FAUNE DE MADAGASCAR
Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache
XIII
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ,
ET DES ILES VOISINES
* Renaud PAULIAN,
PUBLICATIONS
DE
L'INSTITUT DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE
TANANARIVE—TSIMBAZAZA
1961
Ce volume de la FAUNE DE MADAGASCAR a été publié grâce au
concours financier de l’Institut des Hautes Etudes de Tananarive et.
de la Direction de l'Enseignement Supérieur.
LA FAUNE DE MADAGASCAR
est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à
un groupe zoologique. L'ordre de publication est indépendant
de l'ordre systématique général
EN VENTE
à l’Institut de Recherche Scientifique de Madagascar
B.P. 434, Tananarive
Adresser toute la correspondance concernant la Faune
à M. l’Inspecteur Général R. Paulian, Secrétaire Général de la Faune
de Madagascar, Institut d'Etudes Centre-africaines, B.P. 181,
Brazzaville (République du Congo)
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FAUNE DE MADAGASCAR
Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache
XII
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
ET DES ILES VOISINES
par
Renaud PAULIAN
PUBLICATIONS
DE
L'INSTITUT DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE
TANANARIVE —TSIMBAZAZA
1961
Le Source : MNHN, Paris
DU MEME AUTEUR
Les premiers états des Slaphylinoïdea, Etude de Morphologie
comparée. — Mém. Muséum, (n.s), XV, 1941, p. 1-361, 1367 figs,
2 pls (Thèse Sciences. Par
Faune de France. 38. Coléopt
1941, 240 p., 445 figs (premi
figs (2° édition).
Les Coléoptères. — Paris, Pavor, 396 p., 164 figs, 34 pls, 1943.
Scarabées. — Paris, N.R.F., 233 p. 29 figs, 1945 (édition
Paris, LECHEVALIER,
1959, 298 p., 445
s Scarabéides.
e édition épuisée).
La vie des
française épuisée, édition italienne parue en 1947).
Faune de LEmpire français, III, Coléoptère: Scarabéides de l’Indochine
française (première partie). — Paris, Lanose, 228 p. 105 figs,
1 carte, 1945
Faune de l'Empire français, VII, Coléoptères des Antilles L — Paris,
LaRosE, p. 1-84, 98-103, 140-164, 140 figs, 1947.
Côte-d'Ivoire.
Paris,
Observations écologiques en forêt de bas
LecmevaLen, 150 p., 52 figs, 2 pls, 1947.
Les Insectes des Palmiers. — Paris, Lecmevaten, 904 p., 638 figs (avec
P. LEPESME, GHESQUI BOURGOGNE, CAIRASGHI et VILLIERS).
Traité de Zoologie, IX, Coléoptères Helerogastra et Haplogastra,
p. 892-1026, figs 590 à 717, 1 pl, 1949.
_ Paris, Srock, 225 p., 50 figs, 1949.
La vie larvaire des Insectes. — Mém. Muséum, (ns) XXX, 205 p.
123 figs, 5 pls, 1950.
Les Insectes nuisibles aux cultures dans la région de Tananarive. —
Public. LR.S.M., 120 p., figs, 6 pls, 1950.
Les Corylophides d'Afrique. — Mém. LF.A.N., 12, 129 p., 86 figs, 1950.
M, 91 p, 37 pls,
Un naturaliste en Côte-d'Ivoire.
Papillons communs de Madagascar. — Public. LR.S
figs, 1951.
Faune des nids et des lerriers en basse Côte-d'Ivoir
Lien, 1952, 116 p., 139 figs (avec CI. DELA
Les animaux protégés de Madagascar, — Publ
— Paris, LECHEVA-
-DEBOUTTEVILLE).
. 60 p, 6 pls.
Faune de Madagascar, IL. Insectes Lépidoptères Danaidæ, Nymphalidæ,
Acraeidæ, — Public. LR.S.M., 102 p., 2 pls col., 110 figs, 1956.
Atlas des Larves d’Insectes de France. — Paris, Boumér, 222 p., 20 pls,
80 figs, 1956.
Faune de Madaga
63 figs, 1957.
:ar. N. Insectes Mantodea. — Public. I.R.S.M:
. 102 p.
Source : MNHN, Paris
S.
Ce livre est dédié à tous ceux, Malgach Français ou
>, à Madagascar
ou de par le Monde, ont accepté pendant quatorze années de
étrangers, qui, sur le terrain ou au laboratoir
coopérer à nos recherches sur la faune de la Terre de Promis-
efforts, sans l'exploration
sommets ou des atolls, sans les marches
sion des Naluralistes. Sans leurs
pé
sous la pluie, sans la palience des préparateurs, sans le
ible des hauts
dévouement des spécialistes, sans l'inlassable complaisance des
amis auxquels tant de problèmes ont été soumis, cette tentative
de synthèse, quelque imparfaite soit-elle, eut été impossible.
Celle-ci est ainsi le résultat d'une très vaste collaboration
internationale, et fait figure d'œuvre collective plus que
d'œuvre personnelle.
Nous voudrions dédier aus:
Flacourt à Seyrig et à Alfred et Guillaume Grandidier, ont
donné le meilleur d'eux-mêmes à l'étude de l'Ile Rouge.
i notre travail aux morts qui, de
Source : MNHN, Paris
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LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
ET DES ILES VOISINES
PAR
Renaud PAULIAN
DOCTEUR ÈS SCIENCES
INSPECTEUR GÉNÉRAL DE RECHERCHES (O.R.S.T.O.M)
DIRECTEUR-ADJOINT DE L'INSTITUT PE RECHERCHE SCIENTIFIQUE DE MADAGASCAR
The ffik suggested working principle
of soogeography is to remember that ani-
mals are living things which are cons-
tantly.… forming new geographical patterns.
DanLiNGroN
Zoogeography, 1957
Ï ne reste plus (de la
animaux et des végétaux) qu’une répartition
nsée, avec des aires disjointes, des
témoins de toutes les catastrophes et de
tous les exodes.
R. FURoN
Causes de la répartition des êtres vivants.
Paris, 1958
Source : MNHN, Paris
Planche 1. — Crocodilus nilotieus (cliché Pitot de la Beaujardière).
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
pages
INTRODUCTION .. ne Se Rte 11
PREMIERE PARTIE
Géographie physique de Madagascar
CHAPITRE I. —— Généralités 19
CHAPITRE IL — Paléogéographie ....... a 65
CHAPITRE III. — Paléoclimatologie ......................... 72
DEUXIEME PARTIE
Etat actuel de nos connaissances sur la faune de Madagascar
CHAPIOREMET EEHIStOrIquE 2. A 77
CuaprrRe Il. — Problèmes méthodologiques. si
CHAPITRE IL. — La faune terrestre 85
1. Les caractères dominants des principaux milieux.
2. Revue des divers groupes z0ologiques malgaches 123
tat actuel de nos connaissances sur la faune marine. 244
TROISIEME PARTIE
Les problèmes biogéographiques
CHAPITRE I. — Composition de la faune de Madagas
A. — Les espèces dites de la région malgache
affinités a
S affinité
affinit
orientales .....
néotropicales
éléments austraux
éléments zanzibaro-malgaches
G. — Les formes maritimes
CHAPITRE II. — Homogénéilé ou hétérogénéité de la faune
HAN ECDO ee DRE es 1282
CHaritRE II — Les espèces importées récemment... ...... . 297
CuaprmRe IV. — Les espèces disparues récemment. .......... 303
CHAPITRE V. — Les lacunes de la faune malgache. ........ 307
CuarimRe VI. — La distribution des espèces à l'intérieur de
Pile Ne 0 309
Cuarrmre VI — La spéciation insulaire .................. 1335
1
Source : MNHN, Paris
10 R. PAULIAN
pages
ions générales ...... mes Ê
s types de spéciation à Madagascar 340
de la spéciation à Mada 360
Les espèces sympatriques. ......- ge . 364
Spéciation et formation de la faune dis en 374
QUATRIEME PARTIE
L'environnement insulaire de Madagascar et le peuplement des îles océaniques
Guaprre LE — L'environnement insulaire de Madagascar... 381
Cuapimre IL — Le problème des espèces importée 403
CONCLUSIONS TT nca ereermerviors Tes ds 419
BIBLIOGRAPHIE "7.1.2 ee ee 435
INDEX DES NOMS SCIE 443
INDEX ALPHABETIQUE DES NOMS D'AUTE 473
INDEX DES CARTES ET DES FIGURES DANS I 177
TABLE DES PLANCHES HORS 483
Source : MNHN, Paris
INTRODUCTION
L'ensemble des archipels, des iles et des îlots qui, au sud de
l'Equateur et dans l'Ouest de l'océan Indien, entourent Madagascar,
constitue une entité géographique bien définie. Il suffit de regarder
une carte pour s'en persuader. Aussi dissemblables soient-elles de
taille, de relief ou de végétation, ces iles sont soumises par ailleurs
à un complexe d'actions physiques comparables. En particulier
Gigs 34 à 37) elles sont parcourues par les mêmes courants et
balayées par les mêmes vents, où dominent neltement les directions
NE — SO ou E — O (cf. p. 61).
Aussi est-il d'usage d'étudier e 4
appelée «région malgache» mais qu'il vaudrait mieux, avec
R. MamEr, pour ne pas préjuger de son unité biologique, nommer
«domaine insulaire de l'océan Indien Occidental», si cette formule,
par sa longueur, n’était d'emploi malaisé.
La complexité de détail de la région, l'opposition entre les divers
types d'îles, le soin avec lequel certaines d’entre elles (les Séchelles
ou Maurice, par exemple) ont été étudiées, font du domaine
insulaire de l'océan Indien Occidental l’une de ces zones privi-
légiées, où le biogéographe peut étudier à la fois les problèmes
historiques et les faits actuels de l'indigénation et de la spéciation.
L'originalité de la faune malgache contribue à inciter les
naturalistes à en étudier l'écologie et les adaptations.
Les hasards d’un séjour de quatorze années à Madagascar el
des déplacements dans la plupart des petites îles de la dition (à
l'exception des Séchelles, pour lesquelles l'admirable étude de
»rr constitue une base excellente, et de quelques atolls du
Nord-Est, des récoltes dans certaines îles où aueun naturaliste
n'avait jamais débarqué, nous ont incité à tenter une étude
d'ensemble de la faune de la région (1).
n bloc cette région, souvent
(D) Si nous insistons ainsi sur l'importance du travail prolongé sur place,
un exemple emprunté à OUbEmaNs nous justifiera peut-être. Se basant sur un
ensemble de documents bibliographiques et de raisonnements rigoureux, cet
auteur donne Tromelin comme patrie à un Raphidé, l'Oiseau de Nazareth
de Caucme. Bien que reprise, sous le nom de Dodo, dans u t roman
d'aventures, cette localisation re résiste pas à un séjour de dix minutes su
Tromelin. Encore faut-il y aller. Et même ainsi, les auteurs en apparence sérieu
ne se privent pas de broder, Gannenay, dans ses «Scènes maritimes», n'hésite
pas à décrire la rencontre qu’il fit, à Coctivy, d’un Æpyornithe vivant ct
de nombreux œufs d'Oiseaux de ce groupe !
Source : MNHN,
Paris
12 R. PAULIAN
Utilisant tout ce que la bibliographie a pu nous fournir sur la
écoltes du personnel de
faune de la région et les résultats des r
PLR.S.M., nous allons analyser ici la distribution des animaux des
divers groupes dans les iles de la région malgache.
Bien qu’encore très imparfaite, notre connaissance de cette faune
à été profondément bouleversée par les résultats des travaux des
treize dernières années, et l'on peut supposer que les recherch
futures, qui compléteront certainement bien des points encore
douteux, et qui corrigeront sans doute des erreurs, ne modifieront
plus, sur le fond, nos conclusions.
Nous allons donc essayer de définir le
du monde malgache, passer en revue les diverses familles animales
représentées à Madagas. ivement :
saractéristiques physiques
aminer success
ar, puis ex!
a. Si, à l'unité géographique du domaine insulaire de l'océan
Indien Occidental, répond une entité faunistique, ou si les faunes
étudiées sont dissemblables;
b. Comment
s’est formée la faune de ce domaine, quels sont
ses particularités, ses origines et son mode d'évolution.
L'étude ainsi entreprise n’est pas, bien entendu, et de loin, la
première à tenter d'apporter une solution à ces questions.
Pour presque tous les auteurs, l'ensemble des iles et ilots de
l'océan Indien Occidental, des Comores à Rodriguez et, en général,
les Séchelles et Madagascar, forme une unité biogéographique. Si
l'on a discuté sur le rang à donner à celte unité, sur son ratta-
chement à l'Afrique ou à l'Inde, voire sur son autonomie, fort peu
de chercheurs ont envisagé l’hétérogénéilé foncière de la région.
En 1954 encore, ScHiLer procédant à un dépouillement statistique,
à la vérité assez grossier, du Coleopterorum Catalogus, parle d’une
région malgache, étendue du reste à Tristan d’Acunha, Kerguélen,
les Cocos, les Laquedives et les Maldives; il souligne, il est vrai,
la pauvreté relative de celte région et ses traits africains.
Pourtant Scorr, au terme d’une très remarquable analyse de
la faune des Séchelles, concluait déjà, en 1932, à la profonde
séparation entre les Séchelles, les ilots qui les entourent et les îles
septentrionales, d’une part, et Madagascar de l’autre. GARDINER,
à la même époque, écrivait que les Séchelles avaient dû avoir
£a continuous island existence since early tertiary times»; que la
faune marine des hauts-fonds des Chagos était extrèmement
pauvre, ce qui militait en faveur de leur très ancien isolement.
Il affirmait enfin «Gondwanaland.. is in my opinion a doubtful
proposition», soulignant que les arguments biologiques, seuls
invoqués, n’exigent nullement l'existence du continent de
Gondwana.
Source : MNHN, Paris
CAR ET DES ÎLES VOISINES 13
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG:
à la même époque et portant le problème
plus haut, disait : «… There are some similarities in (he southern
fauna round the world, the most striking example being that
of the subfamily Dilophaglossinæ.… 1 … believe that they are
outlying survivors of a group which onc led in most parts
of the world. They are among the most primitive of existing bees
and, as a group, must have largely given way to more modern
types.»
Point de vue que Danr avait soutenu dès 1923 pour expliquer
la répartition des Tapirs.
MATTHEWS et après lui SIMPSON, se fondant essentiellement sur
la géologie et sur les Mammifères, ont affirmé de leur côté le
COCkERELL (1), toujour
a
caractère parfailement océanique de Madagascar.
PauLIAN (1935), à propos d’un groupe limité de Coléoptères,
ail sur les divergences existant entre la faune des Mas
reignes et celle de Madagascar. Mais c'est MizLor (1948 et 1952)
qui le premier a affirmé de façon catégorique l'éclatement de la
région malgache et l'isolement de Madagascar, d’une part, des
Mascareignes de l’autre. L'examen d'ensemble de la faune entomo-
logique de Madagascar a amené PauLiaN (1952) aux mêmes
conclusions, qui n'ont cependant pas été acceptées par divers
auteurs, en dehors de SCHILDER cité plus haut, lels JEANNEL (1954)
et VANDEL (1952), sans parler de CRo1ZAT.
Il faut bien avouer que, pour les premiers auteu
de la région — ou de la sous-région malgache — res
des données de la géographie physique que de l'analyse biologique.
Les petites îles, à faune de Vertébrés pauvre ou nulle, devaient
, et ce quelque chose était,
s, les limites
rtaient plus
êlre ratlachées à quelque chos
logiquement, la terre la plus proche, justement une terre à faune
très spécialisée, Madagascar, terre des Lémuriens.
Cette conception a été renforcée, pour les auteurs plus récents,
par l'existence d'un certain nombre d'espèces ou. de genres
présents dans toute la région (voir p. 245), et interprétés comme
témoins d’une unité ancienne, Pour JEANNEL et ses disciples, la
présence à Maurice et à la Réunion de nombreuses formes à
affinités malgaches est considérés comme une preuve formelle de
cette unité. Nous verrons plus loin ce que l’on peut en penser.
On a aussi voulu s'appuyer sur l'idée de GaRDINER selon qui
les atolls des archipels indiens seraient les restes de terres
submergées plus étendues. En fait, même en retenant l'hypothèse
(1) T.D.A. Cockrnerr, — African bees of the gencra Ceralina, Halictus and
Megachile. — London, B.M., 1937.
Source : MNHN, Paris
14 R. PAULIAN
de GARDIN
roch
actuels, même s'ils ne sont que les re
jadis plus étendues, n’ont pu se construire que sur des hauts-fonds
submergés, et n’ont par suite pas supporté une faune ancienne.
d'endémiques parfois très spécialisés ne suffit pas
, la rareté des paléo-endémiques, l'absence aussi de
ace, oblige à considérer que les atolls
es réduits de formations
anciennes en sur
La présenc
à modifier cette position.
Quoi qu'il en soit, la biogéographie de la région insulaire de
l'océan Indien Occidental a été jusqu'ici considérée comme
a. Etablissant l'unité paléogéographique de la région, soit dans
un système mobiliste, soit dans un système d’effondrements;
b. Etablissant au contraire l’hétérogénéité passée de cette région
et rejetant à la fois les hypothèses mobilistes et les hypothèses
d’effondrements, comme inutiles pour le cas d'espèce.
Mais l'intérêt de l'étude de la faune malgache ne se limite pas
à la solution du problème posé par l'existence de ces deux
affirmations, qui, nous devons le souligner, ont trouvé toutes deux
d’éminents défenseurs.
La région malgache, au sens des anciens auteurs, a en effet
fourni aux biogéographes un terrain d'application pour leur
conceptions; elle est particulièrement favorable à une confrontation
des méthodes et des hypothèses biogéographiques, et c'est l'étude
de cette faune qui a amené Mirror à sa position franchement
antigondwanienne. C'est dans celte région que des exemples de
peuplement, par voie passive aussi bien qu'active, de l'espace
biologique convenable ont été trouv
Si notre élude a pour objet, nettement défini, d'analyser la
faune de Madagascar et, à un moindre degré, celle des iles voisines,
elle ne pourra par suite pas se limiter à cet examen mais sera
amenée à prendre position dans le domaine, âprement discuté, des
théories biogéographique:
Avant d'essayer tout à la fois de prendre parti dans le débat
et d'aboutir à une conclusion, il nous parait indispensable de
revoir certaines conceptions biogéographiques de base. Trop
souvent, en effet, l'acceptation, en quelque sorte automatique, des
idées admises jusque là, a empêché lout progrès
. Dans un domaine
aussi profondément conjectural qu'est, et que restera toujours, la
biogéographie, la révision périodique des notions habituelles est
une nécessité absolue.
Nous ne prétendons pas ici refaire l'édifice patiemment construit
par des générations de chercheurs, mais, sur un terrain qui nous
est particulièrement familier, essayer d’écarter les hypothèses ou
les systèmes à priori, rendre leur valeur exacte aux fails, aux faits
Source : MNHN, Paris
ÎLES VOISINES 15
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADA
FAR DE
seuls, el de ces faits lirer les principes qui nous aideront à
retracer l'histoire passée d’une des régions du globe où le
phénomènes de formation des espèces et d'évolution ont été le
plus intense.
Malgré les efforts des écologistes tels DaHL, HESsE, PRENANT et
les auteurs de l'école finlandaise et scandinave, l'étude de la
répartition géographique des animaux est restée marquée d'un
extrême formalisme et d'une certaine rigidité toute mathématique.
On a presque toujours tenté de la ramener à un ensemble
d'équations, après acceptation du postulat suivant
L'espèce 1 existe dans les pays À et B, donc ces pays ont été
en communication directe; elle manque au pays €, done celui-ci
est demeuré isolé des deux autres.
Et plus la biogéographie se développait, plus les absences étaient
négligées au profit des pr
Il y a, pour une telle orientation des recherches, de multiples
justifications, dont certaines de grand poids. Il ne fait aucun doute,
en outre, que l'analyse de la répartition des relictes glaciaires,
poursuivie par l'école autrichienne dans les Alpes et par l’école
scandinave en Suède et en Finlande, a apporté un faisceau de faits,
remarquablement établis et d’un intérêt de tout premier plan, en
faveur du postulat de base. Peut-être simplement le passage du
particulier au général a-t-il été trop rapide et absolu.
ences.
Deux grandes méthodes ont été appliquées, dans cet esprit, à la
biogéographie.
La méthode analytique, dont le professeur JEANNEL a été le
partisan le plus convaineu et l’exposant le plus audacieux, est
basée sur une connaissance très précise des caracières Laxo-
nomiques, une réévaluation des caractères néogénéliques et des
caractères paléogénétiques, et une classification phylogénétique
aussi naturelle que possible. Seules seront utilisées, pour une
reconstruction paléogéographique, les lignées qui auront au
préalable été l'objet d'une révision détaillée et minutieuse; ma
si on limile ainsi le choix des matériaux à employer, du moins
se senlira-t-on en droit d'exploiter ceux-ci pleinement, et on
n'hésitera pas à bâtir, sur la répartition d’un groupe de quelques
parfaitement étudiées, une reconstruction détaillée et datée
espèces
des terres passées.
Cette méthode à transformé lentomologie classique, lui a fourni
de nouveaux champs d'action et de nouveaux buts, et lui a conféré
une place de premier rang parmi les disciplines biogéographiques,
alors qu’elle avait jusque là été, en la matière, délaissée au profit
de la mammalogie et de la conchyliologie. Quelle que soit la place
Source : MNHN, Paris
16 R. PAULIAN
que se voient accordées les conceptions biogéographiques issues de
ces travaux, ceux-ci auront été d'exceptionnelle importance pour
le développement des Sciences biologiques.
Tout autre est la méthode statistique, appliquée dès l’origine des
recherches biogéographiques, préconisée par de PEYERIMHOFF el
tématisée par ScHiLpeR. Admettant l'imperfection de nos con-
ances tant faunistiques que taxonomiques, celle méthode
nai
propose en somme d’y pallier par l'emploi des grands nombres. En
dépouillant les catalogues, on dresse un tableau des pourcentages
d'espèces ayant telle ou telle répartition, on chiffre les affinités et
les différences et on en déduit les anciennes relations géographiques
entre régions aujourd’hui réunies ou séparées.
nous admettons le postulat initial, ces deux méthodes doivent
être acceptées comme également valables (1) et concourent à décou-
vrir Ja vérité paléogéographique. Mais il ne manque pas d'auteurs
qui, au cours des cent cinquante dernières années, ont condamné ce
qu'ils considéraient comme l'exagération des méthodes biogéogra-
phiques, et qui ont affirmé que les espèces animales n'étaient pas
es dans leurs déplacements (quelle qu’en soit la cause) à des com
munications intercontinentales matérialisées sur la carte par des
ponts ou une contiguilé momentanée. Incidemment, d'autres
auteurs ont pu établir des cas précis de transports passifs à
distance, à l’occasion de cyclones ou lors de recherches aériennes
sur la faune des couches atmosphériques.
D'autre part, il semble que, volens nolens, les biogéographes ont
loujours interprété le peuplement actuel des Lerres comme un
phénomène statique et admis, au moins implicitement, que l'époque
actuelle correspondait à une phase de stabilité. Le
animaux des temps géologiques différe
des mouvements que l’on peut observer à l'heure actuelle sous l’in-
fluence des transports humains et autres.
mouvements
ient ainsi profondément
En pratique, nulle part ou presque, on ne voit énoncer le ca
tère essentiellement momentané des observations que l'on peut fai
et on ne semble pas heurté par l'opposition entre la stabilité,
(1) L'opposition entre ces deux méthodes — qui du
oppositions et ne résiste pas à l’a
d’autres di scientifiques. N
este ressort des fausses
alyse dialectique — se retrouve dans bien
évoque-t-elle pas en effet la fausse opposi-
tion entre extension et restriction évoquée par C. I auss (Anthropolog
structurale, Paris, Plon, 1958, p. 316) à propos des règles de la méthode
structuraliste et des observations de Gor . Il semble que, presque au même
moment, et dans les sciences les plus diverses, la substitution de l'analyse
ectique à la brutale interprétation exclusivement unilatérale soit ainsi
agée et puisse être fructueusement appliquée,
en
Source : MNHN, Paris
DES ÎLES VOISINES 17
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
l'immobilité des images biogéographiques que l'on propose, et le fait
que l’on admet, en même temps, la formation continue de nouvelles
entités taxonomiques. Subeonsciemment on limite la formation
actuelle de ces nouveaux taxa à des formes de rang subspécifique
et on postule l'ancienneté et la stabilité des genres et des lignées.
Ceci amène à ne tenir compte que des répartitions typiques,
ichevées, et à écarter toutes les distributions partielles ou
incomplètes.
Enfin, on affirme être en mesure de reconstruire, au moyen d’une
analyse morphologique minutieuse, des lignées génétiquement
valides, ce qui parait accorder aux caractères morphologiques une
importance excessive. Que ces caractères soient, au moins partiel-
lement, la traduction extérieure des facteurs généliques, rien
de plus assuré. Mais toutes les étude
s'inscrivent en un nombre nettement
ons. La reproduction, chez des organismes
différents, d’un même caractère à ses degrés divers de développe-
ment, ne permet pas d'affirmer la filiation de ces organismes
MonGan jadis, par l'image d’une collection ce haches provenant de
tous pays et de toutes époques, en a donné une saisissante illustra-
lion, Même en choisissant les caractères strictement non adaptatifs
ou supposés tels, même en se limitant par exemple aux caractère
tirés des genitalia, on ne peut être certain de ne pas être dupe d'un
as de convergence. Seul l'établissement de la constitution génique
espèces pourrail résoudre le problème. Déjà le recours aux
formules chromosomiennes a montré les dangers de l'étude pure-
ment morphologique, et cette analyse elle-même n'est pas à l'abri
de loute critique. KirrAKorr en a tiré argument pour rappeler la
loi de VaviLov, dont le danger cependant réside dans la trop grande
simplic
A l'occasion des fêtes commémoratives de Linné, FELDMAN
n'hésita pas (selon Ramssorrom) à préciser que chez les Algues, des
caractères dérivés non seulement de la morphologie et de l’ana-
lomie, mais même du mode de reproduction, peuvent être identiques
dans des groupes n'ayant aucune affinité réelle. Il réclame de
éludes biochimiques ou cytologiques. Or l'on sait l'importance
théorique que l'on à cru pouvoir accorder, chez les Insectes, à la
morphologie de l'appareil génital et l'on voit, par cet exemple, les
éserves qui s'imposent.
ait parfaite théoriquement l'analyse morphologique, que les
lacunes de nos connaissances sur la faune actuelle et l'absence à
Source : MNHN, Paris
18 R. PAULIAN
peu près totale, pour la plupart des groupes, de connaissances sur la
faune disparue, ne nous permettraient pas d'éviter la construction
artificielle de séries réunissant en réalité des stades relevant de
lignées différentes et n'ayant en commun que le fait de porter sur
l'évolution d’un organe donné dans un sens donné.
Ces considérations, pour élémentaires qu’elles soient, n'en
paraissent pas moins avoir fort peu arrêté les biogéographes
jusqu'ici, et seul de CaYzux a proposé une biogéographie. quelque
peu révolutionnaire, faisant une large part à la puissance naturelle
d'expansion des espèces animales dans tout l'espace biologiquement
convenable qui leur est ouvert.
En essayant de décrire la faune de la région malgache et
de définir ses caractères et son évolution nous apporterons donc une
contribution à la biogéographie générale. Contribution limitée
certes, et par l’imperfection de nos moyens, et par la faible exten-
sion de la zone étudiée, mais contribution peut-être essentielle
quand même, si les faits mis en évidence n’acceplent qu’une seule
interprétation.
Source : MNHN, Paris
PREMIERE PARTIE
GEOGRAPHIE PHYSIQUE
CHAPITRE PREMIER
GENERALITES
580.000 kilomètres carrés, 1.500 kilomètres de long, 600 kilo-
mètres de plus grande largeur, aucun sommet de plus de
3.000 mètres, mais une longue suite de montagnes dont l'altitude
varie entre 2.860 mètres et 2.000 mètres, Madagascar est, par les
dimensions, la troisième île du monde (1).
Le relief de Madagascar est très complexe en apparence, relative-
ment simple en réalité. Il comprend essentiellement un massif
granitogneissique, une série de zones gréseuses et res et des
intrusions volcaniques (carte hors texte 1); chacun de ces éléments
diffère profondément des autres dans sa morphologie.
Le noyau granilo-gneissique (dont l’âge maximum s'établit à
2.420 MA, avee une série de cycles s'échelonnant autour de 2.000,
1.000, 600, 400 et 200 MA) présente un bref piedmont alluvial à
l'Est, une zone de collines, puis une haute falaise qui s'étend, nord-
sud, d’Antalaha jusqu'au pie Saint-Louis qui domine encore de
600 mètres Fort-Dauphin. Cette falaise, redisséquée par les cours
d'eau, au relief brutal, avec de nombreuses cas
600 et 800 mètres un res
ides, montre entre
tut, puis une vallée, parcourue par divers
fleuves et rivières, de largeur faible au Sud (région d'Ifanadiana),
beaucoup plus considérable au centre (plaines du Mangoro, d'Ano-
sibe et de l’Alnotra). La crête supérieure de la falaise, qui atteint
1.975 mètres au Sud (Andohahelo), 2.650 mètres au centre (Andrin-
gitra), s'abaisse vers 2.000-2,300 mètres vers le À ord, où elle ne pré-
sente plus que des sommets peu individualisés. A l’ouest de cette
ligne s'élend une vaste zone de plateaux ondulés, pénéplanés, mais
très fortement creusés par une érosion secondaire renforcée par le
(M On sait que le Groenland nest pas une île mais un archipel encapu-
chonné de gl
Source : MNHN, Paris
20 R. PAULIAN
déboisement. Ces plateaux, d'altitude comprise entre 2.000 et
1.200 mètres, présentent des zones relativement plus élevées et plus
horizontales, les fampoketsa (d’Ankazobe, d'Analamaitso, etc.), des
is drainage (cuvette du Betsimi-
dépressions marécageuses, à mauv
tatra, de Sambaina, etc.), et des pointements rocheux
irréguliers où
la roche, à nu, présente une excoriation en plaques et une érosion
en boules.
De très nombreuses vallées, souvent très peu étendues, séparées
par des crêtes en général mollement arrondies, occupent les
plateaux et portent souvent de petites rizières, cultivées
par les
habitants de hameaux dispersés, parfois réduits à une seule maison.
Là où la dégradation de la végétation n'est pas trop aceentuée, les
thalwegs sont oceupés par une formation forestière digitée.
Des arêtes rocheuses plus ou moins découpées et d'énormes bloes
portent une végétation xérophytique.
ar î LEE
RE aut, coctan mort }
Lis
Fig. 1. — Coupe transversale E-0 de Madagasear dans sa région centrale
L'ensemble des plateaux subit une intense érosion en nappe,
atteignant localement 1 centimètre par an entre la Betsiboka
et l'Ikopa, et une érosion par arrachement de pans entiers, ereusant
de vastes cavités, les lavaka.
A leur limite occidentale, 1
Nord-Sud (le Bongolava) suiv
forte que les botanistes nomment les «pentes occidentales».
Au pied de cette pente s'étend une zone gré ez déprimée
à l'Est, souvent relevée à l'Ouest en un relief peu marqué, plus où
moins linéaire, parfois profondément redisséqué et ruiniforme. La
bande gréseuse orientale est souvent marécageuse. Par places, l'éro-
sion donne au paysage des piedmonts de l'Ouest l'aspect lypique
des bad-lands.
A l'Ouest encore de cette zone gréseuse, commence une bande
calcaire, d’abord relevée en reliefs karstiques, puis élendue en
plaine à médiocre drainage, où la carapace calcaire peut parfois
affleurer sur de larges surfaces.
aut
s plateaux marquent un léger r
vers l'Ouest par une déclivité a
Source : MNHN, Paris
CARTE GEOLOGIQUE DE MADAGASCAR
CN
Er
ue
=
se
MORONDAVA
ANTALAHA
— LEGENDE —
Quaternaire
Tertiaire
Crétacé supérieur
Crétacé moyen inférieur
Jurassique
Isalo
Sakamena
Sakoa
Roches éruptives .Pliocènes et Quaternaires|
Coulées crétaceés
Roches intrusives post-liasiques
Schistes et Quartzites
Séries {éairs
Vohimena
Granite
Socle gneissique_ indifférencié
1: — Carte géologique de Madagascar, d'après H. Besanue.
Lo]
Fins
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 21
En bordure du canal de Mozambique, enfin, des terrains alluviaux
marécageux forment de vastes mangroves, au moins aux dellas des
, où aboutissent des rivière
fleuve
à embouchures ennoyées.
Une bande de calcaire erétacé très limitée s'étend aussi en cer
points de la côte Est.
ins
Les émissions volcaniques se groupent en trois bandes longitudi-
nales très discontinues :
— Quelques pointements le long de la côte Sud-Est;
-— De grands appareils d’âges et d'évolution très divers mais dont
les éléments Nord sont relativement très récents et parfaitement
conservés, avec de beaux appareils et des lacs de cratère (volcan de
l'Androy, Ank , Analamaitso, Nosy Be, T atanàna,
mont d’Ambre). L'ensemble est vaguement aligné le long d’une
ligne centrale Nord-Sud;
_— Quelques pointements (Analavelona, zone au sud de Majunga)
sur une ligne occidentale.
L'analyse des reliefs malgaches permet de reconnaitre neuf
cycles de surrection suivis de périodes d’accalmie. De ces cycles,
deux sont crétacés et deux tertiaires.
On à pu identifier six surfaces pénéplanisée
Une surface quaternaire en cours;
Une surface postmiocène s'échelonnant de + 100 à
900 mètres;
Une surface mésotertiaire, dont l'Horombe est un témoin, s’éta-
geant de + 1.000 à + 1.150 mètres;
Une surface non datable, sans doute fin Crétacé, polycyclique,
très disséquée, culminant vers + 1.350 mètres et englobant le
sommet de l’Isalo, du Kelihorombe et de l’Imerina;
Deux surfaces jurassiques culminant l’une vers “+ 1.800 mètres
et englobant les Tampoketsy; et l'autre plus ancienne, très
disséquée, réduite à des alignements de crêtes et située à + 2.000
+ 2.300 mètres.
Ces surfaces sont limitées par des escarpements qui ne doivent
pas être interprétés comme d’or
talus d’érosion,
s comme des
ne tectonique ma
ones de lavaka se localisent aux talus de
rdement entre deux surfaces d'érosion.
Il est à noter que les
racc
Les eaux douces
Celles-ci comprennent de grands lacs : Itasy, Kinkony;
de vastes zones marécageuses en voie de comblement, graben
ou dépressions parfois fermées par le jeu de failles locales
Source : MNHN, Paris
22 R. PAULIAN
mbaina el de Tana-
y Bé,
in
(Alaotra) ou presque comblées (cuvette de
narive); de petits lacs volcaniques (montagne d'Ambre, No:
Itasy): de grands fleuves au cours coupé de rapides (Betsibok
Ikopa, Mangoky); des fleuves dont la plus grande partie se déroule
en plaine, avec drainage insuffisant, au milieu d'une zone d'inon-
dation (Manambolo, Tsiribihina), ou formant de véritables deltas
eaux à cours torrentueux (des
“ades de 50 à 100 mètres et les cascades de
5 à 10 mètres partout présentes): des fleuves à cours plus ou moins
intermittent (Menarandrana, Linta) où marqués au moins par de
très grandes irrégularités de débit (Mandrare, Onilahy, Mangoky);
des lagunes côtières parfois saumâtres (les Pangalanes de la côte
Est); des la uée (Tsimanampetsotsa, Ihotry);
de très nombreuses cuvettes marécageuses, soit dans la plaine ocei-
dentale, du fait du mauvais drainage, soit, sur les plateaux, du fail
ruiss
intérieurs; des rivières et des
ne s
ont pas rar
s à eau saumâtre ou «
du relief; des sources très nombreuses, dont certaines sont limitées
à des suintements, parfois saisonniers, à la zone de contact entre
les sols latéritiques et la roche mère, lorsque celle zone est mise à
nu par l'érosion, mais dont d’autres peuvent être thermales ou se
présenter, sous forme de résurgences, jusque dans la zone de balan-
cement des marées. En de nombreux points des plateaux existent
de véritables tourbières et aussi cette formation spéciale aux régions
tropicales que sont les tourbières sur rocher.
Dans leur très grande majorité, les eaux douces sont acides, très
pauvres en matières minérales et, au moins en saison des pluies,
extraordinairement chargées en limon et en argile colloïdale. Les
d’eau stagnante peu profondes se couvrent fréquemment
et
nappes
d’un voile d'hydrox
parfois
végétale et prennent une teinte ambrée.
de de fer. Dans les lagunes de la côte Es
forêt, les eaux sont très chargées de tannin d’origine
sous
eaux ont une flore pauvre et peu variée, pour autant qu’elle
ires et des
ait été étudiée. Plus riche est la flore des mares lempora
suintements sur sable.
Les eaux souterraines jouent un rôle important dans lle : entre
les Pangalanes et la mer existe une nappe continue, de salinité pro-
gressivement croissante vers la mer; cette nappe se retrouve sous
la plaine sédimentaire orientale jusqu'au pied des collines: les
fleuves du Sud ont un sous-écoulement très important, et fleuves,
les, rivières et ruisseaux présentent presque partout une nappe
phréatique lillorale étendue; sur fond d'argile latéritique,
cependant, certaines nappes ne possèdent pas d'extension
phréatique.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
Dans le Sud-Ouest et PEst, les formations calcaires montrent
dans les grottes des gours exigus et des laes, parfois de grande
dimension; une nappe souterraine importante parait relier entre
eux certains de ces lacs, et présente par place des sources jaillis-
santes. Une nappe continue doit exister sous tout le plateau maha-
faly. Des nappes en charge ont été détectées récemment, à assez
grande profondeur, dans l'Ouest.
Enfin de nombreuses stations sont caractérisées par des filets
d'eau s’écoulant en minces films sur les rochers, ou par des mousses
humides.
e
25°|
20°
15°]
r r r
FM ASUS TNT ANS NOMINEUD MT NFIN PAT EM
Fig. — Variations annuelles de la température de l’eau de la Sisaony,
à Tananarive, à 9 heures du matin
La chimie des eaux douces malgaches n’a pratiquement pas été
étudiée. Nous nous bornerons ici à donner les résullats d'analyse
inédites effectuées à l'LR.S.M., sous la direction de Mme Ruf, sur
quelques Lypes d'eaux des
environs immédiats de Tananarive.
Température. — La tempér
Sisaony à Tananarive, en sur
de 15° à 95°; elle «
ture annuelle de l'eau de la rivièr
ace, varie, à 9 heures du matin (fig. 2)
e tient au-dessus de 20° de septembre à mai;
Dans une rizière alimentée par
, la température présente des variations analogues,
ses variations sont atténué
la même rivi
Source
: MNHN, Paris
24 R. PAULIAN
mais la Lempérature est un peu plus élevée en saison chaude et un
peu plus basse en saison fraiche (fig. 3), ce qui est parfaitement
normal.
FRA MITA PATES ONE TE MUATEM
température de l'eau d'une rizi
ve, à 9 heures du matin, En hachures,
e sec.
— Variations
iguée par la Si
de pendant laquelle la
__ Les variations de conductivité sont faib'es pour
èche (octobre) et un
Conductivité
la Sisaony, avee un maximum en fin de saison $
minimum en saison des pluies (fig. 4); dans la rizière, les valeurs
de la conduetivilé sont un peu plus élevées et présentent surtout,
ie
A MT IT DAT SO ND UF MA Me
4. — Variations
de la conductivité de l'eau de la Sisaony,
ive, à 9 heures du matin
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE Il
Planche II.
prairi
osion en lavaka sur le:
(Clichés Service Géolo,
Hauts-Piateaux, en zone de
que de Madagascar)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 25
en septembre-octobre, un maximum très marqué, plus de quatre
fois égal aux valeurs moyennes de l’année (fig. 5).
MAMA MOINE Me Air
Fig. 5. — Variations annuelles de la conductivité de l’eau d’une
par la Sisaony, à T ve, à 9 heures du matin
re irriguée
Acidité. — L'eau de la Si
ment acide, à pH comp
saony est pr
que constamment légère-
entre 6 et 7; cependant à diverses
Source
: MNHN, Paris
26 R. PAULIAN
(mars, avril, novembre, février) l'eau devient très légère-
repris
s, les variations d’acidité sont
ment alealine (fig. 6). Dans les riz
H
8
en ee
3 w ©
r ae T T T LU SL T Re T RER APRILPA TE LS
FLM A UMOTL JU ANSTEONN D J F M A M
Fig. 6, — Variations annuelles du pH de l'eau de la Sisaony, à Tananarive,
à 9 heures du matin
plus fortes, le pH pouvant descendre à 5,5; mais ces variations
paraissent liées à des particularités locales et non à des change-
ments régulicrs sur l'année (figs 7et8).
PH
8.
7.
. D DS Te
5
L T T T T T T T LR TRUST VU
TN EN ONE
Fig. 7. — Variations annuelles du pH de l'eau d'une rixitte irriguée par la
Sisaony, à Tananarive, à 9 heures du matin
Oxygène. — Dans la Sisaony les variations de la teneur en 0xÿ7
gène sont faibles, les minima se situant nettement vers la fin de la
PH
8.
TL y
74 a
6
V"Y
1
4 see
F D
Dem GE
NDS TEA FILMMASEM
ivriguée par
EME EU
JT ANS RO
Fig. 8 — ions annuelles du pH de Peau d'une riz
L'Anony, à Tananarive, à 9 heures du matin
Source : MNHN, Paris
A ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG: VOISINES 27
CAR ET DES
saison des pluies (février-mars) (fig. 9). Dans les rizières constam-
ment en eau, les variations sont plus fortes avec un net maximum
en juin-juillet et un minimum de janvier à mars, assez peu marqué
(figs 10 et 11).
Hi
Oo © + ©
DUMAS TT AS SONDE TE MEMIAM
Fig. 9. —
ariations annuelles de l'oxygène dissous de l'eau de la Sisaony,
à Tananarive, à 9 heures du matin
Bien entendu, ces variations dépendent largement des conditions
de mise en eau et n’ont aucun caractère absolu. Il y aurait là une
étude très intéressante à faire, et l'on trouverait sans doute, pour
les rizièr une cerlaine concordance entre la teneur en matières
organiques el la teneur en oxygène dissous.
12
10
: 1 ;
1 .
ï
24
ol — — ———— F . r ——-
FEMAMNSUTIRT SAS MONENES DS ER MEEASEM
Fig. 10. — Variations annuelles de l'oxygène dissous d’une ière irriguée par
Peau de la S
ony, à Tan
arive, à 9 heures du matin
Source
: MNHN, Paris
28 R. PAULIAN
Matièr!
l'eau des rivières sont assez faibles et para
s organiques. — Les teneurs en matières organiques de
ssent montrer, avec un
777777
EMA MEURT IS ON EN DT FUME SA M
Fig. 11. — Variations annuelles de ! irriguée, par
l'eau de l'Anony, à Tanan
géne dissous d’une r
ve, à 9 heures du matin
minimum en juillet, septembre et octobre, des maxima en saison
chaude et pendant le mois d’août (fig 12). Dans les
109
5"
EU
EME A Ne AS COBNeDe mr M FAIM
Fig. 12. — Variations annuelles de la teneur en matières organiques de l'eau
de la Sisaony, à Tananarive
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPTIIE L
SCAR ET DES ÎLES VOISINES 29
E MADA
tamment en eau, le maximum, très marqué, se place entre juin et
octobre, et représente des teneurs plus de cinq fois plus fortes que
celles de l’eau de la rivière voisine (fig. 13)
25°
20"s]
s"sl \
FM A MIT TAUIS ONE NT FNMEA EME
Fig. 13. — Variations annuelles de la teneur en mati
d’une rizière irriguée par la Sisaony.
res organiques de l’eau
ananarive
itrates et nitrites. — L'eau de la Sisaony présente une teneur en
azote nitrique assez faible et régulière, avec peut-être une légère
augmentation en fin de saison des pluies (fig. 14). Sur la rizière cor-
respondante, les variations de l’azote nitrique sont extrêmement
fortes, peu réguliè
res, avec maximum en saison sèche (fig. 15)
ER.
RP M TE ANS ONE GE A
que de l'eau de
Fig. 14: — Variations annuelles de la teneur en N nit
la Sisaony, à Tananarive
Source : MNHN, Paris
30 R. PAULIAN
L'azote nitreux montre des teneurs faibles et peu variables avec
i bien dans la rivière que dans la ère, de nets
cependant, au
oc.
û MA M
que de l'eau d’une
elles de la teneur en N ni
Fig. 15. — Variations ar
i irriguée par la Sisaony, à Tanana
r El
maxima au début de la saison s che (juin); dans la rizière un
Second maximum apparaît en fin de saison des pluies (révrier)
(igs 16 et 17).
0p20-|
ao15_|
op10_|
0,05-|
EPA MSA SON DIF MA M
Fig. 16. — Va jations annuelles de
la Sisaony, à
teneur en N nitreux de leau de
Tananarive
Fig. 17. — Variations annuelles de la Leneur en N nitreux de l’eau d'une
ière irriguée par la Sisaony, à Tananarive
Source : MNHN, Paris
AR ET DES ÎLES VOISINES 31
LA ZOOGÉOGRAPIIIE DE MADA
PEDOLOGIE
Depuis treize ans les sols malgaches ont été très activement
étudiés et il est possible d'en définir avec précision les types prin-
cipaux. Nous empruntons l'essentiel de ce qui suit à un article de
J. RIQUIER et CI. MOUREAUX.
Les grands groupes de sols sont (fig. 18)
à. Les sols ferrallitiques, aussi nommés sols latéritiques. Ces sols
ouvrent l’est, le centré et les pentes occidentales. Ils ont une
haute teneur en fer et alumine, une faible capacité d'échange, une
faible teneur en bases, et un pH bas. D’une façon très générale, ils
sont rouges et c’est à leur grande extension que Madagascar doit
son nom d'Ile Rouge.
On peut y reconnaitre cinq types distinets : sous forêt; sous
savoka (c’est-à-dire sous formation secondaire développée après
abattage de la forêt); sous prairie (forme extrême de dégradation
de la forêl); en altitude, où la teneur en matière organique est tr
élevée; avec cuira
où concrélions, sur de vastes surfaces planes
et mal drainées; ces cuirasses sont actuelles ou fossiles. On y rat-
tache un sixième type de sols, faiblement ferrallitique
b. Les sols ferrugineux tropicaux rouges, normalement, et jaunes
sur sols mal drainés. Les diverses variétés de ces sols se distinguent
par la nature de la roche mère. Près de Majunga, ils forment des
sols fossiles persistant sur des butles témoins;
c. Les sols hydromorphes qui oceupent les vallées et les plaines
des plateaux, et qui sont mal drainés, soumis à un engorgement
temporaire ou permanent. Le cas extrême est fourni par les sols
tourbeux.
d. Les sols calcimorphes, neutres, rendzinoïdes ou formés par
légère décalcification du calcaire; certains sols calcimorphes sont,
de façon très locale, hydromorphes et appartiennent au type des
argiles noires tropicales:
ce. Les sols halomorphes, très étendus, mais en général sur une
faible largeur, le long de la côte Ouest. On peut y rattacher des sols
à alcalis dans certains deltas de l'Ouest:
f. Les sols jeunes non évolués qui sont très étendus et com-
prennent des alluvions jeunes (baiboha des hauts-plateaux par
exemple), des sols sur cendres volcaniques du quaternaire, des
sols squelettiques ou lithosols et enfin les sols des dunes récentes.
Au point de vue biologique, et bien que l'étude en soit encore
incomplète, il semble que la mésofaune du sol soit très riche en
sol ferrallitique, pauvre ou nulle dans les autres types de sols.
Source : MNHN, Paris
BR. PAULIAN
_CARTE DES SOLS.
D
MADAGASCAR
Me ne où mn
ET
0 sn roma |
Fig. 18. — Carte des sols de Madagasenr, d'après J. Riquren
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG:
ÎLES VOISINE:
_ LEGENDE
squelettiques et rankers eur granit.
à ë Bd on D Er
: . let
, à -…
: » … nn csicaire
: : Fr nn bosaite
’ ART
Sols arénacés et roceilleux de région tropicale sèche
Sols d'érosion rocheux de région Lropicale humide
Sols humifères peu évolués sous forêt ombrophile (Humus sur zone
de depart ferralltique et pointements rocheux |
Sols. sableux humifères non dunsires dürigine podzolique ou hydromorphi
Sols rendzinoïdes
Sole bruns, beiges ou jaunâtres sur calcaire
Sels rouges sableux pseudo- méditerranéens (Sable roux typique de
décaleificatien
Sois rouges sablo- argileux régoscliques (Carapace sableuse |
Sole ferrugineux tropicaux rouges, jeunes sur roches acides
. . ë “sur bessite
Sables roux et jaunes
Sols faiblement ferrallitiques sur roches acides
Sols ferralitiques typiques sur roches acides
ù “À érodés (Avec afleurement de tone ce
debert et de place en place sffleurements rocheux |
Sols ferralltiques typiques humifères sous forêt
. » brun-rouges sur roches basiques
» “ humifères jeune sur rouge
. “ avec pseudo- concrétions
Û jaunes sableux sur alluvions anciennes
Sols bruns sur bavaltes , cendres et lapillis récents
Sois Ando
Sols ferrallitiques
(eng
éral Jaune sur rouge )
Sols à œuirasce et concrétions sur basalte ( Koreoke
Sole de mangrove
Phase humifère de ces diffrents types de sole (Généralement sous farét |
Complexes de Sols
Dunes vives + sable dunaire humifère + pseudopodzol de nappe
nas et sole à ac
Avis beige à roues quelques mices et minéraux (Baiboho) £ale hydromarghes
Allwvions brunes ou beigen micaces léjèrement calcaires riches
Aliens junêtres + évolué queue micas, assez pauvres + 80h hydromarphs & tourbeut
Sos tourbeuc et semi-tourbeux + 60e hydromorphes
Sols brun-noirs argleux sur marne { Zanipake#mamne ou argiite en afeurements
Angie rouge de d
So ferrugineu trpicaux sur bacalte+ sole squekttiques et affleurements rocheux
fiction + calcaire aqulettique
Si frrugineux Lropicaux rouges jones sur roches acides +50 squlettiques et fieurements roc
carapace , cuirasse , concrétions sur roches acides
=—
(Es)
ss)
En)
ss)
es)
(sm
ou]
ES
ES
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jam]
ET
UZZ2
Hu]
(erurs]
n
A RÈR
[
(er
33
Source : MNHN, Paris
4 R. PAULIAN
peutêtre le facteur important est-il la capacité de rétention de
l'eau, Pour la microfaune et la microflore nous manquons encore
d'éléments de comparaison.
YVEGETATION
La végétation, bien entendu liée au sol et au climat, comprend
cle 2)
a. Les formations climaciques où subelimaciques;
deux grands ensembles (carte hors le
b. Les formations dégradées
Les secondes sont, el de très loin, les plus largement répandues.
Les formations climaciques ou subelimaciques
Celles-
sont toutes des formations arbustive
formations primitives du type savane arborée où prai
stique de l'Ile.
On peut reconnaitre, avec PERRIER DE LA BATHIE
1j région du Vent et la région sous le Vent; ces régions sont
, sauf dans les zones marécageuses où Sur les rocailles,
ou arborées (1). L'absence de
est
absolument caracté
deux régions
elles-mêmes divisées comme suit :
Région du Vent :
Domaine de l'Est (jusqu’à 800 mètres d'altitude);
Domaine du Centre;
(1) Il n'est pas cert
en climax. Comme P
on rencontre parfo
villages: d'autre part la forêt décidufol
Ventes Gntsingy, Ankarafantsika), montre des peuplements importants de
Gitronniers doux, certainement d’origine anthropique; enfin le rythme d’exploi-
tation de la forét par fa, selon la méthode traditionnelle, imposait, par le
drmiehement périodique de surfaces qui, ensuite, devaient disposer qu tenpt
éccsire pour Se reconstituer, l'attaque de trés vaste, étendues. Où peut
penser que c'est à ce caractère constamment évolutif de 1 forêt, que la végéta-
Pn aylratique malgache doit l'extraordinaire richesse d'une flore qui, comme
one es formée des descendants d'un petit nombre de types anciens et
d'un certain nombre d'immigrants passifs.
Mais on peut aussi croire que ce caractère évolutif, dynamique, de la flore
a joué un rôle non négligeable dans la spéciation zoologique en éant sans
See, avec des groupements végétaux nouveaux et temporaires, des conditions
écologiques spéciales. Nou eviendrons pas, plus loin, sur ce qui n'est qu'une
hypothèse, mais voulions l’évoquer ici.
notion de pseudoclimax, substituée ainsi à celle de elimax, esl encore plus
valable dans le cas des petites les hautes, Le eyelone Carol de 1960 a Pt tique-
ent anéanti ce qui restait de forêt «primitive» sur Maurice. Or ce cyclone
D raché et déraciné des arbres dont l’âge maximum était d'environ six cents Anse
On peut done supposer que le couvert forestier de, Maurice est renouvelé, par
es cyclones, avec une périodicité de l'ordre de six cents ans.
Cede notion a été récemment développée par les botanistes œuvrant en
ique et Lerouzry, généralisant les observations d'AUBRÉVILLE, n'hésite pas
écrire, en soulignant : eLa forêt dense humide africaine et depuis
longtemps — ure forêt cultivée».
que la forêt malgache, si riche, si variée, soit en fuit
ven De La Bari avait coutume de le raconter,
Sous un couvert forestier typique, les traces d'anciens
de l'Ouest, dans ses zones les plus
A
Source : MNHN, Paris
Î
450|
so
450
so!
Fr msnn 0 nn
=
Fonëut
MOTTE T
HN
n.
sN
CARTE FORESTIERE DE MADAGASCAR
— LEGENDE
ZA Formation peu ou pas dégradée du type oriental
Ÿ à À ZA Formation dégradée du type oriental
À D
F / NZ Forration de transition peu au pas dégradée
7 ACZZE
Ë È 4%) mation de transition dégradée
î 6 > Ÿ AK fürmation peu oupas dégradée du type occidental
) /
(ol \É Formation dégradée du type occidental
:] Savane arborée du type occidental
Prairie ou zone dénudée
] Formation peu au pas dégradée du type méridional(
Formation dégradée du type méridional ( 8254)
Ée+i#7+] Formation du type occidental sur calcaire
Mangrove
1
à
Bush)
450
. — Carte des formations forestières de
Madagascar, d’après le Service des Eaux et Forêts
FT
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 35
Domaine des hautes montagnes (au-dessus de 1.900 ou de
2.400 mètres selon les ré
régions) formant quelques ilots séparés :
Andôhahelo, Andringitra, Ankaratra, Marojejy et Tsaratanäna;
sans doute aussi Ambohimirahavavy. Ce domaine, méconnu par
PERRIER, à été caractérisé par HUMBERT.
Sauf en altitude, la région du Vent e
latéritiques.
& couverte d’argil
Région sous le Vent :
Domaine de l'Ouest et domaine du Sud-Ouest, le passage entre
les deux se faisant insensiblement entre Morondava et le Mangoky;
Domaine du Sambirano occupant la vallée du Sambirano et les
iles de Nosy-Bé et de Nosy-Komba.
Dans chacun de ces domaines se reconnaissent de nombreu
formations vé, encore très imparfaitement débrouillées et
dont nous ne pouvons citer ici que quelques-unes des plus
tranchées :
La forêt littorale est localisée à une étroite bande côtière, sur
sables dunaires ou sédiments anciens, mêlée en certains points
(par exemple sur la pointe à Larrée ou vers Sainte-Luce) d'espaces
imarécageux à faible drainage, où la végétation est à base de
Nepenthes, de Pandanus et de Gleichenia. La forêt littorale, de
hauteur médiocre, est fortement infiltrée d'espèces halophiles à
vaste distribution et à feuillage de grandes dimensions, qui
forment le front de mer; les arbustes sont absents ou en revêtement
discontinu de buissons et de Cycas
L'étage forestier comprend une seule strate, d’environ 20 mètres
de haut, à Barringtonia, Terminalia, Calophyllum, Hintsy,
Ebènes, elc., avec souvent, en bordure de la mer, des Pandanu
Presque partout cette forêt a été détruite et a cédé la place, soit
à des prairies à Slenotaphrum et Slachytarphæta portant des
arbres isolés, soit à des boisements à Filaos, etc. Les Filaos sont
d'introduction relativement ancienne car les premiers navigateurs
plantaient traditionnellement des Filaos sur les nouvelles terres
dès leur débarquer.
La forêt orientale ne subsiste, elle aussi, surtout à plus bas:
altitudes, qu'en de trop rares régions, en particulier dans la baie
d’Antongil, vers Mahanoro, Nosy-Varika et Manakara. Cette forêt,
qui va des premières collines jusque vers 800 mètres d'altitude,
comprend normalement, sous un étage supérieur, deux étages de
petits arbres et arbustes et un sol nu ou couvert d’arbrisseaux. Les
espèces y sont très nombreuses, aucune ne peut être considérée
Source : MNHN, Paris
36 R. PAUL
comme dominante, l’ensemble varie de place en place en gardant
un aspect morphologique commun mais avec une composition sans
cesse changeante. Aux niveaux inférieurs, les épiphyles el les
Fougères sont rares bien que ce soit la station de l'Angræcum
sesquipedale, des Eulophiella, Grammangis el Cymbidiella. En
altitude les espèces arborescentes se multiplient encore et les
épiphytes deviennent de plus en plus nombreux. Les Fougères
arborescentes se multiplient aussi.
La forét à mousses el à sous-bois herbacé fait suite en altitude
à la forêt orientale. Elle est caractérisée par un revêtement très
abondant de mousses et d’épiphyles sur les arbres et par un
sous-bois dense de plantes herbacées. De hauteur médiocre (20 à
95 mètres) vers 800 mètres d'altitude, elle devient plus basse, plus
irrégulière en altitude, où elle atteint 2.200 mètres, et peut
recouvrir les plus hautes cimes.
Cette forêt ne subsiste plus qu'au bord de la falaise orientale,
sur quelques hauts sommets isolés, sur quelques collines portant
d'anciennes résidences royales, dans des zones protégées des feux
par des rochers où des marais, et dans les étroites vallées qui
redissèquent les plateaux.
Dans les stations exposées au vent, et situées dans les zones
ennuagées, cette forêt cède la place à la Sylve à lichens, formée
d'arbres tordus, ramifiés, peu développés, encombrés non plus de
mousses, mais de longues barhes de Lichens (Usnea, ete.). Les
épiphytes y sont encore très nombreux, en particulier les
Bulbophyllum. L'insolation et la sécheresse de cette sylve sont,
par moments, considérables.
Sur quelques sommets privilégiés, subsistent encore des vestiges
de buissons éricoïdes : végétation à port et feuillage de grandes
Bruyères, mais appartenant à des familles différentes, et où les
Composées jouent un très grand rôle. Ces buissons subsistent sur
l'Andringitra et le Marojejy, où Humerr les a découverts à une
altitude inférieure à la normale. Ils ont disparu, semble-t-il, à peu
près partout ailleurs.
Les formations rocheuses dénudées de la zone centrale présentent
des pelouses à xérophytes, caracté par diverses crassulantes :
Pachypodium, Kalancha, Euphorbes, Aloës, et par des Vellozia, ete.
ées
Dans le orientale et du Sambirano, et à basse allitude
dans la zone centrale, existent de vastes marais à Pandanus,
Dans
l'Ouest, les dépressions en dolines qui conservent de l’eau après
les pluies sont peuplées de Medemia ou de Borassus. Les ruisseaux
AQU
Raphia et Typhonodorum ou à Cyperus de plusieurs espèce
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 37
et rivières du Centre-Sud sont bordés de Pandanus et de Palmiers
du genre Ravenea. Dans la forêt orientale, le bord des ruisseaux
et des rivières n’a pas une végétation nettement distincte de celle
des régions moins proches de l’eau.
Sur les plateaux centraux, vers 1.500 mètres d'altitude, les
collines sèches sont couvertes d’une formation spéciale, nommée
par les forestiers savane boisée à Tapias mais qui, lorsqu'elle n’est
pas trop dégradée, constitue une véritable forêt basse à Tapias
(Uapaca Thouarsit). La seule essence arborée en est le Tapia; les
buissons (en particulier des Carissa) peu nombreux, localisés aux
zones non fermées, sont en majorité à feuillage peu développé,
sclérophylles; un sous-bois graminéen est presque partout présent.
Sur les pentes occidentales des plateaux subsistent, entre 300 et
800 mètres, de rares débris des bois des pentes occidentales, riches
entre autres en Chlænacées. Ce sont des forêts peu élevées (12 à
15 mètres) moins diversifiées que la forêt orientale, à feuillage
souvent épais, peu développé, à épiphytes rares et sous-bois limité
à des arbuste galement réduit.
à feuillage
Au Sambirano, la forêt, aussi complexe et variée que la forêt
orientale, à haute futaie, feuillage coriace, mais opulent, n’en
différait que par les espèces en présence. Mais, sauf en altitude
et dans la réserve de Lokobe, cette forêt a pratiquement disparu.
Aux basses altitudes de l'Ouest et du Nord, la végétation x
surtout en fonction de la nature du sol et PERRIER distingue :
Les bois des lerrains siliceux, bois médiocres, de 20 mètres de
haut au plus, à espèces presque toutes caducifoliées, à sous-bois très
dense formé d’arbustes et de buissons, à lianes surabondantes, à
épiphytes et fougères très rares
Les bois des terrains calcaires où le caractère xérique de la
végétation s'accentue; quelques espèces prennent un port de
Baobab, en particulier parmi les Légumineuses; la plupart des
autres se présentent comme de minces trones à écorce papyracée
peu adhérente; le sous-bois est riche de lianes aphylles,
d’Euphorbes coralliformes et de buissons épineux.
Les broussailles xérophiles se localisent sur les rochers calcaires
à nu, les dalles rocheuses exposées au soleil, et comprennent des
lianes aphylles, des buissons épineux, de nombreuses crassulantes,
dont, bien entendu, les Pachypodium, Aloe et Euphorbes
Il existe par ailleurs quelques formations, très localisées, mais
presque pures et tr istiques, telles les forêts d’Erythro-
phleum couminga, où ne poussent que ces grandes Légumineuses
au feuillage vert foncé, redoutables par leur poison; telle aussi la
forét de Bambous de la baie de Baly.
as
caracté
Source
: MNHN, Paris
38 R. PAULIAN
Le long des rivières une étroite bande forestée est à base de
Dracæna et de Ficus.
Enfin les argiles salées littorales portent, vers l'intérieur des
terres, une prairie discontinue à Salsolacées; vers la mer une
souvent très étendue.
mangrove peu variée comme espèces mai
Dans l'Ouest et le Sud-Ouest, des surfaces non négligeables sont
occupées naturellement par des prairies, des forêts très claires, à
sons parti-
espèces peu nombreuses et bien spéciales, ou des bu
euiers, Il s'agit la de euvettes, parfois à peine dessinées, qui à
chaque saison des pluies, ou seulement lors des pluies eyeloniqu'
demeurent inondées pendant quelques semaines
Le reste du temps, ces dépressions sont au
régions avoisinantes, mais la persistance de l’eau tue par asphyxie
la plupart des arbres et s'oppose à l'installation d’une vraie forêt.
Ces dépressions sont très apparentes lorsqu'on survole l'Ouest au
cours de la saison des pluies; nous en avons vu une, après le
clone de décembre 1958 sur Morombe, qui couvrait plusieurs
Kilomètres carrés et conservait, deux mois après le cyclone, plus
de 40 centimètres d’eau.
Ces dépressions font transition aux véritables roselières
circulaires qui, dans l'Ouest, entre Besalampy et Majunga,
conservent un peu d’eau toute Vannée et portent une végétation
ou quelques mois
i sèches que les
spéciale à Borassus.
Dans le sud et le sud-ouest désertique, PERR ne reconnail
qu'une formation, la brousse à Euphorbes et Didierea. En réalité,
malgré la relative pauvreté de la flore, bien moins diversifiée que
celle des autres régions, malgré son extrême monotonie apparente,
cette brousse présente plusieurs formations très distinctes. Sur les
&ables roux de l'Ouest mahafaly s'étendent des peuplements à base
de Didierea, Aloe divaricata et Euphorbes; sur les sables roux du
pays antandroy et dès la Menarandra, les Didierea cèdent la place
à Almandia procera; sur les eroûtes caleaires apparait Alluaudia
dumosa et les Euphorbes sont plus nombreuses et plus variées:
ur l'étroit secteur du cap Sainte-Marie, enfin, une croûte calcaire
exposée aux vents du large porte un tapis végétal formé d'arbres
d'essences divers
es, couchés à plat sur le sol, môlés de formes
naines d’Aloe, d'Euphorbes, ete.; les bandes rocheuses qui abondent
en pays antandroy sont occupées par une brousse où dominent
les Pachypodium arborescents.
Les formations dégradées
Celles-ci comprennent une forme extrême, la prairie à Aristida,
remarquable par son caractère ouvert et par le petit nombre des
essences présente
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR DES ÎLES VOISINES 39
Selon les régions, des espèces différentes sont en cause, la
dégradation est plus ou moins avancée et le couvert plus où moins
discontinu. Dans les cas extrêmes, des touffes basses sont portées
par de légères buttes et le sol environnant, de la dureté d’une
brique, el presque aussi imperméable qu’elle, est usé par l'écou-
lement des eaux de pluie qui ne peuvent plus s
Ma
de m
y infiltrer.
ce type de prairie est l’aboutis
+ à leu régulière et de
ement de longues année
surpâturage. Il est atteint à travers
une série de stades dont le déroulement diffère selon les zones
climatiques.
Sur la falaise et la côte Est, la destruction de la forêt (abattue
et brûlée pour permettre la culture du riz de montagne) donne
naissance, en lisière, à une très dense végétation héliophile où
l'on note un Rubus grimpant, Harongana madagascariensis,
Solanum auriculatum (espèce nitrophile), etc. Lorsque les surfaces
défrichées sont plus étendues, elles sont colonisées d’abord par les
Bambous-lianes et le Ravenala, puis, lorsque le feu est passé trop
souvent sur la même région, par une prairie mêlée de Fougères.
Sur les plateaux orientaux et en allitude en général, la forêt cède
la place à une végétation de Fougères et de Philippia, qui peut
se maintenir très longtemps et est souvent mélangée de Psiadia
aliissima, Aphloia theæformis
Apr
et Helichrysum sensu lato divers.
s incendies répétés cette végétation cède en général à son tour
la place à la prairie.
Dans les plaines de l'Ouest et du Sud, le feu — mis pour obtenir
des pâlurages ou pour rajeunir ceux-ci — aboulit à la formation
d'une savane arborée où les arbres dominants peuvent être soit
Acridocarpus excelsus (Malpighiacée), soit Poupartia caffra, soil
des Palmiers : Hyphæne shatan et Medemia; sous l'action répétée
des feux ces arbres s’espacent de plus en plus et finissent par
disparaître et par laisser la place à une prairie monotone.
La végétation peu variée de ces formations dégradées n’abrite
qu'une faune très pauvre. PERRIER de la BATHIE et JEANNEL ont,
chacun en ce qui le concerne, souligné cette extrème pauvreté qui
contraste de façon si marquée avec la riche faune africaine de
savane. Il ny a peut-être pas de meilleur argument en faveur du
très ancien isolement de Madagascar que celui que lon peut tirer
de la pauvreté de sa flore et de sa faune de prairie. L'on sait du
reste, en se basant sur les récits historiques, combien la disparition
de la forêt peut être récente en de nombreux points. De longs
itinéraires des plateaux ont vu leur couvert disparaitre en deux
siècles.
Source : MNHN, Paris
40 R. PAULIAN
La dégradation des formations végétales naturelles s'accompagne
de phénomènes d’érosion intense, en nappe ou, par arrachement,
en lavaka.
Ée agit
Nous n'envisagerons pas ici les zones cultivées. Lorsqu'il s
ers, girofles, cacaoyers, on peut admettre que
de cultures de ca
les caractér
iques écologiques générales s’apparentent à celles des
zones boisées voisines. On y retrouve du reste certaines formes
forestières comme les Mantella Boul.
Les plantations de manioe ne différent guère que par une
moindre couverture du sol des prairies. Les cultures de canne ont
le même aspect apparent, mais la permanence du couvert végétal
et l'obstacle que le feuillage dense des cannes oppose aux pluies
violentes et au lessivage des sols favorisent le développement d'une
microflore très riche, tandis que l’homogénéité de la végétation
limite le développement de la faune épigée, et peut-être de la
mésofaune.
Les rizières, seules, créent sur de très v
écologiques profondément nouveaux et favor
d'eaux stagnantes mais temporaires, très oxygénées, souvent
surchauffées, jouent ou ont joué un rôle important dans
l'épidémiologie du paludisme et de la bilharziose. Elles ont
une faune abondante, bien que relativement peu variée, et cette
faune ne se retrouve que dans les marais ou les mares naturelles
peu étendus, lorsqu'ils ne sont pas envahis, soit par les Typhono-
dorum, soit par les Salvinia et les Eichhornia importés.
urfaces des milieux
ables. Ces étendues
e:
Sur le plan de la géographie botanique, Humserr (1) a considé-
rablement étendu le travail de PERRIER de BATHIE, et proposé
de diviser Madagascar en une région orientale, à laquelle il rattache
le domaine du Sambirano, et une région occidentale. 1 conserve
les domaines de cet auteur, en y ajoutant le domaine des hautes
montagnes, et les subdivise en secteurs géographiques qu'il est
utile d'énumérer ici; chacun de ceux-ci, bien entendu, p de des
formations variées et encore { imparfaitement inventoriées
(carte hors texte 3).
DOMAINE DE L'Est :
Secteur du Nord-Est (de la baie de Vohémar à la baie
d’Antongil);
Secteur de l'Est moyen (de la baie d’Antongil à la basse
Mananara);
GO) H. Huwmenr. — Les Territoires phytogéographiques de Madagascar, —
Année biologique, 193 439-448, une te,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 4
Secteur du Sud-Est (de la basse Mananara à Fort-Dauphin).
DOMAINE DU SAMBIRANO
Domarn
E DU CEN
RE :
Sous-domaine du Centre-Nord (de la ligne Haute-Mahavavy, Haute-
Manambalo au seuil de Mandritsara)
Secteur des moyennes montagnes du Centre-Nord (auquel se
rattache le sommet de la montagne d'Ambre):
Secteur des pentes occidentales du Centre-Nord.
Sous-domaine du Centre moyen (jusqu'au seuil de la Mena-
rahaka)
Secteur des moyennes montagnes et hauts-plateaux du Centre
moyen;
Secteur des pentes occidentales du Centre moyen (y compris
l'enclave de l’Isalo).
Sous-domaine du Centre-Sud (jusqu'aux montagnes de l'Anosy et
au bord nord du bassin du Mandrare)
Secteur des moyennes montagnes et plateaux du Centre-Sud:
Secteur des pentes occidentales du Centre-Sud (y compris des
sommets du secteur de l’Androy et la vallée de l’Ionaivo du
secteur précédent).
DOMAINE DES HAUTES MONTAGNES (au-dessus d'environ
2.000 mètres)
Secteur du Tsaratanäna;
Secteur du Marojejy;
Secteurs de l'Ankaratra et du Vakinankaratra;
Secteur de l'Andringitra;
Secteur de l'Andohahelo.
DOMAINE DE L'OUEST :
Secteur du Nord (limité au sud par une ligne reliant la baie
d’Ambaro à la baie de Vohémar);
Secteur de l'Ambongo-Boina (de Maromandia à la vallée de la
Sambao);
Secteur de l'Ouest moyen (de la vallée de la Sambao à la limite
sud du Bas-Mangoky);
Secteur du Sud-Ouest (de la limite sud du Bas-Mangoky aux
pentes moyennes du Mandrare).
DOMAINE pu Sup :
Secteur Mahafaly (de Morombe à la vallée de la Manambovo
vers Tsihombe);
Secteur de l'Androy (de la vallée de la Manambovo au Cap
Andavaka à l’est de Fort-Dauphin).
Source : MNHN, Paris
42 R. PAULIAN
Nous verrons plus loin (p. 309) dans quelle mesure la d tribution
de la faune répond à celle de la flore.
CLIMAT
L'usage a prévalu de distinguer à Madagasear cinq zones
climatiques distinctes l'Est, le Centre, le Sambirano, l'Ouest et
le Nord, le Sud. On les caractérise habituellement comme suit :
Est : Pluviosité élevée (dépassant 3 mètres par endroits), sans
saison sèche marquée, à écarts diurnes et écarts annuels de
température peu marqués, cette température toujours assez élevée.
Sambirano : Caractères généraux de la côte Est, deux mètres de
ison sèche de trois à quatre mois, avec
pluie ou plus, mais une
cependant quelques précipitations de saison sèche; écarts diurnes
faibles, écarts annuels marqués; lempérature élevée. Au milieu de
brève saison sèche secon-
la saison des pluies s'esquisse une t
daire, faiblement indiquée.
Centre : Pluviosité moyenne (de 800 millimètres à 1,5 mètre);
saison sèche de cinq à six mois, avec brouillards et condensations
occultes; écarts diurnes marqués (12° à 25°), écarts annuels
marqués, les minima se situant aux environ de 1° (climat d’alti-
tude), ou descendant à — 15° (sommets dépassant 2.300 mètres).
Ouest et Nord : Pluviosité moyenne (800 millimètres à
1,50 mètre); saison sèche dépassant sept mois, sans conden-
sations de saison sèche bien que parfois avec orages; écarts
diurnes et annuels forts; température élevée.
Sud : Pluviosité faible (moins de 700 millimètres et même, sur
la plus grande partie du pays, moins de 400 millimètres); saison
des pluies irrl
gulière, ne dépassant guère deux mois, el à précipi-
tations orageuses; écarts diurnes et annuels très forts; minima
thermiques assez bas.
En réalité l’image ainsi obtenue, sans doute parfaitement valable
du point de vue météorologique, s'avère très sommaire du point
de vué biologique.
Pour la seule température, RAVET (Température de Pair sous
abri à Madagascar, aux Comores et à la Réunion. — Public. Serv.
Météor. Tananarive, n° 25, mars 1956) propose les groupements
régionaux suivants, plus précis :
Saison chaude
Nord (Diégo-Suarez). — ‘Amplitude de l'oscillation du maxi-
mum journalier 8° 6; amplitude de loscilllation du minimum
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISI
Fig. 19. — Isohyètes à Madagascar, d’après J. Raver
Source : MNHN, Paris
44 R. PAULIAN
journalier 3° 7. Maximum de variation du maximum pour deux
jours consécutifs 5° 3 (à la suite de fortes pluies); maximum de
variation du minimum pour deux jours consécutifs 2° 1. Amplitude
de la variation diurne de 3° à 9° 7.
Côte Est (Tamatave). Amplitude de l'oscillation du maximum
journalier 5° 8; amplitude de l'oscillation du minimum journalier
3°7. Maximum de variation du ma imum pour deux jours
consécutifs 4 8 (correspondant à des pluies abondantes dues au
passage d'un cyclone au large); maximum de variation du
minimum pour deux jours consécutifs 2°4 Amplitude de la
variation diurne de 3° 5 à 8°5.
Plateaux (Tananarive). — L'écart entre 1 maximum et les
minimum est plus grand que sur la côte Est. Amplitude de
l’oscillation du maximum journalier 4° 3; amplitude de l’oscillation
du minimum journalier 3° 5. Maximum de variation du maximum
pour deux jours consécutifs 3°7; maximum de variation du
minimum pour deux jours consécutifs 1°8. Amplitude de la
variation diurne de 6° 7 à 11° 1.
Côte Nord-Ouest (Majunga). — L'écart entre le maximum et
les minimum est du même ordre que sur la côte Est. Amplitude
de l’oscillation du maximum journalier 6* 5; amplitude de l’oscil-
lation du minimum journalier 4. Maximum de variation du
maximum pour deux jours consécutifs 2° 7; maximum de variation
du minimum pour deux jours consécutifs 3° 4. Amplitude de la
variation diurne de 3°5 à 9° 6.
Côte Sud-Ouest (Tuléar). — L'écart entre les maximum et les
minimum est plus important que sur la côte Nord-Ouest.
Amplitude de l'oscillation du maximum journalier 4° 2; amplitude
de l’oscillation du minimum journalier 6° 1. Maximum de variation
du maximum pour deux jours consécutifs 3°5. Maximum de
variation du minimum pour deux jours consécutifs 2° 9. Amplitude
de la variation diurne de 5°5 à 11° 7.
Sud (Tsihombe). — Les variations atteignent leurs maximum
pour Madagascar. Amplitude de los cillation du maximum
journalier 10° 9; amplitude de l’oscillation du minimum journa-
lier 9°. Maximum de variation du maximum pour deux jours
consécutifs 4° 8; maximum de variation du minimum pour deux
jours consécutifs 6°. Amplitude de la variation diurne de 3° 5
à 15°6.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎL
GRANDE COMORE
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874 (HASON)
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Fig. 20. — Déficit en eau et mois secs Prescott, d’après J. RiQuien
Source : MNHN, Paris
46 R. PAULIAN
Saison fraîche
Nord (Diégo-Suarez). — Amplitude de l'oscillation du maximum
journalier 4° 1; amplitude de l'oscillation du minimum journa-
lier 46. Maximum de variation du maximum pour deux jours
consécutifs 3°1; maximum de 1: riation du minimum pour deux
jours consécutifs 3°9, Les variations des maximum sont moins
tions
importantes que pendant la saison chaude, par contre les va
des minimum sont un peu plus fortes. Amplitude de la variation
diurne de 6° 2 à 11°4.
Côte Est (Tamatave). — Amplitude de l’oscillation du maximum
et du minimum journalier 45. Maximum de variation du
asinum D pour deux jours consécutifs, 891; maximum de
ation du minimum pour deux jours conséeutifs 2° 1. Amplitude
ations sont du même
va
de la variation diurne de 3° 4 à 8° 1. Les va
ordre que pendant la saison chaude.
Plateaux (Tananarive). — Amplitude de l'oscillation du maxi-
mum journalier 10° 2; amplitude de l'oscillation du minimum
journalier 9°5. Maximum de rariation du maximum pour deux
jours consécutifs 6° 4. Amplitude de la variation diurne de 7°6
à 16° 5. Toutes les variations sont beaucoup plus importantes que
pendant la saison chaude.
Côte Nord-Ouest (Majunga). — Amplitude de J'oscillation du
maximum journalier 4° 8; amplitude de l'oscillation du mini-
mum journalier 5°. Maximum de variation du maximum pour
deux jours consécutifs 4°9; maximum de variation du minimum
pour deux jours conséeutifs 6°6. Amplitude de la variation diurne
de 7°6 à 18°2. La variation diurne devient beaucoup plus importante
que pendant la saison chaude.
Sud (Tsihombe). —— Amplitude de l'oscillation du maximum
journalier 10°1; amplitude de l'oscillation du minimum journalier
11°9. Maximum de variation du maximum pour deux jours consé-
cutifs 8°7: maximum de variation du minimum pour deux jours
consécutifs 8°6. Amplitude de la variation diurne de 4°5 à 22°5.
En se basant toujours sur la température, de MaRTONNE, suivant
KôPPEN, divise Madagascar en trois zones :
Le Nord et le Nord-Ouest, au nord d’une ligne reliant Antalaha
et Majunga; aucun mois au-dessous de 20°; double maximum
thermique très faible, zone tropicale;
Le Centre, zone tropicale d'altitude, tempérée;
Source : MNHN, Paris
VOISINES di
LA Z0OGÉOGRAPHIE DE MADAGA
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Faux Cap
Ga
Evapotranspiration réelle Prescott, d’après J. Riquiën
Source : MNHN, Paris
48 HR. PAULIAN
ximum thermique annuel, zone subtropicale.
Il est certain que cette division ne se superpose pas aux coupes
éographiques basées sur les répartitions biologiques.
En fait, on sait que, du point de vue biologique, les critères
climatiques importants sont ceux fournis par les relations entre
température et précipitations et non par chacune de ces données
Le reste de l'Ile : de un à huit mois à moins de 20°, un seul ma-
gl
8.
prise isolément.
Deux représentations graphiques sont alors possibles : les courbes
d’égale évapotranspiration et les climogrammes
Plusieurs systèmes différents ont été proposés pour les premières.
Nous avons relenu celui mis au point par J. RIQUIER (958) et
reproduit ici (figs 20 à 26); il indique, dans la notation PRESCOTT, le
déficit en eau et les mois secs. Très schématiquement il montre une
série de bandes plus ou moins parallèle disposées Est-Ouest, avec
une augmentation régulière du déficit en eau jusqu’au pied du
Bongolava. A ce niveau, et en partie sur le cristallin du Sud, une
bande, interrompue au niveau de Miandrivazo, est ca ractérisée par
un très fort déficit en eau. Plus à l'Ouest, les bandes côtières et le
Sambirano montrent un déficit plus faible, bien qu’encore très
supérieur à celui de la côte Est.
Mais une autre forme de représentation du climat peut être
adoptée, celle qui se borne à donner un graphique des variations
simultanées de la température et de la pluviosité chaque mois, à
dresser des climogrammes.
Nous avons établi les climogrammes d’une série de stations
malgaches aussi représentatives que possible des diverses zones
climatiques apparentes. Indiquons que, dans le cas d'espèce, les
elimogrammes bâtis sur les températures extrêmes ne diffèrent pas,
sensiblement, de ceux bâtis sur les températures moyennes. Ce sont
done ceux-ci que nous avons adoptés ici.
Or les climogrammes apportent à l'interprétation des données
météorologiques des conclusions inattendues. Deux climats difré-
rents peuvent être reconnus : celui de la côte Est (fig. 27), à varia-
tion régulière des deux variables, et celui du reste de V'Ile (figs 28 à
2). Dans cette représentation, les climats du Sambirano, du Centre,
de l'Ouest et du Sud ne sont pas fondamentalement différents; ils
appartiennent à la même famille, et ne diffèrent que par le chiffre
annuel des précipitations ou les valeurs extrêmes des températures.
Il nous semble très probable que l'étude de ces variations, consi-
dérées comme appartenant à un même ensemble climatique, donne
une expression plus valable du bioclimat, que les isohyètes ou les
isothermes isolées. Elle établit la relative homogénéité climatique
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGAS
Le COMORE
DES ÎLES VOISINES 49
Mor
vess Hotremade
MOHELI ANJOUAN
Fombont
MAYOTTE 9] 9 Daceudsi
Vohémar
ose
Sembave
Ailalava
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Tambohorane
LES # Hanskambahny-Est
noa®Vohidiate 109 bare
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De s8gMorovitsika
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Amparihy-Est
Apart
Néhampoane
Fort-Deuphin
OA pasipoleke
faux cap
apotranspiration potentielle Prescott, d’après J. RIQUIER
Source
: MNHN, Paris
50
A ed ent
Fig.
23.
R. PAULIAN
500
FENERIVE-EST
|EnE? pruie as
.———. Evapotranspiration potentielle Prescott avec K:1,5_9227
À .434+2 Evaporation d'une nappe d'eau libre selon Prescott
1 Evapotranspiration réelle 922
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4004 4*
E T
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$S O0 N D J
Prescott, sur la côte Est,
Source : MNHN, Paris
LA Z006G ÎLES VOISINE, 51
500
J FARATSIHO
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———. fapotranspiration potentielle Prescott avec K: 1,5.893=
—]e++#++ Evaporation d'une nappe d'eau libre selon Prescott
Evapotranspiration réelle Gay
1 Ruissellement et drainage "3922
+ Utilisation de la reserve en eau du sol
_. Constitution de la reserve en eau du so]
400! 0772] Déficit en
7/]
L
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En FLE ñ
Il
Pluie
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d'apr
la notation Prescott, sur les plateaux, V&/
J. RIQUIER
Source : MNHN, Paris
R. PAULIAN
50 7
FOLAKARA
43047
.- + Pluie
LL; Evapotranspiration potentielle Prescott avee K 1,5278777
poration d'une nappe d'eau libre selon Prescott
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Evapotranspiration réelle ÉPE RE
C Ruissellement et drainage — ÉRNRE EnN
Utilisation de la reserve en eau du sol
itution de la reserve en eau du sol
834"
en
Ps
1
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1
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3
S
Pluie et
8
Es
“
RS END EN ENE
Fig. 25. — Bilan hydrique dans la notation Prescott, sur l'Ouest,
d'après J. RIQUIER
Source : MNHN, Paris
MADAGASCAR
CARTE DE LA VÉGÉTATION
(CLIM A X)
par
le Professeur H.HUMBERT
Membre de l’Institut
ne à
ee
Se. .
EC LÉ LS
Se
SE TERRITOIRES PHYTOGÉOGRAPHIQUES
Région orientale
Source : MNHN, Paris
DES ÎLES VOISIN
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
500
j FAUX-CAP
. Pluie 378"
Evapotranspiration potentielle Prescott avec K:1,5_984""
— «444 ++ Evaporation d'une nappe d'eau libre selon Prescott
Evapotranspiration réelle — 378
Déficit en eau 5og"”
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L
Éranspirat.
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8
ñ
Pluie et
,0 RE NT en
JEU AE MORT NU DE RES D ND
Fig. 26, — Bilan hydrique dans la notation Prescott, sur le Sud,
d'après J, Riquier
Source : MNHN, Paris
Pluviometrie en mm
R. PAULIAN
220
Pluvio-thermique = MAROANTSETRA
Avril
nr
\rév.
;
fans.
Juil,
Juin
“Août
sept.
Oct.
En 22 23 24
Temperature en °C
25 26
Fig. 27. — Climogramme pluviothermique de la côte Est
Source : MNHN, Paris
2
AR ET DES ÎLES VOISINES 55
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGAS
de la plus grande partie de l'Ile, et souligne avec force l'isolement
climatique de la côte Est, isolement climatique que nous retrouve-
rons en partie dans le peuplement animal.
Pluvio-thermique _ DIEGO- SUAREZ
«Janv.
78
Pluviomètrie en mm
è à
1004
80
60
40
Nov.
20 äl
AOÛ Juin 9% D
PO 9
F = ï
20 Seal 22 23 24 25
Temperature en °C
Fig. 28. — Climogramme pluviothermique du Nord
Nous ne disposons pas actuellement de documents assez précis
et établis sur un nombre d'années suffisant, pour parler de l’insola-
tion ou des rayonnements, On a souvent dit (BorreAU, 1941) que
le rayonnement actinique particulièrement intense de Madagascar
Source : MNHN, Paris
56
R. PAULIAN
560 M piuvio-thermique … AMBANJA
50
520
Pluviometrie en mm
e
8
160
140
120
sant
tré,
L Mrs
Nov. ;
jAvil
Juil. »
Fig. 29
3 PA F3
Temperature en
eZ
Climogramme pluviothermique du Sambi
(températures maxima)
Source : MNHN, Paris
1
Fano
Pluviomètrie en mm
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
so
540
520
5004
480
320
Pluvio-thermique _ AMBANJA
hor]
105
avril
#35
Fer.
8
Fig. 30. — Climogramme pluviothermique du Sambirano
M 5 er ei
Temperature en ‘©
(températures moyennes)
#2
33
24
Source : MNHN, Paris
58 R. PAULIAN
Pluvio-thermique - MAINTIRANO ,
Fév.
dan fi
200
Dec. :
77
Pluviométrie en m
BH Men one
Ë
25
Temperature en °C
Fig. 31. -— Climogramme pluviothermique de l'Ouest
Fa Piavio-thermique = TSIHOMBE
ge
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Sue
Èe :
Ê 0
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du
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LA RER EE EU RE à
5 L]
Temperature en "©
Fig. 32. — Climogramme pluviothermique du Sud
Source : MNHN, Paris
devait avoir une influence sur sa faune. D’autres auteurs, e
des médecins, ont supposé que les troubles sympathiques
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE
MADAGASCAR E
DES ÎLES VOISIN
ES 59
quents dans la population des Hauts-Plateaux étaient dus à des
rayonnements telluriques anormaux. Malgré la fr
quence des ano-
malies magnétiques, rien ne permet d'appuyer ces affirmations qui
restent strictement conjecturales.
360
340
200
160
Pluviométrie en
Plu
thermique - TANANARIVE (Observatoire)
Wa
PAC
> Avril
18
h
44
j Mars
10 fi 12 1 ms
Temperature en ©
Tableau des températures extrêmes et de la pluviosité
de quelques stations malgaches
— Climogramme pluviothermique du Centre
Dit Da
Ambanja 34°4 11°5
Ambovombe 39° 6 38
Beloha ÿ 41° 6 49
Diégo-Suarez 36° 7 dns
Majunga .... 37° 5 1307
Maroantsetra 35°9 19
15 ns
Pluviosité
annuelle
Source : MNHN, Paris
60 R. PAULIAN
T. min.
MOrONdAVA Lt 302 87
Nosy Be 34°8 15°
Tamatave 35° 2 14°5
Tananarive 34°8 1°2
Tsihombe 40° 8 4° 6
Bien entendu, pour le biologiste, bien des détails de microclimato-
logie viendront fausser les cartes climatiques, quel que soit le
principe qui ait présidé à leur élablissement. L'importance de
l'humidité spéciale d’Ambovombe, de l'effet de fœhn dans la région
de Tsivory, des cuvettes thermiques de Miandrivazo ou Ankavandra,
ion thermique de janvier comme Nosy Be, est
sans doute plus considérable que celle des températures absolues
ou de la pluviométrie globale. Mais il ne s’agit encore là que de
phénomènes mésoclimatiques et l'étude de la microclimatologie
n'est pas même commencée à Madagascar.
Notons en passant que, comme il était aisé de le prévoir, les oppo-
sitions climatiques sont très sensiblement atténuées sur les petites
îles de la dition.
Il suflit pour s'en rendre comple de comparer les données
des zones à rémi
climatiques pour Tromelin et Europa, qui encadrent Madagascar
au nord-est et au sud-ouest, par exemple, ce qui, grâce aux chiffres
fournis par le Service météorologique, est chose aisée :
Mois | Jan. | Fév. | Mars | Avril) Mai | Juin Juil. | Août il Oet. | Nov. | Déc.
Tromelin année 1956
RR.| inc. 1224412288] 78,9 |103,8| 44,0| 2 | 26,4| 45,9] 26,2] 140! 44,7
pal de us | u | 81
Tx.] 299! 293) 203) 28,6) 278) 265) 25,6) 262) 264! 274) 28,0) 300
|
Tn.| 24,7| 24,6] 24,5| 24,0] 22,7| 21,6, 20,8| 20,91 12! 22,0! 23,3| 25,3
inc. | 19 | 22 13
Europa année 1956
RR. 1562| 60,41115,8| 30,3| 24,2] 3,8, 28,9| 6,2| 0,7| 70,8),101,9
ros
Je NOM Te AU 8 2 2 | 8 0 5 1 5 7
|
Tx.| 31,0| 81,9) 31,7) 29,8] 29,0! 27,3] 25,4] 26,7| 27,0| 28,3) 29,3| 288
Ta.| 248] 25,5) 247) 227) 205) 18,5, 169) 172 19,0! 18,9! 212| 212
hauteur d'eau en millimètres et 1/10e.
jours de plui
Source : MNHN, Paris
LN
35-5 CA
Le a 7 Maovusson.N.0
Schelle :
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<34-0
ms ms
Fig. 34. — Carte des vents et de la salinité de l'océan Indien en décembre-février
Source : MNHN, Pa
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Fig. 35. — Carte des vents et de la salinité de l'océan Indien en mars-mai à
Source : MNHN, Paris
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Fig. 36. — Carte des vents et de la salinité de l'océan Indien en juin-août
Source : MNHN, Paris
2
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Fig. 37. —
PERS
te des vents et de la salinité de l'océan Indien en septembre: novembre. (Pour ces
quatre cartes nous avons emprunté les tracés de la Percy Sladen Trust Expedition),
Source : MNHN, Pari:
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 61
Vents et courants
Le régime des vents el des courants présente une importance
capitale pour la biogéographie insulaire. Les quatre cartes ci-jointes,
extraites des résultats de la Percy Sladen Trust Expedition, donnent
une image de la distribution des salinités de surface et des vents,
sur l’année, dans l’océan Indien (figs 34 à 37).
Ces cartes établissent que l'ensemble de l'aire est exposé aux
Alizés du Sud-Est et aux Moussons du Nord-Ouest.
Les alizés atteignent loujours Madagascar et les Mascareignes, et
englobent les iles entre les Amirantes et Madagascar, et la côte
d'Afrique, en mars-mai, et septembre-novembre. Le reste de l’année
les alizés s'arrêtent à Madagascar.
La mousson du Nord-Ouest atteint les Séchelles et les îles jus-
qu'aux Farquhar en décembre-février, les Séchelles seules en
septembre-novembre. Elle n’atteint jamais normalement Mada-
gascar.
Nous n’avons pu faire figurer que quelques types de trajectoires
des cyclones (fig. 38), celles-ci étant, dans le détail, très variables,
mais, d’une façon très générale, elles se déroulent de l'Est vers
l'Ouest, passent sur les Mascareignes et Tromelin, touchent la côte
malgache orientale. Parfois, les cyclones traversent l'Ile et pour-
suivent leur cours vers la côte africaine, en balayant les Comores
ou Europa. Ils n’atteignent l'Afrique qu’exceptionnellement, mais
le plus souvent se perdent en mer ou se recourbent vers le Sud, et
viennent mourir sur la région Ouest de Madagascar. Ni vents
normaux, ni vents cyeloniques, ne relient normalement l'Afrique à
Madagascar. Dans quelques cas exceptionnels, les cyclones vont des
Comores jusqu’à Nosy Be et Madagascar (février 1959), mais, nor-
malement, les vents sont loujours dans le sens Madagascar —
Comores.
Nous ne savons pas si les contre-alizés d'altitude jouent un rôle
biologique (1).
La répartition des courants marins semble définir des courants
généraux Est-Ouest, atteignant toute la côte orientale de Mada-
gascar. Des courants nord-sud existeraient entre le Somaliland et
le nord-ouest de Madagascar
Une place à part dans ces courants peut être faite aux courants
provenant des fleuves — dont le Zambèze — qui se jettent sur la
côle orientale d'Afrique dans le canal de Mozambique. Sujets à des
(D) Les études (en Europe et en Amérique du Nord surtout) du plank-
ton aérien ont montré sa rapide raréfaction en altitude, mai
tance jusqu’au-delà de 3.000 m. Nous ne savons ce qui se pa
tropiques.
Sa persis-
sous les
Source : MNHN, Paris
62 R. PAULIAN
crues très violentes (en 1958 tout le bas Zambèze a été ainsi inondé
par une crue géante) ces fleuves doivent rejeter fort loin en mer des
, des amas de branchages, ete. Et ces radeaux
lancés assez loin, peuvent fort bien, compte
surface du Canal de Mozambique (cf.
AUD), dériver jusqu'à la côte malgache.
troncs d'arbre
flottants, s'ils ont été
tenu des courants de
pagnes du Robert Gr
= |
|
- Tracés des cyclones affectant Madagascar. -—-tracés habituels;
«tracés exceptionnels. D’après
Fig. 38.
En pratique cependant, si nous connaissons des cas relativement
emparés ayant dérivé
nombreux, et certains récents, de navires dés
ar et des Comores jusqu’à la côte africaine, il ne semble
rse se soit produit.
de Madage
pas que l’inv
Source : MNHN, Paris:
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG
R ET DES ÎLES VOISINES 63
Cependant la présence, sur les récifs de l'ile Europa, d’un
squelette d’éléphant (Gouprau, 1960) pose le problème de ces
transports d'Ouest en Est, et paraît permettre d’en retenir le
principe, sil ne s'agit pas là des suites d’un naufrage.
Bien entendu, les îles situées de part et d’autre de la masse
malgache n’ont pas exactement le même régime de vents. Le
tableau ci-dessous, établi par le Service météorologique, montre
cependant que si les vents d'Ouest et de Nord-Ouest sont plus fré-
quents à Europa qu'à Tromelin, les vents dominants restent du
nord, de l’est et du sud-est à Tromelin, de l’est, du sud-est et du
sud à Europa. Dans les deux cas la fréquence des vents d'Ouest est
presque négligeable.
PRES een rm ee ne re ne
Pourcentage des directions Pourcentage des vi
| en rose de 8 en ms
Direction
we
sE|w ss lv
sie
TROMELIN
Vents au sol, période 1955-1956
Moyenne de huit observations par jour
Janvier 23|1 4 22
Février 11 15 1| 0| 0
Murs. 14 5 8, 2| 0
Avril. 1 8 3| 0| 0
Juin 1 4 2| 1) 0
Juillet . 0 6| 16| 1} 1
Août le 3 5 o| 0
Septembre . 0 1 10/1) 0
3 1 1 1| 0! 0
6 1 0 0, 0
nl 2 0 0! 0
EUROPA
Période 1952-1956
10| 3|1|2)41| 4
8| 5115126 |35| 3
6| 2 2
311 1
Sin) 4
! Sa 1
Juillet. 00e SIMS 2
Août. POI 2
Septembre . 121.5 2
Octobre . 9! 6 3
Novembre 16, 4 3
Décembre 6 Ë
Source : MNHN, Paris
64 R. PAULIAN
Enfin, soulignons que l’obtention de plus en plus fréquente de la
pluie artificielle risque de modifier certains traits climatiques, en
particulier en zone aride. La campagne expé: imentale de 1960 dans
le Sud, où l’ensemencement est fait, quotidiennement, par ballon-
sonde, permettra, lorsqu'elle aura été analysée, de connaître l’inci-
dence possible de ces pratiques sur le volume total des précipita-
tions, sur leur répartition saisonnière et sur l’écologie régionale.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE Il
PALÉOGÉOGRAPHIE
Les seuls documents paléogéographiques dont nous puissions
disposer sont, d’une part, les données statigraphiques anciennes,
d'autre part les faits morphologiques récents.
C7 ES
27
É acé, sur la carte bathymétrique du Prince de Monaco des
contours de Madagascar, de l'Afrique Orientale et des îles annexes, pour une
sion de 1.000 mètres.
Fig.
Si nous considérons d’abord les seconds, nous pouvons rappeler
que, selon BOURCART, il aurait existé quatre régressions importantes
depuis le Miocène.
Source : MNHN, Paris
66 R, PAULIAN
Ces régressions s’i aient comme suil
mètres
au Pontien (Miocène supérieur, début Pliocène)....... 1.000
au Villafranchien (Pliocène) NN TANT : BORA 500
au Grimaldien (Quaternaire) nn
00
au Préflandrien (Quaternaire)
Reportées sur la carte bathymétrique du Prince de Monaco
(fig. 39) ces régressions ne modifient pas sensiblement les limites
des terres actuellement émergées. En particulier elles n'établissent
aucune continuité entre les groupes d’iles actuellement isolés. On
peut affirmer semble-til, de façon catégorique, que, depuis le
Pontien, aucun changement substantiel n’a affecté la région étudiée
du fait des régressions marines. Si les distances ont été réduites
entre certaines îles, la faune n’a pu, à aucun moment, opérer ses
déplacements par voie de terre.
Des recherches récentes, en particulier une croisière de la Calypso,
ont établi en outre qu'entre les diverses iles de l'archipel des
Comores il existe toujours des fosses de plus de 1.000 mètres; il
s'ensuit que l’Archipel, au Pontien, n’était pas formé, comme nous
le figurons, sur la base de la carte tirée de la carte de Monaco, d’un
bloc unique, mais d’îles séparées, plus proches sans doute les unes
des autres, mais non contigu
Notons en passant que les transgressions mari
période, n’ont pu jouer qu’un rôle effacé en favor
par isolement.
En effet, les transgressions récentes connues nous donnent les
aleurs suivantes :
, pour la même
nt la spéciation
Plaisancien (Pliocène) + 200
Sicilien (Quaternaire) + 100
Tyrrhénien (Quaternaire) + 30
Oulpien ........ HS a 8
Néolithique …. ed
Ces transgressions ont dû noyer complètement les zones
côtières basses de Madagascar, mais laisser intacte la plus grande
partie du pays en arrière d’une ligne de rivages sensiblement
parallèle à la ligne actuelle. La disposition des reliefs malgaches
autour d’un haut noyau central a fortement diminué l'incidence
des transgressions sur la spéciation, pour les périodes plus
anciennes.
Il cst probable que le problème est en réalité infiniment plus
complexe, car on en vient à douter actuellement du caractère
de, généralité des mouvements plioquaternaires. A Madagascar
même, on doit noter la succession de plages soulevées dans la
Source : MNHN, Paris
VOISINES 67
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLE:
région de Fort-Dauphin, de la basse Betsiboka et de la partie nord
de l'Ile (Bobaomby et côte Nord-Est), alternant avec des zones de
subsider sur le littoral Mikea, la baie de Bombetoka et celle du
Sambirano. Tout se passe comme si les subsiden: ‘étaient pour-
suivies de facon continue pendant de très longues périodes et que les
mouvements de divers secteurs continentaux s'étaient opérés indé-
pendamment les uns des autres. En ce cas, et si les limites de ces
compartiments n’ont pas été rigoureusement constantes, les mou-
vements discordants de deux compartiments voisins ont pu aboutir
à créer des isolats et à faciliter la spéciation récente, mais à un degré
assez limité.
Si nous admettons que le dernier abaissement important du
niveau marin s’est situé au Würmien à — 100 mètres, étant donné
que le nord-ouest de Madagascar et Mayotte (informations orales de
M. BAïTISTINI) montrent des vallées sous-marines jusqu’à la cote
— 100, il se serait bien manifesté à Madagascar. En ce cas, l’iso-
lement de Nosy Be et de Sainte-Marie ne saurait remonter à une
époque plus ancienne. L’ampleur de l’endémisme de ces deux îles
montre la rapidité de la spéciation locale.
L'existence d’au moins une régression marine importante dans
la région malgache nous est démontrée par la récente découverte de
galets fluviaux sur le banc de l'Etoile (Barrisrini, 1960).
Les données ennes.
traligraphiques ane
La base de toute biogéographie est bien évidemment fournie par
la paléogéographie telle que les données géologiques nous permet-
tent de létablir.
Ces données géologiques sont de deux ordre
— d’une part les faits indiscutables. La présence en tel point
d’un dépôt d’origine marine d’âge connu permet d'affirmer la pré-
sence de la mer en ce point à cet étage.
Malheureusement, des facteurs nombreux, et de sens très divers,
limitent le nombre des faits sur lesquels travailler : on peut citer
l'insuffisance de nos connaissances sur les dépôts géologiques
actuellement exondés; l'ignorance, pratiquement totale, relative à
la nature des dépôts actuellement submergés, ne serait-ce que sous
vingt mètres d’eau; le rôle peut-être très important des cycles
d’érosion anciens; le fait qu’un recouvrement sédimentaire récent,
même faible, peut parfois masquer totalement un dépôt plus
ancien, si celui-ci ne se rattache pas à un ensemble plus important.
Ainsi, tout en ne perdant jamais de vue les faits, devons-nous
aussi faire souvent appel à de simples probabilités; bien entendu
une telle méthode, par ce qu'elle introduit de subjectif, ne pourra
Source : MNHN, Paris
68 R. PAULIAN
ais apporter que des présomptions el non des certitudes, et le
jam L £
appuyer de préférence sur les faits.
raisonnement devra toujours s
Certes de prestigieuses reconstitutions paléo-géographiques ont
été tentées par les maitres de la Géologie ou de la Biogéographie.
Certaines de ces reconstitutions, et parfois parmi les moin
vraisemblables, ont été vérifiées grâce à de nouvelles découvertes.
Mais lorsque l'on se propose l'étude de la biogéographie d’une
région déterminée, il semble inadmissible de faire appel, d'emblée,
à de telles reconstitutions. La seule méthode sûre recherchera les
faits indiseutables, les reliera entre eux et ce n’est que si des
contradictions apparaissent entre ces faits que lon se croira
autorisé à émettre des hypothèses.
Dans ce qui suit, nous n’examinerons le problème des liaisons
continentales de Madagascar qu'à partir du début du secondaire.
Les documents paléontologiques montrent en effet que, prati-
quement, aucune des familles actuelles n'existait avant Île
secondaire. Nous sommes donc en droit de penser que les
mouvements géologiques antérieurs à cette époque n’ont sans
doute pas d'importance réelle pour le peuplement zoologique
actuel de Madagascar.
Ceci nous amènera à négliger les similitudes géologiques, pétro-
graphiques ou tectoniques que divers auteurs, et parmi les
meilleurs, ont signalé entre Madagascar, d’une part, l’Inde ou
l'Afrique australe ou orientale de l’autre. Ces similitudes portent
en effet essentiellement sur les formations géologiques les plus
anciennes.
Une récente mise au point du général CoLLi6nox (1) établit qu’au
Secondaire il n'existe aucune lacune dans les dépôts paléonto-
logiques d’origine marine au long des côtes malgaches considérées
dans leur ensemble. Certes, en différents points, les dépôts sont
discontinus, ouséparés par des dépôts d’origine continentale. Mais
ces lacunes, auxquelles ne correspondent pas en général des
lacunes synechrones et symétriques sur la côte d'Afrique Orientale,
sont trop localisées pour permettre de les attribuer à autre chose
qu'à des fluetuations locales de la ligne de rivage. Comme, de plus,
il n'existe aucun indice de mouvements orogéniques importants
en concordance avec les lacunes, on peut affirmer que, pendant le
Secondaire, le canal de Mozambique, de largeur peut-être un peu
variable, a constitué un élément permanent de la géographie
régionale.
@) P.V. de la réunion de la C.CTA.,
nanarive, 1957, tome II
° Source : MNHN, Paris
D
PAULIAN PLANCHE JIT
es et cultures sèches en zone de Hauts-Plateaux.
ce Géologique de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 69
Cependant F. Dixex (1), utilisant plus la géomorphologie que la
stratigraphie, admet que jusqu'au Jurassique moyen, un pont
intermittent a dû exister entre le cap Saint-André et Moçambique.
Pont qui n'aurait du reste pas nécessairement été complètement
asséché. Un tel pont préjurassique aurait aussi pu exister plus
au Sud.
Ce serait à partir du Jurassique que la surélévation du massif
central et oriental de Madagascar aurait pris place pendant que
le géosynclinal du Moçambique s’enfonçait.
D'autre part Dixey insiste sur le fait qu'au sud de la ligne
cap Saint-André-Moçambique et jusqu’au Lias, les dépôts sédimen-
taires sont essentiellement continentaux, alors qu'ils sont surtout
marins au Nord.
Notons cependant que dans la mesure, faible il est vrai, où les
interprétations de Dixey reposent sur la carte bathymétrique du
canal de Moçambique, celle qu’il publie est très inexacte et ne tient
pas compte des grands fonds repérés autour des Comores et entre
elles par la Calypso, et des hauts fonds relevés par le Lapérouse
en divers points du milieu du canal.
Notons enfin que Dixey admet l'extension de Madagascar, vers
PEst, sur «a considerable land area» qui fut faillée vers le Crétacé
moyen.
Au Tertiaire, nous devons à M. BESAIRIE, in litt, les quelques
indications qui suivent. Jusqu'au Lutétien, et en continuité avec
les dépôts crétacés, les dépôts marins se suivent sans lacune. Par
contre, presque partout sur la côte malgache, l'Eocène supérieur
est absent, ou représenté au mieux par des dépôts continentaux.
Cette lacune persiste dans l'Oligocène inférieur (Stampien).
Cependant la présence de Stampien, au large des côtes malgaches,
au moins à litre de témoin, sur l'ile Kalakajoro, le fait que le
Bartonien (base de l’Eocène supérieur) est marin sur la côte du
Mozambique, rendent peu vraisemblable l'existence, à cette période,
d'autre chose que d’une fluctuation locale, et limitée, des lignes
de rivages. Rien ne parle en faveur d’une connexion trans-
mozambique.
Une nouvelle lacune de sédimentation marine s’observe à Mada-
Sascar au Miocène supérieur et au Pliocène. Mais, là encore, du
Pliocène marin est connu des côtes du Mozambique et du
Tanganyika. Ceci évoque encore plutôt des variations locales des
lignes de rivage que des mouvements d'ensemble dans le canal.
() Some aspects of the Geomorphology of Gentral and Southern Africa.
Alex. L. du Toit Memorial Lectures n° 4. Geol. Soc. of South Africa, sd.
Source : MNHN, Paris
70 R. PAULIAN
D'autre part, en admettant les cycles marins chiffrés par
Bouncarr (ef. p. 66) les lacunes de sédimentation marine
s'inscrivent dans un ensemble de mouvements très limités attribués
à des régressions précises.
En résumé, il n’est possible d'admettre de communications
terrestres trans-mozambique, basées exclusivement sur le caractère
négatif des lacunes dans les séries sédimentaires marines, qu’au
cours du Tertiaire et seulement dans lEocène supérieur d’une
part, le Miocène supérieur d'autre part. Ces communications
demeurent cependant incertaines; si elles ont existé, elles ont été
établies avec la côte orientale d'Afrique au niveau de l'Afrique
portugaise, et non avec l'Afrique du Sud. Il paraît invraisemblable
qu'elles n'aient pas, alors, modifié la faune malgache, nous y
reviendrons plus loin; la seconde aurait au moins dû permettre
le passage des Ongulés et de la remarquable faune miocène
africaine.
Si la paléogéographie n’éclaire qu'imparfaitement les relations
africano ou indo-malgaches, et l’histoire du peuplement de
Madagascar, il est un domaine paléogéographique d’un exceptionnel
intérêt, qui n’a été qu’à peine effleuré, c’est celui des relations
entre la faune et les modifications récentes des zones côtières de
l'Ile elle-même.
Dans la région de Nosy Be, l’isolement insulaire de Nosy Be,
Nosy Komba, et les îles du fond de la baie d’Ampasindava, est
relativement récent; mais le rattachement d'Ankify à la Grande-
Terre est postérieur à l'isolement de Nosy Be. La spéciation
présente dans cette région un intérêt considérable. L’ampleur de
cette spéciation, le fait que des recherches récentes ont montré que
de nombreux insectes, et même des endogées, différent spécifi-
quement entre Nosy Be et Nosy Komba, distants de quelques
centaines de mètres et séparés par des fonds n’excédant pas
vingt mètres, soulignent la rapidité du phénomène. La presqu’ile
d'Ankify, très dégradée par l’homme, est trop mal connue pour
être évoquée ici, mais son étude serait cependant intéressante,
malgré sa pauvreté. Une première série de recherches sur la faune
endogée des diverses îles volcaniques entourant Nosy Be a été
lancée; les matériaux récoltés sont encore en cours d'étude. Ils ont
permis d'établir qu’Ankify possède des Bembidiides endogés diffé-
rents de, ceux de Nosy Be, tandis que l’on retrouvait à Nosy
ue PArgiloborus insularis Jeannel, de Nosy Be, Nosy Komba
et Sakatia.
Une autre région, la baie d’Antongil, présente le même intérêt.
C’est certainement une région d’affaissement récent et l’île de Nosy
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 71
Mangabe, par exemple, n'a dû être détachée qu'à une période
assez proche de nous. Mais une série d’autres iles, détachées
d'abord du continent comme Nosy Mangabe, se sont ensuite
trouvées rattachées à la terre par l’afflux d’alluvions; c’est le cas
de Varingohitra et d’Ambodivoangy. La réunion à la terre peut
cependant ne pas suffire à assurer le passage de certaines
espèces car il est réalisé en certains cas par un apport de sable, peu
favorable, par exemple, aux endogées.
L'étude des faunes spéciales, telle la faune endogée, doit
éclairer la paléogéographie, et surtout nous renseigner sur les
particularités de l’évolution des espèces en fonction d’un isolement
micro-insulaire. Cette étude est en cours, et M. J. Vadon, en liaison
avec PLR.S.M., procède à l'analyse exhaustive de la faune endogée
des divers habitats de la baie d’Antongil.
Mais il est encore trop tôt pour faire plus que de signaler ce
problème.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE III
PALÉOCLIMATOLOGIE
Les documents paléoclimatologiques sur Madagascar sont très
peu nombreux.
Les données directes se limitent à des indications très générales
sécheresse extrême du Karroo, période d’humidité supérieure à la
normale dans un passé assez récent (extension du lac Alaotra,
gisements sub-fossiles à animaux palustres en zone subdésertique
actuelle: terrasses traduisant l'existence de plusieurs cycles
d’érosion sur les plateaux), et aux résultats de l'analyse géomor-
phologique de l'Extrême-Sud par Barnisrinr. Celui-ci met en
évidence des changements relativement récents et sensibles de la
direction des alizés; il montre la succession de phases chaudes et
sèches (type actuel) et de phases plus humides, pluviales, au cours
du pleistocène.
Nous possédons aussi quelques données indirectes. PERRIER
de la BaTHIE, se basant sur la flore, parle d’un dessèchement
considérable lié à l’érosion de la chaine centrale.
Par ailleurs les quelques documents paléomagnétiques paraissent
établir qu’au Crétacé (Turonien), Madagascar avait la même
situation géographique, par rapport aux pôles, qu'aujourd'hui (1).
L'analyse palynologique des tourbières a été entreprise, sous
l'égide de l'LR.S.M., par le professeur SrTraKka. Les résultats n’ont
pas encore été publiés (2).
() A. Rocue, L. Carrars, J. Bourancer, Sur l'aimantation des basaltes de
Madagascar. — C.R. Acad. Sciences, Paris, 246, 1958, p. 2922-2924.
(1 Une note préliminaire de Srmaka, en décrivant les diverses stations à
tourbières de Madagascar, a signalé des profils de 10,50 mètres dans des cratères
volcaniques ou des laes Farrés par des coulées de lave: de 2.60 mètres dans les
sources et les bas-fonds marécageux; de 3,20 mètres à 3,70 mètres sur la falaise
ct la Côte Est, et de 1,20 mètre dans l'Ouest.
Ces profils seront soumis à une analyse palynologique ct à l'étude du radio-
carbone. È
Source : MNHN, Paris
S 73
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISIN
L'étude des sols latéritiques (1) semble indiquer que, depuis la
fin du Tertiaire, les changements climatiques ont été limités et
ne s’accompagnent d'aucun bouleversement. Du moins est-ce ainsi
qu'est interprétée la série continue des faits pédogénétiques qui
caractérisent les latérites des hauts-plateaux malgaches.
L'ensemble de ces rares données, toutes au reste encore quelque
peu hypothétiques, et passablement disparates, parait établir une
relative continuité du climat malgache, au moins depuis les
dernières phases du Tertiaire; aucune trace de glaciation monta-
gnarde, aucune preuve de l'existence de be accentués et
étendus, n'a pu être trouvée. Les variations notées, pour réelles
qu’elles soient, ont eu un caractère plus local que général.
L'isolement géographique paraît s'être accompagné d’une relative
constance climatique.
L'existence de cycles de surrection suivis de cycles d’érosion,
cycles remontant jusqu'à une très grande antiquité et ayant laissé
des traces visibles dans les successions de terrasses superposées,
est bien établie à Madagascar. L'incidence de ces cycles sur la
nature du couvert végétal est cependant encore inconnue et parait
peu vraisemblable pour les périodes prélertiaires et pour tout le
tertiaire inférieur et moyen.
A ces conclusions, que l'on peut lirer des quelques faits d'obser-
vation disponibles, s'opposent les données que E.-A. BERNARD (2)
dégage des considérations théoriques et d’une théorie astronomique
des pluviaux et interpluviaux africains. Notons cependant que les
conséquences de la théorie de MrranKkovrren n’ont été calculées par
l'auteur que pour la cuvette congolaise et qu’elles ne peuvent être
étendues purement et simplement aux régions tropicales voisines.
Nous n’en retiendrons donc ici que le fait que l’auteur reconnait,
pour les latitudes tropicales africaines, quatorze périodes displu-
viales pendant le dernier million d'années. Trois longues périodes
d'aridité permanente s’établiraient :
de 860.000 à 760.000 ans;
de 655.000 à 510.000 ans;
de 400.000 à 220.000 ans.
Ces périodes répondent à des séquences de glaciations australes
et sont sans doute séparées par des pluviaux majeurs.
() J. Riouiër, — Latérite et latéritisation. — CR. Congrès P.I.O.S.4,
Tananarive 1957, section D.
@) E.-A. BenNar. — Les climats d’insolation des latitudes tropicales au
Quaternaire, — Bull. R. Sciences Coloniales, ns, V. 1959, p. 343-364.
Source : MNHN, Paris
74 R. PAULIAN
A ces displuviaux majeurs (formés parfois de plusieurs displu-
viaux élémentaires) succèdent trois derniers displuviaux d'intensité
décroissante à :
208.000 ans;
94.100 ans;
47.500 ans.
ir la flore et sur la faune
A fortiori elle n’a pas
L'influence de ces displuviaux
africaines n’a pas été analysée jusqu’i
été examinée dans la région malgache.
Zeuxer, appliquant la même hypothèse au Transvaal (qui a dû
subir des fluctuations sensiblement semblables à celles de Mada-
gascar, si sans doute plus brutales, puisque sans l’amortissement
dû à l'influence marine) trouve une série de périodes d’aridité
vers — 140.000; — 250.000; — 380.000 et — 520.000 ans. Il signale
d'autre part que depuis dix mille ans, le Transvaal subit un
assèchement continu qui se serait arrêté cependant au xin° siècle
et diminuerait actuellement. Pour ces périodes récentes, l'influence
de l’homme et la désertification anthropique ne permettent
malheureusement pas de limiter l’étude paléoelimatique aux faits
astronomiques.
On n’a pas encore tenté de raccorder cette hypothèse et les
données de la géographie physique à Madagascar.
Dans ce qui précède nous n'avons pas envis
sensibles du régime des vents. Les modifications suggérées à
BATTISTINT par l’orientation de certaines dunes du Sud de Mada-
gascar ne permettent pas en effet d’affirmer l tence de véritables
modifications de direction des vents dominants.
gé de changements
Selon Lam cependant, les alizés auraient montré d’appréciables
variations en latitude. Ces variations auraient pu entrainer des
transformations dans la facilité des transports passifs.
Les observations de Barrisrixt (1960) dans la région de Nosy Be,
mettant en évidence des queues de sable fossiles, à orientation
différente de l'orientation actuelle, amènent à postuler des change-
ments de direction de la houle dominante et appuieraient l’opinion
de Laws. Mais, même si d’appréciables changements ont pu se
produire dans la direction des vents dominants, certains fa
semblent indiquer que la répartition des divers climats dans l’île
est demeurée très constante.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR DES ÎLES VOISINES 75
ainsi que, selon BATrISTINI, in litt., l’ancienncté de la
coupure climatique de Ranopiso, entre Sud et Est, est attestée par
les caractères d’un dépôt de grès formant une bande continue de
l'Androy jusqu'à Fort-Dauphin. Ce dépôt, en effet, formé de
calcaires dans l’Androy, dev
humide) à l’est de Ranopiso.
>s
ent ferrugineux (indice de climat
Source : MNHN, Paris
<
46
DEUXIEME PARTIE
ETAT ACTUEL DE NOS CONNAISSANCES
SUR LA FAUNE DE MADAGASCAR
CHAPITRE PREMIER
HISTORIQUE
En l’absence de tout document malgache écrit, l’histoire de la
zoologie malgache est parallèle à celle des relations entre Mada-
gascar et le monde extérieur.
Quatre groupes de dates ont dans cette histoire une particulière
importance.
Avant l’arrivée des Européens, les scientifiques de la cour des
Mogols et les navigateurs arabes connaissaient certains animaux
des Mascareignes et de Madagascar, comme en témoignent des
miniatures mogoles remarquables de la bibliothèque de l’Institut
d'Orientalisme de Léningrad. Mais aucun ouvrage précis n’a été
retrouvé et ces documents n’ont pas encore été exploités complè-
tement.
Au dix-septième siècle les travaux de FLacourr et de CAUCHE,
où seuls les Vertébrés sont étudiés, posent avec précision nos
connaissances sur la faune réelle de la Grande Ile et ébauchent
un corpus de sa faune mythique.
Après eux, pendant près d’un siècle, les documents nouveaux
sur la faune malgache sont très rares et se limitent toujour peu
près aux Vertébrés
Puis, au début du xIx° siècle, l'effort de quelques naturalistes
collecteurs, parmi lesquels on peut citer Goupor (1) et le capitaine
SGANZIN, commandant de Sainte-Marie, fait progresser d’un seul
Coup nos connaissances et sert de base à quelques travaux
importants. Dans les années qui suivent, les collections de
(D Que sa passion pour les animaux fit su
gaches ct qui disparut de façon assez mysté
nommer Rabiby par les Mal-
se.
Source : MNHN, Paris
78 R. PAULIAN
liste autrichien enterré à Tananarive), des
au cours du voyage historique
HizpeBRANDT (natur:
missionnaires anglais, du Dr VINSON
de la mission Desprez à l’occasion du couronnement de Radama I,
de CoQuErREL, chirurgien de la Marine, apportent de précieux
documents, malheureusement en général dispersés aussi bien dans
les Musées que dans la littérature.
A partir du milieu du siècle, avec les prospections d'Alfred
GranDiDiER, avec l'élan que cet explorateur donne à la curiosité
d’une pléiade d’observateurs et de collecteurs, c’est l'époque de
l'ambitieuse Histoire physique, politique et naturelle de Mada-
gasear. Œuvre malheureusement inachevée, mais qui, poursuivie
grâce au dévouement modèle de G. GRANDIDIER, fait date pour les
Lémuriens, les Oiseaux, certains groupes de Reptiles, de Poissons,
de Mollusques, les Hyménoptères, les Dictyoptères, les Lépidoptères
Rhopalocères et les Coléoptères. A la même époque les premiers
missionnaires de la L.M.S. adressent de précieuses collections à
Londres.
Après GRANDIDIER, les officiers, les administrateurs et les méde-
cins des troupes coloniales (Sicarp, DECORSE, BasraRD et combien
d’autres), l'explorateur allemand VæLrzxow, le Russe TSCHITSCHÉ-
RINE, les commerçants allemands FREY et SIKORA le mammalogiste
anglais ForsyrH Mason, le botaniste PERRIER 1 A BATHIE appo
tent jusqu’en 1914 une moisson de faits, toujours dispersés, mais
fort importants.
Entre les deux guerres, un groupe d’entomologistes extrêmement
actifs, OLSOUFIEFF, VADON, CATALA, SEYRIG, LAMBERTON, récoltent,
envoient en Europe ou étudient les Coléoptères, les Lépidoptères et
les Hyménoptères. Les matériaux récoltés sont si abondants que
l’on peut croire un moment la faune locale bien connue et que
plusieurs auteurs n’hésitent pas à publier des études qu’ils consi
dèrent comme sensiblement complètes (sur les Sphecidæ, les Muti
lidæ, les Ichneumonidæ et les Coléoptères Carabiques entre autres).
A la même époque, les missions Perir amassent de précieux
documents sur les Vertébrés et sur la faune littorale; la mission
franco-anglo-américaine dresse un tableau à peu près définitif de
la faune aviaire.
Enfin, la création depuis 1947 de l’Institut de Recherche Scienti-
fique de Madagascar vient donner une nouvelle impulsion aux
recherches zoologiques. Dans tous les groupes, de nouvelles formes
sont découvertes et, dans la plupart des Ordres, la connaissance
de la faune est profondément renouvelée. Un effort organisé de
recherches s'appuie alors sur de très nombreux concours extérieurs,
condition absolue d'efficacité et de continuité. Ses conclusions ne
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 79
peuvent être que provisoires. Cependant leur homogénéité, et le fait
que les travaux récents les renforcent sans cesse, semblent leur
donner un très grand poids.
Quelques chift
Dans l'Encyclopédie méthodique, en 1790, OLrvier cite vingt et
une espèces de Coléoptères malgaches, rapportées par les naviga-
teurs qui allaient aux Indes et aux Mascareignes.
es peuvent éclairer ce préambule.
De 1790 à 1830, quatorze autres espèces sont décrites de la
région.
En 1833, se basant sur les récoltes de Goupor reçues à Berlin,
KLuG énumère deux cent douze espèces, dont cent quatre-vingt-
une inédit
En 1900, ArLuaUD fait figurer (dans le volume Coléoptères de
l'Histoire de GRANDIDIER) quatre mille six cent vingt-sept espèces.
Il nous est impossible de donner un chiffre précis aujourd’hui;
cependant nous pouvons évaluer à neuf mille cinq cents le nombre
de Coléoptères malgaches reconnus en 1959. Ce chiffre est pro-
portionnel à ce que nous savons de certains groupes étudiés
récemment (1). Ainsi ALLUAUD énumérait quatre cent cinq espèces
de Carabiques et en 1952 on était passé à mille quatre-vingt-
dix-sept.
Des progrès au moins comparables ont été obtenus dans la
plupart des Ordres. Parfois ils ont été proportionnellement encore
plus sensibles.
D'autre part, trois chiffr
réalisés de 1947 à 1960 :
s donneront une idée des progrès
2 espèces anthropophile 67 espèces dont 65 endémiques
nales.
Cochenilles 21 espèces, en majorité anthro- | 204 espèces dont près de moitié
: | pophiles barales. sunt endémiques.
Tipulides ......., | 26 espèces... 200 espèces,
@) I demeure très sensiblement inférieur au chiffre réel de la faune, même
£n faisant la part des inévitables synonymes. Certains des groupes les plus
importants : Cureulionides, Chrysoméiides, Staphylinides recèlent encore des
centaines, voire des milliers, d'espèces inédites.
Source
: MNHN, Paris
80 R. PAULIAN
Dans le même temps une série d’Ordres étaient découverts à
Madagascar : Amblypyges, Uropyges, Palpigrades, Pauropodes,
Symphiles, Protoures, Plécoptères, Zoraptères, Strepsiptères, Syn-
carides.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE II
PROBLEMES METHODOLOGIQUES
Lorsqu'il entreprend une étude générale sur la faune d’un pays
européen, l’auteur dispose d’une somme considérable de documents
écrits, de documents inédits et de maté aux, rassemblés au cours
des deux derniers siècles; chaque localité de la région étudiée a,
périodiquement, été revue par des spécialistes différents. L'examen
de la faune de ces pays prend alors le caractère d’un travail
d'exégèse et d'analyse de documents, et ne différe guère de
l'édition critique d’un auteur ancien. C’est une œuvre d’érudition et
de sens critique portant essentiellement sur le mort. Y sont appli-
cables les méthodes classiques de la recherche bibliographique et
de la critique.
Toute autre est la tâche en pays tropical. Là, ni recul dans le
temps, ni abondante documentation.
La préparation d’un travail de z00géographie suppose alors :
— La mise en route de chasses systématiques dans tous les
milieux biologiques:
-— Le choix des
stations typiques ct leur étude prolongée;
— La création de collections importantes.
Ce n’est que lorsque la connaissance de la faune sera sensible-
ment complète que l’élaboration de travaux proprement biogéogra-
phiques pourra être envisagée.
Les chasses systématiques, Pour avoir une signification, doivent
porter sur tous les groupes zoologiques, supposent la connaissance
des méthodes les plus diverses et éventuellement la mise au point
de techniques nouvelles: aucun milieu ne peut être négligé. Bien
Souvent la récolte se complète par l'élevage. De même les chasses
doivent se faire en toutes saisons.
La valeur des faits ainsi réunis dépend d’un complexe de causes
dificiles à évaluer, à séparer, Un constant équilibre est à maintenir
entre le connu et l'inconnu, le certain et le probable, voire le
Source
: MNHN, Paris
82 R. PAULIAN
possible. Une expérience personnelle de chacun des points d’appli-
cation des chercheurs qui vous ont précédé dans ce champ de
recherches est très souhaitable. La con cience constante du carac-
tère temporaire des résultats acquis doit aussi être conservée.
L'une des tâches les plus difficiles est celle qui consiste à tenir
compte à la fois du fonds de faune (l'impression que l'on peut
dégager de l'examen d’une récolte rapide et générale des formes
les plus répandues — dites pour cela principales) et des jaunes
spéciales dont l'étude suppose l'application de méthodes partir
culières de recherche, et qui n'ont pas été également recherchées
dans toute l'aire qu’elles peuvent occuper.
Il convient donc de définir d’abord les méthodes d'investigation
employées.
Dans le cas de la région malgache, en dehors des collectes géné-
rales, nous avons constamment fait appel à quatre méthodes plus
particulières :
__ La chasse de nuit à la lampe à vapeurs de mercure et à la
lumière noire. L'emploi d’un groupe électrogène portatif, de pièges
et d’une batterie de lampes, commencé à l’LR.S.M. par P. VIETTE
(1954-1955), a été complètement mis au point par P. GRIVEAUD
depuis 1956;
— Les lavages de terre, selon une technique perfectionnée par
J. VaDoON, puis par R. PAULIAN (1956) (1); l'étude des faunes caver-
nicoles;
— La collecte de la faune phréatique et de la faune des mousses,
selon la technique classique de CHAPPUIS;
— L'élevage à partir des galles, des mines, des fleurs ou des
fruits, et à partir des Insectes parasités.
Les documents une fois rassemblés et étudiés, on se trouve devant
un ensemble d'espèces présentes, et l’on constate des absences.
Les présences doivent être analysées de près; même une fois
admise l'exactitude de l’identificalion (et l’on sait combien peu
d’identifications spécifiques sont, chez les Arthropodes, définitives
et indiscutables), il est nécessaire de s'assurer qu'il s’agit bien
(1) Les lavages de terre sont plus efficaces que l'application des méthodes à
sec dérivées de celles de Berlese pour la récupération des Insectes à téguments
durs, et en particulier des Coléoptères. En revanche le Berlese permet une bien
meilleure récupération des Acariens et, semble-t-il, des Collemboles. À Mada-
gascar, nous avons appliqué les deux méthodes parallèlement, et avons
aussi, suivant Corrrair, utilisé le Berlese pour l'épuisement du produit des
Javages. Les Oribatides en cours d’étudechez le Dr J. BaLoën de Budapest, et
dont l'originalité est remarquable, ont en général été obtenus au Berlese.
Source : MNHN, Paris
ADAGASCAR ET DES ÎL VOISINES 83
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE }
d’une espèce indigène, Les critères sont très subjectifs et deman-
dent à être examinés avec soin; ils supposent connus les courants
d'échanges commerciaux et leur nature, les habitudes anciennes des
habitants et des voyageurs, les faits historiques anciens. La distri-
bution de certains Ixodides malgaches est ainsi due à un acte
humain volontaire, les Sakalava les distribuant dans les zones
oceupées par les Merina pour leur inoculer des fièvres récurrentes.
Parfois l'emploi de l'onomastique est nécessaire pour élucider
l'origine première d’espèces en apparence sauvages.
Un bon exemple de l’usage de la linguistique nous est donné à
Madagascar même par-une série d'animaux et de plantes dont DaHL
a établi que les noms sont d’origine bantoue et contrastent avec le
fond malais de la langue. Bien qu’indigénisés, ces organismes ont
dû initialement être introduits et faire partie du cycle cultural
d’une ancienne vague humaine d’origine bantoue. Ou au moins, si
lon suit Deschamps, d'une vague indonésienne ayant touché
l'Afrique Orientale quelque temps avant de prolonger son trajet
jusqu'à Madagascar, et ayant pu de ce fait assimiler certains élé-
ments du continent africain.
Si les présences sont à analyser de près, les absences doivent être
scrutées avec encore plus de soin. Il faut en effet, tout d’abord,
établir de façon au moins vraisemblable que l'espèce considérée
est bien absente de la région; puis vérifier qu'aucun facteur
climatique, écologique, voire historique (et lon pense aux
changements dans les méthodes culturales, aux campagnes de
désinsectisation qui ont supprimé certaines espèces), ne peut
rendre compte de cette absence. Enfin s'assurer de la présence des
formes en cause dans les régions les plus voisines de la dition.
Il est bien entendu impossible d'appliquer cette double analyse
à toutes les espèces d’une région. On en vient tout naturellement
alors, soit à écarter toutes les formes à distribution un peu excep-
tionnelle et à rejoindre en somme les statisticiens, soit, au contrair
à accorder à celles-ci une particulière valeur explicative. C’est là
notre propre point de vue et nous pensons que les espèces à
distribution <imparfaite» fournissent des jalons permettant de
trouver l'origine des aires estabilisées» de la majorité des espèces.
Encore faut-il ne jamais oublier, dans l’analyse de chèque cas
particulier, que la représentation graphique des faits ne remplace
Pas ceux-ci. Le complexe des causes éco-biologiques qui a permis
chaque distribution spéciale doit être recherché d’abord et sous-
tendre l'interprétation de cette distribution.
Source : MNHN, Paris
84 R. PAULIAN
Nous dirions volontiers que nulle esquisse biogéographique n’est
valable que lorsque son auteur a personnellement parcouru les
régions dont il parle. Après tout, la compréhension par l’homme
d'un climat, d’un pays, est un fait biologique aussi significatif que
peut l'être la présence d'une esp
Source : MNHN, Paris
PauLIAN
Praxene 1
Planche IV. — 4. Cuvette lacustre sur les Hauts-Plateaux: \x
b. pide sur une rivière des Hauts-Plateaux.
Service Géologique de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
CHAPITRE III
LA FAUNE TERRESTRE
1. LES CARACTERES DOMINANTS DES PRINCIPAUX MILIEUX
La faune des eaux douces
On a souvent souligné la pauvreté de la faune dulcaquicole libre
malgache; cette proposition n'est cependant que partiellement vraie.
En effet des recherches récentes ont révélé la présence d’Hydres
d'eau douce (1), de Bryozoaires et d'Eponges (2), inconnus jusqu'ici:
la faune de Thécamæbiens, à peine étudiée, paraît banale mais
riche; les Moliusques d’eau douce sont peu nombreux en espèces,
en particulier les Lamellibranches, mais sont bien représentés
quand même; les Crustacés Décapodes sont assez variés (Crabes,
Caridines, A stacoides Huxley, Palæmonidés); les Insectes d’eau
douce sont dans l’ensemble diversifiés : Coléoptères, Hémiptères,
Diptères, quelques Plécoptères et Névroptères, quelques Lépidop-
tères [Nymphula Sehrank et un grand Arctiide dont la chenille
développe dans les tiges d'Hydrostachys dans les torrents (3)], de
nombreux Trichoptères et quelques Ephéméroplères; les Rotifères
sont nombreux, bien qu’à peine étudiés; il y a abondance d'espèces
de Batraciens el même quelques Lézards du genre Scelotes Filz,
des Tortues et un Crocodile: un Insectivore enfin (Limnogale F.M.).
Par contre certains groupes semblent anormalement pauvres.
Cest le cas des Isopodes, inconnus jusqu'ici en dehors du phréa-
lique marin; des Amphipodes, connus pratiquement seulement par
des formes humicoles, les quelques Amphipodes aquatiques (Photis
; Grandidierella Cout.) paraissant euryhalins; des Hydra-
cariens, peu connus; des Planaires, à peine diversifiées, et des
Poissons, fort peu variés.
Jusqu'ici les grands lacs n’ont pratiquement pas été étudiés, ou,
du moins, seule la zone littorale en a 6
xplorée. Peut-être ces
milieux particuliers réserveraient-ils d’intéressantes surprises à
une exploration méthodique.
ations inédites.
@ Dr SranmüLen, observations inédi
G) H. BenrranD, in litt, à récolté au mo
Aquatiques différant par là forme des branchi
fourreau mobile.
quatre espèces de chenilles
L'une d'elles vivrait dans un
Source : MNHN,
Paris
86 R. PAULIAN
Les grands fleuves, aux eaux presque toujours chargées d'argile
colloïdale et sujets à des crues violentes, ont été peu étudiés; leur
faune paraît pauvre et peu spécialis
Les suintements et les ruissellements sur rocher:
tion de mousses humides, tantôt formant de vraies tourbières sur
rochers, abritent des Copépodes Harpacticides intéressants, bien
que peu variés, mais n'ont pas la riche faune d'insectes spéciaux
des mousses d'Europe ou des tourbières sur rochers d'Afrique
tropicale: on y trouve cependant des Saldides, des Carabiques,
le genre Limnichus Latr., ete.
Les petites collections d’eau peu profondes (rizières et marais
des plateaux, matsabory de l'Ouest) ont une faune relativement
riche, surtout en Coléoptères et Hémiptères. Ce peuplement est
particulièrement riche pour les collections très superficielles, sur
sable, de l'Ouest.
Les rivières à cours rapide et à eau claire, qui représentent le
type d'habitat aquatique le plus commun à Madagascar, au moins
dans l'Est et le Centre, ont une faune riche et variée, surtout dans
les zones rocheuses.
Deux milieux dulcaquicoles présentent à Madagascar un
particulier intérêt :
— d’une part, les cascades, qui abritent une très riche faune de
Blépharocérides, de Simuliides, de Trichoptères et quelques
Ephéméroptères et Chironomides; la faune des faces rocheuses
nues est beaucoup plus riche que celle des mousses. Citons, parmi
ces formes hygropétriques, un Noterini sauteur que vient de
découvrir H. BERTRAND;
_ d'autre part, les phytotelmes. La faune des petites collections
d’eau formées à la base des frondes de Ravenala, de Palmiers, où
des feuilles de Typhonodorum lindleyanum, de Pandanus, voir
dans les nœuds de Bambous forestiers, est, dans la Grande Ile,
d’une richesse exceptionnelle. Avec de nombreux hygrophiles elle
contient de véritables aquatiques. Ceux-ci appartiennent en
majorité à trois groupes distincts :
— les Helodidæ (connus par des larves de très
peut-être du genre Dæmon Cast.);
— les Culicidæ représentés par une trentaine d'espèces de
Ravenalites Doucet, groupe endémique, et une série d’autres
Culicides spéciaux;
mn les Batraciens, avec douze espèces, dont sept au moins
paraissent strictement inféodées à ce biotope spécial et sy
développent.
Pour les Culicides comme pour les Batraciens, les diverses
espèces sont souvent propres à différents phytotelmes,.
tantôt à végéta-
grande taille,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉ MADAGASCAR ET DES ÎL
0
RAPHIE DE S VOISINES 87
Ainsi des sept Batraciens sténobies :
Platypelis pollicaris Boul. trouvé par nous dans les Bambous
au Tsaratanàäna;
Platypelis Milloti Guibé et Cophyla phyllodactyla Bœttg., trouvés
par J. Millot dans les Typhonodorum de Nosy Be;
Plethodonthohyla notosticta Gunther, Paracophyla tuberculata
Guibé, trouvés dans les Ravenala,
manquent dans les autres phytotelmes.
En revanche Gephyromantis Methueni Angel est connu des
Typhonodorum et des Pandanus et G. variabilis Guibé des
Pandanus et des Rävenala.
En ce qui concerne les Ravenalites Doucet, nous pouvons, avec
GRJEBINE, dresser le tableau suivant :
| Piantes hôtes |
| | pa
Eee | HENRI Localités
Sales
| | |
|
Ficalbia (R.) roubaudi Doucet. .| + + | + |
| birano ; Comores.
F.(R.) spinosus Doucet Hi + Périnet.
F.(R) s. var. stellatus Grjebine. + | | Périnet.
F.(R} ramala Gricbine # + | andraka.
E.(R) r. var, lemurus Gricbine … | + |
F.(R.) haddowi Gricbine . 3 | Vohipeno.
ER) bernardi Doucet...) + | Périnet.
F.(R: ! de Meilloni Griebine : Périnet.
E.(R) brygooi Grie se Manakara.
F. (R) leviéastilloi Grjebine cs Manakara.
F.(R)) longicornis Griebine | + Moramanga.
F.(R) gigas C ae + Manakara, Vohipeno.
F.(R doureti Griebine RARES | Ivoloina.
F.(R.) mattinglyi Gricbine INC | | Périnet
Æ.(R) pollucibilis Criebine + : auphin.
F.(R) jeansottei Doucet.… + e_ Tampolo à Fort:
Dauphin.
F.(R) beytouti Doucet... | De. Vangaindrano_àl
. Fort-Dauphin.
E.(R) stoni Grjehi dE
Æ.(R.) vansomerenae Grichine +
F.(R)) marksae Grjcbine. . e |L
F.(R) collessi Grjebine .… +
F.(R)) auratus Doucet . +
F.(R) milloti Griebine . D + | Ankazoabo, Saka-
| raha, Fort-Dau.
FR
Source :
MNHN, Paris
88 R. PAULIAN
Il en ressort très nettement que la majorité des espèces sont
sténobies, inféodées à une seule plante hôte et une seule localité,
s coexistent dans la même
et qu'en une localité plusieurs espèce
plante. Quelques espèces cependant s'observent dans plusieurs
types de phytotelmes, le cas extrême étant donné par Ficalbia (R.)
jeansottei Doucet qui vit dans les Ravenales et les urnes à liquide
protéolytique des Nepenthes. Quelques espèces sont assez largement
répandues au long de la côte Est; une seule espèce, eurybie,
déborde sur le Sambirano et les Comores.
ma Fleut., Elateride vivant à l'aisselle des feuilles
l'aplatissement du corps en vue latérale
Fig. 40. — Tabula depres
de Ravenala. Not
Tout se passe comme si les Ravenalites Doucet étaient capables
de pénétrer pour pondre dans des habitats aberrants et que leurs
étendue de types de
larves pouvaient supporter une gamme as
collections d'eau.
A ces formes habituelles, s'ajoutent des Hydrophilides, des
Hydrænides, des Dytiscides, des Nilidulides, plus rares, des larves
de Syrphides : Mesembrina excavala Hull, et un Trichoptère.
Si les Batraciens adultes ne montrent pas d'adaptations parti-
culières, il n’en va pas de même des larves et, pour les Culicides,
des nymphes.
Citons comme traits essentiels (1) :
— l'aplatissement de certains tétards (Platypelis Boul. Pletho-
dontohyla Boul, Gephyromantis Meth.) et des larves d'Hélodides.
(1) Une étude très détaillée de notre collaborateur A. Gneant
Moustiques des phylotelmes, est en cours de publication, et nous
pas déflorer son travail.
, sur les
ne voulons
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 89
Cet aplatissement se retrouve chez les larves et les imagos de
formes simplement hygrophiles vivant également à l’aisselle des
feuilles de Ravenala ou de Pandanus (Auchenomus Karsch et
Kleiduchus Burr des Dermaptères, Tabula Fleut. (fig. 40) des
Elatérides) ;
Fig. 41. — Nymphe de Ficalbia (Ravenalites) levicastilloi Grjesine,
à longs cornets respiratoires
— le développement de cornets respiratoires démesurément longs
chez les nymphes de certains Culicides Gig. 41);
—— la réduction de la chétotaxie des larves.
Ce dernier caractère est particulièrement accentué chez certaines
larves de Culicides (Uranotænia Arrib.) vivant dans les urnes de
Nepenthes autour de Fort-Dauphin, mais d’autres larves du même
Source : MNHN, Paris
90 R. PAULIAN
genre, partageant cet habitat, sont au contraire très fortement
épineuses. : d
Les urnes de Nepenthacées hébergent un Acarien : Creulzeria
tobaica Oudemans, des larves de Chloropides et de Culicides
Uranotænia belkini Grjebine et bosseri Grjebine, et sont fréquentées
en outre par des Hélodides.
Les Uranotænia Arrib. des Nepenthes malgaches montrent une
étroite convergence avec ceux des Nepenthes des Séchelles. Mais
nous savons que les Nepenthes, distribués autour de locéan Indien
(g. 43), sont à Madagascar des plantes strictement littorales et
certainement d'introduction accidentelle. L’analogie entre les
espèces d’Uranotænia Arrib. utilisant ce biotope — et en particulier
la réduction de la chétotaxie — doit done tenir à une influence
directe du milieu s'exerçant, peut-être, sur des lignées spéciales.
Fig. 42. — Gromphadorrhina lævigata Sauss. et Zehntn.
Certains phylotelmes sont de dimensions très exiguës el la
collection d’eau y est presque virtuelle, maintenant tout au plus
un très haut degré d'humidité. C'est le cas des phytotelmes de
Dracæna. Ceux observés dans l’Antsingy, au nord-est de Maintirano,
nous ont fourni une faune constante à
z complexe comprenant
un Syrphide (représenté dans chaque groupe de feuilles par une
seule larve), les larves de plusieurs Muscides, d’un Tineoidea porte-
fourreau, des Hétéroptères, des Psoques, des Oribates, des
Corylophides et une Cochenille.
L'abri des feuilles est exploité aussi, dans l’espace aérien
humide et non plus dans l’eau, en particulier, par des Blattes
(es Gromphadorrhina Brunn. (fig. 42) utilisent les amas de feuilles
sèches encore
au slipe des Aloès arborescents; d'autres se
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 91
cachent entre les feuilles vivantes des Monocotylédones) et par des
Gryllacrides variés. Plusieurs esp. en sont inféodées de façon
constante aux Pandanus, aux Palmiers, aux Aloës, etc.
Un Pentatomide : Acoloba lanceolata F. est également lié
l'espace ménagé entre les feuilles de Pandanus, il est remplacé
Fort-Dauphin par un Réduvide, Epirodera ? annulipes Sign.: on
trouve aussi un Pseudoscorpion, etc.
pe pe
<a
Fig. 43. Carte de distribution des Nepenhes (le genre est également connu
de Nouvelle-Calédonie)
Dans les Pandanus étudiés à la Montagne d’Ambre, en décembre,
à côté de formes aquatiques (larves d’Hélodides, Parhydræna
Balf. Br., larves de Chironomides et de Syrphides), nous avons noté
la présence d’une très riche faune hygrophile : Psélaphide,
vdménide, Hopliine, Trichoptérygien, Staphylinides (quatre
espèces, dont un Osorien), Collemboles, Hénicocéphalide, larves
de Stratiomyide.
Ainsi s'établit la transition aux sols suspendus étudiés par
PAULIAN et DELAMARE en Côte-d'Ivoire et retrouvés à Madagascar.
L'analyse de sols suspendus (dans la couronne d’un Asplenium
Source : MNHN, Paris
92 R. PAULIAN
épiphyte de Ia région de Maroantsetra) mous À montré qu'ils étaient
constitués presque uniquement de débris organiques, mais que des
grains de quarlz leur conféraient une origine mixte. Leur faune,
riche et variée, n’a pas été systématiquement analysée à Mada-
gascar; ses constituants paraissent typiquement terricoles et
forestiers, avec cependant une particulière abondance de Blattides
qui fréquentent toutes les végétations épiphytes.
La faune des eaux saumâtres
Le domaine des eaux saumâtres présente plusieurs traits
méritant d’être relevés.
Distinguons tout d’abord la faune ripicole des eaux saumâtres :
Carabiques, Staphylins, Hémiptères Saldidæ, qui appartiennent à
des groupes à très vasle distribution, en général plus vaste encore
que celle des formes ripicoles d'eaux douces.
Les eaux à salure variable (avens du plateau mahafaly par
exemple) ont une faune relativement pauvre, sans commune
mesure avec celle des eaux saumâtres européennes. La seule
exception parait être le lac Ihotry, nappe à niveau extrêmement
ariable, passant d’une salure extrême à une dessalure à peu près
totale, en fonction des saisons et du régime des pluies. Cette faune
a été l'objet de récoltes qui n'ont :
mais seulement des espèces banales
remarquables, localement, par leur extraordinaire abondance.
Celle-ci est sans doute en rapport avec les variations de surface
qui transforment du tout au tout le lac selon la sécheresse ou
les pluies. Le vaste espace sur lequel, aux hautes eaux, le lac
Ihotry s'étend sur une très faible profondeur, constitue un milieu
particulièrement riche en ressources alimentaires et de ce fait
favorable à la faune aquatique.
à vaste distribution,
Cette richesse n’a rien à voir avec le caractère saumâtre de l’eau,
mais tient à la variation d’étendue du lac. On en retrouve des
exemples dans la réserve naturelle de Namoroka où tel lac de
grotte est transformé, en saison sèche, en une véritable purée de
Caridines, tandis que les zones basses de la réserve, manifestement
inondées en saison des pluies, sont, en saison sèche, littéralement
tapissées de débris de coquilles mortes. La richesse de la faune
de certaines mares très temporaires de la région de Morondava,
en forêt, relève de la même explication. Elle nous confirme, sur
un cas particulier, l'opposition classique entre la richesse moyenne
constante du plankton ou de la faune du sol sur Loute l'année en
région tropicale et les phases de pullulation de ces mêmes éléments
en région tempérée. L'intervention d’un facteur saisonnier aboutit
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
DES ÎLES VOISINES 93
à créer des réserves de matière organique disponible
provoquer de ce
rapidement
et à
ait des pullulations momentanées, utilisant très
réserves.
La très vaste étendue d’eau saumâtre (la salinité y est due au
sulfate de chaux et non au chlorure de sodium) du lac Tsimanam-
petsotsa, avec ses 1.500 hectares, montre un exemple éclatant de
localisation écologique.
En effet, en marge de la zone saumâtre, sur la rive Est, le long
de la falaise limitant le plateau mahafaly, de place en place, des
résurgences d’eau douce créent de petites nappes d’eau parfaitement
dessalée, à végétation banale de Fougères, de Jones et d’Algues. Ces
nappes abritent une faune dulcaquicole banale mais très dense
où, en particulier, les larv d’Odonates abondent, qui s'arrête
brusquement à la zone de contact entre les eaux blanchâtres et
salées du lac et les eaux limpides et douces.
L'étendue de ces enclaves varie naturellement avec la saison,
mais elle est loujours très faible, ce qui ne diminue pas leur
richesse.
L'eau même du lac présente, selon BESaIRIE, les caractères
suivants, caractères qui n’ont bien entendu qu'une valeur d’échan-
tillonnage et varient avec la saison, el avec les années, en fonction
du régime des précipitations.
par litre
Fer et alumine... SE Ne OR TTAT EN
Chaux 15.660
Magnésie ..... EDR DEP
Acide sulfurique . : Le nat dd
Acide phosphorique .. pee 0.181
Phosphate tricalcique ... : Aou AD OL
Chlore ; 2154
Chlorure de sodium 3.528
Acide carbonique . 7.800
Insoluble . 5.400
Cette composition, et en particulier la richesse en sulfates, isole
totalement les eaux du Tsimanampetsotsa des eaux saumâtres
de la région.
Sa faune est du reste très particulière dans la partie salée,
comprenant entre autres un Tanaïdacé, qui se retrouve dans l’aven
voisin de Mitoho.
Au long de la côte Est, une vaste zone de lagunes, séparée de
la mer par un cordon dunaire plus ou moins interrompu par
l'embouchure des fleuves, constitue le système des Pangalanes. Ce
système se prolonge au nord de Tamatave et dans l’extrême-sud
Source : MNHN, Paris
94 R. PAUL
de File par des marais d'eau douce à Pandanus et Nepenthes.
Dans la zone des Pangalanes proprement dite, l'eau lagunaire est
à salure variable, mais toujours faible et sans action sensible sur
la faune ou sur la flore. Ces lagunes ont un peu les caractéristiques
de la lagune Ebrié, avant l'ouverture du port d'Abidjan: Comme
elle, elles sont couvertes d'Eichhornia et de Pistia flottantes. Elles
établissent une transition parfaite entre l’eau douce et la mer.
La faune cavernicole
Madagasear présente d'importantes cavités dans le calcaire, dans
l'Ouest, dans toute la zone allant du plateau mahafaly, au Sud,
jusqu’à l'Ankarana et à la Montagne des Français, au Nord; les
massifs de cipolin du centre montrent des avens; les grès de l’Isalo
sont creusés de cavités peu étendues, les laves de la Montagne
d'Ambre ont, au cœur des coulées, de vastes cavités de refroïidis-
sement; enfin dans le massif ancien, abris sous roche et amoncel-
lements de rochers ménageant des cavités ne sont pas rares (fig. 44).
Les grottes calcaires se présentent sous quatre aspects bien
différents :
Dans la Montagne des Français, l'Ankarana, les fsingy de
Namoroka et d’Antsalova, on a affaire à des massifs calcaires en
relief sur la plaine, profondément redisséqués, et parfois réduits
à des séries de cblocks» séparés par des couloirs d’érosion, qui
peuvent être extrêmement amples. Dans l’Ankarana, ces reliefs
sont percés par des rivières permanentes, à cours en partie
souterrain. Chaque block à son tour est affouillé par les eaux et
se creuse de cavités irrégulières, d’ampleur très variable, disposées
dans certains cas en réseaux à mailles perpendiculaires suivant
des diaclases. Ces cavités montrent, de façon en général peu
apparente, les traces de plusieurs cy
parfois deux où même trois étages très
conservent de l’humidité;
les d’érosion distincts, et
net:
Fort peu de ces cavités
erlaines d’entre elles comportent des
salles à revêtement continu de calcite recristallisée, sans trace de
terre, d'apports organiques extérieurs ou de racines; d'autres sont
envahies par les racines des arbres du couvert forestier ou par
des débris de toutes sortes apportés par les eaux. Elles sont souvent
en partie au-dessous du niveau de la plaine qui est généralement
inondable en saison des pluies.
Dans la région située au nord de Majunga, entre Mitsinjo et
Soalala, et sur le plateau de la baie des Assassins, puis dans tout
le pays mahafaly, la carapace calcaire est erevée d’avens commu-
niquant avec des réseaux de cavités souterraines plus ou moins
étendues, formant en général deux étages, dont l'in
ieur peut être
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 95
occupé par des lacs ou parcouru par des cours d’eau. Parfois,
comme à Mitoho, l’aven s'ouvre au bord de la falaise et la grotte
parait entailler celle-ci. Le fond de ces grottes est toujours chargé
er) SUAREZ
FORMATIONS CALCAIRES .
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Ce S'hodes
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ar $ A] Ci
ET see craie
. 44. — Carte des formations calcai à cavités, de Madagascar,
d'après J. de Sanr-Ouns
d'argile, de limon, de débris organiques de toutes sortes. Comme
les grottes du premier type, elles sont souvent inondées en saison
des pluies, et les niveaux atteints par l’eau en crue sont très visibles.
Source : MNHN, Paris
96 R. PAULI
ahy, du Fiherenana, de la Manombo,
du Manambolo, des grottes, anciens débouchés des réseaux de
drainage du plateau calcaire, s'ouvrent à différents niveaux.
: dans les grottes les p'us importantes,
Dans les gorges de l'Onil
Là aussi on peut reconnaitre, vus À
celles de Bekopaka, deux étages superposés très nets. Sur
comme s très 1
ces grottes sont distribuées selon
la rive gauche de l'Onilah} ; selon
{rois niveaux, les deux supérieurs dépassant à peine le stade d'abri
sous roche, le troisième représenté par une très vaste cavité qui
eaux actuelles du fleuve.
s'ouvre au niveau des hautes
Enfin dans les calcaires cipolins de l'Itremo on a signalé, mais
nous n'avons pas eu l'occnsion de les visiter, des puils d'effon-
drement, très profonds, sans réseau de cavités correspondant.
En dehors des grottes aisément accessibles et bien apparentes,
Ste en de nombreux points de l'Ouest des nappes souterraines,
TT
N
ARS
. — Typhleotris pauliani Arnoult, d'après ARNOULT
parfois repérables par une source (c'est le cas d’une station de
l'Antsingy de Bekopaka qui nous a fourni, dans une très petite
source fraiche, une série d’une Caridine microphlalme spécialisée
Parisia edentata Holth. connue uniquement de cette station). Les
tres nombreuses dépressions cireulaires qui ponetuent la plaine
calcaire de l'Ouest, et surtout du Sud-Ouest, répondent peut-être
aussi à des zones d'infiltration et de dissolution spécialisées el à
des réseaux de cavités souterraines. On retrouve des résurgences
en bordure de la côte Sud, dans la zone de balancement des marée:
Les systèmes de grottes ont été étudiés par R. DECARY, J. MIrLO
et moi-même, et s'ils sont encore mal connus, du moins leur faune
commence-t-elle à se dessiner.
On peut y reconnaitre :
a. Une faune aquatique. Celle-ci est fort originale et présente un
Isopode Cirolanide Anopsilana poissoni Paul. et Delam.; d
Copépodes des genres Bryocyclops Kiefer, Anadiaptomus Brehm:;
un Ostracode indéterminé d’Andranoboka: des Caridines des
genres Parisia Holth. et Typhlopatsa Holt.; enfin deux Poissons
&u genre Typhleotris Petit (fig. 45), remarquables par leur présence
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINE: 97
dans des grottes séparées par les profondes coupures de l'Onilahy
et du Fiherenana. Décrit en effet de Mitoho au bord nord-ouest du
plateau mahafaly, retrouvé dans les puits du plateau, el, par de
Sanr-Ours, vers le Sud, jusqu'à Ilampolo, nous avons repris le
genre en nombre dans les lacs souterrains de la baie des Assassins,
bien au nord des premières localités, mais sous une autre espèce.
Une Planaire dépigmentée a été observée à Andranoboka.
A cette faune aquatique, on peut rattacher des Insectes de
groupes normalement lucicoles mais qui ont colonisé des lacs
souterrains dans des régions désertiques, tels Microvelia lakato-
mivolæ Poisson et un Helmide de la baie des Assassins;
Fig. 46. — Un Emésine cavernicole de l'Antsingy
b. Une faune terrestre. Celle-ci est plus mal connue que la faune
aquatique, en partie parce que plus riche.
Elle comprend un certain nombre d'Arachnides :
Un Scorpion : Babycurus gracilis F
Deux Amblypyges, sans doute tous deux au plus troglophiles;
Des Aranéides, en particulier des Pholcides et une Archæa
encore inédite;
Des Opilionides : Biantes milloti Fage et Hovabiantes pauliani
Lawrence, d’Andranoboka; Fageibantes bicornis (Fage) de l'Anka-
rana; Decarynella gracillipes Fage, de Namoroka; Millomontia
brevispina Lawrence et Jvohibea cavernicola Lawrence, d’Ivohibe.
Ces dernières peuvent être simplement troglophiles;
Des Pseudoscorpions : Paracheiridium decaryi Vachon;
Un Tartaride d’Andranoboka;
aus Acarien : Anomalothrombidium madagascariense Marc
André;
ge;
Source : MNHN, Paris
98 R. PAULIAN
Des Isopodes, encore non étudiés;
Des Réduvides : Bertandina decargi Villiers, Gardenoïdes
spelunearius Paulian, Millotina pauliani Villiers, Paulianocoris
spelunearum Villiers, et plusieurs espèces inédites dans les
réco!tes de J. Millot et les nôtres (fig. 46)
Un Homopière : Typhlobrixia namorokensis Synave, seul
Homoptère connu, au monde, dans ce milieu;
Des Gryllides : une série d'espèces du genre Malgasia:
Des Blattes : Nocticola decaryi Chop. Typhloblattode
cassus Chop, Euthyrrhapha nigra Chop;
Des Coléoptères : Sphærocanthon myops Lebis, Camaldus
troglophilus Jeann.
s made-
De nombreuses Chauve suris des genres Myolis Kaup, Pip
trellus Kaup, Triænops Dobson, Olomops Thomas et Pteropus
Brisson, avec bien entendu leurs parasites.
Certes, la faune cavernico!e dans son ensemble est encore mal
connue: même les grottes les plus classiques, comme Andranoboka,
peuvent réserver encore des surprises. DEcary, Mirror el
moi-même y avons chassé et chaeun de nous a rencontré des
es qui avaient échappé aux deux autres.
Cependant, on peut, sans grand risque, indiquer que Lrois
groupes terrestres sont plus partieulièrement différenciés dans le
domaine hypogée malgache : les Opilions, les Réduvides et le genre
Malgasia Uv. des Gryllides. Ce dernier, seul, a élé rencontré dans
toutes les grottes de la dition, même les plus insignifiantes, qu'elles
soient caleaires, gréseuses ou granitiques. S’il ne présente qu'une
seule espèce pratiquement aveugle et dépigmentée, M. micro-
phthalma Chopard de l’Antsingy, les autres espèces n'en paraissent
pas moins, en général, réellement troglobies.
Au point de vue écologique, les cavernicoles malgaches sont
iers prédateurs
nce de phytophages
ais, tels le Typhlobrixia Syn. La séparation entre Lroglobies et
remarquables par la fréquence des carnass
CŒEmésines, Opilions) mais aussi par la pr
x
guanobies est très nette : les Gryllides du genre Malgasia Ux. ne
paraissent pas rechercher les dépôts de guano, pas plus que les
Emésines ou les Opilions (alors qu'à Maurice nous avons découvert
avec J. Vinson un Myrmecophila Latr. inféodé — au moins
localement (1) -— au guano d'Hirondelle).
(1) Dans le domaine de l'océan Indien les Myrmecophila Latr. sont anthro-
pophiles et la spécialisation de l'espèce de Maurice peut n'être que seconstair
Source : MNHN, Paris
LA Z00GÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 99
Les Emésines sont habituellement acerochés à la voûte des
aleries.
Par contre, Pseudoscorpions, Réduvides, Blattes et Phorides
grouillent parfois sur le guano des Micro et des Mégachiroptères,
ces derniers étant, contrairement à Drcanv, très souvent
g
cavernicoles.
La faune cavernicole malgache a tous les caractères de la faune
cavernicole indo-africaine : développement des Emésines, des
Blattes et des Grillons, des Pholcides. Elle a cependant en propre
la présence d’un Scorpion et d'un Homoptère troglobies. Le
Sphærocanthon myops Lebis conslilue aussi un élément d'autant
plus remarquable que les Scarabéides troglobies (ou troglophiles)
d'Australie ne montrent pas d’adaplations comparables à la
microphlalmie de lespèce malgache et que les Scarabéides
troglophiles africains (1) de même que les xénophiles du même
groupe étudiés par JEANNEL el PAULIAN, et par Paurrax et
DELAMARE, ne montrent aucune adaptation morphologique
apparente.
Schématiquement, on peut dire que la faune cavernicole terrestre
malgache est nettement moins spécialisée que la faune cavernicole
européenne, et cela malgré l'étendue du système de cavités dans le
La faune aquatique montre de plus nettes adaplalions à
calcair.
la vie cavernicole, mais, là encore, une richesse inférieure à celle
de la faune européenne.
Il existe une remarquable opposition entre la faune endogée, que
nous allons examiner maintenant, très riche, très variée, poussant
ses adaptations loin, et la faune cavernicole. Cette opposition
est particulièrement nette dans l'ordre des Coléoptères.
A côté des troglobies il nous faut citer, parmi les troglophiles,
les Batraciens du genre Manlella Boul. qui trouvent dans les
grottes de l'Ouest — en particulier à Namoroka — un milieu
saison
ao,
favorable leur permettant de résister à la sécheresse de la
fraiche et qui, largement répandus dans l'Est et le Sambi
se localisent à ces entrées de grottes dans l'Ouest.
La faune endogée
En Europe, la faune endogée, c’est-à-dire la faune se développant
dans la profondeur du sol ou sous les grosses pierres profondément
enfoncées, constitue un ensemble très tranché, ayant en commun
un complexe de caractères taxonomiques, bio'ogiques et morpho-
logiqu L'application de méthodes semi-industrielles de récolte,
en particulier par Cotrrarr, a renouvelé ces dernières années nos
(D) Nous avons signalé un Pachnoda Burm., guanobie, en Côte-d'Ivoire.
Source : MNHN, Paris
100 R. PAULIAN
connaissances sur cette faune, sans en modifier les caractéristiques
fondamentales. En Amérique du Nord — peut-être sous l'influence
des glaciations — la faune endogée paraît pratiquement inexistante.
En région tropicale, cette faune, découverte aussi par nous au
Natal, n’a été étudiée qu'en Afrique Centrale et à Madaga:
IL est remarquable que ces recherches, poursuivies simultanément
mais de façon parfaitement indépendante et avec des moyens
différents, aient donné des résultats absolument inaltendus par
leur importance, mais comparables. Ils ont en effet, d’une part,
révélé la présence d’une très riche faune d’endogées, aussi bien en
basse altitude qu'en montagne, particulièrement abondante sous
forêt, mais se retrouvant parfois sous prairie; d'autre part, montré
que la séparation classique entre faune endogée et faune épigée
était une vue de l'esprit tirée des seules données fournies par les
climats tempérés. La faune endogée de Madagascar qui groupe un
ensemble de formes aveugles et microptères ou aptères, en général
dépigmentées, comprend aussi des formes oculées, parfois ailées et
souvent normalement pigmentées. D'autre part, elle n’est pas
localisée en profondeur. Dès les premiers centimètres de sol
humique de forêt on observe des éléments typiquement endogées,
tels les Anillini, des Psélaphides aveugles, aptères et longipèdes,
des Osoriens aveugles, voire des Xantholiniens dépigmentés, des
Ténébrionides Gnathidiini aveugles et des Curculionides. Ces
espèces coexistent avec tout un ensemble de formes humicoles :
Hydrænides, Dipsocorides, Ortheziola Sule des Coccides, Sym-
philes, Pauropodes, Protoures, Microcoléoptères souvent oeulés et
ailés. Le mélange est total et les diverses espèc semblent
réellement coexister sans qu'aucune barrière existe entre les
formes aveugles et dépigmentées — qui dev
_— et les formes normales, tout au plus lucifuges.
On est tenté d'oublier l'existence d’une faune endogée et de
regrouper tous les éléments humicoles sous le seul vocable de
ecryptiques» déjà employé dans ce sens par R.F. LAWRENCE (1).
Mais l'existence même d'un grand nombre de formes adaptées
à la vie souterraine, l'extraordinaire variété des groupes intéressés :
aient être souterraines
Diptères Lycoriides, Coléopières Carabiques, Psélaphides, Seydmé-
nides, Hydrænides, Colydiides, Staphylinides, Ténébrionides,
(li En tous cas on ne peut conserver la classification des édaphobies telle
que la propose Coirrair, en reconnaissant à ces organismes un ensemble de
traits communs : la cécité constante, la taille très réduite, la forme grêle et
le raccourcissement des appendices. Aucun de ces caractères n’est applicable,
même statistiquement, aux édaphobies tropicaux, Cela semble confirmer que les
édaphobiontes tempérés n’ont pas mème origine ou même histoire que les
édaphobiontes tropicaux.
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE V
Planche V. — 4. G
(Cliché Servi.
. Cuvette de lPAndrin
érod: à 2.500 mè
(Cliché R.P.)
rge de rivière et forêt sur la falaise orientale.
r) ;
oïde et granits
ce Géologique de Madaga
a, végétation
es.
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 101
Curculionides, la coexistence fréquente, dans une même prise, de
Lrois ou quatre espèces congénériques, l'intense spécialion, posent
des problèmes nouveaux, insoupconnés en Europe. Là, il a été
admis que la faune endogée dérive de quelques lignées d’une faune
épigée réfugiée, aux glaciaires, dans la profondeur du sol ou dans
les grottes. Le parallélisme des faunes endogées et troglobies est
considéré comme absolu.
Cette interprétation pourrait encore s’admettre pour les faunes
tropicales endogées d’altitude : celles que JEANNEL a découvertes sur
l'Elgon, que LELEUP et BAsiILEWSkY ont mises en évidence sur la
dorsale congolaise. Nos premières captures, sur l’Ankaratra, nos
récoltes aux Drakensberg parlaient dans le même sens. Mais, très
rapidement, nous avons retrouvé la faune endogée à Nosy Be,
Nosy Komba, Nosy Mitsio, au niv
côté, révélé l’e:
Maroantsetra.
Impossible de considérer €
subéquatoriaux, de bas
au de la mer; VADON a, de son
tence d’une très riche faune endogée près de
habitats intertropicaux, presque
se altitude, comme appartenant à des
biotopes froids. Impossible aussi de penser que la faune endogée
dériverait d’une faune épigée réfugiée sous terre à la suite de
changements de climat : au Sambirano comme en baie d’Antongil,
la vieille forêt primitive était stabilisée depuis le tertiaire au moins,
elle n'a dû y subir aucune variation importante.
Il est difficile de croire que ces sols forestiers, si peu épais
en réalité, et où l’on trouve très vite l'argile latéritique stérile ou la
roche mère, aient pu constituer un habitat à caractères physiques
hautement spécialisés. L'inféodation à la forêt n’est au reste pas
indispensable et les sols alpins de prairie de l’Ankaratra (col de
Faratsiho), de lAndringitra (plateau de Soahindrana) ou des
Drakensberg, hébergent des endogées spéciaux; dans l’'Andohahelo
et au cirque. Boby de l'Andringitra, les sols acides, parfois même
inondables, à Philippia ou à Composées éricoïdes fournissent aussi
un contingent d’endogées particuliers (1).
Nous savons il est vrai que certains de ces sols sont d'anciens sols
forestiers, mais tel n’est pas le cas de la cuvette du cirque Boby où
le climax doit être formé par les H
roussailles éricoïdes.
(1) L'étude comparative des faunes endogées sous forêt primaire et sous
sapoka fera sans doute re ir d'importantes différences qualitatives
titatives. On sait en effet (Enmanr, 1926) que les plantes foresti
ammoniacophiles et les plantes de savoka nitratophiles. Cette oppo:
répond à deux modes différents d'évolution de la matière végétale décomposée,
suppose des différences profondes dans la physiologie de la microflore et
permet d'attendre d’amples variations dans la mésofaune.
Source : MNHN, Paris
102 R. PAULIAN
Se posent alors plusieurs problèmes :
a. Quels sont les facteurs qui ont provoqué la formation
d'espèces endogé > Celles-ci ont bien des caractères de dégéné-
rescence : aptérisme, cécité, dépigmentation, mais elles peuvent
avoir des caractères progress allongement extrême des appen-
dices, organes glandulaires ux. Il ne saurait done s'agir
seulement de formes dégén
spéci
rÉes;
b. La faune endogée est-elle propre à certains secteurs d'Afrique
et de Madagascar, où se retrouvera-telle dans d’autres régions
tropicales telles l'hylea amazonienne ou la pluvisilva indomalaise ?
Le problème est eapital et mériterait de très prochaines études.
Nous croyons pouvoir aflirmer qu'à Madagascar celte faune se
localise aux sols anciens, peu ou prou latéritisés, où volcaniqu
même récents, et manque aux sols sur grès (Ankarafantsika) où
sur calcaires (Morondava). La raison pourrait en être physique
et non géologique et tenir au déficit de saturation des régions
sédimentaires et au plus faible pouvoir de rétention de l’eau des
sols non ou faiblement argileux. VADON (in litt) souligne qu'à
Maroantsetra, si les sols sablonneux sont privés d’endogées, les sols
argileux, même secs, peuvent en abriter. Dans la région de Nosy Be
des sols volcaniques recèlent une riche faune endogée même à la
fin de la saison sèche alors que ces
desséchés;
sols paraissent parfaitement
c. Quelles sont les conditions exceptionnelles qui permettent la
spéciation intense de la faune endogée dans certaines localités
précises ?
11 est séduisant de penser que les Osoriens ou les Gnathidüni
dérivent de formes corticoles qui se sont adaptées à le xploitation
de l'humus terrestre ou souterrain. Mais ceci ne vaut pas pour les
Anillini, groupe souterrain sur toute son aire de distribution, ou
pour les Reicheini à habitat rigoureusement terrestre.
En tous cas, il semble bien que la faune endogée malgache soit
formée de lignées en pleine expansion, nullement réfugiées mais
colonisatrices, Leur richesse est d'autant plus remarquable que les
sols exploités sont souvent très peu profonds et assez peu riches
en matière organique. Il s’agit de formes jeunes et non de reliques.
D'autre part des lignées très diverses sont affectées par l’endogéisme
et l'on ne peut parler, sans abus de langage, de lignées endog,
A des degrés divers, bien entendu, de nombreuses lignées ont donné,
par accident en somme, un ou plusieurs représentants endogées.
La faune endogée s'enrichit d'éléments qui cherchent dans le sol
un abri temporaire, tels les Scolytides, mais aussi de formes
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLE: 103
considérées comme aquatiques et qui paraissent pourtant parfaite-
ment adaptées à la vie dans le sol : des Hydrænidæ à Périnet et à
Ambohitantely, des Georyssidæ à Nosy Mitsio. Fautil voir là une
adaptation à l'humidité assez grande de ces sols en certaines
saisons ?
Peut-être la richesse et la diversité occasionnelles de la faune du
sol en région tropicale tiennent-elles à ce que les sols faunistique-
ment riches se classent parmi les sols que DOMMERGUES dit «biologi-
quement instables». Cette instabilité est en effet toujours un facteur
de multiplication des types biologiques. On peut aussi supposer,
avec FRANZ, que la plus grande variété de la mésofaune favorise une
consommation plus économique des ressources énergétiques dispo-
nibles. L'équilibre entre mésofaune et microflore assure d’autre
part une utilisation régulière et prolongée de la matière organique.
La richesse de la mésofaune peut donc être considérée comme
créant, par une sorte d’autocatalyse, les conditions les plus favo-
rables à une diversification accrue. Le phénomène peut être d'autant
plus important que les sols considérés ne sont pas, intrinsèquement,
des sols riches.
Ceci nous amène à une conception opposée à celle d'ELToN pour
qui la stabilité d’une biocénose est fonction directe de sa comple-
xité. Mais, en région tropicale, trop d'exemples viennent contredire
l'idée d'ELTON et il n’est pas possible de la retenir.
Il convient aussi de souligner qu'à Madagascar la faune endogée
est strictement localisée, jusqu'ici, à des sols acides. Ÿ aurait-il un
rapport entre la richesse des faunes endogées malgaches et la
mauvaise fermentation humique, avec formation de substances
pseudo-humiques instables que signalent KAUFMANN et BOQUEL pour
les sols tropicaux acides (1).
La faune phréatique
La faune phréatique était insoupconnée à Madagascar il y a
quelques années. Nos recherches ont permis d'établir son existence
et d'en reconnaître certains des traits principaux.
Mais les centaines de prises d'échantillons faites à ce jour n’ont
pu être que très partiellement étudiées encore, car leur étude a dû
être parlagée entre de nombreux spécialistes, et les conclusions
présentées ici seront donc tout à fait fragmentaires.
(D) J. Kavrmaxx et G. Boquez. — Influence du thermo et de l'hygropériodisme
Sur la formation de lPhumus. Incidence sur le problème de la conservation de
lhumus dans les terres acides sous climat tropical. CR. Ac. Sciences Paris,
250, 1960, p. 1314-1316.
Source : MNHN,
Paris
104 R. PAULIAN
On sait que, sous le nom de faune phréatique, on
l'ensemble des animaux vivant dans la nappe d'eau souterraine qui,
en bordure de la mer, des cour! sur les berges
où au fond), mouille les sables.
cette faune, qui montre de remarquables caractères d'adaptation
biologiques et morphologiques étudiés en partieulier par CI. DELA
MaARE-DEBOUTTEVILLE, est formée de représentants d’un certain
nombre de groupes très spécialisés.
A Madagascar, la faune phréatique d'eau douce a fourni des
Copépodes Cyclopides remarquables par leur haut degré de spéciali-
sation endémique (1), des Harpacticides, des Nématodes imparfaite-
ment étudiés, des Ostracodes non encore étudiés, des Syncarides.
La faune phréatique marine, dont, en étudiant des coupes hydro-
logiques de la mer à la lagune à travers le cordon littoral de
Maroanisetra, j'ai pu établir qu'elle passait par transitions
insensibles à la faune d’eau douce, comprend des Nématodes, des
Annélides et une longue série de Crustacés : Copépodes Harpacli-
cides, Cyclopides, Microcerbérides, Microparasellides, Synearides.
Beaucoup sont endémiques.
À la Réunion, les résurgences d'eau douce sous les plages ont
donné également, avec des Copépodes et des Isopodes Anthurides,
un genre spécial d'Amphipodes, Psammoniphargus Rulfo et une
espèce indéterminée de Bogidiella Hertz.
Les recherches dans le même milieu à Maurice, à Rodriguez,
à Tromelin n'ont rien donné, et aux Comores seulement un
Harpacticide.
Il vaut de souligner que si certaines espè
marins ont une distribution très vaste, parfois même mondiale,
d'antres- sont endémiques. L'endémisme des phréatiques d'eau
douce est beaucoup plus accentué.
es de phréatiques
Dans certains cas, en particulier pour les phréatiques de la
Réunion, la répartition des non endémiques est très discontinue, et
certaines espèces ne sont connues que d’une ou deux localités larger
ment disjointes, Baïkal et Réunion ou Tanganyika et Réunion: on se
demande si dans ce eas il y a bien identité spécifique et non conver”
gence extrême par adaptation à des milieux hautement spécialisés.
Bien entendu la vépartition locale des phréatobies est liée aux
caractères physiques des sédiments. Les sables grossiers sont plus
() Nous conservons le mot endémique dans son acception classique, malgré
jes critiques de Pr (Pacific Insects, 1, 1969) qui propose de le remplacer
par precinetive.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 105
favorables que les argiles
spéciaux dans les gr
les sables coralliair
On observe en particulier des Cyclopides
viers fins de torrents de montagne. En revanche
s sont très pauvres.
La faune des mousses et des lichens épiphytes
Au cours de son exploration du T
BaTHIE a décrit avec enthousiasme la ric
aratanäna, PERRIER DE LA
esse de la faune observée
dans le revêtement de Cryptogames porté par les arbres en forêt
d’allitude
ig. 47. — Un Anchomenini des mousses épiphyles du Tsaratanäna Ce
(Acidoteles renaudianus Jeannel)
Toutes les localités d'altitude que nous avons explorées, du nord
au sud de l'Ile, nous ont toujours fourni une très riche faune dans
le manchon de mou ou de lichens recouvrant branches et
rameaux dans la forêt. Cette faune est très complexe : Batraciens,
Phasmides, Gryllacrides, Gryllides, Coccinellides, Blattides, Coléop-
tères Carabiques, Staphylinides, Psélaphides, Chrysomélides, Cureu-
lionides. Elle est caractérisée par la fréquence des espèces épineuses
(Cirsia Redt., Onogastris Redt., certains Antongilia Redt. parmi les
Phasmides, Curculionides) ou brillamment colorées (Anchomenini
des Carabiques [fig. 47]) et aussi par l'extraordinaire variété
d'espèces ematopeza Chaud., Neocolpodes
Jeann.).
congénériques associées (2
Source : MNHN, Paris
106 R. PAULIAN
Les raisons de cette concentration de faune ne sont pas
évidentes; beaucoup des espèces observées dans les mousses ou les
lichens ne s’en nour ent pas. Peut-être faut-il y voir un lieu de
refuge pour des espèces hygrophiles exposées, dans le climat
d'altitude, à de brusques variations de l’insolation et de l'humidité
atmosphérique. Même en saison pluvieuse au Tsaratanäna, quelque
heures sans pluie suffisent à sécher feuilles et troncs. Le matelas
garde une humidité presque constante;
s cunettes de lAndrin-
de mousses et de lichens
il fonctionne comme le tapis de mousses d
gitra, refuge des Austroniphargus Monod en dehors des périodes
de pluie.
La faune érémique
En laissant de côté les plages. Madagascar présente dans le Sud
et le Sud-Ouest des zones dunaires étendues. Ces dunes, il est vrai,
ne sont en général pas très anciennes. Cependant, entre Menaran-
drana et Linta s'étend une zone de dunes que géographes et
géologues qualifient de fin-tertiaire. Or, il est remarquable que
jusqu'ici ces dunes n’ont fourni aucune forme particulière, adaptée
à ce milieu spécial, contrairement à ce que l’on connait des dunes
africaines.
Peut-être la différence tient-elle à l'extension relativement très
faible des dunes de la Linta.
On ne peut rattacher, à la faune érémique, celle qui occupe les
vastes étendues de sables roux du Sud et de l'Ouest; en effet
celles-ci sont normalement couvertes d’un bush dense (Sud) où
même d’une haute forêt (Ouest). Aucun élément spécialisé, fonc
rement distinct des formes vivant dans le reste de l'Ile et en
particulier en forêt selérophylle du Nord-Ouest, ny a été rencontré
à ce jour.
Quant à la faune des plages elle est très banale et évoque tout à
fait celle des côtes africaines voisines : Phalériides, Carabiques,
Cicindélides, Anthicides, Staphylinides, Histérides, Diptères, dont
beaucoup de Cératopogonides, appartiennent presque tous à des
espèces ou au moins à des genres à très vaste distribution hors de
la Grande Ile.
iè-
La faune intertidale
La faune terrestre intertidale est encore tr
été étudiée qu’en de trop rares points.
Elle comprend d’une part le cortège habituel des espèces de haut
de plage : Anthicides, Histérides (des genres Acritus Leconte et
Halacritus Schmidt), Cossonides (vivant dans les bois d’épaves),
mal connue et n’a
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 107
quelques Carabiques, des Cicindélides, des Ténébrionides (Phaleria
Latr., Diphyrrhynchus Fairm.), des Muscides peu nombreux et des
Cératopogonide
Quelques espèces vivent plus b
parfois à la limite inférieure
des basses mers; elles sont submergées plusieurs heures par marée
et s’abritent alors dans les fissures des rochers et en particulier des
argilites. Cette faune comprend plusieurs Malachiides du genre
Laius Guér-Mén., un Staphylinide du genre Thalassopora Jarrige,
un Saldide du genre Satduncula Brown et un Japygide, as
des Isopodes Oniscoïdes. Les Insectes sont tous carnassiers, vivant
en parliculier aux dépens des Annélides Polyehète
La répartition de ; qui est du lype maritime (ef. p. 275)
n’atteint que rarement, et le plus souvent par points isolés, la Côte
Orientale d'Afrique, mais couvre largement le domaine indo-
pacifique.
On peut rattacher à ce groupe des formes proprement marines,
appartenant aux genres Halovelia Bergr. et Halobates Eschsch., qui
sont particulièrement abondants sur les récifs coralliens. Le
Salduncula Brown a peut-être aussi la possibilité de vivre en
haute mer.
Un Pseudoscorpion vient d’être récolté par J. Mirror (in lit.)
dans les Alcyonaires à Nosy Be.
espè
Termitophiles, myrmécophiles, xénophiles
L'absence de Dorylines et la rareté des Termites champignonistes
(un seul genre et une seule espèce, Microtermes kauderni
Holmgren) limitent considérablement le développement des termi-
lophiles et des myrmécophiles.
Les lermitophiles connus comprennent un Termitotroginæ (à bio-
logie exacte du reste inconnue), Ankaratrotrox centralis Paulian un
Cétonide (à biologie exacte inconnue), Scheinia castaneipenni
Ruter, deux Diptères Calliphoridæ : Plastocerontus madecassa Silv.
et Rhynchomyia anterotes Séguy, trois S'aphylinides : Termitana
perrieri Fairm., Termilochara kraatzi Wasm., et Millotoca miroter-
mitidis Paulian, un Pausside Paussus planifrons Fairm. et des
Acanthoceridæ.
Un Rhyssemus Muls. a été trouvé dans une termitière de Coarc-
lotermes Holmgr. sans que l’on puisse assurer que cette provenance
ne soit pas accidentelle.
De nombreux autres Arthropodes ont été observés chez Capri-
termes capricornis Wasm. et Coarctotermes Holmgr. (Cyphoderini,
Symphiles, Pauropodes, Acariens) mais n’ont pas encore été
identifiés spécifiquement.
Source : MNHN, Paris
108 R. PAULIAN
Les myrmécophiles sont beaucoup plus nombreux grâce au
développement, en particulier, des Cremalogaster Lund à nids
aériens. On connait des Lépismes surlout chez les Camponotus
Mayr (en cours d'étude); des Collemboles Cyphoderini chez les
Camponotus Mayr et les Pheidole Westw.; une longue série de
Paussides, trente-sept espèces en six genres, chez les Pheidole
Westw. le plus souvent (Paussomorphus Rafr. spp. Paussus L.
spp.), mais aussi chez les Camponotus Mayr (Enneapaussus Row
Dohrn (fig. 48), Anapaussus Wasm. sp.), les Paratrechina Motsch.
(Paussus scaphifrons Fairm. et le P. milloti Jeannel de la Grande-
Comore) et peut-être les Crematogaster Lund (Paussus humbloti
Fig. 48. — Enneapaussus howa Dohrn
Raffr.): un très grand nombre de Clavigerinæ (1). Madagascar ren-
ferme la quasi-totalité des espèces de cette sous-famille : sur un
total de quatorze tribus connues dans le monde, neuf sont repré-
sentées à Madagascar et cinq sont propres à la Grande Ile; celles-ci
constituent de vieilles lignées, sans affinités avec celles des conti-
nents voisins. Rappelons que, parmi les cinq tribus inconnues
à Madagascar, deux ne sont représentées que par une ou deu»
espèces. La faune malgache comprend vingt-deux genres de Clavi-
gérines et trente-cinq espèces, ce qui souligne l'extrême diversité
(1) La biologie des Clavigerinæ est pratiquement inconnue; nous avons
observé, en nid Janet, plusieurs espèces malgaches, montant sur le prothorax
des Fourmis hôtes, et se laissant transporter ainsi. Nous avions signalé la
même phorésie pour des dorylophiles de type «protégé» en Côte-d'Ivoire.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 109
générique de la sous-famille. A part le genre Miroclaviger Wasm.
dont les deux espèces connues vivent avec deux Camponotus Mayr,
et le genre Apodiger Wasm. dont l'unique espèce vit avec Preno-
tepis Mayr, tous les Clavigérines dont l'hôte est connu fréquentent
les nids de Crematogaster Lund. La densité des Clavigérines dans
ces nids est parfois extraordinaire et JEANNEL donne le lableau
suivant du produit de tamisage d’un nid de Camponotus schenki
For., effectué le 20 janvier
sous ma direction :
Paussiger limicola Wasm. 2
Rhunchoclaviger crematoqa 60
Theocerus crenulatus Rafr. +20
Antalaha brevicollis Jeann. 1
Radama pauliani Jeann… RES
Imerina wasmanni Raffr. ........ Det
Semiclaviner sikorai Wasm me
Des spectres analogues sont fréquents et montrent la coexistence
de nombreuses espèces, sans que la moindre sélection ne s’indique,
fait sur lequel nous avions déjà insisté en parlant des Staphylinides
dorylophiles africains (1947), mais avec, toujours, la dominance
très marquée d’une ou deux espèces.
En dehors des Clavigérines, on connaît deux Psélaphides myrmé-
cophiles : Capnites angustus Raffr. trouvé avec Pheidole ostwaldi
For. et Xenobryaxis pauliani Jeann. avee une fourmi indéterminée.
Un Aléocharien encore inédit a été trouvé avec les fourmis sur
PAnkaratra; il était, au moins occasionnellement, extraordinaire-
ment abondant.
Les nids de Crematogaster Lund hébergent d’autres Staphyli-
nides : Philusina ranavalonæ Wasm. ct oberthüri Wasm., Oligusa
crematogastris Wasm. un Ténébrionide, Myrmecocatops latus
Wasm., un Cossonide Myrmecorhinus pinniger Wasm. et le Tro-
choideus oberthüri Wasm. (1), Endomychide.
Ces nids nous ont procuré en outre une larve de Melandryidæ
dont l'élevage a échoué, et deux Lépidoptères : un Tortricidæ encore
inédit et la Pyrale Monræia pratti (Kenr.) qui est très abondante
dans les chasses de nuit de la forêt du Centre-Est, et dont la chenille
est extraordinairement trapue et selérifiée, Enfin on y a signalé un
Miride, Lissocapsus wasmanni Berger.
(1) T1 est douteux que les Trochoideus soient réellement myrmécophiles.
Du moins sont-ils fréquents dans le milieu extérieu
Source : MNHN, Paris
110 R. PAULIAN
Les galeries couvertes, qui mènent des nids aériens de Cremato-
gaster Lund. aux diverses parties de la plante et au sol, abritent
Souvent aussi des Cochenilles myrmécophiles, en général endé-
miques : Planococeus furceselosus Mamet, Tylococeus madagas-
cariensis Newst., ambrensis Mamet, tsinjoarivæ Mamet, ambato-
loanæ Mamet, Paraputo myrmecophilus Mamel; parfois non
$ connus comme myrmécophiles dans le reste de
leur aire : Coccus formicarii Green, dé it de Ceylan; parfois enfin
non endémiques et xénoxènes, lel Planococcus lilacinus (Cock.).
Chez d'autres Fourmis, encore indéterminées, on à décrit deux
autres Cochenilles malgaches : Pseudococcus myrmecophilus Mamet
et Formicoccus greeni (Vayssière); 1 Cochenilles des genres
Coccus L., Tachardina Cock. et Platysais: etia Cock. sont fréquem-
ment recherchées, à l'air libre, par diverses Fourmis.
Parmi les Cochenilles myrmécophiles, une place spéciale doit
être faite à Gascardia madagascariensis (Targ. Tozz.) qui forme
des colonies entourées d’amas cireux atteignant la taille du poing,
colonies jouant le rôle d’abri, et peut-être aussi de réserve de subs-
tances sucrées, pour les Camponotus Mayr; l’association est si
constante que les amas de Gascardia Targ. Tozz. sont nommés par
les Malgaches «lokomvitsika» c’est-à-dire ecire de fourmi».
Malgré la richesse de ces indications, on peut aflirmer avec
certitude que la faune des myrmécophiles malgaches est encore
pratiquement inconnue.
Il en va de même pour la faune des xénophil Seuls les nids de
Tisserins el quelques nids de Hérons (Ardeola Boie, Nycticorax
Mœhr.) ont été examinés, les nids souterrains de Phedina borbonica
madagascariensis Hartl, de Guêpier et de Martin-Pêcheur n’ont
jamais été étudiés systématiquement, de même que les terriers de
Crocodile (1).
Dans les nids de Tisserins on a découvert un Carabique qui
parait xénobie : Paulianites nidicola Jeann. et des Hémiptères
Anthocorides; les Psocoptères de cette faune n’ont pas été encore
identifiés. Les nids de Nycticorax Mœæhr. ont donné des Dermaptères
xénoxènes, et un Phoride du genre Puliciphora Dahl, les nids
d’Ardeola Boie des Carabiques Colpodini, des Dermaptères et des
Staphylins, sans doute lous xénoxènes.
Signalons la richesse en individus d’Aranéides des nids de Tis:
rins et de Bihoreaux, sans que des espèces spéciales aient été
rencontrées.
endémiques ma
() Plus exactement les tentativ
dans les terr
es que nous avons pu faire, en particulier
rs de Crocodiles, n’ont fourni aueun document positif,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 111
La faune parasitaire
Cette faune est à peine étudiée. Tout au plus pouvons-nous
souligner ici l’apparente originalité des Acariens pellicoles de
Centetidæ et de Lémuriens (Listrophoridæ, Dermanyssidæ, Læla-
Acariens plumicoles Analgesidæ, des Acariens intra-
pulmonaires d’Oiseaux (la sous-famille spéciale des Agapornyssinæ
a dù être créée pour certains d’entre eux), des Mallophages et des
rares Anoploures; la banalité des Zxodidæ sauf le groupe d'Hæma-
physais Koch vivant sur les Centetidæ: l'homogénéité des
Pupipares de Lémuriens et d'Oiseaux, la variété des Nycteribiidæ,
la présence des Streblidæ, l'absence apparente des Po'yctenidæ,
pour les ectoparasites.
ptidæ), des
Fig. 49, — Anacamptomyia parasite de Polistes malgache
Les endoparasiles sont également très originaux, qu'il s'agisse
des Trématodes, des Nématodes ou des Cestodes, mais l'inventaire
en est à ses débuls et pratiquement aucun cycle n’a pu être établi.
En ce qui concerne les Protozoaires parasites, ils sont à peine
connus. Signalons des formes originales parmi les hôtes des
Termites, un Plasmodium March. et Celli spécial aux Lémuriens,
des Protistes libres el des Grégarines endémiques chez les Insectes
et les Myriapodes. Mais il n’y à encore eu qu'un échantillonnage
tout à fait superficiel el le champ peul être considéré comme
vierge.
Les Hyménoptères parasites, les Dermestides parasites de Man-
tides (Thaumaglossa pauliani Pic) et les Diptères parasites sont
relativement mieux connus -— et encore cela ne veut-il pas dire
grand-chose; mais ils sont si mal inventoriés dans le reste de
Source : MNHN, Paris
112 R. PAULIAN
an Indien que l'on ne saurait en lirer de considérations g
séries qu’il a été
parasites, dotés
loc
rales. Il faut seulement souligner la fréquence di
possible d'établir avee un hôte et un où plusieur
Chacun d’un ou plusieurs hyperparasites. Par analogie avec ce que
nous connaissons en Europe ou en Amérique du Nord, le parasi-
lisme paraît normal.
Nous retrouvons des complexes biologiques absolument compa-
rables à ceux d'Afrique : ainsi les nids de Polistes Latr. fournissent
un Tachinide, Anacamptomyia cf. africana (fig. 49), un Ipobracon
Thoms. et un Chalcidien sans doute hyperparasite; telle Cochenille
(lcerya seychellarum Weslw.) est attaquée par un Diptère, Crypto-
chætum monophlebi Thorpe (1), lui-même parasité par un
Chalcidien: telle autre (Gascardia madagascariensis (Targ. Tozz.)
est attaquée par un Chloropide et par trois où quatre Chalci-
diens (2): telle chenille est parasitée par un Tachinaire et par
un Apanteles Fœrst. attaqué à son tour par un Apanteloctonus
Seyrig: des Jassides hébergent un Dryinide et un Pipuneulide;
des Delphacidæ, des Cercopides et des Polistes, un Strepsiptère
les pontes de Sauterelles sont détruites par un Bombyliide et par
des Lyttides, et les adultes hébergent un Gordien et un Tachinaire.
Les Gordiens se retrouvent, très fréquents, chez les Blattes et
les Mantes.
i n'auraient
Nous pourrions multiplier les exemples, ceu
d'autre intérêt que de montrer la complexité de l'équilibre biolo-
gique de la faune malgache. Mais l'étude des relations entre hôtes
et parasites est encore moins avancée que celle des parasites
eux-mêmes.
(1) L'envoi, par nos soins, de Cryplochætum monophlebi Thorpe à l'ile
Maurice a permis le contrôle biologique efficace de V’Jcerua senchellurum
Westw. sur cette île. Il est à souhaiter que cette introduction soit faite aussi
à Rodriguez, où la Cochenille cause de graves dégâts.
€) Le complexe de Gascardia madagascariensis (Targ. To:
d’après PauLIax (1955) :
Un Diptère commensal à l’état larvaire : Siphonella pauliani Séguy
Deux Lépidoptères sans doute prédateurs à l'état larvaire : Autobt
costimacula Saalm. et Stathmopoda clarkei Viette.
Trois Chalcidiens : Aphycus prævidens
Risbec et Lokombitsikala coccidivora Risbec.
Un complexe analogue nous est donné par le Chrysomélide Mesonlalus
madagascariensis Vogel dont les œufs sont parasités par le Chalcidien Guiera-
liæ guieræ Risbec, les œufs et les larves attaqués par le Pentatomide prédateur
Megarhaphis aenta Dal, lui-même parasité, à l'état d'œuf, par le Chalcidien
Oæneyrtus sesbaniæ Risbee et les Proctotrupides Microphanurus aloysi-sabau-
diæ Fonts. et Hadronotus sesbaniæ Risbec (ef. PaULIAN, 19
) comprend,
comys lananarivensis
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 113
Bien qu'encore imparfaitement connus les ectoparasites de Mam-
mifères permettent quelques observations générales.
La faune de Mammifères malgaches pi
nalité par ses Insectivores, ses Rongeurs, ses Carnivores et ses
Primates. Sauf pour les Rongeurs, où les auteurs ne s'accordent p:
on reconnait en géné
ente une extrême origi-
al que les Mammifères malgaches appar-
tiennent à des familles, voire des superfamilles, endémiques
Or la composition de la faune d’ectoparasites de ces divers
groupes est très dissemblable :
INSECTIVOR Pas d’Anoploures, ni de Mallophages; trois Apha-
niptères : Centelepsylla madagascariensis Rothschild, Synopsyllus
fonquierniei Wagner et Roubaud, Paractenopsylla kerguisteli
Wagner. Tous trois constituent des genres endémiques attachés aux
Centelinæ (les deux premiers) et aux Oryzoryctinæ (le dernier), mais
les deux derniers sont passés sur les animaux anthropophiles
(rats, etc).
Cinq Zxodoidea endémiques du genre Hæmaphysati
s Koch.
Deux genres endémiques de Listrophoridæ avec deux espèces de
Centetesia Lawrence et une de Tenrecobia Lawrence.
Roxéeurs : Deux Anoploures. Hoplopleura ænomydis Ferris et
une espèce inédite de Eulinognathus Cummings
Un Xenopsylla Glink. inédit sur Macrotarsomys et plusieurs
espèces à vaste répartition ou hôtes normaux des Insectivores,
capturés par les Rongeurs. Quelques Acariens en cours d'étude.
CARNIVORES : Ni Anoploures, ni Mallophages, ni Acariens.
Quelques Puces à vaste distribution et à hôtes en général anthro-
pophiles.
LÉMURIENS : Un Mallophage Trichophilopterus babakotophilus
Slobbe sur Indris Cu. (hôte douteux), et sur Lemur et Propithèque.
Genre endémique.
Plusieur:
Anoploure: une espèce du genre endémique Phtirpe-
diculus Ewing sur Propithèque et une autre (P. avahidis Paulian)
sur Avahis; deux espèces du genre Lemurpediculus Paulian, endé-
mique, sur Lépilémur et sur Microcèbe; plusieurs Puces anthro-
pophiles (Pulex irritans L., Ctenocephalides felis strongylus L.).
Plusieurs Acariens appartenant à des genres endémiques (Ætho-
lælaps Strandt. et Cam, Makialges Gaud, Lemuroptes Lawrence,
Liponysella Hirst) ou à une section isolée d’un genre africain
(Listrophoroïdes Hirst, avec deux espèces sur Lépilémur).
L'opposition entre la pauvreté des ectoparasites de Carnivores, la
banalité de ceux des Rongeurs et l'extrême originalité de ceux des
Inseclivores et des Lémuriens doit-elle faire considérer que les
Source : MNHN,
Paris
114 R. PAULIAN
Rongeurs et les Carnivores sont des tard-venus dans la faune mal-
gache ? possible pour les Rongeurs cette hypothèse ne peut être
retenue pour les Carnivores. Mais l'originalité des parasites de
Lémuriens et d’Insectivores souligne, en tous cas, l'isolement de
ceux-ci. Il n'est pas sans intérêt de rappeler ici que l'un des Ano-
ploures avait été d’abord rattaché à un genre sudafrieain récolté
sur Galago et n'a été séparé, sur des caractères morphologiques
mment.
importants, que ré
Les espèces phytophages
élevé de la flore malgache, les es
Malgré l’endémisme tr pèces
animales phylophages ne paraissent pas présenter de particularités
inarquantes.
Les seuls exceplions sont, d’une part, les espèces des phytotelmes
examinées plus haut, d'autre part, le cortège de Coccides et
d’Aphides inféodés aux Euphorbes coralliformes et formant des
mégaendémiques.
Nous avons ainsi :
COCCIDES :
Amelococcus aluaudi Marchal, sur Euphorbia intisy;
Antandroya euphorbiæ Mamet sur Euphorbia stenoclada et
oncoclada;
Antandroya tulearensis Mamet sur Euphorbia sp;
Kandraspis euphorbiæ Mamet sur Euphorbia enterophora;
Tsimanaspis euphorbiæ Mamet sur Euphorbia sp.
APHIDES :
ien
Paulianaphis _ madagasca
clada (1).
Mais ces mêmes Euphorbes abritent aussi de microendémiques
comme Conchaspis insolitus Mamet dont le genre, habituellement
palmicole, vit aussi sur Alnaudia à Madagascar (lon sait que
certains botanistes rapprochent les Didiéréacées, dont le genre
Alluaudia, des Euphorbiacées).
Il est remarquable d’opposer ce mégaendémisme à celui qui
aboutit à l'apparition de genre malgaches inféodés à des genres
botaniques à large distribution afro-malgache (ainsi Madhalymo-
coccus Mamet sur Hyphæne, Madacanthococcus Mamet sur Philip-
pia, la tribu des Antalkaspidini sur Terminalia) ou à la présence
s Essig sur ÆEuphorbia steno-
Mamet car, bien
sur une espèce
() Nous ne faisons pas mention iei du genre Tsimbazasp
que décrit el connu seulement de Madagascar, il a été récolté
d'Euphorbe importée.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASGAR ET DES ÎLES VOISINES n5
de microendémiques sur deux plantes malgaches du même genre,
mais séparées par de grandes distances géographiques (ainsi
Conchaspis tsaratananæ Mamet sur un Neodypsis du mont Tsara-
tanäna dans le Nord et sur Neodypsis decaryi, endémique stricte-
ment localisé de la XI° Réserve Naturelle, près de Fort-Dauphin,
dans une zone où il n'existe pas d'autre Neodypsis).
D'autre part des endémiques malgaches
passent de plantes
endémiques sur plantes cultivées (Planococcus anaboranæ Mamet
du Borassus, repris sur Cocos).
Enfin des mégaendémiques peuvent être polyphages, tels
Gascardia madagascariensis (Targ. Tozz.).
Au point de vue biologique, l'abondance des mineurs et des céci-
dogènes (Lépidoptères, Coléoptères, Diptères, Coccides, Tingides)
est remarquable; il s'agit en général de représentants, endémiques
ou non, de formes normalement mineuses ou cécidogènes dans le
reste de leur aire. On doit cependant noter des exceptions à cette
règle, Lel le Drosophilide Gilona pauliani Séguy, mineur de Phyto-
lacca abyssinica Hoffm. et premier représentant du genre à montrer
cette éthologie. Tel aussi un Trypétide non encore identifié mineur
sur un Pittosporum.
Les relations entre l'aire des espèces phytophages malgaches et
celles de leur hôte peuvent se répartir en catégories :
a. Le phytophage, connu hors de Madagascar, vit sur une plante
importée.
Citons les Acrocercops Wall. suivants :
A. loxias Meyr., décrit des Indes, sur Eugenia jambolana;
A. cathedræa Meyr., décrit des Indes, sur Urena lobata et Jasmi-
num sambac;
À. hemistacta Meyr., décrit du Bengale, sur Achyranthes aspera;
A. tricyma Meyr., décrit de l’Assam, sur Blumea;
A. hormista Meyr., décrit des Indes, sur Psiadia altissima.
Citons encore Phyllocnistis saligna Zell., sur Salix babylonica;
b. Le phylophage, endémique. vit sur une plante endémique. Aux
exemples cités plus haut, ajoutons seulement :
Acrocercops theæformisella Viette, sur Aphloia th
Parectopa milloti (Viette), sur Bauhinia comorens
+ Le phytophage, endémique, vit sur une plante importée. C’est
un cas relativement fréquent,
Citons : Parectopa eugeniella Viette sur Eugenia jambolana;
Thammurgus interpuntatus Schedl, sur Lufjia; Xyleborus diversi-
pennis Schedl sur Mangifera indica; Scolyloplatypus Sehauf. spp.
sur Cinchona.
Source : MNHN,
Paris
116 R. PAULIAN
Deux interprétations sont possibles : d’une part, que le phyto-
phage existe, bien qu'il n'y ait pas encore été récollé, dans le pays,
d'origine de la plante hôte, cas qui parait parfois exclu, ainsi pour
les Scolytoplatypus Schauf.; d'autre part, que la plante importée
à littéralement capté une espèce endémique, fonctionnant comme
plante piège. Mais alors deux cas sont théoriquement possibles
Ou bien il s’agit simplement de la capture d'une forme à
tendances polyphages, qui se borne à étendre son champ d'action;
ou bien — et tel parait être le cas au moins pour les Lépidoptères
mineurs cités ci-dessus — il y a véritablement, après la capture
d'un hôte de la faune locale, formation d’une nouvelle unité taxo-
nomique. Dans ce cas, la date d'introduction de la plante hôte
présente, comme nous le verrons plus loin, un intérêt particulier;
d. Le phytophage, importé, vit sur une plante endémique. Les
exemples sont particulièrement nombreux parmi les Coccides el les
Aphides. Il s’agit là d’une invasion à banale mais qui mérite
une étude très détaillée car elle peut préluder également à la
formation d’une nouvelle unité taxonomique. L'analyse détaillée de
la morphologie et de Ia génétique du phytophage mérite d’être faite
à intervalles réguliers.
Il est difficile de comparer la composition qualitative et quantit
tive des faunes de phytophages malgaches et celles des autres
régions. L'existence de différences que l'avenir permettra peut-être
de mieux comprendre nous est cependant démontrée par le cas des
Cécidomyides cécidogènes. Nous avons en effet le tableau suivant
CHF. Barnes, L. PaurIAN de FÉLICE et R. PauLran, én litt.) :
Se delle
$ Cécidomyides| Zoocécidies. |, ie
Régions pre ldues à des Cé-
cécidogènes | connues
cidomyides
| |
Asie... 176 708 24
Indonésie A 535 (1) 1.536 34
Europe méridionale 398 1446 26
Amérique du Nord... 682 1441 47
Europe centrale... 325 1.131 28
Amérique tropicale 127 1.341 û
Madagascar... à 38 315 12
de l'ensemble des Diptères cécidogènes, mais les galles de Trypétides n'y tien.
Les mycophages où mycétophages sont bien représentés, mais
ne paraissent présenter que des formes classiquement mycophages
sur d’autres parties de leur aire de distribution.
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE VI
dans la forêt, falaise orientale;
nant la mer près d’Antanambe
vice Géologique de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
DES ÎLES VOISINES 117
Les espèces coprophages
L'absence pratiquement absolue d'Ongulés endémiques donne à
la faune coprophage malgache un intérêt très particulier. Rappelons
que celle-ci comprend trois genres monotypiques de Scarabæini, un
80)
700
600!
500
2004
100
Décw948 1949. M À M J J À S O0 N Duw%
&. 50. — Variations annuelle
au piège lumineux) à Tanana
comparées, en 1949, de la faune (captures
ive (EH), et du coefficient de Meyer (.
genre polyspécifique d’Oniticellini, un genre paurospécifique d'On-
thophagini, six genres formant un ensemble polyspécifique de
Canthonini, plusieurs genres d’Aphodünæ, Orphninæ et Hybo-
soridæ.
En réalité, tous les éléments de ces tribus ne sont pas strictement
fimicoles. Il n'en reste pas moins que les trois Scarabæini, les six
Onthophagini, plusieurs Oniticellini, dont les espèces les plus
Source : MNHN, Paris
118 R. PAULIAN
lement inféodés aux excréments de bovidés et second
ceux de l’homme et des autres animaux domestiques.
es espèces, un Onthophagini et la plupart des Aphodiinæ
aste distribution malgache et peuvent être des immigrants
osses et les plus communes, et quelques 4 phodiinæ, sont actuel-
ement à
Parmi
ont une v
récents; mais les autres sont des endémiques, voire des mégaendé-
expliquer de la sorte.
iles ne comprennent
miques, dont la présence ne peut s
Compte tenu de ce que les Vértébr
qu'un Hippopotame nain, un Carnassier et des Lémuriens géants,
il y a là un fait de eaplure extrêmement remarquable. Et cette
ion des
subfos
capture a dû, biologiquement, être très rapide car la dispar
Vertébrés subfossiles s'est achevée fort peu de temps après l’arrivée
de l'homme et de son cortège d'animaux domestiques. La capture
est d'autant plus remarquable que les exeréments de primates,
d'oiseaux ou d’hippopotame abritent en général des espèces bien
différentes de celles des exeréments de bovidés.
Le Le
XI IV VAEAVIMEEVII vin IX XXI XI
Fig. 51. — Variations annuelles, 1949, des captures de Parasa vulida Butir
Pour les Oniticellini, du fait que certaines espèces actuelles
rent dans les champignons ou les cadavres, le passage a pu se
faire, de ces aliments aux bouses, avec la mulliplication des bovidés.
Mais les Scarabæini sont toujours de stricts fimicoles et leur
présence pose un problème non encore résolu.
IL est enfin à noter que les Epilissiens, malgré leur grand nombre
s, ne fréquentent guère les excréments de mammifères:
sé
d'espèce
CLouer les a signalés sur déjections d'oiseaux.
Source : MNHN, Paris
ÎLES VOISIN 119
LA Z00GÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
Phénologie
Pratiquement aueune recherche n'a porté sur la phénozoologie
malgache.
Tout au plus pouvons-nous citer un essai de PAULIAN et
MourEaUux cherchant à dégager une relation entre la densité de
la faune, mesurée par les captures de nuit au piège lumineux, et
les données pluviothermiques. Ces auteurs, pour Tananari
proposent la relation suivante
,.[ ii — 12) Pi + (Te — 12) P:
= K - S)
es mensuelles d’une nuit,
mois en
où N représente la moyenne des captur
dans le mois considéré; Ti la température moyenne de
degrés centigrades; P: la pluviosité totale en millimètres pour le
mois; Ti et P: la température moyenne et la pluviosité totale pour
le mois précédent. La relation utilise le fait que, à Tananarive, la
faune est pratiquement inactive au-dessous de 12°.
160
30
dus par mois
ombre d'indi
Ul ll IVOOVOOOVI VI VID IX XXI XI
N
Variations annuelles, 1949, des captures de Rigema ornata WIk.
Fig.
Par ailleurs, leurs chasses de nuit ont établi l'existence de cycles
Pour la plupart des espèces ayant un cycle annuel,
complexes.
limaginose se silue, à Tananari s le début des pluies;
ginose en saison fraiche
quelques espèces ont au contraire une imag
(fig. 50).
Mais les observalions de Tananarive ne sont pas valables pour
e, apr
l’ensemble de l'Ile.
I semble qu'en région
gion de pluvisilva (mont Tsaratanàna el
Périnel par exemple), le ma
imum d'imaginoses se situe juste avant
Source : MNHN, Paris
120 R; PAULIAN
les maxima pluviométriques : à partir du 15 octobre au Tsara-
tanäna; en novembre-début décembre à Périnet; il en serait de
même à Maroantsetra et à l’île Sainte-Marie.
Brenthides et Phasmides montrent un ma
ments en décembre à la montagne d’Ambre.
La période des grosses pluies est marquée en part
une baisse très nette du nombre d'insectes adultes (constatée par
exemple lors de chasses en février au mont Tsaratanäna, en
janvier à l’Andohahelo).
Au contraire, dans l'ouest et dans le sud xérophytique, les
imaginoses suivent les pluies et semblent se lo: caliser, dans l'Ouest
à la fin des pluies, dans le Sud tout de suite après les fortes
précipitations qui dans la région sont toujours sporadiques et
peuvent se situer entre décembre et mars,
mum. d’accouple-
lier par
L) +
Lo
CRE
A °
BAPE
AE ++ nee
ne A CT D CNE NUE
Fig. 53. — Cycle de Boroceras madagascariensis subsp. cujani Vinson
11 s’agit là bien évidemment de faits statistiques el dont l'appli-
cation peut être différente selon les groupes. Alors qu'en fin octobre
la plupart des Coléoptères sont adultes au Tsaratanäna, Îles
Orthoptères sont encore à l'état de nymphes âgées.
Comme dans toutes les régions tropicales, les densités fauniques
sont très irrégulières, variant d’un jour à l’autre avec une extra
ordinaire ampleur. Nous avions insisté en 1947 sur ce fait en
pluvisilva de Côte-d'Ivoire et montré que toute la faune
phytophages en promenade, plankton aérien, prédateurs en chas
subissait des fluctuations simultanées. Les variations ont la même
ampleur à Madagascar. Elles peuvent être rapprochées des
conditions météorologiques : le vent, surtout froid, est défavorable;
es,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 121
la pluie, même clonique, favorable, de même que les soirées
orageuses et chaudes. Mais en fait nous n'avons pu trouver aucune
corrélation certaine entre les divers facteurs du milieu et l’abon-
dance de la faune. Le temps le meilleur bien lié à une pluie
fine et régulière; mais on peut se demander s'il n'y a pas là une
cause d'erreur lenant à ce que ce type de temps assure une
diffraction particulièrement forte de la lumière.
Parmi les espèces présentant des éclosions massives de janvier
à mars, citons les Chlæon Lubb. et Parasa valida Butl. (fig, 51):
parmi les espèces à éclosions hivernales Chalcioppe hippasia Cram.
Une ponte hivernale caractérise aussi les Lézards de haute altitude
au Tsiafajavona (G. PASTEUR), ce qui est d'autant plus remarquable
qu'il s’agit là de niveaux où le froid est très vif. Les Cicindèles
apparaissent en masse à Tananarive en décembre-janvier,
Certaines espèces sont nettement bivoltine Tels Boroceras
mudagascariensis subsp. cajani Vinson ou Rigema ornata Wlk
(fig. 52).
Dans le second exemple, les deux générations ont leur éclosion
en saison chaude : novembre-décembre et février-avril. Dans le
premier exemple la situation est plus complexe car les adultes
éclos en septembre-octobre donnent naissance à une seconde
génération normale en décembre-février et à une seconde
génération à diapause prolongée dont l’éclosion a lieu de mars à
mai. En l'absence de diapause, une troisième génération s’intercale
de janvier à octobre (fig. 53).
Enfin, il est des espèces à trois générations par an; les éclosions
se situent alors en général en février-mars, mai-août, novembre-
décembre [Diacrisia madagascariensis Butl, Chionæma amatura
Walk. (fig. 54), ele.].
Les donnée climato-
logiques de la Station Agronomique du lac Alaotra ne sont pas
assez nourries pour nous permettre de dégager des traits qui
puissent être rapprochés de ceux de la phénozoologie.
de phénobotanique fournies par les relevé
On doit rattacher à la phénologie le problème des races saison-
nières. Celles-ci ne sont guère connues que chez des Piérides, des
Nymphalides et des Satyrides
En règle générale, la forme dite de saison sèche diffère de la
forme dite de saison des pluies par la coloration, surlout de la face
inférieure des
ccentués.
ailes, plus foncée, à dessins plus a
Dans la majorité des cas le contraste entre les deux form
extrêmes est très marqué, mais il existe de très nombreux
intermédiaires.
Source : MNHN, Paris
122 R. PAULIAN
zoolina reconnu
Une place à part peut être faite ici au Charaxe
à Madagascar jusqu'ici par deux sous-espèces
Betsimisaraka Lucas;
Betanimena Lucas.
St normalement à dominante blanche dessus
pus.
La première forme
et dessous et la seconde rousse dessus et dess
Les taxonomistes y ont en outre reconnu une série de formes :
tambertoni Lathy, franouxi Rouss. Dec., firmus Le Cerf et andriba
Ward qui établissent l'instabilité de ces deux sous-espèces.
u6 uê
1 il ui IV Y vi Vi Vi IX X XI XI (ll
54 — V. ions annuelles, 1949, des captures
de Chionwma amatura Wikr.
Or des recherches méthodiques en forêt de Lambomakandro
(Sud-Ouest) auxquelles ont été asso iés M. et Mme Bénétrix,
MM. Griveaud et Vieu, ont montré que, malgré l'existence de très
nombreux aberrants, la population relative des deux sous-espèces
variait avec la saison.
On a ainsi obtenu
du 4 au 9 février 1958,
uniquement par des betsimisaraka (36 exemplaires capturés):
assez rare était représentée
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASC
R ET DES ÎLES VOISINES 123
du 24 février au 2 mar
a fourni
1958, l'espèce, bien plus abondante,
Betsimisaraka «4... ... 894 individus
BCIORNEN NES IN ENEL ERENR 7 individus
du 1° avril au 7 avril 1958, on a obtenu :
Betsimisarak@s..; set, 279 individus
Betanimenan. 1e -.. 471 individus
A cette dernière période, le nombre d’exemplaires aberrants,
intermédiaires entre les deux formes, était particulièrement
élevé.
D'autre part, la tendance à la mélanisation atteint chez ces
individus tantôt les deux ailes, tantôt les antérieures ou les
postérieures seules.
on
he et l'ampleur des variations
(planches XXII et XXI).
alité de ce phénomène sur toute
Nous saisissons ici sur le vif le passage de la forme de
des pluies à la forme de sai
à caractères purement somatiqu
Il resterait à vérifier la génér
l'aire de l'espèce.
2. REVUE DES DIVERS GROUPES ZOOLOGIQUES TERRESTRES
ET D'EAU DOUCE MALGACHES
FLAGELLÉS, CILIÉS, SPOROZOAIRES
Seules des formes parasites, dans l'ensemble originales, ont été
signalées chez les Termites, les Myriapodes, certains Coléoptères.
On peut aussi citer un Hématozoaire de Lémurien. L'endémisme,
lié à celui des hôtes, est relativement marqué.
La faune thécamæbienne, à peine connue, parait riche mais ne
présente pas jusqu'ici d'éléments remarquables.
CŒLENTÉRÉS
Une Hydre a été observée par nous à Tananarive, mais n'a pas
élé encore étudiée.
Source : MNHN, Paris
124 HR. PAULIAN
SPONGIAIRES
miment
Une Eponge d'eau douce (un Spongillide) a élé ré
récollée dans les eaux de l'Ile; elle n’a pas encore été étudiée.
BRYOZOAIRES
Au moins une espèce de Bryozoaire d'eau douce (Plumatella ?)
a été récoltée récemment, mais ma pas encore été décrite ou
nommée.
ROTIFÈRES
ent nombreux dans les eaux douces; ceux
AZINS, plusieurs
Les Rotifères para
de nos récolles sont en cours d'étude par le Dr BE
seraient endémiques, dont le genre RePauliana Berzins.
OLIGOCHÈTES
Les Oligochètes sont à peine connus de Madagascar.
Deux espèces de Naididæ ont récemment été citées de Ile, elles
ont une vaste distribution orientale où indo-africaine.
NÉMATODES
Les Nématodes libres n'ont été étudiés que dans le milieu
phréatique; les parasites sont à peine connus, mais montrent un
remarquable endémisme.
HIRUDINÉES
Petit groupe connu par des formes aquatiques banales et par
quelques espèces (un Philæmon Blanch. et trois Hæmadipsa Tenn.)
terrestres, strictement inféodées aux forêts humides, à affinités
purement orientales.
PLATHI
MINTHES
En dehors des formes parasites, l’embranchement comprend
quelques Planaires aquatiques (deux espèces ont été signalées) el
plusieurs espèces terrestres. Celles-ci sont au nombre de trente
et une, dont vingt-trois formes rattachées au genre Bipalium
Stimp. (oriental, absent d'Afrique et d'Australie et qui n’a pas
Source : MNHN, Paris
GRAPHIE £
MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 125
pénétré dans les autres iles de l'océan Indien occidental sauf,
peut-être, à Maurice). De BEAucHAMP admet que ces espèces
peuvent dériver d’un unique ancêtre oriental primitif qui aurait
donné naissance aux diverses formes connues, On a signalé en
outre deux Pelmatoplana Graf, genre absent également des autres
iles du domaine étudié ici. Enfin il existe six Rhynchodémidés.
Une Némerte a été citée de Madagascar.
CRUSTACÉS
Anostracés et Conchostracés
Ces ordres renferment un nombre assez considérable d'espèces
se répartissant entre les genres Limnetis Loven, Branchipus
Schæfl, Apus Cuv, Streplocephalus Baird, Leplestheria Sars.
Cyclestheria Sars et Lynceus Muell. Il ny a pas, pour le moment,
moyen d’en tirer d'enseignements biogéographiques.
Cladocères
Aucune espèce endémique n’est connue semble-t-il, et peu
d'espèces ont été signalées, mais la faune n’a pas encore été
étudiée. En tout dix-neuf espèces ont été citées, réparties en treize
genres. Seuls les genres Macrothrix Baird, Alona Baird et Cerio-
daphnia Dana ne sont pas monotypiqu
Copépodes
Les Harpacticides ne sont connus que par quelques espèces
cosmopolites, muscicoles ou d'eaux saumâtres (Epactophanes
Mrazek, Elaphoidella Chapp, Phyllognathopus Mrazek, ete), un
Echinocamptus Chapp. endémique muscicole, et une série d'espèces,
endémiques ou à vaste distribution, du phréatique d’eau douce et
d'eau saumâtre.
Les Calanoïdes ne sont connus que par dix espèces endémiques,
avec des formes cavernicoles spéciales; cinq genres sont cités, dont
un endémique.
Les Cyclopides sont relativement mieux étudiés. Dans le
phréatique nous avons récolté huit espèces endémiques formant
quatre genres endémiques. Dans les eaux superficielles, libres,
LINDBERG a signalé vingt-quatre espèces en douze genres: il existe
d'autre part trois espèces muscicoles et deux espèces troglobies (1).
(1) Brenw a cité en outre un Tropocyclops prasinus qui n'est pas noté
par LiNDBERG,
Source : MNHN, Paris
126 R. PAULIAN
L’endémisme est à peine indiqué. Mais la faune africaine est trop
mal connue pour que d’utiles comparaisons puissent être faites
Ostracodes
Les Ostracodes malgaches n’ont été ni systématiquement récoltés,
ni étudiés. Il existe au moins une espèce cavernicole.
Amphipodes
La faune d’Amphipodes est très pauvre. A part Talitrus pacifieus
Hurley, espèce indopacifique, aucun Amphipode n'est commun à
Madagascar, aux Comores el aux Mascareignes. À Madagascar, on
à signalé huit espèces dont une douteuse. Six sont endémiques et
deux appartiennent à un genre de Gammarien hautement spécialisé,
Austroniphargus Monod. Celui-ci, bien qu'aveugle, est un des
seuls Gammariens à mœurs sublerrestres, car l’une des espèces
(4. bryophilus Monod) habite, en grand nombre, les coussinets de
mousses dans les eunettes du pie Boby. Il circule activement dans
ruissellements qui emplissent ces eunettes pendant les pluies.
ait, comme on l'a cru, vivre normalement dans le domaine
les
Il ne saur
des fentes, la zone occupée n'en présentant pas.
La seconde espèce 4. Starmülhneri Ruflo est crénophile à
Fort-Dauphin.
Aux Comores on à décrit une espèce aveugle de Hyale Rathke,
proche des Hyale Rathke de Zanzibar, peuplant les eaux souter-
raines. Le groupe n’a pas encore été trouvé à Madagascar.
Isopodes
Un très gros matériel est en cours d'étude, mais nous pouvons
utiliser ici la liste publiée par BarNarD en 1958. Selon cet auteur,
on a signalé de Madagascar cinquante-deux espèces d’Oniscoïdes
(auxquelles s'ajoutent deux espèces omises par cet auteur).
Elles se répartissent en vingt-quatre genres, ce qui indique une
assez faible spéciation.
Les affinités de cette faune sont difficiles à établir dans l’état
actuel, très imparfait, de nos connaissances sur la taxonomie des
Isopodes terrestres. Tout au plus peut-on noter que les relatio
avec l'Afrique sont assez lointaines, bien que certains genr
hautement spécialisés, el Akermania Collinge, soient afro-
malgaches.
Aucun Asellote n’a été encore rencontré, malgré la présence dans
les terres de l'hémisphère austral du groupe des Phréatoicides.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎL VOISINES 127
Syncarides
Trois espèces de Parabalhynelles sont connues du phréatique
littoral, au point de contact des eaux douces et salées.
Décapodes
Les Décapodes duleaquicoles malgaches comprennent d’une part
des Atyidæ, avec une vingtaine d'espèces de Caridina M.E. en
majorité endémiques et deux genres troglobies, Typhlopatsa Holth.
et Parisia Holth.; des Palæmonidæ, à affinités orientales; les
Paraslacidæ avec une espèce endémique d’Astacoides Huxley
représentée par plusieurs sous-espèces géographiques; enfin des
Brachyoures, avec deux genres Potamon Say. et Hydrothelphusa
M.E. et d'assez nombreuses
espèces.
MYRIAPODES
Une révision récente des Chilopodes a permis de reconnaitre
soixante-quatre espèces réparties en vingt-quatre genres. L'endé-
misme est très élevé, dépassant 80 p. 100 au niveau spécifique,
mais est faible au niveau générique. La spéciation est très marquée,
avec six Cryptops Leach, huit Mecistocephalus Newp. et douze
Cormocephalus Newp. (dont trois espèces montrent aussi une
différenciation sensible au niveau subspécifique). Les affinités
paraissent être australes, mais la répartition du groupe est encore
mal connue dans le monde. Les espèces non endémiques appar-
tiennent en général à des groupes anthropophiles.
Les Diplopodes malgaches n’ont pas été l’objet de révisions
récentes; ils paraissent nombreux el variés, avec une série de
Sphærothériidés, dont certains de très grande taille, et des Iulidés,
également de grande taille.
Les Pénicillates, revus en 1950, comprennent un Synxenidæ
non endémique et quatre Polyxenidæ dont trois endémiques.
Les Symphiles, relativement bien connus, comprennent dix-neuf
espèces réparties en sepl genres; la spéciation est très forte chez
les Hanseniella Bagn. qui comptent onze espèces. L’endémisme
parait accentué, mais le groupe est trop mal connu en dehors de
Madagascar pour que l’on puisse en tirer des conclusions solides.
Les Pauropodes sont très richement représentés, puisque l’on
en a signalé quatre-vingt-une espèces en douze genres. La
spéciation est extrêmement forte dans le genre Allopauropus
Berlese qui ne compte pas moins de cinquante-huit espèces; elle
est faible chez les Pauropus Lubb. (huit espèces) et l’on ne connaît
Source : MNHN, Paris
128 R. PAULIAN
qu'une ou, au plus, deux espèces de chacun des autres genres. La
découverte récente d’un Pauropus Lubb. pigmenté présente un
intérêt particulier.
L’endémisme est très fort, mais, comme pour les Symphiles, la
portée de cet endémisme est difficile à établir.
ARACHNIDES
Scorpions
La faune des Scorpions malgaches est bien connue grâce aux
travaux de L. FAGE.
On a signalé sept genres dont six monotypiques et un représenté
par six espèces. Parmi les genres monotypiques deux sont
endémiques; une des espèces Usometrus maculatus de G.) est
pantropicale et une autre (Uroplectes fisheri Karsch) est repré-
sentée par une sous-espèce, vicariante de la forme type localisée
dans l'Est africain.
La faune est done très pauvre. Les affinités sont typiquement
africaines, mais avec de remarquables lacunes (tel le genre
est-africain Parabuthus Poc.). La spéciation est forte dans le
genre endémique Grosphus Simon, où elle paraît du type
géographique.
Pseudoscorpions
A peine étudiés, bien que très richement représentés dans l'Ile,
les Pseudoscorpions malgaches ne sont connus à ce jour que par
quatorze espèces dont cinq appartenant au genre Anatemnus Beier.
Les espèces (à l'exception de Chelifer cancroides L. cosmopolite)
sont endémiques et deux genres monotypiques (Paragarypus
Vachon et Paracheiridium Vachon) sont également endémiques.
Les affinités sont en partie africaines (Wetagoniochernes Vachon
et Parolpium Beïer) en partie indopacifiques ou indo-malgaches,
avec parfois dominance océanienne.
L’ampleur de l’endémisme est remarquable pour un groupe
aussi aisément transporté.
Les quelques espèces connues des Comores, d’Aldabra, des
Séchelles et de Maurice ne se retrouvent pas, semble-t-il,
Madagascar.
Source : MNHN, Paris.
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGA.
AR ET DES ÎLES VOISINES 129
Aranéides
Depuis l’étude de J. Mizror (1948), aucune publication
importante n’a été consacrée aux Aranéides malgaches. Nous
reprendrons donc simplement ici l’essentiel de cet exposé.
L'ordre est connu par
Es cp
alomorphes ........... 28 Selenopidæ ee
Aranéomorphes : Dysderidæ … 13
Dinde. cd Drassidææ oué 7
Sicariidæ … 4 Pisauridæ rm pet
Pholcidæ . Et) Lycosidæ . 9
Zedariidæ à “D Oxyopidæ ....... O6
Herstide 00 0 Salticidæ ee
Theridiidæ 30 Dinopidæ . 1
Micryphantidæ 0 Uloboridæ 2
Arancidæ ..... RES Oecobiidæ 1
Tetragnathidæ net Eresidæ 2
Archæidæ ............ 56 Zoropsidæ 5
Thomisidæ 45 Dyctinidæ 1
Sparassidæ . 32 Filistatidæ 2
ChAntE de
L'abondance des Araneidæ et des Salticidæ est caractéristique
des régions tropicales.
L’endémisme est très élevé (26 Mygales sur 28, en 19 genres
aines et,
sur 23; 9 Gastéracanthes sur 12); les affinités sont afr
à un moindre degré, orientales.
Parmi les formes orientales, signalons la tribu des Bavieæ
(Salticides) répandus à Java, Sumatra, Ceylan, aux Indes, aux
Séchelles et aux Mascareignes, atteignant l'Amérique du Sud et
représentées par des genres malgaches caractéristiques (Padilla
Peckh., Goleta Peckh.). Nous revienérons sur cette distribution
plus loin.
La faune est encore trop mal connue pour que nous puissions
insister sur les lacunes.
Citons enfin un élément austral typique, le genre Archæa Berendt
connu d'Australie, d'Afrique du Sud, de Madagascar et décrit à
l'origine comme fossile de l’ambre de la Baltique.
Amblypyges
L'ordre est représenté par une espèce de Charinus Simon
(C. madagascariensis Fage), proche d'espèces d'Afrique Orientale,
découverte dans le Nord-Ouest dans les grottes de l’Ankara et
retrouvée à Nosy Be et près de Majunga.
Source : MNHN, Paris
130 BR. PAULIAN
Une seconde espèce, distincte par larmature des chélicères et
des paites mâchoires, vient d’être capturée dans la grotte du
Pécheur, dans les calcaires de la Montagne des F rançais.
Uropyges
Le genre Schizomus Cook est représenté à Madagascar aussi bien
dans le milieu extérieur que dans les grottes (Andranoboka), mais
les captures n’ont pas encore été étudiées.
Palpigrades
Ce petit ordre compte vingt espèces malgaches, dont neuf
endémiques, réparties en trois genres. Ce chiffre est très élevé, vu
le faible développement apparent de l'ordre jusqu'ici, et la
spéciation du genre Eukænenia Bærn., avec seize espèces, soit
50 p. 100 des espèces connues à ce jour, est digne de remarque,
Opilions
L'ordre comprend soixante-neuf espèces malgaches réparties en
vingt-quatre genres. Les espèces sont toutes endémiques; deux des
genres ne sont pas endémiques.
Les formes malgaches se répartissent entre deux familles
seulement, appartenant à un seul des trois sous-ordres connus.
La famille des Triænonychidæ est représentée par la sous-famille
africaine des Triæronychinæ.et la sous-famille australienne des
Triænobuninæ.
La famille des Phalangodidæ
familles.
La spéciation est relativement accentuée chez les Acrobiantes
Rœw., et surtout chez les Triacumontia Rœw.
Les deux genres non endémiques se retrouvent :
Biantes Simon, aux Indes, en Birmanie, à Sumatra, Pénang, aux
Séchelles, à Maurice.
Acrobiantes Ræœw., aux Indes, à Socotra.
Le genre Hinzuanius Karsch, africain, non connu de Madagascar,
etrouve aux Comores et à Maurice.
st
entée par quatre sous-
repré
se
ÂAcariens
Les Acariens, bien que récoltés activement au cours des dix
dernières années, sont pratiquement inconnus encore.
Les Opiloacaridæ de l’ordre des Notosligmata ont été observés
mais pas identifiés.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
Une liste récente des Mesostigmala ne relève que dix espèces,
dont quatre appartenant aux Rhinonyssidæ, proportion qui suffit
à établir l'insuffisance de nos connaissances. Beaucoup d’autres
sont en cours d'étude.
Le sous-ordre des /xodoïdea n’est connu que par dix-huit
espèces. Celles-ci comprennent neuf espèces d'Hæmaphysalis Koch
(HoocsrraaL, Bull. Mi comp. Zoo. HI, 1953, p. 37-113). La
spéciation des formes malgaches n’est pas sans intérêt car plus de
la moitié cinq — ont été obtenues sur Centetidæ. En dehors
des Hæmaphysalis Koch on a signalé (1) un Argasidé, Ornithodorus
moubata (Murr.), six Ixodidés, tous africains, appartenant aux
genres Aponomma Neum., Amblyomma Koch, Boophilus Curtice
et Rhipicephalus Koch et deux Ixodes Latr. endémiques.
Parmi les Thrombidiiformes, une place à part doit être faile aux
Hydracariens. Bien qu’à peine connus, on en a déjà cité de l’Ile
vingt-sept espèces étudiées par LunpBLap (1936) et WALTER et
Baper (1953). Les endémiques paraissent très nombreux, mais le
groupe est encore trop mal connu pour que l’on puisse en tirer
des conclusions sérieuses. Les espèces se partagent entre les genres
Hydrachna Muell. (3), Limnochares Latr. (2), Hydrodroma
Koch (1), Encentridophorus Piersig (1), Neumania Forel (1),
Piona Koch (4), Allokrendowskia Lundbl. (1), Torrenticola
Piersig (2), Limnesia Koch (),.Arrhenurus Philippi (9) et
Atractides Koch (1).
Chez les Sarcoptiformes, nous pouvons citer les Analgesidæ
plumicoles et, avec le genre Makialges Gaud, des Lémuriens, les
Listrophoridæ parasites de Lémuriens et de Centetidæ, les
Canestrinidæ parasites de Coléoptères. Un Myobiidæ vient d’être
découvert sur Chiroptères. Les Oribates, à peine connus, ont déjà
fourni au Dr BALoGH plus de trente espèces avec plusieurs genres
endémiques.
Les Eriophyidæ sont, d’après leurs galles, fréquents, mais n’ont
jamais encore été étudiés; une seule espèce, cécidogène sur
là vigne, paraît avoir été citée.
INS
CTES
Ordre des Protoures
L'ordre estprésent dans la Grande Ile, mais n’a pas encore été
étudié, semble-t-il. Nous l’avons capturé sur les Hauts-Plateaux,
en sol forestier, à Ambohimanga.
sées à Madagascar et
1 importé.
() En nous limitant aux espèces au moins naturali
en éliminant les espèces saisies à l'entrée sur du bét
Source : MNHN, Paris
132 R. PAULIAN
Ordre des Collemboles
Un très gros matériel a été récolté, seules quelques espèces
ont été signalées jusqu'ici; ce sont surtout des xénophiles qui ont
été étudiés.
Ordre des Thysanoures
Les Machilis ne sont représentés que par quelques espèces
endémiques de Machiloides Silx.
Les Lépismes, variés, adaptés à des milieux divers, sont encore
en cours d'étude.
Ordre des Diploures
Japygidea
Fig. 55. — Helerojapyx pauliani P)
Les espèces malgaches de ce sous-ordre sont encore en cours
d'étude. Cependant on t déjà que les Projapygidæ et les
Japygidæ sont représentés, les premiers par les deux genres
cosmopolites Anajapyx Silv. et Symphylurinus Silv.; les seconds
par les genres Parajapyx Sily. et Grassjapyx Silv. cosmopolites,
les genres Indjapyx Silv., Hapljapyx Silv., et un genre endémique
inédit, enfin par le genre Heterojapyx Verh. (fig. 55) qui renferme
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE VII
Planche VIT, — «a. Cascade et pieds isolés de Tapias sur les Hauts-Plateaux:
lation de la prairie à Aristida
Plate:
s Haut: teaux.
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA Z00 GRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 133
une espèce de très grande taille et dont la répartition est remar-
quable : une espèce géante du Pamir, quatre espèces d'Australie
et une de Nouvelle-Zélande.
Campodeidæ
Huit espèces seulement ont été signalées; elles se répartissent
entre les genres Lepidocampa Oud., Campodea Westw., Campodella
Silv. et Notocampa Silv. et comprennent quatre espèces et un
sous-genre, Nesocampa Condé (de Notocampa Silv.), endémiques.
Fig. 56. — Larve d'Euthyplocia Eaton.
Les affinités sont asiatiques (Campodea [Indocampa] cf. greeni
Silv., Lepidocampa [Paracampa] gravelyi subsp. pectinata Condé,
forme endémique d’une espèce indienne). Le sous-genre Indocampa
(qui groupe toutes les Campodella Silv.) est de type austral; le
Source : MNHN, Paris
134 R. PAULIAN
sous-genre Nesocampa Condé (proche des atalocampa Sily.
d'Afrique du Sud) se retrouve en Australie, en Nouvelle-Zélande,
au Chili et en Afrique du Sud.
Soulignons que les Lepidocampa Oud. et la plupart des
Indocampa Silv., asiatiques, sont localisés dans la région malgache
à des stations côtières où ils ont pu être importés.
Ordre des Ephéméroptères
L'ordre, en cours d'étude par Mme Fontaine, parait relati-
vement bien représenté. Cependant, à ce jour, n'ont été signalés
que six genres : Anagenesia Eaton, Bætis Leach, Chlæon Lubbock,
Euthyplocia Eaton (fig. 56), Atalophlebioides Philips et Proso-
pistoma Latr. et une dizaine d'espèces.
La présence du genre Anagenesia Eaton, oriental, et du genre
géant Euthyplocia Eaton, qui n’est connu, en dehors de Madagascar
que par quatre espèces américaines, est remarquable. Les
Euthyplocia Eaton sont localisés à la forêt de l'Est et sont fort
abondants, au moins par place.
Le genre Prosopistoma Latr., connu aux Comores (Mohéli) par
une espèce distincte, est répandu également, en altitude, de
l'Andringitra jusqu'au Tsaratanàna. Il est très abondant par
places.
Malg
représen
leur extension à Madagascar, ces deux genres n’y sont
que par une espèce chacun.
Ordre des Odonates
Anisoptères
Le sous-ordre, qui semble particulièrement bien connu, comple
soixante-treize espèces malgaches dont trente-sept sont endémiques.
L'endémisme est en réalité plus élevé qu’il ne paraîtrait à l'examen
de ces chiffres car il existe des espèces représentées par une paire
de sous-espèces, l’une africaine, l’autre malgache.
Sur trente-six genres, sept, ce qui est fort peu, sont endémiques.
On compte
Genres à une espèce...
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces.............
Genres à quatre espèces. ..........
Genre à cinq espèce hu AA
Genre à sept espèl
Genre à neuf espèc
w
hmmn est
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR DES ÎLES VOISIN 135
Les affinités sont largement éthiopiennes; cependant, d’une part,
le genre endémique Nesocordulia Me Lachl. montre la formation
de cinq espèces distinctes; d'autre part, les deux genres Nesocor-
dulia Me Lachl. et Libellulosoma Martin (ce dernier n’a cependant
pas été retrouvé depuis sa découverte et son caractère malgache
resterait douteux, de ce fait, pour le spécialiste FRASER) ont de
très étroites analogies avec les genres sud-américains Neocordulia
Selys et Æschnosoma Selys. La découverte récente au Congo-Belge
(958) d'un représentant du genre malgache Malgassophlebia
Fraser, considéré jusqu'ici comme un endémique malgache, oblige
cependant à n’interpréter ces distributions qu'avec prudence.
Zygoptères
Le sous-ordre compte cinq familles, seize genres (dont six
endémiques) et soixante-douze espèces dont soixante-quatre endé-
miques. Il n’est pas sans intérêt de relever que les trois genres de
Megapodagriidæ sont endémiques, tandis que les autres familles
n'ont chacune, au maximum, qu'un genre endémique parmi
plusieurs genres à plus vaste distribution.
La spéciation est remarquable dans les genres Pseudagrion Selys
(non endémique, vingt-cinq espèces malgaches), Nesolestes Selys
(endémique, onze espèces) et Platycnemis Burm. (non endémique,
sept espèces malgaches).
La répartition des espèces de ces genres montre que si chaque
secteur isolé présente des formes spéciales, une même station peut
présenter deux ou plusieurs espèces congénériques exactement
associées. Nous avons ainsi trouvé, ensemble, deux Nesolestes
Selys dans un torrent de l'Andohahelo; dix Pseudagrion Selys
coexistent à Ambodirafia; quatre Platycremis Burm. à l’Anala-
mazoatra.
La distribution des espèces par genre donne le tableau suivant :
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à quatre espèces .
Genre à cinq espèces
Genre à huit espèce
Genre À ONZC ESPÈCES...
Genre à vingt-cinq espèces............... de
ET
Notons un cas de doublet est-ouest : Phaon rasoherinæ Fraser
de l'Ouest répond à Phaon viridipennis Burm. de l'Est. Mais ce
dernier se retrouve en Afrique, alors que rasoherinæ Fraser est
un endémique.
Source : MNHN, Paris
136 R: PAULIAN
L'absence, dans l'Ouest, d’une espèce afro-malgache et la
formation dans cette région d’une espèce vicariante permettent de
considérer P. rasoherinæ Fraser comme un dérivé secondaire de
P. viridipennis Burm.
La répartition sur l'Ile des deux Phaon donne :
P. rasoherinæ : Haut-Sambirano; forêt de VAnkarafantsika;
Réserve Naturelle de Namoroka; Soalala; Antsingy de Morafenobe;
Antsingy de Bekopaka.
P. viridipennis : Maroantsetra; Fénérive; Tamatave; Tampolo;
Périnet; Vatomandry; Brickaville; Ambodirafia; Ifanadiana;
Ivohibe.
Fig. 57. — Eustegasta amæna Sauss. (Blattodea)
Ordre des Dictyoptères
Blattodea
Environ trente-quatre genres dont cinq sont endémiques; cent
espèces dont quatre-vingt-seize endémiques. La spéciation ne
parait pas très poussée, bien que le groupe soit en grand besoin
d’être revu sur des bases modernes. Cependant le genre endémique
Lobopteromorpha Chop. décrit en 1952, ne renferme pas moins de
cinq espèces du seul Mont Tsaratanäna, le genre Elliptoblatta Sauss.
compte douze espèces, le genre Theganopleryx Brunner, huit
espèces et le genre Phyllodromia Aud. Serv., sept espèces.
La répartition des espèces est la suivante :
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAI ÎLES VOISINES 137
Genres à quatre espèces
Genres à cinq espèces
Genres à six espèces. .
Genre à sept espèces...
Genre à huit espèces...
Genre à douze espèces...
Les affinités des Blattides malgaches sont impossibles à définir
dans l’état actuel de nos connaissances, mais le nombre élevé
d'espèces malgaches est digne de remarque. En fait un très impor-
tant matériel est encore inétudié; son étude modifiera sans doute
profondément ce tableau.
Signalons la présence de plusieurs espèc
Nocticola Bol. et Typhloblattodes Chopard.
cavernicoles des genres
Mantodea
èces sont connues à ce jour (PAULIAN, 1957
à 1961) réparties en vingt-cinq genres dont treize endémiques. Des
affinités évidentes s’élablissent avec les faunes africaine (genres
Fig. 58. — Galepsus andriai Paul. (Mantodea)
Hoplocorypha Stal, Telomantis G.T., Otomantis Bol., Idolomorpha
Burm., Popa Stal, Polyspilola Burm.), américaine (Tisma G.T.)
et malaise (Brancsikia S. et Z.). Le développement des formes de
petite taille appartenant aux /ridopteryginæ est remarquable. Le
genre endémique Tarachomantis Brancs. donne un bon exemple de
spéciation accentuée, avec neuf espèces différentes.
Source : MNHN, Paris
138 R. PAULIAN
Les Brancsikia S.et Z. sont bien connues pour le mimétisme
étonnant des femelles de deux espèces : avec leur pronotum
largement aplati, à bords déchiquetés et leurs appendices à lobes
foliacés, elles ressemblent étonnamment à des feuilles mortes.
Un sous-genre endémique spécial, Chopardempusa Paul. ren-
ferme une espèce d'Empuse à © aptère, aractère jusqu'ici inconnu
ailleurs dans le genre.
La répartition de détail de ces espèces fait très nettement
apparaitre l'existence d'espèces du domaine de l'Est et d'espèces
du domaine de l'Ouest. Peu d'espèces paraissent cependant étroite-
ment localisées et on ne constate pas la spéciation par vicariance
géographique que l’on connait pour d’autres groupes.
Ordre des Isoptères
Les observations ci-dessous nous ont été essentiellement fournies
par EMERsox in litt. Elles complètent et modifient les conclusions
de CACHAN.
L'ordre comprend soixante-six-sept espèces dont quatre non
endémiques, réparties en dix-sept genres dont deux endémiques.
Le genre Microcerotermes Silv. groupe quinze espèces, le genre
Nasutitermes Dudl. dix espèces, les autres genres ne comprennent
chacun qu’un faible nombre d’espèces.
La spéciation est du type géographique plutôt qu’écologique.
Les affinités sont nettement africaines; cependant EMERSON
signale que l’Eutermes milloti Cachan représenté en réalité un
nouveau genre (Malagasitermes EMERSON in litt.) à affinités asia-
tiques. Des affinités orientales sont manifestes sans être dominantes
pour les espèces importées à Madagascar; en fait ces espèces se
répartissent entre l'Afrique (2) et l’Asie (1).
Notons que, d’après Bücaii, in litt., certains Neotermes Holmgr.
sont parasités par le genre de Champignons Antennopsis Heim et
Buchli, connu jusqu'ici seulement de France.
Ordre des Zoraptères
L'ordre, représenté dans toutes les régions chaudes du globe par
le genre Zorotypus Silv., comprend une espèce endémique de Mada-
gascar. Il est connu des Mascareignes par une espèce endémique
de Maurice.
Ordre des Plécoptères
Un genre malgache endémique comprenant deux sous-genres el
une douzaine d'espèces toutes orophiles et montrant — comme dans
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGAS
VOISINES 139
toute l’aire de l’ordre une remarquable spéciation géographique,
mais avec parfois des espèces sympatriques. Le genre Madenemura
Paulian est d’affinités nettement australes et proche de genres
sud-africains.
Ordre des Chéleutoptères
L'ordre compte environ quatre-vingts espèces, toutes endé-
miques (sauf Sipyloidea sipylus Westw., espèce javanaise récem-
ment découverte sur les Hauts-Plateaux et sur la côte Est). Quinze
genres sur vingt sont endémiques et plusieurs montrent une remar-
quable spéciation : Antongilia Redt. (onze espèces), Orobia Stal
(treize espèces), Achrioptera Cocq. (six espèces), Parectatosoma
W.M. (six espèces).
La répartition extra-malgache des divers genres n’est pas sans
intérêt.
Notons tout d’abord la présence d'éléments australo-malayo-
malgaches : la sous-famille des Heteropteryginæ dont trois tribus
sont austro-orientales, et la quatrième malgache; la sous-famille
des Podacanthinæ avec une tribu malgache et mascareigne et une
tribu austro-orientale.
D'autres formes orientales, telles les Phyllies ou les Platycra-
ninæ, atteignent Séchelles et Mascareignes, mais pas Madagascar.
Quelques groupes ont des affinités néotropicales : les Cladoxe-
rini avec le genre malgache Parabactridium Redt. On y a souvent
placé les Orobia Stal, mais GüNTHER les sépare des Pygirhynchinæ
sud-américains. On peut y rattacher aussi les Prisopini, avec les
genres malgaches Pseudoleosthenes Redt., Xerantherix Branes,
Damasippoides Brances., mais la tribu comporte aussi un genre de
Bornéo.
Les autres genres se rattachent à des groupes typiquement
éthiopiens, parfois étendus secondairement à la région orientale.
Soulignons que, tandis que l’on connaît quelque treize cents
espèces de Phasmides malayo-papous, on n’en a guère décrit que
deux cents espèces de toute la région éthiopienne, dont près de cent
sont exclusivement malgaches.
Mais un important matériel est en cours d'étude et ces conclu-
sions devront sans doute être revues avec la description de nom-
breuses formes nouvelles.
Source : MNHN, Paris
‘140 R. PAULIAN
Fig.
9. — Achrioptera fallax Redt. (Phasmatoden), &
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 141
Ordre des Orthoptères
Gryllacrididæ
Trente espèces endémiques sont connues, réparties en treize
genres dont trois endémiques; quatorze espèces appartiennent au
grand genre Gryllacris A.S. Les affinités orientales du groupe sont
évidentes.
Fig. 60. — Hexacentrus citrosceloides Karny (Orthoptère)
Tettigoniidæ
Cinquante-quatre genres dont quarante-cinq endémiques; quatre-
vingt-treize espèces endémiques et une africaine. Le genre Odonto-
lakis Redt. comprend, en effet, en dehors des espèces malgaches,
Fig. 61. — Odontopus zonatus Brongn. (Orthopt
une espèce des Comores et d'Afrique Orientale. La spéciation est
peu poussée, sauf dans le genre Odontolakis Redt. avec tre:
espèces et dans le genre Dicranacrus Redt. avec six espèc
Plusieurs espèces des genres Odontolakis Redt. et voisins vivent
exclusivement à l’aisselle des feuilles de Ravenala, de Pandanus ou
Source : MNHN, Paris
142 R. PAULIAN
de Typhonodorum. Les affinités de la famille sont australo-
orientales mais le genre Diplophyllus Sauss. serait américain, et le
Fig. 62. — Simodera acutifolia Br. (Orthoptère)
genre Æthiomerus Redt. comprend une espèce de Zanzibar et deux
espèces malgaches.
Fig. 63. — Pseudorhynehus hastifer Sch. (Orthoptère)
Conocephalidæ
La famille parait bien représentée à Madagascar.
Fig. 64; — Geloius finoti Bol. (Orthoptère)
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE ! ADAG.
CAR ET DES ÎLES
VOISINES 143
Grylloidea
La superfamille, en cours d'étude, est très richement représentée
à Madagascar.
Tridactyloidea
Quelques Tridactylidæ sont connus de Madagascar.
Les Acrididæ (y compris les Eumastacidæ) étant en cours de
revision par le Dr Dirsch, et le matériel étudié renfermant de très
nombreuses espèces et genres nouveaux, il paraît préférable de ne
pas discuter des affinités et de la composition de la famille.
Rappelons seulement qu’à ce jour la petite famille des Eumas-
tacidæ compte vingt-quatre espèces, toutes endémiques, réparties
en douze genres dont neuf sont endémiques. Les affinités en sont
strictement africaines. Aucun genre ne montre de spéciation
accentuée, la répartition des espèces étant la suivante :
Genres à quatre espèces
Genre à trois espèces
Genres à deux espèces
Genres à une espèce. …
own
La spéciation semble nettement géographique, mais la famille
est trop mal connue pour que l’on puisse en tirer des conclusions
valables. A noter la fréquence des formes aptères.
Tetrigidæ
Quarante-quatre espèces, dont quarante-deux endémiques; elles
se répartissent en vingt-neuf genres dont seize endémiques. La
spéciation est très faible, aucun genre ne groupant plus de trois
espèces et vingt genres étant monotypiques. Les affinités sont indo-
(cf. p 376).
africaines
Ordre des Embioptères
Il est remarquable de constater que malgré les récentes
recherches sur place du spécialiste américain ES. Ross, l’ordre,
bien connu en Afrique, n’est représenté à Madagascar que par
quatre espèces plus ou moins cosmopolites, anthropophiles et
manifestement importées. Ces espèces ont sans doute été introduites
il y a assez longtemps; leur vaste distribution sporadique dans l'Ile
Source : MNHN, Paris
144 R. PAULIAN
souligne l’ampleur des mouvements migratoires internes des Mal-
gaches, par qui elles ont été transportées.
Ordre des Dermaptères
Quarante-cinq espèces, distribuées en vingt et un genres.
La répartition par genre se présente comme suit
Genre t espèces 1
Genre espèce 1
Genre à cinq espèces. A PP
Genres à trois espèl bee Hi do
Genres à deux espèces. 3
Genres à une espèce. 12
Malgré la différenciation spécifique accentuée du genre Chætos-
pania Karsch, les sept espèces de ce genre paraissent en général
assez largement distribuées dans l'Ile.
Fig. 65. —
Hine
Emboros diversus Fig. 66. — Chelisoches chopardi
(Dermapt Hincks (Dermaptère)
Dix espèces sont cosmopolites ou pantropicales, ce qui est normal
dans ce groupe; trente-deux espèces sont endémiques; les autr
sont africaines (trois espèces). Mais dans certains genres les afli-
nités asiatiques paraissent dominantes (Emboros Burr., fig. 65).
Une série d'espèces vivent à l’aisselle des feuilles engainantes de
Monocotylédones, en particulier Chelisoches chopardi Hincks,
Anchenomus longiforceps Karsch.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 145
Deux espèces d’Euborellia Burr. et le Thalperus hova Bormans
(fig. 66) sont nettement xénophiles et ont été trouvées à plusieurs
reprises dans des nids d’Ardeidæ sur les Hauts-Plateaux.
Ordre des Coleoptères
L'ordre des Coléoptères a été particulièrement bien étudié à
Madagascar et dispose de plus d'ouvrages de référence que la
plupart des autres ordres d’Insectes. Il est donc possible de dresser
un tableau particulièrement précis de la composition de la faune
malgache. Nous avons adopté en général, ci-dessous, la disposition
taxonomique proposée par CROwSON.
Cupedidæ
Petite famille qui compte deux espèces malgaches, endémiques,
du genre indo-africano-américain Cupes F.
Fig. 67. — Rhisodes canaliculatus Fairm. (Rhizodidæ)
Rhizodidæ
Petite famille dont on connait trois espèces malgaches (deux
endémiques et une se retrouvant aux Comores), du genre COsMOpo-
lite, mais surtout tropical, Rhizodes Dalm. (fig. 67).
Source : MNHN, Paris
146 R. PAULIAN
Paussidæ
Six genres dont trois endémiques, les autres africains.
Trente-six espèces endémiques, avec très nette spéciation chez
Paussus L. (vingt et une espèces) et Paussomorphus Raffr. (sept
espèces). La spéciation des Paussus L. est d'autant plus marquée
qu'elle se produit à l’intérieur d’un seul des sous-genres, le sous-
genre Scaphipaussus Jeann. et que l'un des groupes d’espèces de
ce sous-genre ne renferme pas moins de sept espèces.
Oxænidæ
Deux genres dont un endémique dérivant du genre indo-africano-
malgache Pseudozæna Cast. Dix espèces endémiques, connues
surtout, mais non exclusivement, de l'Est.
Fig. 68. — Peridexia fulvipes Dej. (Cicindelidæ)
Carabidæ
Nous avons, pour des raisons de commodité, conservé aux
Caraboidea simplicia et limbala de JEANNEL la désignation
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 147
commune de Carabidæ, sans contester pour cela la validité des
divisions de la famille établies par cet auteur.
L'ensemble ainsi isolé groupe à ce jour mille cent espèces dont
mille vingt-quatre sont endémiques. Les formes non endémiques
étant, soit des espèces ripicoles ou palustres, soit des espèces
nettement anthropophiles, soit encore des espèces, trè: peu nom-
breuses il est vrai, se retrouvant aux Mascareignes.
L’endémisme générique est bien entendu moins marqué que
l'endémisme spécifique; il atteint cependant 30 p. 100 (soixante-
treize genres endémiques sur deux cent dix-neuf connus de VIle).
Les genres non endémiques sont en majorité africains; quel-
ques-uns sont orientaux; enfin les Pogonostoma KI. et les Halo-
crepis Jean. ont des affinités néotropicales.
La spéciation est très poussée, surtout dans les genres endé-
miques (chez les genres proches de Colpodes Mac L. par exemple).
L’éclatement systématique se situe par contre à l'échelon générique
chez les Scaritidæ.
Dans de nombreux cas la spéciation provoque l'apparition de
séries d'espèces sympatriques.
Chez les Carabidæ comme dans la plupart des autres groupes, la
spéciation ne s'accompagne que rarement de la formation de ce que
l'on pourrait considérer comme des vicariants géographiques. Un
cas pourtant nous est donné par le Pogonostoma cyanescens KI. qui
oppose à la forme type, orientale, trois races localisées dans l'Ouest.
D'autres Pogonostomes, nous le verrons, présentent des images
analogues.
Les Carabidæ ayant été particulièrement étudiés par les divers
auteurs, et en particulier par JEANNEL, il nous à paru inutile de
nous appesantir sur eux.
Haliplidæ
La famille ne comprend que cinq espèces endémiques apparte-
nant à deux genres à vaste répartition.
Dytiscidæ
Nous gardons à cette famille son extension ancienne. Elle est
encore imparfaitement connue. On a décrit cent soixante-deux
espèces réparties en trente et un genres et de nombreux sous-genres.
L’endémisme est difficile à apprécier, la faune éthiopienne étant
encore mal connue, mais il est certainement élevé.
Source : MNHN, Paris
148 R. PAULIAN
La répartition des espèces par genre est fort intéressante; elle
donne
une es
Genres à deux espèces .
Genres à trois espèces .
Genres à quatre espèces
nre à cinq espèces .
Genres à six espèces
Genre à sept espèces
Genres à neuf espèces
Genre à treize espèces .
Genre à quatorze espèces
Genre à quinze espèces
Genre à seize espèces
Genre à vingt espèces
mm mi M Ge m6 en es
La spéciation est donc très accentuée puisque 48 p. 100 des
espèces appartiennent à des genres groupant plus de dix espèces.
Les genres polyspécifiques sont les genres Hyphydrus IL, Hydro-
vatus Motsch, Copelatus Er, Hydaticus Leach et Laccophilus
Leach, genres très polyspécifiques en général. Seul le genre
Laccophilus Leach paraît dépasser, à Madagascar, son degré habi-
tuel de pulvérisation.
Gyrinidæ
La famille comprend trente et une espèces réparties en cinq
genres, dont le genre endémique, apparemment très primitif, Hete-
rogyrus Legros.
Dix-huit espèces relèvent du genre Orectogyrus Rég. où une
spéciation géographique assez nette s'annonce.
Sphæriidæ
Une espèce endémique du genre Sphærius Walth., cosmopolite.
Hydroscaphidæ
Une espèce endémique du genre holarctique Hydroscapha Lec.
Hydrænidæ
Quelques espèces en cours d'étude.
Georyssidæ
Petite famille comprenant six espèces malgaches du genre
mondial (sauf l'Australie) Georyssus Latr.
Source : MNHN, Paris
Pauzrax
PraxcHe Viii
Planche VIII. — à. Termiti
au
res de Coarctotermes clepsydra sur les Plateaux
sud d’Ambalavao;
b. Savane à Rôniers sur les Pentes Occidentales.
(Clieh ce Géologique de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES iL 149
Hydrophilidæ
Famille richement représentée, mais en cours d'étude et dont
rien de précis ne peut être dégagé.
Histeridæ
Nous rattachons à cette famille, comme sous-famille, le groupe
des Niponiünæ, souvent considéré comme formant une famille
distincte et propre jusqu'ici à l'Asie des Moussons. Une espèce a été
récemment découverte à Madagascar et est encore inédite.
En dehors du Niponinæ, les Histérides malgaches groupent
soixante-treize espèces dont soixante-huit endémiques, réparties en
dix-huit genres dont six endémiques.
La répartition par genres donne :
Genres à une espèce ..................
Genres à deux espèc
Genre à trois espèc
Genre à quatre espèces
Genre à cinq espèces
Genres à six espèces
Genres à neuf espèces .
Genre à dix-sept espèces
Hi 1 D RH HR co
Les genres endémiques sont en majorité monotypiques, cepen-
dant Asolenus Lewis compte six espèces et Notolister Lewis cinq
espèces, d’ailleurs assez proches. Il vaut peut-être la peine de
Signaler que le genre à la spéciation la plus accentuée (Diaphorus
Mars.) qui compte dix-sept espèces, est lié aux écorces pourries:
les genres nécrophages (Saprinus Er. et Hister L.), malgré leur
variété dans le monde, ne comptent que relativement peu d'espèces.
Trichopterygidæ
Famille qui paraît bien représentée à Madagascar, mais dont une
seule espèce, appartenant au genre cosmopolite Acrotrichis Motsch.,
a été décrite jusqu'ici.
Liodidæ
Deux espèces ont été décrites de Madagascar dans le genre
Eustadia, qui constitue à lui seul la tribu des Eustadiini, connue en
outre par deux espèces du Natal.
Source : MNHN, Paris
150 R. PAULIAN
Scydmænidæ
à
Famille bien représentée à Madagascar, mais à peine étudiée
ce jour (1).
Deux genres cosmopolites ont été signalés, Séenichnus Thoms,,
avec six espèces endémiques el Scydmænus Latr., avec dix espèces
endémiques. Les Cephenniüni paraissent particulièrement variés,
avec au moins vingt-quatre espèces du genre Cephennomicrus Reitt.
(Besucxer in litt.).
Silphidæ
La famille n'est représentée que par une seule espèce, rare,
localisée à des stations isolées des zones boisées de l'Est et du
Centre-Est, Silpha metallescens Fairm., dont PORTEVIN a fait le type
du sous-genre Silphosoma Port. endémique de la Grande Ile. Le
genre Silpha L., au sens large, est cosmopolite et les affinités de
l'espèce malgache incertaines. La rareté de l'espèce malgache est
digne de remarque car le genre est, en général, formé d'espèces
communes.
Scaphidiidæ
Famille assez richement représentée à Madagascar, encore mal
connue. Une cinquantaine d’espèces ont été décrites en cinq genres :
Antongilium Pie, Scaphidiolum Pie, Scaphidium O1, Scaphosoma
Leach et Vituratella Reïtt., les deux genres Scaphidium Pic et Sca-
phosoma Ol. étant de loin les plus variés. Toutes les espèces sont
endémiques.
Les affinités sont africaines et orientales.
Staphylinidæ
La famille est en cours de revision et est très imparfaitement
connue. La position de nombreuses espèces est douteuse, et leur
identité incertaine. Trois cent trente-cinq espèces ont été recon-
nues. Elles se répartissent en quatre-vingt-seize genres.
L’endémisme paraît en réalité très marqué, mais ne saurait être
chiffré actuellement.
Plusieurs centaines d’es
pèces nouvelles, dont une longue série
d’endogées, doivent prochainement être décrites.
() Un très gros matériel de formes endogées est en cours d'étude auprès
des Drs Cauchois et Franz.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLE, 151
Pselaphidæ
Famille encore assez mal connue, groupant trois cent vingt-trois
espèces dont trois cent vingt et une endémique
quatre-vingt-dix
La i
; groupées en
-neuf genres dont soixante-dix-neuf endémique
ition est rarement très développée, cependant le genre
! Raffr. groupe quarante-trois espèces malgaches et une
espèce comorienne, le genre endémique Ranavala Jeann. vingt
espèces, et le genre africano-malgache Reichenbachella Jeann.,
dix-neuf espèces malgaches.
Les affinités dominantes sont sud-africaines.
En excluant les Clavigerinæ, la répartition des espèces par genre
donne :
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces
Genres à quatre espèces
à
ce
mmmm ip Ro mn ve 00
Genres à cinq espèces
Genre à six espèces
Genre à sept espèces
Genres à huit espèces
Genres à neuf espèces
Genre à dix espèces ..….
Genre à treize espèces .......
Genre à dix-neuf espèces ….
Genre à vingt espèces . :
Genre à quarante-trois espèces
La répartition des espèces de Clavigerinæ est sensiblement diffé-
rente, Ce groupe myrmécophile présente à Madagascar une
extraordinaire diversification. Sur douze tribus connues, sept sont
représentées à Madagascar, quatre étant endémiques. Cette remar-
quable multiplication doit avoir une origine écologique. Elle ne peut
tenir à la variété de Formicides connue de l’Ile étant donné qu'une
même fourmilière renferme parfois une longue. série d’espèces
différentes (jusqu’à dix ou douze). On évoque la multiplication des
espèces de Staphylinides inféodés aux Anomma Schuck (PAULIAN,
1947). Les espèces malgaches de Clavigérides, au nombre de
quarante-sept, se répartissent en vingt-neuf genres, comme suit :
Genres à une a en
Genres à deux espèces | : 7
Genres à trois espèces ; He
Genre à quatre espèces 1
Genre à cinq espèces ............. 1
La diversification se situe donc, ici, bien plus à l'échelon géné-
rique qu'à l'échelon spécifique.
Source : MNHN, Paris
152 R. PAULIAN
Lucanidæ
Quelques espèces, dont une appartenant au genre Prosopoc
Hope, avec une forme vicariante aux Comores, el plusieurs espèces
du groupe des Figulini, encore mal connues. Toutes endémiques.
Passalidæ
Famille représentée par neuf espèces endémiques appar-
endémiques, très homogènes, se rattachant à la
tenant à six genre
tribu, africaine, des Solenocyclinæ.
Acanthoceridæ
Deux genres, africain ou afr cano-indien : Synarmostes Germar
et Philharmostes Kolbe, le premier avec trois et le second avec dix
espèces endémiques. Une espèce au moins est termitophile. La
spéciation malgache du genre Philharmostes Kolbe est considéra-
blement plus poussée que celle des formes africaines, mais la
famille est représentée en Afrique par un nombre de genres plus
élevé.
Trogidæ
Quatre espèces du genre Trox F., dont trois endémiques apparte-
nant à deux groupes différents, et une africaine. Les espèces
endémiques sont rares toutes trois
Hybosoridæ
Une espèce pantropicale, du genre Hybosorus MacL.; deux
espèces endémiques et une atteignant les Comores, les Glorieuses
et les Séchelles, et représentée par des sous-espèces en Afrique
Continentale, du genre Phæochrous Cast. répandu dans zone
indo-africaine.
Scarabæidæ
Famille très diversifiée dont il est:utile d’examiner successive-
ment les sous-familles.
Searabæinæ. Environ cent vingt-sept espèces réparlies en onze
genres dont neuf endémiques. L’endémisme est très marqué car les
genres sont très tranchés. Une série dé genres endémiques monoty-
piques; six genres endémiques montrant une très forte spéciation,
non géographique. Ainsi pour le complexe Epilissus Blanch. (six
genres) trente-cinq espèces sont connues de Maroantsetra : Ambo-
hitsitondroina. Les aflinités sont africaines ou australes.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 153
Belohininæ. Endémique avec un genre monotypique de l’Ex-
trême-Sud.
Aulonocneminæ. Africano-malgache, mais avec une vingtaine
d'espèces malgaches et deux africaines en un genre.
Aphodünæ. Trente-huit espèces, dont vingt-deux endémiques
décrites (et plusieurs espèces inédites) en douze genres dont trois
monotypiques endémiques très ctérisés (Dialytoderus Kosh.,
Rhyssemorphus Clouet, Ankaratrotrox Paul). Les affinités sont
nettement australes (Rhyssemus Muls. Euparia L. et S., Saprosites
Redt., Afænius Har.) où indo-pacifiques (Ryparus Westw.), voire
inabrésiennes (Didactylia d'Orb.). L'endémisme est remarqua-
blement peu élevé.
Fig. 69. — Toxophyllus bouvieri Fairm. (Dynastinæ)
Ochodæinæ. Sept espèces appartenant à un genre cosmopolite et
un genre endémique. Mal connue car les espèces sont toujours rares.
Orphninæ. Trois genres, dont deux endémiques, et un afro-
malgache. Le genre endémique Triodontus Westw. groupe cinq
espèces; les deux autres sont représentés Pun par une, l’autre par
deux espèces. Quelques espèces inédites existent dans les collections.
Dynastinæ. Douze genres dont huil endémiques (en y comptant
le genre Lonchotus Burm. qui possède une espèce à Astove et une
Source : MNHN, Paris
154 BR: PAULIAN
récemment décrite aux Comores). Environ cinquante-cinq espèces
dont quatre seulement ne sont pas endémiques mais se retrouvent
en Afrique.
La distribution des espèces n’est pas sans intérêt.
Le genre Hexodon OI. avec douze espèces, est, avec le genre
Hemicyrtus Reiche de Nouvelle-Calédonie, le seul représentant
d’une tribu spéciale, les Hemicyrtini 11 vaut de signaler que la
morphologie larvaire des Hexodon, assez banale, ne répond pas à
ce que l’on pourrait attendre de leur remarquable morphologie
imaginale.
La tribu des Oryctini comprend deux genres endémiques, mono-
typiques (Toxophyllus Fairm. [fig. 69], et Parisomorphus Schauf.),
trois genres endémiques groupant deux où trois espèces, un genre
sub-endémique (Lonchotus Burm.) avec neuf espèces connues et
plusieurs e inédites: enfin trois genres africains où indo-
africains avec plusieurs espèces malgaches.
La tribu des Phileurini, enfin, comprend deux genres, un endé-
mique avec quatre espèces (Hovaphileurus Avr.) et un africain
(Rhizoplatys Westw.) avec une espèce malgache et une espèce
comorienne. Notons en passant que les Phileurini sont mal repré-
sentés en Afrique et sont nellement néotropicaux.
Rutelinæ. Très mal représentée à Madagascar, la sous-famille
comprend quatre genres, trois endémiques : Adorodocia Brensk
avec une espèce, Paradorodocia Machatschke avec deux espèces,
Metadorodocia Machatschke, avec une espèce; un genre largement
paléotropical, Adoretus Cast. avec vingt-sept espèces, toutes endé-
miques (1). Les genres endémiques dérivent d'Adoretus Cast., mais
présentent un ensemble de caractères anciens, plésiomorphes. Ma
CHATSCHKE retient également comme caractère ancien le petit
nombre d'espèces de chaque genre et conclut que Madagascar faisait
partie du centre de spécialisation des Adoretini.
Hopliinæ. Plus de deux cents espèces sont connues de Mada-
gascar, qui est ainsi la région la plus riche de toutes en Hopliines.
Une révision de ces espèces est en cours de publication. La spécia-
tion, très intense, n’est pas du type géographique et beaucoup de
formes sont sympatriques.
Melolonthinæ. Les Sericini comptent vingt-huit genres dont vingt
et un endémiques, et quatre-vingt-douze espèces toutes endémiques.
Les genres endémiques monotypiques sont très nombreux : vingt.
() Nous prenons ici ce genre à son sens large, sans nous arrêter aux
gen et sous-gen proposés, entre aut par Onaus, car la valeur de
ces coupes est encore incertaine.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPIIIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISIN:
Un genre endémique (Gomaseria Brenske) renferme vingt et une
espèces.
La répartition de plusieurs genres mérite d’être citée. Ainsi les
genres Autoserica Brenske et Trochalus Cast. ne comptent chacun
qu'une espèce malgache contre respectivement cent quatre-vingt-
dix-sept et cinquante-quatre espèces africaines. Le genre Hypose-
rica Brenske avec trente espèces malgaches possède un représen-
tant à Bornéo. Enfin le genre Ablabera Er. avec trois espèces
malgaches et une espèce comorienne, montre deux espèces
d'Afrique Centrale et trente et une espèces d'Afrique du Sud. Ceci
évoque les Hoplinæ, également très abondants en Afrique du Sud
et pratiquement absents d'Afrique Centrale,
Les Pachydemini sont représent
comprenant rl
est à nette
caines.
par trois genres endémiques
spectivement une, deux et trois espèces. Le groupe
épartition bipolaire, avec une série de formes sud-afri-
Les Melolonthini, qui ont été l'objet d’une révision récente de Ph.
DEWAILLY, comptent vingt-huit genres dont vingt-quatre sont endé-
miques et un (Hoplochelus Blanch.) n’est connu, hors de Mada-
sascar, que par une unique espèce de Rodriguez; trois (Encya
Blanch. avec soixante et une espèces, Enaria Er. avec trente pt
espèces el Empecta Er. avec trente espèces) montrent une remar-
quable spéciation. Deux cent vingt espèces, loutes endémiques.
La répartition des espèces est la suivante :
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à quatre espèces
Genres à cinq espèces
Genre à sept espèces
Genre à huit espèc à
Genre à neuf espèces
Genre à dix esp.
Genre à douze
Genre à trente espèces .............
Genre à trente-sept espèces .….......
Genre à so
HA A a a NOR @ 00
nte et une espèces...
Un genre, africain et malgache (Œulepida Kolbe), possède une
espèce aux Comores, comme le genre endémique Encya Blanch. Un
groupe d'espèces est si spécialisé qu'il a fallu créer pour elles une
Sous-tribu endémique, les Enarina.
Valginæ. Assez bien représentée en Asie, mais pauvre en espèces
africaines, la sous-famille ne comprend qu'un genre endémique
(Valgoides Fairm.) avec deux espèces.
Source : MNHN, Paris
156 R. PAULIAN
sont classées dans
de valeur douteuse,
superficielle.
Cetoninæ. La totalité des Cétoines malgaches
la tribu des Coptomüini qui est endémique, mai
la systématique générale de la sous-famille étant trè
On compte cinquante-quatre genres (dont vingt-trois monoty-
èces. Deux genres
piques) et environ deux cent quatre-vingts
(Doryscelis Burm. et Lophogas:ra Fairm.) possèdent en outre une
espèce aux Comores. =
Les genres Coptomia Burm. et Pygora Burm. montrent une spé-
ciation très poussée; le premier présentant une spéciation géogra-
phique typique, chaque montagne abritant des formes spéciales.
Il est intéressant de noter que le genre africain Mausoleopsis
Lansb. a pénétré aux Comores et à l'ile Europa, mais pas à Mad:
gascar. De même, le genre asiatique Protælia Burm. atteint le
Mascareignes, mais pas Madagascar.
Clambidæ
Famille non encore signalée de Madagasca
rattachent des espèces en cours d'étude.
r, mais à laquelle se
Eucinetidæ
Cette famille, connue de la région holarctique, de Madagascar,
d'Afrique, d'Argentine et de Nouvelle-Zélande, n’est représentée à
Madagascar que par deux espèces d’Eucinelus Germ.
Helodidæ
Famille encore très mal connue. On a décrit soixante-quinze
espèces, toutes endémiques, réparties en douze genres dont huit
endémiques
La plupart des genres endémiques sont monotypiques, cependant
Hovactyla Fairm. a deux espèces, Stenactyla Fairm. trois espèces
et Dæmon Cast. trente-quatre espèces.
niques sont cosmopolites.
Les genres non end
Dascillidæ
Deux espèces seulement semblent avoir été décrites, toutes deux
endémiques. L'une appartient au genre sud-africain et chinois
Therius Guér., l’autre au genre oriental Paralichas White.
Pi
dactylidæ
La famille vient d’être découverte, à l'état larvaire, par
H. BERTRAN,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DE
157
S_ VOISINE
Heteroceridæ
Le genre mondial Heterocerus F. cst représenté par huit espèce
malgaches dont sept endémiques et une africaine. Cela constitue
un chiffre assez élevé par rapport à la faune mondiale.
hidæ
Lim
Petite famille, très mal connue, comprenant cinq espèces endé-
miques de Limnichus Latr., genre à vaste répartition mais inconnu,
semble-t-il, d'Afrique continentale, et une espèce endémique de
Pelocherops Pic.
Dryopidæ
Petile famille encore a
ez mal connue; on y range neuf espèces
endémiques, réparties en deux genres. Le genre Sostea Pasc.
comprend, avec une espèce malgache, une série d'espèces indo-ma-
laises; toutes paraissent terrestres. Le genre cosmopolite Dryops O1.
a huit espèces endémiques.
Elmidæ
Famille encore très mal connue, groupant onze genres, dont trois
endémiques, et quarante-trois espèces toutes endémiques. Le genre
Elmidiola Fairm., endémique, est remarquable par sa forte spécia-
tion (quatorze espèces). Les aflinités géographiques ne sont pas
sans intérêt, mais ne doivent être acceptées qu'avec d'expresses
réserves car la systématique des genres est encore incertaine. Citons
cependant le genre Hydrethus Fairm., avec une espèce malgache et
une espèce australienne; les genres Potamodytes Grouv., Helmin-
thocharis Grouv., Lophelmis Fairm. et Pachelmis Fairm. avec une
où plusieurs espèces malgaches (le genre Pachelmis Fairm. compte
huit espèces malgaches) et chacun une espèce du Kilimandjaro; le
: genre Limnius Er, avec cinq espèces malgaches, est connu de la
région holarctique et d'Australie.
Buprestidæ
Famille insuflisamment connue, à la fois par suite des concep-
tions taxonomiques divergentes de THÉRY et OBENBERGER, et parce
que les groupes de petite taille (Agrilus Dahl., Aphanisticus Latr.,
Trachys EF.) n'ont été ni systématiquement élevés où récoltés,
ni étudiés.
Source
: MNHN, Paris
158 R. PAULIAN
On y reconnait actuellement quatre cent soixante-douze espèces,
dont üne seule non endémique. Ces espèces se répartissent en
quarante-trois genres dont vingt et un (soit pratiquement 50 p. 100)
endémiques.
La répartition des espèces en genres — même en tenant compte
des incertitudes systématiques — est des plus remarquables. Elle
nous donne en effet : -
Genres à une espèce ......
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces
Genre à quatre espèces 1
Genre à cinq espèces 1
Genre à sept espèces : 1
Genres à neuf espèces 2
Genre à seize espèces . 1
Genres à dix-sept espèces 2
Genre à vingt espèces 1
Genre à vingt et une espèces... 1
Genre à trente-sept espèces 1
Genre à deux cent soixante-sept espèces. . 1
La spéciation se rencontre chez des genres non endémiques
(Aphanisticus Latr, Actænodes Chevr, Phlocteis Kerr.) comme
chez des genres endémiques (Entomogaster Saund., Polybothris
j) mais est sans rapport avec la spéciation des non endémiques
dans d’autres régions de leur aire de dispersion.
Ainsi le genre Coræbus Cast. el Gory avec cent quarante espèces
afro-asiatiques ne compte qu'une espèce malgache.
D'autre part, de nombreux genres monotypiques n’ont été établis
que par le démembrement de genres plus importants et en dérivent
nettement. Ceci réduit considérablement le nombre d'unités géné-
riques isolées connues de la Grande Ie.
La spéciation est à plusieurs degrés chez les Polybothris Dej. qui
réunissent plus de la moitié des espèces. À l'intérieur de chaque
groupe d'espèces, elle est géographique, mais plusieurs groupes
distincts peuvent coexister, comme c’est le cas chez les Colpodini
des Carabidæ par exemple. Ceci amène à supposer, soil plusieurs
introductions successives de formes souches, soit le jeu de mouve-
ments de migration dus aux cycles climatiques, soit l'existence au
départ d'espèces sœurs sympatriques. Mais la répartition et la
filiation des es sont encore trop imparfaitement connues pour
que ce 1, qui se révélerait particulièrement intéressant,
puisse être réellement exploité (1).
. D Les Buprestidæ paraissent constituer un matériel exceptionnellement
favorable aux études de biogéographie taxonomique,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 159
Les affinités sont essentiellement africaines, secondairement
asiatiques; il n’y a pas d'élément austral. La répartition emadé-
casse» des Sponsor Cast. ct Gory sera examinée plus loin
p. 251).
Rhipiceridæ
Un genre à large distribution, avec une espèce malgache endé-
mique.
Elateridæ
La position systématique de plusieurs genres d'Elateridæ est
dine. En gros, on connait trois cent quatre
espèces dont quatorze non endémiques. Ces espèces se répartissent
en cinquante-deux genres dont trente-quatre non endémiques.
L'endémisme générique es
encore incer
{ donc relativement faible puisqu'il n’est
que de 32 p. 100; l'endémisme spécifique est très élevé, 94 p. 100.
La répartition par genres donne
Genres à une espèce ............ 18
Genres à deux espèces ........ cs Lx
Genres à trois espèces ..... 5
Genres à quatre espèces 8
Genre à cinq espèc 1
Genre à six espèces . ni
Genres à sept espèces 2
Genre à huit espèces . 1
Genres à neuf espèces . 2
Genres à dix espèces 2
Genre à douze espèces 1
Genre à treize espèces 1
Genres à quatorze esp 2
Genre à seize espèces 1
Genre à vingt-sept espèces 1
Genre à soixante-deux espèce “ad
La spéciation est p
distribution.
rticulièrement active dans des genres à vaste
Les afinilés sont nettement africaine
genres ont une répartition orientale
; cependant plusieurs
Dorygonus Cand. avec seize espèces malgaches et une de Ceylan.
Melanoxanthus Eschsch. avec des espèces malgaches el des
espèces aux M
en Asie tropic
scareignes, aux Comores, aux Séchelles, à Zanzibar,
le mais pas en Afrique continentale.
Source
: MNHN, Paris
160 R. PAULIAN
Quelques espèces, telles Agryprus fuscipes F., sont indo-
malgaches.
Enfin, quelques espèces sont propres à Madagascar et aux
Mascareignes.
Le genre endémique Tabula Fleut. et le genre Crepicardus Dej.
sont inféodés aux aisselles des feuilles de Pandanus et de Ravenala,
où s'effectue tout leur développement.
Dicronychidæ
Petite famille africaine av spèces endémiques appar-
tenant au seul genre Dicronychus Eschsch., non endémique.
cinq €
Plastoceridæ
Famille américaine (1) dont la présence est douteuse. Deux
genres (Morosloma Cand., avec quatre espèces, et Diplophænicus
Cand, monotypique) ont été rangés dans cette famille par
FLeuriaux (1910). La question est à revoir.
Crowsox considère de toute façon que les Dicronychidæ et les
Plastoceridæ ne peuvent se séparer des Elateridæ comme familles
indépendantes.
Eucnemidæ
Petite famille remarquablement riche dans notre dilion puis-
qu'elle présente soixante-sept espèces malgaches (dont soixante-six
endémiques) contre soixante-et-onze espèces africaines. Vingt et un
genres (six endémiques) dont le genre Fornax Cast. très diversifié;
le nombre de genres monotypiques est relativement très élevé.
Genres à une espèce
Genres à deux espè
Genre à six espèces .…
Genre à dix espèces
Genre à onze espèces
Genre à vingt et une espèces
Les affinités orientales sont particulièrement marquées. Nous
avons en effet la répartition suivante :
Pœcilochrus Bonv. : Indo-Malaisie, Amérique Centrale, Mada-
gascar, pas en Afrique;
Heterotaxis Fleut. : Nouvelle-Guinée, Moluques, Malacca,
Sumatra, Philippines, Madagascar, pas en Afrique;
@) Mais connue aussi par une espèce d’Asie Mineure.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 161
Bioxylus Fleut. : Japon, Philippines, Birmanie, Madagascar, pas
en Afrique.
Dans les iles voisines on note le même fait. Ainsi :
Rhagomicrus Fleut. : Indo-Malaisie, Amérique, ile Maurice;
Arganus distinctus Bonv. : Nouvelle-Guinée, Moluques, Séchelles;
Potergus filiformis Bonv. : Nouvelle-Guinée, Philippines,
Australie, Bornéo, Assam, Inde méridionale, îles Andaman,
Séchelles;
Ceratus Bonv. : Indo-Malaisie, deux espèces des Séchelles.
Lampyridæ
Deux genres endémiques monotypiques; vingt-cinq espèces, dont
vingt-quatre endémiques, du genre Luciola Cast. à vaste distri
bution.
Le seul Luciola Cast. non endémique (L. læta Gerst.) est
des Glorieuses, des Séchelles et de Zanzibar.
nnu
Cantharidæ
Famille très riche sous les tropiques, pauvre et mal connue à
Madagascar où elle compte cinquante-trois espèces en quatre
genres. Les espèces sont toutes endémiques, les genres à vaste
distribution.
Le grand nombre d'espèces de Silis Charp. et de Silidius Gorh.
est remarquable. Mais les lacunes de la faune malgache, comparée
aux faunes indo-africaines, sont très importantes.
Lycidæ
Quatre genres non endémiques groupent cinquante-sept espèces
dont cinquante-six endémiques, une se retrouvant aux Comores
Aylobanus væltzkowi Bourg.) et une (Cautires klugi Fairm.) à
l'ile Maurice.
La répartition par genres est assez exceptionnelle bien qu’évo-
quant ce que nous venons de voir chez les Lampuridæ :
Genre à une espèce 1
Genre à cinq espèces RE rent
Genre à douze espèc Rae = ia
Genre à trente-neuf espèces ....................
Cette répartition serait absolument aberrante pour une région
continentale normale, elle ne peut s'expliquer que par l'active
Spéciation d’un très petit nombre de types initialement introduits,
peut-être par suite des difficultés de transport des espèces. Peu
d'exemples sont aussi nets dans la région considérée.
Source
: MNHN, Paris
162 R: PAULIAN
Nosodendridæ
Petite famille comprenant une espèce endémique du genre
Nosodendron Latr. à vaste répartition (jusqu'en Nouvelle-Zélande).
Dermestidæ
Petite famille médiocrement connue localement, avec seize
espèces citées, dont neuf endémiques, réparties en genres à
vaste distribution. Les espèces non endémiques sont anthropophiles
et largement distribuées. La présence d’une espèce de Thauma-
glossa Redt., parasite des oothèques de Mantides, et de deux
Orphinus Mostch., genre asiatique appartenant à la sous-famille
primitive des Orphilinæ, mérite d'être signalée.
Le genre Dermestes L., cosmopolite et anthropophile, est repré-
senté, de façon intéressante, par trois espèces cosmopolites et deux
espèces endémiques.
Anobiidæ
Famiile encore mal connue, mais qui parait relativement peu
développée à Madagascar. Dix-sept espèces, dont seize endémiques
et une cosmopolite, ont été décrites de Madag
réparties en neuf genres, dont un endémique.
ascar; elles sont
La pauvreté des Anobiidæ malgaches est frappante lorsqu'on la
compare à la variété des Anobiidæ des iles Hawaï où au nombre
d'espèces connues de Nouvelle-Zélande ou des Canaries. Aucun
genre ne présente d’active spéciation. Mais aucune recherche suivie
n’a encore porté sur la famille à Madagascar.
Quatre genres Gastrallus J. du Val, Mesothes M. et R,
Lasioderma Steph. et Mesocælopus J. du Val, sont remarquables
par leur répartition holaretique avec pénétration d'éléments isolés
seulement en Asie ou en Afrique tropicales, et avec quelques espèces
malgaches.
Ptinidæ
Famille mal connue, remarquable par son très grand dévelop-
pement aux Mascareignes. Quinze espèces seulement .ont été
signalées à Madagascar, dont une cosmopolite; les autres, endé-
miques, se répartissent entre les genres Pinus L. (treize espèces),
Trigonogenius Sol. (une espèce) et Sphærieus Woll. (une espèce).
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 163
Bostrychidæ
En y comprenant les Lyctidæ, souvent considérés comme une
famille spéciale, les Bostrychidæ comptent trente espèces réparties
en seize genres dont aucun ne groupe plus de quatre espèces. Il
n'existe pas de genre endémique et l’'endémisme s ifique est très
faible : douze espèces seulement, 40 p. 100. Ce taux est absolument
aberrant dans la faune des Coléoptères malgaches où l'endémisme
spécifique esi, en général, au moins double (entre 80 et 99 p. 100).
L'examen détaillé de la famille justifie pleinement les conclusions
E qui invoquait les transports par l’homme pour expliquer
certains faits de distribution. Les dix-huit espèces non endémiques
sont, soit pantropicales (2), soit indo-malgaches, indo-afro-malgaches
ou afro-malgaches; deux seulement se retrouvent aux Mascareignes,
mais Xylopsocus capucinus F., Xylopertha pica Ol. et Sinoxylon
cornigerum Gerst. ont atteint l'Amérique du Sud. On ne peut
s'empêcher de penser que ces espèces, qui vivent normalement aux
dépens de bois très divers, et souvent de bois d'œuvre, ont été
distribuées dans locéan Indien, souvent sans prendre pied en
Afrique, par les boutres de l’ancienne navigation indonésienne ou
dravidienne; celles qui sont connues d’Afrique sont passées ensuite
en Amérique du Sud avec les négriers.
La pauvreté des Bostrychides malgaches est frappante, d'autant
plus que les bois flottés auraient pu en apporter bien d’autres
espèces. Faut-il supposer une difficulté d’indigénation due à
lendémisme élevé de la flore malgache. Ceci ne rend pas compte
de la prolifération des Buprestides, Scolytides et Cérambycides
xylophages. Peut-être faut-il retenir ici que l'indice de richesse
spécifique est (d'après le Coleopterorum Catalogus de 1938) remar-
quablement bas dans cette famille considérée dans l’ensemble de
son aire de distribution (6,4). Même en tenant compte de la
perfection de la systématique de la famille, due aux études
de LESNE, ce chiffre semble anormalement bas et traduit une très
faible tendance à la spéciation.
Trogositidæ
En dehors de deux
connue, renferme si
formes cosmopolites, la famille, encore mal
espèces endémiques d’Alindria Er. et trois
espèces endémiques d'Ostoma Laich.
Source : MNHN, Paris
164 R. PAULIAN
Aucune indication précise quant aux affinités biogéographiques,
si ce n’est que les Ostoma Laich., dans la mesure où le genre
peut être considéré comme homogène, sont connus de la région
holarctique et de Madagascar.
Cleridæ ÿ
La famille est exceptionnellement riche puisque pour trois mille
six cent soixante-six espèces connues dans le monde entier, quatre
cent soixante-sept (1) existent à Madagascar avec seulement sept
espèces non endémiques. Notons que l’on connait six cent douze
espèces néotropicales et trois cent dix-huit espèces australiennes.
Les espèces malgaches se répartissent en cinquante-huit genr
dont douze non endémiques. L'endémisme est donc particulière-
ment fort, pour les genres comme pour les espèces (respectivement
79 p. 100 et 97 p. 100).
La répartition des espèces par genres n’est pas sans intérêt.
Nous avons en effet :
Genres à une espèce... 30
Genres à deux espèces ...... 7
Genres à quatre espèces 3
Genres à cinq espèces 2
Genre à sept espèces 1
Genre à dix espèces 1
Genres à onze espèces 3
Genre 1
Genre es . 1
Genre à quinze espèces … La ES 1
Genres à vingt-deux espèces ................. 2
Genres à vingt-sept espèces … 2
Genre à soixante-trois espèces 1
Genre à soixante-treize espèces ................ 1
Genre à soixante-quatorze espèces 1
Il se dessine done une opposition très nette entre les genres
mono ou paurospécifiques (moins de dix espèces) qui groupent
quatre-vingt-quatre espèces, et les genres polyspécifiques (plus de
vingt espèces) qui comptent trois cent douze espèces.
() Un matériel inédit très important existe à PLR.S.M. au Muséum de Paris
ë chez M. Lebis; son étude enrichirait certainement encore beaucoup cette
aune.
Source : MNHN, Paris
PauLIAN PLANCHE IX
Planche IX, — a. Calcaires karstiques de l'Ouest
b. Brousse à Baobabs.
(Clichés Service Géologique de Madag
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES i 165
Mais la distribution géographique des genres polyspécifiques est
remarquable. Nous pouvons la résumer comme suit
| Mada: | Co | Zan- | Sé | Afri
gascar | mores | zibar | chelles) que
| | |
Rbuiphore Spies: e UE M US | ol
|
Stenocylidrus Spin. . 5 1 1
Pseudopallenis Kuv. 1
Pallenis Cast... 2 | 2
Liostylus Fairm
Phloiocopus Guér. Mén. | 127
Ol Le cas malgaches se trouve aux Mascareignes, C'est la seule espèce mascarcigne appartenant
Compte tenu de l’irrégulière distribution en dehors de Mada-
gascar, il est difficile de ne pas voir là (sauf dans le cas de
Phloiocopus Guér. Mén.) une simple indigénation accidentelle, hors
de Madagascar, d’espèces appartenant à des types purement
malgaches. Le genre Phloiocopus Guér. Mén. appartient par contre
au type des genres afro-malgaches, bien connus par ailleurs.
La distribution des espèces malgaches non endémiques nous
montre l’importance de ces transports passifs. Ces sept espèces se
répartissent comme suit
Cosmopolites c re 2
Bassin de l'océan Indien. a
Afrique .…. 2
Asie tropicale ........ 1
COMOrES en as ES 1
L'opposition entre la richesse de la faune malgache et la pauvreté
de la faune comorienne est très remarquable. Elle évoque ce que
nous avons vu pour les Cetoniinæ ou les Melolonthinæ.
Un genre (Necrobinus Reïtt.) montre une répartition d'un type
relativement rare avec deux espèces méditerranéennes, une espèce
du Cap et une de Madagascar. Cette distribution se retrouve plus
ou moins dans d’autres groupes (Pseudomasoreus Desbr. des
Carabiques, Octaviens des Staphylinides par exemple), elle pourrait
7
Source : MNHN, Paris
166 R. PAULIAN
n'être que la réduction d’une distribution paléarclique sud-africano-
malgache comme celle des Hopliinæ (1); elle pourrait aussi s'inter-
préter comme celle des Athalia du groupe colibri-malagassa que
nous évoquerons par ailleurs.
En l'absence de tout renseignement sur la biologie des espèces
du genre, il est impossible de retenir l’une de ces hypothèses plutôt
que l'autre, sinon dans le cadre général de la faune malgache.
Melyridæ
Nous suivons ici CROWSON en regroupant sous ce nom les
Dasytidæ, Melyridæ, Malachiidæ et le genre Acanthocnemus Perris
des Phlæwophilidæ des auteurs; la famille est malheureusement
encombrée de nombreux taxa de valeur douteuse ce qui rend son
exploitation difficile.
On a décrit quatre-vingt-quatre espèces, loutes endémiques, en
Lreize genres dont deux seulement sont endémiques. Mais l’état de
la taxonomie de la famille ne permet pas de considérer ces chiffres
comme définitifs.
La distribution par genre est la suivante :
Genres à une espèce : x Pots 23
Genres à deux espèc 2
Genres à trois espèces . +5
Genres à quatre espèces re.
Genres à cinq Espèces .................. 2
Genre à huit espèces 1
Genre à vingt-cinq espèces 1
Des deux genres à nombreuses espèces, Xamerpus Fairm. (25) et
Falsoanthocomus Pic (8), le premier occupe l'Afrique Orientale,
l'Asie tropicale, Madagascar et les Séchelles, mais manque aux
Mascareignes. Sur trente et une espèces décrites, vingt-cinq espèces
de Xamerpus Fairm. sont malgaches. Le second genre est
endémique.
Les affinités sont africaines mais aussi, en particulier avec le
genre Laïus Guér. Mén. (cf. p. 276) indo-australiennes ou maritimes.
Lymexylonidæ
Quelques espèces à limites imprécises dans les deux genres
Atractocerus Pal. de B. et Melittomma Mur
a analysé ce type de répartition pour le cas des Pseudomasoreus
Desbr. selon son schéma type.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 167
Famille peu étudiée jusqu'ici. On en à signalé quatre-vingt-neuf
espèces malgaches réparties en dix-huit genres dont deux endé-
miques. Parmi les espèces, quatorze, soit 15 p. 100, ne sont pas
endémiques.
La distribution des espèces non endémiques n’est pas sans
intérêt :
Cyllodes fairmairei Grouv. se retrouve en Afrique Orientale;
Lasiodactylus pictus M'L., à la Réunion et en Indo-Malaisie;
Cerpophilus marginellus Motsch, en Asie :
obsoletus Er, en Asie et en Afrique;
dimidiatus F., cosmopolite;
hemipterus L., cosmopolite;
biguttatus Murr., Séchelles et Asie;
bisignatus Boh., Comores et Afrique du Sud;
humeralis F., cosmopolite.
Haptoncus dispersus Grouv., en Afrique
minulus Reitt., en Asie;
ocularis Fairm., en Asie et en Afrique;
sobrinus Grouv., à la Réunion et aux Séchelles;
luteolus Er., cosmopolite.
La répartition par genres nous donne :
Genres à une espèce ............... 5
Genres à deux espèces 3
Genre à trois espèce: 1
Genres à quatre espèces 2
Genres à cinq espèces É
Genre à six espèces … 1
Genre à treize espèces 1
Genre à seize espèces À
Genre à dix-sept espèces 1
Mais seuls les genres non endémiques (Pallodes Er., Carpophilus
Steph. et Cillæus Cast.) sont polyspécifiques; les genres endémiques
sont monospécifiques.
Le genre Cillæus Cast. est essentiellement africano-néotropical,
avec quelques espèces atteignant les Séchelles et l'Asie des
Moussons.
Il est intéressant de souligner que les Nitidulides malgaches ne
montrent pas d’explosion spécifique comparable à celle constatée
aux Hawaï, avec des genres endémiques comme Orthostolus Sharp
(neuf espèces), Eupetinus Sharp (vingt-quatre espèces), Nesopeplus
Sharp (trente et une espèces) et Nesopetinus Sharp (vingt-trois
espèces), plus des genres paurospécifiques. Cependant Cillæus Cast.
Source : MNHN, Paris
168 R. PAULIAN
néotropical, éthiopien et oriental, sur quarante espèces, compte
treize espèces malgaches. Pallodes Er., à même répartition, dix-sept
espèces malgaches sur soixante-seize, Circopes Reiïlt. (Australie,
Afrique, Asie), cinq espèces malgaches sur seize espèces.
Sphindidæ S
Le genre Sphindus Chevr, mondial, comprend une espèce
malgache endémique, Sphindus madecassus Lesne.
Cucujidæ
Famille très peu étudiée, à laquelle on rattache quarante-six
espèces malgaches, dont trente-deux endémiques, réparties en
seize genres dont trois endémiques. La plupart des genres non
endémiques ont une vaste distribution ou sont au moins indo-
africains; le genre Shoguna Lewis n’est qu'oriental.
Le genre Narthecius J. Lec. est connu des Indes et du sud des
Etats-Unis; le genre Telephanus Er., très répandu en Amérique
tropicale, se retrouve seulement à Madagascar, à l’île Maurice, en
Nouvelle Guinée et aux îles Aru.
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genre à quatre espèces
Genres à cinq espèces
Genre à six espèces .....
CERTE A DHZE ESpéCeS Le sente see se
HnNme
Cryptophagidæ
Seules treize espèces endémiques, réparties en sept genres non
endémiques, ont été décrites de Madagascar.
La répartition des genres renfermant des espèces malgaches
n'est pas sans intérêt, mais des réserves sérieuses doivent être
faites, étant donné l'insuffisance de nos connaissances.
Deux genres malgaches (Loberolus Grouv. et Pseudhenoticus
Sharp) sont néotropicaux.
Un genre (Paramecosoma Curtis) est bipolaire avec des espèces
au Chili, en Nouvelle-Zélande, à Madagascar et en Europe.
Deux genres sont néotropicaux et orientaux, mais manquent en
Afrique (Hapalips Reiïtt), ou n’y sont qu'à peine représentés
(Loberus J. Lec.).
Source : MNHN, Paris
VOISINES 169
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎL
Biphyllidæ
Petite famille représentée par un seul genre, Biphyllus Steph,
et par douze espèces endémiques. Le genre, qui comprend une
trentaine d'espèces sur le monde, est répandu en Asie et en Afrique
tropicales et en Australie.
Languriidæ
Famille tropicale connue seulement à Madagascar par une
esp endémique, représentant de la plus primitive des sous-
familles : Microlanguria piceola Fairm. Celle-ci a une
distribution.
Erotylidæ
En suivant CrowsoN et en éliminant les Diphyllini de la famille,
on connait de Madagascar trente-trois espèces, toutes endémiques,
appartenant à cinq genres dont deux endémiques, ces derniers
(Cryptophilus Wasm. et Cryptophagops Grouv.) sans doute myrmé-
cophil
La spéciation de ces formes mycophages est très remarquable.
Le genre cosmopotite Triplax Herbst comprend à lui seul
vingt-six espèces malgaches sur un total mondial d'une centaine
d'espèces. Les genres non endémiques sont inabrésiens ou indo-
d’élude et nos conclusions en
africains. La famille est en cou
seront peut-être sensiblement modifiées.
Phalacridæ
Famille insuffisamment étudiée. On a signalé six espèces
x genres dont
malgaches dont cinq endémiques, appartenant à
deux endémiques et un (Nesiotus Guill.) représenté par une espèce
malgache, une des Séchelles et une de la Réunion.
L'espèce non endémique est connue des Séchelles, d'Asie et
d'Australie.
Cerylonidæ
Cette petite famille, que CRowsoN sépare des Colydiidæ, groupe
dix-huit espèces, dont seize endémiques. Aucun des cinq genres
n’est endémique, mais certains de ceux-ci ont une remarquable
répartition (Madagascar et Antilles, ou Madagascar, Asie et Antilles,
par exemple).
Source : MNHN, Paris
170 R. PAULIAN
La spéciation est sensible dans le genre Cerylon Latr. dont treize
espèces (onze endémiques) sont connues de Madagascar, alors que
le genre compte un peu plus de cent espèces en tout.
Corylophidæ
Famille peu importante, d'insectes de très petite taille, et encore
mal connue. Douze espèces dont onze endémiques et une connue
de Maurice, réparties en sept genres dont trois endémiques. Les
affinités sont africaines ou indo-africaines. Deux des genres
endémiques (Viliersium Paul. et Sicardianus Paul.) montrent de
remarquables caractères hypertéliques dans les pièces buccales.
Coccinellidæ
Relativement bien étudiée, la famille est riche à Madagascar où
elle compte cent cinquante-neuf espèces dont seize non endémiques.
On a signalé trente-quatre genres dont onze endémiques. La
spéciation n’est vraiment marquée que dans le genre Epilachna
Chevr. avec cinquante-neuf espèces endémiques. Elle n’atteint pas
les genres endémiques. Le genre Pharoscymnus Bedel comprend
six espèces malgaches sur trente espèces mondiales
La répartition par genres donne :
Genres à une espèce ...... Dre io)
deux espèces
trois espèces .
quatre espèces
cinq espèces
Genres à six espèces
Genre à huit espèces .
Genre à douze espèces ......
Genre à cinquante-neuf espèces
nanwwwnm
Les affinités sont africaines ou indo-africaines. La proportion
d'espèces se retrouvant aux Mascareignes (Brumus frater W
Cydonia lunata F., Rodolia chermesina Muls. et fumida Maüls.,
Scymnus constrictus Muls. et oblongosignatus Muls.) où aux
Comores (Coleophora pentas Muls., Cydonia lunata F., Exochomus
kypomelas Crotch et læviusculus Ws., Scymnus constrictus Muls.
et plutonus Muls, Stictoleis coryphæa Guér, Thea octopunetata
Ws.) tient aux facilités de transport des œufs et des nymphes, et
même des adultes, de ces espèces. La répartition de Rodo!ia fumida
Muls., espèce asiatique connue de la Réunion et de Madagascar, en
est un bon exemple.
Source : MNHN, Paris
DE ÎLES VOISINES 171
Endomychidæ
La famille est relativement bien représentée. Elle comprend en
effet huit genres avee cinquante-cinq espèces.
La répartition par genres et espèces est la suivante
Genre à vingt-deux espèces 1
Genre à quinze espè À
Genre à neuf es 1
Genre à quatre espèces 1
Genre à deux espèces 1
Genres à une espece 3
Sauf dans le genre Trochoideus Westw. avec Trochoideus
desjardinsi Westw. presque pantropical, toutes les espèces sont
endémiques.
Les affinités se partagent entre l'Afrique (parfois l’ensemble
afro-brésilien : Séenotarsus Perty) et l'Asie (Beccariola Arr.
Haploscelis Ag.).
L'explosion spécifique des Haploscelis Ag, Cymones Gorh. et
Stenotarsus Perty n’est pas propre à Madagascar, d’autres genres
de la famille montrant, en d’autres régions, des faits comparables.
Cependant l'indice de variabilité de la famille est remarquable,
surtout lorsque l’on note l'extrême homogénéité des trois genres
polyspécifiques s espèces de ces genres paraissent géographi-
espèces, cosmopolites, appartenant aux genres Holopara-
mecus Curtis, Conynomus C.G. Thoms. et Eniemus C.G. Thoms.
Mais la famille n’a pas été étudiée et peut comporter des formes
endémiques.
Cisidæ
Petite famille encore très mal connue, comprenant six espèces
endémiques du genre Xylographus Mell. et une espèce endémique
de Cis Latr.
Mycetophagidæ
Petite famille dont cinq espèces endémiques, réparties en trois
genres non endémiques, sont connues de Madagascar.
Les affinités des genres sont peu distinctes et leur répartition
sans enseignements.
Source : MNHN, Paris
172 R. PAULIAN
Colydiidæ
Famille encore très mal connue à Madagascar où elle n'a jamais
ée; beaucoup d’espèces sont connues
été systématiquement recherc
en d’autres régions comme très rares ou étroitement localisées.
On a cependant décrit cinquante-trois espèces, dont quarante-
sept endémiques, les autres à dispersion variable, souvent discon-
tinue et manifestement due à des introductions accidentelles. Sur
vingt et un genres, sept sont endémiques. Les autres genres ont une
distribution en général africaine ou indo-africaine; cependant nous
devons noter la répartition du genre Diplotoma Er. qui, avec quatre
des Séchelles et une
espèces malgaches, comprend une esp.
de Maurice.
Parmi les espèces non endémiques, deux se retrouvent, l’une
(Pycnomerus confertus Reitt.) aux Séchelles, l’autre (Colobicus
latiusculus Motsch.) aux Mascareignes.
La spéciation est peu marquée, sauf dans le genre Rechodes Er.
qui groupe douze espèces malgaches endémiques, une espèce
africano-malgache, une espèce comorienne et quatre espèces
africaines.
Tenebrionidæ
Famille encore en cours d'étude, qui compte à ce jour cinq cent
trente-sept espèces, dont cinq cent dix-huit endémiques, réparties
en cent vingt-six genres, dont cent quatre endémiques.
La ventilation des espèces par genres donne le tableau suivant
Genres à une espèce . 5
Genres à deux espèces 2
Genres à trois espèces
=
D on me ne RO et du do Gt RO 2 0 1 Et @ Gt Bt
Genres à quatre espèces
Genres à cinq espèces
Genres à six espèces
Genres à sept espèces
Genres à huit espèces
Genres à neuf espèces
Genres à dix espèces
Genre à onze espèc
douze espè
treize espèces
quatorze espèces
Genre à quinze espèces
Genre à vingt-deux espèces .
Genre à vingt-six espèces
Genre à trente et une espèces
Genre à cinquante-sept espèces
Source : MNHN, Paris
ÎLES VOISINES 173
DE ET D
LA ZOOGÉOGRAPH.
Les affinités sont complexes : quelques éléments, tels les Adelüni
et les Gnathidiini, correspondent à des formes archaïques, australes;
d’autres (les Tentyrüni, les Nycteropus Klug et les Macellocerus
Sol.) sont alliés à des types sud-africains. L'opposition entre
les Tentyrüni, nombreux en Afrique et à peine représentés à Mada-
gascar, et les Nycleropus Klug, connus par deux espèces africaines
et par une longue sé d'espèces malgaches (vingt-six espèces
actuellement décrites et un nombre presque égal d'espèces encore
inédites) est remarquable.
Enfin les affinités orientales sont à peine indiquées.
Comme pour la plupart des groupes d’Insectes malgaches, et bien
qu'il s'agisse d'un groupe à fortes tendances xérophiles, les formes
xérophiles (de savane, de rocaille ou de bush) sont infiniment moins
nombreuses que les formes forestières.
La spéciation est remarquablement élevée pour les espèces sylvi-
coles où xylophages (Helerophylus Klug, Nycteropus Klug, Macel-
locerus Sol., Cnodalonini, Strongylüni) ; elle est très faible pour les
espèces érémiques, qui montrent au contraire une spécialisation
générique très poussée. Ainsi les six Tentyritni malgaches se répar-
tissent en cinq genres, et beaucoup de genres xérophiles comptent
au plus deux espèces. Mais aucun des genres érémiques connus de
Madagascar ne présente l'extrême évolution constatée chez les
Ténébrionides du Namib ou du Sahara, ni les adaptations sabuli-
coles de certaines de ces formes.
Enfin une sé
avec parfois des organes glandulaires spéciaux, se groupent dans
deux genres endémiques de la tribu des Gnathidüni. Une seule
espèce a été considérée comme troglobie, un Stenosini, Perdicus
anthrophilus Fairm.; en fait l'espèce, décrite de la grotte de Soahin-
drano près de Tuléar, n'y à jamais été retrouvée mais a été récoltée
à l'extérieur dans la même région, et est donc trogloxène.
e d'espèces endogées, aveugles, dépigmentées, mais
La présence d’Asidini, normalement xérophiles, dans des stations
de la côte Est, et surtout dans la région supérieure de l'Ankaratra
(Oxyge pauliani Koch), présente un gros intérêt théorique.
Lagriidæ
N'ayant été l’objet d'aucune révision très récente, la famille est
mal connue et d'étude difficile. On a décrit soixante-dix-huit
espèces, toutes endémiques, réparties en treize genres dont sept
endémiques.
Source : MNHN, Paris
174 R, PAULIAN
La répartition des genres est banale
Genres à une espèce
Genre à quatre espèces
Genre à cinq espèces ........
Genre à six espèces
Genre à huit espèces ..
ones Se Ce EE NO
RS ee
Les deux genres à spéciation active (Lagria F. et Nemostira
Fairm) ne sont pas endémiques, mais, le genre Lophophyllus
Fairm., endémique, compte huit espèces.
La répartition ne présente rien de remarquable, les affinités sont
africaines et secondairement asiatiques.
Alleculidæ
Cent quinze espèces, toutes endémiques, appartenant à quinze
genres dont neuf endémiques.
Les affinités n’ont rien de remarquable.
La répartition par genres souligne une active spéciation car on a :
Genres à une espèce .....
Genres à deux espèces
Genre à quatre espèces
Genre à cinq espèces .
Genre à six espèces
Genres à quinze espèce
Genre à dix-neuf espèce
Genres à vingt espèces
RS RO où mi me go et
A côté de genres non endémiques, Pseudocistela Crotch et
Allecula F, à nombreuses espèces, des genres endémiques
(Cacoplesia Fairm., Eubalia Cast.) montrent une spéciation active.
Monommidæ
Petite famille très richement représentée à Madagascar où elle
compte six genres et soixante-dix-sept espèces décrit un certain
nombre de formes inédites sont en cours de publication. Des six
genres, cinq sont endémiques.
Toutes les espèces, sauf Monomma brunnipes Guér., espèce afri-
caine dont la présence à Madagascar est douteuse, sont endémiques.
Madagascar se présente ainsi comme la région du monde la plus
riche en Monommidæ. Notons que malgré le grand nombre de
formes présentes, l'ensemble des Monommides malgaches semble
remarquablement homogène.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE D)
AR ET DES ÎLES VOISINES 17:
à
Salpingidæ
Trois genres, dont un (Salpidema AÏL) propre à Madagascar (six
espèces) et à Maurice (une espèce); des deux autres, l’un Vincen-
zellus Reïtt, avec sept espèces malgaches et quelques espèces
européennes, chiliennes el sud-africaines, l’autre Sphæriestes
Steph, avec quatre espèces malgaches, est connu en outre de la
région holarctique, de Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Calédonie et
Afrique du Sud. Sur les quarante-neuf Sphæriestes Steph. énumérés
en 1928, vingt-trois étaient néozélandais. Le genre est connu par
deux espèces de la Réunion et une de Maurice; il paraît maritime
dans sa réparlilion, sans que sa biologie justifie cetle distribution.
Hemipeplidæ
Petite famille; une espèce malgache, endémique, du genre Hemi-
peplus Berth. pantropical,
Melandryidæ
Famille à peine connue à Madagascar d’où on a décrit huit
espèces (dont sept endémiques et une africaine) réparties en six
genres dont trois endémiques, un connu de l’Ouest de la Paléare-
tide et de Madagascar (Harolia Muls.), un de la région holarctique,
de Madagascar et du Chili (Serropalpus Hell) et un d'Amérique,
d'Afrique et de Madagascar (Eustrophinus Seidl.). La connais-
sance que nous avons de la taxonomie interne et des faunes
exotiques, pour la famille, est trop imparfaite pour nous permettre
de tirer des conclusions de cette répartition.
En dehors des formes citées ci-dessus, deux genres (4bulia
Fairm. et Alcestoma Fairm.) ne sont rattachés qu'avec doute à la
famille.
Scraptiidæ
Famille encore très insuffisamment connue à Madagascar. Vingt-
deux espèces endémiques du genre cosmopolite Scraptia Latr. en
sont seules connues. Elles sont très variables de taille et d'aspect.
Mordellidæ
Famille très mal connue. Nous lui conservons, malgré l’opinion
de CROWSON, qui paraît fondée mais demanderait l'étude de tous
les genres de la famille, le genre Anaspis Geoffr. Elle compte
à Madagascar quatre genres dont aucun n’est endémique.
Source : MNHN, Paris
176 R. PAULIAN
Les espèces, loutes endémiques, se répartissent comme suit :
Genres à trois espèces
Genre à vingt-deux espèces
Genre à trente-deux espèces ..............
nm
Les quatre genres connus sont cosmopolites. Les deux genres à
très forte spéciation (Mordella L. et Mordellistena Costa) sont
connus par plus de trois cents espèces sur l'ensemble du monde;
leur spéciation à Madagascar n’a done rien de particulièrement
remarquable.
Rhipiphoridæ
Petite famille mal connue avec trois genres (Macrosiagon Hentz,
Pelecotomoides Gemm. et Har. Blattivorus Chobaut) non endé-
miques et six espèces endémiques (il est possible que deux des
Macrosiagon Hentz décrits soient synonymes); groupe trop mal
connu pour pouvoir fournir la moindre base biogéographique. Les
espèces sont toujours rares et de capture tout à fait accidentelle.
Œdemeridæ
Petite famille groupant cinq genres, dont un endémique, et trente-
deux espèces, toutes endémiques. Le genre Sessinia Pascæ réunit
quatorze espèces el le genre endémique Zabriola Fairm. six espèces.
Le genre Sessinia Pascæ, cosmopolite, est surtout australo-
océanien et néotropical; le genre Nacerda Fald. est surtout paléare-
tique, mais il est susceptible d’être transporté à distance : N. mela-
nura L., non signalé de Madagascar, vit dans toute la région holarc-
tique, en Afrique du Sud et en Australie.
Pseudolycus Guér. est australo-malgache, avec une espèce du
Yunnan.
Le genre Asclera Steph. est cosmopolite.
Meloidæ
Famille très riche en Afrique, très mal représentée à Madagascar
par seulement cinq genres (Weloe L., Cylindrothorax Esch., Cyaneo-
lytta Pér., Cissites Latr., Zonitis F.) et huit espèces.
endémiques.
Les genres sont africains et les espèces toute
Les affinités sont afi
aines.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG. DES ÎLES VOISINES LT
Anthicidæ
La famille compte quatre-vingt-trois espèces, réparties en dix-
neuf genres. Le genre Formicomus Laf. Sén., avec quinze espèces,
est particulièrement varié. L'absence du genre Aulacoderus Laf.
Sén., si varié en Afrique, est remarquable.
Plusieurs espèces ne sont connues qu’à Madagascar et dans le
bassin méditerranéen, où sont proches d'espèces européennes.
Pedilidæ
Petite famille mal connue, avec cinq genres dont deux endé-
miques, un monotypique (Telesimus Fairm.) et un groupant quatre
espèces (Phæogala Fairm.); ce dernier relève peut-être en fait des
Melandryidæ. En tout douze espèces endémiques réparties comme
suit
Genres à une espèce
Genre à deux espèces Pa ARE
Genres à quatre espèces ...............
Le genre Eurygenius Laf. Sén., dont quatre des dix-huit espèces
connues sont malgaches, est holarctique, néotropical et malgache.
CROwWSON rattache les Pédilides aux Anthicides, mais BONADONA,
dans sa révision des Anthicides malgaches, n’adopte pas ce point
de vue.
Aderidæ
Petite famille comprenant vingt-trois espèces décrites, à trois
près, par Pic, et dont la position systématique réelle est fort incer-
taine. Toutes les espèces sont endémiques et paraissent appartenir
à des genres afro-malgaches.
Cerambycidæ (sensu lato)
Dans l'impossibilité d'adopter actuellement une classification
raisonnable pour les nombreux genres constituant la faune
malgache, nous avons suivi CROWSON et conservé une famille
unique.
Les divers éléments de cette famille sont très inégalement connus
à Madagascar.
En ce qui concerne les Prioninæ, groupe le plus primitif, la revi-
sion de LAMEERE, bien que certainement à la fois incomplète, et,
Parce que n’utilisant que des matériaux peu nombreux, imparfaite,
Source : MNHN, Paris
178 R. PAULIAN
peut servir de base. Elle reconnait cinquante-quatre espèces
malgaches dont deux seulement, se retrouvant aux Comores, non
endémiques.
La spéciation est très poussée.
On a en effet :
Genres à une espèce ...... re
Genre à deux espèces
Genre à cinq espèces
Genre à neuf espèces
Genres à dix-huit espèc
Les affinités sont nettement africaines. Le genre Hovaloma Lam.
montre une intéressante distribution péri-malgache :
dix-huit espèces à Madaga
quatre aux Comores;
une à Maurice;
une à Rodriguez;
une aux Séchelles;
une en Afrique Orientale.
Mais la répartition de es formes relève souvent de facon évidente
des transports passifs. Tel est le cas de Megopis modesta While,
connu des Mascareignes, des Comores el du Natal.
Les Lamiaires viennent d’être revus par S. BREUNING. Bien que
son travail soit encore incomplet, les Lamiaires sont le seul groupe
de Cérambycides à être actuellement à peu près exactement connu
de Madagascar. Sur cent trois genres signalés de Madag:
soixante-quinze sont endémiques. Et sur trois
espèces, neuf seulement ne sont pas endémique
La grande majorité des genres dont l’endémisme ne masque pas
les relations est à affinités africaines. Seuls Sybra Pase. et
Prosoplus Blanch. sont de type indo-pacifique.
La distribution des espèces par genre donne le tableau suivant :
ar,
cent cinquante-cinq
Genres à une espèce . . 60
Genres à deux espèces . 12
Genres à trois espèces . 9
Genres à quatre espèces . 9
Genres à cinq espèces 3
Genre à six espèces . 1
Genre à huit espèces 1
Genre à dix espèces . À
Genre à onze espèces 1
Genre à douze espèces . 1
Genres à dix-neuf espèces . 2
Genre à vingt-trois espèces 1
Genre à trente-sept espèce: 1
Genre à quarante-huit espèce. t
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
DES ÎLES VOISINES 179
L'opposition est done extrêmement nette entre un nombre très
élevé de genres monotypiques (pour la plupart endémiques) et
les genres polyspécifiques : Lasiocercis Wat. (19), Goëphanes
Pasc. (23), Batrachorhina Chevr. (37) et Diadelia Wat. (48).
Ces genres polyspécifiques. sauf Lasiocercis Wat, ne sont pas
endémiques, mais ils ne débordent que peu Madagascar, C’est ainsi
que Batrachorhina Chevr., en dehors des espèces malgaches, ren-
ferme trois espèces comoriennes (localisées à Mayotte), deux espèces
mauriciennes, une de Maurice et de la Réunion, et une de
Rodriguez. Cette dernière est inféodée au Bois d'Olive (£Elæoden-
dron), arbre dont la distribution se superpose à peu près à celle du
genre tout entier.
Les autres sous-familles, encore très mal connues, groupent
environ trois cents espèces réparties en environ cent dix genres.
L'immense majorité des espèces est endémique, et nous ne
pouvons relever parmi elles que trois espèces non endémiques,
toutes trois à vaste distribution typiquement anthropique :
Ceresium flavipes F., Asie, ile Maurice, Mexique;
Stromatium barbatum F., Asie, Mascareignes et Séchelles:
ystrocera globosa O1, Asie méridionale et Insulinde, Masca-
reignes, Séchelles, Egypte.
L'endémisme générique est très élevé, dépassant 80 p. 100, et
beaucoup de genres sont monotypiques. Quelques genres endé-
miques montrent cependant une forte spéciation (/cariolis Pascoe,
Logisticus Wat., Mastododera Blanch.). Les affinités générales sont
africaines, cependant quelques genres ont une répartition remar-
quable
Glancytes Thoms., avec dix
ment indo-pacifique.
Noëmia Pasc. groupe seize espèces malgaches et trois de l'Insu-
linde.
-sept espè
s malgaches, est typique-
Conopogaster Fairm., genre de Necydalopsini, appartient à une
libu néotropicale.
Anisogaster Deyr. compte quatorze espèces malgaches, sept de la
Réunion et Maurice, une de Mayotte et deux d'Afrique Occidentale.
Enfin, une tribu, Clidonini, avec un genre et six espèces, parait
endémique. On sait que le nombre de tribus malgaches endémiques
est très faible.
Bruchidæ
Famille très insuffisamment connue, aussi bien à Madagascar que
dans le monde. Nous n'avons trouvé dans la littérature que dix-neuf
espèces malgaches, réparties en cinq genres.
Source : MNHN, Paris
180 R. PAULIAN
Dix-sept espèces paraissent endémiques; tous les genres sont soit
icains.
cosmopolites, soit au moins afr
Les espèces se répartissent comme suit :
Genre à une espèce .....
Genres à deux espèces .
Genre à cinq espèces .........
Genre à neuf espèces
1
2
1
1
Chrysomelidæ
Famille importante, mais encore mal connue. Il est néc aire de
l'examiner sous-famille par sous-famille, car celles-ci ont souvent
été élevées au rang de famille, et ont des éthologies bien diffé-
renciées.
Sagrinæ. Ce groupe, richement représenté sous les tropiques, n'est
connu à Madagascar que par quatre espèces du genre endémique
Rhagiosoma Chap. (1), et cinq espèces endémiques du genre indo-
fricain Sagra F.
Megalopodinæ. Deux espèces endémiques sont seules connues,
appartenant aux genres indo-africains Colobasp: Fairm. et
Temnaspis Lacord.
Donaciinæ. Sous-famille à larves aquatiques, connue par deux
espèces du genre endémique Donaciasta Fairm. et une espèce du
genre holarctique Donacia F. Ces espèces sont très rares et leur
biologie, qu'il serait important de connaitre, n’a pu être débrouillée
jusqu'ici. Les Donaciinæ holaretique, on le sait, se développent sur
les parties immergées des plantes aquatiques (2).
Orsodacninæ. Deux espèces malgaches seulement, une du genre
monotypique, endémique, Bruchomima Achard, une du genre
africain Pedrillia Westw.
Criocerinæ. Sous-famille richement représentée par quarante-
quatre espèces endémiques du genre Lema F., et neuf espèces endé-
miques du genre Crioceris Geoffr., tous deux largement distribués;
quatre espèces endémiques du genre indo-africain Bradymela Weise,
une espèce du genre asiatique Brachydactyla Lac. et une du genre
endémique Ovamela Fairm.
(1) Signalons que la ponte des Rhagiosoma Chap. se fait sous forme d'une
oothèque engainant un rameau végétal.
€) La larve d’une espèce au moins vient d'être découverte par H. BEnTaxD
sur les plantes aquatiques.
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE X
Planche X. — a. Point d'eau temporaire dans le bush du Sud;
b. Fo: Atluaudia.
rvice Géologique de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 181
Clythrinæ. Sous-famille richement représentée en Af
laquelle on à rallaché une espèce endémique, clas
Clythra F., qui mériterait une étude précise.
que, à
sée dans le genre
Cruplocephalinæ. Cent douze espèces endémiques du genre
cosmopolite Cryplocephalus Gcoffr., sans doute nombre de ces
espèces sont-elles seulement des variantes de couleur.
Eumolpinæ. On à signalé deux cent cinquante-six espèces, dont
une se retrouvant à la Réunion et deux en Afrique; les autres étant
endémiques. Elles se partagent en trente-neuf genres, dont vingt-
sept endémiques. Les genres non endémiques sont. africains (avec
parfois des espèces aux Mascareignes) ou (Nossiæcus Har.) se
retrouvent à Maurice, où (Rhyparida Baly) sont australo-malais.
Ce dernier genre compte près de deux cents espèces australo-
malaises, une espèce mauricienne el quatre espèces malgaches.
Beaucoup d'espèces sont très variables de coloration ou de pone-
tuation, et donnent naissance à des races caractérisées.
La répartition des espèces par genres est la suivante :
Genres à une espèce 16
Genres à deux espèces 8
Genre à trois espèces î
Genres à quatre espèces 2
Genres à cinq espèces … 7
Genre à six 1
Genre à quatorze espèces 1
Genre à quinze espèces #: 1
Genre à vingt et une espèces 1
Genre à vingt-quatre espèces 1
Genre à vingt-six espèces ïl
Genre à soixante-cinq espèces 1
Les genres polyspécifiques, Rhembastus Har., Syagrus Chap., ete
ne sont pas endémiques.
Chrysomelinæ. Sous-famille mal représentée à Madagascar, avec
dix-huit espèces en sept genres dont trois endémiques. Affinités
africaines.
Galerucinæ. Sous-famille remarquable par le nombre de genres
endémiques monotypiques, très proches les uns des autres et
formant deux groupes distincts (dix-neuf des genres endémiques se
regroupent ainsi); quelques espèces appartiennent à des genres non
endémiques. On à décrit cent vingt espèces dont trois seulement ne
sont pas endémiques. Trente-six genres sont endémiques; quelques-
uns sont soit africains, soit cosmopolites (huit); un seul est austro-
oriental, mais la seule espèce malgache qui lui appartienne (Rhaphi-
dopalpa africana Weise) se retrouve en Afrique et aux Comores;
Source : MNHN, Paris
182 R. PAULIAN
dans ces deux régions, elle est également seule à représenter
le genre.
’armi les espèces non endémiques, Leptaulax undecimpunctatus
KI, seul représentant malgache d'un genre africain, se retrouve
aux Comores.
amille est mal connue (1). On a décrit
, réparties en
Halticinæ. Cette sous
semble-Lil cent quatre espèces, loutes endémique
dix-sept genres dont trois endémiques. La spéciation est relative-
ment peu marquée, eL nest guère sensible que dans les genres
Haltica H1., Lactica Er, Longitarsus Berth., à vaste distribution.
Hispinæ. Cetle sous-famille, très tranchée, comprend cent vingt
espèces, dont une seule (Trichispa sericea Guér.), inféodée au riz,
n’est pas endémique, mais se retrouve en Afrique. Des quinze genre
trois seulement, tous monotypiques du reste, sont endémiques. Mais
la tribu des Callohispini est endémique. Parmi les autres genres,
quatre sont indo-africains, trois strictement africains, un (Downesia
Baly) est asiatique, et un (Xiphispa Chap.) avec sept espèces, n’est
connu en dehors de Madagascar que de Nouvelle-Guinée. La spécia-
tion est irrégulière, mais considérable puisque deux genres repré-
sentent à eux seuls soixante-quinze espèces, soit plus de la moitié
du nombre d'espèces connues de la famille. Comme de nombreux
Dactylispa Weise (on en connaît déjà quarante-deux espèces
malgaches) sont encore inédits, la spéciation est encore plus forte
qu'elle ne le parait d’après ces chiffres. Mais les caractères spéci
fiques des Dactylispa Weise et des Cœlænomenodera Blanch.
(trente-trois espèces malgaches), pour être stables, n’en sont pas
moins très sublils.
Cassidinæ
Les caractères signalés pour les Hispinæ sont encore plus nets
pour les Cassidinæ. On a décrit deux cents espèces, toutes endé-
miques sauf Aspidomorpha apicalis Ki, connu d'Afrique et
s’attaquant aux plantes cullivées. Elles se répartissent en treize
genres dont six endémiques. Mais la spéciation, très accentuée,
porle sur trois genres non endémiques : Coptocycla Boh. avec
vingt-deux espèces, Cassida L. avec soixante-neuf espèces el
Hoplionota Hope (Notosocantha) avec soixante-dix-neuf espèce
() De plus, certains documents n'ayant pu être obtenus, les chiffres donnés
sont largement conjecturaux.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPITIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 183
Anthribidæ
Famille représentée par cent six espèces dont cent quatre endé-
miques, el quarante genres, dont vingl-trois endémiques (1).
La répartition est remarquable par le nombre très élevé de genres
représentés localement par une seule espèce, et en général mono-
typiques, et donne le tableau ci-dessous
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à
Genres à
Genre à treize espèces ... 1 (Lemuricedus Jord.
endémique.)
Genre à seize espèces .
Genre à dix-sept espè
1 (Tophoderes Schh.
non endémique.)
Le grand nombre de genres monotypiques se retrouve dans
la famille en général, et tient en partie aux principes des spécia-
listes qui s’y sont attachés.
Les affinités des genres malgaches sont complexes.
Plusieurs genres sont à dominance malgache, avec extension
périphérique :
Caranistes Schænh., avec seize espèces malgaches, deux mauri-
ciennes, deux réunionnaises, une d'Afrique Orientale;
Epitaphius Fairm., avec sept espèces malgaches, une séchelloise
et une d’Afrique Orientale;
Tophoderes Schœænh., avec dix-sept espèces malgaches, une
comorienne et une sud-africaine.
Les affinités plus strictement africaines sont marquées par les
genres Aneurrhinus Thoms., Gulamentus Jord. et Phlæotragus
Schænh.
Deux genres
ont indo-africains : Litotropis Fairm. et Phlæobius
Schœnh., ce dernier renfermant les deux seules espèces d’Anthri-
bides non endémiques, Ph. gigas EF. (Indo-Australie, Mascarcignes
et Madagascar) et Ph. pustulosus Gerst. (Afrique).
Enfin trois genres sont orientaux : Tropibasis Schœnh., Aræcerus
Schænh., et Basitropis Jek.
Ces trois genres sont représentés par respectivement 10, 45 et
53 espèces indo-australiennes, et chacun une seule espèce malgache.
Basitropis Jek. possède en outre une espèce mauricienne, el
Aræcerus Schænh. une espèce cosmopolite,
@) Une communication manuscrite de P. Wozrrem nous apprend que
l'étude de nos récoltes l'amène à décrire deux nouveaux genres el quarante-huit
espèces nouvelles à ajouter à ces chiffres.
Source : MNHN,
Paris
184 R. PAULIAN
Le genre Dinephrius Jordan, avec des espèces mauriciennes et
réunionnaises, comporie une espèce malgache.
Deux genres absents de la faune malgache montrent une
répartition intéressante :
Apatenia Pascæ, dont les vingt-trois espèces se répartissent
comme suit :
Afrique
I. Christmas ......
Australie, Nouvelle-Guinée
Insulinde .…
Tonkin .
Formose
Xylinades Imh., dont treize des quarante-deux espèces sont
africaines et les autres asiatiques, allant de Ceylan des
Andaman à toute l’Insulinde.
Brenthidæ
Famille encore mal connue, mais cependant assez riche. Elle
renferme soixante et onze espèces dont soixante-dix endémiques,
sur près de quinze cents espèces, pour le monde. Ces espèces se
répartissent en trente-neuf genr.
s dont vingt-trois endémiques.
La distribution des espèces est remarquable par le grand nombre
de genres monotypiques
Genres 25
Genres 10
Genre ; 1
Genre à quatre espèces 1
Genre à sept espèce 1
Genre à douze espèces 1
Il n’est pas sans intérêt de noter que les deux genres multi-
spécifiques (Amerismus Lac. et Piazocnemis Lac.) sont lous deux
endémiques.
Les affinités sont nettement africaines ou, parfois, indo-
africaines. Cependant, si l’on suit Ki s, la tribu des Rhytice-
phalini est endémique; celles des Nemocephalini et des Ulocerini
néotropicales et malgaches, celle des Ithystenini néotropicale,
orientale et malgache, mais pas africaine.
Curculionoidea
Enorme complexe de familles dont les limites sont encore très
mal définies, On a relevé à ce jour, dans la faune malgache, la
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 185
présence de deux cent quarante-neuf genres dont cent trente-
quatre endémiques, comprenant au total mille trois cent trente-
deux. espèces, dont mille deux cent quatre-vingt-dix-sept
endémiques. L'endémisme est extraordinairement inarqué, et bien
des espèces restent à décrire.
Les affinités des formes non endémiques, et celles des formes
endémiques, sont sensiblement homogènes et nettement africaines.
Cependant quelques genres paraissent d’affinités néotropicales et
le genre Anaballus Blanch. est remarquable par sa répartition
polynésienne et chilienne.
La spéciation est surtout poussée dans les genres endémiques
(Stigmatrachelus Schæœnh. avec soixante-dix-neuf espèces, Nese-
remnus Marsh. avec Lrente espèces (1), Homaleptops Faust avec
vingt-sept espèces, Lithinus Klug avec vingt-six espèces, etc.): elle
est cependant auss genres à vaste distribution
sept espèces, Alcides Schœnh. avec
s, Livus F. avec trente-deux espèces, Baris Germ.
avec vingt-huil espèces). La rareté des Brachycerus OL, avec seule-
ment six espèces contre de longues séries d'espèces africaines, et
surtout est el sud-africaines, doit être soulignée; mais il s’agit là
d'un genre typiquement xérophile.
Le genre Desmidophorus Schænh., qui se développe en céci-
dogène des branches, a une remarquable répartition. Avec
vingt-huit espèces malgaches, et une distribution générale indo-
africaine, il manque dans toutes les autres îles, ou archipels de
la région.
La répartition des espèces par genres donne le tableau suivant :
marquée chez dive
(Apion Herbst avec cinquante.
trente-cinq espèce
Genres à une espèce DES RTS eee El 0 0
Genres à deux espèces...) 39
Genres à trois espèces 13
Genres à quatre espèces 17
Genres À cinq espèces 9
Genres à six espèces 8
Genres à sept espèces 9
Genres à huit espèces 9
Genres à neuf espèces 3
Genres à dix espèce 2
Genre à onze espèces sai
Genres à douze espèces 5
Genres à treize espèces 2
Genre à quatorze espèces ri
Genre à quinze espèces 1
Q) Et au moins deux fois autant d'espèces inédites provenant de nos récoltes
en altitude : Tsaratanäna, Andringitra et Marojejy en particul
Source : MNHN, Paris
186 R. PAULIAN
Genre à seize espèces .... 1
Genre à dix-neuf espèces . 1
Genres à vingt espèces à
Genre à vingt-deux € es $ 1
Genre à vingt-cinq espèc 1
Genres à vingt-six espèces à . ÿ
Genre à vingt-sept espèces 1
Genres à vingt-huit espèces 2
Genre à trente espèces ‘ 1
Genre à trente et une espèces... 1
Genres à trente-deux espèces 2
Genre à trente-quatre espèces . 1
Genre à trente-cinq espèces 1
Genre à trente-six espèces .......... AR NE
Genre à cinquante-sept espèces ........ SRE
Genre à soixante-dix-neuf espèces 1
Signalons la présence de deux genres endogés déerils sur nos
récentes récoltes, Homosomus Richard, avee une espèce de Périnel;
Pentebathmus Richard, avec une espèce d’Ankazobe el une de
Tanikely dans la baie de Nosy Be.
Ipidæ
En cours d'étude, on a relevé à ce jour cent quarante-quatre
espèces dont trente-neuf endémiques, réparties en quatorze genres
dont deux (Gryphalomorphus Schauf. et Landolphianus Sehedt)
endémiques.
Le genre Xyleborus Eichh. comple vingt el une espèces, les
autres sont représentés par deux à trois espèces. La famille est
encore trop mal connue pour qu'une étude détaillée de la distri-
bution des espèces ait un sens quelconque, d'autant que les
transports accidentels sont bien connus el fort aisés pour de
nombreuses espèces de la famille.
Platypodidæ
La famille est représentée par une sous-famille monotypique
endémique, Platypicerinæ (avec Platypicerus hamatus Nunberg,
1953) et une sous-famille cosmopolite, avec trois genres, dont deux
largement distribués (Platypus Herbst et Trachyostus Schedl) et
un afro-malgache (Witosoma Chap.). En Lout vingt-trois espèces en
majorité endémiques sont connues. Cela ne représente qu'une très
faible fraction des sept cents et quelques espèces connues pour le
monde en 1939. La famille semble pourtant presque localisée aux
régions intertropicales, ce qui souligne encore la relative pauvreté
malgache.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 187
Ordre des Strepsiptères
iles,
L'ordre n’est connu que par deux espèces récemment dé
une troisième connue seulement par une exuvie fragmentaire, el
une quatrième encore indélerminée spécifiquement, parasite de
Dicranotropis Kol.
Les deux espèces identifiées appartiennent à deux genres
répandus en Afrique el Asie tropicale : Myrmecolax Westw. et
Tettigoxenos Jeann. La seconde vit en parasite des Cercopide:
Ordre des Mégaloptères
L'ordre est très mal représenté à Madagascar d’où on ne connait
que deux espèces, très rares el localisées, attribuées au genre
Protosialis Van der Weele (connu par ailleurs du Mexique et en
Fig. 70. — Madachauliodes torrentialis Paulian (Mégaloptère)
Afrique du Sud) et un genre endémique monolypique Mada-
chauliodes Paulian (fig. 70), à affinités australes assez nettes. Ce
dernier est très répandu d'un bout à l'autre de la chaine
montagneuse dorsale; son étude amènera peut-être à y reconnaître
des formes locales.
Ordre des Névroptères
L'étude des Névroptères malgaches est alourdie par les publi-
cations de Navas, dans lesquelles une série d'espèces sont décrites
de façon à peu près inutilisable: dans de nombreux cas les types
ont disparu. On ne peut guère baser l’étude des espèces de cet
ordre que sur les travaux des prédécesseurs de Navas el sur les
cforis de Fraser qui a tenté d'établir quelques synonymies.
Source : MNHN, Paris
188 R. PAULIAN
Coniopterygidæ
La famille n’est connue que par deux espèces de Semidalis End.
genre répandu en Europe, en Afrique et à la Réunion. Un autre
Conioptérygide est décrit des Glorieuses; il appartient à un genre
différent.
Berothidæ
La famille n’est connue que par deux espèces d’Acroberotha
Krueger, mais plusieurs autres existent, indélerminées, dans les
collections de l'LR.S.M. Le genre parait très diversifié dans l'Ile.
Fig. T1. — Palpa
s væltzkowii v. d. Weele (Névroptère)
Hemerobiidæ
Deux genres : Kimminsia Kill. (une espèce) et Eumicromus Nak.
(trois espèces). La systématique des Æumicromus Nak. comme
celle des Spilosmylus Kolbe (voir plus bas) est encore très
incertaine, car il existe des formes d'âge.
Chrysopidæ
Neuf espèces (si l'on ne lient pas compte des nombreuses
Chrysopa Leach décrites par Navas et qui ne paraissent pas être
toutes valables) en six genres; un genre endémique : Nesochrysa
Navas.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES il
VOISINES 189
Psychopsidæ
Une seule espèce, du genre Psychopsis Newm.
Osmylidæ
Les Osmylidæ, dont les larves connues sont aquatiques, sont
représentés par les deux genres Thyridosmylus Krueger (une
pèce) et Spilosmylus Kolbe (trois espèces sans doute).
Ascalaphidæ
Neuf genres sont connus avec certitude; ils sont essentiellement
d'affinités africaines. De ces genres, l’un (Palpares Ramb.), carac-
téristique du Sud et de l'Ouest, groupe six espèces de grande taille,
à ailes brunes el blanches ou (P. vœltzkowi v. d. Weele) (fig. 71)
à ailes noir violacé et blanc; deux (Suphalomitus van der Weele
et Balanopteryx Karsch) comprennent deux espèces; les autres ne
comptent qu’une espèce chacun.
My:meleontidæ
Dix-sepl espèces ont été décrites, réparties en neuf genres. Le
genre Creagris Hagen groupe quatre espèces dont deux africaines.
Mantispidæ
Douze espèces distribuées en six genres; onze espèces et un
genre endémiques. Les positions génériques sont discutables, la
systématique de la famille méritant d’être reprise de fond en
Source : MNHN, Paris
190 R. PAULIAN
comble. Les affinités dominantes sont africaines, mais une espèce
a été rattachée au genre oriental Necyla Navas. La répartition des
espèces dans l’Ile est encore très mal connue.
Ordre des Trichoptères
el considérable
L'ordre est encore très mal connu et un maté
est entre les mains du professeur H. H. Ross pour étude. Il semble
très richement représenté et on a, à ce jour, signalé quarante-deux
espèces endémiques réparties en seize genres dont un endémique.
La spéciation est relativement poussée et le genre Dipseudopsis
Walk. comprend quatorze espèces décrites (et plusieurs espèces en
iption) et le genre Macronema Pictet, sept espèces.
cours de des
Les affinités géographiques sont peu distinctes, en partie parce
que les faunes tropicales sont mal connues. Cependant deux genres
au moins (Wormaldia M'Lachl. et Paulianodes Ross) sont soit
bipolaires, soit d’affinités bipolaires. Le genre Wormaldia M'Lachl.
appartient à un type de répartition très tranché, bien connu si as
2
peu répandu, avec une espèce sud-africaine, une espèce malgache
et de nombreuses espèces holaretiques.
Les Limnophilidæ, bien représentés à Madag
absents en Afrique tropicale.
ar, paraissent
Ordre des Lépidopières
L'ordre des Lépidoptères est en pleine étude grâce aux actives
recherches menées, sous les auspices de lER.S.M., par M. P. VIETTE
du Muséum de Paris et un ensemble de spécialistes professionnels
ou amateurs. Aussi l’image actuelle de la faune malgache est-elle
certainement sensiblement fausse et ne nous apporte-t-elle aucun
enseignement biogéographique sûr.
Les Homoneures sont absents semble-t-il, absence remarquable
étant donné le caractère primitif du groupe.
Quelques Monotrysiens sont connus dans la famille des
Incurvariidæ.
Parmi les Ditrysiens nous pouvons citer
Les Cossidæ dont les vingt espèces sont endémiques et se
répartissent en huit genres, dont deux endémiques; les Wetarbelidæ
ont une espèce endémique appartenant à un genre monotypique.
Aucune revision récente n’a été faite des Tineoidea, dont les
espèces paraissent assez nombreuses parmi les Tineidæ, les
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAC
SCAR ET DES ÎLES VOISINES 191
Lyonetidæ, les Lithocolletidæ, les Hyponomeutidæ, les Cosmo-
pterygidæ, les Metachandidæ, les Scythridæ, les Plutelliidæ, les
Gracilariidæ, les Coleophoridæ, les Ethmiüdæ, les Blastobasidæ,
les Schreckensteiniidæ, les Copromorphidæ, les Carposinidæ, les
Xyloryctidæ, les Glyphipterygidæ, les Heliodinidæ, les Œcophoridæ
et les Gelechüdæ. La petite famille des Arrhenophanidæ possède
trois espèces malgaches d'Harmaelona Busck (dont deux endé-
miques et une africaine). Les Psychidæ, très mal connus, semblent
; peu nombreux.
Les Ægeriidæ
ass
sont mieux connus.
La famille comporte dix-neuf espèces, toutes endémiques,
réparties en dix genres, la plupart endémiques.
Le tableau de répartition des espèces donne
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genre à quatre espèces .
Genre à cinq espèces
nano
Ce qui indique une relative homogénéité.
Les Tortricoidea sont très nombreuses et var
imparfaitement connues.
Parmi les Zygænoidea, on a attribué deux espèces à deux genres
endémiques de Zygænidæ à affinités africaines (Slenoprocris Gæde
et Perrotia Ob.). D'après E.M. HERING. in lill., ce second genre,
rebaptisé Boisduvalodes, est en réalité un Limacodide. Les
Cochlidtidæ comptent quelque quarante espèces, toutes endé-
miques, en quatorze genres dont huit endémiques. Un Chrysopo-
lomidæ vient d'être décrit. Deux espèces d'Epipyropidæ ont été
signalées dans le genre Fulgoræcia.
Les Pyralidoidea sont à peine connus, les Pterophoridæ n’ont pas
été étudiés, les Pyralididæ un peu plus, mais la vaste répartition
de beaucoup d'espèces de Pyrales rend l'analyse de la faune
malgache difficile, comme GHESQUIÈRE le signalait naguère pour
la faune congolaise. Les Thyridiidæ comptent vingt-huit espèces
endémiques en huit genres dont trois endémiques.
Parmi les Geometroidea, Geometridæ, très abondants et variés et
Drepanidæ nombreux, n’ont été l’objet d'aucune révision générale,
mais sont activement éludiés. Les Uranidæ comprennent une demi-
douzaine d'espèces endémiques; la parenté de Chrysiridia mada-
gascariensis Less. avec l'espèce d'Afrique Orientale serait remar-
quable si l’on ne connaissait l'ampleur des migrations de l’espèce
malgache.
‘es, mais encore
Source : MNHN, Paris
192 R. PAULIAN
Les Noctuoidea ne sont guère mieux étudiées. Citons les
Notodontidæ avec vingt-huit espèces endémiques en vingt genres
dont onze endémiques; les Lymantriidæ qui sont en cours de
revision et comptent plus de deux cents espèces endémiques. Les
Noctuidæ réunissent quelque quatre cent soixante-cinq espèces
dont les trois quarts sont endémiques, et environ cent genres, dont
une quinzaine sont endémiques également. Les Thaumatopæidæ
inq espèces endémiques en deux genres
comportent environ vingt
endémiques à spéciation accentuée.
Les Arcliidæ sont très riches et variés; ils comptent plus de deux
cent vingt-cinq espèces endémiques mais dont la classification
générique est en cours de refonte.
La famille des Agaristidæ réunit d’abord trois genres endémiques
longtemps classés dans les Castniidæ : Pemphigostola Strand,
avec une espèce malgache remarquable par l'ampoule stridulatoire
des ailes antérieures (1); Ancarista Jordan et Musurgina Jordan
avec chacun une espèce.
Pour le reste, les Agaristidæ comprennent quatre genres el
trente-deux espèces. Le genre Rothia Ww. rassemble des espèces
d'assez grande taille, remarquables par lhomogéné
é de leurs
dessins, vingt-sept sont malgaches et deux africaines; les genres
Schausia Karsch, Tuerta Wkr., Paratuerta Hampson comprennent
chacun une espèce malgache et de nombreuses espèces africaines;
enfin les genres Arrothia Jordan et Arctiopais Jordan sont des
genres malgaches endémiques monotypiques. Notons cependant
que l’une et l’autre des espèces de ces deux genres ont donné
ance à des formes spécialisées bien distinctes, de rang subspé-
na
cifique.
Les Amalidæ, en cours de revision, réunissent un peu plus de
soixante-dix-sept espèces dont soixante-quinze endémiques, réparties
en dix-sept genres dont douze endémiques.
Les Bombycoidea sont également très mal connus. On à décrit
une espèce endémique d’Eupterotidæ; une dizaine d’espèl
endémiques, souvent mal définies, d’Affacidæ appartenant en
partie à des genres endémiques; une longue série encore mal
définie d’espèces de Lasiocampidæ.
S
Sphingidæ
Soixante espèces dont trente-neuf endémiques, réparties en
vingt-cinq genres dont trois seulement sont endémiques.
.@) Cet appareil hautement spécialisé apparaît isolément chez un Nycteme-
rinæ, un Ophiderinæ, un Hypeninæ et d’autres Agaristidæ.
Source : MNHN, Paris
ET DES ÎLES VOISIN 193
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
La spéciation est très peu poussée et nous avons :
Douze genes monotypiques;
Sept à deux espèces;
Deux à trois espèces;
Un à quatre espèces;
Deux à sept espèces:
Un à dix espèces.
Les affinités sont très nettement africaines, mais il n’y a qu'asse
peu d'espèces représentées par des sous-espèces vicariantes des
formes éthiopiennes.
Les Calliduloidea ne sont connus que par une espèce endémique
de Pterothysanidæ.
Lemoniidæ et Libytheidæ
Pelites familles comprenant trois espèces malgaches réparties en
deux genres. L'une d'elles, endémique, appartenant à un genre
endémique, Saribia tepahi Bsd., est très commune. Les deux autres
appartiennent à un sous-genre africain du genre Libythea F.
De ces deux espèces l’une est endémique, l’autre est représentée
par une sous-espèce spéciale, vicariante de la forme type est-
africaine. Elles sont toutes deux rares. Le sous-genre est représenté
à Maurice par une espèce spéciale qui aurait disparu récemment.
Hesperiidæ
Petite famille groupant cinquante-quatre espèces dont quarante-
cinq endémiques: les non endémiques sont représentées en général
aux Comores ou aux Mascareignes par des sous-espèces spéciales;
dix-huit genres dont sept endémiques.
La distribution par espèce donne :
Genres à une espèce . D en 6
Genres à deux espèces . 3
Genres à trois espèces. 4
Genre à quatre espèces ‘ Et
Genre à cinq espèces nee 1
Genres à six espèces . 2
Genre à neuf espèces 1
Mais, en fait, la spéciation subspécifique est accentuée et le groupe
parail en pleine évolution, ce qui ne ressort pas de ce tableau.
Source : MNHN, Paris
194 R, PAULIAN
Lycænidæ
Cette famille, si bien représentée en Afrique, présente d’éton-
nantes lacunes à Madagascar. C’est ainsi que les sous-familles
Liphyrinæ, Pentilinæ, Mimacrwinæ, Lipteninæ, Epitolinæ, Mile-
tinæ, Aphnæinæ, Lycæninæ y sont absentes.
en a plus de mille
Sur un total de quarante-deux espèces (il
en Afrique), vingt-quatre sont endémique
vicariants, à l'échelle subspécifique, de formes africaines, douze sont
afro-malgaches et trois à très vaste distribution. Ces espèces se
répartissent en vingt-quatre genres, dont aucun n’est réellement
endémique, ce qui suffit à souligner la faible spéciation (aueun
genre ne comple plus de cinq espèces). D'autre part, fort peu
d'espèces paraissent présenter une étroite localisation dans PIle,
ni même se limiter à une zone écologique.
, trois représentent des
Satyridæ
La valeur taxonomique des espèces de Satyridæ est encore très
incertaine; et les coupes génériques locales sont mal définies. Tout
au plus pouvons-nous ici souligner le nombre élevé d’espèces
nominales, et l'ampleur de la spéciation d’une part; le fait que
ce sont les localités forestières d'altitude qui abritent le plus grand
nombre d'espèces, et l'intensité de l'endémisme, d'autre part.
Acræidæ
Deux genres non endémiques et dix-sept espèces en grande
majorité endémiques. La spéciation est relativement accentuée,
mais encore très inférieure à ce qui sobserve en Afrique Conti-
nentale.
Nymphalidæ
Vingt genres, dont deux, monotypiques, sont endémiques.
Quarante-huit espèces, dont la moitié est endémique. Sept des non
endémiques sont représentées par une sous-espèce vicariante de la
forme africaine.
é
La spéciation est peu marquée et la répartition des espèces par
genres donne :
Genres à une espèce 10
Genres à deux espèces . 4
Genres à trois espèces 2
Genres à cinq espèces .. 2
Genre à six espèces 1
Genre à huit : 1
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 195
La famille est d’une pauvreté extrême comparée à ce que l’on
connaît en Afrique Continentale.
Daraidæ
Deux genres non endémiques, représentés chacun par une seule
espèce (la présence d'Amauris phædon F. reste douteuse). Danaida
chrysippus L. est très largement distribué. La présence d’une seule
espèce d’Amauris Huebn. à Madagascar (bien que cette espèce soit
très variable) s'oppose à la présence de deux espèces aux Comores :
une endémique et une sous-espèce jante d’une espèce africaine.
La répartition de l'unique Amauris Huebn. malgache, À. nossima
Ward, est remarquable car elle s'étend sur le nord de l'Ile jusque
vers Maintirano à l'Ouest et Vatomandry à l'Est, mais est surtout
commune autour de la Montagne d’Ambre.
Papilionidæ
Treize espèces dont onze endémiques appartenant à plusieurs
sous-genres de Papilio L., dont un monotypique et endémique.
La spéciation est accentuée dans les deux groupes oribazus Boisd.
et erithonioides Sm.
Pieridæ
La famille est mal représentée à Madagascar où on ne lui connaît
que vingt-neuf espèces dont seize endémiques, réparties en dix
genres non endémiques.
Les affinités sont nettement africaines et la spéciation peu
accentuée.
Ordre des Diptères
Les Diptères malgaches sont encore fort mal connus; les
recherches récentes et en particulier les deux missions organisées
par PLR.S.M. pour M.B.R. Stuckenberg, ont cependant permis de
ja its de cette faune. Nous empruntons
d-gager les grands tr
l'essentiel de ce qui suit à une note récente de l’auteur sud-africain.
Si soixante-neuf familles ont été reconnues, l'absence d’un
certain nombre de familles bien représentées en Afrique est
remarquable : citons les Celyphidæ, les Mydaidæ (1), une série de
) Un Mydaidæ vient d’être déc
it par Séuy.
Source : MNHN, Paris
196 R. PAULIAN
familles parasites (Œstridæ, Gasterophilide Cordy-
luridæ, Braulidæ) ou termitophiles (Termitoxenidæ et Thauma-
toxeniidæ), done de familles probablement de formation récente.
Cependant, l'extrême variété des Tachinidæ montre qu'il n’y a rien
là d’absolu.
Certaines sous-familles africaines importantes, les Scepsidinæ et
les Bruchomyinæ par exemple, font aussi défaut à Madagascar; un
genre aussi largement répandu dans la région éthiopienne que le
genre Hæmatopota Meigen n'a pas pénétré dans la Grande Ile.
Fig. 73. — Themarictera flaveolata F. (Trypetidæ)
Même en soulignant avec force l’insuflisance de nos connais-
sances, bien mise en évidence par les récentes découvertes des
Blepharoceridæ et des Pyrgotidæ par exemple, les familles de
la faune malgache montrent un développement extraordinairement
discordant.
Source : MNHN, Paris
PauLtaN PLANCHE XI
Planche XI. — «a. Sous-bois de pluvisilva sur la falaise orientale;
b. Forêt décidufo de l'Ouest.
(Clichés Service Géologique de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES il
S VOISINES 197
Certaines sont extrêmement riches (deux cents Tipulidæ ont déjà
été décrits et ils sont à peine connus; plus de deux cents Culicidæ,
une trentaine de Blepharoceridæ, de longues séries d’Asilidæ ou de
Tachinidæ); mais seuls les Clusiidæ paraissent plus nombreux
à Madagascar qu'en Afrique. D’autres sont pauvres où même, au
moins compa: à l'Afrique, très pauvres (tels en particulier les
Bombyliidæ, Therevidæ, Nemestrinidæ, Acroceridæ et Sciomyzidæ
et peut-être les Straliomyidæ).
Fig. 74. — Dimacrocolus pauliani Schlinger (Acroceridæ)
L'endémisme est dans l'ensemble très élevé. Il n’atteint pourtant
pas le niveau subfamilial mais très souvent est générique. Des genres
endémiques sont connus dans des familles appartenant à des séries
très diverses : Tipulidæ, Culicidæ, Sciaridæ, Blepharoceridæ,
Stratiomyidæ, Tabanidæ, Acroceridæ, Phoridæ, Syrphidæ, Callipho-
ridæ, Tachinidæ, Muscidæ, Tylidæ, Diopsidæ, Lauranidæ, Ephy-
dridæ, Sphæroceridæ.
Fig. 75. — Mimegralla sp. (Micropezidæ)
se
Source : MNHN, Paris
198 R. PAULIAN
Au niveau spécifique, l'endémisme varie beaucoup selon les
groupes : très fort par exemple chez les Tipulidæ, il n'atteint plus
qu'environ 50 p. 100 chez les Anopheles Meigen : ce chiffre est
encore important pour le genre. Mais le taux d’endémisme baisse
encore plus avec les Syrphidæ ou le Sarcophagidæ par exemple.
Chez les Chironomidæ lendémisme n’est plus que de 14 p. 100; il
est nul chez les Astreidæ. F
Nos connaissances actuelles sur l’endémisme des Diptères ne
permet pas de l'analyser de près. Il parait cependant revêtir un
caractère typiquement géographique et la vicariance est particuliè-
rement nette dans les Culicidæ, Tipulidæ et Blepharoceridæ.
Fig. 76. — Diopsis apollo Brun. (Diopsidæ)
Les affinités sont très nettement éthiopiennes, quelques éléments
que nous verrons plus loin, étant soit austraux, soit orientaux.
Les Diptères cécidogènes sont très nombreux; ils comprennent
surtout des Trypetidæ, en majorité en cours d’étude, et des Cecido-
myidæ. Il n’est pas sans intérêt de donner ici le tableau inédit
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE
myides provenant de nos élevages.
MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
199
par H.-F. BARNES de la distribution des premières Cécido-
TRIBUS DES CÉCIDOMYIDES
|Lasiopterariae
|
Famille et genres
de plantes
| Dasyneu- | Asphon-
rariae
| ES
Cecidomyiariae
| dyliariae | pig
Fougères (1) (97)
Araliaceae. |
Panax
Balsaminaceae.
Impatiens ….
Compositae.
3(505,223,160)|
1 (135)
1 (524)
Ericaceae.
Erica (1) (13).
a 1()
Gramineae.
Aristida.…
Pennisetum . Aou
Setaria (2 spp)
Trachypogon
Indétermin
Lauraced
Ravensara
TLeguminos.
Indetermin
Myrtacene.
Eugenia (2 spp)
Polygonaceae
Polygonum
Sapindaceae.
Dodonea .
Verbenaceae.
Stachytarphaeta .
Hasom-
Ramanjavina
Ramatsatso (1)
Voatalanana
Plantes à
Total (3
1 (215)
1 (128)
1 (209)
1 (44,113)
1 (149)
1 (153)
1 (141) 1(7)
1 (204)
1 (02)
1 (142)
1 (222)
1 (205)
2(197,224)) 1 (202)
1 (245)
1 (207)
1 (157) 104
1 (175)
1 (97) (8)
1 (728)
1 (185)
1 (104)
1 (11)
1 (148)
1 (134
1 (700)
10
2) Uns eptce mon Heat
PR cent
Pt Ce
myides de la catégorie ; les nombres entre paren.|
200 R. PAULIAN
Il nous faut noter ici que si les familles de Diptères termitophiles
sont inconnues, deux espèces de Calliphoridæ paraissent des
termitobies.
Les Hippoboscidæ sont remarquablement peu diversifiés. En
particulier, les Lémuriens n’abritent — selon nos connaissances
actuelles — qu'une seule espèce.
Deux Drosophilides montrent une éthologie aberrante pour le
groupe, Gitona pauliani Séguy, mineur, et Ptyelusimyia decaryi
Séguy dont la larve se développe dans le liquide secrélé par
les Homoptères sociaux du genre Ptyelus Lep. et Serv.
STUCKENBERG souligne l'absence des grandes Mouches floricoles
malgré l'abondance et la variété des phanérogames.
Trois genres sont aptères ou microptères : Ocelliusa Séguy,
Peyerimhoffia Kiefer et Faratsiho Paulian; le premier et le dernier
sont endémiques et montagnards; le second est endogée.
La faune de Diptères malgaches parait typiquement forestière;
seuls les Bombyliidæ du bush méridional et les Asilides géants des
plateaux et de l'Ouest montrent un riche développement en zone
de savane ou de pseudosteppe (prairie).
Ordre des Aphaniptères
Seize espèces de Puces ont été signalé ou décrites de
Madagascar. Plusieurs espèces nouvelles, trouvées récemment
sur des Mammifères endémiques, sont en cours de description.
De ces espèces deux sont très vraisemblablement étrangères à l'Ile,
six ont une vaste répartition, sont anthropophiles, et sans doute
importées assez récemment, L'une de celles-ci, Tunga penetrans
Linné, qui est d'introduction récente, a pratiquement disparu
depuis les traitements domiciliaires au D.D.T. et à l’'H.C.H.
Des cinq espèces restantes, deux, Lagaropsylla incerta Rotschild
et hoogstraali Sm. sont afro-malgaches, et parasitent les Chauves-
Souris; une (Aræopsylla martialis Rotsch.) était connue de la
Réunion et vit également sur les Chauves-Souris; les trois dernières
sont endémiques. Deux paraissent avoir pour hôte normal les
Centetidæ : Centetepsylla madagascariensis Rotschild, pas retrouvé
depuis sa description en 1900, et Synopsyllus fonquerniei Wagner
et Roubaud, qui est capable de passer sur les Rats domestiques el
jouerait un rôle dans la transmission de la peste.
Paractenopsylla kerguisteli Wagner, enfin, a pour hôte Neso-
ryctes tetradactylus, mais passe sur les animaux domestiques.
Dinopsyllus brachypecten Smit n’a pas d'hôte connu.
De MEILLON a insisté sur l’étonnante plasticité biologique di
Puces endémiques malgaches qui ont passé en apparence très
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE AR ET DES ÎLES VOISINES 201
aisément sur une série d’hôtes introduits. L’inverse est vrai et
Pulex irritans L. par exemple, Puce importée, passe sur les
endémiques malgaches (Lemur alta L. et Cryptoprocta Bennett).
Ordre des Hyménoptères
Sous-ordre des Symphytes
Cephidæ
Famille holarctique connue seulement, dans l'hémisphère sud,
de Madagascar, par une sous-famille endémique, les Atheto-
cephinæ Benson, comptant deux espèces endémiques du seul genre
Athetocephus Benson (fig. 77).
Tenthredinidæ
Représentée par une unique espèce endémique du genre Athalia
Leach (malagussa Sauss.), très proche d'A. colibri Christ, espèce
paléarctique acclimatée en Afrique du Sud. Comme elle, l'espèce
malgache vit sur les Crucifères cultivées.
Fig. TT. — Athelocephus madecassus Benson (Symphyte)
Oryssidæ
Une espèce a été figurée sous le nom d'Oryssus oberthüri Sauss.,
on ne connaît rien de sa biologie. Les Oryssus F. sont tropicaux.
Source : MNHN, Paris
202 R. PAULIAN
Sous-ordre des Apocrites
CYNIPOIDEA
s dont
ules
Superfamille à peine étudiée à Madagascar. Quatre genre
deux endémiques et quatre espèces, toutes endémiques, ont s
été décrites.
ICHNEUMONOIDEA
La famille des Zchneumonidæ a été particulièrement bien étudiée
par le regretté SEYRIG, puis par BERLAND. Il est préférable d’en
famille,
examiner les particularités sous-famille par sous
Fig. 78. — Hemipimpla pulchripennis Sauss, parasite de Polis
Pimplinæ. — Cent quarante-deux espèces en trente-deux genres
dont neuf endémiques.
Source : MNHN, Paris
OGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎL 203
LA Z00G VOISINE.
Trois genres exclusivement holarctiques et malgaches (Lycorina
Higr, Zaglyplus Forst, Exetastus Forst) genres d'altitude à
Madagascar, pas anciens. Deux malais, holarctiques et malgaches
Œpirhyssa Cresson et Polysphincta Gray). Six genres afro-
malgaches; le reste à vaste distribution ou, au moins, connu
de tout le pourtour de l’océan Indien. Sur cent trente-neuf espèces,
trois seulement, non endémiques, se retrouvent en Afrique. Mais en
outre beaucoup d'espèces semblent former des vicariants en
Afrique et à Madagascar (Pimpla madecassa Sauss. et properata
Tosq, Hemipimpla pulchripennis Sau: [fig. 78] et vipioides
Br, etc.).
Très grande stabilité des colorations et faible vi
intraspécifique.
Le genre Xanthophenax Sauss. est sud-africain et malgache.
Signalons l'existence d’une espèce d'Echthromorpha Kriechb.
avec un vicariant aux Séchelles, un à Maurice et un à la Réunion,
La distribution des espèces nous donne
riation au niveau
Genres à une espèce .
Genres à deux espèces .
Genres à trois espèces .…
Genres à quatre espèces
Genres à cinq espèces
Genre de six à huit esp
Genre à dix espèces ..….
Genre à dix-huit espèces
Genre à trente-six espèces
pa pi et mi oo do Ro O1 de
Répartition à l'intérieur de Madagascar. — Celle-ci peut se
donner comme suit
Forêt côtière de l'Est .... ion TL (3) et)
Sud-Ouest et Sud. 21 (5)
Mont d’Ambre à Ur 13 (4)
Forêt de la Falaise (Anivor: . 89 (67)
Plateau du Centre à 27H00)
Montagnes au-dessus de 1.500 mètres 25 (18)
Il existe une opposition chromatique entre espèces claires de la
forêt de l’Est et espèces sombres des montagnes.
La tribu des Plectiscini est remarquable en ce qu’elle correspond
à une tribu tempérée non connue sous les tropiques. Trois genres
cependant en ont été trouvés à Madagascar
Calastenus Forst. 1
Proclylus Forst. ...... : 2
Megastylus Schiôdte ...... 2
(1) Le second chiffre, entre parenthèses, est celui des formes propres à la
région citée.
Source : MNHN, Paris
204 R. PAULIAN
Ces espèces malgaches sont orophiles, bien que l'une d'elles
descende jusqu'à Périnet.
Ichneumoninæ
Les espèces malgaches montrent des convergences de coloration
avec l'Afrique mais ces analogies caractérisent des formes à
affinités indomalaises. C’est un des rares groupes d'insectes où l'on
puisse établir des doublets au niveau subspécifique. On a en effet
Des paires de sous-espèces entre Rogez (claires) et l'Ankaratra
(foncées);
Des paires de sous-espèces Afrique-Madagascar
La sous-famille comprend quatre-vingt-quatre espèce
quatre-vingts endémiques, deux éthiopiennes el une à vaste
distribution.
Des quarante-trois genres, douze sont endémiques et trois
asiatiques (Cænojoppa Cam, Lissosculpta Heinr., Losgna Cam),
le reste est afro-malgache ou à vaste distribution.
La répartition des espèces se présente comme suit :
dont
Genres à une espèce .......... AÉMEE, 26
Genres à deux espèces 13
Genre à dk
Genre à 1
Genre à 1
Genre à treize espèces 1
Répartition dans l'Ile. — La majorité des espèces est à vaste
distribution, mais on connait exclusivement de la falaise, dix-neuf
espèces; de la Montagne d’Ambre, cinq; de l’Ankaratra, une; du
Sud, trois. Il faut cependant rappeler que l'importance des captures
est proportionnelle à celle des recherches, ce qui diminue beaucoup
la valeur de ces chiffres, car les chasses très poussées de SEYRIG
ont été très localisées et ont porlé spécialement sur la falaise et
dans le Sud.
Tryphoninæ
Trente et une espèces dont vingt-neuf endémiques et deux
cosmopolites.
La répartition par genre donne
Genres à une espèce
Genres à deux espèces ... .
Genre à trois espèces …......
Genre à cinq espèces .
Genre à sept espèces .....
Genre à huit espèces .....
a An ture.
Source : MNHN, Paris
DES ÎLES VOISINES 205
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
Répartilion dans l'Ile. — Toute l'Ile, trois espèces; côte Est, une;
Centre, cinq (5); Périnet, etc., douze (9); Altitude, huit (6); Sud
et Sud-Ouest, quatre (4).
Les genres sont cosmopolites, sauf les genres Neliopisthus
Thoms, Euceros Grav. (genre ancien), Chorinæus Glhr. (genre
ancien), Orthocentrus Grav. Stenomacrus Forst. et Homotropus
Forst.; les trois derniers de petite taille et à nombreus
n’étaient connus que de la région holaretique.
Cryptinæ
Pour cette sous-famille, le manuscrit de SEYRIG ayant été achevé
par BERLAND, toutes les espèces isolées par SEYRIG n’ont pas été
décrites, d’où apparaît un grand excès de genres à une espèce.
Trois genres ont une répartition remarquable :
Brachycyrtus Krbm., d'Europe seulement, élément ancien;
Panargyrops Forst, de la région holarctique mais avec une
espèce des Philippines
Syrites Tosq., d'Afrique du Sud.
Les cent cinquante-huit espèces, toutes endémiques, se groupent
comme suit :
Genres à une espèce ................ D 00
Genres à deux espèces ............ 6
Genres à quatre espèces ne de 5
Genres à cinq espèces … ..... 2
Genre EDEN ne Fe rt
1
2
1
Genre à sept espèces
Genres à neuf espèce :
Genre à vingt-trois espèces
Il est impossible de parler de la répartition intérieure à Mada-
gascar car le travail de BERLAND n’est basé que sur une partie
seulement des récoltes de SEYRIG.
Braconidæ
Famille très bien étudiée récemment par GRANGER. Il a signalé
quatre cent trente-six espèces dont trois cent quatre-vingt-neuf
endémiques, réparties en quatre-vingt-quatorze genres dont treize
endémiques.
La répartition par genres donne le tableau suivant
Genres à une espèce . Dee
Genres à deux espèces . . 15
Genres à trois espèces . 9
Genres à quatre espèces . 5
Genres à cinq espèces ..… 3
Genres à six espèces . LS
Genres à sept espèces . es
Source : MNHN, Paris
à huit esp.
à neuf espèces
Genre à dix espèces
Genre à onze espèces
Genres à douze espèce
Genre à treize espèces
Genre à seize espèc!
Genre à dix-huit espèces
Genre à vingt et une espèces.
Genre à trente-cinq espèces
Genre à quarante espèc
Genres
FN ER tee
Fig. 79. — Orthogonalos gigantea Benoît (Trigonalidæ)
L'endémisme est très marqué; les affinités des espèces non
endémiques sont avant tout africaines; quelques espèces sont
mascareignes; les liens avec l’Inde sont pratiquement nuls. Enfin
on ne paraît pas retrouver, dans le groupe, les affinités holarctiques
signalées chez les Ichneumonidæ, et cela malgré la petite taille
de nombreuses espèces.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 207
genres, dont un endémique; treize espèces, dont une
cosmopolite, les autres endémiques
Affinités incertaines.
Gasteruptionidæ
Petite famille représentée par le seule genre Gasteruption Latr.
et par quatre espèces dont deux sont endémiques et deux repré-
sentées par une sous-espèce vicariante d’une forme africaine.
æ
Stepha
Trois genres dont un endémique; onze espèces endémiques. Les
affinités sont incertaines.
Trigonalidæ
Deux genres et quatre espèces malgaches. Discenea nalalensis
madegassa Bisch. est une sous-espèce endémique dont la forme
type est africaine.
CHALCIDOIDEA
La superfamille est pratiquement inconnue malgré les élevages
systématiques de A. SEYRIG et les nôtrés, ceux-ci n'ayant porté
que sur fort peu de localités. Plusieurs centaines d'espèces ont
déjà été décrites, mais ne représentent qu'une très faible fraction
de la faune totale. Il semble que l’endémisme soit très marqué
et que les affinités soient exclusivement africaines. Notons le
développement des Podagrionidæ parasites de Mantides et des
Agaonidæ qui n’ont pas été systématiquement recherchés malgré
le nombre élevé d'espèces de Ficus indigènes.
ERPHOID:
La superfamille est à peine connue; une soixantaine d'espèces
ont été décrites, en grande majorité endémiques ou à affinités
africaines. Un très gros matériel est encore en cours d'étude;
d'autre part, la superfamille n'a jamais été systématiquement
récoltée, elle comporte en particulier de nombreuses formes
terricoles ou endogées généralement négligées. Même les formes
épigées sont très mal étudiées.
Source : MNHN, Paris
208 R. PAULIAN
BETHYLOIDEA
Bethylidæ
Famille bien représentée à Madagascar, mais qui n’a fait l’objet
d’aucune étude récente. Une révision est en cours par les soins de
P. BENOIT. ÿ
Chrysididæ
ascar, mais
Trente-six espèces dont trois douteuses pour Mada
connues d’Afrique; le reste endémique.
une espèce
deux espèces
trois espèces ..…
quatre espèces ........
Genre à cinq espèces
Genre à sept espèces ..........
nav o
Fig. 80. — Hedychridium seyrigi Zimm. (Chrysididæ)
Aucun genre endémique.
Répartition intérieure mal connue, et ne permettant aucune
conclusion; une seule espèce commune à Madagascar et aux
Comores (les autres espèces comoriennes sont africaines), aucune
commune à la Réunion et à Madagascar (l'espèce réunionnaise est
asiatique). Affinités nettement africaines.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 209
Dryinidæ
Trente-six espèces se distribuent en vingt genres dont quatre
endémiques. Les espèces sont toutes endémiques, ce qui n’est pas
surprenant pour un groupe parasite.
La répartition des espèces s'établit comme suit :
Genres À une espèce .
Genres à deux espèc
Genres à trois espèces
Genre à cinq espèces
L’insuffisante connaissance de la faune africaine rend difficiles
les comparaisons. Citons cependant les genres Thaumatodryinus
Perkins et Echthrodelphax Perkins connus seulement d'Australie
et de Madagascar, et la tribu des Bocchini inconnue d’Afrique.
Sclerogibbidæ
Une espèce endémique : Sclerogibba madegassa Benoît (fig. 81),
apparentée peut-être à une espèce africaine.
SCOLIOIDEA
Scoliidæ
Famille encore insuffisamment connue, dont les larves se déve-
loppent aux dépens de larves de Scarabéides préalablement para-
lysées. On ne connait à Madagascar que deux genres, tous deux
Source : MNHN, Paris
210 R. PAULIAN
complexes et à très vaste répartition, le genre Elis F. avec
dix espèces (dont deux non endémiques) et le genre Scolia F. avec
quatorze espèces dont une s'étend sur Aldabra, Cosmoledo et Astove.
Tiphidæ
Famille parasite des larves de Scarabæidæ.
Trois sous-familles sont connues de Madagascar. Elles groupent
quatre genres, tous répandus en Afrique ou largement hors de
Madagascar, et onze espèces, endémiques, en général assez localisées
dans lle. La répartition par genre nous donne
Meria II, une espèce;
Tiphia F. et Anthobosca Guér. Mén., chacun deux espèces;
Mesa Saus
six espèces.
Mutillidæ
Famille encore très mal connue, groupant quarante-trois espèces
endémiques, en cinq genres, surtout africains. Les genres Ctenolilla
Bisch., Mutilla L., les sous-genres Pristomutilla Ashm., Aureotilla
Bisch. du genre Timulla Ashm. ne sont représentés chacun que
par une espèce dans l'Ile; en revanche le sous-genre Chrysotilla
Bisch. compte une longue série d'espèces, le genre Dasylabri
Radosz. cinq espèces et le genre Sfenomutilla André sept espèces.
Bien que nettement xérophile, la famille présente quelques
espèces de la forêt ombrophile, en particulier des Stenomutilla
André qui parasitent les Limacodides.
Methocidæ
Représentée par trois espèces endémiques du genre Methoca
Latr., largement distribué en dehors de la Grande Ile. Ce sont des
parasites de Cicindélides, famille bien représentée à Madagascar.
Rhopalosomidæ
Famille connue de Ceylan, d'Afrique tropicale et d'Amérique;
deux espèces endémiques, à distribution assez étendue dans lIle,
l’une d’elles appartenant à un genre monotypique.
Source : MNHN, Paris
JA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 211
FORMICOIDEA
Fig. 82. — Nid cartonné de Camponotus arboricole (Formicidæ)
Source : MNHN, Paris
212 R. PAULIAN
Formicidæ
La famille est encore mal connue et de nombreuses espèces, en
particulier endogées, attendent d'être étudiées. En se basant sur
le catalogue de WHEELER, ON reconnaît à Madagascar cent quatre-
vingt-dix-neuf espèces dont cent soixante-quatre endémiques.
L'endémisme est très élevé par rapport à ce que l'on sait de la
famille dans le reste du monde.
Les espèces se répartissent en trente-six genres dont huit
endémiques, et la distribution des espèces est la suivante :
Genres ia ne lespecel cn ee
Genres à deux ESpèces ........:.....
à
Genres à trois espèces
Genres à quatre espèces
Genre à six espèce
Genres à sept espèces .
Genre à onze espèces .…
Genres à quatorze espèce
Genre à quinze espèces ...........
Genre à dix-neuf espèces ............
Genre à quarante-deux espèces
mm mio M 86 Et 1 © ce
L'indice de spéciation est très élevé.
Les affinités sont surtout éthiopiennes, mais les éléments
asiatiques sont assez nombreux, surtout parmi les formes fores-
tières telles que le genre Mystrium Roger. Ce dernier est
remarquable par son aptitude à paralyser des proies de grande
taille, utilisées ensuite par ses larves.
POMPILOIDEA
Psammocharidæ
La famille est encore médiocrement connue. On a cependant
signalé à Madagascar soixante-et-onze espèces dont soixante-huit
1r trente et un genres il n’y en aurait que
paraissent endémiques:
trois endémiques.
La répartition des espèces par genre donne :
Genres
Genres
Genres
Genres
Genres
Genre
une espèce
deux espèces
trois espèces
quatre espèces
six espèces
sept espèces
tee
m2 pe
Source : MNHN, Paris
PAULIAN
PraxcHe XII
Planche XIT, — Chutes de ja 1orona sur ja falaise orientale. (Cliché
Service Général de information de M gascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES iL VOISINES 213
La spéciation semble done peu marquée, mais le groupe mérite
une revision complète et un très gros matériel récolté par
A. SEYRIG attend un spécialiste,
VESPOIDEA
Superfamille en cours de revision par les soins de Gronpanr
Soika. En nous limitant au catalogue dressé par BEQuÆRT en 1928
et auquel rien ne parait avoir été ajouté, on connait soixante-trois
espèces en sept genres. Douze espèces ne sont pas endémiques,
mais certaines sont représentées à Madagascar par des formes
spéciales
Parmi les espèces non endémiques, il est intéressant de noter
la répartition de trois Odynèr.
O. silaos H. Sauss. — Connue d'Afrique, de Madagascar et de
la Réunion;
O. trilobus (F.) Lepel. — Connue d’Asie, des Chagos, de Maurice,
de la Réunion et de Madagascar (1);
O. ventralis H. Sauss. — Connue d'Afrique et de Madagascar.
Il est intéressant aussi de noter la répartition de Ropalidia
fraterna H. Sauss., connue de Madagascar et de l'ile de Pemba.
La spéciation est très accentuée, car on a décrit treize espèces
d'Odynères, neuf espèces de Belonogaster Sauss. et trente-cinq
espèces de Ropalidia Lep.
SPHECOIDEA
Comprenant cent soixante-seize espèces réparties en trente-quatre
genres, la superfamille ne compte que vingt-cinq espèces non
endémiques. Le taux d’endémisme est donc de 85 p. 100. Aucun
genre n’est endémique; un sous-genre le serait.
La répartition par genres donne le tableau suivant :
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces :
Genres à quatre espèces .
Genres à cinq espèces
Genres à sept espèces .…
Genre à huit espèces |
Genre à quinze espèces
Genre à dix-sept espèces
Genre à dix-neuf espèces
Genre à vingt-trois espèces .
Ve Narus
Be me
(D Ropalidia macæensis (F) R.C.L. Perkins a une répartition analogue mais
encore plus étendue, car elle atteint les Amirantes, les Séchelles et Zanzibar.
Source : MNHN, Paris
214 R. PAULIAN
La faune africaine comprend einquante-cinq genres de
Sphécides: il est remarquable que trente-quatre d'entre eux
op, la faune de
au moins (car comme le fait remarquer AR
l'Ouest malgache est à peine connue) se retrouvent à Madagascar.
Cette proportion est très supérieure à celle obtenue pour la plupart
des autres groupes zoologiques.
La spéciation atteint très inégalement les divers groupes; elle
rieure à ce qui est connu en Afrique.
est, en règle générale, très infé
Cependant le genre Crabro Gcoffr. (sensu lato), avee ses vingt-trois
pèces de l’ensemble de la
espèces opposées aux quarante-huit es
région africaine, constitue une €x eption à cette r
1 n'est pas sans intérêt de constater que les espèces
malgaches sont représentées dans la Grande Ile, indifféremment,
soit par la forme type, soit par une race locale. Ainsi des deux
Trypoxylon Latr., des deux Sphex L., des quatre Tachysphex Kohl,
des quatre Crabro Geoffr., ayant cette répartition, une espèce sur
deux donne seule naissance à une forme locale malgache vicariante.
Notons aussi que les Sphécides malgaches considérés dans leur
ensemble n’ont pas pris un type de coloration commun, comme
cela se produit dans d’autres régions.
africano-
APOID
Les Apoidea sont fort mal connus, aucun travail d'ensemble
ne leur ayant été consacré; on a reconnu semble-t-il quatre-vingt-
neuf espèces dont vingt et une endémiques.
Ces espèces se répartissent en vingt-quatre genres dont cinq
endémiques.
La répartition par genres donne
Genres à une espèce see ss 10
Genres à deux espèces ....... pl
Genres à trois espèces ........... 75)
Genre à quatre espèces 1
Genre à sept espèces BAT ER
Genre à neuf espèces . . et
Genre à onze espèces ........ de 1
Genre à douze espèce 1
Genre à quatorze espèces 1
Cette pulvérisation des espèces parait assez remarquable mais
peut tenir à l’imparfaite étude de la famille, et ne saurait être
retenue ici.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 215
Ordre des Psocoptères
L'ordre est à peine connu; un très riche matériel est en cours
d'étude. Les affinités paraissent surtout asiatiques, mais l’endé-
misme est très fort et, apparemment, la spéciation est accentuée.
Rien d'utile ne peut en être dit tant que les études de BADONNEL
n'auront pas été publiées (1).
Ordre des Mallophages
L'ordre n’a pratiquement pas été étudié. Quelques espèces
endémiques ont été décrites isolément par SÉGuY, WATERSTON,
EMERSON, EICHLER, EWING et CLAY comme parasites d'espèces
d’Oiseaux endémiques. L'étude de la faune parasite des Oiseaux
endémiques serait à entreprendre complètement. L'endémisme
spécifique parait très élevé, comme il l’est également pour les
Nématodes parasites. L'endémisme générique semble sensiblement
moins marqué. Un Mallophage est connu sur Lémurien.
Ordre des Siphunculata
Fort peu d’espèces ont été citées jusqu'ici. En dehors des Poux
de l’homme, on ne connait que : Hæmatopinus suis (L.) sur Porc
domestique et sur Potamochærus larvatus Cuvier, Hæmatopinus
Fig. 83. — Hæmatopinus palpebræ Grétillat, d'apri
@) Sur du matériel récolté plus récemment, entre autres par B.R. STUCKEN-
BERG et communiqué à Ssrrmens, un premier contingent de trente-neuf espèces
nouvelles vient d'être reconnu.
Source : MNHN, Paris
216 R. PAULIAN
palpebræ Grétillat (fig. 83) sur Zébu (D, Holpopleura ænomydis
Ferris sur Rattus rattus L. sur la cle Est (espèce à vaste
répartition, déterminée par FerRis, Lemurpediculus verruculosus
(Ward) et petterorum Paulian, le premier sur Microcebus, le
second sur Lepilemur Geoftr. Phthirpediculus propitheci Ewing
sur Propithecus Edwardsi A. Grand. Nous avons en main un
Phthirpediculus Ewing inédit sur Avahis laniger occidentalis
Lorenz: une espèce proche d'Holpopleura Ferris et de Polyplax
End, sur Nesomys Pelers et un Eulinognathus sur Hypogeomys
antimena.
Malgré le petit nombre d'espèces de Vertébr
malgaches, la liste des Siphunculata est certainement loin d’être
complète.
Supérieurs
Ordre des Homoptères
Cicadidæ
Les Cicadidæ sont représentés par de nombreuses
mal connues, en majorité endémiques, et qui n’ont été l'objet
d'aucune révision récente.
spèces, encore
Cercopidæ
Richement représentée à Madagascar, la famille est encore
imparfaitement étudiée. On a signalé quarante-six espèces en onze
genres dont deux non endémiques.
La spéciation est très poussée dans le genres Amberana Dist.
(endémique à neuf espèces), Clovia Stäl et Lilerna Stäil (genres
non endémiques) avec respectivement huit et quinze espèces.
Plusieurs genres endémiques sont par contre monotypiques.
Jassidæ
Une révision récente, bien qu’incomplète, de la famille, a reconnu
cent deux espèces dont quatre-vingt-treize endémiques. Ces espèces
(0) 1 est remarquable qu'un animal importé domestique abrite un parasite
endémique.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 217
se répartissent en quarante et un genres dont vingt et un endé-
miques. La distribution des espèces par genre est la suivante
Genres à une espèce ue
Genres à deux espèces . - 6
Genres à trois espèces . rs : 5
Genre à quatre espèces
Genre à cinq espèces ...
Genre à six espèces
Genre à neuf espèces
Genre à vingt-sept espèces
1
1
1
1
1
Remarquable est la spéciation dans les genres Pæcilocarda Metc.
(27 espèces), Coloborrhis Germ., Xestocephalus Van Duzee et la
spéciation au double niveau spécifique et générique chez les
Acostemma Sign. et genres voisins.
Le genre Paulianiana Evans est un genre archaïque d'affinilés
néozélandaises; les genres non endémiques montrent des affinités
africaines et asiatiques, et, par Agalliana Oman, américaines. Le
genre Ujna se retrouve aux Séchelles.
Quelques espèces (dans les genres Zuscelis Brullé, Goniagnathus
Fieb., Nephotettix Mats., Tettigella China et Fenn.) sont manifes-
tement importées accidentellement; leurs affinités sont soit
africaines, soit asiatiques.
Plusieurs genres africains dominants (tel Camplelasmus Spin.
des Ledrinæ) ou groupes africains importants (Aphrodinæ) font
défaut à Madagascar et, dans l’ensemble, la faune malgache ne
reproduit pas la faune africaine.
Membracidæ
Une seule espèce a été signalée de Madagas Anchon
proximus Signoret, 1860 (sub. nom. Centrotus); rme de
A. relatum Dist. de Nigéria et jamais retrouvée à Madagascar, cette
espèce doit être rayée de notre faune. Malgré la relative rareté
des Membracides en Af: ique, l'absence totale de cette famille dans
la faune malgache est remarquable. L'aspect membracidomorphe
des Coloborrhis Germ. est très remarquable et semble évoquer
quelque remplacement écologique.
Fulgoridæ
Mal étudiés jusqu'ici, les Fulgorides comprennent le genre Zanna
Kirk. avec une espèce se retrouvant en Afrique, une espèce
vicariante endémique et une espèce de très petite taille, propre au
Sud désertique, encore inédite; plusieurs espèces du genre Belbina
Stl (fig. 84) et quelques espèces des genres Cornelia Stäl et
Radamana Dist.
Source : MNHN, Paris
218 R. PAULIAN
Dictyopharidæ
Trois espèces (dont une, Lyncides coquereli Sign. se retrouve
aux Comores) en trois genres.
Fig. 84. — Belbina sp. ŒFulgoridæ)
Flatidæ
La famille, encore mal connue, groupe soixante-neuf espèces dont
soixante-quatre endémiques, une se retrouvant aux Comores et
quatre en Afrique, et une espè
genres dont huit endémiques.
ce endémique aux Comores; vingt-six
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces
Genre à quatre espèce
Genre à cinq espèce
Genres à six espèces
Genre à quatorze espè
nome EwNR
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 219
La spéciation e
t peu sensible dans les genres endémiques, très
sensible dans les genres non endémiques. Les affinités sont
surtout africaines, mais en réalité assez indistinctes.
Ricanidæ
Quarante-sept espèces endémiques. Douze genres.
Genres à une espèce
Genres à trois espèces
Genre à cinq espèces
Genre à neuf espèces ..…..
Genres à dix espèces
Demi
Comme pour les Flatidæ, il est impossible de définir la répartition
intérieure de la famille dans l'Ile.
Issidæ
Pratiquement inconnus; on a signalé neuf espèces en cinq genres,
le genre Trienopa Sign. seul montre une certaine spéciation. La
majorité des espèces sont endémiques mais un Trienopa Sign.
(lavida Sign.) se retrouve aux Comores et aux Séchelles. De
nombreuses espèces inédites existent dans les collections.
Trente-deux espèces dont une se retrouvant en Afrique, une aux
Comores, le reste endémique. Sept genres dont trois endémiques
(un troglobie) deux africano-malgaches, le reste à vaste répartition.
Genres à une espèce .….
Genre à deux espèces ….
Genre à trois espèc
Genre à quatre Mes :
Genre à six espèces PRE
Genre
nhnman
Répartition dans l'Ile : Ouest 8 (5); Nord 1; Centre-Est 10 (8);
Sambirano 8 (6); Est Côtier 4 (3).
En réalité ces chiffres sont déséquilibrés par l'importance de
certaines chasses récentes dans l'Ouest. Un gros matériel est encore
à l'étude.
Source : MNHN, Paris
220 R. PAULIAN
Derbidæ
Les Derbidæ malgaches sont nombreux, mais pas étudiés. Cinq
espèces seulement, en quatre genres, ont été citées et se retrouvent
aux Comores ou en Afrique.
Meenoplidæ =
rois genres non endémiques renfermant cinq espèces, dont les
deux tiers des espèces ont été décrites au eours des dix dernières
années: citons aussi Kermesia hargreavesi décrit d'Afrique
Occidentale et Nisia atrovenosa Leth., espèce cosmopolite.
Delphacidæ
À peine connus, mais assez bien représentés dans l'Ile, en parti-
culier par le genre Perkinsiella Kirk.
Acanaloniidæ
Pratiquement inconnus: un genre endémique monolypique.
naridæ
Absente de Madagascar, cette petite famille connue d'Amérique
tropicale et d'Indo-Malaisie est parvenue à Maurice et à
la Réunion: elle est très commune dans cette dernière île.
Tettigometridæ
Famille à peine connue, à Madagasear, par deux espèces
africaines du genre Hilda Kirk.
Psylloidea
Le sous-ordre est très mal connu, et seules deux espèce: à vaste
répartition et d'intérêt économique, le Psylle de l'Oranger (Spanic
erythreæ d. G.) et un Psylle de l’'Hibiscus ont été cités. En réalité
les espèces, et en particulier les espèces cécidogènes, sont assez
nombreuses. Certaines d’entre elles sont en cours d'étude.
Aleurodidea
Les Aleurodes malgaches ne sont qu’à peine connus, grâce aux
récentes descriptions de TaxaHasni fondées sur nos récoltes.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 221
Soixante-dix-neuf espèces ont été signalées, dont deux seulement
ne sont pas endémiques. La spéciation est très accentuée chez les
Dialeurolonga Dozier.
Six genres sont endémiques; parmi eux, le genre Marginaleyrodes
Takah. compte cinq espèces.
L'ordre est trop mal connu en Afrique pour que les affinités
des formes malgaches puissent avoir le moindre intérêt. Signalons
seulement que les formes malgaches endémiques ne paraissent
pas présenter de caractères exceptionnels.
Aphidoidea
Les Aphides sont à peine connus. On a énuméré trente-cinq
espèces dont trois seulement sont endémiques. De ces dernières,
lune appartient au genre graminicole Sitobion Mordv. et vit sur
Pennisetum. I s'agit là d’un vicariant, sans doute récent, des
Silobion Mordv. de l'Est africain, dont deux autres espèces se
retrouvent à Madagascar. Les deux autres endémiques, types de
genres eux-mêmes endémiques, ont été récoltées, l’une (Paulia-
naphis madagascariensis Essig) sur Euphorbes coralliformes,
lautre (Eonaphis pauliani Essig) dans les galles d’une Apocynacée
endémique.
Les trente autres espèces sont des espèces banales, largement
ubiquistes, et transportées par l'homme; elles observent sur une
gamme étendue de plantes introduites et parfois sur des plantes
endémiques.
Coccoidea
Grande super-famille encore très peu étudiée à Madagascar mais
dont cependant deux cent quatre espèces, réparties en cent cinq
genres, ont été signalées. Sur ces espèces, il y a cent vingt
endémiques; vingt-trois genres sont endémiques. Cette proportion
est remarquable pour un groupe généralement à très vaste
répartition et aisément transporté par l’homme,
La répartition des espèces par genre mérite d’être relevée
Genres à une espèce ...... eee 56
Genres à deux espèces... Rte
Genres à trois espèces 6
Genres à quatre espèces 8
Genres à cinq espèces 3
Genre à six espèces à De ©
Genres à sept espèces 2
Genre à neuf espèces : 1
9
Source : MNHN, Paris
H. PAULIAN
La spéciation est donc très peu marquée et le nombre de genr
monotypiques très élevé. Ceci peut s'expliquer par la relative
polyphagie de nombre d'espèces importées, polyphagie qui confère
à la première importation un avantage considérable et oppose à de
nouvelles indigénations une résistance certaine. Parmi les genr
endémiques, plusieurs sont représentés par deux ou Lrois espèce
L'isolement des genres endémiques, el en particulier d’Amelococeus
Marchal, Gascardia Targ. Tozz., et Antandroya Mamet est très fort.
Les affinités sont nettement africaines, avec parfois des relations
avec les Mascareignes (Euvoraspis Mamet).
Ordre des Hétéroptères
Hémiptères aquatiques
Groupe comprenant plusieurs superfamilles mais biologiquement
très homogène et qu'avec son meilleur spécialiste actuel, on peut
étudier en bloc.
Il comprend à ce jour cent onze espèces réparties en trente-cinq
genres. De ces espèces, dix-sept se retrouvent hors de Madagascar,
en général en Afrique seulement. Cependant Rhagovelia infernalis
Butl. est connu de Rodriguez et de la Réunion et Limnogonus
cereiventris Sign. a des formes vicariantes aux Séchelles, à
Maurice et à la Réunion.
Parmi les genres, sept par:
issent endémiques.
La répartition des espèces par genre donne ce qui suit :
Genres à une espèce ........ ; te 18
Genres à deux espèces ï
Genres à trois espèces AT)
Genre à quatre espèces ! AE
Genre à cinq espèce dus Pot
Genres à sept espèces 2
Genre à huit espèces ; 1
Genre à dix espèces ......... 1
Genre à quatorze espèces … 1
Genre à dix-huit espèces 1
La répartition intérieure est trop peu connue pour pouvoir être
décrite, soulignons cependant l’étroite localisation de nombreuses
espèces de Microvelia Westw., Micronecta Kirk, Rhagovelia Mayr
et Hebrus Curtis.
Relevons aussi le fait qu'aux cinq espèces endémiques d'Hydro-
metra Latr. s'opposent deux espèces de Gerris F. et trois de
Limnogonus Stäl, toutes à vaste dispersion.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPH
E DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 223
Dans la description des diverses espèces, Poisson souligne les
affinités générales de la faune avec l'Afrique, mais rappelle
l'existence d’affinités orientales et néotropicales. Le fait que plus
des deux liers des espèc
dernièr
s ont été décrits au cours des dix
années, limite la portée de ces conclusions.
Notons cependant le très faible développement des espèces
lacustres typiques, malgré le nombre et la variété des nappes
d’eau de grandes dimensions, et l'abondance extrême des formes
ripicoles ou vivant dans les mousses humides. Aussi le faible
développement des Notonectidæ et Corixidæ par rapport aux
Veliidæ, Hebridæ, Microvelüidæ, ete. D'une façon générale les
formes muscicoles ont une répartition plus étendue que les formes
de grands lacs.
Géocorises
En sus des Gelastocoridæ et des Gerroidea traités avec les
Hydrocorises, ce sous-ordre comprend tous les Hétéroptères
Gymnocérates.
TELMATOBIOIDEA
Ochteridæ
Petite famille ne comprenant qu’une seule espèce malgache, du
reste répandue sur tout l'ancien monde : Ochterus marginatus Latr.
Saldidæ
Famille peu répandue à Madagascar d'où trois espèces seulement
sont connues
Leptopodidæ
Trois espèces endémiques sont connues de Madagascar :
Valleriola strigipes Bergroth, Leptopus horwathi Drake et Hotte
et Martiniola madagascariensis (Martin).
REDUVIOIDEA
Comme pour les Coreidæ, la superfamille est très riche et très
variée, mais à peine étudiée; nous ne pouvons dans l'état actuel
Source : MNHN, Paris
224 R. PAULIAN
des connaissances que souligner l'abondance des Emésines, surtout
cavernicoles.
Fig. 85. — Pantoleistes grandis Distant (Reduvidæ)
HENICOCEPHALOIDEA
Petite superfamille récemment revue, groupant vingt-deux
espèces, toutes endémiques, réparties en douze genres dont neuf
endémiques.
Les espèces se distribuent comme suit
Genres à une espèce ..... Un
Genres à deux espèces .. £ 3
Genres à trois espèces . À MTS 2
Genre à quatre espèc
Les affinités sont complexes; la sous-famille des Ænictopechinæ
est australe, mais s'étend en Malaisie; la tribu des Systelloderini
est remarquable par lex
stence de cinq genres malgaches sur un
total de huit genres mondiaux. Parmi ces genres, Systelloderes
Blanch. est austral (Nouvelle-Zélande, Madagascar, Amérique
surtout méridionale, Afrique tropicale).
DIPSOCOROIDEA
Dipsocoridæ
La famille n’est connue à ce jour que par une seule espèce
endémique appartenant à un genre austral (Hypselosoma Reuter).
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 225
CIMICOIDEA
Miridæ
Comme les Coreidæ, la famille parait extrêmement riche, mais
est à peine étudiée. La liste dressée par J. CARVALHO ne donne
qu'une image absolument insuffisante de la faune totale; un très
gros matériel attend d’être analysé.
Isometopidæ
La famille n’est connue que par une espèce endémique appar-
tenant à un genre à affinités du reste imprécises et récemment
remises en question.
Cimicidæ
Famille à peine connue, renfermant à côté de la banale Punaise
des lits, au moins un genre, parasite de Chiroptère, hautement
spécialisé et endémique.
Anthocoridæ
Cf. Coreidæ. La famille, de recherche délicate, paraît peu riche,
entée.
mais est repré
LYG
SOIDEA
La superfamille est bien représentée à Madagascar, mais prati-
quement pas étudiée. Des familles connues (Thaumastocoridæ,
Lygæidæ, Berytidæ, Pyrrhocoridæ) nous ne pouvons traiter ici
que la dernière.
Pyrrhocoridæ
Petite famille formée de huit genres non endémiques, tous au
moins africains, et de vingt espèces, dont quatorze endémiques.
La distribution ne parait rien présenter de remarquable.
Le genre Dysdercus Amyot-et Serville n’a donné aucune forme
endémique.
COREOIDEA
Coreidæ
La famille semble richement représentée, mais n’a été l’objet
d'aucune étude locale depuis SIGNORErT et nous ne pouvons en
parler utilement.
Source : MNHN, Paris
1
ÿ
à
R PAULIAN
PENTATOMOIDEA
Pentatomidæ
La famille a élé récemment revue, ce qui fournit une base
sérieuse de travail.
Fig. 86. — Plalaspis Hope sur leur oothèque
On a signalé de Madagascar cent deux genres dont quarante-cinq
endémiques, groupant deux cent vingt-sept espèces dont deux cent
quatre endémiques.
Source : MNHN, Paris
GRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 227
LA ZO0GË
Les affinités sont africaines ou indo-africaines.
La pulvérisation spécifique est très peu poussée et on a la
disposition suivante :
Genres à une espèce
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces
Genres à quatre espè
Genre à cinq es
Genre à six espèces …
Genres à sept espèces …
Genre à quatorze espèc
Genre à quinze espèces
Genre à seize espèces .
Mais la pulvérisation générique à l’intérieur des tribus paraît
compenser la classique spéciation telle qu’elle s’observe dans
d’autres groupes. Ainsi CACHaN décrit huit genres endémiques,
monotypiques ou au plus à deux espèces, très proches les uns des
autres, parmi les Halyaria. Dans un groupe voisin, il crée six
genres comprenant chacun de une à cinq espèces, mais tous très
proches entre eux.
La spéciation est trop peu poussée pour pouvoir être analysée
de près, cependant, d'une façon générale, elle atteint un genre
seulement, ou deux au maximum, au milieu d’une série importante
de genres pauci-spécifiques. D'autre part, elle n’est sensible que
dans les genres non endémiques (Plataspis Hope (fig. 86),
Coplosoma Cast, Dalpada Amyot et Serv.) et est toujours faible
dans les genres endémiques.
Cydnidæ
En apparence assez riche, cette famille n’a pas été étudiée à
Madagascar depuis près d’un siècle.
ARADOIDEA
La superfamille comprend à Madagascar les trois familles des
Meziridæ, Anouridæ et Aradidæ.
Trente-sepl espèces (dont trente-quatre endémiques) de la super-
famille sont connues de Madagascar, auxquelles il faut ajouter
une espèce de l’île Tromelin (Pictinus ? pauliani China, que son
auteur rapproche d’une e
pèce de Samoa et d’une espèce des
Séchelles), une de la Réunion, deux de l'ile Maurice; une des
espèces malgaches se retrouve à Anjouan. Les trois espèces non
endémiques existent aussi en Afrique continentale.
Source : MNHN, Paris
228 R. PAULIAN
Ces espèces se répartissent entre quatorze genres dont six
endémiques (Sarmilaia Hoberl, Paulianium Hoberl., Dysodiellus
Hoberl, Psectrocoris Us. et Mats, Hoberlandtiessa Us. et Mats,
Chlonocoris Us. et Mats.).
La composition spécifique de ces genres est la suivante
Genres à une espèce =
Genres à deux espèces
Genres à trois espèces
Genre à quatre espèce
Genre à cinq espèces ec
Genre (A HU ESDÈCES eee
me me 00 0 ut
Le genre Mezira Amyot et Serv., qui comprend huit espèces, est
formé d’un certain nombre d’espè étroitement localis: et de
trois autres très largement distribuées, M. madagascariensis Hoberl.
sur l'Est, de Vohémar à Fort-Dauphin et dans la région de
Maevatanäna à l'Ouest; M. monedula Stäl, de Diégo-Suarez au
pays mahafalÿ sur tout l'Ouest, et Mezira sulcicornis Sign. qui
occupe le Sambirano, tout l'Est et l'Ouest et se retrouve en Afrique
Orientale.
Trois genres sont aptères, Paulianium Hoberl. (il est localisé sur
Andohahelo dans l’extrême-sud de l'Ile), Hober-
le massif de d
landtiessa Us. et Mats. et Chlonocoris Us. et Mats.
Les genres représentés sont, soit à vaste distribution, soit
exclusivement afro-malgaches (Usingeria Schout., Strigocoris
Schout.). Même lorsqu'il s’agit de genres à vaste répartition, les
espèces malgaches ont surtout des affinités avec les espè
africaines. Ainsi les Aradus F. malgaches appartiennent au groupe
exclusivement éthiopien de A. flavicornis, les Carventus Stäl
relèvent du sous-genre éthiopien Burgeonia Schout.
Cependant Mezira drakei Hoberl. serait allié à un groupe
d'espèces des Philippines et du Pacifique et Neuroclenus chinai
Hoberl. à N. gulliveri China de Rodrigue:
En ce qui concerne la répartition intérieure dans l'Ile, on peut
établir le tableau suivant :
Est : 18 (11);
Nord : 12 (5);
Centre : 11 (4);
Ouest et Sud : 10 (3);
Sud: 1:
Sambirano : 9 (2);
Très vaste répartition : 7 (1).
Aucune espèce, sauf le Paulianium delectum Hoberl., ne peut
être considérée comme montagnarde.
Source : MNHN, Paris
PAULIAX PLANCHE XTIT
ché Loomis Dean de Life ‘Mr
ime Ine., 1958.) NZ
Pianche XIII. — Propithecus verreauxi. (
Magazine, copyright
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 229
TINGITOIDEA
Des deux familles de cette superfamille, les Tingitidæ sont très
riches et spécialisés à Madagascar où l’endémisme est de règle;
ils sont en cours de revision par le Dr DRAkKE.
Ordre des Thysanoptères
L'ordre est encore à peine connu à Madagascar, et pratiquement
pas étudié. Une quarantaine d'espèces ont été jusqu'ici identifiées;
la majorité d’entre elles sont des ubiquistes où des anthropophiles.
Cependant, quelques endémiques ont été décrits ou reconnus et,
pour certains genres, les affinités sont nettement africaines (cas
du genre Fulgorothrips Faure) ou indo-africaines (cas du genre
Arrhenothrips Hood). Deux genres au moins : Panceratothrips
Bagnall et Paulianothrips Priesner, seraient endémiques.
MOLLUSQUES
Les Mollusques terrestres sont nombreux et variés, mais leur
absence presque totale dans les formations anthropiques du Centre
est remarquable.
Plusieurs espèces terrestres
nues d'Afrique, et Zonitoides
distribuée par l’homme.
D’autres appartiennent réellement à la faune malgache : les
genres Clavator Mart. (connu aussi comme fossile d’Afrique),
Helicophanta Fér. et Ampelila Beck, endémiques.
Les formes aquatiques sont peu différenciées et peu variées. On
connaît les genres Bullinus F., Planorbis Muell., Unio Retz, Ætheria
Oken, Sphærium Scop., Pisidium Pfeiff, et Corbicula Meg.
Les affinités sont nettement africaines et singulièrement avec
les formes d’Afrique Equatoriale.
ont importées, tels les Achatines,
arboreus (Say), espèce américaine
v
POISSONS
La faune est d’une extrême pauvreté. Sur quarante-huit familles
représentées en Afrique, BERTIN souligne que vingl-trois seulement
se retrouvent à Madagascar. Les familles typiquement africaines
(Polyptéridés, Mormyridés, Characinidés et Cyprinidés, entre
autres) y font défaut.
Des différences comparables se retrouveraient avec la faune de
l'Inde.
9%
Source : MNHN, Paris
0 R: PAULIAN
Les familles les mieux représentées sont les familles marines où
euryhalines (Gobiidés par exemple). Les familles dulcaquicoles
(Siluridés, Cyprinodontidés, Centrarchidés et Cichlidés) bien déve-
loppées à Madagascar, sont en fait représentées elles aussi par des
genres euryhalins, d’estuaire.
Fig. 87. — Bedotia geayi Pellegr.
Il n'existe pas de formes strictement d’eau douce.
Malgré cela lendémisme est marqué. Sur soi
nte-dix-sept
espèces réparties en trente-neuf genres, énumérées par ARNOULT
(959) et comprenant les formes ac
limalées, vingt-cinq et huit
genres sont endémiques (1).
Tout se passe comme si les Poissons n'avaient colonisé les eaux
douces de Madagascar qu'après l'isolement de l'Ile mais que,
pénétrant en eau douce, ils avaient subi une active spé
L'endémisme apparait d'autant plus fort que le caractère dulca-
quicole est plus accentué (les Cichiidés sont ainsi oppo
Siluridés).
Deux espèces d’un genre endémique sont cavernicoles.
ation.
aux
REPTILES ET BATRACIE
Batraciens
La faune des Batraciens malgaches est encore relativement mal
connue, elle comprend environ cent cinquante-cinq espèces
réparties en vingt genres et trois familles : Ranidés, Polypédatidés
et Microhylidés.
@ Un Paretroplus Bleek., endémique nouveau vient, en outre, d’être décrit.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎL VOISINES 231
Si Rana tigrina Dum. espèce asiatique, est maintenant bien
indigénisée dans l'Ouest et autour de Tananarive, et si R. mascare-
niensis Dum. et Bibr. a également une vaste distribution hors de
Madagascar, le reste de la faune est endémique.
Notons d’abord l'absence des Bufonidés et des Hylidés parmi les
Anoures, des Apodes (connus pourtant des Séchelles) et des
Urodèles.
Ces lacunes, et l’endémicité, soulignent l'originalité de la faune
malgache et l’opposent aux faunes africaine et orientale. MocquarD
considérait qu’elle définissait à ce titre une «région» malgache.
Sur les vingt genres connus, deux sont particulièrement
diversifiés : Mantidactylus Boul. (42 espèces) et Rhacophorus K.
et H. (44 espèces); les genres sont particulièrement nombreux
parmi les Microhylidæ.
Bien que plus variés dans les stations de l'Est, on retrouve des
Batraciens dans toutes les régions de lle et même dans le Sud
désertique et les plus hautes montagnes. Plusieurs espèces
montrent des adaptations à la vie hors de l'eau, soit par une
ineubation spéciale des jeunes sous la mère (Anodonthyla Muell.),
soit par des mœurs fouisseuses (Discophus Steind., Pseudohemisus
Mocq.). Une espèce inédite de l'Andohahelo pond dans d’étroites
fentes de rochers où la mère reste sur les œufs. Certains enfin
sont liés aux phytotelmes.
Crocodiliens
Une seule espèce, Crocodilus niloticus Laur. est actuellement
connue de Madagascar. La validité de l'espèce subfossile C. robustus
Grand. et Vaill. est discutable.
Chéloniens
L'ordre est assez mal représenté dans l'Ile; il compte en effet
sept espèces réparties en cinq genres; parmi les espèces, quatre
sont endémiques; les genres sont, soit à vaste distribution, soit
africains, soit orientaux.
On a signalé les affinités néotropicales des Erymnochelys Baur:;
en fait les formes de Tortues fossiles décrites du Fayoum montrent
que les ancêtres des Erymnochelys Baur vivaient en Afrique
continentale.
L'une des espèces endémiques de Testudo L, T. yniphora
Vaillant est remarquable par son extrême localisation dans la
région de la baie de Baly.
Source : MNHN, Paris
232 R: PAULIAN
Lézards
Cinq familles sont représentées avec trente et un genres et
cent cinquante et une espèces (en y comprenant les formes des
Comores). La répartition est remarquable à la fois par l'intense
spéciation des genres Chamæleon Gron. (28 espèces), Scelotes Fitz
(24 espèces), Phelsuma Gray (10 espèces), Phyllodactylus Gray
(10 espèces), Lygodactylus Gray (9 espèces) et Zonosaurus Boul.
(10 espèces), et par le petit nombre de genres présents.
Gekkonidæ
C’est la famille la plus importante, avec pas moins de cinquante-
quatre espèces réparties en treize genres. Les affinités en sont en
partie africaines, en partie asiatiques. Les Gekkonides sont souvent
anthropophiles, aisément transportés par l’homme, et de peu de
valeur biogéographique.
Iguanidæ
Famille essentiellement néotropicale mais avec un genre (Brachy-
lophus Wagl.) du Pacifique occidental et deux genres malgaches
Hoplirus Wiegm. avec six espèces, et Chalarodon Peters, mono-
typique.
Signalons, sans y altacher cependant trop d'importance, qu'un
genre d’Iguanidæ américains (Amblyrhynchus Bell) fréquente les
eaux marines. Les Zguanidæ malgaches sont, quant à eux, presque
strictement xérophiles.
Gerrhosauridæ
Famille africaine, avec deux genres et douze espèces malgaches.
Scincidæe
Famille indo-africaine avec cinquante espèces dont vingt-quatre
pour le seul genre Scelotes Fitz. Plusieurs Scelotes Fitz. sont
aquatiques ou hygrophiles, ils montrent l’amorce d’une réduction
des membres; les Grandidierina Mocq, Acontias Cuv. et
Paracontias Mocq. sont fouisseurs et à pattes encore plus réduites
que celles des Scelotes Fitz. Un Pygomeles Grand., inédit, est
totalement apode.
Chamaæleonidæ
Famille africaine avec quatre genres, dont deux endémiques et
remarquablement spécialisés (Brookesia Gray et Leandria Angel).
Le second monotypique.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGAS
VOISINES 233
sans
La répartition des Lézards en genres et espèces n'est pas
intérêt. Elle donne
Genres à une espèce 12
Genres è 6
Genre 1
Genre à quatre espèces 1
Genres à cinq espèces 2
Genres à six espèces . 2
Genre à sept espècc 1
Genre à neuf espèces 1
Genres à dix espèces à 3
Genre à vingt-quatre espèces 1
Genre à vingt-huit espèces 1
L'analyse chromosomienne par MATHEY a établi que les Camé-
léons malgaches, malgré leur variété apparente, n’appartenaient
qu'à quelques-unes des lignées africaines.
Fig. 88. — Distribution de Typhlops brahminus (Daudin)
Serpents
Les Serpents de Madagascar montrent à la fois un très haut
degré d’endémicité (vingt et un genres sur vingt-trois) et l'absence
Source : MNHN, Paris
234 R. PAULIAN
remarquable de Protéroglyphes et de Solénoglyphes, ce qui corres-
pond à l'absence des formes les plus récentes. Mais la € ouverte
à Madagascar d'un Python fossile, alors que le groupe est
absent de la faune actuelle, oblige à ne considérer ces traits
qu'avec prudence.
Trois familles sont représentées.
Typhlopidæe
Un seul genre non endémique, dont le transport passif dans la
terre ou les plantes, est Lrès aisé (wavons-nous pas trouvé un
Typhlops Oppel sur le petit ilot corallien et sableux de Nosy
Vorona au sud d'Androka). Des neuf espèces malgaches, une se
retrouve largement distribuée autour de l'océan Indien, aux
Comores et à Maurice (fig. 88). Les Comores hébergent en outre
une seconde espèce, endémique celle-là.
Boidæ
La famille comprend la sous-famille des Bolyerinæ avec deux
genres et deux espèces de l’île Ronde, près de l’île Maurice, et la
sous-famille des Boinæ avec trois espèces malgaches. Elle ne se
retrouve pas dans l’ancien Monde, mais est néotropicale.
Cependant, en signalant l'existence de Bolyerinæ fossiles à
Maurice, Horsrerrer (Bull. Mus. Hist. nal. Paris (2) XVII, 1946,
p. 132-135) souligne leur parenté avec les Dolichosauriens marins
et admet implicitement leur dérivation indépendante de celle des
Boidæ américains. Ce qui résoud le problème biogéographique,
bien évidemment, en le supprimant. Il est revenu sur cette
conception en 1960 en supposant une évolution divergente, néo-
tropicale et malgache, d’une souche commune.
Colubridæ
La famille groupe dix-sept genres et quar
réparties comme suit :
inte-sept espèces
Genres à une espèce 6
Genres à deux espèce 4
Genre à trois espèces 1
Genres à cinq espèce 2
Genre à six espèces 1
Genres à sept espèces . 2
Parmi les genres remarquables, figure le genre Langaha Brug,
qui possède un dimorphisme uel très marqué par des saillies
épineuses et charnues sur l'extrémité du museau.
Source : MNHN, Paris
ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
L'éthologie de ces Serpents est peu connue, citons le Madagasca-
rophis colubrina Schlegel, fréquent dans les fourmilières terrestres
et les termit où il semble vivre en bonne intelligence avec
ses hôtes.
OISEAUX
Les Oiseaux malgaches sont, dans la faune d'ensemble, exception-
nellement bien connus grâce aux efforts, entre autres, de LAVAUDEN
et de l'expédition ARCHBOLD, RanD el DELACOUR de 1929. Aussi
les récoltes plus récentes, telles celles du lieutenant-colonel MILoN
à partir de 1947 et les nôtres, n’onl-elles apporté que quelques
Fig. 89. — Artamella viridis annæ (Stejneger) (Vangidæ) (d'après GRaNDIDIER)
sous-espèces nouvelles. On peut done considérer les conclusions
qu'autorise l'étude de la faune actuellement connue comme très
proches de la vérité. Signalons que RAND a longuement discuté de
la répartition intérieure des espèces d'Oiseaux malgaches, nous
aurons à y revenir, et que BERLIOZ en a donné une analyse
biogéographique très détaillée et fort pénétrante.
Source : MNHN, Paris
236 R. PAULIAN
La liste des Oiseaux malgaches s’élablit à deux cent trente-huil
espèces ou sous-espèces rl idantes, vingt-sept oiseaux migrateurs,
accidentels ou marins et do espèces douteuses. Les premières
se répartissent en cent quarante-huit genres, donc la spéciation
Fig. 90. — Vanga curvirostris curvirostris (Linné) (Vangidæ)
(d’après GraxDmiER)
parait, au premier abord, faible. Mais on sait que les coupures
génériques n’ont pas la même valeur pour les Oiseaux et pour les
Insectes par exemple. Il n’en est que plus remarquable de voir que
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
certains genre
espèces. Il s’agit :
Ou bien de genres littoraux ou de genre d'Ois
(Sterna L., six formes, Charadrius L., six formes, F
formes);
sont représentés à Madagascar par de nombreus
ux de Proie
alco L., quatre
Fig. 91. — Philepitta castanea (Muller) (d'après Granpibien)
Ou de genres forestiers, parfois endémiques eux-mêmes (Coua
Schinz avec treize formes, dont une sans doute récemment éteinte,
Neomixis Sharpe avec sept formes).
Dans l'Ile, la spéciation subspécifique constatée est très nettement
de type géographique mais lon peut parfois se demander si
certains auteurs, dont SALOMONSEN, n’ont pas basé, à l’occasion,
de nouvelles coupes taxonomiques sur des critères géographiques
plus que biologiques, en particulier lorsqu'il s’agit des sous-espèces
alitudinales, et si la spéciation géographique n’apparail pas, de ce
fait, sensiblement exagérée.
La spécialion peut être en mosaïque.
Ainsi les trois Coua cristala (L.) occupent : cristata cristata (L.),
le Nord-Ouest, le Nord et l'Est; cristata dumonti Delacour, de
Majunga à Morondava; cristata pyropyga (Grand.), le Sud-Ouest à
partir de Moronda
Source : MNHN, Paris
238 R. PAULIAN
Quatre formes de Nesillas lypica (Hartl) se répartissent comme
typica typica (Hart), Plateau central et Plateau sud; {ypica
(Schlegel et Pollen), au nord d’Analalava et de Tamatave;
suit
— Tehitrea mutata mutata (Linné) (d’après GRANDIDIER)
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPITIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 239
typica obseura Delacour, Namoroka et jusqu'à Tsiandro; typica
i (Grand), Sud-Ouest et vers le Nord jusqu’à Maintirano.
lant
Les quatre formes de Neomixis tenella (Hartl.) : tenella tenella
(Hartl), de Maintirano à Maroantsetra; fenella decaryi Delacour,
Tsiroanomandidy, Ankavandra, elc.; tenella debilis Delacour, Sud
et Sud-Ouest; fenella orientallis Delacour, Est et jusqu’à Manombo
sur la côte Sud-Est.
Fig. 93. — Neomicis striagula striagula Sharpe (d'après GRANDIDIER)
Il est remarquable de constater que les limites de distribution
de ces sous-espèces diffèrent profondément d’une
Les zones de transition n’ont pas été spéci
jusqu’à
La spéciation peut aussi être altitudinale :
Un cinquième Nesillas typica (Hartl), typica monticola Salom.,
est propre au sommet du Tsaratanäna. Un Saxicola Bechst. est
isolé en altitude à l'Ankaratra et au Tsaratanäna.
Sans vouloir reprendre ici l'étude très complète de BERLIOZ sur
les affinités de l’avifaune malgache, il nous faut souligner
a. L'existence de phylums de rang élevé (famille ou sou
propres à la Grande Ile :
Les Æpyornithidés, aujourd’hui disparus:
Les Mesænatidés, très isolés, mais peut-être à affinités néo-
tropicales;
Les Leptosomatidé
Les Philepittidés;
Les Vangidés, qui occupent aussi les Comores;
Les Hyposittin
b. La rareté des affinités orientales (Nirox Hodg., Microscelis
Gray, Copsychus Wagl) et l'absence de formes typiquement
orientales comme la plupart des Galliformes.
spèce à l’autre.
lement étudiées
amille)
$ qui occupent aussi les Comores;
Source : MNHN, Paris
1] R. PAULIAN
En somme tout se passe comme si cette faune avait subi une
très longue phase d'isolement.
MAMMIFÈRES
Rongeurs à
Si l'on écarte les deux espèces cosmopolites fus musculus L.
et Rattus rattus 7 L0 connait de Madagascar dix-sept espèces
endémiques de Rongeurs appartenant À huit genres différents,
jgalement endémiques.
Sauf ExzermAn, les auteurs ont groupé tous ces rongeurs En MA
ale, les Nesomyinæ, parfois élevée au rang de
à des formes fossiles du Tortonien de France-
comme
sous-famille spé
famille, rattachée
Simpson expliquait l’hétérogénéité des Rongeurs malgache
due à la convergence, les divers descendants d’un ancêtre unique
qui aurait pénétré dans un domaine insulaire devant présenter
une évolution rayonnante tendant à les rapprocher des différents
groupes de Rongeurs existant en d'autres pays, et oceupant le
mêmes niches écologiques. ELLERMAN (1949) estime que les ancètres
des Rongeurs malgaches ne sont pas connus, qu'il ny a pas de
raison pour limiter l'arrivée des Rongeurs à Madagascar à une
seule espèce originelle et que les huit genres endémiques appar-
Gus-familles, et suggère la présence des
tiennent à plusieur
Microtinæ et des Murinæ.
Quoi qu'il en soit, les Rongeurs malgaches sont remarquables
par leur très petit nombre (comparés à la très gr nde variété de
Rongeurs africains), leurs €a ractères complexes et leur assez faible
spéciation. Notons cependant l'éclatement subspécifique d’Eliurus
myoxinus ME. avec cinq sous-espèces; celui de Brachytarsomys
bastardi M.E. et Grand., avec deux sous-espèces.
Notons aussi que les Rongeurs endémiques sont strietement
localisés à la falaise orientale et à la côte Ouest et Sud:
Insectivores
Bien qu'assez peu variés, les Insectivores malgaches sont plus
diversifiés que les Rongeurs. Ils appartiennent tous (à l'e seeption
de deux espèces de Crocidura Wagl, dont une endémique mais
à statut systématique discutable), à la famille des Centetidæ qui
west connue, hors de Madagascar, que par des Musaraignes
aquatiques ou subaguatiques d'Afrique Occidentale (Gabon et
Côte-d'Ivoire) et du Tanganyika, et par le Solenodon Brandt de
Cuba, mais qui est représentée dans l'Eccène et le Miocène
d'Amérique du Nord et le Néogène inférieur de Patagonie.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 241
Les vingt-six espèces endémiques malgaches se répartissent en
onze genres endémiques et deux sous-familles endémiques
L'ordre est remarquable par la présence d'une grande Musaraigne
aquatique, à biologie presque inconnue, par la forte spéciation du
genre Microgale Thomas (onze espèces) et par la différenciation
subspécifique d’Ericulus selosus (Schreb.) avec trois sous-espèces
distinete:
A l'inverse de ce qui se produit pour les Rongeurs, les
Insectivores présentent des formes endémiques des Hauts-Plateaux,
comme si ils avaient pu mieux résister au changement de végétation
de cette région déforestée.
Peut-être aussi l’intense colonisation des plateaux par les Rats
qui, sans être anthropophiles stricts à Madagascar, montrent
une tendance à l'anthropophilie, a-t-elle éliminé des Rongeurs
endémiques.
Ongulés
Une seule espèce, Potamochærus larvatus F. Cuvier avec deux
sous-espèces.
Siréniens
Une espèce de Dugong fréquente les herbiers littoraux.
Carnivores
Cryptoprocta ferox Bennett
L'ordre ne compte que douze espèces dont dix endémiques,
toutes de taille faible ou assez faible. Ces espèces se répartissent
Source : MNHN, Paris
242 R PAULIAN
amilles dont
endémiques, et cinq sous-fa
entre huit genres dont
trois endémiques.
Les formes non endémiques sont un Chat sauvage et Viverricula
rasse Horsf., espèce plus où moins anthropophile, qui se relroux
à Socotra et aux Comores, comme aux Indes et à Ceylan, et scmble
originaire de Java.
L'isolement taxonomique des espè endémiques est remar-
quable et les ancêtres du plus connu d’entre eux, le Cryptoprocte
ou Fosa, paraissent se retrouver dans l'Aquitanien du Centre de
la France.
D’autres carnassiers sont connus à l’état fossile à Madagascar;
un Cryploprocte de grande taille, contemporain des Lémuriens
géants, et l'Ælurictis intermedia minor connu aussi des phospho-
rites du Quercy.
Ces carnassiers appartiennent tous à des Lyp
spéciation à Madagascar est très peu accentuée.
primitifs: leur
Chiroptères
L'ordre comprend vingt-sept espèces réparties en vingt genres.
Un seule genre est endémique, le genre Myzopoda M.E. et G., type
d’une famille spéciale à affinités sud-américaines, et, peut-être,
néozélandaises.
Les espèces endémiques sont relativement nombreuses (de l’ordre
de dix-sept). La spéciation est très peu marquée, aucun genre ne
groupant plus de trois espèces.
Les affinités sont africaines, mais deux genres sont typiquement
orientaux : le genre Emballonura Temm., très primitif et purement
indo-pacifique; le genre Pleropus Brisson qui, indo-pacifique.
n'atteint l'Afrique qu’à l’île de Pemba, et nous donne un nouvel
exemple d'un groupe qui, parvenu en fait jusqu'aux franges de
l'Afrique, n’a pu s'installer sur le continent.
Primates
Alors qu’un Singe des Indes est indigénisé à Maurice, Madagascar
ne possède encore comme Primates que les Lémuriens. Pour HirL
(Primates. I. Edinburgh University Press, 1953) tous les Lémuriens
malgaches, quelque différenciés qu'ils soient, appartiennent au
sous-ordre des Lemuroidea, localisé actuellement à la Grande Ile et
aux Comores, et connu sur place à l’état subfossile par une série
de formes géantes. Les Lémuriens africains et asiatiques relèvent
d’un sous-ordre différent, celui des Lorisoidea. Les fossiles de
Lemuroidea sont connus d'Europe et d'Amérique du Nord
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET 243
(paléocène el éocène) tandis que les fossiles de Lorisoidea, plus
récents, sont localisés à l’aire actuelle de répartition du sous-ordre.
Signalons tout de suite que, malgré l’intense spéciation fossile
et actuelle des Lemuroidea, les espèces comoriennes ne diffèrent
pas spécifiquement des espèces malgaches, ce qui permet d'assurer
avec certitude que les Comores ont recu leurs Lémurs récemment
de Madagascar, sans doute par transports humains volontaires.
La faune malgache compte environ quarante espèces ou races,
groupées en trois familles vivantes et une famille fossile; les
formes fossiles holarctiques se groupent en quatre autres familles.
De nombreux subfossiles malgaches se rangent dans les familles
actuelles, ils présentent alors en général des traces d’un gigantisme
Daubentonia robusta Grand.) qui caractérise par ailleurs la famille
fossile des Megalapidæ. En dehors de ce gigantisme, les Megala-
dapidæ si On y range le Bradytherium Grand. —— montrent
d’étonnants traits de convergence avec les Edentés néotropicaux.
Mais de telles convergences, dans un domaine géographique où
les Primates existaient pratiquement seuls, n’a rien de réellement
surprenant.
Lemuridæ
La famille groupe deux sous-familles avec six genres actuels
et un fossile. Une série d'espèces (Wicrocebus Geofr., Cheirogaleus
Geoffr., Phaner Gray) sont de tr petite taille; les Lemur L. sont
de plus grande taille. Des espèces fossiles sont rattachées au
genre Lemur L.
Indriideæ
Réduits à une sous-famille actuelle, les Zndriidæ comprennent
trois genres actuels et quatre genres fossiles et une sous-famille
fossile. La famille groupe les plus grands Lémuriens actuels et,
avec le genre Indris Cuv., une forme qui peut se lenir dressée sur
ses pattes postérieures et qui n’a pas de queue, montrant une très
superficielle convergence avec les Anthropoïdes, et sans doute à
l'origine des multiples légendes malgaches sur les pygmées.
Daubentoniidæ
Avec un genre actuel monotypique, à remarquable combinaison
d'évolutions hypertéliques et de caractères primitifs.
La spéciation au niveau subspécifique, très poussée chez certains
Lemur L. et chez les Propithecus Benn. (figs. 114, 115) est
nettement du type géographique. Ajoutons que cette spéciation
n'empêche pas l'hybridation, au moins en captivité; que les limites
géographiques sont souvent formées par des fleuves de peu
Source : MNHN, Paris
244 R. PAULIAN
d'importance (on sait depuis le voyage de Bares en Amazonie
qu'il en est ainsi dans l’hylea néotropicale); que ces limiles ne
s des groupements
végétaux où des zones climatiques. Nous reverrons Ce fait à propos
des Oiseaux. Il oblige à faire intervenir, dans la spéciation, d’autres
facteurs que les facteurs purement écologiques, ou que la ségré-
gation physique, et de considérer que celle-ci pourrait être
conséquence de celle-là.
concordent en général pas avec les limit
3. ÉTAT ACTUEL DE NOS CONNAISSANCES SUR LA FAUNE MARINE
Notre propos se limite à la faune terrestre el des eaux douces,
et nous avons délibérément laissé de côté la faune marine.
IL est bon cependant de rappeler ici que nos connaissance
cette faune sont pratiquement nulles. Tout au plus connaissons-
nous à peu près la faune des Poissons, des Crustacés Décapodes,
des Echinodermes et des Mollusques.
Pour être parfois très poussées, les études consacrées aux autres
groupes ne portent trop évidemment que sur une partie de la
faune totale.
Deux traits importants sont seuls à retenir ici
_— Beaucoup d'espèces littorales sont très franchement eur
halines et pénètrent plus ou moins profondément dans les eaux
es sur
douces;
“ Beaucoup d'espèces côtières atteignent, au nord-ouest de
Madagascar, l'extrême limite occidentale de leur répartition. Il
agit de formes indopacifiques qui, suivant les courants est-ouest,
aticignent Madagascar, parfois Zanzibar, mais en général pas
l'Afrique continentale.
Les facteurs principau
faune marine, et en particulier la direction des courants, jouent
qui commandent la répartition de cette
certainement un rôle non négligeable dans celle de la faune
terrestre et nous aurons à y revenir, mais les deux groupes de
faunes sont soumis à de trop profondes dissemblances pour que
nous puissions rechercher, dans la faune marine, d’utiles termes de
comparaison.
Can.
LS
D
CFÈ FN
Source : MNHN, Paris
PLANCHE XIV
Planche XIV. -- Famille de Lemur catla. (Cliché Loomis Dean
Magazine, copyright Time Inc, 1958.)
Life
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
TROISIEME PARTIE
LES PROBLÈMES BIOGÉOGRAPHIQUES
CHAPITRE PREMIER
COMPOSITION DE LA FAUNE DE MADAGASCAR
La rapide revue de la faune malgache à laquelle nous venons de
té de cette
nous livrer nous a montré, d’abondance, la complex
faune et ses affinités apparentes multiples.
En 1952, par une analyse statistique limitée à quelques groupes
choisis, nous avions établi le caractère nettement africain des
animaux de Madagascar, caractère que la plupart des auteurs plus
récents ont souligné avec force.
Nous ne reprendrons pas ici l'analyse statistique, qui ne saurait,
de toute façon, nous donner plus que de très générales impressions;
nous allons essayer, en analysant un par un les divers types de
répartition des composants de la faune malgache, de pénétrer de
façon plus précise sa structure el d'en dégager des traits plus
précis, et surtout mieux soutenus, que ne permet de le faire l'étude
purement quantitative. Bien entendu le groupement par catégories,
auquel nous nous arrêtons, permet deux critiques théoriques : il
comporte une part certaine d’arbitraire et il ne tient qu’un compte
insuffisant des répartitions qui ne suivent pas un classement
erlificiel. Nous avons tenté de répondre à la seconde de ces
critiques en examinant des cas de répartitions incomplètes aussi
bien que des cas plus schématiques.
— LES ESPÈCES DITES DE LA RÉGION MALGACHE
La notion d'une unité faunistique de la région géographique
malgache (ÿ compris Aldabra, les Séchelles, les Mascareignes et
les Comores) est basée sur un petit nombre de faits indiscutables
de répartition. Ceux-ci, considérés dans le cadre des faunes
restreintes d'Aldabra ou des Mascareignes, pouvaient sembler
probants. Ils perdent cependant beaucoup de leur importance
lorsque l’on note la présence, dans ces îles, de paléoendémiques
très tranchés et localisés à un seul archipel, voire à une seule
Source : MNHN, Paris
246 R. PAULIAN
ile. Ces formes isolées, nombreuses dans certains de ces archipels,
et dont les plus connues sont fournies par les Oiseaux des
parmi les Reptiles, parmi les
Mascareignes, se rencontrent au
Mollusques et parmi les Insectes.
Cela rend d'autant plus nécessaire, avant de reprendre le
problème du seul point de vue de la faune malgache, de procéder
à un examen précis de la répartition des formes que l'on a pu
considérer comme apportant des preuves de l'existence d’une faune
homogène de la région malgache au sens ancien. Quelques genres
de Coléoptères sont parmi les exemples les plus couramment cités :
le genre Cratops Schænh. des Cureulionides, le genre Sponsor
Cast. et Gory des Buprestides; nous y ajouterons, entre autre
le genre Lonchotus Burm. des Scarabéides et divers Cérambycides.
Le cas des Cratopus Schæœnh. (fig. 95)
Le tableau ci-après dresse la liste des espèces de Cratopus
Schænh. connues, le genre ne débordant pas des limites de la zone
géographique considérée.
TABLEAU DE DISTRIBUTION DES ESPÈCES DU GENRE (CRATOPUE SCHŒNH.N
es
Séchelles
Maurice
Comores
Europa
Aldabra
Glo:
4
Triangularis Bob...
Marginatus Boh.. i +
GhpsochlorusBoh a. | | 4 | |
Bouroni Hust. … : + | |
Magnifious Hust. | |
Rochi Hust. …. dl
Marmoreus Bob. CIRE
Var. pulverulentus Hust. … | (22 4]
Var. cœsius Hust.
Septemvittatus D
Striga F.
Circumcinctus Boh.
Armatus Hust…
Melanocephalus F.
Somptuosus Bob...
Frappieri Deyr.
Sandi Deyr. …
Aurostriatus Farm. .… | |
Segregatus Champ 512 | PO
Muticus Champ. … |
Desjardinsi Fairm.
Areuatus Hust.
++
(1) Ile Sainte-Marie
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 247
Europa
Aldabra
Rodriguez
Comores
Séchelles
Cariei Hust. …. Re
Pilosus Hust.. ............|
Lotus Boh. . Le
Viridilimbatus Hust.
Var. concolor Hust é |
Nigrogranatus Fairm. RAT | | |
Inornatus Wat. |
Panctum F. (2)
Letericus Boh
Virescens Wat...
Denudatus Fairm.
Roseus Hust.
Variegatus Hust.
Ditissimus Bon...
Var. lepidopterus .…
Viridisparsus Fairm.
Gloriosus Richard Se est +
Cavifrons Richard
Subdenudatus Richard
Griseovestitus Linnell
Adpersus Wat. (3)
Psittacus Fairm. .
Ovalis Hust….
Molitor Boh. Le
Viridulus Hust. . 3]
Griseoviridis Hust. |
Nanus Boh.
Parous Deyr.
Murinus Boh. +
Caliginosus Bob... 1 +
Alboscutellatus Boh. La
Moreli Deyr. … |
Leucophætus Boh.
Humeralis Boh
Scapularis D
Fulvesrens Boh.
Roralis
Sanguiniollis CI. 5
Tristis Hust…. + |
Perturbatus Boh. … +
Æneoniger Hust.… | +
Angustatus Bob. | + [+
K
Convexicollis Hust..….......| L + | | |
ve
++
4)
+++
++
+HH+HE
HER EEE
++
Confusus Boh. .
Brunnipes F.…
(1) le Sainte-Mari
(2) Une ruce (Emmerezt Hust.) sur l'ile Ronde.
G) De Juan de Nova, Farçuhar, Amirantes, Assomption, Astove, Aldabra, Cosmoledo, Chagos, Cargados
Carajos, Cœtivy et Tromelin.
Source : MNHN, Paris
248 R. PAULIAN
1 s'agit d'un genre dont les adultes sont phyllophages, poly-
phages, et dont les larves se développent sans doute en terre, au
détriment des racines de plantes diver Soixante-trois_espèc
et quelques formes ont été décrites; le genre est, nous le voyons,
essentiellement propre aux Mascareignes. Cinq espèces sont
connues des Comores; la répartition de quatre de ces espèces dans
iter d'être précisée ci-dessous car elle
Varchipel nous à paru n
renforce l'image que nous donne la répartition générale du genre.
Grande-
Anjouan | Mob Mayotte | Paman
Comore
Ditissimus Boh. .......... +
Var. lepidopterus Deyr..…
Viridisparsus Farm. + :
Subdenudatus Richard .
Segregatus Champ. : .
se retrouvent aux Séchelle Europa, les
s endémiques; Aldabra
Quatre espèce
Glorieuses, ont chacune une ou deux espè
partage une espèce avec les Comores; enfin une espèce est connue
de Maurice, des Séchelles et de pratiquement tous les atolls de la
région, y compris Juan de Nova et Tromelin, et non compr
Aldabra. Etant donné que les espèces endémiques des Glorieuses
et d'Europa n'ont été isolées que tout récemment par RICHARD,
peutôtre les populations de certains de ces atolls ont-elles en
réalité atteint le niveau d’espèces reconna ables, mais encore
innommées, ce qui réduirait l'extension de C. adspersus Wat. Cette
espèce à vaste distribution vit, à l’état adulte, entre autres sur
Tournefortia argentea, plante halophile caractéristique des atolls
de l'océan Indien, mais à vaste répartition cireumtropicale
Enfin Madagascar ne possède que trois pèces, localisées en
réalité à l’île Sainte-Mari
On voit aisément qu'une telle distribution et la présence
de Cratopus Schœnh. jusque dans les îles du sud du
Canal de Mozambique, alors qu'ils sont absents de la Côte
occidentale de Madagascar, ne peut s'expliquer qu'en supposant
une distribution passive par les courants, les Oiseaux de mer
peut-être, el les vents; l'indigénation à Madagascar de formes sans
doute différenciées, initialement, aux Mascar ignes, s’est heurtée à
la difficulté de prendre pied dans une Zone pourx ue déjà d’une
très riche faune de Curculionides Brachyrrhynques. Cette concep-
tion est renforcée par le fait que les espèces signalées de
Madagascar ne sont pas endémiques mais se retrouvent soit à
Source : MNHN, Paris
MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 249
LA ZOOGÉOGRAPHIE I
la Réunion, soit aux Comores (et singulièrement à Mohéli, Mayotte
et Pamanzi). Or, on connait l'intensité des échanges commerciaux,
aux temps de la navigation à voile, entre la Réunion et les
€ TE
D Le
Djibouti DT
L
7 CE CTT :
ABYSSINIE ne
|
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E | |
2 I Eu Rs:
.— Disiribution du genre Craiopus Schœnh
établissements français de Sainte-Marie; on sait aussi que les
pirogues de guerre betsimisaraka quittaient cette même région de
la côte Est, chaque année, pour aller razzier Mayotte et Mohéli.
Nous avons done là un genre :
a. Sans espèces endémiques à Madagascar;
Source : MNHN, Paris
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Fig. 97. — Les îles du Nord-Est de Madagasear
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 251
b. Avec des espèces endémiques sur des ilots aus
tants et au
peu impor-
totalement coralliens qu'Europa et les Glorieuses:
c. Dont une espèce, au moins, a réussi à atteindre tous les atolls
de la région, sans doute par mouvements passifs, indépendants de
l'homme, puisqu'elle a atteint Tromelin qui n'a été touchée que
deux ou trois fois par des navires avant que l'espèce y ait été
récoltée;
d. Localisé à l’ensemble de ce que l’on est convenu d'appeler la
gion malgache;
e. Particulièrement varié dans les deux île volcaniques de
Maurice et de la Réunion, où il représente pratiquement seul les
Brachyrrhynque:
Ces faits sont totalement opposés à ceux que l’on pourrait
attendre s’il avait existé une unité de la faune de la région
malgache au sens ancien.
Le cas des Sponsor Cast. et Gory
Ce genre de Buprestides comprend cinquante-huit espèces, dont
trois asiatiques ne sont rattachées au genre qu'avec doute.
Ces espèces sont réparties comme suit
Ile Maurice ......... 24
Ile Maurice et ile de
la Réunion ....... 1 (avec une sous-espèce spé-
ciale à chaque ile)
lle de la Réunion ... 1
Ile Rodriguez 1
Madagascar ......... 26
Aldabra .... ... 1
Zanzibar PP
Congo Belge Lo
Cette répartition est en apparence sensiblement différente de la
précédente. Elle nous montre un genre bien différencié à Mada-
gascar et à Maurice mais presque absent à la Réunion. Ce genre
a colonisé Aldabra, mais fait défaut aux Comores. Son absence
sur les atolls ne saurait être retenue car elle peut tenir à la
pauvreté de la végétation de ces îles (1). Un telle distribution du
(D Fryen écrivait déjà à propos d’Aldabra et des autres atolls : «The land
fauna of Aldabra, probably on account of the greater extent and age of the
land, also because of its more varied vegetation, is larger than that of any
of the neighbouring coral islands».
Source : MNHN, Paris
252 R. PAULIAN
type «lacunaire» ne peut s'expliquer que par les hasards des
{ransports accidentels. Le genre peut être né à Madagascar, où à
Maurice, et, de là, il a conquis Rodriguez et Aldabra. La pénétration
en Afrique et aux Indes peut être supposée secondaire si elle est
confirmée par l'étude taxonomique précise des espèces en cause.
Le développement récent de la laxonomie de la faune malgache
nous a en effet montré, dans la majorité des cas, la né cessité
formes malgaches et les formes
édemment comme congénériques.
d'isoler génériquement le
africaines considérées pré
Le cas des Lonchotus Burm.
Ce genre endémique malg; he, de huit espèces décrites (et six
à sept espèces inédites) comprend une espèce, par ailleurs bien
tranchée, de l’atoll d’Astove (1). il s’agit là d’un genre malgache
dont l'expansion est à peine commencée et dont l'indigénation par
introduction accidentelle n’a réussi que dans un seul îlot extérieur
et dans l’une des Comores. C’est en somme le cas extrême, le point
de départ, d’une série que couronnent les Cratopus Schænh.
Prionidæ du genre Hovatoma Lameere peut
. Les vingt-cinq espèces actuellement connues
La répartition des
en être rapprochée i
ont la répartition suivante :
Madagascar . {7 endémiques et 1 se retrouvant aux
Comores;
Comores ...............… 3 endémiques et 1 malgache;
Maurice e 1 endémique;
Rodriguez ........ 1 endémique;
Séchelles . 1 endémique;
SE
Afrique Orientale endémique.
On doit penser que le genre, différencié à Madagascar, a
secondairement gagné certaines des îles avoisinantes (il est à
Maurice, mais pas à la Réunion, à la Grande-Comore mais pas à
Mayotte) et même, comme les espèces citées plus loin, Zanzibar
et la Côte Sud-Orientale de l'Afrique.
{) Une espèce vient d'être décrite des Comores
Source : MNHN, Paris
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Fig. 96. — Les
Source : MNHN, Parik
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 253
Le genre Batrachorrhina Chevr. comprend de son côté :
endémiques;
endémiques;
endémiques;
espèce;
endémique.
Madagascar ............. 3
Comores
MaUTiceln nee
Maurice et la Réunion .
Rodriguez
mais
Cette répartition est analogue à la précédente bien que plus
restreinte, puisque n’atteignant pas l'Afrique Continentale; mais
le genre manque à Aldabra.
Citons encore les trois seuls genres de Nogodinidæ connus de la
dition (au reste à la fois très proches parents et endémiques) :
Exphora Sign., Madagascar;
Laberia Stäl., Maurice;
Osaka Dist., Aldabra et Séchelles.
Les Raphidæ avec des genres endémiques disparus à Maurice,
la Réunion et Rodriguez.
Le genre Nesillas Oberh. vit à Madagascar, aux Comores, aux
Séchelles et à Rodriguez; il a disparu de Maurice ét de la Réunion.
Le genre Alectrænas Gray (Pigeon bleu) couvre par des espèces
différentes Madagascar, les Comores (avec une sous-espèce à
Adalbra), Maurice (avec une espèce éteinte en 1830), et les
Séchelles.
Le genre Terpsiphone Gloger se trouve à Madagascar, aux
Comores, aux Séchelles, à Maurice et à la Réunion.
Les Plocéines
Nous suivons pour ce groupe la récente analyse de MOREaU.
Les Tisserins de la région malgache peuvent, à première vue,
paraître appuyer l'hypothèse d'une unité zoologique de la région,
ne serait-ce que par leur isolement d'avec les formes africaines.
Le groupe est en effet représenté dans notre dition par deux
genres : Ploceus Cuv. (strictement malgache, avec deux espèces
localisées l’une à la pulvisilva, l’autre à l'Ouest) et Foudia Reich.
endémique de la région. Dans ce dernier genre, on connaît deux
espèces malgaches: la première, omissa Rothsch., a donné naissance
à des races endémiques sur chacune des Comores à Aldabra et
10
Source : MNHN, Paris
254 R. PAULIAN
à Maurice. De la forme mauricienne dérive, mais au niveau
spécifique, celle de Rodriguez.
L'espèce des Séchelles dérive elle aussi d’omissa Rothsch. soit
directement du stock malgache, soit du stock déjà différencié aux
Comores.
A cet Artenkreis, s'oppose F. madagascariensis (L.) qui paraît
avoir été un endémique malgache mais a en rahi toutes les îles de
la région, et jusqu’à Sainte-Hélène de l'autre côté de l'Afrique.
Mais cette extension, en grande partie due directement à l’action
de l’homme, est largement récente. Sa pénétration à Maurice
daterait du xvm* siècle; à Rodriguez il est ar ivé après 1865;
il était connu des Chagos en 1885; aux Comores, depuis 1888 à
Mayotte et aujourd’hui sur toutes les iles; aux Séchelles il est
apparu à Mahé en 1866 et à depuis recouvert loutes les îles de
l'archipel, depuis 1958 on le connait des Farquhar et des
Amirantes.
Mais l'espèce parait faire défaut à Aldabra, Astove, Cosmoledo
et Assomption.
L'extension récente de F. madagascariensis (L.), la pos: ibilité de
faire dériver les endémiques des diverses îles de F. omissa Rothsch
montrent bien comment, par le simple jeu des transports ac
dentels, un peuplement apparemment homogène a pu Trecouvi
des iles parfaitement isolées.
De telles répartitions peuvent s'expliquer
& Par l'arrivée, sur l’un des groupes d'iles, d’un représentant
de la famille, puis son passage de proche en proche après début
de différenciation. Cette diffusion, en quelque sorte, étant facilitée
par la proximité;
b. Par l’ancienneté tr
domaine insulaire seul, ce qui amène à considérer comme affines
des formes qui n’ont entre elles que les plus lointains caractères
de parenté. C'est cette seconde position qui a été retenue par les
partisans de l'unité de la région malgache.
grande du groupe et sa survie dans ce
De façon très schématique, on peut dire que les espèces où les
genres communs à Madagascar et aux Mascareignes sont au moins
aussi souvent des formes à dominance orientale que des formes à
dominance africaine. Or les éléments orientaux sont en très faible
minorité dans la faune malgache qui est typiquement africaine.
Il y a dans ce contraste un argument de poids en faveur du rôle
que les courants et les vents auraient joué pour la diffusion des
éléments qui couvrent aujourd’hui la «région malgache», par
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASC, ÎLES VOISINES 255
AR ET DE:
opposition au rôle de communications directes hypothétiques qui
ient pu que renforcer le peuplement du type africain.
Un point qui paraît avoir échappé aux partisans de l'unité de
la région malgache au sens ancien est que si bon nombre d'espèces
sont en effet connues à Madagascar et aux Mascareignes, d’une part
pratiquement aueune d'entre elles n’atteint Rodriguez, d'autre part,
beaucoup de taxa sont connus de Madagascar et de Maurice, ou
de la Réunion, mais pas des deux grandes Mascareignes à la fois.
Une telle distribution est impensable en termes d’unité géogra-
phique. Elle s'explique au contraire très facilement par les
transports passifs. Ce qui est vrai des espèces a toutes chances de
l'être aussi des genres (les genres Batrachorrhina Chevr. et Nesillas
Oberh. étant de très rares exceptions).
L'évolution foncièrement différente de la faune des trois Masca-
reignes, qui rejetterail leur isolement dans un passé très reculé, non
compatible avec leur géologie, parle encore dans le même sens.
Un bon exemple nous est donné par les Tipulidæ du genre Nephro-
toma Meigen, africano-malgaches, avec six espèces de la Réunion,
non représenté à Maurice et à Rodriguez
Les différences entre les Mascareignes ne ressortent pas
seulement du domaine qualificatif, mais aussi du quantitatif.
Coxpé, étudiant les récolles de RÉNY, souligne que les Campo-
déides sont plus variés, mais aussi incomparablement plus
nombreux à Maurice qu'à la Réunion. Cette plus grande richesse
n'aur
relative de la faune mauricienne dans le domaine mascareigne
présente un caractère très général. Or la variété des biolopes,
bien plus grande à la Réunion, la bien plus faible destruction des
formations naturelles (loutes proportions gardées) dans cette
dernière ile, ne permettraient pas d'expliquer la pauvreté relative
de sa faune qui, malgré l'imperfection des recherches, peut être
considérée comme certaine, en termes de communications directes.
L'extrême pauvreté de Rodriguez, même en faisant la part des
dimensions réduites et des destructions dont cette île a été l’objet,
parle dans le même sens.
La comparaison de la répartition de divers endémiques de la
région malgache souligne le caractère «accidentel» (1) de l’exten-
sion hors de Madagascar de certaines espèces.
Ainsi pouvons-nous établir le tableau suivant
Precis rhadama Guér. : Madagascar, Mascareignes, Comores,
Mozambique ;
() Parmi les facteurs responsables de cette distribution
le pouvoir spécifique de dispersion et d’indigénisation.
iigure, bien entendu,
Source : MNHN, Paris
256 R. PAULIAN
Madagascar, Cosmoledo,
Precis orythia madagascariensis Guér.
Assomption:
Pheropsophus humeralis Chaud. : Madagascar, Grande-Comore,
Aldabra;
Heterocerus vulpes Grouv. : Madagascar, Aldabra;
Arrhinotermes canalifrons Sjôst. : Madagascar, Aldabra, Ami-
rantes, Séchelles; è
Bembex madecassa Sauss. : Madagascar, Glorieuses, Assomption,
Cosmoledo, Aldabra;
Cerceris nenitra Sauss. : Madagascar, Glorieuses, Aldabra;
Scolia hyalinata Sich. : Madagascar, Cosmoledo, Astove, Aldabra.
D’autres espèces des îles voisines, mais manquant à Madagascar,
ont une répartition analogue :
Le genre Ropica Pascæ comprend un Ropica sechellarum
Breuning endémique des Séchelles et un Ropica signata Pic de
l'Inde du Sud, Ceylan, Sumatra, les Maldives, les Comores et
Maurice.
Ægophagamyia (Triclida) inornata Austen est connue des
Séchelles et des Glorieuses.
Coptops ædificator (F.), espèce africaine, se retrouve aux
Séchelles, à la Réunion et Maurice, mais pas à Madagascar; le
genre comprend par contre des espèces endémiques à Madagascar,
aux Séchelles et aux Comores.
Batocera rufomaculata De Geer, espèce indienne, se retrouve à
la Réunion et à Maurice, à Mohéli et à la Grande-Comore, mais
pas à Madagascar.
Parmi ces répartitions incomplètes de la région malgache, au
sens ancien du terme, le genre de Blattides Margattea Shelf. mérite
d'être cité. Absent de Madagascar, de Maurice et de la Réunion,
le genre est connu des Séchelles, Amirantes, Aldabra, Chagos,
Cætivy, Farquhar, Cargados et de Rodriguez : distribution acci-
dentelle typique.
D'’assez nombreus formes sont propres aux Séchelles et à
Rodriguez où à une autre des Mascareignes (le genre Tropicis Scott
par exemple). D’autres sont connues de deux des Mascareignes et
pas de la troisième. Ainsi le genre endémique de Tropiduchide
Clardea Stäl, avec seulement deux espèces de la Réunion et une
de Rodriguez, mais inconnu de Maurice.
Malgré leur grande mobilité, les Macrochiroplères du genre
Pteropus Brisson vont nous donner encore un excellent exemple
de lhétérogénéité de la faune de la région malgache. Certes,
Pteropus rufus Geoffr. appartient à un sous-groupe dont toutes
les espèces se trouvent sur Île domaine insulaire étudié, avec
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 257
P. comorensis Nicoll aux Comores (sauf à la Grande-Comore),
P. aldabrensis Træ à Aldabra, P. seychellensis M. E. aux Séchelles
et P. niger (Kerr), aux Mascareignes (sauf Rodriguez). Mais trois
autres sous-groupes de Pleropus Brisson colonisent en partie cette
aire, et aucun de ceux-ci ne se retrouve à Madagascar. En effet,
le sous-groupe de P. melanopogon Schlegel est représenté à
Anjouan des Comores (P. livingstoniü Gray), le sous-groupe de
P. hypomelanus Temminek à la Réunion et à Maurice (P. subniger
Kerr) et le sous-groupe de P. lombocensis Dobson à Rodriguez
(P. rodricensis Dobson [11).
Les Bihoreaux montrent des faits analogues :
Butorides striatus est représenté aux Comores, à Aldabra,
Assomption, Diego Garcia, Maurice et Rodriguez par des formes
atique javanicus (Horsf.). A Mada-
dérivées de la sous-espèce as
gascar, aux Séchelles et sans doute à la Réunion, les formes
observées s'apparentent à la sous-espèce africaine atricapillus Afz.
Quel plus bel exemple d’introductions accidentelles, dues unique-
ment au hasard, et soulignant l'existence aux Comores d'éléments
orientaux manquant à Madagascar.
Parmi les groupes dont la répartition souligne la coupure entre
Madagascar et les Mascareignes, signalons d’autres Oiseaux encore.
C'est ainsi que le genre Cinnyris Cuv. avec des formes
endémiques d’origine africaine à Madagascar, aux Comores, à
Aldabra et aux Séchelles, n’a pas atteint les X areign
La faune subfossile et fossile soulignerait encore 1
entre les Mascareignes et Madagascar (2). On a
Réunion un Anatidé subfossile de grande taille Sarcidiornis
maurilianus Newton et Gadow, auquel répondent à Madagascar
des espèces qui appartiennent à d’autres genres (Chenalopex,
Centrornis).
Le Dronte, le Solitaire de Bourbon et celui de Rodriguez forment
une famille spéciale, les Raphidés, parente des Columbiformes,
mais sans aucun représentant à Madagascar. La Huppe de la
Réunion, même si elle présentait un vicariant à Rodriguez, est
également distincte des Oiseaux malgaches. BERLIOZ du reste, à
propos des «Oiseaux bleus» de la Réunion, écrit : «Ce ne serait
d’ailleurs pas le seul exemple d’une espèce ayant existé à la fois
à Madagascar et à la Réunion, à l’exclusion originellement des
différences
ignalé de la
(1) Qui aurait aussi existé dans la forêt, aujourd'hui disparue, de l'ile Ronde,
de Maurice.
2) Nous ne suivrons pas ici HacHiSuKa, dont les reconstructions ont un carac-
tère trop hypothétique, mais BERLIOZ.
Source : MNHN, Paris
253 R. PAULIAN
autres Mascareignes». Pour qui pense à la proximité de Maurice,
ant malgré
à étroite analogie de faune générale et de flore €
out entre les deux principales Maseareignes, ce type de distribution
souligne l'hétérogénéité de la erégion malgache» plus que son
homogénéilé.
Mais beaucoup d'autres exemples, tous parlant dans le même
sens, seraient fournis par les Arthropodes terrestres ou dulea-
quicoles. Le cas des cavernicoles est aussi expressif. Nous avons vu
la composition de la faune cavernicole malgache. Or, à la Réunion
on ne connait qu’un Staphylinide troglobie; à Maurice, un
Hydrophilide, un Opilion et un Gryllide (Myrmecophila Latr,
anthropophile à vaste distribution accidentelle); à Rodriguez, un
Tartaride. Dissemblance totale et non parenté, entre les diverses
Mascareignes et entre chacune de celles-ci et Madagascar.
L'hétérogénéité de la faune des Mascareignes se retrouve dans
sa flore.
C’est ainsi que WiEHE (1948, p. 288) signale que, tandis que les
Sapotacées forment l’élément dominant de la strate arborée de la
forêt mauricienne, il n’existe qu’une seule Sapotacée à Rodriguez.
De même, les Orchidées terrestres manquent dans cette dernière île.
Et ces différences systématiques accompagnent des différences
physionomiques. Les arbres de la forêt indigène de Maurice sont
remarquables par leur vaste réseau de racines superficielles,
tellement développées que l’on marche sans cesse, sous bois, sur
des racines et non sur le sol; cette disposition, qui se retrouve à
la Réunion, est donnée comme une adaptation aux cyclones. Or à
Rodriguez les arbres de la forêt indigène ne présentent qu'un
système radiculaire banal.
Il est difficile de ne pas voir là un argument très fort — la flore
étant, en partie par suile de sa moindre richesse, bien mieux
connue que la faune -— en faveur de l'isolement originel de ces îles
et de leur peuplement strictement individuel. Parlent dans le même
sens l'existence de mégaendémiques mauriciens : Nesosisyphus
Vinson, Nesovinsonia Mart. et Perr., ou réunionnais : Diastrophella
Riv., sans proches parentés malgaches. Mais l’ensemble des îles de
la dition, par son isolement d'avec les autres masses continentales,
par la relative proximité entre beaucoup de ses éléments Gl ne faut
pas oublier que la Réunion est visible du sud de l’île Maurice [1]),
constituait une zone favorable aux échanges entre voisins plutôt
qu'avec PAfrique ou lAsie. Qu'il en soit résulté une certaine
d'un
stant
(G) Un haut fond existe entre Maurice et la Réunion, reste, peut-être.
piton voleanique exondé qui a pu réduire encore plus la distance exi
entre les deux Mascareignes. Il atteint —80 mè
es.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
homogénéité, rien de plus naturel. Que cette homogénéité exprime
une unité constitutionnelle, les exemples ci-dessus montrent que
rien ne permet de l’affirmer.
AFRICAINES
L'essentiel de la faune malgache se rattache, nous venons de
le redire, au fond de faune africain; si beaucoup de groupes
récents de lAfrique Continentale (Ongulés, Bufonidés, Zonabris
Har, Gymnopleurus Il, Copris Geoffr, etc) font défaut à
Madagascar, du moins la majorité des groupes africains ont-ils
des représentants dans la Grande Ile.
st peut-être l’absence d'éléments africains récents qui a amené
RanD à considérer que, mis à part quelques émigrants accidentels
récents, l’avifaune malgache n'était pas africaine. Un examen
superficiel des Mammifères, des Reptiles et des Batraciens, justi-
fierait la même affirmation, démentie par l'étude des autres
groupes et même souvent par l'étude plus attentive de ces groupes
eux-mêmes.
Lorsque RanD estime que l’avifaune malgache diffère plus de
l’avifaune africaine que celle-ci ne diffère de l’avifaune indienne,
il nous donne peut-être la clef de ce caractère aberrant de la faune
des Vertébrés malgaches. C’est que, tandis que la faune des
Invertébrés africains tire ses caractères d’un fond de faune africain
archaïque, la faune des Vertébrés mprend en majorité des
immigrants relativement récents et d’origine orientale ou dérivant
d’ancètres du bassin oriental de la Méditerranée, qui ont aussi
colonisé l'Asie tropicale.
Mais, s'il est relativement aisé de reconnaitre le caractère
proprement éthiopien de la plus grande partie de la faune
malgache, il est singulièrement plus malaisé d'établir la part
relative des divers éléments éthiopiens dans ce peuplement.
Le point de départ d’une telle étude est, bien entendu, la récente
et remarquable carte des divisions chorologiques d'Afrique Conti-
nentale de Th. Moxon.
Nous constatons alors aussitôt que les éléments africano-
malgaches ont des distributions africaines très diversifiées. Il
paraît impossible, dans l’état actuel de nos connaissances sur la
faune africaine, d'évaluer l'importance relative des différen
leur existence même est aisée à établir.
ssant, dans chaque cas
éléments rencontrés, mais
Nous pouvons reconnaitre ainsi, en choisi
particulier, quelques exemples précis :
éléments de l’extrême-sud de l'Afrique; c’est pour eux
ANNEL a proposé la création d’une unité nouvelle, la
Source : MNHN, Paris
260 R. PAULIAN
Sudamadie. Ces éléments sont relativement communs parmi les
Coléoptères : Psélaphides, Veomnematinm Janss., Hoplitnæ, entre
bien d’autres: ils se trouvent dans de nombreux groupes, citons
par exemple les Acroceridæ du genre Thyllis Er, les Tipulides du
genre Ceratolimnobia Alex, ete. La parenté de Gryllotalpa made-
éassa Chop. et de G. devia Sauss.. du Cap, nous en fournit encore
ajouteraient de nombreux Microlépidoptères décrits
un, auquel s
par MEYRICK.
Parmi les formes connues non seulement du Cap et de Mada-
gasear, mais encore de certaines zones d'Afrique Orientale, on peut
admettre qu'il en est dont l'extension septentrionale sur le
Continent est récente et dont, par conséquent, les affinités sont,
du point de vue malgache, lypiques de l'Afrique du Sud. Tel est
le cas du Dytiscide Canthyporus pauliani Guign. du sommet du
Tsaratanäna, qui représente seul à Madagasear ce genre propre à
l'extrême-sud de l'Afrique, mais dont un représentant est isolé
en altitude sur le Kilimandjaro. Il serait possible €e citer de
nombreuses autres formes ayant cette répartition;
b. Des éléments de la zone littorale tropicale du Natal, fort peu
nombreux. Nous pouvons citer la petite sous-famille des Eustadiüni,
celle des Nycteropini (domaine forestier oriental de Moxon);
€. Des éléments plus largement répandus dans la zone de la forêt
Lropicale ou équatoriale. Tels sont les genres Autonocnemis Klug,
Ryparus Westw., Philharmostes Kolbe, Olbiogaster Ost. Sack
Mesochria End. (domaine atlantico-congolais de MoNob);
d. Des éléments localisés dans les savanes ou les prairies Sud
et Est africaines. Tels les Mantides Telomantis G.T., Hoplocorypha
il, les Coléoptères Cyaneolytta Pér. (domaine oriental de MOOD);
e. Des éléments, très rares et en apparence aberrants, Ouest
africains. On ne peut guère citer que Leptosia nupla Butl.
Toutes ces catégories ne sont pas représentées dans toutes les
coupes systématiques. Certains groupes comme les Diptères
(B. SruckENBERG, in lit), dont les affinités africaines sont
manifestes, appartiennent uniquement aux catégories b, c, d.
Bien entendu, el sauf pour le dernier cas où l’on peut penser
soit à une convergence, soit à la relégation aux deux extrémités
de l'aire constatée, cette complexité de la faune correspond avant
tout à l'occupation de zones écologiques différentes. En particulier
les éléments b et e s'opposent, à Madagascar comme en Afrique,
aux éléments d; les premiers sont forestiers el liés à la forêt
humide, les seconds sont propr , aux prairies Où aux
forêts caducifoliées.
s AUX Savan
Source : MNHN, Paris
PAULIAN : PIANCHE XV
Planche XV, — à, Une salle de la grotte d’Andranoboka près Majunga
(Cliché Service Géologique de Madagascar) ;
b. Ile Europa : coraux surélevés et forêt d'Euphorbia.
(Cliché Service général de l'Information de Madagascar.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 261
Mais beaucoup d'éléments du groupe a, localisés en Afrique à
une zone de climat méditerranéen ou de climat aride, occupent
à Madagascar les biolopes les plus divers, depuis la pluvisilva
jusqu’au subdésert.
Pour rendre compte de cette hétérogénéité de la faune africano-
malgache, nous ne voyons que deux explications possibles :
1° Les localisations géographiques constatées en Afrique sont
secondaires et le peuplement de Madagascar est intervenu à un
moment où la faune africaine ne s'était pas encore adaptée aux
divers biolopes actuels; le parallélisme écologique constaté pour
certains groupes liendrait alors à d’identiques possibilités géné-
tiques évolutives, pri ain el dans
le stock malgache. Mais s'avère alors très difficile l'explication de
l'indifférence écologique, à Madagascar, des formes du groupe a,
et de la dominance des formes ailées bon voiliers parmi les formes
des groupes b et suivants;
la fois dans le stock afr
sentes
2° Le peuplement de Madagascar s’est fait par apports successifs.
Il retrace, dans sa complexité, l'évolution de la faune africaine des
bords du canal de Mozambique. Mais la durée de ces passages a dû
être considérable : le temps nécessaire pour que le régime de la
côte africaine du canal de Mozambique passe du désert à la savane,
puis à la pluvisilva, ou vice versa, une ou plusieurs fois. Or, les
faits géologiques s'opposent à une telle multiplicité de communi-
cations terrestres, élalées dans le temps, entre l'Afrique et la
Grande Ile.
Les passages entre les deux terres, sauf à la période précrétacée
de leur jonction, n'ont done pu être qu’accidentels, à travers
l'étendue marine du canal. Ce qui est conforme à ce que l’on peut
établir par ailleurs.
Mais alors, ne peut-on penser que les formes du groupe a, qui
ont réussi l'occupation presque totale des milieux disponibles à
Madagascar, alors qu’elles sont écologiquement localisées en
Afrique, ne doivent ce succès qu'à leur pénétration très précoce
dans la Grande Ile. Ne doit-on pas supposer que les éléments des
groupes b et c, forestiers, ont pu être introduits pendant une
longue période postérieure à celle des formes a. Que les formes du
groupe d ont pu s'acclimaler alors que la désertification de
Madagascar commençait, soit, comme le pensait PERRIER DE LA
BaTHiE, du fait de l'abaissement de la chaîne montagneuse
centrale, soit même à la suite des dégradations dues à l’homme.
La très faible surface occupée, en Afrique, actuellement, par les
formes du groupe b, rend peu vraisemblable leur passage récent
dans la Grande Ile et l'isolement géographique existant entre les
10#
Source : MNHN, Paris
262 R. PAULIAN
formes africaines et malgaches du groupe € rend leur passage
récent également peu vrais mblable.
Sous réserve, bien évidemment, du rôle que peuvent avoir joué
les fluctuations climatiques périodiques en Afrique Orientale, nous
à considérer :
aurions tendance
— que les formes du groupe a doivent être en majorité crélacées
ou précrétacées, pour partie plus récentes, mais en tout cas
antérieures à l'établissement de la pluvisilva est-africaine;
__ que les formes des groupes b et € ont, ensuite, pénétré dans
la Grande Ile grâce à un ensemble de transporis accidentels
à travers le Canal de Mozambique;
__ que les formes du groupe d enfin sont des arrivants récents,
parvenus à la suile de transports a identels à travers le Canal
où ayant peut-être utilisé les stations intermédiaires offertes par
les bauts fonds émergés au pontien. Nous savons, en effet, par
l'observation directe, que, même en zone équatoriale, la faune des
Gt de type xérophile et ne se rattache pas
iles plates et des atolls €
à la pluvisi
caractère xérique des îles a été souvent sou
silva, que ces îles soient calcaires ou volcaniques. Le
né.
des divers éléments
Ainsi pourrait-on préciser les âges relali
M ane lonaléache ML seral alors, lorsque IA répartition
géographique el écologique de détail dans l'Île sera iffisamment
Éonnue, possible d'étudier l'influence de l'ancienneté de l'intro-
duction sur la dispersion et l'adaptation. Nous avons été amenés
à reprendre ce point page 362.
H est par ailleurs intéressant de souligner ici que certaines
formes africaines ont pris pied aux Comores et à Europa (le genre
Mausoleopsis Lansb) ou aux Comores seulement (Sternotomis
Perch., Papilio nireus L., deux Charaxes Ochs., ele.) sans atleindre
Madagascar. La présence à Europa, dont le caractère corallien est
évident, d'un Mausoleopsis Lansb, genre africain, souligne à
l'évidence la possibilité de ces passages accidentels Ouest-Esl.
FINITÉS ORIENTALE
Beaucoup d'auteurs ont insisté sur l'importance des éléments
orientaux dans la faune malgache et ont voulu y trouver la preuve
de lie
L'examen détaillé de ce type de répartition est nécessaire avant
d'arrêter des conclusions quelles qu’elles soient.
Notons tout d'abord que certaines formes orientales se retrouvent
bien dans la faune de Madagascar et des îles voisines, dans des
conditions biologiques naturelles.
sons à
iatiques anciennes.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG. l DES ÎLES VOISINES 263
SCAR
Ces éléments orientaux peuvent se situer au niveau spécifique.
Ainsi aux Séchelles, le Potergus filiformis Bon., espèce orientale
(voir p. 161) qui vit en forêt endémique vers 500-700 mètres
d'altitude.
A Madagascar, citons Corethrella inepla Ann., connue de Ceylan
et appartenant à un genre pantropical.
L'intérêt de ces formes indo-malgaches est surtout de nous
montrer que des espèces introduites peuvent s'adapter à une végéta-
tion naturelle et ne sont pas liées, comme l'examen des cas d’intro-
duction récente semblait le montrer, à des milieux profondément
transforn
par l’homme. La possibilité, ainsi démontrée, d’une
véritable indigénation, a une très grande importance théorique.
On a trop souvent en effet voulu prendre comme critère d'indigé-
nation d’une espèce étrangère sa localisation hors des milieux
naturels.
s orientales
blissent à partir de genres représenté
Plus souvent, les affinit:
de la faune malgache s'éta-
, en Indo-Malaisie et dans les
iles du groupe malgache, par des espèces différentes.
Parfois, enfin, ce sont des groupes supragénériques qui ont cette
distribution. On a signalé que ces formes orientales habitaient
surtout la forêt de l'Est. En fait, dans la grande majorité des cas,
il s’agit de formes xylophages, ou au moins lignicoles. C’est ainsi
que les formes 0
entales sont particulièrement nombreuses (sans
l'emporter cependant sur les formes africaines) parmi les Eucne-
midæ, que les Histérides orientaux sont représentés par un Nipo-
nünæ corticole, ete.
On peut en outre sans hésiter rattacher aux formes orientales
des formes qui se retrouvent cependant jusqu'en Afrique.
Parmi les Ælateridæ nous pouvons citer le genre Conoderus Esch.
qui comprend (avec de nombreuses espèces américaines) :
31 espèces asiatiques:
138 espèces australo-papoues;
2 espèces des Séchelles;
1 espèce de Zanzibar.
Dans la plupart des cas semblables, seul Zanzibar, position afri-
caine avancée, est occupé. Et l’on sait l'intensité du commerce de
Zanzibar avec l'Orient, et l'extension des courants orientaux et de
la mousson jusqu'à Zanzibar.
Parfois cependant, et c’est le cas du genre de Cossides Dudgeonea
Hamps., un groupe d'espèces indo-australiennes s'oppose à une
espèce malgache et une espèce africaine.
Source : MNHN,
Paris
264 R. PAULIAN
On peut aussi y rattacher, bien qu'avec moins de certitude, des
genres se retrouvant en Amérique. Ainsi le genre d'Issidæ, Tylana
Stäl, dont on a décrit :
espèce de Madagascar;
espèces de Maurice et de la Réunion;
espèces d'Indonésie;
espèce d'Australie;
espèce d'Amérique du Nord.
om
Mais la répartition de détail des espèces indo-malgaches est
particulièrement instruetive.
Certaines n'atteignent dans la région malgache que les Chagos et
Rodriguez : Sceliphron bengalense Dahlb.; d'autres les Séchelles :
les Phyllies et le genre Lollius Stil, par exemple; d'autres pénètrent
jusqu'à la Réunion : Chrysis lusea F.
Drautres encore atteignent Madagasear et même l'Afrique, mais
peuvent faire défaut aux Mascareignes el aux Séchelles (le genre
Ceropria Cast. et Brullé avec de nombreuses espèce asiatiques et
une espèce représentée, à Madagascar et en Afrique tropicale, par
deux sous-espèces vicariantes, en est un bon exemple).
Ainsi apparait nettement, dans l'irrégularité de la répartition,
té d’une interprétation reposant sur le jeu de commu-
nications directes, à moins de monter de toutes pièces des suites
de dislocations et d'émersions spécialement calquées sur les faits de
répartition, à l’échelon individuel, ce qui est bien évidemment
absurde.
T1 est cependant important de noter que les affinités indo-
malgache semblent particulièrement fortes pour cer ains groupes
zoologiques : Batraciens, Orthoptéroïdes, par exemple. Peut-être
faut-il penser que, dans quelques-uns au moins de ces cas, ces
affinités tiennent à l'élimination, en Afrique, de formes appartenant
l'impossibi
aux mêmes groupes, élimination due à la concurrence vitale (1) ou
à des changements climatiques qui, connus d'Afrique, paraissent
avoir été bien plus limités aussi bien en Indo-Malaisie que dans la
zone orientale de Madagascar. Dans tous ces cas il s’agit de groupes
forestiers où hygrophiles
RAND, examinant la faune des Oiseaux, si bien connue, souligne
que les affinités purement orientales sont rares et se limitent
Gi) 11 m'est pas indifférent à ce propos de constater que les seuls Lémuriens
aturnes actuellement connus sont malgaches, et que, dans la Grande Ile, les
Lémuriens échappent, quel que soit leur genre de vie, à la concurrence des
Singes, ce qu'ils ne peuvent faire en Afrique ou en Asie que dans la mesure
où ils sont nocturnes.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 265
à quatre genres orientaux à endémiques malgaches : Amaurornis
Reichb., Ninox Hodgson, Collocalia Gray et Copsychus Wagler, aux
Hyposittidæ proches des Sitlidæ absents d'Afrique, aux Iæocincla
Blyth alliés aux Microscelis Gray asiatiques, ainsi qu'à Astur hensti
Schlegel, et aux deux formes malgaches d'Ardeola idæ (Hartl.) et
d'Upupa epops L. plus proches des formes asiatiques que des
EU Raw» de conclure <.. à un moindre degré, des
se sont ajoutés (par arrivées accidentelles) à un
aines
formes afri
éléments asiatique
fonds de faune qui n’est ni africain, ni asiatique».
Une récente étude de H. H. Ross et J. M. KINGSOLVER sur les
Trichoptères du genre Dipseudopsis Walk. vient renouveler notre
conception des espèces à affinités orientales. Les auteurs recon-
naissent en effet dans ce genre l'existence apparente d’une lignée
africaine et d'une lignée orientale, et indiquent que les espèces
malgaches semblent se répartir entre ces deux groupes. Or
espèces sont rès nombreuses (seize à ce jour), presque aussi
nombreuses que l'ensemble des espèces africaines. Mais une analys
morphologique précise a permis d'établir le monophylétisme des
espèces malgaches; leur évolution, qui tend à rejoindre par
conve nées africaine et indienne, est en fail
indépendante de celles-ci. Il ny à pas aflinilés orientales mais
spécialion parallèle. Cette spéciation parallèle postule seulement la
possession d’un fonds génétique commun, qui peut ne se retrouver
qu’en remontant très haut dans la série des formes apparentées
Il n'est nullement exelu que le cas des Orthoptères et des Batraciens
à parenté apparente orientale ne relève de la même explication.
gence celle des 1
D. — LES AFFINITÉS N
ÉOTROPICALES
De nombreux auteurs ont, à maintes reprises, insisté sur la
présence d'éléments d’affinités néotropicales à Madagascar, et cela
depuis fort longtemps.
Des cas particulièrement nets ont été relevés chez les Mantides
(Tisma GT. [1)), les Phasmides Pygirrhynchinæ, les Ephémé-
roptères (le genre Euthyplocia Eaton), les Mégaloptères (le genre
Prolosialis v. d. Weele [2]), les Curculionides.
Parmi ces derniers, à côté du genre Homalomorphus Hust.
gache, il faut placer le
Lypiquement américain, monotypique ma
(1) La découverte des oothèques de Tisma G.T. par J. Vadon à montré que,
biologiquement, ce genre est très proche des formes américaines.
(2) Ge dernier genre se retrouverait aussi il est vrai au Cap.
Source : MNHN, Paris
266 R. PAULIAN
ard; le genre
genre de Naupactini réunionnais Squamodontus R
em. peut aussi
de Cérambycides Necyladopsini Conopogaster Fa
être rangé dans cette catégorie. Nous avons cité plus haut les
& Lézards et rappelé que les Erymnochelys Baur ne
Boïdés, certair
pouvaient pas prendre place ici.
Parmi les Mammifères, Îles Centetidæ ne peuvent être cités
comme on l'a fait souvent, malgré le genre cubain Solenodon
Brandt, puisqu'il existe entre autres un genre Potamogale au
Chaillu, appartenant à la même famille, en Afrique Occidentale et
des genres voisins d'Afrique Orientale et de Côte-d'Ivoire.
Soulignons, après BERLIOZ et Donsr, que les formes à affinités
sud-américaines sont très primitives et que leur degré de parenté
est relativement éloigné.
L'étude des Helminthes parasites a permis à CHABAUD de mettre
en évidence le même phénomène : parmi les espèces malgaches,
les plus anciennes sont d’affinités asiatiques ou américaines, tandis
que les espèces plus récentes sont d'affinités africaines.
Les affinités néotropicales (qui ne sont en somme qu'un cas
limite des affinités australes) sont donc l'apanage de quelques
types anciens, très isolés dans un ensemble totalement différent.
E. — LES ÉLÉMENTS AUSTRAUX
Il existe à Madagascar des espèces animales dont la répartition
générale englobe les extrémités méridionales de certains ou de tous
les continents. Nous trouvons trois lypes de répartition, en
apparence différente, mais à dominante australe, parmi les anin
malgaches :
ax
a. D'une part des éléments réellement localisés à l'extrême-sud
des masses continentales ou sur les îles aus
partout ailleurs, II s'agit toujours là de formes, soit très archaïiques,
soit très particulières el bien isolées, où l’on doit voir des formes
relictes, même si certaines montrent une active spéciation.
Les éléments malgaches ayant une telle répartition comprennent
à notre connaissance essentiellement
rales, el inconnus
Un Myriapode, le genre Paralamyctes Pocock, connu d'Amérique
du Sud, d'Afrique du Sud, de Nouvelle-Zélande, de Nouvelle-
Calédonie et de Madagascar;
Une Araignée, le genre Archæu.
Les Opilions de la sous-famille des Triænobuninæ (Ankaratrit
Lawr.) à affinités australo-néozélandaises.
Les Parastacidæ, Crustacés connus d'Amérique du Sud, de
Madas ar, d'Australie, de Nouvelle-Zélande et de Nouvelle-
Guinée.
Source : MNHN, Paris
267
DES ÎL
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR VOISI
Plusieurs groupes d'Orthoptéroides : parmi les Pseudophyllinæ,
les Henicinæ, les Phibalosominæ. C’est ainsi que les Henicinæ sont
sains el sud-américains.
malgaches, australiens, afr
Des Diplères : ainsi le Tipulide Ctenolimnophila (Campbel-
roupe connu
lomyia) madagascariensis Alexander, qui relève d’un gl
seulement d'Australie et d'Amérique du Sud.
Les Blépharocérides de la sous-famille des Ædwardsininæ; la
vinglaine d'espèces malgaches du genre Paulianina Alex, qui
représentent, à une unité près, la totalité des Blépharocérides
malgache raltachent à une sous-famille connue seulement
d'Amérique du Sud et d'Australie;
Le genre de Diptères Acroceridæ Parahelle Schlinger, dont les
affinités s’établissent avec les genres Megalybus Philippi du Chili
et Helle Osten Sacken de Nouvelle-Zélande.
Les Plécoptères malgaches, dont la demi-douzaine d’espèces
décrites ou connues se rattachent toutes aux Protonemourinæ,
groupe cité d'Afrique du Sud et de la région australienne.
Le genre de Lépidoptères Pseudocossus Gæde, archaïque, dont
les seuls parents proches sont les Cossides chiliens du genre
Chilecomadia Dyar et Schaus.
Le genre Campodella Silv. des Thysanoures, connu d'Australie
et de Madagascar.
Le Jasside Paulianiana Evans, malgache, dont les seules affinités
sont avec un genre néo-zélandais.
Le genre d'Hémiplères Systelloderes Blanch, néozélandais
néotropical, éthiopien et malgache.
Le genre de Cureulionides Anaballus Germ., du Chili et du
Pacifique du Sud, connu par une espèce malgache.
La famille des Myzopodidæ (Chiroptères), à affinités néotro-
picales et sans doute néozélandai
On peut y rattacher les Hydrænidæ primitifs, à onze articles
antennaires, avec Hydrænidea Germain, du Chili, Silicicula Balf.
Br. de Mada ar et de la Réunion, et plusieurs genres sud-
g:
Egalement le genre de Curculionides Piazocaulus Fairm. dont
les seules affinités sont avec les Leplosides australiens.
Nous voyons que ces éléments, dont nous avons dressé une liste
sensiblement exhaustive, sont très peu nombreux et n'appar-
tiennent qu’à des groupes primitifs, mais très variés.
Quelques groupes ont par ailleurs une répartition localisée à
l'hémisphère Sud, sauf en Asie où ils occupent la région indienne
(Sagrinæ, p. ex).
Source : MNHN, Paris
268 R. PAULIAN
I1 nous faut éviter de confondre ces divers éléments avec des
espèces (on en connait dans beaucoup de groupes, ainsi des
Dytiscides et des Carabiques) dont les plus proches parents sont
bien localisés à l'Afrique du Sud et à Madagascar, mais dont le
genre a une vaste répartition en Afrique tropicale, ou plus large
ont assez nombreuses, mais leur répartition
encore. Ces espèces
peut relever d’interprétations lrès différentes de celle applicable
aux éléments cités plus haut;
b. D'autre part des éléments connus dans les terres australes
de l'hémisphère Sud, inconnus de la région équatoriale mais se
retrouvant dans l'hémisphère Nord, le plus souvent seulement dans
la région méditerranéenne. Il s’agit en somme un peu d'une
répartition bipolaire.
Les exemples en sont assez nombreux, mais leur répartition de
détail est très variable.
Ainsi parmi les Trichoptères, le genre Paulianodes Ross est un
endémique malgache affine de genres chiliens et holarctiques; le
genre Wormaldia M'Lachl, très largement holarctique, comporte
une espèce malgache et une espèce sud-africaine.
Le genre de Thysanoures Machiloides Silv. est bipolaire comme
le genre proche, mais non connu à Madagasear, Machilinus Silv.
Les deux genres de Mégaloptères malgaches sont, l'un malgache,
sud-africain et mexicain (Protosialis v. d. Wecle), l'autre d’afinités
sud-africano-malgaches et angariennes (Madachauliodes Paulian).
Parmi les formes bipolaires, on peut aussi ranger le genre de
Pythides Sphæriestes Steph. avec douze espèces holaretiques. une
dù Guatémala et les autres d'Afrique du Sud, de Nouvelle-Zélande
(vingt-trois espèces), de Nouvelle-Calédonie, de Madagascar, de
Maurice et de la Réunion, mais qui, chose curieuse, nest pas
connu d'Australie; dans la même famille, le genre Vincenzellus
Reilt., avee des espèces holaretiques, malgaches, sud-africaines et
chiliennes. Parmi les Serropalpides, le genre Serropalpus Hell.
holaretique, chilien et malgache. Le seul genre d'Eucinetidæ,
Eucinetus Germ., austral et holaretique.
Parmi les Tenebrionidæ, la tribu des Adelüini à dominance
australo-néozélandaise, se retrouvant en Nouvelle-Calédonie et dans
la région paléaretique, et récollée récemment en deux est
inédites dans l'Andringitra, à 2.000 mètres d'altitude.
es
De nombreux Coléoptères sont aussi sud-africano-malgaches et
méditerranéens. C’est le cas de la sous-famille des Hopliinæ avec
plusieurs centaines d'espèces australes et une longue série d'espèces
répandues sur les deux rives de la Méditerranée et sur les confins
Source : MNHN, Paris
APHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 269
sino-indochinois; du groupe des Scarabæini aptères : Neomne-
matium Janssens malgache et Mnematium M'Leay, Mnematidium
Rits. sud-africains ct méditerrar
ens.
On peut rapprocher de cette dernière catégorie le genre
d'Œdémérides Pseudolycus Guér. avec une espèce du Yunnan et
quinze espèces partagées entre l'Australie et Madagascar.
i à cette
Le genre Austroniphargus Monod appartient aus
catégorie par ses affinité
É
sus mais se
c. Enfin des formes ayant la répartition citée ci-des
retrouvant en zone intertropicale en altitude. Soulignons ici que
la connaissance de la faune montagnarde africaine a été totalement
renouvelée au cours des dernières années par les recherches de
LELEUP et de BAsiLEWSkY. Il n’est pas possible de considérer les
faits actuellement acquis comme définitifs, et ce dernier groupe
ne doit done être accepté que sous toutes réserves. Il n’en reste pas
moins que les Bembidiides endogées ou les Osorini endogées
(dont nous avons récolté une longue série de formes endémiques
à Madagascar et une espèce aux Drakensberg du Natal) paraissent
localisés aux montagnes d'Afrique du Sud et à Madagascar, aux
montagnes d'Afrique centrale, et à la région méditerranéenne.
On ne peut s'empêcher de comparer cette répartition à celle des
Hémiptères Dipsocorides Hypselosoma Reuter avec une espèce à
Madagascar, une espèce en Tasmanie et une série d'espèces dans
le domaine insulaire du Pacifique occidental.
Ces constatations appellent un certain nombre de remarques pour
pouvoir être interprétées de façon valable.
Tout d'abord beaucoup des éléments austraux que nous venons
d'énumérer, et singulièrement parmi ceux du groupe a, sont des
éléments inféodés à un milieu écologique particulier : hautes
montagnes (Paulianiana Evans, Plécoptères), désert (Neomne-
matium Janssens). Il n'y a cependant rien là d’absolu car d’autres
de ces éléments, tels Paulianina Alex., se rencontrent aussi bien au
niveau de la mer (Nosy Be) qu’en altitude (Tsaratanana, Ankaratra
et Andringitra).
D'autre part il est difficile de séparer les trois groupes. Il est
évident en effet que des disparitions localisées (et on pense ici à
l'influence des glaciaires européens ou des pluviaux et displuviaux
africains) suffisent à transformer des répartitions des types b et c
en répartition du type a. Les groupes ayant une répartition du
type à étant en général des groupes anciens, le facteur temps
à en effet eu toutes possibilités de contribuer efficacement à leur
anéantissement sur une partie de leur aire primitive.
Source : MNHN, Paris
270 R. PAULIAN
IL est done tentant d'admettre que ces trois types de répartition
relèvent de la même explication générale; les différences que l'on
peut relever entre eux tiendraient à l'âge et à la plasticité différente
des groupes en cause.
Si, par ailleurs, nous comparons les répartitions d'ors
à distribution australe entre elles, et pour nous limiter à la seule
faune malgache, nous obtenons le tableau suivant :
anismes
| Région
| Mada-
austra-
gasear ;
| lienne
Paulianodes Ross
Paulianina Alex.
Campbellomyia Alex. .
Protonemourinæ .
Campodella Sil
Paulianiana Evans .
Hopliinae. Le
Wormaldia M Lachl.
Madachauliodes Paul.
Ce qui frappe dès labord, de formes connues
à la fois de loutes les lerres australes (1), c'est ensuite que les
facteurs de proximité ne jouent pas. Ce dernier point est encore
plus net, si nous évoquons les groupes austraux non malgaches,
tels les Hepialidæ absents de Madagascar mais présents en
Australie, en Afrique du Sud et en Amérique du Sud; le genre
d’Odonates Presba Barnard, avec deux espè de la province
du Cap, dont les plus proches parents sont les Syncordulia Selys
d'Australie: les Lucanides du genre Colophon Gray de la province
du Cap, dont les seuls parents sont chiliens; les Bolboceras Kirby
à fort dimorphisme sexuel, localisés au Chili, à lPAfrique du
Sud-Ouest et à l'Australie; le genre Stadenus Wat. des Lycides,
d'Afrique et d'Australie, comme le genre Talayra Champ. des
Serropalpides. Les Lépidoptères Prototheoridæ, d'Afrique du Sud
et d'Australie.
LEvyNs soulignait dans le même sens l'absence de Prot
fossiles aux îles subantarctique
acées
(1) Une exception nous est donnée, mais à l'échelon tribal. par les Cureu-
lionides Trypetini qui peuplent, avec dix-sept genres, l'Australie, la Nouvelle-
Zélande, la région néotropicale, les îles du Pacifique, l'Afrique Australe et
Madagascar; on en dirait autant des Sagrinæ déjà cités.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES 271
VOISIN
Aucune règle ne parait done présider à celte distribution, et
l'absence des Hépialides où des Bolboceras Kirby à Madagascar
na pas plus de sens que l'absence des Paulianina Alex. el des
Campbeliomyia Alex. en Afrique du Sud où que celle des
Prolonemourinæ en Amérique du Sud.
Contrairement à ce qui se passe pour les Mammifères, l'absence
de fossiles d’Arthropodes terrestres rend, en général, impossible
la démonstration de la présence en holarctide, dans les formations
géologiques anciennes, d'éléments actuellement relégués dans
l'hémisphère sud. Aux exemples cités par Mirror, et qui ne
concernent que l'Ambre de la Baltique (Archæa Berendt, Chiaso-
gnathus Steph.), nous pouvons ajouter avec quelque probabilité
celui des Sagrinæ qui, avec onze genres endémiques d'Australie,
un indo-africain, un sud-américain et un malgache, comprend aussi
une forme des lignites éocènes d'Allemagne (1).
Bien que limités, ici à la faune, nous ne devons cependant pas
oublier que de nombreux groupes botaniques montrent également
une répartition australe, ou fragmentaire à tendances australes, et
due certains de ces groupes, au moins, sont pourtant connus à
l'état fossile de l'hémisphère nord.
Parmi les formes typiquement australes nous citerons :
Les Restionaceæ connues d'Australie, Nouvelle-Zélande, Nouvelle-
Guinée, Indochine, Madagas
du Sud.
Parmi les groupes à distribution relicte vers le Sud, citons :
Les Proleaceæ de tout l'hémisphère Sud, mais fossile de
l'hémisphère Nord.
Le genre Libocedrus connu au Crétacé du Groenland et des
Pyrénées, au Tertiaire d'Europe, de Californie, du Yunnan et de
Patagonie; actuellement de Californie, du Yunnan, de Nouvelle-
Guinée, Nouvelle-Zélande et Patagonie;
Le genre Podocarpus (fig. 98) connu au Crétacé d'Europe,
d'Amérique du Nord et de Nouvelle-Zélande, au Tertiaire d'Europe,
d'Australie et d'Amérique du Sud, et actuellement à distribution
très fragmentée.
Nous pouvons aussi citer le groupe Fagus (holarctique),
Nothofagus (connu d'Australie, Nouvelle-Zélande, Chili et, à l’état
fossile, de Kerguelen et des Falkland).
Une interprétation erronée des répartitions australes est celle
qui y voit des localisations dans les régions froides et humides ou
dans les montagnes. Un exemple de ces interprétations nous est
car, Afrique du Sud et Amérique
() Haurr, Geologica, Berlin, 1950, 6, p. 1-168.
Source : MNHN, Paris
272 R. PAULIAN
donné par un travail de VanDEL sur les T honiscides de l'hémi-
sphère austral où l'auteur attribue cette répartition aux Séyloniseus
Dana dans l'hémisphère austral, alors qu'il cite Styloniseus
spinosus Patience, du littoral de la Réunion. Ce fait n’est pa
relevé pour critiquer la remarquable étude de VANDEI mais pour
souligner la prudence avec laquelle les distributions doivent être
analysées. De toute on, les localisations sudafr ines ou
malgaches ne correspondent au plus qu'à des climats de type
méditerranéen.
Fig. 98. — Distribution des Podocarpus d'après Sranr in War
Les +++ marquent les s fossiles du genre
F.-— LES ÉLÉMENTS ZANZIBARO-MALGACH
OLproyp signale que certains Tabanides occupent Madagascar,
Zanzibar et la côte africaine voisine : il parait considérer cette
répartition comme traduisant d'anciennes liaisons lerrestres. En
réalité on connaît l'ampleur du trafic maritime, au temps de la
navigation indo-arabe et des Etats d'Afrique Orientale, et encore
maintenant par les boutres comoriens, entre Diégo-Suarez et Nosy
Be, les Comores, les villes disparues de Vohémar, Mailaka, etc.
Zanzibar et la côte d'Afrique Orientale. Il est parfaitement
normal que des espèces plus où moins anthropophiles aient pu être
distribuées par cette navigation et aient réussi, soit à coloniser
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 273
quelques points de la côte africaine, lorsqu'il s'agit d'espèce
malgaches, soit à coloniser Madagascar, lorsqu'il s’agit d'espèces
africaines.
L'exemple type d'OLbroyD est le genre Ægophagamyia Austen,
sous-genre Ægophagamyia Austen, avec la répartition suivante
(fig. 99) :
A. flava Surcouf. — Madagascar:
A. pungens Austen. — Madagascar, Zanzibar, côte du Tanga-
nyika:
e
>
R à
»
,
R ;
2
a
Fig. 99. — Distribution des Ægophagamyia Austen (adapté d'OLpnoyp).
F. flava; A. austeni; P. pungens; R. remota
A. remota Austen. — Rodriguez, Astove, Aldabra, Séchelles:
A. austeni Oldroyd. — Côte du Kenya.
La répartition edisparates de A. remola Austen, qui manque
sur les deux principales Mascareignes, rejoint celle de À. (Triclida)
inornala Austen, citée plus haut, et montre de reste la possibilité
de transports passifs pour ces espèces.
La présence à Madagascar de Phlebotomus squamipleuris Newst.,
espèce asiatique localisée en Afrique au Kenya, s'explique sans
doute de la même façon.
Source : MNHN, Paris
274 R. PAULIAN
autres genres, dont on ne peut affirmer qu'ils soient
anthropophiles, présentent une répartition semblable.
Nous citerons le genre d'Acridien Allaga Karsh, avec la répar-
tition suivante :
y Somaut
L'frauenne
crveteur
Tboro rang)
TANGANIKA
Alba
Ténelin :
fGorgodes 60)
patisnes.
AFRICAINE
& MOzAMBIRUE 1e Reunion
, Europa
4 ihombane all
c.Cornientes NIEN DUQTE Ne:
, a.
10900, grueit
LT iS
100. — Distribution d'Otus rutilus Pucheran
Somaliland : 2 espèces;
Kenya : 1 espèce;
Zanzibar : 1 espèce;
Madagascar : 1 espèce,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 275
bien que cette distribution Nord-Sud évoque plutôt certaines voies
de migrations d'Oiseaux
Une Luciole (Luciola læla Gerst.) est connue de Madagas
Glorieuses, des Séchelles et de Zanzibar.
I n'y a
pas dues au
direction de
r, des
aucune raison pour supposer que ces répartitions ne sont
mêmes causes, qui peuvent être simplement la
vents. Cependant Donsr n'hésite pas à interpréter
la présence d’une colonie de Pteropus Brisson (genre indo-pacifique
et malgache) isolée à Pemba, sur la côte africaine, comme
susceptible de relever d'une introduction par l’homme.
La répartition du petit due, Otus rutilus Pucheran (fig. 100) est
du même type encore; on connait en effet
Une sous-espèce, rulilus s. str., de Madagascar:
Les sous-espèces
Rutilus pauliani Benson, de la Grande-Comore:
Rutilus capnodes (Gurney), d'Anjouan:
Rulilus mayottensis Benson, de Mayotte:
Rutilus insularis Tristram, des Séchelles:
Rutilus pembænsis Pakenham, très proche du préc
Pemba (1).
dent, de
Aucun des exemples ci-dessus ne justifie une quelconque liaison
terrestre; pas davantage le cas des Psélaphid
barites retrouvés à Nosy Be. Il faut avoir vu chars
un boutre pour apprécier combien cette embarcation peut fonc-
tionner comme une véritable ile flottante, transportant des peaux,
des fruils, de la terre, d'innombrables détritus plus ou moins
décomposés, du bois à feu, etc. sans parler d'animaux à divers
degrés de domestication.
La proximité relative de ces lerres, s’opposant au petit nombre
d'espèces ou de genres clement zanzibaro-
malgache, ne permet pas de croire que les passages qui se sont
produils aient pu résulter d’une quelconque continuit
africano-zanzi-
er, ou décharger,
ant une répartition str
G. — LEs FoRM
ÈS MARITIME:
En décrivant la répartition des Cossonides, de PEYERIMHOFF (2)
soulignait le caractère émarilime» de leur distribution et paraissait
G) Benrioz, Sr AN et BENSON préfèrent considérer ces deux derniers
taxa comme de niveau spécifique. Mais pour le problème en cause, les étroites
afinités des formes de Pemba et des Séchelles avec les formes comoricnnes
ct malgaches méritent d’être soulignées et sont moins évidentes si nous
adoptons cette coupure spécifique; nous considérerons donc ©. rutilus Pucheran
<omme formant un Rassenkrei
@) P. DE Peventmmorr, — Trans. VII. Intern. Congress of Entomology,
Stockholm, 1950, p. 460-474,
Source : MNHN,
Paris
6 R. PAULIAN
espèces une influence favorable du milieu marin.
supposer pour
Pour certaines espèces, en général littorales, de Madagascar ou des
$ vaste répartition limitée aux îles de
iles voisines, on note une tr
la région indo-pacifique ou atteignant parfois, en quelques points
seulement, le littoral africain. Il s'agit là d'espèces qui ne sont en
rien anthropophiles et dont la distribution doit être liée à celle des
courants marins. En constatant que ces espèces ne colonisent, au
L=
Fig. 101. — Distribution des genres Laius Guér. Mén. (-) (es formes
itinentales n'ont pas été reprises sur la carte) et Diphyrrhynchus
Fairm, (+++).
mieux, que quelques stations sur la côte africaine, il n’est pas sans
intérêt de rappeler que plusieurs espèces de Poissons marins ont
une répartition semblable. Il n'est done pas possible, dans le cas
d'espèce, d'affirmer que la localisation sur la côte d'Afrique tient
à la difficulté de coloniser une terre continentale pourvue d’une
faune déjà diversifiée. Peut-être, simplement, les espèces amenées
en un point de la côte n’ont-elles pas un pouvoir d'expansion
appréciable. Peut-être aussi la concurrence joue-t-elle autant dans
la faune marine littorale que dans la faune terrestre.
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE XVI
SET
Planche XVI. — Ile Tromelin :
est de l'Ile;
b. Fous et petits Tournefortia au centre de l'Ile,
(Clichés R.P.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 277.
Parmi les formes présentant une répartition de type maritime,
nous citerons :
Cafius corallicola Fairm. (Staphylinide). — Madagascar, Maurice,
Séchelles, Djibouti, Périm, Australie, Nouvelle-Calédonie et Tahiti.
Cafius nauticus Fairm. — Madagascar, Séchelles, Afrique Orien-
tale, Ceylan, Java, Chine, Australie, Polynésie, Hawaï.
Le genre Diphyrrhynchus Fairm. (Ténébrionide), répandu en
Australie, Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande, Fidji, Nouvelle-
Guinée, îles Key, Batjan, Nicobar, Ceylan, Obock, Séchelles, Aldabra,
Madagascar, Glorieuses, Afrique Orientale. L'extrémité occidentale
de l'aire de dispersion (Aldabra et l'Afrique Orientale) est occupée
par une seule el même espèce, D. Fryeri Geb.
Phelsuma madagascariensis Gray (Lézard) avec deux races mal-
gaches, une sous-espèce à Aldabra (Phelsuma madagascarien
abbotti Rend.), une aux Séchelles et Amirantes (P.m. longinsulæ
Rend.), une à Pemba (P.m. parkeri Loveridge), une enfin aux
Andaman (P.m. andamanensis BIyth). Le genre Phelsuma Gray lui-
même s’élend à Rodriguez (1).
Cette distribution n’est en somme qu'un cas extrême de la répar-
tition des Tabanide. zanzibaro-malgaches, elle-même exagération de
la répartition malgache des Cratopus Schænh. par exemple. On
assiste là à une extension progressive, par voie maritime, d'espèces
ou de genres ayant pénétré dans la zone malgache ou originaires
de celle-ci.
Le genre de Cossonides Dryophtorus Eschsch., qui est connu
d'Europe et d'Amérique du Nord, occupe, dans l'hémisphère Sud,
Madagascar, Ceylan, la Nouvelle-Guinée, la Nouvelle-Calédonie, les
îles Samoa et Hawaï.
La répartition de type maritime peut, sans perdre sa signification,
être très fragmentaire. Ainsi le genre de Staphylinides Thalasso-
pora Jarrige renferme deux espèces vivant sur la bordure de corail
exondée à marée basse, l’une à Nha-Trang au sud Viet-nam, l’autre
à Nosy-Be.
La répartition maritime peut n'être pas exclusivement insulaire
et le genre Laïus Guér. Mén. en donne un bon exemple (fig. 101).
(1) Une capture de Phel
en en 1885 comme due
aractère maritime de l’espèc
uma madagascariensis à Quelimane, citée par Bot-
une introduction accidentelle, renforce encore le
Source : MNHN,
Paris
278 R. PAULIAN
RÉPARTITION DU GENRE Laius GUÉR. MÉX.
Congo (1) 2 Lombok . 1
Niger 1 Soumbawa ..… À
Egypte 4 Bangue 3
Soudan . 2 Timor 2
4 Aus 1
Zanzibar . 1 Nouvelle-Guinée 3
Nosy-Be . 3 Philippines ... 12
Séchelles . DMC 7
I. Christmas 1 1
Ceylan . 5 Formose . 5
Inde .….... 15 Japon . 5
I. Andamar 1 1
Birmanie ........ 6 2
Malaisie 4 9
Singapore . 2 Australie W 12
Sumatra . 6 Australie S . 9
Da ee 10 Australie centrale .. 1
Bornéo 9 Queensland ...... 29
I. Allor 1 Nouvelle-Galles
Siam .... 1 Victoria 12
Cochinchine 1 Tasmanie ....... 1
Cambodge ..... 2 Nouvelles-Hébrides 1
Annam . ù 1 TiKey mr 1
Tonkin . 8 I. Mariannes . 1
Célèbes . 1
La répartition des Crabes de Cocoliers du genre Birgus Leach
nous montre à la fois un bon type de répartition maritime et de
curieuses absences. Le genre en effet est connu de l’Indo-Pacifique,
et s'étend vers l'Ouest aux Chagos, à Aldabra et aux Comores. Il
manque à Madagascar, aux Séchelles et aux Maldives, BORRADAIL
suppose que sa distribution est commandée par le courant équato-
rial Est-Ouest, ce qui expliquerait l'appauvrissement général dans
ce sens des Crustacés subterrestres de la région, mais ne rend pas
compte de l’absence des Birgus Leach à Madagasc: échelles
(aux Maldives, ces concurrents de l’homme ont peut-être été
exterminés). Faut-il supposer une disparition secondaire où à
nouveau admettre simplement que le hasard a présidé aux
indigénations.
Les Lézards nous donnent d’autres excellents exemples de répar-
tition maritime.
Ainsi le genre Gehyra Gray, dont les quatorze espèces sont
répandues à Madagascar, aux Mascareignes, aux Séchelles, dans
r et aux
artenance générique des espèces d'Afrique conti-
ee.
@) I1 faudrait vérifier l’a
nentale et d'Australie centr
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR DES il VOISINES 279
l'est de l'Inde, à Ceylan, en Indonésie, aux Moluques, en Mélanésie,
en Australie, aux Hawaï et jusqu'à la côte ouest du Mexique.
Fa
_'ÉomAUE |
nu anne
ercéophe |
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—
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F] esters
& ST pe at
E Sax Henss
1 Reunen
0
5
de Ccemener Ç notes
z Fer Oevphin
3 ser
El
Ë
+ k —
Fig. 102. — Distribution des formes d’Ablepharus boutonii Desj.
Le genre Ablepharus Fitz., avec l'espèce A. boutonii Desj. repré-
sentée dans notre dition par une série de formes endé-
miques (fig. 102).
Source : MNHN, Paris
280 R, PAULIAN
Forme vættzkowi Sternf. ...... Madagascar:
Forme cognatus Boettg. .... Nosy-Be;
Forme gloriosus Stejneger .. Glorieuses;
Forme mayottensis Mertens . Mayotte;
Forme mohelicus Mertens...... Mohéli;
Forme ater Boettg....... : Grande-Comore;
Forme degrijsi Mertens......-: Anjouan;
Forme bilæniatus Boettg...... Europa;
Forme caudatus Sternf... Juan-de-Nova.
L'espèce a du reste une aire de répartition beaucoup plus vaste
qui couvre, par une série d'autres formes, les Mascareignes,
l'Australie, la Nouvelle-Guinée, la Micronésie, la Mélanésie, la
Polynésie et l'Est Africain.
Un trait remarquable des espèces maritimes est qu’elles appar-
tiennent à des groupes divers, sans liens entre elles. Si leur
répartition tenait à des faits historiques, elle se retrouverait ou se
devinerait dans les groupes voisins, où €: ractériserait un groupe
entier.
Se basant sur la répartition des Cossonides, de PEYERIMHOFF
soulignait trois faits qu’il approchait entre eux et jugea it emarins»
et que nous pensons profondément indépendants lun de l’autre.
Nous citerons
a. cLes Cossoninæ insulaires et péninsulaires ont presque quatre
fois plus de genres et d'espèces endémiques que les continentaux» ;
Bb. éBien que le nombre et la qualité endémique restent et reste-
i-
ront toujours pour le groupe envisagé le privilège de certains ter!
toires maritimes de faible étendue»;
€. «Ainsi dans tous ces territoires insulaires, même les plus
perdus, l’assortiment des éléments endémiques reste. composé de
plusieurs lignées primitives. Cette constatation emporte la convic-
tion que ces îles se rattachaient autrefois, directement ou indirecte-
ment, à des continents, et l'endémicité devait être alors tout au plus
à son début.»
En ce qui concerne la première proposition, elle rejoint celles de
Muzcor et de La GReca et Sacemi, qui expliquent de façon tout
autre la concentration insulaire et péninsulaire d’endémiques
archaïques, mais constatent son importance. Ces auteurs ont, au
reste, eux-mêmes des interprétations divergentes quant à l’origine
de cette concentration.
Les récentes recherches à Madagascar, en révélant de longues
séries d’endémiques insoupconnés, lendraient à montrer que la
relative pauvreté des faunes micronésiennes y a stimulé les recher-
ches des groupes de petite taille ou à vie cachée. Dans les régions
continentales ou macronésiennes, ces groupes ont jusqu'ici été
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOG ÎLES VOISINES 281
APHIE DE MADAGASCAR ET
négligés au profit des formes spectaculaires. L’afirmation de
de PEYERIMHOFF est donc à reviser, ou du moins à réserver jusqu'à
ce que nos connaissances soient mieux assises.
Enfin, la présence d’endémiques, parfois nettement archaïques,
dans des atolls de néoformation, ne permet pas de retenir la
troisième proposition. Elle ne laisse en effet pas assez de possibilités
à la puissance d'évolution naturelle des espèces. Elle méconnaît
aussi le fait pourtant évident que les lignées ont eu d'autant plus
de temps pour profiter des hasards de transports accidentels,
qu’elles sont plus anciennes.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE Il
HOMOGENEITE OU HETEROGENEITE DE LA FAUNE MALGACHE
Un des premiers problèmes qui se pose à nous dans l'étude d’une
faune isolée est de déterminer si sa composition peut être considérée
comme homogène, lorsqu'on la compare à celle des régions voisines.
Deux éléments peuvent être pris en considération
& L'analogie des spectres d'espèces dans les régions étudiées:
b. La valeur de l'indice de diversité de WizLiaws. Nous rappelons
que celui-ci comprend une constante +, liée au nombre d'espèces N
dau nombre de genres monotypiques n: d'un groupe donné par
la relation
d'autre part, l'indice de diversité proprement dit, X, qui est lié à
et à æ par la relation
L'étude de ces deux éléments doit être faite
A L'intérieur de la faune de chaque région, pour comparer entre
eux les divers groupes et vérifier qu'ils ont tous subi les mêmes
influences. La constante (que nous avons proposé en 1952 de
nommer con8tante de spécialisation générique) doit logiquement
être sensiblement constante de groupe à groupe dans un milieu
et dont la faune a été étudiée par des
à population équilibr
méthodes comparables;
Entre la faune étudiée et celle des régions voisines.
Nous savons que, selon la théorie, l'indice de diversité doit varier
en fonction de la richesse spécifique de l’ensemble considéré.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET EL LES VOISINES 283
Avec l'indice de diversité il n'est pas sans intérêt de comparer,
dans les diverses régions étudiées, l'indice de richesse spécifique
des genres (Rs.), donné par le quotient du nombre d'espèces par le
nombre de genres à l'intérieur d’un groupe donné.
a. Les spectres d'espèces
D'emblée, de considérables différences apparaissent entre la faune
africaine ou la faune indienne, d’une part, et la faune malgache
d'autre part, si, au lieu d'examiner le nombre de formes existant
dans ces régions nous dressons le spectre des espèc
Les différences sont de deux ordres. Elles portent :
a. Sur la présence ou l'absence de certains groupes:
b. Sur les proportions relatives des divers groupes d’une famille
ou d’un ordre.
Le problème des absenc: Notons tout d’abord qu'au-dessus de
l'échelon générique, pratiquement aucun groupe n’est représenté à
Madagascar et absent d’Afrique ou d’Asie tropicale, ou des deux à
la fois.
Les exceptions portent :
a. Sur des groupes dits austraux, connus aussi en Amérique du
Sud ou en Australie (cf. p. 266). Ces formes sont très peu
nombreuses;
b. Sur des groupes endémiques. Il n'existe que fort peu de
super-familles, de familles ou de sous-familles endémiques: ces
groupes ne sont relativement nombreux que parmi les Vertébrés
(Lemuroïdea, Centetidæ, Myzopodidæ, Cryptoproctidæ, Nesomyinæ,
Boidæ) : ils sont alors connus, au moins à l'état fossile, en Europe
et en Amérique du Nord, et leur survie à Madagascar s'oppose
simplement à leur extinction ailleu
Parmi les Insectes il existe quelques très rares sous-familles
Spéciales; citons, parmi les Coléoptères, les Belohininæ et les
Gétoines malgaches, parmi les Hyménoptères, les Afhelocephinæ.
D'assez nombreuses tribus endémiques sont connues cependant :
Callohispini, ete.
Mais si les groupes supra-génériques malgaches inconnus en
Afrique et en Asie sont l'exception, en revanche de très nombreux
à Source : MNHN, Paris
284 R. PAULIAN
ins font totalement
groupes africains, asiatiques ou indo-afri
défaut à Madagascar.
Les lacunes sont évidentes parmi les Vertébrés : Ongulés (sauf
un Potamochère), Felidæ (sauf un Felis L. dont l'endémisme est
douteux (11), Sciuridæ, Edentés, Calaos, Autruches, Serpents
Venimeux, Pythons, Bufonidés, Hylidæ, Batraciens Apodes, pour
n'en citer que quelques-uns choisis au hasard.
de même
IL est plus important de constater que des lacune
ampleur se retrouvent parmi les Invertébrés, malgré la très vaste
distribution de la plupart de ceux-ci.
Des embranchements ou des ordres entiers, font défaut. :
Solifuges, Ricinulei, Pé)
ipates.
Parmi les familles bien étudiées et absentes de Madagascar,
citons les Membracidæ, les Drilidæ, les Hepialidæ.
sont bien entendu
Au-dessous du niveau familial, les lacune
plus nombreuses encore : ainsi les Coprini qui comptent des
centaines d'espèces africaines; les Ichthyurini (Cantharidæ) avec,
entre autres, 189 espèces indo-australo-africaines pour le seul
genre Zchthyurus Westw.; le groupe des Gymnopleurus Il. et des
Sisyphus Wied, avec des centaines d’espèces indo-africaines à
vaste distribution. De nombreus familles, très diversifiées en
Afrique ou en Asie, sont représentées à Madagascar par un nombre
d'espèces en apparence assez élevé, mais ces espèces appartiennent
à un petit nombre de genres, voire à un seul genre. Tel le cas des
Lampyridæ qui, à l'exception d'une espèce douteuse, ne sont
représentés que par une douzaine d'espèces du genre Luciola Cast.
Des sous-familles, bien différenciées dans la région éthiopienne, ne
sont représentées à Madagascar que par une espèce à vaste distri-
bution tropicale, comme pour les Phlebotominæ.
11 n'est pas sans intérêt de présenter ici, à titre d'exemple pris
entre bien d’autres, le tableau comparé (établi sur les chiffres
de 1939) de la distribution des Lampyridæ et des Lycidæ de la
région éthiopienne, de la région orientale et de Madagascar.
(1) I s'agirait soit d'un Feli:
sans doute importé à l’origine.
catus L. marron, soit d’un Felis lybica Forst.
Source : MNHN, Paris
OGRAPHIE
DE
MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISIN
———_._—_—_——_—_—_
GENRES
NOMBRE D'ESP
7 Mada-
Afrique CAE e tropicale
gasear
Lampyridae |
Lamprocerinae |
Vesta Cast. = 2-1 17
Lucidotinae | |
Lucernuta Cast... MERE! 42
Lampyrinae
Lamprophorus G. et H. s = 15
Diaphanes Motsch 13 32
Lampyris Geolir. | uw - | -
Nyctophila E. O1 Le ss E
Ovatampis Fairm. = He] £
Megalophthalminae | |
Harmatella Walk. UE 2
Luriolinae | | |
Luciola Cast 360 NES, 97
Ototula E. O1... = = 10
Pteroptyx E. O1. = = 9
Colophotia Motsch. CRUE 6
Pyrophanes E. OL... = 5
Lycidae
Lycinae
Macrolyeus Wat. : = il
Mesolyeus Gorh. z = 2
Lyeus F. 1 | 7%
Demosis Wat. 21e | =
Lipernes Wet. sn | 2
Bioxylus Wat. E a “
Dictvopterus Mul EE 5
Eros Newm PORN 6
Pyropterus Mu ; Pl 10
Protaphes KL .… 4 = 10
Parataphes KL . = 2 2
Parapyropterus KI ABS RES | 1
Platyeis Thoms. > 2
Coloberos Bourg. = 10
Microroloberus Pic : 2 1
Conderis Wat. 22
Falsoconderis Pie | | 3
Pseudoconderis P | = > 2
Henriconderis Pic - 1
Taphes Wat. . | - ; 6
Stadenus Wat. Lee ë T espèces austra-
| liennes.
Pseudosynehonnus Pic -
Buleni ne | 45
il
Source : MNHN, Paris
285 R. PAULIAN
NOMBRE D
GENRES FE
Afrique | usure | Asie tropicale
Cladophorus GC: 29 1 |150
Cautires Wat. | & | a |%
Cautiromimus Pi | ë = 1
Strophieus Wat. Din 2
Metanœus Wa TN 29
Prometanœus K1 . RAT Et AL
Procautires K1 . 5 = | 4e neuf espèe
| | australo-
| | papoues.
Xylobanellus K1 . 2 CN PAST
Xÿlobanoïdes K1 . = = 1
Samanga Pic. LIRE 2
Cænioxvlobanus P = DU
Mimoxylobanus Pic … = LPER A
Xylobanus Wat. | 26 | 12 | 169 et vingt esp
| | australien.
Atalius Wat... | - ONE
Scarelus Wat. . - | | 10
Trichalus W : Ë 40 et une longue
série. d'espècesl
| | australo-
| | papoues.
Faltotrichalus Pie . z - 1
Leptotrichalus K1 . È AIN
Metrirrynchus G.M. 1 = 2% et une longuel
série d'espèces!
australo.
| papoues.
Plateros Bourg... | 40 É 128 et une longue
| d'espèces
| | néotropicales.
Planeteros Corh. 23. | 1
Ditoneces Wat = = 124
Microditoneces Pic . dif een “
Microplateros Pie E = 7
Dihammatus Wat. . = = 19
Microlyropæus Pie . : = 1
Subdihammatus K1 - LEE
Libnetis Wat. £ S 35
Libnetisis Pi É E 12
Libnetomorphus > : 8
Libnetomimus K1 = 2
Fernandum Pi 5
Melampyrus Wat. = 21
Ponyatis Farm. : : 2
Lyponia Wat. En À Æ 14
Lygistopterus Muls. 2 = | let une longue
2 d'espècesl
néotropicales|
et holarctiques.
Lycopirgentes Pic 1 = Æ
Adoceta Bourg.… 12 & EF
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 287
NOMBRE D'ESPÈC
GENRES Fa
fus None
riqu \sie tropicale
Afrique | pusenr le 1ropical
Calochromus G.M.
Dumbwllia Lea …
Dilophotes Wat.
Flabellodilophotes Pic.
Lyropæus Wat.
Les exemples de lacunes mal
presque à l'infini.
Citons, par exemple, parmi les Dasytini, le genre Dasytes Payk.,
cosmopolite, à tendance bipolaire par la variété de ces espèces
chiliennes et néozélandaises et qui, avec trois cent vingt-cinq
espèces, ne possède pas une espèce malgache; ou encore le genre
Melyris F. qui malgré cent douze espèces africaines manque à
Madagascar.
ches pourraient se multiplier
Un bon ex
-mple de lacunes croisées, sur lequel nous reviendrons,
nous est donné par les trois genres Pelecophora Lepel., Xamerpus
Fairm. et Malthacodes Wat.
Afrique
Orien- Indes | Ceylan
tale
Pelecophora Lepel. ..…......| + É
Namerpus Fairm. ......... + + - si F
Malthacodes Wat. (1) .. |
Ainsi, l’un des traits particuliers de la faune malgache est qu’elle
présente d'importantes lacunes.
Et s’il est imprudent d'accorder à celles-ci une importance trop
absolue, du moins leur fréquence parmi les formes de grande taille
nous oblige-t-elle à admettre leur existence et leur importance.
Nous y reviendrons un peu plus loin pour tenter d'analyser de plus
près la signification de ces lacunes.
On pourrait, il est vrai, passer outre à ces absences, leur
chercher quelque signification purement écologique et penser que
() En
Vinsox.
angeant le genre Donaldia All. en synonymie, comme le propose
Source : MNHN, Paris
288 R. PAULIAN
la faune malgache, par ses éléments positifs, a une composition
analogue à celle des terres voisines.
L'extraordinaire développement de certains groupes (ainsi
l'existence de vingt-six espèces de Triplax Herbst pour une faune
mondiale d'une centaine d'espèces) serait un argument en faveur
de cette idée.
Le tableau que nous venons de donner montre déjà qu'il n'en
est rien.
L'analyse comparée de la faune des Rhopalocères africains et
malgaches va nous prouver que les di mblances entre la compo-
sition de ces deux faunes sont très profondes (1).
L'étude de la faune des Scarabæidæ africains et malgaches, de
celle des Formicides africains et malgaches, nous donnerait des
résultats comparables. La faune malgache n’est pas implement
une faune africaine appauvrie mais une faune différente. Tel
groupe, très diversifié à Madagascar, sera à peine représenté en
Afrique, et réciproquement. Sans raison apparente, l'évolution de
chaque groupe afro-malgache a obéi à des lois différentes dans les
deux régions qu'il a occupées.
AFRIQUE MADAGASCAR
Papilionidæ |
Papilio L. (2) … : 66 12
Pieridæ |
| |
| |
Pseudopontia Plætz. . | 2 | £
(2) Le groupe Pharmacophagus Haase n'est représenté qu'à Madagascar.
(1) Le tableau ci-dessous est basé sur les chiffres du Sxirz; certaines modif-
cations taxonomiques sont intervenues depuis la parution de ce travail
D'autre part, nombre d'espèces africaines ont été décrites au cours des vingt
dernières années. Mais ces corrections, qui ne pourraient être apportées que
par un spécialiste, ne modifieraient pas le sens réel du tableau.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE à
GASCAR ET DES ÎL
S VOISINES 289
AFRIQUE
MADAGASCAR
PIERINE
Leptosia Guén. :
Herpænia Bull...
Mylothris Huebn. …
Appias Hucbn.
Belenois Huebn
Pinacopteryà Wall
Synchlæ Huc
Pieris Schr..…
Euchlæ H
TERACOLINE
Calopieris Auriv.
Teracolus Svain
Eronia Huet
COLIADINE
Catopsilia Hucbr
Terias S
Colias F
Danaididæ
Danaida 1
Amauris Huebn.
Amaurina Auriv.
Satyridæ
CANTINE
Elymniopsis Frühst.…................
SATYRINE
Melanitis |
GCnophodes Doubl.
Mycalesis Huebn.
Henotesia Butl.
Smithia …
Heteropsis Bois
Pararge Hu
Aphysoneura Karsch .
Meneris Westw.
Leptoneura Wall
Cœnyra Hew.
Physcæneura Wa
Pseudonympha Wall
Neocænvra But.
Yothima Huebn.
1
3
Ne
— à affinités asiatiques
re
1eeSi ne
Source : MNHN, Paris
290 R. PAULIAN
AFRIQUE
Nymphalidæ
CHARAXIDINE
Euxanthe Hucbn
Charaxes Ochs.…
Palla Hucbn.
NYMPHALINE
Cymothæ Huebn.
Euptera Staud.
Pseudathyma Staud
Euryphura Staud.
Eunphædra Staud.
Harmilla Auriv.…
Crenidomimas Karsch
Diestogyna Karsch.
Euryphene Westw.
Euphædra Huebn.
Hamanumida Huebn.
Aterica Boisd
Cynandra Schatz et Rôber .
Pseudargynnis Karsch.
Catuna Kirby .…
Pseudoneptis Snellen .
Pseudacrea Westw.
NEPTIDINE
Neptis
MARPESIIN
Gyrestis Boiadi eee
EUNICINE
Crenis Hucbn
sur
Byblia Huebn.
Mesoxantha
Ergolis Boi
Neptidopsis
Eurytela Meyr.
Kallima Westw.
Apaturopsis Auriv.
Hypolimnas Huebn
Salamis Boisd.
Catacroptera Karsch
Precis Hucbn:
Vanessula Devit
Pyrameis Hucbn.
Antanartia Rotsch. et Jord.
ARGYNNIDINE
Smerina Hew. ….
Lachnoptera Doubl
oi vomi
bei
(1) dont une espèce formant ua petit groupe très isolé à elle seule.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 291
AFRIQUE
MADAGASCAR
Atella Doubl.
Argynnis F.
Acraeidæ
Planema Doubl.
Acræa F.….
Pardopsis Trimen.
Libytheidæ
Libythea F
Lemoniidæ
Saribia Butl...
Abisara Feld,
Lycænidæ
Alæna Boisd.
Tehipna Au te
Cooksonia Druce Re
D'Urbania Trimen ..... ie aol
Shefieldia Druce
Pentila Westw.
Mimacræa Butl.
Pseuderesia Butl.
Citrinophila Kirby
Teriomima Kirby .
Laïinopoda Butl. .
Liptena Westw
Micropentila Aur
Eresinopsides Stra
Eresina Auriv
Argyrocheila Sta
Aslauga Kirby
Euliphyra Holl.
Teratoneura Duds. :
Iridana Auriv
Deloneura Trimen
Batelusia Druce.
Tumerepes Beth. Baker
Neaveia Dru
Epitolina Auriv
Phytala Westw.
Epitola W
Hewitsonia Kirby
Powellana Beth. Bak.
LYCÆNINE
Megalopalpus Rœber .
Lachnocnema T
Deudorix Hew.
Myrina F.
Pseudaletis Druce
Oxylides Huebn. .
Fo
CPE EPT
msBovrmmppunvenveoñson
nvouËñse
Source : MNHN, Paris
292 R. PAULIAN
AFRIQUE | MADAGASCAR
Hypolycæna Felder
Stugeia Druce :
Trichiolaus Auriv.
Dapidodigma Karsch
lolaus Hucbn
Aphnæus Huebn.
Sea Wall.
Chloroselas Buil.
Zeritis Boisd.
Desmolycæna 1
Axiocerses Huebn
Leptomyrina Butl.
Caprs Hew.
Phasis Hucbn.
Crudaria Wall.
Erikssonia "
Spalgis Moor
Arrugia Wal.
Lyrwnesthes Mooi
Cupido Sehr.
Ileodes Dalm
Lacunes et dysharmonies entre la faune africaine et la faune
malgache font douter de l'homogénéilé de cette dernière.
b. Indice de diversité
Nous conservons ici,
indices publiés en 1
ans les ajuster :
952 pour certains
ux nouvelles captures, les
groupes de la faune
malgache :
Indices p. 100
endémis-
Mélolonthines
Pentatomide
Rhopaloi
Braconides ; ‘
Carabiques . : 02 T 1997
Cureulionides £ 2 k 1103
Source : MNHN, Paris
PAULIANX
le vent:
b. Gorges de la Rivière Noire, forêt,
(Clichés R.P.)
PLANCHE XVII
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
Z00GÉO:
GRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 293
L'examen de ces chiffres montre que, dans l’ensemble, la
variation de l'indice de diversité suit les principes expo: par
WiLLiams et croît avec le nombre d'espèces du groupe considéré.
Ceci serait en faveur d’une faune homogène.
Cependant les écarts sont assez considérables, et peu explicables.
D'autre part, l'emploi de cet indice et de quelques autres va
nous montrer les profondes différences séparant l'Afrique de
Madagascar.
L'indice de diversité de WiLLiams oppose, nous venons de le
voir, le nombre de genres monospécifiques au nombre total
d'espèces d’une famille. [1 ne rend par suite que très imparfai
tement compte de l'ampleur de la spéciation car il ne tient compte
que du cas extrême des genres monospécifiques
On peut songer à utiliser l'indice de richesse spécifique donné
par le quotient nombre d'espèces, nombre de genres; cet indice
donne une évaluation sommaire de l'intensité de la spéciation.
Nous avons tenté d'utiliser, avec ces indices, classiques, un
nouvel indice (1) donné par :
1 — nombre d’espèces appartenant à des genres polyspécifiques
(de plus de 10 espèces).
nombre total d'espèces de la famille.
En considérant que pour K — 0,5 la spéciation est moyenne,
nous aurons :
N.
Ki <0,5 <K:
pour lesquels K: groupera les familles à faible spéciation et K: les
familles à forte spéciation.
Bien entendu, comme pour l'indice de WiLLiams, ces chiffres
n'auront qu'une valeur relative car la définition des genres n'est
pas absolument équivalente dans tous les groupes et l’on sait que
les limites génériques sont d'autant plus étroites que le groupe est
mieux connu (Mammifères, Oiseaux). D'autre part, certains auteurs
donnent aux sous-genres une valeur égale à celle que d’autres
accordent aux genres. Enfin le choix de dix espèces par genre est
() Nous l'avons basé, pour les Coléoptères, sur les chiffres donr par le
Coleopterorum Catalogus, établis à des époques diverses de 1910 à 1950. Etant
donné que nous comparons, non pas des richesses absolues, mais des indices,
les résultats ainsi obtenus doivent être très proches de la réalité, même pour
les données statistiques les plus anciennes.
LL
Source : MNHN, Paris
294 R. PAULIAN
re et ne saurait se transposer à
un choix parfaitement arbit
d'autres régions géographiques; il a pour objet d'opposer nettement
les genres à intense prolifération spécifique et les genres à
spéciation moyenne. Bien entendu cette valeur est en rapport avec
les caractères apparents de la faune; dans le cas d’une île de
petites dimensions, N; pourrait être basé sur les genres de plus de 5
ou de plus de 2 espèces, elc.
On peut cependant, de façon très gro epter les chiffr
obtenus par le calcul de cet indice de spéciation en ne les
appliquant qu'à des groupes homogènes et en Y voyant une
indication sommaire. Celle-ci conserve l'avantage d’être d’un
maniement facile et plus proche de la réalité que l'indice de
; ac
richesse spécifique.
Appliqué à la majorité des familles (ou exceptionnellement des
sous-familles) de Coléoptères malgaches, lorsque celles-ci sont
par au moins trente espèces, nous obtenons la
représenté
distribution suivante
p. cent p. cent
Alleculidæ .... fe 0008 Gyrinidæ
Mordellidæ 90 Nitidulidéæ
Lycidæ . 87 Eumolpinæ
Buprestidæ Dytiscidæ
Cteridæ Lamiinæ .
Elateridæ .…....- Coccinellidæ
Melolonthinæ … Melyridæ …
Endomychidæ Prioninæ
Eucnemidæ … Pselaphidæ
Lagriidæ … Anthribidæ
Curculionidæ Histeridæ
Paussidæ ....... Brenthid.
Nous voyons ainsi que la majorité des familles ont un indice
de spéciation supérieur à 50 p. 100. Cet indice atteint des valeurs
exceptionnelles chez les Alleculidæ, les Mordellidæ et les Lycidæ
chez qui, et en particulier chez les derniers — les lacunes de la
faune malgache par rapport à la faune africaine sont très
marquées. L'indice des Buprestidæ tient à la prolifération
fantastique des Polybothris, mais il e à peine supérieur à celui
des Cleridæ dont aucun genre n’atteint à une richesse réellement
aberrante.
La faible valeur de l'indice de spéciation des Prioninæ s'explique
par la faible spéciation générale de la sous-famille où l’évolution
aboutit à une multiplication des genres et, pour certaines espèces,
des races biologiques ou géographiques. Pour les Psélaphides on
peut l'expliquer par le petit nombre de stations explorées pour des
insectes à spéciation géographique très marquée. Mais les basses
Source : MNHN, Paris
LA ZOUGÉOGKAPHIE DE MADAGA
SCAR ET DES ÎLES VOISINE. 295
valeurs observées pour les Histeridæ et les Brenthidæ ne
s'expliquent pas aisément, Traduisent-elles une arrivée tardive
dans la faune générale ? Il n’est peut-être pas inutile de rappeler
que ces deux groupes sont, en fait, très mal représentés à
Madagascar.
La limite de trente espèces par famille, indiquée plus haut, peut
sembler trop arbitraire. Aussi est-il bon de noter que certaines
au moins des familles représentées par un nombre d'espèces
inférieur à 30 montrent des indices de spéciation élevés : ainsi
les Plinidæ avec un indice de 80 p. 100 pour quinze espèces et les
Acanthoceridæ avec 76 p. 100 pour treize espèces. Mais il est
évident qu'avec de si petits nombres le hasard joue un très grand
rôle et peut fausser totalement les résultats.
Nous allons comparer les divers indices que nous venons de
définir, dans trois familles de Coléoptères; l'ordre est choisi parce
qu'il est relativement le mieux connu de tous et les familles
retenues, qui comptent plusieurs centaines d'espèces, ont été prises
parmi les aquatiques, les terrestres xylophages ou phytophages et
les terrestres carnivores.
Nous obtenons pour ces familles le tableau suivant
Cleridae :
Ce
>, A
Elateridae :
Il apparaît aussitôt que les familles examinées ont des valeurs
de x sensiblement homogènes tant en Afrique qu'à Madagascar,
mais que l'indice de diversité (X), presque uniforme en Afrique,
montre des différences du simple au quadruple à Madagascar et
est tantôt double à Madagascar de ce qu'il est en Afrique, tantôt
moitié. Or, nous savons qu’en principe, dans une faune homogène,
les valeurs de ces indices sont parallèles aux variations du nombre
Source : MNHN, Paris
296 R. PAULIAN
total d’
plus pauvre que la faune africaine, les écarts entre les indices
prennent une valeur particulière.
L'indice de richesse spécifique (RS) pa
à Madagascar qu'en Afrique, bien que les variations n'en soient
pas parallèles.
L'indice de spéciation (K), enfin, est tantôt plus élevé, tantôt à
peine moitié, à Madagascar de ce qu'il est en Afrique.
L'analyse comparative pourrait être étendue à toute la faune,
mais les renseignements qu’elle apporterait, et qui seraient évidem-
ment précieux pour l'étude autécologique, n’ajouteraient sans doute
pèces. Dans le cas considéré, la faune malgache étant
nt en général plus faible
rien à ce que nous avons cherché à élablir.
Nous pouvons affirmer que, malgré le caraelère foncièrement
africain de la faune malgache, il n’existe aucun parallélisme entre
elle et la faune africaine et si la seconde peut être considérée
comme homogène, la première doit être définie comme hétérogène.
Tout se passe comme si la faune malgache n’était pas une faune
homogène, mais une faune formée à partir d’un nombre très faible
de types génériques, auxquels une évolution prolongée, dans des
conditions écologiques continentales et non insulaires, a permis de
prendre certains des traits des faunes continentales.
Les chiffres ci-dessus pourraient aussi s'appliquer à une faune
sement, mais la composition fau-
familles endémiques s'opposent
archaïque en voie d’appauvri
nistique, la rareté des sou
formellement à cette interprétation.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE III
LES ESPECES IMPORTEES RECEMMENT
Il nous faut ici distinguer, dans toute la mesure du possible,
entre les introductions volontaires (1), que l’on peut — du moins
lorsque les documents ont été conservés — dater, et les introduc-
tions proprement accidentelles, pour lesquelles la connaissance de
la date d'introduction ne peut s'établir que par déductions.
Nous allons tenter d'énumérer les premières :
INSECTES
Dactylopius coccus (Costa) et indicus Green. — La première de
ces espèces a été introduite volontairement en 1923-1924 de l’île
Maurice pour détruire les peuplements d’Opuntia vulgaris du sud
de l'Ile. Elle avait été introduite en 1797 à la Réunion à partir
d’une souche mauricienne, elle-même d’origine indienne. Le succès
de cette introduction a été foudroyant et les Raquettes ont presque
disparu, ne subsistant qu'en peuplements limités, et atteints par
la Cochenille. La seconde espèce, découverte sur des Opuntia du
Sud en 1949, a sans doute été introduite en même temps que coccus.
Rappelons que les Opuntia épineux, sans doute introduits à
Madagascar par les Portugais au xvi° siècle, et d’abord très
abondants, avaient disparu, selon DurErir THouaRS, à la fin du
xvi® siècle. Y a-t-il eu plusieurs introductions de Cochenilles
suivies de la disparition presque totale de la Cactée, totale de la
Cochenille, puis d’une nouvelle multiplication de l’'Opuntia ?
Anaphoidea nitens Gir. (Mymaridæ), introduit de Maurice par
FrapPa, en 1948, pour lutter contre le Gonipterus Schænh. de
l'Eucalyptus. Acclimatation pleinement réussie dans la région de
Périnet.
Apanteles flavipes Cam. et sesamiæ Cam. (Braconidæ), introduits
de Maurice par J. BRENIÈRE et L. CARESCHE, en 1955 et 1956, pour
(1) Bien entendu, nous n’envisagerons pas ici la question des animaux
domestiques, éventuellement devenus marrons, Bien que le problème des bœufs
malgaches, celui des chats sauvages et celui de Viverricula rasse Horsf. posent
au biogéographe de multiples questions encore non résolues.
Source : MNHN, Paris
298 R. PAULIAN
lutter contre les Sesamia; pas retrouvés après les lâchers à
Tananarive et à Ambilobe.
Prospaltella berlesei Silv., introduit par nous, en 1949, à Tana-
narive pour lutler contre la Cochenille du Pècher; pas retrouvé
depuis.
Xanthopimpla stemmator Thunb. (chneumonidæ), introduit en
1958 de Maurice par L. Car et J. BRENIÈRE; lâchers à
Ambilobe: l'espèce n'a pas été retrouvée.
Lixophaga diatreæ Towns (Tachinidæ) introduit en 1955 de la
Guadeloupe par L. CARESCHE. Pas de succès apparent.
Metagonystylum minense Towns. (Tachinidæ), introduit en 1955
de la Guadeloupe par L. CARESCHE. Pas de succès apparent.
Teleonomeia scrupulosa St (Tingilidæ), introduit, en 1952, des
iles Hawaï par nous, pour lutter contre les Lantana. Introduction
réussie à Tananarive où l'espèce a été régulièrement retrouvée
ensuite pendant les cinq années suivantes. Lâchers faits en 1952
à Maroantsetra et à Nosy Be. Pas recherché depuis dans ces
localités.
Rodolia cardinalis Muls., introduite, en 1949, par nous à Tana-
narive pour lutter contre Icerya seychellarum Westw., retrouvée
pendant deux ans, perdue ensuite; peut être encore présente et
rare, les Icerya s'étant considérablement raréfiées depuis.
POISSONS
Salmo fario L., introduit de France en 1926 et acclimaté dans
l'Ankaratra.
$. irideus Gibbons, introduit de France en 1922, à peu près
acclimaté dans l’Ankaratra, bien que le stock soit continuellement
enrichi par des lâchers volontaires.
Carassius auratus L., introduit en 1861 par J. Laborde; si bien
acclimaté qu'il est nommé localement trondro gasy : le poisson
malgache.
Tanichtys albonubes Lin. introduit en 1952, acelimaté à
Tananarive.
Gambusia affinis holbrooki Girard, introduit en 1929 par le
Dr Legendre et parfaitement acclimaté.
Lebistes reticulatus (Peters), introduit par l'I-R.S.M. en 1949;
acclimaté très largement.
Xiphophorus helleri Heckel, introduit par l'I.R.S.M. en 1952;
acclimaté à Tananarive.
Micropterus salmoides (Lacép.), introduit par le Service des eaux
et forêts, en 1951, et largement acclimaté.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 299
Tilapia macrochir Boul. nilotica (L.), mossambica Boul., melano-
pleura Dum., nigra Günther, zilli Gervais, introduits de 1949
à 1956 par le Service des eaux et forêts et par l'IR.S.M. et
acclimatés largement.
Osphromenus goramy Lacep., introduit en 1857, acclimaté sur la
côte Est et au Sambirano
Macropodus opercularis (L.), introduit par l'LR.S.M. en 1953,
acclimaté à Tananarive; peut jouer un rôle comme malacophage
dans la protection contre la bilharziose.
Le grand nombre d’espèces de Poissons acclimatés, soit pour
lutter contre les Moustiques et les Mollusques vecteurs de
bilharziose, soit pour développer la rizi-pisculture ou la pisci-
culture seule, s’oppose à la faible faune de Poissons endémiques
et contribuera certainement à bouleverser complètement les anciens
équilibres biologiques. On peut en attendre la rapide destruction
de la faune aquatique endémique ou du moins son extrême
raréfaction. L'introduction de certains Tilapia Smith, herbivores,
poscrait en outre des problèmes aux riziculteurs.
BATRACIENS
Rana tigrina tigrina Daudin, espèce asiatique, sans doute intro-
duite il y a une dizaine d’années dans la région de Majunga. Bien
acclimatée, elle a été depuis transportée dans le Sambirano et tend
introduction, Eile a été
à s'étendre autour de ses zones de premi
reconnue à Tananarive même en août 1960.
OISEAUX
Acridotheres tristis L., introduit avant 1879 sur la côte Est, bien
acclimaté et en voie d'extension (cf. p. 301).
Malgré de nombreux s d’acclimatation d’autres espèces
d'Oiseaux gibier, celles-ci n’ont pas eu, jusqu'ici, de succès.
MAMMIFË
ES
Le Daim d'Europe et un Cerf d’Indochine ont été introduits,
vers 1928, le premier dans le haut Ankaratra, le second à Périnet;
ils s’y sont adaptés et s’y maintiennent.
A ces introductions volontaires on peut opposer des introductions
purement accidentelles qui sont, certes, très nombreuses; faute de
documents précis, leur genèse est en général très difficile à
retracer.
300 R. PAULIAN
Aussi n’en citerons-nous que quelques exemples choisis :
Tunga penetrans L., la puce chique, qui parait avoir été très
largement éliminée sous l'action des traitements insecticides par
poudrage; avait élé sans doute introduite au cours des opérations
militaires du dernier quart du xIx° siècle. Elle s'était rapidement
répandue sur la plus grande partie de l'Ile.
Gonipterus scutellatus Gyll, apparu en nombre sur les
Eucalyptus de la falaise orientale, puis du Centre, après 1945.
Hermetia illucens Meig., Stratiomyide de grande taille, subanthro-
pophile, cosmopolite d'origine américaine, n'a été signalé de
Madagascar qu'à partir des récoltes de SEYRIG vers 1930. Il n’est
connu que de quelques localités éparses (Maroantsetra, Tananarive,
des stations du Sud) et y demeure rare; si son acclimatation a
réussi, son expansion paraît rencontrer de sérieux obstacles.
Sipyloidea sipylus Westw., Phasmide indonésien, n'a été observé,
à Tananarive et à Périnet, où il est fort commun, qu'à partir
de 1954. Son arrivée doit être récente car, très prolifique et très
abondant actuellement, il ne paraît pas avoir été récolté à Tana-
narive avant 1940. On l’a capturé en 1959 à Maroantsetra @).
D’autres introductions ne sont pas dues à des agents extérieurs,
ainsi Pelecanus rufescens Gmel., signalé jadis par VERRE mais
jamais retrouvé depuis et que Raxp en 1930 ne conservait pas
dans la faune malgache. Une colonie prospère en a été repérée
près d’Antsalova, par P. Griveaud, en 1958 et y stait encore
en août 1960 (2).
La plupart des Insectes non endémiques parasites de l’homme,
du bétail, ou des plantes cultivées ont certainement été l’objet
également d’introductions invo'ontaires. La liste en serait très
longue, mais ces introductions remontent très inégalement loin et
à des dates en général indéterminables, au moins avec une certaine
précision. Si l’on peut prendre comme terminus a qua, dans tous
les cas, la date d'introduction de l’animal ou de la plante hôte,
rien n’impose de rapprochement plus précis entre cette date et celle
(1) L'absence de documents précis pour l'introduction de la plupart des
plantes cultivées de Madagasear ne permel pas en général d'apprécier avec pré-
cision les dates d'arrivée de nombreux Insectes phytophages ou xylophages
manifestement introduits. À Maurice, dont l’histoire botanique et l'entomologie
sont bien connues, une note inédite de Camt£ donne quelques dates un peu plus
précises.
C'est ainsi que :
Belionota prasina Thunb. aurait été introduit au milieu du xvir siècle.
Chrysobothris dorsata F. en 1740.
(2) Cependant les bois sculptés anciens de tombeaux sakalava de la région
figurent le Pélican de façon très reconnaissable. La colonie actuelle a pu
échapper à RanD.
Source : MNHN, Paris
301
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DE:
de l’arrivée du parasite. Les délais dus à la période de non infes-
tation peuvent être très inégaux, tantôt nuls, tantôt très courts,
tantôt démesurément longs. Et les dates d'introduction des hôtes
sont en outre d'ordinaire inconnues; pour certaines espèces qui
faisaient partie d'un cycle culturel aujourd’hui dépassé, Phœnix
reclinata, où le Sorgho par exemple, elles se trouvent reportées à
un passé si lointain que l’on en vient parfois à douter de ce qu’elles
aient été introduites volontairement. On peut y rattacher la Pintade
et peut-être le Potamochère.
Les Achatines de par leur actuelle répartition, avec un foyer
d’intense multiplication au Sambirano, paraissent aussi des immi-
grants relativement récents.
xpansion des immigrants récents
I est évidemment très difficile de retracer l'expansion des immi-
grants au fur et à mesure de leur multiplication locale.
Dans une certaine mesure cependant, celte expansion parait se
modeler sur les grandes unités définies par les botanistes.
Quelques exemples nous le montreront :
Acridotheres tristis Linné aurait été introduit sur la côte Est
de Madagascar, sans doute à partir de la Réunion, vers la première
moitié du siècle dernier. En 1879, Mizxe Enwarps et GRANDIDIER
ne le signalent qu'entre Tamatave et la Pointe à Larrée; en 1936,
il atteignait Brickaville au Sud, Fénérive au Nord, et était présent,
domestiqué à Maroantsetra; LAVAUDEN, en 1937, le signalait au
nord de Fénérive; en 1946-1948, MiLos indique qu’il atteint, vers
lOuest, la station de Mouneyres; en 1951, J. Hiox le signale à
Mananjary, Manakara et Vohipeno et nous l'observions à Vato-
mandry; en janvier 1953, J. Vabon le reconnait sauvage à Maroan-
tsetra; enfin, en 1958, il est introduit, volontairement, au Bas-
Sambirano.
Il occupe donc la région de l'Est et son annexe du Nord-Ouest.
Onthophagus depressus Har., de la côte orientale d'Afrique, a
été découvert à Anakao, au sud de Tuléar, en avril 1953; puis à
Manombo au nord de Tuléar et à Saint-Augustin, en mars 1956:
enfin à Tongobory, en avril 1
Il n'y a là, sans doute, qu'une première phase, car les Oryctes
vont nous montrer des exemples d'extension plus vaste, qui
aboutit à des répartitions très différentes (figs 118 et 119).
Deux espèces d'Oryctes IL, gigas Cast. ct boas F., sont d’origine
africaine et de pénétration certainement assez récente — bien
qu'impossible à dater avec précision — à Madagascar.
Source : MNHN, Paris
302 R. PAULIAN
Le premier est localisé au Sambirano et à la région de Majunga.
Son expansion s’est faite en tache d'huile, sans s'arrêter aux
jimites des zones climatiques ou botaniques.
Le second couvre toute l'Ile, sauf une étroite bande dans la
région centrale de la côte Est. Tout se passe comme si le peuple-
ment de l'Est s'était effectué à partir des seuils faisant
communiquer Est et Ouest au Nord (vers Maroantsetra) et à
l'Extrême-Sud. La barrière à l'expansion aurait i géographique
(les hauts sommets de la falaise centrale) et non strictement
climatique.
Ainsi, l'expansion de nouveaux immigrants, qui paraît au début
se modeler sur les zones climatiques et botaniques, peut parfois
se faire en tache d’huile ou passer outre à ces limites.
Une évolution très rapide des populations d'immigrants peut
être signalée pour Geopelia striata L. Cette Tourterelle orientale,
introduite et acclimatée à Madagascar, y était très répandue avant
1879; en 1930, RanD notait sa disparition totale, Elle n'a pas
reparu.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE IV
LES ESPECES DISPARUES RECEMMENT
Nous disposons à Madagascar de documents sur les espèces ani-
males disparues pour un ensemble de formes subfossiles (Lému-
riens géants (1), Æpyornithes, Carnassier de grande taille,
Hippopotame nain, Tortue géante) sans doute contemporains, pour
certains d’entre eux au moins, des premiers hommes occupant
Pile (2), et pour un Coua Schinz, C. delalandei Temm. (fig. 103)
décrit de la côte Est en 1828 et jamais revu depuis. Comme il s’agit
d’une espèce de grande taille, provenant d’une zone qui a été très
activement déboisée, sa disparition paraît probable.
Les Lémuriens géants et les Æpyornithes, qui montrent une
évolution hypertélique, se seraient sans doute de toute façon éteints
naturellement, sans intervention de l’homme. L'existence d’un cycle
d’assèchement du Sud a pu contribuer aussi à leur extinction, mais
n’explique pas celle des Æpyornithes du bassin d’Antsirabe, resté
largement humide. Tout au plus l’homme a-t-il dû hâter la
disparition de ces géants attardés. Il est frappant de constater
l'existence de formes géantes fossiles dans tous les groupes de
Lémuriens, même dans les groupes actuels : Daubentonia robusta
Grand., Propithecus verreauxoides Lamb., Prohapalemur Grand.
par exemple.
Mais, du fait de l’homme, la disparition de nombreuses espèces
actuelles parait sérieusement menaçante, en particulier celle des
Lémuriens, abattus comme gibier, étonnamment sans défense, et
dont la raréfaction est très rapide. Nombre de formes de Lému-
riens, en particulier les Propithèques de l'Ouest et du Sud,
étroitement localisés à une forêt isolée, disparaissent avec celle-ci.
(1) Edentés, si l'attribution à ce groupe du Plesiorycteropus madagascariensis
Filhol est retenue.
(2) Du moins c’est ce que nous donnent
Grand Oiseau des Am s, et les traces d'instrument de métal
G- GraNDibier, sur certains ossements subfossiles. Peut-être aussi certains ré
qui pourraient s'appliquer à l'Hippopotame nain.
penser le récit de FLacounr sur le
cits
Source : MNHN, Paris
304 R. PAULIAN
ambeaux de
D'autre part les déboisements, séparant de faibles
bush ou de forêt, isolent de petits groupes de Lémuriens trop peu
Fig. 103. — Coua delalandei Temm. (d’après GRANDIDIER)
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES VOISINES 305
importants pour pouvoir résister à l’action des maladies ou des
prédateurs (1).
Il parait évident que des milliers d'espèces d’Insectes et d'Inver-
tébrés cnt dû disparaitre de mêmé au cours des derniers siècles
Ces disparitions ont été, pour partie, la conséquence du jeu
normal de la sélection naturelle effaçant continuellement certaines
morphes tandis que d’autres prennent naissance. Il y a là un pro-
cessus qui a joué de loute antiquité. Mais aussi, et surtout,
le défrichement systématique qui a transformé 75 p. 100 de
la surface du pays en terres de culture ou en une monotone
prairie, a entrainé la destruction des espèces inféodées, direc-
tement ou indirectement, à la forêt et localisées à tel ou tel biotope
particulier.
La disparition récente d'espèces de Vertébrés et d’Invertébrés se
retrouve aux Mas
careignes où les Tortues, divers Oiseaux, des
Lézards se sont éteints depuis la découverte des îles par l'homme.
Il semble possible que ces disparitions aient débuté, là aussi, bien
avant l’arrivée de l’homme et tout à fait en dehors de son action.
En effet, dans les grottes de Rodriguez, d’où ont été exhumés les
restes des Oiseaux éteints, on a trouvé trois Gastéropodes : une
Achalina Lam., une Pupa Bolt. et l'Helix bewsheriana Morelet, et
un grand Diplopode, actuellement inconnus dans l'Ile, Or, il est
douteux que ces formes aient pu être anéanties, directement ou
indirectement, par l'homme. D'autant qu'elles peuplaient une
plaine calcaire, dont la végétation a toujours été de type xérophy-
tique, et dont le défrichement par l'homme n'a pas été tel qu'il
puisse entrainer l'extinction de la faune.
De loue façon, il nous faut souligner l'importance des dispari-
tions qui ont eu lieu en un temps très court, à la fin du pleistocène
où aussitôt après. Si elles n’ont pas été dues à des alternances
particulièrement rapides de pluviaux et de displuviaux, nous devons
supposer qu'aux époques antérieures leur cadence a dû être la
même ct, par suile, que nous ne pouvons plus connaître qu’une
fraction peut-être non caractéristique de la faune malgache. Si au
contraire ces disparitions ont été déterminées par les fluctuations
climatiques, nous pouvons admettre que deux groupes d'animaux
ont été favorisés dans leur survie : les formes adaptées au milieu
très hygrophile tel que l’est le milieu forestier de lEst, et les
( La coutume Beosy ancienne qui consistait à capturer de jeunes Lému-
ns, leur faire des marques d'oreille. les châtrer, puis les relâcher et les
laisser s’engraisser naturellement, avant de les reprendre pour les manger, a
disparu. Les Lémuriens sont soit tués sur-le-champ, soit engraissés, captifs,
dans les villages.
Source : MNHN, Paris
306 R. PAULIAN
formes adaptées au milieu subdésertique du Sud. Les variations
climatiques n’ont pu qu’entrainer pour ces deux sroupes des loca-
lisations reliques périodiques, suivies de phases d'expansion. Les
formes moins étroitement liées à un type elimalique extrême n’ont
sans doute pas pu résister aux alternances de climats dans ce
qu’elles ont d’extrême.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE V
LES LACUNES DE LA FAUNE MALGACHE
Nous avons signalé plus haut (p. 284) l'existence d'importantes
lacunes dans la faune malgache; nous en avons cité un certain
nombre; bien d’autres l'ont été par les auteurs qui ont traité de
cette faune.
Il ne saurait être question d'énumérer tous les groupes plus où
moins largement répandus en Afrique ou aux Indes et absents de
Madagascar.
En signalant certaines des lacunes qui nous ont paru les plus
marquantes, nous voudrions surtout montrer ici que ces lacunes
peuvent avoir une réelle signification biogéographique, et essayer de
les comprendre ou, au moins, de les classer selon un ordre naturel.
C’est ainsi que les Struthionidæ, les Calaos, tous les Félins et, à
l'exception du Potamochère, tous les Ongulés; toutes les familles
de Rongeurs sauf une; les familles de Poissons d’eau douce typique-
ment africaines; les Bufonidæ et les Hyperoliidæ; les Batraciens
Apodes; les Pythons; tous les Serpents venimeux; les Solifuges,
bien qu'abondants en Afrique, manquent dans la Grande Ile.
De même parmi les Insectes, des formes évoluées (Zygænidæ,
Membracidæ, Meloidæ, Copris Geoffr., Gymnopleurus TL, Sisyphus
Latr, Mylabris F.) sont absentes ou à peine représentées, les Dory-
linæ et les Œcophylles font défaut; d'autres, en apparence primi-
tives pourtant : tous les genres de Termites primitifs (Hodotermes
Hagen, Stolotermes Hagen, Porotermes Hagen, Microhodotermes
Sjoest., Anoplotermes Muell), les Hepialidæ, ete, par exemple,
n'ont pas passé le canal de Mozambique.
Il est aussi des familles, dont on ne peut affirmer qu'elles sont,
soit récentes, soit primitives, ainsi parmi les Coléoptères les Helo-
tidæ, Cebrionidæ, Throscidæ, Dicronychidæ, ou les deux ordres des
Mécoptères (absent) et des Embioptères (représenté seulement par
des espèces importées) qui manquent à Madagascar.
Certes, et nous ne le redirons jamais assez, ces lacunes ne sont
pas absolument certaines car de nouvelles découvertes restent
possibles; elles n’en sont pas moins très probables à l’heure actuelle;
d'autre part rien ne permet de supposer que les formes aujourd’hui
Source : MNHN, Paris
308 R. PAULIAN
absentes de Madagascar s’y sont éteintes mais ÿ ont vécu précédem-
ment: du moins n'en avons-nous, sauf pour les Pythons, nulle
preuve.
Nous pouvons grouper les formes absentes de la faune malgache
autour de trois types bien distincts :
a. Des formes actuellement largement distribuées dans les zone:
les Hepia-
australes, même lorsqu'elles ne s'y cantonnent pas, Lels
lidæ, les Phreatoicidea, les Chiasognathinæ ;
b. Des formes africaines ou indo-africaines, réparties en savane
comme en forêt et totalement absentes de Madagascar, tels la
plupart des exemples donnés plus haut; ces absences ne tiennent
pas à l'impossibilité pour ces groupes de vivre dans la Grande Ile
car ils sont souvent représentés par des formes qui en sont
relativement parentes taxonomiquement et voisines écologiquement
mème lorsqu'elles n’en sont pas les équivalents : ainsi les Cetoniinæ
malgaches, sans aucune parenté directe avec les Cetoniinæ af
cains; les Helictopleurina remplaçant les Coprini, les Aulonocne-
minæ se substituant presque aux Aphodiüni, ete.;
c. Des formes africaines ou indo-africaines, richement repré-
sentées en forêt ou en savane et ne montrant à Madaga
quelques rares représentants isolés dans la faune géné
l'unique Cymothoë Huebn. malgache.
Tout ceci ne peut s'expliquer qu'en admettant que les formes
absentes à Madagascar sont parvenues en Afrique Orientale après
l'ouverture du canal de Mozambique, et qu'il n'y a eu qu'un nombre
limité d’espèces à être en mesure de franchir accidentellement le
canal. Mais nous serions alors en mesure de dater l’arrivée en
Afrique Orientale d’ordres entiers : les Embioptères ou les Mécop-
téres; de les opposer à des ordres plus anciens; de constater que
les Termites primitifs sont sensiblement contemporains — au
niveau du canal de Mozambique — des Fourmis évoluées ou des
Coléoptères évolués. Ceci ne fournit pas de renseignements directs
sur l'âge absolu de ces groupes mais aide à établir une sorte
de hiérarchie de l'ancienneté. Il y aurait là un champ de recherches
passionnant, mais qui suppose mieux débrouillée la systématique et
la phylogénie des groupes en cause.
Source : MNHN, Paris
PLaNcwe XVIII
. Bois d'Olive couchés par le vent surk
b. Pandanus et point d’eau sur la Plaine Co:
(Clichés R.P.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
CHAPITRE VI
LA DISTRIBUTION DE LA FAUNE DANS LA GRANDE ILE
Les botanistes, et en particulier PERRIER DE LA BATHIE et Hum
BERT, se sont attachés à définir, à l’intérieur de Madagascar, de:
domaines et des régions basées sur la végétation et s'appuyant en
dernière analyse sur la nature du sol et sur les climats locaux
(ef. p. 34). Si les limites proposées ne sont pas encore déterminées
avec une précision extrême, si de récentes recherches locales
(Descoincs, in lit.) ont pu établir l'importance de la station op-
posée à la région et montrer de nombreuses anomalies de distribu-
tion, les cartes de HumBErT resteront cependant durablement la
base de toutes les études de géographie botanique dans l'Ile. Les
discussions portent plus, en effet, sur le détail des limites d’une
part, sur les relations génétiques entre le
d'autre part, que sur le bien-fondé de ceux
régions ou les domaines
c-ci.
L'établissement de limites semblables est, bien entendu, incom-
parablement plus difficile pour la faune, à la fois par suite de sa
bien plus
considérable richesse. Le nombre d'espèces végétales, pour élevé
qu'il soit, ne dépasse cependant pas celui des espèces d’un seul
des ordres d’Insectes, tel que les Coléoptères ou les Hyménoptères.
mobilité en principe plus grande, et par suite de
Ce travail a cependant été tenté par plusieurs auteurs. Nous
pouvons citer, pour l’'avifaune, RaND qui reconnait trois provinces
ORIENTALE : avec trois districts : Est humide (englobant les
plateaux presque jusqu'au Bongolava, tout l'Ankaizinana, mais pas
toute la région de plateaux à l’ouest d'Ihosy); Montagne d'Ambre:
Sambirano.
OCCIDENTALE : avec un district Nord limité au sud par le district
du Sambirano et un district Sud, au sud de Maromandia, atteignant
à peu près Morondava, puis obliquement, les environs d’Ihosy.
SUBDÉSERTIQU
et Morondava.
occupant tout le sud-ouest jusque vers Ihosy
Source : MNHN, Paris
310 R. PAULIAN
Fig. 104. — Distribution de Nelicurvius nelicourvi Scop. (d'après RaND)
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOIS 311
ANGEL reconnait une série de erégions» pour les Lézards : le
Nord; le Nord-Est jusqu'à la baie d’Antongil; l'Est jusque vers
Vangaindrano; le Sud-Est jusqu'au Mandrare; le Sud jusqu'à
POnilahy; le Sud-Ouest entre Onilahy et Fiherenana: l'Ouest
jusqu’à Maintirano; le Nord-Ouest allant de Maintirano à Ambilobe
et englobant le nord de l'Ankaizinana; le Centre et, au sud d'Ihosy
et au nord d'Antanimora, le Centre Sud. Ces régions n'ont pas de
base climatique ou géologique et ne peuvent être appliquées pour
d'autres groupes.
FISCHER-PIETTE, en se basant sur les Mollusques terrestres,
reconnait quatre distri Est (avec enclave au Sambirano);
Sud-Ouest, jusqu’au Mangoky au Nord; Ouest, de la presqu'ile
d’Anorotsanga à Tuléar, chevauchant un peu sur le Sud-Ouest;
Nord, pour l'ensemble des milieux situés au nord d’une ligne
Ambanja-Vohémar,
Un examen rapide des espèces, ou des genres, les mieux connus,
dans l’ensemble de la faune, pour leur répartition, fait apparaître
que beaucoup se groupent bien autour d'un certain nombre de
types constants de distribution,
ant de côté les espèces qui peuplent, de façon plus ou moins
discontinue, la totalité de l'Ile, où qui ne sont connues que de
stations isolées, ou enfin dont la distribution est liée à une écologie
spécialisée, on peut reconnaitre
a. Des espèces de la région orientale,
Nous figurons ici la répartition de Nelicurvius nelicourvi (Scop.)
(fig. 104); celles des Neodrepanis Sharpe, Brachypteracias de Lafr.
Atelornis Puch. appartiennent à ce type. Une spécialisation de cette
répartition couvre la région centrale;
ambirano compris où non.
b. Des espèces de l'Ouest, étendues ou non jusqu'à la montagne
des Français et l'Analamerana au Nord et jusqu'à l'Androy au Sud.
Tel est le cas des Polyplychus delicatus Jord., pauliani Vielte et
brevis Ob. (fig. 105), Coua coquereli Grand. (fig. 106):
spèces du Sud, plus ou moins étendues sur le Sud-Ouest.
Îi Scarabeus radama Fairm. (fig. 107), Monias Oust. et
Grand, Uratelornis Rotsch., Thamnornis chloropetoides (Grand.)
(fig. 108) ;
Source : MNHN, Paris
312 R. PAULIAN
d. Des espèces du Nord, localisées en principe à la Montagne
d'Ambre, la Montagne des Français, l'Analamerana, l’'Ankara et
leurs environs, bien que cet ensemble soit très hétérogène; pouvant
parfois atteindre le Tsaratanäna et l'Anjanaharibe à l’ouest du
Marojejy, comme Mylothris splendens Le Cerf;
e. Des espèces des hautes montagnes, couvrant tout en partie
des zones altimontanes : ainsi le genre de Diptères Ocelliusa Séguy,
l'Arctiide Spilarctia luteoradians Toulgoet, le genre de Carabiques
Agonorites Jeann. (fig. 109), les Oiseaux Dromaæocercus seebohmi
Sharpe et Sarothrura watersi (Barth.).
Ces types de distribution répondent à ceux qui ont élé définis
par les botanistes. Mais avant de les adopter pour la faune,
il convient d'en vérifier la généralité, car il est bien évident que
les répartitions figurées ci-dessus ont un caractère de perfection
schématique assez exceptionnel; la plupart des espèces ont une
distribution qui ne couvre qu’une partie de l’une ou de l’autre des
régions ainsi définies et beaucoup d'autres peuvent chevaucher
plusieurs régions.
Cette vérification ne peut être que statistique, et nous ne saurions
la demander qu’à quelques groupes plus particulièrement étudiés
sur le terrain et dont la systématique a été récemment revue. Nous
nous limiterons ici à un groupe de Vertébrés, les Lézards; un
groupe d'Insectes bons voiliers, phytophages, et très activement
collectés, les Lépidoptères Rhopalocères; un groupe d’Insectes
terricoles, et carnassiers, bien étudiés, les Coléoptères Carabiques
Nous devons cependant souligner que, même pour ces groupes, de
nouvelles découvertes modifieront certainement de façon sensible
les tableaux qui suivent. A titre d'exemple, rappelons que la
présence dans l'Ouest (Antsingy d’Antsalova) et les pentes occi-
dentales (forêt de Mahajeby près Morafenobe) d’un grand Rhopa-
locère, considéré jusque là comme typique de la forêt ombrophile
de l'Est et des confins du Centre, Hypolimnas dexithea Hew., n'a
été signalée qu’en 1955 et 1957.
En nous limitant à une analyse statistique très sommaire, nous
obtenons pour les deux groupes d’Insectes retenus le tableau
suivant, basé sur les divisions géographiques proposées par les
fhotanistes. Tout autre groupement que nous avons pu tenter ne
fournit que des chiffres d’endémiques très sensiblement plus bas.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
Baume NE
ambite-Buen,
Fig. 105.
Distribution
Source : MNHN, Paris
313
314
R. PAULIAN
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Fig. 106. — Distribution de Coua coquereli Grand. (d'après Raxn)
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
316 R. PAULIAN
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Fig. 108. — Distribution de Thamnornis chloropetoides (Grand) (d’après Rawn)
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG
AR ET DES ÎLES VOISINES 317
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12
Source : MNHN, Paris
318 R. PAULIAN
k. s. Sam-
À Sud | Ouest |Cenne| Est | Nora | Sant
| | Ibiranol
l | il
153 153 [151 |105 | 73
1 | | 3 2
405 |412 |54 133
Caraboidea ....
139 |159 |256 |102 | 40
9% d'espèces limit
à une seule région.
250,| 34% | 38%] 48% | 38%] 30%
49 52 51 38
Genres limités à une
| seule région...) 3 2 4 _ 1
Rhopalocères . 89 96 185 83 | 64
| Espèces lim à
une seule 7 APN IPSS IE 2e 10 6
18%| 12%| 10%
Les données du tableau établissent déjà l'importance de l'endé-
misme régional qu’il permet de mettre en évidence.
En reprenant ces chiffres nous constatons que, pour |
Carabiques, les domaines se situent, par ordre de richesse, dans
l'ordre suivant : Est, Centre, Ouest, Nord, Sud et Sambirano.
L'opposition entre la région sous le Vent et la région du Vent est
ainsi très nette, les dimensions limitées du Sambirano expliquant
déjà sa relative pauvreté.
L'endémisme ne suit pas la rich . En particulier si l'Est et
le Centre (y compris le domaine de hautes montagnes que l'on ne
peut encore isoler complètement au point de vue faunistique, mais
dont l’endémisme serait particulièrement fort) montrent une
spécialisation très poussée, atteignant presque 50 p. 100 pour l'Est,
l'endémisme du Sambirano est plus marqué que celui du Sud.
L'endémisme du Nord l'emporte de loin sur celui de l'Ouest, avec
une faune cependant bien plus pauvre; nous en verrons l'expli-
cation tout à l’heure.
L'endémisme générique n’est pas parallèle à lendémisme
spécifique et est anormalement faible pour le Centre et le Nord
dont la faune est plus proche de celle de l'Est. Il est en revanche
fort pour le Sud.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 319
Pour les Lépidoptères Rhopalocères, l’endémisme est, bien
entendu, plus faible que pour les Carabiques. La position du
Centre est, pour ce groupe, anormale; elle paraît tenir à la multi-
plication des formes (de valeur taxonomique encore incertaine) de
Satyrides qui ont montré une extraordinaire spécialion dans tous
les massifs boisés subsistant encore, et auxquelles nous avons
conservé ici le rang spécifique qui leur a été donné, en particulier
par OBERTHÜR, en attendant une indispensable révision. En faisant
abstraction de cette multiplication particulière, l'ordre des richesses
rejetterait l'Ouest en dernière position et donne au Nord et au
Sambirano une place avantageuse. Par contre, l’endémisme
générique est assez uniforme.
La répartition régionale des Lézards fait apparaître des traits
quelque peu différents.
| Sam-
{Nord | Sud | Ouest | Est | Centre ue
| | pirano
Genres... | Exclusifs ......... oi GR o | 0
Non exclusifs .....| 12 | 15 | 16 | 16 5 | 15
Exclusives... 33 | 11 | 2 ca ER
Non exclusives .. .| 21 | 3 34 | 40 | 2 | 2
Ce sont le Sud et l'Est dont les faunes sont les plus riches en
espèces, puis l'Ouest, ensuite le Nord, et enfin le Sambirano et le
Centr
Le Sud présente un nombre total de genres, et un nombre de
genres propres, parliculièrement élevé; le Sud et l'Est sont, de
même les régions les mieux caractérisées, le Sambirano la moins
tranchée. L'endémisme dépasse 50 p. 100 dans le Sud, 30 p. 100
dans l'Est, 20 p. 100 dans l'Ouest et n’est que de 11 p. 100 au
Sambirano.
En regroupant le sud de la région occidentale avec le Sud,
l'endémisme de cette dernière région est encore relevé.
Les chiffres d’endémisme ainsi obtenus semblent justifier
pleinement l'adoption pour la faune des divisions des botanistes.
Ils correspondent d'assez près à ce que PERRIER de la BATHIE avait
trouvé pour les plantes, et aucun autre groupement ne donne de
résultats aussi marquants, nous l'avons dit.
Tout au plus devons-nous faire des réserves sur le domaine du
Nord, complexe et qui, limité à la seule Montagne d'Ambre, serait
moins riche mais bien plus tranché, et pour le domaine du Sud,
Source : MNHN, Paris
320 R. PAULIAN
dont les affinités occidentales sont évidentes. Une étude détaillée
de la répartition de la faune dans l'Extrème-Sud amènerait sans
doute à en reconsidérer les limites et à en isoler un secteur plus
limité, côtier, à endémisme exceptionnel.
rm.
Mais si les données statistiques font ressortir l’individualité
faunistique des divers domi
la faune de ces différentes zones apporte des renseignements
complémentaires non négligeables.
sng
ines el régions, l'examen détaillé de
Notons tout d’abord l'isolement et le caractère complexe de la
faune de la région hygrophile de la Montagne d'Ambre.
Son isolement géographique est très profond, et de récentes
récoltes dans l'Analamerana nous ont montré qu'une solution de
continuité existait entre la pluvisilva de la forêt d’Ambre et celle
de l’ouest de Vohémar. En gros, la faune de la Montagne d’Ambre
répond à celle de la forêt de l'Est, mais plusieurs éléments s'en
écartent : telle la présence du genre Amauris, connu des Comores,
mais qui, à Madagascar, paraît localisé à l'Ouest, au Nord, et à de
très rares localités de l'Est (le Marojejy, Vatomandry). Tel encore
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOIS 321
le Deraulax varticolor Sign. décrit de la Montagne d’Ambre et qui
se retrouve à la Montagne des Français.
D'autres formes ont des aflinités étroites avec le massif du
Tsaratanäna. Citons par exemple — mais il s’agit d’un cas entre
bien d'autres — la présence de Cymothæ lambertoni Ob. sur ces
deux massifs, et aussi l'extension de formes jaunes de Piérides à
la Montagne d’Ambre, au Tsaratanäna et à l'Anjanaharibe dans
le massif du Marojejy.
L ations entre la faune de l'Extrême-Nord et celle des régions
voisines peuvent être encore plus complexes.
s reel
Un genre peut même voir ses espèces de la Montagne d'Ambre
se partager entre le Nord-Ouest et le Sambirano, d’une part, le
Centre et l'Est d'autre part (les Pogonostoma Klug).
En outre, la spécialion explosive est exceptionnellement marquée
à la Montagne d’Ambre et s'oppose à une relative pauvreté de la
faune générale. Certes, on a décrit de très nombreuses espèces du
massif d'Ambre; mais le fait tient à la position de cette localité, à
proximilé immédiate de Diégo-Suarez et done très facile à
exploiter; il tient aussi aux longs séjours faits, dans cette dernière
ville, par des collecteurs aussi actifs que SicarD ou MELoU:; il est
dû enfin à ce que, dans une localité aussi favorable, les milieux
les plus divers ont été très rapidement explorés.
En réalité cependant, lorsque l’on compare la Montagne d'Ambre
à des localités présentant les mêmes avantages, telles Périnet ou
Ambodivoangy (Maroantsetra) où même aux moyennes allitudes
du Tsaratanäna, la pauvreté spécifique est tr ble.
s sens
Comparons ainsi deux groupes bien tranchés :
————————_———————____—_—————..—
MONTAGNE
PÉRINET 4 TAN
| D'AMRI
TSARATANANA
Mantodea
Anchomenini .
17 23 (1)
ne seule pruspection de ce massif, nécessairement fragmentaire, alors que ll
Ambre a été minutieusement prospectée.
Mais celle pauvreté est compensée en partie par un net poly-
spécifisme portant sur quelques groupes. Sans raison apparente,
des genres montrent localement une considérable pulvérisation.
Ainsi les Nematopeza Chaud. (Caraboidea) y sont représentés par
quinze espèces; il est remarquable que celles-ci n’appartiennent
qu’à cinq seulement des neuf groupes d'espèces connus du genre
Source : MNHN, Paris
R. PAULIAN
à Madagascar. Une pulvérisation analogue se remarque chez les
Lebia Latr., etc.
D'autres groupes encore sont aussi variés à la Montagne
d'Ambre que dans les localités citées. Ainsi, pour les Pogonostomes,
nous obtenons :
Montagne d'Ambre Périnet Ambodivoangy
17 15 14
Nous voyons done que les caractères faunistiques de la Montagne
d'Ambre sont simplement suggérés par l'étude de la faune, sans
s'imposer de façon absolue, el qu'ils demeurent complexes.
On est tenté de croire que la Montagne, qui doit son humidité
atmosphérique à son altitude, et sa relative humidité édaphique à
sa géologie, a toujours été isolée et constitue un ilot, à peuplement
secondaire et accidentel, dans le secteur Ouest. Ainsi s’expliquerait,
dans un contexte de pluvisilva, une faune composite. L'absence
apparente de toute relique hygrophile dans la Montagne des
Français, ou l’Analamerana, parle dans le même sens et semble
s'opposer à un simple peuplement de la Montagne d’Ambre, massif
récent, au cours d’une extension pluviale de la pluvisilva sur
le Nord, xérophile (1). Les distances à franchir depuis le Tsara-
tanàna ne sont, au reste, pas très considérables, comme les
distances depuis les dernières zones de pluvisilva au sud-ouest de
Vohémar, et rendent faciles les passages accidentel.
E. Fiscner-Pr reconnait, nous l'avons vu, dans la distri-
bution des Tropidophora Trosch. (Mollusques Prosobranches
Cyclostomides), un district Nord s'étendant de Nosy Be et du
Sambirano (la presqu'ile d'Anorotsanga exclue) à Port Leven. En
réalité, ce district est très hétérogène et la grande richesse de
formes qu'il présente tient d'abord à la variété de biotopes qu'il
possède. FISCHER-PIETTE à du reste bien reconnu la présence à
Nosy Be d'éléments de l'Est. La plupart de formes du district Nord
citées par l'auteur n’oceupent pas la Montagne d'Ambre. D'autre
part le Nord-Ouest de Nosy Be est à climat bien plus see que le
Sud-Est de l'Ile. On peut, à juste titre, souligner avec FISCHER-
Pierre la richesse de l'extrémité Nord, sèche, de Madagascar, zone
bien plus étendue que celle que nous avons retenue ici. Cette
richesse tient sans doute en partie à l'extraordinaire comparti-
mentage de ce district, où basaltes, grès et calcaires s'affrontent sur
de très faibles surfaces. Mais, en fait, le district Nord, tel que le
(1) Notons cependant aue la faune endogée de ces deux localités (en parti
eulier la présence d’Anillini) ne permet pas d’exelure totalement l'idée d’une
extension ancienne de la pluvisilva.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGAS
SAR ET DES ÎL VOISINES 323
conçoit l'auteur, ne se retrouve bien caractérisé pour aucun autre
groupe zoologique, si l’on en détache la Montagne d’Ambre. Son
existence dans le cas des Mollusques peut tenir à ce que l'analyse
n'a porté que sur les espèces el non sur les groupes d'espèces.
Il faudrait alors admettre que les groupements proposés par
E. FiscHER-Pr et J. Mizcor, en 1949, qui font aussi ressortir
la localisation de groupes d’espèces (groupes de T. cuvieriana Petit
de la Saussaye, T. deshayesiana Petit de la Saussaye, T. aspera
Potiez et Michaud) sont basés plus sur des convergences que sur
des affinités véritables. Le problème relève des malacologistes et
nous ne pouvons le discuter valablement ici.
Si, par ailleurs, on peut reconnaitre sur tout l'Ouest, plus la
trouée qui isole la Montagne d'Ambre du Tsaratanäna, une faune
sensiblement homogène, qui exploite un domaine écologiquement
assez uniforme, la séparation d’une zone Sud, très difficile à
réaliser en pratique, est cependant indispensable en principe.
Toute une série de formes caractérisent l'Extrême-Sud, au sud de
l’Onilahy, et sensiblement en bordure de la mer. Cette distribution
se limite semble-t-il presque entièrement aux sols calcaires, mais
le calcaire se continuant loin au Nord, le facteur édaphique ne doit
pas être l'élément déterminant.
De toute façon, l'étroite localisation de quelques formes remar-
quables (Belohina Paul, Neomnematium Janss., Hexodon mon-
tandoni Fairm. (fig. 110), Ctenosta bastardi All, divers Polybothris
Dej.) s'opposant à la plus vaste distribution des espèces du même
groupe (Scarabæus radama Fairm., les divers Hexodon Ol., Ctenosta
Motsch. et Polybothris Dej.) doit être soulignée, l'exemple des
Ctenosta Motsch. (fig. 111), qui oppose une espèce de tout l'Ouest
à deux espèces inégalement localisées au Sud, est très typique.
La frontière entre le Sud et l'Est est très marquée et se situe,
à quelques kilomètres près, à Ranopiso entre Fort-Dauphin et
Amboasary. Brusquement des espèces aussi caractéristiques que
Papilio (Pharmacophagus) Antenor Drury et toute une série de
Piérides du Sud cessent de voler. Une espèce de Palmier Neodypsis
decaryi est localisée en quelque sorte sur la frontière. Cette
frontière est aussi nette au bord Est de la vallée du Mandrare et
de ses affluents où, dans le massif de l’Andohahelo, le passage
du Sud à l'Est, et en altitude au Centre, se fait presque sans
transitions. Par contre, vers le Centre, le passage est plus graduel
et la frontière plus difficile à marquer. Nous limiterons volontiers,
tout en sachant ce que ce choix a d’arbitraire et de mouvant, le
Sud à la zone peuplée de Didiéracées. Ainsi la frontière passerait-
elle à Antanimora par exemple. Vers l'Ouest cette limite excluerait
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
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Planche XIX, — a. lle Rodriguez, Mont Limon, à végétation forestière
d'Eugenia;
b. Ile de la Réunion, un erempart» couvert de forêt.
(Clichés R.P.)
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
OGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 325
LA Z006
Betioky du vrai Sud et lui rattacherait une longue bande côtière
montant vers le Nord. Comme les Didiéracées ne sont pas
strictement liées à un type de sol mais peuplent, avec des espèces
différentes, les sables roux, les croûtes calcaires et même les sols
argileux, leur emploi comme plante témoin serait acceptable.
La limite entre domaine du Centre et domaine de l'Ouest est
encore plus difficile à préciser. H. HumBERT, se basant sur la flore,
rattache au Centre toute une série de reliefs isolés dans les plaines
de l'Ouest. Après beaucoup d’hésitations nous aurons tendance à
limiter et à considérer que les lambeaux forestiers des pentes du
Bongolava (par exemple la forêt Mahajeby près de Beravina à
Morafenobe) appartiennent au domaine du Centre. Du moins y
retrouverons-nous des espèces absolument caractéristiques du
Centre, telle Capritermes capricornis Wasm. Mais les infiltrations
de l’Ouest sont très sensibles et les Propithèques occidentaux y
voisinent avec des Insectes des Plateaux.
La notion même de domaine du Centre ne paraît guère pouvoir
être retenue. Ce qui semble exister, c’est un type de forêt d'altitude
et, plus bas, la forêt ouverte, à Tapias; à plus basse altitude aussi,
une forêt fermée, comme celle d’Ambohitantely (Ankazobe). Il n’en
reste plus que de très rares lambeaux. Ces débris de forêt fermée,
par leur flore comme par leur faune, se rattachent au domaine
de l'Est (1). Et c’est done bien le domaine de l'Est qui viendrait au
contact des domaines du Sud et de l'Ouest. Mais l'immense étendue
des prairies anthropiques d'altitude, pratiquement azoïques ou
peuplées d'espèces à vaste distribution, a naturellement marqué
la pensée géographique des naturalistes et il est bien difficile de
les amener à rejeter un domaine qui couvre à lui seul le tiers
de l'Ile.
Bien entendu, les limites des aires de distribution actuelle ne
sont pas nécessairement anciennes, ni permanentes. Seuls les
Mammifères (mais la disparition massive d’espèces au Quaternaire
limite étroitement le matériel de comparaison utilisable) et les
Mollusques peuvent fournir des documents fossiles et permettre
l'analyse de ces mouvements de faune. En dehors de ces formes
nous ne connaissons que quelques fragments d’'Hydrophilides
provenant des tourbes du lac Alaotra et impossibles à identifier
avec précision. Les fossiles du Copal étudiés par MEUNIER ne sont
pas datables.
recherches dans les forêts du Centre ne cessent de renforcer
ctè itons la découverte du très rare Xenopirostris polleni
Schleg. en forêt de Tsarafidy au pays Betsileo (G. Andrianasolo, 1 1961), alors
que l’éspèce n'était connu que de Fanovana et de Didy, 800 mètres plus bas.
42
Source : MNHN, Paris
326 R. PAULIAN
On est tenté de voir des traces des mouvements de flore dans
les stations isolées connues, en particulier, pour de nombreuses
espèces végétales xérophiles. Tant que l'étude palynologique des
tourbes de l'Ile ne sera pas achevée, il est difficile de faire, dans
; la part des impératifs écologiques actuels et celle de
chaque
influences climatologiques passées.
Parmi les Mollusques, quelques espèces sont connues pour leur
aste expansion quaternaire
Ainsi Tropidophora semidecussata volvuloides Sowerby, actuel-
lement du Sud-Ouest, est connu comme fossile dans une zone bien
plus étendue vers l'Est.
T. moulinsit Grateloup, du Nord, s'étendait loin vers le Sud.
Un Mammifère, Macrotarsomys ingens F. Petter, qui actuelle-
ment oceupe la zone forestière décidufoliée de Tsaramandroso à
Sakaraha, a été rencontré à l'état de subfossile, dans la grotte
d'Ankazoabo près d'Itampolo, en plein bush désertique du Sud.
heureusement là que des exemples isolés.
Ce ne sont n
Un point très important à souligner est que nous ne rencontrons
que très peu de cas de vicariance caractérisée. Il est très rare que
l'on puisse établir des doublets répondant à l'occupation totale où
presque totale de deux domaines.
Ceci peut tenir à l'ignorance relative où nous sommes encore
des affinités réelles de la faune malgache. Il semble plutôt que ce
phénomène, si tranché en Europe par exemple, n'a pas joué à
Madagascar — sauf exception — du fait de l'ampleur de la
spéciation et de son caractère incoordonné. Nous y reviendrons
plus loin.
Peu d'espèces parmi celles localisées à l'Est ou à l'Ouest,
ou même au Sud, oceupent tout l'habitat disponible, même compte
et écologiques.
tenu des limites mieroclimatiques
Beaucoup d’espèces au contraire se localisent à deux ou trois
stations, voire à une seule. Elles peuvent alors appartenir à un
groupe bien défini, elles ne constituent pas pour autant le vicariant
occidental, ou oriental, d’une autre espèce.
Même lorsqu'une espèce montre une variation régionale, celle-ci
est en général irrégulière et imprécise.
Les divers domaines ou régions de distribution de la faune
malgache ne diffèrent pas seulement par la présence d’endémiques
plus ou moins nombreux et plus ou moins caractéristiques. On peut
opposer de façon absolue les caractères généraux de la spéciation
de la pluvisilva (Est, Centre et Sambirano) à ceux du bush du Sud,
et à un moindre degré à celle de la forêt caducifoliée de l'Ouest.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 327
Dans la pluvisilva, la spéciation, exceptionnellement intense,
xerce à l’intérieur d’un cadre générique assez étroit; l’indice
de richesse spécifique est très élevé. D'autre part les espèces
elles-mêmes montrent une intense variation subspécifique ou
variétale.
Toute autre est la situation dans le bush du Sud et même dans
l'Ouest. Là, les genres ne sont représentés chacun que par relati-
vement peu d'espèces, mais le nombre de genres est proportion-
nellement bien plus élevé. La variation intraspécifique paraît très
faible. Reprenant les chiffres donnés plus haut, nous obtenons :
| Indice de richesse spécifique
Groupe
Caraboïdea. HARAS
RHDPAlOCEES de eee eee een ne ? 1.8
Lézar is Mere ee 3 |
Pour d’autres groupes, à la vérité moins complètement étudiés
et que, par s
iite, nous n'avons pas voulu prendre comme exempies,
tels les Ténébrionides ou les Curculionides, l'opposition serait
encore plus tranchée que pour les trois cas retenus ici.
L'interprétation de ce fait n’est pas aisée. On peut sans doute
admettre que les conditions physiques du Sud-Ouest sont défavo-
rables, par l'intense concurrence vitale qui s’y exerce et que seuls
des isolats si marqués qu'ils sont en général parvenus au stade
générique ont quelque chance de survivre. Ceci suppose que la
concurrence entre formes voisines est d’autant plus forte, ou
peut-être d'autant plus totale (s'appliquant à tous les stades et tous
les actes) que ces formes sont plus proches, ce qui n’est pas l'avis
de certains auteurs, tels que CHapiN. Au niveau de séparation
générique, la concurrence aurait perdu beaucoup de son intensité
ou de sa généralité.
On peut aussi supposer que la faune du Sud-Ouest correspond
à une faune plus ancienne que celle de l'Est; ceci serait confirmé
par la présence de formes archaïques localisées au Sud-Ouest.
Mais la spéciation est très importante, par exemple parmi les
Ténébrionides, dans le désert sud-africain du Namib, dont l’ancien-
neté est considérée comme très grande. Et l’on voit mal pourquoi
le bush du Sud serait moins favorable à la vie que ne le sont les
dunes du Sud-Ouest africain.
Source : MNHN, Paris
328 R. PAULIAN
En tout cas il faut souligner que l'isolement des formes du Sud
est souvent très poussé, donnant à cette faune une particulière
originalité.
Signalons aussi le nanisme de certaines formes du Sud, tels les
Lépidoptères Antherina suraka Boisd. (75 mm d'envergure au sud
de l'Onilahy contre 100 à 120 mm dans le Centre et l'Est), Ceridia
stuckenbergi Griveaud, etc.
L'on serait tenté d'attribuer ce nanisme aux difficiles conditions
écologiques du bush xérophytique, s'il ne se retrouvait pour un
Saturnide de l'ile Sainte-Marie, Syntherata leporina Ob. (80 mm
d'envergure à Sainte-Marie, 90 à 100 mm sur la côte en face), ce
qui évoque plutôt l'existence de populations génétiquement de
petite taille.
Get isolement de la faune du Sud est, dans certains cas, renforcé
par l'isolement botanique, les espèces phyltophages nt sur des
plantes endémiques et spéciales du Sud (tel est le cas, nous l’avons
dit, des genres endémiques de Cochenilles vivant sur Euphorbes
coralliformes). Mais il se retrouve aussi pour des espèces non
phytophages et n'est done pas lié à la répartition des plantes hôtes.
FAU
£ MONTAGNARDE
Humsert (1952) a, pour la première fois, parlé d’un élément
botanique malgache caractéristique des hautes montagnes. Avant
lui, F R de la BaTHIE avait au contraire souligné l’hétéro-
généité de la flore des sommets et le fait qu’elle dérivait
essentiellement de celle des niveaux inférieurs par néoévolution,
sur place. Il avait souligné les profondes dissemblances entre
flores de l'Ankaratra, de l’Andringitra et du Tsaratanàna.
La faune que l’on peut qualifier de montagnarde se présente à
Madagascar sous quatre aspects différents
a. Des formes à répartition générale orophile, présentes sur l’une
ou l’autre des hautes montagnes malgaches.
Nous savons qu'il existe une flore orophile africaine dont certains
éléments se retrouvent à Madagascar. Récemment Mme TARDIEU-
BLoï en citait deux particulièrement marquants (1) : Asplenium
kässneri Hier. : du Ruwenzori (entre 3.400 et 3.500 mètres), du
Karisimbi et du Muhavura (entre 2.650 et 3.600 mètres), enfin du
Tsaratanäna, entre 1.800 et 2.500 mètres; À. prægracile Hier. :
du Kilimandjaro et du Tsaratanäna. L'auteur souligne le décalage
altitudinal qu’elle attribue au décalage en latitude. 11 peut être utile
G) Bull. Soc. Bot. France, 103, 1956, p. 470.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 329
de rappeler ici que l'altitude relative joue un rôle peut-être aussi
grand que l'altitude absolue; PauLrAN et GÈzE ont déjà signalé le
fait en comparant la végétation du Mont Cameroun et celle du piton
isolé du N’lonako près de N’kongsamba au Cameroun.
D'autre part l'influence de l'altitude est d'autant plus sensible
que la montagne considérée est sur une ile, surtout si celle-ci est
de petites dimensions : un relief presque insensible en région
continentale deviendra très important au point de vue peuplement
s’il se situe sur une petite ile (1).
A Madagascar le rôle de l'allitude relative paraît étonnamment
marquée.
C'est ainsi que la forêt d'Ambatofitorahana, vers 1.800-
2.000 mètres d'altitude, ne possède que quelques éléments en com-
mun avec la forêt d’Ambahona de l’Ankaratra à 2.000 mètres et
celle de lAndringitra aux mêmes altitudes. Plusieurs éléments
orophiles y font défaut. Tout se passe comme si cette première
forêt, située dans une vaste zone de Hauts-Plateaux, d'altitude
sensiblement équivalente, ne constituait pas une ambiance monta-
gnarde au même titre que les autres, perchées sur des reliefs
accidentés.
Par contre le Marojejy, avec seulement 2.000 mètres d'altitude,
est aussi nettement montagnard que le Tsaratanäna avec
2.800 mètres, bien que situé sous la même latitude. Tous deux
se présentent comme des pitons isolés.
Le domaine montagnard malgache est caractérisé par un trait
biologique remarquable.
Alors qu’en basse et moyenne altitude les stations forestières
seules montrent une faune bien caractérisée, riche en endémiques
et sujette à active spécialion, les zones herbeuses culminales du
Tsaratanäna, mais surtout de l’Ankaratra, de l’Andringitra et de
lAndohahelo, possèdent une faune riche, bien diversifiée et à
nombreux vicariants, Sur l’Andringitra la chose est explicable par
la présence dans les prairies d'altitude de restes de la végétation
éricoïde primitive. Mais cette végétation a totalement disparu de
V'Ankaratra, où la faune est pourtant particulièrement riche.
Ceci permet de se demander si, sur les plus hauts sommets, où
le rôle destructeur de l’homme est, malgré tout, limité, la prairie
ne constitue pas, au même titre que la végétation éricoïde ou la
forêt à Mousses et Lichens, une formation naturelle. On peut se
(D) On peut expliquer ce rôle de l'altitude relative, qui e les zones
{ropicales, en rappelant que le climat local est fortement influencé par l'échauf-
fement diurne du sol et que celui-ci est incomparablement plus important sur
un massif étendu que sur un piton isolé.
Source : MNHN, Paris
330 R. PAULIAN
poser la même question en étudiant les prairies d'altitude du Piton
des Neiges de la Réunion où il est douteux qu’une formation
forestière ait jamais existé pour être détruite par l’homme. Mais
ce dernier massif montre une faune d'altitude extrêmement pauvre.
On ne peut, en effet, se borner à invoquer l’intens humidité des
prairies altitudinales pour expliquer la survie de Ia faune, car
celle-ci comporte des éléments, comme les Asidini, qui ne sont
en rien forestiers ou spécialement hygrophiles.
Un certain nombre d'éléments faunistiques malgaches appar-
tiennent à un type de répartition orophile qui embrasse l'Afrique.
Citons parmi les Géométrides un petit groupe très isolé
d'Eupithecia Curtis réunissant E. thomasina Prt. de Sao Thomé,
E. dohertyi Prt. du Mt Cameroun, du Ruwenzori et d’autres
sommets d'Afrique Orientale, E. pauliani Hrbit. de l’'Andohahelo.
Aussi remarquable est le développement à Madagascar, et en
Afrique, d’une série de Larentinæ montagnards.
Citons aussi le genre Plocamotrechus Jeann. (Carabique) localisé
en altitude au Tsaratanàna; de même le genre Homalium Agass.
(Staphylinide) en altitude au Tsaratanana (JARRIGE in lit), qui
ne se retrouve qu'au Kenya mais qui, puisqu'il existe en région
holarctique, se rattache peut-être au dernier type de distribution
montagnarde que nous verrons plus loin;
b. Des espèces affines ou identiques présentes sur plusieurs
sommets malgaches à la fois.
Parmi les Géométrides, deux espèces, ÆEupithecia vesiculata
Hrblt. et Piercia viettei Hrblt. sont connue ns l’'Ankaratra, à
1.700 mètres en forêt d’Ambahona, et de l'Andohahelo à
1.800 mètres.
L’Arctiide Spilarctia luteoradians Toulgoët est localisé à
VAnkaratra et à l'Andringitra.
Parmi les Carabiques, le genre Agonoriles Jeann. est connu
uniquement de stations d'altitude du Tsaratanäna, de l’Ankaratra
et de l’Andringitra.
Le genre de Diptères aptères Ocellusia Séguy (Cypselidæ) est
connu seulement du sommet de l’Ankaratra et de l'Andohahelo;
c. Un autre élément paraît caractériser aus
le domaine montagnard.
Il s’agit de groupes, de genres ou d'espèces, d'origine holarctique,
localisés à Madagascar dans les régions tropicales et ne Sy
rencontrant qu’en altitude.
SEYRIG, se basant sur les Hyménoptères Ichneumonides
malgaches, signalait plusieurs genres de très petite taille qui,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 331
bien connus de la région paléaretique ou holactique, se retrou-
aient, en quelques espèces isolées, sur les montagnes du centre
de Madagascar.
Une espèce de Tipulide Limonia (Dicranomyia) memnon
Alexander dont les proches parents ne sont connus que de la
région holarctique, et qui est localisée elle aussi dans l’Ankaratra,
peut prendre place près des espèces d'Hyménoptères citées par
SEYRIG.
A ce type de répartition se rattache sans doute celui du genre
Semidalis End. des Coniopterygidæ. Localisé en allitude tant à
Madagascar et à la Réunion qu'en Afrique Orientale, c’est par
ailleurs, lui aussi, un genre paléarctique typique.
Soulignons que la faune montagnarde est encore mal connue et
que les éléments considérés jusqu'ici comme spéciaux à un sommet
(Pachyferonia Jeann. du Tsaratanäna, Neseremnus Marsh. triangu-
laires de l’Andringitra, épineux du Marojejy [1], etc.) se retrouve-
ront peut-être sur d’autres massifs. On ne peut pour l'instant y voir
que des endémiques stricts d’un massif.
Notons enfin qu’il ne faut pas confondre les éléments de «haute
montagne» avec la longue série de formes sylvicoles qui sont, de
par la répartition de leur habitat, normalement orophiles. A
Madagascar, plus qu'ailleurs, la limite entre haute montagne et
faune forestière est difficile à tracer du fait de l’extension dei
chaines montagneuses et de la rareté — dans un ensemble à relief
très tourmenté — de sommets bien isolés;
d. Il existe enfin des espèces ou des genres à vaste répartition,
achant en montagne des sous-espèces ou des espèces isolées.
Ces vicariants présentent parfois des phénomènes de convergence
ou d'identité sur plusieurs massifs.
Dans ce groupe, les Oiseaux, dont l'analyse taxonomique est
particulièrement poussée, fournissent les meilleurs exemples. Ainsi,
Saxicola torquata M. Edw. et Grand. montre au Tsaratanäna en
altitude une sous-espèce caractérisée par son mélanisme (subsp.
tsaratananæ Milon); la sous-espèce de l’Ankaratra est par contre
remarquable par sa grande taille.
Newlonia brunneicauda (Newton), répandue dans toute l'Ile,
montre une sous-espèce de l'Ankaratra (monticola Salom.) carac-
térisée par la grande longueur d’aile et la coloration foncée.
() Les Neseremnus Marsh. du Maroje
retrouvé
à élytres évineux, viennent d’être
à l'Anjanaharibe, à 50 kilomètres à l’ouest de ce premier massif,
Source : MNHN, Paris
232 R. PAULIAN
OPPOSITION ENTRE FAUNE DE PRAIRIE ET FAUNE DE FORÊT
Nous avons indiqué plus haut que le rattachement du domaine
du Centre à la région orientale était imposé par les caractères
faunistiques de quelques rares lambeaux forestiers, seuls restes de
la végétation elimacique. La plus grande partie du Centre (et des
fractions de plus en plus importantes des autres domaines) est
occupée pourtant par des formations ouvertes, faciès de dégrada-
tion de type secondaire.
Du point de vue biogéographique, nous sommes justifiés à consi-
dérer ces zones comme absolument sans intérêt.
En effet, depuis PERRIER DE LA BATHIE el HumserT qui, les
premiers, ont souligné l'extrême pauvreté floristique des formations
de prairie et leur grande monotonie, les zoologistes ont confirmé
ces conclusions et plusieurs auteurs, comme JEANNEL et FISCHER-
P r, ont été jusqu'à parler du caractère azoïque de ces forma-
tions pour certains groupes zoologiques.
La pauvreté en espèces animales des prairies, dont pour le phy-
tosociologue le caractère secondaire, et dégradé, est évident, tient à
des causes historiques et nous parait renforcé par des causes
fortuiles.
Les premières sont liées à l'histoire même de la faune malgache.
Pénétrant, à l'origine, dans un espace biologique forestier, les
espèces subissaient un véritable filtrage biologique. Seules celles qui
étaient aptes à supporter cette ambiance sylvatique pouvaient
s'établir. Elles avaient donc peu de chances d’être en mesure de
coloniser, par la suite, des formations ouvertes secondaires lorsque
celles-ci apparaissaient. Seuls les immigrants très tardifs, parvenus
à Madagascar alors que des formations ouvi étaient déjà déve-
loppées, ont pu les occuper efficacement. Et de fait, en dehors même
de leur faible diversification, les espèces de prairie montrent statis-
tiquement un endémisme très limité et comprennent plus de types
afro-malgaches que les formations fermées n’en renferment.
Mais, en outre, les formations ouvertes sont peu favorables, par
elles-mêmes, à la vie d’une faune diversifiée. Et ceci parce que :
a. Le petit nombre des espèces végétales en présence, et leur
répartition en général très étendue, limite les possibilités de spécia-
tion par adaptation à des plantes hôles particulières et dont
la localisation entraîne l'adaptation de l'hôte à un microclimat
spécialisé;
Source : MNHN, Paris
333
SRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES À
LA
b. Ces formations ouvertes sont soumises à l’action des feux
courants. Or, ceux-ci ont une action complexe, mais toujours défa-
vorable à la faune :
1° Le passage du feu peut, dans une mesure cependant limitée,
entrainer la destruction des stades immobiles, et parfois même des
stades mobiles, de nombreuses espèces;
2° La chaleur dégagée par le feu courant, bien que ne dépassant
pas 45° à la surface du sol, peut détruire certaines formes souter-
irement fragiles;
raines particul
3° La dénudation du sol, par le feu, le soumet à l’action directe
du soleil. D’après MOUREAUX, aux environs de Tananarive, la com-
paraison entre deux sols, l’un brûlé et l’autre non, nous donne les
températures suivantes :
Sol non brûlé Sol brûlé
température température
Niveau
FOR ERe 40° 56°
DS Ar Ent es 300 350
269,5 290,5
Cette élévation de température est néfaste pour la mésofaune qui,
dans les sols malgaches, occupe surtout les horizons supérieurs,
donc les plus atteints; cette localisation étant sans doute en
rapport avec la faible profondeur des sols humiques;
4° La dénudalion entraine une très forte érosion qui, enlevant
la couche humifère supérieure et provoquant de violents ruisselle-
ments, est néfaste à la mésofaune, à la fois par destruction directe
et par suppression de la couche favorable à la vie.
Quoi qu'il en soit du rôle relatif de ces divers facteurs, les forma-
tions ouvertes à Madag: r n’ont qu'une faune réduite, banale, à
endémisme peu poussé.
ES RÉPARTITIONS DISCONTINUES
La déforestation rapide et récente de Madagascar a multiplié le
nombre de stations isolées et, par voie de conséquence directe, les
espèces à répartition discontinue. Mais quelques cas présentent, par
leur ampleur, un tout autre intérêt, ne pouvant s’interpréter comme
les simples conséquences du déboisement.
Source : MNHN, Paris
334 R. PAULIAN
Le plus typique sans doute est celui de Cymothæ lambertoni Ob.,
Nymphalide propre à la Montagne d'Ambre el au Tsaratanäna, qui
est représentée par une forme spéciale, lux Le Cerf, dans le Sud-
Est, au niveau de Midongy-du-Sud. Plus de 1.200 kilomètres de
zone forestière élevée séparent ces deux stations et beaucoup
d'espèces qui occupent celte forêt de la falaise de bout en bout
montrent que le passage est possible. L'isolement des deux colonies
de Cymothæ Huebn. aux deux extrémités de l'Ile, qui se retrouve
dans divers autres groupes, est done remarquable (1); d'autant plus
remarquable que les Cymothæ Huebn. sont des formes typiquement
ce du genre
d’origine africaine et que la présence d’une seule es
à Madagascar était déjà surprenante.
ous pouvons y rattacher la présence à Midongy-du-Sud de
Neplis decaryi Lecerf, dont les proches parents sont comoriens;
l'espace entre ces deux localités étant occupé par de toutes autres
espèces du même genre.
Un autre exemple frappant nous est fourni par le Cichlidæ
Ptychochromis betsileanus Pellegrin, qui n’est connu que de deux
localités largement disjointes, le lac Itasy et les environs d'Amba-
lavao au sud de Fianarantson. Notons qu'il s’agit là d’une espèce à
exigences écologiques très précises et qui supporte mal les trans-
ports accidentels.
_ (1) La forme type de l'espèce vient d’être capturée à Rogez, dans le Centre-
Est, comblant en partie cette lacune dans la distribution.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE VII
LA SPECIATION INSULAIRE
Considérations générales
L'analyse de la faune de la région malgache fait apparaître, nous
venons de le voir, un nombre élevé d'unités taxonomiques (sous-
espèces, espèces et genres) endémiques. A une simple vicariance
afro ou indo-malgache donnant naissance à une paire de formes à
localisations complémentaires, s'ajoute une intense multiplication
de ces unités dans les limites géographiques de la Grande Ile. C’est
à ce dernier processus que nous réserverons ici, pour la clarté de
l'exposé, le terme de spéciation.
L’'endémisme à Madagascar a donné naissance à des formes
dont la signification et la répartition peuvent prendre des aspects
très divers.
I convient tout d'abord de faire la distinction classique entre
les mégaendémiques, c’est-à-dire des tribus, des genres ou des
espèces isolés, endémiques, n'ayant pas de formes parentes
connues; el les microendémiques qui ne dépassent qu’à peine
le niveau des éléments d’un Rassenkreis bien caractérisé, et font
partie d’un groupe de formes affines parmi lesquelles il est, théori
quement au moins, aisé de trouver la forme ancestrale.
a. L
cient à un
étroite.
Ainsi le genre monotypique Belohina Paul, type d'une sous-
famille spéciale, n’est connu que d’une station de l'Extrème-Sud,
comme le genre monotypique Neomnematium Jans le genre
monotypique Madateuchus Paul. à la forêt de l'Ankarafantsika:
les Scaritides endogées à l’Andringitra, d'autre au pic d’Ivohibe.
Nous pourrions multiplier ces exemples. Certains sont encore
plus typiques; des mégaendémiques peuvent être connus d’ilots
minuscules. En dehors des Boïdés de l'ile Ronde, nous pouvons citer
Pulposipes herculeanus Solier de l’île Frégate des Séchelles.
AENDÉMIQUES. — Fréquemment ces endémiques asso-
olement taxonomique poussé, une localisation très
Source : MNHN, Paris
336 R. PAULIAN
On retrouve une localisation très stricte pour des mégaendé-
miques moins isolés, mais encore très tranchés. Tel le Ctenosta
bastardi All. propre au pays mahafaly, l'Hexodon montandoni
Fairm. de la même petite région, un Pyrops Spin. nain encore inédit
de la même région encore; Mylothris splendens Le Cerf du Sambi-
rano et de l’Anjanaharibe (Andapa).
Parfois les mégaendémiques ont une très vaste distribution à
travers toute une Zone écologique (Scarabeus radama Fairm.), voire
à travers plusieurs zones écologiques différentes (Hypolimnas
dexithea Hew. de la falaise orientale et des cal caires de l’Antsingy;
Pyrops madagascariensis SUl de toute lle, sauf le désert mé-
ridional).
Enfin quelques mégaendémiques ont une dis ribution profondé-
ment discontinue. Ainsi Cymothæ lambertoni Ob., déjà cité, de la
Montagne d'Ambre et de Midongy-du-Sud : en forêt dense humide
dans les deux cas, mais presque aux deux extrémités de lIle.
D’autres mégaendémiques, au niveau générique ou tribal, ne
constituent plus des unités isolées ma montrent, dans l'Ile, une
diversification en longues séries d'espèces. Cette diversification est
au reste très inégalement poussée; citons les genres Nesolestes
Selys, Euchroea Burm., Lonchotus Burm., Hexodon OI, et tant
d'autres genres endémiques. Il en va de même des tribus endé-
miques des Aulonocnemini et des Epilissini (1), de même encore des
Dalpadini ou des Colpodini, très riches en genres et a fortiori en
espèces endémiques.
Au-dessus du niveau des genres, l’endémisme malgache parait
fort peu développé. Il est possible semble-t-il d’énumérer de façon
presque complète les coupes subfamiliales ou familiales propres à
la Grande Ile.
Nous obtenons la liste suivante :
MamirÈrEes : Nesomyinæ (2), Lemuridæ, Indrisidæ, Daubento-
nüdæ, Centetinæ, Oryzoryctinæ, Galidictinæ, Euplerinæ, Crypto-
proctinæ, Myzopodidæ.
Oiseaux : Philepittidæ, Vangidæ, Mesænatidæ, Brachyptera-
ciidæ, Leptosomatidæ, Eurycerotidæ, Hyposittidæ.
REPTILES ET BATRACIENS : Uroplatinæ.
Poissons : néant.
(1) En réalité, chacune de ces deux tribus présente un ou deux représentants
africains. On peut cependant, pour la commodité de l'exposé, les considérer
comme mégaendémiques.
@) La valeur de cette sous-famille est discutée et d'excellents auteurs ny
voient qu'un groupe artificiel basé sur la convergence.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 337
MOLLUSQUES : néant.
S : Scarabæidæ Belohininæ, Symphytes Athetocephinæ,
Plalypodidæ Platypicerinæ.
Un nombre relativement plus élevé de tribus, dont certaines
numériquement importantes, sont des endémiques malgaches.
Citons parmi les Insectes les Antakaspidini Mamel, les Platyjas-
sini Evans, les Callohispini Uhman.
Il est très important de souligner ici que la spécialion est presque
toujours très faible, pratiquement nulle, dans les familles ou les
sous-familles malgach endémiques. A cette spéciation ble,
s'oppose parfois de façon brutale la spéciation dans les genres
endémiques. Et nous pouvons noter ici que la spécialion est, en
règle générale, plus faible dans les genres non endémiques que
dans les genres endémiques. Tout se passe comme si la spéciation
accentuée correspondait en gros, dans l’histoire des lignées, au
lemps nécessaire pour donner naissance à des genres endémique
En revanche, le temps né e pour former des sous-familles
ou des familles endémiques correspondrait au temps de disparition
de la plupart des espèces du rameau.
Une place à part doit être
est souvent très forte à l’intérieur d’espè
polleni Bleeker).
On ne saurait généraliser de façon absolue cependant car les
Phœnicobatina des Séchelles, tout comme les Proterrhinidæ des
Hawaï, montrent une spéciation explosive typique, malgré l’isole-
ment accentué du groupe tout entier.
aite à la variation subspécifique qui
isolées (Paratilapia
b. LES MICROENDÉMIQUES. — Ceux-ci qui se situent au niveau
spécifique ou subspécifique, sont, bien entendu, incomparablement
plus nombreux que les mégaendémiques.
Cest pour eux que l'analyse de la spéciation offre le plus
de possibilités et présente le plus d'intérêt, et ils fourniront le
matériel de base de l'analyse qui va suivre.
Au lieu de distinguer les endémiques selon le degré de leur
isolement apparent, on peut tenter de les séparer en catégories
fondées sur l’ancienneté de cet isolement; bien que parfois super-
posables, ces deux classifications peuvent différer sensiblement.
L'endémisme à Madagascar, comme partout ailleurs, oppose le
paléoendémisme, par conservation de reliques, et le néoendémisme
par spécialisations secondaires. Les deux catégories peuvent théo-
riquement se retrouver à tous les échelons taxonomiques, de
l'espèce à la famille.
Source : MNHN, Paris
338 R. PAULIAN
Les Mammifères malgaches endémiques sont tous des paléo-
endémiques, sauf le Potamochærus larvatus F. Cuvier à affinités
africaines étroites (1).
Parmi les Oiseaux, on rencontre essentiellement des paléo-
endémiques (à l’échelon familial ou générique). Cependant certaines
espèces africaines (Pintade, Huppe, ete.) ont des sous-espèces
malgaches qui font figure de néoendémiques.
Parmi les Insectes, les paléoendémiques s'avèrent nombreux,
mais inégalement répandus selon les ordres. Ainsi, les Rhopalocères
ne paraissent en renfermer que fort peu : ÆEuxanthe Hübn.,
Smerina Hew. En revanche parmi les Coléoptères Scarabéides on
en compte souvent, mais associés à des néoendémiques. En nous
limitant aux Scarabæidæ Laparosticti nous voyons que Belohina
Paul, Madateuchus Paul. Neomnematinm Janss., les Canthonides,
Helictopleurus d’Orb, Enodognathus Bend., Dialyloderus Kosh.
sont des paléoendémiques, par la conservation de caractères
primitifs, associés en général à des hyperlélies. D'autres genres du
même groupe : Triodonius Westw., Pseudorphnus Bend., semblent
des néoendémiques, simples vicariants de types connus ailleurs.
Nous venons de distinguer plusieurs catégories d’endémiques
selon l'ampleur de leur isolement ou l'ancienneté de leur appar
tion. On peut aussi tenter de elasser les endémiques selon les méca-
nismes qui leur ont donné naissance, selon un ordre génétique
en somme.
Il ne faut tout d'abord pas oublier que si, à Madagascar,
la spéciation paraît revêtir une exceptionnelle importance, du moins
le phénomène est-il bien connu et a-t-il été longuement étudié en
d'autres régions. De ces études on a tiré jusqu'ici un certain nombre
de principes et de lois d'importance capitale pour l'étude de
la formation des espèces et de l'évolution. Nous nous limiterons ici
à l'analyse des divers types de spéciation que l'examen de la faune
malgache permet de mettre en évidence. Nous laisserons délibéré-
ment de côté le détail des mécanismes génétiques théoriques ou
pratiques qui sous-tendent les manifestalions observées. Cette
analyse a été entreprise, en particulier par les auteurs anglo-saxons,
sous le double angle de la statistique et de la génétique mendé-
lienne; les conclusion:
parfois en partie contradictoires et toujours
largement hypothétiques, auxquels ils arrivent n'apportent au
propos actuel que peu d'éléments de certitude. Tout au plus
() I paraît difficile de ne pas considérer le Potamochère malgache comme
introduit à l’origine par l'homme, sans doute dans ce cortège de plantes
et d'animaux (Pintade, Sorgho, Phenix reclinata, Jujubier, ete) qui entourait
une population au stade de la cueillette ou de la culture itinérante.
Source : MNHN, Paris
339
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISIN
pouvons-nous relenir que la spéciation n’est possible que si, sous
une forme ou sous une autre, les mutants s’'isolent de la souche
et que seules les mutations s’observant avec une certaine fréquence
peuvent parvenir à donner de nouvelles entités stables QD
par contre, tous les auteurs, s'ils différent sur l'interprétation
des mécanismes, reconnaissent l’existence du phénomène.
Rappelons que l'on a coutume de reconnaitre :
Une simple vicariance : de chaque côté d’une frontière physique
(topographique, climatique ou écologique) ou historique, une forme
est représentée par deux sous-espèces ou deux espèces qui s’excluent
mutuellement;
Des clines; au long d’un axe géographique marqué par la varia-
tion continue d’un facteur physique : température, humidité, éclai-
rement, altitude, une espèce ou un genre est représenté par une
série de formes dont la variation morphologique est parallèle à celle
du facteur physique considéré. C'est ainsi que la taille de l'espèce
croit régulièrement, sa coloration s'éclaircit, sa sculpture s’appro-
fondit au long de l'axe géographique considéré. Les clines peuvent
avoir un déroulement semblable pour plusieurs espèces ou
plusieurs genres non apparentés, être en somme parallèles, ce qui
permet de proposer des lois de la variation en fonction du milieu.
De nombreuses lois de la variation avec l'altitude, la latitude,
humidité, la température, ont été proposées. En règle générale
chacune d’entre elles ne s'applique cependant qu'à un groupe
donné;
Des clades; sur une aire géographique donnée, une forme pr
sente une variation intense et désordonnée qui peut parfois
prendre une forme explosive.
Il est d'autre part très généralement admis que deux espèces
congénériques ne peuvent coexister si elles ont même écologie. La
nonrexistence d'espèces sympatriques est jusqu'ici un principe
unanimement admis. Dans les rares cas où l’on a dû se rendre à
l'évidence et accepter la coexistence d'espèces étroitement affines,
et à même écologie, on a fait appel à des explications complexes
faisant intervenir l'isolement temporaire de l'aire occupée actuelle-
ment par des formes sympatriques suivie d’une réinvasion par la
forme souche après que l’isolat ait eu le temps de se différencier et
d'acquérir une stabilité génétique suMisante. On a été jusqu’à
admettre la répétition multiple de ce phénomène,
Sex, résumant l'opinion des bios
présentant un avantage de sélection de 1
rations, att
appré
asticiens, précise qu'une mutation
peut, en quelques centaines de géné-
dre, à partir d’une population peu importante, une fréquence
able, de l'ordre de 1 ®/,.
Source : MNHN, Paris
340 R. PAULIAX
On s'est aussi appliqué à trouver entre espèces sympatriques des
différences écologiques qui rendraient compte de leur coexistence.
BENSON, dans une étude sur J'avifaune des Comores, paraît ainsi
considérer que de faibles différences dans la taille du bec de deux
espèces sympatriques de Microscellis Gray, suggérant des régimes
alimentaires différents, pouvaient rendre compte de leur identique
répartition.
Notons avant d'aller plus bin que des réserves doivent être faites
quant à la valeur des trois groupes de spéciation reconnus; la régu-
larité des clines, le désordre des elades peuvent n'être qu'apparents,
en rapport avec des caractères extérieurs, mais en fait sans liens
avec les caractères génétiques vrais. Par ailleurs la simple vica-
riance peut grouper des eas très différents et n'être parfois que la
première manifestation d’un eline où d'un clade, ou au contraire
que la forme ultime, stabilisée où même s nescente, d’un celine ou
d’un clade.
Dans ce qui suit nous allons étudier, pour la région malgache :
a. Les types de spéciation que l'on peut reconnaître;
b. Les facteurs de la spéciation à Madagascar. Et nous devrons
examiner successivement le facteur temps; le rôle de l'isolement;
la réalité du sympatrisme et ses explications; le rôle joué par la
spéciation dans la construction de la faune malgache et sa valeur
explicative en biog ographie.
Les divers types de spéciation à Madagascar
.1. La simple vicariance
Celle-ci est très répandue à Madagascar, et peut se rattacher à
deux systèmes différents :
a. L'opposition Est-Ouest. — Les botanistes ont bien établi la
division de Madagascar en deux grandes zones : au vent el sous
le vent, caractérisées par des régimes climatiques et botaniques
différents. PERRIER DE LA BATHIE et HumsEerr, en définissant ces
zones, ont montré l'ampleur de la vieariance qui s’y manifeste. L'op-
position se retrouve dans la pédologie de l'Ile. On peut aussi
la constater mais très diminuée, dans la faune. En fait peu de
couples vicariants ont été reconnus jusqu'ici et certains de ceux-ci
__ établis chez les Vertébrés supérieurs — ne sont pas à l'abri de
toute discussion. Nous ne citerons ici que quelques exemples qui
permettront de montrer que si la ariance Est-Ouest est peu
répandue parmi les animaux, du moins s’observe-t-elle dans Îles
groupes très différents.
Source : MNHN, Paris
PauLiax PLANCHE XX
Planche XX. — Ile de 1 i . Forêt de la PI des Palmistes; \
DR s we s s à Hellbourg.
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA Z00G
GRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES
VOISINES 341
Citons parmi les exemples les plus typiques :
Potamochærus larvatus F. Cuvier de l'Ouest, représenté dans le
Centre et l'Est par Potamochærus larvatus hova Lônnb.; Avahis
laniger (Gmelin) de l'Est, avec une forme du Nord-Ouest, occiden-
talis Lorentz.
Pogonostoma cyanescens cyanescens Klug, de l'Est, s'oppose
aux trois formes simplex Horn, simile Jeann. et viridipenne Jeann.
qui se succèdent de Soalala à Maromandia,
Pogonostoma cæruleum cæruleum Cast. (fig. 112) de la Montagne
d'Ambre, de l'Est et du Centre a une forme cupripenne Lesne de
l'Ouest.
Fig. 112. — Pogonostoma cæruleum Cast.
Les trois Coua Schinz, cœrulea L., cristata L. et verreauxi Grand.
(fig. 113) montrent une vicariance écologique mais non plus
laxonomique, les parentés entre les espèces étant lointaines.
Le fait que beaucoup de ces couples paraissent se limiter
au niveau subspécifique ne doit pas être considéré comme impor-
tant. La taxonomie de la faune malgache laisse mal apparaître en
effet les doublets au niveau spécifique, par suite du foisonnement
spécifique très marqué.
Source : MNHN, Paris
342
R. PAULIAN
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géographique de trois espèces de Coua Schi
istata L.; C. Verreauxi Grand. (d’après RanD)
Fig. 113. — V
À. cœrulea
Source : MNHN, Paris
LA
ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 343
On peut rattacher à la vicariance Est-Ouest des couples occu-
pant seulement une partie de chacune de ces deux zones.
Ainsi Megalomma alluaudi F1. est localisé au sud de l’Ile (au sud
de Manakara) mais montre une forme fricoloratum W. Horn du
Sud-Ouest, et du Centre-Sud, s’opposant à deux formes de la forêt
de l'Est.
La rareté relative de ces cas de vicariance dans la faune paraît
difficilement explicable. On pourrait penser que la vicariance
animale est souvent beaucoup plus poussée que la vicariance bota-
nique et que, par voie de conséquence, la fragmentation des aires
géographiques animales, elle aussi très accentuée, ne permet plus
de reconnaître des espèces à aires orientale ou occidentale. Cette
interprétation ne répond qu'imparfaitement aux données, car la
liste des espèces répandues sur tout l'Est ou tout l'Ouest, et limitées
à l’une de ces zones, est au contraire assez longue.
On pourrait supposer que l’ampleur des vicariances botaniques
Est-Ouest est due à l'ancienneté, certaine, de l'opposition clima-
tique entre Est et Ouest (1) qui s'est exercée sur la flore, alors
que les éléments faunistiques, d'arrivée plus récente, y auraient été
moins sensibles. C'est postuler une dyschronie entre la flore et la
faune, possible lorsque l’on considère le nombre relativement élevé
de familles végétales endémiques et le petit nombre de familles
animales propres à Madagascar. Mais rien ne permet d'être plus
affirmatif.
Peut-être enfin l’immobilité des plantes les rend-elles plus sen-
sibles aux caractères moyens du climat considéré sur une longue
période, la mobilité des animaux les amène-t-ils à obéir aux
ariations extrêmes de ces mêmes climats, à être surtout en fait
sensibles aux microclimat
Tout ceci reste du domaine de l'hypothèse.
Un cas de vicariance Est-Ouest remarquable nous est donné par
les Agrionides du genre Phaon Selys. Des deux espèces malgaches
du genre, l’une, localisée à l'Ouest, P. rasoherinæ Fraser, est endé-
mique; l’autre, afro-malgache, P. viridipennis Burm., ne se ren-
contre qu'à l'Est. Faut-il admettre la recolonisation de l'Ouest par
un élément sylvatique afro-malgache ?
b. La vicariance non liée à l'opposition Est-Ouest. — C'est de très
loin le cas le plus fréquent. Tous les genres malgaches à spéciation
tant soit peu marquée montrent une active vicariance. Celle-ci est
() Celle-ci, fondée sur le relief, remonte en tout cas à l'ouverture du canal
de Mozambique et doit plutôt tendre à diminuer du fait de l'érosion.
Source : MNHN, Paris
34 R. PAULIAN
de règle absolue parmi les Odonates (Nesolestes Selys où Pseuda-
grion Selys) comme parmi les Cétoines (Coptomia Burm.) ou les
Carabiques (Neocolpodes Jeann.) voire les Endomychides, parmi les
Phasmides (Orobia Stäl, Antongilia Redt.), les Plécoptères (Made-
nemura Paul.), les Blépharocérides, etc.
En ce cas, la moindre barrière géographique : le plus souvent
une zone déboisée, parfois une chaîne de collines, une rivière, suffit
à délimiter le domaine de deux espèces différentes. Jusqu'ici aucune
étude précise sur les limites et les zones de mélange n'a été réalisée;
d’après nos observations inédites sur les Lémuriens, de telles
recherches auraient un puissant intérêt.
Lorsque les limites sont fournies par la mer, la vicariance prend
une précision particulière. Ainsi le Storthodontus coquereli Fairm.
donne semble-t-il :
une sous-espèce, coquereli Fairm., à Nosy Be;
une sous-espèce, amplipennis Bänn., à l'île de Berafa;
une sous-espèce inédite sur Nosy Mitsio;
une sous-espèce, camuseli Boil., à la Montagne d’Ambre;
une sous-espèce, meloui All, à la Montagne des Françai
Cette vic
riance entre régions.
Ces cas sont plus nombreux que ceux entre domaines
Ils ne sont pas très nets chez les Mammifères et les Oiseaux, mais
paraissent moins rares chez les Insectes.
Ainsi Pogonostoma subtile subtile W. Horn de la Montagne
d'Ambre est remplacé dans le Centre et à Périnet par la sous-espèce
hamulipennis W. Horn.
On pourrait trouver de très nombreux exemples de ce type de
variation dans tous les groupes.
L'analyse de la vicariance à l'intérieur d’un domaine n’a pas
encore été faite.
Il sera sans doute possible, lorsque les récoltes auront été plus
méthodiquement poussées, de reconnaître dans chaque zone où
chaque région des secteurs caractérisés par un endémisme élevé.
Pour l'Est, il semble bien exister trois centres principaux : le fond
de Ja baie d’Antongil; Périnet et jusqu'à Ifanadiana; la région de
Fort-Carnot, et jusqu’au sud de la chaine. Mais il est difficile d’être
certain que l'on n'est pas trompé par l'abondance plus grande des
matériaux provenant de certaines stations.
riance de détail paraît parfois correspondre à une vica-
2. Les clines
Peut-être les dimensions de Madagascar sont-elles insuffisantes
pour permettre la formation de clines caractérisés; peut-être nos
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 345
méthodes d'analyse taxonomique ne permettent-elles pas de mettre
en évidence des clines existant réellement, Toujours est-il que nous
n'en connaissons pas d'exemples préc
Même les règles classiques, loi de Bergmann sur la variation
montagnarde des Oiseaux, règle de l'éclaircissement des formes
occidentales où désertiques, ne trouvent que des applications incer-
taines et souvent contradictoires à Madagascar.
Des traces de clines peuvent cependant être mises en évidence
chez les Oiseaux. C'est ainsi que Coracina cinerea (Mull.), Vanga
curvirostris (L.) et Leplopterus chabert (Mull.), qui ont des formes
orientales et des formes du Sud-Ouest bien tranchées, sont repré-
sentées dans l'Ouest par des formes intermédiaires, qui tendent
vers le lype oriental dans le nord et vers le lype du Sud-Ouest
dans le sud de leur aire.
On peut sans doute rattacher aux clines un type particulier de
spéciation géographique que nous qualifierons de spéciation en
mosaique. Le meilleur exemple nous en est fourni par les formes
de Propithecus verreauxi A. Grand. (fig. 114). La variation peut.
ici, apparaitre désordonnée, mais analysée de près on constate
qu’elle ne porte que sur un nombre limité de caractères, parfois
un seul, et qu'elle s’ordonne selon un thème commun.
Pour P. verreauxi A. Grand. les formes connues, du Nord au Sud,
seront les suivantes :
P.v. coquereli A. Grand., à museau noir, poitrine et face externe
du bras et de l’avant-bras rouge, ainsi que la face extérieure des
cuisses. De la baie de Narendry à la Betsiboka.
P. b. coronatus ME. à front, tête, joues brun noir; poitrine et
dos variés de roux. De la Betsiboka jusque sur la Mahavavy du Sud.
P. v. deckenii Peter
rous,
, blane à museau noir, parfois teinté de
âtre. De la Mahavavy du Sud jusqu'à la Tsiribihina.
P. v. verreauxi A. Grand., à calotte marron et corps entièrement
blanc. De la Tsiribihina jusqu'à Fort-Dauphin.
P. v. majori Rotsch., de la Taheza (1) à corps blanc marqué de
brun sur la tête, la poitrine, l'abdomen et la face interne des
membres, ainsi que le haut du dos.
Cette dernière forme représente un t pe mélanique en enclave
dans une zone occupée par la forme blanche.
() La forme n'était connue que du «p
elle a été retrouvée près de
et Forêts et doit occuper un
s des Tanosy 6 » par Hiiz:
ice des Eaux
Sakaraha par P. Grive
ecteur sur l'Oni
hy.
Source
: MNHN, Paris
346 R. PAULIAN
LE Re
# 2. Dre
I Propithecus verreauxi
Propithecus v. : Propithecusve
verreauxi coquereli coronatus-
= Propithecus v. Propithecu ï indri
== . sv
= ‘éeckenit B'or Anar [inde
Fig. 114. — Vicari
jance géographique des formes de Propitheeus verreauti
A. Grand. (d’après Hitr)
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 347
Pour Propithecus diadema Bennett qui se comporte comme
le vicariant oriental de P. verreauxi A. Grand., mais occupe l’Ana-
lamerana dans le secteur Nord-Ouest, les formes connues s’échelon-
nent comme suit (fig. 115) :
P. d. perrieri Lavauden, noir pur, de l’'Analamerana:
P. d. candidus A. Grand. blanc pur, au nord de la b.
tongil et sur le cap Masoala;
P. d. diadema Bennett, museau noir, tête brune, lombes et flancs
gris; région sacrée, avant-bras et membres inférieurs blane jaunâtre
à jaune vif; de la baie d’Antongil à la Masora;
P. d. ediwardsi A, Grand., noir teinté de roux, entre la Masora et
la Matitana;
P. d. holomelas Günther, presque noir pur, au sud de la Matitana.
La répartition des diverses formes de Lemur fulvus E. Geoftr.
donne un autre exemple de c
d’An-
variations en mosaïque, portant sur
la combinaison de caractères de couleur (fig. 116).
On serait parfois tenté de rattacher à la vicariance régionale des
as qui ne peuvent être déterminés par le climat et entrent dans la
catégorie de la spéciation en mosaïque.
Ainsi parmi les Pogonostomes et au niveau subspécifique, nous
avons les deux doublets suivants :
Pogonostoma violaceum fulgidipenne Lesne, de la pluvisilva du
Tsaratanäna et de la forêt sèche de Majunga.
Pogonostoma violaceum violaceum Fleut, de la Montagne
d’Ambre.
Pogonostoma septentrionale septentrionale Fleut., de la Mon-
tagne d’Ambre et de la forêt sèche de Vohémar.
Pogonostoma septentrionale auripenne W. Horn, de la pluvi-
Silva du Tsaratanäna et de la forêt sèche de Majunga,
Ces répartitions doivent trouver leur explication, soit dans
d'anciens changements de climat ou de relief, soit dans l'extension
secondaire d'une sous-espèce à partir de sa zone d'apparition,
extension qui a permis la colonisation secondaire d’un nouveau
secteur écologique.
I faut sans doute rattacher à l’évolution par clines le
as des formes locales de Bunæa aslauga Kirby; largement répan-
due sur les plateaux, le Nord-Ouest et l'Est, sous sa forme typique,
brun rougeâtre foncée, l'espèce est représentée dans les zones
sèches du Sud et de l'Ouest par des formes pâles, selon un schéma
classique. Mais les deux formes pâles que l’on peut reconnaître ne
différent pas par l'intensité de la coloration, mais bien par le
système de coloration
vulpes Oberth., de l’Androy, est roux clair;
Source : MNHN,
Paris
348
R. PAULIAN
opith diad Propithecus dr Propithecusd
rene dodeme EEE holemelas
ropithecus d: Propithecus d.
—— candidus E perriert
s formes de Propithècus diadema
Fig. 115. — Vicariance géographique d
Bennett (d'après Hizt)
Source : MNHN, Paris
VOISINES 349
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES
aires pâles
plumicornis Butlr., de POuest et du Sud-Ouest, a le:
soient
habituelles très agrandies, sans que les zones foncées
éclaircies.
3. Les clades
Les clades correspondent à la plus fréquente des formes de la
spéciation à Madagascar. L'éclatement d’un type spécifique en
nombreuses formes dérivées, à l'échelon spécifique ou à l'échelon
subspécifique, sans que ces formes s’excluent géographiquement,
parait en effet la règle dans la Grande Ile. L'ampleur du cladisme
est considérable : que l'on songe aux Polybothris Dej. qui comptent
plus de deux cents espèces, dont certaines elles-mêmes redivisées
en très nombreuses formes distinctes. Il se retrouve dans la plupart
des groupes d’Invertébrés, mais ne semble exister, chez les Vertébrés,
que parmi les Batraciens du groupe Mantella Boul.
Il est remarquable que, dans les groupes présentant des clades,
ceux-ci n'apparaissent que sporadiquement : un genre ou un groupe
d'espèces seul montrant une spéciation explosive, au milieu de
genres à varialion bien plus faible. Stalistiquement, malgré ces
réserves, on constate que bien près de la moitié des espèces mal-
gaches sont dues au jeu du cladisme, sans qu'intervienne une
spéciation par vicariance, D'autre part, c’est surtout dans le cas des
clades que les distinctions entre formes sont subtiles. Pour les
Nematopeza Chaud. petit groupe polyphylétique très diversifié,
JEANNEL souligne ainsi que les distinctions ne peuvent guère se
fonder que sur les genilalia. Pour d’autres, les distinctions portent
sur un détail du dessin, ou de la sculpture, sans affecter, de façon
sensible, les genitalia.
Les clades affectent aussi bien les formes disparues que les
formes actuelles. Rappelons que de quatre genres fossiles de Pro-
pithecini un seul a survécu; que plusieurs familles de Lémuriens
ont d
sparu à la même époque.
4. Les spéciations parallèles
Il s’agit d'une modalité de l’évolution donnant naissance à des
espèces dont la distribution peut être quelconque, mais dont les
caractères morphologiques se disposent selon des séries linéaires.
Les exemples en sont très peu nombreux, mais on peut citer le
cas des Blépharocérides dont toutes les espèces se groupent en un
très petit nombre de types morphologiques et, à l’intérieur de
chacun de ces types, ne diffèrent que par d'assez faibles détails. Ces
groupes reproduisent, à l'intérieur de l'unique genre malgache
Source : MNHN, Paris
350
Fig.
R. PAULIAN
le me
© opus
D LE moyottensis
LÆ albifrons
L£fulvus
116. — Vicariance
('après Has)
bien moins joint:
Notons qu'en réa
es de Lému
s que celles-ci ne le feraient supposer. Hizz a étendu
Lf. flavifrons
III 2€ sanfordi
LF. rufus
y vf.collaris
graphique des formes de Lemur fulv Geoffr.
ité les s des diverses formes
dont nous donnons ici les cartes sont
les aires des diverses formes bien au-delà de leurs limites naturelles
actuelles.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOIS
Paulianina Alex., les traits apparents de plusieurs sous-familles et
d’un grand nombre de genres connus du reste du monde. Il en va
de même pour les Anillini, par exemple.
L'établissement de ces évolutives a l'intérêt de nous
montrer les limites étroites qui contiennent la variation d’un
groupe zoologique donné; la convergence avec plusieurs groupes
distincts, même s'ils sont voisins, qu’affectent les espèces de cer-
tains genres endémiques parle dans le même sens.
Toutefois, il est nécessaire de ne jamais oublier le caractère
«anthropique» des séries ainsi établies et le fait que des conver-
gences, évidentes pour l’observateur humain, peuvent n'avoir
aucune valeur réelle.
Ces convergences peuvent s'exercer jusque sur les garnitures
chromosomiennes et MATHEY (in lit) souligne que Chamæleon
gallus Günth. présente le type chromosomien de C. pumilus
d'Afrique du Sud, avec lequel il n’a aucun point commun, et
diffère, totalement, par là, de C. nasutus Dum. et Bibr. dont
il m'est, d’après le plus récent monographe HILLENIUS, qu'un
simple mutant,
Nous ne pouvons, sans sortir de notre domaine, étudier ici les
enseignements que l'on peut retirer du jeu de la spéciation quant
à l'évolution morphologique des espèces. Cependant, la spéciation
explosive offre à ces recherches un champ d'étude d'un intérêt
exceptionnel.
L’ampleur même de la spéciation, la conservation, au moins
momentanée, d’un nombre très élevé de mutants d’une même
espèce invitent à comparer entre eux les divers taxa. On peut ainsi,
d'abord, dresser un tableau des fréquences avec lesquelles la
couleur, la sculpture, puis les formes, voire les proportions de tel
ou tel appareil, sont atteintes par la variation. Cette étude éclaire
le problème des potentialités évolutives du groupe et en permet
une connaissance laxonomique plus précise. Elle nous montre
aussi combien d’infimes différences peuvent suffire à isoler défini-
livement une nouvelle entité taxonomique.
Les facteurs génétiques de la spéciation
L'étude des populations de zones continentales a permis de
montrer l'existence de cas de spéciation cryptique avec apparition,
dans une population, d'isolats reproductifs dont certains sont
morphologiquement indiscernables. Ces isolats extérieurement
identiques montrent parfois, par contre, de profondes dissem-
blances physiologiques. Tel est le cas des formes du groupe
Cyclops vernalis Fischer au Canada, qui diffèrent entre elles par
Source : MNHN, Paris
352 R. PAULIAN
leur aptitude à servir d’hôte intermédiaire au Cestode Triæno-
phorus crassus Forel.
Mais l'étude théorique de la spéciation est plus aisée lorsqu'elle
porte sur des populations limitées ou isolées.
Si l’on en croit Sewall WRIGHT, repris par GOODHART (1), dans
une population très petite (ne comprenant que peu d'individus) il
peut apparaitre une variation génétique, une dispersion de la
variabilité spécifique, une véritable «dérive génétique». Deux
facteurs au moins jouent, semble-t-il, pour expliquer ce fait
d’une part, l'absence de l'effet tampon qu’exerce nécessairement
une population importante qui, en fait, «digère» la plupart des
variations; et aussi une diminution de action de la sélection
naturelle qui n'intervient, par définition même, qu'au-dessus d’une
certaine densité. Cesseront aussi de jouer, au moins temporaire-
ment, les mécanismes régulateurs que l'on peut rattacher à la
sélection sexuelle.
Mayr (Evolution as a process, 1954, p. 157-180) va plus loin
encore et écrit qu'il existe «an intrinsie tendency to unbalanced
differentiation in isolated environment» (2).
Une telle dérive, qui nous parait revêtir dans le cas de la faune
malgache une parliculiè importance, car elle est susceptible
d'amorcer des ultraévolutions hypertéliques, peut se produire soit
lorsqu'un petit noyau d’immigrants colonise un nouveau territoire,
soit à la suite d’une crise climatique (inondation, glaciation,
éruption volcanique) ou biologique (épizootie) ayant réduit
brutalement la population totale.
Pourtant Moreau estime que cette dérive génétique telle que le
conçoit May, sans doute «partly because the original stock, if
merely eut of from the continent, not invading, would have
had ...... a large assortment of genes» ne joue pas à Madagascar.
Mais Moreau limite son matériel de référence aux Zosterops
Vigors et Horsfeld, et un argument en faveur de laffirmation de
Mayr nous est fourni, en dehors de la spéciation elle-même, par
la forte variabilité de nombreuses espèces insulaires. D'autre part
Moreau n'envisage pas le cas où le stock isolé, nombreux au début,
est raréfié par des changements climatiques par exemple.
Pour rester dans notre dition, rappelons seulement, à titre
d'exemple, que GünrHEeR et NEwrox, étudiant les ossements de
() C. B. Goopmanr. — Genetic stability
snail Cepæa nemoratis L. — Proc. linn. Soc. London, 167, 1956, p. 50-67.
€) Rexsen, dens le même ordre d'idées, admet une variation séographiaue
erminée mais intense dans le cas de nouvelles populations dérivant d’un
petit nombre d'individus.
n population of the polymorphic
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 353
l'Aphanapteryx brœcki, Rallide éteint de Rocriguez, se demandent
si l'espèce «varied considerably in size, or that two races existed,
which is not very probables. Or, cette variation portait, non pas
sur un nouvel immigrant, mais sur un endémique hautement
spécialisé (1).
Le principe de l'effet du fondateur, cas particulier de la dérive
génétique de Sewall WniGur, est d'application aisée dans le
domaine insulaire. Il rend compte de la plupart des faits de
spéciation insulaire.
En nous basant sur ce principe, on est amené à admettre que
la variabilité est d'autant plus grande que la sélection est
plus faible;
la variabilité est d'autant plus grande que le stock initial
d'individus est plus faible, au moins au-dessus d'un seuil d’homo-
néité,
Avec une absence virtuelle de sélection (place vide insulaire) et
une colonisation minime (donc une arrivée par voie passive et non
par voie de lerre), la population d’une espèce donnée à toutes
chances d’éclater rapidement en deux ou plusieurs éléments. Cet
éclatement fait normalement suite à une arrivée accidentelle. On
peut alors constater successivement une indigénation en général
pénible, une extension qui peut être continue, en tache d'huile, ou
discontinue, par bonds, rapide ou lente, puis une phase de foison-
nement suivie d’une phase de déclin el d'extinction de certaines
des formes individualisées. Entre la phase d'indigénation et la
phase de foisonnement se situe un changement génélique et le
passage :
d’une espèce expansive : prolifique, plastique, à la vie brève, à
liens écologiques vagues, et vie dans les milieux pionniers;
à des espèces localisées : à vie plus longue, moindre prolificité,
monomorphie, prolection des descendants, en interrelations
9
8
étroites avec le milieu, el vivant dans les climax
Bien entendu, aucune des espèces, soit iniliales, soit finales, ne
présente simultanément tous ces caractères.
Dans une place vide, l'évolution des espèces se fait de façon
synchrone, de sorte que les climax naissent d’une inter-adaptation
des espèces entre elles au cours de leur édification même (ce qui
(D Les exemples d'affolement de la v
presque tous
résullat. Un
bilité spécifique dans les iles sont
indirects, en ce sens que le biologiste en constate seulement le
s pourtant, dans notre dition, parait probant, c’est celui d'Hypo-
é l'extrême variation aux
Comores. Des chasses récentes communiquées par GENEVEY nous ont montré une
abilité encore plus considérable que celle décrite par BernanDr.
limnas dubia drucei Butl. dont BerxarDi a souli;
Source : MNHN, Paris
354 R. PAULIAN
rejoint la notion de «feedback» d'EmEerson). Les espèces d’une
telle faune marquent :
soit un affolement de la variabilité (effet de fondateur aidé par
on écologique):
duction de la variabilité qui peut traduire
1
une réduction de la pre
soit au contraire une rl
soit une phas
stock génique tr
qu'au ralenti, de la sélection naturelle).
L'affolement de la variabilité, la formation des lades marquent
pour VanDEL la maturité des espèces, leur spé lisation. Mais
cet affolement s'exerce particulièrement sur les espèces colonisant
un espace vide (1).
On en vient alors à reconsidérer l'interprétation habituelle des
faunes insulaires à foisonnement d’endémiques.
Plus, en effet, le peuplement de ces îles sera dù à des
introductions d'individus en nombres limités, plus elles montreront
une pullulation d’endémiques. Et entre les îles détachées du
continent et les iles toujours isolées, l’opposition faunistique sera
profonde. Les premières montreront seulement, avec une faune
équilibrée, des vicariants des formes continentales. Les secondes
des clades nombreux dans une faune déséquilibrée.
De deux iles détachées du continent, par ailleurs, la plus ancienne-
ment isolée montrera, parce qu'elle a été soustraite plus tôt aux
d'installation (variante de l'effet du fondateur :
réduit), soit la phase finale (application, bien
apports extérieurs, l'affolement maximum.
Ceci, qui se vérifie pour les Hawaï, Maurice ou la Réunion,
souligne l’ancienneté de l’isolement de Madagascar et son ca ctère
d'ile océanique, puisqu'il constitue un des traits marquants de la
faune malgache. Et les séries d’endémiques des Canaries ou de
Madère font aussi, de ces îles, des îles océaniques.
La fréquente confusion, qui consiste à traiter ces iles d'îles
continentales, parce que leur faune d’endémiques est riche et
complexe, provient semble-t-il de ce que l'on compare entre elles
des iles océaniques à biotopes diver
continentale, et des îles océaniques extrêmes, atolls ou roche
isolés, homogènes et situées très loin de toute autre terre. Mais la
différence faunistique entre ces deux variétés du même type tient
à des causes secondes et non à une différence d’origine.
L'existence, dans des biotopes insulaires très spécialisés, d’une
faune riche en espèces, et done apparemment non spécialisée,
iés, proches d'une masse
QD) ny a là, malgré tout, qu'une notion statistique. Maruey a air
démontré que l’évolution chromosomique des Caméléons était, selon le
rameaux, accélérée à Madagascar ou en Afrique continentale.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 355
paraît en contradiction avec le principe de THIENEMANN tel que
VaiLLanr le formule : eUn biotope héberge une flore et une faune
d'autant plus spécialisées — c’est-à dire d'autant plus riches en
individus et plus pauvres en espèces — qu’il serait lui-même plus
spécialisé». Conception qui est aussi celle d’ELrON. Au moins y
trouvons-nous une exception qui s'oppose à la règle.
Cela montre le danger de la généralisation en ce domaine, et la
nécessité de pousser l'analyse au-delà du simple examen quanti-
tatif. On est en droit surtout de penser que le principe de
THIEN aut pour des habitats holarctiques, repeuplés après
les glac $, et non pour des habitats tropicaux stabilisés depuis
fort longtemps.
atior
L’allègement de la sélection, qui est évident dans une place vide
insulaire, paraît toujours sensible dans les iles où les préda-
teurs sont, proportionnellement, moins développés que dans les
zones continentales. Cette réduction n’est cependant pas absolue
car nous avons noté la fréquence des marques de bec d'oiseau
sur les ailes des Rhopalocères aux Glorieuses par exemple. Mais il
est intéressant de remarquer, en passant, que la réduction des
prédateurs caractérise à Madagascar les prairies anthropogènes
par rapport aux forêts climaciques. Ce trait accentue le caractère
récent du peuplement de ces prairies.
L'effet du fondateur se trouve renforcé par son champ d'action
insulaire. S'appliquant à des biocénoses en déséquilibre, sans
rapport avec les biocénoses de départ, il sera particulièrement
efficace. La pullulation constante des mutations est généralement
sans action en milieu continental, parce que les mutations non
utiles ne se maintiennent pas; dans un nouveau milieu, ou une
nouvelle biocénose, certaines de ces mutations pourront se révéler
utiles et survivre; d’autres, indifférentes, n'auront aucune raison
d’être éliminées.
Le principe de l'effet du fondateur ne saurait, pour certains
auteurs, tel SACCHI, rendre compte de tous les faits de spéciation
insulaire et, en particulier, serait impuissant à expliquer les
convergences telles que le mélanisme et le gigantisme insulaire
d'espèces diverses. C’est possible, mais nullement certain, car ces
convergences ne sont jamais qu’exceptionnelles, et l'effet du
fondateur permet la dérive d’un caractère normalement caché,
récessif, et sa pleine manifestation. Mélanisme ou gigantisme,
caractères généraux, pourraient constituer de tels traits récessifs.
si
Cependant, même si nous écartons des manifestations comme le
mélanisme, des facteurs du milieu interviennent certainement dans
Source : MNHN, Paris
356 R. PAULIAN
la spéciation insulaire par suite de l'apparition de nouvelles
adaptations chez les immigrants.
Nous savons en effet que le cycle des immigrants peut être
modifié. Ainsi Amphimallon majalis Raz., dont le cycle est de
deux ans en France, a un cycle annuel aux Etats-Unis où il a été
introduit (1).
L'habitat peut, de son côté, être modifié. Des exemples nous sont
fournis par la faune corse : les Ephémères Cænis mæsla el
Heptagenia lateralis, sublimniques en France continentale sont
rhéophiles en Corse et ne se rencontrent pas dans les eaux à
courants faibles. Sans doute en rapport avec les teneurs en O* et la
température des eaux, ce trait, qui se retrouve chez des Hydra-
cariens, a un gros intérêt puisqu'il entraine, dans la vie des espèce
en cause, l'apparition d’un nouveau facteur, la rhéophilie, et la
concurrence avec un ensemble d'espèces complètement différentes
de celles que l'Insecte pouvait rencontrer dans son habitat
limnique initial.
L'un des domaines de la variation insulaire qui pourrait
tout, au principe du fondateur est celui du
échapper, malgré
méioplérisme insulaire, du gigantisme et du nanisme insulai
incomplètes, sur le
Pour la région malgache les données, t
méioptérisme insulaire ne permettent aueune généralisation. Par
contre, en connait quelques cas de gigantisme insulair
Citons l'Eilema squalida Guénée, de la Réunion, espèce géante
par rapport aux formes malgaches proches, et à laquelle répond
un £ilema mauricien moins grand, mais encore de taille nettement
supérieure à celle des espèces malgaches affines.
Mais le gigantisme de l'espèce réunionnaise peut être un cas de
gigantisme montagnard comme l’est celui de Ræselia convexalis
griveaudalis Toulgoët, du pie Boby à Madagascar.
Citons surtout les Vertébrés malgaches subfossiles : Æpyornis,
Lémuriens et Cryptoprocte géants, le Lézard géant de Rodriguez,
et même les Drontes, columbiformes de taille très supérieure à la
normale.
Ce gigantisme des subfossiles permet même parfois d’opposer
dans un même genre une forme disparue géante et une forme
survivante naine (Propithecus verreauxoides Lamb. et P. verreauxi
A. Grand. Daubentonia robusta Lamb. et D. madagascariensis
Gmelin).
Ainsi l’un des facteurs principaux, génétiquement le facteur
essentiel, de la spéciation pourrait être la dérive génétique. Mais
(@) W. C. Evans et G. Gyrisco. — A study of the flight habits of the
European chafer. — Ent. exp. et appl, 2 (959), p. 21, 26 figs.
Source : MNHN, Paris
PAULIAN PLANCHE XXI
Planche
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA 20OGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DE. 357
l'intervention d’un facteur secondaire renforce dans tous les cas
et parfois masque la dérive génétique, ce facteur étant l'ampleur
de l’isolement. Le rôle de l'isolement est bien connu et ce facteur
est celui qui est le plus unanimement accepté comme cause de
spéciation. Nous nous bornerons à rappeler que le relief haché,
disséqué, de Madagascar, la violente opposition climatique entre
secteurs du vent et sous le vent, la variété des sols, la rupture du
couvert végétal continu par déboisement, ont favorisé à l'extrême,
dans la Grande Ile, un peuplement discontinu, l'apparition de
populations isolées et, par voie de conséquences, de formes taxono-
miquement isolées.
lement géographique a été renforcé par l'isolement
écologique, la multiplication des biotopes hautement spécialisés,
des inféodations écologiques strictes. Ces dernières constituent un
élément favorable pour les organismes qui y sont soumis car elles
les isolent et les protègent du monde extérieur. A ce titre les
habitats spéciaux de la Grande Ile jouent le rôle d’iles à la
deuxième puissance. Ils rejoignent les milieux spéciaux que sont,
en Afrique tropicale, la termitière, le nid ou la colonne de Doryles,
le nid de Plocéines. Il est toujours possible d'établir une sorte
d'équivalence entre l'isolement écologique et l'isolement géo-
graphique.
L'importance de la spéciation
Lorsque l’on étudie une faune continentale, la spéciation est en
général difficile à mettre en évidence et parait un phénomène
exceptionnel. Le cladisme (HUxLEY) en particulier n'apparait pas
clairement.
Quelques cas exceptionnels dans les domaines insulaires ou
continentaux ont cependant permis de lui donner sa pleine valeur
et justifient l'étude générale du phénomène.
Ainsi ZIMMERMANN, analysant la faune d’Insectes des iles Hawaï,
montre que les mille deux cents quatre-vingt-dix espèces qu’il y
reconnaît dérivent de seulement quarante espèces immigrantes.
En faisant la part des espèces disparues, on mesure encore mieux
Pampleur qu'a prise la spéciation.
En se limitant à un milieu écologique, et non plus à une seule
région géographique, SEEVERS, revisant les Staphylinides termito-
philes, parvient à faire dériver les trois cents espèces connues de
six espèces qui, pionniers audacieux, ont seules quitié le monde
libre pour s'associer aux Termites.
23*
Source : MNHN, Paris
358 R. PAULIAN
Parle dans le même sens la multiplication, en Australie, des
Eucalyptus et des Casuarina (près d’un millier d'espèces sont
connues du premier genre) dont Goop (1) dit :
«may it not be that these two genera, doubtless among others,
are not in fact Australian types in origin, despite their prominence
there to-day, but among the most conspicuous examples of that
filling of partial vacuum... by appropriate stocks from Melanesia.»
Nous verrons plus loin comment le jeu de la spéciation a pu
donner naissance à la faune malgache. Il nous suffit ici de rappeler
par les exemples cités la généralité et l'ampleur des faits de
spéciation en d’autres régions.
Le problème de l'évaluation des caractères morphologiques dans
l'étude de la spéciation.
Le récent travail de MorEau déjà cité (Bull. Brit. Mus., Zool., IV
7, 1957, p. 309-403), analysant la spéciation des Zosterops Vigors
et Horsfield dans l'océan Indien Occidental, montre l’extrême
difficulté de ce genre d'étude et les risques d’erreur qu’il comporte.
11 énumère en effet tout d’abord les formes connues. On peut en
dresser la liste suivante :
Zosterops maderaspatana maderaspatana (Linné).
Zosterops gloriosæ Ridgway.
Zosterops m. maderaspatana (Linné).
Aldabra . Zosterops aldabrensis Ridgway.
Europa . s vœltzkowi Matschie:
Grande-Comore .... Zosterops comorensis Skelley (2).
mouroniersis Milne Edw. et Oustalet.
sterops kirki Skelley.
Madagascar
Glorieuses
Cosmoledo, Astov!
. Newton.
Anjouan . Zosterops anjouanen
Mayotte . mayottensis Schlegel.
Séchelles : + semiflava Newton.
Séchelles : Mahé. s modesta Newton.
Réunion .......... Zosterops borbonica (Gmelin).
Zosterops hæsitata Hart.
Maurice ........... Zosterops mauritiana (Gmelin) (3).
Zosterops curvirostris Blyth.
Ce tableau paraît traduire une intense spéciation et opposer des
iles hautes, polyspécifiques, et des atolls, monospécifiques.
G) R. Goop. — The bigeography of Australia — Nature, London, 1958,
p. 1763-176
(2) Les récentes recherches de BEXSOX et GRIVEAUD ont complété et modifié
ce tableau; Z. comorensis serait propre à Mohéli
(3) D’après Vixson, in litt, l'espèce serait en voie de disparition.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 359
Mais l'analyse des formes elles-mêmes, et non plus leur simple
catalogue, modifie profondément cette impression.
Le Zosterops Vigors et Horsfield d'Europa ne diffère de celui de
Madagascar que par sa queue un peu plus longue; ceux des
Glorieuses et d’Aldabra par le jaune plus marqué du plumage;
anjouanensis et comorensis ne différent qu'à peine eux aussi de
la forme malgache; par contre mayottensis est proche de semiflava
des Séchelles, dont modesta diffère DIOPOndÉMENE par la perte du
jaune; quant au Kirki ce n’est peut-être qu’une forme de couleur
de comorensis, peut-être une race du senegalens,
On obtient alors le nouveau tableau suivant :
Zosterops maderaspatana (Linné), représenté à Madagascar,
Europa, Glorieuses, Aldabra, Anjouan, Grande-Comore, par des
populations à peine différenciées;
Zosterops modesta Newton paléo-endémique des Séchelles;
Zosterops semiflava Newton, espèce séchelloise avec un vicariant
à Mayotte;
Zosterops senegalensis, espèce africaine, pénétrant peut-être sous
sa forme endémique Kirki Skelley à la Grande-Comore.
Enfin des deux espèces doubles aux Mascareignes, deux sont
détachées des Zosterops Vigors et Horsfeld, pour passer au
genre Malacirops Bonap.
Cette distribulion pose un problème, celui de la similitude de la
forme des Séchelles et de celle de Mayotte, cette dernière isolée
dans une aire occupée par maderaspatana (Linné). Deux inter-
prétations sont possibles :
ou bien — et l’on sait l'intensité de la navigation séchelloise et
le caractère anthropophile des Zosterops Vigors et Horsfield — le
semiflava Newton a été introduit par l’homme à Mayotte et a varié
depuis;
ou bien des individus de Zoslerops maderaspatana (Linné)
montrent une évolution parallèle mais indépendante sur ces deux
Îles. Ce qui, en termes de dérive génétique, n’est nullement
inconcevable.
Mais l'essentiel de cet examen du cas des Zosterops réside dans
la valeur très limitée qu’il faut accorder aux désignations taxono-
miques, à défaut de vérification préalable. Chaque population
insulaire a été dotée d’un nom, même si elle ne présente aucun
caractère vraiment distinctif. Nous retrouvons ici l’une des
exigences les plus fondées de JEANNEL, qui ne voulait utiliser
comme matériel pour des travaux biogéographiques que des
groupes revisés de façon approfondie.
Source : MNHN, Paris
360 R. PAULIAN
Les facteurs de la spéciation à Madagascar
Le rôle du temps dans la spéciation
La spéciation n’est, bien entendu, pas un processus instantané
et le temps intervient de façon décisive.
Cette intervention est triple :
D'une part, la durée absolue influe sur la spéciation et l’on peut
tenter de mesurer la rapidité de l’évolution, de chercher le temps
minimum nécessaire pour qu’une espèce se forme;
D'autre part, l'influence du temps est sensible indirectement à
travers les fluctuations climatiques; une ancienneté suffisante,
parce qu’elle recouvre une ou plusieurs phases pluviales ou
displuviales, a permis aux espèces de subir d’amples changements
écologiques.
Enfin l’on peut chercher à mesurer le temps d'isolement relatif
en comparant divers degrés d’évolution.
Rapidité de l’évolution.
En se basant sur des exemples bien étudiés et en apparence
indiscutables, ZIMMERMANN n'hésite pas (1) à indiquer que les
endémiques connus de Henderson (groupe des Pitcairn) ont moins
de deux mille ans, et que le complexe des Hedylepta Lederer (Lépi-
doptères), vivant sur Bananier aux Hawaï, s’est formé au cours
des huit cents dernières années puisque les Bananiers ÿ ont été
introduits par l'homme, donc il y a moins de huit cents ans. Or, sur
vingt-trois espèces d'Hedylepla Lederer des Hawaï, cinq sont
strictement limitées aux bananiers.
Si nous admettons avec Vierre que le Noctuide Peridroma
margaritosa, qui a donné naissance à une espèce endémique sur
Gough et Tristan d’Acunha, n'a pu parvenir sur ces îles que par
un transport dû à l’action de l’homme, l’endémique local s’est formé
depuis 1506, date de découverte de l'archipel, et peut-être même
seulement depuis 1810, date de l'installation d’une colonie humaine
permanente.
Ces deux exemples montrent la rapidité de la spéciation dans
certains cas, que nous considérons bien volontiers comme particu-
lièrement favorables.
La faune malgache nous montre un exemple encore plus
frappant d'évolution accélérée, le cas de Ja Tenthrède Athalia
malagassa, Sauss.
11 s’agit là du seul représentant malgache du genre Athalia
Leach et il vit exclusivement sur les Crucifères cultivées introduites
@) E.C. ZimMEnMaxx. — Insects of Hawaï, Introduction, Honolulu, 1948.
Source : MNHN, Paris
361
LA ZOOGÉOGRAPHIE D R ET DES ÎLES VOISIN
MADAGA.
(les Crucifères malgaches sont rarissimes). Or par sa morphologie
comme par sa biologie A. malagassa Sauss. ne diffère qu'à peine
de A. colibri Christ, espèce holarctique introduite, avec les radis
ou les choux nourriciers, en Afrique du Sud. Nous devons donc
admettre qu'A malagassa Sauss. dérive de A. colibri Christ. et
que sa souche n’a pu être introduite que par les navigateurs
européens.
Un autre bon exemple de rapidité d'évolution nous est donné
par le Cécidomyide Asphondylariæ attaquant la Verbenacée
Stachytarphæta indica. En effet, aux Antilles, zone d’origine de
cette plante largement distribuée par l’homme, les hampes florales
de Stlachytarphæta sont attaquées par un Cécidomyide gallicole
qui provoque une hyperplasie et la stérilité de la hampe. Une
déformation semblable s’observe sur les Stachytarphæœta de Mada-
gascar dont l'introduction est nécessairement postérieure au
xvi' siècle et dont l'extension rapide actuelle permet de supposer
qu’elle est sans doute encore bien plus récente. Or le Cécidomyide
responsable de ces galles à Madagascar est, d’après BARNES in litt.,
spécifiquement distinct, bien que voisin, du Cécidomyide antillais,
et constitue une espèce encore inédite. Que ce nouveau Cécidomyide
dérive du Cécidomyide antillais qui aurait été introduit en même
temps que sa plante hôte, ou qu’il se soit formé, par convergence,
à partir d'un autre Cécidomyide malgache, dans les deux cas
l'espèce actuelle s’est formée en moins de quatre cents ans.
A Rodriguez, le Stachytarphæta parait, pour l'instant, ne pas
être attaqué par un Cécidomyide.
Un troisième exemple d'évolution au niveau spécifique en
quelques siècles nous est donné par un Anoploure décrit récemment
sur le Zébu malgache. Il s’agit là d’un endémique caractérisé, or
tout nous permet de supposer que le Zébu a été introduit à
Madagascar il y a cinq ou six siècles. Tout au plus, pouvons-nous
imaginer que ce Pou vivait sur un Bœuf qui aurait peut-être été
introduit il y a quelque deux mille ans par une première immigra-
tion bantoue, Bœuf qui serait l'ancêtre des Baria actuels, et qu’il
aurait passé sur le Zébu lors de son introduction. Cela ne donne
de toute façon à cette espèce qu’un maximum de deux mille ans
puisqu'elle est distincte des Poux connus d'Afrique et d'Asie, zones
de départ possibles du bœuf malgache.
Les Oiseaux ces Comores vont nous apporter encore un exemple
analogue à celui des Hedylepta Lederer des Hawaï. Le Martinet des
palmiers, Cypsiurus parvus préseite une sous-espèce comorienne
bien tranchée, C.p. griveaudi Benson. Or, ce Martinet est rigoureu-
sement adapté aux Cocotiers dont son existence dépend, et tout
Source : MNHN, Paris
362 PAULIAN
oblige à admettre que les Cocotiers n’ont été introduits aux
Comores par les premiers colonisateurs, qu'il y a, environ, un
millénaire. On retrouve ici les huit cents ans de ZIMMERMANN.
Une autre espèce encore est manifestement d'origine récente —
bien que moins récente que les exemples donnés ci-dessus. Les
galeries de refroidissement creusées dans la lave de la plaine des
Cafres à la Réunion, dont on sait que les géologues considèrent
la formation comme très récente, abritent un Lobrathium Muls.
et Rey (L. pauliani Jarrige) qui, à l'état adulte et à l’état larvaire,
présente tous les caractères d’un vé table cavernicole. Cette espèce
semble dériver du L. hamoni Jarrige, qui vit au voisinage de la
grotte, mais dans le domaine épigée. Il est vrai que cette dernière
espèce annonce une évolution souterraine puisqu'elle est subaptère.
L. pauliani Jarrige n’a pu se former qu'après le creusement de la
caverne Bateau où elle vit.
Les quelques exemples qui précèdent n’ont d’autre intérêt que
de montrer que la spéciation peut être un phénomène très rapide,
presque à l'échelle humaine.
Le temps et les fluctuations climatiques
L'opposition entre la spéciation explosive de la faune malgache
et, semble-t-il, de bien des faunes tropicales non africaines, et la
spéciation limitée de la région holarctique, amène à se demander
si les glaciations ne sont pas responsables de la pauvreté des
faunes holarctiques. En somme, le temps écoulé depuis le retrait
des glaces (quelques milliers d'années) n’aurait pas été suffisant
pour permettre une active différenciation spécifique. Les excep-
tions, les groupes explosifs tels que les Staphylinides endogées de
Ja bordure de la Méditerranée devraient leur richesse à ce qu'ils
auraient échappé à l'effet des glaces grâce à une adaptation ou à
une préadaptation écologique à des habitats protégés
La mesure du temps d'isolement
Nous entrons là dans le domaine de la pure hypothèse. Mais
il est nécessaire de le faire.
Il existe certains genres comprenant à la fois, à Madagascar, des
espèces à vaste distribution, des espèces africaines et des espèces
endémiques.
Que pouvons-nous en apprendre ?
Nous n’utiliserons qu'un seul exemple, celui du genre Ontho-
phagus Latr.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG VOISINES 363
SCAR
Les six espèces malgaches se répartissent comme suit
Onthophagus catta F., connu d’Afrique et d’Asie du Sud-Ouest,
présent aux Comores, pas aux Mascareignes, existe dans tout
Madagascar, jusque vers 1.600 mètres d’aititude.
Onthophagus depressus Har, connu d'Afrique Orientale, est
localisé à une bande côtière au Sud-Ouest et atteint Tongobory à
l'intérieur. À été signalé à Maurice.
Onthophagus hinnulus Klug, endémique, de la côte Est.
Onthophagus elegans Klug, endémique, de tout Madagascar sauf
l’Extrême-Sud.
Onthophagus pipi
l’'Extrême-Sud.
Onthophagus delphinensis d'Orb., localisé à Fort-Dauphin.
Ces six espèces appartiennent à trois groupes dont les limites
débordent largement la région malgache. Elles se distribuent
comme suit :
O. depressus Har.;
0. hinnulus Klug;
O. catta F., elegans Klug, pipitzi Ancey ct delphinensis d’Orb.
Les deux premiers groupes sont localisés à l'Afrique tropicale,
le troisième a une plus vaste distribution, mais comprend une
espèce très isolée, catta F. et trois espèces très proches et pouvant
dériver d’un type unique.
En admettant que toutes ces espèces ont à peu près la même
puissance d'expansion et de spéciation nous pouvons admettre
Que O. depressus Har. est d’arrivée très récente, et vient juste
de s’indigéniser;
Que O. catta F., d'arrivée récente, a eu cependant le temps de
s'étendre sur toute l'Ile, sans montrer de spéciation;
Que l'ancêtre d’O. hinnulus Klug, d'arrivée ancienne, a donné
l'espèce endémique actuelle, mais sans foisonnement;
Que l’ancêtre des trois autres espèces, d’arrivée encore plus
ancienne, a eu le temps de donner successivement O. elegans Klug
et O. pipitzi Ancey qui ont couvert toute l’Ile, puis, plus récemment,
©. delphinensis d'Orb., encore localisé à une station très limitée.
Sur un plan beaucoup plus général, nous devons noter que dans
les groupes où la spéciation est active, la variation des espèces est
également très forte. Il s’agit alors de genres où il est possible de
reconnaître des sous-genres, et d'espèces remarquables par l’abon-
dance des aberrations, d’une part, des sous-espèces à caractère
géographique de l’autre. Les Carabiques du groupe des Anchome-
nini, les Anophèles du sous-genre Neomyzomyia Théob., les Téné-
brionides Crodalonini nous en donnent de très nombreux exemples.
Ancey, endémique, de tout Madagascar sauf
Source : MNHN, Paris
364 R. PAULIAN
Soulignons que les variations en cause sont souvent importantes,
ainsi celles qui portent sur l’armature pharyngée des Anophèles, et
Sappliquent à des critères taxonomiquement significatifs. On est
done porté à considérer que ces groupes sont soumis à une spéci
tion actuelle, qui n'a pas encore atteint sa position d’équilibre. Ce
caractère s'oppose à la stabilité des formes appartenant aux groupes
non soumis à la spéciation et dont on peut admettre, soit qu'ils
n’ont pas encore subi de phase de spéciation (cas des immigrants
récents), soit qu'ils ont atteint à un équilibre paucispécifique (cas
des paléoendémiques).
Les espèces sympatriques
Nous avons vu que, dans de nombreux groupes d'animaux de la
faune malgache, l’on peut opposer deux types de spéciation, l'un
sympatrique et l’autre géographique (1) : de plus la première
parait au moins aussi active que la seconde, sinon parfois plus
active.
Des faits de spéciation sympatrique sont signalés de-ci de-là par
les auteurs, le plus souvent incidemment. Ainsi Kocn observe dans
la zone désertique littorale de l’Angola la coexistence d'espèces
d’Adesmüini très hautement spécialisées (remarquables, entre
autres, par leur revêtement blanc);
Dans les dunes près de Porto Alexandre et de Baia dos Tigres :
Oximacris bicolor marshalli Koch et O. candidipennis Brême.
Dans le désert de Porto Alexandre : O. marginipennis nigropunc-
tata Koch, O. candidipennis Brême et O. bicolor marshalli Koch.
Il faut cependant faire quelques réserves sur cet exemple car la
coexistence absolue de ces formes n’est pas parfaitement établie et,
au Namib proche, nous avons pu constater que des Lepidochora
Geb., en apparence sympatriques, étaient en réalité localisées à des
niveaux dunaires différents, bien que très proches.
Un cas extrême nous est donné par les Bruyères du Cap dont une
localité comme Sir Lowrys Pass peut renfermer jusqu’à cent
cinquante types différents. Nous avons, ailleurs, attiré l’attention
sur le polyspécifisme de certains genres à l’intérieur d’un milieu
aussi spécialisé que celui offert par les nids et les colonnes
d’Aromma Schuck. en Afrique tropicale. En région tropicale,
d’autres exemples se trouveraient en Indonésie, en Amérique du
(1) Ceci ne saurait limiter les manifestations de la spéciation à Madaga
À ces deux seules alternatives, mais du moins sont-ce les seules qu'une
étude de biogéographie est en mesure de reconnaître.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 365
Sud, aux Nouvelles-Hébrides parmi les Curculionides Céleuthé-
tides, etc.
Bien que moins fréquent chez les Oiseaux que chez les Insectes,
les exemples d'espèces très proches, ou de sous-espèces, sympa-
triques, se rencontrent aussi parmi eux.
Le fait est très net aux Comores où BENSON et GRIVEAUD ont cons-
taté la présence à Mohéli de Nesillas typica (Hartl.) et de N. brevi-
caudata (ME. et Oust.), la première se retrouvant, ule, à
Anjouan et la seconde, seule, à la Grande-Comore,
Il en va de même pour les Microscelis Gray avec, à Mohéli,
M. crassirostris moheliensis Benson et M. madagascariensis (Müll.);
à la Grand more M. parvirostris (ME. et Oust.) et M. mada-
gascariensis (Müll.).
Il semble que les cas d'espèces sympatriques aient été systéma-
tiquement éliminés, pour des raisons de principe, par la plupart
des auteurs européens et américains : la théorie de la sélection
naturelle n'admet pas, en effet, sous sa forme la plus simple, la
coexistence de deux espèces étroitement affines : l’une des deux
doit disparaitre ou se voir reléguée dans un habitat particulier.
Cela va loin que D. Marrmews (1) en fait un principe de
critique stratigraphique : «We should not expect to find two or
more closely related species living together at the same time,
within {he same area and with the same habits, causing their
remains to be preserved in the same quarry.»
Mayr a une posilion encore plus catégorique.
Pourtant bien des naturalistes ont reconnu l’existence des espèces
sympatriques et celles-ci sont, même en Europe, parfois, très
nombreuses.
KONTAKANEN, étudiant la faune finnoise de Jassides et frappé par
labondance des «esibling species» (quatre-vingts espèces sur deux
cent vingt-six rentrent dans cette catégorie, formant des paires ou
des groupes d'espèces) remarque que si 40 p. 100 de la faune est
formé de sibling species part of the sibling species are very
similar ecologically (2)».
En réalité, la position des darwiniens opposés à l’existence d’une
spéciation sympatrique a un caractère catégorique qui parait dès
labord un peu inquiétant; d'autre part, elle repose sur deux
affirmations considérées comme parfaitement démontrées
La sélection naturelle s'exerce nécessairement sur deux espèces
sympatriques et entraine l'élimination de la moins apte;
() Bull. Geol. Soc. America, XLI, 1930, p. 271-274.
@) Arch. Soc. Zool. Bot. Fennicæ Vanamo, 7 (2), 1
Source : MNHN, Paris
366 R. PAULIAN
La spéciation nécessite l'isolement (géographique ou écologique)
des mutants pour que, apparus dans la descendance d'une espèce,
ils aboutissent à la formation d’une nouvelle espèce.
I n’y a pas lieu de revenir sur la valeur générale de ces affirma-
tions, mais peut-être ne sont-elles pas pour autant constamment et
toujours vérifiées.
W. Tnorrr, en les discutant, obligeait Mayr à parler de micro-
ségrégation, notion bien entendu valable mais qui doit être limitée
à l'échelle des espèces en cause (1) et qui ne doit pas se réduire à un
artifice de discussion reportant la distinction au niveau du détail
indiscernable.
Pour expliquer des cas apparemment indiscutables de spéciation
sympatrique, d’autres auteurs ont eu recours aux phénomènes
paléoclimatiques et paléogéographiques. Ils ont, en bref, admis que
si deux espèces de même lignée coexistaient actuellement en un
point donné, c’est que les hasards des déplacements sous l’action
des changements anciens avaient rassemblé, en un même point,
deux espèces dont la formation avait eu lieu en deux endroits diffé-
rents. Telle espèce étant une relique glaciaire laissée en place,
l'espèce voisine coexistante se serait formée à partir des individus
de l'espèce relicte rejetés à la limite sud des glaciers; avec le recul
des glaciers, la seconde est venue rejoindre la première et toutes
deux cocxistent pratiquement. De légères différences dans les
exigences écologiques permettraient aux deux espèces de coexister
apparemment malgré la sélection naturelle.
Un bon exemple de ce système explicatif est fourni par l’inter-
prétation de la répartition des espèces de Batraciens dans le sud-
ouest de l'Australie.
Un autre excellent exemple de l'emploi des invasions successives
nous est fourni par l'explication que donne VixsoN du cas des
Nesosisyphus Vinson de l'ile Maurice (Proc. R. Soc. Arts Sc. Mau-
ritius, I, 1951, p. 105-122, pl.). On sait qu'il s’agit là d’un genre
endémique, localisé à Maurice, bien que proche d’un groupe
asiatique, représenté par quatre espèces dont une aptère et à reliefs
élytraux effacés, une microptère et deux normalement ailées.
Vinsox, pour rendre compte de la coexistence à Maurice et de
la localisation de ces quatre formes, suppose que l'espèce ances-
trale, N. vicinus Vinson du grand plateau du sud-ouest de Maurice,
a donné naissance sur le grand dôme effondré à N. pygmæus
(1) Le cas des espèces sympatriques de Corégones des lacs russes doit être
considéré à part car les espèces sont caractérisées par des dates de maturité
sexuelle différentes.
Source : MNHN, Paris
ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 367
Vinson, qui ne subsiste que sur un seul fragment de ce dôme. Des
deux autres espèces, N. rotundatus Vinson (aptère et à reliefs
effacés) représente une première invasion du versant sud de la
chaine de Moka; N.regnardi Alluaud (à ailes moins atrophiées)
représenterait la seconde invasion de cette région.
Disons tout de suite que ce système, qui a permis de remar-
quables constructions, en particulier pour l'étude des conséquences
des glaciations holarctiques, fait appel à des facteurs hors de pro-
portion avec les points à expliquer. On retrouve ici la critique de
base des théories wégenériennes telle qu’elle fut faite par J. MizLor.
Une autre explication, très fréquemment invoquée comme
dans le cas des oiseaux comoriens cités plus haut — est que, pour
sympatriques qu’elles soient, les espèces en cause diffèrent par des
différences éthologiques suffisantes pour ne pas se concurrencer
réellement. Un exemple extrême, fort ingénieux, de cette interpréta-
tion, nous est donné par DRANAMRAJU (1) à propos de Papillons
sympatriques. Il semble y avoir là un abus manifeste dans l'analyse,
car nous ne pourrions admettre le rôle important de variations
éthologiques, aussi faibles que celles qui sont invoquées, qu'après
une étude précise qui n’a jamais été faite. Il semble que la satisfac-
tion retirée de la découverte d’une variation éthologique ait masqué
le fait que les espèces sont des entités complexes dont la survie,
ou lisolement, ne peut être assuré par le jeu d’un seul caractère
minime, et qui n’est pas un déterminant absolu.
Aussi avant d'accepter les principes de Mayr est-il nécessaire de
vérifier si aucun cas de spéciation sympatrique n'existe, et tous les
cas signalés devront être étudiés très soigneusement, très sévère-
ment, afin de ne retenir que ceux qui s'avèrent certains.
Notons dès maintenant qu’une double réserve doit être faite :
d'abord toutes les divisions taxonomiques sont des créations
humaines, arbitraires, découpant des volumes définis dans le temps
et dans la forme, alors que ces volumes appartiennent en réalité à
une série continue, horizontalement et verticalement. Même
l'espèce, pour être définie de façon absolue (par Mayÿr comme par
RacOvITZ4) eun ensemble de consanguins isolés», n’est en fait
qu’une division arbitraire, car il est fort peu d’espèces qui puissent
être soumises au critère génétique. L'interprétation des formes
multiples et affines qui seraient sympatriques devra tenir compte
du plus ou moins grand isolement morphologique séparant ces
KR. Dravamragu, — Selective visits of Butterflies to flowers : a possible
factor in Sympatrie Speciation. — Nature, Londres, 186, 1960, p. 178.
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368 R. PAULIAN
formes, et ne devra pas confondre la coexistence des formes
d'espèces polymorphes et celle d'espèces différentes. Pour être
évidente, cette remarque n’en est pas moins très importante car elle
limite l’appellation de formes sympatriques à celles appartenant à
des groupes dont la systématique et la variabilité ont été bien
étudiées.
La deuxième réserve porte sur le rôle de la sélection naturelle.
On suppose que, dans les conditions normales générales, la sélec-
tion naturelle élimine les doublets peu aptes et conserve les plus
aptes. Même en acceptant cette affirmation sans réserve — et elle
est fort discutable — elle n’entraine pas la non coexistence de deux
formes sympatriques, et ceci pour deux raisons
a. Il est concevable que dans certaines conditions exceptionnelles
la sélection naturelle ne joue pas, au moins pendant une période
donnée. C’est ce que des auteurs, pourtant darwiniens, BENSON,
IRwiN et Wuire n'hésitent pas à exprimer à propos de l’avifaune
rhodésienne : «The general low density of birds in Brachystegia
woodlands in particular, may well bring about conditions conduc-
tive to closely allied species breeding in the same general habitat,
without any interspecifie competition taking place, or at least
reaching the stage when one or the other form will be adversely
affected» ;
b. Lorsqu'elle joue, la sélection naturelle n’a pas une action
instantanée. L’élimination du moins apte des doublets n’aura lieu
qu'après de nombreuses générations. Or, la formation de nouvelles
entités taxonomiques est un phénomène continu. Rien n’empêche
par suite, en accordant sa pleine valeur à la sélection naturelle, qu’à
un moment donné deux espèces affines coexistent, quitte à ce que
l'une d’entre elles soit, dans l'avenir, condamnée. Cette notion est
particulièrement applicable dans les formations en climax des pays
tropicaux où l'extraordinaire spectre d'espèces coexistant (pas
nécessairement d'espèces affines) n’a certainement pas la stabilité
du spectre appauvri par le climat actuel, le paléoclimat et l'action
de l’homme, des pays lempérés, et cela contrairement, nous l’avons
dit, à l'opinion d’ELTox.
Il s'ensuit que l'existence d’espèces affines sympatriques ne
contrevient pas à l’action de la sélection naturelle si nous n'oublions
pas le caractère momentané de nos observations, opposé au
caractère permanent de la sélection naturelle. La relative fréquence
du sympatrisme en région tropicale (ou du moins dans certaines
régions) ne permet pas d’autre part de retenir l'explication fournie
par les invasions successives, et il nous faut réexaminer le problème.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 369
Celui-ci présente en somme deux aspects :
D'une part, le sympatrisme existe;
D'autre part, il est plus fréquent en régions tropicales ou
australes que dans la zone holarctique où, au contraire, sévit la
spéciation géographique. Celle-ci se retrouve en région tropicale
mais, sauf en zone montagneuse, est relativement peu marquée et
paraît sous la stricte dépendance du climat.
Peut-être au fond est-il aisé d’admettre la coexistence à un
moment donné — d’espèces affines et de même origine. Il suffit,
nous l'avons dit, de penser en termes même d'évolution et de ne
considérer cette coexistence que comme momentanée. Lorsqu'une
espèce passe par une crise de mutations explosives (1), si les diverses
mutations se présentent avec une fréquence suffisante et si elles
s’accompagnent — ce qui, nous le savons, se produit parfois —
d’une relative incompatibilité sexuelle, ces diverses mutations pour-
ront se maintenir un certain temps, avant que la sélection naturelle
ne puisse provoquer l'élimination des moins aptes. Et si les
espèces sont à l'abri au moins relatif de la sélection naturelle (cas
des îles, des zones refuges ou des milieux clos comme le sont les
colonnes d’Anomma Schuck., les nids de Ploceini, ete.), rien ne
s'oppose au maintien prolongé, côte à côte, d’espèces étroitement
affines.
Dans le premier cas, nous assisterons simplement à un moment
de l’évolution du groupe; dans le second à une situation stabilisée
et peut-être durable.
Et si nous admettons — contre les tenants du darwinisme
extrême — que les diverses mutations de couleur ou de sculpture
d’un Insecte, si elles ne s’accompagnent pas de variations physio-
logiques, peuvent fort bien après tout être, parfois, totalement
indifférentes dans la lutte pour la vie, rien ne nous permet, même
dans le premier cas, de ne pas penser que ces formes peuvent se
stabiliser aussi.
Une observation inédite de G.W. Reynozps sur Aloe chabaudi
Schonl. vient renforcer cette manière de voir. Cette grande espèce,
très visible, est largement répandue en Afrique tropicale au sud du
Sahara en une forme parfaitement définie et constante. Pourtant
dans le sud du Nyassaland, exactement dans le district de Chola,
l'espèce est extraordinairement instable et donne naissance à toute
une série de variations différant profondément par la couleur des
fleurs et l'aspect des feuilles. Ces formes secondaires sont stables
(certaines transportées à Madagascar ont gardé leurs caractères) et
(1) Explosif n'implique pas simultanéité mais succession très rapide.
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370 R. PAULIAN
bien séparées les unes des autres. Ainsi apparaît l’idée de mutations
multiples se manifestant en un point seulement de l'aire d’une
espèce, et pas à la limite ou à la périphérie de son aire.
Peut-être cette localité favorisée a-t-elle des propriétés particu-
lières, peut-être aussi est-elle seulement le fait du hasard, c’est ce
que des recherches futures devront montrer. Mais l'exemple
d'A. chabaudi Schonl. établit, en tous cas, que la spéciation ne
dépend pas nécessairement d'une zone à varialions climatiques,
édaphiques ou écologiques appréciables.
Bien des exemples de zones à spéciation privilégiée sont connus :
JEANNEL a insisté sur le cas du er tère de l’Elgon. A Madagascar
le cirque Boby et le Marojejy ont joué ce rôle pour les Neseremnus
Marsh., le Tsaratanäna pour les Neocolpodes Jeann., la Montagne
d’Ambre pour les Nematopeza Chaud.
Rien n’explique l'existence de ces zones, si ce n’est sans doute la
rencontre, dans le temps, d'un moment favorable à la variation
d’une espèce et de l'existence d’une place vide.
D'autre part, nous avons indiqué que le sympatrisme semble plus
répandu hors des zones holarctiques. N'y a-t-il pas à cela des expli-
cations possibles. Ne peut-on croire que le sympatrisme, manifesta-
tion en somme d’une période d’intense mutation d’une espèce, a
particulièrement de chances de se man ester dans un milieu stable,
non affecté par les destructions glaciaires, et d'autre part dans un
milieu où la faible pression de la sélection naturelle permettra la
survie prolongée de mutations même faiblement désavantagées.
Ceci ne s’applique-t-il pas aux îles, aux zones de refuges qui, par
définition puisqu'elles ont permis la survie d'espèces détruites
partout ailleurs, doivent montrer une faible pression sélective, et
aux zones intertropicales où les variations climatiques n'ont pas eu
le caractère dramatique des variations européennes. Les décou-
vertes d’Insectes fossiles miocènes en Afrique Orientale par le
D: Leakey et ses collaborateurs ont bien montré l'extrême stabilité
de cette faune jusqu'à nos jours. Au sympatrisme de ces zones,
symbole en somme de leur stabilité relative, s'oppose la spéciation
géographique des zones où une recolonisation a dû se produire après
destruction de la faune initiale et où des reliques ont pu se main-
tenir dans des stations isolées, à condition d’avoir subi des varia-
tions physiologiques qui leur ont assuré une meilleure adaptation
aux nouvelles conditions climatiques. On pourrait presque penser
que la spéciation géographique est, soit l'inscription dans
le contexte héréditaire de données climatiques, ou écologiques, très
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 371
précises (les variations allitudinales ou latitudinales régulières, les
clines de HUxLEY), soit la nécessaire rançon de la néocolonisation
de zones évacuées où jamais occupées précédemment.
On retrouvera dans le monde entier des spéciations du premier
type (rappelons les variations parallèles de sculpture de Timarcha
Latr. et de Chrysomela L. que nous avons mis en évidence d’Est
en Ouest dans les zones de haute montagne du Grand Atlas; bien
d’autres exemples classiques sont connus).
A Madagascar même, deux genres de Piérides : Belenois Hucbn.
et Mylothris Huebn. donnent naissance à des formes jaunes sympa-
triques au Tsaratanäna; deux autres genres, de Nymphalides,
Cymothoe Huebn. (C. lambertoni lux Lecerf) et Neptis F. (N. decaryi
Lecerf) ont des formes jaunes à Midongy-du-Sud.
De même JEANNEL souligne l'identique revêtement de pubescence
blanche d'espèces de Pogonostomes sans proche parenté, vivant
dans les forêts des pays calcaires de l'Ouest; l'identique teinte
cuivreuse éclatante d'espèces de Pogonostomes du Sambirano:
létroite analogie superficielle existant entre Pogonostoma septen-
trionale Fleut. et P. lævigatum W. Horn de Vohémar, alors que ces
deux espèces ne sont pas placées dans le même sous-genre.
Les spéciations du second type seront propres aux zones ayant
subi des glaciations importantes ou de profondes modifications
climatiques.
Une exception est offerte par certains déserts, tels le Namib, dont
la stabilité a été considérable (certains auteurs parlent de cent mil-
lions d’années) mais où la coexistence d'espèces sympatriques
parait l'exception, la spéciation géographico-écologique étant au
contraire la règle la plus absolue, Des vicariants apparaissent tous
les quelques kilomètres aussi bien du Nord au Sud que de l'Est
à l'Ouest. Dans certains cas (Lepidochora Geb.) cinq espèces ont été
récoltées sur la même dune, mais à des niveaux un peu différents
ou avec des expositions différentes. Nous avons personnellement pu
distinguer dans les dunes de Gobabeb la répartition de Lepidochora
kahani Koch strictement localisé au plus haut des dunes, de celle
de L. porti Koch, espèce très proche, localisée au pied des dunes
Une espèce inédite du même genre occupe les hautes parois verti
cales de ces mêmes dunes, au-dessous de L. kahani Koch, mais elle
est bien distincte des deux précédentes, quoique congénérique.
Mais les condilions exceptionnelles de ces déserts peuvent suffire
à expliquer cette anomalie. Nous sommes là à la limite du vivable
et seuls des types étroitement adaptés peuvent y survivre.
Il est important de souligner que lorsque plusieurs espèces
sympatriques coexistent (cas des Neocolpodes Jeann.), la courbe de
Source : MNHN, Paris
372 R. PAULIAN
fréquence relative des diverses espèces a exactement le tracé de la
courbe nombre de genres/nombre d'espèces, qui est à la base de
l'indice de diversité. 11 s'ensuit que la population d'espèces sympa-
triques de Neocolpodes Jeann. est dans le même état d'équilibre que
la faune totale des Carabiques de Madagascar. Si les espèces sont
nombreuses, fort peu d’entre elles sont abondamment représentées.
Il en va de même pour les dorylophiles africains ou pour les Clavi-
gérides des nids de Crematogaster Lund (1).
Nous venons de rappeler que l’on admet généralement, et nous
l'avons fait ici, que la pression de sélection est plus faible dans les
îles que dans les masses continentales. Cela ne veut pas nécessaire-
ment dire, comme on l'a cru, que les niches y soient moins
complètement occupées, mais peut-être, au contraire, qu'il y existe
moins de prédateurs ou de parasites non spécialisés, ce qui permet
l'occupation de niches plus fragiles, plus incertaines, mais débar-
rassées de la concurrence de polyphages qui font sentir leur
influence sur plusieurs niches par ailleurs indépendantes.
Certains auteurs, tel F. BERNARD, ont cru pouvoir attribuer une
pression de sélection considérable à certains habitats insulaires.
Ils n’envisageaient là que des cas particuliers et en somme extrême:
Tout porte à considérer que, dans la région malgache, l'une des
caractéristiques générales est justement la faible valeur de la
concurrence.
Nous pouvons tirer argument ici du très faible développement
du mimétisme dans la faune locale, quand on la compare aux
faunes sudaméricaines ou même africaines.
Bien entendu, l’homochromie et l’homotypie sont représentées,
mais jamais avec l’intensité qu’on leur connaît en d’autres régions
tropicales. Et nous savons que l'exemple classique de l’homotypie
qu'offre le Lithinus nigrocristatus Coq. qu'un commerçant sans
scrupule vendait sur une touffe de Lichens, est absolument fausse.
Le Lithinus Klug fréquente des Phanérogames verts et ne se pose
pas sur Lichen.
Plusieurs Tipulides montrent des bandes blanches sur les pattes
qui forment, lorsque, troublés, ils sont agités de vibrations rapides,
des dessins interrompus (disruptive patterns des Anglais) comme
nous l’avons signalé en 1947 pour des Tipulides de Côte-d'Ivoire. Le
grand développement des Emésines montre peut-être aussi l'intérêt
de Fhomotypie.
() Les Neocolpodes sympatriques fourniraient ainsi un excellent matériel
pour létude statistique de l'intensité de la sélection naturelle pour un
caractère donné, selon le concept de HaLpaxe (The measurement of natural
selection, — Caryologia, 1955, suppl, p. 480-487).
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 373
Enfin l'un des plus beaux exemples d’homotypie connu est celui
des Mantides du genre Brancsikia Sauss. et Zehntn, (fig. 117):
à vrai dire il s’agit plus là d'hypertélie que d'homotypie, ainsi que
l'établit le dimorphisme des 4 s'opposant à l'homogénéité des 2 des
deux espèces connues. D'autre part l'homotypie est fréquente chez
les Mantides et, malgré son caractère extrême, celle des Brancsikia
Sauss. et Zehntn. ne l'emporte pas sur celle d'espèces indo-malaises.
+ 117. — Brancsikia freyi £aussure et Zehntner, Q et larve
En ce qui concerne le mimétisme véritable, il est remarquable
que le Papilio dardanus meriones Feld., endémique malgache, seule
parmi les formes de cette espèce qui fournit l'un des meilleurs
exemples de mimélisme en Afrique continentale, ne montre pas de
polymorphisme avee copie d’espèces aposématiques; que si la forme
inaria Cram. d’Hypolimnas misippus L. s’observe, son emodèle»
Danaida dorippus KI. soit absent. De leur côté les Acréides locaux
n’ont pas de copies.
Nous devons cependant ciler le cas des Pyralides des genres
Trigonuncus Amsel et Syngamia Guénée qui miment les Amatides
du genre Dysauxes Huebn., ce qui montre que les Lépidoptères mal-
saches offrent de bons exemples de mimes.
Source
: MNHN, Paris
374 R. PAULIAN
Les cas de mimétisme batesien les plus nets que nous puissions
évoquer sont fournis par des Arthropodes mimant des Fourmis. Ces
cas s’observent parmi les Coléoptères (Clérides, Cérambycides :
Myrmecoclylus Fairm.), parmi les Hémiptères, surtout Mirides, et
chez les Arachnides Myrmarachne M.L. Ils ne sont, à vrai dire, pas
très nombreux et ont été observés, pour les mêmes groupes, en
d'autres régions du globe, de telle sorte que l'on peut douter de leur
valeur mimétique.
Plusieurs Cérambyciens imitent des Vespides, comme le font des
espèces européennes et brésiliennes. Deux espèces d'Hyperechia
Schiner (Asilides) miment les Xylocopes, et un Tabanide indéter-
miné, apparemment très rare, est un excellent copiste d’un
Sphex L. Le Phasiine, Deuterochlara regalis Vill., à brillante colo-
ation, mime les A matidæ.
Citons aussi ici la chenille indéterminée dont les soies palmées
miment un groupe de Belonogaster Sauss. (MILLOT, 1946).
Mais, statistiquement, les cas de mimétisme batesien sont rares,
comme ceux de mimétisme müllerien, et cette rareté même, pour
une zone tropicale stabilisée au moins depuis le début du tertiaire,
constitue une très forte présomption de l'absence relative de
pression de sélection, si l’on suit la thèse darwinienne.
Spéciation et formation de la faune malgache
Dans quelle mesure les phénomènes de spéciation, soit-elle
simple, ou ordonnée, ou explosive, suffisent-ils à rendre compte de
l'ampleur des faunes actuelles. Devons-nous admettre, dans le cas
qui nous occupe, que chaque sous-genre, chaque genre, voire
chaque tribu ou chaque sous-famille, de la faune malgache dérive
d'une seule espèce, initialement introduite.
Les entomologistes des îles Hawaï sont parvenus, nous l'avons dit,
par l'analyse de la faune de l'archipel, à démontrer l'origine mono-
phylétique de la plupart des groupes hawaïens. L'état de connai
sance de la faune malgache et son incomparable richesse ne
permettent pas de procéder à une telle étude pour l’ensemble des
groupes. Cependant, à la suite de K. GÜNTHER, qui l'a tenté pour
les Tetrigidæ, nous allons essayer d'examiner la signification de la
iches types.
ructure de quelques groupes mal
1. Tetrigidæ.— La faune malgache comprend quarante-quatre
espèces dont quarante-deux endémiques, réparties en vingt-cinq
genres, dont dix-neuf endémiques.
Dés six genres non endémiques, cinq sont répandus autour de
l'océan Indien et leur présence à Madagascar (il s’agit dans quatre
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE
375
DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
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Fig. 118. — Distribution d'Oryctes gigas Cast.
Source : MNHN, Paris
376 R. PAULIAN
cas au moins — le dernier, Amphinotus Hanc. étant sans doute
polyphylétique et pas naturel — üe genres récents) s'explique par
des arrivées individuelles accidentelles. Ces genres qui ne paraissent
pas étroitement apparentés ne sont représentés chacun, sauf
Amphinotus Hanc. qui comprend deux espèces, que par une seule
espèce. Le sixième genre non endémique n'esl connu que des
Comores et des Séchelles et peut par conséquent entrer dans le
groupe des endémiques ayant secondairement débordé sur les
archipels voisin
Aux formes récentes s'opposent done vingt-six genre
ce que GüvrmEr appelle une «couche ancienne, au moins du début
du Tertiaire». Cest cet ensemble de vingt-six genres qui constitue
l'élément proprement malgache.
Il est possible de le dissocier. On y reconnait
constiluant
a. Un genre isolé, Pseudosystoloderus Gthr., d'affinités ouest-
africaines;
b. Dix-sept genres dont les afinités sont orientales, au vrai, plus
indo-australiennes qu'indiennes. REHN, en 1929 et 1937, avait déjà
proposé de regrouper ces genres en hui séries. GNTHER va plus loin
et considère que les cinq premières séries de REHX sont plus afines
entre elles que d'aueun des autres genres connus de Tetrigidæ. Les
douze genres ainsi réunis possèdent en commun un sinus élytral
aplati, presque effacé sur les côté
est presque entièrement étranglée par la très large section dorsale
des métépimères. Ils montrent d’étonnantes convergences avec des
genres totalement indépendants, caractère typique de la faune
malgache. Il est plausible de considérer ce groupe comme monophy-
létique, et dérivant d’un unique ancêtre malgache.
Trois autres groupes peuvent être reconnus, ayant respectiv
ment un, un et deux genres. Mais il n’est pas exclu que, de ces trois
groupes, un seul, formé par le genre Thymochares Rehn, soit
réellement indépendant. Le groupe de Thymochares Rehn est
d’afinités indo-séchelloises et les trois autres groupes sont d’afñ-
nités indonésiennes et néoguinéenne
Ainsi les quarante-quatre espèces malgaches ne dériveraient que
de neuf ou onze espèces initiales. De celles-ci, trois ou cinq seraient
anciennement en place, et six seraient d'arrivée ré ente. L’impor-
tance de l'élément «oriental» se trouve du même coup grandement
réduite puisque les dix-neuf espèces du fond ancien à affinités
orientales se rattachent en fait à quatre, ou peut-être même seule-
ment à deux espèces initiales.
du pronotum, la base des élytres
2. Canthonini. — La faune malgache comprend quatre-vingl-
douze espèces de Coléoptères Canthonides, tous endémiques,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 377
répartis en six genres endémiques. Ces espèces se groupent comme
suit
Un genre à une espèce;
Un genre à six espèces;
Un genre à sept espèces:
Un genre à huil espèces en deux sous
Un genre à seize espèces;
Un genre à cinquante-trois espèces, réparties en deux sous-
genres dont l’un à son tour se divise en six groupes.
enres;
Au premier abord l'ensemble est très hétérogène. A y regarder
de plus près la totalité des formes malgaches se rattachent au type
des Canthonides les plus primitifs, mais est caractérisé par
l'absence d’une dent à la base des griffes, caractère qui se retrouve
chez des genres australiens. Les différents genres sont distincts
l'un de l'autre, d’abord par le développement plus où moins grand
des faux épipleures, les genres ayant six ou sept stries visibles sur
le disque et le huitième interstrie visible ou invisible d’au-dessus;
la pilosité des élytres; la présence de cavités sous les angles
antérieurs du pronotum. A l’intérieur du genre Arachnodes Westw.,
qui groupe le plus grand nombre d'espèces, les coupes sont basées
sur des Lypes différents d'évolution des paramères. Tous ces carac-
tères se retrouvent diversement associés dans d’autres genres de la
même sous-famille, en Afrique ou en Australie, mais ils ont été
obtenus par des évolutions nettement indépendantes. Il en va de
même des variants sexuels qui, chez les Arachnodes Westw., et les
Sphærocanthon Olsouf. portent sur lapex des tibias antérieurs,
comme chez les Saphobius Sharp, néozélandais, et certains genres,
américains. Aucun caractère phylogénétique important ne sépare
en somme ces genres — ou leurs espèces constituantes — les uns
des autres. Rien n’interdit de les faire tous dériver d’un ancêtre
unique, à élytres pileux, à huitième interstrie visible d'au-dessus,
paramères symétriques et simples, variants sexuels portés sur le:
tibias antérieurs, pronotum simple en dessous, qui serait trè
proche d’un Saphobius Sharp, néozélandais, actuel.
Par la suite, comme les Tetrigidæ ou les Lémuriens, les descen-
dants de cette unique espèce, en se diversifiant dans une place vide,
auraient acquis des types divers, mimant en quelque sorte les
formes génériques réalisées ailleurs.
Cette diversification et la convergence avec d’autres formes sont
particulièrement remarquables dans un autre genre de Scarabéides,
le genre Helictopleurus d’Orb., proche des Canthonides et où, bien
Source : MNHN, Paris
378 R. PAULIAN
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Fig. 119. — Distribution d’Orycles boas F.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 379
qu'apparlenant à un seul genre, les espèces imitent de façon frap-
pante les Onhophagus Latr, Oniticellus Serv. Diastellopalpus
Lansb. et Proagoderus Lansb. africains.
3. Lémuriens. — A première vue, les Lémuriens malgaches
paraissent former un nombre considérable de groupes sans aucune
proche parenté entre eux. Des Microcebus Geoffr., de la taille d’un
petit ral, au Megaladapis F. Major, subfossile égal à un gorille, du
Daubentonia, aux traits de rongeur, à l'ndris Cuv., presque anthro-
poïde, les différences paraissent énormes.
Pourtant plusieurs auteurs récents ont élé jusqu’à regrouper tous
les Lémuriens malgaches en une seule famille et la formule de
Hizr, pour être plus nuancée, n’en souligne pas moins les étroites
afinilés existant entre familles.
Le groupe le plus isolé, celui des Daubentonidés, pour lequel on
avait été jusqu’à créer un sous-ordre spécial, ne semble former
qu’au plus une famille qui se détache d’un type proto-indrisoïde.
Comme les Indrisidæ eux-mêmes n'apparaissent qu'à partir du
pleistocène, et que Indrisidæ et Daubentoniidæ ne sont connus que
de Madagascar, l'origine commune aux ceux familles ne remonte
pas nécessairement très loin et peut être malgache.
La famille fossile des Megaladapidæ F. Major (du pléistocène) ne
parait de son côté représenter qu'un stade d'évolution extrême, en
partie régressive, des Lemuridæ, el sa parenté avec les Lepilemur I.
Geofr. et les Cheirogaleinæ est très grande; enfin elle présente des
rails communs avec les Adapidæ du tertiaire,
Les deux autres familles malgaches : Lemuridæ et Indrisidæ
ne sont connues que de Madagascar el ne remontent pas au-delà
du pleistocène. D'autre part, elles ne diffèrent guère que par la
idæ et par la présence de
réduction de la dentition des /ndris
vibr
es carpiennes des Lemuridæ.
On peut alors rattacher le groupe entier à un ancêtre commun
unique, de type adapien, qui aurait pu parvenir à Madagascar
vers la fin du tertiaire et qui aurait donné naissance à quatre
rameaux dont deux : Indrisidæ et Lemuridæ auraient présenté une
remarquable multiplication à l’époque actuelle.
Ces quelques exemples montrent à quel petit nombre de types
iniliaux il est possible de ramener la riche faune d’une île comme
Madag Mais l'ampleur des lacunes de cette faune (cf. p. 307)
suffit à vérifier une fois de plus que le foisonnement d'espèces
dans les îles, quelle que soit son importance, ne parvient pas à
compenser les absences et que celles-ci persistent malgré tout.
Source
: MNHN, Paris
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QUATRIEME PARTIE
L'ENVIRONNEMENT INSULAIRE DE MADAGASCAR
ET LE PEUPLEMENT DES ILES OCEANIQUES
CHAPITRE |
L'ENVIRONNEMENT INSULAIRE DE MADAGASCAR
Nous avons indiqué (p. 11) que Madagascar se situait au cœur
d'une vase zone semée d'iles où d'archipels et qui fait figure
d'entité géographique : l'océan Indien Occidental. Nous avons
montré aussi que cette zone n'avait aucune unilé biologique. Il n'est
pourtant pas possible d'étudier la faune malgache sans tenter de
rechercher les interrelations existant entre la Grande Ile et son
environnement insulaire et d’opposer les traits communs à l’en-
semble des iles et leurs particularités individuelles.
Rappelons, d’abord, que les îles et archipels entourant Mada-
gascar comprennent :
a. Des îles ou des îlots satellites, situés au plus à quelques milles
des côtes de l’île principale, les uns d'origine corallienne (de Nosy
Vorona au large d’Anakao, aux Barren, aux Radama à l'Ouest, et
aux ilots au sud de Tamatave à l'Est, pour n’en citer que
quelques-unes), les autres volcaniques ou granito-gneissiques
(Nosy Bé, Nosy Komba et les iles de la baie d’Ampasindava, Nosy
Mitsio plus au Nord, Nosy Mangabe dans la baie de Maroantsetra,
Pile Sainte-Marie). Toutes ces iles ont des faunes tr inégalement
riches, mais directement dérivées de celle de Madagascar; l’endé-
misme au moins spécifique y est cependant souvent développé et
même de minimes îlots peuvent abriter des séries d'espèces
congénériques endémiques (ainsi Nosy Vorona et ses espèces de
Monommides). Il n’est pas possible de s parer ces terres de
Madagascar même, et nous les avons toujours considérées comme
faisant partie de la Grande Terre. Aucune d’entre elles n’a, d'autre
part, été l’objet d’une collecte intensive, aussi n’en parlerons-nous
plus dans ce qui suit;
b. Une série d’atolls situés à quelques centaines de kilomètres
de la côte malgache, comprenant du Sud au Nord puis au Sud-Est,
l'ile Europa, l’île Juan de Nova (celle-ci encore insuffisamment
étudiée), les Glorieuses et l'ile Tromelin;
14
Source
: MNHN, Paris
382 R. PAULIAN
€. Deux groupes d'iles volcaniques situés de part et d'autre de
Madagascar, les Comores au Nord-Ouest et les Mascareignes au
Sud-Ouest: ces iles ayant elles-mêmes un cortège d'ilots secon-
daires, tantôt volcaniques (les iles du nord de Maurice), lantôt
coralliennes (les îles de l'ouest de Rodriguez);
d. Un semis d’archipels coralliens plus éloignés : Aldabra, les
Amirantes, les Farquhar, les Chagos;
e. Enfin, tout au Nord, un groupe d'îles faisant partie du socle
ancien, à relief très accentué, les Séchelles.
Cet ensemble possède en commun les grands rails généraux du
climat, la direction des vents et des courants, et pr sente donc une
certaine homogénéité d’habilat, qui en favorise certainement le
peuplement et en rend l'analyse plus aisée.
L'importance, dans les phénomènes de peuplement, de l'unifor-
mité écologique des zones étudiées, est très grande. Nous pouvons,
pour en donner une nouvelle preuve, prendre quelques exemples
dans l'habitat altimontin. Au Mont Cameroun nous avions été
frappés, dès 1939, de la pauvreté des étages silués au-dessus de
2.800 mètres, pauvreté qui contraste avee la richesse extrême des
étages inférieurs du même massif, et la richesse des sommets
sensiblement contemporains, et encore plus élevés, des massifs
montagneux d'Afrique Orientale. À la Réunion, le Piton des Neiges,
au-dessus de 2.000 mètres, se révèle d’une extrème pauvreté. Aux
Comores, la lisière supérieure de la forêt et les Bruyères du
Karthala sont presque azoïques.
Puisque ces milieux altimontins ont une riche faune à Mada-
gascar où en Afrique Orientale, leur pauvreté, dans les exemples
choisis, ne tient pas à l’absence de biotopes favorables en haute
montagne, elle ne peut s'expliquer que par les difficultés pratiques
du peuplement, en l'absence de hauts massifs voisins, et à ce que
la pénétration dans les étages supérieurs des espèces de moindre
Ititude peut avoir de malaisé.
Dans le cas de la Réunion et des Comores, cette difficulté est
encore accrue par le caractère pauvre et faiblement expansif de la
faune générale de ces îles, caractère qui se retrouve dans la plupart
des petites îles.
Mais si l’analogie générale des milieux offerts par les îles de
l'océan Indien Occidental est favorable à leur peuplement, il s’en
faut de beaucoup que celui-ci soit homogène.
Nous allons examiner d’abord les traits du peuplement des îles
coralliennes (les groupes b et d cités plus haut) de la région.
Surface. Et tout d’abord existe-t-il une relation entre la surface
de ces iles et le nombre d'espèces qu’elles abritent. Plusieurs
Source : MNHN, Paris
383
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES
auteurs ont déjà admis l’e: :e de telles relations en d’autres
régions; certains ont même cru pouvoir rattacher cette relation à
une théorie mathématique de la diversité spécifique.
NiëkiNG (1) affirme ainsi que pour les atolls d'un archipel
Pacifique, le nombre d'espèces végétales varie en fonction du
logarithme de la surface. Cette variation se traduirait, pour les
surfaces inférieures à 3,5 ares, par une droite horizontale
(autrement dit le nombre d'espèces végétales serait constant); elle
s'inserirait par une droite très relevée, au moins à 45 p. 100, pour
les surfaces supérieures.
La GRECA et SaccHi (2), pour les «petites îles» méditerranéennes,
admettent l'existence d’une relation lâche entre la surface des îles,
le nombre d'espèces qui les peuplent, et même, pour les espèces
de grandes dimensions qui y vivent, le nombre d’individu HRICE
dernier trait se rattachant aux observations plus générales de
KRUMBIEGEL sur les Mammifères.
Le caractère vague de la relation invoquée
par les auteurs
italiens lient avant tout à la moindre homogénéité des milieux
qu'ils étudient, hétérogénéité qui s'oppose à l'unité des atolls.
En examinant les atolls de notre dition, nous obtenons le tableau
suivant :
les : l'esp :
à Surface en | N. d'espèces rs
kme (1) d'insectes
Aldabra. 106 319 |
ti DRE 17 78
Atmirantes. 12 98 Mais il s'agit là d’un archipel,
donc d'un milieu très diver.
sifié, et situé très près des
Séchelles.
Farquhar 7 68
Europa … U 62 |
Assomption 6,8 | 65
Cosmoledo . 34 37
25 27
1 28
11} Les surfaces ont été calenlécs approximativement, en planimétrant les cartes publi
Trust , dans ue de surfaces dont
Q) NieminG,
Bull, 49, 1956.
(2) La Grec M. et
piccole isole medite:
p. 1-190, ps, figs.
— Bioecology of Kapingamarangi Atoll. — Atoll Res.
GF. — Problemi di popolamente animale delle
— Ann. Inst. Mus. Zool. Univ. Napoli, IX, 1957,
Source
: MNHN, Paris
384 R. PAULIAN
Nous voyons donc que les relations proposées par NIERING et par
La Greca et Saccui se vérifient, et avec une très sérieuse précision.
Mais l'explication que les auteurs italiens proposent à cette
relation ne nous parait pas résister à l'examen des faits. Ils
admettent en effet que le nombre d'espèces est limité par les possi-
bilités biologiques de survie qui leur sont offertes et qui sont, bien
évidemment, en gros, proportionnelles à la surface. Ils rejoignent
ainsi, par l'observation directe, les biostatisticiens qui ont établi,
de façon purement théorique, que le nombre d'individus pouvant
vivre sur une surface déterminée varie avec cette surface; le
nombre d'espèces, étant une fonction du nombre d'individus, varie
aussi avec la surface. Cette notion est sans doute valable pour les
espèces de grande taille, tels les Mammifères. Elle nous parait
inacceptable, en ee pour les Arthropodes, au moins sous une
forme précise et au niveau de peuplement constaté. L'aspect théo-
rique diffère en effet de l'aspect pratique. L'espace vital, dont
disposent, sur les iles, les Insectes, les Crustacés et les Arachnides,
est en général pratiquement infini, les dimensions des moindres
d’entre les atolls sont encore hors de toute commune mesure avec
les besoins de ces Arthropodes. D'autre part chaque atoll montre
des places vides, pourtant utilisées dans d’autres atolls voisins, et
lon peut se demander en quoi l'occupation à Tromelin des débris
littoraux par des Cafius Steph. ou des Phalériides pourrait être
génée par l'utilisation dans la même île des Tournefortia et des
Achyranthes par des Termites, un Arctiide, un Cratopus Schænh.
ou une Cochenille. Et pourtant les premiers font défaut. Aussi
devons-nous retenir que, dans la région considérée, le nombre
d'espèces occupant une île ne dépend pas des ressources biologiques
offertes, de nombreuses niches écologiques demeurant inoccupées.
L'examen du tableau comparé des endémiques connus des divers
atolls de la région (1) parle dans le même sens et va nous permettre
d'écarter l'explication de La GRECA et SAccHr.
Cosmoledo.. Hérérorrères............ Stenozygum insularum Dist.
Maruthas fumigatus Dist.
Providence. .
Longitarsus gardineri Maulik.
Farquhar…. Guignotus farquharensis Scott.
Æolopus fasciatipes Bol.
(1) Notons cependant que les taxonomistes créent plus facilement des taxa
pour des formes provenant des petites îles peu connues, et que certaines des
espèces décrites ainsi comme endémiques peuvent fort bien ne pas en être.
Source : MNHN, Paris
Glorieuses...
Tromelin....
Europa
Aldabra ....
R. PAULIAN
CoLÉoPTÈèREs
NÉVROPTÈRE
Howoprèn:
HÉMIPTÈRES MIRIDÆ
Diprère
Coréopri
LÉPIDOPTÈRE .
HéMiPrÈRE PENTATOMIDEÆ .
HÉMIPTÈRE ARADIDÆ .
Homoprère .
DiPTÈREs
Isorrë
Homorrère
CoLéoPTÈREs.
HYMÉNOPTÈRES
Dir
Cratopus gloriosus Rich.
Seydmaenus pauliani Lhoste.
Déaphorus pauliani Thérond.
Nimboa pauliani Kimm.
Issopulex gloriosæ Chin. et Fenn.
eræocoris limbatus Miller.
Campylomma agalegæ Miller.
Hippelates femorata Lamb.
Lonchotus astovensis Arr.
Paratettix chagænsis Bol.
‘olopus laticosta Bol.
onocephalides chagænsis Bol.
Rhopobota physalodes Meyr.
Geocoris insularis China.
Pictinus pauliani China.
Pulvinaria tromelini Mamet.
Stichopogon reginaldi Séœuy.
canthonitiphila scotti Séxuy.
Neotermes europæ Wasm.
Halovelia pauliani Poisson.
Sciocoris pauliani Cachan.
Acrosternum frélowi Cachan.
Lepidosaphes europæ Mamet.
Cratopus cavifrons Rich.
Pseudocolotes inlateralis Pic.
Halictus europensis Benoist.
Megachile pauliani Benoist,
Ædes europæ Doucet,
Calotermes (Procryptotermes) fryeri Holmgr.
Calotermes (Glyptotermes) longus Hol
Plangia ovalifolia Bol.
jrvllacris fryeri Bol.
Scoltia chagænsis Bol.
Ectatoderus nigriceps Bol. et squamiger Bol.
Fryeria aphonodes Bol.
Polyspilota væltshowiana Sauss.
Duplaspidiotus aldabræa Green et Laing.
Deferundata aldabrana Dist.
Limentinus aldabranus Dist.
Macroseytus fryeri Dist.
Eusarcoris imperator Dist.
Stenozyaum aldabranum Dist.
Cantheconidea migratoria Dist.
Bledius marinus Bern.
Pseudocastalia fryeri Kerr.
Sponsor pilosellus Kerr.
Cis aldabranus Scott.
Bothrideres fryeri Grouv.
Elastrus aldabrensis Fleut.
Megapenthes difformis Fleut.
Keeta allabrana Maulik.
Source : MNHN, Paris
386 &. PAULIAN
Keeta fryeri Maulik.
Rhyparidula insularis Maulik
Brachycirtus minor Champ.
Seytha aldabrana Champ.
Idobrium voeltzkowi Kolbe.
Phlæophagosoma aldabranum Champ.
Hymévorrènes .......... Halictus aldabranus Cock.
Ceratina fryeri Cock.
Bembex aldabra Parker.
Acanthaclisis maritimus Needham.
Fodina aldabrana Frver.
Eilema aldabrensis Hamps.
Rhodogastria aldabrensis Fryer.
Opogona harpalea Meyr.
Stathmopoda biclavis Meyr.
Imma quaestoria Meyr.
Cholotis sindonia Mevr.
Eboda amblopis Meyr.
Epipagis prolalis Viette et Legrand.
Scardamia percitraria Fryer.
secs... Geranomyia immaculata Edw.
Orimargo fryeri Edw.
Thaumastoptera aldabrensis Edw.
Telmatoscopus fryeri Faton.
NÉVROPTÈRE ..
LÉPIDOPTÈRE
DipTÈRES .
L'intérêt principal de ces listes est de nous montrer l’absence de
toute correspondance entre les éléments endémiques des divers
atolls. Chacun d'eux possède des endémiques appartenant à des
genres, voire des familles, ne se retrouvant pas dans les autres
n'y ayant même bien souvent pas de symétriques écologiques. Les
seules formes que l’on peut considérer comme constituant des
couplets vicariants, au moins au point de vue écologique, sont :
Les Cralopus Schœnh., d’Europa et des Glorieuses qui répondent,
sur les autres atolls occidentaux, à une espèce de Cratopus
Schæœnh. à vaste distribution;
Les Stenozygum Fieber, de Cosmoledo et d’Aldabra, iles rappro-
chées l’une de l’autre;
Les Æolopus Fieber, des Chagos et de Farquhar;
Les Halictus Latr., d'Europa et d'Aldabra
Ces couplets, malgré leur intérêt, n’intéressent que quatre genres
parmi les soixante-douze connus de l'ensemble des iles par des
espèces endémiques.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 387
Si, quittant les endémiques, nous examinons la répartition, sur
ces mêmes atolls, des Isopodes terrestres, nous obtenons le tableau
suivant :
Amie
rantes
Car-
Chagos :
gados
Cætivy |Farguhar
Nagara nana Bd.
Metoponorthus pruinosus BL.
Agnara madagascariensis B
Angara lenta BL. Ë
{lloniseus pigmentatus BL
Setaphora pilosa B.L.
Setaphora suarezi Dollf. …
Aphiloscia annulicornis B.
Olibrinus pigmentatus BL
Trichorrhina minutissima B.L.
Spherillo parvus B.L. …
Bethalus simplex Dolf.
De toutes ces espèces, connues par leur répartition étendue, se
trouvant au moins à Madagascar, il n’en existe aucune qui ait
peuplé tous les atolls, mais leur distribution relève du simple
hasard, et ne peut aucunement s'expliquer par la présence ou
l'absence d'habitats favorables sur telle ou telle île, pas plus que
par une cresenque vicariance écologique. De plus, certaines de
ces espèces n'étant pas anthropophiles, leur distribution met en
évidence l'ampleur des transports accidentels non dus à l’homme.
La relation de NieriNG doit done avoir quelqu'autre explication
et nous croyons la trouver entre les dimensions du littoral et la
probabilité pour qu'une espèce en déplacement rencontre ce
littoral; en somme entre la taille de la cible et le nombre de
coups au but. s
W.D. MarrHews (Climate and Evolution, édition de 1939) avait
déjà indiqué que la chance d'arrivée d’un immigrant était inver-
sement proportionnelle à la longueur des côtes de la zone à
coloniser; notion valable pour les animaux aptères; la surface
semble un critère plus valable pour les animaux ailés.
Relief. Mais si nous comparons, aux atolls, les iles à relief
marqué, l’image obtenue devient très différente. Rappelons que,
Source :
MNHN, Paris
388 R. PAULIAN
dans la région considérée, les îles non coralliennes se présentent
comme suit :
ALTITUDE SURFACE
ILE | MAXIMUM EN KILOMÈTRES
en mètres carrés
Madagasc:
La Réunion
Comores (archipel)
580.000
Maurice... 800
Séchelles (archipel) 950
Rodriguez . 450
Ces différences d’altitude ne sont pas pour faciliter les compa-
raisons; d'autre part, sauf pour les Séchelles, Maurice et Rodriguez,
l'inventaire est encore fort imparfait; enfin les îles sont d’âge très
inégal, ce qui en rend la comparaison encore plus difficile.
L'importance de cette différence d'âge est particulièrement marquée
pour le couple Maurice, la Réunion (1) mais se retrouve lorsque
l’on compare les Séchelles et les Comores.
Nous savons, par l'exemple de Madagascar, que l'altitude joue
un rôle très important dans la spécialion; en outre, et à en juger
par la présence, sur les sommets du centre de Madagascar,
d'éléments d’origine paléarctique et de très petite taille, les hautes
montagnes, qui forment écran aux vents, captent certaines formes
de plankton aérien.
La comparaison entre atoll et île haute met en évidence le rôle
de l'altitude.
Ainsi aux 310 espèce
d’Insectes qui peuplent les 106 km°
d’Aldabra, les Séchelles opposent un peu plus de 2.000 espèces
(2.090 espèces pour H. Scorr en 1932) sur 256 km, et les Comores,
d’après nos notes inédites, 832 espèces sur 1.914 km. La différen-
ciation d’une flore endémique variée au-delà de la zone d'influence
des plantes halophiles tropicales, rendue possible elle
diversification des biotopes nés du relief, suffirait, il est vrai,
à expliquer ce contraste, sans faire intervenir le rôle d'écran des
reliefs terrestres.
même par la
(1) La différence d'âge entre les Mascareignes nous parait pouvoir
entre autres, sur la présence à Rodriguez d’une vaste plaine corallienne
soulevée à une trentaine de mètres (Plaine Corail); à Maurice, de coraux
soulevés jusqu'à 8 mètres; à l'absence de toute plage soulevée à la Réunion
GBarrismni in litt. contra Drros du Rau).
appuyer,
Source : MNHN, Paris
R. PAULIAN
[Erre
jobs |P151. Du)
Ranjat E )
/
Planche XXII. — Formes de Charaxes zoolina betsimisaraka. Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
LA ZOOGÉOGRAPHIE D£ MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 389
Une comparaison plus instructive encore peut être faite, en nous
limitant à des reliefs moins exceptionnels, entre Rodriguez, île très
isolée, haute de 450 mètres, avec une surface de 107 km: et Aldabr
qui, nous venons de le dire, mesure 106 km’, mais est un atoll sans
relief marqué.
Ici les nombres d'espèces d'Insectes des deux îles ne sont pas
très différents : 319 à Aldabra contre 300 (non compris les
Hétéroptères pour lesquels les documents manquent) à Rodriguez,
cette relative pauvreté de la plus petite des Mascareignes s’expli-
quant facilement par son isolement.
Mais l’endémisme est beaucoup plus marqué à Rodriguez : aux
quarante-huit espèces propres à Aldabra, s'opposent sept Anthri-
bides, dix Cureulionides, trois Scarabéides, quatre Colydiides, trois
Nitidulides, six Blattides, vingt-quatre Lépidoptères, huit Homop-
tères, ele. à Rodriguez. Et surtout, l'endémisme rodriguais
diffère profondément, par sa nature, de celui d'Aldabra. Celui-ci,
nous l'avons vu plus haut (p. 385) mettait en cause quarante-six
genres pour quarante espèces. Praliquement aucun genre
d’Aldabra n'a donné naissance à plus d’une espèce endémique. Il en
va out autrement à Rodriguez où parmi les Lépidoptères on
compte 3 Metachanda Meyr., T Cenarchis Meyr., 6 Opogona Zell.:
s 4 Cratopus Schænh., 3 Enicmosoma Gebien;
3 Brixia SU
Ainsi pouvons-nous considérer que, malgré son isolement
géographique très accentué, la faune de Rodriguez est riche par
le jeu du foisonnement insulaire et par l'existence de clades
nombreux (au sens de Huxrey). Le petit nombre d’espèces
«initiales» a été compensé par l'active spéciation de celles-ci;
à Aldabra la faune doit sa variété à des introductions multiples.
parmi les Coléoptè
parmi les Homoptèr
Position géographique. Nous venons d'invoquer la position isolée
de Rodriguez pour expliquer la pauvreté relative de sa faune et
le très pelit nombre de ses lignées.
La position géographique des îles intervient en effet à la fois
dans la richesse absolue de leur faune et dans sa composition.
Deux exemples suffiront à établir le rôle de la position dans la
richesse de la faune : Aldabra est située entre Madagascar et les
Séchelles, assez près de l'Afrique, et entourée d’autres atolls; les
Chagos sont très isolées, à l’extrême-est de notre dition, et loin
de toute grande lerre, mais leur isolement ne les à pas empéchées
de porter jadis une très belle forêt. Or nous avons :
à Aldabra, 319 espèces d’Insectes sur 106 km°;
aux Chagos, 95 espèces d’Insectes pour 145 km°.
14*
Source : MNHN, Paris
390 R. PAULIAN
Une opposition semblable apparaît dans les Oiseaux. À Aldabra
en a décrit les huit formes endémiques suivantes :
Threskiornis æthiopica abbotti (Ridgw.), Dryolimnas cuvieri
(Günther), Centropus toulou insularis Ridgw. Ale
Dicrurus aldabranus Ridgw.,
souimanga aldabrensis Ridgw.,
aldabranus
trϾnas sganzini minor Ridgw.
Foudia aldabrana Ridgw., Cinnyri
Zosterops aldabrensis Ridgw. (1).
Chagos n'a aueun Oiseau endémique.
comparer aux Chagos les deux minuscules
à 70 kilomètres des Séchelles
Nous pouvons a
ilots de Bird et Dennis
——
RER nom : £ BIRD
GROUPE D'INSECTES CHAGOS pce
Orthoptères
Hémiptèr
Lépidoptères .
Coléoptères.
Hyménopt
Diptères .
Q ————
GarDiner, frappé par l’analogie de composition de ces deux
faunes, insiste sur leur ressemblance qu'il explique, en termes
biologiques <Calcareous soil restriets their vegetation, being indeed
quite unsuitable for all but a few littoral plants. that are found
all over the Indian Ocean».
Ayant montré plus haut l'importance de la surface des atolls
dans le nombre d'espèces animales qui les peuplent, nous consi-
dérons que l’extrême riches relative de Bird et Dennis (qui
égalent à peine le vingtième de la surface des Chagos) lient à ce
qu'ils sont très proches des Séchelles.
L'influence de la position géographique sur la composition de la
faune des diverses îles est encore plus nette.
FnYer parlant de la faune d'Aldabra avait déjà remarqué que
«those Insects which are distributed by flying will, on Aldabra,
belong to Madagascar or African forms, while, on the other hand,
those that are sea distributed, will be oriental in origin».
En examinant de plus près la faune d’Aldabra nous constatons
qu'une partie de sa faune a été fournie par Madagascar, une autre
partie par les Séchelles.
formes demeure discutable.
ajouter une sous-espèce de
() A vrai dire, la valeur de certaines de
mais il en est de bien tranchées. Il faudrait
mulgus madagascariensis Sganzin.
Source : MNHN, Paris
VOISINES 391
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR
Citons parmi les espèces localisées aux Séchelles et à Aldab ra,
mais absentes de Madagascar :
HOMOPTÈRES : Osaka hyalina Dist. et relata Dist.
Irvingia typica Dist.
HÉMIPTÈRE : Lithæus stellatus Dist.
DiprÈèRes : Plagiostenopterina ruficeps Hendel et cyanosoma
Hendel.
RES : Meridarchis cæmenteria Meyr.
Eucosma chlorobathra Me:
LéPiDOPTi
Nous remarquons par contre que le groupe entier des PhϾnico-
balina, avec vingt-sept espèces, loutes propres aux Séchelles, n'a
pas atteint Aldabra.
Parmi les espèces de Madagascar et d’Aldabra, parfois à vaste
répartition, mais absentes des Séchelles :
ORTHoP:
CoréorPr
: Cyrtacanthacris tatarica L.
elochares melanophthalmus Muls.
Pheropsophus humeralis Chaud. (aussi de la
Grande-Comore).
Helerocerus vulpes Grouv.
Berosus acutispina Fairm. prolongatus Fairm.
el bergrothi Rég.
NOPTÈRES : Bembex madecassa Saus
Scolia hyalinata Sich.
Hyu
Dans tous ies cas, il git d'espèces à fort pouvoir de dépla-
cement. Notons cependant que le genre Lonchotus Burm. avec
une douzaine d'espèces malgaches, el une espèce à Astove, manque
à Aldabra, mais existe à Mohéli des Comore
Ainsi la position géographique déterminerait aussi la compo-
sition faunistique, ce qu'établit également la comparaison de
la faune des Lépidoptères des atolls et des Séchelles.
Ainsi aux Chagos, on a sur vingl-six espèces :
Cinq espèces de Ceylan et des Maldives
Une espèce d'Australie;
Seize espèces de Ceylan, Sumatra-Java où l'Australie (dont
ix se retrouvent aux Cocos et à Christmas).
Aux Farquhar et Amirantes, deux espèces sont endémiques et
toutes les autres africaines.
Aux Séchelles sur 120 espèces, 17 sont endémiques, 13 purement
africaines, 4 purement mascareignes, 7 madécasses; un groupe
d'espèces indo-australiennes séchelloises n'est pas connu de
Madagascar et des Mascareignes.
Source : MNHN, Paris
392 R. PAULIAN
Dans le même ordre d'idées nous voyons que chaque groupe
d'iles de la région parait constituer le point extrême de la
pénétration vers l'Ouest d'espèces asiatiques
Sceliphron bengalense Dahlb. se trouve aux Chagos:
Les Protætia Burm. ne dépassent pas les Mascareignes;
Les Phyllies atteignent les Séchelles.
L'analyse de détail de la faune de l’un quelconque des Archipels
ou îles isolées de la dition vient renforcer les conclusions tirées
de l'étude d'ensemble qui précède.
Le cas des Comores est celui qui, &
de lLR.S.M. est le plus facile à traiter.
Rappelons que l’'Archipel, situé à peu près
de Madagascar et de l'Afrique Orientale, comprend, échelonnées
du Sud-Est vers le Nord-Ouest, les quatre îles principales de :
e aux recherches récentes
à mi-distance du nord
a ———
KILOMÈTRES ALTITUDE
MAXIMUM
CARRÉS en mètres
à
Mayotte ere ten . 370 660
216 780
378 Ê
950
qui sont accompagnées de nombreux îlots ou récifs satellites dont
le seul de quelque importance est celui de Pamanzi à l'est
de Mayotte.
Ces îles sont séparées de Madagascar, selon les récents sondages
de la Calypso et de l'O.R.S.O.M., bâliment océanographique de
PLR.S.M. par des fosses dépassant 3.000 mètres; des profondeurs
analogues les séparent de l'Afrique, et, entre les îles mêmes,
existent des fosses très profondes avec, tout au plus, l’esquisse
d’un pont entre Mohéli et la Grande-Comore.
Géologiquement les Comores sont d'autant plus jeunes que l'on
se déplace d'Est en Ou
La faune des Vertébr
type malgache. Les Oiseaux seuls montrent quelques caractères
particuliers que nous pouvons dégager de l'étude récente de
BENSON. L’endémisme y est très faible, presque uniquement sub-
spécifique, n’atteignant qu’une fois, avec le Humblotia flavirostris
M.E. et Oust, le niveau générique: sur 52 espèces terrestres
d'Oiseaux des Comores (dont 9 sont endémiques), 12 sont d’origine
africaine, 28 sont d’origine malgache, 7 peuvent être soit malgaches,
soit africaines, 2 existent aussi aux Séchelles et 1 est orientale.
pauvre et en grande parlie de
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 393
Mais les espèces d'orig
uniforme les quatre iles : plu
Comore où à Mohéli, où sur les deux, sans exister à Anjouan et
à Mayotte où pourtant existent des biotopes favorabl
Plusieurs espèces malgaches qui ont attcint Aldabra, Astove et
Assomption font défaut aux Comores
En ce qui concerne les espèces d’or
plus fréquentes à la Grande-Comore (ainsi les Zosterops Vig. et
Horsf.) mais le fait n’a rien d’absolu car le Nectarinia IN. et le
Dicrurus Vieil. de Mayotte sont d'origine africaine.
L'étude de la faune entomologique, qui n’est encore qu'approxi-
mativement connue, accentue ces caractères. Sur 832 espèces,
283 sont endémiques, soit plus de 30 p. 100. Mais la distribution
de ces espèces est complexe.
Certaines formes sont lypiquement africaines, telles Papilio
Nireus aristophontes Ob. le genre Slernotomis Perch., Precis
clelia Cr., Chrysis stilboides Spin., Arlitropa erinnys Trim., Baoris
fatuellus Hpffr., Charaxes castor Cr. et fulvescens Auriv., Acræa
neobule Doubl. et Hew. et esebria Hew. (subsp. masaris Ob.), etc.
D'autres sont aussi nettement malgaches : Cœliades ramanatek
Boisd., Precis goudoti Boisd., les Gerridæ, Lonchotus Burm.,
Trionychus Dej, Prosopocælus Parry, ete.
Mais aussi bien les endémiques que les non endémiques ne
couvrent que très rarement lout l'Archipel.
ine malgache ne colonisent pas de façon
eurs se rencontrent à la Grande-
ne africaine, celles-ci sont
Ainsi les Acréides nous donnent actuellement :
Acræa lerpsichore L. — Partout sauf à Anjouan; espèce
malgache.
Acræa damü Voll. — Anjouan et Mayotte: espèce malgache.
Acræa ranavalona Boisd. -— Partout sauf à Anjouan; espèce
malgache.
Acræa neobule Doubl. et Hew. — Grande-Comore, Mayotte et
Mohéli; espèce africaine.
Acræa esebria var. masaris Ob. — Grande-Comore et Anjouan:
espèce africaine (1).
Pour les Sphingides, nous obtenons :
Herse convolouli L. — Anjouan. Afrique et Madagascar.
Acheronlia atropos L. — Mohéli, Anjouan. Afrique et Mada-
ar.
Cœlonia fulvinotata Br. — Grande-Comore, Mohéli, Anjouan,
Mayotte. Afrique et Madagascar.
ga
(1) Les espèces
coexistent à Mada
ui paraissent s’exclure ne le font pas en réalité car elles
ascar dans les mêmes stations.
Source : MNHN, Paris
394 R. PAULIA
Culonia sotani comorana Clarek. — Mohéli et Mayotte. Vicariant
comorien d’une espèce malgache et maseareigne.
Xanthopan morgani morgani Walk. — Grande-Comore. L'espèce,
africaine, possède une sous-espèce malgache; mais la sous-espèce
comorienne répond au type africain.
Panogena jasmini Boisd. — Anjouan et Mayotte. Espèce
malgache.
Panogena lingens comorana Griveaud.
— Mohéli, Anjouan.
Vicariant comorien d’une espèce malgache.
Lomocyma ægrapha Mab. — Mohéli, Mayotte. Espèce malgache.
Batocnema coquereli comorana Rotsch. et Jord. — Mohéli,
Mayotte, Grande-Comore. Vi ariant comorien d’une espèce
malgache.
Pseudoclanis grandidieri comorana Rotsch. et Jord. — Mohéli,
Anjouan, Mayotte. Vicariant comorien d’une espèce malgache.
Polyptychus meander Boisd. — Mohéli, Mayotte. Espèce
malgache.
Cephonodes hylas virescens Wall — Signalé des Comores.
Afrique et Madagascar.
Maassenia heydeni comorana Rotsch. et Jord. — Grande-Comore,
Mohéli, Mayotte. Vicariant comorien d’une espèce malgache.
Nephele comma derasa Rotsch. et Jord. — Grande-Comore,
Mohéli, Mayotte. Espèce malgache.
ephele accentifera comorana Clarck. — Anjouan. Vicariant
comorien d’une espèce malgache.
Nephele ænopion stictica Rotsch. et Jord. — Grande-Comore et
Mohéli. Vicariant d’une espèce malgache.
Nephele ænopion œnopion Hübn. — Mayotte. Forme malgache.
Nephele densoi Keferst. — Anjouan. Espèce malgache.
Temnora marginata comorana Rotsch. et Jord. — Mohéli.
Vicariant comorien d'une espèce africaine.
Temnora leighi Rotsch. et Jord. — Tout l'archipel; endémique.
Temnora fumosa peckoveri BlUr. — Grande-Comore, Mohéli,
Anjouan. Forme malgache.
Temnora pseudopylas latimargo Rotsch. et Jord. — Vicariant
comorien d’une forme africaine.
Macroglossum æsalon Mab. et trochilus Guér. — Signalés des
Comores, espèces l’une malgache et l’autre africaine.
Euchloron megæra L. — Grande-Comore et Mohéli. Forme
africaine.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOUÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 395
Euchloron megæra lacordairei Boisd. — Mohéli, Anjouan et
Mayotte. Forme malgache.
Basiothia medea F. — Anjouan. Afrique et Madagascar.
Hippotion geryon Boisd. —- Tout l'archipel. Espèce malgache.
Hippotion celerio L. — Grande-Comore et Mohéli. Tout l'Ancien
Monde.
Hippotion eson Gram. — Tout l'archipel. Afrique et Madagascar.
Hippotion osiris Dalm. — Cité des Comores Espèce malgache.
Hippolion aurora Rotseh. el Jord. — Mohéli, Anjouan. Espèce
malgache.
Theretra orpheus intensa Rotsch. et Jord. — Grande-Comore et
Mohéli. Vicariant d’une espèce africaine représentée par une autre
sous-espèce à Madagascar,
Les Hespériides, comme les Sphingides, ont de nombreuses
sous-espèces endémiques. La famille a, dans l'archipel, la distri-
bution suivante
Cœliades ramanatek comorana Evans. — Grande-Comore,
Mayotte, Anjouan. Forme type malgache.
Tagiades insularis mayotta Evans. — Mayotte.
Tagiades insularis grandis Evans. -— Grande-Comore. La forme
type est malgache.
Tagiades samborana rana Evans. — Grande-Comore. Forme type
malgache.
Eagris sabadius comorana Evans. —— Grande-Comore. Forme
type de toute la région africano-malgache.
Artitropa erinnys comorarum Ob. —— Grande-Comore. Forme
Lype africaine.
Baoris_ fatuellus dolens Mab. — Grande-Comore, Mayotte,
Anjouan. Forme type africaine.
Pelopidas mathias F.— Anjouan. Madagascar et Afrique.
Pelopidas gemella Mab. — Anjouan, Mayotte. Madagascar et
Afrique.
Les endémiques comoriens du genre Polybothris Dej. nous
montrent de même des espèces limitées à une île, puis une espèce
de la Grande-Comore et d'Anjouan, une d’Anjouan et Mayotte, une
enfin représentée par deux sous-espèces, l’une à la Grande-Comore
et l’autre à Mayotte.
Même le genre Sternotomi.
Perch. qui a donné naissance à un
endémique sur chacune des îles, Mayotte, Mohéli et la Grande-
Comore, est représenté à Anjouan par une espèce qui se retrouve
à la Grande-Comore.
Enfin certaines formes appartiennent à des types franchement
orientaux, qui font défaut à Madagascar.
Source : MNHN,
Paris
396 R. PAULIAN
En somme tout se passe comme si, recevant sa faune de l'Est
et de l'Ouest, au hasard des arrivées, chaque île fonc ionnait pour
elle-même, sans que les échanges entre îles soient tellement plus
faciles que les échanges à plus longue distance.
Petites îles et Grandes îles
A et SaccHt ont
aits particuliers
En étudiant les iles méditerranéennes, La GR
tenté de définir un domaine micronésien dont les
seraient :
La pauvreté de la faune;
L'instabilité biotique insulaire,
ils estiment en outre que la faune des îles s’appauvrit peu à peu.
Sauf pour les Vertébrés, il est, de fait, en règle générale, impos-
sible de comparer le taux d’enrichissement (exogène par apports
externes et indigénation, endogène par spéciation) et le laux
d'appauvrissement (par extinction naturelle (1); par destruction
surtout du fait de l'homme et de son cortège d’associés habituels;
par le simple jeu de la sélection naturelle).
Les auteurs italiens ajoutent que l'isolement insulaire assure la
concentration de formes qui, sur un continent, s'éparpilleraient au
loin après leur formation. Ce phénomène aboutit à un résultat
comparable à celui que PEYERIMHOrF signalait chez les Cossonides
et à celui que Mizror postulait pour les iles et péninsules australes,
par le jeu du flux migratoire Nord-Sud. Ainsi la concentration
d’endémiques et la spéciation insulaire trouvent-elles deux expli-
cations totalement différentes, mais peut-être seulement complé-
mentaires.
L'opposition postulée dans la Méditerranée entre petites et
grandes iles se vérifie-t-elle dans la région malgache ?
La pauvreté de la faune n’y est pas une caractéristique d’un
domaine micronésien par opposition à un domaine macronésien.
Nous avons vu en effet que la faune spécifique (ce terme nous
paraît pouvoir désigner, par opposition au nombre d'individus, le
nombre d'espèces occupant un territoire donné) est pour des îles
écologiquement équivalentes, proportionnelle aux surfaces, et
qu’elle dépend de la distance séparant ces îles d'autres territoires.
Aucune séparation entre petites et grandes îles n'est done possible
. (M) Nous savons qu'il est des espèces dont la disparition se fait sans
intervention apparente de facteurs externes, telle l'Oie d'Hawaï, qui se raréfe
sans cause, n'étant attaquée ni par des prédacteurs, ni par des parasites, ni
par des maladies (La Terre et la Vie, 1954, p. 152).
Source : MNHN, Paris
S 397
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISIN
en se basant sur le seul critère de la richesse, à moins peut-être de
limiter le terme de «petite ile» aux îles situées dans la partie
horizontale de la courbe de NIERING.
D'autre part, même dans les grandes îles, la notion de richesse
est relative à tel ou tel groupe.
Pauvre en Mammifères el en Oiseaux, Madagascar, qui est une
grande île par excellence, est riche en Insectes; très riche en Scara-
béides Hopliines, cette même faune est très pauvre en Scarabéides
Coprines.
La GRE
za el SaccHr insistent spécialement dans ce domaine sur
la rareté spécifique des Lépidoptères micronésiens. Si l’on se limite
aux Rhopalocères ou, à la rigueur, aux Macrolépidoptères, les
auteurs semblent avoir pleinement raison. Mais, étendue aux
Microlépidoptères, la situation est totalement différente et l'inégalité
de richesse s'établit entre îles de type atoll, à faune spécifique très
pauvre, et iles hautes, à faune parfois très riche.
D'autre part, les Rhopaloctres peuvent eux-mêmes être rares sur
les grandes îles, et Madagascar en est un excellent exemple.
La rareté des Rhopalocères insulaires ne tiendrait done pas à la
dimension du milieu mais peut-être aux difficultés de migration
de groupes en majorité récents.
L'instabilité biotique insulaire est, comme la richesse spécifique,
un phénomène lout relatif. Dans la région malgache il semble que
les variations climatiques passées aient été faibles et elles n’inter-
viennent sans doute pas parmi les causes d'appauvrissement. Mais
bilité, il ne faudrait quand même pas
oublier que les transformations subie par Madagascar ou la
désertification de la zone soudanaise africaine ont une ampleur
égale à la déforestation par les Chèvres à Ascension ou à Sainte-
Hélène. Par contre, beaucoup d’atolls ont une flore stable et
ne paraissent souffrir d'aucune modification biolique notable.
Le seul caractère qui paraisse, dans la région malgache, caracté-
riser les petites îles, serait la présence sur celles-ci de formes de
Zosterops Vig. et Horsf. à coloration tendant vers le gris (DELACOUR,
l'Oiseau, II (n.s.), 1932, p. 79).
Mais si, dans la région malgache, il paraît impossible de séparer
biologiquement, les «petites îles» des «grandes îles», il n’en reste
Pas moins possible de proposer un classement biologique dans
lequel intervient encore la taille. On reconnaitrait ainsi :
lorsque l'on parle d’ins
a. Les iles basses, coralliennes, à végélation uniforme et peu
variée, toutes de faible dimension (ne dépassant pas 100 à 200 kilo-
mètres carrés). Leur faune est entièrement exogène, les endémiques
Source : MNHN, Paris
393 R. PAUL
N
étant de
leur indigénation profonde (1);
b. Les iles hautes, à végétation naturelle (ce qui ne veut pas dire
primitive) très dégradée par l'homme; leur faune est très appauvrie
et inégalement réduite selon les cas. Localement la destruction de
la végétation a été facilitée par les dimensions réduites. La faune
de ces iles est actuellement aberrante; elle a dû perdre beaucoup
de ses éléments sténobies;
c. Les iles hautes à végétation plus ou moins dégradée, mais non
totalement modifiée. Ces dernières ne se distinguent pas fondamen-
talement les unes des autres par leurs dimensions; c’est-à-dire que
leur faune est directement fonction de leur surface, de leur position
géographique, de leur relief, de leur âge et de leur degré de dégra-
dation. A ce titre une île comme Nosy-Komba, de quelques kilo-
mètres carrés, n’est pas plus une petite ile que ne l’est Madagascar.
Ces îles, seules, ont une faune sujette à spéciation explosive,
montrant des clades. La faune y est fortement endogène, l’en-
démisme se traduisant par un foisonnement complexe à partir des
espèces initiales.
l'est cependant un trait qui, sur le terrain, paraît caractériser
dans notre dition toutes les îles de petites dimensions (moins de
200 kilomètres carrés) et c’est la relative rareté de la plupart des
espèces d’Arthropodes que l’on y rencontre. Cette rareté étant
particulièrement marquée sur les plus petites d’entre elles (Œuropa,
Glorieuses ou Tromelin), mais se retrouvant par exemple même à
la Réunion pour bon nombre d'espèces. Elle n'est que partiellement
compensée par l'abondance extrême de quelques espèces.
Etant donné la différence d'échelle entre les îles, même les plus
petites, et les espèces qui les peuplent, cette rareté paraît inexpli-
cable; elle n’en constitue pas moins un fait d'observation qui
méritera d’être repris dans les recherches futures.
Elle peut, sans doute, se rattacher au fait général que la
fréquence comparée des individus des diverses espèces dans un
milieu donné, s'inscrit selon une courbe de Gauss et que l’abaisse-
ment du nombre des espèces entraine, par corollaire, l'abaissement
du nombre des individus.
dérivés simples des espèces initiales, traduisant seulement
Composition qualitative des faunes insulaires. — C'est là un point
qui n'a été jusqu'ici qu'à peine effleuré par les auteurs étudiant le
problème des faunes insulaires. L'accent n'a été mis que sur
() Gertains endémiques peuvent fair
disparu des régi
leur ex
figure de paléoendémiques, ayant
ons continentales voisines. Ils demeurent l'exception, mais
stence ne contrevient pas à la règle.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 399
l'ancienneté ou le caractère moderne de tel ou tel groupe zoologique,
pour expliquer sa présence ou son absence dans le domaine
insulaire.
Il n'est pas question de rejeter, a priori, le rôle de l’âge géolo-
gique des divers groupes zoologiques pour expliquer leur réparti-
tion. Mais l'étude des faunes micronésiennes du domaine malgache
fait apparaitre l'intervention de facteurs qui paraissent complète-
ment différents.
Si nous examinons par exemple la faune de Rodriguez, nous
de n'y trouver qu'un seul Chrysomélide (un
Ptinides et les Anthribides y sont
areignes, les Chrysomélides restent
sommes frappé:
Eumolpide) alors
nombreux. Sur les autres Masc
peu nombreux et représentés surtout aussi par des Eumolpides.
Si les Mascareignes possèdent une riche faune de Curculionides,
celle-ci ne comprend guère — parmi les espèces endémiques — que
des Brachyrrhynques, d'une part, des Cossonides de l'autre. Les
Curculionides des Hawaï sont en très grande majorité des Proter-
rhinides.
Or, tandis que les Curculionides Sténorrhynques ou les Chryso-
mélides sont des phylophages, en général sténophages à l’état
larvaire comme à l’état imaginal, et s’attaquent aux Phanérogames
Dicotylédones, les Anthribides vivent en général aux dépens des
bois décomposés, les Cossonides souvent sur les Monocotylédones,
3 ont normalement polyphages à l’état adulte
et leurs larves rongent les racines des plantes les plus diverses; les
Ptinides sont des mycétophages ou des détrilivores.
que le.
nques
Il nest du reste pas s
la rareté relalive des Carabiques, des Staphylinides, de
toutes formes prédatrices. Ce n'est pas qu'aucun carnassier ne
puisse s'y acclimater, car on y trouve des Chrysopes et des Hémé-
robiides, comme aussi des Arachnides nombreux. Mais les premiers
s'attaquent à des proies de très petite laille el les seconds à toutes
sortes d'insectes aériens ou terrestres, tandis que les Carabiques
recherchent des proies relativement précises et déjà d'assez belle
aille.
ns intérêt de souligner dans ces mêmes îles
Histérides,
En nous limitant aux phylophages, nous voyons que ce sont les
sant de plantes primi-
dans les petites îles
groupes à régime peu spécialisé, où se nourris
lives, qui sont particulièrement développés
isolées.
Cette proportion se renverse dans les aires continentales ou sur
les grandes îles. Il existe ainsi plus de Ptinidæ, plus de Dasytidæ,
aux Mascareignes qu'à Madagascar; proportionnellement bien plus
d'Anthribidæ à Rodriguez qu'à Madagascar.
BIBL.DU
Source : MNHN, Paris
400 R. PAULIAN
Cela peut tenir, pour partie, à ce que ces groupes sont à domi-
nante de petite taille, et l’on sait que la taille moyenne de la faune
d'une île est en rapport avec sa surface (1).
Mais celle explication ne suflit pas à rendre compte du phéno-
mène. Il faut voir, semble-t-il, dans l'abondance relative de certains
groupes dans les îles de petite taille, une preuve de la plus grande
facilité d'indigénation de ces groupes. Celle-ci peut tenir à ce que
sément (Cossonides,
leurs besoins, peu précis, se satisfont plus à
Ptinides): mais aussi à l'existence, depuis une époque plus reculée,
des milieux qui leur sont convenables, offrant ainsi de plus
nombreuses possibilités de succès aux introductions accidentelles.
Plusieurs auteurs (FENNAH, HOLDGATE, KUESCHEL ont insisté
récemment sur le fait que certains éléments subantarctiques (îles
du Pacifique, Chili, Tristan d’Acunha) étaient inféodés aux Fou-
gères arborescentes. Certains d'entre eux y voyaient un argument
favorable à l'existence d’une communauté antarctique. Ce que nous
venons de dire rendrait plus plausible l'idée que ces formes,
inféodées à des plantes très primitives, sont les restes de mouve-
s, restes qui ont pu se maintenir, comme
ments de migration ancier
les Fougères du reste, dans des zones où l'isolement accentué
réduisait l'apport de concurrents mieux armés. La parenté de ces
formes traduit seulement leur commune ancienneté et n’impose
aucune relation directe.
Parmi les formes typiquement micronésiennes dans la dition
nous pouvons citer le genre d’Asilides Stichopogon Lœw, el le Rho-
palocère Danaida chrysippus (L.). Dans les deux cas il s'agit
d'espèces qui colonisent les zones littorales de Madagascar, qui
recherchent (cas des Stichopogon Læœw), ou qui tolèrent, les aires
sablonneuses à végétation peu variée ct peu développée.
Leur indigénation sur des îlots offrant ces conditions d'existence
très médiocres ne doit pas offrir de difficultés. Les moindres îlots
de la région de Nosy-Be, simples blocs basaltiques couronnés de
quelques arbres et avec une étroite plage herbeuse, ont été occupés
et les Stichopogon Lœæw ont été s
groupes d'atolls de la r
Pour ces formes, comme pour celles citées plus haut, l’indigéna-
tion présente de grandes facilités.
à Tromelin et sur tous les
on.
D 11 y a là un fait qui peut sembler biologiquement absurde car la plus
petite des îles est encore sans commune mesure avec la taille — et par suite
le besoin biologique d'espace — des Insectes qui y vivent. L’explication doit
être cherchée dans les facilités de transport, qui croissent très rapidement
quand la taille des individus diminue, Le fait nest du reste vérifié que de
façon statistique.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 401
A celle plus facile indigénation s’opposerait leur plus grande
sensibilité à la concurrence vitale, qui a rendu malaisé leur établis-
sement ou leur maintien sur les iles à faune bien diversifiée.
11 convient d'avoir présent à l'esprit ce
faits lorsque l’on analyse
les faunes insulaires. Il est en effet classique d'affirmer, après
ScoTr, que les Ephéméroptères manquent dans les îles océaniques,
soit qu’ils n'aient pu franchir de longues distances au-dessus de la
mer, soit que le régime torrentiel, très fréquent, des eaux des îles
océaniques, ne leur permette pas de se maintenir. Or les Ephémé-
roptères, qui manquent aux Séchelles ou à Maurice, ont une espèce
dans les hauts de la Réunion. Leur absence dans les premières îles
doit tenir à la dificulté de leur tr nsport à distance, et non à
l'impossibilité de s'adapter aux tor ents, car peu d’iles ont un
régime plus lorrentueux que la Réunion.
coTT, frappé par la présence aux Séchelles de certains groupes
d’Insectes absents des iles dites océaniques, et aussi des proportions
entre les divers groupes, conelut que cet archipel présente ean
ancien continental Lype> qui l'oppose aux iles Hawaï. En réalité,
l'opposition entre Séchelles et Hawaï se ramène à ce que, selon
l'expression de SUMMERHAYES, étudiant la flore séchelloise, celle-ci
ne montre que «an evolution that is little active, Lo day».
Cette évolution dotée d'inertie peut expliquer sans doute le très
faible développement de la spéciation géographique séchelloise,
opposée à l'intense spéciation géographique des Hawaï. L'exemple
des Mollusques, dont on connait l'étroite localisation aux Hawaï,
est particulièrement net, Aux Séchelles ecollections (of Molluses)
from different valleys were kept most carefully separated, but no
“arieties, peculiar to these, were found».
L'opposition entre les faunes d'Arthropodes terrestres de Maurice
et de la Réunion nous donne un autre exemple de ces dyshar-
monies que nous pouvons, dans le cas particulier, tenter de rat.
tacher aux différences d’âge entre les deux iles.
Les dysharmonies que l'on peut constater entre diverses îles se
retrouvent entre les divers constituants fauniques des îles. C’est
ainsi que, dans la faune Corse, les Plécoptères montrent un endé-
misme pratiquement total, tandis que les Ephéméroptères n'ont pas
d’endémiques. Or, à Madagascar, landis que les Plécoptères foison-
nent, les Ephéméroptères ne montrent qu'une très faible spéciation
à partir d’un bien plus grand nombre de types initiaux. Nous
devons donc admettre dans le cas de la Corse :
a. L’inégale efficacité de la barrière marine isolant la Corse;
b. Et la tendance particulière des Plécoplères à la spéciation.
Source : MNHN, Paris
402 R. PAULIAN
Il est important, dans l'analyse de la faune des iles, et particuliè-
rement des Mascareignes, de tenir compte des provenances écolo
giques exactes. Ainsi la présence de Campodéides à la Réunion ne
doit pas masquer le fait qu’ils ne s’observent que dans les terres
cultivées autour de Saint-Denis; des observations analogues
vaudraient pour des Isopodes terrestres, etc. L'élimination des
espèces aisément transportables allégerait déjà très sen iblement
la liste des formes communes à Madagascar et aux Mascareignes.
Mais l'analyse écologique des espèces malgaches se retrouvant
aux Mascareignes montre en outre qu'elles ne sont pas quel-
conques: elles appartiennent en majorité à des groupes écologiques
bien déterminés.
de traits communs
très net); que parmi
C'est ainsi que les floricoles ne montrent guë
(l'exemple des Cétoniines ou des Hopliines es
les Curculionides, les seuls groupes à se retrouver à Madagascar et
à la Réunion sont, nous venons de le voir, des Brachyrrhynques à
se développant
s; en somme des
larves terricoles et des Calandrines et Cossonides
dans des matériaux végétaux morts ou pour
formes très euryphages et aisément transportables.
Par contre la très riche faune de Sténorrhynques malgaches n’a
pas de répondants à la Réunion ou à Maurice; elle est en général
sténophage.
Parmi les formes aquatiques, les Trichoptères de la Réunion
n'ont pas d’affinités malgaches : ce sont des formes à faible
pouvoir de vol; les Hémiptères, bien mieux équipés pour le vol, ont
au contraire de nettes affinités malgaches.
La majorité des Staphylinides de la Réunion à affinités malgaches
sont des formes corticoles.
Partout où l'analyse est possible, elle conduirait aux mêmes
conclusions.
Les analogies entre faunes de Maurice et de la Réunion, vo
aussi Madagascar, se limitent, nous venons de le voir, à certai
secteurs écologiques.
P.-A. Remy, parlant des Palpigrades des Mas reignes, souligne
que Lrois espèces seulement, entre toutes celles qui ont pu être
introduites dans ces îles, ont réussi à y subsister et à y prospérer
(elles se retrouvent aussi à Madagascar et deux d'entre elles
n'existent pas ailleurs) ce qui suppose, dit-il, une sélection sévère
et précise, identique dans les deux îles. C'est peut-être là dépasser
un peu les données de fait car il y a, entre indigénation et multipli-
cation, de sensibles différences, mais c’est accorder, aux facteurs
écologiques, dans le modelé des faunes, ue importance qui nous
semble bien être la leur.
Source : MNHN, Paris
CHAPITRE II
LE PROBLEME DES ESPECES IMPORTEES
L'e
men, sans idée préconçue, des listes faunistiques des iles de
la région malgache et l'analyse de la répartition de nombreuses
espèces nous amènent, nous l'avons vu, à accorder à l'introduction
accidentelle, où à l'importation passive, un rôle non négligeable.
Encore faudrait-il chercher les règles régissant ce type d’introdue-
tion, en déterminer l'importance relative et les limites.
Schématiquement trois modes d'introduction pa
vables :
sive sont conce-
a. L'introduction par les vents et les cyclones, dont nous allons
voir que FLETCHER souligne l'ampleur dans le €
l'océan Indien;
des archipels de
b. L'introduction par les bois flottés, et par les courants marins:
c. L'introduction par l’homme et par les animaux sauvages
Une partie des introductions dues à l’homme peuvent, dans
l'océan Indien, se confondre avec les introductions dues aux bois
fottés, du fait que la navigation n'a pendant longtemps fait que
suivre les mouvements des bois flottés en utilisant les courants et
les vents dominants et que les boutres en bois transportent du
bois de feu et parfois des bois d'œuvre.
Deux facteurs déterminent, en fait, l'extension des introductions
accidentelles, qu’elles soient dues à l’homme ou aux facteurs
physiques
D'une part le hasard qui soumet une espèce, plutôt qu'une autre,
à l'action d'un transport; d'autre part l'aptitude que présente
l'espèce transportée à survivre au transport et à s'indigéniser.
L'importance de ce second terme, double lui-même, ne saurait
en théorie être exagérée. Cependant, à examiner les types de
distribution de nombreuses espèces, il ne parait pas jouer un rôle
aussi considérable que ne le fait le hasard des transports.
Nous connaissons des cas où ce dernier ne s'exerce qu’à
l'intérieur d’une région géographique définie par un climat
homogène. Tel est le cas, entre tant d’autres, du Colydiide Bitoma
Source : MNHN, Paris
404 R. PAULIAN
siccana Pascæ connu de Birmanie, Sumatra, des Célèbes, de
Nouvelle-Calédonie, de l'ile Christmas et des Séchelles.
Mais bien souvent la distribution chevauche plusieurs climats.
Ainsi le Colydiide Euxestus erithacus Chevr. connu des Antilles
(Cuba, Porto Rico, Haïti}, d'Amérique tropicale (Colombie,
Guyane, Guatemala, Mexique), du Pacifique (Samoa, Hawaï,
Nouvelle-Calédonie), de l'océan Indien (I. Christmas, Rodriguez),
d'Afrique (Sénégal) et d'Europe (France). Et de tels exemples
pourraient être multipliés presque à plaisir.
va
La distribution et l'origine des Onthophagus Latr. malgache
nous en donner une nouvelle démonstration dans notre dition.
Alors que la faune éthiopienne comprend près de mille espèces
d'Onthophagus Latr. et de Caccobius Thoms., dont beaucoup à très
vaste distribution transafricaine, vivant aussi bien en savane qu'en
forêt et à des altitudes très diverses (donc d'indigénation en
principe aisée) deux espèces seulement on été introduites de façon
évidente par l'homme à Madagascar : Onthophagus cata F. et
O. depressus Har. Dans certains cas, par exemple pour Ontho-
phagus unifascialus F. et cervus F. seuls Onthophages asiatiques
ayant colonisé Maurice, on pourrait invoquer l'anthropophilie,
puisque la première espèce est responsable, aux Indes, de cas
relativement fréquents de scarabiasis; mais cette explication ne
saurait être retenue pour les deux Onthophages afro-malgaches
dont la présence n’est due qu'au hasard.
On doit souligner que l'introduction accidentelle joue un plus
grand rôle, non seulement en valeur relative, mais encore en valeur
absolue, dans le domaine insulaire que dans le domaine continental.
Une liste des espèces dont la distribution est basée sur les
transports accidentels comprend beaucoup plus d'espèces répandues
dans les îles que sur les masses continentales. Ici intervient
certainement la difficulté d'implantation d'une espèce dans un
milieu à faune riche et, en principe, équilibrée, opposée à la facilité
d'implantation dans un milieu à faune incomplète, dysharmonique.
Invoquer, avec, de PEYERIMHOFF, l'influence marine (p. 275) est
un pur jeu de l'esprit, car la côte d’une grande terre et ses îlots
côtiers sont aussi maritimes qu'un atoll isolé. Ainsi s'explique
aussi l'incomplète pénétration ou la lenteur d'extension de bien
des espèces introduites sur un continent et n'en occupant que des
points isolés ou une frange côtière. Parmi les exemples d’implan-
tation en quelque sorte marginale, citons le genre de Prionien
Megopis Aud. Serv. qui occupe l'Asie, le domaine Pacifique et dont
deux espèces sont endémiques aux Mascareignes, une autre vit
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 405
aux Mascareignes, à Madagascar, aux Comores et, en Afrique,
uniquement au Natal.
Certaines espèces de Lézards, tel Mabuya comorensis Peters,
vont confirmer les difficultés d'implantation dans une grande terre.
M. comorensis Peters, en effet, habite le littoral d'Afrique Orientale,
Mafia, Zanzibar, les Comores, est représenté par une forme spéciale
(le. infralineata Boetlg) à Europa, mais n'est pas établi à
Madagascar.
La distribution du Lézard Phelsuma madagascariensis Boul.
nous donne un autre excellent e -mple des difficultés d’implan-
tation dans une zone continentale. L'espèce en effet, en dehors de
la région malgache, a atteint, vers l'Ouest, l'ile de Pemba sur la côte
Orientale d'Afrique et s’y est établie. Par contre, citée de la côte
africaine même — ce qui indique qu’el'e a pu y parvenir — elle
n'y a jamais été retrouvée, sans doute éliminée par la concurrence
naturelle. Ce qui ne veut pas dire du reste que celte introduction,
se renouvelant, ne puisse finir par aboutir à une indigénation,
Dans une large mesure en effet ce sont les faits biologiques et
climatiques fortuits qui font immédiatement suite à l'introduction,
qui en déterminent le succès ou l'échec.
Deux espèces de Tromelin : Cryplotermes domesticus Hay. et
Dryotribus mimeticus Horn, inconnues de Madagascar, où elles
n’ont sans doute pas pu prendre pied, montrent aussi les avantages
qu'offrent les petites iles à l'indigénation,
ELTOX, pour des raisons théoriques, a souligné déjà que la
pénétration d’une nouvelle espèce est particulièrement difficile
dans les communautés polyspécifiques (1).
La facilité d'indigénation dans une petite île, opposée à la
difficulté d'indigénation dans une grande terre, nous est montrée
avec éclat par le cas d’Ipomea pes-capræ. C’est, à Madagascar par
exemple, un halophile typique, recouvrant les hauts de la plage,
parfois les croûtes calcaires ou les dunes immédiatement derrière
le cordon littoral, mais ne pénétrant jamais en altitude, ni même
dans l'intérieur des terres. Or, après Wieur, nous avons pu
constater que cette espèce colonisail les pentes sud de l'ile
Rodriguez, jusqu’à près de 200 mètres d'altitude, dans une brousse
à Bois d'olive et à Pandanus helerocarpus qui n'a plus rien de
littoral. Une telle extension n’est rendue possible que par la
réduction de la concurrence entre espèces.
(M) I ajoute, il est vrai que ces communautés sont particulièrement stables,
te qui peut être exact en région tempérée, mais est certainement -— nous
l'avons déjà indiqué — totalement faux en région tropicale.
Source : MNHN, Paris
406 R. PAULIAN
On à généralement admis que la localisation d'espèces étrangères
dans la zone littorale était une preuve de leur origine exogène.
Le cas du Melanoxanthus melanocephalus F. montre qu'il ne
faut utiliser ce critère qu'avec prudence. Il s’agit là, en effet, d’une
espèce manifestement introduite. Or, aux Séchelles, elle a colonisé
la forêt primitive endémique et, dans une note inédite de Carté
datant d'avant 1914, cet auteur signalait, par contre, qu’elle ne
s'observait encore, à Maurice, qu'au-dessous de la cote 300 pieds.
Les Moustiques fournissent quelques exemples remarquables de
cette invasion de milieux spécialis
dans les îles de faibles dimensions :
par des espèces eurytopes,
Ædes albopictus Skuse, à vaste répartition, connu des trous
d'arbre à Madagascar, pénètre, aux Mascareignes, d'après HAMON
(in litt) dans les phytotelmes des Ravenales, importés dans ces
iles. Jamais à Madagascar on ne le trouve dans cet habitat
spécialisé;
Ædes simpsoni Théob., de même, pénètre aux Comores dans les
Ravenales importés sur ces îles.
Le genre Toxorhynchites Théob. par contre, qui dans le reste
du monde tropical, colonise les trous d'arbres, ne se rencontre à
Madagascar que dans les phytotelmes des Ravenales.
Les trous d'arbre à Madagascar et les phytotelmes de Ravenales
ont bien entendu une très riche faune d’autres espèces de Culicides.
L'indigénation peut enfin modifier l'habitat de l'espèce importée,
de façon brutale. Un Opatrum F. est ainsi localisé à Rodriguez
aux laisses de haute mer.
Il est souvent difficile d'affirmer de façon catégorique qu’une
espèce est bien réellement introduite dans une région donnée; dans
cette recherche, un argument non négligeable nous est fourni par
l'aptitude que montrent les espèces congénériques, à être importées
accidentellement.
Ainsi le Cérambycide Stromatium barbalum F. est une espèce
asiatique que l’on retrouve aux Mascareignes, aux Séchelles et à
Madagascar, mais pas en Afrique. L'importalion de l’espèce dans
la région malgache est rendue vraisemblable par la répartition de
l'espèce Stromatium fulvus Villers, répandue en Méditerranée (et
jusqu’en Turkestan et en Perse), mais aussi à Cuba et au Brésil.
a. Introduction par le vent et les cyclones. — Le rôle des vents
a été souvent discuté. Cependant, les recherches sur le plankton
aérien, et en particulier celles de B
plankton était varié el comprenait même des formes aptères. Il
existe du reste des exemples précis de transport par des vents
LAND, ont établi que ce
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGFAPHIE DE MADAGASCAR ET E ÎLES VOISINES 407
cycloniques et FLETCHER citant ANDREwWS (Monograph of Christmas
Island, 1900, p. 301) n'hésite pas à écrire : «we have definite
evidence that insects are introduced by winds».
En 1935, J. VixsoN signale ainsi le cas du Chrysomélide
Luperodes quaternus Bech. apparu à Maurice après le cyclone
de 1931 et redisparu ensuite. L'espèce est connue de la Réunion.
Sur le plan général des principes, nous avons vu que SEYRIG
interprète la distribution de divers Hyménoptèr parasites
orophiles comme due au rôle des vents. C’est au vent que l'on
pourrait attribuer la présence des formes européennes dans la
faune montagnarde malgache. Et FLE CHER, se basant sur la
distribution des Lépidoptères dans les iles de l'océan Indien, écrit
sit seems probable that the wide distribution of so many species
(of Lepidoptera) shows the operation of means of dispersal far
more regular and efficient than is commonly believed to be
the case, and possibly these means may be found to consist in
the action of eyclonic storms in combination with the movements
of the upper strata of the atmosphere».
Avec la découverte ultérieure des jet-streams de la haute
atmosphère on voit toute l’importance de cette notion.
Nous pouvons invoquer certains exemples très démonstratifs :
Il est difficile, en effet, de ne pas faire figurer ici, d’une part,
des groupes comme les Euplæa F. qui répandus dans tout le
domaine austra-oriental atteignent les Mascareignes; d'autre part,
les espèces malgaches qui ont atteint la côte orientale d'Afrique,
tel Precis radama Boisd. Ces formes ont utilisé apparemment les
trajectoires normales des cyclones ou des alizés (fig. 38) (1).
D'autres, peut-être grâce aux vents de plus haute altitude, ont
franchi le canal de Mozambique dans le sens Ouest-Est, et se sont
arrêtés aux Comores (Precis Huebn., Acræa F. dive , où ont
atteint Madagascar (divers Diptères, en particulier des Anopheles
Meigen (pretoriensis Theob., flavicosta Edw.).
ARxOLD (en éludiant les Sphecidæ malgaches) indique pour
rejeter le rôle des courants aériens, qu'il est inexplicable que ces
courants n'aient transporté que certaines formes, et non d’autres,
biologiquement identiques et qui auraient dû se laisser transporter
aussi facilement. Cette critique ne saurait être retenue :
— d'une part, elle pourrait aussi bien, et même avec beaucoup
plus de raison, s'appliquer au passage par voie continentale;
@) Rappelons que l'on a pu établir que la Jacinthe d° ichhornia
crassipes, avait été apportée par le typhon de 1904 des Philippines au Viet-nam
@. Huanb et M. Duran, — Connaissance du Viet-nam, Hanoï, 1954, 357 pa
132
Source : MNHN, Paris
408 R. PAULIAN
__ mais surtout, elle ne fait pas la part de l’indigénation, dont
JEANNEL, un des premiers, a souligné l'importance, voyant même
dans les difficultés d’indigénation un obstacle sans doute plus
sérieux qu’il ne l'est en réalité.
La constance des courants aériens (facteur essentiel pour que
les transports aient une probabilité raisonnable) et l'importance
biologique que peuvent prendre ces vents ressortent de l'examen de
traits particuliers des diverses iles de notre région. Le fait que
le vent y est suffisant pour modeler la végétation et, dans certains
cas, les espèces végélales elles-mêmes, montre la durée de cette
action, et par la suite le rôle qu'elle peut avoir eu pour les
transports accidentels.
Au cap Sainte-Marie de Mada
d’un diamètre souvent supérieur à 10 centimètres, est couchée et
forme un feutrage complexe au ras du sol. Sur la plaine Corail
de l'ile Rodriguez, la couronne des Bois d'olive (Elæodendron
orientale Jacq.) est repliée par le vent vers le sol et se développe
en nappe subverticale sous le vent du tronc pl XVII fig. a); le
Carissa xylopicron Thouars présente sur cette même plaine des
bosquets coupés obliquement par le vent. Enfin à l’île Maurice, la
forêt Maccabée est formée d'un dense peuplement d’arbres à
racines largement étalées et enchevêtrées à la surface du sol,
fournissant un appui commun contre les cyclones à l’ensemble
des arbres ainsi fixés. De plus, dès qu’une coupe est faite dans la
forêt, on voit apparaître en bordure de coupe des arbres morts
et la végétation vivante s’incurve dans le sens du vent pl. XVIT
fig. a, sur la selle du Pouce);
scar, une végétation d'arbres,
b. Introduction par les courants et les bois flottés. — L'existence
même de courants capables de transporter à distance des arbres
ou des fruits est indiscutable. La découverture de débris osseux
d'Eléphant sur une plage de l'ile Europa en est un excellent
exemple. Mais on a souvent affirmé que la lenteur des courants,
la longueur des trajets ne permettaient pas au transport de formes
vivantes de prendre place.
De nombreux cas de répartition, dans la région malgache, ne
peuvent pourtant s'interpréter autrement.
C'est ainsi que le Termite et le Scolytide de l'ile Tromelin sont
tous deux des formes orientales, inconnues à ce jour de Mada-
gascar; elles n’ont pu venir que de l'Est, et par mer.
De nombreux Elatérides et Eucnémides, qui s’attaquent non pas
au bois d'œuvre mais aux bois en partie décomposés, ont une
répartition Est-Ouest qui suit de trop près celle des courants
marins pour ne pas en être la conséquence.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 409
Rappelons un exemple entre bien d’autres : le Melanoxanthus
melanocephalus F., Asie tropicale, Mascareignes, Séchelles, Mada-
ascar, Comores, Zanzibar.
Lorsque l'introduction est suffisamment ancienne, elle à pu
donner naissance à des endémiques, soit spécifiques, soit
génériques, au point que l'origine accidentelle peut être
inapparente;
c. Introduction par l'homme et par les animaux sauvages. —
Tout en sachant que ces introductions sont nombreuses, il est rare
que, dans une faune donnée, il soit possible d'en chiffrer avec
précision l’importance.
Cest possible cependant pour le cas des liaisons Europe-
Amérique du Nord. D'une très minutieuse étude, C.H. LiNproTx (1)
conclut que, sur les 900 espèces d'animaux communes aux deux
continents, pas moins de 45 p. 100 ont été introduites par l’homme.
Et ces introductions ne portent bien souvent pas sur des formes
anthropophiles, de telle sorte que l'examen superficiel de l'éthologie
des espèces ne suffit pas à renseigner le chercheur. Le rôle des
Insectes terricoles, transportés dans le ballast des anciens voiliers,
en est un exemple typique.
D'autre part ces introductions, comme les introductions passives
en général, sont largement régies par le hasard.
Ainsi le Cleridæ Tillus notatus Klug, largement répandu sur
toute l'Asie jusqu'au Japon et à l'Insulinde, existe en outre à
Madagascar et au pays de Galles. Une telle répartition montre
pour cette espèce la possibilité d’acclimatations, d’indigénations,
très larges. Et pourtant les circonstances ont fait, qu'introduit avec
accès au pays de Galles, l’Insecte n’a pas encore colonisé le reste
de la Grande-Bretagne, l'Europe Continentale ou les Etats-Unis.
E a à montré le rôle des
courants commerciaux dans la distribution des espèces anthropo-
philes. Un très bon exemple du rôle des anciens courants de
navigation nous est donné aussi par le genre de Cérambyciens
Callichromini, Philematium Thoms. Des nombreuses espè du
genre, deux seulement ne sont pas limitées à la région éthiopienne :
P. festivum L. est connu du Sierra Leone et de la Guadeloupe;
P. femorale OI. d'Afrique tropicale, des Mascareignes et de Cuba.
Cette distribution évoque de façon convaincante les mouvements
des navires négriers et l’on ne peut qu’admettre que ces deux
@) CH. Linprorx. — The faunal connections betwen Europe and North
America. N.Y. et Londres, 344 p., 1957.
Source
: MNHN, Paris
410 R. PAULIAN
Philematium ‘Thoms. ont suivi les chargements d'esclaves, au
départ de la côte d'Afrique.
D'une façon très générale, bien qu'avec quelques exceptions
(Athhalia malagassa Sauss., p. 361, Onthophagus depressus Har.)
les espèces de la faune malgache manifestement introduites par
l’homme sont d’origine orientale, elles se confondent par là encore
avec les espèces qui ont pu être amenées par des bois flottés au
gré des courants.
En effet, dans la faune malgache, les espèces orientales
sont, avant tout, des xylophages ou des corticoles (Elatérides,
Eucnémides, Anthribides, Cossonides. Atænius Har., Staphy-
linides Osoriens, Niponiines) ou des espèces humicoles (Protæ
Burm, aux Mascareignes). Il n'est pas sans intérêt
constater que l’action de l'homme peut aboutir, soit à des distri-
butions discontinues, soit à des distributions plus ou moins
continues. Celles-ci présentent alors parfois un aspect presque
naturel. Ainsi le petit genre d'Anthribidæ Phlæobius Schônh.
(qui comme tous les xylophages est transportable assez aisément)
groupe trente-cinq espèces. De celles-ci, trente ont une distribution
limitée, localisée à une île ou à une a définie d’une masse
continentale; trois ont une répartition orientale étendue; une est
lie, la Nouvelle-Guinée,
afro-malgache; une est connue de l’Austr
l’'Indochine, l'Inde, Madagascar et les Mas
areignes.
Il est impossible de comprendre cette dernière répartition
autrement que comme l'aboutissement d’une série de transports
accidentels mais cette distribution continue, lue sur une carte,
évoque une aire australo-lémurienne. Il est également impossible
d’invoquer une quelconque différence d'âge el par conséquent de
possibilité d'utilisation de quelques ponts de liaisons continentales
entre les diverses espèces du genre car ces espèces semblent
homogènes et assez étroitement apparentées. Pour bien d’autres
espèces distribuées par l'homme, l'image actuelle évoque de même,
de facon surprenante, les distributions dites «naturelles».
Se retrouvent pour elles les affinités orientales et les affinités
africaines (cf. Nitidulidæ, p. 167, ete.).
Un exemple précis de l'introduction d’une espèce pouvant
simuler une répartition dite naturelle est fournie par Onthophagus
depressus Har. Cette espèce d'Afrique (et singulièrement d'Afrique
Orientale) a été découverte à Madagascar nous l'avons vu en 1953;
elle y est localisée à une étroite zone côtière autour de Tuléar,
d’Anakao à Manombo, mais ÿ est parfaitement indigénisée; elle à
été découverte à Maurice en 1921 et y parait moins solidement
implantée.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR DES ÎLES VOISINES ail
Dans les deux cas l’introduction accidentelle est évidente.
Or, l'aire occupée est typique de nombreuses autres espèces et
surtout de nombreux autres genres, que l’on considère comme
établissant la réalité d’une région malgache ou de liaisons afro-
malgaches postcrétacées.
La seule différence entre distribution naturelle et artificielle
peut être que les formes orientales se rencontreraient, avec une
fréquence particulière, parmi les espèces non endémiques. Ce dont
les courants humains rendent fort bien compte.
On a souvent, dans le passé, insisté sur l'importance des intro-
ductions de faune, surtout aquatique, par les animaux sauvages
et singulièrement les Oiseaux. S'il est peut-être prudent de ne pas
exagérer l'importance de ces introduction, il ne faut pas oublier
les extraordinaires parcours effectués par de nombreux Oiseaux, et
le fait que, même pour des Oiseaux migrateurs réguliers, les
itinéraires ne se font pas toujours sans écarts considérables.
Une bonne démonstration de ces écarts de distribution nous est
fournie par les Pétrels géants.
Sur 1400 Pétrels géants marqué
s en février 1958 aux Orkne;
du Sud, 47 ont été repris, les captures se répartissent comme suit :
Australie et Nouvelle-Zélande...
Afrique du Sud
Angola .
Mozambique
Madagascar (obser
29
Ainsi sur 47 Oiseaux, on peut considérer que 3 au moins se
sont égarés fort loin de leurs zones normales, et bien en dehors
des régions climatiquement favorables. Le fait est à retenir à la
fois comme preuve de l'ampleur des déplacements en quelque sorte
secondaires, el aussi parce que ces Oiseaux égarés peuvent étendre,
de façon aberrante, la distribution d'espèces parasites ou simple-
ment accidentellement transportées. Etant donné que l'on :
gnale
la capture des Pétrels géants à peu près une fois tous les trois ans
sur les côtes malgaches, la fréquence de ces anomalies parait
importante.
Nous n'avons qu'assez peu de données sur les migrations des
Oiseaux malgaches pour y rechercher des explications à la distri.
bution d'autres formes. Les migrations connues comprennent des
mouvements à l’intérieur de l'Ile et des migrations externes.
Migrations internes. On sait que nombre d’Oiseaux, et en
particulier les Oiseaux d’eau et de marais (Hérons, Canards) ainsi
que les Guêpiers, effectuent des mouvements verlicaux, entre la
Source : MNHN, Paris
y2 R. PAULIAN
À
120. — Principales directions des
migrations d’Oiseaux
intéressant Ma er
Source : MNHN, Paris
R. PAULIAN
Va
Renjete 8
Planche XXII. — Formes de coloration (dessous) de Charaxes zoolina betsimisaraka
forma ar. betanimena, capturées en avril à Lambomakandro.
Source : MNHN, Paris
MTUTE
en me
AM ET DES ÎLES VOISINES 413
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADA
Côte et les Hauts-Plateaux, suivant la saison. Dans l’ensemble ces
mouvements amènent des Oiseaux côtiers sur les Plateaux en
saison chaude. La migration — qui pour les Pique-bœufs revêt
parfois une très grande importance se fait en général par étapes
au long des fleuves et peut par suite contribuer à mélanger les
faunes aquatiques.
Migrations externes. Celles-ci s'ordonnent autour de deux direc-
tions principales (fig. 120).
Des migrations Nord-Sud, à la vérité très peu nombreuses, car
on ne peut guère y rattacher que l'Hirondelle domestique d'Europe,
qui avait pas élé signalée de Madag ant 1930, mais y a
été capturée depuis, en particulier à Tuléar, assez souvent. Peut-être
faut-il y ajouter Tringa ochropus L. et Limosa lapponica (L.) dont
la présence demeure douteuse.
Des migrations Est-Ouest. Celles-ci sont plus fréquentes. Citons
parmi les Oiseaux cireulant entre Madagascar et l'Afrique
Merops superciliar
septembre.
L, qui s'observe en Afrique, de mai à
Eurystomus glaucurus (Müller)
chaude, à Madagascar, el pass
en Afrique.
qui se reproduit, en saison
son fraiche (avril-octobre)
Cuculus poliocephalus rochei Hartlaub, qui se reproduit à Mada-
gascar el passe la saison sèche en Afrique.
Toute une série d'Oiscaux de marais (Xenus Kaup, Actitis IN,
Tringa L., Numenius Mochr., Sterna L.).
Ardeola idæ (Hartlaub.).
Stercorarius parasiticus (L.).
Les adversaires du rôle des transports passifs se basent, nous
l'avons dit, sur le fait que ceux-ci ne rendraient pas compte de
la présence de groupes taxonomiques homogènes. JEANNEL en
parlant des Psélaphides écrit «d’ailleurs des transports passifs
rendraient compte, à la rigueur, d'apports hétérogènes d'espèces
de groupes divers, mais non d’un groupe homogène comme l’est
celui de ces Tyrina».
Il n’est pas sans intérêt d'opposer ce point de vue à celui de
ZIMMERMAN qui écrit à propos de la faune des iles Hawaï «While
therefore, the apodemic [non endémiques, mais indigénisés] genera
are usually very distinet or remote from one another, the endemic
are often closely allied genera; these agregales being generally
more remote one from another than do the individual genera
composing them».
Source : MNHN, Paris
414 R. PAULIAN
Même en introduisant les genres non endémiques, lanalogie
biologique entre genres d’un même groupe taxonomique est en
faveur d’une égale facilité à traverser accidentellement les mers.
Pour les groupes endémiques, l'exemple des Hawaï montre en
outre qu'il suffit de l’arrivée d'un seul ancètre pour qu'un groupe
se forme et s'épanouisse.
D'autre part, il ne faudrait pas croire que soit considérée comme
indispensable la présence, des deux côtés d'un bras de mer, de deux
faunes comparables pour que soit invoquée l'existence d’une
ancienne liaison terrestre. Parlant toujours de la faune des
Psélaphides malgaches, JEANNEL écrit «seules les lignées de la
faune africaine ayant atteint ces terres sudafricano-malgaches
avant la fin du Crétacé ont peuplé Madagascar. Ainsi s'expliquent
les lacunes considérables dans la composition de la faune malgache
comparée à celle de l'Afrique intertropicale».
Mais, en fait, de nombreux éléments très archaïques de la faune
sud-africaine, éléments qui se retrouvent en Amérique du Sud ou
en Australie; Chiasognathinæ, Bolbocerinæ, Hépialides, Presba
car.
Barn., ete. font justement défaut à Madagas
Si le passage par une liaison terrestre intercontinentale
fonctionne à la manière d’un filtre, il devient difficile de le
dislinguer du transport passif qui, par définition, se comporte lui
aussi comme un filtre.
Dans ce qui précède nous avons montré quelques exemples
d'indigénalion d'espèces importées accidentellement, constaté les
limites de ces importations, les difficultés qu'elles rencontrent et
la part qu’elles peuvent prendre dans le peuplement d'une région.
Signalons encore que, pour la seule année 1959, 119 e
d’Insectes ont été signalées pour la première fois de Maurice.
Rappelons les listes d’Insectes indigénisés que publient périodi-
quement les entomologistes hawaïens.
Nous avons laissé de côté l'influence de lindigénation d’une
espèce importée sur la faune primitive. De bons exemples
classiques en ont été donnés, tels les méfaits des Chèvres à
Ascension, des Truites en Nouvelle-Zélande etc.
On a moins souvent décrit l'impact d'une vé
sur des formations végétales naturelles.
Déjà à Madagascar, nous avions vu l’extension de proche en
proche des Agaves dans le bush à Alluaudia, extension qui paraît
menacer celui-ci
spèces
gétation adventice
A l'ile Maurice, le Goyavier de Chine et l’Ardisia envahissent
les formations forestières indigènes et rendent toute régénération
naturelle pour le moins très difficile. Des expériences d’éradication
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 415
locale de ces deux plantes sont en cours sous la direction du
Dr VauGHax; elles doivent apporter de précieux renseignements
sur l'évolution de la forêt indigène et, peut-être, en permettre la
préservation.
À Rodriguez, l'élément étranger envahissant comprend l'Eugenia
jambos (Jamrose) et le Leucæna (Acacia).
Le développement du second est freiné sans doute par la récolte
de ses graines qui sont l’objet d'un commerce d'exportation assez
actif; par contre, rien ne vient limiter l'invasion des Jamroses,
Ceux-ci forment des masses compactes, homogènes, extraordinai.
rement denses, de plantes loutes du même âge, qui submergent
littéralement la végétation native, Aucune régénération n'est plus
possible el peu à peu les formations indigènes (la forêt à
Elæocarpus el Calvaria) se résolvent en pieds isolés d'Elæocarpus,
de Terminalia, ele. discontinus. L'influence sur la faune ne parait
pas, au premier abord, absolument désastreuse et les pieds isolé
de Bois d'Olive, de Pandanus heterocarpus où de Bois d’ébène
continuent à nourrir une faune spécifique relativement riche
(Gratopus Schoenh., Cossonides, Tingides, Anthribides, ete.). Mais
à moins de sévères mesures d'éradicalion continue, on peut affirmer
qu'en moins d'un siècle il ne survivra plus d'arbres indigènes
dans la zone boisée des Hauts. Les observations de Wine il y a
dix-huit ans, rapprochées des nôtres en 1959, montrent en effet
l'extrême rapidité de la destruction actuelle des formations
naturelles. Ce n'est que dans les prairies des zones de pâturage
que des pieds isolés d'arbres pourront peut-être, grâce à quelques
creux de rochers inaccessibles au bétail, continuer à se reproduire.
La faune du Bois d'Olive est du reste nettement plus riche
actuellement sur les pieds isolés, battus des vents, de la plaine
Corail que sur ceux de la Grande Montagne où de la Montagne
Bois-Noir, pourtant situés en forêt. En particulier les Elatérides,
les Eumolpides, et peut-être le Sponsor rodriganus Lesne, sont
absents en altitude.
le fait est constant, on ne peut pour l'expliquer qu'invoquer
l'influence étouffante des taillis de Jamrose, et la surabondance
des Fourmis en ambiance forestière. Surabondance due au climat
particulier créé par le Jamrosier et aux Cochenilles (Icerya
seychellarum Westw.) qui y pullulent. On assisterait ainsi,
e de ce que ZIMMERMAX décrit aux iles Hawaï,
peut-être, à l’inver:
où la faune endémique est pratiquement exterminée, au-dessous
de 2.000 mètres d'allitude, par Pheidole megacephala F.
Source : MNHN, Paris
416 R. PAULIAN
Des faits semblables doivent se retrouver dans le sillage d'espèces
animales indigénisées, même si leur étude n’a pas encore été
faite, et s'avère plus délicate.
L'importance des barrières géographiques dans le transport passif
et la répartition des espèces
Nous avons montré que Mayotte, à environ 300 kilomètres de
la côte malgache et Aldabra, à quelque 500 kilomètres de la pointe
nord de Madagascar, avaient reçu de très nombreux éléments
faunistiques malgaches qui, en apparence, avaient pu franchir
cette distance sans difficultés. De récentes observations de BRUUN
et KizzericH (1) montrent par contre que le détroit séparant Bali
de Lombok, qui ne mesure pas plus de 340 mètres de profondeur,
et est très étroit, a constitué une barrière infranchissable pour de
très nombreuses espèces.
La ligne de Wallace, entre Bali et Lombok, sépare, entre autres,
des faunes de Poissons d’eau douce totalement dissemblables
12 familles et 100 espèces à l'Ouest contre 4 familles et 5 espèces,
dont 3 transportées par l’homme, à l'Est.
A Madagascar même, la Betsiboka, par exemple, sépare l'aire
de répartition de deux formes bien distinctes, si voisines, de
Propithecus Bennett.
Dans le même ordre d'idées, ViNsoN (Proc. royar Soc. Arts Sci.
Mauritius, 1, 1950, p. 32-52) souligne les différences existant entre
la faune de l'ile Ronde (environ 200 hectares de superfi
25 kilomètres de l’île Maurice vers le Nord-Nord-Est; sur un socle
sous-marin de 50 mètres de profondeur, île née de volcans sous-
marins) et celle de l’île Maurice.
, à
Casarea
Il signale comme propres à l'ile Ronde deux Boïdés
dussumieri (Schlegel) et Bolyeria multicarinata Boi
Lézards : Phelsuma güntheri Boul. et Scincus telfairii Desj
Un autre Lézard, Scincus bojeri Desjard. se retrouve à l'ile Plate
et sur les ilots de Mahébourg, mais pas à Maurice. Enfin, un
Pédipalpe, connu de l'ile Ronde, se retrouve aux Séchelles et à
Zanzibar, mais pas à Maurice.
En réalité ces dissemblables entre Maurice et l'ile Ronde
tiennent à des causes très diverses.
@) AF. Br
Lombok Strai
et A. Ki
— Marine Res
nicH. — Bathymetrical features of the Bali
arch in Indonesia, III, 1957, p. 1-6.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG DES ÎLES VOISINES 7
CAR E
Les Boïdés de l'ile Ronde ont au moins des parents dans les
Boïdés fossiles de l'ile Maurice (un Casarea serait subfossile dans
les dépôts de la mare aux Songes).
Phelsuma güntheri Boul. est une forme géante donc en voie
d'extinction naturelle — et est proche de Phelsuma newtonii Boul.
espèce subfossile de Rodriguez (1); peut-être a-t-elle disparu de l'ile
Maurice.
Scincus bojeri De
Mau
Pour ces Vertébrés, l'ile Ronde a done servi simplement de
refuge. Et l'on peut rapprocher cette distribution de la survie du
Chou de Kerguélen dans les iles du golfe de Morbihan où les
Lapins de Kerguélen n’ont pu prendre pied. La disparition des
Lézards et Serpents de Maurice a pu être hâtée par le cortège
d'animaux domestiques amenés par l'homme.
est connu comme espèce éleinte à l'île
e.
Pour le Pédipalpe, il semble ne pouvoir s'agir — l'ile Ronde
n'étant pas fréquentée par les navires —— que d’un cas typique
d'arrivée accidentelle et d’indigénation. Le hasard des transports
rend seul compte de sa présence à l'ile Ronde et de son absence
de Maurice.
Ces faits: en apparence contradictoires, n'en établissent pas
moins, et l'efficacité de barrières géographiques qui sembleraient
mineures, et le fait que des facteurs physiques tels que les vents
ou les courants, lorsqu'ils s’exercent de facon suivie dans une
région donnée, peuvent se jouer de barrières qui paraitraient
infiniment plus efficaces. Ils montrent la nécessité absolue d’une
analyse des barrières géographiques non plus en fonction de leurs
caractères propres, mais dans le contexte climatique aussi bien
qu'historique.
(D Horsrerren, il est vrai, propose de créer un genre particulier, pour les
Phelsuma géants, subfossiles, des Mascareignes.
Source : MNHN, Paris
Es
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à.
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à
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Poe
KA
CONCLUSIONS
Il est des moments où une synthèse fût-elle en appa-
rence prématurée, rend plus de services que beaucoup de
travaux d'analyse, où, en d'autres termes, il importe
surtout de bien énoncer, les questions, plutôt, pour
l'instant, que de chercher à les résoudre,
(M. BLocn, Les caractères originaux de
l'histoire rurale française 1, p. NII, Paris,
Colin, 1955.)
Au terme de cette étude, dont le caractère préliminaire apparaît
à chaque page, il peut sembler imprudent de tenter de poser des
principes et de tirer des conclusions fermes,
Les progrès réalisés sont cependant tels, depuis quatorze ans,
qu'il serait criliquable de ne pas faire un effort de synthèse,
si prudent soit-il.
Et tout d'abord rappelons que, dans ces quatorze années, lous les
sroupes zoologiques de la faune malgache se sont vus enrichir de
nouvelles unilés. La modicité des découvertes parmi les Vertébrés
(Batraciens exelus), comme parmi les Rhopalocères (Satyrides
exclus) nous permet de considérer ces groupes comme raisonna-
blement connus; rappelons en effet que n'ont été décrits comme
nouveaux, en celle période, qu'une Chauve-Souris, un Rat, deux
sous- d'Oiseaux, deux Poissons d'eau douce, quelques
Reptiles, un Lycénide,
Pour ce qui est des Batraciens, au contraire, et sans doute en
partie à cause de l'insuffisance et des difficultés de leur étude, les
découvertes, sans modifier sensiblement nos connaissances, ont été
nombreuses et sont certainement encore bien incomplètes.
Pour tous les autres groupes d'animaux, les nouvelles trouvailles
ont totalement bouleversé les travaux antérieurs. Non seulement
bon nombre d'ordres inconnus jusqu'ici à Madagascar y ont été
repérés, mais le nombre d'espèces et de genres nouveaux décrits
l'emporte souvent de très loin sur ce qui était connu antérieurement
de la Grande Ile.
L'ampleur même de ces découvertes souligne cependant l’insuf-
fisance de nos connaissances et nous impose une sage réserve dans
l'interprétation des faits connus.
Source
: MNHN, Paris
420 R. PAULIAN
Des groupes entiers, que des prospections préliminaires, dans
des habitats particuliers, ont permis de découvrir, semblent devoir
être très richement représentés, mais ne sont encore qu'à peine
s des Staphylinides endogées) à peine
récoltés ou (et tel est le ca
étudiés.
D'autres groupes, et en particulier les formes part
d'élevages méthodiques qui n'ont pu être entrepris, et encore à
échelle limitée, que pour la région de Tananarive, de toutes la
moins riche en formes remarquables.
Quelques milieux biologiques, enfin, tels la voûte forestière, et
plusieurs secteurs géographiques, n'ont pas encore été l'objet
d’études.
Une connaissance satisfaisante de la faune malgache ne sera
acquise que lorsque les recherches sur le terrain et au laboratoire
auront porté aussi sur ces milieux et ces groupes. L’effort de
recherche future devrait s'appliquer en particulier à la faune
phréatique; à la faune endogée; aux mineurs de feuilles; aux
parasites; à certaines stations du Centre-Nord (Ambohimiravav
plateau de Bemanevika), du Sambirano (Manongarivo), de l'Est
(montagnes derrière Vohémar, Mahakiry, secteur sud montagneux),
de l'Extrême-Sud (dunes de la Linta), de l'Ouest (Bongolava).
Quoi qu'il en soit, des connaissances obtenues à ce jour nous
pouvons déduire un certain nombre de traits de la faune malgache.
Celle-ci est aussi remarquable par l'extrême richesse de certains
groupes, que par l'absence ou la faible représentation d'autr
groupes parfois très proches.
Les groupes bien développés à Madagascar peuvent être tota-
lement endémiques ou afro-malgaches: ils peuvent correspondre à
la survivance de formes en voie de disparition ailleurs (cas des
Lémuriens), ou à la diversification locale de groupes richement
représentés dans le reste de leur aire.
Dans presque tous les ordres, ou sous-ordres, l'opposition entre
groupes à intense spéciation locale et groupes non diversifiés,
est un trait frappant.
sites, relèvent
s
Les lacunes de la faune ne peuvent être considérées comme dues
à l'absence actuelle ou pa
convenables, ceu
ée de biotopes ou de niches écologiques
-ci existant et n'étant parfois pas occupés; elles
ne peuvent qu'exceptionnellement (cas de l’Hippopolamus lemerlei
Grand.) provenir de disparitions ultérieures d'espèces ayant existé
à un moment donné dans l'Île, car de nombreuses formes
archaïques, absentes de l'Afrique, se maintiennent dans l’Ile.
La faune malgache se présente done comme archaïque, conser-
vatrice, mais atteinte, de façon très inégale, d'une intense
Source : MNHN, Paris
421
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOIS
spéciation. Cette spéciation peut être géographique, mais est
surtout sympatrique (à l'opposé de la spéciation botanique, princi-
palement géographique) soulignant ainsi la faible importance des
forces de tension nées de la sélection naturelle.
Tous ces caractè assimilent Madagascar à un milieu clos,
dont l’évolution s’est faite après l'isolement, et qui n’a plus ensuite
reçu que des apports accidentels, relativement peu importants.
Milieu clos qui aurait eu bien des traits d’une place vide.
Holraise
lignes phécrétaccis
7
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SE RENTE
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1 <
À iv)
Amérique Aie Acstalie
du Sud du Sat
Fig. 121. — Schéma de l’origine de la faune malgache : en traits pleins
les mouvements empruntant la voie de terre; en traits interrompus
les transports passifs. q
Certes, on a peu l'habitude de penser en termes de places vides
à l'échelle des continents, à moins d’invoquer soit des submersions,
soit des glaciations. Cependant l’idée a déjà frappé des botanistes
et Goop n'a pas hésité à écrire «Australia may have afforded
something of à partial floristic vacuum into which plants from
Melanesia would have flown quickly and easily».
Le renouvellement à peu près total des faunes entomologiques
fossiles — pour le peu qu'on en connait — entre le secondaire et
le tertiaire, peut fort bien avoir entrainé la création de vides
importants dans des masses insulaires ou continentales de grande
taille, isolées au cours du secondaire, car, si ce renouvellement s’est
fait en partie par le jeu de la concurrence, entre de nouvelles
formes non spécialisées et les éléments anciens spécialisés, il a été
15*
Source : MNHN, Paris
422 R. PAULIAN
certainement accéléré par la simple extinction de formes sénes-
centes dont nous avons bien des exemples, dans la faune malgache
entre autres, à des époques plus récentes.
Ce renouvellement a pu, d'autre part, provoquer une première
manifestation de la dérive génétique, s'exerçant sur une faune
appauvrie et aboutissant à la formation de lypes nouveaux.
Les affinités de la faune malgache peuvent s'expliquer en
supposant jusqu’au Crétacé, période de la séparation entre l'Ile et
l'Afrique, des mouvements de la faune N-S amenant dans les
territoires excentriques (presqu'iles), selon le schéma de J. MILLOT,
des immigrants successifs de groupes disparaissant ailleurs. Ce
sont les plus anciens de ces immigrants qui forment le groupe des
éléments austraux et celui des éléments néotropicaux, et sans
doute aussi celui des éléments sudamadiens (sens JEANNEL).
La masse de la faune est d'origine africaine.
Si certains des afro-malgaches proviennent d’une zone méri
dionale pour laquelle R. JEANNEL a proposé le lerme de Sudamadie,
d’autres, en très grand nombre, ne paraissent pas avoir pénétré
au Sud-Afrique, et n’ont pu venir que d'Afrique Orientale.
Quelques éléments ont une répartition de type maritime, localisée
de façon plus ou moins large aux zones insulaires indo-
pacifiques. Leur transport à été réalisé par voie accidentelle.
Enfin un certain nombre de La
Celles-ci peuvent s'expliquer parfois (le cas des xylophages est de
beaucoup le pius fréquent) par des transports passifs à travers
l'océan Indien. Courants et vents cycloniques d’allitude ont
certainement facilité ces transports dont la comparaison des
faunes de Rodriguez, Maurice et Madagascar montre l’affaiblis
sement d'Est en Ouest.
xa sont d’affinités orientales.
Le peuplement du domaine micronésien de la région considérée
permet d'établir que, sans que l'ensemble des places vides soit
jamais occupé, la faune d'iles de même type physique est propor-
tionnelle à leur surface, et donc aux chan d'impacts entre les
animeux transportés accidentellement et les buts
On note, aussi, que l’indigénation de nouveaux immigrants est
d'autant plus aisée que le domaine colonisé a une faune plus
réduite. Les indigénations sont donc infiniment plus faciles sur
les petites îles océaniennes que sur les îles hautes.
Dans ce qui précède, nous avons tenté d'analyser la biogéo-
graphie mal
jusqu'ici
gache sans évoquer les grands systèmes proposés
Lémurie, Continent de Gondwana, dérive conti-
nentale, ele., sans chercher à pénétrer en somme le mécanisme du
peuplement. Notre propos était, d’abord, de présenter les faits tels
Source : MNHN,
Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 423
qu'ils apparaissent, de les comparer, et d'en dégager les grands
traits du peuplement, Mais notre étude serait incomplète si nous
ne tentions de replacer nos observations dans le cadre de la
biogéographie classique, de celle qui, sauf rares exceptions,
s'attache à reconstruire la figure de la terre aux époques révolues,
Ceci nous oblige à passer en revue les quatre attitudes fonda-
mentales qui ont été reconnues jusqu'ici en face des problèmes
de répartition des animaux (ou des plantes). Ces attitudes, à leur
tour, se regroupant en deux tendances opposées
A — La répartition des animaux
e fait uniquement (ou presque
uniquement) grâce à des liaisons intercontinentales. Ces liaisons
peuvent être établies
a. Dans l'hypothèse de l'immobilisme des pôles et des conti-
nents :
ant de
liaisons entre continents ou iles aujourd'hui sépar.
On établit ces ponts en recherchant et regroupant des
zones à faunes affines:
2° Par la progressive désintégration de masses continentales
initiales, la destruction de ces masses ayant déterminé
des axes, des voies de migration, et des portails privi-
légiés (concept de L. Crotsar). On établit ces voies en
reliant entre elles, sur la carte, les diverses unités
taxonomiques d’un groupe de rang élevé et en cherchant,
par l'ancienneté comparée de ces unités, à définir le
sens des mouvements.
1° Par des ponts plus où moins temporaires, établ
b. Dans l'hypothèse de WE
masses continentales.
ER, par les mouvements entre
B.- La répartition des animaux se fait en grande partie grâce
ination et d’indigénation des espèces.
La preuve de ce lype de répartition est cherchée dans les anomalies
du peuplement et dans la superposition entre des répartitions types
et celles des courants marins, aériens où commerciaux.
au pouvoir naturel de diss
Cetle opposition théorique accompagne une opposition égale dans
la définition de l’origine des faunes (et des flores).
Pour les auteurs qui ont choisi les diverses formes de la première
option, les faunes sont, en règle générale, d’origine australe et ont
gagné secondairement l'hémisphère Nord. L'échelonnement Sud-
Nord des formes de plus en plus «récentes» serait une preuve de
cette origine australe, l’origine holarctique serait un mythe.
Source : MNHN,
Paris
424 R. PAULIAN
Pour les tenants de la seconde option, les faunes
nordique et se sont écoulées naturellement et de facon continuelle
du Nord au Sud. L'échelonnement Sud-Nord des formes de plus
en plus crécentes» serait une preuve de cette origine nordique.
sont d'origine
La Gondwanie serait un mythe.
£
Ë t
a | 11 #7
ê \
me date mode
ä
ments
précrélacés
Fig. 122. — Schéma de l'évolution et de la constitution de la faune malgache
Nous ne voudrions pas, en prenant parti dans ce débat, marqué
par une extraordinaire et bien inutile passion, nous écarter des
données de fait. L'importance même, pour la compréhension des
mécanismes du peuplement du monde, des problèmes posés, nous
fait en effet un devoir de les aborder aussi lucidement et
sereinement que possible. L’insulte ou l'ironie n’ont jamais rien
ajouté à une démonstration.
Mais de ce qui précède ressort déjà que le raisonnement seul,
travaillant sur les cartes, les listes faunistiques ou les catalogues,
ne pourra permettre de résoudre l'opposition. Puisque les deux
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 425
parties estiment que l'image actuelle de la répartition des faunes
justifie leur théorie et condamne celle de leurs adversaires, puisque
Crorzar et MiLLOT, par exemple, traçant la carte de répartition
actuelle (et parfois fossile) d’un groupe animal, basent sur cette
répartition des conclusions diamétralement opposées, l'exploitation
pure el simple des faits de la distribution animale ne nous donnera
aucune certitude. Celle-ci, nous ne pouvons la chercher qu'en
découvrant des fautes de méthode dans l’un ou l’autre des raison-
nements contradictoires, en faisant appel à des principes non
encore systématiquement employés où négligé : l'une où par
l'autre des écoles en présence ou en mettant en évidence des faits
nouveaux.
Un premier principe, trop souvent négligé, est le principe
d'économie. De deux explications également plausibles la meilleure
(ce qui ne veut pas dire la vraie) sera celle qui sera la plus
simple. La différence d’échelle entre une — ou serait-ce cent —
espèces, d’une part, et l'existence de la Lémurie de l’autre, explique
la séduction qu'offrent les grandes conceptions biogéographiques,
mais aussi leur faiblesse. Cela, MiLoï, de Cay ; FURON l'ont bien
senti. L'instrument d'explication est — sauf lorsque nous ramenons
le problème à un tracé cartographique — sans commune mesure
avec le problème.
Le second principe, presque toujours oublié, est que rien ne
justifie l'intervention dans le passé de facteurs différents des
facteurs actuels. Des affirmations comme celle de CRorzaT :
«The outlines of the world that was when the Angiosperms began
to migrate, or migrated more vigorously» porte encore la marque
des concepts de Cuvier et de d'ORBIGNY sur les révolutions
du globe.
Polémiques et historiques variés ayant été nombreux depuis une
diz
ine d'années, nous supposerons connues les positions qui
s'affrontent, leur arsenal et les écoles qui les soutiennent.
Notre propos se limite, volontairement, ici, au domaine insulaire
de l'océan Indien Occidental. Que si, d'aventure, nous parvenons
à établir la vanité d’hypothèses antérieures, nous n’entendrons
celle-ci que pour le seul secteur géographique considéré et ne
songeons pas à l'étendre aux problèmes du Pacifique ou de
l'Atlantique. A ceux qui voudraient passer du particulier, ici
analysé, au général, nous répondrions que seule une connaissance
détaillée des faunes justifierait leur tentative. Et cette connaissance
ne nous parait pas encore suffisamment acquise.
Pour évaluer la portée des théories biogéographiques, il nous
faut garder sans cesse présent à l'esprit que toutes les théories
Source : MNHN, Paris
426 R. PAULIAN
proposées sont également en mesure d'expliquer foutes les distri-
butions observées, qu’elles proposent toujours des systèmes
cohérents et où les faits découverts postérieurement, et si aberrants
soient-ils, s'intègrent toujours aisément.
En évoquant à nouveau le edésordre géologique» souligné par
Furow, cette parfaite concordance entre les théories et la masse
écrasante des faits observi emble établir qu'entre la théorie et
les faits existe une différence d'échelle et que la concordance
constatée ne peut être qu'illusion, due sans doute à ce que des
principes généraux, absolument indépendants des reconstructions
paléogéographiques fondées sur la faune actuelle, régissent le
peuplement animal. Parmi ces principes sont ceux qui fixent les
possibilités de transport et d’indigénation des espèces animales.
Nous dirions volontiers qu’il existe une biogéographie des genres
et des espèces, faite d'écologie, d’éthologie et de paléogéographie,
de la fin du secondaire, du tertiaire et du quaternaire; mais qu’il
ne saurait exister de biogéographie des familles, du primaire ou du
secondaire, que descriptive, énumérative, écologique, mais pas
explicative et surtout pas susceptible de relayer la géologie dans
la définition des mouvements de l'écorce terrestre.
Ce n'est pas là diminuer la biogéographie, c'est bien plutôt lui
trouver le plus noble des champs d'application, celui qui traite
du vivant et du réel, et non de l'imaginaire.
Avant de choisir entre les diverses théories et de tenter de donner
un tableau du mécanisme du peuplement de Madagasear, il nous
faut rappeler quelques faits qui nous aideront dans notre choix.
ous avons montré dans ce qui précède que rien ne vient
apporter la preuve biologique de liaisons terrestres de Madagascar,
ni avec des îles comme les Mascareignes, ni avec l'Asie. Les
affinités notées peuvent, dans certains cas, se rattacher à de
simples faits de convergence, et la démonstration de ces faits
(Neocolpodes par JEANNEL; Dipseudopsis par Ross) pour être très
récente n’en oblige pas moins à en admettre un plus vaste champ
d'application.
Dans d’autres cas, les affinités relèvent indiscutablement des
transports accidentels, et la démonstration récente de ces cas dans
les Petites Iles oblige à en postuler la fréquence pour les bien
plus riches faunes des Grandes Iles.
Par ailleurs la «filtration» de la faune orientale vers Madagascar,
ou de la faune malgache vers Rodriguez, montre de telles lacune
que l’on ne peut y voir l'écoulement d’un peuplement animal entier
au long de quelque arête continentale, mais bien plutôt le transport
Source : MNHN, Paris
VOISINES 427
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎL
accidentel d'animaux particulièrement adaptés à ce transport, à
travers des élendues marines.
Enfin le cas des Erymnochelys Baur établit la d
parition aux
époques géologiques de formes africaines qui ne survivent plus
qu'à Madagascar el en Amérique du Sud, sans nécessiter de
liaisons directes entre ces deux terres. Des dispositions analogues
doivent exister pour bien des formes indo-malgaches.
Mais il s’agit plus là de probabilités que de certitudes. Ce n’est
done pas de la biologie que nous pourrons obtenir une réponse
calégorique et ce n’est que la géologie ou la géographie physique
qui pourra, peut-être, nous la donner.
Or, l'absence de dépôts géologiques datables, sur toutes les îles
volcaniques ou coralliennes de la dition, ne nous fournit aucune
base de jugement. L'ampleur des phénomènes volcaniques peut
en outre avoir éliminé les dépôts géologiques, par rejet dans les
profondeurs marines ou par recouvrement, et leur absence ne
prouve donc même pas leur inexistence.
Mais la géographie sous-marine est de nature à nous aider
puissamment. Les découvertes récentes de haut fonds, véritables
montagnes sous-marines, par l'Alidade dans le Canal de
Moçambique, et par le Vitiaz au nord de Tromelin: l'existence
de lignes de-sismicité préférentielle démontrées par le R.P. Porssox,
indiquent bien une grande instabilité du fond de l'océan Indien
Occidental et de s nnexes Moçambiques. Mais cette instabilité
s'exerce dans une série de bassins trè profonds, et même certaines
zones considérées autrefois comme formant des plateaux surélevés,
telles les Comores, ont fourni, aux récentes campagnes de sondages
(Calypso), de profondes fosses étendues, séparant des pitons
isolés (1).
D'autre part, les carottes et les enregistrements du Vitiaz
4959-1960, communication orale du Pr. Boëorov) ont établi la
présence dans l'océan Indien Central et Occidental de trois types
de modelés :
Des Los
es el des plateaux recouverts par jusqu’à
2.000 mètres de sédiments en apparence homogènes, meubles,
fournissant à la sismique expérimentale des réponses uniformes;
— Des plateaux nus, où ne portant d'autres sédiments que des
dents de Requins; mais ces plateaux sont balayés par d'actifs
courants qui peuvent chasser les sédiments au fur et à mesure de
diments n’y est done pas significative;
leur dépôt, l'absence de «
Q) 11 n’existerait tout au plus d’après MirLor, in litt., qu'un seul seuil entre
les Gomores, celui reliant, à 750 mètres, la Grande-Comore à Mohéli.
Source : MNHN, Paris
428 R. PAULIAN
— Des montagnes sous-marines aux arêtes vives, en roche nue et
massive.
Les sédiments meubles ont été prélevés eurs de
15 mètres environ (soit pour une période de + 400.000 ans). Ils
montrent de haut en bas une couche assez mince d'argile rouge,
suivie d’une forte épaisseur de sédiments calcaires, puis d’une
nouvelle couche d'argile rouge. Cette variation établit que la
profondeur de l'océan a subi, pendant cette période, des oscillations
de l’ordre de 1.000 mètres (celles même que nous avions admises,
après Bourcarr, pour le Pontien). Mais nous avons signalé que
même la profondeur de — 1.000 mètres ne nous-amène pas
à des contours géographiques sensiblement différents de ceux
d'aujourd'hui.
En outre l'épaisseur considérable de sédiments homogènes
reconnue oblige à admettre que l'océan Indien a été le siège de
processus de sédimentation marine continus pendant tout le
tertiaire, sans intervention, au large, de sédiments terrigènes:
Par ailleurs l’étude des roches prélevées à 3.385 mètres de
profondeur sur la Carlsberg ridge, qui se développe de Gardafui
vers le S.-E., a permis à Wisemax d'établir que le plancher de
l'océan Indien différait caractéristiquement (chimiquement et
radiologiquement) des plateaux type Dekkan; que les basaltes
sont de type subaqueux et d’origine sous-marine.
Nous voyons donc que rien ne vient appuyer l’idée de jonctions
terrestres post-crétacées entre Madagascar et les îles de la dition,
et entre celles-ci et les terres voisines.
Reste alors le problème des jonctions antérieures. Le profond
changement constaté dans les faunes fossiles avec l'avènement du
Crétacé enlève à peu près toute valeur aux hypothèses biogéo-
graphiques fondées sur les mouvements et les liaisons terrestres
antérieures à cette période (1).
Postuler l'existence de nombreuses lignées actuelles dont la
répartition a été modelée par ces liaisons, c’est accorder aux
sur des épai
() Rappelons ici que, traitant de la flore africaine, l'éminent botal
Leësnux écrit : «La flore des ères primaire et secondaire n'a que des relations
très éloignées avec la flore actuelle; elle ne peut guère servir à résoudre les
problèmes de la phytogéographie génétique et historique soulevés par la
distribution actuelle des végétaux. Aussi, est-ce à juste titre de l’époque
tertiaire que l’on fait dériver la flore contemporaine». Il rejoint ainsi
l'opinion exprimée par le géologue Funox affirmant que la complexité des
mouvements géologiques a nécessairement masqué la réalité des faits biogéo:
graphiques anciens. Une part très importante de la faune (Insectes, Oiseaux
Chauves-souris frugivores, etc.) étant liée à la flore on voit que, de toute
façon, il semble vain de vouloir remonter plus haut que la fin du secondaire
dans nos reconstructions biogéographiques
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 429
lignées une fixité peu vraisemblable et à nos moyens d'analyse
axonomique une valeur sans doute excessive. L'ampleur, la
fréquence, des phénomènes géologiques à caractère de cataclysme,
les mulliples modifications des relations existant entre les quelques
boucliers à émergence continue depuis le Crétacé suffiraient, par
la multiplication des invasions, des changements de compétition,
des hybridations aussi, à enlever beaucoup de leur vraisemblance
aux reconstruclions antérieures au Crétacé et qui s’appuieraient
sur les faunes actuelles.
La rapidité de la formation de nouvelles unités laxonomiques
nous oblige aussi à admettre que l'existence des lignées est, en
général, brève (au sens géologique du terme bien entendu), sous
peine d'aboutir à un «encombrement» inconcevable.
Nous ne prétendons pas que les faunes post-crétacées ne dérivent
pas des faunes antérieures, selon les normes généralement admises,
mais seulement que les transformations qui ont marqué ce seuil,
au reste très vague el très long, sont telles que la taxonomie des
formes actuelles ne peut nous fournir un fil conducteur sûr pour
traverser le Crétacé et affirmer la filiation de jroupes génériques
actuels jusqu'à quelque ancêtre commun du Jurassique ou du
Trias, pour ne pas parler du Primaire.
Le fait enfin que l'hypothèse de Crorzar : effritement progressif
d'une masse continentale anlarctique d’où sont partis les
Angiospermes (inter alia), entraine l'intervention de mécanismes
plus complexes que l'hypothèse de l'origine holarctique des rameaux
actuellement austraux; le fait que cette hypothèse rend mal
compte de l'existence presque générale de formes fossiles
nordiques des rameaux austraux actuels et suppose une origine
Sud, une migration Sud-Nord, puis une exlinction nordique
précoce (bien avant les glaciations) ne paraissent pas en faveur
de la conception de l'auteur (1).
Mais l'opposition brutale et sans nuances des divers auteurs
permet de se demander si, chaque auteur ayant observé avec
exactitude certains faits et se limitant à ces seuls faits, les
constructions contradictoires résultantes ne renferment pas toutes
une part de vérité. Si en un mot l'opposition ne lient pas parfois
à des généralisations excessives à partir d'observations exactes et
de déductions au moins en parties correctes.
Cr (in lit), des découvertes paléontologiques
iendraient modifier quelque peu ce point de vue.
(1) Cependant, d'après
récentes en Amérique du Sud
Source : MNHN, Paris
430 R. PAULIAN
S'il en est ainsi, et en reprenant les faits de peuplement tels que
nous venons de les analyser, nous serions tenté de retenir
a. Des hypothèses de JEANNEr, le principe d’une unité afro-
malgache ancienne, plus spécialement par l'Afrique du Sud-Est;
b. Des hypothèses de Croizar, uniquement l'existence de lignes
de migration préférentielles, d'axes de migration (concepts que
REYMOND avait déjà dégagé il y a une vingtaine d'années, mais
dont on peut se demander si les exemples qu'il avait retenus
n'étaient pas de simples artefacts nés du report sur la carte). Mais,
à l'inverse de ce que pense CRoIZAT, ces voies de migration séten-
draient Nord-Sud et non Sud-Nord. Le fait que le sens Nord-Sud
est celui de tous les groupes pour lesquels des fossiles sont connus
(Archæa Berendt, Chiasognathini, Lemuridæ, Cryploprocta Bennett,
sa fréquence, sinon sa
Végétaux) nous permet d'affirmer au moins
généralité. Même l'insuffisance des documents paléontologiques,
que nous reconnaissons volontiers, ne suffit pas à nous autoriser
à rejeter ces exemples, ou à affirmer qu'ils n'ont pas de portée
générale. En ce cas, les «portails» de CRoIZAT qui auraient ouvert
le monde à un peuplement d’origine austral (subantarctique)
seraient en réalité les points où seraient venues mourir des
dispersions nées dans l'hémisphère nord et, singulièrement, en
Europe;
c. L'apport de Mirror, capital, car il nous apprend qu'après
l'isolement posterétacé, entre l'Afrique et Madagascar, cette
dernière île est restée isolée et n’a recu que des apports accidentels
filtrant à travers l'océan. Il nous affirme, d'autre part, l'isolement
total des Mascareignes, des Comores, des Séchelles et même celui
des diverses îles de ces archipels entre elles. Cette position rejoint
se celle des auteurs américains MATTHEWS et SIMPSON qui
n’ont pas hésité à considérer Madagascar comme une île océanique.
et préc
Nous pouvons alors essayer de reconstituer l’histoire du peuple-
ment de Madagascar par la série d’hypothèses
uivantes.
Jusqu'au Crétacé, Madagascar est en continuité avec l'Afrique
Sud-orientale (sauf mouvements limités de submersion et
d'émersion de certains secteurs du sillon mogambique) et reçoit
par cette voie une série d'éléments formant le fonds de sa faune.
Parmi ces éléments, le jeu des extinetions sélectives, et peut-être
aussi l'adaptation ou la préadaptation à des conditions climatiques
déterminées (thermophilie, cryophilie, xérophilie), a modelé des
répartitions de type austral, néotropical, oriental, sudamadien ou
éthiopien; l'énumération donnée répondant à l’ordre possible
d'arrivée de ces éléments qui seraient tous, au moins d'origine,
nordiques.
Source : MNHN, Paris
S VOISINES 431
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLE:
Pendant cette période, Madag, r a pu, comme n'importe quelle
autre aire continentale, et en partie grâce à la variété de ses
reliefs, jouer le rôle de centre de formation à partir d'éléments
d’origine externe, et des formes d’origine malgache ont pu esquisser
ou réaliser des mouvements de «retour» à travers l'Afrique.
L'étroite convergence de formes orientales et malgaches (cas des
Batraciens) ou néotropicales et malgaches (Phasmes et Mantides)
ne suffit pas à rejeter celte hypothèse, contrairement à l'opinion
de Crorzar; si en effet la convergence suppose un potentiel
génétique au moins partiellement commun, il n’y a rien là
impossible pour le schéma proposé, qui reconnait la parenté des
formes en cause mais interprète leur répartition en termes
d'extinction sélective et non de lignes de migration contournant
telle ou telle aire continentale actuelle.
Nous considérons donc que les éléments anciens non africains
dans le peuplement de Madagascar ont disparu de la faune
africaine, et le rappel de l'exemple des Erymnochelys Baur suffit
encore une fois à montrer que dans certains cas au moins nous
avons la preuve de cette extinction secondaire.
A aucun moment, ni pré- ni post-crétacé, Madagascar n’a été
en contact direct avec les Mascareignes et les Séchelles: mais en
déduire de là, comme le fait CRorzar, que lon postule un ratta-
chement des Mascareignes et des Séchelles à l'Inde AT a, p. 48,
fig. 125) est une déformation grave. On doit considérer que le
domaine micronésien de l'océan Indien occidental reçoit sa faune
d’apports aceidentels et nous montre la filtration en sens N.E.-S.0.
de la faune orientale apte à ces transports; en sens O.-E. de la
faune afromalgache avant les mêmes caractères. On doit s’abs-
tenir de rattacher ces îles à l’une ou l’autre des régions zo0gé0-
graphiques, ou les considérer comme une zone frontière, de
mélange.
On peut en dire autant de l’île Europa entre Madagascar et
l'Afrique.
En ce qui concerne les Comores, rien ne permet d'affirmer que
l’Archipel ait jamais été uni à l’Af ique où à Madagascar. Tous les
caractères faunistiques, et en particulier les profondes différences
entre îles, en font une marche entre Afrique et Madagascar. Mais
la direction de la mousson et aussi les lacunes marquées d’une
faune née d’apports accidentels ont permis l'installation sur
l'archipel d'éléments séchellois, voire orientaux, qui n’ont pu
s'installer sur Madagascar. Nous avons là un exemple de ces
phénomènes de «feedback» évoqués par EMERSON pour expliquer
l’évolution génétique des espèces et des populations; le terme choisi
Source : MNHN, Paris
432 R. PAULIAN
recouvre l’idée qu'une faune déterminée modèle par ses caractères
mêmes les introductions ultérieures (quel qu’en soit le mécanisme)
et que ces introductions à leur tour doivent par une sorte d'action
remontante modifier l’évolution de la faune préexistante. Toute
introduction, par sa réussite même, met un frein aux introductions
suivantes. Et l'opposition entre le peuplement de Madagascar et
celui des Comores tient sans doute à la profonde différence entre
leurs peuplements initiaux, qui a agi sur toutes les introductions
ultérieures.
Aprés le Crétacé, nous n’avons aucune preuve géologique de
liaisons continentales, quelles qu’elles soient, de Madagascar avec
le monde extérieur. Tout au plus le jeu du fond du canal de
Mocambique at-il pu rendre plus ou moins facile, selon les époques,
la traversée, qui ne parait pas s'être faite sélectivement par les
Comores puisque tant de formes afro-malgaches manquent dans
l'archipel. Et rien dans le peuplement ne nous oblige à révoquer en
doute les données géologiques.
Mizcor (1952) a insisté sur la nécessité de ces îles intermédiaires,
plus où moins temporaires, pour rendre compte du passage à
travers le canal de Moçambique de certains Mammifères. En fait,
cette nécessité se limite presque au cas de l'Hippopotame de
Lemerle, ce qui établit, semble-t-il, l'ampleur très limitée des
formations aériennes temporaires entre Madagascar et l'Afrique.
11 nous faut done admettre :
a. Que toutes les espèces pour lesquelles un transport accidentel
serait exclu — il semble que les plantes, plus qne les animaux, pré-
sentent des espèces intransportables (PERRIER DE LA BATHIE, HUM-
BERT) — dérivent d’ancètres en place à Madagascar avant le Crétacé.
Des exemples précis nous montrent que, même à partir d’une
souche commune survivant des deux côtés d’une barrière géogra-
phique, il peut apparaître, de l'un des côtés seulement, des formes
spécialisées qui en dérivent. Ainsi parmi les Diplères, les Acroce-
ridæ présentent un genre, Thyllis Er., connu d'Afrique du Sud et
de Madagascar, dont dérive, à Madagascar, le genre endémique
Dimacrocolus Schlinger;
b. Que toute une série d'espèces ont pu gagner Madagascar, par
hasard, d'Afrique ou d'Asie (au besoin par le relais mascareigne),
ou même d'Europe (pour les micro-hyménoptères). En ce qui con-
cerne les formes d’origine africaine elles doivent participer des
faunes qui se sont succédées en Afrique-Orientale, mais ont toutes
été contraintes de s’adapter à un milieu exclusivement sylvatique à
leur arrivée dans l'Ile, sauf au cours des derniers cinq ou six siècles,
Source : MNHN, Paris
VOISINES 433
OGRAPHIE DE 3
ce qui a limilé certainement de façon très sévère les indigénations.
Cependant, il nous faut rappeler que nous avons montré (1945-1947)
que la faune de la voûte de la pluvisilva de Côte-d’Ivoire abritait des
espèces de savane. Rien n'interdit de penser que les immigrants
provenant de la savane est-africaine aient pu — au moins à un
premier stade exploiter la voûte de la forêt caducifoliée de
l'Ouest malgache.
De nombreux auteurs et tout spécialement CRorzAT ont tenté de
ridiculiser ceux qui admetlaient l'importance des transports
accidentels. Rappelons que l'ile Tromelin, tête corallienne et
sableuse minuscule, héberge un Aradide endémique, Hémiptère
vivant normalement sous les écorces et qui n’a pu parvenir à Tro-
melin que dans un bois flotté où par un naufrage, puis donner
naissance à une forme endémique. Rappelons aussi que les embar-
cations indigènes telles les boutres, transportent terre, pierres, bois,
fruits, viande, poisson, ete., permettant à de nombreux insectes un
développement normal et offrant aux Lézards une réserve de vivres
frais. Rappelons encore que des billes de bois tropicaux descendues
par eau jusqu’au port d'embarquement, puis trar sportées jusqu’en
Europe, abritent, plusieurs mois après, une riche faune d’espèc.
corticoles qui n’ont cessé de s’y reproduire pendant tout le voyage :
des observations personnelles inédites faites à Paris en 1936-1939
sur les bois africains et sud-américains l'ont tr. clairement établi.
Ce dernier mode de transport, assurant l’arrivée simultanée de
plusieurs individus de chaque espèce, répond à l’une des objections
formulées contre les apports accidentels. Et il n’est pas indifférent
de souligner que dans la faune séchelloise, comorienne où malgache,
les éléments orientaux sont particulièrement abondants parmi les
xylophages, comme nous l'avons indiqué plus haut,
Dans l'élude qui précède nous avons été amené à modifier à des
degrés divers nos connaissances sur la faune de la région malgache
et ses origines.
Mais nous pensons que ce travail apporte plus que des faits
nouveaux ou des changements formels.
Nous avons souhaité montrer qu'une étude biogéographique ne
saurait être seulement une analyse statis ique de documents et de
listes faunistiques, ni une interprétation, si large ou si précise
soit-elle, d’une étude des relations phylétiques d'un groupe zoolo-
gique. Elle ne doit à aucun moment perdre de vue que chaque
faune est un tout, que ses éléments sont liés entre eux, et au milieu
qui les supporte, aujourd’hui et dans le passé; en somme que toute
biogéographie se doit d’être écologique, pour reprendre la pensée
de Hesse ct de DanL.
Source : MNHN, Paris
434 R. PAULIAN
Enfin que la biogéographie est une science dynamique et non
s précises analyse
ndre dans les
statique: synthétique, mais utilisant de tr
Pour une telle étude, qui doit nécessairement des
détails de la répartition, Madagascar constitue une lerre de promis-
ion, non pas tellement, comme le pensait COMMERSON, par la
richesse et les particularités de sa faune, où de sa flore, que par ses
caractères très tranchés et par ses dimensions, limitées certes, mais
suflisantes pour supporter des milieux extrêmement varié
Et nous n'avons eu d'autre désir en présentant cette
provisoire que de susciter de nouvelles recherches dans les champs
sque
où nous n'avons fait que de glaner.
Le chemin qu'ont tra
graphie, TROUESSART, JOLE
Muzor, les étapes que repré
graphie mondiale, constituent une voie sûre, el, malgré les appa-
rences, continue. Cette voie s'ouvre largement sur la biogéographie
de demain, qui parviendra sans doute à voir tout à la fois l’arbre
et la forêt, sans prendre l’un pour l’autre.
Mais les suecès dans celte discipline supposent aussi la poursuite
des recherches sur place dans des organisations solides, et l’enca-
drement précis des travaux des chercheurs qui ne font que passer.
La permanence de l'effort est le plus sûr garant des progrès
en matière de biogéographie. Celle-ci ne peut plus, à l'échelle
mondiale, être l'objet de recherches poursuivies dans les labo-
ratoires holarctiques, sur des collections et des catalogues, ou
à loc
Elle se fera de plus en plus dans les pays
s'intéresse. Elle constitue l’un de ces domaines dont nous disions
(1960) que son exploitation sous les tropiques était de nature
à bouleverser notre philosophie scientifique el, par là, la marche
même de la science.
é, en France, les grands noms de la biogéo-
UD, GERMAIN, JEANNEL, DE PEYERIMHOFF,
entent leurs contributions à la biogéo-
ision de quelques brèves Lournées de régions mal connues.
mêmes auxquels elle
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
I
Nous avons utilisé constamment les ouvrages el périodiques
généraux ci-dessous; les citations particulières relatives à des
articles de cet ensemble ne sont en règle générale pas reprises dans
le texte et ne figurent pas dans la bibliographie détaillée.
Par ailleurs, nous avons reporté dans le texte un certain nombre
de références correspondant à des travaux qui n’ont été utilisés
qu’en un seul passage du travail.
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INDEX DES NOMS
A
Abisara, 291
Ablabera, 155
Ablepharus, 279
ater, 278
— bitæniatu,
— boutonit, 279
— caudatus, 280
_— gloriosus, 280
— mohelicus, 280
vœltkotwi, 280
Abulia, 17
Acacia, 415
Acanaloniidæ, 220
Acanthacl marilimu
Acanthoceridæ, 107
Acanthocnemus, 166
Acanthonitiphila scotti, 385
Acarien, 82, 97, 107, 111, 113, 130
Achatina, 229, 301, 5
Acherontia atropos,
chrioptera, 139
— jallax, 140
Achyranthes, 384
— aspera, 115
Acidoteles renaudianus, 105
Acoloba lanceolala, 91
Acontia
Acostemma, 217
Acræa, 290, 407
— damit, 393
esebria masaris, 393
neobule, 393
— ranavalona, 393
— _ Lerpsichore, 393
idæ, 194, 291, 373, 393
ididæ, 143
386
(1) Afin d'alléger le plus possible cet
à forme
aginales sont réunies
sst-employé, dans le texte, tantôt sous
SCIENTIFIQUES CITES (1)
Acridocarpus excelsus, 39
Acridoidæ, 143
Acridotheres tristis, 298, 301
itus, 106
oberotha, 188
Acrobiantes, 130
Acrocercops. 115
_ cathedræa, 115
— hemistacta, 115
— hormista, 115
— loxias, 115
— theæformisella, 115
— tricyma, 115
Acroceridæ, 197
Acrotrichis, 149
Acrosternum frôlowi 385
clænodes, 158
Actitis, 413
Adapidæ, 379
Adelüni, 173, 268
Aderidæ, 177
Adesmiini, 364
Adoceta,
Adoretini,
Adoretus, 1
Adorodocia, 154
Aedes albopictus, 406
opæ, 386
mpsoni, 406
Aegeriidæ, 191
AeJophagamyia, 273
austeni
— flava, 273
— inornata, ù
_—— pungens, 273
— remota, 273
267, 432
Aelurictis intermedia minor, 242
denictopechinæ, 224
Aeolopus
— jasciatipes, 384
_- laticosta, 385
nom
tantôt
au nom latin, qui
scientifique
ous sa forme
gure seul.
Source : MNHN, Paris
#4
Aepyornis, 356
ornithidés, 239, 303
nosoma, 135
Actheria, 229
Aeihiomer
Aetholælaps, 113
galiana, 217
Hs 414
Agnara madagascariensis, 387
s 312, 317, 330
Agrypnus juscipes, 160
Akermania, 126
toma, 175
s P4185
Aléocha
Aleurodes
Aleurodidea, 220
Atindria, 163
Alaga, 274
Allecula, 174
Alleculidæ, 174, 294
Atiokrendowskia, 131
Atlopauropus, 127
Alloniseus pigmentatus, 387
Alluaudia, 114, 414
— dumosa, 38
procera, 38
Alæ, 36, 37, 38, 90, 91
7 chabaudi, 369, 370
divaricata, 38
Aion 291
Amatideæe, 192, 373, 3
Ameurina, 289
Amauris, 195, 289, 320
—— nossima, 195
— phædon, 1
Amaurornis, 265
Amberana, 216
Amblyomma, 131
Amblypyges, 80, 97, 129
Amblyrhynchus, 232
4
Amelococcus alluaudi, 114, 222
Amerismus, 184
Ampelita, 229
Amphimallon majalis, 356
R. PAULIAN
imphinotus, 376
Amphipodes, 85, 104, 126
Anaballus, 185, 267
Anacamplomyia ef.
112
Anadiaptomus, 96
Anagenesia, 134
Anajapyx, 132
Analgesidæ, 111, 131
Anapanssus, 108
Anaphoidea nitens, 297
Anaspis, 175
Anatemnus, 128
Anatide, 257
Anccrista, 192
inchomenini, 105,
Anchon proximus, 217
— relatum, 217
Anchenomus longiforceps, 144
Aneurrhinus, 183
Angara lenta, 387
Angræcum sesquipedale, 36
Anillini, 100, 102, 322, 351
Anisogaster, 179
Anisoptères, 134
Ankaratrix, 266
Ankaratrotrox, 153
— centralis, 107
Annélides, 104, 107
Anobiidæ, 162
Anodontohyla, 231
Anomma, 151, 364, 369
Anomalothrombidium
riense, 97
Anopheles, 363, 364, 407
— flavicosta, 407
_— pretoriensis, 407
Anoplotermes, 307
Anoploures, 111, 113, 361
Anopsilana poissoni, 96
Anostracés, 125
Anoures, 231
Anouridæ, 227
Antakaspidini, 114, 337
Antalaha brevicollis, 109
Antanartia, 290
Antandroya, 222
— euphorbiæ, 114
tulearensis, 114
Antennopsis, 138
Antherina suraka, 3
Anthicidæ, 106, 177
Anthobosca, 210
africana, 11,
, 363
madagasca-
28
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉ
GRAPHIE DE
110, 225
183, 294,
Anthocoridæ,
Anthribidæ,
410, 415
Anthropoïdes, 243
Anthurides, 104
Antongilia, 105,
Antongilum, 150
Apanteles, 112
flavipes, 297
sesamiæ, 297
Apanteloctonus, 112
Apatenia, 184
Apaturopsis, 290
Aphanapteryx broeckt, 353
Aphaniptèr
Aphanistieus,
Aphides, 114, 116,
Aphidoidea, 221
Aphiloscia annulicornis, 387
Aphloia, 199
theæformis, 39, 115
Aphnæinæ, 194
Aphnæus, 292
Aphodiinæ, 117, 118, 153
Aphodiini, 308
Aphrodinæ, 217
Aphycus prævidens,
Aphysoneura, 289
Apion, 185
Apocrites, 202
Apocynace 1
Apodes, 231, 284,
Apodiger, 109
Apoidea, 214
Aponomma,
Appias, 289
Apus, 125
Aradidæ,
Aradoidea,
Aradus, 228
faviventris
Arachnides, 97,
Arachnodes, 377
Aræcerus, 183
Aræopsylla martialis, 200
Araliaceæ, 199
Araneïdaæ, 97, 110, 129
Aranéomorphes, 129
Archæwa, 97, 129, 266,
Archæidæ, 129
Arctiidæ, 85, 199, 312
Aretiopais, 192
Ardeidæ, 145
389,
139, 344
112
307
131
227
227
74, 384, 399
271
399,
MADAGASCAR ET DES
LES VOISINES
Ardeola,
110
ia, 414
anus distinctus, 161
131
bateau 10
Argynnidinæ, 290
ynnis, 291
rocheila, 291
da, 38, 199
Aroïdés, 87
Arrhenophanidæ,
191
Arrhenurus, 131
Arrhinotermes canalifrons, 256
Arrothia, 192
292
Artamella viridis annæ,
Arthropodes, 107
Artitropa erénnys, 393
= comorarum, 395
, 189
235
176
, 126
HRUE
197,
Rs 291
Asolenus, 149
Asplentum, 91
ässneri, 328
egracile, 328
330
200, 374, 400
198
tur F ti, 265
Atænius, ; 410
Atalius, 286
Atalophlebioïdes, 134
Atella, 291
Atelornis, 311
Lerica, 290
Athalia colibri, 166, 201, 360, 361
— malagassa, 166, 201, 360,
361, 410
Athelocephinæ, 201,
Athetocephus, 201
= madecassus, 201
Atractides, 131
Alractocerus, 166
Attacidæ, 192
Atyidæ, 127
283, 337
{ulacoderus, 177
{ulonocneminæ, 153, 308, 336
16
Source : MNHN, Paris
446 Re
Aulonocnemis, 260
Aureotilla, 210
Austroniphargus, 106
bryophilus, 126
starmühlnert, 126
Autoba costimacula, 112
Autoserica, 155
Autruches, 284
Avahis, 113
laniger, 341
laniger occidentalis,
341
Axiocerses, 292
126, 269
216,
B
ycurus gracilis, 97
s, 134
Balanopteryx, 189
Balsaminaceæ, 199
Bambou
Bambous-lianes, 39
Bananiers, 360
Baoris fatuellus, 393
dolens, 395
Barringlonia, 55
Basiothia medea, 395
sitropis, 183
Batelusia, 291
Balocera rufomarginata, 256
Balocnema coquereli comorana,
394
Batrachorhina, 179, 253, 255
Batraciens, 85, 86, 88, 89, 99, 105,
230, 259, 264, 298, 307, 336, 349,
419, 431
Bauhinia comorensis, 115
Bavieæ, 129
Beccariola, 171
Bedotia geayi, 230
Belbina, 217, 218
Belenois, 289, 371
Belionota prasina, 299
Belohina, 323, 335, 338
Belohininæ, 153, 283, 337
Belonogaster, 213, 374
Bembidiides, 70, 269
Bembex madecassa,
aldabra, 386
Berlandina decaryi, 97
PAULIAN
Berosus aculispina, 391
bergrothi, 391
prolongatus, 391
Berothidæ, 188
Berytidæ, 225
Bethalus simplex, 387
Beihylidæ, 208
Bethyloidea, 208
Biantes, 130
milloti,
Bifila, 199
Bihoreau, 257
Bioxylus, 161, 285
Bipalium, 124
Biphyllidæ, 169
Biphyllus, 169
Birgus, 278
Biloma
Blattides
137, 389
Blattivorus, 176
Blastobasidæ, 191
Blattodea, 136
Bledius marinus, 385
Blepharoceridæ, 86,
267, 344, 349
Blumea, 1
Bocchini, 209
Bœuf, 361
Bogidiella, 104
Boidæ, 234, 266, 283, 335, 416, 417
Boinæ, 234
Bois d'olive, 179, 408, 415
Boisduvalodes, 191
Bolboceras, 270, 271
Bolbocerinæ, 414
Bolyeria multicarinata, 416
Bolyerinæ, 234
Bombycoidea, 192
Bombyliidæ, 112, 197, 200
Boophilus, 131
Borassus, 36, 38, 115
Boroceras madagascariensis cajant.
121
Bostrychidæ, 163
Bothrideres fryeri, 385
Brachycerus, 185
Brachycyrtus, 205
minor, 386
Brachydactyla, 180
Brachylophus, 232
Brachypteracias, 311
Brachypteraciidæ, 336
97
cana, 403
90, 92, 98, 99, 105, 112,
196 198,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
Brachyrrhynques,
102
248,
bastardi,
292, 297
Brachytar
Braconidæ,
205,
Bradymela, 180
Bradytherium, 243
Branchipus, 12
Brancsikia, 137
freyi, ©
Braulidæ, 196
Brenthidæ, 120,
Brixia, 381
Brookesia, 232
Bruchidæ, 179
Bruchomima, 180
Bruchomyinæ, 196
Brumus frater, 170
Bryocyclops, 96
373
138,
18
Bryozoaires, 85, 124
Bufonidæ, 231, 259, 284, 307
Bulbophyllum, 36
Bulenides,
Buprestidæ, 157, 158, 216, 951,
Burgeonia, 22
Bulorides
javanicus, 25
Byblia, 290
407
, 174
Cænioxylobanus
Cænis mœæsla, 3
Cafius, 384
corallicola, 277
nauti TT
Calandrines, 402
Calanoïdes, 126
Calaos, 284, 307
Calastenus, 203
Callichromini, 409
Calliduloidea, 193
Calliphoridæ, 107, 197, 200
Callohispini, 182, 283, 337
Calochromus, 287
Calophyllum, 35
1, 294, 2
251,
240
399,
294 |
447
Calopieris, 289
Calotermes fryeri, 385
longus, 385
Calvaria, 415
Campbellomy
Campodea, 133
greeni, 133
Campodeidæ, 133, 402
Campodella, 133, 267, 270
Camponotus, 108, 109, 110, 211
shenki, 109
Camptelasmus, 217
Campylomma agalegæ, 385
Canards, 411
Canestrinidæ, 131
Cantharidæ, 161, 284
Cantheconidea migratoria, 385
Canthonini, 117, 338, 376
Canthyporus pauliani, 260
Capnites angustus, 109
Caprimulgus madagascariensis, 390
capricornis, 107,
Capritermes
Capys,
Carabidæ, 146, 147, 158
Carabiques, 78, 79, 86, 100,
105, 106, 107, 110, 165, 2021
312, 319, 330, 344, 363, 399
Caraboidea, 146, 318, 320, 327
— limbata, 146
mplicia, 146
ssius auratus, 298
Caridina, 85, 92, 96, 127
Carissa, 37
xylopicron, 408
larnivores, 113, 114, 118, 241
rpophilus, 167
biguttatus,
malus,
hemipteru
humeralis, 167
marginellus, 167
obsoletus, 167
Carposinidæ, 191
Carventus, 227
Casarea, 417
dussumieri,
ida, 182
416
Casuarina, 358
Source : MNHN, Paris
448 R. PAULIAN
Catacroptera, 290 Chamaeleonidue, 232
Catopsilia, 289 Characinidæ, 229
Catuna, 290 Charadrius, 237
Cautires, 286 Charaxes, 262, 290
— Klugi, 161 = aca
Cautiromimus, 286 — julvescens, 393
Cebrionidæ, 307 _— zoolina, 122
Cecidomyiariæ 199 — — andriba, 122
Cecidomyidæ, 116, 198, 199, 361 — — betanimena, 122, 193
Céleuthétides, 368 _— — betsim
Celyphidæ, 195 = = firm,
Cenarchis, 389 — — franouxi, 12
Centetepsylla madagascariensis, | — — lambertoni, 122
113, 200 | Charaxidinæ, 290
Centetesia, 113 nus, 129
Centetidæ, 111, 131, 200, 240, 266, | madagascariensis, 129
283 Chat, 242
rietinæ, 113, 336
ntrarchidés, 230
Cheirogaleinæ, 37:
Centropus toulou insularis, 390 Cheirogaleus, 243
Centrornis, Chéleutoptères, 139
Centrotu Chelifer cancroides, 128
Cepæa, 352 Ghelisoches chopardi, 144
Cephenniini, 150 Chéloniens, 231
Cephennomicrus, 150 Chenalopex, 257
Cephidæ, 201 | Chèvres, 397, 414
Cephonodes hylas virescens, 394 | Chiasognathinæ, 308, 414
Cerambycidæ, 177, 246, 266, 374, | Chiasognathus,
405, 406 Chilecomadia, 2
Ceratina frye
Ceratolimnobia,
Chilopodes, 127
Chionæma amatura, 121
Cératopogonides, 106, 107 Chironomidæ, 86, 91, 198
Ceratus, 161 Chiroptères, 131, 225, 242, 267
Cerceris nenitra, 256 Chlænacées, 37
Cercopidæ, 112, 187, 216 Chloeon, 121, 134
resium flavipes, 179 Chlonocoris
Cerf, 298
Ceridia stuckenbergi, 328
Ceriodaphnia, 125 sindonia, 386
Ceropria, 264 Chopardempusa, 138
Cerylon, 170 Chorinæus,
Cerylonidæ, 169 Chou de Kerguelen, 417
Céstodes, 111, 352 Chrysididæ, 208
Cetoniinæ, 107, 156, 165, 233, 308, | Chrysiridia madagascariensis, 191
344, 402 Crysis lusca, 264
Chalarodon, 232 _— stilboides, 393
Chalcidien, 112 Chrysobothris dorsata, 299
Chalcidoidea, 207 Chrysomela, 371
Chalcioppe hippasia, 121 Chrysomelidæ, 79, 105, 112, 180.
Chamæleon, 232, 233 399
— gallus, 351 Chrysomelinæ, 187
nasutus, Chrysopa, 188, 399
= pumilu Chrysopidæ, 188
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE
ysopolomidæ, 191
lilla, 210
adidæ, 216
hlidiæ, 230, 334
idelidæ, 106, 107, 121, 210
Ciliés, 123
Cillæus, 167
Cimicidæ, 225
Cimicoidea,
Cinchona, 115
Cinnyris, 257
souimanga aldabrensis, 390
Circopes, 168
olanide, 96
es, 176
rophila, 291
læ, 219
Cladocères, 125
Cladophorus, 286
Cladoxerini, 139
Clambidæ, 156
Clavator, 229
Clavigerinæ, 108, 109,
Cleridæ, 164, 294,
Clidonini, 179
Clovia, 216
Clustidæ, 197
Clythra, 181
Clythrinæ, 181
Cnodalonini, 173, 363
Coarctotermes, 107
Coccinellidæ, 105, 170, 294
Coccoidea, 221
Coccus, 11(
— formicarius, 110
Cochenilles, 79, 90, 100, 110, 112,
114, 115, 116, 292, 328, 384, 415
Cochlididæ, 191
Cocos, 115
Cocotiers, 361, 362
Cælænomenodera, 182
Cœlenterés, 123
Cœliades ramanatek, 393
: comorana, 395
Cœlonia fulvonotata, 393
— solani comorana, 394
Cœnojoppa, 204
Cœnyra, 289
Coleophora pentas, 170
51, 372
374, 409
MADAGASCAR ET DES
S VOISINES 449
Colcophoridæ, 191
Coléoptères, 78, 82, 85, 86, 98, 99,
100, 105, 115, 120, 123, 131, 145,
246, 260, 268, 283, 203, 204, 307,
308, 309, 374, 376, 384, 385, 389,
390, 391
Coliadina, 289
Colias, 289
Collemboles, 82, 91,
Collocalia, 265
, 180
285
latiuseulus, 172
Coloborrhis, 217
Colophon, 270
Colophotia, 285
108, 132
| Colpodes, 147
Colpodini, 110, 158, 336
Colubridæ, 234
Columbiformes, 257
169, 172, 389, 403
Colydiidæ, 100,
Compositæ, 36, 101, 199
Conchas sotitus, 114
— tsaratananæ, 115
Conchos 125
Conderis, 285
Coniopterygidæ,
Conoderus, 2
Conocephalidæ, 142
Conocephalides chagænsis, 385
Conopogaster, 179, 266
Conynomus, 171
Cooksonia, 291
Copelatus, 148
Copépodes, 96, 104, 125
Cophyla phyllodactyla, 87
‘oprini, 284, 308, 397
187, 331
CG nn
Copsychus, 239,
Coplocycla, 1
Coptomia, 156, 344
Coptomiini, 156
Coptops ædifi
Coptosoma
joracina cinerea, 345
Coræbus, 158
Corbicula, 229
Cordyluridæ, 196
Corégones, 366
Corcidæ, 223, 2
Source : MNHN,
Paris
450
Coreoidea, 225 |
Corethrella inepta, 263
Corixidæ, 223
Cormocephalus, 127
Cornelia, 217
Corylophidæ, 90, 170
Cosmopterygidæ, 191
Cossidæ, 190, 263, 267
Cossonides, 106, 109, 275, 277, 280,
9, 400, 402, 410, 415
Cossoninæ, 280
Coua, 237, 303, 341, 342
cœrulea, 341, 342
crislata, 237, 341, 342
cristata, 237
dumonti, 237
pyropyga, 237
delalandei, 303, 304
verreauxi, 341, 342
Crabe, 85
Crabro, 214
Cratopus, 246, 248,
386, 389, 415
adspersus, 248
cavifrons, 385
gloriosus, 385
liste des espèces, 246
Creagris, 189
Crematogaster, 108, 109, 110, 372
Crenidomimas, 290
Crenis, 290
Crepicardus, 160
reutzeria tobaica, 90
cerinæ, 180
ceris, 180
Crocidura, 240
Crocodiliens, 85, 110, 231
Crocodilus niloticus, 231 |
robustus, 231
Crucifèr(
Crudaria, 292
Crustacés, 104, 1
Cryphalomorphus, 186
Cryplinæ, 205
Cryptocephalinæ, 181
Cryptocephalus, 181
Cryptochælum monophlebi, 112 |
252, 277, 384,
Cryptophagidæ, 168
Cryptophagops, 169
Cryptophilus, 169
Cryploprocta, 201, 249, 35
ferox, 241 |
R. PAULIAN
Cryptoproclidæ, 285
Cryptoproctinæ, 336
Cryptops, 127
Cryptotermes domesticus, 405
Ctenideæe, 129
Ctenocephalides
113
Ctenolimnophila (Campbellomyia)
madagascariensis, 267
Ctenosta, 323, 324
bastardi, 323, 324, 336
—— grandidieri, 324
senegalensis, 324
Ctenotilla, 210
Cucujidæ, 168
Cuculus poliocephalus roche, 413
Culicidæ, 86, 88, 89, 90, 197, 198,
406
Cupedidæ, 145
felis_ strongylus,
| Cupes, 145
Cupido, 292
Curculionides, 79, 100, 101, 105,
246, 265, 267, 270, 292, 294, 327,
365, 389, 399, 402
Curculionoidea, 184
Cyaneolytta, 176, 260
35
theria, 125
s, 104, 105, 125
yclops vernalis, 851
clostomides, 322
inidæ, 227
Cydonia lunata, 170
Cylindrothorax, 176
lodes, 167
mbidiella, 36
mones, 171
ymothæ, 290, 308, 371
lambertoni, 320, 334, 336
lux, 334, 371
Cynandra, 290
Cynipoidea, 202
Cyperus, 36
Cyphoderini, 107, 108
Cyprinidés, 229
prinodontidés, 230
Cypselidæ, 330
Cypsiurus parvus, 361
griveandi, 361
C
Cyrestis, 290
Cyrtacanthacris tatarica, 891
Source : MNHN, Paris
Dactylispa, 182
Daciylopius coccus, 297
— indicus, 297
Dæmon, 86, 156
Daim, 298
Dalpada,
Dalpadini
Damasippoides, 139
Danaida, 289
— chrysippus
— dorippus,
Danaideæe, 195
Dapidodigma, 292
Dascillidæ, 1
Dasylabris, 210
Dasyneurariæ, 199
Dasytes, 287
Desytidæ, 166, 399
Daubentonia, 378
— madagascariensis, 356
— robusta, 243, 303, 356
Daubentontidæ, 243, 336
Décapodes, 85, 127, 244
Decarynella gracillipes, 97
Dejerundata aldabrana, 385
Deloneura, 291
Delphacidæ, 112, 220
Demosis, 285
Deraulax variicolor, 320
Derbidæ, 220
Dermany », 211
Deræcoris limbalus, 385
Dermaptères, 88, 110, 144
Dermestes, 162
Dermestidæ, 111, 162
Desmidophorus, 185
Desmolycæna, 292
Deudorix, 291
Deuterochlara regalis
Diacrisia madagascariensis, 121
Diadelia, 179
Dialeurolonga,
Dialytoderns
Diaphanes,
Diaphorns 49
— pauliani, 385
Diastellopalpus, 378
Diastrophella,
Dicotylédones, 399
Dicranacrus, 141
Dicranotropis, 187
| Dorylina
S VOISINES 451
onychidæ, 160, 807
160
aldabranus, 390
Dictyopharidæ, 218
Dictyoptères, 136
Dictyopterus, 285
Didactylia,
Didierea, 38
Didieréacées, 114, 323, 325
Diestogyna, 290
Dihammatus, 285
Dilophagl
Dilophotes
Dimacrocolus, 432
— pauliant, 197
Dinephrius, 184
Dinopidæ, 129
Dinopsyllus brachypecten, 200
Diopsidæ, 197, 198
Diopsis apollo, 198
Diphyllini, 169
Diphyrrhynchus, 107, 276
— fryeri, 277
Diplophoenicus, 160
Diplophyllus, 142
Diplopodes, 127, 305
Diplotoma,
Diploures, 1:
sis, 190, 265, 426
coroidea, 224
psocoridæ, 100, 224, 269
Diptères, 85, 100, 106, 107, 111,
119, 115, 116, 195, 200, 260, 267,
; 385, 390, 391, 407, 432
enea nalalensis madagassa, 207
ophus, 231
Ditoneces, 286
Ditrysiens, 190
Dodonea, 199
Dolichosauriens, 234
Donacia, 180
Donaciasta, 180
Donaciinæ, 180
Donaldia, 287
Dorygonus, 159
e, 107, 307
Doryscelis, 156
Downesia, 182
Draccæna, 38, 90
Drassidæ, 129
Dreparidæ, 191
Drilidæ, 284
Source : MNHN, Paris
452 R. PAULIAN
Elmidiola, 157
ymniinæ, 289
289
Dromæocereus seebohmi, 312
Dronte, 257, i
Drosophilidæ, 115 ymniops
Dryinidæ, 112, 209 mballonura,
Dryolimnas cuvieri aldabranus, 390 | Embioptères, 143, 307, 308
Dryophtorus Emboros, 144
Dryopidæ, 157 — divers
Dryops, 1 mésines,
Dryotribus mimelicus, 405 Empecla, 1
Dudgeona, 263 Enaria, 155
Dugong, 241 rariina, 155
Dumbællia, 287 icentridophorus, 131
2060
s, 144
,; 99, 224
Duplaspidiotus aldabræa, 385 Encya, 155
D'Urbania, 291 Endomychidæ, 109, 171, 294, 344
Dyctinidæ, i ma, 389
Dynastineæe, Enneapaussus howa, 108
Dysdereus,
Dysderidæ,
Enodognathus, 338
Entomogaster, 1
Eonaphis pauliant, 221
Epactophanes, 125
Dysodiellus,
Dystenidæ, Epilachna, 170
Dytiscidæ, 88, 147, 260, 268, 294, i , 118, 336
295 7152
prolalis, 386
pidæ, 191
E
pirodera annulipes, 91
pitaphius, 183
pitola, 291
291
pitolinæ, 194
Eagris sabadius comorana, 395
Ebènes, 35
Eboda amblopis, 386
Eburiphora, 165
Echinocamptus,
no denees Ephéméroptères, 85, 86, 134, 265.
Echthrodelphax, 56, 401
Echthromorpha, 203 Tue nu
Eclatoderus nigriceps, 385
— squamiger, 385
Edentés, 243, 284
Edwarsininæ, 267
Eichhornia, 40, 94
— crassipes, 407
Eilema, 356
aldabrensis, 386
squalida, 356
Elæocarpus, 415
Elwodendron, 1
Elaphoidella,
Elastrus aldabrensis, 385
Elateridæ, 89, 159, 160, 263, 294,
408, 410, 415
s selosus, 241
sonia, 292
iophyidæ, 131
AUTE Eronia, 289
otylidæ, 169
mnochelys, 231, 266, 427, 431
ythrophleum couminga, 37
hmiidæ, 191
Eliurus myoxinus, 240 Eubalia, 174
Elliptoblatta, 136 Euborellia, 1
Elmidæ, 157 I
5
alyptus, 358
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉ
Euceros, 205
Euchlæ, 358
Euchloron megæra, 394
lacordairei, 395
Euchroea, 336
Eucinetidæ, 156, 268
Eucinetus, 156, 268
Eucnemidæ, 160, 263,
Eucomys tananariven
Euc na chlorobathra,
Eugenia, 199
jambos, 415
jambolana,
Eukœnenia, 130
Eulepida, 155
Eulinognathus,
Euliphyra, 291
Eulophiella, 36
Eumastacidæ, 143
Eumicromus, 188
Eumolpinæ, 181, 29
Eunicinæ, 290
Euparia, 153
Eupetinus, su
Euphædra, 29
Euphorbia Sr 114
intisy, 114
oncoclada, 114
stenoclada, 114
Euphorbiaceæ, 199
Euphorbes, 36, 37, 38, 114, 22
Eupithecia, 330
dohertyi, 330
pauliani, 330
thomasina, 330
vesiculata, 330
Euplerinæ, 336
Euplæa, 407
Euptera, 290
Euplerotidæ, 192
Eurycerotidæ, 336
Eurygenius,
Euxyphene, 290
Euryphædra, 290
Euryphura, 290
Euryslomus glaucurus, 413
Eurytela, 290
Lurytelinæ, 290
294, 408, 410
112
391
115
113, 216
4, 399, 415
'iRperatons 385
Eusladiini, 149, 260
Eustegasta amaæna, 136
GRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
Eustrophinus, 175
Eutermes milloti, 138
Euthyplocia, 133, 134, 265
Eulhyrrhapha nigra, 98
Euvoraspis, 222
Euxanthe, 290, 338
Euxestus erithacus, 404
Evaniidæ, 2
relastus,
rochomus hypomelas, 170
læviusculus, 170
rphora, 253
F
Fageibantes bicornis, 97
Fagus, 271
Falco, 237
Falsoanthocomus, 166
Falsoconderis, 285
Falsotrichalus, 286
Faratsiho, 200
Felidæ, 284, 307
| Felis, 284
— catus, 284
libyca, 284
Fernandum, 286
Ficalbia auratus, 87
bernardi, 87
— beytouli, 87
brygooi, 87
collessii, 87
de meilloni, 87
— douceti, 87
gigas, 8T
— haddowi, 87
jeansottei, 87, 88
levicastilloi, 87, 89
— longicornis, 87
marksæ, 87
mattinglyi, 87
— milloti, ST
pollucibilis, 87
ramala, 87
lemur,
roubaudi, 87
spinosus, 87
stellatus,
stoni, 87
— vansomereni, 87
87
87
Filaos, 35
Source :
MNHN, Paris
454
Filistatidæ, 129
Flabellodilophotes, 287
Flacourtiaceæ, 199
Flagellés, 123
Flalidæ, 218, 219
Fodina aldabrana, 386
Formicidæ, 151, 211, 212, 288
Formicoidea, 211
Formicoceus greeni, 110
Formicomus, 177
Fornax, 160
Fosa, 242
Foudia, 253
— aldabrana, 390
— madagascariensis, 254
— omissa, 253, 254
Fougères, 199, 400
Fourmis, 308, 415
Fryeria aphonodes, 385
Fulgoridæ, 217, 218
Fulgoræcia, 191
Fulgorothrips, 229
G
Galago, 114
Galepsus andriai, 137
Galerucinæ, 181
Galidictinæ, 336
Galliformes, 239
Gambusia affinis Rolbrooki, 298
Gardenoïdes speluncarins, 97
Gascardia, 110, 222
115
Gastéracanthes, 129
a erophilidæ, 196
stéropodes, 305
te 207
Gasteruptionidæ, 207
Gastrallus, 162
Gehyra, 278
Gekkonida
Gelastocoridæ, 223
Gelechiidæ, 191
Geloius finoti, 142
Geocoris insularis, 385
Géoco
Geometridæ, 191, 330
Geometroidea, 191
Geopelia striata, 302
madagascariensis, 110, 112,
ft. PAULIAN
Gephyromantis, 88
methueni, 87
= variabilis, 87
Geranomyia immaculala, 386
die, 232
Gerroidea, 223
Gitona pauliani, 115, 200
Glaucytes, 179
Gteichenia, 35
Glossinidæ, 196
Glyphipterygidæ, 191
| Gnathidiin, 100, 102, 173
Gnophodes, 289
Gobiidé
Gæœphan
Goleta,
Goniagnathus, 217
Gonipterus, 29
— scutellatu
Gordiens, 112
Goyaviers, 414
Gracilariidæ, 191
Grammangis, 36
Grandidierella, 85
Grandidierina, 232
Lo
Grégar
Gromphadorrhina, 90
— lævigata, 90
Grosphus, 128
Gryllacrididæ, 91, 105, 14!
Gryllacris, 141
Er yeri,
Gryllides, 98,
Gryllodea, 143
Gryllotalpa devia, 260
madecassa, 260
Guêpiers, 110, 411
Guieraliæ quieræ, 112
Guignotus farquharensis, 384
Gulamentus, 183
Gymnopleurus, 259, 284, 307
Gyrinidæ, 148, 294
105, 258
H
Hadronotus sesbaniæ, 112
Hæmadipsa, 124
Hæmaphysalis, 111, 113, 131
Hæmalopinus palpebræ, 216
— suis, 215
Source : MNHN,
Paris
LA ZOOGÉOGRAPILIE DE MADAGASCAR ET D
Hæmalopola, 196
Halacrilus, 106
Halictus, 386
= aldabranus, 386
europænsis, 385
Haliplidæ, 147
Halobates, 107
Halocrepis, 147
Halovelia, 107
pauliant, 385
Halica, 181
Hallicinæ, 182
Halyaria, 227
Hamanumida, 290
Hanseniella, 127 |
Hapalips, 168
Hapljapyx, 132
Haploscelis, 171
Haptoncus diversus, 167
luteolus, 167
minutus, 167
ocularius, 167
sobrinus, 167
Harmaclona, 191
Harmilla, 290
Harongana madagascariensis
Harpacticides, 86, 104, 1
Hebridæ,
Hebrus,
Hedychridium seyrigi, 208
Hedylepta, 360, 361
Helichrysum, 39, 199
Helicophanta, 229
Helictopleurina, 308
Helictopleurus, 338, 377
Heliodinidæ, 191
Helix bewsheriana, 305
Helle, 267
Helmidæ, 97
Helminthes, 266
Helminthocharis, 157 |
Helochares melanophthalmus, 391 |
Helodidi, 86, 88, 90, 91, 156
Helotidæ, 307 |
Hématozoaires, 123
Hemerobiidæ, 188, 3
Hemiconderis, 285
Hemicyrtini, 154
Hemicyrtus, 154
Hemipeplidæ, 175
Hemipeplus, 175
Hemipimpla pulchripennis,
203
299
202,
| Heptagenia lateralis,
| Hermetia illucens, 299
| Heterotax!
VOISN
Hemipimpla vipioides, 203
Hémiptères, 85, 86, 92, 110, 222,
267, 269, 292, 374, 385, 390, 391,
402
Henicinæ, 267
Henicocephalidæ, 91
Henicocephaloidea, 224
Henolesia, 289
Heod 2
Hepialidæ, 270, 284
307, 308, 419
6
Hérons, 110, 411
Herpænia, 289
Herse convolvuli, 393
Hersilid
Hesperiidæ, 193, 395
Heteroceridæ, 157
Heterocerus, 157
vulpes, 256, 391
Heterogyrus, 148
Heterojapyx, 132
pauliani, 132
Heterophylus, 173
Heteropsis, 289
Hétéroptères, 90, 384, 389
Heteropteryginæ, 139
, 160
Hewitsoni.
À sceloides, 141
; 336
montandoni, 320, 324, 336
seus, 220
Hilda,
Hintsy, 35
Hinzuanius, 130
Hippelates femorata, 385
Hippoboscidæ, 200
Hippopotame nain, 118, 303
Hippopotamus lemerlei, 420
Hippolion aurora, 395
celerio, 395
—— eson, 395
_— geryon, 395
— osiris, à
Hirondelle domestique, 413
Hirudinées, 124
Hispinæ, 182
Hister, 149
Histeridæ, 106,
399
Hoberlandtiessa, 227
Hodotermes, 307
149, 263, 294, 295.
Source : MNHN, Paris
456 R, PAULIAN
Holoparamecus, 171 Hypolimnas, 290
Holpopleura, 216 dexithea, 312, 336
_—— œænomydis, 113, 216 — dubia drucei, 353
—— misippus inaria, 373
Hypolycæna, 29°
Hyponomeutidæ, 291
Hyposerica,
Hyposittidæ, ©
Hyposittinés,
Hypselosoma,
Homaleptops, 185
Homalium, 330
Homalomorphus, 265
Homoneures, 190
Homoptères, 98, 99, 216, 385, 389,
391
Homosomus, 186
Homotropus, 205
Hopliinæ, 91, 154,
268, 270, 397, 402
Hoplionota, 182
Hoplochelus,
Hoplocorypha, 137, 260 7 seychellarum, 112, 298, 415
Hoplurus, 232 Ichneumonidæ, 78, 202, 206, 298
Honabiantes Ichneumoninæ, 204
RouaciyIar Ichneumonoïdea, 202
Hovaphileurus, 154 fehthyurint 284
Ton men Ichthyurus, 284
HR noas | Idobrium voell=kowi, 386
Huppe, 257, 338 Idolomorpha, 137
Hyale, 126 Iguanidæ, 232
Hybosoridæ, 117, 152 Imerina wasmanni, 109
Imma quæstoria, 386
à Impatiens, 199
Se Incurvarii
Hydrachna, 131 Indjapyz, 132
Hydrænidæ, 88, 100, 102, 148, 267 indocampa; À 133, 134
Hydrænidea, 3
Hydres, 85, 1
Hydrethus, 157
Hydrodroma, 131 lolaus, 2
Hydrometra, 222 Ipidæ, 186
Hydrophilidæ, 88, 149, 258, 299, | lpobracon, 142
32 Ipomoea pes-capræ, 405
55, 166, 260, h
Icariotis, 179
uliani, 97
Tv)
tris, 392
190
Hydroscapha, 148 Iridana, 291
Hydroscaphidæ, 148 lridopteryginæ, 137
Hydrostachys, 85 Iroingia Lypica, 391
Hydrothelphusa, 127 Isometopidæ, 225
Hydrovatus, 148 Isometrus maculatus, 128
Hylidés, 231, 284 | Isopodes, 85, 96, 98, 104, 107, 126,
Hyménoptères, 78, 111, 283, 309, | 102
331, 385, 390, 301, 407 Isoptères, 138, 385
A D Issidæ, 219, 264
D DERUUE AS Ithystenini, 184
Hyperechia, 374 !
! . lulides, 127
H { dæ, © : n
re ou Ivohibea cavernicola, 97
Ixocinela, 265
— shatan, 39 otre
Hyphydrus, 148 Ixodidæ, 83, 111, 131
Hypogeomys antimena, 216 Ixodoidea, 113, 131
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPITIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 457
J
Jacinthe d'eau, 407
Jamrose, 415
Japygidæ, 107, 132
Japygidea, 132
Jasminum sambac, 115
Jassidæ, 112, 216, 267
Jujubier, 338
K
Kalanchoe, 36
Kallima, 290
Kandraspis euphorbiæ, 114
Keeta aldabrana, 385
fryeri, 386
hargreavesi, 220
Kimminsia, 188
Kinnaridæ, 220
Kleiduchus, 89
L
Laberia, 253
Laccophilus, 148
Lachnocnema, 291
Lachnoptera, 290
Lactica, 182
Lælaptidæ, 111
Lagaropsylla hoogstraali, 200
— incerta, 200
a, 174
griidæ, 173,
Laïus, 107, 166
Lamellibranches, 85
Lamiaires, 178
Lamiinæ, 294
Lamprocerinæ, ©
Lamprophorus, 285
Lampyris, 285
Landolphianus, 186
Langaha, 234
Langurtidæ, 169
Lantana, 298
Laparosticli, 338
Lapins, 417
Larentiinæ, 330
Larinopoda, 291
Lasiocampidæ, 192
Lasiocercins, 179
Lasiodactylus pictus, 167
Lasioderma, 162
Lasiopterariæ, 199
Lathridiidæ, 171
Lauraceæ, 199
Lauvaniidæ, 197
Leandria, 2
Lebia, 3
Lebistes reticulatus, 298
Ledrinæ, 217
Leguminosæ, 199
Lema, 180
Lemoniidæ, 193, 291
Lemur, 113, 243
— cata, 201
— fulvus, 348, 350
Lemuricedus, 183
Lemuridæ, 243, 336, 378
Lémuriens, 78, 111, 114, 118, 193,
131, 200, 215, 249, 264, 303, 304.
305, 349, 377, 378, 410
Lemuroidea, 219, 243, 283
Lemuroptes, 113
Lemurpediculus, 113
— pellerorum, 216
— vesiculosus, 216
Lepidocampa, 133, 134
— gravelyi pectinata, 133
Lepidochora, 364, 371
— kahanï, 371
porti, 371
Lépidoptères, 78, 85, 112, 115, 116,
190, ; 270, 312, 319, 328, 360,
373, 385, 389, 300, 391, 307, 407
| Lepidosaphes europæ, 385
Lepilemur, 113, 216, 378
Lépismes, 108, 132
Leplaulax undecimpunctatus, 182
Leptestheria, 125
Leptomyrina, 292
Leptoneura, 289
Leptopterus chabert, 345
Leplopodidæ, 22
Leplopus horvathi, 223
No
| Leptosia, 289
— nupla, 260
Leptoside, 267
Leplosomatidæ, 239, 336
Leplotrichalus, 286
Leucæna, 415
Lézards, 85, 121, 232, 266, 278,
305, 312, 319, 327, 356, 405, 416,
417, 433
Libellulosoma, 135
Source : MNHN, Paris
458
Libnelis, 286
Libneti 286
Libnetomimus, 286
Libnetomorphus, 286
Libocedrus, 27
Libythea, 193, 291
Libytheidæ, 193, 291
Limacodidæ, 191, 210
Limentinus aldabranus, 385
Limnesia, 131
Limnet
Limnichidæ,
Limnichus, 86, 157
Limnius, 157
Limnochares, 131
Limnogale, 8
Limnogonus,
cereiventris
Limnophilidæ, 190
Limonia memnon,
222
331
Limosa lapponica, 413
Liodidæ, 149
Liostylus, 165
Lipernes, 285
Liphyrinæ, 194
Liponysella, 113
Liptena, 291
Lipteninæ, 194, 291
Lissocapsus wasmanni, 109
sculpta, 209
trophoridæ, 111, 113, 131
Literna, 216
Lithaeus stellatus, 391
Lithinus, 185, 372
nigrocristalus, 372
Lithocolletidæ, 191
Litotropis, 183
Lixophaga diatreæ, 298
Lixus, 185
Loberolus, 168
Loberus, 168
Lobopteromorpha, 136
Lobrathium, 362
Ramoni, 362
pauliant, 362
179
Logisticus
Lokombi
Lollius, 264
Lomocyma ægrapha, 394
Lonchotus, 153, 154, 246, 252,
391, 393
astovensis, 385
R.
ikala coccidivora, 112
336,
PAULIAN
Longitarsus,
gardiner
Lophelmis, 157
Lophogastra, 156
Lophophyllus, 174
Lorisoidea,
Losgna, 204
Lucanidæ, 1
Lucernuta, 285
Lucidotinæ, 285
Luciola, 161, 284
lta,
Luciolinæ, 285
Lujfia, 115
Luperodes quaternus, 407
Lycænesthes, 292
194,
194,
291, 419
291
0, 284,
Lycænidæ,
Lycæninæ,
Lycidæ, 161
Lycinæ, 285
Lycopirgentes, 286
Lycoriides, 100
Lycorina, 203
Lycosidæ, 129
Lyctidæ, 163
Lycus, 285
Lygæidæ, 225
Lygæoidea, 225
Lygistopteru:
Lygodactylus,
285, 204
Lymesylonid
1
! one 218
He 191
Lyponia, 286
Lyropoeus, 287
Lyttides, 112
M
Maassenia heydeni comorana, 394
Mabuya comorer infralineata,
405
Macaranga, 199
173
Macellocerus,
Machtloïdes.
Macrochiroptère
Macroglossum & salon, 394
trochilus, 394
Source : MNHN, Paris .
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE
Macrolycus, 285 |
Macronema, 190
Macropodus opercularis, 298
Macroscytus fryert, 385
Macrosiagon, 176
Macrotarsomys, 113
ingens, 326
Madacanthococeus, 114
Madachauliodes, 187, 268,
torrentialis, 187
Madagascarophis colubrina, 235
Madateuchus, 335, 338
viettei, 315
Madenemura, 139, 344
Madhalymococcus, 114
Makialges, 113, 131
æ, 107, 166
359
270
microphialma, 98
Malgassophlebia, 135
Mallophages, 111, 113, 215
Malpighiacées, 39
Malthacodes
Mammifères,
271, 293, 32
11
336, 338, 384
Mangifera indica, 115
Mantella, 40, 99, 319
Mantidactylus, 231 |
Mantides, 111, 112, 260, 373, 431
Mantispidæ, 189
Mantodea, 137,
Margattea, 256 |
Marginaleyrodes, 221 |
Marolia
320
t, 361
Martin-pêcheur, 110
Martiniola madagascariensis, 223
Maruthas fumigatus, 384
Mastododera, 179
Hausoleopsis, 156, 262
islocephalus, 127
Mécoptères, 307, 308
Medemia, 36, 39
Meenoplidæ, 220
Megachile pauliant, 3
Megaladapidæ, 243; 378
Megaladapis, 378
Megalomma alluaudi, 343
tricoloratum,
ER 343
MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES
459
Megalopalpus, 291
Hegalophthalminæ, 285
Megalopodinæ, 180
Mégaloptéres, 187, 265, 268
Megalybus, 267
Megapenthes difformis, 385
Megapodagriidæ, 135
Megarrhaphis acuta, 112
Megastylus, 203
Megopis, 404
— modesta, 178
Melampyrus, 286
Melandryidæ, 109, 175, 17
Melanit 289
Melanoxanthus, 159
melanocephalus,
Melittomma, 166
Meloe, 176, 307
Meloidæ, 176
Melolonthinæ,
Melolonthini,
406, 409
5, 292, 294
Membrac idæ, 21
7, 284, 307
Meneris, 289
Meria, 210
Meridarchis c
Merops superci
Mesa, 210
Mesembrina excavala, 80
Mesochria, 260
, 391
Hesocælopu
Mesolycus, 2
esoplatys madagascariensis, 112
stigmaia, 131
, 162
Mesoxantha, 290
Metachanda, 389
Melachandidæ, 191
Metadorodocia, 154
Metagoniochernes, 128
Melagonystylum minense, 298
Metanœus, 286
Metarbetidæ, 190
Methoca, 210
Methocidæ, 210
Meloponorthus pruinosus, 387
Metrirrhynchus, 286
Mezira, 228
drakei,
madagascariens
monedula, 228
Source : MNHN, Paris
7
Microcebus, 113, 216, 243, 378
Microcerbérides, 104
Microcerotermes, 107, 138
rochiroptèr
Microcoléoptèr
Microcolobcru.
rogale,
rohodotermes, 307
rohylidæ, 230, 231
M
Microtanguria piceola, 169
Microlépidoptères, 260, 397
Microlyropæœus, 286
22
Micronecta, ©
Microp
Micropentila, 291
opezideæe, 197
Microphanurus aloysi-sabaudiæ, | ;
112
Microplateros, 286
opterus salmoides, 298
39, 265, 340, 365
— irostris moheliensis,
= madagascariensis, 365
_ parvirostris, 365
otermes kauderni, 107
Microtinæ, 240
Microvelia, 212
takatomivolæ, 97
Microveliidæ, 223
Micryphantidæ, 129
Miletinæ, 194
Millomontia brevispina, 97
Mitlotina pauliani, 98
Millotoca mirotermitidis, 107
Mimacræa, 291
Mimacræinæ, 194
Mimegralla, 197
Mimo
Miridæ, 109,
Miroclaviger, 109
Mitosoma, 186
Mnematidium, 269
Mnematium, 269
Mollusques, 78, 85, 229, 244, 246,
311, 337, 401
Monias, 311
Monocotylédones, 91, 141, 399
Monomma brunnipes, 174
Monommidæ, 174
R. PAULIAN
Monotrysiens, 190
Monræia pralti, 109
Mordella, 176
Mordellidæ, 175, 291
Mordellistena, 176
és, 229
Morostoma, 160
Moustiques, 406
Murinæ, 240
gnes, 240
Mus musculus, 240
| Muscidæ, 90, 107, 197
Mycalesis, 289
Mycelophagidæ, 171
Mydaidæ, 1
| Mygales, 129
alomorphes, 129
splendens, 312, 336
1 æ, 297
yobiidæ, 131
Myotis, 98
iapodes, 111,
a, 291
marachne, 374
mecocatops latus,
mecoclytus, 374
rmecola, 187
rmecophila, 97
Myrmecorrhinus pinniger, 109
rmeleontideæ, 189
123, 127, 266
109
trium, 212
opoda, 242
Myzopodidæ, 267, 283, 336
N
Nacerda melanura, 176
Naididæ, 124
Nagara nana, 387
Narthecius, 168
Nasutitermes, 138
Nalalocampa, 131
Naupactini, 266
Neaveia, 291
Necrobinus, 165
Nectarinia, 393
Necyladopséni, 179, 266
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAG
Necyla, 190
Nelicurvius neli
N'eliopisthus, 203
Nématodes, 10
Nemalopeza, 1
Némertes, 12
ourvi, 310, 3
124, 2
349,
111,
20,
N'emesirinidæ, 197
Nemocephalini, 184
Nemostira, 174
eocænyra, 289
ocolpodes, 109, 344, 370, 371,
1
Neocordulia, 1
Neodrepani
Neodyps
323
i 239
striagu'a striaguia, 239
tenella tenella, 239
lenella orienta!
260, 269,
Neomnematium, (323, 335
sevoistra, 315
Neomyzomyia, 363
europæ, 138, 385
épenthacées, 90 |
Nepenthes, 35, 87, 88, 89, 90, 91, 94
N'ephele accentijera comorana, 394
comma derasa, 394
densoi, 294
-_ ænopion comorana, 394
œnopion œænopion, 394
217
photettix,
Neplidinæ,
Neplidopsis,
Neplis, 290,
decaryi,
N'eseremnu
monticola, 239
obscura, 239
Nesiotus, 269
campa, 133, 134
chrysa, 188
esocordulia, 135
Nesolestes, 1
somyinæ, 240,
CAR ET DES il 461
| Nesomys, 216
Nesopeplus, 167
'esopetinus, 167
ryctes tetradactylus, 200
yphus, 258, 566
— pygmæus
| regnardi, 367
rolundatus, 367
vicinus, 366
N'esovinsonia, 258
Neumania, 131
Neuroctenus chinai, 228
gulliveri, 228
Névroptères, 85, 187, 385
| Newtonia brunneicauda monticola,
331
Nimboa pauliani, 385
Ninox, 239, 265
Niponiinæ, 149, 2
1 atrovenosa.
Nilidulidæ, 88, 167,
Noclicola, 137
decaryi,
Noctuidæ, 192,
Noctuoidea, 192
Noëmia, 179
Nogodinidæ, 253
Nosodendridæ, 162
Nosodendron, 162
Nossiæcus, 181
Noterini, 86
Nothofagu
Notocampa,
Notodontidæ,
Notolister, 149
| Notonectidæ, 223
Notosocantha, 182
otostigmata, 130
Numenius, 413
Nyclemerina, 192
111
ycteropini, 260
Nycleropus, 173
? orax, 110
Nyclophila, 285
Nymphalidæ, 121, 19
| Nymphalinæ, 290
| Nymphula, 85
110
û
294,
389, 410
98
360
271
133
192
4; 290, 371
Lo)
| Ocelliusa,
| Ochodæinæ,
200, 312,
153
330
Source : MNHN, Paris
462
Ochteridæ, 2
Ochterus marginatus, 223
Octaviens, 165
Odonates, 134, 270
Odontolakis, 141
Odontopus zonalus, 141
Odynerus,
13
213
trilobus,
ventralis
Œcobiidæ, 129
Œcophoridæ, 191
Œcophylles, 307
Œdemeridæ, 176, 269
Œstridæ, 196
Oie d'Hawaï, 396
Oiseaux, 78, 111,
4, 203, 298,
338, 361, 392, 397,
Olbiogaster, 260
Olibrinus pigmentatus, 387
Oligochètes, 124
Oligusa crematogastris, 109
Ongulés, 117, 241, 259, 284,
Oniscoïde, 107,
Oniticellini, 117
Onilicellus, 370
Onogastris, 105
215, 235,
305, 312,
411,
246,
331,
419
307
117, 118
, 378, 404
3, 404
, 400
delphinensis, 363
depressus, 301, 363,
elegans, 36
Rinnulu
Onthophagini,
404,
Opiloacaridæ,
Opogona, 389
harpalea, 386
Opuntia, 297
vulgaris,
297
, 82, 90,
Orimargo fryert, 3$
131
R.
248,
336,
410
PAULIAN
| Ornithodorus moubata, 131
Orobia,
Orphilinæ,
Orphinus,
Orphninæ,
Orsodacnineæe,
Ortheziola,
Orthocentri
Orthogonalos
Orthoptèl
Orthoptéroide
Orthostolus, 167
les, 301
boas, 301,
139, 344
162
162
117, 153
180
100
05
gigantea, 206
141, 384, 390, 391
1, 267, 385
Ayalina, 391
relata, 391
Osmylidæ, 188
Osoriens, 91, 100, 1(
Osoriini, 269
Ostoma, 163, 164
Osphronemus goramy,
Ostracodes, 96, 104, 1
Otomantis, 137
Otomops, 98
Ototula, 285
410
298
mayottensi
pauliani, 2
pembaens
Ovalampis, 285
Ovamela, 180
Oximacris bicolor marschalli, 364
candidipennis, 364
marginipennis — nigropunce-
tata, 364
pauliani, 173
lides, 291
Oxyopidæ, 129
Ozænides, 146
Pachelmis, 157
Pachnoda, 99
Source : MNHN, Paris
LA 2006
Pachydemini, 155
Pachyferonia, 331
Pachypodium, 36, 37, 38
Padilla, 129
Palæmonidæ, 85, 127
Palla, 290
Pallenis, 165
Palmiers, 37.
Palpares, 189
vœllt:kotwi, 188
Palpigrades, 80, 130, 402
Panargyrops, 205
Panax, 199
Panceralothrips, 229
Pandanus, 35, 36
94, 141, 160
helerocarpus, 4
Panogena jasmini, 394
— lingens comorana, 394
Pantoleistes grandis, 224
Papilio, 195,
— antenor, 323
— dardanus meriones, 373
—— erithonioides, 195
— nireus, 262
nireus aristophontes, 393
— oribazus, 195
Papilionidæ, 281
Parabactridium, 139
Parabathynelles, 127
Parabuthus, 128
Paracheiridium, 128
— decaryi, 97
Paracontias, 232
Paracophyla tuberculata, 87
Paractenopsylla kerguisteli, 113
Paradorocia, 154
Paragarypus, 128
Parahelle, 2
Parajapyx, 132
Paralamyetes, 266
Paralichas, 156
Püramecosoma, 168
Paraputo myrmecophilus, 110
Parapyropterus, 285
Pararge, 289
Parasa valida, 118, 121
Parastacidæ, 127, 266
Parataphes, 285
Parateltix chagæn
Paralilapia polleni,
Paratrechina, 108
415
86, 87, 89, 91,
JGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 463
Paraluerta, 192
Pardopsis, 291
Pareclatosoma, 139
Parectopa eageniella, 115
milloti, 115
Paretroplus 230
Parhydræna, 91
sia, 96, 127
edentala, 96
morphus, 154
Parolpium, 128
Passalidæ, 15
Paulianaphis
114, 221
Paulianina, 267
Paulianiana,
madagascariensis,
deleclum, 228
Paulianocoris spetuncarum, 98
Paulianodes, 190, 268, 270
Paulianothrips, 229
Pauropodes, 80, 100, 107, 127
Pauropus, 127, 198
Paussidæ, 107, 146, 294
ger limicola, 109
Paussomorphus, 108, 146
Peussus, 107, 108, 146
— humbloli, 108
— milloti, 108
— planifrons, 107
— scaphifrons, 108
Pedilidæ, 177
Pédipalpes, 416, 417
Pedrillia, 180
Pelecanus rufescens, 299
Pélican, 299
Pelecophora,
Pelecotomoïdes, 176
Pelmatoplana, 125
Pelocherops, 157
Pe'opidas gemella, 395
= mathias, 395
Pemphigostola, 192
Pénicillates, 127
Pennisetum, 199,
Pentatomidæ, 95, 119, ©
Pentatomoidea, 226
Pentebathmus, 186
Pentila, 291
Pentilinæ, 194
Perdicus anthrophilus, 173
Peridexia fulvipes, 146
Source : MNHN, Paris
164 R. PAULIAN
Phlæotragus, 183
Phloiocopus, 165
Peridroma margaritosa, 36
Péripates, 28 ) ï n
Perkinsiella, 220 Phænicobatina, 337, 391
Perrotia, 191 | Phænix reclinata, 301, 338
Pétrel géant, 411 | , 129
Peyerimhoflia, 200 , 197
Phæochrous, 152
Phæogala, 177
Phalacridiæ, 169
Phalangodidæ, 130
Phaleria, 107 |
Phalériides, 106, 384 |
Phaner, 243 |
Phaon rasoherinæ, 135,
— viridipennis, 13
Pharmacophagus, 28
136, 343 ’
136, 343 Phyllodromia, 136
Phyllognathopu
Pharoscymnus, 170 Physcæneura,
Phasiinæ, 374 Phytala, 291
Phasis, 292 Phytolac , 115
Phasmides, 105, 120, 139, 265, 299, Piazocaulr
344, 431 Piazocnen 4
Phedina borbonica, 110 vieltei, 330
Pheidole, 108 121, 195, 288, 371
_— megacephala, 415 Pierinæ, 289
oswaldi, 109 Pieris, 289
Phelsuma, 232, 417 Pictinus pauliani, 227, 383
— güntheri, 416, 417 Pimpla madecassa, 204
— newtonit, 417 — properata, 203
madagaseariens | Pimplinæ, 202
Pinacopteryx, 289
| Pintade, 301, 338
| Piona, 131
Des | ipistrelins, 98
Pheropsophus humeralis, 256, 391 | Pipunculidæ, 112
Phibalosominæ, 267 | Pisauridæ, 129
Philæmon, 124 | Pisidium, 229
Philematium, 409, 410 Pistia, 94
— jemorale, 409 Pittosporum, 115
— festivum, 409 Plagiostenopterina cyanosoma, 391
— ruficeps, 391
Philepitta castanea,
Planaires, 85, 124
Philepittidæ, 239, 33
Phileurini, 154 Pianema, 291
Philharmostes, 152, 260 Elanetenos.!286
Philippia, 39, 101, 114, 199 Plangia ovalifolia, 385
Pi lustne Oberthiire 2100 Planococeus anaboranæ, 115
— ranavalonæ, 109 — furciselosus, 110
Phlebotominæ, 284 — lilacinus, 110
Phlebotomus squamipleuris, 2 Planorbis, 229
Phlocteis, 158 Plasmodium, 111
Phlæobius, 183, 410 Plastoceridæ, 160
— gigas, 183 Plastocerontus madecassa, 107
— pustulosus, 183 Plataspis, 226, 227
PRlæophagosoma aldabranum, 386 | Plateros, 286
Source : MNHN, Paris
RAPHIE DE
Plathelminthes, 124
Platycis, 285
Platyenemi
Platycraninæ,
135
139
, 337
milloti, 87
pollicaris, 87
Piatypicerinæ, 186, 337
Plalypicerus hamatus, 186
btnaies 186, :
Platypus, 186
Platysaissetia, 110
res, 80, 85, 138, 2
269,
Plethodontohyla, 88
_— notosticta, 87
Ploceini, 253, 269
Ploceus, 253
Plocamotrechu
Plumatella, 124
Plutelliidæ, 191
Podacanthinæ,
Podagrionidæ,
Podocarpus, 271,
Pæcilocarda, 217
Pæcilochrus, 160
Pogonostoma, 147, 320, 371
cœruleum cæruleum, 341
_— — cupripenne, 341 |
-- cyanescens cyanescens, 147,
341
139
207
272
simile, 341
: simplex, 341
_— — viridipenne, 341
_ Levigatum, 371
septentrionale
nale, 347
septentrionale auripenne, 347
= sublile subtile, 344
— — hamulipennis, 344
— violaceum fulgidipenne,
- — violaceum, 347
septentrio-
347
Poissons, 78, 85, 96, 229, 244, 336,
416
Polistes, 111, 112, 262
Polybothris, 158, 294, 323, 349, 305
Polyehètes, 107
Polyctenidæ, 111
Polygonaceæ, 189
MADAGASCAR ET
DES ÎLES VOISINES
Polygonum, 199
Pol
édatid
s, 230
Polyplaz, 216
Polyptéridés,
Polyptych
229
s brevis, 311
deticatus, 311, 313
meander, 394
pauliani, 311
Polysphincta, 203
Poiyspilota, 1
Popa,
Pore
væltkowi, 385
Polyxenidæ, 127
Pompiloidea, 212
Ponyatis, 286
137
Porotermes, 307
Potamochère, 284,
Potamochærus
301, 307, 338
larvatus, 215, 241,
338, 341
en — “hovan sil
Potamogale, 266
Potamon, 127
Potergus filiformis, 161, :
Pou,
361
Poupartia caffra, 39
Powellana, 291
Preci:
radama,
Prenolepi
Presba,
Primates, 113,
Prioninæ,
Prisopini,
; 290, 407
clelia,
goudoti,
orythia
393
393
madagascariensis,
256
255, 407
109
270, 414
177, 252, 294
139
Pristomutilla, 210
Proagoder
Procautires,
Proclytu
378
286
203
Proctotrupides, 112
Prohapalemur, 303
Projapygidæ,
Prometanoeus,
Propithecini,
Propithecus,
diadema candidus, 347, 348
132
286
349
216, 243, 416
—- diadema, 347, 348
— edivardsi, 347, 348
holomelas, 347, 348
perrieri, 347, 348
me
Source : MNHN, Paris
466
verreauxi
345, 346
coronatus
deckeni, 345, 346
majori, 345, 346
reauxi, 345,
Propithecus coquereli, |
346,
303,
6
Propithèques, 113, 303, 325
Prosobranches, 322 |
Prosopistoma, 134
Prosopocælus, 152, 393
Prosoplus, 178 |
paltella berlesei, 298 |
Protætia, 156, 392, 410
Protaphes, 285
Protéacées, 271 |
Protéroglyphes, 234
Proterrhinidæ, 337, 399
Protistes, 111
Protonemourinæ, 267, 271
Protosialis, 187, 265, 268
Prototheoridæ, 270
Protozoaires, 111
Protoures, 80, 100,
Psammocharideæ
131 |
Psammoniphargus
Pselaphidæ, 91,
260,
100, 105, 109, 151,
275, 294, 413, 414
red,
Pseudagrion, je, 344
Pseudaleti
Pseudar,
Pseudath ë\ 200
Pseuderesia, 291
Pseudhenoticus, 168
Pseudocastalia fryeri, 385
Pseudocistela, 174
Pseudoclanis grandidieri
rana, 394
Pseudococcus
Pseudocolotes
como-
10
myrmecophilus,
inlateralis, 385
Pseudoconderis, 285
Pseudocossus, 267
Pseudohemisus, 231
Pseudoleosthenes, 139
Pseudolyc
Pseudomasoreus, 165, 166
Pseudoneptis, 290
Pseudonympha, 289
Pseudopallenis, 165
R. PAULIAN
RER 267
udopontia, 288
udopontiinæ, 288
udorphnus, 338
udorrhynchus hastifer, 142
udoscorpions, 91, 97, 107, 128
udosynchonnus, 285
toloderus, 376
; 146
ima, 39, 115
Psocoptères, 110, 215
Psoques, 90
Ps , 197
Uoidea, 220
Pterophoric
Pleropus, 98,
— aidabrens.
comoren
= tivingstonit,
hypomelanus,
Lombocens
niger, 257
rodricer
rufus, 2
seychellensis,
—_ subniger, 257
Plilodactylidæ,
Ptinidæ, 162, 295, 399, 400
Ptinus, 162
Plychochromis betsileanus, 334
Piyelus, 200
Ptyelusimyia decaryi, 201
Puces, 113
irritans, 113, 200
Puliciphora, 110
Pulposipes herculeanus, 335
Pupa, 305
Pupipares, 111
Pulvinaria tromelini, 385
Pycnomerus, confertus, 172
Pygirhynchinæ, 139, 265
Pygomeles, 232
Pugoru, 156
les, 109, jus
Pyralididæ, 191,
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE
DE
ae Ete 191
s, 15
madagascariensis,
Pyropterus, 285
Pyrrhocoridæ, 225
Pythides, 268
Pythons, 234, 367, 308
R
Rabyxis, 151
Radama pautiani,
Radamana, 217
Rallide, 353
Rana mascareniensis, 231
ligrina, 231, 298
Ranavala,
Ranides
Raphia, 3
Raphidæ, 11
Rats, 419
Raltus rattus,
Ravenala,
160, 406
Ravenalites, 86, 88
Ravenea, 37
Ravensara, 1
Rechodes, 1
Réduvides, 91
Reduvioidea,
Reicheini, 102 |
Reichenbachella, 151
Re-Pauliana, 124
Reptiles, 78, 230, 246, 259,
Restionaceæ, 2
Rhacophorus,
Ron
109
253
216, 240 |
, 36, 87, 88, 89, 141,
9
, 98, 99,
7
224
336, 419 |
31
180
infernalis,
Rhaphidopalpa africana, 181
Rhembastus, 181 |
yssidæ, 131
cephalus, 131 |
eridæ, 195
Rhipiphoridæ, 176
Rhizodidæ, 145
Rhizodes, 145
- canaliculatus,
Rhizoplalys, 154
145
MADAGASCAR ET I
ES ÎLES VOISINES 467
Rhodogastria aldabrensis, 385
Rhodoneura aldabrana, 386
Rhopalocères, 78, 2 312, 318,
319, 327, 338, 355, 400, 419
Rhopalosomidæ, 210
Rhopobota physalodes, 385
Rhynchoclaviger … crematogastris,
109
Rhynehodémidés, 125
Rhynchomyia anterotes, 107
Rhyparida, 181
Rhyparidula insularis, 386
emorphus, 153
emus, 107, 153
Rhyticephalini, 184
Ricaniidæ, 219
Ricinulei, 284
Rigema ornata, 119
Rodotia cardinalis, 298
chermesina, 170
— fumida, 170
Rœselia convexalis
356
Rongeurs, 113, 114, 240, 307
Ropalidia, 213
— fraterna,
macæens
397,
griveardalis,
Rutelinæ,
Ryparus,
153, 260
Sagra, 180
Sagrir
Salamis, 29
Saldidæ, 86, 92, 107, 223
Salduneula, 107
Salix babylonica, 115
Salmo jario,
Salpidema, 17
Salpingidæ, 175
solacées, 38
idæ, 129
Salvinia, 40
Samanga, 286
Saphobius, 377
Sapindaccæ, 199
Source :
MNHN, Paris
468
Sapotacées, 258
Saprinus, 149
Saprosites, 153
Sarcidiornis maurilianus, 2
Sarcophagidæ, 198
Sarcoptiformes, 131
Saribia, 291
tepahi,
Sarmilaia, 228
Sarothura watersi, 312
Saturnide, 328
Satyridæ, 121, 194,
Satyrinæ, 289
Sauterelles, 112
Saxicola, 331
torquata,
CA
à
193
289, 319,
331
tsaratananæ,
phidiidæ, 150
Scaphidiolum, 150
Scaphidium, 150
Scaphipaussus, 146
Scaphosoma, 150
Scarabæidæ,
337, 338, 377, 389, 397
Scarabæinæ, 152
Scarabæini, 117, 118, 269, 315
Scarabeus radema, 311, 315,
331
Se
rardamia percitraria, 386
arelus, 286
aritidæ, 147, 3
Sceliphron, 264
bengalense, 264,
elotes, 85, 232
Scepsidinæ, 196
Schausia, 192
Scheinia castaneipennis,
Schizomus, 130
Schreckensteintidæ,
aridæ, 197
Scincidæ, 232
ieus bojeri, 416, 417
telfairi, 416
ocoris pauliani, 385
Sciomyzidæ, 197
Sciuridæ, 284
Sclerogibba madegassa, 209
Selerogibbidæ, 209
Scolia, 210 À
hyalinata, 256,
Scolidæ, 209
rolioidea, 209
olytides, 102,
292
107
191
391
10$
119
210, 246, 28
R. PAULIAN
323, |
Scolytoplatypus, 115, 116
cotlia chagænst
corpion, 97, 9
Scrapti
ipliidæe,
cydmeæentdæ, 91,
Scydmænus, 150
pauliani, 385
Scymnus constrielus, 170
ignatus, 170
170
Lha aldabrana, 386
thridæ, 191
lenopidæ, 129
Semiclaviger sikorai,
Semidalis, 188, 331
Sericini, 154
Serpents, 233, 284,
Serphoidea, 207
Serropalpides
Serropalpus,
: 298
176
taphora pilosa, ?
suarezi, 387
Setüria, 99
Sheflieldia, 291
Shoguna, 168
Sicardiants,
cartidæ, 129
eula, 267
dius, 161
161
lpha, 1€0
— metailescens, 150
tphidæ, 150
lphosoma, 150
Silurides, 230
muliid
Simodera acutijolia, 142
Singes, 242, 264
noxylon cornigerum,
phonella pauliani, 112
iphuneulata, 215, 216
ipyloidea sipylns, 139,
Siréniens, 241
yphus, 284, 307
Sitobion, 221
Sitlidæ, 265
Smerina, 290, 338
Smithia, 289
olanum auriculatum ?9
Solenocyclinæ, 152
100, 150
109
307, 417
Se
170
9
163
299
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉ
< olenodon, 240
phes, 234
sas 307
ET
Spalg
Spanioza erythreæ, 220
129
16
stes, 175, 268
Sphærtidæ, 148
Sphærium, 229
Sphærius, 148
Sphærocanthon, 377
myops, 98, 99
Sphæroc! , 197
Sphærothériides, 127
Sphecidæ, 292, 407
Sphecoidea, 213
Spherillo parvus,
Sphex, 214, 374
Sphindidæ, 168
Sphindus madeca
Sphingidæ, 192, 193
Spilarctia luteoradians, 312,
haie 188, 189
387
8, 168
124
9, 246, 251
pilosellus, 385
rodriganus, 415
Sponsor, 1
Soon
Slachytarphæta,
indica, 361
Stadenus, 270, 285
Stathmopoda clarkei,
biclavis, 386
79, 91,
112
Staphylinidæ, , 100,
107, 109, 110, 150,
330, 357, 362, 399, 402,
Stenactyla, 156
Stenares madagascarie
Stenichnus, 150
Stenocylidrus, 1
Stenomacrus, 205
Stenomutilla, 210
Stenoprocris, 191
ténorrhynques, 399, 402
Stenosini, 173
51,
410,
330
105
258
420
GRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES il
469
:S VOISINES
Stenotaphrum, 35
Stenotarsus, 171
Slenozygum, 173
aldabranum,
— insulare, 384
Stephanidæ, 207
385
Stercorarius parasiticus, 413
Sterna, 237
Slernotomis, 262, 393, 395
Stichopogon, 400
— reginaldi, 385
Stictoleis coryphæa, 170
Stigmatrachelus, 185
Stolotermes, 307
Storthodontus coquereli coquereli,
344
= - amplipennis,
344
5 — camuseli, 344
z — meloui, 344
Straliomyidæ, 91, 197, 299
Streblidæ, 111
repsiptères, 80, 112, 187
Streplocephalus,
Strigocoris, 218
Stromalium barbatum,
= julvus, 406
Strongyliini, 173
125
179, 408
| Strophicus, 286
Struthionide, 307
Slugeta,
Stylonise
Subdihammatus, 286
Suphalomitus, 189
Syagrus, 181
Sybra, 178
Symphiles, 80, 100, 107, 127, 198
| Symphylurinus, 132
, 152
, 80, 104, 127
; 289
ngamia, 373
nopsyllus fonquiernii, 113, 200
ntherata leporina, 328
nxenidæ, 127
Syrphidæ, 80, 90, 91, 197, 198
Systelloderes, 2
stelloderini, 294
Source :
MNHN, Paris
470
T
Tabanidæ, 197, 272, 277, 374
Tabula, 89, 160
— depress
achardina,
ssima, 88
110
T'achinidæ, 112, 196, 197, 298
ysphex, 214
Tagiades insularis grandis, 395
“a _ mayotta, 395
—— samborana rana, 395
Talayra, 270
Talitrus pacificus, 126
Tanaïdacées, 93
Tanichtys albonubes, 298
Taphes, 285
Tapia, 37, 325
Tarachomantis, 137
Tartaride, 97, 298
Tchitrea mutata mutata,
Teleonomeia scrupulosa,
Telephanus, 168
Telesimus, 277
Telipna, 291
Telmatobioidea,
Telmatoscopus fryer
Telomantis, 137, 260
Temnaspis, 180
Temnora fumosa peckoveri,
_— leighi, 394
— marginala comorana, 394
— pseudopylas latimargo, 394
Tenebrionidæ, 100, 107, 109,
268, 327, 36:
Tenrecobia, 113
Tenthrède, 360
Tenthredinidæ
Tentyriini, 173
Teracolina, 289
Teracolus, 289
Teratoneura, 291
T'erias, 289
Teriomima, 291
Terminalia, 35, 114
Termitana perrieri,
Termites, 107, 111,
384, 408
Termitochara kraatzi, 107
Termitotroginæ, 107
Termitoxeniidæ, 196
Terpsiphone, 2
Testudo, 231
238
298
; 386
394
201
107
127,
123, 308, 357,
R. PAULIAN
| Testudo yniphora, 231
Tetragnathidæ, 129
Tetrigidæ, 143, 374, 377
Tettigella, 219
Teltigometridæ, 220
Teitigoniidæ, 141
Tettigoxenos, 187
Thalassopora,
Thalparus hova,
Thamnornis Chen 311;
316
Thamnurgus interpunctatus, 115
Thaumaglossa, 1
pauliani, 111
Thaumastocoridæe, 225
Thaumastoptera aldabrensis, 386
Thaumatodryinus, 209
Thaumatopæidæ, 192
Thaumatorentidæ, 196
Thea octopunctata, 170
Thécamæbiens, 85
Theganopteryx, 136
Themarictera flaveolata, 196
Theocerus crenulatus, 109
Theretra orpheus intensa, 395
Therevidie, 197
Therid
Theriu
Thomi
Threskiornis æthiopica,
Thrombidiiformes, 131
Thyllis, 160, 432
Throscidæ, 307
Thymochares, 376
Thyriditdæ, 191
Thyridosmylus, 189
Thysanoptères, 229
hysanoures, 132,
ilapia, 298
129
390
Tillus notatus
Timarcha, 371
imulla, 210
Tineideæe, 190
T'incoidea, 90, 190
ingides, 115, 415
Tingitidæ, 229, 29
Tingitoidea, 229
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE
198,
Tipulidæ, 79,
197,
267, 331, ©
ma, 137, 2
erins, 110,
ophoderes, 1
Torrenticola, 131
Tortricoidea, 109, 191
rtues, 85, 303, 305
Tournefortia, 384
argentea, 248
Tourterelle, 302
Toxophyllus, 154
bouvieri, 154
Toxorhynchiles, 405
Trachyostus, 186
Trachypogon, 199
Trachys, 157
Trématodes, 111
Triacumontia, 130
Triænobuninæ, 130, 266
Triænonychidæ, 130
Triænonychinæ, 130
Tr ni us crassus, 352
Trichophilopterus
149
Trichoptères, 85, 86, 88, 190, 268,
402
Frichoptérygiens, 91
hopterygidæ, 149
horrhina minutissima, 387
Tridactylidæ, 143
Tridactyloidea, 143
Trienopa, 219 |
flavida, 219
Trifila, 199
Trigonalidæ,
Trigonogen
babakotophilus,
206, 207 |
Tringa, 413
ochropus, 413
Triodontus, 153, 338
Trionychus, 393
Triplaz, 169,
Trochalus,
Trochoideus, 109, 171
desjardinsi, 171 |
471
Tropicis,
Tropidophora, 322
— aspera, 323
cuvieriana,
deshayesiana,
moutinsit, 326
semidecussata v o Lou loides,
326
Tropocyclops prasinus, 125
Trox, 1
Truites, 414
Trypelidæ, 115, 116, 196, 198
Trypetini, 270
Tryphoninæ, 204
Trypoxylon, 214
Tsimanaspis euphorbiæ, 114
Tsimbazaspis, 114
Tuerta, 192
Tumerepes, 291
Tunga penetrans, 200, 299
Tylana, 264
Tylidæ,
| Te ambatoloanæ, 110
— ambrer 110
cariensis, 110
2 joarivæ, 110
Typhleotris, 96
pauliani, 96
Typhloblattodes, 137
madecassus, 98
Typhlobrixia, 98
namoroker
phlopatsa, 96, 12
’hlopideæ, 234
Typhlops, 2
brahminus,
Typhonodorum, 3
Tyrina, 413
98
3
, 40, 86, 87, 142
U
Uapaca thouarst, 37 ;
Ujna, 216
Uloboridæ, 129
Ulocerini, 184
Unio, 229
Upupa epops, 265
Uranidæ, 191
Uranolæenia, 89, 90
belkini, 90
Source : MNHN, Paris
472
Uranotænia bosseri, 90
Uratelornis, 311
Urena lobata, 115
Urodèles, 2
Uroplatil 36
Uroplectes fisheri, 128
Uropyges, 80, 130
Usingeria, 228
Usnea, 36
y
Valginæ, 155
Valgoides, 155
Valleriola strigipes, 223
Vanessinæ, 290
Vanessula, 290
Vanga curvirostris, 236, 345
Vangidæ, ÿ, 239, 336
Veliidæ, 2
Vellozia, 36
Verbenaceæ,
199
Vernonia, 199
Vespides, 374
um, 170
Vincenzellus, 175, 2
Vituratella, 150
Viverricula rasse, 242
w
Wormaldia, 190, 268, 270
x
Xamerpus, 166, 287
Xantholiniens, 100
Xanthopan morgani morgan, 394
Xanthophenax, 203
Xanthopimpla stemmator,
Xenobryaxis pauliani, 109
Xenopirostris pollent, 325
Xenopsylla, 113
Xenus, 413
Xerantherix, 139
tocephalus, 217
Xiphispa, 182
Xiphophorus helleri, 298
Xyleborus, 186
298
R, PAULIAN
Xyleborus diversipennis, 115
linades, 184
Xylobanellus, 286
Xylobanoide
lobanus,
væltzkowi,
Xylocope, 374
lographus, 171
Xylopertha pica, 163
Xylopsocus capucinus,
loryctidæ, 191
161
163
Xystrocera globosa, 179
»
Yphthima. 289
2
Zabriola, 176
su 203
216
216, 361
: 129
Zonitoides arboreus, 229
Zonosaurus, 232
ptères, 80,
Zoropsidæ, 129
Zorotypus
Zosterops,
— aldabrer
anjouanens
borbonica,
138
mauriliana,
= mayottens
— modesta,
— mouroniens.
— semiflava,
_— senegalensis,
— vælt:kowi,
Zygænoidea, 191
yaænideæ, 191, 307
zygoptères, 135, 292
Source : MNHN, Paris
INDEX ALPHABETIQUE DES AUTEURS CITES
Alluaud, 79
Andrews, 407
Angel, 311
Archbold
Arnold,
Arnoult, ©
Aubréville, 34
Bader, 131
Badonnel, 215
Balogh, 8
Barnard, 12
Barnes, 116, 199, 361
Basilewsky, 101,
Ba
Ba
Battistini, 67, 72,
Beauchamp, de, 125
Benoit, 208
Benson, 275, 340, 358, 36
Bequaert, 213
, 266, 275
180
Bogorov, 427
Boiteau,
Bonadona, 177
Boquel, 103
Borradaile, 278
Boulanger, 72
Boulenger, 277
Bourcart, 65, 70, 428
Brehm, 125
Brenière, 297,
Breuning, 178
Bruun, 416
Büchli, 138
Cachan, 138, 227
laresche, 297,
299, 406
298
carvalho, 225
ttala, 78
uche, 77
“eux, de, 18, 425
ei, 429
ait, 82, 99, 100
Collignon, 68
mmerson, 434
, 78
13, 423, 425, 429, 430, 431,
: 145, 160, 166, 169, 175,
Cuvier, 425
Dahl, 13, 15, 83, 433
Decary, 96, 98, 99
Decorse, 78
Defos du Rau, 388
Delacour, 235, 397
Delamare, 91, 99, 104
Deschamps, 83
Descoings, 309
Dewailly, 155
Dixey, 69
Dommergues, 102
Dorst, 266, 275
Drake, 229
Dranamraju, 367
Dupetit Thouars, 297
Durand, 407
Eichler, 215
Ellerman, 240
Elton, 103, 355, 368
Emerson, 138, 215, 354
î 1
Source : MNHN, Paris
LE
Feldman, 17
Fennah, 400
Ferris, 216
Fischer Pictte, 311, 322, 332
Flacourt, 77, 303
Fletcher, 403, 407
Fleutiaux, 160
Fontaine, 134
Forsyth Major, 78
Franz, 103
Frappa, 297
Fraser, 135, 1
F
87
4, 390
Furon, 425, 426
Gardiner, 12, 13, 14, 390
Garneray, 11
Genevey, 353
Germain, 434
Géze, 329
Ghesquière, 191
Giordani Soika, 213
Goldstein, 16
Good, 358, 421
Goodhart, 352
Goudeau, 68
Goudot, 77, 79
irandidier, A. 78, 301, 304
ndidier, G., 78, 303
nger, 205
tillat, 2
eaud, 82, 345, 358, 365
ebine, 88
Günther, 374, 376
Gyrisco,
Hachisuka, 257
Haldane, 372
Hamon, 406
Haupt, 271
Hering, 191
se, 15, 433
Hibon, 301
Hildebrandt, 78
Hill, 249, 345, 346, 350, 378
Hillenius, 351
Hofstetter, 234
Holdgate, 400
Hoogstraal, 131
Huard, 407
5, 40, 309, 325, 328, 332,
Huxley, 357, 371, 389
Irwin, 368
R. PAULIAN
Jarrige, 330
Jeannel, 13, 39, 99, 101, 146, 147,
166, 259, 332, 349, 359, 370, 408,
413, 414, 422, 426, 427, 430, 434
Joleaud, 434
Kaufman, 103
Killerich, 413
er, 265
KiriokolT, 17
Kleine, 184
Klug, 79
Koch, 364
Kontakanen,
Koppen, 46
Krumbicgel, 383
Kueschel, 400
Laborde, 298
La Greca, 280, 383, 384, 396, 397
Lamb, 74
Lamberton, 78
Lameere, 177
Lavauden, 235, 301
Lawrence, 100
Leakey, 370
Lebrun, 428
Legendre, 298
Leleup, 101, 269
Lesne, 163, 409
34
vi Strauss, 16
Levyns, 270
Lindbergh, 125
Lindroth, 409
Lundblad, 131
Machatschke, 154
Mamet, 11
Martonne, de
Mathey
Matthew
Mayr, 352, 365, 366, 367
Meillon, B. de, 200
Melou, 320
Meyrick, 260
Milankovitch, 73
Millot, 13, 14, 96,
280, 367, 395, 425, 430, 432,
dwards, 301
365
46
107, 129, 271%
134
Mocquard, 231
Monod, 259, 260
Moreau, 253, 352, 358
Morgan, 17
Moureaux, 31, 119, 333
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPITIE DE MA
Navas, 187, 188
Newton, 352
Nicring, 383, 384, 387, 397
Obenberger, 157
Oberthür,
Oldroyd,
Olivier, 79
Olsoufief, 78
Orbigny, d’, 425
Oudemans, 11
Pasteur, 121
Paulian, 13, 82, 85, 01, 99, 112, 116,
119, 137, 151, 32
Paulian de Félice, 116
Perrier de la Bathie, 34, 37, 38,
39, 40, 78, 105, 261, 309, 328,
332, 340, 432
Petit, 78
Peyerimhoff, de, 16, 275, 280. 281
396, 404, 434
Philip, 104
Pic, 177
Poisson, 223, 427
Portevin,
150
Prenant, 15
Racovitza, 367
Ramsbottom, 17
Rand,
309,
Ravet,
Rehn,
Remy
Rensch,
Reymond,
2 264, 265,
310, 314, 316, 342
42
376
255
339,
430
299, 302,
352
Reynolds, 369
Riquier, 31, 48
RUE be;
72
S 55, 383, 384, 396, 397
Saint-Ours, de, 97
Salomonsen, 23
Schilder, 12
| Scott, 11,
Seevers, 3
195,
8
yrig, 78,
330, 331,
nzin, 77
1, 78, 320
215
202, 205, 207, 213, 299,
407
Starmühiner, 85
aka, 72
reseman, 275
Stuckenberg, 195, 200,
Summerhayes, 401
Takahashi, 220
Tardieu Blot, 328
Théry, 137
Thienemann, 355
Thorpe, 366
Trouessart, 434
hitschérine, 78
Vadon, 78, 82, 101, 102, 265, 301
Vaillant, 355
215, 260
Vandel, 13, 272, 354
Vaughan, 415
Vavilov, 17
Verreaux, 299
Viette, 82, 360
Vinson, 78, 358, 366, 407, 416
Voeltzkow, 78
Walter, 131
Waterston,
Wegener, 423
Wheeler, 212
White, 368
Wiche.
, 405, 415
293
Wiseman, 428
Wolfrum, 183
Wright, 352, 353
uner, 74
Zimmermann,
357, 360, 413, 415
Source : MNHN, Paris
Es
>
à.
x
NT
ER:
à
x
ré
Poe
KA
INDEX DES CARTES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE
1. — Coupe transversaie E-O de Madagascar dans sa région
centrale.
Fig. 2. — Variations annuelles de la température de l'eau de la
Sisaony, à Tananarive, à 9 heures du matin.
3 — Variations annuelles de la température de l'eau d’une
rizière irriguée par la Sisaony, à Tananarive, à 9 heures
du matin, En hachures, période pendant laquelle la
i re est à sec.
S annueles de la conductivité de l’eau de la
ony, à Tananarive, à 9 heures du matin,
— Variations annuelles de la conductivité de l'eau d’une
rizière irriguée par Ja Sisaony, à Tananarive, à
9 heures du matin,
6: — Variations annuelles du pH de l'eau de la Sisaony, à Tana-
narive, à 9 heures du matin.
—— Variations annuelles du pH de l’eau d'une rizière irrig
par la Sisaony, à Tananarive, à 9 heures du matin.
$ —— Variations annuelles du pH de Peau d'une rizière irrigué
par l’Anony, à Tananarive, à 9 heures du matin.
iguée
9%. — Variations annuelles de l'oxygène dissous de l'eau de Ja
Sisaony, à Tananarive, à 9 heures du matin.
10. — Variations annuelles de l'oxygène dissous d'une rizière
iguée par l'eau de la Sisaony, à Tananarive, à 9 heures
du matin.
Fig. 11. — Variations annuelles de l'oxygène dissous d'une rizière
irriguée. par l’eau de l'Anony, à Tananarive, à 9 heures
du matin.
= Variations annuelles de la teneur en matières organiques
de l’eau de la Sisaony, à Tananarive,
ariations annuelles de la teneur en matières organiques
de l'eau d’une rizière irriguée par la Sisaony, à Tanana.
rive.
Fig. 14. — Variations annuelles de la teneur en N nitrique de l'eau
de la Sisaony, à Tananarive,
Fig 15. — Variations annuelles de la teneur en N nitrique de l'eau
d’une rizière irriguée par la Sisaony, à Tananarive.
Fig 16. — Variations annuelles de la teneur en N nitreux de l’eau de
la Sisaony, à Tananarive.
17. — Variations annuelles de la teneur en N nitreux de l'eau
d'une rizière irriguée par la Sisaony, à Tananarive.
Fig. 18. Carte des sols de Madagascar, d’après J. RIQUIER.
Fig. 19. Isohyètes à Madagascar, d’après J. Ray
Source : MNHN, Paris
478 R. PAULIAN
Len eau et mois secs Prescott, d'après J. RIQUIER.
apotranspiration réelle Prescott, d’après J. RIQUIER.
potranspiration potentielle Prescott, d’après J. RIQUIER.
Bilan hydrique dans la notation Prescott, sur la côte Est,
d'après J. RIQUIER.
Bilan hydrique dans la notation Prescott, sur les plateaux,
d’après J. RIQUIER.
Bilan hydrique dans la notation Prescott, sur l'Ouest,
d'après J. RIQUIER.
Fig. 26. Bilan hydrique dans la notation Prescott, sur le Sud,
d'après J. RIQUIER.
. = Climogramme pluviothermique de la côte Est.
mme pluviothermique du Nord.
= Climogramme pluviothermique du Sambirano (lempéra-
tures maximums).
. = Climogramme pluviothermique du Sambirano (lempé-
ratures moyennes).
imogramme pluviothermique de l'Ouest.
imogramme pluviothermique du Sud.
Climogramme pluviothermique du Centre.
Carte des vents et de la salinité de l’océan Indien en
décembre-février.
_ Carte des vents et de la salinité de l'océan Indien en mars-
mai.
ÿ. —— Carte des vents et de la salinité de l'océan Indien en
juin-août.
. Carte des vents et de la salinité de l'océan Indien en
septembre-novembre. (Pour ces quatre cartes nous avons
emprunté les tracés de la Percy Sladen Trust Expe-
dition.)
Fig. 38. — Tracés des cyclones affectant Madagascar. -- tracés habi-
tuelss tracés exceptionnels. D'après DuvenG
cé, sur la carte bathymétrique du Prince de Monaco
des contours de Madagascar, de l'Afrique Orientale et des
îles annexes, pour une régression de 1.000 mètres.
Fig. 40, — Tabula depressissima Fleut., Elateride vivant à l'aisseile
des feuilles de Ravenala. Noter l'aplatissement du corps
en vue latérale.
Fig. 39. —"
41. — Nymphe de Ficalbia (Ravenalites) levicastilloi Grjebine, à
longs cornets respiratoires.
Fig. 42. — Gromphadorrhina lævigata Sauss. et Zehntn.
Fig. 43. — Carte de distribution des Nepenthes (le genre est égale-
ment connu de Nouvelle-Calédonie).
Fig. 44. — Carte des formations calcaires à cavités, de Madagascar,
d’apr de Sarxr-OuRrs.
— Typhleotris pauliani Arnoult, d’après ARNOULT.
— Un Emésine cavernicole de lAntsingy.
47. — Un Anchomenini des mousses épiphytes du Tsaratanäna
(cidoteles renaudianus Jeannel).
48. Enneapaussus howa Dohrn.
19. — Anacamplomyia parasite de Polistes malgache.
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET E VOISINES 479,
la faune
50. — V. de
ations annuelles comparées,
(captures au piège lumineux) à
et du coefficient de Meyer (...).
tions annuelles, 1949, des captures de Parasa valida
Butir.
riations annuelles 1949, des captures de Rigema ornata
Wik.
Cycle de Boroceras madagascarien 1bsp. cajani Vinson.
Variations annuelles, 1849, des captures de Chiontæma
amatura Wikr.
rojapyx pauliant Pagès.
Euthyplocia Eaton.
uslegas!a amæna Sauss. (Blattodea).
Galepsus andriai Paul. (Mantodea).
Achrioptera fallax Redt, (Phasmatodea).
- Hexacentrus citrosceloides Y (Orthoptère).
Odontopus zonatus Brongn. (Orthoptère).
Simodera aculifolia Br. (Orthoptère).
Pseudorhynchus hastifer Sch. (Orthoptère).
Geloius finoti Bol. (Orthoptère)
Emboros diversus Hincks (Dermaptère
Chelisoches chopardi Hincks (Dermaptèrer.
- Rh canaliculatus rm. (Coléoptère).
Peridexia fulvipes Dei. (Cicindelidæ).
Toxophyllus bouvier m, (Dynastidæ)
Madachauliodes torrentialis Paulian (Mé
Palpares vællzkowit v. 4. Weele (Névropt
Stenares madagascariensis v. 4. Wecle (Né
Themarictera flaveolata F. (Trypetidæ).
Dimacrocolus pauliani Schlinger (Acroceridæ).
Mimegralla sp. Oicropezidæ).
Diopsis apollo Brun. (Diopsidæ).
Athelocephus madecassus Benson (
Hemipimpla pulchripenn
Orthogonalos gigantea
Hedychridium seyrigi 2
Sclerogibba madequss
Nid cartonné de Camponotns arboricole (Formicil
Hæmatopinus palpebræ Grétilat, «
Belbina sp. (Fulgoridæ).
grandis Distant (Reduvidæ).
spis Hope sur leur oothèque.
Bedotia geayi Pellegr.
Distribution de Typhlops brahminus (Daudin).
Arlamella viridis annx (Stcineger) (Vangidæ) (d'après
GRANDIDIER).
Vanga curvirostris curvirostris (Linné) (Vangidæ) (d’après
GRANDIDIER).
Philepilla castanea (Muller) (d’après GRANDIDIER).
Tchitrea mutata mutata (Linné) (d'après GrANDIdIER),
Neomixis striagula striagula Sharpe (d’après GRANDIDIER).
Cryptoprocta ferox Bennett.
- V
pptère)
ymphyte).
Source : MNHN, Paris
480 R. PAULIAN
95. — Distribution du genre Cratopus Schænh.
96. — Les îles du Nord-Ouest de Madagascar, d’après Scorr.
97. — Les îles du Nord-Est de Madagascar.
98. Distribution des Podocarpus d'après Sranr in Wa
$ +++ marquent les sites fossiles du genre.
des Ægophagamyia Austen (adapté d’OL-
pRoyp). F. flava: À. austeni; P. pungens: R. remola.
istribution d'Otus rutilus Pucheran.
.__ Distribution des genres Laius Guér. Mén. (..) (les formes
continentales n'ont pas reprises sur la carte) et
Diphyrrhynchus Fairm. (+++).
__ Distribution des formes d’Ablepharus boutonit Desj.
: — Coua delalandei Temm. (d’après GRANDIDIER).
__ Distribution de Nelicurvius nelicourvi Scop. (d’après RAND).
—_ Distribution de Polyptychus delicatus Jordan.
- Distribution de Coua coquereli Grand. (d’apr
ibution des Scarabæini. +++ Scarabæus radama
RaxD).
Les ji
airm.; omnemalium sevoistra Al; Madateu-
chus vieltei Paulian.
Fig. 108. — Distribution de Thamnornis chloropeloides (Grand)
(d'après RaxD).
Fig. 109. — Distribution du genre Agonorites Jeann.
Fig. 110, — Hexodon montandoni Fairm.
Fig. 111. — Distribution des Ctenosta Motsch. — .… C. egalensis
Dej.; 000 C. bastardi All; +++ C. grandidieri Maindr,
_— Pogonostoma cæruleum Cast.
nee géographique de trois espèces de’ Coud
Schinz. : À. cœærulea L.; B. crislala L.; C. verreauxi
Grand. (d'après RAD).
géographique des formes de Propithecus
À. Grand, (d’après Hair).
géographique des formes de Propithecus
diadema Bennett (d’après HizL).
nee géographique des formes de Lemur |
Geofr. (d’api _— Notons qu'en réali
des diverses des trois espèces de
dont nous donnons ici les cartes sont bien moins join-
tives que celles-ci ne le a étendu
les aires des diverses formes bien au-delà de leurs limites
naturelles actuelles.
Fig. 117. — Brancsikia freyi Saussure et Zchntner, © et larve.
Fig. 118. — Distribution d’Oryctes gigas F.
Fig. 119. — Distribution d'Oryctes boas OI.
Fig. 120. — Principales directions des mis
sant Madagascar.
Schéma de l’origine de la faune malgache : en traits pleins
les mouvements empruntant la voie de terre; en traits
interrompus les transports passif
22. — Schéma de l’évolution et de la constitution de la faune
malgache.
rations d’Oiseaux intéres-
Source : MNHN, Paris
LA ZOOGÉOGRAPHIE DE MADAGASCAR ET DES ÎLES VOISINES 481
CARTES HORS Ti
+ — Carte géologique de Madagascar, d'après H. Besarmie,
+ = Carte des formations forestières de Madagascar, d’après le Service
des Eaux et For
— Carte de la végétation, d'après H. Hummerr.
Source : MNHN, Paris
Es
>
à.
x
NT
ER:
à
x
ré
Poe
KA
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
Planche
TABLE DES PLANCHES HORS TEXTE
l— Crocodilus nilotieus (cliché Pilot de la Beaujar-
dière).
Il — Erosion en lavaka sur les Hauts-Plateaux, en zone
de prairie. (Clichés Service Géologique de Ma-
et igitée sur les Hauts-Plateaux:
b. Rizières et cultures sèches en zone de Hauts-
Plateaux.
(Clichés Service Géologique de Madag
IV. a. Cuvette lacustre sur les Hauts-Plateaux ;
b. Un rapide sur une rivière des Hauts-Plateaux.
ichés Service Géologique de Mada
V. — a. Gorge de rivière et f - la fala entale.
(Cliché Service Géologique de Madagasc
b. Cuvette de l’Andringitra, gétation ide et
nits érodés à 2.500 mètres.
(Cliché R.P.)
VE Ta SRI Û s la forêt, falaise orientale:
b. Forêt et Ravenales atteignant la mer près d'Anta!
nambe côte Est.
Service Géologique de Madagascar.)
VI, — a. Cascade et pieds isolés deTapias sur les Hants-
aux
b stade de dé de la prairie à
(après incendie) sur les Hauts-
iéologique de Madagascar.)
VIT. — a. es de Couretotermes clepsydra sur Jes
Plateaux au sud d'Ambalavao:
b. Savane à Rôniers sur les Pentes Occidentales.
hés & + Géologique de Madagas
IX, — ires karstiques de l’Ouest:
b. Brousse à Baobabs.
Service Géologique de Madaga
X. — «a. Point d’eau temporaire dans le bush du |
b. Forêt à Alluaudia.
és Service Géologique de X ar.)
Nes is de pluvisilva sur la fala ntale;
b. iée de l'Ouest,
ce Géologique de Mada
XI. — Chutes de la Namorona sur la fa orientale.
(Cliché Service Général de Pinformalion de Ma-
dagascar.)
Source : MNHN, Paris
184 R. PAULIAN
Planche XII. Propithecus verreauxi. (Cliché Loomis Dean de Life
fe Magazine, copyright Time Ine., 1958.)
de Lemur catta. (Cliché Loomis Dean de
Planche XIV.
Planche XV. —— a. Une salle de la grotte d’'Andr près
Majunga. (Cliché Service Géologique de Mada-
coraux surélevés et forêt d'Euphor-
vice Général de l'Information de
romelin
bordure est de l'Ile;
b. Fous et petits Tournefortia au centre de l’Hle.
(Clichés R.P.)
Planche XVI — Ile
Planche XVII -- Ie Maurice : a. Selle du Pouce, bordure de la forè
tuée par Je vent;
b. G s de la Rivière Noire, forêt.
Planche XVII, — Ile Rodriguez : &. Bois d'Olive couchés par le vent
sur la Plaine Corail;
b. Pandanus et point d’eau sur la Plaine Corail.
(Clichés R.P.)
Planche XIX. — a. Ile Rodriguez, Mont Limon, à végétation fores-
tière d'Éugenia;
ü. Ile de la Réunion, un eremp:
(Clichés RP.)
rt» couvert de forêt.
Planche XX. Ile de la Réunion : a. Forêt de la Plaine des Pal-
mistes;
b. Reliefs volcaniques érodés à Hellbourg.
R.P.)
sous-bois, forêt Macabé, montrant les
acantes des arbres. (Cliché R. VAUGHAN.)
- Formes de Charaxes zoolina betsimisaraka.
Formes de coloration (dessous) de Char«
Planche XXI. —
Planche
Planche X
+ zoolina
pturées en
TANANARIVE. — IMPRIMERIE NATIONALE
Tirage : 1500 exemplaires
Dépôt iégal : septembre 1961, 3 trimestre [1756-61]
Directeur de la publication : M. Renaud PauLrax, directeur de l'LE.C., Brazzaville
Source : MNHN, Paris
EMPLACEMENT DES PLANCHES
Planche
_ NUIT
— AIX”
Source : MNHN, Paris
Es
>
à.
x
NT
ER:
à
x
ré
Poe
KA
<
46
FAUNE DE MADAGASCAR
Fascicules publiés
I. — Odonates Anisoptères, par le Dr F.-C. FrASëR, 1956. 900 fr.
I, — Lépidoptères Danaïdæ, Nymphalidæ, Acræidæ, par
R: PAuLIAN, 1956 800 fr.
HT. -— Lépidoptères Hesperiidæ, par P. Vierre, 1956 700 fr.
IV. —— Coléoptères Cerambycidæ Lamiinæ, par S: BRe!
NING, 1957 1.700 fr.
N. — Mantodea, par R. PAULIAN, 1957 _ 600 fr.
VI. — GColéoptères Anthicidæ, par P. BoNAboNA, 1958... 950 fr.
NII. — Hémiptères Enicocephalidæ, par A. Vizxens, 1958. 700 fr.
VII, — Lépidoptères Sphingidæ, par P. GRIveAuD, 1959... 1.200 fr.
IX; — Arachnides, Opilions, par le Dr R. F. LAWRENCE,
1959 es 800 fr.
— Poissons des eaux douces, par J. ArNouzr, 1959... 1.500 fr.
: — Inscetes. Coléoptères Scarabaeidæ, Scarabaeind et
Onthophagini, par R. PAULIAN; Helictopleurina,.
DAS DEBIS 1060 NT nent 1.200 fr.
XH,.— Myriapodes, Chilopodes, par le Dr R, EF L
1960
XIV. — Inséctes. Lépidoptères Attacidæ, Bupterotidæ, par
P. GRivEAUD, 1961 . +. (sous presse)
XV. — Insectes. Aphaniptères, par le Médecin Colonel
EuMaRer, 1961 (sous presse)
Fascieules en préparation
Hémipières Tingididæ, par C. Drake. — Reduvidæ, par À. VILLIERS,
Orthoptères Acrididæ, par V. Drrsu. Le
Coléoptères Dynastidæ, par P. BouRGN. — Cerambycidæ Cerambycinæ,
par À, Viutiers et-S, BReuniNe. — Cerambycidæ Prioninæ, par
M..C: FERREIRS. à
Lépidoptères Papilionidæ, par. G. BERNARD: et R. PAULIAN. — Amatidæ,
Lymantriidæ, par P. GRivEAUD, — Agaristidæ, par R. Vu —
Arctüdæ, par H, de TouLcorr.
Dipières Culicidæ, par À. GRIEBINE.
Crustacés Décapodés Brachyoures, par A. CROSNIER.
Echinodermes, par G. CHERBONNIER.
Oiseaux, par J.-J. Perrer et A. PérTER-RoussEAux.
Les prix sont indiqués en francs C. P. À.
IMPRIMERIE
NATIONALE
TANANARIVE
Source : MNHN, Paris