FAUNE DE MADAGASCAR

Goilection fondée en 1956 par Renaud PAULIAN

Recteur de l’Université d’Abidjan (Côte-d'Ivoire)

(alors Directeur adjoint de l’I.R.S.M.)

Comité de patronage

Son Excellence M. le Président de la République Malgache.

Son Excellence M. le Dr Rakoto RATSIMAMANGA, Ambassadeur extra-

ordinaire et plénipotentiaire de la République Malgache en France, Paris. —

M. le Ministre de l'Éducation nationale, Tananarive, — M. le Président de

l’Académie Malgache, Tananarive. — M. le Recteur de l’Université de

Madagascar, Tananarive, — M. le Professeur de Zoologie de l’Université de

Madagascar, Tananarive. — M. le Directeur général du C.N.R.S., Paris. —

M. le Directeur général de l’O.R.S.T.O.M., Paris. — M. le Directeur du centre

O.R.S.T.O.M. (anciennement IL. R.S.M.), Tananarive,

M. le Ministre d'État J. RABEMANANJARA.

M. le Professeur H. HumBerT, membre de l’Institut, Paris. — M. le Profes-

seur R. Heim, membre de l’Institut, Paris. — M. le Professeur Dr J. MizLor,

membre de l’Institut, fondateur et ancien directeur de l’I.R.S.M., Paris.

MM. les Professeurs A. S. BaLacHowsxy, Paris; A. CHABAUD, Paris;

C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE, Paris; J. GUiBÉ, Paris; P. LeHMAN, Paris;

G. PENIT, Paris; J.-M. PérRes, Marseille; M. J. Vapon, Maroantsetra.

Comité de rédaction : M. R. PAuLIAN, Président; MM. C. DELAMARE

DEBOUTTEVILLE, P. DRACH, A. GRIEBINE, J.-J. PETTER, G. RAMANANTSOAVINA,

P. RogpERER, P. VIerTE (Secrétaire).

Les volumes de la «(Faune de Madagascar », honorés d’une subven-

tion de la République Malgache, sont publiés avec le concours financier

du Centre National de la Recherche Scientifique et de l'Office de la

Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer.

Source : M

NHN, Paris

FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

XXII

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE

ANOPHELINAE

par

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ocleur ès sciences

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O.RS.T.O.M. C.N.RSS.

Paris

1966

Bibliothèque Centrale Mus.

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SOMMAIRE

PÉRPAOBE nee ce CC 1

INTRODUCTION ESS EE Lee ee ee recto 3

PREMIÈRE PARTIE. — Généralités 5

CHAPITRE ELEMENT en 5

A. — Le milieu physique et naturel ...................... 5

Br emniLLeUsR UMA ERA ECS REA RE ETES 22

CHAPITRE IT. — Le peuplement animal des îles de l'Océan Indien

OCCITENTR I Pre ne ee 25

1 GÉNÉDONLÉS eee en Cl ee 25

2 — Relations entre la faune générale et les Moustiques ..... 26

3 — Faune des Moustiques de l'Océan Indien occidental ...... 28

DEUXIÈME PARTIE. — Morphologie ................................ 39

CHAPITRE I. — Adultes . 39

CHAPITRE SIL E=ENÿMmphe. 2 te re ur. 67

CHADIER ES ESRI RTS 78

CHAPITRE IV. — Œuf d’Anophelinae ...,....................... 105

TROISIÈME PARTIE. — Etude Srematque morphologique et biolo-

gique des Moustiques malgaches . 107

CHAPITRE I. — Historique des recherches sur les Moustiques de

1BTÉBION DalpaChO ee ne 107

CHAPITRE II. — Méthodes et techniques ..…. 112

CHAPITRE II. — Principes généraux de la classification des

Anophelinae malgaches ................... 115

A.— Caractères des sous-genres et de leurs pneIpalss

divisions 116

B. — Clef des sous-genres et séries d'Anophelinae des régions

éthiopienne et malgache." 7... 125

C. — Phylogénie et biogéographie des Anophelinae malgaches 126

Source : MNHN, Paris

CxaApitRe IV. — Etude des espèces ............................ 129

A. — Catalogue des Anophelinae malgaches ................ 129

B. — Clef de détermination des Anophelinae malgaches . 131

CG. — Etude des espèces d'Anophelinae malgaches . 140

CONCLUSIONS GÉNÉRALES .............................-............ 453

BIBLIOGRAPHIE ...,.......................4......s.seees 465

Source : MNHN, Paris

PRÉFACE

Les Moustiques malgaches ne le cèdent en rien, en intérêt zoologique, aux

autres animaux de la Grande Ile, mais certaines de leurs espèces au moins,

Anopheles vecteurs du paludisme ou des filarioses et Culicinae vecteurs de fila-

riose, ont, en outre, un rôle épidémiologique considérable.

Aussi, dès que les recherches zoologiques ont été organisées à l'LR.S.M., une

place fut faite aux travaux sur les Diptères piqueurs. Après les premiers travaux

du D' J. Doucer, mon élève et ami Alexis GRJIEBINE fut affecté, en 1952, à

Madagascar et y séjourna dix ans. D'abord seul puis assisté de plus jeunes

entomologistes médicaux, G. CHAUVET, J. Coz, H. GRuoHeT, et de collaborateurs

locaux parmi lesquels Damase ANDRIAMANANTENINA, avec l'aide du Service Anti-

paludique, GRIeBINE entreprit une double étude :

— inventaire systématique, dont l'importance apparut très vite comme

considérable devant le nombre d'espèces inconnues, et remarquables,

mises à jour;

— étude biologique cherchant à définir le rôle possible des diverses espèces

dans la transmission du paludisme et les méthodes de lutte applicables

aux espèces en fonction de leurs mœurs.

Appliquant méthodiquement des techniques rigoureuses et standardisées,

mises au point dans une large mesure par l'équipe d'entomologistes médicaux de

l'ORS.T.O.M, sous la direction de M. J. HAMON, ces chercheurs ont rassemblé

une somme considérable de résultats.

Le volume de la « Faune de Madagascar » consacré aux Anophelinae diffère

considérablement des volumes précédents. Il a paru, en effet, indispensable de

déborder du cadre purement taxonomique et de donner une description aussi

détaillée que possible de la biologie des espèces.

D'autre part, des recherches récentes sur les Anophèles ont mis en évidence

l'importance des formes jumelles ou espèces naissantes; elles ont montré aussi

l'existence d'espèces indiscernables à certains stades et fort bien caractérisées à

d'autres. Il est alors apparu nécessaire de pousser très loin l'analyse morpho-

logique, de revoir et de préciser les homologies de la chétotaxie, de définir

nettement la structure des pièces génitales.

Prenant appui sur l'étude d’une longue série d'espèces nouvelles, GRJEBINE

nous propose ici une monographie exceptionnellement approfondie.

Certes, il reste encore — il restera toujours — beaucoup de choses à faire.

Certaines espèces ne sont connues qu'à certains stades; d'autres sont sans doute

à découvrir; pour beaucoup la biologie est à peine connue; pour aucune tout est

connu. Mais dès maintenant les Anopèles malgaches peuvent être considérés

comme mieux connus que ne le sont ceux des autres pays tropicaux.

Il est réconfortant de voir un travail, débuté comme un simple inventaire

faunistique, obligé de s'étendre, de s'approfondir, et apportant finalement tant de

faits nouveaux. Que ceux-ci ne soient pas tous d'importance médicale directe ne

diminue en rien leur intérêt.

Source : MNHN, Paris

2 ALEXIS GRJEBINE

Comme le souligne GRIEBINE lui-même, un tel travail, même s'il a été

inspiré et mené à bien par un seul homme, n’en est pas moins le résultat du

travail d'un groupe : faut-il rappeler que ce groupe rassemblait des médecins,

soucieux avant tout de santé publique, des techniciens, assistants et prospec-

teurs, malgaches et européens, et des Entomologistes pour qui les Moustiques

sont toujours ambivalents : adversaires à détruire, mais aussi à étudier. Parfois,

les besoins des médecins, pressés d'attaquer et de supprimer le vecteur d'une

maladie, et ceux des entomologistes, persuadés que ce vecteur doit être étudié à

fond si l'on veut pouvoir s'en prendre à lui efficacement, sont en opposition. Bien

souvent, des traitements prématurés — parce que pratiqués avant une étude

suffisante — ont donné des résultats imparfaits et non perfectibles, alors que

l'entomologiste estimait qu'une année d'études avant que le milieu ne soit boule-

versé par les insecticides, aurait permis une lutte efficace. Il n'est guère possible

d'arbitrer le conflit car la souffrance et la mort des uns ne se mesure pas à

l'aune de nos connaissances. Il est seulement infiniment regrettable que les

moyens d'étude — ici comme en tant d’autres domaines — n'aient été réunis que

bien tardivement alors que la pression du développement, le souci du mieux-

être, et des armes en apparence — mais en apparence seulement — absolues,

incitent les hommes d'action à intervenir sans délai.

Après avoir tant attendu de ses armes chimiques, après avoir annoncé, sur la

foi d'expériences fragmentaires et brèves, que le succès total était à portée, le

spécialiste de la lutte contre le paludisme sait aujourd'hui que l'éradication est

un but idéal, certes, mais fort lointain, qu'il doit rechercher d'abord une stabi-

lisation, puis une lente amélioration d’une situation qui, jusqu’à la veille de la

victoire finale, restera précaire.

Ce n'est que par l'association de la prophylaxie chimique, de la lutte directe,

d'une meilleure hygiène, d'une éducation, d'un progrès social que le paludisme

reculera. Et dans cette lutte complexe, chaque détail de la vie des espèces acti-

vement ou potentiellement vectrices est utile, peut-être essentiel; chaque réponse

des Moustiques aux traitements essayés; chaque changement de répartition, sont

des indices importants.

Ceci suffit à mesurer l'intérêt, l'importance du travail d'Alexis GRIEBINE.

Mais il nous faut aussi souhaiter que le matériel très considérable rassemblé

par GRIEBINE et relatif aux autres Moustiques que les Anophèles, puisse être

bientôt étudié avec la même minutie, la même patience. La faune des Culicinae

malgaches est particulièrement riche en espèces spécialisées dans les petites

collections d’eau accumulées par les plantes vivantes (les phytotelmes) et singu-

lièrement à l’aiselle des feuilles de Ravenalas. Dans ce milieu, les Moustiques

vivent avec des larves aquatiques d'Hélodides et de Diptères, des larves

hygrophiles d'Elatérides, des Batraciens… D'étonnantes adaptations morpho-

logiques, et en particulier une invraisemblable élongation des trompettes respi-

ratoires des nymphes, accompagnent la vie dans un milieu particulier.

La morphologie et la biologie des Moustiques, la biogéographie de Mada-

gascar seraient éclairées par l'étude du matériel existant.

Puisse A. GRJEBINE entreprendre maintenant ce travail.

R. PAULIAN

Recteur de l'Université d’Abidjan.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

L'étude de la faune des îles présente un intérêt majeur pour la connaissance

d'un grand nombre de problèmes d'évolution. Si elle a mis DarwWiIN sur la voie

de ses théories, elle a depuis été largement utilisée dans d'innombrables travaux

portant sur la biogéographie, la spéciation, l'écologie, la lutte biologique et

l'épidémiologie, en particulier du paludisme, de la filariose et des arboviroses.

Les Anophèles malgaches, par le petit nombre des espèces en cause, le haut

degré d'endémisme, la grande diversité biologique, le rôle dans la vie même des

populations, constituent ainsi un matériel de choix.

Dès nos premières recherches à Madagascar en 1952, nous avons été frappés

des différences entre l'anophélisme en Afrique tropicale (Côte-d'Ivoire et Afrique

équatoriale) et celui de la Grande Ile.

Nous avons alors tenté, en dix ans de travail sur le terrain, d'obtenir une

vue d'ensemble sur les espèces en cause, leur répartition, leur biologie et leur

rôle pathogène.

Le travail préliminaire a consisté à établir un inventaire faunistique des

différentes régions naturelles, inventaire qui a abouti à la révision des espèces

déjà connues, à la découverte de dix espèces nouvelles pour la Science et à des

clefs d'identification.

Il nous a paru nécessaire de décrire et de figurer personnellement toutes les

espèces existantes. Nous avons tenté de préciser les caractères morphologiques

des imagos et des stades immatures susceptibles d'indiquer la spéciation et de

permettre l'identification des espèces (morphologie fine des pompes cibariales ©,

genitalia 4, étude détaillée des nymphes et des larves).

L'étude faunistique nous a permis ensuite d'aborder d'une part l'étude

écologique et biologique (biologie larvaire, habitat, comportement alimentaire,

âge physiologique des femelles), et d'autre part, de mettre en évidence l'impor-

tance de la biogéographie (répartition des vecteurs), le développement des

Anophèles dans les domaines variés (grands domaines phytogéographiques de

Madagascar, archipels environnants, îles volcaniques et coraliennes, mangrove).

L'influence des facteurs du milieu nous a entraîné à expliquer la réparti-

tion des vecteurs sous l'angle écologique, à accorder une grande importance aux

différentes formations végétales et au facteur humain (déboisement, feux de

brousse, dégradation du milieu, activités agricoles, riziculture, habitats).

Par ailleurs, nous avons attaché une attention particulière, tout le long de

notre étude, aux facteurs susceptibles d'intervenir dans la transmission du

paludisme.

Ce travail n'a pu être mené à bien, tant sur le terrain, qu'en France, que

grâce à des concours très nombreux auxquels je tiens à rendre hommage ici.

A Madagascar même, le Fondateur et le Directeur de l'LR-S.M, le Profes-

seur D° J. Mizcor, membre de l'Institut, et son adjoint, M. R. PAULIAN, ont mis à

ma disposition tous les moyens matériels et moraux nécessaires pour parcourir

Madagascar et l’archipel des Comores et en étudier le peuplement. Grâce aux

concours des Directeurs de l'Institut Pasteur (Médecin Général Rogic, D'° Cour-

puRIER et BryGoo), des Chefs de Service antipaludique (D'* BERNARD, LACAN,

Source : MNHN, Paris

4 ALEXIS GRJEBINE

Joxcourr, LuMaRET), du Service d'Hygiène (D° ESTRADE), j'ai pu disposer des

documents de ces services et de l'aide de leurs techniciens et des groupes

d'hygiène mobile.

D'autre part, les entomologistes médicaux de l'OR.S.T.O.M. dans l'Océan

Indien : MM. J. Hamon, J. Douce, G. CHAUVET, J. Coz, H. GRucueT ont collaboré

constamment, avec une parfaite générosité et le meilleur esprit d'équipe au travail

entrepris. Bien des résultats donnés plus loin proviennent de leurs travaux et

c'est de nos discussions et de l'examen en commun de maints problèmes que j'ai

pu dégager certains des principes ayant guidé mon étude. Je dois beaucoup aussi

aux assistants malgaches de l'LR-S.M, en particulier à M. Damase ANDRIAMANAN-

TENINA, au regretté Pierre RoBinson et à ceux du Service antipaludique.

Mes collègues et amis de l'LR.S.M. (aujourd'hui le Centre O.R.S.T.O.M. de

Tananarive) m'ont toujours apporté l’aide de leur compétence et le réconfort de

leur affection; je leur en reste profondément reconnaissant.

Au cours de leurs missions à Madagascar, MM. Botha de MEILLON, MATTINGLY,

CHouMaARA, Livapas, PerRinis et NGuy van DuoxG m'ont fait profiter de leur

grande expérience et des résultats de leurs travaux personnels; qu'ils en soient

remerciés ici.

L'O.R.S.T.O.M. m'a constamment aidé et soutenu dans mes travaux. Je tiens

à en exprimer ma profonde gratitude à MM. les Directeurs successifs : R. COMBES,

J.-J. JuGcas, J. SrIBErR et G. Camus. C'est en particulier à M. le Professeur

Camus que je dois d’avoir pu passer trois ans en France pour élaborer les

documents rassemblés, et d'avoir pu faire un séjour d'un an auprès de M. le

Professeur Denis à Dijon.

Au cours de ce séjour en France, j'ai trouvé aux laboratoires de l'Institut

Pasteur (Médecin général VauceL et M. Grenier), du Muséum national d'Histoire

naturelle (Professeur BaLacHowsxky et P. Vigrre), des Services centraux de

Bondy (P. SÉGALEN, J. RAGEAU et R. M. Que) et de Zoologie de la Faculté

des Sciences de Dijon (Professeurs Denis et Norror, J. Birsox) une aide de tous

les instants qui m'a permis de mener à bien mon travail.

M. GRENIER m'a particulièrement encouragé à élaborer une thèse de doctorat

à partir des documents que j'avais pu rassembler.

Je dois une particulière gratitude à M. le Recteur PAULIAN, à MM. les

Professeurs Denis et Norror et à MM. J. HAMON et GILLIES qui ont consacré une

part importante d'un temps précieux à revoir mon texte, à en discuter avec

moi les moindres détails, et à me faire profiter de leur expérience, de leur

documentation et de leurs compétences particulières. Sans cette aide précieuse,

il m'eut été impossible de donner à mon travail l'étendue que je souhaitais.

Je ne voudrais pas oublier d'exprimer ma profonde reconnaissance à mes

Maîtres de la Faculté des Sciences de Paris, MM. les Professeurs P.-P. GRASSÉ,

membre de l'Institut, Tersster, DRACH, PESSON, PossoMPÈs, ainsi qu'à mes

Professeurs à l'O.R-S.T.O.M, et en particulier, à MM. C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

et R. CHAUVIN, pour l’enseignement qu'ils m'ont dispensé et la bienveillance qu'ils

m'ont toujours témoignée.

Je tiens à exprimer ma déférente gratitude à M. le Professeur DENIS, à

M. le Professeur Norror, et à M. le Recteur PAULIAN qui ont bien voulu me faire

l'honneur de siéger au jury de cette thèse.

Enfin, il me faut remercier Mmes Davin, Massé et MarHiu, Mile RAGAUD,

et particulièrement mon épouse, qui ont dactylographié le manuscrit.

Source : MNHN, Paris

PREMIERE PARTIE

GÉNÉRALITÉS

CHAPITRE I

Le milieu

— Le milieu physique et naturel

1. — LA RÉGION MALGACHE

La région géographique malgache, est formée par l'Ile de Madagascar et

une série d'archipels et d'iles éparpillés dans la partie sud-ouest de l'Océan

Indien, depuis l'Equateur jusqu'au 25° latitude Sud.

La limite Ouest de la région malgache passe par le milieu du canal de

Mozambique et englobe l'ile Europa et l'archipel des Comores, tandis que la

limite orientale passe aux environs du 70° de longitude Est et englobe l'île

Rodriguez.

Madagascar est une masse continentale dont les limites à l'ère secondaire

sont mal connues. Les îles environnantes comprennent trois archipels et une

pléïade d'îles voisines ou lointaines d’origine volcanique ou corallienne.

Au Nord, se trouve un socle sous-marin qui porte l'archipel des Séchelles

et comprend 92 petites îles granitiques ou coralliennes; il est suivi au Sud-Est

par des îlots et l'archipel des Amirantes, d'origine corallienne.

Au Sud des Séchelles se trouvent l'île Coetivy et les îles Agalega, et vers les

Mascareignes, les îles Cargados.

Au Sud-Ouest des Séchelles et des Amirantes, des îles d'origine corallienne

et des atolls, éloignés de Madagascar et des Séchelles, parsèment l'Océan Indien

occidental. Ce sont les archipels d'Aldabra, l'archipel Cosmoledo (île Assumption,

île Astove) et plus à l'Est, les îles Farquhar et les îles Providence.

Au Nord-Ouest de Madagascar se trouve l'archipel des Comores, formé par

des îles d'origine volcanique, avec des formations coralliennes surélevées.

Cet archipel, situé à mi-chemin entre Madagascar et l'Afrique, se trouve

entre le 11° et 13° de latitude Sud et le 40° 30° et 45° 10° de longitude Est, Il

s'étend en chapelet dans le canal de Mozambique. D'une superficie globale de

2171 kmi, il est composé de quatre îles principales : la Grande Comore, Mohéli,

Anjouan et Mayotte avec l'ilot de Pamanzi.

Source : MNHN, Paris

6 ALEXIS GRJEBINE

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CARTE 1. — Madagascar et îles voisines de l'Océan Indien occidental.

Le deuxième grand ensemble d’iles volcaniques est formé par l'archipel des

Mascareignes, composé de l'ile de la Réunion, de l'île Maurice et de l'ile

Rodriguez.

La Réunion, Maurice et Rodriguez se situent aux environs de 20° de latitude

Sud, sur une longue ligne de fracture sous-marine dirigée Est-Ouest. La

Réunion et Maurice sont entièrement volcaniques. Rodriguez est, au contraire,

en partie volcanique et en partie corallien.

Dans un rayon plus proche de Madagascar, on trouve à quelques centaines

de kilomètres de la côte, dans le canal de Mozambique : l'île Europa, l'ile Juan

de Nova, au Nord-Ouest du cap d'Ambre, les îles Glorieuses, et, dans l'Est, l’île

Tromelin à mi-chemin entre les îles Albatros, Gargados et Madagascar. Toutes

ces îles sont d'origine corallienne.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE ï

Aux confins immédiats de Madagascar se situe une série d'îles satellites;

ces îles visibles de la côte, se trouvent au plus à quelques kilomètres; certains

de ces îlots sont d’origine corallienne comme les îles Radama, d'autres sont

d'origine volcanique comme Nosy Be, Nosy Komba, ou continentales, comme

l'île Sainte-Marie-de-Madagascar.

Le relief de ces îles est surtout fonction de leur origine.

Les îles volcaniques appartiennent à la catégorie des îles hautes. Dans

l'archipel des Comores, les altitudes maxima sont les suivantes : Grande Comore :

2 361 m, île d'Anjouan : 1578 m, Mohéli : 580 m, Mayotte : 660 m. Le plus haut

sommet de la Réunion se trouve à 3069 m, tandis que l’île Maurice possède un

plateau volcanique, d'élévation modeste, moins de 1 000 m.

Les îles d’origine corallienne se subdivisent en îles hautes (surélevées secon-

dairement) et îles basses.

La nature géologique des îles, leur âge et leur relief ont une importance

considérable sur le réseau hydrographique.

En fonction de la nature des sols, certaines îles volcaniques peuvent avoir

un réseau hydrographique nul, les eaux s’infiltrant dans des sols perméables,

comme c’est le cas de la Grande Comore.

Les îles volcaniques anciennes possèdent un sol plus ou moins imperméable

et présentent un réseau hydrographique varié, allant des ruisseaux, mares et

trous de rochers, jusqu'aux lacs de cratères.

Sur les îles coralliennes, le réseau hydrographique est plus ou moins riche.

Sur les îles basses et atolls récents, la nature perméable du sol élimine toute

possibilité d'eaux superficielles; seul, le lagon peut présenter de l'intérêt, notam-

ment quand il est plus ou moins comblé et pourvu de formations mangro-

viennes.

Les îles coralliennes élevées présentent parfois des pentes fortes sur les-

quelles l'eau coule rapidement et pénètre à travers le sol poreux.

2. — CLIMATOLOGIE

Le climat est essentiellement tropical.

Vers. — Les moussons soufflent sur l'Asie du Sud et l'Océan, en changeant

de sens suivant la saison. Seules, les moussons qui soufflent du Nord nous

intéressent, c'est-à-dire les moussons du Nord-Est et du Nord-Ouest. La mousson

du Nord-Est souffle vers le Sud-Ouest, donc du continent asiatique vers l'Océan

Indien; elle n'atteint pas Madagascar et les archipels voisins. La mousson du

Nord-Ouest est, par contre, importante; elle atteint les Séchelles, les Amirantes

et se fait sentir jusqu'à Farquhar. Les cyclones et orages sont provoqués par les

alizés de l'hémisphère Sud.

Pendant la saison fraîche (juillet), les vents qui dominent à Madagascar

sont les alizés humides du Sud-Est qui arrivent sur la côte orientale et l'arrosent

abondamment. Leurs effets se font sentir selon l'altitude et l'orientation des

versants. En passant par les reliefs élevés, les vents chargés de vapeur d'eau,

ayant abondamment arrosé la région orientale et centrale, parviennent dans

l'Ouest de l'île sous forme de vents secs. Seule, la région du Sud-Ouest est suscep-

tible de recevoir un vent humide ou mousson venant de l'Ouest.

Pendant la saison chaude (janvier), l'alizé est moins important qu'en saison

Source :

MNHN, Paris

8 ALEXIS GRJEBINE

fraîche; néanmoins, chaud et humide, soufflant du Nord-Est sur la côte Est,

il lui apporte pluie et chaleur. Il monte vers les plateaux en perdant une

partie de son humidité.

La mousson, en saison chaude, joue un certain rôle dans le Nord-Ouest

de Madagascar, par contre, dans l'Ouest, son importance est insignifiante. De

fréquents cyclones viennent de l'Est, du Nord-Est ou contournent le Nord pour

arriver par l'Ouest.

PLUVIOMETRIE

a. — Madagascar

On distingue deux saisons : de mai à octobre la saison fraîche, assez sèche;

de novembre à avril, une saison chaude et humide, pendant laquelle le soleil

passe au zénith de la majeure partie de l'île.

Le régime des pluies varie comme celui des vents dont il dépend, suivant

les saisons, les régions et l'exposition des versants aux vents humides.

La région orientale est la plus humide, et pratiquement manque de période

absolument sèche. La région occidentale possède une saison sèche très marquée

mais il existe une enclave humide (Nosy Be et le Sambirano) qui reçoit l’al

à travers le seuil d'Androna, et est influencée par la présence du puissant massif

du Tsaratanana.

Dans le Sud-Ouest et le Sud, les pluies diminuent et vers le cap Sainte-

Marie, l’eau fait défaut presque toute l'année.

On rencontre dans l'île deux grands climats : le climat du vent et le climat

sous le vent.

Le climat du vent est celui de l'Est, du Sambirano et de la région du

Centre; très humide, il possède un état hygrométrique constamment élevé, des

pluies annuelles de 2 à 3 mètres et plus, et un grand nombre de jours de pluie

annuel : 240 jours à l'île Sainte-Marie et à Tamatave, 149 jours à Fort-Dauphin,

160 jours à Tananarive et Fianarantsoa.

Dans la région de l'Est, de mars à octobre, les pluies sont particulièrement

fines, mais fréquentes et ininterrompues. A Tamatave, il y a 3450 mm de pluie

par an, la température moyenne étant de 23°, 9.

Le climat du domaine du Centre montre deux saisons bien tranchées. A

Tananarive, la température moyenne est de 18°, 4. Dans certaines régions élevées,

massifs du Tsaratanana, de l'Ankaratra et de l'Andringitra, la température

descend en dessous de zéro en saison fraîche.

La moyenne annuelle des pluies dans le domaine du Centre est de 1250 à

1 900 mm. Elles tombent essentiellement d'octobre à avril, mais en saison sèche,

on assiste à de fines pluies, brouillards, et à de fortes rosées.

Le climat sous le vent comprend le climat de l'Ouest et le climat du Sud;

il ne bénéficie pas de l'alizé humide. Les deux saisons sont bien distinctes. La

température est élevée et l'état hygrométrique généralement bas.

Dans l'Ouest, la hauteur des chutes de pluie se situe entre 1000 et

2000 mm; elle diminue à mesure qu'on avance vers le Sud; la température

moyenne à Morondava est de 25°. Le nombre de jours de pluie est de 87 jours à

Majunga et de 30 jours à Morombe et Tuléar.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 9

Le climat du Sud, particulièrement see, avec moins de 1 000 mm de pluies

annuelles, ou totalement subdésertique dans certaines de ces régions, montre

une raréfaction des pluies en saison chaude, et un abaissement de la température

en saison sèche. À Tuléar, il y a 350 mm de pluie et une température moyenne

annuelle de 25° 2 avec maximum de 42°. Les pluies y sont en outre extrèmement

irrégulières.

Carte 2. — Isohyètes annuelles en em (d’après RAvVET, 1952 : 17).

Source : MNHN, Paris

10 ALEXIS GRJEBINE

b. —- Les Comores

Le climat est sensiblement identique sur toutes les iles: tropical, mais

tempéré par l'influence océanique et dans certains endroits par l'altitude. 11

existe deux saisons : la saison sèche, la plus fraîche, de mai à octobre (pendant

laquelle les vents soufflent du Sud-Est), la saison chaude et pluvieuse, de

novembre à avril (avec des vents du Nord-Ouest). Les cyclones viennent la plu-

part du temps du Nord-Est, se dirigeant vers le Mozambique.

1) A la Grande Comore, la température varie entre 21° et 33°, les pluies

sont abondantes, 2 626 mm de hauteur d'eau avec 159 jours de pluies à Moroni,

mais l'ile ne possède pas de rivière, et ne compte que des sources et des

réserves d'eau de pluie (citernes).

2) A Anjouan, la température varie entre 20° et 26° le jour. Les nuits

sont fraîches.

3) Mayotte a un climat chaud, la température pendant la saison des pluies

atteint parfois 36° (1 094 mm de hauteur d’eau et 106 jours de pluie à Dzaoudzi).

c. Les Séchelles

Le climat est essentiellement équatorial avec une amplitude de variation

de température très faible. Les moussons jouent un rôle très important dans la

pluviométrie. A l'île Mahé, les précipitations annuelles varient de 1 700 mm à

3300 mm. La température au niveau de la mer oscille entre 27 et 29°, mais

descend en altitude jusqu'à 20 et 22°.

d. — Les Mascareignes

L'ile de la Réunion, l'île Maurice et l'île Rodriguez sont soumises au régime

intertropical des alizés. Les alizés du Sud-Est règnent toute l’année et soufïlent

près de 300 jours par an. Les plus fortes précipitations se situent de décembre

à janvier, elles diminuent et cessent parfois au cours des mois frais d'août et

de septembre. On observe une grande variation des précipitations selon les

différents versants. A la Réunion, les vents amènent d'abondantes chutes de

pluie sur les versants orientaux, la moyenne est de 5 000 mm à la Plaine des

Palmistes. Vers l'Ouest, les condensations diminuent et les pluies se raréfient,

d'où l'existence de régions bien arrosées « du Vent », et plus où moins sèches,

dites « Sous le Vent » (750 mm de hauteur d'eau et 50 jours de pluie à Saint-

Leu). Des cyclones naissent dans les basses latitudes de l'Océan Indien et

s'abattent fréquemment sur La Réunion et l’île Maurice.

8. — LES MILIEUX NATURELS

Madagascar

Madagascar, autrefois, couvert de forêts, est aujourd'hui en majeure partie

un pays de steppe pauvre dû au déboisement par le tavy et les feux de

brousse annuels. La forêt brûlée est remplacée par la savoka (formation

Source : MNHN, Paris

IN.

TES DIPTÈ

ES CULICIDAE ANOPHELINAE il

secondaire). Autour des villages, des sols ne sont jamais cultivés par suite de

leur infertilité, par exemple les tanety (collines).

La flore de Madagascar est caractérisée par sa grande diversité, ce qui s'ex-

plique par la configuration de l'ile (relief varié), ses 1 650 km de longueur du

12 au 25° de latitude Sud, et sa formation géologique. On distingue sept domaines

naturels très différents, caractérisés par des formations végétales particulières

(Huweerr, 1955 et 1964).

A — Région malgache orientale ou région du Vent, caractérisée par une

végétation à feuilles persistantes.

I. Domaine de l'Est (environ jusqu'à 800 m).

II. Domaine du Sambirano.

IIT. Domaine du Centre (Plateaux).

IV. Domaine du Centre (Pentes occidentales).

V. Domaine des Hautes Montagnes (au-dessus de 2 000 m).

B — Région malgache occidentale ou sous le Vent, comprenant les terri-

toires occupés par une végétation caducifoliée ou sclérophylle.

VI. Domaine de l'Ouest (secteur Nord y compris).

VIT. Domaine du Sud.

Ces domaines reflètent en gros les conditions climatiques, mais à l'intérieur

de ces régions, des microclimats ou des formations végétales particulières font

qu'il existe des stations de flore et de faune très différentes des grands ensembles

qui les entourent.

Ces stations sont très importantes par la nature de la flore, notamment par

la flore aquatique à laquelle sont liées les associations spécifiques de certains

Moustiques.

En outre, les milieux particuliers, la mangrove et les lacs, seront étudiés

séparément.

Nous allons passer rapidement en revue les divers domaines :

I. DOMAINE De L'Esr. — Ce domaine comprend tout le versant oriental de

Madagascar jusqu'à une altitude de 800 m environ, entre Vohémar et Fort-

Dauphin.

La région orientale comporte deux falaises parallèles, entre lesquelles se

trouvent de hautes plaines (l’une d'elles comporte le Lac Alaotra).

La végétation varie suivant les différentes altitudes. Elle comprend :

1) les bois littoraux;

2) les marais et lagunes;

3) la grande forêt orientale;

4) la forêt des cimes, plus localisée.

Le climat de type uniforme, varie régulièrement du Nord au Sud.

1) Bois et bosquets littoraux. — La végétation des bosquets littoraux est

formée d’essences diverses, parmi lesquelles les Pandanus, Cycas, Dracaena,

Palmiers se signalent par leur aspect particulier. Les Pandanus sont, abondants

Source : MNHN, Paris

12 ALEXIS GRJEBINE

en bordure de mer où ils forment une frange continue. Cette forêt, épargnée par

le feu, est cependant détruite par l’homme qui la coupe pour le bois.

La région la plus caractéristique se trouve entre Mananjary et Manakara.

En certains points (baie d'Antongil) la grande forêt orientale atteint direc-

tement la côte.

2) Marais et Lagunes. — a) Les Pangalanes ou lagunes littorales des fleuves.

— La côte Est est riche en lagunes littorales. Les fleuves, avant de se déverser

dans la mer, parcourent de grandes distances dans la région côtière plus ou

moins parallèlement au rivage, en formant des lagunes littorales. Ces lagunes

sont très importantes au Sud de Tamatave, surtout au Sud de Vatomandry et

dans la région de Mananjary. Elles forment une sorte de chapelet lagunaire,

séparées par des seuils rocheux dits ampalanana où pangalanes. Certaines de ces

lagunes s'étendent en lacs immenses. Au moment des crues, le cordon de sables

littoraux est traversé par des chenaux permanents ou temporaires. Les Panga-

lanes s'étendent environ sur 600 km et forment une voie de navigation.

La végétation qui borde les Pangalanes comprend de nombreuses formations

de Typhonodorum (T. lindleyanum) et un vaste peuplement d'£Eichhornia cras-

sipes (Pontédériacée) et de Pistia stratiotes (Aracée).

b) Marais littoraux à tourbières. — Une ligne de marais littoraux s'allonge

de Fenerive jusqu'à Fort-Dauphin. Certains revêtent l'aspect de tourbières

tropicales typiques avec un tapis dense de Sphaignes, recouvert d'une eau

chargée en matières organiques, très défavorable à la faune aquatique. Ces

tourbières sont riches en phytotelmes : Nepenthes madagascariensis, Typhono-

dorum lindleyanum, Pandanus, Ravenala et des plantes comme Tachiadenus,

Cyperus madagascariensis, Typha angustifolia et Cypéracées diverses. Ces

milieux sont extrêmement stables. Les tourbières les plus intéressantes se

trouvent dans la région de Manakara et dans celle de Fort-Dauphin.

Certains de ces marais peu profonds ont une végétation de Phragmites mau-

ritianus, Nephrodium spp. et nombreuses Cypéracées.

©) Marais de l’intérieur. — Par suite des déboisements et de l'action du feu,

l'érosion, l'insolation et l’alluvionnement plus intenses ont complètement modifié

la végétation de certains marais qui sont alors à peine distincts de ceux du

domaine du Centre. I1 ne s’y forme pas de tourbe.

A l'état primitif, ils étaient pauvres en végétation qui était composée par

les Sphaignes, Graminées, Nephrodium, Thelipteris et Pandanus.

La venue des eaux troubles, chargées de sable et d'argile latéritique, l'abat-

tage des arbres aux abords, a suffi pour faire disparaître les Sphaignes. Après

colmatage, la végétation devient une prairie marécageuse à base de Graminées

(Leersia hexandra Sw) et de petiles Cypéracées

3) La forêt orientale. — La forêt orientale qui comporte trois étages, montre

en altitude un accroissement spectaculaire du nombre des épiphytes. Vers Ja

cote 800 m, cette forêt passe insensiblement à la forêt à sous-bois herbacé du

domaine du Centre.

L'élage inférieur est composé de Graminées (Poecilostachys, Oplismenus),

Cypéracées (Carexæ, Cyperus), Impatiens. Palmiers nains (Dypsis et Neophloga),

Fougères dont de nombreux épiphytes : Platycerium, Asplenium nidus, et des

Orchidées.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 13

1-dessus, l'étage moyen est formé par des Pandanus, Dracaena, des Pal-

miers (Vonitra) à stipe ramifié à la base, Ravenala et des arbustes divers

(Rubiaciées, Acanthacées).

La futaie atteint 25-30 m, elle est composée par de grands arbres parmi

lesquels on rencontre de temps à autre des Palmiers, des Pandanus.

En altitude, les Ravenala se raréfient ainsi que les Palmie: nains,

par contre les Bambous grimpants (Cephalostachyum, Nastus, Arundinaris)

deviennent plus nombreux. Au-dessus de 800 m, existe une forte rupture de

pente et la végétation le long des ruisseaux change; les Viola, les Ranunculus,

Cardamine font leur apparition et c'est désormais la région centrale qui

apparaît avec ses caractères très différents.

Faciès de dénudation et de régénération de la forêt orientale. La destrue-

tion de la forêt par l'abattage et le feu, aboutit à l'apparition d'un type de

végétation très différente qu'on appelle localement savoka. C'est toujours au

bord des ruisseaux et rivières que les Malgaches commencent à détruire la

forêt; dans les galeries et espaces vides créés par la chute des arbres s’installe

une végétation d'abord herbacée avec de grandes Graminées (Hyparrhenia rufa,

Panicum maximum, Hyparrhenia cymbaria) puis enrichie en Bambous ou Rave-

nales (Savoka à Bambous ou Ravenala).

Ces savoka sont très homogènes, et constituent d'immenses formations de

Ravenala sur le versant Est vers 500 m d'altitude. Les espèces les plus caracté-

ristiques sont les suivantes : Nastus capitatus, qu'on rencontre entre 100 et

600 m; Ravenala madagascariensis, qu'on rencontre entre 0 et 500 m (les

Ravenala, rares en forêt primitive se trouvent dans les zones de forêt détruite

sur d'immenses étendues, en aire continue sur les versants et basses régions de

l'Est); Pleridium aquilinum, Cassia laevigata entre 400 et 1400 m; Solanum

auriculatum entre 400 et 1 400 m.

Cette savoka, elle-même abattue et brûlée, disparaît à son {our pour laisser

la place à une végétation dégradée à base de Graminées. Le sol est rendu stérile

par la destruction de l'humus; une érosion rapide se déclenche et la latérite

affleure.

Les ruisseaux qui traversent ces régions pauvres sont très caractéristiques,

ils sont bordés de Typhonodorum, Palmiers; certaines vallées sont occupées par

le Raphia ruffia.

L'entraînement par les eaux de ruissellement de la silice et du fer, provoque

une augmentation progressive de l'hydroxyde de fer dans les eaux; les eaux

stagnantes, notamment, finissent par devenir presque impropres à la vie

aquatique.

IL. Domaive pu SAMBIRANO. — Le domaine du Sambirano englobe la région

Nord-Ouest de l'ile, s'étendant depuis les pentes occidentales du massif du

Tsaratanana et du Manongarivo jusqu'à Nosy Be et à la presqu'île d'Ampasimena.

Les formations végétales sont analogues à celles de l'Est, mais modifiées par

l'extension des cultures industrielles.

III et IV. — Domaine pu Cenrre (Plateaux et pentes occidentales). — Le

domaine du Centre comprend toutes les parties de l'île situées entre 800 m et

2000 m d'altitude. La montagne d'Ambre, isolée dans le Nord de la région occi-

dentale fait partie de ce domaine, ainsi que le massif ruiniforme de lIsalo

au-dessus de 800 m et le petit massif de l'Analavelona.

Source : MNHN, Paris

14 ALEXIS GRJEBINE

Le domaine du Centre a été profondément modifié par l'homme. Presque

entièrement déboisé, la forêt a fait place à la steppe du bozaka, très infertile,

ravagée par l'érosion et le feu. Cette région d'altitude comporte des bassins

comme ceux de Fianarantsoa, d'Ambositra et de l'Itasy. Malgré l'étendue très

1imitée des zones cultivables, l'agriculture y est très active (rizières de l'Imerina,

bassin d'Ambositra). Ses limites avec le domaine de l'Est et celui du Sambirano

sont peu nettes, mais par contre, elles le sont avec le domaine de l'Ouest où la

végétation à feuilles caduques entre en contact avec celle à feuilles persistantes.

Le climat diffère de celui du domaine oriental surtout par un abaissement

très sensible de la température et des pluies plus faibles, particulièrement en

saison fraîche.

On peut y reconnaitre :

4) Forêts à sous-bois herbacé et à mousses. — Ces forêts recouvrent les

endroits les plus humides entre 800 et 2 000 m. Elles sont caractérisées par un

sous-bois herbacés épais, des mousses et une futaie de 15 à 20 m environ de

hauteur, composée d'arbres ramifés, surchargés d'épiphytes. La végétation forme

un ensemble dense, sombre et humide, où les feuilles rapetissent avec l'altitude.

Sauf le long de la falaise, il n'en subsiste que des lambeaux isolés sur des

sommets protégés.

2) Sylve à lichens. — Elle est formée d'arbres ramifiés et bas, recouverts

par une énorme masse de lichens (Usnea, Parmelia, Ramalina). Les feuilles

sont réduites et étroites.

3) Bois des pentes occidentales. — Ils sont formés par des débris d'un

type de végétation particulier, qui occupait les pentes orientées à l'Ouest, aux

environs de 600-1 400 m d'altitude. Cette végétation comprenait des Chlaenacées

(Leptolaena, Sarcolaena) des Euphorbiacées (Uapaca), etc. Actuellement, ce type

de végétation a presque entièrement disparu devant les feux. Les résidus en sont

formés par les bois de Tapias (Uapaca bojeri).

4) Les marais du domaine du Centre. — Ils sont profondément modifiés par

la culture du riz, et les feux (marais temporaires).

Les parties sans alluvionnement sont formées par une végétation de grands

Cyperus (C. madagascariensis, C. latifolius).

Les marais dégradés et les prairies marécageuses ont une flore assez variée

à Graminées (Leersia hexandra), Cypéracées (Pycreus, Cyperus, Eleocharis,

Fuirena, Lipocarpha, Ascolepis), Scrofulariacées (Torrenia, Ilysanthes, Sopubia),

Droseracée (Drosera madagascariensis).

La végétation flottante est caractérisée par Eichhornia crassipes, Salvinia,

Azolla, Lemna.

Les marais au-dessus de 1 700 m comportent des Sphaignes et de petites

Cypéracées.

5) Ruisseaux et torrents. — Les bords des ruisseaux et torrents comportent

des Ranunculus, Viola, Geranium, Epilobium, et Cypéracées diverses. La

végétation aquatique des torrents peut présenter de nombreuses plantes remar-

quables (Aponogeton, Hydrostachys, ete...

6) Faciès de dégradation. — Sur de très vastes espaces (Llampoketsa) l'action

du feu a réduit les formations naturelles à des lambeaux peu étendus enclavés

dans une steppe secondaire plus ou moins dégradée.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 15

7) Rizières des Hauts-Plateaur. — Les rizières des Hauts-Plateaux forment

de vastes ensembles aménagés dans les bas-fonds naturels. Ces rizières occupent

soit de vastes plaines basses en cuvette comme celle de Tananarive (communi-

quant avec un réseau hydrographique important), soit sous forme d'impres-

sionnants et vastes gradins en terrain ascendant (pays Betsileo), soit de toutes

petites vallées.

Les rizières en jachères qui restent inondées comportent une végétation

aquatique caractérisée par des Eichhornia crassipes, Salvinia, Azolla. Les

Marsilea sont fréquentes à des altitudes plus basses que sur les plateaux.

Les rizières constituent un milieu favorable à l'implantation de formes

aquatiques cosmopolites.

V. DOMAINE DES HAUTES MONTAGNES. — Le domaine des hautes montagnes,

constitué par les altitudes avoisinant 2 000 m ou au-dessus, est représenté dans

cinq massifs : le Tsaratanana, le Marojejy, l'Ankaratra, l'Andringitra et l'Ando-

hahelo. A l'exception de l'Ankaratra, ces massifs constituent, dans leur majeure

partie, des réserves naturelles intégrales, les températures annuelles moyennes

sont de l'ordre de 14° vers 2000 m et de 10° à 2600 m, avec de fortes gelées

nocturnes en saison fraiche.

La végétation du domaine des hautes montagnes comprend la partie termi-

nale de la sylve à lichens, des prairies secondaires et une formation

de broussailles éricoïdes mêlant aux Philippia une longue série de Composées

broussailleuses.

Elle enclave des lacs de petite taille et des marigots peu profonds.

VI. DOMAINE DE L'Ouesr (secteur Nord y compris). — Le domaine de l'Ouest

comporte de vastes plaines et de larges vallées. Ce Domaine a été profondément

modifié par les feux de brousse annuels. Le sol est très dégradé. La vie agricole

est limitée aux larges vallées ou aux bassins humides.

La sécheresse est en partie compensée par l'humidité de l'air qui, le long

des côtes, se situe aux environs de 60 %, mais elle diminue rapidement vers

l'intérieur. Dans le Sud, elle n'oscille plus qu'autour de 35 %.

On peut y reconnaître :

1) les bois des collines latéritiques;

2) les bois et terrains arénacés;

3) les bois des plateaux calcaires;

4) les forêts des alluvions et des bords de cours d'eau.

1) Bois des collines latéritiques. — Elles se présentent comme futaie rela-

tivement claire de 12 à 15 m, d'où émergent de grands arbres de 20 à 25 m de

haut.

2) Bois des terrains arénacés. — Sur les grès et les sables crétacés de

l'Ankarafantsika existe une formation de futaie de 8 à 10 m de haut, avec

quelques grands arbres. Vers le Sud de ce domaine les baobabs (Adansonia

grandidieri, A. madagascariensis) sont nombreux.

3) Bois des plateaux calcaires. — Certaines régions calcaires sont largement

hoisées, tandis que d'autres régions, à modelé karstique portent une végétation

dense dont la futaie atteint 12-15 m; les arbustes épineux y sont nombreux.

Source : MNHN, Paris

16 ALEXIS GRJEBINE

4) Forêt des alluvions et des bords de ruisseaux. — Cette formation a été

largement détruite par l'homme. La futaie atteint 25 à 30 m avec des arbres à

fûts droits. Le sous-bois est presque inexistant. Les Ficus y sont très abondants.

VIT. DOMAINE DU SUD. — Il comporte des plateaux (Plateau Mahafa

larges vallées (zones agricoles).

La flore très particulière est composée de plantes xérophiles, brousse à

ÆEuphorbes et à Didierea et Alluaudia, avec des Pachypodium arborescents et

des Cissus à troncs épais et spongieux. Malgré la sécheresse, la végétation est

relativement dense, le « bush » comportant souvent une strate arborescente.

) et de

LA MANGROVE. — La mangrove, constituée par des formations végétales de

plantes littorales est très étendue sur la côte Ouest de adagascar, elle remonte

à l'intérieur des terres dans la région des deltas et des estuaires. Sur la côte Est

elle est beaucoup plus réduite (carte 3).

Elle présente une grande uniformité de végétation. La mangrove proprement

dite est composée de Rhizophora mucronata, Ceriops tagal, Bruguiera gymno-

rhiza, Sonneratia alba et Avicennia marina.

La mangrove constitue un milieu biologique dont la zonation présente un

grand intérêt (Barrisrint, 1960).

On y reconnaît : 1) la frange interne des palétuviers:

2) la zone de vase sans palétuviers:

3) la zone de la mangrove centrale;

4) les cordons des plages externes;

5) la frange externe de palétuviers.

1) Frange interne de palétuviers. — La frange interne, généralement assez

étroite, peut comporter différentes espèces végétales (Avicennia marina, Sonne-

ratia alba, Ceriops, Bruguiera gymnorhiza, ete...

La frange interne n’est baignée par la mer que lors des marées moyennes

ou de vive eau, c'est-à-dire tous les quinze jours (laisse de hautes mers de vive

eau). Pendant les mortes eaux, la laisse de haute mer ne dépasse pas les

espaces de vase qui séparent cette zone de la mangrove centrale très large

(parfois plusieurs kilomètres).

En arrière de cette frange interne étroite de palétuviers, on rencontre

souvent des peuplements denses d'une Combrétacée : Lumntzera racemosa et

d'une Malvacée halophile : Hibiscus tiliaceus.

2) Zone de vase sans végétation. — Parfois, une zone de vase nue succède

vers l'extérieur à la frange interne de palétuviers; elle correspond à la laisse

des hautes mers de morte eau. Des palétuviers isolés peuvent s'y aventurer.

3) Zone de la mangrove centrale. — La mangrove centrale est située dans la

zone de balancement des marées de morte eau : elle est successivement immergée

et exondée, une fois toutes les douze heures. Cette zone, comme la précédente,

comporte généralement un peuplement dense de palétuviers (mêmes espèces

que précédemment). Elle est desservie par un réseau compliqué de chenaux de

marée, dans lesquels l'écoulement change de sens toutes les six heures. Les forts

débits se produisent tous les quinze jours, en période de vive eau et les faibles

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 47

débits aux mortes eaux. Parfois, sur les rives concaves, on observe des Rhizo-

phora mucronata, et sur les rives convexes de jeunes peuplements d'Avicennia

marine.

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Carte 3. — Zones de Mangrove importante.

Source : MNHN, Paris

18 ALEXIS GRJEBINE

4) Cordons des plages externes. — Souvent, la mangrove centrale est

protégée de la houle par un cordon de plage externe.

Ces cordons portent en général une végétation différente de la mangrove,

en particulier des cocotiers; ils ne dépassent que de quelques dizaines de centi-

mètres le niveau des plus hautes mers.

5) Frange externe de palétuviers. — Il arrive que les cordons littoraux

externes soient séparés de la mer libre, et protégés de la houle par une nouvelle

frange de mangrove, généralement étroite. Cette frange externe de la mangrove

est caractérisée par la plus grande abondance des Rhizophora mucronata.

La mangrove comporte des terriers de Crabes, surtout des genres Sesarma

et Cardisoma. La zonation de la mangrove est fondamentale pour la distribution

des populations de Crabes, populations plus où moins importantes suivant les

zones.

A l'intérieur de la mangrove existe parfois une zone de sols salés à végé-

tation caractéristique : Cressa cretica, Salicornia fructicosa, Salsola littoralis,

Arthrocnemum pachystachyum.

LE MILIEU AQUATIQUE. — Les régimes hydrographiques des deux versants de

Madagascar sont très différents par suite de la situation de la ligne de partage

des eaux.

Dans la région orientale, les rivières sont courtes, torrentielles; elles

descendent des plateaux et des falaises de l'Est par une suite de rapides et de

chutes. Arrivées dans les plaines littorales, leur cours se ralentit et elles

s'étalent dans le système lagunaire littoral, avant de se frayer un passage plus

ou moins permanent à travers les cordons de sable littoraux.

Les fleuves les plus importants de la côte Est sont le Mananara du Nord,

l'Anove, le Maningory (déversoir du lac Alaotra), l'Onibe, l'Ivoloina, l’Ivondrona,

le Mangoro, le Mananjary, la Manorona et le Faraony du Sud.

Les cours d’eau du versant Ouest sont plus longs. Ils descendent des plateaux

par des brèches et prennent de la largeur dans les plaines, puis atteignent la mer

par des deltas.

Les principaux fleuves de l'Ouest sont la Mahavavy du Nord, le Sambirano,

la Mahajamba, la Sofia et la Betsiboka (400 km); les affluents de la Betsiboka

sont le Kamoro et l'Ikopa. Au Sud de Majunga, les principaux fleuves sont la

Mahavavy du Sud, le Manambolo, la Tsiribihina, le Mangoky avec son vaste

delta et l'Onilany.

Dans la région du Sud, les fleuves sont généralement à sec en saison sèche,

laissant çà et là des mares résiduelles.

Les LACS. — Les lacs sont nombreux et variés. Nous pouvons citer le lac

Alaotra (260 km’), dont la profondeur ne dépasse pas 2 m; le lac Kinkony

(160 km°) qui représente le résidu d'une baie quaternaire de l’ancien rivage;

le lac Itasy (45 km*) résultat d'une obstruction de vallée par les laves. Dans le

Sud-Ouest, le lac Ihotry a une eau salée. Les lacs de cratère sont abondants

(Nosy Be et Montagne d'Ambre).

Les lacs de vallées et de plaines sont nombreux, surtout dans l'Ouest, comme

l'Amparihy dans la région de Maevatanana (35 km). Le lac Tsimanampetsotsa

dans le Sud-Ouest est une formation lagunaire. On a créé des lacs artificiels de

barrage : le lac-réservoir de Mantasoa (200 km de rives), le lac de Tsiazompaniry,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 19

b. — Îles voisines de Madagascar

L'ile Tromelin est d'origine corallienne, à mi-chemin entre la côte Est de

Madagascar et les îles Cargados Garajos.

L'île Glorieuse est très basse (altitude 12 m), un banc de sable la relie à

l'ile du Lys.

Juan de Nova (ou île Sainte-Christophe), de formation corallienne, est basse;

la partie sud atteint 42 m. La flore comporte des cocotiers. Au sud de l’île, un

plateau de sable et de corail est à sec à marée basse. Il existe un village.

L'ile Europa est un ancien atoll, partiellement comblé entouré d'un récif

presque continu. Le lagon très superficiel porte une végétation dense de palé-

Luviers, Rhizophora mucronata et Avicennia marina, entre lesquels les courants

ont creusé des canaux. La plaine calcaire sans eau ne dépasse pas 20 m.

c. — Archipel des Mascareignes

Les Mascareignes sont situées à 800 km à l'Est de Madagascar.

LA RÉUNION. — Sa superficie est de 2510 km” de surface. Les éruptions ont

édifié une série de cônes juxtaposés, qui forment deux massifs montagneux

séparés par la Plaine des Cafres, le massif du Nord-Ouest (celui du Piton des

Neiges) est le plus ancien; celui du Sud-Est résulte des émissions de cratères

successifs d'un volcan toujours en activité (Piton de la Fournaise).

Le massif éruptif a été creusé par une érosion très active d'un ensemble de

cirques à parois abruptes, drainés vers la mer par des rivières profondément

encaissées dans de hautes gorges. Ces rivières et leurs affluents ont un régime

torrentueux et intermittent. Dans les roches les plus dures les rivières ont

creusé des cuvettes et des bassins de dimensions diverses.

Ja flore varie avec l'altitude, l'exposition aux vents humides et l'étagement

des climats. Les vestiges de forêts se rencontrent en altitude, jusqu'à environ

2 000 m sur les pentes humides du Vent, la flore comporte de nombreux épiphytes

(Orchidées, Mousses, Fougères). La végétation primitive touffue de basse alti-

tude a presque disparu sous l'influence de l'homme et de ses cultures.

La flore offre des collections d'eau, sous forme de trous d'arbres, de noix de

cocos, d'aisselles de feuilles, de bambous coupés, surtout dans la zone du Vent à

forte pluviosité.

{LE Maurice. — L'ile Maurice, a une superficie de 1 900 km’; son relief est

beaucoup moins tourmenté, moins élevé et la superficie des plaines est notable.

La partie centrale de l'ile est formée par un haut plateau d'environ 600 m,

dont les pentes descendent assez rapidement vers la mer, sauf au Nord où il

existe une plaine.

Les variations de la pluviométrie sont aussi importantes qu'à la Réunion,

selon le relief et l'exposition aux vents humides.

La végétation a été profondément modifiée par l'homme, la plus grande

partie de l'ile est couverte de canne à sucre.

Le réseau hydrographique est bien développé. La flore présente de nombreux

phytotelmes (trous d'arbres, bambous, Ravenala, feuilles, noix de &0C0s).

Source : MNHN, Paris

20 ALEXIS GRJEBINE

d. — Archipel des Séchelles

L'archipel comprend un groupe d'une trentaine d'îles granitiques ou

Séchelles proprement dites et un groupe d'une soixantaine d'îles madréporiques.

1) Les Séchelles granitiques ou archipel des Séchelles sensu stricto.

A) Ile Mahé et ses satellites. — C'est l'île la plus importante, 177 km? et

la plus élevée : 912 m au Morne Séchellois; c'est aussi l'ile la plus variée

comportant des précipices, des crêtes isolées et des gorges profondes.

Les satellites de Mahé sont couverts de verdure (Silhouette), ou se pré-

sentent sous forme de roc nu (Ile-aux-Rats). L'altitude est relativement élevée,

Silhouette atteint 754 m, l'Ile du Nord, 215 m, Sainte-Anne, Conception, Thérèse,

Cerf sont-elles aussi relativement hautes.

B) Ile Praslin et ses satellites. — Praslin atteint 385 m, les satellites les

plus élevés sont : Curieuse, La Digue, Aride, les Sœurs, Félicité, Marie-Anne.

L'ile Praslin est remarquable par sa « Vallée de Mai ».

€) Mammelles, Frégates et autres îlots plus ou moins isolés.

I) Les Séchelles madréporiques

Denis, l'Ile-aux-Vaches (Bird island), Plate, sont des affleurements du

périmètre légèrement surélevé de l'immense banc submergé sur lequel reposent

les Séchelles granitiques. Le moindre abaissement du niveau de la mer ajou-

terait d'autres îles à la périphérie.

La flore est très variée, le Morne-Séchellois de l'île Mahé (granitique) en

donne une bonne idée. Sur les « Trois-Frères », on trouve Nepenthes pervillei

et des Orchidées.

Les plantations de Cocotiers couvrent la plus grande partie des terres en

culture. Sur les îles granitiques, elles grimpent jusqu'à des allitudes considé-

rables. Les plantations sont infestées de rats, et les cocos tombés encore verts

sont mangés par les rats qui y creusent des trous qui en font des réservoirs

d'eau.

Le biotope le plus intéressant est constitué par l’aisselle des frondes des

Palmiers et Pandanus endémiques. De nombreuses espèces endémiques se

trouvent dans ces niches écologiques. Il existe de nombreux autres phytotelmes.

L'ile de Praslin comporte dans sa « Vallée-de-Mai» le célèbre Palmier

Lodoicea maldivica « coco de mer ». Ce Palmier n'existe qu'à l'île Praslin et à

l'île Curieuse, et seulement sur les hauteurs.

Le réseau hydrographique est bien développé sur les îles de nature grani-

tique; on trouve de grandes mares au milieu des clairières avec une faune

aquatique abondante (FReneTre, 1963), des trous de rochers et des excavations

granitiques.

Les torrents des îles granitiques offrent peu d'intérêt.

La mangrove existe à plusieurs endroits, surtout sur la côte Ouest de Mahé.

Les trous de Crabes du genre Sesarma sont fréquents sur le littoral dans

les régions marécageuses; on les trouve aussi le long des berges de fossés de

drainage en basse altitude. Le Crabe Cardisoma carnifez Herbst se trouve dans

les mêmes conditions, mais aussi dans les régions plus sèches vers l'intérieur

(MATTINGLY et BROWN, 1955). Le genre Uca est signalé à Mahé, et se retrouve

en une autre espèce à Aldabra.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 21

e. — Archipel des Comores

Le sol des Comores est composé de roches éruptives, sur un substratum

complexe. Le relief est plus ou moins accidenté.

Il existe de profonds ravins dans les coulées de lave des anciens volcans,

dont les cratères éteints constituent quelques lacs. Seul, le volcan du Karthala

de la Grande Comore est toujours en activité.

Les côtes des Comores sont très découpées, de belles plages s'y abritent,

entourées de récifs coralliens. Certaines des îles possèdent des torrents, ruisseaux

et petites mares, des cascades, quelques petites rivières. La Grande Comore a

une surface de 950 km’; l'ile Anjouan a une surface de 378 km’; Mayotte a

une surface de 340 km*; Mohéli a une surface de 216 km°,

La flore comorienne possède de grandes affinités avec la flore malgache

mais les affinités africaines sont plus marquées.

En ce qui concerne les plantes qui peuvent présenter des collections d'eau

(phytotelmes), il faut noter la présence de très nombreux Palmiers (Cocotiers),

Aracées (Typhonodorum, Colocasia), Musacées : Bananiers, quelques Ravenala,

Draceana, Bromeliacées : Ananas. La présence de la mangrove dans certains

estuaires et le long de certaines côtes basses a permis l'implantation des crabes

d'eau saumâtre.

ANJOUAN. — Le relief est tourmenté, le centre est occupé par des montagnes

couvertes d'une forêt primitive aux pentes escarpées. Les arêtes montagneuses

sont disposées en étoile et sont séparées par de profonds ravins. Les montagnes

occupent la majeure partie de l’île.

Le lit des rivières, dont le cours est souvent abrupt et rapide, est parsemé

de galets et de rochers. Les cônes de cratères se rencontrent à basse altitude;

certains, ouverts vers la mer, sont envahis par elle et forment de jolis cirques.

La baie de Mutsamudu est un cratère à moitié effondré. D'autres s'ouvrent vers

l'intérieur mais le sous-sol étant perméable, l'eau de ruissellement ne présente

pas de stagnation.

MAYOTTE. L'île a une forme allongée, ayant 40 km de long et 8 à 15 km

de large. Elle est entourée de nombreux petits îlots. Le relief est atténué et les

pluies de relief moins nombreuses qu'à Anjouan.

Par suite du défrichement de la forêt primitive, l'érosion est intense, le

sol latéritique parfois plus ou moins nu. Les ruisseaux et les rivières sont

nombreux, mais la plupart sont souvent à sec pendant la saison sèche. Entre

les pitons s'insinuent des vallées.

Mouecr. — De formation volcanique ancienne, l'ile a 25 km de long et

18 km de large. Elle possède de nombreux cratères éteints. La partie centrale

est occupée par des montagnes boisées. Les pentes du massif donnent naissance

à un réseau hydrographique très bien développé, au cours torrentiel, avec des

cascades.

Les vallées sont plus ou moins profondes. Le cours des rivières devient

plus régulier dans les plaines littorales où elles s'élargissent vers la mer. Des

galets et des blocs de rochers parsèment le lit des rivières et des cours d'eau.

Certains cratères ont donné naissance à des dépressions dont une est

Source : MNHN, Paris

22 ALEXIS GRJEBINE

occupée par un lac. La côte, très escarpée, comporte des coulées de lave et

des plages de sable fin; par endroit, on rencontre quelques petites formations

de mangrove. Des récifs coralliens entourent certaines parties de l’île.

La Grane Comone. — Longue de 60 km, large de 30 km, montagneuse,

elle est dominée au Sud par le volcan Kartala (2400 m) de formation récente

et elle a des pentes très fortes. La nature du sol, relativement perméable, ne

permet pas de réseau hydrographique permanent. L'ile, en effet, ne possède

pas de rivière et ne comprend que des sources et des réserves d’eau de pluie

(citernes). La végétation comporte une forêt du type pluvisilva, des cocotiers,

manguiers, baobabs, tamariniers, avocatiers, ananas. Les ressources sont formées

par le coprab, le sisal, les plantes à parfum et la canne à sucre.

B. — Le milieu humain

Le peuplement animal de la région malgache a été fortement influencé par

l'action de l'homme.

L'occupation humaine de Madagascar est tardive, sans doute du début de

l'ère chrétienne, et elle est le fait de populations d'origines diverses (indoné-

siens, indiens, persans, arabes, africains) venus par voie maritime. A partir de

1500 les courants humains se sont accrus des navigateurs européens, mais la

navigation dans l'Océan Indien était intense bien avant cela.

Madagascar compte environ cinq millions d'habitants. Les régions les plus

peuplées sont celles du domaine du Centre et du domaine de l'Est, ainsi que

celles de Majunga et de Marovoay; à part ces deux dernières régions, le domaine

de l'Ouest a une densité très faible.

Les types humains sont composés de différents groupes dont certains aug-

mentent rapidement. On distingue : au Nord les Antankarana; au Nord-Ouest les

Tsimihety; dans l'Ouest les Sakalava; au Gentre, sur les plateaux, les Merina

et les Betsileo: sur le versant oriental, les Sihanaka, les Bezanozan0, les Tanala;

sur la côte Est les Betsimisaraka, les Antaimorona, les Antaifasina, les Antaisaka,

les Antonosy; au Sud, les Bara, les Mahafaly et les Antandroy.

Les Comores ont reçu, sans doute plus tardivement (1x° siècle ?) un peuple-

ment en partie africain et en partie «arabe».

Les Séchelles, découvertes en 1742, étaient inhabitées, comme les Masca-

reignes découvertes et occupées par intermittence à partir de 1598, définitive-

ment en 1674, mais connues auparavant des navigateurs indiens et arabes.

L'occupation humaine a modifié sur toutes les îles la végétation des zones

basses et, par la riziculture irriguée, a bouleversé toutes les formations natu-

relles des hauts plateaux malgaches.

En dehors de cette action sur la végétation, l'homme, par ses constructions

et par l'introduction d'animaux domestiques, a créé des milieux biologiques

fort importants et qu'il nous faut examiner en détail. En particulier la nature

des matériaux employés intervient dans l'absorption et la rémanence des insec-

ticides.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 23

HABITATIONS HUMAINES, ÉTABLES, PARCS A BÉTAILS (DecaRy, 1951).

Hauls-Plateaux malgaches. — L'habilation en terre ou en torchis des Hauts-

Plateaux répond au souci de créer des habitations plus chaudes par rapport aux

habitations en bois, d'autre part le déboisement progressif de la forêt de l'Est

el l'éloignement des forêts ont imposé des matériaux de remplacement.

Les villages merina et betsileo sont souvent entourés d'un mur en terre

(blocs de terre avec fissures).

La maison primitive, de forme rectangulaire, en rez-de-chaussée, ne com-

portait qu'une pièce unique avec réduit pour les animaux (porcs, jeunes veaux,

ou zébus adultes). Pour passer dans la pièce principale, on était obligé de passer

par la pièce du bétai

Elle se complique parfois par l'adjonction d'un étage, parfois surmonté

lui-même par une soupente; on accède à l'étage par un escalier de terre ou de

bois, intérieur ou extérieur. La cuisine se fait généralement à l'étage et la

fumée filtre à travers la toiture. Celle-ci est de jones, de Cypéracées ou de

chaume, avec une épaisseur de 25 cm, de tuiles, ou, maintenant, souvent

de tôle.

Dans la maison à étage, le rez-de-chaussée sert souvent pour partie de

magasin et pour le reste de chambre à coucher, le sol étant recouvert de nattes.

Les parois reçoivent un enduit de terre et de bouse de vache mêlées.

Pour les maisons à étage, le réduit à bétail devient indépendant; seules,

parfois, les poules continuent à occuper le petit réduit primitif.

L'étable comporte des murs en terre argileuse et un toit bas en chaume;

elle renferme en général quelques zébus. Les murs sont assez bas, laissant

souvent un espace libre entre eux et le toit. Elle voisine avec les maisons.

La porcherie comporte soit des murs pleins en terre et un toit en chaume,

soit simplement un abri ou enclos sans murs, entouré d’une enceinte ou de

haies. Elle voisine également avec les maisons.

Le pare à bœufs consiste en une enceinte à ciel ouvert, limitée par des

barrières de bois ou par un cercle de briques. En général, ces parcs à bœufs

sont situés près des villages.

Fosses à bœufs. Il existe parfois des fosses à bœufs ou parcs encastrés dans

la terre, les parois argileuses formant un enclos fermé de tous les côtés, mais

à ciel ouvert. Ces fosses servent à engraisser le bétail.

A ces habitations permanentes, il faut ajouter les habitations temporaires

plus ou moins saisonnières. D'une part la case des rizières en torchis : boue ou

argile enduisant les parois formées de roseaux. D'autre part des paillottes de

gardiens de bœufs en matériaux végétaux.

Région malgache orientale. — Dans l'Est, les cases traditionnelles sont sur

pilolis, à parois formées de bambous tressés et à toitures en matériaux végétaux

Ravenale, Palmier, Gypéracées ou Bambous. Le foyer est parfois dans la pièce

principale. A l'habitation principale s'ajoutent des annexes : cuisine, grenier,

poulailler, pare à bœufs et souvent des abris de cultures temporaires en maté-

riaux végétaux. Dans le centre de la zone orientale, les habitations sont souvent

construites en planches éclatées.

Sud et Ouest. — Dans le Sud les cases sont de types très variables : cases

autochtones en vondrona; cases en Lorchis recouvertes de chaume de riz (pays

Source : MNHN, Paris

24 ALEXIS GRJEBINE

Betsileo); cases type mahafaly, en matériaux végétaux très légers, avec une

pièce au sol et une porte; cases bara, rectangulaires, en matières végétales;

cases tandroy (planches et chaume).

Notons que les habitations temporaires de l'Ouest comprennent aussi les

paillottes de gardiens de bœufs avec toiture posée simplement sur le sol.

Les étables n'existent pas, des parcs à bœufs sont installés toujours près de

villages, les chèvres dans le Sud dorment en plein village (pays Androy); les

poulaillers sont présents partout, mais de types très varié

Archipel des Comores. — Aux Comores on rencontre, à côté des cases en

torchis ou en bois avec vérandah, de véritables maisons en pierre à terrasses, à

parois blanchies à la chaux et avec une salle d'eau en enclos comportant des

citernes-baignoires (birika) ou des réserves d'eau dans des jarres enclavées dans

le mur (bandichio ou bia).

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IE

Le peuplement animal

des îles de l'Océan Indien occidental

Les relations paléogéographiques de la région malgache sont encore impar-

faitement connues.

Si l'on peut admettre, au primaire, et peut-être au secondaire, des liaisons

temporaires avec le continent africain (passage des Dinosauriens), il semble

bien (Mizcor, 1952 ; PAULIAN, 1962) que, pendant le tertiaire et le quaternaire

l'isolement de Madagascar ait été total : l'absence de lacunes de sédimentations

symétriques des deux côtés du canal de Mozambique pendant ces périodes

exeluant tout pont de quelque étendue ou de quelque durée. Rien dans la faune

actuelle n'impose du reste ces liaisons. De toute façon, les liaisons antérieures

au tertiaire ne peuvent avoir eu aucune influence sur la distribution de groupes

aussi récents que les Moustiques ou que leurs hôtes principaux, les Vertébrés

homéothermes.

Madagascar

La faune malgache a fait l'objet de nombreux travaux dont certains de

synthèse qui permettent d'avoir une vue d'ensemble : GRANDID et Perir

(1932), Guénor (1932), Decary (1950), Mizuor (1952, 1954), PAULIAN (1962).

La faune malgache est sans conteste une des plus originales et des plus

intéressantes du Globe. Très hétérogène, elle montre aussi bien une grande

richesse dans certains groupes qu'une extrême pauvreté ou l'absence d'autres

groupes.

MAMMIFÈRES. — Tous les Mammifères sont originaux et archaïques. Les

Lémuriens sont d'un très grand intérêt zoologique.

Les Insectivores appartiennent à la famille primitive des Centétidés. Ce sont

parmi les plus anciens des Placentaires actuellement vivants.

Les Rongeurs sont tous des Cricétinés.

Les Carnivores, proches des Vivérridés, appartiennent aux familles

des Galidictidés, Eupléridés, Cryptoprotidés, dont le Fosa (Crytoprocta ferox).

Certains doivent être considérés comme des « fossiles vivants » (MicLor, 1952).

OISEAUX. — La plupart des Oiseaux sont propres à l'île. Certaines espèces

(Foudia madagascariensis) s'attaquant aux récoltes de riz, imposent aux villa-

geois des migrations saisonnières et la vie dans des abris de culture au bord

des rizières.

Il existe des migrations d'Oiseaux (Dorsr, 1952) entre Madagascar et le

continent, Les migrateurs paléarctiques qui viennent passer l'hiver à Mada-

gascar appartiennent à plusieurs espèces de petits Echassiers (Charadrius hiati-

cula, Ch. leschenaulti, Ch. mongolus, Squatarola squatarola, Erolia testacea,

Source : MNHN, Paris

26 ALEXIS GRJEBINE

E. minuta, Crocethia alba, Tringa nebularia, T. ochropus, T. kypoleucos, Xenus

cinereus, Arenaria interpres, Numenius arquata, N. Dhoepus, Limosa lapponica),

à des Hirondelles et à une espèce de Faucon.

Quelques espèces d'Oiseaux nicheurs de Madagascar vont passer l'hiver

austral en Afrique (Eurystomus gl. glaucurus, Cuculus poliocephalus rachii,

Merops s. superciliosus, Falco concolor, Ardeola idae).

Les Oiseaux littoraux (Mouettes, Goélands, Fous, Cormorans) ne s'éloignent

guère des rivages qu'ils suivent. Par contre, les Oiseaux de haute mer (Petrels,

Albatros) accomplissent des migrations lointaines et ne viennent à terre que

Pour y nicher, le plus souvent dans les îles.

REPTILES. — La plupart des Reptiles sont hautement originaux : les Tortues,

les Serpents (avec des lignées anciennes), les Lézards avec de nombreux genres

propres à l'Ile dont Uroplatus (Geckonidés) sont remarquables; les Caméléons

groupent les 2/3 des espèces connues du Monde; les Batraciens, avec une endé-

micité presque totale, appartiennent aux Anoures, pour la plupart arboricoles

(antidactytus, Mantella, etc.) ou terrestres.

Archipel des Comores

L'entomofaune de lArchipel a fait l'objet d'une publication de R. PAULIAN

(1964) dans laquelle l'auteur analyse en détail la composition et l'originalité de

cette faune. PAULIAN pense que l'entomofaune comorienne s'est formée à ‘une

époque récente à partir d'éléments introduits par voie passive, en proportion

sensiblement égale d'Afrique et de Madagascar. Faune en voie d'installation qui

ne montre pas de spécialisation explosive, et où aucun élément archaïque n'a

pu être décelé, et à faible ampleur endémique.

Archipel des Séchelles

Admirablement étudiée par H. Scorr (1933) cette faune est typiquement

océanique, mais montre des Caeciliïdes absents de Madagascar. Elle n'a prati-

quement pas de parenté avec celle de la Grand Ile.

Archipel des Mascareignes

Très bien étudiée, surtout récemment par J. VINson et R. MaMEr, cette

faune est hautement originale, et si elle présente des groupes qui se retrouvent

à Madagascar, du moins n'a-t-elle aucun des grands ensembles proprement

malgaches et montre-elle des groupes originaux totalement absents de Mada-

gascar.

2. — RELATIONS ENTRE LA FAUNE GÉNÉRALE ET LES MOUSTIQUES

L'intervention de la faune se fait sentir sur les Moustiques, directement et

indirectement.

Les Moustiques ont besoin d'hôtes sur lesquels ils doivent se nourrir et

sans lesquels ils ne peuvent parcourir leur cycle génital,

L'homme et les animaux sauvages et domestiques ont un rôle très impor-

tant en tant qu'hôtes nourriciers obligatoires ou facultatifs dans l'alimentation

des Moustiques.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 27

Les animaux domestiques forment dans certaines régions une masse plus

importante que celle de l'homme, el leur influence en épidémiologie, est essen-

tielle, Madagascar à un important troupeau de zébus (6 millions d'animaux), la

plupart du temps laissés en liberté, mais parqués souvent le soir au voisinage

immédiat des habitations.

Ces zébus sont surtout nombreux dans les domaines du Centre, de l'Ouest et

du Sud.

L'élevage des chevaux (quelques milliers) est limité aux Hauts-Plateaux

(dans les régions de Tananarive, Ambatolampy, Ambositra et Fianarantsoa).

Les pores (environ 200 000) s’ élèvent sur les Hauts-Plateaux, dans l'Imerina

et le pays Betsileo.

Les chèvres (environ 200 000) et les moutons (environ 150 000) sont nom-

breux dans le Sud, dans les plaines à herbe rase et le bush à plantes xérophiles.

Selon les cas, les Moustiques, montrent une déviation animale qui peut

protéger plus ou moins les humains mais peut aussi assurer le maintien et la

multiplication de certaines populations.

D'autre part, les Crabes des genres Sesarma et Cardisoma conditionnent la

ponte de certaines espèces (Aedes pembaensis par ex.) en transportant les œufs

collés sur les appendices et en les maintenant dans un milieu favorable.

D'autres espèces (Oiseaux, Poissons, Chauve-Souris) détruisent les adultes

ou les larves.

Enfin les migrations des Oiseaux soit vers la région holarctique soit vers

l'Afrique continentale peuvent modifier, par transport passif des pontes, la répar-

Lition des espèces.

Il n'est pas exclu que les transports par avion n'aient eu des effets analogues

lorsque les mesures de protection n'ont pas été suffisamment soigneuses.

Dans le cas particulier de la région malgache, il nous faut insister sur le

rôle joué :

a) par les empreintes de sabots de bœufs dans les sols argileux;

b) par les trous creusés par les Crabes dans les bords des mangroves et les plages

de sable.

Sont en cause, à Madagascar, les Sesarma, les Uca et les Cardisoma.

Les Sesarma vivent dans la mangrove, notamment dans la zone supérieure,

atteinte lors des fortes marées de vive eau.

La profondeur des terriers pouvant aller pour certaines espèces à plus d’un

mètre, il est évident que ces terriers peuvent constituer d'excellents gîtes

Jarvaires pour les espèces de Moustiques halophiles comme Aedes (Skusea)

pembaensis et les Anophèles comme À. merus du complexe À. gambiae.

Les principales espèces de Crabes de la région malgache sont :

Sesarma (Holometus) elongatum A. Milne Edwards, qui vit dans les flaques

dont l'eau n'est parfois renouvelée que pendant les marées de vive eau; il a une

vaste répartition sur la Côte Ouest de Madagascar et les Iles de l'Océan Indien.

Sesarma (Sesarma) smithi H. Milne Edwards, S. (S.) gracilipes H. Milne

Edwards, $. (S). impressum H. Milne Edwards et S. (S.) longipes Krauss vivent

dans les mangroves; ils ont une vaste répartition géographique dans l'Océan

Indien, les deux premiers sont même présents en Océanie et en Australie.

Sesarma (S.) meinerli De Man se trouve dans la zone supérieure limite des

mangroves, au niveau le plus élevé de forte marée de vive eau; ses terriers,

profonds jusqu'à un mètre, sont creusés dans les sols marécageux couverts de

Source : MNHN, Paris

28 ALEXIS GRJEBINE

Fimbristylis abbreviata. Celle espèce a une large répartition dans l'Ouest et

l'Est de Madagascar, l'Afrique de l'Est et l'Insulinde.

Les Uca sont présents dans les zones vaseuses ou vaso-sableuses de la zone

intertidale où ils creusent des terriers. Ils sont particulièrement abondants dans

les mangroves. U. marionis Desmaret vit sur fonds vaso-sableux situés habituel-

lement en bordure des mangroves. llei H. Milne Edwards vit au cœur des

mangroves dans des zones à Rhizophora. U. annulipes H. Milne Edwards vit dans

les mangroves à Avicennia et sur les plages vaseuses.

Le genre Cardisoma occupe une place très importante avec Cardisoma car-

nifex Herbst. Cette espèce vit un peu plus plus haut que Sesarma meinerti C'est-

à-dire au-delà de la mangrove proprement dite, ses terriers sont atteints à

peine par les deux fortes marées mensuelles, l'entrée du terrier est ains

rarement submergée. Ces terriers sont profonds et atteignent environ jusqu'à

un mètre ou plus de profondeur.

La répartition géographique de Cardisoma carnifeæ est grande, on le ren-

contre sur les côtes malgaches (Sud et Est de Nosy Be, régions d'Ambilobe, de la

Mahavava, d'’Ambanja, d'Ananalava, en général le long des estuaires de l'Ouest);

Ile Europa (le long de la piste d'aviation abîmée par les crabes, et le petit | gon):

aux Comores, à l'Ile Mayotte, et surtout au sud de l'Ile Mohéli et à l'Ile

d'Anjouan.

POISSONS LARVIVORES. — Si la faune endémique paraît pauvre en formes

larvivores, il a été introduit une série d'espèces qui ont une importance biolo-

gique considérable. On doit citer ici porticulièrement : Gambusia affinis

holbrooki Girard, introduit en 1929. Lebistes reticulatus (Peters), introduit en

4949. Xiphophorus helleri Heckel, introduit en 1952. Le genre Tilapia introduit

de 1951 à 1958. Ces poissons sont répandus dans toute l'ile.

8. -— FAUNE DES MOUSTIQUES DE L'OCÉAN INDIEN

Nous allons examiner successivement la composition de la faune culicidienne

de Madagascar et les caractères écologiques des habitats occupé

Le caractère insulaire, l'isolement prolongé et la variété d

entraîne une spécification intense dont l'étude débouche s

problèmes de biologie générale.

milieux offerts,

r de nombreux

Composition de la faune des Moustiques de la région malgache.

La région malgache comporte dix genres et 21 sous-genres, 250 espèces (en

grande partie inédites) de Culicidae. Les genres présents sont les suivants :

Madagascar et îles satellites.

1 — Anopheles (s. g. Anopheles et Cellia).

27 espèces dont 15 endémiques (11 de la série Neomyzomyia). Un Neomy-

zomyia, A. mascarensis se retrouve aux Comores.

2 — Acdes (s. g. Acdimorphus, Banksinella, Diceromyia, Pseudarmigeres, Fin-

laya, Ochlerotatus, Skusea, Mucidus, Stegomyia).

29 espèces dont 16 endémiques.

Source : MNHN,

Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 29

3 — Acdeomyia.

3 espèces dont 2 endémiques.

4 — Culex (s. g. Culex, Culiciomyia, Lutzia, Neoculeæ).

60 espèces dont 29 endémiques.

5 — Eretmapodites.

3 espèces.

G — Ficalbia (s. g. Etorleptiomyia, Ficalbia, Mimomyia, Ravenalites).

30 espèces dont 23 endémiques, groupées dans le sous-genre Ravenalites.

7 — Mansonia (s. g. Coquillettidia, Mansonioides).

7 espèces dont 4 endémiques.

8 — Orthopodomyia.

7 espèces endémiques.

9 — Toxorhynchites.

4 espèces toutes endémiques.

10 — Uranotaenia.

65 espèces dont 59 endémiques.

Archipel des Séchelles. — Les Iles Séchelles ne possèdent que quatre genres

de Moustiques, avec au total 13 espèces dont 5 sont endémiques. Le genre Ano-

pheles est absent.

Le genre Aedes comporte 5 espèces dont 1 endémique, réparties dans les

sous-genres Ochlerotatus, Stegomyia, Aedimorphus et Skusea.

Le genre Culeæ (s. g. Culex, Neoculex) comporte 4 espèces dont 2 endé-

miques.

Le genre Mansonia comporte une espèce.

Le genre Uranotaenia comporte 3 espèces, dont 2 endémiques, et une

(U. pandani) commune avec Madagascar.

Iles Amirantes. — Ces Iles ne comportent que trois espèces du genre Aedes

(sg. Stegomyia et Aedimorphus).

Iles Aldabra et îles Cosmoledo. — Ces Iles comportent le genre Aedes

(s. g. Stegomyia et Aedimorphus), une espèce du genre Culex et une d'Anopheles,

cette dernière seulement à Aldabra.

Archipel des Comores. — Comporte 33 espèces dont 7 endémiques.

Le genre Anopheles comporte 6 espèces dont une, présente seulement à

Madagascar. La série Neocellia, est bien représentée par rapport aux autres

séries.

Le genre Aedes (s. g. Stegomyia, Aedimorphus), comporte 6 espèces dont

une semble être endémique.

Le genre Culex (s. g. Lutzia, Culex, Culiciomyia, Neoculex) comporte

8 espèces dont deux endémiques.

Source : MNHN, Paris

30 ALEXIS GRJEBINE

Le genre Erelmapodites comporte 2 espèces.

Le genre Ficalbia comporte une espèce endémique appartenant au <, g.

Ravenalites.

Le genre Mansonia comporte une espèce.

Le genre Orthopodomyia comporte une espèce endémique.

Le genre Uranotaenia comporte 2 espèces de Madagascar.

Les îles les plus riches en espèces semblent être Mayotte et Mohéli; l'ile la

plus pauvre est la Grande Comore de formation récente.

Îles voisines de Madagascar. — Les Iles Glorieuses comportent le genre

Aedes (1 espèce du sous-genre Sfegomyia) et le genre Culeæ (1 espèce du sous-

genre Culex).

Juan de Nova comporte une espèce du genre Culex (Culex fatigans).

L'Ile Europa comporte une population d'Aedes, nommée mais non décrite,

extrêmement abondante.

Archipel des Mascareignes. — Les Iles Mascareignes comporlent 23 espèces

de Moustiques dont 21 espèces pour l'Ile Maurice et seulement 12 pour

la Réunion.

Le genre Anopheles (sous-genres Anopheles et Cellia) comporte 5 espèces,

avec, dans le complexe À. gambiae, au moins trois formes différentes (deux

formes d'eau douce À et B, et A. merus halophile).

Le genre Aedes (s. g. Stegomyia, Mucidus, Aedimorphus, Ochlerotatus)

comporte 7 espèces dont 3 endémiques pour Maurice (une d'elles du sous-genre

Mucidus) et une pour la Réunion du sous-genre Ochlerotatus, mais cette dernière

a été aussi trouvée à Madagascar.

Le genre Culex (s. 8. Lutzia, Culex, Neoculex) comporte 11 espèces.

Le genre Orthopodomyia une espèce, endémique à l'Ile Maurice.

L'Tle Maurice semble être nettement plus riche en nombre d'espèces et en

endémiques que l'Ile de la Réunion.

Si on établit le total des espèces pour la région malgache, le chiffre atteint

250 espèces dont 236 sont présentes à Madagascar et ses îles satellites (94 % de

la faune totale des Moustiques de la région malgache).

Madagascar comporte 159 espèces endémiques (67 %), tandis que les archi-

pels voisins, Séchelles, Comores et Mascareignes, tous réunis, ne possèdent que

14 espèces endémiques et présentent ainsi une endémicité faible (égale à 5 % du

nombre total des Moustiques de la région malgache).

L'endémicité varie considérablement selon l'archipel, la plus forte se trouve

aux Séchelles avec environ 1/3 des espèces, environ 1/4 pour l'Ile Maurice,

1/12 pour la Réunion, 1/5 pour les Comores.

Elle est nulle pour les îles Amirantes, Aldabra, Cosmoledo, Europa, Juan

de Nova.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 31

La répartition des divers groupes de Culicides à l'extérieur de Madagascar

présente un réel intérêt biologique :

Dans le genre Anopheles les Cellia s. str. sont éthiopiens et malgaches. La

série Neomyzomyia, typiquement forestière ou orophile est connue d'Afrique

continentale, de Madagascar, des Comores, des régions orientales (surtout indo-

malaisie et australienne, et du Pacifique-Sud (Mélanésie). La spéciation à Mada-

gascar est remarquablement forte.

Le genre Aedes est bien représenté dans la région malgache, en particulier

pour le sous-genre Ochlerotatus.

Ce sous-genre, bien que présent dans l’ancien monde, avec un nombre limité

d'espèces, constitue un fond de peuplement très important dans la région holarc-

tique. Il est très répandu dans la région paléarctique, aussi bien que dans la

sous-région boréale que dans la sous-région méditerranéenne, mais présente un

épanouissement particulier dans la région néarctique.

Il est absent ou très mal représenté dans les régions tropicales liées à la

région paléarctique, et semble avoir pris ses racines dans la région néarctique.

Sa répartition géographique curieuse et sa présence dans les régions malgache,

indo-malaise, australienne, Pacifique-Sud offrent un très grand intérêt pour

l'hémisphère austral,

La présence dans la région malgache d'espèces ou de sous-espèces comme

Aedes (O.) vigilax vansomerenae et A. (O.) dufouri nous met en présence d'élé-

ments de la sous-région malaise et à moindre degré australienne.

Le sous-genre Skusea, des régions orientale (sous-région indo-malaise),

australienne (Nouvelle-Guinée) et Pacifique-Sud, est représenté dans la région

malgache et la côte orientale d'Afrique par une espèce littorale, Aedes (S.) pem-

baensis à affinités indo-malaises, dont la reproduction est étroitement associée

à la présence des Crabes littoraux des genres Sesarma et Cardisoma.

Le genre Culex montre, dans la région malgache, beaucoup d'affinités avec

la région élhiopienne (C. univitatus), certaines affinités méditerranéennes

(C. simpsoni) ou les deux à la fois (C. scotti), aussi bien que des affinités orien-

tales (C. stellatus).

Le genre Ficalbia se trouve dans la majeure partie des régions éthiopienne

et orientale, et s'infiltre dans la région australienne (Nouvelle-Guinée, îles

Salomon, Queensland).

Le genre semble avoir des affinités paléarctiques mais ne dépasse pas actuel-

lement Okinawa vers le Nord.

Les sous-genres Ficalbia, Etorleptiomyia, Mimomyia, semblent avoir eu pour

origine les régions indo-malaise et malgache.

Le sous-genre Ficalbia s'étend même dans les régions arides en s'implantant

là où il existe des marécages (MarrINGLY et HAMON, 1955).

Le curieux sous-genre Ravenalites, presque stritement malgache, est repré-

senté par 24 espèces, tandis que la région indo-malaise n'en possède que 2,

localisées dans les îles et presqu'iles; F. (R.) fusca se trouve en Indonésie (Java,

Bornéo) et en Malaisie, et F. (R) deguzmanae se trouve aux Iles Andaman et aux

Philippines.

Le genre Orthopodomyia, partiellement holaretique est bien développé dans

la région néarctique, l'Amérique centrale et méridionale. Ce genre semble avoir

Source : MNHN, Paris

2 ALEXIS GRJEBINE

alteint la région paléaretique par l'Ouest d'où il a pu gagner la région orientale.

Sa rareté est remarquable dans les régions éthiopienne et australienne, il semble

par contre avoir atteint un grand degré de spéciation dans la région malgache

(Madagascar, Ile Mayotte, Ile Maurice).

Le genre Toxorkynchites, répandu sous tous les tropiques, notamment dans

la région orientale, la sous-région indo-malaise, la région australienne et celle

du Pacifique-Sud, est bien représenté à Madagascar.

Le genre Uranotaenia, à vaste répartition mondiale semble avoir une spé-

ciation particulièrement favorisée là où la flore offre des collections d'eau

(phytotelmes) comme les Pandanus, les Nepenthes et certains Palmiers.

Les espèces de la région malgache présentent des affinités orientales et

même Pacifique-Sud: mais les affinités avec la région éthiopienne restent assez

nombreuses. Le groupe de Pseudoficalbia d'Enwarps (1932) avec U. nepenthes,

U. pandani et autres espèces est particulièrement développé, et montre des affi-

nités indomalaises.

Les lacunes faunistiques en Moustiques sont grandes dans la région mal-

gache, parmi les plus importantes, il faut citer l'absence du genre Culicetta,

genre surtout holarctique mais présent aussi dans la région éthiopienne; le

genre Tripleroïdes, largement répandu dans les régions du Pacifique-Sud, austra-

lienne, orientale; l'absence du genre Sabethes répandu en Amérique centrale et

tropicale; l'absence du genre Malaya des régions orientale, australienne et

éthiopienne et celle du genre Hodgesia des régions orientale, australienne, Paci-

fique-Sud et éthiopienne, c'est-à-dire des régions tropicales du Vieux Monde.

D'autre part, il est notable qu'il n'existe ni genre, ni sous-genre endémique

de Culicidae de la région malgache.

Bien que notre travail actuel soit limité aux Culicidue, il faut signaler ici

que parmi les Choaboridae, il existe à Madagascar Corethrella inepla, que nous

avons trou ur la Côte Est, il s'agit là d'une espèce de la région orientale, dont

la présence laisse penser que cette région n'est pas étrangère au peuplement des

Moustiques de la région malgache.

Habitat des Moustiques de la région malgache

On peut distinguer quatre catégories essentielles de gîtes larvaires :

les

1 — habitats naturels d'eau terrestre (douce où saumâtre), YF compr

trous de Grabes.

2 — habitats qui dérivent de l'activité de l'homme, plus ou moins analogues

aux habitats naturels (riz res).

3 — habitats artificiels, très différents des habitats naturels par la nature

de leur substrat,

4 — habitats d'origine animale (coquilles d'Achatina).

5 — phytotelmes : collections d'eau des végétaux.

Les habitats d'eau terrestre semblent être les plus primitifs, c'est à partir

d'eux que les espèces de certains genres se sont adaptées aux phytotelmes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 33

La possibilité pour une espèces de s'adapter à plusieurs catégories d'habilats

terrestres, végétaux, où même artificiels, est à la base de ses adaptations variée:

et par là à la faculté de peuplement dans les aires et domaines géographiques

variés. Cette possibilité conditionne donc la dispersion et l'indigénation.

1 — Habitats naturels d'eau terrestre (douce ou saumâtre). — Ces habitats

comportent les gîtes littoraux, sub-littoraux et continentaux proprement dits.

Gîtes littoraux. — Les gîtes littoraux sont particulièrement importants pour

un domaine insulaire, comme celui de la région malgache.

On distingue les gîtes de la zone soumise à des marées journalières, consti-

tués par des roches qui sont au-dessus du niveau de la mer ou par les gîtes des

berges, puis les trous de rochers, flaques, terriers de Crabes, dans la zone

atteinte seulement par les grandes marées mensuelles; la mangrove à Rhizophora

et Avicennia, dont la zone soumise seulement aux grandes marées est la plus

propice aux gîtes larvaires.

Les estuaires à mangrove forment une catégorie particulière de gites

littorau

Gîtes sub-littoraux. — Tls sont formés par les flaques, mares salées et

terriers de Crabes qui atteignent la nappe d'eau saumâtre, sans être atteints par

les marées :

Les lagons saumâtres où à eau douce appartiennent à la même catégorie

mais peuvent être de vaste étendue; ils sont fréquents dans les îlots coralliens.

Gîtes continentaux. — Ces gites sont constitués par des eaux courantes :

fleuves, rivières, ruisseaux, avec ou sans végétation dressée et aquatique; les

mares résiduelles des trous de rochers ou sables dues aux crues; les ravines; ou

par les eaux stagnantes : lacs, étangs, marais, tourbières, mares; ou par des gîtes

de faible étendue, généralement sans végétation, et plus ou moins temporaires :

flaques, trou de terre, fentes d'argile craquelée au bord des marais, et les terriers

de Crabes d'eau douce. L'eau de ces gîtes peut être d'origine pluviale, phréatique

ou hydrographique.

2 — Habitats qui dérivent de l’activité humaine, analogues aux habitats

naturels (rizières). — Les rizières constituent, en effet, une catégorie à part.

Mais on doit en rapprocher d'autres gîtes constitués par les empreintes des

sabots de bœufs, empreintes de pieds humains, trous de culture, fossés, trous de

carrières à briques, trous de prélèvement de terre le long des routes, trous

d'abreuvoir, sablonnières, trous de rochers des chantiers miniers. L'eau de ces

gites est d'origine pluviale ou phréatique, ou d'origine hydrographique.

3 —— Habitats artificiels. — Très différents des habitats naturels par la

nature de leur substrat (terre cuite, fer, caoutchouc, verre, ciment, etc.), ils sont

dus à l'activité rurale et urbaine de l'homme.

Ces gites comportent les jarres en terre cuite, différentes réserves d'eau

domestique en argile et pierres cimentées, les ouvrages en ciment (caniveaux,

égouts, puits, fosses, cilernes), des récipients variés en fer (boîtes de conserves,

fûts d'essence); des pneus (caoutchouc), différents ustensiles en verre, (bou-

teilles, poteries). L'eau de ces gîtes provient surtout de l'eau de pluie.

4 — Gites d'origine animale. — Ces gîtes sont constitués par des coquilles

faisant fonction de réservoir d'eau pluviale, comme les grandes coquilles des

Mollusques terrestres du genre Achatina.

Source : MNHN, Paris

34 ALEXIS GRJEBINE

L'isolement de certains types d’habitats peut aboutir à produire une spécia-

tion géographique.

Les gîtes littoraux ont une salinité souvent variable.

Les gîtes les plus favorables à l'implantation d'une espèce sont les gîtes

permanents et à caractères stables.

A Madagascar les rizières constituent à elles seules un ensemble d'habitats

très particulier et qu'il faut étudier en détail pour comprendre aussi bien la

biologie des Anophèles que l'épidémiologie du paludisme.

Les rizières irriguées en cuvette ou en gradins offrent des conditions très

différentes selon les différentes phases de la riziculture, parmi lesquelles il

faut distinguer les suivantes :

1) pépinières ensemencées:

pépinière avec plants de riz émergés;

pépinière en voie d'arrachage;

rizière labourée, inondée;

rizière en voie de labourage par piétinement en vue du repiquage;

6) repiquage des plants des pépinières dans les rizières récemment inondées

et labourées, la boue fluide formant une nappe;

7) première phase de croissance des jeunes plants repiqués dans une eau

généralement bien oxygénée avec des taux faibles d'hydroxyde de fer;

8) phase de croissance de plants plus avancée, les plants atteignent

20-30 em;

9) phase de croissance presque achevée, les plants atteignant plus de 40 em,

avec le début de formation et maturation des épis, la surface de l'eau devient

plus ombragée, une végétation secondaire est souvent associée au riz; l'eau est

moins oxygénée, le taux d'hydroxyde de fer est plus élevé;

10) phase de récolte, arrachage des plants, persistance d'une nappe d'eau

étendue ou discontinue sous forme de flaques;

11) phase de rizière en début de jachère avec végétation émergeante ou

flottante;

12) éventuellement rizière en jachère, qui reste souvent irriguée, et se

transforme en prairie inondée avec une végétation émergeante et flottante

importante,

Les rizières, selon la topographie, la richesse du sol, le climat régional

présentent une seule ou deux saisons de culture qu'on appelle riz de première

et de deuxième saison.

Ces saisons de culture sont capitales non seulement par le développement

des gîtes larvaires, mais aussi par la mise en contact intime et directe des

cultivateurs avec les Anophèles. A chaque saison de culture, notamment pendant

la surveillance et la protection des plants de riz en maturation contre les Oiseaux,

les paysans, quand leurs villages sont loin des rizières, déménagent dans les

abris de culture, généralement très rudimentaires, dont nous avons déjà parlé.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 35

Nous précisons ci-dessous les modalités de culture du riz en prenant les

exemples dans les régions les plus peuplées de Madagascar que sont le pays

Betsileo, l'Imerina, la Côte Est et les Comores. La culture du riz dans le

Domaine de l'Ouest est analogue à celle des rizières inondées (plaines, cuvettes

ou vallées) de la Côte Est.

Risiculture dans le domaine du Centre. — La première saison de culture

se fait de septembre à janvier-février, le labourage en septembre, le repiquage

en octobre; la récolte en janvier-février.

La deuxième saison de culture du riz dans les rizières irriguées se fait

d'avril à août; le labourage et semis dans les pépinières ont lieu en avril-mai;

le repiquage en mai-juin; la récolte en aoûl.

Modalité de la culture du riz dans le pays Betsileo. — Les pépinières du

riz de première saison sont préparées dès la fin d'avril et se poursuivent jusque

vers la fin de juin. Elles sont établies dans les rizières abritées et basses, dans

lesquelles il reste toujours un peu d'eau. Le repiquage du riz a lieu en août,

septembre et octobre, dans les rizières basses, où l'eau des rivières peut être

amenée; la récolte a lieu en janvier, février, mars. Le désherbage se fait aussi

bien dans les pépinières que dans la rizière générale.

En août, septembre, octobre, se font les semis du riz de deuxième saison;

le repiquage a lieu de la fin de novembre jusqu'aux premiers jours de janvier.

Les rizières qui ne se remplissent d'eau qu'après les premières pluies de

l'hivernage, situées à un niveau trop haut pour permettre de les irriguer

pendant la saison sèche, sont réservées à la culture du riz de seconde récolte.

Les irrigations bien comprises ont permis aux Betsileo d'installer les rizières

jusque très haut sur les flancs des collines.

La récolte se fait dans l'eau (saison des pluies) pour le riz de première

saison et presque à sec pour le riz de deuxième saison (fin de saison des

pluies).

Modalités de la culture du riz dans lVImerina. — La première saison de

repiquage se fait surtout vers octobre, le riz est récolté en janvier-février, tandis

que la deuxième saison de repiquage a lieu surtout vers janvier, février. Aux

mois d'avril et mai, les paysans travaillent à labourer les rizières pour l'aération

du sol, et préparent les pépinières dans les régions qui restent inondées.

Modalités de la culture du riz dans la région de l'Est malgache. — Dans la

région de l'Est, la culture du riz se fait soit avec les rizières classiques inondées

des plaines en cuvettes (Lac Alaotra), et des vallées irriguées, soit avec le riz de

montagne appelé riz des tavy, c'est-à-dire des régions déboisées et défrichées.

Dans les rizières inondées, le labourage et le repiquage se faisant de juillet

à novembre, la récolte se fait vers décembre, la saison principale de la mise en

eau des rizières et du labourage se situant en août-septembre-octobre.

ŒEn ce qui concerne les cultures des rizières irriguées, dans les petites

vallées assez larges, notamment dans les zones de forêt, les rizières comportent

des gradins qui sont en eau à partir de juillet-août pour la région de Maroant-

setra par exemple, la seule récolte se fait en novembre.

Les tavy oceupent la majeure partie des cultures de l'Est, mais se faisant

à sec n'ont pas de rôle dans l'anophélisme.

Source : MNHN, Paris

36 AL

GRJEBINE

Modalités de la culture du riz aux Comores. Aux Comores, le riz est semé

directement en décembre et récolté en mars. De décembre à mars, les Comoriens

déménagent dans les abris temporaires de culture pour protéger les rizières des

Oiseaux (fody) comme à Madagascar. Le repiquage se fait en janvier sans labou-

rage préalable, avec jeunes plants pris dans les pépinières.

Stades de riziculture. — Au cours de la vie de la rizière on assiste à un

enrichissement progressif de la faune puis à un appauvrissement. Nous avons

noté :

stade 1 (pépinière) ....... 4 espèces

stade 2 Det ee 9 espèces

stade 3 re Rene 8 espèces

stades 4-5 12 espèces

stades 6-7 14 espèces

stades 8-9 11 espèces

stade 10 PE PSSSAURE 10 espèces

stade 11 DR et ot 14 espèces

stade 12 D 10 espèces

Les canaux d'irrigation incorporés aux rizières et à la végétation aquatique

abritent 9 espèces et les fosses à décantation du sable dans les canaux d'irri-

gation des rizières à 6 espèces.

La faune des phytotelmes. — Les collections d'eau formées dans les trous

ou cavités offerts par les plantes (aisselle des feuilles, feuilles tombées à terre,

urnes des Népenthacées, trous d'arbres, coques de fruits, etc...) jouent un rôle

important dans la région malgache.

Les collections d’eau à support végétal peuvent être classées dans les caté-

gories suivantes :

I. Trous des tiges de Graminées. — Bambous de multiples espèces des

genres Bambusa, Ochlandra et Phyllostachys, et Phragmites.

IT. Aisselles des feuilles. — Musacées :

gascariensis (arbre du voyageur).

Aracées : Colocasia antiquorum, Typhonodorum lindleyanum (viha).

Liliacées : Lomatophyllum, Sansevieria, Draceana.

Zingiberacées : Canna india, Canna orientalis, Aframonum angustifolium.

Pandanales : toutes les Pandanaies.

Bromeliacées : Ananasa saliva.

Musa (bananiers), Ravenala mada-

III. Les urnes de Nepenthaceae, — Nepenthes madagascariensis, Nepenthes

pervillei.

IV. Feuilles (spathes, rachis) des Spadiciflores (Palmiers), tombées à terre,

notamment Lodoicea maldivica, Stevensonia horsigiana (palmiers des Séchelles),

Areca catechu (Aréquier cocopaques) des Séchelles, Cocos nucifera (Cocotier),

Neodypsis (spadice, rachis).

Source : MNHN, Paris

INSEI DIPTÈ)

ES CULICIDAE ANOPHELINAE 37

Y. Feuilles des arbres et arbustes, tombées à lerre, notamment Caféier

(Rubiaceae), Terminalia catappa (Badamier), (Combretaceae).

VI. Goques de fruits tombées à terre, trouées souvent par les Rongeurs

notamment Cocos nucifera (Gocotier), (noix de coco), Theobroma cacao (Ster-

culiaceae).

VII. Trous à la bifurcation de branches des arbres notamment Hernandia

ovigera (« Bois blanc » des Séchelles), Mangifera indica (Manguier)), Cananga

odorata (Ylang-Ylang), Anonacées, Kapokier, Cissus (Vitaceae).

VIII. Trous de souches à la base des troncs des arbres et pal-

miers. — base des trous de cocotiers.

_— trou circulaire basal d'écorce de baobab, l'é

la partie supérieure.

orce étant arrachée dans

__ réserve d'eau sous forme de réservoir dans baobab, utilisée par les

dans les pays de sécheresse.

— trou latéral d'arbre.

__ trou latéral de plante spongieuse.

homme:

IX. — Champignons.

Sur les îles volcaniques ou coralliennes les phytotelmes peuvent apparaître

avant les mares ou les ruisseaux; il en va de même sur les sols en très forte

pente {Nosy Komba par exemple). Mais les habitants des phytotelmes se

rattachent bien entendu à la faune aquatique générale.

Les collections d'eau végétales offrent souvent beaucoup plus de stabilité

que les habitats classiques (ruisseaux, mares, étangs); pendant les fortes pluies

tropicales, les larves et les nymphes, dans les phytotelmes, risquent moins d'être

entraînées et au point de vue de la concurrence vitale, la survie pose moins de

problèmes que celle des grandes collections d'eau qui comportent de nombreux

prédateurs.

Malgré la répartition géographique très large sur différentes îles, les phyto-

telmes ne sont que partiellement utilisés, où parfois occupés par des espèces

différentes selon que les îles sont d'origine continentale, volcanique ou coral-

lienne. Ainsi, Ravenala madagascariensis est peuplé dans la Grande Ile par de

nombreuses espèces endémiques malgaches, tandis qu'à l'Ile de la Réunion, à

l'ile Maurice, son peuplement est limité à Aedes (Segomyia) albopictus, et aux

Comores à Aedes (Stegomyia) simpsoni. Un fait analogue s'observe pour les

Bananiers, les Aracées (Colocasia antiquarum, Typhonodorum lindleyanum), les

Bambous et les Pandanus.

L'utilisation des phytotelmes en tant qu'habitat, conduit non seulement à

la préservation de certains groupes spéciaux (comme les Uranotaenia qui

peuplent les Nepenthes mais aussi par leur isolement géographique à une

spéciation intense, avec apparition de formes très originales.

La faune des phytotelmes présente de grandes variations non seulement avec

la position des Îles (Madagascar, archipels lointains ou îles voisines) mais aussi

selon les conditions locales de la région naturelle où ils se trouvent, les différents

elimax.

Le degré de spécialisation de différentes espèces pour un nombre plus où

moins grand de phytotelmes, où même la possibilité d'utilisation des collections

Source : MNHN, Paris

38 ALEXIS GRJEBINE

d'eau terrestre, saumâtre, ou des eaux douces, est extrêmement étendu. Nom-

breuses sont les espèces qui sont capables d'utiliser simultanément les eaux

terrestres et les trous d'arbres, comme certaines espèces du genre Culez :

C. (Lutzia) tigripes, C. (Culex) fatigans.

Des espèces de trous de rochers, avec un dépôt de feuilles mortes, sont

souvent susceptibles d'utiliser comme habitat simplement le creux des feuilles

tombées à terre ou les troncs d'arbres, et vice versa.

Certaines espèces des trous d'arbres peuvent même utiliser des gîtes arti-

ficiels (Aëdes (Steg.) aegypti, Aëdes (Steg.) albacephalus).

Certaines espèces présentent une exigence plus grande, et parfois se

confinent à un seul ou quelques habitats déterminés et originaux; tels sont

les aisselles des feuilles des Ravenales, Pandanus, Typhonodorum, Colocasia; les

rachis des feuilles de palmiers (Lodoicea maldivica des Séchelles, Neodypsis de

Madagascar), les spathes des palmiers, coques de fruits tombés à terre (Cocos

mucifera). Tandis que les espèces qui utilisent des gîtes très spécialisés, comme

les urnes de Nepenthes, montrent une spécificité et une localisation géographique

et régionale encore plus précise.

En général, les espèces des aisselles des feuilles semblent ne pas fréquenter

les gîtes artificiels. Leur tolérance vis-à-vis de l'eau saumâtre est mal connue,

les espèces de trous d'arbres généralement ne tolèrent pas le sel, mais il y a des

cas où les Pandanus sont placés sur la frange du littoral, et exposés aux vents et

à l'atmosphère marine, comme c’est le cas de la Côte Est de Madagascar et des

petites îles.

La répartition des différentes catégories des collections végétales dans les

îles est difficile à faire, certaines d’entre elles n'ayant pas été suffisamment

prospectées. Néanmoins, on sait que les Bananiers ont une large répartitions

dans les îles d'origine continentale et volcanique; que les Ravenales, bien que

d'origine malgache, se trouvent aux îles de la Réunion, Maurice, Séchelles, et

sous forme de quelques spécimens aux Comores.

Parmi les Aracées, les Colocasia ont une large répartition, due à l'impor-

tation par l'homme, tandis que Typhonodorum lindleyanum originaire de Mada-

cascar, se rencontrent en population importante aux Comores (Mayotte, Moheli,

Anjouan), dans les régions marécageuses où le long des cours d'eau.

Les Pandanus ont une large répartition, mais surtout localisée à la Côte Est

de Madagascar, quelques régions intérieures (Isalo, Sud-Ouest), Comores,

Séchelles, Mascareignes.

Les Nepenthes ont une répartition limitée à la Côte Est de Madagascar, et

à deux îles de l'archipel des Séchelles (Mahé, Silhouette).

Après avoir étudié le milieu et le peuplement animal des îles de l'Océan

Indien occidental, nous allons maintenant aborder la morphologie des Culicidae

Anophelinae de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

DEUXIEME PARTIE

MORPHOLOGIE

CHAPITRE I

Adultes

Tère (fig. 1 à 7). — La tête (fig. 1 et 2) est plus ou moins sphérique, plus

grande chez la 9 que chez le 4, elle est aplatie en arrière; elle porte latérale-

ment deux yeux composés (0), comportant plus de facettes chez la 9 que

chez le 4, les yeux sont séparés entre eux par une étroite bande frontale,

(fig. 1, A). Ils se touchent presque ventralement et dorsalement. La tête comprend

d'arrière en avant : l'occiput (oc), le front (F), le clypéus (C) prolongé par la

trompe (fig. 2, H) et les palpes, et enfin les antennes. L'extrémité inférieure

du front diverge en deux bras qui supportent le clypéus. A travers le front

s'étend un pli, que certains auteurs appellent sillon coronal, ce qui est inexact,

le front des insectes n'ayant pas de suture. Sur sa face inférieure, la tête res-

semble à celle de la larve, elle est fermée complètement depuis le foramen

jusqu'à la base de la trompe. Le collum ou cou est grêle, il comporte les

selérites latéro-cervicaux.

Les écailles de la tête (fig. 1, A, B). — Les écailles qui couvrent l'occiput

et la plus grande partie du vertex entre les yeux sont d'un même type, étant des

écailles dressées (ed) tronquées, souvent légèrement entaillées, avec apex four-

chu. Les écailles de la tête sont sombres sur les côtés et l'arrière de la tête;

elles sont claires où blanches en avant du vertex et forment une tache (tache

pûle verticale).

Entre les yeux, une aire triangulaire (vertex interoculaire) (Væ) s'étend

jusqu'au front. Dans cette dernière région, les écailles sont fusiformes, en

ligne le long de la marge interne des yeux (écailles oculaires) (eo). Du côté

interne des écailles oculaires, fusiformes, se trouvent les soies (soies oculaires

verticales (Su); celles-ci, dans la partie frontale, sont remplacées par des écailles

allongées, sétiformes, claires ou blanches, passant en général au-dessus du

clypéus. Les soies allongées sétiformes, avec les soies oculaires et les autres

soies verticales, forment la touffe frontale (Tf) caractéristique de la plupart des

Anophèles.

Autour de la marge des yeux, 8e trouvent les soies oculaires (So); au-dessous

des yeux, ventralement, se trouve une ligne de soies rappelant une barbe, ce

sont les soies postgénales (spg).

Source : MNHN, Paris

40 ALEXIS GRJEBINE

Fc. 1. — Anopheles gambiae Gles, (Madag:

A, tête, vue dorsale. B, lête, vue latérale.

A, antenne: C, clypéus; F, front; fl flagellum antennai tome; ed,

écailles dressé oculai Em, jabium; Plmæ, p 5 0, œil:

ve, occiput: es oculaires; spg, soies poslgénales; sv, Soies verlicales: {, Lorus où

pédicelle, (Pdc):Tf, louffe frontale; Væ, vertex.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE ai

Antenne (fig. 1 et 2). — L'antenne des Anophèles a été étudiée par ISMAIL

(1962). Elle est très marquée par les caractères sexuels secondaires; elle est

composée de 15 articles apparents chez le 4 (fig. 2, E, F) et de 14 articles

apparents chez la 9 (fig. 2, D) car le premier article ou scape (s), très réduit.

est invisible: le second, torus (t) ou pédicelle (Pdc) est globuleux, beaucoup

plus gros chez le 4 : le torus (fig. 4, t) comporte l'organe de JonnsTon; les

13 articles suivants forment le flagellum (F1), ils sont cylindriques, velus, chacun

avec une couronne de soies (fig. 2, D).

Chez le 4 les articles sont garnis de très longues soies, en verticilles

(fig. 2, E), portées par des saillies subapicales sombres. Chez la @ les soies

naissent sur les aires claires voisines des bases de chaque segment (fig. 2, D). Le

segment flagellaire 12 du & est très long, il comprend des vibrilles longues

(toufre de longues soies) comme les articles 2 à 11 mais sa partie apicale est

très allongée.

Les antennes portent des organes sensoriels dont le nombre, en particulier

celui des sensilles coeloconiques, intervient pour la définition des formes

associées en un complexe d'espèce.

IsmaIL (1962) distingue chez A. maculipennis atroparvus T types de sen-

silles antennaires, le type 1 comprend de longues soies «bristles»; le type II

des courtes soies «bristles»: le type IIL des sensilla trichodea, environ aussi

longues que celles du type II; le type IV des sensilla trichodea plus courtes; le

type V des sensilla basiconica très courtes; le type VI des sensilla coeloconica;

le type VII des sensilla campaniformia; les microtriches sont nombreuses.

Les vibrisses longues qui forment les touffes de longues soies des articles

flagellaires appartiennent au type I des sensilles.

Ciypéus (C) (fig. 4 ei 2). — Il est glabre et sombre, surplombe la trompe et

lui sert de base. Aux angles du clypéus prennent naissance une paire de bras

tentoriaux (fossettes tentoriales antérieures).

9. Trompe (fig. 2 et 3). — La trompe est composée par une longue lèvre

inférieure (fig. 2, À, H) ou labium (m) qui protège les organes de succion et

de pénétration. Le labium est terminé par deux petits lobes mobiles ou labelles

(fig. 3, À, 1b) unis par la membrane de Durron. Le labium ne comporte que

le prémentum, la partie basale faisant défaut, ainsi SnonGnass (1959) appelle

ce prémentum engainant theca (ke) comme pour les autres Diptères. Le labium

comporte la gouttière labiale (glm). Entre les labelles se trouve un lobe ligulaire

médian (lig), la ligula. Le labium forme une gaine aux pièces buccales auxquelles

il sert de guide. Les pièces buccales sont les suivantes : le labre (Ir), en tube

inversé, aux marges qui se recouvrent, présente en coupe transverse une forme

de U; au fort grossissement on observe, en vue dorsale, des striations transver-

sales: vu de profil, on remarque latéralement que les bords internes de la

gouttière du labre ne sont pas réguliers, mais présentent des échancrures.

L'extrémité (fig. 3, E, F) se termine en pointe; le canal labral forme le canal

alimentaire (ca); le labre (kr) constitue un stylet robuste et mobile (fig. 2, G).

Hypopharunæ (fig. 3, D). — Il est immobile, médian et impair, présent

seulement chez la 9; aplali, il se trouve juste au-dessous du labre; l'hypopha-

rynx est traversé par le conduit salivaire (cs) qui s'ouvre à son extrémité. La

paroi de l'hypopharynx est continue avec le plancher de la pompe cibariale.

Les stylets mandibulaires et maxillaires sont placés à l'intérieur de la

gaine, formant des pièces chitineuses fines. Les stylets mandibulaires (fig. 3, C)

Source : MNHN, Paris

Pic. 2. — Anopheles gambine Giles, 9, $ (Madagascar).

A, tête 9. B, palpe maxillaire 9. G, palpe maxillaire d. D, antenne 9. E, antenne d.

F, antenne €, délails. G, labre. H, trompe.

€, clypéus: F, front; FI, flagelum antennaire: ed, écailles dressées: co. écailles

oculaires; {m, dabium; {r, labre; Ô, œil, s, scape; f, torus ou pédicelle (Pde); Væ, vertex.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 43

FiG. 3. — Anopheles gambiae Giles, 9. Extrémités distales des stylets

dés pièces buccales et du labium.

A, extrémité du labium. B, maxille. C, mandibule. D, hypopharynx. E, labre, vue

dorsale. F, labre, vue latérale.

ca canal alimentaire: cs, canal salivaire; glm, gouttière labiale; lb, labelle; lg,

ligula; the, theca.

Source : MNHN, Paris

44 ALEXIS GRJEBINE

à leurs extrémités sont élargis en plaque triangulaire allongée, dont un bord

porte des dents très fines et petites, à peu près égales entre elles; selon les

espèces, on compte entre 22 et 30 dents.

Les stylets maxillaires (fig. 3, B), avec une partie apicale plus fine que

celle des mandibules, sont légèrement recourbés; ils possèdent à leur partie

apicale de grosses dents en nombre variable selon les espèces et les populations

d'une même espèce. La lame maxillaire ou stylet serait la galea ou la lacinia

(suivant les auteurs); de sa base, part une baguette qui est un apodème interne

et non un cardo-stipes enfoncé dans la tête.

Palpes maxillaires. — Le palpe se détache à la base de la maxille. Il est

formé (Ag. 2, A, B) par cinq articles cylindriques; couverts d'écailles et de

soies; l'ornementation varie beaucoup d'une espèce à l'autre, et elle est très

employée en systématique. Chaque article du palpe contient un petit muscle

qui s'insère sur le segment suivant. Le premier segment (basal) est vestigial,

court, fusionné avec le deuxième segment qui est long (fig. 2, B). Le troisième

segment est long; le quatrième moyen, le cinquième court.

L'index du palpe est donné par le rapport qui existe entre les longueurs

des segments 5 et 4 qui, selon Camisropners, varient entre 0.3 et 0.7.

Les palpes sont recouverts d'écailles, sauf sur la face interne. Les écailles

du palpe peuvent être couchées, ce qui donne aux palpes un aspect lisse, ou

dressées, ce qui donne à une partie ou au palpe entier un aspect hérissé.

4. — Les pièces buccales du mâle sont plus simples par suite d'une forte

réduction des stylets maxillaires et mandibulaires, et de l'absence totale du

stylet hypopharyngien. La trompe consiste essentiellement en un labre et le

Jabium, mais les palpes maxillaires sont généralement plus développés et peuvent

être plus longs que la trompe. Le labium est terminé, comme chez la 9, par des

labelles, avec un lobe ligulaire median entre les labelles. L'hypopharynx chez

le mâle n’est pas séparé du labium, à l'inverse de la femelle, l'union hypo-

pharynx-labium est semblable à celle des larves.

Palpes mazillaires. — Composés de 5 articles (fig. 2, C), l'article vestigial y

compris, mais les segments 2 et 3 sont séparés entre eux par une articulation

incomplète. Les segments 4 et 5 sont plus développés et plus aplatis, avec un

épaississement à l'apex du segment 5. La séparation entre les articles 4 et 5

ressemble plutôt à une suture qu'à une articulation; elle est plus ou moins

nette selon les espèces.

9. Pompe cibariale et pompe pharyngienne (fig. 4, 5, 6). — La pompe

cibariale a été étudiée par de nombreux auteurs sous le nom de pompe

pharyngienne, tandis que la vraie pompe pharyngienne était généralement

appelée pompe œsophagienne. Seuls NUTTAL et Surpcey (1901-1903) utilisaient

les termes de cavité buccale pour la première pompe et de pharynx pour la

deuxième pompe. SNODGRASS (1944-1959) donne une interprétation morpholo-

gique juste, en se basant sur l'anatomie comparée; cet auteur situe les deux

structures par rapport à leurs musculatures, au ganglion frontal, et aux autres

parties de la tête. C'est l'interprétation de SNODGRASS que nous avons adoptée

ci-dessous. Néanmoins, les descriptions détaillées de Snron et Cover (1927),

BarrauD et CoveLr, (1928), CHRISTOPHERS (1933, 1960) sont bonnes et méritent

d'être retenues en tant que descriptions, les faits restant ce qu'ils sont, l'inter-

prétation mise à part.

Source : MNHN, Paris

TES DIPTI

CULICIDAE ANOPHELINAE 45

D'après Snopcrass (1944), l'appareil suceur des Moustiques consiste en

deux pompes puissantes (antliae). La première se trouve dans la région elypéale

et dérive de la cavité préorale des Insectes, c'est la pompe cibariale. La deuxième

se trouve dans la partie postérieure de la tête et résulte d'une modification du

pharynx, c'est la pompe pharyngienne.

0.25 mm

Fi. &. — Anopheles gambiue Giles, 9. Strusture générale de la pompe cibariale

et de la pompe pharyngienne. Vue dorsale après dissection.

ae, armature cibariale: #, hypopharynx: 4, labium; pca, paroi cibariale antérieure ou

dorsale; pep, paroi cibaritle postérieure où Yentrale; ppd, plaque palatine antérieure:

pph, pompe pharyngienne; ppha, partie antérieure de la pompe pharyngienne; pphp,

partie postérieure de la pompe pharyngienne; pld, plaque dorsale de la pompe pharyn=

gienne: pl, plaques latéro-ventrales de la pompe pharyngienne; sl, saillles latérales Y;

F, torus ou pedicelle (Pde).

Source : MNHN, Paris

46 ALEXIS GRJEBINE

Pompe cibariale (antlia cibarialis) (fig. 4, 5, 6, pe). — C'est une longue

capsule dont la paroi dorsale et la paroi centrale se rejoignent vers l'arrière,

de manière à ne laisser qu'une fente étroite en forme de croissant. La paroi

centrale (ou postérieure (pep) est très sclérifiée, rigide, elle est continuée par

la paroi antérieure de l'hypopharynx (h) à son extrémité antérieure et prolongée

jatéralement en deux saillies Y (s/Y) ou cornes latérales (cornua), sur lesquelles

s'attachent les muscles 13 et 14 (muscles des bras oraux de l'hypopharynx de la

Blatte), aussi la paroi ventrale (ou postérieure) (ep) de la pompe cibariale,

représente-t-elle la paroi antérieure de l'hypopharynx de la Blatte, selon

SxopGrass (1959).

0.25mm ps ©

A PRE PETER TRE h

pic. 5. — Anopheles gambine Giles, 9. Pompe cibariale. Vue latérale

A, B, C, pompe cibariale et pompe pharyngienne (B et C, d'après Cmmsro-

pes, 1933).

ae, armature cibariale; c, elypeus; #, hypopharynx; lr, labre; ppa, plaque palatine

antérieure: ppp, plaque palatine postérieure; pc, pompe cibariale; pld, plaque dorsale

de la pompe pharyngienne; pllv, laques laiero-ventrales de la pompe pharyngienne;

pdtr, paroi dorsale du labre: por, paroi ventrale au labre; siY, saillie latérale Y.

L'extrémité de cetle paroi comporte une arête ou crête, située entre les

deux saillies latérales Y (s!Y); cette crête appelée barre cibariale comporte,

chez la plupart des Anophelinae, une armature cibariale (ac) qui se situe ainsi

à l'extrémité de la pompe cibariale, au niveau de la bouche, suivie par la pompe

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 47

pharyngienne (fig. 4, 5). L'armature cibariale (fig. 4, 5, 6, 7) (ac) est composée

de dents : cônes (e) et bâtonnets (b), ainsi appelés par Sinron et GoveLz (1927)

à cause de leur ressemblance avec la structure de la rétine. Derrière la barre

cibariale (fig. 7, C) se trouvent en général plusieurs rangées transversales de

Fic. 6. — Anopheles gambiae Giles, 9 (Madagascar)Détails de la pompe cibariale.

Vue dorsale.

ac, armature cibariale: d, bâtonnel: c, cône; pd, papilles dorsales: pp, papilles

palatines: ppa, plaque palatine antérieure; ppp, plaque palatine postérieure; pu, papilles

ventrales: slY, saillie latérale Y.

La pompe cibariale est figurée ici l'extrémité postérieure dirigée vers le haut.

Source : MNHN, Paris

48 ALEXIS

dénticules en crêtes ou des rangées d'ares chitineux, on les appelle crêtes posté-

rieures de l'armature (armature cibariale postérieure) appelées autrefois par

Sion et Coveuz crêtes bucco-pharyngées. Ces crêtes transversales portent des

denticules ou épin. Les épines des crêtes les plus antérieures se trouvent

BU,

Van CG

DENILETE

Fic. 7. — Anopheles gambiae Giles, 9 (Madagascar). Armature cibariale.

A, vue dorsale ou antérieure. B, vue ventrale ou postérieure. C, crêtes des épines

postérieures (grossissements plus petits).

D, bâtonnet: e, cône; pv, papilles ventrales de la paroi ventrale; sIY, saillie laté-

rale Y.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 49

souvent très près derrière les dents (cônes et bâtonnets) et alternent avec ces

dernières quand elles sont bien développées. Il peut arriver que l'armature

post-cibariale se trouve assez loin des dents, comportant plusieurs rangées

différenciées seulement en ares, ou des denticules rappelant les bâtonnets, ou

enfin des crêtes garnies d'épines, de forme et de longueur variées.

La paroi dorsale de la pompe cibariale (fig. 4, 5 et 6), ou paroi antérieure

(pea), se continue par la paroi ventrale du labre; cette paroi dorsale est flexible

et largement membraneuse; elle comporte deux plaques. La plaque palatine

antérieure (ppa), relativement épaisse, porte quatre papilles sensorielles (fig. 4

et fig. 6, pp): six autres papilles (pd) sont situées sur la partie membraneuse

de la paroi dorsale, latéralement (fig. 6). La plaque palatine postérieure (ppp)

se trouve vers l'extrémité de la pompe cibariale et recouvre les dents de l’arma-

ture cibariale, laissant un espace étroit entre elles et la paroi ventrale de la

pompe cibariale (fig. 5, B). D'après SxonGrass, une paire de muscles dilatateurs

puissants (5) qui ont leur origine sur le clypéus, s'insèrent sur la paroi dorsale

de la pompe cibariale; (muscles 5 a et 5 b de la poche cibariale préorale de la

Blatte). La bouche s'ouvre au niveau des saillies Y de la paroi ventrale (hypo-

pharyngienne) de la pompe cibariale; l'extrémité de la pompe s'ouvre ainsi dans

le canal alimentaire du pharynx.

Armature cibariale proprement dite (fig. 4, 5, 6, 7, ac). — Les cônes (c)

naissent sur la partie antérieure de l'arête (fig. 6, 7, A); les bâtonnets (b)

s'insèrent derrière les cônes (fig. 6, 7, B). La meilleure orientation est celle

qui permet de voir les dents en vue antérieure, les dents se projetant à partir

de la plaque ventrale (pv) dans la lumière du canal, à l'endroit où les extrémités

du cibarium sont en jonction avec la pompe pharyngienne (pph) Gig. 5, C).

Sur l'arête, les cônes et bâtonnets (quand les deux catégories existent)

alternent en quinconce (fig. 7, A).

Les cônes (c) sont formés par une partie basale, pédiment (p) et une partie

Lerminale, filament (f); le filament est légèrement incurvé, il peut être plus ou

moins épais ou spiniforme, large ou étroit, plus où moins aplati latéralement

(fig. 133). Le pédiment et le filament peuvent porter des parties apicales, celle

du filament peut être simple ou bifide, avec ou sans encoche profonde, fimbriée,

entaillée, rubanée.

Le pédiment (fig. 133) est plus ou moins large dans sa partie antérieure

appelée bulbe (bu) ou pied; la partie postérieure est plus amincie, plus ou moins

longue pouvant se prolonger en crête (cr) dans sa partie postérieure. Le bulbe

souvent se distingue nettement du filament par la présence de fortes épines

latérales (dl) et d'une antérieure (da). La crête du cône porte à son sommet

(ig. 132, À, 133, 134, 136) une ou deux rangées d'épines de crêtes (fig. 161, B, E,

170, B, D). La terminaison postérieure des crêtes de cônes est caractéristique,

elle comporte un bord émoussé, lisse; vu du côté postérieur, ce bord peut se

présenter large, étroit, conique, ou bifide, suivant les espèces. Le nombre des

épines de la crête est variable lui aussi (fig. 133, B) et peut donner de bons

caractères spécifiques (7-8 épines chez A. gambiae), ces épines peuvent être

subégales ou certaines être plus grandes que d'autres, ou peuvent présenter à

leur base une racine (r) qui épouse la forme concave de la plaque ventrale

(po) (hypopharyngienne) (fig. 132, 135, D). it È

Les bâtonnets (b) prennent leur origine à partir de bases d'insertion ellip-

tiques, circulaires ou ovales, entre les pédiments (crêtes) des cônes (fig. 7, B)

Source : MNHN, Paris

50 ALEXIS GRJEBINE

Généralement, ils sont formés par un bulbe allongé avec une portion terminale,

les bâtonnets peuvent comporter des épines, notamment une épine postérieure.

Examen pratique des caractères du cibarium. — Après avoir disséqué le

cibarium et isolé la plaque ventrale hypopharyngienne en se débarrassant de

la plaque palatine postérieure qui recouvre les dents et gène leur examen, il

est nécessaire de donner différentes orientations à la barre cibariale.

La première orientation à donner est celle d'une vue antérieure des

dents. Pour cela, il est indispensable d'orienter la plaque ventrale, la concavité

tournée vers le haut, c'est-à-dire que les 4 papilles ventrales doivent avoir leurs

extrémités tournées vers le haut; tandis que les saillies latérales Y sont dirigées,

elles aussi, vers la partie supérieure; les bases chitinisées des saillies latérales

doivent être ventrales, c'est-à-dire en-dessous de la partie inférieure de la

plaque ventrale. La vue antérieure des dents étant réalisée, on voit alors au

premier plan les cônes, au deuxième les bâtonnets, et au troisième l'armature

cibariale postérieure.

Pour réaliser un examen en vue postérieure, il faut que les bases des

saillies latérales soient dorsales et qu’ainsi les insertions des papilles ventrales

soient au premier plan, l'extrémité des papilles tournées vers le bas. Dans

cette position, on observe au premier plan l'armature postérieure, puis la rangée

de bâtonnets en vue postérieure, intercalée avec la rangée des cônes, dont on voit

le bord postérieur de la crête.

Pompe pharyngienne (Ng. 4, 5). — Nous donnons ci-dessous l'interprétation

selon Snoncrass (1944) de la pompe pharyngienne (antlia pharyngealis) (pph).

Chez les Moustiques, elle est allongée en gourde, avec une partie en cou courbée

en arrière et en haut à partir de la pompe cibariale, et s'élargit en arrière

en un bulbe large qui aboutit à l'œsophage. Les parois du bulbe sont formées

par trois plaques, une dorsale (pd) et les autres latéro-ventrales (pllv). Les

muscles de la pompe pharyngée sont séparés des muscles de la pompe cibariale

par le ganglion frontal.

Torax. — Le thorax des Moustiques (fig. 8, 9), avec ses divers selérites,

a fait l'objet de nombreuses études; parmi les principaux auteurs, il faut citer

Crampron (1909-1942), Howanp, Dyar et KNAB (1912), Carisropners (1915-

1933-1960), Enwarps (1941), SNODGRASS (4927-1935-1959). C'est l'interprétation

du Snopcrass (1959) qui nous paraît la mieux fondée au point de vue morpho-

logie, aussi nous a-t-elle servi de base. Nous citerons néanmoins en plus

certaines interprétations de Epwarps (1941), dont la terminologie est plus fré-

quemment utilisée par les taxonomistes.

Le thorax des Moustiques adultes (fig. 8, A) comprend trois segments :

le prothorax, le mésothorax et le métathorax, chaque segment donnant naissance

à une paire de pattes, le deuxième servant à l'attache des ailes et le troisième

aux balanciers.

La description du thorax des Moustiques s'éclaire lorsqu'elle est faite par

comparaison avec le thorax des Mécoptères.

La persistance d'une paire d'ailes au mésothorax et la transformation des

ailes métathoraciques en balanciers, entraîne la différence de taille des deux

segments, le mésothorax étant plus grand que le métathorax.

Prothorax. — Le prothorax, très réduit, comporte un notum (Nf) qui com-

prend les lobes antérieures (1) et les lobes postérieurs (2), sous le lobe antérieur

se trouve le proepisternum, Eps{ (3).

Source : MNHN, Paris

Fi. 8. — Anopheles gambiae Giles, 9. ee

A, thorax, vue latérale. B, thorax, vue dorsale. C, griffes et empodium de p2.

Les abréviations des ornementations (Soies et écailles) sont figurées dans la légende

e la fig. 9.

1, partie antérieure du notum N/ ou pronotum antérieur; 2, partie postérieure du

notum N/ ou pronotum postérieur; 3, episternum Eps{ ou proepisternum;: À, préepi

ternum Eps£: à, plaque épistermale Eps2 ou sternopleure; 6, épimeron Epmé où més

pemeron: 1, lobe postcoxal du sternum $8; 8, sans interprétation: 9 et 10, pleuron PIS

Pa metapleuron: Al, aire latérale qu scutum; Am, aire médiane du scutum; Ans, notum

antérieur (notum mésothoracique); as, angle scutellaire: Ba, base alaire; exf, cœ?, ci,

Goxas À, fossae du seutum; h, hallère où balancier; N{, notum 1 ou pronotum: N?,

Son 3 où mésonotum: N3, notum 3 ou mélanotum; PS8, suture pleurale, mésotho

racique; PN2, postonotum mésothoracique; PNS, postnotum métathoracique: Pna, partie

Antélieure du notum Ni ou lobe pronotal antérieur; P4, repli paranotal ou paratergite;

s, sternite; Seu, scutellum; St, scutum; T, tergite.

Source : MNHN, Paris

pic. 9. — Anopheles gambine Giles, 2.

À, thorax, vue latérale, ornementations (soies et écailles).

cique. 0, stigmate métathoracique. D, stigmate abdominal.

CE breviations autres que les ornementations, voir légende de la Ag: 8-

B, stigmate mésothora-

1, touffe d'écailles latérales; m, touffe médiane d'écailles; sa, soies acrostichal

sa, doiee dorsales: sm, soies mesepimerales: sms, soics. mesepimerales supérieur!

Sp, soies propleurales; spa, soies préalaires: 56f sois sternopleurales inférieures

5, Ses diematiques® sss, soles sternopleuraies supérieures; St, stigmate; T, tergite:

#p, toute de soies du pronotum antérieur.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 53

L'episternum, Eps{ (3), est représenté par une plaque étroite, courte. Seules

la crête pleurale et l'articulation coxale sont des critères possibles pour recon-

naître l'existence de l'épimère.

Mésothoraz (fig. 8, À, B). — Les plaques principales du mésothorax sont

le notum antérieur (AN2) ou mésonotum et le postnotum (PN2) qui couvrent

presque toute la partie dorsale; le notum antérieur (ANW2) comporte le scutum

(Sc) et derrière lui le scutellum (Sc), le dernier est simple chez les Anophèles.

Le postnotum (PN2) est replié sous l'étroit métanotum (N3). Le premier

stigmate (stigmate mésothoracique) (fig. 9, B) sous le scutum est bordé en avant

par le lobe pronotal postérieur, en arrière par l'aile. La pleure mésothoracique

est en continuité avec le sternite S2 entre la première et la deuxième paire de

pattes. Cette pleure et le sternite correspondant constituent la sternopleure ou

sternopleurite qui est une sclérification infracoxale du pleuron généralement

unie avec le sternum primaire dans une plaque définitive eusternale. Une suture

pleurale typique (PIS2) s'étend de la base des pattes moyennes jusqu'au fulerum

situé à la base des ailes. L'aire qui se trouve en avant de la suture est l'épister-

nite (5), celle de derrière est l'épimerite (6). L'aire épisternale inclut la majeure

partie de la plaque épisternale, Epm2 (5) continuée par le sternum et le petit

préépisternum (£pS2) (4). L'épimeron (Epm2) (6) est une simple plaque qua-

drangulaire; en dessous d'elle se trouve une petite plaque triangulaire (9)

laquelle, d'après SnonGrass, serait le lobe postcoxal du sternum (S3), mais chez

les Diptères supérieurs cette plaque est le méron, interprété comme tel par

Enwarps et la plupart des taxonomistes.

Le coxa mésothoracique (CX2) prend naissance en-dessous de l'épisternite 2

et de l’épimérite 2, il ne comporte pas de méron, défini par SNODGRASS comme

suit «l'aire latérale post-articulaire à la base du coxa, chez certains insectes

très développée et s'étendant distalement dans la partie postérieure du coxa,

mais toujours proximale à la suture basicostale ».

Métathorax (fig. 8 A). — Le métathorax est encore plus simplifié que le

prothorax. Le notum (N3) ou métanotum est très étroit dans sa partie dorsale

transverse, mais il s'étend latéralement notamment dans les aires où il porte

les balanciers. La région pleurale métathoracique (9 + 10) comporte depuis le

notum l'aire stigmatique avec un stigmate allongé, puis une aire qui se réduit

progressivement jusqu'au coxa (CX3). Vers sa marge postérieure chez certains

Culicidae se trouve une ligne peu marquée qui pourrait être la suture pleurale

d'après SnopGrass. Une plaque très étroite et longue située entre le notum 3,

(3) et le premier segment abdominal constitue le métapostnotum (PN3).

Ornementation (fig. 9, A). — Les lobes pronotaux antérieurs (1) (pronotum)

portent en général des soies, mais peuvent avoir en plus une touffe d'écailles

(touffe prothoracique ou pronotale) (£p). Sur la propleure ou épisternite (3) se

trouvent les soies propleurales (sp), l'importance de ces soies est grande; il peut

y en avoir de 0 à 5.

Le scutum (fig. 8, B, 9, A) est couvert d'écailles et de soies, ces dernières

forment des rangées longitudinales, soies acrostichales (sa) et soies dorsales

(sd); il existe un groupe d’écailles dressées médianes, toutes d’écailles médianes

(m) sur la saillie antérieure du scutum. Plus latéralement, sur les angles de la

saillie, il y a aussi des touffes d'écailles, touffes d'écailles latérales (1).

Le seutum comprend une aire médiane (4m). Chez les espèces à écailles,

Source : MNHN, Paris

54 ALEXIS GRJEBINE

cette aire présente des écailles plus denses, contrastant avec deux dépressions

latérales et ovalaires sombres les fossae (F) et les aires latérales du seutum (A),

qui, en général, sont presque dépourvus d'écailles. Deux taches oculées, symé-

triques et sombres caractérisent la série Cellia.

nes em

Fic. 10. — Anopheles gambiae Giles, 9.

A, nervation. B, laches usuelles de l'aile.

Nervation. — al, allula: B, base de l'aile; b, bifurcation; C, costa; F, frange;

nt2-3, nervure transverse 2-3; », remigium ou tronc de la nervuré; Se, subcosla: sq,

quama : 1, première nervure longitudinale; 2, deuxième nervure longitudinale:

2.1, branche antérieure de la deuxième nervure; 2.2, branche postérieure de la deuxième

nervure; 3, troisième longitudinale; 4, quatrième longitudinale; 4.1, branche antérieure

de la quatrième longitudinale: 5, cinquième longitudinale; 5.1, branche antérieure de

la cinquième; 5.2, branche postérieure de la cinquième; 6, sixième longitudinale;

$, Spuria.

Noms des cellules. — an, cellule anale: ar, cellule axillaire; b/, première cellule

basale: 09, deuxième cellule bsale: ce, cellule costale; cm, cellule marginale; cs, cellule

sous-costale; pl, première cellule postérieure; pli, deuxième cellule postérieure;

pli, troisième cellule postérieure; SJ, première cellule submarginale; SI, deuxième

cellule submarginale.

Taches usuelles. — a, a’, a”, interruptions claires basales de la costa ou, a, interrup-

tion claire préhumérale, #’, intérruption claire humérale, 4” lache claire présectoriale;

b, tache claire sectoriale; b', tache claire sectoriale accessoire; €, lache claire sous

costale; c, interruption claire de la troisième tache sombre de la première nervure;

d, tache claire subapicale; e, tache, tache claire apicale; f, lache dé la frange. 4, B,

C; D, quatre taches sombres principales de la costa et de la première nervure, elles

peuvent avoir les appellations suivantes : À, tache sombre présectoriale; B, tache sombre

moyenne; C, tache sombre préapicale: D, tache sombre apicale; fe, tache Claire « extra »

de la frange, en dehors des terminaisons des nervures.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈ

S CULICIDAE ANOPHELINAE 55

Les soies stigmatiques (sst) peuvent être absentes ou présentes (de une à

cinq). Les soies préalaires (spa) chez certaines espèces forment des touffes denses,

par contre chez d’autres espèces, elles sont petites et difficiles à déceler. Les

soies sternopleurales (épisternales) forment deux groupes : les soies sterno-

pleurales supérieures (sss) (de 10 à 15 au plus) et les soies sternopleurales

inférieures (ssi), plus ou moins longues. Il n'y a généralement pas de soies

mésépimerales inférieures sur l'épimeron (6), mais seulement dans la partie

Aile (fig. 10). — La nervation est simple. L'aile comprend deux bords

(fig. 10, A), l'antérieur ou costal, le postérieur ou anal; une base thoracique

et un apex. Les nervures sont très employées en systématique : les longitu-

dinales, parfois bifurquées, relient la base à l’apex; les transversales unissent

s longitudinales entre elles; celles-ci sont numérotées de 1 à 6 d'avant en

arrière, Les nervures divisent l'aile en cellules. La frange alaire comporte des

écailles courtes (écailles de la bordure), des écailles lancéolées plus longues

(écailles plumeuses); les écailles de la frange sont sombres ou claires, ces der-

nières sont souvent localisées à l'apex des nervures, mais parfois il existe une

tache supplémentaire située en dehors des apex des nervures « tache extra »

(fig. 10, B, te).

Les taches d'écailles claires (fig. 40, B) de la costa se situent généralement

à l'apex de la subcosta (tache subcostale, c) et près de l'apex de l'aile (tache

apicale, e); dans le sous-genre Cellia des taches d'écailles claires additionnelles

sont présentes au-dessus des branches de la deuxième nervure (tache subapi-

cale, d) et parfois avant la base de la seconde nervure (tache sectoriale, b); la

base de la costa peut avoir une ou plusieurs interruptions d'écailles claires

(a, à).

Le mot «interruption» est généralement utilisé pour signifier une inter-

ruption d'une plage d'écailles sombres, remplacées par des écailles claires, et

non pas une lacune dans le revêtement écailleux (plages vitreuses). D'après

Curisropners (1933), la costa et les nervures 1, 8, 5, 6 sont directes ou convexes,

tandis que la subcosta et les nervures 2 et 4 sont inverses où concaves.

Les écailles elles-mêmes sont de deux sortes sur les nervures :

1) écailles elaviformes (squame scales). CurisropHeRs (1933) donne la des-

cription suivante qui les définit: «normally some what bat-shaped, often

truncated; they have short, bent stalks and lie flat and parallel to the vein.

Those in the middle of the vein (median squames) are usually shorter and often

narrower than those projecting laterally over the wing membrane (lateral

squames) »,

2) écailles fusiformes (plume scales) « which are longer, usually narrower

and more pointed with less numerous striations ».

On distingue les écailles claviformes des écailles fusiformes par leur forme

et leur position par rapport à la surface alaire; les premières (médianes et

latérales) ont la tige inclinée, mais tout le reste de leur lamelle parallèle à

la surface, leur partie apicale, est large, presque horizontale légèrement, échan-

crée, tandis que les secondes sont étroites, lancéolées, à partie apicale effilée,

avec peu de nervures, et leur position est oblique par rapport à la surface

alaire.

Source : MNHN, Paris

56 ALEXIS GRJEBINE

Pattes (fig. 30). — Chaque patte comprend une hanche ou coxa, un tro-

chanter, un fémur, un tibia et un larse de cinq articles dont le premier est

aussi long que les quatre autres réunis; le cinquième porte l'empodium et une

paire d'ongles égaux, simples chez la femelle (fig. 8, C) et inégaux à la première

paire de pattes du mâle. Les écailles des pattes dessinent des mouchetures,

taches, anneaux basaux, apicaux ou oceupant toute la longueur de l'article, très

utilisés en systématique.

ABpomex, — L'abdomen comporte 10 segments dans les deux sexes comme

chez la nymphe. Chez les femelles de certains genres de Culicinae, le huitième

segment est rétracté dans le septième. Les segments abd. IX, X et XI se sont

modifiés en segments génitaux (terminalia), dont seuls le IX et le X sont recon-

naissables. Chez le mâle, le segment IX est associé au VIII.

Les plaques tergales et sternales sont séparées sur les côtés par une aire

membraneuse qui contient les stigmates latéraux (st) sur les sept premiers seg-

ments (fig. 9, A); le segment VIII est dépourvu de stigmates.

De nombreuses soies fines et quelques soies longues et fortes recouvrent

l'abdomen; le tergite abd. I ne porte que les soies longues. Les écailles abdo-

minales peuvent former des toufres latérales saillantes, caractéristiques de la

série Cellia. Chez les Anophèles, les sternites et tergites VII et VIII peuvent

avoir de nombreuses écailles. Chez le mâle, le neuvième segment est associé

étroitement avec le huitième.

Le coxite 4 et les cerques 9 peuvent être écailleux ou ne pas comporter

du tout d'écailles. Les tergites peuvent tous être écailleux sauf le premier. Les

sternites sont en général dépourvus d'écailles sauf parfois les deux derniers,

VII et VIIL.

Terminalia. — Les terminalia des Nématocères sont très complexes et,

comme ceux de la plupart des Ptérygotes, difficiles à comprendre. Ils ont été

étudiés sous l'angle taxonomique, mais sans analyse morphologique précise.

Sans pouvoir prétendre ici proposer des homologies définitives entre pièces

dont beaucoup sont des formations secondaires, il nous a paru nécessaire de

rappeler les caractères généraux des terminalia des Aptérygotes, base de toute

morphologie comparée des terminalia des Insectes.

Les interprétations proposées pour les Moustiques l'ont été surtout par

Enwvarps et par SNopcrass (1959), mais il nous semble qu'une part plus grande

devrait être accordée à l'anatomie comparée, selon les vues du Professeur DENIS

(1949).

Les segments VIII et IX (segments génitaux) sont les plus modifiés, ils

portent le gonopore et les organes externes d'accouplement. Au segment X le

sternite est généralement réduit. Le segment XI sous sa forme primitive est fait

de trois valves anales : l'épiprocte impair et dorsal à l'anus, et les paraproctes,

paires, ventro-latérales et remplaçant le sternum. En avant, se trouvent les

cerques palpiformes qui ont la valeur d'appendices du segment XI. Le telson

(périprocte) subit une réduction nette, et on ne peut le reconnaître que par une

courte membrane périanale.

Terminalia mâles des Aptérygotes Thysanoures (Dents, 1949, p. 225 à 229,

Tuxen, 1956, p. 21, 22). — C'est chez les Thysanoures Machilidae et Lepisma-

tidae que l'on observe la structure la plus généralisée qui permet une meilleure

compréhension des structures que l'on trouve chez les Nématocères. Chez

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 57

Machilis, l'abdomen présente les structures fondamentales d'un Insecte (DENIS,

1949, p. 228). Il y a une plaque ventrale typique comprenant une aire médiane

sternale flanquée d'une paire d'aires d’origine appendiculaire; ces aires

montrent leur valeur de protopodites car elles portent les coxalias (vésicules

rétractiles des segments abdominaux). Aux segments abdominaux II à VII, il

peut y avoir deux paires de ces vésicules rétractiles et en plus, latéralement, un

style, auquel on attribue la valeur d’un télopodite. Sur les segments génitaux

des mâles de Machilis on remarque des formations appendiculaires où gon0-

podes, chacune consistant en un coxopodite (gonobasite) et un style; les forma-

tions coxaliennes persistent sur le segment abdominal VIII : ce sont les para-

mères où gonapophyses VIIL. Le sternite IX est presque nul, les coxopodites

(gonobasites) des gonopodes IX portent comme chez la femelle, chacun une

courte valve : paramère IX ou gonapophyse IX, processus proximaux el médians

des coxopodites.

Entre les deux paramères ou gonapophyses, se trouve une formation tubu-

leuse, le phallus, composé de la phallobase (proximale) et de l'aedeagus (distal),

le phallus semble être formé par l'accolement de deux formations, comparables

à des vésicules coxales médianes; les paramères ou gonapophyses ayant la

valeur des vésicules coxales latérales selon DENIS.

Les styles persistent aux segments génitaux chez le mâle et la femelle

(gonostyli), ils sont mus par des muscles. Le segment X ne porte aucune diffé-

renciation spéciale. Le segment XI porte un filament caudal et supporte deux

cerques (à valeur d'appendices), l'anus aboutit à l'extrémité du segment XI,

entouré par l'épiprocte et les deux paraproctes.

Terminalia femelles des Aptérygotes Thysanoures. — En dehors du phallus,

on retrouve le même schéma essentiel dans la structure des femelles que chez

les mâles, mais les gonapophyses se sont plus allongées pour devenir les organes

de ponte. Le conduit génital débouche entre les segments VIII et IX. Les

gonapophyses, comme l'admet DENIS, correspondraient aux coxalia (vésicules

coxales) rétractiles et latérales des segments adbominaux (DENIS, 1949, p. 225-

227).

Terminalia mâles des Moustiques. — Les terminalia mâles se distinguent

immédiatement de ceux de la femelle par la présence de grands forceps. Les

terminalia mâles ont été étudiés par de nombreux auteurs, parmi lesquels

figurent surtout les taxonomistes. Parmi les principaux auteurs, il faut citer

Epwarps (1920, 1941), CHRISTOPHERS (1922), CHRISTOPHERS et BARRAUD (1923),

Marint (1922, 1928), Marks (1949), SNODGRASS (1957, 1959).

La nomenclature qui est généralement adoptée actuellement est celle de

BarrauD (1934) et d'Enwarps (1941). La plupart des auteurs ont recherché des

analogies avec les structures des Insectes Ptérygotes; la diversité des formations

secondaires, des néoformations, a abouti à des appellations très variées suivant

les auteurs, très souvent sans aucun fondement morphologique, comme le sou-

ligne SxonGrass (1959). Là où la segmentation paraît nette, les différentes par-

ties ont été nommées avec une certaine concordance, comme les coxites (gono-

podites) du segment IX, le tergite IX et le sternite IX. Par contre, les appel-

lations de style, dististyle (segment distal des coxopodites ou du forceps) et

d'harpago (claspette) pour les Anophèles, laissent à désirer; les harpagones ou

harpagos dans le langage des définitions morphologiques sont de véritables styles,

Source : MNHN, Paris

58 ALEXIS GRJEBINE

définis comme des processus mobiles périphalliques du segment IX, pourvus de

muscles individuels et dérivont des gonostyles qui possèdent une fonction

d'étreinte.

Chez les Anophèles, le terme harpago, parfois remplacé par claspette ou

par lobe basal chez les Culicinae, désigne en réalité le lobe médian du coxopodite

(lobe médian du basimère de SnonGrass). Dans le genre Culex, le même lobe est

nommé lobe subapical. Lorsque le lobe médian tend à se diviser en deux parties,

l'une de celles-ci peut prendre à elle seule le nom de claspette. Chez certains

Aedes, le lobe médian présente même trois formations simultanés : lobe basal,

lobe apical et claspette.

L'appellation de plaques latéro-dorsales du phallosome des Anophelinae

(Carisropers, 1924) n'est pas très heureuse non plus. Ces plaques s'articulent

à la base du phallosome des Anophelinae qu'elles réunissent aux coxites; elles

correspondent chez les Culicinae aux paramères qui s'articulent, d'une part aux

plaques basales de l’aedeagus (apodème basal de l'aedeagus) et d'autre part aux

plaques latérales du phallosome (Eowanps, 1941). SNoDGRAss donne, avec raison,

le nom de plaques basales de l'aedeagus aux plaques dorso-latérales des Ano-

phelinae.

Il est probable que les plaques dorso-latérales (ou plaques basales de

SnonGrass) des Anophelinae correspondent aussi aux paramères des autres

Culicidae.

Devant les appellations multiples et variées des taxonomistes, la réaction

d'un morphologiste est naturellement de chercher une unité morphologique,

aussi Snoncrass (1959) se basant surtout sur le développement des organes

génitaux du mâle d'après le travail de CurisropHers (1922) fait remarquer que

chez la nymphe, les organes génitaux apparaissent comme deux lobes phalliques

primaires. Chaque lobe donne un lobe latéral qui devient le rudiment des forceps

ou « clasper » et un petit lobe médian. Les deux lobes médians ou mésomères

fusionnent autour du gonopore pour former l'aedeagus, tandis que les lobes

latéraux ou paramères s'allongent et deviennent les forceps bisegmentés de

l'adulte. Chaque paramère est ainsi divisé en un grand basimère et un long et

étroit télomère. L'aedeagus situé entre les bases des paramères se trouve en

connexion avec les basimères par l'intermédiaire des plaques basales. Chaque

basimère porte dans sa partie proximale un lobe médian membraneux uni à son

symétrique du côté opposé; chacun de ses lobes s'appelle simplement elaspette

Les claspettes sont plus ou moins indépendants des basimères à partir desquels

ils se sont découpés comme des formations secondaire (SNopGrass, 1959, p. 70).

La terminologie de Snoncrass fait donc intervenir le terme de paramère

dans son sens étymologique de pièce latérale. Pour SxopGrass, il n'est pas

évident que les lobes phalliques soient d'origine appendiculaire, les organes

génitaux n'étant qu'un simple développement des lobes phalliques de la nymphe.

Dans notre travail, nous avons adopté la nomemcelature d'EnwarDs (1941),

familière aux taxonomistes, mais nous donnons simultanément les autres termes

souvent utilisés par les taxonomistes et ceux qui nous paraissent les plus

corrects selon les données morphologiques générales des terminalia chez les

nsectes. Nous reconnaissons aux terminalia, contrairement à Snoncrass, des

origines appendiculaires, comme le laisse prévoir l'étude des structures abdo-

minales des Aptérygotes. Tout en admettant les données et les faits observés

par CHRISTOPHERS (1922), interprétés par SnonGrass selon ses conceptions géné-

rales sur les terminalia, nous pensons que l'hypothèse de l'origine des genitalia

Source : MNHN, Paris

B seg gen”

0.25 mm =

Fi. 41. — Anopheles gambiae Giles. d', terminalin (Madagascar). (uSEU)

A, vue sternale. B, vue latérale.

VIIT, huitième tergite; VIS, huitième sternite; IXT, neuvième tergite; IXS, neu-

vième sternite; X, dixième tergite; «x, coxite; ds, épine distale du style; ei, épine interne

ou accessoire des épines parabasales; ep, épines parabasales du coxile; À et ar, harpago

(claspette): p et ph, phallosome; seg. anal, segment anal; seg gen, segment génital.

Source : MNHN, Paris

60 ALEXIS GRJEBINE

à partir des coxalia (vésicules coxales médianes et vésicules coxales latérales)

comme elles se présentent chez les Aptérygotes Machilidae (Denis, 1949), est à

retenir et peut satisfaire ceux qui recherchent l'unité morphologique dans les

différents groupes d'Insectes.

Description générale des terminalia des Culicidae mâles. — Le segment

génital des Diptères comme des autres Ptérygotes est le segment abdominal IX

(Enpen et HExniG, 1956, p. 111 à 122). Le segment porte des structures spécia-

lisées dont les différentes formations sont utilisées en taxonomie; le terme

d'hypopyge, commode, est largement utilisé, bien que certaines structures

soient situées dorsalement à l'anus et par conséquent soient épipygiales plutôt

que de position hypopygiale.

Le fait important consiste dans la rotation qui se produit à 180° chez

les Moustiques (kypopygium inversum), inversion qui se fait entre les segments

VII et VII, de sorte que la partie dorsale (Lergale) du segment VIIT vient faire

suite au sternite du segment VII. Les gonopodes ou paramères sont bien indi-

vidualisés, le segment basal représente le coxite (coxopodite ou gonocoxite), ou

basimère de Snoncrass (1959). Les différents lobes du coxite s'appellent chez les

Culicidae lobe apical, lobe subapical, lobe basal: les épines portent le nom

d'épine interne ou accessoire, épines parabasales du coxite. Le coxite est pro-

longé par un style ou dististyle, pour lequel Sxopcrass propose le terme de

télomère. Le style devrait en réalité s'appeler harpago représentant bien le

vrai style du segment génital, processus périphalliques du segment IX, pourvus

de muscles individuels. Rappelons que chez les Diptères, les harpagos sont

souvent bien développés et présentent parfois plusieurs lobes.

L'organe copulateur et les paramères forment un complexe spécial de

l'hypopyge. Sur sa face ventrale morphologique, ce complexe est flanqué par les

gonopodes et est recouvert dorsalement par le tergite IX. Chez les Culicidae, le

terme de phallosome est souvent employé pour tout l'organe copulateur.

Enwarps (1941) a proposé le terme de mésosome pour tout l'organe copulateur,

tandis que CRampTon (1942) propose le terme d'aedeagus.

Chez les Culicidae (Enwarps, 1941), comme chez tous les Nématocères, on

trouve une structure spéciale à la base de l'organe copulateur (aedeagus); cette

structure est appelée sac éjaculateur (sacculus ejaculatorius) formé par deux

conduits éjaculateurs, une ligne médiane indique la dualité de ce sac, et une

cloison est bien visible chez les Simulies (ROUBSTOFF, 1956). Dans sa partie

proximale aboutissent les deux vasa deferentia. Les vésicules séminales et éja-

culatrices (sacculus ejaculatorius) sont suivies par un conduit éjaculateur

impair (ductus ejaculatorius) qui aboutit à la base de l’aedeagus.

Les paramères sont situées Jatéralement à l'aedeagus qui se trouve entre

leurs bases. Rappelons que les paramères sont des processus phalliques qui dans

le schéma général partent de la phallobase.

Terminalia mâles des Anophelinae (fig. 41 à 13). — Dans la description des

terminalia, il faut tenir compte de la rotation de 180° qui affecte les seg-

ments VIII, IX, X, XI après l'éclosion (fig. 11, B).

Les appellations de vues dorsales ou ventrales sont à proscrire pour éviter

toute confusion, les définitions de position étant faites par rapport aux tergites

et sternites (vue tergale, vue sternale), pour l'ensemble des terminalia.

Segment VIII (g. 11). — Le segment VII est normal bien que réduit.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 61

Segment IX (fig. 11). — Le segment IX (segment génital) en anneau à sa

base, est largement membraneux. Le tergite (IX T) étroit forme une bande à la

base du segment X (segment anal ou proctigère). A ses angles latéraux, le

tergite IX présente chez certaines espèces une expansion plus ou moins longue,

symétrique (processus ou lobes latéraux du tergite IX), dont la longueur et la

Fic. 12 Anopheles gambiae Giles, d, terminalia (Madagascar). Vue tergale.

IXT, neuvième tergite; pr IXT, processus ou lobes latéraux du neuvième tergite;

xXT, dixième tergile; apez, apodème du coxite; @z, coxite; ds, épine distale du style:

ep, épines parabasales du coxite; har, harpago: lan, lobe anal; ph. phallosome; pdl,

plaques dorso-latérales du phallosome: paf, folioles du phallosome; sa, épine où soie

accessoire des épines parabasales du coxile.

forme donnent de bons caractères spécifiques. Le sternite IX (IX S) fait suite

au sternite VIIL, il recouvre sur toute sa largeur la base des coxites, coxo-

podites (ex) ou gonocoxites.

Gonopodes (fig. 11, 12, 13). — Les gonopodes constituent les forceps, ce sont

des appendices génitaux du segment IX; chaque gonopode comporte un coxite

(coxopodite (cx), gonocoxite, premier segment des forceps ou basimères des para-

Source : MNHN, Paris

62 ALEXIS GRJEBINE

mères de Snopcrass). Ce coxite est hypertrophié, un vrai style (st) lui fait suite

(dististyle, harpago ou télomère des paramères de SxopGRass) (fig. 44,242).

Les coxites ou coxopodites (ex) forment la plus grande partie de l'hypopyge,

très développés, ils sont séparés entre eux vers la face sternale, à leurs bases,

par le phallosome (pk) et les organes phalliques, mais restent entre eux en

connexion étroite du côté du sternite IX. Il existe en outre une connexion entre

les coxites et le phallosome d'une part et le segment anal (segment X) ou

proctigère d'autre part. Du côté tergal, les coxites se rapprochent l'un vers

l'autre derrière le phallosome, vers la ligne médiane, par leurs lobes médians

(fig. 11, 12) appelés par les taxonomistes harpagos (ar) (ou claspettes de

Snoprass), lobes qui se rejoignent entre le phallosome et le sternite par une

membrane.

Les coxites peuvent présenter différents lobes accessoires (néoformations)

chez les Culicidae. Chez les Anophelinae ils restent encore, relativement, simples,

comportant des épines parabasales (ep) (deux dans le sous-genre Anopheles et en

général cinq dans le sous-genre Cellia). Une ou deux épines internes se trouvent

en plus sur le bord interne du coxite, À la base de chaque coxite se trouve une

apodème en saillie qui porte une touffe de microtriches à sa partie apicale, cette

saillie est tournée du côté externe (fig. 13, apcæ).

Harpagos (claspettes ou lobe médian du basimère de Sxopcrass ou lobe

médian du coxite). — Les harpagos (kar) ou elaspettes forment une structure

paire (fig. 19, E et F), chaque harpago est divisé en un lobe ventral (lv) et un

lobe dorsal (Id), chacun des lobes portant des épines ou soies du lobe externe

(lobe dorsal) qui sont soudées en massue (m); les insertions de ces soies restant

individuelles et visibles: le nombre des soies fusionnées forme un caractère

spécifique. Le lobe interne (lobe ventral) porte une soie apicale (sa) et des soies

secondaires ou accessoires.

Dans le sous-genre Cellia (fig. 31, B, E), l'harpago est conique et arrondi,

il porte à son sommet une grande soie (soie apicale) avec plusieurs soies secon-

daires (soies accessoires), le plus souvent internes, dont le nombre varie selon

les espèces, mais parfois ce nombre diffère suivant qu'il s'agit de l'harpago de

gauche ou de droite.

Selon Snopcrass (1959), l'harpago où claspette dérive des basimères,

dont il est un lobe médian uni à son symétrique, chaque basimère étant lui-

même le segment proximal de chaque paramère, toujours selon SNODGRASS.

Ainsi, chaque claspette ne serait qu'un lobe bien séparé du coxite, comparable

au lobe basal des formes primitives des Culicidae (Toxorhynchites, Ficalbia,

Uranotaenia, etc), lobe médian du coxite qui se trouve vers la connexion

mi-sternale des coxites. Ce lobe ou claspette, comme nous l'avons vu, peut se

séparer par une aire membraneuse du coxite et prendre chez les Culicidae, le

nom de plaque basale. Dans le genre Culex, ce lobe reste en connexion avec le

coxile, mais occupe une place plus distale et s'appelle lobe subapical, en présen-

tant une tendance à se diviser en deux parties. Le terme d'harpago n'est donc

pas acceptable pour désigner les claspettes.

Style (fig. 11, 12) (style (st), gonostyle, ditistyle, segment distal des

forceps, ou télomère de SNODGRASS, harpago). — Le style très long, articulé sur

le coxopodite, porte un petit appendice (épine terminale) (ds) et de petites soies

insérées pour la plupart sur le côté interne (fig. 19, B). Le style est le véritable

harpagone.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 63

Organes phalliques. — Les organes phalliques sont réduits au phallosome;

les paramères de la phallobase font défaut.

Phallosome (aedeagus ou mésosome) (fig. 13, 19, G). — C'est une structure

chitineuse, cylindrique qui entoure le pénis. Sa base est élargie en deux expan-

sions latérales. Vu de profil, il présente une courbure; aussi, pour mesurer sa

Fc. 13. — Anopheles gambiue Giles, d, terminalia (Madagascar).

A, vue sternale. B, vue tergale. Le À

VIIIS, huitième sternite: ZXT, neuvième tergite; IXS, neuvième sternite: XT,

dixième ergite; apex, apodème du coxite; @z, coxite; lan, lobe anal; pdl, plaques

dorso-latérales du phallosome; ph, phallosome.

Source : MNHN, Paris

64 ALEXIS GRJEBINE

longueur, il est nécessaire de l'aplatir et de le mesurer depuis son apex (les

folioles exclues) jusqu'au point extrême des bords latéraux de la base, D'après

SxopGrass, le mésosome provient de la fusion des lobes médians ou mésomères

comme l'a montré CHrisropners (1922). A l'apex du phallosome se trouvent

généralement plusieurs folioles (fig. 19, I) (3 à 8 en général) sur chaque côté.

On pourrait assimiler les folioles aux titillateurs (processus terminaux de

l'aedeagus).

Les folioles les plus grands sont larges, plus ou moins fusiformes, présen-

tant ou non des dentelures. Pour étudier les folioles et pouvoir les compter, il

est nécessaire bien souvent de les séparer.

Le phallosome comprend deux plaques latérales : les plaques dorso-laté-

rales reliant les plaques latérales du phallosome à la base des coxites.

Segment anal. — Le segment X (segment anal, proctigère) porte l'anus. Il

comprend chez les Culicinae le tergite X formé par une paire de plaques dor-

sales; le sternite formé par une plaire de plaques ventrolatérales ou paraproctes.

Ghez les Anophelinae le proctigère reste très membraneux, sans selérifications

bien définies, mises à part deux bandes latérales. Le lobe membraneux ou lobe

anal porte l'anus.

Terminalia femelles (fig. 14). — L'étude des terminalia femelles est basée

surtout sur les travaux de MAGrIE et INGRAM (1922), CHRisropnErs (1923, 1960),

Davis (1926), Gerry (1932), Doizuin (1937), Enwanps (1941), SNopGrass (1959).

SGHÉMA GÉNÉRAL. — Les terminalia & sont plus difficiles à interpréter que

ceux des 4. Après le huitième segment se trouve un lobe qui comprend le

neuvième et le dixième segments réunis. La partie dorsale du segment IX se

présente sous forme d'un arc transverse (ZX T) qui contient le sclérite tergal.

Derrière le segment IX se trouve le dixième segment (X) qui porte une paire

de cerques latéraux (ec) et l'anus terminal.

Ventralement, se trouve un lobe, plaque postgénitale (ppg), car le gono-

trème (a) ou l'ouverture de l'atrium génital est situé à sa base au-dessus du

sternum du huitième segment (VII S). Sur la base de la plaque postgénitale

(ppg) on trouve généralement un pli appelé capuchon (co). Le gonotrème est

entouré au-dessus de l'extrémité du huitième sternite par un anneau rifié,

appelé sigma (sig).

Les terminalia © diffèrent des terminalia 4 par les carac

ères suivants :

1) Pas d'inversion, les terminalia gardent leur position primitive.

2) Le segment IX est plus réduit et ne porte ni appendice, ni lobe.

3) Le segment anal ou segment X porte une paire de cerques.

Comme chez les 4, les véritables segments sont pourvus de macrotriches

qui permettent de repérer les segments en régression.

Segment VIII. — Bien développé, il porte chez certaines espèces des écailles.

(Une spermathèque unique (fig. 14, C) y est logée chez les Anophelinae.)

Tergite IX. — En arc étroit, sans lobe, pubescent, il est représenté par un

petit sclérite (IX T), derrière lui se trouve le segment X qui porte les cerques (c)

et l'anus.

Segment génital. — I] est plus ou moins rétracté, il comprend le tergite IX

(dorsal) et d'autre part l’insula (in) et l'atrium (a) ou chambre génitale.

Source : MNHN, Paris

-XISppg 5

Je osP

in IXS D EX

à F3

Fig. 14. — Anopheles gambiae Giles, ©, terminalia (Madagascar). 25

ernale. B, vue latérale. C, spermathèque. D, vue latérale, plaque post-

IXT, neuvième lergite; IXS,

A, vue

génitale orientée différemment.

VIII T, huitième ter! VIILS, huitième sternit

neuvième Sternite; X T, dixième tergite; XS, dixième sternite; X1S, onzième sternite;

a, atrium; €, cerque; co, capuchon « cowl »; in, insula; osp, orifice du conduit de la

spermathèque: pa, plaque atriale: ppg, plaque post-génitale: sa, segment anal.

Source : MNHN, Paris

66 ALEXIS GRJEBINE

Insula ou sternite IX. — Petite plaque chitineuse (in), sur la ligne médio-

ventrale, séparée par une membrane du $ VIII portant des poils. Pourrait être

le véritable sternite IX d'après Enwarps (1941). La plaque porte de chaque

côté de la ligne médiane une petite structure chitinisée en îlot, chaque îlot

comportant un nombre de poils déterminés pour une espèce. Les deux îlots

forment l'insula.

Segment anal. — I1 comporte le tergite X, les cerques et la plaque post-

génitale (représentant le sternite X), il forme un lobe; le gonotrème ou ouverture

de la chambre génitale se situe à la base de la plaque post-génitale au-dessus du

sternite VIII.

Le tergite X est représenté chez les Anophelinae par une aire à la base des

cerques, ce tergite (X T) représente le segment anal ou proctigère, si on le

considère comme homologue du tergite X du mâle.

Plaque post-génitale ou sternite X (fig. 14, A, B, ppg). — La plaque post-

génitale se trouve sous les cerques, formant la paroi ventrale du segment anal.

Cette plaque pourrait comporter les sternites X et XI. Certains auteurs consi-

dèrent la plaque post-génitale comme le sternite XI, quant à SNopGRass (1959),

il pense que cette plaque pourrait être la projection du sternite IX.

Cerques. — Paire d'appendices (c) à l'extrémité de l'abdomen. Chez les

Anophelinae, ils sont cylindriques. Primitivement, les cerques chez les Insectes

étaient portés par le segment XI, chez les Moustiques ils sont portés par le

segment X qui représente le segment anal.

Atrium ou chambre génitale (a). — Chambre où s'ouvrent l'oviducte, le

conduit de la spermathèque (osp) et de la glande à mucus. Un anneau sclérifié

entoure le gonopore. SNonGRAss appelle cet anneau sigma (sig) tandis que de

nombreux auteurs réservent ce terme à la lèvre antérieure, la lèvre postérieure

étant représentée par le capuchon (co) (cowl de CHRISTOPHERS) adjointe à la

plaque post-génitale; les faces postéro-latérales du capuchon se présentent sous

forme de plaques atriales (pa); pour SnopGrass, le capuchon représente un

repli transversal postérieur. Pour Carisropners (1923) tout le sigma est formé

par une selérification d'une partie de la membrane intersegmentaire autour du

gonotrème.

Le gonopore (ouverture de l'oviducte dans l'atrium) se trouve sur la paroi

antérieure du gonotrème, elle est postérieure au sternite IX.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IT

Nymphe

CARACTÈRES ÉRAUX. — La tête et le thorax chez la nymphe du Moustique

forment un volumineux céphalothorax auxquel fait suite un abdomen étroit

(fig. 15).

Lorsque la nymphe monte à la surface de l’eau, seule la partie dorsale du

thorax et des deux premiers segments abdominaux vient au contact de la sur-

face de séparation air-eau.

Les structures qui permettent à la nymphe de se tenir au contact de cette

surface sont les ouvertures des trompettes respiratoires et les deux soies de

flottaison.

La nymphe est formée dans l'exuvie lurvaire. Les organes comme les trom-

pettes respiratoires, les antennes, les pièces buccales, les pattes, les ailes et des

rudiments alaires métathoraciques se forment très tôt chez la larve; dès le

premier stade larvaire, on remarque les yeux nymphaux en avant des yeux

larvaires; ces yeux se développent surtout au quatrième stade, quand ils se

pigmentent. Au quatrième stade larvaire, sous la cuticule, on voit le thorax avec

ses trompettes respiratoires, l'abdomen nymphal avec ses deux soies de flottaison

et les autres soies situées en dessous de soies larvaires, et en connexion avec

elles. Au quatrième et dernier stade larvaire, lorsque débute la nymphose, la

tête larvaire reste fonctionnelle, tandis que la partie postérieure de la larve

est déjà constituée par les structures nymphales. Il se forme ainsi une dualité

nympho-larvaire, la partie antérieure restant larvaire, tandis que la postérieure

est nymphale, d'après SNopGrass (1959, p. 36, 37).

Les pièces buccales comportent un labre, des ébauches de maxilles et de

mandibules, et le labium-hypopharynx réunis. L'hypopharynx se sépare du

labium chez la © adulte, tandis que chez le 4, il est absent, d'après SNODGRASS

(1959). L'abdomen comprend huit segments bien individualisés, un neuvième

segment en anneau très réduit et un dixième segment sous forme d'un petit

lobe dorsal. Les rudiments des nageoires se forment derrière le neuvième

segment et sont portés par son tergite, d'après SNODGRASS (4959). Chez la

nymphe 4, (fig. 15), le neuvième segment est un anneau étroit (IX T, IX S),

on voit en dessous du dixième segment X (petit lobe dorsal) deux longs et larges

lobes insérés sur le neuvième segment (ZX S), ce sont les appendices génilaux 6

(PR) qui permettent de distinguer la nymphe 4 de la nymphe 9.

Les distinctions taxonomiques des nymphes sont fondées sur les caractères

des trompettes respiratoires, la chétotaxie et les caractères des nageoires.

Trompettes respiratoires (fig. 15, 20, E). — Les trompettes respiratoires sont

des formations propres à la nymphe. Chez les Anophèles, elles sont en tube court

avec un pavillon (p) largement évasé à l'extrémité. La surface se présente soit

sous forme de trame régulière ou avec des sillons (s) (A. coustani).

La trompette comprend une partie basale tubulaire ou méat (m) et une

partie apicale, pinna ou pavillon (p); cette dernière plus ou moins largement

Source : MNHN, Paris

68 ALEXIS GRJEBINE

ouverte comporte une partie antérieure et une autre postérieure, avec une

grande fente en V du côté postéro-interne (d), et parfois par une petite fente

ou suture du côté antéro-externe (fu). Le méat, ou tube proprement dit, peut

être très réduit ou long.

Les stigmates latéraux (st) de la nymphe, c'est-à-dire les stigmates du

système primitif latéral sont elos (fig. 21, B, st). Par contre, ce sont les troncs

trachéens dorsaux qui donnent naissance aux stigmates dorsaux thoraciques

qui sont ainsi des formations secondaires ou néoformations propres à la nymphe.

Phi » 1

03mm GA

Fc. 15. — Anopheles gambiae Giles, Nymphe & (Madagascar). Vue latérale.

1-X, segments abdominaux; PAl, phallus, lobes génitaux.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 69

Les trompettes respiratoires seraient en connexion avec les extrémités anté-

rieures des troncs trachéens dorsaux.

Néanmoins, chez la larve, la question des stigmates antérieurs (et aussi

celle des stigmates postérieurs) reste ouverte. Il est possible qu'il ne s'agisse

pas d'orifices homologues aux autres stigmates.

D'après SnopGrass (1959), les trachées dorsales s'arrteraient à la base des

trompettes, les stigmates se situeraient ainsi non à l'extrémité des trompettes,

mais à leur base, la trompette serait ainsi un tuyau ouvert. WESENBERG-LUND

(1920-1921) indique cependant que chez Mansonia richardi, la trachée parcourt

tout le tube: INGRaM et Marie (1919) et CHRISTOPHERS (1960) font remarquer

que le méat comporte chez certaines espèces de Culicidae, une portion trachéo-

laire marquée par des stries transverses el une portion réticulée dont la surface

est couverte par une trame fine.

Les trompettes respiratoires se caractérisent par leur aspect extérieur

(présence ou absence de sillons), l'index de la trompette (rapport de la longueur

maxima et de la largeur moyenne), la longueur totale, la largeur, l'étendue de

la partie trachéoïde, la longueur du méat par rapport à la longueur totale,

l'étendue et la forme du pavillon, la présence d'une fente dorsale (fd) et d'une

fente ventrale (fv) supplémentaire comportant lobe ou processus (g. 20, E, F).

La forme des trompettes peut être simple, tubulaire « angusticorn » (Re et

Knieur, 1941) ou appartenir à un type plus complexe « laticorn », auquel appar-

tient la série Myzorhynchus (groupe sp. A. coustani). La position de l'abdomen

dans l'eau est modifiée par les proportions des trompettes.

Nageoires (fig. 15, 21, B, C). — Attachées au neuvième segment abdominal,

les nageoires ont chez les Anophèles une forme plus ou moins ovale et plus ou

moins longue. Chaque nageoire comporte une nervure en son milieu de longueur

variée, atteignant rarement le bord apical. Le bord de la nageoire dans sa

partie apicale, arrondi ou pointu, offre de bons caractères taxonomiques. Il

comporte une frange composée de fines soies ou d'épines plus ou moins longues

et pointues (fig. 21, B). L'étendue de la frange externe, les soies où épines,

leurs aspects, donnent de bons caractères supraspécifiques (sous-genre, séries)

et spécifiques (espèces, sous-espèces). La frange a une étendue variable sur

les bords externe et interne, elle est souvent absente sur le bord interne et la

partie proximale du bord externe; la soie apicale (soie 1) marque la limite entre

les deux bords.

Les taxonomistes utilisent souvent l'indice de largeur de la nageoire, cet

indice est, égal à la plus grande longueur divisée par la plus grande largeur.

L'apex de la nageoire comporte la soie apicale 1, droite et courte chez le

sous-genre Anopheles (fig. 21, C), longue et généralement en crochet chez le

sous-genre Cellia (= s.g. Myzomia); dans la série Myzomyia elle est toujours

crochue. La forme et la longueur de cette soie offrent de bons caractères Laxo-

nomiques. La soie subapicale 2 (située sur la face dorsale) est courte.

Les épines (soie 9), situées à l'angle postéro-latéral de chaque segment

abdominal II - VII et la soie 9 du VIII sont très importantes pour la détermi-

nation des espèces, notamment par leur longueur relative par rapport à celle

des segments abdominaux.

Dans le sous-genre Cellia, (A. gambiae), l'épine 9 est en général longue,

pointue (fig. 440, A); par contre, dans le sous-genre Anopheles (4. coustani,

A. fuscicolor) (fig. 21, A), elle est courte et arrondie.

Source : MNHN, Paris

70 ALEXIS GRJEBINE

La soie 1 des segments V-VII est en général simple dans le sous-genre

Cellia, bifide ou branchue dans le sous-genre Anopheles.

Chétotazie de la nymphe. — Le premier auteur qui ait essayé de numéroter

le système chétotaxique de la nymphe fut Marie (1920), qui a donné une

description complète de la nymphe d'Aedes aegypti. Puis vinrent les travaux de

SeNEver (1930, 1931, 1932, 1934, 1940), CHRISTOPHERS (1933), Baïsas (1934,

1935, 1938); la notation de Barsas, basée elle-même en grande partie sur celle

de Macrie, fut adoptée par Enwarps (1941) et utilisée dans de nombreux tra-

vaux. Les travaux de Kniemr et CHAMBERLAIN (1948) sur la chétotaxie de plusieurs

genres, ceux de RozeBooM et KNIGET (1946), de Baisas et PAGayoN (1949), ont

permis d'entrevoir des homologies précises entre les soies de la larve et celles

de la nymphe. Les travaux importants de BeLxiN (1951, 1952, 1953, 1954, 1962)

ont fixé les homologies entre soies larvaires et soies nymphales et proposèrent

la notion essentielle de soies provisoires (aux stades IT à IV) : soies 12, 13 et

SL 8 du siphon.

Ils ont d'autre part établi l'existence d'anomalies nymphales sur le segment

abdominal II (soies anormales 8, 10 et 11).

Le tableau ci-dessous résume les homologies admises par les divers auteurs,

tandis que les homologies des soies larvaire et nymphale sont figurées schéma-

tiquement sur la figure 16 pour les Anophelinae et en détail sur les segments

abdominaux des espèces décrites (ex. fig. 140).

Modif

KxiGur et seions

Situation de la soie Macme EDWARDS CHAMBERLAIN BELKIN BELKIN

(1920) 4941) (4948) (1953) (4962)

CÉPHALOTHORAX :

post-oculaire .….... 1-3 1-3 3-1 1-3 —

antéro-thoracique 4-7 4-7 4-7 4-7

mésothoracique 8-9 8-9 8-9 8-9

métathoracique 8 0 10 10 —

9 P 11 ml

10 R D 12 _

ABDOMEN :

Segment 1

dOrSeleS ee re c t 2 1 —

1 H 5 2 —

2 K 4 3 —

4 M 5 4 —

3 L 6 5 —

5 s 7 5 —

6 T 8 s 9

7 U 10 10 7

ventrales .......... Néant

Segments I - VII

dorsales ........... D 5 1 0 —

o c 2 1 —

c" c' 3 à —

c' 4 4 ë —

B B 5 4 —

B' 2 5 5 —

A 1 7 6 —

a A 8 ï 9

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 71

Modif-

KNiGur et e

MAGrE EDWARDS CHAMBERLAIN BELKIN BELKIN

(4920) (1941) (1948) (1953) (1962)

ventrales .......... E 5 9 8 —

D ki 10 10 7

G D at 11

B 8 12 42 10

A — 13 14 —

Segment VII

dorsales ........... D 5 1 0 ET

P A 5 ä —

A A 8 ü 9

ventrale: = = 15 14 ==

Segment IX

nageoire ........... = 8 1 —

E Æ ï 2 =

L'étude des soies doit être faite en vue dorsale et ventrale, notamment pour

l'abdomen dont les soies sont les plus importantes pour les classifications géné-

rique, interspécifique et spécifique des espèces. Pour les Anophèles, ce sont les

soies abdominales 1, 3, 4, 5, 9 qui sont les plus importantes. Quand on peut, il

est recommandé de voir les connexions entre les soies nymphales et larvaires,

chez la larve au stade IV, proche de la nymphose (BELKIN, 1962).

Dans notre travail, nous avons adopté le système de BELKIN, dans sa version

émendée de 1954 et 1962. Ge système se fonde sur l'emploi, comme segment type,

du deuxième segment abdominal sur lequel s'exercent également les gradients

antéropostérieur et postéroantérieur. Ce segment aurait donc la disposition la

plus primitive.

De ce fait, lors de l'ontogenèse de chaque espèce, on peut entrevoir les rap-

ports qui existaient entre les espèces, et leur phylogénie elle-même, comme nous

le verrons plus tard. L'évolution de la chétotaxie est un phénomène qu'il fau-

drait suivre pour chaque espèce à partir de la larve du premier stade. Jusqu'à

la nymphe y comprise, l'ontogenèse d’une espèce à travers les différents aspects

de sa morphologie externe est régie par un phénomène unique qui conserve sa

continuité malgré les différences extérieures très grandes que présente une

larve par rapport à une nymphe.

Tout se passe comme si nous étions en présence d'une évolution de la

morphologie externe des segments, liée d'une façon rigoureuse à une organi-

sation intense du système nerveux périphérique plus ou moins fixe, dont on

peut suivre les modifications par les manifestations morphologiques externes.

Si ce n'est pas trop nous hasarder, il nous semble que l'évolution de la chétotaxie

sur les différents segments, suit des gradients d'évolution bien définis et reflète

en réalité les modifications anatomiques évolutives, et par là, l'évolution des

segments eux-mêmes, leur différenciation, ou l'effacement progressif de l'indi-

vidualité de certains d'entre eux, comme ceux de la tête, ou du thorax, ou des

derniers segments abdominaux, modifiés par des fonctions particulières : ali-

mentaire, respiratoire, motrice et reproductrice.

Pour nous, comme pour BELKIN, il ne s'agit pas d'étudier séparément la

chétotaxie larvaire ou nymphale, mais les deux ensemble; la chétotaxie étant

Source : MNHN, Paris

Te) ALEXIS GRJEBINE

un aspect de l'évolution de la morphologie externe qui reflète celle de l'anatomie,

se présente comme un phénomène unitaire global; à travers les différences

apparentes entre la larve et la nymphe on peut retrouver la phylogenèse de

l'espèce, les mêmes organes. C'est pour cela que l'étude de la chétotaxie nymphale

ne saurait être séparée de celle des stades larvaires, comme l'étude du système

nerveux lui-même.

La chétotaxie, considérée par certains comme un simple instrument d’iden-

tification des espèces, peut, il nous semble, être utilisée pour l'étude comparée

de l'anatomie et de la morphologie des segments, et la phylogenèse des espèces,

autrement dit, contribuer à l'étude de l'évolution, de ses complications et de

ses régressions, au Cours des stades immatures des Moustiques, stades qui

montrent une continuité anatomique. L'homologie des soies peut être faite sur

le stade larvaire IV avant la nymphose par la mise en évidence des connexions

entre les soies larvaires et les soies nymphales vues par transparence.

Dans ce qui suit, nous avons fait appel, pour établir les homologies entre

chétotaxie larvaire et nymphale, aux cinq critères suivants :

1, position relative des soies nymphales, les unes par rapport aux autres;

2, comparaison de ces positions relatives par rapport aux positions relatives

des soies larvaires qui les recouvrent avant la nymphose en admettant des dépla-

cements d'ensemble des soies et faisant appel aux connexions larvo-nymphales

des soies;

3, similitude du degré de développement et de complexité (plumosité, rami-

fiction);

4, déplacements et changements locaux des soies d’un segment, dus à des

développements et croissances différentielles, provoqués par l'adjonction de

structures telles que les appendices et les ailes qui entraînent des modifications

des segments. Nous appellerons cette action influence intersegmentaire. Il nous

semble que cette influence se fait suivant un gradient et donne aux segments des

aspects de plus en plus différents par rapport aux aspects primitifs uniformes;

5, référence à la chétotaxie du premier stade larvaire, notamment pour le

cas des soies abdominales ventrales.

CépALoTHORAX (fig. 16, A). — La formation d'un céphalothorax ny mphal et

le développement des trompettes respiratoires fournit de bons car: tères géné-

riques ou spécifiques, mais a bouleversé la chétotaxie et celle-ci est établie sur

une série indépendante de celle de la larve.

On a la nomenclature suivante :

Capsule de la tête. — Trois paires de soies, dont les homologies sont les

suivantes :

4, soie céphalique nymphale, la plus dorsale de la capsule, homologue de

la soie 10 de la larve;

2, soie céphalique nymphale médiane, homologue de la soie céphalique

larvaire 12;

3, soie céphalique nymphale ventrale; homologue de la soie céphalique

larvaire 13.

Source : MNHN, Paris

RES GULICIDAE ANOPHELINAE 73

Prothoraæ. — Les soies prothoraciques forment 4 paires de soies, elles sont

groupées en deux groupes distincts, chacun placé dorsalement et en position

médiane par rapport aux trompettes respiratoires, le groupe des soies 4 et 5

étant interne et celui des soies 6 et 7 externe.

La nomenclature des soies prothoraciques nymphales dont les homologies

avec les soies larvaires ne sont pas encore établies, est la suivante :

ä et 5, soies les plus dorsales ou groupe mésal;

6 et 7, soies les plus ventrales, ou groupe latéral.

Mésothorax. — Le mésothorax porte deux paires de soies près de la ligne

médio-dorsale :

8, la soie la plus dorsale peut être homologuée avec la soie 1 du mésothorax

de la larve;

9, soie la plus ventrale non homologuée à une soie larvaire.

Métathoraæ. — Trois paires de soies sont insérées sur la plaque métanotale,

placées très près de l'abdomen.

Ces soies sont placées régulièrement dans l’ordre suivant : la première est

dorsale, la deuxième médiane, la troisième latérale (ou ventrale); on les numé-

rote 10, 11, 12, succédant ainsi aux soies du prothorax et du mésothorax.

10, soie dorsale homologue de la soie métathoracique larvaire 1;

11, soie médiane homologue de la soie métathoracique larvaire 2;

12, soie lalérale homologue de la soie métathoracique larvaire 3.

ABDOMEN (fig. 16, B). — Pour l'abdomen, l'homologie entre les soies lar-

vaires et nymphales est facile en ce qui concerne les soies dorsales. Les soies

nymphales présentent une position en général plus médio-dorsale que les soies

larvaires correspondantes, tout en gardant leur position relative méso-latérale

{médio-latérale) et céphalo-caudale (antéro-postérieure); elles gardent souvent

leur développement relatif et leurs ramifications. Les soies nymphales des

segments VI et VII sont plus latérales, mais les positions relatives sont

conservées.

Pour fixer plus facilement la position des soies, il faut tenir compte des

stigmates fermés (ces stigmates appartiennent comme nous l'avons vu plus haut

aux troncs trachéens latéraux), ce sont les stigmates primaires classiques des

insectes qui existent sur les sept segments abdominaux de la larve. Chez les

nymphes, on peut voir dans la plupart des espèces les ébauches stigmatiques,

équivalentes aux stigmates latéraux fermés de la larve. Ces stigmates chez la

larve et la nymphe sont fermés. Chez l'adulte, ils deviennent fonctionnels. Li

stigmates fonctionnels de la larve sont ceux du segment IX qui est combiné

au segment VIIT; stigmates de formation secondaire, reliés aux troncs trachéens

dorsaux, ces stigmates sont des néoformations. Ces stigmates sont vestigiaux

chez la nymphe, et disparaissent complètement chez l'imago. La soie 8, ou soie

rudimentaire (BeLxin) est toujours associée à l'emplacement des stigmates

latéraux (stigmates primitifs) des segments abdominaux.

En conséquence, son repérage peut se faire facilement. Elle est située légè-

rement plus ventralement que les stigmates latéraux; mais elle est absente sur

le premier segment abdominal et parfois le deuxième.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Nous donnons ci-dessous le tableau des soies abdominales larvaires et nym-

phales. Nous rappelons que sur chaque segment les soies sont comptées de 0

à 14 (en omettant les soies transitoires 12 et 13), les soies 0 à 5 sont dorsales,

6 et 7 sont latérales, 8 et 14 sont ventrales.

Soies des segments I - VII (fig. 16, B et 140, À, B

Soies nymphales

et larvaires

Données de BELKIN et remarques personnelles.

0 — Soie dorsale toujours la plus antérieure, absente sur le

segment I; sa position est caractéristique, chez les Culi-

cinae elle peut être stellée avec la 2; dans ce dernier cas,

la 2 est plus médiane par rapport à la 0 chez la larve, et

placée plus antérieurement chez la nymphe que norma-

Tement.

4 — Normalement la plus médiane et caudale sur le segment I;

souvent aussi bien développée que la 5 chez la nymphe.

Remarques : Chez les nymphes des Anophelinae, elle

forme la soie de flotaison (brosse natatoire du premier

segment abdominal).

2 —— Peu développée en général, située en avant de la 1 et vers

l'extérieur.

3 — En général, bien développée sur les segments T, 11 et I,

son développement est plus v rié sur les autres segments;

cette soie est sujette à de grands déplacements suivant les

segments, et peut même devenir interne par rapport à la

Z sur le VI nymphal.

4 — Placée en avant de la marge po térieure des segments de

ja nymphe, en avant de la soie 5, en général peu déve-

loppée chez la nymphe chez qui elle est ass oviée avee le

sensille dorsal.

5 — Soie située sur la marge posiérieure des segments HT-VIT,

vers la partie latérale.

Remarques : elle est très développée (la plus déve-

loppée avec la soie dorsale 1), présente beaucoup de

branches développées dans le cas des Anopheles; le déve=

loppement de cette soie augmente beaucoup deI à VII, par

rapport aux autres soies.

6 — Soie dorso-latérale, développement régressif de I à VIE,

parfois bien développée sur les premiers segments abdo-

minaux.

Remarques : cette soie forme un groupe latéral avec

la 7 chez la larve, chez qui elle est très importante el

Source : MNHN, Paris

This

Fi6. 16. — Schéma de la numération homologue des soies nymphale et larvaire

chez les Anophelinae, d'après le système de numération de BELKIN, 1962.

A, nympbe, céphalothorax. B, nymphe, abdomen. €, larve, têle. D, thorax et

abdomen. E, extrémité abdominale, vue latérale.

Source : MNHN, Paris

12 el

10 —

t 13 —

14 —

ALEXIS GRJEBINE

présente une évolution intéressante, notamment chez Ano-

pheles plumbeus, chez lequel cette soie est remarquable

Lomme la 7, longue et ramifiée aussi sur les segments IV-

VI, mais devient banale chez la nymphe.

goie ventrale, plus exactement ventro-latéro-postérieure,

située derrière la 8 (excepté sur I et généralement sur ID),

ventrale par rapport à la jatérale de la 8. Sur I et IL se

déplace souvent vers la région caudale et dorsale de la 9,

parce que la partie ventrale de ces segments semble être

influencée par le développement des pattes et ailes.

Remarques : elle est plus ventrale chez la nymphe

par rapport à la 9; chez les Anophelinae, elle occupe une

position latéro-ventrale.

Soie ventro-latérale, placée près du stigmate rudimentaire

(stigmate latéral) absente sur le segment I et souvent

sur IT.

REMARQUES : SON développement est faible, et présente

peu de différence entre II et VIT.

Soie dorso-latérale, occupe l'angle Jatéro-caudal chez la

nymphe, sur le segment I, parfois vestigiale, présente un

développement progressif de III à VIT. Chez les Anopheles

on l'appelle épine latérale; elle occupe une situation

latéro-caudale.

Remarques : chez les Anophelinae, faible migration

éventuelle vers la partie ventrale et antérieure, notamment

pour les premiers segments abdominaux. Chez les Culi-

cine, elle est plus antérieure, excepté les segments posté-

rieurs; elle est sujette à une migration ventrale. Cette soie

est très importante en taxonomie.

En général, située vers la marge ventro-postérieure des

segments nymphaux, et nettement plus ventralement que

la 8.

REMARQUES : soie peu développée, mais plus grande

que la 11.

Yentrale, définie surtout par rapport à la 40. Sujette à de

grandes variations de positions en relation avec la 10.

Remarques : elle est antérieure à la 10. Soie peu

développée, mais son développement augmente de TI à

VII chez la nymphe.

Les soies 42 et 43 sont des soies provisoires et n'existent

en général pas plus chez les nymphes que chez les larves

au premier stade.

goie très petite, vestigiale, souvent invisible chez la

nymphe aussi bien que chez la larve, située près de la

ligne médio-ventrale; peut être absente sur tous Îles

segments, OÙ développée sur tous les segments, excepté I,

ou absente sur les segments les plus antérieurs.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE vf

Segment VIIT. — La chétotaxie nymphale du segment VIII est plus réduite

que celle de la larve.

En partant de certaines soies dont l’homologie est certaine, comme les

soies 0 et 14, on peut accepter les homologies suivantes :

0, soie antéro-dorsale;

4, soie dorsale interne;

9, soie caudale;

14, soie ventrale antérieure.

Segments caudaux (fig. 16, B et 140, A, B). — Sur la marge postérieure du

segment VIIT, on trouve le tergite IX, lequel chez la larve s'étend sous forme

d’un lobe.

Deux nageoires font suite ventralement au tergite IX, elles sont des forma-

tions propres à la nymphe d'après SnonGRass (1959), et ne devraient pas être

assimilées à un segment.

Deux paires de lobes superposés (bien visibles chez le 4) sont attachés au

segment IX en anneau : les dorsaux ou anneaux peuvent être considérés comme

le segment X; les lobes ventraux sont les lobes génitaux chez le 4, ils sont très

développés et on doit les considérer comme les productions du segment génital IX

(claspers).

La nomenclature et l'homologie larvaire des soies des segments abdominaux

caudaux est la suivante :

1, soie latérale du tergite abdominal IX; peut être peu développée ou absente:

2, soie apicale de la nageoire;

3, soie subapicale de la nageoire.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

Larve

(fig. 16 et 141 à 147)

La tête de la larve est eucéphale, prognathe; les segments thoraciques sont

pratiquement soudés entre eux, apodes; l'abdomen est bien segmenté avec huit

segments. Les stigmates latéraux typiques sont fermés.

Il y a quatre stades larv aires au cours desquels on note, en particulier, des

modifications au niveau du collier. Pendant toute la durée d'un stade, la

longueur de la plaque elypéo-fontale reste constante, sa croissance permet de

distinguer les stades.

Premier stade Purt (1931), Evans (1938). — Le stade est caractérisé par la

présence de la dent d'éclosion (oviruptor) placée sur la région postérieure de la

plaque clypéo-frontale, la larve est remarquable par la grande longueur du

collier postoccipital sclérifié (environ 1/4 de la longueur totale de la tête).

Les soies sont simples ou barbelées, moins fournies qu'aux stades ultérieurs.

Evans (1938) indique des soies palmées faites d'une lamelle simple : deux

paires sur Th. {soies prothoraciques interne et externe); une paire sur Th. IT

et Th. IT.

Le segment abd. VIT montre l'équivalent du peigne latéral des larves de

Culicinae. Il s’agit d'une rangée d’épines reliées entre elles tout le long de leur

ligne.

Les peignes se trouvent en apparence sur le huitième segment abdominal,

mais SNoncrass (1959) pense que le segment IX est inapparent et que c'est lui

qui comporte les peignes latéraux et la structure stigmatique dorsale.

Les soies de la brosse ventrale 4 du segment X sont représentées par des

épines courtes dirigées en arrière.

Deuxième stade. — La chétotaxie et les soies restent simples, et le collier

postoccipital est encore bien développé. La Face et EVANS (1938) montrent que

les soies du palpe maxillaire n'existent pas encore, ce qui fournit le moyen de

distinguer le stade 2 des stades 3 et 4.

Troisième stade. — Il ressemble au 4, mais le collier postoccipital est

encore bien développé. Les branches des soies sont encore moins nombreuses et

les plaques tergales plus petites, car la sclérification n'est pas encore à son

extension maximum, et les diverses plages sclérifiées peuvent ne pas se

rejoindre; l'aire sclérifiée des plaques tergales reste encore très réduite et peut

montrer des plaques accessoires indépendantes, plaques qui se fusionnent avec

les plaques principales au quatrième stade.

Quatrième stade (fig. 141, A). — Le collier postoccipital (poc) est très réduit,

les yeux nymphaux (oem) en croissant apparaissent devant la tache oculaire

jarvaire (oel). On distingue par transparence les trompettes respiratoires, les

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 79

deux soies de floltaison du céphalothorax, les appendices nymphaux (pattes, la

paire d'ailes antérieures, la paire d'ailes rudimentaires postérieures) et les

segments nymphaux abdominaux.

Les plaques tergales sont complètes. La soie 0 peut avoir déjà été englobée

(4. funestus). La chétotaxie prend son allure définitive.

Tère (fig. 141, A, E). — La tête de la larve des Moustiques a fait l'objet de

très nombreux travaux, parmi lesquels il faut citer surtout ceux de BECKER

(1938), Cook (1944), Farnsworrx (1947), SGHREMMER (1949), MENgES (1958),

SHALLABY (1958), SNobarAss (1959), CHAUDONNERET (1952, 1962).

La suture coronale est très courte, le clypéo-front (ft) atteignant presque

la marge postérieure du crâne, la ligne d'exuviation (cl) suit les marges du

clypéo-front (fel), y compris les lignes clypéo-labrales (ft), détachant l’apotome

céphalique.

Le clypéo-front (fel) porte les attaches des muscles dilatateurs elypéaux

(atriaux) et frontaux.

Les pt et les pla sont invaginés au fond d'un phragme paraclypéal et l'arti-

culation antérieure de la mandibule est reportée en dedans, sur la marge ventrale

du phragme.

Le phragme représente un paraclypéus replié. Il donne naissance également

à la barre cibariale qui sert d'articulation antérieure pour la mandibule (CHAU-

DONNERET, 1962).

Nous ne parlerons pas du contrefort postantennaire mis en évidence par

Cook mais qui, pour le moment, n'intéresse pas la description de l'extérieur. Il

délimite le domaine antennaire posté latéralement, entre le clypéus et la

région génale. Celle-ci est contint ralement par le cadre oral jusqu'au

niveau de l'articulation mandibulaire postérieure. Plus en. arrière, à l'aplomb de

la maxille est l'hypostome correspondant théoriquement à la postgena (fig. 141, E).

Les parties latérales (postgenae) (pge) poussent, sur la face ventrale, contre

les lignes de renforcement notées « » » par SNopGRass, ou sutures hypostomales

(hs ou r), lignes qui indiquent les crêtes internes.

Les mta (fig. 141, E), visibles du dehors (ftp), sont placés à la jonction de la

suture post-génale (cadre oral) et de la suture postoccipitale (pos). Cela s'observe

chez les types primitifs (Culex, Aedes, ete...) mais chez Anopheles les mia (pt de

SxonGass) se placent bien en arrière de l'extrémité postérieure de la ligne.

Comme le montre notre figure 140 E, les lignes chez Anopheles rejoignent les

mta (ftp).

On doit done conelure que l'aire externe à « » » (jusqu'au niveau de mta)

esl de nature maxillaire (on peut dire hypostome) et que l'aire interne à «» »

est labiale.

Le trou occipital est bordé par le « collier » (plus ou moins développé,

cf. supra) qui représente le postocciput (poc). Il s'agit du tergite labial (tout au

moins en partie). Chez Aedes aegypti (fig. 3 F de SNonarass), on voit nettement

que la suture post-occipitale (pos) rejoint le pta, lequel est aussi rejoint par la

ligne « » » (venant de la « s »).

La condition d'Anopheles se comprend facilement en admettant que des

parties des lignes ont été effacées. L’effacement des lignes est encore plus

accentué chez Toxorhynchites rutilus (fig. 3 D de SnonGrass) où les mfa sont

d'ailleurs très rapprochés. Notons que le crâne est du type clausum du fait de

l'élongation des parties sub-génales et basales du labium, et cela permet le

Source : MNHN, Paris

80 ALEXIS GRJEBINE

prognathisme (réunion des gnathes sur le plan vertical) en même temps que la

conservation du plan initial du foramen.

Sur les larves de Culicidae, on note généralement une ligne sagittale médiane

(ms) raccourcie en avant (SnonGrass, 1959, fig. 3). Cependant, elle n'existe pas

(encore) chez Aedes aegypti; chez Anopheles, nous avons figuré cette ligne sm

(lg. 441, E); cette ligne indique probablement un plissement de la région post-

labiale pouvant laisser imaginer un rétrécissement du labium (cf. infra). On

reviendra sur le labium dans un paragraphe suivant.

Le croissant pigmenté (fig. 141, A) représente les ommatidies primaires de

l'œil imaginal (oem), la tache ronde en arrière représente l'œil larvaire (oel).

L'aire latérale antérieure entre l'antenne et l'œil représente la gena (ge); l'aire

en dessous et en arrière des yeux la postgena (pge). En arrière le crâne se

rétrécit, l'ouverture est constituée par le foramen occipal, la suture postocci-

pitale (pos) entoure le foramen, la bandelette marginale très selérifiée représente

le postocciput (poc). Les extrémités inférieures de la suture postoccipitale

emportent dans leurs mouvements vers l'avant les rudiments des bras tentoriaux

postérieurs (mta) dont la position est marquée par une paire de fossettes

externes (f{p) (Snoncrass, 1959). Les sutures postoccipitales (pos) chez les

Culicinae aboutissent d’une manière apparente aux fosseltes tentoriales posté-

rieures, tandis que chez les Anophelinae les fossettes tentoriales postérieures

(ftp) (ig. 141, E) sont isolées sur la face externe des postgenae (pge). Malgré

l'élongation de la capsule crânienne et la position prognathe, chez les larves des

Moustiques, le foramen est resté vertical et ne s'est pas allongé, par contre, ce

sont les postgena qui se sont allongées ventralement, et le crâne s'est fermé

ventralement par l'union des lobes des potsgenae le long d'une suture médiane

(sm). L'union médiane des postgenae (pge) a déplacé le labium vers l'intérieur, ce

dernier se cache ainsi en dessous du lobe de l’hypostome (Astm) ou hypostomium

qui provient de l'union des postgenae. À la base de l'hypostome se trouvent deux

lignes de renforcement « » » qui divergent à partir de la base des angles de

l'hypostomium: chez les Anophelinae, ces lignes « r » sont courtes et extérieure-

ment n'atteignent généralement pas les fossetles tentoriales postérieures, nous

les assimilons aux sutures hypostomales classiques.

Chez les Insectes en général, la suture subgénale primi ivement se décom-

pose en suture postoccipitale (pos) autour du foramen et la suture hypostomale

(hs) le long des postgenae, les fossettes tentoriales postérieures (p£ où méa)

séparant les deux tronçons (voir fig. 2, SNODGRASS, 1959).

Antenne (fig. 141, B). — L'antenne non segmentée est petite.

Labre (fig. 141, À, E). — Le labre (lr), très mobile, comprend un lobe

médian (mir) arrondi, garni de longues soies dirigées vers le bas, et deux lobes

latéraux garnis de longues et nombreuses soies, en plusieurs nappes, ces forma-

tions paires sont appelées prémandibules ou flabelles (0). CmauponnEreT (1952)

a montré que les flabelles (brosses labrales ou messores) sont des formations

labrales. En effet, cet auteur montre bien que les flabelles sont mûs par de

puissants muscles messoriaux, qui s'insèrent sur leurs apodèmes (messores)

portés par la face épipharyngienne du labre d'une part et d'autre part, par le

grand sclérite en écusson qui représente le clypéo-front; ces muscles messo-

riaux s'y insèrent sur une aire franchement frontale en compagnie de muscles

pharyngiens. Ces muscles messoriaux sont bien des muscles labraux, tritocé-

phaliques. Toujours d'après CHAUDONNERET, les messores seraient des structures

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 81

qui proviendraient de la modification fonctionnelle des sclérites épipharyngiens.

Les grands selérites « tormae » sont placés médialement aux brosses labrales

latérales (messores), une plaque de liaison se trouve entre tormae et la base de

la brosse. CHRISTOPHERS (1960) la nomme, chez Aëdes aegypti, apodème du

flabelle.

Epipharynæ (fig. 141, E, C, D). — Ventralement et en arrière du labre

s'étend un vaste territoire épipharyngien avec des soies sensorielles (ss) et deux

rangées arquées d'expansions lamellaires (sl) dressées sur une « barre palatale

transverse » (barre palatale postérieure de FarNsWoRrx), ce sclérite avec ses

soies constitue l'organe épipharyngien (oep) de ScHREMMER (1949): chez les

Anophelinae, ce sclérite ou barre transverse a la forme d'un V avec des bras

divergents vers les extrémités des tormae labrales (fig. 141, C).

La bouche de la larve se trouve entre l'épipharynx très développé et l'hypo-

pharynx; la cavilé préorale (cibariale) est très ouverte, l'hypopharynx étant

très court.

Mandibule (fig. 34, B et 142, A). — La mandibule des Culicidae est de forme

quadrangulaire, elle possède deux articulations; l'articulation antérieure (dorsale)

et l'articulation postérieure (ventrale). L'articulation postérieure se fait avec

un processus de la marge pleurostomienne juste antéro-latéralement à la base

de la maxille (SNoGrass, 1959, fig. 5). Le bras mandibulaire (bmd), très long,

est dirigé ventralement vers la paroi du crâne, c'est là où se fait l'articulation

postérieure; le bras entre en rapport (on ne sait encore comment) avec la base

du palpe maxillaire et rend solidaires les mouvements des deux pièces (md et

mx) (FARXSWORTH, 1947, Cook, 1944).

La mandibule se décompose en plusieurs parties (fig. 142, À) :

1) un groupe de dents ventrales ou dents de l'organe coupeur (doc). Ce

groupe oceupe la majeure partie de l'aire fortement selérifiée, il comporte des

dents fortes et pointues.

2) un groupe de 3 à 7 soies falciformes ventrales ou lames ventrales pecti-

nées ou dentées (sfv) (fig. 142, C). Ces soies sont dans le plan ventral. Les

premières soies de ce groupe sont grandes, longues, sériées; leur marge médiane

est ornée de différents processus (soies pectinées, serriées, dentées); les soies les

plus médianes sont les plus petites.

3) Groupe des dents dorsales ou partie postéro-dorsale denticulée de l'organe

coupeur (pd) (fig. 142, D).

Ce groupe comprend des dents relativement fortes à leur base, et une

partie formée par un mamelon couvert d'épines, la forme de ces épines et le

nombre de leurs rangées est spécifique.

4) Le lobe sétigère ventral ou processus membraneux (losv). En arrière de

l'organe coupeur, il porte une touffe de soies ou une épine suivant les espèces.

5) Brosse des soies de gavage (sg) ou brosse postérieure médiane. Attachées

sur Le bord médian postérieur fortement sclérifié.

6) Peigne de nettoyage dorsal (pnd) ou brosse antérieure. En avant de

l'organe coupeur dans la partie dorsale de la mandibule. Ces soies sont insérées

sur un sclérite nettement arqué.

7) Soies falciformes dorsales (sfd) ou soies latéro-apicales (fig. 142, B).

Source : MNHN, Paris

82 ALEXIS GRJEBINE

A l'apex de la marge latérale convexe de la mandibule, Longues et incurvées

en nombre variable selon les espèces.

8) Soies externes (se). Vers la marge latérale, vers le tiers proximal, elles

ont aussi un caractère spécifique.

Maxille (g. 34, G et 142, E). — La maxille (mx) des larves d'Anophelinae,

très simplifiée, est de forme quadrangulaire; elle est constituée (fig. 142, E) d'un

lobe ou stipe (st) et d'un autre lobe ou palpe maxillaire (pmx) bien développé,

le cardo étant sans doute incorporé.

A la base de la maxille, juste en-dessous du palpe maxillaire se trouve

l'apodème maxillaire quadrangulaire (ag) ou sclérite x (SNonGrass, 1959, fig. 6),

sa nature est incertaine; Cook (1944) l'appelle « palpifère », mais dans ce cas,

il devrait recevoir les muscles. Il devrait être rapporté plutôt aux stipes et

serait alors un stipe incorporé car il porte le palpe.

La soie qui s'insère sur ce sclérite, soie de l'apodème maxillaire (smx) ou

soie maxillaire basale est très développée chez les Anophelinae; simple ou

ramifiée, elle fournit des critères de différenciation interspécifique.

La palpe maxillaire (pmx) est dû sans doute à une dislocation du stipe. Cette

dislocation s'annonce chez certains Culex, se concrétise chez le genre Aedes

et s'achève chez le genre Tororhynchiles, le genre Ficalbia, certains Culex (avec

régression du palpe), et les Anophelinae (SNoncnass, 1959, fig. 6).

Le palpe est un lobe plus où moins séparé de la maxille, très développé chez

les Anophelinae, et plus ou moins réduit chez les Culicinae.

La chétotaxie du palpe comporte une soie subterminale (ssp), très bien

développée chez les Anophelinae. Cette soie est plus ou moins atrophiée chez

icinae mais présente des caractères taxonomiques intéressants.

L'apex du palpe des Anophelinae porte cinq soies sensorielles terminales :

une paire de processus en papilles digitiformes appelés «processus pa

(pp), une forte soie épineuse (ep), une longue soie digitiforme (ad) et une papille

(p). Ces cinq soies des Anophelinae, supposées sensorielles, se retrouvent chez

les larves des Culicinae au nombre de cinq ou de quatre sensorii (4edes 8.8.

Stegomyia). Des lobes transparents (lc), en forme de boucliers les complètent

chez les Anophelinae, leur nombre est variable.

Chétotaxie du stipe. — Chez les Anophelinae, une soie maxillaire (emæ) de

longueur variable, parfois de plusieurs branches, est implantée au centre du

stipe, sur sa face dorsale.

Chez les Culicinae, cette soie occupe une position subapicale.

La face interne ventrale de la maxille de tous les Culicidae comporte une

crête chitineuse, médiane, bien marquée chez la plupart des Culicinae, et au

contraire submarginale et peu accentuée chez les Anophelinac.

Dans l'aire limitée par cette crête et tangente à celle-ci se trouvent deux

papilles membraneuses jumelées (am) qui pourraient servir à repérer l'empla-

cement de la crête quand elle est peu marquée; ces papilles sont médianes chez

les Culicinae et insérées dans l'angle antéro-interne du stipe chez les Anophe-

linae.

Si l'on admet que ce que l'on nomme stipe chez les Culicidae est en fait

une pièce englobant le stipe (s. str.) et la lacinia, il se pourrait que les 2 papilles

marquent la séparation entre ces deux parties; la lacinia serait alors étroite-

ment fusionnée avec le stipe chez les Anophelinae et plus individualisée chez

certains Culicinae (Aedes, Ficalbia).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 83

Cook (1944 b) pense que le stipe peut inclure la lacinia et la galea.

FARNSWORTH (1947) partage son avis, tandis que SHALLABY (1956) conclut à un

cardotipes et ANTHON (1943), pour certaines larves de Nematoceres, identifie

deux excroissances de la marge distale comme galea et lacinia.

Les bords antéro-internes du stipe portent chez tous les Culicidae des

brosses et soies apicales (brosse maxillaire apicale, soie épineuse apicale courte,

groupe de soies pectinées et un éventail de soies).

En dehors de ces soies principales, la maxille porte de nombreux poils fins

sur ses deux faces. D'autre part, les deux bords du stipe sont bordés de fortes

soies; son hord basal est sclérifié; el son bord latéral présente une fente (f).

Labium - Hypopharynæ (fig. 444, E, 143, 144), — Le complexe labium-

bypopharynx a été étudié chez les Culicidae par MarsuaLL (1938), Cook (194%),

FARNSWORTH (1947), SCHREMMER (1949), SHALLABY (1956), Carisropners (1960),

dans ces travaux, on trouve une bonne étude de détail, mais il est nécessaire

de leur donner l'interprétation morphologique préconisée par SNoDGRASS (1959),

CHAUDONNERET (1962) et Denis (1964). La terminologie la plus répandue parmi

les taxonomistes est celle utilisée par FARNSWORTH (1947).

Dans le schéma général des Insectes, le labium comporte un prementum

avec, palpes labiaux, glosses, paraglosses et un postmentum qui se décompose en

mentum et submentum. Les interprétations du labium et de l'hypopharynx chez

les larves de Moustiques sont si différentes suivant les auteurs, que nous don-

nons ci-dessous les équivalences entre celles de SNoncrass (1959, fig. 7) et

CHaubonnergr (1962, fig. 3) d'une part (auxquelles nous nous rallions) et celles

de Farxswonra et de SmaLLaBy dont les thèses sont très différentes et reflètent

bien la diversité extrême des opinions.

CHauponerer (1962) éludiant la larve de Culeæ signale que la bouche est

un orifice en U aux branches obliques et très écartées, ouvert entre l'épipharynx

très développé et un hypopharynx très réduit et limité ventralement par l'orifice

salivaire (CHauDONNEReT, 1962, fig. 3). Sous cet orifice salivaire s'étend le labium

(lb), petit mais tri é et richement sculpté (fig. 143, A, 144, A).

On remarque notamment de chaque côté des vestiges de palpes labiaux (cl), des

crêtes transversales denticulées, très endurées et très saillantes. In dessous

d'elles, on note une puissante dent sagittale et deux dents latérales dirigées

vers les côtés dans le cas d'Anopheles gambiae (fig. 143 et 144, A). Tout cet

ensemble labial est relié, ainsi que l'hypopharynx (portion comprise entre l'orifice

buccal et salivaire), aux angles du clypéus par deux fortes barres cibariales (be)

(hypopharyngeal bars de SxopGrass) qui portent au niveau des angles buccaux,

les articulations antérieures des mandibules; les barres cibariales (bc) semblent

appartenir au phragme paraclypéal. Une jonction existe entre le phragme para-

clypéal et la base latérale de l'hypopharynx (selérite suspenseur).

Hypostome (fig. 143, À, 144 A). — L'hypostome (Astm) comporte trois lobes

qui sont dans l'ordre dorso-ventral : l'hypochile (hch), l'aulaeum (au) et la

plaque ventrale médiane (pl).

1) Hypochile de Gouin (ch) ou lobe supérieur de l'hypostome (mentum de

Fanxsworrx). Pièce triangulaire, très sclérifiée avec de fortes dents inégales,

dont une forte médiane à l'apex (fig. 144, B, C). Cette pièce se rencontre chez de

nombreuses larves de Diptères, et est souvent appelée mentum.

Source : MNHN, Paris

84 ALEXIS GRJEBINE

2) Aulaeum de Cook (au) ou lobe moyen de l'hypostome (submentum de

Farxsworra). Fortement selérifié, triangulaire, comporte des dents subégales

(fig. 144, B) et de longues soies bipectinées.

3) Plaque ventrale de la tête (plu) ou lobe inférieur de l'hypostome. C’est un

lobe réduit, en forme de simple plaque à la base de l'aulaeum (fig. 144, B).

Ces trois lobes ont été souvent considéi comme appartenant au labium,

mais SnopGrass (1959) admet qu'il s’agit d'un hypostome maxillaire extrême-

ment développé tandis que dans l'excellente étude morphologique de Culex que

donne Graunonnerer (1962), il ne semble pas se prononcer.

Denis (1964) remarque que les métatentorinas (mta ou pt) figurées par

Cook chez Theobaldia, Anopheles, par exemple, laissent entre eux une aire

labiale indubitable. De plus, la musculature étudiée par Cook tend à confirmer

les doutes sur l'interprétation de SwopGrass. Chez les larves de Tipules, l'hypo-

chilum doit être attribué au labium, le postlabium étant suivi d'une gula.

Il n'est guère douteux, étant donné la position des m{a qui délimitent en

avant d'elles le postlabium, que l'argumentation de SnopGrass (1959, fig. 3)

semble surtout fondée sur le cas des Tipules (cas qui semble peu primitif), et

que d'autre part, l'hypostome, et par conséquent les formations qui le relient

au prélabium, soient à attribuer au labium.

Processus de la région antérieure : celte partie est probablement le postla-

bium; la présence des muscles labiaux adducteurs qui s’attachent devant les

invaginations tentoriales confirme cette opinion.

L'orifice salivaire appartient au labium. L'attache des muscles mrélb (rst

du schéma général de SNopGrass) détermine la séparation entre le prélabium

et le postlabium. Cette attache se voit bien chez Diva (FeLix, 1962).

Trois hypothèses sont possibles en fonction de l’attache musculaire mrtlb

qui détermine la séparation :

1) Dans le premier cas, les muscles mr{lb sont insérés entre l'hypochile et

la partie antérieure du labium; ils délimitent alors en avant de leur insertion

l'aire du prelabium, et en arrière l'aire du postlabium qui comprendrait l'hypo-

chile de Gouin, l'aulaeum et la plaque ventrale.

2) Dans le deuxième cas, les muscles mrtlb seraient insérés entre l'hypo-

chile de Gouin et l’aulaeum, et le postlabium comprendrait l’aulaeum et la

plaque ventrale.

3) Dans le troisième cas, l'insertion des mrtlb pourrait se faire entre l’au-

laeum et la plaque ventrale; dans ce cas, l’aire du postlabium serait très limitée

et ne comprendrait que la plaque ventrale.

THorax (fig. 16 D, 23, 145). — Les divisions du thorax sont marquées par

des sillons pro- méso- et métathorax.

A l'angle antéro-dorsal du thorax on distingue une paire de lobes trans-

parents « notched-organs » des Anglo-Saxons ou organes bilobés, rétractiles, pas

visibles sur {ous les exemplaires. Entre les lobes de chaque paire, il y a une

dépression en entonnoir. D'après Snoncrass (1959), les « notched organs »

rappellent des vestiges de stigmates antérieurs de nombreuses larves de

Nématocères.

Les stigmates des stades successifs ne sont pas formés en dedans des stig-

mates précédents, mais à partir des branches indépendantes de l’atrium stigma-

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 85

Interp

SNopGrass (1959)

CHAUDONNERET (1962)

Hypostome — paroi céphalique

— bord antérieur de la plaque

ventrale de la tête, où lobe

inférieur de l'hypostome.

— aulaeum de Goo ou lobe

moyen de l'hypostome

frange de soies à la base de

l'hypostome (Culicinae); lame

indurée denticulée avec den-

tieules subégaux (Anophe-

linae)

— hypochile de Gouin, ou lobe

supérieur de l'hypostome,

lobe induré et denticulé.

Labium

— postmentum (probablement

très réduit) + prementum.

plaque ovalaire avec mamelon

sclérifé el denté comprenant

les parties suivantes, de bas en

haut : expansion cordiforme

du prementum ou lamele

chilineuse, crêtes transversales

dentieulées.

vestiges des palpes labiaux (aires

membraneuses plus ou moins

coniques latérales avec papilles

sensorielles); formations folia-

cées dentées médianes denti-

cules du mamelon; dents mé-

dianes; dents latérales petites

et nombreuses.

orifice salivaire : cet orifice sé-

pare pratiquement le labium

de l'hypopharynx (ce dernier

lui est dorsal).

Hypopharynz

très réduit, portion comprise

entre orifice buccal et salivaire,

relié (ainsi que le complexe

labial) aux angles du clypéus

par deux fortes barres ciba-

riales (hypopharyngal bars).

ation des divers auteurs

FARNSWORTH (1947)

segment maxillaire (en

partie) + postmentum

du labium.

— plaque maxillaire —

extension de la plaque

maxillaire (GooK, 1944).

— postmentum : submen-

tum.

— postmentum : mentum.

prementum du labium.

— prementum.

formations denticulées en

surface cordiforme, sur-

face bordée par des sé-

ries de dents: forma-

tions foliacées dentées

distalement; au-dessus

de ces formations se

trouve le prementum

lui-même avec ligne mé-

diane de fortes dents la-

térales; deux aires

membraneuses avec pa-

pilles sensorielles.

orifice salivaire placé sur

face antérieure la plus

dorsale du prementum,

hypopharyax de Inms

(1907).

SHALLABY (1956)

labium : postmentum+

prementum.

— postmentum : sub-

mentum mentum.

— prementum : glos-

sae.

— prementum : para-

glossae.

hypopharynx.

orifice salivaire placé

sur l'hypopharynx.

Source : MNHN, Paris

86 ALEXIS GRJEBINE

tique persistant, il serait possible que les trompettes respiratoires se rapportent

de cette manière aux « notched organs », d'après SnonGRass (1959).

ABDOMEN (fig. 16, D, E, 146, 147). — SNonGrass (1959) pense que l'abdomen

de la larve de Moustique possède 10 segments. D'après cet auteur, l'abdomen

larvaire comprend huit segments bien apparents, un neuvième segment pas

évident combiné au huitième, et un dixième segment qui est le segment anal.

FEUERBORN (1922) avance l’idée que le stigmate 8 (ou tout au moins son péri-

trème) appartient aux segments VIII et IX.

Le dixième segment, selon Snoncrass, serait le segment anal qui corres-

pondrait au petit lobe anal et dorsal de la nymphe en arrière de l'anneau qui

est le neuvième segment, et qui porte en plus les nageoires. Chez les Anophe-

linae, les sept premiers segments sont semblables. Le neuvième combiné au

huitième formerait un anneau complet, selon Snopcrass, et ainsi c'est lui qui

porte la paire de stigmates superficiels dorsaux, et sur sa partie latérale un

peigne: la plupart des taxonomistes ignorent l'existence du neuvième segment

et simplifient les données en ne reconnaissant que le huitième segment. Le

dixième segment est le segment anal, il porte quatre longues papilles anales

(lobes anaux), une brosse ventrale et des soies caudales internes et externes, sa

partie tergale comporte un sclérite en selle. Le système trachéen comporte des

stigmates latéraux primitifs qui sont fermés sauf au moment des mues lar-

vaires quand ils servent pour l'expulsion de l'intima trachéen, ces stigmates

débouchent dans les troncs trachéens latéraux classiques. Les deux stigmates

dorsaux, de formation secondaire, fonctionnels, débouchent dans les troncs

trachéens dorsaux, ces stigmates sont des néo-formations, les stigmates latéraux

primilifs ne pouvant pas émigrer dorsalement et changer de connexion tra-

chéenne (SwopGrass, 1959). Les stigmates dorsaux comprennent cinq lobes,

quatre latéraux (deux antérieurs et deux postérieurs) et un antérieur médian.

Une étroite bandelette postérieure, semi-cireulaire, porte les deux peignes laté-

raux. La structure péristigmatique montre de grandes variations spécifiques

(MonrscHADsKY, 1930).

La chétotaxie de l'abdomen est étudiée en détail plus loin. Rappelons seule-

ment que les sept premiers segments possèdent des soies palmées qui aident la

larve à se maintenir près de la surface de l’eau.

CHÉTOTAXIE LARVAIRE (fig. 16 C, D, E, 141 À

composée de segments complètement fusionnés (6

complexe très difrérencié et spécialisé.

Le plan de base de la chétotaxie du corps des larves des Moustiques

(fig. 16 G, D, E), comprend 15 paires de soies par segment, arrangées en ordre

linéaire; de la ligne médiodorsale à la ligne médioventrale; mais une ou deux

paires de soies peuvent être moins développées et même disparaitre, incons-

tantes. On retrouve 13 paires de soies segmentaires constantes chez tous les

genres de Moustiques sur les segments abdominaux Il à VII.

Sur le thorax, on décèle trois groupes de soies correspondant aux segments

formant cette partie. Le nombre primitif de 15 soies est retenu sur le prothorax

au moins chez certains Anopheles; le groupe mésothoracique a 14 paires de soi

et le métathoracique 13 chez tous les Moustiques.

Il est probable que le thorax avait une chétotaxie qui ressemblait à celle

des segments abdominaux, avec une exception possible, en ce qui concerne la

E, 145 à 147). — La tête,

nts à l'origine) forme un

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 87

soie 0, et les soies médio-dorsales du méthorax des Anophèles, d'après BELKIN

(1950-1952).

Les soies ont un degré de développement, très spécifique. Les caractères des

branches de soies ayant tendance à évoluer lentement sont des caractéristiques

phylogénétiques des espèces et des groupes, tandis que la position elle-même est

un caractère plus élastique. Dans la recherche d'un segment de base d'après

lequel on puisse établir les homologies des soies, il a fallu chercher le segment

le moins affecté par l'influence des gradients de l’évolution et la spécialisation

locale.

Nous avons indiqué plus haut que le second segment abdominal a ainsi été

retenu.

Le nombre primitif est retenu seulement par certains segments abdominaux.

Sur 15 paires, deux paires sont transitoires « transilory hair » de BeLxIN.

La 12° et la 13° qui sont absentes chez la larve au premier stade, apparaissent

(quand elles existent) au cours des 2° et 3° stades larvaires ou même l’une au

stade IT et l’autre au stade III; étant transmises au stade IV, elles disparaissent

souvent au stade nymphal, C'est surtout 13 paires qui sont bien développées au

quatrième stade, les deux paires transitoires pouvant faire défaut ou étant

vestigiales dans beaucoup de cas.

Les segments subissent de grandes modifications suivant la position qu'ils

occupent et les fonctions qu’ils sont appelés à exercer.

Le premier segment abdominal perd en général une ou deux paires de soies

transitoires, tandis que les derniers segments abdominaux sont très influencés

par la formation de l'appareil respiratoire apical et dorsal.

Les homologies doivent être basées non sur le développement différent des

soies, mais sur leur position relative; le développement peut être en fonction

de la position d'équilibre de la larve dans son milieu, et présente des différences

extraordinaires, par exemple pour les soies thoraciques ventrales des Anophe

linae, d'une part, et celle de certaines Ficalbia du sous-genre Ravenalites,

d'autre part. La longueur, le développement et l'aspect lui-même peuvent faire

croire à des soies non homologues, induire en erreur et fausser la numérotation

des soies. La position des soies est un caractère très important qui relie les

différents genres entre eux ainsi que les sous-genres, les changements de posi-

tion ne s'observant qu'à l'intérieur des genres très différents, tandis que le

degré de développement d'une soie est un caractère d'espèce, parfois lié aux

conditions environnantes, au biotope comme nous le verrons ailleurs avec l'étude

du genre Ficalbia, notamment du sous-genre Ravenalites.

Il faut noter que certaines soies se déplacent, plus facilement que d'autres.

Certaines, comme le groupe métathoracique 9-12 ou les soies pleurales 6 des

segments abdominaux, ont une position très fixe, tandis que les soies dorsales 2

et 3 et les ventrales 11 et 12 subissent d'importants déplacements selon les

segments eux-mêmes.

Pour l'abdomen, l'étude des homologies est relativement facile pour les

premiers segments larvaires, et très confuse pour les derniers, spécialisés et

ormés par la fonction respiratoire. Pour les segments VIII, IX, le lobe stigma-

tique, le siphon, le segment anal, aucune homologie ne peut être établie avec

les autres segments abdominaux.

La chétotaxie larvaire révisée, dressée par BeLkIN (1950), reflète la nomen-

clature originale de base de MARTIN qui a désigné les soies par des chiffres

arabes de la ligne médio-dorsale à la ligne médio-ventrale; lorsqu'il y a plus

Source : MNHN, Paris

88 ALEXIS GRJEBINE

d'une soie sur le même rang longitudinal, on fait appel à l'ordre antéro-posté-

rieur (céphalo-caudal), la soie antérieure dans cette position ayant priorité

numérique sur la postérieure.

Pour la numération des soies des appendices (antennes, lobes, ete...), le plan

adopté consiste à prendre pour le point de départ l'extrémité proximale et d'autre

part, la ligne interne médiane vers l'extérieur pour les soies qui sont sur le

même rang. Avec une telle numération, on utilise le même plan pour le lobe

stigmatique des Anophelinae et le siphon des Culicine, puis le segment X anal,

mais à l'apex de ces structures l'ordre suivi est dorso-ventral du côté externe

et médio-externe du côté interne sur les valves.

Dans le cas des soies multiples dues à une duplication, ou dans le cas d'un

groupe de soies bien définies comme celles de la brosse ventrale, notée sous le

numéro 4, on utilise pour chaque élément de la brosse la numération suivante :

La, 4b, 4c, 4d, ete...

Rappelons que BeLxin attache une grande importance aux soies stellées;

facilement reconnaissables, en effet grâce à leurs caractères, elles peuvent être

suivies dans leurs déplacements et changements de position; dans la plupart des

genres, elles fournissent de très bons repères, notamment la soie 13 est très

souvent stellée chez les Culicinae et facilite la numération; elles sont particuliè-

rement intéressantes chez les Uranotaenia et les Ficalbia du sous-genre

Ravenalites.

Chétotaxie de la tête larvaire (ANOPHELINAE, Guricinag). — La chétotaxie de

la tête a été bien étudiée par Marin (1923), EnwanDs et GIVEN (1928),

MarsmaLL (1938) et Becæin (1950).

La tête comprend 22 paires de soies dont 16 paires propres à la capsule

céphalique elle-même, les six paires des antennes étant comptées à part. Les

soies céphaliques offrent de très bons caractères spécifiques et interspécifiques,

que ce soit chez les Anophelinae où les Culicinae (notamment chez les Ficalbia,

sous-genre Ravenalites). Celles des maxilles sont particulièrement intéressantes.

Comme beaucoup d'anciens ouvrages sont publiés avec la nomenclature

originale de MARTINI (1923), nous donnons ci-dessous la numération de BELKIN

que nous avons utilisée et l'équivalence de Ja numération de MarTin. Nous

avons gardé la terminologie usuelle et mis entre parenthèses la terminologie

basée sur la morphologie, conçue d'après SxopGrass et CHAUDONNERET, que nous

avons vue ci-dessus.

Numérotation et terminologie des soies de la tête (fig. 16 O, 141 À, B, E)

Numération Numération originale è ;

de Brun (1950) Le MARTIN. (1823) Role

o ja préelypéale externe (labrale ex-

terne)

à 1 préclypéale interne (labrale in-

terne)

2 2 elypéale interne

3 3 elypéale externe

4 n post-clypéale ou clypéale posté-

rieure

5 5 frontale interne

Source : MNHN, Paris

ES CULICIDAE ANOPHELINAE 89

Numération Numération originale e ;

de BeLkIN (1950) de MARTIN 11523) Nomenclature des soies

6 6 frontale moyenne

7 1 frontale externe

8 8 suturale

9 9 transuturale

10 mi supraorbitale

m 12 basale, subantennaire

12 15 infraorbitale

13 13 subbasale où postmandibulaire

14 18 postmaxillaire

15 20 submentale (hypostomienne)

Antenne

+ 11 antennaire

2 11 subapicale interne, sabre dorsal

3 11 subapicale externe, sabre ventral

4 10 antennaire terminale

5 ss processus hyalin, papille

6 = processus digitiforme

Caractéristiques des soies de la tête

La chétotaxie de la tête présente un ensemble de caractères relevés par

BELKIN auxquels nous avons ajouté, sous forme de remarques, nos observations

personnelles.

0 — Non décrite dans le système original de Marrm, petite

soie latérale à la soie 1. Bien développée chez Urano-

laenia, fournissant des caractères spécifiques.

1 — Préclypéale interne ou épine préclypéale, la plus anté-

rieure du préclypéus. Bien développée. Chez les espèces

prédatrices, le labre est réduit au centre, les angles antéro-

latéraux de la capsule céphalique sont projetés en avant,

cette soie devient alors caudale par rapport aux soies 0

et 3 et parfois 2.

REMARQUES : En réalité, il s'agit d'une soie labrale.

2 — Clypéale interne, très développée chez les Anophelinae,

généralement absente chez les Culicinae. Elle est fixée sur

le bord antérieur du clypéus.

REMARQUES : Elle se situe devant la suture clypéo-

labrale.

3 — Clypéale externe, présente chez les Anophèles, générale-

ment bien développée; chez les Culicinae, elle est petite,

située près du bord antéro-latéral du clypéus.

REMARQUE : Très atrophiée chez certains Anophelinae

malgaches de la série Neomyzomyia.

Source : MNHN, Paris

90 ALEX

$ GRJEBINE

à — Postelypéale, en générale petite chez les Culicinae et cer-

tains Anophelinae, notamment les Neomysomyia mal-

gaches. Cest la soie médiane et antérieure par rapport

aux soies fronto-elypéales.

5 et 7 — Soies fronto-clypéales, l'interne, la moyenne, l'externe (ou

pré-antennaire) sont les trois soies les plus développées de

la capsule céphalique.

REMARQUES : Implantées presque sur le même rang

chez les Anophelinae où en position irrégulière chez les

Culicinae. Ces soies sont très importantes pour les carac-

tères interspécifiques et spécifiques.

8 — Suturale, située du côté interne au bord du fronto-

elypéus, sur la plaque fronto-clypéale, en arrière des

soies frontales.

9 — Transuturale, située latéralement au bord du fronto-

elypéus sur le lobe oculaire, au niveau de la 8.

REMARQUES : Au niveau de la 8 chez les Anophelinae

ou décalée par rapport à la 8 chez certains Culicinae; chez

les Uranotaenia, elle est proche de la 8 et rappelle la posi-

tion qu'elle occupe chez les Anophelinae.

10 — Orbitale, sur lobe oculaire, située latéralement par rap-

port aux yeux préimaginaux.

ReMArQuEs : Peu développée en général.

11 — Basale ou subantennaire, près de la base de l'antenne; en

position ventro-latérale par rapport à l'antenne,

Remarques : Offre de très bons caractères interspéci-

fiques pour certains groupes (notamment certains Neomy-

zomyia malgaches.

12 — Infraorbitale, du côté ventro-latéral, en dessous des yeux.

13 — Subbasale ou postmandibulaire, située en arrière de la 11

chez les Anophelinae et certains Culicinae.

14 — Postmaxillaire, se trouve à la base de la maxille; elle est

proche de la soie maxillaire, notamment chez les Anophe-

linae; cette dernière est facile à identifier.

15 — Submentale, associée au submentum, située près des

sutures prémaxillaires (Anophelinae et autres genres chez

lesquels ces sutures existent).

REMARQUES : Soie hypostomale, près des sutures «Tr »

ou sutures hypostomales (SnonGrass, 1959).

Soies de l'antenne

1 — Soie antennaire, située entre la base et le milieu de l’an-

tenne; la plus proximale.

Source : MNHN, Paris

5 DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 91

REMARQUES : Située parfois vers la partie apicale

(Ficalbia) ou à l'apex (Hodgesia). Offre de bons carac-

tères interspécifiques.

Subapicale interne ou subterminale des Culicinae, ou

sabre dorsal des Anophelinae, situés sur l'angle interne,

associée à la 3.

Subapicale, externe ou subterminale des Culicinae, ou

sabre ventral des Anophelinae, située sur l'angle externe;

chez les Culicinae, elle est subapicale, située sur la face

ventrale le plus ou moins externe ou interne.

REMARQUES : Les soies subapicales 2 et 3 sont très intéres-

santes à étudier chez les différents genres, on les retrouve

chez les Ficalbia (Ficalbia), délimitant un segment de

l'article qui s'allonge chez les Ficalbia (Mymomyia), les

soies 2 et 3 restant apicales par rapport à ce segment; le

même phénomène s'observe chez les Mansonia (Coquillet-

tidia), très intéressant à suivre, puisque d'une part, on

observe l'allongement d'une partie d'un article et, d'autre

part, les soies restent toujours en même nombre, et trois

autres (4, 5, 6) suivent l'extrémité de l’article qui s'al-

longe (dissociation des soies). L'allongement se limitant à

la partie basale de l’article, les deux groupes de soies

peuvent se trouver reportés côte à côte à l'extrémité de

l'article [Ficalbia (Etorleptiomyia)]. L'antenne offre avec

ses soies de très bons exemples d'évolution des pseudo-

articles; les soies 2 et 3 associées forment souvent un

groupe de soies dites subterminales par rapport au groupe

terminal formé par les soies 4 et 5.

Antennaire terminale, chez Anophelinae, longue soie, bien

formée; chez les Culicinae, en soie terminale et interne.

Deuxième antennaire terminale (Culicinae) en processus

hyalin des Anophelinae; chez les Anophelinae elle est

facilement reconnaissable par sa transparence. Le pro-

cessus hyalin peut être remplacé par une simple soie,

terminale chez les Culicinae, associée à la 4, formant les

soies terminales des Culicinae.

Le processus digitiforme ou papille est terminal, dorsal et

externe. Il est facilement reconnaissable par son apex

obtus et la présence d'une portion transparente transverse

à sa base.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, le processus est

unique; chez les Aedes, Culex et Mansonia, le processus

présente deux parties distinctes.

Source : MNHN, Paris

92 ALEXIS GRJEBINE

Numérotation

et terminologie des soies du thorax (fig. 16 D, 145)

Terminologie ou position des soies :

Prothorax

0 dorsale accessoire

1à3 groupe de soies submédianes ou soies de

l'épaule

4à7T soies dorsales

8 dorso-latérale

9à12 groupe pleural prothoracique

13 ventro-latérale

14 médiane

Mésothoraz

1à7 dorsales

8 dorso-latérale

9 à 12 groupe pleural mésothoracique

13 ventro-latérale

14 médiane

Métathoraz

4 dorsale

2 dorsale

3 dorsale (soie palmée)

4 dorsale

5à7 dorsales

8 dorso-latérale

9 à 12 groupe pleural métathoracique

13 médiane ventrale.

Caractéristiques des soies du thorax larvaire et remarques personnelles

Prothorax. — Le prothorax comporte 15 paires de soies (0-14).

La numération chez les Anophelinae est facile, les soies étant presque

toutes sur le même rang, sauf la soie 13, toujours associée au groupe pleural

prothoracique comme sur le méso et le métathorax. Bien que cette soie occupe

ane position anormale (elle disparaît même chez Culicinae), par ses caractères

de position ventro-latérale, elle ne devrait pas être confondue avec la soie 14

qui est toujours près de la ligne médio-ventrale.

Les soies prothoraciques

0 — Souvent absente chez les Anophelinae, quand elle est pré-

sente, elle est mésale et caudale par rapport à la 1. Chez les

Culicinae, elle est caudale par rapport à la 4.

4, 2, 3 — Groupe de soies prothoraciques. Toujours très proches les

unes des autres, et souvent insérées sur des tubercules

Source : MNHN, Paris

GULICIDAE ANOPHELINAE 93

fusionnés en un seul (notamment chez les Culicinae).

BELKIN pense qu'une de ces soies pourrait être l'homo-

logue de l'abdominale 0.

4 à 7 — Soies dorsales groupées sur un rang régulier et différem-

ment développées.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, la 5 et la 6 sont

associées et insérées la plupart du temps sur le même

tubercule, la 7 est très proche de la 6 et latérale à elle.

8 — Dorso-latérale, ou ventro-latérale.

REMARQUES : Celte soie chez les Anophelinae est laté-

rale où même ventro-latérale, aussi, on la figure en vue

ventrale pour ce genre. Chez les Culicinae, elle est tantôt

dorso-latérale, tantôt ventro-latérale.

9 à 12 — Groupe des soies pleurales prothoraciques — Ce groupe

est franchement ventral ou ventro-latéral. Un seul tuber-

cule basal porte 4 soies, dont 2 sont antérieures, 9 et 40,

et 2 postérieures, 11 et 12.

9 et 10 — Le groupe antérieur comporte deux longues soies, la 9 est

antérieure dorsale (externe, latérale), la 10 antérieure

ventrale (interne, mésale); chez les Anophelinae, elles

forment la paire de soies longues du groupe. La 10 a

tendance à être plus longue. La 9 est parfois un peu

plus courte; de plus, elle a tendance à être plus plumeuse

que la 10.

41 et 12 — Les soies postérieures du groupe sont les soies 11 et 12,

la 11 est dorsale (externe), la 12 est ventrale (interne):

la 11 a tendance à être réduite, parfois même minuscule,

tandis que la 12 peut être moyenne.

REMARQUES : Retenons surtout le fait que la 10 a

tendance à être plus longue. L'évolution du groupe pleural

9-12 (notamment l'atrophie progressive de ces soies chez

certains sous-groupes) est très intéressante à suivre chez

les Culicinae, en particulier certains genres comme les

Aedes, Uronotaenia, Aedeomyia, Ficalbia.

13 — Gomme nous l'avons vu ci-dessus, elle est associée avec

le groupe pleural chez les Anophelinae, toujours peu déve-

loppée. D'après BELKIN, elle est absente chez les Culicinae

qu'il a examinés, sauf chez les Sabethini.

14 — Cette soie médio-ventrale occupe la place sur le prothorax

à laquelle on pourrait s'attendre pour la 13. Comme sur

la mésothorax et les segments abdominaux, c'est la soie

la plus proche de la ligne médioventrale, position médiane

qui lui est propre sur l'abdomen.

REMARQUES : Chez les Culicinae, elle présente une

forte régression jusqu'à disparaître, notamment dans le

Source : MNHN, Paris

94 ALEXIS GRJEBINE

genre Ficalbia, sous-genre Rawenalites, où nous assis-

tons à de profondes modifications et régri sions des soies

prothoraciques dorsales et surtout ventrales (régression

du prothorax).

Mésothoraæ. — Le mésothorax comporte au maximum 14 paires de soies

( à 14). La soie 0 est absente.

Les soies sont relativement faciles à numéroter, seule la soie 13 occupe

une position irrégulière par rapport au deuxième segment abdominal.

Chez les Anophelinae, les soies 1 et 2 sont assez éloignées de la ligne

médiane dorsale, et sont en même temps caudales par rapport aux autres soies

dorso-latérales (3, 4, 5, 6, 7, 8). Les soies pleurale mésothoraciques ont une

importance capitale pour la classification interspécifique et spécifique des

Anophelinae. La soie 14 occupe une position à lendance médio-dorsale caracté-

ristique. Chez les Culicinae, les soies du groupe pleural 9-12 sont des plus

intéressantes pour suivre le développement du mésothorax chez les différents

genres et espèces.

La chétotaxie du mésothorax, comme celle du prothorax est étroitement

liée à l'évolution du segment lui-même, le développement ou la régression de

certains groupes de soies, l'évolution et la simplification entraînant même la

disparition des soies, reflète l'adaptation larvaire ou biotope spécifique (en

particulier aux phytotelmes), dans lequel l'espèce se développe actuellement.

Cette chétotaxie du mésothorax, permet avec celle du prothorax, du métathorax

et du 2 segment abdominal, de reconstituer la phylogénie larvaire, confirmée

par celle des nymphes et des imagos.

Soies du mésothorax

4 — Chez les Anophelinae, elle est très caractéristique d'aspect,

en position caudale par rapport au groupe de soies dor-

sales et délimite à peu près la marge postérieure du

mésothorax. Elle est palmée chez le genre Bironella.

Remarques : Chez les Culicinae, elle peut être à

peine développée, ou au contraire atteindre des propor-

tions plus fortes et devenir branchue ou stellée; son déve-

loppement ou son atrophie chez les Uranotaenia et les

Ficalbia, suivant les différents biotopes, est des plus

spectaculaires. D'après ce que nous avons vu, il nous

semble qu'en même temps que cette soie s’atrophie de

plus en plus, elle effectue un mouvement caudo-cépha-

lique, illustrant la réduction du prothorax et de sa chéto-

faxie et le développement du mésothorax aux dépens de

la partie antérieure du thorax, tandis que le métathorax

avec ses soies, conserve un développement plus important

et une chétotaxie plus complète que celle du mésothorax.

Le mouvement postéro-antérieur que parcourt cette soie,

depuis les genres comme Anopheles, Uranotaenia, Ortho-

podomyia, Mansonia, en passant par Ficalbia jusqu'à

certaines espèces du sous-genre Ravenalites (où elle

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 95

régresse et même tend à disparaître comme chez certains

Eretmapodites), est liée à sa réduction progressive ainsi

que celle de toute la chétotaxie mésothoracique.

Dorsale.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, elle est associée à

la 1 et se trouve en position latéro-caudale par rapport à

cette dernière. Chez les Culicinae, elle est soit alignée

dans le rang des soies 1, 3, 4, 5, 6, soit en position moins

régulière.

Dorsale.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, elle est associée

ie 4 avec laquelle elle occupe une position antéro-

latérale par rapport à la 1-2. Elle correspond à la soie 3

du métathorax (cette dernière parfois palmée). Chez les

Culicinae, elle est latérale à la 1 et présente une grande

variation dans son développement suivant les genres et

espèces.

4 — Dorsale.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, elle est petite,

associée à la 3. Chez les Culicinae, son développement est

très varié, chez les Aedes et une grande partie des Culex,

elle présente une position régulière et se trouve en rang

avec les soies 1, 2, 3, 5, qui, elles aussi, sont faciles à

reconnaître, étant placées selon leur ordre numérique en

rang horizontal régulier. Chez les Uranotaenia, elle peut

se présenter en position avancée, céphalo-latérale par

rapport à la 3, cette dernière elle-même latéro-caudale

par rapport à la

Dorsale.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, elle est bien déve-

loppée; chez les Culicinae, souvent associée à la 6; chez

Uranotaenia, formant une paire régulière et toutes deux

identiques; cette analogie entre ces deux soies peut se

retrouver chez les Mansonia et les Aedes, et certains

Culex.

6 — Dorsale.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, elle est en général

latérale aux 3 et 5 et postéro-médiane par rapport à 7.

Les soies 6 et 7 sont parfois groupées sur un même tuber-

cule chez les Culicinae.

Cette soie est souvent différente d'aspect des deux

soies 5 et 7 (Aedes sg. Stegomyia, sg. Ochlerotatus) où

semblable à la soie 8.

Source : MNHN, Paris

912 —

43 —

ALEXIS GRJEBINE

Dorsale.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, elle est nettement

antéro-latérale au groupe 3-4, se présente comme fran-

chement latérale; située à côté de la 6, à laquelle elle est

antéro-latérale. Chez les Culicinae, elle a un développe-

ment très variable, en position générale antéro-latérale au

groupe 5-6, elle est tantôt nettement séparée de la 6 (Ura-

notaenia) souvent semblable aux 5 et 6 (Mansonia).

T1 faut retenir le fait que chez les Culicinae, les soi

5, 6, 7 sont souvent très analogues d'aspect sur le ml

thorax; que les soies 6 et 7 ont tendance à s’'insérer sur

un même tubercule et que la 6 et la 8 peuvent avoir un

développement semblable sur le mésothorax.

Soie latérale ou ventro-latérale.

ReManQUES : Chez les Anophelinae, elle est en position

latéro-ventrale par rapport à la 7, facile à repérer. Chez

les Culicinae, elle est très variable. Elle peut être très

développée comme la 6 ou la 9 du mésothorax et du

métathorax. Cette convergence, par suite d'une position

identique, peut parfois entraîner des doutes. Cette soie

peut aussi devenir vestigiale.

Groupe pleural du mésothorax, arrangement des soies,

analogue au prothorax.

REMARQUES : La 9 et la 10 sont antérieures, la 9 étant

dorsale (latérale ou externe) et la 10 ventrale (médio-

ventrale); tandis que la 11 et la 12 sont postérieures, la

11 étant dorsale (latérale ou externe), la 12 ventrale (in-

terne). Ce groupe est toujours en position ventro-latérale

et mésal (du côté interne) par rapport à la 8. Toujours

facile à repérer chez les Anophelinae et les Culicinae, il

offre un grand intérêt au point de vue classification inter-

spécifique et spécifique, particulièrement dans des genres

comme Anopheles, Uranotaenia, Ficalbia; le développe-

ment, l'atrophie du groupe en entier ou des soies posté-

rieures 11 et 12 offrent de bons exemples de soies évolu-

tives; sa position sur le thorax, reflète la position hydro-

statique de la larve.

Soie en position antérieure, mais souvent latérale par rap

port au groupe 9-12 au lieu d'être interne.

REMARQUES : Toujours proche du groupe 9-12.

Soie la plus mésale (la plus médio-ventrale), facile à iden-

tifier à cause de sa position isolée près de la ligne mé-

diane, loin des autres groupes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 97

Métathoraz. — D'après BeuxiN, le métathorax comporte 13 paires de soies

(4-13); les soies 0 et 14 n'ayant pas été jusqu'ici reconnues.

En général, les soies 1, 2, 3, 5, 13 ont tendance à être stellées chez les

Culicinae, fait comparable à ce qu'on observe chez les Anophelinae, chez lesquels

les soies 1 et 3 sont parfois développées sous forme de soies lancéolées comme

les soies palmées adbominales, souvent stellées chez les Culicinae. La soie palmée

du métathorax des Anophelinae pourrait être assimilée sur la base de sa position

à la soie 3 des Culicinae, interprétation qui admet la possibilité pour la soie 3

de se développer en soie palmée ou stellée, comme cela se voit chez la larve

d'Anophelinae au premier stade et au cours du développement chez certains

Culicinae.

— Chez les Anophelinae et les Culicinae, c'est la plus mésale

des soies métathoraciques, souvent stellée chez les Culi-

cinae, comme la 3.

2 — Chez les Anophelinae et les Culicinae, c'est une soie

externe et caudale par rapport à la 1.

3 — Chez les Anophelinae et les Culicinae, elle est en position

antérieure et latérale, chez les Anophelinae c'est la soie

palmée, chez les Culicinae, elle est souvent stellée, comme

la 1. Proche des soies 1 et 2 chez Anophelinae et Culicinae.

4 — La position de cette soie est variable, en général, elle est

latérale el caudale par rapport à la 3.

5 à 7 — Ces soies sont dorsales ou dorso-latérales, de développe-

ment très var

REMARQUES : Chez les Anophelinae, la 5 et la 7 sont

très développées, tandis que la 6 est vestigiale et caudale

par rapport aux deux précédentes. Chez les Culicinae, c'est

la 7 qui est, en général, très développée, la 5 et la 6 étant

plus réduites, le développement de la 7 en position dorso-

latérale est souvent l'équivalent du développement de la 9

en position latéro-ventrale; équivalence qui rappelle celle

qui existe souvent chez les Culicinae sur le mésothorax,

non pas entre la 7 et la 9, mais entre la 8 et la 9, la 8

occupant une position latérale presque analogue à celle de

la 7 du mélathorax. La soie 7, en particulier, joue un rôle

très important chez les Culicinae, et atteint même un

développement paradoxal, équivalent à celui de la 9

ventro-latérale; ce développement se fait aux dépens de

la 5, de la 6 et surtout de la 8, comme nous le verrons

ci-dessous.

8 — Ventro-latérale, souvent en position céphalique par rap-

port à la 7.

REMARQUES : Chez les Anophelinae, son développement

est analogue à celui de la 7. Chez les Culicinae, elle peut

être atrophiée et exister sous forme vestigiale, toujours

près de la 7, cette dernière semble alors prendre un grand

développement aux dépens de la 8 (Uranotaenia, Aedes,

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Culex, Orthopodomyia, Aedeomyia, Ficalbia (sous-genre

Ravenalites); la 7 dans ces cas élant très latérale, et joue

par sa position un rôle de flottaison tenu chez d’autres

par la 6 et surtout la 8. Quand les soies 7 et 8 passent à

l'état de vestige, la 8 est souvent plus visible. La dimi-

nution de la soie 8 et son atrophie rend difficile la numé-

rotation de la grande soie 7, complexe, dorso-latérale,

dont le développement paradoxal en touffe de branches

multiples devient l'équivalent de la 9 sur la face dorsale,

qui, elle, se développe aux dépens des 10, 11,

9-12 — Groupe pleural métathoracique. Il oceupe une position

ventro-latérale: insérées sur un même tubereule, les soies

comprenant comme celles du prothorax et du mésothorax,

un groupe antérieur 9 et 10, 9 dorsale (externe), 10 ven-

trale (interne) et un groupe postérieur 11-12 (11 dorsale

externe, 12 ventrale interne).

REMARQUES : La 9 a tendance à être un peu plus

courte que la 10 et à être plus plumeuse (comme pour la

prothoracique). Le développement de la soie 9 (en position

latérale) se fait au détriment de la 11, de la 12 et de la 10,

Ja 11 étant la première atteinte, parfois même disparais-

sant, ensuite la 12, souvent vestigiale, et enfin la 10 réduite

à une branche unique, plumeuse ou simple si la 9 devient

simple (sous-genre Anopheles). Dans le cas d'un grand

développement de la 9 en touffe à multiples branches, la

10 est généralement réduite à une seule soie, souvent

plus longue que la 9.

13 — En position mésale (ventrale) par rapport au groupe

pleural 9-12.

Remarques : Développement variable, fréquemment

stellée (ainsi que sur l'abdomen); toujours facile à recon-

naître.

umérotation et terminologie des soies de l'abdomen

(d'après Bezxix, 1950) (fig. 16, D, E, 146, 147)

Terminologie ou position :

Segment I Comme pour le segment IT, normalement

avec 12 paires. Les soies suivantes

présentes ou absentes. Généralement,

les soies 0, 8, 44 manquent.

dorsale accessoire

dorsale

dorso-latérale antérieure

ventro-latérale postérieure

ventrale.

ventrale intersegmentaire.

-rcows

Source : MNHN, Paris

plaque

stigma-

tique

(IX seg-

ment)

Segment II

Segments III à VII

Segment VIII

Lobe stigmatique du siphon

(Segment IX)

DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 99

Généralement 0 et 14 manquent ou ne

sont pas développées

dorsale accessoire

dorsales

latérales supérieure et inférieure

dorso-latérale antérieure

ventro-latérale postérieure

ventrales

ventrale intersegmentaire

Comme sur le segment IT avec

exceptions suivantes :

latérale inférieure

ventro-latérale postérieure

les

Sans homologie par rapport aux autres

segments.

accessoire

ème du » » »

deu

troisième du » DE

quatrième du » SE

cinquième du » D

ventrale intersegmentaire.

Soies sans homologies avec celles des

autres segments (voir plus bas)

toute stigmatique ou touffe du siphon

soie dorsale préapicale ou basale du

peigne.

/Lobe antérieur (impair ou médian et dorsal) ou valve impaire médio-

dorsale du siphon

soie de la fosette sensorielle interne

(= 3 de MARTIN)

soie de la fossette sensorielle médiane

(= 2 de MARTIN)

soie de la fossette sensorielle externe

(= 1 de MARTIN).

Lobes dorso-latéraux (pairs, latéraux) ou valves dorsales

soie proximale de la valve dorsale

soie distale de la valve dorsale

Lobes ventro-postérieurs (pairs, latéraux ventraux) ou valves ventrales

soie proximale de la valve ventrale

soie distale de la valve ventrale

soie basale interne de la valve ven-

trale — a de MARTIN

soie apicale interne de la valve ven-

trale = b de MarrIN

Source : MNHN, Paris

100 ALEXIS GRJEBINE

42 soie apicale externe de la valve ven-

trale — c de MARTIN

13 soie médiane de la valve ventrale = d de

MARTINI

Segment anal (X segment). Soies sans homologie avec les soies des

autres segments.

1 soie latérale de la selle

2 interne ou dorsale de la brosse dorsale

3 externe ou ventrale de la brosse dorsale

4 brosse ventrale

REMARQUES :

Les soies provisoires de l'abdomen (I à VII) sont 12 et 13, et la 8

du lobe du siphon.

CARACTÉRISTIQUES DES SOIES DE L'ABDOMEN LARVAIRE

(Anophelinae et Culicinae)

SEGMENT ABDOMINAL Î ET SON INTÉRÊT PHYLOGÉNÉTIQUE. — Le premier seg-

ment abdominal ne comporte pas naturellement, au moins, au premier stade

larvaire les soies provisoires 12 et 13 qui sont présentes au troisième et au

quatrième stade larvaire, il lui manque souvent les soies 0, 8 et 14. Le segment I

comporte en général 12 paires de soies.

Baïsas et Pacayon (1952) dans le travail sur la chétotaxie des Tripte-

roïdes des Philippines, ont attiré l'attention sur ce genre qui présente un très

grand intérêt pour l'étude de la chétotaxie. Dans ce genre, d'après BELKIN (1950),

la soie 0 est non seulement présente chez certaines espèces sur le I, mais atteint

un grand développement. La soie 14 existe au moins chez une espèce. La soie 8

existe chez les espèces typiques du genre Uranotaenia d'après BELKIN, aussi il

ast certain que le segment I présente un intérêt phylogénétique, puisqu'il peut

présenter éventuellement chacune des soies des 15 paires de base, de 0 à 14.

CHÉTOTAXIE DES SEGMENTS ABDOMINAUX II À VII ET REMARQUES PERSONNELLES.

— Les soies du segment II (pris comme segment-type) se répartissent en groupes

suivants :

0-5, groupe dorsal

6-8, groupe latéral

9-14, groupe ventral.

0 — Se trouve dans une position avancée. Chez les Anophe-

linae en général présentes. Chez les Culicinae très réduite

et vestigiale.

1 — Chez les Anophelinae et les Culicinae, elle occupe une

position stable et constante sur tous les segments de I à

VII, sa position est en général la plus caudale et mésale

sur la surface dorsale du segment.

Source : MNHN, Paris

11 et 12

INSECTES DIPTÈ

ES CULICIDAE ANOPHELINAE 101

REMARQUES : Chez les Anophelinae, sa position est très

caudale comme d'ailleurs pour les autres soies; chez les

Culicinae, elle est plus avancée vers la partie antérieure

du segment ainsi que les autres soies.

— La soie 2 est sujette à des déplacements vers la partie

céphalique ou mésale, aussi, elle devient souvent médio-

dorsale et céphalique par rapport à la 1; souvent, il est

difficile de la distinguer de la 3 qui effectue, elle aussi,

des mouvements. BELKIN numérote arbitrairement l'anté-

rieure 2 et la postérieure 3.

— Sujette à des déplacements comme la 2, Sur le seg-

ment VII, elle est bien développée, et se trouve en troi-

sième position à partir de la ligne médio-dorsale.

— $e déplace légèrement, toujours proche de la 3 et de la 5;

par rapport à cette dernière elle occupe généralement une

position céphalique.

— Position postéro-latérale dans l'angle dorsal du segment,

caudale ou latéro-caudale à la 4, et toujours caudale à la 6.

— Pleurale supérieure, bien développée sur les segments I et

IT. Conserve sa position latérale sur les autres segments

où elle devient beaucoup plus réduite. Sur le segment

VIT, elle est très réduite mais garde sa position par rap-

port à la 7.

— Pleurale inférieure, située ventralement par rapport à la

6, parfois un peu caudale par rapport à la 6. Quand elle

subit une réduction sur les segments ITI-VII elle est repé-

rable par rapport à la 6, et reste caudale à la 6 et à la 9.

— latérale, en position avancée sur le segment.

REMARQUES : Sur le VII elle est en avant de toutes les

autres et réduite à une touffe ramifiée.

— Soie provisoire qui n'existe pas au stade I et en général

chez la nymphe; occupe une position ventro-latérale et

céphalique par rapport à la 6.

— Reste toujours associée à la 9, toujours mésale, mais peut

être céphalique ou caudale par rapport à la 9.

— Ces deux soïies sont sujettes à de grandes variations quand

elles prennent une position mésale ou céphalique. (BELKIN

numérote arbitrairement l'antérieure 11.)

— Soie provisoire n'existe pas sur les larves du premier

Stade, ni en général sur les nymphes. Comme les soies 1 et

3 du thorax et la 1 de l'abdomen, la 13 abdominale a ten-

dance à être stellée ou ramifée.

REMARQUES : Elle occupe la position la plus caudale

et médio-ventrale du groupe des es ventrales (10, 11,

12), mais sa position n’est pas rigoureuse par rapport à la

Source

: MNHN, Paris

102 ALEXIS GRJEBINE

11 et la 12 à cause des déplacements de ces dernières, par

rapport à la 10, elle est en général mésale et légèrement

céphalique. Sur le segment VI, elle a tendance à se

déplacer vers l'avant, à se réduire en taille, et chez les

Culicinae à développer des branches dendroïdes.

14 — Très facile à repérer, chez les Anophelinae, très petite,

placée en avant de chaque segment, près de la membrane

intersegmentaire et la ligne médio-ventrale. Chez les Culi-

cinae, elle est aussi petite. Les deux 14 de la même paire

sont situées l'une à côté de l'autre le long de la ligne

médio-ventrale. Chez les Culicinae, elle est aussi petite.

Les deux 14 de la même paire sont situées l'une à côté de

l'autre le long de la ligne médio-ventrale, tout à fait en

avant de chaque segment, ce qui aide à les repérer.

SEGMENT ABDOMINAL VIII Er SRGMENT IX. — Le lobe stigmatique des Anophe-

linae et le siphon des Culicinae forment un problème à part. CHRISTOPHERS et

Marmnr pensent que le siphon des Culicinae avec ses valves et le lobe stigma-

tique des Anophelinae avec son appareil préstigmatique sont des structures

homologues, et dérivent en n e temps des segments VII et IX; au les soies

qu'on y trouve ont deux or gines différentes. SNODGRASS (1959) pense que le

segment IX est inapparent, mais c'est lui qui comporte la structure gmatique

dorsale et les peignes latéraux. BELKIN, pour mettre un peu plus de clarté dans

la numération des soies, a préféré traiter à part le segment VIIT proprement

dit, en séparant cette partie du segment IX, qui comporte le lobe stigmatique des

Anophelinae où le siphon des Culicinae, utilisant la numérotation arbitraire

ci-dessous. Le segment VIII comporte 7 paires de soies, dont 5 bien développées

et 2 minuscules, ces deux dernières sont homologues avec 0 et 14 des segments

précédents.

La nomenclature et les positions sont les suivantes :

0 — Minuscule, placée antérieurement sur la surface dorsale

du segment.

1 — La plus dorsale des soies bien développées du seg-

ment VIII proprement dit.

2 __ Ventrale et caudale par rapport à la 1 chez les Culicinae;

ventrale et céphale par rapport à la 1.

3 _— Médiane des 5 soies latérales, comporte des branches bien

développées chez Anophelinae et Culicinae.

& — Ventrale par rapport à la 3.

5 — La plus ventrale des soies, bien développée.

44 — Ventrale, intersegmentaire, minuscule.

LOBE STIGMATIQUE ET SIPHON. — En tout, il y a trente paires de soies sur le

lobe stigmatique, l'appareil péristigmatique des Anophelinae, le siphon et les

Source : MNHN, Paris

CIDAE ANOPHELINAE 103

valves chez les Culicinae. Le peigne des Anophelinae étant l'homologue de celui

des Culicinae sur le siphon. La paire dorsale des 2 paires associées au peigne

des Anophelinae est l'homologue des dorsales préapicales du siphon des Culicinae.

Les soies poststigmatiques des Anophelinae correspondent à la toufre

ventro-latérale du siphon des Culicinae. BELKIN numérote les soies à partir de

l'extrémité proximale vers la partie distale, et à partir de la base des valves

jusqu'à la partie distale,

1 — C'est la touffe du siphon des Culicinae et la soie poststig-

malique des Anophelinae. Chez les Culicinae, quand il y a

plusieurs paires, on les numérote a, 4b, de, 1, à partir

de la base.

2 — Soie dorsale préapicale des Culicinae. Chez les Anophe-

linae, soie basale du peigne.

3 — Soie de la fossette proximale de la valve dorsale médiane,

sur sa surface latérale.

4 — Soie de la fossette médiane de la valve dorsale médiane et

en général plus développée que la 3 et la 5.

5 — Soie de la fossette distale de la valve dorsale médiane.

6 — Soie proximo-dorsale de la valve dorsale, située sur sur-

face latérale à la base de la valve dorso-latérale.

7 — Soie distalo-dorsale de la valve dorsale située à l'apex de

la partie distale de la valve dorso-latérale.

8 — Soie proximo-ventrale de la valve ventrale, située sur

surface latérale à la base de la valve ventrale.

9 — Soie distalo-ventrale de la valve centrale, préapicale sur la

surface latérale de la valve ventrale. Souvent développée

en épine recourbée chez les Culicinae.

10 — Soie interne basale, de la valve ventrale, Située sur la

surface interne à la base de la valve ventrale, difficile à

voir.

11 et 12 — Soies internes apicalo-ventrales de la valve ventrale,

située près de l'apex sur la face inférieure interne et la

valve ventrale. Très peu développée en général.

13 — Soie médio-ventrale de la valve ventrale, située sur la

surface interne de la valve ventrale. Bien développée en

général chez Culicinae avec courbure proximale chez

Uranotaenia.

SEGMENT ANAL (SEGMENT X) (fig. 16, E, 147, A). — Le segment anal comporte

4 paires ou groupes de soies.

1 — Soie latérale en selle.

2 — Soie dorsale (caudale) interne de la brosse dorsale.

3 — Soie dorsale (caudale) externe de la brosse dorsale.

Source : MNHN, Paris

104 ALEXIS GRJEBINE

4 — La brosse ventrale est composée par un nombre variable

de soies paires ou impaires. La plus distale est désignée

comme /a, la suivante proximale #b, ete.

NUMÉRATION DES SOIES

DANS LES HOMOLOGIES GÉNÉRALES ET DES SOIES HOMOLOGUES

A. — Pour le repérage des soies dans les homologies générales (c'est-à-dire

II-VIT) : numéroter d'abord les soies du segment II en tenant compte des

migrations usuelles possibles;

1) pour les soies dorsales, numéroter d'abord la 1, puis la 6, la 5 et la 8,

numéroter la 4 par rapport aux précédentes, et la 2 et la 3, au besoin

arbitrairement (2 étant l'antérieure). Numéroter la 7 par rapport à

la 6;

2) pour les soies ventrales, numéroter d'abord la 18, puis les 9 et 10.

Ensuite les 11 et 12. La 0 et la 14 sont numérotées en dernier lieu.

B. — Pour la numérotation des soies des séries homologues du même segment

chez les espèces différentes (les séries étant faites sur les mêmes segments

de différentes espèces et genres), on procède de la même façon en commen-

çant toujours par le segment II. Une aide complémentaire est fournie par

le développement caractéristique, la ramification des soies, notamment de

celles qui ont une position caractéristique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

Œuf

Les œufs des Anophèles ont été étudiés par STEPHENS et CHRISTOPHERS

(1908), Carisropners et Puri (1931), Cmrisropners (1933), GiBBins (1933), Eva

(1935, 1936, 1938), Evans et LersoN (1935), B. de MmizLon (1934, 1937).

Les œufs des Anophèles sont en forme de barquette, avec une extrémité

postérieure plus pointue que l’antérieure.

La paroi est formée d'un endochorion épais, noir

d'un exochorion hyalin et homogène.

Le micropyle, antérieur, occupe le centre d'une aire en forme de rosette,

de faible résistance, qui cède au moment de l'éclosion.

La face inférieure de l'œuf correspond à la face dorsale de l'embryon; elle

est bombée, convexe; la face supérieure est plus où moins plane.

La face externe forme généralement les flotteurs, la collerette et différentes

bosses.

Les flotteurs sont latéraux ou dorso-latéraux, ils portent de nombreuses

ies transversales, dont le nombre peut être à peu près constant pour une

espèce ou une sous-espèce.

Les espaces intermédiaires convexes entre les stries s'appellent crêtes du

flotteur (« float-ridges », d'après CHRISTOPHERS) (1908, 1933).

La collerette, faite par l'exochorion de la partie dorsale est plus étroite

que les flotteurs qui la bordent; très variable suivant les espèces, elle est en

forme ovale et allongée sur la face dorsale de l'œuf. Parfois, elle est très

rétrécie entre les flotteurs et donne l'impression de deux collerettes polaires dis-

tinctes (« demarcated area » de CHRISTOPHERS).

Lorsque les flotteurs manquent, la collerette entoure directement l'œuf.

La face supérieure de l'œuf est limitée par l'insertion de la collerette.

L'ornementation de l'exochorion est très importante, elle peut comporter

des rugosités définies, dont certaines sont plus marquées que d'autres dans

certains cas, le tégument paraît alors réticulé et sa surface est divisée en aires

polygonales. Les bosses polygonales sont très nettes chez À. funestus.

Sur les œufs frais, et non immergés, la surface supérieure parait recouverte

par une membrane blanchâtre, qui entoure entièrement ou partiellement les pôles,

cissant par dessiccation, et

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE, MORPHOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE

DES MOUSTIQUES MALGACHES

CHAPITRE I

Historique des recherches sur les Moustiques

de la région malgache

— MADAGASCAR ET ILES SATELLITES

Les premières études sur les Moustiques de la région malgache ont surtout porté

sur les Anophèles.

En février 1900, À LAVERAN publia la description de 4. coustani de Madagascar,

d'après des femelles récoltées par le D' RASAMIMAN (conservées dans l'alcool) et

publia une série de notes (1902, 1903 a, 1903 b, 1904 b) apportant ainsi les premiers

renseignements sur les Culicidae de Madagascar.

E. VENTRILLON (1904, 1905, 1906) décrit et signale quelques espèces de Culicidae

de Madagascar, notamment en 1906, Cellia tananariviensis et Cellia alba, respectivement.

synonymes de Anopheles squamosus el À. pharoensis.

F.-V. TueoBaLD (1903, 1910, 1911, 1912) donne de précieux renseignements sur

l'Ouest de l'Océan Indien (en particulier des Séchelles).

A. Biuuer (1904) signale 4. gambiae (sous le nom de A. costalis) dans le Nord de

Madagascar.

R. BLancmann (1902, 1905, 1907) consacre trois études au paludisme et décrit

Anopheles funesta var. noireti, sur des spécimens provenant de la Grande Ie, et que

l'auteur, malheureusement, n'a déposés nulle part. Ils sont probablement synonymes

de 4. mascarensis De Meillon.

A la même époque, L. Dé (1902, 1904) donne une description complémentaire de

A. coustant Laveran et la répartition géographique des divers Anophèles.

M. Fonroynowr (1905) fait un essai d'analyse des épidémies palustres des Hauts

Plateaux, tandis que J. DARRICARERE (1904) donne ses impressions épidémiologiques

lors de la campagne de Madagascar.

Des renseignements épidémiologiques de même ordre sont fournis par KERMORGaNT

(1933, 1934).

K. GRunBERG (1910) donne un aperçu faunistique des Culicidae de Madagascar et

des Comores lors de l'étude des récoltes de A. VOELTZKOW.

J. LeGenDRE fournit des renseignements sur le paludisme (1914, 1918, 1928, 1929,

1933, 1934).

R. Luuenne (1937) évoque l'influence des climats et des mœurs sur le paludisme,

Source : MNHN, Paris

108 ALEXIS GRJEBINE

Vers 1920, les publications sur la faune des Moustiques se développent. F.-W. En-

wanps (1920) publie ses noles sur les Moustiques de Madagascar, l'Ile Maurice et

La Réunion.

M. ENDERLEIN (1920) publie « Die Culiciden Fauna Madagascar » et signale Anopheles

marshalli, 4. funestus, 4. costalis (syn. de A. gambiae), A. mauritianus (Sÿn de À. cous-

tani), Myz. barbirostris, A. squamosus.

L. Couvx (1925) signale la présence de A. squamosus et À. pharoensis à Tananarive.

G. SENEVET (1935) inclut Madagascar dans son travail sur les Anophèles de la

France et de ses colonies, et ses travaux sont connus par les médecins d'Outre-Mer.

Moxir (1937) publie un travail sur les caractères de l'anophélisme sur les Hauts

Plateaux de l'Emyrne, tandis que son successeur, J. LAVERGNE, entreprend l'étude des

Anophèles de Madagascar et en 1938, signale Anopheles rufipes et A. maculipalpis (sous

le nom de 4. splendidus).

Pendant la courte période de l'occupation britannique de la deuxième guerre

mondiale, l'étude des Anophèles s’est poursuivie. Mrs VAN SOMEREN (1947) décrit l'espèce

endémique de Madagascar Anopheles fuscicolor appartenant à la série Myzorhynchus

puis en 1949 quatre espèces nouvelles de Moustiques dont Anopheles nolleyi (dédié à

Nom). Tandis que DE MEILLON (1943) décrivait des espèces nouvelles de Nematocères,

parmi lesquelles se trouve Anopheles radama et, en 1947, les imagos d'Anopheles

Mmascarensis.

B. WiLsox (1947) publia une note sur les

renseignements épidémiologiques.

En 4946, l'O.RS.C. crée l'Institut de Recherche Scientifique de Madagascar à

Tananarive (L.R.S.M.). M. le Professeur D' MiLor, Directeur, et M. R. PAULIAN, Directeur-

adjoint, donnent un essor particulier et jamais égalé aux études faunistiques sur le

terrain.

Avec ce programme, l'étude des Nématocères, et en particulier, celle des Moustiques

va se développer, les études taxonomiques, biologiques, écologiques, biogéographiques et

épidémiologiques vont être faites en collaboration avec le Service de Santé, en parti-

eulier le Service antipaludique de l'Institut d'Hygiène Sociale et de Prophylaxie. Une

collaboration avec les spécialistes étrangers est inslaurée, en particulier avec DE MEILLON

et MarmNGLY pour l'étude des Moustiques.

Anophèles de Madagascar avec de précieux

Doucer, premier entomologiste médical de l'O.R.S.C. à l'LRSM. publie une série

de notes sur les Culicidue de Madagascar (1949 a, 1949 b, 1950, 1951 a, 1951 b, 1951 c)

dont plusieurs descriptions de nouvelles espèces de Culicinae. Cet auteur, avec le

matériel récolté par J. Mizuor, R. PAULIAN et lui-même a découvert un nouveau sous-

genre de Ficalbia, le s.g. Ravenalites Doucet, groupe remarquable de Moustiques. Le

même auteur publia un mémoire sur les Anophèles de Madagascar (1951 c).

A partir de 1951, le Service antipaludique, épaulé par le Laboratoire d'Entomologie

médicale de l'LR.S-M., entreprend, avec la collaboration de A. LACAN, de vastes prospec-

tions de sondages dans différentes parties de l'Ile. Dès 1947, P.-M. BERNARD (1954)

organise le service antipaludique sur une grande échelle et entreprend dès lors la

lutte imagocide par les insecticides de contact, tandis que A. Lacan et A. GRIEDNE

effectuent un relevé faunistique qui permet de délimiter les grandes zones de vecteurs :

complexe d'A. gambiae et 4. funestus.

A. Lacan (1953, 1955) publie ses travaux sur l'anophélisme des Hauts Plateaux de

l'Emyrne, les gites larvaires, et met en évidence une très nette diminution de la

population de À. gambiae sur les Hauts Plateaux en saison sèche, et ses préférences

alimentaires pour le bétail dans cette région.

A. GREBINE, dès 1951, entreprend l'étude générale des Culicidae de Madagascar

et des îles voisines, publie une série de descriptions de nouvelles espèces dont pour les

Anophèles : À. roubaudi, A. lacani, A. ranci, À. pauliani, 4. mülloli, À. grassei (1953 a,

1953 b) et donne en 1958 une carte de répartition des Anophèles de Madagascar, à

l'échelle de 1/500.000* en neuf feuilles, ainsi que des renseignements sur la biologie des

Anophèles, notamment la zoophilie importante de A. gambiae sur les Hauts Plateaux

et une zoophilie relative de 4. f'uneslus dans l'Ouest.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 109

GRJEBINE, EYQUEM et FINE (1954) trouvent une nouvelle méthode pour l'identification

de l'origine spécifique des hématies ingérées par les Moustiques hématophages. À la

même période, GRIEBINE (1956) fait remarquer que l'aire de répartition de À. funestus

est relativement bien circonscrite, cette espèce étant absente ou rare sur les Hauts

Plateaux proprement dits (environ au-dessus de 900 m), et dans le domaine des hautes

montagnes. D'autre part, GRJEBINE remarque pour A. gambiae son absence ou sa rareté

à l'intérieur des maisons des Hauts Plateaux, contrairement à une forte densité dans

les élables à bœufs, et une zoophilie presque absolue, et donne un aperçu du peuplement

anophélien de Madagascar (1956).

P.-F. MATrINGLY du British Museum (N. H.) et GREBiNE (1958) publient une révision

du genre Ficalbia avec une étude particulière du sous-genre Ravenalites Doucet.

Pendant que les prospections faunistiques avancent, sur le plan pratique, la situa-

tion paludométrique reste grave dans les régions côtières de la Grande Le, c'est alors

que le D' Esrrape (1957), Directeur de l'Institut d'Hygiène Sociale et de Prophylaxie,

fait le bilan de dix années de lutte antipaludique, dans une communication au

IIIe Congrès de la P.LO.S.A.

ESrRADE et LuMARET, ce dernier Chef du Service antipaludique, lancent les grandes

enquêtes paludométriques et entomologiques. Les études de la biologie des Anophèles

sont alors confiées aux entomologistes de l'O.R.S.T:0.M. : G. CuAuvEr, J. Coz et H. Gru-

CET.

G. GHAuvEr effectue des études sur la Gôte Est (1958-1959) et récolte des renseigne-

ments importants sur le comportement de À. gambine dans cette région (exophilie déli-

bérée et un taux d'anthropophilie presque absolue). Le même auteur (1960-1961) confirme

après l'étude des Anophèles sur les Hauts Plateaux l'importante zoophagie de l'espèce

vartout où elle a le choix entre l'homme et les Bovidés, et constate une exophilie impor-

tante de la fraction endophage anthropophile.

J. Goz (1959-1960), travaillant sur la Côte Sud-Ouest, dans la région de Morombe,

effectue une étude biologique sur A. gambiae, constate une forte zoophagie, avec une

anthropophilie de 21,62 % et une exophilie délibérée.

H. Gnuc#gr, dans l'Ouest (1959-1960), étudiant simultanément A. gambiae et

A. funestus, conclut que le premier présente une anthropophilie de 3,5 % et une exo-

philie délibérée (95 %) tandis que À. funestus, un laux d'anthropophilie de 63 % et

un taux d'exophilie seulement de 56 %.

Etablissant le bilan des observations biologiques sur les Anophèles, CHAUvET, Coz,

Grucuer, Grsëmine et LuMaRer (1964) publient les conclusions avec les faits principaux

sur la biologie de A. gambiae et À. funestus.

Pendant la période 1958-1964, Cuauver fournit une série de publications sur la

rémanence des inseclicides, la variabilité géographique chez les femelles d'Anopheles

mascarensis (1962), l'irritabilité d'A. gambiae au DDT (1963) et l'étude du cycle gono-

trophique de cet Anophèle sur les Hauts Plateaux.

J. Coz, Crauver, Gnucner et M. Coz (1961) publient leur travail sur l'estimation de

taux de survie chez les Anophèles, et à la même période, J. Coz, GRJEBINE et HAMON

(1960) signalent la présence d’Anopheles flavicosta.

Grucxer (1961) publie une étude sur l'âge physiologique des femelles d'A. funestus,

tandis que dans le domaine de la taxonomie, GRIEBNE et Guauver (1960) décrivent les

stades immatures d'A. mascarensis, et plus tard GRJEBINE décrit deux nouvelles espèces

d'Anophèles, 4. griveaudi (1960) et 4. greniert (1964).

A la même époque, l'Organisation Mondiale de la Santé fait effectuer une étude

paludométrique sur les Hauts Plateaux, CHouMARA, NGY VAN DUONG, PETRIDIS, ULRICH

(960) et Lumarer (1963) fait le bilan de douze années de lutte contre le paludisme à

Madagascar.

B. — ARCHIPEL DES COMORES

L'histoire de l'étude des Moustiques des Comores est très brève, malgré l'intérêt

que ces Îles présentent au point de vue faunistique et épidémiologique.

Source : MNHN, Paris

110 ALEXIS GRJEBINE

VENTRILLON (1905, 1906) signale Eretmapodites quinquevittatus Theobald (sous le

nom de E. condei n. sp.) et Aedes pembaensis (sous le nom de Slegomyia carloni n. Sp.)

de l'ile Mayotte.

K. GRuNBERG (1910) donne un petit aperçu des Culicidae.

Epwanps (1941) rapporte la présence d'Aedes aegypti à la Grande Comore.

LavErGnE (1950) fournit des renseignements sur le paludisme de l'archipel.

Marmnazx et Brown (1955) évoquent les renseignements sur les Moustiques de

ces îles.

Gnome effectue trois missions entre 1955 et 1956 dans l'archipel, prospecte les

iles Mohéli, Mayotte, Pamanzi et Anjouan; certaines données relatives à la filariose

se trouvent dans les publications de Moucner, GRJEBINE et GRENIER (1965), HAMON

et al, (1966).

Grarmve dresse la liste des Anophèles dont une espèce du complexe À. gambiae

se trouvant dans l'eau saumâtre.

C. — ARCHIPEL DES SÉCHELLES

La faune des Moustiques des Séchelles est relativement bien connue grâce à l'intérêt

qu'ont toujours porté les Britanniques à la connaissance des faunes insulaires el à la

spéciation en général, depuis DARWIN.

Marrneuy et Browx (1955) dans leur travail sur les Moustiques nous donnent les

renseignements sur ces îles.

TuroauD (1903) signala pour la première fois la présence d'Aedes aegypti. En 1912,

le même auteur ajoute sept espèces, après avoir étudié le matériel rapporté par la

mission zoologique la plus importante de la « Percy Sladen Trust Expedition » (1905,

1908, 1909).

Harper (1947) ajoute trois espèces après avoir prospecté l'ile granitique de Mahé.

Enfin, PF. MATnNGLy et E.-J. BRowx, après les récoltes de l'un d'eux (E.J.B.)

dans leur révision de 1955, donnent une liste de Lreize espèces.

Ie Coetivy. — La faune de cette île est mal connue. MATrINGL et Brown (1055)

rappellent que Tnropaun (1912) a signalé Aedes albopictus (sous le nom de seutellaris).

D. — LES ÎLES AMIRANTES

La faune des Moustiques des Amirantes est peu connue. THEOBALD (1912) mentionne

Aedes aegypti (sous le nom de fasciata) de l'Île d'Arras, 1905 et Aedes albopictus (sous

le nom de scutellaris) de l'ile Desroches, 1905 (in MATTINGLY et BROWN, 1955).

E. — ARCHIPELS D'ALDABRA ET DE COSMOLEDO

La faune des Moustiques de l'archipel Aldabra présente un intérêt biogéographique

particulier, mais les renseignements sont peu nombreux. MaTrNGLy et BROWN (1955)

nous donnent les renseignements ci-dessous. THroBaLD (1912) signale Aedes acgypti

{sous de nom de asciata), Ile Picard, 1908-1909; Aedes albocephalus (sous le nom de

A. seychellensis), Takamaka, 1908-1909, Iles du groupe d'Aldabra.

EnwanDs (1941) signale 4edes fryeri de l'Ile Cosmoledo et d'Aldabra.

Henwrrre (1931) signale une espèce du complexe Anopheles gambiae à Aldabra:

nous pensons qu'il doit s'agir de 4. merus des eaux saumâtres; d'autre part, Cule:

sitiens Wied, a été récolté à Aldabra (coll. Dupont, cirea 1907) (in MATTINGLY et BRowx,

1955).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE f11

F. — ARCHIPEL DES MASCAREIGNES

1. lle de la La Réunion. — Les premières études des Moustiques de l'île de La

Réunion ou Ile Bourbon remontent à BLANCHARD (1902), grâce aux récoltes du D' VASSAL

(déposées à la Faculté de Médecine de Paris).

Enwanps (1920) ne mentionne que deux espèces, et c'est seulement avec J. HAMON

(1952, 1953, 1954, 1956) qu'une liste complète des Moustiques est dressée.

2. Ile Maurice. — La faune des Moustiques de l'île Maurice ou Isle de France a

fait l'objet de nombreuses études, relativement continues. Cette île, visitée par DARWIN,

a eu toujours le privilège de recevoir des naturalistes, et a été très favorable aux

études faunistiques grâce au Mauritius Institute.

Le premier travail sur les Mousliques a été accompli par A. DARUTY DE GRANDPRÉ

et D. D'ÉMMEREZ DE GHARMOY (1901).

CHarmoy (1908) ajoute à cette liste trois espèces dont deux nouvelles.

MacGnecon (arrivé à l'ile en 1922), avec Grnenr, découvre A. funestus, qu'ils

identifient les premiers.

MacGnecon (1924) décrit une nouvelle espèce endémique Aedes (Stegomyla) masca-

rensis et donne une liste de 21 espèces dans son travail de 1927.

Enwanps (1941) réduit la liste des Moustiques à 18 espèces.

S. GevenT (1948) ajoute une nouvelle espèce endémique Aedes (Mucidus) tonkingi.

PF. MATrINGLY (1953 a) décrit Aedes (Stegomyia) vinsont, hybride fertile entre

À. aegypti et A. mascarensis.

J.-G. Haucrow (1954) publie le catalogue complet des Moustiques de Maurice et de

Rodriguez.

P.-F. MATrINGuY (1963) retrace en détail l'histoire de l'étude des Anophèles à l'ile

Maurice.

Depuis 1946, l'ile est devenue un centre privilégié pour l'étude de la lutte anti-

paludique, et les campagnes générales de pulvérisation par les insecticides de contact,

avec leurs succès et revers, ont eu de grandes répercussions sur la lutte antipaludique

en Afrique. Les campagnes de 1949 à 1953 ont eu, en particulier, pour résultat la dispa-

rition de A. funestus (LavorrierRE, 1953), victoire qui laissa de grandes espérances dans

une possibilité d'éradication des vecteurs (DowLING, 1949).

L'introduction de Tilapia melanopleura en 1958 a marqué le début de l'application

des mesures biologiques pour la luite antipaludique (Mamer, 1959 4).

Source : MNHN, Paris

CHapiTRe II

Méthodes et techniques

Nous n'avons utilisé que des techniques classiques sur le Lerrain et au laboratoire,

méthodes qui se trouvent dans de nombreuses publications très répandues. Parmi les

principales, citons LANGERON (1949), le guide entomologique de l'O.M.S. pour la lutte

antipaludique de la région africaine (1961), BeLxIN (1962) et l'ouvrage « Practical Mala-

riology » (1963).

Pour l'étude de l'âge physiologique des femelles des Anophèles, on trouve tous les

renseignements dans Derixova (1962) et un résumé des méthodes essentielles dans

HAMON, GRJERINE, ADAM, CHAUVET, Coz, GnuctEr (1961).

Les captures ont été faites directement au lube, ou après pyréthrage ou sur appât

humain.

Nous avons aussi utilisé divers types de pièges :

° Moustiquaires pièges (guide O.M.S. 1961):

e Cases expérimentales (guide O.M.S. 1961);

e Gases-pièges.

On utilise les cases-pièges en installant deux dormeurs ou des captureurs (deux

hommes/heure par case), la récolte se fait à la main d'une façon systématique.

e Emploi d'animaux comme appt (guide O.M.S. 1961);

® Abris artificiels (guide O.M.S. 1961):

+ Récolte des larves des collections d'eau des végétaux.

La récolle des larves dans les trous d'arbres, à l'aisselle des feuilles et autres

collections d'eau des végélaux, se fait, soit à l'aide d'une longue pipelte à large section

munie d'une poire de caoutchoue, soit, quand il s'agit d'un trou profond, à l'aide d’une

pipette analogue munie d'un tube de caoutchouc. La récolte des œufs sur les parois du

gite se fait avec une loupe. Pour la récolte à un niveau plus ou moins élevé, le pros-

pecteur doit disposer de deux éléments d'échelle légère en aluminium et d'une malchette

pour couper les feuilles au niveau des collections d'eau.

Conservation du matériel récolté. — Les techniques d'asphyxie, de montage et de

sauvegarde des collections se trouvent dans de nombreux ouvrages comme le guide

O.MS. (1961), « Practical Malariology » (1963), BELKIN (1962), LANGERON (1949).

Les techniques pour les montages morphologiques figurent dans Evans (1938),

Sant (1935), LANGERON (1949), GReNter et al, (1956), BELKIN (1962, « Practical Mala-

riology » (1963).

Les préparations hydrosolubles, notamment les préparations aux résines polyviny-

liques (GRENIER et TaurrLier, 1952) sont très commodes pour des études fines, tempo-

raires; malheureusement, elles présentent un inconvénient majeur du fait des dété-

riorations qu'elles subissent avec le temps sous les climats tropicaux; aussi, il est

préférable que les montages des collections soient faits avec des milieux qui ont fait

leur preuve, comme le baume du Canada où l'Euparal.

Pour les genitalia mâles où femelles, l'armature cibariale des femelles, palpes et

antennes, on peut utiliser les techniques préconisées par Evans (1938), GRENIER et al.

(1956) et Brin (1962).

La technique « eréosote, baume du Canada » et sa variante avec « xylol ou essence

de girofle, baume du Canada » et la variante « acide acétique glacial-essence de girofle,

baume du Canada » (GRENIER et al., 1956) sont de très bonnes techniques.

Les montages à l'Euparal sont excellents et présentent la garantie de ne pas s'altérer

avec le temps ni sous les tropiques (BELKIN, 1962).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 113

Techniques de la détermination de Vâge physiologique des moustiques. — La déter-

mination de l'âge physiologique est une technique qui a pris une importance partieu-

lière depuis la lutte et l'élude approfondie des vecteurs du paludisme et des filarioses.

Les méthodes et techniques ont fait l'objet de nombreuses publications, les deux

fondamentales sont celles de BEKLEMISHEv, DETINOVA et PoLovopova (1959), DETINOVA

(1959); puis viennent celles de Giutxes (1956, 1958), Lewis (1958) et deux publications

qui passent en revue les différentes méthodes : HAMON, CHauver et THeuiN (1959),

HaMON, GRUEBINE, ADAM, Cuauver, Coz et Grucuer (1961).

Le résumé des méthodes est donné par HAMON et al. (1961). La méthode figure en

détail dans le travail de révision de DerINova (1959).

Lewis (1958) suggère une simplification, limitant la recherche à la simple présence

ou absence d'ampoules de dilatation; s'il y en a, la femelle est pare, s'il n'y en a pas,

la femelle est nullipare.

Méthodes mathématiques. — Davipson (1959) propose une méthode basée sur la

comparaison de l'indice sporozoïtique différé.

MacDoxaL (1957) propose une méthode basée sur la comparaison de l'indice sporo-

zoïtique et de l'indice d'infection totale, sporozoïtes plus oocystes.

Une troisième méthode est basée sur l'étude théorique de MacDoxaLn, 1952, des

composantes de l'indice sporozoïtique à l'aide d'une abaque qui nécessite la connaissance

de l'indice gamétocylaire moyen de la population, la fréquence des repas de sang

humain de l'Anophèle étudié et la durée moyenne du eyele extrinsèque du Plasmodium.

Méthodes mittes. — De nombreuses combinaisons ont été proposées; retenons les

principales : GiLLIES (1958), celle de HAMON, CHAUVET et THELIN (1959).

Identification du sang ingéré par les Moustiques. — L'identification du sang ingéré

par les Moustiques permet à l'épidémiologiste d'établir les préférences trophiques des

Moustiques examinés.

1°) Examen morphologique des globules rouges. — Les globules rouges nucléés des

Oiseaux, des Amphibiens et des Reptiles permettent de différencier rapidement ces

sangs de celui des Mammifères. L'examen peut se faire, soit à l'état frais, soit après

coloration elassique au Giemsa.

2°) Examen sérologique du sang.

a) Epreuves aux précipitines.

Cette technique est exposée dans de nombreux travaux, les principaux sont Werrz

56), Bruce-Cnwarr et Gocke (1960); Rice et Banner (1935); ALLISON et BLUMBERG

. « Practical Malariology » (1963).

b) Epreuve par la réaction d'hémagglutinalion (GRuëBiNE, EvQuEM et Fine, 1954).

c) Epreuve d’inhibition de l'agglutination des globules rouges.

Techniques d'étude biologique et physico-chimique des gites larvaires. — Mesure

de la salinité des gites larvaires :

Pour mesurer la salinité de l'eau, il suffit d'évaluer la teneur en chlorures totaux

par le titrage au nitrate d'argent.

Le dosage s'effectue au laboratoire avec une solution standard de nitrate d'argent et

de chromate de potassium à 5 %; la formation d'un floculat rouge indique la fin de

l'opération.

On peut employer le nitrate d'argent en solution toute prête, de titre connu, en

ampoules scellées. :

Sivrox et Kemar (1930) ont préconisé une pipette spécialement modifée.

de salinité pour identification des formes du complete Ano-

pheles gambiae qui se dé al Matariology », 1963). —

On isole dans des tubes individuels les femelles pour obtenir des œufs. Chaque ponte est

placée dans un récipient distinet contenant de l'eau distillée. . À

À l'éclosion, on transfère les larves (premier stade) dans une solution équivalente

à l'eau de mer à 15% (23,5 g de chlorure de sodium par litre), et au bout de deux

heures, on note l'état dans lequel elles se trouvent. Tous les A. gambiae d'eau douce

auront été tués par ee traitement, tandis que les 4. merus d'eau salée auront survécu.

Tests physiologique

Source : MNHN, Paris

114 ALEXIS GRJEBINE

Dosage de V'ozygène dissous dans l'eau. — La détermination de l'oxygène dissous

dans l’eau a été effectuée soit par la méthode de Nicroux (1930), soit par la méthode colo-

rimétrique du comparateur de Lovisonn basée sur la méthode de WivkLer (1888), le

taux d'O? dissous étant indiqué par la lecture directe en poids de 0,4 à 1,1 parties

d'O dissous par 100.000 du poids, c'est-à-dire de 2,7 à 8,3 mi/litre ou de 4 à 12 mg/litre

{LovisonD comparator, BarRD and TarLocK, London).

Dosage du fer ferrique de l'eau par la méthode du comparateur de LoviBoxD (LOVI-

on comparator, Bar and TaTLocx, London). — Le dosage est basé sur la méthode

au thiocyanate (réaction colorimétrique entre le fer ferrique et le thiocyanate d'ammo-

nium en solution acide). Pour éliminer les autres métaux, le colorant est séparé du

milieu aqueux par le mélange : alcool amylique + acétate d'amyle. Le disque du Lovr-

2oxD comparator indique de 0,02 mg à 0,25 de Fe, ce qui correspond à 0,4 à 5,0 mg de

ter par litre si on utilise pour la réaction 5 ce d’eau.

Mesure colorimétrique du pH. — La mesure du pH peut être effectuée avec le

nécessaire colorimétrique Bruère (trousse Prolabo), les pH compris entre 1,2 et 9,6 sont

connus avec une précision de l'ordre de 0,1 à 0,2 unités tout le long de l'échelle loga-

rithmique des pH.

Dosage du Na et du K. — Ce dosage à élé effectué en Laboratoire par la méthode

spectrographique (Beckman Flame spectrophotometer).

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

Principes généraux de la classification

des Anophelinae malgaches

La classification que nous avons retenue est celle du catalogue de STONE,

KNiGaT et STARGKE (1959) avec le supplément de Srone (1961).

Ces auteurs admettent une classification relativement simple, et traitent

les Anophèles comme une sous-famille des Culicidae, la famille des Culicidae

se subdivisent en trois sous-familles : sf. Anophelinae, sf. Toxorhynchitinae,

sf. Culicinae (tribu Sabethini et tr. Culicini).

D'après STONE et al. la sous-famille des Anophelinae est divisée en trois

genres : g. Chagasia, g. Bironella, g. Anopheles. Le g. Anopheles (composé dans

le monde de 312 espèces) est divisé en 6 sous-genre: Stethomyia (5 Spp),

sg. Anopheles (120 spp), sg. Nyssorhynchus (25 ssp.), sg. Kerteszia (6 Spp),

s.g. Lophopodomyia (6 spp) et s.g. Cellia (= Myzomyia) (151 spp).

Les différences entre ces sous-genres sont basées sur des différences cons-

tantes des genitalia mâles, notamment le nombre et la distribution des épines

des coxites, base de classification généralement acceptée depuis qu'elle a été

introduite par CHRISTOPHERS (1915).

Le catalogue de Srone, KniGur et STaRGKE (1959) n'a pas introduit les

divisions utiles et généralement admises au-dessous des sous-genres, comme

celles de Enwarps (1932) qui divise le sous-genre Anopheles en groupes et

séries.

Il nous a paru nécessaire d'adopter les groupes d'Enwarps (1932) modifiés

par la classification plus récente de ReIn et KniGur (1961).

Les derniers auteurs divisent le sous-genre Anopheles en sections, séries et

groupes d'espèces, subdivisions très commodes pour les révisions générales bien

que n'étant pas admises comme divisions taxonomiques.

Les séries de Rem et Knieur (1961) sont équivalentes des groupes d'En-

\vaRDs : série Christya, série Arribalzagia, série Myzorhynchus, série Cyclo-

leppteron, série Lophoscelomyia, série Anopheles.

Dans la région malgache, la série Myzorchynchus est représentée par le

groupe À. coustani (A. coustani, A. fuscicolor, A. fuscicolor soalalaensis). Pour

les subdivisions du sous-genre Cellia (= Myzomyia), nous avons adopté le terme

de série, réservant le terme de groupe à une subdivision plus restreinte, com-

portant un groupe d'espèces bien déterminé, dont parfois des complexes d'es-

pèces, avec le nom d'une espèce comme chef de file.

Les séries présentes dans la région malgache sont les suivantes : série

Neomyzomyia Christophers (groupe A. arnoulti, groupe A. pauliani, groupe

À. ranci, A. grassei, A. mascarensis); série Myosomyia Christophers (A. brunnipes,

A. funestus, A. flavicosta, A. griveaudi); série Pyretophorus Edwards (complexe

A. gambiae); série Cellia Christophers (A. squamosus, À. cydippis, A. pharoensis);

série Neocellia Christophers (A. maculipalpis, A. pretoriensis, A. rufipes).

Source : MNHN, Paris

116 ALEXIS GRJEBINE

A: — CARACTÈRES DES SOUS-GENRES ET DE LEURS PRINCIPALES DIVISIONS

Nous donnons ci-dessous les caractères distinctifs des deux sous-genres

représentés dans la région éthiopienne : Anopheles et Cellia.

Sous-genre Anopheles Meigen, 1818

ADULTES. — Soies propleurales en général nombreuses. Soies stigmatiques

en général présentes et plutôt longues, rarement peu nombreuses et courtes, ou

absentes. Soies pré-alaires présentes. Femelle sans armature bucco-pharyngée.

é : Hypopygium. Coxite avec une à trois (normalement deux) épines para-

basales à la base du coxite, insérées sur des tubercules distincts ou un lobe, une

autre épine plus fine présente sur la marge intérieure du coxite près du

milieu ou au-dela. Ailes en général sombres; si des marques claires sont, pré-

sentes, les bases des fourches des cellules et les aires des nervures immédiate-

ment adjacentes aux nervures transversales sont toujours foncées. Costa norma-

lement avec moins de quatre aires principales sombres. Quand les écailles

claires existent, elles sont disséminées et ne forment pas de taches claires

continues.

NYMPHE. — Soies latérales apicales (9) des segments abdominaux, en général

courtes et plutôt en pointe émoussée; soie 1 (soies submédianes de la marge

postérieure) des segments V-VII nettement plus courte que les segments et en

général simple ou avec peu de branches: soie apicale de la nageoire plutôt

courte et droite.

LARVE. — Soie de la hampe antennaire (1) toujours avec branches, grande où

moyenne, placée habituellement sur la surface interne. Soies clypéales internes

insérées l’une à côté de l'autre, la distance qui les sépare est égale à moins du

sixième de leur longueur. Soie thoracique submédiane interne (1) courte, très

peu développée par rapport à la médiane (2) sans tubercule d'insertion (chez les

espèces de la région malgache). Les soies les plus longues des groupes pleuraux :

trois prothoraciques (9, 10, 12), deux mésothoraciques (9, 10) et deux méta-

thoraciques (9, 10) sont toutes simples (chez les espèces de la région malgache).

Les folioles des soies palmées généralement elliptiques, sans épaulement distinet

(l'épaulement, lame et filament non différenciés). Les rabats de l'appareil stig-

matique (« lateral flap ») sans appendices tentaculaires, c'est-à-dire comme ceux

du sous-genre Cellia. Soie latérale de la selle simple (chez les espèces de la

région malgache).

Rein et Knicur s'appuient pour la division du sous-genre Anopheles en deux

sections sur les deux formes différentes des trompettes respiratoires des

nymphes, en classant ces trompettes en deux catégories : la section de type

complexe (laticorne) et la section à type simple semi-tubulaire (angusticorne).

La section laticorne comprend les séries Christya, Arribalzagia el Myzo-

rhynchus.

La section angusticorne comprend les séries Cyclolopteron, Lophoscelomyia

et Anopheles.

Ainsi, les caractères des trompettes nymphales servent de base pour la divi-

sion du sous-genre Anopheles en deux sections et six séries.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAB ANOPHELINAE 117

La seule série présente à Madagascar est la série Muzorhynchus apparte-

nant à la section laticorne. Nous pouvons la caractériser comme suit :

Nymphe à trompettes largement ouvertes; bord souvent avec une deuxième

fente, opposée à la fente dorsale, souvent avec un lobe ou processus.

Larve à soies latérales des segments IV-VI non plumeuses et celle du VI

généralement petite.

Imago. Abdomen sans touffes latérales d'écailles; présence de touffes courtes

d'écailles sur les coins postérieurs des segments; tarse avec des bandes claires

apicales ou sur les deux côtés des articulations. Les caractères complémentaires

fournis par Rein et KniGuT (1961, tableau I, p. 486) sont les suivants : Pattes

rarement tachées, fémur antérieur renflé à la base. Palpes 9 généralement

hérissés à l'apex; tarses généralement annelés; abdomen et coxae avec quelques

écaillés, excepté le groupe A. umbrosus; les épines dorsales de l’harpago généra-

lement distinctes; chez la larve, la soie prothoracique dorsale postérieure du

groupe pleural 9-12 (soie 11) divisée à la base en branches plus ou moins égales,

souvent raides.

La série Myzorhynchus, à son tour, se subdivise en groupes dont le groupe

hyreanus oriental et paléarctique et le groupe coustani éthiopien.

Le groupe A. coustani a les caractères suivants :

— Trompette caractéristique de la section « Laticorne », présence sur le pavillon

de fente dorsale (interne) et parfois de fente ventrale (externe) plus ou moins

profonde, ou au moins d'une suture épineuse.

— La surface de la trompette est parcourue par des sillons qui prennent leur

origine à partir du bord du pavillon.

— La frange de la nageoire : la frange est étendue au-delà de la soie apicale;

elle est composée de petites épines fortes sur les 2/3 du bord externe, puis

brusquement par de très courtes soies espacées.

Soies 1 et 5 des segments abdominaux VI et VII. — La soie 1 sur les

segments VI et VII est simple ou bifide, un peu plus longue que la 5; la soie 5 ne

comporte sur les segments VI et VII que deux à quatre branches.

Le groupe À. coustani lui-même comprend deux complexes de formes inté-

ressant la région malgache : le complexe d'A. coustani de toute la région éthio-

pienne et le complexe d'A. fuscicolor exclusivement malgache.

Les caractères tirés de la présence ou de l'absence d'une fente ventrale

(externe) sur le pavillon peuvent aider à séparer les deux complexes, mais dans

certains cas, des formes de transition rendent l'emploi du caractère difficile.

Sous-genre Cellia Theobald, 1902 (= Myzomyia Blanchard, 1902).

ADULTE. — Soies pleurales et stigmatiques variables, souvent réduites en

nombre ou absentes. Armature cibariale de la © toujours présente, bien déve-

loppée mais de type variable.

8 : Hypopygium avec un groupe de 4 à 6 épines sur la base du coxite; ces

épines en général plus fines que dans le sous-genre Anopheles s.str., et non

implantées sur des tubercules ou des lobes (excepté chez certaines espèces de la

série Neomyzomyia); pas d'épine supplémentaire sur la marge interne du

Source : MNHN, Paris

118 ALEXIS GRJEBINE

coxite près du milieu. Ailes presque toujours avec des marques claires distinctes,

comprenant la série de quatre taches le long de la costa; bases des fourches et

aires adjacentes aux nervures transverses presque toujours avec écailles

blanches.

Nympne. — Trompette à pavillon plus ou moins ouvert, présence seulement

de fente dorsale (interne) sur le pavillon. Méat plus ou moins long.

Soies latérales apicales (9) des segments abdominaux en général plus longues

que dans le sous-genre Anopheles et plus pointues.

Soies { (soies submédianes de la marge postérieure) des segments V à VII,

généralement aussi longues que le segment suivant. Elles peuvent être soit plus

courtes (Neomyzomyia, certains Myzomyia), soit aussi longues (certains Myzo-

myia, Pyretophorus, Neocellia), soit plus longues (certains Myzomyia et Cellia et

Ja plupart des Neocellia) et être soit simples (Pyretophorus, certains Myzomyia,

Neocellia, Cellia), soit être ramifiées (Neomyzomyia et certains Myzomyia).

Nageoire : la soie apicale de la nageoire, en général, est longue, droite ou

crochue.

Les caractères de la frange des nageoires sont particulièrement importants.

La frange de la nageoire peut avoir une garniture de spicules filamenteux

ou soies, plus où moins uniforme sur le bord interne et externe, ou avoir des

sériations, c'est-à-dire présenter des épines.

L'étendue de la frange sur les bords externe et interne, la présence d'une

catégorie (soies ou épines), le passage brusque ou progressif d'une catégorie à

une autre, forment des caractères utiles.

Lanve. — Soie antennaire toujours courte et simple, et en général externe.

Soies clypéales antérieures bien séparées, la distance qui les sépare étant au

moins égale à un quart de leur longueur. Soies pleurales variables, une où deux

des longues soies des groupes méso- et métathoraciques souvent plumeuses.

Soies palmées, en général, à bordure dentelée et terminées en filament. (Parfois

elliptique, sans épaule ou filament, comme dans le sous-genre Anopheles). Appa-

reil stigmatique comme dans le sous-genre Anopheles.

Les Cellia sont subdivisés en sept séries :

Série Neomyzomyia Christophers, 1924

Armature cibariale de la femelle consistant en une seule rangée de dents

(pectinale teeth). Une ou plusieurs soies propleurales pi sentes; pas de soies

stigmatiques (excepté chez les espèces africaines). Lobes pronotaux avec une

touffe d'écailles (sauf exception). Ailes généralement avec de nombreux points

noirs sur toutes les nervures (m: ce type de marque ne se montre pas chez

les espèces africaines). Pattes avec fémur et tibia généralement tachetés où

annelés: si les pattes sont complètement foncées, les palpes de la femelle sont

clairs, seulement à l’apex ou avec apex sombre et seulement faiblement annelé.

Abdomen avec ou sans écailles dorsales, mais sans touffes latérales.

& : 4 épines parabasales et 1 accessoire.

9 : armature cibariale avec une seule rangée de dents principales (sauf

A. lovettae d'Afrique); armature cibariale postérieure plus où moins développée

ou absente.

Source : MNHN, Paris

: MNHN, Paris

Source

120 ALEXIS GRJEBINE

LARVE. — Larve avec toutes les longues soies des groupes pleuraux simples.

Soie antennaire { courte, simple.

Soies pleurales. — 1) Prothoraciques : pleurales antérieures 9 à 10 : simples

ou la 9 avec quelques branches. Postérieures 11 à 12: la 41 courte, plus ou

moins atrophiée, simple ou avec quelques branches; la 12 aussi longue que la 10

ou plus ou moins courte, simple ou avec des branches (plumeuse).

2) Mésothoraciques : pleurales antérieures 9-10, simples ou la 9 avec

quelques branches. Pleurales postérieures 11-12 : la 11 rudimentaire, atrophiée

ou vestigiale. La 42, plus ou moins courte, simple ou avec quelques branches.

3) Métathoraciques : pleurales antérieures 9 et 10 simples, ou la 9 parfois

avec quelques branches, rarement toutes les deux avec des branches. Pleurales

postérieures 11 à 12 : la 11 atrophiée, vestigiale, la 12 plus ou moins courte.

Soies thoraciques submédianes internes et moyennes (1 et 2) généralement

bien séparées l’une de l’autre; les insertions des bases ne sont pas fusionnées,

sauf chez A. mascarensis; ces soies sont très loin l'une de l'autre dans le groupe

A. ranci, plus rapprochées chez le groupe À. pauliani; les tubercules d'insertion

de la soie interne sont absents chez les groupes A. pauliani et A. grassei; chez

A. arnoulti, la soie interne est très rudimentaire (comme chez A. smithi).

“Mpys. — L'étendue de la frange de la nagcoire est grande, elle s'étend

généralement au-delà de la soie apicale (sauf chez A. mascarensis chez lequel

la frange se termine avant la soie apicale). La garniture de la frange est

constituée de soies sur le bord interne et externe, dans quelques rares exceptions,

elle présente aussi des petites épines dans la région externe basale (A. masca-

rensis) ou des épines minuscules (visibles seulement au fort gro:

(A. grassei et groupe A. pauliani); le passage de la zone des soies à

épines est progressif,

Les soies du bord interne sont généralement aussi bien développées que

celles du bord externe (A. mascarensis excepté).

Le groupe A. ranci (A. ranci, A. roubaudi, À. lacani, A. notleyi) a une frange

de soies très longue, atteignant 1/10° ou plus, de la longueur du segment VIIT.

Le groupe À. pauliani (A. pauliani, A. radama, A. milloti) a une frange

moyenne où courte, atteignant moins de 1/15° à 1/20° de la longueur du seg-

ment VIII.

La soie apicale est soit longue (plus du 1/4 de la longueur de la nageoire

pour le groupe À. ranci) et en forme de crochet ou de faucille; soit courte

(groupe A. pauliani) légèrement incurvée ou droite.

La soie 1 des segments abd. V-VII est courte, peu développée, avec peu de

branches. La soie 5 des seg. VI et VII est soit courte avec peu de branches, soit

longue avec beaucoup de branches (groupe À. ranci)

La série Neomyzomyia est caractéristique des régions indomalaise, austra-

lienne et Pacifique sud, rare en Afrique mais très répandue à Madagascar. Elle

montre quelques points de ressemblance avec le sous-genre Nyssorhynchus

Blanchard et paraît être la série la plus primitive du s.g. Cellia. Bien que cette

série se distingue bien par l'armature cibariale des femelles et les soies pleurales

des larves, elle ne peut être séparée d'une façon nette par des caractères super-

ficiels de la série Pyretophorus Edwards (carte 4).

ement)

celle des

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈ

CULICIDAE 4

OPHELINAE 121

Série Myzomyia Christophers, 1924

9. Armature cibariale de la comprenant une double rangée de dents

sans racines, profondément fixées. Une ou deux soies pleurales présentes; soies

stigmatiques généralement présentes mais très petites. Lobes pronotaux sans

écailles. Palpes de la 9, jamais avec des écailles dressées, Loujours avec trois

anneaux blancs, le dernier segment généralement avec des écailles entièrement

blanches. Pattes, jamais bigarrées, entièrement foncées, ou avec des segments

tarsaux avec des anneaux pâles étroits et apicaux, parfois tarse postérieur avec

'apex largement blanc. Ailes avec des aires plus allongées, non pointillées.

Larve avec une longue soie plumeuse sur le groupe propleural et une dans

le groupe métapleural; les autres soies pleurales, longues simples.

La nymphe de la série Myzomyia a une frange de la nageoire, étendue, mais

ne se continuant au-delà de la soie apicale que par des soies courtes, nettement

plus éparses que sur le bord externe, ou bien une frange peu étendue, se ter-

minant au niveau ou avant la soie apicale.

A. funestus possède une frange formée essentiellement de soies, presque

aussi bien développées sur le bord interne que le bord externe comme les

Neomyzomyia, mais comporte des épines sur le bord externe.

La frange des deux autres Myzomyia est composée exclusivement d'épines

fortes (A. brunnipes) ou d'épines associées à une zone de soies (A. flavicosta), la

séparation entre les deux zones étant bien apparente.

La soie apicale est bien développée (elle mesure plus du 1/4 de la longueur

de la nageoire), son extrémité est sinueuse ou un peu crochue.

La soie 4 des seg. abd. V-VII est, soit simple, ou avec quelques branches;

elle est à peu près aussi longue que les segments suivants,

Cette série est centrée dans la région éthiopienne, peu d'espèces se ren-

contrent en dehors de l'Afrique tropicale, certaines d'entre elles étant des

formes vicariantes des espèces africaines. Elle est présente dans la région

malgache.

Série Paramyzomyia Christophers et Barraud, 1931

Armalure © ale de la $ consistant en une double rangée de dents, les

« cônes » paraissant plus longs que les « bâtonnets » et avec une racine courte.

Soies propleurales eb spiraculaires présentes. Lobes pronolaux sans écailles.

Palpes de la @ longs el minces, sans écailles dressées, en général avec apex

sombre. Ecailles thoraciques variables, mais pas très larges lorsqu'elles sont

présentes; abdomen sans écailles. Pattes sans ornementation bien définie. Soies

pleurales de la larve plus ou moins comme dans la série Neocellia. Cette série

comprend surtout des espèces de la sous-région méditerranéenne, mais existe

dans la région éthiopienne et peut-être malgache.

Série Pyretophorus Edwards, 1932 (= Pseudomyzomyia Christophers, 1924)

Armature cibariale de la Q consistant en une double rangée de dents, les

« cônes » para nt plus courts que les « bâtonnets », avec une base bulbeuse,

épaisse et de longues et profondes racines. Soies propleurales et spiraculaires

présentes. Lobes pronotaux avec touffe d'écailles (espèces africaines) où sans

(espèces orientales). Palpes de la ©, pas très minces avec des écailles dressées sur

au moins la moitié basale, dernier segment entièrement avec des écailles

Source : MNHN, Paris

122 ALEXIS GRJEBINE

blanches (excepté chez A. christyi d'Afrique et certaines formes du complexe

A. gambiae). Ecailles thoraciques et abdominales variables, mais abdomen sans

touffes d'écailles latérales.

Pattes plus ou moins tachetées ou annelées sur le fémur et le tibia; tarse

antérieur avec des anneaux clairs sur les articulations.

Larve avec une des trois longues soies propleurales plus ou moins plu-

meuse; mésopleurales, toutes les deux simples ou presque; métapleurales, toutes

les deux plumeuses (excepté chez A. gambiae).

La nymphe de Pyretophorus (A. gambiae) possède une frange composée

d'épines, continuée par une zone de soies, la séparation entre ces deux zones

est très apparente. Les épines sont plus ou moins pointues.

La soie apicale est bien développée mesurant plus du 1/4 de la longueur de

la nageo fortement crochue.

La soie 1 des seg. abd. V à VII est simple et plus longue que les segments

suivants.

La série est propre aux régions orientale, éthiopienne et malgache.

Série Neocellia Christophers, 1924

9. — Armature cibariale comme dans la série Myzomyia. Pas de soies

propleurales (unique caractère de cette série, la séparant d'une façon nette de

tous les autres Anophèles); soies stigmatiques généralement présentes. Palpes

de la 9 comme dans la série Myzomyia, mais parfois avec des écailles plus

dressées, Thorax, presque toujours avec des écailles distinctes, larges sur le

seutum; les écailles de l'abdomen variables, écailles absentes dans beaucoup

d'espèces, présentes chez d'autres. Pattes souvent tachées; tarse postérieur

presque toujours largement blanc à l'apex. Les marques de l'aile comme dans

la série Myzomyia.

Larve avec une longue soie plumeuse dans le groupe propleural, une dans

le mésopleural et deux dans le métapleural.

La nymphe de la série Neocellia a une frange étendue, composée d’épines et

de soies. Cette frange se continue au-delà de la soie apicale par des soies

courtes nettement plus éparses que sur le bord externe, ou bien cette frange

peut être moins étendue et se terminer au niveau ou avant la soie apicale.

La soie apicale de Neocellia est plus ou moins longue et crochue.

La soie 1 des seg. abd. V à VII est presque aussi longue ou plus longue

que les segments suivants, elle est simple.

Série surtout orientale (principalement indienne et indo-malaise) mais

présente aussi dans les régions éthiopienne et malgache.

Série Cellia Christophers, 1924

Armature cibariale de la 9 consistant en une double rangée de dents, les

cônes pointus et plus longs que les bâtonnets courts et étroits, bases des cônes

étroites et profondes. Soies propleurales et stigmatiques présentes. Lobes pro-

notaux avec de larges touffes d'écailles. Palpes de la 9 avec des écailles dressées

sur toute leur longueur. Thorax avec de larges écailles sur le scutum, abdomen

plutôt avec des écailles denses et avec une touffe latérale d'écailles de chaque

côté du segment. Pattes plus ou moins tachetées et annelées.

Larve avec les deux longues soies métapleurales plumeuses; mésopleurales

simples.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 123

La nymphe des Cellia possède une frange composée d'épines émoussées

et de soies courtes qui s'arrêtent au niveau de la soie apicale. La séparation

entre la zone des épines et la zone des soies est brutale.

La soie apicale est relativement courte, légèrement incurvée,

La soie 1 des seg. abd. V à VII est presque aussi longue ou aussi longue que

les segments suivants.

La série est présente dans les régions éthiopienne et malgache.

Caractères de classification des sous-genres et séries

du genre Anopheles Meigen, présents dans la région malgache

IMAGOS

TERMINALIA d

one maanearesl ARMATURE DE LA

1ES ALAIRES HR E POMPE CIBARIALE ©

DU GOXITE

SOUS-GENRES CARACTÈRES

ET S

moins de 4 taches}

| Anopheles| Du 2 épines avec soie,

€ rincipales _ sur! . absente

Meig pi ire

eigen HS accessoir

Sous-genre Cellia| à taches costales| 4 à 5 épines avec) ne

Theobald principales soie accessoire | P

| une seule rangée de

| à à 5 épines avecl A) (DADoneE

1. série Neomyzomyia » ou sans soie ac! nature post-ciba-

cessoire : ù

riale plus ou moins

développée

double rangée de

È dents (cones+ba-

4 à 4 à 5 épines avec,

2. série Mysomyia » D es ln) -

armature … post-ciba-

| riale présente

idem

3. série Pyretophorus| 3 4 épines avec soie| cônes avec racine

(complexe gambiae) accessoire bien développée,

crèle simple

se ; | idem

ESP ER ERUENU RE » 4 à 5 épines cônes avec racine

(Madagascar ?) bien développée

| idem

5 ines avec .

5. série Neocellia » 4 45 épres dv] cônes sans racine,

crête double

ne = idem

6. série Cellia > pines avec Soie! cines avec racine,

accessoire

crête simple

Source : MNHN, Paris

124 ALEXIS GRJEBINE

Caractères de classification des sous-genres et séries

du genre Anopheles Meigen, présents dans la région malgache

NYMPHES

ENRES ET SÉRIES SU 4eme RS Cene rs

c ED SE) icone 'RANGE DE LA NAGEOIRE

étendue au-delà de la soie api-

cale, composée d'épines avec

passage brusque aux soies

espacées

Sous-genre Anopheles

Meigen

courte et droite

plus ou moins étendue, com-

posée d'épines où de soies,

Sous-genre CeUia Theo- | plus ou moins longue, | des deux avee Iinite

AUÈE RGO brusque ou transition entre

les deux

bien développée, s'étendant au-

longue ou relativement | delà de la soie apicale. Com- |

1. série Neomyzomyia courte, droite ou ero-| posée de soies, parfois avec ||

chue épines peu prononcées à la

base du côté externe

peu étendue, s'étendant parfois

au-delà de la soie apicale

composée soil de soies et

d'épines, soit exclusivement

de fortes épines

plus ou moins longue,

2. série Myzomyi :

DER plus où moins erochue

étendue au-delà de la soie api-

3. série Pyretophorus | jongue, crochue cale composée d'épines et de |

(complexe gambiae) soies avec passage brusque

des premières aux secondes

peu étendue, composée d'épines

nee longue, crochue en dents de scie, avec pas-

(Madagascar ?) sage brusque aux soies

4. série Paramyzomyia

peu étendue ou s'étendant au-

delà de la soie apicale, com-

5. série Neocellia longue, erochue posée d'épines courtes, puis

longues et de soies, avec

transition progressive.

peu étendue, s’arrêtant au ni

veau de la soie apicale, com-

relativement courte, peu | posée d'épines en dents de |

6. série Cellia crochue où presque | scie émoussées et de soies

droite courtes, avec passage brus-

que des premières aux se-

condes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 125

Caractères de classification des sous-genres et séries

du genre Anopheles Meigen, présents dans la région malgache

LARVES

Sois |

SOUS-GENRES An È ci agaus q

DE Greg | MÉSOPLEURALES OIE ANTENNAIRE

| 9rr10

Sous-genre s| x .

HRnRe AR OPREIES era nrees simples ramifiée

Meigen

simples où 9 plu-

simples meuse ou les] simple

deux plumeuses

Sous-genre Cellia

Theobald

simples mais par-

fois la 9 peut

avoir des bran ONeS en

ches où être DE] GS ou êire DE

a émité| fige à l'extrémité

cl (notleyi)

simples mais par-

fois la 9 peut

simple, très courte,

série Neomyzomayi Fe

1. sé ysomaia souvent minuscule

sous-série I :

simples

9, plumeuse, PAF-| simple, plus ou moins

2. série Myzomyia - fois très peu

VE sous-série IL : 2 F courte

10, simple

9, plumeuse

| s

. série Pyretophorus| a o1es 9, plumeuse he

complexe gambiae) | S'MPES | 10, simple |

|4. série Param

F vzomyial 9, plumeuse ou :

(Madagascar ?) 9'et 10, prumeuses| PIUMEUSES >

5. série Neocellia SDUOUES plumeuses »

10, simple

simples, ou 9 avec,

6. série Cellia quelques br a n-| plumeuses >»

ches (cydippis)

B. — ÜLEF DES SOUS-GENRES ET SÉRIES D'ANOPHELINAE

DES RÉGIONS ÉTHIOPIENNE ET MALGACHE

1. Coxite des terminalia 4 avec au plus 2 épines parabasales. & pompe

cibariale sans dents (sous-genre Anopheles Meigen) 2

— Coxite avec 4 à 5 épines parabasales. 9 pompe cibariale avec dents

(excepté chez Eomyzomyia absent à Madagascar) (sous-genre Cellia

bon &

Theobald)

Source : MNHN, Paris

126 ALEXIS GRJEBINE

2. Abdomen (9, 4) sans touffes latérales saillantes d'écailles ........ 3

— Abdomen (9, 4) avec des touffes saillantes d'écailles (absent de

Madagascar) série Christya

3. 9 Palpes héri série Myzorhynchus

— 9 Palpes lisses (absent de Madagascar) ................ série Anopheles

4. 9 Pompe cibariale sans dents (absent de Madagascar) .. série Eomyzomyia

— Q$ Pompe cibariale avec dents ........,....4.4....,.....us.. 5

5. 9 Pompe cibariale avec une seule rangée de dents, non dévelop-

pées en cônes ou bâtonnets. Armature post-cibariale présente ou

absente (série Neomyzomyia) ......................ete.. 6

— 9 Pompe cibariale avec double rangée de dents, développées en

CÔnES CL-DALONNERS NE ER nat nee semestre aies ours

6. Les deux longues soies mésopleurales de la larve simpl

comyzomyia à

— Une des deux longues soies mésopleurales de la larve plumeuse.

série Neomysomyia b

7. Cùnes de la pompe cibariale 9 sans racines .................... 8

— Cûnes de la pompe cibariale 9 avec racines .................... 10

8. Crête du cône de la pompe cibariale 9 avec une seule rangée

d'épines, en vue postérieure non bifide mais unique; une des longues

soies métapleurales de la larve, simple (série Myzomyia) ........ 9

— Crête du cône avec une double rangée d’épines, bifide avec une

double rangée d'épines, bifide en vue postérieure; les deux longues

soies mésopleurales de la larve plumeuses série Neocellia

9. Les deux longues soies mésopleurales de la larve, simples ......

série Myzomyia à

— Une des soies longues mésopleurales, plumeuse ........ série Myzomyia b

10. Lobes pronotaux antérieurs de l'adulte sans touffe d'écailles; pattes

DANS LACNIOS men rm ee MNIEQNS it série Paramyzomyia

— Lobes pronotaux antérieurs de l'adulte avec touffe d'écailles, pattes

tachetées 11

11. Abdomen de l'adulte sans touffes latérales d'écailles; palpe © lisse

sur au moins sa moitié apicale ...................... série Pyrelophorus

— Abdomen couvert d'écailles denses, avec touffes latérales d’écailles

saillantes; palpe © hérissé d'écailles sur toute sa longueur .. série Cellia

C. — PHYLOGÉNIE ET BIOGÉOGRAPHIE DES ANOPHELINAE MALGACHES

Les documents paléontologiques intéressant les Moustiques sont à peu près

inexistants, mais on peut rapprocher la découverte des Chaoborinae et des

Diæinae de l'Oligocène de la région paléarctique, du fait que les Culicinae héma-

tophages ont un développement lié à celui des Vertébrés.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICID.

ANOPHELINAE 427

Les Anophelinae n'ont pas été conservés à l'état fossile mais on peut sup-

poser, à cause de la répartition géographique des anciens groupes, comme le

genre Anopheles, et leurs caractères morphologiques, que celte famille devrait

être antérieure à celle des Culicinae, peut-être contemporaine des Dixinae et des

Chaoborinae.

Etant donné que, selon Miccor et PauLIAN, l'isolement de Madagascar a dû

être Lotal à partir de la fin du secondaire, la faune malgache a dû se former sur

place par spéciation à partir de formes introduites accidentellement à une

époque plus ou moins reculée.

Des six séries malgaches, du sous-genre Cellia, trois seulement (Neomyzo-

myia, Paramyzomyia et Myzomyia) ont donné naissance à des espèces endé-

miques.

Get endémisme, qui permet de considérer ces trois séries comme les plus

anciennement parvenues à Madagascar, est au reste très inégal.

Les affinités de A. [Paramyzomyia] courdurieri Grjebine sont incertaines,

l'espèce n'étant connue que par la larve, et nous ne nous y arrêterons pas, tout

au plus pouvons-nous la rapprocher d'A. turlkhudi d'Afrique.

Les Neomyzomyia complent deux sous-séries, quatre groupes el one

espèces, celles-ci toutes endémiques. Or cette série, relativement peu repré-

sentée en Afrique, y est localisée aux forêts, aux hautes altitudes et aux grottes.

Elle est, par contre, très bien représentée dans les régions orientale, austra-

lienne et sud-pacifique. A Madagascar, les Neomyzomyia sont souvent assez loca-

lisés, souvent forestiers, bien que quelques espèces oceupent la zone décidu-

foliée de l'Ouest. L'ampleur de l'endémisme et de la spéciation, et l'impor-

tance de la série dans les zones orientale et australienne en font certainement

l'élément le plus ancien dans le peuplement anophélien malgache.

Les Myzomyia ne comptent à Madagascar que deux sous-séries et qualre

espèces, dont trois sont afro-malgaches et une endémique (A. griveaudi). Cette

dernière est isolée en station montagnarde; on peut la rapprocher d'A. garnhami,

espèce orophile d'Afrique orientale. Les espèces afro-malgaches ont une vaste

distribution, mais À. flavicosta n'a pas encore été signalé d'Afrique orientale.

Ce sont des espèces non strictement forestières. On peut considérer le groupe

comme plus récent que les Neomyzomyia, ce qui est confirmé par leur morpho

logie, et en particulier par l'armature cibariale.

Les trois autres séries du sous-genre Cellia montrent une spéciation peu

accentuée, avec chacune trois espèces malgaches. Toutes sont afro-malgaches,

mais dans la région malgache, aucun Cellia n'est connu des Comores ou des Mas-

careignes, seul un Neocellia (A. maculipalpis Giles) est connu des Mascareignes,

et aucun n'est connu des Comores. À Madagascar même, ces espèces n'ont pas

pénétré sensiblement en forêt.

Tout permet d'y voir des arrivées récentes qui n'ont pas eu le temps de

se spécifier ou de pénétrer dans les milieux déjà colonisés par les Neomyzomyia.

Le caractère récent de cette pénétration est renforcé par l'étude des

Pyretophorus. Les trois espèces reconnues (4. gambiae À, gambiae B et A. merus).

sont des espèces jumelles discernables surtout à l'analyse génétique, mais se

retrouvant aussi en Afrique continentale.

Le sous-genre Anopheles ne comprend

deux complexes : l'un (coustani) avec deux formes

(fuscicolor) avec une espèce malgache endémique,

qu'une série, Mysorhynchus, avec

afro-malgaches, et l'autre

donnant naissance à une

Source : MNHN, Paris

128 ALEXIS GRJEBINE

sous-espèce localisée en un point de la côte Ouest, et sans affinités spéciales

avec les espèces africaines ou autres

On doit donc le considérer comme plus récent que les Neomyzomyia, à peu

près du même âge que les Myzomyia et plus ancien que les séries Cellia, Neo-

cellia et Pyretophorus.

C'est sans doute Pyretophorus qui paraîtrait le plus récent.

Il est intéressant d'étudier de plus près les affinités entre les formes endé-

miques malgaches et les espèces de l'extérieur.

La série Neomyzomyia de la région malgache comporte deux sous-séries,

l'une a avec 4 groupes d'espèces, l'autre b ne comprenant qu'une seule espèce.

Sous-série a : Les deux premiers groupes de celte série sont composés de

plusieurs espèces avec beaucoup d'affinilés entre elles (groupe A. ranci et groupe

4. pauliani) ; le troisième groupe ne comporte que A. grassei, espèce qui se rap-

proche du groupe A. pauliani; le quatrième groupe ne comprend aussi qu'une

seule espèce 4. arnoulti (groupe À. smithi d'Afrique).

La sous-série b ne comprend que À. mascarensis qui montre d'importantes

variations géographiques, cette espèce est nettement séparée de la première

série a comprenant les deux groupes 4. ranci et A. pauliani se

rapproche de certains Neomyzomyia africains.

Le groupe A. ranci, par ses soies {horaciques submédianes aplaties, notam-

ment l'interne en forme d'éventail, se rapproche d'espèces africaines comme

À. dureni, A. cinctus, A. ardensis, À. kingi.

Le groupe 4. pauliani semble être assez proche de A. natalensis, notamment

chez la larve par les caractères des soies prothoraciques submédianes aplaties,

par les plaques tergales larges et la soie latérale de la selle simple,

La sous-série b, limitée à 4. mascarensis, n'a pas d'affinités avec les Neo-

myzomyia africains et ne peut être rapprochée d'aucune des espèces connues de

la série. Elle a été confondue avec A. (Cellia) [Myzomyia] marshalli Theob,

espèce africaine non retrouvée à Madagascar, mais en est bien distincte.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

Etude des espèces

A. — CATALOGUE DES ANOPHELINAE MALGACHES

A. — Sous-genre Anopheles Meigen, 1818

série Mysorhynchus Edwards (sg. Mysorhynchus Blanchard, 1902).

groupe À. coustani :

. coustani Laveran (L, N, &, ©)

. lenebrosus Dünilz (A. coustani tenebrosus) (2) (1)

. f'usicolor van Someren (sp. complexe fusicolor) (L, N, 4, 2)

. fusicolor soalalaensis Grjebine (ssp. complexe fuscicolor) (9).

[

B.— Sous-genre Cellia Theobald, 1902 (= Myzomyia Blanchard, 1902)

rie Neomyzomyia Christophers, 1924

sous-série @

groupe À. ranci

sous-groupe À. ranci :

A. ranci Grjebine (L, N, 9, 9).

sous-groupe À. roubaudi :

roubaudi Grjebine (L, N, €, ©)

— A. lacani Grjebine (L, N, ?)

— A. notleyi van Someren (L, N, ©, ?).

groupe À. pauliani :

A. pauliani Grjebine (complexe pauliani) (L, N, 4, 9)

A. milloti Grjebine et Lacan (L, N, &, ?)

A. radama De Meillon (L, N, &, 8).

A. grenieri Grjebine (L).

(1) Sous-espèce élevée au rang d'espèce par GILLIES.

Source : MNHN, Paris

130

€)

. DE

transvaalensis Carter (confondu avec A. mascarensis par ENDERLENN,

ALEXIS GRJEBINE

groupe À. grassei :

. grassei Grjebine (L. N, 4, 9).

groupe À. arnoulti Grjebine (groupe A. smithi)

. arnoulti Grjebine (L).

sous-série b

. mascarensis B. de Meillon (L, N, 4, 9).

série Myzomyia Christophers, 1924 (s. str.)

sous-série &

. brunnipes Theobald (L, N, €, £)

. funestus Giles (L, N, #, 2)

. flavicosta Edwards (L, N, €, 9).

sous-série D

. griveaudi Grjebine (8).

série Pyretophorus Edwards, 1932

Complexe À. gambiae (0, L, N, €, ©)

A. gambiae (forme d'eau douce) À, B.

A. merus (forme d'eau salée).

série Paramyzomyia Christophers et Barraud, 1931

. courdurieri Grjebine, position douteuse (L).

série Neocellia Christophers, 1924

. maculipalpis Giles (L, N, d, ?)

. pretoriensis Theobald (L, N, 4, 9)

. rufipes Gough (L, N, &, ?).

série Cellia Christophers, 1924 (s. str.j

. pharoensis Theobald (L, N, #, 9)

groupe À. squamosus :

. Squamosus Theobald (L, N, €, 8)

. cydippis De Meillon (4. squamosus cydippis) (L, N, #, 9) (1).

Es:

ES SIGNALÉES A MADAGASCAR MAIS JAMAIS RETROUV

marshalli Theobald, signalé par Edwards (1920) sous le nom de :

MEILLON, WILSON, LACAN, GRIEBINE.

barbirostris van der Wulp, signalé par ENDERLEIN (1920)

Sous-espèce élevée au rang d’espèce par GILLIES,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 131

— A. theileri Edwards, signalé par Wilson (1947)

— A. hancocki Edwards, signalé par WiLson (1947)

— A. argenteolobatus Gough, signalé par GRyEBINE (1956), (larve douteuse)

— A. christyi Newstead et Carter, car il s'agissait de A. preloriensis, d'après

toutes les larves que nous avons examinées.

— A. ardensis Theodald, signalé par GRIEBINE (1953), (larves sp)

— A. obscurus Grünberg, signalé par Doucer (1951), (larve)

_— À. funestus confusus, signalé par LACAN (1955).

Ces espèces n'ayant jamais été retrouvées sont considérées comme absentes.

B. — CLEF DE DETERMINATION DES ANOPHELINAE MALGACHES

A. — Femelles

Dans cette clef, le terme d'A. gambiae est utilisé pour tout le complexe

gambiae. Il y manque les espèces connues seulement à l'état larvaire : A. gre-

nieri Grjebine, A. arnoulti Grjebine, A. courdurieri Grjebine.

Basée surtout sur les 9, cette clef serait utilisable en grande partie pour

les 4.

4. Aile avec au moins 4 taches pâles sur la costa et la nervure 1, tache

apicale incluse (moitié basale de la costa pas entièrement sombre).

_— Aile avec au plus 3 taches claires sur la costa, tache apicale inclus

moitié basale de la costa entièrement sombre

. Segments 4-5 du tarse postérieur entièrement cle

— Segments 4-5 du tarse postérieur, au moins partiellement sombres.

3. Tibia postérieur avec tache apicale claire au moins quatre fois plus

longue que large; premier segment du tarse avec anneau clair basal

presque aussi long que l'anneau du tibia (fig. 17 à 18, F) (p. 140). A. coustani

— tibia postérieur avec seulement une tache apicale ronde; premier

segment du tarse généralement foncé à sa base, parfois quelques

écailles claires (fig. 18, G) (p. 158) A. tenebrosus

4. Segment 4 du tarse postérieur partiellement clair; tibia moyen et

postérieur avec bande apicale claire (fig. 25 et 26) (p. 161). À. f. fuscicolor

— Segment 4 du tarse postérieur entièrement sombre; tibia moyen et

postérieur sans bande apicale claire; frange alaire sans tache claire

à l’apex de 5.2 (p. 168) ...................... A. fuscicolor soalalaensis

écailles saillantes s

5. Segments abdominaux avec touffes latérales d'

segments 2-7

— Segments abdominaux sans touffes lati

ailles saillantes ....

Source : MNHN, Paris

132 ALEXIS GRJEBINE

6. Segment 5 du tarse postérieur généralement entièrement clair;

champ alaire largement clair (fig. 178 à 180) (p. 421) A. pharoensis

champ alaire larg

blanches (fig. 186

A. squamosus

A. cydippis

= Segment 5 du tarse postérieur entièrement noir:

ment sombre, avec des laches claires d'écailles

à 190) (p. 436)

”

. Pattes non tachetées de pâle mais pouvant avoir des anneaux ou des

segments entièrement pâles (fig. 40 et 172) ................... 8

— Pattes fachetées de pâle

8. Segments 4 et 5 des tarses postérieurs entièrement pâles (fig. 170

à CRD TR Se ne Re A. ruñpes

— Ségments 4 et 5 des tarses postérieurs au moins partiellement

SD Re OR biere mirent nina 9

- Troisième zone sombre principale de la nervure 1 interrompue par

UDC CACHE DA ne 0 10

— Troisième zone sombre principale de la nervure 1 entière

absente, mais alors elle manque aussi sur la costa) .. 11

10. Une tache pâle préapicale sur le fémur postérieur, articles 1 - 4 des

tarses sombres (fig. 105 à 106) (D205) 7 Re -.... À. brunnipes

— Pas de tache pâle préapicale sur fémur postérieur, articles 1 - 4 des

larses avec anneau apical pâle (fig. 97 à 99 et 104, C) (p. 278). A. mascarensis

11. Fémurs antérieurs et médians avec une tache ou un anneau pâle

DÉÉADICAlR ed ee le spa Ne. 42

— Fémurs antérieurs et médians sans tache Où anneau pâle préapical. 15

12. Palpes hérissés sur toute leur longueur, troisième zone sombre prin-

cipale de la costa, bien moins longue que les zones pâles qui l'en-

cadrent, parfois absente 13

— Palpes lisses, sauf à leur extrême base, troisième zone sombre prin-

cipale de la costa, bien plus longue que les zones pâles qui l'en-

cadrent (fig. 131) (p. 342) ..... RÉ TT bn A. griveaudi

13. Palpes avec trois anneaux pâles; partie apicale pâle très longue,

couvrant entièrement le dernier article du palpe et presque la

moitié de l'avant-dernier (fig. 54) (DAS O8 Rene lo A. notleyi

— Palpes avec quatre anneaux pâles: apex pâle plus court, le dernier

article du palpe comportant un anneau sombre .... ce 14

14. Segments 3-4 du {arse moyen, entièrement sombres (1) (fig. 47

ATAS DO) ERP don dre ca M A D re eu A. lacani

- Segments 3- 4 du tarse moyen avec anneau pâle apical (2) (fig. 38

CÉDRIC) ee D RE Lit A. roubaudi

() Première rangée de l'armature post-cibariale avec crête bifide.

(2) Epines de l'armature post-cibariale, simples, non bifides.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈ

ÆS CULICIDAE ANOPHELINAE 133

15. Nervure 6 presque entièrement sombre, palpes avec les anneaux

âles apicaux étroits, articles 1 à 4 des tarses postérieurs sombres

(g:21125à416)(p2:305) ..r. A. funestus

— Nervure 6 presque entièrement pâle, palpes avec les 2 anneaux pâles

apicaux larges, articles 1-4 des larses postérieurs avec anneau

apical pâle (fig. 123 à 126) (p. 331)... A. flavicosta

16. Segments 4 et 5 du tarse postérieur entièrement clairs .… 17

— Segments 4 et 5 du tarse pos

sombres .. 18

17. Palpes généralement parsemés de quelques taches claires; seg-

ment 3 du tarse postérieur entièrement clair (fig. 151 à 155)

(DR AB ANNE LEE NM A. maculipalpis

— Palpes jamais tachel seulement 2 derniers segments du tarse

postérieur entièrement clairs (fig. 161 à 164) (p. 395) .... A. pretoriensis

18. Aile avec une tache claire sur la troisième aire sombre principale

de la nervure 1, parfois fusionnée avec la tache subcostale; tache

claire (supplémentaire) présente sur la frange alaire entre extré-

mités de 5.2 et 6 (fig. 132, 133, 137 à 139) (p. 847) .... complexe gambiae

— Ailes sans de telles taches 19

19. Palpes avec 3 bandes claires, apex des palpes sombres, ou avec au

plus 3 écailles claires à l'apex; segment 2 du tarse postérieur non

tacheté (fig. 86 à 88) (p. 262) . grassei

— Palpes avec 4 bandes claires (apex clair) 20

20. Aïle avec la deuxième aire principale sombre de la costa et de la

première nervure interrompue par une large lache claire, seg-

ment 2 du tarse postérieur lacheté; longueur de l'aile : 4 mm

(fig. 28:à: 81) «(p:4172) A. ranci

— Aile avec la deuxième aire principale sombre non interrompue sur

la costa, mais seulement sur la première nervure par une bande

CIdiTORÉTON Er EE re ECO Co PE ete enr 21

21. Segment 1 du tarse postérieur non tacheté; sternites abdominaux

avec des écailles claires, espèce de grande faille, aile 4 à 4,2 mm

(ig. 67 à 69) (p. 230) A. milloti

— Segment 1 du tarse postérieur {acheté ........................ 22

22. Palpes non hérissés à l'apex, bande claire de l'apex du palpe aussi

longue que la bande sombre qui la précède (fig. 57 à 61) (p.214). A. pauliani

— Palpes hérissées à l'apex, la bande apicale claire plus large que

lestautresu(i Ben GO) RCA 0) En Pt er cer tree A. radama

B. — Nymphes

Cette clef est valable pour les nymphes des Anophèles de la région malgache.

La difficulté majeure a consisté dans le fait que l'étude taxonomique des

nymphes est relativement récente, aussi présente-t-elle des lacunes.

Source : MNHN, Paris

134 ALEXIS GRJEBINE

Les nymphes possèdent de bons caractères spécifiques. Les caractères des

groupes, séries et sous-genres sont également bien apparents, la difficulté qui

consiste à rattacher certaines espèces à un groupe bien défini à l'état larvaire

peut surgir d'une façon identique à l’état nymphal. Certains caractères peuvent

très bien servir pour une classification générale comme ceux des adultes ou des

larves.

Espèces inconnues à l'état nymphal : A. fuscicolor soalalaensis, A. arnoulti,

À. grenieri, A. griveaudi, A. courdurieri.

Pour le seul À. flavicosta, la description, basée sur du matériel africain, est

empruntée à la littérature.

Dans la clef, nous avons utilisé les abréviations suivantes :

— les chiffres romains indiquent les segments,

— les chiffres arabes : les soies.

Exemple : 1 VIL = soie 1 du segment VII.

1. Trompettes respiratoires avec sillons .

_— Trompettes respiratoires sans sillons ...

2. Trompettes respiratoires : face ventrale externe du pavillon avec

fente profonde et large (fig. 27) (p. 164) (en partie) ........ A. fuscicolor

— Trompettes respiratoires sans fente ventrale sur le pavillon, au

plus, une fente très courte continuée par une suture épineuse

(fig.27) (p. 164) (en partie) . A. fuscicolor

) A. coustani

A tenebrosus

3. Nageoire garnie sur son pourtour ou seulement sur son bord externe

d'une frange de soies qui peut cependant comporter dans sa région

antérieure une zone d'épines, le passage de cette zone à l’autre se

faisant progressivement s

— Nageoire comportant une frange composée exclusivement d

fortes, ou bien une zone d'épines et une zone de soies mais la sépa-

ration étant nettement apparente .............................. 16

4 Frange de la nageoire composée de soies (avec tout au plus quel-

ques épines fines sur le bord externe) se continuant bien au-delà

de la soie apicale et presque aussi bien développée sur le bord

interne que sur le bord externe, cette frange remontant sur le bord

interne vers la base ou atteignant plus ou moins la moitié du bord

interne ..

— Frange de la nageoire ne se continuant bien au-delà de la soie

apicale que par des soies courtes, nettement plus éparses que sur

le bord externe, où bien frange se terminant au niveau ou avant la

Rent ou nm ado hair auto détan HOUR UEn or ptet ete 42

. Frange très longue, atteignant 1/10 ou plus de la longueur du seg-

ment VIII; soie apicale longue comme au moins 1/4 de la longueur

de la nageoire, cette soie est en forme de crochet ou faucille; soie 5

de VI et VII touffue ou très plumeuse avec plus de 14 branches .. 6

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 135

— Frange de la nageoire de longueur moyenne ou courte, atteignant

moins de 1/15 à 1/20 de la longueur du segment VIII; soie apicale

de la nageoire courte (au plus 1/4 de la longueur de la nageoire),

droite ou à extrémité incurvée; soie 5 de VI et VII modérément

plumeuse avec moins de 12 branches ..........,............... 8

6. Soie 5 de IV à VII développée en « queue de cheval » avec des

branches beaucoup plus longues que la tige, l'extrémité de la soie

atteint les 4/5 du segment sur lequel elle est insérée; soie 9 du VIIL

en « queue de cheval », sa Lige courte atteignant seulement 1/3 à 1/4

de la longueur totale de la soie (fig. 42) (p. 191) ............ A. roubaudi

— Soie 5 de IV à VIL simplement plumeuse, avec des branches plus

courtes que la tige; soie 9 du VIIT avec tige atteignant la moitié

ou plus de la moitié de la longueur totale de la soie ..........

7. Soie 5 du IV aussi longue que ce segment; extrémité apicale de

la nageoire en pointe (fig. 32) (p. 176) ..............:....... A. ranci

— Soie 5 du IV courte, ne dépassant pas la moitié de ce segment,

extrémité apicale de la nageoire plus arrondie (fig. 49) (p. 202) A. lacani

(fig. 54) (p. 212) .. À. notleyi

8. Soie 9 du VIIL en touffe avec tige courte et large, égale environ à

la moitié de la longueur totale de la soie; frange de la nageoire

très courte atteignant, sur le bord externe, seulement 1/5 de la

longueur de la soie apicale (fig. 89) (p. 265) ................ A. grassei

— Soie 9 du VIIL non pas en touffe avec tige longue et étroite, nette-

ment plus longue que la moitié de la soie ..

. Soie 5 du segment VI avec au moins 10 branches; soie 1 du V avec

au moins 6-7 branches, soie apicale longue environ 6 fois plus que

lasfrangen(fige62) (D 1221) een EE etes re en A. pauliani

— Soie 5 du VI avec moins de 10 branches; soie 1 du segment V avec

moins de 6 branches; soie apicale courte, environ trois fois la lon-

gueur de la frange

10. Frange composée essentiellement de soies, avec épines; soie 1 de

V-VII simple ou bifide, aussi longue que le segment qui les porte,

soie accessoire de la nageoire simple, soie apicale très longue et en

crochet (fig. 117) (p. 315) (en partie) A. funestus

— Frange de la nageoire composée essentiellement de soies, avec seule-

ment quelques épines dans la région basale du bord externe, imper-

ceptibles au.faible grossissement ...:.......................... 11

11. Soie 5 de VI et VII avec moins de 5 branches; soie accessoire de la

nageoire, bifide (fig. 74) (p. 236) ...................e A. milloti

— Soie 5 de VI et VII avec plus de 5 branches (fig. 81) (p. 256) .. A. radama

. Frange de la nageoire s'étendant sur les 2/3-3/5 distaux du bord

externe de celle-ci; soie { de VI - VII simple ou bifide, aussi longue

que le segment qui la porte; surface du bord externe de la nageoire

avec quelques épines; soie accessoire de la nageoire simple (fig. 117)

(DITS) ERA ARR RE EL RER DM R en ne A. funestus

Source : MNHN, Paris

136 ALEXIS GRJEBINE

__ Frange s'étendant sur la 1/2 ou le 1/3 de la distance du bord externe

de la nageoire; soie 1 de VI-VIT nettement plus courte où plus

longue que le segment qui la porte .......................... 13

43. Soie À de VI et VII nettement plus courte que le segment qui la

porte, bifide sur VI, simple sur VII, soie apicale de la nageoire

très longue, atteignant environ les 2/5 de la longueur de la

nageoire; frange se terminant avant la soie apicale (fig. 100)

D ES) PR een ner SR tres A. mascarensis

Soie 1 de VI et VIT aussi longue ou plu:

la porte, simple sur VI-VIT

longue que le segment qui

14. Soie 1 de V et VI courte, au plus aussi longue que le segment

qui la porte; soie apicale de la nagcoire ne dépassant le 1/3

de la longueur de la nageoire; bord externe de la nageoire avec au

moins la moitié basale glabre; soies de la frange, courtes, ne dépas-

sant pas la longueur de la soie acci oire (fig. 156) (p. 388). A. maculipalpis

__ goie 1 de V et VI plus longue que la longueur du segment qui la

porte, atteignant parfois une fois et demie cette longueur ...... 15

15. Epine 9 de VII plus longue que la moitié du VII. Nageoire

frange moins longue ou de même longueur que la soie accessoire;

soie apicale longue comme environ les 2/5 de la nageoire et très

crochue (fig. 165) (p. 403) A. pretoriensis

_ pine 9 de VII ne dépassant pas la moitié du VIIT. Nageoire : frange

nettement plus longue que la soie accessoire : soie apicale égale

environ à 1/3 de la longueur de la nageoire et crochue (fig. 174)

(p. 418) A. rufipes

16. Nageoire : bord distal rectiligne; frange composée d'épines; parfois

avec quelques soies près de la soie apicale; bord intérieur glabre

(ig. 107) (p. 298) A. brunnipes

__ Bord distal de la nageoire plus ou moins arrondi; frange composée

en avant d'épines et postérieurement de nombreuses soies ...... 17

17. Soie apicale de la nageoire bien développée, mesurant plus du quart

de la longueur de celle-ci et peu crochue à l'extrémité ou sinueuse;

épines de la frange pour la plupart, plus ou moins pointues .

Soie apicale de la nageoire crochue, épines de la frange émous

18. Méat de la trompette, long, égal environ à la moitié, ou plus de la

moitié de la longueur de celle-ci; soie apicale fortement erochue;

épines de la frange peu pointues, les distales émoussées (fig. 140)

(p. 357) ne s complexe gambiae

_— Méat de la trompette, court; soie apicale peu crochue, environ le

quart de la longueur de la nageoire; épines de la frange de la

nageoire pointues, les plus longues atteignant environ le septième de

la longueur de la soie apicale (p. 336) A. flavicosta

49. Epines externes du bord de la frange de la nageoire minuscules, ne

dépassant pas le tiers de la longueur des soies, et s'étendant sur une

distance très courte; bord externe de la nageoire avec un renforce

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 137

ment très long, atteignant les trois cinquièmes du bord externe, et

portant sur son bord interne des épines dirigées vers l'intérieur

(AB AGDE (D RTE mn ten nes A. pharoensis

— Epines externes du bord de la frange bien développées, plus longues

que la moitié de la longueur des soies, s'étendant sur le bord externe

sur une longueur presque égale à celle occupée par les soies de

CON É RRRETEESR EE S Re Neo bo enete Looneo 20

20. Les plus longues épines du bord externe de la nageoire aussi longues

que les plus longues soies de la frange (fig. 190) (p. 439). A. squamosus

— Les plus longues épines du bord externe sont égales seulement à la

moitié de la longueur des plus longues soies de la frange (fig. 196)

(DAME LR SR ET Lee en ee ee A. cydippis

C. — Larves

Toutes les espèces incluses ont été vues et dessinées par l'auteur. Dans

cette clef, A. gambiae est utilisé pour tout le complexe gambiae. Il manque dans

cette clef A. fuscicolor soalalaensis Grjebine, inconnue à l'état larvaire. La

description de A. courdurieri n'étant faite que sur une larve, nous formulons

toute réserve sur la validité des caractères constatés.

On entend par largeur des plaques tergales la direction perpendiculaire à

l'axe longitudinal de la larve, et par longueur (ou hauteur) des plaques tergales,

la direction dans le sens de l'axe de la larve. Les larves sont toutes au quatrième

stade.

1. Soies clypéales internes rapprochées, séparées par une distance

moins de 2 fois la largeur de leurs insertions (fig. 21 à 24)

(p. 150, 160 et 164) A. coustani

. 5 A. tenebrosus

A. fuscicolor

— Soies clypéales internes séparées par au moins 2 fois cette largeur,

ordinairement beaucoup plus écartées .......................... 2

2. Soies clypéales externes longues environ plus d'un quart à plus de

la moitié de la longueur des clypéales internes; au moins une des

2 soies longues métapleurales (9-10) plumeuse (parfois très légè-

rement)

— Soies clypéales externes très petites ou FH Husules égales à moins

du quart de la longueur des internes; soies métapleurales longues

(9-10) simples, tout au plus l'une d'elle bifide à son extrémité .... 15

3. Soie clypéale externe dendroïde, son tronc divisé en 8 br. anches

(d'ordinaire beaucoup plus), subégales environ sur sa moitié apicale.

— Soie clypéale externe différente, simple, ne ou avec quelques

branches courtes ou longues 5 me

4. Dents du peigne à grands spicules nettement visibles (fig. 182 à

185) (p. 429)... A. pharoensis

Source : MNHN, Paris

138 ALEXIS GRJEBINE

— Ges spicules petits, visibles seulement au fort grossissement

(fig. 191 à 195) (p. 445) . A. squamosus

5. Soie thoracique submédiane interne peu développée avec un très

petit tubercule basal ou sans tubercule ........................ 6

— Soie thoracique submédiane interne bien développée avec un fort

tubercule basal . 9

6. Soies métapleurales : les 2 simples (fig. 94 à 96) (p. 273) ... A. arnoulti

— Soies métapleurales : 1 simple, 4 pennée (fig. 141 à 147)

(D 200) MR ER Re AO ER A eee complexe gambiae

7. Plaque abdominale principale du segment V, plus large que la dis-

tance séparant les soies palmées .............................. 8

— Plaque abdominale principale du segment V moins large que les

deux tiers de la distance séparant les soies palmées .............. 9

8. Soie de la selle à 3 à 5 branches: plaque tergale large mais peu

haute; 1 plaque accessoire libre (fig. 127 à 130) (p. 340) .... A. flavicosta

— Soie de la selle simple, exceptionnellement plus ou moins bifide,

pas de plaque accessoire (fig. 118 à A. funestus

9. Soie pleurale simple du métathorax forte, raide spiniforme (fig. 108

MAMA) EDR 200) PEER RC Tee A. brunnipes

—"Soiespleurale nonvainsimodifiées- tn ee et Te nt tee 10

10. Soie de la selle plumeuse avec 4 branches ou plus (fig. 101 à 104)

(D se A. mascarensis

— Soie de la selle simple, exceplionnellement bifide .

11. Soies palmées abdominales des segments IV à VI à feuillets indifré-

Tentiésa(fig. 467 à 160) (p, 891)... A. maculipalpis

— $Soies palmées des segments IV à VI à feuillets différenciés en lame

Gb AIMENT M TEE EN. Red es oesrhuee 12

12. Soies palmées abdominales IV à VI avec filament court et large à

apex arrondi; soies clypéales antérieures externes branchues .... 13

— $oies palmées abdominales IV à VI avec un filament effilé et pointu;

soies clypéales antérieures externes simples .................. 14

13. Soies palmées du segment abdominal VII, indifférenciées (fig. 148

D'ADO)E(D ES T8) ME ho ee rec 5 A. courdurieri

— Soies palmées du segment abdominal VII, différenciées, à filament

large, court, arrondi à son apex (fig. 175 à 177) (p. 418) .... A. rufipes

. Soies clypéales antérieures internes légèrement frangées; épine

basale des soies mésopleurales (9 à 12) longue, incurvée (fig. 197)

(DA 08) nee CN Monaco remous A. cydippis

— $oies clypéales antérieures internes simples; épine basale des soies

mésopleurales (9 à 12), petite, droite (fig. 166 à 169) (p. 403). A. pretoriensis

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 139

de la selle simple; soie subantennaire et soie thoracique sub-

ane interne normales .................................... 16

_— Soie de la selle avec 3 à 9 branches; soie subantennaire asymé-

trique, avec les branches du côté externe bien plus longues que

celles du côté interne; soie thoracique submédiane interne très

aplatie en forme d'éventail .................... DCS éReree 20

. Plaque tergale V moins large que la distance séparant les bases des

soies palmées; soies suturales internes et externes seulement avec

2 branches (fig. 90 à 93) (p. 270) .......................... A. grassei

— Plaque tergale V plus large que la distance séparant les bases des

soies palmées; soies suturales internes et externes avec 3 branches

DU DIS en 47

17. Soie suturale (8) de la tête se divisant en deux branches divergentes

dès la base et ces deux branches donnant apicalement naissance

à des ramifications secondaires; plaques tergales II à VII avec géné-

ralement 2 plaques accessoires libres, ou exceptionnellement sans

plaques accessoires (fig. 63 à 66) (p. 221) .. A. pauliani

_— Soie suturale (8) avec des ramifications différemment disposées;

plaques tergales IT à VII avec une seule plaque accessoire libre où

sans plaque accessoire libre . 18

18. Soies clypéales antérieures internes bifides à leur apex et clypéales

antérieures externes avec 3 à 4 branches (fig. 76, 77) (p.245) .. A. grenieri

— Soies clypéales antérieures internes et externes simples... 19

19. Plaques tergales II et III de forme ovalaire assez régulière, sans

plaque accessoire libre ni saillante; soie suturale externe (9) avec

environ 8 branches (fig. 82 à 85) (p. 256) A. radama

— Plaques tergales II et LIL de forme arquée ou irrégulières sur leur

bord postérieur avec 1 plaque accessoire libre saillante; soie sutu-

rale externe (9) avec environ 3 branches (fig. 72 à 75) (p. 239).. A. milloti

20. Plaque tergale V aussi grande ou plus grande que la distance

séparant les bases des soies palmées

— Plaque tergale V au plus égale aux deux tiers de cette distance .... 22

21. Soie thoracique submédiane interne avec 30-40 branches s'insérant

directement sur le pédoncule aplati de la soie; soies mésopleurales

et métapleurales longues (9-10) simples (fig. 33 à 37) (p. 179) .. A. ranci

— Soie thoracique submédiane interne avec seulement une quinzaine

de branches dont certaines se divisent secondairement en 2 ou

3 branches: une des soies mésopleurales et métapleurales longues

(9 et 10) bifide dans sa partie distale (fig. 55, 56) (p. 213) .. A. notleyl

22. Soie thoracique submédiane moyenne relativement symétrique,

guère plus longue que la soie thoracique submédiane interne, avec

environ respectivement 9 à 12 branches externes et internes

(fig. 50 à 53) (D. 202) ................ ss... A. lacani

Source : MNHN, Paris

140 ALEXIS GRJEBINE

— Soie thoracique submédiane moyenne dissymétrique, très allongée

(2 fois plus que la soie thoracique submédiane interne) avec 7 à

9 branches sur son côté externe et 16 à 20 branches sur son côté

interne (fig. 43 à 446) (D AD) as inaepen once A. roubaudi

C. — ETUDE DES ESPECES D'ANOPHELINAE MALGACHES

Sous-genre Anopheles Meigen, 1818

Série Myzorhynchus (s.g. Myzorhynchus Blanchard, 1902)

complexe coustani

Anopheles coustani Laveran

Anopheles Coustani Laveran, 1900, C.r. Soc. Biol. 52 : 109, (9)

Anopheles coustani Laveran; Dvé, 1902, Archiv. Parasit., 6 : 359, (&).

Anopheles coustani Laveran; Dé, 1904, C.r. Soc. Biol., 36 : 544.

Anopheles coustani Laveran; SENvEr, 1935, Encycl. Ent, (A) 29 : 54 et 336, (o,

8, N, L, O)

Anopheles (Anopheles) coustant Laveran; A.M. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop. Reg.

II, Anophelint : 59, (, 9, N, L, 0).

Anopheles (4nopheles) coustant Laveran; B. De MeiLo», 1947, Publ. S. Afr. Inst.

Med. Res., 10 : 43 (d, 9, N, L, 0).

Anopheles coustant Laveran; B. WILSON, 1947, E. Af. med. J, 24 : AVI.

Anopheles coustani Laveran: Doucer, 1951, Anophelinés de la Rég. malg, 49

(a, 9, N, L, O).

Anopheles Coustani Laveran; G. Durour et J. HamoN, 1951, Rapport sur la lutte

antipaludique, campagne 1950-1951 (à l'Ile de La Réunion).

Anopheles couslani Laveran; Durour et HAMON, 1952, ibid, campagne 1951-1952

Ga).

Anopheles Coustani Laveran; LAGAN, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) à, (1953) :

03.

Anopheles Coustani Laveran; HAMON, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4,

(1953) : 521

Anopheles couslani Laveran; SENEvET et ANDARELU, 4955, Anoph. Afr. Nord et Bass.

médit. : 101 (&, 8, N, L, O).

Anopheles Coustani Laveran; LAGAN, 1955, Mém. Inst. Sclent. Madagascar, (E) 6 :

349.

Anopheles coustani Laveran; GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles coustani Laveran; HAMON, 1956, Ann. Parasit., 31: 598.

Anopheles coustani Laveran; GRIEBINE, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000°.

Anopheles (Myzorhynchus) coustani Laveran; Sexever, 1958, Encycl. Ent., (A) 36 :

48, 59.

Anopheles (4nopheles) coustani Laveran; SronE, KniGur et Srancxe, 1959, Synoptic

catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 17 (synonymie).

Anopheles (Myzorhynchus) coustani (complexe coustani); Rem et Knicur, 1961,

Ann. trop. Med. Parasit., 55 : 474.

Anopheles mauritianus G. Grandpré et D. d'Emmerez de Charmoy, 19 juin 1901

(nec 1900), Les Moustiques : 8 (d, 8).

Mysorhynchus maurilianus Grandpré et d'Emmerez de Charmoy: ENDERLEIN, 1920,

Wiener Ent. Zeit, 38 : 47.

Anopheles mauritianus Grandpré et Emmerez de Charmoy: Enwanps, Bull. ent.

Res. 11, (1920-1921) : 133.

Anopheles mauritianus Grandpré et Emmerez de Charmoy; McGnraon, 1924,

Anoph. Mauritius : 17.

Source : MNHN, Paris

IN:

ÊCTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 141

Anopheles mauritianus Grandpré et Emmerez de Charmoy; SENEVET, 4932 D. : 478

(syn., publ. date).

Anopheles paludis Var. similis Theobald, 1901, Monogr. Culicid. of the World, 1 :

129-131, (d, 9) (syn. par THoBarn, 1901, p. 129, et Curisropuers, 1924, p. 27).

Types. — couslani Laveran (9). Madagascar localité palustre inconnue

(D' Rasamimanana) (coll. du Laboratoire de Parasitologie, Faculté de Médecine,

Paris) (vraisemblablement perdu).

mauritianus Grandpré et Emmerez de Charmoy (imagos). Ile Maurice

(syntypes perdus).

paludis !V similis Theobald. Lectotype 1 ©, British Central Africa

(Daniels) (British Museum, NH).

À mm

FiG. 17. — Anopheles coustani Laveran, 9 (Madagascar, Isalo).

A, palpe. B, partie postérieure du cibarium. C, aile.

Matériel étudié. — La description est basée sur des spécimens de Mada-

gascar capturés ou obtenus par élevage des larves. Nous avons étudié les 9

et les 4 de la Réunion (Hamon, 1950, 1952, 1956) déposées dans les collections

du centre ORSTOM, Bondy (Seine); et des 9 et 4 obtenus, soit par élevage

des larves et nymphes, soit capturés à Madagascar ou dans l'archipel des

Comores, lors de nos prospections, spécimens déposés dans les collections du

centre ORSTOM, Bondy (Seine).

Source : MNHN, Paris

142 ALEXIS GRJEBINE

Pour les illustrations des palpes, nous avons pris la forme type de Mada-

gascar et des spécimens de La Réunion.

Pour l'illustration de l'aile, nous avons pris un spécimen 9 forme type et

une 9 du massif de l’Isalo à Madagascar.

Fi. 18. — A-F : Anopheles coustani Laveran,

A, palpe (Ile de la Réunion). B-D, palpe, variation atypique (Ile de la Réunion,

récolte Hamon). E, aile (Ile de la Réunion, récolte Hamon). F, patte postérieure.

G-H : Anopheles lenebrosus Dünitz, © (spécimen du Kenya)

G, patte postérieure. H. aile.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 143

Imagos (fig. 17, 18 A à F, 19). — 9. Tère. — Touffe d'écailles blanches

se projetant en avant. Trompe noire aussi longue que les palpes.

Palpes (fig. 17 A, 18 A, B, C, D). — Etailles noires dressées, 4 bandes claires,

étroites dont une apicale : la bande basale n'est souvent représentée que par

quelques écailles blanches, d'autre part la partie basale comporte quelques

écailles blanches disséminées. Les bandes peuvent être très étroites, notam-

ment celles du deuxième et troisième segment, parfois elles sont imperceptibles.

Les écailles sont très hérissées, plus ou moins dressées sur les quatre premiers

segments (sur la face inférieure).

Armature cibariale (fg. 17, B). — Absente (sous-genre Anopheles Meigen).

THorax. — Mésonotum couvert de soies jaunes, saillie antérieure, avec des

écailles étroites et blanches médianes.

Pattes (ig. 18, F). — Première et deuxième paires des pattes: fémur et

tibia avec bande ou faches apicales pâles qui peuvent être très petites sur le

fémur: tarse antérieur avec bande blanche apicale large sur les 3 premiers

articles.

Pattes postérieures (fig. 18, F) : fémur avec ligne blanche longitudinale

interne, petite tache où bande blanche à l'apex; tibia avec ligne blanche longi-

tudinale interne, grande et longue tache blanche à l'apex, égale au moins 4 fois

le diamètre du tibia; premier article tarsien noir avec une longue bande blanche

basale semblable à celle de l'apex du tibia et une apicale, cette dernière assez

variable en longueur; deuxième article tarsien noir avec bande distale blanche,

large s'étendant environ sur 1/. troisième blanc sur les 2/3 à 3/4 distaux,

cet article peut être entièrement blanc; 4° et 5° blancs.

Ailes. — A la Réunion, longueur variable entre 4 et 5 mm, à Madagascar,

les formes sont plus grandes (5 à 5,8 mm) avec de grandes variations. Très

sombres les écailles sont larges, longues et denses. Costa noire avec 2 petites

taches blanches, celle qui se trouve à l'extrémité de la subcosta, très petite

parfois, extrêmement réduite, la base de la costa présente parfois quelques

écailles blanches disséminées; apex de l'aile avec tache claire entre 2.1-2.2,

le reste de la frange alaire noire; sous costale enti rement noire; première

nervure noire avec tache claire subcostale, avec parfois une petite tache blanche

à la partie basale; tache claire nette apicale, des écailles blanches peuvent être

présentes un peu partout; deuxième nervure noire parfois avec petite tache

claire à la base de la fourche, et une tache claire sur chacune des branches

formées par des écailles allongées; troisième nervure avec écailles claires

éparpillées, les médianes courtes, plus ou moins en ligne continue, et des écailles

longues, latérales; quatrième nervure, trone noir avec écailles claires éparpillées,

et la branche 44 avec une tache claire plus ou moins longue; branche 4.2 avec

écailles claires éparpillées; cinquième nervure, base du tronc noire, partie distale

du tronc, blanche; branche 5.1 claire dans sa partie basale avec petite tache

noire à la base de la fourche; branche 5.2 presque entièrement blanche; sixième

nervure claire avec 2 taches noires plus ou moins longues dans la moitié

distale; frange noire sans tache claire, excepté à l'apex de l'aile 2.4 et 2.2

(fig. 17, ©, 18, E).

ABpomen. — Noir foncé, avec une touffe d'écailles sombres dressées à l'apex

du sternite VII.

Source : MNHN, Paris

Fi6. 19. — Anopheles coustani Laveran, &.

(A, B, G, D, E, F, Madagascar, côte Est; G, H, I, Comores, Ile Mohéli.)

A, terminalia, vue tergale. B, style. C et D, épines parabasales. E, les harpagos ou

claspeltes (spécimen d’eau saumâtre). F, (côte Est) phallosome à 4 folioles. G, harpago

(lle Mohéli). H et I, phallosome (Ile Mohéli), 3 folioles.

€, coxile: ea, épine accessoire; ep, épines parabasales; 4, harpago (claspette); A-d,

lobe dorsal de l'harpago: Av, lobe ventral de l'harpago; m; massue; sa, Soie apicale:

st, style: S, sternite: T, tergite:

PARIS

Source : MNHN, Paris

AAA

Eat

rames

(AUSEUM)

Fi. 20. — Anopheles coustani Laveran, Nymphe (Madagascar, Perinet). e

A, abdomen, chétotaxie. B, épine où soie 9 du seg. VII. C, soie 9 du seg. VIII.

D, trompette respiratoire; (A, B, C, D, lle Sainte-Marie). E, trompette respiratoire (ss.

préf. Vangaindrano, Ampatsinakoha). F, trompette respiratoire (Perinet). G, fente ventrale

äu pavillon (Perinet). H, fente ventrale (externe) du pavillon (Perinet). I, fente ventrale

(externe) du pavillon (Perinet).

&r, créneaux du bord du pavillon: d, dents obliques du pavillon; fd, fente dorsale

où intérne du pavillon: fv, fente ventrale ou externe du pavillon; m, meat; p, pavillon;

, sillons.

Source : MNHN, Paris

146 ALEXIS GRJEBINE

VARIATIONS DES @ DE L'ILE DE LA RÉUNION. — Les variations observées chez

les © de la Réunion (récolte de Hamon, 1952, 1956) sont nombreuses. La taille,

notamment la longueur des ailes varie entre 4 et 5 mm, la moitié des femelles

atteignant à peine 4,5 mm et un quart seulement 4 mm. La taille maxima est

de 5 mm environ. La petite taille des formes de l'île de la Réunion semble

correspondre à la règle que la taille des insectes insulaires est généralement

plus petite que celle des espèces continentales. Les palpes présentent de nom-

breuses variations (fig. 18, À, B, C, D).

Ils peuvent être conformes à la forme type, avec quatre bandes blanches,

les deux dernières étant bien développées (fig. 18, A), la bande noire qui sépare

la bande apicale pâle de la bande pâle subapicale étant peu développée. La

bande pâle apicale peut être très étendue (fig. 18, B) et fusionnée avec la bande

pâle subapicale tout au moins dans ses parties dorsales et latérales.

L'extrémité des palpes peut être par contre entièrement sombre, présentant

tout au plus quelques écailles pâles, le palpe ne présentant alors que trois

bandes claires au lieu de quatre (fig. 18, C).

Il existe de nombreuses formes intermédiaires dont celle à bandes apicales

et subapicales claires réduites (fig. 18, D), forme qu'on rencontre souvent à

Madagascar.

Les variations des ailes sont aussi nombreuses, l'étendue des écailles et

taches peut varier considérablement, par rapport à la forme type (fig. 18, E). La

première nervure peut être parsemée de nombreuses écailles claires. La

deuxième nervure peut avoir une plage d'écailles dressée (« plume scales ») dans

la partie juste avant la fourche. La troisième nervure a une plage subapicale

d'écailles pâles très étendue, parfois s'étendant même jusqu’à la région apicale;

la moitié basale de cette nervure peut être par contre entièrement sombre. La

quatrième nervure peut avoir une plage d'écailles pâles assez étendue, juste

avant la fourche. La cinquième nervure (fig. 18, E) peut présenter les trois

plages pâles d'étendue variable sur 54. La sixième nervure peut être presque

entièrement sombre dans sa moitié apicale (fig. 18, E).

8. Terminalia (fig. 19). — Description faite sur les spécimens de Mada-

gascar et de l'archipel des Comores. Tergite IX prolongé par deux lobes. Coxite :

deux épines parabasales dont la plus interne, courte placée sur un tubercule,

une épine accessoire; une troisième épine peut exister (Evans, 1938). Style

(fig. 19, B) : avec épines à sa base. Phallosome (fig. 19, F, H, I) très incurvé, sa

courbure est très prononcée dans sa partie distale; 3-5 folioles (environ 1/4 à

1/3 du phallosome) la plus grande présente quelques dentelures. Harpago (clas-

petle) (fig. 19, E, G) : les lobes ventraux des deux harpagos en continuité,

fusionnés entre eux; les lobes dorsaux sont lisses, la massue comporte 3-4 soies

agglutinées; le lobe ventral comporte une épine apicale plus longue que la

massue et parfois une épine accessoire plus courte.

Nymphe (fig. 20, 21). — Description d'après exuvie de Périnet (région Est).

Des variations très considérables ont été observées sur les nymphes de Mada-

gascar, des Comores et de l'île de la Réunion.

Trompette respiratoire (fig. 20, D à H).— Pavillon et méat courts, largement

ouverts; le pavillon comprend deux parties, lobes inégaux, l’un antérieur, l'autre

postérieur, ces lobes ne sont pas séparés ventralement par une fente profonde

Source : MNHN, Paris

FiG. 21. — Anopheles coustani

Laveran, Nymphe (Madagascar,

Perinet).

A, abdomen, vue dorsale

(Perinet). B, détail du bord de la

nageoïre. O, détail du bord de la

nageoire, soie 1, apicale et soie 2

D, trompette respiratoire.

Source : MNHN, Paris

148 ALEXIS GRJEBINE

mais sont fusionnés par une suture. Les deux parois du pavillon comportent des

sillons caractéristiques, et il n'y a pas de projections dorsales comme celle de

A. obscurus.

0.1 mm

F1G. 22. — Anopheles coustani Laveran, larve (Madagascar, Perinet).

A, tête, vue dorsale. B, soie 3. C, soies prothoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 149

FiG. 23. — Anopheles coustani Laveran, larve (Madagascar). Thorax.

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, base des soies pleurales protho-

raciques. D, mésothoraciques. E, métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

150 ALEXIS GRJEBINE

Agpomen (fig. 20, À, B, C et fig. 21, A). — Segment I : soie 2 courte à

3-5 branches; soie 3 plus grande à quelques branches; soie 6 simple, longue;

soie 7 courte.

Segment II : soie 0 à 3-4 branches; soie 1 courte à 3-5 branches; soie 2

bien développée environ à 5 branches; soie 3 courte, simple ou bifide; 4 simple;

5 bifide ou trifide; soie 9 en épine très courte.

Segment III : soie 1 à 4-5 branches fines prenant leur origine à la base,

la longueur est d'environ 1/2 du segment; soie 2 comme celle du IT; 3 courte à

quelques branches; soie 5 nettement plus courte que la 1 à 4-6 branches; 9,

épine courte.

Segment IV : soie 1 et 5 subégales à 5-6 branches chacune; soie 2 iden-

tique à Il; soie 3 courte; 9 épine courte.

Segment V : soie 0 à 3 branches; soie 1 à 2-3 branches; soie 2 longue à

plusieurs branches en éventail; soie 3 simple; soie 5 un peu plus courte que la

1, avec 4-7 branches; soie 9, épine courte.

Segment VI : soie 0 à 3 branches; 1 longue, simple atteignant la 1/2 du

segment; 3 courte simple; 5 plus courte que 1, 4-5 branches; 9, épine très

courte.

Segment VII : soie O bifide, 1 simple ou bifide, 5 plus courte, bifide ou

trifide; 3 courte; 9, épine très courte, mousse,

Segment VIII : soie 0 bifide; 4 simple, 9 très petite, environ 1/8 du segment

avec une quinzaine de branches.

Ebauches stigmatiques latérales : visibles sur les segments IT - VIL.

Nageoires. — À bord postérieur arrondi; plus longues que larges, le rapport

de leur largeur sur longueur égal environ à 4/5, index environ 1.4; bord externe

avec courts spicules, bien développés vers la partie moyenne du bord externe, en

crochets; vers les 2/3 du bord externe les spicules sont remplacés brusquement

par de fines soies espacées, courtes, qui remontent le long du bord interne

environ jusqu'à la moitié; des soies courtes intercalaires aux premières sont

orientées vers l'intérieur de la nageoire; soie apicale (soie 1), courte, droite;

soie subapicale (soie 2), courte, simple, bifide ou trifide.

Larve (fig. 22 à 24). — La description a été faite sur des exuvies de

Périnet (Madagascar Est). Les variations ont été notées sur des spécimens de

Madagascar, des Comores et de la Réunion.

Tère (fig. 22).— La larve est caractérisée par des soies clypéales internes

(soies 2) juxtaposées, longues, simples; externes (soies 3) épaisses en plumet

avec de très nombreuses branches (en général plus de 40); clypéales postérieures

(soies 4), plumeuses avec 2-4 branches très courtes; frontales 5 et 6, avec

branches distales presque aussi longues que le tronc; suturales internes (soies 8),

longues, plumeuses atteignant presque la base des frontales; suturales externes

(soies 9) plus courtes, avec 6 à 10 branches. Antennes : spiculée sur toute la

longueur notamment du côté interne, soie antennaire (soie 1), située vers la

moitié, longue à plusieurs branches (environ 6 à 13); processus spatulés (soies 2

et 3) subégaux; soie apicale (soie 4) plumeuse; soie subantennaire (soie 11) plu-

meuse, plus courte que l'antenne.

Tuorax. — Face dorsale (fig. 23, A). Prothorax : soies prothoraciques sub-

médianes (soies 1-3) (fig. 22, C), peu développées, fines; la 1 sans tubercule basal,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE

o &

005 mm

je Ga BIBC.

). Abdomen.

FIG. 24. — Anopheles coustani Laveran, larve (Madagascar

A, chétotaxie du seg. V. B, soie 2 ou soie ante-palmée du seg. V. C, soie palmée

qu seg, I. D, soie palmée du $eg. I. E, soie palmée du seg. V. À, plaques tergales.

G, peigne.

Source : MNHN, Paris

152 ALEXIS GRJEBINE

très courte à 2-4 branches, soie médiane (soie 2) longue avec 7-10 branches, bien

séparée de l’interne et trois à quatre fois plus longue; soie 6 simple; 7 forte,

plumeuse. Mésothorax, soie { à tronc se rétrécissant rapidement, à plumosité

symétrique; 3 et 5 simples, la 5° très longue. Métathorax, soie palmée (soie 3)

(fig. 23, C) à 10-15 folioles bien développés; soies 5 et 7 très fortes et très

longues.

Face ventrale (fig. 23, B). Prothorax : pleurales 9, 10, 12, longues, simples, la

11 bifide, épine du tubercule basal peu développée, soie 8 particulièrement forte

à tronc très large avec des branches vers la ligne médiane du tronc, sa robus-

tesse est frappante, c'est la soie la plus forte et la plus développée de la larve:

soie 14 à longues branches. Mésothorax : pleurales 9 et 10 simples, l’une d’entre

elles plus longue et plus forte que l’autre; 12 simple; 11 très courte. Méta-

thorax : pleurales, 9 et 10 simples, l'une d'entre elles, plus longue et plus forte

que l’autre; soie 8 forte à nombreuses branches; soie 13 bifide.

ABDOMEN (fig. 24). — Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 24, A) : soie 3

simple; soie 4, longue; soie latérale 6, longue bifide ou trifide; la soie antépal-

maire (soie 2) (fig. 24, B) avec 3-4 branches.

Plaque tergales (fig. 24, F), petites avec une grosse plaque acessoire à partir

du segment III, la plaque accessoire a tendance à se diviser en 2 parties, notam-

ment sur le segment VIT; la partie antérieure des plaques tergales est foncée

avec zones claires.

Soies palmées abdominales (fig. 24, C, D, E), rudimentaires sur I avec 8 à

12 folioles et sur Il; normalement développées sur ITT-VIT où elles sont formées

de 17-20 folioles foncées à leur base, claires au sommet, la lame s’allonge par

une série de gradins en un filament en pointe sans terminaison linéaire.

Peigne (fig. 24, G) : comprend une dizaine de longues dents et une douzaine

de dents fines alternant presque régulièrement les dernières avec des denticules

très fins.

Soie latérale de la selle simple.

Œuf (Evans, 1938; B. de MgiLLon, 1936, 1947). — L'œuf a 5,56 - 0,60 mm

de long; 0,2 mm de large. Toute la surface générale est couverte d'ornementa-

tion d'aires polygonales, même entre les flotteurs.

Les flotteurs sont bien séparés sur la face supérieure. La collerette est très

peu développée, rudimentaire ou absente entre les flotteurs et la surface

générale.

A chaque pôle la surface supérieure est lisse et sombre, de longueur

variable, autour de chaque aire polaire la collerette est inexistante où rudi-

menfaire.

Biologie. — CYCLE ANNUEL. — A. coustani est une des espèces à cycle

annuel des plus longs, supportant facilement des températures basses aussi bien

pour les imagos que pour les larves (Massif de l'Ankaratra); la reproduction a

lieu pratiquement toute l'année sur les Hauts Plateaux, pendant des mois comme

juillet et août quand des températures très froides sévissent la nuit.

Nous donnons ici le % de captures par mois, du total des captures annuelles

faites dans l'Est (G. CHauver, Ivoloina, 1958-59), dans l'Ouest (H. GRUCHET,

Ambatomena, 1960 et J. Coz, Morombé, 1960).

Source : MNHN, Paris

TES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 153

EsT Ambatomena Morombe

intérieur extérieur

Janvier . 16,79 6,27 7,91 2,38

Février . 18,84 36,09 1433 12,30

Mars 4,95 25,49 33,75 18,40

Avril 3,54 11,71 21,89 4,87

Mai . 23,70 4,96 6,72 20,82

Juin 11,43 2,11 3,38 8,11

Juillel 3,75 0,84 0,90 3,05

Août . 1,43 5,39 3,92 7,62

Septembre 4,19 4,83 3,90 7,11

Octobre 5,19 1,76 2,03 17,69

Novembre 2,17 0,14 0,75 4,30

Décembre 3,95 0,32 0,43 1,95

Captures totales ...... 3.411 1.206 3.451 3511

Les maxima de captures se situent en saison des pluies, avec cependant une

remontée non négligeable en septembre et octobre sur la côte Est, en août et

septembre sur la côte Ouest. L'abondance maxima se situe vers la fin des

grosses pluies.

À la Réunion (HAMoN, 1953), il n'y a pas de période d’hivernage, les formes

larvaires et nymphales sont présentes toute l'année.

Gyae n’AGRessrvITÉ. — Activité : A. coustani manifeste une forte activité

au crépuscule, notamment pour les femelles nullipares qui sont très attirées par

la lumière. L'espèce pique toute la nuit, à l'aube et même le jour dans des

endroits sombres et humides comme la forêt, ou les bois littoraux de la côte Est.

Coz, à l'ile Sainte-Marie, a constaté en août et septembre 1953 un cycle

d'agressivité horaire, surtout élevé immédiatement après la tombée de la nuit,

et entre minuit et une heure du matin.

Get auteur au cours de 15 chasses de nuits partielles a capturé 470 À. cous-

tani, ce qui montre que cette espèce est relativement abondante à cette période

de l’année.

Nous donnons ci-dessous les % d'agressivité horaire sur homme par rapport

aux captures totales de la nuit à Miandrivazo (Gruchet), à Morombe (Coz), et à

la Réunion (Hamon).

Heures Morombe Miandrivazo La Réunion

2.85

24.30 11.96 21.58

18.07 12.18 10.79

11.07 16.90 7.31

8.37 9.88 7.19

6.66 12.51 5.45

8.30 4.94 6.84

7.55 T9; 7.89

6.14 7.68 8.93

4.29 10.56

5.22 645

6.84

0.11

3.437 3.690 858

Source : MNHN, Paris

154 ALEXIS GRJEBINE

Ainsi à 24 h, l'essentiel de la population est déjà gorgée. Notons que les

femelles sont très agressives, le maximum d'activité se situe dans les premières

heures de la nuit et, à la Réunion, l'espèce ne pique que très peu de jour à l'exté.

rieur (4,6 %). A l'ile Maurice, McGrror (1924) note que l'espèce pique dans les

maisons le jour et la nuit.

LIEUX DE REPAS. — À. coustani marque une tendance exophage nette, piquant

surtout à l'extérieur des abris humains; dans le cas d’endophagie, qu’elles soient

à l'intérieur des étables où des abris humains, les femelles, après avoir piqué,

quittent rapidement l'abri; la faune résiduelle du matin est pauvre pour cette

Int.

espèce. Le coefficient d'endophagie (——) est de 0,22, c'est-à-dire qu'en

Int. + Ext.

moyenne un peu plus d'un anophèle sur cinq pique à l'intérieur, pour quatre

qui piquent à l'extérieur à La Réunion et la côte Est de Madagascar.

A. coustani est souvent sylvatique, mais bien souvent prend ses repas à

l'intérieur des maisons.

CYCLE GONOTROPHIQUE. — Coz (1960) dans le sud-ouest de Madagascar,

étudiant l'âge physiologique de A. coustani, a constaté avec la méthode de

PoLovopova (1941) (oviductes) pour les captures à l'intérieur 33 % de nullipares

et 67 % de pares, et pour l'extérieur 29 % de nullipares et 71 % de pares. Le

même auteur utilisant la méthode de Derinova (1945) (trachéoles) a obtenu pour

l'intérieur 43 % de nullipares et 57 % de pares, et pour l'extérieur 37 % de

nullipares et 63 % de pares.

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — À coustani est largement zoophile, bien qu'il

pique l’homme lorsque l’occasion s’en présente, notamment lorsque ses hôtes

préférés sont rares où absents. Il pique l'homme la nuit et même le jour dans les

endroits ombragés mais marque une préférence générale pour le bétail comme

les bœufs et les porcs. En l'absence de bétail, comme dans certaines régions de

la Côte Est et des Plateaux, l'espèce marque une anthropophilie marquée pouvant

aller jusqu'à 60 % de réactions positives pour les tests de précipitine d'après

Lacan (1953). Rappelons qu'en Afrique, À. coustani, d'après BRucE CHwaTr et al.

(1960), montre un taux de réactions humaines compris entre 140 % et 50 %.

Les femelles semblent un peu plus aftirées par les bovins que par les

hommes.

A la Réunion, HAMON (1956), en faisant des captures alternées, un soir sur

homme, un soir sur veau, a capturé 88 À. coustani (environ 53 %), piquant le

veau, et 76 (environ 47 %) piquant l'homme.

LIEUX DE REPOS. — La densité en faune résiduelle du matin est très faible

dans les abris humains, mais peut être appréciable dans les étables et porcheries.

Sur les plateaux Nauy van DUONG ne l'a pas trouvé dans les maisons mais le

nombre d'A. coustani par porcherie ou élable, est sensible :

Ambatofinandrahana 2,5

Ankanifotsy 0,3

Miarinarivo 0,9

Soavinandriana 1,6

Tananarive ........ .

BEATO RE ne en tree

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 155

A Miandrivazo, Grucuer n'a trouvé que 7 À. coustani en 529 cases visitées

de août à décembre 1960.

Il montre done une nette tendance à quitter les habitations humaines après

avoir piqué.

PHOTOTROPISME. — À. coustani manifeste un phototropisme très marqué; les

femelles se laissent facilement capturer sur les murs des cases éclairées, tentes

et par des pièges lumineux classiques sous forme de draps éclairés par la

lumière ordinaire ou les ultra-violets.

Au cours des chasses de nuit qui utilisent la lumière ordinaire ou les rayons

ultra-violets qui éclairent un drap blanc, la densité peut être importante, aussi

bien dans des abris, cases et tentes.

RÔLE PATHOGÈNE. — Le rôle dans la transmission du paludisme en Afrique

est insignifiant, à Madagascar l'espèce n'a jamais été trouvée infectée; nous

pensons que cela est dù à un taux de survie faible, au cours de nos dissections,

nous avons toujours été frappés par le grand nombre de femelles nullipares, les

stades gravides se rencontrent rarement. A. coustani, bien qu'il appartienne à la

catégorie des mauvais vecteurs, doit cependant attirer l'attention.

Cependant, A. coustani peut être vecteur de Protozoaires saprophytes

mobiles à flagelle (GRaEBiNe, 1 9 sur 114 dissections, à Anosibe en mai et

octobre 1953). L'espèce a été l'objet de 139 dissections dans le domaine de l'Est

par A. GRIEBINE (1952-1958), 2435 dissections à Tamatave par G. CHAUVET (1959),

192 dissections à l'ile Sainte-Marie par Coz (1953), 2 051 dissections à Morombe

par Coz (1960) et 1738 dissections à Miandrivazo par GRucmer (1961). Toutes

furent négatives.

INFECTION EXPÉRIMENTALE. — A. coustani semble être réfractaire à l’infec-

tion par les parasites du paludisme humain.

EMMEREZ DE CHARMOY (1908) mentionne qu'un seul spécimen sur 54 testés

avec Plasmodium falciparum, à présenté des oocystes en voie de régression.

A l'ile Maurice, Ross (1908) et plus tard MoGreGor (1924) n'ont pas réussi

à l'infecter par les parasites du palludisme.

BLANcHARD (1902) disséquant des A. coustant à la Réunion nourris sur des

paludéens, les trouvait indemnes d'Hématozoaires.

RECHERCHE DES LARVES DE FILIAIRES. — Coz (1961), trouva des larves de

filiaires chez 2 A. coustani sur 2051 dissections, dont une fois dans les tubes de

Malpighi, dans le Sud-Ouest de Madagascar.

COMPORTEMENT VIS-A-VIS DES INSEGTICIDES. — L'exophagie, la zoophilie et

l'exophilie font que cette espèce est relativement peu sensible aux campagnes

des insecticides de contact et la rend peu vulnérable aux traitements des abris

humains et animaux.

Hamon (1956) a comparé l'agressivité de nuit à l'intérieur des installations

traitées au D.D.T. et à l'extérieur, pendant cinq nuits consécutives avec deux

captureurs situés dans deux cases traitées et un captureur situé à l'extérieur; au

total la capture à l'intérieur s’éleva seulement à 27 @ tandis que la capture à

l'extérieur donna 291 9.

Source : MNHN, Paris

156 ALEXIS GRJEBINE

DURÉE DE DÉVELOPPEMENT. — MGGREGOR (1927) constate que dans les condi-

tions optimales à l'île Maurice le développement de l'œuf à l'adulte dure environ

3 semaines, et que pendant l'hiver les stades larvaires peuvent être prolongés

pendant plusieurs semaines.

A la Réunion, on a noté un cycle larvaire de si

1951).

jours (Hamon et Durour,

GÎTES LARVAIRES. — À. coustani fréquente les gîtes tels que trous de terre,

mares, étangs, lacs, bassins de pisciculture, fossés, marécages littoraux, drains

d'irrigation, bords de ruisseaux et rivières, trous de rochers littoraux avec végé-

tation, rizières des vallées des larges plaines comme celles de la région de Tana-

narive, rizières des vallées étroites entre les collines, irriguées en gradins, pépi-

nières, rizières en jachère, etc. les gîtes sont tantôt ombragés par une végé-

tation dressée, tantôt par une végétation flottante.

La végétation des gîtes comprend souvent sur ses bords du Paspalum

{notamment près de Ja mangrove), du Stenotaphrum dimidiatum le long des ruis-

seaux, des Nymphea, des Cyperacées, Sélaginelles, Phragmites, Joncus, Fougères

aquatiques comme les Marsilea et Salvinia, des Eichornia, Pistia, Clematites,

Lemna, des Algues comme Spirogyra.

Les Typhonodorum lindleyanum qui bordent les ruisseaux, lagunes et

estuaires dans le domaine de l'Est, caractérisent généralement des biotopes à

A. coustani.

Dans les rizières de l'Ouest, l'espèce s'observe toute l'année; sur les pla-

teaux elle est rare ou absente dans les rizières labourées non repiquées, et dans

les rizières en voie d’assèchement.

Dans les rizières de l'Est, elle est particulièrement importante au début du

cycle de culture, mais elle se retrouve dans les rizières inondées en jachère.

Dans le domaine du Sud, l'espèce est surtout abondante dans les rizières

repiquées depuis peu.

Elle est, en règle générale, plus rare dans les rizières labourées mais non

repiquées et dans les rizières prêtes à être moissonnées, sans doute parce que

dans ce second cas l’eau est trop ombragée et trop peu oxygénée. Elle a été

observée par nous une fois en eau saumâtre près de Vangaindrano.

Aux Comores, on l'observe dans les biefs calmes des eaux courantes, et

dans les ruisseaux comportant des terriers de Cardisoma carnifex.

A la Réunion, l'espèce vit dans les anses sans courant des ruisseaux de

montagne avec ou sans végétation, dans les zones herbeuses des rivières et des

canaux d'irrigation, les grands étangs, les puits d'arrosage des jardins, les eaux

des creux de rochers et de ravines; en général dans des eaux claires, plutôt

ombragées, à température comprise entre 19 et 32,5°.

FACTEURS LIMITANT LA RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — L'isohyète 500 mm

paraît limiter la zone favorable.

Fréquent entre 0 et 1700 m, l'espèce s'observe jusqu'à 1 900 m (Faratsiho),

et reste abondante dans la forêt humide de l’Ankaratra à 1 700 m où elle vit

dans les étangs.

Les facteurs physico-chimiques sont très variés, nous avons relevé : des pH

entre pH 52, et pH 7.4, des taux d'oxygène en mg par 100.000 (Lovibond Compa-

rator) entre 0.4 mg, 1.0 mg. Les températures très variables entre 15° et 33°, et

à eau froide quand on arrive aux environs de 1 600 mètres.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPLÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 15

Rae

Bus srrartains Â@!

Carre 5. — Carte de distribution d'Anopheles coustani Laveran.

Source : MNHN, Paris

158 ALEXIS GRJEBINE

Le fer se présente en faible quantité dans les gîtes larvaires; son dosage par

le Lovibond Comparator indique 30 mg par litre.

ASSOCIATIONS LARVAIRES. — Les espèces que l'on rencontre fréquemment

associées à A. coustani sont À. fuscicolor, A. mascarensis, À. gambiae, À. funestus,

A. flavicosta, À. pretoriensis, À. maculipalpis, A. squamosus, À. cydippis, À. pha-

roensis, Ficalbia mymomyiaformis, Uranotaenia balfouri, Culex groupe ethio-

picus, Culex tigripes.

A. coustani se rencontre fréquemment sans aucune association larvaire. Les

associations sont particulièrement nombreuses dans les gites plus ou moins per-

manents (étangs, mares, rizières).

Répartition géographique (carte 5). — A. coustani peuple presque toutes

les régions de Madagascar, les Mascareignes et les îles Mohéli, Anjouan et

Mayotte de l'archipel des Comores, il est absent à la Grande Comore.

Il occupe apparemment toutes les formations végétales renfermant des

stations aquatiques favorables et monte, nous l'avons dit, jusqu'à 1900 mètres.

A la Réunion, l'espèce est une des plus communes de l'île, bien que plus

rare dans le massif du Grand Brûlé; elle s'observe sur tout le littoral et remonte

jusqu'à 1 100 mètres d'altitude.

Anopheles (Anopheles) tenebrosus Dôünitz (1)

inopheles tenebrosus Dünitz, 1902, Zeïtschr. für Hygiene und Infectionskrankheiten,

41 : 53-55, pl. I, fig. 6 (9).

Anopheles mauritianus var. tenebrosus Dônitz; EnwanDs, 1928, Bull. ent. Res.

18 : 268.

Anopheles coustani var. tenebrosus Dënitz; B. pe MBILLON, 1936, Publ. S. Afric.

Inst. Med. Res., 7 : 131.

Anopheles coustani var. tenebrosus Dünitz; B. DE MEILLON, 1937, Anophelini of the

Ethiop. geogr. reg. : 47 (9, N, L, O).

Anopheles (Anopheles) coustani var. tenebrosus Dünitz;

Ethiop. Reg., Il, Anophelini : 72 (9, N, O).

Anopheles coustani var. tenebrosus Dônitz; GRJEPINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé,

15 : 593.

Anopheles (Myzorhynchus) coustani var. lenebrosus Dônilz; SE

Ent., (A.) 26 : 59.

Anopheles (Anopheles) coustani var. tenebrosus Dünitz; STONE, KxiGnr et SraRckE,

1959. Synoptic catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 17.

Anopheles subtilis Pressat, 1905, Paludisme et Moustiques : 48 (imago)

Espèce décrite sous le nom de Anopheles mauritianus Grandpré et Emmerez de

Charmoy par T. W. KimkparricK, 1925, Mosquitoes of Egypt. Govt. Anti-Malaria Commis.,

Cairo : 44 (d, 9, N, L, O).

M. Evans, 1938, Mosquit.

er, 1958, Encycl.

Types. — {enebrosus Dünitz : @ lectotype (4 9), Basse Egypte, Wadi (el)

Natrûm, (Sud d'Alexandrie) (Zool. Museum, Humboldt Univ. Berlin).

subtilis Pressat : Egypte, Ismaïla (Canal de Suez) (Types perdus).

Matériel étudié. — Des femelles capturées à Madagascar et des spécimens

africains ont été étudiés.

(1) Guies (comm. personnelle) a montré que Anopheles lenebrosus était une b. sp.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

159

Imagos (fig. 18, G, H). — Les imagos diffèrent de A. coustani type par

les caractères suivants :

Palpes :

quatre bandes pâles très étroites, les deux proximales sont parfois

extrêmement réduites comme parfois chez À. coustani (fig. 18, D).

Ohbte-ttsi

Ben Se

& " Matsns ©

S Hortrobe

man

AS chu ]

= su ô tenus Ofldearne

frosñomandids © Su AE GE

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Carte 6. — Carte de distribution d'Anopheles tenebrosus Dünitz.

Source : MNHN, Paris

160 ALEXIS GRJEBINE

Aîles (fig. 18, H). Costa avec la tache pâle subapicale petite, ne s'étendant

pas à la première nervure. Contrairement à A. coustani, la frange a un apex pâle,

qui s'étend à partir de la première branche de la deuxième nervure jusqu'à la

troisième nervure.

La troisième nervure est pâle dans sa majeure partie seule une petite

partie basale est sombre.

Le tronc de la quatrième nervure présente une longue tache pâle en avant

de la fourche; les deux branches de la fourche sont pâles sur presque toute leur

longueur, seule la base de la fourche et les apex des branches sont sombres.

Cinquième nervure sombre à la base du tronc, fourche presque entièrement

pâle.

Sixième nervure avec deux taches sombres.

Palte postérieure (fig. 18, G) : Apex du tibia avec petite tache claire; base

du premier segment du tarse sans écailles claires apex du deuxième segment du

tarse avec taches claires dont la longueur est moins de deux fois le diamètre

de ce segment; troisième segment du larse plus de la moitié sombre.

Larve. — D’après Evans (1938) et B. ve MEiLLon (1947), la larve semble

être identique à A. coustani.

Biologie. — La biologie de cette espèce est très voisine de celle de

coustani Laveran, aussi nous limiterons à rappeler caractéristiques

ntielles.

On rencontre l'espèce toute l'année, A. fenebrosus supportant bien les

périodes froides.

L'espèce est principalement exophage et exophile, elle séjourne peu de

temps dans les abr avoir piqué et quitte en général les abris à l'aube.

Zoophilie prononcé des bœufs et pores, mais l'anthropophilie esl

possible notamment dans les régions où le bétail est peu nombreux.

LIEU DE REPOS. — NGuy van DNONG et PETRiIDiSs (1960) ont capturé tene-

brosus dans le district d'Ihosy (550-600 m) dans les étables; dans le district de

Fianarantsoa (600-1 100 m) dans les pares à bœufs et porcheries; dans le district

d'Ambatofinandrahana (800-1200 m) dans porcherie.

Du fait de la rareté d'A. tenebrosus à Madagascar, son rôle pathogène n'a

jamais été étudié. En Afrique, il n'a jamais été trouvé infecté.

GiTes LARVAIRRS. — D'après nos observations personnelles, 1

vaires sont analogues ceux d'A. coustani, notamment les ri

marécages, étangs de pisciculture, bords des ruisseaux herbeux.

Ces gîtes sont analogues à ceux observés en Afrique (B. DE MEILLON,

1947, D).

gites lar-

res, mares,

Répartition géographique (carte 6). — L'espèce est signalée dans le

domaine du Centre, notamment dans la région de Betafo, Ambalavao, Ihosy, et

le domaine de l'Ouest dans la région de Majunga et Soalala,

L'espèce se rencontre à des altitudes élevées.

Source : MNHN, Paris

S GULICIDAE ANOPHE!

INAËE 161

complexe fuscicolor

Anopheles (Anopheles) fuscicolor E.C.C. van Someren

Anopheles (Myzorhynchus) fus

43 (8, 9, N, L)

Anopheles fuscicolor van Someren; B. De MrILLON, 1947, Public. S. Afr. Inst. Med.

Res., 10 : 54 (9, 9, N, L)

‘Anophetes fuscicolor van Someren: Doucer, 1951, Anophelinés de la Région malg. :

54 (d, 9, N,L)

Anopheles fuscicolor van Someren: Lacan, 1954, Mém. Inst. Scient. Madagascar,

(E) 4, (1953).

Anopheles fuscicolor van Someren; Lacan, 1955, Mém. Inst.

(E) 6 : 349.

Anopheles fuscicolor van Someren; Gene, 1956, Bull. Or

Anopheles fuscicolor van Someren; GRJEBT

Madagascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzorhynchus) fuscicolor van Someren;

36 (A) : 60.

Anopheles (Anopheles) fuscicolor van Somerer

Synoptie catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 18.

Anopheles (Myzorhynchus) fuscicolor (complexe fuscicolor); Rem, KENNETH el

Kxienr, 1961, Ann. trop. med. parasit., 55 : AT4

olor E.C.C. van Someren, 1947, E. Afr. Med. J,

ient. Madagascar,

mond. Santé, 15 : 593.

1958, Répartition des Anophèles de

SENEvET, 19

cyel. Ent,

Sronr, Kniour et SrancKe, 1959,

E) FA

PiG. 25. — Anopheles fus

palpe. B. aile. écailles

e postérieure

color, van Someren, © (Madagascar, Perinet).

deuxième nervure. D, écailles, troisième nervure.

Types. 9, & Madagascar, Fianarantsoa, 21°30 Sud, 47°0 Est et « Jungle

Camp. » 21°0 Sud, 47°0 Est pour spécimens complémentaires de la série

type. (Récolt. ?) (British Museum, N.H.).

Matériel étudié. — 4 et 9 obtenus par l'élevage des larves, soit capturés

dans différentes régions de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

162 ALEXIS GRJEBINE

Imagos (fig. 25 à 27). — Longueur de l'aile : 5 mm.

9. Tère. — Palpes (fg. 25, A) : écailleux et noirs, présentant de petites

taches pâles à l'apex des deuxième, troisième et quatrième articles.

THORAx. — Mésonotum jaune ocré virant au brun: saillie antérieure à

groupe médian d'écailles longues et étroites, d'un blanc crème, et à touffes

latérales d'écailles brunes; lobes antérieurs du pronotum portant des écailles

sombres en haut et des soies en bas; quatre à cinq soies stigmatiques.

Pattes (fig. 25, E) : fémurs jaune ocré au-dessous et brun sombre au-dessus;

tibias plus ou moins sombres au-dessus, jaune ocré au-dessous, ceux des pattes

moyennes et postérieures portant une tache blanche apicale deux fois plus

longue que large aux tibias postérieurs; tarses moyens et antérieurs avec une

bande pâle apicale, crème ou jaune, sur les quatre premiers articles, plus étroite

aux troisième et quatrième; ces bandes sont mieux marquées aux premier,

deuxième et troisième articles des tarses postérieurs où elles sont plus longues

que larges; au quatrième article la bande pâle est aussi longue que large.

Ailes (fig. 25, B) : couvertes d'écailles sombres et crème; nervure costale à

deux taches pâles, lune à l'apex de la sous-costale, l'autre à l'apex de l'aile: la

frange est pâle à l'apex de l'aile entre la branche antérieure de la deuxième

nervure et la troisième, et porte une tache pâle en face de l'extrémité de la

branche postérieure de la cinquième nervure; première nervure avec 3 taches

claires; le reste de la nervure avec ou sans écailles claires éparpillées; tronc de

la deuxième nervure parsemé d'écailles claires et sombres, la proportion des

écailles claires par rapport aux écailles sombres étant très variable, le tronc

étant parfois presque entièrement clair ou sombre; 2.1 sombre avec une tache

subapicale claire; 22 sombre avec une tache claire étendue parfois jusqu'au

tronc dans sa partie inférieure; nervure 3 formée d'un mélange d'écailles

sombres et claires, ces dernières ayant lendance à former trois taches claires:

tronc de la nervure avec une partie basale sombre et la partie moyenne et

distale claire, la plupart du temps parsemée d'écailles sombres vers la partie

basale; 44 claire avec deux ou trois taches sombres; 4.2 claire avec deux taches

sombres; tronc de la 5° nervure avec une tache sombre étendue vers la base

avec ou sans écailles sombres qui le parsèment; 5.1 claire avec tr taches

sombres; 5.2 claire avec une tache sombre apicale; nervure 6 claire avec deux

taches sombres réduites, l'une médiane, l'autre apicale.

8. Palpes : taches claires des massues mal délimitées.

Ailes : laches claires beaucoup plus étendues que chez la 9.

Terminalia (fig. 26) : comme chez À. coustani, sans caractères différentiels

appréciables. Coxite (fig. 26, C) avec 2 épines parabasales, l'interne avec tuber-

cule proéminent, forte et recourbée à pointe abrupte, ayant environ 2/3 de

l'externe qui est plus fine et droite et à pointe fine; harpago (claspette) (fig. 26,

E, F, G); massue sur le lobe dorsal, à quatre insertions basales, lobe ventral

avec soie apicale beaucoup plus longue que la massue, une soie accessoire

courte moins de la moitié de l’apicale; phallosome (fig. 26, H) : avec 3 paires

de folioles courtes, mesurant environ 1/4 de la longueur du phallosome:;

tergite IX (fig. 26, B) avec les deux lobes latéraux très longs et étroits.

Source : MNHN, Paris

(uUSEUR

PARIS

Fic. 26. — Anopheles fuscicolor van Someren, d (Madagascar, Perinet}.

A, terminalia, vue sternale. B, terminalia, vue tergale. C, coxite, épines parabasales.

D, style. E, F, G, harpago (claspetie). H, phallosome.

@ coxile: 6, épine distale du style; ea, épine accessoire; ep, épines parabasales;

n, hapago (claspetle): 14, lobe dorsale de l'harpago; lv, lobe ventral de l'harpago:

m, massue; ph, phallosome: &, sternite; sa, soie apicale; sac, soie accessoire; st, style;

T, tergite; T-L, lobe tergal.

Source : MNHN, Paris

164 ALEXIS GRJEBINE

Nymphe (fig. 27). — La nymphe ressemble à celle de A. coustani d'après

VAN SOMEREN (1947), notamment d’après la soie 9 du segment VIII qui possède

de fines branches latérales de la base jusqu'à l'apex, et les trompettes respira-

toires avec sillons, mais elle en diffère par le fait qu'elles sont profondément

échancrées ventralement (fig. 27, C.D.E.).

Larve. — D'après VAN SOMEREN (1947), il n'y a pas de caractères impor-

tants qui puissent permettre de distinguer la larve de cette espèce de celle du

complexe A. coustani, les soies clypéales externes semblent n'avoir souvent

qu'une trentaine de branches.

Biologie. — CYCLE ANNUEL : L'espèce est présente dans certaines régions

presque toute l’année, les imagos pouvant être capturés même à la fin de la

saison sèche.

Sur la côte Est l'espèce paraît constamment rare, tant à l'Ivoloina qu'à

Rantabe (CHaUvET en 1958 et 1959).

A Miandrivazo, sur homme tant à l'intérieur qu'à l'extérieur GRUcuer (en

1960, in litt.) et Coz à Morombe (en 1960, in litt.) ont obtenu les chiffres

suivants :

Miandrivazo Morombe Miandrivazo Morombe

janvier 12,20 % juillet 0 % 2,80 %

février 3051 % août . - 8 % 847 %

mars 31,91 % septembre .. 1,87 % 5 %

avril . 1126 % octobre ..… 0% %

mai 0.93 % novembre 0 % %e

juin . 187 % décembre .… 0 % %

Captures totales 3

11 apparaît donc nettement deux maxima dont un très important en saison

des pluies à Miandrivazo, au début de la saison sèche à Morombe, et un second,

faible, au milieu de la saison sèche.

D'après Coz, observations dans la région du Mangoky, l'activité horaire

moyenne calculée sur 1.605 Anophèles varie comme suit :

-20h. 12,44 % 00 - O1 h 8,53 %

Sr D 12,58 % 4-%h. 9,02 %

16,02 % 02 - 03 h. 6,74 %

13,01 % 03 - 04 h . 5,56 %

10,64 % 04 - 05h. 5,43 %

L'activité est donc sensible toute la nuit et particulièrement forte de 19

LiUX DE REPAS. — L'endophagie bien qu'inférieure à l'exophagie est appré-

ciable dans certaines régions; comme pour toutes les espèces, ces données sont

variables en fonction du lieu, du microclimat et de la saison.

Les femelles capturées dans les cases le matin sont soit à jeun, soit gorgées;

personnellement nous n'avons pas rencontré de femelles gravides.

Pour les chasses d'une année à Miandrivazo, GRucuer trouve un coefficient

d'endophagie de 0,32 (1960).

captures à l'intérieur

captures totales

Source : MNHN, Paris

0mm

Fc. 27. — Anopheles fuscicolor van Someren, nymphe (Madagascar, Perinet).

A, abdomen, vue dorsale. B, nageoïre, partie apicale. G, trompette respiratoire.

D, fente ventrale (externe) du pavillon de la trompette respiratoire. E, trompette,

d'après van Someren (1947).

ct, créneaux du bord du pavillon: d, dents obliques du pavillon; fd, fente dorsale

(interne) du pavillon; fu, fente ventrale (externe) du pavillon; m, méal; p, pavillon:

$, sillons.

Source : MNHN, Paris

166 ALEXIS GRJEBINE

CYGLE GONOTROPHIQUE. — CZ (1960), étudia l'âge physiologique de A. fusci-

color dans le Sud-Ouest, l'évaluation par la méthode de Porovonova (1941)

(oviductes) lui donna 10 % de nullipares et 90 % de pares pour les captures

à l'intérieur, 13 % de nullipares et 87 % de pares pour les captures à l'exté-

rieur. Tandis que la méthode de Derinova (1945) (trachéoles) donna pour les

captures à l'intérieur 21 % de nullipares et 79 % de pares; et pour les captures

à l'extérieur 17 % de nullipares et 83 % de pares.

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — À. fuscicolor pourrait être zoophile, sur

16 Anophèles capturés dans les habitations dans le Sud-Ouest (Goz, 1960),

16 tests étaient positifs pour le bœuf.

LigUX DE REPOS. — À. fuscicolor est relativement peu abondant en faune

résiduelle. Le pyréthrage fournit dans le Sud-Ouest, de 0,03 à 2,17 Anophèles

par case (Coz, 1960); il n’est pas plus abondant dans la région au sud de Mora-

manga. Le pourcentage de matures, dans le Sud-Ouest, se situe entre 15,54 %

et 17,39 %; les immatures gorgés représentent de 80 à 84,54 %.

A Anosibe, nous n'avons jamais observé que les stades ovariens I à III

inclus, mais pas de stade IV à V.

La densité des mâles, par case très faible, oscille dans le Sud-Ouest, entre

0,01 et 0,21, sur l'année entière.

L'espèce est donc à tendances exophiles.

PHOTOTROPISME. — L'espèce présente un phototropisme positif comme

A. coustani.

RÔLE PATHOGÈNE. — Cette espèce n'a jamais été trouvée infectée par des

sporozoïtes. Les dissections de glandes salivaires ont porté sur 84 @ au nord

de la côte Est (Cmauver, en 1959), 4 520 & à Morombe (Coz, en 1960) et 122 Q à

Miandrivazo (GRucmgr, en 1960) (comm. pers.).

Coz (en 1960), a trouvé 2 9 sur 1 520 infectées par des microfilaires dans la

région de Morombe (id.).

GITES LARVAIRES. — Les gîtes lavaires sont semblables à ceux d'A. cous-

tani; comme les larves ne peuvent être séparées que par élevage, nous avons

relativement peu de renseignements.

Dans la région de Périnet, les gîtes sont formés par : des étangs de forêt,

des ruisseaux ombragés avec une végétation aquatique qui peut comporter des

Cypéracées et des Renonculacées, des rizières dont certaines avec des plants de

riz de haute taille. Dans les étangs où l'espèce a été trouvée, la faune aquatique

est abondante comportant à Périnet des Ephémères, Odonates, Dytiques, Noto-

nectes, Phryganes.

Dans la région de Morombe, les larves s'observent dans les rizières à tous

les stades, dans les canaux d'irrigation, les marécages et les mares.

À. fuscicolor est associée à :

A. coustani, Culex du groupe Culex ethiopicus, Ficalbia mimomyiaformis.

Répartition géographique (carte T). — La localité type d'où les premiers

exemplaires furent décrits par E.C.C. van SoMEREN se situe près de Fianarantsoa

(21°3 Sud, 47°0 Est et la « Jungle Camp », 21°0 Sud, 47°0 Est). Au cours des

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPT!

RES CULICIDAE ANOPHELINAE

167

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Carre 7. — Carte de distribution d'Anopheles fuscicolor van Someren

et d'Anopheles fuscicolor soalalaensis Grjebine.

Source : MNHN, Paris

168 ALEXIS GRJEBINE

dernières années, l'espèce a été retrouvée à la périphérie du domaine du Centre

dans le domaine de l'Est, les domaines du Nord, du Sambirano et de l'Ouest,

le Sud-Ouest.

Jusqu'ici elle n'a pas été capturée dans l'archipel des Comores. Elle s'observe

depuis le littoral jusqu'à 1 600 m d'altitude dans le massif de l'Ankaratra. Elle

fréquente les zones de forêt naturelle comme les régions modifiées par le déboi-

sement et, sur les Hauts Plateaux, elle s'observe partout.

L'espèce paraît particulièrement répandue dans le domaine de l'Est.

Anopheles (Anopheles) fuscicolor soalalaensis Grjebine : (b. subsp.)

Anopheles fuscicolor var. soalalaensis Grjebine, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag.,

(E) 4, (1953) : 501 (8).

Anopheles (Myzorhynchus) fuscicolor var. soalalaensis Grjebine; SENEvET, 1958,

Encycl. ent. (A) 36 : 60.

‘Anopheles (Anopheles) fuscicolor var. soalalaensis Grjebine; Sron

Sranck, 1959, Synoplic catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae

KniGr et

18.

Type. — Holotype : 1 9, Madagascar Ouest, ss-préf. de Soalala, Namoroka,

IX-1952 (A. Grjebine) (Muséum, Paris).

9. Cette sous-espèce se distingue de la sous-espèce nominative par les

caractères suivants :

Pattes : tibias de la deuxième et troisième paire de pattes, sans tache

apicale claire; le quatrième article du tarse de la troisième paire de pattes est

entièrement noir.

Ailes : troisième et quatrième nervures noires, parsemées de quelques

écailles claires: tronc de la cinquième nervure sombre sur plus de sa moitié;

frange sans interruption claire opposée à l'apex de la nervure 5.1.

Le mâle, la nymphe et la larve sont inconnus.

La position de cette sous-espèce est douteuse, il est possible qu'il s'agisse

d'une forme polymorphique foncée de A. fuscicolor ou d’une espèce distincte.

Biologie et répartition. — La localité type se trouve dans la réserve

naturelle de Namoroka, dans la sous-préfecture de Soalala. Région calcaire,

avec forêt à feuilles caduques, parcourue par des ruisseaux à eau limpide et

ombragée, souvent parsemée de végétation aquatique, notamment du cresson.

A. fuscicolor soalalaensis a été capturée au cours d'une chasse de nuit à la

lumière artificielle, en septembre 1952, dans le village de Namoroka. Il se peut

que cette sous-espèce occupe une région plus étendue, mais elle peut être

confondue avec A. fuscicolor type quand les exemplaires de cc dernier sont

abimés. Elle est inconnue en dehors de la localité type.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 169

Sous-genre Gellia Theobald, 1902

série Neomyzomyia (s.-g. Neomyzomyia Theobald, 1910)

La série Neomyzomyia groupe la majorité des Anophèles endémiques de

Madagascar et fournit un intéressant exemple de spéciation explosive. Il nous

a paru utile de rappeler les caractères des principaux groupes que nous sommes

amenés à établir parmi les Neomyzomyia malgaches.

A. sous-série (a)

Groupe A. ranci (4. ranci, A. roubaudi, A. lacani, A. nolleyi). Ce groupe

comprend deux sous-groupes, le premier ne comporte que 4. ranci, le deuxième :

A. roubaudi, À. lacani, A. notleyi.

Le groupe A. ranci a les caractères principaux suivants :

Apuures. 9. Palpes à trois ou quatre bandes pâles. Pattes tachetées

(A ranci), soit sombres avec des anneaux apicaux pâles sur certains articles

(s.-groupe A. roubaudi, A. lacani, À. notleyi). L'armature cibariale est constituée

par une seule rangée de dents principales, effilées (A. ranci, A. roubaudi,

A. lacani) avec une armature postcibariale très développée (denticules).

Nynpyes. Frange de la nageoire très développée, longue, se continuant

au-delà de la soie apicale, elle remonte au-delà de la moitié du bord interne

de la nagoire; la longueur des soies de la frange est remarquablement longue,

atteint au moins 1/10 de la longueur du segment VII, et environ 1/3-1/4 de la

soie apicale. La soie apicale de la nageoire est très longue, elle atteint au moins

4/4 de la longueur de la nageoire, elle est recowbée en crochet ou en faucille, La

soie 4 des segments aba. VI et VII est très petite, avec quelques branches. La

soie 5 des segments abd. VI et VIT est par contre très longue, très plumeuse, ou

même en touffe allongée (4. roubaudi).

Lanve. — Tête. Les soies clypéales antérieures externes sont très courtes

(ce caractère se retrouve chez le groupe A. pauliani et A. grassei). Les soies

frontales (5-7) sont particulièrement courtes. La soie subantennaire (11) est asy-

métrique.

Thoraæ. Les soies submédianes internes et médianes sont plus où moins

aplaties (les moyennes insérées sur tubercules). L'aplatissement des soies supmé-

dianes, avec de fortes branches et la base ou tronc très large, semble être un

caractère que l'on ne rencontre que dans la série Neomyzomyia chez les Ano-

phèles. : ; . es

Les soies submédianes internes aplaties en éventail, présentent à partir d'un

tronc aplati et court des branches épaisses à la base, plus ou moins dichoto-

miques. Elles sont placées très loin des moyennes et se trouvent à proximite

J'une de l'autre par rapport à l'axe de symétrie.

Les soies submédianes moyennes à tronc aplati ont des branches plus nom-

breuses du côté interne.

Source : MNHN, Paris

170 ALEXIS GRJEBINE

Les soies prothoraciques pleurales du groupe antérieur (9, 10) sont simples;

dans le groupe postérieur la 12 est plus ou moins longue, simple ou avec des

branches et la 11 atrophiée, courte, avec quelques branches.

Les soies mésothoraciques pleurales du groupe antérieur (9, 10) sont

simples, ou tout au plus l’une d'elles (la 9) est bifide.

Les soies métathoraciques pleurales du groupe antérieur (9, 10) sont simples

ou la 9 avec quelques branches.

Plaques tergales plus ou moins larges, mais peu longues, la plaque acces-

soire est bien détachée.

Soie latérale de la selle à plusieurs branches.

groupe À. pauliani (A. pauliani, A. radama, A. milloti, A. grenieri).

ADULTES. Q.— Palpes à trois bandes pâles. Pattes : plus ou moins tachetées.

Armature cibariale constituée par une rangée de dents fortes pointues

(4. radama) ou larges plus ou moins bifurquées ou dentelées (A. pauliani,

A. milloti).

Nympues. — Soies de la frange de la nageoire courtes ou très courtes, attei-

gnant moins de 1/15 de la longueur du segment VIII (généralement au plus 1/20).

Soie apicale de la nageoire courte, au plus 1/4 de la longueur de la nageoire,

droite ou incurvée seulement vers l'extrémité, soies 1 à 5 des segments VI et VIT

courtes, avec peu de branches (la { avec 2-3 branches, la 5 avec 3-11 branches).

Larve. — Tête. Soies clypéales antérieures externes très courtes (caractère

commun avec le groupe 4. pauliani et A. grassei). Soies frontales (5-7) bien

développées; soie subantennaire (11) normale.

Tuorax. Soies submédianes interne et médiane bien séparées l'une de

l'autre. L'interne sans tubereule d'insertion.

Soies propleurales longues (9 et 10) simples, la 12 longue, simple.

Soies mésopleurales 9 et 10 simples.

Soies métapleurales 9 et 10 simples.

Plaques tergales plus ou moins rectangulaires ou ovales, très larges et

longues, avec ou sans plaques accessoires.

Soie latérale de la selle simple.

groupe À. grassei (A. grassei)

ADULTE. ©.— Palpes : avec trois bandes pâles (apex sombre). Patt tache-

tées. Armature cibariale : dents effilées, armature postcibariale bien développée.

NyMPye, — Frange de la nageoire se continuant au-delà de la soie apicale

sur le bord interne, les soies de la frange sont très courtes atteignant environ

1/5 à 1/7 de la longueur de la soie apicale.

Soie apicale de la nageoire très courte, droite. Soie 1 et 5 des segments

VI et VII, courtes, avec peu de branches.

LARVE. — Mêmes caractères que pour le groupe A. pauliani, mais soie thora-

cique submédiane très peu développée et plaques tergales plus réduites, avec

plaque accessoire bien détachée

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 171

groupe A. arnoulti (A. arnoulti)

Adulte inconnu.

La larve appartient au groupe A. smithi d'Afrique. Soie thoracique submé-

diane interne très fine sans base d'insertion, comme chez A. smithi. Cette soie est

fine, à tronc non aplati, contrairement à la plupart des Neomyzomyia.

Armature cibariale, vue antérieure.

Fia. 28. — Anopheles ranci Grjebine, (Perinet).

1) y

1.mm

À dt bites dissem #

Fi. 29. — Anopheles ranci Grjebine, ? (Perinet). — A, palpe. B, aile.

Source : MNHN, Paris

172 ALEXIS GRJEBINE

B. sous-série (b)

groupe À. mascarensis (A. mascarensis)

ADULTE. 9. — Palpes trois branches pâles (ou à deux.

bandes apicales). Aile : troisième aire sombre (C) de la première nervure, avec

interruption claire (c’); deuxième secteur sombre (B) de la première nervure avec

interruption claire (b'). Armature cibariale : une rangée de dents, sans armature

post-cibariale.

par fusion des

NyMpug, — Frange de la nageoire limilée au bord externe, se Lerminant

avant la soie apicale, composée de soies avec transition aux épines fines.

Soie apicale de la nageoire très longue, atteignant environ 2/5 de la lon-

gueur de la nageoire.

Soie 1 des segments VI et VII, simpie ou avec peu de branches (bifide sur

VI).

LaRve. — Soies clypéales antérieures externes longues.

Soies thoraciques submédianes interne et médiane non aplaties comme chez

A. rhodesiensis contrairement aux Neomyzomyia typiques de Madagascar et

d'Afrique.

Soies propleurales, les 9 et 10 simples; la 12 longue plumeuse.

Soies mésopleurales, 9 et 10 simples.

Soies métapleurales, la 10 simple, la 9 avec quelques branches.

Plaques tergales réduites, plaque accessoire bien détachée.

Soie latérale de la selle avec branches.

Anopheles (Cellia) ranci Grjebine

Anopheles (Myomyia) Ranci Grjebine, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag, (E) 4

(1953) : 488 (d, 9, NL).

Anopheles Ranci Gr, ne; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles ranci Grjebine; GRaEbiE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles ranci Grjebine; GRIEBINE, 1958, Répartition des Anophèles de Madagascar,

carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) ranci Grjebine; SE

Anopheles (Cellia) ranci Grjebine; Srox

of the mosquitoes of the world (Culicidae)

EVET, 195 cl.

} (A) 36 : 91.

KNIGHT et STAR

; Synoptic catalog

Type. — Lectotype : { 9, Madagascar Est, région de Tamatave, obtenue

par élevage d'une larve de la rivière Ivondro, 1952 (A. Grjebine) (Muséum,

Paris).

Matériel étudié. — Q obtenue par élevage de larves, Madagascar Est, région

de Tamatave, rivière Ivondro (Grjebine, 1952). — 9 obtenue par élevage de la

larve, et 3 larves, Madagascar Centre, ss. préf. de Moramanga, Anosibe, rivière

Monambolo (Grjebine, 22-V-1952). — 6 4 et 3 © obtenus par élevage des larves,

et série de larves et nymphes, forêt de Périnet (Grjebine, 21-IV-1955). — Imagos

et larves des localités figurées sur la carte de répartition de l'espèce.

Source : MNHN, Paris

NOPHELINAE 173

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE

Imagos (lg. 28 à 37).— Longueur de l'aile : 4 mm. — Anophèle de taille

moyenne: palpes à 4 bandes blanches; mésonotum couvert de larges écailles

blanches: pattes très tachetées; ailes claires à taches sombres principales réduites

0. — Anopheles ranci ebine, $ (Perinel). — A, patte antérieure. B, patte

moyenne. C, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

174 ALEXIS GRJEBINE

sur la costa et la première nervure, sans interruptions claires; des taches

sombres principales de la première nervure. Lobe pronotal antérieur avec toufre

d'écailles.

9. Tère. — Touffe frontale bien developpée, une dizaine de longues soies

blanches, écailles.

Palpes (fig. 29, A). — 1°, 2 et 3° articles touffus, 4° et 5° lisses; 4 bandes

claires, étroites; une à l'apex et une au bout du 4°, 3° et 2° articles.

Armature cibariale (fig. 28). — 14 grandes dents (cônes) en une rangée 2

quelques épines latérales et antérieures; la base ou bulbe se prolonge en arr

en une crête épineuse; il n’y a pas de racine; le pied du cône comporte une

épine antérieure et quelques épines latérales; le filament est long, assez étroit

et effilé en pointe, comportant quelques épines.

L'armature post-cibariale est très développée, formée par plusieurs rangées

de denticules à crêtes épineuses. La femelle paratype de Perinet du 21-IV-1955

présente 15 cônes.

Tuorax. — Mésonotum très clair, couvert d’écailles blanches larges, l'aire

antéro-médiane à écailles denses plus étroites et plus longues, celles des fossettes

latérales sont plus larges; partie antéro-latérale du mésonotum comportant des

écailles noires; lobe pronotal antérieur avec touffe de 3 écailles noires; { soie

propleurale; soies stigmatiques absentes; sternopleure avec touffes de très

longues écailles blanches étroites dans sa partie médiane près du bord postérieur

à la limite avec le mésépiméron; 3 soies sternopleurales longues, soies préalaires,

nombreuses; 4 soies mésépimérales supérieures, longues.

Pattes. — Pattes antérieures (fig. 30, A) : fémur parsemé de grandes taches

blanc-crème, partie basale blanche; tibia avec de nombreuses grosses taches

avec anneau apical; 4” et 2 articles larsiens tachetés avec anneau apical

étroit; 3°, 4° et 5° articles tarsiens noirs. Pattes moyennes (fig. 30, B) : fémur et

tibia parsemés de grosses taches blanches, avec anneau apical clair; 1%, 2°,

3° articles tarsiens tachetés avec anneau apical clair étroit; 4 et 5° articles noirs.

Pattes postérieures (fig. 30, C), 1°, 2° et 3e articles tarsiens tachetés, avec anneau

apical étroit; 4° article tarsien noir avec anneau apical clair; cinquième, noir.

Aïles (fig. 29, B). — Longueur 4 mm; d'apparence générale très claire,

les taches claires sont de couleur jaune-crème. Costa avec 4 taches sombres

principales A, B, C, D, et 4 très petites dont 3 avant la tache A, et une très

petite entre A et B, la dernière tache sombre D, est très réduite. Les taches claires

de la costa comprennent 3 taches basales a, a’, a”, les taches claires b, c, d, très

longues et la tache e apicale. La partie apicale de la frange alaire est nettement

sombre et s'étend de la nervure 2.1 jusqu'à l'apex de la nervure 3; les autres

taches claires de la frange se situent aux extrémités des nervures : 3, 44, 4.2,

54, 52, 6 et entre l'apex de la 6 et la base de l'aile; sous-costa, identique à la

costa. Première nervure longitudinale identique à la costa mais sa partie basale

est claire jusqu'à la tache noire A. Deuxième nervure à écailles longues et

lancéolées, le tronc est clair avec une tache sombre en dessous de la tache B, et

une tache noire très courte, 3° tache sombre juste avant la base de la fourche,

base de la fourche claire, la fourche 2.1 comporte la branche claire avec deux

taches sombres, et la branche 2.2 sombre. Troisième nervure claire avec une

petite tache sombre basale et une longue apicale, cette dernière pouvant être

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

1/52

3 0.05mm

pic. 31. — Anopheles ranci Grjebine, & (Anosibe). Terminalia-

A, épines parabasales du coxite et soie accessoire. B, harpago (claspette). C, style.

D, phallosome. E, folioles du phallosome. F, harpago (Perinet).

GA 0.05mm

Source : MNHN, Paris

4176 ALEXIS GRJEBINE

interrompue par une tache claire. Quatrième nervure à trone clair dans sa partie

basale et sombre jusqu'à la fourche, la tache sombre élant interrompue sur

certains spécimens par une tache blanche; base de la fourche clai branche 4.2

sombre, avec parfois quelques écailles claires à l'extrémité. Cinquième nervure,

tronc clair avec 2 petites taches noires, base de la fourche claire, branche 5.1

sombre avec une tache claire importante vers la base et une petite à l'apex; 5.2

claire avec tache noire apicale. Sixième nervure : première moitié claire avec

petite tache noire, deuxième moitié noire. Balanciers : clairs.

ABDOMEN. — Foncé, les cerques avec des écailles sombres.

8. Palpes. — Avec 4 taches claires dont les 2 apicales très étendues.

Terminalia (fig. 31). — Coxites parsemés d'épines; 4 épines parabasales

(fig. 31, A), la re courte avec extrémité recourbée, 2, 3 et 4 étant insérées tr

près les unes des autres, l'épine accessoire 5 placée nettement vers l'extérieur;

enfin une longue soie est en forme d'épine. Style (fig. 81, C) : partie basale spi-

culée du côté interne. Harpago (claspette) (fig. 31, B, F) : massue avec deux

insertions, soie apicale plus longue que la massue, à côté de la soie apicale

présence d'une alvéole avec soie courte, sur un spécimen de Périnet; l'harpago

uche possède une soie accessoire aussi longue que la soie apicale, Phallosome

(g. 31, E, D) : 7-8 paires de folioles courtes, les plus longues mesurent un peu

moins de 0,03 mm, c'est-à-dire environ le cinquième de la longueur du phal-

losome.

Nymphe (fg.32). Exuvie &.— Trompette respiratoire. — Pinna large, méat

très court; environ le quart de la longueur lotale de la trompette.

ABDOMEN. — Segment I : soie 3 simple, 4 et 6 à plusieurs branches,

Segment IL : soie 1, plumeuse (environ 10 branches) longue; 2 courte;

3 avec quelques branches; 4 (4-5), 5 courte (5), 6 (4) bien développée, 9 épine

visible au faible grossissement.

Segment IT : 1, forte, plumeuse (9-10) égale à la moitié du segment, 2 courte

(4); 3, courte, simple; 4, petite; 5, fine nettement plus courte que la 1; 6, courte

(4); 9, épine très courte.

Segment IV : soie 1 (5-6) plus longue que la moitié du segment; 2, courte,

bifde: 3 courte, trifide; 4, courte, ramifiée; 5 Lrès forte, la tige est très épaisse et

longue, atteint la longueur du segment, plumosité courte surtout développée en

toufre apicale, cette soie est caractéristique.

Segment V : soie 1 (3-6) à extrémité bifide, courte; 2, courte et bifide;

3 simple; 4 trifide, courte; 5, très forte comme celle du segment IV; soie 9 en

épine longue.

Segment VI : soie 1, courte, bifide à l'extrémité avec 3-5 branches; 2,

courte: 3 simple; 4, courte; 5, très forte, à tige très épaisse, aussi longue que le

segment.

Segment VII : soie O, bifide, { fine, courte à extrémité bifide; 2, courte,

bifide: 3 simple; 4, très courte; 5, très développée à tige épaisse, à plumosité

surtout apicale; soie 9 en longue épine avec quelques dentelures, l'épine est

égale à la moitié du segment.

Segment VIII : soie 4, courte, simple; soie O, trifide, courte; soie 9, bien

dévelappée avec des branches très longues et espacée:

Source : MNHN, Paris

Re GE

Fu. 32. — Anopheles ranci Grjebine, nymphe. PARIS

n, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C, partie apicale de la nageoire.

A, abdome

Source : MNHN, Paris

178 ALEXIS GRJEBINE

1 G

0.05mm À

pe EN

FiG. 38. — Anopheles ranci Grjebine, larve (Perinet).

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTI

S CULICIDAE ANOPHELINAE 179

Nageoires. — Frange avec de très longues soies; la frange des soies atteint

plus de la moitié des bords interne et externe des nageoires; Ia soie apicale 1 est

Pacourbée en crochet; la soie ? à branches longues comporte environ à branches

Larve (fig. 33 à 37). Exuvie & type. — Longueur : environ 5 mm. — Soies

clypéales antéro-internes simples, bien écartées, très fortes: soies clypéales

externes minuscules; soies suturales internes, petites à deux branches princi-

pales; soies prothoraciques submédianes internes en éventail, soies pleurales

mésothoraciques longues et simples; soies palmées abdominales à folioles larges

et pigmentés, à filament transparent avec entailles; plaques tergales arquées,

aussi larges que la distance qui sépare les soies palmées.

Tôre (fig. 33, A). — Plaque fronto-clypéale avec une tache transversale

derrière les soies frontales et 2 taches de chaque côté derrière les soies suturales

internes; soies clypéales antéro-internes (soie 2), bien séparées, longues, simples,

fortes; soies clypéales antéro-externes (soie 3) petites, bifides ou trifides; soies

elypéales postérieures (soie 4) très petites à 3-4 branches; soies frontales (soie 5)

longues, atteignant ja base des clypéales postérieures, les 7 nettement plus

courtes que les 5; suturales internes (soie 8) courtes à 2 branches principales en

général; suturales externes (soie 9) courte à À branches: antenne, spiculée à

la base et avec quelques épines vers l'apex, qui est foncé; la soie antennaire 4

est simple sans branche, soie subantennaire (soie 11) (fig. 34, A) très particulière,

asymétrique, avec plumosité très développée du côté interne et limitée à la

partie distale.

Hypochile (mentum de Farnswonru) (fig. 34, D) : très allongé avec 9 dents.

Mandibule (fig. 34, B): 4 soies jatérales longues fortes; brosse mandibulaire

fixée sur un selérite très foncé; 2 dents avec denticules, claires et 3 dents fortes

foncées à peu près de même taille, une série de 16 dents arrondies; en-dessous,

du côté interne, un processus membraneux portant une courte brosse, une brosse

ventrale composée de soies fortes à tiges non ramifiées, avec ramifications api-

cales seulement. Maxille (fig. 34, C) : stipes rectangulaires avec 2 papilles digi-

tiformes membraneuses très courtes : une épine angulaire courte; une brosse

courte près des papilles digitiformes; marge formée par plusieurs séries de

soies; palpe maxillaire avec 5 papilles maxillaires dont 2 jumelées à apex hori-

zontal; brosse du palpe formée par des branches dichotomiques, à ramifcations

aistales; apodème maxillaire, rectangulaire.

Tnonax. — Face dorsale (fig. 35, A). Prothorax : soies thoraciques submé-

dianes (fig. 33, B) internes {soie 1) aplaties en éventail, très éloignées des soies

moyennes (soie 2), composée d'une quarantaine de branches distales, la partie

basale est très large, plate, divisée en deux lobes qui donnent origine aux bran-

ches très fines et serrées, la soie ne possède pas de tubercule d'insertion; soies

submédianes moyennes (soie 2) trois fois plus longues que les internes; à

tubercule basal d'insertion bien développé, elles sont très dissymétriques, du

côté interne elles comportent environ 4-5 branches distales, et du côté externe

12-14 branches étendues sur toute la longueur de ja soie; soie submédiane

externe (soie 3) simple, forte, égale à la moitié de la longueur des moyennes;

soie prothoracique 4 à tige forte à plumosité très réduite; soie 6, simple,

inserrée à côté de la 5; soie 7, longue à branches bien développées Mésothorax :

Source : MNHN, Paris

180 ALEXIS GRJEBINE

0.0 Smm

F1G. 34. — Anopheles ranci Grjebine, larve (Perinet).

A, soie sub-antennaire. B, mandibule gauche, vue dorsale. C, maxille et palpe

maxillaire. D, hypochile (lobe ‘dorsal de l'hÿpostome).

ag, apodème ou sclérite 2; am, appendices membraneux jumelés; emæ, épine ou

soie maxillaire; losv, lobe setigère ventral; pm, palpe maxillaire: s/d, soies falci-

formes dorsales; s/v, soies faiciformes ventrales: sg, soies de gavage de la md;

ssp, soie subterminale du palpe.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 181

pic. 35. — Anopheles ranci Grjebine, larve (Perinel).

vue ventrale. C, soie palmée métathoracique.

leurales mésothoraciques. F, soies pleurales

A, thorax, vue dorsale. B, thorax,

D, soies pleurales prothoraciques. E, soies p

métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

182 ALEXIS GRJEBINE

soie dorsale 1, longue; ?, simple, courte; 3 et 5 simples. athorax : soies 5 et 7

plumeuses; soie palmée 3, comporte 15-18 folioles bien développées sans serria-

tions; plaque tergale présente, petite.

Face ventrale (fig. 35, B). Prothorax : soie 14 courte, environ 5 branches;

soies pleurales (fig. 35, D) 9-12 : 9 et 10, longues, simples, la 12, bifide dans

sa partie dislale, la 11 trifide courte, le tubereule basal a une épine courte peu

développée. Mésothorax soies pleurales mésothoraciques 9 et 10 longues, simples,

12, très courte, fine, trifide, épine du tubercule basal (fig. 35, E) peu développée;

soie 14, dissymétrique; soie 8 à branches longues bien espacées. Métathorax :

soies pleurales métathoraciques 9 et 10 longues et simples: la 12 courte, multi-

fide, épine du tubercule basal (fig. 35, F) absente: soie 13 à 4 branches.

ABDOME)

— Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 37, A) : soie latérale G

plumeuse, peu développée; soies 2, 3, 4 simples, la 3 élant la plus longue;

5 plumeuse.

Soies palmées abdominales (fig. 37). Soie palmée du segment I (fig. 37, B,

C, D): folioles très bien différenciées, une vingtaine de folioles foncés avec

épaulement bien serrié et filament large, le foliole comporte à sa base une dent

latérale. Soie palmée du segment IT (fig. 37, E, F, G) : grande et large avec une

vingtaine de folioles, la lame de chaque foliole se termine brusquement par

une série de serriations en un filament large à terminaison linéaire courte, le

foliole est foncé, le filament est clair.

Soie palmée du segment V (fig. 37, H, I, J) : à peu près identique à celle

du segment II, le foliole foncé comporte de profondes échaneru: claires, le

filament clair est très large avec quelques denticulations, la terminaison linéaire

est courte.

Plaques tergales (fig. 36) très larges, aussi larges que la distance qui sépare

les soies palmées; arquées légèrement, notamment les III-V, bord postérieur

concave, bord antérieur convexe, la longueur des plaques atteint environ 1/4 de

celle du segment; présence d'une plaque accessoire qui s'individualise de plus

en plus du segment IT à VIT, au segment V elle est très longue avec rétrécisse-

ment médian; plaque VIIT est rectangulaire.

Peigne (fig. 37, L) avec 4 longues dents et 15-17 courtes, denticulées sur

toute leur longueur.

Soie latérale de la selle avec 4 à 5 branches apicales.

Biologie. — Les seuls imagos connus ont été obtenus par élevage.

GITES LARVAIRES. — Les gîtes larvaires sont constitués par les eaux cou-

rantes, ruisseaux et rivières, soit dans la forêt, soil dans les régions déboisées,

des collines occupées par les tavy. Le courant est souvent rapide, la végétation

aquatique ou dressée, présente.

Les gîtes les plus fréquents sont parmi les plartes le long des berges :

Panicum persifolium, Floscopa glomerata, Paspalum mutans, Coelochnea, Cype-

rus, Paspalum conjugatum; le pH était de 6.2, l'oxygène de 9 mg par litre,

température 16° fin avril, matières organiques 120 mg par litre.

Répartition géographique (carte 8). — L'espèce s'observe entre les alti-

tudes 300-900 mètres et rarement dans les régions basses. Elle a été récoltée

près de la Montagne d'Ambre (service antipaludique) et dans l'Est, de Périnet

à Fort Carnot.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAR 183

CR |

ic. 36. — Anopheles ranci Grjebine, larve (Perinet). — Plaques tergales I-VIIT.

Source : MNHN, Paris

184 ALEXIS GRJEBINE

04mm

— Fi

003mm

pic. 37. — Anopheles ranci Grjebine, larve (Perinet). Abdomen.

À, cinquième segment. B, C, D, soie palmée premier segment, détails des folioles-

&, F.'@ soie palmée deuxième segment, détails des folioles. H, f, J, soie palmée du

cinquième segment, détails des folioles. K, soie latérale de la selle. L, peigne.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 185

sand

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CARTE 8. — Carte de distribution d'Anopheles ranci Grjebine.

Source : MNHN, Paris

186 ALEXIS GRJEBINE

Anopheles (Cellia) roubaudi Grjebine

Anopheles Roubaudi Grjebine, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4, (1953) : 476

(9, 9, N,L).

Anopheles Roubaudi Grjebine; LAGAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (R) 6 : 349.

Anopheles roubaudi Grjebine; Grenier, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles roubaudi Grjebine; Grebie, 4958, Réparlilion des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopleles roubaudi Grjebine; SenEver, 1958, Encycl. Ent. (A) 36 : 91.

Anopheles (Cellia) roubaudi Grjebine; Sronr, KNiGuT et Srancke, 1959, Synoptie

catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 53.

Type. — Lectotype : 1 9, Madagascar Centre, ss-préf. de Manjakandriana,

La Mandraka, obtenue par élevage d'une larve récoltée le 2 décembre 1952

(4. Grjebine) (Muséum, Paris).

Matériel étudié. — 3 & et 2 & obtenus d'élevage de larves et nymphes,

et 10 larv Madagascar, forêt de la Mandraka, route Tananarive-Tamatave,

km 67 (4. Grjebine, 21 février et 2 décembre 1952).

Imagos (fig. 38 à 46). — Longueur de l'aile : environ 2,7 mm. — Petite

espèce très claire; pattes non tachetées mais fémurs avec une grande tache

blanche, anneaux blancs étroits sur les premiers articles tarsiens; palpes avec

4 anneaux blancs: ailes très claires avec les marques claires de la costa particu-

lièrement étendues; mésonotum couvert d'écailles blanches; sternopleure avec

une touffe de longues écailles claires. Par ses ailes, A. roubaudi ressemble à

A. notleyi, A. lacani et A. flavicosta.

9. Tère. — Touffe frontale bien développée; écailles du vertex blanches

dans la partie antérieure et noires dans la partie postérieure.

Palpes (fg. 39, ©). — Touffues à 4 bandes claires, les 3 distales larges.

Armature cibariale (fig. 38). — 14-16 grandes dents (fig. 38, D, E), cônes, le

filament est large avec des denticules vers la base, la crête postérieure est bien

développée et très dentelée, l’armature postcibariale (fig. 38 A, B, C) comporte

une rangée de longues épines (fig. 38, B) avec deux denticules latéraux, puis

derrière une rangée de longues épines simples (fig. 38, A) et enfin des épines

courtes (fig. 38, A).

Taorax. — Mésonotum très clair couvert d'écailles blanches lancéolées très

denses; lobe pronotal antérieur avec touffe d'écailles; 1 soie pleurale; { soie

stigmatique; sternopleure avec touffe d'écailles longues et claires dans sa partie

médiane près du bord du mésépiméron.

Pattes (fig. 40). — Pattes antérieures (fig. 40, A) : fémur avec grande tache

blanche dans la partie distale du côté externe, côté interne clair; tibia noir avec

petit anneau blanc proximal et distal; tarse noir, avec petit anneau blanc distal

sur les trois premiers articles, quatrième et cinquième noirs. Pattes médianes

(fig. 40, B) : fémur noir avec grande tache blanche dans la partie distale, côté

interne clair, tibia noir avec anneau clair apical, les trois premiers articles

noirs avec anneau apical, quatrième avec anneau à peine marqué, cinquième

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈ

RES CULICIDAE ANOPHELINAE 187

Pattes postérieures (fig. 40, C)

: fémur avec tache claire étendue dans la

e distale, côté interne avec strie claire longitudinale, tibia avec anneau

clair apical; les quatre premiers articles du tarse, noirs avec anneau clair

distal, cinquième noir.

\l 4 |

0 0S mme,

F1G. 38. — Anopheles roubaudi Grjebine, © (lectotype), (La Mandraka).

A, armature post-cibariale, rangées postérieures, vue postérieure. B, armalure post-

cibariale, rangée antérieure en vue postérieure. C, idem, vue latérale. D, dents de

l'armature cibariale, vue postérieure. É, dent, vue latérale.

Source : MNHN, Paris

188 ALEXIS GRJEBINE

Ailes (fig. 39, À et B). — Longueur environ 2,7 mm; d'apparence générale

très claire, presque entièrement blanche. Costa avec trois petites taches basales

claires et deux noires très courtes: la grande tache noire A, très courte, est

interrompue par une tache claire, (la tache claire est continue chez les & exa-

minés, sous la deuxième partie sombre de A); le deuxième secteur noir B est

Fia. 39. — Anopheles roubaudi Grjebine, 9, d (La Mandraka).

A, aïle &, B, aile 8, C, palpe ©

court: le secteur sombre C est absent chez un & (fig. 39, A) (est représenté par

une tache noire minuscule chez un autre) et par une tache sombre étendue chez

les 9: le secteur sombre D court; chez un 4 (fig. 39, A) les secteurs clairs © et

à forment une seule tache claire très longue ininterrompue, très caractéristique,

ou à peine interrompue par c. Sous-costale, pas de marques sombres basales.

Première nervure, base claire, le reste identique à la costa (sauf chez les 4,

petite marque sombre présente sous la tache claire de la costa). Deuxième

nervure claire avec deux taches sombres chez les 4 et trois chez les 2; 2.1 et

2.2 avec deux marques sombres. Troisième nervure claire avec deux taches

sombres chez les & et trois chez les 9. Quatrième nervure, tronc clair avec

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE 189

3 petites taches noires chez les 4 holotype et paratypes, la deuxième tache

sombre étendue chez les 9, ou coupée en deux. Cinquième nervure tronc clai

5.1 avec trois taches sombr! claire avec une marque sombre. Sixième

Fc. 40. — Anopheles roubaudi Grjebine, 9.

A, patte antérieure. B, patte moyenne. G, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

190

0.0 5mm

pic. 41. — Anopheles roubaudi Grjebine, # (La Mandraka)

(claspette). C, style.

À, épines parabasales du coxite et soie accessoire, sa. B, harpago

D, phallosome.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 191

nervure presque entièrement sombre. Frange alaire claire avec apex de l'aile

sombre en face de la nervure 2.1, taches claires étendues aux extrémités de

toutes les nervures. Balanciers clairs.

ABDOMEN, — Il est foncé, tirant sur le vert bouteille: cerques avec des

écailles sombres.

é. Palpes à quatre taches claires.

Terminalia (fig. 41). — Coxite à 5 épines parabasales (fig. 41, A) dont une

épine accessoire longue, les épines 4 et 4 sont recourbées; chez un & il n'y

avait que 4 épines parabasales. Harpago (claspette) (fig. 41, B) : avec une soie

apicale longue, un petit tubercule présent à côté de la soie apicale. Phallosome

(fig. 41, D) avec environ 6-8 paires de folioles courtes en apparence simples.

Nymphe (fig. 42). Exuvie 4. — Trompettes respiratoires (Ag. 42, B).

Méat court, environ le quart de la longueur totale.

ABDOMEN (fi. 42, A). — Segment III : soie 1 plumeuse: soie 5 plumeuse

aussi longue que la 1; 3 presque simple; soie 9 en épine courte.

Segment IV : soie 1 très courte; soie 5 forte en touffe longue: presque

aussi longue que le segment; soie 3 simple; épine 9 courte.

Segment V : soie 1 menue, fine; soie 5 très développée en queue de cheval;

soie 3 simple, épine 9 longue avec petits denticules.

Segment VI : soie 1 fine, courte; soie 5 longue en queue de cheval; soie 3

très courte; soie 9 en épine longue.

Segment VII: soie 1 fine, courte; soie 5 aussi longue que le segment, en

queue de cheval; soie 9 en épine atteignant le 1/4 du segment, avec denticules

fins.

Segment VIIT : soie 4 courte à 3-4 branches; soie 9 à tronc large et court,

avec de nombreuses branches longues formant touffe deux fois plus longue

que le tronc.

Nageoires (fig. 42, A, C). — Frange à très longues soies; la frange s'étend

sur les deux Liers des bords interne et externe, soie apicale (soie 1) en crochet;

soie 2, longue, plumeuse.

Larve (fig. 43 à 46). Exuvie. — Longueur environ 4 mm; soies clypéales

antéro-internes fortes, simples, clypéales externes très petites; médio-frontales

particulièrement courtes, soie subantennaire très caractéristique, dissymétrique,

soies prothoraciques submédianes internes aplaties en éventail court; soie latérale

de la selle avec quelques ramifications.

Têre (fig. 43, A). — Soies clypéales antéro-internes (soie 2) bien séparées,

fortes, simples; soies clypéales antéro-externes (soie 3) très courte avec trois

branches; soies clypéales postérieures (soie 4) courtes à trois branches; soies

frontales (soie 5) très courtes, minuscules, atteignant environ 1/10 de la lon-

gueur de la plaque clypéale; soies suturales internes (soie 8) courtes à

3 branches; suturales externes (soie 9) courtes, bifides. Antenne, spiculée sur

toute sa longueur du côté interne; soie subantennaire (soie 11) (fig. 46, A)

Source : MNHN, Paris

Fig. 42. — Anopheles roubaudi Grjebine, nymphe (La Mandraka). — A, abdomen,

vue dorsale. B, trompette.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 193

très particulière asymétrique, avec première branche externe espacée des

autres, très longue, atteignant sur certaines larves 3 fois la longueur du tronc

de la soie, les autres externes plus courtes formant plumet apical; les branches

internes très courtes ne sont présentes qu'à l'apex.

Taorax. — Face dorsale (fig. 44, A). Soies prothoraciques submédianes

(fig. 43, B) : les internes (soie 1) à base bien développée, en forme d'éventail

005mm

2 n GA

FiG. 43. — Anopheles rouvaudi Grjebine, larve (La Mandraka).

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

FiG. 44. — Anopheles roubaudi Grjebine, larve (La Mandraka).

thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie palmée métathoracique.

F, soies pleurales pro- méso- el métathoraciques

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 195

atteignant 1/3 des moyennes, base aplatie, courte, large, comportant une trentaine

de branches courtes; les soies submédianes moyennes (soie 2) à base large, le

tronc et large, aplati, la soie mesure environ 0,1 mm inégalement plumeuse,

avec environ 6 branches externes et 17 internes. Soie prothoracique 4, forte à

Pic. 45. — Anopheles roubaudi Grjebine, larve. — Plaques lergales abdominale:

Source : MNHN, Paris

0.0 Smm

005mm

0Âmm

BEC

(MUSEUN)

PARIS

Fc. 46. — Anopheles roubaudi Grjebine, larve (La Mandraka).

A, soie sub-antennaire, 41. B, cinquième segment abdominal, C, folioles premier

segment abdominal. D, folioles deuxième segment abdominal. E, folioles cinquième

segment abdominal. F, peigne. G, soie latérale de la selle.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 197

plumosité réduite; soie 6 simple. Mésothorax : soie 1 forte. Métathorax : soie

palmée (soie 3) (fig. 44, C) avec une quinzaine de folioles bien développées,

Plaque tergale métathoracique, mal différenciée.

Face ventrale (fig. 44, B). Prothorax : soie 14 courte; soies pleurales 9 et

10 simples, la 11 courte, plumeuse, la 12 longue et plumeuse, épine basale

des 9-12, courte (fig. 44, D). Mésothorax : soies pleurales 9-10 simples, 12 et 11

très courtes; épine basale petite (fig. 44, E). Métathorax : soies pleurales 9 et

10 simples, épine basale très peu développée (fig. 44, F).

ABDOMEN. — Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 46, B) : soie 5 avec seule-

ment quelques branches basales; soie 6 aussi longue que la 5; 2 simple; 3 bifide

sans partie apicale; 4 bifide.

Soies palmées abdominales : soie palmée du segment I (fig. 46, C) bien

développée avec une quinzaine de folioles, filament long avec serriations très

nettes et étagées à l’épaulement, terminaison linéaire longue. Soie palmée du

segment II (fig. 46, D) presque aussi développée que celle du V, serriations très

marquées et nettes, le passage de la lame au filament est brusque, le filament

est court mais se termine par une longue terminaison linéaire; la soie palmée

du segment V (fig. 46, E) comporte environ 24 folioles, à terminaison linéaire

longue.

Plaques tergales (fig. 45) sans plaques accessoires différenciées, mais sur

certaines exuvies on aperçoit un rudiment de petites plaques accessoires sur

segments III-VII; la largeur de la plaque V atteint environ la moitié de la

distance entre les soies palmées et le quart de la longueur du segment; la

plaque IT est légèrement arquée, bord antérieur convexe, postérieur concave.

Peigne (fig. 46, F) : environ 20 dents dont 6-7 un peu plus longues que les

autres. Soie latérale de la selle (fig. 46, G) : simple avec 5-7 branches apicales

plus ou moins longues.

Biologie et répartition (carte 12). — Les larves de A. roubaudi ont été

trouvées en I, IT, XII-1952, et 1-1953, dans un petit ruisseau de la forêt de la

Mandraka, s.s.-préf. de Manjakandriana, au kilomètre 67 de la route de Tanana-

rive à Tamatave. Le ruisseau est ombragé par une végétation arborescente, l’eau

est claire, le courant rapide, les larves se trouvent parmi les plantes flottantes

des berges. Comme faune associée, il faut noter la présence de Simulies. Les

imagos ont été obtenus seulement par élevage à partir des larves.

Anopheles (Cellia) lacani Grjebine

Anopheles Lacani Gricbine, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4, (1953) : 483 (9,

NL).

Anopheles Lacani Grjebine; LACAN, 19: Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles lacani Grjebine; GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles Lacani Grjebine; GRyEBINE, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) lacani Grjebine; SENEVET, 1958, Encyct. Ent., (A) 36 : 89.

Anopheles (Cellia) lacani Grjiebine; STONE, KNiGar et STARCKE, 1959, Synoptic catalog

of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 46.

Type. — Holotype : 1 9, Madagascar Centre, s.s.-préf. de Manjakandriana,

La Mandraka, 20-XI1-1951 (4. Lacan et A. Grjebine) (Muséum, Paris).

Source : MNHN, Paris

EE mm GA

Pic. 47. — Anopheles lacani Grjebine, ç.

aipe 9 olotype (La Mandraka). B à D, armature cibariale © (Perinet).

armature post-cibariale, trois rangées succes-

dents médianes servant de repaire.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 199

0.0 5mm

01mm

F6. 48. — Anopheles lacani Grjebine, d (Perinet), Terminalia.

A, épines parabasales du coxite. B, harpago (claspette). G, style. D. phallosome.

Source : MNHN, Paris

200 ALEXIS GRJEBINE

Matériel d'étude. — 1 4 et 2 9 obtenus d'élevage de larves et nymphes,

Madagascar, forêt de la Mandraka, route Tananarive-Tamatave, km 67, (A. Grje-

bine, 15-X-1952), et 2 larves du 20-XI1-1951, 2 larves du 15-X-1952. — 1

obtenue par élevage, 3 nymphes, 5 larves, Madagascar, forêt de Périnet (4. Grje-

bine, 19-IV-1955).

Espèce très proche de A. roubaudi Grjebine et A. notleyi E.C.C. van Someren.

Imagos (fig. 47-53). — Longueur de l'aile : environ 2,7 mm.

9 (Holotype). Tère. — Palpes (fig. 47, A). — 4 bandes claires, dont l'apex, les

deux distales très étendues, la subapicale occupant presque la totalité du

4° article et la base du 5°, le 5e presque entièrement clair, bande claire apicale

sur les segments 1 et 2.

Armature cibariale (fig. 47, B, G, D). — L'armature comporte 13 grandes dents

(fig. 47, B) ou cônes analogues à ceux de A. ranci et A. roubaudi, le filament est

long avec denticule dans la partie basale, crête postérieure présente; l'armature

postcibariale (fig. 47, C, D) comporte d'abord une rangée de grandes dents

pointues dont la crête en vue postérieure est bifide, bifurquée (fig. 47, C) avec

deux branches longues caractéristiques, des denticules complémentaires médians

sont présents dans la partie médiane; une deuxième rangée (fig. 47, D) comporte

des dents courtes, dont la dent médiane présente des denticules en couronne,

Ja troisième rangée est marquée par une ligne ondulée à épines larges et courtes

avec une dent médiane trapue (fig. 47, E).

Tuorax. — Mésonotum couvert d'écailles blanches mais avec deux aires

jatérales sombres; lobe pronotal antérieur avec touffe d'écailles; sternopleure

avec touffe d'écailles longues et claires dans la partie médiane.

Pattes. — Fémurs avec tache claire subapicale comme ceux de A. roubaudi;

sur les pattes antérieures les 3 derniers articles tarsiens sont noirs; sur les

pattes médianes, les 4 derniers articles tarsiens sont noirs, ainsi que le premier

sur la 9 holotype; pattes postérieures, les articles tarsiens sont entièrement

noirs chez la @ holotype, mais chez l'exemplaire de Périnet les quatre premiers

présentent un petit anneau blanc apical.

Aîles (fig. 47, A). — Longueur environ 2,7 mm; costa avec trois petites

taches sombres à la base, a, a’, a”, quatre taches sombres principales A, B, C, D

dont les deux dernières réduites, notamment D; le secteur sombre A est inter-

rompu; sous-costale, identique à la costa sauf à la base; première nervure

comme la costa mais partie basale avec seulement une petite marque noire, le

D très petit; deuxième nervure claire avec deux taches sombres sur le tronc,

secteur sombre A avec interruption; le secteur sombre B très étendu, G réduit,

base de la fourche claire; 2.1 et 2.2 claires avec chacune deux petites taches

sombres: les écailles de la deuxième nervure sont longues et latérales; troisième

nervure très claire avec deux taches sombres et quelques écailles sombres à

l'apex, les écailles de la troisième nervure sur la face supérieure de l'aile sont

courtes et médianes, et sur la face inférieure longues et latérales; quatrième ner-

vure à branches foncées, le tronc avec une petite tache sombre basale et une

longue tache sombre distale s'étendant jusqu'à la fourche; 4.1 sombre avec deux

taches claires, une à la fourche, la deuxième vers le milieu; 4.2 sombre avec

base claire; cinquième nervure avec deux petites taches sombres sur le tronc,

Source : MNHN, Paris

F6. 49. — Anopheles lacani Grjebine, nymphe, exuvie 9 (La Mandraka

A, abdomen, vue dorsale. B, soie sub-antennaire, 11. C, soies thoraciques sub-

médianes.

Source : MNHN, Paris

202 ALE

KIS GRJEBINE

une basale, l'autre juste avant la fourche; 5.1 sombre, une tache claire basale

et la deuxième avant le milieu; 52 claire avec une tache sombre apicale;

sixième nervure avec partie distale sombre et une ou deux taches sombres

basales; frange alaire avec apex de l'aile sombre en face de la nervure 2.2,

taches claires en face de toutes les extrémités des nervures el une entre l'extré-

mité de la sixième et la base.

Balanciers clairs.

ABpomex. — Identique à celui de 4. roubaudi.

8. Terminalia (8 de Périnet) (fig. 48). — Coxite à 5 épines parabasales

(fig. 48, A), dont une accessoire mince et longue, l'épine 1 courte, forte, recourbée.

Harpago (claspette) (fig. 48, B) : massue à insertion double, épine apicale nette-

ment plus longue que la massue, une épine accessoire interne courte et un

tubereule sensoriel externe. Phallosome (fig. 48, D), avec 6-7 folioles en appa-

rence simples, les plus longs atteignant environ 1/4 du phallosome.

Nymphe (lig. 49) (décrite d'après l'exuvie @ holotype). Trompette res-

piratoire (lg. 49, B). — Méat court environ le quart de la longueur totale.

Amromen, — Segment III : soie 1 courte plumeuse; soie 5 plumeuse, plus

longue que la 1; 3 simple; 9 en épine très courte.

Segment IV : soie 1 plumeuse courte; soie 5 plumeuse, à branches peu

nombreuses, bien distinctes, plus courte que la moitié du segment; 2 et 3

courtes, simples; 9 en courte épine.

Segment V : soie 1 très courte, fine avee peu de branches; soie 5 fine à

branches peu développées; 9 en épine longue.

Segment VI : soie L courte avec quelques branel

branches bien distinctes peu développées par rapport

soie est un peu plus longue que la moitié du segment; soie 2 &

courte presque simple; soie 9 en épine longue.

Segment VIT : soie 1 fine à branches courtes, n'atteint que la moitié du

segment, VIII; soies 2, 3, simples et courtes; soie 9 en épine longue, un peu

ineurvée, simple, atteignant environ le tiers du segment NII.

Segment VII : soie 9 fine, branches courtes, d stinctes, à peine plus longues

que la tige: soie 4 courte simple. Les stigmates latéraux rudimentaires sont bien

visibles sur les segments abdominaux.

: soie 5 fine, plumeuse, à

la longueur de la tige, la

mple; 3 très

frange formée de longues soies atteignant les 4/5 du bord

Nageoires. —

soie apicale (soie 1) en crochet; soie 2,

externe et les 3/4 sur le bord interne;

courte à 3 branches.

Larve (fig. 50 à 53). — Ressemble à celle de 4. roubaudi et A. notleyi, S'en

distingue surtout par les soies subantennaire: les frontales internes 5, les soies

thoraciques submédianes moyennes; les soies pleurales pri méso- et méta-

dhoraciques: la soie latérale de la selle, el les plaques accessoires Iongues,

plaques tergales petites.

bre (fig. 50, A). — Soies clypéales antéro-internes Dient séparées, simples,

très longues, égales à la moilié de la longueur de Ia plaque clypéale; soies

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 203

ne 2 1

3 0.0 5mm

FiG. 50. — Anopheles lacani Grjebine, larve (La Mandraka

A, tête, vue dorsale. B, soie sub-antennaire, 11. C, soies thoraciques submédianes

Source : MNHN, Paris

204 ALEXIS GRJEBINE

clypéales antéro-externes minuscules à 4-6 branches; soies clypéales po:

rieures très courtes à 4-5 branches; soies frontales, 5 très courtes avec 5-6 rami-

fications basales, ce caractère les distingue des soies frontales 6 et 7 qui ont

une tige et une plumosité régulière le long de la tig oies suturales internes,

presque aussi développées que les soies 5, à ramifications basales, soies sutural

externes à ramifications basales, plus longues que les 8. Antenne (fig. 50, B) :

couverte de spicules fins sur le côté interne; soie subantennaire, dissy métrique,

mais les branches du côté interne commencent à peu près au même niveau que

celle du côté externe, la première branche externe non décalée par rapport aux

autres comme chez A. roubaudi et beaucoup plus courte.

Tuonax. — Face dorsale (fig. 51, A). Prothorax : soies prothoraciques submé-

dianes internes, éloignées des moyennes; sans tubereule d'insertion, la base est

aplatie en éventail, se prolongeant par des ramifications dichotomiques larges

dont les extrémités des branches sont difficiles à distinguer par suite d'une

faible chitinisation. Soies prothoraciques submédianes moyennes avec base d'une

section large, le tronc de la soie est court, trapu à peine plus long que la soie

interne, les branches régulières et courtes sont disposées depuis la base du côté

interne, et depuis la moitié de la longueur du côté externe, elles sont subégales,

ja soie courte est presque symétrique contrairement à celle de A. roubaudi, el

A. notleyi; la soie mesure environ 0,08 mm de long et possède 9 branches du

côté externe et 12 du côté interne (fig. 50 C). Mésothorax : soie 1 longue, partie

basale beaucoup plus large que la moyenne. Métathorax : soie palmée (fig. 51, C)

bien développée, folioles Jancéolés. }

Face ventrale (fig. 51, B). Prothorax : soie 14 courte à 5 branches, soies

pleurales (fig. 51, D) 9 et 10 simples, la soie 11 atteint presque la 1/2 de la

12, à tige forte se ramifiant à l'extrémité en 5 branches courtes, et une branche

vers la partie moyenne : la soie 12 longue avec environ 5-7 ramifications qui

commencent vers la partie moyenne : épine du tubercule D al, bien développée.

Mésothorax : soi pleurale 9, avec quatre ramificalions apicales, soie 10, simple

ou bifide à l'extrémité e 11 simple, soie 12 avec quelques branches apicale

Métathorax : soie pleurale 9, avec 2-3 branches distales; soie pleurale 10, simple.

ABDOMEN. — Soies palmées abdominales : soie palmée I (fig. 5 3, B) folioles

peu développés, courts, filament bien épaulé par des tions, terminaison

jinéaire courte; soie palmée IT (fig. 53, C) nettement plus petite que celles de

II à VII, épaulement large, filament à terminaison linéaire très courte; soie

palmée du V (fig. 53, D) à folioles avec large épaulement, presque horizontal,

filament avec quelques denticulations, terminaison linéaire courte; la base des

folioles est sombre. À

Plaques tergales (fig. 52) atteignant au segment V la moitié de la distance

entre les soies palmées; bord antérieur convexe les plaques sont courtes en

longueur, celle du segment V alteint 0,05 mm en longueur et 0,22 mm en

largeur, le rapport longueur sur largeur est d'environ 1/4; plaque accessoire

présente de IT à VII, celle du LIT est ronde, celle du VIT allongée, celle du V

scindée en deux parties, une ronde, l'autre allongée.

Peigne (fig. 53, E) avec 18-19 dents dont 8-9 plus longues que les autres,

les dents sont nettement spiculées.

Soie latérale de la selle (fig. 53, F) avec une dizaine de ramifications

Jongues, dont les branches commencent dans la partie moyenne.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 205

Biologie. — L'espèce n'est connue à l'état adulte que d'élevage.

Les larves vivent dans des ruisseaux de source circulant en zone de forêt

naturelle, à eau claire, ombragée, à une température de 17° C et à une teneur

en oxygène de 8 mg par litre. Elles sont plus nombreuses vers la source. Les

ruisseaux comportent une faune d'Ecrevisses, de Gyrins, d'Hydromètres, de

Notonectes, de Dytiscides et d'Ephémères.

10 Jo

Fi. 51. — Anopheles lacani Grjebine, larve (La Mandraka).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie palmée mélathoracique

D, soies pleurales prothoraciques.

Source : MNHN, Paris

re)

ee)

rer

BEC © :

(MUSEUN) Ga

PARIS

-VIIL.

ic. 52. — Anopheles lacani Grjebine, larve (La Mandraka). — Plaques tergales I-VI

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 207

Répartition géographique (carte 12). — Forêt de la Mandraka, s.s.-préf.

de Manjakandriana, XII-1951 et V-1952 (Lacan et A. Grjebine); forêt d'Anala-

mazoatra, station forestière de Perinet, s.s-préf. de Moramanga, 19-IV-10

(A. Grjebine).

005mm ne EE

E 0.2 5mm A

005mm

Fi. 53. — Anopheles lacani Grjebine, larve (La Mandraka).

A, cinquième segment abdominal. B, folioles, soie palmée premier segment abdo-

minal. C, folioles, sôie palmée deuxième segment. D, folioles, soie palmée cinquième

segment. E, peigne. F, soie latérale de la selle.

Source : MNHN, Paris

208 ALEXIS GRJEBINE

Anopheles (Cellia) notleyi E.C.C. van Someren

Anopheles (Myzomyia) notleyi E.C.C. van Someren, 1949, Proc. R. ent. Soc. London,

(B) 18 : 3 (d, 9, NL).

Anopheles Notleyi van Someren; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles Notleyi van Someren; GRJEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles Notteyi van Someren; GB, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) notteyi van Someren; SENEVET. 1958, Encycl. Ent. (À) 36 : 91

‘nopheles (Cellia) notleyt van Someren; Sroxr, Kniewr et Srarcxe, 1959, Synoptic

catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 50.

Type. — Holotype : 1 9, Madagascar Nord, environs de Diégo-Suarez, Saka-

ramy, 11-1944 (23rd Mobile Malaria Section) (British Museum, NH.).

Matériel d'étude. — Matériel étudié par VAN SOMEREN (1949) : 1 $ holo-

type, 1 4 allotype, 5 paratypes, 5 et 3 exuvies larvaires et nymphales, tous de

Ja même localité.

A. notleyi ressemble à l'état adulte à A. flavicosta par ses ailes, mais peut

en être séparé par ses larges écailles du scutum et les taches claires des pattes.

L'espèce n'a pas été retrouvée depuis sa découverte; nous donnons la des-

cription des spécimens de la série type de E.C.C. VAN SOMEREN.

Imagos (fig. 54, À, B, C, D, E, F). — © (Holotype). Tère portant sur le

vertex une grosse touffe de grandes écailles blanches dressées; touffe frontale

longue et blanche. Antenne avec le premier article du flagellum montrant une

touife d’écailles blanches.

Palpes (fig. 54, A.— Trois bandes pâles, une très longue apicale, une subapi-

cale bien développée et une proximale étroite. La bande pâle apicale couvre la

totalité du cinquième article et l'apex du quatrième, sa longueur correspond

environ à un peu moins du 4/5 de la longueur totale du palpe; la deuxième

bande pâle est subapicale, elle s'étend sur la base du quatrième article et l'apex

du troisième: sa longueur totale est d'environ 1/10 de la longueur totale du

palpe, elle est plus longue que ja bande sombre du quatrième article, et deux

fois plus courte que la bande pâle apicale; la bande pâle proximale très étroite

se situe à l'apex du deuxième article, elle est bien distincte en dessus et indis-

tincte en dessous.

Tuorax. — Seutum gris et à tache sombre assez grande de chaque côté des

fossae, ligne sombre latérale dans sa moitié postérieure; écailles larges et

blanches en avant et sur les côtés, jaunes en arrière vers la ligne médiane.

Pattes (fig. 54, C). — Brun sombre avec anneaux pâles; pattes antérieures :

fémurs avec une lache pâle étroite à la moitié apicale de la face antérieure,

tibias et deux premiers articles des tarses légèrement pâles à l'apex; pattes

médianes : ligne pâle étroite à la face antérieure des fémurs vers les deux

tiers basilaires, se terminant sur une petite tache blanche; une ligne pâle,

courte, amincie distalement à la base des tibias; tarses, premier et deuxième

articles légèrement pâles à l’apex; pattes postérieures (fig. 54, C) : fémur à

Source : MNHN, Paris

0) N

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O.imm

o 2 6 À

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GE) GA

PEU

FiG. 54. — Anopheles notleyi van Someren, d, ?, eb eœuvia nymphala : Sakaramy,

rég. de Diégo-Suarez, récolte 24-11-1944 (coll. British Museum (N. H.), 1947, 281, AK 7).

9, A, palpe. B, aile. G, patte postérieure.

4) Terminalia. D, épines parabasales au coxite el soie accessoire. E, harpago (clas-

pelte). F, phallosome.

Nymphe. G, abdomen, vue tergale. H, extrémité de la nageoire.

Source : MNHN, Paris

210 ALEXIS GRJEBINE

0.5 mm

Fic. 55. — Anopheles notleyi van Someren, larve, paratype : Sakaramy, rég. de

Diégo-Suarez récolte 25-11-1944 (coll. British Museum (N. H.), 1947, 281).

A, tête, vue dorsale. B, soie sub-antennaire. C, antenne. D, thorax, vue tergale.

E, thorax, vue sternale. F, soies thoraciques submédianes. G, soie submédiane 3, varia-

tion. H, soie palmée 3 métathoracique.

Source : MNHN, Paris

ES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 211

Oimm

ic. 56. — Anopheles nolleyi van Someren, Sakaramy, rég. de Diégo-Suarez,

récolte 25-11-1944 (coll. British Museum (N. H.), 1947-281).

B, C, bases des soies pleurales pro, meso. et métathoraciques 9-12. D, soie pal-

mée du cinquième segment. F, peigne. G, plaques tergales, soie latérale de la selle.

Source : MNHN, Paris

2 ALEXIS GRJEBINE

tache pâle subapicale; tibias à bande pâle, apicale étroite; quatre premiers

articles des {arses pâles à l’apex. La tache pâle du deuxième article à environ

le neuvième de la longueur totale de cet article.

Aile (fig. 54, B). — D'aspect général pâle, taches sombres réduites. Costa :

quatre grandes taches sombres, base de la costa avec deux pelites taches pâles

(a) et (a), la première peut être très réduite; premier secteur sombre prin-

cipal (A) avec interruption pâle; deuxième secteur sombre principal (B) ou

secteur médian sans interruption pâle; nervure sous-costale identique à la costa

sauf la base; première nervure : premier et deuxième secteur sombre principal

avec interruption pâle: secteurs sombres (C) et (D) réduits; deuxième nervure

à deux taches sombres, l'une basale, l’autre avant la bifurcation, branches anté-

rieure et postérieure avec chacune deux taches sombres, basale et préapicale;

troisième nervure, {achée de sombre à la base et aux deux tiers; quatrième

nervure sombre dans sa moitié distale, les branches sont sombres sauf au voisi-

nage de la bifureation et au milieu de la branche antérieure; cinquième nervure

à deux taches sombres l’une à la base, l’autre avant sa bifurcation, branche anté-

rieure sombre sauf au milieu et à l'apex; branche postérieure à tache sombre

apicale; sixième nervure sombre à l'apex et claire à la base et partie médiane;

frange alaire à apex clair, et taches cla: à l'apex de toutes les nervures et une

tache presque pâle entre la base de l'ail et l'apex de la sixième nervure.

&. Palpes avec la moitié basale de la massue sombre et écailleuse, deux

grandes taches claires distales et un anneau pâle basal; tige sombre.

Terminalia. — Coxite : 4 épines parabasales (fig. 54, D), trois sont alignées,

la plus interne et la plus courte est plus épaisse que les autres; au-dessus

de cette rangée, une longue épine épaisse à pointe recourbée et aplatie; harpago

(fig. 54, E), à massue longue et mince, renflée à l'apex, soie apicale aussi longue

que la massue, et mince, soie accessoire interne égale à la soie apicale; phallo-

some (fig. 54, F), 5 lamelles étroites et courtes, l'une d'entre elles est plus

large que les autres.

Nymphe (fig. 54, G, H) (exuvie de la 9 holotype). — La nymphe est

semblable à celle de À. lacani.

Trompette respiratoire.

totale.

Méat court, environ le cinquième de la longueur

ABDOMEN (fig. 54, G). — Segment III : soie { fine avec branche; soie 5, avec

quelques branches, courte; 9 épine très courte.

Segment IV : soie 1 fine; soie 5 courte avec quelques banches; 9, épine

très courte.

Segment V : soie 1 fine à de nombreuses branches; soie 5 plus courte que

le segment VI, avec des branches fines; 9, épine plus courte que la 1/2 du

segment VL.

Segment VI : soie 1 fine avec branches; soie 5 forte, un peu plus longue

que la moitié du segment VII; 9, plus courte que la moitié du segment VII.

Segment VII : soie { fine avec branches; soie 5 forte avec nombreuses

branches, un peu plus longue que la moitié du segment VIII.

Segment VIII : soie 4 bifide; 9, avec branches plus longues que la tige.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 213

Nageoires (fig. 54, H).— Longues et étroites; frange formée de longues soies

atteignant plus de la moitié du bord interne; tiers basal du bord externe glabre;

soie apicale, 1, longue et recourbée à l'apex; soie accessoire, 2, à quatre

branches.

Larve (fig. 55-56). — Tère : soies clypéales antéro-internes (fig. 55, A),

longues, simples; clypéales antéro-externes très courtes, n'atteignant pas le

cinquième de la longueur des internes, avec 2-3 branches clypéales postérieures

à peu près égales aux externes, avec 3 à 7 branches, soies frontales 5, 6, 7 très

courtes; sulurale interne, courte; suturales externes, courtes à 2-5 branches.

Antenne peu spiculée; soie basale, 1, courte et simple; soie subantennaire, 11,

dissymétrique, branches du côté externe très longues.

TuorAx. — Soies prothoraciques submédianes (fig. 55, F), petites mais bien

séparées; interne atteignant à peu près la moitié de la longueur de l'externe, à

base très aplalie et avec 5 ou 6 branches très aplaties, souvent dichotomiques,

comportant 16-18 extrémités; soie moyenne aplatie à la base avec 8-10 branches

internes et 3-4 externes, au total 12-14 branches.

Soies palmées thoraciques avec 12 à 14 lamelles non échancrées, effilées à

l'apex.

Soies pleurales prothoraciques : la 10 et la 12 longues et simples, la 9 avec

quelques branches, la 11 courte avee quelques branches (fig. 56, A).

Soies méso- et mélapleurales, 9, 10, simples (fig. 56, B, C); une soie de

chaque groupe est bifide vers l'apex, la 9:

ABDOMEN. — Soies palmées : au premier segment, très petite, mais portant

44 lamelles étroites à filament long et fin, encoché à la base; du deuxième au

septième segment (fig. 56, D, E) grandes el avec 17 à 21 lamelles larges à

encoches en marches d'escalier aux quatrième et cinquième segments, le filament

n'atteint que la moitié de la longueur de la lamelle, les lamelles sont foncées.

Peigne à dents spiculées, de deux dimensions plus ou moins alternées (fig. 56, F).

Soie anale à 7-8 branches. Plaques tergales (fig. 56, G), larges, mais courtes (peu

étendues vers l'arrière du premier au septième segment), celle du huitième

occupe la moitié du segment; une seule plaque accessoire.

D'après les préparations que nous avons pu examiner dans la collection

du British Museum (N.H.), À. notleyi fait partie du groupe d'A. ranci Grjebine,

A. roubaudi Grjebine et À. lacani Grjebine dont il se rapproche le plus.

Il est dommage que l'armature cibariale de A. notleyi n'ait pas été étudié

Par ses caractères extérieures, les terminalia du mâle, et certains caractères

larvaires, et surtout les caractères nymphaux, A, notleyi est très proche de

A. lacani, les nymphes sont en apparence semblables. On donnera les principaux

caractères distinctifs :

9 A. notleyi VAN SOMEREN A. lacani GRJEBINE

palpes à 3 bandes pâles, le 5° segment étant à 4 bandes pâles, le 5°

entièrement blanc. étant sombre à sa base

(fig. 47, A).

aile, tache apicale sombre de la frange tache apicale sombre de

apex de la alaire absente. la frange alaire pré-

frange. sente (fig. 47, A).

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

harpagone soie accessoire interne presque soie accessoire interne

aussi longue que la soie apicale environ 1/2 de la soie

(fig. 54, E). apicale (fig. 48, B).

phallosome 5 courts folioles dont un nettement 6-7 folioles plus longs

plus large (fig. 54, F). par rapport au phallo-

some (fig. 48, D).

LARVE

soies thoraci- soie 1 avec peu de ramifications; soie | avec beaucoup de

ques submé- soie 2 nettement plus longue que ramifications ; soie 2

dianes 1 et 2. la 1, très dissymétrique, avec courte, trapue, avec

41 branches internes et

9 externes (fig. 50, C).

8 branches internes et 4 externes

(fig. 55, F).

plaques ter- larges (fig. 56, G). étroites (fig. 52).

gales.

soies pleu- une soie pleurale bifide, l'autre une soie pleurale à

rales mésotho- simple (fig. 56, B). 4 branches apicales,

raciques. l'autre simple ou bifide

(ig. 51, B).

Répartition géographique (carte 12). — Seule la série originale, de Saka-

ramy, nous est connue.

Anopheles (Gellia) pauliani Grjebine

Anopheles (Myzomyia) Pauliani Grjebine, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4,

(1953) : 469 (d, $, N;L).

Anopheles Pauliani Grjebine: LACAN, 1955, Mém. Ins. Scient. Madag., (E) 6 : ©

Anopheles pauliani Grjebine; GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles pauliant Grjebine; GRarpine, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) pauliani Grjebine: S

Anopheles (Cellia) pauliant Grjebine; SronE,

catalog of the mosquitoes of the world (Cuticidae)

ver, 1958, Encycl. Ent. (A) 36 : 91.

Kniosr et Srarcke, 1959, Synoplie

: SL

Type. — Lectotype : 1 9, Madagascar Ouest, route de Majunga à la plage

d'Amborovy, km 8, obtenue d'élevage d’une larve récoltée en VII-1952 (A. Grje-

bine) (Muséum, Paris).

Matériel d'étude. — 1 4 et 2 Q obtenus d'élevage de larves, Madagascar

Ouest, route de Majunga à la plage d'Amborovy, km 8, VII- (4. Grjebine).

— 3 4 et 20 9 capturés dans des cases (dont 10 ont servi pour l'étude de

l'armature cibariale numérotées de 1 à 10), Madagascar Ouest, Miandrivazo,

IV-1960 (4. Grjebine). — 10 Q capturées dans des cases (armatures cibariales

numérotées de 1 à 10), Madagascar Nord, s.s-préf. de Diégo-Suarez, Sadjoavato,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 215

Fic. 57. — Anopheles pauliani Grjebine, 9, armature cibariale (région de l'Ouest

A, dents de l'armature cibariale en vue antérieure, ® 1 (Miandr B, armature

post-cibariale de la même 9, en vue antérieure. C, armature post-cib (Mian-

ürivazo). D, armature post-cibariale, dernière rangée, vue postérieu ;, arma-

ture post-cibariale, ? 6 (Soalala).

Source : MNHN, Paris

216 ALEXIS GRJEBINE

20-I1-1961 (groupe mobile G.M.H. 9). — 1 & (armature cibariale), Madagascar

Sambirano, Nosy Be, Mavetsy, 21-III-1960 (4. Grjebine). — Imagos et larves

des localités indiquées sur la carte de répartition.

L'espèce représente probablement un complexe d'es èces.

Imagos (fig. 57 à 61). — Longueur de l'aile : environ 3 mm.

e | AM

at Hs

MM ÎN Vu, A

\l US

0.03mm

a —— 6

Fic. 58. — Anopheles pauliani Grjebine, 9, armature cibariale (région de Diégo-Suarez).

A, dents de l'armature cibariale, vue antérieure, ? 4 avee cinq dents centrales (Sad-

joavato)

B, armature post-cibariale de la même ©. C, dents centrales de l'armature,

£ 5 (Sadjoavato). D, même ©, dents latérales, armature post-cibariale.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPT!

S CULICIDAE ANOPHELINAE 217

9. Tère. — Palpes (fig. 59, A) avec quatre bandes blanches aux extrémités

des 2°, 3°, 4° et 5° articles, les bandes sont très étroites, la base des palpes est

hérissée.

Touffe frontale, composée de longs poils blancs, occiput avec écailles noires

ou blanches en raquette. Vertex avec écailles blanches lancéolées,

Armature cibariale (fig. 57, 58). — Une seule rangée de grandes dents ou

cônes comportant 5 à 7 dents centrales, aplaties (fig. 57, A), très fortes, dentelées

latéralement, la partie apicale est fimbriée, découpée, se termine soit par des

serriations en plusieurs filaments, soit très nettement bifide, le corps des dents

médianes pouvant être découpé et fondu jusqu'à sa moitié, présente un aspect

de fourche bifide très caractéristique: cette forme se rencontre dans les régions

occidentales, notamment à Miandrivazo et à Nosy Be, par contre la forme avec

plusieurs serriations filamenteuses apicales (fig. 58, À, C) se rencontre dan

la région Nord, dans la région de Diégo-Suarez et sur la Côte Est; il y a 10 à

12 dents latérales de chaque côté des centrales, étroites et simples, pointues et

Tic. 59. — Anopheles pauliani Grjebine, 9.

, palpe. D, aile forme type (Miandrivazo). G, variation alaire, avec la troisième

nervure claire, :

Source : MNHN, Paris

FiG. 60. — Anopheles pauliant Grjebine, ?, pattes, forme type (Miandrivazo).

A, patte antérieure. B, patte moyenne. G, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE 219

allongées avec un diverticule basal en large épine; chaque dent centrale est

flanquée de 2 projections basales latérales en épine; l'armature post-cibariale

Gig. 57, B, C, D, E et 58, B, D), est formée par une rangée de dents bordée de

petits filaments dentelés dans la partie apicale; derrière ces dents se trouvent

plusieurs épines simples, les plus longues étant localisées dans la partie

centrale.

THORAX. Mésonotum recouvert de larges écailles blanches; le lobe pro-

notal antérieur comporte une touffe d'écailles noires très développée; soies

spiraculaires présentes; soies pleurales au nombre de 3; sternopleure avec une

bande d'écailles blanches sur les parties supérieure et inférieure; mésipiméron

avec une bande blanche d’écailles.

Pattes (fig. 60). — Fémurs, tibia et premiers articles tarsiens des trois

paires de pattes tachetées de taches blanches très larges sur les fémurs el

tibia; pattes antérieures (fig. 60, A) le tibia avec un petit anneau blanc apical;

article 1 du tarse avec anneau apical long, environ 1/7 de l’article, 2° et

3e articles tarsiens avec anneau blanc égal à 1/3 de la longueur de l'article; 4°

et 5° articles noirs: pattes moyennes (fig. 60, B) : premier article tarsien avec

anneau apical réduit, taches peu nombreuses; articles larsiens 2, 3, 4, 5 noi

pattes postérieures (fig. 60, C) : premier article larsien avec anneau apical réduit,

taches larges tout le long de l’article; deuxième, troisième et quatrième articles

tarsiens noirs avec anneaux apicaux plus longs que larges; cinquième noir.

Aile (fig. 59, B). — Aspect général sombre à partie apicale de la frange

claire, une tache accessoire b’ de la première nervure au-dessous du 2° secteur

principal sombre B de la costa et sous-costale. Costa noire avec 6 taches blanches,

a, d, b, b’, ec, d; sous-costale, sombre avec 3 interruptions blanches 4, a, b

comme pour la coslale; première nervure noire, avec 6 laches blanches courtes

dont la tache accessoire b’ du deuxième secteur principal sombre B; deuxième

nervure : trone noir avec trois taches blanches, fourche noire mais blanche à

la base de 24 et 2.2 et une petite tache blanche vers la partie moyenne de 2.2;

troisième nervure, noire; quatrième nervure, tronc noir, fourche sombre, seule

la base de 41 et 4.2 étant claire; cinquième nervure, claire, tronc formé d’écailles

courtes, avec deux taches noires dont une à la base de la fourche; 5.1, noire

avec 3 taches blanches, la première étant la plus étendue; 5.2 claire avec deux

petites taches noires; sixième nervure claire, avec 3 petites taches sombres;

frange alaire claire dans sa partie apicale avec parfois quelque écailles sombres

courtes au niveau de la nervure { et de 2.1; taches claires de la frange se

situent de la nervure 1 à 3, de 3 à 41, de 44 à 42, de 4.2 à 54, aux extrém

de 5.2 et 6 et une dernière entre la base de l'aile et la 6.

Variation alaire (fig. 59, C). — L'aile peut être plus claire que celle décrite

ci-dessus, le tronc de la deuxième nervure peut présenter alors 4 taches

blanches et 2.2 trois taches blanches; la troisième nervure peut présenter des

écailles blanches ou trois taches dont la moyenne est très longue : le tronc

de la quatrième nervure et sa fourche peuvent être plus clairs.

ABDoMEn. — Foncé, le tergite du segment VIIL et les cerques comportent

des écailles jaunâtres et noires, les autres tergites n'ont pas d'écailles.

Source : MNHN, Paris

220 ALEXIS GRJEBINE

005 mm GA

Fic. 6. — Anopheles pauliani Grjebine, d, terminalia (Miandrivazo).

A, épines parabasales du coxite. B, C, harpago (claspette). D, style. E, phallosome.

F, idem, détails.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 221

6. Terminalia (fig. 61). — Coxites parsemés d’épines longues; 5 épines

parabasales (fig. 61, A), les internes non montées sur tubercules basaux proémi-

nents, la cinquième un peu à l'écart est beaucoup plus fine et plus longue que

les 4 autres, une longue soie fine et 4 courtes se trouvent à proximité des

épines parabasales. Harpago (claspette) (fig. 61, CG, D): massue double, bien

visible sur un exemplaire, une soie apicale plus longue que la massue et

une ou deux soies accessoires du côté interne par rapport à l'axe des terminalia,

plus courte que la soie apicale. Phallosome (fig. 61, E, F) : 6-7 paires de folioles

relativement courtes, les plus longues mesurant moins de 1/3 de la longueur du

phallosome; les plus grandes folioles possèdent quelques dentelures peu pro-

noncées.

Nymphe (fig. 62). — Trompette respiratoire (fig. 62, B). — Méat très court,

environ un sixième de la longueur totale.

ABDOMEN (!) (fig. 62, A). — Segment I : soie 1 très large avec de nombreuses

ramifications.

Segment IT : soie 0 (1), petite; 1 (5-6) courte; 2 (3) minuscule; 3 (1) plus

courte que la 5; 9, épine très courte.

Segment III : soie 0 (1); 4 (7) n'atteignant que la moitié du segment IV:

3 (1) courte; 5 (7) plus courte que la 1.

Segment IV : soie 0 (1); 14 (7) plus longue que la moitié du segment V;

2 (1); 3 (3) courte; 4 (1) très courte; 5 (8-10) presque aussi longue et forte

que la 1.

Segment V : soie 0 (1); 1 (6) atteignant plus de la moitié du segment VI:

2 (1) longue; 3 (2) courte; 4 minuscule; 5 (11-13) plumeuse, à branches courtes

et tronc épais; 6 (1) court ; 9 épine longue, 1/3 de la longueur du segment.

Segment VI : soie 1 (3) courte; 2 (3-5) courte; 3 (1) courte; 4 (1), 5 forte

plumeuse environ 4/5 du segment VII; 6 (1); 9 en épine longue égale au 1/3

du segment.

Segment VII : soie 1 (3) très courte; 2 (4-5); 3 (3) très petite 4 (1) aussi

longue que l'épine; 5 longue plumeuse atteignant plus de la moitié du

segment VIIT; 6 (1) courte; 9 en épine longue, 1/3 du segment, ayant 0,1 mm

de long.

Segment VIII : soie 4 courte avec 2 petites branches; 9, forte plus longue

que l’épine du segment VIT.

Nageoires (fig. 62, A, C). — Longue frange de fines soies, atteignant plus

de la moitié du bord du côté interne et externe; soie 2 (1) courte; soie apicale

1 longue, droite.

Larve (fig. 63 à 66). — Petite avec des soies clypéales internes simples,

les externes très courtes, bifides; une plaque tergale thoracique, 2 plaques ter-

gales accessoires abdominales allongées; les plaques tergales sont plus larges

que la distance qui sépare les soies palmées; soies palmées très caractéristiques,

les serriations des épaulements étant en escalier ou créneaux. Longueur : environ

5 mm.

() Le nombre ‘des branches des sotes est flguré entre parenthèses.

Source : MNHN, Paris

05mm

a nr

à ss

Tic. 62. — Anopheles pauliani Grjebine, nymphe.

A, abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C, nageoire, partie apicale.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

Fic. 63. — Anopheles pauliani Grjebine, larve (Majunga)

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

224 ALEXIS GRJEBINE

Tère (fig. 63, A). — Cinq taches transversales au-dessous des soi !

et une grande et quatre petites taches derrière les suturales internes, Soies

rpéales antéro-internes, simples, longues, fortes; elypéales antérieures externes

courtes, 1/6 de la longueur des internes, bifides; els

minuscules avec 4-5 branches; frontales, 7 atteignant la base des elypéales posté-

rieures, avec de nombreuses branches; suturales internes, ramifiées à leur

origine en 2 branches divergentes en angle très ouvert, caractéristiques de

l'espèce, suturales externes assez grandes plumeuses; antenne spiculé dans sa

partie moyenne surtout du côté interne; épines subapicales 2, 3, subégales; soie

subantennaire aussi longue que l'antenne, branches à symétrie normale.

éales postérieures

Torax. — Face dorsale (fig. 64 A). Prothorax : soies thoraciques submé-

dianes (fig. 63, B), les internes, assez proches l'une de l'autre, la distance qui les

sépare est de 0,15 mm; inserées directement, sans tubercule basal, comportant

environ 25 ramifications, le trone de la soie est nettement plus long que les

ramifications apical soies submédianes moyennes à large insertion basale

avec une pointe foncée, elles sont deux fois plus longues que les internes et

comportent environ 17 ramifications; les soies prothora iques 4 et 7 possèdent

une plumosité longue, par contre la soie 5 a une plumosité très courte et limitée

presque au tronc; la 6 est simple. Mésothorax : soie dorsale 1, bien développé:

les 2, 3, 5, simples. Métathorax : soies 5 et 7 grandes plumeuses, la soie 3 pal

(lg. 64, C), bien développée avec 18-20 folioles lancéolées donc certaines difré-

renciées en lame simple et un léger épaulement qui marque l'origine du fila-

ment: soies 1 et 2 simples, 4 avec 2 petites branches unilatérales. Plaque méta-

thoracique unique, présente.

Face ventrale (fig. 64, B). Prothorax : soie 14, courte petite et ramifiée;

pleurales prothoraciques (fig. 64, D) : 9 et 10 longues, simples, la 41 courte,

forte à terminaison trifide, la 12 fine un peu plus courte que les 9 et 10; soie

8 à plumosité courte; mésothorax : soies méso-pleurales (fig. 64, E); 9 et

10 longues ét simples, 11 très petite bifide, épine de la base non développée,

13 plumeuse, courte; métathorax : soie 8 dorso-latérale forte très plumeuse,

soies méta-pleurales 9-12 (fig. 64, F) : 9 et 10 longues, simples, ff courte,

12 courte; 13 petite avec quelques branches unilatérales.

ABDOMEN. — Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 66, A) : soie latérale 6

trifide, relativement courte. Soie O en dehors de la plaque tergale non englobée

par cette dernière, courte, plumeuse; soie palmée (soie 1) avec environ

15 folioles, soie 5, à plusieurs branches unilatérales. Soies palmées abdominales :

soie palmée du segment I (fig. 66, B) bien différenciée comporte environ

15 folioles différenciées, les serriations des épaules sont très nettes et pointues,

le filament est long plus du 1/3 de la lamelle. Soie palmée du segment IT

(fig. 66, C) comporte environ 16 larges folioles, très différenciées, l'épaulement

est marqué par des pointes et échancrures en marches d'escalier, prenant souvent

la forme de créneaux rectangulaires les folioles mesurent environ 0,1 mm, le

filament très fort est long sans terminaison linéaire mesure environ 3/4 de la

lame, Soie palmée au segment V (fig. 66, D) comporte environ 15 folioles très

larges, les épaulements sont très caractéristiques, peu étendus en longueur du

filament, ils se présentent sous forme de brèches plus où moins rectangulaires

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 225

0.05mm

GLS 9 MEN CEE CAS

FiG. 64. — Anopheles pauliani Grjebine, larve (Majunga).

À, thorax, vue tergale. B, thorax, vue sternale. C, soie palmée 3 métathoracique.

D, E, F, bases des soies pro, méso et métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

226 ALEXIS GRJEBINE

qui délimitent des saillies carrées simples ou en escalier donnant à l'ensemble

un aspect de créneaux, le filament très large atteint environ 1/3 des lames, il ne

possède pas de terminaison linéaire sur les exemplaires typiques.

Plaques tergales (fig. 65) plus larges que la distance qui sépare les soies

palmées, leur taille atteignant la moitié de la longueur des segments; le bord

antérieur est légèrement convexe, le bord postérieur est nettement convexe, la

partie antéro-médiane est très foncée; les plaques IL à VIT ont une tache foncée

dans la partie postérieure, celle de la VIT est très grande, la plaque VIII a deux

taches postérieures. Deux plaques accessoires allongées sont toujours présentes

sur les segments de IT à VIT.

DEPE

_ _

0.25mm Ga

xiG. 65. — Anopheles pauliani Grjebine, larve (Majunga)

Plaques tergales I-VII.

Source : MNHN, Paris

ES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

Fic. 66. — Anopheles pauliani Grjebine, larve.

À, cinquième segment abdominal. B, soie palmée du premier segment abdominal

©, soie palmée du éinquième segment, E, peigne. F, appareil stigmatique.

Source : MNHN, Paris

228 ALEXIS GRJEBINE

Peigne (fig. 66, E) : comporte environ 16-18 dents à fines denticules, dont

3-4 sont un peu plus longues que les autres.

Appareil stigmatique (fig. 66, F) : soie 1, forte, plumeuse; soie 6, bifide;

soie 8, trifide, courte; soies 9 à 4-5 branches.

Soie latérale de la selle, simple. Selle : spiculée sur toute sa surface.

Variations. Les plaques tergales ne présentent pas de plaques accessoires

dans la région de Miandrivazo. (H. Gruchet, 1960).

Biologie. — CYcLEe ANNUEL. Le cycle annuel a été étudié par CHAUVET à

l'Ivoloina (en 1959) et par GRUGHET à Miandrivazo (en 1960). Il n'a pu être

étudié par Coz à Morombe car l'espèce est très rare dans cette dernière région.

Miandrivazo Ivoloina Miandrivazo Ivoloina

janvier .. 8,45 28,22 juillet 1,72 0,83

février 47,08 16,37 août 32,15 0,33

mars . 14.08 1,84 septemb. 2,88 2,84

avril 4,80 ALAT octobre 2,55 2,50

mai 7,31 novembre .. 2,34 12,36

juin . 344 décembre . 3,59 22,28

Captures totales 5 2.024 598

On note sur la côte Est une très forte dominance du début de la saison des

pluies; sur la côte Ouest il s'y ajoute une remontée spectaculaire en août et sur

la côte Est une faible remontée en mai.

CYGLE D'AGRESSIVITÉ. — Les observations de GRUGHET à Miandrivazo (en

1960) donnent le tableau suivant pour l'agressivité à l'extérieur :

18 - 19 heures . 4,34 % 00 - 01 heures

10-200 1519 % DIS

20-21 — 15,01 % 02 - 03 —

21-22 — 7,59 % 03-04 —

22-28 — 10,85 % 04-05 —

23-24 — 9,04 % (et

A l'intérieur, le cycle d'agressivité est très faible, au début de la nuit

(1,44 %) et à la fin de la nuit (2,18 %).

ÆExoPHAGig. — Les © attaquent l'homme même le jour dans la forêt à

feuilles caduques du type occidental sur calcaire.

A. pauliani est à tendance exophage; GRUCHET l'étudiant dans la région da

Int

Miandrivazo donne un coefficient d'endophagie (———) de 0,36.

Int. + Ext.

Les pyréthrages ne donnent que de très faibles captures.

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — À. pauliani est une espèce à zoophilie très

prononcée, mais qui s'adapte facilement à l'homme quand les hôtes animaux lui

manquent; en effet, on la rencontre en pleine forêt de l'Ouest (Réserve naturelle

de Namoroka) où elle ne peut piquer que les Lémuriens, Oiseaux, Rongeurs et

dans les régions où le bétail est abondant comme Miandrivazo dans le Centre

Ouest.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 229

PHOTOTROPISME. — Cette espèce présente un phototropisme négatif comme

À. gambiae, on ne la capture pas à la lumière, mais seulement en faune rési-

duelle, soit en capture directe.

Le Ge

CES À

sorinndine piments

& ISncraanarn

CanTE 9. — Carte de distribution d'Anopheles pauliani Grjebine.

Source : MNHN, Paris

230 ALEXIS GRJEBINE

RÔLE PATHOGÈNE. — Aucune © (630 de la région de Tamatave, 1 078 de la

région de Miandrivazo, 10 de la région de Morombe) n'a été trouvée porteuse de

sporozoïles. Certaines 9 de la côte Est étaient infectées par des microfilaires.

TES LARVAIRES. — L'espèce est fréquente, surtout dans les zones à sources

les ruisseaux ombragés de forêt, les marais à Pistia

et Eichornia, les étangs, les lacs de cratère et les ères irriguées, toujours en

eau propre. Elle s'abrite le long des bords, parmi les feuilles flottantes et les

racines.

Les meilleurs giles sont des nappes d'eau limpide sur fond calcaire. Elle

recherche les biefs sans courant ou à courant faible. Elle ne dépasse pas 900 m

d'altitude et est moins abondante au-dessus de 600 m.

Elle parait absente des rizières en pépinières mais présente à tous les

autres stades de la vie des rizières.

La répartition paraît limitée par l'ischyète 500 mm et diminue nettement

au-dessous de l’isohyète 1 000 mm.

ASSOGIATION LARVAIRE. — Les espèces de moustiques qui sont souvent ass0-

ciée à A. pauliani sont À. funestus, A. mascarensis, À. radama. À Nosy Be, dans

les marais à Pistia stratiotes (où l'eau est bien oxygénée), on le trouve en asso-

ciation avec Taeniorhynchus uniformis et dans le lac de cratère en association

avec Aedeomyia furfurea.

Répartition géographique. — Espèce surtout sylvatique mais supportant

des zones déboisées: habitant la forêt de l'Est comme Ja forêt de l'Ouest. Dans

le Nord, elle constitue l'espèce d'Anophèle la plus abondante vers Diégo-Suarez;

dans la région de Miandrivazo, c'est, par sa fréquence, la troisième espèce; elle

est très rare plus au Sud (carte 9).

On la connaît du Nord, du Sambirano et de Nosy Be, des pentes et des

basses terres de l'Est ainsi que de l'ile Sainte-Marie, de l'Ouest et, isolément,

des Sept Lacs, près de Tongobory, dans le Sud.

Anopheles (Cellia) milloti Grjebine et Lacan

Anophetes (Myzomyia) Milloti Grjebine et Lacan in Graevixe, 1954, Afém, Insl. Scient

Madag, (E) 4, (1953) : 495 (9, 8, N, L).

Anopheles Milloti Grjebine et Lacan; LACAN, 1955,

6 : 349.

‘inophetes milloti Grjebine et Lacan; Grarpine, 4956, Bull. Org. mond. Santé, 15 :

593.

Anopheles Miloli Grjebine et Lacan: Graxpins, 1958, Répartition des Anophèles de

Madagascar, carte 1/500.000.

Anophetes (Myzomyia) milloti Grjebine et Lacan; SEN

36 : 00.

Anophetes (Celia) milloti Grjebine et Lacan; Stone, KxiGur et Srancke, 1959,

Synoptic catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 49.

Mém. Inst. Scient. Madag., (E)

cycl. Ent, (A)

EvVET, 193

f. de Manjakandriana,

1-1952 (A. Lacan et

Type. — Lectotype : 1 9, Madagascar Centre, s.s pré

La Mandraka, obtenue d'élevage d'une larve récoltée en

A. Grjebine) (Muséum, Paris).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 231

NN ll

nel è

Source : MNHN, Paris

232 ALEXIS GRJEBINE

Matériel d'étude. — 3 4 et 3 9 obtenus d'élevage (6 exuvies larvaires et

nymphales), 5 nymphes et 6 larves Madagascar Centre, ss-préf. de Manjakan-

driana, La Mandraka, VII-1952 (4. Lacan et A. Grjebine). — 6 4 et 3 @ (piège

lumineux), Madagascar Centre, ss-préf. d’Ambatondrazaka, Andranomandevy

(forêt), 27-IX-1956 (P. Griveaud).

Fig. 68. — Anopheles milloti Grjebine et Lacan, 9.

A, B, palpe et aïle 9 lectotype (La Mandraka). C, D, armature cibariale 9 et

aile, variation, 27-X-1957 (Andranomondevy, ss-préf. d'Ambatondrazaka)

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 233

Imagos (fig. 67 à T0). — Anophèle de grande taille, fémur et tibia tachetés

de blanc, tarses postérieurs annelés, mésonotum couvert d'écailles blanches:

palpes & très touffus avec 4 bandes blanches étroites, la tache apicale étant

réduite à quelques écailles, Ailes de 4 mm avec 6 taches blanches sur la costa.

9. TÊère. — Toufre frontale bien développée.

Palpes (fig. 68, A). — Touffus, avec 4 bandes blanches; les écailles des

palpes sont dressées ou semi-dressées, donnant aux palpes un aspect très touffu

et hérissé.

Armature cibariale (fig. 67 et 68, C) : 9 lectotype n° 150 du 1-VIII-1952

(fig. 67, A). — 21 dents ou cônes, dont 5 dents fortes, dentelées, larges, 2 à 4 inter-

médiaires, et les autres étroites et simples; bâlonnets absents; les 5 dents cen-

trales sont très larges, environ 0,03 mm de longueur sur 0,01 mm de large à la

base; la dent médiane est particulièrement large, avec une base élargie compor-

tant latéralement une grande dent latéro-basale, et une base bien délimitée, large

5 fois plus large que les dents latérales), sans racine; la dent comprend de

nombreux denticules, l'aspect général est fort, trapu, l'extrémité se termine

d'une façon assez brusque; la dent médiane est flanquée de chaque côté par une

dent, presque aussi forte, courte dont la base comporte 2-3 denticules latéraux

très développés, les autres dents centrales sont plus étroites mais au moins deux

fois plus larges que les dents latérales simples, leur projection basale en épine

est très grande; les dents latérales sont simples, pointues et allongées, avec

diverticule basal en forte épine, très longue, atteignant environ un cinquième de

la dent. L'armature post-cibariale est formée par des épines longues et effilées,

très nombreuses dans la partie médiane, les épines les plus longues ont environ

0,01 mm de long.

Le paratype n° 2 (fig. 67, G) est différent du lectotype et des autres para-

types, la dent médiane est trifide, courte, tandis que les dents médio-lat:

sont plus étroites el plus effilées que sur l'holotype; l'armature post-cibariale

est bien développée, formée d'épines longues dont quelques-unes eff

comportent, à la partie apicale, 2 à 3 serriations : il s'agirait peut-être d'une

espèce jumelle, peut-être d'une sous-espèce.

THorax. — Mésonotum très clair, couvert de larges écailles blanches lan-

céolées, présentant 2 taches noires latérales, symétriques, glabres, deux trainées

sombres continuant les aires noires; une aire noire longitudinale se situe

devant le scutellum; les écailles blanches, lancéolées, sont larges, l'index

2/5 environ; la partie antérieure médiane du mésonotum est couverte par des

écailles blanches dressées tandis que les deux groupes antéro-latéraux de la

saillie antérieure du mésonotum sont formées par des écailles dressées noires;

le lobe antérieur du pronotum porte une louffe d'écailles dressées noires; ster-

nopleures montrant des écailles larges et blanches; le mésépiméron avec deux

bandes transversales d'écailles blanches; les soies spiraculaires n'ont pas été

aperçues sur les exemplaires de la Mandraka; 2 soies sternopleurales: 4-6 soies

mésépimérales supérieures; 3 soies propleurales.

Pattes. — Première paire de pattes (fig. 69, A) : fémur avec de larges bandes

blanches; tibia avec de larges taches blanches sur toute sa longueur; articles 1

et II du tarse noirs avec des anneaux blancs apicaux; article IIL noir générale-

ment sans anneau blanc: articles IV et V noirs. Deuxième paire de pattes

(fig. 69, B) : fémur avec de nombreuses taches blanches; tibia tacheté de blanc

Source : MNHN, Paris

234 ALEXIS GRJEBINE

sur toute sa longueur: article I du tarse noir avec anneau distal blanc;

noir, avec partie distale blanche; articles III, IV, V noirs. Troisième paire de

pates (fig. 69, C) : fémur et tibia avec taches blanches larges; articles larsiens

I, IT, III, IV noirs avec anneaux apicaux blancs, un peu plus longs que larç

article V, noir.

fic. 69. — Anopheles milloti Grjebine et Lacan, &, 9.

A, d patte antérieure. B, © patte moyenne. C, 9 patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

005mm

Fic. 10. — Anopheles mülloti Grjebine et Lacan, d (La Mandraka). 1-VIII-1952.

À, épines parabasales du coxite. B, harpago (claspette). C, style. D, phallosome.

E, folioles du phallosome.

Source : MNHN, Paris

236 ALEXIS GRJEBINE

Aile (fig. 68, B). — Longueur 4 mm. Aspect général sombre, partie apicale

de la frange noire, et une fache accessoire claire b’ sur la première nervure sur

le deuxième secteur principal sombre B; costa noire avec 7 taches clair

étroites, les principaux secteurs sombres B et C de la costa sont très longs par

rapport aux taches blanches; sous-costale, sombre avec 3 taches blanches a, 4’,

b; première nervure, noire avec 6 taches claires étroites a, a’, b, b’, c, d, la tache

accessoire claire b’ se situant dans la partie proximale du secteur sombre

deuxième nervure, à écailles longues el larges, tronc sombre avec deux petiti

interruptions claires; base de la fourche claire; branches 2.1 et 22 sombres;

troisième nervure, sombre avec trois très petites interruptions cl: formées

par quelques écailles; quatrième nervure, sombre; tronc sombre formé d'écailles

médianes courtes dans la première moitié, et comportant des écailles lancéolées;

cinquième nervure, claire en majeure partie, tronc clair avec tache noire basale

formée d’écailles courtes, médianes; branche 5.1 sombre avec trois taches claire:

branche 5.2 claire formée d'écailles courtes, avec secteur sombre distal; s

nervure, claire avec 3 petites taches sombres. Frange, sombre avec interruptions

claires en face de la nervure 2.1, nervure 3, nervures 4.1, 4.2, 5.4, 5.2, 6 et à

mi-distance entre la base et l'extrémité de la 6.

Variations (fig. 68, D). — Les exemplaires d’Andranomandevy, ss-préf. d'Am-

batondrazaka, récoltés le 27-IX-1957, présentent des ailes plus claires, notam-

ment la deuxième nervure a les 3 taches claires plus étendues sur le tronc, et

2.2 comporte deux interruptions claires; troisième nervure claire dans toute sa

partie moyenne; la quatrième nervure présente les branches 4.1 et 4.2 presque

entièrement claires avec chacune deux taches sombres; la sixième nervure est

entièrement claire dans sa partie basale.

ABDOMEN. — Foncé, le tergite du segment VIII est couvert d'écailles claires

espacées. Cerques couverts d'écailles noires.

&. Terminalia (fig. 70). — Coxites parsemés d'épines; 4 épines parabasales

(fig. 70, A), la quatrième plus longue que les trois autres, deux soies longues à

proximité des épines parabasales. Harpago (claspette) (fig. 70, B) massue avec

3 insertions, l'extrémité de la massue est double; soie apicale un peu plus longue

que la massue, une soie accessoire interne plus courte que la soie principale;

une alvéole avec tubercule sensoriel située près des deux soies ci-dessus. Phal-

losome (fig. 70, D, E) 9-10 paires de folioles et non 7, comme c'était signalé

dans la description originale, de longueur moyenne; le phallosome a 0,15 mm

de long, tandis que les folioles les plus longues atteignent presque 0,05 mm de

long; les folioles sont presque toutes dentelées de la base jusqu'à la partie

apicale.

Nymphe (fig. 71). — Trompette respiratoire (fig. 71, B) à méat très court,

environ le sixième de la longueur totale.

ABDOMEN (fig. 71, A) (1). — Segment I :

oie 5 et 6 longues et bifides.

Segment II : soie 1 (4-6) courte; 2 (4); 3, assez longue, simple; 4 (1-2)

petite; 5 (4); 6 (4); 9, en épine minuscule.

(1) Le nombre des branches des soies est figuré entre parenthèses.

Source : MNHN, Paris

0.2 mm

IG. 71. — Anopheles milloti Grjebine et Lacan, nymphe, exuvie @ (La Mandraka).

A, abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. G, nagoire, partie apicale.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

a. 12. — Anopheles müloti Grjebine et Lacan, larve exuvie © (La Mandraka).

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

Segment III : 1 (4-6) plus courte que la moitié du segment; 2 (5) courte;

3, simple plus courte que la soie 1; 4 (1-2) petite; 5, avec nombreuses branches,

courte: 6 (3) courtes; 9, épine très petite à peine visible au petit grossissement.

Segment IV : soie 1 (4-5) de même longueur que celle du segment II;

2 (3-4) courte: 3 (3) très petite; 4, bifñide courte; 5 (5) aussi longue que la 1;

6, courte el bifide; 9, épine courte.

Segment V : soie { (4-6) plus courte que la moitié du segment; 2 (3) courte;

3 (1-2) plus longue que la 1; 4, simple aussi longue que l'épine 9; 5 (4-5);

6, bifide; 9, épine égale environ au 1/4 du segment.

Segment VI : soie 1 (3) aussi longue que la 5, plus courte que la moitié du

segment: 2 (3-4) courte: 3, simple plus courte que la 1; 4, simple plus longue

que la 9; 5 (2-4) aussi longue que la 1; 6, simple; épine 9 relativement courte,

environ 1/5 du segment.

Segment, VII : soie 0, longue: 1 (2-3) plus courte que la moitié du segment;

2 (3) courte: 3, simple: 4, simple: 5 (3) aussi longue que la 1; 6, courte, simple;

9 épine assez courte 1/5 de la longueur du segment.

Segment VIII : soie 4 courte (1-3); soie 9, assez forte, mais ne comportant

que peu de branches, la longueur est celle de l'épine du segment VIT.

Nageoires (fig. 71, À, C). — Frange de fines soies longues, atteignant à peine

la longueur du bord externe et un peu plus de la moitié du côté interne; les soies

de la frange externe sont plus fortes et plus épineuses dans la partie basale de

la frange; les soies de la partie apicale atteignent environ 1/3 de la longueur

de la soie apicale 1; soie apicale 1, assez courte, très droite, sans crochet, non

incurvée, soie 2, bifide.

Larve (fig. 72 à 75). — Longueur 5,5 mm.

ale avec deux taches sombres derrière les

cly-

Tôre (fig. 72, A). — Plaque cl;

et une tach

péales antéro-internes, bien s

externes, pelites, simples ou bifides, 1/6 des internes; clypéales postérieur

petites, bifides; soies frontales longues dépassant la base des clypéales po

rieures, et comportant de nombreuses branches; suturales internes non rami-

fiées à leur base, avec quelques petites branches, suturales externes courtes avec

3 petites branches; antenne, spiculée sur toute sa longueur, du côté interne les

épin. ont longues; soies subapicales subégales; soie subantennaire très plu-

meuse à plumosité symétrique plus courte que la longueur de l'antenne.

soies frontales 7,

Tuorax. — Face dorsale (fig. 73, A) : Prothorax : soies thoraciques submé-

dianes internes, sans tubercule basal, assez proches l'une de l'autre, la distance

qui les sépare est d'environ 0,2 mm; le tronc de la soie est nettement plus

long que les ramifications distales, elle possède environ une vingtaine de

branches, soies submédianes moyennes comportent une large insertion basale,

elles ont environ 18 branches; soies prothoraciques 4 et 7, ont des branches

longues par contre la soie 5 a des branches très courtes, soie prothoracique 6

est simple, Mésothorax: soie dorsale 1, bien développée; 2, 3, 5, T simples.

Métathorax : soies 5 et 7 grandes plumeuses, la soie palmée (fig. 73, C) comporte

une quinzaine de folioles lancéolées; petite plaque tergale présente.

Source : MNHN, Paris

240 ALEXIS GRJEBINE

F1G. 73. — Anopheles milloti Grjebine et Lacan, larve, exuvie @ (La Mandraka).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie palmée thoracique. D, soies

pleurales prothoraciques. E, soies pleurales mésotnoraciques. F, soies pleurales

métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 241

Face ventrale (fig. 54, B) : Prothorax : soie 14, courte avec 5 branches;

soies pleurales 9-12 (fig. 73, D) : 9, 10 et 12, longues et simples, la 11 bifide,

relativement longue. Mésothorax : soies pleurales mésothoraciques (fig. 73, E);

9 et 10 longues et simples, 11 très courte, 12 assez longue, épine de la base

peu développée; soie 14 avec ramifications unilatérales, Métathorax : soies

pleurales métathoraciques (fig. 73, F) 9 et 10 longues et simples, 11, très courte,

12, plus longue, simple; 13, courte et bifide.

ù |

Fic. T4. — Anopheles mülloti Grjebine et Lacan, larve, abdomen. —

Plaques tergales I - VIII.

Source : MNHN, Paris

242 ALEXIS GRJEBINE

ABDOMEN. — Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 75, A) : soie latérale 6

trifide; soie 0, simple, courte non englobée par la plaque tergale; soie palmée

{soie 1), avec une douzaine de folioles environ; soie 5, plumeuse avec environ

8 branches.

Soies palmées abdominales : soie palmée du segment I (fig. 75, B) bien

développée, avec une douzaine de folioles qui subissent un début de différen-

ciation et présentent un petit épaulement à serriations, le filament restant

court; soie palmée du segment II (fig. 75, C) bien différenciée, grande, l'épau-

lement du filament est assez abrupt, les serriations bien marquées, le filament

est long, atteignant dans certains la moitié de la lamelle, il ne présente pas

de terminaison linéaire; soie V (fig. 75, D), avec une vingtaine de folioles,

chaque lamelle du foliole ayant 0,12 mm, tandis que le filament mesurant 0,03

à 0,04 mm, l'épaulement est abrupt, les iations nombreuses à peine élargies.

Plaques tergales (fig. 74) plus larges que la distance qui sépare les soies

palmées, mais leur longueur est plus pelite que la moitié de la longueur

des segments. Les plaques accessoires sont absentes mais plus ou moins indivi-

dualisées à l'intérieur des plaques, et même une petite plaque est séparée de

ia plaque tergale IT; le gradiant d'évolution de la plaque accessoire est très net

le II à VII en II la plaque accessoire est séparée, en II, elle débute sa fusion,

en IV elle est englobée entièrement, en VII le bord postérieur de la plaque

est déjà régulier; plaque tergale V a une forme lenticulaire, la partie antérieure

est très chitinisée, presque en are, la partie antérieure foncée présente une

tache médiane claire composée de plusieurs secteurs à faible pigmentation; la

plaque VIIL très large présente deux taches accessoires postérieures.

Peigne (fig. 75, E) : avec 4 longues dents, et 11 courtes, divisée en 2 groupes

principaux, l'un de 3, l'autre de 7 dents courtes; les dents comportent de fines

denticules bien visibles. Soie latérale de la selle, simple; selle spiculée. La face

ventrale de l'abdomen est spiculée au niveau des segments IT et IT.

Biologie. — Les imagos de A. milloti n'ont jamais été trouvés dans les

abris humains et animaux, ni en chasse de nuit directe sur appât humain; ils

ont obtenus seulement par élevage à partir des larves et lors de captures

au piège lumineux, de nuil.

Gires LARVAIRES. — Ils sont localisés surtout dans les régions boisées,

régions forestières ou les régions de riziculture, notamment dans l'Est. Ce sont

des gîtes à caractère permanent à eau claire, propre, courante, renouvelable par

ruissellement où par apports de la nappe phréatique; généralement ombragés

localement par la végétation dressée ou flottante du gîte.

Les catégories de gîtes rencontrées sont les suivantes : étangs, mares her-

beuses ombragées, rizières en jachères, ruisseaux et ruissellement des régions

boisées, bords de rivières, paliers de ruisseaux torrentiels ou de cascade en

forêt.

Espèces associées : A. coustani, très fréquemment; Culez du groupe ethio-

pieus, Ficalbia uniformis, Anopheles mascarensis, A. lacani, À. ranci.

Répartition géographique (carte 10). — L'espèce est répandue dans les

régions forestières ou déboisées du versant Est, notamment dans la région de

la forêt de l'Est et le littoral du Centre Est. Les localités où l'espèce est

relativement fréquente sont en dessous de 1000 mètres, notamment entre 300

et 900 mètres.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 243

IG. 15. — Anopheles milloti Grjebine et Lacan, larve, abdomen.

À, cinquième segment. B, soie palmée du premier segment. C, soie palmée du

deuxième segment. D, soie palmée du cinquième segment. E, peigne.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

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Carte 10. — Carte de distribution d'Anopheles milloti Grjebine et Lacan.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 245

Anopheles (Gellia) grenieri Grjebine

Anopheles (Neomyzomyia) grenieri Grjebine, 1964, Bull. Soc. Path. exot., 51 : 38 (L).

Type. — Holotype : 1 larve, Madagascar Est, région d'Anosibe, Ampan-

droatraka, VII-4954 (groupe mobile d'hygiène), (Muséum, Paris).

Larve (fig. 76, 77). — Longueur : environ 5,5 mm comme À. milloti.

Tère (fig. 76, A). — Soies clypéales internes fortes, longues et simples, mais

à extrémités bifides; clypéales externes petites, mesurant environ 1/5 des

internes, avec 3-5 branches clypéales postérieures (soies 4), avec quatre

branches; soies frontales : les soies 5, longues, les soies 7 avec branches latérales

très larges, les soies 8 (suturales internes) très développées, nettement ramifées,

longues atteignant presque la base des frontales. Antenne parsemée de longues

spinules, à l'apex les deux soies 2 et 3 en sabres pectinés; soie subantennaire

{soie 11) : très plumeuse.

Taorax. — Face dorsale. Ressemble à celle de A. milloti, mais en diffère

surtout par la soie prothoracique submédiane interne (soie 1) (fig. 76, B), dont

les 3 ramifications apicales sont aussi longues que le tronc de la soie, contrai-

rement à À. milloti chez qui elles atteignent 1/2 à 1/3 de la longueur du tronc.

Soie palmée métathoracique (soie 3) (fig. 76, C), très développée avec 19 grandes

folioles larges et filament longs.

Face ventrale. Soies pleurales prothoraciques : 9 et 10 simples et longues,

42, longue, simple, 11, simple contrairement à A. milloti, chez lequel elle est

bifide ou trifide; soies pleurales mésothoraciques : 9 et 10, longues et simples;

41, courte; soies pleurales métathoraciques : 9 et 10, longues et simples; 11,

courte et simple.

ABDOMEN. — Soies palmées du segment I (fig. 76, D), bien développées,

14 folioles très différenciées avec épaulement portant une série d’échancrures,

extrémité du filament linéaire; soie palmée du segment IL (fig. 76, E) avec une

foliole indifférenciée, les autres (environ 18) comprenant des denticulalions, fila-

ment avec terminaison linéaire pour les folioles les plus différenciés; soie

palmée du segment V (fig. 76, F), filament égal à environ la moitié de la lame

du foliole, épaulement portant de fortes denticulations, terminaison linéaire

courte, une foliole est indifférenciée, les 15 autres sont très développées.

Plaques tergales (fig. 77) : très larges, dépassant en largeur les insertions

des soies palmées, en longueur environ la moitié des segments pour les plaques IT

à VIL. Plaque I légèrement pointue au milieu de son bord antérieur, aucune trace

de plaque accessoire; plaque III lenticulaire avec zone pigmentée; plaque V à

bord postérieur convexe et sans plaque accessoire enrobée (contrairement à

A. milloti); plaque VII bords latéraux bien nets, pigmentation limitée à la

partie antérieure avec un prolongement médian vers l'arrière; plaque VII plus

grande, rectangulaire (contrairement à À. mülloti), deux grandes taches et deux

petites.

Soie de la selle longue et simple.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

0.5 mm

none QUE

(CR

0Amm S# OArom GA

É Pic. 76. — Anopheles grenieri Grjebine, larve (Ambatondrazaka).

‘A, tête, vue dorsale. B, soie thoracique submédiane interne. C, soie palmée méta-

thoracique. D, soïe palmée du premier segment abdominal. E, folioles de la soie palmée

du deuxième segment. F, folioles de la soie du cinquième segment.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

Fic. 11. — Anopheles grenieri Grjebine, larve (Ambatondrazaka).

Plaque tergale mélathoracique et plaques tergales abdominales I-VIII.

Source : MNHN, Paris

248 ALEXIS GRJEBINE

FiG. 18. — Anopheles radama B. de Meillon, 8 (Nosy Be, réserve de Lokobe).

A, palpe. B, aile. C, armature cibariale 9. D, armature cibariale, autre ©.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

PRINCIPAUX CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS SÉPARANT À. milloti Er À. grenieri

A. milloli Grjebine et Lacan A. grenieri Grjebine

— soies clypéales internes, simples bifides

THORAX :

— soies prothoraciques submédianes ramifications apicales plus longues que

internes : ramifications apicales le tronc de la soie

plus courtes que le tronc de la soie

— soie palmée :

à folioles étroits très grande à larges folioles avec ter-

minaison linéaire

ABDOMEN :

— plaque tergale V : avec bords anté- avec seulement la partie médiane fon-

rieurs entièrement foncés; présence cée; pas de trace de plaque acces-

de plaque accessoire incorporée soire

— plaques tergales III à VI : bord bord postérieur légèrement et régu-

postérieur portant une excroissance lièrement convexe

médiane

—- plaque tergale VIIL : presque en rectangulaire.

demi-cercle.

Biologie et répartition géographique (carte 12). — Les imagos de cette

espèce ne sont pas encore connus. Les larves ont été trouvées dans trois ruis-

seaux : 1°) à Andonabe, de Marolambo par le groupe mobile d'Hygiène

n° 7 (Tamatave); 2°) deux larves ont été recueillies au bord d'un ruisseau

lent, à Lakato, par DECHARLES, assistant à la Circonscription médicale de

Moramanga (VII-1961); 3°) à Ampandroatraka, région d'Anosibe, localité de

l'holotype (VII-1954), en association avec À, ranci.

La répartition de cette espèce paraît, dans l'état actuel de mes connais-

sances, limitée à la région sit: entre Moramanga, Anosibe, Marolambo, qui

correspond aux vallées de la région forestière accidentée située entre les deux

falaises de l'Est.

Anopheles (Cellia) radama B. de Meillon

Anopheles (Neomyzomyia) radama B. de Meillon, 1943, Journ. Ent. Soc. South Africa,

6 : 90 (9, 9).

Anopheles (Neomyzomyia) radama B. de Meillon; B. DE MrILLON, 1947, Public. S.

Afric. Inst. Med. Res., 10 : 82 (c, 9).

Anopheles radama B. de Meillon; B. pe MEILLON, 1953, Journ. Ent. Soc. South Africa,

6 : 30 (N, L).

Anopheles Radama B. de Meïllon; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (Ej 6 : 349.

Anopheles radama B. de Meillon: GRuEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles radama B. de Meillon; GREBNE, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Source : MNHN, Paris

250 ALEXIS GRJEBINE

; 1958, Encyel. Ent., (A) 36 : 91.

inophetes (Myzomyia) radama B. de Meillon;

ar et Srarcke, 1959, Synoptic

Anopheles (Cellia) radama B. de Meillon: STo!

catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae)

ça

F\G. 79. — Anopheles radama B. de Meillon, 9 (Nosy Be, réserve de Lokobe).

A, patte antérieure. B, patte moyenne. C, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

01 mm

€

}

00 5mm

Ë 2

n 4

. A

005 mm À

FiG, 80. — Anopheles raduma B. de Meillon, d, gîte (3) 17-V-1955

(Nosy Be, réserve de Lokobe).

À, épines parabasales du coxite. B, harpago (claspette). C, phallosome. D, folioles

séparés.

Source : MNHN, Paris

252 ALEXIS GRJEBINE

Type. — Holotype : 4 9, Madagascar, sans autre précision (Lt. B. J. Young)

{S. Afric. Inst. for Med. Res., Johannesburg).

Le 4 et la Q utilisés dans la description originale n'ont pas été obtenus

d'élevage, Les nôtres ont permis de confirmer qu'ils appartenaient bien à la

même espèce.

Matériel d'étude. — Il provient de la colline boisée dont les pentes des-

cendent rapidement vers l'océan, réserve naturelle de Lokobe, Nosy Be. La

station est un ruisseau de forêt à régime torrentiel. Nous avons pris dans ce

gite 23 larves et 8 nymphes. L'élevage des larves et des nymphes à donné ? ©

et 2 4: dans n autre gite analogue nous avons obtenu par élevage 2 @ el

2 8 (récolte 17-V-1955). C'est là que la nymphe, les exuvies larvaires, ainsi

que les 4 et @ ont été obtenus pour la première fois par élevage.

Imagos (fig. 78 à 80). — Longueur de l'aile : 3 mm.

9. Tôre (fig. 78, A). — Palpes touffus, avec 4 bandes pâles, dont l'extrémité

de l'apex formée d'écailles claires, les 3 autres bandes pâles se situant aux

extrémités des articles 2, 3, 4.

Armature cibariale (fig. 78, C). — Armature formée chez la femelle typique

d'une rangée de 23 dents longues, les dents médianes sont plus fortes et plus

longues que les latérales, la base présente une dent antéro-latérale et une

postéro-latérale, plus réduite sur certaines dents; ces 2 petites dents sont

latérales et subégales; la dent elle-même présente des denticules surtout dans

la partie basale et moyenne, la terminaison est bifide sur l'une d'elles, les

autres ont une terminaison allongée et pointue, la longueur de chaque dent

médiane est d'environ 0,03 mm. L'armature post-cibariale est formée par de

longues épines placées en une ou deux rangées, très longues dans la partie

médiane. La femelle peut présenter des dents médianes plus larges (fig. 78, D),

dont la base est environ 2-3 fois plus large que celle des dents latérales.

Tuorax. — Lobe pronotal antérieur avec toufte d'écailles foncées; lobe

pronotal postérieur avec toufre d'écailles sombres dans sa partie antérieure;

soies spiraculaires absentes, 3-4 soies propleurales. Sternopleure : partie supé

rieure de la sternopleurale avec écailles blanches et 2 longues soies; partie

moyenne présentant des bandes transversales d'écailles blanches et 3 soies

longues. Mésépiméron, partie supérieure avec tache d'écailles claires, partie

inférieure avec bande transversale d’écailles claires; 4 soies mésépimérales

supérieures. Seutum où mésonotum, couvert de larges et plates écailles blanches.

Pattes (fig. 79). — Fémurs et tibias des pl, p?, p3, parsemés de taches

blanches (fig. 79, A); premier article tarsien avec nombreuses taches blanches et

large anneau apical, articles 2 et 3 noirs, large anneau clair apical, 4 et 5 noirs.

p? (fig. 79, B) : article 1 du tarse noir avec taches claires apicales, articles 2,

3, 4, 5 noirs; p3 (fig. 79 C) : article tarsien 1 tacheté de blanc, anneaux apicaux

larges sur 4, 2, 8, 4, article tarsien 5, foncé.

Aile (fig. 78, B). — Longueur 3 mm. Ecailles claires de couleur blanchâtre.

Costa avec 5 taches claires, étroites, la dernière deux fois plus étroite que

le grand secteur sombre C. Nervure 4 avec interruption claire au 2° secteur

Source : MNHN, Paris

Fig. 81. — Anopheles radama B. de Meillon, nymphe (Nosy Be, réserve de Lokobe).

A, abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. G, nageoire, partie apicale.

Source : MNHN, Paris

254 ALEXIS GRJEBINE

'Oimm 1

io. 82, — Anopheles radama B. de Meillon, larve, exuvie, 17-V-1955

(Nosy Be, réserve de Lokobe).

A, tête, vue dorsale. B, More soies submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

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* 3

00 5mm

0.25mm

00 5mm

ED à

F6. 83. — Anopheles radama B. de Meillon, larve (Nosy Be, réserve de Lokobe).

thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. G, soie palmée métathoracique.

D, E, F, soies pleurales pro- méso- et métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

256 ALEXIS GRJEBINE

principal sombre B, cette interruption est étroite. Nervure 2, lrone clair avec

3 taches sombres, base de la fourche sombre 2.1 sombre avec parties basale

et distale claires; nervure 3, claire avec 3 taches sombres, réduites. Nervure 4,

tronc clair, avec 3 taches sombres; 41 et 42 claires chacune avec 2 taches

sombres. Nervure 5, tronc clair, 5.1 avec 3 taches sombres 5.2 claire avec 1 tache

sombre. Nervure 6, claire avec 3 taches sombres. Frange alaire : apex de l'aile,

clair avec petite tache sombre au niveau de 2.1; secteur d'écailles claires au

niveau dé la nervure 3, 44, 4.2, 5.4, 5.2, 6, et entre l'extrémité de la nervure 6

et la base de l'aile,

ABDOMEN. — Segments abdominaux hérissés de très longs poils. Dernier

segment abdominal parsemé d'écailles claires.

8. Terminalia (fig. 80). — Style (fig. 80, C) avec 11 petites épines et 3 plus

longues subapicales. Coxite : spiculé, avec 5 épines parabasales (fig. 80, A) sans

tubercules d'insertion. Harpago (clapette) (fig. 80, B) : soie apicale plus longue

que la massue, 1, soie accessoire externe courte. Phallosome (fig. 80, D, E) :

8-10 paires de folioles, la plus grande est égale à la moitié du phallosome,

les 4 grandes folioles sont dentelées sur un seul côté.

Nymphe (fig. 81). — Trompettes respiratoires (fig. 81, B) sans sillons,

longueur totale 0,3 mm; méat très court, environ un sixième de la longueur

totale,

ABDOMEN (1) (fig. 81, A). — Segment I : soie 3 (1): 4 (1); 5 (1); 6 (3) assez

longue: 9 (1).

Segment II : soie 1 (5) de longueur moyenne; 2 (2); 3 (1); 4 (1); 5 (3); 6 (3)

longue; 7 (3); 9 épine très courte.

Segment III : soie 1 (6); 2 (1): 3 (1); 4 (2): 5 (5); 6 (3) moyenne; 9 épine

très courte.

Segment IV : soie 0 (1): 1 (5): 2 (3); 3 (3); 4 (1): 5 (5); 6 (2): 9 épine très

courte.

Segment V : soie 0 (1): 1 (3); 2 (3); 3 (1): 4 (2); 5 (7); 6 (2): 9 épine très

courte.

Segment VI: soie 0 (1); 1 (3); 2 (8); 4 (4); 5 (7): égale à la moitié de la

longueur du segment; 6 (1); 9 épine courte.

Segment VII: soie 0 (2); 1 (2) courte; 4 (1); 5 (8) égale à la moitié du

segment; 6 (1); 9 épine courte, environ 1/3 du segment VII.

Segment VII : soie 0 (1); 4 (1); 9 avec de nombreuses branches.

Nageoires (fig. 81, C). — Soie 1 droite, relativement courte, sans crochet;

soie 2, simple, courte. Frange du bord externe formée de longues soies fortes

arrivant jusqu'à plus de la moitié du bord externe; frange du bord interne

composée de soies analogues un peu plus fines couvrant la moitié du bord

interne.

Larve (fig. 82 à 85). — Longueur 5 mm.

(1) Le nombre des branches des soies est figuré entre parenthèses.

Source : MNHN, Paris

CULICIDAE ANOPHELINAE 257

DIP'

INSECTI

— $oies clypéales antéro-internes (soie

clypéales antéro-externes (soie 3), minus-

(soie 4), minuscules à trois branch.

nes; soies 8,

longues,

TÈ (fig. 82, A).

simples, bien écartées à la base; soi.

cules, simples; soies clypéales postérieur

soies frontales, 5, assez longues atteignant la base des clypéales intei

bien développées, à branches prenant naissance à la base; les 9 à plusieurs

branches latérales.

0.2 5rmm

Fic. 84. — Anopheles radama B. de Meillon, larve (Nosy Be, réserve de Lokobe).

Plaques tergales I, Il, II, IV, VII.

Source : MNHN, Paris

QUE) ic. 85. — Anopheles radama B. de Meillon, larve, abdomen

(Nosy Be, réserve de Lokobe).

A, cinquième segment abdominal, B, soie palmée du premier segment. C, soie

palmée du deuxième segment. D, soie palmée du cinquième segment. E, peigne. F.

appareil stigmatique.

pla, plaque stigmatique antérieure; plm, plaque stigmatique médiane: plp, plaque

postérieure; pr, lobe latéral: st, stigmate.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE 259

Antenne. — Parsemée d'épines sur toute sa longueur, mais seulement du

côté interne, les épines sont longues vers la partie basale; soie antennaire

(soie 1), courte, simple; soies subapicales 2 et 3, subégales; soie subantennaire

(soie 11) à plumosité à symétrie normale.

THORAx. — face dorsale (fig. 83, A). Prothorax : soies thoraciques submé-

dianes (fig. 82, B) : les internes (soie 1), gauche et droite placées à une petite

distance l'une de l'autre, insérées directement sans tubercules; soie 2, insérée

loin de la 1; la soie { atteint la moitié de la longueur de la soie

T branches du côté externe et 10 du côté interne, la longueur di

apicales est presque au:

branches

longue que le tronc de la soie; la soie 2 à tubercule

mal défini présente 7 branches externes et 9 internes; soie 6 simple. Mésothorax :

soie dorsale 1, moyenne. Métathorax : soie palmée (soie 3) (fig. 83, C) environ

à 14 folioles longues et bien développées, non différenciées sans épaulement ni

filament; une plaque tergale présente.

Face ventrale (fig. 83, B). Prothorax oie 14 à branches basales; soies

pleurales prothoraciques (fig. 83, D) avec à la base une épine longue, les

soies 9 et 10 simples longues; 11, courte avec quelques branches, la 12 longue

et simple. Mésothorax : insertion des pleurales mésothoraciques (fig. 83, E) avec

épine courte, les soies 9 et 10 simples, longues, la 11 simple et courte, la

12 simple; soie 14, petite, asymétrique. Métathorax : insertion des pleurales

métathoraciques (fig. 83, F) 9 et 10 avec épine à peine développée, 9 et 10

simples, longues, 12 bifide, 11 simple.

ABDOMEN (fig. 84 et 85). — Chétotaxie du segment V (fig. 85, A) : soie laté-

rale supérieure, 6, trifide; soies 2 et 3 simples; soie 0 très développée, se trouve

juste à l'angle de la plaque tergale, Soies palmées : segment I (fig. B)

difrérenciée, folioles avec 2 épaulements, filaments avec terminaison linéaire

courte; segment IT, soies palmées différenciées (fig. 85, C), folioles avec 2 épau-

lements, filament avec terminaison linéaire courte; segment IT, soies palmées

différenciées (fig. 85, C), folioles avec épaulements bien prononcés, filament

long, atteignant plus de la moitié de la lame du foliole, terminaison linéaire

courte; segment V (fig. 85, D) : lames longues relativement minces avec nombre

de denticules réduit à 2-4 échanerures, filament atteignant plus de la moitié

de la lame du foliole, terminaison linéaire courte.

Plaques tergales (fig. 84 et 85, A). Plus larges que la distance entre les

2 soies palmées, simples sans plaque accessoire; la longueur de la plaque est

égale à environ la moitié du segment pour les plaques II-VIT; plaque V, à

bord antérieur concave, bord postérieur concave mais plus prononcé que bord

antérieur; partie antérieure foncée sur toute la largeur, partie moyenne et

postérieure claire avec une tache foncée; plaque VIIT, rectangulaire avec partie

antéro-médiane foncée.

Peigne (fig. 85, E) : 4 dents longues, 2 moyennes, 10 courtes, avec nombreux

denticules très fins sur toute leur longueur. Appareil stigmatique (fig. 85, F) :

plaque antérieure peu chitinisée; plaque médiane avec partie antérieure chiti-

nisée en forme de trèfle, plaque postérieure avec 4 épines courtes et processus

digitiforme postérieur; soie post-stigmatique (soie 1) longue avec 5-6 branches

soie du peigne (soie 2) avec 5 branches; soie proximale dorsale (soie 6) de la

Source : MNHN, Paris

260 ALEXIS GRJEBINE

valve dorso-latérale, trifide : soie distale dorsale (soie 7) de la valve dorso-

latérale, bifide; soie proximale, ventrale (soie 8) de la valve ventrale, courte à

3-4 branches, soie distale (soie 9) ventrale de la valve ventrale de longueur

moyenne à 4 branches. Selle du segment X, spiculée.

Soie latérale de la selle, simple.

iologie. — L'espèce ne paraît pratiquement pas s'observer dans les cases,

mais a pu être confondue avec 4. pauliani dont la différencie surtout l'armature

du cibarium.

FiG. 86. — Anopheles grassei Grjebine, @ (Maroantsetra).

A, palpe. B, aïle. C, écailles alaires. D, dents de l'armature cibariale, vue antérieure

et armature post-cibariale.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 261

GÎTES LARVAIRES. — Ils sont formés par des ruisseaux forestiers, des

petites rivières plus ou moins torrentielles ombragées, des lacs de cratère de

volcan et des marais à eau claire et ombragée. Les ruisseaux de la réserve

forestière de Lokobe, à Nosy Be, ont un régime torrentiel, et forment des

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CARTE 11. — Carte de distribution d'Anopheles radama B. de Meillon.

Source : MNHN, Paris

262 ALEXIS GRJEBINE

biefs au milieu des roches, sur lesquels l'eau est stagnante en surface, mais

se renouvelle par en dessous : parmi les feuilles mortes flottantes on trouve de

nombreuses larves.

Nous possédons les données physico-chimiques suivantes sur les gîtes de

4. radama.

Gîle (1) 17-V-1955 T° : 24 °e pH 5.8 02: 7 mg/litre ou 4.8ml/I.

Ruisseaux » (2) » T°: 24 ce pH 59 02: 8 mg/litre ou 5.5ml/L.

» (3) Te: 25 ‘e pH 62 O2: 7 mg/litre ou 4.8ml/1.

Lac cratère » (1) 25-V-1955 pH 6.1

Marais » (1) 25-V-1955 Te pH 6 O02:9 mg/litre ou 62ml/l.

» (2) 24-V-1955 T°: pH6 02: 9 mg/litre ou 6.2ml/1.

ESPÈCES ASSOCIÉES. — Uranotaenia sp. (ruisseaux), Aedeomyia furfurea (lac

de cratères). Dans les gîtes, on trouve la plupart du temps une faune aquatique

des eaux courantes, larves d'Odonates, Hydromètres, Notonectes, Rhynehota,

Drytiscidae, Ephémèroptères, Gerris, Simulies, Dixa.

Répartition géographique (carte 11). — A. radama a élé trouvé à Nosy Be

en particulier dans les ruisseaux de la réserve forestière de Lokobe (A. Grjebine),

et dans la région Nord de Madagascar, aux environs de Diégo-Suarez (B. DE Mer.

LON, 1943, 1947).

Anopheles (CGellia) grassei Grjebine

Anopheles (Myzonuyia) Grassei Grjebine, 1953, Le Natur, Malg.,

N, Le

Anopheles Grassei Grjebine; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 :

Anopheles grassei Grjebine: GRiEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles grassei Grjebine; GREmNE, 1958, Réparlilion des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) grassei Grjebin

Anopheles (Cellia) grassei Grjebine; Son

of the mosquitoes of the world (Culicidae) :

gr, 1958, Encycl.

KNIGHT el STARCKE, 19

44.

nt, (A) 36 : 89

9, Synoplic catalog

Type. —- Lectotype : 1 9, Madagascar Est, baie d'Antongil, 7 km de

Maroantsetra, sur la route de Mananara, obtenue par élevage d'une larve prove-

nant d'un ruisseau de la forêt côtière, XI-1952 (4. Grjebine) (Muséum, Paris).

Matériel d'étude. — 2 & et 2 @ obtenus d'élevage des larves (exuvies

larvaires et nymphales), et 5 larves, Madagascar Est, baie d'Antongil, 7 km de

Maroantsetra, sur la route de Mananara, XI-1952 (A. Grjebine). — Série de

spécimens 4 el 9 obtenus par élevage des larves et nymphes de Madagascar Est,

Ile Sainte-Marie, 1960 (A. Grjebine). — Spécimens de l'Ile Sainte-Marie, 1953

(A. Lacan) et 1959 (J. Cox).

Imagos (fig. 86 à 88). — Longueur de l'aile : 3,5 mm.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 263

9 TèTe. — Pulyes (fig. 86, A). — Touffus avec 3 bandes claires, à la partie

distale au 4°, 3e et 2° segment.

Armature cibariale (fig. 86, D).— Formée de 14 grands cônes étroits à la base

(la 2° & présente 17 cônes), avec grand denticule basal, filament est effilé sur

Fic. 87. — Anopheles grasse Grjebine, 9 (Maroantsetra).

A, patte antérieure. B, patte moyenne. G, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

264 ALEXIS GRJEBINE

toutes les dents, mais se termine sur certaines par des terminaisons bi, trifides

et quadrifides, les denticules latéraux des cônes sont petits. Derrière les cônes

se trouvent des denticules très longs et effilés, atteignant la moitié de la longueur

des cônes, derrière ces denticules l'armature postcibariale est composée de plu-

sieurs rangées de spicules courtes.

0Âmm

00 5mm

Fic. 88. — Anopheles grassei Grjebine, d, terminalia (Ile Sainte-Marie-de-Madagascar).

A, épines parabasales du coxite. B, harpago (claspette). G, style. D, phallosome.

Æ, foliolés du phallosome.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 265

THORAx. — Lobe pronotal antérieur avec une touffe d'écailles; soies spira-

culaires absentes; 4 soies pleurales; sternopleure avec écailles blanches; méso-

notum couvert de larges écailles claires, 2 taches oculées latérales glabres et

sombres pour le mésonotum.

Pattes (fig. 87, À, B, C). — Fémur, tibia et premier article tarsien de toutes

les pattes, parsemés de grosses taches claires.

Pattes antérieures (A) : tibia sans anneau clair apical; article 1 du tarse

avec anneau clair apical très étendu environ 1/5 de la longueur, articles 2 et 3

avec anneaux clairs très larges dépassant la 1/2 de leur longueur; 4 et 5 noirs.

Pattes moyennes (B) : tibia sans anneau blanc apical, 1, 2 et 3 articles tarsiens

avec anneaux clairs, étroits, les 2 premiers articles étant tachetés; 4 et 5 noirs.

Pattes postérieures (C) : tibia sans anneau clair apical; 1, 2, 3 et 4 articles

tarsiens avec anneaux apicaux clairs longs, trois fois plus long que large, celui

du 4° atteignant le 1/3 du segment; article 5 foncé.

AILES (fig. 86, B). — Longueur 3,5 mm; d'aspect général sombre, Costa avec

6 petites taches claires: a’, b, c, d, e, très courtes et à peu près égales.

Nervure 1 avec petite interruption claire au deuxième grand secteur sombre B,

au niveau de l'origine de la nervure 2; les taches claires c et d sont très petites

composées par peu d'écailles du côté supérieur de la nervure. Nervure 2,

tronc foncé avec 4 petites taches claires; base de la fourche claire; 2.1 foncée;

2.2 foncée. Nervure 3 foncée (avec une petite interruption claire chez la

deuxième 9). Nervure 4: tronc foncé, base de la fourche claire; 41 et 42

foncées. Nervure 5 : tronc clair avec petite tache sombre; base de la fourche

claire; 54 avec 2 taches claires; 5.2 claire sur la partie basale et moyenne.

Nervure 6: avec 2 taches claires. Frange alaire, tache sombre à l'apex du

niveau de 2.1; taches claires au niveau de 3, 4.2, 5.4, 5.2, 6 et entre 6 et le

début de la frange.

ABDOMEN. — Segment abdominal VIII porte les cerques couverts d'écailles

claires sur face ventrale.

8. T'erminalia (fig. 88).— Style avec 11 petites soies et 2 longues subapicales;

coxite : non spiculé avec 4 épines parabasales (fig. 88, A), les soies du coxite

sont particulièrement longues et fortes, notamment les soies proches des épines

parabasales. Harpago (claspette) (fig. 88, B), avec soie apicale aussi longue que

la massue, une ou 2 soies accessoires internes nettement plus courtes que la

soie apicale. Phallosome (fig. 88, D, E) avec 6-7 paires de folioles, la longueur

du phallosome atteignant chez l’allotype 0,12 mm; tandis que les plus longues

folioles atteignent 0,04 mm; les folioles sont simples en apparence mais certaines

révèlent au fort grossissement quelques denticules.

Nymphe (fig. 89). Description de l'exuvie du mâle. — Trompette respira-

loire (fig. 89, B), longueur de la trompette 0,4 mm.

ABDOMEN (1) (fig. 89, A). — Segment II : soie 4 (4-5); 2 (2); 3 (1); 4 (1);

5 (2); 6 (2); 7 (3); 9 épine minuscule.

(1) Le nombre des branches des soies est figuré entre parenthèses.

Source : MNHN, Paris

Fig. 89. — Anopleles grassei Grjebine, nymphe, d (Maroantsetra).

A, Abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C. partie apicale de la nageoire.

Source : MNHN, Paris

05mm

Source : MNHN, Paris

268 ALEXIS GRJEBINE

01mm

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9-12

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FuG. 91. — Anopheles grassei Grjebine, larve (Maroantsetra).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie palmée métathoracique.

D, soies pleurales prothoraciques. E, soies pleurales mésothoraciques. F, soies pleurales

métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CGULICIDAE ANOPHELINAE 269

Segment III : 4 (5), longueur, moitié du segment; 2 (3); 3 (1) presque aussi

longue que la 1; 3 (2); 4 (2); 5 (7-8) égale à la 4 et atteignant la moitié du

segment.

Segment IV : 1 (5-6) atteignant la moitié du segment; 2 (3); 3 (1-2); 4 (1);

5 (4-6) fine n'atteignant que la moitié du segment; 6 (1-2); 9, épine courte.

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Fi. 92. — Anopheles grassei Grjebine, larve. — Plaques tergales I-VIII.

Source : MNHN, Paris

270 ALEXIS GRJEBINE

Segment V ::1 (4), égale à la moitié du segment: 2 (3):.3 (1) plus courte

que la 1; 4 (1-2); 5 (3-4) fine, égale à la 1.

Segment VI : 1 (3-4) courte; 2 (4); 3 (1) égale à la moitié de la 1; 4 (1-2):

5 (3) fine égale à la 1; 6 (1) plus longue que l'épine 9, courte.

Segment VII : { (3) égale à la moitié du segment; 2 (3-4); 4 (1); 5 (4) fine

égale à la 1; 6 (2) courte un peu plus longue que l'épine 9; épine 9 courte.

Segment VIII : soie 4 (2) courte, soie 9 touffue à nombreuses branches,

longueur environ 0,12 mm.

Nageoires (fig. 89, À, C). — Soie 1 droite, sans crochet, soie 2 simple et

courte; franges externe et interne atteignant plus de la moitié de la nageoire,

composées de soies longues et fines.

Larve (fig. 90 à 93). — Longueur : environ 4,5 mm.

Tère (fig. 90, A). — Sombre. Soies clypéales antéro-internes bien sépa-

rées, simples, longues; clvpéales antéro-e

internes; soies clypéales postérieures petiti simples; soies frontales bien

développées, les 5 atteignant la base des clypéales antérieures; suturales

internes (8), petites, bifides, les externes (9) bifides.

Antenne. — Parsemée d'épines sur toute sa longueur si

médiane et du côté interne; soie antennaire courte, simpl

plumeuse, symétrique, plus courte que l'antenne.

ernes petites, simples, 1/7 des

rtout sur la partie

soie subantennaire

THorax. — Face dorsale (fig. 91, A). Prothorax : soies thoraciques submé-

dianes internes, sans tubercule basal, bien développées, longueur 0,15 mm, com-

portant une dizaine de branches; soies médio-thoraciques moyennes avec Luber-

cule basal, longues de 0,25 mm, comportant une quinzaine de branches; soies

externes simples, petites. Mésothorax : soie dorsale principale (soie 1), moyenne.

Métathorax : soie, palmée (fig. 91, C). Environ 14 folioles lancéolé longues

de 0,06 mm et larges de 0,015 mm. Une plaque tergale thoracique présente.

Face ventrale (fig. 91, B). Prothorax : pleurales prothoraciques (fig. 91, B, D),

9 et 10 longues simpies, 12 longue et simple, 11 forte, courte, bifide. Mésothorax,

insertion des pleurales mésothoraciques (fig. 91, B, E) avec épine courte, soies 9

et 10 longues, simples, 12 simple; soie 14 asymétrique Métathorax, insertion des

pleurales métathoraciques avec épine à peine développée (fig. 91, F) 9 et 10

simples, longues, 12 courte et simple.

ABDOMEN. — Plaques tergales (fig. 92) : un peu moins larges que la distance

entre les soies palmées, la V environ trois fois plus large que longue; une plaque

accessoire présente, très grande, ronde, placée loin de la plaque, celle du seg-

ment VII est particulièrement grande. Plaque VIII deux fois plus large que

longue, partie postérieure nettement moins large que l’antérieure.

Soies palmées : segment I (fig. 93, B), bien développée, 9-11 folioles de

0,06 mm de long avec des ébauches d'épaulements et terminaison linéaire du

filament; soies du deuxième segment (fig. 93, C), bien différenciées avec 12 fo-

lioles de 0,07 mm de long et 0,01 mm de large, folioles avec sériations en denti-

cules, filament pointu de 0,02 mm de long; soie du segment V (fig. 93, D),

15 folioles très développées, atteignant presque 0,1 mm de long, sériations bien

différenciées, filament large sans terminaison linéaire, long de 0,01 mm; la

pigmentation des folioles est uniforme.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

005 mm

0.25mm 01mm GA

Fic. 93. — Anopheles grassei Grjebine, larve, abdomen.

À, cinquième segment. B, soie palmée du premier segment. C, S

deuxième segment. E, peigne.

ie palmée du

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Bu eus

mojro

Bee ©

CARTE 12. — Carte de distribution d'Anopheles grassei Grjebine.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 273

Peigne (fig. 93, E) comportant 16 dents, dont 4 longues: le

ont au plus 0,05 mm de long, et comportent de fins denticules, vi:

grossissement. Selle du segment anal spiculée.

Soie latérale de la selle : simple.

lents courtes

bles au fort

Biologie. — Tous les imagos ont été obtenus à partir de l'élevage des

larves et leur biologie est donc inconnue.

GÎTES LARVAIRES. — Ruisseaux ou rivières côtiers, plus ou moins torren-

Liels, dans la forêt ou, dans les zones déboisées, à végétation au moins arbustive,

et souvent avec des racines flottantes de Pandanus. Parfois en eaux saumâtres

au débouché des ruisseaux sur la plage; dans les caniveaux d'irrigation des

rizières. L'eau des gîtes est parfois chargée d'hydroxyde de fer, en général claire,

fraîche, ombragée, avec parfois des Algues vertes ou brunes.

Espèces AssoCIÉEs : A. mascarensis et A. squamosus.

Répartition géopraphique (carte 12). — Littoral de l'Est et en particulier

à l’île Sainte-Marie; remonte en altitude jusqu'à Perinet.

Anopheles (Cellia) arnoulti n. sp.

Type. Holotype : 1 larve, Madagascar Est, environs de Perinet, forêt

d'Analamazaotra, 910 m, ruisseau forestier, 3-IV-1953 (J. Arnoult) (prép. n° 269)

(Muséum, Paris).

L'espèce est proche de A. smithii Theobald, d'Afrique.

Larve (fig. 94 à 96). — Taille : 35 mm.

TèreE (fig. 94, A). — Soies clypéales antérieures internes (soie 2) : écartées

à la base, simples, longues; soies clypéales externes (soies 3), simples, très

courtes, moins de 1/5 des clypéales internes; soies clypéales postérieures

{soies 4), simples, courtes; soies frontales 5, 6, 7 de longueur moyenne, atteignant

la base des clypéales antérieures internes, avec branches latérales peu fournies,

partie apicale bifide; soies postfrontales ou suturales internes (soies 8) simples

et courtes; suturales externes (soies 9) simples et courtes.

Antenne. — Relativement courte foncée, avec des épines bien développées

mais peu nombreuses; les 2 épines apicales sont longues et égales; soie 4 apicale,

avec quelques branches; soie 11 subantennaire, aussi longue que l'antenne à

branches à peu près symétriques.

THORAx. — Face dorsale (fig. 95, A). Soies thoraciques submédianes

(fig. 94, B), peu développées, 1 et 2 écartées l'une de l’autre; l'interne‘(soie 1),

très petite mince, sans tubercule d'insertion, courte, mesure environ 1/4 de la

longueur de la moyenne, comporte 5 petites branches minces; soie submédiane

moyenne ie 2), peu développée, tubercule d'insertion à peine marqué,

5 branches du côté interne et 2 du côté externe, la partie apicale est bifide,

aussi longue que le tronc: soie 6 simple; soie 7 avec branches longues mais peu

Source : MNHN, Paris

274 ALEXIS GRJEBINE

0.5 mm y

SEY -

0.05mm

FiG. 94. — Anopheles arnoulli Grjebine, larve (Perinet)

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 275

F1G. 95. — Anopheles arnoulti Grjebine, larve (Perinel).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale.

Source : MNHN, Paris

276 ALEXIS GRJEBINE

TE 00 5mm

Ê nor Pre

H E

00 3mm

0Amm

0.25mm

. CA) M: ca

Fi. 96. — Anopheles arnoulli Grjebine, larve (Perinet).

A, soie palmée du premier segment abdominal. B, soie palmée du deuxième

segment abdoMinal. G, soie palmée du troisième segment abdominal. D, E, soie palmée

et folioles du cinquième segment. F, peigne. G, plaque tergale métathoracique. H.

à V. I, plaque tergale VIII. J, appareil stigmatique.

plaques tergales abdominales 1

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

Carte 13. — Carte de répartition des espèces suivantes d'Anopheles. — e, 4. arnoultt

Grjebine. — 1, 4. notleyi van Someren. — 2, 4. lacani Grjebine. — 3, 4. roubaudi

Grjebine. — 4, À. grenieri Grjebine. — 5, 4. courdurieri Grjebine. — 6, 4. griveaudi

Grjebine.

Source : MNHN, Paris

278 ALEXIS GRJEBINE

nombreuses. Mésothorax, soie dorsale (soie 1), Métathorax : soies 5 et 7

plumeuses avee peu de branches (surtout unilatérales); plaque tergale méta-

thoracique présente (fig. 96, G); soie palmée (soie 3) non différenciée.

Face ventrale (fig. 95, B). — Prothorax, soies pleurales prothoraciques à

épine basale court toutes simples et longues, la 11 est presque aussi

développée que la 1 entrale (14), très grande à 4 ramifications

basales minces; soies pleurales mésothoraciques à épine basale courte, les 9

et 10 simples, 11 courte, 12 longue: soie dorso-latérale (soie 8), avec peu de

branches; soie 14, petite; soies pleurales mélathoraciques 9-12 à épine basale

courte, 9 et 10 longues simples, 11 courte, 12 longue, simple.

Agpomex. — Chétotaxie : soie latérale 6 des segments IV, V, simple.

Plaques tergales (fig. 96, H), très petites moins que la moitié de la distance

qui sépare les soies palmées, peu profondes, environ 1/6 du segment; la plaque

au segment I présente dans sa partie antérieure une saillie; III, IV, V à bord

antérieure légèrement convexe, bord postérieur presque rectiligne; segment VIIT

plaque tergale VIII (fig. 96, I), petite, n'oceupant en largeur que le tiers du

segment, très longue par rapport à sa largeur, bord postérieur, nettement plus

réduit que le bord antérieur; plaques accessoires : rondes présentes à partir

du segment III. Appareil stigmatique (fig. 96, J), plaque stigmatique moitié de

la plaque VIII, soie post-spiraculaire (soie 1), longue, bifide; soie du bord posté-

rieur de la plaque postérieure, courte simple.

Soies palmées : segment I: soie indifférenciée, petite (fig. 96, A). Seg-

ment IT : soie légèrement différenciée (fig. 96, B) comportant environ 8 folioles à

épaulement à peine marqué; segment II : (fig. 96, C) différenciée à épaulement

marqué, filament court; segment V : soie avec (fig. 96, D, E) une dizaine de

folioles, épaulement progressif, le filament forme environ la moitié de la lame,

pas de terminaison linéaire.

Soie 6, latérale des segments abdominaux IV-V, simple.

Peigne : 4 dents longues et 6 courtes, denticules visibles seulement au fort

ssissement.

Selle non spiculée, soie latérale de la selle simple.

: Biologie. — On ne connaît rien sur la biologie, à part les données recueil-

lies par ARNOULT, citées ci-dessus.

Répartition géographique (carte 13). — Espèce connue, jusqu'à présent,

que de la forêt de Perinet.

Nomenclature. — J'ai le plaisir de dédier cette espèce à J. ARNOULT, ancien-

nement zoologiste à l'IR.S.M, qui a récolté les larves étudiées.

Anopheles (Cellia) mascarensis B. de Meillon

Anopheles mascarensis B. de Meillon, 1947, Journ. Ent. Soc. South Africa, 40 : 116

(a, 8).

Anopheles mascarensis B. de Meïllon; B. DE MrizLon, 1947, Public. S. Afric. Inst.

Med. Res., 10 : 15 (, 9).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 279

Anopheles (Myzomyia) mascarensis B. de Meillon; SEN&ver, 1958, Encycl. Ent., (A)

36 : 90.

Anopheles (Cellia) mascarensis B. de Meillon; STONE, KNIGuT et STARCKE, 1959,

Synoptie catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 48.

Anopheles mascarensis B. de Meillon; GRJEBINE et CHAUVET, 1961, Bull. Soc. Path.

éxot., 54 : 119 (a, 9, N, L)

Anopheles mascarensi

B. de Meillon; GHAUVET, 1962, ibid., 55 : 1145 (2).

nÂ Min RD à

Aer) as

0.0 3mm GA

—205rm ,

Fic. 97. — Anopheles mascarensis B. de Meillon, 9, 22-X1-1955 (Comores : Mohéli).

A, palpe. B, aile. C, dents, armature cibariale. D, armature post-cibariale.

Cette espèce a été citée sous le nom de:

1° Anopheles funesta var. neireti nov. par BLANCHARD 1906, Arch. Parasit.,

11: 188 (B. ne MeiLLow, 1947, Lc.).

2° Anopheles marshalli Theobald par :

— Epwarps, 1920, Bull. Ent. Res., 11 : 133.

— ENDERLEIN, 1920, Wiener Ent. Zeit. 38 : 47.

— B. DE MeiLLon, 1943, Jour. Ent. Soc. South Africa, 6 : 91.

— WiLson, 1947, E. Afr. med. J., 24 : 171.

— Doucer, 1951, Anophélinés de la Région malgache : 72.

Source : MNHN, Paris

280 ALEXIS GRJEBINE

0.02mm GA

Fi. 98. — Anopheles mascarensis B. de Meiïllon, 3 (Comores : Mohéli).

A, terminalia, vue tergale. B, épines parabasales du coxite. C, harpago (elaspette).

D, folioles du phailosome.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 281

— Lacan, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4, (1953) : 503.

— LAGAN, 1955, ibid., 6 : 349.

— GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

__ Grarmie, 1958, Répartition des Anophèles de Madagascar, carte

1/500.000.

3° Anopheles funestus var. imerinensis nov. Monier et Treillard, 1935, Bull.

Soc. Path. exot., 572.

__ A.-M. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop. Région II, Anophelini : 164.

ser, 1951, Anophélinés de la Région malg. : 69.

1958, Encycl. ent., 36 (A) : 102.

saur et Srarckp, 1959, Synoptic catalog of the mosquitoes of

the World (Culicidae) : 43.

Types. — mascarensis B. de Meillon. Holotype : 1 9, Madagascar Nord,

région de Diégo-Suarez (Lt B.-J. Young) (S. Afric. Inst. for Med. Res,

Johannesburg).

— funesta var. neireti Blanchard. Madagascar, type non retrouvé.

— funestus var. imerinensis Monier et Treillard. Madagascar, Tananarive,

type perdu.

Matériel d'étude. — 4 et 9 obtenus par captures ou par élevage de difré-

rentes régions de Madagascar et des Comores.

Imagos (fig. 07 à 99 et 104, C). — Cette espèce ressemble beaucoup à

4. marshalli d'Afrique, certains spécimens pouvant être facilement confondus,

si on se ire seulement aux caractères externes (CHAUVET, 1962).

9. Tère. — Palpes (fig. 97, A) à trois bandes claires, les deux dernières ne

pouvant être séparées que par quelques écailles sombres. Articles 2 et 3 à petite

tache claire apicale: article 4 complètement clair, soit avec quelques écailles

noires médianes, soit avec partie médiane à bande sombre large; article 5,

entièrement clair; la coloration de l'article 4 présente de grandes variabilités

géographiques, la forme claire prédomine dans l'Est, la forme foncée sur les

plateaux (CHAUVET, 1962).

Armature cibariale (fig. 97, C, D). — L'armature des 2 spécimens de la

description originale, de B. pe MeiLLox (1947) ée de 10-12 dents

de deux sortes, les externes à longs filaments effilés à base de largeur moyenne;

les médianes: 2 à 3 dents plus courtes, à apex denticulé; armature post-

cibariale bien marquée, en ares nus (CHauver; 1962) a montré que le nombre

des dents varie de 7 à 13, toutefois le nombre de 10 ou de 11 représente 80 %,

cette variation concernant aussi bien les dents médianes qu'externes.

THorax. — Lobe pronotal antérieur sans écailles ni touires d'écailles;

4 soie propleurale; sternopleure avec 2 soies sternopleurales, pas d'écailles

blanches; 4 soies mésépimérales supérieures; 2 soies stigmatiques pour le

stigmate antérieur, Seutum avec écailles blanches longues et étroites,

Source : MNHN, Paris

282 ALEXIS GRJEBINE

Pattes. — Pattes antérieures, noires avec anneaux blancs apicaux sur les

articles 1, 2, 3, 4 des tarses; pattes moyennes noires avec anneaux blancs apicaux

sur articles 1, 2, 3, 4 des tarses; pattes postérieures noires avec anneaux

blanes apicaux sur tibia et les articles 1, 2, 3, 4 des tarses (fig. 104, C).

Fi. 99. — Anopheles mascarensis B. de Meillon, g, 21-IV-1955 (Perinet).

A, épines parabasales du coxite. B, harpago (claspette). G, style. D, folioles du

phallosome.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 283

Ailes (fig. 97, B). — Costa avec quatre aires principales sombres A, B, C, D.

La première aire A étant interrompue par les secteurs clairs, a et a’. Première

nervure avec interruption complémentaire de B par lache claire b’ éventuelle-

ment fusionnée avec la tache blanche précédente (spécimen original de B. DE

MærrLon) et interruption de G par tache claire c’ caractéristique qui peut être

occasionnellement fusionnée avec la tache blanche précédente à 47 % de cas pour

le plateau de Tananarive, et 65 % de cas pour la côte Est (CHAUVET, 1962).

Deuxième nervure, tronc avec une ou deux taches sombres; 2.1, avec une longue

tache sombre; 2.2 avec une tache sombre longue et une courte apicale. Nervure 3,

claire avec deux petites sombres, l'une à la base, l'autre à l'apex. Nervure 4,

tronc clair avec deux à trois taches sombres; 44, avec deux taches sombres;

4.2, avec une tache sombre. Nervure 5, tronc clair avec une tache sombre basale;

54, claire avec trois petites taches sombres; 5.2, claire avec une tache sombre;

6, claire avec une à trois taches sombres. Frange alaire claire dans toute sa

partie apicale; avec bande sombre entre 2.1-2.2 et 3-41; interruptions claires

à l'apex de nervures 4.1, 4.2, 5.1, 5.2, 6.

VARIATIONS 9. — En dehors des variations signalées plus haut concernant

les spécimens de Madagascar, notamment les variations des palpes, ailes et

armature cibariale, nous avons rencontré dans l'archipel des Comores (Iles

Moheli, Mayotte, Anjouan) des femelles à palpes présentant une interruption

sombre, large sur le quatrième article et l'armature cibariale seulement avec

une dent courte à apex denticulé au lieu de deux ou trois.

4. Palpes. — Massue du palpe avec 3 aires claires, la basale pouvant

être très réduite.

Terminalia (fig. 98, 99). — Coxite avec 5 épines parabasales (fig. 98, B et

98, A), la plus interne courte et forte est insérée sur une tubercule, la plus

externe est nettement plus longue que les quatre autres. Harpago (claspette)

(fig. 99, B) massue avec 3 insertions basales (3 soies agglutinées); soie apicale

plus longue que la massue; soie accessoire interne tantôt présente tantôt

absente; soie accessoire externe un peu plus courte que la massue. Phallosome

(fig. 98, C et 99, D) avec 6 à 8 folioles, généralement 6, les trois plus grands avec

denticules. Style (fig. 99, G) comportant environ 13 petites soies.

VARIATIONS DES TERMINALIA 4. — Les variations que nous avons observées

aux îles Comores et la région de l'Est de Madagascar concernant le nombre des

soies courtes internes portées par le style (8 à 13); l'harpago (claspette) avec

une ou deux soies accessoires : le phallosome avec 6 à 8 paires de folioles.

Nymphe (fig. 100). — La description des nymphes a été faite d'après les

spécimens d'Ivoloina, Côte Est de Madagascar (GRIEBINE et CHAUVET, 1960).

Trompettes respiratoires (fig. 100, A). — Sans sillons; le conduit respira-

toire ou méat très court, égal environ à 1/4 de la longueur de la trompette :

pavillon réticulé en écailles.

ABDOMEN (fig. 100, B). — Soie 9 en épine droite sur les segments IV, VIT,

celle du segment IV mesurant les 3/4 de la longueur du segment V, celle du

segment IIT réduite à un ergot; soie 1 courte et peu fournie sur V, avec

3-4 branches; bifide sur VI, simple sur VII; nettement plus courte que le segment

qui la porte.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Nageoire (fig. 100, C, D). — Garnie sur son bord externe de soies et

d'épines, ie passage entre ces deux zones se faisant progressivement; la frange

de la nageoire ne se continue pas au-delà de la soie apicale; soie apicale de la

nageoire très longue, atteignant environ les 2/5 de la longueur de la nageoire.

FiG. 100. — Anopheles mascarensis B. de Meïllon, nymphe (Madagascar, Côte Est).

A, trompette respiratoire. B, abdomen, vue dorsale. C, nageoire. D, détails, frange

de la nageoire.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 285

0.05 mm

I dim

FiG. 101. — Anopheles mascarensis B. de Meillon, larve (Madaga:

A, tête, vue dorsale. B, labium, vue partielle. C, hypochile (lobe dors;

de l'hypos-

tome). D, soie palmée métathoracique. E, folioles, soie palmée du premier segment

abdominal. F, sole palmée du deuxième segment. G, soie palmée du cinquième segment.

H. peigne. IL. soie latérale de la selle.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

286

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Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE

Fic. 103. — Anopheles mascarensis B. de Meillon, larve.

Abdomen, vue dorsale, segments I à IV.

Source : MNHN, Paris

288 ALEXIS GRJEBINE

Larve (fig. 101 à 104). — Longueur : environ 5 mm.

. — Soie 1, plutôt étroite: soies clypéales antérieures

, écartées à leur base, simples, longues: soies clypéales externes

un peu plus longues que la moitié des elypéales internes; soies

:lypéales postérieures (soie 4) simples; soies frontales, longues alteignant la

base des elypéales antérieures, avec des branches latérales peu fournies pour

les 5, et denses pour les 7; soies post-frontales ou suturales internes (soie 8)

longues et bifides; soies suturales externes (soie 9), bifides; soie orbitale

{soie 10) bifide. Plaque clypéo-frontale, parsemée de longues spicules dans la

partie basale. Antenne: un processus hyalin (5); deux soies subapicales (3)

en sabres pectinés: soie apicale avec 4-5 branches; processus digitiforme

normal; soie antennaire (soie 1) courte et simple; soie subantennaire (soie 11)

très développée. Palpe maxillaire, sub-eylindrique, couvert dorsalement de

petites épines, extrémité avec 4 épines coniques dont 2 bien chitinisées et

pointues, 2 petites arrondies; soie subterminale à tige épaisse, très plumeuse.

à branches latérales courtes et non ramifiée

Hypostome : lobe supérieur où h (mentum de Farnsworth)

(lig. 101, C): à 9 dents de chaque côté d'une dent médiane; lobe moyen ou

aulaeum (submentum de Farnswonrr), court dépassant à peine l'hypochile se

terminant en are géminé, Labium, partie antérieure couverte en grande partie

par des denticules coniques, à peu près de même grandeur, la rangée médiane

comportant 3 dents, la dernière un peu plus grande que les autres (fig. 101 B).

Tuorax (fig. 102). — Face dorsale (fig. 102, A). Prothorax : soies thora-

ciques submédianes : soie interne (soie 1) et soie moyenne (soie 2) insérées

toutes les deux sur des tubercules_ fusion: entre eux, l'interne 2/3 de la

moyenne comportant environ 13 branches latérales, soie moyenne à 12 branches

latérales et apex bifide; externe dorso-latérale (soie 6) simple, fusionnée à la

base avec la moyenne dorso-latérale (soie 5) qui est plumeuse comme l'interne

Mésothorax (soie 1), dorsale, très plumeuse; deux dorsales simples (soie 3) et

(soie 4), soie 5, petite et ramifiée, soie 6 avec 3 branches latérales. Métathorax :

soie palmée (soie 3) bien développée avec une douzaine de grandes folioles;

soies dorsales 5 et 7 longues, plumeuses, la 6 ramifiée.

Face ventrale (fig. 102, B). Prothorax : soies pleurales prothoraciques 9 et

10 simples, longues, {1 courte, avec 4 ramifications. Mésothorax : soies pleu-

rales 9 et 10 longues et simples, la 41 minuscule, la 12 avec 2 petites branches;

la 8, dorso-latérale ramifiée. Métathorax : soie dorso-latérale (soie 8) plu-

meuse : pleurales métathoraciques, les 9 et 10, longues, la 9 avec quelques

branches courtes, la 10, simple, la 11, atrophiée, la 12 courte, bifide; soie médio-

ventrale (soie 13) à 4 branches.

ABvoMex (fig. 101, 103, 104). Soies palmées : celles du segment I (fig. 101, E)

bien développées, bien différenciées au nombre de 12; soie palmée du segment IT

(fig. 104, F) : folioles à filaments courts, sériations nettes; soie palmée du seg-

ment, V, folioles larges, série d'épaulements en sériations courtes, aboutissant à

un filament court qui forme environ 1/5 de la longueur de la lame ou 1/6 de la

longueur totale du foliole: pas de terminaison linéaire au filament, environ

16 feuillets au segment V.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈ

ES GULICIDAE

40 12

FiG. 104. — Anopheles mascarensis B. de Meillon, larve et © (Comores : Mohéli)

À. larve, plaques tergales I, II, V. B, larve, soies pleurales longues métathoraciques,

9 et 10. G, 9, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

290 ALEXIS GRJEBINE

Chétotaxie générale (fig. 103). Soie 0 absente sur tous les segmer soie

anté-palmaire (soie 2); sur segments I et II plumeuses, sur segment IT,

ramifiée. Soie latérale (soie 6) du segment V à 3-6 branches.

Plaques tergales (fig. 103) : plus [arges que la 1/2 de la distance entre les

soies palmées. Une plaque accessoire ronde. Plaque tergale V plus large que la

1/2 de la distance entre les soies palmées, environ 3 fois aussi large que longue,

bord antérieur convexe, une plaque accessoire ronde.

Peigne (fig. 101, H) : 4 dents longues et 10 courtes, toutes avec denticules

bien développées à la base des longues et sur la moilié ou 3/4 des courtes.

Segment anal : partie postérieure spiculée latéralement.

Soie latérale de la selle (fig. 101, I) : longue avec environ 5-6 ramifications.

VARIATIONS LARVAIRES (fig. 104, A, B). — Aux iles Comores, dans l'île Mohéli,

nous avons observé en 1955, des larves avec une des deux soies pleurales longues

métathoraciques, la 9 nettement plumeuse au lieu d'être simple, à 14 branches

(iig. 104, B); ce caractère n'existe pas chez les larves de la série Neomyzomyia

auquel appartient l'espèce d'après l’armature cibariale. D'autre part les plaques

tergales étaient très larges: sur le segment V elles étaient presque aussi larges

que la distance séparant les soies palmées (fig. 104, A).

REMARQUES. — Les stades larvaires et ceux des images d'A. mascarensis, ne

possèdent pas tous les caractères de la série Neomyzomyia; chez les imagos, les

touffes d'écailles du lobe pronotal antérieur, caractéristiques de la série Neo-

myzomyia, sont absentes comme chez A. nili, alors qu'elles existent chez tous

les autres représentants de la série à Madagascar.

Biologie. — CYCLE ANNUEL. — A. mascarensis n'a pu être étudié à Mian-

drivazo où l'espèce est très rare; nous donnerons ci-dessous le tableau de répar-

tition de l'espèce au long de l'année à l'Ivoloina (Côte Est) et Morombe (Sud-

Ouest).

Mois Ivoloina Morombe Mois Ivoloina Morombe

janvier 0,33 0,71 juillet 6,01 2,60

février 1,28 août .. & 3,22 17,66

mars 9,19 0,22 septembre . 5,81 44

avril 14,50 0,29 octobre 4,93

mai . 28,72 0,85 novembre . 11,81

juin 7,13 1.63 décembre 7,01

Captures totales . 4.502

A l'Ivoloina où l'espèce est la plus commune de tous les Anophèles, elle est

présente toute l'année avec un maximum peu marqué en fin de saison des

pluies.

A Morombe, le maximum, très net, se situe en août-septembre; l'espèce est

à peu près absente de janvier à juin. Sur les plateaux, l'espèce rare pendant les

pluies est fréquente d'avril à septembre, mais elle est présente toute l'année.

GycLe p'AGRESsIVITÉ. — Dans la région de Morombe, Coz en 1960 a obtenu

(sur 2 435 9) le tableau suivant :

19-20 h 9,09 00-01 h 16,16

20-21h 18,65 01-02 h 15,91

2-2 h 9,47 02-03 h 9,74

22-23 h . 7,67 03-04 h 4,85

23-24h . 7,82 04-05h 0,65

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 291

I1 semble y avoir deux maxima, au début de la nuit puis passé minuit, mais

l'espèce est abondante en fait toute la nuit.

D'après les observations de Coz à Morombe (en 1960), le cycle d'agressivité

est le même pour les pares et les nullipares.

Tranches

horaires Captures à l'intérieur Captures à l'extérieur

Pares Nullipares Pares Nullipares

Fréquence Fréquence Fréquence Fréquence

horaire horaire horaire horaire

(%) (%) (Se) (%)

19-20 h 11,6 7,1 T8

20-21h 20 3,6 17

21-22 h 63 1,4 17

22-23 h 116 94 6,5

23-24h 14,7 CNE 6,5

o-1h 12,6 18,8 242

1-2h 6,3 22,7 17

DE 84 8 3,3

3- Anh 84 9 0

ä- 5h 0 0,7

MOTOS 196 95 352 153

ENDOPHAGIE - ExOPHAGIE. — L'exophagie domine sur l’endophagie. Dans cer-

taines régions, cette espèce est particulièrement exophage, comme à l'île Sainte-

ie où en novembre 1961, nous n'avons pu la capturer qu’en capture directe

sur nous-mêmes au cours des chasses de nuit, tandis que les pyrethrages ont été

tous négatifs pour la faune résiduelle de 69 cases.

Le phototropisme positif s'exerce surtout sur les femelles aux ovaires imma-

tures, d'après ce que nous avons observé avec Lacan en 1952 dans la région de

Moramanga-Anosibe, où un mois après le traitement par les insecticides À. mas-

carensis présentait en capture à la lumière au cours des chasses qui avaient lieu

entre 18 h et 24 h, 100 % de stades immatures et 0 % de stades matures (IV

etV).

Dans la région de Morombe, le pourcentage d'immatures gorgés dans les

cases varie sur l'année entre 88,14 % et 84,74 %, celui des matures entre 5,26 %

et 11,86 %.

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — A. mascarensis est une espèce polyphage;

elle est largement zoophile, pique volontiers le bétail mais, là où celui-ci est

rare, se rabat sur l’homme.

Sur la côte Est (l'Ivoloina), nous avons obtenu 100 % de réactions positives

au bœuf.

Dans le district de Moramanga (Anosibe) 85 % des réactions étaient posi-

tives à l'homme. Lacan (1953) note que le taux de zoophilie est fonction des

conditions de stabulation.

À Tananarive où le cheptel est réduit, le pourcentage des réactions posi-

tives à l'homme est de 58 % pour les Anophèles capturés dans les maisons et

leurs dépendances, tandis qu'à Kianjasoa à la ferme vétérinaire, dans de très

bonnes étables, le pourcentage positif à l'homme est seulement de 16 %.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRIEBINE

Ne cor

CSS

ones

(

CARTE 14. — Carte de distribution d'Anopheles mascarensis B. de Meillon.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

On peut résumer certaines de ces observations dans le tableau ci-dessous :

Localité Habitat + Homme + Bœuf

Tananarive étable 0% 91 %

Kianjasoa étable 0% 80 %

Anosibè maisons 100 % 0 %

Mananara maisons 85 % e

Tamatave élables 0% 100 %

ÆENDOPHILIE - EXOPHILIE. — À. mascarensis montre une prédominance nette

pour l’exophilie dans les domaines de l'Est, de l'Ouest et du Centre. Les stades

immatures dominent nettement sur les stades matures des femelles cap-

turées dans les abris humains, les étables et porcheries, notamment à Ivoloina

{mars 1953), le pourcentage des matures IV et V était de 3,5 % par rapport aux

stades immatures (I, IT, III).

LAGAN (1953) remarque que celte espèce entre surtout dans les abris entre

18 et 24 h, et a tendance à quitter les abris humains à l'aube. Cette espèce, en

effet, sous l'effet de la lumière, a tendance à quitter les abris où elle s’est gorgée.

Souvent on voit dans le domaine de l'Est des femelles se poser en grand

nombre simplement en dessous du plancher des cases sur pilotis sans essayer de

piquer.

Sur les Hauts Plateaux, JMARA, NGUY van DuoxG et PETRIDÈS (1960)

montrent qu'en faune résiduelle l'espèce est beaucoup plus abondante dans les

porcheries, étables et pares à bœufs que dans les maisons. A Betafo (900-1 000 m)

l'indice par bâtiment est de 1,25 pour les maisons et de 24 pour les porcheries

et étable:

A Fianarantsoa, on obtient des indices respectivement de 0,03 et 2,8.

A Ambatofnandrahana (800-1200 m), on obtient un indice de 6 pour les

porcheries et étables, à Ambositra 0 dans les maisons et 6 dans les porcheries

et étables; à Antanifotsy (1 500-1 600 m) 0 dans les maisons, 1,5 dans les étables.

A Miarinarivo (1 000-1300 m) 0,01 dans les maisons, 1,5 dans les étables et

poulaillers. À Soavinandriana (1 250 m), 4 dans les porcheries. A Ankayobé (800-

1400 m) 0,08 dans les maisons, 4 dans les poulaillers et porcheries. A Tsirao-

nomandidy (800-1 000 m) 0,08 dans les maisons, 1,5 dans les étables.

RÔLE PATHOGÈNE. — Malgré de très nombreuses dissections, on n'a jamais

trouvé de sporozoïtes chez les 9 (on a disséqué 4974 Q dans la région de Tama-

lave (GRIEBINE et CHauver) et 958 @ dans la région de Morombe).

Des microfilaires métacycliques ont été observées sur la Côte Est.

Influence des traitements isecticides. — A. mascarensis, sous l'influence des

traitements insecticides, a montré une très forte proportion de nullipares, 95 %

dans la région de l'Est, à Anosibé, et 83 % à Ivoloina en 1952.

Gîres LARVAIRES. — Les gîtes sont en général constitués par des plans d'eau

ou des cours d'eau renouvelables (en particulier rizières en gradins repiqués

ou en jachères), des canaux d'irrigation. Elles occupent aussi bien les ruisseaux

forestiers que les nappes d'eau en zones déboisées. Supportant des ruisseaux où

le courant atteint 40 em/s, les larves y recherchent les biefs calmes.

Bien que recherchant les gites ombragés par des arbustes où des arbres où une

végétation dressée, elles vivent aussi dans les rizières ensoleillées. Les larves

sont souvent associées aux larves de Simulies.

L'espèce semble peu fréquente dans l'Ouest dans les marais à Eichornia.

Source : MNHN, Paris

294 ALEXIS GRJEBINE

Aux Comores, les gîtes sont les mêmes qu’à Madagascar. Les espèces de

Moustiques associées sont : A. coustani, A. gambiae, À. pauliani, A. grassei,

A. flavicosta, A. pretoriensis et rarement A. funestus.

Répartition géographique (carte 14). — Très répandue dans toutes les

ions de Madagascar, sauf le domaine du Sud, l'espèce se trouve aussi à

Anjouan et Mohéli dans l'archipel des Comores.

Elle se trouve à toutes les altitudes, depuis 1 200 m jusqu'au littoral. Dans le

domaine du Centre, elle s’est particulièrement bien adaptée aux rizières; dans le

domaine de l'Est, on la trouve sur tout le versant des ions de forêts et de

collines couvertes de Ravenales ou de tavy, et dans les rizières irriguées. Dans

le domaine de l'Ouest, son aire de répartition est beaucoup moins étendue.

Sur les plateaux elle représente 10 % de la faune anophélienne; dans la

zone littorale de la côte Est, c'est l'espèce dominante; dans l'Ouest, elle est rela-

tivement peu abondante.

Nomenclature. — Contrairement au nom de mascarensis donné par

B. pe MrILLon, cette espèce, jusqu'à ce jour, n'est pas connue de l'archipel des

Mascareignes.

FiG. 105. — Anopheles brunnipes (Theobald), ® (Madagascar, Côte Est).

A, palpe. B, armature cibariale, cône et bâtonnels, vue antérieure. C, aile.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAB ANOPHELINAE 295

Série Mysomyia (sg. Myzomyia Blanchard, 1902)

Anopheles (Cellia) brunnipes (Theobald)

Ie brunnipes Theobald, 1910, Monogr. of the Culicidae of the World,

5 : 64-65 (9).

Anopheles (Myzomyia) brunnipes Theobald; AM. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop.

Reg, Il, Anophelini : 356 (2).

‘Anopheles brunnipes Theobald; DAVEY, 1941, Ann. trop. Med. Parasit., 35: 5-8

(N, L).

Anopheles brunnipes Theobald; B. pe MEILLON, 1947, Publ. S. Afr. Inst. Med. Res.

10 (49) : 105 (d, 9, L).

Anopheles brunnipes Theobald; E.C.C. VAN SOMEREN, 1947, E. Afr. Med. J., 24 : 42.

Anopheles brunnipes Theobald; Doucet, 1951, Anophelinés de la Région malgache :

62.

Anopheles brunnipes Theobald; LACAN,

Anopheles brunnipes Theobald; GR.

Anopheles brunnipes Theobald; GRIEBNE, 1958, Répar

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) brunnipes Theobald; SENEVET, 1958, Encycl. Ent, (A) 36 :

Anopheles brunnipes Theobald; Sronr, KNIGHT, STARCRE, 1959, Ssnoptic catalog of

the mosquitoes of the world (Culicidae) : 40.

5, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

NE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

tion des Anophèles de Mada-

Type. — Holotype : 1 9, Angola, Bihé, 24-11-1905 (Dr. Creighton Wellman)

(British Museum, N. H.).

Imagos (fig. 105, 106).

médiane, étroites, situées à l'apex du 2° et 3° article, apicale très longue, couvrant

l'extrémité du 4° et entièrement le 5° article.

Armature cibariale (fig. 105, B). — Douze cônes à filaments longs avec deux

dents latérales basales bien développées; le filament mesure environ 0,09 mm;

bâtonnets pelits simples: armature postcibariale sans spicules avec rangées

d'ares arrondis.

THorax. — Mésonotum à écailles blanches et plates, un peu plus étroites au

centre.

Lobes pronotaux sans touffes d'écailles, sombres, mais un groupe de fortes

soies avec 1 à 2 écailles claires; une soie propleurale, et deux soies stigmatiques.

Pattes (fig. 106). — Entièrement sombres; fémurs moyens avec petites taches

pâles apicales, la première étant allongée; fémurs postérieurs : apex avec tache

claire et une tache en ligne claire subapicale du côté interne; articles tarsiens

des pattes antérieures moyennes et postérieures : noirs (parfois petite tache

claire à l'apex du premier article).

Ailes (fig. 105, C). — Sombres avec taches noires étendues, taches blanches

réduites, mais d'un blanc très pur. Costale : les 3 premières taches sombres

principales A, B, &, étendues, à la base trois petites taches noires; tache claire

étroite, très nettement marquée. Sous-costale, base claire. Première nervure,

base claire jusqu'à la moitié du secteur sombre A de la costale, petite tache

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

pic. 106. — Anopheles brunnipes (Theobald), 2.

A, patte moyenne. B, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

Fi. 107. — Anopheles brunnipes (Theobald), nymphe.

(Nigeria, spec. Brit. Mus. (N.IL), 1946-105).

A, abdomen, segments I-VII, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C, bord de

la nageoire. D. idem, détails des épines. E, soie segment VII. F, soie 9 segment VIIL

Source : MNHN, Paris

298 ALEXIS GRJEBINE

claire b très réduite, deuxième petite tache claire b’ en interruption du 2° secteur

sombre B, petite tache claire e réduite, 3° lache sombre interrompue par une

petite tache blanche c’. Deuxième nervure très sombre, le trone et la branche 2.1

noirs, branche 2.2 sombre avec la tache claire médiane. Troisième nervure

sombre avec tache claire dans la partie basale, les écailles supérieures médianes

sont courtes, les écailles inférieures longues, lancéolées. Quatrième nervure à

tronc sombre formé d'écailles allongées, base à la fourche claire, branche 4,1

sombre avec 2 taches claires; branche 42 sombre; partie basale claire. Cinquième

nervure à trone sombre avec tache claire avant la fourche, bifureation sombre,

branche 5.1 avec 2 taches claires; 5.2 une tache claire. Sixième nervure avec

moitié apicale sombre. Frange alaire avec apex noir entre 2.1 - 22, taches

claires aux extrémités des nervures. Les taches claires de 2.2 et 3, plus où moins

étendues.

ABDOMEN, — Sans écailles sauf les cerques.

8. Terminalia. — A Madagascar, aucun & n'a été capturé. Nous donnons

i-dessous un aperçu des terminalia de 4 d'Afrique. Phallosome atteignant à

peine la moitié du coxite, six à huit folioles de chaque côté, les deux

étant plus larges. Harpago (claspette) : massue courte, très dilatée à l'apex, soie

apicale un peu plus longue que la massue.

Nymphe (fig. 107). — Description d'après le spécimen de Nigeria 143 E,

British Museum, (NH.).

Trompette respiratoire (fig. 107, E). — Sans sillons, méat long, 1/3 de la lon-

gueur totale.

ABDOMEN (fig. 107, A). — Segment II : soies 1 et 2 courtes à plusieurs

branches, épine 9 minuscule.

Segment TIT : soie 1 atteignant la moitié du segment, à plusieurs branches;

soie 5 plus courte que la 1; épine 9 très petite.

Segment IV : soies 1 et 5 subégales, environ à trois branches; épine 9

longue, plus d’1/3 du segment.

Segment V : soie 1 simple, longue, atteignant les 4/5 du segment; soie 5

plus courte avec quelques branches; soie 3 simple; épine 9 longue pointue,

atteignant environ 1/2 du segment.

Segment VI : soie 1 simple, longue 4/5 du segment; soie 5 plus courte avec

quelques branches; soie 3 simple; épine 9 longue atteignant la moitié du

segment.

Segment VII : soie 1 aussi longue que le segment; soie 5 deux fois plus

courte: soie 3 simple; épine 9 fine, longueur égale à 1/2 du segment.

Nageoires (fig. 107, A, C, D). — Frange apicale ne continuant pas du côté

externe au-delà de la soie apicale, bord interne sans frange; la frange, d'après

les descriptions B. pe MæizLon, comporte des épines el quelques soies qui lui

font suite près de la soie apicale; sur l'exemplaire examiné du Nigeria, nous

n'avons vu que des épines. Les épines sont bien dév eloppées, seulement dans la

partie apicale sur 1/3 du bord externe. Le bord distal de la frange est presque

droit. La soie apicale de la nageoire est très longue, atteignant 1/2 de la longueur

de la nageoire, la soie se termine en crochet.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 299

Larve (fig. 108 à 111). — Description d'après des spécimens de Madagascar.

Tère (fig. 108, A). — Soie clypéales internes (soie 2) bien séparées, deux

fois plus longues que les externes, avec quelques spicules fins courts, dans la

partie apicale; elypéales externes (soie 3) plus courtes, épaisses, quelques

branches plus longues (fig. 108, C); clypéales postérieures (4) simples, un peu

FiG. 108. — Anopheles brunnipes (Theobald), larve (Madagascar).

A, tête, vue dorsale. B, antenne. CG, soies clypéales 2 et 3. D, thorax, soies

submédianes.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Fic. 109. — Anopheles brunnipes (Theobald), larve (Madagascar).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie mélatho:

pleurales prothoraciques.

ihoraciques.

E, oies pleurales mésothoraciques. F, S

cique 3. D, soies

pleuraies /méla-

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 301

plus courtes que les externes. Soies frontales 5 longues, dépassant l'insertion des

clypéales antérieures, frontales 7 beaucoup plus courtes, suturales internes

(soie 8), longues, simples, fortes; suturales externes (soie 9) plus courtes que

les internes, ramifiées à la base; 10 bifide.

CRE

(e]

F1G. 110. — Anopheles brunnipes (Theobald), larve (Madagascar).

Plaques tergales des segments III, IV, V.

Antennes (fig. 108, B). — Caractéristiques, avec spicules peu nombreux, très

longues du côté interne à la base; soie antennaire (soie 1) courte, forte: les

soies en sabres 2 et 3, très longues et sombres, soie apicale (soie 4), simple,

longue avec quelques branches apicales; soie subantennaire (soie 11), courte,

plumeuse.

THorax. — Face dorsale (fig. 109, A). Prothorax (soies prothoraciques sub-

médianes) (fig. 108, D), les internes (soie 1) et les moyennes (soie 2), très déve-

loppées, plumeuses, grandes, insérées sur tubercules non fusionnés; les

externes (soie 3) étant insérées sur les mêmes tubercules que les moyennes;

Source : MNHN, Paris

302 ALEXIS GRJEBINE

l'interne (soie 1) atteignant les 3/4 de la moyenne; soie 7, très grande. Mé:

thorax : soie 1 longue: 3 et 5 simples; 6, plumeuse. Métathorax : soie 3, indifté-

renciée, courte; 5 et 7 plumeuse.

Face ventrale (fig. 109, B). Prothorax : pleurale 10 simple, fine, la 11 forte,

barbelée (fig. 109, D), tubercule basal, avec épine longue; soie 14 avec environ

4 branches basales. Mésothorax : soies pleurales 9 et 10, fortes, épaisses, tuber-

cule basal avec épine sombre, très longue, soie 12 avec quelques branches

(fig. 109, E). Métathorax : pleurales métathoraciques, la 10 spiniforme, très

épaisse atteignant seulement les 2/3 de la 9, à branches courtes (fig. 109, F),

toutes les deux sont très foncées; la 12, plumeuse, la 11 atrophiée, épine basale

très pigmentée, aiguë, longue.

Ghétotaxie du segment V : soie 6 latérale longue avec branches fines dans

Ja partie apicale, aussi longue que le tronc, les branches sont très divergentes;

soie antépalmée, 2, simple.

Soies palmées abdominales : segments I et II avec des soies à folioles

lancéolées indifférenciées, avec terminaison linéaire très longue; au V, folioles

à lame large raccordées au filament pointu et court par des denticules fins

obliques ou en gradins.

Plaques tergales : petites avec une grosse plaque accessoire, celle du V

atteint un peu plus de la moitié de la distance entre les soies palmées.

Peigne: très pigmenté avec 6-7 dents longues foncées et 10-12 dents

courtes, plus claires; au fort grossissement, on voit que certaines des dents sont

spiculées.

Soie latérale de la selle : courte à 6 branches.

Biologie. — Nous n'avons que très peu de renseignements sur la biologie

de cette espèce dont nous savons qu'elle pique l'homme, de nuit, à l'extérieur, en

zones cultivées.

RÔLE PATHOGÈNE. — Vecteur secondaire du paludisme en Afrique, sa rareté

Jui enlève toute importance à Madagascar.

Gires LARVAIRES. — Les gîtes larvaires de A. brunnipes rappellent ceux de

A. gambiae et A. mascarensis pour Madagascar; l'eau est ensoleillée ou légère-

ment ombragée, claire, les gîtes ont un fond boueux avec végétation flottante.

A Madagascar, les larves ont été trouvées sur la côte Est à Manambolo,

s.s-préf. de Tamatave (juillet 1956), en association avec A. mascarensis dans des

rizières en jachère en voie de dessèchement avec flaques résiduelles, et des

rizières incultes avec végétation émergeante et flottante abondante, inondées

par des eaux d'irrigation. L'eau était stagnante et d'origine souterraine; le fond

était tantôt visible, tantôt invisible, à cause des boues en suspension; la surface

de l’eau était légèrement ombragée par les plantes émergeantes et des plantes

flottantes.

Répartition géographique (carte 15). — Distribution discontinue en

Afrique (Angola, Congo, Rhodésie).

A Madagascar, l'espèce a été signalée sur la côte Est dans le Sud du District

de Tamatave à Manambolo, à l'Ile Sainte-Marie, dans le domaine du Centre dans

les s.s-préf. d'Ankazobe, de Fianarantsoa, dans le domaine de l'Ouest, à Antonibe

et à Andribavontsona sur la rivière Sofia.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIE

S CULICIDAE ANOPHELINAE 303

Fi. 111. — Anopheles brunnipes (Theobald), larve (Madagascar)

A, cinquième segment abdominal. B, soie palmée du premier segment abdom:

al.

soie palmée du deuxième segment. D, soie palmée du cinquième segment. E, soie

térale de la selle. F, peigne

Source : MNHN, Paris

304

ALEXIS GRJEBINE

F7 è

2 S

TE C

a ÿ

Carte 15. — Carte de distribution d'Anopheles brunnipes (Theobald).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 305

Anopheles (Cellia) funestus Giles

Anopleles funestus Giles, 1900, Mem. Liverpool School Trop. Me

Appen. 2 : 50 (9, 8).

Anopheles funestus Giles; LAVERAN, 1903, C. R. Soc. Biol., 55 : 149.

Anopleles funestus Giles; Enwanps, 1920, Bull. Ent. Res. 11, (1920-1921) : 133.

Anopheles funestus Giles: ENDEnLEIN, 1920, Wiener Ent. Zeit., 38 : 4T

Anopheles funestus Giles; MacGnEGor, 1924, Report on the Anophelinae of Mau-

s : 19.

Anopheles funestus Giles; A.-M. Evans, 1927, Ann. trop. Med. Par

Anopheles funestus Giles; LEESON, 1930, Bull. Ent. Res., 21

Anopheles funestus Giles; B. De MEILLON, 1933, Ann. Trop. Med. Parasit., 21 : 83.

Inopheles funestus Giles; SEN Encycl. Ent., (A) 19 : 80 (d, 9, N, L, O),

et 336.

inopheles funestus Giles; Monter, 1937, Caractères de l'Anophélisme sur les pla-

teaux de l'Emyrne.

Anopheles (Myzomyia) funestus Giles; A-M. Evaxs, 1938, Mosquit. Ethiop. Reg., II

Anophelint : 145 (9, 9, N, L, O).

Anopheles (Myzomyia) funestus Giles; B. DE MEILLON, 1947, Public. S. Afric. Inst.

Med. Res, 10 (49) : 114 (a, 9, N, L, O).

Anopheles funestus Giles; B. WiLsoN, 1947, E. Afr. Med. J., 24 : 111.

Anopheles funestus Giles; Doucet, 1951, Anophelinés de la région malgache : 64

(4, 8, N, L, 0).

Anopheles funestus Giles; LACAN, 1953, Mém. Inst. Scient, Madag., (E) 4 : 503.

Anopheles funestus Giles; LACAN, 1955, ibid., (E) 6 : 349.

Anopheles funestus Giles; GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 603.

Anopheles funestus Giles; JoNcour, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 720.

Anopheles funestus Giles; GRIEBINE, 1958, Répartition des Anophèles de Madagascar,

carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) funestus Giles: SEVENET, 1958, Encycl.

Anopheles (Cellia) funestus Giles; SRE KNIGHP et STAR

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Anopheles funestus Giles ; SERVICE, 1060, Proc. R. Ent. Soc. London, (B) 29 : 71,

(a, 9, 0).

Anopheles funestus Giles; J. Goz, Grucuer, CHAuvET, M. Gnoz, 1961, Bull. Soc. Path.

exot., 54 (6) : 1353.

Anopheles funestus Giles; Gmauver, Coz, GRucuer, GREDINE et Lumaner, 1964,

Med. Trop, 24 : 27.

d; Mem. 2,

sit. 21 : 425.

Ent, (A) 36 : 101.

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Anopheles minuta Macquart, 1834, Hist. nat. Ins., Dipt., 1 :

AT].

Anopheles Kumasi Chalmers, 1900, Lancet, 2 : 1262, (d, 9), [s

46 et CHRiISTOPHERS, 1924 : 47].

Anopheles hebes Dünitz, 1902, Zeitschr. f. Hygien. und Infectionskrankheiten, 41

{imago), pl. 1 fig. 1 [syn. Ewanps, 1912 : 248].

yzomyia funestus var. anisochloros Theobald, 1903, Mem. Liverpool Sch. Trop.

dled., 10 (App.), (imago), pl. VI, fig. 4, [SYn. EVANS, 1938 : 145].

Anopheles funestus Giles var. umbrosa Theobald, 1903, Mem. Liverpool Sch. Trop.

1, 10 (App.) : 4, (imago), et Monog. Gulicid. World, 3 : 34, pl. II [syn. EVANS, 1938 :

3 [syÿn. CHRISTOPHERS,

. THEOBALD, 1907 :

nyia funestus var. subumbrosa Theobald, 1903, Monog. Culicid. World, 3

(9), pl. IL, [syn. Cunisropners, 1924 : 47].

Mysomyia besignata Grünberg, 1905, Zool. Anzeig., 29

1938 : 145].

-19, (9), [syn. EVANS,

Type. — funestus Giles. Lectotype : 1 ©, Sierra Leone, Freetown... (Bristish

Museum, N. H)).

minuta Macquart. Sénégal (perdu).

Source : MNHN, Paris

Fic. 112. — Anopheles funestus Giles, 9, armature cibariale (Madagascar et Comores).

A, cônes et bâtonnets, vue antérieure (ss.-préf. d'Ankazobe, Miandritsara). B, idem,

vue postérieure. C, cônes, vue antérieure et latérale (Comores, Anjouan). D es de

l'armature post-cibariale (Ile Anjouan). E, bâtonnets et cônes en vue postérieure (Ile

Anjouan).

d, bâtonnet; ç, cône; cr, crête de cône; d, dent antéro-latérale de cône; dl, dent

latérale; f, filament; p, pédicelle de cône; pb, partie basale de bâtonnet.

PARIS

Source : MNHN, Paris

est

002mm 2x LA

Fic. 113. — Anopheles funestus Giles, ©, armature cibariale (Madaga

A, cônes, vue antérieure et latérale et crêtes (ss-préf. de Soalala

B, cônes et crêtes postérieures (ss.-préf. de Mahanoro, Ampanoloana). C, bâtonnets et

crêtes. D, E, F, G, H, L J, crêtes de l'armature post-cibariale de différentes 89 (ss-

préf. de Mahanoro, Ampanoloana).

cr, crête du cône; ea, épine antérieure du cône; /, filament.

Source : MNHN, Paris

308 ALEXIS GRJEBINE

kumasii Ghalmers, (4, 9), Gold Coast, Ashanti, Kumasi (dépôt inconnu).

hebes Dünitz (imago). Tanganyika, Dar-es-Salam, Mbalba-Ebene (V-1898),

(Dr Zupitza) (Zool. Mus., Humboldt Univ, Berlin).

umbrosa Theobald (= anisochloros Th.) (imago). Gambie (Dr Dutton) (type

non existant).

subumbrosa Theobald. Type : 4 @, région côtière de la Gambie [et îles Baia

et MeCarty] (Dutton) (coll. Liverpool Sch. Trop. Med.).

anisochloros Theobald (imago). Gambie (type non existant).

besignata Grünberg. Type : 1 9, Togo [Gold Coast], Kete Kratje, (Dr Zie-

man, Dr Zupitza) (Zool. Mus., Humboldt Univ, Berlin).

Spécimens étudiés. — Les larves et les imagos étudiés ici proviennent de

l'archipel des Comores (8 $ dont une armature cibariale), de la Côte Est de

Madagascar notamment Manakara, localité Ifaho de Vangaindrano; s.s-préf. de

Mahanoro, localité Ampanolaona : 100 @ dont 12 armatures cib: les et 2 geni-

talia 4. Pour la Côte Ouest, les s.s-préf. de Port-Bergé, de Mampikony, Soalala

(10 Q@ dont 2 armatures cibariales), Ambato-Boeni, Miandrivazo (10 @ dont une

armature cibariale). Pour les Hauts Plateaux, la s.s-préf. d'Ankazobe, dans la

région de Mandritsara, localité Antanetibe, rivière Jabo (récolte de CHOUMARA) :

5 $ dont 2 armatures cibariales et des autres localités mentionnées dans le

chapitre sur la répartition géographique à Madagascar et aux Comores.

Imagos (fig. 112 à 116). — Longueur de l'aile 2,4-3,3 mm d'après Evans

et B. D MBILLON.

9. Tère. — Palpes (fig. 113,-A). — 3 bandes pâles plus où moins étroites,

l'apicale recouvre tout le 5° article ou son apex, la médiane recouvre la jonction

des 2° et 3° articles.

Armature cibariale (fig. 112, 113) : 11 et 14 cônes et bâtonnets normaux chez

les exemplaires africains, armature post-cibariale avec épines fines, les plus

longues atteignent le double de la largeur de chaque crête (d'après Evans et

B. »6 MEILLon); l'étude complémentaire faite sur les spécimens de l'archipel

des Comores et de Madagascar nous a fourni les données complémentaires

suivantes : le nombre de cônes est de 15-16, chaque cône vu de face est formé

par une partie basale ou bulbe qui comporte deux dents latérales, le filament

est simple ou sans épines, vu de côté, le cône comporte une épine antérieure à

la base du filament, et dans sa partie supérieure une crête avec des épines fines.

Les bâtonnets ont une base large, s’effilant en une portion terminale allongée,

lisse; en vue latérale, la base comporte 2-3 épines fines en crête très courte.

L'armature post-cibariale est formée par une ligne de petits ares avec des

épines fines, dont la longueur est très importante pour différencier A. funestus

et A. rivulorum; d'après les données sur À. funestus typique d'Afrique, les épines

médianes des arcs sont très développées et atteignent environ deux fois la

largeur de la base de chaque crête (Evans et LessoN, 1935), la longueur de

l'épine la plus longue étant un peu plus de 0,01 mm, l'épine médiane étant

nettement plus longue que les autres. Sur les armatures cibariales des Comores,

l'armature post-cibariale correspond à la forme typique d'A. funestus; les arma-

tures post-cibariales de Madagascar, présentent des variations, assez importantes,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHÉLINAE 309

Fic. 114. — Anopheles funestus Giles, ©

Palpe et ailes des groupes 1-2 de à

A, groupe 1 de Lersox ou groupe 4 de B. DE Meuuox. B, groupe 2 de LEESON.

G, groupe 3 de LEESON. D, groupe 4 de

Source : MNHN, Paris

310 ALEXIS GRJEBINE

BEC GA

r). Ailes des groupes 5-9 de LEESON.

. G, groupe 7 de LeEson. H, groupe 8

Fi6.

5. — Anopheles funestus Giles, ® (Mad:

E, groupe 5 de LEESOn. F, groupe 6 de

de Lerson. 1, groupe 9 de LEFSON.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 311

certains spécimens ont les épines des crêtes plus courtes que deux fois la base

de la crête : spécimens de Soalala, de Miandrivazo, d'Ankazobe, Morombe qui les

rapprochent un peu de A. confusus, dont la longueur des épines est seulement

égale à la largeur de la base des crêtes, À Mahanoro, au village Ampanolaona où

la population d'A. funestus est extrêmement importante, sur 12 spécimens exa-

minés, 3 avaient des épines longues et 9 des épines moyennes dont 3 avec des

épines aussi courtes que chez À. confusus; il nous semble donc qu'une variabilité

assez importante est à noter.

THorax. — Mésonotum, aire médiane couverte de soies et d'écailles longues,

très étroites grises et jaunâtres, excepté sur le 1/5 antérieur où elles sont plus

larges, blanchâtres, situées derrière le groupe usuel d'écailles antérieure

denses. Une à deux soies propleurales. Une à trois soies stigmatiques, parfois

absentes.

Paltes. — Noires.

Ailes (fig. 114 à 115). A dominance d'écailles noires. La coloration varie

avec les saisons. Les écailles claires sont d'un blanc crémeux, souvent transpa-

rentes. Costa, avec 4 taches claires principales b, c, d, e, parfois dans le 1/4 basal

une petite tache supplémentaire a; toutes les taches claires sont plus courtes

que les taches noires qui les séparent. Première nervure comme la costa, mais

à base pâle et un secteur accessoire sous la tache noire B, ce secteur à Mada-

gascar est toujours uni à la tache b et forme une tache continue; pas de tache

claire sur le 3° secteur sombre principal. Deuxième nervure sombre avec base

claire. Troisième nervure, noire ou avec tache claire médiane plus où moins

étendue. Quatrième nervure, surtout sombre, base de la fourche claire, la partie

basale de la nervure avec une tache claire ou entièrement claire. Cinquième

nervure, sombre avec tache claire plus ou moins étendue sur la partie basale,

première branche de la fourche presque entièrement sombre avec tache claire

opposée à la nervure transverse; deuxième branche à base claire. Sixième ner-

vure, sombre, partie basale claire avec ou sans interruption sombre. Frange

alaire avec 2 taches foncées présentes ou absentes entre la première et la

troisième nervure, dans ce dernier cas, l’apex de l'aile est clair; autres taches

claires en face des branches des nervures 3, 4, 5. Les taches foncées de l'apex

entre la nervure 2.1 à 3, leur absence ou présence et leur nombre (une ou deux)

ont beaucoup d'importance.

Variations alaires (fig. 114, 115). — Les variations sont géographiques et

saisonnières, Les principales variations touchent les taches alaires. Les prin-

cipales variations sont les suivantes : base de la costa avec ou sans interruption

claire, la 3° nervure sombre ou avec interruption claire, la base de la 4° nervure

sombre ou claire, la base de la 6° nervure entièrement claire ou avec interruption

sombre; frange alaire à apex clair ou avec 2 marques sombres, les taches

claires opposées aux branches 4.2, 5.1, 5.2 plus ou moins blanches sont grises

chez la forme mélanique du Nord Nigeria (SERVICE, 1960).

LeéEson (1930) a montré, en se basant sur la nervure 3, que les femelles

d'élevage présentant des formes foncées (mélanisme accentué) prédominaient

en hiver. B. p6 MeILLON (1933) confirme ces observations en travaillant sur les

femelles capturées dans les maisons.

D'autre part, Lxeson (1937) en travaillant en Afrique de l'Est à montré

Source : MNHN, Paris

312

ALEXIS GRJEBINE

que la forme qui avait la base de la costa sombre interrompue par une tache

claire, et la 3° nervure avec une tache claire dans sa moitié apicale, était une

forme littorale.

B. pe MeiLLon et PEREIRA (1940) travaillant en Afrique de l'Est portugaise

n'ont pu confirmer la constatation de Leesow, selon laquelle les spécimens de

son groupe 3 (base foncée de la costa interrompue, 8° nervure avec interruption

pâle) appartiennent à une forme littorale, qui devient plus rare à l'intérieur

des terres. SERVICE (1960) étudiant 11 caractères taxonomiques de 4. funestus

au Nigeria conclut à l'existence de deux formes qui ont réagi différemment aux

traitements insecticides.

Les caractères distinguant, selon Service (1960), les formes claire et foncée

peuvent être résumés ainsi :

1°) Chez la forme claire, l'apex de la frange alaire entre 2.1-3 est blanc,

nervure 3 claire au-delà de la moitié, nervure 6 claire à la b:

2°) Chez la forme foncée de la Nigeria, l'apex de la frange alaire est

sombre comportant une tache noire entre 2.1-2.2 et une grande entre 2.2-4

laquelle d'après la figure de Service fusionne avec la lache apicale 3-41, les

taches de la frange alaire opposées à 42, 5.1 et 5.2 sont grisâtres et non blanches,

la nervure 3 est entièrement foncée ainsi que la nervure 6, dans les formes

extrêmes la costa est entièrement noire.

Nous avons étudié les variations de coloration de l'aile à Madagascar et

aux Comores et, pour simplifier, nous avons utilisé les caractères de la costa

(comme Service), de la frange alaire, notamment le nombre de taches foncées

entre la nervure 2.4 à 3, la nervure 3, et enfin la présence ou l'absence d'une

interruption noire sur la base claire de la nervure 6, caractère de moindre impor-

tance, puisque jusqu'ici nous n'avons pas observé cette nervure entièrement

noire.

Par contre, nous n'avons pas utilisé la couleur relative des laches claires

de la frange alaire en face des nervures 4.2, 5.1-5.2, comme le fait SERVICE, car

il nous a paru délicat de distinguer un gris clair d'un blanc.

Nous avons fait figurer ci-dessous les 9 types alaires principaux rencontrés,

qui tous appartiennent soit à la forme franchement claire, soit à des formes

légèrement plus foncées (voir tableau).

Au point de vue régional, on observe :

1° Sur la Côte Est, dans la sous-préfecture de Mahanoro, localité d'Ampa-

noloana, 8 9, coloration 1: 2 9, coloration 2; 3 , coloration 4; 10 @ colo-

ration 5; 2 Q coloration 7: 18 Q coloration 8; 1 coloration 9 (décembre 1960,

fin saison sèche); Vohemar, 1 9 coloration /, 21 9 coloration 2 (juin 1957,

saison sèche); sous-préfecture de Manakara à Ifaho 1 @ coloration / (mars,

saison humide); ss-préf, de Vangaindrano, 2 @ coloration 4, 3 9 coloration 2

(juin, saison sèche).

2° Aux Comores, forme de coloration { et 2 (avril, saison humide).

3° Dans la région de l'Ouest, ss-préf. de Soalala, réserve naturelle de

Namoro a (septembre fin saison sèche); coloration 4, 3, 5; Miandrivazo, 1, 4,

5, 9 (octobre, saison sèche).

Il semble done que tous les spécimens étudiés appartiennent au groupe T de

Source : MNHN, Paris

VARIATIONS ALAIRES d'A. funestus

A MADAGASCAR ET AUX COMORES

| | ne 1

apex de lalnervure 3/nervure 6 ou

ocralrange alaire[sombre oulsans … inter-|formes de

pase de Ta SM ivec ou sanslavee inter-[ruplion som-|cotoration| ne

Féerruptionltèches Som-ruplion cla-lbre sur lalalaire del de de saison

ee A bresentre2.1lre vers lalpartie basale| Madagas-| 6 8: mois

3 3 (earactèrellère secon-ltrès secon-Imores |

majeur) daire) daire)

vec interrup-[evee taches ingr[avee inter! 1 le

tion sombres 21 ion clatreleuption ré-| (A8 |Anjouan

22 et 22 - 3/0 FAP quite 114, A)

| ]. 1 |

| Maha-

DE) noro | s. sèche

sans interrup- avee ou sans| À Ampa- |, POr0.

k » » DL | ; (Ge |onbna C0 ESl| - jée.

tion interruption | 45 Mada- | 1e

gasear

vec interrup-| , , [sombre sans Fe. u | = 7

: Res :

| tion interruption aol |

| |

sans interrupl » » avec nier de k ù |

tion j (Ag. »

ruption 1140D)

interrup-[sans. tacheslavee inter. : 5 |

jee INterrUP= Ombres à ruption par- FRS ie; (ig. CAS »

l'apex fois réduite [UP 115, E)

4 lache som- À |

avec interrup-|bre entre 2.1 avec où sans »

tion -22e@22 | ? ? [interruption |; En ; ie

3 absente » |

É |

sans taches 7

» sombres à] » » DIE (lg. |

l'apex 115, G)

; 1 tache som- 8

FE, PRTTUP-bbre à l'apex| » » » > (lg. » DES

24 - 22 115, H) |

| |

sans laches a/sombre sans =

e È ji j > » (go on» pe »

| l'apex interruption 11560 | |

| |

[= L l

Source : MNHN, Paris

314 ALEXIS GRJEBINE

| 19

003 mm GA

005 mm

G. 116. — Anopheles funestus Giles, & (ss-préf. de Mahanoro, Ampanolona).

À, épines parabasales du coxite. B, C, harpago (claspette). D, phallosome. E, folioles

du phallosome.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 315

Lessox, dont une partie au groupe a de B. pe MEILLON, aucune forme franche-

ment sombre comme celle de la région Nord de la Nigeria n'a été trouvée; par

contre, les spécimens se rapprochent soit de la forme type, soit de la forme

claire de la Nigeria du Sud.

8. Palpes. — Massue à 2 taches pâles, apicale et subapicale, base de la

massue sombre.

Terminalia (Mg. 116). — Cinq épines parabasales (fig. 116, A), une épine

accessoire très longue. Harpago (claspette) (fig. 116, B, C) : assez effilé à l'apex,

terminé par un appendice digitiforme très développé; massue courte, dilatée,

soit apicale forte el un peu plus longue que la massue, soie accessoire externe

courte et très forte, présence d'une papille sensorielle du côté interne. Phallo-

some : (fig. 116, D, E) : folioles longues, les plus longues atteignent presque

la moitié du phallosome; le nombre des folioles est de 5-6, les deux paires

plus longues ayant des dentelures bien marquées, les 2 suivantes avec peu de

dentelures, la plus petite étant simple.

Nymphe (fig. 117). — Server (1932) et Evans (1938) ont insisté sur les

variations fréquentes de la chétotaxie nymphale,

Nous donnons ci-dessous la description d'un spécimen de la région malgache

provenant de l'archipel des Comores, Ile Anjouan, localité Pagé, 16-IV-1956.

Trompette respiratoire (fig. 117, B). — Méat court.

ABDOMEN (fig. 117, A). — Segment I : soie 2, courte, simple; soie 3, courte,

ramifiée; 4, longue, simple: 6, 7 et 9 simples.

Segment II : soie 1, ramifiée, atteint plus de la moitié du segment; 2, petite,

ramifiée; 3, simple; 4, courte; 6, simple; épine 9 minuscule.

Segment IIL : soie 1, ramifiée, égale à plus de la moitié du segment; 2,

courte; 3, simple ou bifide; 6, simple; épine 9 très courte.

Segment IV : soie 1, ramifiée, atteint les 3/4 de la longueur du tergite du

V° segment; soies 2 et 3 petites; soie 5 forte à la base, courte avec ramifications,

6, simple; épine 9 bien développée.

Segment V : soie 1, avec deux ou trois branches, égale à la longueur du ter-

gite; soie 2, petite; soie 3, simple: soie 5, atteint au moins la 1/2 de la longueur

du tergite, avec quelques branches; 6, simple; 9 épine longue, égale environ à la

moitié du tergite V.

Segment VI : soie 1, égale à la longueur du tergite VI, bifide (bifide ou trifide

en Afrique); soie 3, courte, simple ou bifurquée; soie 5 atteint la 1/2 du tergite

avec 2 à 4 branches; 6, simple; épine 9, longue, égale presque à la 1/2 du tergite.

Segment VIT : soie {1 bifide, aussi longue que le tergite; soie 5, trifide plus

longue que la moitié du tergite: 6, simple; 9, épine longue et pointue égale à la

moitié du tergite VIII.

Segment VIIT : soie 4, simple; soie 9, courte, peu développée, à tronc court,

elle atteint seulement environ le 1/7 de la nageoire.

Nageoires. — Très allongées, étroites, indice : 1, 9 (longueur divisée par la

largeur). Bord externe couvert sur son 1/3 moyen, d'abord petites épines, puis

longues et fines, recourbées, remplacées brusquement par une frange assez

fournie et longue, ne dépassant pas en dedans la soie apicale; soie apicale très

longue et crochue.

Source : MNHN, Paris

FiG. 117. — Anopheles funestus Giles, nymphe (Comores

A, adbomen, vue dorsale, B, trompette respiratoire.

Anjouan).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 317

Larve (fig. 118 à 122). — Le

de l'Archipel des Comores, Ile Mohél

imen qui a servi pour la figure provient

li.

3 (fig. 118, A). — Plaque clypéale à 2 bandes sombres transversales, la

première derrière les soies clypéales postérieures; la deuxième, derrière Les soies

elypéales fr s internes (soie 2), simples et effilées, les

externes (soie con la moitié des internes: clypéales postérieures (soie 4),

environ la moit s; soies frontales (5) atteignant la base des cly-

fales; suturales internes (soie 8) simples, parfois doubles; soies suturales

) avec deux, trois branches.

01mm

Fig. 118. — Anopheles funestus Giles, larve (Comores).

A, tête. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

: B

318

0.25 mm GA

Fi. 119. — Anopheles funestus Giles, larve (Comores : Mohéli).

À, thorax, vue dorsale. B, soie palmée métathoracique.

Source : MNHN, Paris

ULICIDAE ANOPHELINAE 319

INSECTES DIPTÈRE

e antennaire (soie 1),

le (soie 4), plumeuse;

Antenne. — Foncée, spiculée sur toute sa longueur,

courte, simple, soies 2 et 3 subégales, dentelées; soie apic

soie subantennaire (soie 11), nettement plumeuse, plus courte que l'antenne.

0.25 mm

FiG. — Anopheles funestus Giles, larve (Comores : Mohéli

A, thorax, vue ventrale. B, soies pleurales prothoraciques. C, D, soies pleurales

méso et métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

320 ALEXIS GRJEBINE

THorax, — Face dorsale (fig. 119). Prothorax : soies prothoraciques submé-

dianes, bien développées, les internes et moyennes (soies 1, 2) (fig. 118, B), nais-

nt sur des tubercules fusionnés ou juxtaposés; soie 4 forte, à tronc large,

soie 6 simple, 7 avec plumosité réduite. Mésothorax : soie 1, longue, 3 et 5

simples. Métathorax : soie palmée (soie 3) à 16 folioles étroites et longues

(ñg. 119, B); 5 et 7 longues et plumeuses

Face ventrale (fig. 120). Prothorax : pleurales, 10 simple, 11 courte avec

2 branches; épine du tubereule d'insertion bien développée (fig. 120, B); soie 14

courte avec quelques branches. Mésothorax : pleurales 9 et 10 simples, 12 bifide;

épine du tubereule peu développée (fig. 120, C). Métathorax : pleurales, la 10

simple, la 9 légèrement plumeuse, la 12 courte, épine du tubercule courte

(fig. 120, D); soie 13, longue, trifide.

ABDOMEN (fig. 121, 122). — Segment abdominal V (fig. 122

incluse par plaque tergale; soie { palmée; soie 2, simple; 3, courte à quelqu

branches; 4, simple; 5, environ avec 5-6 branches: 6, bien développée, trifide.

Sotes palmées abdominales : sur le segment I (fig. 122, C), une douzaine de

branches étroites et longues, mais avec des épaulements rudimentaires et fila-

ments. Sur le segment IL (fig. 122, D), folioles incomplètement développées,

environ 18, avec des sériations rudimentaires à l'épaulement, et un filament

étroit. Folioles du segment V (fig. 122, E), environ une vingtaine, étroits sur des

épaulements aliers bien marqués, clairs, la partie foncée se situant surtout

un peu en dessous de l'épaulement, de sorte que l’apex de la lamelle est clair; les

filaments sont fins et longs, atteignant environ 1/2 de la longueur de la lamelle.

Plaques tergales (fig. 121) : grandes, foncées, plus larges que la distance qui

‘pare la base des soies palmées; en longueur atteignant la moitié du segment,

du IV® au VIF segment; plaques accessoires incluses dans la plaque principale.

Face ventrale de l'abdomen (fig. 122, B) : couverte dans la région sternale

des segments par des aires de fins et très longs spicules, aires très développées

entre le IV et le VI‘ segment, chaque spicule a environ 0,01 mm.

Peigne (lg. 122, F), avec 5-6 longues dents et 6-7 courtes de longueur

variable.

Soie latérale de la selle simple.

A) : soie 0 bifide,

Œuf (Curisropners et Purr, 1931; GiBBiNs, 1933; B. DE MEILLON, 1934,

1947; Evans et Leeson, 1935; Evans, 1938), — Longueur : 0,45 à 0,51 mm; lar-

geur : 0,13 mm.

La face supérieure est plus ou moins concave; face inférieure convexe;

surface générale avec de nombreuses tubérosités, donnant un aspect de surface

réticulée en lumière réfléchie.

La partie dorsale est étroite, la partie ou face ventrale bosselée et visible

en partie dorsalement.

Flotteurs très convexes, atteignant un peu plus de la moitié de l'œuf, avec

quatorze à dix-huit stries transversales; les flotteurs sont très rapprochés l'un

de l'autre sur la surface dorsale, l'espace entre les deux flotteurs est très étroit à

l'état frais.

Les deux collerettes sont bien ouvertes près des extrémités des flotteurs,

les aires limitées par les collerettes sont de largeur uniforme.

Source : MNHN, Paris

LICIDA

INSEI DIPTÈRES C

Sous-espèces. — LEEsoN, Evans et LEEson ont décrit deux sous-espèc

africaines de À. funestus. Il est remarquable de constater que celles-ci ne se

rencontrent pas à Madagascar, non plus que les espèces du même groupe connues

d'Afrique.

<a NN

: Mohéli}.

FIG. 121. — Anopheles funestus Giles, larve (Gomore:

Plaques tergales des segments I à VIIL.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

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HAN ie Was Le y PAU !

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ASNOSNMONEP LE Don

00 5mm

TAN FA

0.25 mm

nn mer

Fi. 122. — Anopheles funestus Giles, larve (Comores

Gus)

, cinquième segment abdominal

d'épines,

: Mohéli).

face ventrale, plage

je palmée du deuxième

B, cinquième segment,

G, soie palmée du premier segment abdominal.

D, &

gment, E, soie palmée du cinquième segment. F, peigne.

Source : MNHN, Paris

LICIDAE ANOPHELINAE 3

décrite :

Une sous-espèce malgache a cependant été

var. imerinensis Monier et Treillard (1935).

Le type de celte variété n'a pas été désigné ni déposé dans une collection,

s spécimens n'existent dans aueune collection officielle; la description complé-

mentaire annoncée dans la publication de 1935 n'ayant jamais été faite, nous

pensons qu'il s'agissait, d'après la première description très sommaire, d'une

mauvaise interprétation ou d'une confusion, avec À. mascarensis B. de Meillon,

aussi il est préférable de ne pas retenir cette variété, si on se base sur les

données actuelles (voir syn. A. mascarensis B. de Meillon).

il s'agit de A. funestus

Biologie. — In dehors des facteurs saisonniers habituels, la fréquence de

A. funestus dépend largement des gîtes larvaires qui, constitués très souvent par

des rizières ou par les grands estuaires des rivières de l'Est, peuvent être rendus

impropres à la vie par un apport excessif de boue.

L'espèce es cependant, présente en général toute l'année, avec une densité

maximum en mai sur les plateaux. Elle est abondante dans les basses régions

très inondées de Mahanoro, Nosy Varika, Manakara; par exemple, dans le

village d'Ampanoloana où les bœufs sont loin du village, en capture directe sur

homme, la nuit à l'intérieur d'une case, nous avons capturé 121 A. funestus,

à l'extérieur 153, et en faune résiduelle, dans les cases (pyréthrage) une moyenne

de 105 & gorgées d'A. funestus.

Des chiffres du même ordre ont été obtenus par pyréthrage dans la région

de Miandrivazo.

Le cycle annuel, à Miandrivazo (calculé sur 2892 9 par GrucHer en 1960),

est le suivant :

Mo1S INTÉRIEUR EXTÉRIEUR CARTURES

Nombre total % | Nombre total %

janvier . 0,55 % 2,01 %

février . 046 % 0,13 % |

mars 0,41 % 1,61 % |

avril 3,90 % 0.80 %

mai . 9,58 % 7,39 %

juin . 1982 % 16,67 %

juillet 10,60 % 5,11 %

|faoût 13.26 % 20.17 %

|septembre . 1456 % 30,66 % 19,59 %

octobre 12,19 % 4,57 % 17.54 %

novembre 10,05 % 10,19 % 1041 %

décembre 3,95 % 026 % 618 % |

La période d'abondance maxima se situe en dehors des grandes pluies.

ACTIVITÉ. — À. funestus commence à piquer à la tombée de la nuit, vers

20 h, les arrivées que nous avons observi sur la côte Est (Mahanoro) sont

importantes à toutes les heures de la nuit jusqu'à 5 h du matin, après quoi les

arrivées se raréfient. Les mâles entrent surtout vers la fin de la nuit, ain

que les femelles gravides et les femelles non gorgées qui cherchent simplement

un refuge pour la journée.

Source : MNHN, Paris

24 ALEXIS GRJEBINE

Sur la côte Ouest, 60 à 65 % des captures ont lieu après 0 h avec un

maximum entre 1 et 3 h. On obtient le tableau ci-ap pour Miandrivazo

(Grü rieur, et 627 9 à

l'extérieur).

HEURE INTÉRIEUR EXTÉRIEUR |

0,36 3,83 00 8,61 |

2,86 4,95 14,83 |

4,55 4,15 14,63 |

6,50 5,26 9,09

8,64 8,61 04 9,09

10,77 11 05 5,90

}

A. funestus est l'espèce la plus endophage de tous les Anophèles, c'est elle

qu'on rencontre en plus grand nombre en faune résiduelle, là où elle peut

s'implanter écologiquement.

A cause de sa forte endophagie et d'une endophilie appréciable, on trouve

A. funestus en faune résiduelle facilement par le pyréthrage des abris qui eons-

titue un des meilleurs moyens de détection de cette espèce et donne un bon

aperçu de l'importance de la population locale.

Dans la faune résiduelle du matin, à la fraction endophage, vient jouter

une forte proportion de femelles exophages, notamment celles qui se gorgent

sur le bétail, aussi la faune résiduelle du matin représente un complexe formé

par les femelles endophages, des femelles gravides qui sont venues d'ailleurs et

les femelles exophages qui se sont réfugiées dans les abris (GRUCHET).

A Miandrivazo, pour la population anthropophile, l'endophagie est de 0,74;

à Mahasolo, ce coefficient est de 0,53 pendant la période d'activité maxima de

l'espèce.

AGE PHYSIOLOGIQUE. — En général, le cycle gonotrophique est de trois jours,

mais il subit des variations avec les saisons.

GrucHer l'estime à 48 heures en saison chaude, et à 72 heures en

saison fraîche pour les femelles pares de la région de Miandrivazo (Ouest). Deux

repas de sang semblent nécessaires aux femelles nullipares,

En saison chaude, dans la région de Miandrivazo, la proportion de @ pares

à l'intérieur est de 0,555 et à l'extérieur de 0,511; en saison fraîche, ces propor-

Lions atteignent 0,648 et 0,600.

COEFFICIENT DE SURVIE. — Si nous utilisons pour le caleul la proportion de

femelles ayant utilisé la première méthode de Pocovonova (1941) (aspect des

ampoules ovariennes), nous pouvons avoir une idée du taux de survie, En admet-

tant que le cycle gonotrophique dure 3 jours chez les pares et que les nulli-

pares exigent { repas pour pondre, n étant le nombre de jours qui représente

l'intervalle entre deux repas, nous pouvons calculer le taux de survie journalier

moyen, p.

Si n est de 3 jours, nous aurons

» = V'proportion de femelles pa

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

Ce coefficient montre à Miandrivazo de sensibles varialions au long de

l'année; de 0,79 en octobre, il est de 0,85 en saison fraiche (GRUCHET).

D'après GRuGHEr, au cours de l'année les proportions de femelles

pares par rapport au nombre total de femelles sont les suivantes (caleulé sur

799 Q dans habitations non traitées et 550 9 dans abris artificiels) :

| anris aRTIrIGI

(EN TERRE ET CHAUME,

PUITS, FÜÛTS)

PARES/TOTAL |

HABITATION

Mots NON TRAITÉES

PARES/TOTAL

ljanvier 6 0.61

février

mars

avr

fes

juin

juillet .

hont

septembre

loctobre .

Inovembre

décembre

Moyenne annuelle .

0,90

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — À. funestus Giles manifeste une zoophilie et

une anthropophilie simultanée. En Afrique, il est considéré comme une espèce

anthropophile montrant, d'après les tests de précipitation, plus de 50 % de

réactions positives à l'homme (analyse du Lister Institute). Aux Iles Comores,

il reste très anthropophile par suite d'une faible quantité de bétail, mais à

Madagascar il manifeste une forte zoophilie quand les humains sont en présence

de bœufs comme dans l'Ouest, à Miandrivazo, même avant les traitements insec-

ticides. En faune résiduelle des cases, nous avons oblenu jusqu'à 80 et même

100 % de réactions positives à l'homme, quand il s'agissait de cases éloignées

des pares à bœufs, et par contre, 100 % de réactions positives au bœuf pour les

femelles posées dans les cases en construction près des parcs à bœufs. Les pr! éfé-

rences alimentaires de A. funestus dépendent à Madagascar des conditions

locales, de la nature des hôtes et de leur population respectives. Vu la diversité

de Madagascar, il serait dangereux d'extrapoler les résultats d'une région à

l'autre. Mais nous pouvons dégager l'essentiel, à savoir que dans le domaine du

Centre et ses versants, où le bétail est en nombre réduit, l'espèce fréquente les

maisons et, par conséquent, manifeste une forte anthropophilie. Dans le domaine

de l'Est, dans la région marécageuse et naturellement irriguée de Vatomand

Mahanoro, Nosy-Varika, nous nous trouvons en présence de villages où le bétail

existe en nombre réduit, d'où une anthropophilie nette et indiscutable, comme

dans le village d'Ampanoloana où, en absence de bétail, par la force des choses,

A. funestus se nourrit sur les humains aussi bien à l'intérieur des cases

qu'à l'extérieur; pour 5 pyréthrages de cases du malin, nous avons obtenu

525 femelles, tandis qu'en capture directe par homme/nuit, nous avions 121 Q

pour l'intérieur et 153 $ pour l'extérieur.

Source : MNHN, Paris

326 ALEXIS GRJEBINE

domaine du Sud, près de la Réserve naturelle n° 11, au village d'Imonty où les

bœufs, en petit nombre, sont piqués loin du village et des rizières en culture:

dans ce village, nous avons eu une densité anophélienne très élevée oscillant aux

environs de 300 Anophèles par case en faune résiduelle. Il est évident que dans

ces conditions où l'homme est à peu près l'hôte unique, les poules et quelques

chiens mis à part, l'anthropophilie devient énorme.

Dans le domaine de l'Ouest, là où le bétail est éloigné des habitations par

sécurité pour les cultures comme celle du tabac, la zoophilie, même si elle est

potentielle, ne peut se manifester, et c'est par centaines que les @ de A. funestus

se gorgent sur les humains dans leurs cases ou abris de culture; de telles loca-

lités sont fréquentes dans la région d'Ambalo-Boeni, Port-Bergé et Mampikon:

L'anthropophilie qui peut être toujours fortement diminuée par l'adjonction du

bétail à proximité des habitants, sous forme de simples parcs à bœufs, inverse

les résultats et provoque une zoophilie supérieure aux tendances anthropophile

les femelles gorgées sur bœufs se réfugiant en grand nombre dans les cases où

les réactions positives à l'homme, selon l'emplacement des cases par rapport au

pare à bœufs, peuvent descendre à 25 ou 30 % des cas,

L'attirance par les hommes dans une case varie avec le nombre des

occupants.

GRücHET, dans la région de Miandrivazo, a constaté, à l'aide des

moustiquaires-pièges, l’une abritant des hommes, l'autre un veau, que les

captures étaient doublées lorsque l'appât était le veau. De même, des captureurs

placés près d'un pare à bœufs attrapent environ 2 fois plus de spécimens de

l'espèce que d'autres captureurs éloignés d'une trentaine de mètres. Enfin, si

33% des exemplaires capturés dans les maisons se sont gorgés sur homme,

29 % se sont gorgés auparavant à l'extérieur sur bœuf. Dans les abris artificiels

du village, moins de 3 % de femelles seulement étaient gorgées sur homme alors

que 84 % s'étaient nourries sur bœuf.

La z00philie prédomine done sur l'anthropophilie lorsque les deux hôtes sont

présents, et le choix est possible, comme c’est le cas dans l'Ouest, d'après nos

propres observalions et celles de nos collègues (CHAUVET et al., 1964).

Grucuer constate que les Anophèles capturés en chasse de nuit sur appât

humain constituent un échantillon représentatif de la fraction de la population

naturelle en quête de repas de sang. Les puits construits assez loin des maisons,

donnent un échantillon plus valable que les autres abris construits au milieu du

village; GRucHer constate en effet qu'il y a 56% de femelles pares sur les

femelles gorgées capturées dans des puits, soit une proportion qui ne diffère pas

significativement de celle obtenue par les chasses de nuit.

D'après Grucmer (1962), l'âge physiologique ne semble pas dépendre des

préférences alimentaires, les femelles pares et nullipares ayant sans doute les

mêmes exigences trophiques : hommes dans les maisons, bœufs à l'extérieur.

en est de même de la région limitrophe entre le domaine de l'Est et le

Expopninte. — L'espèce est très fortement endophile, et une forte propor-

tion de femelles restent à l'intérieur des maisons jusqu'à la fin du eyele gonotro-

phique de trois jours, ce qui n'empêche pas les femelles gravides de changer de

cases la nuit sans reprendre de repas sanguin. À Miandrivazo, 27 % des Q sont

dans ce cas. A Mahasolo, 45 % de la faune résiduelle est formée par des @

matures.

L'endophilie d'A. funestus est directement influencée par la nature des

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 327

abris; les cases du domaine de l'Est, faites enti

conservent bien la fraîcheur et favorisent ain:

par contre, les cases dont les toi

phère et ne possèdent presque aucune faune résiduelle du matin.

Bacsrer WiLsON (1947) donne les chiffres Anophèles/case suivants : région

de Diégo-Suarez de 0 à 0,5; Majunga 0,3 en mars et 8,5 en avril; Tananarive 5,8

en janvier; Ambalolampy 0,04; Ambositra 1,5; Ambohimahasoa 0,04; Fiana-

rantsoa

Dans certains secteurs du Sud-Est, à végétation xérophytique, malgré

l'abondance du bétail, l'endophilie reste très marquée et à Imonty, nous avons

obtenu de 200 à 400 Anophèles par c4 habitée, dont les 2/3 étaient 4. funestus.

Dans le domaine de l'Ouest, l'espèce est très fréquente dans les cases et

abris de culture de tabac, de et d'arachides, notamment dans les régions de

plantations de tabac, on la rencontre aussi dans les hangars pour sécher les

feuilles de tabac. Malgré la fumée du matin, on olte des femelles dans la

journée, à condition que la case ne soit pas trop petite et la fumée trop intense.

Aux Comores, À. funestus se rencontre en faune résiduelle dans des cases

en raphia, torchis, en pisé (terre ou en pierres soudées entre elles par la chaux),

le bétail exerçant un rôle très faible vu sa faible population et stabulation en

dehors du village, les bêtes étant généralement attachées individuellement par

des cordes aux arbres.

ment en matières végétales,

le séjour diurne de l'espèce;

sont en tôle, surchauffent rapidement l'atmos-

RÔLE parHoGène. — L'espèce a été reconnue comme infectée à Madagascar

(tableau).

| AUTEURS

| LOGALITÉ

1937 Plateaux

1943 Ivato-

(Plateaux)

1943 Fianarantsoa 697

1943 | Diégo-Suarez 295 | 14 48

1952 Miandrivazo 179 0 0

1960 Miandrivazo 6.086 | 3* 0,049

N. B. La région de Miandrivazo à été traitée par DLD domiciliaire juste

avant le début de l'enquête de Gruemer, d'octobre à mars 1959; 20 % des mai-

sons auraient échappé aux traitements.

A Miandrivazo, nous avons observé en 1952 3 9 sur 179 présentant dans les

glandes salivaires des sporozoïtes de forme ineurvée, avee une extrémité plu

large que l'autre, avec un gros noyau logé à l'extrémité, ces sporozoïtes appar-

tiennent probablement aux Hémogregarines.

Frnariose. — Doucer (1951), sur 130 dissections, trouve 10 & infestées par

des larves de filaires sp. dans la région de Vangaindrano (Côte Est), très atteinte

par la filariose à Wuchereria bancrofti et W. bancrofti var. vauceli.

Source : MNHN, Paris

328

PARASITES.

Coelomyce

la même esp

trouvé un Coelomyces dans les larves d'Anophel

— Nous n'avons pas retrouvé à Madagasca

p. (Blastocladi

ALEXIS GRJEBINE

sur À. funestus, les

à Pointe-Noire sur

anche, nous avons

les) que nous avions découver

es ovaires de 9. En re

squamosus sur la Côte Est

ient |

et qui cas

de cor :

+ z

Mointirno ê D e

= ds LI ne

eee nr

Bio nr] Mt fees fe =

D ne

« … . . Fun

Menl® © Muse 2 LE

FE ue

GanTE 16. — Carte de distribution d'Anopheles funestus Giles.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 329

Girgs LARVAIRES. — Classiquement, les gîtes sont constitués par des eaux

claires, la plupart du temps, courantes comme les bords de rivières, ruisseaux,

rizières irriguées en gradins, des étangs et marais. Les ruisseaux clairs des

régions calcaires alimentées par des sources souterraines sont particulièrement

favorables. L'espèce est relativement ombrophile, à Madagascar l'ombre peut être

procurée par les plantes dressées, arbres et arbustes, Cypéracées, Papyrus, les

plants de riz dans les rizières, ou plantes aquatiques comme Eichornia crassipes

très répandue, Pistia stratiotes, les nombreuses espèces de Marsilea, les Salvinia,

Nasturtium et simplement les Lemna.

Les mares latérales de décrue de rivière forment de bons gîtes quand leur

fond sablonneux permet le renouvellement de l'eau par les crues successives et

l'infiltration souterraine.

Le facteur limitant, très important à Madagascar, est la présence de laté-

rite charriée par les eaux courantes au cours des érosions puissantes comme celle

de la Betsiboka, la présence de beaucoup de latérite et avec elle du fer qui

s'oxyde, rend les eaux pauvres en oxygène.

Nous avons noté les caractèree chimiques suivants :

0: 0,5 mg p. 100; Fe dissous 0,02; K:0 8,7 mg/litre; Na 47 mg/litre.

Dans le domaine du Centre, l'espèce vit surtout dans les rizières: dans le

domaine de l'Est, elle se retrouve aussi dans les étangs littoraux et les drains

d'irrigation; dans le domaine de l'Ouest, elle recherche les ruisseaux et les

grands étangs.

Elle manque pratiquement dans le Sud.

Dans les régions à rizières on gradins, elle supporte des courants appré-

ciables,

Les espèces associées sont A. mascarensis, À. pretoriensis, À. gambiae (rare-

ment), 4. pharoensis, A. squamosus, A. rufipes, A. coustani, Culex poecilipes,

Aedomyia furfurea.

Répartition géographique (carte 16). — D'après MoniER (1937), l'espèce

était très fréquente à Tananarive, Ivalo, Ankazobe, Ambositra, Fianarantsoa,

Betroka, Moramanga, Ambatondrazaka, Farafangana, Forl-Dauphin, Tsihombe,

Tuléar, Morondava, Tsiroanomandidy, Mahatsinjo, Andriba, Maevatanana, Maro-

voay, Majunga, Analalava, Moramandia, Ambanja, Ambilobe, Tamatave, Manan-

jary, Manakara, Ambila, Vatomandry.

Il n'est pas impossible que MOMER l'ait confondue pour partie avec 4. mas-

carensis.

Dès le début des campagnes insecticides, en 1949, A. funestus se raréfa

d'une façon spectaculaire. Doucer (1951) retrouve l'espèce seulement à Ivato, au

lac Alaotra et en grande quantité à Vangaindrano où il capture des larves et des

adultes. Depuis 1952, l'espèce disparaît dans la plupart des localités des Hauts

Plateaux, notamment dans la région de l'Emyrne.

L'arrêt des campagnes insecticides vers 1958 a rendu possible l'étude de la

nouvelle répartition géographique de l'espèce. D'après les données actuelles,

À. funestus peuple les aires discontinues du domaine du Centre, notamment le

versant Ouest où on le trouve dans les vallées de Ia région de l'Ankaratra et des

fampoketsa de Fenoarivo, la région du Lac Itasy, Miarinarivo et de Tsiroano-

mandidy, la cuvette du Lac Alaotra et dans le Sud du domaine du Centre autour

d'Thosy, dans les régions qui sont en dessous de 900 mètres.

Source : MNHN, Paris

330 ALEXIS GRJEBINE

AT) 4400

Pic. 123. — Anopheles flavicosta, Edwards, %, À, B, C, (Madagascar).

D, &, F, G, H, (Hauie-Volla, Boho-Dioulasso).

A, armature cibariale, cônes et bâtonnels, vue antérieure. B, armature cibariale

cônes, bâtonnets et armaîure post-cibariale. vue postérieure. C, cônes, marge poslé-

Heure de la crête, D, armature post-cibariale. E, cônes marge postérieure de la crête

F; bâtonnets, vue postérieure. G, armature cibariale, typique, vue antérieure: cônes

avec faments biñdes et trifides, H, cônes, marge posiérieure de crête lypique.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 331

Par contre, il couvre Ja majeure partie du domaine de l'Est, du Sambi-

rano et du domaine de l'Ouest. Aux Comores, il est connu de Mohéli, Mayotte et

Anjouan. Aux Mascareignes, l'espèce paraît avoir été éradiquée de l'Ile Maurice

et n'est pas connue de La Réunion.

Il semble que — lorsque les conditions déjà exposées stalionnelles sont

favorables — l'espèce descend difficilement au-dessous de l'isohyète 750 mm et

ne franchit pas l'isohyète 500 mm; en altitude, la cote limite paraît être 1 000 à

1200 m. Les populations sont d'autant plus fragiles que l'on s'approche de ces

limites.

L'espèce ne paraît pas pénétrer en forêt primitive humide, ni dans les

peuplement purs de Ravenala, et ne subsiste pas dans les zones à végétation

fortement dégradées par le feu et par l'érosion.

Anopheles (GCellia) flavicosta Edwards

Anopheles (Myzomyia) flavicosta Edwards, 1941, Bull. Ent. Res., (1911-1912) : 149-

143 (8).

Anopheles (Myzomyia) flavicosta Edwards; A. M. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop. Reg.,

IT, Anophelini : 210 (4, 9).

Anopheles flavicosta Edwards; DAvEY, 1942, Ann. trop. Med. Parasit., 36 : 179.

Anopheles flavicosta Edwards; B. DE MEILLON, 1947, Public. S. Afric. Inst. Med. Res.

10 : 131 (8, 9, L).

Anopheles flavicosta Edwards; MATrINGLY, 1947, Ann. trop. Med. Parasit., 43

24, (N)

Anopheles flavicosta Edwards; HANNEY, 1959, Proc. R. ent. Soc. London, (B) 28 :

169 (#, 9, N, L).

Anopheles flavicosta Edyvards: Coz, GRIEPINE et HAMON, 1960, Bull. Soc. Path. exot.,

53 : 742 (e, 9, L).

Anopheles (Myzomyia flavicosta Edwards; SeNever, 1958, Encycl. Ent. (A) 36 : 101

Anopheles (Cellia) flavicosta Kdwards: Sronr, KNicur et SrarGkr, 1959, Synoptic

catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae); 42.

Type. — Holotype : 1 &, Northern Nigeria, Baro, 21-X-19140 (Dr. A. Ingram)

(British Museum, N. H.).

Matériel d'étude. — Les spécimens de Madagascar (9, 4, L) décrits

ci-dessous proviennent de la région Est de Madagascar (Ile Sainte-Marie).

Imagos (fig. 123 à 126). — Longueur de l'aile : 3 mm.

9. TÈèTE. — Palpes (fig. 124, C). — Palpes lisses avec trois bandes paies; la

bande pâle apicale couvre la totalité de l’article V et l'extrémité de l'article IV;

la bande médiane aussi large que la bande apicale est à cheval sur la partie

proximale de l'articie IV et la partie distale de l’article V; troisième bande

pâle plus étroite que les deux bandes précédentes.

Armature cibariale (fig. 123). — Caractéristique de la série Myzomia avec

10 à 12 paires de cônes et bâtonnets, les cônes sont montés sur des bases élargies

qui se terminent extérieurement par des denticules; l'armature postcibariale

est constituée par des épines de taille moyenne; les filaments dés cônes sont

simples, bifides ou trifides à l'extrémité.

Source : MNHN, Paris

332 ALEXIS GRJEBINE

THoRAx. — Mésonotum : recouvert d'écailles blane-gri

étroites.

âtre, longues et

Pattes. — Sombres avec anneaux pâles à l'extrémité du tibia et des quatre

premiers segments tarsaux.

FuG. 124. — Anopheles flavicosta Edwards, ? (Madagascar)

A, aile, forme sombre. B, aile, forme claire (deuxième nervure très claire). C palpe.

Ailes (fig. 124). — Longueur 3 mm: écailles jaunâtres sur la costale, sous-

costale et la première nervure longitudinale. Les ailes sont très claires, la face

dorsale de l'aile diffère beaucoup de la face ventrale, La face dorsale est formée

principalement de longues écailles lancéolées pour la nervure 2, 2.4, 22, la

nervure 4, 4.1, 42 et la 2° moitié, de la nervure 6. Par contre, elle est formée

d'écailles larges courtes et médianes pour la nervure 1, la nervure 3, le tronc

de la nervure 5, 54, 5.2 et la base de la 6: la face ventrale de ces dernières

nervures comportant de longues écailles lancéolées latérales bien visibles par

transparence de l'aile vue de dessus. Nervure 1 : le 2° secteur principal sombre B

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 333

de la première nervure, comporte une interruption blanche b” « secteur spot »

ouverte vers la base comme la forme type du Kaduna, du Nord Nigeria; à

Madagascar, nous n'avons pas observé la tache blanche accessoire fermée du côté

basal qui existe d'une facon usuelle en Afrique. Nervure 2 : une ou deux petites

0.05mm GA

F6. 125. — Anopheles flavicosta Edwards, <.

A, harpago (claspette) (Madagascar, Ile Sainte-Marie). B, harpago (claspette)

(Haute-Volla, Bobo-Dioulasso). ©, siyle (Ile Sainte-Marie). D, épines parabasales du

coxite (Ile Sainte-Marie). E, harpago (claspette) (Haute-Voita, Bobo-Dioulasso).

Source : MNHN, Paris

334 ALEXIS GRJEBINE

taches noires sur le tronc, en dessous du secteur blanc c; une petite tache

noire à la base de la nervure 2.1 et une autre plus grande vers l'apex de 2.1;

deux petites taches sombres sur 22. Nervure 3: tache noire à la base très

petite, une lache noire à l'apex très petite. Nervure 4 : une large tache noire

sur la tige juste avant la fourche; deux petites sur la branche 4.1 (ou une

0.0 3mm

0.03mm GA

Fc. 126. — Anopheles flavicosta Edwards, d.

A, Haute-Volta, Bobo-Dioulasso. B, G, Madagascar, lle Sainte-Marie.

À, folioles du phallosome. B, phallosome. C, folioles du phallosome.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 3

longue); une petite tache sur la branche 4.2. Nervure 5 : petite tache sombre à

la base de la tige, une tache sombre sur la fourche et deux branches nettement

plus longues sur 51; taches noires à l'apex des deux branches, 5.4 et 5.2 plus

une sur partie moyenne de 5.1. Nervure 6: vers l’apex une petite tache noire

et une autre vers le milieu.

L'aile d'un exemplaire à aile claire est représentée par la figure 124, B.

VARIATIONS 9.— En Afrique, Anopheles flavicosta présente plus de varia-

tions qu'à Madagascar. Chez la 9, l'armature cibariale peut présenter 13 dents

(généralement avec des filaments bifides à leur extrémité). L'aile présente de

grandes variations.

0.5 mm

0.2 mm GA

FuG. 127. — Anopheles flavicosta Edwards, larve (Madagascar. lle Sainte-Marie).

A, lête, vue dorsale. B, soies ihoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

336 ALEXIS GRJEBINE

La tache claire accessoire b’ et la tache claire b” (« sector spot ») peuvent

être soit séparées (cas fréquent en Afrique), soit fusionnées (cas général à

Madagascar).

Dans ce pays, les femelles présentent moins de variations alaires qu'en

Afrique, les formes claires étant dominantes, les taches claires sur la première

nervure, continues en dessous des secteurs sombres A, B sans interruption, et

se rapprochant ainsi de la forme type de Kaduna de la Nigeria.

&. Terminalia (fig. 125, 126). — Style, épine terminale courte, une soie

longue subapicale, et une autre longue à la base; environ 14 petites soies le

long du bord interne. Coxite : très spiculé; 5 épines parabasales (fig. 125, D)

la 4 sur un petit tubercule. Harpago (claspette) (fig. 125, A, B, E) : massue

avec trois insertions; soie apicale un peu plus longue que la massue; une ou

deux soies accessoires internes plus ou moins développées, l'une d'elles pouvant

être représentée par un tubercule sensitif, et l'autre pouvant être absente; soie

accessoire externe réduite, el représentée par un petit poil émergeant de l'alvéole

(tubercule sensoriel). Phallosome (fig. 126) : 7 paires de folioles, la plus longue

un peu plus courte que la moitié du phallosome; sur les plus longues folioles,

on note 4-5 dentelures, d'un seul côté; sur les moyennes 2-3 d'un côté et 2 dente-

lures de l'autre; les petites folioles sont simples.

VARIATIONS 4.— D'après Hanney (1959), Anopheles flavicosta présente en

Afrique des variations considérables. Les formes atypiques sont très nombreuses.

Nous n'avons pas observé de telles variations à Madagascar.

Nymphe. — MarrNGcy (1949) a décrit pour la première fois la nymphe

en Afrique de l'Ouest; HANNEY (1959) a fait une étude complète sur les varia-

tions qu'il a observées à Kaduna au Nigeria du Nord. Ne possédant pas de

nymphe de Madagascar, nous donnons ci-dessous les caractères essentiels de

la description de HANNEY (1959).

Trompette respiratoire. — Sans sillons, longueur totale 0,4 mm: trone de la

trompette 0,08 mm.

ABDOMEN. — Pour l'étude des soies, HANNEY donne pour chaque soie son

numéro (nomenclature Belkin), suivi entre parenthèses d'abord par le mode

70 % du nombre de branches, puis la proportion du nombre moyen de branches

et enfin la marge des variations extrêmes observées dans le nombre des branches.

Nous citons ci-dessous les soies les plus importantes des segments V et VII.

Segment V : soie 0 (1); soie 1 (3,2 b; 2.4: 1-3); soie 2 (3 b: 3.2: 3-4); soie 3

(12 b; 14; 1-3); soie 4 (3,2 b: 2.7: 1-5); soie 5 (5,6 b: 5.1; 4-6): soie 6 (2 b;

2.2; 1.8).

Segment VII : soie 1 (1); soie 2 (3,4 D:

soie 4 (1,2 b; 1.3: 1-3); soie 5 (3,4 b; 41; 3

longueur du segment VIII.

0; 1-4); soie 3 (2 b; 24; 1-3);

); épine 9 très pointue, 1/3 de la

- Nageoïre. —0,6 mm. Frange de la nageoire composée antérieurement d'épines

et postérieurement de soies, la séparation des deux zones est nettement apparente

vers l'apex; la frange s'étend au-delà de la soie 1 apicale par des soies courtes

et espacées, s'étendant sur moins de la moitié du bord interne; épines de la

frange pointues; les plus longues atteignent environ 1/7 de la soie 1 apicale;

soie 1 apicale, peu crochue, plus d'un quart de la longueur de la nageoire, soie 2

accessoire (2,3 b; 2.4; 1-4).

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 337

K à

ù 7} N

N\ | Ÿ VA ÜEe is

LEZ

Pic. 128. — Anopheles flavicosta Edwards, larve (Madagascar, Ile Sainte-Marie).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie palmée métathoracique.

D, antenne, partie apicale.

Source : MNHN, Paris

338 ALEXIS GRJEBINE

8 él 5

E à

C D

F16. 129. — Anopheles flavicosta Edwards, larve (Madagascar).

À, labium hypopharynx. B, hypochile et aulaeum (lobes de l'hypostome). G, soie

palmée abdominale du ÿremier segment. D, soie palmée du deuxième segment abdo

minal. B, soie palmée du cinquième segment abdominal.

Source : MNHN, Paris

En 0.25 mm

Fic. 130. — Anopheles flavicosla Edwards, larve (Madagascar, lle Sainte-Marie).

A, cinquième segment abdominal. B, plaque tergale du huitième segment. C, peigne

D, sole latérale de la selle. E, appareil stigmatique, vue dorsale. F, appareil stig-

malique, vue latérale.

Source : MNHN, Paris

340 ALEXIS GRJEBINE

Larve (fig. 127 à 128, — Târe (fig. 127). — Soies clypéales antérieures

internes (soie 2) longues et simples; soie clypéale antérieure externe (soie 3),

moitié de l'interne; soies clypéales postérieures, simples; soies suturales internes

(Soie 8) simples ou bifides; suturales externes (soie 9) trifides.

Antenne. — Avec des spicules bien marq

ss, plus forts à la base.

Plaque dorsale du labium. — 3 dents médianes caractéristiques sur une ligne

verticale; partie apicale en plaquette avec dents; première rangée du haut avec

3 dents dont la médiane large, recouverte en partie par la troisième dent de la

rangée verticale; la deuxième rangée comprend 5 dents de part et d'autre de la

deuxième dent verticale; troisième rangée 6-7 dents de chaque côté de la

première dent verticale; le reste de la plaque dorsale du labium est couvert

par des denticules, la partie médiane étant glabre.

Hypostome (fig. 129, B). Hypochile ou lobe supérieur de l'hypostome

(mentum de FarnswWonrn) à 5 dents latérales de part et d'autre d'une grosse

dent médiane.

Aulaeum où lobe moyen de l'hypostome (submentum de FARNSWORTH) avec

partie apicale en are, et 4 dents latérales de chaque côté.

THORAX (fig. 128). — Face dorsale (fig. 128, A). Prothorax : soies submé-

dianes bien développées (fig. 127, B) qui peuvent être fusionnées. Métathorax :

soie palmée (soie 3) (fig. 128, C) bien développée.

Face ventrale (fig. 128, B). Prothorax : soies pleurales, longues 9 et 10,

simples, épine basale bien développée. Mésothorax : deux soies pleurales longues

simples, épine basale bien développée. Métathorax : soies pleurales longues, la

10 simple, la 9 plumeuse, épine basale petite.

ABDOMEN (fig. 129, 130). — Soies palmées (fig. 129, CG, D, E) : sur les

segments abdominaux III à VII, bien différencié s, avec environ 12 folioles,

épaulements bien marqués, le filament a 1/4 de la longueur du foliole, pas de

terminaison linéaire.

Plaques tergales (fig. 130, A, B) : larges, profondes : depuis la moitié sur

segment I, les 3/4 sur VIII; largeur de la plaque sur V plus grande que la

distance entre les soies palmées; une plaque accessoire ronde présente.

Soie latérale de la selle (fig. 130, D) : longue et délicate, branchue dans la

partie distale, avec environ 5 branches.

Variations : la soie latérale de la selle peut n'avoir que 3 branches,

MATTINGLY (1944) ou 5-8, Davey (1942).

Biologie. — ÆNDOPHILIE - EXOPHILIE : À. flavicosta est un Anophèle très

exophile, qui est relativement peu fréquent en faune résiduelle dans les abris

humains.

Cependant, dans le domaine du Centre, l'équipe de l'OMS a capturé A. flavi-

costa en faune résiduelle dans les abris et régions suivantes : dans les étables

et porcheries dans la ss-préf. de Betafo; dans les maisons dans la région

d'Thosy; dans les maisons dans la ss.-préf. de Fianarantsoa: étables et porcheries

dans la ss.-préf. d'Ambatofinandrahana: dans les maisons dans la ss.-préf. d'Am-

bositra; dans les étables dans la ss.-préf. de Tsiroanomandidy. A Sainte-Marie,

quelques À. flavicosta ont été trouvés dans l'étable à buffles.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

des hommes, oiseaux, chiens et chèvres.

ELINAE 341

Préférences alimentaires. — A. flavicosta est connu en Afrique comme un

partie positives vis-à-vis du bétail (bœufs), et une faible proportion vis-à-vis

Anophèle zoophile qui donne un pourcentage élevé de réactions, en majeure

Mis

mie

CARTE 17.

ce ere

ohne

7 de

ornés

— Carte de distribution d'Anopheles flavicosta Edwards.

Source : MNHN, Paris

342 ALEXIS GRJEBINE

BRUGE CHWATT ef al. (1960) donnent les pourcentages suivants pour

l'Afrique : Bovidés 68.4; homme: 15.0; chèvres ou moutons 41; chiens 44;

oiseaux 6.8.

A Madagascar, aucun test de précipitation n'a été fait, mais les Anophèles

ont été capturés directement sur homme, en nombre appréciable à l'Ile Sainte-

Marie (Coz, GRygBINE), à Miandrivazo (GRucHET) et dans le Domaine du Centre

(équipe O.MS., R. CHOUMARA, NGUY VAN DUONG, $. PErRiIDIS, 1960).

ENDOPHAGIE, EXOPHAGIE. — A l'Ile Sainte-Marie, l'espèce est à prédominance

exophage; à Miandrivazo, le coefficient d'endophagie est, d'après GRUCHET, de

0,33. Ces résultats sont comparables à ceux donnés par Hamon à Bobo-Diou-

lasso (1957).

RÔLE PATHOGÈNE. — À. flavicosta a été trouvé quelquefois porteur de sporo-

zoïtes en Afrique mais jamais à Madagascar, et avec un nombre de dissections

faible.

Notons que l'espèce est peu vulnérable aux traitements insecticides, à

cause de sa forte exophilie.

GÎTES LARVAIRES. — Les larves sont toujours difficiles à trouver; les gîtes

larvaires sont formés de rizières irriguées et de ruisseaux ombragés, bordés de

Typhonodorum.

Répartition géographique (carte 17). — L'espèce est présente dans le

domaine du Centre, dans les régions en dessous de 1 000 mètres environ, notam-

ment sur le versant Ouest. On la rencontre également dans le Nord de l'ile,

et surtout dans le domaine de l'Est où dans certaines régions, comme l'Ile

Sainte-Marie, elle est abondante,

Il est remarquable de signaler que l'espèce est connue de l'Afrique souda-

naise et fait défaut, jusqu'ici, en Afrique orientale et méridionale.

Anopheles (GCellia) griveaudi Grjebine

Anopheles griveaudi Grjebine, 1960, Bull. Soc. Pathol. exot., 54 : 939.

Type. — Holotype : 1 9, Madagascar Centre, massif de l'Ankaratra, Man-

jakatompo, forêt d'Ambahona, 1 700 m, à la lampe à U.V, 5-VII-1956 (P. Gri-

veaud) (Muséum, Paris).

Imago (fig. 131). — Longueur de l'aile : 5 mm. Aïles à écailles jaunâtres;

mésonotum couvert de larges écailles blanches, très denses; les pattes sombres

avec une tache blanche sur le fémur de la patte 2.

9. Tère. — Occiput avec écailles noires, vertex à écailles blanches; front

avec touffes de soies blanches.

Palpes (fig. 131, A). — 3 anneaux blancs étroits à la partie apicale des

articles 2, 3, 4, l'apex du palpe clair, avec quelques écailles blanches à l'extrémité.

Armature cibariale (fig. 131, B). — Très développée, environ 16 paires de

dents : la première rangée constituée de « cônes », et la deuxième rangée de

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 343

bâtonnets. Les cônes (fig. 131, C) sont sans racines, profondément enfoncés, très

développés, présentant en vue antérieure, une base relativement étroite avec

épine antérieure médiane sur le bulbe; la partie médiane du filament comporte

Fuc. 131. — Anopheles griveaudi Grjebine, $, holotype (Madagascar).

À, palpe. B, armature cibariale, vue antérieure. G, cônes et crêtes de l'armature

post-cibariale. D, E, crêtes de l'armature post-cibariale. F, aile. G, écailles du méso-

notum. H, patte antérieure. I, palte moyenne. J, pate postérieure.

Source : MNHN, Paris

344 ALEXIS GRJEBINE

de très nombreuses épines latérales qui confèrent à la dent un aspect spiculé:

le filament très long se termine en pointe fine: sur une dent de la région

médiane, il est bifide, sur une autre trifide; la crête des cônes présente des

épines irrégulières bien développées, bien visibles en vue latérale et postérieure

Les bâtonnets sont difficiles à interpréter, leur étude nécessiterail d'autre

exemplaires, la base est étroite, le bulbe très élargi est composé par une série

d'épines courtes, dirigées un peu dans tous les sens; l'armature postcibariale .

comprend une série de dents avec crête d'épines parfois assez large, formant

surface épineuse (fig. 131, D), la dernière rangée est formée par des épines

simples, coniques, bien développées (fig. 131, B, E). D'après l'armature cibariale,

l'espèce appartient au groupe Myzomyia.

THORAX. — Mésonotum, couvert de très larges et courtes écailles (fig. 131, G)

en serpettes plates el incurvées; fovea glabres; lobe pronotal antérieur : nom

breuses soies, pas d'écailles; pronotum postérieur : glabre, sans écailles; aire

stigmalique : 1 soie stigmatique; soies propleurales : 1 seule soie; sternopleure :

ä soies sternopleurales avec 3 écailles blanches, longues et dressées: lobe

préalaire : nombreuses soies préalaires, pas d'écailles; mésépiméron : 5 soies

mésépimérales supérieures, soies mésépimérales inférieures absentes, pas

d'écailles.

Pattes (fig. 131, H, I, J). — Noires, avec tache blanche sur le fémur de la

patte IT; anneaux clairs réduits à l'extrémité du tibia et des 1°, 2°, 3e articles

tarsiens du tibia postérieur.

Ailes (fig. 131, F). — Couvertes d'écailles longues et larges formant des

aires jaune crème et noires, longueur 5 mm. Costa : 4 taches noires principales

A, B, C, D et 6 secteurs blanes a, a’, b, €, d, e; ce, deux fois plus court que C:;

nervure sous-costale avec secteurs noirs À et B; nervure 1 : avec petite inter-

ruption claire D’ dans la partie proximale du secteur foncé B, pas d'interruption

claire dans le secteur C; nervure 2: tronc avec 3 laches noires, la première

très étendue; 2.1 avec 2 taches noires étendues; 2.2 avec 2 taches noires, 2° éten-

due; nervure 3: claire avec 3 taches noires, dernière large: nervure 4 : tronc

avec 2 taches noires et une petite basale; 44 claire avec 2 taches noires ;

42 presque entièrement noire; nervure 5: tronc clair à 2 taches noires: 5.1

sombre, les écailles de 5.1 et 5.2 sont presque toutes larges el courtes comme

celles du tronc; nervure 6 : à écailles larges et courtes, partie apicale noire.

Frange alaire avec 8 taches claires crémeuses se situant aux extrémités des

nervures et la dernière au niveau de la moitié de la nervure 6.

Balanciers clairs.

ABDOMEN : sans écailles.

Manjakatompo, forêt d'Ambahona, du massif de l'Ankaratra, altitude 1 700 m. Le

seul exemplaire capturé est une femelle prise au cours d’une chasse de nuit avec

lampe à vapeur de mercure, par GRIvEAUD, le 5 juillet 1956. La forêt d’Amba-

hona est du type « forêt montagnarde » humide, de haute altitude avec sylve

de lichens et fougères arborescentes, les arbres sont très ramifiés, à feuillage

réduit avec de très nombreux épiphytes, le sous-bois très réduit. L'abondance des

mousses, des lichens et des épiphytes lui confère un aspect très particulier,

féerique, étrange. Le groupement des végétaux est caractérisé par des Araliacées,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 345

Composées, Weinmannia, Faurea forficuliflora Bak. (Protéacées), Peperomia,

Orchidées (Bulbophyllum), Fougères, Selaginella.

La biologie et le développement de cette espèce sont encore inconnus.

Distribution géographique (carte 13). — ManaGascar CENTRE, massif de

l'Ankaratra, 1 700 mètres.

Discussion. —— Cette espèce de grande taille, signalée d'abord comme

A. garnhami var. griveaudi (Grjebine, 1958) peut, en effet, se placer près de

A. garnhami, mais les écailles du mésonotum sont tout à fait différentes et nette-

ment plus larges que celles de cette espèce; en outre, le cibarium de A. garnhami

comporte des cônes à base étroite, comportant de petites épines latérales, le fila-

ment étant long, simple, pointu, les bâtonnets sont petits, simples, étroits,

l'armature postcibariale est formée d'épines simples sans rangée régulière; les

caractères ci-dessus diffèrent totalement de l'espèce décrite, notamment les

cônes avec de fortes épines latérales sur la partie basale du filament, le filament

étant bifide sur les dents centrales.

L'aile de A. garnhami diffère de l'espèce décrite par la base de la costa,

comportant deux taches claires supplémentaires chez A. griveaudi; les branches

de la deuxième nervure et la frange alaire comportant des taches claires supplé-

mentaires. Les écailles blanches du mésonotum sont nettement plus larges chez

A. griveaudi, 11 nous à done paru nécessaire de considérer cette forme comme

une bonne espèce.

Série Pyretophorus (s.g. Pyretophorus Blanchard, 1902)

complexes Anopheles gambiae

Les travaux récents de génétique ont montré que l'ensemble des populations

groupé sous le nom d'Anopheles gambiae renferme en réalité au moins cinq

taxa plus où moins eryptiques et partiellement incompatibles.

Celles-ci comprennent deux espèces d'eau saumâtre :

_— A. melas en Afrique occidentale;

— A. merus (= lilloralis = tangensis) en Afrique orientale et dans les

îles de l'Océan Indien occidental (Ile Maurice, Comores, Ile Pemba), et une

superspecies d'eau douce, À. gambiae s.str. comprenant au moins trois formes :

A, B et C, dont les deux premières ont une vaste distribution.

Nous donnons ci-dessous la bibliographie essentielle sur ces trois espèces

et leurs synonymes, puis, par ordre chronologique, celle des principaux travaux

sur la spéciation du complexe d'A. gambiae.

A Madagascar, l'étude de ce complexe débute seulement (G. CHAUVET, Centre

ORS.T.O.M. de Tananarive): a priori, les formes A et B de gambiae, peut-être

la forme C, et A. merus sont présents, et ce sont les formes que nous décrirons

ici, sans essayer de les distinguer.

Source : MNHN, Paris

346 ALEXIS GRJEBINE

003mm GA

F6. 132. — Anopheles gambiae Giles, 9. Armature cibariale.

A, vue verticale des cônes et bâtonnets et des crêtes postérieures de l'armature

post-cibariale. B, vue antérieure des cônes.

b, bâtonn €, cône; cr, crêti crête postérieure de l'armature post-cibiale;

da, dent antérieure du bulbe; ea, idem; f, filament: r, racine.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 34

Complexe A. gambiae

Anopheles (Cellla) gambiae Giles

Anopheles gambiae Giles, 1902, Revision of Anophelines, 1st suppl. lo 2nd ed. of

« Handbook of gnats or mosquitoes » : 541 (2).

Anopheles gambiae Giles (comme gambiensis, lapsus); THEOBALD, 1903, Liverpool

Sch. Trop. Med. Mem., 10

Anopheles gambiae Giles; EDWARDS, 1

Anopheles (Myzomyia) gambiae Giles: SE

L, O).

Anopheles (Myzomyia) gambiae Giles; A. M. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop. Reg., Il,

Anophelini : 7 à 11, 15, 19, 299 (#, 9, N, L, 0).

Anopheles gambiae Giles; B. DE MEILLON, 1947, Public. S. Afric. Inst. Med. Res., 10 :

190 (, 9, N, L, O).

Anopheles gambiae Giles; B. WiLsoN, 1947, E. Afr. med. J., 24 : 171.

Anopheles gambiae Giles: Doucer, 1951, Anophèlinés de la région malg., : 15 (N) et

78 (d, 9, L, O).

Anopheles gambiae Giles: Durour et HAMoN, 1951. Rapport sur la lutte antipalu-

dique, campagne 1950-1954 (à La Réunion)

Anopheles gambiae Giles; Durour el HAMON, 1952, ibid., campagne 1951-1952 (idem).

“Anopheles gambiae Giles; LAGAN, 1954, Mém. Ins. Scient. Madag., (E) 4, 1953 : 503.

Anopheles gambiae Giles; HAMON, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4, (1953) : 521.

Anopheles gambiae Giles; HAMoN et Durour, 1954, Bull. Org. mond. Santé, 11 : 525.

Anopheles gambiae Giles; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles gambiae Giles; GRJEPINE, 56, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

‘Anopheles gambiae Giles; JoNcour, 1956, 1bid., 15 : 720.

Anopheles gambiae Giles: HAMON, 1956, Ann. Parasil., 31 : 598.

inopheles gambiae Giles: GRiEBNr, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

iophetes (Myzomyia) gambiae Giles; SEeNever, 1958, Encycl. Ent, (A) 36 : 107.

Anopheles (Cellia) gambiae Giles; Srone, Knicnr et Srancke, 1959, Synoptie catalog

of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 43.

Anopheles gambiae Giles; Coz et al., 1961, Bull. Soc. Path. exot.

Anopheles gambiae Giles: Cauver et al., 1964, Méd. trop., 24 : 21.

Anopheles gambiae Giles: DAvinsoN, 1964, Rivista di Malariologia 43 : 167-187.

Anophetes costalis Giles 1900 (nec Low, 1866), Liverpool Sch. Trop. Med, Mem. ?

(Add. 1) : 49 (&, 9) (syn. CarisropneRs, 1924 : 60).

Pyretophorus costalis var. melas Theobald, 1903, Monogr. Culicid., 3 : 76 (9)

Anopheles costalis Giles: Enwarps, 1920, Bull. ent. Res., 11 (1920-1921) :

Anopheles costalis Giles; BLANCHARD, 1902, C. R. Soc. Biol., 8 : 643.

Anopheles costalis Giles: BiuLer, 1904, Le Caducée, n° 15 : 204.

Anopheles costalis Giles: Dvé, 1904, C. R. Soc. Biol., 56 : 544.

nopheles costalis Giles: Monter, 1937, Caractères de l'Anophélisme sur les Plateaux

de l'Emyrne, Tananarive.

Anopheles costalis Giles; ENDERLEIN, 1920, Wiener Ent. Zeit, 38 : 41.

Anopheles costalis Giles: MAcGrrGon, 1924, Anoph. Mauritius : 18.

‘inopheles costalis Giles: LRuERRE, 1937, Le paludisme et la peste à Madagascar

Anopheles gracilis Dünitz, 1902, Zeitschrift f. Hygiene und Infektionkrankheiten,

A4 à 76-77 (9, 9) (pl. I, fig. 16, aïle d') (EDwanps, 1912 : 127, Cnmisropnens, 1924 : 60).

Anopheles arabiensis Patton, 1905, J. Bombay nat. Hist. Soc., 16 : 625 (4, 8, L, O).

(EnwanDs, 4912 : 127 et CHriSropers, 1924 : 60).

Pyretophorus quadriannulatus Theobald, 1911, Rep. Vet. Res. S. Afr., 1 : 242 (9).

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HousretN, 1958 (corr.).

6; Riv. Malar. 5 : 280.

VET, 1935, Encycl. Ent., (A) 19 : 94 (d, 9,

Types. — gambiae Giles. Holotype : 1 9, Afrique de l'Ouest, Gambie,

vallée de la Gambie (British Museum, N.H.).

Source : MNHN, Paris

348 ALEXIS GRJEBINE

gracilis Dünitz (description 2 4, 4 $). Afrique de l'Ouest, Togo et Cameroun

(Dr Ziemann), types non existants.

arabiensis Patton (4, 9). Interland d'Aden (Protectorat Ouest d'Aden) (dépôt

des types inconnu).

quadriannulatus Theobald (9), Transvaal, Onderstepoort (British Museum,

NH).

minor Holstein (9). Haute-Volta, Koua (type non retracé).

RÉFÉRENCES DES PRINCIPAUX TRAVAUX SUR LA SPÉCIATION DU COMPLEXE

A. gambiae (présentées dans l'ordre alphabétique)

Burcess (1962). — BRUGE CHWaATT (1945 a et b). — CoLuzzr (1964 a et b). —

CORONEL (1962). — Davinson (1962, 1963, 1964 a et b). — Davinson et HAMON

(1962). — Davinson and JAGKSON (1962). — GIGL1OLI (1964). — HALCROW (1957).

— IYENGAR (1961). — KunLow (1961, 1962 a et b). — MarrinGLy (1962 a et b,

1963). — Mummmran-THomson (1945, 1948, 1951). — ParsrsoN (1962, 1963 a,

b et c, 1964). — ParERsON et al. (1963 a et b). — RisBans (1944 a et b). —

STONE, KNIGHT et STARCKE (1959).

Anopheles (Cellia) gambiae Giles

(Formes d'eau douce)

Matériel d'étude. — La description et les figures ci-dessous sont faites

d'après les spécimens de Madagascar et Iles voisines. Les spécimens qui ont

servi à l'étude, se trouvent dans les collections de l'O.R.S.T.O.M.,, Tananarive,

Imagos (tig. 4 à 14 et 132 à 139). — Longueur de l'aile : 3,3-4,4 mm.

9. Tère. — Palpes (fig. 137, B). — Lisses à trois bandes pâles; apicale large,

recouvrant le cinquième article et l'apex du quatrième; médiane étroite, n'attei-

gnant pas la moitié de l'apicale, recouvrant l'apex du troisième article et la

base du quatrième; basale égale à la médiane, recouvrant l'apex du deuxième

article. La forme à bande distale, coupée occasionnellement par un anneau

sombre (d'où il résulte la formation de 4 bandes pâles), qui existe en quelques

parties de l'Afrique, n'était pas rencontrée à Madagascar jusqu'à maintenant.

La surface dorsale du premier et la plus grande partie du deuxième article est

couverte d'écailles à demi dressées.

Armature cibariale (fig. 132 à 136). — Avec 12-20 paires de cônes et

bâtonnets, les cônes à racines profondes, filaments longs, pointus et aplatis, avec

spicules sur sa surface dont certains latéraux, crêtes non bifides en vue posté-

rieure avec 6-8 épines. Bulbe avec épine antérieure sur le pédiment, bâtonnets

à base petite, bulbeuse, courte, filaments étroits, parfois avec 1-2 spicules, la

longueur du bâtonnet est égale à environ la 1/2 du cône. Armalure postcibariale,

composée de très longs spicules filiformes,

THonRax. — Mésonotum, de couleur brun clair chez les spécimens récemment

éclos, mais plus foncé chez les 9 gorgées, les fossae apparaissant un peu plus

Source : MNHN, Paris

ES CULICIDAE ANOPHELINAE 349

W =

à U LATE

da) 8

DA ï

0.03 mm CE)

2 ————

(Madagascar, Tananarive).

A, vue antérieure d'un cône. B, vue latérale d'un cône et crête en vue postérieure.

, vue postérieure de la crête d'un cône, denticules postérieures. D, détails de la

barre cibariale en vue antéro-dorsale; derrière deux cônes et deux bâtonnets on voit

les épines des crêtes postérieures. E, vue postérieure des cônes (crêtes) et bâtonnets.

d, bâtonnet: bu, bulbe du cône; bper, bord postérieur de la crête; cr, crête

d'épines d'un cône; 42, dent antérieure; di, dent latérale d'un cône; e, épine du flla-

ment d'un cône; f, filament; p, pied d'un cône; r, racine d'un cône.

Source : MNHN, Paris

350 ALEXIS GRJEBINE

003 mm

Pic. 134. — Anopheles gambiae Giles, ? (Madagascar). Délails de l'armature de la pompe

cibariale.

A, vue postérieure des crêtes et filaments des cônes. B, bâtonnets et bords posté-

rieurs des crêtes.

b, bâtonnet; cr, crête; 1, dernier denticule de la crête. 2, avant-dernier denticule

de la crête.

Source : MNHN, Paris

s CULICIDAE ANOPHELINAE 351

INSEC

003mm

ic. 135. — Anopheles gambiae Giles, $ (Madagasc

Gônes de l'armature de la pompe cibariale.

A, vue antérieure. B, vue postérieure. C, vue antéro-lalérale. D, vues latérales

sous différents angles.

da, dent antérieure; er, crête; r, racine.

Source : MNHN, Paris

352 ALEXIS GRJEBINE

F1G. 136. — Anopheles gambiae Giles, 9 (Madagascar).

Détails de l'armature de la pompe cibariale.

A, vue postérieure des bâtonnets et crêtes des cônes. B, idem avec seulement der-

nière épine de la crête. C, ne, vue latérale, épines de la crête et dent antérieure

n idem, vue antéro-latérale. E, épines des crêtes postérieures de l'armature post-

cibariale.

b, bâtonnet; €, cône; cr, crête d'un cône; da, dent antérieure; [ filament; r, racine.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

foncées; deux taches sombres ovales parfois visibles. L'aire médiane couverte

d'écailles crème ou jaunâtres, allongées et pointues, la largeur moyenne, index

environ 7, tandis que les fossae ont des écailles plus larges à index 2,5-3 à

extrémité plus arrondie, d'après Evans. Pronotum antérieur avec une touffe

d'écailles noires dressées, et des soies foncées formant une seule rangée et une

agrégation à l'apex. Propleuron avec 1-2 soies. Soies spiraculaires 3-6; groupes

de soies mésépisternales (sternopleurales) supérieures et inférieures avec envi-

ron 3-5 soies el 1 à 2 écailles associées au groupe supérieur. Soies mésépimérales

supérieures environ 8-13, Evans (1938).

Pattes (fig. 138). — Fémurs, tibias et premier article des Larses plus ou

moins tachetés, mais rarement annelés; une bande étroite claire à l'apex des

tibias; aux tarses antérieurs et moyens, l'apex du premier et du quatrième

article, l'apex et la base des deuxième et troisième articles portent une étroite

bande pâle; le cinquième article est entièrement noir; les tarses postérieurs

sont similaires, mais les taches claires basales manquent où sont réduites aux

deuxième et troisième articles; cinquième article généralement complètement

sombre.

Ailes (fig. 10, B et 137, D). — A taches pâles jaunes et crème; l'ensemble

de l'aile est pâle, les taches claires sont étendues. Costa avec quatre taches

claires principales b, e, d, e; le 1/4 basal de la costa avec 2 interruptions claires,

parfois 3 ou 1 seule. Première nervure : généralement avec interruption claire

de la 3° tache sombre principale, mais il peut arriver qu'elle soit plus médiane

dans sa position et disparaisse en conséquence, la tache claire e sur la première

nervure est plus longue que la tache claire c de la costa, par contre la tache

sombre C de la première nervure est alors plus courte que G de la costa. La

deuxième lache principale sombre B de la première nervure avec interruption

à sa base par une tache claire b (tache accessoire du secteur B), elle peut avoir

parfois une deuxième petite interruption claire subapicale b. Deuxième ner-

vure : très variable, le tronc généralement clair avec tache sombre subasale,

souvent le tronc est plus ou moins foncé. Troisième nervure : généralement

claire excepté dans sa partie basale (2 taches sombres) et apicale une tache

sombre. Quatrième nervure : avec tronc génralement clair avec 2 interruptions

sombres sujettes à des variations; parfois, on note la présence d'une petite

tache sombre entre les deux grandes; branches 44 et 42 claires avec deux

taches sombres chacune, Cinquième nervure : tronc clair ou avec petite tache

sombre basale; 5.1 claire avec 3 taches sombres; 5.2 claire avec une tache

sombre apicale. Sixième nervure : claire avec trois petites taches sombres, la

basale pouvant faire défaut. Frange alaire avec taches claires opposées à l'extré-

mité de toutes les nervures depuis la troisième à la sixième et en plus deux

taches complémentaires (extra), la première se situant entre l'extrémité de 6

et la base alaire, d'après Evans, les taches complémentaires (« extra») peuvent

être absentes (voir variations).

ABDOMEN. — D'après Evans, lergite du huitième segment normalement et

parfois celui du septième avec un nombre variable d'écailles jaunâtres, notam-

ment sur la 1/2 distale. Sternites, normalement sans écailles, cerques avec

écailles.

8. Palpes (fig. 137, A). — Grandes taches claires sur la massue; apex du

troisième et articulation du deuxième article avec le troisième, pâles.

Source : MNHN, Paris

354 ALEXIS GRJEBINE

Terminalia (fig. 139). — Cinq épines parabasales, dont une parfois consi-

dérée comme accessoire; harpago (fig. 139 C) (claspette) à massue courte à

3-4 insertions basales (3-4 soies agglutinées formant la massue):; une longue soie

apicale et une courte accessoire. Phallosome (fig. 139, D, E, F): court avec

4-8 folioles dont la plus longue est denticulée sur un côté et atteint environ

la moitié de la longueur du phallosome. Le nombre et la longueur des folioles

sont variables suivant les localités. A Madagascar et aux Comores, on peut noter

une nette différence entre les exemplaires des Hauts Plateaux (Tananarive,

1000 m) et ceux du littoral, les premiers 4 beaucoup plus grands de taille

ont des folioles qui atteignent jusqu'à environ 50 p, landis que ceux du littoral

et des Comores sont plus petits.

F1G. 137. — Anopheles gambiae Giles, d, 9.

complexe gambiae, notamment chez A. gambiae melas en Afrique, et A. merus.

VARIATIONS 6, 9. — Les imagos montrent une très grande variation au

point de vue laille (grands sur les Hauts Plateaux, et plus petits dans les

régions littorales). La coloration peut beaucoup varier, ils peuvent être très

foncés ou très clairs. Les marques des ailes et les marques des pattes présentent

de grandes variations. Les palpes peuvent avoir leur tache claire apicale divisée

par une bande sombre, ce qui leur donne en apparence 4 bandes claires. Il

faut noter les différences rencontrées dans le nombre des folioles du phallosome,

la longueur des plus grandes, les différences rencontrées pour les indices maxil-

laires, et le nombre des cônes et bâtonnets de l'armature cibariale,

Les spécimens des Hauts Plateaux (très zoophiles) présentent une taille

particulièrement grande, ailes atteignant pour la plupart des spécimens e

minés environ 4,5-5 mm de long, contrairement aux spécimens de basse altitude

(Gôte) où la taille est en majeure partie petite, se situant aux environs de

3,5 mm.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 355

Les indices maxillaires étudiés par Lacan (1953) sont élevés (multidentés),

en moyenne égaux à 13, les nombres s'étendant entre 11 et 14,5 avec un sommet

très net vers 13, Rappelons qu'Hozsrein à Bobo-Dioulasso à obtenu un indice

maxillaire moyen de 15 pour la population multidentée (les indices variant par

Fo. 138. — Anopheles gambiae Giles, 9.

A, patte antérieure. B, patte moyenne. G, patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

356 ALEXIS GRJEBINE

0.05mm

FiG. 139. — Anopheles gambiae Giles, d, terminalia (Madagascar).

Coxile, vue tergale. (ep, épines parabasales du coxite; sa, épine ou soie acces-

sons). B, Style. C, haïpago (claspette), isolé. m, massue: sa, soie apicale, D, phallo-

some, isolé. B, phallosome, partie apicale, folioles. F, grandes folioles, en vue’ latérale

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈ

ES CULICIDAE ANOPHELINAE 35

maxille de 12 à 19) et une population paucidentée à indice maxillaire de

13,5, le nombre de dents par maxille variant de 10 à 16.

Pour À. gambiae des Hauts Plateaux, d'Alasora, le nombre des dents des

maxilles semble être en relation avec la taille du spécimen. Nous avons observé

en 1953, avec objectif à l'immersion les indices maxillaires les plus élevés

(allant jusqu'à 14, 15, 16 et 17) chez les spécimens les plus grands, il se

pourrait que l'indice maxillaire soit un caractère allométrique, les dents deve-

nant apparentes en grand nombre chez les spécimens de grande taille, à l'inté-

rieur d'une espèce. Les espèces les plus grandes ayant naturellement des indices

maxillaires les plus élevés comme 4. pharoensis, avec l'indice 13,5 et A. coustani

avec indice 16 (LaGan, 1953), pouvant aller jusqu'à 19 d'après nous, quand l'exa-

men se fait à fort grossissement à l'immersion.

Nymphe (fig. 140). — La description de la nymphe de À. gambiae a été

faite par Senever (1931) et par Evans (1942). Les nymphes de Madagascar,

examinées et étudiées par nous-même, correspondent aux descriptions données

par les deux auteurs ci-dessus.

Trompette respiratoire (fig. 140, C). — Bien développée, méat très long,

1/2 de la longueur de la trompette.

Segments abdominaux, face dorsale (fig. 140, A). — Segment I : soies 6 et 9,

simples, longues.

Segment II : soie 1 avec 4-5 branches; soie 5 petite, en général simple.

Segment III: soie { à 3-4 branches; soie 5 plus courte à 3-5 branches;

soie 9 en épine très courte.

Segment IV : soie 4 atteignant presque la longueur du segment V, à 3-4

branches; soie 5 à 3-4 branches, plus courte que la 1; soie 9 en épine très courte.

Segment V : soie 1 simple, longue atteignant ou dépassant le segment VI;

soie 5 un peu plus courte, bifide ou trifide; épine 9 fine, environ 1/3 du seg-

ment VI.

Segment VI : soie simple, aussi longue que le segment VII; soie 5 trifide

un peu plus courtes; soie 3 simple, courte; épine 9 fine, longue atteignant

environ 1/2 du segment, légèrement incurvée,

Segment VIT : soie 1, simple, aussi longue que le segment VIII; soie 5 plus

courte que sur VI, trifide; soie 3, courte; épine 9 longue, fine, incurvée, atteignant

la moitié du segment.

Segment VIII : soie 9 environ 1/2 du segment à branches normales, fines,

dont le nombre est variable.

Face ventrale (fig. 140, B) : soies ventrales 7 et 10 simples de III à VI ainsi

que la 11 et la 8.

Nageoires (fig. 140, A, D, E, F, G) : peu allongées, indice longueur-largeur

1,4; marge externe présentant, à partir de 1/3 du côté externe, des épines en

dents de scie, relativement peu pointues et courtes, plus longues et pointues

vers l'extrémité postéro-externe; les épines sont remplacées brusquement par

des soies fines et courtes, formant frange; les soies de la frange sont très

espacées, notamment se raréfiant au-delà de la soie apicale. Soie apicale en

crochet, courte. Soie accessoire, simple où bifide.

Source : MNHN, Paris

358

ALEXIS GRJEBINE

oâmm

F1G. 140. — Anopheles gambiae Giles, nymphe d (Madagascar).

A, vue dorsale; plaque métathoracique; abdomen, nageoires. B, yue ventrale

G, trompette respiratoire. D, nageoire, détails. E, détails de la frange gauche. F, détails

de la frange droite (variation). G, bord de la nageoïre en vue latérale,

Phi, phallus; s, stigmates. Numération des soies suivant BELKIN (1962).

Source : MNHN, Paris

Fi1G. 141. — Anopheles gambiae Giles, larve (Madagascar). Re

A, tête, vue dorsale. B, antenne en vue dorsale et une partie en vue ventrale.

G, organe épipharyngien, séparé. D, détails des soies de l'organe épipharyugien. E, tête,

vue ventrale.

ag, apodème maxillaire ou sclérite æ; au, aulaeum; cl, ligne de clivage d'ecdysis:

fe, fronto-clypeus: fl, flabelle; ftp ou mta, fosselles des bras postérieurs du tento-

rium; ge, gena; Ach, hypochile: Astm, hypostome; Umbr, lobe médian du labre: Ir, labre;

oem, œil imaginal; ol, œil larvaire; op, organe épipharyngien; mw, maxillaire; pge,

postgena:; plu, plaque ventrale; pmv, palpe maxillaire; poë, postocciput; pos, suture

postoccipitale: sel, suture clypéo-labrale; r, sutures de la paroi inférieure de la tête ou

Sutures hypostomales; sl, soies lamellaires de l'organe épipharyngien; sm, suture

médiane; ‘ss, soies sensorielles de l'organe épipharyngien.

Source : MNHN, Paris

360 ALEXIS GRJEBINÉ

Larve (fig. 141 à 147). — Tère (fig. 141). — Soies clypéales internes (soie 2)

bien séparées à la base, pectinées ou finement rameuses; clypéales externes (soie 3)

simples ou peu ramifiées n'atteignant pas la moitié de la longueur des internes;

postérieures (soie 4), fines, simples ou portant quelques branches, plus courtes

que les externes; soies frontales internes (soie 5) bien développées, les moyennes

(soie 6) beaucoup plus courtes, et les externes (soie 7) ignant que la moitié

des internes; suturales internes (soie 8), simples ou bifides; suturales externes

{soie 9), simples, bifides ou trifides.

Antenne (fig. 141, B). — Avec de courts spicules; soie antennaire (soie 1),

située de 1/3 à 2/5 de la distance de la base; soie apicale (soie 4) avec

3-6 branches. Soie sub-antennaire (soie 11), plus courte que l'antenne avec des

branches fines et nobreuses, courtes.

Labre. — Soies du lobe antérieur du labre « soies palatales » de certains

auteurs, peu différenciées. Organe épipharyngien (fig. 141, C, D) comportant

environ 4 paires d'épines spiniformes et une douzaine de lamelles dentelées.

Mandibule (fig. 142, A, B, CO, D). — Comporte des soies externes, 4 épines

(soies falciformes) sur l'angle antéro-externe, dont deux simples, la 4 et la 2

et deux plumeuses, la 3 et la 4.

L'organe coupeur de la mandibule comprend des dents dont trois grosses,

une partie postéro-dorsale denticulée formée par des épines arrondies, les dis

tales étant plus allongées que les proximales; et six lames (sf) (soies falciformes)

dont trois grandes et trois petites denticulées, pectinées et simples. La lame 5

présente des denticules courts et arrondis, les distales étant plus courtes que les

proximales; la lame 6 des dents longues et pointues; la lame 7 étroite avec des

dents fines, longues et espacées, dont les distales sont plus longues que les proxi-

males, les lames 8 et 9 sont étroites avec dents fines; lame 10, simple.

Maxille (fig. 142, E). — Palpe maxillaire (pmx) avec soie subterminale bien

développée, dendriforme; sur la partie apicale un appendice digitiforme, une

épine, un processus pair et 3 lobes coniformes. Maxille composée par le stipes

comportant : une épine maxillaire en forme de soie à quelques branches, courtes

chez gambiae; 2 appendices membraneux du côté interne, un denticule interne.

Complexe labium-hypopharynx (fig. 143 et 14%, A, D). — Hypopharynæ :

comporte le conduit salivaire qui se trouve à côté du labium. L'hypopharynx est

limité sur ses côtés par deux saillies angulaires.

Labium. — La plaque du labium (4b) comporte du côté antérieur (côté ven-

tral) une structure très différenciée (sa) en forme de tubercule aplati, large,

comportant deux dents médianes larges dont le bord est dentelé, sur chaque bord

latéral il y a quatre dents, la première plus ou moins bifide, comportant 2-3 den-

ticules, la troisième et quatrième simples ou avec un denticule, Le processus

denté antérieur est recouvert du côté dorsal par une expansion membraneuse

ronde, (ec) expansion cordiforme, un peu en forme de cœur. Une profonde dépres-

sion sépare la formation dentée antérieure (sa) de la protubérance dentée prin-

cipale du labium, cette dernière en forme de mamelon. La partie antérieure du

mamelon comporte un processus denticulé (pd), une cloison médiane (em), deux

cônes membraneux latéraux (cl) qui représentent les palpes labiaux; chaque

cône membraneux comporte une papille sensorielle (pel) caractéristique. Der-

rière les cônes membraneux, se trouve la protubérance dentée principale, elle

Source : MNHN, Paris

NI 6

B 095mm

Y NN

doc

Fic. 142, — Anophel

A, mandibule gauche, vue dorsale. B, soies falciformes dorsales de la mandibule.

€, soies falciformes ventrales de la mandibule. D, lobe sétigère ventral (losv) et dents

de la mandibule. E, maxille et palpe maxillaire.

Mandibule, — aa, angle apico-latéral; bmd, bras mandibulaire; doc, partie ventrale

de l'organe coupeur: losv, lobe sétigère ventral; pd, partie denticulée postéro-dorsale ;

pnd, peigne dorsal des sotes de nelloyage; se, Soies externes; s/d, soies falciformes

dorsales: sfv, soies falciformes ventrales; sy, soies de gavage.

Jfaville et palpe mazillaire, — ad, appendice digitiforme; am, appendices membra-

neux jumelés: ag, apodème maxillaire ou sclérite &; cr, crête: à, denticule du bord

interne de la mc: em, soie de mr; ep, épine apicale du pme; , fente; mx, maxille;

le, lobes conitormes du pmæ: pme, palpe maxillaire; p, papille du pm; pp, processus

Done pair du pmæ; smæ, Soie du selérite æ; ssp, soie subterminale du pmæ;

st, stipes.

Source : MNHN, Paris

005 mm D

ÊTe

Fic. 143. — Anopheles gambiae Giles, larve (Madagascar).

A, vue apicale ou antérieure du labium-hypopharynx. B, le même en vue ventrale

C, détails de la partie médiane et apicale, en vue antéro-ventrale. D, vue postérieure

du lal hypopharynx.

art, arête transversale postérieure du lablum; be, barre cibariale; bre, pied de la

structure en croix; cl, cônes membraneux latéraux ou palpes labiaux; da, denis api-

cales de la structure en croix; de, dents médio-latérales; dm, denis médianes princi-

pales; ec, expansion cordiforme du prementum; Ay, hypopharynx: !, lobe latéral: os,

ouverture du conduit salivaire; pel, papilles sensorielles des palpes labiaux: pd, pro-

cessus lamellaire dentieulé de là structure en croix; sa, sirulure médio-véntrale du

jabium.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE 363

comporte d'abord une rangée de dents apicales (da), bien visible en vue ventrale

du labium, composée de 5 dents de chaque côté, l'axe de symétrie passant entre

les deux médianes. Derrière, se trouve le mamelon couvert de rangées de denti-

cules à sommets émoussés, denticules qui sont plus petits vers la base des

3 médianes.

Hypostome (fig. 141, 143, 144). — L'hypostome (hstm) comprend trois lobes

dorso-ventraux : l'hypochile (hch), l'aulaeum (au) et la plaque ventrale de la

tête (pl).

L'hypochile (mentum de certains auteurs) et l'aulaeum (submentum de cer-

tains auteurs) sont reliés au labium ({b) seulement à leur base. L'hypochile est

bien chitinisé, il comporte une dent médiane apicale et 4 dents latérales de

chaque côté. L'aulaeum (au) se trouve en dessous de la face ventrale de l'hypo-

chile, il comporte 4 grandes dents latérales et une petite de chaque côté. L'au-

laeum est recouvert en partie par la plaque ventrale de la tête.

THorax. — Face dorsale (fig. 145, A). Soies prothoraciques submédianes

(fig. 145, C) peu développées, à bases distinctes mais sans lubereules d'inser-

tion; les internes (4) avec cinq à dix branches, Soies palmées thoraciques (3)

rudimentaires, remplacées par des soies ramifiées (soie 3) (fig. 145, G).

Face ventrale (fig. 145, B). Soies pleurales prothoraciques, longues 9 et 10

simples, la 11 courte et bifide, la 12 plumeuse (fig. 145, D). Soies pleurales

mésothoraciques 9 et 10 simples, soie 12, courte, simple, épine basale longue

(fig. 145, E). Soies pleurales métathoraciques longues : la 9 plumeuse, la 10

simple, la 12 courte, bifide, l'épine basale moyenne (fig. 145, F).

Agpomen (fig. 146, 147). — Soies du cinquième segment (fig. 147, B) : soies

2 et 3 simples; 4 courte; bifide ou trifide, 6 bifide ou trifide. Soies palmées peu

différenciées au premier segment abdominal (fig. 147, C) au plus 12 folioles

simples ou à filament différencié court; bien développées du troisième au

septième segment, mais de taille réduite, 18 folioles étroites et lancéolées,

échanerées en leur milieu, le filament atteint à peu près la moitié de la longueur

de la lamelle (fig. 147, E).

Plaques tergales (fig. 146, B et 147, B) : pelites, au cinquième segment, elle

atteint en largeur la moitié de la distance entre les soies palmées; une plaque

accessoire.

Peigne (fig. 147, F) : irrégulier avec des dents courtes, plus où moins nom-

breuses alternant avec les dents longues, seules les dents courtes sont spiculées.

Le peigne de la forme salée 4. merus a des dents analogues aux formes d'eau

douce.

Soie latérale de la selle simple.

Œufs. — Œufs d'A. gambiae (forme d'eau douce) (GiBBivs, 1933; Evans,

1938). — Face inférieure très convexe, face supérieure concave,

Collerette relativement étroite, mais continue et bien développée sur toute

la longueur de l'œuf; elle est séparée des flotteurs et délimite une aire dorsale

elliptique, resserrée vers la partie médiane.

Les flotteurs sont bien séparés par un espace plus grand que leur propre

largeur. Chaque flotteur porte vingt-cinq à trente stries. Ils sont bordés par la

surface générale ventro-latérale; cette dernière est ornée d'impressions poly-

gonales.

Source : MNHN, Paris

FiG. 144. — Anopheles gambiae Giles, larve. Labium-hypopharynx et hypostome

(Madagascar).

A, vue latérale de l'hypostome (plaque ventrale de la tête, aulaeum, hypochile) et

du labium-hypopharynx. B, vue ventrale des trois lobes de l'hypostome. CG, hypochile.

D, partie ventrale du labium, expansion cordiforme du prementum et structure médio-

ventrale dentée.

au, aulaeum; da, dents apicales du labium; de, dents médio-latérales du labium:

ec, expansion latérale; Ach, hypochile; Astm, hypostome:; Ay, hypopharynx: 4, labium:

mep, micro-épines de rangées dorsales du labium; plv, plaque venirale de la tête

ou lobe veniral de l’hypostome

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 365

F16. 145. — Anopheles gambiae Giles, larve (Madagascar)

A, thorax, vue tergale. B, thorax, vue sternale. C, soies thoraciqui submédianes.

D, E, F, soies pleurales pro, méso el métathoraciques. G, soies 3 métathoracique.

Source : MNHN, Paris

+—Ssmm

BIEL. 5

FIG. 146. — Anopheles gambiae Giles, larve (Madagascar).

A, abdomen, vue tergale et slernale. B, plaques tergales.

LS, lobe stigmalique: p, peigne; pps, plaque pré-stigmatique; sa, soie anale ou

latérale; £X, tergite X.

Source : MNHN, Paris

0.3mm

(Me

F6. 147. — Anopheles gambiae Giles, larve (Madagascar). PARIS,

A, derniers segments abdominaux, vue latérale, B, cinquième segment abdominal.

G, soie palmée du premier segment. D, soie palmée du deuxième segment. E, soie

palmée du einquième segment. F, peigne. G, appareil sligmatique, vue dorsale.

dv, brosse ventrale; La, lobe antérieur (impair ou médian, dorsal); Ll, lobes dorso-

latéraux (pairs, latéraux): lop, lobes ventro-postérieurs (pairs latéraux ventraux):

p. plaque tergale accessoire; pa, plaque antérieure ou préstigmatique (pps); pan,

papilles anales postérieures ventrales; pm, plaque stigmatique médiane: p{, plaque

lergale; s, stigmate; sa, soie anale ou latérale: sce, soies dorsales (caudales) externes:

sel, soies dorsales (caudales) internes: sps, soie posistigmatique.

Source : MNHN, Paris

368 ALEXIS GRJEBINE

Œufs de la forme salée 4. melas (Afrique Ouest) : alors que chez les formes

A. gambiae (eau douce) A, B, C, on observe un intervalle entre la collerette et les

flotteurs, chez A. melas ces deux formations semblent venir en contact.

Œufs de la forme salée 4. merus : voir A. merus et complexe A. gambiae.

Nous rappellerons ici que CoLuzzt (1964) a défini les caractères distinctifs et

leur gamme de variation pour les 5 formes actuellement connues du complexe

4. gambiae. Ces caractères se retrouvent chez les adultes et chez les larves. Il

apparaît que des affinités particulières existent entre A. melas el A. gambiae

forme A d'une part, entre A. merus et A. gambiae forme B de l'autre. Les diver-

gences morphologiques entre les formes A, B et C sont moins cohérent

Les caractères essentiels, en dehors des caractères qualitatifs, portent chez

l'adulte sur :

Les palpes. — Les deux espèces d'eau saumâtre ont un génotype prédomi-

nant à quatre taches claires (une tache supplémentaire). Cette prédominance, à

Maurice, atteint 84,8 %. Le gène à trois bandes est dominant sur l'allèle à quatre

bandes.

Les trois bandes proximales sont étroites, situées à l'apex des articles 2,

3 et 4; la bande apicale, plus large, recouvre à peu près la moitié de l'article 5.

En utilisant la moyenne de l'indice R

long. ar

e À + long. article 5

RE A ——

long. article 3

on obtient les valeurs suivantes :

A. gambiae (formes A, B, C) : 0,70 à 0,80.

A. melas et À. merus : 0,83 à 0,94.

La différence entre les indices s'affirme pour les 4.

Le flagelle des antennes. — Le flagelle a les longueurs moyennes suivantes :

A. merus : 1,483 à 1,514 mm.

A. gambiae : 1,350 à 1,468 mm.

A. melas : 1,359 à 1,372 mm.

La longueur moyenne du premier segment du flagelle est la suivante :

A. merus : 025 à 0,157 mm.

A. gambiae : 0,120 à 0,142 mm.

Le nombre et la disposition des sensilles coeloconiques dépend aussi de

l'espèce. Nous avons :

A. merus : 30 à 36 sensilles coeloconiques.

A. gambiae B : 25 » »

A. gambiae À : 22 à 23 » »

Chez la nymphe, CoLuzzr indique avoir trouvé des caractères dans le nombre

de branches des soies et en particulier la soie 1 des tergites III et IV. Chez la

Source : MNHN, Paris

INSECTES. DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 369

larve, il faut distinguer des variations dans le nombre des branches des soies

dues à des facteurs externes (température, salinité, densité larvaire) et surtout

sensible sur les soies clypéales internes, subasales, frontales, prothoraciques

submédianes 2, mésothoraciques et palmées; d'autre part, des soies insensibles

à ces facteurs : soies sulurales externes, prothoraciques 1 et 4 et soie 2 du

tergite abdominal VII.

Le nombre des branches s'accroît généralement graduellement de À. gambiae

forme A à la forme B, puis à À. merus. C'est sans doute la soie prothoracique 1

qui est la plus prometteuse.

En ce qui concerne le peigne larvaire, les dents du peigne de A. melas ont

plus ou moins la même longueur, chez A. gambiae et A. merus elles se séparent

nettement en dents longues et dents courtes, spiculées.

Dans les œufs, on reconnaît d'appréciables différences :

__ Œufs À. gambiae forme eau douce. — Face inférieure convexe, face

supérieure concave. Collerette étroite mais bien développée sur toute la lon-

gueur de l'œuf; elle est séparée des flotteurs et délimite une aire dorsale

elliptique.

__ Œufs A. melas. — Alors que chez les formes À. gambiae (eau douce)

A, B, G on observe un intervalle entre la collerette et les flotteurs, chez À. melas

ces deux formations semblent venir en contact.

La laille des œufs varie aussi avec la forme. On aurait les valeurs

suivantes :

A. merus : Long. 542 n larg. 73 u

A. gambiae forme À : Long. 504 a larg. 64

A. gambiae forme B : Long. 499 à larg. 63

A l'Ile Maurice, Parerson donne les valeurs suivantes :

A. merus : Long. 0,562 u (de 0,525 à 0,636 u)

A. gambiae d'eau douce : Long. 0,498 nu (de 0,448 à 0,563 n)

logie du complexe d'A. gambiae s.str. — GYGLE ANNUEL. — Le cycle

présente des variations selon la région; dans le domaine de l'Est, l'espèce se

reproduit toute l’année avec un maximum en janvier/février et un minimum en

juillet/août; les densités sont supérieures à celles des Hauts Plateaux en saison

sèche.

Sur les Plateaux, en considérant l'ensemble des gites, on constate que l'es-

pèce, présente dès fin août, augmente en décembre, passe par un maximum en

janvier-mars et diminue jusqu'à presque disparaitre en juillet. Le développe-

ment, des cultures vivrières a accru le nombre des gites de saison sèche et

prolongé la période de présence de l'espèce.

Dans le domaine de l'Ouest, l'espèce est présente toute l'année avec un

maximum à la fin des grosses pluies et un nouveau maximum en août.

Dans le domaine du Sud, la rareté des gîtes rend l'espèce sporadique, mais

elle paraît présente toute l'année.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Le tableau après résume les observations faites sur le eyele annuel à

Miandrivazo (GRUGHET, in litt.) et à Morombe (Coz, in litt.).

MIANDRIVAZO

or CAPTURES TOTALES MonomDE

ONTÉRIEUR CAPTURES TOTALES

UR)

janvier 2 Le

février %

mars . 9 %

avril %

mai %

juin %

juillet %

aoû : %

septembre %

octobre %

novembre 9 %

décembre 9 %

Captures Lotal 1.001

Les densités résiduelles par case dans la région de Morombe donnent des

résultats sensiblement différents qui méritent d'être relevé

MOIS GoR-

S OU GRAVIDES

janvier 4,60

8,54

16,24

13,96

6,75

juin 2,82

juillet 3,01

août . 13,90

septembre 8,12

octobre 9

novembre . 2

décembre

À La Réunion, les densités sont très variables, liées au caractère tempo-

ire de beaucoup de gîtes.

A l'ile Maurice, d'après VERDRAGER (in litt.), au cours de la première année

d'observations (1959) on a constaté une densité élevée en saison chaude,

CYGLE D'AGRESSIVITÉ. — Selon les régions, il y aurait un maximum d'acti-

vité entre 21 h et 1 h (Miandrivazo), 22 het2 h (Plateaux), h et 24 h (Côte

Est) ou deux maxima entre 20 h et 23 h et entre O0 h 2 h (Morombe). Le

tableau ci-dessous résume les observations faites à Miandrivazo et à La Réunion

(calculé sur 590 9 à La Réunion et à Miandrivazo 488 8 à l'intérieur et 424 à

l'extérieur).

A La Réunion, l'espèce attaque en plein air, dès la tombée de la nuit: à l'ile

Maurice, d’après MAGGREGOR, l'attaque aurait lieu même en plein jour.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 371

| MiaxpniVazo | MIANDRIVAZO

DEURE | RÉUNION | HEURE RÉUNION

| rxrér. | | livré. | exrén

Again. 5,84 2,83 | 00-01 8,81 9.20

[n à20h. 6,55 8,49 01-02 11,68 10,85

base É y | 02-03 7,99 10,14

Ro a 21h 10,66 11,56 nina à ie 731

Rtazn 11,89 9,43 |1014 % | 04-05 TaT | 660

R2a23h 1045 | 10,61 |13,18 % | 05-06 3,07 4,48

23à 24h 13,11 8,49 |13,18 % | 06-07 — _

ÆNDOPHAGIE - EXOPHAGIE, — Selon la nature des bâtiments et le mode de

vie des hôtes. A. gambiae présente une endophagie variable. Les traitements au

D.D.T. mettant en jeu une irritabilité de l'insecte, peuvent entrainer une exo-

phagie totale; les traitements à la Dieldrine auraient une action moins marquée

sur l'exophagie.

Dans l'Ouest, à saison très chaude, les hommes restent longtemps dehors et

le bétail est seulement mis en pare, d'où exophagie à 59 %. Sur la côte Est à

elimat chaud et humide, les habitants restent dehors jusqu'à 21 % et on observe

jusqu'à 14 % de moustiques exophages recherchant des lieux de repos naturels,

Les traitements insecticides de la côte Est, de 1953 à 1955, rendent impos-

sible l'étude réelle de l'endophagie dans les conditions actuelles. Notons cepen-

dant que dans cette région, l'endophagie est nettement plus élevée en sai

fraîche (avril-oclobre) où elle atteint 68 %, qu'en saison chaude, période d’acti-

vité maximum de l'espèce, où elle descend à 19 %.

Sur les Plateaux, les À. gambiae s'attaquant à l'homme sont plus exophages

qu'endophages, mais d'une part la zoophilie est très forte, d'autre part les

maisons très étroitement fermées sont peu pénétrables, enfin les traitements

insecticides ont pu bouleverser les conditions naturelles. Les 9 ne pénètrent

dans les habitations que vers 23 h.

A l'île Maurice, l'espèce est aussi plus exophage qu'endophage.

CYeLe GoNOTROPHIQUE. — Dans l'ensemble de l'aire malgache, le cycle gono-

trophique est de 72 h pour la première ponte et de 48 h pour les pontes

suivantes.

AGE PHYSIOLOGIQUE. — L'étude de la proportion de femelles pares sur la

population @ {otale permet de calculer le coefficient de survie. La valeur de ce

coefficient est de 0,89 sur les plateaux, de 0,85 à Miandrivazo, de 0,90 à

Morombe.

Une étude comparative du cycle d'agressivité en fonction de l'âge physio-

logique à l'intérieur et à l'extérieur, à Morombe, a permis à Coz de mettre en

évidence de légères différences, mais surtout une proportion plus forte de nulli-

pares à l'extérieur.

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — En Afrique continentale, les études sérolo-

giques du Lister Institute en { ont montré qu'A. gambiae peut être t

anthropophile (à 85,6 %). Dans les régions d'élevage, la proportion des Anophèles

zoophiles passe de 11 % en Somalie, à 21,8 % en Rhodésie du Sud, 22,1 % à

Source : MNHN, Paris

372 ALEXIS GRJEBINE

Zanzibar, 24 % à Sokoto en Nigeria du Nord. Dans les abris extérieurs, l’anthro-

pophilie baisse jusqu'à 70 % à Taveta, au Tanganyika, où hommes et bétail

partagent la maison, et dans les zones marécageuses où le bétail est nombreux,

l'anthropophilie passe à 41 % et la zoophilie à 51 %.

A Madagascar, l'espèce est volontiers anthropophile, mais montre une forte

déviation zoophile lorsque le bétail est, abondant, Aussi, le pourcentage d'anthro-

pophilie est-il de 86-100 % dans la région de l'Est (Mananara, Maroantsetra,

Anosibe) pratiquement sans bétail, où à bétail maintenu à l'écart des villages:

dans le domaine du Centre, il varie beaucoup dans une population capturée dans

les étables à bœufs à A ra (NGUY VAN Duonc). Lorsque le choix est donné

entre bœuf et homme, il semble, par des expériences de CHAUVET près de Tana-

narive, que la préférence aille très nettement au bœuf. Les porcheries paraissent

moins recherchées.

Dans l'Ouest, à Miandrivazo, on a observé 43,5 % d'individus gorgés sur

homme dans les maisons et 0 % dans les abris artificiels; la zoophilie est done

très marquée, À Morombe, 21,6 % des individus capturés dans les cases habitées

étaient gorgés sur homme et 3,70 % dans les cases vides.

A l'Ile Maurice, il y a une très nette déviation zoophile; 5 % seulement des

A. gambiae capturés à l'extérieur sont gorgés sur homme.

L'action du D.D.T. et de la Dieldrine n'a pas été vérifiée à Madagascar.

A Bobo-Dioulasso, par contre, le pourcentage d’anthropophilie passe de

93 % dans les villages non traités à 76 % dans les villages traités.

Au Tanganyika, la Dieldrine aurail une action très peu marquée.

PHOTOTROPISME, — A. gambiae montre un phototropisme négatif à la

lumière artificielle.

EXOPHILIE ET ENDOPHILIE. — Le taux d'exophilie varie entre 94,5 et 97 %

sur la Côte Est; il est de 95 à 98 % sur la Côte Ouest; le coefficient de mésophilie

est de 2 % el le coefficient d'endophilie de 0,6 %.

Sur les Plateaux, l'abondance des étables à bœufs fausse les calculs,

FAUNE RÉSIDUELLE, — Nous avons déjà signalé la variété des habitats hu-

mains à Madagascar; elle a, bien entendu, d'importantes répercussions sur

l'importance de la faune résiduelle.

Avant les campagnes insecticides, Monter donne des faunes résiduelles de

0,1 À. gambiae par maison et de 0,5 A. gambiae par élable, pour les Plateaux.

D'après les chiffres actuels, il est évident que la technique de capture n'était

pas au point.

PBaGsrer WiLson obtient 0,01 à 2,7 anophèles par case avec des chiffres

bas pour le Nord et les plateaux.

Actuellement, les chiffres observés atteignent 52 Anophèles par case en

certains points de la Côte Est (Mananara), mais sont de 3 à 10 Anophèles vers

Maroantsetra, 0 Anophèle à l'ile Sainte- arie, 0,2 pour la ion de Mahanoro,

35 à Imonty près d'Amboasary; dans l'Ouest, on a noté 3 à 4 Anophèles par case.

Sur les Plateaux, les chiffres sont de 0,1 à 1 4. gambiae dans les maisons,

mais atteignent 4 À. gambiae dans les élables.

Les chiffres très variés tiennent sans doute à la manière dont les traite-

ments insecticides ont été appliqués, et à la date de la dernière intervention.

À La Réunion, l'espèce ne se trouve pas dans les abris à bétail, toujours

ouverts à {ous les vents.

Source : MNHN, Paris

TES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 373

IN:

A l'Ile Maurice, l'espèce est très fortement exophile et pratiquement introu-

vable en faune résiduelle dans les maisons.

RÔLE PArTHOGÈNE. — Le complexe À. gambiae comprend les espèces vectrices

les plus importantes des régions africaine et malgache.

La forme A. gambiae G semble zoophile, exophile et ne serait pas vectrice;

elle est peu touchée par les traitements insecticides.

A. merus est surtout zoophile et exophile et mauvais vecteur.

A. melas (absent de la région malgache) est un trè mauvais vecteur.

Les vecteurs essentiels sont donc À. gambiae formes A et B. Les indices

sporozoitiques observés à Madagascar ont toujours été sensiblement plus faibles,

malgré l'ampleur du paludisme malgache, que ceux notés en Afrique tropicale.

Le tableau ci-après donne les chiffres obtenus pour un nombre de dissec-

tions de glandes salivaires important.

À NOMBRE NDICSEOS

RÉGION NAT RS ROZOÏTIQUE

EN% |

LEGENDRE | Avant 1933 Plateaux 1130 5 3,43

MONIER de 1937 Plateaux 728 1 0,08

1943 Tamatave 56 a TA

1943 Diégo-Suarez 78 5 65

1948-1950 Tananarive 500 5 1,0

ë Tananarive 0 0

GRIEBINE + Tananarive 504 0 0

GRIEDINE . Maroantsetra 105 0 0

Mananara

CHAUVET +... Tamatave 163 7 091

|| Goz . Morombe 9.751 8 0,08

GrucR Miandrivazo 1,595 | à 0,06

Notons que les traitements insecticides et la chimioprophylaxie infantile ont

été appliqués à grande échelle à partir de 1949, et il semble qu'ils aient

provoqué une chute brutale des taux d'infection. Signalons aussi que BAGSTER

Waizson trouve des indices d'infection particulièrement élevés de décembre à

mars.

FiLaRiose. — Sur la Côte Est, on a trouvé de 0,14 % à 1 % d'infections

par des microfilaires. À La Réunion, le taux est de 20 %; à Maurice de moins

de 0,01 %.

Gires Lanvarnes. — In Afrique occidentale, les gîtes des deux formes A

et B ne se distinguent pas.

A Madagascar, le complexe de 4. gambiae oceupe les gîtes les plus divers :

Trous de terre avec l'eau d'origine pluviale : fossé, trous de terre, ornières,

empreintes de pas et de sabots de bœufs, trous de prélèvement de terre le long

des routes pour leur réparation; puis viennent les gîtes alimentés par la nappe

d'eau elle-même comme les puits d'arrosage, trous de carrières à briques, fentes

Source : MNHN, Paris

474 ALEXIS GRJEBINE

d'argile craquelées le long des marais et élangs qui se dessèchent, trous de terre

fluviaux et de ruisseaux en décrue, gîtes des flaques latérales ou situés au

milieu du lit de la rivière desséchée. Puis vient la catégorie des trous à crabes

Cardisoma carnifex d'eau légèrement saumâtre que supporte A. gambiae, on

peut en effet trouver l'espèce dans les larges trous de crabes où l'eau affleure

la surface, et est bien ensoleillée.

Les trous de rochers des rivières en décrue peuvent former eux aussi de

bons gites, ainsi que les trous de rochers des carrières,

Les risières représentent les gites larvaires les plus importants, elles

couvrent environ 800 000 ha et occupent 58 % des terres cultivées. Elles sont

dans la proportion de 90 % des rizières de saison de pluies.

Ainsi, la majorité des gîtes sont créés par l’activité rurale.

L'occupation des rizières est étroitement liée à la phase de la riziculture,

4 gambiae exigeant un gile récent, un biotope vierge, ensoleillé, dont il est

un des premiers occupants, ce sont les phases de préparation de la rizière (labou-

rage, piétinage) qui lui sont les plus favorables, quand l'eau est d'aspect boueux,

ne présentant pas beaucoup d'hydroxyde de fer, dont le fer prend l* gène

dissous. Les pépinières sont favorables, notamment les pépinières en voie

d'arrachement des plants de riz. Les gites les plus fréquents se trouvent dans

les rizières en voie de préparation pour le repiquage (avec piétinage par les

bœufs); les rizières en voie de repiquage, les rizières récemment repiquées, les

rizières en voie de récolte, c'est-à-dire d'arrachage, les rizières où le riz a été

récolté et l'eau presque vidée ne laissant que des flaques, notamment les

empreintes de bœufs,

Les rizières dont l’eau est courante forment de bons gites, notamment

quand il s'agit du début de la croissance du riz,

Les gîtes artificiels forment des gîtes secondaires, mais dans certains cas

comme celui de la Grande Comore, où l'on trouve des citernes en ciment, ces

gites peuvent former une des rares sources de développement pour les larves.

En dehors des citernes à eau en ciment, nous avons vu des gites exceptionnels

comme une fosse à purin, des écoulements de borne-fontaine. Nous avons

rencontré une fois des larves dans une feuille de Ravenala tombée à terre.

A la Réunion où le développement de la larve à l'adulte prend 7 jours, les

gites sont formés par les petites mares de rochers dans le lit des ravines, les

flaques bordant les étangs liltoraux, les petits marécages de la plaine littorale

et les collections d’eau temporair

L'espèce atteint 1 200 m d'altitude, au moins en saison chaude; elle repeuple

peut-être les zones d'altitude à partir des zones basses et non avec des @ hiber-

nantes.

Dans l'estuaire de la Betsiboka, nous avons capturé des Anophèles du

Complexe gambiae, associées à A. coustani et à Culex du groupe ethiopicus

dans des trous de crabes à eau contenant 0,7 g par litre. Nous ne savons s'il

s'agit de A. merus ou de A. gambiae.

Nous avons quelques résultats d'analyse des eaux des gites.

io ie

MouéLr: T 24 °C; O, 4 mg/litre; pH 6, associée à A. pretoriensis.

PERINET 0: 6 mg/litre, associé à A. coustani et Culex tigripes.

Source : MNHN, Paris

INSECT

ES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

K.,0 10,5 mg/litre; Na.O 35 mg/litre.

Ouanr :

FomBoni : Fe+++ 3 mg/litre; pH 84; matières organiques 1 000 mg/litre;

: D 28 °C; Os 4

KO 12,9 mg/litre; NaO 48,5 mg/tre

379

mg/litre; pH 6; matière organique 490 mg/litre;

, associée à À. preloriensis.

à Fe mr

Carre 18. — Garte de distribution du complexe Anopheles gambiae Giles.

Source : MNHN, Paris

376 ALEXIS GRJEBINE

Répartition géographique (carte 18). — Le complexe À. gambiae occupe

pratiquement toutes les régions de Madagascar, les Comores, les Mascareignes

(Ile Maurice, l'Ile de la Réunion), et, au Nord, l'Ile Aldabra. Il est absent aux

Séchelles.

A Madagascar même, l'espèce est surtout abondante sur les Hauts Plateaux

et le Centre de la Côte Est, notamment vers le littoral; elle occupe aussi des

zones importantes de l'Ouest, lorsque celles-ci sont bien peuplées, ou à pluvio-

métrie suffisante, réseau hydrographique permettant l'implantation de

l'homme, de ses cultures et de son bétail.

Notons qu'en Afrique on a remarqué l'association sympatrique entre les

formes A. gambiae A, B et C; une association semblable existe entre A. gambiae

et A. merus en Afrique et à l'Ile Maurice.

Davinson (1964) donne la répartition géographique générale des formes

d'eau douce du complexe À. gambiae (carte 1).

Anopheles (Cellia) merus Dünitz

Anopheles merus Dünitz, 1902, Zeilschrift f. Hygiene und Infeklionsltrankheiten, 41 :

71-80, pl. I, fig. 12 (9, d).

Anopheles merus Dünitz; Conuzz, 1964 (Anopheles gambiae complex), WHO doeu-

ment, WHO/Mal (456).

Anopheles merus Dünitz; PATERSON, 1964 (Saltwater Anopheles gambiae), Bull. Org.

mond. Santé, 31 : 635.

Anopheles merus Dünitz; DAvIDsoN, 1964, Rivisla di Malarologie, 43 : 167-183.

Anopheles gambiae litoralis Halcrow, 1957, E. Afr. med. J., 34 : 133 (9, 9,

Anopheles tangensis Kühlow 1962, Zeitsch. f. Tropenmed. und Parasit.,

449 (L, d, 9).

Types. — merus Dünitz (9, 8), Tanganyika, Dar-es-Salam (récolt. inconnu)

(Zoolog. Mus., Humbold Univ. Berlin).

gambiae litoralis Halcrow (9, 6, N, L, O), Ile Maurice, Pointe aux Piments

(Halcrow) (coll. de l'auteur).

tangensis Kühlow. Holotype, paratypes (I, 9, 4) (obtenus par élevage),

côte Afrique de l'Est, Tanganyika, baie de Tanga, 2.V.1960 (Kühlow), (coll.

Bernhard - Nocht Institue für Schiffs- und Tropenkrankheilen, Hambourg).

Nous avons signalé plus haut (p. 368), les caractères distinctifs d'A. merus

dans le complexe d'A. gambiae d'après CoLuzzi; nous n’y reviendrons donc pas

ici.

L'existence d'une forme d'A. gambiae vivant en eau salée a été signalée de

Maurice par GeBerr dès 1936, qui en 1948 rallache cette forme à palpes à

4 bandes noires à A. melas. La forme est nommée A. gambiae litoralis par HAL-

cRoW, mais tombe en synonymie de À. merus Dünitz.

Biologie. — La biologie de l'espèce est mal connue.

Les 9 s'observent en nombre dans les racines et les crevasses des arbres et

dans les touffes de fougères près des étables.

Les gîtes sont très peu nombreux et très peu étendus, à peine 1 mile.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 377

RÔLE PATHOGÈNE. — A Dar-es-Salam, le taux d'infection est de 0,98 pour

A. merus contre 9,6 % pour À. gambiae s.str. A l'Ile de Pemba, seul À. merus

a survécu aux traitements insecticides domiciliaires; on ne trouve plus que très

peu de moustiques vecteurs.

0.5mm

Fic. 148. — Anopheles courdurieri Grjebine, larve

(ss.-préf. Behara, Bevilany).

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes

Source : MNHN, Paris

378 ALEXIS GRJEBINE

Répartition géographique. — Dans la région malgache, en dehors des

observations à l'Ile Maurice, nous avons récolté des exemplaires du complexe

d'A. gambiae en eau de mer aux Comor

Davinson (1964, carte 2) donne la répartition géographique générale.

À Mohéli, dans des mares de la zone de vive eau, dans une zone à vase à

Cardisoma carnifex, associée à Culex ligripes, C. simpsoni, Acdes albocephalus,

A. pembaensis.

Les caractères du gîte étaient les suivants : T 26 à 28°; O, dissous 3 mg/

litre; pH entre 9 et 10; matières organiques entre 930 et 1090 mg/litre; K:0

52,8 à 129,6 mg/litre; Na:O 1 077 mg/litre.

A Mayotte, ocié à Aedes pembaensis, sur les bords de l'estuaire de

Mamoutzou, dans une zone à Cardisoma carnifex.

D'après PATERSON, À. merus est limité aux eaux présentant plus de 40 %

d'eau de mer et tolère des eaux à 137 % d’eau de mer.

D'après PATERSON, A. merus ne serait connu avec certitude de la région que

de l'Ile Maurice, des Comores et d'Aldabra; il existe aussi à Pemba et en

Afrique orientale de la Somalie au Natal.

Position incertaine

Anopheles (Cellia) courdurieri n. sp.

Type. — Holotype: 1 larve, Madagascar Est, ss.-préf. de Fort-Dauphin,

Bevilany, dans un ruisseau traversant la route d'Amboasary à Fort-Dauphin,

se jetant dans le lac Anony, 19.111956 (A. Grjebine) (Muséum, Paris).

Matériel supplémentaire. — 1 larve paratype, même gîte, 19.111956.

Larve (fig. 148 à 150). — Longueur : environ 5 mm.

Tère (fig. 148, A). — Soies clypéales internes (soie 2), largement écartées

à leur base, longues avec quelques branches; soies elypé: antérieures externes

(soies 3), longues comme la moitié des internes, avec quelques branches; soies

clypéales postérieures (soies 4), simples; soies frontales (soie 5) longues, attei-

gnant la base des clypéales postérieures.

Soies suturales internes (soies 8), simples, longues; soies suturales externes

(soies 9) trifides.

Antenne. — Parsemée de quelques spicules, épines apicales subégales,

longues soie antennaire (soie 4), courte, simple; soie subantennaire (soie 11),

longue comme la moitié de l'antenne et à plumosité à peu près symétrique.

Tuorax (fig. 149). — Face dorsale (fig. 149, A). Prothorax : Submédianes 1

et 2 (fig. 148, B), très proches l’une de l'autre, insérées sur tubercules séparés, la

soie {, longue comme les 4/5 de la soie 2 et avec 8 branches du côté externe et

42 branches du côté interne, sa partie apicale plus étroite que la base; soie 2:

sept branches du côté externe et 10 du côté interne; soie prothoracique 8.

dorso-latérale, très particulière (fig. 149, B et D), à tronc large, avec des

Source : MNHN, Paris

FiG. 149. — Anopheles courdurieri Grjebine, larve GES

(ss-pré£. Behara, Bevilany).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, métathoracique 3. D, soie

vrothoracique ‘8, face ventrale.

Source : MNHN, Paris

380 ALEXIS GRJEBINE

005mm

005 mm 005 mm

———

003mm

—

ee 003mm

—

on =

Se UT

025mm SA

FiG. 150. — Anopheles courdurieri Grjebine, larve

(ss-préf. Behara, Bevilany).

A, soie palmée du premier segment abdominal. B, soie palmée du deuxième seg-

ment abdominal. G, D, F, sole palmée et folioles du cinquième segment. F, sole palmée

du sixième segment. G, soie palmée du septième segment. H, peigne. I, soie latérale de

la selle. J, K, L, plaques tergales V, VII, VII.

Source : MNHN, Paris

1 ES CULIGIDAE ANOPHELINAE 381

S D

branches très épaisses dont les ions sont très rapprochées de la ligne

médiane du trone, notamment à la base qui comporte de courtes et fortes

branches en épines; la base de la soie 8 est bien développée. Mésothorax : soie

dorsale 4, longue et forte. Métathorax : soie 3 (équivalente de la soie palmée),

longue; bifide; soie 4, trifide,

Face ventrale (fig. 149, B). Prothorax : soie 14 (soie médio-ventrale) bien

développée; pleurales prothoraciques : 9 plumeuse, 10 simple, longue; soie 11,

courte, simple; soie 12 longue; épine basale courte. Mésothorax : soies

pleurales 9 et 10 longues, 9 avec quelques branches apicales, la 10 simple, épine

basale petite; soie médiane (soie 14), petite, asymétrique. Métathorax : soie

dorso-latérale (soie 8), très forte, avec des branches dont les insertions sont très

proches de la ligne médiane du tronc; pleurales 9 et 10 presque simples, avec

quelques branches dans la partie apicale; médio-ventrale (soie 13), à 3 petites

branches.

ABDOMEN (fig. 150). — Soies palmées (fig. 150, A à G): sur le segment I

150, A) et II ( 150, B) à folioles non différenciées; celle du V (fig. 150, C,

D, E), avec environ 22 folioles rudimentaires, dont le filament est court et

digitiforme, mesurant environ le 1/6 de la longueur totale, l'épaulement est

assez abrupt, non denticulé, le filament digitiforme est plus où moins large.

Les folioles d'une même soie sont de largeurs très variées. Les soies palmées sont

différencié. sur les segments III à VI; la soie palmée du gment VII

(fig. 150, G) est indifférenciée et comporte une quinzaine de foliole:

Plaques Lergales (fig. 150, J à L). Petites, sans plaques accessoires; celles des

segments I, II, III sont à peine visibles; la plaque V (fig. 150, J), très petite,

2 fois plus courte que la distance séparant les soies palmées, très étroites,

environ 1/6 de la longueur du segment, partie antérieure en pointe, bord posté-

rieur rectiligne: la plaque VII (fig. 150, K) un peu plus large et plus grande

que la V. Plaque du segment VIII avec bord postérieur plus étroit que l'anté-

rieur (fig. 150, L).

Peigne (fig. 150, H). 4 dents longues et 9 dents court

portant quelques denticules.

Soie latérale de la selle simple (fig. 150, I).

intermédiaires

Biologie. — Le ruisseau coule au milieu des collines plus où moins déboi-

sées, les vallées voisines sont aménagées en rizières. Le fond du ruisseau est

rocheux, sablonneux et sa flore comporte des Typhonodorum lindleanum, Nas-

turstium sp, Aponogetum sp. ainsi que des algues filamenteuses.

Répartition géographique (carte 13). — A. courdurieri, espèce endémique

de Madagascar, a été rencontré dans le Sud-Est de Madagascar, à la limite du

domaine du Sud et du domaine de l'Est à Bevilany, ss.-préf. de Fort-Dauphin,

route d'Amboasary.

Nomenclature. — Cette espèce est dédiée au docteur COURDURIER, ancien

directeur de l'Institut Pasteur de Tananarive, en signe d'amitié.

Source : MNHN, Paris

Ÿ d

Ÿ 00 3mm 4 En

BIBT

CD F16. 151, — Anopheles maculipalpis Giles, 9, armature cibariale

(Madagascar, Diégo-Suarez).

A, armature cibariale, vue antérie B, C, D, trois plan

rieurs de l'armature, B, au niveau des cônes avant leurs

de leurs crêtes et bâtonnets. D, armature post-cibariale.

uccessifs antéro-posté-

tes. C, cônes au niveau

Source : MNHN, Paris

INSEC ÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 383

Série Neocellia (s.g. Neocellia Theobald, 1907)

Anopheles (Cellia) maculipalpis (Giles)

Nyssorhynchus maculipalpis Giles, 1902, Revision of Anophelines, 1s

ed. of « Handbook of gnats or mosquitoes » : 297 (a)

Nyssorhynchus maculipalpis Giles: TueopaLn, 1903, Monogr. Culid., 3 : 96.

Anopheles maculipalpis Giles: CHRISTOPHERS, 1915, Ind. Journ. Med. Res., 3 : 311.

Anopheles maculipalpis Giles; Cumisropnens, 1924, nd. Journ. Med. Res,

Memoir 3 : 66.

Anopheles maculipalpis Giles; B. DE MriLLoN, 1931, Publ. S. Afr. Inst. Med. Res,

4 : 894, 374 (d, 9, L)

Anopheles maculipalpis Giles; SE: IT, 1935; Ency

Anopheles (Myzomyia) maculipalpis Giles; À. M. EVA:

2, Anophelini : 365 (&, 8, N, L)

Anopheles maculipalpis Giles (sous le nom de splendidus), LAVERGNE, 1938, Bull. Soc.

Path. exot., 31 : 371.

Anopheles maculipalpis Gües; B. DE MEILLON, 1947, Publ. S. Afr. Inst. Med. Res.

10 (49) : 227 (a, 9, L).

Anopheles maculipatpis Giles: LAVERGNE, 1950, Rev. colon. Med. Chirurg., n° 119 :

134.

Anopheles maculipalpis Giles; Doucer, 1951, Anophelinés de la rég. malg. : 91

(SO Nb)

Anopheles maculipalpis Giles: HALCROwW, 1954, Mauritius Inst. Bull, 3 ;

Anopheles maculipalpis Giles: LAGAN, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4, (1953) :

508.

Anopheles maculipalpis Giles; LACAN, 1955, ibid. (E) 6 : 349.

Anopheles maculipalpis Giles; GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593.

Anopheles maculipalpis Giles; GRIEBINI 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Myzomyia) maculipalpis Giles; S

suppl. to 2nd

t, (A) 19 : 137 (9, 9, N, L).

1938, Mosquit. Ethiop. Reg.

NEvET, 1958, Encycl. Ent., (A) 36 : 118.

Type. — | 4. Rhodésie du Sud, Mashonaland, Salisbury (dépôt inconnu).

Matériel étudié. — Description des spécimens de Madagascar, région de

Diégo-Suarez; Ambalavao, de la province de Fianarantsoa; Ile Mohéli, de l'archi-

pel des Comores.

Imagos (fig. 151 à 155). — Longueur de l'aile : 3,4-4,5 mm.

9. Dère, — Palpes (fig. 153, D): — A trois bandes pâles, de plus, les troi-

sième et quatrième articles sont plus où moins tachetés; bande proximale à

l'union des deuxième et troisième articles; bande apicale de même largeur que

la subapicale, elle recouvre le cinquième et l'apex du quatrième article.

Armature cibariale (fig. 151, 152). — En Afrique, 16 cône et bâtonnets;

44, sur les spécimens examinés à Madagascar; base des cônes légèrement dilatés,

filament long, effilé et simple d'après Evans et B. DE MrIzLon pour les spéci-

mens africains; à Madagascar, l'examen à un fort grossissement nous à permis

de voir les détails suivants: cônes avec une base très large, avec deux dents

latérales antérieures (fig. 151, A) au deuxième plan la base présente trois

dents fortes, dont une médiane et deux latérales (fig. 154, A; B et 152, A),

enfin, au troisième plan, dans sa partie postérieure, la base du cône se termine

Source : MNHN, Paris

384 ALEXIS GRJEBINE

par une crête qui se dédouble avec une seule rang

postérieure (fig. 151, C et 152, B, C) (caractère de

cônes comporte des épines latérales et apicales, notamment sur les cônes

dians, les cônes latéraux sont plus fins el tendent à devenir simples: les

ée d'épines bifides en vue

ocellia). Le filament de

Cr cr

002 mm

2mm

003 mm

(Madagascar, Diégo-Suarez).

A, cônes et bases des cônes, vue antérieure. B, crêtes des cônes au niveau des

bâtonnets, d'abord à un niveau antérieur, ensuite à un niveau postérieur, où la crête

est nettement bifide. C, crêtes des cones en vue postérieure.

d, bâtonnets; c, cônes; cr, crête de cône.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 385

sont dentelés à Madagascar et non simples. Les bâtonnets (fig. ,; Get , B)

sont forts, longs, atteignant les 3/4 des cônes, leur base est large, le filament du

bâtonnet est simple. L'armature postcibariale (fig. 151, D) est composée d'ares

larges, chacun comportant 8-10 épines bien développées, tivement longues,

dont certaines atteignent plus d'un tiers de la largeur de l'are.

Gi — Anopheles maculipalpis Giles, $ (Madagascar, Diégo-S

Ê 1arez

A, aile. B, variation alaire sombre. C, écailles de la deuxième nervu

+. D, palpe

THorax. — Mésonotum couvert d'écailles plates, blanches et larges.

Pattes (fig. 154). — Fémurs, tibias et premiers articles

les pattes tachetées, les taches sont souvent coalescent

tarses antérieurs et moyens, sauf le cinquième. annelés de blanc à l'apex; le

premier article des tar: postérieurs est sombre à l'apex; la moitié apicale du

deuxième article est blanche; les trois derniers articles sont entièrement blancs,

es de toutes

s; tous les articles des

Ailes (fig. 153, A, B). — Taches blanches de la costa, courtes mais bien

marquées, deux petites à la base a et à’, et quatre autres b, e, d, e. Subeosta

analogue à la costa. Première nervure : noire avec deux petites laches claires

accessoires, pour le deuxième, secteur principal sombre, et une tache claire sous

la tache blanche d de la costa, cette tache n'est pas signalée sur les spécimens de

la région africaine, mais existe sur ceux de l'Ile de la Réunion, Ile Maurice,

archipel des Comores et Madagascar.

Deuxième nervure : sombre, la branche 2.2 comporte une interruption

claire; les écailles de la nervure sont très longues avec partie apicale très large

et en brosse. Troisième nervure : avec interruption claire, Quatrième nervure :

noire, fourche claire, interruptions claires sur 4.1 et 4.2. Cinquième nervure :

Source : MNHN, Paris

386 ALEXIS GRJEBINE

base de la branche supérieure claire, avec petite interruption sombre. Sixième

nervure : entièrement sombre dans sa 1/2 dislale. Frange alaire avec grande

tache blanche à l'apex allant de 2.2 à la nervure 3, et de petites taches aux

terminaisons des branches des nervures 4, 5 et 6.

V6. 154. — Anopheles maculipalpis Giles, 9 (Madagascar). — Patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 387

IIS î JP

“<hB a

0.05mm 005mm

ane ot SE ——

TG. 155. — Anopheles maculipalpis Giles, d, terminalia (Comores : Ile Mohéli).

À, épines parabasales au coxite, B, harpago (claspette). G, style. D, phallosome.

B. folioles du phallosome.

Source : MNHN, Paris

588 ALEXIS GRJEBINE

ABDOMEN. — A écailles sombres sur la huitième tergite et écailles claires sur

la huitième sternite, ces dernièr débordant latéralement sur les trois segments

précédents; cerques sombres et, écailleux.

VARIATIONS. — De grandes variations s'observent, sur les palpes 9, le palpe

présente parfois une petite tache somb supplémentaire au milieu de la tache

claire apicale; les petites taches clair des palpes peuvent être réduites ou

même absentes.

8 Palpes. — Tiges tachetées; massue à trois taches pâles dont la basale est

réduite.

Terminalia (fig. 155). — Coxite (fig. 155, A) portant de nombreuses écailles

blanches; cinq épines parabasales, l'interne ne s'insère pas sur un lubercule.

Harpago (claspette) (fig. 155, B) : soie apicale forte, environ une fois el demie

la longueur de la massue; soie accessoire petite mais forte, 2-4 soies accessoires

internes plus fines. Phallosome (ig. 155, D, E) : avec 4-9 paires de lamelles, dont

certaines sont denticulées, la plus longue mesure 0,07 mm (spécimen des

Comores), les folioles sont longues par rapport au phallosome.

Nymphe (Ag. 156). — Description d'après des spécimens de l'Ile Mohéli,

aux Comores.

Trompette respiratoire (fig. 156, B). — Courte, environ 1/4 de la longueur

totale.

ABDOMEN. — Segment I : soies courtes.

Segment III : soies 1 et 5 avec plusieurs branches; épine 9 courte.

Segment IV : soies 1 et 5 à plusieurs branches, atteignant plus de la moitié

du segment; épine 9 courte.

Segment V : soie { longue, simple ou bifide, égale à la longueur du seg-

ment; soie 5 avec quatre, cinq branches, plus courte que la 1; soies 2 et 3

courtes; simples; épine 9 bien développée.

Segment VI : soie 1 simple, forte, presque aussi longue que le segment VI:

soie 5 avec quatre, cinq branches, plus courte que la 1; soies 2 et 4, simples,

épine 9 longue, environ 1/3 de la longueur du segment.

Segment VII : soie 1 simple, aussi longue que le segment; soie 5 nettement

plus courte, avec 3-5 branches: soies 2 et, 4 simples, épine 9 longue, un peu plus

du 1/3 de la longueur du segment.

Segment VIIT : soie 9 très petite, avec des branches trois fois plus longues

que le tronc.

Nageoires (fig. 156 A, E). — Bord externe avec la partie basale glabre,

parsemée de petites denticules; bord interne glabre. Frange : soies et épines

minces, les épines passent graduellement aux soies; la frange s'arrête à la

partie apicale sans dépasser vers le côté interne. Les épines en dents sont petites

et appliquées dans la partie basale, longues et fines sur le 1/5 du bord externe,

la partie inférieure jusqu'à la soie apicale étant occupée par des soies fines

espacées: soie accessoire simple, bifide ou trifide, soie apicale courte, au

maximum 1/3 de la longueur de la nageoire en crochet.

Source : MNHN, Paris

F6. 156. — Anopheles maculipalpis Giles, nymphe (Comores : Iles Mohéli).

A, abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C, soie T du segment VII

D, soie 9 du segment VIIL. E, bord de la nagcoire.

Source : MNHN, Paris

290 ALEXIS GRJEBINE

0.5 mm

QE) 4

F1G, 157. — Anopheles maculipalpis Giles, larve (Comores : Mohéli).

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 391

Larve (fig. 157 à 160). — Tère (fig. 157, A). — Soies clypéales internes

(soie 2) simples ou avec quelques ramifications; clypéales externes (soie 3)

atteignant environ 1/2 des internes; postérieures (soie 4) aussi longues que

les externes; frontales 5 et 6 très longues; suturales internes (soie 8) simples

ou bifides; suturales externes (soie 9) ramifiées.

0-25mm ca

F1G. 158. — Anopheles maculipalpis Giles, larve (Comores : Mohéli).

Thorax, vue dorsale.

Antenne parsemée d'épines fines dans la partie moyenne, partie apicale

foncée; soie apicale (soie 4) trifide.

THORAx. — Face dorsale (fig. 158). Prothorax, soies prothoraciques submé-

dianes (fig. 157, 158), très développées, insérées sur tubercules fusionnés, l'in-

terne (soie 1) très longue atteignant les 5/8 de la moyenne, externe (soie 3)

forte et longue. Mésothorax : soies 2, 3 et 5 simples. Métathorax : soies 1 et 2

simples, la 3 (soie palmée de certaines espèces) trifide; 5 et 7 dorsales plumeuses.

Source : MNHN, Paris

392 ALEXIS GRJEBINE

Face ventrale (fig. 159). Prothorax : pleurale métathoracique 10 simple;

soie 11 bien développée; épine basale petite; soie 8, dorso-latérale forte, plu-

meuse; soie 14 avec de longues branches. Mésothorax : pleurales mésotho-

raciques, 9 plumeuse, la 10 simple, la 12 courte, bifide; épine de la base petite;

14 asymétrique. Métathorax : pleurales 9 et 10 plumeuses, mais la plumo-

sité est réduite; 12, simple; 13, grande et trifide.

\ 13

42 9-12

0.25mm

FiG. 159. — Anopheles maculipalpis Giles, larve (Comores : Mohéli)

Thorax, vue ventrale.

Source : MNHN, Paris

ANOPHELINAE 393

INSECTES DIPTÈRES CULICIDA

01 mm

0.0 5mm

—

0.05mm

Fi6. 160. — Anopheles maculipalpis Giles, larve, abdomen (Comores : Mohéli).

A, cinquième segment. B, soie palmée du premier segment. C, soie palmée du

deuxième segment. D, soie palmée du troisième segment. E, soie palmée du cinquième

segment. F, peigne.

Source : MNHN, Paris

594

ABbomex (fig. 160)

ALEXIS GRIEBINE

avec plusieurs branche

Chélotaxie dorsale du segment V (fig. 160, A) : soie 2

simple: 5, bien développée, plumeuse.

Soies palmées abdominales, celles du premier (fig. 160, B) et deuxième

(lg. 160, €) segments, simples : troisième segment (fig. 160, D), légèrement

+ D um

# ren S

ones

opghue ai

Ÿ eye ee ann @

(Le

CARTE 19. — Carte de distribution d’Anopheles maculipalpis Giles.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAR ANOPHELINAE 395

aplaties; cinquième segment, rudimentaires et simples avec 7-10 folioles

(fig. 160, E).

Plaques tergales (fig. 160, A) : moyennement développées, au cinquième

segment elle atteint la 1/2 où un peu plus de la distance entre les soies palmées;

une plaque accessoire.

Peigne (fig. 160, F) à épines courtes sur la face externe, nettement

spiculée; caractère très caractéristique; les dents sont en nombre variable, cer-

laines dentelées dans leur partie basale.

Soie latérale de la selle simple

Biologie. — L'espèce est généralement considérée, en Afrique et à Maurice,

comme très exophage, exophile et surtout zoophile (en Afrique, les tests de pré

cipitine ont donné 0,0 % homme+; 945 % bovidés+; 2,4 % chien+; 0,6 %

moutons et chèvres+; 1,2 % non identifiables).

A Madagascar, elle est rare, ne se trouve qu'e:

ceptionnellement en faune

résiduelle et se capture surtout en chasses de nuit directes sur appât humain.

couvent très dt de ht et a para de de + en fonte. (seule

A. maculipalpis s'observe dans ce milieu désoxy géné).

Ils sont présents dans les rizières repiquées depuis peu, mais à végétation

condaire présente (Ranunculus, Marsilea), les rizières à riz bien développé, les

zières mûres et les rizières en jachère, qu'il s'agisse de rizières en gradins ou

de rizières de fonds de vallées; on les trouve aussi dans les pépinières lorsque

le ketra est déjà levé. Enfin, on les rencontre au bord des rivières à eau claire,

sur fond sablonneux, à Pandanus et Colocasia dans la région de Ranohira.

Est OGIÉES : A. preloriensis, A. gambiae, A. squamosus, À. masca-

rensis {ce dernier supportant assez bien l'hydroxyde de fer); larves de Psycho-

didae du genre Telmatoscopus).

Répartition géographique (carte 19). — Très répandue en Afrique, l'espèce

est présente dans tous les domaines mais est rare dans le Sud, le Sud-Ouest et

les Plateaux. Elle recherche les zones à pluviosité assez élevée : Mohéli et Ile

Maurice.

Anopheles (Cellia) pretoriensis (Theobald)

‘yssorhynchus Pretoriensis Theobald, 1903, Mon. Culicid. World, 3 : 99-100 (9, L),

pl. V et fig. 58.

Anopheles pretoriensis Theobald: Hizz, et HAYDON, 1907, Ann. Natal Mus., 1 : 139.

Anopheles pretoriensis Theobald; Cnrisropuers et CHAND, 1915, Indian J. Med. Res.

195.

Anopheles pretoriensis Theobald; Carisropners, 1924, Indian J. Med. Res. Mem..

3: 66.

Anopheles pretoriensis Theobald: SyMEs, 1931, Kenya. Rec. med. Res. Lal

Anopheles pretoriensis Theobald; Si ET, 1935, Encycl. Ent, (A) 19

N, L).

Anopheles (Myzomyia) pretoriensis Theobald; A.-M. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop.

Reg., IT, Anophelini : 358 (d, 9, N, L, 0.

Source : MNHN, Paris

396 ALEXIS GRJEBINE

y, ul

F . se W 27

EN ROUE

ee OP

@ AM Bu, Ag

Ne 1,

À à 0,03mm

FiG. 161. — Anopheles preloriensis Theobald, 89, armature cibariale (Comores).

A, B, C, 9 (le Mohéli): D, E, F, ? (Ile Anjouan).

A, armature cibariale, cônes, vue antérieure. B, bâtonnets et crêtes des cônes, vue

postérieure. C, armature post-cibariale. D, cônes, vue antérieure. E, bâtonnets et crêtes

des cônes en vue postérieure. F, armature post-cibariale.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 397

Anopheles pretoriensis Theobald; B. DE MFILLON, 1947, Publ. S. Afr. Inst. Med. Res.,

10 (49) : 224 (9, 9, L, O).

Anopheles preloriensis Theobald; WiLsow, 1947, E. Afr. med. J., 24 (4) : 111.

Anopheles pretoriensis Theobald; DouceT, 1951, Anophelinés de la rég. malg. : 88

(&, 9, L, 0

Anopheles pretoriensis Theobald; Lacan, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles pretoriensis Theobald: GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15 : 593

Anopheles pretoriensis Theobald; GmuEBINE, 1958, Réparlition des Anophèles de

Madagascar, carte 1/500.000.

Anopheles pretoriensis Theobald; SENEVET, 1958, Encycl.

Anopheles pretoriensis (Theobald); STONE, KNIGHT et STAR

mosquitoes of the world (Culicidae) : 52

Anopheles (Nyssorhynchus) tibani Patton, 1905, 7. Bombay Nat. ist. Soc., 16 : 629-

630 (, 9, L, O) (pl. B, fig. 8-13) (Syn. par CHriISTOPHERS, 1924 : 66).

inopheles tibani Patton: Matting! and Knight, 1956, The mosquitoes of Arabie I.

(Bull. Brilish Mus. (N.HL.), (B), 4 : 96).

Ent. (A) 36 : 119.

:, 1059, Synoptic catalog

Fig. 162. — Anopheles preloriensis Theobald, #, 99.

A, palpe d. B, palpe 9 (Madagascar - Comores - Afrique). G, variation (Afrique).

D, aile (Comores).

Types. — pretoriensis Theobald, Type : 1 9, Transvaal, Pretoria, II-1902

(Dr Theiler) (British Museum, N.H.).

tibani Patton (4, 9). Protectorat d'Aden, Ouest, Interland (Wadi Tiban,

Jehaf, Lahen, etc. jusqu'à 6800 pieds) (1904-1905) (Patton) (British Museum,

N.H.).

Matériel étudié. — Les spécimens qui ont servi à l'étude et aux dessins

proviennent d'une série d'imagos de l'archipel des Comores (Ile Monhéli.

Anjouan) et de Madagascar: ils ont été obtenus par l'élevage des larves et des

nymphes.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

F1G. 163. — Anopheles pretoriens!

Theobald.

2. — Patte postérieure.

Source : MNHN, Paris

lES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 399

Tic. 164. -— Anopheles preloriensis Theobaïd, d', terminalia (Comores).

A, épines parabasales du coxite. B, C, D, harpagos (claspette) de trois d, avec

varjation des massues et soies accessoires. E, style. F, phallosome. G, folioles du

phallosome.

Source : MNHN, Paris

400 ALEXIS GRJEBINE

Imagos (fig. 161 à 164). — Longueur de l'aile : 3,0-4,5 mm.

9. Tire. — Palpes (fig. 162, B, C). — Trois bandes pâles, proximale à la

jonction des deuxième et troisième articles, étroite; subapicale recouvrant l’apex

du troisième et la base du quatrième article; bande sombre apicale souvent plus

étroite que la bande pâle apicale mais variable.

Armature cibariale (fig. 161). — Ressemble à celle d'A. rufines, présente

15 cônes et bâtonnets, base de cône large avec deux dents latérales en vue anté-

rieure (fig. 161, A), en vue postérieure (fig. 161, B). La base présente une double

crête avec épines (caractère des Neocellia); le filament est long et large à la base

(fig. 161, D) se termine en pointe plus ou moins émoussée; les cônes mesurent

environ 0,025 mm de long. Le bätonnet (fig. 161, E) à base très large, à filament

étroit a environ 0,018 mm de long. L'armature postcibariale (fig. 161, F) est

composée d’'ares larges aussi bien développés dans les parties latérales que la

partie médiane, les arcs comportent 3-8 épines longues dont les plus longues

atteignent 0,005 mm.

THorax. — Mésonotum parsemé d'écailles couchées, blanches, plus ou

moins larges, certaines sont étroites, pointues et incurvées.

Pattes (fig. 163). — Fémurs, tibias et premier article des tarses parsemés

de petites taches blanches, parfois coalescentes, apex des tibias à étroite bande

pâle; articles des tarses des pattes antérieures et moyennes à très étroite bande

pâle apicale; premier et deuxième articles des tarses postérieurs portant

chacun une large bande pâle à l'apex; troisième article à étroite bande pâle

basale, sa moitié apicale est pâle; quatrième et cinquième articles entièrement

pâles.

Aûles (fig. 162, D)-— A taches pâles blanches, Gosta, taches pâles courtes,

mais bien marquées, il en existe deux à la base sur la première aire sombre

principale. Première nervure : comme la costale, mais la deuxième grande tache

sombre principale porte deux petites taches pâles et le cinquième basal est pâle.

Deuxième nervure : comporte des écailles lancéolées, dans son ensemble

sombre, avec deux petites taches claires sur le tronc, à l’origine de la fourche et

une sur Troisième nervure : pâle dans sa partie médiane, Quatrième :

sombre, avec partie basale pâle et taches claires sur 4.1 et 4.2. Cinquième ner-

vure : à tronc pâle dans sa partie près de la fourche; 5.1 avec deux taches pâles.

Sixième : claire avec trois petites taches sombres. Frange alaire avec taches

claires à tous les points d’aboutissement des nervures. Abdomen sombre

dépourvu d'écailles, sauf les cerques qui en portent quelques-unes sombres.

8. Palpes (fig. 162, A). — A tige sombre, portant parfois une étroite bande

pâle; massue à trois taches claires, dont une à la base.

T'erminalia (fig.164). — Coxite portant des écailles blanches, cinq épines para-

basales (fig. 164, A), la plus interne s'insère sur un tubercule peu développé, elle

est courte, la deuxième et la troisième sont subégales, la quatrième plus longue,

forte, la cinquième longue. Harpago (fig. 164, B, C, D) (claspette) : la soie apicale

forte est deux fois plus longue que la massue; massue formée de 3-4 insertions;

soie accessoire interne parfois absente, en général plus courte que la massue,

soie accessoire externe nettement plus courte que la massue, parfois très

réduite à la moitié de la soie accessoire interne. Phallosome (fig. 164, F, G) avec

Source : MNHN, Paris

FiG. 165. — Anopheles pretoriensis Thecbald, nymphe (Comores : Anjouan).

A. abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire.

Source : MNHN, Paris

0.5mm

(uUSEUM)

PARIS

F1G. 166. — Anopheles pretoriensis Theobald, larve (Comores : Mohéli).

A, tête, vue dorsale. B, lablum, vue antérieure.

da, dents apicales; ec, expansion cordiforme;: pl, palpes labiaux; ps, papille senso-

xielle du palpe labial: sa, structure antérieure du labium.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 403

quatre à six paires de folioles où même 7 sur un spécimen des Comores, trois à

quatre de ces folioles sont larges avec des denticulations sur l'un des bords; les

longues folioles mesurent la moitié du phallosome (0,045 mm).

VaRIATIONS & ET 9. — La bande pâle apicale du palpe est souvent divisée en

deux par une étroite bande sombre en Afrique. Ornementation des ailes variable;

parfois le cinquième basal de la première nervure est entièrement pâle; tronc et

bifurcation de la deuxième nervure à taches pâles plus étendues, Les taches

claires des palpes 4 sont parfois réduites.

Nymphe (fig. 165). — Trompette respiratoire (fig. 165, B). Sans sillons, méat

long, plus de 1/2 de la longueur totale; bord des trompettes découpé en créneaux

larges.

Annomex (fig. 165, A). — Segment I : soie 2, simple; soie 3, à deux branches.

Segment IL : soie 1 à 5-6 branches, plus courte que le segment sur lequel

elle est attachée; soie 3, simple.

Segment IIT : soie 1, courte à 4-5 branche:

à plusieurs branches, épine 9, petite émoussée.

Segment IV : soie

soie 5 à 4-6 branch

émoussée.

soie 3, simple; soie 5, petite

à plusieurs branches, plus courte que le segment IV:

; épine 9 plus petite que le 1/4 de l'épine 9 du segment V

Segment V : soie 1 simple (rarement bifide ou trifide) aussi longue que

le segment sur lequel elle est insérée. Soie 5 avec au plus 3 branches (difé-

rence avec rufipes). Epine 9 simple, pointue, égale à la moitié du segment.

Segment VI : soie 1 simple, rarement bifide, aussi longue que le segment

suivant. Soie 5 bifide, au plus avec 3 branches (différence avec rufñpes). Epine 9

longue, pointue, égale au moins à la moitié du segment suivant, et aussi longue

que l'épine du segment VIT.

Segment VII : soie 1 simple, plus longue que le segment suivant, soie 5

au plus avec 3-4 branches (différence avec rufipes). Epine 9 au moins aussi

longue que la moitié du segment suivant.

Nageoires (fig. 165). — Non pointues dans la partie apicale, plus ou moins

arrondies; frange de la nageoire se terminant à la soie apicale, la frange compor-

tant des épines fines, soies fortes épineuses qui passent aux fines soies vers la

partie apicale; la partie proximale de la frange est composée par une dizaine

de courtes épines qui passent graduellement aux épines allongées et fixes; soie

apicale, longue, mesurant plus du 1/3 de la nageoire, terminée en crochet.

Larve (fig. 166 à 169). — Tère (fig. 166, A). — Soies clypéales internes

{soie 2), simples, bien séparées, longues et effilées; externes (soie 3) atteignant

la mo de la longueur des internes; postérieures (soie 4) égales aux externes:

frontales, longues; suturales internes (soie 8) simples, longues: suturales

externes (soie 9) avec quelques branches.

Antenne : parsemée d'épines sur toute la longueur; soie subantennaire

{soie 11), courte, environ 2/3 de l'antenne, soie apicale (soie 4), bifide.

Labium-Hypopharynx à vestiges des palpes labiaux avec une papille senso-

rielle, structure antérieure du labium développée (fig. 166, B).

Source : MNHN, Paris

FiG. 167. — Anopheles pretoriensis Theobald, larve (Comores).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, soie méfathoracique 3.

D, plaques lergales mélathoraciques. E, Soies thoraciques submédianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 405

Tuorax. — Face dorsale (fig. 167, A). Prothorax : soies submédianes

internes et médianes bien développées, tubercules d'insertion plutôt petits,

proches l'un de l'autre ou fusionnés à la base (fig. 167, E), soie 7 presque simple

avec quelques branches fines et courtes. Mésothorax : soies 2, 3 et 5 simples, la

dernière plus forte et plus longue que la 3. Métathorax laques tergales

(fig. 167, D) présentes, composées par deux plaques bien différenciées symé-

triques et au-dessus d'elles d'une petite qui a tendance à se diviser en deux.

Soie thoracique (3) rudimentaire, longue, 2-4 folioles indifférenciées (fig. 167, C).

Fi1G. 168. — Anopheles pretoriensis Theobald, larve (Comores).

A, soies pleurales prothoraciques. B, soies pleurales mésothoraciques. C, soies pleu-

rales métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

“

0.0 5mm

À 0.25mm

—— à

F6. 169. — Anopheles pretoriensis Theobald, larve (Comores : Mohéli).

inquième segment abdominal; plaques lergales métathoraciques du premier et

me segment. B, soie palmée du premier segment abdominal. C, soie palmée

du deuxième segment. D, soie païmée du cinquième segment. E, soie palmée du sep-

tième segment abdominai. F, peigne.

Source : MNHN, Paris

S DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 407

Face ventrale (fig. 167, B). Prothorax : soie médio-ventrale (soie 14) avec

de longues branches; pleurale 10 simple, 11 bien développée, trifide à l'extré-

mité; dorso-latérale 8, plumeuse avec tubercule basal très développé. Epine

basale bien développée (fig. 168, A). Mésothorax : pleurales 9 et 10, la 10 simple,

la 9 seulement avec quelques branches limitées à la partie apicale; 12 simple;

épine basale peu développée (fig. 168, B); soie médio-ventrale (soie 14), asy-

métrique. Métathorax : pleurales 9 et 10 plumeuses, mais à plumosité très

réduite, épine basale à peine développée (fig. 168, C); soie 13 grande, environ

4 branches.

ABDOMEN (fig. 169). — Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 169, A), soie 2,

simple; 4 petite, ramifiée, 3 simple, 5 à plusieurs branches, soie 6 peu déve-

loppée avec quelques branches.

Soies palmées abdominales : celles du premier segment sont étroites

(fig. 169, B) et indifférenciées; celles du deuxième (figure 169, C), petites à

lamelles étroites, échancrures peu marquées et filament fin; à développement

optima et normales sur troisième et quatrième segments, à lamelles de largeur

moyenne, échancrures bien marquées, filament à peu près moitié moins long que

la lame qui le porte, large à la base, effilé à l’apex; celles du cinquième encore

moins développées (fig. 169, D); celles du septième nettement plus étroites, peu

différenciées (fig. 169, E).

Plaques tergales (fig. 169, A), petites, étroites et minces, au cinquième

segment elle atteint moins de la moitié de la distance entre les soies palmées;

une plaque accessoire bien développée sur les segments IIT à VIT.

Peigne (fig. 169, F) : environ 13 dents dont 5-6 grandes, toutes les dents

portent des denticules à la base.

Soie latérale de la selle simple.

Œufs (B. ne MricLow, 1934, 1947). — Longueur 0,44 mm; largeur 0,16 mm.

La face dorsale est divisée en trois aires; les flotteurs sont joints dorsalement,

et entourent ainsi l'aire centrale de la surface dorsale qui est divisée en trois

régions, la centrale entièrement entourée par les flotteurs et deux régions

polaires ovulaires, entourées chacune par une collerette complète, bien

développée.

Biologie. — En Afrique, l'espèce est considérée comme très exophile

(21 % d'endophilie seulement en Rhodésie).

A Madagascar, l'espèce pique l'homme dès le crépuscule, mais n'a jamais

été capturée en faune résiduelle et est l'une des espèces les plus rares à l'état

adulte.

RÔLE PATHOGÈNE. — Sur 5 @ disséquées, toutes étaient négatives.

Gîres LaRvAIRES. — Les gites se localisent sutout dans les flaques d'eau

claire et propre stagnante ou courante, souvent alimentées par inflltration à

travers le sable, et généralement résiduelles dans le lit des ruisseaux et rivières

ou sur leurs bords. Ces gîtes présentent souvent une végétation d'algues vertes,

de Cresson, Lemna et Graminées; certaines s'observent à l'intérieur des algues

brunes vésiculeuses, respirant à partir de la bulle d'air formée dans l'algue par

l'assimilation chlorophyllienne, également dans les rizières.

Nous avons noté des températures de 24 °C et de 30 °C et des teneurs en

oxygène de 2,4 mg/litre et de 6 mg/litre.

Source : MNHN, Paris

408

ALEXIS GRJEBINE

A. maculipalpis, A. funestus, A. mascarensis.

sa faune associée est très riche car ces gîtes sont favorables à la plupart des

aquatiques; les anophèles associés comprennent : A.

coustani, À. gambiae,

À ee

+ Ces De

pure

CARTE 20. — Carte de distribution d'Anopheles pretoriensis Theobald.

Source : MNHN, Paris

ÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 409

S Di

Répartition géographique (carte 20). — Très répandue en Afrique, surtout

en régions sèches, l'espèce monte à Madagascar jusque vers 1 000 m et est pré

sente dans tous les domaines, mais surtout dans le Centre Sud et le Sud. Elle s

retrouve aux Comores (Mohéli, Anjouan, Mayotte)

Anopheles (Cellia) rufipes (Gough)

Nyssorgnchus preloriensis var. rufipes Gough, 1910, Rep. Gov. Vel. Ba

Transvaal, Dep. Agric. 1908-1909 : 119 (9).

inopheles rufipes Gough; B. De MEILLON, 1931, Publ. S. Afr. Inst. Med. Res., 4

68.

Anopheles rufipes Gough

inopheles (Myzomyia) rufipes Gough:

Anophelini : 349 (d, 9, N, L, O).

inopheles rufipes (Gough); LAVERGNE, 1938, Bull. Soc. Path. exot., 31 : 730.

Anopheles rufipes Gough; B. DE MEILLON, 1947, Publ. S. Afr. Inst. Med. Res, 10,

:221 (d, 9, L, 0):

Anopheles rujipes Gough; WILSON, 1947.

inopheles rufipes Gough; Doucer, |

L, 0).

Anophetes rufipes Gough; Lacan, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag.,

Anophetes rufipes Gough; GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. San.

Anopheles rufipes Gough; Gnarpvr, 1958, Répartition des Anophèles de Mada-

gascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Mysomyia) rufipes Gough: S

Anopheles (Cellia) rufipes (Gough) :

of he mosquitoes of Lhe world (Culicidae) :

Anopheles (Nyssorhynchus) watsoni Edwards, 1014, Bull. ent. Res, 2: 143

(Syn. par Enwarps, 1912 : 24: 1920 : 322; par Cumisropñens, 1924 : 62; par BEDr

8 : 910).

Anoplheles walsoni, Rawards, 1912, Bull. ent. Res., 3

, Rep.

Sexzver, 1935, Encycl. Ent., (A) 19 : 247 (9,

f. Evans, 1938, Mosquit. Ethiop. Reg. I

ifr. med. J, 24 (4): 111.

nophelinés de la Rég. maig. :

) 36 : 120.

ynoptie catalog

Ever, 1958, Encycl. Ent,

xIGHT et STARCKE, 19

5e)

RD,

Type. — rufipes Gough. Type 9, Transvaal, Onderstepoort (dépôt inconnu).

watsoni Edwards. (4, 9), Nigeria du Nord, Katagum (D° Watson) (British

Museum, NH).

-4,3 mm.

Imagos (fig. 170 à 17 — Longueur de l'aile

9. Tère. — Palpes (fig. 171, A). — A Lrois bandes pâles : deux apicales 6g

et larges: proximale à la jonction des deuxième et troisième artieles, étroite ou

de largeur moyenne; la bande subapicale recouvre l’apex du troisième et la

base du quatrième article; la bande sombre apicale est plus étroite qu'aucune

des bandes pâles.

Armature cibariale (fig. 170, A). — 12 cônes et bàtonnets normaux; cônes

(ig. 170, G, D) à base large, dent large proéminente de chaque côté ét une

dent médiane, filament simple (double d’après B. ne MeImcon), crête à deux

rangs d'épines de longueur moyenne, bifide en vue postérieure (Neocellia)

(lig. 170, B); bâtonnets étroits et effilés (fig. 170, E), larges à la base; armature

post-cibariale en deux rangées à spinules de longueur moyenne.

THORAX.

efñlé

ates, blanches, tronquées ou

Source : MNHN, Paris

gl a,

0.03mm

da 15)

| Cri cr

()

0.03mm

ul lt,

sub NO pile,

(à 6a

FiG. 170. — Anopheles rufipes Gough, 9, armature cibariale (Madagascar).

bâtonnets, vue postérieure et épines de l'armature post-cibariale. C, délails des cônes,

yue antérieure, & (Tananarive). D, dent antérieure et crêtes doubles (caractéristiques

du groupe Neocellia). E, crêtes des cônes au niveau des bâtonnets. F, armature post-

cibariale, première et deuxième rangées.

b, bâtonnels; c, cône; cr, crête du cône; da, dent antérieure; f, filament.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE ait

Pattes (fig. 172). — Fémurs et tibias avec une lache pâle apicale très

petite; tarses antérieurs et moyens sombri parfois quelques petites taches

pâles; tarses postérieurs à quatrième et cinquième articles entièrement pâles

de même que le tiers ou la moitié apicale du troisième, le premier et le

troisième articles portent une tache pâle apicale.

Ailes (fig. 171, B). — A écailles pâles blanches; ornementation bien visible;

costa, taches pâles parfois assez courtes, deux petites taches basales, la pre-

mière parfois absente. Sous-costale à partie basale pâle. Première nervure : sem-

blable à la costale, mais sa sixième partie basale est pâle et sa deuxième grande

ES =

FiG. 171. — Anopheles rufipes Gough, £ (Madagascar, Hauts Plateaux). — A,

palpe. B, aile.

tache sombre porte deux petiles taches claires. Deuxième nervure : presque

entièrement sombre avec parfois deux petites taches sur la tige, une sur la

base de la fourche, et une au milieu de la deuxième branche, les écailles sont

toutes lancéolées. Troisième nervure: claire dans toute sa partie médiane.

Quatrième nervure : sombre avec base de la fourche claire et une tache claire

sur la branche antérieure. Cinquième nervure : largement pâle au niveau de sa

bifurcation. Sixième nervure : partie basale claire avec interruption sombre,

partie distale sombre. Frange alaire avec taches claires entre 2.2-3, en face

des aboutissements de 4.1, 4.2, 54, 5.2 et 6.

8. Palpes. — A tige entièrement sombre; la massue porte trois taches pâles

bien visibles.

Terminalia (fig. 173). — Cinq épines parabasales (fig. 173, A), interne non

montée sur un tubereule. Harpago (claspette) (fig. 173, B, C) portant une soie

apicale plus longue que la massue; une ou deux soies accessoires externes de

longueur variable, mais atteignant à peu près la moitié de la soie apicale; une à

trois soïes accessoires internes de longueur variable, lorsqu'elle est unique, elle

Source : MNHN, Paris

412 ALEXIS GRIEBINE

atteint à peu près la longueur des soies accessoires externes. Plallosome

fig. 173, E, F, G) 4 7 paires de folioles dont quatre peuvent être dentelées

sur un bord, les folioles distales sont larges et recourbées à l'apex, elles ont

environ 40 p de longueur.

FiG. 172. — Anopheles rufipes Gough, ?, patle postérieure

Source : MNHN, Paris

003mm

s-préf. Betafo, Mahatsinjo)

— Anopheles rufipes Gough, 4, terminalia

parabasales du coxite. B, harpago (claspette), massue à quatre soies

arpago, massue à trois soies agglulinées. D, style. E, F, deux phallo-

les du phallosome,

00 5mm

Source : MNHN, Paris

0 3mm

fes

nymphe (ss.-préf. Betafo, Mahatsinjo).

FIG. 174. — Anopheles rufipes Gough,

À abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C, détails du bord de la nagcoire.

Source : MNHN, Paris

416 ALEXIS GRJEBINE

VARIATIONS 4 el 9. — La bande sombre apicale du palpe peut être plus

longue; la tache pâle du troisième article des larses postérieurs peut être

réduite ou parfois plus longue.

A Madagascar, les erminalia & présentent les variations suivantes : le

épines parabasales peuvent varier en longueur, le 4 du gîte (2) 3LII1.1961

FiG. 176. — Anopheles rufipes Gough, larve, thorax (Madagascar). — À, vue dor-

sale. B, vue ventrale,

Source : MNHN, Paris

005mm

rufipes Gough, larve, abdomen (Madagascar).

ment, C, soie

plaques Ler-

FiG. 177. — Anophele.

A, chétotaxie, cinquième segment. B, soie palmée du premier

palmée du deuxième segment. D, soie palmée du cinquième segment.

gales V et VI. F, peig

Source : MNHN, Paris

418 ALEXIS GRJEBINE

Mandoto ayant l'épine 4 très longue et forte par rapport à celle du $ du gite (3)

Mandoto; phallosome à 4-7 lamelles dont les plus grandes ne sont pas recourbées

à l'apex comme celles des spécimens de l'Afrique, le 4 du gîte (2) 31.II14961

Mandoto a 6 lamelles presque simples.

Nymphe (fig. 174). — Trompette respiratoire (fig. 174, B). — Bord supérieur

comme chez À. maculipalpis; méat court, environ 1/4 de la longueur totale.

ABDOMEN. — Segment Il: Soie { bien développée à plusieurs branches;

soie 3 simple ou avec une branche; épine 9 présente, visible au faible gros-

sissement.

Segment II : soie 1 à plusieurs branches longues, atteignant la moitié du

segment; soie 3 simple ou avec une branche; soie 5 un peu plus petite que

la 1, à plusieurs branches: épine 9 petite.

Segment IV : soie 1 à plusieurs branches, dépassant la moitié du segment V:

soie 5 analogue à la soie 1; épine 9 courte, moins de la moitié de l'épine 9 V.

Segment V: soie 1, simple, longue, une fois et demie la longueur du seg-

ment V; soie 5 à plusieurs branches, atteignant la moitié du segment V, épine 9

longue, atteignant moins de la moitié de l'épine 9 VII.

Segment VI: soie { simple, très longue, atteignant une fois et demie la

longueur du segment VI; soie 3 petite, simple; soie 5 à 4-5 branches courtes,

n'atteignant pas la moitié du segment VII; épine 9 mesurant les 2/3 de

l'épine 9 VII.

Segment VII : soie 1, simple, longue, dépassant la longueur du segment VII;

soie 5 environ à 4 branches, mesurant la moitié du segment; épine 9 presque

aussi longue que la moitié du segment VII, pointue.

Nageoires (fig. 174, A, C). — Peu allongées, arrondies à leur extrémité

apicale. Frange de la nageoire se terminant avant la soie apicale (soie 1). La

frange est garnie sur son bord externe, sur le tiers inférieur, de 3-5 épines

courtes et pointues qui s'allongent brusquement pour devenir filiformes et passent,

graduellement aux soies du bord postérieur externe, ces dernières nettement

plus courtes que les épines filiformes; les courtes épines s'étendent sur 1/10 de

la frange; les épines filiformes et longues sur 5/10, les soies sur 4/10; la

longueur des épines filiformes atteint plus de 0,05 mm. La soie apicale (soie 1)

est courte, en crochet.

Larve (fig. 175 à 177) Tère (fig. 175, A). — Soies clypéales internes

(soie 2) bien séparées, pectinées ou ramifiées dans leur moitié apicale; clypéales

externes (soie 3) un peu plus longues que la moitié des internes, ramifiées dans

leur moitié apicale; clypéales postérieures (soie 4) fines, simples, égales aux

externes; suturales internes (soie 8) simples; suturales externes (soie 9) rami-

fiées; soies frontales, longues.

Antenne : spiculée, partie apicale foncée, subégale; soie apicale (soie 4)

trifide.

THORAx. — Face dorsale (fig. 176, A). Soies prothoraciques submédianes

internes et moyennes (fig. 175, B), très développées, insérées sur des tubercules

fusionnés.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE

Face

419

ntrale (fig. 176, B). Prothorax

: deux soies pleurales simples, 11

courte, bifide; une plumeuse, forte; soie 14 multiple à longues branches. Méso-

thorax : soie pleurale 10, simple, la 9 plumeuse ne comportant que quelques

branches, 12, longue et simple; épine basale très courte; soie médiane 14 mul-

(CE cmt

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Carte 21. — Carte de distribution d'Anopheles rufipes (Gough).

Source : MNHN, Paris

120 ALEXIS GRJÉBINE

liple, courte. Métathorax : pleurales 9 et 10 plumeuses seulement avec quelques

branches; 12, longue, simple; 13, ventrale, médiane multiple, bien développe

ABDOMEN. — Chétolaxie dorsale du segment V (fig. 177, A) : soie 3, simple,

longue; soie 4, courte, trifide; 5, multiple: 6, trifurquée.

Soies palmées abdominales (fg. 177, B, C) : rudimentaires sur segments I et

II Sur segments IIT-VIT normalement développées mais petites, lamelles

moyennement larges, échancrées, fament court et émoussé, la base sur laquelle

S'insèrent les lamelles es particulièrement longue (fig. 177, D).

Plaques tergales (fig. 177, E) de largeur moyenne atteignant à peu près la

moitié de la distance entre les soies palmées, une plaque accessoire ronde.

Peigne (fig. 177, F) : avec environ 5 longues dents et une douzaine de dents

courtes avec denticules courts peu nombreux à la base des petites dent.

Soie latérale de la selle simple.

Œufs (B. DB Mm£ron, 1934, 1947; Evans, 1938). — Longueur 0,48 mm:

largeur : 0,16 mm.

L'œuf ressemble à celui de 4. pretoriensis (surface supérieure divisée en

trois aites distineles par les collerettes et les flotteurs), mais en diffère par

ses collerettes très étroites et sa face dorsale marquée de bandes pâles trans-

versales; habituellement, on observe une bande sur chacune des aires polaires,

mais il peut y en avoir plus.

La tache médio-dorsale est rectangulaire.

Les collerettes polaires sont très réduites. Les flotteurs sont réunis à leur

extrémité par un isthme, étroit à la face dorsale de l'œuf, et délimitant la (ache

médio-centrale,

VARIATIONS. — Certains exemplaires peuvent ne pas avoir de bandes trans-

versales sur la face dorsale, les flotteurs peuvent être bien séparés, la face

ventrale peut porter une ornementation polygonale (Lewis, 1934).

Biologie. — L'espèce est rare el neltement exophage et exophile.

En Afrique, les tests sérologiques ont donné :

16,4 % homme + dans les maison

4,3 % homme + dans les étables.

,6 % homme + dans les bâtiments utilisés par l'homme et les animaux

associ

3,5 % homme + à l'extérieur.

RÔLE PATHOGÈNE, — L'espèce est considérée comme un vecteur douteux en

Afrique: aueune des 12 @ disséquées n'était infectée,

La forme A. r. ingrami qui est peut-être vectrice en Afrique n'existe pas,

semble-{-il, à Madagascar.

GÎTES LARVAIRES. — Les gîles sont formés par les rizières et les pépinières,

les creux de rochers, les résidus de mares dans les marais, les étangs et les

marais à végétation flottante abondante,

L'espèce se rencontre en association avec A. coustani, A. maculipalpis,

A. pharoensis, A, squamosus

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 421

Répartition géographique (carte 21). — Vaste répartition discontinue en

Afrique; à Madagascar, présente dans tous les domaines, mais particulièrement

dans l'ouest du domaine du Centre (Tsiraonomandidy, Soavinandriana, Betafo)

et aussi dans la ss.-préf. d'Ankazoabo.

Inconnue jusqu'ici aux Comores.

Série Cellia s. str. (sg. Cellia Theobald, 1902)

Anopheles (Gellia) pharoensis Theobald

Inopheles Pharoensis Theobald, 1901, Monogr, Culicid. World, 1: 169-171, fig. 8,

PL. IL (9, 9).

Anopheles pharoensis Theobald: Enwanps, 1920, Bull. Ent. Res. 11 : 133

inopheles pharoensis Theobald: ENDERLEIN, 1920, Wiener Ent. Zeil. 38 :

Anopheles pharoensis Theobald: Couvx, 1925, Ann. Méd. Pharm. Colon.

Anopheles pharoensis Theobald; Kirkparrick, 1925, Mosq. Egypl. : 49,

inopheles pharoensis Theoball: SYMES, 19 med. Res. Lab, Kenya, n°

Anopheles pharoensis Theobald: SENEVET, 1935, Encycl. Ent. (A) 29 : 209, 336.

Anopheles pharoensis Theobald; Monter, 1937, Caractères sur l'anophé

les plateaux de l'Emyrne

Anopheles (Myzomyia) pharoensis Theobald; A. M. Evans, 1938, Mosquit. Elhiop.

Reg. II Anophelint : 310 (4, $, N, L, O)

Anopheles pharoensis Theobald; WiLsox, 1947, E. Afr. med. J.

Anopheles pharoensis Theobald: B. DE METLLON, 1947, Publ. S. :

0 (49) : 233 (d, 9, N, L, O)

Anopheles pharoens

(8, 9, L, 0).

inopheles pharoensis Theobald: LACAN, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 4,

(1953) : 503

inopheles pharoensis Theobald: LAcAN, 1955, ibid, (E) 6: 349.

inopheles pharoensis Theobaïd: GRIEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15

Anopheles pharoensis Theobald: SENEVET et ANDARELLT, 1956, Anoph. Afr

Bassin méditer. ? 188 (4, 9, N, L, O).

Anopheles (Myzomyia) pharoen

124

Anopheles pharoensis Theobald: GnEbiNE, 1958, Répartition des Anophèles de

Madagascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Cellia) pharoensis Theobald

calalog of the mosquitoes of the world (Culicidae)

Anopheles pharoensis var. albofimbriatus

« Handbook of Gnats or Mosquitoes », (2) : 302 (Christophe:

inophetes maculicosta Becker, 1903. Mill. Zool. Mus

(Enwanps, 1921 : 277; Curisropnens, 1924 : 68).

Anopheles albus Laveran (VENTRILLON in Lit), 1904, Bull. Acad. Méd., Paris

52, 214-212 (8).

Cellia alba (auteur ? in VENTRILLON), 1906, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 12 : 198

ée) (BLANCHARD, 1906 : 888); EnwarDs, 1910 : 133; CHRISTOPHERS,

Anophetes pharoensis, var. alba Blanchard, 1906, Arch. Parasit., 11 : 188 (BLANCHARD,

4905 : 1888: Enwanns, 1910 : 133).

Nyssorhynchus Bozasi Neveu

(Enwanps, 1912 : 245: CHRISTOPT

Med, Res.,

Theobald; Doucrr, 1951, Anophelinés de la rég. malg. : 9%

s Theobald:

Er, 1958, Encycl. Ent. (À) 36

IGHT et STARC

5, 1959, Synoptie

ist suppl. lo nd ed

, 1924, p. 68).

Berlin, 2 : 69-70 (9)

(sp.

1905, C.R. Soc. Biol, Paris, 59 :

68).

Types. — pharoensis Theobald : Types 1 4, 1 @, Egyple, le Caire, 1-1900

(Dr. Keatinge) (British Museum, NH).

albofimbriatus Giles. 9, Palestine, Tel Zahmul (British Museum, NH.

Source : MNHN, Paris

422 ALEXIS GRJEBINE

\ y:

003mm

Fi. 178. — Anopheles pharoensis Theobald, 9, (Madagascar).

A, palpe et aile B, armature cibariale, vue antérieure (côte est). C, cônes, vue anté-

rieure, premier plan. D, cône, vue antérieure, crêle, vue en deuxième plan. É, cônes et

d, bâtonnet; c, cône; €, crêle de cône; da, dent antérieure de cône; », racine de

côn

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES GULICIDAE ANOPHELINAE 423

maculicosta Becker. Type : 1 9, Egypte, le Caire, XI-1898 (Becker), (Zool.

Mus, Humbold Univ, Berlin).

(Fort-Duchene). 30.X.1903 (Service Santé, D' Clarac, D' Kermorgant) (Muséum,

Pari

F1G. 419. — Anopheles pharoensis Theobald, d, $, (Madagascar).

A, patte antérieure d. B, palte postérieure 9.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

bozasi Neveu-Lemaire. Type : 1 9, « Afrique Centrale » (Uganda), Doufilé

10.X.1902 (Brumpt), (coll. Brumpt, Faculté de Médecine, Paris).

Matériel étudié (Spécimens de Madagascar). — Les spécimens qui ont servi

à la description et aux figures proviennent de la région de Tananarive et de la

Côte Est de Madagascar (Vangaindrano et Mahanoro).

bande pâle à l'apex des quatre derniers articles, des écailles en ligne plus ou

moins discontinues dans la partie dorsale et d'autres dispersées donnant au

palpe un aspect tacheté.

Armature cibariale (lg. 178, B). — Une vingtaine de cônes et bâlonnets; les

cônes à base étroite (fig. 178, C, D), racine profonde droite, le cône possède une

épine antérieure proéminente et courte, crête (fig. 178, E) à un seul rang

d'épines, filament long couvert de spicules, terminé en pointe plus où moins

longue: bâtonnet court (fig. 178, G, D), dépassant rarement le huitième de la

longueur du cône, peu élargi à la base, étroit, non effilé à l'apex; armature post-

cibariale (fig. 178, F) peu marquée, spicules longs et disposés sur un seul rang.

Tuorax. — Mésonotum gris, une paire de {aches ovales noires bien visible

couvert d'écailles plates larges, blanches ou grises, plus étroites dans la région

médiane.

Pattes (ig. 179). — Fémurs et übias de la deuxième et troisième paire

tachetés, les taches ont tendance à confluer; fémur de la première paire presque

entièrement sombre (spécimens de Madagascar), Libia lacheté; premier et

deuxième articles des tarses antérieurs à large bande pâle apicale, plus étroile

icle, quatrième article sombre ou avec petites taches pâles api-

au troisième ar

cales; cinquième complètement noir (Madagascar) où comme le quatrième; larse

moyens semblables aux tarses antérieurs; quatre premiers articles de tarse

postérieurs à large bande apicale; cinquième complètement pâle, fémurs, tibias

et premier article des Larses de toutes les pattes, pâles en dedans.

Aïles (fig. 178, G). — Très variable en coloration. Costa à base claire avec

1-3 petiles laches sombres, apex de la frange entièrement clair ou avec deux

petites taches sombres (Madagascar); sous-coslale, à base claire. Première ner-

vure : à base claire, jusqu'au milieu de la première tache sombre principale de

la costa, une tache sombre importante sous la deuxième tache principale de la

costa, et plusieurs petites taches sombres tout le long de la nervure, les écailles

sont particulièrement denses. Deuxième nervure : à tronc presque entièrement

elair, ainsi que la première branche 2.1, la deuxième branche 22 avec une

tache sombre importante vers son milieu et une petite vers l'apex. Troisième

nervure : presque entièrement. claire avec deux taches sombres à la partie

basale et une apicale, les écailles lancéolées sont très denses. Quatrième ner-

vure : presque entièrement claire avec des écailles médianes sombres, courtes

sur la face inférieure, 4.1 et 4.2 avec deux taches sombres en général. Cinquième

nervure : à trone clair, une tache sombre dans la partie basale et une à l'origine

de la fourche, 5.1 claire avec deux à trois taches sombres, 5.2 claire avec une

tache sombre apicale. Sixième nervure : claire à écailles lancéolées avec trois

petites taches sombres.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE

0.03mm

5. 180, — Anopheles pharoensis Theobald, &, lerminalia (Madagascar)

À, épines parabasales du coxite. B, les harpagos (claspettes). C, style. D, phallo-

some. E, folioles du phallosome. F, folioles, détails.

Source : MNHN, Paris

FiG. 181. — Anopheles pharoensis Theobald, nymphe (Madagascar, Hauts Plateaux)

À, abdomen, vue dorsale. B, trompetle respiratoire.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 427

ABDOMEN. — Tergites couverts de nombreuses écailles grises ou jaunâtres,

plus denses et plus larges latéralement; angle postéro-externe des segments II

à VII à touffes d'écailles blanches sauf au huitième segment où leur teinte est

jaunâtre; cerques couverts d'écailles.

&. Palpes. — Taches pâles de la massue tendant à confluer, la face dorsale

paraissant entièrement pâle; tige à bande pâle médiane et écailles jaune-ocré.

Terminalia (fig. 180). — Coxite à 5 épines parabasales (fig. 180, A) à interne

insérée sur un très petit tubercule; le coxite comporte plusieurs soies très

longues. Harpago (claspette) (fig. 180, B) : plus large que long, arrondi, massue

compo: r environ 7 soies agglutinées (Madagascar) dont les insertions sont

bien visibles, trois d'entre elles sont au premier plan et quatre au deuxième;

soie apicale de l'harpagone environ 2 fois plus longue que la massue (Moçam-

bique, Zululand, Madagascar); soie accessoire externe très petite parfois absente

(Afrique), très réduite en longueur (Madagascar); soie accessoire interne

absente, mais présence d'une papille sensorielle (Madagascar). Phallosome

(fig. 180, D, E, F) : douze folioles parfois profondément échancrées, étroites,

l'apicale mesure 60 y; le nombre des folioles varie beaucoup et peut être réduit

à six; sept paires peu échancrées, l'apicale mesurant 40-50 nu.

VARIATIONS & ET 9. — La couleur du tégument du mésonotum peut être

plus sombre, les taches ovales devenant difficiles à voir. Ecailles mésonotales

parfois grises ou brunes. Ornementation des ailes très variable. Quatrième

article de tarses postérieurs parfois à bande pâle apicale supplémentaire. Lon-

gueur des folioles du phallosome très variable, le nombre des folioles est

parfois réduit à 4 paires.

Nymphe (fig. 181). — La description ci-dessous est faite d'après les spéci-

mens des nymphes de Tananarive.

Trompettes respiratoires (fg. 181, B). — Méat court, environ 1/4 de la

longueur totale.

ABDOMEN. — Face dorsale (fig. 181, A). Segment I: soie 6, simple, longue:

7, longue, bifurquée; 9, longue bifurquée à l'extrémité.

Segment IT: soie 1 bien développée environ à 8 branches; soie 2 environ

à 5 branches; 3, simple ou bifurquée; 6, simple longue, 9 en épine courte.

Segment II: soies 1 et 5 à plusieurs branches; la {1 égale environ à la

moitié du segment IT; 6, trifide; 9 en petite épine.

Segment IV : soie 1 plus de la moitié du segment, avec 5-7 branches;

5 plus courte que la 4 à 4-6 branches; soie 6 longue et bifurquée.

Segment V: soie 1 simple fine, longue, atteignant plus de la moitié du

segment VI; 5 environ égale à la moitié de la longueur du segment VI à

4-5 branches; 6, longue égale presque à la moitié du segment VI.

Segment VI: soie { simple plus longue que la moitié du segment VII;

5 égale aux 3/4 du segment VII, mullifide avec 4 branches; 6 simple, longue;

9 épine pointue légèrement courbée, égale environ à la moitié du segment VII.

Segment VII: soie { simple presque aussi longue que le segment VIII;

5, courte, trifide; 9 épine pointue, atteignant moins de la moitié de la longueur

du segment VII.

Source : MNHN, Paris

428 ALEXIS GRJEBINE

ne de branches

Segment VII : 4 simple; 9 peu développée avec une diz

latérales.

Nageoires. — Presque aussi larges que longues. Indice de longueur

arrondie dans leur partie distale, elles sont

= 1,3, de forme à peine

FiG. 182. — Anopheles pharoensis Theobald, larve (Madagascar).

A, tête, vue dorsale. B, anfenne. C, soies clypéales. D, soies thoraciques submé-

dianes.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 429

particulièrement larges dan

leur partie apicale, ce qui donne aux spécimens

de Madagascar un aspecl triangulaire; bord externe avec épines courtes qui

s'étendent à partir de la 1/2 du bord externe sur une dislance très courte;

contrairement à l'Afrique, les épines sont dirigées sur une rangée vers l'inté-

rieur puis vers l'extérieur et deviennent bien développées vers l'extérieur à

partir du point où la rangée interne, bien développée, se confond avec les

petites épines crochues externes; les épines externes sont bien développées sur

une longueur de 0,1 mm environ, tandis que les épines tournées vers l'intérieur

occupent une distance plus longue. Les épines sont brusquement remplacées

par des processus délicats et pointus qui se transforment en quelques soies très

espacées et courtes au-delà de la soie apicale sur 1/4 du bord interne. En

Afrique, il peut y avoir un où deux processus transparents à la partie d

parmi les épines. Soie apicale courte, non crochue. Soie accessoire simple.

ale

Larve (lig. 182 à 185). — Longueur de la larve stade IV : 6,5-7 mm.

Têre (fig. 182, A). — Pigmentation très variable, soies clypéales antérieures

internes (soie 2) (fig. 182, C) bien séparées, ramifiées dans leur moitié distale,

elles sont à peine plus longues que les externes; clypéales antérieures externes

(soie 3) dendriformes, se divisant en quelques branches principales près de la

base, qui se subdivisent d'une façon dichotomique, le total des branches attei-

gnant vingt à quarante-cinq; soies clypéales postérieures (soie 4) atteignant

environ la moitié de la longueur des internes, avec deux ou cinq branches

courtes à l'apex; frontales (soies 5, 6, 7) bien développées; suturales internes

(soie 8) simples; suturales externes (soie 9) avec 2-3 branches.

Antenne (fig. 182, B) spiculée seulement sur sa face ventrale, la face

dorsale glabre ne présentant que de minuscules spicules; la partie apicale de

l'antenne est foncée avec un demi-anneau interne d'une rangée de spicules:

soies 2 et 3 très longues; soie apicale 4, avec quelques branches; soie sub-

antennaire (soie 11), plus courte que l'antenne.

THORAX. — Face dorsale. Prothorax (fig. 183, A): soies . submédianes

(lig. 182, D), bien développées à bases fusionnées; les internes (soie 1) avec tronc

élargi vers la base portant de nombreuses branches, les moyennes (soie 2), beau-

coup plus longues, avec un nombre de branches plus élèvé du côté externe.

Métathorax : soies palmées horaciques (soie 3) rudimentaires à 10-22 folioles

étroites, lancéolées.

Face ventrale (fig. 183, B). Prothorax : deux soies pleurales prothoraciques

simples, épine basale du tubereule longue, soie 11 courte avec 3-4 branches

unilatérales, une soie longue, plumeuse; épine basale longue (fig. 183, C); soie

médio-ventrale (soie 14) environ avec 5 branches. Mésothorax : soies pleurales

mésothoraciques 9 et 10 simples, longues, soie 11 très réduite; 12, longue,

simple; épine du tubereule basal très longue et acérée (fig. 183, D): soie 14

rudimentaire avec branches unilatérales. Métathorax : soies pleurales méta-

thoraciques 9 et 10 plumeuses mais l'une d'elles avec très peu de branches, la 11

longue, simple; épine du tubercule basal courte, avec une épine secondaire à la

base, du côté externe (fig. 183, E).

ABDOMEN. — Chétotaxie dorsale du segment V (fig. 185, A) : soie 2 simple

forte: la 4 avec quelques branches; la 3 simple, longue; soie 5 multifide; soie 6

longue bifurquée à 1/3 de sa base.

Source : MNHN, Paris

430 ALEXIS GRJEBINE

F16. 183. — Anopheles pharoensis Theobald, larve, thorax (Madagascar).

A, thorax, vue dorsale. B, thorax, vue ventrale. C, base des soies pleurales protho-

raciques. D, F, base des soies pleuraies métathoraciques.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 431

Soie palmées abdominales : au premier segment abdominal (fig. 185, D),

une quinzaine de folioles bien échancrées, filament parfois peu développé;

celles du deuxième au septième (fig. 185, C, D), bien développées mais présen-

tant de grandes variations; les lamelles en général sont du type large, à denti-

S 2)

vit

0.3 mm

FiG. 184. — Anopheles pharoensis Theobald, larve (Madagascar).

Plaques tergales I, II, V, VIIL

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

5 005mm ,

005mm

= usmme > L) : 005mm

01mm

FiG. 185. — Anopheles pharoensis Theobald, larve, abdomen (Madagascar)

A, chétotaxie du cinquième segment. B, soie palmée du premier segment. €, soie

palmée du deuxième segment. D, soie palmée du cinquième ment. E, peigne.

F, dents de peigne.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 433

eules nombreux, filament court ou moyen, large à la base parfois mousse à

l'apex (dans la région africaine). Les soies palmées présentent de grandes

variations et dans la région africaine, les lamelles peuvent être étroites seule-

ment avec 2 ou 3 denticul le filament étant étroit à la base, effilé, long, attei-

gant le 1/3 ou 2/5 de la longueur de la lamelle.

Plaques tergales (fig. 185, A) : de longueur moyenne au quatrième et

cinquième segments, elles atteignent à peu près la moitié de la distance entre

les soies palmées, une plaque accessoire présente sur les segments III-VII,

parfois sur IT.

Peigne (fig. 185, E) : fréquemment à Madag dents longues et deux

groupes de dents courtes avec de gros spicules bien visibles au faible grossisse-

ment contrairement à ceux de À. squamosus.

Soie lat e de la selle simple.

Œuf (Tneonor, 1925; Gismis, 1933; Evans, 1938). — Longueur : 0,50-

0,52 mm; largeur : 0,13 mm.

Les collerettes entourent les bords de l'œuf à chaque extrémité polaire, et

la surface supérieure est ainsi bordée par les collerettes polaires et les flotteurs

dans la partie médiane.

La face supérieure de l'œuf est concave, la face inférieure est un peu

aplatis; l'aire dorsale est large, la face ventrale n'est pas visible dorsalement.

Les flotteurs sont bien séparés, avec vingt-trois à vingt-huit stries.

Les collerettes sont bien développées, épaisses, les extrémités internes lar-

gement ouvertes, se terminant vers les limites des flotteurs.

La surface ventrale et latérale est couverte de petits tubercules, de taille

uniforme.

Biologie. — L'espèce, présente dans toute l’île, y est rare et sporadique.

CYGLE ANNUEL. — Dans la région de Miandrivazo, l'espèce est abondante de

janvier (maxima) à mars, très rare en avril, disparaissant ensuite pour repa-

raître en très petits nombres d'août à octobre.

Capturée surtout en chasse directe sur l'homme ou le veau, l'espèce qui

montre un phototropisme positif est nettement exophâge. Dans la région de

Morombe, le cycle annuel est sensiblement différent; d'après les récoltes de Coz,

nous avons les pourcentages suivants (in lité.) :

janvier juillet . O1 %

tévri août . ; 180 %

mal septembre ........... 403 %

avril octobre 245 %

mai novembre 29.11 %

juin décembre 303 %

Deux maxima sont très marqués en avril-mai et en octobre-novembre.

GYGLE D'AGRESSIVITÉ. — Dans la région de Morombe, l'activité nocturne

(calculée sur 1 494 @) se présente avec un maximum de 19 à 22 h; elle diminue

ensuite, mais sans disparaître, jusqu'à l'aube. :

19-20h 18,39 % 00-01h. 7,54 %

20-21h 21,78 % 01-02hn. 4,54 %

15,00 % 2-03hn. 418 %

10,79 % 03-04h. 3,86 %

9,79 % 04-05h 4,06 %

Source : MNHN, Paris

434 ALEXIS GRJEBINE

nier eur

ne aus

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RE CR (errant

C'ACE

sta

ce Es

arte de distribution d'Anopheles pharoensis Theobald.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 435

AGE PHYSIOLOGIQUE. — A Morombe, on observe 81% de femelles pares pour

les captures, à l'intérieur comme à l'extérieur des habitations.

PRÉFÉRENCES ALIMEN

'AIRES. — En Afrique, on a obtenu le tableau suivant :

1955-1958 1959

Homme + . 59,8 48,7

Bovidés + . 2,9 37,0

Cheval ou âne + 31,0 9,5

Moutons ou chèvres + 5,1 +

Divers 03 —

Chameaux — 6,8

En tenant compte des abris sous lesquels les captures ont été faites, on

obtient :

Abris Hommes +

Habitations humaine: 81 %

Abris animaux 9,1 %

Abris vides divers 1,1 %

Extérieur 188 %

A Madagascar, les 9 capturées dans les maisons, les étables et à l'exté-

rieur (avec un indice maxillaire de 413,70) donnent, d'après Lacan, 54 %

d'hommes +.

L'espèce est très exophile, à peine présente en faune résiduelle.

RÔLE PATHOGÈNE. — Vecteur secondaire important en Egypte, ne présentant

que de faibles taux d'infection en Afrique tropicale, n'a jamais été trouvée

infectée à Madagascar (1 013 9 disséquées dans l'ouest et le sud-ouest).

GîTes LARVAIRES. — Les rizières à végétation secondaire constituent le gite

essentiel; d’autres sont formés par toutes les nappes d’eau à végétation déve-

loppée; l'espèce tend à se réfugier au fond lorsqu'elle est troublée.

Les caractères physico-chimiques de certains gites sont les suivantes :

Salinité : pouvant atteindre 0,1 à 0,2 %.

pH : entre 6,2 et 10,0.

0: : 4 mg/litre.

FE+++ :2,5 mg/litre.

L'espèce est associée à Anopheles coustani, A. squamosus, A. rufipes,

À. funestus, Culex poecilipes.

Répartition géographique (carte 22). — Toute l'Afrique; l'espèce est

présente dans toute l'ile de Madagascar, sauf l'extrême Sud et jusqu'à 1 200 m

d'altitude; sa répartition est liée à la présence de nappes d'eau importantes et

durables, que les rizières peuvent remplacer.

Source : MNHN, Paris

436 ALEXIS GRJEBINE

Anopheles (Cellia) squamosus Theobald

Anopheles squamosus Theobald, 1901, Mon. Culicid. World, 1

PI. IL: 46, 47).

Anopheles squamosus Theobald: HILL et HaAYDoN, 1907, Ann. Natal Mu

Anopheles squamosus Theobald: EnwarDs, 1912, Bull. ent. Res. 3 : 245.

Anopheles squami Theobald: Enwanps, 1920, ibid, 11: 133.

Anopheles squamosus Theobald: ENDERLEIN, 1920, Wiener Ent. Zeit, 38 : AT

Anopheles squamosus Theobald; Couvy, 1925, Ann. Méd. et Pharm. colon., 33

Anopheles squamosus Theobald: A.-M. Evans, 1927, Anoph. Trop. S. Afr : 44.

Anopheles squamosus Theobald; SYMES, 1932, Kenya, Rec. med. Res. Lab., n° 2: 8

Anopheles squamosus Theobald: Sexever, 1935, Encycl. Ent. (À) 29 : :

Anopheles squamosus Theobald; Monter, 1937, Caractères de l'anophélisme sur les

plateaux de l'Emyrne.

Anopheles (Myzomyia) Theobald; AM Ev

Anophetini : 319 (3, 9, N, L).

Anopleles squamosus Theobald; WiLsoN, 1947, E. Afr. med. J., 24 (4) : 171

Anopheles squamosus Theobald:; B. DE MEILLON, 1947, Publ. 8. Afr. Inst. Med. Res.

10 (49) : 238 (d, 9, L).

Anopheles squamosus Theobaïd; Doucer, 1951, Anophelinés de la Reg. malg. : 97

(&, 8, NL).

Anopheles squamosus ‘Theobald; LAcAN, 1954, Mém. Inst. Scient. Madag, (E) à.

(1953), 503.

Anopheles squamosus Theobald; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient. Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles squamosus Theobald: GRAEBINE, 1956, Bull. Org. mond. Santé, 15

Anopheles squamosus Theobald; GRaEBive, 1958, Répartition des Anophèles de

Madagascar, carte 1/500.000.

Anopheles (Cellia) squamosus Theobald; SronE, KNiGnT et Srancke, 1959, Synoplie

catalog of the mosquitoes of the world (Culicidae) : 54.

Cellia Tananariviensis Ventrillon, 1906, Bull. Mus. Hist. Nat, Paris, 12 : 198-202

(8, ); (Syn. Enwanps, 1920 : 133 et Currsropuers, 1924 : 69).

Cellia arnoldi Stephens et Christophers, 1908, Pract. Study Malaria, 3rd ed. : 175.

{syn. CHniSTOPHERS, 1924 : 69).

Cellia preloriensis Gough, 1910, Rep. gov. Vet. Bact., Rep. Transvaal Dep. Agric.

1908-1909 : 117 (Syn. Enwanns, 1912 : 245 et Curisropuers, 1924 : 69).

167-169 (9), (fig. 6,

1938. Mosquit. Ethiop. Reg. Il -

Types. — squamosus Theobald. Types 9, British Central Africa

land) (Daniels), (Mashonaland, octobre 1899, Marshall) (British Museum, N.H.).

tananariviensis Ventrillon. Lectotype : 1 @, Madagascar, Tananarive (Ven-

trillon) (Muséum, Paris).

arnoldi Stephens et Christophers (imago), Transvaal (British Museum,

N. H).

pretoriensis Gough (imago), Transvaal, Onderstepoort (Liverpool Sch. Trop.

Med).

Imagos fig. 186 à 189). — Longueur de l'aile : 3,5-4,5 mm.

9 Tèr - Palpes (fig. 187, A). — Velus, une bande pâle à l'apex des quatre

derniers articles, quelques écailles pâles entre les bandes, notamment sur la

ligne médio-dorsale,

Armature cibariale (fig. 186). — Vingt cônes et bâtonnets. Cônes (fig. 186, C)

à base simple, racine longue, une épine frontale présente, crête (fig. 186, D)

courte et à un seul rang d'épines courtes, filament très effilé à l'apex, portant

Source : MNHN, Paris

438 ALEXIS GRJEBINE

quelques spicules très fins, difficilement visibles, beaucoup moins prononcés el

moins nombreux que chez A. pharoensis; bâtonnets nettement plus courts que

les cônes, amincis dans leurs parties antérieure et postérieure (fig. 186, À, D).

Armature postcibariale faiblement chitinisée, formée de très nombreux spicules

extrêmement longs, mélangés à des spicules plus courts (fig. 186, B, E).

Fi. 187. — Anopheles squamosus Theobald, 9 (Madagascar). — À, palpe. B, aile.

THoRAx, — Mésonotum : de couleur noirâtre, avec plus ou moins d'écailles

blanches larges et plates, dont certaines sont tronquées, les écailles médianes

étant plus étroites.

Pattes (fig. 188). — Fémurs moyens et postérieurs tachetés vers l'avant et

pâles vers l'arrière, fémurs antérieurs peu ou pas tachetés en avant, à tiers

apical pâle en arrière; tous les tibias, à écailles blanches; premier article des

tarses semblable aux ibias, mais aux pattes antérieures et moyennes, il porte

un large anneau pâle apical, aux pattes postérieures cette bande est plus étroite:

deuxième et troisième articles des tarses antérieurs et moyens à large bande

pâle apicale, quatrième et cinquième articles complètement sombres; aux pattes

postérieures les bandes apicales des articles des tarses sont plus étroites, de

plus le quatrième article porte une mince bande pâle apicale; le cinquième est

entièrement sombre.

Ailes (fig. 187, B). — Les écailles claires sont blanches, Costa taches blanches

bien marquées, en général étroites, dont 2-3 petites à la base. Première nervure :

semblable à la costale, mais les taches claires sont plus réduites, présence d’une

tache accessoire claire au milieu de la troisième grande tache sombre. Deuxième

nervure : formée d'écailles lancéolées très larges en majeure partie sombre; la

tige avant la fourche est claire, la branche 2.4 est sombre, la branche 2.2 com-

porte deux taches claires. Troisième nervure : avec deux taches claires dans

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 439

la partie médiane, la deuxième étant étendue, une troisième petite apicale; les

écailles de la face supérieure sont courtes, celles de la face inférieure lancéo-

lées, longues. Quatrième nervure : tige de la face supérieure sombre à écailles

courtes; face inférieure claire; branche de la fourche 4.1 sombre avec une

tache claire; 4.2 avec deux taches claires dont l'apicale parfois très réduite.

Cinquième nervure : à tige claire avec une tache sombre, base de la fourche

sombre, 5.1 claire en majeure partie avec trois taches sombres, dont une basale.

Sixième nervure : à écailles claires lancéolées avec trois taches sombres. Frange

alaires à taches claires plus ou moins réduites aux

aboutissements des nervures parfois les taches

peuvent manquer.

ABDOMEN. — À tergites couverts d’écailles étroites

de couleur bronzée, huitième tergite avec écaille

blanc d'argent en nombre variable; angles des tergites

IT à VII portant des touffes d'écailles sombres

dressées; sternites avec nombreuses écailles blanches

larges et plates; cerques couverts d'écailles sombr.

8. Palpes, — Base de la massue à étroite bande

pâle, distalement deux grandes taches bien visibles;

la tige porte une petite bande pâle à l'union des

deuxième et troisième articles, ceux-ci ont souvent

des écailles pâles.

Terminalia (fig. 189). — Cinq épines parabasales,

la plus interne s'insère sur un tubercule. Harpago

(claspelte) (fig. 189, A) : arrondi, large parsemé

d'épines, massue large avec 5-6 insertions, peu

dilatées à la partie apicale; soie apicale un peu plus

longue que la massue, soie accessoire externe courte,

unique. Phallosome (fig. 189, D, E) : en principe avec

9 paires de folioles étroites et peu denticulées, la plus

longue mesure environ 0,06 mm.

Ailes, — A taches pâles de la nervure costale plus

étendue que chez la 9. Abdomen et huitième tergite

et coxite couverts d'écailles claires.

Nymphe (fig. 190). — Description d'après exuvie

de Maroansetra (Côte Est).

Trompettes respiratoires (fig. 190 B). — Sans

sillons, méat égal environ à 1/3 de la longueur totale.

Abdomen (fig. 190, A). — Segment I : soies 6 el

9 simples, {rès longues.

Segment II : soie { à plusieurs branches; soie 3

simple; soie 6 simple longue; 9 en épine rudimentaire.

(Madagascar). — Palte postérieure.

Source : MNHN, Paris

440 ALEXIS GRJEBINE

Segment III : soie 1 et 5 à quatre-cinq branches, bien développées, un peu

plus courts que le segment IV; soie 6 simple, longue; épine 9 rudimentaire

mais bien visible,

Segment IV : soie 1 plus longue que la 5, à 3-4 branches plus courte,

le segment V; soie 6 longue, simple; épine 9 large, courte, à bout émous,

s que

01mm

003mm

Wii

A Î

/ l

\ ïl NX bi

0.05mm

eut

F6. 189. — Anopheles squamosus Theobald, &, terminalia (Madagascar, Perinet).

A; épines parabasales du coxite. B, harpago (claspette). C style. D, phallosome.

E, folioles du phallosome.

Source : MNHN, Paris

03m

(USE

PARIS

Fi6. 190. — Anopheles squamosus Theobald, nymphe (Madagascar).

A, abdomen, vue dorsale. B, trompette respiratoire. C, bord externe de la nageoïre,

en partie. D, détails des épines et soies.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

FIG. 191. — Anopheles squamosus Theobald, larve (Madagascar).

A, tête, vue dorsale. B, soies thoraciques submédianés.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 443

Segment V : soie 1 simple, aussi longue que le segment VI, soie 5 avec

2-3 branches, plus courtes que le segment VI; soie 6 simple, longue; épine 9

longue et effilée.

Segment VI : soie 1 simple, aussi longue que le segment VII: soie 5 à deux

branches tendance à devenir simple; soie 6 simple, longue: épine 9 longue.

0.25mm

FiG. 192. — Anopheles squamosus Theobald, larve (Madagascar).

Thorax, vue dorsale.

Segment VII : soie 1 longue, simple, mais plus courte que le segment VIII.

Soie 5 simple, plus courte que la soie 1; soie 6 simple; épine 9 longue, environ

1/3 du segment VIII.

Segment VIII

ie 9 avec peu de branches.

Nageoires (fig. 190, A, C, D). — Larges et arrondies dans leur partie distale.

indice largeur sur longueur, environ 1,5; frange de la nageoire avec épines

fortes et soies, transition nette entre épines et soies. La frange de la nageoire

continue au-delà de la soie apicale par quelques soies courtes épaisses à peine

visibles. Le bord externe porte des épines fortes chitini: qui deviennent bien

Source : MNHN, Paris

444 ALEXIS GRJEBINE

prononcées seulement vers le milieu du bord externe, où elles se redressent pro-

gressivement, et on ne compte qu'une dizaine d'épines bien développées; les

plus longues ont l'extrémité arrondie, elles sont suivies immédiatement par des

soies fines de même longueur que les dernières épines, les soies ne sont bien

visibles que jusqu'à la soie apicale; soie apicale grande, à crochet très ouvert;

soie accessoire pelile, simple ou bifide.

FiG. 193. — Anopheles squamosus Theobald, larve (Madagascar).

Thorax, vue ventrale.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 445

Larve (fig. 191 à 195). — Tère (fig. 191, A). — Soies clypéales internes (2),

longues, ramifiées dans leur partie apicale; externes (3), en forme de plumet

à une trentaine de branches; postérieures (4), simples ou à deux branches fines:

suturales internes (8), simples; suturales externes (9), bifides.

005mm

01mm

FiG. 194. -— Anopheles squamosus Theobald, larve (Madagascar).

ue. B, base des soies pleurales prothoraciques. C, base

D, base des soies pleurales métathoraciques.

A. soie palmée métathor:

des soies pleurales mésothoraciques.

Source : MNHN, Paris

446 ALEXIS GRJEBINE

005mm

0.05mm

FiG. 195. — Anopheles squamosus Theobald, larve, abdomen (Madagascar)

A, chétotaxie du cinquième segment. B, soie palmée du premier segment. C. soie

palmée du deuxième segment, D, Soie palmée du cinquième segment. E. plaques ter-

gales IV, V, VIIL F, peigne.

Source : MNHN, Paris

INSE! DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 447

Antenne claire, à partie apicale sombre, spinules cour soie antennaire

(soie 1) simple, les soies 2 et 3 très longues; soie apicale 4 bifide ou quelques

branches; soie subantennaire 11, nettement plus courte que l'antenne à plumo-

sité dense.

THorax. — Face dorsale (fig. 192). — $Soies prothoraciques submédianes

(fig. 191, B) internes (soie 1) et moyenne (soie 2) bien développées, s'insérant

sur de gros tubercules souvent bien fusionnés: la soie externe (soie 3) comporte

quelques branches du côté externe; soie palmée métathoracique (soie 3) rudi-

mentaire à lamelles étroites et lancéolées (fig. 194, A).

Face ventrale (fig. 193). — Prothorax : deux soies pleurales prothoraciques

simples; 11 courte, bifide, 1 plumeuse; épine basale longue (fig. 194, B); soie 14

moyenne, à plusieurs branches.

Mésolhorax : soies pleurales mésothoraciques 9 et 10 simples: 11, très

rudimentaire, - petite, simple; épine basale très grosse en forme de crochet

acéré très caractéristique (fig. 194, C), soie 14, asymétrique.

Métathorax : soies pleurales métathoraciques 9 et 10 plumeuses mais avec

peu de branches, 11 simple, 12 bifide, épine basale bien développée (fig. 194, D);

soie 13, trifide.

ABDOMEN (fig. 195). — Chétotaxie du segment V (fig. 195, A) :

6 bifide, soie 2 simple, soie 5 avec quatre branches environ.

Soies palmées abdominales : segment I (fig. 195, B) denticulées ct portant

un filament (en Afrique elles peuvent être simple); celles du segment IT sont

bien développées (fig. 195, C), lamelles étroites, échancrées, prononcées, obliques,

filament large à la base, effilé à l’apex, atteignant à peu près la moitié de la

tongueur des lamelle

Il est à remarquer que les soies palmées du deuxième segment sont aussi

bien développées que celles du cinquième, mais comportent une dizaine de

folioles contre une vingtaine pour le cinquième (fig. 195, D).

Plaques tergales (fig. 195, E) : peu développées, au cinquième segment la

plaque atteint la moitié de la distance entre les soies palmées, une plaque acc

soire; la plaque du huitième segment est petite.

Peigne (fig. 195, F) : spicules des dents presque invisibles, beaucoup plus

petits que chez A. pharoensis, le peigne comporte quatre longues dents et

12-15 courtes.

Soie latérale de la selle simple.

soie latérale

Variations. — Elles portent surtout sur les soies clypéales externes qui

présentent parfois moins de branches.

Biologie. — Les indications données ci-dessous s'appliquent aussi bien à

A. cydippis qu'à A. squamosus, les deux espèces étant indiscernables à l'état

adulte. L

Sur les Plateaux, l'espèce est présente toute l'année, avec une densité

maxima de septembre à novembre. Dans la région de Morombe où l'espèce est

une des plus fréquentes, le eyele annuel est le suivant :

9,70 % juillet

17,49 % août 5

5 % septembre

janvier

février

mars

avril 9 — octobre

mai 18.27 % novembre

juin 1,00 % décembre

avec un maximum très net de janvier à mai.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Brr-ouurun

Carte 23. — Carte de distribution d'Anopheles squamosus Theobald.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 449

Le cycle d'agressivité nocturne dans la région de Morombé (calculé sur

2121 9, captures Coz) est le suivant :

19-20h. 15,55 % 00-01h. 6,91 %

20-21hn. 16,92 % 01-@h. 737 %

21-22h. 14,00 % 2-03h, 8,17 %

22-23h. 10,14 % 03-04h. 418 %

23-24h. 8,41 % 04-05h. 8,54 %

Il y a donc un maximum sensible avant 23 h.

L'espèce est largement exophage (coefficient d'endophagie à Miandri-

vazo) = 0,23.

Les captures à l'intérieur donnent 33 % de nullipares et 67 % de pares à

Morombé; à l'extérieur, on observe 23 % de nullipares et 77 % de pares.

L'espèce n'a qu'une faible longévité.

En Afrique, l'espèce montre 5,8 % d'hommes +, 46,4 % de Bovidés + et

47,7 % d'Equidés +. À. squamosus se classe donc dans les espèces ayant moins

de 10 % d'hommes + en Afrique.

Dans les maisons, sur les Plateaux, le taux d'hommes + est de 75 %;

l'espèce serait donc plus endophage qu'elle ne l'est en Afrique.

Dans l'Ouest, l'espèce pique peu l’homme; elle est très mal représentée en

faune résiduelle dans les maisons, mais abondante en faune résiduelle des

étables et des porcheries. Alors que le taux de faune résiduelle est de 0,5 à 3,2

pour les maisons, il atteint 40 dans les étables.

l'Est que dans l'Ouest, aucune n’a été trouvée infectée par des sporozoaires ou

par des microfilaires.

GÎTES LARVAIRES. — L'espèce recherche les eaux calmes pourvues de

végétation et claires; les rizières sont les gîtes les plus fréquents, surtout les

rizières en gradins à oxygénation élevée et eau renouvelée. Les larves ne

supportent qu'une faible teneur en hydroxyde de fer.

Nous avons noté pH : 6,3 à 6,5.

21/7 82

L'espèce est associée à A. coustani, A. gambiae et Aedeomyia furfurea.

Les larves ont été trouvées à plusieurs reprises parasitées par un Coelo-

momyces.

Répartition géographique (carte 23). — L'espèce est répandue en Afrique

et se retrouve à Madagascar, du littoral jusqu'à 1200 m d'altitude, mais est

absente aux Comores et aux Mascareignes.

Anopheles (Gellia) cydippis B. de Meillon

Anopheles squamosus var. cydippis B. de Meillon, 1931, Publ. S. Afr. Inst. Med.

Res, 4 : 318, (L)

Source : MNHN, Paris

450 ALE

IS GRJEBINE

<inopleles squamosus Var. cydippis, B. de Meilion, 1934, Publ. S. Afr. Med. Res.

6 : 289-307 (N).

opheles Squamosus var. cydinpis, B. de Meillon; A. M. Evans, 1938, Mosq.

Ethiopian Region, 2 : 386 (L, O).

Anopheles squamosus Var. cydippis, B. de Meïllon, 1947, Pub. S. Afr. Inst. Me

Res., 10 (49) : 241 (L, O).

dnopheles Squamosus Var. cydippis, B. de Meïllon: WiLsON, 1947, E. Afr. Med. J.

24 (4) : 471.

Anopheles squamosus var. cydippis, B. de Meillon; Doucet, 1951, Anophélinés, Reg

malg. : 101 (L, O).

Anopheles squamosus var. cydippis, B. de Meillon; LACAN, 1954, Mém. Inst. Scient

Madag., (E) 4, (1953) : 503.

Anopheles Squamosus var. cydippis, B. de Meillon; LACAN, 1955, Mém. Inst. Scient.

Madag., (E) 6 : 349.

Anopheles squamosus var. cydippis, B. de Meillon; GREBINE, 1956, Bull. Org. mont

Santé, 15 : 593.

‘nopheles squamosus Var. cydippis, B. de Meillon; GREBINr, 1958, Répartition

des Anophèles de Madagascar, carte 1/500 000.

Anopheles (Wyzomaia) squamosus var. cydippis, B. de Meilon: SENEvET, 1958,

Encycl. Ent. (A) 36 5.

Anopheles (Cellia) squamosus var. cydippis; B. de Meillon: Sros

Srancxe, 1959, Synoptie catalog of the Mosquitoes of World (Culicidae)

Anopheles (Cellia) cydippis, de Meillon: GiLuies (sous presse) (1).

dropheles squamosus Var. entebbiensis À. M. Evaxs, 1938, Mosq. Ethiopian Region,

2 : 388 (L.).

KNIGHT et

Types. — squamosus Var. cydippis B. de Meillon : 1 larve, Natal, Zululand,

Richard Bay (South African Inst. Med. Res, Johanesburg)

Squamosus Var. entebbiensis Evans. Lectolype : 1 larve, Uganda, Entebhe,

VI-1931, Hopkins (coll. Liverpool School Trop. Med.

4 cydippis ne diffère d'A. squamosus que part les stades préimaginaux.

Nymphe (fig. 196). — Description d'après les nymphes de Mandoto, ss.-préf.

de Betafo, préfecture de Tananarive,

ABDOM — Face dorsale. Segment I : soie 2, petite, bifide ou trifide; soie 6,

simple, très longue; soie 9 plus courte, simple.

Segment II : soie 1, environ avec 5 branches: soie 2, courte avec plusieurs

branches; 3, simple; 6, simple, longue: 9, en épine rudimentaire.

Segment IIT : soie 1, bien développée à quatre-six branches; soie 5, un peu

plus courte, environ la moitié du segment, à quatre-cinq branches; soie 6,

longue, bifide; 9, épine un peu plus longue que celle du segment précédent.

Segment IV : soie 4, un peu plus longue que la moitié du segment avec

quatre-sepl branches; soie 5, aussi longue que la 1, avec quatre branches: soie 6,

bifide; épine 9, un peu plus longue que celle du segment précédent.

Segment V : soie 1, simple, forte, aussi longue que le segment VI (d'après

B. DE MrILLon en Afrique du Sud avec quelques branches ou bifide et plus

courte que le segment); soie 4, simple: soie 5, plus courte que le segment VI,

avec quatre-cinq branches; soie 6, simple, longue; épine, 9 beaucoup plus longue

que la précédente.

(1) 4. (Cellia) squamosus cydipis B. de Melon, élevé au rang d'espèce par GILLES.

Source : MNHN, Paris

03m

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(MUSEUR)

PARIS

F6. 196. — Anophele cydippis B. de Meillon, nymphe (Madagascar). — Abdomen,

vue dorsale.

Source : MNHN, Paris

452 ALEXIS GRJEBINE

soie 1, simple, forte, plus longue que le segment VIT (en

Segment VI :

Afrique du Sud, elle est plus courte que le segment); soie 3, simple; soie

simple; soie 5, bifide, plus courte que le segment; soie 6, longue, simple; épine 9,

plus longue que la précédente, égale à la moitié du segment (en Afrique du Sud,

0Âmm

elle est plus courte).

0.05mm

005mm

FiG. 197. — Anopheles cydippis B. de Meillon, larve (Madagascar).

2 et 3. B, soies fhoraciques submédianes, G, soie

palmée métathoracique 3. D, soie palmée du premier segment abdominal. E, soie pale

mée du deuxième segment abdominal. F, soie palmée du cinquième segment abdominal.

G,base des soies pléurales métathoraciques (Madagascar). H, base des soies pleurales

mésothoraciques (Afrique).

A, soies clypéales antérieures,

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 453

Segment VIL.: soie 1, simple, forte, presque aussi longue que le segment,

parfois aussi longue; soie 4, simple; soie 5, bifide ou trifide, plus courte que le

segment; soie 6, simple, longue; épine 9, longue atteignant le quart chez une

nymphe é, et la moitié du segment chez une nymphe 9.

Segment VIII : soie 9, avec 3 à 6 branches de chaque côté.

Nageoires. — Index, largeur sur longueur 1,5; frange externe avec épines

chitineuses à pointe émoussée, s'étendant sur 1/4 du bord externe, dans la

moitié apicale, épines suivies de soies fines nettement plus longues qu'elles, la

frange de soies éparses ne dépassant pas la soie apicale; soie apicale plus ou

moins rectiligne, ou légèrement incurvée; soie accessoire fine. Les épines appa-

raissent vers la moitié du bord de la nageoire, elles sont précédées par des

épines couchées sur la face de la nageoire et vers le milieu du bord, les épines

couchées doublent les épines qui font saillie à l'extérieur.

Cette nymphe diffère de celle des A. squamosus malgaches par les carac-

tères suivants :

Les soies 4 et 5, sur le segment IV, présentent plus de branches chez

A. squamosus; les épines du bord externe sont beaucoup plus courtes que celles

du A. squamosus, les plus longues n'atteignent que le 1/3 ou le 1/4 de squa-

mosus; chez À. squamosus, les épines les plus longues atteignent la longueur des

soies de la frange, tandis que chez A. cydippis, elles sont égales à la moitié de la

longueur des soies.

Larve (fig. 197). — Tère. — Soies clypéales antérieures (fig. 197, A) : soies

clypéales internes à ramifications presque invisibles; soies clypéales externes

simples ou portant quelques branches.

THorax. — Soies prothoraciques submédianes (fig. 197, B), à tige plus

mince, les moyennes comportant 4-5 branches du côté externe, prenant origine

jusqu'à la base, celles de la forme type ne prenant origine que vers le milieu

du côté externe.

Soies mésopleurales longues 9 et 10 (fig. 197, G) : une des longues soies

mésopleurales (la 9) est parfois plumeuse, parfois simple (var. entebbiensis), et

à Madagascar). Soie palmée thoracique (soie 3) (fig. 197, C) très rudimentaire

formée par un petit nombre de lamelles.

ABDOMEN. — Soies palmées. Soies palmées du premier segment abdominal

(fig. 197, D), rudimentaires à lamelles très aplaties, celles du deuxième

(fig. 197, E) un peu plus grandes, quelques-uns pouvant montrer un début de

différenciation: soie palmée du cinquième (fig. 197, F) à lamelles larges, avec des

filaments très courts.

Œuf (B. pe MeLcow, 1937, 1947). — La face supérieure est très réduite et

représentée seulement par deux petites aires polaires et une aire médiane. La

collerette est, en conséquence, très réduite. Les flotteurs confondus en cercle

entourent complètement l'aire médiane de la surface supérieure, encore plus

que chez A. pretoriensis et A. rufipes; l'aire médiane est réduite à un petit

cercle.

Biologie. — Les imagos étant indiscernables de A. squamosus, il est impos-

sible de donner des informations sur cette question.

Source : MNHN, Paris

ALEXIS GRJEBINE

Gires LARvAIRES : Ils sont analogues à ceux d'A. squamosus, et les deux

espèces sont souvent mélangées.

Répartition géographique (carte 24). — A. cydippis a une aire de répar-

tition beaucoup plus restreinte qu’A. squamosus; il est surtout implanté dans le

domaine du Centre sur les Hauts Plateaux et le versant Est.

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2 © Marolamÿs

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CARTE 24. — Carte de distribution d'Anopheles cydippis B. de Melllon.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS GENERALES

De l'étude qui précède, nous pouvons tirer un certain nombre de conclu-

sions générales intéressant la taxonomie, l'écologie et la biogéographie, la

biologie et le rôle pathogène des Anophèles de la région malgache.

A. — Taxonomie

Sur un ensemble de 29 espèces ou formes distinctes actuellement connues

de Madagascar et des îles voisines, 11 ont été découvertes au cours de nos

travaux; de celles-ci 2 sont décrites ici même,

Le matériel devant nous, comprenant en général l'ensemble des stades

préimaginaux et imaginaux, a permis d'étudier en détail la morphologie de

la tête et des organes génitaux externes; il a d'autre part permis de vérifier

les hypothèses de BELKIN, de préciser les homologies des soies et d'utiliser la

chétotaxie de façon comparative, et de prévoir l'emploi de nouveaux caractères

de détail dans les pièces buccales larvaires.

L'existence, à l'intérieur de plusieurs espèces, de variations portant sur

la chétotaxie et les plaques tergales, sur le phallosome, sur l’armature cibariale,

semble indiquer que de nombreuses espèces naissantes sont en cours de forma-

tion. La spécialion explosive, manifeste chez les Neomyzomyia (11 espèces,

toutes endémiques où au plus atteignant les Comores), ne donne pas lieu à la

formation de séries évolutives dirigées.

B — Ecologie et biogéographie

Alors que Madagascar, les Comores, Aldabra, la Réunion et Maurice pos-

sèdent une faune anophélienne, celle-ci fait défaut dans la plupart des atolls

et des petites îles de la région.

Il est remarquable de noter que les Mascareignes n'abritent que Anopheles

gambiae, A. et B., A. merus, A. coustani, A. funestus, A. maculipalpis, c'est-à-dire

uniquement des espèces à vaste distribution afro-malgache, et qu'elles ne

possèdent aucune forme endémique ou forestière ancienne. Les Séchelles ne

paraissent pas non plus abriter d'espèces d'Anophèles. Il semble donc que les

Anophèles sont des arrivants récents dans ces îles, sans doute contemporains

de l'arrivée de l'Homme. Il est alors intéressant de noter la présence de varia-

tions sensibles chez les A. coustani de la Réunion : jeu de la dérive génétique

sur une population isolée et peu importante.

Les Comores ne possèdent pas non plus de faune anophélienne propre, mais

ont été colonisés par A. mascarensis de Madagascar, et cette espèce y montre

des variations particulières.

A Madagascar même, la faune anophélienne occupe pratiquement toute

Source : MNHN, Paris

456 ALEXIS GRJEBINE

l'ile, des mangroves jusqu'à l'altitude de 1900 m, mais pour Ja plupart des

espèces, la limite altitudinale se situe à 1200 m, et elle descend à 1000 m

pour les Neomyzomyia. Alors que les Neomysomyia peuplent les formations

naturelles, et sont souvent présents dans les eaux courantes, les autres séries

ont exploité très largement l'habitat nouveau créé par les rizières humaines.

Seul de la série des Neomyzomyia, A. mascarensis a colonisé de façon sensible

res et c'est l'espèce qui a la plus vaste répartition dans l'île et qui a

atteint les Comores. Anopheles pauliani, dont la répartition est aussi très vaste,

peut utiliser également cerlains types de rizières. Enfin, il est important de

noter que À. maculipalpis, peu répandu, supporte les eaux chargées en hydroxyde

de fer; il paraît y trouver un milieu protégé qui lui permet de survivre.

Cette adaptation aux rizières caractérise des formes récentes, et généra-

lement afro-malgaches, par opposition aux endémiques malgaches sylvicoles.

Peut-être, parce qu'inféodés à des gîtes spéciaux, peu d'Anophèles mal-

gaches ont une répartition se superposant aux limites des grandes régions

malgaches; tout au plus, pouvons-nous considérer A. grassei et A. ranci comme

caractéristiques du domaine de l'Est, A. milloti comme occupant aussi le Sambi-

rano (mais ayant quelques stations dans l'Ouest), A. radama comme localisé au

Sambirano et à la Montagne d'Ambre.

De même, pouvons-nous opposer la dense répartition d'A. squamosus sur

les Plateaux à la rareté actuelle d'A. funestus dans la même région et à l'absence

d'A. pauliani sur les Plateaux; enfin, nous devons noter la relative fréquence

d'A. pretoriensis dans l'Ouest et le Sud.

Mais la répartition discontinue et incohérente d'A. brunnipes par exemple

(stations isolées de l'Est, des Plateaux et du Centre) nous interdit d'accorder

trop de valeur aux cartes de distribution dans l'ile.

On peut cependant dresser un tableau simplifié de la répartition des diverses

espèces :

— 4. coustani, alteignant 1 900 m d'altitude, reste fréquent jusqu'à 1 600 m

d'altitude; est particulièrement abondant sur l'Est et les Plateaux; présent dans

toute l'ile, les Comores et les Mascareignes.

— À. tenebrosus atteint environ 1 000 m d’altitude et n'est connu que de

stations isolées de l'Ouest, des Plateaux et du Centre Sud.

— À. fuscicolor atteint environ 1 000 m d'altitude; surtout caractéristique

de la partie centrale du domaine de l'Est, il est présent, en stations isolées, dans

le reste de l'Est, le pourtour des Plateaux, le Sambirano et l'Ouest.

— À. fuscicolor soadalaensis localisé à la station type de Namoroka,

— À. ranci, localisé en moyenne altitude dans la partie centrale du domaine

de l'Est et à la Montagne d'Ambre; quelques stations sur la côte Est.

— À. roubaudi, une station à 1200 m d'altitude dans le domaine de l'Est.

— À. lacani, quelques stations de 1000 à 4200 m entre les deux falaises

orientales.

— À. notleyi, localisé dans la région de Diégo-Suarez, à faible altitude.

— À. pauliani, très largement répandu dans les zones côtières, jusque vers

900 m d'altitude, mais plus rare après 600 m; particulièrement abondant sur

le Centre et le Nord de la Côte Est, le Nord et le Nord de la côte Ouest.

— À. radama, localité au Nord et au Sambirano.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 457

— A. milloti, côte Est jusque vers 900 m d'altitude, Nord et Sambirano:

stations isolées de l'Ouest.

— À. grenieri, quelques stations entre 900 et 1 000 m entre les deux falaises

orientales.

— A. grassei, largement répondu dans le domaine de l'Est jusque vers

200 m d'altitude.

— À. arnoulti, une station à 900 m sur la falaise orientale.

— À. mascarensis, toute l'île sauf l'extrême Sud, moins répandu dans

FOuest; Comores; atteint 1 200 m.

— A. brunnipes, quelques stations isolées sur l'Est (au niveau de la mer),

l'Ouest (id.) et les Plateaux (vers 1 000 m).

— A. funestus, loute l'île jusque vers 1200 m, moins répandu sur l'Ouest;

a pu être détruit sur les Plateaux par les traitements insecticides. A été éliminé

de l’île Maurice.

— À. flavicosta, stations isolées sur l'Est, les Plateaux et le Nord.

— A. griveaudi, une station isolée à 1900 m sur les Plateaux.

— A. courdurieri, une station de faible altitude dans l'extrême Sud-Est.

— A. gambiae, toute l'ile, jusqu'à 1900 m.

— A. merus, stations littorales saumâtres isolées, Aldabra, Maurice, Co-

mores.

— A. maculipalpis, stations isolées, plus fréquentes sur les Plateaux et le

Nord, Mohéli, Maurice.

— A. pretoriensis, toute l'île et les Comores: peu de stations sur la côte Est;

nombreuses stations sur l'extrême Sud.

— A. rufipes, toute l'île; peu de stations sur l'Est; assez nombreuses sur

les Plateaux et vers Ankazoabo.

— À. pharoensis, toute l'île, abondant sur les Plateaux et la partie centrale

de la côte Est.

— A. squamosus, toute l’île, surtout sur les Plateaux, atteint { 800 m.

— A. cydippis, surtout sur les Plateaux et des stations ailleurs.

La faune anophélienne malgache appartient à la faune afro-asiatique

tropicale et ne montre aucune affinité avec les faunes particulières des régions

néotropicale ou australienne. Aucun des genres endémiques de ces régions

(Bironella, Chagasia) ne s'y retrouve. Elle permet de reconnaitre un élément

ancien, proprement afro-asiatique, les Neomyzomyia, avec un endémisme mal-

gache total, et des éléments plus récents, afro-malgaches, chez lesquels l’endé-

misme peut exister, mais n’atteint pas le groupe, et enfin des éléments récents,

communs au niveau spécifique à Madagascar et à l'Afrique. Les Neomyzomyia

malgaches sont proches des séries africaines et n'ont aucune ressemblance

avec les séries orientales.

Les Anophèles malgaches n'éclairent done en rien les relations zoogéogra-

phiques entre Madagascar et le reste du monde, mais établissent seulement

que la partie récente de la faune malgache est d'origine africaine et que la

couche la plus ancienne des éléments afro-malgaches est forestière et a conservé

une parenté avec des formes sylvatiques orientales.

Le tableau (p. 463) précise la répartition des espèces malgaches en dehors

de la zone étudiée ici.

Source : MNHN, Paris

458 ALEXIS GRJEBINE

&. — Biologie

Lieux de repas. — Si l'on fait abstraction des Neomyzomyia pour lesquels

(sauf À. mascarensis, A. radama et A. pauliani) on ne dispose d'aucun rensei-

gnement, et pour À. courdurieri, dans le même cas, on peut diviser les Anophèles

malgaches en trois groupes biologiques :

— des espèces à prédominance endophage : A. funeslus;

— des espèces à peu près indifférentes : A. gambiae, à peine plus exophage

qu'endophage:

— des espèces à prédominance exophage plus ou moins forte : A. coustani

faiblement exophage, presque toujours exophile; A. fuscicolor faiblement exo-

phage, A. pauliani, A. radama, A. mascarensis, A. brunnipes, A. merus, À. macu-

lipalpis, À. flavicosta, A. pretoriensis, A. rufipes, A. pharoensis, A. squamosus.

Bien entendu, il s'agit Jà de la situation actuelle, après que le pays ait été

soumis à des traitements insecticides.

PRÉFÉRENCES ALIMENTAIRES. — Il faut rappeler que la pauvreté de la faune

des Mammifères à Madagascar facilite l'analyse des préférences trophiques. Nous

devons noter également que ces préférences telles que nous les anal, s (test

sérologiques) sont le résultat des véritables préférences et des possibili

offertes à l'espèce par l'élevage; d'autre part le mode de stabulation intervient

également ainsi que la nature de l'habitat humain et, bien entendu, les traile-

ments insecticides lorsqu'ils ont eu lieu.

Le tableau (p. 464) donne les résultats personnels obtenus.

Il faut noter que, lorsque les conditions le permettent, la déviation zoophile

est toujours très importante : c’est ainsi que dans l'élable d'Ivoloina 100 %

des À. mascarensis observés étaient bœuf + et qu'à Fort-Carnot, cette même

espèce était presque exclusivement homme +; en pays Betsileo et dans la basse

Betsiboka elle est porc +.

A. gambiae paraît sur les Plateaux être actuellement (à la suite des cam-

pagnes insecticides ?) bœuf + alors que sur la côle Est il est homme +.

A. funestus passe de même de 100 % de bœuf + à 80 % d'homme + selon

les conditions stationnelles.

Notons aussi que, parmi les Anophèles malgaches, À. milloti, A. ranci, A.

grassei, À. grenieri, A. roubaudi, A. lacani, A. courdurieri et A. griveaudi n'ont

jamais été trouvés, ni dans les habitations, ni en train de piquer l'homme.

ÆENDOPHILIE-EXOPHILIE. — Selon les espèces, le taux d'exophilie (selon les

définitions de Giczies, 1956) peut être variable.

Pour A. gambiae l'exophilie délibérée est de 94,5 à 97 % sur la côte Est,

95 % à Miandrivazo et 98 % à Morombe.

Seul À. funestus peut être considéré comme endophile.

AGE PHYSIOLOGIQUE DES FEMELLES DES ANOPHÈLES. — Nous savons que l'âge

physiologique des Anophèles vecteurs du paludisme reflète la probabilité pour

les femelles d'être infectées et de devenir infectieuses, probabilité qui augmente

avec chaque cycle gonotrophique. La connaissance de l'âge physiologique et la

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 459

composition de la population des Anophèles au point de vue de leur âge (9 pares,

£ nullipares) représentent une valeur particulière pour la détermination des

périodes de transmission du paludisme les plus intenses et peut donner des indi-

cations quant à la période de l'année où les mesures de la lutte antipaludique

doivent être les plus énergiques et propices. Cet âge varie suivant les méthodes

de captures (chasses de nuit, captures de jour dans les maisons, abris artificiels).

Les périodes les plus dangereuses sont celles pendant lesquelles le nombre total

des femelles âgées est le plus élevé

En ce qui concerne A. gambiae, l'importance de la population représentée

par les femelles âgées (9 pares) paraît être particulièrement élevée à la fin de

la saison des pluies et tout au début de la saison sèche. La proportion des @ pares

est particulièrement importante sur les Hauts Plateaux (domaine du Centre) à la

fin de la saison des pluies, où la fraîcheur et la sécheresse semblent être des

facteurs favorisant la longévité.

Pour 4. funestus, dans le domaine de l'Ouest (Grucuer, 1962), les Anophèles

capturés par homme et par nuit montrent une population importante de mai à

octobre avec une proportion importante de femelles pares pour la même période.

Cette période correspond au point de vue climatologique à la saison sèche, rela-

tivement fraîche, et à l'absence de grandes pluies.

En conclusion, la fin de la saison des pluies et le début de la saison sèche

(fraîche) sont marquées par une importante population de femelles pares

d'A. gambiae, tandis que toute la saison sèche fraîche est favorable à une popula-

tion importante de femelles pares d'A. funestus. Ces périodes sont primordiales

pour l'épidémiologie.

LONGÉV La part inégale que prennent les femelles nullipares dans la

population totale, selon que l'on se trouve en différentes saisons, rend malaisée

l'interprétation des indices et des coefficients de survie basée sur cette pro-

portion.

Sur les Hauts Plateaux, le coefficient de survie est de 0,89 pour À. gambiae;

sur la côte Ouest, il est de 0,90 pour A. gambiae à Morombe et 0,86 pour À. gam-

biae à Miandrivazo; il est de 0,85 en saison chaude et de 0,92 en saison fraîche,

dans la même région, pour 4. funestus.

Il est intéressant de noter qu'en l'absence de traitements insecticides

récents, nous avons obtenu les pourcentages de femelles nullipares suivants :

83 %.

Tamatave — A. mascarensis

Miandrivazo — À. funestus :

Alasora — À. gambiae : 22 %.

Après traitements, nous avons observé :

Anosibe — 4. coustani : 91 %.

Anosibe — À. mascarensis : 95 %o.

Maroantsetra — A. gambiae : 83 %.

Fort-Carnot — A. squamosus : 100 %.

Il s’agit, dans tous les cas, d'analyses de la faune résiduelle de cases traitées

plus ou moins à fond.

Nous rappelons que c’est pour un coefficient de survie égal ou supérieur à

0,80 que les espèces peuvent être considérées comme potentiellement dan-

gereuses.

Source : MNHN, Paris

460 ALEXIS GRJEBINE

Rôle pathogène

PALUDISME. — Madagascar, les Mascareignes et les Comores sont situées en

zone d'endémie palustre et l'incidence de la maladie ressort assez des pertes

subies lors de la campagne de 1895, et de la tendance de la population en zone

rizicole à localiser les villages sur les hauteurs, ainsi que de la stagnation démo-

graphique prolongé

Après une période de tâtonnements au cours desquels le D° LeGENDRe intro-

duisit les Carpes, puis les Gambusies pour tenter de lutter contre les larves, une

période de réglementation tentant de limiter l'extension des gîtes larvaires en

milieu urbain, des campagnes actives ont été décienchées à partir de 1949 en

associant, dans toute l'ile, la chimioprophylaxie infantile et les traitements domi-

ciliaires, avec par endroits des actions chimiques antilarvaires.

Les insecticides employés ont été successivement :

DDT en poudre mouillable à 50 %.

DDT à 20 % de matière active (DDT 10 %, octochloro-diphényl 7 %,

HCH 3%).

Diverses combinaisons d'HCH et de DDT.

Dieldrine.

HCH,

chaque province employant une formule différente.

Depuis 1960, les opérations, centralisées à Tananarive, n'uilisent plus que

le DDT à 75 %.

A la suite de ces traitements, on notait en 1962 :

Côte Est Côte Ouest Sud Plateaux

indices parasitaires chez les

enfants non chimio-prophylac-

tisés ve 10,8-20,6 7-13,6 1-7

indie

adultes 3-7 3-7 0,01

Pour la Côte Est et sur les Plateaux, avant les traitements, ces indices

atteignaient pour les enfants 50 à 75 %.

Sur les Plateaux, la morbidité palustre est actuellement de 0,27 %.

11 semble donc que d'une part, la transmission ait été pratiquement inter-

rompue sur les Plateaux, que d'autre part, dans le reste de l’île, on n'ait obtenu

qu'un effet dépressif limité.

Or, les espèces anophéliennes susceptibles d'intervenir dans la transmission

sont :

A. funestus et À. gambiae, trouvés vecteurs à Madagascar;

A. pharoensis, A. brunnipes et A. flavicosta, vecteurs en Afrique mais

jamais trouvés infectés à Madagascar.

Aucune des autres espèces n'a été trouvée infectée.

Ne sont donc vectrices que des espèces endophages, ou au moins aussi

endophages qu'exophages, dont l’une (A. funestus) est fortement endophile, alors

que l’autre, complexe de gambiae, est exophile.

Source : MNHN, Paris

INSECTES DIPTÈRES CULICIDAE ANOPHELINAE 461

Sur les côtes malgaches, la transmission du paludisme est continue, mais

plus faible au cours du trimestre de saison fraiche; sur les Plateaux, une inter-

ruption presque complète de la transmission a lieu de la mi-mai à la mi-

novembre.

On comprend alors que l’action des traitements insecticides a pu :

— d'une part, éliminer par places, et en tous cas réduire considérablement

la population de 4. funestus, liée aux habitations par endophilie. La disparition

constatée sur les Plateaux et sur la côte Est n'a été que partielle, l'espèce tend

à revenir au long des vallées des Plateaux et n'a pas encore repris le nord de

Tamatave. Dans l'Ouest, la déviation zoophile lui a permis de se maintenir;

— d'autre part, réduire la population de A. gambiae, moins sensible parce

qu'exophile, et en accentuer la déviation zoophile, interrompant, de ce fait, au

moins en apparence, la transmission sur les Plateaux, n'ayant qu'un effet

dépressif ailleurs.

FILARIOSE. — Deux filarioses humaines au moins sont connues, ainsi que

des filarioses animales (Lémuriens, Oiseaux, Caméléons, etc...). D'autre part, des

formes filariennes métacyeliques, non identifiées avec certitude, ont été observées

chez À. coustani (rarement), A. mascarensis, A. pauliani, A. gambiae et A. fu-

nestus. Des recherches seront nécessaires pour identifier ces formes méta-

cycliques.

AUTRES PARASITES. — Chez A. coustani, A. funestus et A. mascarensis, les

glandes salivaires femelles ont montré des Protistes parasites indéterminés; chez

A. funestus, il s'agit sans doute de sporozoïtes d'Hémogrégarines.

Enfin, chez les larves d'A. squamosus ont été observés des Coelomyces

parasites castrant.

POPULATIONS ANOPHÉLIENNES ET IMPORTANCE ÉPIDÉMIOLOGIQUE. — La popu-

lation anophélienne de la région malgache présente de grandes variations selon

les milieux naturels et leur ancienneté.

Les gîtes à eau saumâtre des îles et du littoral mangrovien de l'Ouest de

Madagascar sont favorables au développement des Anophèles halophiles. Ces

gîtes, représentés par la mangrove, les flaques et les trous de crabes, offrent

notamment des possibilités d'implantation pour A. merus.

Sur certaines îles d’origine coralienne comme les îles madréporiques des

Séchelles, la population anophélienne est nulle. Cependant, des flambées de palu-

disme ont été observées à Aldabra et Cosmoledo.

Sur les îles d'origine volcanique, comme la Grande Comore, en absence de

rivières et de ruisseaux, la population anophélienne est représentée uniquement

par des espèces d'eau douce du complexe À. gambiae, susceptibles de s'implanter

dans les gîtes de nature artificielle (citernes).

Sur les îles de formation volcanique ancienne avec un réseau hydrologique

bien formé (île Maurice de l'archipel des Mascareignes, île Mayotte, île Mohéli

de l'archipel des Comores), la population anophélienne devient plus var et

peut comporter À. merus (halophile) et des espèces du complexe À. gambiae,

formes d'eau douce, ainsi que À. funestus inféodé surtout aux eaux courantes.

Dans certaines îles récentes cette population est très pauvre en espèces (île de

la Réunion).

Source : MNHN, Paris

462 ALEXIS GRJEBINE

A Madagascar, dans le domaine du Centre, la population anophélienne,

malgré la riziculture, est pauvre en espèces. À. gambiae (formes d’eau douce) y

est surtout zoophile, et en outre, présente une population très réduite où nulle

en saison sèche dans certaines localités. A. funestus n'étant présent que dans les

vallées semble s'y trouver à la limite de son aire d'expansion. Ces facteurs

réunis laissent beaucoup espérer que le paludisme y sera un jour plus ou moins

éradiqué.

Dans le domaine de l'Est, l'importance de la population de A. gambiae

(formes d'eau douce), son contact intime avec l'homme (absence de déviation

animale), notamment pendant les phases de riziculture (émigration dans les abris

temporaires, dispersés et ouverts aux quatre vents), la présence de stations écolo-

ues très favorables à A. funestus (lagunes littorales, eaux courantes, rizières

irriguées des petites vallées), la forte densité de A. funestus pendant certaines

périodes de l'année (saison sèche fraiche) rendent cette région particulièrement

propice au paludisme, et peut-être à la filariose.

Dans le domaine de l'Ouest, la présence possible sur le littoral de forme

saumâtre (4. merus), l'importance de la population de A. funestus dans les

vallées où les cultures irriguées sont nombreuses (tabac) et les étangs, l'abon-

dance de A. gambiae dans les bassins et vallées de culture (riziculture, culture du

coton), la présence massive du bétail et une zoophilie partielle rendent la lutte

difficile contre la population anophélienne qui, grâce à son exophilie et sa

zoophilie, peut échapper à la lutte menée contre la fraction en contact avec

l’homme.

Source : MNHN, Paris

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES ANOPHÈLES DE LA RÉGION MALGACHE

(Les îles non figurées ne possèdent pas de faune anophélienne.)

— = T 1

Madagascar Archipel des Comores | Archipel |

Masta-

reignes

Sous-genres

Séries

Groupes

Espèces |

e de l'Ouest

Maurice

Domaine de l'Est

Domaine du Centre

Domaine du Nord

Domaine du Sambirano

Dom:

Domaine du Sud

Grande Gomore

Ile Moh.

lle Anjouan

lle Mayotte

lle NA

Ne de La Réunion

Région malgache

lle

| Région éthiopienne

s.g. Anopheles Meigen

| série Myzorhynehus |

|| groupe sp. coustani |

|| 1. complexe coustani

A. coustani Laveran

A. tenebrosus Dünitz | X

complexe fuscicolor. |

. fuscicolor van Some- 5

ren . re x | | X

A. fuscicolor soalalaensis È |

Grjebine ; X

| sg. Cellia Theobald

série Neomyzomyin :... |

s. série (a) .

groupe sp. ranci

. ranci Grjebine ..

. roubaudi Grjebine

A. lacani Grjebine ..…..| >

A. notleyi van Someren. X |

groupe Sp. pauliani | : |

À. pauliani .|x| 5

. radama B. de Meillon.| |

grenieri Grjebine ...| X | X

A. milloi Grjebine et s | |

||" Lacan ae ÿ

|| groupe grassei z

|| À. grassei Grjebine ....| X

| groupe smithi

arnoulti Grjebine

s. série (b)

A. mascaren

Meillon

CET

AAA

CES

AAnn

CNE

. série (a) |

brunnipes Theobald .|

funestus Giles ......|

flavicosta Edwards .

série (b) |

griveaudi Grjebine .. X°| | | X

série indéterminée | | |

courdurieri Grjebine.

série Pyretophorus

complexe A. gambine | |

A. gambiae (forme eau |

| douce indéterminée).

|| A. gambiae forme À .

gambiae forme B :

merus 5

rie Neocelli

maculipalpis Giles ..| X

pretoriensis_ Theobald| X

A. rufipes Gough ...... x

série Cellia

A. pharoensis Theobald| X

||complexe sp. squamosus

ILA. squamosus Theobald| X

A. cydippis B. de Meillon| X

_xxX

AAA

nan

A HAN AAM

* ANR

AAA

“x

AK OK HAN

A à

* A. funestus semble avoir disparu depuis les campagnes de lutte antipaludique

FEU)

Source : MNHN, Paris

TESTS DE PRECIPITINES, PROPORTIONS DES REPAS DE SANG HUMAIN ET DE SANG DE BŒUF 5

DE SEJOUR DES ANOPHELES 5

ections GRIEBINE, 1953)

e — = ——--

Abris naturels

a g maisons en

Habitations humaines Btables à bœufs | eonseton nbris

de culture vacants

| Nombre | | % %e % % % %

| |

189 or) — | 0 91 vom ee Centre Tananarive Tananarive

| | banlieue

| 25 — — 0 80 = — » >» Kianjasoa ë

mascarensis ... 9) 100 | Q — — _ — Est Anosibe Anosibe É

20 EE LUC — — ee — » Mananara Mananbolosy F

55 = = 100 = _ » » Sandrakatsa Ë

- - ë

2 0 0 = Æ Œ LE » Anosibe Anosibe È

coustani 10 _ _ 0 70 _ _ Centre Tananarive Tananarive G

| banlieue

25 100 0 — — _ — | Est Maroantsetra | Maroantsetra

Pas 3 Ge mi

ÉRRE 9 = 0 — » > Mahavelona

64 25 54 — — _ — Ouest | Miandrivazo | Ambatomena

24 — — — — 0 100 » » »

239 = es 0 90 S = | Centre Tananarive Alasora et

| | | Anosipatran

zambine ah lo | | Est Mananara Mananara

45 93 0 EE = a _ Est Moramanga Anosibe

46 95 | 0 + Su <= | Est Maroantsetra Rantabe et

| | | Andranofotso

] l J

Source : MNHN, Paris

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GITES LARVAIRES

FACIÈS NATUREL (EAU DOUCE)

5 É <È 3°

+ Habitat occasionnel & 22 È F5 j Le

* Habitat habituel 2 = à 35e É

2 £È = |lu54l 8

(compte tenu à 22 2 [ES

de la répartition su SE 5 (E23,1Ss

géographique connue). ë er = ea : Fe

|ANOPHELINAE ï | |

g. Anopheles :

s-g. Anopheles LE 5 ï

série Mysorhunchus : | |

1.- A. coustani RE FER * de CN TS REP pag | Perte) | 32

- À. fuscicolor + LE Eu de | ue PSS L | | |

s-g. Cellia ap a

série Neomyzomyia Le

1.- A. ranci | He AE

2.- A. roubaudi | NE “ | |

3.- A. lacani f | dE U A) ue) |

4.- A. notleyi % “4 Æ + | |

5.- A. pauliani Ra ns ne LÉ + “ITR | | |

6.-A. radama JE TRE su DRE |

T.- À. grenieri AE ji + | 1 1E

8.- A. milloti RTE RIRE E| E |

9.- A. grassei “ + + Ë Fra pre |

10. A. arnoutti Ju AD SE En EURE

11.- A. mascarensis + + L + + + + pu sh + FRE

série Myzomyia | «e

1.- A. brunnipes RE æ 1 ma une

2.- A. funestus Te T5 2 aan EN ER | CHA IPS |

3.- A. flavicosta SE AERNIREE — AE Be |

série ? 1e eh] | | Le

1.- A. courdurieri |

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| complexe gambiae | Ra | Fe = | ||

d= Foes d'eau | + ee + de Êr GE si Be de < +

2.-A. merus ie 7

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1.- A. maculipalpis SE < de qe E # ne Fa

2.- A. pretoriensis JE a TE Fi 2 Z - |

3.-A. rufipes PE Le i AE FN RUES

série Cellia | | FE = Fe

1.- A. pharoensis ÿ + ps a 5 " ce dE de HUE

2.- À. squamosus HOT & es) ns Le EN] ER PET En PTE

3.- À. cydippis 2 Fa SUERAITRE LE 5 & +) k z|

8 [Remarques : Les gîtes larvaires de 4. tenebrosus, A. juscicolor one et À. griveawdi sont inconnus, ces espèces n'ayant été DRE l'état adulte.

Source : MNHN, Paris

+70

GITES LARVAIRES

FACIÈS ARTIFICIEL — STADES DE RIZICULTURE

qe 8 gg $

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+ Habitat occasionnel | - 5 |2 |3$ SE ss 2. |83) 2862 | Sie LÉ à

£ 5 ERIDE FE [28887 s+ RES | $92s | fée |28es

+ Habitathabituel | à 5 5 | 84 | sè LS 888 | Fès | 86e |S 24

A Ë £ 5e | »3 Masse ÉPE T | saw [5965

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(compte tenu Ÿ d EME ENREP NI EMRAEE Bus | Seu8 | 982 (Sdes

de la répartition 7 ä È 2S É Scale AOINE A 5228 SÈes

géographique connue). Ë ë 5 E ÊÈ 5% Le ae : É Sage see

F El se Fa 5 |

ANOPHELINAE

g. Anopheles

s-g. Anopheles

série Myzorhunchus

1.- A. coustani * 2e 4% ci an Æ, * # Se * *

2.- A. fuscicolor A RE be 4e e CE 5e SF

s-g. Cellia

série Neomyzomyia

{.- A. ranci Se

2.- A. roubaudi

3.- À. lacani

4.- A. notleyi

5.- A. pauliani ar 5e ce 2n LE ci

6.-A. radama

T.- A. grenieri + |

8.- A. milloti +

9.- A. grassei en

10.- À. arnoulti

[f.- A. mascarensis + + + + * * + * x

série Myzomyia

1.- A. brunnipes + + TE 7 |

2.- A. funestus & Je 2 me n Fe

3.- A. flavicosta +

série ?

1.- A. courdurieri

série Pyretophorus

complexe gambiae

1.- Formes d'eau

douce cn a + 2e Se ë * * x * * * + *

2.-A. merus

série Neocellia |

1.- A. maculipalpis + + | + do SETTE * ZE n * :

2.- A. pretoriensis a 5 a F E ë

83.- A, rufipes + Se + + e * +

série Cellia

1.- À. pharoensis + PAIE " Œ 5 |

2.- À. squamosus L +++ + + * + + *

3.- A. cydippis + + + | ++ IE + + + +

REMARQUES : Les gites larvaires de 4. {enebrosus, 4. fuscicolor soalalaensis, 4. griveaudi sont inconnus, T|

Source : MNHN, Paris

GITES LARVAIRES

LITTORAL

FACIES

+ Habitat occasionnel |

* Habitat habituel

(compte tenu

de la répartition

|| géographique connue)

Ê8

Ê£

cË

+ saumâtre

de ruisseau ou rivière.

Estuaire

Lagune (eau douce)

Honodorum,

Pañdanus ete.

Pistia, Eichornia.

à Thy,

Tourbières littorales

(marais à Pandanus,

Ravenale, Nepenthes).

saumâtre).

Trou de crabe

(eau

Trou de crabe

(eau douce ou à peine sal

Mangrove

(littoral, estuaire, lagon).

Mare corallienne

ANOPHELINAE

g. Anopheles

s-g. Anopheles

série Myzorhunchus

1.- A. coustanti

2.- A. fuscicolor

s-g. Cellia

série Neomyzomyia |

1.- A. ranci

2.- A. roubaudi

.- A. lacani

4.- A. notleyi

5.- A. pauliani

. radama

. grenieri

. milloti

9.- A. grassei

10.- A. arnoulti

{1.- A, mascarensis

série Myzomyia

1.- A. brunnipes

2.- A. funestus

3.- A, flavicosta

série) ?

1.- A. courdurieri

série Pyretophorus

complexe gambiae

1.- Formes d'eau

douce

2.-A. merus

série Neocellia

1.- A. maculipalpis

2.- A. pretoriensis

3.- A, rufipes

série Cellia

1.- A. pharoensis

2.- A. squamosus

3.- A. cydippis

REMARQUES :

Les gites larvaires de A. tenebrosus, À. fuscicolor Soalaluensis, A. griveaudi sont inconnus.

Source : MNHN, Paris

MADAGASCAR

CARTE DE LA VÉGÉTATION

CŒL_IM À XX)

par

H.HUMBERT

le Professeur

F'Institut

Membre de

à.

d NDRINGI

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OS UE

A7 NA RAHAR,

L7]

()

MARIE

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

PLANCHE |

1.— Madagascar Sambirano. Nosy Be. Mangrove à Avicennia.

2.— Madagascar Sambirano. Nosy Be. Lac de cratère.

Source : MNHN, Paris

PLancxe Il

8. — Madagascar Sambirano. Nosy Be. Ravenala madagascariensis

dans la Réserve naturelle intégrale n° 6, dite de Lokobe.

BIBL. à

CE — Madagascar Côte Est. Type de case Betsimisaraka, environs de Maroantsetra.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE

6. — Madagascar Côte Est. Ivoloina. Moulin de récolte, modèle Chamberlain.

Source : MNHN, Paris

PrancHe IV

(EU) 8.— Madagascar Centre. Région d'Ambositra. Rizières en gradins du pays Betsileo.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

10. — Madagascar Centre. Environs de Tananarive. Habitations avec étables.

Source : MNHN, Paris

PLancHe VI

11. — Madagascar Centre. Tampoketsa d'Ankazobe. Route de Majunga.

Vestiges de forêt.

(auget) 12. — Madagascar Centre. Massif ruiniforme de l'Isalo.

PARIS Camion laboratoire du Professeur MilLor.

Source : MNHN, Paris

PLancHE VII

14. — Aldabra. Ile coralienne. Photo H. LecranD.

Source : MNHN, Paris

PrancHe VIII

Source : MNHN, Paris

IMPRIMERIE LAHURE

9, rue de Fleurus, Paris-6e

59502-11-66

Source : MNHN, Paris

LA FAUNE DE MADAGASCAR

est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à un groupe zoolo-

gique. L'ordre de publication est indépendant de l’ordre systématique général.

Adresser toute la correspondance concernant la « Faune de Madagascar»

au Secrétaire de la « Faune»: P. Vire, 45 bis, rue de Buffon, Paris (5€), ou à:

M. Paul GriveauD, centre O.R.S.T.O.M. (anciennement I.R.S.M.), B. P. 434,

Tananarive (Madagascar).

En vente à la Librairie René Tomas

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5°).

Date de publication de ce volume : 15 décembre 1966.

Source: MNHN, Paris

FAUNE DE MADAGASCAR

Fascicules publiés

Fr, malgaches Fr, français

I. — Odonates Anisoptères, par le Dr F.-C. Fraser, 1956. 900 fr. 18 tr.

IL. — Lépidoptères Danaidae, Sn ie, par

R. PAULIAN, 1956. . : . PAT STATE CU Dr 800 fr. 16 îr.

III. — Lépidoptères Hesperiidae, par P. Vivre, 1956. . . . 700 fr. 18 fr.

IV. — Coléoptères Cerambycidae Lamiinae, par S. BREUNING,

TOR PE ne Re PAT Re Ted 7008: 34 fr.

V. — Mantodea, par R. PAULIAN, 1957. . . . . . . . : . 600 fr. 42 tr.

VI. — Coléoptères Anthicidae, par P. BONADONA, 1957 . . . 950 fr. 19 fr.

NII. — Hémiptères Enicocephalidae, par A. Vizriers, 1958 . 1700 ir. TAtr,

VIII. — Lépidoptères Sphingidae, par P. GRivEAUD, 1959. . , 1.200 tr. 24 fr.

IX. — Arachnides. Opilions, par le Dr R.-F. LAWRENCE, 1959. 800 fr. 16 îr.

X. — Poissons des eaux douces, par J. ARNOULT, 1959. . . 1.500 fr. 30 fr.

XI. — Insectes. Coléoptères Scarabaeidae. Scarabaeina et

Onthophagini, par R. PAuzIAN; Helictopleurina, par

E Leris, 1960 5... Me. 04200 fr. 24 fr.

X11. — Myriapodes. Chilopodes, par le Dr R.-F. LAWRENCE, 1960. 1.200 fr. 24 fr.

XIII. — Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines, par

R'RPAURIAN AOGIE RE EN Ne 0 S-5001r, 70 îr.

XIV. — Lépidoptères ee par pes

1961 0e . . se . + .-1200tr, 24 fr.

XV. — Aphaniptères, par le Dr Lumarer, 1962. . . . . . . 1.200 fr. 24 tr

XVI. — Crustacés. Décapodes Portunidae, par A. GrosniEr, 1962. 2.400 fr. 48 fr.

XVII. — Insectes. Lépidoptères Amatidae, par P. GRIVEAUD, 1964. 2.500 fr. 60 fr.

XVIII. — Crustacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidae, par

A. CROSNIER, 1965. . . . . ..e ...:... 2600 ir. 60 fr.

XIX. — Insectes. Coléoptères Erotylidae, par H. Prrripr, 1965. 1.750 fr. 35 fr.

XX (1). — Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae (part),

DA PANVIERTE, 1060 ee ee 202 600.fr. 50 fr.

XXI. — Octocoralliaires, par A. TixtEr-DurivauLr, 1966. . . . 3.500 fr. 70 fr.

XXII. — Insectes. Diptères Culicidae Anophelinae par A. GRJEBINE,

1OGGR RL PE LR Ste DR es ete 6.000 tr. 120 fr.

IMPRIMERIE LAHURE

9, rue de Fleurus, Paris6®

N° 59502

Dépôt légal : 4° trimestre 1966

Source : MNHN, P.