SOMMAIRE

CHADEFAUD M. — Le gyno-carpophore gamétophytique des Asco- et

Basidiomycetesiet son evolution 222222222222. 1

MORENO G. y FAUS J. — Tres especies raras del genero Coprinus (Aga-

ricales) de Cataluña, España. 4.4. 4e... e 13

CAYROL J.C., COMBETTES S. et QUILES C. — Influence de l'associa-

tion nématodes-bactéries sur la formation des piéges chez l'Hyphomy-

cete prédateur Arthrobotrys oviformis ............,....,....., 21

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Répertoire des données utiles pour

effectuer les tests d'intercompatibilité chez les Basidiomycétes. I -

irodueron! „sero ou ro mu RS e e De 33

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Rĉpertoire des donnĉes utiles pour

effectuer les tests d'intercompatibilité chez les Basidiomycĉtes. 11 -

Phragmobasidiomycètes saprophytes .............,....... 44 47

HONRUBIA M. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) Honrubia

nov. comb., in Spain. New Marasmiaceae Roze, family Матев....... 51

SY A.A., NORNG K., ALBERTINI L. et PETITPREZ M. — Recherches

sur la lutte biologique contre Pyricularia oryzae Cav. IV. - Influence du

pH sur l'aptitude de germes antagonistes à inhiber in vitro la croissance

уо ее 59

SUBRAMANIAN C.V. and BHAT D.J. — Developmental morphology of

"scomycetes;-Xs Nectra humicola suo s esis ses jm ra sesia 0. O7

АО Ое 79

Cryptogamie - Mycologie : objectifs, composition et fonctionnement

co o ик . 83

Instruoloris acta tes loa pl a a o 4. 85

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIIE

MYCOLOGIE

TOME 5 Fascicule 1 1984

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

Bibliothèque Centrale Muséum

ШІ)

3 3001 00227784 5

DIRECTE DE LA PUBLIC

TION : Madar

MINISTRATION : Mme LOCQUIN-LINARD M. et ZAMBETTAKIS Ch

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C.

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE

ÓÀ‏ ے

CONTENTS

(Tome 5, Fascicule 1, 1984)

CHADEFAUD M. — Asco- and basidiomycete gametophytic gyno-carpo-

phote andits evolution’ У 1

MORENO G. y FAUS J. — Three unusual species of the genus Coprinus

(Agaricales) from Cataluña, Spain ......................... 13

CAYROL J.C., COMBETTES S. et QUILES C. — Influence of the associa-

tion between nematodes and bacteria upon trap formation in the

hyphomycete Arthrobotrys oviformis ... 21

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Indices of useful information for inter-

compatibility tests in Basidiomycetes. I - Introduction. ........... 33

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Indices of useful informations for inter-

compatibility tests in Basidiomycetes. П - Saprophytic Phragmo-

ППТ pu 47

HONRUBIA M. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) Honrubia

nov. comb., in Spain. New Marasmiaceae Roze, family Names ....... 51

SY A.A., NORNG K., ALBERTINI L. et PETITPREZ M. — Research on

biological struggle against Pyricularia oryzae Cav. IV. - pH influence on

in vitro mycelial growth inhibition by some antagonists ........... 59

SUBRAMANIAN C.V. and BHAT D.J. — Developmental morphology of

Ascomycètes. X. Nectria humicola . ........................ 67

222.22.114 0 79

Editorial board of «Cryptogamie - Mycologie» : aims and membership ... 83

Instructions to authors eue a aa sie 85

Source : MNHN, Paris

LE GYNO-CARPOPHORE GAMÉTOPHYTIQUE

DES ASCO- ET BASIDIOMYCETES ET SON ÉVOLUTION

par Marius CHADEFAUD 1*

RÉSUMÉ. — Les gynocarpes de ces Champignons (cf. CHADEFAUD, 1982) se forment

sur des gyno-carpophores sur lesquels ils ont évolué. Typiques chez diverses Urédinales, ces

appareils sont devenus les carpophores des Basidiomycétes et les thalles des Lichens; ils ont

été progressivement supprimés chez les Ascomycétes non lichénisants.

SUMMARY. — The gametophytic gyno-carpophore of Asco- and Basidiomycetes. — The

gynocarps (cf. CHADEFAUD, 1982) of Basidio- and Ascomycetes develop on «gyno-carpo-

phores», on which they have evolved. These gyno-carpophores are typical in the Uredinales

(p. p.) they constitute the carpophore in the Basidiomycetes and the thallus in the Lichens;

they have progressively been suppressed in non-lichenized Ascomycetes.

MOTS CLEFS : Organogénése, évolution, Ascomycetes, Basidiomycetes.

Dans un précédent mémoire (CHADEFAUD, 1982), nous avons montré

comment les ascocarpes des divers groupes d'Ascomycétes peuvent être en-

chainés les uns aux autres, malgré leurs dissemblances, selon les lignes d'une

évolution qui a paru avoir un point de départ voisin des Dothiora (et de leurs

alliés). D'autre part, nous avons comparé les ascocarpes aux pachy-acervules

du Coryneum kunzei (CHADEFAUD, 1965); cette comparaison pourra peut-

étre servir de départ pour une morphologie comparée des fructifications conidio-

génes des Ascomycétes et des Imperfecti. Quant aux ascocarpes eux-mémes,

pour en établir les enchainements, nous avons utilisé la notion de «carpocentre»

(proche de celle de centrum) employée déjà dans nos précédentes publications

(cf. CHADEFAUD, 1960) et nous avons créé celle de «gynocarpe», fructifi-

cation contenant l'appareil ascogonial, puis l'appareil sporophytique et les

asques et à partir de laquelle se développe l'ascocarpe proprement dit.

Dans ce mémoire, il n'avait pas été question des Basidiomycétes, sauf pour.

rappeler qu'on retrouve chez certains d'entre eux (certaines Urédinales; CHA-

DEFAUD, 1971) des gynocarpes semblables à ceux de certains Ascomycétes.

* Université P. et M. Curie - Cryptogamie, 9, Quai Saint-Bernard, 75005 Paris (France).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

Fig. 1 — Basidiomycétes : Urédinales, et Basidiomycétes à carpophores (schémas théoriques)

1 - Urédindes : GG, gyno-carpophore gamétophytique dans une tache d'infection; a,

androcarpe (= spermogonie); g, gynocarpe (= pro-écie); P, pro-sporophyte (= ĉcie): s,

éciospore; B, basidio-sporophyte (= télie); t, téliospore produisant des basides, qui

donnent des basidiospores (pour les gynocarpes, v. CHADEFAUD, 1982, fig. 3, p. 5).

Il - Basidiomycétes dits «supérieurs», à carpophores (interprétation hypothétique)

GG: gyno-carpophore (= carpophore) gamétophytique, type ancestral (hypothétique)

porteur de gynocarpes; в, gynocarpes (cf. pro-écies des Urédinales); @ à 6, évolution (hy-

pothétique) des gynocarpes (g), des pro-sporophytes (P) et des basidio-sporophytes (B);

= en Q, gynocarpe contenant un pro-sporophyte (cf. écie des Urédinales) producteur des

spores (cf. éciospores, id) qui, libérées, engendrent les basidio-sporophytes (= télies),

producteurs des basides; - en fj, supression de ces spores; le pro-sporophyte produit di-

rectement un petit basidio-sporophyte, qui demeure inclus dans le gynocarpe; - en y,

suppression du pro-sporophyte; le gynocarpe engendre directement un basidio-sporo-

phyte; en 6, suppression du gynocarpe (b, baside).

Source - MNHN. Paris

GYNO-CARPOPHORE GAMETOPHYTIQUE 3

Dans le présent article nous introduirons une notion nouvelle, celle de «gyno-

carpophore gamétophytique» (GG), appareil sur lequel se forment, du moins

en principe, les gynocarpes.

Un tel gyno-carpophore est représenté, comme on le verra, par le carpophore

classique des Basidiomycétes dits supérieurs (Agaries, Coprins, Bolets, Polypores,

etc.) qui nous semble être un gyno-carpophore très évolué, homologue aux gyno-

carpophores plus typiques des Urédinales et des Ascomycètes et aussi sans doute

au thalle des Ascomycétes lichénisants (Asco-Lichens).

A, — UREDINALES

Selon les conceptions de PYROZINSKI (in lit.), les Basidiomycètes sont,

phylogénétiquement, antérieurs aux Ascomycètes. D'autre part, nous avons

émis la these (CHADEFAUD, 1960-1975) que les Urédinales sont les plus

archaïques des Basidiomycêtes, parce que chez les plus typiques d'entre elles,

par exemple le classique Puccinia graminis, on trouve un cycle à trois généra-

tions, comparable à celui des Floridées, savoir :

1. des gamétophytes portant les organes sexuels;

2. des pro-sporophytes (= écies) produisant des éciospores;

3. des basidio-sporophytes (= télies, qu’on pourrait appeler les eu-sporophytes)

produisant (sur les téliospores) les basides et les basidiospores. Ces trois

générations correspondent aux gamétophytes, carpo-sporophytes et tétra-

sporophytes floridéens. A cela on peut ajouter que les basides des Urédinales,

cloisonnées transversalement, sont aussi dun type plus archaïque que celles des

Basidiomycétes supérieurs (CHADEFAUD, 1975).

Chez le Puccinia graminis, Urédinale typique (1, fig. 1) :

1) le gyno-carpophore gamétophytique est représenté par le contenu des

taches d'infection qui, visibles sur les feuilles de l'Épine-vinette, portent, comme

organes sexuels, des androcarpes (= spermogonies), d'oú des spermaties, et des

gynocarpes, qui sont les pro-écies;

Fig. 1 — Basidiomycetes : Uredinales and carpophoretic Basidiomycetes (theoretical diagrams).

1 - Uredinales : GG, gametophytic gyno-carpophore in an infection spot; a, androcarp

(=spermogonium); g, gynocarp (= proaecium); P, pro-sporophyte (= aecium); s, aecio-

spore; B, basidio-sporophyte (= telium); t, teliospore producing basidiospore-forming

basidia (concerning gynocarps, see CHADEFAUD, 1982, fig. 3, р. 5).

П - «Upper» carpophoretic Basidiomycetes (hypothetical interpretation) : GG, gameto-

phytic gynocarpophore (— carpophore), ancestral (hypothetical) type bearing gynocarps;

8, gynocarps (cf. uredinaleous pro-aecia); a 4 5, (hypothetical) evolution of gynocarps

(g), pro-sporophytes (P) and basidio-sporophytes (В); 0, gynocarp including a spore-

producing (cf. aeciospores in Uredinales) pro-sporophyte (cf. aecium, id.); the discharged

spores produce basidia-forming basidio-sporophytes (— telia); 8, these spores are with-

drawn; the pro-sporophyte directly produces a small basidio-sporophyte, which remains

included in the gynocarp; 7, the pro-sporophyte is withdrawn; the gynocarp directly

produces a basidio-sporophyte; 6, the gynocarp is withdrawn (b, basidium).

Source - MNHN, Paris

4 M. CHADEFAUD

Ци | ү

W КК EAN

Mi OE)

Fig. 2 — Basidiomycètes à carpophores (suite), dont les basidio-sporophytes (B) sont pro-

duits directement par les gyno-carpophores (= les carpophotes, GG).

І - L'accélération cytologique par laquelle les carpophores, bien que gamétophytiques,

sont souvent plus où moins complètement dicaryotiques : la dicaryotisation, située

d'abord en d, à la base des basidio-sporophytes, se produit beaucoup plus tot, en d’.

1 - Podiums basidiogénes : C: Cora, a gamétophyte (gyno-carpophore = carpophore)

lichénoide avec cortex et couche gonidiale; H, Hydnacées : pointes; F: Fistuline: tubes

séparés; P, Polypores et Bolets : tubes concrescents; Th, Théléphoracées : couche basi-

dio-sporophytique sans podiums; Tr, Tramétes : couche basidio-sporophytique épaisse,

creusée de trous. Sauf en C, partie basidio-sporophytique en noir.

Fig. 2 Carpophoretic Basidiomycetes (continuation) with basidio-sporophytes (B)

directly derived from gyno-carpophores (= carpophores, GG).

1 - The cytological acceleration through which the carpophores, although gametophytic,

often are more or less completely dikaryotic : first situated in the base of basidio-sporo-

phytes (d), the dikaryotisation is much earlier realized (d').

I - Basidiogenous podia : C, Cora, lichenoid gametophyte (gyno-carpophore — carpo-

phore), with cortex and algal layer; H, Hydnaceae : spine-like hymenial projections; Б,

Fistulina : distinct tubules; P, Polyporus and Boletus : concrescent tubules; Th, Thele-

phoraceae : basidio-sporophytic layer devoid of podia; Tr, Trametes : thick poroid basi-

dio-sporophytic layer. Apart C, basidio-sporophyte black-colored.

Source : MNHN, Paris

GYNO-CARPOPHORE GAMETOPHYTIQUE 5

2) les'pro-sporophytes sont les ĉcies qui, dans les pro-écies, produisent les

éciospores, dicaryotiques;

3) les basidio-sporophytes, également dicaryotiques, sont représentés par les

télies qui, totalement indépendantes des gamétophytes et parasites d'hótes

différents (Blé, etc.), engendrent les téliospores, elles-mêmes productrices des

basides et des basidiospores.

Chez les autres Urédinales, ce schéma fondamental a été diversement modifié

où simplifié. Ainsi : dans les Caeoma, tels ceux des Phragmidium, un pro-sporo-

phyte, producteur d'éciospores, naît directement du gyno-carpophore gamétophy-

tique : il n'y a pas de gynocarpe; - chez les Coleosporium et les Ochrospora, les

télies produisent, non pas des téliospores basidiogènes mais directement des

basides; - chez les Endophyllum, les éciospores engendrent, non pas des télies,

mais chacune directement une baside, etc. D'autre part, chez l'Uromyces fica-

riae, des avant la production des pro-écies et écies, le gyno-carpophore devient

en partie dicaryotique, par fusion deux à deux de ses cellules; cela constitue

une accélération de l'évolution cytologique. Chez l'Uromyces scillarum, cette

accélération est encore plus accusée : la dicaryotisation est encore plus précoce,

de sorte que la totalité du gamétophyte est formée de cellules à dicaryons.

De telles modifications annoncent celles qui ont conduit aux Basidiomycètes

plus évolués, à carpophores, chez lesquels ont ainsi disparu certains éléments

du cycle : les gynocarpes, les écies et les éciospores, tandis qu'une accélération

cytologique analogue a celle des Uromyces a donné des gamĉtophytes en partie

ou totalement dicaryotiques.

B. — BASIDIOMYCETES A CARPOPHORES

Chez eux, ces phénoménes ont conduit aux caractéres suivants, que nous

considérons comme évolués (I, fig 1 et fig. 2).

a) Les gyno-carpophores, beaucoup mieux différenciés et plus développés

que ceux des Urédinales, constituent, comme déjà dit, les carpophores dont on

connaît la diversité morphologique. Par le jeu d’une accélération cytologique

analogue à celle de l'Uromyces scillarum, bien que gamĉtophytiques, ils sont

généralement dicaryotiques (I, fig. 2). Chez les Cora, qui sont des Basidio-

Lichens, ils sont anatomiquement organisés comme le thalle des Asco-Lichens,

avec cortex supérieur et inférieur purement fongiques, et entre les deux une

couche gonidiale. Chez les espéces non lichénisantes, on ne retrouve pas cette

structure, qui doit donc être une conséquence de la lichénisation.

b) Si les carpophores sont bien des gyno-carpophores, on devrait trouver,

sur leur face inférieure, des gynocarpes analogues à ceux des Urédinales, avec

dans chacun d'eux un pro-sporophyte, à valeur d'écie, produisant des éciospores.

Mais il n'en est pas ainsi. Nous admettrons que cela résulte d'une évolution

qui, hypothétiquement, a pu étre la suivante (II, fig. 1

1) Primitivement, sur la face inférieure des carpophores, formation des

Source : MNHN, Paris

6 M. CHADEFAUD

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Fig. 3. — Asco-Lichens (schémas). A - Coupe d'un thalle (= gyno-carpophore) d'un Lichen

foliacé : cs et ci, cortex supérieur et inférieur; m, médulle; cg, couche gonidiale; g,

gynocarpe; B - Gynocarpe : t et b, tectum et base; c, carpocentre avec paraphysoides

(ph) et paraphyses (p): C - Premier stade du développement d'un thalle, d'aprés LALLE-

MANT (schématisé) : a, disque primaire (— base); b, première languette; c, seconde

languette, devenant le thalle proprement dit; D - Pour comparaison, carpophore (= gy-

no-carpophore) d'un Polypore dimidié : a, base; Б, premier chapeau; €, second chapeau.

Fig. 3 — Asco-Lichenes (diagrams). A - Section of the thallus (= gyno-carpophore) of a

foliose Lichen; cs and ci, upper and lower cortices; m, medulla; cg, algal layer; g, gyno-

carp; B - Gynocarp : t and b, tectum and base; c, carpocenter with paraphysoids (ph)

and paraphyses (p); C - First stage of thallus development, after LALLEMANT (dia-

grammatic) : a, primary disc (= base); b, first leaflet; c, second leaflet, growing into the

thallus itself; D - For comparison, carpophore (= gyno-carpophore) in an effused-

reflexed Polyporus :a, base; b, first pileus; c, second pileus.

Source : MNHN. Paris

GYNO-CARPOPHORE GAMETOPHYTIQUE ĝi

gynocarpes (g), puis dans chacun d'eux développement d'un pro-sporophyte (P),

producteur d'éciospores (s) qui, après libération, engendraient chacune un

basidio-sporophyte (B), porteur de basides;

2) Réduction, puis suppression des pro-sporophytes, puis des gynocarpes :

sur la fig. 1, II, en a, gynocarpes et pro-sporophytes encore presents; pro-sporo-

phytes libérant encore des éciospores; - en B, suppression des éciospores; la

partie basale des pro-sporophytes, encore présente, produisait directement

et sur place, un basidio-sporophyte; - en y, suppression de cette partie basale :

basidio-sporophyte produit directement par le gyno-carpophore (= par le carpo-

phore); - en 6, suppression des gynocarpes; ne subsistent sur le gyno-carpophore

que des basidio-sporophytes, producteurs de basides.

Ce dernier cas est celui de toutes les espèces actuelles, chez lesquelles il y a

eu toutefois :

1) le plus souvent, l'accélération cytologique par laquelle le gyno-carpophore

(GG — le carpophore), bien que toujours gamétophytique, est devenu dicaryo-

tique (I. fig. 2) : la dicaryotisation (d) se produisait lors de la formation des

basidio-sporophytes ( B), et le carpophore était haploïde; par une dicaryotisation

anticipée (d'), il est maintenant au moins en partie dicaryotique; de la sorte,

le gyno-carpophore (= le carpophore) semble n'ĉtre que la premiĉre partie des

basidio-sporophytes, leur seconde partie ĉtant leur partie fertile basidiogene;

2) cette partie fertile est en principe formĉe de podiums basidiogénes, qui

seuls sont les vrais basidio-sporophytes. Ces podiums (II, fig. 2) sont : chez les

Cora (C), des papilles à sommet aplati; - chez les Hydnes (H), des pointes;

-chez les Fistulines | F), des tubes séparés; - chez les Polypores (P) et les Bolets,

également des tubes, mais coalescents, de sorte que leur ensemble forme un

hymĉnium porĉ; - chez les Agaricales, des lamelles rayonnantes, séparées par

des «vallées» dont chacune résulte de la fusion des cavités d’une série de tubes,

etc. Chez les Thelephora (Th), Clavaria, etc., il n’y a pas (ou plus ?) de podiums;

à la surface des carpophores, l'ensemble des basidio-sporophytes se réduit à

une couche basidiogéne. Chez les Trametes (ou FauxPolypores, Tr), cette couche

est creusée de trous (séparés ou réunis en vallées rayonnantes), dans lesquels

sont produites les basides, etc.

Chez quelques espéces, la partie basidio-sporophytique des carpophores

produit encore des téliospores, génératrices des basides (cas des Septobasidiales

et de quelques Auriculariales), mais chez les autres ces téliospores ont disparu :

la partie basidio-sporophytique produit directement les basides.

C. — ASCOMYCETES (cf. CHADEFAUD, 1982)

Les gynocarpophores ont évolué très différemment, selon qu'il s'agit des

espèces lichénisantes ou des non-ichénisantes. En effet :

a) Chez les Ascomycétes lichénisants, ou Asco-Lichens (fig. 3). les gyno-

carpophores prennent un développement comparable à celui des carpophores

des Basidiomycètes, mais sous une forme toutefois très différente car, comme

Source : MNHN, Paris

Fig. 4 — Ascomycétes non lichénisants (schémas d'après A. PARGUEY-LEDUC). A -

Discocarpe : structure fondamentale: B - Dothidea : carpocentre c sans périlocule ni

pseudo-paraphyses; C - Cucurbitaria : gynocarpe (g) subdivisé en pyrénosphéres; carpo-

centres (c) avec périlocule (pe) et pseudo-paraphyses; D - Leptosphaeria acuta : pyréno-

sphere: carpocentre à périlocule et pseudo-paraphyses; E - Pleospora herbarum : pyréno-

sphère sans réceptacle; F - Pyrénocarpe ascothécien : pyrénosphère sans réceptacle, con-

tenant une ascothécie (a) à paraphyses vraies.

Sur tous les schémas : r, receptacle (= socle); g, gynocarpe; l et l', les deux parties (ba-

sale et tectale) d'une périlocule pe; h, hyménium; c, carpocentre; pp, pseudo-para-

physes: a, ascothécie, à paraphyses vraies. Le réceptacle (r) est le gyno-carpophore (GG).

Fig. 4 — Non lichenized Ascomycetes (diagrams, after PARGUEY-LEDUC). A - Discocarp

fundamental structure; B - Dothidea : carpocenter (c) devoid of perilocule and pseudo-

paraphyses; C - Cucurbitaria : gynocarp (g) subdivided into pyrenospheres; carpocenters

(с) with perilocule (pe) and pseudo-paraphyses; D - Leptosphaeria acuta : pyrenosphere;

carpocenter with perilocule and pseudo-paraphyses; E - Pleospora herbarum : pyreno-

sphere devoid of receptaculum; F - Ascothecian pyrenocarp : pyrenosphere devoid of

receptaculum including an ascothecium (a) with real paraphyses.

In all diagrams : r, receptaculum (= base); g, gynocarp; | and I’, both parts (basal and

tectal) of the perilocule pe; h, hymenium; c, carpocenter; pp, pseudo-paraphyses; a,

ascothecium, with real paraphyses. The receptaculum (r) is the gyno-carpophore (GG).

Source : MNHN, Paris

GYNO-CARPOPHORE GAMETOPHYTIQUE 9

dit plus haut, à la fois végétatif et thalloide, il constitue le thalle des Lichens,

Malgré son aspect et sa fonction, ce thalle est bien un gyno-carpophore, car :

— il engendre les gynocarpes. Chez les Lécanorales (A, fig. 3; cf. LETROUIT-

GALINOU, 1966), ceux-ci se forment sous la couche gonidiale du thalle et se

composent (B, fig. 3) d’une base (b) et d'un tectum (t) entre lesquels est logé

le carpocentre (с), dont dérivent des paraphysoïdes et des paraphyses (p).

Ainsi constitués, ils se développent en une apothécie dans laquelle le pro-sporo-

phyte, puis l'asco-sporophyte, forment un appareil sporophytique ascogéne,

avec asques logés entre les paraphyses. Chez les Pyréno-Lichens, les apothécies

sont remplacées par des périthèces;

— anatomiquement, il a une structure comparable à celle des gyno-carpo-

phores (= carpophores) des Cora (C, fig. 2) et comprenant (A, fig. 3) un cortex

supérieur (cs), une couche gonidiale (cg), une médulle (m) et un cortex inférieur

(ci);

— tout au début de son développement, étudié par LALLEMANT (1983)

chez le Xanthoria parietina, VUsnea sorediifera et le Pertusaria pertusa, sa mor-

phologie rappelle, mais en trés petit, celle du carpophore de certains Basidio-

mycétes peu évolués, tels par exemple les Polypores dimidiés : Polyporus sulfu-

reus, P. (Coriolus) versicolor, etc. Il se compose en effet (C, fig. 3) d’une base

discoide (a) sur laquelle se développent des «languettes», dont la premiére est

typique (b) tandis que la suivante (c) devient ensuite le thalle proprement dit.

Ces formations sont comparables à la base (b) et aux chapeaux dimidiés (b et

c) des Polypores qui viennent d'étre cités (D, fig. 3).

b) Chez les Ascomycétes non lichénisants (fig. 4), au lieu de prendre un

grand développement et de se transformer en un thalle végétatif, le gyno-carpo-

phore s'est progressivement réduit et a finalement disparu. Mais corrélativement

les gynocarpes et les ascocarpes, qui en dĉrivent, sont devenus de plus en plus

complexes (cf. CHADEFAUD, 1982). Quand il existe encore, le gyno-carpo-

phore n'est plus que le réceptacle (= socle) de ces fructifications. Ainsi (fig. 4) :

_ chez les Discomycètes (A), ce réceptacle est réuni à la base du gynocarpe,

qu'il épaissit. Tel est sans doute encore le cas du Phacidium multivalve (cf.

BELLEMERE, 1967), mais chez les espèces plus évoluées, et déjà chez le Pro-

polis faginea (cf. id.), on ne le distingue plus;

— chez les Pyrénomycétes, on observe l'évolution suivante (cf. PARGUEY-

LEDUC, 1966-67) :

1. Dothidea (B) : réceptacle (= gyno-carpophore) bien net, plectenchy-

mateux (r), sur lequel le gynocarpe (g) est palissadique, ce qui est une structure

archaïque primitive. Dans ce gynocarpe, plusieurs carpocentres (c), ceux-ci

sans périlocule, ni pseudo-paraphyses, ni paraphyses;

2. Cucurbitaria berberidis (C) : receptacle ĉgalement bien net, mais sur

lequel le gynocarpe est subdivisé en pyrénosphéres, contenant chacune l'un des

carpocentres. Celui-ci est entouré d'une périlocule (pe), dont la partie tectale

engendre des pseudo-paraphyses;

3, Leptosphaeria acuta (D) : idem, mais le réceptacle est très réduit, pas

Source : MNHN, Paris

10 M. CHADEFAUD

toujours distinct, et porte une seule pyrénosphére;

4. Pleospora herbarum (E) : réceptacle nul, ou du moins indistinct, ne faisant

qu'épaissir la base de la pyrénosphère, laquelle paraît ainsi portée directement

par le mycélium filamenteux;

5, Pyrénomycétes ascothéciens (F) : Diaporthales, Sordariales, Diatrypales,

Xylariales) : structure fondamentale elle aussi sans réceptacle distinct, mais

dans le carpocentre developpement d'une ascothĉcie. Celle-ci remplace (plus

ou moins complètement) le carpocentre; elle contient un carpocentre secondaire,

à paraphyses vraies. Mais en fait cette structure a été diversement modifiée

dans les divers groupes (cf. PARGUEY-LEDUC, 1966-67 er 1967-72).

En conclusion, on peut résumer tout ce qui précède en disant que l’évolution

des fructifications «sexuelles» des Eumycétes (— basidiocarpes et ascocarpes)

a été en grande partie celle des gyno-carpophores gamétophytiques, producteurs

des gynocarpes, qui eux-mémes ont diversement évolué selon les groupes.

La notion de gyno-carpophore se dégage de l'étude des Urédinales les plus

typiques (I, fig. 1), puis on voit cet appareil devenir le carpophore des Basidio-

mycétes évolués (II, fig. 1 et fig. 2), ou le thalle des Asco-Lichens (fig. 3), ou

encore se réduire au réceptacle (— socle) des Ascomycétes non lichénisants,

chez lesquels il finit par n'étre plus distinct ou ne plus eixster (fig. 4).

Ainsi, malgré la diversité des ascocarpes et des basidiocarpes, et des diffé-

rences qui semblent opposer ces deux sortes de fructifications, on peut conclure

qu'elles se rattachent à un même type fondamental, que des évolutions diver-

gentes n'ont fait que masquer. Ce type comporte un gyno-carpophore gaméto-

phytique, porteur de gynocarpes, dans lesquels se développe, soit la partie

pro-sporophytique de l'appareil sporophytique (cas des Urédinales à écies et

éciospores), soit cet appareil tout entier, plus ou moins évolué ou réduit).

Si on accepte ces conclusions, on notera particulièrement que :

1. Les carpophores des Basidiomycètes dits supérieurs, bien que souvent

dicaryotiques, ne sont pas des sporophytes ; ce sont des gyno-carpophores qui,

fondamentalement haploïdes, ne sont dicaryotiques que du fait d’une dicaryo-

tisation anticipée, résultat d'une évolution secondaire, comportant une accélé-

ration cytologique (I, fig. 2). Dans leur cas, comme d'ailleurs dans d'autres,

c'est leur situation morphologique, et non leur cytologie, qui définit leur nature

véritable. A ce sujet on pourra penser, par exemple, au thalle des Fucus qui,

bien que diploide, est cependant un gamétophyte, producteur de gamétes (cf.

CHADEFAUD, 1960 et 1980).

2. Le thalle des Asco-Lichens, malgré son róle végétatif, est lui aussi un

gyno-carpophore, et il n'est pas homologue au mycélium filamenteux, d'ailleurs

trés réduit, qui l'engendre.

3. La suppression des gynocarpes et des pro-sporophytes sur les carpophores

des Basidiomycétes est le résultat d'une évolution régressive par laquelle, sur le

mycélium, il n'y a plus que les gyno-carpophores (= les carpophores), gaméto-

Source : MNHN, Paris

GYNO-CARPOPHORE GAMÉTOPHYTIQUE 11

phytiques, paraissant produire directement les basides, mais en réalité par

l'intermédiaire d'un appareil sporophytique incorporé au carpophore (II, fig. 2).

4. La suppression progressive des gyno-carpophores chez les Ascomycètes

peut s'accorder avec les conceptions de PYROZINSKI sur l'antériorité phylo-

génétique des Basidiomycétes. C'est en effet sur les moins évolués de ceux-ci

(Urédinales) qu'on trouve typiquement des gyno-carpophores, des gynocarpes,

des pro-sporophytes (cies) et des basidio-sporophytes indépendants (télies),

et d'autre part la complexité acquise par la plupart des ascocarpes souligne leur

caractére évolué par rapport aux fructifications, beaucoup plus simples, des

Basidiomycètes.

On pourra trouver surprenante l'interprétation que la notion de gyno-carpo-

phore nous conduit à donner des carpophores des Basidiomycètes et du thalle

des Lichens. Nous demandons, pour finir, à ceux qui seront tentés de la rejeter

de l'examiner au préalable trés attentivement.

BIBLIOGRAPHIE

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comparée des ascocarpes des Pyrénomycétes ascohyméniaux. Rev. de Mycologie 32

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90-129 (Diatrypales); 36 : 194-236 (Xylariales); 37 : 60-82 (conclusions générales)

Source.

MNHN. Pari:

Source : MNHN. Paris

TRES ESPECIES RARAS DEL GENERO COPRINUS

(AGARICALES)

DE CATALUNA, ESPANA

рог С. MORENO“ y J. FAUS**

SUMMARY. — A macro and microscopical study of Coprinus congregatus (Bull. ex St.

Amans) Fr., C. kimurae Hongo & Aoki and C. spilosporus Romagn. is done. Their sporal

morphology under S.E.M. is studied.

RÉSUMÉ. — Étude macro et microscopique de Coprinus congregatus (Bull. ex St. Amans)

Fr., C. kimurae Hongo & Aoki et C. spilosporus Romagn. et morphologie sporale au micro-

scope électronique à balayage.

RESUMEN. — Se realiza un estudio macro y microscopico de Coprinus congregatus (Bull.

ex St. Amans) Fr., C. kimurae Hongo & Aoki y C. spilosporus Romagn. Se estudia su morfo-

logia esporal al microscopio electronico de barrido.

MOTS CLEFS : Systématique, Agaricales, Espagne.

INTRODUCCION

Continuando el estudio de especies nuevas, raras o poco conocidas de Agari-

cales que fructifican en Cataluña, iniciado con anterioridad (MORENO & FAUS,

1982), redactamos esta nota con el animo de citar y describir tres taxones

criticos del genero Coprinus.

MATERIAL Y METODOS

El material procede de la provincia de Barcelona y una recolecta de la pro-

vincia de Madrid. Su descripcion macroscopica se ha realizado «in situ» por uno

de nosotros (J. FAUS) y posteriormente se ha realizado su estudio microscopico

en colaboracion.

* Dpto. de Botanica. Universidad de Alcala de Henares. Madrid.

** Paseo del Ruiseñor 53. Valldoreix. Barcelona.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol) TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

14 G. MORENO y J.FAUS

Hemos utilizado para la recuperacion de los plectenquimas, rojo congo

amoniacal al 1 por ciento y potasa al 10 por ciento.

Las fotografias al microscopio optico han sido tomadas en un fotomicrosco-

pio Nikon modelo Optiphot con sistema automatico de fotografía incorporado,

las preparaciones se montaron en rojo congo amoniacal obteniendo un contraste

aceptable,

Las fotografías al microscopio electronico de barrido, han sido realizadas

en un microscopio electronico de barrido, ISI, SX 25, las preparaciones se meta-

lizaron con oro.

El material esta depositado en el herbario particular del Dr. FAUS, excepto la

muestra de Coprinus congregatus de Madrid, un duplicado esta depositado en el

herbario G. MORENO, actualmente conservado en el Dpto. de Botanica de la

Universidad de Alcala de Henares, del cual indicamos su numeracion para cual-

quier consulta o posterior revision.

DESCRIPCION DE ESPECIES

Coprinus congregatus (Bull. ex St. Amans) Fr., Epicr. Syst. Mycol. : 249 (1838).

Sombrero al principio ovalado, de color marron anaranjado, variando de

cilindrico a campanulado a conico e incluso plano umbonado, midiendo en plena

madurez de 5-7 mm de diametro, varia de color blanquecino a grisaceo y la zona

apical es de color ocre anaranjado. Laminas adnatas estrechas con lamelulas,

al principio blancas pasando a color pardo purpura al final negras. Arista blan-

quecina. Pie filiforme, hueco midiendo de 2-5 x 0,8-1,5 mm. Sin olor ni sabor

apreciables.

Esporas midiendo de 10-12 x 5,5-6,5 um, elipticas, con poro germinativo

apical y situado lateralmente en la cara abaxial de la espora, son de color marron.

Basidios tetrasporicos. Cistidios faciales abundantes, elipticos midiendo de

30-55 x 2540 um en los ejemplares jovenes aun sin madurar y de 65-115 x

3545 um en los ejemplares adultos. Cistidios marginales vesiculosos variando de

globosos a esfericos, miden de 23-45 x 23-40 um. Cuticula celular. Pileocisti-

dios abundantes midiendo de 55-110 x 9-15 x 3,5-5,5 um, muy frecuentes de

70-75 um de longitud, son fusiformes con cuello largamente cilindrico hacia el

apice, que es obtuso, las paredes son delgadas hialinas tendiendo a amarillentas.

Caulocistidios semejantes a los pileocistidios, pero generalmente mas cortos, a

veces bifurcados. Fibulas no observadas. Micelio formado por hifas de 2,3-

7,5 um de diametro, no se ha observado ninguna fibula (Fig. A-F).

Habitat : Muy abundante gregario raramente cespitoso (maximo dos a tres

carpoforos), sobre una vieja esterilla afelpada, en compañia de Coprinus kimu-

rae Hongo & Aoki. Obtenidas varias colecciones en laboratorio manteniendo la

esterilla en humedad. Valldoreix (Barcelona), IX-82, H.GM 3099. En tierra de

una maceta abonada con estiercol de caballo, Alcala de Henares (Madrid), leg.

J-L. MANJON, 26-11-83, H. GM 3002.

Source - MNHN. Paris

COPRINUS DE CATALUÑA 15

Observaciones : La presencia y abundancia de cistidios faciales, el poro

germinativo en la cara abaxial de la espora, la morfologia de los pileocistidios y

la carencia de fibulas en el cuerpo fructifero y micelio caracteriza a la presente

especie.

Proximo a Coprinus ephemerus del cual se diferencia unicamente por la

presencia de fibulas en este ultimo. Sin embargo la forma de fructificar cespi-

tosa para C. congregatus utilizado frecuentemente para separar este taxon de

C. ephemerus, no es un caracter constante como se resalta de estos estudios.

El Profesor KEMP (Edimburgo, Inglaterra) confirma esta determinacion,

mediante el cultivo de micelios monosporicos realizando el test de heterotalismo,

que permite precisar el grado de variabilidad de una especie, siempre que sea

heterotalica, el test dio positivo para cruces con С. congregatus y negativo para

cruces con C. ephemerus. No conocemos segun la bibliografia consultada cita

de este taxon para España peninsular.

Coprinus kimurae Hongo & Aoki, Trans. Mycol. Soc. Japan 7 : 16 (1966).

Sombrero que al principio aparece como una pequeña esfera de color blanco

de cal, cubierto por el velo universal de color blanco opaco, al madurar toma

formas conicas finalmente planas y en este momento el velo universal esta

formado por placas fibrilosas de color grisaceo. La cuticula toma un tinte

grisaceo finalmente negruzco. El margen se arrolla comenzando la delicuescencia

quedando una placa central de color blanquecino del velo universal. Laminas

muy estrechas, adnatas y apretadas, al principio blanquecinas despues purpura

negruzco finalmente negras. Pie cilindrico midiendo de 50-60 x 1,5-2,5 mm,

con un debil ensanchamiento en la base, no bulboso, de color blanquecino.

Olor no apreciable. Esporada negra obscura.

Esporas midiendo de 9-11 um de diametro, esfericas a subglobosas, con poro

germinativo apical y central, apendice hilar muy manifiesto, son de color marron

muy obscuro, color que se pierde al montarlas en acido sulfurico concentrado,

arrugandose las paredes de la misma. Basidios tetrasporicos. Cistidios faciales

elipticos a fusoides de 85-100 x 30-37 m. Cistidios marginales esfericos a

anchamente elipticos u ovoides. Velo formado por hifas muy entremezcladas y

ramificadas, hialinas de paredes finas, no dispuestas en haces paralelos, facil-

mente colapsables al realizar las preparaciones para su estudio al microscopio

optico, con escasas ramificaciones, miden de 4,5-6,5 um de anchura. Hifas del

pie de 6-9 um de anchura. Fibulas dificiles de observar vistas en las hifas del pie.

(Fig. G-L).

Habitat * Gregario creciendo en compañia de Coprinus congregatus, sobre

una vieja esterilla afelpada. Obtenidas varias recolectas en laboratorio mante-

niendo la esterilla en humedad. Valldoreix (Barcelona), IX-82, H.GM 3101.

Obtenido en cultivo en Alcala de Henares en la misma esterilla, regandola fre-

cuentemente con agua sin destilar, 22-XII-82, 18-V-83, H.GM 3103 y 3102

respectivamente.

Source - MNHN. Paris

16 G. MORENO y J.FAUS

Observaciones : KEMP confirma nuestra determinacion, realizando cultivos

monosporicos y realizando el test de heterotalismo con recolecciones proce-

dentes de Japon de esta especie, siendo dicho test positivo «Your collection is

numbered 1553 and I mated a monokaryon with one from isolate 504/03

which I received from M. AOKI in Japan. C. kimurae is bipolar with clamps.

It fruits well in culture».

Actualmente se conoce tan solo esta especie de Japon, Calcuta, U.S.A. e

Inglaterra (KEMP, com. pers.).

Es una especie a veces confundida con C. spilosporus Romagn., de la que se

diferencia por la morfologia esporal, C. kimurae presenta una espora globosa

con un poro germinativo apical de pequeño tamaño, no cubriendo la totalidad

del apice esporal. C. spilosporus presenta una espora mas ovoide con un poro

germinativo cubriendo la totalidad del apice esporal, tomando al microscopio

optico una apariencia truncada caracteristica, al mismo tiempo presenta en la

cara abaxial y adaxial en contacto con el apendice hilar unas zonas mas claras,

ya puestas de manifiesto por ROMAGNESI (1951) y JOSSERAND in ROMA-

GNESI (1951) que al microscopio electronico de barrido, tienen la tendencia a

hundirse o deprimirse en el proceso de la metalizacion, como si nos indicara

que el grosor de la pared esporal en estas zonas fuera algo menor o la consis-

tencia menos fuerte, estos datos los estudiaremos proximamente al microscopio

electronico de transmision.

El velo universal esta formado por dos capas en C. spilosporus a diferencia

de C. kimurae que es homogeneo.

No aparece citado en España peninsular.

Coprinus spilosporus Romagn., Rev, de Mycol., Paris 16 (2) : 127 (1951).

Sombrero ovoide de 1,5-2,5 cm de diametro, de color blanco grisaceo. Velo

universal de color blanquecino, formando en la madurez a modo de pequeñas

placas o escamas dispersas por el sombrero. Laminas adnatas, apretadas, de color

negro con la arista blanquecina. Pie cilindrico de 34 x 1-1,5 mm, blanco con

cordones miceliares presentes. Olor y sabor fungicos. Carpoforos muy deli-

cuescentes.

Esporas midiendo de 7,511 x 6,5-8,5 x 6-7 um, ovoides excepcionalmente

subglobosas, de color pardo sepia, presentando tres zonas claras en la misma,

una cubriendo la zona apical completamente, que representa el poro germinativo

y le da una apariencia truncada a la espora, Las otras dos de forma mas o menos

elipticas, por encima del apendice hilar, en la cara abaxial y adaxial. En la zona

decolorada del apice esporal no se distingue el poro germinativo. Basidios

tetrasporicos: Cistidios faciales midiendo de 100 x 40 um, elipticos a fusiformes.

Cistidios marginales midiendo de 60-70 x 25-30 um, abundantes, subglobosos

a fusiformes ventrudos. Velo del sombrero formado por dos capas, la inferior

constituida por hifas con fibulas, ramificadas, midiendo de 2,3-5,5 um de anchu-

ra, de paredes gruesas amarillentas, la superior constituida por filamentos largos

y lisos, estrechos, sin embargo de paredes gruesas, midiendo de 1,5-2,3 um

Source MNHN. Paris

COPRINUS DE CATALUÑA 17

de anchura, con tabiques escasos y con fibulas presentes. Caulocistidios no

observados. (Fig. M-Q).

Habitat : En tierra en el borde de un camino al margen de un bosque mixto.

Valldoreix (Barcelona), 19-VI-83, H.GM 3100.

Observaciones : Especie nueva para nuestra micoflora. Se conoce en Europa

de Francia (ROMAGNESI, 1951), de Hungria (BOHUS & BABOS, 1977) y de

Italia (BORELLI & LAZZARI, 1980).

Viene incluido en las floras de KÜHNER & ROMAGNESI (1953) y de

MOSER (1978). No se conoce de Gran Bretaña (ORTON & WATLING, 1979).

AGRADECIMIENTOS

Nuestro mas sincero agradecimiento al Profesor KEMP (Edimburgo, Inglaterra) por la

confirmación de C. congregatus y C. kimurae, realizando en nuestras recolectas el test de

heterotalismo.

Al Profesor ROMAGNESI (Paris, Francia) por el envio de un duplo de C. spilosporus

para comparar con nuestras recolectas.

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Source : MNHN. Paris

Fig. A—F. — Coprinus congregatus (Bull. ex St. Amans) Fr., A y B : Pileocistidios; C-D :

Cistidios marginales; E y F : Esporas (A-D : 3002; E-F : 3099).

-F. — Coprinus congregatus (Bull. ex St. Amans) Fr., A et B : Pileocystides; C et D :

Саа аа Ебро (АО 30021 E-E 2099)

Fig

Source : MNHN, Paris.

Fig. G-L. — Coprinus kimurae Hongo & Aoki, G y H : Velo universal; I-J : Esporas (G-J

3103; K-L : 3102).

— Coprinus kimurae Hongo et Aoki. G et H : voile universel; I et J : spores (G-J

K-L : 3102).

Source : MNHN, Paris

Fig. M-Q. — Coprinus spilosporus Romagn., M-Q : Esporas (M-P-Q :3100; N-O : Romagn.

duplo : Orry la Ville (Oise), 20-VII-1947).

Fig. M-Q. — Coprinus spilosporus Romagn.

Orry la Ville (Oise), 20-VII-1947)

Spores. (M-P-Q :3100; N-O : Romagn. duplo

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE DE L'ASSOCIATION NÉMATODES-BACTÉRIES

SUR LA FORMATION DES PIEGES CHEZ L'HYPHOMYCETE

PREDATEUR ARTHROBOTRYS OVIFORMIS

par Jean-Claude CAYROL, Simone COMBETTES et Chantal QUILES*

RESUME. — Plusieurs chercheurs ont indiqué que chez les Hyphomycétes prédateurs

l'apparition des pièges est favorisée par la présence des nématodes.

L'étude effectuée montre que cette induction résulte d'une relation complexe entre les

champignons et les bactéries associées aux vers. Celles-ci, stimulées par les métabolites de

l'hôte, déclenchent la formation des organes capteurs.

Les travaux devront être poursuivis pour préciser les réactions biochimiques entrant en

jeu dans ces relations, mais on peut déjà espérer accroître l’activité des Hyphomycètes

prédateurs en apportant dans le sol des nématodes bactériophages convenablement choisis.

SUMMARY. — As many authors have indicated in nematode-trapping fungi, the trap

formation is stimulated by the presence of nematodes.

The present study shows that trap-induction may result from a complex relationship

between the fungi and the nematode associated bacteria, When stimulated by the nema-

todes, these associated bacteria induce trap formation.

Complementary studies are necessary to understand the implicated biochemical reac

tions. Now we can hope to increase the nematophagous action of predatory Hyphomycetes

by introducing appropriate bacteriophagous nematodes into the soil

MOTS CLÉS : Nématodes, bactéries, interaction, Hyphomycètes, prédateurs, lutte bio-

logique.

INTRODUCTION

Dès le début du siècle de nombreux travaux ont été consacrés à l'étude de

la formation des organes de capture chez les champignons prédateurs de néma-

todes (COUCH, 1937; COMMANDON et de FONBRUNE, 1938; ROUBAUD

et DESCHIENS, 1939). En 1959, PRAMER et STOLL démontrérent qu'une

* LN.R.A. - Centre de Recherches d'Antibes, Station de Recherches sur les Nématodes -

B.P. 78 - 06602 Antibes (France).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN. Paris

22 J.C. CAYROL, S. COMBETTES et C. QUILES

substance, libérée par les nématodes, était responsable de l'induction des pièges.

Plus tard, FEDER et al. (1963) indiquérent qu'un seul nématode, se déplaçant

dans une culture d'Hyphomycêtes prédateurs, était capable de provoquer la for-

mation d'organes capteurs sur lensemble du mycélium. Ils en déduisirent que la

substance inductrice devait être un produit du métabolisme du nématode,

capable d'agir à des doses infinitésimales.

Des recherches, dues à NORDBRING-HERTZ (1973-1977), ont montré que

l'on pouvait parfois stimuler chimiquement la formation des piéges, à l'aide de

petits peptides, mais que l'introduction de nématodes vivants dans les cultures

déclenchait une induction plus nette et plus rapide.

Pour l'ensemble de ces travaux, les chercheurs ont toujours recouru à des

nématodes bactériophages (appartenant à l'ordre des Rhabditida), qu'il est

facile d'élever massivement au laboratoire sur différents milieux plus ou moins

sophistiqués. On sait que ces nématodes contiennent, dans leur tube digestif,

une flore bactérienne associée spécifique (CAYROL et DREYFUS, 1975),

sans laquelle ils sont incapables de vivre.

Comme les bactéries jouent souvent un rôle important dans la biologie des

champignons (BENEDEK, 1943; EGER, 1961; URAYAMA, 1961; MARX et

HAASIS, 1965; MANNING et CROSSAN, 1966; HAYES et al., 1969), il nous

a paru trés intéressant d'étudier si l'induction des organes de capture des Hypho-

mycétes prédateurs, par les nématodes libres faisait intervenir le cortége bacté-

rien qui leur est inféodé.

Pour cela, nous avons comparé la réaction d'un champignon nématophage

en présence de nématodes phytoparasites non associés à des bactéries et en

présence de nématodes libres porteurs de bactéries. Une étude précise de l'in-

duction des pièges a été réalisée en vue de mieux comprendre le phénomène.

І. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

1 - Nématodes utilisés

Deux types de nématodes ont été utilisés au cours des essais :

- deux espèces phytophages,

- trois espèces bactériophages.

a) Nématodes phytophages

Les nématodes phytophages possèdent un stylet buccal qui leur permet de

perforer les cellules végétales pour s’en nourrir. Leur tube digestif ne renferme

normalement aucune bactérie. Les deux espèces retenues pour nos tests sont

Ditylenchus dipsaci et Meloidogyne arenaria.

Les D. dipsaci sont extraits de bulbes d'ail parasités que nous conservons

en chambre froide à 5°C. Le taux d'infestation de ces bulbes est trés élevé

(2000 nématodes par gramme de tissus) et il est facile d'en extraire des quantités

importantes d'animaux à tout moment.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES-BACTÉRIES : INFLUENCE SUR A. OVIFORMIS 23

Les larves infestantes (stade L2) de M. arenaria s’obtiennent en grande quan-

tité à partir de masses d'œufs prises sur des pieds de tomates contaminés que

nous conservons en pots au laboratoire. Ces masses d'œufs sont prélevées sur

les racines malades et disposées sur des petits tamis dont le fond est immergé

dans l'eau. A 25°C, l'éclosion se produit au bout de 24 heures, donnant nais-

sance à un grand nombre de petites larves facilement récupérables.

b) Nematodes bacteriopbages

Ces nématodes peuplent habituellement les milieux riches en matiére orga-

nique. Leur bouche est un tube largement ouvert par lequel ils absorbent les

jus bactériens. Leur tube digestif est toujours colonisĉ par une flore microbienne

spécifique indispensable á leur développement.

Les trois espèces utilisées dans nos essais sont : Cruznema lambdiensis, Cepha-

lobus parvus et Diplogaster sp.

Elles sont élevées massivement au laboratoire en boîtes de Petri sur milieu

gélosé de Nigon (1949) et on peut ainsi disposer à tout moment de la quantité

d'animaux désirée.

2- Champignon prédateur utilisé

JANSSON et NORDBRING-HERTZ (1979) ont réparti les champignons

nématophages en trois groupes écologiques présentant des aptitudes diverses à

élaborer leurs organes de capture.

Notre objectif étant d'étudier le mécanisme de l'induction de ces organes,

nous avons choisi un champignon appartenant au groupe 1 ne formant prati-

quement aucun piége en culture axénique, il s'agit d'Artlirobotrys oviformis

(SOPRUNOV, 1955) SOPRUNOV 1958. L'apparition des boucles captrices

peut étre provoquée au laboratoire, soit en employant des substances chimiques,

soit en introduisant des nématodes bactériophages dans les cultures.

3 - Bactéries utilisées

Au cours de nos essais, nous avons été amenés á utiliser d'une part une

bactérie connue : Rhizobium japonicum (bactérie des nodosités du soja) qui

peut être transportée dans le tube digestif de certains nématodes libres (JATALA

et al., 1974) et d'autre part les cortèges bactériens associés aux nématodes bacté

riophages utilisés.

Pour obtenir ces cortéges bactériens, nous procédons de la maniére suivante :

on prend une boite d'élevage ágée d'environ un mois renfermant une population

importante de nématodes. On verse dans cette boîte 5 ml d’eau stérile que l’on

agite doucement afin de mettre en suspension les nématodes et les bactéries.

La suspension ainsi obtenue est filtrée deux fois sur papier filtre de maniére

à retenir les nématodes pour ne garder que la solution bactérienne.

On préléve deux gouttes de cette solution que l'on étale sur une boite de

Pétri renfermant un milieu gélosé nutritif. La colonie qui se développe rapide-

Source . MNHN, Paris

24 J.C. CAYROL, S. COMBETTES et C. QUILES

ment sur le milieu renferme le cortège bactérien associé aux nématodes consi-

dérés.

4 - Technique d'étude de l'induction des pièges

Pour étudier l'induction des pièges, nous cultivons le champignon en boîtes

de Petri de 100 mm de diamètre sur le milieu gélosé suivant : 8,5 g d'Agar-Agar,

8.5 g de Corn-Meal-Agar par litre d'eau.

L'ensemencement du milieu est réalisé à l'aide d'une pastille standard de

8 mm de diamètre découpée à l'emporte-piéce dans une culture mére et déposée

au centre de la boite.

Après 10 jours d’incubation à 20°C, les colonies mycéliennes sont bien

développées et envahissent toute la surface du substrat.

On procède alors à l'introduction dans les boîtes des différents éléments dont

on veut tester l'effet stimulant (nématodes, bactéries, etc.).

Cinq boites de culture sont préparées pour chaque cas de traitement.

5 - Technique d'obtention de nématodes aseptiques

Pour obtenir des larves aseptiques de nématodes, nous procédons de la ma-

nière suivante :

Des femelles gravides sont isolées et placées dans des verres de montre con-

tenant une petite quantité d'eau.

Nous enlevons ces femelles lorsqu'elles ont pondu de maniére à ne conserver

que les œufs déposés dans le fond des verres de montre. Par pipetages successifs

et en conditions aseptiques, nous immergeons tour à tour les œufs pendant deux

minutes environ dans des bains de sulfate de streptomycine et d’acide mercuro-

thiolique à 1 pour 1000. Après ces désinfection, les œufs sont mis à éclore

dans de l'eau stérile. Les larves néonates ainsi obtenues sont parfaitement asep-

tiques.

П. — EXPÉRIMENTATIONS

Nous indiquerons ici le déroulement chronologique des essais que nous avons

effectués en vue de préciser le róle de l'association nématodes-bactéries dans

l'induction des piéges chez A. o

1- Comparaison de l'induction des pièges sous l’action de nématodes phyto-

phages et bactériophages

Quatre lots de 5 boîtes de culture d'A. oviformis ont été préparés selon la

méthode décrite et ont requ les traitements suivants :

- Lot 1 : boîtes inoculées avec des D. dipsaci.

- Lot 2 : boîtes inoculées avec des larves de M. arenaria.

- Lot 3 : boîtes inoculées avec des Diplogaster sp.

- Lot 4 : Témoin ne recevant aucun nématode.

Source : MNHN. Paris

NÉMATODES-BACTÉRIES : INFLUENCE SUR A. OVIFORMIS 25

Toutes les inoculations sont faites en apportant dans les boites une goutte

d'une suspension très concentrée de nématodes (environ 500 individus par

goutte). Les cultures sont observées 48 heures plus tard. On constate qu'aucune

stimulation de la formation des pièges ne se manifeste par rapport aux boîtes

témoin lorsque l'inoculation est faite avec des espèces phytophages (D. dipsaci

et larves de Meloidogyne). En revanche, dans les cultures ayant reçu les Diplo-

gaster bactériophages, on observe au niveau de la goutte d'inoculation l'appari-

tion de nombreuses ébauches de boucles captrices prenant naissance sur les

hyphes mycéliennes.

Cette premiére expérience semble indiquer qu'il existe une relation entre

la présence de bactéries associées aux nématodes et l'induction des pièges. La

seconde expérimentation entreprise vise à le préciser.

2 - Étude comparée de l'induction des pièges avec et sans bactéries.

Nous avons utilisé pour cet essai le nématode bactériophage Diplogaster sp.

Vingt-cing boites de culture d'A. oviformis ont été préparées et utilisées

selon le dispositif présenté dans le tableau 1.

Larves broyées répétitions

Larves aseptiques

de Diplogaster

Larves non broyées répétitions

| Larves broyées 5 répétitions

Larves non aseptiques

de Diplogaster

Larves non broyées 5 répétitions

Témoin | 5 répétitions |

Tableau 1. — Dispositif expérimental utilisé.

Table 1. — Experimental laying out.

Les larves aseptiques ou non ont été utilisées broyées et non broyées afin

de déterminer si la substance inductrice est liée à l'animal vivant.

Chaque boite a reçu 5 gouttes d'une suspension très concentrée de néma-

todes. Les boîtes témoin ont reçu 5 gouttes d'eau.

Les résutats obtenus par observation des boites 48 heures aprés l'introduction

des nématodes figurent dans le tableau 2. Les chiffres indiquent le nombre

moyen de piéges comptés au niveau des 5 gouttes déposées sur les cultures.

Source

MNHN. Paris

26 J.C. CAYROL, S. COMBETTES et C. QUILES

Analyse

Répétitions Doe d

que

1 2 3 4 5 — (test "t")

Broyées 1,4 | 1,4 12 2 чо а

Larves asep-

tiques de

Diplogaster | ноп Бгоувев 1,2 | 1,8 0,6 1,4 2,8 А

Broyées Ше | 0,7 ا‎ |" ien a

Larves non

aseptiques de

Diplogaster | Non broyées | 27,6 | 9,0 | 24,8 | 11,6 | 17,4 b

Témoin (H20) | 4,575 0 0 0 0 0

Nématodes

Tableau 2. — Nombre de pièges formés au niveau des gouttes d'inoculation. a : différence

non significative. b : différence significative.

Table 2. — Number of induced trapping organs at the inoculation point. a : without signi-

ficative difference. b : significative difference.

L'analyse statistique des données, effectuée par le test «t» de Student,

montre qu'il n'existe qu'une seule différence hautement significative entre le cas

des larves non aseptiques non broyées et tous les autres types de traitement

qui ne sont d'ailleurs pas significativement différents.

Autrement dit, l'induction des piéges ne se produit valablement que si les

larves de Diplogaster conservent leur cortège bactérien associé et restent vivantes.

Les conclusions préliminaires que Гоп peut tirer de cette seconde expéri-

mentation sont les suivantes :

- L'induction n'est pas produite par une sécrétion du nématode puisque

les larves stériles vivantes n’ont que très peu d’effet stimulant.

- L'induction nécessite la présence des bactéries associées à l'animal vivant.

A ce niveau, le probléme reste de savoir si ce sont les bactéries du cortége

qui sont elles-mémes responsables de la stimulation ou si leur association avec

le nématode est nécessaire pour la provoquer.

Une troisiéme expérimentation a été entreprise pour répondre à cette question.

3- Étude comparée de l'induction des piéges par le cortège bactérien des

Diplogaster en présence ou non du nématode.

Quinze boîtes de culture d'A. oviformis ont été préparées et réparties en 3

lots selon le dispositif ci-dessous :

- Lot 1 : chaque boîte reçoit une goutte d’une suspension concentrée de

Diplogaster non aseptiques.

Source - MNHN. Paris

NÉMATODES-BACTÉRIES : INFLUENCE SUR A. OVIFORMIS 27

- Lot 2 : chaque boîte reçoit une goutte d’une suspension concentrée du

cortège bactérien de Diplogaster.

- Lot 3 : 5 boites témoin recevant chacune une goutte d'eau.

L'observation des cultures 2 jours plus tard nous a permis de constater que

linduction d'organes capteurs au niveau de la goutte inoculante n'a lieu que

dans le lot 1 avec les Diplogaster non aseptiques. Le cortége bactérien seul

(lot 2) ne produit aucune stimulation, ni le témoin.

Il résulte donc de cette expérience que le couple nématodes-bactéries semble

indispensable pour déclencher la formation des piéges. Pour le vérifier, nous

avons réalisé un nouvel essai utilisant quatre types de traitement (larves asep-

tiques de Diplogaster seules ou mises en présence de leur cortĉge bactĉrien;

cortège bactérien seul; larves non aseptiques de Diplogaster).

Dans cet essai, la stimulation des pièges n'a eu lieu qu’avec les larves non

aseptiques et avec les larves aseptiques inoculées en même temps que leur cortège

bactérien.

ll apparait donc de fagon indubitable que c'est l'association nématodes-

bactéries qui déclenche la formation des organes prédateurs chez A. oviformis.

La question qui se pose alors est de savoir si le mécanisme inducteur est dà

à une action des sucs digestifs du nématode sur les exsudats du cortége bacté-

rien ou si la production d'exsudats bactériens déclenchée par les sucs digestifs

du nématode est à l'origine du phénoméne.

Une nouvelle expérimentation a été développée pour tenter d'éclaircir ce

point.

4- Étude du mécanisme de stimulation des piĉges d'A. oviformis par l'associa-

tion nématodes-bactéries.

Vingt boites de culture d'A. oviformis ont été préparées et réparties en 4 lots

soumis respectivement aux traitement suivants :

- Lot 1 : chaque boite a reçu une goutte d’une suspension concentrée de

Diplogaster non aseptiques.

- Lot 2 : chaque boite a reçu une goutte d'une suspension très concentrée

du cortége bactérien de Diplogaster.

- Lot 3 : chaque boîte a reçu une goutte d'une suspension très concentrée

de larves aseptiques de Diplogaster en méme temps qu’un filtrat sur Millipore

(0.2 im) de cortège bactérien.

= Lot 4 : chaque boîte a reçu une goutte d'un filtrat sur Millipore (0,2 um)

d’une suspension concentrée de larves aseptiques de Diplogaster avec leur cortège

bactérien.

Les observations effectuées après 48 heures montrent que l'induction des

pièges n'a lieu que dans le lot 1 (larves non aseptiques).

Ces résultats indiquent clairement que la stimulation n’est pas déclenchée

par une substance résultant de l'action des sucs digestifs des nématodes sur les

exsudats bactériens, ni par une substance issue de l'action des sucs de Diplo-

Source : MNHN, Paris

28 J.C. CAYROL, S. COMBETTES et C. QUILES

gaster sur leurs bactéries associées. Il faut impérativement que les deux orga-

nismes vivants (nématodes et bactéries) cohabitent pour que le stimulus existe.

On peut donc penser que sous l'action des sucs du nématode, les bactéries

associées secrétent une substance inductrice qui ne se conserve pas, mais qui

est produite en continu lorsque les deux organismes sont associés.

On pouvait alors se demander si ce type de relation était spécifique entre une

espèce de nématode et son cortège bactérien associé, ou bien si toute association

entre différents nématodes et différentes bactéries déclenchait aussi le phénomène?

Une cinquième série d'expériences a permis de répondre à cette question.

5 - Étude de l'induction des pièges chez A. oviformis en présence de différents

couples nématodes-bactéries.

Nématodes Association

utilisés bactérienne étudiée tots

Cortège bactérien de 1

Diplogast

Cortège bactérien de a

Larves asepti- Cruznema lambdiensis

ques de

Diplogaster Cortège bactérien de 3

Cephalobus parvus

Rhizobium japonicum 4

Cortège bactérien de 5

Cruznema lambdiensis

Cortege bacterien de s

Larves asepti- Diplogaster

ques de Cruznema

lambdiensis Cortège bactérien de р

Cephalobus parvus

Rhizobium japonicum 8

Cortege bacterien de $

Cephalobus parvus

Cortège bactérien de

Larves asepti- Diplogaster

ques de

Cephalobus parvus Cortège bactérien de т

Cruznema lambdiensis

Rhizobium japonicum 12

Source - MNHN. Paris

NEMATODES-BACTERIES : INFLUENCE SUR A. OVIFORMIS 29

On a préparé 60 boîtes de culture d'A. oviformis que l’on a soumises aux

traitements indiqués dans le tableau 3.

Dans tous les cas, chaque boîte de culture a reçu une goutte d'une suspension

très concentrée de l'association bactérienne étudiée. Les résultats obtenus au

cours des observations effectuées, après 48 heures, figurent dans le tableau 4.

Associations Importance de

bactériennes l'induction des pièges

Lot 1 же

Lot 2 -

Diplogaster sp.

Lot 3 ++

Lot 4 -

Lot 5 eee

| Lot 6 eee

| Erüznema lambdiensis — |— — — — — — —34

| Lot 7 +

Lot 8 =

Lot 9 ++

Lot 10 ^

Cephalobus parvus —

Lot 11 -

Lot 12 -

Tableau 4. — Importance de l'induction des pièges en fonction de l'association bactérienne

considérée. — : aucune induction: + : de 1 à 3 pièges induits par goutte déposée; ++

de 4 à 6 pièges induits par goutte déposée; ++ : de 7 à 9 pièges induits par goutte

déposée; +4+++ : de 10 a 12 pièges induits par goutte déposée.

Table 4. — Importance of the trap induction in regard with the bacterial association stu

died. — : no induction; +: 1 to 3 trapping organs by inoculation drop; +4 : 4 to 6

trapping organs by inoculation drop; +++ : 7 to 9 trapping organs by inoculation drop;

+++++ : 10 to 12 trapping organs by inoculation drop.

Un certain nombre de remarques peuvent être formulées d’après ces résultat

Tout d'abord, pour chacune des trois espèces de nématodes, on constate

que la stimulation est toujours maximale lorsque l'animal est associé à son

propre cortége bactérien (lot 1, lot 5, lot 9).

Tableau 3. — Différents types d’associations bactériennes étudiées.

Table 3. — Different bacterial associations studied.

Source : MNHN. Paris

30 J.C. CAYROL, S. COMBETTES et C. QUILES

On constate ensuite que le pouvoir stimulateur des nématodes varie selon

l'espèce. Ainsi, C. parvus, même avec ses propres bactéries (lot 9), induit moins

de pièges que les deux autres espèces et ne déclenche aucun stimulus lorsqu'il est

en présence des autres cortèges (lot 10, lot 11).

Il faut noter également qu'aucun des trois nématodes n'a un effet inducteur

lorsqu'il est associé au R. japonicum (lot 4. lot 8, lot 12).

Enfin, il apparait que Diplogaster sp. et C. lambdiensis sont capables de

réagir avec des cortéges bactériens qui ne sont pas les leurs. Les larves aseptiques

de Diplogaster sp. associées au cortége bactérien de C. parvus (lot 3) présentent

un effet stimulant. De méme, les larves aseptiques de C. lambdiensis, associées

aux cortéges bactériens de Diplogaster sp. (lot 6) et de C. parvus (lot 7) pro-

voquent une induction. Il faut noter à ce propos que les larves de Diplogaster

ne réagissent pas avec le cortege bactĉrien de C. lambdiensis (lot 2), alors que les

larves de C. lambdiensis réagissent très bien avec le cortège bactérien de Diplo-

gaster sp. (lot. 6).

L'ensemble de ces remarques autorise à penser que certaines espèces de néma-

todes sécrétent des sucs complexes capables d'agir sur un grand nombre de

bactéries, alors que d'autres ont des sucs dont le champ d'activité, plus réduit,

ne réagit qu'avec une quantité limitée de bactéries.

CONCLUSION

L'étude que nous avons développée concernant l'influence des relations

nématodes-bactéries sur l'induction des pièges chez l'hyphomycète prédateur,

A. oviformis, permet de tirer plusieurs conclusions.

- En premier lieu, il apparaít qu'aucune stimulation n'est déclenchée par les

nématodes lorsque ceux-ci sont parfaitement aseptiques.

Le stimulus semble provenir d'exsudats sécrétés par des bactéries sous l'action

des nématodes vivants.

Il apparaît, en second lieu, que cette action excitatrice des nématodes

vis-à-vis des bactéries varie selon les espèces. Certains nématodes peuvent engen-

drer des réactions stimulantes chez de nombreuses bactéries tandis que d’autres

n'agissent que sur leur propre cortège bactérien.

Ces conclusions contribuent a montrer le role important que peuvent jouer

les bactéries sur la biologie des champignons et ouvrent la voie à de nombreuses

recherches tant sur le plan de la microbiologie que sur celui de la biochimie.

Il serait intéressant de savoir quelles sont les bactéries qui sont spécifiquement

excitées par les nématodes et qui sont responsables de l'induction des piéges

observée. Il serait également important de connaître les mécanismes biochi-

miques qui interviennent dans ces relations complexes entre nématodes et bac-

téries.

Quoi qu'il en soit, ces résultats préliminaires permettent de mieux compren-

dre les raisons de l’activité accrue des hyphomycètes prédateurs dans les sols

Source - MNHN. Paris

NÉMATODES-BACTÉRIES : INFLUENCE SUR A. OVIFORMIS 31

renfermant une grande quantité de nématodes bactériophages où le nombre

d'orgaŭes capteurs formés peut se trouver décuplé.

Sur le plan pratique, ces travaux pourraient déboucher sur une inoculation

des sols avec des nématodes bactériophages appropriés capables de stimuler

efficacement les hyphomycètes prédateurs et permettant ainsi un meilleur con-

trôle des espèces phytophages.

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

REPERTOIRE DES DONNÉES UTILES

POUR EFFECTUER LES TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ

CHEZ LES BASIDIOMYCETES

I. — INTRODUCTION

par J. BOIDIN et P. LANQUETIN*

MOTS CLEFS : Basidiomycètes, caractères mycéliens, thallies.

ABRÉVIATIONS ET DÉFINITIONS DES TERMES EMPLOYÉS

L'emploi des tests d’intercompatibilité se généralise lentement mais sûrement.

Ceci est dû en partie au progrès que fait dans les esprits le concept biologique

de l'espèce, mais surtout aux services que rendent au mycologue systématicien

hésitant ces réponses des champignons eux-mêmes à la question : Vous recon-

naissez-vous ou non?

A la demande de plusieurs mycologues ĉtrangers, nous nous proposons de

résumer les données utiles accumulées sur les Basidiomycétes saprophytes, en

publiant successivement, avec l’aide de quelques collègues, le répertoire :

— des Phragmobasidiomycètes saprophytes,

— des Aphyllophorales non porées,

— des Aphyllophorales porées,

— des Agaricales sensu lato,

— des Gastéromycétes.

Nous n'avons pas la prétention d'étre exhaustifs. Bien des données sont

dispersées dans des travaux aux orientations diverses et ne sont pas ai:

repérables. Nous prions instamment tous ceux qui constateraient des oublis

de nous les signaler, et, s'il s'agit de leurs propres travaux, de nous adresser

leur publication involontairement omise.

ément

Les données utiles sont, pour l'essentiel, la thallie, la présence de boucles,

la facilité de croissance des mycéliums. Cependant dans bien des cas, les données

* Laboratoire de Mycologie associé au C.N.R.S., Université Claude Bernard, 43 Boulevard

du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

34 J. BOIDIN et P. LANQUETIN

sur le comportement nucléaire au cours du cycle sont intéressantes à connaître :

on peut par exemple croiser des mycéliums haploïdes d'espèces hétérothalles

sans boucles, si le comportement nucléaire est de type «normal», «subnormal»,

ou «hétérocytique» (voir définitions plus loin); il est utile de savoir qu'une

espèce est astatocénocytique, c’est-à-dire à boucles «variables» en fonction

des conditions d'aération (accumulation du CO), pour ne pas conclure incon-

sidérément à une compatibilité imparfaite.

Les espèces retenues dans le répertoire seront donc celles pour lesquelles ont

été glanés des renseignements utiles pour les tests d'intercompatibilité. Beaucoup

de données ne portent que sur les mycéliums secondaires; elles ne seront pas

retenues sauf si les boucles sont dites opposées ou verticillées, car, jusqu'à

preuve du contraire, cela signifie que les mycéliums primaires et secondaires

ne seront pas distinguables par la présence de boucles erratiques, ni par des

colorations nucléaires. En cas de résultats différents tous seront cités : c'est

ainsi que certaines espéces morphologiques sont formées de souches hétéro-

thalles et de souches homothalles (ex. : Sistotrema brinkmannii, Hyphoderma

setigerum et praetermissum, Typhula micans, ...); dans le concept biologique de

l'espèce, il s'agit d'espèces distinctes, puisque d'infranchissables barrières de

stérilité existent en conditions naturelles, même si, aujourd'hui, un seul nom

spécifique est disponible. Dans tous les cas où un seul nom spécifique recouvre

plusieurs espèces biologiques non dénommées, nous indiquerons aggr. pour

agrégat ou espèce collective : ex, S. brinkmannii ager.

Les Basidiomycétes seront classés alphabétiquement par les noms d'espèces.

Le ou les noms de genre utilisés dans les publications citées seront donnés

ensuite; leur sera parfois ajouté un nom de genre «plus moderne», c'est-à-dire

proposé ultérieurement, s'il est utilisé désormais dans les flores récentes; cette

citation est faite dans le but de faciliter la consultation de cet index, mais n'est

pas une prise de position en faveur des trop fréquents changements d'affec-

tation générique. L'auteur de l'espéce est inscrit sans parenthése si l'un des

noms de genre cités (le premier, en général) est celui dans lequel il a décrit

l'espéce. Si le nom d'espéce est un synonyme postérieur, ou correspond à une

erreur de dénomination, il figurera souligné, et on indiquera le renvoi à un nom

valide ou valable. Sous ce dernier seront cités les synonymes avec les données

publiées sous leur nom. Les sous-espèces et variétés seront placées après l'espèce

de rattachement, et non à leur place alphabétique.

SIGNIFICATION DES SIGLES ET ABRÉVATIONS

Remarques générales :

Un sigle sera souligné si le résultat est présumé: ce sera souvent le cas de

l'Homothallie (voir plus loin).

signale un résultat approché, c'est-à-dire qui ne peut être parfaitement

exprimé par le sigle utilisé; exemple : «d», dans la colonne 4 signifie dicaryo-

tique; si un mycélium est en majorité dicaryotique, mais peut aussi montrer

des files d'articles à 1 ou à 3 noyaux, on inscrira 47.

Source - MNHN. Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES - 1 35

Colonne 1 : THALLIES

h — hétérothalle, II, bipolaire ou unifactoriel, IV, tétrapolaire ou bifactoriel,

A= Amphithalle,

H = Homothalle (voir discussion),

P = Parthénogénétique haploide.

Colonne 2 : NOMBRE de NOYAUX des BASIDIOSPORES.

Il y à très généralement 8 noyaux à distribuer par baside; leur nombre sera

donc le plus souvent de 1 ou de 2 par spore mûre projetée. Parfois cependant

le nombre varie sur une même sporée : on écrira 14, si ce nombre va de 1 à 4,

mais si le nombre 2 est de loin le plus fréquent on pourra écrire 2*.

Colonne 3 : NOMBRE de NOYAUX des ARTICLES du MYCÉLIUM MONO-

SPERME

Colonne 4 : NOMBRE de NOYAUX des ARTICLES du MYCÉLIUM POLY-

SPERME (ou SECONDAIRE), ágé de quelques semaines.

П faut toujours observer des articles terminaux en croissance, car c'est là

que se révèlera le mieux la présence d'articles pluri-ou multi-nucléés. Les mycé-

liums seront dits :

u = uninucléés (articles terminaux compris),

d= dicaryotiques ou binucléés (les mitoses sont conjuguées),

plurinucléés : de 3 à 10-(15) noyaux environ dans les articles terminaux,

m= multinucléés : noyaux plus nombreux encore.

Si certaines cultures monospermes sont uninucléées et d'autres binucléées

(chez une espéce amphithalle), on écrira u-d. Si la méme culture monosperme

est successivement uni- puis bi-nucléée (espèce homothalle), on écrira u/d. Si la

même culture polysperme est localement binucléée (hyphes aériennes), locale-

ment pluri- ou multinucléée (hyphes submergées et marginales) cas des espèces

astatocénocytiques, on écrira d-p ou d-m.

Colonne 5 : COMPORTEMENTS NUCLEAIRES (voir tableau 1)

Des termes ont été antérieurement proposés (BOIDIN 1964 et 1971; KUH-

NER 1977) pour décrire d’un mot le comportement nucléaire au cours du cycle :

N = NORMAL : la spore uninucléée germe en un mycélium primaire aux

articles uninucléés; le mycélium secondaire est dicaryotique, comme les hyphes

génératrices du basidiome.

SN = SUBNORMAL : la spore est généralement binucléée; peu aprés la pre-

miére division des noyaux sporiques, le cloisonnement va rapidement isoler

des articles uninucléés; le mycélium secondaire est dicaryotique.

He — HÉTÉROCYTIQUE : la spore, uni- ou plus souvent bi-nucléée,

donne un mycélium primaire plurinucléé au moins au niveau des articles termi-

naux; cet état se prolonge tout au long de la phase primaire; le mycélium secon-

daire est dicaryotique.

As = ASTATOCÉNOCYTIQUE : la spore donne un mycélium primaire pluri-

à multinucléé. Le mycélium secondaire n'est parfaitement binucléé (et bouclé)

Source : MNHN, Paris

36 J. BOIDIN et P. LANQUETIN

qu'en conditions aérées. L'accumulation de CO; dans le milieu provoque un

retour au comportement multinucléé du mycélium primaire, avec disparition

progressive puis totale des boucles, rareté des cloisons transversales .. Resté

hétérocaryotique, le mycélium reprend, en conditions aérées, boucles et dica-

ryons, les articles les plus gréles se montrant les premiers régularisés, tandis

que ceux des hyphes axiales de la marge, plus larges, restent plurinucléés. Le

basidiome est dicaryotique.

HC — HOLOCÉNOCYTIQUE : la spore émet des hyphes plurinucléées ou

multinucléées; cet état de fait se maintient durant toute la vie mycelienne. Il

peut gagner la fructification, et parfois méme (Coniophora puteana par ex.)

durer jusqu'au pied des basides.

HD — HOLODICARYOTIQUE : Les cellules des germinations sont d'emblée

dicaryotiques; il n'y a pas de phase primaire.

HM = HOLOMONOCARYOTIQUE : les cellules sont uninucléées durant

tout le cycle; c'est le cas des espèces parthénogénétiques haploides.

Ces deux derniers comportements, dénommés par KUHNER (1977), dé-

crivent des cycles raccourcis et correspondent chacun à une seule phase du

comportement «NORMAL», la phase primaire (comportement Holomono-

caryotique) ou la phase secondaire (comportement Holodicaryotique).

Colonne 6 : BOUCLES :

Beaucoup d'auteurs ne donnent pas de précisions; on sait que des boucles

sont présentes, et sans doute nombreuses; dans ce cas on indiquera «b», mais

chaque fois que nous le pourrons nous préciserons leur constance ou, au con-

traire, leur absence partielle ou totale :

b — des boucles,

с = boucles constantes, c'està-dire présentes à toutes les cloisons vraies,

celles qui séparent des parties vivantes nucléées,

i — boucles inconstantes; elles manquent à certaines cloisons vraies,

r — boucles rares; elles ornent une faible partie des cloisons,

о = boucles opposées: sur certaines cloisons, deux boucles se font face; d'au-

tres cloisons sont à boucle simple, la plupart sont généralement sans boucles,

v — boucles verticillées; 3, 4, parfois méme 5 ou 6 boucles autour d'une

méme cloison. Les boucles verticillées se trouvent sur les hyphes les plus larges,

par exemple à la marge des cultures; elles sont toujours associées à des boucles

opposées et à des boucles simples, mais la majorité des cloisons est sans boucles.

а = boucles totalement absentes,

va — boucles variables; les boucles constantes sur le mycélium aérien man-

quent partiellement puis disparaissent sur le mycélium submergé: les hyphes

axiales qui dépassent à la marge des cultures sur gélose sont généralement sans

boucles. Ce comportement est associé à l'astatocénocytie.

Colonne 7 : VITESSE de CROISSANCE.

On notera ici le nombre de semaines nécessaires pour qu'une boite de Pétri

au malt-agar de 90 mm de diamètre soit pleine, la bouture étant placée à la

Source . MNHN, Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES - 1 37

marge de la boîte : par exemple 3 = boîte remplie à 3 sémaines, ou croissance

hebdomadaire de 30 à 40 mm de rayon. L'incubation a lieu généralement à

24 1190.

Colonne 8 : PRÉSENCE D'ÉLÉMENTS DISSÉMINATEURS sur le MYCÉLIUM

SECONDAIRE :

Ce sont généralement des arthrospores ou oïdies, et des conidies. Les conidies

sont soit uninucléées, — et l'on peut aisément obtenir des cultures haploides

á partir d'une culture polysperme —, soit binucléées; les arthrospores, issues

de la fragmentation d'hyphes sont dans la méme culture secondaire parfois en

partie uninucléées, en partie bi- ou méme plurinucléées. On indiquera :

ar= arthrospores ou oidies

со = conidies, et l'on ajoutera 1 ou 2, si elles sont régulièrement uni- ou

binucléées. On ne signalera pas les éléments disséminateurs plus fréquemment

observés sur les mycéliums primaires, car ils ne présentent aucun intérêt pour.

la pratique des tests d'intercompatibilité,

LE PROBLEME DE L'HOMOTHALLIE

H. KNIEP (1928) qualifie de «monoiques» plusieurs espéces antérieurement

étudiées par lui : Hypochnus terrestris Kniep (1913), Stereum hirsutum et Ty-

phula sp. (1920), ce que, ditil (1928, p. 398, note 1) «d'autres nomment

homothalliques», mais il ajoute «óhne zu prüfen ob diese Bezeichnung hier

berechtig ist». Le doute n'a pas été levé depuis. On peut lire, par exemple, dans

J.A. HERRICK (1939) : «The writer is hesitant to make the statement that

Stereum gausapatum is homothallic. The presence of clamp-connections ... are

generally considered as characteristics of a secondary basidiomycetous myce-

lium ... all 36 monosporous mycelia showed the same characteristics and were

indistinguishable from them. It therefore seems logical to conclude that single

basidiospores gave rise to secondary mycelia and that the fungus is therefore

homothallic».

On parle alors d'homothallie présumée*, ou plus brièvement d'homothallie,

lorsque, comme pour Stereum hirsutum ou gausapatum, les mycéliums mono-

spermes ne peuvent étre distingués du mycélium polysperme du méme champi-

gnon : même nombre de noyaux par article, s'il y a lieu, méme présence de

boucles. L'existence d'une caryogamie et d'une méiose dans les basides de toutes

les fructifications d'origine monosperme devrait être le vrai critère de l'homo-

thallie, mais il ne peut être dans la pratique correctement assuré, car nous ne

Provoquons pas, à volonté, la fructification de tous les champignons au labo-

ratoire,

ou d'homothallie apparente, voir p. ex. BOIDIN (1964, p. 311) qui écrit «si les espèces

holocénocytiques sont toujours apparemment homothalles».

Source . MNHN, Paris

38 J. BOIDIN et P. LANQUETIN

Pour des champignons présumés homothalles à mycélium pluri- ou multi-

nucléé, divers auteurs, tel H.S. WHITNEY dans sa thèse sur Rhizoctonia solani

(1963), mais surtout G.C. ADAMS et E.E. BUTLER (1982) pour Thanatephorus

cucumeris, une des formes parfaites du Rhizoctonia, ou encore COATES et coll.

(1981) pour Stereum hirsutum arrivent à la conclusion que les monospermes

de ces espéces peuvent échanger des noyaux, et que l'hétérocaryose obtenue

n'est pas bien différente de celle classiquement observée avec les espèces hétéro-

thalles bipolaires.

On voudra bien considérer, dans cet index, que, pour les espèces aux articles

pluri- ou multi-nucléés étudiées à ce jour, H (homothallie présumée) n'est pas

en contradiction formelle avec h 11 (hétérothallie bipolaire présumée).

Remarquons cependant la difficulté d'établir la complémentarité des homo-

caryons frères. Elle découle de l'observation, à l'œil nu, de mycéliums d'aspect

particulier dans une partie des confrontations, et les tableaux de confrontation

sont le plus souvent parsemés de cas incertains.

L'hétérothallie présumée, ou plus exactement l'hétérocaryose fonctionnelle

des ex-homothalles a deux conséquences pratiques importantes :

1) les échanges nucléaires possibles font que les espéces présumées homo-

thalles (celles par ex. des genres Stereum, Coniophora, Phanerochaete ...) consti-

tuent chacune un pool de gènes échangeables, donc «une espèce biologique»,

et non une accumulation de clones rendus indépendants par une reproduction

strictement uniparentale.

2) on peut essayer de mettre au point des tests d'intercompatibilité, diffé-

rents certes de ceux couramment pratiqués entre espèces hétérothalles où

mycéliums primaires et secondaires sont à coup sûr reconnaissables sous le

microscope (présence de boucles et (ou) de dicaryons chez le seul mycélium

secondaire), COATES et coll, (1981) proposent des «multiple testing of interac-

tions between single spore isolates ... by placing ... mycelial disks from four

different incompatible sib isolates equidistant around the edge of a ... Petri plate,

with a similar inoculum from a unrelated monospore isolate being placed in the

centre ...» Lors d’un résultat positif «the central isolate became obliterated,

and bisected by lines of antagonism».

ABBREVIATIONS AND DEFINITIONS OF THE TERMS USED :

The use of intercompatibility tests is slowly but surely becoming more

widespread. This is due, on the one hand, to advances in the biological con-

cept of species but in particular to the usefulness of the technique itself which

gives the hesitant mycological systematician a direct reply by fungi themselves

to the question : «are they the same species or not?»

Following the request of several fellow-mycologists around the world we are

proposing to summarize concisely the useful data available on the saprophytic

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

40 J. BOIDIN et P. LANQUETIN

Basidiomycetes from an intercompatibility-test point of view. With the help

of some colleagues the following indices will be successively published :

— Saprophytic Phragmobasidiomycetes,

— Non poroid Aphyllophorales,

— Poroid Aphyllophorales,

— Agaricales sensu lato,

— Gasteromycetes.

We made no claim to publishing of a fully comprehensive work as relevent

information can be found in fields of study with very diverse orientations,

Often these are not easily located and hence are not indexed. Consequently

we would wish to be informed of any omissions which come to the attention

of the reader, and, if it concerns personal work(s), to forward any publications

which were unintentionally overlooked.

Data which are considered as useful basically consist of informations on

thallism, clamp connections, growth rate and nuclear behaviour during the

life cycle. This last feature is of particular use for example the haploid mycelia

of heterothallic species without clamp connection can be crossed if the nuclear

behaviour is of the type «normal», «subnormal», or «heterocytic» (see defini-

tions further on). It is also useful to know if a species is astatocoenocytic, that

is to say species in which the presence of clamp connections varies according

to the level of aeration (accumulation of Cz). Such information on a species

would prevent an erroneous conclusion of imperfect compatibility based on the

absence of clamp connections in certain parts of the secondary mycelium.

Species listed in the indices will therefore include only those for which

information of the type described above has been obtained. Many papers are

concerned only with the secondary mycelia and are thus not considered unless

the clamp connections are reported to be occasionally opposite or verticillate.

On such cases, until proved otherwise, this signifies that the primary and secon-

dary mycelia are indistinguishable neither by the presence of a few clamp

connection nor nuclear coloration, Articles will be cited only if they provide

new data for at one species . In the case of contradictory, or differing results

both will be provided : as certain morphological species are formed of hetero-

thallic and homothallic strains (ex. Sistotrema brinkmannii, Hyphoderma

setigerum, or Typhula micans According to the biological concept these

strains are considered to be distinct species, even if only one specific name is

available, as operational sterility barriers exist in the natural environment. In

all the cases where only one specific name exists comprising several biological

species will be indicated for example S. brinkmannii aggr. for collective or

aggregated species.

The Basidiomycetes will be listed alphabetically according to their specific

names with the generic name (or names) given in the relevant publications,

following. The author of the species will be written’ without parentheses if one

of the generic names cited (the first in general) is the one where the species

was originally described. If the species name is a later synonym, or corresponds

to an identification error, it will be underlined and the valid name referred to.

Source : MNHN, Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES -1 41

The synonyms will be listed along with the recognised species name and any

relevent information published under such synonyms will be given at that point.

Subspecies and varieties are listed under the related species and not in strict

alphabetic order.

EXPLANATION OF SYMBOLS AND ABBREVIATIONS

General :

Underlined results are presumed. This is often the case with homothallism

(see further on).

Results accompanied by an asterisk * are approximate, i. e. cannot be per-

fectly expressed by the symbol used. For example «d» in column 4 signifies

dikaryotic;if a mycelium is generally dikaryotic but also shows files of cells

with one or with three nuclei, then d* is recorded.

Column 1 : THALLISM

h = heterothallic, I bipolar or unifactorial, IV tetrapolar or bifactorial,

A = Amphithallic,

H = Homothallic (see further on),

P = Parthenogenetic haploid.

Column 2 : NUMBER OF NUCLEI IN BASIDIOSPORES

Very generally there are 8 nuclei to be distributed per basidium and more

often than not 1 or 2 nuclei per mature spore. Sometimes however the number

of nuclei per spore varies within a single spore-print : 14 will be entered if their

number varies between 1 and 4, or 2* if the most occurring number is 2.

Column 3 : NUMBER of NUCLEI per CELL in MONOSPERM MYCELIA

Column 4 : NUMBER of NUCLEI per CELL in POLYSPERM (OR SECON-

DARY) MYCELIA a few weeks old.

Growing hyphal tip cells should always be chosen for examination as the

presence of pluri- or multi-nucleate cells is best revealed in this zone. Mycelia

will be labelled :

u = uninucleate (terminal cell included),

dikaryotic or binucleate,

p = plurinucleate : about 3-10-(15) nuclei in the terminal cells,

m = multinucleate : nuclei more numerous again.

If certain monosperm cultures are uninucleate and others, binucleate (an

amphithallic species for example) u-d will be entered, If a monosperm culture

is successively uni- then binucleate (homothallic species for example) then

u/d will be entered. If the same polysporous culture is locally binucleate (aerial

hyphae) locally pluri- or multi-nucleate (submerged hyphae), case of astato-

coenocytic species, d-m or d-p will be entered.

Source - MNHN, Paris

42 J. BOIDIN et P. LANQUETIN

Column 5 : NUCLEAR BEHAVIOUR

Concise terms have previously been proposed to described the nuclear beha-

viour during the complete life cycle of Basidiomycetes (BOIDIN 1964 or 1971,

KÜHNER 1977) :

N = Normal : the uninucleate spore germinates to give a uninucleate primary

mycelium; the secondary mycelium is dikaryotic.

SN = Subnormal : the spore is generally binucleate but shortly after the

first nuclear division septation rapidly produces a uninucleate primary myce-

lium; the secondary mycelium is dikaryotic.

He = Heterocytic : the uninucleate or more often the binucleate spore

germinates to give a lasting plurinucleate primary mycelium (terminal cells of

the hyphae at least); the secondary mycelium is dikaryotic.

As = Astatocoenocytic : the spore germinates to produce a pluri to multi-

nucleate primary mycelium. Only under aerated conditions is the secondary

mycelium perfectly binucleate and with clamp connections. The accumulation

of CO; in the medium provokes a return to the multinucleate behaviour of the

primary mycelium with a progressive, then total, disappearance of clamp connec-

tions and a scarcity of transverse septa. Remaining heterokaryotic, the mycelium

can become clamped and dikaryotic again if aerated; the narrowest cells being

the first to revert while the broader, axial hyphae of the margin for example,

remain plurinucleate. The basidiocarp is dikaryotic.

HC = Holocoenocytic : the spore germinates to produce a constantly pluri-

or multi-nucleate mycelium; this nuclear condition is maintained during all the

mycelial life, and might spread to fructifications, sometimes even up to the base

of basidia (i. e. Coniophora puteana).

HD — Holodikaryotic : the mycelium is straightaway dikaryotic after germi-

nation with no monokaryotic phase.

HM = Holomonokaryotic : the mycelium is constantly uninucleate through-

out the complete life cycle (case of haploid parthenogenetic species).

The two last patterns of behaviour, thus named by KÚHNER (1977), des-

cribe shortened life cycles and correspond to constant nuclear behaviour in

either the primary (holomonokaryotic) or secondary (holodikaryotic) phase of

the «normal» behaviour,

Column 6 : CLAMP CONNECTIONS

Many authors do not give sufficient precise data on clamp connections. If

it is known that they are present and probably numerous then «b» will be re-

corded. Wherever possible more precise data on their constancy and absence,

either partial or complete will be given according to the following legend :

b — clamp connections present,

€ — clamp connection constant, i. e. present at all true septa separating living

nucleate cells,

i = clamp connections insconstant, i, e. missing from some true septa but

clamped septa being more numerous,

r = clamp connections rare but always simple,

Source: MNHN, Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES - 1 43

o= clamp connections opposite; at certain septa two clamp connections are

found, one opposite the other. At other septa simple clamps are found but the

majority of septa are without clamps.

v = clamp connections verticillate. 3 or 4 (sometimes even 5 or 6) clamp

connections around one septum. Such verticillate clamps are found on the

broadest hyphae and are always associated with opposite and simple clamps;

the majority of septa are, however, without clamps.

a= total absence of clamp connections,

va = clamp connections variable : the constant clamps of the aerial mycelium

become inconstant then disappear when the mycelium is submerged. Axial

hyphae which go beyond the margin of agar cultures are generally unclamped.

This is associated with the astatocoenocytic mode of behaviour.

Column 7 : GROWTH RATE

Growth rate is recorded as the number of weeks taken for a fungus to com-

pletely cover a 90 mm diameter malt agar Petri dish where the inoculum is

positioned at the margin of the Petri dish. For example 3 = Petri dish covered

after 3 weeks or weakly radial growth 30 to 40 mm. Incubation is generally at

24% 170%

Column 8 : PRESENCE of PROPAGATIVE ELEMENTS on the SECONDARY

MYCELIUM :

The conidia are either uninucleate (and thus monokaryotic cultures are

easily obtained from a polysperm culture) or binucleate. The arthrospores or

oidia resulting from the fragmentation of hyphae can be uni, bi and sometimes

plurinucleate; often the three types being obtained from a single secondary

culture.

ar= arthrospores or oidia,

co 1 = uninucleate conidia,

co 2= binucleate conidia.

Propagative elements observed on primary mycelia will not be noted in the

indices as they have no practical application in intercompatibility tests.

THE PROBLEM OF HOMOTHALLISM

H. KNIEP (1928) used the term «mon6zisch» to describe several species previous-

ly studied by him: Hypochmus terrestris Kniep (1913), Stereum hirsutum, and

Typhula sp. (KNIEP 1920) «a condition which others call homothallic» he says

but adds «óhne zu prúfen of diese Bezeichnung hier berechtig ist». The question

has not been solved since. One reads for example in J.A. HERRICK (1939) :

«The writer is hesitant to make the statement that Stereum gausapatum is homo-

thallic. The presence of clamp connections are generally considered as charac-

teristics of a secondary basidiomycetous mycelium ... all 36 monosporous

mycelia showed the same characteristics and were indistinguishable from them.

It therefore gave rise to secondary mycelia and that the fungus is therefore

Source : MNHN, Paris

44 J. BOIDIN et P. LANQUETIN

homothallic». One talks therefore of a presumed homothallism* or more simply

«homothallism», because the monosporous mycelium cannot be distinguished

from the polysperm mycelium of the same fungus, for example having the same

number of nuclei per cell or possessing some clamps. The fructification of all the

monosporous isolates where karyogamy and meiosis occur in the basidium,

which should be the real criterion of homothallism, cannot be carried out in

practise as the production of fruit bodies in culture is not sufficiently ordered.

For the earlier mentioned presumed homothallic fungi with pluri- or multi-

nucleate mycelia, several authors arrive at the conclusion that monosperms of

these species can exchange nuclei and that the heterokaryon obtained is not well

differentiated from that classically observed with heterothallic bipolar species :

for example, H.$. WHITNEY in his thesis on Rhizoctonia solani (1963); more

notably G.C. ADAMS and E.E. BUTLER (1982) for Thanatephorus cucumeris,

one of the perfect forms of Rhizoctonia, or again COATES andal. (1981) for

Stereum hirsutum.

With respect to the few species with pluri- or multi-nucleate cells studied

up until now and contained in the index we would like to consider that H

(presumed homothallism) is not in strict contradiction with h II (bipolar hetero-

thallism presumed).

The difficulty in establishing complementary homocaryon sibs should be

given due consideration. Observation with the naked eye reveal mycelia with a

particular form in one part of the confrontations and tables showing the results

of pairings are more often strewn with uncertain cases. Presumed heterothallism

or more exactly functional heterocaryosis of previously considered homothallic

species has two important practical consequences :

1) Possible nuclear exchange means that each one of the presumed homo-

thallic species (е. р. species of the genera Stereum, Coniophora, Phanerochae-

te ...) constitues a pool of exchangeable genes, therefore a biological species,

and not an accumulation of clones rendered independent by strictly uniparental

reproduction.

2) One can try to establish tests of intercompatibility, different to those

regularly used between heterothallic species where the primary and secondary

mycelium are easily recognised under the microscope (presence of clamps

and/or dikaryons in the secondary mycelium only). COATES and al. (1981)

propose the «multiple testing of interactions between single spore isolates ... by

placing ... mycelial disks from four different incompatible sib isolates equidistant

around the edge of a Petri plate, with a similar inoculum from an unrelated mo-

nospore isolate being placed in the centre ...» When test is positive «the central

isolate became obliterated and bisected by lines of antagonism».

* or of an «apparent homothallism», see BOIDIN (1964, p. 311) who wrote : «si les espèces

holocénocytiques sont toujours apparemment homothalles»

Source . MNHN, Paris

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES - 1 45

BIBLIOGRAPHIE

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WHITNEY H.S., 1963 — Heterocaryosis and variation in Rhizoctonia. Diss. Abstr.

24 :927.

Source : MNHN, Paris

RÉPERTOIRE DES DONNÉES UTILES

POUR EFFECTUER LES TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ

CHEZ LES BASIDIOMYCETES

II. — PHRAGMOBASIDIOMYCETES SAPROPHYTES

par J. BOIDIN et P. LANQUETIN“

MOTS CLEFS : Basidiomycétes, caractéres mycéliens, thallies, Phragmobasidiomycétes

saprophytes.

Ipse prona gem | ES

2522:

ESPECES Elsa delel веле 25| REFERENCES

SPECIES ЕЕЕ |

CES

|23| EE

| 8 |35

i ЖЕГІ E ES

auricula (Hook.) agr., 16

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auricula-judae (L.),

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calcea (Pers.),

Sebacina,éxidiopsis [nav] a | u | a |n |: | 7 21-11-12

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corniformis,

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delectans Möller,

Hoehne lomyces 127” 9

delicata (Fr.),

Auricularia вт | а | е |а |н 4 11-12

delicata (Kl.),

Heterochaete x ji4 fuza] a [se [e | 6 26

dimidiatum David,

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dimitica Paez de Badillo,

Heterochaete ЕСІ De ч 4 N = 6 25

* Laboratoire de Mycologie associé au C.N.R.S., Université Claude Bernard, 43 Boulevard

du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN. Paris

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epigaea Berk.& Br. ,

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faginea (FE.),

5 Phleogena,Pilacre b 27

arinacea (Höhn. ),

fuciformis Berk.,

Tremella h IV b 23

landulosa (Fr.),

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lobospora Reid,

д ella h IV 4 b 13

loeodichophysata Paez de B

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grisea (Pers.),

Exidiopsis Е 11-12

inconspicuum Bandoni,

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japonicum Kobayashi,

Sirobasidium h 22

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Sebacina,Exidiopsis | h Е 12

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Sirobasidium par] a | wj a | тв 17

mesenterica (Fr.),

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nesenterica Fr.,

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microspora Burt,

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mompa Tanaka,

Welicobasidium h a l a a kasa 20

nucleata (Schw.),

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nucleatum Wallr. ,

Myxarium в ту e 19

palmicolun Wright,

Agaricostilbum һ = зо

polytricha (Hook.),

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purpureum (Tul.),

Helicobasidium н і [а [а [юа 14

recisa Fr., 3

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rhytidhysterii Bez.& Kinbr.

Tremella ne rl aa b 8

saccharina Fr.,

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sanctae -catharinae Moller,

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shearii (Burt),

Heterochaste Alis ala [He Je 25

thuretiana (Lev.),

Exidia hul e 12

truncata Fre,

Exidia в а 12

Source : MNHN. Paris

10-

TESTS D'INTERCOMPATIBILITÉ CHEZ LES BASIDIOMYCETES - 11 49

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

MICROMPHALE (COLL YBIOPSIS) TRABUTII (Maire) Honrubia

nov. comb., in Spain.

New MARASMIACEAE Roze, family Names'

by M. HONRUBIA*

SUMMARY. — Micromphale trabutii (Maire) Honrubia nov. comb. is proposed. Marasmius

delilei De Seynes is discussed and proposed as a «possible» synonym to M. trabutii. Others

nov. comb. are proposed for the family Marasmiaceae Roze.

RESUMEN. — Micromphale trabutii (Maire) Honrubia comb. nov., en España. Otras comb.

nov. de la familia Marasmiaceae Roze. — Se propone Micromphale trabutii (Maire) nov.

comb. Marasmius delilei De Seynes es discutido y propuesto como posible sonónimo de М.

trabutii. Son propuestas otras comb. nov. en la familia Marasmiaceae, Roze.

RÉSUMÉ. — Description de Micromphale trabutii (Maire) Honrubia comb. nov., en Espagne.

Nouvelles combinaisons dans la famille des Marasmiaceae Roze. Discussion sur la synonymie

possible entre Marasmius delilei De Seynes et M. trabutii. D'autres combinaisons nouvelles

sont proposées dans la famille des Marasmiaceae Roze.

MOTS CLEFS : Marasmiaceae, Micromphale trabutii, Marasmius delilei, Espagne, Systé-

matique.

INTRODUCTION

The Ramealini Kühner section of the genus Marasmius Fries, according to

KÜHNER & ROMAGNESI (1953, 1974) includes practically the same species

that MOSER (1978) proposes for the genus Marasmiellus Muriel, with the

exception of two. M. omphaliformis Kühner, not considered by MOSER and

re-found by Malengon in Morocco (MALENCON & BERTAULT, 1975, p. 373).

The enormous fundamental hyphae of flesh and trama of lamellae of this spe-

cies, makes one consider that a Megacollybia Kotlaba & Pouzar, with spores

non-amyloid, such as Collybia platyphylla (Hydropus platyphyllus (Pers. : Fr.)

1. This work was presented as an oral contribution at the Vth Spanish Symposium of

Cryptogamic Botany held in Murcia in September 1983.

* Dpto Botanica. Fac. Biologia. Univ. Murcia (Spain).

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

52 M. HONRUBIA

Kühner, KÜHNER, 1980 p. 895) is being dealt with. The second exception of

Kühners Ramealini and Moser's Marasmiellus is Marasmiellus amadelphus

(Bull. : Fr.) Moser, unmentioned by KÚHNER & ROMAGNESI (1953, 1974)

and by SINGER (1949, 1962, 1975).

KÜHNER (1980 p. 762) thinks that Marasmiellus Murr. should be considered

synonymous with Collybiopsis (Schroet.) Earle, for reason of priority and,

considering Collybiopsis in this way, it must be the transition between Collybia

(Fr.) Staude and Marasmius Fries, taking into account the connecting points

between the three genera.

On the other hand, KÜHNER (1980 p. 761, 896) thinks that Collybiopsis

(= Marasmiellus) is a subgenus of Micromphale.

In this paper I propose six new combinations in the family Marasmiaceac

Roze.

MATERIALS AND METHODS

Fresh material of Micromphale trabutii has been studied from El Saler (Valen

cia, Spain), on Schoenus nigricans L., in the Schoeno-Plantaginetum crassifoliae

Br.-Bl. 1931. M. Honrubia 13/X1/82. This material is included in the Mycothece

of the University of Murcia, registered with the number MH 3381 available

for reference or later revision.

We have studied Typus of Marasmius trabutii Maire, on Scirpus holoschoenus

L., of the Herbarium R. Maire (MPU). We have also studied other materia

of M. trabutii taken from the Herbarium R. Maire (no 3893) on Ruscus hypo:

phyllus L., which appears to belong to the same species.

Treatment of both fresh and dried material was that normally applied ix

macro- and microscopic studies.

MICROMPHALE TRABUTII (Maire) Honrubia nov. comb.

Basionym : Marasmius trabutii Maire, MAIRE, Bull. Soc. Bot. Fr. 56 : 278

279, pl. XX, fig. 15-23, 1909.

= Marasmiellus trabutii (Maire) Sing., Lilloa 22 : 300 «1949» 1951

Clitocybe caespitosa Pat., in C.R. Congr. A.F.A.S. 1908. Sci. p. 248

1909, non Peck 1888.

— Marasmiellus caespitosus (Pat.) Sing., Lilloa 22 : 300 «1949» 1951

? Marasmius delilei De Seynes, in Lagarde, Bull. Soc. Mycol. Fr. 17 : 225

fig. 2, 1901.

Specimens of El Saler (MH 3381) have the following characteristics :

Pileus 7-15 mm broad, flat, slightly omphaloid, but never with papilla

Indented lobulated margin, slender, incurved striated at the lamellae junction

Cuticule adnate, powdery-pruinose white to off-white in fresh material, cream

in dried. Stipe slender, cylindrical, 10-15 x 1 mm, olivaceous green to blackish

pruinoso-pubescent, centrally or sublaterally inserted, sub-bulbous. 8-12 lamel

Source : MNHN, Paris

MICROMPHALE TRABUTII 53

lae, slender and separated, with lamellulae between each pair of lamellae, slightly

ventricose and sinuous, somewhat decurrent, white in fresh material, turning

to cream on drying Scarce lamellulae, with anastomosing veins from lamellae.

Scarce white flesh. Slight smell of bleach. Slightly bitter taste. White spored

(Fig. 1 A).

Pileipellis (typus ramealis), is formed by hyphae with excrescences, irregularly

branching, with slender walls, with clamps, 7-11 um broad, frequently impre-

gnated with green wall pigment, (Fig. 1 B). Flesh of pileus is formed by thin-

walled hyphae, with clamps, sometimes anastomosed, branching irregularly,

hyalines, 4-5-6 um broad. Fundamental hyphae of the flesh of thin-walled

pileus, smooth, without incrustations 10.5-28.5 um broad, neither amyloid,

nor dextrinoid, nor cyanophyle. Brown stipe hyphae with KOH, with clamps.

The thick (up to 2 um) or thin-walled cortex hyphae are brown, with clamps,

5-8 um broad, and more or less oval. These hyphae give rise to the superficial

tomentose hairs, which have thin-walls and clamps, and are progressively less

pigmented towards the apex. Basal bulbous hyphae similar to external stipe

ones. Internal stipe hyphae with clamps and not pigmented, neither amyloid,

nor dextrinoid, nor cyanophyle, 3.5-14 um broad. Irregular trama of lamellae

formed by hyphae 3-8 um broad embedded in gelatinous matter. Basidia 4-

spored clavate, 40-50 x 8-12 um broad (Fig. 2 B). Marginal hairs of lamellae

35-45 x 6-8 um broad, more or less abundant, intermixed with basidia, tortu-

rously clavated (Fig. 2 C). Spores 12-15-18 x 5-6.5 um broad, lacrymoid to

obovate, smooth, hyaline, non-amyloid, with 1 or 2 internal lipid guttulae

(Fig. 2 A).

DISCUSSION

KUHNER (1980) proposes that Marasmiellus Murr. is synonymous to Colly-

biopsis Earle ex Schroeter. He includes the concept of both genera in Microm-

phale Nees ex S.F. Gray concept. As already stated in our introduction, we

agree with Kühner's new taxonomy. On the other hand, we also agree with

NOORDELOOS (1983) in considering M. caespitosus (Pat.) Sing, synonymous

to M. trabutii, but not the contrary.

We therefore propose the above-mentioned comb. nov.

M. tricolor and M. candidus are similar to Micromphale trabutii. KUANER

& ROMAGNESI (1974) include these species in the Ramealini Kühner section.

NOORDELOOS (1975) considers M. tricolor different from M. trabutii because

of the latter’s dried lamina colouring, the size of its spores and its typical mar-

ginal hairs. In the case of M. candidus, there are more evident differences since

this taxon lacks hyphae with excrescences in its pileipellis.

MAIRE (1909) mentions two other species similar to his. Marasmius areni-

vagus Britz. : «dont il parait différer toutefois par sa taille plus grande, par son

pied plus pále, radicant (peut-étre parce qu’il naît sur des racines enfoncées

dans le sable ?) par ses lamelles étroites et enfin par ses spores atténuées et non

Source : MNHN, Paris

MICROMPHALE TRABUTII 55

0000

VIDO.

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Fig. 2. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) nov. comb. MH 3381. A : Spores.

B : Basidia. C : Cheylocystidia.

Fig. 2. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) nov. comb. MH 3381. A : Spores.

B : Basides. C : Cheilocystides.

Fig. 1. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) nov. comb. MH 3381. A : Fruit-

body. B : Pileipellis : hyphae with excrescences and pigment-walled hyphae.

Fig. 1. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) nov. comb. MH 3381. A : Fructifi-

cation. B : Pileus : hyphes avec granulations et hyphes pigmentĉes.

Source : MNHN. Paris

56 M. HONRUBIA

arrondies au sommet». Having studied the description and plate of M. areni-

vagus Britz. that M. Malencon (in litt.) courteously sent us, we observed that

the spores illustrated are obviously fusoide, which makes Britzelmayr's species

different from M. trabutii, The second species is Marasmius delilei De Seynes.

A manuscript and plate of Delile describes an out-of-use taxon, similar to M.

trabutii. MAIRE (1909) took this into account, identifying his species at first

as Marasmius delilei De Seynes var. velutipes Maire, as is shown by his labelling

of M. trabutii Typus. He later distinguishes both species by the glabrous stipe

and closer laminae in M. delilei. These differences are, «a priori», of little impor-

tance; thus M. delilei could possibly be considered as priority eponymous as

indicated by M. Malengon (in litt.). However, the complete absence of dried

material of M. delilei does not allow us to state this definitely. In any case, it

is curious in the least that a species of which the author comments «qui abonde

dans les marais de la Camargue», has not later been found. In his original (inéd.)

manuscript and plate, DELILE names this small fungi as Agaricus scirpi-ho-

loschoeni, because of its habitat. DE SEYNES (1863) publishes Deliles's des-

cription as Agaricus amadelphus var. alba stipitenigro, adding «Je pense qu'une

étude plus approfondie me permettra peut-étre de la séparer spécifiquement

de l'A. amadelphus». This results in LAGARDE (1901) publishing De Seynes's

notes. According to the latter, M. delilei is similar to M. amadelphus, M. ramea-

lis, M. candidus and M. vaillantii. DE SEYNES prefers the epithet «delilei» to

that of scirpi-holoscheoni for «having found this fungi on other plants». In the

diagnosis he notes its «stipite brevi, glabro ..» characteristic which enables

MAIRE to establish the differences to his M. trabutii. DE SEYNES (in LA-

GARDE, 1901) distinguishes his M. delilei from M. amadelphus by «Les bords

gaufrés» and from M. candidus by «les dimensions et par la forme des spores,

enfin la couleur du stipe, qui est lisse et non farinacé ...».

This taxon M. delilei, must therefore be thought of as belonging to the Ra-

mealini Kühner section, perhaps being able to be considered M. trabutii, espe-

cially if we take into account the habitat which both share. Moreover, Delile's

plate has exactly the same morphology as El Saler's examples, with «nigro,

sursum albicante, saepe excentrico, basi subbulbilloso» stipe, such as noted

by DE SEYNES (in LAGARDE, 1901). The characteristics of pileus and lamellae,

without being absolutely definite, co-incide with those of our own material,

by which we suppose that the same taxon is involved. Nevertheless, due to the

above-mentioned absence of dried material, we prefer to include M. delilei as

a possible synonym of M. trabutii, at least till we are able to study samples

collected in La Camargue (Montpellier, France) and compare microscopic and

anatomic aspects of the pileus and stipe. In case our Saler (Valencia) samples

would be identical to samples from La Camargue (same taxon), it would be

necessary to consider the De Seynes name as prioritary. Then one could chose

a topotypus or alternatively we could use as a typus the Delile plate published

by DE SEYNES (in LAGARDE, 1901),

The well-adjusted ecology of this species allows us to conclude that it is a

halophilic fungus in the sense that it growths on salt requiring plant species.

Source : MNHN, Paris

MICROMPHALE TRABUTII 57

Various authors note it on : Juncus maritimus Lam. (NOORDELOOS, 1975),

Scirpus holoschoenus L. var. australis (Murr.) Koch. (MAIRE, 1909; DELILE

notes it in his manuscript, on the self-same plant), Erianthus ravennae (L.)

Beauv. (PATOUILLARD, 1909). We ourselves have foundit on Schoenus nigri-

cans L., coming from sheaths in various stages of decomposition. The above-

mentioned plants are all salt marsh species.

In the same vegetable community : Schoeno-Plantaginetum crassifoliae

Br.-Bl. 1931, we found Marasmius epiphyllus Pers. : Fr. on Plantago crassifolia

Forsk., which we have conjecturally identified as var. plantagineae Heim, since

there are no apparent differences to the typical M. epiphyllus, except referring

to its ecology. M.G. Malencon (in litt.) has similarly stated that the «var. planta-

gineae Heim» is a «nomen nudum» for not having been presented with either

description of justification of his specialisation on Plantago.

Proposed new names : family MARASMIACEAE Roze, 1876.

Hydropus omphaliformis (Kiihner) Honrubia nov. comb.

Basionym : Marasmius omphaliformis Kiihner, KUHNER, Bull. Soc. nat.

Oyonnax. n9 8, p. 75, 1954.

— Marasmiellus omphaliformis (Kiihner) Noordel., Persoonia 12 (1) : 35, 1983.

Micromphale amadelphus (Bull. : Fr.) Honrubia nov. comb.

Basionym : Agaricus amadelphus Bull. : Fr., BULLIARD t. 550 £. 3 FRIES.

Epicrisis, p. 380. Hymenomycetes Europaei, p. 474. 1874.

— Marasmiellus amadelphus (Bull. : Fr.) Moser.

Micromphale arenivagus (Britz.) Honrubia nov. comb.

Basionym : Marasmius arenivagus Britz., BRITZELMAYR. Hymenomyceten

aus Sudbayern. t. 2. p. 464 f. 49. 1890.

Micromphale humillimus (Quél.) Honrubia nov. comb.

Basionym : Collybia humillima Quél., in Cr. Ass. Fr. Av. Sc. (La Rochelle,

1882) 11 : 389, 1883.

Marasmius humillimus (Quél.) Quél., FL. Mycol. : 316. 1888.

Marasmius. flosculus Quél. in Bull. Soc. bot. Fr. 25 : 289. 1879 (non Berk.

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= Marasmiellus anthocephalus (Sacc.) Sing. in Pap. Mich. Acad. Sci. 32 : 130.

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= Marasmius flosculinus Bataille in Bull. Soc. Hist. nat. Doubs. 30 : 80. 1919.

Micromphale trabutii (Maire) Honrubia nov. comb.

Basionym : Marasmius trabutii Maire, MAIRE Bull. Soc. Bot. Fr. 56 : 278-

279, pl. 20. 1909.

= Marasmiellus trabutii (Maire) Singer

Clitocybe caespitosa Patouillard

Marasmiellus caespitosus (Pat.) Singer

? Marasmius delilei De Seynes

Source : MNHN, Paris

58 M. HONRUBIA

Micromphale tricolor (A.S. : Fr.) Honrubia nov. comb.

Basionym : Agaricus tricolor A.S. : Fr., ALB. et SCHW. t. 9, fig. 5. FRIES.

Systema Mycologicum, I. p. 166, 1821. Hymenomycetes Europaci, p. 159.

1874.

Marasmius tricolor (A.S. : Fr.) Kühner

Marasmiellus tricolor (A.S. : Fr.) Singer

ACKNOWLEDGEMENTS

We would like to express our deepest gratitude to M.G. Malencon (Valognes) not only for

his always superb mycological advice, but also for having provided a large quantity of

bibliographic information referring to Marasmius and allied genera and for his great courtesy

in correcting our manuscript. To M.R. Kühner (Lyon) for his greatly appreciated criticism

of our article. To M.E. Noordeloos (Leiden) for checking our material of El Saler. To M.L.

Granel de Solignac (Montpellier) for sending us the M. frabutii typus and manuscript and

plate photocopies of De Seynes and Delile. To Dr. G. Chevassut (Montpellier) and M. J.

Mouchacca (Paris) for courteously informing us of the inexistence of dried material of

M. delilei in Montpellier and in the Herbarium of Cryptogamy, Paris. English translation

assistance, M.C. Harwood (Murcia). We are extremely grateful to everybody concerned.

LITERATURE

DELILE — Agaricus scirpi-holoschoenus description and plate Manuscript (inéd.). Inst.

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Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LA LUTTE BIOLOGIQUE

CONTRE PYRICULARIA ORYZAE CAV.

IV. — Influence du pH sur l'aptitude de germes antagonistes

à inhiber in vitro la croissance mycélienne du parasite

par A.A. SY*, K. NORNG*, L. ALBERTINI* et M. PETITPREZ*

RÉSUMÉ. — Nous avons examiné l'influence du pH sur l'aptitude de dix neuf germes

antagonistes à inhiber la croissance mycélienne de Pyricularia oryzae Cav. Parmi ces germes,

trois champignons (Trichoderma harzianum (CPO/80), T. koningii (N70), Fusarium sp.

(С 302 G)) et deux bactéries ((CS/CI2) et (PTZ)) maintiennent une excellente pression de

sélection à chacun des trois pH expérimentés (4,1; 6,2; 7,2). Trichoderma pseudokoningii

(N69) et Aspergillus niger montrent une activité inhibitrice nettement supérieure à 60 %

à pH 4,1 et 6,2. Parmi les douze autres microorganismes, onze sont responsables d'une

inhibition de croissance supérieure à 50 % uniquement notée à pH 4,1, le douzième

(Drechslera oryzae) n'étant qu'un antagoniste médiocre aux trois pH expérimentés.

SUMMARY. — The ability of nineteen microorganisms to inhibit the mycelium growth

of Pyricularia oryzae has been studied at three pH values : 4,1; 6,2 and 7,2. Three fungi

(Trichoderma harzianum (CPO/80), T. koningii (N70), Fusarium sp. (C302 G)) and two

bacteria ((CS/C12) and (PTZ)) markedly inhibit the mycelium growth of the pathogen

at the three experimented pH. Trichoderma pseudokoningii (N69) and Aspergillus niger

are efficient (inhibition > 60%) at pH 4,1 and 6,2. Among the twelve other microorga-

nisms, eleven are efficient but only at pH 4,1.

MOTS CLEFS : Pyricularia oryzae, antagonisme, pH.

INTRODUCTION

L'inhibition in vitro de la croissance mycélienne de champignons phytopatho-

génes par des microorganismes antagonistes est apparue, à différents auteurs,

nettement dépendante du pH. Aux observations déjà anciennes d'AYTOUN

(1953) (confrontation de Trichoderma spp. avec Armillariella mellea) ou plus

récente de DENNIS et WEBSTER (1971) (confrontation de différents Tricho-

derma avec Fomes annosus (Fr.) Cooke, Fusarium oxysporum Schlecht., Py-

* Laboratoire de Cytologie et de Pathologie Végétales, Ecole Nationale Supérieure Agro-

nomique - 145, avenue de Muret, 31076 Toulouse Cédex, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.), TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

60 A.A. SY, K. NORNG, L. ALBERTINI et M. PETITPREZ

thium ultimum Trow. et Rhizoctonia solani Kiiehn), ajoutons quelques résultats

d'observations de ces derniéres années.

C'est ainsi que le taux d'inhibition de la croissance mycélienne d'Helmintho-

sporium turcicum Pass., parasite du mais, par Trichoderma viride Pers.:Fr.

(confrontation directe en milieu gélosé à 25°C) s'abaisse de 57 % a 12 % lorsque

le pH d'expérimentation passe de 4,4 à 7,0 (MICKALA-DOUKAGA, ALBER-

TINI et PETITPREZ, 1978). Ainsi encore, dans une série d'expériences non

publiées, NORNG, ALBERTINI et SY (1981) ont noté que l'efficacité antago-

niste de plusieurs champignons et bactéries saprophytiques sur la croissance de

différents champignons phytopathogènes capables de mener une vie saprophy-

tique et/ou de se conserver dans le sol (Eutypa armeniacae, Phomopsis viticola

(Sacc.) Sacc., Sclerotinia sp, Stereum hirsutum (Willd.:Fr.) Fr. et Verticillium

sp.) est étroitement conditionnée, entre autres, par Le facteur pH.

Sur Pyricularia oryzae Cav., très important pathogène responsable du blast

du riz, qui est actuellement l'objet, dans notre laboratoire, d'un important

programme de recherche en lutte biologique, nous disposons de résultats d'effet

du pH sur l'action antagoniste de trois champignons (Chaetomium globosum

Kunze:Fr. (N 76/1), Myrothecium verrucaria (Alb. et Schw.) Ditmar (N 76/1),

Trichoderma viride (N 76/5)). Ainsi, lorsque le pathogène est directement con-

fronté à T. viride (N 76/5) ou confronté à l'excrétion antibiotique de M. verru-

caria (N 76/1) ou de C. globosum (N 76/1) sur milieu solide à 25°C, le pH

3,5-3,7 est plus favorable à l'activité inhibitrice de ces antagonistes que le pH

5,6-6,2 (86 % d'inhibition à pH 3,5 contre 46 % à pH 5.6 au bout de 7 jours

de confrontation avec T. viride (N 76/5); 39 % contre 21 % et 16 % contre 11 %

respectivement par M. verrucaria (N 76/1) et C. globosum (N 76/1) au bout

de 5 jours d’action antibiotique). Ainsi encore, en milieu liquide enrichi en

filtrat de jeune culture d'antagoniste, l'action toxique s'exerçant (à 25°C) sur

le mycelium en croissance de P. oryzae apparait, à pH 4,1, supérieure ou au

moins égale à celle notée à pH 6,0 (81 % d'inhibition ã pH 4,1 contre 40 % à

pH 6,0 pour M. verrucaria (N 76/1); 74 % contre 66 % pour C. globosum (N

76/1): 68 % contre 67 % pour T. viride) (SY, ALBERTINI et HAMANT, 19783).

D'autre part, l'application, à ces deux derniers pH, d'un test destiné à mesurer

l'activité antigerminative des antagonistes (suspension aqueuse des conidies du

pathogène mélangée à un égal volume de liquide de culture antagoniste ayant

en suspension ses propres spores) a permis de mettre en évidence à 25°C (à

l'obscurité) une patente efficacité de C. globosum (N 76/1), supérieure à pH

44 (9896 d'inhibition de germination des conidies de P. oryzae) qu'à pH 6,0

(81 90); dans des conditions externes analogues, alors que M. verrucaria (N 76/1)

empêche toute germination aux deux pH, T. viride (N 76/5), faiblement actif,

s'exprime un peu mieux à pH 6,0 (17 %) qu'à pH 4,1 (13 77) (SY, ALBERTINT

et HAMANT, 1978b).

Des investigations complémentaires, portant sur de nouveaux microorga-

nismes, en vue de la sélection d'antagonistes performants vis-à-vis de P. oryzae,

nous ont conduit à juger de l'aptitude de ces microorganismes à neutraliser in

vitro la croissance mycélienne du pathogène à trois valeurs du pH (4,1; 6,2; 7,2)

Source : MNHN, Paris

LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE PYRICULARIA ORYZAE - IV 61

qui, selon Pun de nous (SY, 1976), autorisent, chez le pathogène témoin, une

croissance mycélienne modérément active (pH 4,1) à active (pH 7,2) en passant

par un optimim peu marqué (pH 6,2). La présente publication expose, en

fonction du pH, les résultats concernant le comportement in vitro de dix neuf

microorganismes (seize champignons, trois bactéries) vis-à-vis du mycélium en

croissance de P. oryzae.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

A) Matériel biologique

Le parasite est représenté par la souche Se3 de P. oryzae; les antagonistes,

au nombre de 19, sont répertoriés et codifiés dans le tableau 1 récapitulatif.

B) Méthodes

La technique de confrontation directe sur milieu solide en boîtes de Petri

ainsi que la méthode d'évaluation du taux d'inhibition de la croissance mycé-

lienne en surface de P. oryzae par les antagonistes ont été exposées dans une

publication antérieure (SY et col., 1978 a). Précisons cependant que la confron-

tation directe parasite-antagoniste est réalisée sur milieu PCA, le pH souhaité

(4,1; 6,2 ou 7,2) étant obtenu gráce à l'adjonction de 20 75 de tampon de Mc-

Ilvaine (SY et col, 19782); les valeurs de pH indiquées correspondent à celles

stabilisées après stérilisation à 120 °C pendant 20 minutes. La confrontation

est effectuée à 25°C, à l'obscurité.

RÉSULTATS ET REMARQUES

L'examen analytique des résultats présentés au Tableau 1 permet de séparer

les antagonistes étudiés en 3 groupes :

1) Trichoderma harzianum (CPO/80), Т. koningii (N 70), Fusarium sp.

(с 302 G), les bactéries (CS/CI 2) et (PTZ) se montrent efficients aux trois pH

expérimentés (niveau minimal : 59,7 % d’inhibition de Pyricularia oryzae (Se3)

par Fusarium sp. (C302 G) à pH 6,2; niveau maximal : 100 % par T. harzianum

(CPO/80) et par T. koningii à pH 4,1).

2) Т. pseudokoningii (N 69), Aspergillus niger, T. viride (N 76/5), T. har-

zianum (N68) et (N 72), Trichoderma spp. (IKP/6) et (GX2), Curvularia era-

grostidis, P. oryzae (u) et C. geniculata provoquent, à pH 4,1, une inhibition

de la croissance mycélienne de P. oryzae supérieure à 60 %; mais, à l'exception

des deux premiers antagonistes nommés qui inhibent encore à plus de 60 % la

croissance du pathogène à pH 6,2, ils se montrent assez peu efficients à pH

6,2 et à pH 7,2

3) Les quatre antagonistes restants sont les moins actifs, trois d’entre eux

Chaetomium globosum (N 76/1), Myrothecium verrucaria (N 76/1) et Strep-

Source : MNHN, Paris

62 A.A. SY, K. NORNG, L. ALBERTINI et M. PETITPREZ

TABLEAU 1

Expression numérique des résultats : mise en évidence des potentialités antagonistes de

différentes souches fongiques et bactériennes par évaluation du taux d’inhibition relative (%)

de la croissance mycélienne en surface de Pyricularia oryzae Cav. (souche Se3); confronta-

tions directes (durée de 8 jours) sur PCA et pour trois pH repères.

TABLE 1

Antagonism between some strains of fungi and bacteria by evaluation of the rate of

relative inhibition (%) of mycelial growth on P. oryzae Cav. (strain Se3); direct confronta-

tions (8 days) on PCA and for 3 pH.

pH 44 62 7,2

Germes antagonistes

Trichoderma harzianum Rifai (CPOJ80) 100 882 650

Trichoderma koningii Oud. (N 70) 100 87,2 66,9

Fusarium sp. Link:Fr. (С 302 6) 746 59,7 676

Bactérie CS/C12 73,5 66,5 64,0

Bactérie PTZ 69,2 809 71,5

Trichoderma pseudokoningii Rifai (N 69) 100 66,7 30,5

Trichoderma viride Pers.:Fr. (N 76/5) 100 33,5 16,1

Trichoderma harzianum Rifai (N 72) 96,0 53,0 366

Trichoderma sp. Pers. (IKP/6) 952 472 289

Trichoderma harzianum Rifai (N 68) 93,2 47,5 37,5

Trichoderma sp. Pers. (GX2) 850 48,5 22,0

Aspergillus niger van Tieghem 882 653 (*)

Curvularia eragrostidis (P. Henn.) J.A. Meyer 851 261 258

Pyricularia oryzae Cav. (Ц) 788 139 (7)

Curvularia geniculata (Tracy et Earle) Boedijn 67,3 492 311

Chaetomium globosum Kunze:Fr. (N 76/1) 59,7 42,5 41,5

Myrothecium verrucaria (Alb. et Schw.) Ditmar ex Fr. (N 76/1) 544 17,7 132

Streptomyces antibioticus (Wask. et Wood.) Wask. et Hen. 52,5 267 34,8

Drechslera oryzae (Breda de Haan) Subram. et Jain (N 80) 40,5 104 249

- Chaque taux d'inhibition est calculé à partir de mesures d'aires de colonies effectuées

sur 12 boites de Petri.

- Croissance en surface du témoin P. огугае Cav, (Se3) en 8 jours sur PCA, 25 °C, obscu-

rite :10,20 cm? A pH 4,1; 26,18 cm? à pH 6,2 et 24,00 cm? à pH 7,2.

(*) Valeur non disponible.

- Each inhibition rate is calculated by measuring colony surface on 12 Petri dishes.

- Development of P. oryzae Cav. (Se3) surface, during 8 days on PCA, at 25°C, in the dark :

10,20 cm? at pH 4,1; 26,18 cm? at pH 6,2 and 24,00 cm? at pH 7,2.

(*) Value not available.

tomyces antibioticus) étant cependant capables de provoquer, à pH 4,1 uni-

quement, une inhibition de croissance mycélienne de P. oryzae (Se3) comprise

entre 50 % et 60 %.

Source : MNHN, Paris

LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE PYRICULARIA ORYZAE - IV 63

Nous avons précédemment noté que T. harzianum et T. viride, agissant

essentiellement par contact, ont, sur le mycelium «РН. turcicum mis à incuber

à sa température optimale (25°C) sur milieu solide (PCA), une meilleure effi-

cacité antagoniste à pH 4,4 qu'à pH 7,0 (91 75 d'inhibition à pH 4,4 contre 62 %

à pH 7,0 pour T. harzianum; 57 % à pH 44 contre 1275 à pH 7,0 pour T. viride);

à 30°C pour ces deux pH, l'action à distance de M. verrucaria, champignon

thermophile, prend le relais de l'action de contact de T. viride sans parvenir

au niveau de celle de T. harzianum peu marquée par le pH à cette température

(63 % à pH 44 contre 66 % à pH 7,0 pour T. harzianum 50 % aux deux pH

pour M. verrucaria; 7 % à pH 4.4 et 5 % à pH 7,0 pour T. viride qui montre

une croissance très ralentie à 30°C) (MICKALA-DOUKAGA, ALBERTINI et

PETITPREZ, 1978). De ces données et d'autres tirées de l'utilisation d'anta-

gonistes moins thermophiles (tels que Epicoccum purpurascens appliqué à 14°C),

il nous est apparu que, face au mycélium d’H. turcicum, l'action inhibitrice des

antagonistes retenus telle qu'elle s'est exprimée dans cette expérimentation sur

milieu solide (PCA) en fonction de la température (14°C, 25°C, 30°C) et du

pH (4.4; 5,5; 7,0) est principalement une fonction croissante de leur aptitude

à se développer, cette action semblant, en revanche, assez peu dépendante du

rythme de développement d'H, turcicum dans ces conditions expérimentales

(MICKALA-DOUKAGA et col., 1978).

Dans un autre précédent travail relatif à l'action d'antagonistes sur le mycé-

lium en croissance de P. oryzae (SY et col., 1978 a) et dont certains résultats

sont rappelés dans l'introduction de la présente note, nous avons montré, par

application de différentes méthodes de confrontation antagoniste-parasite

que trois antagonistes présélectionnés (C. globosum (N76/1), M. verrucaria

(М 76/1) ес Т. viride (N 76/5)) se montrent à 25°C (température proche de celle

autorisant la croissance mycélienne optimale de P. oryzae) plus actifs à pH bas

(354,1) qu'à pH moins acide (5,6-6,2). Concernant ces trois antagonistes, nous

avons retrouvé, dans l'expérimentation ici présentée, leur capacité inhibitrice

mieux exprimée à pH 4,1 qu'aux pH 6,2 et 7,2 (Tableau 1).

D'ailleurs, de façon générale, nous observons que les taux d'inhibition induits

par les champignons antagonistes, que ceux-ci soient très actifs ou peu efficients,

sont plus élevés à pH nettement acide (4,1) qu'à pH faiblement acide (6,2) ou

proche de la neutralité (7.2) (Tableau 1). Nous pensons que, face aux antago-

nistes fongiques, la plus forte réduction de croissance mycélienne de P. oryzae

notée à pH 4,1 qu'à pH 6,2 ou 7,2 s'explique par la conjugaison de deux faits

s'exercant dans le méme sens :

1) un meilleur développement mycélien de la plupart des antagonistes fon-

giques expérimentés à pH modérément acide qu'à pH neutre (observations de

SY non publićes),

2) une activité végétative de P. oryzae relativement plus faible à pH 4 qu'à

pH 6 ou 7 (SY et col., 1978 a). Nous retrouvons dans la confrontation champi-

gnons antagonistes - P. oryzae, le caractère de l'activité des antagonistes fon-

giques notés comme efficients face à H. turcicum, à savoir que cette activité

s'exprime d'autant mieux que l'antagoniste trouve les conditions (de pH notam-

Source : MNHN, Paris

64 A.A. SY, K. NORNG, L. ALBERTINI et M. PETITPREZ

ment : 4,1 pour les antagonistes fongiques confrontés au mycélium de P. oryzae)

favorables à sa croissance : si de telles conditions sont de plus, défavorables

au développement du pathogène (c'est le cas pour P. oryzae à pH 4,1), l'effet

antagoniste ne s'exerce que mieux.

Face à P. oryzae, le comportement des deux bactéries antagonistes efficientes

(CS/C12 et PTZ) est quelque peu différent de celui des champignons antago-

nistes (Tableau 1) : ces deux bactéries s'expriment, par émission de composés

antibiotiques, avec une comparable efficacité aux trois pH expérimentés. En

relation avec le meilleur développement de leurs colonies à pH 6,2 ou 7,2 qu'à

pH 4,1 (observations de SY non publiées), ces deux bactéries contrent donc

relativement mieux que les champignons antagonistes le mycélium en croissance

du pathogène à un pH neutre ou faiblement acide pourtant plus favorable à la

croissance du pathogène qu'un pH nettement acide.

Dans la présente publication, ainsi que dans la précédente consacrée à l'action

du facteur température sur l’activité in vitro de nouveaux germes fongiques et

bactériens que nous avons sélectionnés en vue de lutter, par voie biologique,

contre P. oryzae (le plus redoutable pathogène du riz), notre expérimentation

n'a porte que sur la confrontation antagoniste-mycélium en croissance du

parasite. Nous devons, dans une seconde étape, estimer l'influence de ces anta-

gonistes potentiels sur la formation et surtout sur la germination de conidies

de P. oryzae : Vinhibition in vitro du phénoméne de germination, jointe à celle

(obtenue, comme nous venons de le voir) de la croissance mycélienne serait

de bon augure pour un contróle convenable in vivo des contaminations et de

linstallation parasitaires. Il est, en effet, encourageant de savoir que, dans

plusieurs cas de parasitisme aérien, les observations satisfaisantes effectuées

in vivo par les auteurs sur des pathogènes variés (DAS et PAL, 1968 : Alternaria

solani sur feuilles de pomme de terre; KAPOORIA et SINHA, 1969 : Puccinia

penniseti sur feuilles de mil; MISHRA et TEWARI, 1976 : Puccinia graminis

tritici sur feuilles de blé; NORNG, 1979 : Botrytis cinerea sur grappes de raisin;

MOUSTAFA, 1982 : Helminthosporium teres sur limbes d'orge) confrontés

à des antagonistes fongiques et/ou bactériens, ont confirmé les résultats posi-

tifs établis in vitro.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

водом И sis

DEVELOPMENTAL MORPHOLOGY OF ASCOMYCETES

X. NECTRIA HUMICOLA

by C.V. SUBRAMANIAN and D. Jayarama BHAT*

SUMMARY. — Study of the developmental morphology of Nectria humicola Rama Rao

and its anamorph. Discussion about its place among other genera of the Hypocreales.

RÉSUMÉ. — Étude de l'organogenése de Nectria humicola Rama Rao et de son anamorphe

appartenant au genre Acremonium. Comparaison avec Nectria peziza et N. hematococca.

MOTS CLEFS : Ascomycétes, Hypocréales, organogenése, systématique.

This paper is the tenth in a series on the developmental morphology of

Ascomycetes and deals with Nectria humicola Rama Rao. Our observations

are based on a study of a fungus isolated from goat dung and made available

by CHANDRASHEKARA (1977) who worked on coprophilous mycoflora in

this Laboratory.

Nectria humicola was described by RAMA RAO (1969), for an isolate of a

fungus from maize field soils from Narsapur, Andhra Pradesh, India. This fungus

is characterized by 1) non stromatic perithecia which undergo a cupulate col-

lapse when dry, 2) a perithecial wall which is pseudoparenchymatous and

translucent except in the region of the perithecial papilla which is bright red

in colour, 3) longitudinally striate ascospores and 4) an Acremonium state as

anamorph. Because of these features, Nectria humicola belongs to the Peziza

group of the genus Nectria of BOOTH (1959).

METHODS

For studying the various stages in the development of the anamorph and

teleomorph, methods described earlier (SUBRAMANIAN & J. BHAT, 1978)

were followed.

* Centre of Advanced study in Botany, University of Madras, Madras-600 005, India.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptog., Mycol.) TOME 5 (1984)

Source : MNHN, Paris

68 C.V. SUBRAMANIAN and D.J. BHAT

DESCRIPTION OF THE FUNGUS

The fungus was grown on different media such as potato dextrose agar,

potato carrot agar (PCA), malt extract agar and yeast extract soluble starch

Fig. 1-13 : Nectria humicola. 1 : portions of vegetative hypha; 2-9 : stages in the develop-

ment of phialide and conidium; 10 :conidia; 11 :a short phialophore bearing phialides;

12 : portion of perithecial wall (surface view); 13 : portion of prosenchymatous outer

covering of the perithecial wall.

Fig. 1-13 : Nectria humicola. — 1 : fragments d'hyphe végétative; 2-9 : différentes étapes

du développement des phialides et conidies; 10 : conidie; 11 : court phialophore portant

des phialides; 12 : fragment de la paroi du périthéce (vu de surface); 13 : fragment de

Еа

Source - MNHN. Paris |

NECTRIA HUMICOLA 69

Fig. 14-23 : Nectria humicola. — 1417 : stages in the development of ascogonium; 18 :

ascogonium surrounded by hyphae; 19-21 :sections through coiled ascogonium; 22, 23 :

sections through young perithecial centrum showing development of apical paraphyses.

Fig. 14-23 : Nectria humicola. — 14-17 : étapes du développement de l'ascogone; 18 :

ascogone entouré par des hyphes; 19-21 : sections dans un ascogone enroulé; 22-23

sections dans le centre d'un périthéce jeune montrant le développement de paraphyses

apicales.

agar (YpSs) to find out the most suitable media for the production of both

teleomorph and anamorph. In PCA and YpSs it produced both conidia and

perithecia. In other media the conidial state alone developed. The following

description is based on the fungus grown on YpSs medium.

Ascospores germinate whithin 12 hrs. producing a single germ tube termi-

nally from each cell (Fig. 29). Colony 2.5 cm diam. in 12 days, floccose, circu-

Source : MNHN, Paris

70 C.V. SUBRAMANIAN and D.J. BHAT

Fig. 24-29 : Nectria humicola, — 24, 25 :longitudinal sections of young perithecia showing

apical paraphyses forming a palisade-like layer. Note in 25 the asci developing inter-

spersed with apical paraphyses: 26 : longitudinal section of a mature perithecium:

27 : mature asci; 28 ; ascospores; 29 :germinating ascospores.

Fig. 24-29 : Nectria humicola. — 24, 25 : sections longitudinales de jeune perithéce avec

paraphyses apicales formant une couche d'aspect palissadique. On notera en 25 les asques

se développant en mélange avec les paraphyses apicales; 26 ; section longitudinale

dans un périthèce mûr; 27 : asque már; 28 ascospores; 29 : germination d’ascospores.

Source : MNHN, Paris

NECTRIA HUMICOLA 71

lar, with surface white to buff coloured and reverse initially pale yellow and

later becoming light brown. Mycelium slow growing, composed of hyaline.

septate, branched, thick-walled hyphae with 2-multi-nucleate cells and up to

14.5 um wide (Fig. 1; Plate I, e), producing phialides all over the surface of the

colony. Phialides (Fig. 9, Plate I, b) mostly arising singly and laterally on vege-

tative hyphae, long, hyaline, cylindrical to subulate, thin-walled, smooth, nar-

rowing towards the neck, with a cupulate collarette above the neck, producing

а slimy mass of conidia at the tip, 24.0-52.0 um long, 2.0-2.8 um wide at the

base and 1.2-1.8 um at the neck: sometimes phialides arising in groups of 2-3

on short phialophores (20-30 x 3.5-4.5 um) (Fig. 11). Conidia (Fig, 10; Plate 1,

с, 9) 1-celled, solitary, hyaline. smooth, globose to obovate, with a basal api-

culus, (3.9-11.7 x 2.6-3.8 um).

Mature perithecia developing within 20 days of inoculation, solitary, partially

immersed in the medium, hyaline to pale yellowish except fot the bright colou-

red perithecial papilla(Plate TI, d), ovate to pyriform, smooth externally except

for short protruding papillate cells in the neck region, ostiolate (220-330 x 140-

220 um). Perithecial wall pseudoparenchymatous; cells angular in surface view

and 10-15 um wide (Fig. 12), in longitudinal section 20-25 um wide, consisting

of 2 regions : an outer and an inner. Outer region 15-22 ит wide, composed

of 24 layers of thick-walled, globose to elongate cells (5.0-6.0 x 6.0-9.0 um).

Inner region 10-12 um wide, composed of 2-3 layers of thin-walled, elongated,

compactly and parallely arranged cells. Outer region imperceptibly merging

with inner region. Perithecial papilla 80-110 um high, 90-130 um wide, com-

posed of thick-walled, globose, swollen cells towards the periphery and com-

pactly arranged thin-walled smaller cells towards the interior. Ostiolar canal

periphysate; periphyses (Fig. 50) slender, septate, with uninucleate cells (18-22 x

1.8-2.0 um). Neighbouring vegetative hyphae enveloping perithecial wall and

forming a prosenchymatous layer (Fig. 13). Young perithecium with a Nectria-

type centrum. Apical paraphyses filamentous, slender, septate; cells swollen in

the middle, 12.0-30.0 um long, 5.0-11.0 um wide and 2-10-nucleate (Fig. 51).

Mature perithecium aparaphysate, undergoing cupulate collapse when dry.

Asci (Fig. 27; Plate II, e, f) unitunicate, typically cylindrical, often somewhat

curved, truncate to broadly rounded at the apices, with distinct non-amyloid

apical ring, 8- spored, (56-92 (75) x 6.2-7.0 um). Ascospores (Fig. 28; Plate Il,

i, j) l-septate, constricted at the septum, broadly rounded at both ends, hyaline

to straw coloured, each cell with one nucleus and a large guttule, with prominent

longitudinal striations in the epispore (8.2-13.0 (10.0) x 5.6-6.0 (5.5 pm);

ascospores usually uniseriate in the ascus, but often some of the ascospores

lying with their long axis at right angles to the axis of the ascus. Ascospores

often liberated in a cirrus, sometimes the cirri sliming down and forming a slimy

mass at the tip of the ostiole when dry spores appearing shining.

DEVELOPMENT OF THE ANAMORPH

As mentioned earlier, the fungus produces a phialidic conidial state which

is referable to Acremonium Link ex Fr. The phialides are solitary and lateral

Source : MNHN, Paris

C.V. SUBRAMANIAN and D.J. BHAT

Fig. 30-51

45-49

Nectria humicola. — 30-44 : stages in the development of ascus and ascospores;

small clusters of asci. Note in 45, 46, and 49, croziers. Note in 48, only four

ascospores in the ascus and in 49, the abnormal size of nuclei in the developing ascus;

50 : periphyses; 51 : portions of apical paraphyses with multinucleate cells.

Fig. 30-51 : Nectria humicola. — 30-44 : Différentes étapes du développement d'un asque

et d'ascospores; 45-49 : petits bouquets d’asques; on notera les crochets en 45-46 et 49,

seulement 4 ascospores en 48 et en 49, la taille anormale des noyaux dans l'asque en voie

de développement; 50

périphyses; 51

fragments de périphyses apicales avec des

cellules à plusieurs noyaux.

Source : MNHN, Paris

NECTRIA HUMICOLA 73

on the vegetative hyphae, long, subulate, uninucleate and separated from the

parent hypha by a basal septum (Fig. 2, 3).

Early during the formation of a conidium, the apex of a phialide buds out

a small protuberance (Fig. 4). In the meantime, the phialide nucleus elongates

(Fig. 5) and becomes constricted in the middle and divides into two. The two

daughter nuclei move apart (Fig. 6). The conidium initial increases in size and

one of the daughter nuclei migrates into the conidium initial (Fig. 7). When the

conidium attains its full size, a septum cuts off the conidium from the phialide

(Fig. 8). As the mature conidium is detached from the phialide, a new conidium

initial appears below it in the cupulate collarette (Fig. 9). This process is repea-

ted. Often liberated conidia accumulate in a slimy mass at the phialide apex

(Plate 1, а).

DEVELOPMENT OF THE TELEOMORPH

The development of the perithecium is initiated by the formation of an

ascogonium which arises as a lateral branch on the vegetative hypha and is soli-

tary and slightly thick-walled (Fig. 14; Plate I, f). The ascogonium elongates

and becomes coiled (Fig. 15-17; Plate 1, g). Hyphae arising from the basal

part of the ascogonial coil or from surrounding vegetative hyphae now grow

and surround the coil (Plate 1, h). With further development, the ascogonium

becomes 4-8-celled, each cell being uninucleate (Fig. 18). The hyphae enveloping

the ascogonium are relatively thin-walled, but contain dense cytoplasm (Fig. 19-

21; Plate I, i). They proliferate further to form a compact plectenchymatous

envelope (Plate I, j). The ascogonial cells divide into smaller cells and become

multinucleate, presumably due to mitotic division of the nuclei as no migration

of nucleus through anastomoses or otherwise is observed.

Further division of cells of the hyphal envelope increases the thickness of the

envelope which becomes pseudoparenchymatous and is in fact the wall of the

perithecium. In further development, a cavity develops around the ascogonial

elements presumably due to disintegration of cells. The cells of the innermost

layer of the perithecial wall lining the cavity now become «meristematic»

and give rise to small angular cells. This «meristematic» activity, however, is

more pronounced at the top and base of the cavity than on the sides of the inner

layer of the wall. The angular cells elongate to form slender filaments with free

tips which grow centripetally in the cavity (Plate I, k). Continued growth,

however, is confined to filaments elongating downward from the roof of the

cavity and these are the apical paraphyses (Fig. 22; Plate 1, 1, m). The growth

of the apical paraphyses is not uniform initially, but later they develop synchro-

nously (Fig. 23). The cells at the bottom of the cavity swell, take little stain

and form a compact mass (Fig. 24).

The perithecium increases in size considerably as the apical paraphyses con-

tinue to develop. The ascogonial cells which have by now undergone further

divisions form a layer at the base of the cavity. Apical paraphyses which conti-

nue to grow down now touch the bottom of the cavity (Fig. 24; Plate II, a).

Source - MNHN, Paris

74 C.V. SUBRAMANIAN and D.J. BHAT

Source : MNHN, Paris

NECTRIA HUMICOLA 75

At maturity, they are broad, septate, and with swollen multinucleate cells

(Fig. 51). Asci grow up interspersed with apical paraphyses (Fig. 25). The pres-

sure exerted by the developing asci contributes to the dissolution of the apical

paraphyses (Fig. 26; Plate II, c).

As the apical paraphyses grow downward, the small angular cells formed at

the apex grow upward and develop an ostiolar neck (Fig. 24, 25; Plate II, b).

The cells constituting the ostiolar neck divide repeatedly and form a mass of

deeply staining cells. In the meantime, an ostiole develops by dissolution of the

cells in the core of the neck, In the mature perithecium, the cells lining the

ostiolar canal produce slender filaments, the periphyses (Fig. 26).

DEVELOPMENT OF ASCI

Ascogonial cells are multinucleate with up to six nuclei. Each ascogonial

cell puts out 2-3 short, stout, thick ascogenous hyphae (Fig. 30). The ascogenous

hypha bends at its tip to form a crozier into which 2 nuclei migrate (Fig. 31;

Plate II, g, h). Ascogenous hyphae are cut off from the ascogonial cells by the

development of a septum at the base. In the meantime, the two nuclei undergo

conjugate division to form 4 nuclei (Fig. 32). Two septa are laid down in the

crozier separating an uninucleate tip cell and an uninucleate basal cell from a

binucleate median cell (Fig. 33). The two nuclei in the median cell now fuse

and form a diploid nucleus (Fig. 34). The median cell (ascus initial) elongates

and the fusion nucleus moves to the middle of the initial (Fig. 35). The ascus

initial is cylindrical and is rounded at the tip. At this stage, the nucleus passes

through stages of first meiotic division; five chromosomes are visible at early

prophase stage (Fig. 36, 47). Following first meiotic division two nuclei are

formed (Fig. 37) and second meiotic division results in 4 haploid nuclei (Fig. 38).

A third division which is mitotic immediately follows, resulting in 8 haploid

nuclei (Fig. 39). Each nucleus in the 8 nucleate ascus simultaneously undergoes

à fourth (mitotic) division resulting in eight paired nuclei (Fig. 40, 41). The

: Nectria humicola. — a: phialides with slimy conidial heads; b :a few phialides and

uninucleate conidia; ¢ : uninucleate conidia; d : microconidia under SEM; f, g : stages

in the development of ascogonium; h : ascogonium surrounded by an envelope of hy-

phae; i,j: sections showing coiled ascogonium surrounded by envelope of hyphae: k

section of a young perithecial centrum showing centripetally growing hyphal processes

in the perithecial cavity; 1, m : sections of perithecial centrum showing apical para-

physes; e : portion of a vegetative hypha showing multinucleate cells.

Scales : 10 im, d : 1 um.

Planche I : Neetria humicola. — a : phialide avec une tĉte conidienne muqueuse; b : phia-

lides avec conidies uninucléées; c : conidies uninucléées; d : microconidies vues au MEB;

б, g : différentes étapes du développement de l'ascogone; h : ascogone entouré par des

hyphes; i, j : coupes montrant l'ascogone enroulé entouré par des hyphes; k : coupe dans

le centre d'un jeune périthéce montrant la croissance centripéte des hyphes dans la cavité

périthéciale; l, m : coupes dans le centre d'un périthéce montrant les paraphyses apicales;

€ : fragment d'hyphe végétative à cellules plurinucléées.

Échelles : 10 um, d : 1 Um.

Source : MNHN, Paris

76 C.V. SUBRAMANIAN and D.J. BHAT

Plate II : Nectria humicola. — a, b : sections of young perithecia showing developing asci

interspersed with apical paraphyses ; с : section of a mature perithecium; d : perithecial

papilla (whole mount); e : cluster of asci; f : an ascus with 8 ascospores; g :a cluster of

asci showing different stages in development of asci; h :a crozier; i : ascospores; | азсо-

spores under SEM showing striations.

Scales : a, b, c, d :30 um; e, f, g, h, i: 10 um; j : 40,5 um.

Source : MNHN, Paris

NECTRIA HUMICOLA 77

plane of this division probably decides the final spore arrangement in the ascus,

Cleavage of the cytoplasm takes place in such a way as to produce elliptical

masses around each pair of nuclei. A cell wall is laid down around each elliptical

mass to produce eight young ascospores (Fig. 42). Each ascospore now develops

a median septum and becomes 2-celled ascospores (Fig. 43). Longitudinal

striations appear in the epispore when the spores are nearly mature (Fig. 44).

Often the tip cell and the basal cell fuse and give rise to another ascus. Up to

three asci were observed in some ascogenous hyphae (Fig. 45).

A distinct non-amyloid ring is visible at the tip of the ascus even at the two-

nucleate stage of the developing ascus. This becomes distinct after the 8-nucleate

stage in the development of the ascus,

At times, nuclear behaviour during the development of the ascus may show

some irregularities. For example, some of the asci have only four mature asco-

spores, the remaining four nuclei being abortive (Fig. 48, 49).

DISCUSSION

In Nectria humicola the conidial state is an Acremonium. The first step in

the development of the perithecium is the formation of a coiled, septate asco-

gonium, the cells of which initially are uninucleate, and later become multi-

nucleate. Although perithecial centrum is essentially of the Nectria-type (LUT-

TRELL, 1951) cylindrical to subcylindrical simple hyphal processes grow

towards the centre of the perithecial cavity from all over the surface of the inner-

most layer of the perithecial wall. The growth of these processes possibly serves

the function of creating a sizeable cavity in the perithecial centrum since they

eventually disappear and then the apical paraphyses develop and grow down

from the roof of the cavity. The presence of fingerlike processes seems to be

noteworthy in N. humicola which otherwise shows features conforming to the

Nectria-type centrum described by LUTTRELL. It is significant that the occur-

rence of similar processes growing centripetally from all over the inner surface of

the perithecial cavity is also illustrated by VINCENS (1917, fig. 40) for Hypocrea

gelatinosa, by HANLIN for Hypocrea schweinitzii (HANLIN, 1965, fig. 16-17)

and Nectria haematococca (HANLIN, 1971, fig. 30) and, in addition, described

by CANHAM (1969) for Hypocrea citrina and by SAMUELS (1973) for Hypo-

myces aurantius. Thus, the presence of centripetally growing processes is now

known in three genera of the Hypocreales, namely : Hypocrea, Hypomyces and

Nectria although only some but not all species of these genera show this feature.

PL II : Nectria humicola. — a, b : coupes dans de jeunes périthéces montrant des asques

imbriqués dans des paraphyses apicales; c : coupe dans un périthéce múr; d : papille

périthéciale; e : bouquet d'asques; f : asques avec 8 ascospores; g : bouquet d'asques

montrant différentes étapes de développement; h : crochet; i : ascospores; j : asco-

spores vues au MEB montrant des striations.

Échelles : à, b, c, d : 30 Um; e, f, g, h, i : 10 Um; j : 40,5 im.

Source : MNHN, Paris

78 C.V. SUBRAMANIAN and D.J. BHAT

Perithecial wall in Nectria humicola, in the outer region composed of thick-

walled, rounded to elongated cells which imperceptibly merged into the inner

region of similar but somewhat thin-walled cells. Asci of Nectria humicola have

an apical non-amyloid ring, a character it shares with many hypocrealean taxa

(CHADEFAUD, 1961).

From a study of Nectria peziza, MUNK (1957) suggested that like N. peziza,

other species with striate ascospores may also have a pseudoparenchymatous

centrum. It is on the strength of this suggested correlation that MUNK esta-

blished the genus Neuronectria for Nectria peziza (Tode ex Fr.). BOOTH (1959)

who studied the authentic exsiccata of Nectria peziza disagreed with MUNK's

transfer of the fungus into a new genus because the striate ascospores were

found in species of Nectria with apical paraphyses.

HANLIN's study of the developmental morphology of Nectria peziza, N.

haematococca and the author's study of Nectria humicola have shown that these

3 species essentially are Nectria-type sensu LUTTRELL, having apical para-

physes, notwithstanding the fact that these have striate ascospores. Therefore,

MUNK's suggested correlation does not hold and the genus Neuronectria 15

superflous.

BIBLIOGRAPHY

BOOTH C., 1959 — Studies of Pyrenomycetes. IV. Nectria (Part I). Mycol. Pap. 73 : 1-115.

CHADEFAUD M., 1960 — Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie). In : CHADEFAUD

M. & EMBERGER L., Traité de botanique systématique 1 : 1-1018.

CHANDRASHEKARA K.V., 1977 — Studies on coprophilous fungi. Ph. D. Thesis, Univer-

sity of Madras, 278 pp.

CANHAM S.C. 1969 — Taxonomy and morphology of Hypocrea citrina. Mycologia 61 :

315-331.

HANLIN R.T., 1965 — Morphology of Hypocrea schweinitzii. Am. J. Bot. 52 : 570-579.

HANLIN R.T. 1971 — Morphology of Nectria haematococca. Am. J. Bot. 58 : 105-116.

LUTTRELL E.S., 1951 — Taxonomy of the Pyrenomycetes. Univ. Mo. Stud, 24 : 1-120.

MUNK A., 1957 — Danish Pyrenomycetes : a preliminary flora. Dansk. bot. Ark. 17 : 1-491.

RAMA RAO P., 1969 — A new species of Nectria from soil. Mycopath. Mycol. appl. 37 :

139-141.

SAMUELS G.J., 1973 — Perithecial development in Hypomyces aurantius. Am. J. Bot.

60 : 268-276.

VINCENS F. 1917 — Recherches organogéniques sur quelques Hypocreales. Thèse de

Doctorat, Paris, 170 pp.

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

BUCZACKI S.T., 1983 — Zoosporic Plant Pathogens. A modern perspective.

Academic Press, 352 p.

П s'agit d’un ouvrage collectif dont le thème fondamental concerne les

champignons admettant dans leur cycle évolutif l'existence d’un stade zoospore.

La définition de ce stade figure de façon précise dès la préface, mais ce caractère

est remarquablement argumenté dans le premier chapitre. Celui-ci traite essen-

tiellement de Pultrastructure de la zoospore formée à l'intérieur d'un sporange.

Ces spores nageuses sont libérées pendant une période dont la durée dépend des

conditions d'environnement du substrat. La similitude d'origine entre le spo-

range et la zoospore implique des rapprochements d'ordre cytologique. 1ls sont

déduits des ultrastructures caractérisées selon les différentes Classes. Ainsi sont

présentées successivement la morphologie de la zoospore, la forme, la position

et la dimension du noyau, l'arrangement ribosomal des mitochondries, des

microtubules et de différentes organelles. En fonction de leur róle propagateur

les zoospores sont pourvues d'un abondant matériel énergétique dont de nom-

breux éléments sont déterminés.

Cette étude, remarquablement illustrée de clichés en microscopie électro-

nique, ouvre des possibilités de conception des mécanismes d'ordre biochimique

ou physiologique qui initient la fonction parasitaire. En même temps, du point

de vue phylogénique, elle suggère des hypothèses dans les chapitres suivants

traitant du flagelle, du thalle, du cycle évolutif, des tests biochimiques ou

physiologiques dans leurs rapports avec la nutrition.

Dans des chapitres plus spécialisés, d'un haut intérét, sont traitées les

Péronosporales dans leur ensemble, puis quelques Pythiacées, le Plasmodiophora

brassicae. Un chapitre est consacré aux méthodes de lutte. Au chapitre 7 sont

rassemblées les données les plus actuelles concernant le rôle des champignons

en tant que vecteurs de virus. Le chapitre 8 est une mise au point de nos connais-

sances sur le Woronina py thii.

En fin d'ouvrage sont précisées : la nomenclature des Hyphochytriomycetes,

les techniques de leur culture et de leur observation. Un genera des champignons

pathogènes à zoospores est proposé.

Excellent ouvrage dont la lecture est passionnante.

G. Viennot-Bourgin

GUILLOT Jean et CHAUMETON Hervé, 1983 — Les Champignons, Diction-

naire des champignons et des termes de Mycologie. Fernand Nathan éditeur.

Encore un livre sur les champignons, pourrait-on s'exclamer ! Oui, certes,

maïs il mérite d'être signalé pour sa présentation soignée, ses photographies

nombreuses et souvent excellentes, et sa conception. La présentation alphabé-

tique est en effet susceptible de fragmenter, d'allèger une inévitable lourdeur

Source : MNHN, Paris

80 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

didactique, et permet, bien súr, de trouver rapidement la précision ou la défini-

tion recherchée, c'est le principe méme d'un dictionnaire.

On peut cependant regretter quelques (rares) erreurs typographiques ; le

Botrytis est étiquetté Basidiomycete (p. 84), le lactaire «de la couleur de quieti-

color», non de la couleur de quietus (p. 91); que sont ces spores «soudĉes»

échinulées du Clitocybe laqué (p. 144) ? Pourquoi ces crochets supplémentaires

autour des noms d'auteurs dans l’Index (p. 158)? Je ne pense pas non plus que

carbonicole signifie «qui vit sur des débris carbonés», ce qui est le cas de tous les

saprophytes; sans doute fautil lire «carbonisés». C'est d'ailleurs le manque de

rigueur du texte et des schémas explicatifs qui est le point faible de ce beau

livre. Quelques exemples : l'Armillaire de miel est-il en Europe un ensemble de

5 espèces aux méfaits différents (la photographie inférieure de la page 21 figure,

semble-t-il, l'Armillaire obscure). Le rhizoctone (qui n’est pas une maladie, mais

un champignon pathogène) n’a pas une, mais au moins deux formes parfaites

connues à ce jour : Thanatephorus cucumeris et Ceratobasidium cornigerum. A

lire la définition du saprophytisme, on pourrait croire, à tort, que les moisissures

sont directement responsables de la nitrification. La «fermentation» assimilée

à juste titre à «la vie sans air» (et non à la survie) n'est pas toujours associée à un

dégagement gazeux (pensez à la fermentation lactique qui produit les yoghourts,

sans bulles!); mais il y a surtout contradiction à traiter sous le terme fermenta-

tion la maturation des fromages par des moisissures de surface. La définition

des Hébélomes permet d'y inclure bien des Cortinaires. La bipolarité n'est pas,

et de loin, le cas le plus généralement rencontré chez les Autobasidiomycètes

(р. 133). Des intoxications, parfois mortelles dues au Cortinarius orellanus

ont été signalées en France …

Les 3 schémas des pages 132-133 méritent maintes remarques : peut-on

assimiler pôle et sexe ? peut-on appeler coenozygote un ascogone oŭ, — tout le

monde en est sür aujourd'hui, — il n'y a pas eu fusion nucléaire ? Ces 2 cycles

se faisant face, ils auraient pu exprimer l'essentiel des particularités des 2 exem-

ples retenus, et faciliter la comparaison Ascomycète- Basidiomycète, soulignant

la disjonction spatiale et temporelle entre plasmogamie et caryogamie, faible

chez la pézize (dont l'apothécie est mixte, haploide et micto-haploïde), impor-

tante chez le coprin (dont le mycélium secondaire et les fructifications ulté-

rieures sont pourvus de dicaryons); ces schémas pouvaient aussi montrer qu'as-

que et baside sont des éléments homologues parce qu'ils sont le lieu de la fusion

nucléaire puis de la méiose, et qu'il s'y forme 8 noyaux réduits dans les deux

cas (les spores du coprin sont projetées binucléées); on ne peut d'ailleurs définir

asque ou baside sans se référer à ces phénoménes nucléaires.

Ceci dit, il faut souligner les efforts faits pour faciliter la détermination

des espéces proches, notamment par des tableaux comparatifs, la multitude de

données : recettes culinaires, etc. (le signe choisi pour indiquer le caractère

suspect, qui veut étre une loupe, semble-til, ressemble malencontreusement à

une poéle a frire).

En bref, un livre intéressant, d'une excellente présentation, mais qui ne

remplit pas tout à fait la promesse du sous-titre : les champignons traités sont

Source : MNHN, Paris

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 81

essentiellement des Agarics, — on ne saurait trop s’en étonner, — le dictionnaire

des termes est loin de comporter tous les termes courants, et même en sont

absents bien des termes employés par les auteurs du livre comme boucle, tricho-

gyne, Sclero-basidiomycètes et autres sous-classes, coenozygote ...

J- Boidin

PIROZYNSKI K.A. et WALKER J., 1983 — Pacific Mycogeography : A preli-

minary approach. Australian Journal of Botany, Supplement n° 10, CS.LR.O.,

Melbourne, Australie, 172 p.

Ce fascicule regroupe les communications présentées au XIIème Congrès

International de Botanique (Sydney, 1981) lors du Symposium sur le thème de

la Mycogéographie des régions du Pacifique et de l'Australie.

On pouvait jusqu’à ce jour trouver nombre d’observations ponctuelles sur la

répartition géographique de quelques espèces de la région Pacifique. Le présent

fascicule fait une sorte de synthèse sur la mycogéographie de cette région.

Cinq auteurs : E. HORAK pour les Basidiomycètes, P.M. JORGENSEN pour

les Lichens, J. KOHLMEVER pour les champignons marins, R.P. KORF pour

le genre Cyftaria parasite des Nothofagus et J. WALKER pour les champignons

parasites exposent la répartition des organismes sur le territoire étudié, ses causes

géologiques ou biologiques et ses implications ĉvolutives. Le dernier article

rédigé par K. PIROZINSKI est plus spéculatif. L'auteur souligne les relations

étroites existant entre les champignons et les plantes et la nécessité d'étudier

conjointement les deux groupes botaniques. Il suggére en outre que l'association

mycorhyzique conditionne non seulement la répartition du champignon mais

celle de la plante. Elle pourrait être à l'origine du parasitisme obligatoire.

Ce fascicule propose un bilan très intéressant sur un sujet relativement origi-

nal et sera sans doute le point de départ d'autres recherches dans des domaines

géographiques différents.

M.F. Roquebert

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Objectifs, Composition et Fonctionnement du Comité de Lecture

D'une facon générale, la revue peut publier tous les travaux apportant une

information fondamentale nouvelle, au plan de la Systématique ou de la Biologie

des champignons.

Le Comité de Lecture pourra susciter la rédaction d'articles de synthèse sur

un sujet donné, ainsi que des mises au point bibliographiques périodiques.

Bien qu'ĉtant avant tout une revue de langue française, les articles rédigés

en Allemand, Espagnol et Anglais seront acceptés. Il faudra cependant que les

résumés et les légendes soient en deux langues (cf. instructions aux auteurs).

La réception des articles est assurée par un Bureau scientifique de rédaction,

composé de 5 personnes auxquelles les auteurs devront envoyer directement

les manuscrits. Ce bureau est composé de :

M. DURRIEU G., pour les articles traitant d'Écologie et de Phytopathologie

M. JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

M. MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Mme ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie

Mme ROQUEBERT M.F., s'occupera des autres spécialités.

Chaque membre du Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 des membres

du Comité de Lecture (ou autres lecteurs compétants). Le Comité de Lecture

est constitué de 10 personnalités scientifiques françaises et étrangères couvrant,

par leurs spécialités, l'ensemble des branches de la Mycologie fondamentale :

— M. J. BOIDIN : Laboratoire de Mycologie, Université Lyon I, Bátiment

405, 11 Bld du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

— M. J. CHEVAUGEON : Laboratoire de Cryptogamie, Faculté des Sciences,

Bátiment 402. 91405 Orsay (France).

— M. W. GAMS :C.B.S. 1 Oosterstraat, Baarn (Hollande).

— M. G. HENNEBERT : Laboratoire de Mycologie systématique et appli-

quée de Louvain, Place de La Croix du Sud 3 B 1348 Louvain-la-Neuve (Bel-

gique)

— M. L. LACOSTE : Laboratoire de Cryptogamie, Université des Sciences

et Techniques de Lille. 59655 Villeneuve d'Ascq (France).

— M. Ch. MONTANT : Laboratoire de Cryptogamie, Université Paul Sabatier

118 Route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex (France).

- M. Cl. MOREAU : Laboratoire de Biologie végétale, Faculté des Sciences,

6 Avenue Victor Le Gorgeu, 29283 Brest Cedex (France)

— M. DAN. PEGLER : The Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, Rich-

mond, Surrey TW9 3AE (Grande Bretagne).

— M. B. SUTTON : Commonwealth Mycological Institute, Ferry Lane,

Kew, Richmond, Surrey (Grande Bretagne)

— M. B. TURIAN : Département de Biologie végétale, Laboratoire de Micro-

biologie, Université de Genéve, 1211 Genéve (Suisse).

Source : MNHN, Paris

Le Bureau peut demander l'avis d'un lecteur choisi pour sa spécialité, méme

s'il n'appartient pas au Comité de Lecture.

Par ailleurs, l’auteur a la possibilité d’envoyer personnellement son manuscrit

à un membre du Comité de Lecture. Il sera tenu compte de ce premier avis à

condition que l'appréciation du lecteur soit communiquée au Bureau. Dans tous

les cas, les articles seront examinés par au moins 2 lecteurs différents.

Les avis du Comité de Lecture sont transmis de façon anonyme à l’auteur

par le membre du Bureau intéressé. Le manuscrit rectifié doit être ensuite

retourné à ce dernier pour publication.

ADRESSE DES MEMBRES DU BUREAU

— M. G. DURRIEU : Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allées Jules Guesde, 31000 Toulouse (France).

— M. P. JOLY : Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire

Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris (France).

— M. G. MANACHERE : Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon I,

Bâtiment 405, 43 Bld du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

— Mme M.F. ROQUEBERT : Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National

d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris (France).

— Melle D. ZICKLER : Laboratoire de Génétique, Université Paris Sud,

Bátiment 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION

Mme M.C. BOISSELIER : Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National

d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Pari:

INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

Les articles proposés dans Cryptogamie-Mycologie doivent être rédigés en

un style clair et concis. Outre la langue française, la revue accepte les articles

rédigés en langue anglaise, allemande, espagnole.

Chaque article proposé pour publication devra comporter :

— un titre en français et en anglais.

— un titre courant bref, pouvant contenir dans le haut de page (soit 8 cm

maximum).

— des mots-clés qui seront sélectionnés par le Comité de Lecture.

— un résumé en français et en anglais (150 mots maximum), pour les articles

rédigés en français. Un résumé dans la langue originale et un résumé en français

plus développé (300 mots environ), pour les articles rédigés en langue étrangère.

— les noms et prénoms des auteurs, et leurs adresses.

— le plan de l'article indiquant clairement la hiérarchie des titres.

Le manuscrit sera dactylographié en double interligne, au recto exclusive-

ment. Seuls les mots destinés à être en italiques seront soulignés. Les références

bibliographiques dans le texte seront indiquées par le nom d'auteur en capitales

non soulignées, sans les initiales des prénoms (sauf dans le cas où plusieurs

auteurs portent le même nom), suivi de l'année de publication. Lorsque l’article

est signé par plus de deux auteurs, il est admis de ne citer que le premier, suivi

de «et al.». Les références bibliographiques citées par des numéros ne sont pas

acceptées.

Chaque page, y compris la bibliographie, doit être numérotée à la suite. Les

figures, tableaux et planches photographiques seront fournis sur feuilles séparées,

après le texte. Les légendes doivent être rédigées en français et en anglais (ou en

langue originale dans le cas d'articles en allemand ou en espagnol).

Les auteurs devront envoyer leur manuscrit dactylographié en trois exem-

plaires.

BIBLIOGRAPHIE

Elle est présentée à la suite du texte, dans l'ordre alphabétique, et, pour

chaque auteur, selon l'ordre chronologique.

Pour les abréviations de périodiques, les auteurs pourront se référer au «Bo-

tanico Periodicum Huntianum» 1968, Pittsburg, U.S.A.

Les références seront complètes, et suivront les modéles suivants :

— dans le cas d'un article tiré d'un périodique :

PATOUILLARD N., 1881 — Sur Vappareil conidial de Pleurotus ostreatus.

Bull. Soc. Bot. France 27 :125.

— dans le cas d'une citation extraite d'un ouvrage :

HEIM R., 1957 — Les Champignons d'Europe. Paris, Boubĉe et Cie, 2 : 220-227.

— dans le cas d'un article tirĉ d'un ouvrage ou d'une collection signĉe ou pa-

tronnĉe par le mĉme auteur :

Source - MNHN, Paris

86 INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

MANDELS G.R., 1965 — Kinetics of fungal growth. In : AINSWORTH &

SUSSMAN, The Fungi, N.Y. & London, Academic press, I : 599-612.

— dans le cas d’une thés

MALARD J., 1981 — Contribution A P'étude de la production d’a amylase par

Aspergillus oryzae (Alhb.) Cohn, Thése 3éme cycle, Lille.

dans le cas d'un article tiré d'un compte-rendu de congrès :

MICHON E., 1982 — Virus, pollens et pollinies. In : Anomalies polliniques

liées à des facteurs parasitaires ou génétiques. Rev. Cytol. Biol. Vég., Bot.,

1982, 5 : 5-19 (21éme Colloque Société Française de Phytopathologie).

ILLUSTRATIONS

Seuls les originaux seront acceptés, puisqu'en aucun cas les photocopies ne

peuvent être correctement reproduites.

Les dimensions des originaux ne devront pas excéder le triple de celle de leur

reproduction définitive. La justification de la revue est 11,5 x 17,5 ст.

Les tableaux étant directement reproduits par photographies, doivent être

dactylographiés clairement, sans ratures ni surcharges, en s'assurant de la qualité

de la frappe. Les traits doivent être tracés à l'encre et non tapés à la machine.

Les figures devront être exécutées à l'encre de Chine sur un support blanc uni

(Bristol ou Calque). Les lettres et les chiffres seront soigneusement apposés à

l'aide de lettres de transfert; leurs dimensions seront telles que la hauteur du plus

petit caractère ne soit pas, aprés réduction, inférieure à 1mm. Par contre, on veil-

lera à éviter les lettres trop épaisses lorsque la figure ne demande pas de réduction.

On dessinera l'échelle sur la figure, les indications de grandissement (x 1500)

étant prohibées. Les abréviations des mesures de longueur sont m, cm, mm et um.

L'ensemble de ces indications est également valable pour les planches photo-

graphiques dont l'ensemble, pour une planche, doit étre homogéne et nettement

contrasté. Chaque photographie doit illustrer un point du texte.

Les auteurs devront envoyer trois jeux de planches photographiques. L'un,

destiné à la reproduction, sera composé de planches montées sur carton blanc

léger, chaque photographie étant coupée à angle droit, et l'espace entre chacune

d'elle ne dépassant pas 5mm. Les deux autres jeux pourront être fournis sous

forme de planches montées ou non, chaque photographie portant au dos le nom

de l'auteur et le numéro de la planche.

Le tirage de planches en couleur ne pourra étre accepté qu'aprés accord avec

la secrétaire de rédaction.

Les tirages à part sont à la charge des auteurs. Une participation aux frais de

reproduction des planches photographiques est demandée.

Toute correction d'auteur (changement par rapport au manuscrit définiti-

vément accepté par le Comité de rédaction) sera facturée.

Dépôt légal n° 12116 - Imprimerie de Montligeon

Sorti de presses le 15 juin 1984

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE - МУСОГОСТЕ

BUREAU DE REDACTION

MM. DURRIEUG., pour les articles traitant d'Écologie et de Phytopathologie

Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allĉes Jules Guesde, 31 000 Toulouse (France).

JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon 1,

43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie

Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,

Bát. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

ROQUEBERT M.F., s'occupera des autres spécialités.

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue Buffon, 75005 Paris (France).

COMITÉ DE LECTURE

BOIDIN J., Lyon (France) LACOSTE L., Lille (France)

CHEVAUGEON J., Orsay (France) MONTANT Ch., Toulouse (France)

GAMS W., Baarn (Hollande) MOREAU Cl., Brest (France)

HENNEBERT G., Louvain-la-Neuve PEGLER D.N., Kew (Grande-Bretagne)

(Belgique) TURIAN G., Genève (Suisse).

Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) directement à un

membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité. Chaque membre du

Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 membres du Comité de Lecture (ou

autres lecteurs compétants).

Bien qu'étant avant tout une revue de langue francaise, les articles rédigés en

Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.

Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le ler fascicule de

chaque tome.

Source : MNHN. Paris

ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Tome 5, 1984

REVUE DE MYCOLOGIE

Prix des Tomes 1443: France: 120F Étranger: 130 F

Collections complètes: ^ réduction de 20 % par tome.

Prix du fascicule séparé : France : 35 F Étranger : 45 Е

CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE

Prix des Tomes 1 à 3: France : 190F Étranger : 220 F

Prix du fascicule séparé: France : 50 F Étranger : 60 F

MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, par 1.

Pastac. 88 pages : 15 Е.

Мо 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.

МО 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (II), par G.

Becker. 94 pages : 25 F.

“мо 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (I) Micro-

mycètes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F.

No 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40p. 10F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DEPENDANCES,

-publiée souš la direction de M. Roger HEIM.

Tome 1. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome 11. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. :60 F.

Tome Ill. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. : 60 Е.

Tome IV. Les Discomycétes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte : 60 Е.

Reglements :

— par virement postal au nom de Cryptogamie - Revue de Mycologie

12, rue de Buffon, 75005 PARIS, C.C.P. PARIS 6 193 02 K;

Р par chèque bancaire établi au même ordre.