CRYPTOGAMIE

MYCOLOGI E

TOME 3 Fas

SOMMAIRE

M. CHADEFAUD. — Les principaux types d'ascocarpes : leur organisation

ЖИЛЕ Etoo a a ennemi 1

M. MOREAU & A.M. CATESSON. — Nouvelle approche des maladies

vasculaires et réflexions sur la spécificité parasitaire. ....... Be

F. GOURBIERE. — Utilisation de sucres et de polyols par la uiti

BA Die salva Mill 50 Penictiluto s. cse he ite OE RR ED 33;

JM. BARRASA & G. MORENO. — Pyxidiophora badiorostris Lundq.

y Pyxidiophora fimbriata sp. nov., en Espana (Pyrenomycetes)....... 41

C. MOREAU. — Moisissures des farines de coton. ................. 51

B. PAUL. — Champignons aquatiques du Sahara algérien : Pythium

HR AS а an ete RUE 57

O. CONSTANTINESCU. — Studies on Cercospora and similar fungi. II.

New combinations in Cercospora and Mycovellosiella. ............ 63

A. BELLEMERE & J. HAFELLNER. — L'ultrastructure des asques du

genre Dactylospora (Discomycétes) et son intérêt taxonomique. ..... E

M.F. ROQUEBERT. — Qu'est-ce qu'un champignon dématié? ........ 95

Analyses bibliographiques ....

Les manuscrits doivent être adressés à Madame M.F. ROQUEBERT, Laboratoire de

Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

ТОМЕ З Fascicule 1 1982

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

COMITE DE LECTURE

MM. BOIDIN, J. (Lyon), CAILLEUX, R. (Paris), Mme CHARPENTIE, M.J. (Paris),

MM. GAMS, W. (Baarn, Hollande), JOLY, P. (Paris), MANGENOT, F. (Nancy),

MOREAU, Cl. (Brest), MOUCHACCA, J. (Paris), Mme NICOT, J. (Paris), M. PEGLER,

D.N. (Kew, G.B.), Mme PERREAU, J. (Paris), Mme ROQUEBERT M.F. (Paris),

M. SUTTON, B.C. (Kew, G.B.)

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION: Madame J. NICOT

ADMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et M. ZAMBETTAKIS Ch

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION: Mme M.F. ROQUEBERT. ÉDITEUR: A.D.A.C.

N

Copyright © 1982. Cryptogamie Mycologie \/

Bibliothèque Centrale Muséum

III

3 3001 002277327- MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE

CONTENTS

(Tome 3, Fasc. 1, 1982)

M.CHADEFAUD. — Ascocarps organisation and their evolution. . ..... 1

M. MOREAU & A.M. CATESSON. — A new approach to vascular diseases

in plants and consideration on the specificity of parasites. ......... 1

F. GOURBIERE. — Utilization of sugars and polyols by Abies alba myco-

O2 E RR T И 33

J.M. BARRASA & G. MORENO. — Pyxidiophora badiorostris Lundq.

and Pyxidiophora fimbriata sp. nov., in Spain (Pyrenomycetes). ..... 41

C. MOREAU. — Moulds of cottonseed flours. ................... 51

B. PAUL. — Aquatic fungi from Algerian Sahara : Pythium Pringsheim. .. 57

O. CONSTANTINESCU. — Studies on Cercospora and similar fungi. 11.

New combinations in Cercospora and Mycovellosiella. ............ 63

A. BELLEMERE & J. HAFELLNER. — Ultrastructural study of asci

in Dactylospora (Discomycetes) and its taxonomical interest. ....... 71

M.F. ROQUEBERT. — What is a dematiaceous fungi? ............. 95

el ds UR Lepus ОАЕ т 99

Source : MNHN. Paris

LES PRINCIPAUX TYPES D’ASCOCARPES :

LEUR ORGANISATION ET LEUR EVOLUTION

par Marius CHADEFAUD*

RESUME. — Deux notions, celle de carpocentre et celle de gynocarpe, celle-ci nouvelle,

permettront de ramener l'organisation de tous les ascocarpes aux variantes d'un type fonda-

mental unique.

SUMMARY. — The two notions of «carpocentre» and «gynocarpe» (the second one is new)

will let reducing the ascocarp organization to the variants of a single fondamental type.

Dans la préface de notre ouvrage de 1960 sur «Les Végétaux non vasculaires»,

nous faisions remarquer combien nos chapitres sur les Ascomycétes nous lais-

saient insatisfait. Cela était particuligrement vrai concernant les ascocarpes

(qu'il n'était guére utile de rebaptiser «ascomes», comme on le fait maintenant),

dont l'anatomie, et surtout l'ontogénie, n'avaient pas encore été suffisamment

étudiées. Mais depuis lors, ils ont fait l'objet de nouvelles recherches de la part

d'auteurs tels que LUTTRELL (1951) et parmi lesquels nous nous permettrons

de citer nos éléves et amis : Mmes PARGUEY-LEDUC (1966 à 1973); LE-

TROUIT-GALINOU (1966); JANEX-FAVRE (1970), et M. BELLEMERE

(1967). Ces recherches, en grande partie ontogéniques, permettent une meilleure

compréhension de l'organisation et de l'évolution des ascocarpes, objet du

présent mémoire. Avant d'aborder celui-ci, nous noterons que cette évolution

a été complexe et polyphylétique, avec d'importants parallélismes entre phylums

* Laboratoire de Cryptogamie, Université Paris VI, 9 Quai St.-Bernard, 75005 Paris (France).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

2 M. CHADEFAUD

différents. Mais envisager en détail ce polyphylétisme serait faire œuvre de sys-

tématicien, ce qui ne sera pas notre but! .

Première partie

GYNOCARPES ET CARPOCENTRES

A. — LA NOTION DE GYNOCARPE

La premiére idée que nous allons développer est que chaque ascocarpe dérive

d'une fructification sexuelle femelle, qu'on retrouve aussi chez les Basidio-

mycètes, et que nous nommerons le gynocarpe.

Fondamentalement (fig. 1), cette fructification est constituée par ce que

nous avons appelé, en 1960, un carpocentre, contenant un complexe fertile

Fig. 1. — Gynocarpe (schéma); cp : carpocentre; eg : enveloppe gynocarpique: f : complexe

fertile femelle (= complexe ascogonial chez les Ascomycètes); t : trichogyne

1. Les interprétations proposées dans le présent mémoire différent assez souvent, et parfois

beaucoup, de celles qu'on a pu trouver dans notre ouvrage de 1960, cela en raison des

données acquises depuis ce temps-là. D'autre part, on notera que les termes tels que asco-

théciens, discopodiens, parathéciens, etc. que nous utilisons, ont une valeur descriptive,

anatomique ou ontogénique, mais non systématique. Nous ne les proposons pas comme

termes d'un système taxinomique.

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (1) 3

femelle, et entouré d'une enveloppe : l'enveloppe gynocarpique. Le complexe

fertile contient les cellules fécondables, desquelles partent des trichogynes,

ceux-ci développés vers le sommet de la fructification, dont sort leur extrémité.

Le carpocentre est (en principe) constitué par un tissu nourricier, mais en fait

le tissu carpocentral varie selon les groupes. La fécondation est (en principe)

l'œuvre de spermaties (= microconidies fécondantes) que captent les tricho-

gynes: il y a donc une trichogamie, comparée depuis longtemps (SACHS, 1874)

à celle des Floridées, Algues rouges auxquelles les Ascomycètes semblent appa-

rentés (cf. CHADEFAUD, 1975), mais en fait il y a là aussi de nombreuses

variantes; il peut ne pas y avoir de fécondation: il y a alors apogamie.

Les spermaties sont produites par des fructifications sexuelles mâles, ou

androcarpes, dont les plus typiques sont des spermogonies, mais là aussi les

variantes sont nombreuses.

B.— LES TYPES DE GYNOCARPES

En réalité, les gynocarpes ne sont pas tous exactement du type schématisé

sur la fig. 1. L'étude des Ascomycétes montre en effet qu'il existe (fig. 2) :

1) des gynocarpes discoides à carpocentre unique (A):

2) des gynocarpes également discoides, mais à carpocentres multiples (B);

3) des gynocarpes plus ou moins globuleux, à carpocentre unique (C).

D'autre part, discoides ou globuleux, les gynocarpes des Ascomycétes ont

en principe une structure palissadique. En outre, ils peuvent étre portés par un

réceptacle ou socle, au contraire plectenchymateux (fig. 2, A). Enfin, il est

fréquent qu'ils aient l'aspect d'un stroma : ce sont alors des gynocarpes stro-

matoïdes, ou ascostromas,

C.— LE GYNOCARPE DES BASIDIOMYCETES

Parmi ces Champignons, un gynocarpe typique n'est connu que chez les

Urédinales, chez lesquelles il est représenté par les pro-écies (fig. 3, A) dans

chacune desquelles naît et se développe une écie, génératrice d'éciospores.

Cette pro-écie est un gynocarpe du type globuleux, à carpocentre unique,

dans lequel le complexe fertile n'est que rarement pourvu de trichogynes (cf.

CHADEFAUD, 1971, Gymnosporangium sabinae) et les cellules fécondables

non distinctes. Avec ou sans fécondation, elles engendrent l'écie, qui a la valeur

d'un pro-sporophyte, comparable aux carpo-sporophytes des Floridées, et pro-

ducteur des éciospores, comparables aux carpospores de celles-ci. Ces éciospores

sont dicaryotiques; aprés libération, elles engendrent les basidio-sporophytes

qui, comparables aux tétrasporophytes des Floridées, sont dicaryotiques comme

les éciospores, et produisent les téliospores, génératrices des basides.

La fécondation, quand elle a lieu, est assure par des spermaties, issues

de spermogonies. Mais en fait il y a de nombreuses variantes et beaucoup d'es-

Source - MNHN. Paris

4 M, CHADEFAUD

péces n'ont méme pas de gynocarpe.

Fig. 2. — Types de gynocarpes (schémas); A : type discoide à carpocentre unique (cf.

Dothiora, fig. 4, A et B); B : type discoide à carpocentres multiples (cf. Dothidea);

C : type globuleux ou sub-globuleux à carpocentre unique (cf. fig. 3); D : gynocarpe

palissadique sur réceptacle (socle) plectenchymateux.

D. — LE GYNOCARPE DES ASCOMYCETES.

Tel qu'il est représenté sur la fig. 3, B (Mycosphaerella populi; dessin de

PARGUEY-LEDUC, 1966), il a une organisation comparable à celle des pro-

Source : MNHN, Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (1)

écies, mais dans le complexe fertile les cellules fécondables sont distinctes.

Elles portent chacune un trichogyne, et leur fécondation est l'œuvre de sperma-

ties, issues de spermogonies (cf. HIGGINS, 1936; Mycosphaerella tulipiferae).

Fig. 3. — Gynocarpes d'une Urédinale (pro-écie du Gymnosporangium sabinae : A) et d'un

Ascomycéte (Mycosphaerella populi : B), l'un et l'autre de type globuleux à carpocentre

unique (A, d'après CHADEFAUD; B, d'aprés PARGUEY-LEDUC); cp : carpocentre

formé de cellules nourriciéres; eg : enveloppe gynocarpique; f : complexe fertile femelle;

t : trichogyne.

Les cellules fertiles sont les cellules ascogoniales, ou ascogones; le complexe

fertile est donc un complexe ascogonial d’ailleurs souvent réduit à un ascogone

unique, qui luiméme peut étre dépourvu de trichogyne. Fécondés ou non, les

ascogones engendrent, sur place, un appareil sporophytique, dans lequel on

peut retrouver (en principe) un pro-sporophyte (micto-haploide), puis un asco-

sporophyte (dicaryotique), celui-ci générateur des asques. Ces deux phases

Source : MNHN, Paris

6 M. CHADEF AUD

sporophytiques correspondent à celles des Urédinales, donc aussi des Floridées,

mais elles sont bloquées en un appareil unique, dans lequel, sauf très rares ex-

ceptions (g. Dothidea), le pro-sporophyte ne produit pas de spores : il engendre

l'asco-sporophyte sur place, sans sporuler (cf. CHADEFAUD, 1960)

En méme temps que se développent l'appareil sporophytique, puis que se

forment les asques, le gynocarpe devient un ascocarpe (= périthèce ou apo-

thécie)

E. — LE GYNOCARPE PRIMITIF (?) : ASCOMYCETES DU G. DOTHIORA.

En réalité, le gynocarpe représenté sur la fig. 3, B, est, pour les Ascomycétes,

d'un type probablement évolué (fig. 2, C). Il est probable que le type primitif

est le type discoide (fig. 2, A), à carpocentre unique, observable chez les Dothio-

ra (et les genres voisins, tels que les Bagnisiella ).

Celui-ci (fig. 4, A et B) a l'aspect d'un petit stroma (= ascostroma) rond,

aplati et noir, à structure palissadique. Intérieurement, il comporte trois couches

superposées : une couche tectale mélanisée, épaisse, une couche basale également

mélanisée, mais plus mince; entre les deux une couche intermédiaire au contraire

hyaline. Les couches tectale (tectum) et basale forment l'enveloppe gynocar-

pique dans laquelle la structure palissadique demeure typique; la couche inter-

médiaire représente le carpocentre, au contraire paraphysoide, c'est-à-dire

formé de filaments sans extrémités libres (elles sont attachées aux couches

de l'enveloppe), et de plus anastomosées entre elles, ce qui donne un réseau

paraphysoide.

L'appareil ascogonial, puis l'appareil sporophytique, sont logés dans la base

de ce réseau; ensuite les asques se développent dans celui-ci, vers le haut; à la

fin, cela donne une palissade d'asques, séparés par des éléments du réseau.

Sous un aspect différent, on retrouve ainsi, chez les Dothiora, une structure

comparable à celle des gynocarpes des fig. 1 et 2. C'est à partir de là que va

être envisagée l'évolution de celle des autres Ascomycètes, c'est-à-dire des

Pyrénomycétes et des Discomycétes, évolution qui, nous l'avons déjà dit, a été

complexe et polyphylétique.

F.— GYNOCARPE PRIMITIF, CONIDIOCARPES ET NÉMATHÉCIES.

Comme nous l'avons fait remarquer en 1965, le gynocarpe des Dothiora

peut étre comparé aux conidiocarpes du Coryneum kunzei, qui est un pachy-

acervule, c'està-dire un acervule à réceptacle épais, comprenant (fig. 4, C) :

1. ce réceptacle, comparable à la couche basale de l'enveloppe gynocarpique

des Dothiora (fig. 4, A); 2. sur ce réceptacle, une palissade de filaments dressés,

correspondant à la palissade paraphysoide de la couche carpocentrale. Toutefois,

ces filaments ne sont pas coalescents; certains se terminent par une macroconi-

die; les autres sont des paraphyses; il n'y a pas de couche tectale. Si le gynocarpe

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET EVOLUTION (I) 7

des Dothiora donne réellement une idée de ce qu’a pu étre primitivement le

gynocarpe des Ascomycétes, le conidiocarpe du Coryneum peut donc donner

une idée de ce qu'a pu être, parallèlement, l'archétype de leurs conidiocarpes,

à partir duquel ceux-ci ont évolué.

Fig. 4. — Gynocarpe (A) et ascocarpe (B) d'un Dorhiora. En A, enveloppe gynocarpique

(eg) palissadique et carpocentre (cp) paraphysoide (devenant réticulé); en B, asques

(as). Au-dessous, en C, pour comparaison, pachy-acervule d'un Coryneum (schéma)

avec réceptacle (r), palissade (p) et involucre (in)

D'autre part, nous avions aussi fait remarquer que cet archétype, comme

celui des gynocarpes, peut étre comparé aux némathécies de diverses Floridées

Gigartinales (telles que les Gymnogongrus) ou Cryptonémiales (telles que les

Polyides), organes reproducteurs qui se forment sur le thalle de ces Algues

et ont la forme de coussinets, essentiellement constitués par une palissade de

filaments dressés, serrés mais non coalescents. Dans les némathécies a tétra-

spores, les cellules de ces filaments deviennent des tétrasporocystes, à sporu-

lation endogène : leur contenu se divise en quatre tétraspores, qui ensuite sont

émises.

La comparaison de ces némathécies avec les gynocarpes primitifs, également

alissadiques, vient à l'appui de l'idée d'une certaine parenté possible des Asco-

P: ci DE A Р

Source : MNHN, Paris

8 M. CHADEFAUD

mycètes avec les Algues rouges, rappelée plus haut.

G.— COMPLEXE FERTILE FEMELLE DANS LES GYNOCARPES.

D'aprés la fig. 1, chaque gynocarpe devait, fondamentalement, contenir

un complexe fertile femelle, d'oà partaient des trichogynes. Sur la fig. 3, on voit

qu'un tel complexe existe encore chez les Urédinales (A), mais que par contre

chez les Mycosphaerella (B), il s'est simplifié. Chez la plupart des autres Asco-

mycétes (et déjà chez les Dothidea), cette simplification l'a réduit à un ensemble

d'ascogones séparés ou méme à un filament ascogonial unique, avec son tri-

chogyne. En même temps qu’une évolution des gynocarpes et des ascocarpes,

il semble donc y avoir eu une évolution, d'ailleurs complexe, de l'appareil

ascogonial qu'ils contiennent.

Dans ce qui va suivre, nous étudierons successivement :

1. Les ascocarpes des Discomycétes ou discocarpes;

2. ceux des Pyrénomycétes, ou pyrénocarpes.

De plus, nous considérerons que les ascocarpes périsporiés (sans orifice)

ou plectascés (asques disposés sans ordre) n'appartiennent pas à des Ascomy-

cétes primitifs, comme on l'admet souvent. Selon nous (et aussi CAIN, 1951),

ce sont des discocarpes ou des pyrénocarpes modifiés par une évolution re-

gressive.

BIBLIOGRAPHIE

BELLEMERE A., 1967 — Contribution à l'étude du développement de l'apothécie chez

les Discomycétes Inoperculés. Bull. Soc. Mycol. Fr. 83 : 393-931.

CAIN R.F., 1959 — The Plectascales and Perisporiales in relation to the evolution of the

Ascomycetes. 9ème Congrès de Bot., Montréal II, p. 56.

CHADEFAUD M., 1960 — Les Végétaux non vasculaires. T. I du Traité de Botanique de

M. CHADEFAUD et L. EMBERGER, 1960 (Paris, Masson édit.).

CHADEFAUD M., 1965 — Sur le Coryneum kunzei Corda. Bull. Soc. Myc. Fr. 81 : 120-

164.

CHADEFAUD M., 1971 — Sur les pro-écies et les trichogynes des Urédinales. C. R. Ac.

Sci. Paris 272 : 1620-1622.

CHADEFAUD M., 1975 — L'origine para-floridéenne des Eumycétes. Ann. Sc. Nat. Bot.

et B.V., 16 :217-247.

HIGGINS B.B., 1936 — Morphology and life history of some Ascomycetes with special

reference to the presence and function of spermatia. Amer. J. Bot. 23 : 598-602.

Source : MNHN. Paris

ASCOCARPES : ORGANISATION ET ÉVOLUTION (1) 9

JANEX-FAVRE M.C. 1970 — Recherches sur lontogénie, l'organisation et les asques

de quelques Pyrénolichens. Rev. Bryol. et Lichénol. 37 : 421-650.

LETROUIT-GALINOU M.A., 1966 — Recherches sur l'ontogénie et l'anatomie comparées

des apothécies de quelques Discolichens. Rev. Bryol. et Lichénol. 34 : 413-588.

LUTTRELL E.S., 1951 — Taxonomy of the Pyrenomycetes. Univ. of Missouri Studies

24 :120 p.

PARGUEY-LEDUC A., 1966 & 1967 — Recherches sur l'ontogénie et l'anatomie comparées

des ascocarpes des Pyrénomycètes Ascoloculaires. Ann. Sc. Nat. Bot., 12ème série,

VII : 505-690 et VIII : 1-110.

PARGUEY-LEDUC A., 1967-1973 — Recherches préliminaires sur l’ontoggnie et l’anato-

mie comparées des ascocarpes des Pyrénomycétes Ascohyméniaux.

1 : Notions générales (1967). Rev. de Mycol. 32 : 57-68.

II. : Structure et développement des ascothécies (1967 b). Rev. de Mycol. 32 : 259-277.

III : Les asques des Sordariales et leurs ascothécies, du type «Diaporthe» (1967 c). Rev.

de Mycol. 32 : 369-407

IV : Les asques des Diatrypacées et leurs ascothécies, du type «Eutypa» (1970). Rev.

de Mycol. 35 :90-130.

V : Les asques des Xylariales et leurs ascothécies, du type «Xylaria» (1972). Rev. de

Mycol. 36 : 194-237.

VI : Conclusions générales (1973). Rev. de Mycol. 37 : 60-82.

SACHS J., 1874 — Lehrbuch der Botanik (4e édit.). Leipzig, Engelmann, 928 p.

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN. Paris

11

NOUVELLE APPROCHE DES MALADIES VASCULAIRES

ET REFLEXIONS SUR LA SPECIFICITE PARASITAIRE

par M. MOREAU* et A.M, CATESSON**

RÉSUMÉ. — Rappel succinct des principales données acquises sur les rapports de l'œillet

avec son parasite vasculaire spécifique : le Phialophora cinerescens et un parasite non patho-

gène bien que dangereux sur nombreux hôtes : le Verticillium dahliae; rôle et évolution

des cellules contiguës aux vaisseaux (cellules de contact) dans l'élaboration de la gommose;

mise en évidence (grâce au dépouillement informatique des données de microscopie élec-

tronique) d'une modulation de la réponse du xyléme à l'infection.

La confrontation avec les résultats acquis par d'autres auteurs sur d'autres couples

hótes-parasites aboutit à des réflexions sur : - le fonctionnement du xyléme caulinaire et

ses perturbations; - la nature et le déroulement des réactions de défense et la grande simi-

litude de leurs séquences.

L'origine possible des inducteurs fongiques de la défense et celle de la défaillance de

reconnaissance précoce du parasite spécifique par son hôte sont discutées; en effet, face

au Verticillium, la réponse est rapide et efficace; face à son agent pathogène, l'œillet oppose

une résistance désorganisée et différée.

Ces résultats confirment et complètent des hypothèses récentes sur la spécificité para-

sitaire, émises à propos de maladies de parenchymes. De nouveaux problèmes sont posés

dont la solution pourrait déboucher sur de nouvelles conceptions de lutte.

SUMMARY. — The authors’ research has established a basic difference in the reaction

of carnation to Phialophora cinerescens (P.c.), a specific pathogen, and Verticillium dahliae

(V.d.), a vascular pathogen of numerous plants but not carnation. Vascular reactions to

infection (defence reactions, gummosis) apparently involve the «xylem contact cells».

A computerized analysis of electron micrographs of inoculated material shows that the

nature of the vascular reaction is modulated by the inoculum introduced into the xylem.

These results have been compared with those obtained by other methods in other host-

parasite systems

Laboratoire de Microbiologie appliquée à l'Agriculture et aux Industries Agro-Alimen-

taires, Faculté des Sciences et Techniques, Université de Bretagne Occidentale, 29283 Brest

Cedex, France.

** Laboratoire de Botanique et de Cytophysiologie Végétale, École Normale Supérieure,

24 rue Lhomond, 75231 Paris Cedex 05, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982)

Source : MNHN, Paris

12 M. MOREAU & A.M, CATESSON

The first conclusion from this comparison is that the behaviour of the xylem is similar

to that of parenchymatous cells in relation to fungal parasites which remain intercellular

for long periods, These pathogens grow in the apoplast and depend for their nutrition on

neighbouring cells. The xylem contact cells have an important role in gum secretion, parti

cularly for vascular defence. The structural specialization of these cells reflects their func-

tional specialization.

The defence reactions of carnation (callose, polyphenols, polysaccharides, lignin) seem

to be linked with the appearance of new cellular structures, some apparently secretory,

others associated with necrosis. These new structures are comparable with those observed

by other authors for various vascular and parenchymatous infections.

Since similar defence reactions are set off by different potential parasites, the fungal

inducers must be non-specific. Spores of V. d. are highly active in inducing these reactions

without germínating, so inducer molecules should presumably be found in the spores

themselves.

The different ultimate behaviour of carnation in reaction to V^ d. and P. c. implies

some sort of recognition phenomenon. V. d. is rapidly detected as undesirable, but Р. c.

spores are not apparently immediately recognized as alien : the fungus is able to germinate,

form mycelium and sporulate in the vessels. Various hypothesis can be advanced on the

molecules which could be involved in these interactions.

In fact, most of the results obtained on the reaction of carnation to V. d. and P. c.

can be explained by a model similar to that of DE WIT for the specific reactions of tomato

leaves to races of Cladosporium fulvum, Various questions arise which could have conse-

quences for pratical control 1) what substance(s) does P. cinerescens produce to block

the defence reactions of carnation; 2) what substances(s) does carnation release to prevent

colonization by V. dahliae? A better understanding of this second question would be

especially useful since V. dahliae is a dangerous pathogen with a wide range of crop plants

as hosts.

A schematic figure is used to represent the different reactions of carnation xylem and

could be applied to other vascular diseases : 1) simple mechanical damage sets off a simple

reaction comparable to a single-stage rocket; 2) attack by a non-pathogen sets off a multi.

stage rocket which is successfully launched; 3) attack by a specific pathogen sets off the

same multi-stage rocket but some of the stages operate less well than others and the laun-

ching fails. The attempt is repeated several times up the plant but the result is each time

just as unsuccessful

Parmi les nombreux parasites d'origine tellurique capables d'attaquer l'œillet

(MOREAU, 19572) nous avons plus particulièrement axé nos travaux sur les

parasites vasculaires. Les données acquises récemment, dans des conditions

expérimentales très éloignées des modalités naturelles de l'infection, doivent

être confrontées aux résultats antérieurement acquis par notre groupe, Elles

demandent aussi à être examinées parallèlement aux résultats publiés par divers

auteurs sur des modèles impliquant des parasites vasculaires et des parasites

de parenchymes.

Cette confrontation nous conduira, dans le présent article, à discuter succes-

sivement du fonctionnement du xyléme caulinaire, du róle des cellules de

contact dans les réactions de défense de la partie basse de la tige, des causes

possibles de la modulation de leur réponse. Nous observerons que, pour l'essen-

tiel, des convergences et des divergences se dégagent dans l'établissement des

relations hôte-parasite; c'est ainsi que des hypothèses récentes sur la spécifi-

Source : MNHN, Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPECIFICITE PARASITAIRE 13

cité parasitaire, émises à propos de maladies de parenchymes, se voient confor-

tées et complétées. Nous proposerons, pour conclure, un schéma illustrant

les différents niveaux de réponse du xylème caulinaire selon le type d'agression

auquel il a été soumis.

I. — COMPORTEMENT DE L'OEILLET

FACE A DIVERSES AGRESSIONS VASCULAIRES

Parmi les manifestations pathologiques que le Phialophora cinerescens (Wr.)

van Beyma provoque chez l’œillet, rappelons les symptômes foliaires classiques

de wilt, une intense gommose du xylème caulinaire et, dans certaines conditions,

une courbure apicale (MOREAU, 1958; MOREAU et al., 1969). Parallèlement,

ce parasite au développement strictement vasculaire pendant la phase extensive

de la maladie présente une activité pathogène grave limitée aux Dianthus et à

quelques genres voisins de Caryophyllacées (MOREAU, 1963; PERESSE et

MOREAU, 1969). Dés 1970, le couple Oeillet - Phialophora (MOREAU, 1970)

nous apparaissait, par l’originalité des deux partenaires, constituer un bon

modéle pour aborder certains des aspects des relations héte-parasite vasculaire.

Cette opinion se trouvait renforcée quand nous établissions (PERESSE et al.,

1971) que ni la présence fortuite, ni l'introduction expérimentale des spores

de Verticillium dahliae Kleb. dans le xyléme caulinaire, ne provoquaient de

manifestations pathologiques chez l'ceillet. Or, ce parasite est un agent pathogène

grave pour de nombreux végétaux. En outre, dans les vaisseaux de l’œillet,

les spores ne sont pas tuées mais leur germination est bloquée par les réactions

locales de la plante (PERESSE, 1975).

L'étude ultrastructurale du xylème caulinaire de l'œillet après infection par

le Phialophora révélait le rôle des cellules contiguës aux vaisseaux dans l'élabo-

ration de la gommose (CZANINSKI et al., 1971; MOREAU et al., 1973) et dans

l'édification de matériel pariétal (CZANINSKI et al., 1973).

Compte-tenu du comportement symptomatologique différent de l’ceillet

à l’encontre du Verticillium et du Phialophora, il devenait intéressant de recher-

cher si des différences se manifestaient aussi au niveau des infrastructures.

L’approche comparative imposait de court-circuiter la barrière naturelle du

collet, en partie responsable des longs délais d’apparition des symptómes dans

le cas des infections par voie racinaire; les spores furent donc introduites direc-

tement par entaille dans la basse tige. Les premiers résultats (MOREAU et al.,

1978) mettaient en évidence à la fois dans les deux modèles :

-une grande précocité des réactions; les premières manifestations étaient

repérées dès la 6e heure alors que même avec le mode d'infection brutal utilisé,

les premiers symptômes foliaires de phialophorose n'apparaissaient qu'après

3 semaines;

- la mise en place progressive de structures secrétrices dans les cellules conti-

Source : MNHN, Paris

14 M. MOREAU & A.M. CATESSON

gués aux vaisseaux, accompagnée par la sortie de métabolites variés participant

à l'édification des gommes vasculaires.

Cependant, cette étude se révélait partiellement décevante en ce que, à

l'échelle ultrastructurale, elle ne nous permettait pas de matérialiser un fait

pathologique pourtant évident : l'œillet résiste efficacement au Verticillium;

il est, au contraire, particulièrement sensible au Phialophora.

Nous avons alors décidé d'examiner, en comparaison avec l'œillet sain témoin,

l'évolution (de 6h à 18j) des cellules contiguës aux vaisseaux et celle de la

gommose vasculaire après 3 types de traumatismes : entaille seule (s. e.), infec-

tion par spores de Verticillium (i V. d.) ou de Phialophora (i. P. c.). Le dépouille-

ment des données fut facilité par l'emploi d'un micro-ordinateur. Nous résu-

merons succintement l'essentiel des résultats gráce à l'association microscopie

électronique - informatique.

1) Le xylème de l'œillet sain, non traumatisé, possède deux familles de cel-

lules contigués aux vaisseaux que nous appellerons types initiaux Cl et C2.

Elles se distinguent par leur degré de vacuolisation, leur volume mitochondrial,

leur distribution. Les C1, hautement vacuolisées, sont rencontrées dans le

proto- et le métaxyléme; les C2, aux vacuoles plus petites, aux mitochondries

plus développées, sont presque exclusivement associées au métaxyléme dans

lequel il y a environ 70% de C1 contre 30% de C2. En outre, dans chacun de ces

types initiaux, 20% environ des cellules renferment des précipités vacuolaires

de nature polyphénolique (CATESSON et al., 1982). Il est évident que ces

particularités de structures doivent étre associées à des différences fonction-

nelles.

2) Face à l'agression, les deux types cellulaires initiaux réagissent de façon

différente puis ils vont subir, dans des proportions trés variables, d'importantes

modifications structurales aboutissant à une activité secrétrice intense (types

cellulaires C3 puis C4) ou encore à un état nécrotique (C6). Chez les œillets

sains entaillés (s.e.), de nombreuses C1 évoluent en C2, les C4 apparaissent

tardivement et en petit nombre. Aprés infection par le Verticillium (i V. d.)

l'évolution vers le type C4 est très rapide (moins de 48 h) et ces cellules repré-

senteront jusqu'en fin d'essai entre 45 et 6075 de l'ensemble. Au contraire,

aprés infection par le Phialophora (i P. c.), l'évolution des types cellulaires ini-

tiaux est retardée; les C4 atteindront au mieux 205 de l'ensemble puis, dés

le 5e jour, les C2 deviendront dominantes. C'est seulement chez les i P. c. que

le type nécrotique C6 est rencontré (MOREAU et CATESSON, 1982 a, b).

Ces modifications ultrastructurales sont associées à des accroissements parfois

considérables des surfaces mitochondriales à la fois chez les i V. d. et chez les

iD.c. Si, chez les i V. d., la signification de ce phénomène se justifie (besoins

énergétiques nécessaires à assurer des synthèses actives et nombreuses), chez les

iP. c la machinerie énergétique tourne «à vide» et l'activité «découplante» de

certains métabolites du parasite spécifique se trouve posée; il en sera discuté plus

loin.

Source : MNHN. Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPECIFICITE PARASITAIRE 15

Ainsi, toute les évolutions structurales s'effectuent dans des délais différents

et leur importance relative est variable selon la nature de l'agression vasculaire,

La réponse des cellules contiguës aux vaisseaux est donc modulée (MOREAU

et CATESSON, 1981 a, 1982 b).

3) Puisque le rôle des cellules contiguës aux vaisseaux était acquis dans

l'élaboration de la gommose, il était intéressant de rechercher les liens éventuels

entre l'évolution des structures cellulaires et la genèse des contenus gommeux

plus ou moins complexes. Deux séries de phénomènes précoces nous sont appa-

rues importantes : la mobilisation des précipités vacuolaires et la formation

de vésicules à «cœur dense». Leur évolution, comme d'ailleurs les divers critères

retenus, concernant l'évolution de la gommose, confirment la modulation de

la réponse du xyléme selon la nature de l'agression (MOREAU et CATESSON,

1982 b).

II. — REMARQUES SUR LE FONCTIONNEMENT DU XYLEME

ET SES PERTURBATIONS

1) Les vaisseaux, au méme titre que les parois cellulaires des parenchymes,

appartiennent à l’apoplaste. La séve brute constitue une solution nutritive

peu concentrée et déséquilibrée. Or, comme dans les modèles que nous avons

observés les parasites n'hydrolysent pas les parois de vaisseaux dans lesquels

ils s'installent (CATESSON et al., 1972; CATESSON et al., 1979), ceci implique

qu'ils soient tributaires, pour la germination des spores et la croissance des

hyphes, d'un appoint de nourriture fourni par les cellules vivantes contigués

aux vaisseaux. Ces molécules doivent transiter à travers les parois des ponctua-

tions qui sont restées cellulosiques lors de la lignification. Donc la situation

est comparable à celle des parasites de parenchymes dont les hyphes demeurent

longtemps localisées aux espaces intercellulaires.

Le développement du parasite dans l’apoplaste entraîne, en conséquence,

des perturbations de la perméabilité des membranes et des modifications osmo-

tiques au sein des cellules de l'hôte comme le souligne HANCOCK (1981)

dans une attaque de parenchyme de Cucurbita par Sclerotinia. Dans le couple

Oeillet/Phialophora, le glycopeptide neutre, secrété par le parasite, doit provo-

quer une altération des structures membranaires des cellules contigués aux

vaisseaux ayant pour conséquence la libération rapide des ions minéraux, sucres,

acides aminés, etc.. (PUGIN et al., 1981 et communication personnelle).

2) Il est sûr que le traumatisme de l'entaille, utilisée dans nos récents travaux,

perturbe fortement, dans la zone concernée, l'ascension de sève (ZIMMERMAN,

1978). Cependant, les circuits latéraux, notamment la voie symplastique, assu-

rent une relève rapide de la circulation défaillante (DIMOND, 1970) puisque

aucune feuille ne flétrit ni aussitôt aprés l'entaille, ni dans les délais de l'expé-

rience (18 j).

Source : MNHN, Paris

16 M. MOREAU & A.M. CATESSON

De toutes façons, dans la zone oü s'effectuent les observations (entrenœud

immédiatement superposé à celui de l'entaille), les cellules bordant les vaisseaux

(ou mieux les cellules de contact, selon la terminologie proposée par BRAUN

(1964) et SAUTER (1972) demeurent vivantes et réactives. En effet, les résultats

obtenus gráce à ce mode opératoire présentent beaucoup d'analogie avec nos

résultats antérieurs, méme si certaines manifestations pathologiques, observées

aprés infection par les voies naturelles (inoculum au niveau des racines, sans

ou avec blessure provoquée), n'ont pas été retrouvées :

-accroissement de la lignification (MOREAU, 1957 b);

- couche protectrice des cellules de contact (CZANINSKI et al., 1973);

- la couche «X» le long des parois vasculaires (CZANINSKI et al., 1971).

La non observation de ces derniéres manifestations pourrait avoir plusieurs

causes

— nous avons ici opéré des œillets jeunes et les examens concernent un

xylème primaire ou en début de secondarisation; un tissu plus âgé présenterait

vraisemblablement quelques réactions complémentaires,

— nous avons limité nos observations à la période qui, dans ce mode opé-

ratoire, précéde juste l'apparition des premiers symptómes externes chez les

PAG

— nous avons introduit brutalement, dans la tige, un nombre trés important

de propagules alors que les infections par les voies naturelles ne les y aménent

que progressivement et en petit nombre.

Ces réserves étant faites, la technique utilisée présente, malgré son caractére

artificiel, des avantages de divers ordres :

— elle permet de raccourcir considérablement les délais d'incubation, de

localiser aisément les propagules infectieuses et de faciliter ainsi une étude

ultra-structurale et statistique des stades précoces de l'agression vasculaire;

- elle élimine les barrages naturels du système racinaire; ainsi peuvent

étre étudiés, d'une maniére indépendante, les barrages de défense élaborés

par la partie basale de la tige;

— elle porte l'agression dans la zone où normalement s'observe la plus forte

gommose (MOREAU et al., 1969). On peut donc s'attendre à des réactions

exacerbées. La réactivité intense des tissus à ce niveau a été confirmée par

d'autres méthodes d'approche sur l'œillet (augmentation des activités peroxy-

dasiques, GRISON et al., 1975; GALLOIS et al., 1980) et sur la tomate (aug-

mentation des glucanases et chitinases, PEGG et YOUNG, 1981a; synthése

maximale de phyto-alexines, HUTSON et SMITH, 1980).

— elle permet ainsi de différencier qualitativement, quantitativement et

chronologiquement les réactions des cellules de contact vis-a-vis de 3 niveaux

d'agression : le simple stress physique (s. e.), l'infection par un parasite vasculaire

non pathogène, bien que polyphage (i V.d.), l'infection par l'agent pathogène

3) Nous avons attiré l'attention, dès 1971 (CZANINSKI et al.) sur le rôle

Source : MNHN, Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPECIFICITE PARASITAIRE 17

des cellules de contact dans l'élaboration de la gommose vasculaire; la confir-

mation de ces résultats nous conduisait à dire (MOREAU et al, 1973) «à

ces cellules semble dévolue l'organisation des premières étapes de la résistance

du tissu vasculaire à l'infection».

L'importance de ces cellules dans les réactions pathologiques a été depuis

confirmée par notre groupe et d'autres chercheurs :

— dans diverses attaques par des agents pathogènes vasculaires : Cerato-

cystis sur Orme (CZANINSKI et al., 1975), Verticillium sur Coton (MACE et

al., 1976, 1978), Verticillium sur Chrysanthème (BRISSON etal., 1977), Phialo-

phora sur Tournesol (LE PICARD, 1979), Fusarium sur Tomate (BECKMAN

et al., 1982);

— dans des infections par des parasites non pathogènes (Verticillium sur

Oeillet, CATESSON et al., 1976; MOREAU et al., 1978) et méme par la flore

des racines (BECKMAN et al., 1982);

dans des gommoses d'origine physiologique (FUJITA et al., 1977; RIC-

KARD et al., 1979);

dans des stress physiques tel qu'une blessure par entaille.

Dans le xylème sain, les cellules de contact assureraient des transports à

courte distance (SAUTER, 1972; SAUTER el al., 1973). De telles propriétés

expliqueraient que ces cellules puissent utiliser les réserves tissulaires voisines

pour organiser la défense ou, à défaut, répondre aux sollicitations de l'agent

pathogène en cours d'installation. Les fonctions que doivent assurer les cellules

de contact dans la protection vasculaire apparaissent multiples :

blocage rapide de la germination des spores (avant 6 h pour le Verticillium

chez l'œillet), freinage de l'avance mycélienne de l'agent pathogene dans les

cultivars tolérants;

- obturation des vaisseaux par des secrétions varices et/ou par des thylles

dans les espéces qui en produisent (la thyllose n'est pas naturelle chez l'ocillet);

infiltration des tissus adjacents par des composés toxiques (polyphénols,

phytoalexines, etc.);

- transferts latéraux de séve, courtcircuitant les portions de vaisseaux

lésées;

— et, comme les autres cellules du parenchyme vasculaire non lignifiées,

différenciation de suber de cicatrisation tendant à isoler les parties malades

(MOREAU, 1957; PERESSE, 1975).

4) Compte-tenu de la diversité des róles évoqués ci-dessus, il n'est pas éton-

nant de constater une hétérogénéité structurale des cellules de contact qui

possèdent des relations privilégiées avec les vaisseaux. Rappelons l'existence,

dans le xylème primaire de l’œillet sain, de deux familles cellulaires (C1 et C2);

seules les plus riches en mitochondries (C2) correspondent à la définition des

cellules associées aux vaisseaux donnée par CZANINSKI (1977). De plus, dans

chacune de ces familles, on peut reconnaître deux sous-groupes (cellules accu-

mulant ou non des polyphénols vacuolaires). Cette hétérogénéité reflète une

Source : MNHN, Paris

18 M. MOREAU & A.M. CATESSON

spécialisation fonctionnelle. En effet, en cas d'agression, les C2 mobilisent

leurs polyphénols vacuolaires avant 24 h; dans ce délai, le nombre des C1 concer-

nées par le stockage reste constant (i V. d.) ou s'accroit; la mobilisation des

polyphénols de réserve chez les C1 n'est effective que les jours suivants (MO-

REAU et al., 1982; MOREAU et CATESSON, 1982b).

Une spécialisation fonctionnelle a été également mentionnée chez le coton

où certaines cellules produisent des thylles tandis qu'à d'autres est dévolue

la synthèse des terpénoides (MACE et al., 1976; MACE et DRAWER, 1981).

III. — NATURE ET DÉROULEMENT DES RÉACTIONS DE DÉFENSE

1) Comme l'usage de nombreuses techniques histochimiques (MOREAU,

1957 b; PERESSE, 1974) et cytochimiques (MOREAU et al., 1978) a permis

de l'établir, dans la réaction spécifique Oeillet/Phialophora, la défense de l'hóte

se matérialise essentiellement par :

- la production de callose;

- l'élaboration de polyphénols et de polysaccharides de plus en plus complexes;

- la synthése des constituants de la lignine;

ces manifestations étant associées à l'apparition de structures cellulaires nou-

velles soit secrétrices, soit nécrotiques (MOREAU et CATESSON, 1982 a).

Or, ni dans leur nature ni dans leur chronologie, ces manifestations ne pa-

raissent, pour la majorité d'entre elles, originales par rapport aux mécanismes

décrits par d’autres auteurs :

dans le cas d'attaques vasculaires (pour une revue, voir BELL et MACE,

1981 ainsi que BECKMAN et TALBOYS, 1981; BECKMAN, 1981; BECKMAN

et al., 1982);

— et même, dans celui de parasites parenchymateux à développement inter-

cellulaire (DE WIT, 1981; HAMMERSCHMIDT et KUC, 1982, HAMMER-

SCHMIDT et al., 1982).

2) Cependant, parce qu'ils ont facilité l'analyse fine des mécanismes mis

en place en réponse à 3 niveaux d'agression, nos récents travaux ont fait ressortir

les défaillances du système de l'hôte face à son agent pathogène. Au contraire,

l'œillet se protège très efficacement contre le Verticillium, parasite redoutable

qui, de toute évidence pourtant, sait déjouer les systèmes défensifs de ses hôtes

multiples :

— face au traumatisme physique (s. e.), les réactions sont tardives, accom-

pagnées d’une gommose discrète; pour ce faire, les cellules de contact doivent

utiliser des métabolites simples, déjà en réserve ou facilement élaborés;

face aux deux parasites potentiels (i V.d., i P. c.), les réactions présentent

À la fois des traits convergents et des divergences.

Source : MNHN, Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPECIFICITE PARASITAIRE 19

A. - Analogie entre certains processus de la défense et non-spécificité de ses

inducteurs.

Comparées au stress banal, les réactions de défense sont à la fois plus pré-

coces, plus intenses, plus complexes.

a) Dans les heures qui suivent l'agression, nous avons signalé plus haut

que deux manifestations indépendantes ont été visualisées : les modifications

du métabolisme des polyphénols et l'apparition des vésicules à «cœur dense».

Ces derniéres ne renferment pas de polysaccharides (contrairement aux vésicules

golgiennes) et sont probablement d'origine réticulaire. Fréquentes entre 6 et

48 h, elles pourraient correspondre à la forme de transport de protéines enzy-

matiques dont plusieurs auteurs signalent, dans des délais de même ordre,

l'activation des synthèses (1-3 8 glucanase, chitinase et autres glycosidases,

PEGG et YOUNG, 1981 a et b; P.A.L., HADWIGER et LOSCHKE, 1981 et

réf. citées; peroxydases, DUBOUCHET, communication personnelle; P.P.O.,

OBRIKOWICZ et KENNEDY, 1981),

Rappelons que, c'est encore face à l'infection qu'apparaissent, en proportions

importantes, les types cellulaires secréteurs associés aux élaborations gommeuses

de nature les plus complexes.

b) Si dans nos récentes études aucun contróle chimique n'a été effectué

parallèlement aux observations microscopiques, permettant de préciser la nature

des molécules élaborées en réponse à l'agression fongique, nous ne pouvons

négliger les données connues concernant le métabolisme des Caryophyllacées

et les perturbations observées antérieurement, sur des œillets contaminés.

Cette famille stocke, normalement, dans les vacuoles, des saponines, terpé-

noïdes dont les qualités détergentes sur les membranes notamment sont repu-

tées; leur rôle dans la défense pourrait être multiple : matériaux de base dans

la réponse phytoalexinique, agent d'altération des membranes plasmiques

du parasite et méme de l'hóte en cas de décompartimentalisation brutale.

Les glucides de réserves sont normalement abondants dans les parenchymes,

notamment médullaires. Parmi ceux-ci se rencontrent des galactosides du sac-

charose originaux (séries du lychnose et de l'isolychnose, COURTOIS et ARIYO-

SHI, 1962; COURTOIS, 1968). En réponse à l'infection par le Phialophora,

l'œillet présente d'importantes perturbations du métabolisme glucidique; men-

tionnons par exemple la disparition des glucides de réserve notamment dans le

parenchyme médullaire (MOREAU et al., 1971 et résultats non publiés). Les

modifications observées au niveau des ultrastructures du xyléme expliquent

aisément la mobilisation générale des glucides de réserve,

Parallèlement, tous les tissus malades contiennent une substance hétérosi-

dique (CHOLLET et al., 1971). De telles substances sont considérées représenter

la forme circulante des composés phénoliques. Nous écrivions alors que cet

hétéroside, apparemment synthétisé dans divers parenchymes de l'hôte malade,

pourrait être l'objet, dans le xylème, de réactions enzymatiques aboutissant

à la formation et la polymérisation de composés phénoliques oxydés respon-

Source : MNHN, Paris

20 M. MOREAU & A.M, CATESSON

sables de la coloration intense des tissus gommeux. Nous émettions déja l'hypo-

thèse que les cellules associées, dont nous venions d'établir l'existence «pour-

aient jouer un rôle important, sinon dans la synthèse, du moins dans la trans-

formation locale des composés phénoliques».

Nos récents résultats confirment le rôle important mais diversifié des cellules

de contact dans le métabolisme phénolique en réponse à l'infection.

En outre, il est clair que l'œillet synthétise des substances fongistatiques de

type phytoalexinique face aux spores de divers saprophytes (MOREAU et

PERESSE, 1972) et méme du Verticillium. En effet, ces propagules ne peuvent

germer après leur introduction dans la plante alors que ni la sève ni les tissus

de l'œillet sain ne contiennent de telles substances inhibant la germination

(PERESSE, 1975), Chez la tomate (er. sensible ou résistant), DE WIT et FLACH

(1979) signalent la présence de phytoalexines après attaque du Cladosporium

fulvum et leur absence après divers stress physiques. Ainsi, dans cet exemple,

comme chez l'œillet, les mécanismes de défense les plus élaborés ne semblent

pas spécifiques de l'association compatible hôte-parasite mais relèvent plutôt

de la présence indésirable d'un champignon dans les tissus.

c) Dans ces conditions, il faut admettre que les molécules d'origine fongique

capables d'induire les réactions de défense chez l'hôte doivent être relativement

communes. Comme ce sont les spores du Verticillium qui déclenchent les réac-

tions rapides des cellules de contact, c'est donc au niveau de ces propagules

qu'il convient de rechercher le ou les métabolites responsables.

Divers auteurs suggérent que les chitosanes, constituants de la paroi, notam-

ment localisés sur les spores de nombreuses espèces fongiques, pourraient jouer

ce róle, d'autant que comme il est rappelé plus haut, les plantes savent pro-

duire les enzymes capables d'attaquer de telles molécules, HADWIGER et

LOSCHKE (1981) ont présenté des arguments solides en faveur du róle impor-

tant que joueraient les chitosanes dans les étapes précoces de la relation hóte-

parasite.

Cependant, un trait commun aux parasites vasculaires est de posséder des

microconidies à paroi muqueuse. On connaít le rôle de cette matrice mucila-

gineuse dans la protection des spores contre la dessication, dans leur dissémi-

nation en phase aqueuse, dans leur germination par apport de glucides et acides

aminés. Récemment, BERGSTROM et NICHOLSON (1981) ont montré que,

chez le Colletotrichum graminicola, cette matrice est de nature glycoprotéique

(une invertase dans leur modèle) et que sa présence aggrave notablement les

symptômes d'anthracnose. Ils ont émis l'hypothèse qu'un tel mécanisme pourrait

concerner les myxospores de nombreux parasites.

Enfin, les microconidies de divers agents pathogènes présentent, dans leur

cytoplasme, un globule réfringent possédant plusieurs des activités enzymatiques

reconnues, par ailleurs, aux lysosomes (PUJARNISCLE, 1971). Ces globules

disparaissent en cours de germination, leur contenu ayant vraisemblablement

un róle transitoire indispensable aux remaniements multiples qui, en quelques

heures, permettent à la spore d'édifier la jeune hyphe germinative. Cependant,

Source : MNHN, Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 21

certaines de ces enzymes pourraient altérer des constituants pariétaux ou mem-

branaires des cellules de l'hôte contre lesquelles les spores infectieuses sont

accolées et ainsi provoquer le déclenchement de la défense.

B - Divergences du comportement et problèmes de reconnaissance du

parasite par l'hôte.

Tous les éléments récemment analysés (MOREAU et al., 1982 a, b) éta-

blissent que :

— les deux familles de cellules de contact présentes dans le xylème caulinaire

d’æillets sains assurent des fonctions différentes, lors de leur mise en alerte et

que déjà elles semblent distinguer, par leur comportement, les spores des deux

parasites potentiels;

— elles modulent ensuite la nature et l'intensité de leur réponse :

- dans le systéme efficace, contre le Verticillium, la réponse est locale, précoce,

intense et coordonnée;

-face à l'agent pathogène, si la réponse à terme est intense et généralisée, elle

est partiellement différée et constamment désordonnée.

Ceci suggère que les spores du Verticillium sont rapidement identifiées

comme étrangères; leur germination est bloquée pendant que sont progressive-

ment mises en place les diverses étapes de la défense (lecture séquentielle des

gènes incriminés dans la réponse à l'infection). Les spores restent toutefois

vivantes pendant plusieurs semaines puisque, si la tige d’œillet infectée est

sectionnée et les fragments ensemencés sur milieu gélosé, des thalles se déve-

loppent (PERESSE et al., 1971). Cette observation établit que le blocage, de

nature fongistatique et non fongicide, dépend du respect de l'intégrité des

corrélations de la plante et sous-entend la synthèse permanente de la (ou des)

molécule(s) inhibitrices(s) concernée(s).

Si la présence massive de spores de Phialophora dans un élément de vaisseau

entraîne leur non-germination et une nécrose rapide des cellules voisines, il en

va tout autrement des spores isolées. Les spores isolées ne semblent pas recon-

nues par l'hôte comme potentiellement dangereuses.

Plusieurs auteurs ont récemment attiré l'attention sur l'existence d'une

communauté antigénique entre les glycoprotéines accrochées à 1а paroi cellu-

laire de l'hôte et celles présentes sur les propagules de plusieurs de leurs parasites

spécifiques, ce qui pourrait justifier une défaillance dans l'identification (C.R.A.

= Cross Reactive Antigenes, DE VAY et al., 1981; C.R.M. Cross Reactive

Material, ETZLER, 1981). Or, le glycopeptide neutre isolé des filtrats de culture

du Phialophora (PUGIN et DUBOUCHET, 1978) a été retrouvé dans le mycé-

lium et les spores (PUGIN, communication personnelle) ainsi que dans les

œillets malades (PUGIN et al., 1979). Parallèlement, un composé ayant des pro-

priétés chromatographiques et électrophorétiques semblables a été identifié, en

faible quantité, dans les ceillets témoins (PUGIN, communication personnelle).

Le glycopeptide neutre du Phialophora pourrait appartenir à une glycoprotéine

pariétale du parasite présentant une affinité structurale avec un des constituants

Source : MNHN, Paris

22 M. MOREAU & A.M. CATESSON

pariétaux de l'œillet, justifiant ainsi une défaillance au niveau de l'identification

précoce de l’agent pathogène.

Une autre observation semble établir un parallélisme entre la teneur en

glycopeptide et l'intensité du pouvoir pathogène du P. cinerescens : lors d'une

étude portant sur la variation sectorielle de divers isolats, TIRILLY (1976) a

obtenu un variant peu pathogène en infection expérimentale; or les filtrats

de culture contenaient beaucoup moins de glycopeptide que la souche dont

ce variant était issu (PUGIN, TIRILLY et al., 1979).

Rappelons en outre que ce glycopeptide provoque une perturbation rapide

de la perméabilité membranaire, ce qui, grace à la sortie de métabolites utiles,

facilite le démarrage des processus de germination, Durant la phase prégermina-

tive (10 h environ, selon MOREAU et AUZOLLE, 1964), nous assistons a une

discordance des étapes précoces de la réponse : alors que la production de

vésicule à «cœur dense» est comparable chez les ceillets infectés par le Phialo-

phora à ce qu'elle est chez ceux infectés par le Verticillium, le métabolisme

des polyphénols, au contraire, ne parait pas plus actif qu'à l'encontre de la

simple blessure. Quand les premiéres hyphes germinatives, issues de spores

isolées, émergent, la coordination de la défense n'a pas été réalisée. Le parasite

va pouvoir poursuivre son installation et exciter, le long des vaisseaux qu'il

envahit, de nouvelles cellules de contact, Il émet ensuite (vers le 10e jour),

des conidies de seconde génération véhiculées à distance par la sève et, au sein

des nouveaux foyers infectieux, sont enclenchés les mêmes processus d'où

l'accélération exponentielle de la gommose.

Signalons que, parmi les filaments présents dans les vaisseaux, PERESSE

(1975) observe deux types d'hyphes : les unes à fort calibre, à paroi épaisse

et colorée; les autres gréles, peu ramifiées, s'insinuant au travers des ponctuations

et «assurant probablement une progression rapide du parasite». Or, plusieurs

auteurs ont lié la réussite de l'infection à la présence d'hyphes plus ou moins

isolées échappant aux mécanismes de défense (BIRD et RIDE, 1981). Pour

HADWIGER et LINE (1981), il s'agirait d'hyphes secondaires contenant peu de

chitosanes. Récemment encore, MUIRHEAD et DEVERALL (1981) signalent

la production, par le Colletotrichum musae, d'appressoria et d'hyphes hyalins

ou bruns à comportements différents dans les tissus de la banane : les premiers

végètent dans les tissus immatures où les réactions sont importantes, les seconds,

d'abord dormants, présentent une rapide croissance dés que la maturation du

fruit entraine l'effondrement des capacités de défense des tissus.

Les deux types de mycéliums du Phialophora ont des constitutions pariétales

différentes : la présence ou l'absence de pigments mélaniques le matérialise.

Ces deux types de mycéliums joueraient des fonctions différentes; aux filaments

hyalins et aux conidies secondaires, mal identifiées par l'hóte, serait dévolue

l'attaque avancée, sorte de «guérilla subversive» usant, désorganisant la défense

aprés quoi l'autre mycélium représenterait la phase finale et massive de l'inva-

sion. Cette hypothése d'ailleurs justifierait une des caractéristiques du parasi-

tisme du Phialophora : la trés grande durée de l'incubation (2 à trois mois)

Source : MNHN, Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPECIFICITE PARASITAIRE 23

entre la contamination par les voies naturelles et l'expression des premiers

symptômes foliaires.

IV.— TENTATIVES D'EXPLICATION

DE LA SUSCEPTIBILITÉ D'UN HOTE A SON PARASITE SPÉCIFIQUE

1) Dans notre modéle, la réponse au parasite spécifique se traduit par des

blocages, des freinages ou des déviations des voies de biosynthèses normalement

mises en place en réponse à l'agression fongique. Dans certains freinages et

déviations, le glycopeptide neutre dont nous avons déjà fait mention pourrait

intervenir car plusieurs types d’activités, paradoxalement non spécifiques, lui

sont déjà reconnus :

— d'une part, il se comporte, sur des cultures de cellules isolées d'Érable,

comme un agent découplant (PUGIN, résultats en cours de rédaction). Cette

activité n’est sans doute pas sans rapport avec l'accroissement considérable

dans les cellules de contact, des surfaces mitochondriales non suivi d'effet;

d'autre part, il présente une activité inhibitrice de croissance sur les maté-

riels-tests normalement utilisés au laboratoire pour mesurer ce type d’activité.

Parallèlement, il freine la croissance de jeunes plants d’ceillets et semble lié au

symptôme pathologique de courbure apicale que nous avions décrit depuis

longtemps (PUGIN et al., 1975; PUGIN et DUBOUCHET, 1978 et résultats

en cours de rédaction).

2) Nous apporterons un autre élément qui nous paraît fondamental au débat.

De nombreux travaux concernant des parasites spécifiques font état d'une part

de leurs exigences nutritives «in vitro» et d'autre part de la nécessité de les

transférer réguliérement sur leur hóte au risque de voir s'effondrer rapidement

leur activité pathogéne. Or, le caractére de virulence du P. cinerescens à l'égard

de son hóte est remarquablement stable. Des isolats maintenus de nombreuses

années à l'état saprophytique sur milieu nutritif synthétique (Czapek-Dox),

sans passage sur œillet, se montrent, lors d'infections expérimentales, tout aussi

pathogènes que des isolats récents (MOREAU, PERESSE et al., 1971). Ces

faits établissent que le Phialophora ne présente aucune exigence nutritive

particuliére justifiant de son parasitisme et permettent en outre de penser que

l'une au moins des molécules associées à sa virulence spécifique serait solidement

associée à son génóme. Il se pourrait qu'elle appartienne aux métabolites indis-

pensables soit à la constitution soit aux activités biologiques normales du para-

site.

3) Récemment, DE WIT (1981) a proposé, dans le cas de l'attaque du paren-

chyme foliaire de la tomate par le Cladosporium fulvum, un nouveau modèle

pour interpréter la spécificité parasitaire. Selon cet auteur, les relations hóte/

parasite potentiel feraient intervenir normalement des interactions non spéci-

fiques entre des éliciteurs d'origine fongique et des récepteurs de l'hóte; l'en-

Source : MNHN. Paris

24 M. MOREAU & A.M. CATESSON

semble des processus de la réaction hypersensible efficace seraient ainsi dé-

clenchés. C'est ce que nous avons observé lorsque l'eillet est infecté par le

Verticillium où le type cellulaire C4 devient vite et reste dominant dans la zone

agressée avec, en corollaire, une mise hors usage rapide mais limitée dans l'espace,

de vaisseaux.

Pour DE WIT, la spécificité parasitaire impliquerait, en outre, chez le champi-

gnon, la présence de gènes de virulence (V) et chez l’hòte des gènes correspon-

dants de susceptibilité (S). Selon cette conception, il n'est pas nécessaire de

faire appel à des besoins nutritifs complexes pour justifier d'une activité patho-

gène mais de posséder le ou les gènes qui bloquent chez l'hôte considéré le pro-

cessus général de défense. «To become a pathogen, a microorganism has to

have a gene for virulence that codes for a blocker which is recognized by a

blocker receptor, the product of the gene for susceptibility by which means

the general defence reaction is blocked». C’est une situation comparable que

nous avons rencontrée chez l'œillet infecté par son Phialophora.

4) L'étude des maladies vasculaires implique encore qu'on réfléchisse sur

une meilleure efficacité des moyens de lutte. Or quelques questions découlent

des résultats précédents et leur apporter une réponse pourrait orienter vers la

conception de nouvelles méthodes de lutte.

Quelle(s) est (sont) la (les) substance(s) émise(s) précocement par le P.

cinerescens qui perturbe(nt) le déclenchement normal de la réaction de défense

de l'œillet ?

Précisons que, en infection artificielle, même les cultivars de Tournesol

sensibles au Phialophora asteris f. sp. helianthi (LE PICARD, 1979) présentent

une résistance absolue vis-à-vis du P. cinerescens.

Quelle(s) est (sont) la (les) substance(s) élaborée(s) par l’œillet qui blo-

que(nt) l'installation du V. dahliae ?

Cette seconde question nous paraît plus importante que la précédente compte-

tenu de la polyphagie remarquable de ce parasite dont nous savons qu'il s'attaque

indistinctement à des plantes Monocotylédones ou Dicotylédones, herbacées

ou ligneuses, annuelles ou pérennes. Ceci implique que le Verticillium dahliae

sache fausser la mise en route des réactions de défense chez de nombreux hótes.

Or la résistance opposée par l'erillet au Verticillium apparait originale vis-à-vis

des cas normalement étudiés. Elle n'est comparable :

-ni à la résistance offerte aux saprophytes banaux ou aux parasites de fai-

blesse que tout végétal physiologiquement en bonne santé sait rejeter;

-ni mieux à celle présentée à d'autres parasites vasculaires qui, tel le Fusa-

rium oxysporum, possédent non seulement des formes spécialisées mais encore

des races propres à tel ou tel cultivar.

La particularité des agents de verticilliose réside dans :

la diversité des genres, des espéces, des cultivars qu'un méme isolat peut

parasiter;

l'existence d'une symptomatologie partiellement différente selon les

Source : MNHN, Paris

MALADIES VASCULAIRES ET SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 25

a. entaille

b-Phialophora

c -Verticillium

jours

6 3j 343 «4 5 6 7j 8 9 10 Ni 12) 13) 14

Fig. 1. — Interprétation schématique des réactions d'un xyléme caulinaire à divers types

d'agression (modéle Oeillet).

a) stress physique (entaille)

b) infection par parasite vasculaire spécifique (Phialophora cinerescens,

c) infection par parasite vasculaire non pathogène (Verticillium dahliae).

L'axe des abscisses donne la notion de temps:

Les axes centraux de chacun des schémas donnent une idée de la répartition, dans

l'hôte, des mécanismes de défense. En a) et c) : axes courts; les réactions sont limitées

dans le temps (5 j environ) et dans l'espace (vaisseaux directement agressés et vaisseaux

limitrophes). En b) : les axes longs et régulièrement divisés symbolisent l'extension des

réactions : elles sont suscitées par les spores en germination, l'ascension des hyphes mycé-

liennes, leur passage progressif dans les vaisseaux voisins, la dissémination des spores de

2ème génération (dés le 10e jour), etc..

A et B symbolisent les métabolites banals mob

cellulaires initiaux.

C symbolise les synthèses précoces consécutives à l'agression (protéines notamment

enzymatiques).

D symbolise l'édification d'infrastructures cellulaires nouvelles

E et F symbolisent les synthèses nouvelles résultant notamment de la mise en place

des structures secrétrices.

G symbolise les structures nécrotiques (seulement observées en b) dans le modèle pris

en exemple).

sés pour la défense déjà par les types

Le point de départ des flèches, leur inclinaison par rapport à l'axe central, donnent

une idée de la précocité relative des réactions. Leur longueur, le degré de ramification

symbolise l'importance et la complexité relative des phénomènes qu'elles représentent.

Source -MNHN Paris

26 M. MOREAU & A.M. CATESSON

hôtes (prédominance de la gommose vasculaire, de la décoloration foliaire,

du wilt...).

Cette diversité de comportement du Verticillium signifie peut-étre que, selon

l'hôte, il puisse perturber la défense à différents niveaux donc atteindre priori-

tairement telle ou telle cible plus accessible.

Pour rendre le débat plus imagé, on peut dire que le Verticillium possède

une «clef passe-partout» qui sait ouvrir les «serrures de sûreté» chez de nom-

breuses plantes. On connaît la complexité des reliefs (négatifs et positifs) que

doivent posséder en commun une «serrure de sûreté» et sa «clef»; un «passe-

partout» efficace doit être la réplique de la majorité des reliefs des serrures

qu'il doit ouvrir. Il se révile cependant incapable de violer le code de sécurité

de l'œillet.

CONCLUSION

La figure 1 tente d'illustrer les différences de comportement du xylème

de l'œillet face à l'agression.

Les réactions au simple stress (a) sont tardives et simples; elles sont plus

précoces et plus élaborées après l'infection par le Verticillium (c). Ici, alors

que les premières étapes de défense se mettent en place, pratiquement en même

temps, sont débloqués les gènes qui assurent le départ de nouvelles biosynthèses

plus performantes. Rappelons que le type cellulaire C4 est dominant en cas de

résistance active, efficace.

La défense est désorganisée à l'encontre du Phialophora (b) et, si globale-

ment les réactions (dont la gommose vasculaire) apparaissent incomparablement

plus importantes, ce n'est dû qu’à l'invasion progressive des vaisseaux par l'agent

pathogène.

Nous pourrions, en nous référant encore à des données familières à tous,

assimiler :

— le simple stress : à la mise à feu d'une unique fusée à un étage;

` l'infection par un parasite non pathogène (le Verticillium) : à la mise à feu

d'une unique fusée à plusieurs étages dont le lancement est réussi;

l'infection par un agent pathogène spécifique (le Phialophora) correspond

encore au lancement d'une fusée à plusieurs étages mais les uns fonc-

tionnent bien, d'autres imparfaitement, d'oà l'échec. Alors d'autres mises à

feu sont tentées mais elles sont sanctionnées par les mémes échecs.

Nous considérons que cette représentation schématique s'adapte à d'autres

exemples de relations hóte/parasite vasculaire.

Source : MNHN, Paris

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TIRILLY Y., 1976

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ZIMMERMANN M.H., 1978 — Vessel ends and the description of water flow in plants.

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Variation sectorielle chez le Phialophora cinerescens. Rev. de Mycol.

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

33

UTILISATION DE SUCRES ET DE POLYOLS

PAR LA MYCOFLORE D'ABIES ALBA MILL.

2. PENICILLIUM

par F, GOURBIERE*

RÉSUMÉ. — A de rares exceptions prés, les 10 Penicillium isolés de la litiére d’Abies alba

Mill. utilisent l'ensemble des 25 sucres et polyols testés.

SUMMARY With a few exception, the 10 Penicillium isolated from Abies alba Mill.

leaf litter utilize all the 25 sugars and polyols tested.

Dans une premiere note (GOURBIERE, 19812) nous avons étudié l'utili-

sation des sucres et polyols par les Mucorales de la litiére de Sapin (Abies alba

Mill). Nous envisageons aujourd'hui les possibilités d'utilisation de ces mêmes

substrats par les Penicillium présents dans cette litière.

I. MATÉRIEL ET MÉTHODE

MATÉRIEL

Les souches étudiées ont été précédemment isolées de la litiére d'Abies alba

(GOURBIERE, 1979; 1981 b). Leurs numéros de référence sont ceux de notre

mycothéque.

Nous avons conservé la nomenclature des précédentes notes, correspondant

aux identifications réalisées par le Centraalbureau Voor Schimmelcultures

* Laboratoire d’Écologie Végétale, Université Lyon I, Bat. 741, 43 Bd du 11 Novembre

1918, F. 69622 Villeurbanne Cedex, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris.

34 F. GOURBIERE

(Baarn). Nous donnons entre parenthèses la synonymie avec le récent ouvrage

de PITT «The genus Penicillium» (1979), dont nous avons suivi la classification

subgénérique.

Sous-genre Aspergilloides Dierckx

Section aspergilloides Pitt.

Série Glabra Pitt.

P. frequentans Westling (A48) (= P. glabrum (Wehmer) Westling).

P. cf. frequentans Westling (A16). Diffère du type par une croissance

plus lente.

P. lividum Westling (A 46).

Sous genre Furcatum Pitt.

Section divaricatum Raper et Thom ex Pitt.

Série canescentia Raper et Thom ex Pitt.

P. nigricans Bain. (A49) (= P. janczeweskii Zaleski).

P. melinii Thom. (A18)

P. estinogenum Komatsu et Abe ex G. Smith (A19). Déterminé par

R.A. SAMSON (Baarn), d’après PITT serait identique à P. melinii.

P. daleae Zaleski (A 32).

Section furcatum Pitt

Série oxalica Raper et Thom ex Pitt.

P. cf. paraherquei Abe (A17) (= P. simplicissimum Thom). Differe du

type par son revers rouge sombre.

P. cf. raistrickii G. Smith (A47). Différe du type par l'absence de

sclérotes.

Série citrina Raper et Thom ex Pitt.

D. citrinum Thom (A137).

Toutes ces espéces, comme les Mucorales précédemment étudiées, sont des

hótes fréquents des litiéres et des sols. On constatera que les identifications

sont restées approximatives pour trois espéces.

B.— MÉTHODE (cf. GOURBIERE, 1981 a).

Les valeurs données dans les tableaux 1 et 2 représentent le poids sec de

mycélium formé à partir de 200 mg de sucre ou polyol et de 10 mg de yeast-

extract dans 20 ml'de milieu minéral. Chaque valeur est la moyenne de trois

essais.

C. — INTERPRÉTATION DES RÉSULTATS

1. Précision des mesures.

Lors des trois essais simultanés, l'intervalle de confiance au risque 0,05

(2 écarts types) est presque toujours inférieur à 10 mg (15 exceptions sur 260)

cas). Il est le plus souvent inférieur à 5 mg (191 cas sur 260). Ces variations

sont un peu plus importantes que dans le cas des Mucorales, peut-être à cause

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE D'ABIES ALBA : 2. PENICILLIUM 35

du temps de culture plus court. Pour le glucose, où nous disposons de deux

séries d'essais (voir tab. 1 et 2), les écarts entre ces deux séries sont plus élevés

qu'entre les essais d'une méme série.

2. Croissance sur glucose (Tab. 1).

Le rapport poids sec maximum / poids de matière organique fournie (210mg)

est compris entre 0,29 et 0,44, un peu plus élevé que pour les Mucorales (0,20

à 0,38). Le milieu utilisé est satisfaisant,

jours de culture 7 14 21 28 35 а b

P.cf.frequentans 60 54 34 25 24 0,90 0,29

P. frequentans 92 88 87 82 RL. 0,96 0,44

P.lividum 81 73 64 62 59 0,90 0,39

P.nigricans 60 79 74 66 61 1,00 0,38

P.melinii Se 75 61 53 54 0,97 0,37

P.estinogenum 80 61 50 50 42 0,76 0,38.

P.daleae 65 79: 67 DI: 53 1,00 0,38

P. cf. paraherquei 75 70 56 49 46 0,93 0,36

P. cf. raistrickii 7 83 79 71 75 1,00 0,40

P. citrinum 63 78 72 = 61 1,00 0,37

Tableau 1. — Croissance sur glucose. Poids sec en mg pour 210 mg de substrat.

a :rapport poids sec à 14 jours : poids sec maximum.

b : rapport poids sec maximal : poids de substrat apporté.

3. Temps de culture.

Le tableau 1 montre que le maximum de croissance est atteint en 7 ou 14

jours. Les phénomènes d'autolyse pouvant ensuite être assez rapides (chez P.

cf. frequentans par exemple), nous avons retenu un temps de culture de 14

jours. Le rapport poids sec à 14 jours / poids sec maximal est toujours supérieur

à 0,75.

4. Signification des résultats.

Les témoins sans sucre sont compris entre 2 et 5 mg, Sur 250 essais les poids

secs se répartissent ainsi :

0-9 mg : substrat non utilisé (6 cas)

— 20 mg et plus : substrat utilisé (240 cas)

Source : MNHN. Paris

E SE

s E

a o = e E

sì = E S cr E f 2 5

È 5 5 $ =| g a A Е 2

È 3| 3 + E e 3 | 2

a Р a ai = 3 =

© A E EE E £

5 èl = = gl & = 5 DI

a i ea e)

temoin 3 3 3 5 3 2 4 3 4 4

monosaccharides

glucose 54 77 68 74 73 70 69 66 74 72

fructose PIN та ME

mannose Go 8) A GS 58 0 tel

galactose 47 73 b 75 68 48 62 68 54 q

L-sorbose 37 85 64 DE 71 32 DI 66 52 74

L-rhamnose IEA A o e

xylose 37 70 65 61 70 32 46 57 44 76

L-arabinose 39 71 66 63 70 35 54 61 46 52

D-arabinose 19 41 23 24 25 25 34 14 34 28

ribose 46 66 60 66 64 35 55 46 DI 72

disaccharides

maltose 52 81 67 76 73 43 56 58 56 78

tréhalose 52 84 71 73 77 34 65 73 57 76

lactose 63 83 61 54 76 25 57 68 64 7l

cellobiose 50 87 60 72 67 34 55 58 52 83

Saccharose DE 88 68 75 69 59 55 53 53 84

mélibiose 54 84 40 62 69 41 54 61 A 78

trisaccharides

raffinose 60 92 57 64 si 47 56 64 20 81

mélezitose 67 80 39 52 76 27 57 79 58 Ti

polyols

glycérol 43 66 31 57 68 24 57 60 48 76

erythritol 43 38 60 47 67 21 52 92 49 74

ribitol 53 6 3 70 34 19 46 8 31 75

glucitol 53 6l 37 67 43 33 59 55 24 77

mannitol 59 91 71 69 70 35 58 66 53 54

galactitol 55 61 7 70 8 20 48 23 28 20

inositol 30 46 29 46 52 14 37 60 38 61

Tableau 2. — Croissance sur différents sucres et polyols. Poids sec à 14 jours pour 210 mg

de substrat (glucitol = sorbitol, ribitol = adonitol, galactitol — dulcitol).

Source : MNHN, Paris

MYCOFLORE D'ABIES ALBA : 2. PENICILLIUM an

— les quatre valeurs intermédiaires, comprises entre 14 et 20 mg seront

considérées comme probablement positives.

Il. — RÉSULTATS ET DISCUSSION (Tableau 2).

Les Penicillium possèdent un équipement enzymatique étendu qui leur per-

met d’assimiler de nombreux carbohydrates simples.

Tous les hexoses, pentoses, di et trisaccharides sont utilisés par tous les

Penicillium testés, seul P. cf. raistrickii n'utilise pas le mélibiose ce qui explique

d'ailleurs sa croissance faible sur raffinose (utilisation partielle, limitée au fruc-

tose, le reste mélibiose restant inutilisé). Comme pour les Mucorales, le D-ara-

binose est moins bien utilisé que son isomère naturel, le L-arabinose.

Tous les Penicillium testés utilisent le glycérol, l’erythritol, le glucitol, le

mannitol et l'inositol. Les autres polyols sont généralement assimilés avec

toutefois quelques exceptions qui devraient d’ailleurs être vérifiées par l'étude

d'autres souches avant toute conclusion : P. frequentans, P. lividum et P. cf.

paraherquei n'utilisent pas le ribitol, P. lividum n'utilise pas le galactitol.

Hormis ces quelques exceptions, le groupe des Penicillium étudié apparaît

très homogène dans ses larges capacités d'utilisation des sucres et polyols.

Stades de décomposition Y DA iL Fl F2

P. cf. frequentans 0 - 0,3 2:9, 217

P. frequentans 0 - 0 0 1,8

P. lividum 0 - 0 0,3 0,7

P. nigricans 0 - 0 0 0,3

P. melinii 0 - 0 E 7,8

P. estinogenum 0 - 0 1,8 5,9

P. daleae 0 - 0 0,3 1,9

P. cf. paraherquei 0 - 0,3 0,3 1,0

P. cf. raistrickii 0 - 0,3 d 0,3

P. citrinum 1,5 0 0,5 0,5 1,5

Total Penicillium 165 2,0 1,4 8,3 42,9

Tableau 3. — Pourcentages d’aiguilles d’Abies alba Mill. colonisées par chaque espèce en

fonction du stade de décomposition de l'aiguille (V : aiguilles vivantes, Lo : sénescentes,

L, Fl, F2 : stades successifs de la litióre au sol). D'après GOURBIERE (1974, 1975,

1979, 1981 b).

Source : MNHN, Paris

38 F. GOURBIERE

De ce point de vue, il se rapproche plus des Mucorales du sous-genre Micro-

mucor (M. ramanniana) que de celles du sous-genre Mortierella (M. parvispora,

pulchella, verticillata, ...) étudiées précédemment. Notons cependant qu'aucune

de ces Mucorales n'utilisent l'érythritol et l'inositol qui sont par contre assimilés

par tous les Penicillium étudiés.

La distribution des différentes espéces en fonction des stades de décompo-

sition des aiguilles de Sapin est donnée dans le Tab. 3. Les Penicillium ne de-

viennent importants qu'en fin de décomposition, dans la litiére F2. Seuls P.

frequentans et le couple P. melinii - Р. estinogenum sont abondants. Des résul-

tats non encore publiés montrent cependant que D. cf. paraherquei est aussi

une espèce dominante. Les autres Penicillium sont peu fréquents sur les aiguilles.

L'étude de l'assimilation des sucres et polyols montre qu'à l'inverse des

Mucorales, les Penicillium ne présentent a cet égard aucune différenciation

qui puisse expliquer leur coexistence : de ce point de vue particulier ils se trou-

vent en concurrence complète.

III. CONCLUSIONS

Ces travaux permettent d'acquérir des informations de base sur les capacités

nutritionnelles des champignons saprophytes. Ils conduisent à la mise en évi-

dence de groupes physiologiques dichotomes : espèces utilisant ou n'utilisant

pas un substrat donné in vitro. L'utilisation in natura de ce substrat et ses consé-

quences sur la structure et le fonctionnement des microflores ainsi que sur

la dégradation du matériel végétal seront par contre beaucoup plus difficiles

à démontrer.

Ce travail a été réalisé dans le cadre de l'Équipe de Recherches associée au CNRS n? 848

«Écologie microbienne».

Nous remercions Mme Colette MOULIN pour sa collaboration technique.

Source : MNHN. Paris

MYCOFLORE D’ABIES ALBA : 2. PENICILLIUM 39

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris.

Source : MNHN. Paris

41

PYXIDIOPHORA BADIOROSTRIS LUNDQ.

Y PYXIDIOPHORA FIMBRIATA SP. NOV.,

EN ESPANA (PYRENOMYCETES)*

par J.M. BARRASA y G. MORENO**

RESUME. — Nous proposons comme espace nouvelle Pyxidiophora fimbriata, récoltée

sur du fumier de vache (Peña Lecanda, Macizo Gorbea, Vizcaya). Nous comparons cette

espèce avec P. badiorostris nouvelle pour la mycoflore de l'Espagne.

SUMMARY. — A new species is proposed, Pyxidiophora fimbriata n. sp. collected on cow

dung from Peña Lecanda (Macizo Gorbea, Vizcaya). This species is compared with Pyxi

diophora badiorostris Lundq. new to Spain.

RESUMEN. — Se propone Pyxidiophora fimbriata como especie nueva, recogida en estier.

col de vaca procedente de Peña Lecanda (Macizo Gorbea, Vizcaya). Se compara con Pyxi-

diophora badiorostris Lundq. nueva para la micoflora espanola.

INTRODUCCION

La posición taxonómica del género Pyxidiophora Bref. & Tav. emend Lundq.

está en la actualidad muy discutida, habiendo pasado por una serie de importan-

tes cambios; MULLER & VON ARX (1962) incluyen el genero Pyxidiophora

s. str. en la familia Hypomycetaceae, manteniendo el género Mycorhyncus en

la familia Hypocreaceae s. str. ROGERSON en 1970 propone una sola familia

* Comunicación presentada en el IV Simposio de Botánica Criptogamica. Barcelona, 22 al

25 de Septiembre de 1981.

** Dpto Botanica, Universidad de Alcalá de Henares, Madrid, Espana.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

42 J.M. BARRASA Y G. MORENO

en la que incluyen los generos antes citados : Hypocreaceae, siendo aceptada

posteriormente por MULLER y VON ARX (1973). Sin embargo (ARNOLD,

1968, 1972b) seguian incluyendo Pyxidiophora en la familia Hypomycetaceae,

basandose en las semejanzas existentes entre los generos Hypomyces y Pyxi-

diophora tales como el color del peritecio, morfologia de las esporas, ausencia

de parafisos y habitat, diferenciandose no obstante en la forma y estructura

del asca y en el numero de esporas en su interior.

SPEGAZZINI (1909) fue el primero en intuir que Pyxidiophora s. lato debía

constituir un grupo exclusivo, y muy posteriormente ARNOLD (19722) man-

tiene esta concepción creando la familia Pyxidiophoraceae para los generos

Pyxidiophora s. str. y para Mycorhynchus.

HAWKSWORTH & WEBSTER (1977) siguen la concepción taxonómica

planteada por ROGERSON (1970).

LUNDQVIST (1980) reune los generos Treleasia Speg., Mycorhynchus

Sacc., Copranophilus Speg., Ascolanthanus Caill. y Acariniola Maj. & Wisn.

dentro del género Pyxidiophora Bref. & Tav. s. lato manteniendo la familia

Dyxidiophoraceae Arnold con sólo dos generos : Pyxidiophora Bref. & Tav. s.

lato y Mycorhynchidium Mall. & Cain.

Nosotros seguimos en este trabajo el criterio taxonómico de LUNDQVIST

(1980).

MATERIAL Y METODO

El material estudiado procede de estiercoles de caballo y vaca recogidos

en Peña Lecanda (Vizcaya) y llevados al laboratorio donde se mantuvieron en

cámara humeda y segun las técnicas indicadas anteriormente (BARRASA y

MORENO, 1980). El material se ha observado al microscopio montandose

preparaciones en agua y rojo congo amoniacal, conservandose en herbario

dichas preparaciones en medio de Hoyer’s :

Agua destilada ..... 50 ml

Goma arabiga . . . .

Hidrato de cloral 00 gm

OH MEM 20 gm

y en Lactofucsina :

Acido fucsinico ... . 0,1 gm

Acido lactico ...... 100 ml

Las fotografías han sido realizadas en un microscopio Nikon modelo Opti-

phot con sistema incorporado de fotografía automático.

El material se encuentra archivado en el herbario particular de los autores

H.JB-GM, actualmente depositado en el Departamento de Bótanica de la Uni-

versidad de Alcalá de Henares, habiendose repartido isotipos a los centros

mencionados en cada especie en particular. Indicamos la numeración de nuestro

herbario para cualquier consulta o posterior revisión.

Source : MNHN, Paris

PYXIDIOPHORA BADIOROSTRIS Y P. FIMBRIATA 43

Para la determinación de las especies nos basamos en los trabajos monográ-

ficos comentados en cada caso y expuestos en la bibliografía. Resaltamos a este

respecto los llevados a cabo por BRETON y FAUREL (1967), HAWKSWORTH

& WEBSTER (1977) y LUNDQVIST (1980).

DESCRIPCION DE ESPECIES

Pyxidiophora badiorostris Lundq. Bot. Notiser 133 : 137 (1980)

Fig. 1, Al

La descripción macro y microscópica coincide con la realizada recientemente

por LUNDQVIST (1980).

Hábitat. — Especie coprófila, fructificando en estiercol de caballo (Equus

caballus) procedente de Peña Lecanda (Macizo Gorbea, Vizcaya), leg. J. Ma

Barrasa y G. Moreno (2-X-80); los especímenes fueron obtenidos en cultivo

en cámara humeda en el laboratorio al cabo de dos meses de incubación. H.

JB-GM 1867, fueron cedidas preparaciones al Real Jardin Botánico de Madrid

(MA).

Observaciones. — Pyxidiophora badiorostris se diferencia principalmente

de Pyxidiophora fimbriata por : la forma de las células del cuello del peritecio,

cortas, con borde rugoso y pseudoparenquimatosas en la primera y alargadas

y rectangulares en la segunda. La terminación del cuello de P. badiorostris es

cónica y fimbriada en P. fimbriata. A nivel esporal P. badiorostris presenta

un cuerpo pigmentado pardo en la parte apical, sin embargo P. fimbriata carece

de él.

Pyxidiophora fimbriata Barrasa y Moreno sp. nov.

Fig. 2, af; Fig. 3, J-M; Fig. 4, N-S.

Species dispicitur collo longo obscuroque, fimbriato apice. Perithecia semi-

immersa, soluta, 300-380um longa, glabra. Collum eius cylindraceum, angus-

tum, castaneo colore abscurato, apex valde fimbriatus, 220-310um longus,

11-14um latus, basis 15-19um lat; venter globosus, hyalinus, 70-110um latus.

Peridium eius membranaceum; ventris cellulae pseudoparenquimatosae,

nullo certo colore, hyalinae, isodiametricae - quarum diametrum 6-10um longum

est-; colli cellulae cylindricae castaneo colore obscurato; cellulae autem ostio-

lum circundantes eodem colore, sed minus obscuro et valde fimbriatae. Para-

physes absunt. Asci deliquescentes, unitunicati, partim. cylindracei, partim

claviformes, 40-50um longi, 10-15um lati, quaternas sporas continentes paral-

lele dispositas. Istae sporae sunt hyalinae, oblongae, partim claviformes, partim

fusiformes, 38-43um longae, 3,5-4um latae, quarum protoplastus bene patet,

septatus ter aut quinquies pro sporae maturitate; corporibus pigmentatis omnino

caret.

Hábitat. — Species coprophila, nascitur in stercore vacuno, invento in Rupe

Source : MNHN, Paris

44 J.M. BARRASA Y G. MORENO

Fig. 1. — Pyxidiophora badiorostris Lundq., A, E : Peritecio. B, C, D : Detalles del cuello.

F : Células del vientre del peritecio. G, H, I : Esporas.

Lecanda (Macizo Gorbea, Vizcaya), leg. J. Ma Barrasa et G. Moreno (2-X-80).

H. JB-GM 1753 (Holotypus).

Source : MNHN, Paris

Fig. 2. — Pyxidiophora fimbriata Barrasa y Moreno. a y b : Peritecio; c : Detalle del Gët,

@ : Células del peritecio; f : Esporas.

Source : MNHN, Paris

46 J.M. BARRASA Y G. MORENO

40 pm J | К

m

ЗІ

Fig. 3. — Pyxidiophora fimbriata Barrasa y Moreno, J : Peritecio. K, L, M : Detalles del

cuello.

Peritecio semiinmerso. aislado, midiendo 300-380um glabro. Cuello cilindrico,

estrecho, de coloración pardo oscura, parte apical fuertemente fimbriada, mi-

diendo 220-310 x 11-14um parte basal de 15-19um, vientre globoso hialino,

midiendo 70-1104m.

Source : MNHN, Paris

PYXIDIOPHORA BADIOROSTRIS Y P. FIMBRIATA 47

Peridio membranoso, células del vientre unas pseudoparenquimatosas, no

coloreadas, hialinas, isodiametricas, midiendo 6-10um, otras alargadas, midiendo

24-30 x 2,5-3um, células del cuello cilindricas de color pardo oscuras, células

que rodean al ostiolo de coloración más clara y fuertemente fimbriadas. Para-

fisos ausentes. Ascas delicuescentes, unitunicadas, de cilindricas a claviformes,

midiendo 40-50 x 10-15um, con cuatro esporas en su interior en disposición

paralela. Esporas hialinas, alargadas, de claviformes a fusiformes, midiendo

38-43 x 3,5-4um, protoplasto bien patente, presentando de 3-5 septos segun

el estado de maduración de la espora, careciendo de cuerpos pigmentados.

Habitat. — Especie coprófila desarrollandose sobre estiercol de vaca (Bos

taurus) recogido en Peña Lecanda (Macizo Gorbea, Vizcaya), leg, J.Ma Barrasa

y G. Moreno (2-X-80) H. JB-GM 1753 (Holotipo). Isotipos en el Institute

of Systematic Botany, Uppsala University (UPS) y en el Real Jardin Botánico

de Madrid (MA).

oe

Fig. 4. — Pyxidiophora fimbriata Barrasa y Moreno, N : Peritecio. O, Q : Células del

vientre del peritecio. P : Ascas. R,S : Esporas.

Source : MNHN. Paris

48 J.M. BARRASA Y G. MORENO

Observaciones, — Especie proxima a Pyxidiophora caulicola (D. Hawksw.

& Webst.) Lundq. y a P. microspora (D. Hawksw. & Webst.) Lundq. debido a

la ausencia de cuerpos pigmentados en la espora, sin embargo se diferencia

de ambas por su cuello pardo oscuro tipico, siendo más o menos hialino en las

dos especies anteriores.

Por otro lado P. caulicola posee sólo dos esporas por asca que miden de

4-7um de anchura y tienen un solo septo, no siendo ademas especie coprófila

(HAWSKSWORTH & WEBSTER, 1977).

P. microspora posee un solo septo en la ascospora y su protoplasto no es

claviforme, sin embargo P. fimbriata presenta de 3-5 septos en la ascospora

y su protoplasto es fuertemente claviforme.

Microscópicamente P. fimbriata aparece bien caracterizada por su largo y

estrecho cuello pardo oscuro con el ápice tipicamente fimbriado en la madurez.

AGRADECIMIENTOS

Nuestros más sincero agradecimiento al Profesor Lundqvist por la confirmación refe

rente a la no descripción con anterioridad de P. fimbriata, así como por sus sugerencias

y consejos en la redacción del presente trabajo.

Al Profesor S. Mariner-Bigorra por la realización de la descripción latina.

A la Caja de Ahorros Vizcaina, Departamento de Obras Sociales que con su ayuda

económica hizo posible nuestro estudio micológico de Vizcaya durante el mes de Octubre

de 1980.

BIBLIOGRAFIA

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Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

51

MOISISSURES DES FARINES DE COTON

par Claude MOREAU*

RÉSUMÉ. — L'analyse mycologique de lots de farine de coton «glandless», destinée à

l'alimentation humaine, révèle dans 4 cas sur 5 une faible pollution fongique. L'Absidia

corymbifera, les Aspergillus flavus, A. glaucus, A. niger, A. wentii et diverses Hyphales

sont les espèces principales. Les conséquences pratiques du développement de ces moisis:

sures et les origines possibles de cette contamination sont envisagés.

SUMMARY. — Mycological analysis of samples of glandless cottonseed flour for human

consumption showed a low fungal pollution in 4 cases out of 5. Absidia corymbifera,

Aspergillus flavus, A. glaucus, A, niger, A. wentii and some Hyphales were the predominant

species. The practical consequences of the development of these moulds and possible

origins of that contamination are discussed.

INTRODUCTION

En région tropicale, pour remédier au déficit en protéines, surtout chez les

enfants en bas áge, l'utilisation de farine de coton a été préconisée. Un pro-

gramme de recherches sur les farines de coton exemptes de gossypol (glandless)

a été confié par la D.G.R.S.T. à l'Office de la Recherche Scientifique et Tech-

nique Outre-Mer et à l'Institut de Recherches du Coton et des Textiles exotiques

(CORNU et al., 1976). Dans le cadre de ce programme, nous avons reçu pour

mission l'analyse mycologique de plusieurs échantillons provenant du Mali,

du Tchad, du Nord Cameroun. Il s'agit de farine de tourteau finement broyée,

bien tamisée (fine fleur), contenant environ 4 p. 100 de lipides et 56 p. 100

de protéines.

* Laboratoire de Microbiologie appliquée à l'Agriculture et aux Industries Alimentaires.

Faculté des Sciences et Techniques. 29283 Brest.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

52 C. MOREAU

TECHNIQUES

Toutes les analyses ont été réalisées par dilution, selon la méthode antérieu-

rement préconisée (MOREAU et al., 1964; MOREAU, 1970). Afin d'exprimer

au mieux les différents éléments de la mycoflore, chaque fois sont utilisés pa-

rallélement deux milieux nutritifs (un malt à 2 p. 100 et un malt à 5 p. 100

additionné de 5 p. 100 de CIN4), deux températures d'incubation (25 et 35°C),

trois niveaux de dilutions (107, 10°, 10“); pour chacune de ces conditions,

trois boites de Pétri sont, au minimum, coulées.

RESULTATS

Le tableau I rapporte le recensement des germes fongiques viables (spores

et fragments mycéliens) par gramme d’échantillon, reconnus sur le milieu de

culture et à la température d'incubation la plus favorable à leur développement,

le dénombrement étant réalisé à la dilution où il est le plus aisé et significatif.

A 8 с 0 Е

Absidia corymbifera (Cohn) Sacc.et Trott.. - 230 30 30 | 70

Rhîzopus stolonifer (Ebrenb.) Lind ....... ч = - - | 300

Aspergillus candidus Link 3 = See me

Aspergillus flavus Link 500 30 30 230 | 930

Aspergillus f 60 - [traces 30 =

Aspergillus E 2 = - | 870

Aspergillus niger v. Tiegh. - 170 60 30 400 | 130

Asperg: terreus Thom . z - E - | 100

Aspergillus wentii Wehmer - Б а - | 200

Penicillium sp. - = E S E 60

Paecilomyces va - E E S 30

Cladosporium eladosportoides (Fr.) de Vries = - - - 30

Alternaria tenuissima (Fr.)Wiltshire . = = = - | 100

Aureobasidiun pullulans (de Bary) Arnaud. ler E = В

mycélium stéril - - E x 30

Tableau I. — Recensement des germes fongiques viables par gramme d'échantillon dans les

5 lots analysés.

On constate une certaine hétérogénéité entre les lots. Malgré un stockage

de prés de deux ans (sans doute dans d'excellentes conditions), le lot A (origi-

naire du Cameroun) ne recéle que 4 espéces de moisissures; l'Aspergillus flavus

est dominant. Les lots B, C, D, originaires du Mali et délipidés au Sénégal, sont

Source : MNHN, Paris

MOISISSURES DES FARINES DE COTON 53

peu pollués; on constate cependant un plus fort développement de la Mucorale

Absidia corymbifera dans le lot B, de l’Aspergillus flavus dans le lot D. Le lot

E, produit au Tchad et ayant transité par le Cameroun, recéle un plus large

éventail d'espéces (12) avec un assez fort développement des Aspergillus flavus

et A. glaucus.

CONSÉQUENCES DE LA PRÉSENCE DE MOISISSURES

La présence de moisissures dans les denrées alimentaires a pour première

conséquence de contribuer à en modifier les qualités; elle peut notamment

entraîner un accroissement de l'acidité organique liée à une libération d'acides

gras au détriment de la teneur en lipides (CHRISTENSEN et al., 1949; MAYNE,

1956).

On sait par ailleurs que l'Absidia corymbifera peut modifier la composition

des acides aminés du substrat, faisant surtout disparaître la méthionine et

l'acide aspartique (MORQUER et al., 1971); il élabore d'importantes quantités

d'acide oxalique (HAGEM, 1910), ce qui peut perturber le métabolisme du

calcium chez le consommateur (MOREAU, 1973).

Par son arsenal enzymatique complexe, l'Aspergillus niger peut, selon les cas,

altérer ou améliorer la valeur nutritionnelle de l'aliment aux dépens duquel

il se développe.

Plus lourde de conséquence est la possibilité, pour diverses espéces, d'élaborer

des substances toxiques particulièrement nocives (MOREAU, 1974). C'est

notamment le cas de l'Aspergillus flavus qui produit des aflatoxines, puissam-

ment toxiques pour le foie(*). L’Aspergillus fumigatus, pour sa part, peut

secréter divers métabolites toxiques agissant sur les systémes musculaire et

nerveux (MOREAU, 1982). L'acide kojique, produit par les Aspergillus candidus

et A. wentii, n'est pas sans danger.

ORIGINE DES MOISISSURES

Les altérations des graines de coton par les moisissures sont bien connues

que ce soit avant la récolte (SIMPSON et al., 1973) ou postérieurement (HAL-

LOIN, 1975). On y retrouve les espéces que nous avons détectées sur les farines,

notamment l'Aspergillus flavus et la plupart des auteurs insistent sur les pré-

somptions de toxicité (VELASCO et al., 1975; DIENER et al., 1976; HAMSA

et AYRES, 1977; GRIFFIN et SCHROEDER, 1978; RUSSEL et al., 1981).

Cependant, ainsi que nous l'avons montré dans le cas de la préparation

des tourteaux d'arachide (MOREAU, 1976), les traitements thermiques et chi-

miques que subissent les graines oléagineuses pour l'extraction de l'huile suf-

fisent à détruire la plupart des moisissures.

* Les recherches d’aflatoxines dans les farines examinées, réalisées par le Service des Myco-

toxines de L'INRA, se seont révélées négatives; les souches d'A. flavus ici présentes sont

vraisemblablement non toxinogenes.

Source : MNHN. Paris

54 C. MOREAU

Les tourteaux et farines qui en dérivent, sont donc l'objet d'une recontami-

mation postérieure à leur préparation et essentiellement due à l'atmosphére

polluée des usines de traitement.

Toutefois, la délipidation des graines est sans effet sur les mycotoxines

qu'elles peuvent contenir. Les tourteaux et farines risquent donc d'étre con-

taminés par les métabolites des champignons qui altèrent les graines, puis par

ceux que produisent les moisissures qui les polluent après leur fabrication.

CONCLUSIONS

L'utilisation, en alimentation humaine, de la farine de coton glandless parait

intéressante, sur le plan nutritionnel, pour pallier les déficiences en protéines.

Il apparait prudent cependant d'exercer une surveillance constante des lots

livrés à la consommation (SEKUL et al., 1977), surtout pour les jeunes enfants,

en raison de l'éventualité du développement de moisissures toxigènes à la fois

dans les graines de coton et dans les farines qui en dérivent. Celles-ci devront

être stockées dans de bonnes conditions de conservation (faible humidité) afin

d'éviter la prolifération des champignons qui les auraient contaminées au cours

de leur préparation.

La faible pollution fongique de la plupart des échantillons que nous avons

examinés et leur non toxicité sont encourageantes à cet égard.

BIBLIOGRAPHIE

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Selsk. Skrift. I. Math. Naturw. Kl. 4: 13152

HALLOIN J.M., 1975 — Postharvest infection of cottonseed by Rhizopus arrhizus, Asper

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cottonseed. I. Contamination of cottonseed with Aspergillus flavus at harvest and

during storage. J. Amer. Oil Chem. Soc. 54 : 219-224.

Source : MNHN, Paris.

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN. Paris

57

CHAMPIGNONS AQUATIQUES DU SAHARA ALGERIEN :

PYTHIUM PRINGSHEIM

par B. PAUL*

RÉSUMÉ. — Cinq espéces de Pythium Pringsheim : P. torulosum, P. pulchrum, P. catenu

latum, P. species «Group Р», et P. aquatile ont été isolées de plusieurs sources d'eau douce

du Sahara algérien. Cette communication est la première à signaler l'existence de Pythium

en Afrique du Nord et à les décrire. S

SUMMARY. — Five species of Pythium Pringsheim : P. torulosum, P. pulchrum, P. catenu-

latum, P. species «Group F» and P. aquatile were isolated from different fresh water sources

in the Algerian Sahara. This paper is the first report and description of Pythium species

from North Africa.

INTRODUCTION

Il y a très peu d'études portant sur les champignons aquatiques d'Afrique

du Nord. Cette communication est la premiére description de 5 espéces de

Pythium Pringsheim récoltées au Sahara algérien.

Bien que la plupart du Sahara soit sec, et malgré les conditions climatiques

assez hostiles, il existe plusieurs sources d'eau dans lesquelles on peut trouver

une flore fongique. Deux de ces sources ont été étudiées dans le présent travail :

a) Les rivières qui prennent leur origine dans le Nord et qui se perdent

dans le désert. En hiver (novembre, décembre, janvier et février) elles sont

grossies par les pluies. L'Oued Guir par exemple coule depuis le Maroc, traverse

là frontière algérienne près de Béchar, devient l'Oued Saoura près de Beni-

Abbes et perd son identité vers Adrar. C'est la plus importante rivière sur le côté

du Sahara algérien.

+ Département de Biologie, Université d'Oran, Es-Senia Oran, Algérie.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

58 B. PAUL

b) Les petits réservoirs d’eau, fabriqués par les saharaouis dans les oasis

comme Ghardaia, Beni-Abbes, Tamentit, Timmimoun, Adrar, etc. Ces réservoirs

distribuent l'eau au moyen de petits canaux dans les cultures abritées par les

palmeraies.

Les échantillons d'eau ont été pris dans ces riviéres, ces réservoirs et ces

canaux.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Des échantillons d'eau contenant un peu de matiére organique ont été préle-

vés de ces différentes sources d'eau et mis dans des boites de Pétri stériles.

Dans ces boites de Pétri on dispose des moitiés de graines de chanvre stérilisées,

destinées à «appáter» les champignons. Aprés 24 heures ces graines sont exami-

nées sous le microscope pour voir s'il y a croissance des hyphes. S'il y a crois-

sance, une petite partie d'hyphe est soigneusement enlevée, lavée avec l’eau

distillée stérile et ensuite transférée dans une autre boite de Pétri contenant

de l'eau stérile et une moitié de graine de chanvre. Les hyphes ont été également

mises sur des graines dans de l'eau du robinet, de l'eau d'étang et de l'eau «Sai

da» (l'eau minérale algérienne) stériles.

Les cultures ainsi obtenues sont repiquées plusieurs fois jusqu'à obtenir

des cultures pures sans bactéries. L'identification a été faite à l'aide de clefs

données par MIDDLETON (1943), MATTHEWS (1931), WATERHOUSE

(1967) et JOHNSON (1971).

OBSERVATION

Cinq espèces de Pythium ont été isolées pour la première fois en Algérie.

Les détail de ces champignons : P. torulosum, P. catenulatum, P. pulchrum, P.

species «Group F» et P. aquatile sont exposés ci-dessous :

Pythium torulosum Coker & Patterson (Fig. 1-4)

Le mycélium est trés développé. Les hyphes trés ramifiées ont généralement

3um de diamètre. Le sporange est composé de plusieurs éléments tubéreux

très irréguliers et gonflés. Ils sont remplis de protoplasme assez dense. Parfois

ces éléments gonflés sont sphériques avec un diamètre de 7,5um environ; les

oogones sont terminaux ou intercalaires, sphériques avec un diamètre compris

entre 12 et 18um (pour la plupart 171m). La paroi de l'oogone est lisse et mince.

L'anthéridie est généralement monoclinale, s'élevant du pied de l'oogone à une

distance de 1 à 5um et a la forme d'une massue dont le sommet est en contact

avec la paroi de l'oogone; l'oospore est plérotique (remplit entiérement l'oogone)

et sa paroi est plutót mince.

Source : MNHN, Paris

PYTHIUM DU SAHARA 59

Ce champignon a été isolé de l'Oued Saoura prés de Kerzaz dans la partie

ouest du Sahara algérien. C'est un saprophyte vivant dans l'eau en association

avec certaines algues. Sa croissance est luxuriante dans l'eau de robinet stérile

et dans l'eau de Sai da stérile.

Pythium pulchrum von Minden (Fig. 5-9).

Les hyphes sont délicates, extrêmement ramifićes et ont de 1,5 à 4um de

diamètre. Les sporanges sont soit sphériques soit elliptiques soit piriformes

et ont de 12,5 à 27,5um de diamétre (généralement autour de 22um) et peuvent

être terminaux ou intercalaires, souvent caténaires (en chaînes), l’oogone est

sphérique, terminale ou intercalaire souvent caténaire (enchaînée dans une

série de 2-5 oogones), elle a de 12,5 à 30um de diamètre (généralement 21m):

l'anthéridie est hypogyne, monoclinale ou diclinale, une ou deux par oogone

séparées du reste du mycélium par une cloison. La cellule anthéridiale fait un

léger contact avec le sommet de l’oogone. Les oospores sont aplérotiques (ne

remplissent pas l’oogone), ont une paroi plus ou moins épaisse et elles me-

surent de 10 à 17,5um en diamètre (généralement 16um) avec un seul globule

de réserve.

Ce champignon a été isolé d'un réservoir d'eau sous la palmeraie de Ghardaia,

une oasis dans la partie nord du Sahara algérien.

Cette espèce a de légères différences avec celle de von MINDEN. Elle a par

exemple des petits sporanges : 22um au lieu de 38,2 (taille moyenne), des

petites oogones : 21um au lieu de 28,3 et aussi des petites oospores : lóum

au lieu de 24,6um. Pour tous les autres détails elle reste très similaire à l'espèce

de von MINDEN. Avec ces petites différences cette forme de Pythium pulchrum

du Sahara algérien se rapproche beaucoup de l'échantillon de JOHNSON isolé

en Islande.

Pythium catenulatum Matthews (Fig. 10-12).

Les hyphes délicates, très ramifiées, ont de 2,5 à Sum de diamétre. On

remarque la présence de corps asexués en chaîne qui peuvent être sphériques

ou irréguliers dans la forme, terminaux ou intercalaires, solitaires ou jusqu’à

8 dans une série. Quand ils sont sphériques ces corps mesurent de 10 à 25um

de diamètre; le sporange est composé d'un complexe d'éléments sphériques,

lobulaires ou ellipsoidaux plus ou moins gonflés; les oogones sont terminaux

ou intercalaires, ont de 12 A 30um de diamètre (la plupart 20um), elles ont

une paroi lisse; les oospores sont plérotiques (remplissant entièrement l’oogone)

et leur paroi est modérément épaisse. Les anthéridies sont plutòt diclinales,

monoclinales dans les échantillons homothalliques, 1 à 10 par oogone et font

un contact avec le sommet de l’oogone.

Ce champignon a été isolé de la riviére «Oued Guir» prés d'Abadala dans

la partie ouest du Sahara algérien. Il ressemble dans tous ses aspect à l'espéce

de MATTHEWS. La seule différence est la présence de corps caténaires irréguliers

Source : MNHN, Paris

B. PAUL

MNHN, Paris

PYTHIUM DU SAHARA 61

à la place de corps caténaires normaux (sphériques et piriformes).

Pythium species «Group F» (Fig. 13)

Le mycélium est très ramifié, les hyphes ont de 2,5 à um de diamètre et

sont non cloisonnées, sauf pour délimiter les chlamydospores. Ces chlamydo-

spores sont en fait le mycélium luimême gonflé irrégulièrement à plusieurs

endroits d'une manière sphérique, elliptique ou très irrégulière. Ces gonflements

sont remplis d'un protoplasme granulé et dense. Lorsque ces structures sont

sphériques, elles ont un diamétre compris entre 8 et 27um. Les sporanges sont

comme les hyphes (filamenteux), ont de 2 a 4um d’épaisseur et ne sont pas

ramifiés. Une vésicule sphérique d’à peu près 25um de diamètre apparaît sur

le sommet du sporange. Les zoospores sont fabriquées dans cette vésicule. Il

n'y a pas d'appareil sexuel.

Cette espèce est très répandue dans le Sahara algérien et a été isolée cinq

fois dans différentes oasis : Medrissa Tamentit, et Kerzaz.

Pythium aquatile Héhnk (Fig. 14).

Le mycélium est composé d’hyphes délicates et abondamment ramifiées, de

Зит d’épaisseur. Le sporange est composé d’éléments légérement gonflés et d'un

tube de décharge. La vésicule du sporange peut contenir de 15 à 40 zoospores.

L'appareil sexuel est composé d'oogones et d'anthéridies. L'oogone est

globulaire, souvent terminale, de 15 A 25um de diamètre (généralement 20um)

et possède une paroi lisse. L’anthéridie est monoclinale, et on peut en trouver

une ou deux par oogone. Les oospores ne remplissent pas l'oogone compléte-

ment (aplérotique) et ont un diamètre de 10 à 20Oum (généralement 16um).

Leur paroi est assez épaisse.

isolé de la palmeraie de Ghardaia, ce champignon ressemble dans tous ses

détails à l'original signalé par HÓHNK. La seule différence est que l'espéce

Planche I

Schémas 1 à 4 : Pythium torulosum. — 1 : Structure végétative avec sporanges en forma

tion. 2 : Complexe formant un sporange. 3 : Jeune oogone. 4 : Oogone après fécondation

avec une anthéridie.

Schémas 5 à 9 : Pythium pulchrum. — 5 :Sporange. 6 : Sporange avec une vésicule.

7 : Oogone caténaire. 8 : Oogone caténaire avec une anthéridie, 9 : Oogone mire juste

après fécondation

Schémas 10 à 12: Pythium catenulatum. — 10 : Sporange composé d'éléments lobulaires

11 : Corps asexués caténaires. 12 : Oogone avec anthéridies.

Schéma 13 : Pythium species «Group F». — 13 : Mycélium avec chlamydospores,

Schéma 14 : Pythium aquatile. — 14 : Organes sexuels.

Source : MNHN, Paris

62 B. PAUL

de HOHNK a été isolée d'un sol salin tandis que celle-ci provient de l'eau douce.

Il faut ajouter que sa croissance est bien meilleure dans l’eau minérale.

REMERCIEMENTS

Nous remercions Dr. G.C. Srivastava, département de Botanique, St. Andrew's College,

Gorakhpur (Inde), pour tous les encouragements et l'aide apportée dans l'identification

de ces champignons.

Nous remercions également Madame J. Nicot, Laboratoire de Cryptogamie, 12 rue de

Buffon, Paris, de m'avoir fait généreusement parvenir différents articles portant sur les

Pythium.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

63

STUDIES ON CERCOSPORA AND SIMILAR FUNGI

II. NEW COMBINATIONS

IN CERCOSPORA AND MYCOVELLOSIELLA *

par O. CONSTANTINESCU**

ABSTRACT. — Type studies proved that Napicladium janseanum Racib. (1900) is a Cer-

cospora conspecific with C. oryzae Miyake (1910), a known parasite of rice; it is transferred

accordingly. Cercospora carlinae Sacc. and Cladosporium bellynckii Westend. are transferred

to Mycovellosiella

Cercospora janseana (Racib.) O. Const., comb. nov. — Fig. 1.

Napicladium janseanum Racib., Parasitische Algen und Pilze Java's, 2 : 41.

1900 (basionym).

= Cercospora oryzae Miyake, J. Coll. Agric. imp. Univ. Tokyo 2 (4): 263. 1910.

Leaf spots visible on both surfaces, pale brown to brown, 3-15 x 1-3 mm,

the long axis parallel to that of the leaf, margin effuse or darker, sometimes

zonate and coalescing. Caespituli mostly hypophyllous, between the veins,

hardly visible on the dried specimens. Conidiophores single or in groups of 3-5,

macronematous, brown, paler towards the tip, erect, straight or slightly curved,

sometimes geniculate, septate, 55-125 x 4-6um, walls smooth, 0.5-0.7um thick.

Conidiogenous cells terminal, polyblastic, with 1-8 conspicuous pigmented

conidial scars. Conidia hyaline or very pale olivaceous, cylindrical when young

but obclavate when mature, 20-65 x 4-6um, straight or slightly curved, smooth

and thin-walled, (1-)3-4(-8)- septate, with rounded tip and almost truncate base,

with pigmented, thickened, 1-2um wide hilum.

* First part published in Revue de Mycol, 38 : 95-101. 1975.

** Centraalbureau voor Schimmelcultures, P.O. Box 273, 3740 AG Baarn, The Netherlands.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN, Paris

O. CONSTANTINESCU

64

A

Fig. 1. — Cercospora janseana on Oryza sativa. a : from KRA, lectotype of Napicladium

janseanum; b : from ZT; c : from BUCM 59761.

Source : MNHN, Paris

CERCOSPORA AND MYCOVELLOSIELLA 65

On Oryza sativa L., widespread in tropical areas and south and southeast

U.S.A. (CMI Map 71 (ed. 4), 1974; MULDER & HOLLIDAY, 1974).

Specimens examined (under Napicladium janseanum) : INDONESIA, Java, Bogor, 1900,

M. Raciborski, KRA (lectotype, des. mihi); same collection in BUCM 59761 and ZT (two

specimens).

When RACIBORSKI described Napicladium janseanum he referred to a paper

by JANSE (1895) in which a detailed description of both the disease and the

pathogen are given. The disease was known as «omo mentek», a Malaysian

name also used for other diseases of rice (see BREDA DE HAAN, 1902) and

recorded since 1840 in Java. JANSE even mentioned a resemblance of the

fungus to Napicladium and Cercospora and his report antedates a paper by

MELTCALF (1906) which was thought to be the first record of a Cercospora

disease on rice. According to HUGHES (1958) the type species of Napicladium

Thim. is conspecific with Spilocaea pomi Fr., a quite different fungus from

Cercospora. The heterogenous assemblage of fungi described in Napicladium

has been transferred to dematiaceous Hyphomycetes genera such as Clastero-

sporium, Deightoniella, Heterosporium, Prathigada, Septoidium, Stenella and

Stigmina.

‘According to OU (1972, p. 219) N. janseanum is similar to Ramularia oryzae

Deighton & Shaw (1960), now known as Mycovellosiella oryzae (Deighton &

Shaw) DEIGHTON (1979). However, he had not examined the original specimen,

apparently basing his assumption on the remark made by RACIBORSKI (1900)

that Ramularia provides the most natural relationship for N. janseanum. The

brown, well differentiated conidiophores and almost hyaline, obclavate conidia

with marked hila exclude this fungus from Ramularia. The conidia sometimes

bear a second thickened hilum at the tip which accounts for their catenulation,

but short chains are also rather common in Cercospora and were already noticed

in C. oryzae by GANGULY (1946).

The type of C. oryzae could not be examined, but comparison of C. janseana

with the description of C. oryzae provided by CHUPP (1954), OU (1972)

and MULDER & HOLLIDAY (1974), leaves no doubt about their identity.

According to DEIGHTON (1967), the teleomorph of C. oryzae, and thus C.

janseana, is Sphaerulina oryzina Hara.

C. janseana produces «narrow brown leaf spots», a rather common disease

of rice but considered to be of minor importance except to susceptible cultivars

(OU, 1972; MULDER & HOLLIDAY, 1974; HOLLIDAY, 1980).

Mycovellosiella carlinae (Sacc.) ©. Const., comb. nov. — Fig. 2.

Cercospora carlinae Sacc., Michelia 1 : 269. 1878 (basionym).

Leaf spots first appearing as yellowish discolorations which later turn brown,

the affected tissues sometimes becoming necrotic. Stroma absent to well deve-

loped, composed of almost isodiametric brown cells. Caespituli amphigenous,

brown, effuse, covering the leaf spots. Conidiophores pale to medium brown,

Source : MNHN, Paris

CERCOSPORA AND MYCOVELLOSIELLA 67

few or up to 40 in a fascicle, more or less straight when short, flexuous and

geniculate when long, 45-300 x 5-6um, simple or branched, smooth, septate

every 7-20um. Conidiogenous cells intercalary, terminal or arising as short

lateral branches, polyblastic, conidial scars conspicuous, 1,5-2um diam. Conidia

olivaceous to pale brown, obclavate-cylindric, straight or slightly curved, 30-140

x 5-6um, with rounded tip, smooth, 1-11-septate, some septa obscure, others

distinct.

On Carlina vulgaris L. and C. vulgaris subsp. longifolia Hayek in Europe,

Specimens examined (all under Cercospora carlinae (Sacc.): ITALY, Nervesa, Aug.

1873, P.A. Saccardo, holotype of C. carlinae (Pad). Sweden, Ostergétland, Gryt Parish

27 Aug. 1944, JA. Nannfeldt in Lundell & Nannfeldt, Fungi exsicc, suecici No 1934

(W 1953/5105; K) Kopinge dins Oslandie, 27 July 1928, A.G. Eliasson (K). CZECHOSLO-

VAKIA; Mahr. - Weisskirchen, Aug. 1940, F. Petrak, Mycoth. gen. No 312 (W 1953/8365;

К): Leipnik, 4 Sept. 1914, F. Petrak, Flora Bohemiae et Moraviae exsicc., Ser. Il, Abt. 1,

Pilze, No 1210 (K). GERMANY, Königstein, July and Aug, 1906, W, Krieger, Fungi saxon,

No 1989 (K). ROMANIA, Distr. Buzau, Mt. Siriu, Vina Mare, 13 Aug. 1972, O, Constanti.

nescu & G. Negrean, Herb. Mycol. Roman. No 2445 (BUCM 62445; CBS; K).

Numerous perithecia with immature asci were found in two specimens

collected in Sweden. Apparently they represent the Mycosphaerella teleomorph

of this fungus. M. affinis (Wint.) Starb. (LUNDELL & NANNFELDT, 1950)

and M. carlinae (Wint.) Lindau (PETRAK, 1927) have been claimed to be

teleomorphs, but no experimental proof was provided. They are distinguished

mainly by the size of the ascospores (TOMILIN, 1979).

M. carlinae is dimorphic just as M. concors (DEIGHTON, 1974; CONSTAN-

TINESCU, 1975). On the upper leaf surface the stroma is more developed

and the conidiophores shorter, almost straight, simple and aggregated in more

or less dense fascicles, whereas on the lower surface the stroma is less developed,

and the fascicles are composed of few, long, sinuous and sometimes branched

conidiophores.

Fifty one species have been described in Mycovellosiella (MUNTANOLA,

1960; DEIGHTON, 1974, 1979), but thus far no attempt has been made to

construct a key. Although all species are biotrophic no data concerning their

host specificity are available. Twelve of these species are parasitic on different

genera of the Compositae but only M. sublateritia is confined to one host,

Vernonia, related to Carlina. M. carlinae differs from M. sublateritia by its

fasciculate, more elaborate conidiophores and larger conidia with prominent

basal hila.

Mycovellosiella bellyuckii (Westend.) O. Const., comb. nov. — Fig. 3.

Cladosporium bellynckii Westend., Bull. Acad. r. Belg., Cl. Sci. 21 : 240, 1854

(basionym). — Cercospora bellynckii (Westend.) Niessl, Hedwigia 15: 1. Jan.

1876. — Cercospora bellynckii (Westend.) Sacc., Nuovo G. bot. ital, 8: 188. 1876.

Cercospora vincetoxici Sacc., Mycoth. veneta No. 283. 1874 and Syll. Fung.

15 :85. 1901 (non Ell. & Everth., J. Mycol. 8 : 70. 1902).

Source : MNHN, Paris

68 O. CONSTANTINESCU

Fig. 3. — Mycovellosiella bellynckii on Vincetoxicum hirundinaria. a

: from W, lectotype

of Cercospora vincetoxici; b : from BR, holotype of Cladosporium bellynckii.

Source : MNHN, Paris

CERCOSPORA AND MYCOVELLOSIELLA 69

Leaf spots on the upper surface, effuse, yellowish, sometimes turning brown.

Caespituli hypophyllous, brown or reddish brown, covering areas of 4-20 mm

diam.or the entire surface. Stroma reduced, composed of more or less spherical,

brown cells. Conidiophores pale reddish brown, divergent, up to 30 ina fascicle,

variously curved and geniculate, 35-385 x 3.5-6um, simple or ramified, smooth,

septate every 5-15um. Conidiogenous cells intercalary or terminal, polyblastic,

conidial scars 1.5-2um diam. Conidia subhyaline to pale olivaceous, paler towards

the tip, obclavate-cylindrical, more or less curved, rarely straight, 30-170 x 4,5-

6,5um, with rounded tip, smooth or finely rugulose, 1-13-septate, some septa

obscure, others distinct.

On Vincetoxicum hirundinaria Medicus (= V. officinale Moench; Cynan-

chum vincetoxicum (L.) Pers.) in Europe.

Specimens examined : BELGIUM, Bois de Dave, prés de Namur, Bellynck, herb. Wes-

tend, No 1089, holotype of Cladosporium bellynckii Westend. (BR). ITALY, Bosco Mon-

tello (Treviso), Sept. 1874, P.A. Saccardo, Mycoth. veneta No 283, isotype of Cercospora

vincetoxici Sacc. (W); Val di Genova, 28 July 1904, J. E Kabat, Kabat & Bubák, Fungi

imperf. exsicc. No 346 (W 1906/1073). FRANCE, Francheville (Rhône), Sept. 1880, J.

Therry, Roum., Fungi gall. exsicc. No. 1241 (L 910. 227-565); ibid., Aug. 1879, Thümen,

Mycoth. univ. No 1567 (W). GERMANY, Distr. Hersbruck, Happurg, Doensberg, 3 Sept.

1948, K. Starcs, No 9650 (L 967.320-251); ibid., Pommelsbrunn, 8 Aug. 1948, No 9843

(L 967.320-301); Brandenbourg, between Rangsdorf and Mittenwalde, 9 Oct. 1910, H.

Sydow, Mycoth. germ. No 1044 (W 1911/6885; L 912.332-59). SWITZERLAND : Zürich,

Wollishofer Allmend, Aug. 1878, G. Winter, Rabenh., Fungi europ. No 2549 (W 1933/

4772); Horbisal near Engelberg 11 Aug. 1910, O. Jaap, Fungi sel. exsicc. No 500 (L 912.

332.58). ROMANIA, Cluj, Bot. Garden, 6 Aug. 1953, A. Negru in T. Savul., Herb. Mycol.

Roman. No. 1550 (W 1956/11600; CBS; BUCM 61550). USSR, Prov. Vidzeme, Distr.

Riga, Koknese, 25 Aug. 1940, J. Smarods, Fungi latvici exsicc. No. 950 (W 1943/35).

M. bellynckit is the only Mycovellosiella parasite on Asclepiadaceae. No

other genera of Gentianales or the related order Cornales are hosts for Myco-

vellosiella species.

ACKNOWLEDGEMENTS

1 wish to thank Drs W. Gams and G.S. de Hoog for critically reading of the manuscript,

Dr C.A.N. van Oorschot for translating parts of papers by Breda de Haan and Janse and

correcting the English text, and the curators of the herbaria BR, K, KRA, L. PAD, W

and ZT for making available the specimens in their keeping.

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70 O. CONSTANTINESCU

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Source : MNHN. Paris

71

L'ULTRASTRUCTURE DES ASQUES

DU GENRE DACTYLOSPORA (DISCOMYCETES)

ET SON INTERET TAXONOMIQUE

par A. BELLEMERE* et J. HAFELLNER**

RÉSUMÉ. — Les asques de plusieurs espéces du genre Dactylospora Koerber em. Hafellner

(D. parasitica, D. stygia, D. epimyces, D. saxatilis) sont étudiés en microscopie électronique

à transmission, L'épaississement apical de la paroi est formé par sa couche interne (couche

d). La couche moyenne (couche c) est pluristratifiée. La cape apicale, fortement Patag,

est formée par le gélin externe. La déhiscence de l'asque est trés spécialisée. Aprés résorption

de la partie axiale de l'épaississement apical, la cape s'allonge, sa partie axiale se modifie,

les ascospores s'y insinuent avant d'être libérées au sommet de l'hyménium. La persistance

d'une certaine rigidité des asques vidés prolonge la cohésion de l'hyménium. Par ses asques

unituniqués dont la structure et le mode de déhiscence diffèrent de ceux des Discomycètes

Inoperculés et des Lécanorales classiques, le genre Dactylospora pose un probléme systé

matique. Les caractéres structuraux et fonctionnels des asques ainsi que l'ornementation

d'origine périsporiale des ascospores en font un genre relativement évolué. La famille nou.

velle des Dactylosporaceae Haf. et Bellem. est décrite.

SUMMARY. — Asci of several species of the genus Dactylospora Koerber em. Hafellner

(D. parasitica, D. stygia, D. epimyces, D. saxatilis) have been studied with the electron

microscope by transmission. The apical thickening of the wall is built by the internal layer

(d layer). The mid layer (c layer) is multilayered. The apical cap, strongly Patag’, is a deve.

lopment of the external gelin. Ascus dehiscence is of a specialized type. After the resorption

of the axial part of the apical thickening, the cape lengthens; its axial part gets transformed

and ascospores go their way through it before they are released at the hymenium top.

Empty asci remain for some time in the hymenium and are therefore important for the

persistant cohesion of the hymenium. Systematic problems arise concerning the genus

Dactylospora. The unitunicate asci have an atypical structure and dehiscence; they differ

of those of the Inoperculate Discomycetes or the Lecanorales. The structural and func-

tional characteristics of the asci, as well as the perisporial nature of the ornaments of the

ascospore wall, are probably of an evoluted significance. The family Dactylosporaceae

Haf. et Bellem. is described as new.

* Laboratoire de Mycologie, École Normale Supérieure de Saint-Cloud, Grille d'Honneur

Parc de Saint-Cloud, F92211, Saint-Cloud, France.

** Institut für Botanik der Karl-Franzens Universitát, Holteigasse 6, A-8010, Graz, Austria.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982)

Source : MNHN, Paris

72 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

ZUSAMMENFASSUNG. — Die Asci mehrerer Arten der Gattung Dactylospora Koerber

emend. Haf. (D. parasitica, D. stygia, D. epimyces, D. saxatilis) werden im Transmissions-

elektronenmikroskop untersucht. Die apikale Wandverdickung des Ascus wird durch die

innere Schicht (Schicht d) gebildet. Die mittlere Schicht (Schicht c) ist mehrschichtig. Die

apikale Kappe (stark Patag *) wird von externer Gallerte gebildet. Die Offnungsweise des

Ascus ist sehr spezialisiert. Nach der Resorption des axial gelegenen Teils der apikalen

Verdickung der Schicht d und dem Aufreissen der äusseren Wandschichten verlängert sich

die externe Kappe, im axialen Bereich ändert sich ihre Konsistenz, die Ascosporen gleiten

hindurch und werden erst auf der Hymeniumoberfläche freigesetzt. Entleerte Asci verblei-

ben noch einige Zeit im Hymenialen Verband und tragen so zu dessem Zusammenhalt bei.

Wegen seiner unitunikaten Asci, deren Struktur und Offnungsweise sich von anderen

Discomyceten und lecanoralen Flechtenpilzen unterscheidet, wirft die Gattung Dactylo-

spora auch systematische Probleme auf. Die strukturellen und funktionellen Merkmale der

Asci sowie die Wandskulpturen der Ascosporen, die perisporialen Ursprungs sind, lassen

uns an eine relativ abgeleitete Gattung denken.

Die Familie Dactylosporaceae Hafellner et Bellemére wird beschrieben.

INTRODUCTION

Dans une étude monographique récente du genre Karschia Koerber, HA-

FELLNER (1979) a montré que l'espèce type a des asques bituniqués. Il en a

exclu les espèces dont les asques sont d’un autre type et il a placé dans le genre

Dactylospora Koerber emend. Hafellner des espèces non lichénisantes, parfois

développées sur Lichensou sur Champignons, dont les asques, inclus dans une

gelée hyméniale colorée en bleu par l'iode (iode +), sont pourvus d'une impor-

Fig. 1. — Asques, ascospores et paraphyses dans le genre Dactylospora (d’aprés HAFELL-

NER, 1979). A : D. parasitica. B : D. epimyces. C : D. saxatilis. D : D. stygia.

Fig. 1. — Asci, Ascosporen und Paraphysen in der Gattung Dactylospora (nach HAFELL-

NER, 1979). A :D. parasitica. B : D. epimyces. C : D. saxatilis. D :D. stygia.

Source : MNHN, Paris

DACTYLOSPORA 73

tante cape gélatineuse, également iode +, rappelant celle des Lécanorales, et

dont la paroi et l'épaississement apical sont iode — (Fig, 1).

Ce travail rend compte de l'examen en microscopie électronique par trans-

mission des asques de plusieurs espéces du genre Dactylospora

I.— MATERIEL ET MÉTHODES

L'origine des échantillons est la suivante :

Dactylospora parasitica (Floerke ex Sprengel) Zopf : auf Pertusaria, Italien,

Nérdl. Apennin, Provinz Pistoia : Abetone, Tannenwald am S-E Rand des Ortes,

ca 1350m; 27. Okt. 1978; leg. H. Mayrhofer, det. H. (herb. Mayrhofer n° 100).

D. stygia (Berk. et Curt.) Hafellner : on rotten wood. Along cane river and

slope of Good Hope Mountain, near Kingston, St-Andrew Parish. January 12,

1971. leg. R.P. Korf et al.; MJ 405; det. H. (NY).

D. epimyces (Tobisch) Hafellner : on Pinus. Paradise Bay. Lake Tamagami,

Aug. 7, 1936; col. H.S. Jackson; det. H. (TRTC 10016).

D. saxatilis (Schaerer) Hafellner : auf Pertusaria. Ostalpen, Wólzer Tauern,

Steiermark : Plannergebiet S von Irdning, Gipfel des Schreinl, ca 2150 m. Kar-

bonathaltige Schiefer. 28 Juli 1978, leg. H. (herb. Hafellner n° 2282).

Aprés environ douze heures de réhydratation les échantillons sont fixés

selon les techniques classiques de la microscopie par transmission (cf. BELLE-

MERE, 1977) inclus selon SPURR (1969) puis coupés avec un ultramicrotome

Reichert OMU, ou LKB 8800A Ultrotome III. Les coupes colorées préféren-

tiellement par la technique de THIERY (1967) (ou réaction Patag) sont obser-

vées au moyen d’un microscope électronique JEOL JEM 7 sous tension de

80 kV.

П. – RÉSULTATS

A) Structure de la paroi de l'asque (Pl. I- A, B; Fig. 2).

Chez le Dactylospora parasitica, la paroi latérale de l'asque, vers la base de

celui-ci, peut être subdivisée en quatre couches (cf. HAFELLNER et BELLE-

MERE, 1982 à, b, c). La couche a, externe, est mince et très réactive au test

de Thiéry ainsi que l'important gélin qui la recouvre. La mince couche b, sous-

jacente, est Patag —. Au-dessous de celle-ci, une couche c, de structure complexe,

comporte cinq strates dont trois sont Patag + à des degrés divers (l'externe,

l'interne et la médiane) et les deux autres Patag —. La couche profonde de la

paroi, faiblement réactive au test de Thiéry (couche d) est d'épaisseur relati-

vement réduite vers la base de l'asque mais prend beaucoup d'importance vers

le sommet de celui-ci (Pl. I-A). A ce niveau, on y distingue deux strates. L'ex-

Source : MNHN, Paris

74 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

terne mince, est un peu plus réactive au test de Thiéry et de texture un peu plus

grossière; elle passe graduellement vers l’extérieur, à la sous-couche profonde

de la couche c, Patag +; l’interne a une texture très fine.

о сьо

Le

|

Sra

Fig. 2. — Structure de la paroi des asques du genre Dactylospora près de leur base. La

couche d de la paroi est mince.

Fig. 2. — Struktur der Ascuswand der Gattung Dactylospora. Schema nach Schnitten

nahe dem Ascusfuss; die Schicht d ist daher dünn.

La structure de la paroi des autres espéces étudiées ici est analogue avec

des variantes de détail. Ainsi la couche c est plus ou moins épaisse et réactive.

B) L'appareil apical de l’asque (Pl. 11-A).

L'épaississement apical s'étend en s'atténuant sur le flanc de l’asque. Il est

formé par la couche d de la paroi (Pl. II- A) et n'est pas réactif au test de Thiéry.

L'épaisse cape, Patag +, riche en polysaccharides, qui coiffe le sommet de

l'asque, résulte du développement du gélin péri-ascal. On y distingue souvent

deux parties superposées : la plus interne est plus dense et plus réactive; la plus

externe passe latéralement à un réseau fibrilleux láche formant autour de l'asque

une auréole en continuité avec la gelée hyméniale. Les autres couches de la paroi

ne semblent pas modifiées à l'apex de l'asque. Leur analyse est cependant

délicate car en raison de la forme arrondie de l'apex de l'asque elles sont souvent

sectionnées obliquement si la coupe n'est pas parfaitement axiale à ce niveau.

C) La déhiscence de l'asque.

Chez le Dactylospora stygia, où elle a été observée, elle comporte plusieurs

stades successifs.

1) Le début d'infiltration de l'épiplasme dans l'épaississement apical

(Pl. 111; Fig. 3-A).

D'étroites infiltrations ascendantes de l'épiplasme sous-jacent dans l'épaississe-

ment apical sont l'indice de l'amorce des processus de déhiscence.

Source : MNHN. Paris

DACTYLOSPORA 75

2) La progression de l'infiltration de l'épiplasme dans l'épaississement apical

(Pl. IV, VI; Fig. 3-R).

Ultérieurement l'infiltration axiale de l'épiplasme dans l'épaississement apical,

formé par la couche d de la paroi, s'étend vers le sommet de l'asque. Elle est

alors couronnée par un système de fins canalicules disposés tangentiellement,

au contact duquel l'épaississement devient plus réactif au test de Thiéry et

plus grossièrement granuleux, Les couches a, b et c de la paroi ne paraissent

pas modifiées, Dans la cape apicale, formée par le gélin, s'individua

nombreuses fibrilles rayonnantes, minces, Patag +.

sent de

Fig. 3. — Schémas récapitulatifs des modifications de l'apex de l'asque avant sa déhiscence

dans le genre Dactylospora. A : Début de l'infiltration de l'épiplasme dans l'épaississe-

ment. B : Extension de l'infiltration. C : Stade proche de la déhiscence.

Fig. 3. — Rekapitulierende Schemata zu den Veränderungen in der Ascusspitze unmittelbar

vor der Sporenabgabe bei der Gattung Dactylospora. A : Beginn des Eindringens von

Epiplasma in die apikale Verdickung. B : Ausdehnung der Infiltration. C : Stadium

kurz vor der Sporenabgabe.

3) L'apex de l'asque peu avant la déhiscence (Pl. V; Fig, 3.C).

Tandis que l'infiltration de l'épiplasme dans l'épaississement apical continue à

s'étendre vers le sommet de l’asque, les aires déjà envahies se fusionnent latéra-

lement et une large cavité se constitue. Le sommet de la spore supérieure vient

alors se présenter à la base de celle-ci.

Au-dessus de la cavité, la partie externe de l'épaississement, formée de fins

granules plus ou moins associés en canalicules disposés tangentiellement, présente

encore une réactivité accrue au test de Thiéry. A l'apex méme de l'asque, les

couches b et c ne semblent pas modifiées. La cape de gélin reste bien développée

et fortement Patag +; à son sommet les fibrilles rayonnantes sont très nettes.

4) La déhiscence proprement dite (Pl. VI, VII; Fig. 4).

Le mécanisme de déhiscence de l'asque est trés spécialisé. Lorsque la cavité

Source : MNHN, Paris

76 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

épiplasmique formée par gélification de la partie axiale de Mépaississement

apical atteint le sommet de l'asque, les couches c, b et a de la paroi sont rom-

pues, sans doute sous l'effet de la pression osmotique de l'épiplasme. En méme

la cape s'est allongée vers le haut; sa partie axiale, dont l'aspect s’est

, cesse d’être réactive au test de Thiéry et forme une sorte de conduit

de cheminée dont la paroi, très fortement Patag +, présente une très nette

structure fibrillaire longitudinale. La cheminée s'allonge ensuite jusqu'au niveau

de la surface hyméniale. Les ascospores s'introduisent à la base du conduit

de la cheminée et glissent dans celui-ci qui se trouve étre lubrifié par la modifi-

cation de son contenu. Ce dispositif permet la libération des ascospores, non

pas à l'apex de l'asque, mais au-dessus de l'épithécium, au niveau de la surface

externe de l'hyménium.

Fig. 4. — Schéma de l'apex d'un asque du genre Dactylospora juste aprés la déhiscence.

Les couches a, b, c de la paroi ont été rompues sous la pression de l'épiplasme infiltré

à travers la couche d qui forme l'épaississement apical. La cape apicale s'est allongée

jusqu'au sommet de l'hyménium; sa partie axiale s'est modifiée; elle forme une cheminée

dans laquelle glissent les ascospores.

Fig. 4 — Schema einer Ascusspitze unmittelbar nach der Sporenabgabe in der Gattung

Dactylospora. Die Wandschichten a, b, c sind unter dem Druck des in die Schicht d

infiltrierten Epiplasmas aufgerissen. Die apikale Kappe hat sich bis zur Hymenium-

oberfläche verlängert. Axial hat sich die Gallertkappe verándert; sie bildet eine Art

Kamin, durch den die Ascosporen glitten.

Source : MNHN, Paris

DACTYLOSPORA 7

D) Structure de l'hyménium ágé (PI. vim).

Une coupe transversale dans l'hyménium agé du Dactylospora stygia (Pl.

VIII) montre que les paraphyses sont rares et que les asques vidés ne sont pas

déliquescents. Ceux-ci conservent leur forme; leur paroi s'épaissit par gonflement

de là couche d; leur lumiére épiplasmique se réduit. La persistance d’une certaine

rigidité des asques vidés maintient donc la cohérence de l'hyménium et permet

aux asques apparus tardivement, et encore jeunes, de continuer leur développe-

ment. Après la déhiscence, les asques conservent donc ici un rôle biologique.

E) Structure de la paroi et des cloisons des ascospores

(Pl. IX, I, II et Fig. 5).

La vésicule ascale n'a pas été observée. Le développement des ascospores,

qui n'a pas été étudié en détail, ne semble pas présenter de particularités. Les

très jeunes ascospores ont une paroi trés mince, Patag —, finement onduleuse,

d'un type tout à fait classique (D. saxatilis, Pl. IX), comprise entre le plasma-

lemme sporal et la limitante externe de la spore. Ultérieurement, la paroi s'épais-

sit et se subdivise en deux couches au moins. Le cloisonnement sporal débute

avant la pigmentation. Quand celle-ci commence a apparaitre, chez le D. stygia,

(PI. ILB) la cloison ascosporale se compose de trois parties superposées d'inégale

épaisseur. D'après la terminologie utilise à propos d'ascospores de Discomycétes

Operculés (BELLEMERE et MELENDEZ-HOWELL, 1976), ou de Lichens

(HAFELLNER et BELLEMERE, 1982a, b; BELLEMERE et LETROUIT,

1982) et précisée récemment (BELLEMERE et al., 1981), ce sont, de la plus

interne à la plus externe : la paroi propre, la paroi intermédiaire et la périspore.

La partie externe de la périspore n’est pas réactive au test de Thiéry. Sa partie

profonde, Patag +, qui contient le pigment sombre des ascospores, représente

probablement l'ensemble de la périspore moyenne et de la périspore interne

Du côté externe, sa surface irrégulièrement onduleuse, est soulignée par une

mince couche superficielle plus réactive au test de Thiéry.

Sous la périspore profonde, la paroi intermédiaire est représentée par une

étroite couche, d'aspect clair.

La paroi propre de la spore, plus épaisse que la périspore, est Patag —; sa

partie externe est cependant légèrement réactive sur une faible épaisseur.

La partie axiale de chacune des cloisons transversales est constituée par une

très mince lamelle dépourvue de polysaccharides, non réactive au test de Thiéry.

Sur les coupes, cette lamelle s'achève, à chacune de ses extrémités, par un

triangle assez aplati dont la base est parallèle à la surface latérale de la spore.

Cette base marque la limite interne de la paroi sporale au moment de l'apparition

du septum. Chacun des deux autres cótés de ce triangle clair est recouvert

extérieurement par un triangle sombre, Patag +, dont le sommet obtus coincide

avec celui du triangle clair. La base de chaque triangle sombre s'appuie contre

la face externe de la portion de la paroi sporale qui s'est développée dans l'espace

Source : MNHN, Paris

78 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

périplasmique depuis l'initiation du septum. Cette partie de paroi a un aspect

un peu différent de celle qui s'est formée avant le septum; ses strates profondes

sont relativement réactives au test de Thiéry. Ces triangles clairs et sombres

sont des constituants de l'appareil interloculaire défini en microscopie photo-

nique chez des spores septées par CHADEFAUD (1969) et observé en micro-

scopie photonique chez divers Ascomycètes (cf. BELLEMERE, 1975). De

part et d’autre de la lamelle médiane claire du septum une mince couche Patag

finement granuleuse est présente sur toute la largeur du septum. Cette couche

se raccorde latéralement aux structures Patag +, situées aux extrémités de la

lamelle septale claire, et qui, sur les coupes, constituent les petits triangles

sombres dont il vient d’étre question. On observe, en microscopie photonique,

que c’est précisément au niveau de ces derniers et de cette mince couche Patag +

que s'amorce la pigmentation sporale.

Quand l’ascospore est proche de la maturité, l’ensemble de sa paroi et chacun

des septums deviennent fortement réactifs au test de Thiéry, sauf dans leur

partie la plus profonde (PI. 1, 111) qui correspond à la partie de la paroi la plus

récente.

L'ornementation de l'ascospore, de nature périsporale, est plus ou moins

apparente selon les espèces (PL. I, II, III).

pe

_pi

pp

pig

À

Fig. 5. — Schéma de la paroi d'une ascospore mûre de Dactylospora stygia au niveau d'un

septum. La périspore profonde Patag +, est pigmentée; les couches pigmentées, égale-

ment Patag +, qui flanquent la lamelle médiane du septum, Patag —, se prolongent en

une structure qui, en section, a l'aspect de deux triangles accolés.

Fig. 5. — Schema der Wand einer reifen Ascospore von Dactylospora stygia auf dem Niveau

eines Septums. Der innere Teil des Perispors (Patag +) ist pigmentiert; die pigmentierten

Schichten (Patag +), die die Mittellamelle des Septums (Patag —) flankieren, setzen

sich in der Kontaktzone zur Aussenwand in Strukturen fort, die im Querschnitt anhaf-

tenden Dreiecken ähneln.

Source : MNHN, Paris

DACTYLOSPORA 79

Ill. — DISCUSSION

Les asques du genre Dactylospora sont remarquables par leur structure et

leur déhiscence. Du point de vue structural, ils possèdent à la fois un épaissis-

sement apical à peine réactif au test de Thiéry, s'étendant longuement sur le

flanc de l'asque, et une importante cape fortement Patag + uniquement formée

par le gélin externe de la paroi ascale. La couche c de leur paroi est nettement

stratifiée et la couche b est relativement développée. La déhiscence de ces asques

est trés spécialisée. Après l'infiltration progressive de l'épiplasme dans l'épaissis-

sement apical, la cape s'allonge tandis que sa partie axiale se modifie, facilitant

ainsi le cheminement des ascospores et leur accés au sommet de l'hyménium

où elles sont libérées. Après déhiscence la persistance d’une certaine rigidité

des asques permet de maintenir la consistance de l'hyménium assurant ainsi

la protection des jeunes asques.

Par leurs caractères structuraux et biologiques les asques du genre Dactylo-

spora posent des problèmes d'ordre systématique. En effet, un tel type d’asque

n'a pas encore été signalé à notre connaissance chez les Discomycètes Inoper-

culés dans lesquels le genre Dactylospora doit être naturellement placé en raison

de son caractère non lichénisant, Peut-être, dans ce groupe, les asques du genre

Catinella présentent-ils eux-aussi une infiltration de leur épaississement apical

par l'épiplasme avant la déhiscence (cf. BELLEMERE, 1975) mais cela n'est

pas assuré et de toutes fagons la position systématique de ce genre reste dou-

teuse. Par l'originalité de ses asques le genre Dactylospora mérite donc d'étre

placé dans une famille distincte : Dactylosporaceae Hafellner et Bellemére

fam. nov.

Ascomycetes saprophytici vel lichenicoli rarius parasitici. Ascocarpia apothe-

cia sunt, nigra vel fusca. Asci typo designato (— typus Dactylospora). Asco-

sporae septatae. Typus familiae : Dactylospora KOERBER 1855 : 271.

Bien que le genre Dactylospora ne soit pas lichénisant, il pourrait être rappro-

ché des Lécanorales typiques car ses asques, comme ceux de ces dernières, ont

une cape polysaccharidique bien développée, uniquement formée par le gélin

superficiel de la paroi, et un épaississement apical constitué par la seule couche

profonde de celle-ci (couche d) (cf. HONEGGER, 1978 a, b; BELLEMERE et

LETROUIT-GALINOU, 1981). Mais les asques des Dactylospora différent

nettement de ceux des Lécanorales. D'une part la couche d de la paroi et l'épais-

sissement apical qu'elle forme ne sont ni amyloïdes, ni Patag +. D'autre part,

leur mode de déhiscence, d'un type particulier, avec infiltration de l'épaissis-

sement apical par l'épiplasme et formation d'une cheminée axiale dans la cape,

n'est pas celui des Lécanorales, On ne peut donc pas considérer les Dactylospora

comme des Lécanorales typiques non lichénisantes.

D'éventuelles relations du genre Dactylospora avec d'autres Lichens à paroi

ascale non amyloïde tels que certaines Asterothryriaceae ou Gyalectaceae

restent peu probables car en principe les asques de ces genres n'ont pas d'épais-

sissement apical.

Source : MNHN, Paris

80 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Dans la mesure où la couche interne de la paroi ascale des Dactylospora est

épaisse sur une bonne partie de la longueur de l’asque et peut étre plus ou moins

stratifiée chez certaines espéces (cf. D. saxatilis, PI. IX), une éventuelle parenté

de ces asques avec ceux des Bituniqués pourrait être envisagée. L'ultrastructure

de la couche profonde de la paroi interne n'est cependant pas celle qui a été

décrite par REYNOLDS (1971) chez un Bituniqué typique, et la déhiscence

n'évoque en rien un «Jack in the Box» modifié, plus ou moins avorté, comme

celui qui a été signalé chez le Rhizocarpon atroflavescens s. sp. puberulentum

(HONEGGER 1978c, 1980). Les Dactylospora ne peuvent donc pas, en principe

étre rapprochés des Lecanidiaceae (= Patellariaceae) (ERIKSSON, 1981 : 78)

aux asques bituniqués. Il convient, toutefois d’étre prudent car les asques des

Lecanidiaceae n’ont pas été étudiés en microscopie électronique et il n’est pas

assuré que les asques à déhiscence de type «Jack in the Box» aient tous la

structure pariétale qui a été décrite par REYNOLDS (cf. BELLEMERE, 1971;

BELLEMERE et HAFELLNER, 1982). À cet égard, il serait spécialement

intéressant d'étudier l'ultrastructure des asques d'un genre tel qu'Odontotrema,

Discomycéte Inoperculé dont les asques, peut-étre bituniqués, possédent une

cape apicale amyloide comme ceux des Dactylospora (SHERWOOD, 1977;

HOLM et HOLM, 1977).

Il ne semble pas non plus que le genre Dactylospora puisse étre considéré

comme un genre primitif, plus ou moins à la charniére entre des Discomycètes

Inoperculés, non lichénisants, et des Lécanorales, lichénisantes. Il présente en

effet plusieurs caractères évolués. Ainsi le mode de déhiscence des asques est

d'un type élaboré puisqu'il implique une succession coordonnée de plusieurs

processus : infiltration de la partie profonde de la paroi à l'apex, rupture des

couches externes, allongement de la cape, modification de sa partie axiale,

cheminement des ascospores. La structure de la paroi des ascospores des Dacty-

lospora est évoluée car elle présente une fine ornementation, plus ou moins

nette selon les espèces, qui résulte de la différenciation de la partie profonde

de la périspore comme chez la majorité des Discomycètes Operculés (MERKUS,

1973-1976; BELLEMERE et MELENDEZ-HOWELL, 1976). Enfin d'assez

nombreuses espèces du genre sont localisées à des milieux très spécialisés (es-

péces lichénicoles ou développées sur Champignons). Si le genre Dactylospora

dérive éventuellement d'ancétres communs aux Inoperculés et aux Lécanorales,

il nous parait donc étre un jalon déjà relativement avancé dans un phylum

spécialisé issus de ceux-ci.

Ce travail n'aurait pu étre réalisé sans l'aide technique compétente de M.-C. Malherbe

et H. Chacun pour la préparation des coupes, M. Letalnet et E. Vast pour les photographies,

T. Casses pour les figures et M. André pour la frappe du manuscrit; nous les remercions

tous vivement.

Source : MNHN, Paris

DACTYLOSPORA 81

BIBLIOGRAPHIE

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ABREVIATIONS DES LEGENDES

a couche a le limitante externe

av asque vidé lm lamelle médiane du septum

couche b ра paraphyse

c couche c ре périspore externe

ch cheminée pi périspore interne

cp cape Pig couche pigmentée

d couched pl plasmalemme

ep épiplasme pp paroi propre

es espace périplasmique ps paroi développée après formation du septum

f — fibrilles r — rupture des couches b et c

в вп sh surface externe de l'hyménium

i infiltration de l'épiplasme v vacuole

Source : MNHN, Paris

DACTYLOSPORA 83

LEGENDES DES PLANCHES

Pl. 1. — Dactylospora parasitica (Patag). — A : Coupe axiale d'une ascospore disposée

obliquement près du sommet d'un asque (la couche d de la paroi est en effet épaisse) (Pa.

tag). —B : Détail de la paroi de l'asque prés du sommet de l'asque.

PI.I. — Dactylospora parasitica (Patag). — A : Längsschnitt durch eine schief, nahe der

Ascusspitze liegende Ascospore (die Wandschicht d ist verdickt). — B ; Detail der Ascuswand

nahe der Ascusspitze.

Pl. П. — A : Sommet d’asque mor avant la déhiscence chez le Dactylospora epimyces

(Patag). La coupe est un peu oblique et les limites de la couche c sont par suite un peu

floues. L'épaississement apical formé par la couche d est bien distinct. — B : Extrémité d'un

septum chez une ascospore de Dactylospora stygia. La lamelle blanche, médiane, du septum,

flanquée de part et d'autre d'une mince couche pigmentée est bien distincte, ainsi que les

sections triangulaires Patag + qui marquent l'extrémité du septum. La portion de paroi

développée après l'initiation du septum est relativement épaisse; sa partie profonde est

Patag +.

Pl, IL, — Spitze eines reifen Ascus von Dactylospora epimyces vor der Sporenabgabe

(Patag). Der Schnitt ist ein wenig schief und die Grenzen der Schicht c sind folglich etwas

unscharf. Die apikale Verdickung der Schicht d ist deutlich sichtbar. — B : Der Rand eines

Septums in einer Ascospore von Dactylospora stygia. Die transparente Mittellamelle des

Septums, beidseitig flankiert von einer dünnen, pigmentierten Schicht, ist deutlich sichtbar,

ebenso die dreieckigen Anschnitte (Patag +), die den Rand des Septums anzeigen. Der

Teil der Wand, der nach der Ausbildung des Septums angelagert wurde, ist relativ dick;

sein innerer Anteil ist Patag +.

PI. Ш. — Dactylospora stygia (Patag). Sommet d'un asque presque mûr montrant l'in-

filtration de l'épiplasme dans l'épaississement apical formé par la couche d. — La coupe est

probablement un peu latérale; vers l'apex, la couche c est donc coupée obliquement et sa

stratification n'est pas distincte (la cape formée par la partie profonde du gelin est épaisse

et fortement Patag +).

PI. III. — Dactylospora stygia (Patag). Spitze eines beinahe reifen Ascus mit beginnender

Infiltration des Epiplasmas in die apikale Verdickung der Schicht d. — Der Schnitt ist

wahrscheinlich etwas seitlich geführt, der Spitze zu ist daher die Schicht c schief angeschnit-

ten und ihre Schichtung undeutlich; die Kappe, gebildet durch den inneren Teil der Gallerte,

ist dick und stark Patag +.

PI. IV. — Dactylospora stygia (Patag). Apex d'un asque à un stade précédant la déhis-

cence. — L'infiltration de l'épiplasme s'est étendue dans l'épaississement apical (couche d).

Elle est surmontée d'un système de fins canalicules. Les couches c et b sont coupées obli.

quement en raison de la forme arrondie de l’apex de l’asque. Des fibrilles rayonnantes sont

visibles dans la cape formée par le gélin apical, fortement Patag +.

PI. IV. — Dactylospora stygia (Patag). Ascusspitze in einem Stadium vor der Sporen-

abgabe. — Die Infiltration des Epiplasmas in die apikale Verdickung (Schicht d) ist vor-

angeschritten, Ein System dünner Kanälchen krönt die lakunöse Infiltration. Die Schichten

© und b sind wegen der abgerundeten Form der Ascusspitze schief geschnitten. In der Kappe

sind strahlig geordnete Fibrillen sichtbar; sie wird durch apikal abgeschiedene Gallerte

gebildet (stark Patag +).

Pl. V. — Dactylospora stygia (Patag). Apex d'un asque avant la dehiscence. — L’infiltra-

tion de l'épiplasme dans l'épaississement apical de la paroi progresse vers l'apex de l'asque et

Source : MNHN, Paris.

84 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

s'étend latéralement. Le sommet de l'épaississement est plus réactif. Des fibrilles radiales

sont présentes dans la cape.

Pl. V. — Dactylospora stygia (Patag). Spitze eines Ascus unmittelbar vor der Sporen-

abgabe. — Die Infiltration des Epiplasmas in die apikale Wandverdickung schreitet gegen die

Spitze zu fort und dehnt sich auch seitlich aus. Apikal ist die Reaktivität der Verdickung

gesteigert. In der Kappe sind die radial geordneten Fibrillen erkennbar.

Pl. VI. — Dactylospora stygia (Patag). Sommet d’une partie de l’hyménium où des

asques sont en déhiscence. — Dans la partie centrale du cliché un asque már n'est pas encore

ouvert (voir détail Pl. III). Il est encadré par deux asques déhiscents. Remarquer que le

sommet des asques márs n'atteint pas la surface de l'hyménium, niveau où sont libérées les

ascospores à la suite de l’allongement de la cape apicale de l’asque, lors de la déhiscence.

PI. VI. — Dactylospora stygia (Patag). Oberer Teil eines Hymeniums mit Asci bei der

Sporenabgabe. — Ungefähr in Bildmitte erkennt man einen reifen, noch nicht geöffneten

Ascus (siehe Detail PI. III). Er steht zwischen zwei Asci, die ihre Sporen abgegeben haben.

Man beachte, dass die Spitzen reifer Asci nicht die Oberfläche des Hymeniums erreichen, wo

in Folge der Verlängerung der apikalen Kappe bei der Öffnung des Ascus die Ascosporen

freigesetzt werden,

PI. VII. — Dactylospora stygia (Patag). A, B : Asques ouverts, coupes longitudinales

subaxiales. — Au cours de la déhiscence, la cape apicale de l'asque s’allonge et se creuse

d'une cheminée axiale par laquelle les ascospores sont expulsées jusqu'au niveau de la

surface hyméniale.

PI. VII. — Dactylospora stygia (Patag). A, B : offene Asci, subaxiale Lángsschnitte. —

Wahrend der Sporenabgabe verlangert sich die apikale Gallertkappe des Ascus und sie wird

durch einen axialen Kamin ausgehóhlt, durch den die Ascosporen bis zur Hymeniumober-

fläche gleiten; erst dort werden sie ausgestossen.

PI. VIII. — Dactylospora stygia (Patag). Coupe transversale d’un hymenium äge. — La

plupart des asques vidés de leurs ascospores persistent et assurent une certaine rigidité à

l'hyménium permettant aux jeunes asques de continuer leur développement. Les sections

de paraphyses sont relativement peu nombreuses. Quelques asques sont coupés au niveau

de la base de la cape, fortement Patag +.

Pl. VIII. — Dactylospora stygia (Patag). Transversalschnitt durch ein altes Hymenium. —

Der Grossteil der entleerten Asci bleibt im Hymenium stehen und sichert somit eine gewisse

Steifheit deshymenialen Komplexes, was den jungen Asci erlaubt, ungestört ihre Entwick-

lung fortzusetzen. Querschnitte von Paraphysen sind relativ wenig zahlreich. Einige Asci sind

auf dem Niveau der Basis der Gallertkappe (stark Patag +) geschnitten.

PI. IX. — Dactylospora saxatilis. — A : Asque avec très jeunes spores (Patag). Coupe sans

doute un peu latérale (la couche d est alors coupée subtangentiellement). On distingue ici

une légére stratification de la couche d. — B : Sommet d'un asque assez jeune (Patag). Le

gélin présente une texture nettement fibrilleuse.

Pl. IX, — Dactylospora saxatilis. — A : Ascus mit sehr jungen Sporen (Patag). Schnitt

zweifellos etwas lateral geführt (die Schicht d ist daher subtangential geschnitten). Man

erkennt hier eine leichte Schichtung der Schicht d. — B : Spitze eines ziemlich jungen Ascus

(Patag). Die Gallerte zeigt deutlich eine fibrilläre Textur.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

86 A, BELLEMERE & J. HAFELLNER

Planche II

Source : MNHN, Paris

Planche III

Source : MNHN, Paris

88 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Planche IV

Source : MNHN, Paris

DACTYLOSPORA 89

Source : MNHN, Paris

90 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Planche VI

Source : MNHN, Paris

Planche VII

Source : MNHN, Paris

92 A. BELLEMERE & J. HAFELLNER

Planche VIII

Source : MNHN, Paris

93

DACTYLOSPORA

Planche IX

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

95

QU'EST-CE QU'UN CHAMPIGNON DEMATIE?

par Marie-France ROQUEBERT*

C'est, aujourd'hui, un champignon du groupe des Dematiae (SACCARDO,

1886), c'est-à-dire à mycélium brun ou noir.

Or, la recherche de l'étymologie du mot conduit au grec ôeua qui veut dire

lien et, au sens moderne, petit fagot, fascicule. Aucune notion de couleur n'est

contenue dans cette définition...

Nous avons donc entrepris de rechercher l'origine de l'interprétation qui a

substitué le caractére pigmenté, brun, au caractère fasciculé.

Comme les «Aspergilloidés», «Alternarioidés», et autres termes ésotériques,

dérivés de noms de genres de champignons, le terme «dématié» pourrait tirer

son origine du genre Dematium.

Créés par PERSOON en 1797, les Dematium sont des champignons filamen-

teux (byssoides) à hyphes «sub-fasciculées, dressées et pulvérulentes». Cette

description originale porte donc correctement sur le caractére fasciculé des

filaments à la surface du substrat.

Cependant, au sein des Dematium, PERSOON distingue deux groupes

différents par le mode de groupement des filaments : les rigida : rigides, sub-

fasciculés et les molliora plus souples, formant un gazon étalé. La méme année

dans un supplément, PERSOON suggére, en note, que les espéces du groupe

mollior, à cause de l'organisation intriquée des hyphes et de leur étalement en

tapis, pourraient étre transférées dans le genre Byssus. Le caractère pigmenté

des représentants du genre n’est méme pas sous-entendu dans les descriptions

où Pon rencontre des espèces différemment colorées telle que D. aureum.

En 1861, dans le Synopsis fungorum, PERSOON maintient la distinction

«molliora» et «rigida» mais on peut remarquer que 6 des 7 espéces décrites dans

le groupe «rigida» sont de couleur sombre.

* Laboratoire de Cryptogamie, M.N.H.N., 12 rue Buffon, 75005 Paris. — L.A. 257 (CNRS).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 3 (1982).

Source : MNHN. Paris

96 M.F. ROQUEBERT

La séparation Mucédinés-Dématiés, et la naissance du qualificatif, est due

a FRIES (1829-1832).

La discrimination repose alors sur l'aspect des filaments «rigides, sub-opa-

ques, plus ou moins groupés en croütes et parfois assemblés longitudinalement»,

chez les Dématiés. Ce terme collectif recouvre 12 genres à cóté de Dematium.

Pour la première fois, l'aspect «sub-opaque» est mentionné et toutes les

espèces décrites sont teintées («virescentibus, atris, cinereo-nigro et fusco-

nigris»).

En 1846, la conception des Dématiés a, pour FRIES, quelque peu évolué

sans toutefois présenter le sens actuel. Ils sont maintenant définis comme cham-

pignons à «filaments rigides, solides, distincts des spores, parfois cloisonnés,

noirs». Le caractére fasciculé n'est plus mentionné. Un nouvel aspect des fila-

ments, leur fertilité, est, par contre, évoqué pour la première fois. Cette dis-

tinction fait sans doute suite aux travaux de BERKELEY (1836) qui plagait

les Dématiés au rang de tribu, caractérisée par «leur mode de dispersion, à

partir de filaments fertiles continus ou cloisonnés, disposés en croüte».

LINK (1833), LÉVEILLÉ (1846) et BONORDEN (1851) ignorent le terme

Dématié. Et voici qu'en 1857 apparait, sous la plume de BERKELEY, la signi-

fication moderne des termes Dématiés et Mucédinés,

Les Hyphomycétes se trouvent séparés en deux groupes, à hyphes fertiles

libres et hyphes fertiles groupées.

Le premier comprend les Sepedoniei (Fr.), Mucedines (Fr.), Dematiei (Fr.),

le deuxième les Stilbacei (Berk.), Isariacei (Cda).

Les Dématiés sont alors devenus des Hyphomycètes, à filaments fertiles

de teinte sombre ou de couleur charbonneuse.

L’apparence fasciculée de ces filaments est maintenant réservée aux Stilba-

cei et Isariacei.

La distinction des filaments fertiles s'est donc lentement imposée (entre

1846 et 1857) et la prépondérance qui leur est accordée dans la description

systématique a conduit à une séparation judicieuse, basée sur la forme de leur

groupement, mais reprenant une terminologie devenue inappropriée.

La déviation du terme dématié s'est donc effectué entre 1846 et 1857, Il

n'est pas exclu que la nouvelle interprétation soit due à un mycologue autre

que BERKELEY mais nous n'en avons pas trouvé trace dans la bibliographie.

Par ailleurs, les explications abondantes et détaillées que BERKELEY donne

à l'appui de la distinction Mucédinés-Dématiés conduisent à penser que le nou-

veau sens du qualificatif résulte de son interprétation personnelle.

Le succès du «Sylloge fungorum» (1886) où SACCARDO utilise pour les

Hyphomycètes la classification de BERKELEY, a entériné le glissement de sens

introduit par cet auteur et qui affecte tout autant le terme de «Mucédinés»

que celui de «Dématiés». Notons cependant que ces termes ne sont pas retenus

par COSTANTIN (1888) qui dénomme correctement «mucédinées» toutes

les moisissures non agrégées.

Source : MNHN, Paris

QU'EST-CE QU'UN CHAMPIGNON DÉMATIÉ? 97

Au-delà de cette «enquéte» étymologique on peut faire un certain nombre

de remarques concernant l'évolution des concepts systématiques et ses relations

avec les méthodes d'étude.

Par exemple, l'aspect rigide des hyphes et leur pigmentation sont à ce point

liés que les deux caractéres ont longtemps été confondus. La présence de pig-

ments (de nature mélanique) dans les parois des hyphes aériennes s'accompagne

d'une tenue et d’une fermeté particulières. L'étude microscopique de la structure

des parois montre, en effet, chez les champignons bruns, la présence de granules

de forte densité qui se superposent à la charpente fondamentale et peuvent

conférer à la paroi une plus grande résistance (REISSINGER, 1972; ROQUE-

BERT, 1981).

Par ailleurs, il existe une dépendance entre les progrés de la connaissance

de la biologie et l'évolution de la classification des organismes. La distinction

entre les filaments végétatifs et les filaments fertiles, mieux pergue et analysée

avec la pratique de microscopes plus performants, devient un fait prédominant

dans la description des champignons et entraine des changements dans leur

classification.

D'autre part, l'évolution du caractére «dématié» vers le sens moderne, c'est-

à-dire privilégiant l'aspect coloré au détriment de l'organisation des filaments

entre eux, se déroule en même temps que, en laboratoire, se développe la pra-

tique des cultures. Or on observe couramment que la plupart des Hyphomycètes

bruns observés dans la nature (Cladosporium par exemple), ont alors une dispo-

sition groupée par plages ou par touffes, qu'ils perdent lorsqu'ils se développent

à la surface du milieu de culture. On peut soupgonner que, depuis 1857, les

premiéres cultures ayant été pratiquées aux environs de 1860, les observations

commencent à étre réalisées, au moins en partie, sur du matériel cultivé donc

un peu différent de celui que l'on peut récolter dans la nature.

Cent cinquante ans plus tard, ces problémes sont encore, et de plus en plus,

en raison des progrés techniques, des problèmes d’actualité.

La déviation de sens du terme «dématié» traduit la subjectivité dont est

trop souvent entaché le langage scientifique, et souligne la difficulté de formuler

une classification «naturelle».

Elle doit conduire à plus de vigilance dans le choix et l'utilisation des mots

qui doivent servir à communiquer, non seulement avec les «initiés», mais surtout

avec les amateurs.

Dans cette optique il aurait mieux valu parler de «métonymie abusive»

voire de «synecdoque» que de «déviation» ou de «glissement» de sens, ce qui

aurait eu le mérite d'obliger le lecteur à rechercher l'étymologie des mots!

Nous remercions M. Patrick Joly pour l’aide qu'il nous a apportée dans les recherches

bibliographiques.

Source : MNHN, Paris

98 M.F. ROQUEBERT

BIBLIOGRAPHIE

COSTANTIN J., 1888 — Les mucédinées simples. Ed. Klincksieck, Paris.

BERKELEY MJ. 1836 — Fungi, in the «English Flora of sir James Edward Smith», vol.

5, part II, London.

BERKELEY M.J.,1857 — Introduction to Cryptogamic Botany. Balliére pub. London.

FRIES E., 1846 — Summa vegetabilium scandinaviae. 1. Holmiae et Lipsiae.

FRIES E., 1829-1832 — Systema mycologicum III : Hyphomycetes. Gry phiswaldae.

LINK H.F., 1833 — Handbuch zur Erkennung. Berlin.

PERSOON C.H., 1797 — Tentamen dispositionis methodicae fungorum. Lipsiae.

PERSOON C.H., 1801 — Synopsis methodica fungorum. 1. Gottingae.

REISINGER O., 1972 — Contribution à l'étude ultrastructurale de l'appareil sporifère

chez quelques Hyphomycètes à paroi mélanisée. Thèse Fac. Sc., Nancy.

ROQUEBERT M.F., 1981 — Analyse des phénomènes pariétaux au cours de la conidio-

genèse chez quelques champignons microscopiques. Mémoires du M.N.H.N., T. 28,

série B, 79 p., 22 pl., Paris.

SACCARDO P.A., 1886 — Hyphomycetaceae. Sylloge fungorum, 4, 1-807.

Source : MNHN, Paris

99

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

BLAKEMAN J.P. 1981 — Microbial ecology of the phylloplane. Academic

Press, London, 502 p., 20.40 £.

L'ouvrage réunit les communications présentées au 3ème Symposium inter-

national qui s'est tenu à l'Université d'Aberdeen le 5 septembre 1980. Il con-

cerne les divers aspects de la biologie des micro-organismes qui se situent au

niveau du système foliaire des plantes.

Comme pour toute étude microbiologique, il existe des techniques préfé-

rables destinées à confronter les résultats. Elles sont précisées dans la Section I

où les modes de prélèvement, de numération, de dispersion sont présentés et

discutés. Des appréciations d'ordre statistique peuvent interveni

Dans la section Il, a partir d'exemples judicieusement choisis parmi les

champignons parasites les plus répandus, sont présentés les prémices de l’infec-

tion. Cette phase se heurte non seulement à des phénomènes de compétition

au niveau du phylloplan, mais peut se trouver contrariée par l'existence de

facteurs antimicrobiens de nature chimique et d'origines diverses. C’est l'objet

des études présentées à la Section III. Ce processus peut être également altéré,

ou tout au moins modifié par des variations dans la composition de la flore

fongique par suite de compétitions, de concurrence, ou encore à la suite de

l'introduction d'espèces antagonistes. Il peut y avoir aussi apparition de souches

hypovirulentes (Section IV).

La section V intitulée «écologie des micro-organismes» rappelle d'abord

les nombreux cas de concomitance de bactéries et de champignons au niveau

au phylloplan. On trouve ensuite une étude approfondie des conditions de

dissémination, de dépôt et de persistance des Erwinia. Dans la méme Section

sont abordées les conséquences de la présence d'une flore microbienne sur les

surfaces foliaires, sur l'érosion de la cuticule, permettant ainsi de suivre la

colonisation et la dégradation des litiéres, en particulier dans le cas des Coni-

fères.

De nombreux chercheurs et expérimentateurs sauront gré à J.P. BLAKEMAN

en méme temps qu'à Academic Press de mettre à leur disposition un ensemble

cohérent de données et d'acquisitions relatives à des activités biologiques sou-

vent insoupgonnées qui interférent au niveau des surfaces foliaires.

G. Viennot-Bourgin

Source : MNHN, Paris

100 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

«The fungal spore-Morphogenetic controls», 1981 — Edited by G. Turian et

RH. Hohl. Academic Press, New York.

Aprés «The fungus spore» (Madelin Ed., 1966), «The fungal spore : form

and function» (Hess et Weber Ed., 1976) publiés à la suite des premier et deu-

xième symposium sur la spore fongique, voici le compte-rendu du 3e colloque

sur ce sujet, tenu en 1980.

La présence d'un sous-titre aux deuxième et troisième compte-rendus souligne

la nécessaire restriction des thèmes abordés au fur et à mesure que les domaines

d'investigation s'étendent, que la spécialisation est de plus en plus grande et

qu'il devient alors impossible de «couvrir» tous les aspects de la recherche sur

un sujet aussi vaste,

C'est ici la morphogenése sporale qui est traitée ou, plus exactement, l'en-

semble des facteurs qui déterminent et traduisent le passage de l'état de mycé-

lium végétatif à l'état sporal puis le retour au premier par la germination.

L'ouvrage est divisé en sept parties correspondant aux sept aspects de con-

tróle morphogénétique envisagés.

Pour chacune d'elle, une mise au point de l'état des recherches sur le théme

traité précéde l'exposé des aspects plus précis développés dans les chapitres

suivants. Cette présentation a le mérite de permettre l'appréhension d'un théme

dans son ensemble et non pas uniquement sous certains aspects, précis, mais

limités.

Les deux premiéres parties portent sur la morphogenése structurale chez

les champignons supérieurs et inférieurs. La dépendance nucléaire des phéno-

ménes étudiés et l'expression du message génétique (synthèse des protéines

chez les champignons aquatiques, activation des gènes et différenciation, proté

nases et sporulation chez les Levures) constituent une part importante de l'ou-

vrage (8 chapitres). Les résultats exposés,qui constituent une facon relativement

nouvelle de développer le sujet, et qui n’étaient pas ou peu représentés dans

les ouvrages précédents, suggérent entre autres choses, qu'il existe, chez les

champignons, certaine originalité dans l'organisation et la transcription de

PADN.

Plus classiques dans les thèmes mais non moins riches en informations nou-

velles sont les chapitres suivants qui portent sur l'environnement (température

et lumiére) et l'aspect biochimique de l'évolution des structures sporales (lipides,

sporopellenines, mélanine).

Enfin, l'étude du contróle métabolique et écologique de la morphogenése

sporale (principalement de la germination) sont abordés dans la dernière partie.

On y trouve un chapitre concernant l'activité des spores et ses facteurs inhibi-

teurs et stimulants, l'activité des mitochondries et enfin l'étude du cycle conidio-

génétique court (microcycle conidiation) sous son aspect métabolique.

Cet ouvrage, d'une grande richesse d'information permet une avance consi-

dérable dans la compréhension du fonctionnement non seulement des spores

fongiques mais des cellules en général.

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 101

Comme ses prédécesseurs il nous fournit une sorte de bilan des connaissances

les plus actuelles dans ce domaine et, à ce titre, il ne manquera pas d’intéresser

nombre de biologistes.

M.F. Roquebert

SPENCER D.M., 1981 — The downy mildew. Academic Press, London, 636 p.

119,50 $.

Faisant suite au volume consacré aux oidiums (powdery mildews) ce nouveau

livre traite d'un groupe trés important de micromycétes parasites : les mildious

(downy mildews).

Les mildious, parmi les Péronosporales, se comportent en parasites obliga

toires, spécialisés et monophages ou vivant aux dépens d'un petit nombre de

plantes d'une méme famille végétale, croissant en endophytes en produisant

des nécroses et des pourritures. Ils proliférent dans les parenchymes sous la

forme d’un mycélium cénocytique intercellulaire aux dépens duquel se consti-

tuent, en période de grande activité, des sporocystes aptes à une dissémination

à distance, tandis que, pour de nombreuses espéces, au sein des tissus altérés,

sont produits des gamétocystes assurant la continuité cyclique.

Les capacités remarquables de dispersion des sporocystes expliquent le

caractére épidémique des mildious et leur aptitude à la pendémie. En outre,

la possibilité de persistance dans un fragment de plante ou dans la semence,

leur existence sur de nombreuses plantes de grande culture d'intérét économique

certain telles que la vigne, le tournesol, le tabac, etc.. en font des parasites

redoutables et redoutés.

D.M. SPENCER a su trés heureusement concevoir les thémes essentiels pour

représenter les mildious dans l'état actuel de nos connaissances tant en ce qui

concerne leur morphologie, leur biologie, leur écologie et leur comportement

à l'égard des substances fongicides. L'ouvrage qui se divise en 24 chapitres

groupés en 2 parties, rapelle tout d'abord l'historique de quelques grandes

maladies, la plupart introduites sous l'effet des activités humaines, dont le

caractére épidémique explosif a provoqué la ruine et la misére des masses paysan-

nes. Interviennent des données précises sur la taxonomie et la phylogénie des

différents genres, basées sur le mode de germination du sporocyste (ou conidie),

la nature de l'hóte et le comportement parasitaire, la distribution géographique

mondiale. Un chapitre important traite de l'épidémiologie et montre le róle

fondamental de la multiplication et de la dissémination de l'inoculum en relation

avec les facteurs naturels. L'importance des plantes sauvages en tant qu'hóte

secondaire est discutée.

Les processus cytologiques sont étudiés, une approche génétique est exposée.

Des informations sont fournies quant aux inter-réactions d’ordre biochimique

pouvant intervenir dans la réalisation du complexe hóte-parasite.

Un chapitre traite de la reproduction sexuelle; l'ultrastructure du thalle et

des spores se trouve remarquablement illustrée en microscopie électronique

Source : MNHN, Paris

102 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

à l’aide du Bremia lactucae.

La lutte contre les mildious est d’abord présentée sous l’angle génétique

compte tenu d'une part de nombreuses races et pathotypes parmi les espéces

les plus répandues, et, d'autre part, de l'existence de quelques variétés de plantes-

hótes résistantes ou tout au moins tolérantes. En second lieu certaines mesures

d'ordre prophylactique sont précisées; elles sont fondées sur la connaissance

des facteurs favorables au développement du parasite. Enfin un chapitre spécial

traite des méthodes de lutte par voie chimique.

La seconde partie de l'ouvrage, soit 9 chapitres, fournit une documentation

monographique très utile concernant les principales espèces de mildious des

grandes plantes cultivées, rapporte les résultats des recherches effectuées dans

des Instituts et organismes privés, met en évidence les voies à suivre pour assurer

une meilleure protection selon des techniques modernes.

Avant de terminer cette analyse, il convient de souligner la très belle pré-

sentation de l'ouvrage, l'excellente aualité de l'illustration, l'abondance des

références bibliographiques qui font de cette nouvelle production de Academic

Press un document indispensable aux chercheurs, aux agronomes et aux prati-

ciens.

M.F. Roquebert

MINTER D.W., 1981 — Lophodermium on Pines. Mycological Papers n9 147,

C.M.I. Ed., Kew, 54 p., 1 pl. couleur, 65 fig.

Monographie du genre Lophodermium (Ascomycéte) rencontré sur aiguilles

de Pin. Les caractéres morphologiques des ascomes, des conidiomes, de la

culture et l'écologie du genre sont discutés.

16 espèces dont quatre nouvelles : L. indianum, L. ravelelli et L. orientale

sont discutées sans oublier leur anamorphe du genre Leptostroma ainsi que

deux champignons qui les parasitent : Cladosporium lophodermii et Pseudo-

typella translucens. L'ouvrage comporte enfin des clés dichotomiques et synop-

tiques.

M.F. Roquebert

Dépôt légal n° 11353 - Imprimerie de Montligeon

Sorti des presses le 28 juin 1982

Source : MNHN, Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Tome 3, 1982

France .

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170F

» 200 F

REVUE DE MYCOLOGIE

Prix des Tomes 1à 43: France: 120F Étranger : 130 F

Collections complètes : réduction de 20 % par tome.

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Prix des Tomes 1 et 2: France: 170F Étranger :

Prix du fascicule séparé : France : 50 F Étrange

200 F

: 60F

MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par 1.

Pastac. 88 pages : 15 F.

NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.

NO 6 (1958). Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les

Corticiés par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 70 F.

NO 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (11), par G.

Becker. 94 pages : 25 F.

NO 8 (1966). Catalogue de la Mycothèque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (1) Micro-

mycétes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 Е.

No 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40 p. 10 F.

NO 10 (1969). Le genre Panaeolus. Essai taxinomique et physiolo-

gique, par G.-M. Ola'h. 273 pages, pl. et fig. : 75 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DÉPENDANCES,

publiée sous la direction de M. Roger HEIM.

Tome I. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome II. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. :60 F.

Tome Ill. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. :60 F.

Tome IV. Les Discomycètes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 F.

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— par virement postal au nom de Cryptogamie - Revue de Mycologie

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Source : MNHN, Paris

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organiques @ localisation d'ions et aspects structuraux et moléculaires @ intervention

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(69 communications dont 64 en anglais et 5 en frangais)

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