FAUN E DE MADAGASCAR

Collection fondée en 1956 par M. le Recteur Renaud PAULIAN

Recteur de l'Académie de Bordeaux

(alors Directeur adjoint de l'TIRSM)

Comité de patronage

M. le Dr Rakoto RATSIMAMANGA, membre correspondant de l’Ins-

titut, Paris. — M. le Ministre de l'Education nationale, Tananarive. —

M. le Président de l’Académie malgache, Tananarive. — M. le Recteur

de l'Université de Madagascar, Tananarive. — M. le Professeur de

Zoologie de l'Université de Madagascar, Tananarive. — M: le Directeur

général du CNRS, Paris. — M. le Directeur général de lORSTOM,

Paris.

M. le professeur Dr J. Mircor, membre de l'Institut, fondateur et

ancien directeur de l'IRSM, Paris. — M. le professeur R. Him, membre

de Institut, Paris.

M. les professeurs A. S. Baracnowsxy, membre de l'Institut, Paris ;

A. CHaBAuD, Paris ; Deramare DeBouTTEVILLE, Paris ; J. Guisé,

Paris ; P. LenMAN, Paris; J.-M. Pérès, Marseille ; M. RaxorowaRra, Tana- |

narive.

Comité de rédaction : M. R. PaurrAN, Président, MM. C. DELAMARE

Desourrevizce, P. Dracu, A. GRiEBiNE, J.-J. Perrer, G. Ramananr-

soAviNA, P. Rosperer, P. Vrerre (secrétaire).

Les volumes de la « Faune de Madagascar », honorés d’une sub-

vention de la République Malgache, sont publiés avec le concours

financier du Centre National de la Recherche Scientifique et de

l'Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer.

Source : MNHN,P:

>. .

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

Araneidae Gasteracanthinae

par

Michel EMERIT

Agrégé de l’Université, Docteur ès Sciences

Université de Montpellier 11

Volume honoré d’une subvention de l’'AUPELF

(Association des Universités

partiellement ou entièrement de langue française)

ORSTOM CNRS

Paris

1974

» Bibliothèque Centrale Muséum

— M LULU

PARI SSGULBASERAEMSParis

SOMMAIRE

Pages

AVANT PROROS EE Merle ce et ee Te tn ee CT 5

INTRODUCTION TR en Oer ee me Len ns ñ

1. Historique 7

2. Matériel employé et importance du groupe ...................... 9

1. Méthodologie taxonomique

1. MORPHOLOGIE D'UN TYPE DE GASTÉRACANTHE. . 13

LS Corp Re EN Re men 13

b. Les pattes 16

c. Variations de la morphologie au cours du développement 16

d. Points de repères morphologiques 17

2. LES CRITÈRES DE BIOMÉTRIE OPISTHOSOMIENNE .........e 18

a. Principes généraux de l'analyse biométrique 18

DR DOES AUS ne 20

c. Déformations du réseau structural ........ 21

3. LES VARIATIONS DE LA TRICHOBOTHRIOTAXIE. 22

4. LES CARACTÈRES TAXONOMIQUES QUALITATIFS 23

a. Caractères morphologiques . 23

b. Caractères biologiques .… 24

II. Systématique et évolution morphologique

1. DÉFINITION DU GROUPE... : 25

A. Caractères communs à toutes les Araneidae . 25

B. Caractères communs à toutes les Gastéracanthes s. l 26

C. Clé des sous-famille 26

2. CLASSIFICATION DES Gasteracanthinae ......................... 27

A. Clé générique des femelles 27

B. Clé générique des mâles de Madagascar et des îles voisines . 31

3. ETUDE DES GENRES ET DES ES 32

A. Genre Augusta 32

B. Genre Isoxya 41

a. I. mahafalensis 43

b. I. cowani ...….. 49

Source : MNHN, Paris

2 Micuez EMERIT

c. L.reuteri : Se Éoe SI

d. I. milloti 55

C. Genre Thelacantha . . 57 |

D. Genre Acrosomoides . 61 |

E. Genre Madacantha 66 |

F. Genre Gasferacantha 71 |

a. G. sanguinolenia 77

— G.s. insulicola . 81 |

— G.s. andrefanae - 83 :

GC s-bigoti 84 |

— G.s. mangrovae 87 |

— G:s. legendrei - IS) |

b. G.rhomboïdea 00 |

— G-rh. madagascariens HR

— G.rh.comorensis - 95 |

— G:rh. rhomboïdea - 97

c. Le cas de G. rufithorar 97

d. G. clarki 101

e. G-versicolor (G. ». lan G. ». avaratræe) 103

f. G.thorelli à - 111

G. Genre Pronous . 115

4. PRINCIPAUX TRAITS DE L'ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE 116

A. Colorations et décors .. 117 |

B. Morphogenèse bent 120 |

C. Esquisse phylogénique 122

III. Biologie et biogéographie

1. Biorocre DE Gasteracantha versicolor

A. Habitat de l'espèce

a. Leshiotopes forestiers -..

b. Les facteurs écologiques (température et régime pluviomé-

trique, lumière, rôle des essences botaniques) ........--- 127

B. Latoile 130

. Caractéristiques et construction (relations métriques, cons-

truction, le problème du moyeu ouvert, les ornementa-

ions) sn > 130 |

b. Facteurs de la construction 133 :

c. Destruction dela toile .... 135 |

C. Lamue 137 |

a. Exuviation dela larve . 137 |

b. Exuviation de la nymphe 138 À

D. Défense contre les prédateurs 140

E. La capture des proies 142 |

F. Les inquilins 142 |

-G. Biologie sexuelle 143 |

a. Apparition des mâles et femelles mûrs 143 !

D. L'accouplement 144

Source : MNHN, Pari

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE

La ponte ..…

a. Le cocon . :

b. Déterminisme de la ponte .

2. BIOLOGIE DES AUTRES GASTÉRACANTHES ......................

A°

B.-

3. BIOGÉOGRAPHIE .

Bon

- Origine du peuplement océanique de l'Océan Indien.

Les biotopes

a. Forêts del’Estet du Centre .. 2722

b. Une forêt du Sambirano : la forêt de Lokobe

c. La forêt de l'Ouest ..

d. La mangrove côtière

e. Le bush arboré du Sud .

Ethologie

a. Caractéristiques delatoïle .

b. Inquilins

c. Défense contre les prédateurs .

d. Exuviation

e. Biologie sexuelle et reproduction .

Historique

. Les lacunes faunistiques de Madagascar ......................

ES CON ETASLES AE TAUNES ER Me eee cc)

. Biogéographie continentale du genre Gasteracantha ............

. Origines du peuplement en Gastéracanthes de Madagascar.

. Les impasses de la spéciation insulaire malgache

a. Influences malgaches ..

b. Influences africaines

c. Influences asiatiques

ER GORCISIOnS D = NE ce or ee

BIBLIOGRAPRE 0. 0...

PLANCHES

IROEX MonrRor GG Que 205 0 line

INDEX SYSTÉMATIQUE .

159

160

162

163

166

167

213

Source : MNHN, Paris

FERS Da

EX sn.

Fibre

MEURT

AVANT-PROPOS

Il peut paraître paradoxal que de toutes les Araignées malgaches

dont la variété est si grande, les deux seuls groupes qui aient été étudiés

dans le cadre de « La Faune de Madagascar » soient constitués, l’un par les

Archaeidae (1), l'autre par les Gastéracanthes.

Si les Archaeidae malgaches sont d'aspect excessivement discret ce qui

explique que leur découverte soit relativement récente, les Gastéracanthes

sont au contraire des animaux très voyants, et qui, pour cette raison, ont été

abondamment récoltés et figurent dans les collections des muséums depuis

le xvrre siècle.

En 1948, J. Mirror signalait l’existence de 12 espèces de Gastéra-

canthes malgaches, mais il n’en entreprit pas l'étude ultérieure, bien qu'il

eut récolté un très abondant matériel, conservé au Muséum national d’His-

toire naturelle, à Paris ; ce sont surtout ces riches collections, auxquelles

s'ajoutent des récoltes personnelles d’égale importance, qui m'ont permis

de réaliser la présente faune ; de nombreuses récoltes historiques, quelque-

fois inédites bien que quasi séculaires, ont également été étudiées à cette

occasion.

Ni la clef des Gastéracanthes africaines de P. L. G. Bexorr (1962 a) ni

la clef générale des Gastéracanthes mondiales de F. DaxL (1914) ne couvre

l’ensemble des espèces malgaches. Il était nécessaire de combler cette

lacune, et je me suis heurté à l'extrême variabilité de ces Aranéides, qui en

rend l'étude si difficile, voire impossible, par les méthodes systématiques

classiques. Pourtant, un matériel si abondant, si bien représenté par de

grandes séries dans les collections des muséums se prêtait à merveille à une

étude moderne fondée sur les caractères biométriques des populations. Un

tel travail n'ayant jamais été entrepris chez des Gastéracanthes, je l’ai mené

à bien chez les espèces de Madagascar et des îles voisines, en reprenant les

caractères mêmes qui avaient été utilisés par les autres en systématique

classique. Recherches fastidieuses, certes | mais qui constituent le seul

moyen valable d'analyse de groupes complexes à forte variabilité. De

nombreux Arachnologistes, comme J. A. L. Cooxe (1965), W. ENGELHARDT

() R. LEGENDRE, 1970, Faune de Madagascar, XXXII.

Source : MNHN, Paris

6 Micuez EMERIT

(1964), M. Grassnorr (1968) les entreprennent actuellement sur d’autres

groupes.

La systématique biométrique n’est malheureusement pas d’un usage

facile et la présente faune ne la reprendra pas en détail; le lecteur est prié,

à cet effet, de consulter un précédent travail (M. Emerir 1969) dont une

grande partie est par ailleurs, reprise ici, bien que légèrement modifiée et

complétée par des recherches plus récentes.

Des critères nouveaux fondés sur la biologie, léthologie et l'écologie

sont définis et s'ajoutent à l’étude de la variabilité des populations, sans

que, pour autant, les méthodes traditionnelles d'analyse systématique ne

soient négligées (comme l'étude, inédite, de la variabilité des épigynes).

Le présent travail n’eut pas été réalisable sans une bonne connaissance

du milieu. Est-il besoin de souligner que jusqu’en 1969, on ne savait que peu

de choses sur la biologie des Gastéracanthes ? Les cycles, la vie sexuelle, les

développements embryonnaires et post-embryonnaires étaient inconnus.

Aucun élevage, en outre, n’avait été réussi. La quasi totalité des données

publiées dans cette faune provient de travaux personnels, entrepris sur le

terrain de 1960 à 1965, et d'observations à partir d’un élevage complet de

l'espèce Gasteracantha versicolor (Walck.).

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

1. HISTORIQUE

La plus ancienne Gastéracanthe connue date du début du xvre siècle.

J. Pemiver, en effet, signale en 1702 l'existence d’une « Araneus luzon tes-

taceus trilunatus » qui n’est autre que l'actuelle Thelacantha brevispina de

l'île de la Réunion ; il n’y a pas à s’en étonner puisque l'Isle de Bourbon

était un domaine activement prospecté par la Compagnie des Indes orien-

tales.

Diverses Gastéracanthes furent décrites au xvine siècle et au début

du xixe siècle sous les noms d’Aranea et de Plectana. Ainsi, la Gastéra-

canthe malgache la mieux connue fut signalée pour la première fois par

C. A. WarokenaEr en 1841 et baptisée : Plectana versicolor. C’est seulement

en 1864 que E. Simon en fit une Gasteracantha.

Ce genre Gasteracantha fut créé par P. A. Larrerzce dès 1831. Depuis,

il n’a cessé de donner des difficultés aux systématiciens, puisqu'il a été, à un

moment ou l’autre de son histoire, scindé en 32 genres, dont la plupart sont

tombés ‘en synonymie.

On peut distinguer trois grandes étapes dans nos connaissances des

Gastéracanthes.

La première s’étend de 1831 à 1914. C’est l’époque des grands traités

faunistiques et des descriptions d'espèces. En 1841, C. A. WALGKENAER,

dans son « Histoire naturelle des Insectes aptères » ne signale, parmi les

Plectanes qu’il énumère, que deux espèces malgaches. En 1863, parait

l'important travail de A. VInsox : « Aranéides de la Réunion, Maurice et

Madagascar », où sont décrites cinq Gastéracanthes.

E. Simon en 1864, dans son « Histoire naturelle des Aranéides » établit

la première classification naturelle de la sous-famille, fondée sur des critères

opisthosomiens, principalement sur la forme et la disposition des épines.

Il sépare les /soxya des Gasteracantha et subdivise ce dernier genre en

cinq sous-genres. En 1895, dans une classification beaucoup plus complète,

il renonce à scinder le genre et à isoler les Zsoxya. Il distingue alors 19 groupes

d’espèces parmi les 200 espèces de Gastéracanthes connues à cette époque

(dont 13 pour Madagascar et les Mascareignes).

Entre temps, plusieurs Arachnologues ont complété les listes des

Source : MNHN, Paris

8 Micnez EmeriT

Gastéracanthes des Iles de l'Océan Indien occidental : citons A. G. BurLer

(41 espèces décrites, 1873), O. Pickard CamBrinGe (1879) (3 espèces),

H. Lewz (1886, 1891) (3 espèces), E. KeYserriNG, T. TaoreLz, F. KarscH,

E. STRAND.

En 1914, EF. DauL bouleverse la systématique du groupe : en plus de la

position et de la forme des épines opisthosomiennes utilisées par E. SIMON,

il se sert de la topographie sigillaire comme critère taxonomique. Cette

taxonomie se simplifie par la mise de nombreuses espèces en synonymie. Elle

se complique par la création de 15 genres, produits de l’émiettement des

Gasteracantha (?).

F. Dam décrit en tout 75 Gastéracanthes, dont 9 espèces de Madagas-

car et des Mascareignes, et il étudie pour la première fois la phylogenèse et la

biogéographie mondiale de ces Araignées. En 1921, il dresse, dans un ouvrage

de synthèse, une carte où il précise les migrations qui, selon lui, expliquent

la répartition actuelle des espèces américaines et asiatiques. Les idées de cet

auteur sont encore en grande partie valables.

Après F. Daur, peu d’Arachnologistes s'intéressent aux Gastéracanthes.

A Madagascar toutefois, J. Mirror prospecte une grande partie de l'Ile.

Dans une mise au point parue en 1948, il dénombre 12 espèces malgaches

et insiste sur l'importance de l’endémisme insulaire.

En 1949, F. Roewer établit un catalogue des Araignées dans lequel il

simplifie la classification des Gastéracanthes : la sous-famille des Gastera-

canthinae comprend quatre groupes : les Gasteracantheae, les Xylethreae, les

Tecmessae et les Micratheneae. Les Gasteracantheae ne comprennent que

deux genres, un petit genre monospécifique amazonien (Æncyosaccus), et le

genre Gasteracantha qui regroupe tout ce que F. DauL a décrit. Cette simpli-

fication est motivée par le fait que F. DamL a commis des erreurs : influencé

par ses conceptions biogéographiques, il a séparé les espèces de l’ancien et

du nouveau monde en deux genres artificiels, et le reste de son découpage

générique paraît abusif. En 1957, P. Boxxer adopte pour son « Biblio-

graphia araneorum » la même attitude que F. Rorwer. Son ouvrage

monumental reste un guide indispensable pour se diriger dans la jungle des

synonymies.

En 1962 a, dans une importante monographie consacrée aux Gasté-

racanthes africaines, suivie de deux travaux annexes (1962 D, 1964),

P. L. G. Benorr révise la classification du groupe. Il réhabilite un certain

nombre de genres de F. Dawr, sépare de nouveau les Zsoxya des autres

Gastéracanthes, et crée un genre nouveau, Gastroxya, composé d'espèces

toutes inédites.

En 1964 et 1969, j'ai montré, chez Gasteracantha versicolor, que l'étude

du nombre et de la répartition des trichobothries sur les appendices peut

(2) Certains d'entre eux étant d'anciens sous-genres d'E. Sniox, d'A. G. BurLer ou de

F. Karsc réhabilités.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 6

permettre de déterminer le stade de développement de l’animal, et que si

on l’étend aux diverses Gastéracanthes, il est possible de tenter d'établir

une classification phylogénique du groupe, classification qui s'appuie sur

des critères morphologiques (forme du prosoma, croissance dysharmonique

de l’opisthosoma) et biogéographiques. En 1971, à la suite d’une hiérar-

chisation des caractères phylogéniques, j'ai remanié la classification des

Gastéracanthes sous la forme qui sera présentée dans ce mémoire. A l’excep-

tion d’une espèce d’Zsoxya, tous les types systématiques qui y figurent sont

signalés pour la première fois dans une thèse de doctorat d'Etat, tirée en

offset en 1969, dans laquelle je révise la classification des Gastéracanthes de

Madagascar et des iles voisines. Toutefois, à la suite d’une étude inédite

des appareils génitaux, la position systématique de certaines sous-espèces

est légèrement modifiée ici.

La presque totalité des travaux relatifs aux Gastéracanthes porte

sur la taxonomie et la morphologie externe. L’anatomie interne, dont on ne

peut vraiment se passer dans une étude sérieuse de systématique, commence à

peine à être connue chez ces animaux. Signalons les travaux de E. Lamy (1902)

sur les trachées ; de W. Crome (1955) sur la musculature de l’opis-

thosoma ; de H. WreuLe (1967) sur l'appareil génital ; de H. Nemewz (1963)

sur le tégument ; de M. Emerrr (1967, 1969, 1970 b, 1972) sur le système

nerveux et l’histologie de l’appendice. Quant à l’éthologie, elle ne figure

que dans quelques observations éparses dans la littérature aranéologique,

avant que des travaux personnels (M. Emenir, 1965, 1967, 1968, 1969,

1970 a), repris ici, n’aient permis de la préciser.

2. MATÉRIEL EMPLOYÉ ET IMPORTANCE DU GROUPE

Au sein des Aranéides, les Gastéracanthes ne constituent qu'une sous-

famille des Araneidae selon certains auteurs (F. Dar, E. Simox), tout

au plus un super-genre selon d’autres (J. Mrccor). Il s’agit pourtant d’un

groupe important, qui présente une répartition pantropicale très vaste,

allant de l'Australie à l'Amérique du Sud et comprend une multitude d’es-

pèces décrites dont la liste, accompagnée de la bibliographie de référence,

n’atteint pas moins de quarante pages dans le « Bibliographia araneorum »

de P. Bonxer (1957). Quant à la systématique, le nombre même de travaux

publiés témoigne de sa complexité. Il existe dans le « Bibliographia araneo-

rum », synonymes compris, 467 espèces rattachables au genre « Gastera-

caniha » dont plus d’une centaine sont reconnues valables.

Le matériel utilisé pour cette étude ou signalé de Madagascar et des

îles voisines provient des sources suivantes () :

(3) Je remercie ici MM. les conservateurs des Muséums qui m'ont ouvert leurs collections

ou communiqué des renseignements sur leurs fonds.

Source : MNHN, Paris

10 Micuez EMERIT

COLLECTIONS PARTICULIÈRES :

__ récoltées et partiellement déterminées par J. Mirror (fonds très

important),

— récoltées par R. LEGENDRE (assez important),

__ récoltées et déterminées par M. Emerir (fonds très important)

auquel s’adjoignent des récoltes de MM. E. R. Brycoo, M. PELLETIER,

Cr. Domercue, P. GiveauD, J. DurLos, B. CHAREZIEUX, Y. THEREZIEN...

(spécimens portant un numéro précédé du sigle CEM).

__ récoltées à Tuléar par L. Bicor (importantes numériquement, pour

la seule sous-espèce Gasteracantha sanguinolenta bigoti).

CozLeorrons DES MuséuMs ET INSTITUTS SUIVANTS (en italique, le

sigle de leur nom) :

(MNHN) — Muséum national d'Histoire naturelle, Paris :

Constitue la principale source de Gastéracanthes malgaches

(en particulier, de nombreuses espèces déterminées par E. SIMON ;

d’autres par J. Mirror).

Fonds de E. Simon, J. Mirror, R. PauLrAN, P. VIETTE, et

lots anciens de CH. ALLuAuD, P. CamBout, L. Carar, CH. COQUE-

rez, R. Decary, G. GranDinier, L. HUMBLOT, A. MOcQUERYS,

R. Oserraür, E. et P. PerRor, E. G. WATERLOT.

Diverses collections récoltées par le personnel de l'I. R. S. M.

de Tananarive : J. Mizcor, ANpriA RoBinsOn, E. RAHARIZONINA,

G. RanpriANAs0oLo, P. Soca, P. Mazzy, J. ELIE.

(BMNH) — British Museum (Natural History), London :

Très importante collection d'espèces Est et Sud-Africaines,

relativement pauvre pour Madagascar :

R. Beox, W. D. Cowan, C. ForsyrH Mason, GERVARD,

E. KevseruiNG, KinGnonw, J. Wizzs.

Types de A. G. Burcer, F. E. Guérin Ménevire, E. Key-

SERLING, R. I. Pococx.

Importante série de la PERCY SLADEN Trusr EXPEDITION

(1905), pour les îles Séchelles.

(MRAT) — Musée Royal de l'Afrique centrale, Tervuren :

Très importantes collections pan-africaines, surtout congo-

laises : un petit fonds malgache (M. Emerir, donné en 1971).

(HDEO) — Hope Department of Entomology, University Museum,

Oxford

Collections malgaches d’O. PickarD CAMBRIDGE, avec 5 types.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 11

(SMF) — Natur-Museum und Forschung-Institut Senckenberg, Frank-

furt a. M. :

Peu de Gastéracanthes malgaches, provenant des récoltes de

C. E8enau à Nosy Be. Des lots de l’île Maurice et de l’île Rodri-

guez (S. Dana).

(MCZ) — Museum of Comparative Zoëlogy, Harvard University,

Cambridge, Massachusetts :

G. W. Pecxknam ; des lots de l’île Maurice (Cdt. Picxe).

(ZMHU) — Zoologisches Museum der Humboldt Universität, Berlin

(DDR) :

Nombreuses séries africaines, collections moins importantes

de Madagascar (dont Nosy Be) et Comores, provenant des fonds

F. Dauc et E. Srranp.

(NMP) — Natal Museum, Pietermaritzburg :

Gastéracanthes Est et Sud-Africaines, dont espèces représen-

tées à Madagascar. Un petit fonds malgache (M. Emerrr, donné en

1972).

(PAN) — Instytut Zoologiczny, Polska Akademia Nauk, Warszawa

Fonds W. Kurezynsxi : petit lot d'espèces africaines ; deux

récoltes en provenance, l’une de l’île Maurice, l’autre de Nosy Be.

(NRS) — Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm :

Collection malgache, en partie indéterminée, du Dr Kau-

DERN, les déterminations étant faites par E. Srranp, 1908. Un

fonds de T. THoRELL, contenant 47 espèces de Gasteracantha, sur-

tout asiatiques, mais pas de récoltes malgaches.

(NMID) — National Museum of Ireland, Dublin :

Collection Workman contenant quelques Gastéracanthes

malgaches.

(MHANG) — Muséum d'Histoire naturelle de la ville de Genève :

Des collections africaines d’espèces de Gasteracantha repré-

sentées à Madagascar.

(RNHL) — Rijksmuseum van naturlijke Historie, Leiden :

Gastéracanthes asiatiques de F. CarysanrHus, à comparer

avec les espèces de l'Océan Indien ; quelques Gastéracanthes mal-

gaches.

(ZSBS) — Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München :

Un lot d’une vingtaine de G. versicolor Est-africaines.

Il est à noter que la source principale de Gastéracanthes malgaches

reste pour le monde entier, le Muséum national, à Paris ; aucune collection

n’en.existe actuellement dans les pays de récolte, ni à Madagascar, ni à la

Source : MNHN, Paris

12 Micuez EMERIT

Réunion (où le fonds A. Vinson a certainement été détruit), ni à l’île Mau-

rice (dont j'ai examiné récemment les collections d’Aranéides du Mauritius

Institute) (4).

Par ailleurs, la disparition de collections anciennes, comme celles de

C. L. Kocn, E. SrrAND, ainsi que des types qui s’y trouvaient n’est pas sans

compliquer la systématique du groupe.

Les deux espèces malgaches les plus fréquemment représentées dans

les collections sont Gasteracantha versicolor (G. v. formosa) et Gasteracantha

rhomboidea (G. rh. madagascariensis). Sur un total de plus de 3 000 indi-

vidus examinés, le tableau suivant donne les proportions relatives des

diverses espèces de Gastéracanthes étudiées. On notera le petit nombre de

mâles (dont certains ne sont d’ailleurs pas mûrs), mais qui, pour la plupart,

étaient inconnus avant 1967 (espèces marquées d’un astérique) :

ESPÈCES Pourcentage Nombre de mâles

total différenciés

Gasteracantha versicolor formosa (5) 65,5 381

G. rhomboidea madagascariensis .… 95 10 (*)

G. sanguinolenta bigoti . 5,1 22 (+)

Acrosomoides acrosomoides . 3,1 5 (*)

Tsoæya reuferi ......... 2,8 20 (*)

Gasieracantha thorelli.…. 1,9 7.

Gasteracantha sanguinolenta à 1,9 0

Isoxya cowani 5 1,6 5

Tsoxya mahafaler 14 17 (*)

Gasieracantha sanguinolenta & 13 0

G. rhomboidea comorensis 12) 0

G: rhomboidea rhomboidea 1,0 0

Augusta glyphica 1,0 11 (*)

Gasteracantha sanguinolenta mangrovae 0,9 8 (*)

G. rufithorax, nigripes, sepulchralis E. S. … 0,6 0

Thelacantha brevispina ........ 04 0

Madacantha nossibeana . 0,3 3 (*)

Gasteracantha sanguinolen 02 0

G. versicolor avaratrae 02 0

G. clarki 01 0

() Grâce à l'amabilité de M. C. Mrenæz, conservateur de ce muséum, qui a bien voulu

les envoyer pour consultation à Montpellier.

(5) Dans le présent travail, toutes les Araignées malgaches nommées simplement « Gas-

teracantha versicolor » appartiennent à cette sous-espèce.

Source : MNHN, Paris |

I. MÉTHODOLOGIE TAXONOMIQUE

La taxonomie des Gastéracanthes s'appuie sur des caractères qualita-

tifs et quantitatifs. Comme ces derniers sont de loin les plus utilisés actuelle-

ment, ils seront évoqués en premier, mais, avant de les définir, il est néces-

saire de décrire un type morphologique que nous prendrons dans le genre

Gasteracantha, et sur lequel seront fixés des points de repère topographiques.

1. MORPHOLOGIE D'UN TYPE DE CrASTÉRACANTHE

a. LE corps. — Comme chez toute Aranéide, le corps des Gastera-

caniha est constitué par un prosoma, articulé avec l’abdomen (ou opis-

thosoma) par un pédicule rétréci. Le prosoma se présente dorsalement sous

la forme d’un bouclier (tergum), et ventralement, forme une pièce impaire,

le sternum, qui est encadré, d'avant en arrière par la pièce labiale, les lames

maxillaires (ou hanches des pédipalpes), les coxas des pattes locomotrices.

— Le bouclier prosomien de la femelle et des nymphes immatures est

presque carré en projection verticale. Il est composé de deux parties externes

nettement séparées par un sillon oblique : une partie thoracique (nomenclature

de E. Simon, 1895, p. 835), occultée par le rebord antérieur de l’opistho-

soma, et une partie céphalique, plus sclérifiée, qui porte 8 yeux sub-égaux,

disposés en trois groupes, un médio-antérieur et deux latéraux, ces derniers

situés chacun sur une petite proéminence. Chez le mâle, le prosoma est

d’aspect piriforme en projection verticale. Le sternum a la forme d’un écusson

pentagonal, dont le sommet s’amenuise entre les hanches de la quatrième

paire de pattes.

— La partie supérieure de l’opisthosoma a une tendance générale à

s’aplatir pour former une sorte de bouclier d’aspect vernissé, que E. SIMON

nomme « scutum » (1895) (on peut le nommer aussi ( tergum ») (fig. 1, B).

Le bord antérieur de ce bouclier aplati recouvre la partie postérieure du

prosoma, tandis que son bord postérieur forme chez les nymphes âgées et

les « adultes » un repli qui semble délimiter en apparence un post-abdomen.

— Le seutum porte des plaques, d'aspect caractéristique, servant à

l'insertion des muscles abdominaux ; ces plaques sont larges, formées

Source : MNHN, Paris

14 Micuez EMERIT

Fig. 1, réseau structural : A, réseau structural d’une troisième nymphe

femelle de Gasteracantha versicolor formosa. — B, réseau de base, à mailles carrées,

sur une quatrième nymphe de Gasteracantha versicolor formosa (CEM 1770,

Ambohimanga, M. Emerit, 15.1.1963). Sigilles en noir avec numérotation sigil-

laire (note : les sigilles 6 et 7 ne se séparent qu'à partir du stade suivant). Cases

du réseau désignées par des lettres.

d’une fossette centrale sur laquelle se fixent les fibres musculaires, et d’un

rebord en bourrelet aplati. E. Simon (1874, p. 3) les nomme « ocelles » ou

« points calleux », cette dernière appellation étant reprise par J. MizLor

(1949, p. 593). O. Picxann CamBrinGE (1879, p. 279) et E. Simon (1895,

p. 837) utilisent le terme de « sigilles », nom que je conserverai. Sur le scu-

tum des Gastéracanthes on en dénombre en général 12 de chaque côté, dispo-

sés en trois lignes : une ligne antérieure que F. DanL numérote sur un côté

de À à 5 en partant du sigille médian ; une ligne postérieure, composée aussi

de 5 sigilles (quelquefois 4) ; un trapèze médian, délimité par quatre gros

sigilles qui servent d'insertion aux muscles latéro-cardiaques et à la pre-

mière paire de muscles dorso-ventraux ; entre ce trapèze et les autres sigilles,

dits marginaux, se trouve latéralement de chaque côté un petit sigille qui,

bien que toujours présent, n’est pas utilisé en systématique, ce qui est

également le cas de microsigilles dépendant du complexe péricardique,

disposés le long de l’axe sagittal médian du scutum.

Sur la face ventrale, les sigilles sont petits, nombreux et disposés au

creux de nombreux replis qui cernent concentriquement l'anneau des

filières. Celles-ci sont tubuleuses, c’est-à-dire qu’elles sont saillantes et

entourées d’un anneau chitineux (E. Simon, 1895, p. 761). En avant des

filières, on observe chez la femelle une bosse indurée, le tubercule génital.

Cette bosse manque chez les Zsoxya. Chez le mâle màr, elle est remplacée

par un bouclier génital.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 45

0,1mm

0,1 mm

Fig. 2, vulve de Gasteracantha versicolor formosa : a, vue postérieure, selon

le plan de la fente épigynaire. — b, vue antérieure. — c, coupe transversale

d'une bourse copulatrice.

B : bourse copulatrice ; C : crochet de l'épigyne. — F : canal de féconda-

tion ; L : canal d'introduction du sperme. — R : repli tégumentaire.

L'épigyne de la femelle, très simple, est muni d’une languette saillante

formant une dent mousse (crochet), flanquée à sa base de deux replis ali-

formes qui délimitent antérieurement une partie basale, déprimée par deux

fossettes génitales et dont le bord postérieur abrupt constitue la lèvre

antérieure de la fente épigynaire. La pulve est, selon H. Wieuze (1967), du

type entélégyne avec un canal d'introduction du sperme dans les récep-

tacles séminaux et un canal de fécondation qui va à l’utérus externe (fig. 2).

Le bord latéral de l’opisthosoma se prolonge par trois paires d’épines,

généralement bien développées chez la femelle adulte, les latérales (ou

moyennes) étant les plus longues. Les postérieures sont insérées en arrière

du repli scutal. Ces épines sont à peine indiquées chez le mâle et peuvent

régresser, voire disparaître, chez certaines espèces. Elles manquent chez

les premiers stades nymphaux et apparaissent progressivement au cours du

développement.

Source

: MNHN, Paris

16 Micuez EMERIT

b. Les parres. — Les pattes sont robustes, courtes, ressemblant à

celles des Araneus. Elles sont désignées ici par les abréviations suivantes :

Pd (pédipalpe), P, à P, (les quatre paires de pattes locomotrices, d'avant en

arrière). L'équipement mécano-récepteur comprend des poils simples, cou-

chés et coniques ; des épines coniques ; des poils « dressés », fins, sans

cupule basale (M. EmEriT, 1967) ; des trichobothries constituées par un

poil dressé, fin, très mobile, inséré au creux d’une cupule aréolée.

La répartition et le nombre des trichobothries sur certains articles de la

patte (trichobothriotaxie) ne permettent pas de séparer les diverses espèces

de Gastéracanthes qui ont subi le même nombre de mues au cours de leur

développement post-embryonnaire. Elles permettent par contre d'apprécier

le stade de développement d’un animal de terrain, donc de déceler des diffé-

rences dans le moment d'apparition de la maturité sexuelle de diverses

espèces. Elles servent aussi à évaluer l’importance du dimorphisme sexuel,

variable d’une espèce à l’autre. A défaut d’élevages comparatifs, l'analyse

trichobothriotaxique constitue à l'heure actuelle le meilleur critère permet-

tant d'établir une systématique fondée sur le développement post-embryon-

naire (M. Emerir, 1969). Les autres mécanorécepteurs de la patte ne

sont pas utilisés en taxonomie, à l'exception d’épines de forme particulière,

existant chez le mâle mûr (poils dits : «en radioles », en raison de leur

ressemblance avec un piquant de Cidaris) (fig. 29, p. 77).

Les chélicères portent à leurs marges antérieure (°) et postérieure

une rangée de dents dont le nombre a été utilisé en systématique des Gas-

téracanthes africaines. Ce critère n’a toutefois qu’une valeur statistique

et doit être utilisé avec prudence.

Le bulbe copulateur du mâle est de forme complexe ; on y distingue

au repos trois pièces sclérifiées : un embolus, un conducteur, une apophyse

médiane (fig. 28, p. 76); on observe cette dernière par sa surface externe,

qui se trouve, parallèlement à l'axe longitudinal du bulbe, dans-un plan

orthogonal à celui dans lequel sont inscrits embolus et conducteur.

€. VARIATIONS DE LA MORPHOLOGIE AU COURS DU DÉVELOPPEMENT

POST-EMBRYONNAIRE. — L’œuf des Gastéracanthes éclot en donnant une

larve, à aspect de petite araignée dépigmentée, dépourvue de poils et autres

mécanorécepteurs, à yeux rudimentaires, chélicères à marges simples,

griffes tarsales simples non dentées, abdomen globuleux sans épines, à

segmentation apparente et à filières rudimentaires non tubuleuses. Il est

impossible de distinguer taxonomiquement les larves des diverses espèces.

Le stade larvaire est suivi d’une succession de stades nymphaux

séparés par des mues, la dernière nymphe donnant l’adulte par apparition

(6) La marge antérieure correspond à la marge 1 de P. L. G. Benorr et à la marge supé-

rieure de E. SIMON.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 17

des caractères sexuels primaires. L'essaimage ayant lieu dès la première

nympbhe, il est possible de trouver sur le terrain tous les stades nymphaux,

mais les plus âgés sont de loin les plus fréquents. Ces nymphes ont un aspect

aranéidien : corps chitinisé, poils et mécanorécepteurs présents, en nombre

croissant de nymphe en nymphe, griffes tarsales, yeux, chélicères, filières

ressemblant à ceux de l’adulte. Les décors et épines de l'abdomen appa-

raissent progressivement au cours du développement ; ces dernières manquent

chez la première et la deuxième nymphe, sont indiquées par des angles chez

la troisième nymphe et le mâle adulte, augmentent progressivement de

longueur chez les nymphes successives de la série femelle.

Les premières nymphes sont sexuellement indifférenciées. A un stade

nymphal donné (la 3° nymphe chez Gasteracantha versicolor) apparaissent

chez le mâle des ébauches de caractères sexuels (bulbes copulateurs formant

deux boules indifférenciées). Le stade suivant est celui de la maturité

sexuelle du mâle (bulbes différenciés, prosoma en forme de poire, décor

opisthosomien, poils « en radioles »).

La femelle n’est mûre que plus tard dans le développement (après la

6€ nymphe chez G. versicolor) : c’est à ce moment-là, en effet, qu’apparaissent

l’épigyne et des bourses copulatrices.

d. LES POINTS DE REPÈRE MORPHOLOGIQUES (fig. 1, B). — Les points

de repère utilisés en topographie quantitative sont surtout pris sur le

scutum. On définit ainsi :

— L'extrémité des épines 1, 2, 3, nommée a, b, c.

— La base a’, b', c’ des mêmes épines ; il s’agit du milieu apparent

du socle de l’épine, à l'endroit où celui-ci se détache du bord latéral de

l’opisthosoma ; cette limite coïncide souvent, mais pas toujours, avec la base

colorée de l’épine proprement dite.

— Un point x, très utilisé par F. Dauz, situé sur le bord latéral

antérieur de l’opisthosoma, juste entre les épines 1 et 2.

— y,‘intersection de l’axe longitudinal médio-dorsal de symétrie

de l’opisthosoma et de son bord postérieur, juste en arrière de la ligne posté-

rieure des sigilles sç sw, et en avant des épines 3. C’est le bord du pli

opisthosomien, délimitant en avant ce que E. Simon nomme le seutum.

— 2 : intersection du même axe et du bord postérieur libre de

l'opisthosoma, juste entre les épines 3.

— $1 à S19 : centres des sigilles du scutum opisthosomien visibles en

vue dorsale, selon leur nomenclature classique, qui ne reflète pas la méta-

mérie sigillaire réelle, mais sera conservée ici pour des raisons pratiques ;

chaque moitié de l’opisthosoma porte ainsi : une ligne antérieure de sigilles

numérotés de { à 5 du centre vers la périphérie ; une ligne postérieure de

sigilles, numérotés de 6 à 10 de la périphérie vers le centre (souvent les

Source : MNHN, Paris

18 Micnez EmErIT

sigilles 10 sont fusionnés) ; un trapèze médian, délimité par les sigilles 11 et

12 ; les distances intersigillairés sont mesurées à partir du centre des aréoles.

En ce qui concerne les pattes, la longueur des divers articles est mesu-

rée le long de leur axe dorso-médian (dans la pratique, distance des deux

extrémités du profil dorsal de l’article, la patte étant observée de côté). L’ar-

ticle de référence le plus facile à mesurer sans avoir à détacher la patte, est

le tibia de P;.

A partir de tous ces points de repère, il est possible d'entreprendre une

analyse de biométrie opisthosomienne, puis une étude des déformations du

réseau sigillaire et du profil de l’opisthosoma, selon la méthode des réseaux

déformés de W. »’Arcy Tnompson (1961).

2. LES CRITÈRES DE BIOMÉTRIE OPISTHOSOMIENNE

a. PRINGIPES GÉNÉRAUX DE L'ANALYSE BIOMÉTRIQUE. — La varia-

bilité individuelle des Gastéracanthes est si grande qu'il est illusoire de

tenter de réaliser une systématique à partir d'individus isolés. C’est pour-

tant ce qui a été fait par les systématiciens classiques. On constate par

exemple que les séries qui ont servi à définir les espèces Gasteracantha sca-

pha Gerstäcker 1873, G. impotens Gerst. 1873, G. milvoides Butler 1873,

sont réduites à deux femelles, voire à un abdomen isolé.

Même F. Da, qui est pourtant le père de la systématique des Gaste-

racanthinae, a commis des erreurs dues à la méconnaissance de la variabi-

lité réelle des populations : son découpage générique des Gastéracanthes

vraies, fondé sur une dissymétrie de profil antérieur et postérieur des épines 2,

est arbitraire. Les genres Gasteracantha et Pachypleuracantha sont artifi-

ciels, et doivent se ramener à un genre unique, comme l’a montré

P. L. G. Benoir (1962 a).

Aussi faut-il se montrer très prudent quand on dispose d’un échantillon,

même composé d’un certain nombre d'individus. Rien ne prouve que des

échantillons d’effectif plus considérable n'auront pas une variabilité plus

marquée que le premier. Aucun découpage systématique ne pourra être

considéré comme parfait s’il n’existe pas de nombreux échantillons, com-

prenant chacun plusieurs dizaines d'individus, provenant du même endroit.

Cela n’est malheureusement pas le cas pour beaucoup de Gastéracanthes.

Ainsi, chez les Augusta, j'ai observé deux individus très différents tant

d’ailleurs par les proportions de leurs corps que par l’ornementation ; l’un

provient de Maroantsetra (CEM 2107), l’autre de la région de Périnet

(CEM 1967). Un ancien auteur en aurait certainement fait deux espèces

distinctes, dont une nouvelle. Pourtant O, Pickard CAMBRIDGE écrivait

avec clairvoyance, dès 1879 (p. 279) : « .… a series of examples, from the

same locality leads me to suspect that there is a very great, and hitherto

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 19

not sufficiently recognized, difference in the absolute as well as relative

length, strength and direction of the abdominal spines in the different

individuals of the same species. Gasteracantha formosa Vinson is one ins-

tance of this ».

Il serait dangereux d'étudier la variation absolue d’un seul paramètre.

En effet, nous avons vu que la taille d’un individu pouvait fluctuer énormé-

ment. Dans un échantillon de terrain, il existe d’abord un mélange de nymphes

et d’adultes d’âge différent. Cet échantillon n’est absolument pas une image

fidèle de la population de terrain ; il dépend des hasards de l’échantillonnage.

On peut évidemment ne pas tenir compte de l’amplitude des ordonnées,

mais ne retenir que les abscisses des maxima de la courbe obtenue. Celle-ci,

normalement, devrait être polymodale, avec autant de modes qu'il existe

de types de nympbhes sur le terrain, mais elle se résout en une courbe mono-

modale par fusion des modes successifs. L'expérience ayant prouvé que,

plus l’animal est âgé, plus il a des chances d’être capturé, la courbe obtenue

est croissante jusqu’à un maximum qui correspond au mode de la femelle

mûre.

En ne prenant que des femelles pourvues d’un épigyne développé,

ce qui est souvent le cas des échantillons de Muséum, on obtient une

courbe symétrique, monomodale ou bimodale (ce dernier cas se rencontre

s’ilexiste une fluctuation sur deux stades du moment de la maturité sexuelle).

Malheureusement, on ne peut rien conclure d’un décalage sur l'axe des

abscisses entre les modes de deux courbes, obtenus de la même façon, à

partir de deux échantillons venant de deux endroits différents. P. BoNNET

a montré en effet que les conditions de nutrition des Araignées agissaient

sur la vitesse de croissance, et, par conséquent, sur la taille de l’adulte

(1930, b, p. 123).

L'étude de la corrélation entre deux caractères quantitatifs donne de

meilleurs résultats. Elle aboutit à la réalisation d’un nuage de points, dont

la droite de régression donne une idée, par sa pente, des caractéristiques de la

population. Si cette pente est différente pour deux échantillons, ceux-ci

ont bien des chances de ne pas appartenir à la même espèce (ou sous-espèce).

Si, par contre, les deux échantillons admettent la même droite de régression,

mais si les premières femelles mûres observées pour le premier échantillon

se trouvent dans une zone située plus loin le long de cette droite que dans

le cas du deuxième échantillon, deux explications sont possibles : le déca-

lage peut être dû à des différences génétiques entre les deux lots, mais il

peut aussi être de nature purement somatique si l’un des lots, identique

génétiquement à l’autre, a été nourri plus abondamment, donc accéléré

dans son développement. Dans le cas des Gastéracanthes de terrain, on

peut considérer qu’il existe en forêt de type équatorial une surabondance de

proies, donc des conditions d’alimentation maximale, ce qui permet de

considérer tout décalage graphique comme étant la conséquence d’une

variation génotypique.

Source : MNHN, Paris

20 Micnez Emerir

Les rapports quantitatifs seront sommairement définis dans la clé par

la formule de leur droite de régression, avec précision du point d’appari-

tion des premières femelles mûres.

b. RapporTs uriLisés. — Les rapports utilisés en biométrie de Gas-

téracanthes dérivent des paramètres suivants (7) :

— L,,et Ly, : il s’agit respectivement de la distance séparant sur

l’axe longitudinal médian dorsal de l’opisthosoma le bord antérieur libre de

celui-ci et les points y, et y, définis plus haut. Il est possible de choisir

indifféremment l’un ou l’autre de ces paramètres, qui caractérisent la crois-

sance en longueur de l’opisthosoma ($).

P. L. G. Benotr (1962 a, p. 51) utilise Ly, dans sa taxonomie. L,,

serait plus facile à mesurer dans la plupart des cas, puisqu'il n’y a pas besoin

de modifier la mise au point du binoculaire, mais il est quelquefois difficile

à apprécier chez les animaux très bien nourris. La « rostrocaudale », ou

longueur du corps, du front au bord postérieur de l’opisthosoma, utilisée par

G. Korosvary en 1931, est un très mauvais critère chez les Gastéracanthes,

le prosoma pouvant prendre une inclinaison variable par rapport à

l’opisthosoma.

— Lx (demi-largeur de l’opisthosoma, mesurée sur une perpendiculaire

à l’axe dorso-médian, qui passe par le point topographique x défini plus

haut) caractérise la croissance en largeur de l'abdomen. F. Danz (1914,

p. 272, 276) utilise un paramètre s,x qui est abandonné ici; Lx présente

sur s,x l’avantage de caractériser une croissance totale en largeur, tout

en éliminant la disposition des sigilles. La comparaison de L, et L,, donne

une idée plus évocatrice du gabarit réel de l'animal.

— L;, L, L, : il s’agit de la longueur des 3 épines latérales opisthoso-

miennes, mesurée selon aa, bb', cc’ (?). Le paramètre bx, utilisé par F. DaHL

(1914, p. 272, 273) est abandonné ici, car il ne caractérise pas la longueur

réelle de l’épine. Il arrive en effet souvent que celle-ci, représentée par une

gaine renforcée de chitine colorée, au lieu de naître du bord même de l’opis-

(7) 11 est bon de définir aussi quelques paramètres prosomiens : ln (distance entre les

yeux latéro-postérieurs) ; Lan (distance entre la pointe postérieure du sternum et le bord

antérieur de la base des chélicères) ; r (longueur du rostre chez le mâle, ou distance de la ligne

des yeux latéro-postérieurs à celle des yeux antérieurs médians) ; Ls+, ls (longueur et largeur

du sternum).

(8) Ge choix ne serait pas indifférent si la distance y, y, dépendait de divers facteurs

imprévisible, comme l'état de réplétion de l'abdomen par exemple. Dans ce cas, le rapport

LyilLys présenterait de fortes variations d'un individu à l'autre. Ce n’est pas le cas, car,

à partir de 675 femelles mûres et immatures d’un mélange de 60 % environ de Gasteracantha

versicolor formosa et de 40 % de G. rhomboidea madagascariensis, on obtient une corrélation

excellente entre les deux variables, la régression présentant une linéarité parfaite (équation de

la-droite de régression : Ly, — 0,84 Ly; — 2,08 ; covariance : 142,0 ; mesures en mm).

(8) Dans le cas d’une épine courbe, on prend la mesure selon la corde (L;) et selon

V’are constitué par l'axe longitudinal de l'épine (L).

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 21

thosoma, comporte une embase non colorée qui fait suite à l’épine sans en

rompre la ligne de profil. Cette particularité apparaît vraisemblablement

chez des animaux qui ont mué depuis un certain temps. bx tient compte

de l’existence de cette embase, et non de la seule longueur de l’épine ;

de plus, autre inconvénient, les bx des deux épines 2 ayant la même

longueur, mais dont l’une s’est recourbée, sont différents.

— 5, 8 : la distance du centre des sigilles 5 et 6 est un bon paramètre

pour apprécier le degré d’épaisseur des épines 2 à leur base.

A partir des paramètres ainsi définis, la systématique biométrique

des Gastéracanthes malgaches s'appuie sur l'étude de la variation des

rapports Li/Lx, Lo/Lx, Lo/Ls, Lx/Lvs, Lo/Sse-

En pratique, seule l’erreur de variation interne (définie par R. R. Soxar

en 1965, p. 343) intervient pour disperser, souvent de façon assez considé

rable, les distributions correspondantes : s’il en était autrement, on n’obtien-

drait aucune étroite corrélation entre deux paramètres évalués, or c’est

précisément le cas pour Ly:/Ly, malgré le très grand nombre d'individus

mesurés. La remarquable constance de ce dernier rapport, quelle que soit

l'espèce de Gasteracantha étudiée, prouve qu'il présente une valeur de

critère à un niveau supraspécifique. Les autres rapports étudiés permettent

par contre de séparer des espèces ou des sous-espèces au sein du genre

Gasteracantha.

c. LES DÉFORMATIONS DU RÉSEAU SrRUCTURAL. — Les sigilles du

seutum constituent les points d'insertion des muscles abdominaux méta-

mériques (W. Cromr, 1955). Il est aisé de les homologuer d’un genre à

l’autre chez les adultes des Gastéracanthes malgaches.

Pour ne pas subordonner une étude de croissance relative des diverses

parties de l’opisthosoma à une interprétation théorique de la sigillotaxie,

il est possible d’adopter une méthode graphique d’analyse de la croissance

globale de l’abdomen, dérivée de celle utilisée par W. n’Arcx THomson

en 1917 pour faire dériver des espèces de Poissons et de Primates les unes

des autres. Cette méthode a été appliquée plus récemment à des Invertébrés

(Crustacés et Hydraires, W. D’Arcy THomsow, 1961), mais jamais à des

Arachnides. Elle consiste à définir un type de base, dont la représentation

de la surface dorsale de l'opisthosoma est couverte d'un quadrillage de

référence. Il est facile ensuite de matérialiser les déformations de ce qua-

drillage sur des dessins correspondants d’abdomens d’autres animaux.

Il suffit pour cela de tracer un réseau nommé « réseau structural » (M. Eme-

rir, 1969), dont les mailles cessent généralement d’être carréés et conser-

vent avec les points de repère existants (sigilles, épines), les mêmes rapports

que le quadrillage de référence. Le type de base choisi arbitrairement est

une quatrième nymphe de Gasteracantha versicolor, animal qui paraît avoir,

outre un réseau sigillaire bien net, une forme générale qui évoque déjà

Source : MNHN, Paris

22 Miouez Emerir

l'adulte, mais sans présenter d’hypertélies au niveau des épines. De plus,

le scutum opisthosomien est presque plat, ce qui évite des erreurs de mesure

(fig. 1, B, p. 14). Si l’on se sert du réseau structural pour interpréter une

nymphe plus jeune (troisième nymphe), il ne faudra pas perdre de vue

que les déformations constatées sont inversées par rapport à celles qui sur-

viennent normalement dans l’ontogenèse (fig. 1, A). Cette nymphe IV ne

possède que 8 sigilles postérieurs, ce qui crée une difficulté d’interprétation

de la sigillotaxie des stades supérieurs et des femelles adultes qui en ont 10 :

un sigille postérieur a dû se dédoubler, vraisemblablement le sixième (? bis),

car le dédoublement de ce sigille est sans doute lié au développement des

épines 2.

Chaque genre a son réseau structural typique, qui matérialise la crois-

sance relative en surface de l’opisthosoma, et sert à l’étude de la macro-

systématique du groupe.

3. LES VARIATIONS DE LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

Chez les Gastéracanthes, les trichobothries sont portées par le tibia

et le basitarse des pattes et constituent pour chaque article deux groupes

disposés sur deux « champs » de part et d’autre de la ligne médio-dorsale

de l’article. La trichobothriotaxie de chaque patte peut être définie par

une formule, qui est une fraction dont le numérateur concerne les tricho-

bothries de la patte de gauche et le dénominateur celles de la patte de

droite. La fraction est constituée pour chaque membre, par les nombres

de trichobothries des champs suivants : postérieur du basitarse (1°), anté-

rieur du basitarse, postérieur du tibia, antérieur du tibia. On a ainsi une

succession de 4 chiffres, groupés entre parenthèses en 2 couples par article.

A partir des formules trichobothriotaxiques, un barème, établi pour Gaste-

racantha versicolor (M. Emerir, 1969, 1972) permet de déterminer le

«niveau de développement» de l'animal (). Pour chaque chiffre de la

formule, le barème donne une cotation pour un ou plusieurs niveaux de

développement possibles, désignés par des chiffres romains. Le cumul de

ces cotations, pour l’ensemble d’une patte, puis pour toutes les pattes,

permet de déterminer le niveau de développement le plus probable pour

l'animal, c’est-à-dire celui qui s’est vu attribuer la cote cumulative la

plus élevée.

(® bis) Et non le septième ; les réseaux structuraux figurés ici sont, de ce fait, un peu difté-

rents dans leur partie postérieure, de ceux qui ont été donnés précédemment (M. EmErrr,

1969), ce qui d’ailleurs ne change rien à l'analyse phylogénique actuelle.

(10) Champ postérieur : situé vers l'arrière de l'animal, la patte étant écartée du corps.

(11) Qui est la meilleure approximation que l'on puisse faire du stade réel de développe-

ment de l'animal.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE (GASTERACANTHPNAE 23

Les cartes trichobothriotaxiques des diverses espèces de Gastéra-

canthes étant très voisines, il est possible de leur appliquer par extrapolation

l’analyse trichobothriotaxique établie pour G. versicolor et d’en comparer

les mâles et femelles sexuellement mûrs dans un but taxonomique.

Les caractères morphologiques, fort utilisés par les anciens auteurs,

portent essentiellement ici sur certaines particularités de forme du corps

et des épines, sur la structure des organes copulateurs, sur les décors et

colorations du prosoma, des pattes et du scutum.

D'autres caractères qualitatifs, plus récemment utilisés (M. EmERIT,

1969), font appel à la biologie de l'animal : forme du cocon, nature de

l'appariement, biotope.

4. LES GARAGTÈRES TAXONOMIQUES QUALITATIFS

a. CARAGTÈRES MORPHOLOGIQUES. — La forme et l'orientation des

épines, non encore évaluées quantitativement, servent à séparer, mal d’ail-

leurs, les diverses Zsoxya africaines et malgaches. Certaines espèces de

Gastéracanthes ont des épines 2 caractéristiques : Gasteracantha thorelli,

Thelacantha brevispina.

L'absence de certaines épines chez l’adulte est un critère à valeur

tantôt générique, tantôt spécifique.

La présence ou l'absence d’un tubercule génital chez la femelle mûre

permet de séparer la sous-tribu des /soxyina de celle des Gasteracanthina.

L'existence de filières tubulées jointe à la forme du prosoma, est un critère

subfamilial pour les Gasteracanthinae. La forme de l’épigyne qui a été uti-

lisée par F. Carysanraus pour séparer les espèces indo-malaises est diffi-

cile à utiliser dans ce but chez les Gasteracantha malgaches, en raison de

sa forte variabilité intraspécifique. Ce n’est qu’au niveau générique que

ce caractère présente une bonne valeur taxonomique ; il est toutefois utilisé

ici pour séparer les espèces affines de la lignée G. sanguinolenta-rhomboidea ;

l'organe est disséqué par découpage d’un volet, selon la méthode de

H. W. Levi (1965), mais contrairement au conseil de cet auteur, il est

nécessaire dans le cas présent de le détacher complètement de l'animal

en raison des difficultés de son observation in situ. La plaque épigynaire est

coincée sous une minutie d’acier que l’on soude au fer d’électricien par sa

base le long d’une minuscule cornière transparente, découpée dans l'angle

d’une petite boîte en matière plastique. L'observation se fait sous alcool.

Il est possible, en faisant glisser sur le fond concave d’une salière, la cor-

nière préalablement mise de profil, d'orienter finement l’épigyne, même

dans un plan transversal. Après étude, l’organe est retiré de son support

et conservé dans un petit tube adjoint à l'échantillon principal, ce qui

élimine tout risque de perte.

Le bulbe copulateur, porté par le pédipalpe du mâle, malgré sa grande

Source : MNHN, Paris

24 Micuez EMERIT

complexité, est encore peu utilisé en systématique des Gasteracanthinae ;

toutefois, la forme de l’embolus est utilisée pour séparer les /soxyina des

Gasteracanthina. Il est pratique d'extraire le bulbe de son alvéole par

section de l’hématodocha.

Les colorations et décors sont en général de mauvais caractères taxo-

nomiques chez les Gastéracanthes, car ils présentent une variabilité très

forte qui sera étudiée plus loin. On les utilise toutefois en liaison avec des

localités où se sont différenciées de petites radiations adaptatives, comme

les îles de l'Océan Indien.

b. CARACTÈRES BIOLOGIQUES. — Il est impossible d'utiliser les toiles

à des fins taxonomiques. La présence ou l'absence d’un cimier, sorte de

bandelette de soie épaissie soulignant le grand axe de l’opercule ovale

de soie verte du cocon, permet de séparer les deux groupes Gasteracantha

versicolor, et G. rhomboidea-sanguinolenta.

Le biotope présente une grande importance en systématique des Gas-

téracanthes malgaches. Certaines Gasteracantha sont de pures sous-espèces

écologiques, car il est difficile de les différencier d’une sous-espèce voisine

si l’on ne tient pas compte de la nature très particulière de leur habitat :

ainsi en est-il des espèces de mangrove.

Source : MNHN, Paris:

II. SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE

1. DÉFINITION DU GROUPE

Les Gastéracanthes (sensu lato) appartiennent à la famille des Ara-

neidae (ordre des Aranéides, sous-ordre des Aranéomorphes Entélégynes).

Il s’agit en fait d’un regroupement artificiel de plusieurs sous-familles à

évolutions convergentes. Seule, la sous-famille des Gasteracanthinae nous

intéresse ici. Il est nécessaire d’en donner les caractères systématiques.

A. Caractères communs à toutes les Araneidae

FamiLze pes ARANEIDAE Lamreize 1806

ou ARGIOPIDAE Simon 1890 (12)

Prosoma formant dorsalement une carapace (ou bouclier), à profil

antérieur légèrement convexe (rostre) ; à l’avant du prosoma, huit yeux peu

inégaux formant deux lignes et répartis en trois groupes : un groupe médian

de quatre yeux disposés en trapèze ou en carré et deux groupes de deux yeux

latéraux contigus. Yeux antérieurs médians plus rapprochés du bord anté-

rieur du bouclier prosomien que des yeux postérieurs médians.

Pièce labiale courte, rebordée en avant, plus large que longue.

Lames maxillaires droites, élargies et dépassant la pièce labiale à

l'apex, avec une serrula marginale (bandelette striée transversalement).

Sternum en écusson ou en triangle ouvert vers l'avant.

— Chélicères verticales et parallèles, jamais divergentes, robustes ;

le crochet, court, se replie dans une gouttière bordée par deux rangées de

dents.

—— Pattes robustes, à trois griffes tarsales. Chétotaxie constituée

par des poils simples, des épines (plus épaisses que les précédents, arti-

(12) Ces deux noms sont également utilisés, le second plus courant dans les ouvrages

français, le premier, plus correct selon H. W. Levi (1968).

Source : MNHN, Paris

26 Micnez Emerir

culées et nettement coniques), des chémiorécepteurs, des trichobothries

(filiformes, très mobiles, à large cupule basale), ces dernières manquant sur

les tarses, les fémurs et les articles courts. Pas de poils sériés en peigne (cala-

mistrum) sur le basitarse IV. Hanches IV généralement contiguës.

— Pédipalpe du mâle mûr portant un bulbe copulateur de forme

complexe, logé dans une alvéole du tarse (cymbium). Cymbium portant à

son extrémité proximale un prolongement (non séparé du reste) en crochet

recourbé externe : le paracymbium (H. W. Levi, 1968). Bulbe copulateur

portant des pièces chitineuses spécialisées : apophyse médiane et apophyse

terminale ; style subterminal.

— Opisthosoma : 6 filières ventrales ou subterminales, dont les pos-

térieures tronquées droit ou à peu près au sommet, sont de taille voisine des

antérieures. Pas de cribellum (petite plaque perforée en avant des filières).

Plaques chitineuses recouvrant les poumons (plaques épigastriques)

striées.

— Ethologie : les Araneidae construisent des toiles géométriques,

au centre desquelles se tient l’animal.

B. Caractères communs à toutes les Gastéracanthes sensu-lato

Partie dorsale de l’opisthosoma sclérifiée en un scutum rigide por-

tant un réseau de larges ponctuations, ou d’aires arrondies ou polygonales

déprimées (sigilles). Scutum souvent prolongé latéralement par de fortes

épines marginales, symétriquement disposées par rapport à l'axe longitu-

dinal médian du corps, et soulignant la métamérisation.

Filières insérées bien ventralement sous l'abdomen, situées au sommet

d’une saillie, tubulées (enchassées dans une sorte de bague ou de tube

chitineux, qui est quelquefois incomplet vers l'avant, et prend alors l’aspect

d’un croissant) (1?) (une exception : g. Pronous).

C. Clé des sous-familles de Gastéracanthes (s. lat.)

4° Prosoma presqu'aussi large que long, à contour presque

carré vu par-dessus, composé de deux parties : la postérieure,

occultée par le scutum et déprimée par rapport à l’anté-

rieure. Bord marginal du prosoma non caréné (sauf Augusta)

AU s. fam. des GASTERACANTHINAE O. Pickard Cambridge, 1871

G. type : Gasteracantha P. A. Latreille, 1831

G3) Chez certaines nymphes de Gastéracanthes et chez le genre Augusta, l'anneau des

filières peut se disloquer en un cercle de petites plaques sigillatres,

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 27

2(3) Prosoma ne présentant pas ces caractères réunis. Genres

absents de Madagascar et des îles voisines ( à l’exception

de Pronous), surtout originaires d'Amérique du Sud.

3(5) Prosoma plus long que large, non relevé en avant (partie

céphalique et thoracique dans le même plan) et rebordé

(sauf Pronous).

4. Prosoma plus long que large, non rebordé, sa partie thora-

cique basse et recouverte par l'abdomen, sa partie cépha-

lique élevée presque verticalement, pourvue de deux lobes

antérolatéraux, ou de 4 tubercules antéro et postéro-latéraux

....s. fam. des XYLETHRINAE (ou XYLETHREAE) E. Simon, 1895

G. type : Xylethrus E. Simon, 1895

5. Scutum abdominal mou. Filières non tubulées, Prosoma non

OO RU RETE ..G. Pronous E. Keyserling, 1881

E. typ . tuberculifer E. Keyserling, 1881

6. Seutum induré. Filières longuement tubulées, Prosoma

TODOL Le er re ee ee

s. fam. des MICRATHENINAE (ou MICRATHENEAE) E. Simon, 1895

G. type : Micrathena J. C. Sundevall, 1833

2. CLassiricaTion Des Gasteracanthinae DE MADAGASCAR

ET DES ÎLES VOISINES

A. Les espèces de Madagascar, des Mascareignes, des Séchelles, de

Farquhar et des Comores sont classées ici dans le cadre d’une clé générique

valable pour le monde entier, les genres non représentés dans ces îles

étant désignés d’un astérisque. Les anciens sous-genres de Gasteracantha

élevés au rang de genre portent la mention : (ancien s. g.).

1(3) Deux rangs de sigilles visibles dorsalement en avant des

sigilles du trapèze médian. Plus de 6 épines opisthosomiennes.

Fémur du pédipalpe du mâle possédant une apophyse pro-

ximo-ventrale armée d’une forte soie. Pas de tubercule

génital tribu des GASTROXYINI

2(5) Scutum opisthosomien pourvu d’un seul rang de sigilles

visibles dorsalement en avant des sigilles S:,..............

AURONT AT QUE Ar Cod U no tribu des GASTERACANTHINT

3. Scutum convexe, non foliacé. Sigilles normaux, arrondis,

bien séparés les uns des autres. 10, 12 ou 14 épines opistho-

somiennes, disposées en 3 groupes de chaque côté. Un

Source : MNHN, Paris

8 (21)

9 (13)

Micuez Emerir

anneau chitineux autour des filières. Sternum à pointe termi-

nale recourbée. Epigyne constitué par une crête médiane

flanquée de deux fossettes latérales. Connu uniquement de

l'Afrique centrale et australe

....G. Gastroxya P. L. G. Benoit, 1962 (*)

Scutum foliacé. Sigilles jointifs, ce qui leur confère une

allure polygonale. 12 épines opisthosomiennes, disposées en

3 groupes de chaque côté chez la femelle, à peine indiquées

ou absentés chez le mâle, dont le scutum a l'aspect d’un

disque légèrement réniforme vers l'avant. Anneau chitineux

des filières dissocié en petites plaques indépendantes. Ster-

num à pointe terminale lancéolée. Epigyne constitué par

une dent mousse très plate. Prosoma pourvu latéralement

d’une crête surplombant les yeux latéraux. Endémique de

la forétide l'Est de Madagascar...

E. type: A. glyphica (F. E. Guérin-Méneville, 1840)

Espèce uniquement connue d'Amazonie, sans épines opistho-

somiennes, trapèze de 4 sigilles médians entourés de 12 sigilles

latéraux, yeux médians formant un trapèze plus large en

avant qu'en arrière (Ce genre devra être probablement

retiré des Gasteracanthinae, en raison de la disposition par-

ticulière de ses yeux).

..G. Encyosaccus E. &

Espèces pantropicales et équatoriales. 6 épines opisthoso-

miennes au maximum (ce nombre pouvant se réduire par

disparition de certaines épines), yeux médians formant un

trapèze plus large en arrière qu’en avant, ou sensiblement

un rectangle. Fémur du pédipalpe dépourvu d’apophyse

interne.

Pas de tubercule génital. Bord postérieur de l’épigyne en

accolade, ou droit. Faible dimorphisme sexuel (en particu-

lier dimorphisme de taille) (cocon des œufs fortement

COVER ENT) A re ae sous-tribu des ISoxYINA $. lat.

Un tubercule génital bien développé (Gastéracanthes vraies)

Bord postérieur de l’épigyne droit, en languette obtuse ou

formant une gouttière, mais pas en accolade. Sigille 6 nette-

ment en arrière de la base de l’épine 2. 5,5, > 5,5

Source : MNHN, Paris: 1

--G. Augusta O. Pickard Cambridge, 1877

imon, 1895 (*)

sous-tribu des GASTERACANTHINA

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 29

10 (11) Epigyne en accolade. Sigille 6 jamais en arrière de la base

de l’épine 2. Dimorphisme sexuel faible.

14° Sigille 6 contre la base de l'épine2 ....:.......,....

D M AIRE AT Pa G. Hypsacantha F. Dahl, 1914 (*)

12. Sigille 6 ayant migré en avant de la base de l’épine 2. à

AE On AO en AE ARS G. Isoxya E. Simon, 1885

13. Epines { et 2 non jumelées (leurs bases délimitées par l’in-

tervalle s, sç). Epines 2 recourbées en arrière et au moins

aussi longues que le corps (comprend aussi l’ancien genre

TatacaniharAnCe Butler 1878) EME CREER EEE

Re en G. Macracantha E. Simon, 1864 (ancien s. g.) (*)

14 (15) Epines 1 et 2 jumelées (insérées intérieurement à l’intervalle

83 Se).

15. Epines 2 et 3 situées au sommet de protubérances verru-

queuses, et orientées toutes deux dans le même sens, vers

l'arnières uneseule especen ane tree

AA REDDIT G. Afracantha F. Dahl, 1914 (ancien s. g.) (*)

E. type À. camerunensis (T. Thorell, 1899)

16 (17) Epines non situées sur des protubérances. Départ des épines 2

et 3 divergeant fortement.

47: Epines 1 et 2 subégales, de même taille ou plus petites que

les épines 3. ss, < Sy 84 Australie. Bord postérieur de

l’épigyne formant une gouttière tubuleuse à bord en acco-

jade ere G. Austracantha F. Dahl, 1914 (ancien s. g.) (*)

E. type A. minaz (T. Thorell, 1859)

18 (19) Epines 2 plus développées que les épines 1 eb3. sis; — S3 54.

10% Ligne des sigilles 1 à 4 disposée en arc régulier, épigyne

pourvu d’un fort crochet aplati et recourbé vers l'arrière,

souvent pédiculé, inséré en avant du bord postérieur, sen-

siblement droit, de la fente épigynaire ..................

Re In TE G. Actinacantha E. Simon, 1864 (14) (ancien s. g.) (*)

E. type : A. globulata (C. A. Walckenaer, 1841)

20. Ligne des sigilles 1 à 4 disposée en accolade par suite d’un

renfoncement du sigille 3. Bord postérieur de l’épigyne sous

forme d’un gros bourrelet. Afrique .....................

PRE SES G. Togacantha K. Dahl, 1914 (ancien s. g.) (*)

E. type : T. nordviei (E. Strand, 1913)

KEYSERLING en

895).

(14) A. hasselli (G. L. Koch, 1838) est signalée de Madagascar par

1864, mais il s’agit certainement d'une erreur, déjà signalée par E. So:

Source : MNHN, Paris

30 Micuez EMERIT

21 (23) Seules, les épines 3 sont présentes.

22 (25) Au moins deux paires d’épines présentes.

23. Bord antérieur de l’opisthosoma recouvrant à peine le pro-

soma. Epigyne à bord inférieur droit et simple. Une forte pro-

tubérance conique sur la partie antérieure du scutum.

18 sigilles marginaux (en comptant les petits sigilles s,ç).

Genre connu de l'Afrique équatoriale seulement .,........

re + G. Actrocantha F. Karsch, 1879 (*)

A. falkensteini F. Karsch, 1879

E. type :

24. Bord antérieur du scutum recouvrant largement le prosoma.

Bord postérieur de l’épigyne en bourrelet portant une dent

mousse très petite ; scutum sans protubérance conique, por-

tant 20 sigilles marginaux. Ile Mahé (Gasteracantha clarki

DS SD) et a te Aer G. Gasteracantha p. p.

25 (27) Epines 3 absentes, épines { et 2 jumelées.

26 (29) Toutes épines présentes (les épines { pouvant toutefois se

réduire jusqu’à manquer).

27. Epigyne à crochet formant une languette non creusée d’une

gouttière médiane. Réseau structural à mailles rectangulai-

res, de type Gasteracantha. Epines 1 et 2 très jumelées et peu

différentes de taille. Espèces indo-malaises et nord-austra-

MONDES MR amas Aa Dm rte en (G. Gasteracantha p. p.)

s. g. Athelacantha E. Simon, 1864 (*)

28. Bord postérieur de: l’épigyne creusé d’une gouttière sagit-

tale médiane (quelquefois virtuelle chez les Acrosomoides

africaines, bien visible chez A. acrosomoides). Epines 1

très petites, pouvant disparaître presque complètement.

Réseau structural à lignes transverses convexes vers l'avant

et génératrices longitudinales parallèles jusqu'au pli scutal

(üg. 26, p. 70) (Chez le mâle, les 3 paires d’épines sont pré-

sentes et le pli scutal présente, entre les épines 3, une

convexité régulière vers l'avant.) Fort dimorphisme sexuel

de taille. Espèces africaines et malgaches ................

PDO NE DS EU D AE LRU g. Acrosomoides E. Simon, 1887

29 (31) Réseau structural des femelles mûres à lignes transverses

convexes vers l’avant. Faible dimorphisme sexuel (taille du

mâle : de 35 à 50 % de celle de la femelle).

30. Réseau structural des femelles mûres à lignes transverses

droites, ou faiblement concaves vers l'avant, à mailles

sensiblement rectangulaires (fig. 27, p. 72). Epines jamais

Source : MNHN, Paris

31.

32.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE

tuberculeuses. Epigyne avec une dent ou une saillie à son

rebord postérieur. Cocon lenticulaire aplati. Rapport

Ly1/Ly2 voisin de 0,9. Fort dimorphisme sexuel (réseau

structural du mâle proche de celui de la fig. 1, 4, dimor-

phisme de taille inférieur à 1/3). Opisthosoma du mâle demi-

circulaire, les épines 2 et 3 réduites, les épines { à peine

indiquées ou absentes. Bord du pli scutal entre les épines 2

sensiblement droit, avec une légère convexité médiane

vers l'arrière ...... G. Gasteracantha P. A. Latreille,

Très fort tubercule génital. Epines opisthosomiennes très

courtes et en cône très obtus, avec un mucron très déve-

loppé, ce qui donne l'impression de petites pointes aiguës

naissant au sommet de tubercules coniques. Réseau structu-

ral à génératrices longitudinales faiblement divergentes

vers l’avant, à lignes transverses peu incurvées (fig. 26, p.70).

Epigyne formant une dent mousse aplatie. Mâle sans

épines {, ni épines 3 ; son opisthosoma ayant la forme d’un

demi-cercle dont le diamètre est délimité par les épines 2

très courtes. Indo-pacifique et Océan Indien. T. brevispina

(C. L. Doleschall, 1857). Mascareignes, Séchelles

ARR S ee ons G. Thelacantha A. W. M. van Hasselt,

Epines opisthosomiennes courtes, mais sans embase tuber-

culeuse. Bord postérieur de l’épigyne, en forme de dent

portant une gouttière médiane évoquant celle d’Acrosomoides

acrosomoides. Réseau structural à lignes transverses plus

incurvées, à génératrices longitudinales très divergentes

(fig. 26, p. 70). Cocon subsphérique. Rapport Ly:/Ly voisin

de 1,0. Mâle : opisthosoma lunulaire portant 3 paires

d’épines mousses. Bord postérieur et pli scutal régulièrement

convexes vers l'avant. Réseau structural analogue à celui

de la femelle. Espèce unique : Madacantha nossibeana

(Strand, 1916) endémique de Nosy Be et Nosy Komba .....

HE MR AE Se HD DONS G. Madacantha M. Emerit,

1831

1882

1970

B. CLÉ DES GENRES (LIMITÉE A MADAGASGAR ET AUX ÎLES voisines),

A PARTIR DES MALES ADULTES

Deux rangs de sigilles visibles dorsalement en avant du

trapèze sigillaire médian. Fémur du pédipalpe portant

une apophyse basale armée à son extrémité d’un poil courbe

(fig. 4, p. 36). Paracymbium en crosse très recourbée.

Apophyse médiane portant à sa base un processus interne

en forme de baguette ...

G. Augusta

Source : MNHN, Paris

32 Micuez EMERIT

2(3) Un seul rang de sigilles en avant du trapèze médian. Pas

d’apophyse fémorale.

3. Epines opisthosomiennes bien développées. Sigille 6 en avant

de la base de l’épine 2. Embolus en large plaque, et bifide

(HD TO PC pe A0) RE I de G. Isoxya

4(5) Epines absentes, ou réduites à des angles spiniformes.

Sigille 6 au niveau ou légèrement en arrière de l’épine 2.

D: Bulbe à embolus bifide (15). Scutum triangulaire par suite

de l’absence des épines 1 et 3 (fig. 18, B, p.60) ... G. Thelacantha

6(7) Embolus en forme de stylet, à extrémité plus ou moins

pointue, jamais bifide (fig. 28, p. 76).

7(9) 20 sigilles marginaux. Corps plus ou moins couvert de poils

aplatis blañchâtres («en fer de sagaie »), en plus de la pilo-

sité simple, passant à quelques poils «en radioles » dépig-

mentés sur les patelles et apex des tibias et fémurs. Pas de

poils en radioles, en disposition sériée, à la face inférieure des

fémurs de P4. Conducteur du style en crochet fortement

recourbé.

8. 18 sigilles marginaux. Corps couvert d’une pilosité simple

conique (pas de poils «en fer de sagaie»). Pattes portant

de plus chez le mâle mûr un certain nombre de «poils en

radioles », notamment en disposition sériée à la face inférieure

des fémurs de P, (fig. 29, p. 77) . ... G. Gasteracantha

6} Sigilles postérieurs du trapèze beaucoup plus gros que les

autres sigilles, qui sont virtuels (fig. 25, p.69) .... G. Madacantha

10. Sigilles postérieurs du trapèze à peine plus gros que les

sigles antérieurs (pl 6) 0. G. Acrosomoides

3. ETUDE DES GENRES ET DES ESPÈCES

A. Genre Augusta O. Pickard Cambridge, 1877

Augusta O. Pickard Cambridge, 1877, p. 37 (espèce type du genre : Augusta papilionacea

O. Pickard Cambridge, 1877).

Synonyme : Gasteracantha P. A. Latreille, 1831 (p. p.); F. E. GuéRIN-MÉNEV

1840, p. 110.

Glyphica (n. nud.) M. Emerit, 1968 a, p. 902.

(15) Critère valable actuellement pour T. brevispina, confirmé par F. CunysaNTHuS

Gettre inédite).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHI 33

Une seule espèce.

Augusta glyphica (F. E. Guérin-Méneville, 1840) (fig. 3, 4 ; pl. 2, 6, 7)

Gasteracantha glyphica F. E. Guérin-Méneville, 1840, p. 110.

Gasteracantha glyphica : P. BonNer, 1957, p. 1955.

Augusta glyphica : M. Emerrr, 1969, p. 339.

Synonyme : Augusta papilionacea O. Pickard Cambridge, 1877, p. 47.

Historique. — Gasteracantha glyphica a été décrite pour la première

fois par F. E. Guérin-Ménevirze en 1839 à partir d’une femelle récoltée à

Madagascar par J. Goupor. En 1877, O. Pickard CamBRipGE redécouvre

cette espèce et la place dans un genre spécial : c’est son Augusta papilio-

nacea qu’il rattache à la famille des Arcyidae (actuellement Arcyeae, sous-

famille d’Araneidae).

En 1895, E. Simon, qui conserve l’ancienne dénomination de GUÉRIN,

fait de G. glyphica le type de son cinquième groupe de Gastéracanthes.

En 1914, F. Daux, en raison des caractères très particuliers de l’ani-

mal, le retire des Gastéracanthes.

En 1948, J. Mizor (p. 146, fig. 2) réhabilite la dénomination de

O. Pickard CaMBRIDGE ; mais il est plus correct d'écrire Augusta glyphica

(Guér.) 1840 en vertu du droit d’antériorité de F. E. GuériN-MÉNEVILLE

sur la dénomination spécifique.

Localisation des types. — Type de Guérin-MÉNEvILLE au British

Museum (N. H.), type d’O. Pickard CamsrinG l’'University Museum

d'Oxford. Néallotype mâle au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

Espèce existant dans les collections des Muséums suivants : MNAN,

MRAT.

Répartition géographique (fig. 56, p. 168). — Espèce endémique

de Madagascar, typiquement en forêt de l'Est (Périnet, forêt d’Anala-

mazaotra ; Moramanga ; Ampamaherana, route d’Iranomena à Fianarantsoa;

forêt de Didy ; forêt d’Ambodivoangy et baie d'Antongil ; vallée de la Man-

draka ; forêt de Fizona ; forêt de Bevanana ; col d’Ivohibe ; mont Fanohena

à Mananara) ; a aussi été retrouvé en forêt de l'Ouest (Antsingy Sud,

Bekopaka) et Nosy Be (fig. 55, p. 165) (15 vs).

Localité inédite : CEM 2945 : route d'Andriamena, forêt d’Andranobe,

J. M. Betsch., 5.11.1970, une femelle.

Récolteurs : A. Mocquerys ; R. Decary, 1927 ; J. Millot, 1946 à 1950 (est

le premier à avoir récolté un mâle) ; À. Paulian, 1949, 1953 ; R. Legendre,

1958, 1967 ; M. Emerit, 1963 à 1965 ; J. Vadon, 1963 ; Y. Thérézien, 1963.

(15 bis) Comme pour toutes les espèces décrites plus loin, voir pour le détail des cap-

tures, M. Emerit, 1969 (annexe).

Source : MNHN, Paris

34 Micuez Emerir

g. 3, Augusta glyphica, femelle adulte.

CEM 2105. Périnet. R. Ph, 20.X11.1955.

A, face ventrale ; B, face dorsale. —P,, P,, E

homologations probables avec les épines ab,

minales des Gasteracantha. — 1-12 : homologa-

tions probables avec les sigilles des Gasteracan-

tha.

Description. — Comparaison du plésiotype femelle CEM 2105,

Périnet, R. Ph., 20.XI1.1955 (fig. 3) et du néallotype mâle CEM 2785-1,

Périnet, R. Legendre, I1.1967 (fig. 4), conservé au Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris,

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 35

Caractères communs aux deux sexes : Corps d’allure générale foliacée :

prosoma évoquant une carapace de crabe : presque rectangulaire chez la

femelle en projection verticale, trapézoïdal chez le mâle ; dos prosomien

aplati, sa partie thoracique séparée de la partie céphalique par un sillon en V

ouvert, mais n’étant pas surplombée par elle. Bord latéral du prosoma sur-

plombant les yeux latéraux et formant une échancrure en arrière de ceux-ci.

Yeux médians sur une proéminence assez forte.

Pattes ressemblant à celles des Gasteracantha ; griffes tarsales longue-

ment pectinées.

Sternum en écusson tronqué droit devant, terminé postérieurement

par une apophyse lancéolée entre les hanches, presque contiguës, des P4.

Chélicères à base globuleuse, surtout sur la face antérieure ; crochets

robustes, marges à 5 dents bien sériées.

Opisthosoma foliacé aplati dorso-ventralement, ayant la forme géné-

rale (si l’on fait abstraction des épines éventuelles) d’un cœur dont la pointe

serait tronquée droit. Pas de tubercule génital. Filières non entourées d’un

anneau chitineux, mais de plusieurs petites plaques séparées.

Réseau structural (fig. 6, B, p. 39) : Scutum opisthosomien couvert de

larges sigilles jointifs ; l’ensemble prenant l’aspect d’un réseau polygonal.

Ces sigilles sont étroitement accolés à des sigilles homologues de la face

ventrale par des muscles qui sont si courts chez les mâles et certaines

femelles, que l’ensemble prend un aspect gaufré.

Des coupes épaisses, éclaircies au benzoate de méthyle, montrent en

lumière polarisée que les sigilles marqués {1 et 12 sur la planche 5, portent

respectivement les muscles latéro-cardiaques et la première paire de muscles

dorso-ventraux, alors que les muscles partant des sigilles 1 sont réduits et

s’insèrent sur des aréas ventrales situées en avant du pédicule.

J'ai donc été amené à homologuer ces sigilles aux sigilles 1, S11 @Ù So

des Gasteracantha. Le réseau structural correspondant montre alors chez

les Augusta un infléchissement latéral des lignes transversales vers l'avant

de l'animal.

Il ressort de cette interprétation que les Augusta ont un double rang

de sigilles antérieurs, la ligne précédant celle qui est numérotée de 1 à 5

est normalement sur la face ventrale chez les Gasteracantha. On compte chez

cette dernière espèce quatre rangs sigillaires ventraux allant du pédicule

au bord antérieur, alors que chez Augusta il n’y en a que trois (deux compo-

sés de sigilles polygonaux et le premier constitué par deux sigilles étirés) ;

le total des rangs sigillaires, comptés des sigilles 11 au segment pédiculaire

est donc de cinq dans les deux espèces.

Un autre argument en faveur de cette homologation est l’existence d’un

début de repli scutal juste en arrière des sigilles marqués 9 et 10 chez cer-

tains individus (CE M 1906) ; en arrière du sigille 10 on peut encore trouver

deux lignes de sigilles chez Augusta alors qu'il n’y en a qu’une seule, cachée

par le repli, chez Gasteracantha.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1, mâle d'Augusta glyphica, CEM 2785-1, Périnet, R. Legendre, 11.1967.

— À, vue dorsale. — B, bulbe copulateur gauche, face postérieure, — C, bulbe

droit, face externe, à : apophyse portant une épine. — D, bulbe droit, face

interne base du bulbe gauche, face antérieure, montrant la forme du

paracymbium : p.—F, sternum

(Les segments d'échelle représentent 0,5 mm. Décor figuré sur la partie

droite de l'animal, centre des sigilles indiqué sur la moitié gauche).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 37

Gette différence peut s'expliquer aussi par une inflexion plus faible

de la métamérisation, qui rend visible dorsalement certains sigilles qui sont

passés ventralement chez les autres Gastéracanthes.

Dimorphisme sexuel : Dimorphisme de taille faible, environ de 1/3,

ce qui constitue un caractère primitif (pl. 2) :

(Mesures en mm) Mâle Femelle

Largeur du prosoma, entre les yeux laté-

raux : 1,0 3,0

Longueur du sternum É à 0,7 2,0

Largeur maximum du sternum (entre les P,) 0,6 1,3

Distance de la base de la grande épine laté-

rale (ex « épine 2») au plan de symétrie

longitudinal : a 2,5 7,6

Demi-largeur du pro entre la de

épine et l’épine précédente (Lx) ...--.- 0,8

Distance du bord antérieur au bord posté-

rieur de l’opisthosoma 2 2,5 6,8

Longueur du tibia de P, gauche 06 1,4

Longueur des épines 1, 2, 3... 0060 0,3 ; 0,8 ; 0,3

Chez la femelle, il existe six paires d’épines opisthosomiennes, de lon-

gueur très variable selon les individus, absentes (ou du moins, virtuelles)

chez le mâle ; quatre petites épines antérieures, une grande épine médiane,

cette dernière souvent redressée en oblique ou à la verticale et largement

séparée d’une épine postérieure très petite.

Pattes portant chez la femelle seulement, une soie épineuse très visible

en position médio-dorsale sur chaque fémur de P; à P; inclus. Chez le mâle

mûr, existence de chètes épaissis et émoussés, équivalents des épines dites

« poils en radioles » des Gasteracantha ; sur la face inférieure des tibias :

2 épines distales et 1 ou 2 épines médianes pour P,, une épine distale pour

P,, pas d’épine pour P;, P4, Pd.

Bulbe copulateur possédant un paracymbium en forme de hache

recourbée.

Chose exceptionnelle chez les Gastéracanthes, le fémur du pédipalpe

du mâle porte une apophyse proximo-ventrale, d’où part une forte soie

recourbée.

Epigyne de la femelle (fig. 5) en forme de dent très mousse, à profil sen-

siblement droit, mais à bord libre très légèrement infléchi vers l'arrière ;

orifices des canaux d'introduction du sperme plus externes et rapprochés

entre eux que ceux des canaux de fécondation, les gouttières portant les

orifices de ces canaux convergeant vers le crochet de l’épigyne.

Variabilité. — La variabilité de l'espèce, très grande, se traduit par

des différences dans la direction et la longueur des grandes épines latérales

et par des phénomènes de mélanisation (voir chapitre IT, 4).

Source : MNHN, Paris

38 Micuez Emerir

Fig. 5, épigyne d'Augusta glyphica. — À, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm) (profil de la bourse copulatrice en tirets). — \

D : épigyne de Gastrozya benoiti. (vue latérale, même échelle).

Affinités systématiques. — Affinités avec les Arcyinae : La ressem-

blance entre le genre Augusta et les Arcys, établie par O. Pickard Cam-

BRIDGE (1877) est superficielle : elle porte sur la forme particulière du pro-

soma (bien que le sternum soit rectangulaire chez Arcys) et sur l'existence

d’une disposition sigillaire du scutum (légèrement induré et triangulaire

chez les Arcys). Toutefois chez ce dernier genre, les épines scutales manquent,

et les sigilles restent très petits ; le dimorphisme sexuel est très faible ;

la morphologie de l'appareil génital est complètement différente chez les

deux genres : le pédipalpe mâle des Arcys est de forme très spéciale, son

fémur dépourvu d’apophyse, et son tibia, courbés et sinueux, sont dilatés

en massue à leur extrémité, massue portant un verticille de poils. Le tarse

offre près de la base une saillie conique dressée. Cette description ne cor-

respond pas à ce que l’on sait maintenant du pédipalpe du mâle d’Augusta.

La plaque épigynaire d'Arcys lancearius C. A. Walckenaer, 1837, en mame-

lon très convexe, porte une fossette antérieure caractéristique, et son bord

postérieur est droit avec une échancrure qui contient une dent arrondie.

Signalons enfin que la sous-famille des Arcyinae est strictement loca-

lisée, dans l’état actuel de nos connaissances, en Australie, en Nouvelle-

Calédonie et aux îles Fidji, sans continuité biogéographique avec Madagascar.

Affinités avec les Gastroxya : En 1962 a, P. L. G. Benorr a découvert

un genre africain nouveau de Gasteracanthinae, les Gastroxya, qu’il consi-

dère comme des endémiques de l’Afrique de l'Est et du Congo et qui sont

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 39

Fig. 6, réseaux structuraux de deu

B, Augusta glyphica (

Gastroxyini xya krausi P. L. G. Benoît, 1962. —

ÆE. Guérin-Méneville, 1840).

(Réseau figuré en traits pleins, contour de l’opisthosoma en tirets ; sigilles

homologués à S, … S34 en noir, les autres sigilles en pointillés ; À et B sont à

des échelles différentes).

représentées par quatre espèces (1), déposées au Musée Royal de l'Afrique

centrale à Tervuren et au Natal Museum.

J'ai amené en 1969 à rapprocher les Gastroxya des Augusta pour

les raisons suivantes :

— Ces deux genres possèdent une double ligne de sigilles antérieurs,

et c’est ce caractère que P. L. G. Bexorr utilise pour isoler les Gastroxya

du reste des Gastéracanthes. Par ailleurs, il y a aussi chez les Gastroxya,

cinq rangs de sigilles intercalés entre le pédicule et les sigilles 11 ; il y a

chez les deux espèces trois rangs de sigilles entre le sigille 12 et le bord pos-

térieur de l’opisthosoma.

— Ilexiste aussi une disposition analogue des épines opisthosomiennes :

un groupe de petites épines antérieures, composé de huit épines chez Augusta,

de six épines chez les Gastroæya ; deux épines moyennes plus longues, bifides

chez Gastroxya krausi Benoit et G. schoutedeni Benoit, simples chez les

Augusta et G. leleupi Benoit; deux épines postérieures de petite taille.

Du fait de l’existence de ces analogies, les réseaux structuraux des

deux genres se ressemblent (fig. 6).

— Le sternum a une pointe recourbée chez Gastrozya, lancéolée chez

Augusta.

(16) Dont une décrite en 1973 (G. benoiti).

Source : MNHN, Paris

40 Micnez EMERIT

— Comme chez Augusta, le fémur du pédipalpe du mâle possède une

apophyse ventrale, portant une forte épine. Chez les deux espèces, on trouve

une seconde forte épine, courte, non insérée sur un tubercule, à la partie

distale du fémur.

— La comparaison des formules trichobothriotaxiques d’une femelle

mûre de Gastrorya schoutedeni et d’une femelle submature d'Augusta

glyphica (CEM 1905-Ex) montre que les deux espèces sont à des niveaux

de développement identiques, équivalents à celui d’une nymphe V de

Gasteracantha versicolor (voir tableau en fin de paragraphe).

— Alors que l’épigyne des Augusta est en languette, celui des Gas-

troxya s'éloigne du type gastéracanthien : il montre une crête médiane

lancéolée, flanquée latéralement de deux fossettes. Toutefois l’épigyne de

Gastroxya benoiti, par réduction des fossettes et du crochet médian

devient identique à celui des Augusta (fig. 5, p. 38).

Toutes ces raisons m'amènent à considérer les Augusta, genre endé-

mique malgache, comme dérivées d’une lignée phylétique gastroxienne

africaine. Les deux genres doivent être isolés du reste des Gastéracanthes,

et former une tribu spéciale : les Gastroxyini n. trib. (genre type: Gas-

troxya P. L. G. Benoit, 1962).

Le faible dimorphisme sexuel de taille des Gastroxyini, l'absence du

repli scutal, la présence de deux rangs de sigilles en avant du trapèze médian

constituent autant de caractères primitifs. L’anneau des filières apparait

chez les seules Gastroxya, mais l’épigyne n’évolue vers le type gastéracan-

thien que chez les Augusta. Ce dernier genre subit une évolution ultérieure

vers l’homotypie avec un débris végétal de la litière forestière.

TABLEAU

Trichobothriotaxie des Gastroxyini

Femelle Femelle Mâle mûr Mâle mûr

Matériel submature mature Augusta Gastroxya

Augusta Gastroxya glyphica schoutedeni

glyphica schoutedeni (CEM 2111)

Longueur du

tibia de P, ... 0,8mm 1,1 mm 0,65 mm 0,6 mm

Pd (00) (22) (00) (22)-(00) (11) . (00) (11)

\P (10) (44) (10) (44) (10) (54) (10) (32)

P: (10) (43) (10) (33) (10) (43) (10) (22)

P, (10) (24) (10) (44) (10) (34) (10) (23)

| Ps (00)(44) (00) (54) (00) (54) (00) (24)

Niveau de déve-

loppement. ... Stade V Stade V Stade IV

Trichobo-

thriotaxie |

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHI 4

B. Genre Isoxya E. Simon, 1885

Isoxya E. Simon, 1885, p. 35 (n. n. pour Isacantha E. Simon, 1864) (espèce type du

genre : Gasteracantha cicatricosa C. L. Koch, 1845, p. 54)

Synonymes : Isacantha E. Simon, 1864, p. 286 (n. pr. par Isacantha Hope, 1833 —

Isoxia E. Simon, 1887, p. 267.

Isoxiya E. Simon, 1895, p. 8:

Gasteracantha P. A. Latreille, 1831 (p. p.

SImox, 189

Le caractère principal séparant les /soxya et autres Jsoxyina des Gas-

teracanthina, dont elles ont par ailleurs, l'allure générale, est l'absence de

tubercule génital chez la femelle mûre.

F. Daur (1914), puis P. L. G. Bexour (1962 a), l'utilisent dans leurs

classifications.

C'est un bon caractère, bien que E. Simon, auquel nous le devons,

ait fini par l’abandonner en 1895 (17).

F. DauL divise les /soxyina actuelles en deux grands groupes, l’un

comprenant les sous-genres Wacracantha, Tatacantha, Actinacantha, Hypsa-

cantha, Austracantha, Togacantha et Afracantha, l'autre comprenant le

sous-genre /soxya 8. Str.

Le premier groupe diffère peu des Gastéracanthes vraies par le réseau

structural, le sixième sigille est situé en arrière ou à la base de l’épine 2.

Le deuxième groupe par contre, voit une migration de ce sigille en

avant de l’épine 2, ce qui entraîne l'apparition d’une déformation carac-

téristique du réseau structural. C’est un groupe essentiellement afro-mal-

gache (E. Dauz, p. 252), comprenant toutes les Zsoxya actuellement connues

de la grande Ile (fig. 7).

La classification des Zsoxya s. str. est assez subjective. Elle repose sur

un redressement plus ou moins grand des épines latérales, et la présence

ou l'absence de tubercules à la base des épines 2.

Il existe malheureusement des fluctuations dans ces caractères au

sein de la même espèce, comme P. L. G. Bexorr l’a signalé (1964).

Dimorphisme sewuel : Le dimorphisme de taille est relativement faible,

de l’ordre de 1/3 (pl. 2). Le bord postérieur de l’épigyne est en accolade,

et a une forme bilobée lorsqu'il est vu en orientation antérieure ou posté

rieure. Bourses copulatrices en forme de sac allongé à section circulaire,

ne présentant pas de constriction sensible entre le réservoir spermatique

et l'enveloppe des canaux copulateurs.

(17) Ceci parce qu'il considérait (1895, p. 838) comme des G

chez laquelle le tubereule génital tend à disparaître au sein des séries. P. L. G. Bexoir

a montré en 1964 que ces G. galeata sont en réalité des Aerocantha falkensteini Karsch,

espèce dont la femelle mûre présente des arrêts de développement qui portent également

sur d’autres caractères (épigyne, épines) (M. 1r, 1971).

isleracantha \'espè galeata,

Source : MNHN, Paris

42 Micnez Emerir

Fig. 7, réseaux structuraux de trois Jsoxya malgaches : A, I. cowani. —B, I. reuteri. —

C, I. mahafalensis.

Réseau figuré en traits pleins, contour de l'opisthosoma en tirets, sigilles

en noir ; échelles différentes pour À, B, C.

Répartition géographique. — Genre essentiellement africain et

malgache. Afrique de l'Ouest (Côte-d'Ivoire, Cameroun, Guinée, Gabon,

Angola), Soudan, Afrique centrale (Zaire, Nyassaland), Afrique orientale

(Ethiopie, Somalie, Kénya, Tanganyika, Mozambique), Afrique australe

(Natal, Le Cap), Madagascar, Une espèce (Z. cicatricosa C. L. Koch) pénètre

toutefois jusqu’en Insulinde (Sumatra, Java).

CLÉ DES ESPÈCES MALGACHES

1(3) Chez les 2 sexes : scutum formant sensiblement un rectangle

dont les sommets coïncident avec la base des épines. Femelles :

bourses copulatrices allongées parallèlement (de profil circu-

laire en vue postérieure) (fig. 16, C, D).

2(5) Chez les 2 sexes : scutum vu de dessus ayant la forme d’un tra-

pèze dont le grand côté antérieur porte 2 convexités en avant

des épines 1 ; celles-ci en délimitent les sommets antérieurs,

tandis que les épines 2 sont insérées en avant des deux autres

sommets du trapèze. Femelles : bourses copulatrices conver-

geant vers le crochet (de profil plus ou moins réniforme en vue

postérieure) (fig. 16, A, B).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 43

8: Chez les 2 sexes : 3 épines divergentes, aiguës, étendues hori-

zontalement. Décor du scutum caractéristique : fond noir à

3 lignes de points jaunâtres ou blancs arrondis, la ligne posté-

rieure pouvant disparaître ou se réduire à un seul point. Scutum

couvert de granulations. Pattes et prosoma noirs. Bourses copu-

latrices contiguës en vue postérieure (fig. 16, D). Espèce endé-

mique auiNOsy Bet I. reuteri (H. Lenz, 1886)

4. Epines dressées verticalement, décor évoquant celui d’Zsoxya

reuteri. Bourses copulatrices séparées l’une de l’autre de la

moitié de leur diamètre en vue postérieure (fig. 16, C). Massif

de l’Ankarana I. milloti n. sp:

5° Femelle mûre de petite taille. Epines 2 redressées, en général

presque à la verticale, décor portant typiquement une série de

taches dessinant une croix. Crochet de l’épigyne 4 à 5 fois

plus large que long. Fossettes d'introduction du sperme peu

découpées (fig. 9), dimorphisme sexuel de taille moyen; mâle

à épines très courtes et subégales. Bush du sud de Madagascar

I. mahafalensis n. sp.

6. Femelle mûre de taille plus grande. Décor uni et clair, ou

mélanique, plus ou moins panaché de noir et de jaune (4).

Crochet de l’épigyne 3 fois plus large que long; fossettes

d'introduction du sperme très découpées (fig. 12). Dimorphisme

sexuel de taille faible, mâle à abdomen identique, toutes pro-

portions gardées, à celui de la femelle. Haute forêt du Sud-Est

Ten Lile See nee rene I. cowani (A. G. Butler, 1882)

a. Isoxya mahañfalensis n. sp.

(du malgache mahafaly, nom de la région d'Ampanihy, localité du type)

Isoxya mahafalensis M. Emerit, 1969, p. 334 (n. ms.) (1).

Localités (fig. 57, p. 170) : Sud de Madagascar (Ampanihy, Anka-

zoabo, Manantantely près de Fort-Dauphin, Beloha, Ambovombe).

Récolteurs : Dr Decorse, 1901 ; J. Müllot ; J. Elie, 1963 ; J. M. Beisch,

1967 ; M. Emerit, 1963 et 1965.

Références inédites : CEM 2842; 2843 : Km 32, R. N. 9, Tuléar.

Ch. Domergue, 1.1V.1968, 2 femelles, 1 mâle.

CEM 2844 : Ihotry, Ch. Domergue, 16.XI1.1967, une femelle.

(18) Sur ce point, certaines femelles d’J. cowani sont morphologiquement indiscernables

des I. mahafalensis.

(19) Travail qui n'est pas considéré comme une publication selon les normes interna-

tionales (Code international de Nomenclature zoologique, Londres, 1964, article 9).

Source : MNHN, Paris

Micuez EmErIT

Fig. 8, Isoxya mahafalensis n. sp., femelle adulte, CEM 1813, Ampanihy, M. Emerit, 25.1.1963.

Ces récoltes étendent en direction du nord la répartition de l'animal

dans le Sud-Ouest de Madagascar.

Description. — Holotype femelle CEM 1813 (Ampanihy, Sud-Ouest

de Madagascar, sur arbustes du bush, M. Emerit, 25.1.1963) ; conservé

au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (fig. 8) :

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 45

Corps très convexe, trapu ; partie visible du dorsum prosomien for-

mant un rectangle à côtés latéraux légèrement déprimés, et pourvu d’un

net sillon longitudinal ; trapèze oculaire médian plus large en arrière qu’en

avant (rapport des bases : 1,3) ; chélicères portant 6 dents à la marge anté-

rieure et 4 dents à la marge postérieure, la quatrième dent de la marge

antérieure plus forte que les autres. Scutum bombé, à contour trapézoïdal,

à bord antérieur brutalement convexe en avant des épines { et médiane-

ment déformé par un petit tubercule ; son repli postérieur régulièrement

convexe vers l’arrière ; épines coniques, réduites, les épines 1 et 3 étalées

horizontalement, les épines 2 redressées à la verticale, granuleuses, mais sans

embase tuberculeuse ; 19 sigilles marginaux (fusion des s;4), sub-égaux,

ovales, les antérieurs ayant tendance à s’allonger et s4s, à se jumeler;

trapèze sigillaire médian à peine plus large en arrière qu’en avant (rapport

des bases : 1,2), à sigilles égaux. Epigyne en accolade, à crochet 4 à 5 fois

plus large que long (fig. 9); bourses copulatrices contiguës sur une vue

postérieure, et de contour apparent ovale réniforme (fig. 16, B, p. 56).

Fig. 9, épigyne d’Isoxya mahafalensis, À, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm ; profil des bourses copulatrices en tirets).

Décors : dos prosomien et chélicères brun rouge à fine pilosité blan-

châtre : bandeau prosomien, face antérieure des chélicères et ligne médio-

sagittale prosomienne brun sombre; pièce labiale, lames maxillaires et

pattes jaune verdâtre, ces dernières couvertes d’une pilosité blanche clair-

semée, l’apex de chaque article portant un anneau brun sombre ; sternum

jaune franc ; dos de l’opisthosoma marbré de noir et de blanc crème, les

taches claires évoquant un dessin en forme de croix ; épines { dépigmentées ;

épines 2 et 3 brunes ainsi que les sigilles ; face ventrale de l'abdomen mar-

brée de blanc crème et de noir en bandes pseudo-transversales.

Source : MNHN, Paris

46 Micuez EMERrIT

Fig. 10, mâle d'Isoxya mahafalensis, CEM 2676, Ampanihy, M. Emerit. 12.V.1965. —

À; vue dorsale. — B, bulbe copulateur droit, face antérieure. — €, bulbe copulateur droit,

face interne.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 47

Mesures en mm : L, — 0,3; L, — 0,7; L3 = 0,5 ; Lx = 2,4; Lys — 4,0;

Lyr = 45; 55 86 — 0,7; a! b'—1,7; longueur du tibia de P,—0,7;

Lin = 2,1 ; lon = 1,7; Lai — 1,0; lat = 0,8.

Allotype mâle CEM 2676 (Ampanihy, sur arbustes du bush, M. Emerit,

42.V.1965, conservé au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris)

(fig. 10).

Partie visible du dorsum prosomien rectangulaire à angles antérieurs

vifs, légèrement renflée en arrière, et pourvue d’un sillon médio-sagittal ;

chélicères à 6 dents sur la marge antérieure, 5 dents sur la marge posté-

rieure. Scutum trapézoïdal, un peu plus large que chez la femelle,.son repli

postérieur s’avançant en arrière des épines 2, ses angles antérieurs, bien

marqués, se trouvant en avant des épines { ; sa surface légèrement concave,

surtout entre les épines 2; épines très courtes et coniques, les médianes

étant redressées à la verticale, les autres étalées ; réseau sigillaire comme

chez la femelle, avec toutefois dédoublement des sigilles S36- Bulbe copu-

lateur à embolus bifide ; apophyse médiane portant à sa base une bosse

externe obtuse et se résolvant en deux lobes saillants terminaux, arrondis

et séparés par un golfe profond, le lobe gauche paraissant un peu plus large

que le droit dans un plan perpendiculaire à l’axe terminal du style, le

bulbe étant orienté apex vers le haut (fig. 10MP*C);

Décors : prosoma, pattes et face inférieure de l’opisthosoma recou-

verts d’une dense pilosité blanche; prosoma, chélicères et pédipalpes

brun clair ; pattes jaune verdâtre annelées de brun à l'extrémité des articles

longs ; sternum jaune franc margé de noir. Opisthosoma marbré de réti-

culations noires sur fond jaune brun et recouvert en surimpression d’une

dense ponctuation brune constituée par les embases élargies des poils,

très fins et discrets ; une tache blanche médiane au bord antérieur seutal ;

Mesures en mm : L, et L, — 0,15; L, = 0,20; Lx = 4,8; Lys —

Lys = 2,8; tibia de P, = 0,6 ; Lin = 1,8 ; lin = 4,2 ; List = 0,9 ; st — 0,6.

Variabilité morphologique. — Sur la quarantaine d’animaux récol-

tés de cette espèce, il existe de nombreux immatures où la déformation

arrière du scutum est moins prononcée, mais dont le corps est toujours

trapézoïdal. La variation morphologique, très grande, porte aussi sur

l'orientation des épines 2, qui chez les immatures, ne sont pas verticales,

mais dressées obliquement, ou presque étalées latéralement ; il existe des

variations considérables dans la coloration et le décor du seutum, qui

présente tous les intermédiaires chez les jeunes entre un type mélanique

marbré de jaune et un type clair uni. Certains individus, malheureusement

immatures, trouvés avec des /. mahafalensis typiques ont des sigilles très

allongés, d’où leur ressemblance avec des Jsorya stuhlmanni (pl. 1, G);

tous les intermédiaires existant entre sigilles allongés et sigilles arrondis

Source : MNHN, Paris

48 Micuez Emerr

chez I. mahafalensis (2). Il ne serait donc pas improbable qu’/. stuklmanni

soit un synonyme d’J. cicatricosa, ce qui n’est pas en accord avec la position

prise par P. L. G. Bexorr (1962 a p. 36). Le principal argument, non employé

par cet auteur, permettant de séparer les deux espèces serait d'ordre éco-

logique. Il permet également de séparer Z. stuhlmanni et les !. mahafalensis

à sigilles allongés.

I. stuhlmanni est signalée par A. LeckuPp de l’humus forestier (Pro-

vince du Cap, Port John's district, Forêt N. Xolveni, XI1.1961, MRAT

N° 121982), et des troncs d’arbre pourris (Forêt de Dhlinza, Natal, X.1960,

MRAT No 121981). I. cicatricosa est une espèce de savane sèche de l'Est

africain et /. mahafalensis vit, nous l'avons vu, sur les buissons du bush

arboré du Sud-Ouest de Madagascar.

Les proportions générales de l’opisthosoma varient peu, comme le

montre le tableau suivant, dressé à partir de l'étude de 18 femelles (dont

2 matures) et 3 mâles (dont 2 matures). Il y a une nette atrophie des épines

chez les mâles.

Li Le Le Li La

Lx Lx Le Ls v2

Forme à sigilles 0,22 0,30 1529) 0,73 0,87

ronds (femel- 0:07 0:05 0,17 0,09 0,02

les)

n =8

Forme à sigilles 0,18 0,29 1,19 0,74 0,86

allongés 0,02 0,04 0,20 0,14 0,00

n=5 À

Mâles 0,08 0,17 1,25 0,86 0,87

n=4 0,04 0,09 0,38 0,07 0,02

Affinités systématiques. I. mahafalensis est morphologique-

ment très proche d’1. mossamedensis P. L. G. Benoit, 1962. Elle s’en distingue

pourtant par l'absence de tubercules à la base des épines 2 et par l'allure du

trapèze sigillaire médian qui est presque rectangulaire chez J. mahafalensis,

alors que chez I. mossamedensis, d’après la figuration de P. L. G. Benorr,

le rapport des deux bases de ce trapèze au lieu d’être de 1,2 est de 1,7, mais

le principal argument en faveur de la séparation des deux espèces est d’ordre

biogéographique : toutes les Z. mossamedensis connues (au nombre de 4, il est

vrai) sont originaires de l’Angola, sans aucune continuité avec l'espèce

malgache ; nous sommes vraisemblablement en face d’une super-espèce,

mais il sera impossible de se prononcer tant que d’autres /. mossamedensis

n'auront pas été récoltées.

(20) Cette tendance existe également chez Isoxya tabulata T. Thorell: le lot du Musée Royal

de l'Afrique centrale de Tervuren n° 126013 (Natal, S. Danau, P. L. G. Beorr det.) comprend

deux femelles, l’une entièrement mélanique et à sigilles ronds et larges, l'autre à scutum

jaune clair et à sigilles allongés radialement.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 49

Fig. 11, Isoxya cowani, femelle adulte, CEM 2661, Karianga (Farafangana), J. Millot.

b. Isoxya cowani (A. G. Butler, 1882)

Gasteracantha cowani A. G. Butler, 1882, p. 766.

Gasteracantha Cowani : E. Simon, 1895, p. 841.

Gasteracantha cowani : P. Bo: 1957, p. 1950.

Isoxya cowani : F. Daur, 1914, p. 255.

Isoxya cowani : M. Emerur, 1969, p. 335.

Collections : Holotype mâle au British Museum (N. H.). En outre,

espèce existant dans les collections des Muséums suivants: MNHN, MRAT,

ZMHU, NMID.

Localisation (fig. 57, p. 170) : Haute forêt de l'Est (Lakato, Tolongoina,

Sakarami, Karianga-Farafangana, Befotaka-Farafangana, forêt Tanala-

Sahavondrona, forêt de Bevanana).

Forêts du domaine du Centre (Ambositra).

Source : MNHN, Paris

50 Micnez EMERIT

Fig. 12, épigyne d’Isoxya cowani, A, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Récolteurs : W. D. Cowan ; G. Grandidier, 1902 ; Ch. Alluaud, 1902 ;

R. Decary, 1927 ; J. Millot ; R. Bauchot, 1962 ; R. Legendre.

Description. — Néallotype femelle (l’holotype décrit par A. G. BUTLER

étant un mâle) (CEM 2661, Karianga-Farafangana, au Sud-Est de Mada-

gascar, J. Mio det. mais non descr., conservé au Muséum national d'His-

toire naturelle, Paris) (pl. 1, € ; fig. 11) :

Partie visible du tergum prosomien nettement concave entre les yeux

médians et les yeux latéraux, ainsi qu’en arrière de ces derniers ; chélicères

ayant 7 dents à la marge antérieure et 5 dents à la marge postérieure.

Face inférieure de l’opisthosoma très convexe, face supérieure presque

plane ; seutum plus large que dans l'espèce précédente, à bord antérieur

rectiligne, sauf en avant de l’épine 1 où il est déformé par un fort tubercule

granuleux ; pas de tubercule médian ; repli scutal postérieur comme chez

l'espèce précédente ; 20 sigilles marginaux ovales, les antérieurs allongés ;

rapport des bases du trapèze médian : 1,2; épines bien coniques, sub-

égales, la deuxième paire redressée à 450. Epigyne en accolade, à crochet

deux fois plus large que long (fig. 12) ; bourses copulatrices du type de celles

d’I. mahafalensis, mais plus grandes (fig. 16, 4, p. 56).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (ASTERACANTHINAE 51

Décors : prosoma et pattes couverts d’une fine pilosité blanche ; ter-

gum prosomien brun jaunâtre s’éclaircissant vers le centre, avec sillon sou-

ligné de brun foncé ; appendices bruns, annelés de jaune à la base des articles

longs ; lames maxillaires et pièce labiale jaunes, brunies à la base ; sternum

jaune ; scutum glabre, jaune crème légèrement marbré de brun clair, les

marbrures étant plus prononcées sur la face ventrale de l'abdomen ; épines

et sigilles brun jaunâtre.

Mesures en mm : L, — 1,0; L, — 1,4; L, — 1 ; Lx = 3,0 ; L,;

= 4,0; Lys = 4,43 8386 = 1,1; a! b' = 2,4; longueur du tibia de P, — 0,9;

Lin = 2,2 ; lin = 2,1 ; Lt = 1,4; let = 1,0.

Variabilité et affinités systématiques. — Cette espèce connue

seulement par quelques échantillons, est très proche morphologiquement

d’Isoxya mahafalensis ; les jeunes des deux espèces sont indiscernables.

Les femelles mûres ont un scutum à profil horizontal trapézoïdal ; les

épines 2 sont dressées ou obliquement insérées, les sigilles sont ovales, avec

une tendance à s’allonger, le corps est globuleux. Toutefois les femelles

mûres ont une taille plus grande que celles d’Z. mahafalensis, et dans les

formes typiques, le scutum est de coloration uniforme, à peu près glabre et

il est déprimé en forme de selle, non convexe comme celui d’/soxya mahafa-

lensis ; enfin le dimorphisme sexuel est plus faible que chez /. mahafalensis

(différence de taille moindre entre le mâle et la femelle, qui, à l'exception

de leur appareil génital, sont morphologiquement identiques) (pl. 2, C).

La principale distinction est d’ordre écologique, cette espèce, contrai-

rement à la précédente, vivant en forêt humide.

c. Isoxya reuteri (H. Lenz, 1886)

Isacantha reuteri H. Lenz, 1886, p. 382.

Gasteracantha Reuteri : E. SiMoN, 1895, p. 843.

Isoxya Reuteri : F. Dauz, 1914, p. 255.

Gasteracantha reuteri : P. BON

Isoxya reuteri : M. Emeur, 1969, p.

Synonyme : /sacantha maculosa H. Lenz, 1886, p. 383.

Localisation : Espèce endémique, ne se trouvant qu’en forêt de Lokobe,

à Nosy Be, et dans l'ilot voisin de Nosy Komba d’où vient le type (récolte

H. ReuTER, signalé par H. LENz).

Collections : Type vraisemblablement perdu. Des échantillons dans

les Muséums suivants : MNHN, SMF, MRAT, ZMHU.

Récolteurs : H. Reuter, A. Stumpff, 1881 ; J. Müillot, 1946, 1947;

R. Legendre, 1958, 1960 ; M. Emerit, 1965.

Référence inédite : CEM 2977: Nosy Komba, B. Massé, VII-VIII.

1971. Récolte dans la localité du type.

Source : MNHN, Paris

52 Micnez EmEeRiT

Fig. 13, Isoxya reuteri,

femelle adulte, CEM 2508, Nosy Be, forêt de Lokobe, M. Emerit, 3.V1.1965.

Description. — Plésiotypes femelles (CE M 2508, Nosy Be, forêt de

Lokobe, M. Emerü, 5. VI. 1965 ; CEM 2072-1, même localité, R. Legendre,

V.1960 : MNAN) (pl. 1, D: fig. 13):

Ces deux spécimens ont été choisis en raison de leurs ornementations

seutales très différentes ; les paramètres cités sont pris sur le premier spé-

cimen.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 53

Partie visible du dorsum prosomien rectangulaire, son bord antérieur

absolument rectiligne et sa surface bombée, avec un faible sillon longitudi-

nal ; trapèze oculaire médian presque deux fois plus large en arrière qu’en

avant (rapport des bases : 1,7) ; chélicères ayant 7-8 dents à leur marge

antérieure et 5 dents à la marge postérieure ; sternum en écusson penta-

gonal. Opisthosoma un peu plus large que long, à scutum peu bombé, a

allure étoilée en raison de la présence dés trois paires d’épines étalées hori-

zontalement, aiguës, longuement coniques et sub-égales ; bases des épines

antérieures et médianes inscrites dans unrectangle; bord antérieur du scutum

rectiligne, bords latéraux et repli postérieur peu convexes ; 19 sigilles mar-

ginaux, ovales anguleux, les antérieurs en ligne droite, s; un peu en arrière

des autres (au niveau des sigilles antérieurs du trapèze médian), les sigilles

7 à 10 plus petits que les autres et formant une accolade ; trapèze médian

presque rectangulaire, à sigilles de même taille, les postérieurs tendant à

devenir semi-lunulaires. Bord postérieur de l’épigyne en accolade (fig. 14).

Fig. 14, épigyne d'Isoxya reuteri, À, B, G : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm, profil des bourses copulatrices en tirets).

Décors : prosoma entièrement brun roux foncé, sauf une tache jaune

à l'avant du sternum et des lames maxillaires ; pattes du même brun, sauf

l'extrémité distale de la coxa, du fémur, de la patelle et la base du tibia et

du tarse qui portent une tache jaunâtre plus ou moins annulaire ; couvertes

d’une fine pilosité noire clairsemée et de touffes de poils blancs plus épais ;

seutum noir chez CEM 2508, légèrement plus clair CEM 2072-T, couvert

Source : MNHN, Paris

54 Micnez EMERIT

d’une dense granulation constituée par les embases des poils, et portant

des taches blanches arrondies : une tache impaire entre les sigilles 1, une

autre entre les sigilles 10, une tache paire entre les sigilles 11 et 12, une

autre entre les sigilles 5 et 6 ; à ces taches, pratiquement seules présentes

chez la femelle CEM 2508 viennent s'ajouter des taches annexes soulignant

les sigilles antérieurs et le sigille 7 chez l'autre spécimen ; épines et sigilles

bruns ; face ventrale brune maculée de petites taches blanches, soulignant

l'axe des épines chez la femelle CEM 2072-1.

Mesures en mm: L, — 1,6; Li — 2,0; Li — 1,7; Lx— 3,2; Lys

= 4,4; Ly, = 49:58, — 0,9; a! b' = 2,7; longueur du tibia de Pi=u52;

Din 20 Le 2: La La-là 12

Néallotype mâle CEM 2523 (forêt de Lokobe, M. Emerit, 5.NV1.1965 ;

conservé au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) (pl. 1, £) :

Morphologiquement semblable à la femelle par la forme de son corps

et son réseau sigillaire ; toutefois, 20 sigilles marginaux ; chélicères ayant

6 dents à la marge antérieure et 5 dents à la marge postérieure ; les épines

sont aussi développées que chez les nymphes femelles immatures de même

taille et il n'existe, tant sur le sternum que sur les pattes, aucune chéto-

taxie particulière ; dimorphisme sexuel de taille moyen (1/2) ; bulbe à

embolus trifide (par apparition d’une nette échancrure distale arrondie à

son bord externe) : apophyse médiane portant à sa base un net lobe saillant

arrondi externe (et non une simple bosse), et se résolvant à son extrémité

en deux autres lobes, celui de droite (bulbe orienté apex vers le haut)

paraissant beaucoup plus large que celui de gauche.

Décors : coloration générale du corps un peu moins foncée que chez

la femelle ; prosoma, chélicères et pattes brun verdâtre uni ; ornementation

de la face dorsale comme chez la femelle CEM 2508, de la face ventrale

comme chez la femelle CEM 2072-1.

Mesures en mm : L, — 0,7 ; L, = 1,0; Ly = 1,0; Lx = 1,9 ; Lys

2,5 ; Lys = 2,7 ; 8586 = 0,5 ; a’ b' = 1,6 ; longueur du tibia de p.06;

Lin = 1,7 ; lin = 1,5 ; Lst = 0,9 ; lst = 0,6.

Variabilité morphologique. — Espèce très bien fixée, en ce qui

concerne les rapports morphologiques. On observe toutefois une certaine

fluctuation dans la taille des mâles par rapport à celle des femelles (Ly2

— de 2,3 à 2,8 mm), ces dernières variant peu ; points blancs du scutum (qui

ont valu à cette espèce le nom de G. maculosa) plus où moins nombreux et

étendus, les limites de cette variation étant données par les deux plésio-

types.

Affinités systématiques. — Il semble y avoir deux groupes d’/soxya

afro-malgaches qui diffèrent par la structure générale de leur scutum. Chez

le premier groupe, qui comprend Jsozya mossamedensis et I. mahafalensis,

les bords antérieur et latéraux du bouclier scutal, vus par-dessus, sont ins-

crits dans un trapèze ouvert vers l'avant ; le repli scutal s’avance fortement

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 55

Fig. 15, Isoxya milloli n. sp., femelle adulte, Holotype,

CEM 2802 et MNHN No 18-1966 p. p., Massif de l'Ankarana (km 104), sur toile, J. Millot, 6.I.

entre les épines 3 et le dos est souvent très bombé. Chez le deuxième groupe,

ces bords délimitent un rectangle ; le repli scutal est au plus légèrement

convexe et le dorsum est plat (sauf chez J. testudinaria). Ce deuxième

groupe structural, qui comprend les esp Isoxya mucronata, semiflava,

testudinaria, Stuhlmanni, tabulata et cicatricosa, doit être à l’origine des

I. reuteri malgaches. Il existerait donc une double lignée des Isoxya mal-

gaches.

d. Isoxya milloti n. sp.

(espèce dédiée au récolteur J. Mirror)

Type. — Holotype femelle CEM 2802 : massif de l’Ankarana (Mada-

gascar Nord), sur toile, J. Millot, 6.1.1946, conservé au Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris (n° 18-1966 p. p.) (fig. 15 ; pl. 1, H).

Source : MNHN, Paris

56 Micuez EmeRiT

:9® ‘ee

ce :-00-

imm

Fig. 16, épigyne et bourses copulatrices (en noir) de quatre {soxya mal-

gaches, en vue postérieure (fente épigynaire dans le plan de la feuille) : A, Isoxya

cowani (A. G. Butler). — B, Isoxya mahafalensis n. sp. — C, Isoxya milloti n. sp.

— D, Isoxya reuteri (H. Len?).

Description. — Partie visible du dorsum prosomien rectangulaire, à sur-

face ponctuée, à sillon longitudinal virtuel, à yeux latéraux peu proéminents ;

chélicère droite ayant 6 dents à sa marge antérieure, 5 dents à sa marge

postérieure. Surface scutale plate, ayant la forme d’un rectangle délimité

par la base des épines { et 2, son bord antérieur rectiligne, son repli postérieur

légèrement arqué vers l'arrière ;, 19 sigilles marginaux ovales, les antérieurs

(de s, à s,) en alignement rectiligne, les postérieurs (de s; à s,) un peu plus

petits que les autres, et disposés en légère accolade ; sigilles antérieurs et

postérieurs du « trapèze médian » disposés sensiblement en rectangle et de

taille subégale ; épines coniques aiguës, les deux premières paires redressées

perpendiculairement au plan scutal.

Décors : prosoma et pattes brun sépia, à l’exception du sternum jaune

clair, et couverts de toufles de poils blancs ; abdomen noir, couvert d’un

semis de granulations constituées par les embases des poils, et maculé

de taches arrondies jaune pâle, évoquant celles d’Isoxya reuteri ; ces taches

étant disposées dorsalement surtout le long du bord antérieur et selon l'axe

longitudinal médian ; sur la face ventrale elles sont en disposition sériée,

le long des bourrelets tégumentaires ; sigilles bruns ; épines noires, souli-

gnées de jaune à leur face inférieure.

Mesures en mm : L, et L; = 1,3; L 15 ES 0-20 720%

5,4; 558 = 0,9; a! b' = 3,2; longueur du tibia de P, = 1,0;

Din 296 line 2,9: De 4121500?

Affinités systématiques. — Cette espèce présente d’étroites affinités

avec /soxya reuteri, mais s’en distingue par la disposition des épines 2 et la

structure de l’épigyne, dont le bord postérieur est moins saillant que chez

I. reuteri et dont les bourses copulatrices ne convergent pas vers le crochet

(elles sont nettement séparées l’une de l’autre en vue postérieure) (fig. 16, C).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE

C. Genre Thelacantha A. W. M. van Hasselt, 1882 a

Thelacantha A. W. M. van Hasselt, 1882 a, p. 15 (espèce type du genre : Thelacantha

mammosa A. W. M. van Hasselt, 1882 a, p. 15 (non C. L. Koch) (Th. brevispina Doleschall, voir

P. L. G. Bexorr, 1964, p. 49).

Stanneoclavts (p.p.) A. G- Butler, 1873 (le type générique de BurLer, S. penfagona

(Waïck), est probablement une Aclinacantha.

Une seule espèce.

Thelacantha brevispina (C. L. Doleschall, 1857)

(fig. 17; pl 5, E)

Bibliographie très abondante, se référer à P. Boxer, 1957 (p. 1943) ; les synonymes,

très nombreux, sont classés ici par espèces, le genre étant indiqué par une initiale entre

parenthèses (P: Pleclana, G : Gasteracantha, 1 : Isacantha, S : Slanneoclavis, T : Thelacantha).

— alba (G.) A. Vinson, 1863, p. 240 ; (I.) E. Simon, 1864, p. 286.

— borbonica (G.) A. Vinson, 1863, p. XXXILT, LVI, 236 ;

(S.) A. G. Butler, 1873, p. 174.

—_ brevispina (P.) C. L. Doleschall, 1857, p. 423. (G.) T. Thorell, 1878, p. 17, 294 ; citons

aussi :

E. Simon, 1895, p. 836, 838, 846; Chrysanthus, 1959, p. 203 ; 1960,

p. 25 ; 1971, D.

(S.) E. Simon, 1885, p. XXXVII;

CT.) P. L. G. Benoit, 1964, p. 49; M.

— canningensis (G.) F. Stoliezka, 1869, p. 248; (1.)

Butler, 1873, p. 173.

— flavida (P.) €. L. Doleschall, 1859, p. 43; (G.) A. G. Butler, 1873, p. 174; (S.)

A. G. Butler, 1873, p. 174.

— guttata (G.) T. Thorell, 1859, p. 303 ; (S.) A. G. Butler, 1873, p. 175.

mammeata (G.) T. Thorell, 1859, p. 302; (S.) A. G. Butler, 1873, p. 174.

mammosæ (G) A. W. M. van Hasselt, 1882 a, p. 153 T. Yaginuma, 1960, p. 63, 64 ;

(1) (non C. L. Koch.) A. W. M. van Hasselt, 1882 a, p. 15.

__ mastoidea (?) (G:) C. L. Koch, 1872, p. 201 ; (S.) F. Karsch, 1878, p. 783.

Z mediofusca (PC. L. Doleschall, 1859, p. 44; (G) A. G. Butler, 1873. p. 174; (S:)

A. G. Butler, 1873, p. 174.

_ observatrix (G.) O. Pickard Cambridge, 1879, p. 291.

TZ roseotimbata (P.) G. L. Doleschall, 1859, p. 43; (G-) O. Pickard Cambridge, 1871, p. 617;

(S.) A. G. Butler, 18

sola (G.) S. Saito, 1933, p.

sparsa (G.) S. Saito, 1933, p. 57.

— suminata (G.) C. L. Koch, 1871, p. 11 ; (S.) A. G. Butler, 1873, p. 174.

merit, 1969, p. 320.

toliczka, 1869, p. 248 ; (S.) A. G.

Collections : holotype femelle de G. borbonica au Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris ; holotype femelle de G. mastoidea au Zoologis-

chen Museum de Hambourg ; type de G. observatrix à l'University Museum

d'Oxford ; holotypes femelles de P. flavida, P. mediofusca, P. roseolimbata

(représentés non par des spécimens, mais par des aquarelles), paratype

femelle de P. flavida et néallotype mâle de G. brevispina au Rijksmuseum

van Natuurlijke Historie, Leyde. Divers autres Muséums possédant des

spécimens de cette espèce : BMNH, MRAT, SMF, PAN, NRS, NMID.

Historique et distribution géographique. — Cette espèce, connue

dès 1702, a été décrite sous le nom de Plectana brevispina par C. L. Dores-

Source : MNHN, Paris

Micuez EmEerir

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 59

cuazL en 1857. Depuis, elle a été retrouvée sous des formes très diverses

et sur une vaste aire de répartition indo-pacifique, allant des îles Fidji aux

îles Séchelles, en passant par la Nouvelle-Calédonie, l'Australie, l’Indochine,

le Japon, les îles de la Sonde, l'Inde et les îles de l'Océan Indien (fig. 17).

Il n’y a donc pas à s'étonner que T. brevispina ait été redécouverte

dix fois et décrite sous des noms différents.

Dans l’île de la Réunion, A. Vinson (1863, p. 238) l’a trouvée en dessus

du village de Salazie et à Sainte-Suzanne, en forêt, sur toile orbiculaire.

A. G. Burcer (1879 b) la retrouve dans une collection de KinGnox et lui

donne comme localisation « Antananarivo » (21). E. BonpaGx (1912) la signale

également.

En 1964, P. L. G. Bexoir signale l'existence de T. brevispina à l’île

Maurice (coll. Keyserling, BM ; coll. Picke, MCZ) et à l’île Rodriguez

(Gulliver, BMNH). Le Musée Royal de l'Afrique centrale à Tervuren con-

serve également un autre échantillon, de 8 animaux, venant de la même

île (S. Danau, n° 126014), ainsi qu’une femelle originaire de l’île Maurice

(no 125083 bis). Par ailleurs, l'espèce est connue du petit atoll de Coetivy

situé à 700 km au nord-est de l'ile Farquhar (A.S. Hrrsr, 1911). Elle existe

aussi dans cette dernière île (Percy Sladen Trust exped. 1905, BMNH).

La migration a dû se faire d’est en ouest à partir de l’Archipel des

Maldives par l'intermédiaire des îles Chagos (E)

Variabilité de l'espèce. — La variabilité morphologique de T. bre-

vispina est très grande, portant sur la coloration du prosoma, le décor du

seutum, la forme des épines, et T. Taonezz (1890) en vient à dire (p. 64) :

«multas alias varietates mihi ignotas sine dubio format haec species ! »

Toutefois, à l'échelle d’une localité, l'espèce est bien stable, comme le

montre le tableau suivant (M. Emerrr, 1969) :

T. brevispina, Ile Rodriguez, S. Danau, n° 126014, MRAT.

m/m Te LS Us LL Long du

tibia

P:8

6 femelles X 043 0,75 0,83 3,53 1,15 4,91 5,38 1,36

adultes 5 0,05 0,06 0,05 0,05 0,05 0,30 0,40 : 0,05

Affinités phylogéniques. — L'analyse trichobothriotaxique de

l'échantillon originaire de l'Ile Rodriguez montre qu'il existe chez Thela-

cantha un développement post-embryonnaire raccourci, quant au nombre

des stades, par rapport à celui de Gasteracantha ; les 6 femelles mûres se

(21) La même localisation est donnée pour Acrosomoides acrosomoides (— Gasteracantha

acrosomoides).

(22) Ile Salomon ; ile Peros Banhos (Coin), Percy Sladen Trust exped. (A. S. Hinsr 1911).

Source : MNHN, Paris

60 Micuez Emerir

Fig. 18, A, mâle de Thelacantha brevi:

(d'après F. Curvsanrnus, 1960).

Fig. 19, épigyne de Thelacantha brevispina, À, B, C : vue postérieure,

ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en pointillé).

rattachent au stade V nymphal de ce dernier genre, et deux immatures

au stade IV. Le réseau structural de la femelle adulte ressemble d’ailleurs à

celui d’une jeune nymphe de Gasteracantha versicolor, et le dimorphisme

sexuel est relativement faible, de l’ordre de 35 à 50 %, si l’on juge des dimen-

sions du mâle, décrit récemment par F. Canysanraus (1960) (fig. 18) et dont

la longueur du scutum va de 2,0 à 2,3 mm.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 61

Cet ensemble de caractères primitifs contraste avec le développement

disharmonique très original des épines 2, que l'on rencontre aussi chez cer-

taines Zsoryina (Isoxya mossamedensis, Afracantha camerunensis). Ces

épines dérivent d’un type gastéracanthien classique, car elles ne sont pas

tuberculeuses et restent étalées latéralement chez les immatures.

Des affinités avec le genre Acrosomoïdes sont possibles : elles portent

sur le réseau structural (fig. 26, p. 70), et sur l’allure de l’épigyne en lan-

guette aplatie à bord postérieur droit (fig. 19) ; la chétotaxie du mâle n’a

malheureusement pas été étudiée.

D. Genre Acrosomoides E. Simon, 1887

Gasteracantha Sect. (Acrosomoides) E. Simon, 1887, p. 266 (espèce type du genre :

Gasteracantha chaperi E. Simon, 1887, p. 266 (un synonyme de Plectana linnaei C. A. Walcke-

naer, 1841, p. 163), seule espèce citée.

Ce taxon, créé par E. Srmox en 1887, est considéré par F. Dar (1914),

comme un sous genre de Gasteracantha. P. L. G. Bexorr (1962 &) en fait

un genre.

Description. — Femelle : Seutum en trapèze élargi vers l'arrière,

absence d’épines 3, les épines { minuscules, jumelées aux épines 2 qui,

rejetées en arrière, forment les angles postérieurs du trapèze ; présence

d’un tubereule génital ; crochet de l’épigyne creusé d’une gouttière sagit-

tale, plus ou moins nette, à sa face postérieure.

Mâle : Scutum en demi-lune, épines réduites à des angles spiniformes ;

fort dimorphisme de taille.

Répartition géographique. — Genre panañricain. En Afrique de

l'Ouest se trouve Acrosomoides linnei (C. A. Walckenaer, 1841), remplacé

en Afrique de l'Est par Acrosomoides tetraedra (C. A. Walckenaer, 1841),

et à Madagascar par l’espèce endémique Acrosomoides acrosomoides (O. Pic-

kard Cambridge, 1879) ; le tout forme un vaste cline ouest-est.

Acrosomoides acrosomoides (0. Pickard Cambridge, 1879)

Gasteracantha acrosomoides ©. Pickard Cambridge, 1879, p. 289.

Gasteracantha acrosomoides : A. G. BurLer, 1879 b, p. 731.

Gasteracantha acrosomoides : E. SIMON, 1887, p. 266.

Gasteracantha acrosomoides : P. Bo: , 1957, p. 1941.

Acrosomoides acrosomoides : F , 1914, p. 268.

Acrosomoides acrosomoides : M. EmeriT, 1969, p. 325.

Collections : Type femelle conservé à l'University Museum d'Oxford.

Autres Muséums possédant cette espèce : HNHN, BMNH, MRAT,ZMHU,

NMID.

Source : MNHN, Paris

62 MicneL

EMERIT

Répartition à Madagascar : Forêt de l'Est : Périnet, Moramanga,

forêt de Didy, Ambodivoangy, Seranambe, Maroantsetra et la baie d’Anton-

gil, Tamatave, Karianga et Vondrozo (Farafangana).

Domaine du Centre : Nord d’Ankazobe, tampoketsy d’Ambohitantely.

Nord et Sambirano : Analabana, Ampanompia (Ambanja) ; montagne

d’Ambre.

Récoltes inédites : CEM 2946 : Forêt d’Andranda, route d’Andria-

mena (altitude 1 200 m), J. M. Betsch, 2.11.1970, 2 jeunes femelles.

R. C. P. 295, station 312 : P. K. 85 sur la R. N. 27, Ihosy-Ivohibe

(Haute forêt de l'Est), sur toile, J. M. Betsch, 5. X1.1970, 2 jeunes femelles.

Récolteurs : Espèce découverte par O. Pickard CAmBRIDGE dans des

récoltes malgaches de W. Currer, depuis, retrouvée fréquemment.

Nombreuses récoltes anciennes, souvent mal localisées : A. Mocquerys,

1894 ; E. & B. Perrot; Kingdon ; Ch. Alluaud, A. Grandidier, 1901 ; C. For-

syth Major, 1902; R. Decary, 1926.

Principaux récolteurs récents : J. Millot, 1946 à 1948 ; R. Legendre,

1958, 1967; M. Emerit, 1963, 1964; citons aussi : Randria Phillipson,

1953 ; G. Randrianasolo, 1962 ; À. Peyrieras, 1963; P. Viette, 1963 ; M. Pelle-

tier, 1965, P. Griveaud, 1967.

Description. — Néallotype mâle CEM 2807-1 (forêt de l'Est : Ambo-

hilisaima, dans un battage, J. Müllot, janvier ; conservé au Muséum natio-

nal d'Histoire naturelle, Paris) (pl. 6, B) :

Dos de la partie céphalique du prosoma inscrit dans un carré de 0,7 mm

de côté ; bord antérieur prosomien légèrement convexe ; yeux latéraux pro-

éminents : chélicères ayant 6 dents à leur marge antérieure, 4 dents à leur

marge postérieure ; pointe postérieure du sternum réduite. Scutum, jus-

qu’à son repli postérieur, en demi-lune, aussi large que long ; 20 sigilles

marginaux (2) ronds ; s, décalé vers l'avant par rapport aux autres sigilles

antérieurs, lesquels sont disposés en 2 lignes droites divergentes ; ligne

S1 S11 Sao 50 présque droite de chaque côté ; épines 1, 2 et 3 bien visibles

sous la forme de petits cônes mucronés. Spinulation des pattes réduite à

une paire d’éperons distaux à chaque tibia. Apophyse médiane du bulbe

copulateur vue par sa surface externe, réniforme à base et sommet échan-

crés ; embolus en stylet épais, non bifide, mais dissymétrique à son extrémité.

Décors : prosoma et pattes jaune brun, portant par places des touffes

de poils blancs épaissis ; opisthosoma couvert de ponctuations noires sur

fond brunâtre marbré de blanc ; angles spiniformes de l’abdomen, sigilles

et anneau des filières bruns.

Mesures en mm : L, et L, = 0,1; L, = 0,15; Lx = 0,9; Lys = 1,4;

Lye —1,5;s,8ç — 0,5 ; longueur du tibia de P, = Lin 1,0; ln — 0;

Lt 06 10%; r=01

(23) Les sigilles sy sont indistincts sur le néallotype, mais bien nets sur les individus

mélaniques, comme le para-allotype CEM 2777-1.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 63

Fig. 20, Acrosomoides acrosomoides, femelle adulte, CEM 2121-1, Ambohitantely (Ankazobe),

M. Emerit, 10.X11.1963.

Plésiotype femelle CEM 2121-1 (Madagascar Centre, Nord d’Anka-

zobe, tampoketsy d’Ambohitantely, M. Emerit, 10.X11.1963; MNAN)

(fig. 20) :

Caractères généraux selon la diagnose du genre. En plus : partie visible

du dorsum prosomien rectangulaire, deux fois plus large que longue, avec

un sillon longitudinal médian ; chélicère gauche avec 6 dents à chaque marge ;

contrairement à l'espèce africaine A. tetraedra C. A. Walckenaer, le tuber-

cule génital (2) n’est pas étiré en longueur et ne s'avance pas entre les

(24) Figuré pour cette espèce par P. L. G. Benorr (1962 a, p. 49).

Source : MNHN, Paris

64 Mine Emerir

coxas 4 : l'anneau des filières est beaucoup plus massif en arrière que chez

les Acrosomoïdes africains (fig. 21) ; le crochet de l’épigyne est creusé

d’une gouttière incomplète ; bourses copulatrices sphériques et écartées

l’une de l’autre (fig. 22).

Fig. 21, région du tubercule génital (T) et de l'anneau des filières (A)

d'Acrosomoides acrosomoides, B : bourrelet tégumentaire (bord postérieur).

Décors : prosoma et pattes jaune pâle, presque glabres (fine pilosité

noirâtre clairsemée) ; sternum blanc; scutum uniformément blanc sauf

un léger assombrissement de ses bords latéro-antérieurs et des sigilles ;

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE (rASTERACANTHINAE 65

épines 2 incolores à la base (#), brunissant à l'extrémité, face ventrale

jaune pâle marbrée de blanc. Anneau des filières et tubercule génital brun

clair.

Mesures en mm : L, — 0,3; L, = 2,7; L; = 0; Lx=5,4;L;,, =

Lys — 6,0; 55 = 2,2; a b! —1,8; longueur du tibia de P, —

lin = 2,2; La — 1,4; lé = 1,0.

Fig. 22, postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Variabilité morphologique. — La forme et les proportions du

seutum varient peu chez les femelles, mais les épines 1 peuvent disparaitre

presque totalement et les épines 2 présenter des différences de longueur

d'un individu à l’autre, (exemple : valeur moyenne de L, pour une popu-

lation de terrain de 21 femelles — 2,07 mm avec un écart type de 0,64) ;

leur orientation reste toutefois constante.

Colorations et décor seutal assez bien fixés chez les femelles, mais

les mâles présentent des formes claires et des formes mélaniques ; chez ces

derniers, il existe une variabilité de taille de lopisthosoma, comparable à

celle que l’on observe chez les mâles des Gasteracantha. Le tableau sui-

vant (2) en donne une idée :

6 mâles d’Acrosomoides acrosomoides (dont 5 adultes).

(25) Voir remarque de la page 20.

(26) A substituer au tableau I (où deux erreurs se sont glissées) de 1

nur (1969, 1970 a).

Source : MNHN, Paris

66 Micnez EmeriT

Distance entre les yeux

médians postérieurs .... moyenne:0,15mmçÇX) écart type : 0,006 (o)

Longueur de la partie dor-

socéphalique du prosoma 0,76 0,10

Largeur du prosoma au

niveau des yeux latéraux 0,74 0,02

Longueur de l'opisthosoma

(SSD) RE 1,65 0,44

Largeur de l’opisthosoma

entre épines 1 et 2 :

OPA RE de 1,96 0,40

Les caractères biométriques des femelles sont donnés dans un travail

récent (M. Emerir, 1969).

Une étude trichobothriotaxique y figure également : elle montre

que les femelles mûres présentent un niveau de développement équivalent

à celui des quatrième nymphes de Gasteracantha versicolor, avec toutefois

une fluctuation vers le stade V.

E. Genre Madacantha M. Emerit, 1970

Madacantha M. Emerit, 1970 a, p. 853 (espèce type du genre : Gasteracantha nossibeana

E. Strand, 1916, p. 64).

Une seule espèce.

Madacantha nossibeana (E. Strand, 1916)

Gasteracantha nossibeana Strand, 1916 b, p. 64.

Gasteracantha nossibeana : P. Boxer, 1957, p. 1962.

Madacantha nossibeana : M. EmErir, 1969 (n. ms.), 1970 a, p. 853.

Gasteracantha rhomboidea ssp. madagascariensis P. L. G. Benoit, 1964, p. 50 (nec A.

VINSON).

Collections : Holotype femelle au Senckenberg Museum, Francfort

sur le Main; Néallotype mâle au Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris. Une femelle au MRAT.

Récoltes et historique : Espèce endémique de Nosy Be et de l’ilot de

Nosy Komba, récoltée pour la première fois par C. EBENAU en 1898, retrou-

vée plusieurs fois depuis dans les mêmes localités par J. Mizcor, Andria

Rosinsox (1958), R. Lecenxnre (1958, 1960), M. EmeriT (1965).

E. Srranp décrit cet animal pour la première fois en 1916 sous le nom

de Gasteracantha nossibeana, conservé par P. Bonner dans Bibliographia

araneorum. P. L. G. Bexorr met en 1964 Gasteracantha nossibeana en syno-

nymie avec Gasteracantha rhomboidea madagascariensis (A. Vinson). J'ai

montré en 1969 qu’en réalité cette espèce n'appartient pas au genre Gaste-

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (ASTERACANTHINAE 67

3, Madacantha nossibeana,

Nosy Be, forêt de Lokobe, M. Emerit, 3. VI.1965.

femelle adulte, CEM

racantha, et que ses caractères sont suffisamment originaux pour nécessiter

la création du nouveau genre Madacantha, dont voici la diagnose :

Description. — Caractères structuraux

Chez les deux sexes, profil du bord antérieur de l’opisthosoma, vu par-

dessus, droit en son milieu, puis légèrement concave, enfin de plus en plus

convexe en allant vers les épines 2.

Plan du dorsum opisthosomien à concavité régulière, exceptées deux

surfaces en relief, à contour vague, sur lesquelles sont implantées les épines 2.

Extrémités des épines 2 et 3, vues par-dessus, circonscrites par une

ligne très faiblement convexe vers l'avant.

Epines { et 2 jumelées, l'intervalle séparant les pointes de ces deux

Source : MNHN, Paris

68 Micuez EMERIT

Fig. 24, épigyne de Madacantha nossibeana, À, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

épines du même côté, égal à celui qui sépare les pointes des épines 3, les-

quelles sont normalement développées. :

__ Base de l’épine 2 implantée au niveau du sigille 6, un peu en arrière

chez la femelle.

— Sigilles arrondis, les postérieurs du trapèze plus gros que les anté-

rieurs, les 9 et 10° partiellement fusionnés chez la femelle.

Une étude biométrique de l’animal a été faite en 1970 a (M. EmErir).

Caractères pigmentaires : Prosoma avec bouclier de couleur noir brun,

à brun avec une bande noire médiane, couvert d’une pilosité blanche assez

dense.

Pattes brun clair, plus ou moins annelées de brun sombre à la moitié

distale des articles longs.

Opisthosoma olive, ou jaune clair marbré d’olivâtre, semé de ponc-

tuations noires à la partie du bord antérieur le plus convexe de chaque

côté et à la base des épines ; épines brunes ; face inférieure noire mouche-

tée de jaune.

Dimorphisme sexuel : Dimorphisme de taille assez grand. Le type de

E. Srranp est un peu plus grand que deux autres femelles adultes connues :

— longueur totale de l’opisthosoma (Ly,) : type — 4,8 mm; femelles

mûres — 3,3 et 4,5 mm; mâles — de 1,6 à 1,8 mm;

— largeur de l’opisthosoma entre P, et P, (2 Lx) : type — 7,0 mm;

femelles mûres — 4,6 et 5 mm ; mâles — de 1,8 à 2,4 mm ; épines coniques

chez la femelle, arrondies chez le mâle ; pilosité blanche gagnant le scutum

abdominal chez le mâle. Epigyne de la femelle portant une encoche en

gouttière médiane à son bord postérieur (fig. 24).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 69

| CA

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an 2 AE AU] DEN

Fig. 25, mâle de Madacantha nossibeana,

CEM 2511, Nosy Be, forêt de Lokobe, M. Emerit rec. 3.V1.1965.

A, vue dorsale. — B, bulbe copulateur droit, face interne. —

p, poil du seutum «en fer de sagaie ».

Segments d'échelle — 0,5 mm.

1: Source : MNHN, Paris

70 Micnez EmeriT

Affinités systématiques. — Madacaniha présente d’étroites affi-

nités avec le genre Acrosomoïdes. La morphologie des mâles est identique ;

le niveau de développement trichobothriotaxique des femelles adultes est

le même (M. Emerr 1970 a) et il existe chez les deux genres une pilosité

spéciale à poils aplatis en lancette (fig. 25, p. 69), les différences portent

sur le réseau structural et sur l’état de développement des épines 5.

Le réseau structural (fig. 26) est resté de type primitif chez les Acro-

somoides et les Madacantha : au lieu d’être à mailles rectangulaires allon-

gées comme chez les femelles adultes du genre Gasteracantha, il possède des

génératrices transversales en forme de lignes courbes convexes vers l'avant,

ce qui évoque celui d’une nymphe jeune de Gasteracaniha. Les génératrices

longitudinales sont orientées différemment chez les deux genres : elles

restent parallèles et sensiblement équidistantes vers l'avant, mais sont

télescopées vers l'arrière chez Acrosomoides, alors qu’elles s’étalent en

éventail ouvert vers l'avant chez Madacantha. Ce dernier réseau présente

une certaine ressemblance avec celui de Thelacantha brevispina.

Fig. 26, réseaux structuraux de Gasteracanthina :

À, Thelacantha brevispina. — B, Madacantha nossibeana. — C, Acrosomoides acrosomoides

(Réseau figuré en traits pleins, contour de l'opisthosoma en tirets, sigilles

échelles différentes pour À, B, C).

en noir;

Il est intéressant de noter également que dans le groupe des /soxyina,

il existe une espèce qui, faisant exception, réalise un réseau structural

ressemblant énormément à celui de Madacantha ; il s’agit d’Afracantha

camerunensis (T. Thorell, 1899) (= batesi). Il ÿ a là un exemple de conver-

gence entre les Gastéracanthes avec et sans tubercule génital.

La présence ou l'absence d’épines 3 peut paraître un critère générique

bien faible, l'absence d’épines { ne permettant même pas d'établir une

coupure subspécifique chez certaines Gastéracanthes. En fait, bien qu’en

général, les épines 1 soient toujours relativement développées chez les

Gasteracantha, leur disparition n’entraîne pas de grands remaniements

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 71

structuraux et peut se faire ou non au sein d’une même espèce, comme

G.s. insulicola par exemple. L'absence d’épines 2 et 3 est beaucoup plus

rare, ces épines étant par contre remarquablement présentes et bien

développées chez les Gasteracanthinae. L'absence des épines 2 constitue

un caractère générique pour le genre Aetrocantha F. Karsch 1879, genre

validé par P. L. G. Bexorr (1964). Quant aux épines 3, les deux seuls cas

où elles manquent sont l’ancien genre Atelacantha d’Insulinde, et le genre

Acrosomoides, chez lequel cette lacune parait constante d’un individu à

l'autre (27).

F. Genre Gasteracantha P. A. Latreille, 1831

Gastéracanthe P. A. Latreille, 1831, p. 530 (espèce type du genre : Aranea cancriformis

Linné, 1758, p. 1037, n° 46).

Les diagnoses du genre étant très nombreuses, se référer à P. BON:

sr, 1957, p. 1934.

Quelques citations importantes :

P. A. Larnerzce, 1831, p. 530 ;

E. Simon, 1895, p. 555, 759, 762, 835, 844, 815;

F. Dan, 1914, p. 241;

P. L. G. Benorr, 1962 a, p. 50.

Synonymes (ne sont indiqu

délimitation actuelle du genre) :

Acrosoma (p. p.) : M. Perry, 1833, p. 193.

Atelacantha E. Simon, 1864, p. 285.

Collacantha E. Simon, 1864, p. 285.

Epeira (p. p.) : C. A. WaLckeNAER, 1805, p. 65.

Pachypleuracantha F. Dahl, 1914, p. 241, 269.

Plectana (p. p.) : C. À. WaLckeNaEn, 1841, p. 150.

Pleuracantha À. W. M. van Hasselt, 1882 b, p. CXXIV (n. pr.).

Tetracantha E. Simon, 1864, p. 285.

Vibradellus R. V. Chamberlin, 1925, p. 214.

$ que ceux qui ne sont pas des lapsus et entrent dans la

Description. — Les caractères descriptifs de ce genre sont donnés

dans l'introduction de cette faune. Les quatre plus importants sont la

présence d’un tubereule génital en avant des filières et d’un seul rang de

sigilles en avant du trapèze médian ; l'existence chez la femelle adulte

d’un réseau structural à mailles rectangulaires et à génératrices transverses

subrectilignes (fig. 27), un épigyne portant un crochet aplati inséré en

avant de la fente génitale et encadré par deux fossettes (fig. 2, p. 15).

Répartition géographique. — Le genre Gasteracantha est pantro-

pical et équatorial. On le trouve en particulier à Madagascar dans toutes

les forêts, dans les domaines de l'Est, du Centre, de l'Ouest, dans le Nord

(27) Elle est due à un blocage précoce de la croissance de l'épine au cours du développer

ment post-embryonnaire, ce qui explique que chez quelques femelles d’A. acrosomoides,

il existe, à la place des épines 3, de petites saillies coniques mousses qui correspondent à

l'épine normale des premières nymphes.

Source :

MNHN, Paris

72) Micnez Emerir

et dans le Sambirano, mais pas dans la zone des hautes montagnes (alti-

tude de 2 000 m et au-dessus). Il en existe aussi dans la mangrove côtière.

Plusieurs sous-espèces de G. rhomboidea et de G. sanguinolenta, vivent dans

les îles voisines de Madagascar (Comores, Séchelles, Maurice).

5 ux structuraux de quelques espèces du genre Casteracantha :

A, Gasteracantha versicolor formosa. —B, Gasteracantha sangunolenta (de

V'Angola). —C, Gasteracantha rhomboidea madagascariensis. — D. Gastera-

cantha rhomboidea rhomboidea.

Réseau figuré en traits pleins, contour de l'opisthosoma en tirets

en noir ; échelles différentes pour A, B, C, D.

, Sigilles

CLÉ Des espèces DE Gasteracantha De MADAGASCAR

ET DES ÎLES voisines (femelles adultes)

il Seules les épines 3 sont présentes. Epigyne réduit à un

tubercule mousse. Espèce connue de l'ile Mahé, dans les

SÉCHEIeS EPP RER nee Re Pen ee G. clarki n. sp.

2(3) Plus d’une paire d’épines présentes, crochet de l’épigyne en

languette mousse aplatie portant ou non une dent.

3(5) Epines { absentes, épines 2 et 3 présentes.

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 73

&(7) Toutes épines présentes.

D Pigmentation jaune verdâtre claire, le scutum tout au plus

rayé transversalement de 3 bandes jaunes ou brun très

pâle. Rapport Lx/Ly, jamais inférieur à {, en général supé-

rieur. Epigyne COMMENMACERNEEE RER CEA Tr

as Trente G. sanguinolenta C. L. Koch, 1845 (p. p.)

6. Scutum à décor allant d’une mélanisation complète à une

absence totale de pigment noir. Rapport L;/Ly, faible

(2,7/3,2 mm : 0,8). Epigyne comme 8 :

a G. du groupe rufithorax (voir les réserves

faites au sujet de l'existence à Madagascar de cette espèce).

Crochet de l’épigyne formant une languette dont l’axe, dis-

talement aux replis aliformes, n’est pas recourbé vers

l'arrière du corps en vue latérale, et est orienté parallèlement

au plan de la fente génitale (fig. 30, p. 79). Opercule du cocon

pourvu d’un cimier (du moins chez les sous-espèces malga-

ches). Rapport L.js; sç statistiquement inférieur à 2,4.

Epines 2 étalées latéralement, droites ou très faiblement

arquées avec une tendance à l’épaississement à leur base ..…

De PA ERA Re G. sanguinolenta C. L. Koch, 1845

8(9) Crochet de l’épigyne formant une languette dont l'axe, vu de

profil, a son extrémité plus ou moins recourbée vers l'arrière,

et distalement aux replis aliformes, sort obliquement vers

l'avant par rapport à la fente génitale.

9° Languette de l’épigyne en général régulièrement arquée sur

toute sa longueur. Dans tous les cas, rapport L,/s, s, statisti-

quement inférieur ou égal à 2. Epines 2 nettement épaissies

à leur base. Chélicères portant en moyenne 5 dents à la

marge antérieure et 4 dents à la marge postérieure. Formule

trichobothriotaxique moyenne : Pd : (00) (33) ; P, : (10) (55);

P, : (20) (54) ; Pa : (22) (55) ; Pa : (32) (57) (femelle mère).

Maturité de la femelle survenant après la 5e nymphe. Oper-

cule du cocon pourvu d’un cimier (pl. 10) ...............

A TU otre G. rhomboidea F. E. Guérin Méneville, 1838

10 (11) Languette del’épigyne paraissant, en vue latérale, recourbée à

son extrémitéseulement (fig. 45, p. 106 ; 47, p. 110; 49, p. 112;

51, p. 115) (#). Rapport Ljs; sç égal ou supérieur à 2,4;

(28) Ce recourbement peut devenir indiscernable chez certains individus malgaches,

peu nombreux, dont l'épigyne s’est empâté, et chez certaines formes africaines (G. scapha

E, Simon).

Source : MNHN, Paris

11.

12.

Micuez ÉMERIT

dépassant souvent 3. Maturité sexuelle de la femelle sur-

venant après la 6° nymphe (sauf G. versicolor côtières).

Formule trichobothriotaxique de la femelle müre : Pd :

(00) (34); Pi : (10) (66); P2 : (80) (65); Ps : (33) (66) ;

P, : (43) (68). Opercule du cocon de surface homogène, sans

CHER ee ee ee cite G. du groupe versicolor

Epines 2 fortement recourbées vers l'arrière (indice de

courbure f,/L, = 1,14) ne diminuant d'épaisseur que près de

leurs extrémités, qui sont sensiblement au même niveau que

l'extrémité des épines 3. Chélicères portant en moyenne

7 dents à la marge antérieure et 5 dents à la marge posté-

TEUrEMe ee ee G. thorelli E. Keyserling,

Epines 2 droites ou recourbées vers l'arrière, mais, dans ce

dernier cas, s’amincissant régulièrement de la base à l’extré-

mité, et indice de courbure plus faible (1,08), leurs extré-

mités ne dépassant pas une ligne passant par les extrémités

des épines 3. Chélicères portant en moyenne 6 dents à la

marge antérieure et 4-5 dents à la marge postérieure (comme

chez G. mülvoides).... G. versicolor (C. A. Walckenaer,

TABLEAU

Valeurs moyennes du rapport L/Ss Sa

1864

1841)

pour diverses femelles adultes appartenant au genre Gasteracantha

Espèces

milvoides

thorelli

versicolor

sanguinolenta

rhomboidea

Sous-espèces

(non malgache)

avaratrae

formosa (plateau)

+ forêt de l'Est)

(Côte Est)

(Fort-Carnot)

andrefanae

bigoti

mangrovae

tegendrei

insulicola

madagascariensis

— (lle Maurice)

— (Diégo-Suarez)

— (Sambirano)

comorensis

rhomboidea

Moyenne

3,79

3,05

2,99

2,73

2,48

2,36

2,31

1,94

bLooron kr

HhbENE Br

PRSREeO œme

Ecart type Nombre

0,41

0,33

0,26

0,45

0,29

Re CE

cesse

hroter bi

PHBNON ©

de données

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 75

CLÉ DES ESPÈCES DE Gasteracantha MALGACHES

(mâles adultes)

4(8) Face externe (par rapport au bulbe non turgescent) de l’apo-

physe médiane formant une sorte de plaque dont le bord

interne (face à l’embolus) est sensiblement rectiligne et

porte deux denticules cornés nettement visibles à son extré-

mité distale (%) (fig. 28, D, E).

2(5) Bord interne de la surface externe de l’apophyse médiane

sinueux, ou échancré dans son tiers distal (fig. 28, À, B, C)

8. 4 à 6 épines (poils en radioles) le long de la face inférieure du

fémur sde LP arr PRE Rnee G. sanguinolenta bigoti

4. De 0 à 4 épines sur la face inférieure du fémur de P, (#)....

RARE REA Lo PAS G. sanguinolenta mangrovae

5: Face externe de l’apophyse médiane en forme de S inversé

très empâté, son profil interne régulièrement biconvexe

(fig. 28, À, B) ; de 4 à 7 épines médio-ventrales au fémur,

une à deux épines latéro-dorsales au tiers apical des tibias de

Bivetr Peu 200 (Et) PER G. versicolor, G. thorelli

6. Face externe de l’apophyse médiane échancrée intérieu-

rement par une forte concavité, formant une sorte de golfe

(fig. 28, C). De 1 à 5 épines sur la face inférieure du fémur

de P, ; pas d’épines latéro-dorsales à P; et P,...........

....G. rhomboidea madagascariensis

Cette clé est donnée à titre provisoire, car les mâles de plusieurs sous-

espèces de Gasteracantha malgaches sont encore inconnus, ou n'existent

qu’en un ou deux exemplaires ; les mâles de G. versicolor et de G. sanguino-

lenta africaines existent en trop petit nombre pour permettre des compa-

raisons sûres. (Les quelques observations, citées, ici, proviennent de

l'examen de 11 G. versicolor et d’une seule G. sanguinolenta, le tout récolté

au Congo (%?).)

(29) Remplacés par une énorme dent distale aplatie chez une G. sanguinolenta africaine.

(30) 0 épines chez la G. sanguinolenta d'Afrique.

(31) Spinotaxie identique chez 11 G. versicolor du Congo, mais existence d’une forte dent

médiane aplatie, naissant du bord interne de la plaque formée par la face externe de l'apophyse

médiane).

(32) MRAT n° 135433. Kivu, vallée de la moyenne Semliki, R. P. M. Lejeune, 8. NII.

1968, Gasteracantha sanguinolenta. M: T. n° 127699, Katanga, Karapa, galerie forestière,

J. Bafort, 11.1965, Gasteracantha versicolor. Je remercie ici monsieur le professeur P. L.

G. Bexorr, du Musée Royal de l'Afrique centrale à Tervuren, qui m'a communiqué, pour étude

commune, cette petite collection inédite.

Source : MNHN, Paris

76 Micnez EMERIT

Fig. 28, bulbe copulateur gauche (ou droit inversé) (face interne) de six Gas=

tracantha (dont 5 de Madagascar), et apophyse médiane correspondante

(face externe) (dessin de droite) : À, G. versicolor formosa (CEM 2172-26, Anga-

Vokely, M. Emerit, 3.V..1964). — B, G. thorelli (CEM 2497-27, Nosy Be, Lokobes

1. Emeril, 5.VI.1965). —C, G. rhomboidea madagascariensis (CEM 2811)

(bulbe et apophyse de droite) et (CEM 2810) (apophyse de gauche) (Nord-Est

de Madagascar, J. Millot, det.). — D. G. sanguinolenta mangrovae (CEM 24901,

Nosy Be, mangrove, M. Emerit, 4. V1.1965). —E. G. s. bigoli (CEM 23582,

Tuléar, mangrove sud-ouest, M. Emerit, 15.1V-1965). — F. G. versicolor afri-

caîne (MRACG ne 127699 p. p., Katanga, Karapa, J. Bafort, 11.1965).

(Les segments d'échelle correspondent à 0,1 mm).

D'autre part, se pose un délicat problème de hiérarchie des caractères

utilisés : faut-il donner la priorité à la spinulation des pattes, ce qui revien-

drait à ramener G. sanguinolenta bigoti dans le groupe espèce versicolor ?

Il convient de remarquer que l’un des deux types de spinulation dérive

de l’autre par adjonction d’épines supplémentaires à un modèle commun,

ce qui rend vraisemblable l'existence de convergences évolutives, sous la

dépendance de la longueur du développement post-embryonnaire (Et)

Cette spinotaxie présente de plus des variations individuelles considérables

qui seront évoquées plus loin.

(33) Voir aussi l'hypothèse de la p. 164.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACGANTHINAE 77

versicolor formosa :

épines médio-ventrale

d : épines dorsales du ti

1914, p. 272, 278.

. Bonner, 1957, p. 1965.

P. L. G. Bexorr, 1962 a, p. 51, 63.

M. Emenir, 1969, p. 301 à 305.

Source : MNHN, Paris

78 Micnez EMERIT

Synonymes : Gasleracantha sanguinolenta a été décrite pour la première fois par

€. L. Hkocm en 1845 sur un échantillon en provenance du Cap de Bonne-Espérance.

En 1914, F. Dan, regroupe 13 espèces sous cette désignation, espèce Lype comprise.

Neuf d’entre elles restent valables comme synonymes ; il s’agit de :

G. ensifera T. Thorell, 1859, p. 302.

G. ornata T. Thorell, 1859, p. 302

! tepida O. Pickard-Cambridge, 1870, p. 819-821.

radiata À. Gerstäcker, 1873, p. 488.

: nana À. G. Butler, 1873, p. 161.

! schweinfurthi E. Simon, 1890, p. 100.

| macrura R. I. Pocock, 1808, p. 438.

! spenceri R. I. Pocock, 1900, p. 324.

abyssinica E. Strand, 1907 b, p. 737.

np A

En 1962 b et 1964 P. L. G. BeNorr ajoute en synonymie à G: sangui

suivantes

G. impotens A. Gerstäcker, 1873, p. 491.

G. importuna O. Pickard Cambridge, 1879, p. 286.

G. molesta O. Pickard Cambridge, 1879, p. 286.

G, sodalis O. Pickard Cambridge, 1898, p. 388.

scapha non Gerst. E. Simon, 1904, p. 442.

G: occidentalis F. Dahl, 1914, p. 274, 283.

nolenta les espèces

Collections : L’holotype de C. L. Koci semble être perdu. Localisation

des types d'espèces mises en synonymie : G. macrura, G. spenceri, G. sodalis :

British Museum (N. H.). G. lepida: University Museum of Oxford. G. ornata :

Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm. G. scapha non Gerst., G. schwein-

furthi : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. G. abyssinica : Museo

zoologico de « La Specola », Florence.

Gasteracantha sanguinolenta (ou ses synonymes) est l'espèce de la

sous-famille la mieux représentée dans les collections des Muséums : MRAT :

4 600 exemplaires, ZMHU : plus de 2 100 exemplaires. Autres collections :

MNAN, BMNH, HDEO, SMF, MCZ, PAN, MANG,NRS,NMP,NMID.

Description et répartition géographique. — Les caractères d’iden-

tification ressortent de la clé. Crochet de l’épigyne droit, bien que d’orien-

tation très variable par rapport au corps (fig. 30). Espèce très polymorphe.

La confusion la plus complète règne dans la systématique interne de ce que

plusieurs «réunisseurs » (FE. Dauz, P. Bonwer, P. L. G.Bexnorr), ont regroupé

sous ce nom de Gasteracantha sanguinolenta. En effet, il est rigoureusement

impossible de trouver une corrélation entre la géographie et l’existence des

multiples variétés signalées.

P. L. G. Benorr constatant l'existence de deux « formes » parmi tout ce

qui a été décrit, l’une rayée de noir, l’autre à scutum uni, à émis l’hypo-

thèse (1962 a, p. 66) qu’il existerait deux biotypes, l’un inféodé aux zones

forestières humides, l’autre de savane ou de forêts sèches. Malheureusement

les riches récoltes observées ne sont pas étiquetées du terrain avec assez de

précision.

Il existe probablement au sein de cette espèce à répartition géogra-

phique très vaste, panafricaine (fig. 31) une spéciation en mosaique à

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 79

l’échelle continentale, un petit biotope local sélectionnant telle ou telle

mutation préadaptée, sans que l'emplacement géographique n'intervienne

par lui-même. Par contre le canal de Mozambique joue un rôle de barrière

géographique puissante, ne laissant s'installer dans telle ou telle île qu'une

ou deux mutations à la fois.

. 30, épigyne de Gasteracantha sanguinolenta d'Afrique du Sud, CEM

2955 et NMP n° 5481 p. p., Noodsberg, Wattle plant, R. F. el A. Lawrence,

V.1951. De haut en bas : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

CLÉ Des sOUs-EsPÈcEs DE MADAGASGAR ET DES ÎLES VOISINES

En utilisant cette clé, ainsi que celle de l’espèce suivante, on ne per-

dra pas de vue le fait que la séparation des sous-espèces citées découle

essentiellement de l'analyse statistique des rapports scutaux des popula-

tions de terrain (M. Emerir 1969) ; les caractères utilisés ici sont souvent

relatifs ; le décor du scutum par exemple, ne mérite souvent pas la

confiance que lui accorde O. Pickard CamBrinGe (1879) et ne peut être

utilisé que lié à la répartition biogéographique.

Source : MNHN, Paris

Micuez EMERT

. 31, répartition de Gasferacantha sanguino-

tenta en Afrique. — En traits pleins : lignes de

répartition du genre Pachypleuracantha. (actuelle-

ment Gasteracantha) (d’après F. Danx, 1921). — En

gnes de répartition du genre Acroso-

moides (d'après F. Dam, 1921), 1-16 : localités

situées à la périphérie de l'aire d'extension maxi-

male connue de G. sanguinolenta.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 81

1Ë Epines { absentes ou rudimentaires (Li/Lx < 1/8 chez les

femelles adultes). Epines 2 et 3 normalement développées,

rapport L,/s; sç très faible (de l'ordre de 1,1) et peu variable.

Scutum généralement jaune clair verdâtre, quelquefois rayé

transversalement de brun clair. Endémique insulaire. .......

G. s. insulicola n. subsp.

2(3) Toutes les épines du scutum présentes (L;/L, > 1/8 chez les

femelles adultes).

3 (5) Espèce vivant dans la mangrove côtière.

Espèce vivant dans le biotope forestier primaire de l'Ouest

de Madagascar. Très forte variation du rapport L,/s, s, qui

peutrdépasser 24.4 Éd G: s. andrefanae n. subsp.

5: Scutum à bandes transversales noires et jaunes. Epines,

prosoma et pattes noirs. Mangrove du Nord de Madagascar...

RTE A ue nee dima. G. s. mangrovae n. subsp.

6 (7) Seutum uni ou tout au plus faiblement rayé.

7: Sg Voisin de 2. Mangrove du Sud-Est de Mada-

G.Ss. bigoti n. subsp.

8. Mangrove de l'ile Europa.

G. s. lesendrei n. subsp.

Gasteracantha sanguinolenta insulicola n. subsp. (pl. 4, FÆ)

G. rhomboidea seychellae M. Emerit, 1969, p. 315 (n. ms.).

Type. — Holotype femelle CEM 2671 (10.5.1, 1.9.10.05, p. p.),

Saint Pierre, Percy Sladen Trust expedition, 1905, femelle adulte (British

Museum, Natural History).

Description. — Partie céphalique du dorsum prosomien rectangu-

laire, avec un net sillon longitudinal ; yeux sub-égaux, le trapèze des yeux

médians plus large vers l'arrière (rapport des bases : 1,4). Marges des ché-

licères à 5 dents antérieures et 6 dents postérieures, ces dernières doublées

intérieurement par 5 petits tubercules. Scutum deux fois plus large que

long, glabre, à épines 2 et 3 courtes, mais normales pour l'espèce, épines 1

atrophiées (présente du côté droit, disparue du côté gauche) ; épines étalées

horizontalement,

Décors : prosoma, sigilles, épines, chélicères, lames maxillaires et

sternum ocre jaune, ce dernier fovéolé de blanc crème ; Scutum blanc crème

uni ; pattes ocre jaune avec tarses rembrunis ; face ventrale jaune avec un

Source : MNHN, Paris

82 Micuez EMERIT

semis de taches ivoire sur l’opisthosoma ; griffes des chélicères, tubercule

génital et anneau des filières brun rouge.

Epigyne à crochet droit (fig. 32, C).

Fig. 32

grovae (C:

pigynes de Gasteracantha sanguinolenta insulaires : À, G. 5. man-

2104, Nosy Be, mangrove, M. Emeril, 4.V1-1965).—B, G. 5.

legendrei (| 2359-0, lle Europa, mangrove, R. Legendre, IV.1964). =

CG. s. insulicola (CEM 2671, St-Pierre, Percy Sladen Trust Evpedition, 1905).

(Segment d'échelle : 0,1 mm ; profil des bourses copulatrices en Lirets).

Mesures en mm : L, = 0,8 ; L, = ASUS 0 SNL OE

Ly= 4,6; Lys = 58; a b' — 1,3 ; longueur du tibia de DRel0

Lin = 2,9 ; lin = 2,4; Lst = 1,6; lst = 152: Less — L,28,

Formule trichobothriotaxique correspondant au stade VII de G. ver-

sicolor :

(00) (24). P .(40) (66). (30) (65) . (83) (56) . (63) (59)

SE:

BAPE AE ï :

Son abs. ? Pa: (90) (45)? Ps: (32) (46)' (53) (57)

dr (00) (24)

Mâle inconnu.

Paratypes au British Museum (N. H.) ; même récolteur et date de

récolte ; localités de récolte : îles Astove, Cerf, Saint Pierre, Farquhar.

Les animaux de ces quatre localités ne présentent aucune différence

apparente. La série de Farquhar (36 femelles mûres et 6 immatures) a

fait l’objet d’une étude biométrique (M. Euerir 1969) Rapport L;,/Lx très

faible, inférieur à 1/8, disparition complète des épines { chez le 1/3 des

femelles mûres. Réduction des épines 2 par rapport au corps encore plus

grande que chez G. sanguinolenta bigoti. Régressions : L? — 0,25 Lx—3 mm)

contre (L, — 0,65 Lx — 6 mm) pour la 2e sous-espèce. La faiblesse du

rapport L./s, 5 (X = 1,18; o = 0,17 ; n — 38) rapproche cette sous-espèce

de certaines G. sanguinolenta africaines comme les G. sodalis de l’île de

Sokotra qui vivent toutefois à une altitude plus grande (allant jusqu'à

1500 m).

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 83

Gasteracantha sanguinolenta andrefanae n. subsp.

(pl. 4, C)

(du mot malgache andrefana = ouest, le mot latin occidentalis étant préoccupé)

G. rhomboidea andrefanae M. Emerit, 1969, p. 313 (n. ms.).

Type. — Holotype CEM 2037 : Côte Ouest, entre Morondava et

Mitsinjo, Ch. Domergue, IX.X.1960, femelle adulte (Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris).

Description. — Partie céphalique du prosoma rectangulaire avec un

faible sillon longitudinal ; trapèze des yeux médians plus large en arrière

(rapport des bases : 1,5) ; marges des chélicères à 6 dents antérieures, 4 dents

postérieures. Scutum un peu plus de 2 fois plus large que long, à épines

bien développées et étalées, les épines 2 un peu courbes ; sigilles arrondis,

les postérieurs du trapèze médian un peu plus gros que les antérieurs.

Décors : prosoma, épines, chélicères, lames maxillaires ocre jaune ;

sigilles, sternum, plaques striées, tubercule génital et anneau des filières

brun rouge ; scutum crème clair; pattes orange virant vers l’acajou à

partir de la patelle ; face ventrale de l'abdomen ocre jaune.

Mesures en mm : L, — 08; L, — 2,7 Re 052

Lys =42;L;, = 46 ; a b' — 15 ; longueur du tibia de P, — 1,4;

Lin = 2,9 ; lin = 2,2; La = 1,4; lu — 1,1: Lil, sç = 1,8.

Formule trichobothriotaxique correspondant à la nymphe VI de

G. versicolor :

8, pq. (00) 3). p,.U0 (4), L .20)(3) , (2259, (4267)

dr (00(23) ‘(049 ? 2069; 224) ‘‘(&)67

Paratypes au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

Mâle inconnu.

Répartition (fig. 58). — Nord et Sambirano : Ambilobe (Ankarana),

Ampanasy Marovatoantsavoka (Ambanja), Ampijoroa (Tsaramandroso)

(Ankarafantsika), Maromandia et contreforts du Tsaratanana (altitude

1200 m), Majunga, Maevatanana, Bongolava.

Ouest : forêt de Tsimiembo (Ambereny) (Antsalova), forêt d’Antsingy

Sud (Bekopaka), gorges de la Manombo (Andoharano), Ambolisatra (Sud

de Tuléar).

Récolteurs : G. Grandidier, Dr Decorse, 1899 ; J. Millot, 1923, 1946,

1962; R. Paulian, 1949 ; R. Legendre, 1959; Ch. Domergue, 1960 ; P. Malzy,

P. Viette, 1963 ; P. Soga, 1964 ; J. Duflos, 1964 ; M. Pelletier, 1965.

Récoltes inédites : n° 1068-91 MANAN : Morondava, Douliot, 15. VI.

1891 CEM 3637 : baie de Baly, Ch. Blanc, 2.11.1973.

Source : MNHN, Paris

84 Micnez EmeriT

Variabilité morphologique. — Biométrie établie pour 18 femelles

adultes de diverses localités (M. Euerir 1969). Ces animaux convergent

vers G. versicolor par certains caractères : réduction des épines 3 (L2/Ls

variant de 2,0 à 4,5) dimensions du scutum (L, — 1,2 Lys — 0,3 mm), mais

le rapport L;/L, est le même que chez G. rhomboidea madagascariensis,

ainsi que le rapport L/Lx (bien que certaines valeurs individuelles puissent

dépasser la moyenne de G. versicolor). Rapport L/s, s très variable,

fluctuant de 1,60 à 3,16 (X : 2,31). Epigyne à crochet droit (fig. 33).

Fig. 33, épigyne de Gasteracantha sanguinolenta andrefanae n. Subsp.,

À, B, G : vue postérieure, ventrale, latérale,

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Gasteracantha sanguinolenta bigoti n. subsp.

(fig. 34; pl. 4, D)

(sous-espèce dédiée au premier récolteur Louis BrGor)

G. rhomboidea bigoti M. Emerit, 1969, p. 311 (n. ms.).

Type. — Holotype CEM 2358-2 : mangrove au Sud de Tuléar, M. Eme-

rit, 15.V1.1965, femelle adulte (Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris).

Description. — Partie céphalique du dorsum prosomien et scutum

ressemblant à ceux de la sous-espèce précédente, mais épines un peu moins

longues, obtusément coniques, les deux premières paires jumelées davan-

tage, scutum un peu moins élargi ; marges des chélicères à 7 dents antérieures

et 5 dents postérieures (la formule dentaire moyenne est 6-5 pour cette

sous-espèce).

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 85

Décors : prosoma, épines, chélicères, lames maxillaires et sternum

ocre jaune, ce dernier‘avec une tache crème ; opisthosoma crème clair, ses

bords et sa face ventrale finement ponctués de brun ; pattes à fémur ocre

jaune, les autres articles brun acajou, sauf leur base plus claire ; griffes des

chélicères, pédipalpes, plaques striées, tubercule génital, anneau des filières

brun: acajou.

Fig. 34, Gasleracantha sanguinolenta bigoti n. subsp.,

femelle adulte, CEM 2378-1, Tuléar, mangrove Sud-Ouest, M. Emerit, 15. IV.1965 (paratype).

Mesures en mm: L, — 1,2; L, — 25; L, = 10; L, — 5,2

Ly = 46; L, b,2/ st a"tp" 1,2 ; longueur du tibia de P, — 1,4;

Lin 2,7 ; lin = 2,1 ; Lei 1,55 lt = 491: Lis, s, — 1,78.

Source : MNHN, Paris

86 Micnez ÉMERIT

Formule trichobothriotaxique (correspondant au stade NI de G. per-

sicolor) :

8. 0063) , UGS L 406%, D .U2)(45), D. (63) 07)

a: 24:00) (63); 20) (66) * U0)63) ‘(069 * (43)(48)

Allotype CEM 2358-1 (mêmes références d’origine que l’holotype)

(Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) (pl. 4, À):

Prosoma piriforme granuleux ; marges des chélicères : 4 dents antérieures,

deux dents postérieures. Profil seutal sub-circulaire ; Epines virtuelles ;

repli scutal presque droit, légèrement concave vers l'avant ; 18 sigilles margi-

naux arrondis. Disposition des épines en radioles sur les pattes :

Fémur P; P: Ps Pa

Epines médio-ventrales ..... 0 1-2 0 4-6

Epines latéro-distales jé 4 1 2

Epines latéro-dorsales au

tiers apical ............. 2 dE 0 0

Patelle

Epines apicales . 1 3k 1 1

pines latéro-do: 1 1 0 2

Tibia

Epines dorsales ............ 2 1 0-1 2

Epines latéro-distales . 2 2 1-2 2

Décors : prosoma brun havane s’é aircissant dans sa partie centrale.

Opisthosoma jaune crème panaché de gris olive ; sigilles gris ; sont brun

acajou : les bulbes copulateurs, les chélicères et lames maxillaires, le ster-

num, l’anneau des filières, le bouclier génital et partiellement les pattes

(coxa et fémur de P,, face interne du fémur de P,, partie médiane du fémur

de Pj).

Mesures en mm : Lx = 0,9 ; Ly, — 1,4; Ly = È

longueur du tibia de P; = 0,4: Lin — 0,9; lin = 0,6

Paratypes (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, et Musée

Royal de l'Afrique centrale, Tervuren). Tous originaires de Tuléar

{mangroves Sud et Sud-Ouest, Marofandroboke, Belalanda).

Récolteurs : L. Bicor, M. Emenir, de 1962 à 1965.

Variabilité morphologique. — Cette sous-espèce, très proche de la

précédente, se rapproche de G. versicolor par certains caractères biomé-

triques (L:/Ls, Lx/Lya), de G: rhomboidea madagascariensis par d’autres

caractères : L,/L; (variant comme chez G. s. andrefanae), L,[Lx. Le rap-

port L.Js, s est plus faible et moins variable que chez G. s. andrefanae

(X : 1,94). Epigyne identique à celui de la sous-espèce précédente (fig. 35).

Ponte à opercule barré d’un cimier (pl. 10, C, D).

La variabilité des mâles n’est pas encore étudiée.

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 87

Fig. 35, épigyne de Gasteracantha sanguinolenta bigoti n. subsp.

A, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Gasteracantha sanguinolenta mangrovae n. subsp.

(PL 8, D)

G: rhomboidea ssp. mangrovae M. Emerit, 1969, p. 308 (n. ms.).

Type. — Holotype CEM 2494 : Nosy Be, mangrove, km 5, route de

Dzamandjar, M. Emerit, 4.NI. 1965, femelle adulte (Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris).

Description. — Partie céphalique du dorsum prosomien rectangu-

laire à sillon longitudinal virtuel ; trapèze oculaire médian ouvert vers

l'arrière (rapport des bases : 1,4) ; marges des chélicères à 6 dents antérieures,

| 5 dents postérieures, ces dernières doublées intérieurement par une

| rangée de tous petits tubercules. Scutum un peu plus de deux fois plus large

| que long, à pilosité clairsemée ; épines bien développées, étalées ; sigilles

arrondis, les marginaux 4 à 7 bien plus gros que les autres.

Décors : prosoma, pattes, épines et sigilles ocre olivâtre ; scutum por-

tant deux bandes transversales noir sépia sur fond blanc crème (la première

englobant les sigilles du rang s, $;, et S11 ; la seconde, les sigilles s4 et s2) :

| face ventrale de l'abdomen, et face dorsale en arrière du pli seutal noir

sépia moucheté de crème ; griffe des chélicères, tubercule génital et anneau

des filières brun acajou.

Epigyne à crochet droit (fig. 32, 4, p. 82).

Source : MNHN, Paris

88 Micnez EMERIT

Mesures en mm : L, = 0,8 ; L, = 2,9; Ls = 1,2; Lx = 4,0; Lys = 3,3;

Lys = 3,8; a b'—1,0; longueur du tibia de P,—1,2; Lin = 2,5;

MD are QE eve ;

Formule trichobothriotaxique correspondant à celle d’une nymphe VI

de G. versicolor :

BE. pq (00) (33). , (10) (65), (20) (64), 5)

dr: Pd :G0)(82) *1°(10)66) ? 0)GA' * 23) (46) 4° (32) (67)

Paratypes (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) tous origi-

naires de Nosy Be.

Récolteurs : L. HumBLor; M. EMERIT, 1965.

225). , 6967

Variabilité morphologique. — Cette sous-espèce ne peut être

confondue avec G. rhomboidea madagascariensis en raison de la structure

de son épigyne et de l'état de réduction des épines 1 ; le rapport L;/L, est

statistiquement inférieur à ceux de G. rhomboidea madagascariensis et de

G. sanguinolenta bigoti, il se rapproche de ceux de G. versicolor et de G.

sanguinolenta andrefanae).

Allotype CEM 2496-1 (Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris) : Nosy Be, mangrove, M. Emerit, 4.N1.1965 :

Prosoma piriforme, chagriné ; chélicères presque mutiques (marges à

3 petits tubercules antérieurs, 0 postérieurs). Bord scutal presque circulaire,

juste légèrement déprimé entre les épines 3 ; faux-pli régulièrement concave

vers l'avant ; épines 2 et 3 nettement indiquées par des angles mousses ;

48 sigilles arrondis, les sigilles 11, 12 et 9 de chaque côté en alignements

parallèles. Disposition des épines sur les pattes (gauche) :

Fémur P; : Pa P4

Hpines médio-ventrales 0 0. 0 2.

Epines Jatéro-distales ..... 6 6 0 a)

Epines latéro-dorsales

tiers apical ...........: 0 0 0 0

Patelle

Epines apicales 1 1 0 1

Epines latéro-dorsales 1 1 0 1

Tibia

Épinesidorsales à... 2 0 0 2

Epines latéro-distales ..... 2 2 3 2

Décors : prosoma, sternum, bulbes copuülateurs, sigilles et anneau des

filières brun acajou ; pattes jaune pâle, les fémurs de P, et P, médianement

rembrunis ; opisthosoma jaune crème clair marbré de gris (2 taches englo-

bant les sigilles 1, 2 et 3 ; une tache en accolade englobant les sigilles 4, 5,

12 et le rang sigillaire postérieur).

Mesures en mm : Lx=0,7; Lys = dl; Lyo = 1,2; 8 5 = 0,4;

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 89

longueur du tibia de P, — 0,4; Lin — 1,03 Lin = 0,8

Deux para-allotypes (CEM 2489) : mêmes références de capture que

lallotype. Mâles mûrs.

ir= 01; Li — 05;

Gasteracantha sanguinolenta legendrei n. subsp.

pl 4, E)

(sous-espèce dédiée au récolteur R. Lecenpne)

G. rhomboidea legendrei M. Emerit, 1969, p. 312 (n. ms).

Type. — Holotype CEM 2559-1, ile Europa, mangrove, R. Legendre,

IV.1964, femelle adulte (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris).

Description. — Partie céphalique du tergum prosomien rectangulaire

avec un sillon longitudinal; trapèze oculaire médian ouvert en arrière

(rapport des bases : 1,5); marges des chélicères à 5 dents antérieures,

4 dents postérieures, ces dernières doublées intérieurement d’un semis de

petits tubercules. Scutum un peu moins de deux fois plus large que long,

glabre ; épines étalées, courtes, coniques ; 19 sigilles marginaux, ovoides,

les latéraux 3 à 7 un peu plus grands que les autres. Epigyne à crochet

droit (fig. 32, B, p. 82).

Décors : Prosoma et épines ocre jaune ; scutum entièrement jaune

crème, à l'exception des sigilles ocre jaune à centre brun rouge. Pattes

ocre jaune, virant vers l’acajou à partir de la patelle, à l'exception de la

base des articles. Sternum portant une tache crème; face ventrale de

l'opisthosoma crème granulée d’ocre ; griffes des chélicères, tubercule

génital, plaques striées et anneau des filières brun acajou.

Mesures en mm : L, — 1,0 ; L, — 2,4; L; 1,0; Lx — 5,2; Ly,

Lys = 5,9; 5, 55— 1,6: a’ b 1,3; longueur du tibia de By

Lin = 2,9; lin = 2,3; Let = 1,6; li = 1,2.

Formule trichobothriotaxique correspondant au stade VI de G. ver-

sicolor :

8. pg.(00)(82), .(10)(45) (20)(59. p, . 22) (46), (62) (67)

dr (00)(3)” ? (10165)? (0)64° * 6265); 442 (57)

Paratypes (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, et Musée

Royal de l'Afrique centrale, Tervuren) : Cinq femelles du même échantillon

que l’holotype.

Mâle inconnu.

Récolte inédite : CZ M 2841 : île Europa, J. Brunkes, 22.VII.1967,

une femelle.

Animaux signalés pour la première fois sous le nom de G. versicolor

Source : MNHN, Paris

90 Micuez Emenir

par R. Pauzran en 1950. Comme G. sanguinolenta bigoti, cette sous espèce

vit sur des toiles tendues entre les racines échasses des palétuviers.

Les six femelles mûres étudiées (CEM 2559), ne diffèrent pas des ani-

maux de Tuléar, pour les rapports L:/Lx, L,/Lx, Lo/La ; par contre, elles se

rapprochent des G. sanguinolenta africaines et des G. sanguinolenta insu-

licola par leurs rapports Lx/Ly, et L,/s 55. Bien que l'ile Europa soit deux

fois plus près de Madagascar que de la côte Est d'Afrique, il est probable

que son peuplement en Gastéracanthes est d’origine africaine.

b. Gasteracantha rhomboidea F. E. Guérin Méneville, 1838

F. E. Guérin Méneville, 1838, p. 54.

P. Bon 7, p. 1964.

P.L.G. Br 1964, p. 49.

M. Emerrr, 1969, p. 298.

Synonymes

Pleclana Mauricia C.A. Walckenaer, 1841, p. 155.

Gasteracantha madagascariensis A. Vinson, 1862, p. 371.

Gasteracantha peccans O. Pickard Cambridge, 1879, p. 283.

Gasteracantha comorensis E. Strand, 1916 a, p. 117.

Collections : Le type de F. E. GuériN-MÉNEVILLE est vraisemblable-

ment perdu. Localisation de deux autres Lypes : G. comorensis au Muséum

zoologique de l’Université Humboldt, Berlin: G. peccans à l'University

Museum d'Oxford. Autres collections dans les muséums suivants : MNHN,

BMNH, MCZ, MHNCG.

Description. — Les caractères de cette espèce hétéromorphe res-

sortent de la clé : En vue antéro-postérieure, la convexité du crochet épi-

gynaire n’est pas régulière, mais présente un aspect mucroné dù à la pré-

sence de la partie recourbée vers l'avant ; il y a là une convergence avec

G. versicolor, mais ici, le rapport L,/ss sç est inférieur à 2 (tout au plus égal,

dans 2 cas). Le décor présente des caractères communs chez les trois sous-

espèces constituantes : scutum jaune panaché de larges taches noires qui

tendent à se disposer sur trois bandes transversales.

CLÉ DES SOUS-ESPÈCES

il; Rapport Lx/Ly, supérieur à 1; en cas contraire, épines {

toujours présentes et bien développées. Décor dorsal de

lopisthosoma bien fixé, composé de trois bandes transver-

sales jaunes sur fond noir; face ventrale de l'opisthosoma

noire mouchetée de jaune ; prosoma et-pattes noirs. Vue de

profil, extrémité du crochet de l’épigyne arrondie, avec Cour-

bure peu accentuée (fig. 37, p. 95). Forêt de l'Est de Madagas-

car et île Maurice, jusqu’à une altitude de 800-1 000 m ......

A Sa TEE G. rh. madagascariensis A. Vinson, 1862

Source : MNHN, Paris)

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 91

2(3) Rapport L;/L,, égal à 1. Scutum jaune portant deux larges

taches noires autour des sigilles s,, et deux. autres autour du

groupe S4-S7 (quelquefois aussi autour du sigille S;). Extré-

mité du crochet de l’épigyne à profil aigu.

8. Prosoma et fémurs des pattes clairs. Scutum jaune portant

deux larges taches noires autour du groupe de sigilles s,-s; et

deux autres taches autour des sigilles Ss-87, tendant à se

réunir pour former des bandes transversales (3%). Sigilles bor-

dés de noir. Epigyne à crochet court, empâté (fig. 38, À,

p. 96) endémique de la forêt terrestre des Comores . d

G. rh. comorensis E. Strand, 1916

4. Prosoma et pattes entièrement noirs, taches antérieures

réduites, ne gagnant pas les sigilles s,-s;. Crochet de lépi-

gyne, vu latéralement, en forme de faucille (languette allon-

gée, aplatie à son extrémité et à courbure régulière pronon-

cée (fig. 40, p. 99). Endémique forestier de l’île Maurice

ere G. rh. rhomboidea F. E. Guérin-Méneville, 1838

Gasteracantha rhomboidea madagascariensis A. Vinson, 1862

(fig. 36; pl. 3, 4)

Gasteracantha madagascariensis A. Vinson, 1862, p. 371.

Gasteracantha rhomboidea madagascariensis : P. L. G. BeNotr, 1964, p. 50.

Synonymes : Gasteracantha sanguinolenta C. L. Koch (p. p.) : F. Daux, 1914, p. 272,

278 ; P. Bonner, 1957, p. 1965.

Gasteracantha alluaudi E. Simon (n. nud., n. in Musaco) (collections du MNHN).

Les synonymies établies par P. L. G. Benorr en 1964 avec les espèces suivantes :

Gasteracantha rufithorax, G. nigripes, G. sepulchralis E. Simon; G. nossibeana E. Strand ;

G. comorensis E. Strand, ne sont plus valables.

Collections : Type d'A. Vixson disparu. Principales collections

MNAN, BMNH, HDEO, MHNG, MCZ, SMF, ZMHU, NMID.

Répartition géographique (fig. 58, p. 172). — Forêt de l'Est mal-

gache : Tamatave (Fanovana, Mahanoro Est, Ambila), baie d’Antongil

(Maroantsetra, forêt de Seranambe, Ambodivoangy, mont Fanohena),

Manakambahiny Est (Ambatondrazaka), Périnet (forêt d’Analamazaotra,

route de Lakato, Niagarakely et Anosibe), région de Fort Carnot (Tolon-

goina, route d’Ifanadiana, Vondrozo, forêt de Tsianovoha, Fort Dauphin

(Androhomana, Sainte Luce, Manantantely).

Nord de Madagascar : lac d’Ampaha, forêt d'Ambre, forêt bordant la

falaise du plateau de l’Ankarana, Diégo-Suarez.

(84) Certaines G. rh. comorensis convergent même avec G. rh. madagascariensis par

leur décor.

Source : MNHN, Paris

Micnez EMERIT

teracantha rhomboidea madagascariensis,

1, Tolongoina (Ifanadiana), Ch. Blanc, 18.V .1964.

femelle adulte,

Ile Sainte-Marie : Fototra Ambatoroa, Lokintsy.

Ile Maurice.

Principaux récolteurs : A. Stumpff, 1881: Ch. Coquerel; Gervard,

1891 ; Ardouin, A. Mocquerys, 1898 ; P. Camboué ; Ch. Alluaud, 1896, 1901 ;

R. Decary, 1928, 1982 ; R. Heim, 1934; E. d° B. Perrot 1889 ; R. Jéannel,

1939 ; R. Capuron, 1950; R. Paulian, Y. Thérézien, J. Lepointe,

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 93

1959 ; R. Legendre, 1961 ; M. Emerit, 1962 à 1965 : J. Millot ; A. Peyrieras,

JT. Vadon, R. Bauchot, 1963 ; E. R. Brygoo, 1966.

Récoltes inédites : CE M 2940 : pointe cap Masoala, Nosy Behentora,

J. M. Betsch, 13.X1.1969, 2 femelles.

CEM 2941 et 2943 : Fénérive, 15.X1.1963, J. J. Peter, 7 femelles.

CEM 2942 : Diégo-Suarez, montagne d’Ambre, 1 200 m d'altitude,

P. Griveaud, V1.1970, 2 femelles et 3 jeunes.

Néallotype mâle CEM 2131-1 (Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris) : Mahanoro Est (Tamatave), Bosshardt (pl. 4, A) :

Prosoma piriforme, chagriné; yeux latéraux sur petits tubercules ;

quadrilatère oculaire médian légèrement rétréci vers l’arrière, Marges de la

chélicère gauche à 5 dents antérieures, 3 dents postérieures. Disposition

des épines en radioles sur les pattes :

Fémur P, P, P, P,

Epines médio-ventrales 0- 01 0 5

Epines latéro-distales ...... 4 4 ‘l 4

nes _latéro-dorsales ‘au

BAD SN 0 0 0 0

Patelle

spines apicales 1 1 0 1

pines latéro-dorsales 1 1 0 2

Tibia

Epines dorsales 0 0 0 2

Epines latéro-distales 2 2 1 2

Bulbe copulateur identique à celui du para-allotype CEM 2811 (fig. 28,

p. 76).

Décors : Prosoma, lames maxillaires, sternum brun acajou, ce dernier

jaune au centre. Pattes jaunes virant par place vers le brun (fémurs de 1

et P,). Seutum blanc crème avec deux taches grises englobant les sigilles S,»,

Ss So; sigilles brun clair; face ventrale de l'abdomen panachée de brun

clair et de crème ; anneau des filières brun acajou.

Mesures en mm :L;—0,8:; L,, —14:1L,

longueur du tibia de P, = 0,5 ; Lin — 0,8 ; lin = 0,7

Autres mâles : Les autres mâles adultes connus, malgré leur petit

nombre montrent qu’il existe une grande variabilité dans les dimensions,

les décors du scutum et le nombre des épines.

Le tableau suivant permet d’en juger :

Lst

Nombre d’épines Décor

Référence DENT Le médio-ventrales du scutum

sur le fémur de P,

CEM 2810 .. ds bi 1,7 3-4 semi-mélanique

CEM 2811 .. 1,1 17 1,8 2-2 semi-mélanique

CEM 2127-2. 0,7 LL 1,2 1-3 mélanique

Source : MNHN, Paris

94 Micnez EMERIT

Femelles: Gasteracantharhomboidea madagascariensis est une sous-espèce

bien fixée, si l’on en croit la morphologie des femelles : la forme de l’épi-

gyne est stabilisée ; il en est de même de la livrée (ce qui est remarquable

chez une Gastéracanthe) et des caractères biométriques qui ont fait l’objet

d'une étude détaillée (M. Emerir 1969) : ces derniers varient toutefois

un peu plus que chez G. versicolor.

Formules des régressions : L, = 0,27 Lx —1 mm; D DOS (5)

eo 00

(Maturité sexuelle pour Lx — 3,5 mm.)

La stabilisation de la livrée est peut être due à ce que le biotope fores-

tier de l'Est présente une remarquable fixité, malgré sa grande étendue

géographique.

Toutefois le Nord et le Nord-Ouest de l'Ile font exception. Certaines

femelles récoltées dans la région de Diégo-Suarez et dans le domaine du

Sambirano ont une morphologie aberrante, qui laisse supposer l'existence

dans ces régions d’un foyer de spéciation. C’est le cas d’une forme de Diégo-

Suarez (pl. 3, G) qui converge avec G. rhomboidea rhomboidea par son décor,

mais non par son épigyne (fig. 37, D). Une autre forme de Diégo-Suarez

également, baptisée Gasteracantha alluaudi par E. Simon (#6) ne diffère des

Gasteracantha rhomboidea madagascariensis que par ses épines 2 un peu plus

recourbées. D’autres formes récoltées au lac d'Ampaha, ont une mélani-

sation peu poussée (pl. 3, B) et une Gastéracanthe du Sambirano (pl. 4, B)

pourrait même constituer un terme de passage à Gasteracantha Sanguino-

lenta : son épigyne (fig. 37, Æ) a une forme intermédiaire entre celui des

deux espèces et son décor est composite (seutum clair de Gastéracanthe

de l'Ouest, prosoma mélanique) ; il est à noter que les rapports L,/s; s de

ces «formes » sont souvent faibles, tendant vers celui des G. sanguinolenta

(ex. : € G. alluaudi» : X = 1,44; 6 — 0,52; pour 6 femelles adultes).

Bien qu’endémique de Madagascar, Gasteracantha rhomboidea mada-

gascariensis a été introduite dans deux îles voisines : Sainte-Marie et Mau-

rice. Le peuplement de Sainte-Marie ne diffère pas de celui qui lui fait face

sur la côte Est malgache. Les Gasteracantha rhomboidea madagascariensis

de l'ile Maurice, qu’il est impossible de confondre avec la sous espèce mau-

ricienne endémique Gasteracantha rhomboidea rhomboidea, ressemblent

au type d’origine par leur décor et la disposition des épines 1, mais en

diffèrent par un rapport L,Js; s un peu plus élevé (°°).

Cette dernière introduction doit être plus ancienne que celle de Gas-

teracantha versicolor, signalée par J. Mirror (1948).

(35) Meilleure approximation que l'on puisse faire de cette régression non linéaire.

(36) Nomen nudum, non recensé par P. BONNET.

(37) Valeurs pour l'échantillon connu : n° 10344 d'E. Snow, conservé au Muséum

national d'Histoire naturelle, Paris : 1,8 ; 1,8 ; 2,2; 2,3.

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE

; épigyne de Gasteracantha rhomboidea madagascariensis : À, CEM

rêt de Seranambe, Mananara (Côte Est), A. Peyrieras, vue pos-

B, CEM 2125-74, Forêt de Seranambe, Mananara (Côte Est),

A. Peyrieras, vue ventrale. — C, CEM 2125-74, Forêt de Seranambe, Mananara

(Côte Est), A. Peyrieras, vue latérale. — D, CEM 2138, Montagne d'Ambre,

Y. Thérézien, IV.1959, vue latérale. — E, CEM 2362-1, Ampanasy Marovato-

antsavoka, Ambanja (Sambirano), P. Soga, 11.X1.1964, vue latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm ; profil des bourses copulatrices en tirets).

Gasteracantha rhomboidea comorensis E. Strand, 1916

(PL 3, £)

Gasteracantha comorensis E. Strand, 1916 a, p. 117.

Gasteracantha comorensis : P. BonNET, 1957, p. 1950.

Pachypleuracantha comorensis : F. Dauz, 1914, p. 283 (n. nud.).

Gasteracantha rhomboidea comorensis : M. Emertr, 1969, p. 310.

Collections

zoologique de l

Muséum national d'Histoire naturelle à Paris.

81 types, originaires de la Grande Comore, au Muséum

Jniversité Humboldt à Berlin; d’autres collections au

Source : MNHN, Paris

96 Micnez ÉMERIT

Répartition géographique. — Grande Comore (Nioumbadjou, piste

Mrotso, Moroni-Itsandra) ; Anjouan (cascade de Mitroni); Mayotte;

Mohéli (bord du lac Iconi).

Ces Gastéracanthes des Comores ne sont pas des animaux de mangrove :

Celles d’Itsandra ont été trouvées sur des cocotiers et des Cycas (mes. Vuil-

lemin, 27.X11.1965), celles de Nioumbadjou étaient sur des arbustes

(J. Mülot, X1.1954). Les animaux étudiés par E. SrranD et provenant

des récoltes d'A. Vorcrzxow (1903) vivaient à une certaine altitude :

300 à 600 m sur des Aloë (Grande Comore, route de Moroni), 400 m (Nioum-

badjou), mais certains étaient d’origine côtière (Grande Comore, côte

d’Angange).

Récolteurs : £. G. Waterlot ; Ch. Alluaud, 1896

4903 ; J. Millot, 1953, 1954 ; Mme Vuillemin, 1965.

arie ; À. Voeltzkow,

Fig. 38. — A, épigyne de Gasteracantha rhomboidea comorensis, vue latérale. —

B, épigyne de Gasteracantha rufithorax, vue latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Description. — Décor seutal de la femelle voisin de celui de Gaste-

racantha rhomboidea rhomboidea de l'ile Maurice, mais certains individus

passent au décor à bandes transversales noires et jaunes de Gasteracantha

rhomboidea madagascariensis. C'est pour cette raison sans doute que

A. G. Burier en 1879 (a) nomme « G. madagascariensis » des récoltes de

l'ile Johanna (Anjouan, Comores) en précisant qu’il ne s’agit pas de G. mau-

ritia. Cette sous-espèce se rapproche par certains de ses rapports biomé-

triques de G. rhomboïdea rhomboidea, par d’autres de G. rhomboidea mada-

gascariensis.

Le nuage L,/Lx se superpose à celui de G. rhomboidea de Maurice.

La pente du nuage L,/L, est intermédiaire entre celle de l’espèce de Mau-

rice et celle du référentiel G. rhomboidea madagascariensis. Quant au

nuage L,/Ls, il se superpose à celui des G. sanguinolenta mangrovae qui,

nous l'avons vu, est nettement décalé vers le haut par rapport à l’ensemble

du référentiel G. rhomboidea de Maurice.

Le nuage L;/Ly, est intermédiaire entre celui de G. versicolor et celui

de G. rhomboidea madagascariensis.

Source : MNHN, Paris

[

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 97

Le rapport L,/s; s$ moyen est de 1,61 pour 33 femelles mûres, avec un

écart type de 0,18. Il n’y a pas de différence avec la côte Est. Epigyne

(fig. 38, À).

Mâle inconnu.

Gasteracantha rhomboidea rhomboïdea F. E. Guérin-Méneville, 1838

(ig. 39; pl. 3, Æ)

Gasteracantha rhomboidea F.

Pachypleuracantha rhomboidea

Gasteracantha rhomboidea : P.

Gasteracantha rhomboidea :

Gasteracantha rhomboidea rhomboïdea :

eville, 1838, p. 54.

, 1914, p. 287.

1957, p. 1964.

eorT, 1964, p. 49

M tr, 1969, p. 302.

Synonymes : Plectana Mauricia C. A. Walekenaer, 1841, p. 155.

Gasteracantha peccans O. Pickard Cambridge, 1879, p. 283.

Collections : Type de G. peccans à l'University Museum d'Oxford ;

autres collections au Cambridge Museum, Massachusetts.

Localisation : Cette espèce est endémique de l'ile Maurice, mais se

trouverait également à l'ile Rodriguez selon A. G. Burcen (1879 e) qui la

signale sous le nom de « Gasteracantha mauritia ».

Description et variabilité morphologique. — Dans la classi-

fication de F. Daur, G. rhomboidea est juste citée, et elle est rapprochée

de G. taeniata C. À. Walckenaer, 1841 (Indes, Birmanie).

La série du Cambridge Museum, composée uniquement de femelles (F5

montre une certaine variabilité dans les rapports biométriques, avec une

tendance à la réduction des épines 1 ; par contre, le décor opisthosomien, la

forme et l'orientation des épines sont stabilisés (épines 2 longuement ogi-

vales, épines 1 courtes, légèrement crochues vers l’arriè e). Scutum entiè-

rement jaune, sauf deux taches sépia arrondies autour des sigilles 12 et du

groupe S4 S, ; reste du corps entièrement sépia, sauf lames maxillaires

jaunes, et semis de taches jaunes sur la face ventrale de l’opisthosoma,

Epigyne à crochet falciforme (fig. 40).

c. Le cas de Gasteracantha rufithorax E. Simon, 1881

E. Simon, 1881, p. 2

P. Bowxer, 1957, p. 1965

P. L. G. Beorr, 1964, p. 50.

M. ir, 1969, p. 315

Synonymes : ntha sepulchralis E. Simon, 1881, p. 2.

Gasteracantha nie E. Simon, 1881, p. 3.

Gasteracantha rhomboidea madagascariensis P. L. G. Benoit, 1964, p. 50 (nec A. VINSON).

(88) Le mâle de cette sous-espèce est inconnu.

Source

: MNHN, Paris

Miouez EMERIT

mboidea rh

Fig. 39, Gasteracantha rho

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 99

Fig. 40, épigyne de Gasteracantha rhomboidea rhomboidea,

A, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle :

1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Types dE. Simox au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris,

(fig. 41).

L’homologation faite par P. L. G. Bexorr en 1964, des trois espèces de

E. Simon à Gasteracantha rhomboidea madagascariensis doit être abandon-

née, bien qu'il s’agisse incontestablement de 3 variations pigmentaires de

la même sous-espèce. De tous les individus connus, 19 en tout, aucun ne

possède d’épines 1. Les rapports L./s, s; calculés pour cinq individus (2

G. sepulchralis, 1 G. nigripes, 2 G. rufithorax) sont : 0,86 ; 1,00 ; 0,83 :

0,92 ; 0,85. Ce sont les plus faibles rencontrés jusqu'ici (G. clarki mise à

part). Corps à peine plus large que long (L:/Ly, — 0,8).

Ces animaux, qui sont simplement signalés comme originaires de

«Madagascar » n’ont jamais été retrouvés. Par ailleurs, E. Simon lui-même

identifie comme « G. rufithoraz » des G. rhomboidea comorensis des Comores

(son n° 4963, MNHN) qui ne ressemblent pas à ses types (en particulier,

leur rapport L,/s, s, est voisin de 2 et les épines 1, bien que réduites, sont

présentes).

Malgré la possibilité d’une erreur grossière de localisation géogra-

phique (%) qui conduirait à réviser le statut de cette espèce, il est bon d’en

signaler l’existence à d'éventuels récolteurs.

(39) 11 pourrait s'agir en réalité de G. letracantha Linné américaines (M. Emenrr 1969,

p. 316), ce qui semble également ressortir de la configuration de l'épigyne (fig. 38, B).

Source

: MNAN, Paris

007

LINEAR TAHOIN

Fig. 41. — À, Gasteracantha nigripes E. Simon. — B, Gasteracantha rufithorax E. Simon. —

C, Gasteracantha sepulchralis E. Simon. Il s'agit de trois variétés pigmentaires de la même espèce.

___ Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 101

d. Gasteracantha clarki n. sp.

(fig. 42)

(dédiée au regretté D. J. Crank, du British Museum (N. H.),

qui m'a communiqué cet exemplaire)

Gasteracantha rhomboidea elarki M. Emerit, 1969, p. 315 (n. ms.).

. 42, Gasteracantha clarki n. sp,

Cascade Estate, Mahé, Percy Sladen Trust Expedition, 28.X1.1905, BMNH.

Cette espèce, endémique de l’île Mahé, dérive vraisemblablement du

groupe phylétique sanguinolenta-rhomboidea ; elle a subi un remarquable

retard de développement, qui se traduit par des dimensions du scutum,

plus faibles que chez les autres Gastéracanthes insulaires, ainsi que par

Source : MNHN, Paris

102 Micuez EMERIT

l'absence des épines À et 2, et par un aspect particulier de l’épigyne, dont

le crochet est atrophié.

Valeur de Ly, pour G. clarki, G. sanguinolenta insulicola

et G. s. legendrei (femelles adultes)

Nombre Moyenne Ecart type

de femelles

GA Carine 4 3,4 0,25

G. sanguinolenta insulicola .…… 33 41 0,32

GS Legendre en 6 4,5 0,47

Type. — Holotype femelle (CEM 2670). Cascade Estate, Mahé,

Séchelles, 900 pieds : Percy Sladen Trust Expedition, 28.X1.1905 (British

Museum, Natural History) (ilexiste également 3 paratypes dela même série).

Description. — Partie céphalique du prosoma pourvue d’un net sillon

longitudinal. Indentation des chélicères de droite et de gauche : marge

antérieure (5-6), marge postérieure (4-6), l'avant dernière dent interne étant

beaucoup plus forte que les autres. Bord antérieur et repli postérieur du

seutum régulièrement ineurvés entre les épines 2, qui sont indiquées par de

simples angles très obtus, les épines 1 étant absentes ; épines 3 coniques

normalement développées ; sigilles arrondis, subégaux, de petite taille, les

marginaux au nombre de 20, disposés en arrière en une courbe presque

régulière ; trapèze médian très ouvert en arrière (rapport des bases : 15)

Epigyne à crochet virtuel, ne faisant pas saillie latéralement par rap-

port à la plaque épigynaire, et réduit à une carène postérieure encadrée

par deux fossettes (fig. 43).

Fig. 43, épigyné de Gasteracantha clarki, À, B : vue ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Décors : Prosoma et chélicères brun havane réticulé de noir, ainsi que

la pièce labiale et le sternum (qui porte toutefois en avant une tache jaune) ;

pédipalpes et pattes locomotrices jaune soufre, virant au brun clair à par-

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (ASTERACANTHINAE 103

tir de la patelle, et couverts d’une pilosité entièrement dépigmentée. Scu-

tum jaune crème barré transversalement au niveau des sigilles S;,-S; et

S12 Ss de deux bandes noirâtres interrompues sur la ligne médiane ; face

ventrale de l'abdomen noirâtre portant 16 taches jaune crème symétrique-

ment disposées ; sigilles brun pâle ; épines, tubercule génital et anneau

des filières brun acajou.

Mesures en mm:L, —0; L,—0; L,— 0,5 et OA =" 0

Lys = 3,6; Lys — 4,0; ss sç = 1,0; longueur du tibia de =

Lin = 2,4 ; lin = 1,9 ; Lst — 1,2 ; li = 0,9.

e. Gasteracantha versicolor (C. A. Walckenaer, 1841)

(pl. 3, 4,6).

A. Walckenaer, 1841, p. 161 (Plectana).

Srmon, 1864, p. 285, 288.

G. Burcen, 1873, p. 161.

Daux, 1914, p. 272, 279.

Boxer, 1957, p. 1973.

L. G. BeNorr, 1962 a, p. 60.

M. Emenir, 1969 a, p. 284.

Synonymes : Gasteracantha formosa A. Vinson, 1863, p. LVIII, 244.

Gastracantha scapha A. Gerstäcker, 1873, p. 487.

Gasteracantha ensifera (non Thor.), P. Pavesi, 1883, p. 8, 98.

vra>me

Collections : Les types ont vraisemblablement disparu. Des collections

dans les Muséums suivants : MNHN, BMNH, HDEO, MRAT, MANG,

PAN, NMP, ZMHU, ZSBS, NMID.

Répartition géographique mondiale. — Cette espèce, qui est loca-

lisée à Madagascar dans les domaines de l'Est et du Centre, se trouve en

Afrique sur une aire très vaste à l’Est du Congo, s'étendant de VEthiopie

au Cap (P. L. G. Bexorr 1962 a) (fig. 44).

Son extension vers l'Est dépasse quelque peu Madagascar, puisqu'il en

existerait à l’île Maurice et que Z. Learpr (1902) en signale aux Indes et

A. W. M. van Hasserr (1882 a) en Malaisie. Toutefois, ces deux dernières

observations demanderaient à être confirmées.

Distribution à Madagascar (fig. 59, p.174). — Haute forêt de l'Est :

Périnet (forêt d’Analamazaotra, route de Lakato, chutes de la mort près

de la route d’Anosibe) ; vallée de la Mandraka ; Ambatovy ; Manakam-

bahiny Est ; Fort Carnot (Tolongoina, Ifanadiana) ; Vondrozo ; Haute

Jantara.

Forêt côtière de l'Est : Tamatave (Foulpointe) ; baie d’Antongil

(Maroantsetra, Ambodivoangy, Ambobhitsitondrona) ; Mananara (forêt de

Seranambe) ; Farafangana ; île Sainte-Marie.

Source : MNHN, Paris

Micuez EMERIT

« G. versicolor

+ G: milvoides

Fig. 44, répartition de Gasteracantha versicolor et G. milvoides sur le conti-

nent africain (en pointillé, la limite Ouest de sa répartition au Congo, donnée

G. Bexorr, 1962 a). Les sommets d'altitude supérieure à 1.500 m

: limites de

par P. L.

(1200 m pour Madagascar) sont représentés en gris. A, B, G, D, E

dispersion de l'espèce G. versicolor.

Forêts du domaine du Centre : Région de Tananarive (Angavokely,

Sambaina, Manjakandriana, Ambanitsena, Ambatovory. Mantasoa, Ambohi-

manga, Ambohidatrimo, Alakamisy, Andramasina, tampoketsy d’Anka-

zobe).

Isalo : Andramanero, Ranohira.

Nord de l'ile : plateau de l’Ankarana ; forêt de Sahafary; Diégo-Suarez;

montagne d’Ambre.

Récoltes inédites : CEM 2909 et 2910 : Maroantsetra, J. Millot, V et

IX.1946, 3 femelles adultes.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 105

CEM 2946 et 2947 : route d'Andriamena, forêts d'Andranda et d’An-

drianobe (à peu près monospécifiques en Uapaca), J. M. Betsch, 5.11.1970

une femelle et 5 jeunes.

MNHN fonds Millot : Diégo-Suarez, Ch. Alluaud, 1896, G. thorelli,

J. Mirror det., G. versicolor avaratrae, M. Emerrr det., une femelle mûre.

MNHN 38 R. D. : Sakarami, de Rothschild, 1905, G. thorelli, J. Mrr.-

Lor det., G. versicolor avaratrae, M. Emertr det., une femelle mûre.

MNHN et CEM 3099 : voir p. 165.

Principaux Iteurs à Madagascar : J. Wülls, W. Cowan, 1882 ;

Mathiau, 1879; L. Catat, 1890; A. Mocquerys, 1898; R. Decary, 1927,

1930 ; J. Millot, 1946, 1947 ; R. Paulian, 1951 ; R. Legendre, 1958 à 1967 ;

M. Emerit, 1962 à 1965 ; R. Bauchot, 1962 ; Ch. Domergue ; P. Malzy, 1962

1963 ; J. Elie, J. Duflos, A. Peyrieras, E. Raharizonina, 1963 ; Ch. Bla

1964; M. Pelletier, 1965 ; E. R. Brygoo, B. Charezieux, P. Villa, 1967.

;

Description. — La femelle, bien connue par de nombreux travaux,

est décrite dans l'introduction de cette faune ; les variations du décor seront

étudiées en fin de chapitre ; les caractères biométriques sont bien connus

(M. Eukrir, 1969); équation des droites de régression : Li 02471:

— 1,2 mm ; L, = 0,91, — 0,6 mm; Le — 2,914 ; Lx = 1,3Ly 0. 3mm.

Maturité sexuelle pour L, — 4,5 mm environ.

Epigyne à crochet portant une dent médiane recourbée vers l'avant

(fig. 45) et en même temps, rapport L/s; 8, supérieur à 2, pouvant dépas-

ser 3.

Maturité sexuelle de la femelle survenant après le six

phal (sauf formes côtières).

Le mâle se rencontre couramment dans les collections des muséums

en compagnie de femelles déterminées ; il ne semble pourtant pas avoir

fait l'objet d'une description détaillée, qui est donnée ici à partir du spé-

cimen CEM 2172-26 (Angavokely, M. Emenir rec. et det. 3.V.1964 ;

MNAN) :

Prosoma piriforme à rostre court, à surface chagrinée : chélicère gauche

portant 4 dents à sa marge antérieure et 2 dents à sa marge postérieure.

Disposition des épines en radiole sur les pattes (fig. 29, p. 77):

ème stade nym-

Fémur P, P, P, P,

Epines médio-ventrales .... 0 1 0 6

Épines latéro-distales .….: : !! 54 2 3

Épines latéro-dorsales

Dies iapicals ns 1 1 0 0

Patelle

Epines apicales ........... 1 1 0 1

Epines latéro-dorsales 1 1 0 D

Tibia

Epines dorsales ........... 1 01 0 2

Epines latéro-distales |!!! 2 2 2

Source : MNHN, Paris

106

Micuez Emerir

Fig. 45, épigynes de Gasteracantha versicolor formosa : À, forme typique mal-

gache (CEM 1912, Périnet, Ch. Domergue, 1.XI.1960), vue postérieure.

B, forme typique malgache (CEM 1912, Périnet, Ch. Domergue, 1.X1.1960),

vüe ventrale. — C, forme typique malgache (CEM 1912, Périnet, Ch. Domergue,

1.X1.1960), vue latérale. — D, réduction du crochet (GEM 1922-63, Angavo-

kely, M. Emeril, 31.1.1964), vue latérale. — E, forme côtière (C

Tamatave, Service des Eaux et Foréls, 28.V.1954), vue latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Source : MNHN,

Paris

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 107

Bulbe copulateur : apophyse médiane en forme de S empâté, sans dent

interne (fig. 28, À, p. 76); paracymbium en forme de crochet recourbé.

Scutum, angles spiniformes 2 compris, formant un demi cercle jus-

qu’à son repli postérieur, lequel est parfaitement rectiligne ; épines 1 vir-

tuelles ; épines 2 et 3 réduites à leur mucron formant la pointe de cônes

courts, très obtus, granuleux ; 18 sigilles marginaux ovoides, ceux qui sont

| antérieurs aux épines 2 disposés en un demi-cercle régulier, ceux qui sont

/ postérieurs à ces épines disposés en ligne droite, si Ton fait abstraction

du 7€ sigille apparent, lequel est plus en arrière ; trapèze sigillaire médian

à peine plus large en arrière qu’en avant.

Décors : prosoma brun havane, plus foncé sur les flancs de sa partie

thoracique ; sternum brun noir alvéolé ; pattes brun clair, rembrunies aux

fémurs de P, et P,; scutum jaune crème marbré de brun, le décor clair

étant constitué par une large croix jaune centrée sur le trapèze médian,

et une marge jaune continue circonscrivant ie u ligne des sigilles marginaux.

Man en mm: Lx 10; LD, —1 > — 1,6; longueur du

| tibiade Pi 05; Le 12) 4 SALE 0,7: 05

Variabilité des mâles : Le décor scutal est très variable, ainsi que la

| spinulation des pattes, qui est dans l’ensemble plus fournie que chez Gas-

teracantha rhomboidea madagascariensis, comme le montre le tableau sui-

vant, donnant la disposition des épines sur les pattes de droite et de gauche

de 5 mâles adultes de Gasteracantha versicolor malgaches (entre parenthèses :

fréquence d'apparition d’une combinaison donnée) :

| Pi P2 Ps Pi

FÉMUuR 7

Epines médio-ventrales ...... 0 (10) 0(2)1(8) 0(10) 400 no (D )

Epines latéro-distales ........ 1(2),5 (2,64) 2(3,3(1), 1(),2(1) LL),

74 4 4 (5), 5 (1) 2 (5), 3 (4)

} Epines latéro-dorsales au 1/3

ADical Ne UE nee 0{G,1(6)2(4) 0(3,1(7 0(0) 0 (10)

PATELLE

0(4),1(6) 0(10)

ines apicales 1 (10) 1 (10)

0(2}1(8) 0(),1@) O0(0) 1(2)2(%),

Epines latéro-dors

‘DiBta

Epines dorsal ;

Epines latéro-distales :

0(2),1(6),24(2) O0 (7), 1 (3) 0 (10) (2), 2 (8)

0 (1), 1 (2), 2 (7) 2 (10) 0 (1), 19) 0 (), 20)

Affinités systématiques. — Gasteracantha versicolor présente d’étroi-

tes affinités avec deux espèces africaines, absentes à Madagascar, Gaste-

racantha falcicornis F. Karsch et Gasteracantha milvoides A. G. Butler,

cette dernière espèce ayant été réhabilitée par P. L. G. Benorr (1962 a).

Il est difficile de séparer ces trois Gastéracanthes en utilisant la forme

et la taille des épines abdominales. P. L. G. Benorr (1962 a) définit Gaste-

racantha falcicornis comme ayant des «épines 2 démesurément longues,

repliées vers l'arrière et dépassant largement le bord postérieur du corps »,

Source : MNHN, Paris

108 Micuez EMERIT

épigynes de Gastéracanthes africaines voisines de G. versicolor. —

D, E, F : Gasteracantha falcicornis (CEM 2932, MNHN, 440-1887, Zanzibar,

Père Leroy). — À, B, C : Gasteracantha milvoides (CEM 2839, MRAT,

103247 (p.p.), Congo belge). De gauche à droite : vue postérieure, ventrale,

latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profl des bulbes copulateurs en tirets).

les deux autres espèces ayant les «épines 2 étalées latéralement ou faible-

ment arquées vers l'arrière ». Quant à Gasteracantha milvoides, elle se dis-

tinguerait de Gasteracantha versicolor par des «épines 2 allongées plus lon-

gues que la longueur de la carapace ». En réalité, ces caractères ne sont pas

absolus : la planche 5, C donne une idée de la variabilité qui peut exister

au sein d’un échantillon de terrain (4) déterminé comme étant des Gaste-

racantha falcicornis par L. BenLanD en 1923 et dont deux des quatre indi-

vidus qui le composent pourraient se rattacher à Gasteracantha milvoides.

Par ailleurs, certaines Gasteracantha versicolor malgaches ont un rapport

L,/Ly2 supérieur à 4 (M. Emerrr 1969, pl. 66).

La détermination doit s’appuyer sur l’ensemble des caractères définis

par P. L. G. Bexour (1962 a), et non sur un caractère isolé. La forme de

l'épigyne, bien que variable intraspécifiquement, est utilisable : chez

Gasteracantha milvoides le crochet, dérivé visiblement de celui de Gaste-

racantha versicolor est dépourvu de languette médiane et sa face postérieure

ne porte pas de carène médiane ; les fossettes latérales sont profondément

échancrées ; chez Gasteracantha falcicornis, la face postérieure du crochet

(40) Père Leroy, Zanguebar (nom ancien de Zanzibar), MNHN n° 440-1887.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 109

possède une carène médiane longitudinale, et il existe une dent médiane

arrondie (profil mucroné) (fig. 46), qui peut devenir virtuelle. Ces deux

espèces dérivent peut-être de Gasteracantha versicolor par allongement

relatif des épines 2 qui se recourbent, réduction des épines 3, empâtement

de l’épigyne (annoncé chez certaines G. versicolor malgaches) (fig. 45, D,

p. 106), allongement du développement post-embryonnaire (certaines

G. mülvoides sont au moins au stade VIII, si l’on en juge par leur tricho-

bothriotaxie) (M. Emerir, 1969, p. 295).

CLÉ DES SOUS-ESPÈCES, VALABLE POUR MaDAGascaR

1. Epines 2 à courbure régulière prononcée, s’amincissant régulière-

ment de la base à l’apex, leurs extrémités passant par une ligne

située en arrière (ou tout au plus au niveau) de l'extrémité des

ÉDIDES OR NE en

-. G.v.avaratrae n. subsp. (du nom malgache avaratra : Nord)

Synonymes : G. petersii E. Simon (non Karsch) (n. nud).

G. transversa E. Simon (non C. L. Koch) (n. nud.).

G. formosa thorelli E. Strand (non Keys.), 1907 ä, p. 642.

G. falcicornis M. Emerit (non Karsch), 1969, p. 296.

2. Epines 2 moins recourbées ou droites, leurs extrémités n’attei-

gnant pas une ligne passant par l'extrémité des épines 3 .........

An Pre en Aile RP Atos G. v. formosa A. Vinson, 1863

Variabilité morphologique. — La variation biométrique des G.

versicolor malgaches est connue (M. Emerir 1969). Il n'en est pas de

même de celle des G. versicolor africaines, dont les femelles ne semblent pas

a priori se distinguer des spécimens malgaches par les proportions du

scutum, des épines et la forme de leur épigyne (fig. 47).

En revanche, la différence qui existe entre la forme des conducteurs

et des apophyses médianes des bulbes copulateurs des mâles africains et

malgaches montre que ces derniers ont subi une évolution propre qui est

une conséquence de l'isolement insulaire (fig. 28, F, p. 76): je suis ainsi

amené à considérer actuellement les G. versicolor malgaches comme déri-

vées de leurs correspondants africains à un niveau sub-spécifique.

A l’intérieur de Madagascar même, l’espèce forme divers biotypes.

Les caractères biométriques sont identiques chez les G. versicolor du

plateau et celles de la haute forêt de l'Est (région de Périnet), à celà près

que les femelles mûres de Périnet ont tendance à être plus grandes que

celles du plateau avec des épines 2 plus allongées (rapport moyen L.}s; s,

pour 26 femelles mûres de la région de Périnet : 2,93 ; « — 0,35).

Il n’existe aucune différence entre les animaux des reboisements d'Eu-

Calyptus et ceux qui vivent dans les lambeaux forestiers de la région de

Tananarive.

Source : MNHN, Paris

110 Micouez EMEriT

Fig. 47, épigyne de Gasleracantha versicolor d'Afrique

(GEM 2959, MRAT 127097 (p-p.), Congo. À, B : vue postérieure, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Dans le sud de la forêt de l'Est, à des altitudes de 800-1 000 m, existe

une curieuse variante de l'espèce, qui par son ornementation scutale et un

certain raccourcissement des épines 2 tend vers Gasteracantha rhomboidea

madagascariensis, alors que son épigyne est du type versicolor (pl. 3, À).

Les Gasteracantha versicolor côtières, que l’on trouve dans les mêmes

localités que Gasteracantha rhomboïdea madagascariensis convergent vers

cette dernière espèce par leur décor scutal rayé, mais l'allure de leur épi-

gyne, leurs rapports biométriques et le stade de développement d’un cer-

tain nombre de femelles mûres ne laisse aucun doute sur leur détermina-

tion (M. Emerr, 1969, p. 291) (fig. 44, E ; pl. 3, H). Une pointe de péné-

tration (ft) des Gastéracanthes du plateau vers le Sud-Ouest est représentée

par des formes récoltées dans des forêts relictuelles du désert de l’Isalo,

formes qui présentent un aspect caractéristique par suite de l’épaississe-

ment des écussons des poils de l’arête antérieure du scutum : cet épaissis-

sement est de nature sans doute somatique (pl. 4, G).

Les Gastéracanthes de la sous-espèce G. v. avaratrae, originaires en

particulier de la montagne d’Ambre (Diégo-Suarez), méritent une mention

particulière, car elles représentent, par les caractères de leur scutum, un

terme intermédiaire entre Gasteracantha versicolor et l'espèce endémique

Gasteracantha thorelli de Nosy Be (fig. 48, À ; pl. 5, D). Certains de ces ani-

maux ont été déterminés sous le nom de G. petersi par E. Simon ; cette

dernière espèce, décrite par F. Karscx en 1878 sur des spécimens Est-

africains, était considérée par cet auteur comme différente de Gasteracan-

(41) Sous réserve qu'on ne change pas le statut de Gasteracantha sanguinolenta andrefanae.

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 111

48, superposition des

versicolor avaratrae.

cutums de trois Gastéracanthes de la lignée versicolor :

B, G. versicolor formosa (CEM 2530). — C, G. thorelli.

(Segment d'échelle : 1 mm).

tha falcicornis A. G. Butler, 1873 en raison de ses épines 2 plus courtes et ne

dépassant pas (c’est le cas aussi de l’espèce malgache) une ligne passant

par l’extrémité des épines 3. En 1914 F. Dan met G. petersii en synonymie

avec G. falcicornis, synonymie que j'ai étendue en 1969, avec doute toute-

fois, aux G, petersii de E. Simon. Un examen détaillé ultérieur de l’épigyne

(fig. 49) permet de ranger maintenant ces animaux malgaches parmi les

G. versicolor, position déjà adoptée par E. Srrann en 1907.

La Gastéracanthe de la montagne d'Ambre déterminée par E. Simon

comme étant Gasteracantha transversa (non C. L. K.) doit se ranger dans ce

groupe subspécifique, avec toutefois des épines 2 plus épaisses.

Î. Gasteracantha thorelli E. Keyserling, 1864

(fig. 50 ; pl. 2, 4)

E. Keyserling, 1864, p. 67.

F. Daux, 1914, p. 271.

J. MirLor, 1948, p. 146 (fig.).

P. Bonner, 1957, p. 1972.

M. Emenrr, 1969, p. 297.

Pachypleuracantha thorelli

Dam, 1914, p. 276.

Source : MNHN, Paris

112 Micuez Emerir

Fig. 49, épigyne de Gasteracantha versicolor avaratrae n. subsp.,

A, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm; profil des bourses copulatrices en tirets).

Collections : Type de E. KeYsERLING au British Museum (N. H.).

Autres muséums possédant cette espèce : MNHN, MRAT, ZMHU.

Répartition : Espèce endémique de Nosy Be (forêt de Lokobe) et de

Nosy Komba.

Récolteurs : G. Legras ; C. Ebenau, 1880 ; J. Millot, 1946 ; R. Legendre,

1958 ; H. Bertrand, 1960 ; M. Emerit, 1965.

Références inédites : CEM 2978 : Nosy Komba, B. Massé, VII-VIII.

1971, 2 femelles, un immature.

MNHN bocal 1383 : littoral de la baie de Baly et du Cap Saint-André,

Dr Joly, 1900, deux femelles, un immature.

Description. — Plésiotype femelle CEM 2522, MNHN : Nosy Be,

forêt de Lokobe, M. Emerit, 3. V1 .1965, ponte obtenue le 7.VI.1965 (fig. 50):

Partie céphalique du prosoma rectangulaire à sillon longitudinal vir-

tuel ; chélicères ayant 7 dents à la marge antérieure et 5 dents à la marge

postérieure. Scutum deux fois plus large que long, à sigilles très gros, un

peu anguleux et nettement aréolés ; 19 sigilles marginaux (fusion des S,9) ;

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 113

Fig. 50, Gasteracantha thorelli, femelle adulte (CEM 2522, Nosy Be, M. Emerit, 3.N1.1965).

(Segment d'échelle : 1 mm).

ligne sigillaire postérieure presque droite ; trapèze sigillaire médian à peine

plus large en arrière qu’en avant (rapport des bases : 1,2) ; petits sigilles

de la musculature péricardique très visibles ; épines 1 courtes, coniques,

jumelées aux épines 2, ces dernières épaisses, recourbées en arrière, sensi-

blement de même calibre jusqu’à leur extrémité qui est arrondie, et pourvue

d’un net mucron pointu ; épines 3 coniques, mais plus courtes que chez

G. versicolor. Formule trichobothriotaxique correspondant au stade VII

de cette dernière espèce.

Source : MNHN, Paris

114 Micnez Emerir

Décors : prosoma et pattes ocre jaune, ces dernières à pilosité noire ;

sternum brun acajou ; scutum jaune abricot granulé de brun sur les bords ;

sigilles bruns à centre plus foncé ; face ventrale jaune abricot mouchetée de

brun ; épines noires velues ; griffes des chélicères et tubercule génital noirs.

Mesures en mm : L, — 0,7; L, = ASIA ESS

5,3; Lys — 6,8; a! b’ — 1,6; longueur du tibia de P, = 1,6; Lin = 3,5 ;

; Lst = 1,8 ; ls = 1,3 ; indice de courbure des épines 2 = 1,06 ;

— 2,93.

Néallotype mâle CEM 2519-1 (mêmes références de capture que le

plésiotype femelle, au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) (pl. 4, 4).

Morphologie identique à celle du mâle de Gasteracantha versicolor, aux

différences près suivantes : rostre un peu plus long, formule dentaire de la

chélicère gauche (marge antérieure : 3 dents ; postérieure : 2 dents).

Décor : identique à celui du mâle de G. versicolor précédemment décrit,

avec toutefois une extension plus grande des taches mélaniques du scutum.

Mesures en mme 10907, — 1,3; LD; 1,4; 4#5%s—105:

longueur du tibià de P,; : 0,5 ; Lin = 0,9 ; lin = 0,7 ; Lu = 0,6 ; ls — 0,4;

n— 05:

Disposition des épines en radioles sur les pattes du mâle CE M 2497-27

(mêmes références) (semblable à celle de Gasteracantha versicolor) :

P, P, P, le

Fémur

Epines médio-ventrales 0 1 0 5-6

Epines latéro-distales 6 5 1 42

Epines latéro-dorsales au 1

apical 0 0 0

Patelle

Epines apicales il 0 0 1

Epines latéro-dorsales : 1 1 0 2

Tibia

Epines médio-dorsales 1 0-1 0 2

Epines latéro-distales .. : 2 le) 1 2

Affinités systématiques. — Gasteracantha thorelli est très proche

de G. versicolor par son épigyne (fig. 51), ses bulbes copulateurs (fig. 28,

-B, p. 76), la disposition des épines sur les pattes du mâle, et probablement

sa biologie, bien qu’elle soit encore mal connue ; les conditions d'habitat

sont les mêmes chez les deux espèces, les pontes identiques (opercule uni) ;

les mâles sont récoltés en juin. Pourtant, Gasteracantha thorelli ne peut être

confondue avec aucune Gastéracanthe connue, africaine ou asiatique.

C’est l’une des rares espèces que l’on peut déterminer « à l’œil ». Sa biomé-

trie est connue (M. Emerrr, 1969). Elle se distingue de Gasteracantha

versicolor par l'élévation de rapport L,/s;s, dont la moyenne dépasse 3,

avec une variabilité faible (X — 3,05 ; « = 0,33 pour 34 femelles adultes).

Source: MNHN, Paris}

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 115

igyne de Gasteracantha lhorelli (GEM 2197-6, Nosy Be, M. Emerit, 5. V1.1965).

A, B, C : vue postérieure, ventrale, latérale.

(Segment d'échelle : 0,1 mm ; profil des bourses copulatrices en tirets).

Elle dérive incontestablement de Gasteracantha versicolor avaratrae sou-

mises à l'isolement insulaire.

G. Genre Pronous E. Keyserling, 1881

Pronous E. Key:

Keyserling, 1881)

g, 1881, p. 5

pèce type du genr

: Pronous luberculifer E.

Seule Gastéracanthe malgache (sensu lato) qui ne fasse pas partie des

Gasteracanthinae. Position systématique discutée.

Description. — Prosoma plus long que large, non rebordé latérale-

ment, composé d’une partie thoracique dont seule la marge postérieure est

recouverte par l’opisthosoma, et d’une partie céphalique peu relevée en -

avant. Yeux médians postérieurs beaucoup plus gros que les yeux médians

antérieurs. Sternum un peu convexe séparant légèrement les hanches des P,.

Opisthosoma à bords latéraux parallèles, tronqué en arrière, mou. Filières

non tubulées. Dimorphisme sexuel presque nul.

Source : MNHN, Paris

116 Micuez EmerT

Répartition géographique. — Amérique (Mexique, Panama, Pérou),

Madagascar, Inde (Ceylan), Indonésie (Malacca), Extrême-Orient (Tonkin).

Pronous tetralobus E. Simon, 1895

Simon, 1895, p. 856, 857, 863.

Type. — «Madagascar», théoriquement au Muséum national d’'His-

toire naturelle, Paris (#).

Description (d’après E. Simon, p. 863). — Femelle : longueur 3,5 mm.

Prosoma noir, avec une partie céphalique plus claire, orné à l’arrière d’une

grande tache blanche sub-triangulaire. Yeux médians disposés selon un

carré. Yeux postérieurs, vus par-dessus, un peu plus rapprochés l’un de

l'autre que des latéraux. Sternum noir à centre noirâtre. Opisthosoma à

bords latéraux presque parallèles, un peu acuminé antérieurement et

tronqué postérieurement, pourvu à chacun de ses angles d’un gros lobe

arrondi, de couleur fauve virant au noir, les deux lobes postérieurs étant

plus grands que les antérieurs. Pattes rousses olivâtres, les fémurs plus

clairs ; base des tibias et des basitarses annelés de jaune.

4. PRINCIPAUX

TRAITS DE L'ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE

Il est difficile, mais possible, de dégager les grands traits de l’évolution

des Gastéracanthes à partir de l’analÿyse des caractères morphologiques.

Certains d’entre eux sont remarquablement fixes et constants. Il

en est ainsi de certaines particularités de la trichobothriotaxie, qui ne

changent qu’au niveau familial ; des rapports linéaires liés au prosoma et

aux appendices qui ne varient que d’une sous-famille à l’autre ; des réseaux

structuraux qui permettent de regrouper certains genres.

D'autres caractères présentent une telle variation individuelle qu’ils

sont difficiles à utiliser en systématique, et leur variation intra et inter-

spécifique, surajoutée à la première, se traduit par la réalisation d’une mul-

titude de biotypes plus où moins sous la dépendance du milieu. Il s’agit

en particulier des colorations, des décors, et dans certains cas, de l’état

de développement des épines abdominales.

(42) Je ne puis donner ma position

vis de cette que je n’ai pu retrouver

dans les collections d'E. Swox, sinon que je confirme le doute de cet auteur (1895, p. 856)

qui rapproche sans conviction les Pronous des Micrathena. Le prosoma des quatre espèces

observées au Muséum de Paris ressemble à celui des Micrathena. Mais les filières ne sont

pas tubulées ; les téguments dorsaux de l'opisthosoma restent mous ; l'épigyne est constitué

par deux courtes gouttières accolées (celui des Micrathena est en forme de dent ou de tubercule

mousse pourvus d’un mucron visible de profil et faisant saillie au bord d'une fossette). Ces

caractères, et surtout la présence d’yeux de taille hétérogène font des Pronous un groupe

à part qu'il faut retirer de la sous-famille des Micratheninae,

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE (ASTERACANTHINAE 117

A. LES COLORATIONS ET DÉCORS ; RÉALISATION DES TYPES M

ANIQUES

Trois couches superposées interviennent dans la réalisation du décor

opisthosomien des Gastéracanthes. Elles sont constituées par :

— la cuticule elle-même, plus ou moins brunie ;

— l’hypoderme, chargé de pigments mélaniques (noirs) et caroté-

noïdes (jaunes ou rouges) ;

— la zone sus-intestinale, contenant des cristaux blancs de guanine.

Il existe trois types fondamentaux de décors scutaux : un type jaune

clair uniforme; un type constitué par une alternance de deux ou trois

bandes transversales jaunes sur fond noir ou acajou, les bandes pouvant

être remplacées par des taches arrondies ou irrégulières ; enfin, un type

uniformément brun rouge ou noir.

La chitine cuticulaire est faiblement teintée en jaune brun, avec assom-

brissement au niveau des sigilles et des épines abdominales, celui-ci étant

d'autant plus marqué que l'animal est plus âgé. On observe dans certains

cas des exuvies totalement dépigmentées ; il doit s’agir d'animaux ayant

mué prématurément, dont la chitine n’a pas eu le temps de se tanner.

La pigmentation blanche à guanine est généralement localisée, du

moins en apparence, mais s'étend quelquefois sur toute la surface du dor-

sum opisthosomien. Ex. : Thelacantha brevispina (Gasteracantha alba).

En localisation, elle forme généralement une ou plusieurs taches péricar-

diques : Madacantha (Gasteracantha) nossibeana (type de E. Srraxp).

L’accumulation de guanine peut être généralisée, mais n’être pas suflisam-

ment dense pour donner à l’opisthosoma une coloration blanche. Elle n’est

visible que si la mélanisation susjacente disparaît et, se combinant avec

l'existence des pigments caroténoïdes, donne au dorsum opisthosomien

un aspect jaune clair caractéristique (pl. 7, Æ). C’est le cas des G. rufithorax

d'E. Simon et de diverses sous-espèces de G. sanguinolenta, originaires

de Madagascar, des Séchelles, et même d'Afrique. Chez G. versicolor de

lAngavokely, on trouve surtout cette livrée en fin de saison sèche chez les

nymphes V et VI, ce qui n’est pas étonnant, car l'accumulation de guanine

est un phénomène métabolique, lié aux saisons.

C'est la guanine qui donne à la ponctuation d’Zsoxya reuteri sa colo-

ration blanche, cette ponctuation étant due par ailleurs à l'existence de

lacunes dans la mélanisation intense de l’opisthosoma.

La pigmentation hypodermique comporte éventuellement :

des pigments caroténoïdes,

— des pigments mélaniques.

Le pigment caroténoïde est de couleur jaune, très stable en collection.

Les pigments mélaniques, rouges ou noirs, s'accumulent chez certains

individus, entraînant l’apparition d’un polymorphisme pigmentaire intra-

Source : MNHN, Paris

118 Micuez Emerir

spécifique. Ces phénomènes de mélanisation, déjà bien connus chez les

Insectes, ont été signalés par R. E. Mascorn (1966 b) chez des Araignées

australiennes. Il cite en particulier le cas d’une femelle d’Austracantha

(nommée Gasteracantha) minax (variété lugubris) — déjà décrite par

H. R. Hooc en 1900 (p. 74).

Chez les Thelacantha, C. L. DocescuaLL (1859, p. 43, 44) signale une

forme mélanique de T. brevispina, décrite sous le nom de Plectana roseo-

limbata n. sp., et une forme semi-mélanique de la même espèce, à bande

noire centrale, qu’il décrit sous le nom de Plectana mediofusca n. sp. De

belles représentations de ces formes figurent dans l'ouvrage de T. YaGr-

Numa (1960).

Des phénomènes analogues existent chez diverses Gasteracanthinae

de Madagascar et des îles voisines.

La mélanisation se traduit de deux façons différentes selon que l’on

observe l’extension de la pigmentation mélanique, ou une augmentation

de son intensité,

En ce qui concerne l'extension de la pigmentation, la mélanine peut

former une série de taches noires qui augmentent de superficie jusqu’à

envahir toute la surface du dorsum opisthosomien.

Les G. rufithorax, G. nigripes et G. sepulchralis de E. Simon repré-

sentent trois stades successifs et progressifs de mélanisation de la même

forme géographique (fig. 41, p. 100).

Des phénomènes semblables de mélanisation se rencontrent aussi chez

d’autres Gasteracanthinae ; chez les /soxya malgaches, une femelle récoltée

à Bevanana par J. MicLor représente une forme mélanique d’/soxya cowani

(pl 1, PF). |

Chez Augusta, il existe 2 étapes successives dans la mélanisation |

d’une même espèce méga-endémique.

A partir de formes claires dont seules, les épines, le bord antérieur

opisthosomien, les patelles, fémurs et tarses des appendices sont noirs, on |

arrive à une forme presque entièrement mélanique où le noircissement |

s'étend à la totalité du dorsum prosomien et la presque totalité du dorsum

opisthosomien, à l'exception d’une tache postérieure jaune (pl. 7, À, B).

Chez les femelles de G. rhomboidea, la mélanisation opisthosomienne

apparaît au niveau des épines et des sigilles qu’elle marge de noir. C’est

le cas des G. rhomboidea rhomboidea et des G. rhomboidea comorensis (pl. 3,

EN E)

Puis il se forme des bandes transversales noires par élargissement Î

des aires de mélanisation, bandes tranchant sur un fond jaune. Ce décor,

très répandu chez les Gastéracanthes (G. taeniata, G. sanguinolenta Koch)

existe à l’état stabilisé chez les G. rhomboidea madagascariensis (pl. 3, C).

Chez les mâles de Gastéracanthes les phénomènes de mélanisation sont

fréquents.

Chez Augusta (pl. 6, H, I, J), à côté de mâles dont la mélanisation

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 119

opisthosomienne est absente (CE M 2106-2), ou se traduit seulement par

l'existence d’une fine bande longitudinale médiane (CEM 2808), on en

trouve chez lesquels le dorsum opisthosomien est panaché de noir sur toute

sa surface (CEM 2785-1). Les mâles d’Acrosomoides acrosomoides (pl. 6,

A, B, C) se présentent sous une forme mélanisée (CE M 2777) enfin,

à opisthosoma panaché de noir (CEM 2807-1).

Les opisthosomas des mâles de G. versicolor se présentent également

sous trois aspects, selon qu’il sont dépourvus de mélanisation, panachés

de noir (ce qui constitue le cas général), ou entièrement mélaniques (pl. 6,

D, En).

Il existe aussi des femelles de G. versicolor à scutum mélanique, mélan-

gées aux femelles normales (pl. 7, C).

La mélanisation peut toucher également le prosoma et les pattes, mais

elle est également stabilisée au niveau de la sous-espèce : absence de méla-

nisation chez G. sanguinolenta insulicola ; prosoma non mélanisé, mais pattes

annelées de noir chez G. s. bigoti et G. s. andrefanae, pattes noires à partir

du fémur et prosoma clair chez G. s. mangrovae et G. rhomboidea comorensis,

enfin prosoma et pattes noires chez G. rh. madagascariensis et G. rh. rhom-

boidea.

Indépendamment de son extension, la pigmentation mélanique peut

être plus ou moins intense, allant du noir absolu à l’acajou, et au roux ;

au décor à bandes noires et jaunes se substitue un décor à bandes rousses

et jaunes que l’on rencontre chez les Gasteracantha versicolor côtières, les

G. rhomboidea de la région de Fort Carnot, les G. versicolor avaratrae, et à

l’état à peine indiqué, chez les nymphes âgées des G. versicolor du plateau

(PL. 7, G).

Certaines G. versicolor, au sein d’une population à coloris normal, pré-

sentent un scutum de teinte intermédiaire entre la teinte courante acajou

et lé noir ; cet assombrissement homogène de la livrée s’observe chez les

animaux vivant en forêt primaire (CE M 2039 de la Mandraka, CE M 1952-2

de Périnet) (pl. 7, F) ; on l’observe aussi chez les G. versicolor de l’Isalo

(CEM 1818), où il s'ajoute à celui qui est dù à lépaississement des embases

colorées des poils (pl. 4, G).

On peut s'interroger sur la signification de ces variations de décor :

existerait-il comme l’a supposé P. L. G. Benorr (1962 a) pour G. sangui-

nolenta, une action du milieu qui, selon qu'il est représenté par une savane

sèche ou une forêt humide, entrainerait l'apparition d'animaux clairs ou

rayés de noir ? On comprendrait alors les différences qui existent entre les

Gastéracanthes malgaches des forêts de l'Ouest où du plateau, et celles de

la forêt humide de l'Est. Il est difficile toutefois d'expliquer pourquoi

on trouve dans le même biotope, la mangrove, une sous pèce non méla-

nique au sud-ouest de Madagascar (G. sanguinolenta bigoti), et une autre

mélanique au nord-ouest (G. s. mangrovae) ; seules, les différences dans le

climat général pourraient expliquer ce phénomène (nombre de jours d’in-

Source : MNHN, Paris

120 Micuez EMERIT

solation moins grand, précipitations plus abondantes à Nosy Be qu’à

Tuléar ?

L'examen comparatif de très nombreuses séries de mâles de G. ver-

sicolor, de reboisements secs d'Eucalyptus d’une part (Angavokely), de

forêt humide primaire d'autre part (Périnet, Ambohimanga), permettent

de constater que, statistiquement, il existe une proportion bien plus forte

de formes mélanisées dans le biotope forestier humide que dans le biotope

sec, bien qu’il puisse exister au sein d’une même population un mélange

d'animaux des trois catégories (M. Emerir 1969).

NOMBRE DE MALES OBSERVÉS SUR LE TERRAIN

Origine Livrée claire Livrée panachée Entièrement

mélanique

Reboisements . 9 61 1

Forêt primaire 15 53 43

Le camouflage réalisé ici octroierait aux Araignées des avantages

électifs du même ordre que ceux qui ont favorisé l'extension d’un méla-

nisme industriel des Lépidoptères de Grande-Bretagne (M. Lamorre, 1966),

ceci, dans un tout autre milieu ! Il est difficile de décider ici si cette mélani-

sation des Gastéracanthes est une adaptation directe ou le résultat d’une

sélection, ne sachant rien de la part que peut prendre la génétique dans la

réalisation des types de coloration chez ces Araignées.

B. LA MORPHOGENÈSE DES ÉPIN

ABDOMINALES

G. Korosvary (1931) a constaté que chez deux Gastéracanthes, prises

comme types du groupe (13), la variabilité des épines 2 est plus grande que

celle de la masse du corps et il pense que ces épines constituent une unité

phylogénique autonome par rapport au reste de l'animal, unité ayant

conservé des potentialités évolutives latentes. Une étude biométrique

(M. Emerir, 1969) montre que cette conception reste valable pour les

Gastéracanthes malgaches ; comme dans le cas de la trichobothriotaxie,

deux types de variation peuvent être envisagés : une variation externe

(inter ou sub-spécifique) ; une variation interne (d’individu à individu,

ou entre la droite et la gauche de la même Araignée).

Si l’on considère les tendances évolutives elles-mêmes, les épines

peuvent s’allonger, ou au contraire rester rudimentaires, voire ne pas appa-

raître ; s'étendre horizontalement ou se redresser à la verticale ; rester écar-

tées ou se rapprocher de l'axe du corps ; être droites ou s’incurver. Ces

(43) I s’agit de : Gasteracantha fornicata Fabr. (— G. diardi Dahl) et Macracantha

arcuata (Fabr.).

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 121

différentes tendances morphogénétiques peuvent s'exprimer indépendam-

ment les unes des autres, entraînant l'apparition d’une sub-spéciation selon

un type «en mosaïque » ; elles varient tout au long du développement post-

embryonnaire, au cours duquel peuvent se produire des arrêts de croissance

définitifs.

La croissance en longueur des épines devient chez certaines espèces

hypertélique par rapport au corps en fin de développement. Cette évolution

ne fait que s’ébaucher chez les Gastéracanthes malgaches (G. versicolor

avaratrae). Elle atteint son maximum d’ampleur chez divers genres de

Gasteracanthinae (Macracantha, Gasteracantha curvispina) et de Micrathe-

ninae (Micrathena), l'ensemble constituant un beau cas de convergence.

Elle est souvent liée à l’incurvation qui peut être régulière (G. falcicornis)

ou dissymétrique ; dans ce dernier cas le bord antérieur de l’épine croît

plus vite que le bord postérieur (type « Pachypleuracantha » de F. Daur,

1914, épine 1 de G. rhomboidea rhomboidea …). La tendance à l’'incurvation

est aussi intra-spécifique : elle est fréquente au sein de populations de G. ver-

sicolor malgaches (pl. 7, C, D, H). Sur ce point, chez les Gasteracantha afri-

caines, la variation interne est quelquefois si grande que l’on passe d’une

façon continue d’une espèce à l’autre : G. versicolor-G. mülvoides-G. falci-

cornis (P. L. G. Benorr, 1962 a, p. 60, 63).

L'orientation des épines peut également varier : chez certaines Zsoxya,

celles-ci peuvent se redresser à la verticale, ce qui constitue un caractère

systématiquement valable, mais que l’on rencontre aussi chez certains

individus appartenant à d’autres espèces dont les épines sont normale-

ment étalées. Ces formations peuvent aussi se couder à leur base, comme

chez les G. curvispina africaines, caractère que l’on rencontre aussi chez

quelques G. versicolor tératologiques à exuviation anormale.

L'évolution la plus curieuse est l'absence d’une ou plusieurs paires

d’épines, que l’on constate chez les femelles adultes de certaines espèces.

Les épines 3 disparaissent rarement : elles manquent chez Gasteracantha

mengei et le genre Acrosomoides ; il en est de même des épines 2, absentes

chez G. clarki. Au cours du développement post-embryonnaire, ce sont ces

deux paires d’épines qui apparaissent les premières, et elles sont sans doute

les plus anciennes du point de vue phylogénique. Les épines 1 manquent

beaucoup plus fréquemment, mais à l'inverse des précédentes, cette lacune

n’est généralement pas stabilisée pour une espèce donnée, puisqu'il existe,

chez Gasteracantha sanguinolenta insulicola par exemple, tous les intermé-

diaires entre des femelles mûres à épines { normales et d’autres qui en sont

totalement dépourvues. Il est possible de faire des observations analogues

chez Acrosomoïdes acrosomoides, alors que chez Gasteracantha rufithorax,

l'absence d’épine 1 semble s’être enfin stabilisée. Il peut même exister, chez

certains individus de G. sanguinolenta insulicola, une dissymétrie entre la

droite et la gauche, l’épine n'étant présente que d’un côté seulement ; une

étude biométrique, entreprise sur diverses nymphes de cette-espèce, montre

Source : MNHN, Paris

122 Micuez Emerir

que l'absence d’épine 1 chez certains individus est la conséquence d'un

arrêt local de croissance et n’est nullement due à une atrophie de cette for-

mation (M. Emertr, 1969). Chez l’espèce africaine Aetrocantha falkensteini

où un arrêt de développement de grande amplitude bloque l’évolution des

structures génitales externes et du réseau structural de la femelle mûre,

seules les épines 3 apparaissent sous forme de petites ébauches.

Chez certaines {soxya comme 1. mucronata, I. semiflava, les trois paires

d’épines restent minuscules, et elles disparaissent même chez /. penizoides,

mais dans tous ces cas, l'examen de l’épigyne et du réseau sigillaire montre

que le reste de l’opisthosoma n’a pas subi d'arrêt de développement. Les

sigilles 6 et 7 sont séparés alors qu'ils ne le sont pas chez Aetrocantha, qui

n’a que 18 sigilles marginaux (#4). La réduction des épines des /soxya n’est

pas un caractère primitif : l'absence d’épines est en train de se réaliser par

un phénomène de surévolution.

L'aspect obtus des épines de Thelacantha brevispina, Isoxya mossa-

medensis, Isoxya cowani s'explique par une disharmonie entre la croissance

en longueur et la croissance en largeur, qui seule reste normale.

Les épines des Gastéracanthes ont-elles une signification phylogé-

nique ? Elles sont une conséquence de la scléritisation du tégument poussée

à l'extrême. Cette scléritisation est, selon H. W. Levi (1967, p. 579) une

adaptation des Araignées qui sont constamment pendues au centre de leur

toile et ne peuvent échapper à l’insolation en gagnant une retraite, ou lutter

contre la dessiccation par le gigantisme, qui réduit le rapport surface/

volume. Quant à l'aptitude qu'ont certaines Araneidae à réaliser des formes

hypertéliques bizarres dans des plans autres que le plan de symétrie,

F. A. Turk (1964) pense qu'il s’agit d’une tendance évolutive sans utilité

apparente, à laquelle il donne le nom d’ « allocotogenèse ».

C. ESQUISSE PHYLOGÉNIQUE

Il est actuellement impossible de bâtir une phylogénie des Gasteracan-

thinae à partir des biotypes pigmentaires et de l’évolution des épines. Les

réseaux structuraux et certains caractères tirés de l’appareil génital

offrent une base plus sûre pour entreprendre cette étude.

Les Gastroxyini, en raison de leurs caractères très spéciaux, ont dû se

détacher très tôt du reste des Gasteracanthinae. Convergeant avec certaines

Micratheninae, il s’agit d’un petit groupe, à espèces toutes endémiques, sans

possibilité d'évolution ultérieure.

Les Gasteracanthini se scindent en deux grandes lignées à évolutions

parallèles portant notamment sur les réseaux structuraux : les Zsoxyina

et les Gasteracanthina, ces dernières étant les plus évoluées. Les /soxya se

(44) P. L. G. Benorr (1962 a, p. 44) ne tient pas compte de l'existence des

et ne signale donc que 16 sigilles marginaux chez Aetrocantha.

gilles 10,

Source : MNHN, Paris!

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 123

distinguent de toutes les autres Zsoxyina par leur réseau structural : les

sigilles 6 et 7 se séparent l’un de l’autre selon un axe longitudinal et non

transversal, ce qui entraine une déformation caractéristique des génératrices

| transverses du réseau. Cette séparation existe ici chez les adultes des deux

| sexes, alors que chez certaines Gasteracanthina (Gasteracantha), elle ne

| se produit que chez les femelles, à partir du stade IV.

| Au sein des Gasteracanthini, à fort dimorphisme sexuel et pourvues

d’un tubercule génital, s’isole une lignée dont les réseaux structuraux pré-

sentent des génératrices convexes vers l’avant : le genre Thelacantha est

| peut-être à l’origine des premiers Acrosomoïdes, ceux-ci donnant à Mada-

li gascar le genre endémique Madacantha ; les épigynes des femelles de ces

trois genres se ressemblent. Une seconde lignée, celle des Gasteracantha

a des réseaux structuraux à mailles sensiblement rectangulaires et à géné-

ratrices transverses droites où faiblement concaves vers l'avant.

La micro-évolution des diverses espèces du genre Gasteracantha se

fait suivant un type en mosaïque, jouant sur deux lignées phylétiques dont

il est possible d'imaginer l’évolution clinale selon le schéma suivant :

où. ISOL NT INSULAIRE

G. s. bigoti (crochet . rh. rhomboidea

droit, apophyse mé- (crochet falciforme)

)

| diané simpl

—G. rhomboidea madaga

G. sanguinolenta (

épiay droit, à cariensis (crochet incu

phy$e médiane à dent pophyse

Lerminale massive et fos- ns dent,

sette) | fossette)

cornis (éph

chet, mue

des épines

elli (vecourbement des épin

> | |

G. curvispina ( l

| sans crochet, ri

Î ment des épines 2)

(pie

dent m

se peu

allongement des

G: versicotor avaratrae (recourbement des épines 2)

color (erochet épi- | G. versicotor fon

recourbé, forte ‘apophyse mé

à l'apo-

physe médiane, épines 2 7

| droites)

La longueur du développement post-embryonnaire, s’alliant à des

arrêts de développement portant sur certaines parties du corps, joue un

grand rôle dans cette spéciation, qui est sous la dépendance de conditions

d'isolement biogéographiques qui seront évoquées plus loin.

Source : MNHN, Paris

due 4

à: Fi

as LAN, 61

de ot

IT. BIOLOGIE ET BIOGÉOGRAPHIE

1. BioLOGIE DE Gasteracantha versicolor.

A. Habitat de l'espèce

a. LES BIOTOPES FORESTIERS. — Gasteracantha versicolor est un ani-

mal forestier, caractéristique du domaine phytoclimatique de l'Est, tel

qu'il est défini par H. Perrier pe La BÂmmie (1921). Ce domaine, lorsqu'il

n’est pas défriché, est constitué par une pluvisilva continue qui s'étend en

altitude jusqu’au bord oriental du plateau central. Mais en plus de cette

répartition continue, cette Gastéracanthe se rencontre aussi de façon dis-

continue dans des forêts qui appartiennent la plupart du temps au domaine

du Centre et qui sont, soit des formations relictuelles, soit des reboisements

artificiels.

La pluvisilva d'altitude s’étendait naguère bien plus loin que le rebord

oriental du plateau, mais les feux de brousse répétés l’ont fait disparaître

à l’exception de quelques lots relictuels, que de grandes étendues de prai-

ries isolent géographiquement de façon complète du reste de la forêt de

l'Est. Ces îlots peuvent être des collines sacrées ; des forêts relictuelles de

fond de vallée ; des forêts de sommet.

— Les «Collines sacrées » sont des lieux préservés par l'Homme pour

des raisons rituelles. C’est le cas d’Ambohimanga (20 km au Nord de Tana-

narive), d’Antsahadinta (20 km au Sud-Ouest de Tananarive), d’Ambo-

hidatrimo (13 km au Nord-Ouest de Tananarive). Il existe en tout douze

collines sacrées dans l’Imerina, dont Tananarive occupe le centre, mais

la plupart sont trop modifiées par la proximité de la capitale, ou trop peu

boisées, et ne recèlent pas de Gastéracanthes, à l’exception des trois loca-

lités citées.

— Les forêts relictuelles de fond de vallée, dites «forêts digitées

de plateau » relativement préservées des feux de brousse en raison de leur

situation particulière, sont néanmoins en voie de disparition totale. C'est le

cas des îlots forestiers au Nord d’Ankazobe, sur le Tampoketsy d’Ambohi-

tantely (km 113 route de Majunga). Certains ilots de cette station ne dépas-

sent pas une centaine de mètres d'épaisseur, mais le sous-bois est très dense.

Source : MNHN, Paris

126 Micuez Emerir

— Les forêts de sommet sont plus importantes, mais seule, leur

lisière inférieure est peuplée de Gastéracanthes. C’est le cas du massif de

l'Angavokely (km 40 route de Tamatave).

Toutes ces localités ont la végétation caractéristique de la forêt de

l'Est d'altitude, et renferment des G. versicolor, à l'exclusion de tout autre

espèce de Gastéracanthe, la seule exception connue étant Ambohitantely, où

l’on trouve également des Acrosomoïides acrosomoides. Cette dernière espèce

supporte donc le climat du plateau, mais moins bien que G. versicolor.

Le domaine du Centre, situé au-delà du ressaut de la falaise orientale,

est soumis modérément à l’action des alizés. Son climat est plus sec et

contrasté que celui de l'Est. On ne sait rien de la climatologie des forêts

relictuelles. Il serait dangereux d’utiliser les données de l'observatoire de

Tananarive car il doit exister un «effet tampon » important en sous-bois

primaire par rapport aux prairies.

Gasteracantha versicolor a colonisé secondairement des reboisements

d’Eucalyptus où l'espèce s’est multipliée de façon particulièrement active.

11 s’agit en particulier de tous ceux qui sont traversés par la route de Tama-

tave, du km 24 au km 40, et de ceux de Mantasoa et de Manjakandriana.

Le peuplement est très dense : dans une plantation d'Eucalyptus de l’Anga-

vokely il a été possible de dénombrer 24 mâles, 85 femelles immatures et

15 femelles adultes dans une parcelle écologique de 10 m de côté, contenant

12 arbres, qui n'étaient pourtant prospectés que jusqu’à une hauteur de

2 m (M. Emerrr, 1969). L’aptitude qu'ont les Gastéracanthes de former

des peuplements denses ne se limite pas d’ailleurs à la seule espèce G. ver-

sicolor. G. rhomboidea madagascariensis est également dans ce cas ; P. Cam-

BOUÉ, dès 1887, signale que cette espèce « semble vivre très bien en famille ».

Tous les reboisements d'Eucalyptus ne sont pas peuplés de G. versi-

color : à l’'Angavokely, les animaux préfèrent les bois de taillis, où les arbres (

coupés font rejaillir de nombreux rejets de souche sans grand feuillage et |

à écorce persistante. Par contre, les jeunes plantations d'Eucalyptus à Î

feuilles larges et à couverture dense ne recèlent aucune Gastéracanthe.

En règle générale, ne sont peuplés que les reboisements qui sont voisins

d’un massif forestier primaire. C’est le cas de l’Angavokely et de Mantasoa,

qui confine à la haute forêt de l'Est. Il ne semble pas exister de G. versicolor

dans les bois d’Arivonimamo, d’Ambatolampy, et même d’Ivato (malgré,

pour cette dernière localité, la présence toute proche d’Ambohidatrimo).

Un dernier habitat, très particulier, de G. versicolor, est constitué par

les forêts relictuelles de l’'Isalo : les grès continentaux de ce désert situé

au Sud-Ouest de Madagascar, se sont déposés du Trias au Bajocien-Batho-

nien, à une époque où les relations continentales entre la Grande Ile et

l’Afrique étaient devenues précaires (R. Furon, 1953, p. 210). L’érosion

de ces grès a donné des reliefs tabulaires entaillés par de profonds canyons

dont le microclimat contraste, par son hygrométrie plus forte et ses écarts

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 127

thermiques plus faibles, avec le désert environnant. Le climat de celui-ci

est d’ailleurs, selon H. Humserr (1955, p. 443), analogue à celui des pentes

occidentales du Centre. Dans les canyons, se sont installés des formations

forestières primaires, que H. HumBerr rattache au domaine du Centre,

mais qui sont complètement isolées des formations végétales de celui-ci.

Ces forêts recèlent une faune de Gasteracantha versicolor, qui présente ici

un caractère relictuel.

b. LES FACTEURS ÉCOLOGIQU — La climatologie permet-elle de

comprendre la répartition de Gasteracantha versicolor ? L'essentiel de nos

données viennent du domaine de l'Est et mettent en évidence une influence

de l'altitude.

— Température et régime pluviométrique : Le climat de l'Est est riche

en précipitations dues à l'arrêt des alizés par la barrière géographique repré

sentée par le ressaut oriental du plateau : ci apportent sur la presque

totalité de la côte au moins 2,50 m de pluie annuelle ; mais il existe des

différences climatiques entre la forêt côtière et la forêt. d'altitude, en relation

avec la variation des faunes de Gastéracanthes. Il est bon de les évoquer

ici, par comparaison des climatogrammes de Tamatave, repris de R. Pau-

LIAN (1961) et de Périnet (Analamazaotra) (d'après M. Emerrr, 1969)

(fig. 52). Tamatave est au niveau de la mer, Périnet à 910 m d'altitude.

Les deux climatogrammes montrent un maximum pluviométrique,

situé en février pour Analamazaotra et en mars pour Tamatave, mais la

précipitation totale est beaucoup plus abondante dans cette dernière loca-

lité. Les moyennes mensuelles thermiques sont plus élevées sur la côte Est,

ce qui décale le climatogramme correspondant vers les valeurs fortes des

| abcisses, et l’évolution de ces moyennes tout au long de l’année est très diffé-

rente pour les deux stations, de sorte que les deux cycles ont un aspect

très dissemblable. Les courbes des températures mensuelles maximale,

minimale et moyenne pour deux stations d'altitude () et une station

Ï côtière (Tamatave) présentent également des différences (fig. 53) : elles

sont très proches l’une de l’autre pour les deux premières stations avec

un décalage de 3 à 4 degrés vers les températures inférieures par rapport à

Tamatave, mais le profil des courbes portant sur les moyennes est le même

| pour les trois stations, avec un écart thermique annuel faible. L'écart men-

| suel entre maximum moyen et minimum moyen est un peu plus fort pour

les stations d’altitude que pour la station côtière.

Si l’on étudie la variation des minima et maxima absolus de chaque

mois des différences très intéressantes apparaissent : il n'existe pas de courbe

pour Tamatave, mais J. Raver (1953, p. 301) signale que, pour la côte Est,

les plus fortes valeurs absolues observées ont été de 360,7 à Diégo-Suarez

(45) Une station en pleine forêt (Analamazaotra), une autre en lisière (Moramanga).

Source : MNHN, Paris

Exerir

500mm

400

300)

200

100)

et du Sambirano. Cl

de Périnet) (d’après M.

) et du Sambirano (Ambanja)

Fig. 52, climatologie des forèts de l'

de la haute forêt de l'Est (Analamazaotra, pr

1969), de la forêt côtière de l'Est (Tamatar

(ces deux derniers, d’après R. PAuLIAN, 1961).

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 129

MAXIMUM ABSOLU

M sur:

M MOYENNE es n ANALAMAZAOTRA 14 ans

À Mort 5)

M MOYENNE des m MORAMANGA 16

' m

MINIMUM ABSOLU = TAMATAVE 8

Fig. 53, Lempératures mensuelles de la forèt de l'Est (données relatives

à Analamazaotra et Moramanga, d’apr sq

à Tamatave, d'après P. Vierre, 1963).

et de 349,2 à Fort-Dauphin, les plus faibles valeurs absolues étant de 170,0

à Diégo-Suarez et de 110,3 à Fort Dauphin.

Les températures maximales relevées en haute forêt de l'Est sont de

en février à Moramanga et de 330,6 en novembre à Analamazaotra ;

nt comparables à celles observées sur la côte. Par contre les tempéra-

tures minimales observées sont incroyablement basses : en juin, 19,2 à Mora-

manga et 30,2 à Analamazaotra. Il y a là un phénomène que l’on connaît

déjà de la pluvisilva brésilienne, sous le nom de « friagems » (E. AUBÉRT DE

LA RUE, 1954, p. 38) : il s’agit de brèves vagues de froid, qui ne semblent

pas interdire de façon absolue l'établissement de Gastéracanthes côtières.

Il n’en demeure pas moins vrai que ce climat de Périnet, dont la variation

nycthémérale est d’ailleurs plus grande que sur la côte Est, limite la péné-

tration de Gasteracantha rhomboidea madagascariensis par rapport à celle

de G. versicolor.

Source

: MNHN, Paris

130 Micnez Emerir

— La lumière : Gasteracantha versicolor se rencontre à l’orée des clai-

rières dans des zones relativement ensoleillées, mais pas autant que celles

où l’on trouve Nephila madagascariensis qui est une espèce de grande

lumière dont l'aire est contiguë à celle de la Gastéracanthe.

Voici, par exemple, des mesures de luminosité prises au photomètre

Lunasix au sein d’une population dense de femelles, par un jour ensoleillé,

début mai, dans l'après-midi :

— Mesures horizontales — 2 000 à 5 000 lux.

— Mesures verticales sur le ciel bleu, avec parasoleil = 4 500 lux.

— Mesures verticales sur le disque solaire = 19 000 lux.

En forêt, les femelles adultes font leur toile dans les hautes ramures

des arbres, dans les secteurs bien éclairés ; lorsque le temps est gris, les

toiles sont à la cime des arbres, par beau temps, elles descendent dans les

zones moyennes ; ce phénomène s’observe en particulier à Ambohimanga,

forêt primaire du plateau où la densité de la strate arborescente, plus faible

qu’à Périnet, permet l'observation en hauteur.

Contrairement aux femelles, la plupart des mâles et les jeunes nym-

phes de G. versicolor se trouvent au ras du sol, dans les zones d'ombre sous

les feuilles. [1 y a done un changement de phototropisme au cours du déve-

loppement des femelles et c’est une des raisons pour lesquelles les captures

de très jeunes nymphes sont si rares sur le terrain. Par contre, les mâles

deviennent lucicoles au moment de l’accouplement ; on les trouve alors à

proximité des toiles des femelles, souvent en véritables essaims.

— Rôle des essences botaniques : 11 semble bien que les Gastéracanthes

soient indifférentes à la nature de la végétation sur laquelle elles tendent

leur toile. Les G. versicolor utilisent aussi bien des plantes ligneuses que

des plantes herbacées et elles sont si peu sensibles à la nature de l’essence

végétale que, sur le plateau, elles s’installent en abondance dans des reboi-

sements d'Eucalyptus qui constituent un milieu ingrat et presque azoïque.

B. La toile

a. CARACTÉRISTIQUES ET CONSTRUCTION. — Gasteracantha versicolor

tisse une toile régulière classique conforme au type général défini par

H. C. Mac Cook (1889, p. 123) chez une Gastéracanthe du Texas. Une

figuration en est donnée par E. Srranp en 1908 d’après un dessin de Kau-

DERN fait le 4 mars 1907 à Andranolava : cette toile est tendue entre 2 fils

parallèles du cadre primaire, distants de 50 em. D’autres toiles de Gasté-

racanthes ont été décrites par J. H. Comsrock et W. J. Gerrsen (1948) ;

H. M. Perers (1953 b) a étudié en détail celle de G. cancriformis, espèce

américaine.

Source : MNHN, Pari:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 131

— Les relations métriques observées dans les toiles de Gasteracantha

versicolor (M. Emerrr, 1968 b) sont conformes, même pour des constructions

de première et deuxième nymphes, aux résultats observés par H. M. Perers

(1953 a) chez Gasteracantha cancriformis ; c’est ainsi que le nombre de

rayons augmente statistiquement avec la taille de la toile, et qu'il augmente

de stade en stade nymphal. De plus, même chez les toiles des quatre pre-

mières nymphes, on retrouve la loi du quotient segmentaire constant,

établie par H. M. Peters.

— La construction de la toile est classique. Nous nous bornerons à

quelques remarques :

Pour dresser son cadre primaire, l'espèce Gasteracantha cancriformis

(L.) utilise selon H. M. Perers (1953 à, 1955) la méthode des « fils volants ».

Un tel comportement n’a pas encore été observé chez G. versicolor.

Quant aux rayons, ils peuvent être posés de deux façons (M. Euerir,

1969) : soit que l’Araignée se serve d’un rayon déjà posé et du cadre tenseur

pour cheminer jusqu’au futur point d'attache du nouveau fil tissé, soit

qu’au lieu de s’engager sur le cadre tenseur, elle en attire le fil à lui pour

fixer un nouveau rayon et le faire se tendre automatiquement en laissant

le fil du cadre revenir à sa position primitive. Cette deuxième technique

s'accompagne d’une originalité dans la pose des fils de la spire captrice,

déjà signalée par H. M. Perers (1953 b, p. 288 ; 1953 a, p. 360 : 1954) : à

l'inverse des Epeires classiques qui vont à l'endroit précis où les fils de la

spire captrice devront être posés, Gasteracantha reste constamment sur

la spire primaire et étire son fil hors de ses filières avec l’une des pattes de

sa quatrième paire ; cette même patte fixe le fil à distance sur les rayons ;

ce comportement spécial est dû à l’étirement en largeur de l’opisthosoma,

qui «gêne » certains mouvements de l’Araignée ; toutefois, on retrouve en

élevage le type classique de l’Epeire pour le tissage des toiles horizontales,

les pointes latérales restant alors toujours en dessous de la toile : il y a là

une certaine plasticité de comportement dont il existe d’autres exemples :

toile dicentrique, constituée par un double jeu de rayons, l’ensemble entouré

par une spire unique (G. versicolor) ; toile voilée dont un rayon n’est pas

fixé sur le cadre mais sur un support divergent par rapport au cadre, ce

qui ne l'empêche pas de porter la spire (G. sanguinolenta bigoti, G. versi-

color).

Les Gastéracanthes de H. M. Psrers mettaient 40 mn à construire

leur toile. La femelle mûre de G. versicolor met en moyenne 30 mn à ter-

miner sa spire primaire et 20 mn à poser sa spire captrice. Au moment

où le dernier tour de la spire primaire est en place, l’Araignée casse d’un

mouvement bref de ses deux premières paires de pattes le fil primaire dans

une maille, les deux tronçons du fil coupé se rabattant contre les fils radiaires

et s’y agglomérant sous forme de tous petits flocons. Il en résulte que

la spire primaire qui se terminait sur le même rayon que la spire captrice,

Source : MNHN, Paris

132 Micnez EMERIT

part maintenant d’un rayon plus loin. Ce décalage est progressivement

accentué jusqu'à la destruction totale de la spire primaire.

— Le moyeu ouvert : la toile achevée ressemble à celle d’une Epeire,

. (pl 9, À) à cela près que G. versicolor coupe les rayons tout près de leur

point de rassemblement, ce qui a pour effet de créer un vide au centre de

la toile, ou moyeu ouvert, déjà signalé par H. C. Mac Cook (1889, p. 126)

pour Acrosoma, retrouvé par H. M. Perers (1953 b) sur Gasteracantha

cancriformis et Micrathena (— Acrosoma).

En 1964 et 1966, B. J. Kasron reprend la classification des Araignées

sur la base de l’évolution des toiles, établie pour la première fois par

J. H. Comsrocx en 1912, Il établit ainsi un arbre généalogique des types de

construction. Pour lui, le «moyeu ouvert » correspond à une évolution très

avancée au sein du groupe des Araneidae (dont, seules, les Gasteracanthinae

sont concernées) et des Tetragnathidae, ces dernières différant des premières

par un moins grand nombre de rayons.

H. Wreure (1967, p. 192), dans un travail publié après sa mort,

remarque que l'on trouve des toiles à moyeu ouvert chez des Araignées à

épigyne de type primitif. On le trouve chez les Haplogynes et ce qu'il

nomme les « Semientélégynes » (genre Meta). Il ne pense donc pas qu’il y ait

une évolution monophylétique des toiles. Il y a donc là une contradiction

(si l’on admet toutefois que l’évolution de la toile se fait de façon rigoureu-

sement parallèle à celle de l'appareil copulateur). Les jeunes nymphes de

G. versicolor d'élevage ne font pas de moyeu ouvert. Comme il est vraisem-

blable que les toiles des nymphes successives constituent une récapitulation

de la phylogenèse, cela confirmerait la thèse de B. J. Kasrow, sans trancher

pour autant la question du polyphylétisme des moyeux ouverts.

H. M. Psrers (1953 b, p. 290) a constaté que le moyeu ouvert avait

un rôle fonctionnel chez Micrathena : cette disposition permet à cette

Araignée de se suspendre au centre de sa toile par sa troisième paire de

pattes, ce qui est valable aussi chez les Gastéracanthes. En outre, j'ai cons-

taté que sa présence facilitait énormément la destruction rapide de la toile

par secteurs successifs. Selon W. G. EsernanD (1972), la destruction du

moyeu après la construction de la toile, en particulier chez les Gasiéra-

canthes, aurait pour but de diminuer les tensions des fils radiaires et cons-

titue une adaptation à l'accroissement du pouvoir de rétention en proies

de la toile. Enfin, selon R. E. Mascon» (1966 a), le moyeu ouvert servirait

au passage du mâle juste avant l’appariement d’Austracantha (Gastera-

cantha) minax, d'Australie, ce qui ne semble pas être le cas chez Gastera-

cantha versicolor (M. Emertr, 1968 a).

— Les ornementations de la toile.

Dès 1863, A. Vixson observe que chez Gasteracantha borbonica (=

brevispina), les fils du cadre portent une ligne de flocons de soie blanche.

H. C. MAc Cook (1889), sur une autre Gastéracanthe, décrit en outre deux

Source : MNHN, Pari:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 133

lignes floconneuses sur toute la longueur de deux rayons. Toutes les G. can-

criformis de H. M. Perers portent une seule ligne de flocons, alignés sur

l’un des rayons inférieurs.

Chez G. versicolor, il existe une variabilité bien plus grande des orne-

mentations : outre les flocons du cadre, qui peuvent manquer, il existe en

effet sur les rayons, soit des lignes de flocons isolés (pl. 9, À (S)), soit un

véritable stabilimentum, bande continue épaissie. Le nombre de rayons

ornés est variable : en général, il y en a deux opposés sur une verticale, ou

un rayon inférieur seul, ou trois rayons inférieurs, ce qui rejoint les descrip-

tions de J. H. Comsrock et W. J. Gerrscx (1948). Les flocons, ou la bande

épaissie, ne dépassent jamais les deux ou trois derniers tours de spire cap-

trice, contrairement au modèle de H. C. Mac Cook : ils sont posés par un

petit mouvement de va et vient très rapide des P;, transversalement au

fil tendu.

Des constatations analogues peuvent être faites chez toutes les espèces

malgaches du genre Gasteracantha (pl. 8, À, B) ainsi que chez les Acroso-

moides.

Exceptionnel en élevage, le stabilimentum est rencontré couramment

sur le terrain, même dans des toiles de jeunes nymphes. Peut-être est-ce un

caractère de « toile ventilée ».

b. FACTEURS DE LA cONsrRuaTION. — La construction de la toile de

G. versicolor est sous la dépendance de facteurs internes et externes.

L'état physiologique de l'animal joue un rôle important : les mâles

mûrs et les Araignées sur le point de muer ne font pas de toile.

Les principaux facteurs externes sont : l’espace vital mis à la disposi-

tion de PAraignée, la lumière, le degré hygrométrique et la température.

Ils déterminent aussi l'orientation de la construction.

L'espace vital mis à la disposition de l’Araignée n’a pas besoin d’être

considérable : une femelle adulte de G. versicolor a pu tisser dans une boîte

de plastique cylindrique de 25 em de diamètre sur 9 em de haut une petite

toile de 12 cm de diamètre, alors que la plus petite toile correspondante

observée dans la nature a 15 em de diamètre. Le nombre de tours de spire

était normal (18 à 20). Dans une autre boîte cylindrique de 13 em de diamètre

seulement, il a même été possible d'obtenir une toile, normale par l’écarte-

ment des spires mais présentant une réduction du cadre et de la zone libre.

Dans un élevage entrepris en 1967, une nymphe VI a construit une toile

orbiculaire horizontale dans une boîte de Pétri de 9 em de diamètre (pl: 8,

D) : on remarque malgré une maille normale, un certain désordre dans

l'agencement des rayons et surtout le fait que la zone libre manque complè-

tement, la spire captrice allant jusqu’au moyeu ; il ne s’agit pas d’une spire

primaire, en raison de la mise au repos de l'animal au centre de sa toile,

et de l'aspect même de la spire (faible écartement des tours, gouttelettes

adhésives). Si les Gastéracanthes font des toiles plus facilement dans

Source : MNHN, Paris

134 Micuez Emerir

une boîte ronde ou sur un cadre, elles peuvent utiliser un espace vital consi-

dérable. À Périnet, il n’est pas rare de trouver en travers de chemins forestiers

des fils tenseurs horizontaux du cadre qui atteignent 5 m de long.

Les facteurs lumière, degré hygrométrique, température sont diffi-

ciles à dissocier dans la nature. P. N. Wrrr et R. Baux (1960, p. 311) ont

constaté que les toiles d’Araneus sont construites le plus souvent au labo-

ratoire au moment le plus froid du cycle diurne, c’est-à-dire juste avant

5 h du matin au moment dela commutation des lampes et des radiateurs.

L. Le GueLre a fait une observation analogue sur Zygiella (1966, p. 7).

H. M. P£rens (1953 b, p. 288) signale que les toiles de Gasteracantha can-

criformis sont construites au lever du jour. Il en est de même des Gasté-

racanthes malgaches : à Périnet par exemple, en novembre, des obser-

vations faites pendant trois jours consécutifs ont montré que les G. versicolor

ont commencé leurs toiles à 10 h du matin le premier jour (temps couvert)

et entre 6 et 7 h les autres jours ; un enregistrement thermohygrométrique

montre que cette construction a débuté au moment de la chute diurne

d'humidité de l’air, en corrélation avec une élévation de la température ;

l'intensité lumineuse à l'horizontale atteignait alors 5 000 lux en clai-

rière (46).

A Tananarive, les toiles sont faites quand le degré hygrométrique

s’abaisse à 70 %, la lumière variant de 800 à 2 800 lux.

Divers facteurs du milieu orientent spatialement l’activité construc-

trice de la Gastéracanthe. Sur le terrain, les toiles sont très souvent verti-

cales, sauf celles qui sont tendues en travers d’un fossé. En élevage dans des

boîtes plates et horizontales, les animaux font des toiles horizontales. La

nature du substrat a donc un rôle certain dans l’orientation du cadre pri-

maire, surtout en espace limité. Dans la nature, le géotropisme a une action

indiscutable mais il faut faire intervenir un autre facteur pour expliquer le

fait qu’en lisière de forêt, toutes les toiles de Gastéracanthes sont orientées

parallèlement à la clairière et qu'il n’en existe pas dans le sous-bois plus

sombre, pas plus d’ailleurs qu’en plein soleil : ce facteur doit être la lumière,

car la femelle de Gasteracantha versicolor présente un très net phototropisme

positif : mise dans une boîte de Pétri dont le fond a été recouvert de noir

de fumée pour enregistrer son activité, elle limite ses déplacements à la

zone la plus éclairée (pl. 8, F). D’autres expériences (M. Emerir, 1969)

consistant à modifier l’orientation d’une enceinte transparente dans laquelle

se trouve l'Araignée par rapport à un éclairement fixe montrent que la toile

est toujours orientée perpendiculairement à cet éclairement même si l’ani-

mal, en espace trop restreint, ne peut construire une spire géométrique

(16) Humidité relative critique correspondante .

Minimum de température nocturne.

Température-seuil pour la toile

Maximum de température diurne .

85 % 95% 95 %

150€ 12°C 14°C

22°C 140€ 1400

28°C 32°C 31°C

Source : MNHN, Pari:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 135

(pl: 8, Æ). Par suite d’une inversion de son phototropisme pour les forts

éclairements, la Gastéracanthe, placée dans un optimum d'intensité lumi-

neuse, se déplacerait perpendiculairement à la direction des rayons lumi-

neux pour poser son fil de cadre primaire, l’autre direction étant donnée,

| soit par la pesanteur, soit par un substrat quelconque situé en contre-bas.

c. DESTRUCTION DE LA TorLE. — Loin de détruire régulièrement sa

toile au crépuscule, G. versicolor y séjourne pendant la nuit, sauf s’il pleut,

ce qui arrive d’ailleurs presque tous les soirs vers 17 h en saison humide.

Quand il fait beau et également en saison sèche, l'animal n’en quitte pas

| le centre, capturant des proies dans l'obscurité. Elle a alors un comporte-

| ment analogue à ces Araneidae nocturnes qui habitent dans son biotope

| mais ne font leurs toiles que le soir (R. LeGexDre, 1966 b). Par temps plu-

| vieux, les Gastéracanthes détruisent leur toile même de jour. Ce comporte-

ment spécial a été observé aussi chez d’autres Araneidae malgaches : Ara-

neus lividus (= Nephilengys), Nephila madagascariensis, Caerostris mitralis

(R. LecenDre, 1966 b), Nephila madagascariensis (B. Cuarezreux, 1967);

on le rencontre aussi chez les Linyphidae des reboisements d’Eucalyptus

où vivent les G. versicolor du Plateau (4).

La olition de l'ouvrage peut-être plus où moins complète : la spire

peut subsister, à l’exception d’un secteur compris entre deux rayons conti-

gus ; puis deux secteurs opposés peuvent être détruits ou plusieurs secteurs

côte à côte ; la toile peut enfin être réduite aux seuls rayons, voire au seul

cadre, ou au seul fil tenseur primaire ; l’animal la quitte alors ; lorsque la

| toile est détruite complètement, elle passe par la succession de tous ces

stades, mais il arrive très souvent que la destruction soit stoppée, l'animal

restant immobile des heures durant au centre de sa toile incomplète :

G. versicolor.

: 300 à 400 lux.

à spire captrice normale

les dont un ou plusieurs secteurs manquent . :

les réduites aux fils radiaires ...............

Total

Notons que la totalité des très jeunes stades observés (nymphes I et

IT) avaient une toile non détruite (7 toiles sur les 34 intactes). Lors de la

reprise du beau temps, la Gastéracanthe ne « répare » pas sa toile comme le

font les Néphiles, sinon on observerait des discontinuités d’enroulement du

(47) Chose curieuse, une destruction brutale de la toile au moment de la pluie est déjà

signalée en 1797 par D. B. QuarremerE DisJoNVAL, mais cet auteur ne précise pas de quelle

Araignée il s’agit (p. 68)

Source : MNHN, Paris

136 Micner Emerir

fil et les différences de couleurs de la soie, comme c’est le cas chez ces Arai-

gnées (observations de P. Boxer) (1930 a, p. 55). Si les conditions météo-

rologiques restent défavorables, l'animal ne tarde pas à échelonner le long

des rayons de sa toile défaite une ligne de flocons épais, allant jusqu’au

cadre (comme dans la pl. 8, 4). Trois facteurs physiques peuvent entraîner

la destruction de la toile : la variation du degré hygrométrique de l’air, la

surcharge et les variations de tension des fils de soie détrempés, le choc

mécanique des gouttes d’eau sur l’Araignée.

Aux premières gouttes de pluie, l'animal, d’un mouvement alternatif

de ses deux premières paires de pattes, tire sur un rayon et sur les fils de la

spire qui y sont fixés, ceci après avoir détaché le rayon du centre de la toile ;

ce faisant, il progresse vers la périphérie de la zone captrice en tissant un

nouveau fil radiaire qui remplace celui qu’il est en train progressivement de

détruire, et qu’il met en place avec sa dernière paire de pattes. Le triangle

formé par l’ensemble des fils ramenés par l’animal est progressivement

aggloméré en une boulette et dévoré au fur et à mesure. Quand l’Araignée

a atteint le cadre de la toile, tout le secteur est résorbé ; elle n’a plus qu'à

fixer au cadre le nouveau rayon filé et à revenir au centre. Elle supprime

ensuite certains rayons. Ce comportement se rapproche de celui d’Araneus

diadematus, au moment où elle détruit sa toile au crépuscule (G. Mayer,

1953, A. L. Breep, M. D. Levine, D. B. Prakazz, P. N. Wirr, 1964). Ces

auteurs ont montré que cette destruction périodique correspondait à un

besoin physiologique de l’Araignée qui ne se contente pas, pour recons-

truire son ouvrage, de réutiliser la soie ingérée précédemment, mais produit

un supplément de soie ; de ce fait, la nouvelle toile est plus grande que l’an-

cienne.

Un tableau résume les différences de comportement entre les Néphiles

et les Gastéracanthes, face à la pluie :

Nephila madagascariensis Gasteracantha versicolor

Destruction Irrégulière, par larges plages Régulière, par secteurs suc-

cessifs

Posture de l'ani- Reste accrochée par sa der- Accrochée par toutes ses pat-

mal nière paire de pattes au tes au centre de la toile,

centre de la toile, le reste se débarrasse des gouttes

pendant au fl du vent d’eau en les faisant glisser

le long de ses épines latéra-

les à l'aide d’un mouve-

ment d'une ps ramenée

sur le dos de l'opisthosoma

La destruction par étapes des toiles par les Gastéracanthes montre

que les trois stades de la construction ne constituent pas ici un acte irré-

versible, ce qui vient à l'appui de la position de L. Le Guerre (1964) face

à M. Koex1G (1951). La suppression de l’aire captrice se fait en effet sui-

vant un mouvement rayonnant qui suit le mouvement circulaire de la pose

des spires.

Source : MNHN, Paris

| ARANEIDAE Gas

RACANTHINAE 137

Î C. La mue

L’exuviation des Gastéracanthes est du type classique des Araneidae,

mais lexistence d’épines latérales opisthosomiennes fortement chitinisées

pose des problèmes mécaniques particuliers.

a. EXUVIATION DE LA LARVE. — La larve mue pour donner une pre-

mière nymphe. Chez les Gastéracanthes, c’est la première exuviation que

| lon peut observer après l’éclosion de l’œuf ; en développement absolu, c’est

la seconde, puisqu'il existe une exuviation intrachorionale séparant la

prélarve de la larve. Elle a été observée pour la première fois en 1963

(M. Emerir, 1969).

Au cours d’un premier temps, qui débute à la tombée du jour et dure

au moins 15 mn, on observe de petites contractions du dos du prosoma ren-

dues possibles par la mollesse du tégument ; elles se traduisent par la for-

mation de fossettes juste en arrière des ébauches oculaires et à la base du

pédicule. Les séries de 10 à 20 contractions de 1/2 s environ, sont séparées

par des périodes de repos de 30 à 45s ; l'animal qui, auparavant, se déplaçait,

est maintenant, pattes étendues, dans une immobilité absolue ; toutefois,

( au moment des contractions, les pattes s’agitent.

Au cours d’un deuxième temps, les contractions prosomiennes alternent

avec des contractions de l’opisthosoma et des mouvements d'extension

rythmés des pattes ; toutes ces opérations ont pour objet de provoquer le

décollement de la vieille cuticule qui est nettement visible sur le dos du

prosoma, suivant un pli en Y. Ce deuxième temps, très bref (il ne dure que

| quelques secondes), n’est qu’un passage à l’exuviation proprement dite.

| Au cours d’un troisième temps, l’opisthosoma en se cambrant tire sur

| le prosoma et en décolle l’exuvie dorsale qui se détache du sternum et des

| chélicères selon une ligne marginale. Du fait des contractions antéro-pos-

térieures de l’opisthosoma, la dépouille de celui-ci glisse progressivement et

| vient s’amasser en arrière des filières. Au cours de ce glissement de l’exuvie

| opisthosomienne, la languette molle constituée par le dos du prosoma glisse

| également jusqu’en position péricardique. L’exuvie opisthosomienne se

fend à son tour latéralement, les filières s’écartent de leur ancien tégument.

À ce stade, les pattes ne sont pas dégagées, et n’interviennent donc pas

encore mécaniquement dans l’exuviation. Au moment où toute l’exuvie

opisthosomienne dorsale, libérée entièrement, se réduit à une masse com-

pacte en arrière des filières, les pattes ne sont sorties que du huitième de leur

longueur, et le sternum est à peine décollé. Il y a done là, dans ce cas parti-

culier, une différence avec le type général de la mue observée par P. Bow-

NEr (1930 b, p. 188), où les pattes jouent le rôle principal dans l’exuviation

opisthosomienne : le rôle dynamique de l’opisthosoma de la nouvelle nymphe

est rendu possible par l'extrême ampleur de ses contractions et la mollesse

des téguments.

Source : MNHN, Paris

138 Micnez EmErir

Dès qu’il est dégagé, l’opisthosoma, auparavant sphérique, prend

une allure oblongue ; sans attendre la fin de l’exuviation, les nouvelles

filières antérieures sécrètent immédiatement un fil, après quelques trémous-

sements préliminaires qui ont pour objet de le fixer à la dépouille ; les pattes

se dégagent enfin, par des mouvements saccadés classiques (fréquence

observée : 2 s 7/10) ; enfin au cours d’un temps de repos plus ou moins long

la jeune nymphe, de trois quarts sur le dos, pattes repliées, est dans un état

d’immobilité absolue ; l’exuvie se flétrit par la suite et sa couleur rosée est

caractéristique.

Ainsi, l’exuviation de la larve se distingue de celle des nymphes par le

comportement différent de la calotte prosomienne, et elle se distingue du

type général de l’exuviation par le rôle actif joué par l’opisthosoma.

— Modalités de l’exuviation larvaire.

La plupart des exuviations des larves d’une même ponte helonnent

sur quelques heures à peine. Si la larve n’a pu se dégager du chorion, elle mue

quand même, ce qui est facilité par le rôle actif joué par l’opisthosoma. Enfin,

dans toutes les pontes, outre un certain pourcentage d'œufs non développ.

on observe des larves qui ne muent pas, ou qui muent en retard.

La nature du substrat n’exerce aucune influence sur l’exuviation qui

se déroule normalement, même après élimination de la bourre du cocon

(M. Euenir, 1969). Elle se produit en moyenne trois jours après l’éclosion.

La larve est jaunâtre, absolument dépigmentée. Un jour avant l’exu-

viation, les nouveaux poils et trichobothries, colorés et couchés sous la

cuticule, se devinent d Ce n’est qu’un jour après l’exuviation que le

dorsum prosomien, le sternum, les chélicères, l'anneau des filières se pig-

mentent en bleu ; puis c’est le tour des pattes, et, bien plus tard, du reste

de lopisthosoma ; au bout d’une semaine, le pigment bleu vire au brun

noir ; la partie dorsale de l’opisthosoma voit progressivement apparaître sa

décoration typique du stade I nymphal : noir avec une tache jaune en forme

de croix. l’essaimage survient alors, sans qu'une nouvelle mue n’inter-

vienne.

él

;

b. EXUVIATION DE LA NYmPHE. — La seule originalité de cette exuvia-

tion par rapport au type général des Araneidae est le dégagement des épines

opisthosomiennes. f

L’Araignée est initialement suspendue par un fil issu de ses filières,

en position complètement horizontale, le dos vers le sol. Dans un premier

temps, le bouclier dorsal prosomien se rabat vers l'avant en pivotant autour

d'une charnière frontale formée par la base antérieure des chélicères ;

il s’est détaché suivant une ligne qui longe la base des hanches des pattes

et reste en permanence attaché au bord frontal des chélicères, qui demeurent

solidaires des lames maxillaires ; il est à noter que chez les femelles d'élevage

de Gasteracantha versicolor les trois premières mues nymphales se font avec

basculement de la calotte dorsale prosomienne vers l'arrière (M. Emerir,

Source : MNHN, Pari:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 139

1969, pl. 43, E), celle-ci restant attachée à l’exuvie opisthosomienne par

le pédicule et se décollant entièrement par son bord frontal ; les mues sui-

vantes se font avec basculement de cette calotte vers l'avant, le bord frontal

formant pivot. P. Bonner (1929, p. 523) a déjà constaté l'existence de ce

phénomène chez les Néphiles, et a montré aussi qu’il était uniquement dû

à des variations dans la résistance mécanique des jointures chitineuses du

prosoma. Dans la nature, il arrive fréquemment que la calotte prosomienne

se détache entièrement lors de ces premières exuviations. Chez tous les

mâles observés, tant en élevage que dans la nature, toutes les exuviations

de la vie nymphale se font avec basculement de la calotte prosomienne

| vers l'arrière.

Dans un deuxième temps, l'animal commence à dégager ses pattes par

petites secousses, et son opisthosoma se fend suivant deux lignes latérales

jusqu'aux filières, puis des filières aux épines médianes, lesquelles restent

intactes. Les nouvelles filières s’écartent de leur dépouille en sécrétant un

fil. Simultanément, les pattes s’extirpent de leur fourreau sur le quart

de leur longueur environ. Sous l'effet de son propre poids, l’opisthosoma

| descend et se dégage de son ancien tégument. Les deux épines médianes

pivotent vers le haut et tendent à devenir parallèles ; ainsi, les nouvelles

épines, qui sont toutes molles, peuvent-elles se déchausser facilement de

leur enveloppe ; une fois libérées, elles reprennent leur divergence d’origine.

La dynamique de l’exuviation est conditionnée par la présence ou

l'absence de zones sclérotisées dans la chitine opisthosomienne ; sont scléro-

tisés : les épines, les sigilles servant d'insertion aux muscles, l'anneau des

filières, l’épigyne, la base aréolée de tous les poils, le bord de la fente génitale,

l et le tubercule génital.

La ligne d’exuviation découpe un volet comprenant épigyne, plaques

pulmonaires, filières et épines postérieures, puis cette ligne remonte en

oblique jusqu'aux épines médianes et antérieures qui ne se fendent pas,

mais se démoulent en bloc en se rapprochant l’une de l’autre. Notons que

certains animaux restent anormaux, leurs nouvelles épines molles ne

reprenant pas leur orientation d’origine ; elles durcissent très rapidement

en restant recourbées : on arrive à des formes extrêmes «en guidon de

bicyclette ».

L’exuvie opisthosomienne se plisse et sèche par la suite, rapprochant

l'une de l’autre la base des épines antérieures et médianes, qui gardent

leur forme, et semblent diverger l’une de l’autre suivant un angle aigu

(M. Emerir, 1969, pl. 44). L'animal, complètement horizontal, n’a plus

qu’à sortir le reste de ses pattes par petites secousses. Comme il cesse d’allon-

ger le fil qui relie l’exuvie aux nouvelles filières, il tend à pivoter autour

de celles-ci, pivotement qui se fait instantanément dès le dégagement

complet et simultané des quatre paires de pattes ; la position du corps

est enfin verticale avec les appendices étendus horizontalement, et parallèles

entre eux.

Source : MNHN, Paris

140 Micnez Emerir

La libération complète des pattes a duré 15 mn environ ; l’animal reste

immobile 40 mn, puis il exécute des mouvements d'assouplissement, et

remonte vers son exuvie ; après la mue, aucune des Gastéracanthes observées

n’a dévoré sa dépouille, même s’il s’agit d'individus qui sont restés long-

temps en présence de celle-ci en élevage ; par contre, elle est souvent hissée

vers le haut et assujettie par de nombreux fils à un support. On trouve

très rarement des exuvies libres au fond du récipient. Il y a là peut-être

un comportement particulier aux Araignées élevées dans des tubes, car

P. Boxer signale que chez les Epeires diadème et les Néphiles (1930 b,

p. 205), l’animal décroche systématiquement son exuvie et la laisse tomber.

Il est curieux de constater par ailleurs que ce recouvrement par un réseau

de fils est la règle générale chez les Araïignées muant dans des terriers

(Agelena labyrinthica ; Salticidae) (P. Boxxer, 1930 b, p. 204).

Une alimentation abondante, une température ambiante élevée,

un fort degré hygrométrique raccourcissent les intervalles d’intermue.

J'ai montré en 1965 qu'il existait aussi chez Gasteracantha versicolor un

«effet de choc » causé par la capture des animaux, effet se traduisant par

une augmentation brusque du nombre d’exuviations dans les premiers jours

suivant la capture.

D. Défense contre les prédateurs

Les Gastéracanthes sont des animaux voyants, ce qui explique leur

abondance dans les collections. On peut se demander quels sont leurs

moyens de défense contre les prédateurs.

La cuirasse chitineuse et les épines abdominales ne semblent pas

toujours apporter une protection mécanique efficace à l’égard des oiseaux,

ou même d’autres Araignées (cas d’une G. versicolor capturée par une

Arachnure) (M. Emgrir, 1969).

Des Hyménoptères Sphegidae chasseurs d’Araignées capturent des

Gastéracanthes : H. W. Bares (1863) en a trouvé dans le nid d’un Sceliphron

(= Pelopaeus). H. M. Perers (1953 b, 1955) a récolté de nombreuses

Gasteracantha cancriformis (L.) dans les chambres de ponte de Sceliphron

fistularium Dalb. à San Salvador.

C’est également le cas de E. BorpaGe, qui a trouvé des Thelacantha

brevispina (= Gasteracantha borbonica) dans des nids de Sceliphron vio-

laceum L. et de Sc. hemipterum à la Réunion (1912, p. 39 et 41).

A quoi servent alors ces épines, qui semblent plutôt gêner l’Araignée,

notamment lors de la confection de sa toile ? (H. M. Perers 1953 b).

Si elles n’empêchent pas l'animal d’être capturé, elles doivent jouer un rôle

de «dissuasion ». Cela expliquerait la sélection hypertélique de certaines

espèces. Beaucoup plus efficace serait le comportement de défense des

Gastéracanthes qui, nous l'avons vu, se tiennent normalement au repos

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 141

au centre de leur toile, comme le souligne par ailleurs H. M. Prrens

(1953 b, p. 289).

Toutefois, cet auteur dit à tort, qu’inquiétées, les Gastéracanthes

ne se laissent jamais tomber, se plaquant contre la toile. Chez G. versicolor

cela n’est vrai que pour les stades âgés et les femelles müres. Les mâles

et les nymphes femelles, jusqu’à la troisième incluse, se laissent toujours

tomber dès qu’on touche à leur toile (c’est un mode de capture pratique :

il suffit alors de les recueillir dans un cornet de papier). Il y a done là un

changement de comportement qui semble en relation avec le dimorphisme

sexuel : alors que les femelles, à partir de la quatrième nymphe, représentent

un cas d'adaptation défensive par colorations vexillaires et ornements

de type « matamore » (épines), les mâles et jeunes sont homotypiques avec

des pelotes alimentaires. Tombés au sol, ils sont indiscernables de l’envi-

ronnement. D’après E. G. Proknam (1889), ce sont les différences de vie

que mènent les deux sexes qui ont induit par sélection naturelle l'apparition

d’un dimorphisme ornemental.

Un autre comportement de défense, lié au premier, est limmobilisation

reflexe où thanatose. Cette simulation réflexe de la mort est déclenchée

par la chute de l'animal. Les femelles mûres ne se comportent pas en cela

différemment des mâles ou des jeunes nymphes : elles retardent seulement

leur chute, ne l’effectuant qu'après la destruction partielle de la toile et

une tentative de fuite par un fil du cadre primaire. Si l’on maintient l’animal

en l’air en saisissant une de ses épines latérales entre le pouce et l'index,

on peut lui donner toutes sortes de positions, y compris un retournement sur

le dos, sans modifier son activité (mouvements des pattes). Il suffit de lui

communiquer un léger choc en frappant la main contre une table pour

déclencher à volonté le réflexe d’immobilisation. La posture est caracté-

ristique : l’Araignée, complètement immobile, a ses pattes rabattues contre

le corps; les doigts mobiles des chélicères, repliés contre les marges, ne

réagissent pas à une excitation de la région buccale. La reprise d'activité,

qui débute par une sécrétion salivaire, est instantanée si l’on excite la région

de l’épigyne, les filières, ou que l’on glisse une brindille sous les pattes

repliées, ceci même si l’animal est sur le dos : souvent, un simple souffle

d’air suffit. Toute excitation de la région dorsale du corps ou des pattes est

ineflicace, de même que des attouchements des soies des trichobothries.

Si l’animal est soigneusement isolé des vibrations externes, et qu'on

s'arrange pour le soustraire pratiquement à tout contact mécanique, la

durée de l’immobilisation est très longue : jusqu'à 88 mn pour une G. ver-

sicolor, ce qui est absolument exceptionnel, si l’on songe que les Araignées

étudiées par E. Rapaun (1919) ne s’immobilisent que de 2 à 10 mn

(Thomisus onustus). Les temps rivalisent alors avec ceux observés chez

certains Insectes Coléoptères (Scarites, Chrysomela) mais sont encore bien

inférieurs à ceux des Phasmides ou des Ténébrionides. Sur le terrain

limmobilisation de l'animal n’excède pas 1 à 2 mn.

Source : MNHN, Paris

142 Micnez EMERIT

E. Ragaup distingue l’immobilisation réflexe de «l’état d’immobilité »

d'animaux comme des Thomisus qui restent sans bouger des jours entiers

mais se réveillent à la moindre vibration (approche d’une proie). Les Gas-

téracanthes peuvent garder cet état pendant des semaines, ce qui leur permet

de survivre jusqu’à un mois en l'absence de toute nourriture, la déperdition

d’énergie étant alors très faible.

E. La capture des proies

Les Gastéracanthes capturent des proies diverses, ne craignant pas

de s'attaquer à des Hyménoptères (par exemple, trois nymphes V de G. ver-

sicolor récoltées au même endroit, ayant capturé chacune une abeille de

leur taille). Si une proie se prend dans la toile, G. versicolor la capture,

et l'emmaillote sur place si elle est repue. Ultérieurement, les proies emmail-

lotées sont toujours entraînées hors de la toile. Il y a là sinon une retraite,

mais une ébauche de ce que L. Le GUELTE a nommé « comportement de

retraite » (1966, p. 60-67), juste une ébauche, car la position normale de repos

est au moyeu comme le souligne par ailleurs H. M. Perers (1953 b, p. 289).

Il est difficile pour cette raison d'apprécier le nombre des proies capturées.

Celui-ci doit néanmoins être considérable en forêt primaire, et en saison

humide. En saison sèche, les Gastéracanthes peuvent très bien supporter

une inanition prolongée. En octobre par exemple, à Tananarive, on n’ob-

serve qu’une moyenne de 8 jours de pluie (la plus faible moyenne est de six

en septembre, la plus forte, de vingt et un en janvier). Le degré hygromé-

trique moyen, exprimé en pourcentage de saturation, est alors le plus faible

de l’année, 87 % à 6 h 30 locale, 48 % à 13 h 30 locale (4).

Au cours de ce mois, des Gastéracanthes (stades nymphaux V, VI et

femelles mûres) maintenues dans des piluliers en l'absence totale de nourri-

ture et d’eau, étaient encore vivantes au bout de 19 jours, après avoir perdu

plus de 40 % de leur poids initial (tableau 1, p. 143).

F. Les inquilins

Comme beaucoup d’Araneidae tropicales, les Gastéracanthes ont sur

leurs toiles des Argyrodinae inquilines dont la répartition géographique

et spécifique est donnée par un tableau pour Gasteracantha versicolor.

Il est fort probable qu’à l’image d’autres Theridiidae commensales,

comme les Argyrodes vivant sur les toiles de Néphiles, ces inquilins de

Gastéracanthes ne présentent pas de spécificité stricte à l’égard de leur

hôte (tableau 2, p. 143).

(48) Données extraites de J. Raver (1953, p. 318).

Source : MNHN, Pari:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 143

TABLEAU 1

Déperdition de poids de neuf femelles non pondeuses de G. versicolor

récoltées le 29.X.1964 à l’Angavokely (km 35 route de Tananarive

à Tamatave) et ayant subi un jeûne total de 19 jours

Poids initial (mg)

58 45

32 47

32 27

68 49

57 47

112 38

63 41

41 39

42 48

Moyenne : 42,3

TABLEAU 2

Argyrodinae inquilines de G. versicolor

Date de récolte Récolteur

21.X.62 M. Emerir

31.1.64 a

28.XI1.64 +

14.11.65

22.V.65 a

1. VII.63

15.XI1.63

25.11.63

27.X1.63

29.11.64

IPN ENAE

25.111.63

10.1V.65 M. PELLETIER

Déperdition en %

du poids initial

Observations

femelle mûre

Lieu de récolte

Angavokely

(reboisements d’Eucalyptus)

Ambohimanga

Ambohitantely

Forêt d'Analamazaotra

Chute de la Mort : (route de

Moramanga à Anosibe)

Canyon de l’Isalo

G. Biologie sexuelle

a. APPARITION DES MALES ET DES FEMELLES MURS. — La même ponte

de Gasteracantha ver:

color peut donner des femelles et des mâles (M. Eme-

RIT, 1968 b) ; ces derniers sont capturés en plus grand nombre au début et à

la fin de la saison humide comme l’indique le tableau suivant :

Source : MNHN, Paris

144 Micuez Emerr

Nombre de mâles, de femelles mûres et femelles immatures (de la

3e à la 6€ nymphe) de G. versicolor récoltés sur le plateau et dans la haute

forêt de l'Est de Madagascar de 1961 à 1967 :

Janv. Fév. Mars Avr. Mai Juin Juil Août Sept Oct. Nov. Déc.

Femelles À

mûres ... 38 5

Femelles

immatures

et jeunes

stades... 1410 108 60 0448 215 11 8 1 65 22 13

Mâles sub-

matures et

mürs..... 69 94 S2 OMIS 1220 0 0 8 0 9

Les mâles formant, au moment où on les trouve en abondance, de véri-

tables essaims, il est impossible de savoir s’il y a eu modification saison-

nière de la sex-ratio, ou simplement un changement de comportement étho-

logique facilitant la capture.

b. L’AccoupLEMENT. — Jusqu'en 1966, nous n’avions, pour juger du

comportement sexuel des Gastéracanthes (s. Z.) qu’une observation de

Ta. H. Monrcomery, faite en 1903 et portant sur un genre américain.

Micrathena (Epeira) gracilis (Walck.), 1866 (4).

En 1966, R. E. Mascorn (a) étudie le comportement sexuel d’une

Gastéracanthe australienne : Austracantha (Gasteracantha) minax Thorell,

1859 (soxyina), mais n’en donne aucune figuration.

C'est en 1966 également que l’accouplement d’un représentant des

Gasteracanthina est observé et photographié ‘pour la première fois ; il

s’agit de Gasteracantha versicolor (M. Emerir, 1968 à).

Les seuls autres dessins de Gastéracanthes appariées représentent un

couple d’Actinacantha (Gasteracantha) theisi (Guérin, 1838), trouvé dans les

collections en alcool par F. Carysanraus (1959, p. 204), et la Micrathène

figurée par Tx. H. MonrcomeRy.

L’appariement peut durer très longtemps chez Gasteracantha versicolor

Gusqu’à 4 h 25 : M. Emxrir, 1968 a). Il est précédé par des manœuvres au

cours desquelles les mâles tentent d'approcher la femelle mûre, même si

celle-ci est déjà appariée avec un autre mâle. Le prétendant s'approche à

plusieurs reprises de la femelle immobile, sans l’aborder sous un angle

précis, et après avoir effectué une danse nuptiale consistant en des moulinets

alternatifs des P,. À chaque approche, il procède à des attouchements de

la femelle à l’aide de ses P;, attouchements constituant une « mise en condi-

tion », et il pose un fil qui lui servira à réaliser son approche définitive.

La femelle, à un moment donné, cesse d’être immobile et s’avance vers

(49) Reprise sans modification par U. GernarDr (1921, p. 141).

A PO ER ONE MT 14 2 45 116 55

Source : MNHN, Paris]

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 14:

lun des mâles en position d'approche en s'engageant sur le pont de soie

qu'il a tissé. Elle se cambre légèrement vers son partenaire qui se glisse

dessous, tête-bêche, avec la rapidité de l'éclair, insère son bulbe dans la

fente génitale et se rabat à la perpendiculaire sur la face antérieure du

tubercule ventral que l'animal porte entre l’épigyne et les filières (ou tuber-

cule génital). Ce tubereule constitue en véritable organe de coaptation car le

mâle s’y agrippe par ses deux premières paires de pattes, les deux dernières

servant à tendre deux fils de rappel qui, partant des filières, le rattachent

à la toile de la femelle (pl. 11).

Ainsi, chez Gasteracantha, et contrairement, semble-t-il à ce qui se

passe chez Austracantha minax, les deux partenaires sont orientés dans le

même plan sagittal. La copulation est remarquable par sa longueur.

En 1968, 1969 et 1971, j'ai émis l'hypothèse que le tubereule génital

des Gastéracanthes, organe de coaptation, était en relation avec le grand

dimorphisme sexuel. En effet, chez les genres Gasteracantha, Thelacantha,

Madacantha, Acrosomoïdes, on note à la fois l'existence d’un tubercule géni-

tal bien développé et d’un mâle nain. Par contre, là où le tubercule génital

est rudimentaire, comme chez Augusta, où nul, comme chez les Tsoxya, le

dimorphisme sexuel est plus faible. Chez Gastroxya krausi Benoit, où le

rapport de longueur opisthosomienne entre le mâle et la femelle est de 1/3,

il n’y a pas non plus de tubercule génital (P. L. G. Bexorr, 1962 a, p. 12).

Toutefois cette règle souffre des exceptions : chez les Micrathena, où

le dimorphisme sexuel est encore plus grand que chez les Gasteracantha

(E. Simon 1895, p. 857) il n'y a pas de tubercule génital, mais alors l’an-

neau chitineux qui sert de cadre aux filières joue ce rôle, en raison de sa

forme longuement tubuleuse : c’est à cet anneau que s’agrippe le mâle lors

de l’appariement (Ta. H. Moxrcowery 1903). Il existe par ailleurs de nom-

breuses Aranéides où l'existence d’un fort dimorphisme sexuel n’entraîne

pas l’apparition d’un tubercule génital, le mâle se maintenant en position

par d’autres procédés.

Trois types d’appariement semblent done exister chez les Araneidae

Gasteracanthinae et Micratheninae :

— le type primitif, encore hypothétique, des /soxyina, où le mâle,

déjeté sur le côté, s’agripperait par ses pattes en divers points de la face

ventrale de la femelle, notamment à l'anneau chitineux des filières.

— le type dissymétrique des Micrathena, où cet anneau, modifié en

tubereule tubuleux, joue le rôle principal dans la fixation du mâle, qui se

trouve déjeté sur le côté en raison de la position reculée de la vulve.

— Le type symétrique des Gasteracantha, où le mâle se cramponne

par ses deux premières paires de pattes à un « tubercule génital » néoformé,

les P, et P, tendant des fils de rappel.

Source : MNHN, Paris

146 Micuec EmErir

H. La ponte

a. LE cocon. — C'est chez Gasteracantha versicolor que le mécanisme

de ponte d’un représentant des Gasteracanthinae a été observé pour la pre-

mière fois (M. Emerir, 1969, sur étude en 1965). Depuis les observations de

R. E. MascorD (1966 a), il est possible de le comparer avec celui d’un

représentant des Zsoxyina (Austracantha minax).

On ne sait par ailleurs que peu de choses sur les cocons des Gastéra-

canthes, en raison de leur aspect discret dans la nature. Seuls actuellement,

ceux des espèces de Madagascar et des Mascareignes sont bien connus

(A. Vinson, 1863 ; M. Emerir, 1969). Celui de G. versicolor a été obtenu

en laboratoire et retrouvé sur le terrain (M. Emerrr, 1969) (pl. 11) : il a

la forme d’un disque ovale aplati, constitué de quatre parties : une sole

basale de soie blanche, de forme ovale, adhérente au substrat par toute sa

surface ; une masse, ayant la forme d’une galette ovale aplatie, composée

de 100 à 300 œufs ellipsoïdaux ; une bourre floconneuse de soie blanche,

susjacente à la masse ovigère ; un opercule ovale de soie verte enfin, peu

convexe, susjacent à la bourre et fixé au substrat par sa périphérie (axes

moyens de l’ellipse : 2 em ; 1,5 em).

Un examen de l’opercule montre qu’il s’agit en réalité d’une formation

hétérogène, constituée d’une couche interne de soie vert pomme, de faible

section, et d’une couche superficielle vert foncé chez Gasteracantha, vert

jaune chez Zsoxya. Cette dernière couche est constituée par des boucles de

soie plus épaisse. Ces boucles ont une structure rubanée et torsadée et sont

constituées par 4 à 6 fils jumelés, chacun d’entre eux n'ayant pas un calibre

supérieur à celui des fils de la bourre blanche ou de la couche interne de

l’opercule. La structure jumelée est sans doute produite par l’action combi-

née du cardage de la soie, et d’un changement de nature des sécrétions qui

provoque la soudure des fils entre eux.

Le nombre d'œufs de G. versicolor est très variable, allant de la cen-

taine à plus de 300, avec une moyenne (évaluée sur 25 pontes) de 180 œufs,

ce qui correspond aux normes moyennes définies par P. Bonxer (1927,

p. 36) pour les Aranéides, bien que nous soyons loin des 1 000 œufs de cer-

taines Epeires. Cette variabilité, distribuée normalement (fig. 54), est pro-

bablement due à des différences dans l’état de nutrition des animaux, bien

qu’il semble n’y avoir aucune corrélation entre la saison et l'abondance

de la ponte. Un autre facteur peut être invoqué (P. Bonxær, 1927) : le rang

de la ponte, parmi toutes celles que l'animal fait dans sa vie. Plus ce rang

est élevé, plus le nombre d'œufs décroit. A l’image de nombreuses autres

espèces d’Aranéides, G. versicolor peut produire à la suite d’un unique

accouplement au moins deux pontes, séparées par un mois de repos (M. EME-

rir, 1968, b).

Source : MNHN, Paris,

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 147

OEUFS

300

200

100

O6 005 04 O2 05 4 2 5 % 30 4 #3 935

933

| Fig. 54, nombre d'œufs de 25 pontes de Gasteracantha versicolor formosa

(papier de probabilité à ordonnées arithmétiques : données en disposition

linéaire).

Le mécanisme de ponte de Gasteracantha versicolor, observé en labo-

ratoire, peut se décomposer en quatre temps : confection d’une sole de soie :

dépôt des œufs ; tissage de la bourre blanche du cocon ; tissage de l’oper-

cule vert.

1 temps : l’Araignée fait subir à son opisthosoma un mouvement

| alternatif de va-et-vient vertical qui a pour effet de d ‘poser une série d’anses

de fil de soie blanche contre le support. A chaque contact avec le support,

l’anse est fixée à celui-ci par un point adhésif. De plus, de temps à autre,

l'animal, plaquant ses filières en les trémoussant, consolide son travail

par le dépôt d’une pelote adhésive plus importante, formée de plusieurs fils

parallèles sécrétés par les seules filières antérieures. Chaque fois que lopis-

Source : MNHN, Paris

148 Micuez EMEriT

thosoma s’écarte du substrat, les fils sont tendus alternativement par les

deux tarses de P,. Petit à petit, se matérialise un disque de soie que l'animal

confectionne en tournant très lentement sur lui-même et en s’y agrippant

avec ses trois premières paires de pattes.

2€ temps : sans marquer la moindre pause, l’Araignée dépose ses œufs

en quelques secondes. Elle les plaque contre la bourre de soie avec son

opisthosoma, les palpe avec la face dorsale des pédipalpes (petit titillement

caractéristique), puis aplatit la masse ovigère fluide en reculant son abdo-

men dans un plan sagittal tout en agissant vers ses pédipalpes. Ce faisant,

elle ramène périphériquement au-dessus de la masse des œufs des boucles

de soie.

Cet aplatissement de la ponte a été observé par P. Boxxer (1930 a,

p. 72) chez Nephila madagascariensis (Araneïdae) et par A. Horm (1941,

p. 65) chez Segestria senoculata L. (Dysderidae).

Dans le cas de trois pontes observées (M. Emerir, 1969) le dépôt

et l’étalement des œufs se fait en une seule opération, très brève (durée 5”) ;

dans un quatrième cas, l’étalement est plus long, consistant en une série

de plaquages successifs des œufs avec l’opisthosoma, suivis d’étirement

de la ponte (durée totale 10').

Dans tous les cas, la masse ovigère est apparue subitement, sous forme

d’une grosse boule transparente, gelée liquide très fragile à laquelle la

compression des chorions donne un aspect alvéolaire. Il est remarquable

qu’au cours de tous ses va-et-vient, l’Araignée ne la détériore pas, ce qui est

dû à la plasticité temporaire des œufs, déjà signalée par A. Hozm (1941,

p. 10).

3e temps : l'animal recouvre ses œufs d’anses de soie blanche, assujetties

par des pelotes adhésives, mais cette fois, à chaque alternance de l’opistho-

soma, les deux tarses des P,, ramenés ensemble vers le cocon, participent

en même temps au dépôt de la soie. Ce recouvrement est superficiel ; on

peut extraire par la suite la totalité de la soie du cocon sans disloquer la

masse ovigère. De temps à autre, la pondeuse palpe d’un mouvement alter-

natif le dessus de la masse des œufs avec la face supérieure de ses pédipalpes.

La soie devient jaune, mais elle est toujours produite par les filières

antérieures et médianes. Les boucles formées, bien séparées les unes des

autres, sont beaucoup plus torsadées qu'avant, ce qui donne à la surface

du cocon un aspect crépu.

4e temps : l'animal confectionne maintenant l’opercule du cocon, qui

est une formation ovoïde aplatie nettement individualisée du reste, puis-

qu'il est possible de l’extraire, sans la disloquer, et sans entraîner la bourre

sous-jacente; en effet, cet opercule, constitué par un feutrage d’anses

de soie verte, n’adhère que faiblement à la bourre ; par contre, il est solide-

ment fixé au substrat par sa circonférence.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 149

Le passage du 3€ au 4° temps a été insensible, la soie virant progressi-

vement au jaune puis au vert pomme sans changer de calibre.

Comparaison avec d'autres Araneidae : Il est intéressant de comparer

la construction du cocon chez Gasteracantha versicolor avec les types clas-

siques décrits chez Argiope bruennichi, Araneus quadratus et Nephila

madagascariensis. Un tableau, en fin de paragraphe, résume les corrélations

qui existent entre ces quatre types de ponte et montre qu’il existe un plan

général commun dans la construction des cocons chez les Araneïdae, ceci

malgré le polymorphisme des pontes.

Gasteracantha versicolor et Nephila madagascariensis présentent par

rapport aux deux autres espèces un type de ponte simplifié, en ce qui

concerne le substrat des œufs. L'originalité des Gastéracanthes réside dans

l'importance relative de la formation operculaire, conséquence de l’apla-

tissement de la ponte.

b. DÉTERMINISME DE LA PONTE. — Les seuls cocons de Gasteracantha

versicolor récoltés sur le terrain viennent des reboisements d'Eucalyptus

de l’Angavokely (pl. 11). Ils contenaient des premières nymphes pigmentées,

et étaient plaqués sur l'écorce des troncs. La rareté des observations (trois

en 5 ans) m'amène à penser qu’en réalité, les cocons de G. versicolor sont

normalement pondus ailleurs, probablement dans les hautes ramures

des Eucalyptus, ou sur les feuilles, où il est impossible de les retrouver

sans abattre les arbres. En captivité les cocons sont d’ailleurs généralement

construits dans la partie supérieure de la cage. Aucun autre cocon de

Gastéracanthe malgache n’a été trouvé dans la nature.

La ponte de G. versicolor se fait toujours au lever du jour. Ce fait a déjà

été observé chez Nephila et Argiope bruennichi par P. Bonxer (1995, p. 52;

1930 a, p. 70). Elle débute quand l'intensité lumineuse, en lumière diffuse

horizontale, atteint 800 à 1 000 lux, ce qui ne prouve pas forcément qu'il

existe une influence directe de la lumière sur la ponte car corrélativement,

on observe une augmentation de température et un abaissement du degré

hygrométrique de l’air.

Comme dans le cas des mues, il existe un « effet de choc », dû à la capture

et au transport brutal des femelles mûres, effet qui se traduit par une accé-

lération des pontes, qui, au lieu de se répartir régulièrement dans le temps,

se font surtout trois à quatre jours après la mise des animaux en élevage

de survie (M. Emerir, 1965).

Dans les conditions normales, les pontes se répartissent sur toute

l’année; il semble y en avoir un maximum au début de la saison des pluies (5°),

en novembre, mais certaines pontes ont été récoltées en plein hiver austral

et se sont normalement développées (M. Emerrr, 1969, p. 272).

(60) H. M. Perers (1953 b) trouve des résultats similaires chez G. cancriformis (L.).

Source : MNHN, Paris

150 Micuez EmeriT

La construction du cocon se fait selon un déterminisme précis, confor-

mément au type général des Araneidae, établi par W. et I. CromE (1961),

à partir de pontes anormales d’Argiope bruennichi. Ces auteurs constatent

que seul, le début de la construction de la première sole de soie est réversible.

Si l’Araignée est dérangée au cours d’une phase ultérieure de la construction,

elle ne peut que s'arrêter (ce qui se passe avant le dépôt des œufs), ou

poursuivre son travail au point même où il a été interrompu. Tout se passe

comme si elle agissait selon un plan « programmé » (W. et I. CromE utilisent

le mot «automatisch » p. 242). Aïnsi, si après la ponte, la bourre est séparée

de la masse ovigère, l’Araignée la recouvre d’un opercule au même titre que

les œufs, mais ne construit en aucun cas une bourre supplémentaire (p. 241).

Chez Gasteracantha versicolor, il existe également une indépendance et une

interaction entre les diverses phases de la construction du cocon. L’indé-

pendance se traduit par des variations de l’importance de l’opercule par

rapport à celle de la bourre de soie blanche ; dans les cas extrêmes, il peut

même manquer ou être réduit à un simple flocon (M. Emerrr, 1969).

Le tableau suivant, réalisé à partir de 10 pontes, montre que le poids

de l’opercule varie dans des proportions considérables, indépendamment

de celui de la bourre blanche qui reste sensiblement constant (51).

Poids de l'opercule en mg Poids de la bourre blanche en mg

3,8 1,9

36 21

3,6 1,6

34 Dh

3,1 1

2,6 15

2,4 1,8

25 1,6

2,0 7

0,8 1,5

Il est possible aussi de vérifier que la présence de la masse ovigère et de

la bourre de soie blanche ne sont pas indispensables à la fabrication de l’oper-

cule. A cet effet, une pondeuse de G. versicolor, retirée de son ouvrage au

moment où elle commençait à poser les palettes adhésives périphériques prélu-

dant à la confection de l’opercule, est placée dans un pilulier sur une mince

trace de soie blanche tissée par un autre animal, ce quirevient à la mettre dans

les conditions où elle se trouvait au début de la fabrication de son cocon.

L’Araignée, après un court temps de repos, cerne la trace de soie de palettes

adhésives, et commence son opercule, sans qu’il n’y ait aucun œuf sous-

jacent (#?). Celui-ci à moitié construit, l'animal est transporté brusquement

(51) Après enl

(52) De très v onstruire des cocons

sans œufs (P. Boxer, 1927, p. 22) (C'est également le cas chez G. versicolor).

Source : MNHN, Pari:

ARANEIDAE (a THINAE 151

STERA

sur un support lisse : il reste immobile, mais reprend son tissage dès qu'il

est placé sur son opercule ; dérangé une deuxième fois et poussé sur le côté

de sa construction, il y revient en laissant derrière lui une trainée de fils

blancs, puis reprend la sécrétion du fil vert.

L'opercule terminé, on compare les calques du contour de la masse

ovigère (a), celui de la bourre blanche (b), celui de l’opercule vert (c), enfin,

celui de la trace de soie blanche utilisée (d). Alors que sur une ponte nor-

male (a) (b) et (c) sont semblables (mais non égaux), ici (a) et (b) sont sem-

blables, mais (c), plus allongé, circonscrit la traînée de soie (d) qui a servi

de substrat.

De trois expériences concordantes, il est possible de tirer les conclu-

sions suivantes :

— Lorsque l’Araignée est arrivée à une phase donnée de la construc-

tion du cocon, elle ne peut revenir à une phase antérieure, même si les condi-

tions amenant normalement à cette phase sont réalisées.

TABLEAU

Phases de la ponte chez diverses Araneidae

Descripteur P.Bonxer, 1925; W.Cromr,1956 P. Bonne M. Emerir

W. et I. CroME, 1930 a, p. 70 1969

1961, p. 36

Espèce Argiope Araneus Nephila Gasteracantha

bruennichi quadratus madagascarien- versicolor

sis

Succession Tissage d’un dis- Tissage dun dis- Tissage d'une lissage d’un dis-

des que de soie basal que de soie basal couche de soie que de soie blan-

phases — phase 1 jaune del0em® che — 1er temps

Tissage d’une for- Constructiond'une Confection d'un

mation tronco- muraille annu- matelas de soie

nique de struc- laire destinée à jaune

ture complexe contenir la ponte

— phase ?

Dépôt global des Dépôt global des Dépôt global Dépôt global des

œufs œufs = phase 3 des œuls œufs — 2e {emps

Tissage d’une Fermeture de la Confection d’un Tissage de la

bourre interne chambre ovigère 2° matelas de bourre de soie

de soie fine en — phase 4 soie jaune blanche — 3°

anses simples temps

Tissage d'une Tissage d’une Tissage d’une

bourre externe bourre interne bourre de soie

de soie plus épais- fil fin — phase 5 vert pomme —

se, cardée en ban- 1e temps

des

Dépôt d'un filex- Confection d'un Achèvement de la

terne en anses opercule mince, couche externe

épaisses d'allure formant une co- de l'opercule (soie

simple, formant que sphérique et vert foncé).

une coque sub- noyant entière-

sphérique, recou- ment le reste du

vrant la bourre cocon

Source : MNHN, Paris

152 Micuez Emerir

—— Toutefois, chaque phase de la construction dépend de la phase

précédente : la forme de l’opercule dépend de celle de la bourre sous-jacente,

ce qui explique également la forme de certains cocons tératologiques

ainsi, une ponte n’est pas plaquée contre le substrat, mais s’en décolle de 459,

formant une nappe excentrique de soie jaune. Bien que la face inférieure des

œufs ait été facilement accessible à l'Araignée, celle-ci n’en a recouvert

d’un opereule que la face supérieure.

L'opercule protège la ponte contre le cannibalisme de la mère ; une

G. versicolor que l’on empêche de confectionner son opercule, dévore ses

œufs quelques jours plus tard. Une G. sanguinolenta bigoti ayant pondu un

cocon anormal sans opercule, en fait de même pour l'intégralité de ce qu’elle

avait construit.

Bien qu'un opercule ne soit pas indispensable au développement des

œufs, il joue un rôle important de protection contre les rayonnements solaires

nocifs. A. Bourrcon (1957) a constaté que le cocon de Latrodectus tamise

efficacement ces rayonnements, y compris les infrarouges, mais n’arrête

nullement les prédateurs des œufs. Une ponte de G. versicolor d'élevage,

bien que recouverte d’un cocon dense étroitement appliqué contre une

vitre, a ainsi été envahie par les Acariens du sol.

2. BIOLOGIE DES AUTRES GASTÉRACANTHES

Les documents relatifs aux autres espèces de Gastéracanthes sont

beaucoup plus rares que pour Gasteracantha versicolor, qui, seule, a fait l’ob-

jet d’études approfondies.

A. Les biotopes

Il existe des associations de Gastéracanthes dans le domaine de l'Est,

celui du Centre, Nosy Be, la mangrove côtière, la forêt de l'Ouest, enfin le

bush du domaine du Sud.

a. Forèrs DE L'Esr er Du CENTRE. — Il existe en forêt de l'Est une

étroite sympatrie entre Gasteracantha versicolor, G. rhomboidea madagas-

cariensis et Acrosomoides acrosomoides. Les trois espèces peuvent se récolter

sur leur toile à quelques mètres les unes des autres, dans des clairières

comme celles des fonds de vallée ou des trouées forestières à Périnet. Il est

impossible, dans l’état actuel de nos connaissances, de justifier la coexistence

des adultes par l'occupation de niches écologiques distinctes, mais celles-ci

doivent l'être au niveau des jeunes ou des pontes.

Augusta glyphica se rencontre en forêt primaire dans les mêmes endroits

que les Gasteracantha, mais dans des zones moins éclairées, voire en sous-

bois ; les mâles sont obtenus par battage des buissons à l’orée des clairières.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 153

En raison de son homotypie avec une feuille morte, c’est une espèce difficile

à capturer, ce qui explique sa rareté dans les collections et l'absence de

documents que l’on possède sur sa biologie. Nous avons peu de renseigne-

ments sur l’/soxya associée (1. cowani). Cette espèce a été récoltée dans des

talus en bordure de sentier forestier.

La faune gastéracanthienne associée à Gasteracantha versicolor ne suit

pas cette espèce dans les forêts relictuelles du domaine du Centre, à l’excep-

tion des lambeaux forestiers d'Ambohitantely, où l’on trouve aussi des

Acrosomoides acrosomoides.

b. UNE ForèT Du SamBrrano : LA rorèr pe Lokose (Nosy BE). —

Nosy Be est considérée comme faisant partie du domaine du Sambirano

dont les caractères botaniques sont très voisins de ceux de la forêt de l'Est

CH. PERRIER DE LA BÂrure, 1921, p. 179). Son boisement a presque disparu,

à l’exception de la belle forêt de Lokobe (réserve naturelle intégrale n° 6)

couvrant les pentes d’un dôme de syénite dont l’un des versants plonge

dans la mer. Elle est constituée d’une strate arborescente à feuillage per-

sistant, riche en palmiers et en Ravenales, d’une hauteur de 25 à 30 m,

d’une deuxième strate arborescente plus basse, riche en lianes, d’une strate

arbustive à feuilles persistantes, ‘enfin d’une importante strate herbacée à

graminées à feuilles coupantes. Le sous-bois très en pente, est bien aéré, et

se trouve soumis à une influence marine directe. Malgré sa difficulté d’accès,

il est riche en clairières, dans lesquelles on trouve une faune typique de

Gasteracanthinae : Gasteracantha thorelli remplace ici G. versicolor dans la

strate arbustive et la deuxième strate arborescente. Les observations

valables pour l’une de ces espèces sont valables pour l’autre, à cela près que

G. thorelli semble moins lucicole : on rencontre également cette espèce dans

des lambeaux forestiers résiduels de l’intérieur de l'Ile comme celui d'Anka-

lampo. Ces lambeaux, à caractère primaire, constituent de petites forêts

galeries et le biotope des Gastéracanthes est le sous-bois, assez sombre et

humide, à litière d’humus, au voisinage de l’eau.

Des formations dégradées peuvent même être colonisées, comme les

ruines ombragées de Ficus étrangleurs de la mosquée d’Ambanoro.

Isoyxa reuteri tisse de petites toiles orbiculaires dans la strate herbacée,

de préférence sous les feuilles.

Madacantha nossibeana n’est pas inféodée strictement à la forêt de

Lokobe, puisqu'un mâle de cette espèce a été obtenu par battage de la

voûte frondicole d’une formation secondaire sur la route côtière reliant

Hellville à Ambanoro. Elle existe d’ailleurs aussi dans la forêt de l’île de

Nosy-Komba.

On ne connaît pas de Gasteracantha rhomboidea madagascariensis en

forêt de Lokobe, mais on y a récolté comme indicateur de l'Est Augusta

glyphica.

Source : MNHN, Paris

154 Micuez Euerir

ce. La rorèr DE L'OuEsr. — On ne sait rien de l’écologie de Gastera-

cantha sanguinolenta andrefanae qui vit en forêt de l'Ouest. Cette forêt,

contrairement à celle de l'Est, est décidufoliée, le climat étant caractérisé

par l'alternance d’une saison sèche et d’une saison humide. Les biotopes

de l'Ouest sont très mal connus en raison de leur difficulté d’accès, et il

faut simplement remarquer que l’on trouve des Gastéracanthes dans des

sites aussi divers que les formations karstiques de l’Antsingy, la forêt de

Sakaraha ou les gorges de Manombo (Andoharano) au nord de Tuléar. O

en trouve aussi dans les forêts du Sambirano, ce qui prouve la plasti

de cette Gastéracanthe à l'égard du milieu. Originaire de la pluvisilva, elle

s’est adaptée à des formations plus xériques.

d. LA MAnGRovE cômière. — Cette formation forestière, si impor-

tante à Madagascar par son étendue, n’est paradoxalement connue que

par sa lisière Sud (région de Tuléar), dont l'écologie a fait l’objet de travaux

récents (R. DerrsarD, 1966 ; L. Bicor, 1968, 1971).

Il était notoire que des Gastéracanthes vivaient en mangrove de Tuléar,

mais elles n’ont été retrouvées qu’en 1965 par L. Bicor. R. DErtyarD

ne les signale pas dans sa synthèse de 1966. Ces animaux existent dans

deux faciès côtiers ;

— une mangrove subissent des influences estuarines, protégée à

l’ouest par le grand récif, à 2 km au Nord-Est de la ville de Tuléar (Besakoa)

et 2 km au Sud de la ville (Mahavatsy) ;

— plus au nord, une mangrove d’estuaire, à l’est de Belalanda (6 km

au Nord-Est de Tuléar) et entre Belalanda et Ifaty. Elle dépend du complexe

du Fiherenana.

Par contre, les Gastéracanthes manquent dans la mangrove de baie,

protégée par le récif frangeant de Sarodrano (25 km au Sud de Tuléar).

Cette formation moins franche se distingue des précédentes par la faiblesse

de sa sédimentation sablo-vaseuse ; la zone à palétuviers forme une bordure

côtière peu importante et se trouve isolée du bush xérophyte côtier par

une bande de grès quaternaire pratiquement dénudée, les sols salés étant

peu développés.

La formation d’estuaire, sableuse, est constituée d’un lacis de chenaux

séparés par des levées de sable, portant des prairies halophiles à Salicornia

perieri Chev. et Arthrocnemum pachystachyum (Bunge). L'hygrométrie au sol

est moyenne : par exemple 59 à 62 % d'humidité relative, le 15 avril 1965,

par beau temps, à 10 cm du sol, sur la levée. La moyenne annuelle (en station

météorologique) varie de 74 % à 78 % (R. DerrsARD) avec un degré élevé

d’humectation du sol (30 à 50 % en eau). Une microclimatologie détaillée

a été établie par L. Bicor et R. DerrsaRp. La végétation arborescente de

cette mangrove est constituée essentiellement par des espèces à racines

échasses (Rhizophora mucronata Lam.), à racines aériennes coudées (Bru-

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERAGANTHINAE 155

giera gymnorhiza Lam.), à tronc bulbeux (Ceriops boiviniana Tul.) ou à

pneumatophores (Avicennia officinalis L.).

Les G. sanguinolenta bigoti tissent leur toile à marée basse entre les

branches de divers palétuviers et même entre les racines échasses des Rhi-

zophora (5%). L'adaptation des Araignées à la zone de balancement des marées

est incomplète, car elles ne s'immergent pas à marée haute, mais montent

dans les frondaisons de l'arbre, de sorte qu'on ne trouve jamais de toiles

à marée basse entre des pneumatophores d’Avicennia, isolés dans la vase,

et à partir desquels un repli serait impossible ; elles sont néanmoins sou-

mises à l’action d’une atmosphère saline, voire à des aspersions d’eau

de mer.

On ne trouve jamais de femelles mûres sur les Ceriops des hauts niveaux

médio-littoraux toujours exondés, de même que dans les prairies supra-

littorales à Salicornia, par contre, les jeunes stases y sont nombreuses.

La différence de peuplement peut être due à une hygrométrie plus faible

de ces étages supérieurs, à une forte intensité lumineuse, et à une ventilation

plus active au niveau du sol.

Il est remarquable de voir, qu'à l'image de la Gastéracanthe, une

Néphile, Nephila madagascariensis (A: Vixsox) selon L. Bicor (1968),

s’est implantée dans la mangrove aux mêmes endroits. Les affinités écolo-

giques des deux genres se retrouvent même ici.

La répartition des G. sanguinolenta bigoti ne se limite pas à la seule

mangrove de Tuléar, puisque L. Brcor en a récolté à Ankidy, au Nord de

Morombe.

Nous avons vu par ailleurs que d’autres mangroves (ile Europa,

Nosy Be) sont peuplées par d’autres sous-espèces de Gasteracantha san-

guinolenta.

e. LE Bus 4rBoré pu Sun. — Le bush arboré mahafaly est établi

sur sables roux recouvrant un socle gneissique ; on y trouve des essences

caractéristiques ; Didierea, Aloe divaricata et diverses Euphorbiacées ;

ces arbres et arbustes sont isolés les uns des autres, distants de quelques

mètres. La strate herbacée est très discontinue.

Sur les buissons, on peut récolter de nombreuses Tsoxya mahafalensis

qui y tissent des toiles orbiculaires, et dont c’est le biotope.

Le climat de la localité type choisie (Ampanihy) est à pluviosité faible,

avec une seule saison des pluies annuelle de courte durée. Il existe de

forts écarts de température entre le jour et la nuit, l'été et l'hiver austral.

Les données fournies par J. RAvET pour une localité de la région d’Ampa-

nihy marquent un écart un peu supérieur à celui enregistré à Tuléar dans

G3) L. Bicor (1968) a signalé le caractère lucicole des Gastéracanthes de la mangrove

Sud de Tuléar, dont les toiles peuvent être rapprochées et se trouvent à une faible distance

du sol.

Source : MNHN, Paris

156 Micnez EMERIT

le bush, cette dernière localité étant celle de la côte Ouest à posséder le

plus fort contraste climatique annuel (5).

Les Gastéracanthes malgaches sont donc des Araignées essentiellement

forestières, à l'exception d’une Jsorya du Sud. La répartition des diverses

espèces est plus ou moins sous la dépendance des facteurs climatologiques,

les formes de l'Est étant de meilleurs indicateurs forestiers que celles

de l'Ouest.

B. Ethologie

a. LES CARACTÉRISTIQUES DE LA TOILE varient très peu d’une Gasté-

racanthe à l’autre (pl. 8). — Les relations métriques sont les mêmes pour

toutes les Gasteracantha observés (G. versicolor, G. sanguinolenta bigoti,

G. rhomboidea madagascariensis, G. thorelli) et pour Acrosomoides. Les toiles

des autres espèces de Gasteracanthina font l'objet d'observations éparses :

16 rayons et 14 tours de spire, l'Araignée étant au centre de son ouvrage, *

pour Thelacantha brevispina (R. W. G. Hincsrow, 1927) ; 42 rayons, 43 tours

de spire captrice, rayon total : 10 em, largeur de l'aire captrice : 7 cm, pas

de stabilimentum, pour Madacantha nossibeana (M. Emenr, 1970 a);

Les seules observations de toiles d’/soxyina portent sur des Jsoxya

malgaches et sur Austracantha minax, espèce australienne. J'ai observé

chez Jsoxya reuteri une toile de 21 rayons et de 26 tours de spire, avec

deux stabilimentums opposés et sensiblement verticaux, le long des rayons

dans la zone libre (pl. 8, c). Une disposition semblable existe chez . maha-

falensis.

R. E. Masconp (1966 a, p. 45) a étudié les toiles de nombreux Austra-

cantha (Gasteracantha) minax, mais il n’en a pas fait d'étude statistique

précise : le rayon moyen est de 16 à 17 cm, le nombre de rayons varie de 19

à 28, le nombre de tours de spire, de 15 à 27. Chose curieuse, la variété

mélanique fait plus de rayons et de tours de spire que la forme claire.

Selon V. V. Hicxman (1967), ces toiles sont faites souvent à plus de 2 m

de hauteur, dans des arbustes ou des arbres, l’animal restant au milieu ;

les rayons sont ornés de flocons de soie.

b. Inquiris. — Les Gastéracanthes malgaches admettent la présence

d'Argyrodinae inquilines que l’on trouve tout au long de l’année à l’état

de mâles ou femelles adultes. En plus de Gasteracantha versicolor, quatre

espèces ont été trouvées avec des inquilins, le détail des captures étant

donné par le tableau suivant :

(54) Minimum et maximum absolus annuels (juillet et novembre) pour Tsibombe (à

100 km au Sud-Est d'Ampanihy) (d’après J. Raver) et Tuléar (repris de R. PAULIAN 1961),

juillet : 49,6 ; 6°,1, novembre : 40,8 ; 399,8.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACGANTHINAE 157

Date Récolteur Lieu de récolte Espèce-hôte

de récolte

2.111.1964 M. Ememr Route de Moramanga Gasteracantha

à Lakato-Ambalafary rhomboidea

madagascariensis

15.1V.1965 = Mangrove Sud-Ouest Gasteracantha

de Tuléar sanguinolenta bigoti

2.II1.1964 = Route de Moramanga Acrosomoides

à Lakato-Ambalafary acrosomoides

3, VI.1965 e Nosy Be, forêt Isoxya reuteri

de Lokobe

Il est probable que toutes les Gastéracanthes malgaches cohabitent avec des

Argyrodinae qui suivent l’espèce hôte jusqu'aux limites de son périmètre

d’extension (canyons du massif ruiniforme de l’Isalo, mangrove).

c. LA DÉFENSE CONTRE LES PRÉDATEURS présente des caractères

communs, en relation avec deux tendances évolutives divergentes, la pre-

mière aboutissant à la réalisation de types très voyants, bariolés, à action

dissuasive (c’est le cas de la plupart des femelles), la seconde entraînant

l'apparition de formes camouflées, homotypiques avec le substrat ou mimé-

tiques : c’est ainsi que les mâles de toutes les Gastéracanthes vraies, pattes

repliées, simulent des excréments ou des débris de proies ; certaines femelles

peuvent se camoufler par mélanisation ou panachage du décor, comme

Thelacantha brevispina qui aurait même, selon R. W. G. Hincsron (1927,

p. 265) un comportement curieux : l’animal utiliserait des proies emmaillo-

tées par huit ou dix comme leurres ; il les suspendrait à sa toile en des

endroits divers, sans plan précis ; ces leurres ont le même aspect que l’Arai-

gnée, et les prédateurs s'y tromperaient quelquefois, lui permettant de

s'échapper. Augusta glyphica réalise la perfection en matière de mimétisme

par son aspect de débris de feuille, dont même la nervation serait simulée

par la jonction des sigilles. Notons enfin que l’opercule du cocon des Gasté-

racanthes, par sa couleur et sa consistance, simule un feutrage végétal qui

camoufle la ponte.

d. L’EXUvIATION de diverses sous-espèces de Gasteracantha se fait

comme chez G. versicolor (G. sanguinolenta bigoti, G. rhomboidea madagas-

riensis) ; ni celle d’Acrosomoïdes, ni celle de Thelacantha n’ont été observée: À

celle de Madacantha (mue de maturation du mâle) se caractérise par le bas-

culement du dorsum prosomien vers l'arrière, les trois paires d’épines

mousses étant alignées deux par deux sur la partie dorsale de l’exuvie opis-

thosomienne, perpendiculaire à celle-ci.

Chez les Zsoxya, les observations ont porté sur deux espèces (1. reuteri,

I. mahafalensis) ; toutes les exuvies présentent les mêmes caractéristiques :

bouclier prosomien rabattu vers l'arrière, fente d’exuviation opisthoso-

mienne latéro-ventrale, les trois épines ayant conservé leur forme : paral-

Source : MNHN, Paris

158 Micuez Een

lèles entre elles, elles sont dressées sur l’exuvie qui ressemble à celle des

Gasteracantha, à cela près que les épines antérieures et moyennes ne sont

pas repliées vers l’avant de la dépouille.

Chez Augusta glyphica (mue de maturation de la femelle), le bouclier

prosomien se détache par son bord frontal et se rabat vers l'arrière, restant

fixé à la dépouille opisthosomienne par un croissant chitineux du pédicule ;

les chélicères restent fixées au plancher prosomien ; l'opisthosoma, très

déprimé dorso-ventralement, se fend suivant une ligne exactement margi-

nale jusqu'un peu en arrière des filières ; son scutum, remarquablement

foliacé, cuirassé de très nombreux sigilles jointifs, garde sa forme et sa

rigidité, et il est probable que l’Araignée, sous les tractions de ses pattes,

glisse son opisthosoma hors de la fente exuviale à la manière d’une lettre

que l’on sort de son enveloppe ; les épines latérales étant très mousses, ne

posent pas ici de problèmes dynamiques : elles restent étalées (M. Eme-

ri, 1969, pl. 45).

De toutes ces observations, il est possible de dégager les caractères

généraux suivants :

— Chez Gasteracantha, l'exuviation se fait normalement par suspen-

sion à un fil ; il en est vraisemblablement de même pour les autres genres.

— Le bouclier dorsal prosomien se rabat toujours dans un plan longi-

tudinal ; au cours du développement de Gasteracantha, ce basculement se fait

vers l'arrière chez les premières nymphes, puis vers l’avant ; il n’est donc pas

étonnant qu’il se fasse vers l’arrière chez les animaux qui ont conservé des

caractères primitifs pour le groupe : femelles âgées d’/soxya, d’Augusta,

mâles de Gasteracantha.

— La-fente exuviale opisthosomienne est latéro-ventrale.

— Les épines conservent leur forme sur l’exuvie.

— La mue d'Augusta glyphica diffère de toutes les autres : du fait que

ses sigilles sont très grands et jointifs, la dépouille de l’opisthosoma conserve

sa forme et ne se replie pas sur elle-même.

e. BIOLOGIE SEXUELLE ET REPRODUCTION. — Il est regrettable que les

observations de la biologie sexuelle et la reproduction des Gastéracanthes

soient limitées à la seule espèce G. versicolor. Des observations sur les

Isoxya permettraient d'établir un recoupement avec ce que R. E. MascorD

(1966 a) a trouvé chez Austracantha ; ce dernier genre doit provisoirement

être pris comme type d’Zsoxyina, pour en comparer le mécanisme de ponte

avec celui d’une Gasteracantha :

— Comme chez les Gasteracantha, le travail de ponte débute chez Aus-

tracantha minax par le tissage d’une sole de soie, mais le dépôt des œufs, au

lieu de se faire globalement, se fait rang par rang, chaque rangée contenant

huit œufs : ce comportement, s’il a bien été observé, est remarquable, puis-

que la ponte globale d'une masse d’œufs paraît bien être la règle générale

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 159

chez les Araneïdae (entre autres, observations de W. Crome, 1956, chez

Araneus quadratus CI.).

— La durée du dépôt des œufs est beaucoup moins longue chez G. ver-

sicolor que chez À. minax, puisqu'il faut à cette dernière espèce huit minutes

pour pondre {5 rangées d'œufs, et 31 mn au total, si l’on compte les temps

de repos.

— La nature de la sécrétion de la soie diffère de celle des autres Gasté-

racanthes connues : la bourre du cocon, au lieu d’être blanche, est orange,

et l’opercule, partout ailleurs vert ou jaunâtre, est ici brun sombre.

Le cocon d’une Zsoxya (1. reuteri, deux pontes le 5 et le 15.V.1965)

diffère de celui de Gasteracantha versicolor par plusieurs caractères qui

ressortent du tableau suivant (pontes sur un substrat plan) :

Gasteracantha versicolor Isoxya reuteri

Opercule Plan et ovale Fortement convexe, et

circulaire (diamètre

10 em) (5)

Structure du cocon Opercule vert foncé à deux &

sortes de soie

Masse ovigère en forme de Masse ovigère en forme d’el-

galette lipsoïde sub-sphérique

Sole de soie blanche _

lle des œufs 0,8 sur 0,7 mm (moyenne 0,8 sur 0,7 mm; 1,0 sur

sur dix pontes) 0,8 mm (deux pontes)

Nombre d'œufs Grand, dépassant la cen- Petit, de l’ordre de la tren-

taine (jamais inférieur à 60) taine (sur deux pontes)

Un cocon de Wadacantha nossibeana est sub-sphérique (hauteur : 4 à

5 mm, longueur : 10 mm, largeur : 8,5 mm) ; il contient une masse de 21 œufs

ellipsoïdaux de 0,8 sur 0,6 mm, d'aspect muriforme, d’un diamètre total

de 2,4 mm, qui est emballée au sein d’une bourre de soie blanche recouverte

superficiellement d’une formation operculaire mince, sub-sphérique, de

soie jaune pâle.

Le cocon de Thelacantha brevispina de la Réunion n’est connu que par

une brève description d'A. Vinson (1863, p. 238) : il est ovoide, aplati, d’une

longueur de 20 mm, recouvert d’un opercule constitué de deux sortes de

soie, verte et jaune, la bourre ovigère elle-même étant blanche.

Le cocon d’Acrosomoides est inconnu.

En ce qui concerne les Gasteracantha, les cocons de toutes les espèces

(55) Dans deux cocons, les premiers connus, d’une Jsoxya africaine, cet opereule se rac-

corde par ses bords et délimite une masse parfaitement sphérique, enserrant une tige (NMP

n°5683, Champagne Castle Hostel, R. F. L. and A. Y. L., 1.1952).

Source : MNHN, Paris

160 Micuez EmEeriT

malgaches sont maintenant connus (M. Emenir, 1969) et peuvent servir

en systématique : alors que l’opercule de G. versicolor est homogène de

structure sur toute sa surface (pl. 10, A), celui de G. rhomboidea madagas-

cariensis possède, intercalé entre les deux couches de soie vert foncé et

vert pomme, une bandelette de soie très foncée et crépue, constituée par

l’entortillement d’un fil simple (pl. 10, F), du même calibre que la soie vert

pomme; j'ai donné en 1969 le nom de cimier à ce bourrelet interne qui sou-

ligne le grand axe du cocon. L’opercule de quatre pontes de G. sanguino-

lenta bigoti possède également un cimier (pl. 10, C), alors que celui de

G. thorelli en est dépourvu (pl. 10, B). Malgré le peu de documents recueillis,

la présence d’une bandelette operculaire épaissie pourrait caractériser les

Gastéracanthes d'un groupe « sanguinolenta-rhomboidea », qui se distin-

guerait d’un groupe « versicolor » à opercule uni.

Il est possible, même dans l’état actuel de nos connaissances, d’ima-

giner ce qu'a pu être l’évolution de la ponte chez les Gastéracanthes mal-

gaches : certains /soxyina et les Madacantha (sans doute aussi les Acroso-

moides) appartiennent à un type primitif dont le cocon, fortement convexe,

contient un petit nombre d’œufs pondus un à un ; les Gasteracantha, avec

leur cocon aplati d’aspect discret, contenant plusieurs centaines d'œufs

déposés très rapidement a un moment où l’Araignée est particulièrement

vulnérable, sont mieux adaptées à la lutte contre les incertitudes de la

reproduction ; contrairement à ce qui se passe chez les adultes, quine semblent

pas entrer en compétition entre espèces sympatriques et qui sont soumis

modérément à l’action des prédateurs, il doit exister pour les œufs et les

jeunes stades une forte action sélective du milieu, ce qui explique l’abon-

dance relative des Gasteracantha en formes diverses.

3. BIOGÉOGRAPHIE DES (GASTÉRAGANTHES DE MaDaGascar

ET DES ÎLES VOISINES

A. Historique

La première étude de répartition des Gastéracanthes mondiales à

été faite par F. Dan (1914). Cet auteur (p. 291) souligne la similitude de

la distribution des genres Gasteracantha et Nephila. Les affinités entre

Madagascar et l'Afrique portent sur deux espèces communes de Gastéra-

canthes. Par contre, il n'existe pas d’apports asiatiques dans la Grande

Ile, qui présente une faune de Gasteracanthinae endémiques, dont la liste

est donnée pour la première fois. A l'Est de Madagascar, une forme asia-

tique, Thelacantha mammosa (actuellement T. brevispina), arrive jusqu’à

l'ile de la Réunion.

En 1921, F. DanL précise son idée : trois lignes de migrations paral-

lèles, l’une pour le genre Pachypleuracantha (actuellement Gasteracantha),

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 161

les autres pour les genres Zsoxya et Acrosomoides partent de la côte Sud-Est

du Mozambique et traversent le Nord-Ouest de Madagascar, en s’y bifur-

quant (fig. 31, p. 80). La migration de Pachypleuracantha se poursuit vers

les îles de la Réunion et Maurice.

J. MizLor, dans ses mises au point de 1948 et 1952, confirme les conclu-

sions de F. Danr en maintenant que les Gastéracanthes sont de bons

indicateurs biogéographiques (56) et insiste sur l'influence capitale de

l'isolement insulaire entraînant l'apparition de Gastéracanthes endémiques,

à raison d’une espèce distincte par petite île. Il oppose de plus, Madagascar,

île continentale à endémisme d’origine africaine, et les autres îles de l'Océan

Indien, dont l’endémisme est d’origine indo-pacifique (p. 145).

Ces particularités biogéographiques étaient déjà connues pour les

Insectes depuis le début du xrxe siècle, puisque P. A. LaTReILLE écrivait en

1819 (p. 180) :

«L'ile de Madagascar se rapproche, sous certains points, quant aux

familles naturelles des insectes, de l’Afrique. Mais ces espèces sont très

distinctes, et plusieurs même n’ont pas d’analogues. Les îles de France

et de Bourbon [Maurice et la Réunion] offrent aussi des vestiges de ces

mêmes affinités ; les insectes de ces colonies paraissent cependant, en général,

tenir davantage de ceux des Indes orientales : leur nombre est très limité. »

P. L. G. Benorr (1962 a), à l’occasion d’une révision des Gastéra-

canthes africaines, établit la répartition au Congo et en Afrique de l'Est

d’une espèce représentée à Madagascar : G. versicolor. En 1964, il formule

l'hypothèse de l’existence d’une chaîne de spéciation géographique, dont

les extrémités sont représentées par les G. sanguinolenta africaines et

G. rhomboidea de l’île Maurice ; le maillon intermédiaire, malgache, est

G. rhomboidea madagascariensis (= G. madagascariensis A. Vinson).

En 1968 et 1969, j'ai donné la répartition géographique des Gastera-

canthinae à l’intérieur de Madagascar même (fig. 56 à 59, p. 168-174). Il

faut toutefois remarquer que certaines localités ont été beaucoup plus pros-

pectées que d’autres : la forêt de l'Est est beaucoup mieux connue que

celles de l’Ouest et du Sambirano ; de plus, certaines espèces sont plus fré-

quemment récoltées : c’est ainsi que les deux tiers des Gastéracanthes

recensées sont des G. versicolor ; enfin, il existe souvent, pour les échantil-

lons de muséum, des incertitudes de localisation dues à l'existence de

nombreuses homonymies dans les noms de lieux malgaches.

Les caractères de la répartition biogéographique des Gastéracanthes

à Madagascar et dans les îles de l'Océan Indien occidental ne font que

confirmer ce que l’on sait de la répartition de plusieurs autres groupes,

(56) Ce n'était pas l'avis de L. BenLann (1924, p. 276), qui disait que les Araignées qui,

comme les Argiopidae, font des cocons sur les végétaux sont souvent de peu d'utilité en

biogéographie.

Source : MNHN, Paris

162 Micuez EMERrIT

animaux ou végétaux. Il existe en effet dans la Grande Ile, un apport afri-

cain, mais avec des lacunes faunistiques par rapport à ce continent ; un

contraste faunistique Est-Ouest et un contraste Nord-Sud. Les autres îles

de l'Océan Indien ont subi aussi une influence africaine, mais également

indo-malaise.

B. Lacunes faunistiques de Madagascar

De nombreuses Gastéracanthes est-africaines font défaut à Madagascar,

du moins dans l’état actuel de nos connaissances. En voici la liste :

— le genre Gastroxya Benoit ;

— le genre Togacantha Dahl;

— Gasteracantha falcicornis Karsch, G. milvoides Butler ;

— Afracantha camerunensis (Thorell), Zsoxya semiflava Simon,

1. testudinaria (Simon), Z. stuhlmanni (Bôsenberg & Lenz) ; I. cicatricosa

(Koch), Z. tabulata (Thorell), Hypsacantha crucimaculata Dahl. ;

— Acrosomoïdes tetraedra (Walckenaer).

Ces lacunes constituent un phénomène faunistique général, lié à

l'apparition de formes endémiques qui se substituent aux espèces man-

quantes (56 Ps), et peuvent être des microendémiques ou des mégaendé-

miques.

— Gastéracanthes microendémiques : /soxya mahafalensis se substitue

à L. cicatricosa et I. stuhlmanni.

Acrosomoides acrosomoides se substitue à À. tetraedra.

G. versicolor avaratrae se substitue à G. falcicornis.

— Gastéracanthe mégaendémique : Augusta glyphica se substitue à

Gastroxya.

Il convient de se montrer très prudent dans l’affirmation de l’existence

de lacunes, surtout en ce qui concerne les Zsoxya qui sont très mal connues.

Ces lacunes, même certaines, ne constituent pas pour autant un bon

argument biogéographique. Des espèces ont pu disparaître avec la destruc-

tion des forêts du domaine du Centre ; il en est de même pour les forêts des

Séchelles, de la Réunion et de Maurice qui, selon H. PERRIER DE LA BÂTHIE

(1921, p. 3), ont été détruites en quasi-totalité depuis longtemps. Certains

massifs comme le Tsaratanana, riches en formes relictuelles et endémiques,

se dénudent de jour en jour (57).

(56 bis) Le mot « endémique » doit être utilisé ici avec précaution, car beaucoup de formes

dites « micro-endémiques » ne résultent peut-être que d'un découpage systématique abusif.

(57) Certains endémiques, actuellement très localisés, avaient peut-être ainsi une répar-

tition bien plus vaste, et de la même manière, ont pu disparaître certaines mutations connues

et non retrouvées.

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 163

C. Les contrastes de faunes

La présence des domaines de l'Est et de l'Ouest se traduit comme

pour beaucoup d’autres groupes, par l'existence d’un contraste faunis-

tique entre ces deux régions climaciques.

Dans la forêt de l'Est, on trouve un peu partout Gasteracantha rhom-

boidea madagascariensis, jusqu’à une altitude de 800-900 m inclusivement à

cette espèce s'étend de l’extrême Nord (Diégo-Suarez) à la limite Sud de la

pluvisilva (réserve de Manantantely, au Nord de Fort-Dauphin). /soxya

cowani est aussi inféodé à la forêt de l'Est, et non exclusivement aux forêts

du Centre, comme on le croyait jusqu'ici ; elle ne paraît pas remonter au

Nord du vingtième parallèle (58).

Le domaine forestier de l'Ouest tranche sur celui de l'Est par des

lacunes faunistiques compensées par l'existence d’une vicariance : les Gas-

teracantha sanguinolenta andrefanae qui s’y différencient se substituent aux

G. rhomboidea madagascariensis de l'Est.

Il existe aussi à Madagascar un contraste faunistique Nord-Sud, qui

est toutefois moins franc que le précédent, et porte sur les Zsoæya : le groupe

Isoxya mülloti — I. reuteri est cantonné dans le nord de l'ile, tandis que

le groupe I. cowani — I. mahafalensis ne dépasse pas le dix-neuvième paral-

lèle ; cette dernière espèce est strictement inféodée au seul domaine clima-

cique du Sud. Cette localisation est sans doute en relation avec le fait que

le bush de l'Extrême-Sud est une formation d’origine qui contraste avec les

étendues herbacées du Centre dont l'apparition est la conséquence secondaire

de l’action répétée des feux de brousse (H. PERRIER DE LA Bârms, 1936,

p. 20).

Quelle est l’origine de ces contrastes de faunes ? Nous sommes amenés à

poser ainsi le problème de l'introduction des Gastéracanthes à Madagascar,

et des aflinités entre la Grande Ile et les régions voisines, en ce qui concerne

ce peuplement.

D. Biogéographie continentale des groupes

appartenant au genre Gasteracantha

La pluvisilva de l'Est est séparée de la forêt sèche de l'Ouest par une

importante barrière géographique, constituée par les pelouses dénudées des

plateaux du Centre. Il n’en a pourtant pas toujours été ainsi ; selon

H. Perrier DE LA BÂrmie, la forêt de l'Est aurait occupé tout le domaine du

Centre, puis se serait retirée du plateau, notamment par suite de l’action .

(58) Une femelle mélanique de la forêt de Bevanana pourrait faire exception s'il est

prouvé par la suite qu'il s’agit d’une Isoxya cowani qui se distinguerait des spécimens typiques

par le redressement des épines 2 à la verticale.

Source : MNHN, Paris

164 Micnez EMERIT

destructrice de l'Homme ; il n’en serait resté que quelques lambeaux,

constituant ce que l’on nomme «forêts du Centre», «forêts des pentes

occidentales », ainsi que les « forêts des canyons de l’Isalo ». Ces lambeaux

contiennent une faune relictuelle de Gastéracanthes, appauvrie par rapport

à l'Est ; l'isolement géographique n’a pas entraîné ici l’apparition d’une

spéciation endémique.

L'existence de cette barrière de spéciation explique les singularités de

la répartition des Gastéracanthes côtières à Madagascar : les deux faunes

de Gastéracanthes existant à l'Ouest et à l'Est de l’île pourraient dériver

l'une de l’autre par des formes que l’on trouve dans le Sambirano, et qui

sont intermédiaires entre G. rhomboidea madagascariensis et G. sanguino-

lenta andrefanae par leur épigyne, leur décor et la structure de leur opis-

thosoma. L’existence de cet axe Nord-Ouest Sud est vraisemblable, car

R. PauLIAN a souligné l'importance du Nord de Madagascar comme foyer

de spéciation. En effet, le Nord-Ouest de la Grande Ile est le seul endroit où

la forêt de l’Est atteint celle de l'Ouest par le seuil d’Ambanja qui réunit

la région de Vohémar à celle d’Ambanja par toute une série de petites plu-

visilvas et forêts du versant Nord du Tsaratanana (fig. 55) ; la zone de

contact est constituée par le domaine de transition du Sambirano (presqu'île

d’Ampasindava, forêts du Manongarivo et du Galoka jusqu’à la baie d’Am-

baro (Nosy Be étant mis part) ; elle est isolée au Sud par une barrière

Nord-Est Sud-Ouest de sommets atteignant 2 000 m (chaîne du Galoka,

massif du Manongarivo).

Toutefois, si l’on considère un jour qu’en raison de leurs caractères

morphologiques, les Gastéracanthes de l'Ouest dérivent de Gasteracantha

versicolor ($), l'axe de spéciation Nord-Ouest Sud se réduit à la seule espèce

G. rhomboidea madagascariensis avec, à la base, une petite dérivation vers les

Gastéracanthes de la mangrove Nord. Un second axe, Est-Centre-Ouest,

relie les G. versicolor du plateau à l'espèce de la mangrove Sud par l’inter-

médiaire de la forêt de l'Ouest. L'existence de ce dernier axe n’est pas

infirmé par ce que l’on sait de l’éthologie de Gasteracantha versicolor, qui

est une espèce très tolérante vis-à-vis de la sécheresse, vivant dans des

savanes en Afrique du Sud ; si elle a pu peupler des bois d’Eucalyptus, elle

a bien pu aussi, au prix de certaines modifications, coloniser la forêt de

l'Ouest. La spécificité des indicateurs forestiers de l'Est est d’ailleurs quel-

quefois moins grande qu'il ne le paraît : R. PAuLrAN signale qu’on a trouvé

en 1955 en plein domaine de l'Ouest (Antsingy d’Antsalova) un Lépidop-

tère (Hypolimnas dexithea Hew.) jusque là strictement inféodé à la forêt de

l'Est d'altitude. Cette découverte est à rapprocher des observations faites

par R. ArBiGnac en 1971 au sujet de la répartition des Carnivores mal-

(9) Elles pourraient provenir de l'hybridation des G. versicolor les plus occidentales

avec des G. sanguinolenta venues d'Afrique. Toutefois, aucun cas d’hybridation n’est encore

connu chez les Araignées. On peut aussi penser à des convergences évolutives.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 165

FORÊT

me Mancrove

* Gsanguinolenta mangrovae

#0 Gotherell navety NOSSI-BÉ

XAndrtie

NOSSI FALY

Fig. 55, Nosy Be (ou Nossi-bé) et le domaine du Sambirano.

gaches. Les Araignées forestières sont également concernées : il existe dans

lAntsingy Sud une Augusta glyphica (%) ; dans le massif du Kartala (Grande

Comore), on trouve des Gasteracantha rhomboidea comorensis qui, bien que

proches d’une espèce de l'Est, occupent des forêts décidufoliées ; inverse-

ment, dans le Sambirano, on trouve des G. sanguinolenta andrefanae de

l'Ouest dans une forêt de transition à feuilles persistantes. Et que penser

enfin d’une récolte inédite de Gasteracantha versicolor au Sud de Betioky,

en plein domaine de l'Ouest ? (51).

(60) R. Paulian, VII.1949, M. Emenrr det. 1969, MNHN.

(61) MNHN et CEM 3099. P. Pesson, VIII.1958, plaine de Beomby, région de Betioky-

Sud. 4 femelles mûres (ces animaux doivent venir de la forêt d'Analave).

Source : MNHN, Paris

166 Micuez EmErir

Comment les Gastéracanthes fondatrices se sont-elles implantées dans

la Grande Ile ? Quelle est l’origine de Gasteracantha versicolor, des Acroso-

moides et des Zsoxya ? Toutes questions qui ne peuvent être posées sans

prendre un certain recul spatial, qui nous conduit à aborder l'étude des

rapports biogéographiques entre Gastéracanthes africaines et malgaches.

E. Origine du peuplement en Gastéracanthes de Madagascar

Le peuplement en Gastéracanthes de Madagascar présente des affinités

incontestables avec celui de l'Afrique : les Zsoxya, les Acrosomoides, n'existent

pratiquement pas en dehors de ce continent, qui est leur foyer de spéciation.

Quant aux Gasteracantha, elles ont des répondants très proches, puisque l’on

trouve dans cette région un groupe de G. versicolor, limité à l'Afrique de

l'Est et du Sud-Est, et un groupe de G. sanguinolenta. Cette dernière espèce,

à large répartition, est si proche de certaines G. rhomboidea par plusieurs

de ses formes géographiques qu'il est difficile actuellement d'établir une

coupure systématique franche entre les deux espèces (M. Emerrr, 1969) ;

il faut mettre en jeu l'isolement géographique, dû à l'existence du canal de

Mozambique, Madagascar s'étant détachée de l'Afrique à une période

reculée (au Campanien). A cette « barrière externe » s'ajoute une « barrière

interne », constituée par l’isolement Est-Ouest, ce dernier plus récent.

Une première attitude consiste à considérer que le peuplement en Gasté-

racanthes de Madagascar s’est fait à une date récente, à une époque pos-

térieure à l'effondrement du Mozambique, par introduction d’espèces

fondatrices par le Nord-Ouest de l’île. Il est peu probable que l'Homme en

soit responsable, car son arrivée dans la Grande Ile est contemporaine de la

déforestation du plateau central, qui constitue cette barrière interne sans

laquelle il est difficile d’expliquer la microspéciation dés Gastéracanthes

locales.

Le transport a pu se faire par action combinée des tornades et de

l’essaimage aéronautique, en admettant qu’il existe chez les Gastéracanthes,

ce que je n'ai jamais constaté (510%). Les animaux ont pu être entrainés par

des radeaux flottants, constitués en particulier par des branches de palé-

tuvier entraînées par les courants, qui ont pu disséminer les espèces de

mangrove, ainsi que par des feuillages arrachés par les cyclones aux forêts

littorales. Ce sont de tels modes de transport qui ont permis à une Araignée

orbitèle de s'installer dans l’île du Krakatoa 9 mois seulement après l’ex-

plosion de 1883 qui en détruisit toute la faune, la côte la plus voisine étant

à 40 km. La brièveté du développement post-embryonnaire de l’animal ne

constitue pas un obstacle à cette dissémination, puisque les premières

nymphes, n’essaimant pas dans des conditions anormales, sont relative-

(61 bis) P. Boxner pense au contraire, qu'il est probable (lettre inédite).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 167

ment résistantes et peuvent survivre plus d’un mois à l'abri de l’opercule

du cocon.

Toutefois, R. PauLrAN a souligné (1961, p. 60-61) l'absence de liaisons

naturelles entre Madagascar et l'Afrique. Les vents et les cyclones viennent

de l'Est. M. UnBain FausLée (1963, p. 9) rapporte que, selon les archives

du poste médical de Mananjary, des canots de sauvetage des bateaux

torpillés près de Sumatra et Java pendant la dernière guerre, sont plu-

sieurs fois venus faire naufrage sur la côte Est. Les seules liaisons possibles

seraient l'existence soupçonnée de courants Nord-Sud entre la Côte des

Somalis et le Nord-Ouest de Madagascar.

Un type d’émigration, de côte à côte, s'applique logiquement aux

Gastéracanthes littorales, comme G, sanguinolenta. Est-ce le cas des espèces

d’altitude, comme G. versicolor ? Cette dernière espèce existe à Madagascar

en forêt littorale, bien qu’elle y soit peu fréquente. Elle s'élève d’ailleurs

bien au niveau de la mer. Il n’est done pas impossible d'admettre que les

deux espèces de Gastéracanthes aient été importées simultanément par la

côte, et l’île Maurice a pu ainsi recevoir des formes littorales de G. versicolor

malgaches. On voit mal par contre deux peuplements massifs d'altitude,

identiques, et très différenciés morphologiquement, dériver l’un de l’autre

par l'intermédiaire de quelques formes côtières moins différenciées ; il est

tentant d'imaginer, bien qu'il ne s'agisse que de présomptions, que ces Gas-

téracanthes africaines et malgaches se sont séparées à la suite de l'isolement

de Madagascar et qu’ainsi, les G. versicolor de cette île forment un peuple-

ment ancien.

Les (Gastéracanthes côtières du groupe sanguinolenta-rhomboidea,

auraient par contre été implantées postérieurement à la séparation de

Madagascar, et certaines présentent de grandes ressemblances avec les

G. sanguinolenta de la côte du Natal.

Cette dualité d’origine pourrait s'appliquer aussi aux Isoxya malgaches,

et elle présente un caractère général selon R. Pauzran (1961, p. 260) : cet

auteur souligne l'opposition, tant en Afrique qu'à Madagascar, d'éléments

faunistiques communs, les uns forestiers et liés à la forêt humide, les autres

propres aux savanes, aux prairies et aux forêts caducifoliées. Les formes de

savane auraient pénétré plus récemment que les formes de pluvisilva à

Madagascar, ceci par transport accidentel.

F. Les impasses de la spéciation insulaire malgache

Les Gastéracanthes, soit autochtones, soit immigrées, ont évolué sur

place par la suite, mais certaines d’entre elles ont peuplé des milieux limites

dont elles ne peuvent s'évader. Nous allons envisager le cas des Gastéra-

canthes de sommets et des espèces de mangrove.

Les Gasteracantha petersii E. Simon (non Karscu) et les G. transversa

Source : MNHN, Paris

168

Micuez EMEriT

à ire

F LA

points

: localités à

triangles

Fig. 56, répartition des genres Acrosomoides, Madacantha et Augusta à Madagascar,

carrés

Acrosomoïdes acrosomoides,

Madacantha nossibeana,

Domaines phytogéographiques

Augusta glyphica.

figurés selon H. Humserr (1955) :

hachures obliques, l'Est ; en hachures horizontales, le Sambirano ; en pointillés,

le Centre ; en blane, l'Ouest (W), le Sud (S) et le Nord (N).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 169

E. Simon (2) sont, nous l'avons vu, des G. versicolor qui convergent avec les

G. falcicornis africaines. La répartition de ces animaux est curieusement

discontinue : Montagne d’Ambre, massif de l’Ankarana, massif d’Ambohit-

sitondrona (Maroantsetra) ; il s’agit dans tous les cas, de localités d’al-

titude, en massifs forestiers plus ou moins isolés : l’évolution des G. versicolor

s’y est faite parallèlement en Afrique et à Madagascar : d’un côté, se sont

ainsi différenciés G. falcicornis et G. milvoides, de l’autre, G. versicolor ava-

ratrae et G. thorelli. Les exigences de G. versicolor à l'égard de l'altitude se

trouvent renforcées chez les G. versicolor avaratrae qui, ne pouvant plus

descendre, se trouvent prises au piège des sommets.

Dans le cas de la mangrove, la limitation n’est plus altitudinale, mais

horizontale. L'origine des Gastéracanthes qui y vivent est discutable. Il

est vraisemblable, pour deux raisons, que ces Araignées se sont introduites

à partir des forêts côtières : il existe d’abord une très grande ressemblance

morphologique entre les deux types d’Araignées ; de plus, en de nombreux

endroits du Nord et de l'Ouest de l'ile, les mangroves, malheureusement

non prospectées, sont contiguës à la forêt de l'Ouest: or ce sont les plus belles

de Madagascar et la forêt décidufoliée voisine contient des G. sanguinolenta

andrefanae (%) ; il est logique de penser qu'il y a eu des échanges entre les

deux formations.

La présence dans la mangrove d’un ilot corallien (Europa) de Gasté-

racanthes d’aflinités africaines peut faire croire que les G. sanguinolenta

bigoti malgaches ont été introduites par la mer, puis ont donné les espèces

de forêt continentale littorale ; cette hypothèse est, peu vraisemblable, car

la mangrove est un milieu très spécial à grand nombre de facteurs limitants :

les animaux sélectionnés dans de telles conditions conservent peu de possi-

bilités adaptatives ultérieures : loin d’être un milieu pionnier, la mangrove

Ouest doit constituer un cul de sac biogéographique.

Comment une formation à palétuviers comme celle de Tuléar, qui n’est

pas dans cette localité en contact direct avec la forêt de l'Ouest, mais en

est séparée par une vaste étendue de bush xérophyte, s’est-t-elle peuplée

de Gastéracanthes ? La propagation des Araignées a très bien pu se faire

d’une mangrove à la suivante par voie marine, tout le long de ce cordon dis-

continu qui s'étend sur 1 600 km de la côte Ouest ; le courant du Mozam-

bique peut intervenir : il a une direction générale Nord-Est Sud-Ouest, mais

il existe aussi un contre-courant côtier au large des côtes Sud-Ouest de

Madagascar ; il faut attribuer beaucoup plus d'importance aux cyclones

qui viennent presque tous du Nord-Ouest de l'ile et longent généralement

(62) Nom actuel : G. versicolor avaratrae.

(63) Localité à G. s. andrefanae ; mangrove attenante

Ankarafantsika Mahajamba

Ambereny Tambohorano

Tsimembo Belo sur Tsiribina

Maromandia, Miadana, Sahamalaza, Betsiboka

Source : MNHN, Paris

170 Micnez EMERIT

(ee eme

Fig. 57, répartition des Isoxya à Madagascar,

points : localités à Isoxya cowani,

triangles : — Isoxya mahafalensis,

carrés noirs : Isoxya reuteri,

carré blanc : localité de l'holotype d’Isorya milloti.

Domaines phytogéographiques figurés selon H. Humserr: cf.

. fig 56.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 171

la côte Ouest d’un mouvement tournant en se propageant vers le Sud, puis

le Sud-Est ; ils peuvent aussi avoir joué un rôle dans l’extension de G. san-

guinolenta andrefanae en aires discontinues, à moins que cette discontinuité

soit plus récente que le peuplement en Araignées.

En 1969, j'ai été amené à considérer que les Gastéracanthes de la man-

grove de Tuléar devaient appartenir à une sous-espèce écologique distincte

de celle qui vit en forêt caducifoliée, tant sont différentes pour ces Araignées

les conditions de vie dans ces deux milieux. L'existence de G. sanguinolenta

bigoti (54), jointe à celle, dans le même biotope, d’un Mollusque nouveau, ont

amené L. Brcor à définir en 1971 la mangrove comme étant un paraclimax

halophile caractérisé par l'existence d’une biocénose particulière réalisée

principalement à partir de constituants vivant dans d’autres biotopes, mais

possédant également des éléments spécialisés.

G. Origine du peuplement océanique de l'Océan Indien et le problème

de l’endémisme

Les diverses îles de l'Océan Indien (Madagascar exclue) peuvent se

grouper en trois catégories biogéographiques :

— Les iles proches de la côte malgache : leur peuplement en Gastéra-

canthes vient de Madagascar (Sainte-Marie, Nosy Be) :

— Les îles océaniques, dont il est exclu de penser que le peuplement

ait pu se faire autrement que par transport accidentel sur de longues dis-

tances (M. Lamorre, 1961). On peut distinguer des îles dont le peuplement

est d’origine africaine et d’autres dont le peuplement est d’origine indo-paci-

fique, ou mixte (exemples : dans le premier cas : Séchelles, Farquhar, Europa,

Comores ; dans le second cas : La Réunion, Maurice, Rodriguez).

a. INFLUENCES MALGACHES. — Nous avons vu que les Gastéracanthes

de l'Ile Sainte-Marie sont des G. rhomboidea madagascariensis dont l’intro-

duction est trop récente pour avoir subi des modifications morphologiques

par rapport à celles du continent.

Par contre, il règne à Nosy Be un endémisme intense qui est difficile

à expliquer pour deux raisons ; la première est que la séparation de cette

île volcanique et de la côte serait récente (au Würmien, selon M. Barris-

TN) ; elle serait contemporaine de l'isolement de l'ile Sainte-Marie ; de

plus, la distance de Nosy Be à la côte est faible : un chenal de 20 km de |

large ne constitue pas une vraie barrière biogéographique. RP

En réalité, ce ne sont pas ici l'ancienneté de l'isolement géographique

(69 11 est curieux de constater qu'à l'inverse des autres espèces caractéristiques de

cetLe biocénose, aucune Gastéracanthe n’est signalée de mangroves non malgaches, à l’excep-

tion de Gasleracantha lepida de Massawa (O. Pickard-CamBniper, 1870). Il est vrai que la

faune aérienne des Palétuviers est encore fort mal connue.

Source : MNHN, Paris

172 Micnez Emerir

Dre ouurnn

, répartition des Gasteracantha du groupe sanguinolenta-rhomboidea à Madagascar

et aux Comores,

: localités à G. rhomboidea madagascariensis,

carrés blancs : — G. rhomboidea comorensis,

points noirs : — G. sanguinolenta andrefanae,

disques blancs : — G. sanguinolenta de mangroves (G. s. bigoli, G. s. mangrovae).

Domaines phytogéographiques figurés selon H. Humserr; cf. fig. 56.

Les mangroves sont figurées en noir.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERAGANTHINAE 173

ni son importance qui créent l’endémisme. R. PAULIAN met en jeu l'ampleur

de la spéciation et son caractère dynamique : il constate même, ce qui n’est

pas valable pour les Gastéracanthes (5%), l'existence d’un endémisme ento-

mologique propre de Nosy Komba par rapport à Nosy Be ; les deux îles

ne sont pourtant distantes que de quelques centaines de mètres. Des consta-

tations analogues ont été faites par J. Vixsox (1950) au sujet de l'ile Ronde

qui, bien que située seulement à 25 km de l’île Maurice, possède un endé-

misme qui lui est propre.

On ne sait d’ailleurs pas jusqu’à quel point l’endémisme de Nosy Be

ne s'étend pas à l’ensemble du Sambirano.

Les Gastéracanthes endémiques de Nosy Be sont vicariantes d’espèces

malgaches : ainsi, Gasteracantha thorelli, G. sanguinolenta mangrovae, Mada-

cantha nossibeana, Isoxya reuteri remplacent respectivement Gasteracantha

versicolor, G. sanguinolenta bigoti, Acrosomoides acrosomoïdes et Tsoxya mil-

loti. Il existe toutefois une Gastéracanthe commune avec la forêt de l'Est 3

Augusta glyphica.

b. INFLUENCES AFRIGAINES. — Chaque île océanique a sélectionné une

forme endémique, et une seule, à partir de mutations du groupe sanguino-

lenta-rhomboidea ; en voici une récapitulation :

Europa : G. sanguinolenta legendrei.

Saint-Pierre, Astove, Farquhar : G. sanguinolenta insulicola.

Mahé (Séchelles) : G. clarki.

Comores : G. rhomboidea comorensis.

Maurice, Rodriguez : G. rhomboidea rhomboidea.

L'histoire géologique des iles de l'Océan Indien étant très mal connue, le

mécanisme d'implantation des espèces nous échappe partiellement. Ainsi,

dans le cas des Comores, le massif, d’origine volcanique, s’est isolé à une

époque récente, surtout au Pleistocène. Si l’on en croit R. Furon (1959), il est

fort possible que cet archipel soit le dernier témoin du dernier pont mettant

Madagascar en communication avec l’Afrique par un chapelet d'îles ; ainsi,

G. rhomboïdea comorensis pourrait être une forme de passage de G. sangui-

nolenta à G. rhomboidea madagascariensis. Si l'on en croit maintenant

R. Paurran (1964), qui se réfère à la composition de l’avifaune et de l’en-

tomofaune de l'archipel, ces îles n’ont pas succédé à des îles plus anciennes,

elles n’ont jamais été liées à Madagascar, à l’Afrique ou entre elles ; leur

entomofaune est, à parties sensiblement égales, d’affinités endémique,

africaine, malgache. 5

Il paraît fort probable que tous les Gasteracantha insulaires ont été

introduites par la mer et ont un patrimoine génétique commun, d’origine

(65) La faune de Gastéracanthes de Nosy Komba est identique à celle de Nosy Be

(G. thorelli, I. reuteri, M. nossibeana).

Source : MNHN, Paris

174

Micuez Emerir

tua

& on env

, répartition de Gasteracantha versicolor et de G

points : localités à G

étoile =

triangles

thorelli à Madagascar,

versicolor formosa,

G. versicolor avaratrae,

— G.thorelli.

Domaines phytogéographiques figurés selon H. Hu:

ERT ; cf. fig. 56.

Source : MNHN, Paris

NEIDAE GASTERACANTHINAE 175

africaine ; elles représentent autant d’équilibres chromosomiques de popula-

tions issues chacune d’un très petit nombre de fondateurs. La variété en est

explicable : Tu. Dorznansky et O. Pavcovsky (1957) ont montré que les

équilibres chromosomiques d’un ensemble de populations de Drosophila

pseudo-obscura, de même effectif, se répartissent sur une gamme d’autant

plus étendue que le nombre de fondateurs à l’origine de chaque population

est plus faible (66).

Certaines de ces populations ne sont pas encore stabilisées, telles les

sous-espèces des Comores et des îles situées au Nord de Madagascar ; il est

curieux par ailleurs de ne pas observer de différences morphologiques entre

les animaux provenant d’Astove, de Providence, de Saint-Pierre, de

Farquhar.

L'évolution par tendances indépendantes des Gastéracanthes insu-

laires rend aléatoire tout découpage systématique franc : il est possible

d’aligner de plusieurs manières différentes les diverses formes apparues

selon que l’on considère la variation de tel ou tel paramètre opisthosomien,

ou celle de l’épigyne, ce dernier critère servant, dans le cadre de cette faune,

à séparer les deux espèces affines de Gastéracanthes côtières. Une Gastera-

cantha rhomboidea avec les rapports scutaux de la sous-espèce malgache,

l’épigyne et le décor de la sous-espèce mauricienne aurait achevé son évolu-

tion spécifique : elle n’existe pas.

C. INFLUENCES ASIATIQUES. — Bien que la répartition des Gastéra-

canthes asiatiques soit encore mal connue, il ne semble pas que ces animaux

aient jamais été introduits à Madagascar (f). Par contre, Thelacantha

brevispina, espèce indo-pacifique, se trouve aux Mascareignes. Il est difi-

cile d’invoquer uniquement un pur «effet de cible » pour expliquer sa répar-

tition. Si la Réunion et Maurice offrent une surface appréciable de côte à

Pimpact d’émigrants lointains venus de l'Est, Rodriguez a quand même été

colonisée malgré sa taille minuscule ; on ne comprend pas alors pourquoi

T. brevispina n’a pas atteint, à la faveur des cyclones, l’importante côte

Nord-Est de Madagascar.

H. Conclusions

Les Gastéracanthes de Madagascar constituent une faune d’aflinités

essentiellement africaines, sans possibilité d’extension vers l'Est. Dans

ce continent insulaire, et contrairement à ce qui se passe dans les îles voi-

sines de l'Océan Indien, rien ne vient contrebalancer l'influence de l'Ouest ;

certaines espèces d'Afrique manquent, mais sont remplacées par des endé-

(66) Ces fondateurs appartenant évidemment à la même population stable d'origine.

(67) Inversement, on trouverait G. versicolor aux Indes.

Source : MNHN, Paris

176 Micuez EMErtr

miques, et il n’existe rien de mieux que de généraliser en citant ici, comme

dans mon travail de 1969, la définition classique de R. Paurran (1961) :

« Tout se passe comme si la faune malgache n’était pas une faune homo-

gène mais une faune formée à partir d’un nombre très faible de types géné-

riques auxquels une évolution prolongée, dans des conditions écologiques

continentales et non insulaires, a permis de prendre certains des traits des

faunes continentales. »

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

ATBIGNAG, R., 1971, 1973. — Mammifères Carnivores, in Faune de Madagascar,

36, 209 p., 61 fig., 20 pl. h.-t., Paris.

Auger DE LA RUE, E., BoURLIÈRE, F., HaRROY, J., 1954. — Tropiques. « Hori-

zons de France », Paris, pp. 1-206.

Bates, H. W., 1863. — The naturalist on the river Amazons. London.

Bexorr, P. L. G., 1962 a. — Monographie des Araneidae-Gasteracanthinae

africains (Araneae). Ann. Mus. Roy. Afr. centr. Tervuren, Sér. in-8, Sc. z001.,

n° 112, pp. 1-70.

-— 1962 b, — Addenda à la révision des Araneidae-Gasteracanthinae (Arancae).

Rev. Zool. Bot. Afr., LXVI, 3-4, pp. 370-374.

— 1964. — Nouvelle contribution à la connaissance. des Araneidae-Gastera-

canthinae d'Afrique et de Madagascar. Publ. Cult. Co. Diam. Ang. Lisboa,

Estudos Diversos (KXVIID), 1965, [n° 69], pp. 41-52 (publicado em Separata

em 4 de Setembro de 1964).

BEntaND, L., 1924. — Les Araignées et la paléogéographie. La Géographie,

XLI, pp. 274-282.

Brcor, L., 1968. — Contribution à l'étude écologique des peuplements halophiles

de la région de Tuléar. 1) : La mangrove. Ann. Univ. Madagascar, 6, pp. 1-13.

— 1971. — Ecologie des milieux terrestres salés. Bull. Soc. Ecol., Il, (2-3),

pp. 99-121.

Boxer, P. 1925. — Sur la ponte des œufs chez Argiope Bruennichi Sel. (Ara-

néide). Bull. Soc. ent. France, 4, pp. 51-54.

— 1927. — Etude et considérations sur la fécondité chez les Aranéides. Mém.

Soc. zool. France, 28 (3), pp. 1-47.

— 1929-1930 a. — Les Araignées exotiques en Europe. II. Elevage à Toulouse

de la grande Araignée fileuse de Madagascar et considérations sur l'Aranéi-

culture. Bull. Soc. zool. France, 1929, 54, pp. 501-523 ; 1930, 55, pp. 53-77,

118-136.

— 1930 b. — La mue, l'autotomie et la régénération chez les Araignées, avec

une étude des Dolomèdes d'Europe. Thèse, Fac. Sci. Toulouse, pp. 1-464,

7 pl. et Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, pp. 237-700.

— 1957. — Bibliographia araneorum. Tome II, fascicule 2. Toulouse, pp. 1927-

3026.

, E+, 1912. — Notes biologiques recueillies à l'ile de la Réunion. Bull.

. France Belg., 46, pp. 1-100, pl. I-II.

BouizLon, A., 1957. Les fonctions du cocon chez l’Araignée Lalrodectus

geometricus C. Koch. Studia Universitat. « Lovanium », Fac. Sci. Léopoldville,

pp. 1-30.

12*

Source : MNHN, Paris

178 Micnez Emerir

Bneen, A. L., LEVINE, V. D., Praka, D. B., Warr, P. N., 1964. — The fate

of the intact orb web of the Spider Araneus diadematus Cl. Behaviour, 23

(1-2), pp. 43-60.

BurLer, A. G., 1873. — A monographie list of the species of Gasleracantha or

Crab-Spiders, with descriptions of new species. Trans. ent. Soc. London,

pp. 153-180.

— 1879 a. — On a small collection of Arachnida from the island of Johanna,

with note on Homopterous Insect from the same locality. Ann. Mag. nat.

Hist., (5) 4, pp. 41-44, pl. L

— 1879 5.— On Arachnida from the Mascarene Islands and Madagascar.

Proc. zool. Soc. London, pp. 729-734, pl. LVIIL.

— 1879 €. — Myriapoda and Arachnida, in Zoology of Rodriguez. Phil. Trans.

Roy. Soc. Lond., 168, pp. 497-509.

— 1882. — On some new or little known Spiders from Madagascar. Proc. zool.

Soc. London, pp. 763-768, pl. LVIL.

CamBouÉ, P., 1887. — Aranéides utiles et nuisibles de Madagascar. Bull. Soc.

acclim. France, (4) 4, pp. 305-314.

CHAMBERLIN, R. V., 1925. — Diagnoses of new american Arachnida. Bull.

Mus. comp. Zoël., 67, pp. 211-248.

phila madagascariensis

CHAREZIEUX, B., 1967. — Comportement de l'Araignée

ci. Univ. Madagascar,

Vinson au moment des chutes de pluie. Ann. Fac.

5, pp. 117-120.

CarysanTaus, F., 1959. — Spiders from South New Guinea. II. Nova Guinea,

N. S., 10, pp. 197-206.

— 1960. — Spiders from South New Guinea. IIL Nova Guinea, N. S., 10,

pp. 23-42.

— 1971. — Further notes on the Spiders of New Guinea. IL. (Argyopidae).

Zool. Verhand., 113, pp. 1-52.

Comsrock, J. H., 1912. — The evolution of the webs of Spiders. Ann. ent. Soc.

Amer., 5, pp. 1-10.

Cousrock, J. H., Gerrscn W. J., 1948. — The Spider Book. New York, pp. 1-729.

Cook, J. A. L., 1965. — Systematic aspects of the external morphology of

Dysdera crocala and Dysdera erythrina (Araneae, Dysderidae). Act. ZooL.,

XLVI, pp. 41-65.

Crowr, W., 1955. — Die Bezichungen zwischen dem dorsalen Zeichnungsmuster

und der Metamerie des Spinnenabdomens. Il. Die Bedeutung des Zeich-

nungsmusters und der dorsalen Längsmuskulatur für die Abdomen-segmen-

tierung der Mesothelae, Orthognatha und Labidognatha. Zugleich ein

Beitrag zur Stammesgeschichte der Araneen Unterordnungen. Zool. Jahrb.

(SysL.), 83, 6, pp. 541-636.

— 1956. — Kokonbau und Eïiablage einiger Kreuzspinnenarten des Genus

Araneus. Deuts. ent. Zeils., 3, pp. 28-55.

Crome, W.. Crome, L, 1961. — Paarung und Eiablage bei Argyope bruennichi

(Scopoli) auf Grund von Freilandbeobachtungen an zwei Populationen

in Spreewald/Mark Brandenburg (Araneae Araneidae). Mütt. Zool. Mus.

Berlin, 37, pp. 189-252.

Source : MNHN, Paris.

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 179

Daur, F., 1914. — Die Gasteracanthen des Berliner Zoologischen Museums und

deren geographische Verbreitung. Mit. Zool. Mus. Berlin, 7, pp. 237-301.

— 1921. — Grundlagen einer ëkologische Tiergeographie. Jena, pp. 1-13.

D'Ancy Taompson, W., 1961. — On growth and form. Cambr. Univ. Press,

Cambridge (G. B.), pp. 1-346.

DenisarD, R., 1966. — Contribution à l'étude du peuplement des sédiments

sablo-vaseux et vaseux intertidaux, compactés ou fixés par la végétation

de la région de Tuléar (Madagascar). Rec. Trav. Stn. mar. Endoume. Bull,

Fr. (1965), suppl. n° 3, pp. 1-94.

Dogznansky, Th., PAvLovsky, O., 1957. — An experimental study of interaction

between genetic drift and natural selection. Evolution, XI, n° 3, pp. 311-319.

DorescnaLz, C. L., 1857. — Bijdrage tot de Kennis der Arachniden van den

Indischen Archipel. Nat. Tidschr. Ned. Ind., 13 (3), pp. 309-434, 2 pis.

— 1859. — Tweede Bijdrage tot de Kennis der Arachniden van den Indischen

Archipel. Act. Soc. Sci. Ind. néerl., 5, pp. 1-60, pl. 17.

Esentan, W. G., 1972. — The web of Uloborus diversus (Araneae : Uloboridae).

J. Zoo., 166, pp. 417-465.

Eerir, M., 1964. — La trichobothriotaxie et ses variations au cours du déve-

loppement post-embryonnaire chez l’Araignée Gasleracantha versicolor

(Walck.) (Argiopidae). C. R. Acad. Sci., Paris, 258, pp. 4843-4845.

— 1965. — Influence des manipulations lors de la capture sur la mue et la ponte

de Gasteracantha versicolor (Walckenaer) (Aranéide, Argiopidae). C. R.

Acad. Sci., Paris, 260, pp. 5358-5361.

— 1967. — Innervation trichobothriale et axiale de la patte de l’Aranéide

Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae). C. R. Acad. Sci, Paris,

265, pp. 1134-1137.

— 1968 a. — Le comportement sexuel d’une Araignée Argiopidae malgache

à grand dimorphisme sexuel : Gasteracantha versicolor (Walck.). Bull. Mus.

nai. Hist. nat., (2) 39 (5), 1967, pp. 898-907.

— 1968 b. — Contribution à l'étude de la biologie et du développement de

l'Araignée tropicale Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae) (Note

préliminaire). Bull. Soc. Zool. France, 93 (1), pp. 49-68.

— 1969. — Contribution à l'étude des Gastéracanthes (Aranéides, Argiopidés)

de Madagascar et des îles voisines. Thèse Univ. Montpellier, pp. 1-434,

IXXIX, 99 pl. Publication en offset.

— 1970 a. — A propos de Gasteracantha nossibeana Strand, type du nouveau

genre Madacantha (Argiopidae) (Un nouveau cas de vicariance malgache).

Bull. Mus. nat. Hisl. nat., (2) 41 (4), 1969, pp. 842-853.

— 1970 b. — Nouveaux apports à la théorie de l’arthrogenèse de l'appendice

arachnidien. Bull. Mus. nat. Hist. nat., (2) 41 (6), 1969, pp. 1398-1402.

— 1970 c. — Contribution à l'étude de la répartition biogéographique des

Gastéracanthes de Madagascar. C. R. 4° Congr. intern. Arachn. Paris,

+ Mém. Mus. nat. Hist. nat., (2) 41 suppl. (1), 1969, pp. 196-200.

— 1971. — Vers une phylogénie des Gastéracanthes. 5° Congr. internat.

Arachnol. C. I. D. A., Brno, pp. 117-122.

— 1972. — Le développement des Gastéracanthes (Aranéides, Argiopidae) :

une contribution à l'étude de la morphologie de l’appendice aranéidien.

Ann. Mus. Roy. Afr. centr., Tervuren, sér. in-8°, Sc. zool. 195, pp. 1-103,

4 tabl., 6 pls.

Source : MNHN, Paris

180 Micuez EMERIT

ExGezuarpr, W., 1964. — Die mitteleuropäischen Arten der Gattung Trochosa

C. L. Koch, 1848 (Aranea, Lycosidae). Morphologie, Chemotaxonomie,

Biologie, Autôkologie. Zeits. Morph. Okol. Tiere, 54, 3, pp. 219-392.

FuRoN, R., 1953. — Notes sur la paléogéographie de Madagascar. Mém. Soc.

Biogéogr., (N.S.), 1, pp. 205-216.

_— 1959. — La paléogéographie. Payot éd., Paris, pp. 1-405, 3 pl.

Geruarpr, U., 1921. — Vergleichende Studien über die Morphologie des männ-

lichen Tasters und die Biologie der Kopulation der Spinnen. Versuche einer

zusammenfassenden Darstellung auf Grund eigener Beobachtungen. Arch.

Naturg., 87, pp. 78-247, pl. I-II.

Gersräcer, A., 1873. Arachnoidea. In C. von per DEckeN, Reisen in

Ostrafrica, 3 (2), Leipzig, pp. 463-503, pl. XVIIL.

Grassnorr, M., 1968. — Morphologische Kriterien als Ausdruck von Artgrenzen

bei Radnetzspinnen der Subfamilie Araneinae (Arachn., Araneae, Araneidae).

Abh. Senck. naturf. Ges., 516, pp. 1-100.

Guérn-Ménevisre, F. E., 1838. — Histoire naturelle des Crustacés, Arachnides

et Insectes recueillis dans le voyage autour du monde de la corvette de

Sa Majesté, La Coquille, exécuté pendant les années 1822-1825 sous le

commandement du Capitaine Duperrey. Paris, vol. 2, part. 1, 1832 (1838),

pp. 1-319, pl. 1-21.

—, 1840. Gastéracanthes sculptées et de Feisthamel, nouvelles espèces

d’Aranéides. Rev. Zool., 1839 (1840), pp. 109-111.

HassELr, A. W. M. van, 1882 a. Araneae. In P.J. Weru, « Midden Sumatra »,

IV. de Aflev. Natuurlijke Historie. Part 11 À, Leiden, pp. 1-56, pl. I-V.

= 1882 0. — Bewerking cener systematische lijst der Araneïden van Midden-

Sumatra dor de heeren Joh. F. Snelleman en A. L. van Hasselt, afdeeling

Naturlijke Historie van Midden-Sumatra, Leiden 1880-1881. Tidschr. Ent.,

25, pp. CXXII-CXXV.

Hickman, V. V., 1967. -— Some common tasmanian Spiders. Tasman. Mus.

edit., pp. 1-112.

HixGsron, R. W. G., 1927.

cription of seven new species of orl

pp. 259-293.

Hairsr, A. S., 1911. — N° XVIII. The Araneae, Opiliones and Pseudoscorpiones.

In Percy Sladen Trust expedition in the Indian Ocean. Trans. Linn. Soc.

London, (2) 14, pp. 379-395.

Horm, A., 1941. — Studien über die Entwicklung und Entwicklungsbiologie

der Spinnen. Zool. Bidr. Uppsala, 19, pp. 1-214.

Hoo6, H. R., 1900. A contribution to our knowledge of the Spiders of Victoria.

Proc. Roy. Soc. Victoria, 13, pp. 68-123, pl. XIII-XVII.

Hummerr, H., 1955.— Les territoires phytogéographiques de Madagascar.

Leur cartographie. Année Biol., 31 (5-6) pp. 439-448.

KARSCH, 1878. — Exotisch-araneologisches. Zeils. gesam. Naturw., 51,

pp. 32 771-826, pl. IX.

RESRE B. J., 1964. — The Evolution of Spider webs. Amer. Zoologist, 4, pp. 191-

207.

Protective devices in Spiders’snares, with a des-

eawing Spiders. Proc. zool. Soc. London,

— 1966. — Evolution of the web. Nat. Hist., LXXV (4), pp. 26-33.

Source : MNHN, Paris,

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 181

KEYSERLING, 1864. — Beschreibungen neuer und wenig bekannter Arten

aus der Familie Orbitelae Latr. oder Epeiridae Sund. Sifz.-ber. Isis Dresden,

1863, pp. 63-98, 119-154, pl. I-VIL.

— 1881. — Neue Spinnen aus Amerika. II Folge. Verh.

30, pp. 547-582, pl. XVI.

Kocn, C. L., 1845, — Die Arachniden. Elfter Band. Nürnberg, pp. 1-174, pl.

CCCLXI-CCCXCVI.

— 1871. — Die Arachniden Australiens, …., Nürnberg, pp. 1-104.

ol.-bot. Ges. Wien,

— 1872. — Die Arachniden Australiens, …., Nürnberg, pp. 105-368.

Koexie, M; 1951. — Beiträge zur Kenntnis des Netzbaus Orbiteler Spinnen.

Zeils. Tierpsychol., 8, pp. 462-492.

Korosvany, G., 1931, — Variations-studien über « Gasteracantha » und « Argyope »

Arten. Congr. intern. Zool. Padova, Il, + Arch. zo0l. üal., 16, pp, 1055-

1085, pl. XXX.

— 1966. — Le problème de l'adaptation des espèces au milieu. Rev. Quest.

sci. Belg., 137, pp. 313-337.

LamorrE, M., 1961. — Les mécanismes génétiques à l’origine de la formation

des races insulaires. Zn : « Peuplement Iles méditer. Probl. insul. Banyuls-

s/mer 1959 », C. N. R. S., Paris, pp. 299-311.

— 1966, Le problème de l'adaptation des espèces au milieu. Rev. Quest.

Sci. Belg., 137 (3), pp. 313-337.

Lamy, E. 1902. — Recherches anatomiques sur les trachées des Araignées.

Thèse Fac. Sci. Paris + Ann. Sci. nal. Zool., (8) 15, pp. 149-280, pl. V-VIII.

LATREILLE, P. A., 1806. — Genera Crustaceorum et Insectorum. Paris, 1, pp. 82-

127.

— 1819. — Introduction à la géographie générale des Arachnides et desInsec

Mémoires sur divers sujets de l'Histoire naturelle des Insectes. Paris,

pp. 166-195.

— 1831. — Cours d'Entomologie ou Histoire naturelle des Crustacés, des

Arachnides, des Myriapodes et des Insectes. Paris, pp. 1-568.

LEARDI IN AtRaGut, Z., 1902. — Aracnidi di Mahé e Kandy. Atti Soc. ital. Sci.

nat., 40, pp. 345-373.

LeGENDRE, R., 1966 a. — Le peuplement de l'île Europa. In R. LeGENDRE,

Mission scientifique à l'île Europa. Mém. Mus. nat. Hist. nat., Paris, sér. À, 41

(fase. unique), pp. 211-229.

1966 b. — Sur le comportement particulier de certaines Araignées Argio-

pidae malgaches vis-à-vis de leur toile. Bull. Mus. nat. Hist. nal., (2) 38 (3)

pp. 230-232.

— 1966 c. — Arachnides récoltés à l'ile Europa en avril 1964, in : R. LEGENDRE,

Mission scientifique à l'île Europa. Mém. Mus. nat. Hist. nal., Paris, sér. À.

41 (fase. unique), pp. 181-184.

LEGENDRE, R., CASSAGNE-MEyEAN, F., 1968. — Le problème de l'existence du

continent gondwanien vu par les zoologistes (certitudes et incertitudes).

Ann. Soc. Horlic. Hist. nat. Hérault, 4 (1967) + 5 (1968) réunis, pp. 1-46.

Le Gueure, L., 1964. — Instinct et facteurs physiques au cours de la construc-

tion de la toile chez Zilla x-notata Cl. (Araignées, Argiopidae). Psychol. Fr.

(9) 4, pp. 280-286.

Source : MNHN, Paris

182 Micuez Emerir

— 1966. — Structure de la toile de Zygiella x-notata (Araïgnées, Argiopidae)

et facteurs qui régissent le comportement de l’Araignée pendant la construc-

tion de la toile. . Fac. Sci. Nancy, pp. 1-77.

Lez, H., 1886. — Beiträge zur Kenntnis der Spinnenfauna Madagascars. Zool.

Jahrb., Syst., 1, pp. 379-408.

— 1891. — Spinnen von Madagascar und Nossi-Bé. Jahrb. Hamb. wiss. Anst., 9,

pp. 163-181, pl. I-II.

Levi, H. W., 1965. — Techniques for the study of spider genitalia. Psyche,

pp. 152-158.

— 1967. — Adaptations of respiratory systems of Spiders. Evolution, 21, (3),

pp. 571-583.

— 1968. — The spider genera Gea and Argiope in America (Araneae : Aranei-

dac). Bull. Mus. comp. Zool., (136), 9, pp. 319-352.

Mac Cook, H. C., 1889 à 1894. — American Spiders and their spinning work.

Philadelphia, 1889, vol. 1, pp. 1-373. 1890, vol. 2, pp. 1-480. 1894, vol. 3,

pp. 1-285, pl. I-XXX.

Mascor», R. E:, 1966 a. — The mating behaviour of Gastracantha minax

Thorell 1859 (Araneida, Argiopidae). Journ. entom. Soc. Australia, N. S. W.,

3, pp. 44-47.

— 1966 b. — Melanism in some australian Araneida. Journ. ent. Soc. Austra-

lia, N. S. W., 3, pp. 3-4.

Mayer, G., 1953. — Untersuchungen über Herstellung und Strucktur des Rad-

netzes von Aranea diadema und Zilla +-notata mit besonderer Berücksich-

tigung des Unterschiedes von Jugend-und Altersnetzen. Zeils. T'ierpsychol.,

(9) 3, pp. 337-362. :

Mirror, J., 1948. — Revue générale des Arachnides de Madagascar. Mém. Inst.

Sci. Madag., (A) I (2), pp. 137-155.

— 1949. — Ordre des Aranéides. In P. P. GRassÉ, Traité de Zoologie, Paris,

VI, pp. 589-743.

— 1952. — La faune malgache et le mythe gondwanien. Mém. Inst. Sci. Madag.,

sér. À, VII, 1, pp. 1-36.

Moxrcomery Jr., Th. H., 1903. — Studies on the habits of Spiders, particulary

those of the mating period. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 59, pp. 59-149,

pl. IV-V.

NemExz, H., 1963. — Die Kutikula und Kutikulstrukturen von Gasferacantha

cancriformis (Lin., 1758) (Araneae Araneidae, Gasteracanthinac). Zeits.

wiss. Zool., 169, pp. 82-119.

PAULIAN, R, 1961. — La zoogéographie de Madagascar et des iles voisines.

In: Faune de Madagascar, 1. À. S. M., T'ananarive, XIII, pp. 1-484.

— 1964. — Composition et origine de l’entomofaune comorienne. Bull. Soc.

ent. France, 69 (7-8), pp. 167-173.

— 1972. — La position de Madagascar dans le double problème du peuple-

ment animal et des translations continentales. 17° Congr. internal. Zool.,

Monte Carlo, 1972, 23 pp.

Pavesi, P., 1883. — Studi sugli Aracnidi africani. III. Aracnidi del regno di

Scioa e considerazioni sull aracnofauna d’Abissinia. Ann. Mus. civ. Stor.

Nat. Genova, 20, pp. 5-105 + Mem. Soc. geogr. ital., 2, pp. 1-103.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE 183

Pecxna, E. G., 1889. — Protective resemblances in Spiders. Oce. Pap. nat.

Hist. Soc. Wisc., 1, pp. 61-113.

Perrier De LA BÂrmie, H., 1921. — La végétation malgache. Ann. Mus. colon.

Marseille, (3) 9, pp. 1-226.

— 1936. — Biogéographie des plantes de Madagascar. Paris, pp. 1-156.

PErTY, M., 1833. — Arachnides Brasilienses. In J. B. DE Sprx & F. P. Marrius,

Monachii, pp. 191-209, pl. XXXVIII-XXXIX.

Peters, H. M., 1953 a. — Weitere Untersuchungen über den strukturellen Aufbau

des Radnetzes der Spinnen. Zeis. Naturw., 8B, pp. 355-370.

— 1953 0. — Beiträge zur vergleichenden Ethologie und Okologie tropischer

Webespinnen. Zeits. Morph. Okol. Tiere, 42, pp. 278-306.

— 1954. — Estudios adicionales sobre la estructura de la red concentrica de

las Arañas. Communic. Inslit. trop. Investig. cientif. Univ. El Salvador, (3) 1,

pp. 1-18.

— 1955. — Contribuciones sobre la etologia y ecologia comparada de las Arañas

tejedoras tropicales. Communic. Instil. trop. Investig. cientif. Univ. El

Salvador, (4) 1/2, pp. 37-46.

Peniver, J., 1702. — Gazophylacii naturae et artis. Decas I, Il, III, IV, V.

London, pp. 1-96, pl. I-L.

Pickard CamBripGE O., 1870. — Notes on a collection of Arachnida made by

J. K. Lord, Esq., in the peninsula of Sinai and on the african borders of

the Red Sea. Proc. zool. Soc. London, pp. 818-823, 1 pl.

— 1871. — Notes on some Arachnida collected by Cuthbert Collingwood,

Esq., M. D., during rambles in the China Sea, etc. Proc. zool. Soe. London,

pp. 617-622, pl. XLIX.

-— 1877. — On some new genera and species of Araneïda. Ann. Mag. nat.

Hist. London, (4) 20, pp. 26-39, pl. VI-VII.

— 1879. — On some new and little known species of Araneida, with remarks

on the genus Gasteracantha. Proc. zool. Soc. London, pp. 279-293, pl. XXVI-

XXVIL

— 1898. — Arachnida. In F. Dixev, Mal. Burr & O. Pickard CamBmDGr,

On a collection of Insects and Arachnids made by Mr. E. N. Bennett in

Socotra.. Proc. zool. Soc. London, pp. 387-391, pl. XXXI.

Pocock, R. I., 1898. — The Arachnida from the regions of lakes Nyasa and

Tanganyika contained in the collections of the British Museum. Ann. Mag.

nat. His., (7) 2, pp. 429-448.

. = Some new Arachnida from Cape Colony. Ann. Mag. nat. Hist., (7) 6,

pp. 316-333.

MERE Dissonvar, D. B., 1797. — de l'Aranéologie.…., Paris, an V, pp. 1-

RagauD, E., 1919. — L'immobilisation réflexe et l'activité normale des Arthro-

podes. Bull. biol. France Belg., 53, pp. 1-149.

Raver, J., 1953. — Notice sur la climatologie de Madagascar et des Comores.

Mém. I. R:S. M., (D) IV (1), pp. 301-336 + Mém. Soc. Biogéogr., (N. S.) 1,

pp. 301-336.

ROEWER, F., 1942. — Katalog der Araneen. Bremen.

Source : MNHN, Paris

184 Micnez Emenr

Sarro, S., 1933. — Notes on the Spiders from Formosa. Trans. Sapporo nat. hist.

Soc., 13 (1), pp. 32-61, 1 pl.

Srmon, E., 1864. — Histoire naturelle des Araignées. Paris, pp. 1-540.

—— 1874. — Les Arachnides de France. Paris, 1, IV, pp. 1-272, pl. I-III.

— 1881. — Descriptions d’Arachnides nouveaux d'Afrique. Bull. Soc. zool.

France, 6, pp. 1-15.

_— 1885. — Arachnides recueillis par M. Weyers à Sumatra. Premier envoi.

Ann. Soc. ent. Belg., 29, C. R., pp. XXX-XXXIX.

— 1887. — Etudes arachnologiques. 19° mémoire, XX VII. Arachnides recueil-

lis À Assinie (Afrique occidentale) par MM. Chaper et Alluaud. Ann. Soc.

ent. France, (6) 7, pp. 261-276, p

— 1890. — Etudes arachnologiques. 22° mémoire. XXXIV. Etude sur les

Arachnides de l’Yemen. Ann. Soc. ent. France, (6) 10, pp. 77-124.

— 1895. — Histoire naturelle des Araignées. Paris, I, pp. 1-1084.

— 1904. — Etude sur les Arachnides recueillis au cours de la mission Du Bourg

de Bozas en Afrique. Bull. Mus. Hist. nal., 7, pp. 442-448.

Soxa, R., 1965. — Statistical methods in systematics. Biol. Rev. G. B., 40,

337-301.

Srozrczxa, F., 1869 Arach-

noidea. Journ. asiat. Soc. Beng., 38 (2), pp. 201-251, pl. 18-20.

SrranD, E., 1907 a. — Afrikanische Spinnen (exkl. Aviculariiden) hauptsächlich

aus dem Kapland. Zool. Jahrb., Syst., 25, pp. 557-731

— 1907 6. — Diagnosen neuer Spinnen aus Madagascar und Sansibar. Zool.

Anz., 31 pp. 725-748.

- 1908. — Arachniden aus Madagaskar, gesammelt von Herr Walter Kaudern.

Zool. Jahrb., Syst., 26, pp. 453-488.

— 1916 & — Arachnologica varia, L IX. Arch. Naturg., 81, A (12), pp. 112-

123.

—— 1916 6. — Systematische-faunistische Studien über paläarktische, afrika-

nische und amerikanische Spinnen des senckenbergischen Museums. Arch.

Naturg., 81, À (9), pp. 1-153.

THoreLz, T., 185

— Nya exotiska Epeirider. Üfvers. kongl. Vet. Akad. Fërh.,

16, pp. 299-304.

— 1878. — Studi sui Ragni Malesi e Papuani. Part II. Ragni di Amboina

raccolti dal Prof. O. Beccari. Ann. Mus. civ. Stor. nat. Genova, 13, pp. 1-317.

— 1890. — Studi sui Ragni Malesi e Papuani. Part IV-I. Ann. Mus. civ. Stor.

nat. Genova, (2) 8, pp. 1-419.

— 1899. — Araneae Camerunenses. Bih. Svenska Vel-Akad. Hand, 25 (1),

pp. 1-105.

TurKk, EF. À,

Arachnids

siz

, Macromutation and orthogenesis in the

ital. Mus., 16, pp. 236-255.

an essay. Ann.

Unsaix FauBLer, M., 1963. — L'art malgache. Paris, pp. 1-141.

Source : MNHN, Paris:

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 185

VAGnoN, M., 1953. — Commentaires à propos de la distinction des stades et

des phases du développement post-embryonnaire des Araignées. Bull. Murs.

Hist. nat, 25, pp. 294-297.

—— 1957. — Contribution à l'étude du développement post-embryonnaire des

Araignées. Première note : Généralités et nomenclature des stades. Bull

Soc. zool. France, 82, pp. 337-354.

Vierre, P., 1968. — Noctuelles trifides de Madagascar, écologie, biogéographie,

morphologie et taxonomie (Lep.) [1e partie]. Ann. Soc. ent. France, 131.

(1962), pp. 1-294.

Vinsox, A., 1862. — Description d’une nouvelle espèce d'Arachnide appartenant

à la faune de Madagascar. Rev. Mag. Zool., (2) 14, pp. 371-373, pl. XVI.

1863. — Aranéides des îles de la Réunion, Maurice et Madagascar. Paris,

pp. I-CXX, 1-337, 14 pls.

Vison, J-, 1950. — L'ile ronde et l'ile aux serpents. Proc. Soc. Arts Sci. Mauri-

tius, pp. 32-52.

WaLckexaER, C. A., 1805. — Tableau des Aranéides ou caractères essentiels

des tribus, genres, familles et races que renferme le genre Aranea de Linné …

Paris, pp. XII, 1-88, 1 tabl., 9 pls.

— 1841. — Histoire naturelle des Insectes. Aptères. Paris, II, pp. 1-549.

Wieuve, H.. 1967. — Meta, eine semientelegyne Gattung der Araneae (Arach.).

Senck. Biol., 48 (3), pp. 183-196.

Wirr, P. N., BAUM, R., 1960. — Changes in orb webs of Spiders during growth

(äraneus diadematus Clerck and Neoscona vertebrata Me. Cook). Behaviour,

Netherl., 16, 3-4, pp. 309-318.

Wirr, P. N., Reen, Ch. F., PEAKALL, D. B., 1968. — A. Spider’s web. Problems

in regulatory biology. Berlin, Heidelberg, New- York, pp. 1-107.

YaGINuMA, T., 1960. — Spiders of Japan in colour. Osaka, 1960 (rééd. 1968),

pp. 1-197.

Source : MNHN, Paris]

186 Micnez EMERIT

PLANCHES

PLANCHE 1

A. Madacantha (Gasteracantha) nossibeana, Holotype de E. SrrAND.

B. Mâle adulte de Madacantha nossibeana

(CEM 2511, Nosy Be (Lokobe), M. Emerit, 3.V1.1965).

G. Isoxya cowani

(femelle adulte, C

M 2661, Karianga (Farafangana), J. Millot).

D. Isoxya reuteri

(femelle adulte, C

M 2072, Nosy Be (Lokobe), R. Legendre, V. 1960).

E. Mâle adulte d’Isoxya reuteri

(même échelle que D) (CEA

2523, même référence que CEM 2511).

F. Jsoxya cowani, forme mélanique

(femelle adulte, CEM 2806, forêt de Bevanana, altitude 500 m, J. Millot, IV).

G. Isoxya mahafalensis

(femelle immature, forme à sigilles allongés, CEM 1819, Ankazoabo — route de Tuléar,

J. Elie, 1.11.1963).

H. Isoxya milloti

(femelle adulte, CEM 2802, MNHN, 18-1966 (p. p.), massif de l'Ankarana, km 104,

sur toile, J. Müllot, 6.1).

(les segments d'échelle représentent 1 mm pour la figure B ; 5 mm pour les autres figures)

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 187

Source : MNHN, Paris

188 Micuez EMERIT

PLANCHE 2

Dimorphisme sexuel chez les Gastéracanthes malgaches

A. Gasteracantha thorelli.

B. Augusta glyphica.

C. Isoxya cowani.

D. Isoxya mahafalensis.

E. Isoxya reuteri.

Femelles à gauche, mâles à droite, à la même échelle. Animaux adultes (sauf J. cowani

mâle : sub-mature).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE

GASTERACANTHINAE

189

Source : MNHN, Paris

190 Micnez Emerir

PLANCHE 3

A. Gasteracantha versicolor formosa (CEM 2182-1, Tolongoina, route d’Ifanadina, Fort-

Carnot, Ch. Blanc, 18.V.1964).

B. Gasteracantha rhomboidea madagascariensis (CEM 2069, bord du lac d'Ampaha, Diégo-

Suarez, Y. Thérézien, IV.1959).

C. Gasteracantha rhomboidea madagascariensis (CEM 2182, Forèt de Seranambe, Mananara,

A. Peyrieras, X1.1963).

D. Gasteracantha sanguinolenta mangrovae (CEM 2494, mangrove, km 5 route de Dzamandjar,

Nosy Be; M. Emerit, 4. V1.1965).

E. Gasteracantha rhomboidea comorensis (C: 6, Itsandra, Moroni, Grande Comore,

sur cocotiers et cycas, Mme S. Vuillemin, 27.XI1.1965).

Gasteracantha rhomboidea rhomboidea (MCZ, Cdt. Prexe coll., ile Maurice).

+ Gasteracantha rhomboidea madagascariensis (CEM 2138, Montagne d'Ambre, Y. Théré-

zien, IV.1959).

H. Gasteracantha versicolor de la Côte Est (CEM 2020, forêt de Seranambe, Mananara,

A. Peyrieras, X1.1963).

(femelles adultes ; segments d'échelle représentant 5 mm).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 191

BIEL, OÙ

MUSEUM

PARIS

k Source : MNHN, Paris

192 Micnez EMERIT

PLAN GI

A. Mäles adultes inédits de Gasteracantha malgaches.

A gauche : G. rhomboidea madagascariensis (CEM 2131-1, Côte Est, Tamatave,

Bosshardt).

Au centre : G. sanguinolenta bigoti (C

M. , 15.1V.1965).

A droite: G. thorelli(CEM 2519-1, Nosy Be, forêt de Lokobe, M. Emerit, 3-5.V1.1965).

1 2358-1, mangrove au Sud de Tuléar,

B. Gasteracantha rhomboidea madagascariensis du Sambirano (CEM

Marovatoantsavoka, canton de Marovato, Ambanja, 800 m d'all

28. VI.1964).

1, Ampanasy

ude, P. Soga,

C. Gasteracantha sanguinolenta andrefanae (CEM 2037, Côte Ouest, région de Morondava,

Ch. Domergue, IX .1960).

M 2

D. Gasteracantha sanguinolenta bigoti (

15. VI.1965).

-2, mangrove au Sud de Tuléar, M. Emerit,

E. Gasteracantha sanguinolenta legendrei (CEM 255

-1, ile Europa, R. Legendre, IV.1964).

F. Gasteracantha sanguinolenta insulicola (CEM 2671, BMNH 10-5-1,1-2-10-05 (p.p.)

Saint-Pierre, Percy Sladen Trust expedition, 1905).

G. Gasteracantha versicolor formosa (CEM 1818-1, route de Fianarantsoa à Ranohira, massif

de l’Isalo, R. Malzy, 27.X1.1963).

(femelles adultes ; segments d'échelle représentant 1 mm pour la figure A, 5 mm pour

les autres figures).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 193

BIEL, DU

MUSEUM

ps Source : MNHN, Paris

VA Micnez EmErIT

PLANCHE 5

Coupe médio-s dans un opisthosoma de Gasteracantha versicolor, observée

en lumière polarisée incidente, e!

montrant les rapports entre musculature et sigilles.

a : muscle dorsal du sigille 1,

: muscle latéro-cardiaque (sigille 11),

€ : muscle dorso-ventral (« 2),

d : deuxième muscle dorso-ventral (sigille 9),

e : muscle dorsal,

p : pédicule ; ep : épigyne ; L: Lubercule génital ; f : filières.

RES

Coupe m gittale épaisse dans un opisthosoma d'Augusta glyphica, observée dans

les mêmes conditions que A. Mèmes légendes. a’, e’ : muscles dorsaux correspondant à

des rangs de sigilles dorsaux supplémentair

Variabilité de la longueur des épines opisthosomiennes au sein d'un même échantillon

d'une Gastéracanthe africaine (Gasteracantha falcicornis) (CEM 2958-1 à 4, MNHN 440-

1887, « Zangucbar », Père Leroy).

Gasteracantha versicolor avaratrae (CE

1 2935, MNHN 12394, Diégo-Suarez, Ch. Alluaud).

Variabilité du décor chez Thelacantha brevispina (à gauche, de l'ile Farquhar, BMNH 1-

10-05, Percy Sladen Trust Expedition, 10.V.1901 ; à droite, de la Réunion, CEM 2562-1,

Mme S. Vuillemin, XI. 1963).

(AB, C, D, E : femelles adultes).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 195

Source : MNHN, Paris

196 Micuez EMERIT

PLANGHE 6

Phénomènes de mélanisation chez les mâles de Gastéracanthes

Acrosomoides acrosomoides :

A. Forme mélanique (CEM 2777-1, Ambohitantely, M. Emerit, 9. IV.1967).

B. Forme semi-mélanique (CEM 2807-1, Ambohi

ima, J. Millot, janvier).

C. Forme claire (CEM 1955-1, Moramanga, M. Emerit, 1.111.1964).

Gasteracantha versicolor formos

D. Forme mélanique (CEM 2034-1-4, Ambohimanga (sans nom de collecteur), I1.1947).

E. Forme semi-mélanique (CEM 2034-1-1, même station).

F. Forme claire (CEM 2034-1-2, même station).

G. Forme semi-mélanique montrant deux taches mélaniques autour des sigilles Si (CEM

2034-1-6, même station).

Augusta glyphica :

H. Forme claire (CEM 2101

Périnet, R. Legendre, 28.X 11.19:

I. Forme semi-mélanique (CEM 2808, forêt du col d'Ivohibe, J. Millot, X1.1950).

J. Forme mélanique (CEM 2785-1, Périnet, R. Legendre, I1.1967).

mâles À, B, C, I, J, adultes ; mâles D, E, F, G, H, sub-adultes ; segments d'échelle repré

sentant 1 mm).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 197

Source : MNHN, Paris

198 Micnez EMErIT

PLANCHE 7 |

Variations pigmentaires chez les Gastéracanthes malgaches

Augusta glyphica :

A. Forme mélanique (CEM 1967, Périnet, M. Emerit, 2. IIT.1964).

B. Forme claire (CEM 2805, forèt de Beanana, J. Millot, avril).

Gasteracantha versicolor formosa :

Forme mélanique (CEM 1952-2,

met, M.

Emerit, 1.111.1964).

D. Forme claire (CEM 1952-3, même origine).

E. Décor de l'opisthosoma uniformément clair par accumulation de guanine (CEM 1491,

Angavokelÿ, M. Emerit, G.V.1962).

F. Assombrissement général du décor.

G- Décor à deux bandes jaunes partant des sigilles médians (CEM 1921, Angavokely,

M. Emerit, 31.1.1964).

Variations dans l'orientation des épines 2 chez G. versicolor formosa

H. Epines 2 très recourbées (CEM 2024, Périnet, M. Emerit, 13. VIII. 1962).

I. Epines 2 droites (CEM 2645-1, Angavokely, B. Charezteux, 1. VII. 1966).

(femelles adultes ; segments d'échelle représentant 1 mm).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 199

BIBL, DU

MUSEUM,

PARIS / Source : MNHN, Paris

200 Micuez Emerir

PLANCHE 8

Toiles de Gastéracanthes malgaches

nguinolenta mangrovae sur sa toile défaite et réduite aux fils radiaires,

gnes de gros flocons de soie ; mangrove de Nosy Be.

Gasteracantha s

ornementés de

Toile de Gasteracantha thorelli. Nosy Be, forêt de Lokobe. Noter les deux stabilimentums.

Toile d'Isoxya reuteri (21 rayons, 26 à 27 tours de spire, rayon total : 7,5 em). Noter le

grand nombre de rayons par rapport à la taille de l'animal, qui est au centre de sa toile,

et la présence de deux stabilimentums opposés. Forèt de Lokobe.

Nymphe VI d'élevage de Gasteracantha versicolor formosa ayant tissé une toile tératolo-

gique sans aire libre dans une boîte de pétri horizontale de 9 em de diamètre.

Gasteracantha versicolor formosa. Femelle mûre CEM 2237. Elevage. Toile tératologique

sans spire géométrique.

Mise en évidence du phototropisme de Gasteracantha versicolor formosa (femelle adulte

CEM 23255).

2400,300 : intensités lumineuses (en lux) dans la direction de la source lumineuse et

en sens opposé. Disque de verre enduit de noir de fumée, sur lequel se déplace l'animal.

Les zones où le noir est enlevé apparaissent en noir (image négative).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE

Source : MNHN, Paris

202 Micnez Emerr

PLANCHE 9

A. Toile de Gasteracantha versicolor formosa. Femelle adulte, Tananarive (élevage en plein air).

M : moyeu et animal au repos ;

L : aire libre;

R : rayon;

G : zone captrice ;

S_: fil du cadre secondaire ;

P : fil du cadre primaire, orné de flocons de soie.

(rayon total : environ 10 em).

B. Deuxième nymphe de Gasleracantha versicolor formosa d'élevage, photographiée au repos,

au centre d’une toile horizontale portant deux stabilimentums opposés.

Source : MNHN, Paris |

203

ARANEIDAE (GASTERACANTHINAE

Source : MNHN, Paris

BIEL, DU

MUSÉUM

PARIS

Micuez EMERIT

PLANCHE 10

Opercules de cocons de Gasteracanthinae

Gasteracantha versicolor formosa (CEM 2650, Angavokely, élevage à Montpellier).

Gasteracantha thorelli (CEM 2522, Nosy Be, 7.VI.1965).

Gasteracantha sanguinolenta bigoti (CEM 2364, Tuléar, ponte le 22. IV.1965).

Autre opercule de la même espèce (CEM 2366, Tuléar, ponte le 23. IV.1965).

Opercule C, photographié en lumière incidente orange, pour montrer la différence de colo-

ration de la soie du « cimier » : (c).

Gasteracantha rhomboidea madagascariensis (CEM 1989, Périnet, 5.111.1964).

Isoxya reuteri (Nosy Be) (même échelle que H).

Madacantha nossibeana (Nosy Be).

(récolteur : M. Emerir ; échelles en mm).

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 205

GE DU}

MUSEUM,

Source : MNHN, Paris

206 Micuez Emerir

PLANCHE 11

Appariement de Gasleracantha versicolor formosa (élevage à Montpellier, XIL.1967).

A. Vue frontale. — B. Vue latérale ;

M : opisthosoma du mâle ;

S : P, du mâle tenant le fil de rappel R;

T : tubercule génital de la femelle ;

F : filières de la femelle.

C. Ponte de Gasteracantha versicolor formosa récoltée sur le terrain (CEM 2064, Angavokely,

M. Emerit, 15.XI.1963), longueur : 2 cm ; sur une écorce d’Eucalyptus.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 207

Source : MNHN, Paris

208 Micuez EMERIT

PLANCHE 12

Femelle adulte de Gasteracantha versicolor formosa (faces dorsale et ventrale) ; CEM 2530,

forêt d'Analamazaotra (Périnet), J. Millot, 1946.

Source : MNHN, Paris

ARANEIDAE GASTERACANTHINAE 209

Source : MNHN, Paris

INDEX MORPHOLOGIQUE

(les paginations des figures sont en italiques)

a'b' : 14, 17.

apophyse fémorale : 24, 36, 37.

apophyse médiane : 16, 26, 31 (clé des genres);

47, 54 (Isoxya) ; 62 (Acrosomoides) ; 75, 107

(Gasteracantha).

bourses copulatrices : 15, 17, 56.

bulbe copulateur : 16 (orientation) ; 23, 24

(montage) ; 26 ; 36 (Augusta) ; 46 (Isoxya) ;

60 (Thelacantha) ; 69 (Madacantha) : 76

(Gasteracantha).

chélicères : 16, 25.

cimier : 24, 160, 20.

cocon : 24, 146 et suiv., 158 et suiv., 205, 207.

collections utilisées : 10, 11, 12; 12 (mâles

existants).

conducteur : 16, 46, 60, 69, 76, 92, 109.

crochet : 15, 15.

cymbium : 26.

dentaire (formule) : 35 (Augusta) ; 45, 47, 50,

53, 54, 56 (Isoxya) ; 62 (Acrosomoides) ;

73, 74, 81, 83, 84, 87, 89, 93, 102, 105, 112,

114 (Gasteracantha)

dents : 16, 25.

développement postembryonnaire :

123, 137.

dimorphisme sexuel : 16, 17, 26, 31 (Gastera-

cantha); 37 (Augusta); A1 (Isoxya) ;

60 (Thelacantha) ; 61. (Acrosomoides) :

68 (Madacantha) ; 77, 189.

16, 17,

embolus : 16, 32 (clé des genres); 36, 46,

47, 54 (Isoxya); 60 (Thelacaniha): 62

(Acrosomoides) ; 69 (Madacantha); 76

(Gasteracantha).

épigyne : 15, 25 (Gasteracantha versicolor) ; 17,

23 (montage) ; 38 (Augusta) ; 45, 50, 53,

56 (Isoxya) ; 60 (Thelacantha) ; 65 (Acro-

somoides) ; 68 (Madacantha) ; 79, 82, 84,

87, 95, 96, 99, 102, 106, 108, 110, 112, 115

(Gasteracantha).

épines (mécanorécepteurs) : 16, 17, 25, 77.

épines opisthosomiennes : 14, 15, 17, 20, 21,

23, 26, 34, 111, 120 et suiv., 195, 199,

209.

filières tubuleuses : 14, 23, 26, 6:

lames maxillaires : 13, 25.

larve : 16, 137 et suiv.

La Le, Lo, Lx, Lys, Lyo: 14, 20, 21.

Lens ln, Lsts lst : 20.

musculature opisthosomienne :

195.

muséums (désignations abrégées des) : 10.

14221,535,

nymphe : 16, 17, 138 et suiv.

opisthosoma : 13, 14, 26, 117, 193

paracymbium : 26, 31, 36, 37 (Augusta) ;

107 (Gasteracantha).

pattes (nomenclature des) : 16, 18, 25, 26,

77.

pièce labiale : 13, 25.

poils : 16 (coniques, dressés) ; 16, 32, 37, 77

(en radioles) ; 16, 32, 69, 70 (en fer de

sagaie).

prosoma : 13, 25.

19, 20.

35, 39,

régression (formule de) :

réseau structural : 14, 21, 22,

72, 122, 193.

rostre (r) : 20.

42, 70,

SsSe : 14, 21, 74 (rapport L,/s,s, des Gastera-

cantha)

scutum : 13, 14, 26, 111.

sigilles, sigillotaxie : 14, 14, 17, 21, 22, 26,

34, 35, 41, 47, 122, 19

spinotaxie des mâles : 37 (Augusla); 62

(Acrosomoides) ; 70 (Madacantha) ; 75, 77,

86, 88, 105, 107, 114 (Gasteracantha).

sternum : 13, 25, 36.

tergum (prosomien, opisthosomien) : 13.

toile (nomenclature de la) : 26, 130 et suiv.,

201, 203.

trapèze médian : 14, 18.

trichobothries, trichobothriotaxie : 16, 22,

23, 26, 40 (Gastroxyini) ; 73, 74, 77, 82,

83, 86, 88, 89, 113, 116 (Gasteracantha).

tubercule génital : 14, 23, 41, 64, 145, 195,

207.

vulve : 15, 15, 56.

X, Ya Ya : 14, 17.

yeux (nomenclature des) : 13, 25.

Source : MNHN, Paris

INDEX SYSTÉMATIQUE

Les groupes supragénériques sont en

PETITES CAPITALES ; les genres sont en

caractères gras ; les synonymes et la pagination des figures sont en italique : les noms

des nouveaux taxa décrits sont précédés d'un astérisque”.

abyssinica (Gasteracantha) : 78.

Acrosoma : 71, 132.

Acrosomoides : 30, 32, 61, 70, 80, 121, 145,

156 et suiv., 168.

acrosomoides (Acrosomoides) : 12, 30, 61 et

suiv., 63, 64, 65, 70, 71, 119, 126, 152, 153,

157, 162, 168, 173, 179 ( Gasteracantha) : 61.

Actinacantha : 29.

Aetrocantha : 30, 71, 122.

Afracantha : 29, 41.

alba (Gasteracantha) (Isacantha) : 57, 117.

alluaudi (Gasteracantha) : 91, 94.

* andrefanae (Gasteracantha sanguinolenta) :

12, 74, 81, 83 et suiv., 84, 119, 154, 163,

164, 165, 171, 172, 193; (G. rhomboidea) :

83.

Aranea (cancriformis) : 7.

ARANEIDAE (ou ARGIOPIDAE) : 25, 149 et suiv.,

161.

arcuata (Macracantha) : 120.

Arcyidae, Arcyinae (ou Arcyeae), Arcys

38.

Athelacantha : 30, 71.

Augusta : 28, 31, 32 et suiv., 118, 158, 1

Austracantha : 29.

* avaratrae (Gasteracantha versicolor) : 12,

74, 109, 110, 111, 112, 115, 119, 191, 123,

162, 169, 174, 195.

batesi (Afracantha) : 70.

* benoiti (Gastroxya) : 38, 39, 40.

* bigoti (Gasteracantha sanguinolenta) : 12,

74, 75, 76, 81, 84 et suiv., 85, 87, 119, 123,

152, 155, 157, 160, 169, 171, 172, 173,

193, 205 ; (G. rhomboidea) : 84.

borbonica ( Gasteracantha) (Stanneoclavis) : 57.

brevispina (Thelacantha) : 12, 57 et suiv.

58, 60, 70, 70, 117, 118, 122, 132, 140, 156,

157; (Gasteracantha) (Plectana) (Stanneo-

clavis) : 57.

camerunensis (Afracantha) : 29, 61, 70, 162.

cancriformis (Gasteracantha): 130 à 134, 140,

149 ; (Aranea) : 71.

canningensis (Gasteracantha)

(Stanneoclavis) : 57.

chaperi (Gasteracantha) : 61.

(Isacantha)

cicatricosa (Isoxya) : 48, 55, 162 ; (Gastera-

cantha) : 41.

* clarki (Gasteracantha)

suiv., 101, 102, 121, 1

101.

Collacantha : 71.

* comorensis (Gasteracantha rhomboidea) :

12, 74, 91, 95.et suiv., 96, 99, 118, 119, 165,

172, 173, 191 ; (Gasteracantha) : 90, 91, 95 :

(Pachypleuracantha) : 95.

cowani (Isoxya) : 12, 42, 43, 49 et suiv.,

49, 50, 56, 118, 122, 153, 163, 170, 187,

189 ; (Gasteracantha) : 49.

crucimaculata (Hypsacantha) : 162.

curvispina (Gasteracantha) : 121, 123.

: 12, 30, 72, 101 et

3 ; (G. rhomboidea) :

diardi (Gasteracantha) : 120.

Encyosaccus 8, 28.

ensifera (Gasteracantha) : 78, 103.

Epeira (gracilis) : 71.

falcicornis (Gasteracantha) : 107, 108, 108,

109, 111, 121, 123, 162, 169, 195.

falkensteini (Aetrocantha) : 30, 41, 122.

flavida (Gasteracantha) (Plectana) (Stanneo-

clavis) : 57.

* formosa (Gasteracantha versicolor) : 12,

14, 15, 20, 72, 74, 75, 76, 77, 103 et suiv.,

104, 106,107, 111, 117 et suiv., 125 et suiv.,

147, 159, 164 et suiv., 174, 191, 193 et

suiv. ; (Gasteracantha) : 19, 103; (Plec-

tana) : 7, 103.

fornicata (Gasteracantha) : 120.

galeata (Gasteracantha) : 41.

GasrenacaNTHa : 13 et suiv., 30, 31, 32, 71 et

suiv., $0, 123, 133, 145, 156 et suiv., 163 et

suiv., 166, 193.

* GASTERACANTHINA : 28.

GASTERAGANTHINAE (ou Gasleracantheae) :

23, 24, 26 et suiv., 132, 145.

* GASTERACANTHINI : 27, 122.

Gastroxya : 28, 38, 30, 162.

* GasrroxvINI : 27, 39, 40, 122, 193.

globulata (Actinacantha) : 29.

Glyphica : 32.

Source

: MNHN, Paris

214

glyphica (Augusta) : 12, 33 et suiv., 34, 36,

38, 39, 152, 153,157, 158, 162, 165, 168,

173, 189, 195, 197, 199 ;-(Gasteracantha) :

gracilis (Micrathena) (Epeira) : 144.

guttata (Gasteracantha) (Stanneoclavis) :

hasselti (Actinacantha) : 29.

HyPsACANTHA : 29.

importuna (Gasteracantha) : 7!

impotens (Gasteracantha) : 78.

* insulicola (Gasteracantha sanguinolenta) :

12, 74, 81 et suiv., 82, 102, 119, 121, 173,

193.

Isacantha : 41.

Isoxia, Isoxiga : 41.

Isoxya : 29, 32, 41 et suiv., 121, 122, 146, 161,

163, 166, 167, 170.

krausi (Gastroxya) : 39, 39, 145.

lancearius (Arcys) : 38.

* legendrei (Gasteracantha sanguinolenta) :

12, 74, 81, 82, 89 et suiv., 102, 173, 1:

(G. rhomboidea) : 89

leleupi (Gastroxya)

tepida (Gasteracantha)

linnaei (Plectana) : 61.

linnei (Acrosomoides) : 61.

lugubris (Austracantha minax) : 118.

Macracantha : 29, 121.

macrura (Gasteracantha) : 78.

maculosa (Gasteracantha) : 54 ; (Isacantha) :

51.

* Madacantha (nossibeana): 31, 32, 66, 70,

123, 145, 157, 160, 168.

* madagascariensis (Gasteracantha rhom-

boidea) : 12, 20, 72, 74, 75, 76, 90 et suiv.,

92, 95, 110, 118, 119, 123, 152, 153, 156,

157, 160, 163, 164, 172, 173, 191, 193,

205 ; (Gasteracantha) : 90, 91.

* mahafalensis (Isoxya) : 12, 42, 43 et suiv.,

44, 45, 46, 54, 56, 155 et suiv., 162, 163,

170, 187, 189

mammeata (Gasleracantha) (Stanneoclavis) :

57.

mammosa (Gasteracantha) (Thelacantha) : 57,

160.

* mangrovae (Gasteracantha sanguinolenta) :

12, 74, 75, 76, 81, 82, 87 et suiv., 119, 165,

172, 173, 191, 201 ; (G. rhomboidea) : &

mastoidea (Gasteracantha) (Stanneoclavis) :

57.

mauricia (Plectana) : 90, 97.

mauritia (Gasteracantha) : 96, 97.

mediofusca (Gasteracantha) (Plectana) (Stan-

neoclavis) : 57, 118.

mengei (Gasteracantha) : 121.

Micrathena : 27, 116, 121, 132, 145.

INDEX SYSTÉMATIQUE

MIcRATHENINAE (ou Micratheneae) : 27, 116,

121, 145.

* milloti (Isoxya) : 43, 55 et suiv.,

163, 170, 173, 187.

milvoides (Gasteracantha) : 104, 107 à 109,

108, 121, 123, 162, 169.

minax (Austracantha) : 29, 118,

156, 158 ; (Gasteracantha) : 118.

molesta (Gasteracantha) : 78.

mossamedensis (Isoxya)

48, 54, 61, 122.

mucronata (Isoxya) : 55, 122.

55, 56,

132, 145

nana (Gasteracantha) : 78.

nigripes (Gasteracantha

118.

nordviei (Togacantha) : 29.

* nossibeana (Madacantha) : 12, 66 et suiv.,

67, 68, 69, 70, 117, 153, 156, 159, 168, 173,

187, 205 ; (Gasteracantha) : 66, 91.

2, 91, 97, 99, 100,

observatrix (Gasteracantha) : 57.

occidentalis (Gasteracantha) : 78.

ornala (Gasteracantha) : 78.

Pachypleuracantha : 18, 71, 80, 121, 160.

papilionacea (Augusta) : 33.

peccans (Gasteracantha) : 90, 97.

penizoides (Isoxya) : 122.

pentagona (Actinacantha) (Stanneoclavis) :

57.

petersii (Gasteracantha) : 109, 110, 111, 167.

Plectana : 7, 71.

Pleuracantha : 71.

Pronous : 26, 27, 115, 116.

radiata (Gasteracantha) : 78.

reuteri (Isoxya) : 12, 42, 43, 51 et suiv., 52,

53, 56, 117, 153, 156, 157, 159, 163, 170,

173, 187, 189, 201, ; (Isacantha) (Gas-

teracantha) : 51.

rhomboïdea (Gasteracantha) : 12, 73, 90,

97, 161, 166, 172, 175 ; (Pachypleuracan-

1ha) : 97.

* rhomboidea (Gasteracantha rhomboidea) :

12, 72, 74, 91, 97, 98, 99, 118, 119, 121,

123, 173, 191.

roseolimbata (Gasteracantha) (Plectana) (Stan-

neoclavis) : 57, 118.

rufithorax (Gasteracantha) : 12, 73, 91, 96,

97, 99, 100, 117, 118, 121.

sanguinolenta (Gasteracantha) : 72, 73, 75, 77

et suiv., 79, 80, 82, 91, 119, 123, 161, 166,

167, 172, 173.

sanguinolenta-rhomboidea (lignée) : 23, 24,

101, 160, 167, 172, 173.

scapha (Gasteracantha) : 73, 78, 103.

schoutedeni (Gastroxya) : 28, 39, 40.

schweinfurthi (Gasteracantha) : 78.

semiflava (Isoxya) : 55, 122, 162.

Source : MNHN, Paris

INDEX SYSTÉMATIQUE

sepulchralis (Gasteracantha) : 12, 91, 97, 99,

100, 118.

seychellae (Gasteracantha rhomboidea) : 81.

sodalis (Gasteracantha) : 78, 82.

sola (Gasteracantha) : 57.

sparsa (Gasteracantha) : 57.

spenceri (Gasteracantha) : 7

Stanneoclavis : 57.

stuhlmanni (Isoxya) : 47, 48, 55, 162.

suminata (Gasteracantha) (Stanneoclavis) :

tabulata (Isoxya) : 48, 55, 162.

taeniata (Gasteracantha) : 97, 118.

Tatacantha : 29, 41.

TEGMESSINAE (ou Tecmessae) : 8.

testudinaria (Isoxya) : 55, 162.

Tetracantha : 71.

tetracantha (Gasteracantha) : 99.

tetraedra (Acrosomoïides) : 61, 63, 162.

tetralobus (Pronous) : 116.

215

theisi (Actinacantha) (Gasteracantha) : 144.

Thelacantha : 31, 32, 57, 123, 145.

thorelli (Gasteracantha) : 12, 74, 75, 76, 111

et suiv., 111, 113, 115, 123, 153, 156, 16

165, 169, 173, 174, 189, 193, 201, 20

(Pachypleuracantha) : 111.

thorelli (Gasteracantha formosa) : 109.

Togacantha : 29, 41, 162.

transversa (Gasteracantha) : 109, 111, 167.

tuberculifer (Pronous) : 27, 115.

versicolor (Gasteracantha) (formes africaines

et indienne) : 74, 75, 103 et suiv., 104, 109,

110, 121, 123, 161, 166, 167, 175 ; (formes

de Madagascar et des iles voisines : voir

formosa et avaratrae) ; (Plectana) : 7, 103.

versicolor (lignée) : 74, 111, 160.

Vibradellus : 71.

XYLETHRINAE (ou Xilelhreae) : 8, 27.

Xylethrus : 27.

Source : MNHN, Paris

est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à un groupe

zoologique. L'ordre de publication est indépendant de l’ordre systématique

général.

Adresser toute la correspondance concernant lat Faune de Madagascar »

au Secrétaire de lac Faune » : P. Vierre, 45 bis, rue de Buffon, 75005 Paris.

IT.

IV.

VII.

VIT.

IX.

LA FAUNE DE MADAGASCAR

En vente à la Librairie René Taomas

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

Date de publication de ce volume : le 27 août 1974

Fascicules publiés

— Odonates Anisoptères, par le Dr F.-C. FRASER,

TOO Me DEA à à

— Lépidoptères Danaidae, Nymphalidae, Acraei-

das par RAPAULIAN A0 GER RES

— Lépidoptères Hesperiidae, par P. Vierre, 1956.

— Coléoptères Cerambycidae Laminae, par

S. BREUNING, 1957 . ee

— Mantodea, par R. PAULIAN, 1957 AL

— Goléoptères Anthicidae, par P. BoNADONA,

1957

— Hémiptères Enicocephalidae, par A. VILLIERS,

PROS Re a

— Lépidoptères Sphingidae, par P. Grivraun,

1959

— Arachnides.

1959

pilions, par le Dr R.-F. LAWRENCE,

+ — Poissons des eaux douces, par J. Arnourn, 1959.

XI.

— Insectes. Coléoptères Scarabaeidae, Scarabaeina

et Onthophagini, par R. PauLran : Helicto-

pleurina, par E. Legis, 4960.................

F français

35F

60F

30F

70F

30F

40F

30F

80F 8

30F

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Source : MNHN, Paris

Imp. KAPP & LAHURE, 92600 Asnières — 10.1974

#20

Source : MNHN, Paris

XII.

XIII.

XIV.

XV.

XVI:

XVII.

XVIII.

XIX =

XXIT.

XXII.

XXIV.

XXV.

XXVI.

XXVII.

XXVIIT.

XXIX.

XXX.

XXXI.

XXXII.

Fascicules publiés (suite)

Myriapodes. Chilopodes, par le Dr R.-F. La-

WRENCE, 1960

Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines,

PATERPAUTEANS AIGLE ES NEA

Lépidoptères Eupterotidae et Attacidae, par

P. Griveaup, 1961 cé

Aphaniptères, par le Dr Lumarer, 1962

Grustacés. Décapodes Portunidae, par A. Cr

INTER, LOG D RS TR A Re re

Insectes. Lépidoptères Amatidae, Par P. Gnrr-

NEAUD OPEN ER See

Crustacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidae,

Dar Ae GROSNIER, 19602008

Insectes: Coléoptères Erotylidae, par H. Pur-

FIRE LOGS EEE RER Re es

Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae

(part) par PVienre MO0 eee en :

Id. Amphipyrinae (part) et Melicleptriinae,

Insectes. Diptères Culicidae Anophelinae, par

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Insectes. Psocoptères, par A. Banowwer, 1967...

Insectes. Lépidoptères Thyrididae, par

PES: WéALrer 1007. eee een

Insectes. Hétéroptères Lygaeidae Blissinae, par

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‘Insectes. Orthoptères Acridoidea (Pyrgomor-

phidae et Acrididae), par V. M. Drrsu et M. Des-

camps, 1968 ...

Insectes. Lépidoptères Pap

LIAN eb P. Vrerre, 1968

Insectes, Hémiptères Reduvidae ({re partie),

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Insectes. Lépidoptères Notodontidae, par

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Insectes. Dermaptères, par A. BriNpze, 1969...

Insectes. Lépidoptères Noctuidae Plusiinae, par

CDR A LOTOREMNRER ST AN RS Ne

Arachnides. Araignées Archaeidae, par R. LEGEN-

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F français

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Source : MNHN, Paris