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LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
12 RUE DE BUFFON, 75005 PARIS
PUBLICATION TRIMESTRIELLE SUBVENTIONNÉE PAR LE CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
е! ММПА
ЗОММАТВЕ
М.С. JANEX-FAVRE et A. PARGUEY-LEDUC. — Les asques et les asco-
spores du Terfezia claveryi Ch. (Tubérales). ................... 87
M. MORELET. — Les Venturia des Peupliers de la section Leuce. I. -
Taxinomie. . 101
M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD. — Le Fusarium oxysporum f. sp.
melonis Sn. & H. dans le systéme vasculaire de plants de melon sensibles
ou résistants : étude des relations par microscopie électronique à
XM M p M ES M
А.Н. MOUBASHER, S.I.I. ABDEL-HAFEZ and O.M.O. EL-MAGHRABY.
— Studies on soil mycoflora of Wadi Bir-El-Ain, Eastern desert, Egypt.. 129
119
J.C. LÉGER. — Hymenochaete konradii nov. sp. (Basidiomycétes, Aphyl-
BEDS Ohba E E ара 145
P. BALOUNGA. — Étude de l'activité alcool déshydrogénase chez les
Pleurotes des Ombellifères. I. - Étude qualitative. ............... 153
Analyses bibliographiques. .........................
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIE
MYCOLOGIE
TOME 6 Fascicule 2 1985
Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM
EUR DE LA PUBLICATION: Madame J. NICOT
IN-LINARD M. et M. ZAMBETTAKIS Ch
DIREC
ADMINISTRATION : Mme L
SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C
Copyright © 1985. Cryptogamie Mycologie
Bibliothèque Centrale Muséum
ШО
3 3001 00226880urce : MNHN, Paris
CRYPTOGAMIE MYCOLOGIE
CONTENTS
(Tome 6, Fascicule 2, 1985)
M.C. JANEX-FAVRE et A. PARGUEY-LEDUC. — Asci and ascospores
in Terfezia claveryi Ch. (Tuberales). (in French) ................ 87
M. MORELET. — The genus Venturia on Populus species of section
ол К ЖЕНЕ СИТО. 101
M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD. — Scanning electron microscopy
of Fusarium oxysporum f. sp. melonis Sn. & H. in xylem vessels of
resistant and susceptible melon plants. (in French) .............. 119
А.Н. МОЧВАЗНЕВ, 5.1.1. ABDEL-HAFEZ and O.M.0. EL-MAGHRABY.
— Studies on soil mycoflora of Wadi Bir-El-Ain, Eastern desert, Egypt.
Ро а АЛ. 129
J-C. LÉGER. — Hymenochaete konradii nov. sp. (Basidiomycetes, Aphyl-
lophorales) fin Bren) c Ж О. E ен ers 145
P. BALOUNGA. — Alcohol dehydrogenase activity among Pleurotus
growing on Umbellifers. 1. - Qualitative study. (in French) ......... 153
t bliogr ЕИН Е 167
Source : MNHN. Paris
87
LES ASQUES ET LES ASCOSPORES
DU TERFEZIA CLAVERYI CH. (TUBERALES)!
par M.C. JANEX-FAVRE et A. PARGUEY-LEDUC*
RESUME. — La structure des asques et des ascospores d'une Truffe des sables, le Terfezia
claveryi Ch. (Tubérales) a été observée en microscopie photonique et électronique. Elle est
comparée à celle de diverses Truffes du genre Tuber, précédemment décrites. Il apparaît
une profonde homogénéité structurale entre ces deux genres : zonation caractéristique
des constituants des asques jeunes, complexité de la paroi ascosporale et de son ornementa-
tion; ces observations confirment l'appartenance de cette espèce à l'ordre des Tubérales.
Toutefois, le Terfezia claveryi se distingue des Tuber par la composition de sa paroi asco-
sporale (présence d'une endospore, s'ajoutant aux quatre couches de la paroi des Tuber)
et la nature de son ornementation (mamelons, à contenu homogéne et d'origine exospo-
rique, au lieu d'épines, isolées ou réunies en réseau, à contenu fibrilleux ou réticulé et d'ori-
gine diverse, chez les Tuber).
SUMMARY. — Asci and ascospore structure of a sand Truffle (Terfezia claveryi Ch., Tube-
rales) has been observed with photonic and electron microscopes. Comparison is made with
structure of several earlier described Truffles from Tuber genus. It appears that both genera
present a structural homogeneity (typical zonation of the young asci components, comple-
xity of the ascospore wall and ornamentation) which confirms that Terfezia claveryi really
belongs to the Tuberales. Therefore Terfezia claveryi differs from Tuber in ascospore wall
composition (endospore is added to the four layers of Tuber wall) and the nature of its
ornamentation (homogeneous exosporic mamilla instead of variously originated, detached
or joined spines, with fibrillar or reticulate content, in Tuber).
MOTS CLEFS : asque, ascospore, paroi, ultrastructure, Tubérales, Terfezia.
Ayant eu la possibilité d'étudier les asques et ascospores de diverses espèces
de Truffes du genre Tuber (JANEX-FAVRE & PARGUEY-LEDUC, 1976;
JANEX-FAVRE, 1977; PARGUEY-LEDUC & JANEX-FAVRE, 1977a - b;
JANEX-FAVRE & PARGUEY-LEDUC, 1980; PARGUEY-LEDUC & JANEX-
FAVRE, 1961; JANEX-FAVRE & PARGUEY-LEDUC, 1983), nous avons
pensé opportun d’élargir cette étude en examinant des Truffes des sables (divers
1. Travail réalisé dans le cadre d’un programme Terfez INRA/KSIR.
* Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Cryptogamie - 9, quai Saint-Bernard -
F 75005 Paris.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 6 (1985).
Source : MNHN. Paris
а
Figures a à k : asques et ascospores du Terfezia claveryi, observés en microscopie photonique.
Échelle : 10 Um pour les asques; 5 4m pour les ascospores.
Fig. a à f : sans coloration. a, asque très jeune; b, asque peu aprés l'ascosporogénése :
jeunes ascospores groupées au sommet; c, asque plus âgé, à ascospores réparties dans tout
Vasque et pourvues d'une paroi lisse; d, coupe optique d'une ascospore; e, asque, avec
lune des ascospores entourée d'une épaisse zone circulaire claire; f, idem, mais toutes les
ascospores sont regroupées dans une zone claire unique. — Fig. g : asque coloré par le
Lugol; seul le pied est dépourvu de glycogène. — Fig. h егі : asques colorés par le bleu
BZL, montrant des globules lipidiques et leur évolution à l'intérieur des ascospores. —
Fig. j : coupe optique d’une ascospore colorée par le rouge de ruthénium. — Fig. k :
vue polaire d'une ascospore colorée par le bleu Coton.
Figures a to k : asci and ascospores in Terfezia claveryi (photonic microscope). Scale :
10 um (asci), 5 Шт (ascospores).
Fig. a to f ; without staining. a, very young ascus; b, ascus just after ascosporogenesis :
young ascospores in group at the top; c, older ascus, with smooth-walled ascospores
distributed in the whole ascus; d, optical section of an ascospore; €, ascus : one asco-
spore is surrounded by a thick clear circular area; f, Id. : the ascospores are grouped in a
single clear area. — Fig. g : ascus stained wiht Lugol: glycogen is lacking in the foot-part.
— Fig. h and i : asci stained with BZL blue : evolution of the oil droplets. — Fig. j : op-
tical section of an ascospore stained with ruthenium red. — Fig. k : external view of
an ascospore stained with Coton blue.
Source - MNHN. Paris
TERFEZIA CLAVERYI 89
Terfezia : T. claveryi Ch., T. leonis Tul. et T. leptoderma Tul.) encore très mal
connues. L'étude que nous rapportons ici est relative au Terfezia claveryi Ch.
Les échantillons observés nous ont été procurés par G. CHEVALIER"; obtenus
à l'état frais sur un marché du Koweït, ils provenaient de Syrie ou d'Arabie
séoudite.
L'étude des asques et ascospores du T. claveryi comporte des observations
en microscopie photonique et en microscopie électronique *.
I. — RÉSULTATS DES OBSERVATIONS
EFFECTUÉES EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE
L'étude des asques et ascospores en microscopie photonique a été effectuée
à l'aide des colorants usuels : bleu Coton, bleu de crésyle, bleu BZL, encre,
Lugol, rouge Congo, rouge de ruthénium, vert Visba.
Les simples montages à l'eau montrent que les jeunes asques, formés à partir
d'une dangeardie ascogène et en forme de massue, ont un contenu trés vacuolisé
(Fig. a); les ascospores se forment dans la partie supérieure de l'asque : d'abord
groupées (Fig. b) elles se dispersent ensuite dans le volume ascal devenu plus
ou moins globuleux (Fig. c). En nombre variable (3 à 8), les ascospores sont
globuleuses, d'abord lisses (Fig. c) et finalement pourvues d'une ornementation
qui, en coupe optique, prend l'aspect de mamelons dont les sommets sont réunis
par une fine membrane (Fig. d). Au cours de l'observation dans l'eau, nous avons
noté une modification des parois ascosporales : au début de l’hydratation, cer-
taines ascospores apparaissent entourées d’une épaisse zone circulaire claire, bien
visible lorsque les ascospores sont relativement écartées les unes des autres (Fig.
€) et qui régresse ensuite; lorsque les ascospores sont groupées, ces zones sont
réunies en une sorte de sac unique (Fig. f).
Les réserves de l'asque comportent du glycogène, très abondant dans l'épi-
plasme et absent dans le pied (coloration par le Lugol, Fig. g) et des lipides, mis
en évidence par le bleu BZL, à la fois dans l'épiplasme et dans les ascospores;
dans celles-ci, les globules lipidiques, d'abord petits et multiples (Fig. h), tendent
à se réunir au stade final en un volumineux globule unique (Fig. i).
La paroi de l'asque ne se colore nettement que par l'encre : elle est donc de
nature chitino-cellulosique. La paroi des ascospores comporte deux couches :
une couche interne, que seul le rouge de ruthénium colore nettement (Fig. ј),
et qui contient donc de la pectine, et une couche externe; celle-ci retient prati-
quement tous les colorants utilisés, ce qui indique une nature complexe; de plus,
elle présente une ornementation superficielle, particulièrement bien colorée
* Nous avons plaisir à remercier G. CHEVALIER (INRA, Clermont-Ferrand) qui a
suscité cette étude en nous proposant aimablement de récolter pour nous des Truffes des
sables, ainsi que C. FOURNIGAULT et N. JAMPSIN pour leur précieuse collaboration
technique.
Source : MNHN. Paris
90 M.C. JANEX-FAVRE et A. PARGUEY-LEDUC
par le bleu Coton (et donc plus riche en callose); elle apparait, en vue polaire,
sous forme de plaques irrégulières réunies par des isthmes (Fig. К).
II. — RÉSULTATS DES OBSERVATIONS
EFFECTUÉES EN MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE
L'étude en microscopie électronique à transmission a été effectuée à l'aide
des méthodes habituelles : double fixation par le glutaraldéhyde à 4 % et le té-
troxyde d'osmium avec tampon de Sörensen; inclusion dans la résine de Spurr;
traitement des coupes par la technique de Thiéry ou les contrastants usuels
(citrate de plomb et acétate d'uranyle).
A - ORGANISATION DE L'ASQUE AU MOMENT DE L'ASCOSPOROGENESE
Au moment de l'ascosporogénése, l'asque du T. claveryi présente, comme
ceux des Truffes du g. Tuber (PARGUEY-LEDUC & JANEX-FAVRE, 1977 a -
b, 1981), une trés nette polarité dans la répartition de ses constituants.
Au sommet de l'asque se localisent le noyau diploïde, puis les futurs noyaux
ascosporaux entourés par un cytoplasme finement granuleux (Fig. 1). Au-des-
sous sont tout d'abord regroupées de nombreuses vacuoles, de taille diverse,
d'abord claires puis contenant ensuite chacune un précipité trés dense aux élec-
trons (Fig. 1). Ensuite apparaissent des globules lipidiques situés de part et
d'autre de la zone à vacuoles; ils sont trés réguliérement alignés en limite de la
zone sous-jacente (Fig. 2). Celle-ci, très volumineuse, occupe tout le reste du
volume de l'asque et est trés riche en glycogène, sous la forme de rosettes carac-
téristiques.
A ce stade des lomasomes sont visibles sur le plasmalemme, à proximité des
futurs noyaux sporaux. Cette disposition rappelle, de facon précise, ce que nous
avons décrit chez diverses Truffes du genre Tuber; nous n'avons malheureuse-
ment pu observer ni le mécanisme de l'ascosporogénése, ni la formation de la
paroi primordiale des ascospores; celle-ci, rappelons-le, dérive d'un diverticule
lomasomien chez le Tuber aestivum (PARGUEY-LEDUC & JANEX-FAVRE,
1977 a).
B - ÉVOLUTION DE LA PAROI ASCOSPORALE
— La paroi primaire : au plus jeune stade observé (Fig. 3, 4 et schéma A),
les deux feuillets de la paroi primaire (pp) des ascospores sont déjà nettement
écartés lun de lautre; sur le feuillet externe s'appliquent des éléments du réti-
culum endoplasmique (flèche).
— Formation de la partie secondaire de la paroi : de place en place, autour
du corps sporal s'ébauche la périspore (pe), sous forme d'ilots lenticulaires
séparés (Fig. 4); elle devient ensuite continue, mais irrégulière, comportant des
Source : MNHN. Paris
TERFEZIA CLAVERYI 91
—ec
aar epo
га ех
—ep ep-
ex
—ер
с
Schémas À à E : évolution de la paroi ascosporale du Terfezia claveryi.
ec : ectospore; en : endospore; ep : épispore; ex : exospore; pe : périspore; pp : paroi
primaire.
Diagrams A to E : evolution of the ascospore wall in Terfezia claveryi.
ec : ectospore; en : endospore; ep : epispore; ex : exospore; pe : perispore; pp : primary
wall.
boursouflures successives, qui contiennent quelques dépóts, trés dispersés au
début (Fig. 5), puis beaucoup plus denses (Fig. 6). Extérieurement, la périspore
(pe) est limitée par l'ectospore (ec) formée par le feuillet externe de la paroi
primaire auquel se sont accolés des éléments du réticulum endoplasmique (Fig. 5
et schéma B).
Corrélativement, au-dessous de la périspore se différencie une exospore (ex)
pelucheuse, appliquée sur la partie plus interne de la paroi, qui demeure inchan-
gée et représente une épispore (ep).
— Évolution de l'exospore et formation de l'endospore : au stade suivant,
l'exospore devient plus marquée, plus sombre et irréguliérement épaissie (Fig. 7).
Source : MNHN. Paris
92 M.C, JANEX-FAVRE et A. PARGUEY-LEDUC
En divers points de sa surface se forment des masses hémisphériques lenticulaires
trés sombres aux électrons, de taille très inégale, saillantes à l'intérieur de la
périspore. Par la suite une couche sombre continue, mince, se substitue à la
couche pelucheuse (Fig. 8); l’ensemble de cette couche et les masses lenticulaires
qu'elle porte. représentent l'exospore (Fig. 8, 9 et schéma C).
Les masses lenticulaires exosporiques ont tendance à confluer entre elles;
en même temps elles s'épaississent et leur contenu s'éclaircit légèrement (Fig. 9
et schéma D). Elles sont généralement limitées extérieurement par un fin liseré
noir, quelquefois par une couche régulière sombre de plus grande épaisseur
(Fig. 10).
Dans la partie interne de l'épispore, appliquée contre le plasmalemme, appa-
rait une nouvelle couche pelucheuse, un peu plus sombre (Fig. 9 et 11); au stade
suivant, elle devient régulière et constitue une endospore (en, Fig. 12 et sché-
та Е).
Corrélativement à l'évolution de l'exospore se produit une rétraction progres-
sive de la périspore (Fig. 9, 10, 11 et schémas D, E). Celle-ci, limitée par l'ecto-
spore, finit par s'appliquer sur le sommet des mamelons exosporiques, tandis
qu'elle remplit les dépressions qui les séparent. Ces mamelons constituent
l'ornementation superficielle de la paroi ascosporale, déjà visible en microscopie
photonique (Fig. e).
COMPARAISONS ET CONCLUSION
Parmi les observations que nous venons de rapporter, certaines confirment
nettement l'appartenance du genre Terfezia a l'ordre des Tubérales. En effet,
les caractéres suivants se retrouvent conjointement dans le genre Tuber et chez le
Terfezia claveryi :
— les asques, formés sur des dangeardies ascogènes, deviennent plus où moins
globuleux à l'état adulte;
— au moment de l'ascosporogénése, les constituants de l'asque sont répartis
en zones superposées; il est à noter que chez le Terfezia claveryi aux zones
observées chez diverses espéces de Truffes (PARGUEY-LEDUC & JANEX-
FAVRE, 1977 b, 1981) s'ajoute une couche supplémentaire, riche en globules
lipidiques;
— l'ascosporogénése se déroule dans la partie sommitale de l'asque; peu
aprés leur formation les ascospores migrent et se répartissent dans tout le volume
ascal;leur nombre est souvent inférieur à huit;
— les ascospores adultes ont une paroi ornementée.
Quelques différences apparaissent toutefois entre les Tuber et le Terfezia
claveryi :
— les ascospores du T. claveryi ne sont pas regroupées à l'intérieur d'un sac
post-sporal. En effet, la zone circulaire claire qui entoure parfois les jeunes
Source : MNHN, Paris
TERFEZIA CLAVERYI 93
ascospores dans les montages à l'eau (Fig. f), n'est pas l'équivalent du sac post-
sporal des Tuber puisqu'elle correspond à une confluence des périspores, qu’elle
est éphémère et qu'on ne la retrouve jamais sur les coupes observées en micro-
scopie électronique;
— la paroi des ascospores du T. claveryi comporte, en plus des couches
déjà observées chez les espéces du g. Tuber, une endospore. La présence de
cette endospore constitue un argument décisif dans la discussion relative à la
dénomination des différentes couches de la paroi ascosporale. Dans notre travail
synthétique sur la paroi des ascospores de Truffes du g. Tuber (JANEX-FAVRE
& PARGUEY-LEDUC, 1983), nous avions en effet souligné la difficulté concer-
nant l'interprétation de la couche la plus interne de cette paroi, qui pouvait
être soit une épispore, soit une endospore. Nous avions retenu le terme d’épi-
spore, notamment par comparaison avec се que PERREAU (1967, 1976) а
décrit chez les Basidiomycétes; ce choix est tout à fait conforté par l'observation
de la paroi des ascospores du Terfezia claveryi oà une endospore s'ajoute effec-
tivement à la base de la paroi;
— l'ornementation de la paroi des ascospores du Terfezia claveryi est moins
complexe que celle des Tuber; elle comporte de simples mamelons à contenu
peu organisé, au lieu d'épines à contenu bien structuré, fibrilleux ou réticulé.
Ces différences de structure entre les ascospores de divers Tuber et du Ter-
fezia claveryi paraissent de faible importance. Au contraire, les caractères remar-
quablement constants des asques semblent fondamentaux : s'ajoutant à ceux
des ascospores indiqués par MALENÇON (1938), ils permettent de rattacher
sans réserve le Terfezia claveryi à l'ordre des Tubérales.
BIBLIOGRAPHIE
JANEX-FAVRE M.C. et PARGUEY-LEDUC A., 1976 — La formation des ascospores chez
deux Truffes : Tuber rufum Pico et Tuber aestivum Vitt. (Tubéracées). Compt. Rend.
Hedb. Séances Acad. Sci., Sér. D, 283 :1173-1175
JANEX-FAVRE M.C., 1977 — La paroi des ascospores du Tuber rufum Pico. Bull. Soc.
Mycol. France 93 : 407-424.
JANEX-FAVRE М.С. et PARGUEY-LEDUC A., 1980 — Formation et évolution des asco-
spores du Tuber mesentericum Vitt. Bull. Soc. Mycol. France 96 : 225-237.
JANEX-FAVRE M.C. et PARGUEY-LEDUC A., 1983 — Étude ultrastructurale des asques
et des ascospores de Truffes du genre Tuber. Il. Les ascospores. Cryptogamie, Mycol.
4: 353-373.
MALENQON G., 1938 — Les Truffes européennes - Historique - Morphogénie - Organo-
graphie - Classification - Culture. Rev. Mycol., mém. hors-série n° 1,92 p.
PARGUEY-LEDUC A. et JANEX-FAVRE M.C., 1977 a — L'ornementation des ascospores
chez le Tuber aestivum Vitt. In : Travaux dédiés à G. VIENNOT-BOURGIN. Paris,
Soc. Frang. Phytopathol. : 307-323.
Source : MNHN, Paris
94 M.C. JANEX-FAVRE et A. PARGUEY-LEDUC
PARGUEY-LEDUC A. et JANEX-FAVRE М.С., 1977 b — L'organisation des asques de
deux Truffes : Tuber rufum Pico et Tuber aestivum Vitt. Rev. Mycol. 41 : 1-32.
PARGUEY-LEDUC A. et JANEX-FAVRE M.C., 1981 — Étude ultrastructurale des asques
et des ascospores de Truffes du genre Tuber. I. Les asques. Cryptogamie, Mycol. 2 :
37-53.
PERREAU-BERTRAND J., 1967 — Recherches sur la différenciation et la structure de la
paroi sporale chez les Homobasidiomycètes à spores ornées. Ann. Sci. Nat., Bot. et Biol.
Vég., Sér. 12, 8 : 639-745.
PERREAU J., 1976 — Développement, morphologie et structure de la basidiospore (chez
les Homobasidiomycètes). Inform. Sci. 31 : 55-75.
Figures 1 à 12 : photographies d'asques et d'ascospores du Terfezia claveryi observés en
microscopie électronique.
Coupes contrastées par l’acétate d'uranyle et le citrate de plomb : figures 2, 3, 4, 8, 9
et 10.
Coupes traitées par la technique de Thiéry : figures 1, 5, 6, 7, 11 et 12.
Figures 1 to 12 : electron micrographs of asci and ascospores in Terfezia claveryi
Contrast : uranyl acetate and lead citrate (fig. 2, 3, 4, 8, 9 and 10).
Thiery test : fig. 1, 5,6, 7, 11 and 12.
Source : MNHN. Paris
TERFEZIA CLAVERYI 95
Fig, 1 et 2. — jeunes asques du Terfezia claveryi : parties sommitales montrant la zonation
caractéristique des constituants; n : noyau. ў
Fig. 3 et 4. — paroi primaire des ascospores du Terfezia claveryi; pe : périspore en forma-
tion; flèche : réticulum endoplasmique. Échelle :0,5 Um.
Fig. 1 and 2. — Young asci in Terfezia claveryi : apical area showing typical zonation.
n : nucleus. Scale : 2 Um.
Fig. 3 and 4. — Primary ascospore wall in Terfezia claveryi. pe : forming perispore; arrow
indicates the endoplasmic reticulum. Scale : 0,5 Um.
Source : MNHN. Paris
дас <
Fig. 5 et 6. — formation de la partie secondaire de la paroi des ascospores du Terfezia
claveryi. ec : ectospore; ep : épispore; ex :exospore; pe : périspore. Echelle : 1 Шт.
Fig. 5 and 6. — formation of the secondary part of the wall in Terfezia claveryi. ec : ecto-
Spore; ep : epispore; ex : exospore; pe : perispore. Scale : 1 Um.
Source : MNHN. Paris
Fig. 7 et 8. — paroidesascosporesdu Terfezia claveryi : évolution de l'exospore. Échelle: 1m.
Fig. 7 et 8. — ascospore wall in Terfezia claveryi : exospore evolution. Scale : 1 Him.
Source : MNHN, Paris
98 М.С. ]АМЕХ-РАУВЕ et A. PARGUEY-LEDUC
Fig. 9 et 10. — paroi des ascospores du Terfezia claveryi : évolution de l'exospore (suite).
Échelle : 0,25 Um.
Fig. 9 and 10. — ascospore wall in Ter)
Scale : 0,25 Jm.
claveryi : exospore evolution (continuation).
Source : MNHN, Paris.
TERFEZIA CLAVERYI 99
Fig. 11 et 12. — paroi des ascospores du Terfezia claveryi. Échelle : 0,5 Um.
Fig. 11 : formation de l'endospore et rétraction de la périspore. Fig. 12 : structure
finale. en : endospore; ep : épispore; ex : exospore; pe : périspore.
Fig. 11 and 12. — ascospore wall in Terfezia claveryi. Scale : 0,5 Um.
Fig. 11 : endospore differentiation and perispore retraction. Fig. 12 : final structure.
en: endospore; ep : epispore; ex : exospore; pe : perispore.
Source : MNHN. Paris
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101
LES VENTURIA DES PEUPLIERS DE LA SECTION LEUCE
1. - TAXINOMIE.
par Michel MORELET*
RÉSUMÉ. — Dix taxa sont reconnus Dans le sous-genre Venturia : 1) section Venturia
V. viennotii var. viennotii et V. viennotii var. levispora var. nov. (sans anamorphe) en Amé-
rique du Nord et en Europe, sur toutes les espèces de la section Leuce. 2) section Pollac-
cioidea sect. nov. : V, tremulae var. tremulae (anamorphe : Pollaccia radiosa var. radiosa),
en Europe sur Populus tremula et P. x canescens parfois sur P. alba; V. tremulae var. populi-
albae var. nov. (anamorphe : P. radiosa vat. populi-albae var. nov.), en Europe sur Populus
alba; V. tremulae var. grandidentatae var. nov. (anamorphe : P. radiosa var. lethifera (Peck
in Sacc.) stat. nov.), en Amérique du Nord sur Populus grandidentata et P. tremuloides,
parfois sur P. alba. — Dans le sous-genre Spilosticta (H. Sydow) Barr : section Macula Barr :
V. macularis (sans anamorphe), en Amérique du Nord et en Europe, sur toutes les espéces
de la section Leuce. Une clé des taxa étudiés est donnée.
De plus, la citation correcte des noms d'auteurs de V. ditricha (Fr.) Karst. est V. ditricha
(Fr.) Auersw., et le Sphaeria populi Sow. est transféré dans le genre Melampsora sous le
nom de Melampsora populi (Sow. : Fr.) comb. nov.
SUMMARY. — Ten taxa are recognized : — In the subgenus Venturia: 1) section Venturia: V.
viennotii var. viennotii and V. viennotii var. levispora var. nov. (anamorph absent), in North
America and Europe, on all species of the Populus section Leuce. 2) section Pollaccioidea
sect. nov.: V. tremulae var. tremulae (anamorph: Pollaccia radiosa var. radiosa), in Europe on
Populus tremula and P. x canescens, sometimes on P. alba; V. tremulae var. populi-albae
var. nov. (anamorph :P. radiosa var. populi -albae var. nov.), in Europe on P. alba; V. tremu-
lae var. grandidentatae var. nov., (anamorph : P. radiosa var. lethifera (Peck in Sacc.) stat.
nov.), in North America on Populus grandidentata and P. tremuloides, sometimes on P.
alba. — In the subgenus Spilosticta (H. Sydow) Barr : section Macula Barr : V. macularis
(anamorph absent), in North America and Europe, on all species of the Populsu section
Leuce. A key is given.
In addition the correct citation of V. ditricha (Fr.) Karst. is V. ditricha (Fr.) Auersw.,
and the new combination Melampsora populi (Sow. : Fr.) comb. nov., is proposed for
Sphaeria populi Sow., sanctionned by Fries as Phoma populi (Sow. : Fr.) Fr.
MOTS CLÉS : Biosystématique, morphologie, tavelure, Pollaccia radiosa, Populus sect.
Leuce, Venturia macularis, V. tremulae, V. viennotii.
Е Laboratoire de Pathologie forestiére, I.N.R.A.-C.N.R.F., Champenoux, 54280 Seichamps,
rance.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 6 (1985).
Source : MNHN, Paris
102 М. МОВЕГЕТ
INTRODUCTION
Les hybrides des peupliers de la section Leuce (Populus alba L., P. x canes-
cens Smith, P. grandidentata Michx., P. tremula L., P. tremuloides Michx.),
permettent la valorisation des terrains hydromorphes dont les surfaces impor-
tantes en France, sont impropres à la populiculture traditionnelle. Le program-
me d'amélioration de ces peupliers, inclut comme critére de sélection, la résis-
tance à la tavelure, maladie dommageable des feuilles et des pousses, qui limite
la production ligneuse. L'agent responsable de cette maladie appartient au genre
Venturia Sacc. Dans la récente monographie de ce genre, SIVANESAN (1977),
entérinant les travaux antérieurs, ne cite qu'une seule espéce sur les peupliers
de la section Leuce. Elle est nommée depuis 1950 V. macularis (Fr.) Müller et
v. Arx, et comprend dans son cycle vital l'anamorphe Pollaccia radiosa (Lib.)
Bald. et Cif., agent actif de la tavelure.
Mais la réalité n'est pas si simple. En effet, MORELET (1977) a montré
que, d'une part V. macularis n'est pas l'agent de la tavelure, et que, d'autre part
il existe deux autres espéces de Venturia sur ces peupliers. Auparavant, ONDREJ
(1972) avait, de son cóté, distingué trois espéces différentes de Pollaccia Bald.
et Cif. sur ces mémes peupliers.
Ces remises en question font apparaítre, à leur tour, de nouvelles interroga-
tions, notamment au plan biologique. Il convenait donc, comme l’a fait MO-
RELET (1983), de reprendre globalement l'étude de ce sujet sous ces divers
aspects. Nous présentons ici, un extrait, révisé, de la partie taxinomique de ce
travail.
TAXINOMIE
1. — CLÉ DES TAXA ÉTUDIÉS
A- Stade téléomorphe seul présent (g. Venturia) sur feuilles et pousses mor-
LEONE EE Ron a eT ne e . m + В
A - Stade anamorphe seul présent (g. Pollaccia) sur feuilles et pousses vivantes . E
B- Pseudothèces grégaires, maculicoles, ascospores brunâtres également
divisées, avec souvent une bande médiane plus sombre aux deux loges
RUE LI о te Macularis
B- Pseudothéces éparses, non тасмісоіе5 .................... с
C- Ascospores à loge supérieure plus grande que la loge inférieure .........
uut ULM Er ОМ 4. V. tremulae
C- Ascosporesà loge supérieure plus petite que, ou égale à,la loge inférieure . D
D - Ascospores discrètement échinulées, verdâtres , ................
LPS NOE RO aU AV 2. V. viennotii var. viennotii
Source : MNHN, Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 103
D- Ascospores lisses, jaunâtres .......... 3. V. viennotii var. levispora
E- Conidies bicellulaires abondantes, tricellulaires rares, largeur 8 à 11 um
RAS Sa) Се БАБИ ы ЕЕ 5. V. tremulae var. populi-albae
E- Conidies tricellulaires presqu'aussi fréquentes que les bicellulaires ... . . F
F- Conidies souvent arquées et/ou à base pédiforme, largeur 7 à 9 um
(а@=7,98)*°............... 6. V. tremulae var. grandidentatae
F- Conidies droites et base non pédiforme, largeur 5 à 8 um (m = 6,97)* .
АВ при тт На Ki tA e 4. V. tremulae var. tremulae
(* Moyenne différant significativement au seuil de 0,1 70).
2. — DESCRIPTIONS
1. Venturia macularis (Fr. : Fr.) Müller et von Arx, Ber. Schweiz. Bot. Ges.
60 : 366, 1950 (Fig. 1).
Sphaeria macularis Fries, Observ. Mycol. 1 : 186, 1815.
Sphaeria geographica Fries, Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 247, 1818,
non De Candolle 1815.
Sphaeria macularis Fr.: Fr., Syst. Mycol. 2: 502, 1823, non Ficinus 1823.
Perisporium maculare (Fr.:Fr.) Fr., Syst. Mycol. 3 : 251, 1832.
Sphaeria perisporium Corda, Icon. Fung. 2 : 28, 1838; nom. illegit.
(Art. 63).
Pirostoma maculare (Fr. : Fr.) Fr., Summa Veg. Scand. : 395, 1849.
Sphaerella macularis (Fr.:Fr.) Auerswald, Syn. Pyrenom. Eur. :9, 1869.
Sphaerella macularis (Fr. : Fr.) Fuckel, Symb. Mycol. : 104, 1870.
Sphaerella maculosa Sacc. Syll. Fung. 1 : 487, 1882 [=Sphaerella macu-
laris (Fries) Auerswald, in : Karsten 1873. (Reprint Mycol Fenn, 2 :
174, 1966) ].
Phaeosphaerella maculosa (Sacc.) Karsten, Meddeland. Soc. Fauna Fl.
Fenn. 16 : 28, 1888.
Mycosphaerella macularis (Fr. :
sien, 3 (2) : 335, 1894.
Phaeosphaerella macularis (Fr.: Fr.) Traverso, Atti Accad. Sci. Ven.
Trent. Istr. 5 :8, 1912.
Phaeosphaerella macularis (Fr.: Fr.] Kirschstein, Kryptog. Fl. Mark
Brandenburg, 7 (3) : 420, 1938.
Spilosticta macularis (Fr. :Fr.) Petrak, Ann. Mycol. 38 : 250, 1940.
= Sphaerella orbicularis Peck, New York State Bot. Rep. 28 : 81, 1879.
Mycosphaerella orbicularis (Peck) House, New York State Mus. Bull.
233-234 : 28, 1921.
= Venturia orbicularis (Peck) Morelet, in : Travaux dédiés à G. Viennot-
Bourgin, Soc. Franç. Phytopathol. : 260, 1977.
= Didymosphaeria populifolia Ellis et Everhart, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila-
delphia 46 : 335, 1894.
г.) Schroeter, Kryptog. Fl. von Schle-
III
III
Source : MNHN, Paris
104 М. МОВЕТЕТ
2 Microthelia populifolia (Ell. et Ev.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3 (2) : 498,
1898.
Anamorphe inconnue.
Pseudothéces sous-épidermiques, enfouies, puis faiblement érompantes,
indifféremment épiphylles ou hypophylles (phototropie positive), grégaires,
réunies par un gros mycélium toruleux, brun acajou, à cellules irrégulières
allant jusqu'à 15-20 m de large. Ces groupes de pseudothéces sont visibles, mais
pas toujours, sous forme de macules foliaires plus ou moins orbiculaires, à con-
tours flous, parfois coalescentes, grises sur le sec, noires à humide.
Pseudothèces sphériques à subsphériques de 86 à 140 um de diamétre, brun
sombre, peu ou pas pourvues de soies ostiolaires. Paroi épaisse de 8 à 24 шт,
composée de 2-3 couches de cellules anguleuses à prismatiques, 8-20 x 4-11 um,
brun clair hormis aux environs de l'ostiole oà elles sont plus sombres. Soies
ostiolaires droites ou flexueuses, brun sombre à trés sombre, parfois septées,
pointues à l'extrémité, 45-68 x 5,3-6,6 um, base bulbeuse mesurant jusqu'à
14,6 um de large. Pseudoparaphyses hyalines, filiformes, simples à ramifiées,
larges de 1,3 à 2 Um, septées à 6-13 рт d'intervalle.
Asques dialytuniqués*, cylindriques-elliptiques, souvent plus larges dans le tiers
inférieur, terminés par un stipe court, octospores, (42) 49-74 (79) x 9,3-13,3
(14,6) um.
Ascospores (9,3) 10,6-17,3 (18,6) x (4) 5,3-6,7 (8) um, moy. : 13,5 x 5,8 um,
de couleur jaune brunâtre (5C8)**, lisses, bicellulaires, à cloison médiane ou
légèrement au-dessus du milieu, anguleuses, souvent tabulaires à l'apex, présen-
tant à l'équateur de chaque loge une bande légèrement mélanisée, visible surtout
à la loge supérieure, fréquemment entourées d’une gaine mucilagineuse au mo-
ment de l'émission.
Sur feuilles et pétioles morts de Populus grandidentata, P. tremuloides, P.
tremula, P. x canescens.
Distribution nord américaine et, pour ce qui est de l'Europe, limitée aux
trembles boréaux et montagnards.
Matériel étudié
— sur P. grandidentata, New York, mai 1874, C.H. Peck, type de Sphaerella
orbicularis (NYS); Lac Huron, mai 1894, J. Dearness, type de Didymosphaeria
populifolia, in Herb. Ellis No 2263 (NY).
— sur P. tremula : Sphaeria geographica, Scleromyceti Sueciae exsic. NO 87,
type de Sphaeria macularis (UPS, PC); Bruyéres, 1830, Mougeot, in Desmaziéres
* Nous proposons de remplacer les termes classiques mais ambigus de «unituniqué» et
“bituniqué» respectivement par gamotuniqué (à deux tuniques soudées, du grec YGUOS :
union) et dialytuniqué (à deux tuniques séparées, du grec OLAAUOIS : séparation).
** La notation des couleurs est celle du «Methuen Handbook of colour» de A. Kornerup
et J.H. Wanscher, seconde édition, 1967, Londres.
Source : MNHN, Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 105
Сва. я
Fig. 1. — Ascospores de Venturia macularis.
V. macularis : ascospores from P. tremula.
exsic. NO 8, 1863 (PC); Fuckel Fungi Rhenani NO 830 (G); Karsten Fungi
Fenniae exsic, N° 868 (type de Sphaerella maculosa) et N° 1475 (H); Johannes
Kunze, Fungi Selecti exsic. N° 245 (B); Monetier (Hautes Alpes), juin 1981,
Pinon et Schipfer (PFN) *; Chastagnier (Lozére), aot 1982, Morelet (PFN).
— sur P. tremuloides, Duchesnay (Québec), juin 1979, Morelet (PFN);
Cabano (Québec), juin 1979, Morelet (PFN).
Depuis 1950 (MULLER & ARX), V. macularis a été considéré comme la
téléomorphe de Pollaccia radiosa, et par conséquent comme l'agent de la tavelure
des peupliers de la section Leuce.
L'étude de l'holotype permet d'affirmer que V. macularis est un champignon
morphologiquement différent de V. tremulae Aderh., véritable agent de la
tavelure comme l'a démontré ADERHOLD (1897). En conséquence, le binome
V. macularis est une source permanente d'erreur. C'est la raison pour laquelle
MORELET (1977, 1983) a proposé d'adopter à la place V. orbicularis. Mais,
une modification de l'article 69 du Code, est intervenue lors du dernier Congrés
international de Botanique à Sydney (VOSS & al., 1983). Cette modification,
empêche le rejet d'un nom, tant que celui-ci ne figure pas sur une liste de nomina
rejicienda, en foi de quoi, le binome V. macularis est ici retenu. S'il doit à l'ave-
nir étre rejeté, ce sera au profit de V. orbicularis.
Le Sphaerella major Auerswald, est souvent cité dans la synonymie de V.
macularis. Nous pensons, aprés examen du cas (MORELET, 1983), qu'il est à
exclure de celle-ci, et qu’il est plutôt, comme l’indiquait AUERSWALD (1869)
proche de Venturia ditricha (Fr.). A propos de ce dernier binome c'est là, la
premiére fois que Sphaeria ditricha Fr. est utilisé sciemment dans le genre
Venturia. La citation correcte des noms d'auteurs de ce binome est donc V.
ditricha (Fr.) Auerswald, non (Fr.) Karsten.
* РЕМ : Herbier du Laboratoire de Pathologie forestière de Nancy, C.N.R.F. Champenoux.
Source : MNHN, Paris
106 M. MORELET
2. Venturia viennotii Morelet, in : Travaux dédiés à G. Viennot-Bourgin, Soc.
Frang. Phytopathol. : 261, 1977, var. viennotii (Fig. 2).
Anamorphe inconnue.
Pseudothèces sous-épidermiques, enfouies, ou largement érompantes, épi-
phylles ou hypophylles (phototropie positive), éparses, sphériques à subsphé-
riques, de 70 à 140 um de diamètre, brun jaune (5D7) à terre de sienne (7D8),
bien pourvues en soies ostiolaires. Paroi épaisse de 9,3 à 14,6 um, composée de
2-3 couches de cellules cylindriques oblongues à anguleuses, 6,7-12 x 3,3-5,9 um.
Soies ostiolaires droites ou flexueuses, brun rougeâtre sombre (8E8), parfois
septées, à paroi épaisse jusqu’à Зит, 46-106 x 6,6-9,3 um, base bulbeuse
mesurant jusqu’à 16 um de large. Pseudoparaphyses hyalines, filiformes, simples
à ramifiées, d'environ 1,5 im de large, septées à 5-10 um d'intervalle.
Asques (48) 54-63 (73) x 9,3-12 um, dialytuniqués, cylindriques, souvent
plus larges dans le tiers inférieur, rétrécis en un pied massif, octospores.
Ascospores (10,6) 12-16 (17,3) x 4-6,7 um, moy. 13,6 x 5,4 um, de couleur
vert grisátre (30C5 à 4C5), distiques dans le tiers inférieur de l'asque, échinulées
(plus densément à la base de la loge inférieure), bicellulaires, à loge supérieure,
jamais tabulaire, plus courte que la loge inférieure.
Sur feuilles et pétioles morts de Populus alba, P. x canescens, P. grandidenta-
ta, P. tremula, P. tremuloides.
Distribution européenne et nord américaine.
Matériel étudié
— sur P. alba, Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Moselle), octobre 1976,
Morelet (PFN).
— sur P. x canescens, Bayon (Hautes Alpes), juin 1981, Pinon et Schipfer
(PEN).
— sur P. grandidentata, Cricket Hill, Conway (Massachusetts), aoüt 1978,
М.Е. Barr (PFN).
EET
Fig. 2: Ascospores de Venturia viennotii var. viennotii.
V. viennotii var. viennotii : ascospores from P. tremula.
Source : MNHN, Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 107
— sur P. tremula, Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Moselle), juin 972,
Morelet, holotype (PFN 813); Velaine-sous-Amance, septembre 1976, mai 1979,
mai 1980, novembre 1981, Morelet (PEN).
— sur P. tremuloides, Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Moselle), octobre
1976, Morelet (PFN).
Tous les exsiccata (y compris les types nomenclaturaux) étudiés dans le cadre
de ce travail, appartiennent à l'espéce V. macularis (excepté un seul : le lecto-
type de V. tremulae). L'espéce envisagée ici, apparaissait donc comme nou-
velle. C'est pour s'en assurer qu'il a été procédé à l'examen d'un certain nombre
de champignons foliaires, non répertoriés dans la synonymie de V. macularis.
Il s'est avéré que le choix des prédécesseurs avait été judicieux (MORELET,
1983). Néanmoins, l'attention doit être attirée sur l’un d’entre eux. Il s’agit
de Sphaeria populi Sowerby (Engl. Fungi, tab. 374, f. 2, 1802) sanctionné et
recombiné par Fries sous le nom de Phoma populi (Sow. : Fr.) Fr. (PETERSEN,
1983). L’examen du matériel original (in Herb. K., ex Herb. Berkeley) montre
à l'évidence, que ce champignon appartient au genre Melampsora Cast., en foi
de quoi nous proposons le binome suivant : Melampsora populi (Sow. : Fr.)
comb. nov. (= Phoma populi (Sow. : Fr.) Fr., Systema mycologicum 2 : 547,
1823), qui est vraisemblablement conspécifique de Melampsora larici-populina
Kleb., puisque les téliospores de l'holotype mesurent 60-80 x 7-11 um. C'est à
tort, que Sphaería populi a été cité sur tremble. En effet, SOWERBY n'indique
que Populus sp. et illustre une portion de feuille de peuplier de la section Aigei-
ros. Chose confirmée par l'examen du type.
3. Venturia viennotii Morelet var. levispora var. nov. (Fig. 3).
Anamorphe inconnue.
A varietate viennotii differt, setis longioribus (80-200 um); ascosporis levibus
et luteis, paulo longioribus 12-18,6 (20) x (4) 5,3 (6,7) um, (medio : 15,3 x
5,3 um).
Typus in foliis emortuis Populi tremuloidis (in America boreali), Cabano
(Québec), 19.06.1979, coll. M. Morelet (PEN 901).
Cette variété diffère de la variété viennotii par des soies plus grandes, 80-
200 x 5,3-8 um, et des ascospores lisses, de couleur jaune banane, 12-18,6
(20) x (4) 5,3 (6,7) um, moy. : 15,3 x 5,3 um, à loges égales ou inégales, la supé-
rieure étant alors plus courte de 0,6 à 2,6 um.
Sur feuilles mortes de P. x canescens, P. grandidentata, P. tremula, P. tremu-
loides.
Distribution européenne et nord-américaine.
Matériel étudié
— sur P. x canescens, Bayon (Hautes Alpes), juin 1981, Pinon et Schipfer
(PFN).
Source - MNHN. Paris
а?
2 а
Fig. 3 : Ascospores de Venturia viennotii var. Ци
V. viennotii var. levispora : ascospores from P. tremuloides.
— sur P. grandidentata, Cricket Hill, Conway (Massachusetts), août 1978,
M.E. Barr (PFN) en syntrophie avec la variété typica.
— sur P. tremula, Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Moselle), mai 1980,
Morelet (PFN).
— sur P. tremuloides, Cabano (Québec), juin 1979, Morelet, holotype (PFN
901).
4. Venturia tremulae Aderhold, Hedwigia 36 :81, 1897, var. tremulae (Fig. 4-5).
= Venturia inaequalis (Cooke 1866 = Sphaerella i.) Schroeter, Krypt. Fl.
Schlesien 2 : 352, 1894, non Winter 1875.
Endostigme tremulae (Aderh.) Sydow, Ann. Mycol. 21 : 173, 1923.
Anamorphe : Pollaccia radiosa (Lib.) Bald. et Cif., Atti Ist. Bot. «Giovanni
Briosi» 10 : 71, 1937, var. radiosa.
Oidium radiosum Lib., Pl. Cry ptog. Arduennae, 3, no 285, 1834.
Fusicladium radiosum (Lib.) Lind, Ann. Mycol. 3 : 430, 1905.
Fusicladium radiosum (Lib.) Lindau in Rabenh. Krypt.-Fl. ed. 2, 8 :
777,1907.
Stigmina radiosa (Lib.) Goidánich, Ann. Bot. (Rome) 21 : 11, 1936.
Venturia radiosa (Lib.) Ferdinandsen et Jørgensen, Skovtraeernes
Sygdomme 1 : 125, 1938, nomen anamorphosis.
= Cladosporium ramulosum Rob. in Desm., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 361,
1852 non Reisseck 1851.
Fusicladium ramulosum Rostrup, Tidsskr. Skogbr. 6, 294, 1883, Kö-
benhavn, sub (Rob. in Desm.) Rostrup. Changement d'auteur à
cause d'homonymie.
= Pollaccia ramulosa (Rostr.) Ondrej, Eur. J. Forest. Pathol. 2 : 143,
1972 sub (Desm.) Ondrej.
= Cladosporium asteroma Fuckel, Symb. Mycol. : 355, 1870.
= Napicladium asteroma (Fuckel) Allesch. Ber. Bayer. Bot. Ges. 5 : 25,
1897.
MEI шиш III
Source : MNHN. Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 109
= Fusicladium asteroma (Fuckel) Sacc. et Cav., Nuovo Giorn. Bot. Ital.
Ital. 7 : 307, 1900.
= Napicladium asteroma (Fuckel) Sacc. in Massalongo, Malpighia 17 :
421, 1902.
?= Cladosporium asteroma Fuckel var. macrosporum Sacc., Michelia 2 : 126,
1882.
= Fusicladium tremulae Frank, Hedwigia 22 : 127, 1883.
= Napicladium tremulae (Frank) Sacc., Syll. Fung. 4 :482, 1886.
2= Cladosporium asteroma Fuckel var, microsporum Sacc., Syll. Fung. 4 :
357, 1886.
= Fusicladium radiosum (Lib.) Lindau var. microsporum (Sacc.) Lindau
in Rabenh. Kryptog.-Fl. ed. 2, 8 : 777, 1907.
= Fusariella populi Garbowski, Bull. Soc. Mycol. France 33 : 89, 1917.
Pseudothèces sous-épidermiques, enfouies, puis légèrement érompantes,
éparses, hypophylles ou épiphylles (phototropie positive), généralement sphé-
riques, de 95 à 183 ит de diamètre. Paroi épaisse de 13 à 19m, composée de
2-3 (4) couches de cellules anguleuses à prismatiques, brunes (6E8) à brun rou-
geätre (8E8) parfois brun sombre (6F5), 6,7-18.6 x 5,3-9,3 um, Mycélium
intramatriciel toruleux, à cellules irrégulières, allant jusqu'à 12 um de large.
Soies ostiolaires droites, flexueuses à la base, septées ou non septées, de couleur
agate (7E8) à brun grenat (9E8), à paroi épaisse jusqu'à 4 ит, 57 a 134 um de
long sur 8-12 um de large au-dessus du bulbe qui mesure jusqu'à 16 um de large.
Pseudoparaphyses hyalines, filiformes, simples à ramifiées, larges d'environ
2 um, septées à 8-14 um d'intervalle. Asques dialytuniqués, cylindriques à cylin-
driques courbés, parfois plus larges dans la partie inférieure, amincis à la base en
un pied généralement trapu, octospores, (57) 59-88 (93) x 12-16 Um. Ascospores
(14,6) 16-19.9 x (6,7) 8-10,6 (12) ит; moy. : 17,4 x 9,1 um, de couleur jaune
pastel (3A4) à jaune beurre (4A5) ou jaune grisátre (1B3), monostiques, parfois
distiques dans la partie inférieure, bicellulaires, à loge supérieure nettement
plus développée que la loge inférieure.
Stade conidien formant sur les organes verts des taches irrégulièrement
arrondies, de couleur vert olive à brun noirâtre, roux-noisette au centre au mo-
ment de la sporulation du stroma conidifère dendroïde. Cellules conidiogènes
érompantes, monoblastiques, déterminées ou percurentes, cylindriques, ampulli-
formes ou doliformes. Conidies solitaires, sèches, acrogènes, ellipsoïdes ou ob-
clavées, tronquées à la base, obtuses ou aiguës à Гарех, de couleur jaune paille à
brun clair, lisses, longues et étroites (L/l 2,69-3,35). Elles sont le plus souvent
bicellulaires (36-77 %), fréquemment tricellualires (15-63 %), rarement unicel-
lulaires (1-8 75). Elles mesurent (10,64) 16-26.6 (33,2) x 5,32-8 (10,64) um;
moy. : 20,6 x 6,97 um (variance de la largeur : 0,872; N = 322).
Sur feuilles, pétioles et pousses vivantes (pour les conidies), ou mortes (pour
les ascospores) de Populus tremula et ses hybrides artificiels ou naturels (= P.
x canescens), parfois sur Populus alba,
Distribution en Europe dans toute l'aire du tremble aussi bien en plaine qu'en
montagne.
Source : MNHN, Paris
110 М. МОВЕГЕТ
Matériel étudié
Téléomorphe :
— sur P. tremula, Dambrau, Falkenberg, 13 mai 1888, Schroeter, sub Ventu-
ria inaequalis, lectotype de Venturia tremulae (WRSL); Champenoux (Meurthe-
et-Moselle), mars 1975, Morelet (PFN); Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-
Moselle), mai 1980, Morelet (PFN); Baie des Moulettes (Hautes Alpes), juin
1981, Pinon et Schipfer (PFN).
— sur P. x canescens, Baie des Moulettes, juin 1981, Pinon et Schipfer (PEN).
©,
14 vm
risate “2
Fig. 4 : Ascospores de Venturia tremulae var. tremulae.
V. tremulae var. tremulae : ascospores from P. tremula.
Anamorphe :
— sur P. alba, Parc du Libisy, mai 1851, Roberge, holotype de Cladosporium
ramulosum, herbier PC NO 1518 et isotype, herbier Desmaziéres NO 2135 (PC);
Parc à Paris, juillet 1958, Viennot-Bourgin (PC).
— sur P. tremula, Ardennes Belges, 1834, Libert, sub. Oidium radiosum,
type de Pollaccia radiosa (BR); Forét Domaniale de Carnelle (Yvelines), juin
1923, Maublanc (PC); Populetum de Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Moselle),
juin 1976, Morelet (PFN); St-Vincent-les-Forts (Alpes de Haute Provence), mai
1977, Pinon (PFN); Vallombrosa, Province de Florence (Italie), juillet 1977,
Magnani (PFN); St-Alban d’Ay (Ardéche), juillet 1977, Morelet (PFN); Chasta-
nier (Lozère), août 1982, Morelet (PFN).
— sur hybrides : P. x canescens, «Megaleuce des Barres», mai 1976, et
«NO 5690», aoüt 1981, Populetum de Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Mo-
selle), Morelet (PFN); P. tremula x P. tremula (hybride 119), P. tremula x P.
tremuloides (hybride 312 Nr), P. tremula x P. alba (hybride 706-10), P. tremula
x P. tremula (hybride 117), P. tremula x P. tremuloides (hybride 311), Champe-
noux (Meurthe-et-Moselle), juin 1981, Morelet (PFN).
Source : MNHN. Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 111
14 vm
Fig. 5: Conidies de Venturia tremulae var. tremulae.
V. tremulae var. tremulae : conidia from P. tremula.
Cette espéce, bien connue des pathologistes avant 1950, comme agent de la
tavelure des trembles, a été abusivement réduite en synonymie de V. macularis
(MULLER & von ARX, 1950), quien différe par le mode de groupement des
pseudothéces, la forme des ascospores, l'absence d'anamorphe (MORELET,
1983). Un lectotype (in WRSL, cf. supra) de V. tremulae a été désigné par ce
dernier auteur. L'espéce est scindée en trois variétés, qui se distinguent princi-
palement au niveau de l'anamorphe (— Pollaccia radíosa).
En ce qui concerne la variété radiosa de P. radíosa, sa synonymie appelle les
remarques suivantes :
Cladosporium ramulosum, illégitime en 1852, a été légalisé par ROSTRUP
en 1883. L'étude du type permet, sans ambiguité de placer ici cette espèce, ce
que laissait d’ailleurs présager la description de DESMAZIERES, qui mentionne
l'abondance des conidies tricellulaires.
— Les variétés macrosporum et microsporum de SACCARDO semblent
appartenir, d’après leurs descriptions à la variété radiosa de Pollaccia radiosa.
Il est difficile d’être tout à fait affirmatif en l'absence des types nomenclaturaux
de ces deux variétés, qui n'existent pas dans l'herbier de SACCARDO. Ces deux
variétés ne se différencient entre elles que par la longueur des conidies (30-
36 um dans le cas de macrosporum, 15-20 um de celui de microsporum) et par
l'origine (P. tremula, Conegliano, Italie pour microsporum; P. alba, département
de l'Eure via Rouen, France pour macrosporum). Ces longueurs ne sont pas
discriminantes, elles coincident avec celles qui sont données dans la présente
étude pour les trois variétés de P. radiosa. En revanche, les largeurs (6-7 um dans
le cas de microsporum, 6 um dans celui de macrosporum)indiquent une affinité
certaine avec la variété radiosa de P. radiosa, qu'on trouve d'ailleurs aussi bien
sur Р. tremula que sur Р. alba. Enfin, il semble qu'en ce qui concerne la variété
macrosporum, SACCARDO (1886) ait implicitement réduit celle-ci en synony-
Source - MNHN. Paris
112 M. MORELET
mie de Cladosporium asteroma, puisqu'il caractérise cette dernière espèce par
des conidies de 32 x 6 Jum, et l'indique, entre autre, de Rouen et sur P. alba.
5. Venturia tremulae Aderhold, var. populi-albae var. nov. (Fig. 6).
Anamorphe : Pollaccia radiosa (Lib.) Bald. et Cif., var. populi-albae var. nov.
А varietate tremulae differt, parietibus peritheciorum tenuioribus, 13-15 um
crassis, paucis stratis (2-3) cellularum umbrinarum, prismaticarum 8-12 x 4-
6,7 um magnitudine compositis; ascosporis (13,3) 14,6-18,6 x 6,7-9,3 um
magnitudine (medio : 16,3 x 7,9 um); conidiis largioribus (L/l 2,06-2,42), uni-
septatis (76-92 70), vel aseptatis (7-16 90), vel biseptatis (0-11 %), (13,3) 16-25,3
(31,9) x (6,65) 810,6 (12) um magnitudine (medio : 20,03 x 8,83 um).
Typus teleomorphosis in. foliis emortuis Populi albae (Gallia) Ardoix (Ar-
déche), 24.07.1977, coll. M. Morelet (PFN 921).
Typus anamorphosis in foliis vivis Populi albae var. bolleanae (Germania)
Tamsel (Brandenburg), 21.09.1904, coll. P. Vogel, sub nomine Cladosporium
asteroma var. microspora, Leg. H. Sydow in herbario P.A. SACCARDO NO 419-
Dog 27
9000 S a
кю €
14 um
Fig. 6 : Conidies de Venturia tremulae var. populi-albae.
V. tremulae var. populi-albae : conidia from P. alba.
QT
O
Cette variété différe de la variété tremulae de V. tremulae par une paroi
pseudothécienne plus mince de 13 à 15 um, composée de 2-3 strates de cellules
prismatiques brunes de 8-12 x 4-6,7 um, par des ascospores un peu plus petites
de (13,3) 14,6-18,6 x 6,7-9,3 um, moy. : 16,3 x 7,9 um, par des conidies trapues
(1/1 2,06-2,42), majoritairement bicellulaires (76-92 %) et plus souvent unicel-
lulaires que tricellulaires (respectivement 7-16 % contre 0-11 %), mesurant
Source : MNHN. Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 113
(13,3) 16-25,3 (31,9) х (6,65) 8-10,6 (12) ит, тоу. : 20,03 x 8,83 um (variance
de la largeur : 0,889; N : 340).
Sur feuilles, pétioles et pousses vivantes (pour les conidies) ou mortes (pour
les ascospores) de Populus alba.
Distribution en Europe et Afrique du Nord dans toute l'aire du Peuplier
blanc.
Matériel étudié
Téléomorphe :
— sur P. alba, Ardoix (Ardache), juillet 1977, Morelet, holotype (PFN 921);
Velaine-sous-Amance (Meurthe-et-Moselle), avril 1974, avril 1980, Morelet
(РЕМ).
Anamorphe :
— sur P. alba, Tamsel (Brandenburg), septembre 1904, Vogel, holotype, mal
déterminé comme Cladosporium asteroma var. microsporum Sacc. (PAD) et
isotype, Sydow, Mycotheca germanica 444 (PAD); Bagni di Tivoli (Rome),
juin 1977, Magnani (PFN); Fiave (Trente), juin 1977, Cellerino (PFN); Ardoix
(Ardéche), juillet 1977, Morelet (PFN); Populetum de Velaine-sous-Amance
(Meurthe-et-Moselle), août 1979, octobre 1979, août 1981, Morelet (PEN).
Cette variété est bien différente de la précédente sur le plan de l'anamorphe.
Cette différence a d’abord été soupçonnée au niveau du comportement en nature
(SERVAZZI, 1938), ensuite elle a été démontrée sur le plan morphologique
(PETRESCU, 1966), puis ONDREJ (1972) qui a proposé d’adopter pour cette
entité le binome P. ramulosa, qui malheureusement est inacceptable, du fait
que son type nomenclatural appartient à la variété radiosa (MORELET, 1983).
Par ailleurs, les épithètes macrosporum et microsporum qui s'imposeraient,
au rang variétal, du fait de leur antériorité, sont également inutilisables (cf. supra
le commentaire sur la variété radiosa).
La récolte de P, VOGEL qui figure à Padoue sous le nom de Cladosporium
asteroma var. macrospora, est un double du Mycotheca germanica 444 de
SYDOW. Ce n'est donc pas le matériel original de la variété macrospora, et de
ce fait, elle ne peut régler l'application de ce nom. Elle est, morphologiquement
*t biométriquement, typique de la variété décrite ici sous le nom de var. populi-
albae, dont elle constitue l'holotype.
6. Venturia tremulae Aderhold, var. grandidentatae var. nov. (Fig. 7).
Anamorphe : Pollacciaradiosa (Lib.) Bald. et Cif. var. lethifera (Peck in Sacc.)
comb. nov.
= Cladosporium lethiferum Peck in Saccardo, Syll. Fung. 10 : 604, 1892
(citant Peck’s Rep. 50 : 64, en fait NO40 qui était imprimé en 1920).
= Cladosporium letiferum Peck, New York State Bot. Rep. 40 : 64
«1887» 1920,
Source : MNHN, Paris
114 M. MORELET
= Pollaccia letifera (Peck) Morelet, Bull. Soc. Sci. Nat. Archéol. Toulon
& Var 34 (219) : 12, 1978.
= Clasterosporium populi Ell. et Ev., J. Mycol. 7 : 134, 1892 non Saccardo
1886.
= Stigmina populi Pounds et Clements, Bull. Minnesota Geol. Nat. Hist.
Surv. Bot. Ser., 9 :662, 1896 sub «(Ell. et Ev.) Pounds et Clements».
Changement d'auteur à cause d'homonymie.
= Stigmina populi (Pounds et Clements) Peck, New York State Mus.
Bull. 157 : 34, 1912 sub «(Ell. et Ev.) Peck».
= Fusicladium lageniforme Solheim et Hatfield in Hatfield, Univ. Wyoming
Publ. Bot. : 18-19, 1946 (nom. inval. Art. 36).
= Pollaccia americana Ondrej, Eur. J. Forest. Pathol. 2 : 144, 1972.
li
A typo differt ostiolis setis acutis aterrimis, circumdatis, 50-87 x 5-8 um
magnitudine, bulbo basilari usque ad 21 um latitudine; ascosporis 13,3-17,3 x
6,7-9,3 (10,6) um magnitudine (medio : 15,4 x 8,4 um); conidiis curvulis angus-
tioribus (L/l 2,53-3,28), uniseptatis (45-82 %) vel biseptatis (1548 %) vel raro
aseptatis (0-7 90), (16) 17,3-27,9 (37,2) x 6,65-9,31 (10,64) um magnitudine
(medio : 22,87 x 7,98 um).
Typus teleomorphosis in ramis emortuis Populi grandidentatae (in America
boreali) Chalk River (Ontario), 23.06.1958, coll. : В.И. Dance, sub nomine
Venturia tremulae (FPT 4976).
Typus anamorphosis in foliis vivis Populi tremuloidis (in America boreali)
Keene (New Hampshire), June 1886, coll. : C.H. Peck, sub nomine Cladospo-
rium letiferum (NYS).
Cette variété diffère de la variété tremulae de V. tremulae et/ou de la précé-
dente, par des soies ostiolaires de 50 à 87 um de long sur 5 à 8 um de large au-
dessus du bulbe qui mesure jusqu'à 21 um de large, par des ascospores de 13,3-
17,3 х 6,7-9,3 (10,6) um; moy. : 15,4 x 8,4 um, par des conidies plus étroites
(L/l 2,53-3,28), généralement arquées, surtout à la base, le plus souvent bicellu-
laires (45-82 %) fréquemment tricellulaires (15-48 %), rarement unicellulaires
(0-7 %), elles mesurent (16) 17,3-27,9 (37,2) x 6,65-9,31 (10,64) um, moy. :
22,87 x 7,98 um (variance de la largeur : 0,888; N : 270).
Sur feuilles, pétioles et pousses vivantes (pour les conidies) ou mortes (pour
les ascospores) de Populus grandidentata, de Populus tremuloides et de leurs
hybrides, parfois de Populus alba introduit.
Distribution en Amérique du Nord dans toute l'aire des espéces américaines
de la section Leuce.
Matériel étudié
Téléomorphe :
— sur P. grandidentata, Chalk River (Ontario), juin 1958, Dance, holotype
(ЕРТ 4976).
Source : MNHN. Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 115
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Ty cau, CELA, Ay
Fig. 7 : Conidies de Venturia tremulae var. grandidentatae.
V. tremulae var. grandidentatae : conidia from P. tremuloides.
Anamorphe :
sur P. alba, Maple (Ontario), juillet 1956, Dance (SSMF).
— sur P. grandidentata, Buchanan (Ontario), aoüt 1954, Dance (SSMF).
— sur P. tremuloides, Keene (New Hampshire), juin 1886, Peck holotype
(NYS); Buchanan (Ontario), mai 1954, Dance (SSMF); Portneuf (Québec),
juin 1979, Morelet (PEN).
— sur hybrides : P. alba x P. grandidentata, Chalk River (Ontario), juillet
1959, Dance (SSMF); P. alba x P. x jackii, Duchesnay (Québec), juin 1979,
Morelet (PEN).
En ce qui concerne la téléomorphe, les dimensions d'ascospores, données à
partir de l'holotype, sont beaucoup plus faibles, que celles des ascospores obte-
nues in vitro. En effet, les croisements de souches compatibles de l'anamorphe
P. radiosa var. lethifera, donnent des ascospores qui mesurent 17-23 x 8-9,3 um
(MORELET, en préparation).
Pour ce qui est de l'anamorphe, SERVAZZI (1938) a été le premier à penser
que Cladosporium lethiferum Peck, était probablement un Pollaccia différent des
espéces décrites en Europe. Les auteurs ultérieurs, DANCE (1959) et surtout
ONDREJ (1972), ont effectivement constatés des différences par rapport aux
récoltes européennes. Ce dernier, ignorant l'antériorité de PECK en la matiére,
à proposé le binome P. americana Ondrej, que MORELET (1978) a réduit en
synonymie de P. lethifera aprés étude du matériel de PECK. Nous considérons
maintenant cette entité comme une variété de P. radiosa (MORELET, 1983).
Source : MNHN, Paris.
116 M. MORELET
IMPLICATIONS SUBGÉNÉRIQUES
Ce travail de révision n'est pas sans répercussion sur les subdivisions du genre
Venturia proposées par BARR (1968).
La section Phaeosphaerella (Karst.) Barr sensu stricto, du sous-genre Venturia,
étant typifiée par V. macularis, exclut ipso facto V. populina (Vuill.) Fabric. et
V. saliciperda Nüesch, qui n'y sont pas en perspective. Cette section trouve sa
place dans le sous-genre Spilosticta (H. Sydow) Barr, section Macula Barr.
Une nouvelle section est érigée, pour regrouper autour de V. tremulae, les
deux espéces (V. populina et V. saliciperda) exclues de la section Phaeosphae-
rella sensu stricto. Elle se définit comme suit, à l'intérieur du sous-genre Ven-
turia :
section Pollaccioidea sect. nov. Anamorphe Pollaccia producta. Mycelium
immersum. Conidiophora macronemata, mononemata, non ramosa, laevia.
Cellulae conidiogenae monoblasticae, integratae, determinatae vel percurrentes.
Conidia solitaria, sicca, acrogema, obclavato-ellipsoidea, apice obtusa, basi
truncata, pallide brunnea, 0-3 septata, rarissime 4 septata, ad septa saepe cons-
tricta. Species typica : Venturia tremulae Aderh.
Enfin, la section Venturia du sousgenre Venturia s'enrichit de V. viennotii,
englobant ainsi une espéce sans anamorphe aux cótés de V. inaequalis (Cooke)
Winter (anamorphe : Spilocaea pomi Fr.).
IMPLICATIONS PATHOLOGIQUES
Ainsi l'agent de la tavelure des peupliers de la section Leuce n'est pas V. ma-
cularis, mais V. tremulae qu’on peut diviser, en trois variétés, sur le plan de la
morphologie conidienne et de l'adaptation à des hôtes préférentiels. Les autres
espèces rencontrées sur ces peupliers, ne possèdent pas d'anamorphes connues,
ce sont V. macularis et V. viennotii.
Ces conclusions taxinomiques, seront confirmées, dans de prochains articles,
tant au plan de la biologie in vitro, qu'à celui de la biologie in situ et notamment
en ce qui concerne le pouvoir pathogéne.
REMERCIEMENTS
Échantillons et documents, assortis de discussions utiles, m'ont été adressés par M.E.
BARR BIGELOW (Amherst, Massachusetts). Des documents ont également été reçus de
J. MOUCHACCA (PC) et R. CAUCHON (Québec). Les divers exsiccata étudiés ont été
fournis par : I. BLEWETT (K), S. CHIESA et M. ORSENIGO (PAD), J.H. HAINES (NYS),
B. HEIN (B), S. JOVET-AST et J. MOUCHACCA (PC), E. LONGHI (G), R. MOBERG
(UPS), D.T. MYREN et L. SLIGHT (SSMF), T. NIEMELÄ (H), C.T. ROGERSON et J.T.
Source - MNHN. Paris
VENTURIA SUR POPULUS SECT. LEUCE 117
MICKEL (NY), W. RYDZEWSKI et W. STOJANOWSKA (WRSL), G. VIENNOT-BOURGIN
(Paris). D'autres recherches en herbier, bien qu'infructueuses, ont été possibles grâce à M.J.
CORRADI (PARMA), A.K. GROENEWEGEN (L), B.H. McGAULEY (MFB), O. MON-
THOUX (G), J.A. PARMELEE (DAOM), D.N. PEGLER (K), Z. POUZAR (PR), F. ROLL-
HANSEN (AS-NLH), A.E. TORKELSEN (O.). Du matériel vivant a été obtenu de G.P.
CELLERINO (Casale Monferrato) et G. MAGNANI (Rome). Enfin le manuscrit a été revu
par W. GAMS (CBS). Que tous soient ici vivement remerciés.
BIBLIOGRAPHIE
ADERHOLD R., 1897 — Revision der Species Venturia chlorospora, inaequalis und ditricha
autorum. Hedwigia 36 : 67-83.
AUERSWALD B., 1869 — Synopsis Pyrenomycetum europaeorum. In : GONNERMANN &
RABENHORST, Mycologia Europaea, V-VI. Dresden : p. 9, tab. 3, f. 32.
BARR M.E., 1968 — The Venturiaceae in North America. Canad. J. Bot, 46 : 799-864.
DANCE B.W., 1959 — A cultural connection between Venturia tremulae Aderh. and its
imperfect stage in Ontario. Canad. J. Bot. 37 : 1139-1140.
MORELET M., 1977 — Étude bio-morphologique comparative de l'agent de la tavelure
des trembles et du Venturia viennotii sp. nov. sur Populus tremula L. In : Travaux
dédiés à G. Viennot-Bourgin. Paris, Soc. Frang. Phytopathol. : 255-261.
MORELET M., 1978 — Sur deux reclassements fongiques. Bull. Soc. Sci. Nat. Archéol.
Toulon & Var 34 :12.
MORELET M., 1983 — Systématique et biologie des Venturia inféodés aux peupliers de
la section Leuce. Thése Doct. État, Fac. Sci. Nancy.
MÜLLER Е. und von ARX J.A., 1950 — Einige Aspekte zur Systematik pseudosphaerialer
Ascomyceten. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 60 : 329-397.
ONDREJ M. 1972 — Ein Beitrag zur Kenntnis der parasitischen imperfekten Pilze der
Gattung Pollaccia Bald. et Cif. an Pappeln (Populus spp.). Eur. J. Forest Pathol. 2 :
140-146.
PETERSEN R.H., 1983 — An annotated index for James Sowerby's «Coloured Figures of
English fungi». Mycotaxon 17 : 148-212.
PETRESCU M., 1966 — Aspecte fitopatologice din padurile Republicii Socialiste Románia.
Bucuresti, Agro. Silvica.
SACCARDO P.A. 1886 — Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum, Vol. IV.
Patavii, 807 p.
SERVAZZI O., 1938 — Contributi alla patologia dei pioppi VI. Ricerche sulla cosi detta
«Defogliazione primaverile dei Pioppiy. Boll, Lab. Sperim. Osserv. Fitopatol. Torino
15 : 49-152.
SIVANESAN А., 1977 - The taxonomy and pathology of Venturia species. Vaduz, J.
Cramer (Biblioth. Mycol).
VOSS E.G. & al., 1983 — International Code of Botanical Nomenclature adopted by thir-
teenth International Botanical Congress, Sydney, August 1981. The Hague/ Boston, W.
Junk, 472 p.
Source : MNHN, Paris.
ЕЕ
arisen нана.
(AMNAN) кая
ALAR {DLA
119
LE FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. MELONIS SN. & H.
DANS LE SYSTEME VASCULAIRE DE PLANTS DE MELON
SENSIBLES OU RÉSISTANTS :
Étude des relations par microscopie électronique à balayage
par M. EL MAHJOUB* et D. LE PICARD*
RÉSUMÉ. — Des plants de melon (cv. charentais fom 1) sont inoculés par différentes races
physiologiques de Fusarium oxysporum f. sp. melonis. Des observations par microscopie
électronique à balayage sont effectuées sur des coupes longitudinales dans le systéme vas-
culaire de la tige épicotylée.
— En cas de relation incompatible (CH.fom 1 x race 0), quelques vaisseaux seulement
sont parasités. Une couche grumeleuse les tapisse. Les rares hyphes fongiques observées
sont engluées dans cette couche. Des thylles sont formées dans les éléments conducteurs.
— En cas de relation compatible avec flétrissement (CH.fom 1 x race 1-2F), la réaction
est sensiblement identique à celle vue précédemment avec cependant un plus grand nombre
de vaisseaux touchés; le mycélium y est par contre plus abondant et présente des parois
lisses.
— En cas de jaunissement (CH.fom 1 x race 1-2J), la majorité des éléments conducteurs
montre des dépôts de gomme. Le mycélium très abondant est également lisse.
En cas de sensibilité, de fréquents passages de filaments mycéliens à travers les ponctua-
tions sont notés.
Le développement des symptômes de flétrissement semble aller de pair avec la présence
de la couche grumeleuse alors que la gommose existe en cas de jaunissement.
Le rôle des différentes formations décrites est discuté.
SUMMARY. — Vessels in stems of charentais-fom 1 (race 0 resistant; race 1-2F and race
1.2] susceptible) melon cultivar inoculated with Fusarium oxysporum f. sp. melonis races 0,
1-2F (wilt) or 1-2] (yellow) were examined by scanning electron microscopy.
Uninoculated plants had smooth vessels and unobstructed pits. In the resistant host-
pathogen combination, some vessels were colonised; a granular «sheath like» material coated
vessel surface, occluded pits and embedded the rare Fusarium hyphae.
After inoculation with conidia of race 1-2F, more vessels were colonised; the sheath
material and the occlusion of pits were also frequently observed.
* Laboratoire de Microbiologie appliquée à l'Agriculture et aux Industries Agro-Alimen-
taires, Faculté des Sciences et Techniques, Université de Bretagne Occidentale, 29287 Brest
Cedex, France.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 6 (1985).
Source : MNHN, Paris
120 M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD
The occurrence of an important gummosis, occluding vessels lumens, was noted after
inoculation with race 1-2]
In the susceptible host-pathogen combinations, mycelia growth often filled the vessels;
hyphae appeared normal, and sporulation was noted. Frequent lateral spread of the patho-
gen occurred between adjacent vessels through the bordered pit.
Neither the plants of the resistant nor the susceptible host-pathogen combinations had
perforation plates or tyloses within vessel elements capable of trapping conidia or effecti-
vely blocking hyphal growth.
The development of wilt symptoms was closely related to coated vessel walls and yellow
symptoms to plugged vessels.
MOTS CLÉS : Cucumis melo L., Fusarium oxysporum #. sp. melonis, melon, microscopie
à balayage, vaisseaux du xyléme.
INTRODUCTION
Plusieurs hypothèses sont avancées pour expliquer la résistance variétale dans
le cas des trachéomycoses. L'une d'elles se fonde sur la présence de barrières
physiques dans les vaisseaux, empéchant l'installation et le développement du
parasite. Parmi ces barrières, certaines sont de nature anatomique (extrémités
des vaisseaux, cloisons transversales et marges qui subsistent après hydrolyse),
d'autres sont issues de la réaction hóte-parasite (thylles et gommes) (BECKMAN,
1966, 1968; BECKMAN & HALMOS, 1962, 1972; ELGERSMA & al. 1972;
VAN DER MOLLEN & al. 1977; CONWAY & MAC HARDY, 1978; BECK-
MAN & TALBOYS, 1981).
Le Melon (Cucumis melo L.) possède des variétés ayant différents degrés
de résistance à des races physiologiques de Fusarium oxysporum f. sp. melonis
Sn. et H. (RISSER & al. 1976) et est capable de former des thylles et des gom-
mes (EL MAHJOUB, 1971, 1985; EL MAHJOUB & al., 1984b).
Nous nous proposons d'étudier comparativement, par le biais de la microsco-
pie électronique à balayage, la réaction du système vasculaire d'une variété de
melon charentais, dans des conditions de relation hôte-parasite compatible
ou incompatible après inoculation par certaines races physiologiques de F. o.
melonis.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Des plants de melon charentais possédant le gène de résistance fom 1 et âgés
de 25j sont inoculés par trempage des racines, après dépotage, dans une sus-
pension de spores de F. o. melonis. Nous envisageons 3 cas différents :
relation 1 : inoculation par la souche FOM 15 (race 0) : réaction d'incom-
patibilité ;
Source : MNHN, Paris
FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. MELONIS 121
— relation 2 : inoculation par la souche FOM 7 (race 1-2F) : réaction de
compatibilité avec symptómes de flétrissement;
- relation 3 : inoculation par la souche FOM 24 (race 1-2 J) : réaction de
compatibilité avec symptómes de jaunissement.
Les plants ainsi traités sont incubés en chambre climatisée jusqu’à l'apparition
des symptômes foliaires.
Confection des coupes :
Des échantillons, prélevés dans la tige épicotylée, sont fixés par passage dans
des solutions de glutaraldéhyde et d'osmium; ils sont ensuite déshydratés dans
de l'éthanol, de l'oxyde de propyléne et de l'acétone.
Aprés séchage, des coupes longitudinales sont effectuées, collées sur des
porte-échantillons, métallisées à l'or par pulvérisation cathodique et observées
à l’aide d'un microscope Jeol JSM 35 à 15 Ку.
RÉSULTATS
1) Melon sain
Dans ces conditions, les vaisseaux du xylème caulinaire différenciés paraissent
ides; la face interne de la paroi est lisse. Les ponctuations aréolées sont nettes
ot les marges annulaires restant après l'hydrolyse des cloisons transversales sont
rès peu développées (Fig. 1).
2) Melons inoculés par du F, o. melonis
— Relation 1 : En cas d'association hôte-parasite incompatible, quelques
aisseaux montrent une surface interne rugueuse tapissée par un dépôt grume-
eux et des ponctuations partiellement ou totalement bouchées par cette fine
ouche (Fig. 2 à 5). Des thylles sont également visibles (Fig. 5). Parfois, des
gouttelettes exsudent au niveau des ponctuations et se déversent dans la lumiére
asculaire (Fig. 6); leur aspect et leur forme sont différents de la couche parié-
ale. Les éléments fongiques y sont rares et, quand ils sont observés, ils appa-
raissent englués dans les dépôts qui les fixent à la surface vasculaire; cet enrobage
peut recouvrir entièrement l'élément fongique (Fig. 3 - 4).
Par contre, la grande majorité des éléments conducteurs sont comparables à
ceux observés chez le témoin sain.
= Relation 2 : Dans le cas d'une association hóte-parasite compatible avec
symptômes de flétrissement, une évolution en partie analogue au cas précédent
est notée; cependant le nombre d'éléments conducteurs atteints est plus élevé.
La couche grumeleuse tapissant les vaisseaux, bouchant ипе proportion impor-
tante de ponctuations ainsi que les gouttelettes exsudant des ponctuations sont
présentes (Fig. 7 à 9). Par contre, des différences très significatives sont obser-
Source : MNHN, Paris
122
M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD
Source : MNHN, Paris
FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. MELONIS 123
vées : les hyphes fongiques bien développées dans les éléments conducteurs
présentent une paroi lisse et ne sont pas engluées dans la couche grumeleuse.
Les passages de mycélium à travers les ponctuations sont fréquents (Fig. 7)
et les marges des perforations ne semblent pas gêner la progression du para-
site dans les vaisseaux (Fig. 8 et 9).
— Relation 3 : Dans le cas d'une compatibilité avec symptômes de jaunis-
sement, des réactions similaires à celles notées dans la relation 2 existent. Le
mycélium très abondant présente toujours une paroi lisse; de nombreux vais-
seaux sont colonisés, Cependant, la couche grumeleuse n’est pas visible; elle
est soit absente, soit masquée par d'importants dépóts gommeux; ces substances
qui occupent une partie importante de la lumiére des vaisseaux ne semblent
aucunement géner la progression du mycélium à travers les ponctuations ou au
niveau des marges de perforation (Fig. 10 à 12).
DISCUSSION ET CONCLUSION
La microscopie électronique à balayage nous permet de noter des réponses
différentes au niveau des vaisseaux caulinaires de melon selon que la relation
hóte-parasite se traduit par une réaction de compatibilité ou d'incompatibilité.
L'installation des hyphes mycéliennes est réduite en cas de résistance (relation
1); elle est, par contre, plus élevée en cas de sensibilité (relations 2 et 3). Dans
Fig. 1 à 6. — Coupes longitudinales dans des vaisseaux du métaxyléme de melon Charentais-
fom 1 (MEB).
Fig. 1. — Melon sain : la paroi du vaisseau est lisse et les ponctuations nettes. La marge
laissée par la cloison transversale est réduite ( x 3.200).
Fig. 2 à 6. — Association incompatible : CH fom 1 x race 0.
Couche grumeleuse développée tapissant les vaisseaux (Fig. 2 à 5)
- Noter le nombre de ponctuations partiellement ou totalement bouchées (Fig. 2,
x 6.000)
- Hyphes mycéliennes en partie (Fig. 3, x 6.000) ou totalement (Fig. 4, x 5.200) engluées.
- Thylles se formant dans les vaisseaux: leur paroi est aussi recouverte par la couche
(Fig. 5, x 2.800)
Des gouttelettes gommeuses exsudent des ponctuations (Fig. 6, x 4.500)
Fig.1 to 6. — Longitudinal sections of metaxylem vessels in melon Charentais-fom 1 (SEM).
Fi
1, — Uninoculated plant had smooth vessel and unobstructed pits. Perforation plate
was reduced to rims (x 3.200).
Fig. 2 to 6. — Incompatible association : CH fom 1 x race 0
- Note that the vessel pits are partially or totally occluded by the vessel lining material
(Fig. 2, x 6.000).
= Mycelium was in part (Fig. 3, x 6.000) or totally (Fig. 4, x 5.200) embedded by the
granular sheath material.
Vessel containing tyloses and an amorphous coating material (Fig. 5 x 2.800).
- Gum drops exsuding from vessel pits (Fig. 6, x 4.500).
Source : MNHN, Paris
124
M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD
Source : MNHN, Paris
FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. MELONIS 125
ce dernier cas, les passages de mycélium à travers les ponctuations sont fré-
quents; ce phénoméne joue un róle important dans l'invasion du systéme vascu-
laire. Les thylles présentes ne sont pas en quantité et en taille suffisantes pour
obstruer les vaisseaux et géner la progression des éléments fongiques; il en est
de même des marges laissées par les cloisons transversales après hydrolyse, suppo-
sées constituer des sites de piégeage ou de freinage du parasite par certains au-
teurs (BECKMAN, 1968; BECKMAN & al., 1972; ELGERSMA & al., 1972;
PERESSE, 1975). Nos résultats vont dans le même sens que ceux obtenus par
DIXON & PEGG (1969), COOPER & WOOD (1974), ainsi que STROMBERG
& CORDEN (1980).
En aucun cas, nous n'observons de lésion ou dégradation des parois des
éléments conducteurs infectés telle que les décrivent Van der MOLEN & al.
1977), SCHEFFER & ELGERSMA (1982), BISHOP & COOPER (1983).
Dans le cas de la réaction d'incompatibilité (relation 1) comme dans le cas
de la relation compatible avec flétrissement (relation 2), une couche grumeleuse
tapisse les éléments conducteurs atteints; elle finit par boucher un nombre
élevé de ponctuations, mais dans le premier cas, cette couche concerne peu de
vaisseaux. De telles observations se rapprochent de celles faites dans d'autres
atteintes vasculaires du type fusarioses (STROMBERG & CORDEN, 1980;
GBAJA, 1982), verticillioses (COOPER & WOOD, 1974; LE PICARD, 1979;
DOUGLAS & Mac HARDY, 1981; ROBB & al., 1982) ou bactérioses (GARD-
Fig, 7 à 12. — Coupes longitudinales dans des vaisseaux du métaxyléme de melon Charen-
tais-fom 1 (MEB).
Fig. 7 à 9. — Association compatible avec flétrissement : CH fom 1 x race 1-2F
Présence de la couche grumeleuse; le mycélium développé possède une paroi lisse.
- Passage d'hyphes mycéliennes à travers les ponctuations (Fig. 7, x 4.800) ou par-dessus
les marges de perforations (Fig. 9. x 1.600).
Présence de gouttelettes gommeuses exsudant des ponctuations (Fig. 8, x 3.000).
Fig. 10 à 12.— Association compatible avec jaunissement : CH fom 1 x race 1-2 J
Importante exsudation gommeuse à travers les ponctuations (Fig. 10, x 2.800)
Noter l'existence d'une gommose développée et d'un mycélium à paroi lisse passant à
travers les ponctuations (Fig. 11, x 2.500).
Mycélium abondamment développé avec absence de gommose (Fig. 12, x 1.500).
Fig. 7 to 12. — Longitudinal sections of metaxylem vessels in melon Charentais fom 1
(ЗЕМ).
Fig. 7 to 9. — Compatible association with wilt development : CH fom 1 x race 1-2F.
- The granular sheath like material coated vessel surface.
- Hyphae spread through the bordered pit (Fig. 7, x 4.800) and through the perforation
plate (Fig. 9, x 1.600).
Gommosis from vessel pits (Fig. 8, x 3.000).
Fig. 10 to 12, — Compatible association with yellow development : CH fom 1 x race 1-2 J
- An important gum secretion from vessel pits was noted (Fig. 10, x 2.800).
Occurrence of a developed gummosis and normal Fusarium hyphae spreading through
the bordered pits (Fig. 11, x 2.500).
Mycelial growth filled the vessel lumen (Fig. 12, x 1.500).
Source : MNHN, Paris
126 M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD
NER & al., 1983). Une corrélation étroite entre la présence de cette couche et
les symptómes de flétrissement est notée par ROBB & al. (1975, 1982) ainsi
que par DOUGLAS & Mac HARDY (1981), ce que semble confirmer notre
modèle.
En cas de résistance, un manchon grumeleux se dépose également sur les rares
hyphes fongiques et finit par les engluer. GARDNER & al. (1983) montrent
de méme que ce matériel immobilise les souches bactériennes incompatibles.
Par contre, en cas de relations compatibles, les hyphes mycéliennes, en nombre
élevé dans les vaisseaux, présentent des parois lisses et ne semblent nullement
souffrir de la présence de la couche grumeleuse (cas du flétrissement) ni de
l'importante gommose (cas du jaunissement).
GBAJA (1982) montre, chez la tomate, que les vaisseaux colonisés par le
F. o. lycopersici Sn. et H. ont une paroi lisse alors que le parasite est absent
de ceux qui ont une paroi rugueuse. Cet auteur, de méme que GARDNER &
al. (1983) se demandent dans quelle mesure cette couche ne serait pas un arté-
fact de fixation.
L'absence de dépôt pariétal chez le melon sain ainsi que dans des vaisseaux
non colonisés du melon infecté (cas d’incompatibilité) indique au contraire qu'il
s'agit bien d'un produit de l'interaction hóte-parasite. La différenciation de cette
couche est une conséquence de la pénétration du parasite dans les éléments
conducteurs.
Une autre hypothèse (PEGG & al., 1976) consiste à considérer cette couche
comme un manchon protecteur sécrété par les hyphes, les protégeant des sub-
stances antifongiques ou des enzymes lytiques de l'hôte; or nous ne l'avons
jamais retrouvée sur du mycélium en cas de relation héte-parasite compa-
tible.
A la lumiére de nos résultats, nous estimons que ces dépóts pariétaux ont
l'hôte pour origine et qu'ils jouent un rôle important dans l'évolution de la
pathogenése, puisque plusieurs ponctuations finissent par étre bouchées; ceci
entraîne l'isolement des quelques vaisseaux infectés en cas de résistance et
contribue à limiter la colonisation de l'hôte par le parasite. Par contre, en cas
d'association compatible avec flétrissement, un nombre important de vaisseaux
est mis hors circuit, entraînant des perturbations dans le transport de l’eau et
l'apparition des symptômes foliaires.
Le rôle primordial joué par les cellules contiguës aux vaisseaux et leurs
sécrétions intravasculaires dans l’organisation des premières étapes de résistance
à l'infection a été bien mis en évidence dans le cas de verticillioses vasculaires
de l'Oeillet et du Tournesol (MOREAU & al., 1973, 1978, 1982; MOREAU &
CATESSON, 1985; CATESSON & al., 1976; LE PICARD, 1979).
Comme le melon possède des cellules de contact typiques pourvues d'appareil
de transfert (EL MAHJOUB & al., 1984 a), nous nous proposons d’étudier
prochainement le róle de ces cellules et leurs réactions suite à une infection
par le Е, o. melonis.
Source : MNHN. Paris
FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. MELONIS 127
BIBLIOGRAPHIE
BECKMAN C.H. and HALMOS S., 1962 — Relation of vascular occluding reactions in
banana roots to pathogenicity of root invading fungi. Phytopathology 52 : 893-897.
BECKMAN C.H., 1966 — Cell irritability and localization of vascular infections in plants.
Phytopathology 56 ; 821-824,
BECKMAN C.H., 1968 — An evaluation of possible resistance mechanisms in broccoli,
cotton, and tomato to vascular infection by Fusarium oxysporum. Phytopathology 58 :
429-433.
ВЕСКМАХ С.Н., ELGERSMA D.M. and Mac HARDY W.E., 1972 — The localization of
fusarial infections in the vascular tissue of single-dominant-gene resistant tomatoes.
Phytopathology 62 : 1256-1260.
BECKMAN C.H. et TALBOYS P.W., 1981 — Anatomy of resistance. In : MACE M.E.,
BELL A.A. & BECKMAN GH., Fungal wilt diseases of plants, New York & London,
Academic Press : 487-521.
BISHOP C.D. and COOPER R.M., 1983 — An ultrastructural study of vascular colonization
in three vascular wilt diseases. I. Colonization of susceptible cultivars. Physiol. Pl. Pathol.
23 1323-343.
CATESSON A.M., CZANINSKI Y. PERESSE M. et MOREAU M., 1976 — Sécrétions
intravasculaires de substances «gommeuses» par les cellules associées aux vaisseaux en
réaction à une attaque parasitaire. Bull. Soc, Bot, France 123 :93-107.
CONWAY W.S. and Mac HARDY W.E., 1978 — Distribution and growth of Fusarium
oxysporum f. sp. lycopersici race 1 or race 2 within tomato plants resistant or suscep-
tible to wilt. Phytopathology 68 : 938-942.
COOPER R.M. and WOOD R.K.S., 1974 — Scanning electron microscopy of Verticillium
albo-atrum in xylem vessels of tomato plant. Physiol. Pl. Pathol. 4 : 443-446.
DIXON G.R. and PEGG G.F., 1969 — Hyphal lysis and tylose formation in tomato culti-
vars infected by Verticillium albo-atrum. Trans. Brit. Mycol, Soc. 53 : 109-118.
DOUGLAS S.M. and Mac HARDY W.E., 1981 — The relationship between vascular altera-
tions and symptom development in Verticillium wilt of Chrysanthemum. Physiol. PI.
Pathol. 19 : 31-39.
ELGERSMA D.M., Mac HARDY W.E. and BECKMAN C.G
bution of Fusarium oxysporum Ё. sp. lycopersici in nea
tant or susceptible to wilt. Phytopathology 62 : 1232-1237.
, 1972 — Growth and distri-
sogenic lines of tomato resis-
EL MAHJOUB M., 1971. — Quelques aspects des rapports entre les parasites vasculaires et
leurs hótes; fusariose du melon et verticilliose de l'eillet. Thése 3e cycle, Fac. Sci
Brest, 108 p.
EL MAHJOUB M., LE PICARD D. et CZANINSKI Y., 1984 a — Couche protectrice et
appareil de transfert dans les cellules de contact du xylème primaire du melon (Cucumis
melo L.). Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. Sér. III, 299, n9 19 : 809-812
EL MAHJOUB M., LE PICARD D. and MOREAU M., 1984 b — Origin of tyloses in Melon
(Cucumis melo L.) in response to a vascular Fusarium. IAWA Bull., n. s., 5 : 307-311.
EL MAHJOUB M., 1985 — Susceptibilité variétale du melon à la fusariose vasculaire : appro-
che biochimique et ultrastructurale. Thése Doct. Etat, Univ. Bretagne occidentale, 171p.
GARDNER J.M., FELDMAN A.W. and STAMPER D.G., 1983 — Role and fate of bacteria
in vascular occlusions of citrus. Physiol. Pl. Pathol, 23 : 295-309.
GBAJA LS., 1982 — Scanning electron microscopy of tomato plants colonized by Fusarium
oxysporum f. sp. lycopersici. Trans. Brit. Mycol. Soc. 79 : 540-542.
Source : MNHN, Paris
128 M. EL MAHJOUB et D. LE PICARD
LE PICARD D., 1979 — La phialophorose du Tournesol. Comparaison avec d’autres mala-
dies vasculaires. Thése 3e cycle, Univ. Rennes, 62 p.
MOREAU M., CZANINSKI Y., CATESSON A.M. et PERESSE M., 1973 — Les cellules
associées aux vaisseaux, siège des réactions de défense contre l'agression parasitaire dans
les tissus du xylème de l'œillet. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci., Sér. D, 277 :
1017-1020.
MOREAU M., CATESSON A.M., PERESSE M. et CZANINSKI Y., 1978 — Dynamique
comparée des réactions cytologiques du xyléme de l'eillet en présence de parasites
vasculaires. Phytopathol. Z.91 : 289-306.
MOREAU M., CATESSON A.M, et DUVAL J.C., 1982 — Réponse des cellules contiguës
aux vaisseaux selon la nature de l'agression. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci.,
Sér. III, 294 : 553-556
MOREAU M. and CATESSON A.M., 1985 — Responses of carnation xylem parenchyma
contact cells to incompatible and compatible fungal vascular parasites introduced Бу
wounding. Ann. Bot. (London) 55 : 225-236.
PEGG G.F., GULL К. and NEWSAM RJ. 1976 — Transmission electron microscopy of
Verticillium albo-atrum hyphae in xylem vessels of tomato plants. Physiol. Pl. Pathol.
8 : 221-224.
PERESSE M., 1975 — Relations hôte-parasite dans les trachéomycoses. Quelques-uns de
leurs aspects dans le modèle œillet - Phialophora cinerescens (Wr.) van Beyma. Thèse
Doct. État, Univ. Bretagne Occidentale, 200 p.
RISSER G., BANIHASHEMI Z. and DAVIS D.W., 1976 — A proposed nomenclature of
Fusarium oxysporum f. sp. melonis races and resistance genes in Cucumis melo L.
Phytopathology 66 : 1105-1106.
ROBB J., BUSCH L. and LU B.C., 1975 — Ultrastructure of wilt syndrome caused by
Verticillium dahliae. 1. In Chrysanthemum leaves. Canad. J. Bot. 53 :901-913.
ROBB J., SMITH A. and BUSCH L., 1982 — Wilts caused by Verticillium species. A cyto-
logical survey of vascular alterations in leaves. Canad. J. Bot. 60 : 825-837.
SCHEFFER R.J. and ELGERSMA D.M., 1982 — A scanning electron microscope study
of cell wall degradation in elm wood by aggressive isolates of Ophiostoma ulmi. Eur.
J. Forest. Pathol. 12 : 25-28.
STROMBERG E.L. and CORDEN M.E., 1980 — Scanning electron microscopy of Fusarium
oxysporum Г. зр. lycopersici in xylem vessels of wilt-resistant and susceptible tomato
plants. Canad. J. Bot. 58 : 2360-2366.
Van der MOLEN G.E., BECKMAN CH. and RODEHORST E., 1977 — Vascular-gelation :
a general response phenomenon following infection. Physiol. Pl. Pathol. 11 : 95-100
Source : MNHN, Paris
129
STUDIES ON SOIL MYCOFLORA OF WADI BIR-EL-AIN,
EASTERN DESERT, EGYPT
by AH. MOUBASHER, S.L.I. ABDEL-HAFEZ and O.M.O, EL-MAGHRABY*
SUMMARY. — 167 species in addition to 10 varieties which belong to 45 genera were iso-
lated from 100 soil samples collected from Wadi Bir-El-Ain on glucose- (39 genera and 135
species + 9 varieties), cellulose- (37 genera and 113 species +6 varieties), 40 % sucrose- (38
genera and 116 species +6 varieties) and 5 % sodium chloride- Czapek's agar (27 genera and
99 species +7 varieties).
On glucose and cellulose agar three species were isolated in high frequency and these
were Aspergillus niger, A. fumigatus and A. terreus which occurred in 58-92 % of the
samples constituting 4.44 - 19.66 % of total fungi.
On 40 % sucrose- and 5 % sodium chloride- agar, the most frequent species were Asper-
gillus niger, A. fumigatus, A, terreus, A. glaucus group (represented by A. chevalieri, A.
amstelodami, A. ruber, A. athecius and А. montevidensis) and Penicillium chrysogenum.
The results of these two media would show that the majority of the Wadi soil fungi are
osmophilic (osmotolerant) and halophilic (or halotolerant).
Comparison between the present results and those od other studies on soil fungi in Egypt
would reveal that there is no fungal flora characteristic of the Wadi soils.
RÉSUMÉ. — A partir de 100 échantillons de sol récoltés dans l'Oued de Bir-EL-Ain (Égypte),
167 espéces et 10 variétés appartenant à 45 genres de champignons ont été isolés sur milieu
Czapek contenant du glucose (39 et 135 espèces + 9 variétés), de la cellulose (37 genres et
113 espèces + 6 variétés), du sucrose 40 % (38 genres et 116 espèces +6 variétés) ou du
chlorure de sodium 5 % (27 genres et 99 espèces +7 variétés).
Sur glucose et cellulose, les trois espèces les plus fréquemment isolées sont Aspergillus
niger, A. fumigatus et A. terreus. Sur milieu sucrose et chlorure de Sodium, les espèces les
plus fréquentes sont Aspergillus niger, A. fumigatus, А. terreus, le groupe A. glaucus (repré-
senté par A. chevalieri, A. amstelodami, A. ruber, A. athecius et A. montevidensis) et
Penicillium chrysogenum. Les résultats obtenus sur ces deux derniers milieux indiquent que
la majorité des champignons du sol de l'Oued sont osmophiles (ou osmotolérants) et halo-
philes (ou halotolérants).
L'ensemble des résultats obtenus, comparés à ceux des précédentes études réalisées sur
les champignons des sols d'Égypte, révéle qu'il n'existe pas de flore fongique caractéristique
des sols de l'Oued.
KEY WORDS : Soil fungi Osmophilie fungi, Halophilic fongi, Cellulose-decomposing
ungi.
* Botany Department, Faculty of Science, Assiut University, Assiut, Egypt.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 6 (1985).
Source : MNHN, Paris
130 A.H. MOUBASHER, S.1.1. ABDEL-HAFEZ and O.M.O. EL-MAGHRABY
I. — INTRODUCTION
Several investigations were made on Egyptian soil fungi (ABDEL-FATTAH,
1973; ABDEL-FATTAH & al, 1977; MOUBASHER & EL-DOHLOB, .1970;
MOUBASHER & MOUSTAFA, 1970; MOUBASHER & ABDEL-HAFEZ, 1978a-
b) but only that of ALI & al. (1975) dealt with soil fungi of one of the Wadies
located in Egyptian deserts.
The present investigation aimed at an intensive study of fungi inhabiting
soils of Wadi Bir-El-Ain.
Wadi Bir-El-Ain is one of the largest wadies crossing the Eastern Desert
plateau to the east of Sohage. It extends in a general NE-SW direction and mea-
sures some 40 km long. It has been previously named Wadi El-Salamony by some
authors, yet recently, the Wadi acquired its present name by the Egyptian Geo-
logy Survey Staff, because of the spring (or ain) located about 7 km east of the
Wadi entrance.
The Wadi walls rise about 150-180 m above its floors; the floor from the
mouth of the Wadi to the ain is almost barren flat, whereas the rest of it is
covered by large boulders and cobbles from the surrounding rock, The width
of the Wadi varies considerably from 20 to 150 m.
Wadi Bir-El-Ain, being a main channel which receives runoff water from
several ravines, is subject to frequent, but unperiodic, floods from rains falling
on the Red sea coastal ridges. Subsurface springs running between rock fractures
and pouring in several places as well as surface water reservoirs formed in depres-
sions are suitable shelters for growth of several hydrophytic species such as
Juncus, Typha and Phragmites, exotic to the flora of such arid districts.
According to EL-SHARKAWI & FAYED (1975) the vegetation of the Wadi
can be classified into three community types : 1. Plants of generally wide
distribution and probably of moderate water requirements such as Pulicaria
undulata, Fagonia thebaica, Zilla spinosa and Capparis spinosa. 2. Plants with
high water requirements such as Zygophyllum coccineum, Juncus arabicus, Ty-
pha latifolia and Tamarix aphylla. Distribution of these plants is limited to
places of water accumulation of crack seepage. 3. Plants with low water requi-
rements of which are Fagonia bruguieri, Moringa peregrina, Forskohlea tenacis-
sima and Leptadenia pyrotechnica.
Il. — MATERIALS AND METHODS
100 soil samples were collected under some of the dominant plants from
different places of Wadi Bir-El-Ain according to the method described by JOHN-
SON & al (1959).
The soil samples were analysed chemically for the estimation of total soluble
salts, elements (Ca, Mg, K and Na) and organic matter. A pH-meter (WGPYE
Source : MNHN, Paris
MYCOFLORA OF WADI BIR-EL-AIN, EGYPT 131
model 290) was used for the determination of soil pH. The soil type was
determined by the hydrometer method as described by PIPER (1955) and all
samples are sandy.
The fungal flora of samples was determined using the dilution-plate method
as described by JOHNSON & al. (1959), but with some modifications as em-
ployed by MOUBASHER & ABDEL-HAFEZ (1978 a-b). Twenty-four plates
were used for each sample, six plates were poured with each of the following
four isolation media; glucose- (10 g/l), cellulose- (19 g/l), 40 % sucrose- and
5% sodium chloride-Czapek’s agar. To these media rose bengal (1/15000) was
added as a bacteriostatic agent (SMITH & DAWSON, 1944). Plates were in-
cubated at 28°C for 10-15 days and the developing fungi were identified and
counted and the numbers were calculated per mg dry soil.
Ш. — RESULTS AND DISCUSSION
Wadi Bir-El-Ain represents an interesting closed desert locality by being
almost remote from the impact of man and his activities, and hence the life
forms, and fungi included, are kept almost undisturbed.
The soil samples tested were generally poor in organic matter content (0.02-
1.22 % of dry soil) and their contents in total soluble salts widely ranged bet-
ween 0.5-4.2%, in Ca ;0.01-4.5 mg, Mg : 0.01-0.48 mg, К : 0.04-2 mg, and Na :
0.04-3.5 mg/g dry soil. ABDEL-FATTAH (1973) found that the total soluble
salts of Egyptian desert soils varies between 0.4 % and 6.63 %. The pH values of
the soils tested were around neutrality (6.5-7.4), however, Egyptian cultivated
soils previously examined were all in the alkaline side (MOUBASHER & EL-
JOHLOB, 1970; MOUBASHER & MOUSTAFA, 1970; MOUBASHER & AB-
DEL-HAFEZ, 1978a-b).
On glucose agar
135 species and 9 varieties which belong to 39 genera were isolated from the
100 soil samples analysed as shown in Table 1. The most frequent genera were
ispergillus (29 species + 5 varieties), Penicillium (30 species + 1 variety) and
locladium (9 species). They occurred in 99 %, 92 % and 53% of the samples contri-
uting 42.99 %, 43.95 % and 2.18 % of total fungi, respectively. MOUBASHER
« ABDEL-HAFEZ (1978a-b) reported that Aspergillus, Penicillium and Fusa-
ium were the most common genera in Egyptian soils, but Ulocladium was
isolated in rare frequency.
Three genera were isolated in moderate frequency and these were Botryo-
trichum (2 species), Rhizopus (2 species) and Macrophomina (1 species). They
emerged from 42%, 36 % and 30 % of the samples comprising 4.99 %, 0.32 %
and 0.41 % of total fungi, respectively. These genera were recovered in low or
rare frequency from cultivated desert and saline soils as reported by ABDEL-
FATTAH & al. (1977), MOUBASHER & ABDEL-HAFEZ (1978 a-b). The re-
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN. Paris
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maining thirtythree genera recorded were isolated in low or rare frequency
(Table 1).
From the preceding genera four species were isolated in high frequency; these
were A. niger, A. fumigatus, A. terreus and P. chrysogenum. They emerged
from 58-92 % of the samples constituting 5.78 - 20.28 % of total fungi. These
four species were also common in Egyptian cultivated (MOUBASHER & ABDEL-
HAFEZ, 1978 a - b), desert and saline soils (ABDEL-FATTAH, 1973; ABDEL-
FATTAH & al., 1977), under Citrus trees and on the surfaces of Citrus fruits
and leaves (MOUBASHER & al., 1971), on leaves of some Egyptian summer and
winter plants (ABDEL-GAWAD, 1978, 1984) and on seeds and grains (MOU-
BASHER & al, 1972; MOUBASHER & al., 1979 b; ABDEL-KADER & al.,
1979).
Eight species were isolated in moderate frequency and these were P. citrinum,
A. flavus, B. atrogriseum, M. phaseoli, R. stolonifer, U. botrytis, P. corylophilum
and B. piluliferum. They occurred in 25-41 75 of the samples constituting 0.29-
17,61 % of total fungi. These eight species were also reported from Egyptian
soils (MOUBASHER & ABDEL-HAFEZ, 1978 a-b). The remaining isolated
species were recovered in low or rare frequency as presented in Table 1.
On cellulose agar
113 species and 6 varieties representing 37 genera were collected, which
means a narrower spectrum of genera and species than on glucose agar and this
is reasonable since glucose is a more easily utilizable carbohydrate by fungi.
The results obtained on cellulose plates were basically similar to those on
glucose with the most frequent genera being Aspergillus (24 species + 4 varie-
ties) and Penicillium (19 species) followed but far behind by Macrophomina (1
species), Botryotrichum (2 species), Ulocladium (8 species), Stachybotrys (3
species), Trimmatostroma (1 species) and Chaetomium (5 species). They emer-
ged from 27-97 % of the samples contributing 0.6-44.85 % of total fungi.
The remaining twenty-seven genera were isolated in low or rare frequency
Table 1). These genera contributed three species in high frequency : A. fumi-
gatus, A. niger and A, terreus, which were also the commonest ones on glucose
agar. They were encountered in 86 75, 83 % and 58 % of the samples contribu-
ting 19.66%, 4.44 % and 11.59 % of total fungi, respectively. These three spe-
cies were also prevalent in cellulose plates from Egyptian soils (ABDEL-HAFEZ
& al., 1978) and barley grains (ABDEL-HAFEZ & ABDEL-KADER, 1980).
The frequency of several fungi was however promoted on cellulose than on
glucose Czapek’s agar; example S. chartarum (from 18 to 28 samples), M.
phaseoli (30 to 40), C. globosum (5 to 10), C. olivaceum (3 to 15), A. alternata
(12 to 22) and D. spicifera (4 to 8). On the contrary, the frequency of others
was depressed; example А. nidulans (13 to 5), A. ustus (14 to 5), A. sydowi
(18 to 5), P. citrinum (39 to 25), P. chrysogenum (31 to 11) and R. stolonifer
(29 to 17). This is almost in agreement with the results obtained by ABDEL-
HAFEZ & al. (1978) and ABDEL-HAFEZ & ABDEL-KADER (1980). Most of
Source : MNHN, Paris
140 А.Н. МООВАЗНЕК, 5.1.1. ABDEL-HAFEZ and O.M.O. EL.MAGHRABY
the fungal species recovered on cellulose agar were reported to be cellulose-
decomposing (FLANNIGAN, 1970; MALIK & EGGINS, 1970; MAZEN, 1973;
PUGH & al., 1963; STEWART & WALSH, 1972; TRIBE, 1957, 1961, 1966).
On 40 % sucrose agar
116 osmophilic (or osmotolerant) species and 6 varieties belonging to 38
genera were identified (compare with 39 genera and 135 species + 9 varieties
on 1% glucose agar). The majority of these osmophiles have been previously
isolated in this laboratory on 30 - 60 % sucrose from Egyptian soils (ABDEL-
HAFEZ & al., 1977), barley grains (MOUBASHER & al., 1979 a) and soils of
some Arab countries (ABDEL-HAFEZ, 1982a-b; ABDEL-HAFEZ & al:, 1983;
MOUBASHER & al., 1981; MOUSTAFA, 1975; MOUSTAFA & AL-MUSAL-
LAM, 1975).
The most frequent genera encountered were Aspergillus, Penicillium and Ulo-
cladium; these emerged in 100 %, 91 % and 50 % of the samples constituting
45.15%, 43.94% and 2.74% of total fungi respectively. The highest count
and frequency of occurrence were displayed by A. niger, A. fumigatus, A. ter-
reus, А. glaucus group (represented by A. chevalieri, A. amstelodami and A.
ruber), A. flavus, P. chrysogenum, P. citrinum, P. corylophilum, U. botrytis and
C. herbarum. They were encountered in 31-96% of the samples contributing
0.43 - 21.62 % of total fungi. The most interesting species were A. chevalieri
and A. amstelodami which were isolated from 4 and 2 samples on 1 % glucose
agar, their frequencies were promoted respectively to 20 and 15 samples on 40 %
sucrose agar. RAPER & FENNELL (1965), in their treatise on the genus Asper-
gillus, reported that the A. glaucus group (to which belong A. chevalieri and A.
amstelodami) and most species of the A. restrictus group are osmophilic fungi.
MOUSTAFA & EL-MUSALLAM (1975) reported that A. amstelodami was
highly osmophilic (best growth at 60 % sucrose agar). ABDEL-HAFEZ & al.
(1977) and MOUBASHER & al. (1979 a) found that these two species were of
high or moderate frequency of occurrence in Egyptian salt marsh soils and grains
оп 30 or 60% sucrose agar. Also, MOUBASHER & al. (1981) reported Asper-
gillus niger, A. amstelodami, A. flavus, A. repens, A. restrictus, Penicillium
notatum and Rhizopus stolonifer on 40 % sucrose agar from Jordanian soils.
On 5 % sodium chloride
99 halophilic (or halotolerant) species and 7 varieties which belong to 28
genera were collected from the soils tested. Most of them were previously
isolated on normal Czapek’s agar from Egyptian soil, air, seeds and grains as
reported by ABDEL-GAWAD (1978, 1984), MOUBASHER & EL-DOHLOB
(1970), MOUBASHER & MOUSTAFA (1970), MOUBASHER & ABDEL-
HAFEZ (1978 a-b), MOUBASHER & al. (1971, 1972, 1979 b).
The most frequent halophilic (or halotolerant) species were Aspergillus niger,
A. fumigatus, A. glaucus group (represented by A. amstelodami, A. chevalieri,
A, ruber, A. athecius and A. montevidensis), A. terreus, A. sydowi, Penicillium
Source - MNHN, Paris
MYCOFLORA OF WADI BIR-EL-AIN, EGYPT 141
chrysogenum, P. citrinum, P. corylophilum and Ulocladium botrytis; these
fungi emerged from 25-91 % of the samples contributing 0.28 -22.03 % of total
fungi. The great majority of the species recovered on 5 % sodium chloride agar
were also encountered from 120 soil samples collected from Red Sea Shore by
ABOL-NASER (1981); in these samples, the most frequent fungi were Aspergil-
lus niger, A. fumigatus, A. sydowi, A. flavus, A. terreus, A. glaucus group (re-
presented by A. amstelodami and A. chevalieri), A. ochraceus and Penicillium
notatum. Also ABDEL-HAFEZ (1981) isolated 67 halophilic species from 40
soil samples collected from desert areas in Saudi Arabia; he found that A.
chevalieri, A. ruber, P. brevi-compactum, U. consortiale, S. brevicaulis and B.
piluliferum were the most prevalent.
In conclusion, the present results reveal that Aspergillus, Penicillium and
Ulocladium were consistently the most frequent genera on the four isolation
media, But Fusarium, which is the third most common fungus in cultivated soils
as reported by MOUBASHER & ABDEL-HAFEZ (1978a - b), retreated to a
backward situation in the Wadi soils. Also, Ulocladium, Macrophomina and Bo-
tryotrichum gained a better position than in cultivated soils.
Also, the great majority of fungal species recovered from the Wadi soils
are osmophilic (or osmotolerant) and halophilic (or halotolerant), a property
which would qualify them to encounter the dry conditions of the Wadi.
Comparison between the lists of fungi recovered from desert soils in Egypt
ABDEL-FATTAH, 1973), Kuwait (MOUSTAFA & AL-MUSALLAM, 1975),
Saudi Arabia (ABDEL-HAFEZ, 1982a - b) and Sonoran, U.S.A. (RANZONI,
1968) reveal that there is no fungal flora characteristic of Wadi Bir-El-Ain
soils. These lists may differ in the order of frequency of the component fungi.
BIBLIOGRAPHY
ABDEL-FATTAH H.M., 1973 — Ecological studies on desert fungi in Egypt. Ph. D. Thesis,
Faculty of Science, Assiut Univ., Egypt, 253 p.
ABDEL-FATTAH H.M., MOUBASHER AH. and ABDEL-HAFEZ S.L, 1977 — Studies
on mycoflora of salt marshes in Egypt. Mycopathologia 61 : 19-26.
ABDEL-GAWAD K.M., 1978 — Studies on phyllosphere and phylloplane mycoflora of
some plants. M. Sc. Thesis, Faculty of Science, Assiut Univ., Egypt, 207 р.
ABDEL-GAWAD K.M., 1984 — Further studies on the fungal flora of the phyllosphere
and phylloplane of some plants. Ph. D. Thesis, Faculty of Science, Assiut Univ., Egypt,
271 p.
ABDEL-HAFEZ S.LI., MOUBASHER A.H. and ABDEL-FATTAH H.M., 1977 - Studies
on mycoflora of salt marshes in Egypt. IV. Osmophilic fungi. Mycopathologia 62 :
143-151
ABDEL-HAFEZ S.1.I., MOUBASHER A.H. and ABDEL-FATTAH H.M., 1978 — Cellulose-
Source : MNHN, Paris
142 A.H. MOUBASHER, S.1.I. ABDEL-HAFEZ and O.M.0. EL-MAGHRABY
decomposing fungi of salt marshes in Egypt. Folia Microbiol. 23 : 37-44.
ABDEL-HAFEZ S.Ll. and ABDEL-KADER M.LA., 1980 — Cellulose decomposing fungi
of barley grains in Egypt. Mycopathologia 70 : 77-82:
ABDEL-HAFEZ 5.11. 1981 — Halophilic fungi of desert soils in Saudi Arabia, Mycopatho-
logia 75 : 75-80.
ABDEL-HAFEZ S.LL, 1982 a — Survey of the mycoflora of desert soils in Saudi Arabia.
Mycopathologia 80 :3-8.
ABDEL-HAFEZ S.l. 1982 b — Osmophilic fungi of desert soils in Saudi Arabia. Myco-
pathologia 80 : 9-14.
ABDEL-HAFEZ S.I.., ABDEL-HAFEZ A.LI. and ABDEL-KADER M.LA., 1983 — Compo-
sition of the fungal flora of Syrian soils. III. Osmophilic fungi. Mycopathologia 81 :
173476.
ABDEL-KADER M
of the mycoflora o.
ABOL-NASER M.BM., 1981 — Studies on soil fungi of the Red Sea shore. M. Sc. Thesis,
Faculty of Science, Assiut Univ., Egypt, 173 p.
ALI M.L, EL-BATANONI K.H. and SALAMA A.M., 1975 — Studies on the fungal flora
of Egyptian soils. II. Different habitats in the Wadi Hof. Pedobiologia 15 : 13-19.
EL-SHARKAWI H.M, and FAYED A.A., 1975 — Vegetation of inland desert Wadies in
Egypt. I. Wadi Bir-El-Ain. Feddes Repert. 86 : 589-594.
FLANNIGAN B. 1970 — Degradation of arabinoxylan and carboxymethyl cellulose by
fungi isolated from barley kernels. Trans. Brit. Mycol. Soc. 55 :277-281
JOHNSON L.F., CURL E.A. BOND JH. and FRIBOURGH H.A. 1959 — Methods for
studying soil microflora - Plant Relationships. Minneapolis, Burgess Publ. Co.
MALIK K.H. and EGGINS H.O.W., 1970 — А perfusion technique to study the fungal
ecology of cellulose deterioration. Trans, Brit. Mycol, Soc. 54 : 289-301.
MOUBASHER AH. and ABDEL-HAFEZ S.LL, 1979 — Survey
arley grains in Egypt. Mycopathologia 69 : 143-147.
MAZEN М.В., 1973 - Ecological studies on cellulose-decomposing fungi in Egypt. Ph. D.
Thesis, Faculty of Science, Assiut Univ., Egypt, 285 p.
MOUBASHER A.H. and EL-DOHLOB S.M., 1970 — Seasonal fluctuation of Egyptian soil
fungi in Upper Egypt. Trans. Brit. Mycol, Soc. 27 : 289-294.
MOUBASHER A.H. and MOUSTAFA A.F., 1970 — A survey of Egyptian soil fungi with
special reference to Aspergillus, Penicillium and Penicillium related genera, Trans. Brit,
Mycol. $ос. 54 : 35-44.
MOUBASHER A.H., ELNAGHY M.A. and ABDEL-FATTAH H.M., 1971 — Citrus planta-
tion fungi in Upper Egypt. Trans. Brit. Mycol. Soc. 27 : 289-294.
MOUBASHER A.H., ELNAGHY M.A, and ABDEL-HAFEZ S.1.1., 1972 — Studies on the
fungus flora of three grains in Egypt. Mycopathol. Mycol. Appl. 47 : 261-274.
MOUBASHER A.H. and ABDEL-HAFEZ SLI. 1978 а — Study on the mycoflora of
Egyptian soils. Mycopathologia 63 : 3-10.
MOUBASHER A.H. and ABDEL-HAFEZ S.1.1., 1978b — Further study on seasonal
fluctuations of Egyptian soil fungi. Mycopathologia 63 : 11-19.
MOUBASHER A.H., ABDEL-HAFEZ S.1.1. and ABDEL-KADER M.LA,, 1979 a — Osmo-
philic fungi of barley grains in Egypt. Bull, Fac, Sci., Assiut Univ, 8 : 127-137.
MOUBASHER A.H., EL-HISSY F.T., ABDEL-HAFEZ S.LI. and HASSAN S.K.M., 1979 b
— The mycoflora of peanuts in Egypt. Mycopathologia 68 : 39-46.
MOUBASHER A.H., MAZEN MB. and ABDEL-HAFEZ All, 1981 — Some ecological
Source : MNHN, Paris
MYCOFLORA OF WADI BIR-EL-AIN, EGYPT 143
studies on Jardanian soil fungi. III. Osmophilic fungi. Naturalia Monspel., Sér. Bot.
41:1-7.
MOUSTAFA A.F., 1975 — Osmophilous fungi in the salt marshes of Kuwait. Canad. J.
Microbiol. 21 : 1573-1580.
MOUSTAFA A.F. and AL-MUSALLAM A.A., 1975 — Contribution to the fungal flora of
Kuwait. Trans. Brit. Mycol. Soc. 65 : 547-553.
PIPER C.S., 1955 — Soil and plant analysis. A Laboratory manual of methods for the
examination of soil and determination of inorganic substituents of plant. New York,
Inter. Pub. Inc.
PUGH G.J.F., MORGAN J.G. and EGGINS H.O.W., 1963 — Studies on fungi in coastal
soils. IV. Cellulose-decomposing species in sand dunes. Trans. Brit. Mycol. Soc. 46
565-571.
RANZONI F.V., 1968 — Fungi isolated in culture from soils of the Sonoran Desert. Myco-
logia 60 : 356-371.
RAPER K.B. and FENNELL D.I., 1965 The genus Aspergillus. Baltimore, Williams &
Wilkins, 686 p.
SMITH N.R. and DAWSON V.T., 1944 — The bacteriostatic action of rose bengal in media
used for the plate count of soil fungi. Soil. Sci. 58 :467-471.
STEWART C. and WALSH J.H., 1972 — Celuulolytic activity of pure and mixed cultures
of fungi. Trans. Brit. Mycol. Soc. 58 : 527-531.
TRIBE H.T., 1957 — Ecology of microorganisms in soils as observed during their develop-
ment upon buried cellulose film. Symp. Soc. Gen. Microbiol. 7 :287-298.
TRIBE H.T., 1961 — Microbiology of cellulose - decomposing in soil. Soil Sci, 92 : 61-77
TRIBE H.T., 1966 — Interaction of soil fungi on cellulose film. Trans. Brit. Mycol. Soc.
49 : 457-466.
Source : MNHN. Paris
145
HYMENOCHAETE KONRADII NOV. SP.
(BASIDIOMYCETES, APHYLLOPHORALES)
par J.C. LEGER*
RESUME. — Description de Hymenochaete konradii nov. sp. (Basionyme : Hymenochaete
tabacina (Sow. ex Fr.) Lév. var. konradii Pilát) et étude comparée avec Hymenochaete
tabacina (Sow. ex Fr.) Lév., Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.) Donk et Hymenochaete
murashhinskyi Pilát.
SUMMARY. — Description of Hymenochaete konradii nov. sp. (Basionym : Hymenochaete
tabacina (Sow. ex Fr.) Lév. var. konradii Pilát) which is compared with Hymenochaete
tabacina (Sow.ex Fr.) Lév., Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.) Donk and Hymenochaete
murashkinskyi Pilát.
MOTS CLÉS : Aphyllophorales, Hymenochaete, systématique.
Poursuivant la révision des espèces du genre Hymenochaete Lév., il nous a
été possible d'étudier les variétés de Hymenochaete tabacina (Sow.ex Fr.) Lév.
définies par A. PILAT en 1931 et conservées à l'Herbier de Prague (PR). Parmi
celles-ci, la var. konradii Pilàt nous est apparue suffisamment originale pour
mériter d’être élevée au rang d'espéce. La découverte de la présence de dendro-
physes hyméniennes (non observées par A. PILAT) a constitué l'élément majeur
de notre décision.
DESCRIPTION DU TYPE
Hymenochaete konradii nov. sp.
Basionyme : Hymenochaete tabacina Sow. ex Lév. var. konradii Pilát var. n.
(PILAT, 1931 a).
Basidioma resupinatum, jacens, tuberculatum, obscure brunneum; trama
dimitica ex hyphis hyalinis, x 34 um, tunica tenui, septatis ramosisque atque
* Laboratoire de Mycologie, Université Claude Bernard - Lyon I, Bat. 405, 43 Bd du 11
Novembre 1918, F-69622 Villeurbanne Cedex.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 6 (1985).
Source : MNHN. Paris
Келир
8
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НУМЕМОСНАЕТЕ КОМКАРИ 147
ex hyphis brunneis, x 3-6 um, tunica incrassata, septatis, parum ramosis cons-
tante; hyphis corticis dense intermixtis, tunica crassa, x 3-4 um; spinulis 55-75 x
8-10 um, usque ad 40 um eminentibus; hymenio ex basidiolis, basidiis et dendro-
physibus constante; sporis cylindricis, 6-6,5 x 2 um.
Holotypus : PR M 687122, Hymenochaete tabacina var. konradii Pilat,
Bohemia, leg. Konrad, det. Pilàt etiam PR. M 687123, fragmentum holotypi.
(PR).
Basidiome résupiné, étalé, tuberculé (petites bosses de 0,5 à 3-4 mm de dia-
mètre et de 1 mm de haut), épais de 170-250-(300) um, brun foncé avec une
teinte rougeâtre, 5 YR 3/3 du Code Munsell (Munsell soil color charts, Balti-
more, U.S.A.), marge concolore, abrupte.
Tomentum atteignant 250 um, formé d'hyphes jaune clair à brun jaune,
x 2,5-5 um, à paroi épaisse de 1 um, cloisonnées, peu ramifices.
Cortex basal (cuticle sensu REEVES & WELDEN, 1967) trés sombre, épais de
30 à 70 um, formé d'hyphes sombres, trés enchevétrées, x 3-4 Lm, à paroi
épaisse de 1 um.
Contexte brunátre, dimitique : hyphes génératrices hyalines, x 3-4 um, à
paroi mince, cloisonnées et ramifiées; hyphes squelettiques brunes à brun jau-
nâtre, x 3-6 lim, à paroi épaisse de 1 um, cloisonnées, peu ou non ramifiées.
Toutes ces hyphes ont une orientation à peu près horizontale. Aucune spinule
n'est incluse dans le contexte.
Spinules 55-75 x 8-10 um, engainées d'hyphes gréles x 1,5-2 um, incluses ou
émergentes (jusqu’à 40 Jim), nées dans l'hyménium ou beaucoup plus souvent
dans la zone sombre sous-hyménienne.
Hyménium formé de basidioles, de basides à 4 stérigmates longs de 4 ит
et émergentes jusqu'à 12 um et de très nombreuses dendrophyses. Ces dendro-
physes sont disposées sur deux rangs : les unes, profondes et donc incluses,
naissent à la base de l'hyménium, leurs ramifications atteignant le milieu de l'hy-
ménium; les autres, superficielles, ont des ramifications pouvant émerger de
12 um. Les ramifications, x 1-1,2 um, rigides, sinueuses, jaune brunátre ont
une paroi nettement épaissie (Fig. 1).
Fig. 1 : Dendrophyses de Hymenochaete konradii nov. sp., Type (PR M 687122).
Fig. 2 : Dendrophyses de Hymenochaete murashkinskyi Pilàt : en haut, trois dendrophyses
du type (PR M 686919); en bas, cing dendrophyses du spécimen ТАА-102754.
Fig. 3 : Dendrophyses de Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.) Donk, spécimen LY 2214.
Fig. 1 : Dendrophysis of Hymenochaete konradii nov. sp., typus (PR. M 687122).
Fig. 2 : Dendrophysis of Hymenochaete murashkinskyi Pilàt : higher part, three dendrophy-
sis of the typus (PR M 686919); lower part, five dendrophysis of the specimen TAA-
102754.
Fig. 3 : Dendrophysis of Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.) Donk, specimen LY 2214.
Source : MNHN, Paris
148 J.C. LEGER
Sous-hyménium plus dense que le contexte et d'oà naissent la plupart des
spinules.
Spores cylindriques, 6-6,5 x 2 um.
Holotype : PR M 687122, Hymenochaete tabacina var. konradii Pilàt, leg.
Konrad, det. Pilàt, Bohemia. Autre spécimen : PR M 687123, fragment de
l'holotype.
DISCUSSION
L'étude précédente montre que le spécimen-type PR M 687122 ne peut
étre considéré comme une variété de H. tabacina ainsi que le proposait A.
PILAT.
Hymenochaete tabacina (Sow. ex Fr.) Lév. présente en effet un ensemble de
caractéres bien différents : l'hyménium brun tabac, souvent zoné concentri-
quement et nettement fendillé est porté par un basidiome résupiné à l'origine
mais trés rapidement relevé sur ses bords; ce décollement des bords atteint trés
généralement 2 à 10 mm, individualisant fréquemment de petits chapeaux. La
marge est jaune clair à orangée. Le contexte dimitique montre çà et là des
hyphes sétoides ou des spinules incluses, ce qui n'est pas le cas pour Н. konradii
nov. sp. Les spinules de H. tabacina sont fortes, 50-120-(150) x 7-14-(16) um,
émergentes jusqu'à 50-(70) um, nues ou engainées d’hyphes gréles, assez souvent
garnies de petits cristaux à leur extrémité; ces cristaux, en se détachant, laissent
des traces qui rendent les sommets verruculeux. Bien que d'une taille nettement
supérieure à celle donnée par A. PILAT (qui indiquait 30-40 x 6-8 um), les spi-
nules de H. konradii nov. sp. ne dépassent pas 75 ит de long et sont moins
émergentes; elles ne sont jamais garnies de cristaux. Le cortex de H. tabacina
n'excéde pas une trentaine de microns d'épaisseur alors qu'il peut atteindre
localement 70 um chez H. konradii. Enfin le point capital est que H. tabacina
est totalement dépourvu de dendrophyses contrairement à H. konradii. Le
rapprochement du spécimen-type PR. M. 687122 avec H. tabacina étant inadé-
quat, il reste à situer H. komradii par rapport à deux espéces qui semblent
apparentées et sont toutes deux pourvues de dendrophyses hyméniennes :
Hymenochaete murashkinskyi Pilàt et Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.)
Donk.
H. murashkinskyi Pilàt (PILAT, 1931b) présente comme caractéristiques
essentielles : un basidiome étalé-réfléchi, peu adhérent au support, avec une
surface hyménienne rouge brun. Une section montre une stratification au niveau
de l'hyménium : l'examen du type déposé à Prague (PR M 686919) nous a révélé
jusqu'à huit hyméniums successifs. Les dendrophyses possédent de nombreuses
ramifications gréles, hyalines à jaune très pâle, х 0,5-0,8 ит, dont l'ensemble
mesure 7 à 13 um de haut et dépasse l'hyménium de 12-15-(25) шт (Fig. 2).
Les spores cylindriques à cylindriques très légèrement arquées, mesurent 6,5-7-8
х 2-2,5 um. A noter que ces dimensions sont nettement supérieures à celles
Source : MNHN, Paris
HYMENOCHAETE KONRADII 149
indiquées par A. PILAT (4-5 x 1,7-2 um). Enfin, cette espèce n’a jusqu'ici été
récoltée que sur des espèces du genre Rhododendron. Cet ensemble de caractères
permet une distinction aisée entre H. murashkinskyi Pilàt et H. konradii nov. sp.
et le fait que tous deux possédent des dendrophyses ne suffit pas à les rappro-
cher de façon significative.
C'est avec Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.) Donk que H. konradii nov.
sp. présente le plus de ressemblance. Il est d'ailleurs remarquable de noter que
le spécimentype PR M 687122 sur lequel s’est fondé A. PILAT pour créer sa
var. konradii lui fut envoyée par KONRAD qui l'avait annoté «Telephora cruen-
ta Hopp.», ainsi qu’en témoigne une étiquette jointe au spécimen.
En ce qui concerne l'aspect, H. cruenta se présente résupiné ou résupiné-
réfléchi (pouvant même former de très petits chapeaux de 1 à 4 mm, selon H.
JAHN, 1971) avec une surface hyménienne toujours nettement rouge (rouge
sang à pourpre sombre) alors que H. konradii est résupiné et de couleur brun
foncé; même si cette couleur brune est plus rougeátre que jaunátre, elle ne peut
être confondue ou même rapprochée de la couleur de H. cruenta, fut-il très
sombre.
Quant à la structure, la différence essentielle entre H. cruenta et H. konradii
porte sur l'aspect des dendrophyses : celles de H. cruenta sont trés polymorphes
suivant les spécimens et méme dans un spécimen donné (Fig. 3); elles vont de
la simple hyphe paraphysoide non, à peine ou bien ramifiée à de vraies dendro-
physes dont les ramifications hyalines à jaune clair, à paroi mince x 0,8-1 um,
dépassent l'hyménium de 10-20430) um; l'ensemble des ramifications mesure
5-17-(23) um; ces vraies paraphyses sont alors trés comparables à celles de H.
murashkinskyi. Par contre les dendrophyses du spécimen-type de H. konradii
sont d’aspect homogène, à ramifications plus courtes et à paroi épaissie.
Les autres caractéres structuraux ne permettent pas une distinction certaine
entre H. cruenta et H. konradii. Tout au plus peut-on noter que H. konradii
ne posséde pas d'hyphes sétoides dans le contexte comme on peut en trouver
occasionnellement dans le contexte de H. cruenta. Le cortex semble plus épais
chez H. konradii que dans Н. cruenta où il ne parait pas devoir dépasser 35 um.
CONCLUSION
Le spécimen PR M 687122 ne peut, contrairement à l'opinion de A. PILAT,
étre considéré comme une variété de H. tabacina (Sow. ex Fr.) Lév. notamment
parce qu'il possède des dendrophyses dont H. tabacina est toujours dépourvu:
nous proposons en conséquence qu'il soit désormais nommé Hymenochaete
konradii nov. sp. Cette espéce présente avec H. cruenta (Pers. ex Fr.) Donk des
ressemblances remarquables : seuls la couleur de la surface hyménienne et l'as-
pect des dendrophyses constituent des caractéres morphologiques valables
pour différencier ces deux espéces.
Source : MNHN, Paris
150 J.C. LEGER
Spécimens examinés :
Hymenochaete cruenta (Pers. ex Fr.) Donk :
Spécimens récoltés en France par J. Boidin et déterminés sous le nom d'Hy-
menochaete mougeotii (Fr.) Cooke : LY 602, Pramenoux, 8/10/1950; LY 1018,
Pramenoux, 22/3/1952; LY 1528, Pramenoux, 17/5/1954, sur Abies alba; LY
1778, Tarare, 5/10/1954, sur Abies alba; LY 1925, Samoéns, 2/9/1955; LY
2214, Pramenoux, 8/5/1956; LY 2745, Sixt, 7/9/1957; LY 3380, Taninges,
8/9/1959, sur Abies alba.
Spécimens reçus d'Union Soviétique : Hymenochaete mougeotii (Fr.) Massee,
Siberia media, regio Krasnojarskensis, Koltsim, 15/VIII/1958, substr. Abies
sibirica, leg. et det. E. Parmasto, Nr 9705 (LY 3631); Hymenochaete cruenta
(Fr. Donk, Insula Sacchalin, distr. Nevelsk, Kuznetsovo, 14/1X/1979, substr.
Abies sp., leg. L. Járva, det. E. Parmasto, Nr. TAA-93181 (in LY).
Hymenochaete murashkinskyi Pilat :
H. murashkinskyi Pilat, USSR, Asia, montes Sajany, substr. Rhododendron
dahuricum, 25/V11/1927, leg. K.E. Murashkinsky, det. A. Pilàt, Herbarium
Mycologicum Musei Nationalis Pragae PR. M 686919 : Holotypus !
Н. muraskkinskyi Pilàt, USSR, regio Primorsk, distr. Ternei, reservatum
Sichote-Alinicum, Vodorazdelnaja, substr. Rhododendron sichotense, 30/1X/
1979, leg. et det. E. Parmasto, Nr. TAA-102754 (in LY).
H. murashkinskyi Pilàt, China, 14/1X/1916, leg. E. Licent (nO 213), det.
A. Pilàt, Herb. Mus. Nat. Pragae NO 501007.
Hymenochaete tabacina (Sow. ex Fr.) Lév. :
Spécimens récoltés en France et déterminés par J. Boidin : LY 644, Haute-
ville, 15/10/1950; LY 700, Martignat, 28/4/1951; LY 1418, Les Echets, 19/10/
1953; LY 2035, Les Echets, 10/10/1955; LY 2217, Pramenoux, 8/5/1956, sur
Salix cinerea; LY 3283, Verchaix, 30/8/1959, sur Corylus avellana; LY 3379,
Taninges, 8/9/1959, sur Fagus silvatica; LY 3440, Luchon, 18/9/1959, sur
Corylus avellana.
Spécimens reçus d'Union Soviétique (leg. et det. E. Parmasto) : LY 3635,
Torva, Tündre, 9/IX/1956, sur Corylus avellana; LY 3636, Vaïke-Maarja, Imuk-
vere, 22/IX/1956, sur Picea excelsa; LY 3637, Rakvere, 3/X/1958, sur Corylus
avellana, Nr. TAA-9622.
Hymenochaete konradii nov. sp. :
Hymenochaete tabacina var. konradii Pilat, Flora Bohemica, Herbarium Myco-
logicum Musei Nationalis Pragae, PR M 687122, leg. Konrad, det. A. Pilat.
Holotypus !
Hymenochaete tabacina var. konradii Pilàt, idem, PR. M 687123, fragment de
Vholotype !
Hymenochaete tabacina var. konradii Pilat, Phytopathological Laboratory.
Source : MNHN, Paris
HYMENOCHAETE KONRADII 151
Siberian Agricultural Academy USSR (Russia) Omsk., Salix sp., Asia, Sajany,
15/VIII/1932, Kraurtzen. Herbarium Musei Nationalis Pragae 687121. Nous
émettons toute réserve quant à la détermination de ce spécimen vraiment très
jeune.
REMERCIEMENTS
Nous remercions vivement Monsieur le Conservateur de l'Herbier Mycologique du
Muséum de Prague pour le prêt des collections de H. murashkinskyi Pilàt et de H. tabacina
(Sow. ex Fr.) Lév. var. konradii Pilàt. Nos remerciements s'adressent également à Monsieur
le Dr. E. Parmasto pour ses envois de spécimens ainsi qu’à Monsieur le Professeur J. Boidin
qui a bien voulu examiner ce manuscrit.
BIBLIOGRAPHIE
JAHN H., 1971 — Stereoide Pilze in Europa (Stereaceae Pil. emend. Parm. u. a., Hymeno-
chaete). Westfäl. Pilzbriefe 8, 4-7 : 69-176.
PILAT A., 1931 a — Monographie der europäischen Stereaceen. Hedwigia 70 : 10-132.
PILAT A. 1931b — Uber eine neue Hymenochaete-Art aus dem sibirisch-mongolischen
Gebirge Sajany : Hymenochaete murashkinskyi sp. n. Hedwigia 71 :322-327.
REEVES F (Jr.) and WELDEN A.L., 1967 — West Indian species of Hymenochaete. Myco-
logia 59 : 1034-1049
Source : MNHN, Paris
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lu og ang
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ÉTUDE DE L'ACTIVITÉ ALCOOL DÉSHYDROGÉNASE
CHEZ LES PLEUROTES DES OMBELLIFERES
I — ÉTUDE QUALITATIVE.’
par Prosper BALOUNG A*
RÉSUMÉ. — L'étude de l'activité alcool déshydrogénase chez les Pleurotes des Ombelliféres,
aprés électrophorése en gel de polyacrylamide, montre l'existence de deux types de bandes :
bandes précoces et bandes de maturité. Ces bandes pourraient constituer une base de
marqueurs enzymatiques pour les thalles végétatifs ou agrégés du Pleurotus eryngii, tout
en définissant leurs cycles de croissance.
SUMMARY. — Electrophoresis on polyacrylamide gels, followed by a detection of alcohol
dehydrogenase activity, have been performed on Pleurotus growing on Umbellifers. Two
kinds of bands were found : precocious and maturity bands. These bands are discussed as
possible enzymatic markers for vegetative or aggregated thalli from Pleurotus eryngii.
MOTS CLÉS : Pleurotus eryngii, Basidiomycètes, électrophorèses, alcool déshydrogénase.
INTRODUCTION
De multiples formes d'alcool déshydrogénase (A.D.H.) ont été observées et
étudiées chez les levures (RACKER, 1950; EBISUZAKI & BARRON, 1957;
LUSTORF & MEGNET, 1968; SCHIMPFESSEL, 1968; FOWLER & al., 1972;
ELTAYEB & BERRY, 1977, 1982; WILLIAMSON & al., 1980; WILLS & al., 1980) et
chez diverses plantes : blé, mais, tournesol, mil, etc. (SCHWARTZ & ENDO,
1966; SCANDALIOS, 1967; HART, 1969; LEBLOVA & al., 1971; GOTTLIEB,
1974) et le système enzymatique de l'A.D.H. a été particulièrement étudié chez
une mouche : Drosophila melanogaster (GRELL & al, 1965; URSPRUNG &
al., 1970; JOHNSON & DENNISTON, 1974; DAVID, 1977, 1978).
1. Ce travail fait partie d’une thése de 3éme cycle préparée au Laboratoire du G.P.D.P.,
C.N.R.S. & Gif s/Yvette et au Laboratoire de Cryptogamie, M.N.H.N. a Paris, soutenue le
16 Février 1984 à l'Université Pierre et Marie Curie, Paris 6.
* Université Marien NGOUABI, B.P. 69, Brazzaville, République populaire du Congo.
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE (Cryptogamie, Mycol.) TOME 6 (1985).
Source : MNHN, Paris
154 P. BALOUNGA
Il n'en est pas de même chez les champignons filamenteux où peu de travaux
ont été réalisés.
La fréquence avec laquelle l’éthanol est cité parmi les métabolites rejetés
au cours de la croissance mycélienne et susceptibles d'être réutilisés lors de
l'épuisement du milieu, les divers travaux suggérant un lien entre changements
de voies métaboliques et conidiogénèse chez des formes imparfaites telles que :
Aspergillus niger, Trichophyton mentagrophytes ou Fusarium oxysporum (c. f.
AINSWORTH & SUSSMAN, 1966), et l'hypothése de TURIAN (1975) selon
laquelle il pourrait y avoir intervention d'un changement métabolique (phase
fermentative vers phase oxydative) dans l'induction de la sporulation chez l'As-
comycéte Neurospora, ont conduit, mais sans arguments substantiels, à admettre
un lien entre phase sporulante et aptitude à utiliser l'éthanol. L'activité A.D.H.,
au moins chez les Ascomycétes, pourrait alors étre une activité inductible et
son induction deviendrait un des facteurs possibles du passage à la phase sporu-
lante.
Dans le cas des Basidiomycètes supérieurs, aucun travail n'a été publié, En
laboratoire, après électrophorèse, l’activité A.D.H. n'a pas été décelée sur le my-
célium de Pleurotus eryngii récolté à quatre semaines, contrairement aux extraits
obtenus à partir de basidiocarpes (BOISSELIER-DUBAYLE, 1981). Ces résul-
tats sont à rapprocher des précédentes conclusions et de leur généralisation. On
peut alors penser à une apparition de l’activité A.D.H. au seul moment du pro-
cessus d’agrégation. Il était intéressant de vérifier, chez le Pleurote, si l’activité
A.D.H. est réellement absente dans le mycélium jeune, et de suivre son évolu-
tion. L'activité A.D.H. est recherchée après électrophorèse d'extraits de pro-
téines solubles obtenues à partir de mycéliums ou de basidiocarpes récoltés en
laboratoire (BALOUNGA, 1984). L'évolution des différents zymogrammes
obtenus en fonction du temps de croissance, du volume de milieu de culture,
est suivie sur différentes souches homocaryotiques et dicaryotiques, en phase
végétative, et comparée aux zymogrammes obtenus en phase agrégée.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Matériel :
Des souches originaires de différentes régions ont été utilisées (CAILLEUX
& al., 1980, 1981; SLEZEC, 1981) :
— 1336 : dicaryon issu d'un semi plurispores provenant d’un basidiocarpe
récolté prés de Millau (vallée du Tarn, France).
— 618, 622, 623 : homocaryons issus du dicaryon précédent; l'homocaryon
623 exprime un comportement normal, les deux autres sont porteurs de facteurs
d'anomalies : les dicaryons possédant un noyau 622 restent stériles, ceux possé-
dant un noyau 618 produisent des primordiums abortifs (CAILLEUX & al.,
1980).
Source : MNHN, Paris
ACTIVITÉ A.D.H. CHEZ LES PLEUROTES 155
— 673, 675 : homocaryons issus d'un dicaryon récolté à Montrichard (bords
du Cher, France); 675 exprime un comportement normal, 673 a une croissance
réduite. Ce facteur ne s'exprime pas chez les dicaryons possédant un noyau 673 :
leur croissance est normale et ils sont fructiféres.
— 905 : homocaryon issu d'un dicaryon récolté en Iran. Cet homocaryon est
porteur d'un facteur de type Fi" : il forme des primordiums homocaryotiques.
— 673x675, 622x623, 675x623, 675x622 : dicaryons reconstitués à partir
des homocaryons compatibles précédents.
Seuls les dicaryons 1336, 673x675, 675x623 produisent des carpophores
normaux et fertiles, au laboratoire, selon les méthodes préconisées par CAIL-
LEUX & DIOP (1976, 1978).
Culture, extraction, électrophorèse :
Pour la production de mycélium, nous avons utilisé le milieu gélosé (OD-
DOUX (1955) et le milieu minéral liquide décrit par MACAY A-LIZANO (1975),
modifié par SLEZEC (1978) et BOISSELIER-DUBAYLE (1981).
Pour l'extraction des protéines, nous avons appliqué les conditions utilisées
pour le mil par SANDMEIER (Laboratoire G.P.D.P., C.N.R.S., Gif s/Yvette),
dérivées des travaux de FREELING (1973), avec 0,5 ml de tampon pour 50 mg
de poids frais de mycélium. Le broyat obtenu aprés l'extraction est centrifugé
à 45 000 x g pendant 20 mn, et le surnageant est utilisé le jour méme.
Pour l'électrophorèse, nous avons utilisé la technique discontinue et la mé-
thode de gel à 7,5 % de polyacrylamide, en tube de verre, sous un courant de
moins de 3 mA par tube. La migration se déroule en tampon tris-glycine pH 8,3
(tris 0,6 g/l; glycine 2,88 g/l). La révélation se fait par mesure de la réduction
du Nicotinamide Adénine Dinucléotide (N.A.D.) en présence d'éthanol (tris-
HCI 0,5M pH 8,5 : 20 ml; éthanol absolu : 1 ml; MgCl; 0,4M : 2 ml; N.A.D. :
0,03 mM; Nitro Bleu de Tétrazolium : 0,2mM; Phénazine Métho Sulfate :
0,006 mM; H2O : 80 ml). Les gels immergés dans la solution sont mis à incuber
à 37°C pendant 30 à 60 mn.
RÉSULTATS
1) Évolution de l’activité au cours de la croissance mycélienne.
Les analyses ont été effectuées sur les souches homocaryotiques 673, 675,
618, 622, 623, 905 et la souche dicaryotique 673x675, à différents âges, défi-
nissant ainsi des «temps de végétation mycélienne» (1, 1 1/2, 2, 2 1/2, 3, 3 1/2
semaines). Les souches sont ensemencées sur boîtes de Roux contenant 100 ml
de milieu minéral liquide.
— Aprés une semaine de croissance mycélienne, nous avons identifié trois
Source
MNHN, Paris
156 P. BALOUNGA
А |_| А
= D
Е IR
с
с в
> 1
Temps (semaines) 1 22 2
Figure 1 : Relevé des profils électrophorétiques d'activité A.D.H. du dicaryon 673x675, en
fonction du temps de croissance (---- bande inconstante).
Figure 1 : Drawings of A.D.H. electrophoretic patterns for the dikaryon 673x675, after 1,
2 1/2 and 3 weeks of growth (---- inconstant band).
bandes chez le dicaryon 673x675 : une bande A de faible migration et deux
bandes B et C de plus fortes migrations (Fig. 1). Toutes les souches homo-
caryotiques analysées n’en présentent qu’une seule : la bande В.
— Aprés une semaine et demie de croissance mycélienne, on note l'apparition
des bandes A et C chez les homocaryons 673, 675, 618, 623 et 905. Les souches
homocaryotiques et dicaryotiques présentent donc les mémes bandes (A, B, C)
à l'exception de l'homocaryon 622 qui révèle uniquement les bandes A et В.
— Aprés deux semaines de croissance mycélienne, il n'apparait généralement
aucun changement de profil, par rapport au stade précédent.
— Aprés deux semaines et demie de croissance mycélienne, on observe chez
le dicaryon 673x675 la disparition de la bande C et l'apparition d'une nouvelle
bande D, de migration intermédiaire entre A et B (Photo A, Fig. 1). Il convient
de noter en outre qu'une bande G, de forte migration et trés inconstante, peut
étre mise en évidence à partir de ce stade et que l'apparition de la bande D et la
disparition de la bande C sont parfois visibles à deux semaines.
Source : MNHN, Paris
ACTIVITÉ A.D.H. CHEZ LES PLEUROTES 157
Photo A : Profil électrophorétique
d'activité A.D.H. du dicaryon
673x675, à 2 1/2 semaines de
croissance.
Photo A : A.D.H. electrophoretic
pattern for the dikaryon 673x
675 (2 1/2 weeks).
Quant aux homocaryons, y compris 622, leurs zymogrammes ne présentent
aucune modification. Chez l'homocaryon 905 qui, à ce stade, développe des
primordiums dans le milieu de culture, les révélations effectuées sur extrait
de primordium sont identiques à celles obtenues sur mycélium.
— Aprés trois semaines de croissance mycélienne, toutes les souches se com-
portent comme au stade précédent (Fig. 1).
— Après trois semaines et demie de croissance mycélienne il en est de même.
On note néanmoins une diminution de la coloration des bandes A et C, voire
leur disparition quasi-totale. La bande D de la souche 673x675 tend aussi à
disparaître.
Au cours de leur croissance mycélienne, et quelle qu'en soit la provenance,
les homocaryons expriment donc une bande B dès l’âge d’une semaine, puis les
Source : MNHN, Paris
от
| |
+ <
673х675 622х675 622х623 623х675
А
Е
b р 5 b
B
B B В в
Е Е Е
с с с с
6 673х675 622x675 622x623 623x675
Figure 2 : Relevé des profils électrophorétiques d'activité A.D.H. de quatre dicaryons, à
1 1/2 (A) et 2 1/2 (B) semaines de croissance (---- bande inconstante).
Figure 2 : Drawings of A.D.H. electrophoretic patterns for four dikaryons, after 1 1/2 (A)
and 2 1/2 (B) weeks for growth (---- inconstant band).
Source : MNHN, Paris
ACTIVITÉ A.D.H. CHEZ LES PLEUROTES 159
bandes A et C. Il n'y a pas de modification ultérieure des zymogrammes, si ce
n'est une diminution progressive de l'intensité des bandes A et C à partir de trois
semaines et demie et la disparition quasi-totale de l'activité A.D.H. vers quatre
semaines. Il faut noter qu’on ne relève pas de différences entre les homocaryons
à comportement biologique normal et ceux qui sont porteurs d'anomalies. Seul,
l'homocaryon 622, exprimant une tendance à former des boucles à l'état homo-
caryotique et porteur d'un facteur de stérilité chez les dicaryons auxquels il
participe, se singularise en n'exprimant jamais la bande C.
Le dicaryon, pour sa part, exprime les trois bandes A, B et C dés le plus jeune
âge analysable (1 semaine) mais, À deux semaines et demie, la bande C disparaît
alors qu'apparaissent deux nouvelles bandes : D et, au moins dans certains cas,
G. Comme chez les homocaryons, toute activité A.D.H. disparait aux alentours
de quatre semaines, ce qui explique l'absence de détection dans les essais réalisés
par BOISSELIER-DUBAYLE (1981).
2) Influence du milieu de culture.
Ces premiers résultats nous ont amené à aborder le probléme du détermi-
nisme de l'apparition des bandes D et G chez le dicaryon. L'hypothése d'un
déterminisme externe, lié aux modifications du milieu de culture au cours de
la croissance, avec réduction de la concentration en éléments nutritifs et accro
sement de celle des substances rejetées par le champignon, est éprouvée en fai-
sant varier le volume de milieu de culture, sans en modifier les concentrations
initiales : une augmentation du volume, en ralentissant les vitesses de variation
des concentrations, devrait faire reculer dans le temps l'apparition des bandes D
et G, et inversement.
Cette étude a été réalisée avec le dicaryon 673x675, en utilisant des volumes
de milieux de culture de 50, 100, 150 et 200 ml. Les analyses ont été effectuées
aprés 1, 2 1/2 et 3 semaines de culture.
Aucune modification des zymogrammes n'est observée, pour un méme temps
de végétation mycélienne, sur des volumes de milieu différents. L'apparition des
bandes D et G et la disparition de la bande C chez la souche 673x675 semblent
donc bien liées à l'âge de la culture et non au volume de milieu, au moins pour le
milieu de culture utilisé, Il n'est alors pas exclu que ce comportement ressorte
de phénoménes d’ordres physiologique ou génétique, c'est-à-dire d'un détermi-
nisme interne. Dans ce cas, en tenant compte de toutes ces observations expé-
rimentales, l'évolution des activités A.D.H. pourrait constituer un marqueur
de maturation physiologique.
3) Étude de différentes souches dicaryotiques
Le comportement de la souche 673x675 nous a incité à vérifier l'évolution
des profils chez d'autres souches dicaryotiques. Les analyses ont été menées
après 1 1/2 et 2 1/2 semaines de culture pour les dicaryons : 673x675, 622x675,
622x623, 623x675.
Source : MNHN, Paris
Primordium (x) Basidiocarpe jeune
rn
A A А
в в в
с с с
p Stipe Pileus
Basidiocarpe adulte
А А А
mE
ЕЕ
в в в
с с с
+
Stipe Centre du pileus Marge du pileus
Figure 3 : Relevé des profils électrophorétiques d’activité A.D.H. de basidiocarpes 673x675
et 1336 (* 905).
Figure 3 : Drawings of A.D.H. electrophoretic patterns for 673x675 and 1336 basidiocarps
(+ 905).
Source : MNHN, Paris
ACTIVITÉ A.D.H. CHEZ LES PLEUROTES 161
Les résultats récapitulés sur la Figure 2 montrent que :
— A une semaine et demie, toutes les souches présentent les mémes bandes
A, Bet C.
— A deux semaines et demie, on note pour toutes les souches une disparition
de bandes et l'apparition de nouvelles bandes.
- 673x675 : disparition de la bande C, apparition des bandes D et G
(inconstante).
- 622x675 : disparition des bandes A et C, apparition des bandes D, F
etG.
- 623x675 : disparition des bandes A et C, apparition des bandes D, E,
FetG.
- 622x623 : disparition de la seule bande A, apparition des bandes D,
E (inconstante), F et G.
Aprés une semaine et demie de croissance mycélienne, les dicaryons analysés
présentent donc uniquement et uniformément les bandes de leurs homocaryons
constitutifs. On remarque que les deux dicaryons qui possédent le noyau 622
expriment normalement la bande C que n'exprime pas l'homocaryon 622. Si
cette non-expression de la bande C est une déficience de 622, elle serait complé-
mentée, chez les dicaryons, par l’autre noyau, 675 ou 623.
Après deux semaines et demie de croissance mycélienne, on note : la dispari-
tion de la bande C s'il y a présence du noyau 675 (Montrichard), l'apparition de
la bande F et la disparition de A lors de la présence des noyaux 622 ou 623
(Millau), l'apparition de la bande E en présence du noyau 623.
La bande B s'exprime tout au long de la croissance des dicaryons. Lorsque
la culture est jeune, se superposent à B les bandes A et C que l'on peut quali-
fier de (bandes précoces», le profil étant alors identique à celui observé chez
les homocaryons (sauf 622), tout au long de leur croissance. Chez les dicaryons,
à deux semaines et demie apparaissent d’autres bandes, les «bandes de maturi-
té», parmi lesquelles D et G s'expriment chez les quatre dicaryons analysés; leur
apparition n’est toutefois pas nécessairement couplée à la disparition de la bande
précoce C, comme l'étude précédente pouvait le laisser supposer. Les deux
autres bandes de maturité (E et F) n'apparaissent qu'en présence de noyaux de
Millau. Ainsi, si les bandes précoces des dicaryons apparaissent étre identiques
et aussi peu variables que les bandes homocaryotiques, il existe au niveau de leur
disparition, et au niveau de l'apparition simultanée des bandes de maturité,
une certaine variabilité qui n’est peut-être pas sans rapport avec l'origine des
deux noyaux constitutifs du dicaryon.
4) Étude des formes agrégées
L'apparition des bandes de maturité semblant être indépendante des facteurs
nutritifs, nous avons essayé de savoir si une telle expression se rencontre au
niveau des formes agrégées. La mise en évidence de l'A.D.H. a été réalisée sur
des basidiocarpes obtenus à partir des dicaryons 673x675 et 1336, au labora-
Source : MNHN, Paris
162 P. BALOUNGA
toire de Cryptogamie du Muséum National d’Histoire Naturelle. Cette détection
a été effectuée à deux stades différents ; le basidiocarpe jeune (basidiocarpe de
3 jours) et le basidiocarpe adulte (de 23 jours). Une étude détaillée a été réalisée
en fractionnant le basidiocarpe en : stipe et piléus chez le jeune; stipe, centre du
piléus et marge du piléus chez l'adulte. En outre, nous avons analysé des primor-
diums entiers de l'homocaryon 905.
Les résultats obtenus sont récapitulés sur la Figure 3. Les zymogrammes du
stipe et du piléus des jeunes basidiocarpes présentent les bandes précoces A, B
et C, toujours identiques aux bandes homocaryotiques. Il en est de méme pour
le primordium homocaryotique 905.
Les zymogrammes obtenus à partir du stipe et du centre du piléus des basi-
diocarpes adultes sont identiques : ils présentent les bandes A, B et C, tandis
que la marge du piléus révèle, en plus des bandes A, B et C, la bande D et deux
autres bandes situées de part et d'autre de celle-ci, dénommées P1 et P2.
On remarque que les bandes G et F n'ont pas été décelées, en particulier
chez 1336 dont sont issus les homocaryons 622 et 623. En ce qui concerne la
bande E, elle pourrait correspondre à la bande P1, leur migration est équiva-
lente. Enfin, on remarque que la bande C persiste dans le basidiocarpe adulte,
méme au niveau de la marge du piléus qui exprime des bandes de maturité.
DISCUSSION
Notre étude montre l'existence, chez Pleurotus eryngii, de deux types de
profils electrophorétiques d'activité A.D.H. :
— Un profil de «bandes précoces» (A, B, C), uniforme chez tous les mycé-
liums jeunes, qu'ils soient homocaryotiques, dicaryotiques végétatifs ou agrégés.
Seul l'homocaryon 622 n'exprime pas la bande C, mais il peut s'agir d'un simple
caractére individuel de cet homocaryon qui présente par ailleurs d'autres défi-
ciences. Ce profil de bandes précoces persiste inchangé jusqu'à la disparition de
toute activité chez les homocaryons, et jusqu'à l'état d'hyphes ágées dans la
chair du stipe et du centre du piléus des basidiocarpes.
— Des profils de «bandes de maturité) qui apparaissent aprés deux semaines
et demie de croissance chez le mycélium dicaryotique végétatif. Certaines bandes
se retrouvent chez les quatre dicaryons analysés (D, G), les autres (E, F) sem-
blent propres à certains d'entre eux. L'apparition de ces bandes est contempo-
raine de la disparition des bandes précoces A ou C, selon les dicaryons analysés.
La bande A disparaît dans le cas de la présence d'au moins un noyau de Millau
(622, 623) ou en l'absence du noyau 673 de Montrichard. La bande C disparaît
dans le cas de la présence de l'un au moins des noyaux de Montrichard.
Par contre, au niveau des dicaryons agrégés, les deux bandes A et C s'ex-
priment au niveau de la marge du piléus de basidiocarpes adultes, alors qu'ap-
parait la bande D.
Source : MNHN, Paris
ACTIVITÉ A.D.H. CHEZ LES PLEUROTES 163
Il est intéressant de confronter ces résultats aux caractéristiques de la crois-
sance végétative du mycélium et à celle du développement basidiocarpique. On
sait que la partie active d'un thalle en croissance est constituée par les apex
hyphaux, mais que les zones plus âgées participent également à la croissance,
comme le montre l'important flux cytoplasmique qui se dirige vers les apex.
Un thalle jeune est donc essentiellement constitué d'apex actifs, la proportion
de mycélium ágé croissant ensuite progressivement à mesure que le thalle se
développe. Les extractions étant réalisées sur la totalité des thalles végétatifs,
on pourrait penser à un lien entre cette proportion croissante de mycélium ágé
et l'apparition des bandes de maturité à deux semaines et demie. Dans cette
hypothése, les bandes précoces pourraient étre propres au cytoplasme apical,
siége de la croissance, les bandes de maturité plutót caractéristiques du cyto-
plasme ágé des zones plus anciennes.
Une telle interprétation se heurte à deux objections. En premier lieu, les
modalités de la croissance des thalles haploides étant identiques à celles des
thalles dicaryotiques, il faudrait admettre que leur cytoplasme ágé n'exprime pas
de bandes de maturité. Ce premier argument négatif n'est toutefois pas décisif
car on sait que l'état caryologique des Basidiomycétes peut intervenir dans
l'expression ou la non-expression de certaines potentialités : formation des anses
d'anatomoses ou aptitude à la croissance agrégée, par exemple. Il pourrait en
être de même pour l'expression des bandes de maturité. La seconde objection,
plus convaincante, est la disparition de certaines bandes précoces lors de la
manifestation des bandes de maturité chez le thalle végétatif, alors qu'elles
persistent dans les tissus de la marge du basidiocarpe. En effet, si les thalles
végétatifs, à cet áge, peuvent montrer une proportion non négligeable de mycé-
lium ágé exprimant alors les bandes de maturité, il comporte encore à sa péri-
phérie de nombreux apex actifs qui, dans notre hypothése, devraient exprimer
la totalité des bandes précoces; manifestement, ils ne le font pas.
La confrontation de nos résultats avec les processus de croissance basidiocar-
pique accroit considérablement le poids de cette seconde objection. Pour édifier
le basidiocarpe, les hyphes du P. eryngii s'agrégent parallèlement, constituant
d'abord le stipe; puis l'ébauche du piléus se forme, séparée du sommet du stipe
par une constriction annulaire. Le développement ultérieur du piléus se fait
enfin par prolifération des hyphes de la marge. Les extraits réalisés, chez les
basidiocarpes adultes, à partir de la chair du stipe et du centre du piléus sont
donc représentatifs d'hyphes ayant achevé depuis longtemps leur croissance,
mais ils n'expriment que les bandes précoces; au contraire, ceux réalisés à
partir des tissus de la marge piléique dont la croissance n'est pas encore tout à
fait terminée expriment les bandes tardives.
On ne peut donc pas retenir l'hypothése d'une différence, au niveau des
bandes d'activité A.D.H., entre les deux parties majeures d'un thalle végétatif,
zone de croissance active d'une part, hyphes ágées ayant terminé leur croissance
d'autre part. Les essais réalisés avec des volumes de milieu variables tendant à
montrer que l’âge d'apparition des bandes de maturité est indépendant des
facteurs trophiques, et donc probablement l'expression d'une caractéristique
Source : MNHN, Paris
164 P. BALOUNGA
propre au thalle, cet áge serait donc déterminé par l'état physiologique du thalle
dans son ensemble et non par ceux de ses parties.
P. B:
Le thalle dicaryotique extérioriserait ainsi une évolution physiologique au
cours de sa croissance et les bandes de maturité pourraient constituer un mar-
queur de la seconde étape de cette évolution. Cette interprétation est d'ailleurs
cohérente avec le fait que ce thalle doive avoir atteint un stade de développe-
ment minimal pour que puissent se mettre en route les processus de la morpho-
génése agrégée, qu'ils soient basidiocarpiques ou non (rhizomorphes d'Armillaire,
par exemple). Sur la base du marqueur constitué par les bandes de maturité, le
mycélium homocaryotique, pour sa part, ne manifesterait pas cette évolution, et
n'aborde généralement pas les processus agrégatifs; on peut penser que les
quelques souches homocaryotiques qui le font, 905 par exemple, entament ces
processus sans avoir atteint la seconde étape de leur évolution physiologique, ce
qui pourrait alors conduire à l'avortement systématique des primordiums.
Le départ de la morphogenése agrégée basidiocarpique, chez un thalle dica-
ryotique de P. eryngii extériorisant les bandes de maturité, est accompagné d'un
retour à l'expression des bandes précoces; cet état «juvénile» persiste au cours
de l'édification du stipe et au début de celle du piléus mais, au cours de la
croissance marginale du piléus, les bandes de maturité réapparaissent. Toutefois,
elles ne réapparaissent qu'au niveau de la marge, c'est-à-dire dans les tissus qui
différencient Vhyménophore; les hyphes du stipe et du centre du piléus, qui
n'assurent qu'un róle de transit entre le thalle végétatif et la marge piléique,
semblent rester bloqués au stade des bandes précoces, ce qui n'est peut-étre
pas sans rapport avec une aptitude qu'elles sont seules à extérioriser : la possi-
bilité d'une croissance intercalaire.
Ce schéma proposé sur la base du marqueur A.D.H. d'une évolution physio-
logique (ou d'une «maturation») du thalle végétatif ou agrégé du P. eryngii
est parfaitement compatible avec le fait que la croissance marginale du basidio-
carpe soit ici finie (et non indéfinie comme elle peut l'étre chez des Aphyllo-
phorales). Enfin, les évolutions superposables du thalle végétatif d'une part, et
de l'organe basidiocarpique d'autre part, incitent à penser que le développement
du dicaryon ne représente pas un processus continu évoluant du stade végétatif
au stade agrégé, puis à la différenciation hyménophorique, mais qu'on aurait en
réalité deux cycles successifs : un cycle végétatif diffus à deux stades (bandes
précoces et bandes de maturité), puis un cycle agrégé, également à deux stades
(bandes précoces et bandes de maturi:
1l faudrait préciser les modalités du passage du systéme homocaryotique, ou
précoce, au systéme de maturité, mais nos résultats suggérent déjà un point
important : la modification dans le temps des spectres A.D.H. semble constituer
un marqueur de l'état du thalle dicaryotique et, sur la base de ce marqueur,
on pourrait alors distinguer deux types de cycles homologues : un cycle végétatif
à mycélium diffus et un cycle agrégé.
En définitive, si notre hypothése de départ, qui postulait une activité A.D.H.
au cours de la seule phase agrégée, s'avère inexacte, le mode d'expression de
cette activité n'apparaît pas sans lien avec l'induction à l'agrégation.
Source : MNHN, Paris
ACTIVITÉ A.D.H. CHEZ LES PLEUROTES 165
BIBLIOGRAPHIE
AINSWORTH G.C. and SUSSMAN A.S., 1966 — The fungi. N.Y & London, Academic
press, II : 805 p.
BALOUNGA P., 1984 — Étude de l'activité alcool déshydrogénase chez les Pleurotes des
Ombelliféres. Thése 3àme cycle, Paris 6, 82 p.
BOISSELIER-DUBAYLE M.C., 1981 — Étude du polymorphisme enzymatique chez les
Pleurotes des Ombelliféres. Compt. Rend. Hedb. Séances Accd. Sci., Sé:. Ш, 292 :
1221-1226.
CAILLEUX R. et DIOP A., 1976 — Recherches préliminaires sur la fructification en culture
du Pleurotus eryngii (Fr. ex D.C.) Quélet. Rev. Mycol. 40 : 365-388.
CAILLEUX R. et DIOP A., 1978 — La fructification du Pleurotus eryngii en conditions de
culture non stériles et ses incidences pratiques. Rev. Mycol. 42 : 1-11.
CAILLEUX R., DIOP A., SLEZEC A.M. et JOLY P., 1980 — Variabilité de la fructification
du Pleurotus eryngii en culture. Cryptogamie, Mycol. 1 :119-138.
CAILLEUX R., DIOP A. et JOLY P., 1981 — Relations d'interfertilité entre quelques
représentants des Pleurotes des Ombelliféres. Bull. Soc. Mycol. France 97 :97-124.
DAVID J. 1977 — Signification d’un polymorphisme enzymatique : la déshydrogénase
alcoolique chez Drosophila melanogaster. Ann. Biol. 16 : 451-472.
DAVID J., 1978 — Comment à partir d’un gène structural défini on aboutit à une varia-
bilité continue - 1 - Du génotype aux phénotypes. La Recherche 9 : 482-483.
EBISUSAKI K. and BARRON E.S.G., 1957 — Yeast alcohol dehydrogenase. Arch. Bio-
chem. Biophys.69 : 555-564.
ELTAYEB Y.and BERRY D.R. 1977 — Requirement for ethanol during the induction
of alcohol dehydrogenase activity (ADHI) in Saccharomyces cerevisiae. FEMS Microbiol.
Lett. 2 : 57-60.
ELTAYEB Y. and BERRY D.R., 1982 — Studies on levels of isozymes of alcohol dehydro-
genase during growth and sporulation of Saccharomyces cerevisiae. Trans. Brit. Mycol.
Soc. 79 : 247-251.
FOWLER F.W., BALL A.T.S. and GRIFFITHS D.E., 1972 — Control of alcohol dehydro-
genase synthesis in Saccharomyces cerevisiae. Canad, J. Biochem. 50 : 35-43.
FREELING M, 1973 — Simultaneously induction by anaerobiosis or 2,4D of multiple
enzymes specified by two unliked genes : differential Adh 1 - Adh 2 expression in maize.
Molec. Genet. 127 : 215-227.
GOTTLIEB L.D., 1974 — Gene duplication and fixed heterozygoty for ADH in the diploid
plant Clarkia franciscana. Proc. Natl. Acad. U.S.A. 71 : 1816-1818.
GRELL E.H. & al., 1965 — Alcohol dehydrogenase in Drosophila melanogaster : isozymes
and genetic variants. Science 149 : 80-82.
HART G.E., 1969 — Genetic control of alcohol dehydrogenase isozymes in Triticum.
Biochem, Genet. 3 : 617-625.
JOHNSON F.M. and DENNISTON C., 1974 — Genetic variation of alcohol dehydrogenases
of Drosophila melanogaster : frequency changes associated with heat and cold shock.
Proc. Natl. Acad. U.S.A. 71 : 1783-1784.
LEBLOVA S., ZIMAKOVA BARTHOVA J. and EHLICHOVA D., 1971 — On plant
alcohol dehydrogenases. Biol, Pl, 13 : 33-42
LUSTORF U. and MEGNET R., 1968 — Multiple forms of alcohol dehydrogenase in
Saccharomyces cerevisiae. Arch. Biochem. Biophys, 126 : 933-944.
Source : MNHN, Paris.
166 P. BALOUNGA
MACAYA-LIZANO A.V. 1975 — Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Quélet, formes et
espéces affines. Comportement cultural et systématique. Rev. Mycol. 1974-1975 (paru
1975), 39 : 1-43.
ODDOUX L., 1955 — Recherches sur les mycéliums secondaires des Homobasidiés en cul-
ture pure. Morphologie, cytologie, exigence alimentaire. Thése Doct. État, Lyon, 346 p.
RACKER E., 1950 — Crystalline ADH from baker's yeast. J. Biol. Chem. 184 : 313-319.
SCANDALIOS J.G., 1967 — Genetic control of alcohol dehydrogenase isozymes in maize
Biochem. Genet. 1 :1-8.
SCHIMPFESSEL L., 1968 — Présence et régulation de la synthése de deux alcools déshy-
drogénases chez la levure Saccharomyces cerevisiae, Biochim. Biophys. Acta 151 :317-
329.
SCHWARTZ D. and ENDO T., 1966 — Alcohol dehydrogenase polymorphism in maize -
simple and compound loci. Genetics 53 : 709-715.
SLEZEC A.M. 1978 — Étude comparée de l'action de quelques sources d'azote sur la
croissance du mycélium homocaryotique et dicaryotique du Pleurotus eryngii D.C. ex
Fr. D.E.A. Physiologie végétale, Paris 7, 20 p.
SLEZEC A.M. 1981 — A propos de deux types d'anomalies obtenues chez Pleurotus
eryngii (D.C. ex Fr.) Quélet, en culture. Cryptogamie, Mycol. 2 : 245-255.
TURIAN G., 1975 — Differenciation in Allomyces and Neurospora. Trans. Brit. Mycol.
Soc. 64 : 367-380.
URSPRUNG H. & al., 1970 — Ontogeny and tissue distribution of alcohol dehydrogenase
in Drosophila melanogaster. Wilbelm Roux Archiv. 164 : 201-208.
WILLIAMSON V.M., BENNETZEN J., YOUNG E.T., NASMYTH K. & al., 1980 — Isola-
tion of the structural gene for alcohol dehydrogenase by genetic complementation in
yeast. Nature (London) 283 : 213-216.
WILLS C., FEVERMAN M., KRATOFIL P. and MARTIN T., 1980 — Regulation of an
apparently constitutive isozyme of alcohol dehydrogenase. Tenth international confe-
rence of Yeast genetics and molecular biology, Louvain la Neuve, Abstract : 69.
Source : MNHN, Paris
167
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
LOCQUIN Marcel, 1984 — Mycologie générale et structurale. Masson éd.
Il s'agit d'un gros livre de 551 pages préfacé par E. Boureau, de l'Institut.
IL est, je crois, indispensable d'en donner la table des matières car le titre laisse
peu présager du contenu, et l'acheteur éventuel, au risque d'être déçu, doit
savoir ce qu'il achète.
Premiére partie : Mycologie générale : 236 pages, 3 chapitres : Méthodes
taxinomiques, Classification générale des Mycota, Évolution des champignons
dans les temps fossilifères.
Les méthodes taxinomiques : après une introduction tant philosophique que
mathématique, sont abordées la systématique numéralogique, la taxinomie
phénétique et ses méthodes d'analyse, les classifications avec exposé sur l'analyse
cladistique hennigienne.
La classification générale des Mycota qui comprend plus de 150 pages passe
en revue la totalité des Mycètes et déborde même, curieusement, sur les Pro-
caryotes et les Phages. Ceci peut étonner, le langage aussi : c’est ainsi que les
Basidiomycètes, pardon les Ballistomycotina Lq. 1981 sont définis : «actuelle-
ment eucaryotes ... glucochitine, ... gamètes plus ou moins cryptociliés ...
thalle cloisonné a perforations synaptiques a dolipore et parenthésomes; dica-
ryon souvent développé, boucles souvent présentes, spores projetées . ..; cellule
préspore : hétéro- ou holo-baside; chimérisation oncogène avec Myxomycotina,
Zoomycotina, Zygomycotina et Uteromycotina; adelphomutants symbiotes
oncogènes fréquents; adéloformes rarement autonomes; sporopollénine souvent
présente». Suit une trés longue liste de classes, sous-classes, ordres et familles.
Beaucoup de ces coupures sont nouvelles (180 nouveaux ordres, prés de 300
familles nouvelles) et ont été, comme dit dans l'avertissement, conceptualisées
par l'auteur en 1981. Cette partie témoigne d'un énorme travail bibliographique
et d'un immense effort d'appréhension de ce monde trés diversifié et méme
disparate.
Il était certes extrémement difficile pour ne pas dire impossible, dans l'état
actuel de nos connaissances, que cette «fresque taxinomique» comme la nomme
le préfacier, ne laisse pas, en bien des endroits le lecteur perplexe ou insatisfait.
En outre cette fresque s'arrête sans que soient cités les genres. Cette absence
enlève à l'édifice beaucoup d'intérêt. Je cherche en vain quels pourraient être
les 10 genres de Peniophoraceae au «carpe corticioide» avec «acanthophyses et
spores roses» placés dans les Tulasnellales de la sous-classe des Tulasnellamyce-
tidae Lq. 1981 définie par des basides à stérigmates cloisonnés à leur base,
elle-même rangée dans les Hétérobasidiomycétes, c'est-à-dire dans les «carpiens
à phragmobasides». Je ne connais que quelques Aleurodiscus pour répondre
à la définition des Peniophoraceae (les Peniophora eux-mêmes n'y entrent pas,
faute d’acanthophyses), mais ils ne sont sûrement pas à leur place dans les car-
Source : MNHN, Paris
168 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
piens à phragmobasides, n'ayant ni basides ni stérigmates cloisonnés. Quel que
soit l'exemple choisi la citation des principaux genres impliqués était indispen-
sable.
La deuxiéme partie, intitulée Mycologie structurale, est une mosaíque de
données diverses. On ne peut mieux résumer qu’en donnant les nombreux
sous-titres : Écologie des champignons, Techniques mathématiques d'études de
la morphogenèse, Règles d'évolution, Techniques de laboratoire, Techniques
de microscopie photonique, Réflexion sur les méthodes génétiques, Modes de
transfert et de :ecombinaison de l'information génétique, Biomasse fongique,
Biochimie comparée, Méthodes biochimiques, Métabolites, Aéromycologie et
allergies, Hallucinogénes, Différenciation du trichome, La différenciation fon-
gique, Sporae dispersae,
Ici encore, l'auteur fait preuve d'une érudition trés diversifi¢e, et il n’est pas
possible de présenter, encore moins de discuter en détail cette partie, L'auteur
a cent fois raison de proclamer, dans son avant-propos, que «le principal obstacle
reste le cloisonnement interdisciplinaire et le langage spécialisé trop ésoté-
rique de bien des disciplines), et on ne peut que le suivre lorsqu'il veut donner
la premiére place aux techniques et aux disciplines de pointe. Mais bien des
lecteurs seront, je le crains, complètement désorientés à la lecture des données
les plus novatrices parce que la présentation qui nous en est faite ne s'est nulle-
ment débarrassée de ce langage ésotérique que critiquait l'auteur, En outre,
trop peu d'exercices concrets, didactiques, nous sont proposés pour appréhender
et appliquer les théories longuement développées. On aurait aimé voir la théorie
des ensembles flous appliquée à un ensemble difficile, les analyses multivariables
utilisées pour un groupe qui s'y prête comme les levures; l'analyse cladistique,
elle, est appliquée, mais en trois lignes, aux Hebelomataceae. L'évolution des
champignons fossiles, une des spécialités de l'auteur se résume en deux pages
(figures 42-43)
Certaines propositions seront peut-être plus tard considérées comme des
prémonitions de génie, cependant on peut craindre que beaucoup d’autres ne
résistent pas aux investigations futures, Ce qui est particulièrement difficile,
c'est de faire la part du prouvé, du vraisemblable, du possible et de celui de la
poésie ou du délire imaginatif. On peut, certes, rêver devant les gamétes crypto-
ciliés des Basidiomycètes, devant les stéphanocystes considérés comme une
réminiscence des Zygomycétes, les hyphes squelettiques d'un polypore rappel
des Chitinomycètes, grâce à l'oncogénèse! L'auteur, certes, en a conscience, et
il cite en exergue du prologue de la première partie cette phrase : «Le domaine
de la vérité est plus vaste que celui de la vérification. ..».
L'ouvrage est de bonne présentation et pourvu d'utiles index. Vu son am-
pleur, il est certes facile d'y découvrir quelques erreurs souvent typographiques :
n doit remplacer i dans la formule de x (p. 431); xénospore a des définitions
contraires pages 425 et 426; la formule du pyruvate est erronnée (p. 363), ou
encore (p. 389) la cellulose n'est pas un polyglucane d’a-14 glucose mais de B-
14 glucose; Corner a précédé de 20 ans Pinto-Lopés, et non suivi ce dernier
dans la définition du mitisme (p. 471). On peut encore s'étonner de lire «paroi»
Source - MNHN, Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 169
du noyau bactérien (p. 329), alors qu'il ne possède même pas de membrane
nucléaire ... .
En bref, c'est un livre riche, diversifié, mais où l’on cherchera en vain les
données classiques (morphologie, anatomie, structure, cycles des principaux
types de Mycètes) que le titre laisse espérer; cependant, au hasard de son par-
cours, le lecteur découvrira sûrement des points de vue qui retiendront son
intérêt, et qu’il voudra approfondir.
J- Boidin
HAWKSWORTH D.L., SUTTON B.C. and AINSWORTH G.C., 1983 — Dictio-
nary of the Fungi. 7th Edition. C.M.I. Ed., Kew, England. 445 pages, 16
planches, 12 £ 50.
Voici la septième édition du «Dictionnaire des champignons» dont le rôle
indispensable pour tous types de recherche en Mycologie n'est plus à démontrer.
Cette nouvelle édition dont le format et la présentation sont légérement
différents des précédentes est riche de 16500 entrées.
Outre les références portant sur les genres de champignons (et lichens) avec
le nom d'auteur, la date de publication, la position systématique, le nombre
d'espèces, les références principales... le dictionnaire offre des définitions de
termes utilisés en mycologie enrichies des nouveaux venus (avec quelques omis-
sions cependant comme celle de «téléomorphe». . .).
On y trouve aussi des notes bibliographiques, des informations sur les méta-
bolites les mieux connus, des applications pratiques et des données fondamen-
tales accompagnées des principales références bibliographiques portant sur le
sujet.
La planche XII, illustrant les conidiomes des Deutéromycotinés est entière-
ment nouvelle et d'une qualité nettement supérieure à celle de la précédente
édition.
La collaboration de spécialistes reconnus dans les divers domaines de la myco-
logie et de la lichénologie a permis d'étendre le nombre des sujets abordés et
d'assurer l'exactitude et l'actualité des données contenues dans ce nouveau
«Dictionnaire des Champignons».
M.F. Roquebert
EVANS H.C., 1984 — The genus Mycospherella and its anamorphs Cerco-
septoria, Dothistroma and Lecanosticta on pines. Mycological Papers N° 153.
C.A.B. Ed. 102 pages, 146 fig.. 14 £.
Ce nouveau fascicule des «Mycological Papers» traite d'Ascomycétes du
genre Mycospherella particulièrement important pour les dégâts causés aux
aiguilles de Pin. Il représente les résultats d'une étude phytopathologique réalisée
en Amérique Centrale. L'historique du genre et les maladies qu'il provoque y
sont brièvement rappellés. Mais la partie essentielle de cet ouvrage est une ana-
Source : MNHN, Paris
170 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
lyse taxonomique, écologique et pathologique portant sur du matériel récolté
non seulement en Amérique Centrale mais aussi dans d'autres régions du globe.
Les trois espéces principales de Mycospherella : M. dearnesii Barr, M. pini
E. Rostrup apud Munk et M. gibsonii H. Evans se distinguent essentiellement
par la nature différente de leurs anamorphes : Cercoseptoria pini-densiflorae
(Hori et Nambu) Deighton, Dothistroma cercospora (Dorog.) Morelet, Lecano-
sticta acicola (Thum.) H. Sydow.
En outre, quelques autres champignons se développant sur aiguilles de Pin
et susceptibles d’être confondus avec les Mycospherella pathogènes sont décrits :
Lecanosticta cinerea (Dearn.) comb. nov.; L. gloeospora sp. nov., Suttonia
guatamaltica gen. sp. nov. et Erytrogloeum pini-acicola sp. nov.
M.F. Roquebert
Source : MNHN, Paris
Commission paritaire : пе 58611
Dépôt légal no 12479 - Imprimerie de Montligeon
Sorti de presses le 15 juillet 1985
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE
BUREAU DE RÉDACTION
MM. DURRIEU G., pour les articles traitant d'Écologie et de Phytopathologie
Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences,
Allées Jules Guesde, 31000 Toulouse (France).
JOLY P., pour les articles traitant de Systématique
Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle
12, rue de Buffon, 75005 Paris (France).
MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie
Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon I,
43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).
Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie
Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud,
Bát. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France).
ROQUEBERT M.F., s’occupera des autres spécialités.
Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle
12, rue Buffon, 75005 Paris (France).
COMITÉ DE LECTURE
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CHEVAUGEON J., Orsay (France) MOREAU Cl., Brest (France)
GAMS W., Baarn (Hollande) PEGLER D.N., Kew (Grande-Bretagne)
HENNEBERT G., Louvain-la-Neuve SUTTON B., Kew (Grande-Bretagne)
(Belgique) TURIAN G., Genève (Suisse)
LACOSTE L., Lille (France) VIENNOT-BOURGIN G., Viroflay (France)
Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) directement à un
membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité. Chaque membre du
Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 membres du Comité de Lecture (ou
autres lecteurs compétants).
Bien qu'étant avant tout une revue de langue française, les articles rédigés en
Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.
Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le ler fascicule de
chaque tome.
Source : MNHN. Paris
ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE
Tome 7, 1986
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CRYPTOGAMIE - MYCOLOGIE
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MÉMOIRES HORS-SÉRIE DISPONIBLES
Мо 2 (1942). Les matières colorantes des champignons, раг І.
Pastac. 88 pages :15 F.
NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champi-
gnons, par К. Ulrich. 44 pages : 15 F.
NO 6 (1958). Essai biotaxonomique sur les Hydnés résupinés et les
Corticiés, par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 120 F.
N? 7 (1959). Les champignons et nous (Chroniques) (II), par G.
Becker. 94 pages : 25 Е.
NƏ 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaire de Cryptoga-
mie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (I) Micromy-
cètes. Macromycètes (première partie). 68 pages : 25 F.
NO 9 (1967). Table des Matières (1936-1965). 85 pages : 20 F. —
(1966-1975). 30 pages : 10 F.
FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DEPENDANCES
publiée sous la direction de M. Roger HEIM
Tome 1. Les Lactario-Russulés, par Roger Heim (1938) (épuisé).
Tome II. Les Rhodophylles, par Henri Romagnesi (1941). 164 pages,
46 fig. : 90 F.
Tome III. Les Mycénes, par Georges Métrod (1949). 144 pages,
88 fig. : 90 F.
Tome IV. Les Discomycétes de M: scar , par Marcelle Le Gal
(1953). 465 pages, 172 fig. : 150 F.
Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquet et J.P. Bassino
(1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. horstexte :90F.
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