SOMMAIRE

G. MALENÇON — A propos de deux Corditubera nouveaux récoltés en

Жм QS TENE USE Ee 1

V. DEMOULIN — Un site remarquable pour ses Gastéromycétes : les grès

rouges permiens du nord du massif des Maures (Var, France). ....... 9

E, HORAK — New taxa of Entoloma (sect. Callidermi) and Pouzaromyces

a RR O ave vellet ER 19

M.E. NOORDELOOS — Studies in Entoloma. 6 — On puc те in

subgenus Leptonia. : А 31

M. MOSER — Cortinarius к Pers. : Fr. and related species... 4

R. BERTAULT — Cortinarius herculoides nov. sp. ................ 51

C.L. ALESSIO — Inocybe pseudograta nov. sp. .................. 55

R. KUHNER — uu de la zone alpine : Genre Lepiota (Pers. : Fr.)

Gray. . 61

A.F.M. REIJNDERS — Le RM E d'Hygrotrama atropuncta

(Pas hi) Singer O ШЫ ЫЫ Кс 71

K. KORHONEN — Observations on nuclear migration and heterokaryoti-

SeHonun Armilland: i S PIC nie ee жаН Мул nee A 79

R. WATLING & A. CHANDRA — Thick-walled basidia in agarics. . . .... 87

Н.Е. BIGELOW — Some clampless species of Clitocybe. ............ 93

D. LAMOURE — A propos de Clitocybe rivulosa (Pers. : Fr.) Kummer. .. 99

L. MARTI & F. MARTI — Leucopaxillus nauseosodulcis (Karst.) Sing &

БИШК лр RR T Ee M UM EI MEE 105

R. SINGER — Acanthocytes in Amparoina and Mycena. ............ 111

H. CLEMENGON — Le revétement piléique dans le genre Lyophyllum. ... 117

Les manuscrits doivent étre adressés à Madame M.F. ROQUEBERT, Laboratoire de

Cryptogamie, 12 rue de Buffon, 75005 Paris

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE

MYCOLOGIE

TOME 4 Fascicule 1 1983

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

LICATION: Madame J. NICOT

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DIRECTEUR DE LA PUE

\DMINISTRATION : Mme LOCQUIN-LIN

RÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.F. ROQUEBERT. ÉDITEUR : A.D.A.C

Copvright ©

Bibliothèque Centrale Muséum

Z 3 3001 00227779 5

Source : MNHN, Paris

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CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE

CONTENTS

Tome 4, Fascicule 1, 1983)

G. MALENGON — About two new Corditubera collected in France. . .. . 1

V. DEMOULIN — An interesting locality for Gasteromycetes : the red

permian sandstones from French Mediterranean area (Massif des

Мао Van teet med, La o UR ЖЕ, ФУ КА, Le 9

E. HORAK — New taxa of Entoloma (sect. Callidermi) and Pouzaromyces

Аса ж ыза s amet E NI I Кл чы: 19

M.E. NOORDELOOS — Studies in Entoloma. 6 — On pinkish species in

sbgnya Leptoni ae TESTE DE 31

M. MOSER — Cortinarius raphanoides Pers. : Fr. and related species. .... 41

R. BERTAULT — Cortinarius herculoides nov. sp. ................ 51

C.L. ALESSIO — [nocybe pseudograta nov. sp. «eis 55

R. KUHNER — Agaricales from alpine area : Lepiota (Pers. : Fr.) Gray. .. 61

A.F.M. REIJNDERS — The Abe of Hygrotrama atropuncta

(pec prse Co A POM. ou dic E a "en

K. KORHONEN — Observations on nuclear migration and heterokaryoti-

Cuts PAM Ue ar NES La aed uet 79

R. WATLING & A. CHANDRA — Thick-walled basidia in agarics....... 87

H.E. BIGELOW — Some clampless species of Clitocybe. ....... eS

D. LAMOURE — About Clitocybe rivulosa (Pers. : Fr.) Kummer. ...... 99

L. MARTI & F. MARTI — Leucopaxillus nauseosodulcis (Karst.) Sing &

Suida te oq eS ERE, Bn ‚ 105

R. SINGER — Acanthocytes in Amparoina and Mycena. .......... EE

H. CLÉMENCON — Cortical layer of the pileus in the genus Lyophyl-

lum

Source : MNHN, Paris

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A PROPOS DE DEUX CORDITUBERA NOUVEAUX

RÉCOLTÉS EN FRANCE

par G. MALENCON*

RÉSUMÉ. — Deux hypogés inédits récoltés dans la Région parisienne par M. H. ROMA-

GNESI, sont ramenés l'un et l'autre au genre Corditubera P. Hennings et décrits comme

Corditubera romagnesii sp. nov. et Corditubera gallica sp. nov, La discussion conduit à

rattacher aux Corditubera les Leucophileps sens. Fogel, y compris les Cremeogaster Matti-

rolo. La question de la place des Leucogaster dans cet ensemble est posée.

SUMMARY. — Two hypogeous fungicollected by H. ROMAGNESI in the region of Paris,

are rapported to the genus Corditubera P. Hennings and described as new species named

C. romagnesii and C. gallica. The respective systematic positions of Corditubera, Leuco

phleps sens. Fogel, Cremeogaster Mattirolo and Leucogaster are discussed.

Notre éminent collégue et ami M. H. ROMAGNESI nous ayant confié pour

examen deux Gastéromycétes hypogés recueillis par lui prés de Paris à des

dates espacées, chacun dans une station différente et chaque fois en un unique

exemplaire, qui n'évoquaient ni l'un ni l'autre aucun élément habituel de la flore

hydnologique du Nord de la Loire, nous avons tenté d'en percer l'identité.

Plus délicate qu'il n'y paraissait tout d'abord, cette recherche a révélé que,

par une surprenante coincidence, ces Hypogés appartenaient tous deux à un

méme genre fort rare ou tout au moins méconnu, sans répondre par surcroit à

aucune des quelques espèces susceptibles de lui être rapportées. Ce qui nous

conduit à créer pour eux deux nouveautés que nous allons nommer, décrire,

et discuter ici.

CORDITUBERA ROMAGNESII sp. nov.

«Hypogé récolté déterré le long d'un chemin dans une pinède très sableuse-

siliceuse de la Forét d’Ermenonville près de Thiers-sur-Thève (Oise) le 13 août

+ 50700 Valognes, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

G. MALENCON

1968. Impossible de voir des basides. Les spores, rondes, semblent lisses pour la

plupart mais quelques-unes, sans doute plus müres, montrent une ornementation

échinulée incontestable : 8,5-1lum. Péridium ellipsoide un peu aplati, d'un

brun-roux, trés finement pustuleux à l'extérieur par de petites masses pelu-

cheuses concolores: écorce blanc-jaunâtre. Gleba constituée par de petites

logettes en forme de vessies gélatineuses d’un jaune verdâtre très sale» (H.

ROMAGNESI in litt.).

Description : Fructification ellipsoide un peu déprimée de la taille d'une

grosse noisette [Corylus avellana L.) sans trace d'attache; pleine, sans columelle

ni cavité centrale ou logettes creuses, Péridium non séparable, simple, homogène,

à surface mate et brun-roux terne, épais de 400-500um (à sec) à section blanc

jaunâtre, comprimé et comme feuilleté par la dessiccation, imprégné en périphérie

sur une épaisseur de 125-150um d'un pigment résinoïde brun-fauve qui déter-

mine une pseudo-cuticule cornée, noirâtre et brillante à la coupe. En soi-même,

il se réduit à une forte enveloppe continue d'hyphes de 3-5um de large à paroi

mince non ou peu gélifiée. ni amyloïdes, ni congophiles ou cyanophiles, enche-

vétrées en plexus confus tangentiellement étiré. Seuls ses éléments superficiels,

reliés au mycélium environnant dont on aperçoit quelques vestiges, sont un peu

plus larges (5-Sum diam.) et plus distincts, bouclés aux cloisons, à paroi renfor-

cée et cette fois congophile-cyanophile, brunie chez beaucoup d'entre eux

par le pigment cuticulaire.

A la base de cette unique enveloppe, les éléments restent les mémes, toujours

bouclés, mais l'étirement tangentiel fait place à une trame confuse légère, plus

gélifiée, bientôt organisée en cordonnets corémioïdes entrecroisés qui déter-

minent dans l'ensemble de la gleba un entrelac compliqué de veinules plus où

moins importantes, entre les mailles duquel apparaît une moucheture de points

ambrés, Ceux-ci, clairsemés en périphérie mais de plus en plus nombreux vers

l'extérieur du fruit, correspondent à autant de nodules fertiles. Pris individuelle.

ment ce sont des corps pleins à contours flous, d'un roux sale un peu translu-

cide, cornés à sec, páles et gélatineux quand imbus, grossièrement arrondis sous

un diamétre théorique de 80 4 100Hm mais souyent coalescents ou confluents

en masses difformes qui peuvent atteindre jusqu'à 400um en tous sens, Nés

en toute indépendance les uns des autres, sans cavité apparente, ils se présen-

taient dans l'état de maturité de notre unique spécimen, comme des agglomérats

compacts de spores máres, plongés à méme la trame matricielle qui entourait

simplement chacun d'eux d'une mince enveloppe filamenteuse, bouclée aux

cloisons de ses hyphes. Quant aux spores, libérées de toute attache par la dif-

fluence hyménienne, la présence de tétrades relictuelles visibles dans quelques

nodules et les boucles observées aux éléments du péridium et de la gleba, au-

torisent à y reconnaitre des basidiospores. Celles-ci, en majorité globuleuses

et rarement obpiriformes ou ellipsoides, à bref col hilaire saillant de 1-1,5um,

dépourvues de coque gélifiée ou de couronne d'hyphes nourriciéres, montrent

une membrane épaisse de 0,6-0,8um incolore puis ocre påle, fortement congo-

phile-cyanophile, qui passe au fauve vif avec l'iode (Melzer); longtemps lisse, elle

apparait sur le tard hérissée d’aiguillons tronqués hauts de 0,5-1um, serrés à

Source : MNHN. Paris

CORDITUBERA NOUVEAUX E

raison de 30-35 par circonférence sporale et, à complète maturité, ces spores

mesurent, ornements compris et selon leur profil : 9-10, 8-(11,8)um de diamètre,

ou 9-10 x 8,8-9,2um,

Aucune trace de capillitium n'a été relevée mais, dans l'étendue de la fructi-

fication et surtout dans l'épaisseur du péridium, circulent en toute indépendance

des hyphes variqueuses grdles (environ Sum diam.) à contenu dense et chromo-

phile. ramifiées en réseau lâche et capricieux qui, devenues vides avec l'âge,

persistent en éléments rígidiuscules cyanophiles brun clair, emprisonnés dans la

masse ni colorée ni colorable des tissus environnants,

CORDITUBERA GALLICA sp. nov.

«Un échantillon récolté au milieu d'une touffe de Polytrichum formosum

Hedw. dans une hêtraie mêlée de charmes et de chênes de la Forêt de Compiègne

(Oise) le 21 septembre 1975. Sur le frais, cortex dur, roux, excorié en plaques

plus où moins arrondies. Gleba mucilagineuse, jaune roussátre ou verdatren.

(H. ROMAGNESI in sched.)

Description : Fructification ellipsoide peu déformée d'environ 20 x 14mm,

glabre, mate, roux obscur, à gleba très gélifiée et contractée à sec, doublant le

péridium d’un enduit continu, adhérent, corné, noirâtre au premier aspect, en

réalité brun café ponctué de plus sombre s. |. et translucide sous mince épaisseur

Dans ses traits essentiels cette récolte rappelle beaucoup le Corditubera

romagnesit décrit au chapitre précédent, en plus âgé peut-être et plus gélifié,

mais avec la même simplicité de structure. C'est un tubercule plein, sans colu-

melle ni logettes creuses, d'extérieur roux sombre parsemé de quelques plaques

d'une exsudation résinoïde brun-jaune à cassure brillante, qui enferme une gleba

amorphe de nodules pleins répartis sans ordre apparent. Péridium simple, adné,

réduit à un cortex monostrate homogène, épais de 500-600um, à section blanc

ocré, aux hyphes minces, bouclées, larges de 3-4um, passant à 5-6um en péri-

phérie où leur paroi s'épaissit et se gélifie plus ou moins profondément: toutes

couchées de façon assez régulière en enveloppement péricline continu et se

montrant ni cyanophiles, ni congophiles, ni amyloides, En surface on rencontre

de place en place les marques de l'exsudation résinoide et, à la base de ce

cortex, une mince ligne d'éléments vasiformes larges de 6 & 84m, ramuleux,

sinueux ou spiralés, bientôt vides, rigidiuscules et cyanophiles, souligne sa limite

inférieure approximative. Au-dessous et sans délimitation précise, la gleba

apparaît avec des hyphes également bouclées mais plus fines (3um diam.) en

grande partie gélifiées. Tout d'abord périclines comme le cortex dont elles

viennent à peine de se détacher, elles se groupent en faisceaux indépendants

qui. s'infléchissent et s'entrecroisent en s'engageant vers l'intérieur du fruit où

elles forment un réseau aux mailles vite chargées de locules fertiles. Ceux-ci,

ellipsoïdes-arrondis où modérément lobulés, atteignent - au stade où nous

avons pu les étudier - 150-180 x 80-110um et sont entièrement remplis par une

masse compacte de spores mûres, sans le moindre vestige persistant d'hyménium.

Source : MNHN, Paris

4 G. MALENCON

Agglutinées par un léger mucus provenant sans doute de la lyse hyménienne

mais convenablement regonflées et dispersées, les spores apparaissent hyalines

en vue isolée, jaune ambré en masse, et passent au jaune fauve ou au fauve-roux

dans l'iode (Melzer). Globuleuses ou sub-globuleuses, d'un diamètre de 7,5-

lOum (le plus souvent 8,5-9um) avec ип ће basilaire poriforme ou à peine

saillant, elles sont limitées par une membrane très congophile épaisse de 0,4-

0,6um, à première vue parfaitement lisse mais en réalité couverte de spinules

hautes de 0,3-0,4um dont on peut approximativement dénombrer 60 à 70

par contour sporal.

Pas de capillitium, sinon quelques vestiges indurés des hyphes vasiformes

de la base du péridium.

Comparés l'un à l'autre les deux Hypogés dont la description précède, appa-

raissent liés par un large ensemble de caractères communs qui les font apparaître

comme des Gastéromycétes rudimentaires tubériformes, indéhiscents, à péri-

dium filamenteux monostrate adné, gleba fruste et compacte, dépourvue de

columelle, organisée en faisceaux mycéliens entrecroisés où s'élaborent des

ilots fertiles sans hyménium défini dont les éléments diffluent en abandonnant

des spores arrondies subhyalines ou peu pigmentées, fauves dans Piode, et

hérissées de spinules. Des hyphes hyalines, bouclées et gélifiantes, mélées de

quelques éléments vasiformes constituent l'essentiel de l'appareil végétatif où

l'on n'observe aucun capillitium véritable.

Cette étroite similitude n'échappe en fait à l'identité qu'au niveau des spores,

assez volumineuses et nettement échinulées dans le Corditubera romagnesii,

d'un diamétre un peu plus modeste avec des ornements beaucoup plus fins,

plus nombreux et plus difficiles à distinguer chez le Corditubera gallica. Ce

qui permet de conclure à deux espéces distinctes mais trés proches, appartenant

à un seul et méme genre. Celui-ci, à l'analyse, s'est révélé presque conforme à

Cremeogaster Mattirolo (1924), créé pour des Hypogés basidiosporés élémen-

taires semblables aux nôtres, mais à spores malheureusement lisses. Cependant,

et même en écartant cette dernière affirmation que l'on sait aujourd'hui erronée,

aucun des deux Cremeogaster connus ne pouvait répondre à nos spécimens :

le Cr. levisporus Matt. du fait de ses spores ellipsoides de 11,5 x 7,4um, le Cr.

klikae Matt.' en raison de leur trop petite taille : 5-7 x 3-5um. C'est alors qu’en

recherchant l'existence possible d'un genre similaire mais décrit dés l'origine

avec des spores ornementées, nous avons abouti à Corditubera P. Hennings

(1897) qui répondait au mieux à cette exigence. Établi pour un Corditubera

staudtii P. Henn. du Cameroun, ce genre était resté monospécifique? et tota-

1. Aujourd'hui A poua klikae (Matt.) JM. Trappe (1976, pp. 303-304).

2. En dépit de l'opinion contraire de ZELLER (1948, p. 640), nous excluons ici le Cordi-

tubera microspora v. Hôhnel (1908) (= Hólnelogaster H. Lohwag, 1926) de Java, que sa

Fase nettement marquée, sa gleba à columelle ramifiée, et son péridium pseudoparenchyma-

teux, écartent résolument des Corditubera, Malgré l'absence du type : Corditubera staudrii

(égaré?), la description originale de P, HENNINGS (1897) et les figures qui l'accompagnent

sont suffisamment explicites pour définir le genre Corditubera avec clarté et lui maintenir

sa validité

Source : MNHN, Paris

CORDITUBERA NOUVEAUX 5

lement oublié lorsque V. DEMOULIN et D.M. DRING l'ont repris en 1975 pour

y placer un Corditubera kivuensis sp. n. du Zaire auquel ces deux auteurs ad-

joignent en même temps un Gorditubera bovonei (Matt.) Demoulin et Dring

comb, nov. basé sur le Scleroderma bovonei de Mattirolo.

Tel que nous l'a montré le type. le Corditubera kivuensis, par son apparence

~ générale, son volume, sa structure, ses spores sphériques de 7,5-10um ornées de

verrues coniques hautes de 0,5um, ressemble de telle façon au Corditubera

romagnesii qu'il le rejoindrait entièrement si ses spores n'étaient d'un brun franc

s. l. et ses hyphes dépourvues de boucles. En dépit de ces différences dont la

faible valeur au niveau générique n'échappe pas, la similitude atteint ici un tel

degré et, parallèlement, la limite entre Corditubera et Cremeogaster devient si

ténue et si subjective qu'elle n'a visiblement plus aucune raison d’être et que le

genre de MATTIROLO doit s'effacer. Sans y forcer, la conclusion se dégage

d'elle-méme de tout examen impartial et a d'ailleurs été récemment exprimée,

non pas toutefois au bénéfice de Corditubera comme on aurait pu le croire

mais, par une premiére approche vers la véritable solution, à l'avantage de Leuco-

phleps Harkness (1899).

Dans une excellente mise au point, FOGEL (1979) écarte ces Hypogés des

Melanogastraceae et établit à leur intention un Ordre indépendant des Leuco-

gastrales comprenant une Famille des Leucogastraceae F. Moreau avec, comme

genres, Leucogaster caractérisé par ses spores alvéolées enfermées dans un sac

périsporique dilaté, et Leucophleps où l'ornementation sporale demeure au

contraire incluse dans une périspore d'épaisseur variable, Ainsi précisé, Leuco-

phleps accueille en synonymie Cremeogaster Matt. dont on n'ignore plus -

comme dit plus haut - que les spores sont spinuleuses méme, en dépit de son

épithète spécifique, chez le Cremeogaster levisporus type du genre.

Cette mise en synonymie tout à fait justifiée demeure pourtant incomplète

car, s'il est bien exact que Leucophleps doit absorber Cremeogaster, il est

tout aussi réel comme on vient de le voir, qu'il s'identifie et se subordonne

lui-même à Corditubera malgré les spores plus colorées de ce dernier. Semblables

alors entre eux, les trois genres dont nous parlons n'en font évidemment plus

qu'un seul et, comme Cremeogaster date de 1924, Leucophleps de 1899 et Cor-

ditubera de 1897, il est clair, en raison de son antériorité, que la priorité revient

de droit à Corditubera, avec la charge corollaire de modifier la hiérarchie et

l'appellation des genres ou espèces concernés de la manière suivante :

CORDITUBERA P. Hennings, Engl. Bot. Jahrb., 23 : 557, 1897.

= Leucophleps Harkness, Proc. Calif. Acad. Sci, Bot. II, 1 + 257-259, 1899

= Cremeogaster Mattirolo in C.G, LLOYD, Mycol, Writ., 7, n° 1278, 1924

Espéce-type : Corditubera staudtii P. Hennings (1. c.)

Corditubera magnata (Harkness) n. comb. Basionyme Leucophleps magnata Harkness

(1. с. 1899)

Corditabera levispora (Matt.) n. comb. Basionyme Cremeogaster levisporus Mattirolo in

C.G. LLOYD (1. c.)

Corditubera kivuensis Demoulin & Dring 1975 (1. c.)

Corditubera bovonei (Matt.) Demoulin & Dring 1975 (1. с.)

Source : MNHN. Paris

6 G. MALENCON

Corditubera spinispora (Fogel) n. comb, Basionyme Leucoplileps spinispora Fogel 1979 (Le.)

Corditubera aculeatispora (Fogel) n. comb. Basionyme + Leucophleps aculeatispora Fogel

1979 (1. c.)

Corditubera romagnesii G. Malengon 1983.

Corditubera gallica G. Malengon 1983

La liste qui précède ne saurait prétendre à être exhaustive car la différence

de structure sporale - avec ou sans sac périsporique - par laquelle FOGEL (l. c.)

sépare ses Leucophleps des Leucogaster ne semble pas posséder la valeur qu'il

lui attribue et laisse la place à d'autres regroupements possibles. Loin de reposer

sur deux morphologies antagonistes, elle n'exprime en effet que deux étapes

successives, donc liées entre elles, de l'évolution normale des ornements des

basidiospores. Chez nombre de celles-ci, rappelons-le, les verrues, épines ou

réseaux, s'élaborent lentement au sein d'une périspore, gélifiée ou non, dans

une position intratégumentaire dont la destruction tardive de l'ectospore qui

les recouvrait jusque-là les dégage à maturité. Les Agarics, et plus encore les

Gastéromycétes (Battaraea, Lycoperdon, Calvatia, Bovista, Geaster, etc.), en

fournissent d'abondants exemples dont COKER & COUCH (1928) ont donné

depuis déjà plus d'un demi-siècle d'excellentes figures. Mais ce thème très

général a ses exceptions et ses variantes. Ainsi, l'ectospore peut ne pas se détruire

et rester en place, auquel cas les ornements demeurent inclus, visibles ou non

pär transparence, sous un contour sporal lisse (Chondrogaster pachysporus,

Hymenogaster maurus). Ailleurs l'ectospore, au lieu de s'exfolier ou de rester

apprimée, se dilate et se décolle en sac persistant autour du sporoide à la surface

duquel elle abandonne les ornements quand il y en a. C'est le cas des Leucogaster

sens. Fogel, de quelques Agarics (Coprinus lanii) et surtout de la plupart des

Hysterangium. Ce qui permet, dans l'Hysterangium cistophilum où les spores

sont verruqueuses (MALENCON, 1974-1975) de rencontrer sans difficulté,

dans un même spécimen, des spores aux vérrues maintenues contre le sporoide

dans la position «Leucophleps» par une ectospore restée en place et d'autres

où ces verrues apparaissent libérées - entièrement ou en partie - sous un sac

ectosporique dilaté à la maniére des Leucogaster sens. Fogel Cette coexistence

des deux formules, visible ici non seulement dans un méme individu mais sur

une seule et méme spore selon la face où on l'observe, rend on ne peut mieux

compte de l'extréme faiblesse du caractère différentiel par lequel on voudrait

aujourd’hui séparer Leucophleps, autrement dit Corditubera, de Leucogaster

sens. Fogel Et cestprécisément cette faiblesse ou, pour mieux dire, tout l'illusoire

de cette barrière générique, plus frappante à la vue que réelle en soi, que nous

tenions à faire ressortir en terminant le présent travail. Car, en révisant dans

cette optique l'ensemble des Leucogaster sens Fogelet en pensant comme ilcon-

vient la juste valeur de leur morphologie sporale à la mesure des précisions

rappelées plus haut, il est possible que beaucoup d’entre eux rejoignent les

Corditubera. A tout le moins saura-t-on s'il conviendra de leur laisser désormais,

et valablement, leur autonomie, où s'il ne sera pas plus justifié - ou moins arti-

ficiel - de les regrouper par commodité dans une simple Section du genre de

HENNINGS.

Source : MNHN, Paris.

CORDITUBERA NOUVEAUX 3

CORDITUBERA ROMAGNESII sp. nov.

(honoris causa ad egregium mycologum H. Romagnesi dedicata).

Ellipsoidea, paulum depressa, magnitudine grandis avellanae, sine basi neque ligamento

manifesto, extus glabra, subrugosa et e rufa brunnea. Peridio confluente, monostrato, 400-

500Шт crassa, sectione albida, confuse filamentoso, hyphis hyaline paulum gelatis, 3-5um

latis, fibulatis, superioribus exsudatione resinoidea e fulva brunnea, sordida, onustis, Gleba

compacta, sine columella, ex implexione resticularum mycelianarum hyphis fibulatis qua-

rum inter maculas formantur noduli fertiles rotundi, gelati, vivi e sordide viridulis lutei,

cornei sicci e succinatis rufi, lymenio diffluente. Sporis singularibus subhyalinis, in massa

pallide ochraceis, iodi ope vivide fulvis, globosis, 9-10,8.(11,8)um, raro obpiriformibus,

9-10 x 8,8-9,2Um, maxime echinulatis, tunica ad 0,6-0,8m incrassata. Capillitio nullo.

Hab, — In pineto sabuloso siliceo, in silva Ermenonville (in Gallia, Oise), 13.VIII.1968.

Leg. H. ROMAGNESI. Holotypus : Herb. ROMAGN. n? 68.108.

CORDITUBERA GALLICA sp. nov.

Dura, ellipsoidea, circiter 20 x 14 mm, glabra, rufa, nonnulis laminis resinoideis consper-

sa. Peridio simplo, confluente, 500-600gm crasso, sectione ex ochracea alba, filamentoso

periclini hyphis. fibulatis, 3-4Um latis, paulo. latioribus ac resiniferis in superficie. Gleba

compacta, sine columella neque loculis, viva mucosa et e rufula lutea, sicca cornea ac obs:

cure brunnea, in resticulas filamentosas hypharum fibulatarum in densum reticulum imple:

xarum. Nodulis fertilibus sparsis, permultis, ellipsoideis vel subglobosis, hymenio diffluente.

Sporis singularibus hyalinis, in massa e succinatis luteis, iodi ope e fulvis luteis, globosis

vel subglobosis, 7,9-10pm, tunica 0,4-0,6Hm crassa, tenuibus spinulis 0,3-0,4pim altis,

densissimis ac parum manifestis ornatis. Capillitio nullo.

Hab. — In crista Polytrichi formosi Hedw., in silva Compiègne (in Gallia, Oise) sub

Fagis, Carpinis, Quercubus mixtis, 21.1X.1975. Leg. H. ROMAGNESI. Holotypus in Herb.

ROMAGN. n? 72.244.

REMERCIEMENTS

Nous sommes heureux d'exprimer ici notre vive gratitude à nos collègues MM. V. DE

MOULIN (Liège), P. HEINEMANN (Bruxelles), P. JOLY (Paris), R.P. KORF (Ithaca) et

JM. TRAPPE (Corvallis), pour la documentation et les informations que nous leur devons;

ainsi qu'aux National Fungus Collections (Beltsville, U.S.A.) et au Jardin Botanique National

de Belgique (Meise - Belgique) dont la généreuse obligeance a mis à notre disposition les

types indispensables à la présente étude.

M. H, ROMAGNESI est particulièrement remercié pour le matériel de base qu'il nous

a fourni et pour la rédaction latine des espéces nouvelles, qu'il a assurée avec son amabilité

habituelle et l'érudition que nous lui connaissons tous.

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Source : MNHN. Paris

UN SITE REMARQUABLE POUR SES GASTÉROMYCETES :

LES GRÈS ROUGES PERMIENS

DU NORD DU MASSIF DES MAURES (VAR, FRANCE)

par V. DEMOULIN*

RÉSUMÉ. — Liste commentée des Gastéromycétes récoltés dans un site remarquable de

la région méditerranéenne française.

SUMMARY. — Annotated list of Gasteromycetes from an interesting locality in the French

Mediterranean area.

Lors d'un voyage de récolte de Gastéromycétes dans la région méditerra-

néenne occidentale en 1968, M. G. CLAUZADE, excellent connaisseur de la

nature provençale, avait attiré mon attention sur la zone de grès rouges permiens

située au nord du massif des Maures. Cette zone, qui s'étend de Toulon à

Fréjus, offre des paysages particulièrement remarquables dans la vallée de

T'Aille au SE du Luc.

La végétation forestière clairsemée est caractérisée par l'abondance de Quer-

cus suber et Pinus pinea, maïs ce sont surtout les espaces ouverts où alternent

des dalles de grès et des dépressions remplies de sables grossiers qui sont d’un

grand intérêt botanique. Les environs du carrefour de la N 558 et de la D 48

sont notamment célèbres comme unique localité de Ranunculus revelieri en

France continentale. Les zones humides relevant de l'Isoetion et qui ont contri-

bué à la renommée de ce site ne sont pas favorables aux Gastéromycètes, mais

il n'en va pas de même des zones plus sèches à mousses, lichens. géophytes et

thérophytes (Helianthemion guttati) voire des groupements à Cistus monspe-

liensis et Lavandula stoechas.

* Département de Botanique B. 22, Université de Liège (Sart Tilman), B-4000 Liège I,

Belgique.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

10 V. DEMOULIN

On trouvera une description de la végétation phanérogamique de cette zone

dans BOUCHARD (1951) ainsi que dans le compte rendu de l'excursion en

Provence de l'Association Internationale de Phytosociologie (MOLINIER et al.,

195

Par la présente liste commentée des Gastéromycètes récoltés, nous espérons

contribuer non seulement à la connaissance de ce groupe de champignons

en région méditerranéenne, mais également attirer l'attention sur un site dont

l'intérêt touche à des domaines variés de la flore et de la végétation et qui devrait

donc faire l'objet d'une protection particuliére.

Nous avons visité le site en novembre 1968, octobre 1969, janvier et octobre

1972, octobre 1974 et novembre 1982. Des récoltes de Gastéromycétes ont

été effectuées dans les six localités principales suivantes que nous désignerons

par les numéros 1 à 6 :

Sortie du Cannet des Maures, sur la route de La Garde-Freinet (N. 558).

La Haute Verrerie, au SE du Cannet des Maures, sur la même route.

Entre la Haute et la Basse Verrerie, toujours sur la même route.

La Basse Verrerie, près du pont sur l'Aille, encore sur la méme route.

Aux environs du carrefour de la N. 558 (Le Cannet des Maures - La Garde-Freinet) et

de la D. 48 (Vidauban - La Garde-Freinet).

6. A L,5 km au S du Muy, près du carrefour de la N. 555 (ex D. 25, Ste-Maxime - Le Muy)

et de l'A. 8.

esse

Les observations microscopiques ont été faites dans les mêmes conditions

que pour nos travaux antérieurs (e. a. DEMOULIN, 1968; CALONGE et DE-

MOULIN, 1975), que l'on consultera éventuellement pour une description plus

complète des espèces mentionnées. Rappelons notamment que les mesures

de spores sont effectuées dans le lactophénol-bleu coton et s'entendent à

l'exclusion de l'ornementation. Les abréviations «s. n.» et «loc.» signifient

respectivement «sans numéro» et «localité». Tout le matériel cité a été récolté

par nous-méme et est déposé dans l'herbier du Département de Botanique de

l'Université de Liège (LG).

La nomenclature a été mise en conformité avec les décisions du congrés

de Sydney (1981), notamment par l’utilisation du signe « :» indiquant qu'un

nom a été «sanctionné» dans le Synopsis fungorum de PERSOON.

SCLERODERMATALES

Sclerodermataceae

Scleroderma cepa Pers. (Syn. : S. flavidum Ell. et Ever., S. laeve C. Lloyd, S.

albidum Pat. et Trabut )

Loc. 1, 29.10.1969, s. n., zone ouverte parmi les Cistus monspeliensis. Loc. 2, 29.10.

1969, s. n., dans l'herbe. Loc. 3, 29.10.1969, s. n., dans l'herbe entre Lavandula stoechas

et Cistus monspeliensis. Loc. 4, 11.11.1968, 3805, dans la mousse, l'herbe et les thérophytes

(e. a. Nigella), avec Cladonia foliacea, entre des Cistus monspeliensis et Lavandula stoechas.

Ibid., 8.1.1972, 4250, zone à mousses, lichens, thérophytes et géophytes entre des dalles

Source : MNHN, Paris

GASTEROMYCETES DU MASSIF DES MAURES 11

de grès. Loc. 5, 11.11.1968, 3809, dans la mousse et les thérophytes entre Cístus monspe-

liensis et Lavandula stoechas. Ibid., 19.10.1972, s. n., forêt claire de Quercus suber.

Les spécimens sont d'assez petite dimension (max. 5 em pour un exemplaire

ouvert), avec une déhiscence du péridium en étoile bien nette et une couleur

dominée par le jaune. Les spores varient dans un même carpophore entre 8 et

13um de diam. Elles sont mélées à des spores avortées, comme c'est souvent

le cas chez cette espéce, et leurs verrues sont trés fortes (sauf pour la récolte

du Cannet-des-Maures, où très peu de spores subsistent). Dans ce dernier cas,

c'est peut-être parce que seules quelques spores produites en fin de développe-

ment du carpophore sont présentes que celles-ci sont anormales.

Il est à noter que notre concept de S. cepa correspond chez GUZMAN

(1970) à trois espéces (S. cepa, S. laeve et S. albidum) qui se distingueraient

par la dimension des spores. Notre expérience est qu'une telle distinction est

inconsistante et que, si S. cepa était réellement une espéce collective, d'autres

caractères que la dimension très variable des spores devraient être mis en évi-

dence.

Scleroderma meridionale Demoulin et Malençon

Loc. 5, 30.10.1969, 3864, sol caillouteux à recouvrement lichénique (Cladonia, Corni-

cularia) avec Iris chamaeiris.

Récolte abondante, paratype (DEMOULIN et MALENÇON, 1971). Les

carpophores ne poussant pas dans du sable fin, la base mycélienne est ici moins

spectaculaire que lorsqu'ils se développent dans les dunes littorales qui consti-

tuent un des habitats les plus fréquents de cette espèce.

Scleroderma polyrhizum (J.F. Gmel.) Pers.

(Syn. : S. geaster Fr.)

Loc. 5, 19.10.1972, 4612, sous Quercus suber.

Bel échantillon de 9 cm de diamètre, à ouverture stelliforme.

Pisolithus tinctorius (Pers.) Desv.

(Syn

: P. arhizus (Scop. : Pers.) Rauschert)

Loc. 5, 30.10.1969, 3865, sol caillouteux à recouvrement lichénique (Cladonia, Cor

nicularia) avec Iris chamaeiris.

Six spécimens de dimension modérée (jusqu'à 6 cm de diam. et à base mycé-

lienne moyenne (jusque 5 cm).

Astraeaceae

Astraeus hygrometricus (Pers.) Morg.

Loc. 1, 25.10.1969, s. n., zone ouverte parmi les Cistus monspeliensis. Loc. 5, 8.1.1972,

4249, zone à mousses, lichens, thérophytes et géophytes entre les dalles de grès. Loc. 6,

13.11.1982, zone moussue entre les Cistus monspeliensis.

Cette espéce est abondante dans toute la région et n'a pas été systématique-

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Paysage typique de la zone étudiée, aux environs du carrefour de la N. 558 et de

la D. 48 (localité 5) (8 janvier 1972)

Fig. 2. — Zone à lichens, thérophy

localité 5, le 30 octobre 1969)

tes et géophytes, avec Scleroderma meridionale (nO 3864,

Source : MNHN, Paris

GASTEROMYCETES DU MASSIF DES MAURES a

ment récoltée

MELANOGASTRALES

Torrendiaceae

Torrendia pulchella Bres:

Loc. 5, 11.11.1968, 3808, zone d'arénes nues entre des Cistus monspeliensis, sous

Pinus pinea, cn compagnie d'Astraeus. Loc. 6, 13.11.1982, 6384, 6385, zone moussue

entre des Cistus monspeliensis, en compagnie d'Astraeus.

La récolte 3808 ne comporte que quelques exemplaires immatures. Par

contre, les numéros 6384 et 6385 comprennent de nombreux carpophores à

divers stades de développement. Nous avons ainsi pu observer que la tête était

d'abord blanche puis grise. La volve blanche, fragile n'était visible que sur les

jeunes exemplaires. L'odeur était fruitée.

Décrit en détail par MALENÇON (1955), ce champignon remarquable est

traditionnellement placé parmi les Melanogastrales en raison de sa gléba non

pulvérulente. A la suite de BAS (1975), nous serions toutefois tenté d'en faire

le pendant sécotioide des amanites.

Les récoltes des Maures viennent compléter la distribution de cette espéce

connue du Portugal, des régions océaniques de l'Afrique du Nord, des Landes

(BELLER et BON, 1966) et de Corse *

Il semble done qu'il s'agisse d'un champignon lié à des régions ouest-médi-

terranennes et sud-atlantiques à sol acide et à pluviosité assez élevée, c'est-

dire celles oà le chéne-liége est à son optimum.

LYCOPERDALES

Geastraceae

Geastrum minimum Schwein.

Loc. 4, 11.11.1968, 3806, dans la mousse, l'herbe et les thérophytes (e. a. Nigella), avec

Cladonia foliacea, entre des Cistus monspeliensis et Lavandula stoechas.

Comme c'est souvent le cas sur sol pauvre en calcaire, les échantillons ne

présentent que peu de cristaux sur l'endopéridium.

Lycoperdaceae

Arachnion lloydianum Demoulin

Loc. 5, 30.10.1969, 3866 (paratype), zone a thérophytes et géophytes. Ibid., 8.1.1972,

* Prés du port de Chiavari au S d'Ajaccio, 14.10.1972, V. DEMOULIN 4565, pelouse en

lisière d'ur. bois de Quercus suber, récolte citée dans le compte rendu du congrès de la

Société mycologique de France a Ajaccio (7-15 octobre 1972, Bull. Soc. mycol. France,

LXXXIX (2) :C, 1973).

Source : MNHN, Paris

14 V. DEMOULIN

4248, zone à mousses, lichens, thérophytes et géophytes entre les dalles de grès. Ibid.,

19.10.1972, s. n., zones à mousses et thérophytes sur blocs de grés. Ibid., 13.11.1982,

6380, détachés sur une zone moussue entre les dalles de grès.

Au moment où nous lavons décrite (DEMOULIN, 1972), cette espèce

n'était connue que par une récolte d'Italie et le n9 3866. Elle a depuis été

trouvée en Corse prés de Porto Vecchio (*).

La récolte du 19.10.1972 comprend des exemplaires jeunes et âgés, les

autres uniquement des exemplaires âgés, qui comme chez les Disciseda et cer-

tains Bovista ont tendance à se détacher du substrat et à se comporter en «rou-

leuse de steppe». Les locules de la gléba, délimités par une membrane persistante

et constituant les diaspores dans le genre Arachnion, s'en trouvent d'autant

mieux disséminés.

Bovista aestivalis (Bonorden) Demoulin

(Syn. : Lycoperdon cepaeforme Bull.; L. polymorphum Vitt.: L. pusilliforme

Kreisel),

Loc. 1, 29.10.1969, dans la mousse parmi des Cistus monspeliensis et dans la mousse

parmi les Thymus vulgaris. Loc. 5, 30.10.1969, 3866 bis et 3867, zone à thérophytes et

géophytes.

Ce matériel est peu typique, car la subgléba manque sur la plupart des exem-

plaies et n'est que faiblement développée lorsqu'elle est présente. Ceci nous

avait premièrement amené à déterminer ces récoltes Bovista pusilla sensu Kreisel.

En deuxième analyse, il nous paraît toutefois que des spores sublisses consti-

tuent un caractère beaucoup plus fable que le développement de la subgléba,

ce qui nous améne à considérer qu'il s'agit de formes à développement réduit

de Bovista aestivalis, espece dont la plasticité, surtout en région méditerra-

néenne, n’est plus a démontrer (CALONGE et DEMOULIN, 1975; DEMOULIN,

1979). En sus des spores plus verruqueuses chez Bovista pusilla sensu Kreisel,

le capillitium permet de distinguer les deux espéces. Il s'agit toutefois d'un

caractère qui demande de multiples observations, car chez B. aestivalis, le capilli-

tium est dans la partie supérieure de la gleba, très semblable à celui de B. pusilla,

c'est-à-dire fragile et pourvu de pores grands et abondants, Dans les exemplaires

peu développés, cette zone fragile est dominante et les hyphes à parois plus

épaisses et pores plus petits peuvent passer inaperçues. Un examen attentif

permet toutefois de trouver du capillitium typique de B. aestivalis chez plusieurs

spécimens. Ce capillitium présente également des ramifications plus abondantes

et un plus grand contraste entre les troncs principaux et les fines ramifications.

Il est à noter que deux récoltes faites dans les dunes littorales du sud des

Maures (plage des Salins à St-Tropez, 11.11.1968, 3799 et plage de Pampelonne,

30.10.1969, s. n.) se rapprochent beaucoup des échantillons des grès rouges

(*) 16.10.1972, V. DEMOULIN 4595, plantation láche de Quercus suber avec des cistes,

récolte citée dans le compte rendu du congrès d'Ajaccio, cf. Torrendia.

Source : MNHN. Paris

GASTEROMYCETES DU MASSIF DES MAURES 15

mais sont plus typiques de B. aestivalis et présentent une subgléba mieux déve-

loppée bien que toujours réduite.

Calvatia candida (Rostk.) Hollós

Loc. 1, 29.10.1969, dans la mousse parmi les Thymus vulgaris.

Deux carpophores bien mûrs d'environ 3 cm de diamètre. Espèce à subgléba

compacte et gléba cotonneuse, bien caractérisée par ses spores rondes, plutôt

grandes (4,6-4,9-5,2uin), assez verruqueuses et son capillitium abondamment

poré et septé, un peu renflé au niveau des cloisons. Cette rare espéce habite les

régions continentales et méditerranéennes; en France, elle ne nous est connue,

en sus de cette récolte, que de Corse et des Pyrénées-Orientales.

Calvatia excipuliformis (Scop. : Pers., cum em.) Perdeck

Loc. 1, 29.10.1969, 3862, sous Quercus ilex, sol à pH 6,7. Loc. 5, 11.11.1968, 3810,

dans la mousse et les thérophytes, entre des Cistus monspeliensis et Lavandula stoechas.

Ces deux récoltes sont constituées de petits échantillons (diam. max. 4 cm),

ce qui est normal vu la préférence de cette espèce pour les biotopes plus fores-

tiers. Une récolte d'exemplaires beaucoup mieux développés a été faite au lieu-

dit Les Mayons, 11.11.1968, 3801, sous Quercus suber, Erica arborea, Calluna

vulgaris, Cistus monspeliensis, Juniperus oxycedrus, à la limite de la zone des

grès permiens.

Lycoperdon lividum Pers.

(Syn. :L. spadiceum Pers. non Poiret)

Loc, 1, 13.11.1982, 6377 et 6378, pelouse rase.

Espèce fréquente dans les endroits ouverts mais plutôt calciphile. Les grès

permiens sont certainement à la limite de son amplitude écologique.

Lycoperdon perlatum Pers. : Pers.

Cette espèce silvatique abondante dans les environs n'a été trouvée qu’à la

limite de la zone considérée, au lieu-dit les Mayons, 11.11.1968, 3803, sous

Pinus pinaster, Quercus suber, Erica arborea, avec Calluna vulgaris, sol à pH

6,5.

Vascellum pratense (Pers. : Pers., em. Quél.) Kreisel

(Syn. : Lycoperdon hyemale Bull.)

Loc. 1, 29.10.1969, dans la mousse parmi les Thymus vulgaris, ainsi que dans une

zone ouverte entre les Cistus monspeliensis.

De méme que Lycoperdon lividum, cette espéce assez nitrophile semble

indiquer que la localité 1 possède des sols un peu plus riches que les autres

endroits; la présence de Thymus vulgaris confirme d’ailleurs cette particularité.

Source : MNHN, Paris

16 V. DEMOULIN

NIDULARIALES

Nidulariaceae

Cyathus stercoreus (Schwein.) De Toni

Loc. 5, 30.10.1969, 3868, zone à thérophytes et géophytes.

Des trois espéces européennes du genre Cyathus, celle-ci est de loin la plus

rare. Elle semble préférer les régions méditerranéennes et continentales.

PHALLALES

Clathraceae

Clathrus ruber Pers.

Loc. 5, 19.10.1972, 4613, sous Quercus suber. D'après NENTIEN (1924), cette belle

espèce est très courante dans les Maures.

HYMENOGASTRALES

Rbizopogonaceae

Rhizopogon vulgaris (Vitt.) M. Lange

Loc. 5, 11.11.1968, 3807, zone d'arénes nues entre Cistus monspeliensis sous Pinus

pinea, en compagnie d'Astraeus.

Cette récolte a été décrite en détail par RAMMELOO (1971); elle a depuis

été revue par D.R. HOSFORD, avec qui nous sommes en plein accord pour

considérer qu'il s'agit de R. vulgaris typique. Une culture (n° 149; CBS 386.74)

a été établie à partir de ce matériel et a été utilisée par BRESINSKY (1974)

dans sa recherche des dérivés de l'acide pulvinique (caractéristique des boleta-

cées) chez les Rhizopogon. Cette souche présentait de la variégatorubine et un

pigment à rapprocher de la bovinone.

CONCLUSIONS

La zone étudiée se caractérise par un grand nombre de Gastéromycètes

d'endroits ouverts et d’affinité méditerranéenne ou méditerranéenne-continen-

tale, parmi lesquelles plusieurs espèces rares. On remarquera toutefois l'absence

des genres Tulostoma et Disciseda. NENTIEN (1924) avait déjà signalé la rareté

des Tulostoma dans les Maures. L'importance des précipitations dans ce massif

(plus de 1000 m dans la région de Grimaud et entre 900 et 1000 mm dans une

grande partie de la zone étudiée, MOLINIER et al., 1959, fig. 2) est sans doute

à mettre en relation avec la rareté de ces genres trés xérophiles.

Source : MNHN, Paris

GASTEROMYCETES DU MASSIF DES MAURES 17

Des autres régions de la Méditerranée, c'est certainement avec la Corse que la

parenté floristique nous paraît la plus marquée du point de vue des Gastéromy-

cètes. La présence des rarissimes Torrendia pulchella et Arachnion lloydianum

est notamment frappante. Il est vraisemblable que ces espèces ont des exigences

écogéographiques voisines de celles du chêne-liège et caractérisent les régions

à sol acide et pluviosité élevée de l'Ouest méditerranéen. Cette parenté se

retrouve bien d'ailleurs en ce qui concerne l'oetion qui a fait la célébrité

floristique de cette partie des Maures.

La richesse en Gastéromycétes de la zone considérée est un argument supplé-

mentaire pour en demander la protection. Si cette région a été jusqu'à présent

relativement épargnée, on ne peut que s'inquiéter du développement de la «moto

verte», très dommageable aux tapis lichéniques, et surtout de l'extension de la

villégiature qui sécarte de plus en plus des côtes dès à présent saturées. Il est

évident que l'on devrait pouvoir être rassuré sur l'avenir d’un site dont l'intérêt

scientifique se double d'une indéniable valeur paysagère, comme c'est le cas

aux environs du carrefour de la D. 48 et de la N. 558.

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by E. HORAK*

SUMMARY. — Six new taxa of entolomatoid agarics are described and illustrated : Ento-

loma peculiare (Brazil), E. henrici (Switzerland), E. pruinatum, Pouzaromyces aureocrini

tus, P. sepiaceobasalis and P. erinaceus (Argentine).

RÉSUMÉ. — Description et illustration de six nouvelles espèces d'Entolomes : Entoloma

peculiare du Brésil, E. henrici de Suisse, E. pruinatum, Pouzaromyces aureocrinitus, P.

sepiaceobasalis et P. erinaceus d'Argentine.

15 TOLOMA (sect. Callidermi Romagnesi)

To accomodate entolomatoid agarics having a cellular pileipellis ROMAGNE-

SI introduced in Entoloma (= Rhodophyllus) the section Callidermi whose few

members exclusively occured in tropical-subtropical habitats in Madagascar and

Central Africa (ROMAGNESI, 1941, 1957; ROMAGNESI & GILLES, 1979).

Subsequently related taxa were discovered in South America (DENNIS, 1970;

HORAK, 1977), North America (LARGENT, 1977) and in several South-East

Asian countries (HORAK, 1980).

In this contribution additional callidermic species are presented from tropical

South America apparently rich in Entoloma having this peculiar structure of the

pileipellis.

The occurrence of É. henrici (named after Henri ROMAGNESI in respect of

his unrivalled contributions to the systematics of pink-spored agarics), a new

taxon from Switzerland, is remarkable for it represents the first record of sect.

Callidermi in temperate Europe. Thus Entoloma belonging to this «exotic» sec-

tion can be found also in localities far beyond the equatorial belt.

« Geobotanical Institute, Herbarium, ETHZ, Universitátsstrasse2, CH-8092 Zürich, Switzerland.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 4 (1983).

Source : MNHN, Paris

20 E. HORAK

ENTOLOMA PECULIARE Horak & Corner, sp. nov. (Fig. 1, A-E)

Dileus -12 mm latus, e convexo aplanatus, fuscus, pruinosus. Lamellae emarginatae,

subroseae, acie brunnea instructae. Stipes -20/-1 mm, cylindricus, pallide griseo-azureus,

glaber. Sporae 9-10 x 6-7um, angulatae. Cheilocystidia clavata, pigmento brunneo instructa.

Ad lignum putridum in silvis tropicalibus. Brasilia, 4.X11.1948, CORNER, ZT 79/209

(Typus).

Pileus -12 mm diam., hemispherical becoming convex, plane (but not umbili-

cate) in aged specimens; fuscous to dark brown especially at disc, paler towards

striate margin, innately pruinose all over surface, dry. Lamellae emarginate (to

adnate), L 6-8, -3; narrow, up to 2mm wide; pallid drab white turning pink,

edge fimbriate, brown.

Stipe -20/-1 mm, cylindrical, slender; pale grey-blue; smooth, solid, single.

Odour and taste not distinctive.

XO C

SOIN

Fig. 1. ~ Entoloma peculiare Horak & Corner (type) : A. carpophores. B. spores. C. basi-

dia. D. cheilocystidia. E. pileipellis.

Source : MNHN, Paris

ENTOLOMA AND POUZAROMYCES 21

Context thin, pale blue in stipe.

Spores 9-10 x 6-7um, angular (6-7 angles in profile).

Basidia 20-25 x 7-8um, 4-spored, rarely also with 2 sterigmata.

Cheilocystidia 30-50 x 15-25um, clavate to vesiculose, membrane thin-walled,

with brown plasmatic pigment.

Pleuro- and caulocystidia none.

Pileipellis a celluloderm composed of more or less clavate cells (20-50 x 10-

22um), membrane thin-walled, with brown plasmatic pigment.

Clamp connections absent.

Habitat : On rotten wood in tropical forest.

Distribution : Brazil.

Material : Brazil : Rio de Janeiro, Corcovado, 500 m, 4.X11.1948, leg.

CORNER (ZT 79/209; holotype).

ENTOLOMA HENRICI Horak & Aeberhardt, sp. nov. (Fig. 2, A-E)

Pileus -55 mm latus, e convexo late umbonatus, fuliginosus, velutinus. Lamellae emargi-

natae vel adnatae, alboroseae. Stipes -45/-8 mm, cylindricus vel basim versus attenuatus,

albidus, Sporae 8,5-11 x 7,5-9 mm, angulatae. Cystidia nulla. Cuticula ex cellulis clavatis

cellulodermium formantibus. Fibulae desunt. Ad terram in locis graminosis. Helvetia,

29.1X.1973, AEBERHARDT, ZT 73/338 (Typus).

Pileus -55 mm diam., hemispherical or convex becoming broadly campanulate

or umbonate-expanded; pale fuliginous; velutinous to pruinose all over surface,

often wrinkled from disc to margin, slightly hygrophanous, dry.

Lamellae adnate to subfree, crowded, ventricose, up to 10 mm wide; at first

whitish turning to pink; edges even, concolorous.

Stipe 45/-8 mm, cylindrical, often tapering towards base, curved; whitish;

dry, longitudinally fibrillose, pruinose at apex, hollow with age, single.

Odour and taste not distinctive.

Context pale brown in pileus, whitish in pileus.

Spores 8,5-11 x 7,5-9um, angular (5-6 angles in profile view).

Basidia 30-45 x 8-10um, 2 spored.

Cheilo- and pleurocystidia absent.

Caulocystidia as cylindrical or subcapitate terminal cells of hyphae on surface

of stipe.

Pileipellis composed of clavate cells (10-30 x 5-12um), forming a celluloderm,

in subcuticular layers with conspicuous oleiferous hyphae among wide oval

to elleptic cells, brown plasmatic and vacuolar pigment present.

Clamp connections absent.

Habitat : On soil among grass in pastures.

Distribution : Switzerland.

Material : Switzerland : Kt. Graubünden, Flàsch-Maienfeld, 580 m, 29.1X.-

Source : MNHN. Paris

22 Е.НОКАК

1973, leg. AEBERHARDT (ZT 73/338; holotype).

Fig. 2. — Entoloma henrici Horak & Aeberhardt (type) : A. carpophores. B. spores. C.

basidia. D. caulocystidia. E. pileipellis.

Source : MNHN, Paris

ENTOLOMA AND POUZAROMYCES 23

ENTOLOMA PRUINATUM Horak, sp. nov. (Fig. 3, A-E)

Pileus -10 mm latus, planus vel subumbonatus, fuliginosus, minute squamulosus. Lamel-

lae late adnatae vel decurrentes, pallide brunneae. Stipes -25/0,5-1 mm, cylindricus, pileo

concolor, glaber. Sporae 7-8 x 5,5-7,5um, angulatae. Cheïlocystidia clavata, subcolorata.

Ad terram in silvis tropicalibus. Argentina, 6.111.1980, HORAK, ZT 242 (Typus).

Pileus -10 mm diam., plane to subumbilicate at centre, margin upturned in

mature specimens; fuliginous; disc pruinose or minutely fibrillose, smooth

towards margin, distinctly striate-sulcate, slightly hygrophanous, dry.

Lamellae broadly attached to decurrent, triangular, L 6-8, -1; brownish

with pink tinge; edges even, concolorous.

Stipe -25/0.5-1 mm, cylindrical, very slender, brittle; paler or concolorous

with pileus; smooth to fibrillose, basal tomentum absent; solid, dry, single.

Odour and taste absent.

Context thin, fragile, pale brown.

Fig. 3. — Entoloma pruinatum Horak (type) : A. carpophores. B. spores. C. sclerobasidia.

D. cheilocystidia. E. pileipellis.

Source : MNHN, Paris

24 E. HORAK

Spores 7-8 x 5,5-7,5um, angular (mostly 5 angles, rarely also quadrate).

Basidia 25-35 x 10-12um, 4 spored, membrane thick-walled (sclerobasidia).

Cheilocystidia 25-40 x 12-20um, clavate to vesiculose, membrane hyaline,

often with pale brown plasmatic pigment.

Pleuro- and caulocystidia absent.

Pileipellis a celluloderm composed of clavate cells (20-50 x 12-30um), with

brown plasmatic pigment.

Clamp connections absent.

Habitat : On soil and organic litter in tropical forest.

Distribution : Northeastern Argentine.

Material : Argentine : prov. Misiones, Iguazu, 6.111.1980, leg. HORAK

(ZT 242; holotype).

2, — POUZAROMYCES Pilat (1953)

Within Entoloma s. l. Pouzaromyces represents - to my opinion - a well

defined and independent genus and therefore 1 am not following the taxonomic

concepts proposed by MAZZER (1976), ROMAGNESI & GILLES (1979)

or NOORDELOOS (1979).

Pouzaromyces is (probably) worldwide in its distribution and occurs not

only in the temperate but also in subtropical-tropical regions : New Zealand (HO-

RAK, 1973), South-East Asia (HORAK, 1980), Africa and Madagascar (ROMA-

GNESI, 1941, 1957; ROMAGNESI & GILLES, 1979), South America (HORAK,

1977), North America (HESLER, 1967; MAZZER, 1976), Europe (NOOR-

DELOOS, 1979).

In general specimens of Pouzaromyces are recognized in the field by their

slender habit, and grey to brown carpophores covered by conspicuous fibrils

or bristles. P. splendens (MAZZER, 1976) with yellow pileus represents the only

remarkable outsider among the described taxa.

The three Argentinean taxa presented below, however, have macroscopical

characters not yet recorded for Pouzaromyces. The pileus both of P. aurco-

crinitus and P. erinaceus is red to red-brown but yellow-orange-brown in P.

sepiaceobasalis. Conversely the colour of the stipe ranges from grey to brown

in the first two mentioned taxa. However, in P. sepiaceobasalis the upper half

of the stipe is golden brown to become blue-black or black towards the base.

In addition the membranes of the stipeal bristles in P. aureocrinitus are unique

in structure and colour.

Regardless these striking features these three taxa obviously belong to Pou-

zaromyces s. str.

Source : MNHN. Paris

ENTOLOMA AND POUZAROMYCES 25

POUZAROMYCES AUREOCRINITUS Horak, sp. nov. (Fig. 4, A-E)

Pileus -10 mm latus, e conico campanulatus, rubrobrunneus, minute squamulosocrinitus.

Lamellae adnatae vel subliberae, subroseae. Stipes -40/-1 mm, cylindricus, griseobrunneus,

fibrillis aureis substrigosis dense instructus. Sporae 12-16 x 6,5-8im, angulatae. Sub Alno

in silvis subtropicalibus. Argentina, 10.11.1962, HORAK, ZT 62/112 (Typus).

Pileus -10 mm diam., conical at first, later becoming campanulate or expan-

ded with distinct papilla; red to red-brown, colour fading with age; densely

Spm

Fig. 4. — Pouzaromyces aureocrinitus Horak (type) : A. carpophores. B. spores. C. basidia.

D. caulocystidia. E. pileipellis.

Source : MNHN, Paris

26 E. HORAK

covered with concolorous minute bristles or squamules, dry, margin not striate,

veil remnants none.

Lamellae adnate to almost free, L 5-8, -3; narrow, subventricose in aged

specimens, edges even, concolorous.

Stipe -40/-1 mm, cylindrical, slender; grey to pale brown; velvety or sub-

strigose of yellow to gold brown minute bristles and fibrils, especially towards

the base: solid, dry, single.

Odour and taste not distinctive.

Context thin, pale red-brown in pileus, grey in stipe.

Spores 12-16 x 6,5-8um, distinctly angular.

Basidia 35-42 x 12-1 5um, 4 spored.

Cheilo- and pleurocystidia absent. Caulocystidia conspicuous, 5-8um diam.

cylindrical gradually tapering towards rounded apical tips, membrane thick-

walled (-1,5um diam.), yellow to yellow-brown (KOH), septate.

Pileipellis composed of large hyphae (-25um diam.), terminal cells conical

to fusoid, membrane less than Tum diam., usually thin-walled, encrusted with

brown pigment.

Clamp connections absent.

Habitat : On soil and decaying organic litter of Alnus jorullensis var. spachii

Regel (Betulaceae), in montane-subtropical forest.

Distribution : Northern Argentine.

Material : Argentine : prov. Jujuy, Las Lagunas, 2100 m, 10.111.1962, leg.

HORAK (ZT 62/112; holotype).

POUZAROMYCES SEPIACEOBASALIS Horak, sp. nov. (Fig. 5, A-E; 6, D)

Pileus -10 mm latus, e convexo subumbilicatus, aureobrunneus, velutinus vel setosus,

striatus. Lamellae emarginatae, griseo-brunneae, fimbriatae. Stipes -60/-1 mm, cylindricus,

rigidus; aureobrunneus, basim versus azureo-ater, lanuginosus vel strigosus. Sporae 15-19 x

7,5-9lim, angulatae. Cheilocystidia clavata. Fibulae desunt. Argentina, 6.111.1960, HORAK,

ZT 244 (Typus).

Pileus -10 mm diam., hemispherical or convex at first, later becoming plane

and/or depressed at centre; golden brown with faint orange tinge; velutinous

to hairy, striate-sulcate towards margin, membranaceous, dry.

Lamellae adnate to emarginate, ventricose, L 6-8, -1(3); pale grey-brown,

edges paler or concolorous, fimbriate.

Stipe -60/-1 mm, cylindrical, very slender, stiff; upper half golden brown,

yellow-brown, lower half gradually blue-black to black; woolly-hairy over

whole length, brown to black bristles at base well developed, dry, solid, single

or cespitose. Odour and taste not distinctive.

Context yellow-brown in pileus, blue to black in base of stipe, tough.

Spores 15-19 x 7,5-94m, angular.

Basidia 30-40 x 10-15um, 4-spored.

Source : MNHN, Paris

Fig. 5. — Pouzaromyces sepiaceobasalis Horak (type) : A. carpophores. B. spores. C.

basidia. D. cheilocystidia. E. pileipellis. For caulocystidia compare fig. 6, D.

Source : MNHN. Paris

28 E.HORAK

Cheilocystidia 20-45 x 12-25um, clavate to vesiculose, membrane hyaline,

thin-walled, pigment none.

Pleurocystidia absent. Caulocystidia 4-8um diam., terminal cells cylindrical,

conical or fusoid, membrane slightly thickened and encrusted with pale brown

pigment.

Pileipellis a trichoderm composed of large hyphae (8-12um diam.), membrane

thick-walled, strongly encrusted with brown pigment.

Clamp connections absent.

Habitat : On soil among decaying organic litter, in tropical forest.

Distribution : Northeastern Argentine.

Material : Argentine : prov. Misiones, Iguazu, 6.111.1980, leg. HORAK (ZT

244; holotype).

POUZAROMYCES ERINACEUS Horak, sp. nov. (Fig. 6, A-E)

Pileus -10 mm latus, hemisphaericus vel convexus, rubrobrunneus vel lateritius, e substri-

goso velutinus. Lamellae subliberae, pallide brunneae. Stipes -35/-1.5 mm, cylindricus,

griseus, crinitus vel strigosus. Sporae 15-19 x 9-11p%m, angulatae. Ad terram in silvis sub-

tropicalibus. Argentina, 1.111.1962, HORAK, ZT 62/189 (Typus).

Pileus -10 mm diam., hemispherical to convex; blood red, red-brown or

brick red-brown, when fresh with distinct golden tint; densely covered with

minute squamules or bristles, velvety in aged specimens, margin distinctly

ciliate, dry, not hygrophanous.

Lamellae adnate to almost free, L 6-8, -3: ventricose, up to 4 mm wide,

edges subserrate, concolorous with pale brown faces.

Stipe -35/-1,5 mm, cylindrical rarely attenuated towards apex, slender;

grey with pale yellow tinge; hairy to strigose over whole length, bristles up to

4 mm long near base; hollow, brittle, single.

Odour and taste not distinctive.

Context thin, pale red-brown in pileus, grey in stipe but slowly changing

to black.

Spores 15-19 x 9-11ym, angular.

Basidia 50-60 x 12-16um, 4-spored.

Cheilo- and pleurocystidia absent. Caulocystidia up to 10um diam., terminal

cells conical, fusoid or cylindrical, thin-walled or membrane slightly thickened,

minutely encrusted with brownish pigment.

Pileipellis a trichoderm composed of large hyphae (- 154m diam.), terminal

cells as in caulocystidia, encrusted with brown pigment which dissolves pale

red-brown in KOH.

Clamp connections absent.

Habitat : On soil among litter in angiospermic forest (selva tucumana).

Distribution : Northern Argentine.

Source : MNHN, Paris

Fig. 6. — Pouzaromyces erinaceus Horak (type) : A. carpophores. B. spores. C. basídia.

D. caulocystidia (compare also Р. sepiaceobasalis). E. pileipellis.

Source : MNHN, Paris

30 E. HORAK

Material : Argentine : prov. Tucuman, Sierra de S. Javier, Anta Muerta,

950 т, 1.111,1962, leg. HORAK (ZT 62/189; holotype).

REFERENCES

HESLER L.R., 1967 — Entoloma in Southeastern North America. Beih. Nova Hedwigia

3 : 1-196.

HORAK E., 1973 — Fungi Agaricini Novazelandiae : Entoloma (Fr.) and related genera.

Beih. Nova Hedwigia 43 : 1-86.

HORAK E., 1977 — Entoloma in South America. I. Sydowia 30 : 40-111.

HORAK E., 1980 — Entoloma (Agaricales) in Indomalaya and Australasia. Beih. Nova

Hedwigia 65 : 1-352.

LARGENT D.L., 1977 — The genus Leptonia on the Pacific coast of the United States.

Bibl. Mycol. 55 : 1-286.

MAZZER S.J., 1976 — A monographic study of the genus Pouzarella. Bibl. Mycol. 46 :

1491.

NOORDELOOS M.E., 1979 — Entoloma subgen. Pouzaromyces emend. in Europe. Persoo-

nia 10 : 207-243.

ROMAGNESI H., 1941 — Les Rhodophylles de Madagascar. Prodr. Fl. Myc. Madagascar.

2:1-164.

ROMAGNESI H., 1957 — Rhodophyllus. - FL Icon. Champ. Congo 6 : 131-137.

ROMAGNESI H. & GILLES, G., 1979 — Les Rhodophylles des forêts côtières du Gabon

et de la Cate d'Ivoire. Beih. Nova Hedwigia 59 : 1-649.

Type material and additional collections are kept in ZT.

Source : MNHN. Paris

STUDIES IN ENTOLOMA

6. — ON PINKISH SPECIES IN SUBGENUS LEPTONIA

by M.E. NOORDELOOS*

SUMMARY. — Five species of Leptonia with pinkish tinges in Europe are keyed out and

described; a new species - Entoloma callichroum - and a new combination - E. queletii

are proposed.

RÉSUMÉ. — Clé de détermination et description de cinq Leptonies européennes à teintes

rosâtres; une espèce nouvelle - Entoloma callichroum - et une combinaison nouvelle - E

queletii - sont proposées.

Pink species of Leptonia are rather rare, both in and outside Europe (HORAK,

1973, 1980; LARGENT, 1977; ROMAGNESI, 1941; ROMAGNESI & GILLES,

1979). In the excellent «Flore analytique» of KUHNER & ROMAGNESI

(1953) four species are keyed out, but extensive descriptions of the species

are lacking or scattered in literature. The present author was able to study

both fresh and dried material of these beautiful species and therefore a key

and descriptions are given of the species occurring in Europe.

Key to the species of Leptonia with pinkish tinges in Europe

1. Stipe with blue tinge, at least in lower part when fresh 2

1. Stipe white, pink, or brownish . ................. 3

2. Cheilocystidia present; clamp-connections absent ............ E. catalaunicum

2. Cheilocystidia absent clamp-connections present . callichroum

3. Pileus weakly hygrophanous, translucently striate when moist, smooth, lilaceous-pink,

turing more brownish with age, cheilocystidia absent ......+..-- E. ianthinum

3. Pileus not hygrophanous, not striate, entirely wooly-tomentose to (sub-) squamulose 4

* Rijksherbarium, Schelpenkade 6, NL-2300 RA Leiden, The Netherlands

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol), TOME 4 (1983).

Source : MNHN, Paris

32 M.E. NOORDELOOS

4. Pileus and stipe pink, sometimes more carmine or brown at centre of pileus; cheilocys-

tidia usually present, versiform, clavate to lageniform or fusoid ....... . E. roseum

4. Pileus pink with whitish margin when young, then with more ochraceous-brownish

tinges; stipe white slightly turning ochraceous-brownish with age; cheilocystidia more

or less cylindrical to clavate E. queletii

ENTOLOMA CATALAUNICUM (Sing.) Noordeloos (Fig. 3)

Leptonia catalaunica Sing., Annls mycol. 34 : 428. 1936. — Rhodophyllus

catalaunicus (Sing.) Romagn. in Bull. Soc. mycol. Fr. 53 : 333. 1937. — Entolo-

ma catalaunicum (Sing.) Noordeloos in Persoonia 11 :470 . 1982.

Coloured plate and description. — FAVRE, J.. Champ. sup. Zone Alp. : 66,

fig. 46, pl. Vi*. 1955.

Pileus 7-45 mm broad, conical, hemispherical or truncate-campanulate

when young, expanding to convex or planoconvex, with or without central

depression, with inflexed margin when young, becoming rather irregularly

shaped with age with undulating marginal zone, not hygrophanous, not striate,

when young beautifully pink becoming flesh-coloured or ochraceous, finally

brownish-pink with age, frequently with blue tinge near margin, entirely fi-

brillose-subsquamulose-woolly when young, then squamulose on disc and

radially fibrillose-squamulose on limb, frequently radially splitting and showing

the flesh in between the fibrils.

Lamellae L = 15-30, 1 = 3-7, moderately crowded, (deeply) emarginate,

segmentiform to subventricose, white or creamy then pink, sometimes with

slight grey tinge, with flocculose, concolorous or blackish-blue edge (see discus-

sion below).

Stipe 30-60 x 2-5 mm, cylindrical or flattened, sometimes broadening to-

wards base, creamy at apex, downwards pink, grey-blue in lower half, sometimes

fading with age and gradually loosing blue tinge, minutely white pruinose to

flocculose at apex, downwards covered with darker bluish fibrils, sometimes

tomentose, rarely almost smooth, base white tomentose.

Flesh white in pileus, blue-grey in stipe.

Smell and taste not distinctive or faintly pleasant.

Spores 9,0-10,4-( 11,0) x 6,7-8,1um, Q = 1,25-1,3-1,4, irregularly 6-9 angled

made vien with dibedeak base:

Basidia 34-52 x 7-12,5um, 4-spored without clamp.

Cheilocystidia versiform, 24-75 x 7,5-20um, numerous, lamellar-edge entirely

sterile, cylindrical to fusiform, sometimes appendiculate or lageniform, in old

specimens turning into hyphoid elements and forming a sterile layer, colourless

or with blue intracellular pigment.

Pileipellis a trichoderm or at centre of pileus almost a hymeniderm, made up

of broadly inflated 12-274m wide cells, with pale brownish intracellular pig-

ment. Clamp-connections absent.

Source : MNHN, Paris

PINKISH LEPTONIA 33

Habitat and distribution. — On grassy spots, river-beds, road-sides, preferably

on calcareous rock in subalpine habitats, among others found with Pinus mugo

and Salix retusa or with Picea, Alnus viridis and Berberis. Known to occur

in the Alps and Pyrenees.

Collections examined. — Austria, N-Tirol, Jenbach, Rosskogel, 7 Sept. 1982,

M.E. NOORDELOOS 1711a & b; idem, Achenkirch, Achenwald, 6 Sept. 1982,

Th.W. KUYPER (both in L). — Switzerland, Graubunden, Plattamala, Ramosch,

Unter Engadine, 31 Aug. 1970, E. HORAK 79/354(ZT), and 16 Sept, 1980,

E. HORAK 79/514 (ZT).

Entoloma catalaunicum is a very distinctive species which prefers (sub-)

alpine habitats, and it is widely distributed in Europe. Thanks to material and

extensive descriptions made by Dr. E. HORAK, Zürich, and kindly send to me,

and rich collections gathered by me during the so-called «dreiländertagung» in

Austria, Sept. 1982, I was able to get a good impression on the variability of

this striking species. Remarkable are the colour-changes of the basidiomes

during the development. The blue tinges, always present in young carpophores

on the stipe and less frequently also on the margin of the pileus, may disappear

entirely with age, but remain long visible in the cortex of the stipe, and make

identification of old carpophores still possible. One collection, viz. NOORDE-

LOOS 1711b, showed in some specimens a partly to entirely blackish-blue

lamellar edge, caused by a similarly coloured intracellular pigment in the cheilo-

cystidia, As far as | know this has never been recorded for Entoloma catalauni-

cum. In the case mentioned the lamellae resembled very much those found in

E. serrulatum. Entoloma catalaunicum is easy to distinguish from E. callichroum

by the nature of its stipe-surface and microscopical characters. Entoloma roseum

and E. ianthinum differ among other things by the lack of blue pigments.

ENTOLOMA CALLICHROUM Horak & Noordeloos, spec. nov.

(Fig. 1)

Pileus circiter 22 mm latus, convexus, papillatus, lilacino-roseus, haud. hygrophanus,

haud striatus, radialiter fibrillosus. Lamellae L — 10-12, 1 —1-3, emarginatae, albidae versus

margine. lilacinae. Stipes 40x 2mm, cylindraceus, chalybaeus, fibrillosus, fistulosus. Sporae

10-12,5 x 7-9 um, angulata, Basidia 4-sporigera, Cheilocystidia nulla. Pileipellis trichoderma.

Pigmentis intracellulosis, Fibulae presentes. In silvis sub Alno incana. — Holotypus : E.

HORAK 71/58, 3 VIII 1971, «Schweiz, Graubunden, Forna» (ZT).

Pileus about 22 mm broad, convex with small papilla, not hygrophanous,

not striate, beautifully lilaceous-pink, radially fibrillose.

Lamellae L = 10-12, 1 = 1-2, emarginate, subventricose, whitish with lila-

ceous sheen towards edge, but with entire, concolorous edge.

Stipe about 40 x 2mm, cylindrical, steel-blue, longitudinally fibrillose,

whitish tomentose at base, fistulose.

Spores 10-12,5 x 7-9um, multi-angled ellipsoid in outline with blunt base.

Source : MNHN, Paris

34 M.E. NOORDELOOS

Fig. 1. — Entoloma callichroum Horak & Noordeloos. Habit; spores; pileipellis (all fig

from holotype).

Basidia 3040 x 13-15um, 4-spored with clamp.

Cystidia absent.

Pileipellis a trichoderm of septate, 10-18um wide clamped hyphae with intra-

cellular pigment.

Habitat. — In forest under Alnus incana.

Collection examined. — Switzerland, Graubunden, Forna, 31 Aug. 1971,

E. HORAK 71/58 (Holotype, ZT).

Because of its bright lilaceous-pink pileus and blue stipe Entoloma calli-

chroum is a very distinct species which has to be placed in section Leptonia

because of its papillate pileus, the structure of the pileipellis and the clamped

hyphae. It comes close to Entoloma dichroum in its original sense non Fr.

1849 (NOORDELOOS, 1982 : 462) from which it differs in colour, size and

shape of the spores and lacking cheilocystidia. Entoloma ianthinum differs

in having a depressed, smooth, translucently striate pileus, slightly different

colour and in lacking clamps, which place it in section Cyanula.

ENTOLOMA ROSEUM (Longyear) Hesl. (Fig. 2)

Leptonia rosea Longyear in Trans. Mich. Acad. Sci. 3 : 59. 1902 (non L.

rosea Rick in Broteria 17 : 107. 1919). — Rhodophyllus roseus (Longyear)

Moser, KL. Kryptog, Fl., 3 Aufl., 2b/2:158. 1967. — Entoloma roseum (Longyear)

Hesl. in Beih. Nova Hedwigia 23 : 165. 1967.

Entoloma griseocyaneum var. roseum R. Maire in Trans, Br. mycol. Soc.

3:170. 1910.

Description. — P. D. ORTON in Trans, Br. mycol. Soc. 43 : 300-301. 1960.

Source : MNHN. Paris

PINKISH LEPTONIA 35

Fig. 2. — Entoloma roseum (Longyear) Hesl, Habit; spores; cheilocystidia (all fig.

from Bas 5847).

Pileus 15-30 mm_ broad, truncate conico-campanulate, hemispherical or

conico-convex, only slightly expanding, usually with more or less pronounced

umbilicus, with inflexed margin when young, not hygrophanous, not striate,

deep rosy-pink when young, usually with slightly darker carmine or brownish-

red centre, slightly fading with age, entirely dull and velvety becoming granular-

subsquamulose on disc and more radially-fibrillose-subsquamulose on limb

with age.

Lamelae L = 15.20.1 = 37, emarginate, (sub- ventricose, white then pink.

finally salmon with concolorous, entire or slightly pruinose edge.

Stipe 25-60 x 6 mm, cylindrical, rarely flattened, sometimes broadening

towards base, almost with same colour as pileus, becoming brownish-pink with

age, smooth or white pruinose, white tomentose at base.

Flesh pale pinkish in cortex, inner parts white, Smell and taste not distinctive.

Spores 8,7-10,4-(11,5) x 7-8,1um, Q = 1,15-1,3-1,5, in side view irregularly

6-9 angled with blunt dihedral base.

Basidia 4-spored.

Cheilocystidia present or not, sometimes rendering lamellar edge entirely

or partly sterile, 20-50 x 5-17Hm, versiform, broadly cylindrical-clavate to

lageniform or fusoid, colourless.

Pileipellis a trichoderm, at centre of pileus almost a hymeniderm. made up

of inflated terminal cells up to 35um wide, with pale intracellular pigment.

Clamp-connections absent.

Habitat and distribution. — In grassland, pastures, also open Salix repens

vegetation in coastal dunes in the lowland of NW-Europe. Rare.

Collection examined. — Great Britain, Scotland, Invernessshire, Tomich,

10 Sept. 1963, R. WATLING (E); Northumberland, Ross Links, 22 Sept. 1971,

C. BAS 5847 (L); Yorkshire, Ingleton, 23 Sept. 1957, W. BRAMLEY (B); Lanca

shire, Yeland Hall Allotment, 16 Sept. 1978, R. LIVERMORE (E.) — Nether-

lands, prov. Overijssel, Ommen, estate «Stekkenkamp», 7 Sept. 1966, J.J.

Source : MNHN. Paris

36 M.E. NOORDELOOS

BARKMAN 8182 (WBS).

Entoloma roseum and E. catalaunicum are microscopically very similar,

but in E. roseum the presence or absence of cheilocystidia is a variable charac-

ter. In BARKMAN 8182 1 failed to find any, while in the British collections

usually the lamellar edge was entirely or partly sterile with well-modified cheilo-

cystidia. This was also observed by ORTON (1960). LARGENT (1977) des-

cribed a form of E. roseum with coloured edge of lamellae, but 1 do not attach

very much taxonomic value to this character. Furthermore Entoloma roseum

and E. catalaunicum differ in pigmentation and habitat.

ENTOLOMA IANTHINUM (Romagn. & Favre) Noordel.

(Fig. 4)

Rhodophyllus ianthinus Romagn. & Favre in Rev. Mycol. 3 : 76. 1938. —

Entoloma ianthinum (Romagn. & Favre) Noordel. in Persoonia 11 : 470. 1982.

Pileus up to 30mm broad, hemispherical then campanulate-conical with

slight depression at centre, hygrophanous, when moist translucently striate up to

centre, lilaceous-fleshcolour with brownish-lilaceous centre, slightly radially

wrinkled, smooth except on disc which is finely velvety-subsquamulose, margin

slightly involute.

Lamellae L = 13-20, | = 3-7, adnate to slightly emarginate with decurrent

tooth, thin, fairly broad, pale fleshcolour or pink then with brownish tinge.

Stipe up to 55 x 3mm, cylindrical, lilaceous at apex, more fleshcolour

below, smooth, dull, base white tomentose.

Flesh concolorous with surface, slightly bluish in pileus and strongest so

around umbilicus.

Taste slightly raphanoid.

Spores 9,3-11,5 x 6-7um, Q = 1,45 on the average, irregularly 6-8 angled in

side-view with distinctly dihedral base.

Basidia 22-27 x 9-12um, 4 spored without clamp.

Cystidia none.

Pileipellis a cutis with transitions to a trichoderm, made up of cylindrical,

thin-walled, 10-124m wide hyphae, with some inflated up to 16um wide termi-

nal cells.

Pigment intracellular.

Clamp-connections absent.

Collections examined. — France, Doubs, near Russey, Aug/Sept. 1936,

J. FAVRE (Holotype, Herb. Romagn., PC).

Entoloma ianthinum clearly differs from E. roseum in colour, structure of

pileipellis and lack of cheilocystidia while E. catalaunicum differs both in colour,

Source : MNHN, Paris

PINKISH LEPTONIA 37

Fig. 3. — Entoloma catalaunicum (Sing.) Noordeloos. Spores and cheilocystidia (from

NOORDELOOS 1711).

Fig. 4. — Entoloma ianthinum (Romagn. & Favre) Noordeloos. Spores (from holotype).

Fig. 5 — Entoloma queletii (Boud.) Noordeloos. Habit; spores and cheilocystidia (all

fig. from JACOBSSON & STRIDVALL).

structure of the surface of the pileus, and the presence of cheilocystidia. Ento-

loma queletii lacks the lilaceous tinges in the pileus and has a white stipe. So far

E. ianthinum is only known from the type-locality.

ENTOLOMA QUELETII (Boudier) Noordeloos, comb. nov.

(Fig. 5)

Basionym : Leptonia queletii Boudier in Bull. Soc. bot. Fr. 24 : 307. 1877. -

Rhodophyllus queletii (Boudier) Quél., Enchiridion : 61. 1886.

Pileus 1540 mm broad, hemispherical then convex often with slightly de-

pressed centre when old, not hygrophanous, not striate, when young pink to

pink-vinaceous at centre and more whitish towards margin, turning more ochra-

Source : MNHN. Paris

38 M.E. NOORDELOOS

ceous-brownish with age, woolly-tomentose to subsquamulose all over.

Lamellae L — about 30, 1 = 1-3-( 5), emarginate, ventricose, white then pink.

Stipe 40-50 x 3-5 mm, cylindrical, sometimes with bulbous base, white

then with ochre tinge, fibrillose-striatulate all over, fistulose.

Spores (10) -10,4-11,7-(12,1) x (7,6)-8,1-8,7-( 9,3)um, Q = (1,15)-1,3-1,35-

1,45-(1,55), 5-6 angled in side view with dihedral base.

Basidia 4-spored, clampless.

Cheilocystidia 22-56 x 7-12um, abundant, more or less cylindrical.

Pileipellis a trichoderm made up of up to 15um wide, cylindrical hyphae

with intracellular pigment. Lactiferous hyphae numerous in pileitrama. Clamp-

connections abundant.

Habitat and distribution. — In deciduous forest (Fraxinus, Acer, Corylus);

known to occur in France and Sweden.

Collection examined. — Sweden, Västergôtland, V. Tunhem, 19 July and

24 Aug. 1980, L. STRIDVALL & S. JACOBSSON (GB).

The collection described above agrees perfectly with the diagnosis and plate

of BOUDIER, and also with the description given by PEARSON (1928 : 3).

Leptonia andrianae Bres. and E. kervernii (Gill) Noordel. are related species,

but lack pink tinges.

ACKNOWLEDGEMENTS

Many thanks are due to Prof. Henri ROMAGNESI because of his generous help during

my study in Entoloma-taxonomy. Without his advice and expertise | would never have

reached my present knowledge in this rather difficult group of agarics. Acknowledgements

are also made to Dr. E. HORAK, Zürich for providing descriptions and material for the

present study. Dr. C. BAS, Leiden, kindly read critically through the manuscript. The direc-

tors of the following herbaria are gratefully thanked for the loan of specimens : E, GB,

and WBS.

REFERENCES

HORAK E., 1973 — Fungi Agaricini Novazelandiae. Entoloma (Fr.) Kumm, and related

genera, Beth. Nova Hedwigia 43.

HORAK E., 1980 — Entoloma (Agaricales) in Indomalaya and Australasia. Beih. Nova

Hedwigia 65.

LARGENT D.L., 1977 — The genus Leptonia on the Pacific coast of the United States,

including a study of North American types. Bibl mycol. 55.

KUEHNER R. & ROMAGNESI H., 1953 — Flore analytique des champignons supérieurs.

Paris, Masson.

Source : MNHN, Paris

PINKISH LEPTONIA 39

NOORDELOOS M.E., 1982 toloma subgenus Leptonia in Northwestern Europe I.

Introduction and a revision of its section Leptonia. Persoonia 11 : 451-471.

ORTON P.D., 1960 — New checklist of British agarics and boleti. III. Notes on genera and

species in the list. Trans. Br. mycol. Soc. 43 : 159-439.

PEARSON A.A., 1938 — Notes on Killarney agarics. Trans. Br. mycol. Soc. 22 :2.

ROMAGNESI H., 1941 — Les Rhodophylles de Madagascar. Paris.

ROMAGNESI H. & GILLES G., 1979 Les Rhodophylles des foréts cótiéres du Gabon

et de Côte d'Ivoire avec une introduction générale sur la taxonomie du genre. Beih.

Nova Hedwigia 59.

Source : MNHN. Paris

CORTINARIUS RAPHANOIDES PERS. : FR.

AND RELATED SPECIES

by M. MOSER* and H. KELLER-DILITZ* *

SUMMARY. — Cortinarius raphanoides Pers. : Fr., C. valgus Fr. and C. ochrophyllus Fr

are studied and redescribed, based on topotypic material and neotypes are proposed. While

the first two species belong to Cortinarius subgenus Leprocybe sect. Raphanoidei, C. ochro-

phyllus is unrelated.

RÉSUMÉ. — Études et redescriptions basées sur des matériaux topotypiques sont présentées

pour Cortinarius raphanoides Pers. : Fr., C. valgus Fr. et C. ochrophyllus Fr. Des néotypes

sont proposés. C. raphanoides et C, valgus appartiennent au sousgenre Leprocybe sect.

Raphanoidei; pour C. ochrophyllus la ressemblance est seulement superficielle.

The interpretation of Cortinarius raphanoides Pers. : Fr. varies greatly in

literature and this uncertainty can even be found in mycological publications

of the last decades. (KÜHNER & ROMAGNESI, 1953; MOSER, 1953, 1970;

DENNIS, HORA, ORTON, 1960; ORTON, 1958). Sometimes a Leprocybe

species from section Leprocybe, sometimes from section Raphanoidei (= Brun-

neotincti Mos.), sometimes a species which might eventually be a Dermocybe

is interpreted as C. raphanoides. Also the fungus of PERSOON (Syn. 324) and

that of FRIES are probably not identical.

Influenced by a Central European tradition the senior author followed

the first concept until about 1973/74. The fact however that FRIES says for

his fungus : est e vulgatissimis in fagetis sed etiam betuletis Sueciae meridio-

"alis ...» made him doubt. Having collected fairly much in Southern Sweden

* Institut fiir Mikrobiologie (NW), Universitit Innsbruck, Sternwartestrasse 15, A 6020

Innsbruck, Austria

** Bachgasse 6, D 7750 Konstanz, GFR.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

42 M. MOSER & H. KELLER-DILITZ

since 1954 he has never encountered any representative of sect. Leprocybe

except C. cotoneus (or psittacinus respectively) in this area.

Checking the collections from the Femsjó area and Southern Sweden for an

other possible candidate for C. raphanvides, the senior author arrived at the

conclusion that only a fungus, which very likely corresponds to C. raplianoides

in the sense of J.E. LANGE, can be interpreted as C. raphanoides in the sense

of FRIES. The figure of LANGE however represents no typical specimen.

New collections from Femsjó 1974 were studied thoroughly and colour

drawings and slides later compared to the unpublished plate of FRIES. AII

illustrations looked so similar that they could have been painted from the same

collection,

The fungus which agrees fully with all descriptions given by FRIES, is really

common, associated with birch but apparently also growing with beech (but

birches were intermixed on all habitats),

FRIES stresses on a similarity with Cort. cinnamomeus, but this certainly

was meant with respect to the shape of the carpophores. The fungus of FRIES

can not belong to Dermocybe in the present circumscription. The fungus does

not contain any anthrachinonic pigments but yellow to blue-green fluoresceing

substances. These agree well with those of C. betuletorum and C. valgus but

are not identical with leprocybin or leprocybosid (may however be chemically

related).

MOSER collected in the Femsjé area frequently a fungus named «pseudo-

betuletorum» in field notes. This fungus agrees well with Cortinarius valgus Fr.

FRIES seemingly regarded C. raphanoides and C. valgus as closely related as

he lists them together

To judge from macro- and microscopic characters the group is homogeneous

and seems fit well within the subgenus Leprocybe, representing the section

Raphanoidei Fr. (= Brunneotincti Mos.). C. betuletorum is closely related and

can grow in the same localities. This similarity seemingly led to some confusion

(ORTON, 1958) and HOILAND (1980) following MOSER's concept of C.

raphanoïdes (MOSER, 1978) thought the two species to be identical.

Detailed descriptions are given below and neotypes from the Femsjó area

proposed.

CORTINARIUS RAPHANOIDES PERS. : FR.

Agaricus raphanoides Pers. : Fr., Systema p. 230, 1821.

Neotype (design.mihi) 74/434. Flahult forest. Femsjó, Smoland, Sweden. with

Betula and Picea (and l'ugus), 1974-09-17. leg. M. MOSER (S. Isoneotyp IB).

Selected illustrations and descriptions : FRIES unpublished plate, herb.

Stockholm, J.E. LANGE, Fl. Ag. Dan. Ш. р. 30. р. 96 А? not a typical speci-

men).

HOILAND 1980, Norw. J. Bot, 27, (2), 101 ff.

Source : MNHN, Paris

CORTINARIUS RAPHANOIDES AND RELATED SPECIES 43

Cap 2-5.5 em, obtusely umbonate to convex, often with a permanent slight

umbo, margin incurved, surface silkly, smooth, sometime becoming fibrillose

and lacerate or finely squamulose towards the margin in older fruitbodies:

colours olive brown (R XXX Isabell Colour when young, XXIX Saccardo's

Umber in older fruitbodies), centre often dark brown (R. XV Prout's Brown,

M 6E6), paler brown with olivaceous tint (about dull XV Buckthorn Brown)

when dry, with a more fulvous brown tint in older caps (about Ochraceous

Tawny. centre Cinnamon Brown) covered by some paler olivaceous brown

fibrils from the veil.

Gills olivaceous brown (R Buckthorn Brown), than more rust coloured

(between Ochraceous Tawny and Tawny), relatively thick, distant, L ca 43-48,

| = 3, edge uneven, 3-6-(9) mm broad, emarginate to adnate.

Stem 2-7-(8) em/5-8mm, exceptionally up to 16mm thick, cylindric or

slightly enlarged towards the base, apex pale with an olivaceous hue (R XXX

Cream Buff with slight olive hue), covered by a pale olive brown (Isabell Color)

veil below the cortina and forming several wooly belts, older fruitbodies darker

olive brown towards the base. Relatively stiff when young.

Context in humid state aqueous olivaceous umber (Saccardo’s Brown in cap.

somewhat grayish in apex of stem, pale olivaceous brown (Isabell Color) down-

wards).

Smell of radish, strongly so when cut.

Taste radish like.

Microscopical characters.

Spores broadly elliptic, more rarely broadly subamygdaliform or nearly

globose, verrucose, 7-8,8/5-61m, average 8,08/5.4um, Q = 1,49.

Hyphae of the cuticule + radially arranged, 8-12-20um thick with relatively

short segments (60-100um). walls brownish, with clamp connections (* typical

Leprocybe type).

Gill edge with clavate to sublageniform sterile cells, sometimes with a short

appendice, 28-30/10-1 lum.

Basidia 4-рогей. 28-33/8-10рт.

Hyphae of the cortina 5-6um, hyalin, those of the universal veil 7-10um

with brownish walls.

Fluorescence : fragments of gills in 2% KOH show a yellow fluorescence

under fluorescence microscope, but not tissues from other parts of the carpo-

phore

Habitat : with Betula, more rarely with beech.

Material : Sweden : 74/299, Femsjô, Hägnan, 74/434 Femsjó, Flahults

Skog, 74/502 Femsjö, Södra Saraböke, 78/167 Femsjö Hägnan, 79/340 Femsjö,

Lilla Hjortsjö, 81/201 Abisko.

Finland : 78/335 Puutanoja, North of Oulanka, Kuusamo.

France : Rehhof, Alsace.

Austria : 82/31 1 Naunzalm, Kellerjoch, Tyrol.

Source : MNHN, Paris

44 M. MOSER & H. KELLER-DILITZ

Source : MNHN, Paris

CORTINARIUS RAPHANOIDES AND RELATED SPECIES 45

USA : Alaska 80/186 South of Anchorage.

Observations : C. raphanoides is most closely related to C. betuletorum Mos.

(MOSER. 1964). The latter has no particular sr -ll even when bruised or cut.

Apart from that in C. beruletorum the colours of the cap are more brown

dominated, often darker until umber, the stem is more or less brown all over

whereas in C. raphunoides the ground colour of the stem is fairly pale at least in

young fruitbodies. Typical specimensof C. raplianoides have a more or less cylindric

diem (shape of Dermocybe!) whereas in C. betuletorum the stem is often more

robust and typically clavate, the base can reach up to 25 mm, The distinction

however is not absolutely constant. Spores show no significant difference in size

and shape.

CORTINARIUS VALGUS FR.

FRIESE, Epicrisis, p. 290, 1836.

Neotype (design, mihi) 70/190 Femsjô, Hägnan, Smoland, Sweden, 1970-

09-12 (S, Isoneotyp 1B).

Selected illustrations and descriptions : FRIES unpubl. plate, herb. Stock-

holm. — Fries. Hym. Sueciae 11, 69, 1851.

Cap 2-8,5 cm, convex, rarely campanulate, often with broad umbo, than

fattened and sometimes depressed, margin sometimes undulate, hygrophanous,

dark to pale fuscous, sometimes spotted or zonate (R XV Prout's Brown, XXIX

Snuff Brown, Tawny Olive to Clay Color) with a slight olivaceous flush. drying

argilaceous to ochraceous- hazel (Seg. ca. (203), 193, R Clay Color and paler)

with disc more reddish brown. Surface smooth, silky and often with somewhat

atomate sheen or finely marbled when dry.

Gills gray with lilac hue (R XL VI Drab Gray to Light Drab), soon becoming

yellowish rusty (Clay Color), edge slightly eroded and whitish fimbriate when

young, sub-distant (L = 28-35, | = 5-7), 6-8 mm broad (= 4-5 times context

of pileus), deeply emarginate to adnate.

Stem 4,5-9-(10) cm long, (3)-4-8 mm thick at apex, 6-10-(12) mm at the base,

cylindric to somewhat clavate, apex grayish blue, then grayish in young carpo-

phores, ochraceous to brownish and silvery striate downwards, often (but not

in all carpophores) with an (olivaceous) ochre brownish or paler fuscous zone

from veil, sometimes even peronately sheathed but the veil often fugacious

and disappearing, base white from mycelium, the stem also with an olivaceous

flush in older fruitbodies. Stuffed, then hollow.

Fig. l. — a: Fruitbodies of Cortinarius raphanoides Pers. : Fr.; b: Fruitbodies of Cortinarius

valgus Fr

Source : MNHN, Paris

46 M. MOSER & H. KELLER-DILITZ

Context pale brownish in cap and stem, darker brown when wet. in apex

often bluish or grayish, in the cortex darker brown. No particular smell and

taste.

Microscopic characters :

Spores elliptic to broadly elliptic, coarsely verrucose. particularly in the

apical part, 7,5-9,5/5,5-6,2-6,5um, average 8.2/5.3um, Q= 1.55.

Basidia 4-spored 30-32/8-8,5um.

Cheilocystidia often frequent, claviform to inflated, 25-40/10-12-15um.

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Fig. 2. — a: Spores of Cortinarius raphanoides; b: Cheilocystidia of C

Spores of Cort. valgus; d: Cheilocystidia of Cort. valgus; e: Spores of C

rt. raphanoides; c:

Cort. ochrophyllus.

Source : MNHN, Paris

CORTINARIUS RAPHANOIDES AND RELATED SPECIES 47

Hyphae of the cuticule 6-10um thick, with brown, sometimes incrusted

wall, with clamp connections. Hyphae of the veil (3)-5-7um, some hyphae of

the veil may cover the epicutis.

Trama of pileus + irregular.

Habitat : Under birch and beech, more rarely in coniferous forests (spruce)

and then always intermixed with deciduous trees. On more or less acid soils.

Material : 70/208 Femsjó, North western part, under Fagus and Betula.

70/190 (Neotype) Femsj, Hagnan, Southern part (Fagus, Betula); 80/305 So-

derasen South-east of Skaralid, Skane, under Fagus; 81/225 Norrbotten : Abis-

kojaure, Betula nana

Austria : 82/199 Angerberg near Breitenbach, Tyrol, in spruce forest (but a

single Populus tremula close to the stand).

Poland : 67/185 Bialowiecza, Podcierkow, under Betula and Picea.

GRF : 72/306 Bavarian Forest, Grosser Arbersee, deciduous forest.

Observations : The smooth, more or less silky cap and the bluish tints of the

apex of the stem are very characteristic. In the gills the bluish gray tint in young

carpophores is fugacious — even FRIES does not mention it. The same holds

true for the veil.

The chromatographic analysis reveals some compounds which are identical

with those of C. raphanoides, while some others are lacking.

A further species should be compared with the Raphanoidei i. e. Cortinarius

ochrophyllus Fr., a species not uncommon in the Femsjó area, possibly also

associated with birch and having an ochraceous veil. From microscopic charac-

ters, particularly structure of subcutis and spore shape the species could belong

to the Anomali, However the type of veil and the colours of the fruitbodies

could also suggest a Leprocybe of the sect. Raphanoidei. The shape of spores

would not oppose this. Contrary the chromatographic analysis excludes it from

the Raphanoidei.

CORTINARIUS OCHROPHYLLUS FR.

Vet. Ac. Fórhandl. 1861 — Monogr. Hym. Suec. vol. 11, 308, 1863.

Neotype (design. mihi) 79/265, Kyrkemosse, Femsjó, (S, isoneotyp IB).

Icones : FRIES, unpubl. plate, herb. Stockholm.

Cap 2.5-6 cm, from conical to campanulate or convex and umbonate or

semiglobose to convex and flattened, sometimes margin inflexed, only slightly

hygrophanous, relatively bright ochraceous brown even when young and humid

(Expo 63 C) to grayish brown (R ca, XXIX Tawny Olive) or sometimes near

Snuff Brown or Expo 54 E, 52 F in older carpophores, darker spots may also

occur on younger fruitbodies, margin about Ex 63 C, in dry condition ochra-

ceous brown to yellow brown (Ex 66 C-66 B, R XXIX Clay Color to Cinnamon

Source : MNHN, Paris

48 M.MOSER & H. KELLER-DILITZ

Buff on disc). Surface finely fibrillose, tomentose, particularly in the marginal

part, not or only slightly atomate silky (as in typical Anomali).

Gills grayish brown (R XV Ochraceous Tawny, XXIX Clay Color), rust

coloured when older (Expo 58 E) or occasionally darker (IIl Amber brown),

deeply sinuate, edge eroded, ventricose, 5-9 mm broad, slightly distant, L =

ca. 40, 1= 3-5.

Stem cylindric to slightly clavate, 4-9-14/5-12, base 7-14 mm, pale argilla-

ceous-ochraceous, sometimes nearly whitish (Ex 61 A, 72 A to 72 B), below the

cortina covered by a floccose ochraceous veil in young fruitbodies (present in all

carpophores but sometimes only weakly).

Context dirty brownish to pale watery umber when humid, pale to nearly

whitish when dry.

Smell unconspicuous, taste mild.

Microscopic characters :

Spores broadly elliptic to subglobose, 7,5-8/5.5-6,2um, average 7,8/5,5um,

Q — 1,41, punctate to slightly verrucose.

Basidia 4-spored, 30-35/9-10um, sterigmata 3-4um.

Gill edge fertile, no cheilocystidia observed.

Epicutis relatively thin, 60-704m thick, hyphae 9-11um thick, with clamp

connections.

Subcutis made up from subcellular elements (20-30um thick, segments

30-70um long).

Habitat : All recolts from coniferous forests (Picea) mixed with Betula (so

eventually the fungus might be associated with Betula), on acid soils,

Material : Sweden : 79/265 (neotyp), Kyrkemosse, Femsjó, under Betula in

mixed forest, 1979-08-10, leg. M. MOSER; 57/22, Ulfhult, Femsjé; 57/52

3km South of Bygget, Halland, 1961-07-17 Drépplastigen, Femsjé; 72/210

Drópplastigen, Femsjó; 72/223, Lilla Kulkagól, Femsjó; 79/471, South of

Yaberg, Femsjô.

Norway : 81/356 Rinilhaugen, Óstásen, Lunner, Oppland.

Chemotaxonomic Investigations in the Section Raphanoidei

Ethanolic extracts of nine collections of the species C. raphanoides Pers. : Fr.,

C. betuletorum (Mos.) Mos. and C. valgus Fr. were examined by means of Thin

Layer Chromatography (TLC) using silica layers (Silicagel Merck 60, Silica

Woelm) and five different solvent systems (KELLER-DILITZ ined.).

Two types of compounds were detected in these species. All collections arc

characterized by light yellow fractions exhibiting an intensive green fluores

cence in UV-light (À — 366 nm). These fluorescent compounds seem to be

specific to the Raphanoidei-group and are not identical with leprocybin or

leprocybosid, which are found in species of the section Leprocybe.

Source : MNHN, Paris

CORTINARIUS RAPHANOIDES AND RELATED SPECIES

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Source : MNHN. Paris

50 M. MOSER & H. KELLER-DILITZ

Furthermore, yellow pigments which become brownish on the TLC-plates

after a short time can be detected in five of the nine collections tested. They

are visible as dark fractions in UV-light and have similar chromatographic pro-

perties like dimeric anthrachinoid pigments but no identification was possible

by cochromatography with several reference samples.

A chemotaxonomic differentiation on species-level is difficult because consi-

derable qualitative and quantitative variations of the compounds within the

various collections are detectable.

However, from the results presented in Table | (Solvent system II: Acetic

ether: methanol: water 100:16,5:13,5) is obvious that the nine collections

exhibit corresponding chromatograms and therefore the Raphanoidei-group is

a chemotaxonomic homogeneous one, the fractions one to three being charac-

teristic for all three species, whereas fraction 4 and 5 have not been found in

C. valgus. (Tab. 1). Two collections of C. ochrophyllus Fr. (72/210 and 75/

265) were compared chromatographically with the above species in solvent

system III (benzene: ethyl format: formic acid 65:25:10). No distinct fractions

can be detected in natural light. Under UV some fractions with blue and one

with violet fluorescence can be recognized, which however do not correspond

to any fractions of the Raphanoidei,

LITERATURE

DENNIS R.W.G., ORTON P.D. and HORA F.B., 1960 — New check-list of British Agarics

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Source : MNHN, Paris

CORT

RIUS HERCULOIDES SP. NOV.

par R. BERTAULT*

ESUMÉ. — Description de Cortinarius herculoides, espèce des forêts de chêne-

ressemblant à C. herculeus dont il diffère par plusieurs caractères, notamment

par la localisation dans les lames d'une forte odeur terreuse.

SUMMARY. — The description is given of Cortinarius herculoides, a new species

found in forests of Quercus suber, very similar to C. herculeus from which it

especially differs in the localization in the lamellae of a strong earthy odor.

Dans la Flore des Champignons supérieurs du Maroc (MALENÇON et

BERTAULT, Tome 1, 1970 : 506), nous signalons, à propos du Corti-

marius herculeus Malgn. l'existence dans les subéraies pures du nord

du Maroc d'une espéce voisine «par sa taille, sa couleur et son odeur

terreuse», mais encore imparfaitement connue, Nous pensions alors à

une simple forme des feuillus d'un champignon cédricole, comparable

à la variété suberetorum du Cortinarius cedretorum R. Maire.

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons entrepris de prospecter

les forêts de chêne-liège du Tangérois et de ses environs. Le 25 novembre

1972, dans un ensemble de collines boisées très dégradées sises au sud

de Tanger, nous avons poussé nos investigations au-delà de nos terrains

habituels. Initiative qui devait se révéler fructueuse puisque, après un

Boletus corsicus très caractéristique, nous avons récolté plusieurs exem-

plaires d'un Cortinaire remarquable par sa prestance et son odeur ter-

reuse, rappelant Cortinarius herculeus. Huit jours plus tard, une nouvelle

récolte au même endroit nous permettait quelques observations complé-

mentaires et, le lendemain même, appelé à diriger une excursion myco-

logique dans la région d'Arbaoua, en forét de Ferjana, là où G.M. lavait

observé pour là premiére fois treize années auparavant, nous retrouvions

le méme champignon.

* 49980 Auverse, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

R. BERTAULT

Enfin, pour préciser son aire de répartition, citons encore le Rif à Akarrate,

ces diverses stations étant toutes des subéraies pures, sans trace de conifères,

situées au nord d'une ligne Rabat-Oujda.

Outre sa ressemblance étroite avec C. herculeus, le caractère qui nous a

semblé le plus important est la localisation de l'odeur qui n'est pas celle de la

chair, comme on pourrait le penser de prime abord, mais celle des lames, qu'il

est nécessaire d'enlever et de contróler à part. Autrement, son parfum est

tellement puissant (il se manifeste à plusieurs métres de distance) qu'il est

impossible de le localiser dans le carpophore. Corollairement nous avons contrólé

chez le C. herculeus que cette odeur était bien propre à la chair, comme l'a

noté son auteur. Cette localisation de l'odeur dans les lames n'est d'ailleurs

pas un fait exceptionnel puisque nous l'avons déjà signalée chez le Tricholoma

caligatum (Flore, Tome 2, 1975 : 92).

DESCRIPTION

Piléus 8-12-(20) cm diam.; le plus souvent 10-11 cm, très ferme, épais, voûté

puis largement tronqué, à la fin déprimé en gardant un large umbo, parfois

bosselé çà et là, les bords rapidement amincis, infléchis, la marge régulière,

finement enroulée et excédante. Revêtement séparable jusqu'à la moitié du

rayon piléique, visqueux par l'humide, d'ensemble brun-rouge à brun foncé,

fortement ridulé autour du mamelon avec quelques fossettes équidistantes,

brillant et vergeté par temps sec, les ridules s'atténuant et se montrant brun-

rouge sur un fond jaune.

Stipe confluent, 60-90 x 18-30 mm, plein, ferme, droit, cylindracé et un peu

évasé sous les lames où il est blanc, furfuracé et sec: insensiblement atténué

vers la base qui reste obtuse et plus ou moins bulbeuse, parfois subradicante,

päle puis lavé de la teinte du chapeau, parcouru au-dessous de la cortine de

fibrilles brun-rouge. Chez le jeune s'observent dans la moitié inférieure des

bracelets jaunes, muqueux, mal délimités, qui s’effacent avec l'âge.

Lames serrées, larges de 10-12 mm, inégales, un peu ventrues, arrondies et

sublibres en arrière, parfois atténuées et subdécurrentes, aiguës ou brièvement

arrondies en avant, d'abord lilacines (Séguy 700, 704), vite bistrées puis cannelle

ferrugineux, l'arête glabre et concolore, à forte odeur terreuse sensible à plu-

sieurs mètres de distance.

Chair ferme et blanche dans le chapeau, salie de brun dans la moitié supé-

rieure du stipe, à bonne odeur fongique et saveur douce, un peu sucrée.

KOH — ocracé sur la chair, brun foncé sur la cuticule piléique.

NH3 — jaune d'or, la cuticule avivée en brun-rouge.

Aréte des lames homomorphe fertile.

Spores fauves s. l., amygdaliformes :9,5-11 x 5,5um, non papillées, couvertes

de petites verrues inégales peu distinctes en coupe optique.

Source : MNHN, Paris

CORTINARIUS HERCULOIDES 53

Habitat : Isolé ou plus souvent en touffes de 3 à 5 individus en sols argilo-

gréseux, dans les foréts de chéne-ligge (Quercus suber) du nord du Maroc :

Tanger (Akbâa-Hamra); Meseta littorale (Forêt de Ferjana); Rif (Akarrate);

à l'automne.

PAT on es RIP E E SE RIR RR

Cortinarius herculeus' compte tenu de ce que notre champignon est d'ensemble

ОТН

Comme on le voit, cette description, en dehors de l'habitat, s'approche

beaucoup de celle du Cortinarius herculeus dont le chapeau est toutefois plus

clair avec une odeur terreuse propre à la chair et non aux lames. La teinte

lilacine des lames est un bon caractère qu'on ne peut apprécier que chez les

exemplaires encore jeunes et bien frais, récoltés par temps sec.

Parmi les dossiers que nous a fait l'amitié de nous communiquer G. MALEN-

CON se trouve la récolte initiale (NO 3550) d'Arbaoua, dont le chapeau est

alutacé fauve à alutacé clair et la chair blanchátre sale à forte odeur de terre.

Remarquons d’abord que l'habitat en forêt de chéne-iège élimine d'emblée

le C. herculeus strictement cédricole. La teinte du chapeau dépend sans doute

de la densité du couvert. Les notes de G.M. qui accompagnent un croquis

trés précis — fait par application d'un demi-carpophore sur le papier — nous

montrent un chapeau de 13 cm de diam. et un stipe de 12 cm de hauteur avec ces

précisions : «dans un terrain lourd d'un ravin, dans la subéraie à mort-bois

dense (Myrtus, Erica arborea, etc.) de la région d'Arbaoua (prés du poste fores-

tier de Ferjana) le 27.X11.59. Espèce fréquente à cet endroit, toujours grande

mais souvent à stipe plus court que celui dessiné, venant isolée ou plus fréquem-

ment en petites touffes. Spécimens tous trés imbus et âgés: analyse difficile et

teintes probablement plus où moins altérées. En tout cas odeur nette et cons-

tante et port rappelant bien C. herculeus des cédraies».

La même espèce a peut-être été récoltée aussi en Italie, sous hétres et cha

taigniers, sans cèdres alentour (Bull. British mycol. Soc. 1977, 11 (1) :68). Le

Dr HENRY, qui attache beaucoup d'importance à l'habitat et que nous remer-

cions vivement pour ces précisions, ne semble pas de cet avis.

Tout comme son voisin, le C. herculoides appartient à la Section des Trium-

phantes, stirpe des Vitellinopes de M. MOSER (Die Gattung Phlegmacium,

1960 : 160 et 166) à côté de C. cephalixus. Selon J. MELOT (B.S.M.F., 1981,

97 : 61), C. herculeus serait affine à C. argutus Fr. (— C. fraudulosus Britz. sensu

Moser) par le rougissement de la chair, que nous n'avons jamais noté, et par la

réaction jaune à KOH, que nous trouvons, avec G. MALENÇON, beaucoup

plus vive sous l'action de NH3. Le C. paracephalixus Bohus serait également

1. Flore , Tome 1, 1970, pl.25; B.S.M.F., 84, Atlas, pl. 177; R.M. & S.M. Dähncke : 700

Pilze in Farbfotos, Stuttgart, 1979 : 423.

Source -MNHN Paris

54 R. BERTAULT

voisin par son chimisme mais trés différent par ailleurs.

En conclusion, le C. herculoides, bien caractérisé par sa grande taille, sa forte

odeur terreuse localisée aux lames et son habitat sous feuillus (chêne-liêge)

apparaît une espèce tout à fait autonome sans subordination variétale au C

herculeus des cédraies auquel il ressemble sans s'y confondre. Il serait à re-

chercher dans les subéraies méditerranéennes, bien que G. CHEVASSUT, auquel

nous exprimons notre reconnaissance pour les renseignements qu'il nous a

fournis, ne l'y ait encore jamais rencontré.

DIAGNOSE LATINE : CORTINARIUS HERCULOIDES R. Bertault.

Pileo magno, 8-12.(20) ст lato, saepius 10-11 cm, firmo, crasso, e fornicato late trunca-

10, aetate depresso, interdum gibboso, margine breve extenuata, excedente involutaque.

Cute viscosa, brunneo-badia vel intense brunnea, valide ridulata, sicco virgata. Stipite pleno,

robusto, 6-9 x 1,8-3 cm, erecto, cylindraceo, sursum albo nec non furfuraceo, deorsum plus

minusve bulboso, pallide brunneo, sub cortina brunneo fibrilloso, luteo armillato. Lamellis

confertis 10-12 mm latis, inaequalibus, ex lilacino ferruginosis, fortissime humi odoratis.

Carne firma nec non alba, in stipite brunneo tincta, grate odorata, sapida. Sporis sub lente

fulvis, amygdaliformibus, leviter verrucosis : 9,5-11 x 5,5Шт.

Hab. — Singularis vel saepius fasciculatus sub tegmine Quercus suberis, Mauritania

boreale, automno. Typus in Herb. G. Malençon, Nº R.B. 12.339, Inst. Bot. Monspeliensis.

Source : MNHN. Paris

INOCYBE PSEUDOGRATA SP. NOV

par C.L. ALESSIO*

RÉSUMÉ. — L'auteur décrit une nouvelle espéce du genre Imocybe : I. pseudograta à

caractères microscopiques remarquables et discute de sa position taxonomique en Pinsérant

dans le groupe Phaeodisca.

SUMMARY. — Description of a new species of Inocybe : I. pseudograta with noteworthy

microscopic characters and discussion about its taxonomic position in the Phaeodisca

group.

Pendant l'été de 1982, j'ai eu l'occasion d'examiner en zone dolomitique

(S. Martino di Castrozza, province de Trento) quelques exemplaires bien frais,

à peine cueillis d'une espéce d'Inocybe, à première vue de détermination

facile, mais qui, par la suite chez moi et avec l'aide des recherches microsco-

piques, s'est avérée selon toute probabilité une espèce qui est inconnue et non

répertoriée dans la littérature mycologique.

Il est nécessaire de mener une enquête approfondie avec une description

de ses aspects caractéristiques tels qu'ils me sont apparus à l'examen effectué

sur les carpophores frais à divers stades de développement.

CARACTERES MACROSCOPIQUES

Piléus : largeur de 2 à 4 cm. Au début hémisphérique puis étalé, convexe,

relevé, obtus sur le disque, quelquefois presque comme un cône tronqué; marge

tout d'abord enroulée puis, avec le temps, tendant à se détendre mais en ayant

toujours un aspect légèrement enroulé vers le bas; dans plusieurs cas, elle se

présente irréguliérement ondulée ou lobée. Cuticule avec des fibrilles grossiéres.

apprimées qui, surtout vers le disque, se présentent en forme d'écailles, pourtant

* Via Mombasiglio 6. 10136 Torino. Italie.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

56 C.L. ALESSIO

jamais sensiblement relevées. Couleur ocre-mastic (brun assez clair) avec quel-

quefois de légers reflets de teinte chamois. Je n'ai pas vu de cortine ni de ses

restes sur la marge.

Lamelles : non serrées, plutôt épaisses, non larges, adnées au stipe, à aréte

entière. Tout d’abord blanchâtres, puis couleur isabelle et à la fin ocre brunátre,

sans tonalités rougeâtres.

Stipe : 3-5 x 0,8-1,3 cm, robuste, cylindrique ou légèrement comprimé,

de droit à flexueux et parfois un peu tordu, d'épaisseur égale sur toute la lon-

gueur, plein. Blanchátre sur le haut et à la base, ailleurs presque de la méme

couleur que le chapeau, avec des stries longitudinales.

Chair : consistante, épaisse, de couleur brun-ocre pále, légérement rougissante

sous le cortex du pied dans la partie supérieure et sous la cuticule de chapeau.

Odeur faible, banale, spermatique-acidulée, goüt peu perceptible, non amer.

CARACTERES MICROSCOPIQUES

Spores : lisses, assez variables de formes et dimensions, piriformes ou ovoi-

des, parfois avec le dos presque droit, non pointues aux extrémités, avec des

gouttelettes huileuses, (7,5)-8,5-10,5-(12) x (4,5)-5-6-(7)um, le plus souvent

9 x 5,5um.

Cystides : nombreuses, avec le sommet arrondi, un col court, trapu mais

facilement reconnaissable, aux extrémités inférieures longues et minces, remplis

de gouttelettes huileuses, à parois minces, muriquées par quelques cristaux

qui sont parfois absents; à peine hyalines dans le NH3OH, 50-75 x 14-18um:

absentes sur le stipe.

Valeur alimentaire : non connue, mais espèce à éviter, ne serait-ce que par

précaution.

Habitat : Je n'ai trouvé que quelques récoltes, toutes dans la même station,

de quelques exemplaires à la fois, au mois d'aoüt, sous épicéas, dans l'humus à

1500 métres d'altitude, sur terrain calcaire.

COMMENTAIRES

A première vue, on à l'impression d'être en présence de sujets de I. grata

Weinm., de la manière qui a été interprétée et figurée par BRESADOLA dans

l'Iconographia (3) et qui a été traitée par moi dans mon livre sur le genre Ino-

cybe (1). Macroscopiquement, cette espèce est toutefois assez semblable à I

pisciodora Donadini et Riousset (5).

Pourtant, un caractère organoleptique suscite les premières perplexités

quant au rapprochement avec lune de ces deux espèces : il manque en fait

dans les sujets en question une nette odeur d’œillet (comme sur les exemplaires

Source : MNHN, Paris

INOCYBE PSEUDOGRATA 57

récemment récoltés et bien frais de I. grata) où alors une odeur nauséeuse

semblable à celle, fétide, du poisson dégradé (comme chez Г. pisciodora).

Mais la distinction se fait absolue, sans équivoque, à l'examen microscopique.

Celui-ci révèle des dimensions sporales nettement inférieures, même si elles

sont assez variables, dans leurs valeurs extrêmes, et la présence de corps stériles

sur les lamelles, de forme tout à fait différente et pourvus, au moins en partie,

d'une murication même assez pauvre. C’est ce dernier caractère qui impose

d'exclure le champignon des espèces acystidiées pour l'insérer, tout au contraire,

dans celles avec cystides proprement dites.

Pourtant, même avec un tel argument, il surgit des problèmes peu aisés à

résoudre. Cet Inocybe a une affinité avec d’autres espèces macroscopiquement

assez proches : I. pedemontana nob. (2), I. mystica Stangl et Glowinski (9)

(= 1. confusa Karst. sensu Heim) (7) et I. ochroalba Bruylants (4), présentant

beaucoup de critères analogues, comme le port, la couleur du piléus et du stipe,

l'aspect de la surface du premier, etc.

Toutefois, dans ces comparaisons, il s'impose une distinction fondée surtout

sur des critères microscopiques : tous ces Inocybes mentionnés ont des cystides

lamellaires courtes (ne dépassant pas 504m) et pourvues de murications bien

évidentes et, en plus, des caulocystides. L'espèce qui nous intéresse a des cystides

hyméniales de longueur notablement supérieure (jusqu'à 70-75um) avec des

aux au sommet, petits et rares ou alors absents, et n'a pas de caulocystides

)

b 30 pm

Inocybe pseudograta Alessio. — a : carpophores; b : basidiospores; c : cystides.

Source : MNHN, Paris

58 C.L. ALESSIO

Sur le plan macroscopique les différences sont évidentes comme il peut

paraître avec les confrontations suivantes :

Par rapport à I. pedemontana nob., le champignon en étude se caractérise

par:

- manque du voile cortiniforme, même chez les carpophores encore immatures;

- absence de floccosités pruineuses sur le stipe;

- présence de légéres taches rougeátres sous la cuticule du chapeau et sous le

cortex du stipe (tout au moins sur la partie supérieure du second);

- odeur insignifiante, ne rappelant pas le poisson.

Par rapport à /. mystica Stangl et Glowinski les différences sont ainsi syn-

thétisables :

- manque de voile entre chapeau et stipe, au moins dans les stades de développe-

ment de jeunesse;

- stipe d'égale épaisseur sur toute son extension, sans aucun épaississement

sensible à la base;

- absence de pruine au sommet du stipe;

- coloration rougeátre de la chair au contour du pied et dans le chapeau.

La distinction de notre champignon par rapport à 1. ochro-alba Bruylants

peut se faire sur la base de :

- absence de voile dans les primordiums et, par conséquent, manque de ses

restes, tant sur le stipe que sur le chapeau aux stades de développement

ultérieurs;

- teintes du chapeau et du pied à tons plus chargés, dans l'ensemble plus obscures;

- couleur du cortex du stipe sans tonalités roses;

- absence de pruine sur toute la surface du pied.

Il reste pourtant encore une espèce à spores lisses avec des cystides seulement

présentes dans l'hyménium, et qui ait une notable ressemblance avec notre

champignon qu'il est difficile de différencier sans une extrême attention. Il

s'agit de I. olivaceo-brunnea Favre (6).

Je dis tout de suite que je n'ai jamais vu un tel champignon dans la nature,

chose qui, du reste, est survenue à la presque totalité des spécialistes du genre

Inocybe puisque, aprés l'auteur, personne n'en parle (tout au moins pour autant

que je le sache) à l'exception de MOSER qui l'insére dans sa «Flore» (8) mais

sans donner d'indications qui permettent de déduire qu'il en ait une connais-

sance directe et parfaite. Je dois donc me référer seulement aux données de la

littérature fournie par FAVRE.

À partir de ces bases on relève que, à la différence de mon champignon,

1. olivaceo-brunnea devrait posséder ces quelques éléments distinctifs :

- chapeau à cuticule moins lisse et de couleur plus foncée si l'on se réfère à

la représentation iconographique qui figure en appendice du travail de

FAVRE:

- lamelles à tons franchement olivacés:

Source : MNHN, Paris

INOCYBE PSEUDOGRATA 59

- pied obscur jusqu'à la base:

- odeur indéfinissable:

- chair sans tonalités rougeátres sur la périphérie du chapeau et du pied:

- cystides à col non différencié. pourvues de gros cristaux au sommet, même

s'ils sont peu nombreux.

Pour tout le reste il y a concordance entre les deux espèces, habitat compris.

Il serait superflu de relever les dimensions plus réduites de l'Inocybe de FAVRE

par rapport au mien, ces différences étant peu significatives puisque FAVRE

à récolté ses exemplaires à une altitude supérieure (1850 mêtres pour 1500

mètres).

Pourtant, malgré toutes ces indiscutables analogies et avec ces éclaircisse-

ments, il faut séparer les deux champignons et ne pas en faire une espèce unique.

Voilà pourquoi, avec ma modeste intervention, je pense donner vie à un nouveau

taxon au nom de Inocybe pseudograta sp. nov.

Enfin, pour insérer le nouveau taxon dans la systématique, dans le cadre

de la section des Inocybes à spores lisses et à cystides muriquées, il est logique

et plausible qu'il fasse partie du groupe Phaeodisca (où j'ai mis aussi I. olivaceo-

brunnea Favre) comprenant les espèces privées de caulocystides, à spores d'une

longueur non particulière et de formes habituelles.

DIAGNOSE LATINE

Pileus 2-4cm latus; initio hemisphaericus, dein convexus et in processu expansus, in

disco interdum umbone trunco-conico praeditus; margine antea modice demisso atque

involuto, tempore vero extenso at continuo acclini; in extremo circuitu saepe undulatus

vel lobatus; cuticula obtectus, spissis fibrillis adpressis radialiter signata, centro autem in

squamulas maxime tamen adpressas diesiecta vel tassellatim incisa; ochraceus ac pallidissime

brunneus, interdum colore cervino suffusus; velo carens, quod numquam observare potui-

mus nec in pilei margine neque ad pileum ipsum stipitem colligens. Lamellae non confer-

tissimae, crassiusculae, haud latae, ad stipitem annexae, acie continua praeditae; in primis

albidae, deinde isabellimae demumque ochraceo-brunneolae, nec unquam roseolo neque

ochraceo-viridi tinctae. Stipes 3-6 cm longus, 0,8-1,3 cm crassus; validus, cylindraceus aut

lateraliter modice compressus, rectus vel flexuosus, quondam tortuosulus, in toto aequaliter

crassus; plenus; summo atque basi albidus, in reliqua parte pileo concolor, in longitudinem

manifeste striatus. Caro firma crassaque, albida et pallide ochracea, tenuiter autem rubeola

sub. pilei cuticula, summique stipitis saltem cortice; odore consueto, spermatico-acidulo;

sapore haud peculiari, dulcidulo. Micr. Sporae laeves, forma et magnitudine variae, pyri-

formes, ovatae vel dorso quasi recto praeditae, in utrisque apicibus obtusae, guttulis oleosis

farctae; (7,5)-8,5-10,5-(12) x (4,5)-5-647)um; cystidia hymenialia multa, apice rotundato

et collo brevi at e corpore manifeste distincto praedita, in parte infima longa subtiliaque,

guitulis oleosis farcta, tunica haud crassa induta, im NH4OH vix hyalina, muricatione

exigua instructa, quandoque nulla, 50-75 x 14-18pm; caulocystidia adsunt, Habitat : paula-

tim musca internascentis sub Piceis excelsis, in. locis montanis; aestate etiamque auti mno.

Utilitas ne. fentafa quidem, ideoque prudenter eam ne edendam quidem habemus.

Legit : G. STECCHI, S. Martino di Castrozza (Malga Cess) 2/VIII/1982. Specimina

typica exsiccata in herbario E. Rebaudengo, Cebae.

Source : MNHN, Paris

C.L. ALESSIO

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FAVRE J. 1960 — Catalogue descriptif des Champignons supérieurs de la zone

subalpine du Parc National Suisse : 470-471 et pl. II, fig. 4. Liestal.

HEIM R., 1933 — Le genre Inocybe : 333-335 et pl. XVIII, fig. 1 et 2. Paris.

MOSER M., 1978 — Die Róhrlinge und Blátterpilze. Kleine Kryptogamenflora, Band

11b/2, 2 Teil, 4e Aufl. : 325. Stuttgart.

STANGL J. et GLOWINSKI H., 1980 — Inocybe mystica nom. nov. (I. confusa

Karst sens. Heim in litt.). Zeith. Mykol. 46 : 169-171.

Source : MNHN. Paris

AGARICALES DE LA ZONE ALPINE .

GENRE LEPIOTA (PERS. : FR.) GRAY

par R. KUHNER*

RÉSUMÉ. — Descriptions de quatre espèces rencontrées en zone alpine : L. alba (Bres.)

Ѕасс L. clypeolarioides Rea, sens. Huijsman; L. favrei nom. nov. (— L. pseudohelveola

Kühner, sens. Favre); L. dryadicola sp. nov.

SUMMARY. Four species growing over the timber line are described : L. alba (Bres.)

Sacc; L. clypeolarioides Rea, sens. Huijsman; L. favrei nom. nov. (= L. pseudohelveola

Kühner, sens. Favre); L. dryadicola sp. nov.

Peu d'espèces représentent en zone alpine le genre Lepiota et toutes celles

que nous y avons rencontrées appartiennent à la section Clypeolariae. Nous

n'y avons repéré aucune Stenosporae typique si nous exceptons L. cristata,

trouvée d'ailleurs une seule fois. le 27.8.1968. à la partie tout à fait inférieure

de la zone alpine, vers 1.900 m (La Motte, aux environs de Pralognan). Si L.

ilba est largement répandue aux altitudes élevées, les autres Clypeolariae sont

loin d'y étre fréquentes.

Afin d'alléger au maximum les descriptions qui constituent l'essentiel de la

présente publication, nous éviterons d'y faire figurer des caractéres qui se re-

trouvent chez toutes ou chez la plupart des espéces rencontrées par nous, carac-

téres que nous allons évoquer dés maintenant.

Comme l'on sait, les lames sont libres chez les Lépiotes typiques; nous les

avons trouvées telles chez toutes les espèces décrites ci-après; signalons toutefois

que les lames étaient adnées (étroitement) dans un carpophore scandinave

resté indéterminé, mais qui se rapportait sans le moindre doute aux Ovisporae

* 38 rue Benoist-Mary. 69005 Lyon, France,

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

62 R. KUHNER

Chez les espéces décrites plus loin. le stipe, généralement plus ou moins

atténué de bas en haut, était toujours creusé d'une cavité brutalement indivi-

dualisée, dans laquelle s'observait constamment une moelle blanche soyeuse.

La chair piléique, toujours blanche ou blanchátre, ne se colorait pas à la section.

Dans toutes nos récoltes, les basides tétrasporiques étaient au moins très

largement, dominantes.

Chez toutes ces espèces s'observent à la fois des cloisons bouclées et d'autres

qui ne le sont pas. En général. la plupart des basides sont bouclées; cependant,

dans notre unique récolte de L. cristata, les basides non bouclées étaient presque

aussi nombreuses que les autres. Au niveau des hyphes gréles du stipe. les cloi-

sons sans boucles sont particulièrement nombreuses; chez toutes les espéces

(1. cristata comprise), elles étaient aussi nombreuses, ou presque, que les cloi-

sons bouclées.

Chez toutes les Lépiotes rencontrées en zone alpine, l'arête des lames était

stérile par d'innombrables poils marginaux.

Après coloration selon GIEMSA, on constate que dominent très nettement

les spores à deux noyaux chez toutes les espèces. Aprés ce traitement, qui les

met en évidence, la paroi sporique nous a montré une belle endospore rouge

pourpre chez L. cristata. Chez L. alba, endospore rose-rouge est fine; elle est

subtile ou nulle chez les autres espèces. Quoiqu'il еп зой. après le traitement

de GIEMSA, la paroi sporique se montre toujours sensiblement épaissie dans

son ensemble; elle se présente également ainsi après un simple traitement par

l'ammoniaque à chaud. Un traitement par une solution diluće d'acide acétique

de spores ayant été placées au préalable dans l'ammoniaque gonfle fortement

l'épispore de toutes les espèces. qui apparaît alors nettement formée de deux

enveloppes emboítées l'une dans l'autre; cette constitution double de l'épispore

est surtout manifeste lorsque des spores ayant subi le traitement ammoniaco-

acétique sont observées dans une solution trés diluée d'iode; en effet, si l'épi-

spore de toutes ces espèces est fortement dextrinoide, cette dextrinoidie se

manifeste d'abord au niveau de l'épispore interne que l'on distingue alors nette-

ment de | épispore externe.

A la suite du traitement ammoniaco-acétique, le gonflement de l'épispore

est tel chez L. alba et formes affines que le hile se trouve enfoui au fond d'un

ombilic, il en est parfois de même chez L. dryadicola

Dans toutes les descriptions qui suivent, les notations chiffrées qui accom-

pagnent des indications de couleurs précisent la position de celles-ci dans le

«Munsell Book of Color» (Munsell Color Co., Inc., Baltimore, Md).

LEPIOTA ALBA (BRES.) SACC.

DESCRIPTION

Spores 11.5-16 x 5-6;7um, en moyenne 12.1-15,3 x 5,6-6,4um,de dimensions

assez variables d un lot à l'autre, par exemple de 12-12,5 x 5-6um a 13-15 x

Source : MNHN. Paris

LEPIOTES DE LA ZONE ALPINE 63

6-6,7ит. 1/1 = 2,1-2,6. Elles sont le plus souvent nettement fusiformes, mais

on peut aussi en trouver de fusiformes-elliptiques. La dépression supra-apicu-

laire est fréquente, mais elle est plutôt large ou faible.

Revêtement piléique au disque avec d'innombrables poils très longs, 90-260 x

(4)-6-13{18)um, parfois cylindracés et plus ou moins longuement pédonculés,

mais souvent subfusiformes ou atténués vers l'extrémité libre, en général longue

ment, mais parfois brusquement.

Chapeau entièrement crème, 2.5 à 1 Y 8.5/3 (parfois encore plus clair que

2.5 Y 9/1), mais devenant en général plus ou moins teinté d'ocracé (de crême-

ocre à ocre alutacé ou brunátre ocré) au centre, 2.5 Y 8/4, 1.5 Y 8/5, 10 YR

7/5. Au centre, le revêtement qui est tout au plus tomenteux-feutré à subti-

lement tomenteux, peut aussi se montrer glabre et ceci trés précocement, avant

l'ouverture de la chambre lamellaire. Restant toujours entier au centre, le revéte-

ment peut le rester longtemps hors du disque, bien que des crevasses très fines

(visibles à la loupe) puissent commencer à se manifester dans la zone marginale

alors qu'il y a encore un voile sous-tendu; plus tard, des crevasses radiaires

ou plus souvent disposées en tous sens, rompent le revétement en innombrables

et fins flocons ou écailles plates qui se détachent sur le fond blanc de la chair;

il arrive que la zone marginale se dénude entièrement de son revêtement initial

et ne montre plus que la chair blanche; la surface piléique peut aussi ne montrer,

hors du disque, que des peluchures plus ou moins mal individualisées ou, dans

la zone marginale, des fibrilles radiaires agglomérées en courtes méchules blan-

ches, dont les pointes tendent à se retrousser et à s'imbriquer. Dans un seul

lot (K. 68-168) de carpophores jeunes, au revêtement non encore crevassé,

nous avons remarqué la présence, hors du disque. de légères côtes basses, mais

bien pincées, parfois anastomosées en réseau, sans doute dues à des agglutina-

tions locales des poils cuticulaires

Alors qu'il unit encore le chapeau au stipe, le voile sous-tendu comprend.

une partie inteme blanche, en forme de manchette qui descend du sommet

du stipe en s'épaississant beaucoup, mais très progressivement et, au niveau

où il est le plus épais, иле partie externe jaune ocracé clair, 2.5 Y 8.5/5, qui

tapisse une gouttière annulaire étroite (1-1,5 mm).

Le voile initialement sous-tendu laisse généralement sur le stipe un anneau

évident; la partie excédante, dentelée, de la marge piléique est alors étroite

(0,5 mm); il est exceptionnel que le voile sous-tendu ne laisse sur le stipe qu'un

demianneau, l'autre moitié de ce voile restant uniquement suspendue au bord

du chapeau sous forme de lambeaux énormes (8 à 10 mm de long), blancs.

Chez l'adulte, l'anneau, inséré par exemple au tiers supérieur du stipe, se

présente dans l'ensemble comme une ample manchette pendante: sauf vers le

bord, qui est gonflé, cette manchette est très mince, membraneuse, ou parfois

Si peu cohérente qu'elle est presque subfilamenteuse, ce qui fait que l'anneau

est fragile et tombe facilement en morceaux. À la face supérieure, la manchette

est blanche et assez souvent striée-sillonnée; le bord gonflé, cotonneux ou

tomenteux-feutré, montre toujours, à la face inférieure, une bande circulaire

Source - MNHN. Paris

64 R. KUHNER

tranchant sur le reste par le fait qu'elle est colorée (légèrement), crème à crème-

ocre ou créme brunátre, 10 YR 8/4 par exemple, et de texture plus compacte,

plus continue; cette bande, qui se présente parfois comme un sillon étroit

(0,5 mm), très pincé, peut être notablement plus large (1 à 3 mm) et il n'est

pas rare qu'elle se rompe radialement en une circonférence de flocons, ceci

parfois déjà avant l'ouverture de la chambre lamellaire.

Le stipe est fondamentalement blanc, non seulement au-dessus de l'anneau,

mais aussi au-dessous; au-dessous, le stipe est d'abord pelucheux à pelucheux.

laineux-hérissé par un fibrillum blanc qui finit par s'appliquer lâchement; plus bas

peuvent s'observer, avant l'ouverture de la chambre lamellaire, de nombreux flo-

cons ou brèves bandelettes transversales jaune påle, 4 à 5 Y 8.7/5 à crème, plus

ou moins évanescents, qui établissent le passage progressif au revêtement jau-

nátre de la base du stipe, lequel, d’abord continu, peut se fragmenter lui-même

par la suite en flocons crème ou en mouchetures ocracées.

Lames presque blanches, mais jamais blanc pur, plutôt blanc-crème, 6 Y

9.25/2 - 2.5 Y 9/2, serrées, d’abord ascendantes, ventrues à très ventrues, atté-

nuées en arrière ou souvent arrondies-libres, parfois même écartées du stipe.

Poils marginaux 20-32 x 6-11pm, souvent plus ou moins claviformes, mais

ceux-ci parfois mélés, soit à des poils piriformes ou en raquette, soit à des poils

subcylindracés ou à des poils ventrus (en général peu ventrus).

Chair blanche dans le stipe comme dans le chapeau où, moyennement épaisse

au disque, elle devient mince au bord.

En coupe, odeur plus ou moins prononcée, agréable, fruitée-bolétoide, parfois

subtilement mêlée à une odeur rappelant celle L. cristata.

Carpophores relativement grands. Chapeau 20-70 mm, d’abord campanulé

(notamment alors que n'est pas encore ouverte la chambre lamellaire), mais

pouvant devenir chez l'adulte convexe-plan, le disque obtus ou largement et

obtusément saillant. Stipe 13-80 mm, légèrement et très progressivement atténué

de la base, x 9-12 mm par exemple, au sommet x 5-8 mm.

HABITAT ET RÉCOLTES

Dans les pátures ou les pelouses à Dryas. S'aventure jusque dans des stations

à végétation ouverte, par exemple les pierriers des moraines ou des crêtes,

notamment dans les tapis de Dryas purs (parfois vu fixé aux rhizomes de cette

plante).

Vanoise, aux environs de Pralognan. Entre les Châlets inférieur et supérieur

de l'Arcellin, 2.200 m, 26-7-63 (К. 63-42). Vers la croupe du Moriond, 2.300 m,

17-8-1963 (K. 63-118). Cirque du Genépy, 2.200 à 2.350 m, 24.8.68 (K. 68-

181). Aréte du Montcharvet, 2.250 m, 228-1968 (K. 68-168).

Vanoise, dans la haute vallée de Champagny. Rive gauche du torrent de la

Glière derrière, sous le glacier de Rosolin, 2.200 m, 17-9-1970 (K. 70-173).

Grisons. Val Nüglia, 27-8-1966.

Source : MNHN. Paris

LEPIOTES DE LA ZONE ALPINE 65

OBSERVATIONS

Aux environs de Val d'Isére, à Prariond, 2.250 m, 22-8-70 (K. 70-64), deux

carpophores faisant penser à L. alba par le chapeau finement pruineux au

sommet créme brunátre, 10 YR 7/4,7/5, mais en différant par le fait que le

reste blanc du chapeau se montrait lisse à finement feutré, non squamuleux,

et par l'absence d'anneau sur le stipe qui n'était que grossièrement et hautement

laineux à pelucheux - laineux là où s'attachait le voile initialement sous-tendu.

Spores sensiblement moins oblongues, à peine deux fois plus longues que larges,

largement fusiformes-ventrues, 12-12,7 x 6-6,7um.

Aux environs de Pralognan, dans le Cirque de Genépy, 2.300 m, 8-9-70

(K.70.114), un seul carpophore différant de L. alba typique par la surface

piléque partout colorée, roussátre au sommet, 8.5 YR 6.5/6, ailleurs jaunatre

assez vif, 2.5-5 Y 9/5,9/6, les flocons les plus proches du bord tranchant par leur

couleur d'un jaune assez vif sur la frange de coton blanc pur qui appendiculait

largement (2 mm) la marge et par le fait que la calotte sommitale du chapeau

était densément ponctuée de petits flocons pointus, frappants à la loupe, mais

déjà sensibles à l'œil nu, des poils de 105-210 x 8-10Oum dépassant longuement

une cuticule de cellules bien plus courtes, 30-48 x 8-11um, claviformes (à sub-

cylindriques). La manchette pendante du voile était peu distincte de la laine

bouffante, blanc pur, de la moitié supérieure. Largeur des spores faible; spores

13-14 x 5-5,5um.

Aux environs de Pralognan, dans une pelouse à Dryas du Cirque inférieur

de l’Arcellin, 1750 m, 13-8-68 (К. 68-105), чп carpophore différent d'alba

typique par la coloration jaunátre des mèches pointues appendiculant la marge

piléique, la coloration jaunâtre pâle, 5 Y 9/4, 9/3 du voile grossièrement laineux

ou laineux-floconneux qui recouvrait entièrement le stipe au-dessous de la

manchette blanchâtre, laineuse-flasque, suspendue près du sommet et par l'odeur

agréable de prune, de mirabelle ou de Muscari sensible à la section. Au centre

du chapeau, de trés longs poils, 127-260 x 7-llum, dépassant une cuticule

palissadique bien individualisée, à base d'articles claviformes, 40 x 7-9um.

LEPIOTA DRYADICOLA SP. NOV.

DIAGNOSE LATINE

Species e grege Clypeolariarum eximia sporis subfusiformibus atque parva dimensione,

7-8.5 х 3-4Ит. Velum universale obscure fuscum, quo cutis pilei constituitur, in squamas

cum. fundo, albo colore carnis nudatae discrepantes, disrumptur, praeter discum, ubi id e

longissimis pilis pariete fuscidula stratum pilorum, multo breviorum, superantibus, constat.

In. infimo stipite videri possunt flocci obscure fusci, ex illo velo rupto geniti, quorum su.

periores in zonam annulariam, extreme basis proximum, lineantur; supra id velum lana car-

nea vel e fuscidulo carnea stipitem vestit, at non annulum constituant. Lamellae albae,

stipatae, liberae. Caro alba immutabilis. Stipes paulatim in summa parte ad infimam an

gustatus. Pileus 40-53 mm. — Inter Dryadas zonae alpinae. Holotypus : Herb. KUHNER

n? 70-141

Source : MNHN. Paris

66 R. KUHNER

DESCRIPTION

Spores 7-8,5 x 34um, subfusiformes de face et de profil; le profil peut être

subtronqué à la base et montrer une large et peu profonde dépression supra-

apiculaire.

Revêtement piléique avec d'innombrables poils, 135-280 x 9-17um, cylin

dracés-pédonculés, à sommet arrondi-obtus, il y a aussi des poils plus courts,

par exemple 55-70 x 9-12um, claviformes où irréguliers. Les poils ont une

paroi ferme, à pigmentation uniforme. Au disque piléique les poils sont groupés

en faisceaux coniques; la forme de chaque faisceau est due au fait que les poils

qui le constituent sont de longueurs très variées.

Chapeau présentant une calotte discale, au niveau de laquelle le revêtement

est continu; cette calotte brun foncé, 2.5 YR 3/4, est toute veloutée à l'œil

nu, et se montre, sous la loupe, densément pointillée de minuscules méchules

dressées, de la méme couleur que le fond. En dehors de la calotte discale, le

revêtement piléique est densément gercé en courtes bandelettes perpendiculaires

aux rayons piléiques ou en très nombreuses squamules appliquées; celles-ci se

détachent en brun foncé sur le fond blanc de la chair mise à nu: il arrive que

les écailles de la zone la plus proche du bord du chapeau soient plus grosses

que les autres. Marge laineuse, débordante par le voile.

Stipe blanchátre en haut, couvert ailleurs (par exemple dans les deux tiers

inférieurs) d’une laine abondante et bouffante carné sale et påle, de plus en

plus carné brunåtre vers le bas, 7.5 YR. 7/4-5 YR. 6/4. 1l n'y a pas d'anneau,

mais, tout prés de l'extréme base, le stipe présente une zone annulaire de flocons

serrés, bruns, 7.5 YR 3/2, au-dessous de laquelle s'observent encore de petites

guirlandes horizontales, également brunes.

Lames blanches, 2.5 Y 9/2, très serrées, arrondies en arrière; poils marginaux,

14-20 x 5-1lum, très largement arrondis au bout, piriformes, plus ou moins

pédonculés, groupés en créneaux.

Chair partout blanche ou blanchátre, celle du chapeau d'épaisseur moyenne

au disque, progressivement amincie vers le bord. En coupe odeur forte, agréa-

blement parfumée, acide, un peu fruitée, de Polypore.

Carpophores de dimensions moyennes. Chapeau 40-53 mm, campanulé-

convexe, avec la marge d'abord incurvée en direction du stipe. Stipe de 35 mm

de long, atténué de la base subbulbeuse, x 16 mm, au sommet, x 10 mm.

HABITAT ET RÉCOLTE

Sur sol calcaire, dans un tapis de Dryas.

Vanoise; haute vallée de Champagny, bord S du «Lac» de la Gliére, 2.000 m,

14-9-1970 (K.70-141). 2 carpophores.

Source : MNHN, Paris

LEPIOTES DE LA ZONE ALPINE 67

LEPIOTA CLYPEOLARIOIDES REA, sens. HUIJSMAN

DESCRIPTION

Spores 6.2:8-(9) x 44.7-(5)um, obtusément elliptiques à ovoides.

Revétement piléique avec d'innombrables poils trés longs, 90-138 x 9-18um.

cylindriques-pédonculés, à extrémité largement arrondie (non atténuée), semes

au milieu de poils bien plus courts, 17-54 x 13-16um, dont plusieurs sont clavi-

formes ou obovales. Au disque piléique. les plus longs poils sont fasciculés par

leurs extrémités libres en petites mèches dressées. Sur le vivant, les poils mon-

trent une pigmentation pariétale uniforme, fauve brunâtre, particulièrement

accusée dans leurs régions inférieures.

Revêtement piléique continu au disque, où il forme une calotte d'un beau

brun ou brun-roux (rarement roussátre ocré chez les petits carpophores), 4 à 5

YR 3/4 -5à 65 YR 4.5/5.4.5/6 - 7.5 YR 5/5.5.5/5, 5/4. finement tomenteuse-

veloutée sous la loupe, entièrement gercé ailleurs en innombrables flocons

ow squamules ponctiformes, qui tranchent par leur couleur brune (brun foncé

à brun-bistre), 7.5 YR à 10 7.5 YR 3/2.2/4,5/4 - 10 YR 3/2, sur le fond blanc

de la chair, que, malgré leur grand nombre. ils dégagent de plus en plus à l'ap-

proche du bord, dont la marge est débordante (1mm) par le voile qui peut

former une frange dentelée.

Vers la moitié de la hauteur du stipe ou aux deux tiers supérieurs se trouve

un anneau en forme de bracelet plat, saillant mais appliqué (ni en entonnoir,

ni en manchette), de 0,5-1,5 mm de large, suspendu au fibrillum soyeux longitu-

dinalement appliqué de la partie supérieure du stipe. Typiquement ce bracelet

est franchement brun, brun foncé ou brun-bistre, 7.5 YR 3/4 - 8 à 9 YR 3.5/2

- 10 YR 3/2 suivant une bande étroite (par ex. 0,3 mm), mais il peut montrer

en outre une partie supérieure blanche, qui peut être plus large (1 mm); il arrive

que ces deux parties se séparent et, à la limite, on ne trouve plus qu'un anneau

blanc, la partie brune ne se distinguant pas de celles qu'on trouve toujours,

au-dessous de l'anneau, sous forme de bracelets interrompus, d'étroites guir-

landes ou de flocons saillants, bruns, brun foncé à brun-bistre, 7.5 YR 3/4,

qui peuvent être alignés horizontalement.

Ces ornements mis à part, le stipe est blanc (à peine rosâtre parfoi

Lames blanchâtres ou parfois plus ou moins salies de crème brunátre, 2.5 Y

8.5/2 à 10 YR 7/4, serrées, au moins moyennement, (l = 1,3,7), arrondies

au stipe, Poils marginaux, 20-42 x 6-11um, le plus souvent piriformes ou clavi-

formes-pédonculés, parfois cependant à sommet en museau conique ou rarement

étiré en court bec.

Chair du cortex du stipe grisâtre ou brunâtre quand imbue, 8 à 10 YR 7/3 -

LS Y 7.5/3, celle du chapeau blanche ou plus souvent blanchâtre, voire sale-

påle, vers 10 YR 8.5/2, moyennement épaisse au disque, mince au bord.

En coupe, odeur agréable (non de L. cristata), acide, de Polypore ou de Bolet

Source : MNHN, Paris

68 R. KUHNER

chez les grands carpophores, fongique ou insensible chez les plus petits.

Carpophores de petite taille. Chapeau 12-32 mm, campanulé-convexe trés

obtusément conique surbaissé à convexe, obtus ou à centre à peine plus saillant

(très obtusément). Stipe de 11-25 mm de long, égal où presque, ou atténué

de la base au sommet. qui a 3-8 mm d'épaisseur.

HABITAT ET RÉCOLTES

Parmi les Dryas, soit dans les pâtures, soit jusque dans les pierriers morai-

niques calcaires. généralement par carpophores isolés.

Vanoise, aux environs de Pralognan. Sous le Lac des Vaches, 2.150 m, 6-9-

1973 (K. 73-372).

Vanoise, dans la haute vallée de Champagny. Sous le glacier de l'Epena,

N. 2.000-2.100 m, 16-9-1969 (K. 69-334) et 14-9-1970 (K. 70-152 et 159).

Également sur la rive gauche du torrent de La Glière derrière, 2,200 m, 17-9-

1970 (K. 70-172). 6 carpophores examinés.

LEPIOTA FAVREI NOM. NOV.

= Lepiota pseudobelveola Kühner, sens. Favre. Les champignons supérieurs

de la zone alpine du Parc national suisse, 1955, p. 157, fig. 143; pl. XI, fig 12.

DESCRIPTION

Spores 6-7-(8) x 44,7um, elliptiques ou, de face, assez souvent ovoides.

Revêtement piléique à base d’hyphes régulièrement couchées, cylindriques.

gréles, x 3.5-4,5um. En naissent des articles redressés qui forment les flocons;

nombre d'entre eux sont relativement courts, par exemple 17-63 x 6-12um,

claviformes, de claviformes-pédonculés à obovales; d'autres se présentent sous

la forme de poils très longs, 100-225 x 9-11um, longuement pédonculés, à partie

saillante cylindracée, subfusiforme ou atténuée; l'ensemble de ces articles dressés

n'est à aucun niveau cohérent.

Cuticule piléique d'abord roussátre, 6.5 YR 6/5-7.5 YR 6/2,6/4 - 8.5 YR

6/4-8 à 10 YR 7/4; simplement rugueuse-feutrée au début, elle se rompt à partir

de la zone marginale et, sauf au centre, en innombrables et fins flocons squa-

muleux qui tranchent d'abord sur le fond pâle par leur couleur. Avec l'âge

la cuticule se décolore plus ou moins et le chapeau devient entièrement beige.

crème, crème blanchátre, 7.5 YR 8/3 - 2.5 Y 8.5/3,9/2 ou encore plus blanc;

il peut alors prendre. par endroits (sur un cóté par exemple), des teintes rosátres

plus ou moins salies, 5 YR 7/2-3.5 YR 8/3.

Stipe portant, vers la moitié de sa hauteur ou au-dessus (d'abord au-dessus),

un anneau plus ou moins complet ou incomplet, pas rarement plus ou moins

rudimentaire. Lorsqu'il est bien constitué, cet anneau se présente comme une

Source : MNHN, Paris

LEPIOTES DE LA ZONE ALPINE 69

zone saillamte, mais appliquée, de 1,5 mm de haut, påle, parcourue en son

milieu par une ligne brune, 5 YR 5.5/4-6.5 YR 4.5/4-7.5 YR. 7/4, 7.5 à 8.5

YR 6.5/4, étroite, qui n'a guère qu'un tiers de millimètre de large. Il arrive

que le bord supérieur de Panneau se présente comme un bourrelet saillant,

blanchâtre; éventuellement l'anneau se rompt en deux parties, dont la supé-

rieure, constituée par le bourrelet blanchátre, reste suspendue au pied par des

filaments blancs et dont l'inférieure comprend la ligne brune.

Au-dessous de l'anneau, le stipe est franchement et entièrement moucheté

de flocons saillants, initialement de la méme couleur brunátre rosé, par exemple

7.5 YR 6/4,7/4, que la ligne brune de l'anneau, mais qui peuvent devenir blan-

chatres; ils se détachent sur un fond plus ou moins carné sale, 6 YR 7.5/

Au-dessus de l'anneau, le stipe est d’abord blanc ou blanchâtre, mais il devient

plus ou moins gris brunâtre avec l'âge, 10 YR 6/2 - 7.5 YR 6/2,6/4,5/4 sous le

fibrillum plus påle.

Lames jamais blanc pur, mais seulement blanchâtres, 2.5 Y 8.5/2, brunissant

en avant chez les vieux carpophores ayant souffert du froid, moyennement

serrées, devenant très largement ventrues, libres ou même écartées du stipe.

Poils marginaux 20-36 x 7-11-(13)um, souvent clavés-piriformes-pédonculés,

voire même piriformes-capités, avec l'extrémité tantót largement arrondie,

tantôt un peu angulée, brièvement conique ou comme mamelonnée, tantôt

enfin surmontée d'un court bec; on passe ainsi à des poils claviformes-ventrus

ou même fusiformes.

Chair de la paroi du stipe hyalin-sale, 1 4 2 Y 7/2 - 10 YR 5/2,5/3 - 7.5

YR 6.5/2 - 5 YR 5/4, celle du chapeau blanchatre, moyennement épaisse au

disque, mais très amincie au bord.

En coupe, odeur subnulle, pas de L. cristata.

Carpophores petits. Chapeau 15-25 mm, campanulé-convexe à zone marginale

largement infractée, puis plus ou moins surbaissé, convexe ou méme discoide;

subobtus au début, il devient souvent gibbeux par un fort mamelon obtus

lorsqu'il se surbaisse; sa marge est toujours largement excédante. Stipe de 13-

27 mm de long, de 2,5-4 mm d'épaisseur au sommet, parfois bulbeux.

HABITAT ET RÉCOLTES

Dans les tapis de Dryas, sur roche mére calcaire, jusque dans des stations

où cette plante est accompagnée de Carex firma.

Grisons, Murtaról d'Aint, 2.500 m, 11-8-1966 (K. 66-30) et 31-8-1966.

Ils Murters de Tamangur, 2.440 m, 24-8-1966. Hauteurs au sud du Vallon de

Costainas, 2.400 m, 20-8-1966 (K. 66-83). Une vingtaine de carpophores exa-

minés.

Col du Petit Saint Bernard, 2.000 m, 20-8-1970.

Source : MNHN. Paris

LE DÉVELOPPEMENT

D'HYGROTRAMA ATROPUNCTA (PERS. : FR) SING.

par A.F.M. REIJNDERS*

RÉSUMÉ. — Hygrotrama atropuncta (Pers. : Fr.) Sing. est stipitocarpe et monovélan

giocarpe. Le revêtement piléique celluleux est une différenciation du voile universel, mais

modifiée au niveau du piléus. La trame des lames accuse une structure irrégulière secondaire

qui se présente chez maints groupes d'Agaricales évolués.

SUMMARY. — Hygrotrama atropuncta (Pers. : Fr.) Sing. is stipitocarpous and mono-

velangiocarpous. The cellular surfacelayer of the pileus is in fact a differentiation of the

universal veil, which has been modified only over the cap. The hymenophoral trama has a

secondary irregular structure, which occurs in many groups of higher evolved Agaricales.

Le genre Hygrotrama a été créé par R. SINGER. On admet généralement

une affinité avec les genres Camarophyllus et Hygrocybe et SINGER pense

que Hygrotrama occupe une position intermédiaire. Cet ensemble d'espèces se

distingue en premier lieu par le prétendu hyméniderme. D'autres caractéristiques

comme les pigments, la forme des spores, l'adhérence des lames au pied, l'ab-

sence de boucles et surtout la structure de la trame des lames sont également

importantes, quoique toutes les espéces qu'on a réunies dans ce genre, ne soient

pas absolument identiques sous tous ces rapports.

La trame des lames a été décrite par SINGER en ces termes : «regular or sub-

regular, sometimes a mediostratum and a lateral stratum differentiated but

hyphae of the lateral stratum (excepting the primordium) not divergent».

SINGER dit du développement (1975 : 202) : «Unknown, but not always

gymnocarpous et « Veil either entirely absent or fugacious».

* De Schuilenburght B 72, Amersfoort. Pays Bas.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN, Paris

A.F.M. REIJNDERS

Source : MNHN. Paris

DEVELOPPEMENT D'HYGROTRAMA ATROPUNCTA 73

KUHNER (1980 :694 et suiv.) a considéré largement ce genre dans son grand

travail de synthèse : Les Hyménomycétes agaricoides. Il reléve surtout la diffé-

rence entre les espèces en question quant à la trame des lames selon p. ex

HESLER et SMITH : chez la plupart des espèces celle-ci est irrégulière contrai-

rement à ce que dit SINGER mais chez quelques-unes elle serait régulière. La

mise à part de Hygrotrama aiderait donc à mieux définir Camarophyllus (à

trame irrégulière) et Hygrocybe (à trame régulière).

Par suite de plusieurs caractéristiques spéciales et collectives, KUHNER pense

que Hygrotrama représente un genre trés évolué, dont méme l'affinité avec les

Hygrophores n'est pas parfaitement établie. Avant de nous étendre plus en

détail sur ces questions, nous examinerons le développement, inconnu jusqu'à

présent.

1. Le plus jeune stade dont nous avons photographié la partie supérieure

(fg. 1) se compose d'une colonnette assez étroite d’une longueur de 690um

et d'une largeur de 466um, là où elle atteint sa plus grande largeur. Elle consiste

en des hyphes parallèles, minces (d, 2-3um) qui accusent une orientation axiale.

Mais le corpuscule est entouré d’une zone (largeur + 50um) à hyphes plus enche-

vétrées et plus láches, sauf dans la partie périphérique qui se dessine sur la photo

comme une gaine foncée où les hyphes se serrent par pressions ou dessiccation.

Quoique le diamètre des hyphes dans la couche lâche ne diffère pas notablement

de celui des autres hyphes génératrices, on y trouve beaucoup d'extrémités

en massue (d. -5um). Par sa structure déviante, il semble justifié de considérer

cette assise comme un voile universel (inné).

Un stade un peu plus avancé dont nous représentons une coupe médiane

d'une forme plus longue, montre que nous avons affaire à un développement

stipitocarpe (largeur prés de la marge piléique 390um). Tout en bas, sous le pied,

se trouve le plectenchyme basal où les hyphes sont les plus larges (-8um). Les

hyphes génératrices parallèles du pied n’ont qu’une largeur de 2-4um jusqu'en

haut, mais à où la marge piléique se manifeste et dans la trame du futur piléus,

les hyphes sont plus intriquées. La marge piléique consiste d'abord en un petit

fascicule d'hyphes paralléles qui se courbent en dehors et vers le bas et qui

percent rapidement le voile. Dans la partie droite de la coupe qui est représentée

ici, les hyphes n'ont pas encore atteint la surface du voile, contrairement à ce

qu'on voit dans la partie gauche. Sur la face supérieure arrondie, il y a beaucoup

d'extrémités en massue d'hyphes (d. -8um): ce sont les premiers éléments de la

couverture cellulaire du futur chapeau. Quelques éléments en massue se trouvent

également le long du pied, mais seulement en haut.

Fig. 1 : Sommet d'un trés jeune primordium: Fig. 2 : Piléus et partie supérieure du stipe

d'un stade avancé; Fig. 3 : Revétement piléique dans un stade avancé.

Source - MNHN. Paris

A.F.M. REIJNDERS

Source : MNHN, Paris

DEVELOPPEMENT D'HYGROTRAMA ATROPUNCTA 75

3. Un stade encore un peu plus avancé (fig. 5, largeur au niveau de la marge

piléique 548um), montre que celle-ci a dépassé le voile tout autour de l'axe,

mais les hyphes chromophiles, parallèles et dirigées en dehors, qui vont former

l'hyménophore, sont encore couvertes du voile, ce que montre encore un peu

plus en détail une photo à grossissement plus fort (fig. 6). Une coupe radiale

de la couverture du chapeau (fig. 3), à un grossissement plus fort, montre que

celle-ci ne représente pas un hyméniderme dans un sens propre, mais se com-

pose de chaînes parallèles de cellules enflées qui s'élargissent de plus en plus

vers le haut, la cellule supérieure ayant la forme d'un ballon ou d'une poire.

Maints voiles universels accusent une telle structure rayonnante (Amanita,

Coprinus), qui se présente parfois aussi dans le piléipellis (Leucocoprinus). Mais

alors, elle se limite strictement à la surface du chapeau. Le voile, le long du pied.

se transforme un peu plus tard, mais sous la palissade hyménienne on voit alors

également sur le pied des groupes de cellules en ballon ou de petites chaînes

de cellules enflées. Pour cette raison et aussi parce que le voile inné qui entourait

dans les plus jeunes phases le sommet du primordium, n'est nullement repoussé

pendant le développement, l'enveloppe du chapeau comme celle de la partie

inférieure du stipe doivent plutót étre considérées comme des différenciations

du voile universel. Mais les structures du voile sur le chapeau et sur les autres

parties du primordium ne sont pas absolument les mémes dans ce cas : nous

avons rencontré d'autres exemples d’une telle différence topographique : Cha-

muemyces fracidus (Fr.) Donk (REIJNDERS, 1975 : 309-10, 313-14).

4. Les particularités vélaires auxquelles nous venons de faire allusion se

voient mieux dans un stade ultérieur (fig. 2, plus grande largeur du chapeau,

2,7 mm). Les lames adhérent sur une grande étendue au pied; elles sont vraiment

décurrentes (cf. MOSER 1978, pl. 49 d). Entre les lames,ce sont les palissades

lyméniennes qui se poursuivent le long du stipe : cette partie renferme déjà,

tout comme l'hyménium sous le chapeau, des basides müres. Sous les palissades

hyméniennes, on trouve les groupes de cellules enflées dm voile; le passage

est assez abrupt. Il faut donc qu'une zone trés mince et limitée du voile à

érieur des palissades se soit oblitérée. Les figures 7 et 10 montrent les détails

du voile pédiculaire, la fig. 10 l'endroit of il est contigu aux palissades hymé-

niennes, la fig. 7 les groupes à chaînes de cellules enflées : les pustules foncées

sur le pied des exemplaires adultes.

Une coupe tangentielle du même stade avancé permet d'étudier la structure

de la trame des lames, Dans les plis très jeunes. on observe déjà au milieu un

faisceau d'hyphes dont l'orientation est axiale (donc dans la lame de haut en

bas). Entre ce médiostrate et les palissades de | hyménium se trouvent des assises

assez larges dans lesquelles les hyphes trés minces (d. * 2um) du médiostrate

Fig. 4 : Coupe médiane d'un jeune stade; Fig. 5 : Coupe médiane d'un stade un peu plus

avancé; Fig. 6 : La marge piléique du méme stade (fig. 5) sous un grossissement plus

fort; Fig. 7 : Le revétement du stipe (voile) sous les palissades hyméniennes.

Source : MNHN. Paris

NDERS

A.F.M. REIJ

Source : MNHN, Paris

DEVELOPPEMENT D'HYGROTRAMA ATROPUNCTA 77

se déjettent vers l'extérieur, faisant ainsi preuve d'une structure divergente,

mais dans ces couches laches on observe également des hyphes intriquées à cel-

lules trés courtes dont la direction est indéterminée. Quoique les hyphes se

serrent un peu sous les palissades, il n'y a aucune démarcation tranchée dans

ces couches, de sorte qu'il est inévitable de les considérer dans leur totalité

comme le sub-hyménium et non pas comme des strates latérales, selon la défi-

nition de SINGER. Le pli à la structure susmentionnée a été photographié

(fig. 8) et il a une hauteur d'environ 290um et une largeur à la base (où il est

le plus large, la forme étant triangulaire) de 180um:; le médiostrate a une largeur

de 30-40um et le subhyménium de 15-20um. Une telle trame est en principe

d'emblée divergente mais le sub-hyménium est déjà présent dans les plus jeunes

plis. Une modification secondaire sobserve quand les hyphes intérieures du

médiostrate commencent à s'intriquer à partir de la base de la lame, de sorte

que cette partie centrale enchevétrée. à hyphes un peu plus élargies, prend une

forme triangulaire avec l'angle du sommet dirigé vers le bas. Quelques hyphes

parallèles du médiostrate initial sont écartées, mais elles restent provisoirement

entre le sub-hyménium et la partie centrale du médiostrate, formant ainsi un

hyménopode. L’hyménopode naît presque toujours de la partie latérale du

médiostrate à hyphes parallèles, quand les cellules dans les hyphes centrales

de celui-ci senflent. Dans ce cas, l'inflation est modérée; MOSER (1978 : B)

parle de «ziemlich weitlumig» et de «pseudoparenchymatisch irregulär mit

schwacher Längsorientierung» (hyménopode?). Nous avons photographié ce

stade passager avec l'hyménopode (fig. 9); la hauteur de la lame était de 760um,

la largeur à sa base de 315um, à sa tranche de 90m; le diamètre des hyphes

les plus larges était de 7-8um et la largeur de l'hyménopode de seulement 84m.

Une étude comparative de la naissance de la trame des lames chez plusieurs

genres d'Agaricales évolués, montre que la trame emmélée secondaire dérive

généralement de la trame régulière. Hygrotrama atropuncta se caractérise donc

par une trame bien évoluée.

CONCLUSIONS

Outre la structure particuliére de la trame des lames, qui est surtout remar-

quable du point de vue de la position systématique de l'espéce en question,

nous avons pu constater une angiocarpie primaire, à voile universel faible. sans

doute, mais indéniable. La couverture piléique celluleuse se compose de chaines

de cellules et représente une différenciation du voile plutót qu'un piléipellis.

Sous une forme plus réduite la méme structure se trouve le long du stipe.

Pour dépister la présence des voiles, il faut examiner les primordiums dans un

stade trés jeune; les voiles sont typiquement des organes qui ne sont utiles que

Fig. 8 : Trame d'un jeune pli lamellaire; Fig. 9 : Trame d'une lame plus développée: Fig

10; La surface du stipe à l'endroit où les palissades hyméniennes et ies touffes de poils

vélaires se touchent.

Source : MNHN. Paris

78 A.F.M. REIJNDERS

dans les phases initiales. ce qui ne veut pas dire que l'on n'en retrouve rien sur les

adultes. Mais il faut souvent se servir du microscope pour révéler ces restes

éphémères. HESLER et SMITH (1963 . 101) nient l'existence d'un voile chez

Hygrotrama atropuncta. Parmi les autres espèces de ce genre qu'ils décrivent,

il y en a avec le pied d'abord couvert de flocons ou avec le pied pruineux ou

fibrilleux en haut. De telles formations peuvent indiquer la présence d'un voile

dans la jeunesse. mais on l'ignore dans ces cas.

Les mêmes auteurs ont exclu de leur section Hygrotrama les espèces chez

lesquelles la couverture piléique ne renferme que des cellules «cystidioides»,

mais parmi les espèces qu'ils admettent, il y en a quelques unes où le prétendu

hyméniderme n'est pas toujours trés serré, ou bien ils parlent méme d'un tricho-

derme. MOSER (l. c., 6) fait remarquer que chez Hygrotrama schulzeri (Bres.)

Sing. (= Camarophyllopsis Herink), le piléipellis renferme des cellules rondes,

qui ne forment pourtant pas une couche continue.

Quant à la structure de la trame des lames chez ces espèces, KUHNER (1, с.,

696) la traite d'une maniére comparative et détaillée. Nous n'entrerons pas

dans tous ces détails. mais il y a lieu de conclure que la structure définitive

chez Hygrotrama atropuncta

régulière — représente le deg

en plus similaires.

structure à trame irrégulière née d'une trame

le plus évolué d'un échelon de formes de plus

KUHNER (1. c., 697) énumère une série d'arguments en faveur de la position

exceptionnelle et évoluée de Hygrotrama : l'absence de boucles chez presque

toutes les espèces, la différenciation hyméniforme du revêtement piléique, les

spores globuleuses et binuclées. D'après l'étude de l'ontogénie, on peut ajouter :

la trame spécialisée des lames et la présence d'une angiocarpie primaire. Mais

l'ontogénie révèle aussi des caractéristiques primitives : la stipitocarpie et la

décurrence des lames. En somme, ce groupe ne semble pas être mal placé dans

le voisinage des Hygrophoraceae.

On peut qualifier l'espèce de stipitocarpe et de monovélangiocarpe. La diffé-

renciation du revétement piléique n’est que partiellement une structure propre

au piléus; la dénomination hyméniderme n'est pas applicable dans ce cas.

BIBLIOGRAPHIE

HESLER L.R. and SMITH A.H., 1963 — North American species of Hygrophorus. Knox-

ville : XIV +416.

KUHNER R., 1980 — Les Hyménomycêtes agaricoides. Lyon : XVIII +1027.

MOSER M., 1978 — F'ungorum rariorum Icones coloratae, Pars VII. Vaduz : 48.

REIJNDERS A.F.M., 1963 — Les problèmes du développement des carpophores des

Agaricales et de quelques groupes voisins. Den Haag : XV +412.

REIJNDERS A.F.M., 1975 — The development of three species of the Agaricaceae and

the ontogenetic pattern of this family as a whole. Persoonia 8 : 307-319.

SINGER R., 1975 — The Agaricales in modern taxonomy. 3d ed. Vaduz : VI +912.

Source : MNHN, Paris

OBSERVATIONS ON NUCLEAR MIGRATION

AND HETEROKARYOTIZATION IN ARMILLARIA

by K. KORHONEN*

SUMMARY. — Heterokaryotization in compatible matings of Armillaria «species By was

studied with phase contrast microscopy and genetical methods. The velocity of nuclear

migration is slow in comparison to the results obtained for other fungi. After the migrating

nucleus has traversed a hypha, the cytoplasm and old nuclei largely disappear. Later on

multinucleate cells appear. They are divided into binucleate cells from which the dikaryotic

hyphae start by branching. After some irregular divisions, dikaryotic cells with clamp

connections appear, but the nuclei in the tip cells soon fuse and the final result is hyphae

with uninucleate diploid cells.

RÉSUMÉ. — Étude, à l'aide de la microscopie à contraste de phase et de méthodes géné-

tiques, de l'hétérocaryotisation chez Armillaria «espèce B». La vitesse de migration des

noyaux s'est révélée lente, par comparaison avec les résultats obtenus chez d'autres champi-

gnons. Aprés le déplacement du noyau en migration tout au long d'une hyphe, le cyto-

plasme et les noyaux âgés y disparaissent en grande partie. Plus tard, des articles multi

nucléés se forment; ils se cloisonnent en articles binucléés dont procédent par ramification

les hyphes dicaryotiques. Après quelques divisions irrégulières, des articles dicaryotiques

bouclés apparaissent, mais les noyaux des articles apicaux fusionnent bientôt et l’on observe

finalement des hyphes à articles diploides uninucléés.

The haploid phase in the life cycle of Hymenomycetes is represented by the

basidiospore and the homokaryotic mycelium which grows from it. When two

compatible homokaryotic mycelia meet each other, one or more cells fuse and

the process of heterokaryotization starts. There are species in which the hetero-

karyotic hyphae arise almost directly from the fused cells (HARNACK, 1931).

but in most of the species studied the process is more complicated.

* Finnish Forest Research Institute, Unioninkatu 40 A, SF-00170 Helsinki 17, Finland

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN, Paris

80 K. KORHONEN

A phenomenon called nuclear migration forms an essential part of hetero-

karyotization (BULLER, 1931). The foreign nuclei invade the mycelium, divide

repeatedly, associate with the original nuclei to form heterokaryotic cells and

eventually the whole homokaryotic mycelium becomes heterokaryotic.

A prerequisite for nuclear migration in Hymenomycetes is partial disintegra-

tion of the hyphal septa. In Schizophyllum it is promoted by an enzyme, R-

glucanase, which shows increased activity only in those mating combinations

where different B incompatibility factors are involved (WESSELS and NIEDER-

PRUEM, 1967). However, a comparable increase in the activity of this enzyme

has not been detected in Coprinus (HAYLOCK et al., 1980).

Most of the evidence for nuclear migration has been obtained indirectly,

using genetical methods to show the distribution of foreign nuclei in the myce-

lium (SNIDER, 1965; ROSS, 1976). Furthermore, direct observations have been

made on migrating nuclei either in fixed preparations or in living hyphae with

the aid of phase contrast microscopy (NIEDERPRUEM, 1980 a).

Recent studies on the Armillaria mellea complex have revealed an unusual

life cycle with diploid nuclei in the vegetative mycelium (ANDERSON and ULL-

RICH, 1982). There is usually, however, a distinct but transient dikaryotic

stage in the mating (KORHONEN and HINTIKKA, 1974; KORHONEN, 1978).

In connection with the studies cited above, some observations were made on

the migration of nuclei and heterokaryotization in Armillaria. These obser

vations are presented here.

MATERIAL AND METHODS

Single-spore cultures, isolated from one fruit body of Armillaria «species By

(KORHONEN, 1978), were cultured at room temperature (20-22°C) on agar

medium containing 1 or 0,1% malt extract. For phase contrast microscopy,

a thin layer of 0,1 % malt extract agar in a Petri dish was inoculated with two

compatible single-spore isolates, at a distance of a few mm from each other.

After the two cultures had come into contact the mycelia were covered with a

cover glass and studied with a Wild M20 phase contrast microscope. For photo-

micrography, a Wild MEL 13 automatic microscope camera was used.

The rate of advancement of compatible nuclei in a haploid mycelium was

estimated using genetical methods, A Petri dish was inoculated with a single-

spore culture and covered with cellophane to prevent the growth of aerial

mycelium, After 4 weeks, when the culture had reached a diameter of 40-

50 mm, the cellophane was removed and the culture inoculated with a compa-

tible isolate in the middle or at the margin of the colony. Small pieces of the

mycelium were remoyed at different distances from the point of inoculation

after 10 and 33 days. They were transferred to a new medium, cultured for 3

weeks and the diploidy or haploidy of the mycelium concluded from the exter-

nal appearance of the colony (KORHONEN and HINTIKKA, 1974).

Source : MNHN, Paris

NUCLEAR BEHAVIOUR IN ARMILLARIA

46 min

VI org a HUI tete Rame rm

Fig. 1. — A compatible nucleus migrates proximally in a homokaryotic mycelium. It

traverses a partially dissolved septum (a-c), passes along a fusion bridge to another

hypha of the same mycelium (d), passes a local nucleus (e-h), and moves through the

next septum (i-k). At a later stage (1) the migration hyphae are almost filled with va-

cuoles but not dead. Time elapsed from the first picture is indicated. The arrow indicates

the nucleolus of the migrating nucleus. The exposure time is 0,5-1 sec.

Source : MNHN. Paris

82 K. KORHONEN

RESULTS

After the advancing fronts of the compatible mycelia had met each other,

the first cell fusions usually developed about one day later. The details of the

fusion were not seen. In one recorded case nuclear migration started about 3

hours after cell fusion.

As the migrating nucleus proceeded through the hyphae, partial disintegration

of the septa took place in front of it. Only those septa situated on the migration

route were dissolved while those situated in branches outside the migration

route, although very close to it, appeared to remain intact (Fig. 1).

The migrating nucleus traversed the disintegrated septa (Fig. 1, a-c and i-k),

passed by local nuclei (Fig. 1, e-g) and divided now and then, but not in every

cell. According to a few recordings, division of the migrating nucleus took place

about every two hours whereas the division of nuclei in actively growing tip

cells under similar conditions takes place once about every 5 hours. A complete

septum was formed at the point where the migrating nucleus divided, often

close to an old disintegrated septum.

Rather fundamental reorganization seemed to take place in the migration

hyphae after the migrating nucleus had passed them. The old homokaryotic

cytoplasm largely disappeared and the hyphae became heavily vacuolated (Fig

1,1). At a later stage multinucleate cells could be found in the migration hyphac

(Fig. 2). They divided in some unknown way into short cells containing two

compatible nuclei. These cells started to grow as branches of the main hypha and

together formed a dense mycelial aggregate. The first divisions in the branches

were more or less irregular. Often they were so called 1-2-1 divisions (KORHO

NEN and HINTIKKA, 1974). The normal conjugate divisions with clamp for

mation started later on, and, even later, the somatic diploidization took place ir

the dikaryotic tip cells (KORHONEN and HINTIKKA, 1974).

The general rate of advancement of diploidization in a haploid mycelium

as estimated by genetical methods, varied between 0,7 and 2,0 mm/day (30

80um/h) with an average of 1,1 mm/day (45um/h; 25 determinations). Th:

migration proceeded at about an equal rate in the proximal and distal direction

in the mycelium. The momentary velocity of a migrating nucleus, as estimatec

from Fig. 1, ak, is approximately 170um/h, or about 4 mm/day. It shoulc

be noted that the nucleus did not divide during this movement. The growtl

rate of haploid and diploid hyphal tips under similar conditions was 0,5

0,8 mm/day, depending on the strain.

DISCUSSION

The observations presented above on the heterokaryotization of Armillari

are fragmentary only and many details remain unsolved. In general, the hetero

Source - MNHN. Paris

NUCLEAR BEHAVIOUR IN ARMILLARIA 83

karyotization process in Armillaria resembles that of Clitocybe truncicola

(BISTIS, 1970), as is to be expected on the basis of the relatedness of these

two mushrooms.

Besides compatible matings, disintegrated septa can also be found in one

hemicompatible mating factor combination of Armillaria. In this case, the

hyphae with incomplete septa are usually restricted to a narrow zone between

the paired mycelia (KORHONEN, 1978).

SNIDER (1965) collected the data available on the rate of nuclear migration

in fungi. The recorded values for the Basidiomycetes Coprinus, Schizophyllum,

Fig. 2. — A multinucleate cell in a migration hypha. Stained with HCI-Giemsa (KORHO-

NEN and HINTIKKA, 1974).

Fig. 3. — The spread of diploid mycelium into its haploid component mycelia. The Petri

dish has been inoculated with two compatible single-spore isolates, both of them as a

long thin inoculum from the middle to the margin of the dish. The diploid mycelium,

which does not produce many aerial hyphae, spreads slowly from the middle towards the

margins. Spreading is, however, 2-3 times faster than the growth of the hyphae. Age

of culture 25 days.

Source : MNHN. Paris

84 K. KORHONEN

and Cyathus are in the range of 0.37 to 3.2 mm/h. Later, ROSS (1976) reported

a very high migration rate in Coprinus congregatus : 40 mm/h or more in young

(3-7 days old) mycelia. The rate was very much dependent on the age of the

mycelium, and in a 14 days old mycelium, the migration rate fell to 1,25 mm/h.

Compared with these data, the recorded rate of nuclear migration and hetero-

karyotization in Armillaria is low. It may be somewhat faster in inter-stock

matings (KORHONEN, 1978) which were ot investigated in this study. Al-

though slow, the rate of heterokaryotization is usually 2-3 times faster than

the growth rate of hyphal tips (Fig. 3). Only the growth rate of rhizomorphs

may exceed the rate of nuclear migration, but haploid cultures of Armillaria

produce few rhizomorphs, as compared with diploid ones.

The nuclear migration observed in Armillaria was not associated with streaming

or pulsation of the cytoplasm, or the movement of other organelles visible under

the phase contrast microscope. It is generally assumed that cytoplasmic micro-

tubules play a role in nuclear movements but the exact mechanism is so far

unclear (NIEDERPRUEM, 1980 a).

An interesting and largely unsolved question is what happens in the migra-

tion hyphae after the migrating nucleus has passed them. Typical phenomena

for this stage are heavy vacuolization, as well as irregularities in the septation

and in the number of nuclei per cell (BISTIS, 1970; RAUDASKOSKI, 1973;

NIEDERPRUEM, 1980 b). BISTIS (1970) suggested that the change from stable

homokaryon to stable dikaryon may involve the gradual synthesis of a new

form of cytoplasm. The analysis of proteins support this interpretation : the

proteins of a dikaryon are quite different to those of component homokaryons,

even in the case where the homokaryons are very isogenic (ROSS et al., 1973).

In many of the species studied, the first divisions of dikaryotic cells formed

from the migration hyphae show irregularities, and the normal conjugate divi-

sions take place only after some time has passed (BISTIS, 1970; RAUDAS-

KOSKI, 1973). At this stage the coordination between the two nuclei, or

between the nuclei and the cytoplasm, is apparently incomplete. A comparable

lack of coordination can be seen in a uninucleate hyphal cell isolated from a

dikaryotic mycelium (KORHONEN and HINTIKKA, 1974). It is interesting

to note, on the other hand, that there are species in which the dedikaryotization

of hyphal cells, without conidial formation, apparently takes place easily (ARI-

TA, 1979).

REFERENCES

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stability, and mating behavior. Can. J. Bot. 60 : 432-439.

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Source : MNHN. Paris

THICK-WALLED BASIDIA IN AGARICS

by R. WATLING* and A. CHANDRA**

SUMMARY.— With discussion the new term crassobasidium is proposed for the thick-

walled basidial structures found in agarics and particularly in the genus Armillaria.

RÉSUMÉ. — Proposition, avec discussion, du terme nouveau de crassobasidium ou crasso-

baside pour définir les éléments basidiaux à paroi épaisse que l'on observe chez certains

agarics et notamment dans le genre Armillaria.

A prerequisite for any studies on ecology and pathogenicity of a particular

fungus is its correct identification. In many studies such accurate determinations

have been achieved but failure to differentiate species of Armillaria has led

over the last twenty five years to confusion in the literature and difficulties

in explaining the behaviour or role of different taxa in different diseases of

forest trees, ornamentals and fruit crops, and in natural communities.

Prof. ROMAGNESI has done much to rectify this omission indeed he has

probably contributed more than any other single author towards making myco-

logists and plant pathologists aware that more than one species of Armillaria

exists in Europe. His studies (ROMAGNESI, 1970; 1973) have been paramount

in unravelling and delimiting the taxa involved and are now the basis of many

corridors of study both classical and experimental. The realization of the pre-

sence of several common pathogenic European species of Armillaria is of great

importance.

Through this work and the senior author’s experiences in the British Isles,

an examination of Australian species of the genus Armillaria appeared to be

necessary as in that continent A. mellea (Vahl ex Fr.) Kummer was considered

a widespread pathogen. KILE & WATLING (1981, ined.) are at present under-

taking a survey of the species involved but because of suggested similarities

* Royal Botanic Garden, Edinburgh EH3 5LR, Scotland.

** 47 a Haripada Datta Lane, Calcutta 700033, India.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

88 R. WATLING & A. CHANDRA

between the Indo-Malaysian vascular plant flora and some elements in the

Australian plant flora the present authors thought it necessary to reappraise

taxa described from the Indian sub-continent. During this survey (WATLING

& CHANDRA, ined.) the presence of thick-walled basidia in the hymenium

had to be considered.

SINGER (1951 a) was the first to draw attention to the fact that thick-

walled basidia were found in the hymenium of certain species of agaric. It was

shown by him that these structures were useful in delimiting taxa and that

they varied considerably in morphology. In studies by SINGER & CLÉMENCON

(1972) such structures in Armillaria were shown to be characteristically 7-

nucleate.

During our study of Indian species of Armillaria the opportunity was taken

to determine whether the occurence of thick-walled basidia was significant

and suitable as a taxonomic character. As this was found to indeed be the case

a search for thick-walled basidia in all collections of this genus is made routi-

nely. In recent studies on European (MARXMULLER, 1982) and Australian

taxa (KILE & WATLING, in press) the distribution of thick-walled basidia

has been documented.

Such structures have been called sclerobasidia by SINGER (1951 a & subseq.)

but this term is unacceptable.

According to SNELL & DICK (1957) the term sclerobasidium was introduced

by JANCKER (1923) for a thick, encysted gemma-like probasidium found

in the Uredinales and Auriculariales. It was considered a resting cell resistant

to external changes. The application of such a term to the thickened basidia

in Armillaria, if not all agarics, is therefore unjustified. In contrast AINSWORTH

& BISBY (1961) equate the sclerobasidium with the hypobasidium of members

of the Heterobasidiomycetes, especially the teleutospore of the Uredinales

and chlamydospore of many Ustilaginales. Thus even applying the term in its

original sense it covers two quite different organs, ie, the teleutospore consisting

of a probasidium which develops into an external metabasidium or transforms

into an internal metabasidium, and a dangeardian which produces a non septate

germ-tube with apical spores (Tilletiales), or a four-celled germ-tube lacking

forceably discharged ballistospores (Ustilaginales).

The structures in Armillaria cannot therefore be called sclerobasidia. For

these structures we therefore propose the new term crassobasidium. Crassobasi-

dia (Fig. 1) range in morphology from structures possessing very thick often

coloured walls when they are easily recognised, to only slightly thickened walls

when they can be distinguished from more normal basidia by their rigid nature,

their glassy appearance especially under phase contrast and the often accentua-

ted, strongly curved sterigmata; these same cells are often broader or more

elongated than normal basidia. In addition they often produce thickened spores

and become once or more septate, more rarely twice, above mid-way or in the

pedicel of the basidium. In ammoniacal or alkali mounts of the hymenium

crassobasidia stand out against the surrounding hymenial cells; rarely are they

cystidioid but they sometimes fragment.

Source : MNHN, Paris

10um

_—

Pig. 1. — Basidium in Armillaria spp. : A. septate crassobasidium, Armillaria vara Pakistan,

Shi Mycological Herb. 2208; B. A. adelpha : Daarjeeling; C. A. adelpha : Sikkim; D &

E. A. fuscipes from Peradeniya; F. A. mellea agg. 2178 from Pakistan. Material all in K.

Source : MNHN. Paris

90 R. WATLING & A. CHANDRA

It is suggested that the sclerotised basidium is possibly a step towards an

abbreviated life-cycle where on the elimination of spore formation the basidia

act as propagules themselves. However, it is difficult to imagine the selective

advantage of such structures scattered in what is otherwise a normal hymenium,

when compared for example with members of the Podaxales (HEIM, 1932).

Members of this order characterise arid regions and a possible functional pattern

for thickened structures in such an adverse environment can be appreciated.

There is no indication either from personal observations or those of Aindrila

CHANDRA working with Indian species of Armillaria or from the literature

that basidiospore ejection takes place in these crassobasidia, or whether the

spores so formed function normally; cultural studies have not elucidated this.

In contrast in some species of Fayodia s. |. thick-walled basidia of normal

function are exceptionally found in this genus according to SINGER (1962).

SINGER (1951 a), because of the taxonomic significance of crassobasidia,

has proposed a relationship between members of the Armillaria mellea group

and species of Aeruginospora, eg. A. singularis (Hoehnel) Singer, and even

Hygrophorus hymenocephalus Smith & Hesler. Crassobasidia can be located

in the hymenium of these last hygrophoroid agarics. SINGER (1951 a) in the

arrangement he adapted for these fungi realized the presence of a hiatus but

suggested that once Armillariella (= Armillaria) was clearly delimited from

Omphalina, this would be solved and a new arrangement for these fungi could

be expected. Crassobasidia have not been found in any species of Omphalina

so far studied nor have they been found in members of the genus Clitocybe,

a taxon in which Armillaria mellea has often previously been placed (WATLING,

KILE & GREGORY, 1982).

Since 1951 Armillaria densifolia Singer apud Singer & Digilio has been

transferred to Lulesia (SINGER, 1970) and A. ditopa Singer to Arthrosporella

(SINGER, 1970), and the genus Omphalina restricted and linked to Clitocybe

whilst many of its traditional species were transferred to an expanded concept

of Gerronema Singer. a genus described in 1951. The Aeruginospora group

was recognised by SINGER as being distinct in 1962 and returned to the

Hygrophoraceae s. auct. pl. This is the best solution at the moment simply

utilizing the morphology of the hymenial elements, but with the proliferation

of genera a new look at all the tricholomataceous agarics is urgently required

At present all the armillarioid taxa observed with crassobasidia in Australia

and India belong to the genus Armillaria, albeit in some cases to undescribed

taxa; material in national herbaria which has been examined and found not to

belong to this genus has been shown to be because the original material was

mis-identified in the first instance.

One of us (RW) would like to thank Helga MARXMULLER for helpful

discussion which unfortunately took place whilst her paper on European species

of Armillaria was at press.

Source : MNHN, Paris

THICK-WALLED BASIDIA IN AGARICS 91

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Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

SOME CLAMPLESS SPECIES OF CLITOCYBE

by H.E. BIGELOW*

SUMMARY. = Six species, found in the United States, of small Clitocybes without clamp

connections on hyphae of the basidiocarp and on the base of basidia, are studied. Five of

them which are new : C. borealis, C. adustiterricola, C. payettensis, C. hesleri and C. solu

nophila, are described.

RÉSUMÉ. — Étude de six espéces nord-américaines de petits Clitocybes sans boucles, tant

:ux cloisons des hyphes qu'au pied des basides, et description de cinq d'entre elles recon-

nues comme nouvelles: C. borealis, C adustiterricola, C. payettensis, C. hesleri et C. solumo-

phila.

This contribution treats some small Clitocybes, found in the United States,

which do not have clamp connections on hyphae of the basidiocarp as well

is the bases of basidia. In my opinion such species are part of a reduced series

which belong to subgenus Pseudolyophyllum, section Omphalinae. They are

treated by SINGER (1975) in Omphalina, section Defibulatae, which includes O.

rustica (Fries) Quélet sens. Bresadola, O. oreades Singer (Clitocybe albimontana

Bigelow), O. defibulata Singer, and O. telmatiaea (Berkeley and Cooke) Dennis.

The last taxon does not belong to this group though, as my examination of the

type material (G. MASSEE, Scarsboro, 10 August 1882, NY) did reveal the

presence of clamp connections on hyphae of the pileus. An additional species

without clamps has been described often from Europe under O. grisella (Wein-

nan) Karsten, O. velutina (Quélet) Quélet, or O. pseudoandrosacea (St. Amans)

Moser. Also, O. subalpina Horak has been described, but the spores are finely

roughened at times and cystidia are present. Omphalina atrovelutina Romagnesi

has small spores, 3,5-4,2 x 3,5-3,7um, and intracellular pigment in the cutis

hyphae of the pileus.

The colors noted in parentheses are from RIDGWAY (1912).

* Department of Botany, University of Massachusetts, Amherst, Massachusetts 01003, USA.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983)

Source : MNHN. Paris

94 H.E. BIGELOW

Clitocybe borealis Bigelow, sp. nov.

Pileus 3-10 mm latus, convexus demum planus, subdepressus, margine subsulcatus, haud

striatus, fibrillosus vel discus squamosus, impolitus, subhygrophanus, fuscus tum griseo

ochraceus. Lamellae decurrentes, subdistantes vel distantes, latae, bubalinae vel albidae.

Stipes 10-12 mm longus, 1 mm crassus, aequalis, solidus, pruinosus, brunneus. Sporae

6-8,3 x 4-3um. Caulocystidía pigmentae encrustatae. Hyphae defibulatae.

Holotypus legit V. WELLS er P. KEMPTON, n. 2298; Eklutna Lake, Alaska; 13 July

1966 (MICH).

Pileus 5-10 mm broad, convex with an incurved margin, becoming broadly

convex and shallowly depressed, margin subsulcate but not pellucid striate,

surface unpolished. dry, margin radially appressed fibrillose, disc subscaly or

scaly, medium gray brown but drying to dull gray ochre; context light grayish

tan, thin (0,5-1 mm at disc).

Odor not distinctive.

Lamellae decurrent, subdistant to distant, broad (1,5-2 mm), slightly inter-

venose, pale tan to nearly white, slightly darker in age.

Stipe 10-12 mm long, apex 1 mm thick, equal, solid, surface dry, pallid

pruinose, ground color light to medium brown.

Spores 6-8,5 x 4-5um, mostly ellipsoid but at times ovoid or obovoid, smooth,

inamyloid.

Basidia 1-, 2-, or 4-spored.

Pileus cutis homogeneous, dark brown in KOH, hyphae 1,5-11,5ит diam.,

cylindric to slightly inflated, with encrusted pigment.

Hymenophoral trama of interwoven hyphae, cylindric, 3-5,5um diam, at

times with encrusted pigments.

Clamp connections absent.

Caulocystidia brown in KOH, end cells 15-25um long, 8-13um broad, cylin-

dric to subclavate, with encrusted pigment, usually in fascicles.

Gregarious. On clay soil at road edge.

The distinguishing characters from other clampless species are : a nonstriate

pileus when moist, the scaly disc at least when faded, and particularly the brown

caulocysts with encrusted hyphae. Clitocybe albimontana, as well as others

lacking clamps but having pubescent stipes, have smooth hyaline caulocysts.

The caulocysts of C. borealis are not merely recurved surface hyphae as these

caulocysts often are in fascicles with enlarged terminal cells.

Clitocybe albimontana Bigelow, Rhodora 68 : 178. 1966.

The type of this species (Omphalina oreades Singer, Pap. Michigan Acad.

Sci., Arts & Letters 32 : 123. 1946), deposited at the Farlow Herbarium, Har-

vard University (FH), was discovered on Mt. Washington, White Mountains

National Forest, New Hampshire. Later, Dr. Margaret Barr BIGELOW and 1

Source : MNHN, Paris

CLAMPLESS SPECIES OF CLITOCYBE 95

found more specimens on two sites at about 1800 m, and an additional descrip-

tion was published with a transfer to Clitocybe. From the research of others, 1

became aware of lichenized agarics and reexamined these specimens to find that

Botrydina was indeed present on the substrate at the base of stipes. Another

collection made in 1954at Snow Lake, Mount Rainier National Park, Washington,

by Dr. A.H. SMITH (BIGELOW n. 2159, MICH) also has been identified as C.

albimontana. It too possessed a small quantity of Botrydina on the moss sur-

rounding the stipe base. The basidia of these specimens were two spored rather

than four spored, otherwise the macroscopic description was the same as the

Mt. Washington specimens.

With similar habitats, the absence of clamp connections, the presence of

caulocystidia, in Clitocybe albimontana and the European Omphalina velutina

(O. grisella, O. pseudoandrosacea), naturally a comparison of all characters

was provoked. On present evidence I have concluded that though closely related

C. albimontana is not identical because of a color difference. Agaricus umbelli-

ferus var. grisellus Weinman is described originally as having a «fuligineo-griseus»

pileus and stipe concolorous with lamellae which are «albofuligineus». Thus,

O. grisellus has a brownish gray pileus and stipe unlike the dark brown found

in C. albimontana. Omphalina velutina is described as having a pileus which

is «gris chamois», again not the color of C. albimontana. Omphalina defibulata,

described by Dr. SINGER from Tierra del Fuego, also has a number of charac-

ters in common with C. albimontana, but spores are 6,7-7um long in contrast

to those of 7,5-10um long known for C. albimontana. Whether or not Botrydina

occurs with O. defibulata was not reported, and | have not studied the type

specimens.

Clitocybe adustiterricola Bigelow, sp. nov.

Pileus 5-10 mm latus, planus, interdum subdepressus, margine striatus, interdum undu

latus, glaber, murinus, striae et discus atrobrunneus. Lamellae decurrentes, distantes, latae,

cinereae vel cum pileus concolores. Stipes 1-2 cm longus, $ 1 mm crassus, attenuatus deor-

sum, glaber, aquaticus et fragilis, cum pileo. concolor vel fusco-murinus. Sporae 7,5-8,5 x

3,5-5lm. Hyphae defibulatae.

Holotypus legit A.H. SMITH, n. 3610; Booth, Oregon; 24 November 1935 (MICH).

Pileus 5-10 mm broad, plane with the margin decurved at first, becoming

horizontal in age, wavy at times, entire, striate, disc slightly depressed at times,

surface moist, glabrous, grayish brown («buffy brown»), with darker striations

and disc (near «clove brown»); context very soft and fragile.

Lamellae long decurrent, distant, rather broad, pale gray then concolorous

with pileus in age.

Stipe 1-2cm long, + 1mm thick, apex enlarged and tapering downward,

surface glabrous, watery fragile, concolorous with pileus or darker.

Spores 7,5-8,5 x 3,5-Sum, ellipsoid or sometimes ellipsoid-oblong, smooth,

inamyloid.

Source - MNHN. Paris

96 H.E. BIGELOW

Basidia 19-27 x 5,5-7um, 4-spored.

Pileus cutis dark brown in KOH, hyphae cylindric, 2,5-4um diam, with

spirally encrusted pigment.

Context light brown in KOH, hyphae cylindric to somewhat inflated, 6,5-

11um diam. smooth and hyaline or encrusted.

Hymenophoral trama of undulate-subparallel hyphae, cylindric, 3-4,54m

diam, encrusted or smooth.

Clamp connections absent.

Gregarious. On burned earth.

This species is distinctive from others in the group by combination of the

colors with a glabrous stipe, lamellae from gray to brown, and the occurrence

on burned earth.

Clitocybe payettensis Bigelow, sp. nov.

Pileus 5-12 mm latus, plano-convexus vel planus, interdum turbinatus, demum subde-

pressus, glaber, hygrophanus vel subhygrophanus, avellaneus, striae atroavellaneae, demum

pallescens et opacus, margo laceratus; caro mollis, angustissimae, Lamellae decurrentes,

latae, distantes, avellaneae vel vinaceo-alutaceae. Stipes 1,5-3 cm longus, circa 1 mm crassus,

aequalis, fragilis, glaber, atroavellaneus. Sporae 8-11,5 x 4-6Jom. Basidia bisporae, Hyphae

defibulatae.

Holotypus legit A.H. SMITH n. 44296; Payette Lake, near McCall, Valley Co., Idaho;

28 June 1954 (MICH).

Pileus 5-12 mm broad, plano-convex or plane, disc slightly depressed in age.

shape sometimes turbinate, surface glabrous, hygrophanous or subhygrophanous,

avellaneous when moist and with slightly darker striations, paler when faded

or remaining avellaneous, opaque. at times slightly sulcate along margin, splitting

readily; context very thin and soft, grayish.

Odor and taste not distinctive.

Lamellae decurrent, broad, distant, avellaneous to near vinaceous buff.

Stipe 1,5-3 cm long, + 1 mm thick, equal, fragile, glabrous, darker than the

pileus and lamellae (i. e., «wood brown»).

Spores 8-11,5 x 4-6um, shape variable : ellipsoid or sometimes narrowly

ovoid or obovoid, in profile sometimes lacrymoid or bent or inequilateral,

smooth, inamyloid.

Basidia 18,5-26,5 x 4,5-5.5um , 2-spored.

Pileus cutis pale fuligineous in KOH, hyphae cylindric, 1,5-4um diam., smooth

or with encrusted pigment.

Context hyaline, hyphae 5-10um diam, cylindric or inflated, smooth.

Clamp connections absent.

Gregarious. On moss and algae on wet rocks.

Only two-spored basidia are known for this species, and initially I thought

that the collection might be only a form of another species which had four-

Source : MNHN. Paris

CLAMPLESS SPECIES OF CLITOCYBE 97

spored basidia and clamp connections. However, my examination of other

North American collections of this section has not revealed such a species, nor

am I convinced that a four-spored representative has been described from

other regions. The pale colors of pileus and stipe, and the absence of caulo-

cystidia form the distinguishing set of features from other clampless species.

Clitocybe hesleri Bigelow. sp. nov.

Pileus 6-15 mm latus, convexus vel campanulatus, striatus, depressus, glaber, hygro

phanus, murinus vel fuscus, demum pallido-murinus. Lamellae adnatae ad decurrentes,

confertae vel subdistantes, latae, cinereae, fuscescens. Stipes 1,5-2 cm longus, 1-1,5 mm

crassus, aequalis, glaber, fumoso-brunneus. Sporae 7-9 x 3-4pm. Hyphae defibulatae.

Holotypus legit L.R. HESLER, n. 8084; Roan Mountain, Mitchell Co., North Carolina;

20 July 1935 (TENN)

Pileus 6-15 mm broad, convex or campanulate, margin incurved at first,

striate, disc deeply depressed, surface glabrous, hygrophanous, brownish gray to

soot color («drab» to «fuscous), paler and opaque when faded; context thin,

brownish gray («drab»).

Odor and taste mild.

Lamellae adnate to decurrent, close or nearly subdistant, moderately broad,

grayish, darkening to pale fuscous.

Stipe 1,5-2 cm long, apex 1-1,5 mm thick, equal, surface glabrous, smoky

brown, base with white mycelium.

Spores 7-9 x 34um, ellipsoid to nearly cylindrical or subfusiform in face

view, often inequilateral in profile, smooth, inamyloid.

Basidia 27-31 x 5,5-8um, 1-, 2-, 3- or 4-spored, sterigmata ир ќо бит long.

Pileus cutis brownish in KOH, hyphae cylindric, 3-8,5um diam, with very

finely encrusted pigment.

Context hyaline in KOH, hyphae cylindri 5,5um.

Hymenophoral trama hyaline, of undulate-subparallel hyphae, cylindric,

2,5-4,5um diam.

Clamp connections absent.

Gregarious. On soil and decayed wood in mixed woods.

The brownish gray to blackish pileus and close lamellae are departures from

others described without clamp connections as is the woodland site where the

collection was found. Whether or not the species is truly lignicolous is not

known. The variation in spore shape is perhaps notable too, but it was not

possible to associate any particular shape with any special number of sterigmata

on the basidia.

Clitocybe solumophila Bigelow, sp. nov.

Pileus 8-12 mm latus, planus mox depressus, striatus, glaber, hygrophanus, cinnamomeus

Source : MNHN, Paris

98 H.E. BIGELOW

demum cinereus vel avellaneus, discus fibrillosus. Lamellae adnatae vel decurrentes, latae,

subdistantes, pallido-cinereae vel avellaneae. Stipes 2-3 cm longus, t 1 mm crassus, aequalis,

Solidus, glaber vel apice pruinosus, cum pileo. concolor. Sporae 5-7 x 3-4um. Basidia tetra

sporae. Hyphae defibulatae.

Holotypus legit A.H. SMITH, n. 8501; Siskiyou National Forest, California; 5 November

1937 (MICH).

Pileus 8-12 mm broad, plane at first but the disc soon depressed, margin

incurved at first, broadly striate to disc, surface glabrous appearing moist,

hygrophanous, brown («snuff brown»), fading to ash color (near «avellaneous» ),

minutely fibrillose on disc after fading; context thin, fragile, concolorous with

pileus surface.

Odor and taste not distinctive.

Lamellae broadly adnate to decurrent, broad, subdistant, concolorous with

faded pileus.

Stipe 2-3 cm long, + 1 mm thick. equal, solid, glabrous or the apex pruinose,

concolorous with pileus, base with slight whitish tomentum in age.

Spores 5-7 x 3-4um, ellipsoid to nearly ellipsoid-oblong, smooth, inamyloid.

Basidia 19-28 x 3,5-4,5um, 4-spored.

Pileus : surface appearing subgelatinous in KOH.

Cutis orangish brown in KOH, hyphae 2-5um diam, cylindric, with coarse

encrustations.

Context hyphae 3-8um diam., cylindric to slightly inflated, smooth or en-

crusted.

Hymenophoral trama of somewhat interwoven hyphae or undulate-subpa-

rallel hyphae, 2,5-7um diam, mostly cylindric, smooth or encrusted.

Stipe hyphae 2,5-5um diam. smooth, apex pruina consisting of short scatte-

red caulocysts, clavate, 15-30um long, 5-6um diam.

Clamp connections absent.

Scattered or gregarious. On mossy soil.

The small spores of C. solumophila in combination with the colors of the

basidiocarp and subgelatinous pileus cutis provide the distinguishing characters.

ACKNOWLEDGEMENTS

1 would like to thank Dr. Clark ROGERSON, The New York Botanical Garden, for

the opportunity to study the type collection of Agaricus telmatiaeus. Grateful appreciation

is expressed also to Dr. Alexander H. SMITH and Mrs Phyllis KEMPTON for the use of

their field notes.

BIBLIOGRAPHY

RIDGWAY R., 1912 — Color Standards and Color Nomenclature. Washington, DC. 43 p.,

53 pl.

SINGER R., 1975 — The Agaricales in Modern Taxonomy. J. Cramer, FL-9490 Vaduz.

912 p.

Source : MNHN, Paris

A PROPOS DE CLITOCYBE RIVULOSA (PERS.: FR.) KUMMER

par D. LAMOURE*

RÉSUMÉ. — Par les tests d'intercompatibilité entre haplontes, l'auteur est amenée à ratta-

cher les petits Clitocybes blancs ou blanchátres à chapeau rivuleux soit à C. candicans soit

à C. dealbata. D'autres critères recoupent ces conclusions expérimentales : la couleur des

lames — plus blanches et beaucoup plus serrées chez candicans que chez dealbata — et

surtout l'habitat — C. dealbata est nettement praticole, C. candicans plutôt silvaticole même

s'il peut s'aventurer dans les clairières et aux bords du chemin. L'auteur considére n'avoir

jamais eu en mains ou reçu de la part d'autres mycologues C. rivulosa et donne une des-

cription de ce qu'elle détermine C. dealbata.

SUMMARY. — Even if the cap turns to rivulose, none of the numerous collections studied

here is, through the response to the tests of intercompatibility, anything else than C, candi.

cans (silvaticolous, with quite pure white and very close gills) or C. dealbata (praticolous,

with coloured gills, not so strongly close). The author gives a description of what she names:

dealbata

DONNEES PRELIMINAIRES

Qu'est-ce que Clitocybe rivulosa? Il est évident que la plus grande confusion

règne dans la littérature quant à l'utilisation de ce binôme, en alternative avec

C. dealbata; le problème se situe en effet au niveau de la bonne détermina-

tion des petits Clitocybes praticoles non typiquement hygrophanes, à chair

un peu colorée et dont le dessus du chapeau présente souvent avec l’âge

des rivulosités remarquables.

Nos premières recherches à propos de C. rivulosa remontent loin déjà, lorsque

nous avons eu récolté et identifié dans les dryadaies de la zone alpine le C.

* Laboratoire de Mycologie associé au C.N.R.S., Université Claude Bernard (Lyon 1),

43 boulevard du 11 novembre 1918 - F 69622 Villeurbanne Cedex.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

100 D. LAMOURE

rivulosa var. dryadicola de FAVRE. Reconnaitre la variété dryadicola de FAVRE

était une chose: accepter la subordination à rivulesa des souches alpines en

était une autre . la démarche qui alors s'imposait était de confronter les mycé-

liums d'origine monosporique de souches dryadicoles avec ceux de souches

non alpines et d'accepter pour réponse au dilemme : subordination ou indépen-

dance, leur compatibilité ou leur non compatibilité. C'est avec des souches de

C. candicans, espéce des litiéres sous feuillus ou sous coniféres, que les souches

de la microsylve à Dryas se sont révélées compatibles, ce qui nous amena (LA-

MOURE, 1965) à proposer la combinaison nouvelle C. caridicans var. dryadi-

cola.

D'autres souches non alpines que celles de C. candicans avaient alors été

confrontées avec les souches dryadicoles : il s'agissait de souches praticoles

obtenues à partir de carpophores déterminés dealbata selon la tradition reçue de

R. KUHNER. Toutes ces -ouches déterminées dealbata, étaient intercompatibles,

ce qui laissait entier le problème «rivulosa». Nous avons alors concentré nos

recherches sur la délimitation des taxons dealbata et rivulosa et fait appel à plu-

sieurs mycologues de différents pays. afin d'avoir plus de chance de disposer

des deux espèces praticoles en cause. Ils ont bien voulu récolter pour nous ce

qu'ils pouvaient appeler «rivulosa» ou «dealbata», faire des dépôts stériles de

spores et nous les envoyer pour mise en culture. De notre côté,nous poursuivions

la récolte, description et isolement d'origine monosporique de nombreuses

souches. Le nombre de confrontations réalisées à ce jour dans le triangle candi-

cans - dealbata - «rivulosa» dépasse la cinquantaine. Nous ne rendons compte

ici que des résultats les plus significatifs en raison de la diversité des mycologues

et des lieux de récoltes.

RÉSULTATS

A) Se sont révélées être C. candicans, par compatibilité avec les souches

ayant servi à la mise au point publiée en 1965, les récoltes suivantes :

— L. 68-212, Gotschuchen prés de Maria- Rain, Carinthie, Autriche, bord de

chemin sous Picea; récolte D. LAMOURE, déterminée candicans en dépit de la

grande taille de certains carpophores (jusqu'à 52 mm pour le diamétre du

chapeau).

L. 68-112, Monte Rovere, env. de Trente, Italie, bord de chemin, clairiére,

Picea; leg. M. MOSER et det. rivulosa; décrit par nous «três rivuleux-concen-

trique» à lames très serrées créme-jaunátre.

— Rom. 68-279, environs de Pont-sur-Yonne, France, dans la mousse sous

les Pins, leg. H. ROMAGNESI, det. rivulosa; les lames sont dites «trés serrées».

- lot du 7-103 exposition mycologique d'Oyonnax, leg. H. ROMAGNESI.

— Rom. 74-370, environs de Clairac, Hérault, France, dans la mousse humide

sous Quercus pubescens et Q. ilex; leg. H. ROMAGNESI, det. cf. dealbata.

récolte 23.9.74, Betty Hill, Sutherland, Grande Bretagne, dans les dunes

Source : MNHN, Paris

A PROPOS DE CLITOCYBE RIVULOSA 101

fixées; leg. R. WATLING, det. rivulosa; le chapeau est dit rivuleux et les lames

blanchâtres.

— L. 75-150 Ried prés de Hausriick, Haute-Autriche sous Picea et Abies;

récolte D. LAMOURE, déterminé candicans; chapeau très glacé, lames très

serrées blanchatre-jaunatre.

L. 80-304, environs de Jameysieu, prés Crémieu Ain, France, sous Peu-

pliers, Saules et Aulnes; récoltes D. LAMOURE, déterminé cf. candicans?,

glacis blanc épais, lames très serrées blanchâtres.

B) Se sont révélées être C. dealbata, ou du moins ce que nous appelons

ainsi, après confrontations avec Les souches utilisées avant 1965 :

— Rom. 73-320, Monts de l'Orb, Hérault, France, dans l'herbe le long d'un

chemin; leg. H. ROMAGNESI, det. rivulosa.

— Rom. 76-203 Quineville, Manche, France, dans les dunes littorales fixées,

leg. H. ROMAGNESI, det. dealbata; «lames serrées, non blanches, ivoire bru-

nátre : Mu 10 YR 8/2-7/3.

L. 72-401, Le Chevalet, Courmangoux, Ain, France, maigre páture, Buis,

Genévriers; récolte D. LAMOURE, det. dealbata? ou rivulosa? chapeau trés

rivuleux-concentrique, lames peu serrées, non blanches, salies de brunátre.

L. 80-306, environs de Genéve, Suisse, sur terre moussue, leg. O. ROLLIN,

det. rivulosa; trés rivuleux; lames non blanches nettement lavées de brunâtre :

Mu. 7.5 YR 8/3.

— L. 81-602, environs de Peyrat-Le-Cháteau, Haute- Vienne, France, pelouse

maigre; récolte D. LAMOURE, rivulosa?, très rivuleux, lames non blanches

moyennement serrées.

DISCUSSION

Il ressort de ces expériences que des récoltes identifiées «rivulosa» par

différents mycologues se rapportent les unes à candicans, les autres à dealbata.

Une explication peut être avancée : la rivulosité du chapeau qui retient l'atten.

tion du récolteur en quête de «rivulosa» peut n'être qu’un caractère structural

apparu à la suite d'un brusque dessèchement suivi de réimbibition; le glacis

superficiel si caractéristique, dû à une mince couche aérifére d'hyphes trés

gréles et densément apprimées, s'affaisse et se collapse lors d'une brusque perte

d'eau au niveau de la chair sous-jacente, puis craque et se déchire partiellement

lors du retour à la turgescence. Nous avons eu l’occasion maintes fois d'observer

l'apparition de cette rivulosité sur le chapeau d'autres Candicantes, tout parti-

culiérement sur ceux des dryadicoles privés, tout comme les praticoles, du

couvert atténuant les brusques variations d'humidii

A ce point de nos recherches, nous constatons que toutes les récoltes faites

dans les pátures, au bord des chemins ou des champs, dans les landes, se rap-

portent à une seule et méme espéce, puisque toutes les souches sont parfaite-

Source

MNHN, Paris

102 D. LAMOURE

ment intercompatibles. Mais nous nous posons la question de sa juste identifi-

cation.

Nous penchons pour dealbata plutót que pour rivulosa, car méme si, pour

FRIES, rivulosa était une espéce trés commune en Suéde «est inter species

ubiquitarias, ad vias, in versuris, pratis muscosis ... vulgatissimay, il n'en est

peutétre pas de méme ailleurs en Europe. PERSOON d'ailleurs semblait n'en

connaitre qu'une station; « ... vulgatissima, ob staturam vero et colorem muta-

biles a paucis recognita» et cette variabilité dans l'aspect du chapeau explique

aussi pourquoi, l'expérience ajoutant aux observations premières, l'espèce

d'abord est décrite par FRIES «pileo glaber .. demum rimoso-rivuloso» puis

dans Monographia «villo albido subtillissimo et arcte adpresso laevigato, demum

vere rimoso-rivuloso irroratus». Le revêtement du chapeau de nos récoltes rend

certes le chapeau lisse, mais ne supporte en aucun cas le qualificatif de subtil.

surtout utilisé au superlatifl … Par ailleurs, même si le petit Clitocybe des prés

n'est pas vraiment blanc, il n'a tout de méme pas l'intensité de coloris justifiant

a place dans le paragraphe «pileo laerius colorato» oü FRIES a rangé rivulosa

dans Monographia: ceci nous amène à penser que le rivulosa de Flora Agaricina

Danica, au demeurant trés pále sur la figure F de la planche 34 de J.E. LANGE

et dont il est dit dans le texte : «Although this species is not really white, it

is so intimely related to C. dealbata that it must needs be placed in Albatae»

n'est pas le rivulosa sens. FRIES, alors que peut l'être celui figuré T. 141 par

BRESADOLA, Iconographia Mycologica.

Nous terminerons cette mise au point avec la description de ce que nous

continuons à appeler C. dealbata .. sans être sûre d'avoir raison.

DESCRIPTION DE CLITOCYBE DEALBATA (SOW. : FR.) KUMMER

Description des carpophores

Chapeau 23-35(40) mm, d'abord planconvexe à marge très longtemps

enroulée, puis plan-concave, déprimé au disque, à bords souvent irrégulièrement

relevés mais jamais déroulés, imbu de couleur beige-brunatre, puis carné-rous-

sátre Mu. 5 YR 6/4,7.5 YR 6/4,8.5 YR 7/5, 10 YR 8/3 dans les plages ou zones

où la chair imbue transparaît après affaissement de la couche aérifére qui le

recouvre d'un glacis blanchátre, toujours plus épais sur les bords qu'au disque;

à la limite. le disque peut étre tout déblanchi avec l'áge, et peuvent apparaitre

aussi ailleurs des gerçures souvent concentriques, parfois incomplètes et irrégu-

lières. Déshydraté, il n'est jamais blanc pur, mais blanc sale grisátre-brunátre

Mu. 7.5 YR 8/2. Chair piléique imbue brunátre pále, lavée de brunátre carné.

Stipe 13-25-(30) x 3-4-(7) mm, de longueur trés variable, selon l'habitat,

subégal, un peu plus épais dans le tiers inférieur, plus pâle que le chapeau.

surtout si le trés subtil fibrillum blanchátre aérifére apprimé est intact; puis

glabre et lisse; la couleur du cortex imbu est un peu plus pále que celle du cha-

Source : MNHN, Paris

A PROPOS DE CLITOCYBE RIVULOSA 103

peau : vers 8.5 YR 8.5/2. Il est plein farci d'une chair aérifére blanchátre.

Lames peu serrées à serrées, largement adnées subdécurrentes, non blanches

mais salies de gris brunátre, avec un effet beige rosé, Mu. 8.5 YR 8/3 8/4.

Sporée blanc pur.

Odeur de l'extérieur : fongique; à la section : fongique nudoide; saveur

faible, fongique, non farineuse.

Spores 4,5-5 x 2,5-2,7-(3)um, elliptiques, non ocellées, non amyloïdes.

Basides tétrasporiques.

Revêtement piléique fait d’hyphes gréles x 2,5-3um, três emmélées; chair

piléique emmélée, hyphes hyalines x 5-9um.

Revêtement du stipe : hyphes rectilignes gréles x 2-3um.

Boucles présentes au pied des basides et dans toutes les parties du carpophore.

Description des mycéliums

Espèce hétérothalle tétrapolaire; mycélium dicaryotique à croissance lente

(20 mm en 6 semaines) coton aérien blanc pur; laccase (+) tyrosinase (—);

\ ) Р Ero

pas d'oidies ni chez les haplontes (alors qu'elles abondent chez C. candicans)

Habitat et récoltes

Souvent en troupe nombreuse, parfois en cercle dans l'herbe rase ou dans

la mousse des pelouses, des bords des chemins; carpophores souvent cespiteux

par 2.3.

Récoltes D. LAMOURE : Páture maigre, Vergongeat, prés de Coligny, Ain

10-9-1960, L. 60-50; environs de Crémieu, Ain, 8-9-1960, L. 60-32; pelouse

d'une villa, environs de Lyon, 28-10-1966, L. 66-113; páture maigre, jachère

à Buis et Genévrier, Le Chevalet, Courmangoux, Ain, 28-10-1972, L. 66-401;

pelouse maigre discontinue, environs de Peyrat-le-Cháteau, Haute-Vienne, 11-

10-1981, L 81-602, revu le 19-10-1982 au même endroit

Observations

Par le glacis plus ou moins épais qui recouvre le chapeau, ce champignon

est pour nous indiscutablement un Candicantes; pour aucune de nos récoltes,

nous n'avons trouvé la moindre saveur de farine, alors que le dealbata récolté

par б. MALENÇON au Maroc a une «odeur de verdure puis farineuse, parfois

assez forte»; BRESADOLA donnait aussi une odeur subfarineuse à son dealbata.

CONCLUSION

Il reste encore beaucoup à faire pour élucider ces problèmes centrés sur

Source : MNHN, Paris

104 D. LAMOURE

C. rivulosa et C. dealbata. Nous sommes très curieuse de poursuivre les re-

cherches engagées, et si des mycologues veulent bien y contribuer en nous en-

voyant des sporées, nous attirons l'attention sur les quelques caractères très

importants à noter dans une description méme bréve : outre l'aspect du chapeau,

bien préciser la densité du serrage des lames, leur couleur, l'odeur, la saveur

farineuse ou non.

REMERCIEMENTS

Nous remercions bien vivement tous les mycologues qui, par leur collaboration : récolte,

notes descriptives, sporées, nous ont aidée à accumuler les données exploitées dans cette

mise au point; tout particulièrement Monsieur H. ROMAGNESI, a qui nous avons l'honneur

de dédier cet article.

BIBLIOGRAPHIE

BRESADOLA J., 1928 — Iconographia mycologica, Milan.

LAMOURE D., 1965 — Clitocybe rivulosa (Pers. ex Fr.) Kumm. var. dryadicola Favre et

Clitocybe candicans (Pers. ex Fr.) Kumm. B.S.M.F., LXXXI, 4 : 497-508

LANGE J.E., 1935-1940 — Hora Agaricina Danica, Copenhague.

MALENÇON G. et BERTAULT R., 1975 — Flore des Champignons supérieurs du Maroc.

T. II, 539 p., Rabat.

Source : MNHN. Paris

105

LEUCOPAXILLUS NAUSE

SODULCIS (KARST.) SING. & SMITH.

par L. MARTI et F. MARTI*

RÉSUMÉ. — Description d'un Leucopaxillus rare, L. nauscosoduleis, proche mais di! nt

par la teinte jaunátre orangé de son piléus et la saveur douceatre de sa chair du L. albissimus

Peck.

SUMMARY A rare Leucopaxillus, L. nauseosodulcis, which differs from L. albissimus

Peck by the orange-yellowish pileus and the sweetish taste of the flesh, is described.

Le 14 septembre 1977 nous avons récolté en bordure de la route Montana -

Chermignon, Valais, Suisse, à une altitude d'environ 1400 m, dans les aiguilles

agglomérées d'un Larix decidua, un champignon qui nous paraissait être une

espèce rare. Il s'agissait de plusieurs carpophores soudés à la base.

Le lendemain, nous avions l'occasion de montrer notre récolte à M. M. BON

qui nous a mis sur la bonne voie en indiquant la publication de SINGER. &

SMITH (1943). En effet, ces deux auteurs décrivent sous le nom de Leuco

paxillus nauseosodulcis un champignon qui correspond trés bien à notre récolte

du Valais. Comme cette espèce ne figure pas dans les flores de KUHNER &

ROMAGNESI (1953) et de MOSER (1975). nous avons jugé bon d'en donner

une description selon nos observations. Les couleurs sont codées d'aprés

KLINCKSIECK & VALETTE (1908).

Chapeau charnu, 6-8,5 cm, conchoide, convexe, étalé, submembraneux, à

bord irrégulièrement ondulé et très mince, débordant par endroits sur les la-

melles par de petits fragments de la cuticule. Revétement uni, lisse, puis plus

ou moins fortement gercé, tesselé, probablement par déshydratation et, de ce

fait, paraissant furfuracé, ce qui n'est pas le cas en réalité. Il est jaunâtre orangé

* 12, rue de Corcelles. CH-2034 Peseux, Suisse.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 4 (1983).

Source : MNHN. Paris

LEUCOPAXILLUS NAUSEOSODULCIS 107

137 au centre, plus pále vers le bord. allant du 141 au 146 et, par places, jus-

qu'au 128B.

Lamelles blanches à subtilement créme, assez serrées, décurrentes, se noyant

à l'insertion dans un feutrage sur le pied, larges de 6-10 mm, se déchirant dans

leur largeur en séchant.

Pied excentrique, solide, évasé vers le sommet, 4-5 x 2.3 cm, la base noyée

dans les aiguilles, blanchâtre, légèrement tomenteux au début, puis lisse par

endroits.

Chair blanche, plus ou moins molle, se cassant facilement, à saveur douceátre,

à odeur nauséeuse fétide augmentant à la dessiccation, persistant assez long-

temps en herbier.

Spores ellipsoidales 4 ovoides, 6-7.5 x 5,5um, uniguttulées, à paroi incolore,

ornée de petites verrues fortement amyloides.

Basides 33-42 x 8-10um, tétrasporiques, a stérigmates jusqu’a 4um de long.

Nous notons dans l'hyménium des poils septés, plus ou moins difformes, bosse-

lés, de 45-65 x 2-4um.

Trame des lamelles subréguliére à hyphes bouclées et larges de 2-3um.

Revêtement piléique formé d’hyphes cloisonnées, bouclées, entrelacées, de

formes et d'épaisseurs très variées, en général de 2-6um, rarement allant jusqu'à

10um de large.

Revêtement du pied tomenteux, à hyphes très variables, larges de 2-6um.

quelques-unes remplies de granulations.

Hyphes de la trame du chapeau très difformes et entrelacées, 2,5-8,5um,

rarement atteignant 24um de large. Hyphes du stipe en grande partie grêles,

2-3pm de largeur, entremélées d'éléments de plus fort diamètre.

Réaction chimique : Gaiae sur la chair rapidement bleu foncé, sur les lames

lentement bleu pále, sur le matériel sec presque nulle.

Habitat : Dans un amas d'aiguilles de méléze.. Au bord d'une route, en Valais,

Suisse, à environ 1400 m d'altitude.

DISCUSSION

Cette espéce fut décrite par KARSTEN (1883 a, b) sous le nom de Clitocybe

nauseosodulcis. 11 considérait ce champignon apparenté à Pleurotus sapidus

Schulzer & Kalchbrenner (1878). SACCARDO (1887) le place dans le genre

Pleurotus, position que PILAT (1951) trouve douteuse. SINGER & SMITH

Fig. 1. — A : Spores; B: Hyménium; C : Hyphes de la cuticule; D : Trame des lamelles:

E, F : Éléments de la chair du chapeau; G : Tomentum du stipe; H : Hyphes dans le stipe.

Source : MNHN. Paris

LEUCOPAXILLUS NAUSEOSODULCIS 109

(1943) ont examiné le matériel type conservé au New York Botanical Garden

(NY) et ont démontré qu'il s'agit d'un Leucopaxillus proche de L. albissimus

Peck. Mais, selon KUHNER & ROMAGNESI (1953, p. 145), il serait facile de

séparer les deux espèces, car la dernière serait caractérisée par sa couleur blanche

et sa saveur amère farineuse.

A notre connaissance, ce n'est que la troisième fois que cette espèce est

signalée. La deuxième récolte après la description originale a été faite près de

la Mer Baltique par VASSILIEVA (1973).

REMERCIEMENTS

Nous remercions sincèrement MM. M. BON de ses judicieux conseils et H. CLÉMENÇON

pour son précieux concours.

BIBLIOGRAPHIE

BON M., 1978 Tricholomataceae de France et d'Europe occidentale. Doc. Mycol. 1X

(33), 1:79.

KARSTEN P.A., 1883 a — l'ragmenta Mycologica IV. Hedwigia 12 : 177.

KARSTEN P.A., 1883 b — Icones Selectae Hymenomycetum l'enniae Nondum delinea-

torum. l'asc. Prim. Fig. XXIII : 11.

KLINCKSIECK P. & VALETTE Th., 1908 — Code des Couleurs. Klincksieck, Paris.

KUHNER R. & ROMAGNESI H., 1953 — Jilore analytique des champignons supérieurs.

Masson, Paris.

MOSER M., 1975 — Die Róhrlinge und Blátterp

. éd. III. Fischer, Stuttgart.

PILAT A., 1951 — Agaricales Agaricalium Europacorum Clavis Dichotomica, 108 et 136.

SACCARDO P.A., 1887 — Sylloge fungorum. Vol, V.

SCHULZER S. & KALCHBRENNER C., 1873 — Icones Selectae Hymenomycetum Hun

gariae. Tab. VIII, fig. 1 :17.

SINGER R. & SMITH A.H., 1943 — The Genus Leucopaxillus. Papers Mich. Acad. Sci.

28:115.

VASSILIEVA L.N., 1973 — Die Blätterpil

Region, p. 122-123.

und Röhrlinge (Agaricales) von Primorsky

Planche 1. — 1 : Cuticule gercée tesselée; J : Portion de l'hyménium; K : Lamelles déchirées

dans leur largeur.

Source : MNHN. Paris

111

ACANTHOCYTES IN AMPAROINA ANDMYCENA

by R. SINGER *

SUMMARY. — Study of the acanthocytes, superficial cells covering the epicutis of the

pileus and the stipe in the genus Amparoina and some species of Mycena which are keyed

out. Four new species : Mycena amazonica, M. chloroxantha, M. araujae, M. asterophora

and a new variety manausensis of M. biornata are proposed.

RÉSUMÉ. — Étude des acanthocytes, articles différenciés existant dans les revêtements

du piléus et du stipe chez les Amparoina et certains Mycena. Une clé d'identification des

Mycènes présentant de tels éléments est donnée, alors que quatre espèces nouvelles : Mycena

amazonica, M. chloroxantha, M. araujae et M. asterophora sont proposées ainsi que la

variété nouvelle manausensis de M. biornata.

We shall call acanthocytes the superficial cells covering the epicutis of the

pileus (?gleba) and the stipe or part of it in some species of Mycena sections

Sacchariferae Kühn. and Basipedes (Fr.) Kühner (probably to be united to form

a single section — Basipedes) and the genus Amparoina. These acanthocytes

occur singly or in chains (which later break up to produce single cells) and

form a dusty or mealy mass often arranged in spinules or small cones. The

single cells are covered with one to many more or less acute, mostly somewhat

to strongly thickwalled spines without pigment or, if pigmented, with vacuolar

pigment, frequently all surfaces or some covered by minute obtuse warts or

more frequently minutely diverticulated in the manner of some epicutis hyphae

of the typical Mycenae, the cell wall being inamyloid or showing a thin pseudo-

amyloid outer layer. In some species only a few can be discovered in mature

carpophores, in others they are still numerous. The pulverulent mass formed by

them is comparable to the universal veil formed in some Amanitas and HORAK

(1980) actually considers it a universal veil. At the same time however the

acanthocytes may be chlamydospores i. e. asexual spores comparable to those

formed by Asterophora. In some it was possible to discover two nuclei (or

more) and in one Mycena we have observed germination of these cells if they

* Field Museum of Natural History, Chicago, IL 60605, U.S.A.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983).

Source : MNHN, Paris

112 R. SINGER.

are put on malt agar in a Petri dish, In Amparoina, their occurrence is linked

with inamyloid basidiospores, in Mycena with amyloid ones. In Amparoina, the

sporulation begins when the carpophores are still closed; in the Mycenas only

after the hymenophore has become exposed. Since we were unable to find

spores or obtain a spore print from repand pilei of the type collection of A.

spinosissima, we (SINGER & DIGILIO, 1951) changed our first interpretation

(viz. that Amparoina is an agaric with a tendency towards bulbillosis) and

considered them secotiaceous, but HORAK (1980) reports that he obtained

a spore print ftom his own collection. HORAK says that the area of distribution

«appeared at first restricted to the montane Alnus forests» which is not quite

correct since the type of A. spinosissima was collected in subtropical-montane

forest on what appeared to be a log of Phoebe porphyrea (Lauraceae). He

also thinks that A. heteracantha Sing. is synonymous with A. spinosissima but

his description covers only the second of these species and we see no reason to

think the two species to be identical. Nevertheless, the observation of a spore

print in what is obviously A. spinosissima — in conjunction with the shape of

the basidia and spores suggesting autobasidia — exclude the possibility of this

being secotiaceous. On the other hand, HORAK’s observation of A. spino-

sissima in New Caledonia (at a latitude near that of the type locality) suggests

that this species has a disjunct area of distribution which would indicate that

it is primitive, not derived, in relation to the acanthocyte-bearing Mycenae.

The close relationship between Amparoina and Mycena sect. Basipedes

became more obvious when a whole series of species of Mycena turned out

to have the same kind of superficial bodies, acanthocytes, as Amparoina (see

Pl. 1). These Mycenas can be identified with the following key :

1. Stipe rising from a definite broad, mostly deeply costate-sulcate basal disc

2. Acanthocytes with simple spines which project less than 201m . M. amazonica

2. Acanthocytes with one or several or many spines longer than 201m, the spines often

forked in some species.

3. Pileus green and/or yellow; acanthocytes few and rather thin-walled, with three to

five spines . . Vp aede dc eos M. chloroxantha

3. Pileus white or gray, often sepia or blackish dotted; acanthocytes either entirely

thick-walled, or at least the spines thickish or thick-walled

4. Acanthocyte spines more than four, some of these forked M. biornata

4. Acanthocytes with mostly one, more rarely up to four spines which areseta-

5. Acanthocyte with brown vacuolar pigment; pileus pallid with small sepia or

DEKEN RE b M, ca AR RAT AU 2... M. araujae

5. Acanthocyte pigment-less or yellowish; pileus white or gray M. trichocephala

1. Base of stipe not discoid, either simply insititious or with radiating minute mycelial

fibrils or with an extremely narrow, bulb-like, smooth broadening . .. M. asterophora

Mycena amazonica Sing., spec. nov.

Pileo griseo, atrogriseo-punctato, minute subflocculoso-farinaceo, convexo. Lamellis

albis, liberis. Stipite albo, e disco manifesto nato. Sporis 8-8,5 x 4-5,5Jm, ellipsoideis,

amyloideis. Hyphis omnibus fibulatis, haud gelatinosis. Epicute infra stratum externum e

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCYTES IN AMPAROINA AND MYCENA 113

Plate 1. — Fig. 1-2 : Acanthocytes of Mycena chloroxantha; Fig. 3: Spherocyst of the same.

Fig. 4-5 : Acanthocytes of Mycena trichocephala; Fig. 6 : Acanthocyte of Mycena

amazonica; Fig. 7-8 : Acanthocytes of Mycena araujae; Fig. 9 : Acanthocyte of Mycena

asterophora; Fig. 10 : Acanthocyte of Amparoina spinosissima; Fig. 11 : Acanthocyte

of Amparoina heteracantha; Fig. 12 : Acanthocyte of Mycena biornata.

Source : MNHN, Paris

114 R. SINGER.

sphaerocystibus et acanthocytis efformatum inconspicua, ex hyphis unilateraliter diverti-

culatis efformata et dermatocy: nonnullis cheilocystidiis simillimis ornata; acantlto.

cytis intus hyalinis vel pigmento vacuolari spadiceo impletis, parietibus hyalinis 3-7um

crassis, spinis septem vel octo, conico-acutis, 10-15um longis, corpore centrali 24-35m

diam. Stipitis tegumento e catenulis hypharum et pilis longis erectis 65-200 x 9-13um

nec non e dermatocystidiis ventricosis e. gr. 25 x 7,5-15um efformato, cellulis tegumenti

omnibus hyalinis, tenuitunicatis, subtiliter diverticulatis, numerosis. Ad folia delapsa Dico.

tyledonum in Brasilia : Amazonas, 30 km N a Manaus, 23 IH 1978, SINGER B 10826

(INPA), typus.

M. cbloroxantba Sing., spec. nov.

Pileo flavo vel viridi-flocculoso supra fundamentum albidum vel grisellum. Lamellis

stipiteque albis, disco basali costato. Acanthocytis cum sphaerocystibus ex toto minute

diverticulatis, spinis acanthocytorum tribus vel quinque, subtenuitunicatis, nonnullis furca

tis, obtusis vel acutis. Ceterum speciei antecedenti simillima. In foliis delapsis dicotyledoneis

Brasiliae : Amazonas, 30 km Na Manaus, 23 111 1978, SINGER B 10836 (INPA), typus.

M. biornata Sing., Sydowia Beih. 7 : 38. 1973.

Var. biornata.

Described 1. c.

Var. manausensis Sing. var. nov.

A var. biornata differt pileo griseo siccando pallescente nec non sporis paullum mino-

ribus. Brasilia : Amazonas, 30 km N a Manaus ad folia emortua, 21 VII 1977, SINGER.

B 9785 (INPA), typus varietatis.

M. araujae Sing., spec. nov.

Pileo supra epicutem pallidam vel grisellam granulis flocculosis sepiaceo- vel nigricante

maculoso, lamellis stipiteque albis et Mycenae amazonicae similibus. Sed acanthocystis

unispinosis, rarius bi- vel tetra-spinosis, spinis acutis, 10-40um longis, subtenuitunicatis

at im parte inferiore subcrasse tunicatis (pariete 0,3-1,3m crassa), simplicibus ornatis.

Sporis 8-9,5 x 5-óum, ellipsoideis, debiliter amyloideis. Ad folia dejecta Dicotyledonum

in Brasilia : Amazonas, 30 km a Manaus, 26 XII 1977, SINGER B 10414 (INPA), typus.

18 V 1977, B 9635 B (INPA). 15 XII 1977, B 10326 (INPA).

M. tricbocepbala Sing., Sydowia Beih. 7 : 38. 1973.

This is known only from Brazil. The type was collected in Pará, Est. Pirelli.

Further material : Amazonas, 30 km N of Manaus, 13 VII 1977, SINGER B

10095 (INPA). 9 II 1978, B 10646 (INPA). 29 X 1977, B 10214 (INPA).

2 HI 1978. B 10776 (INPA).

M. asterophora Sing., spec. nov.

Pileo albo, pulverulento, conico: vel campanulato, demum convexo, obtuso, 2-10 mm

Source : MNHN. Paris

ACANTHOCYTES IN AMPAROINA AND MYCENA 115

lato. Lamellis albis, sublatiusculis, subdistantibus vel subconfertis, subliberis. Stipite albo,

piloso, filamentoso, disco bulboque nullis, insititio, 15-70 x 0,1-0,2 mm. Odore nullo.

Sporis 6.5-9,5 x 4,5-6,5um, amyloideis, levibus. Basidiis 11-19 x 6-9um, tetrasporis. Cysti-

diis nullis vel sparsis cheilocystidiisque similibus. Cheilocystidiis plerumque ventricosis vel

subvesiculosis, 10-23 x 5,5-12,5pom, interdum ad apicem crassitunicatis, asperulis vel sub

tiliter diverticulatis, interdum prope marginem pilei tantum evolutis et stipitem versus

typo secundo substitutis, qui 8 x 5,5lm, subulatis, levibus. Hyphis in tramate latis et multi-

septatis, fortiter pseudoamyloideis, haud gelatinosis, fibuligeris, in stipite parallelis.

Epicute pilei ex hyphis diverticulatis, dermatocystidiis cheilocystidiis simillimis sat

sparsis, supra epicutem cellulis demum liberis instructa, ex eis acanthocytis et sphaero-

cystibus insignibus, illis subisodiametricis, globosis vel angularibus, interdum ovalibus,

5-9-spinosis, spinis acutis vel subacutis 8-29Jum longis et ad basin ita ut corpus centrale dense

diverticulatis, crasse tunicatis (pariete 1,5-8lm diam.), inamyloideis, diametro corporis

centralis * 38pm; sphaerocystibus hyalinis, diverticulatis, + 40 x 40pm vel subelongatis (e.

gr. 13-50 x 22-34um), mox liberis, numerosis. Tegumento stipitis e pilis usque ad 330 um

longis, 6-15lm latis, hyalinis, diverticulatis. Ad folia et ramulos Dicotyledonum dejecta in

Brasilia et Aequatoria. Typus in Aequatoria : Napo, Shushufindi, 15 V 1973, SINGER B.

7466 (F) lectus. 13 V 1973, SINGER. B 7466 (F). Brazil : Amazonas, Manaus, 23 IV 1977,

SINGER B 9743 a (INPA). 4 XII 1978, B 11430 (INPA). 22 IV 1977, B 9795 (INPA).

14 V 1977, B 9881 (INPA). 30 km N of Manaus, 21 IV 1977, B 9743 (INPA).

This last species is close to M. osmundicola but differs in the presence of

acanthocytes which may be scarce in rain-washed material. This and the preceding

species have the same size of pileus and stipe.

It is remarkable that all species with acanthocytes have until now only been

found on dicotyledonous litter in latosol (terra firme ) forests, all on dead

leaves in primary forest except M. asterophora which often grows also on small

twigs and sometimes in secondary forests. In contrast to this situation the two

known species of Amparoina are lignicolous, growing exclusively on dicotyle-

donous trunks and logs.

BIBLIOGRAPHY

HORAK E., 1980 — Taxonomy and distribution of two little known monotypic genera

of Agaricales : Amparoina, Cystoagaricus. Sydowia 23 : 64-70.

SINGER R., 1976 — Amparoinaceae and Montagneaceae. Rev. Mycol. 40 : 57-64.

SINGER R. & DIGILIO A.P.L. 1952 — Prodromo de la flora agaricina Argentina. Lilloa

25:216-217. «1951».

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

117

LE REVÉTEMENT PILÉIQUE

DANS LE GENRE LYOPHYLLUM

par H. CLÉMENCON*

RÉSUMÉ. — Étude des différents aspects de la structure du revêtement piléique chez les

Lyophyllum.

SUMMARY. — The structure of the cortical layer of the pileus and its differentiations

are studied in the genus Lyophyllum.

Dans ce travail sont mentionnées plusieurs espèces de Lyophyllum encore

inédites au moment de la rédaction du manuscrit (été 1982), mais qui seront

prochainement proposées en collaboration avec A.H. SMITH.

Les caractères anatomiques des espèces du genre Lyophyllum ne sont que

sommairement connus. Le revêtement piléique est trop souvent assimilé à une

«cutis», signifiant qu'il est formé d'hyphes couchées, sans que sa structure

précise soit indiquée. A la loupe le chapeau de ces champignons varie de lisse

et poli à ridulé ou granuleux, de glabre et nu à feutré ou finement furfuracé

au toucher il varie de sec à lubrifié ou méme un peu visqueux. L'examen micro-

scopique du revétement piléique permet de distinguer plusieurs types morpho-

logiques en se basant sur l'arrangement des hyphes, la présence et la forme de

poils piléiques et le degré de gélification de la cutis.

La différenciation la plus simple de la couche superficielle consiste en une

diminution du diamètre des hyphes externes, généralement accompagnée d'une

augmentation de leur nombre afin de combler les lacunes créées par la diminu-

tion du calibre des hyphes. Le revêtement piléique formé selon ce mécanisme

correspond à l'arrangement des hyphes de la trame piléique. Celle-ci est emmélée

* Institut de Botanique Systématique, Université de Lausanne - Avenue de Cour 14 bis

CH-1007 Lausanne, Suisse.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 4 (1983)

Source : MNHN. Paris

118 H. CLEMENCON

sous le disque du chapeau et devient de plus en plus rayonnante vers la marge.

Nous trouvons donc une cutis enchevétrée sur le disque (figure 1), une cutis

subrégulière à régulière vers la marge (figure 2). La structure emmélée du disque

peut se limiter au centre du chapeau, mais souvent elle s'étend très loin et

recouvre (presque) toute la surface du chapeau.

Souvent les hyphes s'alignent en fascicules qui à leur tour sont enchevétrés

(fig. 3) ou arrangés plus ou moins radialement; de plus les fascicules se ramifient

et s'anastomosent facilement. Là encore, la structure fasciculo-enchevêtrée

du revêtement piléique du disque peut s'étendre plus ou moins vers la marge

du chapeau, et il n'est pas rare que les faisceaux d'hyphes du centre se trans-

forment en hyphes isolées enchevétrées et plus ou moins rayonnantes vers la

marge piléique. Parfois on trouve des hyphes isolées lâchement entrecroisées

au-dessus des fascicules du revêtement piléique. Les plus grands faisceaux sont

souvent visibles à la loupe sous forme de stries innées, parfois un peu plus foncées

que le fond du chapeau, parfois même en relief. Quelques espèces de Lyophyl-

lum A ixocutis fasciculo-enchevétrée sont caractérisées par la présence de

minuscules trous ou dépressions quasi circulaires ou elliptiques, délimités par

des faisceaux d'hyphes (figure 4).

La cutis enchevétrée peut se développer fortement, prendre de l'épaisseur

et simultanément devenir aérifére, tout en restant composée d'hyphes essentiel-

lement couchées. Il en résulte un revétement sec et feutré que l'on trouve

par exemple chez Lyophyllum konradianum et L. favrei. Ce revétement ne

constitue pas un tomentum au sens technique du terme puisque ses hyphes

ne naissent pas perpendiculairement à la surface du chapeau et ne constituent

pas une pilosité (le tomentum est formé de «poils serrés, fins, courts, mous-

flexueux et plus ou moins feutrés» selon JOSSERAND,1952, p. 275).

Un autre mode de différenciation de la cutis est sa gélification, trés facile

à déceler, même lorsqu'elle est faible, par une coupe transversale du revêtement

orientée perpendiculairement au rayon du chapeau (coupe perradiale, figures

5. 6, 7). La gélification la plus faible ne se manifeste pas macroscopiquement,

et la plus forte se traduit par un chapeau lubrifié par temps humide. Il s'agit

donc d'une gélification relativement modeste, l'épaisseur de la matrice gélati-

neuse variant entre 3 et 150 gm. En plus le gel est plutôt ferme et ne coule pas

à la manière d'un mucilage. En général le revêtement piléique gélifié n'est pas

brusquement délimité de la trame du chapeau. Le calibre des hyphes et leur

écartement par gélification changent souvent d'une façon continue d'un tissu

à l’autre.

Les revêtements piléiques présentés ci-dessus sont tissés d’hyphes cylin-

driques, rectilignes ou modérément courbes, pas ou peu ramifiées. Ils repré-

sentent ce que JOSSERAND (1952, p. 293) a appelé «revêtement filamenteux

couché et régulier», «emmélé» ou «entrecroisé». Bien souvent le revêtement

piléique des Lyophylla porte des poils (figure 7) ou, moins fréquemment, un

type de pilosité non décrit par JOSSERAND (1952). Les poils sont en général

des terminaisons plus ou moins dressées d'hyphes couchées, mais il n'est pas

rare qu'une hyphe d'origine profonde se dirige vers la surface du chapeau pour

Source : MNHN, Paris

REVETEMENT PILEIQUE DES LYOPHYLLUM 119

la pénétrer et se terminer en poil dressé et libre. Parfois les poils se trouvent

concentrés dans les dépressions rondes, décrites plus haut, et constituées de

faisceaux d'hyphes, où ils sont groupés localement pour former des aggloméra-

tions minuscules ou des gazons limités.

Chez Lyophyllum rhopalopodium Clg., le jeune chapeau non noirci est

revêtu de faisceaux d'hyphes dressées et incolores. Le vieillissement s'accom-

pagne de la production d’un pigment extracellulaire brun qui a pour effet

d'agglutiner les faisceaux. Sur le chapeau vieux et noirci les hyphes apparaissent

alors comme incrustées et collées les unes aux autres. Elles sont de plus couchées

(figures 8, 9).

Chez Lyophyllum furfurellum Clç. & A.H. Smith, les poils montrent un

comportement remarquable qui entraîne la formation d'une pilosité non classée

par JOSSERAND (1952). En effet, les poils de cette espèce américaine sont

fortement thigmotropes et ont tendance à croître autour d'un objet étranger

en contact étroit avec celui-ci. Le corps étranger se trouvera donc finalement

à l'intérieur d’un nœud d’hyphes. Mais cette thigmotropie ne se limite pas au

contact avec des corps étrangers, elle s'applique également aux poils voisins.

Le résultat est une tresse d’hyphes ou un nœud allongé d'hyphes dressées (figures

10 à 15). L'ensemble de ces tresses se traduit macroscopiquement par un aspect

furfuracé du chapeau.

BIBLIOGRAPHIE

JOSSERAND M., 1952 — La description des champignons supérieurs. Encyclopédie myco.

logique, vol. XXI, Paul Lechevalier, Paris.

LÉGENDES DES PLANCHES

Figures 1 à 4 : Revétement piléique, en scalp , de Lyophyllum geminum Ck. & AH.

Smith var. olens. Coll. A.H. SMITH 32381 (LAU). — 1: Cutis enchevétrée du centre

du chapeau en contraste de phase. Les corps rhomboides sont des spores. 2: Cutis régulière

à mirayon du chapeau. 3: Cutis fasciculo-enchevétrée au centre du chapeau. 4: Scalp de

Vixocutis fasciculo-enchevétrée formant un minuscule trou.

Figures 5 à 7 : Coupes perradiales d'ixocutis, contraste de phase. — 5: Lyophyl

lum lubricum. Cle, & A.H. Smith. Coll. A.H. SMITH 27687 (LAU). 6: Lyophyllum

geminum Cle. & A.H. Smith, var olens. Coll. A.H. SMITH 32381 (LAU). 7: Lyophyllum

acutipes Clç. & A.H. Smith. Poils isolés. Coll. A.H. SMITH 19394 (LAU).

Figures 8, 9 : Scalp du chapeau noirci du Lyophyllum rhopalopodium Clg. montrant

les hyphes couchées et agglutinées par un pigment extra-cellulaire brun. Coll. HC 81/74

(LAU).

Figures 10 à 15 : Poils dressés et thigmotactiques du revêtement piléique de Lyophyllum

furfurellum Clg. & A.H. Smith. — Les figures 10 à 12 montrent l'enrobage d'une

spore par des poils, scalp. Les figures 13 à 15 représentent des coupes perradiales montrant

des nœuds dressés de poils, contraste de phase. Coll. A.H. SMITH 20032 (10, 13-15) et

36123 (11, 12) (LAU).

Source : MNHN, Paris

H. CLEMENCON

120

50pm

Source : MNHN. Paris

REVETEMENT PILEIQUE DES LYOPHYLLUM 121

Source : MNHN, Paris

122 H. CLEMENCON

Source : MNHN, Paris

COLLOQUES — ^N

INTERNATIONAUX

—— CNRS NO 293

BIOGEOCHIMIE DE LA MATIERE ORGANIQUE

A L’INTERFACE EAU-SEDIMENT MARIN

Organisateur : R. Daumas

Marseille — 25-27 avril 1979

e actualisation des connaissances sur les transformations de la matière

organique dans les fonds marins e cinq thémes : apports organiques:

modifications à l'inferface: activité biologique: substances azotées.

traceurs géochimiques.

* productivity, sedimentation rate and sedimentary organic matter in the

oceans. Elemental fractionation

modes of settling and organic input to the sediment seawater interface :

a review.

* a rate model for organic matter decomposition during bacterial sulfate

reduction in marine sediments.

e géochimie des composés humiques dans les dépôts superficiels.

e etc

31 communications : 20 en anglais, 11 en français

intéresse _ ө biologistes

e chimistes

* océanographes

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e bibliothèques universitaires, publiques et privées

21x 29,7 - 332 p. - broché 215 F

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Source : MNHN. Paris

Dépót légal n* 11763 - Imprimerie de Montligeon

Sorti de presses le 15 juin 1983

Source : MNHN, Paris

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Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allées Jules Guesde, 31000 Toulouse (France).

JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon 1,

43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

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Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,

Bât. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

ROQUEBERT M.F., Secrétaire de Rédaction, s'occupera des autres

spécialités

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12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

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M туше de la Chaire de eon to-

ИУ: remiêre partie). 68 pages : :25 F.

e e des Matières (1936-1965) B5 p. 20 F. - (1966-

, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

i Romagnesi (1941), 164 pages,

Georges Métrod (1949). 144 pages,

Б nci par Marcelle Le Gal

ptogamie - Revue

PARIS, C.C.P. PARIS 6 1