SOMMAIRE

DURRIEU G. et ROSTAM S. — Spécificité parasitaire et systématique de

quelques Leveillula (Erysiphaceae) ........................ 279

DAVID A. et DEQUATRE B. — Deux « ultra species » : Antrodia mali-

cola (Berk. et Curt.) Donk et A. ramentacea (Berk. et Br.) Donk (Basi-

diomycètes, Aphyllophorales) «sesine oi eoo seere ruaa 293

SINGH K., SINGH L.J. et SINGH N.I. — Champignons de la surface fo-

liaire de Zizania latifolia (Griseb.) Turez. ......,............. 301

SUBRAMANIAN С.У. et JAYARAMA BHAT D. — Morphologie du déve-

loppement des Ascomycètes. XII. Thyronectria pseudotrichia. ..... 307

SIMON L. — Etude ultrastructurale des différentes régions de l'hyphe chez

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud. . 323

Analyse bibliographique „зе шлу с ошо arene ris 345

"Tablés'du Томе 5. sre nemom nr iei iia Y UN area oa male o 347

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIIE

MYCOLOGIE

TOME5 Fascicule 4 1984 (1985)

Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM

Bibliothèque Centrale Muséum

DIRECTEUR DE LA PUBLICATION

3 3001 00227787 8

idame J. ^

ADMINISTRATI Mme LOCQUIN-LINARD M. et M. ZAMBETTAKIS CI

SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.C. BOISSELIER. EDITEUR : A.D.A.C.

SOT

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE

CONTENTS

(Tome 5, Fascicule 4, 1984)

DURRIEU G. and ROSTAM S. — Parasitic ا‎ and D E in

Е. 279

DAVID A. and DÉQUATRE B. — Two « ultraspecies » : Antrodia mali-

cola (Berk. et Curt.) Donk and A. ramentacea (Berk. et Br.) Donk (Basi-

diomyctetes, Aphyllophorales). ......................... 293

SINGH K., SINGH L.J. and SINGH N.I. — Leaf surface fungi of Zizania

Тота (Са ОЕ 301

SUBRANIAN C.V. and JAYARAMA BHAT D. — Developmental mor-

phology of Ascomycetes. XII. Thyronectria pseudotrichia. 307

SIMON L. — Ultrastructural study of different hyphal parts in Aureobasi-

йит рийшїп< (Ое Вагу) Агпашд. ......................... 323

BIDS Dh ee a RETE E a E No 345

Е Манев ое ее о a 347

Source : MNHN. Paris

279

SPECIFICITE PARASITAIRE ET SYSTEMATIQUE

DE QUELQUES LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE)

par Guy DURRIEU* et Sorhab ROSTAM**

RÉSUMÉ. — Des expériences d'inoculation réalisées à partir de Leveillula récoltés sur divers

hótes spontanés (Chondrilla, Lactuca, Cistus, Phlomis, Picris, Ruta) dans le Sud de la France

et en Espagne ont montré l'existence de formes possédant une spécialisation relativement

étroite, au mieux capables de s'installer sur quelques espéces d'un méme genre hóte.

Cette spécialisation combinée à des caractères conidiens : morphologie générale de ces coni-

dies, forme de leur ornementation superficielle, confirme bien la nature multispécifique du

genre Leveillula dont la systématique exacte reste encore à établir. Les nouveaux binomes

suivants sont proposés : L. lactucarum, L, picridis, L. scolymi, L. rutae.

SUMMARY. — Inoculations experiments with Leveillula collected on several wild hosts

(Chondrilla, Lactuca, Cistus, Phlomis, Picris, Ruta) in Southern France and in Spain show

the existence of strains with narrow host specialization, generally restricted to some relative

species in the same host genus.

This specialization considered all together with conidial characters : general shape, features

of superficial ornamentation, confirms the multispecific nature of the genus Leveillula, its

detailed systematic is still to establish. The following new binoms are established: L. lactu-

racum, L. picridis, L. scolymi, L. rutae.

MOTS-CLÉS : Leveillula, spécificité, systématique.

INTRODUCTION

Les problèmes posés par la spécialisation parasitaire des Leveillula restent

peu étudiés jusqu'à ce jour. Leur résolution est encore compliquée du fait que

la systématique du genre est elle-même mal établie : en effet, il est certain que

Leveillula n'est pas un genre monospécifique, réduit au seul L. taurica (LEV.)

ARN. comme on s'est pendant trop longtemps contenté de le considérer. Mais

la distinction de taxons bien définis d'après des critères morphologiques et bio-

logiques n'est pas encore réalisée de fagon précise, des travaux tels ceux de

GOLOVIN (1956) étant essentiellement basés sur la seule connaissance de

l'hôte.

Plus récemment, BRAUN (1980) a montré qu'il existait un certain nombre

d'espèces clairement distinctes sur le plan morphologique. Mais le Leveillula

taurica tel qu'il le définit est encore un taxon hétérogène. L'un de nous, (DUR-

* Laboratoire Botanique et Forestier, Université Paul Sabatier, 31062 TOULOUSE.

** Département de Biologie végétale, Centre Universitaire de TIZI OUZOU, TIZI OUZOU

(Algérie)

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN. Paris

280 G.DURRIEU et S. ROSTAM

RIEU, 1977) a indiqué que la forme des conidies primaires et leur ornementa-

tion sont des critéres qui permettent de distinguer un certain nombre de types

morphologiques.

Il est ainsi évident que la plupart des travaux qui se contentent de citer Leveil-

lula taurica sur une série d'hôtes à partir d'observations réalisées dans la nature

et sans indiquer les caractères morphologiques précis du parasite sont à peu près

inutilisables. Ils ont été à la base de l'idée trop répandue que l'on se trouvait

en présence d'un parasite largement pléophage capable de se développer sur un

vaste spectre systématique d'hôtes.

De plus, les quelques auteurs qui ont entrepris des expérimentations sur le

sujet arrivent à des conclusions très hétérogènes : ils montrent l'existence soit

d'une spécialisation marquée, soit au contraire une large pléophagie.

Ainsi NOUR (1958) au Soudan indique que les conidies de « Leveillula tau-

rica » passent indifféremment de l'un à l'autre des 4 hótes suivants : Euphor-

bia heterophylla, « Faba bona », Gossypium barbadense et G. hirsutum, c'est-à-

dire sur des plantes appartenant à trois familles trés différentes. Par contre, il

reconnaft que des conidies récoltées sur Abutilon figarianum (autre Malvacée com-

me les Gossypium) sont incapables d'infecter les plantes précédemment citées.

On aurait donc côte à côte, au Soudan, d'une part, un taxon pléophage qui

se maintient sur la « mauvaise herbe », Euphorbia heterophylla et de là attaque

chaque année diverses cultures comme les Féves et les Cotonniers. D'autre part,

existent aussi des taxons spécialisés tel celui détecté sur Abutilon figarianum.

SAAD & al. (1972) signalent qu'au Liban, des conidies de Leveillula récoltées

sur Cucumis sativa (Cucurbitacées) peuvent infecter Capsicum annuum et

Solanum melongena (Solanacées) et Vicia faba (Papillionacée) tandis que des

conidies provenant d'Althaea sp. (Malvacées) et de Cynara scolymus (Compo-

sées) semblent spécifiques de ces hótes et n’attaquent pas les trois plantes pré-

cédentes. On se trouve donc dans une situation analogue à celle décrite par

NOUR.

A cóté de cela, certains auteurs ont apporté la preuve d'une spécificité res-

treinte à quelques espéces d'une méme famille. GAPONENKO (1976), à partir

de conidies récoltées sur Medicago sativa, a pu infecter Medicago falcata, Ono-

brychis sintensii, O. transcaucasica, Vicia angustifolia, V. villosa, Glycyrrhiza

aspera, Astragalus severtzovii et Alhagi sparsifolia, tandis que des conidies obte-

nues à partir d'Onobrychis n'infectaient que les trois premiéres espéces et

Medicago sativa : on se trouve donc en présence de deux formes à spécificités

parasitaires certainement très voisines et restreintes à quelques espèces d'une

même famille,

CIRULLI (1975) à partir de conidies de Leveillula lanuginosa (FUCK.)

GOLOV., prélevées sur Persil (Petroselinum crispum) a obtenu des infections

sur Daucus carota et Anethum graveolens. Mais, ces conidies ne se sont pas ins-

tallées sur deux autres Ombelliféres : Foenicullum vulgare et Apium graveolens.

De méme, des tentatives de passage sur des Solanacées : Solanum lycopersicum,

S. melongena et Capsicum annuum ou des Composées : Cynara scolymus, et

Source : MNHN, Paris

LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE) 281

C. carduncellus n'ont donné aucun résultat. Notons en passant que le parasite

utilisé : L. lanugisona (FUCK.) GOLOV. correspond à un type morphologique

bien particulier, dont les conidies différent nettement de celles qui peuvent étre

observées sur les Solanacées ou les Cynara.

Il serait possible de citer d'autres essais qui permettent aussi de conclure à

une certaine spécificité des Leveillula. Mais, en général, les essais d'infections

ont été menés sur un petit nombre d'hótes trés diversifiés de sorte que la seule

conclusion que l'on puisse en tirer est que ces divers Leveillula correspondent

à des souches distinctes sans que l'on puisse préciser quel est exactement leur

spectre spécifique.

C'est pour cela que nous avons tenté de rechercher quelle était la specialisa-

tion d'un certain nombre de Leveillula récoltés sur des hótes spontanés dans le

Sud de la France ou le Nord de l'Espagne.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

* Origine des diverses sources de Leveillula utilisées dans les expérimentations

(espéce plante-hóte et localité).

Chondrilla juncea : gorges de Lavall dans les Albéres, prés de Soréde ( Pyré-

nées Orientales).

Cistus albidus : (même localité).

Cistus salviaefolius : (même localité).

Lactuca viminea : route D19 entre Maury et le Grau de Maury (Pyrénées Orien-

tales).

Peganum harmala : près de Caspe, province de Saragosse (Espagne).

Phlomis herba-venti : prés d’Arzens (Aude).

Phlomis fruticosa : jardin du Palais des rois de Majorque, Perpignan (Pyrénées

Orientales).

Picris spinulosa : environs de Béziers (Hérault) et de Perpignan (Pyrénées Orien-

tales).

Ruta angustifolia : Balaguer, province de Lerida (Espagne).

* Liste des diverses espéces phanérogamiques utilisées pour des expériences

d'infection.

— Apocynacées : Vinca major L., V. minor L.

— Cistacées : Cistus albidus L., C. crispus L., C. laurifolius L., C. monspeliensis

L., C. salviaefolius L., Fumana sp., Helianthemum apenninum (L) Miller, H.

lavandifolium Miller.

— Composées : Artemisia vulgaris L., Chondrilla juncea L., Picris spinulosa

Bert., Lactuca sp. (var. cultivée), Lact. scariola L., Lact. viminea (L) Prest.

— Euphorbiacées : Euphorbia lathyris L.

— Labiées : Ajuga reptans L., Ballota foetida Lam., Calamintha officinalis

Chaix., Glechoma hederacea L., Lamium purpureum L., Marrubium incanum

Desr., Melissa officinalis L., Mentha piperata Huds., M. rotundifolia L., Ori-

Source : MNHN, Paris

282 G, DURRIEU et S. ROSTAM

ganum vulgare L., Phlomis fructicosa L., Phlomis herba-venti L., Ph. lunari,

folia Sibth. et Sm., Ph. maroccana Maire, Ph. samia L., Rosmarinus officinalis

L., Salvia officinalis L., S. pratensis L., S. verbenaca (L) Briquet, Stachys

iberica M. Bieb., St. grandiflora Benth., St. discolor, St. alpinus L., St. athero-

calyx C. Koch., St. nivea Labill., St. byzentina C. Koch., St. lanata Jacq.,

Teucrium chamaedrys L., Thymus serpyllum L.

Ombellifères : Petroselium sativum Hoffm. (variété cultivée), Daucus carota

L. (variété cultivée).

— Rutacées : Ruta angustifolia Pers., R. graveolens L. (variété horticole), R.

montana (Clus.) L.

— Scrofulariacées : Antirrhinum majus L.

— Solanacées : Capsicum annuum L. (variété cultivée), Solanum lycopersicum

L. (variété cultivée), S. tuberosom L. (variété cultivée).

- Zygophyllacées : Peganum harmala L.

* Méthodes d'infection.

Pour réaliser les tests d'infection, deux procédés ont été utilisés :

— soit par saupoudrage des feuilles de la plante à tester en secouant au-dessus

d'elles des feuillies porteuses de conidies,

— soit en laissant en contact direct la plante testée avec une plante infectée pro-

duisant des conidies.

Dans les deux cas, certaines plantes ont été réguliérement humidifiées par pul-

vérisation d'eau, d'autres ont été laissées à l'humidité ambiante.

Chaque essai sur une espéce donnée a été répété plusieurs fois (3 minimum)

en conservant à cóté des plantes témoins sur lesquelles il n'a jamais été noté de

traces d'infection.

L'examen des conidies en microscopie photonique s'est fait aprés montage

dans le lactophénol.

Pour l'examen en microscopie électronique à balayage, les conidies ont été

collées sur les supports à l'aide d'un ruban adhésif double face et métallisées à

l'or par pulvérisation ionique.

CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES CONIDIENS

Si l'examen des télémorphes (cleistotèques, asques, ascospores) ne révèle pas

de différences très marquées (et sur certains hôtes, tels les Cistus, ces stades

n'ont jamais pu être observés), les conidies, conidies primaires en particulier, per-

mettent de différencier quatre types principaux parmi les échantillons étudiés.

Cette distinction repose d'une part sur la forme générale et les dimensions des

conidies primaires (Fig. 1 à 6) et d'autre part sur leur ornementation superfi-

cielle telle que la révèle le microscope électronique à balayage (РІ. 1).

— 1? Type : Conidies primaires subeylindriques, parfois légèrement rétrécies

dans la partie médiane, arrondies à l'apex, relativement courtes : inférieures à

55 um de long (Fig. 2). L'ornementation est constituée d'un réseau de crétes

Source : MNHN, Paris

LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE) 283

dont les principales sont nettement orientées dans le sens de la longueur, les trans-

versales sont plus basses. Il s'y superpose une échinulation dispersée dans les

mailles et sur les crétes.

Ce type se rencontre sur Chondrilla juncea et Lactuca viminea.

29 Type : Conidies primaires subcylindriques sur une grande partie de leur lon-

gueur, à apex conique, le plus grand diamètre se situant souvent vers le tiers

supérieur. Longueur supérieure à 50 um, atteignant 70 um pour un diamètre de

14 à 20 (rapport L/l — 3,2). Le réseau, relativement peu dense, présente une

nette orientation longitudinale, la spinulation est abondante : 34 épines par

maille.

Ce type paraît spécial à Picris spinulosa (Fig. 1).

3° Туре : Conidies primaires ovoïdes allongées, leur plus grand diamètre se situe

le plus souvent vers le milieu, à partir de là, elles s’atténuent vers les deux extré-

mités, mais beaucoup plus vers l'apex nettement conique (Fig. 3-4).

Cette forme est celle des parasites des Phlomis et des Cistus. Les conidies du

premier étant légèrement plus courtes et leur diamètre supérieur : 50 - 45 x

18 - 22 ит (1/1 = 2,9) аи lieu de 50 - 70 x 15 - 21 um (L/1= 3,3) pour celui

des Cistus.

L'ornementation superficielle de ces conidies paraft assez semblable, cepen-

dant le maillage est plus orienté dans le sens longitudinal et les épines plus nom-

breuses chez le parasite des Cistus (Pl. 1 : 2 et Fig. 4).

49 Type : Conidies primaires très allongées longuement atténuées vers l’apex

conique aiguë, de sorte que le plus grand diamètre se situe vers le tiers inférieur

(Fig. 5-6).

Ce type correspond aux parasites observés sur Ruta et Peganum. Sur ce der-

nier hóte, les conidies sont plus longues : 50 - 72 um au lieu de 46 - 65 um sur.

Ruta, pour des diamètres comparables de 12 à 17 um.

RÉSULTATS DES EXPERIENCES D'INFECTION

ARTIFICIELLE

Ces résultats sont résumés dans le Tableau I. Un test négatif peut être inter-

prété de deux façon différentes :

— ou bien nous sommes en présence d'un couple : champignon, plante sans

affinités parasitaires.

— ou bien il s'agit d'un individu résistant au parasite, mais appartenant à une

espéce susceptible d’heberger ce parasite.

La répétition des essais sur des individus génétiquement différents, transplan-

tés du milieu naturel ou obtenus de semis, nous permet d'écarter cette seconde

hypothése, d'autant que jusqu'à présent aucun phénoméne de résistance « ver-

ticale » n'est décrit chez les hótes de Leveillula.

Source : MNHN, Paris

284 G. DURRIEU et S. ROSTAM

2000000 (00000

000000 000000

) (009000

Forme des conidies primaires de Leveillula. — Fig. 1 : Lev. picridis sur Picris spinulosa. —

Fig. 2 : Lev. lactucarum sur Lactuca viminea. — Fig. 3 : Lev. duriaei sur Phlomis herba-

venti. — Fig. 4 : Lev. sp. sur Cistus albidus, — Fig. 5 : Lev. rutae sur Ruta angustifolia.

Fig. 6 : Lev. taurica s. str, sur Peganum harmala.

Form of primary conidia of Leveillula. — Fig. 1 : Lev. picridis on Picris spinulosa. — Fig. 2:

Lev. lactucarum on Lactuca viminea. — Fig. 3 Lev. duriaei on Phlomis herba-venti. —

Fig. 4 : Lev. sp. on Cistus albidus. — Fig. 5 : Lev. rutae on Ruta angustifolia. — Fig. 6 :

Lev. taurica s. str. on Peganum harmala.

Les seuls essais positifs ont été obtenus sur Phlomis samia. Le Leveillula

provenant de Ph. herba-venti s'installe très facilement sur cet hôte. Il s'y main-

tient parfaitement et produit rapidement des périthèces.

L’infection en retour sur Ph. herba-venti s'obtient sans difficulté.

Par contre, aucune autre des plantes testées n'a donné de résultats positifs

y compris les nombreuses Labiées dont plusieurs autres espèces de Phlomis.

Source : MNHN, Paris

LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE) 285

Les conidies récoltées sur cet hôte n’ont été capables d'infecter aucune autre

labiée, en particulier ni Ph. herba-venti ni Ph. samia. Nous n'avons pas eu la pos-

sibilité au cours de ces expériences de tester la sensibilité de Ph. lychnitis ni de

pouvoir utiliser son parasite. Mais, étant donné que Ph. fruticosa, introduction

ornementale, est systématiquement trés proche de Ph. lychnitis, il n'est pas im-

possible que son parasite soit le méme que celui de cette dernière plante.

* Essais d'infections réalisés à partir du parasite de Ruta angustifolia.

Ce parasite passe trés aisément sur les deux autres Rutatestés : R. graveolens

et R. montana. Les infections croisées entre ces trois hótes se réalisent aussi

trés facilement, le comportement du parasite reste trés constant.

* Essais d'infection réalisés à partir des parasites de Peganum harmala et Picris

spinulosa :

Ces deux parasites se sont montrés jusqu'à présent strictement spécifiques.

Les matériels concernant les parasites de Chondrilla juncea et Lactuca vimi-

nea n'ont pas été suffisants pour réaliser des essais probants. Le fait que ces deux

hôtes se soient montrés réfractaires à tous les essais d’infection par des conidies

provenant de Phlomis, Ruta, Picris, Peganum montre que les parasites de ces

deux Composées sont biologiquement différents de ceux testés.

* Essais d'infection réalisés à partir des parasites des Cistus.

A partir de conidies prélevées sur Cistus albidus, on obtient des infections

abondantes sur Cistus crispus. Ces deux espèces appartiennent à la même section

Erythrocistus. Par contre, sur les Cistus à fleurs blanches, on n'obtient soit que

de rares infections de faible importance où la conidiogénèse est très faible sur

C. monspeliensis et C. salviaefolius soit de simples taches chlorotiques sans ma-

nifestations mycéliennes externes chez C. laurifolius. Sur les autres Cistacées :

Helianthemum, Fumana il n'y a eu aucune trace d'infection. On observe donc

la manifestation d'une spécificité partielle au sein même du genre Cistus.

Le parasite ne marque aucune différence entre les deux hôtes à fleur rouge

et montre une très faible affinité pour certaines espèces à fleurs blanches rela-

tivement peu éloignées systématiquement (il existe de nombreux hybrides na-

turels : albidus x salviaefolius). Par contre, il y a déjà incompatibilité avec

C. laurifolius de la section Ladanium plus éloignée.

A partir de conidies provenant de Cistus salviaefolius, des infections abon-

dantes sont obtenues sur C. monspeliensis et C. laurifolius, par contre, aucun

résultats ne sont obtenus sur C. albidus et C. crispus. Cependant, il a été aussi

tenté d'infecter ces deux plantes en utilisant comme innoculum des conidies

récoltées sur C. monspeliensis infecté à partir de C. salviaefolius, dans ce cas là,

on a obtenu quelques légères infections sur les deux espèces. Il semble donc que

Source : MNHN, Paris

286

Conidies

provenant de

Plantes testées

Vinca major

V. minor

Cistus albidus

C. crispus.

C. laurifolius

C. monspeliensis

C. salviaevolius

Fumana sp.

Helianthemum ap.

H. lavandifolium

Artemisia vulg.

Chondrilla juncea

Picris spinulosa

Lactuca cult.

L. scariola

L. viminea

Euphorbia lathyr.

Ajuga reptans

Ballota foetida

Calamintha off.

Glechoma heder.

Lamium purpureum

Marrubium incanum

Melissa off.

Mentha piperita

N. rotundifolia

Origanum vulgare

Phlomis fruticosa

Phl. herba-venti

Phl. lunariifolia

Phl.marrocana

Phl. samia

Rosmarinus off.

Salvia off.

$. pratensis

$. verbenaca

Stachys iberica

St. grandiflora

St. discolor

St. alpinus

St. atherocalyx

St. nivea

St. byzantina

St. lanata

Teucrium chamaed.

Thymus serpyllum

Petroselinum sat.

Daucus carota

Ruta angustifolia

R. graveolens

R. montana

Capsicum annuum

Solanum lycopers.

Peganum harsala

Phlomis

herba-v

G. DURRIEU et S. ROSTAM

Cistus

albidus

Ruta

angustif.

- +

н"

= 2

Tableau I

Cistus

salviaef.

+++!

Рїсгїз Peganum

spinul. harmala

+ +

Source : MNHN. Paris

LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE) 287

le passage d’un hôte à l’autre puisse modifier dans une certaine mesure la compa-

tibilité d’une même souche de Leveillula vis-à-vis d'espèces voisines dont la ré-

sistance peut être ainsi partiellement surmontée. Ces résultats sont encore assez

fragmentaires et méritent la reprise de nouvelles expériences systématiques.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Si les observations et expériences précédentes ne concernent qu'un nombre

réduit de récoltes de Leveillula, elles permettent déjà de mettre en évidence un

certain nombre de faits intéressants pour la compréhension de la systématique

et de la biologie parasitaire de ces champignons.

Les expériences réalisées démontrent clairement qu'il existe une spécificité

parasitaire certaine dans le genre Leveillula. Cette spécificité peut-être, semble-t-

il, très étroite et dans la plupart des cas examinés elle se restreint à un petit

nombre d'espèces dans un même genre : il est ainsi certain qu'il existe au moins

2 formes spécialisées sur le genre Phlomis, que chez les Composées, les parasites

des Picris, Chondrilla et Lactuca sont biologiquement distincts. Toutefois, cette

spécificité est capable de quelques fluctuations, l'exemple des Cistus est très

démonstratif : nous avons bien decelé la présence d'au moins deux formes bio-

logiquement distinctes, l'une inféodée aux espéces à fleurs rouges (C. albidus,

C. crispus) l'autre aux espéces à fleurs blanches (C. monspeliensis, C. salviae-

folius, C. laurifolius). Mais il existe toutefois des possibilités de passage sur des

espèces de Cistus normalement résistantes.

Ces observations comparées à celles, rappelées en introduction, de GAPO-

NENKO (1976) qui a obtenu le passage sur des espèces de genres différents chez

les Papilionacées ou de NOUR (1958) et de SAAD & al. (1972) où les parasites

ont été transmis à des plantes de familles totalement différentes montrent que

la spécificité parasitaire chez les Leveillula est très variable d’une forme à l’autre

et peut se situer à différents niveaux :

— Quelques espèces voisines d’un même genre.

— Plusieurs genres voisins.

— Des hôtes sans relation systématique directe.

Tableau I. — Expériences d'infections à partir de conidies de Leveillula de diverses prove-

nances :

+ ; infection avec production de mycélium et de conidies.

2 : taches chlorotiques sans développement mycélien.

— : tests négatifs.

blanc : pas de test.

Table I. — Inoculations experiments with conidia of Leveillula from varied origins.

+: Positive with development of mycelium and conidia.

? : chlorotic spots without mycelium.

— : négative.

white : no test.

Source : MNHN, Paris

G. DURRIEU et S. ROSTAM

Planche I

LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE) 289

C'est-à-dire qu'existent d'une part, des types à spécificité parasitaire relati-

vement stricte, adaptés à un petit nombre d'hótes systématiquement voisins,

et qui paraissent d'aprés nos expériences étre les plus nombreux. D'autre part

existent aussi des types capables d'une large pléophagie, mais que nous n'avons

pas rencontré dans nos régions.

Comme nous avons vu, on peut nettement distinguer un certain nombre de

types morphologiques basés sur la forme des conidies dans lequel nous avons pu

classer de nombreuses récoltes provenant de régions différentes dont la liste est

donnée plus loin. Il faut en outre tenir compte du fait que l'ornementation

superficielle des conidies peut apporter un caractère supplémentaire de distinc-

tion morphologique à l'intérieur de chaque type conidien. Les photos publiées

(PL 1) montrent des ornementations bien distinctes les unes des autres.

L'examen de ces surfaces n’a pas encore été généralisé pour permettre de les

utiliser avec une fiabilité suffisante dans un essai global de classification. Il est

toutefois certain qu'il s'agit là d'une voie qui apporte des informations très

utiles.

Dans l'état actuel de nos connaissances, il paraît logique de considérer que

Leveillula est constitué d'un certain nombre d'espéces distinctes sur les plans

morphologique et biologique. La plupart de ces espéces sont elles-mémes consti-

tuées de plusieurs formes biologiques chacune spécialisées à un ou un petit

nombre d'hótes le plus souvent voisins. Une systématique correcte du genre

Leveillula ne peut étre établie qu'en tenant compte de ces critéres.

Les types décrits ici complètent ou modifient les propositions de GOLOVIN

(1956). En effet, parmi les sections proposées par cet auteur, certaines comme

Cingospora, Cylindrospora où Ovospora sont bien définies, elles se reconnaissent

aisément et ont été reprises par BRAUN (1980). Certaines des espèces décrites

dans ces sections se rencontrent dans nos régions du Sud de la France ou de

l'Espagne, en particulier, dans les Cingospora : Leveillula lanuginosa (FUCK.)

GOLOV. sur diverses Ombelliféres : Crithmum, Daucus, Foeniculum, Ammi

(DURRIEU & MERCE, 1972).

Il fautremarquer aussi que les parasites de Chondrilla juncea et Lactuca viminea,

décrits ici dans notre type morphologique n9 1, correspondent à la section

Cylindrospora. Un parasite récolté en Afghanistan sur Lactuca orientalis pré-

sente exactement les mémes caractéres (DURRIEU, 1975). Or, dans cette sec-

ton n'est connue jusqu'à présent qu'une seule espéce : L. cylindrospora U.

BRAUN, parasite sur diverses Chénopodiacées, donc selon toute vraisemblance

Planche I. — Microphotoélectroniques à balayage de conidies de : 1-2 : Leveillula sp. sur

Cistus albidus. — 3-4 : Leveillula duriaei sut Phlomis herba-venti. — 5-6 : Leveillula rutae

sur Ruta angustifolia, — 7: Leveillula chrozophorae sur Chrozophora tinctoria, — 8 :

Leveillula taurica s. str. sur Peganum harmala. (Le trait blanc représente 10 рт).

Plate I. — Scanning electron micrograph of conidia : 1-2: Leveillula sp. on Cistus albidus. —

3-4: Lev, duriaei on Phlomis herba-venti. — 5-6» Lev. rutae on Ruta angustifolia. — 7 :

Lev. chrozophorae on Chrozophora tinctoria. — 8 : Lev, taurica s. str. on Peganum harmala.

(White bar =10 um).

Source : MNHN, Paris

290 G. DURRIEU et S. ROSTAM

différente du parasite de ces Composées. D'autant plus qu'il n'est pas évident

que L. cylindrospora existe en Europe occidentale, malgré les indications de

BRAUN, qui n'a pu étudier de matériel de cette provenance. En effet, des échan-

tillons venant du Sud-Est de l'Espagne (sur Chenopodium ambrosioides L.)

montrent des conidies qui ne répondent pas du tout à la définition des Cylin-

drospora (DURRIEU & MERCE, 1972) et correspondent à notre type morpho-

logique n° 2.

Le parasite des Lactuca et Chondrilla mérite donc une dénomination spéci-

fique particulière pour laquelle nous proposons l'espèce nouvelle Leveillula lactu-

carum G. DURRIEU et ROSTAM ( = L. taurica ARN. f. chondrillae JACZ,

1927 ?).

Mycelium foliicolum, precipue caulicolum, densissima tomentosum. Conidiae

primariae subcylindraceae, apice obtuse attenuatae. 45-55 x 11 - 17, um reticu-

lato-spinosae, secondariae cylindraceae, utrinque rotundatae. Cleistothecia myce-

lio immersa, ca 175-220, um diametro, asci numerosi 60-75 x 30-40 um, asco-

sporae 2, 25-35 x 14-20 um. Typus in Lactuca viminea, Montalba, Gallia meri-

dionale, in herbario T L A.

Il est très difficile de distinguer ce que GOLOVIN (1956) a voulu séparer dans

ses trois sections Macrospora, Longispora et Microspora. Nous pensons que les

types 2, 3 et 4 que nous avons basés sur le profil général des conidies sont beau-

coup plus faciles à définir et reconnaître.

L'examen d’un assez grand nombre d'échantillons que nous avons récoltés

dans l'Ouest du bassin méditerranéen ou en Afghanistan nous a montré qu'ils

pouvaient se ranger facilement dans l'un ou l'autre des 4 types décrits. Il peut

exister des termes de passage qui se traduisent par un mélange de formes coni-

diennes se rattachant à l’un où l’autre type, mais en général l'une d'elles prédo-

mine nettement.

En dehors du type 1 dont nous avons déjà parlé, on peut ainsi classer les

parasites observés sur divers genres d'hôtes de la façon suivante :

Type 2 : Le parasite de Picris spinulosa décrit plus haut est connu depuis

longtemps et a reçu une dénomination spécifique : Erysiphe picridis (CAS-

TAGNE, 1845), nous proposons donc pour ce parasite la combinaison nou-

velle Leveillula picridis (CAST.) G. DURRIEU et ROSTAM. Les conidies d'un

parasite de Campanula en Afghanistan appartiennent au même type morpho-

logique.

Type 3 : — sur Cistacées : nous avons observé sur Helianthemum, provenant

d'Espagne des conidies très voisines de celles décrites plus haut sur Cistus. Il est

très probable que nous ayons là une espèce bien définie dont les formes biolo-

giques sont inféodées à diverses Cistacées. Mais jusqu'à présent nous n'avons

observé de périthéces sur aucun de ces hótes, aussi nous préférons pour le mo-

ment nous abstenir de proposer une dénomination spécifique.

— sur Labiées : nous avons récolté le parasite des Phlomis en Algérie sur

Phlomis bovei. Des parasites morphologiquement très voisins existent sur Sta-

chys et Marrubium en Afghanistan. Tout récemment BRAUN (1984) vient de

Source : MNHN, Paris

LEVEILLULA (ERYSIPHACEAE) 291

proposer en se basant sur le travail de P'un de nous (ROSTAM, 1983) de le consi-

dérer comme une espèce particulière sous le nom de L. duriaei (LEV.) U.

BRAUN.

— Sur Euphorbiacées, le Leveillula hébergé par Chrozophora tinctoria que

nous avons récolté en Espagne et en Algérie présente des conidies caractéristi-

ques de ce type. BRAUN (1984) distingue ce parasite comme une entité spéc

fique : L. chrozophorae U. BRAUN. D'après nos propres observations cette pos

tion nous paraît parfaitement justifiée. L'ornementation superficielle des coni-

dies constituée d’un réseau très dense de crêtes irrégulières est tout à fait typi-

que (PL. 1 : 7).

— Sur Composées, rentrent dans ce type les parasites observés sur Carlina

(France), Microlonchus (Espagne), Cousinia (Afghanistan), Scolymus (Algérie).

Une étude détaillée mérite d'être réalisée pour savoir s'il s'agit d'un méme taxon

ou si ces parasites présentent des différences marquées et quelle est leur spécifi-

cité parasitaire. On peut pour le moment les considérer globalement sous la com-

binaison Leveillula scolymi (PROST) G. DURRIEU et ROSTAM (= Erysiphe

scolymi PROST in LEVEILLE, 1851).

Ce type conidien a été largement observé sur Althaea (Malvacées) en Afghan-

nistan,

Туре 4 : Remarquons tout d'abord que si la stricte spécificité des Leveillula

des Zygophyllacées (Peganum, Zygophyllum) se confirme c'est lui seul qui doit

conserver la dénomination L. taurica (LEV.) ARN., en effet ces deux hótes sont

les premiers cités dans la description de LEVEILLE (1851).

Le champignon récolté sur Ruta angustifolia et étudié plus haut apparaft

comme un taxon distinct du précédent. Indépendants sur le plan biologique,

ces deux champignons présentent également des différences morphologiques

marquées. Les conidies du parasite de Peganum harmala possèdent des conidies

plus longues dépassant souvent 70 um, alors que celles de Ruta n'atteignent ces

dimensions que tout à fait exceptionnellement. Sur ces derniéres l'ornementa-

tion superficielle est plus dense et plus vigoureuse, en particulier pour ce qui

concerne les épines (PI. I : 5,6, 8).

Nous proposons, pour désigner ce parasite la combinaison nouvelle Leveillula

rutae (JACZ.) G. DURRIEU et ROSTAM ( = Г. faurica ARN. fa.rutae JACZ.

1927, Oidium haplophilli MAGNUS 1900, Ovulariopsis haplophylli TRAVER-

SO 1913).

- D'autres formes conidiennes peuvent se ranger encore dans ce groupe,

nous en avons en particulier observées sur Linaria en Afghanistan, sur Eryngium

en Espagne. Nous ne pouvons pas pour le moment nous prononcer sur leur va-

leur taxonomique exacte.

Il est certain que l'étude des Leveillula reprise sur ces nouvelles bases permet-

tra de préciser de facon plus exacte la systématique de ce genre. Cela présentera

de plus un intérét pratique certain, en permettant de connaftre exactement les

potentialités de maintien, sur la flore spontanée, de parasites capables de s'ins-

taller sur les cultures.

Source : MNHN, Paris

292. G. DURRIEU et S. ROSTAM

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Source : MNHN, Paris

DEUX « ULTRASPECIES » : ANTRODIA MALICOLA (BERK. ET

CURT.) DONK ET A.RAMENTACEA (BERK. ET BR.) DONK

(BASIDIOMYCETES, APHYLLOPHORALES)

par A.DAVID et B. DEQUATRE*

RESUME. — Mise en évidence de deux espéces bipolaires, Antrodia submalicola sp. nov. et

Antrodia subramentacea sp. nov., jumelles respectivement d'Antrodia malicola et d'Antro-

dia ramentacea, espèces homothalles, avec lesquelles elles sont incompatibles en confronta-

tions di-mon.

SUMMARY. — Occurrence of two bipolar species, Antrodia submalicola sp. nov. and A.

subramentacea sp. nov., morphologically similar but genetically isolated from A. malicola

(Berk. & Curt.) Donk and A. ramentacea (Berk. & Br.) Donk, homothallic species.

MOTS-CLÉS : Basidiomycètes, Aphyllophorales, Antrodia, Systématique.

INTRODUCTION

C'est à SARKAR (1959) que revient le mérite d'avoir montré P'homogénéité

du genre Coriolellus Murr. limité selon lui à six espéces. DONK (1966), en ac-

cord avec SARKAR, conserve cet ensemble mais le transfére dans le genre

Antrodia faisant les nouvelles combinaisons : A. albida (Fr. per Fr.) Donk,

A. heteromorpha (Fr. per Fr.) Donk, A. malicola (Berk. et Curt.) Donk, A.

ramentacea (Berk. et Br.) Donk, A. serialis (Fr.) Donk et A, variiformis (Peck)

Donk. Parmi ces espéces, quatre sont signalées bipolaires (albida, heteromorpha,

serialis, variiformis), deux homothalles (malicola et ramentacea). Nous pouvons

personnellement confirmer tous ces résultats ; de plus, nous avons découvert

l'existence de deux espèces apparemment identiques à Antrodia malicola et à

A. ramentacea mais différant par la thallie (espèces bipolaires), et ceci grâce à

l'étude systématique des mycéliums monospermes de nos différentes récoltes.

Il faut remarquer que, jusqu'à présent, ces espèces proviennent toutes du sud

de la France alors qu'Antrodia malicola et A. ramentacea homothalles croissent

sur l’ensemble du territoire français.

Dans ce travail, nous avons recherché s'il existait des caractères autres que la

thallie permettant de distinguer ces deux nouvelles espéces.

* Laboratoire de Mycologie associé au C.N.R.S., Département de Biologie végétale, Univer-

sité Lyon 1 - 69622 VILLEURBANNE Cédex, France.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

294 A. DAVID et B. DÉQUATRE

ANTRODIA « ULTRASPECIES » MALICOLA (BERK. ET CURT.) DONK

— Récoltes homothalles ; (entre parenthéses, nous indiquons le nombre de mo-

nospermes isolés et vérifiés bouclés) : LY-AD 200 sur Ailantus glandulosa,

Pont de Chéruy, Isère. 19-12-1965 (28 + sur 28); 203 sur Pinus halepensis, Collias,

Gard, 26-12-1965 (10 + sur 10) ; 204 sur Celtis australis, Pont du Gard, Gard,

26-12-1965 (50 + sur 50); 363 sur Pinus sp., Dentelles de Montmirail, Vaucluse,

27-12-1966 (20 + sur 20) ; 485 sur Alnus, région de Crémieux, Isère, 1-10-1970

(3 + sur 3) ; 561 support indéterminé, région de Pau, Pyrénées Atlantiques,

leg. J. BELLER, Février 1968 (20 + sur 20); 653 sur Quercus sp., région de Cré-

mieux, Isère, Octobre 1968 (25 + sur 25) ; 3019 sur Pinus halepensis, le Cast,

région de Maillane, Bouches du Rhône (15 + sur 15) ; 3151 sur Pinus sp., Den-

telles de Montmirail, Vaucluse, 11-08-1973 (26 + sur 26) ; 3688 sur Acer sp.,

Francheville, Rhône, Juin 1979 (17 + sur 17) ; 4092 sur feuillu, Forêt de la

Réna, Ain, 12-08-1981 (17 + sur 17); 4117 sur Fagus, Forêt de Pourlans, Saône

et Loire, 5-09-1981 (7 + sur 7).

Les ole faites dans les régions tropicales, Martinique, Guadeloupe, Réu-

nion sont toutes homothalles.

— Récoltes bipolaires : LY-AD 194 sur feuillu, région de Maillane, Bouches du

Rhône, leg. L. RIOUSSET, Novembre 1965 ; 553 sur Quercus sp., Cháteauneuf

du Pape, Vaucluse, Décembre 1967 ; 3109 sur tronc de Prunus persica, région

d'Avignon, Vaucluse, Décembre 1973 ; 4497 sur Populus sp., Combe du Ruis-

seau de l'Arnave, Forét de la Valbonne, Gard, leg. Ph. CALLAC, 23-08-1983.

Nous avons mené l'étude comparative de ces deux ensembles.

Etude des carpophores

— L'étude morphologique des carpophores ne permet pas de distinguer l'espèce

bipolaire de l’espèce homothalle. Madame R. RIOUSSET à attiré notre attention

sur l'odeur de gin, « odeur suffisamment forte pour déceler la présence d'A.

malicola à distance ». Cette odeur se retrouve d'ailleurs dans les cultures du

mycélium des deux espèces.

— Etude anatomique :

Au niveau de la trame et du contexte, on n'observe pas de différence dans

la texture (agencement des hyphes) ni dans l'aspect et le calibre des hyphes géné-

ratrices et squelettiques.

Au niveau de l'hyménium, l'espéce bipolaire montre des basides adultes en

moyenne légèrement plus courtes que l'espèce homothalle : (18)20-25(30) x

(5,5)6-7(8,5) um chez la première alors que chez l'espèce homothalle le maxi-

mum de fréquence pour la longueur se situe entre 23 et 27 um : (20)23-27(35) x

(5:5)6-7(8,5) um. Il apparaît évident que cette faible différence ne constitue pas

un critère suffisant de distinction des deux espèces.

Source : MNHN. Paris

A. MACICOLA et A, RAMENTACEA 295

Taille des spores : nous avons mesuré avec précision la longueur et la largeur

des spores de trois récoltes de l'espéce bipolaire et de quatre récoltes de l'espéce

homothalle. Comme le montre le Tableau I, il n'y a pas de différences signifi-

catives.

Longueur des spores Largeur des spores

N? moyenne écarttype moyenne écarttype

x 4497 8,12 t 0,49 3,47 + 0,17

Espéce

bipolaire 553 8,24 * 0,67 3,30 + 0,18

194 8,67 + 0,54 3,44 + 0,18

4092 7,92 + 0,46 3,27 + 0,14

Espéce 203 8,15 * 0,61 3,45 + 0,25

homothalle 75 8,34 + 0,69 3,76 + 0,25

3193 9137 + 0,84 3,53 + 0,23

Tableau 1, — Comparaison de la taille des spores d'A. submalicola (bipolaire) et d'A. mali-

cola (homothalle).

Table I, — Spore size for A. submalicola (bipolar) and A. malicola (homothallic).

— Phénoménes nucléaires dans la baside : les deux espéces sont chiastobasidiées:

métaphases des deux premiéres divisions apicotransverses ; la troisiéme série de

division a lieu dans les spores chez les récoltes bipolaires (observations faites sur

les récoltes 194 et 553), dans la Базе, les stérigmates ou les spores chez les ré-

coltes homothalles, ces diverses dispositions pouvant se rencontrer dans une

méme baside (observations faites sur la récolte 2161). A maturité, dans les deux

espéces, chaque spore renferme un noyau et la baside contient quatre noyaux

résiduels.

— Action de divers composés chimiques (acides, bases, et sur la chair de car-

pophores : aucune réaction particuliére n'a pu étre mise en évidence.

Etude des mycéliums en culture

— Spores, germinations et mycéliums monospermes : les spores des deux es-

péces sont donc uninucléées ; elles germent en quelques jours (3 à 5 jours) et

donnent naissance, dans l'espèce homothalle, à des hyphes génératrices dont les

cloisons tout d'abord simples, se bouclent au bout de trois ou quatre semaines.

Dans l'espéce bipolaire, les mycéliums monospermes restent non bouclés.

— Polysperme : l'étude du mycélium en culture a déjà fait l'objet de plusieurs

publications (SARKAR, 1959; NOBLES, 1965; DOMANSKI, 1966). Espèces

Source : MNHN, Paris

296 A. DAVID et B. DEQUATRE

bipolaire et homothalle ont un mycélium en culture identique dont les caracté-

ristiques correspondent à celles décrites par les auteurs précités. Nous avons

recherché s'il existait des différences dans la vitesse de croissance en fonction de

la température. La croissance optimale des mycéliums se situant autour de

25° C, la vitesse de pousse des espèces bipolaires est légèrement supérieure à

celle des espèces homothalles (Fig. 1). A 14° C, la croissance est nettement

ralentie tandis qu’à 30° C les mycéliums des deux espèces ont une croissance

subnulle. En résumé, étant donné le faible écart entre les vitesses de croissance

des mycéliums des espèces bipolaire et homothalle, ce caractère ne peut servir

de critère distinctif.

2 3 4 5 mae

Fig. 1. — Cinétique de la croissance mycélienne d'A. malicola( -0 —— — — O —) et d'A.

submalicola (—€— — — e— ) à 25° C pendant 6 semaines (cultures en boites de Pétri sur

milieu gélosé à 12,5 9/oo d'extrait de malt « Difco » *; rayon de croissance maximum —

80 mm)

Fig. 1. — Mycelial growth for A. malicola ( — o — — — — O —) and A. submalicola

(ee) at 250 C during 6 weeks (on malt * 12,5 O/oo agar medium in petri dishes)

* Malt extract « Difco », Difco Laboratories, Detroit, Michigan, U.S.A.

Source : MNHN,

semaines

Paris

A. MACICOLA et A. RAMENTACEA 297

Comportement nucléaire

Le comportement nucléaire est normal dans les deux espèces. Dans l'espèce

homothalle, les premiers articles des germinations sont limités par des cloisons

simples et sont uninucléés ; puis avec l'apparition des boucles, les articles de-

viennent dicaryotiques et le restent jusque dans la fructification. Dans l'espéce

bipolaire, le mycélium monosperme demeure uninucléé et à cloisons simples.

Confrontations

Toutes les confrontations faites entre les monospermes des différentes récol-

tes bipolaires sont positives ; par contre, les confrontations di-mon (phénomène

de Buller) entre l'espèce homothalle et l'espèce bipolaire se sont révélées néga-

tives.

Plusieurs exemples similaires ont été antérieurement signalés : on en trouvera

la liste dans BOIDIN (1977, p. 287-288).

ANTRODIA « ULTRASPECIES » RAMENTACEA (BERK. ET BR.) DONK

— Récoltes homothalles : origine et nombre de monospermes isolés et vérifiés

bouclés. LY-AD 234 sur Pinus silvestris, St-Etienne du Bois, Ain, Février 1966

(16 + sur 16) ; 410 sur Pinus sp., région de Crémieux, Isère, 12-03-1967 (30 +

sur 30) ; 627 sur Pinus sylvestris, St-Etienne du Bois, Ain, Octobre 1968 (18 +

sur 18) ; 3859 sur Pinus sylvestris, Toussieu, Rhône, 21-11-1979 (12 + sur 12);

4489 sur Pinus sp., Route des Cèdres, Sud Ventoux, Vaucluse, 14-10-1983

(17 + sur 17).

— Récoltes bipolaires : LY-AD 361 sur Pinus sp., Dentelles de Montmirail,

Vaucluse, Décembre 1966 ; 3093 et 3094 sur Pinus halepensis, Le Camp, Var,

29-12-1972; 3182 sur Pinus halepensis, Le Faron, Var, Mars 1974.

Comme chez A. malicola, nous avons recherché s’il existait des caractères

autres que la thallie pour différencier ces récoltes.

Etude des carpophores

L'étude morphologique ne permet pas de distinguer les deux espèces.

— Etude anatomique : contexte, trame et hyménium sont identiques. En ce

qui concerne la taille des spores, il n'y a pas de différences significatives (Ta-

bleau II).

Source : MNHN, Paris

298 A. DAVID et B. DEQUATRE

Longueur des spores Largeur des spores

N? moyenne écarttype moyenne écart-type

à 361 6,37 + 0,54 2,61 + 0,18

Espéce

bipolaire 3182 6,55 * 045 2,37 + 0,14

3093 6,72 + 0,38 2,44 + 0,16

3859 6 05371) 2,48 = 0,19

4489 6,80 + 0,43 2,52 + 0,18

Вр б E

alla 606 7,40 0,53 2,65 +10;22

410 7,68 + 0,65 2,71 + 0,15

3098 8 t 0,52 2375, t 0,6

Tableau Il. — Comparaison de la taille des spores d'A. subramentacea (bipolaire) et d'A.

ramentacea (homothalle)

Table II. — Spore size for A. subramentacea (bipolar) and A. ramentacea (homothallic).

Etude des mycéliums en culture

— Spores, germinations et mycéliums monospermes : les spores des deux es-

péces sont uninucléées et germent en quelques jours (3 à 5 jours) ; elles donnent

naissance à des hyphes aux cloisons simples qui restent non bouclées dans les

récoltes 361, 3093, 3094 et 3182. Les confrontations entre monospermes de

la récolte 3182 révélent sa bipolarité :

A4 : 1-2-5-7-9-12-16 A2 : 3-4-6-8-10-11-13-14-15

Chez les récoltes 234, 410, 627, 3859 et 4489 les spores donnent naissance

à un mycélium constitué d'hyphes à cloisons simples qui se bouclent au bout de

quelques semaines.

— Polysperme : l'étude en a déjà été faite par DOMANSKI (1969) et nos obser-

vations sont en accord avec celles de cet auteur. Qu'il s'agisse de l'aspect du my-

célium, de sa structure, de l'influence de la température sur la vitesse de crois-

sance, il n'a pas été possible d'établir la moindre distinction entre les récoltes

homothalles et bipolaires.

Comportement nucléaire

Le comportement nucléaire est normal dans les deux espèces. Le mycélium

monosperme d'Androdia ramentacea (homothalle) montre la même évolution

caryologique que celui d’Antrodia malicola.

Source : MNHN, Paris

A. MACICOLA et A. RAMENTACEA 299

Confrontations

Toutes les confrontations faites entre les monospermes des récoltes 361,

3093, 3094, 3182 sont positives ; par contre, les confrontations di-mon entre

l'espéce homothalle et l'espèce bipolaire se sont révélées négatives.

CONCLUSION

Si l’on accepte le concept biologique de l'espèce, il est indiscutable que nous

avons mis en évidence deux nouvelles espèces génétiquement totalement isolées,

Pune affine à A. malicola, l'autre à A. ramentacea mais s'en distinguant par la

thallie (toutes deux bipolaires).

A. submalicola sp. nov.

A. malicola affinis sed differt systemate sexualitatis bipolari : segregatus gene-

tice.

Holotype : LY-AD 4497 sur Populus sp., Combe du ruisseau de l'Arnave,

Forêt de Valbonne, Gard, 23 Août 1983, leg. Ph. CALLAC (LY).

A, subramentacea sp. nov.

А. ramentacea affinis sed differt systemate sexualitatis bipolari : segregatus gene-

tice.

Holotype : LY-AD 3182 sur Pinus halepensis, Le Faron, Var, Mars 1974 (LY).

Nous avons distingué comme espéces nouvelles A. submalicola et A. subra-

mentacea, morphologiquement identiques respectivement à A. malicola et A.

ramentacea. Leur autonomie est biologiquement indiscutable. Cette maniére de

faire a toutefois un grave inconvénient. Elle ne permet pas au morphologiste de

dénommer une récolte s'il n'étudie pas le comportement des cultures mono-

spermes. Aussi, comme le propose BOIDIN (1980) - en attendant que les comités

internationaux se prononcent sur le probléme de nomenclature - nous avons suivi

KIRIAKOFF (1948) en donnant à chaque ensemble d'espéces jumelles le statut

d' « ultraspecies ». Une. récolte d'Antrodia malicola ou d'Antrodia ramentacea

dont la thallie n'est pas connue pourra être alors désignée comme Antrodia

« ultraspecies » malicola ou Antrodia « ultraspecies » ramentacea.

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Source : MNHN, Paris

300 A. DAVID et B. DEQUATRE

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lellus Murr. Canad. J. Bot. 37 : 1251 - 1270.

Source : MNHN, Paris

301

LEAF SURFACE FUNGI OF ZIZANIA LATIFOLIA

(GRISEB.) TURCZ.

By Kumar SINGH, L. Janmejay SINGH and N. Irabanta SINGH *

SUMMARY. — Leaf surface fungi of Zizania latifolia have been investigated for one year

(1983). Fungal genera recorded on the phyllosphere region of green and yellow leaves

were 23 and 19 respectively. Whereas, the fungal genera recorded on the phylloplane region

of green and yellow leaves were 11 and 12 respectively. The dominant genera on the phyl-

losphere regions were mostly different. However, no dominant form was isolated from the

phylloplane region of both green and yellow leaves. The presence of abundant Melano-

psichium esculentum Р. Henn. spores, a smut parasite of Zizania latifolia, was recorded in

three months only viz. - January, February and December.

RÉSUMÉ. — L'étude des champignons sur feuilles de Zizania latifolia a été effectuée durant

l'année 1983. Le nombre de gentes identifiés dans la phyllosphére des feuilles vertes est de

23 et de 19 pour les jaunes, tandis que sur le phylloplan il est, respectivement de 11 et 12.

Quelques genres dominants se rencontrent dans la phyllosphére tandis que le phylloplan

n'en présente pas. Melanopsychium esculentum (parasite de Zizania latifolia) n’a été rencon-

tré que durant les mois de Janvier, Février et Décembre.

MOTS-CLÉS : Zizania latifolia, Fungi, Phyllosphere, Phylloplan.

INTRODUCTION

The aerial surface of higher plants growing under natural conditions are

usually covered with large and varied populations of microorganisms (DICKIN-

SON, 1976). GREGORY (1973) described the corelation between aerospora

over a particular plant and its leaf surface microflora. Leaf surface microbes and

their complex ecology have been receiving more and more research attention

since 1950's (LAST, 1955; DICKINSON, 1965, 1976; MISHRA & SRIVAS-

TAVA, 1970; LINDSEY, 1976, etc.). In the present paper fungal genera in-

cluding M. esculentum isolated from the phyllosphere and phylloplane regions

o£ Z. latifolia for one year (from January to December, 1983) are presented.

* Department of Life Sciences, Manipur University, Canchipur, Imphal - 795003, Manipur,

India.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryp togamie, Mycol.) TOME 5 (1984)

Source : MNHN, Paris

302 SINGH et al.

MATERIALS AND METHODS

Four growth stages of Z. latifolia were classified. They are : seedling stage

(January - March), pre-flowering stage (April - June); flowering stage (July -

September) and fruiting stage (October - December). The leaf samples of both

green and yellow were collected randomly from the plants growing in a pond

near Library building, Manipur University, Canchipur (23947' - 25941'N. Lat.

and 93061’ - 94048’E. long). Leaf surface fungi were studied following MISHRA

& SRIVASTAVA method (1971). Plant materials were cut into 1-2 cm long

pieces and grouped into equal amounts for each type. Each group was taken in

a pre-sterilized 250 cc conical flask with glass stopper containing 200 cc of ste-

rilized distilled water. The flask was shaken for 30 minutes vigorously by hand.

Five to six drops of exudate were inoculated in 8 petridishes containing Czapek

dox agar (CDA) in 4 replicates and Potato dextrose agar (PDA) in 4 replicates

maintaining both media pH 6.8 to 7.0. These washings were used for « phyllo-

sphere » study. The plant pieces were taken out from the flasks and thoroughly

washed by distilled water twenty times. Five pieces of the washed materials

were kept in each pair of petridish containing the above noted media for the

«phylloplane » study. The plants were incubated for 7 to 30 days at 270C +1

and the fungi were identified up to generic level.

RESULTS

The number of fungal population on the phyllosphere region of the green

leaves was recorded maximum (23) and minimum (4) in the flowering and

seedling stages respectively (Table 2). Out of the maximum 23 genera, Actino-

mycetes, Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Mucor, Pestalotia, Penicillium,

Rhizopus, and Sterile mycelium were dominant (Table 1).On the phylloplane

region of the green leaves 11 genera were recorded. The number of genera were

least recorded at the seedling stage (4) and maximum at flowering stage (11).

In the yellow leaves 19 genera were isolated from phyllosphere region and 12

genera in the phylloplane region (Table 1). Of the 19 genera of the phyllosphere

region, Actinomycetes, Aspergillus, Black hyaline mycelium, Chaetomium,

Helminthosporium, Penicillium and Rhizopus were dominant whereas no signi-

ficant dominant forms were noted in the phylloplane region. Some dominant

genera of the phyllosphere region of both green and yellow leaves for four

growing seasons are given in Table 3. Thought there were a few dominant ge-

nera in the seedling and fruiting stages the abundance of M. esculentum spores

was also recorded. Fungal population generally increased from the seedling

stage to the flowering stage reaching the peak population and decreased slightly

in the fruiting stage, Some genera like Black hyaline mycelium Torula, Curvu-

laria, Drechslera, and Humicola were rarely present both in the phyllosphere

and phylloplane regions of green and yellow leaves. M. esculentum spores were

found during the months of January, February, March, April and December,

1983.

Source : MNHN, Paris

LEAF SURFACE FUNGI OF Z. LATIFOLIA

FUNGAL GENERA

Green leaves

surface

Ps Pp

Absidia van Tieghem + +

Actinomycetes ++ =

Alternaria Nees. ч =

Aspergillus Micheli. ++ =

Aureobasidium Viala & Boyer + -

Black hyaline mycelium +

Botrytis Pers. E di

Chaetomium Kunze. d z

Cladosporium Link. pee

Curvularía Beedijn. + +

Drechslera Ito. z +

Fusarium Link. X x

Helminthosporium Link. + -

Humicola Traaen. T =

Melanopsichium esculentum P. Henn. + =

Monilia Pers. ae ci

Mucor Mich. ++ 4

Nigrospora Zinm. AL J

Pestalotia de Not. E

Penicillium Link. PA

Rhizopus Ehrenb. т^ +

Rust spore as z

Smut spore " e

Sterile mycelium ++ +

Torula (Pers.) Link. = ik

303

Yellow leaves

surface

Ps Pp

Y à

++ -

+ +

++ +

+= -

++ +

+ +

- +

- *

++ +

+} >

- +

+ =

+ +

т ^

+ =

++ +

T =

+ =

ee =

- +

Table 1. — Fungal genera isolated from phyllosphere (Ps) and phylloplane (Pp) of green

and yellow leaves surface of Zizania latifolia.

— Absent, + Present, ++ Dominant.

Tableau 1. — Population fongique de la surface foliaire de Zizania latifolia.

— Absent, + Present, ++ Dominant.

Source : MNHN, Paris

304 SINGH et al

Green leaves Yellow leaves

Ps Pp Ps Pp

Sampling No. Cols/|No. Cols./| No. Cols./| No. Cols/

period of plate | of plate | of plate | of plate

spp- spp- spp- spp-

0 January 4 12 | 4 9 - - -

0 February Б 16 | 6 10 = Š =

0 March 8 зиз EE СТ

X April 9 250 e 2 7 923 03 8

X May 12 360 129 53081612 и

X June 15 60 |10 35 | 15 418 a E21

* July 18 а | 12 341 С Ето

* August 16 76 10 40 18 61 5 12

* September 23008149. As 19 ро

+ October 21 130 7 31 18 87 12 25

+ November 20 111 6 12 14 42 10 21

+ December 15 80 | 5 7 |15 ем

Table 2

Growth stage Green Yellow

Seedling stage Penicillium Aspergillus

Melanopsichium Black hyaline

esculentum mycelium

Actinomycetes

Pre-flowering stage Rhizopus Chaetomium

Aspergillus Aspergillus

Mucor

Flowering stage sterile mycelium Chaetomium

Pestalotia Fusarium

Mucor Rhizopus

Penicillium Penicillium

Actinomycetes

Fruiting stage Penicillium Actinomycetes

Cladosporium Black hyaline

mycelium

Actinomycetes Rhizopus

Melanopsichium

esculentum

Table 3

Source : MNHN, Paris

LEAF SURFACE FUNGI OF Z. LATIFOLIA 305

DISCUSSION

The fungal genera isolated from the phyllospheres of green and yellow leaves

were almost common, however, some dominant genera were found different at

various stages of the plant growth. Similar observations were made by MISHRA

& SRIVASTAVA (1971). They also reported that leaves of different growth

stages of the plant harboured specific fungi. The presence of the black hyaline

mycelium and Fusarium in the phyllosphere region of the yellow leaves during

the present investigation is supported by MISHRA & SRIVASTAVA (1971).

Some fungal genera present on the phyllosphere of both green and yellow

leaves were not found on their respective phylloplane regions (DICKINSON,

1965; MISHRA & SRIVASTAVA, 1971),

The presence of some smut spores including M. esculentum were recorded

throughout the season but the density was maximum in the fruiting (October

to December) and seedling (January to March) stages. As there were two stages

during which the distribution of M. esculentum spores was maximum, chances

of infection during the two stages were fair. Generally this fungus favours meris-

tematic tissues of the host for its vigourous growth (CHAN & THROWER,

1980). It seems from the present investigation that initiation of infection was

more favourable during the seedling stage of the host. A similar observation

was noticed earlier (YANG & MEU, 1978).

ACKNOWLEDGEMENT

‘The senior author is grateful to the Indian Council of Agricultural Research, New Delhi, for

the award of Senior Resear Fellowship during the tenure of this work.

Table 2. — Fungal population on the leafsurfaces of Zizania latifolia at different stages of

growth (1983).

0- Seedling stage; X - Pre-flowering stage; + - Flowering stage; +- Fruiting stage.

Ps: Phyllosphere - Pp : Phylloplane

Tableau 2. — Population fongique de la surface foliaire de Zizania latifolia à différents sta-

des de développement (année 1983).

0- jeune plant; X -stade avant la floraison; * - floraison ; +- fructification.

Ps: phyllosphére - Pp : Phylloplan.

Table 3. — Dominant fungal genera including Melanopsichium esculentum on the phyllo-

sphere region of the four growth stages of Zizania latifolia.

Tableau 3. — Genres de champignons dominants rencontrés dans la phyllosphere de Zizania

latifolia à quatre stades de développement.

Source : MNHN, Paris

306 SINGH et al.

REFERENCES

CHAN Y.S. and THROWER L.B., 1980. — The host - parasite relationship between Zizania

caduciflora Turez. and Ustilago esculenta P. Henn. I. Structure and development of the

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& PREECET.F., Microbiology of Aerial plant surfaces. London, Academic Press, pp.

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YANG H.C. and LEU L.S., 1978. — Formation and histopathology of galls induced by

Ustilago esculenta in Zizania latifolia. Phytopathology 68 : 1572-1576.

Source : MNHN, Paris

307

DEVELOPMENTAL MORPHOLOGY OF ASCOMYCETES

XII. THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA

by C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT *

SUMMARY. — Developmental study on Thyronectria pseudotrichia and its anamorph

Stilbella cinnabarina. Discussion about the genus Thyronectria perithecial centrum which

is of the typical Nectria type

RESUME, — Etude du développement de Thyronectria pseudotrichia et de son anamorphe

Stilbella cinnabarina. Discussion à propos du genre Thyronectria dont l'organogenése péri-

théciale est du type Nectria.

MOTS-CLÉS : Ascomycétes - Organogenése.

INTRODUCTION

This paper is the twelfth in a series on the developmental morphology of

Ascomycetes and deals with Thyronectria pseudotrichia (Schw. ex Berk. &

Curt) Seeler. Our observations are based on a study of the fungus collected by

us on dead twigs of Ficus asperrima Roxb. at Abby Falls, Coorg district, Karna-

taka State, India.

Nectria pseudotrichia Schw. ex Berk. & Curt. is based on sub. Sphaeria

pseudotrichia Schw. Recognizing the stilboid nature of its conidial state. BER-

KELEY & BROOME (1875) transferred Nectria pseudotrichia to the genus

Sphaerostilbe Tul., as S. pseudotrichia (Schw. ex Berk. & Curt.) Berk. & Br.

Both Nectria and Sphaerostilbe have two-celled ascospores and since Nectria

pseudotrichia has muriform ascospores, SPEGAZZINI (1881) established a new

genus Megalonectria for this fungus which he disposed as M. pseudotrichia

(Schw.) Speg. WOLLENWEBER (1926) did not accept Spegazzini’s genus as

Pleonectria Sacc. (SACCARDO, 1976). It was already available for nectriaceous

species with muriform ascospores and, in any case, according to him possession

of a stilboid conidial state alone would not warrant a separate genus for this

taxon. Accordingly, WOLLENWEBER (1926) transferred N. pseudotrichia to

* Centre of Advanced Study in Botany, University of Madras, Madras-600 005, India.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 5 (1984).

Source : MNHN, Paris

308 C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT

Pleonectria. The genus Pleonectria Sacc. is a seggregate of Thyronectria Sacc.

Thyronectria was established by SACCARDO (1875) for Nectria species with

muriform ascospores, with T. patavina Ѕасс. as type. A year after establishing

the genus Thyronectria, SACCARDO divided this genus placing the species in

which perithecia seated on a stroma in a new genus Pleonectria Sacc. with P.

lamyi Sacc. as type and leaving the remaining species in Thyronectria. In a mo-

nographic study of the genus Thyronectria, SEELER (1940) disposed this taxon

in Thyronectria as T. pseudotrichia (Schw. ex Berk. & Curt.) Seeler as, firstly,

he did not consider the necessity of seggregating some species of Thyronectria

into the genus Pleonectria on the basis of stromal character as was done by

SACCARDO and secondly, he did not accept SPEGAZZINI's genus Megalo-

nectria agreeing with WOLLENWEBER that the stilboid nature of the conidial

state is only of limited value in generic delimitation.

The conidial state of Thyronectria pseudotrichia is Stilbella cinnabarina

(Mont.) Lindau. It was originally described as Stilbum cinnabarinum Mont. by

MONTAGNE in 1837. TODE (1790) established the genus Stilbum for six spe-

cies and none of which were cited by FRIES (1821) in his Systema which is

the starting point work for this group of fungi. These names, however, can be

taken to be validated by MERAT (1821). From amongst TODE’s species, JUEL

(1898) designated S. valgare Tode as the lectotype. He also showed that S.

valgare is a basidiomycete. The remaining species, therefore, had to be classified

elsewhere and LINDAU (1900) established the genus Stibella for these. LINDAU

(1900) did not designate a type for his genus, and, apart from TODE's five spe-

cies already mentioned he included in his genus the type and other species of Bo-

tronipha Preuss (PREUSS, 1852) so that under the Rules. Botryonipha should

have been used by LINDAU. In other words Stilbella Lindau even when it was

published is illegitimate under the Rules. The correct name to be used for the

conidial state of Thyronectria pseudodotrichia will therefore depends on whe-

ther the generic name Stilbella Lindau is conserved or not; in case Stibella Lin-

dau is not conserved, a new generic name have to be proposed for this fungus.

The occurrence of Thyronectria pseudotrichia in India was first reported by

SUBBA RAO (1938) on shoots and pruned branches of tea plants. He referred

to the fungus as Megalonectria pseudotrichia (Schw.) Speg. and the conidial

state as Stilbum cinnabarinum Mont.

METHODS

Single ascospore isolates grown on sterilized twigs of Ficus asperrima and

kept in Roux-tubes produced mature fruiting bodies after six weeks of incuba-

tion, For studying various stages in the development of the anamorph and teleo-

morph, methods described earlier (SUBRAMANIAN & BHAT, 1978) were fol-

lowed.

Source : MNHN, Paris

THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA 309

DESCRIPTION OF THE FUNGUS

Mycelium in fresh specimen present on the surface of the substrate, sparse,

white, composed of septate, hyaline, branched, hyphae 2.5-3.2 um wide. Peri-

thecia (Fig, 1; Plate l.a) solitary or gregarious, in clusters of 3-12 or more,

mostly globose, sometimes subglobose, ostiolate, fleshy, scarlet red or bright

red, sometimes vinaceous brown, seated on a small erumpent stroma, partially

immersed and confluent with stromata, when dry collapsing and becoming pezi-

zoid; globose perithecia 280-580 (460) um diam., subglobose perithecia 300-

520 (480) X 480-500 pm; outer surface of the perithecia usually scaly, with

scales withering away sometimes leaving the perithecia smooth and shiny. Peri-

thecial wall pseudoparenchymatous, 45-85 um thick, with two regions (Fig. 31,

32; Plate II, f): an outer and an inner; outer region 25-45 (36) um wide, with

cells in surface view spherical, thick-walled and 9-15 um diam., and in longitu-

dinal section elliptical to angular, thick-walled, pigmented and 9-25 um diam.;

inner region 15-20 um wide, with cells thin-walled, flattened, narrow, compactly

arranged, hyaline and 15.0-21.0 X 2.5-3.0 um. Stroma fleshy, pseudoparenchy-

matous, pigmented red, arising from below the bark, with cells towards the

periphery thick-walled, angular and 5.0-12.0 um wide, and cells towards the

interior thin-walled, hyaline, 5.0-9.0 um wide, Perithecial papilla small, ap-

pearing as a dark spot at the apex of the perithecium, with unbranched thick

hyphae with rounded tips. Ostiolar canal periphysate; periphyses cylindrical,

slender, 15.0-18.0 X 1.8-2.2 um.

Asci (Fig. 46, 47; Plate II, h) elliptical to clavate, short-stalked, rounded at

the apex, without apical apparatus, thin-walled, 8-spored (rarely 4, 2, or 1-

spored), 75-120 (95) X 8.5-25.0 (16.5) um, formed with the intervention of

croziers, Ascospores (Fig. 45, 49; Plate II, i) muriform, constricted at the septa,

ellipsoidal, broadly bulging, sometimes slightly tapering terminally, hyaline to

pale brown, with granular cytoplasm, with uninucleate cells, 2042 (25.5) X

7,0-15.0 (10.5) um, obliquely uni- or biseriate, closely overlapping in the ascus.

Liberated ascospores producing ascoconidia (Fig. 6; Plate II, j); ascoconidia

3.0-6.0 (4.2) X 2.0-3.5 um.

Synnemata (Fig. 1; Plate 1, b) erect, solitary or in groups of 2-6 and projecting

from a common point, 1.5-2.2 mm high, each with a well developed stalk and

an oval to globose head, resembling drum-sticks. Stalk of the synnema stiff,

with slight verrucosities due to very short projecting hyphal pegs or branching

hyphae, darker below, paler above (Fig. 2; Plate I, c). Head oval to globose,

orange-red in fresh specimens, brown coloured in dry specimens, composed of

the free ends of the hyphae of the synnema (conidiophores) and conidia (Fig. 2.

3; Plate I, d). Conidiophores divergent, branched or unbranched, terminating

in phialides; phialides in groups of 4-5 or 1-3, subcylindrical to subulate, nar-

rowed towards the apex, 10.0-17.0 um long, 2.0-4.0 um wide at the base (Fig. 4,

5). Conidia slimy, solitary, obovate, 1-celled, hyaline, 5.0-8.5 (6.5) X 3.0 um,

abstricted singly and successively from the tip of the phialide and accumulating

in a slimy mass.

Source - MNHN. Paris

ANT

Ш|

н |

ШШ

50р

20р

4574

"y 71416

Fig. 1 - 16. — Thyronectria pseudotrichia

1 - perithecia and synnemata on the substrate (diagrammatic); 2 - section of a synnema;

3 - portion of synnema enlarged (head region); 4-5 - conidiophores bearing phialides and

conidia (from synnema); 6 - ascospore with ascoconidia; 7 - 12 -stages in the development

of phialide and first conidium; 13 -14 - phialides with slimy conidial masses at their tips;

15 - conidiophores with phialides and conidia (from culture); 16 - germinating conidia.

Fig 1 -16 , — Thyronectria pseudotrichia

1 - Périthèce et synnema sur le substrat naturel (schéma); 2 - coupe dans un synnema;

3 - région apicale d’un synnema (agrandie); 4 - 5 - conidiophores portant des phialides et

des conidies; 6 - ascospores et ascoconidies; 7 - 12 - différentes étapes du développement

de la phialide et de la première conidie; 13 - 14 - phialides portant une tête conidienne mu-

queuse; 15 - conidiophores avec phialides et conidies (obtenus en culture); 16 - germina-

tion de conidies.

Source : MNHN, Paris

Fig. 18 - 24. — Thyronectria pseudotrichia

18 - 19 - longitudinal section of a stroma through ascogonium (portion of the stroma

enlarged in 19); 20 - ascogonium with an elongate, septate trichogyne; 21 - section of

stroma showing coiled ascogonium; 22 - ascogonial coil and surrounding cells enlarged;

23 - section of a stroma. Note the young perithecium protruding out of the stroma (dia-

grammatic); 24 - young perithecial centrum showing the development of apical paraphyses

(portion of 23 enlarged).

Fig. 18-24. - Thyronectria pseudotrichia

18 - 19 - section longitudinale d'un stroma au uiveau de l'ascogone; 20 - ascogone avec un

trichogyne allongé et cloisonné; 21 - 22 - ascogone enroulé et cellules environnantes;

23 - coupe dans un stroma. Un jeune perithece fait saillie à l'extérieur; 24 - développement

des paraphyses apicales dans un jeune perithece.

Source - MNHN. Paris

312 C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT

Source : MNHN, Paris

THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA 313

CULTURAL CHARACTERS

On agar medium : Ascospores germinating overnight in distilled water, potato

dextrose agar and malt extract agar with germ tubes arising from one or more

cells in the ascospores (Fig. 50; Plate II, k). Colony on PDA yellowish-white,

attaining a diameter of 4-5 cm in 10 days, with even margin, without discol-

ouring the agar. Mycelium fast growing, floccose; aerial hyphae branched,

septate, aggregating into rope-like structures. Conidiophores (Fig. 15) borne

on the mycelium, short, initially mononematous, later becoming synnematous,

15.5-22.5 X 2.0-3.5 ym producing phialides terminally and laterally. Phialides

subcylindrical to short-subulate, 10.0-17.0 (14.4) X 2.5-3.0 um, with a colla-

rette at the tip, producing conidia singly and successively (Fig. 13, 14; Plate Le).

Conidia solitary, obovate, hyaline, 1-celled, with a narrow base, 5.0-8.5 (6.5)

Х 3.0 ит.

On sterilized twigs: Mycelium on sterilized twigs of Ficus asperima incubated

in Roux-tubes producing yellowish white colonies and covering the surface in

about 10-15 days, fast growing, floccose. Conidiophores initially mononema-

tous, later synnematous. Perithecia developing after 6 weeks on pulvinate,

orange coloured stromata. Other characters as in agar culture.

DEVELOPMENT OF THE ANAMORPH

In slide cultures, solitary conidia are produced in about 4-5 days. Phialides

may be produced directly on the vegetative hyphae or it may develop in groups

on phialophores, and finally attain a subcylindrical to subulate shape (Fig. 7,

8). They are broadest near the base and narrowed towards the tip. A septum

cuts off each phialide from the phialophore or parent hypha.

Plate I. — Thyronectria pseudotrichia

a - perithecia (under stereomicroscope) x23; b - synnemata x23;c - part of stalk of a synne-

та хаз ШЧ Жашоо гок арка ран ога зулат х8; conidiophare witt-chts

Tides. and’ conidia 485; f - section throut part of a pscudoparenchymatous stroma x 161]

8 - h- section of a stroma showing an ascogonium embedded in the stroma (h, portion of

g, enlarged to show the ascogonium) : g x161, h x485; i - k - stages in development of the

perithecial centrum x161.

Planche I. — Thyronectria pseudotrichia

a - périthèce x 23; b - synnema x 23; c - partie du pied d'un synnema x 485; d - section

dans la partie apicale d'un synnema х 485; е - conidiophore avec phialides et conidies

x 485; f- section dans un stroma pseudoparenchymateux x 161; g -h - section dans un

stroma montrant l'ascogone x 161 et x 485; i- k - développement du centre du périthéce

x 161.

Source : MNHN, Paris

314 C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT

Figs. 25 - 28. — Thyronectria pseudotrichia

25 - 28 - longitudinal sections of perithecial centra showing the development of apical para-

physes and of asci.

Fig. 25-28. — Thyronectría pseudotrichia

25 - 28 - développement des paraphyses apicales et des asques dans un jeune périthéce

(coupe).

Source - MNHN. Paris

THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA 315

Conidium ontogeny is as follows. The initial of the first conidium buds out

as a small protuberance at the tip of the phialide (Fig. 9). During further deve-

lopment, the protuberance slightly elongates and swells to form the globose

young conidium (Fig. 10). There is protoplasmic continuity between the coni-

dium initial and the phialide during the initial stages of conidium development.

In further development, a septum is laid down between the conidium and the

phialide at the locus of constriction between them and, with the severance of

the first conidium from the phialide a break of the wall of the phialide at the

tip is seen (Fig. 11, 12). With the first conidium so detached, a second conidium

initial appears in the open end of the phialide. This process is repeated so that

a basipetal succession of solitary conidia are produced which form a slimy

mass (Fig. 13).

DEVELOPMENT OF THE TELEOMORPH

The first stage in the development of the perithecium is the development

of the stroma. A highly branched and compact system of hyphae is produced

and forms a plectenchymatous stroma. In due course the plectenchymatous

stroma becomes pseudoparenchymatous. As already described, mature stroma

(Plate I, f, g) is composed of thick-walled, pigmented cells towards the peri-

phery and thin-walled hyaline cells in the interior.

The first indication of perithecial development is the formation of a deeply

staining ascogonium embedded in the stroma, beneath the layers of pigmented,

thick-walled cells (Fig. 18, 19; Plate I, g). When young, the ascogonium is com-

posed of a globose, uninucleate cell and 1-2 septate, elongate, narrow tricho-

gyne (Fig. 20; Plate I, h). The trichogyne disintegrates early. As the ascogonium

makes its appearance, the surrounding stromal cells loose their identity. In later

development, the ascogonium becomes a coiled structure with variable number

(usually 7-8) of uni- or binucleate cells (Fig. 21, 22; Plate 1, i). At this stage, the

ascogonium is seen surrounded by 2-3 layers of polygonal cells which stain

deeply compared to the cells of the stroma forming as it were an envelope. The

origin of these cells is not clear. But from the fact that they take stain deeply

and they are thin-walled shows that they are newly formed cells, almost at the

same time as the development of the ascogonium. With further development,

the cells constituting the envelope divide and thereby increasing in thickness

of the envelope and in fact, this envelope of cells constitute then what becomes

the wall of the perithecium. The periphery of the wall is confluent with the

stroma (Fig. 23, 24). Three to four layers of the wall cells in the periphery

become thick-walled and 2-3 layers of cells in the inner region remain thin-

walled.

In the next stage, the perithecium is seen to protrude out of the stroma and

is visible under the stereomicroscope as a tiny dot on the stromal surface. At

this time, the centrum of the young perithecium becomes a site of great activity.

Some of the cells immediately surrounding the ascogonium disintegrate and

Source : MNHN, Paris

316 C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT

Figs. 29 - 32. — Thyronectria pseudotrichia

9 - 32 - further stages in the development of perithecium. Note the apical paraphyses in

29 and their gradual disappearance in 31 and 32.

Fig. 29 -32. — Thyronectria pseudotrichia

29 - 32 - stades successifs du développement d'un périthéce. On notera la présence des para-

physes en 29 er leur disparition progressive en 31 er 32.

Source- MNHN. Paris

THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA 317

5 33-4446-48

[EUM

тор 4549850

Figs. 33 - 50. — Thyronectria pseudotrichia

33 - portion of a mature perithecial centrum (enlarged); 34-44 - stages in the development

ОЁ ascus and ascospores; 45-47 - mature asci; 48-49 - ascospores. Nota in 48, uninucleate

cells in ascospore; 50 - germinating ascospores.

Fig, 33 - 50. — Thyronectria pseudotrichia

33 - région centrale d’un périthèce mûr; 34-44 - stades successifs de développement des

asques et des ascospores; 45-47 - asques mürs; 48-49 -ascospores; 50 - ascospores germant.

Source : MNHN, Paris

318 C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT

Source : MNHN, Paris

THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA 319

form a cavity around the ascogonium (Plate I, j). Cells of the enveloppe at the

base of the cavity now enlarge in size. At the same time, cells of the envelope

at the apex of the cavity divide repeatedly and form a zone of intensively

staining, small, uninucleate cells which occupy a area below the morphological

apex of the young perithecium (Fig. 24; Plate I, k). Curiously enough, this

‘meristematic’ zone at the apex becomes active and produces a palisade of down-

wardly growing septate filaments, the apical paraphyses, the cells of which are

uninucleate (Fig. 25; Plate II, a, b). As the apical paraphyses grow downward,

the young perithecium increases in size and the downwardly growing apical

paraphyses keep pace with the expansion of the perithecium and fill the entire

centrum cavity (Plate II, d). The centrally located ascogonial cells are pushed

to the bottom of the cavity by the descending apical paraphyses (Fig. 26).

The globose cells at the bottom of the centrum cavity already referred to

now become highly vacuolated and start desintegrating. The asci develop inter-

spersed with apical paraphyses forming a kind of hymenium at the base and to

some extent on the sides of the centrum (Fig. 27-29; Plate II, c, e).

At about the time the apical paraphyses touch the bottom of the cavity,

there is an upward growth of the ’meristem’ at the morphological apex of the

perithecium (Fig. 26-28; Plate II, b, c). They grow rapidly and as these cells

grow from all sides an ostiolar canal is formed schizogenously (Fig. 30). The

cells constituting the ostiolar canal are compactly arranged and are in the form

of unbranched hyphae.

In the final stages of the development of the perithecium, the thin-walled

cells comprising the perithecial wall are separated from the surrounding thick-

walled cells of the wall all along their length except at the bottom (Fig. 29-3

Plate II, f). This separation of the perithecial wall is apparently due to lysis

of cells in that region.

DEVELOPMENT OF ASCI

The ascogonial cells divide and produce a basal layer of variable number of

ultimately binucleate cells. Ascogenous hyphae develop from the ascogonial

cells and two nuclei migrate into each ascogenous hypha (Fig. 34). The binu-

cleate ascogenous hypha elongates and becomes curved at the tip (crozier)

eu,

Plate II. — Thyronectria pseudotrichia

a - e - stages in the development of perithecial centrum and ostiole (note asci developing

among apical paraphyses in e) x 210; f - section through a mature perithecium x 210;

g - ascogenous system showing croziers x 630; h - an ascus x630; i - ascospores x 630;

J- an ascospore and ascoconidia x630; k - germinating ascospore x630,

Planche II. — Thyronectria pseudotrichia 1

a - e - différentes étapes du développement du centre du périthéce et de l'ostiole x210;

f - section dans un périthèce mûr x210; g - système ascogène avec des croziers x 630; h -

asque x630; i - ascospores x 630; j - ascospore et ascoconidies x630; k - ascospore germant

x630.

Source : MNHN, Paris.

320 C.V. SUBRAMANIAN and D. JAYARAMA BHAT

while the 2 nuclei divide simultaneously and become four (Fig. 35-57). Two

septa divide the 4-nucleate crozier into a basal unicleate and an apical uni-

nucleate cells in between separating a binucleate median cell. The two nuclei

in the medium cell fuse (Fig. 38) and, further, the median cell elongates with

the fusion nucleus migrating to midway position (Fig. 40). Meiosis occurs at

this stage in the young ascus, first, becoming a binucleate ascus (Fig. 41), then

a 4-nucleate ascus (Fig. 42). A third, mitotic, division is soon golowed resulting

in an 8-nucleate ascus (Fig. 43). This is followed by another mitotic division

resulting in an 16-nucleate stage. Cleavage furrows are laid down around each

pair of nuclei in the young ascus delimiting eight young elliptical ascospores

(Fig. 44). Spores are initially transversely septate, and later become muriform

(Fig. 45).

By repeated crozier formation, each ascogenous hyphae may give rise to

several asci (Fig. 48; Plate II, g).

DISCUSSION

The anamorph of Thyronectria pseudotrichia is a synnematous, phialidic

hyphomycete with slimy conidia assigned to Stilbella cinnabarina, The ascogo-

nium, to begin with, is globose to subglobose, uninucleate, provided with a

trichogyne, and develops in a pre-formed pseudoparenchymatous stroma. The

ascogonium eventually becomes a several-celled, coiled structure. the cells being

multinucleate, and the trichogyne disappears. Asci are produced by the inter-

vention of croziers, the ascogenous hyphae being short. The asci are without

any apical apparatus. The perithecial centrum is of the typical Nectria-type

(LUTTRELL, 1951) with apical paraphyses. Thus Thyronectria pseudotrichia

is a good hypocreaceous fungus. However, we cannot be certain that it is a

Thyronectria as we have no precise, understanding of T. patavina Sacc. which is

the type species of the genus. The type material has not been available to us for

study and even SEELER. (1940) who monographed the genus had to depend

entirely on Saccardo’s original diagnosis and illustrations in his circumscription

of the genus.

Source : MNHN, Paris

THYRONECTRIA PSEUDOTRICHIA 321

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Source : MNHN. Paris

323

ETUDE ULTRASTRUCTURALE DES DIFFERENTES

REGIONS DE L’HYPHE CHEZ

AUREOBASIDIUM PULLULANS (DE BARY) ARNAUD.

par Liliane SIMON *

RESUME. — Cette étude aborde les aspects ultrastructuraux et cytochimiques des différen-

tes catégories d'organites et formations cellulaires, depuis l'apex jusqu'à la zone plus pro-

fonde différenciée de l'hyphe. Les observations réalisées dans les différents territoires et

le marquage des polysaccharides (technique de THIERY) confirment l'importance métabo-

lique des régions sub et sous-apicales où les systèmes membranaires ct vacuolaires se situent

au carrefour des fonctions de phagocytose et d'autophagie. L'appareil de Golgi, atypique,

est présent dès la région sub-apicale, sous forme de cisternes simples, où il participe aux

fonctions d'exocytose. Dans la région sous-apicale proximale, les mitochondries en forme de

cloche séquestrent une portion cytoplasmique appauvrie en ribosomes mais où l'on discerne

des associations polysomales. Les plasmalemmasomes situés dans l'espace. périplasmique

sont observés, sous forme lenticulaire simple, dés la région sous-apicale proximale ; dans les

régions plus profondes ils deviennent plus complexes, plurivésiculaires et sont localisés,

soit sous la paroi, soit dans les compartiments cytoplasmiques. Les réserves en lipides, gly-

cogène et matériel métachromatiques sont formés dès la région sous-apicale proximale.

L'apex de l'hyphe est classiquement occupé par des vésicules sécrétrices issues de portions

dilatées de profils endomembranaires absorbant les constituants polysaccharidiques. Ces

résultats qui soulignent le rôle physiologique important de la zone sous-apicale sont discutés

comparativement à d'autres données.

SUMMARY. — This study is an approach to ultrastructural and cytochemical aspects of

the various cellular organelles and formations in relation to their location in the hyphae,

from the apex to a more distal differentiated zone. Polysaccharides labelling obtained by

THIERY test and observations of the different regions have shown the metabolic impor-

tance of the subapical zone and a slightly more distal zone (« sous-apicale ») where mem-

brane and vacuolar systems are implicated in phagocytic and autophagic functions. An

atypic Golgi apparatus made up of single cisternae participates to exocytose functions and

is found already in the subapical zone. Bell shaped mitochondria in a slightly more distal

zone («sous-apicale proximale») are folded around an area of cytoplasm in which ribosomes

are less numerous but grouped in polysomes. Behind the sub-«pical zone the plasmalemma-

somes, located in periplasmic space, have a single lenticular morphology but in the older

zones (« sous-apicale en voie de différenciation » and « différenciée ») they are represented

by plurivesicular structures also located under the wall, or in the cytoplasmic compartments.

Lipidic, glycogenic and metachromatic reserves are formed near the sub-apical zone (« sous-

apicale proximale »). The hyphal apex is occupied by secretory vesicules derived from

enlarged endomembranous profiles where polysaccharides are adsorbed. These results show

the very important physiological function of the zone located below the apex (« sous-

apicale ») and are discussed in relation to other data.

MOTS-CLES : Hyphe, MET, Cytochimie, ultrastructure, Aureobasidium pullulans.

* Laboratoire de Biologie et Cytcphysiologie végétales - UER des Sciences de la Nature -

Faculté des Sciences - 44072 NANTES Cedex FRANCE.

CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 5 (1984)

Source : MNHN. Paris

324 L. SIMON

INTRODUCTION

Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud est un Micromycete trés ubiquiste

dont l'écologie est bien connue depuis les travaux de COOKE (1959, 1961),

DICKINSON (1976) et DOMSCH et al. (1980). Il se développe de manière

saprophytique sur les feuilles, les bourgeons, les baies, les vieilles peintures mu-

rales, l'humus des foréts et peut méme envahir les tissus végétaux (JUMP, 1938 ;

DAVENPORT, 1966 ; PUGH et BUCKLEY, 1975) ou animaux (WYNNE and

GOTT, 1956) où il provoque des affections. Selon la nature du substrat où du

milieu de culture sur lesquels il croft, il peut se présenter sous différentes formes:

sporulantes (blastospores et chlamydospores) ou filamenteuses (pseudo-mycé-

lium ou mycélium vrai) (LUTERAAN, 1954 ; RAMOS et al., 1975 ; BIELY et

al., 1979 ; KOCKOVA-KRATOCHVILOVA et al., 1980). Des études ultrastruc-

turales, relatives aux formes sporulantes ont été entreprises en microscopie

électronique à transmission (DURREL, 1968 ; REISINGER et al., 1974 b)

ou en microscopie à balayage (PECHAK ET CRANG, 1977). Les formes blas-

tosporées et (ou) chlamydosporées ont également fait l'objet de recherches con-

cernant plus précisément la structure et la composition chimique de la paroi

cellulaire (BROWN et al., 1972; REISINGER et al., 1974 a; GADD et GRIF-

FITHS, 1980). Le processus de bourgeonnement cellulaire a, par ailleurs, retenu

l'attention de RAMOS et GARCIA-ACHA (1975) qui ont pu le comparer à

celui d'autres levures, oxydative (Rhodotorula glutinis) ou fermenrative (Sac-

charomyces cerevisiae). La méthode de microanalyse par diffraction des rayons

X a permis à DOONAN et al. (1979) d'étudier la composition élémentaire des

granules de polyphosphates contenus dans le cytoplasme des blastospores.

On constate donc qu'il existe des informations ultrastructurales relatives aux

formes sporulantes de ce micro-organisme. Une importante lacune demeure,

cependant, en ce qui concerne les formes mycéliennes qui n'ont pas fait l'objet

d'un tel type d’investigations ; rappelons les seules recherches de DURREL

(1968) sur la formation centripéte des cloisons transversales et la structure du

pore septal. Il convient de combler cette lacune afin de pouvoir, notamment,

établir les relations structurales ou métaboliques entre formes sporulantes et

hyphales de ce micro-organisme. Dans un travail précédent, nous avons étudié,

en microscopie électronique à balayage, les hyphes prostrées, cultivées en milieu

solide, à différents stades de leur développement (SIMON, 1980). Dans ce tra-

vail, nous présentons les résultats d'études menées en microscopie électronique

à transmission sur les différents territoires mycéliens depuis l'apex (dont la struc-

ture n'a jamais été observée) jusqu'aux régions plus profondes différenciées.

MATERIEL ET METHODES

Les cultures d'une souche, CYPP14, récoltée dans le vignoble nantais (SI-

MON et POULARD, 1979) ont été effectuées en boftes de Pétri, sur milieu nu-

tritif solide à l'extrait de malt (5 %) gélosé (3 %) convenant bien à la produc-

tion et la croissance des hyphes prostrées de ce champignon.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 325

Les échantillons de mycélium ont été prélevés sur des cultures agées de 20

heures. Des petits blocs cernant les régions riches en hyphes ont été découpés

(dimensions : 1,5 x 1,5 x 1 mm) dans le milieu de culture, puis fixés par une

solution de glutaraldéhyde a 4 % tamponnée par du cacodylate de sodium

0,07 M à pH 7,2 pendant 2 H 30 à température ambiante. Après 3 lavages succes-

sifs par le tampon cacodylate à pH 7,1, les échantillons ont été postfixés par le

tétroxyde d'osmium à 2 % dans un tampon phosphate à pH 7. La déshydrata-

tion à l'éthanol a été interrompue par un bain contrastant de 2 H à 4? C dans

une solution d'acétate d'uranyle à 1 % dans l'acétone à 70? GL; la déshydrata-

tion a été ensuite reprise, puis terminée par plusieurs bains successifs d’acétone.

L'imprégnation des pièces a été suivie par leur inclusion dans un mélange d'épon.

Les coupes ultrafines ont été effectuées avec un ultramicrotome PORTER

BLUM MT2, montées sur grilles de cuivre de 100 meshs, recouvertes d'un film

de parlodion, puis contrastées par l'acétate d'uranyle à 1 %. Des coupes ont été

colorées par le protéinate d'argent (PAT Ag) pour la detection polysaccharidique ;

dans ce cas, la méthode par flottaison de THIERY (1967) a été suivie, les coupes-

témoins n'ont pas subi d'oxydation par l'acide périodique. La présence ou l'ab-

sence d'un marquage par le protéinate d'argent sur les sctructures cellulaires

et, en particulier sur le plasmalemme et ses divers replis, a facilité leur identifi-

cation en plasmalemmasomes ou lomasomes selon la distinction proposée entre

les deux types de formation par COULOMB (1973) dans le meristeme radicu-

laire de Scorzonera hispanica.

Les préparations ont été observées au microscope électronique à transmission

JEOL-120 CX, sous une tension d'accélération de 100 KV.

RESULTATS

REGION APICALE

Elle présente une polarité nette qui se manifeste par la présence de nombreu-

ses vésicules qui confluent à l'apex des filaments (Fig. 1, 3 et 4). Ces vésicules,

distribuées dans le cytoplasme sont de deux types : (i) les plus volumineuses

présentent un diamètre qui varie de 100 à 180 nm (Fig. 4) ; leur contenu fine-

ment granuleux réagit plus ou moins fortement au test de THIERY montrant

quelques grains épars de protéinate d'argent (Fig. 4), leur membrane limitante

réagit positivement à ce test et apparaît contrastée, de manière comparable

au plasmalemme avec lequel elles fusionnent (Fig. 4) ; nombreuses à l'apex, ces

vésicules sont aussi distribuées plus profondément dans la région sub-apicale de

lhyphe (Fig. 1, 4 et 5) ; certaines, légèrement plus volumineuses, contiennent

2 où 3 granules internes, arrondis, non électron-denses (Fig. 2) et non réactifs

à l'épreuve de THIERY ; ces vésicules sont issues des extrémités de certains pro-

fils membranaires plus dilatés que ceux du reticulum endoplasmique, et dont

la membrane apparait marquée, contrairement à ceux-ci, par le protéinate

d'argent. Aprés constriction de ces profils dilatés, les vésicules formées se déta-

Source - MNHN, Paris

326 L. SIMON

chent et migrent vers l'extrémité apicale où elles fusionnent avec le plasma-

lemme. (ii) les autres vésicules apicales, peu denses aux électrons, sont plus dif-

ficiles à discerner sur les préparations classiquement fixées et contrastées ; elles

sont plus petites (microvésicules, de taille comprise entre 400 et 600 À) et dis-

persées plus irrégulièrement à l’apex que les vésicules précédemment décrites

(Fig. 3, 4) ; ni leur contenu, ni leur membrane limitante ne sont marqués par

le test PATAg (Fig. 4). Les images observées dans les régions hyphales sous-

jacentes montrent qu’elles sont fréquemment associées aux dictyosomes et au

reticulum endoplasmique.

Des profils de reticulum pourvus de ribosomes avoisinent cette region apicale

(Fig. 2 et 3), mais ne semblent pas ou peu la pénétrer. Le plasmalemme présente

un aspect faiblement sinueux (Fig. 4) ; il est marqué par les grains de protéinate

d'argent. L'observation des coupes-témoins confirme bien son activité dans le

transit polysaccharidique, depuis les vésicules sécrétrices jusqu'à la paroi cellu-

laire. Celle-ci, encore mince, est perméable aux électrons aprés fixation classique

et n'est observable qu'aprés marquage par le test PATAg (Fig. 4) ; elle est consti-

tuée d'une couche granulaire dont l'épaisseur constante est de 900 À environ.

REGION SUB-APICALE

Cette région comporte un protoplasme trés riche en ribosomes (Fig. 1, 2)

dont la forte densité rend plus difficile la détection d'une association éventuelle

en polysomes ; les mitochondries et les cytomembranes sont orientées parallèle-

ment à l'axe d'élongation du filament (Fig. 1, 2). Les mitochondries, nombreu-

ses, ovalaires, longues et cylindriques sont plus ou moins flexueuses; leurs crêtes

internes sont trés légérement dilatées (Fig. 4). On observe quelques saccules

golgiens rudimentaires (Fig. 1, 2). Les vésicules sécrétrices contienent ou non,

comme celles de l'apex, plusieurs granules peu denses aux électrons (Fig. 1 et 2).

Leur membrane limitante et leur contenu sont assez faiblement marqués par le

test PATAg indiquant une présence polysaccharidique moins élevée que celle

des vésicules apicales.

Les profils du réticulum endoplasmique, nombreux, sont disposés parallèle-

ment à l'axe de l'hyphe. Le plasmalemme montre un marquage comparable à

celui de l'apex. La paroi présente un début d'organisation en 2 couches oà dif-

fere l'intensité du marquage (Fig. 4).

REGION SOUS-APICALE PROXIMALE

Cette zone syncytiale (Fig. 5 et 7) prolongeant la région précédemment dé-

crite, est remarquable par sa trés grande densité en ribosomes et en organites

cellulaires : noyaux, mitochondries, cisternes et vésicules golgiennes (Fig. 5) et

par le grand développement des cytomembranes (Fig. 7). A la limite de cette

zone et de la zone précédemment décrite, peuvent étre discernés les premiers

indices d'une vacuolisation précoce (Fig. 5) qui se confirme rapidement (Fig. 7).

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 327

Certaines jeunes vacuoles renferment déjà une ou plusieurs formations osmio-

philes (Fig. 12). L'appareil de Golgi est représenté par des cisternes simples dont

les marges ampullaires engendrent des vésicules dont la membrane limitante est

réactive au test PATAg (Fig. 9); ces vésicules, en position d'abord médiane dans

Vlhyphe (Fig. 5) subissent une évolution de leur taille (80 à 300 nm), de leur

morphologie et de leur physiologie ; certaines se chargent de granules peu denses

aux électrons (Fig. 5, 10, 13) et migrent à proximité du plasmalemme (Fig. 10,

11, 14). Ce sont les organites les plus caractéristiques de cette région, leur dia-

métre reste inférieur à celui des petites vacuoles (500 nm). Leur situation per-

met d'envisager qu'elles joueraient un róle dans le courant hétérophagique entre

vacuole et plasmalemme.

Les noyaux, nombreux, de diamètre compris entre 2 et 3 um se succèdent

régulièrement dans le plan médian de l'extrémité hyphale, ils sont reliés les uns

aux autres par les profils du reticulum endosplasmique (Fig. 12) ainsi qu'avec

le plasmalemme et/ou la membrane mitochondriale.

Les mitochondries sont longues, flexueuses, souvent repliées sur elles-mémes,

emprisonnant ainsi dans l'aire séquestrée une portion cytoplasmique appauvrie

en ribosomes (Fig. 6, 7 et 8); en section transversale, elles prennent alors l'aspect

d'un manchon cernant une plage cytoplasmique de plus faible densité oà l'on

discerne des associations nettes de ribosomes en polysomes (Fig. 6 et 8) ; dans

ces formes, il faut remarquer que les crétes internes sont plus nettement dila-

tées à leurs extrémités, indiquant bien un comportement oxydatif du micro-

organisme. Les profils du reticulum endoplasmique de type « rough », difficiles

à observer en raison de la densité en ribosomes cytoplasmiques (Fig. 5 et 7) sont

fréquemment en relation avec le plasmalemme (Fig. 14).

Le test de THIERY permet de mettre en évidence des précipités peu nom-

breux de protéinate d'argent au niveau de petites particules polysaccharidiques,

dispersées dans le cytoplasme (Fig. 9 et 10) parfois situées à proximité du plas-

malemme (Fig. 9 et 11) et des marges des cisternes golgiens (Fig. 9 et 13).

Le plasmalemme (THIERY (+)) présente un aspect plus ondulé que dans la

zone apicale (Fig. 9, 11 et 14). On remarque la formation de replis intracyto-

plasmiques (Fig. 11), des images de cytose et la présence de formations péri-

plasmiques ou plasmalemmasomes (Fig. 9 et 10).

L'épaisseur de la paroi polysaccharidique atteint 1500 à 3000 A selon les

filaments observés ; elle est constituée de deux couches granulaires : l'une péri-

phérique, mince et plus dense en grains d'argent, l'autre plus interne périplas-

mique moins réactive au test PATAg (Fig. 9).

REGION SOUS-APICALE EN COURS DE DIFFERENCIATION

Elle est caractérisée par la présence de vacuoles de taille plus ou moins grande.

Le cytoplasme dense est toujours trés riche en ribosomes (Fig. 15, 17 et 23)

dont l'abondance ne permet pas de distinguer les associations. Un abondant

Source : MNHN, Paris.

328 L. SIMON

reticulum endoplasmique « rough » peut étre observé (Fig. 17) ; certaines por-

tions situées dans la région périplasmique, très proches du plasmalemme, sont

légèrement marquées par le protéinate d'argent et participent nettement à l’éla-

boration vacuolaire (Fig. 18 et 19); leur réactivité au test de THIERY est compa-

rable, dans ces zones, 4 celle du plasmalemme (Fig. 18). D'autres profils, nette-

ment THIERY (+) s'associent aux plasmalemmasomes et interviennent avec

ceux-ci dans la capture de matériel polysaccharidique périplasmique (Fig. 16).

Les dictyosomes atypiques sont fréquents dans la région cytoplasmique péri-

phérique, les vésicules ont une taille supérieure à celle de la région précédente

(comprise entre 100 et 750 nm) et présentent aussi un contenu peu dense aux

électrons, parfois granuleux. Elles peuvent être disposées. dans le cytoplasme,

à proximité du plasmalemme, de certains profils du reticulum endoplasmique

bien qu'une relation fonctionnelle ne puisse être identifiée avec certitude (Fig.

17) ou à proximité des vacuoles (Fig. 19) prenant alors contact avec le tono-

plaste. Des microvésicules (40 à 60 nm) existent dans cette région (Fig. 19). Il

faut remarquer leur similitude de taille et de non-réactivité à l'épreuve PATAg

avec celle des granules intra-vésiculaires golgiens (50 à 60 nm). Nous avons pu

observer, bien que très rarement, la présence de quelques microtubules allongés

dans le sens d'élongation de l'hyphe.

Comme dans la région sous-apicale proximale, on observe des mitochondries

repliées en forme de cloche.

Les particules polysaccharidiques sont plus abondantes et volumineuses que

dans la région sous-apicale proximale ; certaines sont nettement associées en

rosette de glycogéne (Fig. 19) et constituent parfois des plages abondantes au

voisinage des septa intercellulaires (Fig. 19).

Les vacuoles, localisées en périphérie cellulaire, sont rapidement caractérisées

par des encombrements membranaires (Fig. 15). Le tonoplaste réagit positive-

ment au test de THIERY dans les vacuoles les plus jeunes (Fig. 19) ; dans les

autres, on observe fréquemment des vésicules intravacuolaires, des plages cyto-

plasmiques (Fig. 25 et 26) et des enroulements membranaires (Fig. 15) plus ou

moins marqués par le test PATAg ; certains enroulements simulent des corps

concentriques denses (Fig. 22) ; ces différentes images permettent de préciser

le rôle autophagique des vacuoles, analogue à celui des vacuoles des levures

(TRONCHIN et al., 1982) et des végétaux supérieurs (COULOMB, 1981). Celles

dont le diamètre est supérieur à 350 nm contiennent des formations osmio-

philes électron-denses localisées dans l'espace vacuolaire (Fig. 17, 22) ou ac-

crochées au tonoplaste. Ces formations ne sont plus apparentes dans les coupes

oxydées par l'acide périodique (Fig. 27), mais demeurent dans les préparations-

témoins (Fig. 22). Elles contiennent l'élément Calcium en quantité plus élevée

que dans le suc vacuolaire (SIMON et al., 1984) et constituent vraisemblable-

ment les precurseurs des granules métachromatiques détectables en microscopie

photonique par la coloration au bleu de toluidine.

Des globules lipidiques dont la taille avoisine 0,5 à 1 um peuvent être obser-

vés dans l'espace périplasmique ; ils présentent parfois des enroulements mem-

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 329

branaires (Fig. 21) d'origine catabolique ; leur aspect rappelle celui des « dense-

bodies » et des « finger-prints » décrits par BEAKES (1980 b) dans les oospores

de Saprolegnia ferax.

Dans cette région, le plasmalemme réagit encore positivement au test de

THIERY (Fig. 16 et 20) ; il présente un aspect sinueux, ondulé et détermine

fréquemment des replis intracytoplasmiques également THIERY (+) (Fig.

20 et 28). Ces replis apparaissent comme de simples expansions intracytoplas-

miques associées à la capture des cristallisations polysaccharidiques (Fig. 20) ou

deviennent assez profonds et se doublent de replis internes du tonoplaste (Fig.

23) constituant de véritables figures d'endocytose ; ils peuvent aussi capter des

figures d’enroulements membranaires (figures myéliniques) en position péri-

plasmique (Fig. 28). Outre ce type de replis plasmalemmiques simples, il existe

d'autres replis en « cuillére » qui peuvent étre plus profonds englobant une ou

plusieurs aires périplasmiques et aboutissant à la formation de plasmalemma-

somes d’aspect plurivésiculaire (Fig. 24) où la membrane limitante de chaque

vésicule est THIERY (+) et le contenu perméable aux électrons ; il serait sou-

haitable de préciser par d’autres techniques si ces particularités morphologiques

correspondent à des stades métaboliques différents.

La paroi cellulaire (150 nm environ) montre deux couches polysacchari-

diques (Fig. 16) dont la plus externe est plus dense en grains d'argent. Dans cette

région apparaissent les premiers septa intercellulaires : ils sont constitués de 3

couches polysaccharidiques (Fig. 27) ; les deux plus externes présentent des

grains d'argent irréguliérement distribués, contiguës aux plasmalemmes de deux

cellules successives, encadrant une couche médiane de type lamellaire. Malgré

de nombreuses observations nous n'avons pu observer de pore septal, tout au

plus une légére diminution de l'épaisseur du septum dans sa zone médiane.

REGION DISTALE

Cette région est caractérisée par le développement du vacuome qui repousse

cytoplasme et noyaux à la périphérie cellulaire (Fig. 29 et 33). Les mitochon-

dries peu flexueuses, sont allongées dans le sens d'élongation de l'hyphe et ne

présentent plus les formes de séquestration décrites dans les régions sous-api-

cales.

Les vacuoles sont remarquables par la présence de petits granules (30 à

200 nm de diamétre) trés denses aux électrons et précurseurs des granules plus

gros (jusqu'à 850 nm de diamétre) dont le contenu apparaft structuré et granu-

leux réservant des plages de moindre densité aux électrons (Fig. 30) ; les vacuoles

comportent encore de nombreux enroulements membranaires (Fig. 29) et des

vésicules à contenu clair qui ne sont autres que les petits granules précurseurs

métachromatiques dont le contenu minéral a été expulsé sous le choc du bom-

bardement électronique de tension élevée.

La paroi, dont l'organisation est comparable à celle qui a été décrite dans la

région précédente, atteint une épaisseur de 200 à 400 nm.

Source : MNHN, Paris

330 L. SIMON

DISCUSSION

Les observations ultrastructurales effectuées dans la région terminale des

hyphes de l'Aureobasidium pullulans nous ont permis de constater une organi-

sation apicale comparable à celle qui a été décrite chez quelques Ascomycoti-

nés, Basidiomycotinés, Deutéromycotinés (GIRBARDT, 1969 ; GROVE et al.,

1970) et désormais reconnue classiquement : polarisation apicale de vésicules

sécrétrices qui fusionnent avec le plasmalemme et participent à l'élaboration et

lextension du matériel parietal. Chez ce micro-organisme, les vésicules sont

abondantes sur une longueur de 1,5 um environ ; elles sont issues de la fragmen-

tation de profils membranaires endoplasmiques dilatés dont les membranes sont

réactives au test de THIERY traduisant bien une activité dans le transit poly-

saccharidique. Ces résultats sont en accord avec ceux qui ont été obtenus par

SCHRANTZ (1977), dans l'apex des hyphes de la zone supérieure du clavule

de Xylaria polymorpha.

Notre attention a été retenue plus longuement par les régions sub- et sous-

apicales proximales, trés riches en ARN et organites cellulaires. On connaft,

en effet, l'importance de ces zones, dans les activités physiologiques de nutri-

tion et de croissance des hyphes (JENNINGS, 1979) ; chez Aureobasidium pullu-

lans elles sont caractérisées par une forte densité en ribosomes, de nombreuses

associations RE-noyaux-mitochondries et une activité golgienne qui s'exerce

à partir d'un Golgi atypique, constitué de cisternes simples, petits (environ

350 nm de diamètre) dont les marges ampullaires engendrent des vésicules qui

constituent les organites les plus caractéristiques de ces régions : des composés

polysaccharidiques sont adsorbés sur leur membrane assez faiblement réactive

au test THIERY. Certaines de taille plus importante sont chargées de granules

internes non électron-denses et non réactifs au test PATAg. Nous assimilerons

ces formations aux microvésicules et enclaves à microvésicules décrites par

OLAH et al. (1977) dans les régions terminales d’hyphes et dans les cellules

sporogènes de diverses Basidiomycotinés et Deutéromycotinés ; chez Saprole-

gnia ferax (oospores) BEAKES (1980 a) a aussi remarqué ce type de vésicules

au cours de la phase qui précède la formation du tube germinatif. Notre étude

montre que chez Aureobasidium pullulans, dans les régions sub- et sous-apicales,

ces vésicules sont peu chargées de matériaux polysaccharidiques ; en raison de

leur situation proche du RE, du plasmalemme et des vacuoles avec lesquelles

elles fusionnent, nous pensons qu'elles assurent un róle de transit de matériel

entre ces formations, sans qu'il soit possible, dans l'état actuel de nos observa-

tions, d'en préciser l'orientation. Elles sont présentes dans les autres régions hy-

phales, à l'exception de la zone plus profonde différenciée oà nous ne les avons

pas rencontrées; il semble que celles qui sont chargées de granules internes puis-

sent fusionner pour former de petites vacuoles spéciales. Ces observations con-

frontées à celles de FEVRE et al., (1977, 1978, 1979, 1982) chez le Saprole-

gnia monoica nous permettent de comparer ces vésicules à celles qui ont été

caractérisées par ces auteurs et qui assureraient le transport de metabolites

(enzymes hydrolytiques et synthétiques en particulier) depuis le RE et l'appareil

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 331

de Golgi jusqu'an plasmalemme et la paroi cellulaire dont elles assurent l'expan-

sion par exocytose. Notons que selon KRISKEN (1982) il existerait bien chez

les organismes fongiques et l'ensemble des végétaux inférieurs, des vésicules de

transition suggérant un flux continu entre RE et appareil de Golgi.

Deux ou trois séries de vésicules peuvent donc étre discernées dans l'extrémité

hyphale de l'Aureobasidium pullulans : celles qui, accumulées de façon polarisée

À l'apex dérivent de profils endomembranaires dilatés et celles des régions sous-

jacentes, issues de la fragmentation marginale de cisternes golgiens simples cons-

tituant un appareil de Golgi atypique dont les dictyosomes ne résultent pas

d'empilements de saccules comme on peut le voir chez les Zygomycétes. Rap-

pelons à ce propos les études de McLAUGHLIN (1972) qui rapporte que les

champignons supérieurs sont pourvus d'un appareil de Golgi primitif, que l'on

peut identifier essentiellement par la formation de vésicules sécrétrices. La struc-

ture de cet organite cellulaire peut-elle permettre de soutenir les vues systéma-

tiques selon lesquelles A. pullulans serait bien rattaché aux champignons supé-

rieurs ? On sait déjà que la variété lini (Lafferty) Cooke représente le stade im-

parfait de l'Ascomycotinée Guignardia fulvida sp. nov. (SANDERSON, 1964),

D'autres vésicules de plus petit diamètre (environ 450 A) ou microvésicules,

non réactives au test PATAg, dont l'origine n’a pu être précisée, sont présentes

dans les régions apicale et sous-apicale de Phyphe.

Des mitochondries repliées sur elles-mémes, en forme de cloche, existent

dans la région sous-apicale proximale tandis que les régions sub-apicale et plus

profondes du thalle ne présentent que des formes simples et allongées. Des mito-

chondries annulaires auxquelles étaient régulièrement liés des corps électron-

denses (« dense-body vesicles ») ont été observées par BEAKES (1980) au cours

de la maturation et de la germination de l'oospore chez Saprolegnia ferax ; pour

cet auteur et, dans ce cas particulier, les mitochondries seraient impliquées dans

le catabolisme des lipides neutres au cours des phénoménes de développement.

Chez Aureobasidium pullulans, les association polysomales caractérisant les aires

cytoplasmiques sequestrées dans le repli mitochondrial nous permettent de pen-

ser qu’elles pourraient bien présenter une activité métabolique particulière liée

aux synthèses protéiques et qu’il conviendra de préciser.

La présence de lipides et de réserves polysaccharidiques (glycogene) est éga-

lement caractéristique des régions sous-apicale proximale et distale différenciée,

impliquées dans le catabolisme oxydatif. Les granulations lipidiques présentent

fréquemment des figures d'enroulements membranaires. On sait maintenant

que ces figures ne sont pas des artefacts : les recherches de COLE et al. (1971)

ont démontré leur authenticité dans les conidies de Scopulariopsis brevicaulis,

traitées en cryo-décapage (freeze etching) et comparativement par les agents

chimiques classiques.

Chez Aureobasidium pullulans les premières réserves polysaccharidiques

intracytoplasmiques apparaissent, dès la région sous-apicale proximale et cris-

tallisent rapidement, dans la région sous-apicale distale, sous forme de rosettes

et de glycogene qui s'accumulent à proximité des régions septales.

Source : MNHN, Paris

332 L. SIMON

Les plasmalemmasomes de plus en plus fréquents, depuis la région sous-api-

cale proximale jusqu’aux régions plus profondes différenciées sont engendrés

par des replis en « cuillère » du plasmalemme réactifs au test THIERY ; ces

replis capturent des portions cytoplasmiques repoussées par exocytose dans

l'espace périplamique qui apparaît ainsi occupé par des formations lenticulaires

plus où moins applaties qui rappellent les organites décrits par MOORE et al.

(1961), chez divers Mycota, sous le terme lomasomes. Dans les régions distales,

la morphologie des plasmalemmasomes devient complexe et correspond à celle

des formations plurivésiculaires décrites par EYME et al. (1975) chez deux es-

péces d'Agaricus. Chez Aureobasidium pullulans certains profils endomembra-

naires (PATAg +) pourraient participer à leur formation.

D'autres types de replis plasmalemmiques dans les régions sous-apicales en

voie de différenciation et différenciées, suggèrent des images de capture de

matériel pariétal poussé contre le tonoplaste, puis à l'intérieur de vacuoles pré-

existantes où il pénètre par protrusion. Ces images d'endocytose rappellent celles

qui ont été décrites par BOISSIERE (1982) chez deux mycosymbiotes du Pel-

tigera canina et Umbilicaria pustulata. Les fonctions de phagocytose du tono-

plaste des levures sont maintenant connues (TRONCHIN et al., 1982).

Les vacuoles apparaissent dés la zone sous-apicale proximale ; elles sont en-

gendrées par deux processus différents : les plus externes dérivant de dilatations

des profils du reticulum endoplasmique, les autres d'une confluence de vési-

cules golgiennes dont la membrane est réactive au test PATAg. Dés leur appa-

rition, ces vacuoles renferment de petits granules osmiophiles, denses aux élec-

trons au sein desquels existe l'élément calcium et qui sont les précurseurs des

granules de polyphosphates des régions ágées du thalle (SIMON et al., 1984).

Des vésicules et des poches de matériels cytoplasmiques abondantes dans les

vacuoles des zones sous-apicales en voie de différenciation, assurent probable-

ment un transit de matériel entre cytoplasme et vacuoles, Celles-ci présentent,

par ailleurs, de nombreux enroulements membrznaires qui apparaissent d'em-

blée dans les jeunes vacuoles et sont développés avec profusion dans celles des

zones différenciées, Chez les végétaux supérieurs, il a été montré que ces for-

mations traduisent l'implication vacuolaire dans le processus autophagique

(MARTY, 1970 ; COULOMB, 1981) et assurent l'élimination d’organites vieil-

lis.

Cette étude qui a l'originalité d'aborder les aspects ultra-structuraux des

hyphes de l'Aureobasidium pullulans, depuis l'apex jusqu'à la zone différenciée,

précise le rôle physiologique très important de la zone sous-apicale où l’on dis-

tingue (1) l'implication vacuolaire dans les processus d'endocytose et autopha-

gie (2) les fonctions d'exocytose du plasmalemme (3) les particularités métabo-

liques mitochrondriales (4) l'accumulation de glycogéne et des précurseurs de

polyphosphates (5) l'activité golgienne et (6) le turn-over lipidique.

Ces diverses activités métaboliques doivent étre confrontées avec la haute

spécialisation de ce micro-organisme dans les synthéses enzymatiques extracel-

Source : MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 333

lulaires (FEDERICI, 1982; IMSHENETSKY et al., 1981; PASQUIER-CLOUET,

1984).

REMERCIEMENTS

Nous remercions Mlles C. THEODET, R. REBERTEAU et M. J. LEROY pour leur amicale

ambiance technique.

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SIMON L., 1980. — Scanning electron microscopic study of the early morphological stages

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WYNNE E.S. and GOTT C.L., 1956. — A proposed revision of the genus Pullularia. J. Gen.

Microbiol, 14 : 512-519.

Source : MNHN, Paris

336 L. SIMON

LEGENDE DES PLANCHES

LEGEND OF PLATES

ABREVIATIONS UTILISEES

CY : cytoplasme. EM : enroulement membranaire. G : Golgi. GY : glycogéne. L : lipide.

M: mitochondrie. N : noyau. P : paroi. PL; plasmalemme. PLS : plasmalemmasome.

PMd : profil membranaire dilaté. PP : précurseur de granules metachromatiques. RE :

reticulum endoplasmique. S : septum. T : tonoplaste. VA : vacuole. VG : vésicule gol-

gienne. Vg: vésicule à granules. VS : vésicule sécrétrice. VV : vésicule vacuolaire. UV :

microvésicule. La barre représente 1 Um sauf dans les cas spécialement mentionnés.

ABREVIATIONS USED :

CY : cytoplasm. EM : concentric membrane body. G: Golgi. GY ; glycogen. L : lipid.

M : mitochondrion. N : nucleus. P + wall. PL: plasma membrane. PLS : plamalem-

masome. Pmd : enlarged membrane profile. PP : polyphosphates. RE : endoplasmic reti-

culum. S : septum. T : tonoplast. VÀ : vacuole. VG : Golgi vesicle. Vg : granular vesicle.

VS : secretory vesicle. VV : vacuolar vesicle. [LV : microvesicle. The bar measures 1 Um

except when otherwise stated.

Fig. 1 à 4: Extrémité hyphale. Fig. 1, région apicale et subapicale. Fig. 2, détail de la ré-

gion subapicale. Fig. 3, détail de la région apicale. Certaines vésicules golgiennes contien-

nent des granules peu denses aux électrons. Fig. 4, test de THIERY. Les marges (fléches)

de profils membranaires dilatés engendrent des vésicules sécrétrices qui confluent à l'apex.

Les microvésicules sont réparties de manière homogène dans le cytoplasme.

Fig. 1 to 4 : Hyphal tip. Fig. 1, apical and subapicale zone. Fig. 2, detail of the subapical

zone. Fig. 3, detail of the apical zone. Several Gorgi vesicles contain granules that are slight-

ly electron-dense. Fig. 4, THIERY test. The edges (arrows) of the enlarged membrane pro-

files produce secretory vesicles converging towards the apex. The microvesicles are regularly

distributed throughout the cytoplasm.

Fig. 5 à 8: Région sous-apicale proximale. Fig. 5, le cytoplasme dense est caractérisé par

la présence de noyaux et nombreuses vésicules golgiennes dont certaines renferment des

granules peu denses aux électrons.

Fig. 5 to 8: Area behind the apical zone. Fig. 5, the dense cytoplasm is characterized by

nuclei and numerous vesicles a few of which contain slightly electron-dense granules.

Fig. 6 et 7 : Portions cytoplasmiques riches en organites cellulaires. Le plasmalemme est on-

dulé (fig. 6). Des mitochondries repliées (fig. 6 et 7, fléches) séquestrent une aire cytoplas-

mique appauvrie en ribosomes.

Fig. 6 and 7 : Cytoplasmic areas rich is in cellular organelles. The plasmalemma is sinuous

(fig. 6). Folded up mitochondria (arrows) sequester a cytoplasmic area poor in ribosomes.

Fig. 8 : Detail d'une mitochondrie. L'aire cytoplasmique séquestrée présente des associa-

tions ribosomales (flöches). Les crétes internes sont dilatées. La barre mesure 0,5 um.

Fig. 8 : Detail of a mitochondrion. The sequestered cytoplasmic area shows polysomes

(arrows). The internal cristae are enlarged. The bar measures 0,5 Hm.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 337

Fig. 9 à 14 : Région sous-apicale proximale, test de THIERY. Fig, 9 et 10, les replis du

plasmalemme sont à l'origine de la formation de plasmalemmasomes. Il existe de petites

cristallisations polysaccharidiques intracytoplasmiques. La membrane des vésicules golgien-

nes est légèrement marquée par le protéinate d'argent, certaines vesicules montrent des gra-

nules internes, Fig. 11, détail de vésicules golgiennes renfermant des profils membranaires

et des granules peu denses aux électrons. Fig. 12, trois noyaux reliés par des profils de reti-

culum endoplasmique sont apparents. Les vacuoles contiennent des granules de phosphates.

Fig. 13, détail de vésicule golgienne et vacuole. La barre mesure 0,5 lm. Fig. 14, le reticu-

lum endoplasmique et une vésicule golgienne rejoignent le plasmalemme trés sinueux.

Fig. 9 to 14: Area behind the apical zone, THIERY test. Fig. 9 to 10, the plasmalemma

folds produce plasmalemmasomes. The cytoplasm shows cristallized polysaccharides. The

membrane of Golgi vesicles is slightly labelled by silver proteinate, several vesicles show in-

ternal granules. Fig. 11, detail of Golgi vesicles containing membrane profiles and slightly

electro-dense granules. Fig. 12, three nuclei connected by endoplasmic reticulum, The va-

cuoles show phosphate bodies, Fig. 13, detail of Golgi vesicles and vacuole. The bar mea-

sures 0,5 Um. Fig. 14, the endoplasmic reticulum and a Golgi vesicle are associated with

the sinuous plasmalemma.

Fig. 15 à 20 : Region sous-apicale, en cours de différenciation. Fig. 15, la vacuole com-

porte des enroulements membranaires. On observe une image d'endocytose {flèches doubles).

Fig. 16, association plasmalemme-reticulum endoplasmique pour la capture de matériel

polysaccharidique. Fig. 17, relation reticulum endoplasmique-vesicules golgiennes. Va-

cuoles jeunes renfermant les précurseurs des granules métachromatiques. La barre repré-

sente 0,5 Jm. Fig. 18, test de THIERY, dilatations du reticulum endoplasmique et forma-

tions vacuolaires. La barre mesure 0,5 Um. Fig. 19, test de THIERY : les polysaccharides

cristallisés sous forme de rosettes et de glycogéne sont: localisées à proximité ou au contact

de jeunes vacuoles; les flèches indiquent l'emplacement des précurseurs dissous des granules

métachromatiques. Fig. 20, test de THIERY, les particules de glycogène sont capturées

par des replis de plasmalemme dont certains sont étroitement associés au tonoplaste des

vacuoles.

Fig. 15 to 20 : Area behind the apical zone, in process of differentiation. Fig, 15, the

vacuole shows a concentric membrane body. We observe a figure of endocytosis (double ar-

rows). Fig. 16, plasmalemma endoplasmic reticulum connection in order to capture poly-

saccharides. Fig. 17, relation endoplasmic reticulum-Golgi vesicles. Small vacuoles con-

taining metachromatic precursors. The bar measures 0,5 jm. Fig, 18, THIERY test, endo-

plasmic reticulum enlargement and vacuolar formation. The bar measures 0,5 jim. Fig. 19,

THIERY test : Q — cristallized glycogen is located close to small vacuoles; arrows show the

location of metachromatic precursors. Fig. 20, THIERY test, glycogen particles are col-

lected by the folds of the plasmalemma which is closely linked to the tonoplast.

Fig. 21 à 28 : Région sous-apicale, en cours de différenciation, Fig. 21, portion cytoplas-

mique : lipides en voie de dégradation, Fig. 22, vacuole comportant des granules de poly-

phosphates et des enroulements membranaires concentriques. Fig. 23, images de capture

de plasmalemmasomes par endocytose (flèches doubles). La barre mesure 0,5 Jim. Fi,

test de THIERY, plasmalemmasomes simple et composé à aspect plurivésiculaire. Fig. 25,

vacuole comportant des polyphosphates et des vésicules. Fig. 26, vacuole autophagique

comportant des plages cytoplasmiques et de petites vésicules (flèche). Fig. 27, test de

THIERY, structure du septum intercellulaire : 3 couches polysaccharidiques (flèches).

Fig. 28, plage périplasmique ; le repli du plasmalemme capture un enroulement membra-

naire.

Fig. 21 to 28: Area behind the apical zone, in process of differentiation. Fig. 21, cyto-

plasmic area : altering lipids. Fig. 22, vacuole with polyphosphate granules and concentric

membrane bodies. Fig. 23, plasmalemmasomes are captured by endocytosis (double arrows).

Source - MNHN. Paris

338 L. SIMON

The bar measures 0,5 Um. Fig. 24, THIERY test, single and composite plurivesicular

plasmalemmasomes. Fig. 25, vacuole with polyphosphates and vesicles. Fig. 26, autopha-

gic vacuole with cytoplasmic areas and small vesicles (arrow). Fig. 27, THIERY test, inter-

cellular septum structure : 3 polysaccharidic layers (arrows). Fig. 28, periplasmic area; the

fold of the plasmalemma capture a concentric membrane body.

Fig. 29 à 34 : Région hyphale différenciée. Fig. 29, ensemble de vacuoles autophagiques,

certaines sont encombrées d'enroulements membranaires (flèches). Fig. 30 et 32, portions

vacuolaires montrant de petits granules métachromatiques dont certains sont vidés de leur

contenu. Fig. 31, détail de gros granules à polyphosphates ; m, membrane limitante. La

barre mesure 0,5 im. Fig. 34, test de THIERY, aspect de quelques plasmalemmasomes.

Fig. 33 et 35, images d'endocytose (flèches) [ fig. 33, la barre mesure 0,5 um |.

Fig. 29 to 34 : Differentiated hyphal area. Fig. 29, several autophagic vacuoles a few of

which show membrane coil (arrows). Fig. 30 and 32, vacuolar areas showing small meta-

chromatic granules a few of which are emptied of their content. Fig. 31, detail of large

polyphosphate granules ; m, limitating membrane. The bar measures 0,5 Um. Fig. 34,

THIERY test, several plasmalemmasomes. Fig. 33 and 35, figures of endocytosis (arrows).

[ fig. 33, the bar measures 0,5 um ].

Source : MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 339

Source : MNHN, Paris

340 L. SIMON

Source : MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 341

Source : MNHN, Paris

342 L. SIMON

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DE A. PULLULANS 343

‚Source : MNHN. Paris

L. SIMON

344

Source : MNHN, Paris

345

ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE

PEGLER D.N., 1983 — Agaric Flora of the Lesser Antilles (with J.P. FIARD,

cocollector and photo-illustrator), London. Her Majesty's Stationary Office,

Royal Botanic Gardens, Kew, Kew Bulletin Additional Series IX, 668 p., 129

fig., 27 pl. phot. coul., 2 cartes.

On sait que, dans les régions tempérées et plus encore dans le domaine inter-

tropical, l'inventaire des champignons a débuté bien aprés celui des phanéro-

games, Une telle étude dont l'essor n’a été véritablement pris que vers le milieu

du siècle dernier, s'est toutefois développée au fil des décennies : la flore fon-

gique se trouve maintenant, non pas complètement décrite, mais sensiblement

mieux connue pour un grand nombre de territoires et les zones « en blanc »

S'amenuisent peu à peu. Ainsi, en Amérique tropicale, divers travaux ont été

consacrés aux champignons de Guyane frangaise, du Venezuela et de pays

caraibes tels que Cuba ou la Jamaïque, tandis que les articles parus sur ceux des

Petites Antilles sont rares; d'ailleurs, il s'agit souvent d'énumérations, en. général

seulement annotées, comme celle donnée en 1903 par le R.P. Duss pour des

espèces déterminées par N. Patouillard. Cette lacune vient justement d'être en

partie comblée avec la publication de l'important ouvrage que D.N. Pegler pré-

sente au sujet de certains Basidiomycètes des Iles du Vent. C'est en effet une

analyse floristique concernant plus précisément les Hyménomycètes de types

agaric et bolet poussant dans l'archipel à climat chaud et humide qui, entre

océan Atlantique et mer des Caraïbes, comprend notamment, outre la Guade-

loupe et ses dépendances, la Dominique et la Martinique.

Selon un plan d'ensemble imposé par le sujet même et que l'Auteur a déjà

suivi dans une précédente Flore portant sur les Agarics de l'Est africain (1977),

l'essentiel du volume apparaît naturellement réservé à la description des taxons.

Les ordres d’Holobasidiomycétes traités sont les Russulales et les Agaricales, les

Bolétales à hyménophore tubuleux et lamellé ainsi que, partiellement, parce

qu'ils renferment quelques champignons d'aspect agaricoide, les Aphyllopho-

rales et les Cantharellales. On constate donc que la classification adoptée de-

meure traditionnelle, sans s'être inspirée des modifications introduites par R.

Kühner qui, depuis 1980, distingue des Tricholomatales et des Plutéales sépa-

rées d'un ordre des Agaricales, de ce fait moins vaste que tel qu'on le considère

habituellement. Après les définitions des ordres, familles et genres, après les

clés facilitant l'identification des spécimens, toutes les caractéristiques macro-

et microscopiques, ainsi que les indications de récolte et de synonymies, sont

détaillées pour chaque espèce, Des dessins aux traits, nombreux et d'une grande

clarté, reproduisent l'habitus des basidiocarpes et soulignent les points intéres-

sants d'anatomie fine. Cette illustration est complétée par des photographies

en couleurs, 132 exactement, représentant les espéces les plus remarquables ou.

certaines qui se sont révélées étre nouvelles pour la Science. Rappelons d'ailleurs

que beaucoup d'entre elles - russules et lactaires surtout — ont été décrites dans

des publications antérieures. A ce propos, on se gardera de confondre deux

russules qui, l'une et l'autre proches de R, delica dans la section des Compactae,

Source : MNHN, Paris

346 ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE

ont reçu le nom spécifique de littoralis. Toutes deux montrent des silhouettes,

dimensions générales et particularités microscopiques analogues, la même teinte

ochracé pále : cependant la premiére, découverte en France sur le littoral du

Sud-Ouest sous Pinus pinaster et dont la diagnose a été établie par H. Romagnesi

(Bull. Soc. Myc. Fr., 1972), possède de nombreuses lamellules; la seconde (D.N.

Pegler, Mycotaxon, 1980) qui semble liée aux Coccoloba des rivages de la Marti-

nique, offre un piléus se colorant parfois légèrement de lilacin, avec peu de

lamellules. 11 faut mentionner enfin qu'aucun genre nouveau n’a été créé mais

le sous-genre Inopilus (Romagn.) élevé au rang générique tandis qu'une quaran-

taine de combinaisons nouvelles ont été proposées.

Si les « Agarics s.l. » de ces fles tropicales à relief varié sont donc présentés

sous l'angle taxonomique, les données concernant leurs exigences écologiques

n'en ont pas moins retenu également l'attention de l'Auteur. Ainsi, des remar-

ques sur l'habitat et la répartition géographique accompagnent la description

des champignons ; en outre parmi ces derniers, sont indiqués ceux qui apparais-

sent comme les plus représentatifs dans chacun des types forestiers correspon-

dant à quatre zones climatiques, Alors que les massifs les plus élevés, froids et

très humides, n’abritent guère de Macromycètes, les forêts pluviales, entre 600

et 300 m d'altitude, sont riches en espéces de genres tels qu'Hygrocybe, Mycena

et Marasmiellus. Plus bas, dans la zone de végétation mésophyte, sous les arbres

toujours verts, abondent les représentants des Lepiota, Leucocoprinus, Agaricus,

divers bolets, des marasmes et des collybies. Souvent en bordure de mer, les

foréts xérophytes soumises à une longue saison séche sont le domaine d'espéces

constituant des associations mycorrhiziques ectotrophes : amanites, cortinaires,

russules et c'est là notamment que poussent la plupart des inocybes signalés par

PAuteur.

Ouvrage indispensable au mycologue qui étudie spécialement les champignons

d'Amérique centrale, cette Flore sera, par les multiples indications taxonomiques

et écologiques qu'elle expose, un complément nécessaire à toute documentation

sur la mycologie tropicale; au-delà de sa valeur vis-à-vis de la composition fon-

gique des Petites Antilles, elle se montre aussi comme un témoignage actuel sur

une végétation en voie de rapide dégradation à cause d’éruptions volcaniques

éventuellement, de cyclones plus souvent, de l’activité humaine surtout dont les

destructions sont particulièrement irréversibles.

J. PERREAU

Source : MNHN, Paris

TABLES LU TOME 5 — 1984

ALBERTINI L. — voir SY A.A.

ANGELI-PAPA J. — La culture d'un champignon par les fourmis Attines. Mise en évi-

dence de phénomènes d'antibiose danslenid .................,.... 147

BARRASA J.M. — voir MORENO G.

BEGHDADI A. — voir PAUL B.

BETTUCCI L. — Etude de la colonisation fongique d'éprouvettes de bois d'Abies reli-

giosa.....

BHAT D.J. — voir SUBRAMANIAN C.V.

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Répertoire des données utiles pour effectuer les tests

d'intercompatibilité chez les basidiomycates. I- Introduction ............ 33

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Répertoire des données utiles pour effectuer les tests

d'intercompatibilité chez les Basidiomycétes. II - Phragmobasidiomycètes sapro-

phytes

BOIDIN J. et LANQUETIN P. — Répertoire des données utiles pour effectuer les tests

d'intercompatibilité chez les Basidiomycètes. III - Aphyllophorales non porées . . . 193

CAYROL J.C., COMBETTES S. et QUILES C. — Influence de l'association nématodes-

bactéries sur la formation des pièges chez l'Hyphomycète prédateur Arthrobotrys

247

DUO ла IO ERE OU REG UNDE A а 21

CHADEFAUD M. — Le Gyno-carpophore gamétophytique des Asco- et Basidiomycetes

О О ое NE MUN 1

CLAUZET J.P. — voir NAJIM L.

COMBETTES S. — voir CAYROL J.C.

DAVID A. et DÉQUATRE B. — Deux «ultraspecies » : Antracodia malicola (Berk. et

Curt.) Donk et A. ramentacea (Berk. et Br.) Donk (Basidiomycétes. Aphyllopho-

rales)

DÉQUATRE B. — voir DAVID A.

DURRIEU G. et ROSTAM S. — Spécificit

veillula (Erysiphaceae) .....

FAUS J. — voir MORENO G.

GIANINAZZI-PEARSON V. — voir PONS Е.

HONRUBIA M. — Micromphale (Collybiopsis) trabutii (Maire) Honrubia nov. comb.,

in Spain. New Marasmiaceae Roze, family Names . .

JANEX-FAVRE M.C. — voir PARGUEY-LEDUC A.

JAYARAMA BHAT. — voir SUBRAMANIAN C.V,

KADIRI M. — voir NAJIM L.

LANQUETIN P. — voir BOIDIN J.

MINTER D. — voir ROQUEBERT M.F.

MORENO G. y BARRASA J.M. — Agrocybe setulosa sp. nov. en España (Bolbitiaceae,

AID ОИ ER E RN 101

MORENO G. y FAUS J. — Tres especies raras del genero Coprinus (Agaricales) de Cata-

а аа NE a A и ГЕ 13

NAJIM L., CLAUZET J.P. et KADIRI M. — Contribution à l'étude de la flore fongique

microscopique du Maroc. I. - Ге genre Gonatobotrys : quelques aspects morpholo-

giguesctphysiologquesue нь 109

NORNG K. — voir SY A.A.

Source : MNHN, Paris

348 TABLES DU TOME 5

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PARGUEY-LEDUC A. et JANEX-FAVRE M.C. — La paroi des asques chez les Pyreno-

mycétes : étude ultrastructurale. II. Les asques unituniqués 171

PATHAK. — voir SHARMA R.K.

PAUL B. et BEGHDADI A. — Aquatic fungi of Algeria : Pythium multisporum Poi-

tras 189

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l'azote et du pH sur le comportement in vitro de И с,

nes à vésicules et arbuscules 87

QUILES C. — voir CAYROL J.C.

ROQUEBERT M.F. et MINTER D. — Modifications structurales de la paroi liées à

Tenvironzeniétit ".- «ree OMR. ES MERE NT ve a n 121

ROSTAM S. — voir DURRIEU G.

SHARMA R.K., VERMA O.P. and PATHAK. — Some physical and nutritional factors

for growth and sporulation of Claviceps fusiformis Lov. ................ 269

SIMON L. — Etude ultrastructurale des différentes régions de l'hyphe chez Aureobasi-

dium pullulans (de Bary) Arnaud s-sess ть 323

SINGH J. — voir SINGH P.K.

SINGH N.I. — voir SINGH Р.К.

SINGH P.K., SINGH J., SINGH N.l. — Leaf surface fungi of Zizania latifolia (Grizeb.)

De e MORE nn Ren 301

SUBRAMANIAN C.V. and BHAT D.J. — Developmental morphology of Ascomycetes.

SEN ee ei ee nee и 67

SUBRAMANIAN C.V. and BHAT D.J. — Developmental morphology of Ascomycetes.

XI. Nectria kera 135

SUBRAMANIAN C.V. et JAYARAMA BHAT D. кыш uen сода

comycetes. XII. : Thyronectria pseudotrichia - 307

SY A.A., NORNG K., ALBERTINI L. et PETITPREZ MIS Recherches Sur а Пане

biologique contre Pyricularia oryzae Cav. IV. Influence du pH sur l'aptitude de ge

mes antagonistes à inhiber in vitro la croissance mycélienne du parasite ae

VERMA O.P. — voir SHARMAR.K.

Dépót légal n» 12371 - Imprimerie de Montligeon

Sorti de presses le 15 avril 1985

Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE

BUREAU DE RÉDACTION

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Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,

Allées Jules Guesde, 31 000 Toulouse (France).

JOLY P., pour les articles traitant de Systématique

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).

MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie

Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon 1,

43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie

Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,

Bát. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).

ROQUEBERT M.F., s'occupera des autres spécialités.

Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle

12, rue Buffon, 75005 Paris (France).

COMITÉ DE LECTURE

BOIDIN J., Lyon (France) MONTANT Ch., Toulouse (France)

CHEVAUGEON J.,Orsay (France) MOREAU Cl., Brest (France)

GAMS W., Baarn (Hollande) PEGLER D.N., Kew (Grande-Bretagne)

HENNEBERT G., Louvain-la-Neuve SUTTON B., Kew (Grande-Bretagne)

(Belgique) TURIAN G., Genève (Suisse)

LACOSTE L., Lille (France)

Les manuscrits doivent étre adressés (en 3 exemplaires) directement à un

membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité. Chaque membre du

Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 membres du Comité de Lecture (ou

autres lecteurs competants).

Bien qu'étant avant tout une revue de langue francaise, les articles rédigés en

Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.

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chaque tome.

Source : MNHN. Paris

26 AVR. 1985

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Tome 6, 1985

REVUE DE MYCOLOGIE

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Prix du fascicule séparé: France: 60 F Etranger : 70 F

MEMOIRES HORS-SERIE DISPONIBLES

NO 2 (1942). Les matieres colorantes des champignons, par 1.

Pastac. 88 pages : 15 Е.

No 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champignons

par R. Ulrich. 44 pages : 15 F.

NO 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (11), par С.

Becker. 94 pages : 25 F.

NO 8 (1966). Catalogue de la Mycothèque de la Chaire de Crypto-

gamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (1) Micro-

mycètes, Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 Е.

NO 9 (1967). Table des Matières (1936-1965) 85 p. 20 F. - (1966-

1975) 40p. 10 F.

FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DÉPENDANCES,

publiée sous la direction de M. Roger HEIM.

Tome 1. Les Lactario-Russulés, par Roger HEIM (1938) (épuisé).

Tome Il. Les Rhodophylles, par H. Romagnesi (1941), 164 pages,

46 fig. : 60 F.

Tome Ill. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,

88 fig. : 60 F.

Tome IV. Les Discomycétes de Madagascar, par Marcelle Le Gal

(1953). 465 pages, 172 fig. : 90 F.

Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino

(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. hors-texte :60 F.

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