FAUNE DE MADAGASGAR

Collection fondée en 1956 par M. le Recteur Renaud PAULIAN

Correspondant de l’Institut

Recteur de l'Académie de Bordeaux

(alors Directeur-adjoint de lIRSM)

Collection honorée d’une subvention de l’Académie des Sciences (fonds Loutreuil)

Comité de patronage

Son Excellence M. le Dr Raxoro RAïTSIMAMANGA, membre correspondant

de l’Institut, Paris.— M. le Ministre de l'Éducation nationale, Tananarive. —

M. le Président de l'Académie Malgache, Tananarive. — M. le Recteur de l’'Uni-

versité de Madagascar, Tananarive. — M. le Professeur de Zoologie de l’Université

de Madagascar, Tananarive. — M. le Directeur général du CNRS, Paris. — M. le

Directeur général de l'ORSTOM, Paris.

M. le Professeur Dr J. Mircor, membre de l'Institut, fondateur et ancien

directeur de l'IRSM, Paris. — M. le Professeur R. Hrim, membre de l'Institut,

Paris.

MM. les Professeurs J. Dorsr, membre de l’Institut, Directeur du Muséum

national, Paris; J.-M. PéRÈs, membre de l’Institut, Marseille; A. CHABAUD, Paris;

C. Dreramare Desourrevirre, Paris; J. GuiBf, Paris; P. Leman, Paris;

M. RaxoromaARIA, Tananarive.

Comité de rédaction : M. R. Pauzran, Président ; MM. C. DELAMARE

Desourrevicce, P. Dracn, P. Griveaun, A. GrIEBine, J.-J. PETER,

G. RamananTsoaviNA, P. Rozperer, P. Vierre (secrétaire).

Les volumes de la « Faune de Madagascar », honorés d’une subvention de la

République Malgache, sont publiés avec le concours financier du Centre National

de la Recherche Scientifique et de l'Office de la Recherche Scientifique et Technique

Outre-Mer.

Source : MNHN, Paris

5 60

FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

(PRIMATES PROSIMIENS)

par

Jean-Jacques PETTER, Roland ALBIGNAC et Yves RUMPLER

Volume honoré d’une subvention du Ministère de la Coopération

ORSTOM CNRS

[

Bibliothèque Centrale Muséum

PRGAN, Paris

PRÉFACE

Lorsqu’en 1956, J.-J. Perrer et sa jeune femme débarquèrent à l’Institut de

Recherche Scientifique de Madagascar, pour une mission de longue durée consacrée

aux Lémuriens, que leur avait confiée le Professeur Dr J. Mior, Directeur de

TIRSM, nos connaissances sur les Lémuriens malgaches se limitaient à ce que l’ana-

tomie et la morphologie avaient pu nous apprendre sur ce groupe endémique de la Gran-

de Ile. Quelques notations de KauDErx, quelques observations isolées, étaient tout ce

dont nous disposions sur la biologie et le comportement de ces Primates inférieurs.

Au Zoo et au Vivarium de Tsimbazaza, quelques cages, confiées à E. Unscu, per-

mettaient de recueillir des informations fragmentaires sur les régimes alimentaires

et sur la reproduction des espèces les plus communes.

Cette première mission fut, pour les deux jeunes naturalistes, une révélation,

et les Lémuriens devinrent, pour bien longtemps, le centre de leurs préoccupations.

Deux thèses de doctorat, des films, des articles retinrent l'attention des milieux

de naturalistes.

C’est qu’en même temps que l'intérêt scientifique de ce groupe singulier isolé

et si séduisant, le plus beau fleuron dé la faune malgache, les travaux de J.-J. et

de A. Perrer faisaient connaître la tragédie des Lémuriens, la menace d’extermina-

tion qui pèse sur eux et la gravité, pour tous les hommes, d’une disparition qui

paraît si profondément engagée.

Par la variété et les étonnantes adaptations morphologiques où éthologiques

de leurs espèces, par l'association de caractères primitifs — tel cette poïkilothermie

de certaines formes nocturnes — et de caractères hautement évolués, par l'ampleur

des phénomènes de spéciation et les particularités de leurs caryotypes, les Lémuriens

offrent en effet un matériel de choix aux chercheurs. [existence chez eux de Plas-

modium proches des responsables de la malaria humaine, l’acuité de leurs syndromes

vasculaires retiennent l’attention des médecins. Enfin, l’évolution étonnante du

rameau malgache, la disparition si récente des Lémuriens géants, posent des pro-

blèmes de doctrine encore mal éclaircis.

Et le charme, l'élégance de ces hôtes des forêts et de la savane arborée malgache,

la facilité avec laquelle ils se lient à l’homme, avaient de quoi toucher les foules.

Tandis que, pour tous les naturalistes, la protection des Lémuriens, prenait valeur

de symbole, de signe, de la lutte qu’il fallait engager pour sauver, partout, les espèces

menacées, en sauvant leurs milieux naturels.

Construite à partir de ses observations sur les Lémuriens, l’action de J.-J. P

a eu un double aspect :

— Provoquer un courant de recherches sur ce groupe si mal connu. Les pages

qui suivent montreront combien fut efficace cette impulsion et combien les recherches

récentes ont apporté à notre connaissance du groupe.

Source : MNHN, Paris

2 PRÉFACE

_— Susciter l'intérêt, à Madagascar et dans le monde entier, de tous ceux qui,

à des titres divers peuvent aider à protéger le groupe contre les destructions inutiles,

la réduction de leurs biotopes, l'exportation commerciale des animaux vivants ou

des peaux.

La création d’une réserve à Nosy Mangabe pour l'extraordinaire Daubentonia,

la mise en place, en Europe et aux États-Unis, d’élevages systématiques de certaines

espèces, la diffusion de films et de livres, ont contribué à assurer une meilleure

protection pour le groupe tout entier, et à habituer les hommes à imaginer que la

protection des espèces menacées est possible et utile.

A Madagascar même, cette action fut soutenue par un intense effort de recherches

de laboratoire, amorcées par les missions des Burrrnen-JaNusG, puis développées

à l'Université de Tananarive par le Professeur D' Y. RumpLer et ses collaborateurs.

L'IRSM, devenu Centre ORSTOM, est resté étroitement associé à une action

dont il avait été, par la première mission de J.-J. et d'A. Perrer le premier moteur.

Les élevages poursuivis au pare zoologique de T'ananarive-Tsimbaza, sous la direction

de R. Azrienac et de G. RaNDRrANASOLO ont fourni à la fois le matériel nécessaire

aux laboratoires, les données de base des études génétiques et une riche moisson

d'observations sur le comportement.

Aussi a-t-il semblé utile de consacrer aux Lémuriens un volume de la Faune

de Madagascar, dù à Perrer, RUMPLER et ALBIGNAC. Ce volume n’est pas un

manuel d'identification des espèces, même s’il apporte une clef pratique, des des-

criptions, un certain nombre d'innovations taxonomiques et une illustration qui

rendent la détermination des espèces relativement aisée.

Il est bien plutôt une véritable monographie consacrée aux Lémuriens vivants,

laissant de côté l’anatomie, déjà envisagée dans l’Aistoire des GRANDIDIER et dans

l'ouvrage de Hizz (1953), mais présentant les résultats de près de vingt années

de recherches internationales sur l’un des groupes les plus énigmatiques de

Mammifères.

Puisse ce livre obtenir le succès qu’il mérite et contribuer à assurer la protection

des Makis, des Sifakas et des Varikas, pour le plus grand bien de Madagascar et

de l'Humanité.

R. PAULIAN

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Dans ce livre nous avons voulu réaliser une synthèse des connaissances zoogéo-

graphiques, morpho-anatomiques, éthoécologiques les plus récentes et des dernières

découvertes sur la cytogénétique des Lémuriens malgaches. Nous avons en outre

essayé de présenter, en nous servant à la fois des caractères cytogénétiques, mor-

phologiques et du comportement, une meilleure classification de ce groupe dont la

systématique a entrainé dans le passé beaucoup de discussions.

Ce travail a pu être commencé grâce au soutien amical du Professeur D' Bour-

LIÈRE (Faculté de Médecine de Paris) qui, avec le Professeur Grassé et le Professeur

Lamorre nous ont guidé dès le début de nos recherches et grâce à l'accueil aussi

généreux qu’efficace du Professeur Dr Mizror et du Recteur PauLrAN (Directeur

et Directeur-adjoint de l'IRSM en 1956).

Ces soutiens ne se sont pas démentis depuis et c’est grâce au Recteur PAULIAN

et à P. Vierre que ce livre peut paraître dans l’intéressante collection que représente

aujourd’hui la Faune de Madagascar. Au cours des années, une collaboration fruc-

tueuse a pu en outre s'établir entre des chercheurs intéressés par les mêmes buts,

et c’est le fruit de ce travail en commun que nous pouvons présenter aujourd’hui.

Il ne s’est pas édifié sans mal et nous sommes redevables, pour sa réalisation,

à des chercheurs qui ont publié leurs œuvres et que nous citons au cours de ces pages,

mais aussi à des observateurs qui nous ont aidés bénévolement tout en étant inté-

ressés à d’autres disciplines et dont nous ne pouvons citer tous les noms. Nous tenons

cependant à remercier plus particulièrement M. G. RamanaxrsoavixA (Directeur

des Forêts), le D' BryGoo (Directeur de l’Institut Pasteur) et MM. P. Roknerer

et P. de Borsskzon qui nous ont encouragés de leurs conseils ou aidés de multiples

fois, à une phase ou une autre de nos recherches, A. PEYRrERAS, aussi subtil obser-

vateur que précieux et agréable compagnon, qui nous a depuis plusieurs années

si souvent accompagné dans nos missions sur le terrain, ainsi que MM® Panier,

BARBIER-GREGH, ANDRIANTSIFERANA, RAKOTOSAMIN MM. DE HEAULME,

LiGaBuE, BErscn, GRIVEAUD, ANDRIAMANPIANINA, RANDRIANASOLO, ANDRIA-

mranpra, FounxeL, les regrettés Ursen, Vabox, RazAFIMANDIMBY, sans oublier

tous les chercheurs de l’équipe de Recherche sur les Prosimiens du Laboratoire

d'Écologie générale du Muséum national d'Histoire naturelle, à Brunoy :

Mme À. Perrer, Mie Pacès, Mme À, Hranik, MM. HLapik, PARIENTE, SCHILLING,

CuarLes-DominiQuE, Mile Perrer, Mie Paizcerre, MMeS GranGr, Brisser,

Mayer et GouJon qui ont plus ou moins participé à certaines des missions, recher-

ches, ou expériences mentionnées dans l'ouvrage et consacrant la majeure partie

de leurs efforts à l'étude de ce groupe de Primates.

Ce livre est, en effet, le fruit d’une collaboration entre quatre types de démarches :

l'observation dans le milieu naturel, les expériences d'élevage et d'hybridation, les

Source : MNHN, Paris

& AVANT-PROPOS

études physiologiques et les études cytogénétiques, dont aucune ne pouvait, à elle

seule, donner un résultat satisfaisant et pour lesquelles les efforts ne pouvaient

être fructueux s’ils étaient isolés.

On trouvera, au début du livre, à la suite de la systématique classique de

Simpson, la classification modifiée telle que nous la proposons comme éléments

pour une future révision et, dans les différents chapitres, des justifications aux

opinions que nous soutenons sur la position systématique des différentes espèces.

Dans cet ouvrage, les notions anatomiques ont été simplifiées volontairement,

un excellent livre (Hiz 1953 : Primates - Comparative Anatomy and Taxonomy

= 1- Strepsirhini) donnant dans ce domaine une revue assez complète de la biblio-

graphie. Nous n’avons voulu développer que les notions anatomiques les plus impor-

tantes pour éclairer les observations écologiques.

Dans les autres domaines traités, il reste encore, comme on le verra en feuilletant

ces pages, beaucoup de questions non résolues, mais l'effort international important

qui se manifeste depuis plus de dix ans dans le domaine de la Primatologie de terrain

et qui s'étend maintenant de plus en plus à Madagascar, laisse espérer qu'une

prochaine édition permettra de combler beaucoup de ces lacunes.

Un grave danger menace malheureusement de plus en plus la faune et la flore

si exceptionnelles de Madagascar. Malgré l’aide de l'Union internationale pour la

Conservation de la Nature et du World Wild Life Fund, malgré les efforts très méri-

toires du Service des Forêts, trop peu soutenus par l'opinion de la République

malgache, le feu ravage d’année en année de plus en plus d’hectares de belle forêt,

avec les trésors de vie et de variétés qu’elle renferme.

L'avenir paraît fort sombre dans ce domaine à Madagascar, si des efforts

beaucoup plus importants ne sont pas tentés sur le plan national ou international.

S’ajoutant au regret d’un trésor disparu, un profond ennui peut naïtre un jour

de lPuniformité.

Source : MNHN, Paris

CLÉ PRATIQUE DE DÉTERMINATION

DES LÉMURIENS MALGACHES ACTUELS

D'après la taille des adultes, on peut diviser les Lémuriens malgaches en

quatre groupes :

A. — Tête et corps : de 10 à 25 cm, queue dépassant l’extrémité des pattes

postérieures des deux-tiers de sa longueur.

B. — Tête et corps : de 25 à 35 cm, queue dépassant l'extrémité des pattes

postérieures de la moitié de sa longueur.

G. — Tête et corps de 40 à 55 cm.

D. — Tête et corps de plus de 60 cm.

A) Tête et corps : de 10 à 25 cm, queue dépassant l'extrémité des pattes

postérieures des deux-tiers de sa longueur. Animaux strictement noc-

turnes, dormant le jour dans les trous d’arbres ou dans les nids.

a) Tête et corps : moins de 15 cm.

al) Pas de touffes de longs poils à la base des oreilles.

Queue environ de même longueur que le corps.

a) Gris clair lavé de roux au-dessus; blanc en dessous.

Oreilles grandes (22 à 28 mm). Forêts de l'Ouest et

AUPSUT ER ARE TERRES Microcebus murinus (Miller 1777)

b?) Roux foncé au-dessus, jaunâtre en dessous; oreilles

courtes (14 à 18 mm). Forêt de l’Est et zones humides

de la forêt de l'Ouest et du Sud...................

Microcebus rufus E. Geoffroy 1828

b!) Touffes de longs poils à la base des oreilles et sur la partie

antérieure du lobe. Queue plus longue que le corps (seul

spécimen entier connu, 13 + 17 cm). Gris brun au-dessus,

gris jaunâtre en dessous. Oreilles courtes. Très rare. Forêt

de l'Est (région de Mananara). Alocebus trichotis (Günther 1875)

b) Tête et corps : de 18 à 25 cm.

at) Oreilles courtes (18 à 23 mm). Queue de même longueur

ou un peu plus longue que le corps.

a?) Tête et corps : environ 18 cm. Queue de même lon-

gueur. Pelage gris clair argenté, plus ou moins lavé

de roux clair ou beige au-dessus, blanc en dessous.

Queue parfois très épaisse. Forêts de l'Ouest et du

Sad Bus dan Cheirogaleus medius E. Geoffroy 1812

Source : MNHN, Paris

6 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

b?) Tête et corps : environ 25 cm. Queue souvent un peu

plus longue. Pelage brun ou roux au-dessus, blanc

en dessous; rclés de noir. Forêt de l'Est...

Cheirogaleus major E. Geoftroy 1812

b1) Oreilles longues (environ 33 mm). Queue nettement plus

longue que le corps.

a) Tête et corps : environ 22 em; queue : 30 cm. Pelage

roux clair au-dessus, jaunâtre en dessous; extrémité

de la queue brun-roux foncé. Zones humides de la

forêt de l'Ouest .... Microcebus coquereli (A. Grandidier 1867)

b?) Tête et corps : environ 25 em. Queue : 35 em. Pelage

gris brun; extrémité de la queue foncée; marque

foncée en forme de fourche sur la tête, prolongée

par une ligne sur le dos. Forêts de l'Ouest, du Nord

et du Nord-Est Phaner furcifer (Blainville 1841)

B) Tête et corps : 25 à 35 em. Queue dépassant l'extrémité des pattes

postérieures de la moitié de sa longueur. Strictement nocturnes, sauf

Hapalemur. Se déplaçant surtout par sauts avec le corps en position

verticale.

a) Oreilles dégagées, non couvertes de poils. Pelage dense, très fin;

queue de même longueur que le corps ou un peu plus courte :

Lepilemur E. Geoffroy 1851.

at) Oreilles petites, dépassant un peu du pelage. Museau un

peu plus court que dans les autres sous-espèces. Pelage

brun roux; tête grise; ligne sombre au milieu du dos;

extrémité de la queue plus foncée. Dort le jour, roulé en

boule dans les feuillages. Forêt de Nosy Be et de la côte du

SARA DT me Lepilemur dorsalis (Gray 1870)

b!) Oreilles grandes, dépassant largement la fourrure. Dort

le jour dans les trous d'arbres ou sur des branches.

a?) Pelage brun roux; queue plus foncée dans sa moitié ter-

minale. Partie Nord de la forêt de l'Est.

Lepilemur mustelinus E. Geoffroy 1851

b?) Pelage brun foncé; ligne noire au milieu du dos;

queue plus foncée dans sa moitié terminale. Côtés

du cou jaune clair. Partie Sud de la forèt de l'Est...

Lepilemur microdon Forsyth Major 1894

c?) Pelage gris beige plus ou moins foncé et lavé de roux

sur le dos, le dessus des bras et la queue; souvent,

extrémité de la queue blanche; ventre gris clair.

Forêt du Nord-Ouest Lepilemur edwardsi Forsyth Major 1894

d?) Très semblable à l'espèce précédente, mais un peu

plus clair. Forêt du Sud-Ouest. ae .

PAU OR TS UE De 0e Lepilemur ruficaudatus A. Grandidier 1867

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 7h

e) Très semblable à l'espèce précédente, mais taille

légèrement plus faible et pelage un peu plus clair.

Forêt du Nord

ne Lepilemur septentrionalis Rumpler et Albignac 1975

Pelage gris beige, très clair, blanc sur les parties

inférieures et les extrémités des membres. Taille

nettement plus faible que celle des espèces précédentes.

Ne s’abrite que rarement dans un trou. Forêt du

Sud er Lepilemur leucopus Forsyth Major 1894

b) Oreilles arrondies, couvertes de poils et cachées dans la fourrure.

al) Pelage court, tendant à former des boucles courtes sur le

dos et les cuisses. Queue moins longue que le corps. Tache

roux clair à la base du dos; partie interne des cuisses claire,

très visible; sourcils clairs. Espèce nocturne, dort le jour

dans les feuillages. Se déplace surtout par sauts avec le

corps vertical Avahi laniger Gmelin 1788

a?) Couleur générale roux foncé. Forêt de l'Est........

SR Mar UD De BED A. laniger laniger Gmelin 1788

b?) Couleur générale gris roussâtre; cuisses blanches:

queue rousse. Forêt de l'Ouest...

SHonye douce one os A. laniger occidentalis Lorenz 1898

bt) Pelage long; queue plus longue que le corps d’une dizaine

de centimètres. Couleur à peu près uniforme, gris roussâtre ou

verdâtre, plus accentuée sur le haut du cou; poils annelés

de gris et de roux; oreilles et face grises. Se déplace en général

avec le corps horizontal ou semi-vertical. Diurne ou cré-

pusculaire. Est et Ouest. Espèce généralement localisée

dans les zones de Bambous ou les marais à Phragmites..

Hapalemur griseus (Link 1795)

C) Tête et corps : de 40 à 45 cm.

a) Membres postérieurs moins longs que le tronc.

al) Museau court, tête arrondie.

æ) Pelage gris brun; oreilles courtes et rondes, couvertes

de poils clairs plus longs; tache roussâtre plus claire à

la racine de la queue; extrémité de la queue plus

foncée; poils des parties supérieures annelés de gris

et de roux. Très rare. Forêt de l'Est

b?) Pelage noir formé de poils courts et de poils longs

et raides. Oreilles grandes. Troisième doigt de la main

filiforme. Incisives très développées. Nocturne. Très

rare. Forêt côtière de l'Est et du Nord-Ouest. ....

sastaoet de Daubentonia madagascariensis (Gmelin 1788)

Source : MNHN, Paris

8 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

b1) Museau allongé : Lemur Linné 1758

a?) Oreilles petites, cachées dans la fourrure.

a) Poils du museau blancs.

at) Pelage gris brun, avec, chez le mâle, le

haut du dos, le cou, la tête et les joues

de couleur rousse et, chez la femelle, les

joues blanches. Forêt de l'Ouest (Ankara-

fantsika) et Comores. Lemur mongoz Linné 1766

bi) Pelage gris brun foncé chez le mâle, avec

le dessus de la tête noir, le front et les

joues rousses. Pelage gris clair chez la

femelle, avec une barre roux clair sur le

front. Forêt et savane du Nord.........

Lemur coronatus Gray 1842

b?) Poils du museau foncés. Pelage brun chocolat,

queue noire; ventre plus clair, presque blanc

chez la femelle; tache blanche au coin interne de

Vœil chez le mâle. Forêt de l'Est...........

Lemur rubriventer E. Geoffroy 1850

b?) Oreilles peu développées, mais très visibles. Pas de

poils blancs sur le museau.

a8) Pelage roux ou noir..... Lemur macaco Linné 1766

at) Touffes de poils aux oreilles. Pelage entiè-

rement noir chez le mâle, roux clair chez

la femelle, dont les touffes des oreilles sont

blanches. Forêt du Nord-Ouest (région

d’Ambanja, Nosy Be)..................

L. macaco macaco Linné 1766

bi) Pas de touffes de poils aux oreilles. Pelage

entièrement noir chez le mâle, roux clair

chez la femelle. Forêt du Nord-Ouest

(région de Maromandia)...............

MERS UE L. macaco flavifrons (Gray 1867)

b5) Pelage gris brun plus ou moins lavé de roussâtre

ou de verdâtre.

af) Pelage gris brun foncé au-dessus, blanc

en dessous; touffes de poils blancs aux

oreilles chez le mâle. Extrémité de la queue

noire. Forêt de la Montagne d’Ambre..

L. fulous sanfordi Archbold 1932

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 9

bi) Pelage brun foncé au-dessus, plus clair en

dessous, surtout chez le mâle. Chez le mâle,

tête et cou blancs. Forêt du Nord-Est

(d’Andapa à Mans

ess . fulous albifrons E. Geoffroy 1796

c4) Pelage brun verdâtre au-dessus, plus clair

en dessous; tête brun noir chez le mâle.

Large zone claire en arrière des yeux.

Centre de la forêt de l'Est..............

L. julvus fuleus E. Geoffroy 1812

Guns l’Ankarafantsika, variété plus claire

et plus rousse).

d#) Pelage brun olive foncé au-dessus, plus

clair en dessous. Chez la femelle, une ten-

dance rousse, qui la distingue de celle de

L. f. albifrons. Queue brun foncé chez le

mâle, plus rousse chez la femelle. Tête

noire chez le mâle, plus rousse chez la

femelle. Forêt du Sud-Est, jusqu’à Fara-

fangana.

aÿ) Mâle à gorge et joues avec touffes

AR PONIS TOUR PS PE EE

eee L. fuleus collaris (E. Geoffroy 1812)

b5) Mâle à gorge et joues avec touffes de

poils blancs.

LEET Te L. ts albocollaris tan 1974

c#) Pelage gris chez le mâle, roussâtre chez la femelle;

pieds eb mains roux; dessus de la tête roux chez

le mâle, gris clair chez la femelle; tour des yeux

blanc. Forêt de l'Ouest (entre Tuléar et Majunga).

Forêt de l'Est (région de Manakara)........

SR ET L. fuleus rufus Audebert 1800

c) Oreilles grandes; pelage gris pâle au-dessus, blanc

en dessous; queue annelée de noir et blanc. Forêt et

savane du Sud-Est et du Sud-Ouest..............

2) Membres postérieurs plus longs que le tronc : Propithecus Bennett 1832

al) Queue plus courte que le corps. Tête et corps : rarement

moins de 50 em. Pelage soyeux et long. Forêt de l'Est...

SD AURA D Lee à dia à Propithecus diadema Bennett 1832

Pelage blanc, tête parfois grise. Régions de Sambava,

Andapa .. P. diadema candidus A. Grandidier 1871

b°) Pelage gris, tête noire, membres teintés de jaune.

Région de Mananara à Tamataye.................

Source : MNHN, Paris

10 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

€?) Pelage brun chocolat sur les membres, la tête, le haut

du dos et la queue, Reste du corps beige clair. Partie

centrale de la forêt de l'Est

P. diadema ediwar

5 ï A. Grandidier 1871

d?) Pelage noir, plus clair sur le ventre; tache triangulaire

plus claire à la base du dos. Région d’Ifanadiana.

DR MO En P. diadema holomelas Günther 1875

€?) Pelage noir. Nord de Madagascar, à l'Est d'Anivorano

P. diadema perrieri Lavauden 1931

bi) Queue plus longue que le corps. Tête et corps atteignant

rarement plus de 45 em. Pelage court. Forêt de l'Ouest.

5 Propithecus verreauxi A. Grandidier 1867

a) Pelage entièrement blanc. Région d’Antsalova à

SOA PE Rem P. verreauxi deckeni Peters 1870

b?) Tête et haut du dos blancs; membres blancs, avec

taches brun chocolat sur le dessus des cuisses et des

bras; queue blanche; bas du dos gris; ventre brun

chocolat. Ankarafantsika.

coquereli A. M

€?) Pelage blanc, teinté de gris pâle sur le dos; tête noire;

poitrine rousse. Région de Majunga à Soalala, jusqu'à

Tsiroanomandidy vers le Gentre........:.........

P. verreauxi coronatus A. Milne Edwards 1871

d?) Pelage blanc, teinté de gris, pâle sur le dos; poitrine

blanche; dessus de la tête brun foncé avec le front

blanc. Sud et Sud-Ouest, jusqu’à la Tsiribihina.....

Co ds LE on AU P. verreauxi verreauxi A. Grandidier 1867

e’) Dessus des bras, des cuisses et dos brun chocolat; tête

noire; reste du pelage blanc; oreilles et front blancs.

Sud-Ouest : région de Sakaraha....

a in MN LS P. verreauxi majori W. Rothschild 1894

D) Tête et corps de plus de 60 cm. Pelage blanc et noir ou roux vif et noir.

a) Longue queue touffue noire. Membres postérieurs plus courts

que le tronc. Forêt de l'Est............ Varecia variegata (Kerr 1792)

at) Pelage noir; taches blanches sur les membres, le dos, le

sommet de la tête. Du Sud de Maroantsetra jusqu'à

Manakara et ue V. variegata variegata (Kerr 1792}

bt) Dos roux vif; sommet de la tête blanc; ventre et queue noire.

Au Nord de Maroantsetra... V. variegata rubra (E. Geoffroy 1812}

b) Pas de queue; membres postérieurs plus longs que le tronc. Pelage

blanc et noir. Nord de la forêt de l’Est.... ndri indri (Gmelin 1788)

Source : MNHN, Paris

LE GROUPE DES LÉMURIENS

I. — GÉNÉRALITÉS

Les Lémuriens malgaches font partie, avec quelques autres formes africaines

et asiatiques, du sous-ordre des Strepsirhini (E. Geoffroy 1812), qui, avec les Haplo-

rhini (Pocock 1918) comprenant les Tarsioidea (Elliot Smith 1907) et les Anthro-

poidea (Mivart 1864), forment l'Ordre des Primates (Linné 1758).

Ce sont, avec leurs parents africains et asiatiques, les seuls Primates possédant

un vrai rhinarium nu, fendu latéralement, et qui se prolonge par un tractus nu

jusqu’à la lèvre supérieure.

L’orbite est limitée en arrière par une arcade osseuse et aucune cloison ne sépare,

comme chez les autres Primates, la fosse orbitaire de la fosse temporale.

Les bulles tympaniques sont assez développées chez les Lémuriens actuels,

mais peu ou pas cloisonnées. Elles sont cloisonnées ou absentes chez les Anthropoidea,

ainsi que chez les géants subfossiles malgaches : Megaladapinae et Paleopropithecinae.

L’ectotympanique est inclus dans la bulle ou forme un anneau externe fixé à l’ouver-

ture de la bulle (alors qu’il forme un conduit osseux externe chez les Tarsioidea

et un anneau osseux externe ou un conduit auditif externe chez les Anthropoidea

et chez les subfossiles malgaches).

Les Lémuriens ont des membres bien développés, adaptés à différentes formes

de locomotion arboricole et constituent, avec les autres Strepsirhini, un groupe

de Primates jadis largement représenté dans le monde. Les Strepsirhini sont divisés,

dans la classification actuelle, en deux groupes : les Lorisiformes et les Lémuriformes.

Les Lorisiformes rassemblent les Galagidae, comprenant quelques formes

africaines, dont les plus connues sont les Galago et les Perodicticus, ainsi que les

Lorisidae (avec les Nycticebus et les Loris), qui sont les seuls Prosimiens asiatiques.

Les Lémuriformes, uniquement malgaches, constituent le groupe le plus original

et le plus varié.

L'origine paléontologique des Lémuriens actuels se situe à l'Éocène. L'étude

des fossiles a, en effet, permis de reconstituer, par l’imagination, une riche faune

de Lémuriens vivant à cette époque dans presque toutes les forêts du monde. Il

n’y avait alors pas d’autres Primates et les Lémuriens étaient les maîtres des forêts.

Dès l'Éocène moyen, les deux groupes, Lorisiformes et Lémuriformes, étaient

présents. Apparemment faciles à distinguer par l'étude de leur crâne (disposition

des os de l'orbite différente, place de l’anneau tympanique, caractères généralement

différents de l'irrigation du cerveau), ces deux groupes ont cependant une origine

commune qu’il faut rechercher plus loin dans le temps, dans une faune fossile à

dominance insectivore et d’étude difficile.

Source : MNHN, Paris

12 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les fossiles des Lémuriformes éocènes trouvés jusqu’à maintenant dans les

fouilles ont fait l’objet de nombreuses études et les divers genres reconnus ont pu

être groupés en plusieurs familles dont :

Les Plesiadapidae (Trouessart 1897), comprenant notamment les genres Ple-

siadapis de France et Nothodectes d'Amérique du Nord, étaient caractérisés par un

très grand développement de leurs incisives, ce qui leur donnait une allure de Ron-

geurs. Daubentonia madagascariensis, espèce de Lémurien vivant actuellement à

Madagascar, lui aussi remarquable par le développement énorme de ses incisives,

peut donner une idée de l'allure des représentants de cette famille, dont il se rapproche

probablement par convergence.

Les Adapidae (Trouessart 1879) comprennent :

_ Les Notharctinae (Trouessart 1879) avec, principalement, le genre Notharctus

de l'Éocène moyen américain, dont on a retrouvé des squelettes entiers et qui est

le Lémurien fossile le mieux connu. Leur allure générale rappelle un peu les Lepilemur

malgaches actuels.

__ Les Adapinae (Trouessart 1879) avec, notamment, le genre Adapis (le mieux

connu, qui fut découvert par Cuvier dans le gypse de Montmartre). Adapis est

un Lémurien très particulier que Cuvir, malgré sa sagacité, ne sut el

tement et dont aucune forme actuelle ne se rapproche (fig. 1).

er COTTEC-

Fig. 1, Adapis parisiensis, fragments

ntérieurs de

la mandibule montrant la proclivité des

et des canines.

Toute cette faune de Lémuriens, qui s’est diversifiée à l’extrème dans le monde

entier, semble avoir disparu d’une façon soudaine à l'Oligocène et il est curieux

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 13

de constater que, malgré les nombreuses fouilles faites dans le monde, à part quelques

restes de petites formes, on n’en retrouve plus aucun descendant dans les couches

géologiques, jusqu’à la période toute récente du Quaternaire à Madagascar.

Dans l’état des recherches paléontologiques actuelles, une reconstitution du

passé nous montre donc en raccourci un épanouissement du groupe des Lémuriens

à l’Éocène et. à l’Oligocène, puis leur raréfaction et leur disparition. Seules, les

quelques formes actuelles témoignent de ce lointain et florissant passé.

Get effort d'imagination pour reconstituer le passé nous est facilité à Madagascar

où, malgré des disparitions récentes et marquantes dans la faune (puisqu'il s’agit

des formes les plus grandes), l’ensemble des êtres vivants rappelle étrangement ces

temps reculés.

Depuis les premières études de sa faune par FLacourr, l’un des premiers natu-

ralistes à avoir visité Madagascar, cette île n’a cessé d’intéresser les zoologistes,

mais ils sont arrivés un petit peu trop tard pour assister à l'extinction des grosses

espèces. De nombreuses recherches paléontologiques ont été faites sur tout le terri-

toire, notamment par LamBErrTon (1929 et 1934). Elles n’ont pas permis d’y découvrir

de vrais fossiles de Lémuriens, mais seulement des subfossiles. En outre, les décou-

vertes de ces nombreuses formes récemment éteintes, n’ont fait qu’augmenter

l'énigme en montrant un épanouissement du groupe plus important encore qu'on

ne le pensait en considérant les espèces actuelles.

Parmi les plus curieuses de ces formes éteintes, il faut surtout mentionner

Megaladapis, Archaeolemur, Hadropithecus, Palaeopropithecus et Archaeoindris.

Certains Megaladapis avaient la taille d’un veau (crâne de HW. edwardsi — 30 cm),

des canines très développées, des incisives réduites et des molaires solénodontes.

Leur face présentait un grand développement, tandis que leur cavité cérébrale

était réduite.

Les Megaladapinae se rapprochent à beaucoup de points de vue des Lemurinae

et il est vraisemblable qu’ils ont une origine commune.

Les Archaeolemur et les Hadropithecus, au contraire, avaient une face réduite

et une vaste cavité cérébrale. On a voulu, probablement avec un peu d’exagération,

en faire les homologues des Anthropoides chez les Singes. Ils représentent la tendance

la plus poussée à la cérébralisation que l’on puisse rencontrer chez les Lémuriens,

mais restent cependant assez proches des /ndriidue.

Les Palacopropithecus et Archaeoindris, qui atteignent presque la taille des

Megaladapis, sont aussi, malgré leur gigantisme (crâne d’Archaeoindris fontoynonti

27 cm), assez proches des Jndriidae.

De nombreuses autres formes, moins spectaculaires, ont été trouvées dans

les sédiments quaternaires de Madagascar. Elles se rapprochent, plus ou moins,

des espèces encore existantes et complètent cet ensemble déjà très abondant.

On ne connaît pas les causes, pourtant certainement dues aux influences mon-

diales, de l’extinction des espèces de l’Éocène, mais on imagine facilement celles

de la disparition des formes subfossiles de Madagascar. Ce sont probablement presque

les mêmes qui font disparaître sous nos yeux la flore et la faune de la Grande Ile:

destruction rapide des forêts, assèchement des nappes d’eau, influence multiple

de l’homme amenant un déséquilibre dans un milieu réduit et très fragile. 11 faut

remarquer, en outre, que c’étaient en général des formes de grande taille, done rela-

tivement plus fragiles, et certainement plus ou moins en concurrence avec l'Homme.

Source : MNHN, Paris

44 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

L'absence de fossiles anciens de Lémuriens à Madagascar et la présence d’une

riche faune quaternaire et actuelle posent un problème dont la solution n’est encore

qu'hypothétique.

Un où quelques types primitifs de Lémuriens malgaches seraient venus d'Afrique

à la fin du Tertiaire ou au début du Quaternaire, probablement par des radeaux

naturels de végétations enchevêtrées, alors que la distance des deux rivages était

moins grande qu’actuellement. Débarqués dans un milieu forestier peu fourni en

prédateurs, donc très favorable à leur multiplication, ils se seraient alors mis à

proliférer. Se diversifiant en multiples formes sous l'influence des facteurs écologiques

très variés qui divisent Madagascar en nombreuses régions naturelles, ils auraient

survécu jusqu'à maintenant, protégés par le caractère insulaire de leur zone de

répartition.

Mais d’où provenaient ce ou ces premiers Lémuriens envahisseurs, dont on à

pas nettement retrouvé de traces en Afrique? Comment se fait la liaison entre ces

espèces et celles de l'Éocène? En existe-t-il une? Nous verrons plus loin comment

on peut répondre actuellement, très partiellement, à ces questions.

A Madagascar même, l'étude des Lémuriens subfossiles présente un grand

intérêt et il serait certainement fructueux de reprendre systématiquement, avec

des méthodes modernes, l'exploitation des anciens gisements et d’en rechercher

d'autres en attachant plus d'importance aux fossiles de petite taille.

Les formes encore vivantes de Lémuriens, que l'on rencontre dans toutes les

forêts de l'ile, présentent cependant un intérêt encore bien plus considérable. En

effet, le matériel anatomique frais récolté depuis plus d’un siècle a permis un grand

nombre d’études sur ce groupe primitif et les collections accumulées dans les diffé-

rents Muséums du monde sont loin d’être exploitées au maximum. Mais, la plus

grande valeur de cette masse d'animaux archaïques est cependant leur état vivant.

“Trop de naturalistes semblaient T'ignorer, car la plupart des missions scientifiques

qui venaient à Madagascar voulaient encore et toujours récolter du matériel au lieu

d’entreprendre des observations. Cette tendance est en train de se modifier. Il n’en

est que temps, car la raréfaction progressive des forêts malgaches et de leur faune

rendra bientôt ces études sur le terrain impossibles. Tout doit être fait actuellement

pour ralentir la disparition des animaux et étudier sur place leurs mœurs et leur

écologie.

II. — SYSTÉMATIQUE

La systématique des Lémuriens actuels est encore très controversée comme

l’attestent les classifications successives qui ont été proposées. Elle est en pleine

évolution. Celle utilisée par Osman Hicz (1953) dans la dernière révision globale

du groupe suit étroitement la classification générale de Srmpson (1945) et distingue,

parmi les formes malgaches actuelles, trois familles : Lemuridae, Indriidae et Dau-

bentoniidae.

Ordre Primates Linné 1758

Sous-ordre Prosmmn Illiger 1811 — LEMUROIDEA Mivart 1864 — PROSIMIAE

Haeckel 1866

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 15

Infra-ordre Lémuriformes Gregory 1915

Superfamille Tuparornea Dobson 1882

Superfamille Lemuroinka Mivart 1864 (comme sous-ordre) (GrLr, 1872,

comme superfamille)

Ÿ Famille PLesiapaprpaE Trouessart 1897

+ Pronothodectes Gidley 1923

+ Plesiadapis Gervais 1877 (comprenant ? Nothodectes Matthew 1915)

Ÿ Chiromyoides Stehlin 1916

Ÿ Platychoerops Charles Worth 1854

+ Megachiromyoides Weigelt 1933

Famille Anapinar Trouessart 1879

Sous-famille Anapinar Trouessart 1879

+ Adapis Cuvier 1821

+ Pronycticebus G. Grandidier 1904

+ Anchomomys Stehlin 1916

Sous-famille NorarcrINAE Trouessart 1879 (= Ÿ NoTHARCGTIDAE

Trouessart 1879)

+ Pelycodus Cope 1875

Ÿ Notharctus Leidy 1870

+ Protoadapis Lemoine 1878

ADAPIDAE incertae sedis :

Ÿ Aphanolemur Granger et Gregory 1917

? Caenopithecus Rütimeyer 1862

Ÿ Amphilemur Heller 1935

Famille LemurinaE Gray 1821 (comprenant les ? MEGALADAPIDAE Forsyth

Major 1893 et } NesoprrugcipaE Forsyth Major 1896)

Sous-famille LEMURINAE Mivart 1864 (= LepiLemurINA Gray 1870)

Hapalemur 1. Geoffroy 1851

Lemur Linné 1758

Lepilemur 1. Geoffroy 1851 (— Lepidolemur Peters 1874; Galeocebus

Wagner 1855) (comprenant Microcebus Peters 1874)

Sous-famille GuktROGALEINAE Gregory 1915 (— GHerRoGALEINA Gray

1872 — HAPALEMURINA Gray 1870 — Microceina Gray 1870)

Cheirogaleus E. Geoffroy 1812 (— Chirogale Gloger 1841) (incluant

Atililemur Elliot 1913 — Opolemur auct., mais pas Opolemur Gray

1872; Mioxicebus Lesser 1840 — Myoxicebus Agassiz 1846 — Hapa-

lemur 1. Geoffroy 1851)

Microcebus E. Geoffroy 1828

Phaner Gray 1870

Ÿ Sous-famille MeGaLanapinae Flower et Lydekker 1891 (= ÿ Meca-

LADAPIDAE Forsyth Major 1893

* Megaladapis Forsyth Major 1893

+ Megalindris Standing 1908

Ÿ Sous-famille ARGHAEOLEMURINAE Standing 1908 (= ÿ NesoPirue-

cinae Forsyth Major 1896)

Source : MNHN, Paris

16 J'VS RE.

R, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

+ Archacolemur Filhol 1895 (— + Nesopithecus Forsyth Major 1896)

(incluant * Bradylemur G. Grandidier 1899)

Ÿ Sous-famille HaproprraecrNar Abel 1931

Ÿ Hadropithecus Lorenz 1900

Famille Inprinar Burnett 1828 (— Inprisina I. Geoffroy 1851 = Innri-

SiDAE Alston 1878)

Lichanotus Illiger 1811 (— Avahi Jourdan 1834)

+ Paleopropithecus Grandidier 1899

Ÿ Mesopropithecus Standing 1908

Ÿ Neopropithecus Lambert 1939

Propithecus Bennett 1832

Indri E. Geoffroy 1796 (— Indris Guvier 1800)

Sous-famille DauBenrontornea Gill 1872

Famille DauBenTontDAE Gray 1870 (= Daurenronranar Gray 1863 —

CHEIROMYDAE Gray 1821)

Daubentonia E. Geoffroy 1795 (— Cheiromys Guvier 1800)

Infra-ordre Lorisiformes Gregory, 1915

Famille Lomsipar Gregory 1915 (= Lorinar Gray 1821 — Nycrice-

ginar Nicholson 1870 — NycricesiNar Mivart 1864)

Sous-famille LorisiNAE Flower et Lydekker 1891

Indraloris Lewis 1933

Loris E. Geoffroy 1796

Nycticebus E. Geoffroy 1812

Arctocebus Gray 1863

Perodicticus Bennett 1831

Sous-famille GaLaGINAE Mivart 1864 (— GALAGONINA Gray 1825 —

GALAGINIDAE Alston 1878)

Galago E. Geoffroy 1796 (comprenant Galagoides Smith 1833 — Hemi-

galago Dahlbom 1857)

Euoticus Gray 1863

Infra-ordre Tarsüformes Gregory 1915

Infra-ordre incertain

Ÿ Famille Aparemyipar Matthew 1909 (8 taxa)

Ÿ Famille Garporesrinae Simpson 1935 (3 taxa)

Infra-ordre en familles incertaines (9 taxa)

Dans cette classification, Simpson oppose la superfamille des Lemuroidea à

celle des T'upaoidea, que l’on ne considère plus actuellement comme faisant partie

des Primates.

Nous avons repris et modifié cette classification en tenant compte des dernières

recherches morphoanatomiques, écoéthologiques et cytogénétiques, mais nous ne

pensons pas que ces propositions soient suffisantes pour entrainer la révision immé-

diate d’une classification générale, qui est utilisée surtout à des fins pratiques pour

le classement des collections dans tous les Muséums du monde. A notre avis, une

telle révision «officielle » doit être faite périodiquement, si possible par une réunion

de spécialistes en considérant l’ensemble des Mammifères, comme Simpson l’a

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 17

entreprise précédemment. C’est donc naturellement avec le but de mieux comprendre

l'évolution du groupe, mais aussi de fournir des éléments pour un tel travail, que

nous proposons ces modifications.

Comme nous le verrons dans ce nouveau schéma provisoire, certaines modifi-

cations ont été apportées, en ce qui concerne la place de certains genres que nous

estimons nécessaire de mieux individualiser. [1 nous a semblé, en effet, qu'il était

trompeur de laisser réunis des genres dont la plupart des caractères diffèrent. Cela

laissait supposer l'existence d'arguments permettant de situer, au moins approxi-

mativement, dans le temps ou même d'imaginer leur divergence depuis un ancêtre

commun, alors que de telles preuves n'existent pas.

Le genre Phaner paraît ainsi mieux à sa place dans une sous-famille distincte

des Cheirogaleinae : les Phanerinae. L'étude chromosomique de l’ancienne sous-

famille des Cheirogaleinae a, en effet, permis d'y mettre en évidence deux groupes :

a) celui correspondant aux genres Cheirogaleus et Microcebus, qui ont les mêmes

caryotypes (2 N — 66) et nombres fondamentaux (NF — 66):

b) celui correspondant au genre Phaner, dont le caryotype (2 N — 48) et surtout

le nombre fondamental (NF — 62) sont originaux.

D'autres caractères nouvellement mis en évidence, tels que les dermatoglyphes

(RakorosamIMaANANA et Rumpcer 1972), la présence d’une glande de marquage

spécifique à la face antérieure du cou de Phaner (RUMPLER et ANDRIAMIANDRA

1971) et le comportement très particulier de cet animal (Perrer, SGHILLING et

Parenre 1971) militent, tout comme les différences chromosomiques, en faveur

d’une séparation de ces deux groupes. Il parait utile d'isoler les Cheirogaleinae et

les Phanerinae dans une famille spéciale, les Cheirogaleidae, afin de mieux les séparer

des Lémurs.

Il avait déjà été proposé de séparer les Cheirogaleinae des Lemuridae (PETTER

1962; Perrer-Rousseaux 19 CuarLes-DOMINIQUE et Manrix 1970; Tarrer-

saLL 1973), en prenant arguments de caractères craniologiques et de comportement.

Des recherches parasitologiques récentes (Cuasaun, BnyGoo et A. Perren 1965)

mettent également l'accent sur la spécificité des Nématodes de ce groupe, qui sont

différents de ceux des Lemuridae.

Nous avons laissé provisoirement le genre Allocebus dans la sous-famille des

Cheirogaleinae avec les Cheirogaleus et les Microcebus (Perrer-RoussEAUx et

Perrer 1960) ne disposant pas à l’heure actuelle, en l'absence du caryotype de

cet animal, d'arguments permettant de préciser sa place.

Le genre Lepilemur, très différent du genre Lemur, a été séparé de la famille

des Lemuridae dans la famille spéciale des Lepilemuridae.

Srepnax et Baucnor (1965) avaient déjà proposé une séparation de ces groupes

en les élevant au rang d’une tribu : les Lepilemurini à côté des Lemurini (groupant

Lemur et Hapalemur). Leurs caryotypes sont très particuliers avec des nombres

diploïdes variant entre 2 N — 22 et 2 N — 38 et des NF compris entre 42 et 36

(RuwpLer et ALBIGNAc 1971). D’autres caractères de ce groupe, en particulier

dermatoglyphiques (RumpLen et RaxorosamImaxana 1972), hématologiques

(ANprramranpry et Rumpcer 1972; Ricmaun, RumpLer et ALBIGNAC 1972;

BuüerrNer-JANUSCH, WASHINGroN et BUETTNER-JANUSCH, 1972), parasitologiques

(GuaBaun, BryGoo et A. Perrer 1965) et du comportement (Perrer 1962;

CuarLes Dominique et Huaniok 1972) plaident également dans ce sens.

Source : MNHN, Paris

18 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

La famille des Lemuridae ne comprend plus que trois genres groupés dans la

sous-famille des Lemurinae : Lemur, Hapalemur et Varecia, qui ont le même nombre

fondamental de chromosomes (NF — 64). Varecia (anciennement Lemur) est placé

dans un genre à part, d’après divers caractères anatomiques, physiologiques et

comportementaux, comme l'avaient proposé Gray (1872), Seuwanz (1931) et

Perrer (1962).

La systématique du genre Lemur pose des problèmes assez ardus à la suite

des derniers travaux de eytogénétique et de nos expériences sur l’hybridation

(Azsrexac, RumpLer et Perrer 1971). En effet, si les espèces L. catta, L. rubri-

venter ne prêtent pas à discussion, il semble nécessaire de séparer en deux espèces

les deux sous-espèces de L. mongoz et de modifier la classification des autres taxa.

Les différents essais de classification proposés jusqu'à maintenant pour ces

autres formes du genre peuvent se grouper en trois tendances

a) La première isole en espèces séparées toutes les formes possédant une formule

chromosomique différente.

b) La deuxième, en tenant compte surtout de l'aspect extérieur des animaux,

rassemble Lemur macaco et Lemur fuleus sous le nom le plus ancien de Lemur macaco,

en considérant L. fuleus comme une sous-espèce (L. m. fulvus).

c) La troisième conserve la séparation entre Lemur macaco et Lemur fulous,

cette dernière espèce groupant plusieurs sous-espèces.

La première de ces tendances ne nous paraît pas satisfaisante car la systéma-

tique classique n’est pas basée uniquement sur la nature des formules chromoso-

miques mais sur un ensemble de caractères. Ce critère conduirait d’ailleurs à des

solutions manquant de bons sens si on en généralisait l'emploi, car certaines formes

d'animaux ont des formules identiques tout en présentant notamment des carac-

tères anatomiques très différents, tandis que d’autres ont des formules chromosomi-

ques différentes tout en étant très semblables. En outre, certains animaux à for-

mules chromosomiques différentes peuvent s’hybrider et donner des F2 fertiles.

La deuxième de ces tendances a l'intérêt de présenter une solution de bon sens

dans le cadre de la systématique classique basée essentiellement sur des caractères

morphoanatomiques et biogéographiques. En effet, tous ces Lémurs, dont la répar-

tition est continue, ont une morphologie et des caractères voisins. Leurs caractères

éthoécologiques sont, en outre, très proches et leurs formules cytogénétiques dérivent

les unes des autres sans modification du nombre fondamental, bien que le nombre

chromosomique varie de 60 à 44 et que toutes les formes puissent s’hybrider.

La troisième tendance, qui intègre dans les critères de la systématique classique

morphoanatomique des considérations biochimiques, physiologiques et génétiques,

parait actuellement soutenue par un argument important. En effet, la forme que

nous nommerons Lemur macaco macaco semble se différencier des autres que nous

considérerons comme des sous-espèces de Lemur fuleus dans les expériences d’hybri-

dation. Malgré tous nos efforts, il n’a été possible d'obtenir entre cette forme et

les autres que des hybrides F1 (de 17e génération), jamais de F2 (de 2e génération).

Cet argument, bien que négatif, a une certaine valeur à nos yeux car les expériences

réitérées sur plusieurs années permettaient d'obtenir des F2 entre les formes voisines

soumises aux mêmes conditions. [] y a done une coupure. Le Fl obtenu : L. m. macaco X

L. f. collaris est le résultat de l’appariement de deux formules chromosomiques

proches (44 et 48 chromosomes), mais il semble stérile. Les croisements, par exemple,

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 19

entre L. juleus collaris et L. f. rufus permettent par contre d'obtenir des F1 et des F2

par back-cross, alors que leur différence de formule chromosomique est bien plus

considérable (48 et 60).

En tenant compte de ces faits, il est tentant de considérer l'argument d’hybri-

dation comme décisif, mais il nous parait cependant impossible de conclure d’une

façon définitive en nous basant sur un nombre somme toute encore assez réduit

d'expériences.

Ainsi, dans le genre Lemur, nous considérerons provisoirement qu'il faut encore

séparer Lemur macaco et Lemur fulous.

Les trois genres de la famille des /ndriidae se distinguent nettement tant par

leur caryotype que par leur nombre fondamental (RumpLer et ALBIGNAC 1972)

et plus particulièrement le genre Avahi, qui se démarque nettement des deux autres

genres. Une filiation entre eux est cependant facile à imaginer. Elle est suggérée

d’ailleurs par d’autres caractères, tels que leur morphoanatomie, leurs glandes de

marquage (BourLière, PETTER, Perrer-Rousseaux 1956; RumpLer et ANDrra-

mrannra 1972), les dermatoglyphes (Rakorosammmaxaxa et Rumpren 1972)

et leur comportement (Perrer 1962; Jocrx 1966; Ricuann 1974).

La famille des Daubentoniidae est représentée par le seul genre Daubentonia,

monospécifique. Son caryotype (2 N — 30) et son nombre fondamental (NF — 54)

(Rumezer et ALBIGNAC 1970) sont différents de ceux des autres Lémuriens mal-

gaches, mais, comme nous le verrons, ils ne peuvent justifier l’idée d’une origine

différente. Il nous a donc semblé utile de supprimer la distinction entre Lemuroidea

Mivart 1864 et Daubentonioidea Gill 1872, qui ne servait qu’à isoler d’une façon

exagérée la famille des Daubentoniidae.

IT. — PROPOSITION POUR UNE NOUVELLE CLASSIFICATION

DES LÉMURIENS MALGACHES ACTUELS

Ordre des Primates

Sous-ordre des Srrepsrrint E. Geoftroy 1812

Infra-ordre des Lémuriformes Gregory 1915

Famille des CHEIROGALEIDAE

Se NS here

2 1 3 3

Sous-famille des CHEIROGALEINAE Gregory 1915

Genre Microcebus E. Geoffroy 1828

Microcebus murinus (Miller 1777)

Microcebus rufus E. Geoffroy 1828

Microcebus coquereli (A. Grandidier 1867)

Genre Cheirogaleus E. Geoffroy 1812

Cheirogaleus major E. Geoffroy, 1812 comprend deux sous-espèces :

C. m. major E. Geofroy 1812

C. m. crossleyi (A. Grandidier 1871)

Cheirogaleus medius E. Geoffroy 1812

Genre Allocebus Petter-Rousseaux et Petter 1967

A. trichotis (Günther 1875)

Formule dentaire

Source : MNHN, Paris

20 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Sous-famille des PHANERINAE

Genre Phaner Gray 1870

Famille des LEMURIDAE

For: dentaire Ar = C 12 >

Formule dei 5 TOME 3

Genre Lemur Linné 1758

Lemur macaco Linné 1766

L. m. macaco Linné 1766

L. m. lavifrons (Gray 1867) ()

Lemur fulous E. Geoffroy 1812 comprend six sous-espèces :

L. j. fuleus E. Geoffroy 1812 (?)

L. f. rufus Audebert 1800

L. j. mayottensis Schlegel 1826

L. f. albifrons E. Geoffroy 1796

L. j. sanjordi Archbold 19:

L. j. collaris E. Geoffroy 1812 (à barbe rouge)

L. j. albocollaris Rumpler 1974 (à barbe blanche)

Lemur mongoz Linné 1766

Lemur coronatus Gray 1842

Lemur rubriventer 1. Geoffroy 1850

Lemur catta Linné 1758

Genre Hapalemur 1. Geoffroy 1851

Hapalemur griseus (Link 1795) comprend trois sous-espèces :

H. g. griseus (Link 1795)

H. g. alaotrensis J.-J. Petter, n. subsp.

H. g. occidentalis Rumpler et Albignac 1973

Hapalemur simus Gray 1870

Genre Varecia Gray 1863

Varecia variegata (Kerr 1792) comprend deux sous-espèces :

. ». variegata (Kerr 1792)

V. v. rubra (E. Geoffroy 1812)

Famille des LEPILEMURIDAE nov.

Formule dentaire a I à (0: 5 P ë M

NN PATES 3

Genre Lepilemur 1. Geoffroy 1851

Lepilemur dorsalis Gray 1870

Lepilemur ruficaudatus A. Grandidier 1867

Lepilemur edwardsi F. Major 1894

Lepilemur leucopus F. Major 1894

(1) Il est très probable que cette dernière forme (synonyme : L. nigerrinus Sclater 1880)

> L. macaco, la couleur de son pelage est proche de celle de L.m. m acaco.

le et roux très pâle chez la femelle, m tête est dépourvue de

es. Ces animaux, dont la répartition géographique serait limitée à

ar) au voisinage de l'aire de répartition

par des exemplaires naturali

Elle est no

toufles de poils lat

la presqu'ile d'Ampasindava (N.-0. de Mad:

de L. macaco, ne sont actuellement connus qu

(2) Cette sous-espèce comprend plusieurs formes au statut encore mal défini. On dis-

tingue en plus de la forme de l'Est, une forme des Tampoketsy, actuellement à peu près

éteinte, et une forme de l'Ouest.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 21

Lepilemur mustelinus I. Geoffroy 1851

Lepilemur microdon F. Major 1894

Lepilemur septentrionalis Rumpler et Albignac 1975 comprend quatre

sous-espèces :

L. s. septentrionalis Rumpler et Albignac 1975

L. s. andrafiamenensis Rumpler et Albignac 1975

L. 8. sahajarensis Rumpler et Albignae 1975

L. s. ankaranensis Rumpler et Albignac 1975

Famille des INprrrDAE

ï RES St

Formule dentaire 51 5 C 5 P 3 M

Genre Avahi Gmelin 1788

Avahi laniger Gmelin 1788 comprend deux sous-espèces :

A. L. laniger Gmelin 1788

A. L. occidentalis Lorentz 1898

Genre Propithecus Bennett 1832

Propithecus verreauxi A. Grandidier 1867 comprend cinq sous-espèces :

P. 0. verreauxi A. Grandidier 1867

P. v. majori W. Rothschild 1894

P. v. deckeni Peters 1870

P. 0. coronatus A. Milne Edwards 1871

P. o. coquereli À. Milne Edwards 1867

Propithecus diadema Bennett 1832 comprend cinq sous-espèces :

P. d. diadema Bennett 1832

P. d. ediwardsi A. Grandidier 1871

P. d. holomelas Günther 1875

P. d. candidus À. Grandidier 1871

P. d. perrieri Lavauden 1931

Genre Zndri E. Geoffroy et G. CGuvier 1796

TIndri indri (Gmelin 1788)

Famille des DAUBENTONNDAE

Formule dentaire L I o C À 12 : M

1 0 0 5e

Genre Daubenionia E. Geoffroy 1795

Daubentonia madagascariensis (Gmelin 1788)

IV. — LÉMURIENS MALGACHES FOSSILES

Les nombreuses fouilles et déductions anatomiques réalisées sur les espèces

subfossiles (Ravsau» 1902; Juzzy et SranninG 1904: A. Granninren 1905:

SraxDiNG 1908; Fonroynonr 1908; Perrier pe LA Barre 1927; LamBErroN

1929-1934; Lenosre 1940; Sera 1950; Hizz 1953; Mané 1956; Barrismint et

VErIN 1967; Warxer 1967; Tarrensaz 1972-1973; Mané et Sounpar et les

études en cours de TarrensaLL et SELIGsonx, permettent de mieux situer ces

formes géantes parmi les formes actuelles. On pourrait ainsi résumer ieur systé-

matique :

Source : MNHN, Paris

Y. RUMPLER

R. ALBIGNAC

PET.

Famille des CHEIROGALEIDAE

Aucune forme n'a été encore reconnue dans les gisements, ce qui est expliquable

par la petite taille probable des échantillons.

Famille des LEMURIDAE

Sous-famille des LEMURIN

Genre Lemur (nommé primitivement Pachylemur)

Lemur jullyi

Lemur insignis

Ces deux taxa, d’ailleurs trè ; 16soux (1972)

et Tarrensazz (1973), être rattachés au genre Varecia, dont ils sont très proches,

pourraient, selon Se

malgré une taille supérieure.

amille des MEGALADAPINAE

Sou

Genre Megaladapis

Wegaladapis edwardsi (fig. 2 et 3).

crâne de Megaladapis edwardsi, vue latérale et supé

Source : MNHN, Paris

SNEDIANAT SHITIIRNVI

MEGALIDINS Léman

(RTE

Fig. 3, squelette de Megaladapis edwardsi (coll. de l'Académie malgache, Tananarive).

€T

Source : MNHN, Paris

24 de. PENTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Ce genre comprend le Lémurien subfossile de plus grande taille connu. On

remarque chez cet animal un allongement du crâne, une certaine rétroflexion de

la face par rapport à la base du crâne et une position très postérieure du joramen

magnum. Ces caractères ont été considérés comme liés à la locomotion ou à la pos-

ture. On pense que ces animaux ressemblaient beaucoup, à ce point de vue, au

Koala australien (Phascolarctos).

L’allongement important de la face, la perte des inc

ives supérieures et leur

remplacement probable par un prolongement plus où moins corné, sont liés à une

adaptation alimentaire particulière.

L’allongement extrême du neurocrâne serait en rapport avec les nécessités de

la mastication (TamrensaLL 1973).

Le grand développement et l'insertion très postérieure sur le crâne du muscle

temporal postérieur de la mâchoire (responsable de la crête nuchale) permettaient

une morsure de force plus grande dans la partie antérieure de la mâchoire.

TarrensaLL (1973) considère que les autres caractères curieux du crâne de

ce sublossile (énorme développement du sinus frontal, déplacement postérieur du

cerveau, absence de bulle tympanique) sont des conséquences de cette adaptation

ou liés à l’allométrie.

Famille des INnriDar

Sous-famille des INbriNar

Mesopropithecus globiceps

Mesopropithecus pithecoides

. 4, crâne d'Archacolemur sp.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 25

Ces deux espèces sont assez proches des Propithecus, dont elles diffèrent, la

selon WaLKkER

deux

ie surtout, par une forme plus massive, Elles auraient eu aus,

(1967), un mode de locomotion plus quadrupède.

5, crâne de Paleopropithecus marimus.

Source : MNHN, Paris

26 fl

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Sous-famille des ARGHAEOLEMURINAE (fig. 4)

Archaeolemur majori

Archacolemur edwardsi

Hadropithecus

Ges trois formes montrent un processus de céphalisation très net (surtout bien

marqué chez la troisième), mais, selon Wake (1967), elles sont encore très proches

des Propithecus.

La forme de leur crâne est cependant plus massive que celle des Zndriinae, la

mandibule inférieure est plus forte, avec une symphyse soudée. Il est intéressant

de remarquer qu’on trouve actuellement une différence comparable entre la man-

dibule de Hapalemur griseus et celle de H. simus.

TarrensaLz (1973) suppose que ces formes étaient plus terrestres que les

Indriidae actuels et que leur adaptation à un régime plus large, voisin de celui

des Papio et Gelada en Afrique, expliquerait les modifications de la denture et du

crâne.

Hadropithecus, le plus évolué, présente des incisives, canines et prémolaires

caniniformes très réduites et serait le genre le plus adapté au milieu terrestre.

G. Joux (1970) pense que son mode de nourriture était très voisin de celui des

Gelada actuels (Theropithecus).

Sous-famille des PALEOPROPITHECINAE (fig. 5)

Paleopropithecus

Archaeoindris

Ces deux genres diffèrent principalement des /ndriinae par l'absence de bulle

tympanique. Cette absence et la communication de l’ectotympanique avec l'exté-

rieur par un tube ossifié sont mis en relation par TarrensaLL (1973) avec la grande

taille du crâne. Un même caractère existe chez Megaladapis.

A part cette différence et la grande taille des animaux, ces espèces ne présen-

taient pas de différences considérables avec les /ndriinae. Elles montrent cependant,

par rapport à ces derniers, un allongement de la face et une modification de la partie

supérieure du prémaxillaire formant le bord de l’ouverture nasale et une énorme

expansion de la région angulaire de la mandibule que TATTERSALL (1973) considère

comme liées à une adaptation alimentaire particulière. Ces animaux étaient en outre,

selon WaLxer, des brachiateurs mieux doués que les Gibbons, avec un indice inter-

membral de 147.

Famille des DAUBENTONIIDAE

Daubentonia robusta

Cette espèce, très semblable à l'espèce actuelle, avait probablement une taille

supérieure d’un tiers.

V. — IMPORTANCE DES ÉTUDES GYTOGÉNÉTIQUES

L'importance de la cytogénétique est, comme nous l’avons vu, considérable

pour la systématique des espèces actuelles et il est nécessaire, avant de pouvoir

discuter de la valeur des arguments qu’elle nous apporte, d’en rappeler brièvement

les principes et les méthodes. Nous pourrons ensuite utiliser ses résultats à l’occasion

de l'étude des différentes espèces et les interpréter d’une façon plus critique dans

un dernier chapitre consacré à l’évolution de l’ensemble du groupe.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 27

Chaque espèce est caractérisée par le nombre et la forme de ses chromosomes :

c’est la formule chromosomique (1) ou caryotype. Chez les Mammifères, les cellules

somatiques ont un nombre chromosomique diploïde : 2N. On peut y distinguer

des autosomes et deux chromosomes sexuels ou gonosomes. Les autosomes sont

répartis en paires de chromosomes homologues. Les gonosomes forment une paire

de chromosomes homologues chez la femelle : XX, et une paire de chromosomes

hétérogènes chez le mâle : XY.

Pour reconnaître les deux chromosomes homologues de chaque paire, les cyto-

généticiens disposent de deux critères morphologiques : l'index centromérique et

la longueur relative.

a) L’index centromérique est égal au rapport de la longueur des bras les plus

courts sur la longueur totale du chromosome. On peut ainsi distinguer : les chro-

mosomes médiocentriques avec un index centromérique compris entre 0,50 et 0,45,

les chromosomes télocentriques proximaux avec un index centromérique compris

entre 0,45 et 0,35, les chromosomes télocentriques distaux avec un index centromé-

rique inférieur à 0,35 et les chromosomes acrocentriques dont le centromère est

repoussé à l’une des extrémités du chromosome. L'index centromérique ne peut

pas être calculé pour les chromosomes acrocentriques qui, par définition, ne possèdent

pas de bras.

Les chromosomes peuvent être porteurs de satellites : ce sont de petits frag-

ments de chromosomes rattachés au chromosome principal par une région amincie.

b) La longueur relative d’un chromosome est égale au rapport de sa longueur

sur la demi-somme des longueurs de tous les autosomes plus la longueur du chro-

mosome X. 11 n’est pas possible de la définir comme le rapport de la longueur du

chromosome considéré sur la somme des longueurs des autres chromosomes car

les chromosomes X et Y n’ont pas la même taille; il en résulterait que la longueur

relative des chromosomes d’un mâle et d’une femelle ne serait pas la même. En

n'utilisant au dénominateur que la somme de la moitié de la garniture autosomique

plus le chromosome X, on évite cet obstacle.

Les travaux de nombreux cytogénéticiens tels que RoBERTSON, WuitEe ou

Marruey ont montré que l’évolution de certaines espèces s’accompagne de modi-

fications de leur caryotype. Les remaniements chromosomiques qui en sont à l’ori-

gine sont eux-mêmes le résultat de cassures intéressant un ou plusieurs chromosomes.

Les principaux remaniements chromosomiques sont :

— L'inversion paracentrique : Elle provient de deux cassures sur un même

chromosome, suivies du retournement et du recollement du fragment médian. Ce

fragment ne comprend pas le centromère de sorte que le chromosome remanié a le

même aspect morphologique que celui de départ, bien que la succession des gènes

ne soit plus la même.

— L'inversion péricentrique : Elle est le résultat des mêmes remaniements que

l'inversion paracentrique, mais le fragment intermédiaire porte le centromère. Elle

(1) L'étude des formul

tenant classique

chromosomiques est réalisée grâce à une méthode devenue

lture de cellule est faite à partir de leucocytes prélevés sur

l'animal vivant. Les préparations sur lames sont colorées au Giemsa où au bleu unna, Les

techniques de dénaturation thermique (Durmzceaux et Leseune 1970) et d'observation

en lumière U.V. (Lux 1973) ne sont utilisées que pour certains problèmes particuliers.

mai

Source : MNHN, Paris

28 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

est done susceptible de changer l'aspect morphologique du chromosome remanié

si les cassures ne sont pas à la même distance de part et d’autre du centromère.

En effet, le remaniement chromosomique affecte alors non seulement la succession

des gènes, mais la place relative du centromère.

__ La translocation non réciproque : Elle est l'échange de fragments entre des

chromosomes de deux paires différentes. Si la taille des fragments échangés n’est

pas la même, elle modifie également la morphologie des chromosomes.

__ La translocation réciproque : Elle est l’échange de fragments entre deux

chromosomes d’une même paire. Comme précédemment l'aspect morphologique

des chromosomes peut être modifié si la taille des fragments échangés n’est pas la

même.

— La fusion centrique, qui est un cas particulier de translocation au cours de

laquelle deux chromosomes acrocentriques fusionnent par la région de leur centro-

mère pour former un chromosome médian ou télocentrique,

Ce remaniement s’accompagnerait classiquement de la perte d’un centromère

et de petits fragments chromosomiques situés au contact du centromère. Ges pertes

n'auraient pas de conséquences dans la mesure où ces régions formées d’hétéro-

chromatine sont dépourvues de gènes.

Selon Marrney (1964), la fusion centrique pourrait également se faire par

simple coalescence des centromères, sans perte de matériel chromosomique.

Si ce deuxième mécanisme est possible, la fusion centrique le serait également

par dédoublement d’un centromère. Un chromosome médian pourrait ainsi donner

deux chromosomes acrocentriques.

Nous verrons au cours des chapitres suivants, à l’occasion de l’étude des diffé-

rentes sous-familles et dans la conclusion, comment on peut, en se servant de ces

données, tenter d'interpréter l'évolution chromosomique des Lémuriens malgaches.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LÉMURIENS MALGACHES ACTUELS

FAMILLE DES CHEIROGALEIDAE

SOUS-FAMILLE DES CHEIROGALEINAE Gregory 1915

(= Cheirogaleina Gray 1872 — Hapalemurina Gray 1870 — Microcebina Gray 1870)

CaraGrÈRES GÉNÉRAUX. — Les Cheirogaleinae sont répandus dans toutes les

forêts de Madagascar. Ce sont des animaux nocturnes à tendance plus ou moins

solitaire, au moins pendant leur activité. Ils se déplacent en courant et sautant

sur les branches des arbres et des buissons en gardant le corps généralement en

position horizontale par rapport au support et se nourrissent surtout d’Insectes

et de fruits. Le jour, ils dorment dans des trous d’arbres ou dans des nids. La femelle

a trois paires de mamelles et les jeunes, au nombre de deux à trois en général, naissent

de novembre à février.

Ils se reproduisent quelquefois assez mal en captivité; ces difficultés sont en

partie liées à des problèmes de régime mais aussi à des conditions d'élevage défec-

tueuses ne permettant pas de respecter la structure sociale normale des animaux.

Les Cheirogaleinae peuvent être séparés en trois genres assez différents : Micro-

cebus, Cheirogaleus et Allocebus.

Le genre Allocebus a été proposé en 1967 pour séparer Cheirogaleus trichotis

Günther 1875 des Cheirogaleus, dont il diffère beaucoup par les caractères anato-

miques. Par certains de ceux-ci, il se rapproche du genre Phaner.

1. — Genre MICROCEBUS E. Geofroy

Microcebus E. Geoffroy, 1834, Cours Hist. nat. Mamm. (11€ leçon, 1828), p. 24.

Les Microcèbes sont des Cheirogaleinae de petite taille ou de taille moyenne,

au corps svelte et aux mouvements agiles. Leur régime est très varié.

I. — SYSTÉMATIQUE

1) GÉNÉRaLITÉS. — Le genre Microcebus a été créé par E. Grorrroy pour

l'espèce M. murinus. Il lui a été ajouté par la suite (ForsyrH-Masor 1894) l'espèce

M. coquereli.

Ges deux espèces se différencient surtout par la taille mais se rapprochent

par beaucoup de leurs caractères. La seconde est, cependant, beaucoup plus localisée.

Source : MNHN, Paris

30 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

On distinguait chez M. murinus au moins deux sous-espèces d’après la couleur

du pelage et des caractères morphologiques, mais des différences anatomiques

suffisamment nettes ont été mises en évidence par Marnin in CHARLES DOMINIQUE

et Marin, 1972) et ont incité cet auteur à considérer ces taxa comme des espèces

distinctes.

M. coquereli semble, par contre, très constant sur toute l'étendue, d’ailleurs

assez limitée et disjointe, de son aire de répartition.

Un travail considérable a été réalisé par les anciens auteurs pour caractériser

Les différentes formes de Microcebus murinus où M. rufus découvertes successivement

au cours du xixe siècle.

Des descriptions anatomiques et des essais de classification nombreux ont

été publiés. Il est malheureusement très difficile de faire une révision claire de la

systématique de ces espèces car les différences existant entre les spécimens naturalisés

ne sont souvent que des nuances dans la couleur du pelage et les différences ana-

£omiques indiquées généralement très faibles, alors qu’une grande variabilité existe

dans une même population. Il n’y a, en outre, le plus souvent, aucune indication

de provenance chez les spécimens de collections.

Les essais de mise en synonymie réalisés par de nombreux auteurs sont, dans

ces conditions, forcément critiquables et une étude générale de tous les petits restes

de forêt de Madagascar est encore à faire pour préciser le nombre de formes existantes

et leurs caractères. Nos observations sur des animaux vivants nous font distinguer

provisoirement et uniquement d’après leur coloration et leur allure générale :

_— Une forme rousse de l'Est (Maroantsetra, Fenerive, Périnet, Nord de Fort-

Dauphin.

_— Une forme rousse de l'Ouest (Ankarafantsika, Morondava).

__ Une forme grise de l'Ouest et du Sud (Ankarafantsika, Morondava, Ouest

de Fort-Dauphin).

__ Une forme grise et rousse de la falaise de l’Angavo (Centre-Est).

Microcebus murinus (J. F. Miller)

Lemur murinus

Cimelia Physica, p.

F. Miller, 1777, Various Subjects of Natural History, pl. XII;

Syxonvues : minima Boddaert, 1784; prehensilis Kerr, 1792; pusillus E. Geofroy,

1795; minor E. Geoftroy, 1812; madagascariensis E. Geofroy, 1812; palmarum Lesson,

1840: myorinus Peters, 1852; gliroides A. Grandidier; nain Duncan, 1883; griseorufus

Kollmann, 1910.

Noms MALGAGHES : Pondi gion de Fort-Dauphin, imitation du eri; koitsiky (région

de Morondava, id): titilivaha (région de Morondava, peut se traduite par « qui sautille dans

les lianes »); vakiandri (région de Morondava, allusion à la tache blanche du nez, mot sou-

vent employé aussi pour désigner Phaner furcijer

Noms ÉrRanGErs : Petit microcèbe; Lesse

Mouse-Lemur; Maus Zwergmaki.

Microcebus rufus E. Geoffroy

Microcebus rufus E. Geoffroy, 183%, Cours Hist. nat. Mamm. (11° leçon, 1828), p. 24. —

e, 1939 : 440, n° 138.

smithii Gray, 1870.

YNONYME

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 31

Nos marcacnes : Tsidy; tsitsidy (Est et Nord-Est, imitation du cri).

Noms ÉrranGErs : Microcèbe roux; Russet Mouse-Lemur.

Microcebus coquereli (A. Grandidier)

Cheirogalus Coquereli A. Grandidier, 1867, Rev. et Mag. de Zool., (2) XIX, p. 85 (Moron-

— Ronr, 1939 : 440, n° 139 a.

Noms MaLGAGuES : Cet animal très discret est généralement inconnu des bücherons,

qui le confondent avec Phaner furcifer. Tiltilivaha (région de Morondava, mot pouvant se

traduire par « qui sautille dans les lianes » et faisant allusion aux amas de lianes où il fait

son nid, nom parfois employé pour désigner également M. murinus); siba (région de

Morondava, mot de signification inconnue utilisé par les vieux Sakalaves pour désigner

cet animal); fitilÿ (Nord d'Ambanja, signifie qui sautille).

dava

Nos éranGrns : Microcèbe de Coquerel; Coquerel's Dwarf-lemur; Coquerels Zwergmaki.

2) Descriprion pes rspèces. — Les différentes espèces de Microcebus se

distinguent par la taille et la couleur. M. murinus et M. rufus représentent les

plus petits des Lémuriens. Ils ont la taille de petits Rats.

Microcebus murinus. — M. murinus mesure en moyenne : tête et corps : 126 mm;

queue : 132 mm. Ses oreilles sont grandes et bien visibles dans la nature (22 à 28 mm).

Son pelage est gris clair lavé de roux au-dessus, blanc en dessous. Certains individus

ont un ventre blanc pur; chez d’autres, il est lavé de jaune.

La forme de la falaise de l’Angavo (que nous pouvons peut-être considérer

comme une sous-espèce) ressemble à la forme précédente pour la taille, mais en

diffère nettement par la couleur du pelage. C’est un animal au corps de couleur

générale grisâtre sans nuance rousse; le dessus de la tête et le tour des yeux sont

roussâtres, ce qui donne une impression très contrastée.

Microcebus rufus. — La forme de l'Est a une taille voisine ou légèrement infé-

rieure à celle de M. murinus. Ses oreilles sont courtes (14 à 18 mm). Son pelage

est roux foncé au-dessus, jaunâtre en dessous. Ce Microcèbe peut présenter des

variations assez grandes dans la longueur des oreilles. La population de Nosy Mangabe,

par exemple, est remarquable par la taille nettement plus grande des oreilles, alors

qu’elles sont très courtes sur le littoral, à 6 km de l'ile.

La forme de l'Ouest a une taille nettement inférieure à celle de M. murinus,

avec qui elle cohabite dans certaines régions. Sa queue est relativement plus longue

{tête et corps : 101 mm, queue : 128 mm) et ses oreilles sont courtes mais plus grandes

que celles de la forme orientale. Son pelage est roux clair. Deux exemplaires capturés

au Nord de Morondava ont été conservés plus d’un an en captivité et n’ont pas

varié de taille.

Dans la recherche des critères systématiques, il ne faut pas trop se laisser

influencer par les variations de poids et il est important, quand on indique un poids

de Microcèbe, de préciser l’état de l'animal. On peut appeler animal adulte normal,

un animal ni maigre ni gras. Un exemplaire roux de l'Est (M. rufus) pesant 50 g

n’est pas forcément maigre. Ce poids correspond par contre à un animal gris de

l'Ouest (M. murinus) assez maigre.

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 6, Microcebus murinus. Posture de menace avec;la bouche ouverte. Pendant un combat,

les oreilles peuvent se replier dans la fourrure. On distingue bien ici les lignes de plis.

E g g L

D'une façon générale, un animal adulte normal roux de l'Est ou roux de l'Ouest

pèse environ 10 g de moins qu’un animal normal gris de l'Ouest. Le poids des mâles

est, dans la nature, presque toujours inférieur à celui des femelles à la même période.

En captivité, une femelle grossit après un œstrus, même si elle n’est pas fécondée.

Elle peut ainsi rapidement atteindre un poids plus important qu'un mâle qui ne

commence lui-même à grossir qu’à la fin de la saison d’activité (parfois trois mois

après). Un mâle n’est, en effet, généralement pas en repos avant juillet et souvent

pas avant septembre (dans le rythme adopté en Europe).

Les variations de poids peuvent se situer :

— pour un animal adulte roux de l'Est (M. rufus) entre 45 et 80 g;

— pour un animal adulte gris de l'Ouest (M. murinus) entre 55 et 90 g (l’un

de nos animaux en élevage a atteint 170 g);

— pour un animal adulte roux de l'Ouest aux environs de 55 g.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 33

Microcebus coquereli. — 11 a environ trois fois la taille des espèces précédentes

{poids d’un adulte normal : 385 g; mesures : tête et corps 230 mm, queue 320 mm).

Ses oreilles sont grandes (environ 33 mm).

Cet animal a le pelage roux clair au-dessus, jaunâtre en dessous, avec l’extré-

mité de la queue brun-roux foncé.

Dsnsonnns anne

46 OR 00 ap 66 «8 sa

A6 AR DA 814 08 na 4

en 2% #e + + ee

Fig. 7, chromosomes des Cheirogaleinae.

Aucune variation n’a été remarquée lors de l'étude des exemplaires naturalis

mais, au sein même d’une population, certains animaux, probablement assez âgés,

sont cependant légèrement plus clairs que les autres (A.T.P. 1977).

Source : MNHN, Paris

34 + PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

3) Canvorvres (fig. 7). — Chez Microcebus le nombre diploïde de chromosomes

est de 66 : 64 autosomes et 2 gonosomes. Tous les autosomes sont acrocentriques

et se répartissent par paires de tailles régulièrement décroissantes. Les chromosomes

les plus grands mesurent environ 12 y, les plus petits sont punctiformes et ne dépas-

sent pas quelques fractions de micron. Le chromosome X est submédian, le chro-

mosome YŸ est un acrocentrique punctiforme. Il n’existe aucune différence entre

les formules des différentes espèces de Microcebus.

II. — CONDITIONS D'OBSERVATIONS DANS LA NATURE ET ÉLEVAGE EN CAPTIVIT

1) OBSERVATIONS DANS LA NATURE. — Pendant la journée, les Microcèbes

peuvent être trouvés dans la forêt en cherchant systématiquement leurs nids en

forme de boule dans les buissons (HW. rufus, M. coquereli et plus rarement M. murinus)

ou aménagés dans les trous d'arbres . murinus et M. rufus). Lorsqu'un nid de

feuilles est habité, qu'il s'agisse de M. murinus, M. rufus où M. coquereli, une simple

secousse suffit à en faire jaillir le ou les occupant(s) qui, encore tout éblouis, s'arrêtent

à quelques mètres pour regarder, prêts à reprendre leur fuite si le danger se précise.

En général, si on ne les dérange pas plus, ils retournent dans leur nid après quelques

minutes.

Pour reconnaître si les abris dans les arbres sont occupés par des M. murinus,

il suffit souvent de frapper sur le tronc pour entendre des séries de grognements

lorsqu'on met l'oreille sur le bois. Une baguette fine enfilée dans le trou provoque

le même effet. S'il est dérangé, l'animal ne sort qu’exceptionnellement de son trou;

il cherche au contraire à y entrer plus profondément. Ce comportement, au moins

dans l’Ouest, est étroitement lié à l’action des prédateurs.

Dès le début de la nuit, il est possible d’observer facilement des Microcebus

murinus et rufus. Is sont généralement alors en pleine activité et se déplacent

rapidement, recherchant les petits fruits dans les buissons ou guettant les Insectes.

Pour les repérer, la meilleure méthode est d'utiliser une «lampe frontale » ou

une torche maintenue au niveau des yeux et l’on voit ainsi briller, par réflexion, le

tapetum lucidum de leurs yeux jusqu’à 30 ou 40 m et parfois beaucoup plus. Grâce

aux phares d’une voiture, il est souvent facile de repérer les animaux en bordure

de la route. Si la lumière est faible ou si l’on utilise un filtre rouge, ils ne sont pas

éblouis et l’on peut les suivre facilement, car à chaque arrêt ils regardent la source

de lumière.

De fortes jumelles, sur lesquelles on a fixé une torche électrique au faisceau

bien dirigé, rendent l’observation détaillée très aisée.

IL est souvent facile d’approcher les Wicrocebus murinus ou rufus à une distance

de 4 à 5 m et même, parfois, en les éblouissant un peu, il est possible de les toucher.

Ils se laissent piéger facilement en les attirant avec des fruits.

Pour M. coquereli, les difficultés d’observation sont un peu plus grandes. Il

est, en effet, souvent difficile de suivre ces animaux qui se faufilent dans la végétation

assez dense, en sautant sur les troncs de petits buissons, parfois à ras du sol et à

une vitesse assez grande. C’est aussi un animal facile à piéger.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIEN. 35

Nous avons aussi occasionnellement utilisé leurs cris pour repérer les Wicrocebus

murinus où rufus. Dans la réserve naturelle intégrale de Lokobe, tous les . murinus

du voisinage répondaient par des successions de cris aigus quand on faisait du bruit

en écrasant des écorces. Nous n'avons cependant pas pu reproduire cette réaction

ailleurs.

Vers le milieu de la nuit, quand il est rassasié, on peut souvent éclairer assez

longtemps un Microcebus murinus où M. rufus sans qu’il cherche à fuir. Il regarde

l'observateur. Si la lampe est trop forte, il ferme les yeux et peut rester immobil

s’endormant plus où moins. 11 se réveille cependant brusquement et s’enfuit gén

ralement dès qu’il entend le moindre bruit dans le feuillage ou le frottement des

pas sur le sol.

La nuit, il est parfois possible d'attraper des Microcebus murinus, rujus

ou coquereli en entourant à plusieurs un petit arbre ou un buisson où un

animal a été repéré et en secouant les branches où il se tient. L'animal finit par

tomber et on peut l’attraper «au vol», où sur une branche basse où il cherche à

s’agripper. [l ne cherche souvent même pas à mordre dans cette occasion.

Pour des études de quelques mois sur une population localisée, on peut recon-

naître parfois individuellement un animal par un caractère particulier (taille, animal

borgne, ete.). Il est préférable, cependant, de capturer les animaux et de tondre

une partie plus ou moins grande de la queue. Ces marques sont visibles encore à

10 m et ne disparaissent, grâce à la repousse des poils, que quelques mois après.

On peut aussi faire des entailles aux oreilles, mais elles nécessitent plus d'attention

pour les reconnaître dans la nature. L'intérêt de ces entailles est de pouvoir indi-

vidualiser les animaux pendant plusieurs années si l’on cherche par recaptures à

suivre l’évolution d’une population.

Une fois un animal capturé, le meilleur moyen de le transporter est de l’enfermer

dans un petit sac en toile.

2) Conpimions D'ÉLEVAGE EN Capriviré. — Le régime assez omnivore des

Microcebus murinus et rufus en rend l'élevage relativement facile, car il n’est pas

absolument nécessaire, pour maintenir des Microcebus en bonne santé, de leur

donner beaucoup d’Insectes. Beaucoup d'amateurs ont gardé très longtemps des

Microcebus murinus où rujus en parfaite santé, à Madagascar, en leur donnant

essentiellement du riz au lait et des bananes et, de temps en temps, des Papillons

ou des Sauterelles. Un régime, comprenant de l’eau à volonté, du lait concentré

dilué avec, de temps en temps, du jaune d'œuf, du miel et de la banane, peut conduire

à une reproduction très correcte, au moins pendant un certain temps (élevage

d'ANDRIANTSIFERANA à Tananarive, comm. pers.). On peut compliquer ce régime,

en ajoutant des fruits divers, du pain d’épices et des Insectes variés (Grillons, Sau-

terelles ou Vers de farine), ce qui correspond surtout à un apport plus grand de

protéines (élevage au Laboratoire d'Écologie du Muséum national d'Histoire natu-

relle, à Brunoy, en France, depuis plus de 15 ans).

Les Microcèbes ont une très forte capacité d’engraissement. Ils peuvent, avec

un régime riche en protéines, comme celui que nous adoptons expérimentalement

dans certains cas, atteindre des poids relativement considérables et il est nécessaire

de les rationner. Les animaux montrent alois un engraissement extraordinaire,

Source : MNHN, Paris

36 J.-J. PETIER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

surtout visible à la base de la queue. Get état se rencontre plus particulièrement

chez des animaux vivant en captivité depuis longtemps et correspond vraisembla-

blement à une dégénérescence thyroïdienne pathologique.

11 semble souhaitable d’avoir des cages d’un volume suffisant, garnies de quelques

branches afin que les animaux puissent sauter et courir. En les nourrissant bien,

on peut les conserver à une température voisine de 180 C, mais en général la tempé-

rature doit être maintenue au-dessus de 209 C.

11 faut, en outre, essayer de réaliser une hygrométrie assez forte dans la pièce

d'élevage (les M. rufus consomment nettement plus d’eau en captivité que les

M. murinus et ils semblent, pour cette raison, plus difliciles à élever).

Des nichoirs, d’un volume assez réduit, sont en outre nécessaires pour que

les animaux puissent s’y cacher pendant le jour. Dans ces conditions, des Wicrocebus

murinus où rufus peuvent survivre très longtemps en captivité. Nous en avons

conservé en vie plus de 11 ans, ce qui est un âge relativement élevé pour un Mammi-

fère de si petite taille.

Les jeunes Microcebus murinus où rufus pris au nid, âgés de quelques jours,

s'élèvent très bien si l’on prend soin de les nourrir régulièrement, presque « à la

demande», c’est-à-dire environ toutes les deux heures, avec un pinceau trempé

dans du lait condensé dilué ou avec un compte-gouttes. Ils deviennent ainsi très

familiers et quand on les pose sur une table suivent en courant un objet que l’on

déplace devant eux. Quand ils sont jeunes, il est nécessaire de caresser assez souvent

avec un pinceau la région inguinale pour faciliter l’émission d’urine et la défécation.

C’est en effet par des léchages fréquents et énergiques de cette région que la mère

obtient ces effets.

Pour obtenir des adultes faciles à manipuler, nous avons souvent ainsi élevé

des jeunes et d’autres chercheurs, comme Manrrix (1972), ont aussi réalisé cet élevage

avec succès.

Même non apprivoisé, un Microcebus murinus où M. rufus est facile à manipuler

et l’on peut aisément, en le tenant correctement, éviter les morsures. Certains sont

cependant très agressifs et se défendent avec acharnement, cherchant à mordre

ou à s'échapper de leur cage quand on les prend à la main.

D'une façon générale, les M. murinus semblent plus nerveux et plus actifs

en captivité que les M. rufus.

En captivité, si on leur laisse un espace assez grand, ils cohabitent facilement

avec des Cheirogaleus et dorment souvent dans le même nichoir.

Les Microcebus coquereli s'élèvent aussi très facilement en captivité. Il faut

leur donner un régime assez varié, plus d’Insectes et ils mangent avec avidité les

jeunes Souris qui leur sont offertes. Contrairement aux autres Microcebus, les

M. coquereli ne présentent pas de cycle d’engraissement au cours de l’année. Il

semble important de les installer dans un espace assez grand pourvu de lianes et

de feuillage pour qu'ils construisent un nid et développent une activité normale.

Selon PAGÉés (comm. pers.), ils ont en effet l'habitude d'exercer des activités diffé-

rentes dans des zones particulières de leur pièce d'élevage. Ce sont des animaux

familiers et curieux, faciles à apprivoiser.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 37

II. — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (cartes 1 et 2)

MADAGASCAR

Types de végétation

d'aprés Humbert et Cours Darne

(1965) simplifié

Koechin (1972)

Cornet (197)

Echelle à

BIOCLIMATS.

Sec e

S #} Humidel

sat

Sub-aride

Hicrocebus murinus

et Cheirogaleus

Him. rufus

[IT éi C: n. major

rufus

Hem.

et C. m. crossleyi

murinus.

Nm.

EZA à C: nedtus

Carte 1. répartition de Microcebus murinus et M. rufus et de Cheirogaleus major et C. medius.

Source : MNHN, Paris

: PETER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

FE ë

MADAGASCAR

Types de végétation.

d'après Humbert et Cours Dame

(1965) simplifié

Koechlin (1972)

Cornet (197)

vf BIOCLIMATS

VE Sec ,«

ee ë

Ven LS fMonanory Le Humide|

Sub-nde

I siocebus trichotis

SS mierocebus coquereti

Daubentont a

À madagascariensis

Carte 2, répartition d'Allocebus trichotis, de Microcebus coquereli et de Daubentoniæ

madagascariensis.

Les petits Microcèbes sont répandus dans toutes les forêts de Madagascar.

Ils vivent même dans les zones très dégradées et s'adaptent aux cultures. On les

rencontre aussi bien dans la forêt humide que dans les zones très sèches recouvertes

de buissons.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 39

Comme nous l’avons vu plus haut il en existe au moins trois formes, que l’on

peut probablement considérer comme des espèces :

— Une forme brune de l’Est, M. rufus, qui vit dans la forêt humide de tout.

VEst de Madagascar.

— Une forme rousse de l'Ouest, qui a été observée très localement dans deux

zones : forêt de l’Ankarafantsika, Analabe (Nord de Morondava) où elle est sympa-

trique avec M. murinus.

— Une forme grise à ventre blanc, M. murinus, qui est répandue dans tout

l'Ouest, le Nord-Ouest et le Sud. Marrix (1972) l’a notamment observée, à Mandena

dans le Sud, à proximité de M. rufus, mais les deux formes ne semblent pas vraiment

cohabiter, et Manrix fait remarquer que dans la zone de Mandena, dans le Sud-

Est où se trouvent juxtaposés le domaine de l'Est, au climat très humide, et le:

domaine du Sud, au climat sec, chacune des deux formes fréquente un type de forêt

différent (fig. 8) : M. rufus vit dans la zone la plus humide, sur les flanes des chaines

Anosyennes tandis que l'on trouve M. murinus sur la zone plate, plus sèche, du

littoral (la route qui longe la côte est juste à la limite des deux zones). Les préci-

pitations sont assez abondantes et à peu près équivalentes dans les deux zones,

mais l’humidité disparait beaucoup plus vite dans la zone littorale dont le sol est

sablonneux. Le Ravenala n’y pousse pas, tandis qu’il est abondant dans la zone:

humide toute proche. Gette distribution correspond, comme le souligne Mari,

à celle des deux espèces de Cheirogaleus (C. major fréquente la zone la plus humide,

tandis que C. medius vit dans la zone littorale sèche).

Le fait qu’une forme rousse ait été trouvée également dans l'Ouest complique

un peu le problème de la répartition des Microcèbes. Nous avons en effet observé

un Microcèbe roux dans l’Ankarafantsika (Perrer 1962) et nous en avons trouvé

deux exemplaires occupant un ancien nid de Microcebus coquereli en 1969 au Nord

de Morondava dans une zone où vivaient des M. murinus typiques (plusieurs exem-

plaires de cette dernière forme ont été capturés à proximité dans des trous d'arbres)

(Perrer, ScHiLLiNG et Parrexre 1971). Nous avons observé à nouveau cette forme

rousse de l’Ouest, en 1973, dans la même région, en faisant des observations sys-

tématiques (A.T.P. 1977). C'était en octobre-novembre pendant la période sèche

et l'animal était au milieu d’une population de M. murinus. Il semble cependant.

beaucoup plus rare que ces derniers et paraît n’exister que dans les zones les plus

humides de la forêt.

La forme de l'Angavo (qui pourrait être considérée comme une autre espèce

ou sous-espèce) vit dans quelques restes de forêt des plateaux. Un exemplaire a

été capturé près d'Ambatoloana. Il a été observé par Prvrigras (comm. pers.)

dans la forêt d'Andrangoloaka et dans les petites forêts près de la route d’Analabe

(Est). Son aire de répartition s'étend probablement sur toute la falaise de l'Angavo,

jusque dans la forêt d’Anjozorobe.

Les petits Microcèbes peuvent être considérés comme des animaux communs.

dans beaucoup d’endroits à Madagascar. Ils s'adaptent assez bien aux conditions

créées par la civilisation. Leur faible spécialisation alimentaire leur permet de vivre

aussi bien dans la grande forêt, la forêt dégradée, les zones de fourrés et de buissons.

Ils vivent également dans les zones de Bambous ou de «longosy » (Ajramomum).

Ils se sont adaptés aux cultures de Girofliers, où ils font leurs nids, et de Caféiers,

dont ils consomment les fruits en abondance. Ils pillent aussi certains arbres fruitiers.

Source : MNHN, Paris

PEFIER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPIER

Leur densité semble souvent nettement augmentée dans les zones de cultures, pro-

bablement à cause d’une moindre action des prédateurs, et l’on peut penser qu'ils

seront les derniers Lémuriens à disparaitre à Madagascar.

Lise ANALABE séjourne MASDAL A

TEMPERATURES MOVENNES MENSUELLES TEMPERATURES MOYENNES MENSUELLES

ltempérature moyenne onnuelle 26,59) (température moyenne annuelle 24 °C)

{humidité relative moyenne ennuëlle 55%) : (humidité relative moyenne annuel 70%)

ANALABE s°4 MASOALA

PRECIITATIONS MOVENNES MENSUELLES JPITATIONS

leréclotion majeme avale. 800 mn) 7 | | MOYEMNES MENSUELLES

KRrécipitatien | | |

a) 0! À ovenne IL [1

CNE) : mn | LI [|

ANALABE

NOMBRE de JOURS de PLUIE MENSUEL.

à = comparaison du elimat à Analabe (près de Morondava) dans l'Ouest et dé la presqu'île

de Masoala dans le Nord-Est de Madagascar:

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 4

Microcebus coquereli montre une aire de répartition beaucoup plus réduite. Il

ne vit que dans l'Ouest, où il ne semble jamais être très commun, et son aire de

répartition paraît limitée, selon les données en notre possession, aux zones littorales

des régions situées entre les fleuves Onilahy et Tsiribihina et de la région d'Ambanja.

Il existe probablement, au moins localement, dans les régions intermédiaires entre

ces deux zones, mais nous ne pouvons pas le préciser.

Nous en avons étudié un peuplement à peu de distance de la mer dans la région

de Morondava, où il vit dans les mêmes zones que Phaner furcifer et Microcebus

murinus.

IV. — CARACTÈRES MORPHOANATOMIQUES

1) GéNéraLrrés. — Microcebus murinus et M. rufus se distinguent essentielle-

ment de M. coquereli par uné taille beaucoup plus faible.

Ils ont en commun des oreilles généralement assez longues, nues et membraneuses

qu’ils peuvent replier et une longue queue; leur tête est ronde avec un museau

ig. 9, vue de profil du crâne et des dents ehez les Cheirogaleidae. — À : Cheirogaleus major:

B : Cheirogaleus medius; C : Phaner furcifer; D: Microcebus murinus; E : Microcebus

coquereli; F_: Allocebus trichotis.

Source : MNHN, Paris

42 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 10, forme du palais chez les Cheirogaleidae. — À : Microcebus murinus ; B : Microcebus

coquereli; C : Cheirogaleus major; D : Cheirogaleus medius; E : Allocebus trichotis; F :

Phaner furcifer.

assez réduit, de gros yeux avec un tapetum lucidum bien développé. Leurs membres

antérieurs sont plus courts que les postérieurs. Les testicules sont très gros pendant

la période de reproduction, mais très réduits pendant la phase de repos. Chez

M. coquereli, la différence entre la phase de repos et la phase d’activité est cependant

moins prononcée et le temps de repos plus court.

2) PELAGE, PEAU ET GLANDES. — Un pelage dense et épais recouvre tout le

corps. Les coussinets palmaires et plantaires des Microcèbes ont un aspect mame-

lonné qui se rapproche de celui des Insectivores (RUMPLER et RAKOTOSAMINAMANA

1971). De grandes surfaces de la partie proximale de la paume et de la sole plantaire

des Microcebus sont encore occupées par des verrues sans crête, alors que les cous-

sinets digitaux palmaire et plantaire en portent.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

Les doigts et orteils ont des coussinets à leur extrémité interne. Ils sont aplatis

et portent des crêtes longitudinales.

TaBLEAU I

Prémolaires

Microcebus

Cheirogaleus

Allocebus

JH{re | canini-

forme presque

re : plus courte | {re : plus lon-|aussi longue

que la 2e

gue que la 2e

|que la canine.

2 ©: canini-

forme

Phaner

re : canini-

forme beau-

coup plus lon-

gue que la 2e.

2e : très petite.

tympaniques

atteignant juste,

en arrière, le ni-

veau du bord an-

térieur du fora-

men magnum.

murinus et rufus :

bulles dépassant

en arrière le ni-

veau du bord an-

térieur du fora-

men magnum.

gnant pas, en

arrière, le ni-

veau du bord

antérieur du

foramen ma-

gnum.

aplaties,noyées

en arrière dans

le renflement

mastoide.

Molaires grosses, cuspides |grosses, cuspi-|petites, euspi-Ipetites, cuspi-

pointues. des émoussées.| des pointues. |des pointues.

coquereli : Un petit tuber-|Un petit tuber-

cingulum divisé en | pas d’hypocône | cule postéro- |cule postéro-

2 petits tubercu- interne sur les/interne sur les

les sur les 2 pre- 2 premières |2 premières

mières molaires. molaires molaires

murinus et rufus :| |

tubercule postéro- |

interne sur les 2|

premières molaires |

: à rangées den- rangées den- rangées den-

Palais rangées dentaires Les conver-|taires paral- |taires paral-

FORGE gentes lèles lèles

Bulles coquereli : bulles |bulles n’attei- |bulles très bulles dépas-

sant, en arrière,

le niveau du

bord antérieur

du foramen

magnum.

CARACTÈRES CRANIENS ET DENTAIRES DES Cheirogaleinae Er Phanerinae

Source : MNHN, Paris

, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

une liane et bouche ouverte, montrant bien les

Fig. 11, Microcebus coquereli à l'arrêt

ïi eures proclives formant le peigne. On remarque aussi sur la photo,

incisives et canines infé

la forme ovale de la pupille lorsqu'elle est contractée.

aractères craniens des Wicrocebus

3) Grane gr pers (fig. 9, 10 et 11). — Le

sont très comparables, mais les rangées dentaires de la mâchoire supérieure conver-

gent comme chez les Cheirogaleus, plus fortement chez M. murinus et M. rufus

que chez M. coque la différence du genre Cheirogaleus, la première prémolaire

a tendance à être plus courte que la seconde. La troisième prémolaire a une ten-

dance molariforme, comme chez les Cheirogaleus, et les molaires sont également

larges mais leurs cuspides sont pointues.

Les bulles tympaniques, chez M. murinus et M. rufus, dépassent en arrière

le niveau du bord antérieur du foramen magnum; chez M. coquereli, elles en attei-

gnent juste le niveau du bord anté

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 45

Fig. 12, pénis des Cheirogaleidae. À : Microcebus murinus ; B : Cheirogaleus major ; C : Phaner

fureijer (d'après Perrer-Rousseaux 1962).

4) APPAREIL REPRODUGTEUR. — Chez les Microcebus le scrotum est couvert

de poils et porte, à sa base, un prolongement plus étroit qui contient la queue des

épididymes, très développées à la saison d'activité sexuelle. Le gland est recouvert

d’écailles très petites et denticulées avec trois ou cinq pointes, situées dans de petites

oles serrées les unes contre les autres (fig. 12) (Perrer-RoussEaux 1962).

L'urètre s'ouvre transversalement sur la face dorsale du pénis, près du sommet

qui est occupé par l'extrémité bifide du baculum, laquelle fait un angle obtus vers

le bas avec sa partie antérieure (PouL 1910; Kaunerx 1911; Perrer-Rot AUX

1962).

Le clitoris est long et mince et l'ouverture vaginale se ferme de façon cyclique

au cours de la saison d'activité sexuelle (Perrer-Rousseaux 1962). Il y a d’abord

turgescence et coloration rose vif de la région située à la base du clitoris, puis ouver-

ture pendant quelques jours et enfin cicatrisation progressive.

Le cartilage elitoridien a une extrémité bifide, comme le baculum du mâle,

mais il est beaucoup plus petit que ce dernier.

V. — CARACTÈRES ÉTHOÉCOLOGIQUES

1) PoSTURES, LOGOMOTION, MANIPULATION. — On peut considérer que le

genre Microcebus possède, même si c’est parfois à l’état d’ébauche, la plupart des

caractères que l’on peut observer chez les différentes formes de Lémuriens mal-

gaches. L'hypothèse, permettant d'expliquer la radiation du groupe par dévelop-

pement de telle ou telle tendance présente chez cet animal, paraît donc, a priori,

très plausible.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

A - Posture.

(a) Chez Microcebus murinus, M. rufus et M. coquereli, la posture à l'arrêt,

juste avant une locomotion normale (stance en anglais) est presque une posture

de quadrupède normal, mais l'animal garde cependant les membres légèrement

fléchis. Il peut se tenir le corps parallèle au support, mais on le voit souvent perché

perpendiculairement à une petite branche horizontale. Il garde alors les quatre

pattes rassemblées sur le même support, les deux mains s'appuyant sur la branche

entre les pieds. Si la branche est inclinée, il se tient fréquemment dans une position

intermédiaire.

(6) Au repos, Microcebus murinus où M. rufus peut, du fait de sa petite taille,

prendre des attitudes assez variées. Quand il est sur une grosse branche horizontale

ou à terre, ce qui revient au même, il se tient le plus souvent posé sur ses quatre

membres fléchis, le ventre touchant le support à la manière d’une Souris. Par suite

de son faible poids, il peut aussi rester agrippé à un support dans des positions

très variées pendant de longues périodes. On le voit souvent perché au niveau d’une

petite fourche, le haut du corps et la tête encadrés par les deux branches, les pieds

l'un devant l’autre posés sur la tige principale tandis que les mains s’appuient de

part et d'autre sur les deux ramifications.

Microcebus coquereli (fig. 13 et 14) a le corps plus lourd, mais adopte à peu

près les mêmes postures de repos que les autres espèces.

accroupie ou assise. Le corps se redressant, les mains sont ainsi libérées du support

et peuvent être utilisées pour tenir un aliment. Ils peuvent, lorsqu'ils se nourrissent,

rester assez longtemps dans des positions très variées, par exemple le corps tendu,

agrippés à un support par les membres postérieurs. Ils peuvent aussi adopter toutes

les postures nécessaires pour atteindre un fruit avee la bouche et les mains. Lorsqu'ils

sont intrigués, ils peuvent se dresser sur les pattes postérieures, les pieds s’agrippant

fortement au support et effectuer une série de mouvements en étendant ou incli-

nant le corps latéralement et en déplaçant la tête rapidement dans tous les sens.

Ces mouvements sont identiques à ceux que l’on doit faire pour voir rapidement

un détail (un Oiseau par exemple) à travers un fouillis serré de petites branches,

et sont probablement adaptés à des situations identiques (par exemple pour repérer

des Insectes).

(d) Quand ils dorment dans un nichoir, le corps est le plus souvent ramassé

en boule; les pattes postérieures sont rapprochées des antérieures et la tête est

rentrée sous la poitrine, entre les pattes antérieures.

B - Locomotion.

Microcebus murinus où M. rufus semble toujours plus abondant dans les forêts

secondaires ou en lisière des forêts primaires; il se tient surtout dans les arbres

ou arbustes au feuillage assez dense, les fouillis de lianes ou les buissons assez touffus.

Il fréquente essentiellement les fines branches, qu'il suit en courant, saute de l’une

à l’autre et se faufile dans la végétation. Il passe souvent, par de petits sauts, d’une

branche à une autre en se perchant, avec le corps perpendiculaire au support. On

l'observe à peu près à tous les niveaux, mais il évolue surtout entre 2 et 5 mètres de

hauteur. On le voit souvent tout près du sol mais en général il regagne rapidement

un niveau plus élevé quand on l’approche.

Source : MNHN, Paris

Fig. 13, Microcebus coquereli.

Fig. 14, Microcebus s'agrippant à un tronc.

Quand il progresse sur une branche, il avance en général par $accades. Une

course rapide de un à quelques mètres alterne avec une pose plus où moins pro-

longée. Il peut aussi se déplacer par petites détentes des pattes postérieures tout

en gardant le corps horizontal, ce qui lui donne une démarche sautillante tout à fait

comparable à celle d’une Souris. Certains individus observés pendant la nuit restent

immobiles, d’autres bougent constamment en se déplaçant très rapidement dans

tous les sens, au milieu des buissons et des lianes.

Grâce à son faible poids et à sa petite taille, un petit Microcèbe peut marcher

sur les branches les plus fines et se glisser dans les zones les plus touffues. Il saute

nce pour passer d’une branche à une autre et peut ainsi franchir facilement

. Pendant le saut, il se sert de sa queue comme balancier et étend ses

à 3 mètres

Source : MNHN, Paris

. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

membres lorsqu'il termine son saut sur une extrémité de branche; il peut ainsi

augmenter ses chances de s’agripper au moins par une prise. Dans ce cas, il a souvent

le corps horizontal à l'arrivée. Quand il saute sur un support vertical, il redresse

le corps à l’arrivée et touche généralement le support avec les quatre membres

à la fois.

Microcebus coquereli a une locomotion assez voisine, mais sa taille et son poids

plus élevés lui font choisir des supports plus forts. Souvent, dès qu'il sort de son

nid, il descend près du sol et se déplace à environ un mètre de hauteur en sautant

sur les troncs des petits arbres et des buissons où en courant sur les lianes et les

branches, puis il remonte et se tient en général à un niveau compris entre 2 et 5 mètres

dans la végétation.

C - Manipulation (fig. 15).

La main des Microcèbes est relativement peu spécialisée et morphologiquement

assez comparable à la main humaine. Elle en diffère cependant par un moindre

développement relatif du pouce, dont l’opposition aux autres doigts est moins

marquée. Ainsi, lorsque le Microcèbe doit, saisir une petite branche, la prise se fait

quelquefois entre le pouce et les autres doigts; le plus souvent cependant, le deu-

xième doigt occupe une position intermédiaire et reste plié, son extrèmité s'appuyant

sur la branche. Souvent même, la prise se fait entre les deux premiers doigts d’une

part et les trois autres d’autre part. Les coussinets palmaires et surtout digitaux

augmentent l'adhérence aux supports, mais diminuent la précision pour les mani-

pulations.

45, pied et main de Microcebus coquereli.

Les Microcèbes se servent de leur main principalement pour s’agripper à un

support. Celle-ci ne permet pas à l'animal de tenir de grosses branches, mais”est:

parfaitement adaptée à la préhension des rameaux fins où de petits troncs fsur

lesquels ils ont l'habitude de se mouvoir. Elle permet par ailleurs une locomotion

sur une surface plane.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 49

Souvent, la main sert aussi à manipuler la nourriture. Lorsqu'un fruit n’est

pas trop gros, le Microcèbe cherche à le tenir pendant qu’il mange: il se met alors

en position assise. Cest également de cette façon qu'il tient les Insectes : il prend,

par exemple, une larve avec la main et la mange peu à peu, en la tenant par une

extrémité.

Pour la capture d’un Papillon ou d’un Criquet, les deux mains sont généralement

utilisées ensemble; l’animal saute alors sur sa proie, qu’il immobilise avec ses mains

et sa bouche. Gomme le fait remarquer Marin (1972), il est alors fréquent que cette

détente soit très limitée et n’intéresse que la partie antérieure du corps tandis que

les pattes postérieures restent agrippées au support; elles permettent à l'animal

de revenir rapidement à sa place pour dévorer sa proie.

Ces bonds ou ces détentes limitées sont fréquemment observés dans un élevage.

C'est ainsi qu'un Microcèbe agressif peut attaquer un objet qu’on approche de lui.

Dans ce cas, il montre souvent une posture agressive, avec les deux bras relevés

de part et d’autre de la tête, qui rappelle beaucoup la posture adoptée dans la même

situation par les Phaner et même les Lepilemur. Comme eux, il peut rabattre brus-

quement les bras en même temps qu’il avance brutalement la tête pour mordre.

Les mains servent souvent aussi pour la toilette. La fourrure de la tête est

frottée avec les deux pattes à la fois, comme le font souvent les petits Rongeurs.

Un Microcèbe utilise ses mains pour tenir la queue ou, lors du léchage réciproque,

tenir la tête d'un partenaire.

2) Ryrume p’acriviré. — Dans la nature, nous avons vu et entendu des

Microcebus murinus et rufus à toutes les heures de la nuit; ils sortent quelquefois

plus tôt que les autres Lémuriens nocturnes, mais ce n’est pas général. Il est fréquent

d'en voir passer sur le même arbre, chaque soir vers 18 heures, avant que la nuit

ne soit complètement tombée. Ils sont très actifs au début de la nuit, puis proba-

blement rassasiés après deux ou trois heures, ils diminuent leur activité. [ls rede-

viennent actifs vers la fin de la nuit.

En captivité, les Microcebus murinus et rujus sont généralement cachés pendant

le jour dans leur nichoir mais en sortent dès la nuit tombée et restent plus ou moins

actifs pendant toute la nuit. L'activité du Microcèbe varie en fait suivant son état

physiologique et il est très difficile de généraliser.

Il est possible d’inverser le rythme des animaux en obscurcissant pendant le

jour une pièce d'élevage et en l’éclairant au contraire pendant la nuit. Dès la nuit

artificielle ainsi réalisée, ils sortent de leur abri, se mettent à manger et deviennent

actifs. Après un assez long séjour en captivité, ils s’habituent même à sortir en

plein jour, ce qui ne semble jamais être le cas dans la nature. Ils seraient d’ailleurs

dans ce cas immédiatement attaqués par des Oiseaux (petits Rapaces ou Vangidés).

Certains auteurs, comme A. Graxbipier et ceux qui l'ont cité, ont pensé que

le Microcèbe présentait une période de vraie léthargie pendant le moment le moins

favorable du cycle alimentaire.

En fait, dans le milieu naturel, nous n'avons jamais remarqué, chez le Microcèbe,

de période d’engourdissement prolongé, comme il en existe chez les Cheirogales.

Chez ce dernier, on peut en effet observer une véritable hibernation prolongée. On

remarque seulement chez le Microcèbe une diminution d'activité quand la tempéra-

ture extérieure s’abaisse au-dessous de 180 G.

Source : MNHN, Paris

50 4

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Le fait que Microcebus murinus soit capable en captivité d’un engraissement

considérable, qu'il puisse accumuler des réserves dans sa queue, comme les Chei-

rogales et entrer en léthargie totale si on le maintient assez longtemps aux environs

de 120 C, montre qu’il possède toutes les qualités d’un hibernant bien que les réserves

qu'il accumule ne lui servent normalement qu'à franchir plus facilement, sans

souffrir, les périodes de disette relative, surtout dans l'Ouest et le Sud.

Des études récentes (Perren-Rousseaux 1959 et comm. pers.; Penrer 1972

et comm. pers.; ANDRIANTSIFERANA 1974-1975; CHEVILLARD comm. pers.) ont permis

de préciser ces possibilités physiologiques : M. murinus présente un rythme annuel

d'activité endocrinienne très net; l'étude cytologique de l’hypophyse (Penner 1972)

a en effet montré que les cellules à ACTH, LH, LTH et STH subissent une impor-

tante augmentation au cours du printemps. Les mesures de consommation d’O?

(AxDrranrsrrERANA 1974-1975; CHEviLLARD comm. pers.) reflètant le métabolisme

montrent aussi une variation annuelle, comme d’ailleurs la consommation alimen-

taire.

Les mesures de la consommation d’O? ont permis, en outre, de préciser les

possibilités d'adaptation de cet animal aux variations de la température externe.

Ces possibilités d'adaptation ne sont pas constantes au cours de l'année et évoluent

suivant le cycle endocrinien de l’animal. Le Microcèbe semble en effet plus sensible

aux facteurs thermiques après la période de reproduction.

D'une facon générale, on peut considérer que la zone de thermoneutralité de

cette espèce se situe entre 25 et 35° C. Pour une température inférieure à 250, l’ani-

mal réagit en produisant de la chaleur et la consommation d’O? augmente. Au-dessus

de 350, sa consommation d’O? augmente aussi pour les besoins de la thermolyse.

Les Microcebus coquereli observés dans la nature sortent de leur nid dès la

nuit tombée, vers 18 h 30, et y rentrent dès les premières heures de l'aube. Selon

PaGés (comm. pers. et A.T.P. 1977), dans la forêt, leur sortie du nid semble tou-

jours être postérieure à celle des Phaner et au cours du milieu de la nuit ils prennent

de longues périodes de repos, se tenant plus ou moins immobiles sur une branche.

Ils manifestent une grande activité au début de la nuit pour chercher leur nourriture

dans la végétation basse. Ils interrompent de temps en temps leur quête par des

périodes de repos ou de toilette, se tenant souvent en haut d’un arbre. La deuxième

partie de la nuit, après environ 1 heure du matin, est généralement consacrée à

des déplacements plus importants et rapides, hors de la zone centrale de leur domaine

vital, C’est surtout lors de ces déplacements que se font les rencontres avec les

congénères, ce qui peut entrainer une recrudescence des cris. Lorsqu'il fait, très

froid, ils diminuent leur activité, mais aucune période de léthargie n’a pu être

remarquée, ni dans la nature ni en captivité. Cette activité est cependant variable

dans ses manifestations au cours de l’année : selon E. PaGÉs, une activité ludique

importante caractérise la période du printemps et de l'été jusqu'au moment de

la reproduction, tandis que les animaux sont beaucoup plus calmes et consacrent

un temps important au repos et à la toilette en automne et en hiver.

3) Ann. — D'après nos observations et le témoignage des paysans, il semble

que les Microcebus murinus et rufus utilisent presque toujours un abri pour dormir,

mais Marrix (1972) signale cependant qu'il a observé quelque fois, dans le Sud,

des Microcèbes endormis seuls ou en groupe, simplement cachés dans le feuillage.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 51

Par exemple, sur trente-deux Microcèb

s découverts pendant la journée, vingt-deux

étaient dans des trous d'arbres, huit étaient dans un nid fait d’une boule de feuillage,

deux étaient endormis simplement protégés par du feuillage dense (fig. 16).

Microcebus murinus r avec des

ique construit dans un Giro

s un nid sph

rameaux feuillus enchevêtr

Dans le cas général, un trou d’arbre peu important suffit à leur petite taille

et il leur est généralement aisé d’en trouver. La plupart des Microcebus murinus

que nous avons récoltés pendant le jour, dans l'Ouest, étaient ainsi endormis dans

un trou; plusieurs souvent occupaient le même abri. Le Microcèbe peut aménager

cette cavité préformée et ÿ bâtir un véritable nid de feuilles, probablement quand

le trou n’est pas exactement à sa taille.

Les mesures faites systématiquement par Marin (1972) montrent que les

trous choisis ont presque toujours une taille comparable, même si le tronc corres-

pondant est très gros. Le diamètre moyen des cavités est de 9 em (6 à 14 em) alors

que celui des troncs est de 17 cm (9 à 42 em) ce qui correspond à une épais

moyenne des parois de 3,5 em. Martin a trouvé des nids dans des trous d'arbres

appartenant à 12 genres et à 17 espèces différents, et dans presque tous les cas les

arbres et même les branches où étaient les trous étaient encore vivants. Ces trous

sont relativement fréquents dans toutes les forêts. Dans l'Ouest, nous avons cepen-

dant trouvé nous même souvent des animaux dans des troncs morts. Une autre

mesure faite par MarriN (1972) est celle du diamètre des orifices de ces trous. La

plupart des nids observés n'avaient qu’une seule entrée; quelques-uns en avaient

deux au plus: certains présentaient une ouverture réduite correspondant à une

petite fente verticale du tronc; quelques-uns avaient de très larges orifices presque

verticaux ou horizontaux, en continuité du tronc habité (beaucoup de ces trous

sont actuellement l’œuvre des bûcherons à la recherche de miel).

eur

Source : MNHN, Paris

PETI

ER, R. ALBI

La plupart des nids observés étaient situés à plus de 40 em de l'orifice. Les

trois plus profonds : 150 em, 280 em et 450 em avaient de larges orifices. Il est ainsi

bien démontré que M. murinus, malgré sa petite taille, utilise souvent de gros troncs

d'arbre pour son nid. Les petits trous sont le plus souvent inoccupés et MaRrix

insiste avec raison sur l'importance de ce fait. La présence d'arbres d'un certain

diamètre est probablement dans certains milieux un facteur favorable pour le

maintien des populations de Microcèbes, Un gros trou évite probablement une

compétition trop vive, notamment avec certains Lézards qui peuvent y coha-

biter. Par contre, il permet, comme nous l’avons observé dans l'Ouest, un

passage plus facile à un prédateur éventuel.

A Morondava, nous avons trouvé deux Microcèbes roux dans un nid construit

par des Microcebus coquereli, mais tous les Wicrocebus murinus que nous avons

trouvés dans la même zone étaient dans des trous d’arbres morts.

Dans l'Est, près de Périnet, nous avons également trouvé un nid de Microcèbe

dans un tronc pourri à 1,50 m du sol; l'ouverture avait un diamètre d'environ 10 em

et il y avait à l’intérieur une boule assez lâche de 30 cm de diamètre environ, formée

de brins d'herbe séchée.

Marin (1972) signale que le trou d'arbre est souvent tapissé de feuilles et qu'il

peut y avoir jusqu’à 12 espèces de feuilles différentes dans un nid. Il a pu en observer

un dans un bambou creux à Périnet contenant 130 feuilles de bambous; dans quatre

autres observations, environ 120 feuilles furent trouvées mais souvent, surtout

dans l'Ouest, il n’y avait dans le trou qu’assez peu de feuillage, formant une petite

plate-forme de feuilles séchées et de débris surmontés de quelques feuilles fraiches.

Pevrigras (comm. pers.) et Marin (1972) ont aussi observé, comme BLÜNT-

seuLi (1933), des nids de M. rujus dans des Ravenala madagascariensis. Ges nids

étaient installés dans les cavités formées par la jonction de la base des feuilles.

A Manambia (au Sud de Maroantsetra), nous avons observé, avec PEYRIERAS,

de très nombreux nids de Microcebus rufus faits de feuilles et de petites lianes entre-

Jacées, à environ 4 m de haut, dans des buissons ou dans des Girofliers, donc hors

de toute cavité naturelle. Ces nids avaient la forme d’une boule de 25 em de diamètre

et étaient faits de feuilles et de petits rameaux étroitement entrelacés; le tout étant

bien abrité dans le feuillage.

Mann a observé le même type de structure sur des nids qui étaient tous

bien abrités au milieu d’un feuillage dense et beaucoup des feuilles le constituant

étaient groupées par deux à six sur de petits rameaux. Le trou central mesurait

8 à 10 em de diamètre et s’ouvrait par un orifice latéral de 3 à 5 cm de diamètre;

l'épaisseur des parois était d'environ 6 em.

Trois nids ont été observés par Marrix dans la végétation sèche du Sud. L’un

était fait de petites feuilles de Rhus perrieri et construit sur un Æuphorbia leuco-

dendron au milieu de petits rameaux nus. Les deux autres étaient constitués par

entrelacement naturel de rameaux d’Euphorbia plagiantha aux feuilles charnues.

Dans l'Est, nous avons aussi trouvé des nids de feuilles bien abrités entre les

larges feuilles des « longoso » (Aframomum).

Les paysans nous ont montré plusieurs fois, dans la grande forêt de l'Est, des

nids de feuilles entrelacées d’une vingtaine de centimètres de diamètre qu’ils affir-

maient avoir été construits par les Microcèbes. Il est cependant intéressant de noter

que les Rats ordinaires, qui fréquentent même la forêt, ont souvent des nids très

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 53

semblables. Comme le remarque Manrin (1972), les nids de Wicrocebus sont géné-

ralement trouvés assez bas, entre 2 et 4 mètres de haut. Il se peut cependant que

des nids situés plus haut nous échappent.

Des observations de Martin et la découverte de vieux nids habités, remplis

de débris anciens, montrent que ces nids peuvent être occupés longtemps par les

mêmes animaux. Gela ne veut pas dire cependant, comme le fait remarquer encore

Marin, que les mêmes individus occupent le même nid toutes les nuits, certains

nids apparemment abandonnés pouvant être occupés à certaines périodes.

Toutes ces observations sur l'implantation, la forme ou la structure des abris

sont plus intéressantes quand on connaît mieux la méthode de chasse des prédateurs.

Parmi ceux-ci, les Viverridae de petite taille, comme les Galidia dans l'Est et les

Mungotictis dans l'Ouest, semblent jouer un rôle prédominant. Les premiers ont

souvent été observés en train de chasser au milieu de gros paquets de lianes où ils

se faufilent avec aisance. Ils découvrent ainsi certainement assez souvent des nids

dont ils dévorent les occupants. Dans l'Ouest, les Wungotictis cherchent activement

les arbres creux. Quand ils repèrent un abri de Microcèbe, ils se rassemblent à deux

ou trois et, grimpant sur le tronc, déploient une grande activité en grattant et

mordant l’orifice du trou pour en agrandir le diamètre. Lorsque celui-ci est assez

large, ils arrivent à y faufiler la tête et peuvent y saisir leurs proies. Un jour, quatre

Microcèbes furent ainsi dévorés, sous nos yeux; les autres occupants de l'abri purent

s’enfoncer suffisamment à l’intérieur du tronc pour se protéger. On comprend ainsi

l'importance du diamètre des trous et de la profondeur des boyaux.

La possession d’un abri semble également très importante pour les Microcebus

murinus où rufus captifs: s'ils en sont privés, ils se roulent en boule dans le coin

le plus obseur de leur cage; dès qu’on leur présente une boîte, ils y entrent pour y

dormir, Certains Microcèbes captifs y transportent tous les débris de papier ou

les feuilles qu'ils trouvent. Nous avons observé ce fait avec le plus de netteté chez

une femelle, lors de la naissance de ses jeunes. Elle accumula en effet des feuilles

vertes dans son nichoir en bois peu avant la mise-bas, mais n’utilisa pas du coton

qui était pourtant à sa disposition. Cinq jours après la naissance, elle sortit du nichoir

les feuilles sèches et elle y traiîna peu après, en marchant à reculons, de nouvelles

feuilles vertes mises à sa disposition. Par contre, d’autres femelles ne furent pas

intéressées par le feuillage dans des conditions analogues.

Certains Microcèbes captifs savent changer l'orientation de leur nichoir lorsqu'il

Test pas trop lourd (par exemple une boîte de lait condensé ouverte d’un côté)

nn prenant le bord avec leurs dents, de façon à ce que l'entrée soit dans une direction

epposée à celle de la lumière. D’autres retournent ce nichoir, et se faufilant en rampant

oous son rebord légèrement soulevé sans le faire basculer, le laissent retomber après

seur passage, s’enfermant ainsi presque hermétiquement (parfois même à plusieurs)

pour passer la journée dans la boîte close.

Quand on donne plusieurs nichoirs à un groupe de Microcèbes captifs, ils se

rassemblent généralement tous dans un seul, même s’il est trop petit et que la majeure

partie du corps de l’un d’entre eux reste en dehors. Le nichoir le plus haut situé

est généralement choisi de préférence.

— Microcebus coquereli, comme l’avait déjà observé PoLex en 1868, a à peu

près les mêmes habitudes que M. murinus. Il passe la journée dans un nid d’une

trentaine de centimètres de diamètre (fig. 17).

Source : MNHN, Paris

54 J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 17, nid de Microcebus coquereli. Le nid sphérique est composé de rameaux feuillus

enchevêtrés.

Nous avons pu vérifier ce fait dans la région de Morondava en capturant des

M. coquereli dans des nids de feuilles (deux mâles notamment habitaient ensemble

dans un de ces nids). Certaines portions de forêt, comme celle où nous avons surtout

travaillé à Analabe (Pere, ScmiLuinG et Parent 1971), contiennent de très

nombreux nids de feuillage, en forme de boule de 25 à 30 em de diamètre, plus ou

moins allongés. Ils sont généralement situés entre 5 et 10 m de hauteur dans un

arbre servant de support et envahi par des lianes (notamment Cecamonopsis mada-

gascariensis).

Le nid est le plus souvent placé dans une fourche et plus ou moins entouré

d’un réseau de lianes. Parfois deux nids, un récent et un plus ancien, se trouvent

à proximité l’un de l’autre. Ces nids sont toujours faits d’un rassemblement dense

de rameaux intriqués. Ils peuvent être constitués de 30 à 50 rameaux, longs d'environ

95 em. L'un d'eux comportait des rameaux appartenant à trois espèces végétales,

dont la liane qui l’enserrait contre le tronc. Ces petites branches ont, au niveau

de leur section, de 1 à 4 mm de diamètre et on voit nettement à cet endroit l'empreinte

des dents. Certains nids sont uniquement faits de rameaux qui ont perdu leurs

feuilles. Un trou rond de 4 à 6 cm, ménagé sur le côté du nid, permet à l'animal

d'y pénétrer facilement.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURI 55

Sur 30 nids observés, 26 étaient vides (certains étaient pourtant en parfait

état et constitués de rameaux portant encore des feuilles sèches). Deux étaient

occupés par des Phaner et deux autres par des WMicrocebus coquereli. Selon PAGES,

(comm. pers.), les Microcebus coquereli restent souvent quelques jours dans un nid,

puis en changent. Un nid utilisé un moment par un Phaner peut même être réutilisé

par un W. coquereli. Nous n’avons jamais trouvé de M. coquereli dans un trou d'arbre.

Quatre animaux captifs, conservés à Brunoy dans une grande cage, se sont

ainsi construit un gros nid sur une branche, au milieu d’une touffe de lianes, en

entrelaçant des morceaux de lianes sans feuilles et des petites branches coupées

de 30 em de long; ils y dormaient tous ensemble pendant la journée.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE. — Les Wicrocebus murinus ou rufus se nourrissent

principalement, dans la nature, de fruits, d’Insectes et de fleurs. Le niveau qu'ils

fréquentent dans les arbres est souvent lié à la recherche des fruits et des fleurs

qu'ils vont chercher en haut des branches ou même parfois jusque près du sol. On

observe très souvent les Microcebus dans les buissons à { ou 2 m de hauteur où ils

mangent des baies. On peut souvent en voir ainsi une grande densité au bord des

routes, en lisière de forêt. Sur la côte Est, nous avons remarqué à plusieurs reprises

des Microcebus en train de manger des fruits de Lantana ou de Moracées. MARTIN

(1972) signale qu'à Périnet dans la forêt de l'Est, il a observé des Microcèbes en

train de manger des petits fruits mauves de Clidemia hirta et qu'il a repéré par la

suite de bons endroits pour l'observation des Microcèbes en remarquant d’abord

la présence de cette plante.

De même, il a vu, à Mandena (dans le Sud), des Microcèbes manger souvent

des fleurs et des fruits de Vaccinium emirnense (qui pousse surtout en bordure des

clairières ou des chemins), ainsi que des fruits et probablement des feuilles de

Uapaca sp. (qu’on trouve au milieu de la forêt, mais aussi en bordure des chemins).

Il est d’ailleurs intéressant de remarquer, comme le fait MarriN, que les domaines

vitaux des animaux semblent correspondre étroitement aux zones de plus grande

densité de ces deux végétaux. PEYRIERAS (comm. pers.) a souvent observé des

Microcebus au bord de la mer, près de Maroantsetra, dans les petits buissons de

«Vafatro », dont ils mangent les fruits. Ils s’y rendent parfois en étant obligés de

faire des courses de plus de 20 ou 30 m sur le sol, dans les zones où la forêt est dégradée.

Les Microcèbes mangent beaucoup de grains de café dans les cultures et, au

moment des fruits, fréquentent avec assiduité les Litchis et les Manguiers.

Nous avons, en outre, souvent observé des Microcèbes dans la nature en train

de lécher des fleurs ou le pétiole de certaines feuilles. Leur langue est assez étroite

et musclée. Elle peut sortir de la bouche d’environ { em, ce qui leur permet d’atteindre

les sues ou les gommes situés dans des orifices assez étroits. Elle n’a cependant

pas le développement ni les possibilités de celle des Phaner, spécialisée pour ce

type d'alimentation.

Des bücherons nous ont souvent signalé que les Microcèbes pouvaient manger

quelquefois des feuilles. Marrix (1972) confirme ce fait et signale qu’ils peuvent

consommer des feuilles de Uapaca et de certaines lianes. Les Microcebus mangent

aussi souvent des proies animales. Ils consomment souvent des Criquets. Nous en

avons observé un, la nuit, dans le Sud de Madagascar, perché sur une branche,

en train de dévorer un Criquet migrateur énorme qu’il tenait entre ses mains. Les

Source : MNHN, Paris

56 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

observations de MarriN montrent que les Microcèbes vont assez souvent sur le sol

chercher des Insectes qu'ils ont repérés depuis un buisson à faible hauteur : l’un

d'eux a ainsi été vu, immobile, orientant par des mouvements alternatifs les pavil-

lons de ses oreilles puis se précipitant sur le sol au milieu de la litière pour saisir

un Insecte avec les mains et le mordre. Il remonta ensuite sur son perchoir pour le

manger. Un autre fut aussi observé en train de capturer une Mante aussi longue

que lui.

En captivité, les Microcebus murinus sont toujours très friands d’Insectes et

montrent une grande excitation quand on leur donne des Griquets, Papillons de nuit,

particulièrement des Sphingidae, Vers de farine, Blattes. Marrix signale aussi

comme proies appréciées, des Mantides, des Punaises et des Araignées. Nous les

avons vu systématiquement explorer les toiles pour rechercher ces dernières. Ils

sont capables, en sautant, de capturer les Mouches qui viennent dans leur cage.

La majorité de nos animaux captifs se plaisent à manger des Rats nouveau-nés

et ils savent très bien tuer les Caméléons, même d’une quinzaine de centimètres

de long, sans se faire mordre. Ils les attaquent par-dessus et les mangent presque

complètement. On peut donc supposer que dans la nature ils peuvent parfois manger

des petits Mammifères ou des Oiseaux surpris au nid pendant la nuit. Ils peuvent

probablement aussi, de temps en temps, manger des larves vivant dans le bois mort.

Des contenus stomacaux obtenus par Marin (1972) dans diverses régions lui

ont montré cependant que les aliments consommés étaient pour moins de la moitié

composés d'éléments animaux et il est très probable que dans certaines régions,

pendant la saison la plus défavorable (par exemple de juillet à octobre, durant les

jours les plus secs dans l'Ouest), les Microcèbes arrivent à ne presque plus consommer

d'Insectes. Ils peuvent, à cette époque, se nourrir en partie de gommes et de sève.

Nous en avons souvent vu lécher des sécrétions d’Homoptères tombées sur des

feuilles ou suintant des branches. Martin a remarqué la présence de fragments de

coquilles de Mollusques dans des nids qu'il a explorés dans la nature et pense que

ces Mollusques qui fréquentent les trous d’arbres servent au moins de complément

nutritif pendant les périodes de disette.

= Microcebus coquereli a aussi un régime en partie carnivore et probablement

très voisin de celui des M. murinus et rufus. Il peut cependant s'attaquer à des

proies plus grosses. À plusieurs reprises nous avons vu des animaux descendus

sur le sol au pied des arbres, à la recherche d’Insectes. Selon PAGÉs (comm. pers.),

ils se déplacent souvent en sautant sur les petits troncs verticaux, près du sol, en

cherchant les gros Insectes et probablement aussi des petits Rongeurs qui sont

souvent très abondants au milieu des feuilles mortes.

Des animaux fraîchement capturés ont immédiatement apprécié des larves

de Goléoptères et des Papillons. En captivité, ils acceptent rapidement de manger

de la viande hachée et même des Souris, dont ils ne laissent que la peau. Ils dévorent

aussi complètement les Camélons qui leur sont offerts.

Comme les Microcebus murinus, les Microcebus coquereli consomment pendant

une partie de l’année surtout des sucs végétaux ou des gommes. En mars, nous

en avons ainsi observés pendant la nuit en train de manger des gommes suintant

du tronc d’un Taly (Terminalia sp.). En octobre, pendant la saison sèche, nous en

avons souvent vus sur des lianes (Hippocratea) en train de repousser avec le museau

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 57

des groupes de larves d’Homoptères Auchénorhynches (Fulgoroidea, appartenant

à la famille des Ælatidae) (fig. 18). Ils léchaient un peu l’exsudation qui sortait des

trous forés par ces Insectes, mais aussi les sécrétions de ces derniers déposées sur la

liane (Pere, Semizuine et Parrexre 1971). Des observations similaires ont été

faites très souvent par E. PaGés (comm. pers.). Il semble qu’en hiver, dans la région

de Morondava, ils se nourrissent presque exclusivement ainsi.

Fig. 18, Microcebus coquereli cherchant sur une liane les colonies d'Homoptères Flatidue

{photo de gauche) pour lécher leurs secrétions.

Les Microcebus coquereli mangent aussi des petits fruits variés et, selon les

Nous les avons observés en train de

bûcherons, des feuilles de Portulaca oleracea.

manger la partie charnue des fruits d’Anacardes.

5) RepnoDuerIoN. — Comme tous les Lémuriens, les Microcebus murinus et

rufus ont une activité sexuelle saisonnière. Elle correspond grossièrement à la saison

des pluies, commençant légèrement avant et se terminant en même temps. Ils

s’accouplent ainsi de septembre à janvier, comme l'ont bien observé Perren-

Rousseaux (1962), Marrix (1972) et AxprianrsirEnaNA (1973).

Pendant la majeure partie de la saison sèche, entre mai et août, les testicules

sont très réduits; la masse scrotale mesure alors moins d'un centimètre de dia-

mètre; puis ils augmentent et deviennent gros en septembre. Ils ont alors plus de

trois fois le volume qu’ils avaient en juin (l'ensemble de la masse scrotale mesure

alors environ 3 em x2,5 em). Les testicules deviennent très importants pendant

Source : MNHN, Paris

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

un mois, puis ils régressent progressivement jusqu'en avril-mai. Les observations

de Mannin, faites sur de nombreux mâles trouvés dans des trous en septembre,

montrent que tous sont alors sexuellement adult

Chez la femelle, L'orifice vulvaire est soudé pendant toute la saison sèche. I

s'ouvre lors de l’œstrus et à la naissance des jeunes (fig. 19). La première période

d'œstrus se situe en septembre. Comme l'a décrit Perren-Roussraux (1962), la

peau entourant la vulve commence à rougir et enfle, quand la femelle entre en

œstrus. Elle atteint son maximum en 5 jours. À ce moment, l'orifice vulvaire s'ouvre

puis devient béant. La zone vulvaire est très humide et attire fortement les mâles

qui viennent la sentir avec beaucoup de persévérance avant qu'il y ait copulation.

L’ovulation ne se produirait que 2 à 3 jours après l'ouverture. La coloration disparait

dès l'ouverture vulvaire. L'enflure régresse mais la vulve reste encore bien ouverte

pendant 5 à 6 jours.

Fig. 19, Mi

cebus murinus. — Vulve ouverte et enflée en période d'œstrus.

Après l’accouplement, on peut remarquer quelquefois la présence d’un gros

bouchon muqueux qui obstrue l’orifice et le vagin. Ce bouchon a été vu après les

accouplements, semble-t-il, beaucoup plus régulièrement par ANDRIANTSIFERANA

(1973) dans son élevage de Tananarive. Il ne persiste que un à trois jours puis les

lèvres de l’orifice vaginal se soudent. Selon ANDRIANTSIFERANA, Ce bouchon vaginal

existerait surtout après le premier cstrus. Observé au microscope, il apparaît constitué

de spermatozoïdes et de cellules kératinisées.

En captivité, Perrer-ROUSSEAUX et ANDRIANTSIFERANA Ont pu observer

deux ou même, chez certaines femelles, trois ou quatre cycles d’œstrus dont la durée

était de 40 à 55 jours. Une femelle est donc réceptive de deux à quatre fois pendant

deux à six mois.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 59

Lors des captures qu’il a réalisées entre le 11 et 12 septembre dans la région

de Mandena, MarTIN a remarqué que sur 33 femelles, 15 présentaient une vulve

largement ouverte et 6 présentaient des signes de début de gonflement ou des signes

de fin d’œstrus, ce qui signifie que 70 % des femelles entrent en œstrus pendant

une période de deux semaines.

Comme l’a montré Perrer-Rousseaux (1962), sur des animaux maintenus

en captivité, la période de gestation dure de 59 à 62 jours. Un chiffre proche de

62 jours est confirmé par ANDRIANTSIFERANA (1973) sur des animaux captifs, en

élevage à Tananarive, et Mani (1972) a aussi pu vérifier à peu près cette durée

en capturant des femelles pleines dans la zone de Mandena, un mois environ après

avoir remarqué la période d’œæstrus, puis en recherchant les nids avec des jeunes

au début de novembre. Les femelles pleines, capturées et élevées en captivité,

donnaient naissance à des jeunes en novembre et des jeunes furent trouvés dans

les trous d'arbres à partir du 12 novembre. Selon MarriN, au moins 75 % des femelles

capturées à la fin de septembre étaient gestantes.

Marmix a aussi remarqué que les M. murinus de la région de Mandena (dans

le Sud-Est humide) et, semble-t-il, aussi les M. rufus de l'Est, ont un pic d’accou-

plements dans la deuxième semaine de septembre et un pic de naissances dans la

deuxième semaine de novembre. D’autres naissances au début de février corres-

pondent vraisemblablement à un second cycle œstrien pour les femelles qui n’ont

pas été fécondées lors du premier cycle.

Selon les observations de Marin (1972), il semble que ces périodes soient un

peu plus tardives dans des zones plus sèches. Près de Morondava, le pic des accou-

plements se situerait 4 à 5 semaines après et il en serait de même dans le Sud. Ce

retard probable pourrait être en liaison avec un retard de la période des pluies

dans les zones sèches par rapport aux régions humides.

L'existence de plusieurs œstrus successifs rend possible l'élevage de deux

portées au cours de la saison. En effet, si une femelle a été fécondée dès le premier

œstrus, elle peut élever ses jeunes puis être fécondée à nouveau et élever une nou-

velle portée avant la fin des pluies. C’est ce qui a été observé par MARTIN, ANDRIAN-

“SIFERANA et Perrer-Rousseaux. Dans son élevage à Tananarive, ANDRIAN-

TSIFERANA a obtenu à deux reprises deux mises-bas successives dans la même saison,

avec des intervalles de 71 et 75 jours entre la première et la seconde. Il y a donc

eu allaitement en même temps que gestation et la deuxième fécondation a eu lieu

lors de l'œstrus post-partum. Les mères n’ont pas été affaiblies par ces deux ges-

tations et les petits de la deuxième portée étaient bien vigoureux.

Il est difficile de distinguer, en septembre, les femelles adultes des femelles

nées l’année précédente et il semble que dans la nature ces dernières soient en état

de se reproduire déjà à l’âge d’un an. C’est en tout cas possible en captivité, car

ANDRIANTSIFERANA comme PErrer-RousseAUx ont pu obtenir des reproductions

avec des femelles âgées de neuf à dix mois qui ont donné naissance à des jeunes

parfaitement viables.

Manrix (1972) a remarqué une synchronisation très nette des cycles des femelles

qui cohabitaient dans les mêmes nids. Par exemple, dans un nid, six des sept femelles

montraient un état de proœstrus tandis que deux autres nids contenaient respec-

tivement trois et quatre femelles en période de postoestrus.

Source : MNHN, Paris

60 + PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Selon Marin, le fait que des femelles occupant un nid commun montrent

une nette synchronisation dans leur œstrus pourrait indiquer qu’un mécanisme lié

au comportement pourrait assurer une synchronisation plus fine que la seule action

du rythme lumineux. Ce phénomène pourrait avoir, selon Marin, un intérêt très

net, la synchronisation des naissances et la présence de jeunes aux mêmes stades

facilitant l’élevage en commun des jeunes dans un même nid.

Comme l’a bien montré Perren-Rousseaux (1970), l’activité sexuelle de

Microcebus murinus semble cependant essentiellement dépendre de la photo-

période. En effet, la saison de reproduction, de septembre à février à Madagascar,

est inversée par le changement d’hémisphère et les observations faites à Paris en

éclairement naturel pendant six années pour un total de 97 œstrus ont montré que

le premier œstrus apparaissait dans la deuxième quinzaine de mars, mais que,

pour la majorité des femelles (64 %), le premier œstrus de la saison avait lieu en

avril et surtout dans la deuxième quinzaine de ce mois; les derniers avaient lieu

dans la seconde quinzaine de juin. Les œstrus tardifs étaient d’ailleurs le fait de

femelles très âgées ou très jeunes ou en mauvaises conditions physiologiques.

On pourrait ainsi imaginer, selon Perren-Rousseaux (comm. pers.), trois

types d’action se conjuguant :

_— une action de la photopériode, qui produirait une synchronisation à environ

15 jours p:

ès:

— une action de la température et de l'humidité produisant une synchroni-

sation à environ 10 jours près:

_— une action sociale provoquant une synchronisation à environ trois jours près.

Dans les expériences de Perrer-RoussEAux, chez des animaux soumis à un

éclairement artificiel 16 heures de jour, 8 heures de nuit, à contre-saison, à partir

du 20 septembre, les premiers œstrus sont apparus dans la seconde quinzaine de

décembre. L'action de la lumière s’est donc révélée efficace déjà au bout de trois mois

et demi.

L'adaptation au changement d’hémisphère a pu être mise ainsi en évidence

de façon très précise : dans une première expérience, des femelles importées en

France le 21 décembre (donc en période d’activité sexuelle à Madagascar) entrèrent

d’abord en repos puis les œstrus réapparurent à partir de fin avril, c’est-à-dire

environ quatre ou cinq mois seulement après la saison d'activité précédente. On

peut penser que les jours du début de janvier étant courts par rapport aux jours

malgaches de décembre, ils n’ont pas stimulé ces femelles qui ont ainsi bénéficié

d’une période de repos de 3 semaines au moins avant d’être stimulées.

Des accouplements de Microcebus murinus ont été souvent observés en captivité

(fig. 20). C’est en général le comportement très excité du mâle qui attire l'attention.

11 émet un cri spécial en sautant autour de la femelle avec une grande activité.

La femelle le chasse en général plusieurs fois avec des cris agressifs, avant de se

laisser approcher, puis elle s’aggrippe aux parois de la cage et le mâle vient lui

mordre le cou et lui enserrer le corps avec ses membres antérieurs. L’accouplement

dure environ 2 minutes et généralement les deux animaux se laissent glisser jusque

sur le sol de la cage. Ils semblent se séparer avec une certaine difficulté et se lèchent

longuement la région génitale après s'être séparés.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMUR 61

Marvin (comm. pers.) a pu aussi observer des accouplements deux fois dans

la nature, notamment dans un buisson à 3 m de haut et près d’un trou. Au moment

des accouplements, les femelles, dans les deux cas, se sont mises en posture d’invi-

tation, agrippées à une branche verticale. Dans le deuxième cas, l’accouplement

a été précédé d’une véritable poursuite de la part du mâle, la femelle se défendant

et menaçant par ses cris pendant plus d’un quart d’heure, dès que le mâle approchait.

T1 semble que la femelle soit très attractive pour les mâles au moins pendant deux jours

avant d'accepter l’accouplement; les mâles sont alors très actifs et mangent peu.

Les femelles se défendent vigoureusement et peuvent, dans certains cas, leur infliger

de graves blessures.

— Chez M. coquereli, la période de reproduction est identique à celle de

M. murinus de l'Ouest, mais on ne distingue pas de régression testiculaire aussi

nette. Chez la femelle, le cycle avec cicatrisation de l’orifice vulvaire est comparable

chez les deux espèces et dépend des mêmes influences.

Selon PAGés (comm. pers.), l’accouplement a lieu en avril et la gestation dure

entre 84 et 89 jours. Une femelle qui s’est reproduite au Laboratoire de Brunoy

a eu des jeunes qui sont morts à la naissance le 1er juillet 1974 et le 15 juillet 1975.

Un œstrus post-partum lui a permis d’avoir à nouveau des jeunes au début de

novembre 1974 et le 11 novembre 1975. La femelle s'occupe beaucoup des jeunes

et peut devenir très maigre quand elle les nourrit. Il est ainsi peu probable qu’elle

puisse avoir deux portées par an. Plusieurs accouplements rapides et successifs,

très semblables à celui de M. murinus, ont pu être observés dans la même journée

par Pacés. L’excitation du mâle culmine la veille de l’œstrus. La femelle n’étant

alors pas réceptive et assez agressive, les essais d'approche du mâle se transforment

souvent en jeux.

Source : MNHN, Paris

ER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

6) Le seuxe (fig. 21).— Chezles Microcebus murinus et rujus, il y a généralement

deux ou trois jeunes par portée. Le chiffre de deux est le nombre le plus couramment

observé en captivité ou trouvé dans les nids par Raxp (1935), ainsi que par PErrER-

Rousseaux, Marrin et ANprianrsirERANA. Rap signale le cas d’une femelle

trouvée à Tabiky qui contenait quatre embryons. Perrer-RoussEaux a obtenu

à Brunoy en 1973 quatre portées de trois; en 1974, une portée de trois, une portée

de un: en 1975, une portée de quatre, huit portées de trois , neuf portées de deux.

tio

Les observations de Perrer-Rousseaux et MarriN montrent que le sex

à la naissance est à peu près 1

Fig. 21, jeunes Microcebus murinus âgés d'environ 2 semaines, dans leur nid.

11 semble y avoir dans la nature une assez forte mortalité chez les jeunes. En

effet, 25 % des femelles rencontrées par Mann dans une zone d'observation n’ont

pu garder leur progéniture sauve au-delà d’une semaine et, même en captivité

dans leur biotope naturel, 33 petits sont morts au cours de leur croissance pendant

la première semaine.

En 1975, dans notre élevage à Brunoy (Perrer-Rou ) 25 9, des

jeunes sont morts avant d’être adultes mais, semble-t-il, presque toujours à cause

de fausses manœuvres au cours des soins. IL est vraisemblable que dans la nature,

au cours de la première phase de leur développement, les jeunes soient très vuln

rables et puissent être la proie d’un grand nombre de prédateurs. Les Rapaces

nocturnes et diurnes, les Reptiles et les Galidia elegans où Mungotictis decemlineata

semblent être leurs principaux ennemis.

UX comm. pe

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 63

Selon Perrer-RousseaUx, l'allaitement du jeune dure environ 40 jours. A la

naissance, il pèse de 5 à 8 g. Il est déjà assez développé et sa croissance est rapide.

Il double son poids en 2 semaines et en 5 à 6 mois il atteint le poids de 70 g. Sa

tête et son dos sont recouverts de poils gris brun, avec une bande dorsale plus noire.

Souvent des poils très pâles recouvrent aussi le ventre. La tête est très grosse, pro-

portionnellement au corps. Les yeux, qui sont fermés à la naissance, s'ouvrent

vers le deuxième jour. Les incisives et canines sont déjà sorties à la naissance, mais

le «peigne » formé par les incisives et les canines inférieures ne s'incline vers l'avant

que vers le troisième jour; les molaires sont visibles à travers la peau des gencives.

Au quatrième jour, les dents inférieures sont toutes sorties; vers le septième jour,

c'est le cas des supérieures.

Selon AxprrAnTsireRANA (thèse de Doctorat, 1975), pour des jeunes nés à

différents moments de l’année en captivité à Tananarive, les courbes pondérales

évoluent de la même façon pendant les quatre premiers mois, puis, suivant la date

de naissance, il existe une phase plus ou moins longue où le poids reste stationnaire,

car ce n’est qu’au mois de septembre qu’ils recommencent à croître.

Peu après la naissance, le jeune est capable de grimper et peut se tenir accroché

à un support. À l’âge de 8 jours, il grimpe bien, prend une posture défensive et sait

mordre. A l’âge de 15 jours, il peut se mouvoir déjà partout et commence à sauter.

Dans notre élevage, c’est généralement à cet âge que les jeunes sortent pour la

première fois de leur nichoir. A l’âge d’un mois, ils commencent à se nourrir seuls.

Le jeune ne cherche pas à s’accrocher à la fourrure de la mère et celle-ci le

prend dans sa bouche pour le transporter (Perrer, 1961, Film : Transport du jeune

M. murinus, Encyclopaedia Cinematographica). Elle le tient par le milieu du dos

et il garde son corps incurvé et mobile. Quand elle fuit son nid et qu’elle a deux

jeunes, elle les transporte l’un après l’autre. Pendant qu’elle se déplace ainsi chargée,

elle garde la tête très haute pour que le jeune ne s’accroche pas au support. Il nous

est arrivé de découvrir un nid dans la nature en observant ce comportement d’une

femelle en réaction à notre présence dans le voisinage. En captivité, ce transport

a encore été observé avec des jeunes âgés de 20 jours; la mère a alors beaucoup de

mal à les porter et ils ne se laissent pas faire facilement. Pendant les premiers jours

surtout, la mère se couche généralement sur ses jeunes pour les faire têter et les

réchauffer et elle les lèche très souvent. Plus tard, ils grimpent fréquemment sur

son dos et jouent à côté d’elle. Dès l’âge de 20 jours, ils commencent à la lécher.

Pendant leur première année, les jeunes se distinguent nettement des adultes par

une activité plus grande. Ils restent plus maigres et gardent une queue fine pendant

leur premier hiver.

— Microcebus coquereli semble avoir régulièrement deux jeunes par portée.

Ginq naissances observées en captivité au Laboratoire de Brunoy ont toutes confirmé

ce chiffre (PAGÉS comm. pers.).

Comme pour M. murinus, la croissance des jeunes est très rapide. Selon les

observations de Pacs, les jeunes pèsent environ 12 g à la naissance. Ils sont installés

par la mère dans un nichoir et en sortent pour la première fois 13 à 20 jours après

la naissance, Ils doublent leur poids en une dizaine de jours. A l’âge de 2 jours

ils ont les yeux ouverts et leur corps est couvert de duvet clair. Certains jeunes

sont recouverts de poils roux dès l’âge de 15 jours, d’autres seulement plusétard.

Ils savent déjà s’agripper à un support peu après la naissance.

Source : MNHN, Paris

64 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Ye RUMPLER

La progression de leur développement a été suivie en détail par E. PaGÈs.

A l'âge de 8 jours, ils se déplacent faiblement avec les pattes écartées et manifestent

déjà leur colère par de petits grognements et des menaces. A l’âge de 12 jours, l’un

d'eux est observé en train de flairer sa patte, puis un congénère. Ils peuvent regarder

un objet en levant la tête sans pouvoir cependant le suivre des yeux. À l’âge de

13 jours, ils commencent à suivre des yeux un objet en déplacement. A 14 jours,

ils orientent bien leurs oreilles en direction d’un bruit. A 16 jours, ils observent

un objet de loin pour la première fois, se grattent et se déplacent facilement. À

l’âge de 3 semaines, les jeunes sont complètement libres, mais leurs sauts sont très

maladroits. Ils commencent à mordiller des brindilles. A l’âge de 24 jours, ils

commencent nettement à jouer et à 25 jours sont observés en train de se balancer

à l'extrémité des branches. À l’âge de 26 jours apparaît le premier intérêt pour les

aliments pris par la mère; l’un d’eux lèche même son urine.

A partir de cette époque, le comportement du père se modifie. Il mord souvent

le cou du jeune (comme dans les préludes d’accouplement).

A 98 jours, les périodes de jeux sont très nombreuses; ils se poursuivent souvent.

A 30 jours apparaissent les premières disputes. À 32 jours, ils acceptent de manger

de la banane qu'on leur tend, mais éprouvent du dégoût pour des Grillons.

A partir de ce moment, un jeune mâle mordait sans arrêt sa mère au niveau

du cou (comme dans les préludes d’accouplement) et elle en gardait les poils tout

collés par la salive. Ce comportement dura plus d’un mois.

A 34 jours, ils mangent seuls divers aliments sucrés. À 40 jours, ils se mettent

à manger de tout et émettent des «ou» de liaison auxquels les parents répondent.

A 41 jours, ils mangent facilement des Insectes. À 2 mois et demi seulement appa-

raissent de vraies batailles.

Au début, le jeune est pris dans la gueule pour être ramené au nid (pour les

deux couples qui se sont reproduits à Brunoy, chez l’un c'était la mère, chez l’autre

le père qui les rapportaient ainsi). Après l’âge de 25 jours environ, le petit, qui se

déplace déjà avec vigueur, est ramené au nid par des attouchements : l’adulte le

dirige vers le nid en passant par dessus ou en le frôlant et le touchant latéralement

à plusieurs reprises.

7) MOYENS D'INTERCOMMUNICATION.

A - Signaux auditifs (fig. 22 et 23). La plupart des cris des Microcebus murinus

sont très aigus; certains sont presque inaudibles pour l’homme ou du moins n’en

perçoit-on que les fréquences les plus basses. Dans la nature, iln’est possible d'entendre

ces cris que si l'on y prête une attention particulière et les sons les plus aigus sont

souvent difficiles à différencier de ceux émis par les Insectes.

On a recherché si certains avaient un rôle dans l’écholocation, mais les quelques

expériences réalisées dans ce but (PanENTE 1974) n’ont pas permis de mettre

un tel phénomène en évidence.

Les Microcèbes étant en partie insectivores, il se pourrait aussi que certains

cris très aigus contribuent à attirer ou à mobiliser certaines proies mais aucune

observation ni expérience n’ont encore pu être réalisées à ce sujet.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIEN

On distingue chez Microcebus murinus des émissions de fréquence moyenne

correspondant à des signaux de contact, de refus de contact et de détresse qui sont

assez faciles à caractériser et des cris aigus correspondant vraisemblablement à

des cris de liaison et d’alarme beaucoup plus difficiles à interp

CnaRLes DOMINIQUE sous presse).

éter (PETTER et

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Ronronnement du jeune. — Le jeune émet parfois un faible ronronnement quand

il est au chaud avec sa mère. Un petit élevé très jeune au biberon devient vite familier

et ronronne souvent lorsqu'il est couché au creux de la main. Nous avons, en outre,

souvent observé ce ronronnement chez des animaux subadultes ou adultes très

apprivoisés lorsqu'on les caressait. Cette vocalisation, comme le pense Marin (1972),

pourrait représenter un signal social dans les rassemblements de dortoir.

Cris d'appels entre adultes. — Ces cris, que l’on peut imiter par les syllabes

«Fi-tsit » répétées, sont émis en séries, généralement de 2 à 5 unités séparées par

des intervalles de 3 à 5 secondes. Les cris eux-mêmes sont séparés par des inter-

valles de 0,2 seconde et pouvant se répéter longtemps. Ils sont émis pendant des

phases de forte excitation, particulièrement en période d'activité sexuelle et peuvent

être interprétés comme des cris de recherche du contact entre adultes.

Des cris plus longs et d’une structure plus complexe (plus typiquement émis

semble-t-il pendant la période d’œstrus de la femelle) sont aussi émis par les mâles

à d’autres périodes. Ils entraînent régulièrement une réponse, vraisemblablement

d’un autre mâle qui peut être situé à plusieurs dizaines de mètres du premier. Ces

cris peuvent aussi avoir une structure plus simple et ne comprendre que la deuxième

syllabe du cri. Ils sont aussi dans ce cas d’une intensité plus faible.

Appel sexuel. — Au moment de l'œstrus de la femelle, le mâle émet un cri

très sonore d’une structure particulière; on peut limiter par les syllabes « fit tsirrrr ».

Il est possible cependant que la femelle réponde par un cri identique, comme c’est

le cas pour le cri homologue de Microcebus coquereli. Tout en émettant ce cri, le

mâle cherche à flairer la zone anogénitale de la femelle puis à s’accoupler. La femelle

peut au début réagir par des cris aigus de colère et des grognements de menace.

Lorsqu'il émet ce cri, environ toutes les 2 à 3 secondes, l'animal a un rictus

qui ressemble un peu à celui du chat qui miaule.

(b) Cris de liaisons sonores.

Signal territorial. — Gomme nous l'avons vu plus haut, il est assez ardu de

différencier les cris aigus de Microcebus murinus et la fonction de certains signaux

est encore difficile à interpréter. Nous avons séparé peut-être un peu arbitrairement

les vocalisations puissantes en cris de liaisons sonores et en cris d’alarme et il faut

encore considérer ces distinctions comme provisoires.

Nous considérons comme cri de liaison sonore les séries de sifilements prolongés,

très aigus, que l’on peut entendre dans la nature, comme en captivité, pendant

de longues périodes, le soir ou à différentes heures de la nuit. Ils correspondent

peut-être à une signalisation territoriale.

A l'analyse, la fondamentale, dont la fréquence se situe entre 13 000 et 18 000 Hz

(généralement 14 000), apparait comme une bande étroite. La durée des sifilements

Source : MNHN, Paris

66 d.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

FiGure 22.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 67

est variable, en général autour d'une seconde. Ils se succèdent souvent de façon

régulière (environ une seconde). La fin du sifflement est parfois plus intense, ce

qui apparaît à l'analyse comme un élargissement de la bande de fréquence. Souvent

la fréquence augmente légèrement et progressivement au cours de l'émission.

Comme nous l’avons enregistré en captivité, plusieurs individus vivant dans

des cages voisines peuvent se répondre en émettant leurs cris sur des fréquences

légèrement différentes; les cris se superposent alors légèrement, le début du second

couvrant la fin du premier. Quand ils émettent ce cri, les animaux semblent géné-

ralement très calmes. En réponse à certains de ces sifflements moins longs et à bande

de fréquence élargie, un autre Microcèbe peut émettre une série de sifflements brefs.

d’alarme plus ou moins intense. Les Microcèbes sont, en effet, très attentifs à tous

les bruits et, suivant leur degré d’excitation, il existe toute une série de réactions

d'alarme dont le paroxysme ressemble à des cris de refus de contact. Certains,

classés ici provisoirement, ont peut-être une signification plus complexe. On peut

distinguer :

Des séries de sifflements brefs et réguliers de fréquence élevée. — Ges séries de

petits sifflements brefs ont une fréquence et une intensité voisines de celles des

sifflements longs décrits comme cris de liaison. Ils correspondent eux-mêmes à une

bande de fréquence de largeur généralement inférieure à 500 Hz. Ils se suécèdent

parfois sans interruptions pendant de longues périodes. Chaque unité: dure environ

Fig. 22, Microcebus murinus et Che

rogaleus major (1).

A : Signal s

de cris dont la fréquence principale décroit progressivement, añdis que l'intensité augmente

(16 000 Wide V/2). Ge cri est comparable au cri

xuel débutant par un sifflement modulé suivi d'une’ cascade d’une vingtaine

sexuel de M. coquereli.

illlement aigu de Microcebus murinus et réponse d’un autre individu par des sifilements

brefs (16 000 Narrow V/2).

€ + Série de cris brefs agressifs de M. murinus (16 000 Wide V/2).

fflement renforcé de Mie

cebus murinus donnant l'impression de 2 cris distincts

(16 000 Narrow V/2).

s de M. murinus « Fi-tsit » émis par séries successives, par €

emple de 2, puis 5, puis 7,

cité par une femelle en œstrus

puis 5 avec 3 à 5° entre les séries émises par un mâle

{16 000 Wide V/2).

fllement pur de Cheirogaleus major (16 000 Wide Vn.).

: Grognements de refus de contact de Microcebus murinus (16 000 Wide V/2).

ra 3 B

() L

à des distances v

enregistrements des cris ont été réalisés avee un appareil portatif

ariables des animaux suivant les possibilités d'approche.

Les spectrogrammes ont 6

Pr. Dr. Bou

Grâce aux speetrogrammes, il est possible d

faits avee un Sonograph Key Electrie au laboratoire du

RE, que nous tenons à remercier ici pour son aid

eprésenter d’une façon assez correcte

les signaux enregistrés. Ils indiquent le rythme et la fréquence des cris (en abscisse : temps en

1/10 de seconde; en ordonnée : fréquence en kilohertz). L'intensité du noircissement du tracé

donne, en outre, une indication sur la valeur relative de l'intensité acoustique du signal.

Ces sonogrammes ont é lisés à des échelles variées et en utilisant les représentations

Wide où Narrow (bande de fréquence large ou étroite) suivant les cas, afin de micux mettre

évid les e

etéristiques des €

Source : MNHN, Paris

3-1.

PETTER,

ALBIGNAC ET Y.

Ficure 23.

RUMPLER

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 69

0,05 seconde et se trouve régulièrement espacée de 0,5 à 0,8 seconde. La durée,

l'intensité et l’espacement des unités sont cependant variables suivant l’excitation

des animaux. Parfois, ils se succèdent si rapidement qu'il est très difficile de diffé-

rencier les séries de cris des sifflements continus. Dans certains enregistrements,

on constate, en outre, une diminution progressive de la fréquence.

Plusieurs individus peuvent émettre le même type de cri sur des fréquences

légèrement différentes sans qu’on puisse remarquer les signes d’un dialogue, les

cris se suivent ou se superposent. Les unités peuvent être émises par séries d’une

dizaine toutes les secondes ou être parfois plus nombreuses. Quand il pousse ce type

de cri, Microcebus murinus est souvent assez actif, regarde avec attention des détails

de son environnement en bougeant souvent la partie antérieure du corps. La tête

se déplace alors latéralement et verticalement; elle tremble et la bouche est ouverte.

Si l’on approche le doigt, il présente généralement une réaction très agressive, avec

morsure et transformation du sifflement en cris plus intenses et grognements (cris

de refus de contact).

Siflements brefs renforcés. — Une autre variante de ces cris consiste en des

sifflements brefs renforcés. Ces cris sont isolés et se succèdent à intervalles d’une ou

plusieurs secondes. On a l'impression d’entendre deux ou parfois trois cris successifs.

Il s’agit en fait, comme le montre l'analyse, d’un seul cri renforcé vers la fin et

non d’un cri à deux unités.

Séries de sifflements d'intensité et de rythme variables. — Des séries de sifflements

peuvent, dans certaines conditions, présenter une variation régulière de leur intensité

et de leur vitesse d'émission. Les unités de chaque série augmentent progressivement

d'intensité et se succèdent plus rapidement au milieu pour diminuer ensuite d’inten-

sité et de rapidité. Ces vocalisations sont entendues en captivité lorsque les Micro-

cèbes sont très excités, sans cependant présenter de manifestations agressives (par

exemple, lorsqu'on leur offre des Papillons vivants).

Fig. 23, Microcebus coquereli.

A : Cri d'appel d’un adulte répété toutes les 6 secondes environ, entraïnant une réponse

identique d’un autre individu (16000 Wide Vin.).

B : Cri d'appel d'un jeune : « Pui » répété toutes les 8 secondes environ (16 000 Wide V.n.).

€ : Autre cri d'appel d’un jeune « Piou out » (16 000 Wide Vin.)

D : Cri d'appel émis le soir toutes les 3 s environ par un animal isolé dans un fourré

(16 000 Wide Vin.)

E : Cri d'une femelle « Ptiao » répété environ toutes les 6 secondes et entraînant une réponse

identique d’un autre individu.

Cris de refus de contact. Série de cris brefs correspondant à une dispute entre 2 animaux;

la série peut commencer par 1 ou 2 e pondant au sonogramme G et se pour-

suivre par üne dizaine de cris de durée et de distance égales, dont la fréquence et l'intensité

augmentent progressivement (16 000 Wide V.n.).

s de refus de contact ci-u-u-u» émis quand on soisit un M. coquereli avec la main

(16000 Wide Vin).

H : Signal sexuel en cascade. Le début correspond généralement à un sifflement pur (entre 8

et 10 KHz). Il est suivi d'un cri puissant avec une attaque dont la fréquence décroit rapi-

dement et dent le maximum d'intensité se situe à environ 6 KHz. Les autres cris de la cas-

cade : 18 dans le cas de l'exemple choisi (seule une partie est figurée) ont une fréquence qui

décroit progressivement tandis que leur intensité eroît et que leur durée ainsi que leurs

intervalles passent de 0,05 à 0,2 seconde (16000 Wide Vin.).

Source : MNHN, Paris

70 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(d) Cris de refus de contact. Tous les intermédiaires existent entre les séries de

petits sifflements aigus et des séries de grognements à structure binaire; les unités

se rapprochent, leur intensité augmente et la bande de fréquence s’élargit.

Dans les cas de disputes, ils prennent la forme de «cascades » de cris rapides

et intenses, la fréquence des éléments décroît progressivement ou se fixe aux alen-

tours de 12 000 Hz. Ils sont également émis lors de menaces à distance. Leur rythme

est très variable suivant les circonstances. Ces cris sont très sonores et s'entendent

d’assez loin. C’est par ces cris que de nuit, en forêt, les animaux actifs réagissent

lorsqu'on frappe les écorces.

Des grognements sont fréquemment émis lorsqu'on dérange des Microcèbes

pendant leur sommeil. Les animaux présentent alors tous les états intermédiaires

entre la menace calme (l'animal cherche à mieux se cacher dans son nid en émettant

quelques grognements lents et graves) et la menace active (il fait face, émet des

grognements, bouche grande ouverte, et bondit en avant pour mordre). Dans ce

dernier cas, les manifestations vocales sont souvent accompagnées de miction et

défécation.

Dans la nature, pendant la journée, on entend souvent de tels grognements

lorsqu'on frappe un trone creux abritant un groupe de Microcèbes où même simple-

ment, dans un groupement de sommeil, lorsqu'un animal se déplace et réveille

ses congénères. Dans l'Ouest, ces grognements attirent et excitent très fortement

les Mungotictis, lorsqu'ils chassent pendant la journée et grattent l'écorce des troncs.

(e) Cris de détresse.

Jeune. — Le jeune Microcèbe est déposé dans un nid ou dans un trou d'arbre,

mais pendant la nuit la mère l’abandonne pour aller se nourrir; il reste immobile

et silencieux en son absence. En captivité, lorsqu'il est isolé ou quand il a froid

ou faim, il peut émettre parfois un cri faible, aigu et plaintif, auquel la mère est très

sensible, car elle vient immédiatement le chercher.

Adulte. — Dans les situations de détresse rares, les Wicrocebus murinus, comme

les autres Cheirogaleidae, émettent un cri très aigu et intense, que l’on peut imiter

par la syllabe «couise» (transcription d’un nom malgache de cet animal). Nous

ne l'avons que rarement entendu (beaucoup moins que pour MW. coquereli et Chei-

rogaleus, malgré de nombreuses manipulations) et toujours dans des conditions

exceptionnelles : animal dont la queue était coincée dans une porte, après une

chute grave, ou surpris par un geste de capture trop rapide. Il est émis environ

toutes les secondes avec, à chaque émission, large ouverture de la bouche.

icrocebus coquereli. — Les enregistrements réalisés en captivité et dans la

nature montrent chez cette espèce un éventail de cris au moins aussi varié que chez

Microcebus murinus. S'il n’est pas possible de mettre en parallèle toutes les vocali-

sations de ces deux animaux, certaines sont cependant nettement comparables.

(a) Cris de contact et de recherche de contact.

Ronronnement. — Gomme chez Microcebus murinus, le jeune animal émet un

faible ronronnement lorsqu'il est léché par sa mère.

Cri d'appel mère-jeune. — Lorsqu'il est assez âgé pour se déplacer, le jeune

émet souvent un cri d'appel caractéristique, une sorte de « pui » flûté plus ou moins

grave. Nous l'avons souvent entendu dans la nature où il était parfois répété pen-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS TI

dant plus d’une demi-heure sans interruption. Dans la plupart des cas, deux ani-

maux se répondaient, généralement une femelle et un jeune, à 5 h 30 peu avant

le lever du jour. Les deux animaux se rejoignaient alors pour se coucher dans le

même nid.

Cri sexuel. — Ge cri peut être considéré comme l'homologue du cri de Microcebus

murinus, qu'il rappelle, en plus grave et plus sonore. Il est émis par le mâle et la

femelle qui peuvent se répondre. La partie la plus caractéristique de ce eri est un

gloussement en cascade, souvent précédé d’un sifflement très aigu. Le cri complet.

peut comprendre 19 unités après le sifflement (fig. 23).

Fig. 2%, Microcebus murinus — Posture agressive pendant l'émission de cris de refus de

contact

(b) Cris de liaisons sonores.

Cri de cohésion. — Quand ils se déplacent, les M. coquereli émettent un « hou »

discret de basse fréquence, plus ou moins régulièrement, d’une façon automatique,

qu'ils soient seuls ou à proximité d’un congénère. C’est souvent en repérant ce cri

que l'on peut suivre un Microcèbe de Coquerel dans la forêt. C’est un signal de

cohésion, de signification comparable au Con » du Phaner et à un type de grogne-

ment faible des Lémurs.

Cri d'appel entre adultes. — Ce cri que l’on peut imiter par le mot «ptiao »,

bien que plus prolongé, ressemble beaucoup au cri d'appel mère-jeune mais ne

présente pas de renforcement d'intensité entre 4 000 et 9 000 Hz. Des cris peuvent,

en outre, se succéder rapidement en séries dont les éléments sont espacés de 0,2 où

0,3 seconde les uns des autres. Ces vocalisations correspondent à des appels et des

réponses entre adultes.

une variante, avec intensité plus forte, du «ptiao» d’appel entre adultes. Nous

l'avons entendu en captivité, émis par mâle isolé, proche de plusieurs autres Micro-

cebns coquereli. Immédiatement alertés par le eri, ces derniers regardèrent vers le sol.

(à) Cris de rejus de contact. Dans certaines situations d’affrontement, M. coquereli

émet des cris de colère comparables, en plus intenses, à ceux de Wicrocebus murinus.

Lors d’une bataille, les grognements se succèdent en cascade et deviennent plus aigus.

Source : MNHN, Paris

72 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(e) Cris de détresse. Comme chez M. murinus, le jeune peut émettre une sorte

de sifflement aigu s’il est séparé trop longtemps de sa mère. Chez l’adulte, le eri

de détresse est caractérisé par des sons aigus brefs et répétés, de forte intensité,

séparés par des grognements faibles.

B - Signaux olfactifs. Les Microcebus murinus et rufus, en captivité, flairent

très fréquemment la branche ou le support sur lequel ils se déplacent. Il est possible

que ce comportement soit le reflet d’un usage, qui nous échappe encore, de l’organe

voméro-nasal ou organe de Jacobson. En effet, les études anatomiques approfondies

sur cet organe (ScmiLziNG 1970) mettent en relief la bivalence des communications

voméro-nasales, dont l'anatomie compliquée peut laisser imaginer diverses possi-

bilités d'usage. Le mécanisme obligatoirement alternatif de l'organe conduit à

supposer une analyse sensorielle préliminaire déclenchant l'intervention voméro-

nasale par la mise en jeu du système végétatif des glandes et du tissu vasculaire

érectile annexé aux récepteurs.

L'analyse sensorielle voméro-nasale ne peut être envisagée indépendamment

du fonctionnement olfactif dans sa totalité et seules des expériences minutieuses

en cours doivent permettre de préciser ces hypothèses.

Les Microcèbes étant fidèles à un certain territoire et revenant régulièrement

à un abri de repos, les odeurs ont obligatoirement pour eux un rôle lié à la reconnais-

sance des lieux. De nombreuses expériences (SeuiLLinG 1976) laissent supposer un

rôle des odeurs dans la familiarisation à l’environnement. Les lieux fréquentés sont

fortement imprégnés de l'odeur des animaux et leur imprégnation est régulièrement

entretenue par simple présence des animaux ou par une action volontaire. Ainsi,

les Microcebus murinus où rufus adultes peuvent imprégner (ou « marquer») le

milieu où ils évoluent, avec diverses sécrétions ou excrétions :

— Ils «marquent» de temps en temps un support en y frottant rapidement

les deux côtés du museau, humectant ainsi le support de salive. Ce comportement

semble toujours assez discret; cependant nous le verrons nettement plus accusé

chez M. coquereli (PAGÉs comm. pers.).

— Les animaux conservés en captivité urinent souvent quelques gouttes

lorsqu'ils s'arrêtent, mais le plus souvent sans manifester de comportement spécial.

Mâles et femelles peuvent cependant montrer un type de «marquage» voisin

(urine washing) de celui qui a été signalé notamment pour Galago senegalensis

{Sauer 1963), chez qui nous l’avons observé très fréquemment. Un Galago sene-

galensis, alors qu'il est à l'arrêt sur une branche, urine de temps en temps quelques

gouttes dans une main, y frotte deux ou trois fois le dessous de son pied du même

côté, puis recommence de même avec l’autre main et l’autre pied. Il fait ces gestes

assez rapidement, puis saute en général. Il ne flaire absolument pas ses mains ou

l'endroit qu’il frotte pendant qu'il effectue ce manège. Le comportement de Micro-

cebus murinus où rufus est beaucoup plus discret. On l’observe souvent sur des

animaux dans leurs cages, mais surtout lorsqu'ils s’en échappent ou se trouvent

dans un milieu déjà imprégné d’odeurs. Nous l'avons notamment remarqué aussi

chez un animal qui venait de rejeter brusquement une chenille au tégument nu mais

très colorée. L'animal, appuyé sur ses quatre pattes sur un support horizontal, urine,

ce qui mouille son pied. I frotte alors, une ou deux fois, le dessous-de celui-ci avec

la main du même côté. Ce mouvement bref passe le plus souvent inaperçu. Il peut

aussi rapprocher sa main et sa patte de l’orifice urinaire, urinant ainsi probablement

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS Je)

directement dans sa main qu'il frotte immédiatement contre la sole plantaire

(ScuiLiNG 1976). I frotte ensuite cette patte une ou deux fois sur le support avant

de se déplacer.

— Une femelle peut aussi frotter un support directement avec son clitoris.

— Nous avons observé un autre comportement de «marquage » chez un mâle

adulte mis, pendant une période où ses testicules avaient atteint leur maximum

de grosseur, avec une femelle en état d’œstrus. Le mâle très excité, laissait, fréquem-

ment couler quelques gouttes d'urine, puis frottait aussitôt les poils de la base de

son scrotum proéminent contre le grillage ou les bords de sa mangeoire en y appuyant

son ventre et en avançant doucement. D’après l'observation d’un grand nombre

d'animaux, il ne semble pourtant pas y avoir normalement, chez Microcebus murinus

ou rufus, de formation glandulaire très développée sur la peau du scrotum. Celle-ci

est généralement recouverte uniformément de fourrure. Elle peut cependant être

presque nue chez les animaux en période d'activité.

Ces comportements de marquage se manifestent avec, semble-t-il, une intensité

plus grande dans certaines situations : obseurité, forte hygrométrie, présence d’un

objet étranger, etc., qui peuvent d’ailleurs jouer un rôle indirect en augmentant

le degré d’excitation des animaux.

Les marquages sont d’ailleurs, comme l’a observé SGuiLLiNG, beaucoup plus

fréquents au réveil des animaux et dans des lieux nouvellement explorés. Des obser-

vations nombreuses en captivité (ScuiLLING sous presse) montrent aussi que les

manifestations de marquage sont plus importantes pendant la période active du

cycle annuel.

Comme nous l'avons vu, la première interprétation du rôle de ces marquages

était liée à l'idée d’un balisage ou, selon l'hypothèse de Hrtnr@rr (1950), d’une

familiarisation à l’environnement, l'odeur personnelle ayant, comme le dit ScmiLLinc,

nt du «chez soi».

le rôle sécur

Les marquages odorants ont cependant aussi un rôle social très net et, bien

que cela apparaisse mieux chez les espèces plus évoluées que les Microcebus murinus,

on peut considérer avec ScniLiNG (1976), qui en a étudié en détail les différents

sister un dialogue olfactif entre les individus d’une même

aspects, qu'il peut aussi

espèce.

Les intercommunications olfactives sont plus utiles, comme le remarque Semi.

LING, que les autres systèmes de communication pour des animaux plus ou moins

solitaires. En effet, le fait de pouvoir laisser un message durable représente le même

avantage que la langue écrite par rapport à la langue parlée. 11 est ainsi possible

de transmettre des informations avec un décalage dans le temps. Il est intéressant

de remarquer que les interrelations olfactives qui existent entre la mère et le jeune

n’entrainent pas (SeniLziNG 1974) de réactions aussi exclusives que chez certains

Mammifères. En effet, il est fréquent que des mères se volent réciproquement leurs

enfants. D'autre part, la manipulation à la main des nouveau-nés élevés en captivité

ne semble pas troubler gravement le comportement de la mère lorsque ses jeunes

lui sont rendus, imprégnés ainsi d’une nouvelle odeur.

Dans les relations sexuelles, des signaux olfactifs très efficaces sont émis par

la femelle au début du cycle et déclenchent des réactions très intenses chez les

mâles, mais il est possible que la présence des mâles ait aussi une action, par message

Source : MNHN, Paris

7 tÉ

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

olfactif, sur les femelles pour préparer l’œstrus. Au moment du rut, on remarque

toujours une forte augmentation du marquage sous toutes ses formes, surtout

d’ailleurs de la part des mâles. Il est possible que les sécrétions odorantes du mâle

contribuent à mieux faire accepter son approche par une femelle qui, au début du

cycle, peut, le Microcèbe ne présentant pas de dimorphisme sexuel, être très dan-

gereuse par ses réactions agressives.

Dans le cas d'animaux, comme probablement le Microcèbe, dont la structure

sociale (Marrix 1972) est basée sur des territoires de mâles se superposant chacun

à plusieurs territoires de femelles, avec visites périodiques de ces derniers par les

mâles, les sécrétions vaginales des femelles jouent certainement un rôle important.

Elles permettent la reconnaissance de l’état physiologique de ces dernières, mais

elles jalonnent aussi les limites de leurs territoires. Ces signaux peuvent d’ailleurs

être soulignés, comme nous l'avons vu, par des signaux auditifs particuliers.

Les marquages des mâles peuvent servir de même à indiquer les limites de leurs

territoires et leur signaler la présence à proximité ou les incursions éventuelles

d’un voisin.

Comme il a déjà été dit, des vocalisations spéciales peuvent aussi servir, bien

que d’une façon plus limitée, dans cette transmission d’information en servant,

par exemple, de réponse immédiate au signal donné par le marquage récent d'un

voisin. La complexité de tels comportements explique les difficultés d'interprétation

du langage des odeurs, mais aussi de celui des sons lorsque, par exemple, l'usage

de l’un déclenche l’utilisation de l’autre.

— Chez M. coquereli, les communications olfactives semblent avoir une impor-

tance tout à fait comparable mais ils dégagent souvent, en captivité comme dans

la nature, une odeur beaucoup plus puissante.

Ces animaux ne paraissent pas avoir non plus de zone glandulaire de marquage

très développée sur la peau du scrotum qui est aussi le plus souvent uniformément

recouverte de fourrure, sauf au moment de la naissance des jeunes (en juillet chez

les animaux élevés à Brunoy). À cette période, selon PAGÉS (comm. pers.), ils mar-

quent beaucoup et la base du scrotum peut devenir complètement nue.

Ce marquage génital se fait chez le mâle en frottant, par un mouvement latéral

du corps, l'avant du pénis et la base du scrotum. La femelle peut aussi marquer

un support en y frottant la pointe de son clitoris.

— Un marquage anal a aussi été observé par PAGÉs, notamment chez une

femelle qui fut immédiatement imitée par un jeune de moins d’un mois. L’orifice

anal est frotté sur un support en déplaçant lentement le corps vers l'avant, mais

ce comportement est toujours assez discret.

Les animaux observés en captivité semblent cependant marquer essentielle-

ment avec leur salive. Un comportement fréquent fait intervenir à la fois l'usage

des dents et de la salive : un animal frotte latéralement sa bouche sur les branches

qu’il humecte ainsi de salive tout en les rayant avec la face latérale des dents. IL

peut y avoir un véritable essuyage des commissures sur le support. Des animaux

familiers viennent ainsi assez souvent marquer l'observateur et l’on sent nettement,

le frottement des dents pendant le marquage tandis que toute la face latérale de

la joue de l’animal est mouillée de salive.

Ce comportement de marquage des Microcebus coquereli se manifeste souvent,

comme chez Microcebus murinus, en réponse à des stimuli olfactifs, mais il est

fréquent d’en observer la manifestation lors d’un trouble quelconque. Il est aussi

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 75

possible de le déclencher expérimentalement même dans la nature lorsqu'on présente

des marques odorantes aux animaux ou lorsqu'on les surprend ou les excite sans

trop les effrayer (A.T.P. 1977). Une tache glandulaire semble exister à l'angle

interne des commissures chez cet animal (PAGés comm. pers.).

— Un autre comportement de marquage, beaucoup plus rare, a été observé

tout récemment (PAGES, comm. pers.) sur des M. coquereli captifs : un mâle, peu

après avoir marqué une branche avec sa salive comme nous l'avons décrit, ci-dessus,

peut frotter sur le support, par des mouvements du corps vers l'avant, le dessous

de son menton, comme le fait un mâle de Phaner avec sa glande bien développée

en permanence. Une observation attentive ne permet cependant pas de constater

l'existence d’une telle glande chez Microcebus coquereli. Une légère différenciation,

visible chez le jeune, montre cependant qu’elle existe chez cet animal au moins

à l’état d’ébauche.

Comme nous l'avons signalé plus haut, la présence de M. coquereli se reconnait

par une odeur très forte et comme PAGés a pu le remarquer, aussi bien en captivité

que dans la nature (A.T.P. 1977), cette odeur semble due à l’émission de véritables

bouffées d’odeur. L'émission de ces bouffées se fait périodiquement et, semble-t-il,

en bordure mais aussi dans les zones les plus fréquentées du domaine vital.

8) VIE SOCIALE.

Groupes. — Les Microcebus murinus ou rufus, lorsqu'ils sont actifs, se ren-

contrent le plus souvent seuls ou plus rarement par deux dans le même arbre.

Lors de nos prospections dans les trous d’arbres, nous avons rencontré une

lois, près du fleuve Mangoky, huit Microcebus murinus dans la même cavité : quatre

jeunes encore incapables de sortir, une mère allaitante, un mâle, une femelle adulte

non allaitante et un animal d’âge et de sexe inconnus, qui a réussi à fuir (PETTER 1962).

À une autre occasion, sept Microcèbes furent trouvés dans le même trou :

trois jeunes qui devaient juste commencer à sortir du nid, un mâle, deux femelles

et un autre adulte qui a pu fuir.

Les bûcherons nous ont, par ailleurs, souvent signalé la présence, dans le même

nid, de tels rassemblements pouvant atteindre dix ou quinze animaux. Au cours

d’une étude approfondie de cet animal dans la nature, Manrix (1972) a de même

pu trouver jusqu'à quinze femelles dans un même trou d'arbre. Il est cependant

important de signaler que ces gros rassemblements d'animaux se rencontrent essen-

tiellement au cours de l'hiver austral. Ils sont toujours composés d’un nombre

important de femelles tandis que souvent les mâles sont trouvés seuls ou par paires

dans des nids séparés.

Pendant le printemps austral, à partir de novembre, les groupes sont toujours

plus réduits, ne comportant généralement qu’un à quatre individus. Nous avons

fait de telles observations au cours de nombreux séjours en forêt et elles ont été

confirmées par Marrin (1972) et ANDRIANTSIFERANA (Thèse de Doctorat 1975).

Il est intéressant de remarquer que de tels groupements de femelles existent

encore quand il y a des jeunes et que nous avons souvent trouvé, dans le même nid,

des femelles et des jeunes d’âge différent.

Selon Marin, les groupes de femelles seules sont composés en moyenne de

trois animaux, tandis que les autres comprennent en moyenne trois femelles et

Source : MNHN, Paris

76 .-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

un mâle. Il semble que la présence d’un mâle dans un nid de femelles soit liée à la

présence d’au moins une femelle en phase de proæstrus et que quand les femelles

sont à ce stade il n’y a généralement qu’un mâle par nid. Au stade de postæstrus

au contraire, il y a souvent plusieurs mâles avec les femelles.

— Les Microcebus coquereli évoluent généralement aussi de façon solitaire au

cours de la nuit, mais de multiples contacts existent entre individus. Comme nous

l'avons vu plus haut, les animaux émettent fréquemment un signal sonore discret

qui permet de les localiser et correspond certainement à un lien social. Il est, en outre,

facile, comme l’a fait PAGES (comm. pers.), d’attirer rapidement plusieurs animaux

en faisant émettre l'appel du jeune par une femelle. Les M. coquereli ont le plus

souvent été trouvés seuls dans leur nid, mais une fois deux mâles furent trouvés

ensemble (Perrer, SCHiLziNG et Partenre 1971). Aucun rassemblement plus

important n’a encore été signalé.

Domaine vital — densité — territoire. -— A part les concentrations d'animaux

au repos dont nous avons parlé, les Microcebus murinus et rujus semblent toujours,

lorsqu'ils sont actifs, assez dispersés dans la forêt, ce qui plaiderait en faveur de

l'existence d’une intolérance habituelle ou d’une simple indifférence entre adultes

de cette espèce. Dans la région de Morondava, nous avons évalué leur densité à

3 ou 4 animaux par ha.

En captivité, il est généralement possible de grouper un assez grand nombre

de Microcèbes sans lien de parenté, mais il faut les mettre tous en même temps

dans une cage. Les animaux dorment ensemble dans le même nichoir. Si l’on intro-

duit, au contraire, un Microcèbe dans une cage habitée depuis un certain temps

par d’autres animaux, ceux-ci l’attaquent fréquemment et il n’est pas rare qu'ils

tuent le nouveau venu. Lorsqu’en période d’activité sexuelle on met également

deux mâles avec la même femelle, ceux-ci se battent. Si le deuxième mâle est dans

une cage contiguë, la bataille peut se poursuivre à travers le grillage.

L'intéressante étude faite dans la nature par Marrix (1972) permet de préciser

un peu les relations sociales de ces animaux :

11 semble bien que, dans la forêt, les Microcebus murinus soient plus concentrés

en certains endroits, formant des sortes de «noyaux» de population séparés par

des zones vides, comme c’est le cas pour les Lepilemur (Perrer 1962; CuanLes

Dominique et HLaprk 1972). Il est possible que ces concentrations soient en rapport

avec des disponibilités en nourriture, localement plus abondantes, ou la présence

de trous d’arbres.

Une de ces concentrations a été étudiée en détail par Marrix (1972 et comm.

pers.) à Mandena, dans le Sud, au cours de l’été austral, et il semble bien que les

faits observés soient généralisables. Les nids étaient repérés pendant le jour et les

animaux observés en activité durant la nuit avec une « lampe de tête ».

— Les mâles et les femelles ont été trouvés nichant en général séparément :

les mâles seuls ou par paire et les femelles en moyenne par trois ou quatre.

— Les groupes de femelles ont semblé généralement stables.

— Dans un noyau de population il y avait nettement plus de femelles que

de mâles (sur vingt animaux observés à Mandena, sept seulement étaient des mâles).

D’après ces observations et d’autres évaluations faites dans d’autres régions, MARTIN

pense qu’il y aurait normalement environ un mâle pour quatre femelles. Il y a

pourtant un sexe-ratio de 1/1 à la naissance.

Source : MNHN, Paris

MAMM S LÉMURIENS 77

Dans ces captures on ne peut cependant jamais être tout à fait sûr que les mâles

ne se sont pas échappés avant, ce que nous avons constaté nous-même à plusieurs

reprises.

— Dans la zone étudiée, aucun des animaux qui avaient été marqués (en

tondant partiellement la fourrure de la queue) n’a été vu à plus de 50 m de son

nid et il semble que la zone d’activité d’un Microcèbe ne dépasse pas un cercle de

50 m de diamètre.

— Quinze femelles capturées ailleurs et introduites dans la zone étudiée après

avoir reçu des marques distinctives n’ont pu être observées par la suite dans cette

zone. Elles l'avaient probablement quittée immédiatement (trois furent retrouvées

plus tard en périphérie).

— La plupart des animaux isolés trouvés en périphérie d’un noyau de popula-

tion étaient des mâles.

Ces observations incitent Marin à considérer qu’une structure sociale doit

exister et qu’un certain nombre de mâles sont exclus de la population principale;

ces mâles sont d’ailleurs d’un poids plus faible que celui des mâles trouvés au centre

du noyau de population. Il est ainsi possible de considérer que dans un tel noyau

un certain nombre de mâles « centraux » vivent avec les femelles et possèdent un

territoire se superposant à plusieurs territoires de femelles, tandis qu'autour vivent

des mâles «périphériques » sans femelle,

Les mâles périphériques, comme cela est fréquent chez d’autres Mammifères

peuvent émigrer et pénétrer probablement dans d’autres noyaux (étant ainsi à

l'origine d’une certaine exogamie). Les mâles les plus faibles ou les jeunes paraissent,

donc systématiquement exclus dans la sélection sexuelle.

Ces travaux de Marrin ont l'intérêt d'éclairer en partie un problème assez

complexe et de montrer une certaine correspondance entre la structure sociale de

Microcebus murinus ou rufus et des Galago demidovii étudiés par CHARLES Domr-

NIQUE au Gabon (1972).

ocebus coquereli ont, comme nous l'avons vu, généralement une

densité assez faible; nous l'avons évalué à environ 0,3 animaux par ha. Selon Pacés,

qui a pu faire une étude approfondie de cet animal grâce à la technique du radio-

tracking (A.T.P. 1977), cette densité parait en fait proportionneile à la richesse

en Insectes Homoptères de la zone considérée (du moins dans la région de Morondava).

Les mâles et les femelles ont un domaine vital en partie séparé; celui de la

femelle est plus grand et ils se chevauchent un peu. On peut considérer, selon PAGÉs,

que ce domaine vital comprend trois zones :

__ Une zone centrale bien séparée, comprenant un ou quelques gros arbres

avec des voies de communication entre ces arbres et les peuplements d'Homoptères

près du sol. Les arbres sont un lieu de repos, d'observation et de toilette. Cette

zone représente environ 10 % de la surface totale du domaine. Les animaux y

passent 50 %, de leur temps. C’est là qu’il y a le maximum de points d’odeur.

— Une zone périphérique correspondant à environ 20 % de la surface totale

et où les animaux sont actifs et passent environ 30 % de leur temps.

— Une zone plus éloignée, correspondant à environ 70 % de la surface où

les animaux ne passent que 20 % de leur temps. C’est là notamment qu’ils voyagent

Source : MNHN, Paris

78 J.-J, PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

pendant la deuxième partie de la nuit et rencontrent les animaux voisins. On peut

considérer, avec PaGés, qu'un mâle et une femelle ont des relations privilégiées

et forment une sorte de couple. En hiver, il ne se rencontrent cependant que tous

les trois ou quatre jours. Ils jouent alors ensemble dans les arbres et passent de

longues périodes à faire leur toilette. Les relations entre les deux animaux sont

certainement plus étroites en été si l’on en juge par le comportement des animaux

en captivité, car le mâle participe à l'élevage des jeunes. La zone correspondant

au plus grand nombre de déplacements couvre une surface d’environ 250 m sur 100 m,

mais certains déplacements vont jusqu’à 400 m de distance.

Relations interindividuelles. — Chez Microcebus murinus et rufus, le jeune

commence à manger seul à environ un mois, mais ne devient autonome que vers

quatre mois. Il est physiologiquement adulte vers sept à huit mois et peut alors

s’accoupler.

Comme nous l'avons signalé plus haut, les jeunes jouent souvent ensemble dès

qu’ils savent marcher. Ils courent, se mordillent entre eux et mordillent également

leur mère.

Les Microcèbes adultes, habitués à vivre ensemble en captivité, se lèchent

souvent mutuellement, l’un tient par exemple la tête ou les oreilles de l’autre et

lui lèche et gratte le cou par de rapides mouvements longitudinaux de va-et-vient

de la tête, puis se fait toiletter à son tour. Ce toilettage est l'équivalent du grooming

chez les Singes; il a une utilité pour le nettoyage de la fourrure et une signification

sociale. Comme le remarque Manrin (1972), ce comportement apparait en effet

souvent lors :d’un dérangement par un observateur et a probablement un effet

calmant, particulièrement sur un jeune.

Des Microcèbes peuvent fréquemment manger le même morceau de fruit, par

exemple, sans manifester la moindre agressivité. Ils ne se battent, comme nous

Pavons vu, que lorsqu'on introduit un nouveau venu dans une cage déjà habitée.

Quelquefois cependant, pour des causes probablement liées aux modifications glan-

dulaires saisonnières, des inimitiés soudaines, se terminant parfois par la mort d’un

individu, peuvent se révéler dans un groupe constitué pourtant depuis longtemps.

Lors des naissances, les femelles deviennent généralement très agressives (fig. 24),

se volent parfois leurs enfants et chassent les mâles.

Des observations de Perrer-RoussEaux (comm. pers.), PerRer (comm. pers.)

et ANDRIANTSIFERANA (1975) montrent que les femelles sont le plus souvent domi-

nantes. Les mâles, scuvent agressés par les femelles et chassés des nichoirs, ont par

ailleurs une période d’activité sexuelle plus longue. C’est peut-être ce qui explique

leur relative fragilité remarquée par tous ceux qui ont tenté un élevage.

Des séries d'expériences réalisées sur des groupements variés, allant jusqu’à

8 individus mâles et femelles (Perrer 1974 et comm. pers.) ont permis de constater

que l'influence du groupement se manifeste plus sur les mâles. Ils gardent un méta-

bolisme plus élevé que les femelles et présentent une mise au repos retardée, d’où

une prise de poids hivernale moins importante. La mise en activité des mâles groupés

est, par ailleurs, nettement plus tardive que celle des animaux laissés seuls ou par

deux (retard de l'activation métabolique et du développement testiculaire). Des

mâles groupés, morts d’épuisement après 8 mois, présentaient une régression des

testicules bien qu’ils soient en période d’activité, des dérèglements de la fonction

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 79

thyroïdienne et des perturbations du fonctionnement rénal, signes tous caractéris-

tiques de l’état de stress défini par Sex (1950), ainsi que toutes ses caractéristiques

histologiques.

Les quelques observations faites sur Microcebus coquereli montrent des habi-

tudes très comparables. Le jeune est très joueur, mais il est fréquent, en captivité,

surtout en hiver, de voir aussi les adultes se livrer à de grandes parties de jeu où

ils se mordillent en adoptant toutes les positions possibles, souvent en se suspendant

côte à côte par les membres postérieurs.

2. — Genre CHEIROGALEUS E. Geoffroy

Cheirogaleus E. Geoffroy, 1812, Ann. Mus. Hist. nat. Paris, XIX, p. 172.

Les Gheirogales sont de petits Lémuriens nocturnes et discrets, au corps allongé

et aux pattes courtes. Leur régime est surtout frugivore.

1. — SYSTÉMATIQUE

1) Généraurrés. — Le genre Cheirogaleus à comme synonymes les genres

Myspithecus F. Cuvier 18 2, Mioxycebus Lesser 1840, Cebugale Leson 1840, Chirogale

Gloger 1841, Myoxicebus Agassiz 1846, Hapalemur 1. Geoffroy 1851, Opolemur Gray

1873, Alililemur Elliot 1912, Altilemur Weber 1928. Il comprend classique-

ment trois espèces : C. major E. Geoffroy 1812, C. medius E. Geoffroy 1812 et C.

trichotis Günther 1875.

C. medius a été considéré à plusieurs reprises comme devant constituer un genre

particulier : Opolemur Gray 1873 et Altililemur Elliot 1912. Pour d’autres auteurs,

il a été rattaché au genre Microcebus (Kozzmax 1913; Granniprer et Perrr 1932).

D’après l’ensemble des caractères externes et certaines particularités anato-

miques, €. trichotis doit à notre avis être retiré du genre Cheirogaleus. Le genre

Allocebus à été créé pour le représenter (Perrer-Rousseaux et Pere 1967).

Cheirogaleus major E. Geoffroy

Cheirogaleus major E. Geoffroy, 1812, Ann. Mus. Hist. nat. Paris, XIX, p. 172.

Nom marcacue : Tsitsihy.

Katzenmaki.

Nous ÉrranGers : grand Cheirogale; Greater Dwarf-Lemur : Gr

Deux sous-espèces :

Cheirogaleus major major E. Geoffroy

1 A. Smith, 1833;

r, 1868.

Synonymes : commersonii Wolf, 1822; milii E. Geoffroy, 1828; typi

typus F. Cuvier, 1833; griseus Lesson, 1840; adipicaudatus À. Grandi

Cheirogaleus major crossleyi A. Grandidier

yi A. Grandidier, 1870, Rev. et Mag. Zool., (2) XXII, p. 49 (forêts

Chirogalus cros

est d'Antsianak).

Sxnonvues : melanolis Forsyth-Major, 189%; sibreei Forsyth-Major, 1896.

Source : MNHN, Paris

80 de. PE

TER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Cheirogaleus medius E. Geoffroy

SYNONYMES : samali

eirogaleus medius E. Geofïfroy, 1812, Ann. Mus. Hist. nat. Paris, XIX, p. 172.

Grandidier, 1868; thomasi Forsyth-Major, 1894

Nous marcacnes : Kelibehohy (région de Morondava, signifie petit animal à grosse

queue); matavrambo (région de l'Ankarafantsika, signifie queue épaisse); tsitsy (région

de Fort-Dauphin).

Noms ÉrRANc

s : petit Cheirogale; Fat-tailed Dwarf-Lemur; Fettschwanz-Katzenmaki.

2) Descmprion DES EsPècEs. — C. major et C. medius sont deux espèces

assez proches. Ils diffèrent essentiellement par la taille et nous les envisagerons

dans le même paragraphe.

C. major (tête et corps : 27 em; queue : 25 em; poids : 340 à 600 g) (fig. 25 et 26)

est une espèce de la forêt de l'Est. Il en existe au moins trois formes : l’une de plus

grande taille, au pelage gris brun et au museau arrondi; l’autre, légèrement plus

petite, au pelage roux et au nez pointu avec des anneaux de couleur noire très

marqués autour des yeux; la troisième, légèrement plus petite que la seconde, au

pelage plus clair et au museau plus fin. Ces différences sont assez légères mais cepen-

dant bien discernables sur des animaux vivants. Il est très possible, en outre, qu’il

existe d’autres formes non encore décrites, par exemple dans certains massifs isolés

et encore peu connus.

En se rél

rogaleinae :

ant à l’abondante littérature relative à la systématique des Chei-

Fig. 25, Cheirogaleus major — Utilisation de la main pour tenir un aliment.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 81

Fig. 26, Cheirogaleus major — On remarque la position repl

s'appuie sur un sol plat.

_— la forme brune peut être assimilée à la sous-espèce C. m. major E. Geoffroy

1812, provenant de Fort-Dauphin et considérée à tort comme vivant à l'Ouest.

Nous nous rangeons à l’avis de Scnwarrz (1931), suivi par Hrze (1956), pour lui

vth Major 1896 de l'Est de Tananarive.

i A. GRAN

rattacher la forme C. m. sibrei Fo:

— la forme rousse peut être assimilée à la sous-espèce C. m. crossli

DibiER 1870, provenant de la forêt de l'Est (Antsianaka). Elle semble en effet en

avoir les couleurs dorées et le crâne un peu plus petit. Toujours en suivant Scnwarrz

et Hi, nous lui rattachons C. melanotis Forsyth Major 1894, provenant de Vohémar.

Nous avons même obtenu des «hybrides » entre ces deux formes.

— la troisième forme, que nous ayons observée dans le Bongolava, à l'Ouest

de Tsiroanomandidy, ne semble pas avoir été décrite. Elle parait intermédiaire

entre C. major crossleyi et C. medius. Certains exemplaires observés sur place avaient

l'extrémité de la queue blanche.

C. medius (fig. 26) (tête et corps : 19 cm; queue : 17 em; poids : 220 à 400 g)

est une espèce qui vit dans l'Ouest et le Sud. Sa taille est moitié moins grande que

celle de l'espèce précédente.

C’est un animal au pelage gris clair argenté plus ou moins lavé de roux clair

ou beige au-dessus, blanc en dessous. Sa queue peut devenir très épaisse. Des anneaux

noirs très marqués entourent les yeu

Comme pour C. major, deux sous-espèces ont été décrites :

C. m. medius E. Geoffroy 1812 et C. m. samati A. Grandidier 1868. Mais

cette deuxième forme ne semble pas très distincte de la première et sa validité

nous parait actuellement douteuse.

Source

: MNHN, Paris

82 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

3) Canvorvres (fig. 7). — Les formules chromosomiques des Cheirogaleus major

et Cheirogaleus medius ne peuvent avec les techniques classiques se distinguer de

celles des Wicrocebus. Comme chez ces derniers, le nombre diploïde est 66. Tous les

autosomes sont acrocentriques. Seul, le chromosome X est submédian, le chromo-

some Ÿ étant un acrocentrique de très petite taille.

27, Cheirogaleus medius — On remarque bi

marques noires qui entou ye

IT. — CONDITIONS D'OBSERVATION ET

EVAGE

Les techniques d'observation utilisées dans la nature sont très comparables

à celles utilisées pour étudier les Microcèbes. Les Cheirogales sont assez peu farouches

et se laissent observer facilement avec une lumière rouge. La régularité de leur

passage sur des itinéraires faciles à repérer permet de les voir aisément lorsqu'ils

sortent de leur nid, dès la nuit tombée, et qu’ils sont pressés d'aller manger.

Les C. major s'élèvent bien en captivité, mais se reproduisent difficilement,

Dans cette condition, ils consomment en général plus de fruits que les Microcebus,

mais ils aiment aussi les Insectes.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 83

Les C. medius sont en général difficiles à conserver en captivité. Nous avons

fréquemment remarqué, malgré des soins attentifs et une alimentation la plus

variée possible, des paralysies des pattes arrière et des troubles dans la pousse des

poils et très peu de reproductions ont encore pu être obtenues. Ces difficultés sont

probablement en relation avec un respect insuffisant dans les élevages des parti-

cularités de leur régime ainsi que des conditions de température et d’hygrométrie

auxquelles ils sont adaptés dans la nature.

LIT, — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (carte 1)

Les Cheirogaleus major vivent dans la forêt de l'Est et dans les restes de forêt

des Plateaux. [ls habitent aussi bien dans la forêt d'altitude que dans la forêt côtière,

où ils semblent cependant plus abondants. Nous en avons trouvé sur la route de

Périnet (près de La Mandraka), au Nord de Maroantsetra, près du lac Alaotra, au

Bongolava, à la Montagne d’Ambre, dans le Sambirano et près du Marojejy. Ils

ont été observés dans le reste de la forêt des chaines Anosyennes (1950 m), au

Nord de Fort-Dauphin, et au Tsaratanana (PryRiEras comm. pers.).

— la forme brune (C. m. major) vit sur toute la côte Est, depuis la côte jusqu’au

plateau central.

— la forme rousse (C. m. crossleyi) se rencontre au Nord de Maroantsetra

mais son aire de distribution se prolonge vers le Sud sur les hautes crêtes à la limite

des plateaux jusqu’au lac Alaotra (forêt Sianaka).

Son aire de répartition s'étend au Nord jusque dans la Montagne d’Ambre.

Nous en avons observé notamment un abondant peuplement au voisinage de

Bananiers sauvages sur la route d’Andapa.

Les deux formes semblent cohabiter à certains endroits. Elles ont été observées

par PEYRIERAS (comm. pers.) dans la même région à Belalona sur la route Sambava-

Andapa : un gros C. m. major a été capturé dans la grande forêt tandis que non

loin des C. m. crossleyi ont été observés en abondance dans les plantations et les

zones dégradées.

— La forme claire a été vue au cours d’une mission que nous avons effectuée

dans la forêt du Bongolava, au Nord-Ouest de Tsiroanomandidy, dernier reste de

forêt des plateaux, à la limite de la région Ouest.

Les Cheirogaleus medius se rencontrent dans presque toutes les forêts de l'Ouest

et du Sud. Nous en avons surtout observé dans l’Ankarafantsika, près de Morondava

et près de Fort-Dauphin.

Dans cette zone, d’après les travaux de Marrin (1972), on rencontre Cheiro-

galeus major dans la forêt humide des flancs des chaines Anosyennes en même temps

que Microcebus rufus, tandis que Cheirogaleus medius existe tout à côté dans la

forêt plus sèche du littoral où vit aussi Microcebus murinus.

Source : MNHN, Paris

84 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

IV. — CARACTÈRES MORPHOANATOMIQU

1) Générazirés. — Les deux espèces de Cheirogaleus se distinguent essentiel-

lement par la taille. Elles ont toutes deux des oreilles assez réduites, une queue

assez longue, parfois chargée de réserves.

Comme chez Microcebus, leur tête est ronde avec un museau assez court, mais

ce museau est relativement plus large. Ils ont des yeux très développés. Leur corps

est relativement plus allongé et leurs membres plus courts que ceux des Microcebus.

2) PrLaGr, PEAU Er LANDES. — Leur pelage est assez comparable à celui de

Microcebus.

Dermatoglyphes. — Les coussinets palmaires et plantaires, ainsi que les der-

matoglyphes, sont aussi très voisins de ceux de Microcebus (Hizz 1953; RUMPLER

et RakorosamImanana 1971). Les coussinets ont un aspect mamelonné et portent

des crêtes alors que de grandes surfaces palmaires et plantaires sont recouvertes

de verrues dépourvues de crêtes.

3) Grawe er penrs. (fig. 28) — Le crâne a une forme assez voisine de celui de

Microcebus et les caractères dentaires des deux genres sont aussi très proches

(voir tableau I).

Chez le genre Cheirogaleus, les rangées de dents supérieures convergent. La

première prémolaire est au moins aussi développée que la seconde. Chez C. medius,

elle a une tendance caniniforme.

La troisième prémolaire a une tendance molariforme, étant constituée de deux

cuspides bien développées. Les molaires sont fortes et portent trois cuspides

émoussées.

Fig. 28, À gauche : crâne de Cheirogaleus major; à droite

Grandeur natu

: crâne de Cheirogaleus medius.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 85

4) APPAREIL REPRODUCTEUR. — l'appareil reproducteur de Cheirogaleus

est très semblable à celui de Wicrocebus (fig. 29 et 30) (Perren-Rousseaux 1962).

Le pénis de C. major a seulement des écailles un peu plus grandes et qui sont surtout

situées dans des alvéoles plus vastes et plus espacées que chez Microcebus murinus.

AÙ _. à

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Us His ÿ AH

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a À

AN 772

K NZ .

NS 27

ius. — Modifications de l'appareil génital au cours du cyele de la

+ — 1. Repos sexuel. L'orifice urinaire s’ouv

ut du cycle. — 3. L'orifice terminal s'agrandit, le

à sa base. — 4. Les deux orifices fusionnent et unc grande

: toute la longueur du clitoris.

srrEr-Rou

l'extrémité du clitoris

se gonfle et un second c

was de quatr

Fig. 30, clitoris de Cheirogaleus major — Sch

de l'extrémité du clitoris à . A) à l'extrémil

l'une de l’autre. B) Extrémité bifide de l'os clito

moyenne de l'os clitoridien. D)

{d'ap

agin fermé. b, os elitoridien; u, urêtre

Rousseaux 19)

Source : MNHN, Paris

J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

V. — CARACTÈRES ÉCOÉTHOLOGIQUES

1) POSTURES, LOCOMOTION, MANIPULATION.

A - Postures.

(a) Chez les Gheirogales, la posture précédant une locomotion normale est

très voisine de celle des Microcebus. Leur corps plus allongé rappelle un peu celui

d’un petit Carnivore arboricole. Ce caractère est d’ailleurs plus marqué chez C. medius,

aux pattes relativement plus courtes et au corps plus long, que chez C. major. La

queue, surtout quand elle est très chargée de réserves (C. medius), reste dans le

prolongement du corps.

(b) Au repos, la posture la plus fréquente des Gheirogales est voisine de celle

des Microcebus. L’animal s’appuie sur les quatre membres fléchis, le ventre touchant

le sol. Comme les Microcebus, on les voit assez souvent au repos au niveau d’une

petite fourche, mais généralement dans un arbre au lieu d’un buisson. On les voit

aussi souvent au repos perchés perpendiculairement sur une branche.

ment la position assise. Quand ils mangent, leur corps reste en général horizontal

ou légèrement incliné, mais s'appuie le plus souvent sur les quatre membres. Ils

peuvent cependant, lorsqu'ils sont intrigués, se tenir pendant un moment debout

sur les pattes postérieures et leur long corps dressé verticalement, oscillant en per-

manence pour mieux voir à travers le feuillage. En captivité, les jeunes adoptent

très souvent cette posture lorsqu'ils regardent intensément un Insecte par exemple,

ou lorsqu'un animal se déplace au voisinage de leur cage

(d) Endormis dans un nichoir, leur attitude est voisine de la position de repos

que nous avons décrite plus haut, mais les pattes postérieures peuvent être amenées

près des antérieures et la tête peut être cachée entre les pattes de devant, ce qui

ressemble tout à fait à la position de sommeil des Wicrocebus. Ils ont aussi fréquem-

ment été observés pendant les périodes de fortes chaleurs, couchés sur le côté dans

leur nichoir.

B - Locomotion. — Les Cheirogaleus major se déplacent parfois sur les branches

d’une façon saccadée, assez semblable à celle des Microcebus murinus, mais ils sont

plus lourds et moins agiles. Nous en avons souvent vus en forêt se déplaçant rapi-

dement le long des grosses branches comme sur des chemins. Le choix de ce type

de support conditionne un peu le niveau où vivent ces animaux. Nous en avons

observés à des hauteurs très variables suivant la grosseur des arbres, mais rarement

en dessous de 2 ou 3 m. Ils fréquentent exceptionnellement les buissons. Ils hésitent

parfois longtemps avant de sauter d’un rameau à l’autre, préférant souvent, pour

atteindre une branche voisine d’un même arbre, revenir jusqu’au tronc et suivre

à nouveau la seconde branche depuis son origine, faisant ainsi un large détour au

lieu de sauter. :

Cependant ils peuvent faire régulièrement de grands sauts lorsqu'ils suivent

leur itinéraire vers un arbre à fruits. PEYRIERAS (comm. pers.) a ainsi observé tous

les soirs, pendant plusieurs jours, un C. major qui plongeait de près de 10 m de haut

pour se rattraper dans le feuillage à 4 m du sol, franchissant ainsi une distance

de 6 à 8 m.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 87

Les Cheirogales se déplacent souvent comme s'ils rampaient et cette tendance

est surtout marquée chez les Cheirogaleus medius, qui ont le corps relativement

plus allongé. Ils avancent le nez au ras du support, la tête tendue en prolongement

du corps et les pattes légèrement fléchies. Leur corps semble collé aux branches

et suit la courbure de celles-ci. La queue, même chargée de réserves, ne traîne jamais

sur les branches pendant la marche, mais reste maintenue dans le prolongement

du corps.

Fig. 31, Chcirogaleus medius avec la queue chargée de réserves. Progression sur une branche

(de gauche à droite et de haut en bas). Positions du pied au cours du déplacement. Appui

de la main (dessins d’après prises de vues cinématographiques).

Source : MNHN, Paris

88 J-1, PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les C. medius sautent moins facilement que les C. major, surtout lorsque leur

queue est épaisse (fig. 31); de peu d’utilité comme contrepoids, elle parait les désé-

quilibrer. Nous en avons cependant observés, souvent en période d’activité, faire

des sauts de 1 à 3 m.

Les Cheirogales (C. medius surtout) adoptent souvent le galop lorsqu'ils doivent

se déplacer rapidement.

C - Manipulations. — La main des Cheirogaleus est très semblable à celle de

Microcebus et son usage est comparable. A cause de l’allongement du corps qui les

force à rester appuyés sur les quatre membres, elle est cependant moins souvent

utilisée pour la préhension des aliments.

Quand ils consomment un fruit, par exemple, une main est fréquemment appuyée

sur celui-ci. Quand ils mangent un grain de raisin, cependant, ils adoptent excep-

tionnellement une position voisine de celle du Microcèbe. Les Vers de farine sont

toujours pris directement avec la bouche, mais les Papillons sont saisis (d’ailleurs

assez maladroïtement) par une brusque détente du corps vers l'avant et l’utilisation

en même temps de la bouche et des deux mains. La main est utilisée, chez ces ani-

maux, pour la toilette mais, dans ce cas aussi, d’une façon moins fréquente que chez

Microcebus. Nous avons rarement observé chez eux de nettoyage de la tête avec

les deux mains à la fois et, si la main prend parfois appui sur le partenaire lors des

léchages réciproques, elle ne le maintient jamais d’une façon aussi nette que chez

Microcebus.

2) Rvrume n’acriviré. — Les Cheirogales sont purement nocturnes. Ils

restent généralement toute la nuit hors de leur abri. Entre les moments de grande

activité, où ils mangent et sautent, ils passent cependant de longues périodes presque

immobiles, sur une branche, ne remuant que la tête et les oreilles, guettant les

mouvements de leurs congénères et écoutent tous les bruits. Exceptionnellement,

pendant des journées assez froides, nous avons vu à Tananarive des C. major en

captivité qui sortaient en plein jour hors de leur nichoir.

Les Cheirogales présentent normalement une alternance de périodes d’activité

et de léthargie. En captivité, ce phénomène semble généralement moins net chez

C. major que chez C. medius.

C. major peut rester, dans l'Est, pendant au moins trois mois, en léthargie

enterré au pied des arbres; pour cela il fait un trou le long des racines jusqu’à 40 à

50 em de profondeur. Les bûcherons le recherchent pour le manger en enfonçant

de longues baguettes pointues dans l'humus et la terre meuble au pied des gros

arbres. Ils peuvent ainsi harponner soit un Cheirogale soit un Tanrec. Il ne reste

plus qu’à creuser pour les rechercher. Un animal en captivité à Maraontsetra a

ainsi hiberné entre juillet et octobre. Il était enfoui dans un terrier sous une grosse

caisse en bois. En juillet, les animaux sont gras et leur queue est épaisse.

Ce phénomène est encore plus net pour les C. medius qui ont, dès la fin du mois

de mars, une queue très épaisse (souvent appréciée des populations sakalava). Dans

la région de Morondava ils disparaissent ainsi au début d'avril et ne ressortent

qu’au début du mois de novembre (Prrrer, PARIENTE et ScnicrinG 1972).

La forêt de l'Ouest, comme celle du Sud, est généralement très sèche pendant

lhiver et la plupart des arbres ont perdu leurs feuilles. 11 ne reste plus rien à manger

pour un frugivore et cette adaptation remarquable, bien plus utile, semble-t-il,

dans l'Ouest que dans l'Est, est certainement nécessaire à leur survie.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 89

Pendant cette phase de léthargie, ils occupent en général à plusieurs un trou

qui pénètre au centre d’un gros arbre. Ils y dorment dans une atmosphère très

humide.

Dans le Sud, Martin (comm. pers.) a pu observer des C. major près d'Ambo-

himanga, à partir du 12 octobre et des C. medius à Mandena, à partir du 22 octobre

et de plus en plus fréquemment après cette date.

En captivité, il est difficile de reproduire les conditions naturelles, mais même

à température et hygrométrie constantes il n’est pas rare qu’un animal bien gras

reste engourdi pendant plusieurs semaines. Le corps est alors immobile et froid,

la température rectale s’abaisse et suit celle du milieu ambiant. Dans un élevage,

à Paris, nous avons pu faire quelques observations en modifiant la température

ambiante (BourLière et Perrer-Rousseaux 1953; BourLière, Perrer et PETTER-

Rousseaux 1956). Le 4 janvier, un animal a ainsi présenté une température interne

de 17 pour une température externe de 160,

Chez l’un de nos animaux captifs, à Paris, une telle phase de léthargie a duré

plus d’un mois, du 28 août au 30 septembre, et elle avait été précédée par d’autres

périodes d’engourdissement assez longues, du 28 décembre au 8 janvier, du 3 au

20 février et du 6 au 28 octobre, bien que l’animalerie où nous les maintenions soit

restée à une température constante.

Pendant de telles périodes d'inactivité, l'animal n’absorbe aucune nourriture

et ne peut marcher quand on le saisit. Ses mouvements sont très lents et mal coor-

donnés; son corps oscille constamment d’un côté et de l’autre.

En dehors de ces longues périodes de léthargie, les C. medius, et les C. major

à un degré moindre, présentent des variations quotidiennes d'activité (et de tem-

pérature centrale) pouvant aller jusqu’à un engourdissement temporaire, qui sem-

blent en rapport avec les fluctuations de la température ambiante. Le soir cepen-

dant, cet animal nocturne redevient actif, quelle que soit la température de son

milieu. Quelques chiffres illustrent ce phénomène :

Exemple : Cheirogaleus medius

7 avis (Paris

]

Heures 10 Eu 12 13 14 15 16 17 18

t. rectale 22,5 22 23 23 25 29,2 28,2 29,5

t. de la pièce 18 17,5 18 18,3 18,3 18,5 18,7 19,2 19,3

14 avrix (Paris)

Heures A NT 00 0 A 5, ‘10 HMEOSND

L. rectale 21,5 Sn MO NO ES TS OU 50)

t. de la pièce 18,5 18,5 18,5 19 19 19 19,2 19,2 19,

25 avr (Paris

Heures 90 100 1100012 10 te NS CRU TRE EU)

t. rectale gi 39 32 0 6 321,8 ML S NS LS NN S2 33 NTS2

t. de la piè DEN 258,252 125,2

Source : MNHN, Paris

90 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Des expériences plus complètes (RusseL 1975) ont permis de mieux préciser

certains aspects de ce cycle. RusseL a observé un rythme annuel se manifestant

avec modification de poids, accompagnée d’engraissement et d’une variation de

l’activité sexuelle, malgré des conditions constantes d'éclairage (rythme artificiel

de 12 heures), de température (18 à 24 °C), d’humidité (40 à 60 %) et d’alimentation.

De février à juillet, les animaux sont légers, avec une queue relativement

maigre et présentent une activité sexuelle. Ils sont alors très actifs durant la nuit.

En mars-avril, leur température interne est, pendant la nuit, de 37 à 390,2 G, pendant

le jour de 29 à 380,4 C. La différence entre la température du corps et la température

ambiante n’est jamais inférieure à 6 °C.

En juillet, ils augmentent de poids et atteignent un poids maximum en 3 à 6

semaines, avec un engraissement très net de la queue et régression des testicules

(fig. 32). Beaucoup restent alors au repos pendant des périodes supérieures à 24 heures.

Fig. 32, Cheirogaleus medius, avec la queue chargée de réserves.

De septembre à décembre, ils restent généralement engourdis pendant la journée,

avec une température interne variant de 0 à 70 au-dessus de la température ambiante,

l’état de léthargie commençant à partir de 290. Les animaux restant au repos pré-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 91

sentent quand même des variations de température interne liées au rythme lumi-

neux. Dans un cas, la température interne diminua de 0,03 à 0,040 par minute

depuis l'allumage de la lumière, se stabilisa 3 à 8 heures plus tard, puis augmenta

de 0,080 par minute, 4 h 30 avant l'extinction. Ayant atteint 369, l'animal resta

au repos jusqu’à l'entrée en activité 3 heures plus tard, au moment de l'extinction.

Dans un autre cas, l'animal n’augmenta sa température interne qu’au moment

de l'extinction de 0,12 par minute jusqu'à atteindre 33, 1 h 45 après. Sa tempé-

rature interne diminua ensuite sans qu'il y ait eu de réveil.

3) ABri. — Comme les Microcèbes, les Cheirogales passent la journée dans

un abri. Nous avons généralement trouvé les Cheirogaleus major dans des trous

d’arbres morts; dans ce cas ils tapissent souvent le trou avec des feuilles: quel-

quefois cependant des animaux furent capturés dans des nids. Ainsi, à Périnet,

deux animaux adultes furent trouvés ensemble dans un nid fait d’une sorte de

boule de feuilles d’une trentaine de centimètres de diamètre, cachée au milieu du

feuillage, à 3 mètres de haut environ. Un nid de C. m. major, contenant une femelle

et trois petits, fut trouvé par PEYRIERAS (comm. pers.) à 8 mètres de haut au milieu

des feuilles d’un Cocotier.

Comme nous l'avons vu, les C. medius, pour hiberner, s’enfoncent dans des

galeries jusqu’au cœur de certains arbres. C’est aussi dans ces boyaux, souvent

très étroits, qu’ils se protègent durant le jour (nous n’en avons jamais trouvé dans

des nids). L'arbre est généralement encore vivant; le boyau est très humide et

l'animal se trouve ainsi dans un microclimat très particulier.

L'une de ces retraites, que nous avons pu observer en détail, s’enfonçait dans

un gros Manguier d’abord horizontalement, puis se continuait pendant un mètre

environ vers le bas au niveau du cœur de l’arbre. Cet arbre était encore bien vivant

et les débris et la sciure qui tapissaient le fond du boyau étaient saturés d'humidité.

Selon les bâcherons, plusieurs peuvent trouver refuge, pendant leur période d'hiber-

nation, dans le même boyau, mais ils s’installeraient dans des logettes superposées,

éparées entre elles par des cloisons d’humus. En novembre, il faut que le premier

sorte de l'arbre pour que les autres, dans l’ordre de superposition, puissent sortir.

Nous en avons observé ainsi plusieurs sortir successivement d’un trou à cette époque.

En captivité, les C. medius cherchent, comme les C. major, à se grouper pendant

le jour, le plus grand nombre possible dans le nichoir le plus étroit. Ils affectionnent

principalement les grosses tiges de Bambou. L'intérieur de ces nichoirs est maintenu

constamment humide par l’accumulation des excréments.

4) Réame azImex rame. — Les Cheirogales semblent être surtout des mangeurs

et lécheurs de fruits très murs, de nectar, de pollen. Au cours de leurs randonnées

dans les arbres, ils recherchent les fleurs, les fruits et occasionnellement des Insectes.

ous avons pu observer dans la forêt de l'Est, près de Périnet, plusieurs adultes

de C. major en train de manger les fruits d’un Ébénacée, Diospyros sp. Cet arbre

très haut, aux feuilles épaisses non découpées, avait de nombreux fruits de la taille

d’une grosse noix, recouverts d’une peau duveteuse brune et contenant une huitaine

de graines d'environ 2 em X0,6 em, un peu semblables à des noyaux de dattes.

Beaucoup de fruits de l'arbre étaient entamés ou à moitié mangés. Sur toutes les

branches de l'arbre il y avait de nombreuses trainées ou amas d’excréments de

Cheirogales enrobant fréquemment des noyaux.

Source : MNHN, Paris

92 J.-J. PETTER, R. ALBI

NAG ET Y. RUMPLER

Ce fait est particulièrement curieux pour ces animaux qui, en captivité, prennent

grand soin à ne manger que la meilleure partie de tout ce qu’on leur offre. Lorsqu'ils

consomment une pomme par exemple, ils rejettent morceau par morceau toute

la peau du fruit.

Près du Marojejy, nous avons observé de très nombreux Cheirogaleus major

crossleyi dans les Bananiers à graines. Nous avons aussi vu une abondante population

de C.m. major près de la côte Est, dans les anciennes plantations, et à Joffreville

où ils étaient très friands de Mangues et de Litchis bien murs.

Nous n'avons jamais vu, ni dans la nature, ni en captivité, des Cheirogales

manger des feuilles. En captivité, ils consomment presque tous les fruits qu'on

leur présente. Ils acceptent fréquemment, bien que de façon variable suivant les

individus, divers Orthoptères, des Papillons, des larves xylophages et des Rats

nouveau-nés. Les C. medius acceptent même les Caméléons (qu’ils savent, comme

les Microcebus, tuer sans se faire mordre et dévorent entièrement). Il est donc pro-

bable que les Cheirogales mangent fréquemment des Insectes dans la nature. Ils

doivent également piller à l’occasion les nids d’Oiseaux qu’ils rencontrent sur les

arbres pendant leurs déplacements nocturnes.

Les Cheirogales semblent cependant surtout être des mangeurs et des lécheurs

de fleurs. Nous avons souvent observé, en effet, dans la nature, des Cheirogaleus

major en train de lécher et même manger des fleurs dans les arbres. Même en captivité,

nous en avons observés qui léchaient et mangeaient des fleurs de Manguier. [ls les

attiraient avec la main, les léchaïent et parfois en dévoraient un bouquet.

Cette tendance semble encore plus poussée chez C. medius que chez C. major.

Très souvent, dans la forêt, on observe les C. medius dans les arbres où les inflores-

cences sont épanouies. Dès leur éveil, ils lèchent et mangent les fleurs avec avidité

Il semble même que ce régime corresponde à une spécialisation particulière, ces

animaux, dans l’Ouest notamment, n'étant éveillés durant l’année que pendant la

période de floraison des différents arbres. Ce régime de nectar et de pollen, proba-

blement très riche, peut expliquer l'accumulation rapide de réserves qu'ils savent.

faire avant l'hiver.

En captivité, ces animaux sont très friands de miel qu’ils lèchent aussi avec

avidité. 11 est intéressant de constater que cette tendance à lécher se remarque

même quand ils consomment des fruits : quand un C. medius mange une Banane

ou un autre fruit bien mûr, il lèche souvent toute la surface du fruit avant de

commencer à le mordre avec les dents.

5) Repropuerion. — Les Cheirogaleus s'accouplent au début de la saison des

pluies, dès la fin de leur période d’engourdissement. Les C. major peuvent s'accoupler

en captivité sur le sol de leur cage, leur long corps leur permet, durant l’accouplement,

une grande liberté de mouvement et à certains moments, le mâle qui tient le torse

de la femelle avec ses bras et la lèche, peut enrouler son corps et la tenir presque

ventralement tout en continuant à s’accoupler dorsalement. L'accouplement peut

durer 4 à 5 minutes et se renouveler plusieurs fois dans la même heure. Les animaux

semblent toujours avoir du mal à se séparer et se lèchent longuement après l’accou-

plement. La durée de gestation des Cheirogaleus major est de 70 jours. [ls ont géné-

ralement deux ou trois petits.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÉ

LÉMURIENS 93

Nous avons pu obtenir plusieurs reproductions en captivité chez C. major.

Une femelle qui vivait depuis plusieurs années en captivité dans notre élevage à

Paris a notamment eu trois jeunes en mai, deux autres ont eu chacune deux jeunes

en juillet.

Les jeunes C. major (fig. 33) naissent en janvier à Madagascar et semblent,

à la naissance, un peu plus développés que les jeunes

en général un jour après la naiss

ocebus, leurs

s yeux s’ouvrant.

Fig. 33, jeune Cheirogaleus major.

La reproduction de C. medius est exceptionnelle en captivité. Nous avons

observé un accouplement en octobre, juste au début de la saison des pluies dans

la forêt de Morondava. La femelle était agrippée à une branche verticale comme

murinus et le mâle lui enserrait la taille et la léchait. Deux jeunes,

avec leur mère, avaient une taille inférieure de moitié de celle

c’est le cas pour

trouvés le 15 ma

de leur mère et têtaient encore (A.T.P. 1977).

Source : MNHN, Paris

94 -J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

6) MOYENS D’INTERCOMMUNICATIONS.

A - Signaux auditifs (fig. 22). Les Cheirogaleus major et medius sont peu

bruyants dans la nature. Les cris des deux espèces sont très voisins. On peut grouper

leurs vocalisations (Perrer et CHARLES DOMINIQUE sous presse) en :

(a) Cris de contact et de recherche de contact.

Nous avons remarqué des cris de contact mère-jeune : le jeune émet, bouche

fermée, des petits cris, gazouillements aigus et plaintifs, qui attirent immédiatement

la mère. Celle-ci répond souvent par un cri identique. Ce type de gazouillement

est fréquemment émis lors d’allogrooming entre adultes; il évolue parfois en cris

de refus de contact.

(b) Cris de liaisons sonores.

Les Cheirogales des deux sexes émettent quelquefois le soir, dans la nature

comme en captivité, des longs sifflements aigus, à la limite de l’audible. Ils se répon-

dent ainsi de loin en loin, ce qui correspond probablement à un signal territorial.

Ces animaux généralement très discrets n’émettent aucun cri d'alarme. Devant

un danger, leur premier réflexe est l’immobilité ou la fuite vers un trou d’arbre.

(d) Refus du contact.

Attaqués où dérangés dans leur nichoir, les Cheirogales émettent des successions

de cris aigus et puissants se transformant progressivement, suivant le degré d’exci-

tation, en séries de grognements. Ces cris représentent une manifestation de défense :

l'animal se protège en s’enfonçant plus profondément dans son abri. De temps en

temps, il se détend brusquement pour mordre (par exemple quand on cherche à

le saisir ou simplement lorsqu'il est dérangé par les mouvements d’un congénère

habitant le même trou).

Ces cris ressemblent beaucoup aux cris homologues des Microcebus mais en

plus fort, surtout pour Cheirogaleus major.

(e) Cris de détresse.

Chez les deux espèces, les individus les plus émotifs émettent quand on les

saisit une succession lente de « euiiii » sonores et prolongés, répétés sans interruption.

B - Signaux oljactifs. Chez les Cheirogaleus comme chez les Microcebus, l'odorat

semble jouer un rôle extrêmement important. On les voit presque toujours le nez

collé au support pendant leurs déplacements et il semble que les aliments les attirent

toujours plus par leur odeur que par leur aspect.

_— Ghez eux, nous n’avons jamais remarqué de comportement particulier de

marquage avec l'urine. Mais ils urinent cependant, de temps en temps, sur les

branches dans les lieux qu'ils marquent avec leur fèces.

— Nous avons par contre, fréquemment observé chez les deux espèces en

captivité, l'habitude d’étaler leurs excréments sur les branches, en y frottant l'anus

tout en avançant légèrement pendant qu’ils défèquent. Très rapidement, les rameaux

mis à leur disposition et les supports qui s’y prêtent, comme le toit des nichoirs

par exemple, sont recouverts d’une couche d’excréments séchés.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 95

Nous avons aussi observé ce comportement dans la nature, chez des Cheiro-

galeus major fréquentant un gros Ébenacée. Les branches de cet arbre, certainement

très fréquenté, avaient tout à fait le même aspect que celles mises dans nos cages;

elles étaient enduites à certains endroits d’une épaisse couche d’excréments.

Comme le remarque SeurLrixG (1976) la position très reculée de l'anus chez

cet animal et sa conformation protubérante, avec un bourrelet cutané nettement

saillant par rapport au plan ventral de la queue, en font un véritable appareil de

marquage. Cette morphologie leur permet de ne pas trop abaisser l’arrière-train

et d'effectuer ainsi un marquage tout en avançant. Les dépôts sont cylindriques

et peuvent s'étendre sur plus de 50 em. Comme l’a remarqué SeuiLuine, ces dépôts

augmentent quand le degré hygrométrique est plus élevé. Ce marquage se manifeste

dès que le jeune (vers la 62 semaine) consomme des fruits et il est proportionnel

à cette prise alimentaire. 11 a surtout lieu au réveil et il est plus fréquent en février.

La signification de ce marquage très particulier, spécial au genre Cheirogaleus,

est probablement liée au balisage du domaine vital; il représente aussi certainement

un signal territorial car dans les expériences de SouizrixG, les dépôts sont plus

abondants sur les supports situés près de cages de Microcebus voisines. Il semble

que l’on puisse aussi invoquer, avec SCHILLING, un rôle sécurisant ou de familia-

risation avec l’environnement. En effet, un nouvel objet introduit dans une cage

est rapidement marqué par les animaux et ils enduisent de leurs excréments par-

ticulièrement leurs nichoirs et les supports qui les entourent.

Aucune donnée histologique n’a encore pu être obtenue sur l'existence de

glandes anales spéciales chez cet animal.

— Comme chez les Microcebus murinus, mais, semble-t-il, d’une façon plus

constante, on peut remarquer, chez les Cheirogales, une zone glandulaire dépourvue

de poils sur la peau de la partie postérieure du serotum. Cette zone est toujours

plus nette en période d'activité.

7) VIE SOGIALE.

Groupes. — En dehors de l’utilisation en commun d’un même arbre creux

chez les C. medius pour subir leur période d’hibernation, aucune information n'existe

sur l'existence de groupements de Cheirogaleus dans la nature. Tous les animaux

que nous avons vus étaient seuls ou plus rarement par deux. Une fois, nous avons

vu dans la forêt deux C. major au repos sur une branche, étroitement serrés lun

contre l’autre; très souvent, quand on cherche dans le voisinage d’un individu

isolé, on en trouve un second. Il est probable cependant qu’au début de leur période

active plusieurs C. medius gardent l'habitude de revenir dans l'arbre où ils ont

passé l'hiver. Il est possible, théoriquement, de rencontrer des petits groupes fami-

liaux, puisque la femelle peut avoir trois jeunes à la fois, mais aucune observation

ne nous permet de savoir si les Cheirogalens présentent une structure sociale compa-

rable à celle des Microcebus murinus. La structure sociale doit, de toute façon,

être fortement perturbée par leur longue période d’hibernation.

Domaine vital. — Comme pour les Microcebus, il est possible de grouper un

assez grand nombre de Cheirogaleus dans la même cage, s'ils y sont mis tous à la

fois. Ainsi, dans notre élevage, quatre mâles et quatre femelles de €. major ont vécu

Source : MNHN, Paris

96 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

ensemble pendant un an sans se battre, bien qu’un mâle et une femelle d’entre eux

au moins se soient accouplés. Par contre un de ces mâles, mis ultérieurement dans

la cage d’un autre couple, faillit tuer l'autre mâle en une nuit.

In Cheirogaleus major où €. medius installé dans un nichoir accueille en général

un congénère qui désire y entrer, par des grognements et souvent quelques mor-

sures qui ne paraissent d’ailleurs que peu gêner ce dernier, protégé par son épaisse

fourrure. Même les jeunes de moins d’un mois peuvent accueillir ainsi leur propre

mère.

Densité. — Dans certaines régions de Madagascar, nous avons observé une forte

densité de Cheirogaleus major. C’est le cas près de Fénérive, près de la route d’Andapa

et près de Manambia (à 15 km de Maroantsetra). Ces concentrations sont liées,

semble-t-il, à des peuplements d'arbres à fruits très appréciés comme les Bananiers

sauvages, divers Palmiers (Vonitra) et des Uapaca, et il serait très intéressant d'y

étudier en détail les inter-relations des animaux.

Dans la région de Morondava, nous avons évalué la densité de C. medius à

3 ou 4 animaux par ha.

3. — Genre ALLOCEBUS A. Petter-Rousseaux et J.-J. Petter

Allocebus A. Petter-Rousseaux et J.-J. Petter, 1967, Mammalia, 31, p. 574

I. — SYSTÉMATIQUE

Le genre Allocebus ne comprend qu’une espèce, Allocebus trichotis (Günther 1875),

qui, d'apparence externe, ressemble beaucoup à un Microcebus. C'est une espèce

très rare, dont la biologie nous est encore à peu près inconnue.

Nous avons signalé (Perrer et Perrer-Rousseaux 1956) l'existence, dans

les collections du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris, de deux spécimens

d’un Lémurien malgache, déterminés comme Cheirogaleus trichotis (Günther 1875),

l’un jeune, l’autre adulte, mais au crâne incomplet. A part ces deux exemplaires

(rapportés par HumrBLor vers 1880), on ne connaissait de cette espèce que le type,

conservé au British Museum (Natural History). Aucune précision n’était connue

sur les lieux de capture de ces animaux.

En 1965, Peyrreras nous a envoyé de la région de Mananara, dans l'Est de

Madagascar, un Chetrogaleus trichotis qu’il avait pu garder quelques jours en captivité.

Ce Lémurien, de mœurs nocturnes, avait été capturé dans un trou d'arbre.

D’après l’ensemble de ses caractères externes et certaines particularités ana-

tomiques, il nous a paru nécessaire de modifier la position systématique de cet animal.

11 se distingue en effet, par son allure générale, autant de Cheirogaleus que de Micro-

cebus et de Phaner; par les caractères de sa denture, il s'éloigne nettement de Chei-

rogaleus et de Microcebus, alors qu’il se rapproche de Phaner; il diffère cependant

de ce dernier par l’allure de la région mastoïde. 11 nous a done semblé justifié de

le placer dans un genre nouveau.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 97

Allocebus trichotis (Günther) (fig. 34)

Chirogaleus trichotis Günther, 1875, Proc. Zool. Soc. London, 1875, p. 78, fig. 1 et 2

pl XV («from Tamant [Tamatave] to Murundava [Morondava] »}

: ‘ à È ;

Nom mauGacuE : son nom malgache, s’il en existe un, nous est inconnu.

s : Allocèbe; H

Nous ÉTRAN

ry-cared Dwarf-lemur; Büschelohrmaki.

Fig. 34, Allocebus trichotis (exemplaire naturalis

sRiprion. — Le pelage est gris brun assez uniforme sur les parties supé-

rieures, gris blanchâtre sur les parties inférieures. La queue est brun roussâtre.

Les orcilles sont courtes, garnies de touffes de poils plus longs en avant et sur la

face interne du lobe.

Mesures : longueur (tête et corps) : 133 mm; longueur de la queue : 170 mm;

longueur de la main : 22 mm; longueur du pied : 37 mm.

La longueur de la queue de cet exemplaire ne correspond pas à celle du type.

Les mesures données par Günruer sont, en effet, de 152 mm pour la tête et le corps

et 149 mm pour la queue et l’auteur insiste sur le fait que la queue est plus courte

que le corps. Chez notre exemplaire, au contraire, elle est beaucoup plus longue.

Nous pensons que l’exemplaire étudié par Günruer était peut-être endommagé.

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNACG ET Y. RUMPLER

L'examen du nouveau spécimen d'A. trichotis et l'étude comparée des carac-

tères des Cheirogaleinae nous permettent de mieux situer À. trichotis dans l’ensemble

du groupe et nous montrent son originalité.

Par sa taille et sa couleur, cet animal ressemble au Microcebus murinus. Quelques

autres caractères externes, cependant, lui donnent une allure différente : la queue

est nettement plus longue et les pattes postérieures plus développées, le museau

est allongé et arrondi au bout, alors que celui du Microcèbe est court et pointu.

Mains et pieds sont plus grands que chez le Microcèbe. Enfin, il doit une part de

son aspect original aux touffes de longs poils qui garnissent la base des oreilles.

Les rangées dentaires présentent le même aspect que chez Phaner, mais les

incisives antérieures sont relativement moins développées; la première prémolaire

est presque aussi longue que la canine, ce qui rappelle encore Phaner mais, à la difté-

rence de ce dernier, la deuxième prémolaire est également caniniforme. A la troi-

sième prémolaire, le protocône est presque inexistant, la tendance molariforme

rencontrée chez les autres est donc atténuée. Enfin, les molaires sont très petites,

avec cuspides pointues, done très différentes de celles des Cheirogales.

A la mâchoire inférieure, les deux premières prémolaires sont longues et fines,

alors que chez les autres genres, seule la première est un peu développée.

L'ensemble de ces caractères montre donc chez À. trichotis une tendance cani-

niforme de la dentition encore plus poussée que celle de Phaner, ce qui l'oppose

fortement à Cheirogaleus.

A part ces caractères dentaires, l'aspect de la région mastoïde d’A. trichotis

est très différent de celui des Cheirogaleinae. Chez toutes les espèces, et en parti

culier chez Phaner furcifer, les bulles tympaniques sont bien dessinées et saillantes.

Chez A. trichotis, au contraire, elles sont écrasées et partiellement noyées dans le

renflement mastoïdien.

IL. — DismRiIBUMION GÉOGRAPHIQUE (carte 2)

Le pou d'informations que nous possédions sur le type et les spécimens des

collections du Muséum national, à Paris, nous laissaient supposer que ces animaux

provenaient de la partie médiane de la forêt orientale.

C’est dans cette région, dans la forêt à l'Ouest de Mananara, que fut retrouvé

le nouvel exemplaire.

Il est cependant possible que cet animal soit plus commun qu’on ne le pense

et que sa rareté apparente soit due à son écologie particulière. C’est probablement

un animal qui ne vit que dans la grande forêt, car des ramassages systématiques

autour des villages n’ont jamais permis de recueillir autre chose que des Microcèbes.

En août 1975, grâce à la Fondation Ligabue et avec PEyYRIERAS, qui en avait

précédemment recueilli un exemplaire vivant, nous avons eu l’occasion de rechercher

cet animal pendant 10 jours dans les restes de forêts situées à l'Ouest de Mananara,

notamment dans celle d'Andranomahitsy d’où provenait le premier animal. Une

exploration nocturne systématique et très soigneuse de la forêt ne nous a malheu-

reusement pas permis de retrouver la trace de cette espèce. En bordure de forêt

et le long des haies, nous avons pourtant pu voir de nombreux Wicrocebus.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 99

Aucun Cheirogaleus n’a pu être observé dans cette zone qui contenait pourtant

des Varecia, des Lemur et des Avahi. On peut donc penser que si des Allocebus

existent encore dans cette région, ils sont soit extrêmement rares, soit, comme les

Cheirogaleus, en état d’hibernation, enterrés au pied des arbres ou abrités dans

un trou d'arbre pendant l'hiver.

IT. — CARAGTÈRES À

lOMIQUES

Dans le genre Allocebus, la forme générale du crâne (fig. 35) est identique à

celle des autres Cheirogaleinae : les frontaux sont bombés presque autant que

chez Microcebus, nettement plus que chez Cheirogaleus. Le joramen magnum est

rond : la région mastoïde est fortement développée. Le supraoccipital présente

une pointe fine qui s’insinue entre les pariétaux. Le foramen malaire est très petit,

ce qui est le cas pour l’ensemble des Cheirogaleinae. Le palais est allongé, étroit

dans sa partie postérieure, les rangées dentaires étant presque parallèles.

23 mm

Fig. 35, crâne d'Allocebus trichotis (face inférieure).

Les dents comprennent : 2 incisives, dont l’interne est légèrement plus longue,

1 canine développée, 3 prémolaires, dont la première est presque aussi longue que

la canine et la troisième très petite, et 3 molaires dont les 2 premières ont un hypocône,

Source : MNHN, Paris

100 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Le type d’Allocebus trichotis présente une anomalie dentaire déjà signalée par

Forsyru Mason : il y a du côté gauche une petite prémolaire surnuméraire en

arrière de la première caniniforme. Un diastème se trouve à l'emplacement corres-

pondant du côté droit.

IV. — CARACTÈRES ÉTHOÉCOLOGIQU

Selon A. PEyriEras (comm. pers.), l'animal vivant ressemble un peu à un

Microcebus mais avait un pelage à reflets brillants, une allure plus svelte et semblait

plus rapide dans son déplacement. Ses morsures étaient aussi beaucoup plus sévères.

Il avait une face aplatie et ridée avec un museau assez long et pas d'oreille visible.

Seuls, les longs poils clairs des oreilles étaient bien apparents.

Le peu de données morphologiques que nous possédons, ainsi que les caractères

de son crâne, qui, par plusieurs aspects, rappelle celui de Phaner furcifer, et par

l'allure caniniforme des prémolaires, celui du Lémurien africain Euoticus elegantulus,

es.

peuvent suggérer des habitudes voisines de celles de ces esp

Quand on sait que Phaner et Euoticus sont, au moins pour une partie de leur

régime, des suceurs de nectar et lécheurs de sève qu'ils prélèvent en entaillant les

branches avec leurs canines et prémolaires, et des mangeurs de gomme, on peut

supposer qu’Allocebus à aussi un régime très particulier qui lui fait occuper une

niche écologique différente de celle du Mierocebus murinus.

SOUS-FAMILLE DES PHANERINAE NOV.

Genre type : Phaner Gray 1870.

CARAGTÈRES GÉNÉRAUX. — La sous-famille des Phanerinae ne comprend que

le seul genre Phaner. Ce taxon, jadis rattaché aux Cheirogaleinae, s'en distingue

nettement par de nombreux caractères anatomiques et éthoécologiques (PETTER,

Parienre et ScmLLinG 1971) ainsi que par son caryotype (RuMPLER et ALBIGNAC

1970), particularités que nous détaillerons aux chapitres correspondants.

4. — Genre PHANER Gray

Phaner Gray, 1870, Cat. Monkeys, Lemurs and Fruit-eating Bats in British Museum,

p. 135

Ce genre ne comprend qu’une seule espèce, Phaner furcifer, qui est un petit

Lémurien très agile, aux habitudes strictement nocturnes et au régime très

particulier.

Source : MNHN, Paris

MANMIFÈRES LÉMURIENS 101

1. — 5ys

IATIQUE

1) Générazirés. — Phaner furcijer (Blainville 1841) a une taille légèrement

supérieure à celle de Microcebus coquereli.

Le genre fut créé par Gray pour séparer Lemur jurcifer B

par Scnwarrz (1931). Cette espèce avait, dans linter

le genre Cheirogale

inville et repris

Ile, été rangée tantôt dans

s, tantôt dans le genre 2

Phaner furcifer (Blainville) (fig. 36)

Lemur jurcifer Blainville, 1841, Ostéog. Mamm., Primates, p. © Ronr, 1939 : 440,

n° 140

Fig. 36, Phaner furcifer — Posture habituelle

Source : MNHN, Paris

102 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

ones : Tanta; vakiandrina; vakivoho (région de Morondava) (le deuxième

s de la tête, le troisième à la ligne noire dorsale).

Nous MaL

nom fait allusion aux marques noir

Nous érranGErs : Phaner; Forked-crowned ou Fork-marked Dwarf-lemur; Waluwy.

2) DescriPrion. — Phaner furcifer a une coloration générale brunâtre avec

une tête plus claire, rayée par deux bandes brun noir qui partent du dessus des yeux

et vont se rejoindre et se continuer par une bande de même couleur sur le dos; la

moitié distale de la queue est noire.

Longueur (tête et corps) : 24 em; longueur de la queue : 37 cm; poids d’un

adulte normal : 360 à 500 g.

Malgré l'étendue de sa zone de répartition, Phaner furcifer est la seule espèce

du genre; on trouve cependant quelques différences dans la taille et la couleur du

pelage entre les exemplaires de l'Ouest et ceux du Nord et du Nord-Est.

Les exemplaires des collections sont insuffisamment nombreux et leurs indi-

cations d’origine trop rares pour permettre de préciser la systématique de détail.

Il semble cependant que des exemplaires de l'Est de Madagascar (collection Audebert),

dont la taille est nettement plus forte que ceux de l'Ouest, mériteraient d’être séparés

en une sous-espèce particulière.

3) Canvorvpe. — Le caryotype de Phaner furcijer est très différent de celui

des Cheirogaleinae. Le nombre diploïde est 2N — 48 chromosomes. Parmi les auto-

somes, on distingue 2 paires de chromosomes médians, 6 paires de chromosomes

submédians et 14 paires de chromosomes acrocentriques de tailles régulièrement

décroissantes. Le chromosome X est un grand chromosome médiocentrique, Y un

petit acrocentrique. Le nombre fondamental (N.F. — 62) est différent de celui des

Cheirogaleinae.

Il. — OBSERVATION DANS LA NATURE ET ÉLEVAGE EN CAPTIVITÉ

L'observation de Phaner au cours de ses déplacements nocturnes est assez diffi-

cile car c’est un animal très rapide, toujours très pressé, restant rarement immobile

et évoluant généralement assez haut dans la végétation. La pénétration dans la

forêt de l'Ouest (fig. 38), où il vit, n’est jamais très facile sans aménagements, mais

les difficultés sont encore beaucoup plus grandes dans la forêt humide où la végé-

tation est plus dense, la visibilité moins bonne et les arbres plus élevés. On peut

cependant assez bien l’observer, sans le déranger, en l’éclairant avec une lumière

faible ou de couleur rouge pendant qu’il mange. On le repère assez facilement à

cause de la puissance et de la fréquence de ses cris mais il est souvent difficile à

localiser avec précision car la brillance de ses yeux n’est visible que très sporadique-

ment au cours de ses déplacements. Dans l'Ouest, le meilleur moment pour l’observer

est entre mai et novembre, lorsque les arbres sont plus ou moins dépourvus de feuilles.

Phaner jurcijer vit facilement en captivité. Il consomme peu de fruits et s’accou-

tume très bien d’un régime composé essentiellement de lait, de miel et de fruits.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 103

AU UD AD 68 8 46 be

Bt 1098 Q6 00 as so

BND an 44 nn 0x =

Fig. 37, chromosomes de Phaner jurcifer.

III. — DismmiBumon GÉOGRAPHIQUE (carte 3)

L’étude des collections naturalisées fournit pour Phaner furcifer les indications

de localités suivantes : Morondava (type conservé au Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris), Beroboka (— Analabe) (à 60 km au Nord de Morondava), Tabiky

(près d’Ankazoabo), baie de Passandava (— baie d’Ampasindava), Ambanja (au

Nord-Ouest de l’île), la Montagne d’Ambre. Nous l’avons, en outre, observé au Sud

de Manja (au Nord du Mangoky) et sur la presqu'ile Masoala (baie d’Antongil)

et il nous a été signalé dans le Sud-Est (?).

Deux exemplaires de la «baie de Passandava » (conservés à Leyde et récoltés

par Poex et Van Dan) ont un pelage roux, plus épais et plus dense que ceux

de la région de Morondava. Certains ont une raie dorsale plus large. Ils ont la moitié

distale du dernier tiers de la queue blanche, l’autre moitié étant noire.

Source : MNHN, Paris

YOY

Ton

CH HALLE ©

DYNOITIV

UATAN QU

Fig. 38, habitat de Phaner furcifer et de Microcebus coquereli dans l'Ouest de Madag;

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 105

MADAGASCAR

Types de végétation

d'après Humbert et Cours Darne

(1985) simpüfié

Koechüin (1972)

Cornet (197)

Echelle à

Phaner furcifer

BIOCLIMATS

Sec

bencopy 5, Humidel

VEGETATION

Forêt dense humide

-de bosse altitude

fs! FT de moyenne altitude

Forêt dense |

SA humide de

* | Fourré ontagne|

Rochers

Forêt dense sèche

Forme d'altitude de

La forêt de l'Ouest

Forêt sclérophylle

à Uapaca

Fourré à Didiéréacées

artition de Phaner furcifer.

Carte 3, Ré

Un exemplaire portant l'indication « Passumbe, Est de Madagascar » (localité

dont nous n’avons malheureusement pas pu retrouver l'emplacement sur la carte),

conservé à Leyde et récolté par Auneserr est plus gris et a une taille presque

double de celle des exemplaires de Morondava.

Source : MNHN, Paris

106

R, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Un exemplaire d'«Antananamosatra » (endroit que nous n’avons pas non plus

réussi à localiser), conservé au British Museum (N.H.) et récolté par S à

un pelage très dense, de couleur plus vive et plus jaune. Son dessin en forme de

fourche est particulièrement net.

Les exemplaires que nous avons observés sur la Montagne d'Ambre nous ont

paru de grande taille, avec une ligne dorsale très large. Un exemplaire femelle,

naturalisé, venant de cette région (conservé au British Museum (N.H.) et récolté

par RanD), mesure : 260 mm pour la tête et le corps, 375 mm pour la queue, 71 mm

pour les pattes postérieures et 33 mm pour l'oreille, alors qu’une femelle naturalisée,

venant de Beroboka et assez semblable aux autres exemplaires de cette région,

a comme mesures correspondantes : 227 mm, 348 mm, 42 mm et 30 mm.

Phaner existe done dans tout l'Ouest de Madagascar, au Nord des fleuves

Onilahy et Fiherenana. Par contre, dans l'Est, nous ne l’avons vu que dans la

presqu'île Masoala à la station de Hiaraka à 500 m d’altitude (3700 mm de pluie

par an), et jamais au Sud de cette région en dépit de recherches systématiques

(bien qu'il nous ait été signalé dans le Sud-Est). Au Nord, dans la Montagne d'Ambre,

nous l'avons observé à plus de 1000 m d’altitude à la station des Roussettes

(3 800 mm de pluie par an). Ces animaux de l'Est et du Nord, qui ont une taille

plus forte, pourraient très probablement être séparés comme nous l'avons proposé

en une sous-espèce particulière (Perrer, SemiLuinG et Parrexre 1971).

Dans l'Ouest, du Nord au Sud de leur zone de répartition (de 1 500 mm à

700 mm par an de pluie), les animaux subissent au moins 3 à 4 mois de sécheresse.

Étant donné la grande diversité des biotopes fréquentés par les Phaner, on

comprend mal pourquoi on n’en trouve pas dans des endroits tels que l’Ankarafant-

sika, au Nord d’Ambato-Boeni (1 500 mm par an de pluie), qui est couvert par une

forêt de type occidental, ou pourquoi, dans l'Est, cette espèi

bas que le cap Masoala.

ce ne descend pas plus

La sécheresse trop grande peut, par contre, expliquer son absence au Sud de

POnilahy, dans le Sud-Ouest.

Comme nous le verrons à propos de son alimentation, l'explication de la rép

tition discontinue de Phaner est peut-être à rechercher dans la composition des

forêts, la présence de certains types d'arbres dans son biotope, comme par exemple

les Baobab dans l'Ouest, ou des espèces équivalentes dans l'Est, étant peut-être

une condition importante pour sa survie.

IV. — CARACTÈRES MORPHOANATOMIQUES

1) Générazirés. — Phaner furcifer possède de grandes oreilles et un museau

plus allongé que les Cheirogaleus. Sa queue a aussi une plus grande taille. Ses mains

sont beaucoup plus larges et massives que celles des Cheirogaleinae.

2) PELAGE, PEAU ET GLANDES GUrANÉES. — Le pelage de Phaner furcijer est

très semblable à celui des Cheirogaleus mais sa queue est couverte de poils plus

raides et plus longs.

Les doigts et les orteils se terminent à leur extrêmité interne par un cou:

aplati portant des crêtes longitudinales (RAKOTOSAMIMANANA et RUMPLER

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÉ

S LÉMURIENS 107

Les coussinets palmaires, comme ceux des Cheirogaleinae, ont un aspect mame-

lonné et portent des crêtes dermatoglyphiques. La surface palmaire centrale est

qui portent des crêtes. L'ensemble d

beaucoup de tourbillons et de boucles.

cupée par des verru

coussinets porte

très peu d’ares mais

L'hallux porte sur sa première phalange un coussinet aplati: 1

nets sont mamelonnaires. Les coussinets plantaires portent des dessins surtout sur

leur partie distale. Ce sont des boucles phalangiennes et des tourbillons sur les

interdigitaux externes, des boucles tar

autres coussi-

iennes et des tourbillons sur les interdigitau

internes. La partie proximale de la sole porte surtout des champs ouverts du côté

interne et quelques dessins sur le côté externe.

Une large glande cutanée s’é

(fig. 39). .

tend chez le mâle, sur la partie antérieure du cou

9, Phaner furcifer — Postures habituelles au cours de ses déplacements (en haut et à

droite). On remarque bien les marques no ques du pelage de sa tête. Sur la

photo de gauche, on distingue la position de la glande du cou (surface nue et rose d'environ

1 em de diamètre)

Source : MNHN, Paris

108 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

3) Grane Er pers (fig. 40 et 41). — Le crâne de Phaner jurciier a une forme

nettement différente de celui des Cheirogaleinae. Mais c’est surtout par ses caractères

dentaires qu'il s’en différencie très nettement.

Fig. 40, à gauche : crâne de Phaner furcifer; à droite, en haut : mandibule de Phaner; en bas:

mandibule d'Avahi. Grandeur nature.

Les rangées dentaires sont presque parallèles, ce qui le distingue des genres

Cheirogaleus et Microcebus mais le rapproche du genre Allocebus.

C’est, avec Allocebus, le genre de Lémurien malgache possédant les canines

les plus fortes à la mâchoire supérieure (Perrer-Rousseaux et Perrer 1967).

Les autres particularités de la denture apparaissent bien en comparant un crâne

de Phaner avec celui d’un Cheirogaleinae de même taille, Cheirogaleus major, par

exemple; on distingue surtout de grosses différences à la mâchoire supérieure :

contrairement à celles du Cheirogale, les incisives supérieures sont fortes, très pro-

clives et écartées l’une de l’autre. Lors de l'ouverture faible de la bouche pour la

préhension d’un petit objet, elles peuvent s'opposer de façon très précise au groupe

de dents formé par les incisives et les canines de la mâchoire inférieure.

Le tiers antérieur du palais présente un rétrécissement latéral très net (qui

n'existe pas chez les Cheirogales) par rapport à la partie postérieure, et, en observant

le crâne latéralement, on peut voir une courbure caractéristique de la ligne d’implan-

tation des dents, ce qui donne l'impression d’un «nez» busqué. Il est intéressant

de remarquer que cette déformation est en rapport avec un très grand développe-

ment de la première prémolaire qui arrive presque dans certains cas à égoler la

canine.

La première prémolaire inférieure est aussi très développée mais ce caractère

est moins original et se retrouve chez les autres Lémuriens; cette prémolaire rem-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 109

41, Phaner furcifer — La bouche ouverte montre les fortes canines et les premièi

niformes. En bas et à droite, le est vu lat

eures sont fortement proclives, formant avec le groupe des inci-

prémo-

Fig.

alement; les premières incisives

laires

supér

sives et canines inférieur

ures el canines

isformées en € peigne », un outil de pr

ision bien adapté au

place en effet la canine qui joue elle-même le rôle d’une troisième incisive en par-

icipant à la formation du « peigne ». Cette dent s'oppose aux deux dents puissantes

de la mâchoire supérieure quand l'animal mord les branches.

La deuxième prémolaire supérieure est aussi caniniforme mais a une Laille très

réduite (inférieure à celle du Cheirogale) et n’a probablement qu’un rôle fonctionnel

restreint. La troisième prémolaire, petite, porte un protocône comme les molaires.

La partie postérieure du palais est aussi plus étroite que chez le Cheirogale

et les lignes d'implantation des dents paraissent beaucoup plus parallèles. Gette

conformation est due au moindre développement des molaires qui, assez petites

et possédant trois cuspides saillantes, sont d’un type broyeur beaucoup moins accusé.

Ces particularités dentaires constituent en toute probabilité une adaptation

à un régime alimentaire très spécialisé.

4) Appareil ReproDUcrEuR. — Le pénis des Phaner à des différenciations

cornées en plus des écailles observées chez des Cheirogaleinue. Le gland porte quatre

grosses épines toutes insérées au même niveau et symétriquement disposées deux

à deux sur les côtés. La garniture de petites écailles occupe surtout la face ventrale

du gland (Perrer-Rousseaux 1962). Ce perfectionnement, par rapport au Micro-

cebus, de l'appareil épineux du gland rapproche Phaner des Lemur.

Source

: MNHN, Paris

410 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

5) AppareiL niGesrir. — Chez Phaner, les proportions relatives du tractus

digestif et particulièrement du cœcum sont très spéciales : le cœcum est presque

aussi grand en surface relative que celui de Lepilemur qui est un animal de plus

grande taille et purement foliivore. La surface relative, côlon plus cœcum, est en

effet : 122 pour Cheirogaleus, 437 pour Phaner et 607 pour Lepilemur (HLanix 1967).

La langue du Phaner est très allongée et a une forme étroite et pointue très

différente de celle des autres Lémuriens malgaches. Lorsque l'animal cherche à

lécher un exsudat dans un trou, elle peut sortir de la bouche de plus de 3 em. Un

animal peut ainsi percer de part en part une banane mure posée sur le grillage de

sa cage. Lorsque la bouche est presque fermée, l’écartement entre les incisives

supérieures et inférieures peut en laisser passer l'extrémité.

— CARAGTÈRES MORPHOLOGIQUES ET ÉTHOÉCOLOGIQUES

1) PosruRE, LOCOMOTION, MANIPULATION. — Phaner furcijer présente un assez

grand nombre de traits comruuns avec les Cheirogaleinae, mais la plus grande lon-

gueur de ses pattes, surtout les postérieures, et la forme de son corps semblent en

faire un intermédiaire entre les MWicrocebus et les Lemur.

A - Postures.

(a) Comme Microcebus lorsqu'il s'apprête à se déplacer, il se tient souvent

avec les pattes semi-pliées. L’avant du corps reste ainsi assez près du support.

L'arrière, par contre, est fortement surélevé et la queue est plus mobile, tantôt

dans le prolongement du corps, tantôt, comme celle de Lemur, dressée verticalement.

(ë) Comme chez Lemur, la posture de repos la plus fréquente semble être une

position accroupie ou assise, l'animal cherchant le plus souvent à avoir un appui

pour le bas du dos. Le corps est légèrement incliné et la queue pend au-dessous.

de sommeil avec la tête repliée entre les cuisses, formant ainsi une boule presque

parfaite.

(d) S'il est intrigué, il se tient, comme Lepilemur, le corps bien redressé, accroupi

sur les pattes arrière avec les deux bras en avant ou relevés, encadrant la tête.

Depuis cette position, il peut même se redresser sur les pattes arrière. Nous ne

l'avons cependant jamais observé, comme Lepilemur, donnant des gifiles pour se

défendre.

(e) Grâce à sa taille et à ses griffes pointues, Phaner peut prendre, en évoluant

au milieu des branches, des positions plus variées que celles des autres espèces de

Lémuriens.

B - Locomotion.

Comme Microcebus, Phaner avance souvent le long des grosses branches avec

les membres fléchis, le nez près du support. Cependant, la partie postérieure de

l'animal reste toujours un peu surélevée et la queue, pendant qu’il marche, est

souvent dans le prolongement du corps et sert de balancier.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS ait

Dans la forêt de l'Ouest, les déplacements se font au niveau où se trouve le

plus grand nombre de branches horizontales, c’est-à-dire entre 3 ou 4 m et 10 ou

42 m, suivant le développement de la forêt. Nous en avons observés qui descendaient

jusque sur le sol ou se déplaçaient à plus de 15 m de haut sur les branches des gros

Baobabs de l'Ouest. Dans l'Est et le Nord, nous les avons généralement observés

sur les branches situées à 10 ou 15 m de haut.

La progression de Phaner est rapide et faite de courses entrecoupées de sauts.

Il est possible d’aller à la même vitesse que lui lorsqu'on suit un layon en marchant

rapidement.

Comme les Lemur, il suit les branches horizontales jusqu’à leur extrémité et

saute dans le bouquet de feuillage de l’extrémité d’une branche horizontale d’un

autre arbre. La souplesse des branches amortit le choc d'arrivée après les grands

sauts. Pendant son «vol», il garde les membres très écartés, ressemblant un peu

à un Écureuil volant. Grâce à ses mains puissantes, il agrippe le feuillage et, après

une fraction de seconde, profitant de l’élan que lui a donné la branche en se relevant,

il continue sa course.

Sa très grande agilité, jointe à une détente puissante, lui permet des sauts

horizontaux de 5 à 6 m, mais comme il se laisse souvent tomber en même temps

de plusieurs mètres, le déplacement peut atteindre plus d’une dizaine de mètres.

Phaner peut grimper sur les plus fins rameaux, notamment lorsqu'il lèche les fleurs,

mais peut aussi grimper ou descendre (la tête en bas) le long des gros troncs.

Lorsqu'il explore les zones où les lianes sont enchevêtrées, il court aussi bien

verticalement qu'horizontalement et au-dessus ou au-dessous d’un support.

C - Manipulation (fig. 42).

La main de Phaner est très semblable à celle de Cheirogaleus et Microcebus,

mais elle est plus large et plus forte.

Contrairement à Cheirogaleus, la forme de son corps lui permet facilement

une position assise que l'animal adopte avec diverses transitions assez fréquemment,

ce qui libère la main qui est alors utilisée pour tenir la nourriture ou un objet comme

le font Microcebus et Lemur.

Phaner jurcifer possède, comme certains Prosimiens africains (Æuoticus ele-

gantulus) et de façon moindre, Microcebus coquereli, des ongles très pointus et

carénés qui lui donnent la possibi de s’agripper sur l'écorce de branches ou de

troncs verticaux d’un diamètre important, même sur ceux des Baobabs qui forment

de véritables murailles verticales. Cette possibilité le distingue nettement des types

de Primates qui grimpent surtout en enserrant le support (généralement, entre le

pouce en abduction et les autres doigts), comme Microcebus, Cheirogaleus, Lemur

et la plupart des Singes, et rappelle celle de certains Singes du Nouveau-Monde

(Callithricidae), voire celle de nos Écureuils d'Europe, bien que ces animaux

possèdent des griffes vraies et non des ongles.

Quoi qu'il en soit, il est intéressant de rapprocher cet avantage postural au

fait que Phaner furcifer et Euoticus elegantulus, ainsi que M. coquereli dans une

moindre mesure, sont, en grande partie, mangeurs ou lécheurs de gommes et d’exsu-

dations provoquées par des Insectes parasites de végétaux; or celles-ci sont très

Source : MNHN, Paris

112 3

> ET Y. RUMPLER

Fig. 42, pied et main de Phaner furcifer.

souvent situées sur des branches ou des troncs de gros diamètre. À ce point de vue,

ce serait de Daubentonia, dont les griffes sont encore mieux adaptée, mais qui est

plus lourd, que Phaner se rapprocherait le plus. D'après la forme de ses griffes,

iL est probable qu'Allocebus ait lui-même des possibilités d’usage de la main et un

genre de vie très proches de ceux de Phaner.

2) Rvrume p’acriviré. — Contrairement à Aicrocebus coquereli, dont les

manifestations sonores sont assez rares, Phaner est très bruyant et il est facile en

écoutant ses cris de se faire une idée de son rythme d'activité. Dès la tombée de la

nuit, on est frappé par l'intensité sonore des cris qui semblent venir de toutes les

directions. Leur abondance diminue peu à peu au cours de la nuit, mais ils ne cessent

pas et il est rare que 10 mn s’écoulent sans que l'on entende un cri de Phaner.

Un comptage des séries de cris au cours d’une nuit nous a permis de dresser

le diagramme de la figure 43 (PErTER, PARIENTE et SCHILLING 1971); les cris très

faibles, done trop lointains, n’ont pas été pris en considération. Nous avons en

outre compté comme «série de cris » soit quelques cris successifs, soit une succession

rapide, soit une longue suite de cris réguliers. Ces conditions entraînent probable-

ment quelques erreurs d'évaluation, mais l'observation directe des animaux confirme

que les cris sont d'autant plus fréquents que les Phaner sont plus actifs. Notons

que tout dérangement déclenche une réaction sonore; ainsi, certaines séries de cris,

se prolongeant en chaîne, provenaient du passage de Potamochères ou de la pré-

sence d’un Rapace nocturne.

En octobre, dans la région de Morondava, le premier cri de Phaner retentit

régulièrement à 18 h 30 (entendu une seule fois à 18 h 10), mais c’est vers 18 h 35

seulement que les manifestations sonores se généralisent.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 113

sème

£ |

1 sslln lan pl Ïdnallanen 1

mo OA 0 æ 2 cuD GO om om où om

euREs

Fig. 43, Phaner furcifer — Diagramme de fréquence des ris (nombre de séries de cris entendus

au cours de la nuit}.

Un fait extrèmement marquant est d’ailleurs la très grande régularité des

heures de sortie des animaux. À 2 ou 3 minutes près, on peut prévoir le début de

l'activité des animaux.

Il nous a même été possible de relier ce dernier à un certain seuil de luminosité

ambiante. Comme le pense PARIENTE

(1972), l'heure des sorties (sans doute indé-

pendante de l’heure du réveil proprement dit) traduit le moment où l’activité peut

se manifester dans des conditions externes favorables. Pour un animal strictement

nocturne comme Phaner, le stimulus déclencheur pourrait être soit lumineux soit

thermique. Nous voyons cependant sur la courbe (fig. 44) que la température est

de l’ordre de 30° C au moment de la sortie et de 180 C lors de la rentrée au nid et

que la sortie se fait au cours d’une baisse de température progressive (19 C par heure)

alors que la rentrée précède de 40 à 60 mn la hausse. Les variations de température

ne nous paraissent donc pas être en cause dans le déterminisme du déclenchement

d'activité.

Sur la courbe (fig. 44, en bas), on voit, au contraire que l’activité commence

dès que la luminosité ambiante tombe au-dessous de 8 lux. Les animaux manifestent

une grande activité pendant les 10 heures qui suivent, où nous voyons qu'en forêt

les conditions de lumière sont relativement stables et se situent aux alentours de

300 lu

L'heure de la rentrée dans le nid est moins précise. Toutefois, en octobre, nous

a’avons jamais vu les animaux rester actifs au-delà de 5 h 20, moment correspondant

à quelques lux sur le graphique. Mais en fait les rentrées ont lieu souvent plus tôt,

autour de 4 h 20, au moment où la lumière ambiante est de l'ordre de 0,01 lux et

où la luminosité augmente le plus rapidement (300 lux à 4 h 00 - 30 000 lux à 4 h 20).

Notons que le octobre à Analabe, le bord supérieur du soleil se lève à 5 h 25 et

qu'il se couche à 18 h 11 compte tenu de la fraction.

On peut donc considérer que l'activité des animaux suit d'assez près les chan-

gements circadiens de la luminosité ambiante, mais il faut rappeler (PartexTE 1972)

qu’étant sous les tropiques, la course apparente du soleil est peu éloignée d’une perpen-

diculaire à l'horizon, donc la lumière ambiante change très vite au coucher et au

lever. Les quelques minutes de décalage entre l'activité de l'animal et le rythme

Source : MNHN, Paris

114

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Los ANALABE

(Variation de la temperature en lorêt

néant 24 beues le 28.10.70

Len pots, votes re

Vrai drone)

Activite des Phaners ES

st (2°

0800 1200 1600 71800 72000 2400 040 7 hures

ten ANALABE

HW/emê

Variation de L'énergie lumineuse en forêt

pendant 24 heures le 28.29. 0.70

de 250à 550 nm

15000

10000:

Flers

Activite yes Phaners (D)

= _

do 290 ;

080 Te 1600 180 2000 2400 0700 Faure

Fig. 44, activité

des Phaner dans leur milieu naturel en r

température et de la lumière.

ation avec les variations de la

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE 115

solaire correspondent à un rapport des luminosités de 100 au lever et de 10 000 au

coucher. Ce sont ces valeurs, très différentes de celles au moment du lever ou du

coucher du soleil qui sont donc les synchroniseurs réels du rythme d'activité des

animaux.

Tous les Phaner sortent de leur nid à peu près avec la même rapidité; généra-

lement le mâle d’abord, suivi peu après par la femelle (CHARLES DOMINIQUE comm.

pers.). Is font brusquement irruption hors de leur nid, courent sur une branche,

sautent sur un arbre et de là, par plusieurs sauts et une course rapide, s’éloignent

en quelques secondes à une trentaine de mètres avant d’émettre leur premier cri.

Entre 18 h 20 et 18 h 45, en octobre, il est facile de voir de nombreuses silhouettes

d'animaux, sautant et courant, se détacher sur le ciel encore clair. Pendant un

quart d'heure, entre 18 h 30 et 18 h 45, les Phaner semblent surgir de partout et

sont très bruyants.

Dès leur sortie du nid, les Phaner vont directement vers certains arbres pour

s’alimenter. Is y restent généralement quelques minutes avant de continuer leur

course, de station en station. Pendant une heure environ, ils se déplacent beaucoup.

Après la première heure, les déplacements diminuent, mais nous avons cependant

observé des Phaner actifs en train de manger ou de se déplacer à tout moment de

ja nuit.

Le long du bras asséché de la rivière qui longeait un de nos terrains d’études,

des comptages effectués grâce à la réflexion des yeux des animaux sur une même

distance mais à des heures différentes, ont donné des résultats assez constants entre

22 heures et 4 heures. Par contre, il y avait nettement moins d’animaux visibles

pendant leur forte période d'activité entre 20 heures et 22 heures.

3) Am. — Lorsque les Phaner coexistent dans la mème zone que des Wicro-

cebus coquereli, il arrive qu'ils occupent pendant le jour des nids de Microcèbes.

Nous en avons observé à plusieurs reprises endormis dans ces nids.

Il est peu probable que les Phaner construisent quelquefois des nids. Nous

n'avons observé aucun nid dans des zones riches en Phaner, mais où les Microcèbes

étaient apparemment absents. En outre, en captivité, au laboratoire d'Écologie

du Muséum national, à Brunoy, des Microcebus coquereli captits ont construit rapi-

dement des nids tandis que les Phaner, disposant des mêmes matériaux, n’ont pas

cherché à en faire. Ils remplissent cependant souvent leurs nichoirs de feuillage.

11 semble que le plus généralement les Phaner s’abritent pendant la journée

dans des trous d'arbres; c’est ce que disent les bûcherons et nous en avons trouvé

dans des trous d'arbres morts et vu disparaitre au lever du jour au niveau des cica-

trices des grosses branches de Baobab où nous les voyions monter en s’aidant des

lianes ou des grands arbres voisins.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE. — Pendant toute la saison sèche (mars à novembre

dans l'Ouest), les Phaner sont des lécheurs de nectar, mais surtout des mangeurs

de gommes végétales et de sécrétions d’Insectes. Les différents emplacements où

s’arrétaient successivement les animaux que nous avons observés dans l'Ouest

(PETTER, SCHILLING eb PARIENTE 1971) au cours de la nuit, étaient essentiellement

des branches ou des trones d’où exsudaient de telles sécrétions. Leur domaine vital

comprenait de nombreux «talafoty » (Rhopalocarpus lucidus) dont presque tous

Source : MNHN, Paris

Y. RUMPLER

116 J.-1. PETTER, R. ALBIGNAC E

les fins rameaux étaient parasités en octobre et novembre par des larves au dernier

stade d’Insectes Homoptères Auchénorhynehes (Cercopoidea appartenant à la famille

des Machaerotidae) (1), protégées par des loges en forme de coquille d'Escargot

exsudait un liquide sirupeux

à lécher.

adhérentes sur les rameaux (fig. 45). De l'ouvertur

que les Phaner, en allant de rameau en rameau, passaient des heur

Fig. 45, Phaner jurcifer explorant les rameaux de Æhopalocarpus lucidus, à la recherche de

logettes de larves d'Homoptères (photo de droite) pour en lécher les orifices.

(1) Nous tenons à remercier ici MM. le Professeur A. S. Bazacnowsky et M. BouLann,

Laboratoire d'Entomologie, Muséum national, Paris, qui ont bien voulu déterminer nos

spécimens d'Homoptères.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 417

Un autre type d'arbre, également très abondant dans cette région, le «Taly »

(Terminalia sp.), est aussi très fréquenté. Get arbre présente, souvent, sur le tronc

au niveau des bifurcations des premières branches des boursouflures qui corres-

pondent probablement à une réaction de l'arbre à l'attaque de larves de Coléoptères

(fig. 46). Nous avons trouvé ces lar , rongeant les zones de

bois mort à la limite des roissances. Au niveau de ces plaies exsudent des séc

tions épaisses et translucides que les Phaner lèchent avec passion. Ils grattent aussi

souvent la surface des excroissances avec leurs incisives pour arracher des croûtes

d’écorce anormale, mettant à découvert des ré

es dans leurs galeri

ves de gomme.

Fig. 46, Phaner furc

Nous avons aussi observé ces animaux attaquant l'écorce saine de ces arbres

ainsi que celle de jeunes «Talin'ala» (Terminalia sp.). Ils les raclent avec leurs

incisives et même les mordent avec leurs canines en inclinant latéralement la tête.

Ils lèchent ensuite la sève qui sort des blessures (fig. 47). Les Phaner passent €

de très longs moments à proximité des bourgeons de Baobabs à l'extrémité des

sent aussi

Source : MNHN, Paris

118

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

branches. Sur ces arbres, ils attaquent aussi tous les soirs certaines boursouflures

et cicatrices des grosses branches et consacrent de longs moments à les gratter et

les lécher, se succèdant fréquemment aux mêmes endroits. Les différents arbres

que nous venons de citer sont, de loin, les plus fréquemment visités, mais nous

avons observé en outre des Phaner léchant pendant de longs moments des grappes

de fleurs de «Tambitsiky » (Crateva greveana), l'un des seuls arbres en fleurs au

début de novembre dans l'Ouest. S’agrippant aux plus fins rameaux, ils embrassent

les grappes terminales et les lèchent méthodiquement avec grand soin. Ils visitent

probablement de même d’autres espèces au fur et à mesure de leur floraison. Des

büûcherons nous ont dit qu'ils avaient vu des Phaner manger (ou lécher) des bour-

geons et de jeunes feuilles de deux arbres : «Anatsiko» (Securinega seyrigi) et

€ Hazoby » (Strychnos sp.), ainsi que de « Talin’'ala » (Terminalia sp.). Nous n'avons

pu confirmer ces témoignages mais nous pouvons affirmer que certains des animaux

que nous avons observés pendant des nuits entières, en octobre-novembre, sont

restés en permanence dans ces trois sortes d’arbres.

47,

Fig. 47, la langue étroite et pointue de Phaner furcifer (à gauche) et celle large et mince de

Microcebus coquereli (à droite)

Malgré l'importance des gommes et sécrétions dans leur alimentation, les

Phaner ne dédaignent pas les Insectes qu’ils trouvent en se déplaçant, mais ils

sont probablement assez sélectifs. Deux animaux venant d’être capturés n’ont pas

touché des larves de Coléoptères, des Geckos, des Gaméléons et des Sauterelles

mis à leur disposition, contrairement aux M. coquereli placés devant le même choix.

Ils ont cependant accepté un Sphingidae et une grosse Mante religieuse dont ils

se sont même partagé les morceaux, d’ailleurs sans agressivité. Ils acceptaient de

manger des Bananes et des Mangues en les léchant et de mâchonner des fruits de

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 119

Tamarinier. Plus tard, en captivité depuis un certain temps, les animaux n’ont

pas touché non plus à la viande ou aux jeunes souris mortes que nous leur présen-

tions, mais ont mangé avec avidité des fruits, du miel et du lait.

En captivité, nos animaux n’ont pas touché aux amas de gomme anciens et

séchés, probablement trop durs pour eux, que nous avions récupérés pour eux à

plusieurs reprises sur les écorces.

5) Repropucrion. — Nous n’avons encore pu recueillir aucune information

précise sur la reproduction du Phaner. Selon les informations données par les bûche-

rons, ces animaux s’accoupleraient peu après les premières pluies, vers le 15 novembre.

Il n’y aurait qu’un jeune, ce qui serait confirmé par le fait que plusieurs fois nous

avons vu une mère avec son jeune dans la forêt. La mère l’abriterait d’abord dans

un trou d’arbre puis le porterait ensuite sur le ventre et enfin sur le dos, comme

le font les Lémurs. Par ces deux derniers traits, non encore confirmés, Phaner serait

aussi assez proche des Lemur.

6) MOYENS D’INTERCOMMUNICATION.

A - Signaux auditifs (fig. 48).

Les émissions sonores des Phaner sont très variées en intensité et en tonalité;

mais elles sont très reconnaissables. On peut, seulement au début, les confondre

avec celles des Coua coquereli, qui se répondent de loin en loin dans la forêt (M1LON,

Perren et RaxprranasoLo 1973), généralement entre 5 heures et 5 h 20, mais

parfois aussi à la tombée de la nuit. Les cris de ces Oiseaux sont cependant plus

brefs et se terminent de façon plus nette. On peut distinguer différentes sortes

de vocalisations (Perrer et CnarLes DOMINIQUE sous presse) que l’on peut définir

par leurs conditions d'émission.

(a) Cri

Rien n’est connu sur le comportement de la mère et de son jeune qui doivent

sans doute échanger des vocalisations. Le comportement sexuel est Jui aussi inconnu,

et il est possible qu'il soit accompagné de vocalisations particulières.

de contact et de recherche du contact.

Au mois de mars, quand les femelles étaient encore accompagnées de leur

jeune, elles émettaient de temps en temps un cri tremblé, composé apparemment

par une parabole assez aiguë se répétant quatre où cinq fois. Il est possible que

cette vocalisation ait un rôle dans les communications mère-jeune.

(b) Cris de liaisons sonores.

Chez les Phaners, toute excitation se traduit par une vocalisation d'intensité

et de forme variable selon un gradient.

Déplacement. — Dès qu'il commence à se déplacer, Phaner furcifer émet régu-

lièrement toutes les 2 à 5 secondes un léger « hon » qui permet au mâle et à la femelle

de rester en liaison quand ils se déplacent ensemble. Ce léger cri est émis de façon

automatique, que l'animal soit seul ou avec son partenaire.

Duos. — Régulièrement, l’un des partenaires intensifie ses « hon » qui se trans-

forment en ctia» de plus en plus puissants. Mâle et femelle échangent des «tia »

en duo, ce duo pouvant déclencher d’autres duos dans les territoires voisins. Le

«tia», en début d’excitation, apparait comme une parabole assez aplatie, avec de

Source : MNHN, Paris

120 123. PEMTER, R: ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

nombreuses harmoniques. Au fur et à mesure que l’animal s’excite, les «tia» s’inten-

sifient, se répètent de façon de plus en plus rapprochée, la parabole s’élève, et les

harmoniques disparaissent (fig. 48).

Fig. 48, Phaner furcifer.

A : Phaner de Morondava. Premier eri discret préludant à une série en duo (16 000 Wide V.n.)

B : Phaner de Morondava. Duo. L'un des individus émet des cris aigus « Tic-tic-tie » et à

fréquence rapide; l’autre émet à rythme plus lent des cris forts et plus graves qui couvrent

les premiers (8000 Wide Vin.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 121

Lorsque le mâle et la femelle sont séparés et que l’un des deux émet des «tia »,

<’est toujours le partenaire qui répond; il semblerait donc que ce cri permette l’iden-

tification de l'émetteur.

Lors des confrontations territoriales, c’est toujours un «tia» qui est émis,

avec de temps en temps des cris de mâle. Au paroxisme de l'excitation, les «tia »

se répètent toutes les secondes; l’un des animaux crie plus fort que l’autre avec

des séries plus longues et des cris plus rapprochés, plus secs, etplus aigus. Les ani-

maux peuvent se poursuivre d'arbre en arbre, à 50 em l’un de l’autre. Parfois même,

une courte bataille a lieu, accompagnée de séries de petits cris aigus très rapprochés,

sorte de « Csi-csi-csi-csi-csi » d’intensité décroissante tandis qu'un individu se laisse

souvent tomber pour fuir dans les buissons. À l'analyse sonographique, ces «bia »

apparaissent comme des bruits blancs renforcés à quelques niveaux.

Cri du mâle. — Durant la nuit, mais surtout au réveil, les mâles poussent un

cri dérivé du ctia», en plus grave et plus puissant. Ce cri est émis normalement

par une ou deux unités et les différents mâles des alentours se répondent mutuelle-

ment. Parfois, quand une femelle émet des «tia » le mâle lui répond par des cris

similaires, mais aussi par un eri de mâle qui peut déclencher d’autres cris identiques

chez les mâles environnants. A l'analyse sonographique, ce cri du mêle est repré-

senté par la partie descendante d’une parabole et quelques harmoniques. Nous

avons pu vérifier expérimentalement que ce cri avait un rôle territorial.

fication des signaux de liaisons sonores qui deviennent plus nets et plus puissants.

11 nous a en effet semblé que les cris répétés à intervalles égaux et émis de

facon prolongée étaient généralement poussés par un animal dérangé. Ils étaient

assez souvent déclenchés par notre présence, et suivaient alors une série de « kia »

puissants et saccadés. Le 1er novembre 1970, par exemple, vers 23 heures, un Phaner

à crié ainsi pendant 18 minutes. L'animal était agrippé sur un tronc oblique à 3 m

de haut, la tête constamment tournée dans notre direction. Après 10 mn de cris

ininterrompus, il est remonté sur une fourche à quelques mètres plus haut et s’est

remis à crier pendant 8 minutes.

C + Phaner de Morondava. Cris d’une longue série {« litanie ») correspondant à une alarme

légère ou moyenne (8000 Wide V:n.).

D : Phaner de la Montagne d'Ambre. Série de cris puissants émis lorsqu'on essaye de prendre

l'animal et correspondant à une situation de refus de contact (16000 Wide V.n.).

E : Phaner de Morondava. Cris puissants émis en séries (de 5 ou 6 cris) rapprochés, à signi-

fication probablement territoriale (16000 Wide V.n.).

F : Cri du mâle (16 000 Narrow Vin.)

G : Mème cri étudié avee un autre type de filtre (16000 Wide V.n.). Les cris de mâle sont

puissants et présentent une attaque caractéristique à fréquence descendante. [ls sont géné-

ralement émis par séries de 2 ou 3).

H : Cri du Coua coguereli dont la structure ressemble beaucoup à celle des Phaner à tel

point que ces deux signaux sont souvent confondus (16 000 Wide V.n.).

1 : Phaner de Morondava. « Kia » très puissant et grave correspondant probablement à une

alarme forte (16 000 Wide V.n.).

J : Série de cris aigus de détresse d'un Phaner que l'on saisit à la main (16 000 Wide V.n.).

Source : MNHN, Paris

122 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Ces cris de Phaner peuvent avoir une intensité et une tonalité plus ou moins

haute. Ils peuvent être répétés rapidement en rafales ou parfois émis régulièrement

pendant très longtemps (nous en avons compté une fois 1 600 à la suite).

(d) Cris de rejus de contact. — Lors des confrontations agressives, ou bien

lorsqu'il est acculé dans son nid et qu’on veut le saisir, un Phaner émet des cris

saccadés cités plus haut à propos des duos se terminant en contestations territoriales,

puis, à un degré d’excitation plus intense, des grognements à deux tons semblables

à ceux des Lorisidae et des Cheirogaleidae.

(e) Cris de détresse. — Sous l'effet de la douleur ou d’une forte émotion (animal

saisi brutalement), le Phaner émet un cri plaintif montant, semblable aux cris de

détresse des Lorisidae et des Cheirogaleidae. Les congénères répondent à ce cri par

de nombreux «tia ».

B - Signaux oljactifs.

— Comme chez Microcebus, le scrotum de Phaner est généralement recouvert

de poils et les glandes cutanées scrotales sont assez peu développées.

— Les Phaner possèdent par contre une large zone glandulaire située sous le

cou (fig. 39 et 49) (RumpLer et ANbrramranpra 1971). Cette zone nue et ronde,

d’un diamètre pouvant dépasser un centimètre, est souvent bien visible à la lumière

d’une lampe électrique, et peut aider à distinguer les sexes in natura. Elle est en

effet plus développée chez le mäle.

Fig. 49, Phaner furcifer — Glande de marquage du cou.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMUREINS 123

Son rôle dans le comportement de marquage était prévisible. Effectivement,

nos observations nocturnes nous ont très souvent permis d’observer un animal,

cou et tête allongés, plaqué sur une branche et occupé à lécher des écorces. Il n’est

pas exclu que dans cette attitude, il effectue simultanément, la position étant très

propice, des marquages de la zone léchée. Dans quelques occasions nous avons

observé dans la nature avec certitude un Phaner en train de frotter son cou sur

un tronc : dans un cas, le marquage a été effectué après la poursuite très animée

d’un congénère, accompagnée de vifs échanges vocaux. Le poursuivant, alors que

sa «victime » s'était laissé tomber dans les buissons, frotta sa glande d'avant en

arrière pendant plusieurs secondes et à plusieurs reprises sur un tronc un peu incliné.

L'animal, situé à environ 3 m de haut et tourné en direction du sol, avait les quatre

pattes écartées, la tête allongée et toute sa partie ventrale semblait frotter l’écorce.

Dans une autre occasion (A.T.P. 1977) nous avons vu un animal poursuivi

d'arbre en arbre par un autre, avec des séries de grognements aigus, depuis une

cinquantaine de mètres, sauter sur le tronc vertical d’un Baobab et profiter d’un

moment d'avance pour marquer avec soin, en y frottant le cou, une zone plus

sombre de l'écorce. L'arrivée de l’autre le fit sauter plus loin et la poursuite bruyante

continua.

A plusieurs reprises, nous avons supposé un marquage rapide d’un congénère,

probablement une femelle, par frottement de cette zone glandulaire sur son dos.

Les Phaner ne semblent pas effectuer de marquages urinaires ni par dépôt de

fèces.

CG - Signaux visuels. — Comme la rapidité des sauts et déplacements le suggèrent,

le Phaner, au même titre que les Cheirogaleinae, possède une très bonne vision noc-

turne. Son œil a fait l’objet d’études anatomiques particulières (PartentE 1976).

Comme celui des autres Lémuriens nocturnes, il doit ses excellentes performances

à la présence d’une membrane réfléchissante doublant la rétine (tapetum lucidum),

qui permet une double traversée des photo-récepteurs et une amplification de sen-

sibilité à certaines longueurs d'onde par fluorescence de la ruboflavine qui le

constitue.

Des expériences, faites en laboratoire par conditionnement opérant, ont

montré une très faible sensibilité de sa vision dans le rouge mais par contre une

grande sensibilité aux faibles longueurs d'onde. Selon PaRIENTE, les phases de la

lune, les passages des constellations et les variations de la densité de la végétation

ou de la couverture nuageuse ont une influence globale limitée et la faible luminosité

de certaines nuits en forêt est toujours très suffisante pour permettre aux animaux

des possibilités de reconnaissance individuelle mais aussi des déplacements avec

des sauts très précis.

Chez cet animal, la reconnaissance des formes et les signaux contrastés ont

probablement plus d'importance que pour les Cheirogaleinae. Les marques sombres

qui ornent sa tête et la ligne qui longe son dos ont certainement un rôle pour la

reconnaissance individuelle.

11 semble que Phaner se dirige surtout à vue au cours de ses déplacements,

tant sa course et ses bonds sont rapides. Une expérience réalisée en coupant un

arbre correspondant à un lieu de nourriture très fréquenté a permis de voir, dès

la nuit tombée, arriver successivement, à 5 mn d'intervalle, deux animaux qui,

Source : MNHN, Paris

124 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

sautant très rapidement et courant sur les branches, parurent complètement déso-

rientés en ne retrouvant pas leur arbre familier. Ils restèrent au moins une minute

immobiles, à regarder dans la direction de l'endroit où ils avaient l'habitude de

sauter et s’éloignèrent lentement; le premier revint même deux fois en arrière pour

effectuer une nouvelle recherche avant de continuer sa route vers les autres stations.

7) VIE SOCIALE.

Domaine vital. — Dans l'Ouest, à la fin de la saison sèche, alors que les arbres

sont tous plus ou moins nus, il est facile d'observer (PETTER, SCHILLING et PARIENTE

1970) à la sortie de leur abri les animaux qui, visiblement affamés, se précipitent

vers les principaux lieux d'alimentation, suivant un même itinéraire ou avec seule-

ment de légères variantes.

En observant les animaux avec des jumelles solidaires de lampes électriques,

il fut possible de repérer ainsi, dans toute la zone étudiée, un grand nombre d'arbres

où les animaux venaient tour à tour chercher leur nourriture.

Le domaine vital des Phaner les mieux suivis et observés s’étendait sur environ

un hectare, mais dans cette zone évoluaient au même moment une dizaine d'indi-

vidus, sans que nous ayons pu nettement distinguer les régions défendues. Une

même zone est done exploitée par plusieurs Phaner. A l'intérieur de cette zone il

aurait plusieurs territoires de femelles et de mâles avec des lieux de confluence,

un même arbre pouvant être visité par plusieurs animaux successifs où, semble-t-il,

les animaux se réunissent régulièrement pour des affrontements sonores.

Quand les animaux ont très faim et qu'ils sont très occupés à visiter tous les

dépôts de gomme connus, il est possible de voir deux ou trois animaux mangeant

dans un même arbre sans que des cris soient émis.

Les observations sont encore insuffisantes pour permettre de préciser si les

nombreux cris, souvent suivis de poursuite et même de brefs combats en certains

endroits, représentent des luttes entre mâles voisins qui cherchent à élargir leur

«territoire ». Au mois de novembre, les batailles sont fréquentes, leurs traces sont

souvent visibles et plusieurs animaux capturés présentaient de larges déchirures

aux oreilles.

Densité de population. — En raison des causes d'erreurs nombreuses, l’observa-

tion visuelle ne peut pas être le seul moyen utilisé pour l'évaluation de la densité

d'un animal si actif. Elle ne peut avoir de valeur qu’à partir de 21 heures, lorsque

les animaux se déplacent peu. Aussi nous avons essayé, au cours d’une étude au

Nord de Morondava (Perrer, SeuiLuinG et PartENTE 1970) de localiser les individus

par le repérage de leurs cris (triangulation par trois personnes correctement dis-

posées). Au début de la nuit, les animaux réagissent par des cris à des bruits d’écorce

écrasée, à des sifflements ou bruits divers ou à l’émission de leurs cris enregistrés

au magnétophone. Ainsi, nous avons pu approximativement localiser et dénombrer

les animaux, puis confronter ces résultats avec ceux de l'observation directe.

Dans une zone de 2 ha, nous avons ainsi compté 17 Phaner, 2 Lepilemur et

1 Microcebus coquereli, ce qui équivaut à des densités d'environ 850 Phaner, 100 Lepi-

lemur, et 50 Microcebus coquereli au kilomètre carré (fig. 50).

Malgré les difficultés du comptage direct, nous avons parcouru en outre pendant

une semaine, chaque nuit et à des heures différentes, le lit du petit bras de rivière

Source : MNHN,

Paris

MAMMIFÈR 125:

asséchée qui longeait notre ten

in de travail principal. La position de chaque ani-

mal, vu ou entendu seulement, a été notée avec le maximum de précision. La figure 51

représente schématiquement les types de végétation de cette zone et la répartition

spatio-temporelle de l’ensemble des Phaner et des Microcèbes de Coquerel comptés

de part et d'autre de cette rivière.

se.

mètres

PHANER

A MICROCEBUS COQUERELI

& LEPILEMUR

O BAOBAB

Fig. 50, localisation des Phaner furcifer, des Microcebus coquereli et des Lepilemur ru

sur 2 ha de forêt au Nord de Morondava.

Source : MNHN, Paris

126

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

2 bandes de 5m

de part et

autre de

(nds

Ÿ fourrés : Liones , épineux

Es sous-bois dense, arbustes

£ petits arbres (<10m)

2 grands arbres (> 10m)

£ O: REPARTITION SPATIO-TEMPORELLE

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FETRRETCOE

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10 3030 40 50m

Lonpes Ou?

Fig. 51, répartition spatio-temporelle des Phaner furcifer et des Microcebus coquereli le long

d'un petit affluent de la Kirindy dans l'Ouest de Madagascar.

Comme nous l'avons signalé, les comptages effectués sur des distances identiques

mais à des heures différentes, donnent des résultats assez constants après 22 heures.

Par contre, le nombre des animaux observés dépend assez étroitement du biotope

et on remarque la chute importante du nombre des animaux observés (Lepilemur

inclus) au-delà de 5 m de chaque côté de la rivière. Sur les rives de celle-ci la visi-

bilité moyenne (liée à la possibilité de pénétration de la lumière des lampes frontales)

passe de 9 à 5 m quand on quitte la forêt haute, relativement claire, pour celle

plus dense, formée d’arbres de moindre taille; mais même à l’intérieur de la zone

des grands arbres on note une baisse très nette des observations au-delà de 5 m.

C’est pourquoi il n’a été tenu compte que des animaux vus et identifiés sur une

profondeur de 5 m de part et d'autre de cette rivière.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 127

En définitive, pour les deux rives, le dénombrement effectué sur une bande

de 10 m de large et 750 m de long, donne des densités suivantes rapportées au kilo-

mètre carré : Phaner furcifer : 680/km?; Microcebus coquereli : 210/km? et Lepilemur

mustelinus : 250/km°?.

Ces valeurs sont probablement légèrement inférieures à la réalité car, même

en tenant compte d’un probable «effet de lisière», un certain nombre d'animaux

n’ont pas été repérés entre 2,5 et 5 m.

Une évaluation identique a été effectuée dans le milieu tout différent d’une

forêt-galerie située à 200 km au Sud, sur un affluent Nord du Mangoky, à 12 km

de Vondrove et une cinquantaine de kilomètres de la mer. Les comptages pratiqués

selon la même méthode au cours de quatre nuits (ScHiLLING comm. pers.) ont porté

sur une surface totale de 6,8 hectares. Il n’a été repéré qu’un seul Hicrocebus coquereli.

La densité moyenne de Lepilemur observés était à peu près la même qu’à Analabe

(260 animaux au kilomètre carré). Celle des Phaner s’est révélée légèrement infé-

rieure (550 au kilomètre carré), mais la pénétration du faisceau des lampes dans

la forêt-galerie étant bien moindre, il est certain que les chiffres obtenus sont infé-

rieurs à la réalité.

I apparait clairement, en rapportant ces évaluations aux différents types

forestiers, que les Lepilemur préfèrent la forêt primitive, alors qu’on trouve plus

de Phaner dans les zones de forêt secondaire. Il nous a semblé toutefois que les

Phaner n’occupent pas les zones dépourvues d’une voûte forestière continue. D’une

façon générale, on peut aussi considérer que les Microcebus coquereli paraissent

plus abondants en bordure des rivières, même si ces dernières sont à sec.

Il est enfin remarquable que là où Phaner et Lepilemur cohabitent, la densité

de la population des seconds est tiès inférieure (260 au kilomètre carré) à celle

qu’elle peut atteindre (300 et 800 au kilomètre carré) par exemple dans la forêt-

galerie bordant la Mandrare à Berenty dans l’extrème Sud de Madagascar, lorsque

les Lepilemur ne vivent qu’en compagnie de Cheirogaleus ou de Microcebus murinus

sans que des Phaner soient présents (Cnarces Dominique et HLanrk 1971).

FAMILLE DES LEMURIDAE

CARACTÈRES GÉNÉRAUX. — Les Lemuridae ont une taille (tête et corps) supé-

rieure à 25 em, une queue dépassant l'extrémité des pattes postérieures au maximum

de la moitié de sa longueur; ils courent et sautent dans les branches en gardant

le corps horizontal. Ils ont une paire de mamelles pectorales, à l'exception du genre

Vurecia qui en possède trois. Les naissances ont lieu de septembre à janvier et il

n’y a le plus souvent qu’un seul jeune, rarement deux, sauf pour le genre Varecia

où les naissances de deux jeunes sont les plus fréquentes.

Ils existent dans presque toutes les forêts de Madagascar.

Ce sont des animaux diurnes ou crépusculaires qui vivent en groupes. Les

Lemuridae comprennent trois genres assez différents : Lemur, Hapalemur, Varecia.

Un quatrième genre, Lepilemur, faisait classiquement partie de cette famille,

mais il existe de telles différences entre le groupe des trois genres précédents et les

Source : MNHN, Paris

128 3.

G ET Y. RUMPLER

. PETTER, R. ALBIG

Lepilemur, que nous pensons préférable d'isoler ces derniers dans une famille spé-

ciale, les. Lepilemuridue.

Les Lemuridae ont un régime très large, essentiellement constitué de fruits

et de feuilles, s'adaptent très bien à la captivité et s’apprivoisent facilement.

Les Lemur sont les plus connus des Mammifères malgaches, car ce sont les plus

fréquemment conservés en captivité.

Leur museau est allongé, les incisives supérieures sont très réduites, la pre-

mière molaire est nettement plus petite que la seconde. Ils vivent le plus souvent

dans les arbres et se groupent généralement en bandes de cinq ou six à une vingtaine

d'individus. Le jeune, généralement unique, s’agrippe dès la naissance au pelage

de sa mère.

Les Hapalemur ont une taille plus petite ou voisine de celle des Lemur, un

pelage gris roussâtre plus ou moins teinté de vert et des oreilles arrondies et plus

ou moins cachées dans la fourrure.

Leur museau est moins allongé que celui des Lemur et les incisives supérieures

très réduites laissent un grand diastème central.

Ils courent et sautent avec grande agilité et fréquentent surtout les forêts

riches en Bambous. Les groupes sont généralement composés de deux à cinq indi-

vidus. Ils possèdent des glandes cutanées de «marquage » très développées. L’unique

jeune ne reste pas agrippé au pelage de sa mère; il est déposé sur une fourche d’arbre

pendant la période d'activité de cette dernière.

Les Varecia diffèrent des Lemur par plusieurs caractères importants. Leur

taille est le double de celle des Lemur. Ce sont des animaux massifs, au crâne allongé,

au pelage noir et blanc ou noir et roux, qui semblent lourds dans leur démarche

mais sont cependant très agiles dans les branches. Ils vivent en petites bandes

de deux à cinq individus et peuvent avoir deux ou trois jeunes par portée, qu'ils

déposent généralement sur une fourche d’arbre pendant l'absence de la mère.

5. — Genre LEMUR Linné

Lemur Linné, 1758, Syst. nat., 109 édit., p. 29.

I. — SYSTÉMATIQUE

1) Génénazrés. — Le genre Lemur est nettement défini et, suivant Sonwarz

(1931) et Hizz (1953), nous pensons que les genres Prosimia Brisson 1762, Procebus,

Storr 1780, Catta Link 1806, Maki Muirhead 1819, Mococo Trouessart 1878 et

Eulemur Haeckel 1895 sont à mettre en synonymie, ainsi qu'Odorlemur Bolwig

1962 (n. syn.).

Le nom de genre Varecia Gray 1863, donné à une grosse espèce aux caractères

très originaux, doit cependant être conservé pour isoler cette dernière des vrais

Lemur.

La systématique du genre Lemur a soulevé beaucoup de controverses, certaines

formes ayant été décrites sur des exemplaires abimés ou en ignorant les différences

de coloration existant entre les sexes. Cette classification était, en fait, basée sur

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 129

la morphologie, quelques caractères crâniens, la couleur du pelage, la distribution

géographique et l'éthoécologie. Les caractères tranchés manquant souvent, la

distinction entre certaines formes était très délicate,

11 y a peu de temps encore, alors que la forêt était presque continue à Madagascar,

il était possible de différencier dans l'Est et dans l'Ouest, du Nord au Sud, une série

de sous-espèces en formation, différant les unes des autres par des caractères minimes

et correspondant à des populations en partie isolées par des accidents du relief

ou des cours d’eau.

Beaucoup de ces formes de transition ont probablement disparu, mais il en

existe encore et l'inventaire de ces Lypes n’est pas terminé.

Devant les difficultés de caractériser avec une précision sufisante les différentes

formes de cette radiation évolutive, il nous a paru indispensable, surtout pour ce

genre, de tenir compte d’autres données et plus particulièrement de celles apportées

par la cytogénétique.

Les expériences d’hybridation et l'analyse des formules cytogénétiques (voir

Introduction) nous incitent provisoirement, et contrairement à une opinion pri-

mitivement émise et basée sur des critères morphoécologiques, à distinguer six

espèces (voir la classification générale dans l’Introduction), en ne considérant pas

L. macaco et L. fulvus comme des sous-espèces, essentiellement par suite de l’impossi-

bilité d'obtenir des F, fertiles par croisement entre les deux formes.

Tous ces Lémurs sont cependant de tailles très proches. Ce sont des Lémuriens

communs dans la plupart des forêts. Leur taille est voisine de celle d’un chat (tête

et corps : 50 cm; queue : 60 cm) et leur poids moyen est de 3 kg. Leur pelage est

dense. Ils vivent en bandes pouvant atteindre une vingtaine d'individus. Ils courent

et sautent avec agilité et ont une grande variété de grognements et de cris, dont

certains aigus et puissants peuvent être poussés à l'unisson par tout un groupe quand

on les dérange.

Il naît un ou, plus rarement, deux jeunes, de septembre à novembre. Le jeune

s’agrippe dès la naissance au pelage de sa mère, restant accroché sur son ventre

pendant tous ses déplacements.

Les Lemur macaco et fuleus sont représentés dans presque toutes les forêts

de Madagascar par des sous-espèces morphologiquement très comparables, mais

dont la fourrure présente des colorations différentes. Toutes ces formes montrent

elles-mêmes un dichromatisme sexuel parfois très poussé.

2) DESCRIPTION DES ESP

Lemur mataco Linné

Lemur macaco Linné, 1766, Syst. nat., tome T, 12 édit., p. 34.

En nous basant sur des critères morphologiques, biogéographiques et de colo-

ration, il nous parait provisoirement valable de rapprocher de ce taxon le très rare

Lemur flavifrons (Gray), bien qu'il n’ait pas encore été possible d'étudier sa formule

génétique. Ge Lemur peut ainsi être considéré comme une sous-espèce de L. macaco,

qui comprendrait ainsi deux sous-espèces :

Source : MNHN, Paris

130 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC Y. RUMPLER

Lemur macaco macaco Linné (fig. 52 et 53)

Syxonvmes : niger Schreber, 1775; leucomyslax Bartlett, 1862.

Nous MAL 1Es : Ankomba;

No:

komba (noms sak

s : Lémur macaco; Black Lemur; Mohrenmaki

Fig. 59, Lemur macaco macaco mâle € marquant » une branche en y frottant ses paumes.

Lemur macaco flavifrons (Gray)

(Madag:

imia flavifrons €

ar).

1867, Proc. Zool. Soc. London, 1867, p. 596, pl. XXXI

Syxoxvur : nigerrimus Sclater, 1880

inconnu

Nom MALGAGI

Nous ÉrranGers : Lémur flavifrons; Sclater’s Lemur.

Lemur m. macaco à un pelage entièrement noir ou brun noir chez le mâle, roux

chez la femelle.

La tête présente des toufles de poils latérales noires chez le mâle, blanches

chez la femelle. Le pelage est généralement bien coloré et brillant. Il devient terne

et mat chez les animaux âgés et très souvent chez les animaux captifs.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 131

Fig. 53, Lemur macaco macaco femelle.

Lemur m. flavifrons a un pelage entièrement noir pur chez le mâle, roux très

pâle chez la femelle. 11 n°y a pas de touffes latérales de poils sur la tête.

Lemur fulvus E. Geoffroy

Lemur fulvus E. Geoltroy, 1812, Ann. Mus. Hist. nat. Paris, NIX, p. 161.

Cette espèce comprend six sous-espèces :

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER, R.

Lemur fulvus fulvus

SYNONYMES : macromongoz

Noms MaLGAGHEs : Varika; Varikozy.

Noms érranGers : Lémur brun;

ALBIGNAC

Lesson, 1840;

Brown

ET Y. RUMPLER

E. Geoffroy (fig. 54)

bruneus van der Hocven.

Lemur, Fulvous Lemur; Brauenmaki.

Fig. 54, Lemur fulous fuleus sur le

sol. Posture dressée peu habituelle.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 133

Cette sous-espèce comprend elle-même plusieurs formes au statut difficile à

définir car, à part certaines nuances ou petits détails que nous précisons ci-dessous,

elles se ressemblent et ont la même formule génétique.

Le dimorphisme sexuel est très discret chez cette forme, la femelle étant légère-

ment plus pâle. Le pelage est brun roux teinté de verdâtre au-dessus, plus clair

en dessous. La tête est noire avec une large zone claire en arrière de chaque œil.

I n’y a pas de touffes de poils aux oreilles.

On peut remarquer une variation de la couleur qui s’éclaircit vers l'Ouest,

ce qui permet de distinguer : une forme de l'Est (Périnet), au pelage épais (donnant

l'impression d’une tête plus large), à la couleur plus sombre et avec des taches

susorbitales peu nettes mais les oreilles plus claires, une forme de l'Ouest (Ankara-

fantsika), avec un pelage moins épais (donnant l'impression d’une tête plus fine)

et avec des taches susorbitales assez nettes, et une forme intermédiaire (tampoketsa)

presque disparue actuellement.

Lemur fulvus rufus Audebert (fig. 55)

Lemur rufus Audebert, 1800, Hist. nat. Singes : famille des Makis, 12, pl. 2. — Rore

437, n° 129

NONYME :

1939

rufijrons Bennett, 1833.

Nom MAL. Varika,

Noms ÉrRAN s : Lémur à front roux; Red fronted Lemur; Rotstirnmaki.

Le pelage est gris-roux chez le mâle: roussâtre chez la femelle. Cette teinte

générale rousse du pelage distingue nettement ce Lemur des autres formes. Le

dessus de la tête est roux chez le mâle, gris clair chez la femelle. Le tour des yeux

est blanchâtre. Les pieds et les mains sont roux vif.

Il n’y a pas de touffes de poils aux oreilles.

On peut remarquer d’assez fortes variations de la coloration du pelage au sein

des populations, les individus pouvant être plus ou moins gris ou roux, suivant

l'âge et la saison. Les individus de l'Est ont en outre un pelage nettement plus

touffu et plus sombre mais, comme nous avons pu le constater chez des animaux

captifs en France, la densité du pelage et la longueur des poils des animaux pro-

venant de l'Ouest augmente lorsqu'ils sont élevés dans un climat plus froid.

Lemur fulvus mayottensis Schlegel

Lemur mayottensis Schlegel, 1866, Nederl. Tijdschr. Dierk., III, p. 76.

Nous

ranGers : Lémur de Mayotte; Mayotte Lemur; Mayotte Maki.

Ce Lemur semble intermédiaire entre les L. f. fuleus et les L. f. rufus. Il repré-

sente peut-être le résultat de croisements multiples entre ces deux formes proba-

blement importées de Madagascar à de nombreuses occasions.

Le corps est brun-roux clair. Le mâle a le sommet de la tête brun-noir, des

taches roux clair au-dessus des yeux et des touffes latérales de même couleur. La

femelle a le sommet de la tête gris-roux, des taches gris clair au-dessus des yeux

et ne possède pas de touffes latérales.

Source : MNHN, Paris

134

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Lemur fulous rufus.

Lemur fulvus albifrons E. Geofroy (fig. 56)

Lemur albifrons E. Gcoftroy, 1796, Magazin encyclop., À, p. 20.

Sxxonvur : frederici Lesson, 1840.

Nows érraxcens : Lémur à front blanc; Whit

Nom MaLGacn

ronted Lemur; Weisskopfmaki.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 135

Fig. 56, Lemur fuleus albifrons mâle. Ses santes peuvent occasionner de grave

Le pelage est brun olive foncé sur le dessus, plus clair en dessous. Le mâle

a la tête et le cou blanc. La femelle a la tête grise, ce qui la fait ressembler à la femelle

rémité noire.

de L. j. sanfordi. La queue est brun noir avec l'ex

Certains mâles ont des touffes de poils latérales de la tête blanc pur; chez

d’autres, elles sont gris beige, mais on peut rencontrer de grandes différences dans

la même localité (Maroantsetra).

L’étendue de la calotte blanche et les touffes de poils sont variables par leur

importance et leur couleur suivant la localité. Elles diminuent d'importance vers

le Sud de l'aire de répartition et deviennent plus fauves.

Source : MNHN, Paris

J. PE R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Lemur fulvus sanfordi Archbold (fig. 57)

Lemur sanfordi Archbold, 1932, Americ. Mus. Novit., n° 518, p. 1 (Montagne d'Ambre).

Nom marGacue : Varika.

Nous ÉrranGers : Lémur de Sanford; Sanford's Lemur; Sanfordmaki.

Lemur fuleus sanfordi (femelle et mâle).

Chez le mâle, le pelage est gris-brun foncé au-dessus, le ventre blanchâtre et

la queue de la même couleur que le dos.

La femelle est entièrement grise avec l'extrémité de la queue plus sombre;

elle peut être confondue avec celle de L. f. albifrons.

La tête, plus claire, pr

mäle, non chez la femelle.

nte des touffes de poils latérales blanches chez le

Lemur fulvus collaris E. Geoffroy

Lemur collaris E. Geoffroy, 1812, Ann. Mus. Hist. nat. Paris, XIX, p. 161. — Ronr,

437, n° 128.

SyxoxvuEs : melanocephalus (

1939

ay, 1863; santhomystax Gray, 1863.

NoM MALGAGHE : Vi

Noms ÉrranGERs : Maki à fi à col

e, Lému Collared Lemur; Schwarzkopfmaki.

Source : MNHN, Paris

137

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Le pelage est brun foncé sur le dessus, plus clair au-dessous. Une ligne brun

plus sombre marque souvent le milieu du dos. Le dessus de la tête est noir chez le

mâle, gris chez la femelle.

Le mäle a la gorge et les joues roux clair, avec des touffes latérales de même

couleur chez le mâle, nettement moins développées chez la femelle.

Ghez la femelle, on remarque une tendance rousse du pelage qui la distingue

de la femelle L. j. albijrons. Elle à aussi la tête plus claire.

La queue est brun foncé chez le mâle, plus rousse chez la femelle.

Lemur fulvus albocollaris Rumpler (fig. 58)

Lemur fuleus albocollaris Rumpler, 1972, 57e Congr. Assoc. Anatom., Lisbonne, mars 1979,

Nom marcaene : Varika

Nom Érraxérr : Lémur à barbe blanche.

Source : MNHN, Paris

Y. RUMPLER

138 J.-1. PETTER, R. ALBIGNAC

Ce Lemur, très semblable à L. f. collaris, s’en distingue par la couleur blanche

des touffes latérales de sa tête et par sa formule génétique (voir plus loin).

Lemur mongoz Linné (fig. 59)

. Nat., tome I,

fl offroy, 1812; albimanus 1

mongous Muirhead, 1819: mi

son, 1840; noussardii Boitard, 1842;

t, 1904; mongos Elliot,

Lemur mongoz Linné, 1766, Sy e édit., p. 44.

Geoffroy, 1819; an-

romongez Lesson, 1840;

Syxoxvmes + nigrifrons

jouanens Gcoflroy, 1812

bugi Lesson, 1840; brissonit Lesson, 1840; ocularis L

ieri Fitzinger, 1870; brissonianus Gray, 1870; johannae Troue:

Nom MALGACHE :

Nous érnaxcens : Lémur mongoz; Mongous Lemur; Mongozmaki.

Fig. 59, Lemur mongoz femelle avec son jeune agrippé transversalement sur son ventre

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 139

Cette espèce comprend des animaux assez voisins des autres Lémurs par la

forme du corps. [ls en diffèrent cependant assez nettement par leur taille sensible-

ment plus faible et leur écologie.

On peut les différencier aussi des autres espèces par un caractère du crâne :

celui-ci, en plus de sa taille plus faible, ne présente en effet pas de sinus présphénoïde.

Comme la plupart des autres Lémurs, ils montrent un dichromatisme sexuel

très net. Le pelage est, dans son ensemble, gris-brun, plus sombre chez les mâles.

Le mäle a la tête, le haut du cou et les joues rousses. La femelle a la tête grise et

le cou, ainsi que les joues, blanc pur. Les mains et les pieds sont gris clair (teintés

de roux chez le mâle).

On distingue une légère différence de coloration entre les femelles provenant

de l'Ouest de Madagascar et celles venant d’Anjouan. Celles-ci se reconnaissent

généralement à la couleur de leur calotte gris sombre qui tranche nettement avec

le front, tandis que la transition est peu visible chez la forme de Madagascar.

Le dichromatisme sexuel n’est pas une règle absolue chez cette espèce. À

Madagascar, Scnwarrz (1931) et Pauzrax (1955) ont signalé l'existence de mâles

de la même couleur que les femelles. Ce fait nous a été confirmé par Unse (comm.

pers.) et plus récemment par TarrersaLL (1975). Certains mâles ont un pelage

semblable à celui des femelles avec, cependant, un museau plus sombre et

une coloration plus noire du sommet de la tête, de la queue et des extrémités.

Lemur coronatus Gray (fig. 60)

Lemur curonatus Gr 1842, Ann. Mag. Nat. Hist., X, p. 257.

Syxoxvae : chrysampyx Scheurmans, 1848.

Noms MALGAc Gidro; Ankomba.

Nous érnaxgens : Lémur à couronne; Crowned Lemur; Kronenmaki.

Le museau est blanc comme chez L. mongoz. Le mâle a un pelage gris-brun

foncé avec le dessus de la tête noir et le front ainsi que les joues roux. Chez la femelle,

le pelage est gris clair avec une barre roux clair sur le front.

Lemur rubriventer I. Geoffroy (fig. 61)

Lemur rubriventer 1. Geofroy, 1850, Compt. Rend. Acad. Sci, XXXI, p. 876. — Rovr,

1939 : 436, n° 123 a.

Syxonvurs : flaviventer L. Geoffroy, 1850; rufiventer Gray, 1870; rufipes Gray, 1871.

No maLGacme : Bari maso (allusion à la tache blanche près des

Noms ÉTRANG:

ux : bari pour varika,

maso

ns : Lémur à ventre roux; Red-bellied Lemur; Rothauchmaki.

La taille de ce Lemur est voisine de celle des L. macaco et L. fulous et, comme

la plupart de ces formes, il présente un dichromatisme sexuel. Le pelage est brun

chocolat, la queue noire, le ventre brun clair. Le mâle possède une tache blanche

au coin interne de l’œil et la femelle a le ventre presque blanc.

Source : MNHN, Paris

40 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les poils du museau sont foncés, les oreilles petites et cachées dans la fourrure.

Nous n’avons pu déceler aucune variation dans la couleur du pelage des spécimens

observés.

Bien que cette espèce soit assez voisine de Lemur fuleus, des caractères ana-

tomiques, en plus de caractères cytogénétiques, l’en séparent cependant : le sinus

palatin est, en effet, très développé, formant une grosse excroissance dans l'orbite.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

Fig. 61, Lemur rubriventer femelle

humides de haute et moyenne altitude,

On rencontre ce Lemur dans les fol

par bandes composées le plus souvent de quatre à cinq individus, et il semble plus

discret et généralement plus rare que les différentes formes de L. fulvus et L. macaco.

g p q

Lemur catta Linné (fig. 62)

Lemur catta Linné, 1758, Syst. nat., 10 édit., p. 30 (Habitat in Madagascar)

d, 1819.

Synonyme : mococo Muirhe

Nows maLGAGHES : Maki; hira.

Maque, Maki, Maki mococo; Ring-tailed Lemur; Katta.

Noms ÉTRANGERS

Source : MNHN, Paris

442 ET Y. RUMPLER

PETTER, R. ALBIGNA

e son jeune agrippé longitudinalement sur son ventre.

Les Lemur catta sont, au premier coup d’œil, reconnaissables des autres Lémurs

grâce à leur pelage gris clair brillant, à leur face noire et blanche et leur queue annelée

d'environ 14 anneaux noirs et blancs. Ce dernier caractère est, chez cette espèce,

constant et bien net. On peut aussi trouver des queues plus ou moins annelées

chez certains individus d’autres espèces, notamment chez Lemur coronatus où

chez des jeunes Lemur fulvus mais, bien que ce caractère soit généralement peu

marqué, il est cependant intéressant de noter sa présence chez L. coronatus qui a,

semble-t-il, une écologie un peu voisine.

On ne distingue pas de variation du pelage sur toute l’aire de répartition. Ce

pelage, semblable pour le mâle et la femelle, est entièrement gris perle, teinté de

brun sur le dos. Le ventre est plus clair. Le sommet de la tête, la zone entourant

les yeux et le museau sont noirs tandis que le reste de la face et les oreilles sont blancs.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 143

Le mâle a une tête un peu plus forte que celle de la femelle avec un museau

plus carré et des épaules un peu plus larges. Il possède des glandes développées

près des aisselles, une glande ainsi qu’un éperon corné sur l’avant-bras et un scrotum

glabre à peau noire, souvent bien visible même de loin.

Les Lemur catta se distinguent aussi nettement des autres espèces de Lemur

par leurs caractères crâniens (absence de sinus palatin et présphénoïde, grand fora-

men malaire), ainsi que par leurs caractères cytogénétiques, morphologiques et

éthoécologiques. Les jeunes sont relativement plus précoces que ceux des autres

espèces.

Comme les Lemur fuleus où macaco, on les rencontre généralement par troupes

de 10 à 20 individus, parfois plus mais ils sont essentiellement diurnes. Ils vivent

dans les restes de forêts du Sud, mais aussi dans les zones rocheuses et découvertes

plus ou moins dépourvues d'arbres. Cette adaptation à la vie sur le sol peut être

mise en parallèle avec celle des Babouins chez les Singes.

Us se nourrissent généralement de feuilles, de fleurs et de fruits comme les

autres Lemur, mais semblent avoir normalement un régime plus varié. Leurs cris,

composés surtout d’aboiements et de miaulements, sont très particul

3) CYTOGÉNÉMQUE.

L. macaco (fig. 63). — Chez cette espèce, le nombre de chromosomes est de 44,

soit 42 autosomes et 2 gonosomes. Parmi les autosomes, il ÿ a 5 paires de chromo-

somes médians, 4 paires de chromosomes submédians et 11 paires de chromosomes

acrocentriques, dont une paire de grands acrocentriques et 10 paires de petits

acrocentriques de taille régulièrement décroissante.

L. fuleus. — Chez cette espèce on trouve plusieurs caryotypes dérivant les uns

des autres selon un mode robertsonien. On distingue ainsi 3 caryotypes différents :

L. j. juleus (fig. 64), L. f. rufus, L. f. albifrons, L. j. sanjordi. — Les techniques

utilisées n’ont pas permis de distinguer les uns des autres les caryotypes de ces

différentes sous-espèces. Chez tous ces animaux, le nombre de chromosomes est

égal à 60, soit 58 autosomes et 2 gonosomes. Parmi les autosomes, il y a 2 paires

de chromosomes submédians, l’une de grande taille, l’autre de petite taille, et 37 paires

de chromosomes acrocentriques de taille régulièrement décroissante. Le chro-

mosome X est un acrocentrique de grande taille et Y un acrocentrique probablement

punctiforme,

L. j. collaris (fig. 65). — Le nombre de chromosomes est de 52, soit 50 auto-

somes et 2 gonosomes. Parmi les autosomes, on trouve 3 paires de grands chromo-

somes médiocentriques, 3 paires de chromosomes submédians (une grande paire,

une moyenne paire et une petite paire), et 19 paires de chromosomes acrocentriques

de taille régulièrement décroissante. Le chromosome X est un chromosome acro-

centrique de grande taille et Y est un acrocentrique probablement punctiforme.

Source : MNHN, Paris

Y. RUMPLER

144 3

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J. PETTER, R. ALBIGNAC E

Fig. 63, chromosomes de Lemur macaco macaco.

L. j. albocollaris (fig. 66). — Le nombre de chromosomes est égal à 48, soit

46 autosomes et 2 gonosomes. Dans les autosomes, on trouve 4 paires de chromo-

somes médiocentriques, 4 paires de chromosomes submédians et 15 paires de chro-

mosomes acrocentriques de taille régulièrement décroissante. Le chromosome X

est un acrocentrique de grande taille, le chromosome Y probablement un chromo-

some acrocentrique punctiforme.

L. mongoz. — Le nombre de chromosomes

blable à celui du L. f. fuleus à 2N — 60.

st de 60 et son caryotype est sem-

L. coronatus (fig. 67). — Le nombre de chromosomes est de 46, soit 44 autosomes

et 2 gonosomes. Parmi les autosomes, on trouve 3 paires de chromosomes médians,

6 paires de chromosomes submédians et 13 paires de chromosomes acrocentriques.

Le chromosome X est un acrocentrique probablement de grande taille, le chromo-

some YŸ un acrocentrique probablement punctiforme.

L. rubriventer (fig. 68). — Le nombre de chromosomes est de 50, soit 48 auto-

somes et 2 gonosomes. Parmi les autosomes, on trouve 1 paire de chromosomes

médians, 6 paires de chromosomes submédians et 17 paires de chromosomes acro-

Source : MNHN,

Paris

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00 NN On na 00 a8 nn

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LÉMURIENS 145

Fig. 64, chromosomes de Lemur fulvus fulous.

centriques de taille régulièrement décroissante. Le chromosome X est probablement

un chromosome acrocentrique de grande taille et le chromosome Y un acrocentrique

punctiforme.

L. cata (fig. 69). — Le nombre de chromosomes cest de 56, soit 54 autosomes

et 2 gonosomes. Parmi les autosomes, on distingue 1 paire de chromosomes médians,

3 paires de chromosomes submédians et 23 paires de chromosomes acrocentriques

de taille régulièrement décroissante. Le chromosome X est un chromosome médian

de taille moyenne et Y un acrocentrique probablement punctiforme.

Source : MNHN, Paris

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J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

148

R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

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AN an no nn ne en =

Fig. 69, chromosomes de Lemur catta.

Comme on le voit, en considérant ces résultats, il est impossible de se fier aux

seuls caractères cytogénétiques, du moins dans l’état actuel de ces études, pour

clarifier la position systématique des espèces et sous-espèces de Lemur. Des formes

très différentes (L. f. fuleus et L. mongoz) ont en effet, avec les techniques de colo-

ration au giemsa, des nombres chromosomiques semblables et des formes très proches

(L. j. collaris, L. f. albocollaris et L. f. rufus) ont des nombres dissemblables. Ces

données sont cependant très utiles dans la plupart des cas et peuvent nous permettre,

comme nous le verrons plus loin, de faire des hypothèses sur l’évolution du genre.

4) Disc

L. macaco et L. fulvus. — L'étude cytogénétique de L. macaco et des diffé-

rentes sous-espèces de L. fulous révèle l'existence d’une série robertsonienne dont

les éléments dérivent les uns des autres par fusion centrique (Cnu et Bexnen 1961;

RumpLer et ALBIGNAC 1969). À l’origine de la série se trouvent les L. f. fulous,

L. f. rufus, L. f. albifrons et L. f. sanfordi (2N — 60, NF — 64) et à l'extrémité

SSION.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 149

L. m. macaco (2N — 44, NF — 64) tandis que les Z. f. collaris (2N — 52, NF -— 64)

et L. j. albocollaris (2N — 48, NF — 64) en représentent des étapes intermédiaires.

Le caryotype des hybrides issus de croisement de L. m. macaco (2N = 44) avec

les différentes formes de L. fulous (2N — 60, 2N — 52, 2N — 48) nous fournit un

argument supplémentaire en faveur de cette théorie. En effet, aux chromosomes

médiocentriques non appariés provenant de L. m. macaco correspondent chaque

fois un nombre double de chromosomes acrocentriques provenant de formes de

L. julvus à caryotype moins évolué (RumpLEr et Azriexac 1969 et 1970).

Par exemple, le croisement de Lemur m. macaco (2N — 44) avec Lemur f. julvus

{2N — 60) aboutit à un hybride à 2N = 52. Lemur m. macaco produit des gamètes

à formule haploïde à N — 22 et Lemur f. fulvus des gamètes à formule haploïde à

N — 30. La fusion de ces deux gamètes produit un hybride dont le nombre de chro-

mosomes est égal à 30 + 22 — 52. Dans le caryotype de l’hybride, seuls les chro-

mosomes communs à L. f. fulous et à L. m. macaco peuvent former des paires de

chromosomes homologues.

On observe ainsi chez l'hybride 2 paires de chromosomes télocentriques et

11 paires de chromosomes acrocentriques, en plus des chromosomes médiocentriques,

télocentriques et acrocentriques isolés. En juxtaposant deux à deux par leur cen-

tromère, les 16 chromosomes acrocentriques non appariés provenant de L. f. fulous,

on obtient les 8 chromosomes médians et télocentriques non appariés provenant

du L. m. macaco.

Comme nous l'avons mentionné plus haut, nous sommes probablement en

présence d’une spéciation encore en cours dans le groupe des Lemur fulous.

De nombreuses expériences de croisements entre sous-espèces de Lemur fulous

sont signalées dans la littérature. Gray (1954), qui a fait un relevé des hybrides

nés dans les jardins zoologiques, mentionne notamment plusieurs hybrides entre

«Lemur macaco » et différentes sous-espèces de « Lemur fuleus ». L’incertitude sur

la précision des déterminations rend cependant ces données peu utilisables.

Des expériences avec des déterminations précises ont été réalisées plus récem-

ment (ALB1GNaC, Rumper et Perrer 1971; Buxrrner Janus 1973) et permettent

des déductions intéressantes. Une cinquantaine de croisements réalisés récemment,

surtout à Tananarive mais aussi à Brunoy et à Ason (Sainr-PIE comm. pers.)

concernant L. m. macaco, L. f. fuleus, L. f. rufus, L. j. collaris, L. f. albocollaris,

L. j. albifrons et la facilité de croisement entre L. m. macaco et ces sous-espèces,

était un argument pour la réunion de toutes ces formes dans la même espèce, dont

elles constitueraient des sous-espèces géographiques.

L’existence de deux hybrides, L. j. rufusXL. f. albocollaris, fertiles (F2 avec

L. m. macaco) semblait un autre argument en faveur du regroupement de ces formes

dans la même espèce, mais l'absence de descendance pour les hybrides L. m. macaco

et les sous-espèces de L. fulous nous amène à garder une certaine réserve. Pour

que nous puissions considérer les différentes formes comme faisant partie d’une

même espèce, il est nécessaire que des échanges géniques puissent se faire entre

elles. Une certitude à ce sujet ne sera obtenue qu'après la démonstration de la fertilité

d’un grand nombre, sinon de la totalité des hybrides.

Gette variation chromosomique chez L. fulvus correspond à des formes que

l'on peut facilement différencier par la couleur du pelage, mais aussi à des formes

Source : MNHN, Paris

150 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

plus difficilement discernables (les deux types de L. f. collaris). On peut imaginer

que l’évolution chromosomique correspond donc, dans certains cas seulement, à

des mutations de gènes liées à la couleur des poils.

Il est possible que cette évolution se soit faite à Madagascar de la même manière

que l’a imaginée HersækovirZ (1968) en Amérique pour le Platyrhinien Saguinus

fuscicollis. Selon cet auteur, la forme la plus primitive serait toujours proche de

la couleur «agouti» (à dominance brun-jaune) et l’évolution chromatique se ferait

irréversiblement vers le blanc, en passant soit par le noir, le brun, le brun pâle et

le gris, soit par le rouge, l'orange, le jaune et le beige, de multiples connexions pou-

vant exister entre ces deux voies et des étapes pouvant être sautées. Ces variations

pourraient en outre se manifester dans une partie ou l’autre du pelage (ou champs

métachromiques) parfois de façon différente, mais tous les champs se fondraient

à la fin en une couleur plus ou moins uniformément blanchâtre (le développement

de touffes de poils peut accompagner cette évolution).

Si l’on cherche à appliquer les déductions d'HersaKkovirz au cas des Lémurs,

on peut imaginer un ancêtre se différenciant depuis un point de Madagascar et

évoluant en se dispersant. On obtiendrait ainsi :

— dans l'Est, L. f. fulous encore assez proche de la forme primitive qui se

serait différenciée en formes plus claires comme Z. f. albifrons et L. f. sanfordi vers

le Nord et L. f. fuleus (forme claire de l'Ankarafantsika) vers l'Ouest;

— dans le Sud-Est, les formes Z. f. collaris et L. f. rujus, cette dernière devenant

plus claire en gagnant l'Ouest;

— dans l'Ouest, L. m. macaco mâle ou femelle, tous deux aux premiers stades

de différenciation (noir ou roux) évoluant en L. m. flavifrons;

— dans le Nord, L. coronatus, plus clair et parfois presque blanc;

— La coloration ventrale très blanche de Lemur mongoz, forme nocturne et

probablement primitive, limitée au Nord-Ouest, s'explique peut-être plus facilement

en fonction de la vision nocturne des prédateurs.

— Il existe peut-être, selon des témoignages encore non contrôlés, dans le

Nord-Ouest, un Lemur tout blanc (différent d’une forme albinos de L. coronatus).

Les hybrides obtenus dans nos croisements sont dans tous les cas assez proches

de l’un des parents et semblent toujours un peu plus primitifs que ceux-ci au point

de vue métachromique, ce qui a aussi été remarqué sur les hybrides des différentes

formes de Saguinus fuscicollis.

Il est intéressant de remarquer qu’un développement, au cours de l’évolution,

de formes colorées telles qu’en montrent les Lémurs n’est possible que si cela ne

nuit pas à la protection par camouflage des animaux, c’est-à-dire que s’ils ne crai-

gnent pas trop la prédation.

La grande taille relative des Lémurs les met probablement partiellement à

l'abri des prédateurs ailés, comme c’est le cas, encore plus nettement, pour les Pro-

pithèques. L’ajustement, ainsi possible, par sélection de la couleur du pelage au

degré d’insolation de la région où ils vivent, leur donne probablement un avantage,

en permettant une meilleure économie de leur métabolisme.

Lemur rubriventer. — Les caractères anatomiques et eytogénétiques s'ajoutent,

pour préciser la position systématique un peu isolée de cette espèce; place qui n’avait

d’ailleurs été que peu discutée par les divers systématiciens qui se sont occupés

des Lémurs.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 151

La distribution géographique (voir plus loin) qui se superpose en partie à

celle de différentes formes de L. fuleus de l'Est est en outre provisoirement un argu-

ment supplémentaire pour la séparer de ces dernières malgré l’hybridation possible

avec L. f. fulvus. Deux croisements entre un L. rubriventer femelle et un L. m. fuleus

mâle ont été obtenus en 1969 et 1970 par Sarnr-Pre à Ason (comm. pers.). Le

deuxième, seul, a vécu et s'est développé tout à fait normalement mais ne s’est

pas encore reproduit et l’on ne sait s’il est fertile.

Lemur mongoz. — La taille, les caractères anatomiques, l'écologie particulière

et la distribution géographique (qui se superpose à celle de deux formes de L. fulous)

sont des arguments pour maintenir cette espèce isolée du groupe des Lemur fuleus.

Des essais d’hybridation avec L. macaco et L. fulous ont souvent été tentés sans

succès.

Lemur coronatus. — L. coronatus est une espèce bien individualisée sympatrique

avec deux formes de L. fulous.

Nous n'avons pu encore réaliser d’hybridation entre L. coronatus et L. mongoz,

bien que de nombreux efforts aient été faits dans ce sens au cours de ces dernières

années à Tananarive. Un hybride possible entre L. coronatus et L. macaco à été

signalé avec beaucoup de réserve par DE BoEr (comm. pers.). Il s’agit en fait d’un

animal du Zoo de Francefort-sur-le-Main, d’origine inconnue, ressemblant un peu à

un hybride de L. m. macaco XL. j. fulvus, mais dont la formule génétique étudiée

par pe Borr comprend 45 chromosomes, dont 22 correspondent à une formule

haploïde de L. macaco et 23 ne semblent pouvoir correspondre qu’à une formule

haploïde de L. coronatus. Aucune autre certitude n’a cependant pu être obtenue

sur l'identité des parents de cet hybride.

Lemur catta. — Le statut de cette espèce, distincte des autres Lémurs par de

nombreux caractères, n’a jamais fait l’objet de discussion.

Sa distribution géographique qui se superpose en partie à celle d'au moins

deux formes de L. fuleus (L. f. collaris et L. f. rujus) est un argument supplémentaire

pour la séparer des autres Lémurs.

Aucun des essais d’hybridations qui ont été tentés à Tananarive avec diffé-

rentes formes de Lemur fuleus et avec des L. macaco n’a donné de résultat.

IT. — CONDITIONS D’OBSERVATION ET ÉLEVAGE

Les Lémurs vivent dans la plupart des forêts de Madagascar et ils étaient jadis

partout abondants. Ils sont maintenant de plus en plus chassés et se sont raréfiés

presque partout. Il est cependant encore facile d’en observer des troupes assez

nombreuses dans quelques régions privilégiées encore peu peuplées ou lorsqu'ils

sont protégés par un tabou (fady) qui interdit de les tuer ou une Réserve privée

(Réserve de Berenty pour L. catta). Il existe aussi, dans certaines régions, des concen-

trations exceptionnelles d'animaux dues à l'existence de plantations de Cacao ou

de Café dont ils peuvent profiter.

Si l’on cherche à observer les animaux sans les effrayer, ils deviennent peu à

peu très confiants et il est possible, dans certains endroits, de rester en permanence

en compagnie d’une troupe de Lémurs pour observer le comportement des animaux.

Source : MNHN, Paris

152 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

En captivité, les Lémurs s’élévent en général très bien et se reproduisent faci-

lement si les conditions d'élevage sont correctes et si les animaux ne sont pas groupés

en trop grand nombre (ArBIGNac et Risor 1970; ALBiGNac et BLancou 1972;

Prrrer 1974).

Dans les groupes observés dans la nature, les femelles semblent toujours plus

agressives que les mâles vis-à-vis des individus des autres groupes. Il en est de même

en captivité. Les mâles, par contre, particulièrement ceux de Z. f. albifrons, L. f. fulous,

L. j. rufus et L. catta se montrent, lorsqu'ils deviennent adultes en captivité, très

agressifs vis-à-vis de leurs soigneurs. Même les mâles très apprivoisés se mettent

à «mordre » dès l’âge d'environ 3 ans. Ils cherchent en tout cas à attaquer tous les

étrangers et particulièrement les enfants : ils présentent une posture de menace

pendant quelques secondes, le regard fixe, la tête fortement relevée, mettant bien

en évidence les canines supérieures, puis ils bondissent brusquement si l’on n’y

prend pas garde. Lorsqu'on entre dans la cage, l'animal n’attaque que rarement

quand on le regarde; mais il sait profiter d'un moment d’inattention, bondit par

derrière, inflige rapidement deux ou trois morsures et fuit. Les canines très coupantes

peuvent causer des plaies profondes et de très nombreuses personnes ont ainsi été

gravement mordues par leur Lemur «apprivoisé ».

Cette agressivité, comme la présence des fortes canines, est essentiellement

un caractère des mâles adultes; les femelles sont toujours plus douces et, même

si parfois certaines manifestent une légère agressivité envers les enfants, elles

restent presque toujours très familières avec les personnes qu’elles connaissent bien

et cherchent à les lécher amicalement chaque fois qu’elles le peuvent.

III. — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET HABITAT

Lemur macaco et Lemur fulous (carte 4)

Les Lemur macaco et fulvus sont étroitement liés à la forêt et ne peuvent plus

survivre après sa destruction. On les rencontre encore dans la plupart des forêts

naturelles de Madagascar et sur l’île de Mayotte aux Comores.

Une carte schématise la distribution géographique des différentes sous-espèces.

Il est malheureusement très difficile actuellement de localiser avec précision

les barrières naturelles limitant leur répartition à cause des destructions causées

par les populations humaines.

C'était pourtant encore possible il y a 100 ans et A. GRanDip1ER (1875) préci-

sait non seulement la position d’un certain nombre de ces limites mais mentionnait,

malheureusement de façon imprécise, des formes de transition qui n’existent plus

aujourd’hui. Les L. macaco et les différentes formes de L. julvus fréquentent toutes

à peu près le même niveau, à hauteur moyenne ou près de la canopée. Sussman

(1972) a noté que 85 % des déplacements se faisaient près de la voûte des arbres.

Lemur mongoz (carte 5)

Les L. mongoz sont localisés à Madagascar dans les forêts du Nord-Ouest,

entre Majunga et le massif du Tsaratanana, ainsi que dans les forêts a l'Est de la

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

153

Betsiboka. TarrersaLz (1975) en a aussi observé sur les rives du lac Kinkony, près

de Mitsinjo. Ils existent aux Comores

: dans les îles d’Anjouan et de Moheli (mais

pas à la Grande Comore), où ils ont probablement été importés depuis longtemps

par des pêcheurs de Majunga.

MADAGASCAR

Types de végétation.

d'après Humbert et Cours Dorne

(1965) simplifié

Koechlin (1972)

Cornet (1974)

Echelle à

Dé Suarez

) .

Ba) Antsirabe : ne

Marondeua) oi ”"

1 in mb

BIOCLIMATS

Sec ,e

bn PS fé Hum

sai

Sub-aride ©

er Lenur macaco

Lenur Fulvus

EH.

Frot macaco

OIL. f. sanforai

fo f. albifrons

2 fe fulvus

+ fe rufus

fon

: albocollaris

F. colaris

rt Douphin

Carte 4, répartition de Lemu

r macaco et de Lemur fulvus.

Source : MNHN, Paris

154 d.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

MADAGASCAR

Types de végétation

d'après Humbert et Cours Darne

(1965) simplifié

Koechüin (1972)

Cornet (197)

Sub-aride *

Lenur

ZA 1. catta

SL.

mongoz

(UN 1. coronatus

Carte 5, répartition de Lemur mongoz, de Lemur coronatus et de Lemur catta.

Lemur coronatus (carte 5)

Les L. coronatus ne se rencontrent que dans le Nord de Madagascar. Ils existent

dans toutes les zones côtières et de basse altitude, au Nord du fleuve Mananjeba.

Is fréquentent aussi bien les zones très dégradées que les petits restes de forêt,

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 155

en bordure des cours d’eau ou les forêts pauvres, comme celle qui subsiste sur sol

calcaire à la montagne des Français ou la petite forêt, sur sol sableux, de Sahafary:

Dans ces zones de « forêt claire », c’est d’ailleurs la seule espèce de Lémur que l’on

rencontre.

Leur pelage gris clair, qui semble d’ailleurs s’éclaireir encore en période de

sécheresse, en fait une fourrure qui semble bien adaptée à un biotope forestier très

sec et très ensoleillé. Dans certaines zones dégradées on en rencontre même des

bandes, dans un véritable biotope de savane, cherchant refuge dans des arbres isolés

et n’hésitant pas à faire de longues courses à terre pour fuir, si besoin est, d’un petit

ilot de végétation à un autre. Les paysans peuvent alors très facilement les tuer

à coups de bâton.

Ce Lémur est cependant une forme assez bien adaptée pour subsister le plus

longtemps possible dans cette région de Madagascar où la forêt se consume très

rapidement et où très vite les dernières zones forestières deviennent de la savane

arborée.

Au milieu de ce territoire à végétation sèche, quelques zones de grande forêt

demeurent encore. C’est le cas de la Montagne d’Ambre, dont une vaste partie

constitue un Pare National et dont la bordure occidentale est encore presque

intacte. On y trouve une forêt dense et très humide. A l'altitude de 1 000 mètres,

il y règne un climat froid et humide et on est étonné de rencontrer en compagnie

de ZL. f. sanjordi, de nombreuses bandes de L. coronatus. Dans l'Est, en bordure

de l’Analamerana, nous les avons observés aussi, avec PEYrIERAS, en compagnie

de L. j. albifrons. Au repos, ils étaient cependant presque toujours à un niveau

inférieur dans les arbres qu’ils fréquentaient ensemble.

Nous n’avons aucun document pour connaitre la répartition ancienne de cette

espèce et pour savoir si elle existe depuis longtemps dans ces zones humides. Il se

pourrait que la population de la grande forêt représente une extension récente de

l'aire de répartition de l’espèce à la suite d’une désertification plus poussée de son

ancien habitat, sur les pentes et dans la plaine.

Les observations de Rap (1935) sont un argument en faveur de cette hypothèse.

En 1929, il le signale comme très abondant sur les pentes de la Montagne d’Ambre,

dans la forêt sèche, mais remarque son absence au-dessus de 800 m dans la forêt

humide.

Raxp signale aussi la variabilité de la teinte générale des exemplaires récoltés.

Ils sont plus ou moins clairs suivant les régions, certains devenant très pâles dans

les zones les plus sèches. On nous a même signalé l’existence d’un individu albinos

vivant dans un petit bois au Sud de la Montagne d’Ambre, animal qui serait d’ailleurs

très remarqué et un peu vénéré par les paysans des alentours. Cette observation

d’un albinos s'ajoute à celle du Maki albinos de Cuexu (1850) cité par Hire (1953)

et figuré par Mizxe Enwarps en 1890, qui appartient à la même espèce.

Lemur rubriventer (carte 6)

Les Lemur rubriventer semblent exister dans tout l'Est de Madagascar en forêt

de moyenne et haute altitude. Leurs caractères sont homogènes dans toute leur

zone de peuplement. Leur large répartition et leur localisation, surtout en altitude,

sont des traits originaux et peut-être en relation. En altitude, les barrières géo-

graphiques constituées par les fleuves sont en effet beaucoup moins efficaces.

Source : MNHN, Paris

156 J.-J. PETTER, R: ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Ces Lémurs ont été observés jusqu’à plus de 2 300 m sur le massif du Tsaratanana

et à 1700 m dans la chaine de l'Andrianony, au Sud de l’Andringitra. Nous les

avons souvent observés aussi dans la région de Périnet.

F 5

MADAGASCAR

Types de végétation.

d'aprés Humbert et Cours Darne

(1965) simplifié

Koechin (1972)

Cornet (197)

Sec

and Jrart

Rochers

L |

Lenur-

FS rabriventer

& BIOCLIMATS

= S £f,, Humide

DA “a

è ji Sub-aride *

| ï honakars VEGETATION

Forêt dense humide

-de bosse altitude

EF -de moyenne attitude

Forêt dense

ntagnel

À mie

Forêt dense sèche

Forme d'altitude de

La forêt de l'Ouest

Forêt sclérophylle

à Uapaca

Fourré à Didiéréacées|

Carte 6, Répartition de Lemur rubriventer.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 157

Lemur cata (carte 5)

Les Lemur catta existent dans la partie Sud de l'ile, dans toutes les régions oùt

la sécheresse n’est pas trop excessive. Dans le Sud-Est, leur répartition s'étend

jusqu’à la forêt humide, au Nord de Fort-Dauphin.

On les trouve dans le Centre jusqu’au niveau du massif de l’Isalo et dans le

Centre-Est jusque dans le massif de lAndringitra, au Sud de Fianarantsoa, et même

jusqu’à 50 km à l'Ouest de Fianarantsoa.

Us vivent dans le massif de l'Andringitra, au milieu des broussailles éricoides,

végétation ne dépassant pas 2 m de haut et constituée d’un tapis plus ou moins

continu d’Éricacées (Berscx comm. pers.). Ils remontent dans l'Ouest jusqu'au

Nord du fleuve Mangoky.

Les Lemur catta peuvent fréquenter la forêt où ils se tiennent à un niveau

moyen ou, plus fréquemment (65 % des observations). progressent sur le sol

(Sussman 1973).

On peut les trouver sympatriques avec L. f. rufus dans des forêts mixtes

comprenant des grands arbres et des buissons, mais dans ce cas les L. f. rufus se

tiennent dans les grands arbres, tandis que les L. catta vivent dans les buissons

près du sol et sur le sol dans les zones où la végétation arborée ne forme pas de

voûte continue (Sussman 1972).

Dans la forêt galerie, où les a surtout étudiés JozLy (1966), ils se déplacent

souvent en courant sur les grosses branches horizontales mais se nourrissent fré-

quemment au milieu des petites branches. Dans leurs sauts, il leur arrive fréquem-

ment de faire tomber des branches mortes. Parfois il leur arrive de tomber avec.

JoLLY a vu ainsi un Lemur tomber sans mal apparent d'environ 15 m sur le sol

mais elle cite l'observation de M. DE Guireaup, de la chute d’une mère avec son

jeune où tous deux trouvèrent la mort.

IV. — CARAGTÈRES ANATOMIQUES

1) Génénraurrés. —— Les Lemur ont un corps allongé et une queue bien déve-

loppée. Leur tête est fine et leur museau pointu. Les oreilles sont bien apparentes.

Leurs membres sont adaptés à la course sur les branches et au saut. Le pouce,

comme l’hallux, sont opposables. Le quatrième doigt est toujours le plus long.

Tous les doigts ont une extrémité élargie avec un ongle, sauf le deuxième orteil

qui, comme chez les autres Lémuriens, possède une griffe. Les femelles ont une paire

de mamelles pectorales.

2) PELAGE, PEAU ET GLANDES CUTANÉES. — La peau est uniformément recou-

verte de poils sauf sur le bout du museau, l’extrémité des membres et, dans certains

cas, sur une partie du scrotum.

Sur le corps, le pelage est plus ou moins épais. On remarque à ce sujet de nettes

différences entre les animaux vivant dans les zones très chaudes, au pelage peu

dense et court, et les animaux vivant en zone d’altitude au pelage bien fourni et

épais.

Source : MNHN, Paris

158 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Ge pelage est peu mouillable et les animaux restent souvent immobiles sous la

pluie sans être spécialement abrités. Ils prennent alors une pose particulière en

se roulant en boule, la queue entourant le corps, et se secouent de temps en temps.

L'allure et l'éclat de la fourrure varient naturellement avec la santé de l'animal,

ce qui est visible en captivité comme dans la nature : Un animal âgé ou en mauvais

état, comme les Lémurs rencontrés pendant la période sèche dans l'Ouest, présente

un pelage peu fourni et sans éclat. Chez tous les Lemuridae, sauf les Hapalemur,

ce pelage est plus ou moins diversement coloré (voir systématique du genre Lemur).

On distingue sur la face cinq groupes de vibrisses dont le rôle au moins tactile

est évident (vibrisses labiales supérieures, sus-orbitaires, géniennes, mentonnières,

sous-mandibulaires). Un autre groupe (vibrisses carpiennes) existe sur le côté externe

de l’avant-bras.

Il existe des glandes cutanées variées, formées par des glandes sébacées modi-

fées, sur le bras et l’avant-bras (voir Lemur catta), sur le scrotum et autour de

Panus.

Chez les Lemur cata, des diff

glandes de l’avant-bras.

enciations cornées accompagnent en outre les

Sur la paume des mains et la plante des pieds, les Lémurs présentent des cous-

sinets ou pelotes tactiles aux dessins caractéristiques. Chez l’ensemble des sous-

espèces de L. juleus et L. macaco elles sont identiques. Une première étude réalisée

par Hize (1953) sur des exemplaires naturalisés, reprise par RAKOTOSAMINANANA

(1972) sur des animaux vivants, montre cependant l'existence de quelques parti-

cularités. Au niveau des paumes, les coussinets sont bombés et bien individualisés,

L. m. macaco et L. f. albifrons portent généralement sur le pouce un coussinet bien

défini. Chez les autres espèces ce coussinet est le plus souvent représenté par une

série de verrues plus où moins confluentes. Les coussinets, les ilots et les verrues

portent des dessins. Les dessins les plus fréquemment rencontrés sur les coussinets

sont des boucles et les plus rares sont des arcs.

Sur les soles plantaires les coussinets sont en écaille, aplatis chez L

ils sont par contre bombés chez les sous-espèces de L. fuleus. La première phalange

de l’hallux porte un coussinet bien défini. Les dessins les plus fréquents sont des

champs ouverts, mais des ares, des boucles ou des tourbillons peuvent s’y rencontrer.

Les coussinets de l’extrémité des phalanges ont des crêtes longitudinales.

m. MACACO,

Chez les Lemur mongoz, la disposition générale des coussinets rappelle celle

des autres Lémurs. Les coussinets des extrémités sont aplatis et portent des crêtes

longitudinales.

Chez Lemur catta, les coussinets palmaires et plantaires se présentent comme

des bourrelets bien individualisés et saillants. Les coussinets palmaires portent

surtout des boucles, rarement des tourbillons et des ares et, exceptionnellement,

des champs ouverts.

Le couss

net de la première phalange de l’hallux est représenté par de petits

ilots assez étroits. Les coussinets plantaires sont surtout pourvus de champs ouverts,

les boucles, tourbillons et champs ouverts y sont plus rares.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 159

3) Crane er pers (fig. 70). — Chez tous les Lémurs le crâne est très allongé.

La voûte crânienne ne présente pas de renforcement sagittal comme chez certains

fossiles. Les os frontaux sont soudés; les pariétaux sont en contact latéralement

et directement avec l’alisphénoïde.

Le trou occipital est ouvert vers le bas.

Les orbites sont grandes et communiquent largement avec la fosse temporale.

Sur la paroi interne de l'orbite, le frontal et le maxillaire sont séparés par l’apo-

physe orbitaire du palatin, qui atteint en avant le lacrymal. Cette disposition diffère

Source : MNHN, Paris

160 J.-1. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

de celle des Mammifères primitifs chez qui cette paroi ne contient que le frontal

et le maxillaire. Chez les Lorisiformes, les Cheirogaleidae et les Simiens, l’apophyse

est réduite et se trouve séparée du lacrymal par la face externe de l’ethmoïde.

Chez les Lemuridae, l'artère carotide interne pénètre dans la bulle par un ori-

fice situé à sa partie postérieure (comme chez les Insectivores primitifs).

Le prémaxillaire est assez peu développé, ce qui est en relation avec le faible

développement des incisives. C’est le jugal, qui borde entièrement l'orbite vers le

bas. Il entre en contact avec le maxillaire vers l'avant et avec le lacrymal vers le

haut (il en est séparé par le maxillaire chez les Lorisidae, chez les Tarsiers et les

Singes).

La mandibule est plus ou moins forte, ses 2 moitiés sont généralement faible-

ment soudées.

= 3 3

La formule dentaire est : PER 3 P, : M.

bike

Comme chez la plupart des autres Lémuriens, les incisives de la mâchoire

supérieure sont très réduites et séparées par un large hiatus, tandis que les infé-

rieures auxquelles se sont accolées les canines sont bien développées, comprimées

latéralement et comme chez tous les autres Lémuriens malgaches orientées vers

l'avant pour former le « peigne ». Cette comparaison avec un peigne est en fait

imparfaite, car si ces dents sont souvent utilisées pour la toilette comme grattoir,

elles servent surtout pour saisir la nourriture et il est fort probable que ce soit cet

usage qui corresponde au facteur sélectif privilégié. Les Lémurs, en effet, peuvent

attaquer, grâce à cet appareil, des fruits très durs et râcler les écorces pour y recueil-

lir des gommes dont ils se nourrissent en partie, au moins pendant les périodes

de sécheresse ou lorsque les fruits sont rares. Cette protrusion des dents antérieures

se fait chez les jeunes, comme nous avons pu l’observer d’ailleurs chez la plupart

des Lémuriens, dès la première semaine, alors qu’elles sont bien poussées mais

verticales à la naissance.

Les canines supérieures sont bien développées, pointues et coupantes. Elles

sont plus fortes chez les mâles et représentent une arme redoutable qu'ils utilisent

fréquemment.

La canine inférieure étant transformée en incisive, c’est la première prémolaire

caniniforme (correspondant à Pr) qui la remplace.

Les prémolaires sont simples en avant, la dernière se molarise. Contrairement

à ce qu’on pourrait croire, les prémolaires de lait (P) et les prémolaires définitives (P)

ne sortent pas dans le même ordre chez tous les Lemur (Scnwarrz 1975). D’après

les données connues, il semble que cet ordre d’irruption soit P2-P3-P4 et P2-P4-P3

pour la plupart des espèces, mais P2-P3-P4 et P4-P3-P2 chez Lemur catta, ce qui

rapproche cette espèce des Hapalemur.

Les molaires sortent précocement. Les supérieures sont d’un type primitif

trituberculé. Les inférieures ont perdu leur paraconide tandis que le talonide s’est

élargi. Les quatre tubercules restent indépendants.

4) AppareiL DIGESTIF. — La langue des Lemurinae est longue et étroite à

l'extrémité; elle présente en arrière des papilles cornées qui descendent jusqu’à

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 161

l’épiglotte. La sublingua, petite languette située sous la langue, est très développée

et mobile. Son extrémité denticulée peut s’insinuer entre les incisives et contribue

ainsi à les nettoyer. Le gros intestin est moyennement spécialisé.

V. — CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES ET ÉTHOÉCOLOGIQUES

Pour les descriptions, nous prendrons pour type : L. m. macaco. Les différences

éventuelles présentées par les autres formes seront précisées à la fin des chapitres.

1) POSTURES, LOGOMOTION, MANIPULATION

A - Postures.

(a) La posture à l'arrêt, juste avant une locomotion normale d’un Lemur,

est très semblable à celle des autres Quadrupèdes. L'animal, posé sur ses quatre

membres, garde le corps horizontal. La position de sa queue est très variable, elle

est souvent dressée verticalement. La partie postérieure du corps est plus haute

que les épaules.

(&) Au repos, les Lemur macaco et fulvus peuvent avoir des postures assez

variées. L’une des plus fréquentes est la position assise. Le corps est droit mais

le dos reste légèrement. voûté; les pattes arrière sont en général tendues en avant,

ou bien l’une est pendante. Les bras, parfois étendus, sont appuyés sur les pattes

arrière. La queue pend sous le corps. Les animaux que l’on voit dans cette position

sont en général assis sur une branche fourchue, un rameau presque vertical leur

permettant d'appuyer le bas du dos.

Une position dérivée de la précédente fait transition avec la position couchée;

l'animal est alors assis, le corps semi-incliné s'appuyant sur les pattes antérieures

plus ou moins tendues.

Ces deux postures sont celles d'animaux éveillés. Quand ils dorment les Lemur

sont très souvent aussi en position semi-assise. Le corps est tourné dans le sens

longitudinal des branches, les pattes arrière repliées, le dos arrondi; la tête repose

alors sur les genoux, ou bien est à demi-enfoncée entre eux; les pattes avant passent

entre les cuisses et s'appuient sur la branche; la queue pend latéralement ou bien,

passant entre les pattes, vient reposer sur le dos. Dans cette position, les animaux

forment une masse à peu près sphérique.

choisissent assez souvent une branche inclinée; ils peuvent s’asseoir avec les jambes

allongées sur la branche, les pieds au niveau le plus haut. A partir de cette posture,

ils prennent parfois une position couchée en allongeant leur corps sur les jambes,

la tête venant ainsi se poser entre les pieds.

Il existe de nombreuses autres positions de repos mais elles sont plus rares ou

exceptionnelles (cas de fortes chaleurs ou jeunes animaux). Des Lemur macaco et

fulvus ont ainsi été vus couchés sur le ventre le long d’une branche, avec les pattes

pendant latéralement ou posées sous la tête; ils peuvent également s'étendre sur

le dos comme les Varecia, mais plus rarement.

Source : MNHN, Paris

162 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Bien que les Lemur catta soient aussi très proches, pour beaucoup de leurs

caractères, des L. macaco et fulvus, une position assise avec le corps vertical semble

cependant plus souvent adoptée par cette espèce. En captivité notamment, ils aiment

se tenir assis à terre, le corps vertical face au soleil, les bras écartés, position que

nous n’avons notée qu’exceptionnellement chez les autres Lémurs, mais qui se

retrouve chez les Propithèques.

Cette position est à relier avec la tendance plus marquée de cette espèce à

vivre sur Je sol, parfois dans des zones rocheuses et dépourvues d'arbres.

B - Locomotion.

(a) Locomotion normale. — Comme les Wicrocebus, les Lemur possèdent un

type de locomotion relativement peu spécialisé, ce qui leur permet de se déplacer

avec autant de facilité en marchant ou en courant sur les branches horizontales,

même assez fines (fig. 71). Lorsqu'ils progressent à un niveau élevé, dans la forêt,

les branches forment souvent pour eux un chemin presque continu d'arbre en

arbre. De temps en temps, ils doivent sauter pour passer d’une branche à l'autre

et leur queue leur sert alors de balancier, comme lors de leurs déplacements sur

les petites branches. Dans ce dernier cas, ils avancent en général en agrippant plu-

sieurs branchettes à la fois. Il leur est même possible, grâce à la position horizontale

de leur corps et au balancier que forme leur queue, de se maintenir longtemps en

équilibre sur une branche mince ou sur une liane horizontale.

Fig. 71, couple de Lemur macaco se déplaçant dans la forêt.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 163

Leurs sauts peuvent être assez considérables. Nous avons vu fréquemment

des Lemur macaco et julvus franchir plus de 5 m de l'extrémité d’une branche à

une autre. Avant le départ, la queue est maintenue dressée au-dessus du corps.

Pendant le saut, elle est d’abord horizontale puis se relève rapidement au moment

de l’arrivée pendant que les pattes s’écartent pour mieux saisir le feuillage. L'« atter-

rissage » est alors amorti par la souplesse du feuillage où ils tombent avec un grand

bruit et où ils s’agrippent parfois de justesse. Les branches flexibles peuvent alors

se courber de plusieurs mètres et dans leur détente vers le haut aident certainement,

en leur donnant de l'élan, les animaux à progresser vers les rameaux plus importants

et vers les troncs (Film : J.-J. et A. Perrer, 1959, Lémuriens de Madagascar). Les

Lemur catta font aussi des sauts d’une extrémité de branche à une autre en s’agrippant

dans le feuillage comme le font les L. juleus, mais lorsqu'ils se déplacent à un niveau

très bas dans la forêt, ils font souvent des sauts d’un petit arbre à un autre. Dans

ces sauts de tronc en tronc, le corps est projeté par une détente des membres posté-

rieurs. Pendant le saut, le corps est incliné vers l’avant et les membres antérieurs

tendus. A l’arrivée, les membres postérieurs sont brusquement ramenés en avant

pour prendre contact en premier avec le support, exactement comme le font les

Propithèques.

() Autres types de locomotion. — Lorsqu'ils ont à grimper ou à redescendre

le long d’une branche verticale où d’une liane, ce qu'ils font assez rarement, les

Lemur macaco et fulvus adoptent exactement les mouvements d’un homme montant

à l'échelle, déplaçant un membre après l’autre, mouvements qui ne sont qu'une

adaptation de la marche normale des Quadrupèdes.

Ces animaux se déplacent rarement sur les gros troncs verticaux. Lorsqu'ils

le font, ils enserrent le tronc entre les membres et avancent successivement les

deux bras et les deux jambes.

Lorsqu'ils se rendent au milieu des branches les plus fines pour chercher leur

nourriture, ils peuvent adopter des positions extrêmement variées. C’est ainsi qu'ils

se déplacent suspendus aux branches par les quatre membres pour cueillir des

fruits et qu’ils peuvent se laisser pendre par les pattes postérieures pour attrapper

un fruit avec les mains.

Les Lemur macaco et fulvus se déplacent rarement à terre. En effet, si nous

avons vu quelquefois des Lemur macaco se déplacer sur le sol dans la forêt, soit

lors de poursuites rapides en partie à terre en partie sur les arbres, soit lentement

pour chercher des fruits tombés, le sol ne semble pas leur être un substrat familier.

Ils sont toujours prêts à regagner un arbre et progressent en général par petites

courses entrecoupées d’arrêts. Quand le sol est parsemé de gros cailloux, ils choi-

sissent toujours l’un d’eux pour s’y arrêter. Parfois même ils font, quand ils le

peuvent, des bonds de pierre en pierre.

Nous avons rencontré dans la forêt sèche de l'Ouest, en octobre-novembre,

des bandes de Lemur f. rufus cheminant lentement sur le sol de la forêt, la queue

dressée en S. Dès que l’un d’eux repérait l'observateur et donnait l’alerte, tous

grimpaient immédiatement sur les arbres.

Les Lemur rubriventer sont encore assez mal connus. Ils semblent avoir un

mode de déplacement comparable à celui des Z. fuleus. Nous en avons rencontré

à plusieurs reprises marchant sur le sol.

Source : MNHN, Paris

164 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les Lemur mongoz ont une locomotion très comparable à celle des L. macaco.

Ils se déplacent cependant généralement dans les hautes branches. Nous n’en avons

jamais observé sur le sol, alors que les L. fuleus fuleus qui leur sont sympatriques

y font quelquefois des incursions.

Les Lemur coronatus et les Lemur catta font, contrairement aux autres Lemur,

souvent de longues marches sur le sol (fig. 72). On peut les rencontrer dans la nature

dans des zones complètement dénudées. S'ils sont alors surpris, ils fuient généralement

par une course rapide.

Fig. 72, Groupe de Lemur catta au repos sur le sol. Le jeune s'agrippe sur le dos de la femelle,

JozrY (1966) a, dans ces conditions, observé une course au galop, l'animal

bondissant avec des détentes successives des membres postérieurs et retombant

à chaque fois sur une main puis l’autre. Selon JocLy, un Lemur catta surpris sur

le sol, s’il n’est qu'à quelques mètres des arbres, peut se dresser sur ses pattes pos-

térieures pour regarder puis, avec le corps en position verticale, faire ainsi plusieurs

sauts à la manière des Propithèques pour atteindre le premier arbre.

Les Lemur catta captifs font souvent ainsi des marches prolongées, de long en

large sur le sol de leur cage, ce qui est plus rarement observé pour les autres Lemur.

Nous avons quelquefois observé, comme JozLy dans la nature, des Lemur catta,

en captivité, faisant, à partir d’une position assise, quelques pas d’une démarche

bipède typique, ce qui n’a été vu chez aucun autre Lemur.

L’examen comparatif des pieds des L. catta et des autres Lemur (Sussmax 1972)

montre des différences importantes. Chez L. macaco et L. fuleus la portion proxi-

male de la surface plantaire est couverte de fourrure tandis que chez L. catta elle

est nue. L. catta est en outre le seul Lémurien dont le coussinet plantaire s’étende

jusque près du talon, ce qui représente une ressemblance intéressante avec les Singes.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 165

Cette constatation et une étude du squelette de la patte de L. catta conduisent

Sussman à considérer que L. catta présenterait un type de locomotion particulier

(métatarsifulcrumation, Morron 1924) spécialement adapté à une locomotion

terrestre (la modification de l’axe du pied conduisant à un moindre usage de la

pince formée par le pouce et les autres doigts qu'utilisent les autres Lemur). Comme

le signale Sussman, les différences qui ont été trouvées dans les mesures des membres

de L. catta et des L. macaco et fulous avaient d’ailleurs conduit WaLKER (1967) et

Napier et WaLkEr (1969) à penser que cette espèce avait une place intermédiaire

sur un plan évolutif et comportemental entre les grimpeurs ou sauteurs et les Qua-

drupèdes arboricoles normaux.

Des observations prolongées sur le terrain (Sussman 1972) ont, en fait, bien

montré que, contrairement au L. f. rufus, qui lui est parfois sympatrique, L. cata

se déplace surtout sur le sol et que lorsqu'il doit progresser dans les arbres, au lieu

de se mouvoir sur les branches fines horizontales, il préfère plutôt grimper sur les

branches plus fortes en position oblique et sauter de l’une à l'autre; la progression

se fait ainsi, par une série de courses et sauts à un niveau assez bas dans la forêt.

Ces sauts ressemblent dans beaucoup de cas à ceux des Propithèques.

C - Manipulation. — Les Lemur ont, comme les Microcebus, une main assez

peu spécialisée et morphologiquement assez proche de la main humaine, Cette

main est utilisée principalement pour s’agripper à un support, pour la locomotion

ou pour manipuler les objets, surtout des aliments.

ic. 73, Lemur macaco — Utilisation de la main pour rapprocher une branche terminale

d'Albizzia afin d'en lécher et manger les fleurs.

Source : MNHN, Paris

166 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Quand ils se nourrissent, ces animaux peuvent cueillir un fruit ou des feuilles

avec une main (fig. 73), les tenir pendant qu'ils les mangent, ou bien attirer la branche

vers leur bouche et manger ou cueillir avec celle-ci pendant que l’autre main renforce

la prise sur le support.

La main est encore utilisée pour divers usages moins importants. Pour la toilette,

elle peut servir à tenir la queue ou, lors du léchage à deux, le museau ou la tête du

partenaire. Nous n’avons jamais vu la main utilisée pour chercher entre les poils

(grooming) comme il est si fréquent de l’observer chez la plupart des Singes.

Dans la toilette, la main peut agripper les poils pour permettre une meilleure

utilisation du peigne et contrebalancer les mouvements rapides de la tête vers

l'avant alors que l’animal lèche et râcle sa fourrure. L’ongle du deuxième doigt

du pied est souvent utilisé pour gratter la fourrure, particulièrement les zones, comme

le dessus du cou ou la tête, impossibles à atteindre avec la bouche. Il est aussi utilisé

pour nettoyer les oreilles. Pendant son usage, les deux mains reposent en général

sur le support ou bien l’animal se tient assis.

Nous avons vu aussi la main utilisée lors des batailles : l'attaquant poursuit

son adversaire et, lorsqu'il est suffisamment rapproché, tend le bras pour lui tirer

les poils.

2) RYTHME D'ACTIVITÉ.

(a) Dans la nature. — Les L. macaco et fulous ont à peu près tous le même

type de rythme et nos observations sur L. m. macaco ont été confirmées chez

L. j. albifrons, L. f. fulvus et L. f. rufus.

A Nosy Komba, par exemple, les groupes de L. m. macaco passent la nuit

dans des grands arbres et les animaux commencent à quitter leur lieu de rassemble-

ment nocturne dès les premières lueurs de l'aube, souvent même avant. Les

L. m. macaco que nous avons observés à Nosy Komba étaient très actifs en moyenne

entre 4 h 30 et 7 h 30, mais surtout entre 5 et 6 h. Pendant cette période matinale,

ils mangeaient, se disputaient, criaient (quelques cris ont été entendus dès 4 h,

mais les plus nombreux et fréquents se situaient entre 5 h et 5 h 30) puis s’éloignaient

ensuite, plus ou moins rapidement suivant la température, dans la forêt où ils pas-

saient la journée à l'ombre et souvent assez près du sol. Ils reprenaient leur activité

le soir et se déplaçaient plus ou moins tôt suivant la chaleur. Généralement, ils

commençaient à se déplacer un peu vers 16 h; ils mangeaient alors activement et

faisaient parfois de longs parcours avant de rejoindre leur lieu de rassemblement

nocturne.

Arrivés là, ils restaient encore très actifs malgré la nuit et l’on entendait souvent

leurs cris et leurs sauts jusqu'aux environs de 19 h 30. Pendant le reste de la nuit

ils étaient assez calmes et dormaient pendant la plus grande partie du temps si

rien ne les dérangeait.

Les jours extrêmement chauds, les mêmes animaux étaient moins actifs et

nous avons même vu parfois un groupe, habitué à des déplacements réguliers,

rester près du lieu de repos nocturne; les Lemur se tenaient toute la journée cachés,

immobiles, ou en train de faire leur toilette à l'ombre dv feuillage épais des grands

arbres.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 167

À quelques rares occasions où la température n’était pas trop élevée, nous avons,

au contraire, pu observer, pendant presque toute la journée, des groupes actifs

dans des zones de boisement clairsemé en lisière de la forêt.

Le rythme d’activité des L. rubriventer est encore mal connu, mais nous en

avons observé à plusieurs reprises en déplacement au cours de la journée.

Les Lemur mongoz se distinguent nettement des autres Lemur par leur rythme

d'activité nocturne. Il est très rare en effet de voir un Lemur mongoz actif avant

que la nuit soit complètement tombée. Pendant la journée, ils dorment roulés en

boule par petits groupes de deux ou trois, bien cachés au milieu d’un paquet de

lianes près du sommet d’un grand arbre.

Ces observations sont confirmées par TarrersaLL et Sussman (1975) qui ont

fait une étude détaillée sur cet animal dans la forêt de l'Ankarafantsika et par

TarTersALL (comm. pers.) à la suite d’une étude de ce Lemur aux Comores.

Selon ces auteurs, ils rejoignent leur arbre dortoir entre 5 h 55 et 6 h 02 (ce

qui correspond à une intensité lumineuse comprise entre 1,4 et 22 lux) et quittent

leur abri pour commencer leur activité entre 17 h 55 et 18 h O1 (ce qui correspond

à une intensité lumineuse comprise entre 2,8 et 22 lux). Après leur réveil, ils restent

actifs, mangeant et se déplaçant activement entre 18 et 23 heures avec seulement

quelques brefs moments de repos, puis ils se reposent plus longuement entre 22 heures.

et 3 heures environ avant de reprendre leur activité. Une dernière période d’une demi-

heure à une heure et demie semble souvent aussi consacrée au repos avant le retour

vers l’arbre dortoir.

A la station forestière, comme dans la forêt située autour du lac d’Ampijoroa,

nous avons vu plusieurs jours de suite les animaux au repos dans le même buisson

de lianes. Ceci est aussi confirmé par TarrersaLL et SUSSMAN qui ont notamment

observé un groupe revenir pour dormir 11 jours sur 14 dans le même arbre. Selon

ces auteurs, les adultes restent alors en contact étroit mais les juvéniles se tiennent

généralement à quelques mètres de leurs parents.

Selon TarrersaLL (comm. pers.), les Lemur mongoz observés aux Comores.

n’ont pas tous un rythme aussi nocturne.

Il serait intéressant de préciser si, en plus d’une influence possible de la pré-

dation, des interactions entre les espèces se partageant la même nourriture ne sont.

pas en partie responsables de ce rythme dans les forêts malgaches. Bien que nous

ayons souvent observé au début de la nuit des Lemur mongoz en compagnie de

L. fulous, des bûcherons nous ont dit que les L. mongoz étaient souvent chassés

par les autres espèces.

Les L. catta diffèrent, pour leur période d'activité, des Lemur macaco et fulvus-

(Jouuy 1966; Sussax 1973). Ils commencent généralement leur activité plus tard

dans la matinée et la terminent plus tôt dans l'après-midi. Ils ont done une période

de repos plus courte dans le milieu de la journée.

Les comparaisons effectuées par Sussman (1973), dans les zones où Lemur catta

et L. f. rufus sont sympatriques, montrent une activité diurne beaucoup plus réduite

chez cette dernière espèce. Cette différence d’activité peut même être considérée

comme un facteur qui réduit la compétition bien que le rythme des deux espèces

ne semble pas apparemment être influencé par leurs présences réciproques. Les

Source : MNHN, Paris

168 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Lemur catta peuvent, en outre, supporter des variations thermiques plus larges

que les L. f. rufus. Une analyse minutieuse du temps passé en recherche de nour-

riture, toilette, repos, mouvements, déplacements ou autres activités, a permis à

Sussman (1973) d'établir des courbes précises qui permettent une comparaison très

nette des rythmes des deux espèces. Il apparait ainsi qu’elles n’ont aucune de leurs

activités aux mêmes heures et qu’elles ne passent pas la même proportion de leur

temps aux mêmes activités. Les L. f. rufus se nourrissent nettement plus souvent

à l’aube et au crépuscule que les L. catta. Ges derniers, par contre, se nourrissent

plus activement en fin de matinée et en fin d'après-midi. D'une façon générale,

les L. catta se déplacent et bougent plus pendant le jour que ne le font les Z. f. rufus.

Il est possible que ces différences de rythme soient le reflet d’une moins grande

tolérance pour la chaleur des Lemur f. rufus et, au contraire, d’une plus grande

tolérance des L. catta. Ces derniers sont, en effet, actifs durant les heures les plus

chaudes du jour et souvent ils visitent alors la végétation dans des zones soumises

aux plus fortes chaleurs. Cet argument est soutenu, comme le fait remarquer SUSSMAX,

par le fait que dans le Sud aride, seuls les L. catta peuvent survivre. Il faut remarquer

que les L. catia sont certainement avantagés par la couleur claire de leur pelage

pour supporter les fortes insolations. À Antserananomby, où les températures sont

assez basses durant l’après-midi, les Lemur catta passent d’ailleurs comme le rapporte

Sussman de longues périodes à s’exposer au soleil. Un comportement bien adapté

aide ainsi les mécanismes de régulation physiologique.

Malgré leur rythme diurne généralement plus marqué, les Lemur catta semblent

cependant montrer dans certains cas une assez grande plasticité. Ils voient proba-

blement la nuit aussi bien que les autres Lemur et Jouy (1966) en a vu à Berenty,

dans le Sud, revenir à leur arbre dortoir jusqu’à une heure après le coucher du soleil

et se déplacer parmi les branches même les nuits sans lune. Une troupe pouvait

ainsi être plus ou moins active à n'importe quelle heure de la nuit et pendant la

période de-reproduction, les Lémurs se battaient, sautaient et criaient très fréquem-

ment pendant la nuit.

Il est intéressant de remarquer qu'à Berenty, il n'existe pas d’autre espèce

de Lemur. La différence de rythme constatée avec celui des animaux vivant dans

les zones où l’espèce est sympatrique avec un autre Lemur, reflète peut-être, bien

que cela soit peu visible, une influence réciproque.

Les Lemur catta, comme la plupart des autres espèces de Lémurs, passent de

longues périodes à s’exposer au soleil en s’installant à l'Est, au sommet des grands

arbres. Ils exposent successivement à la chaleur les différentes parties de leur corps,

prenant parfois pour cela des positions très compliquées.

(b) En captivité. — En captivité, les périodes d'activité des L. macaco et des

diverses formes de Lemur fulvus semblent être assez comparables.

Ce serait cependant une erreur de vouloir utiliser des observations faites à

Tananarive pour caracl r l’activité normale des animaux. Le climat y est en

effet plus proche de celui où vivent les Lemur de la forêt de l'Est que de celui où

vivent ceux des autres régions.

D'une façon générale, les périodes d'activité des Lemur macaco et fulous à Tana-

narive se situent entre le lever du jour et 8 h 30 environ et entre 16 h 30 et 19 heures,

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 169

avec des pointes entre 7 h 30 et 8 h 30 et entre 17 et 18 heures. Ils dorment pendant

le reste du temps. Si on les dérange pendant la nuit, ils sont généralement beaucoup

plus facilement réveillés qu’au milieu de la journée.

Parmi les différentes formes, ce sont les Lemur f. fulvus de L'Est qui nous ont

paru les plus actifs à Tanauarive. Les Lemur m. macaco sont plus souvent au repos,

se réveillant généralement un peu plus tard que les autres.

Les Lemur mongoz conservés en captivité restent généralement très calmes

et plus ou moins roulés en boule pendant la journée. Ils manifestent par contre une

grande activité au cours de la nuit, se déplaçant fréquemment et échangeant de

nombreux cris. Ces animaux sont en outre souvent en mauvaise condition et se

reproduisent mal, lorsqu'on les installe dans des animaleries trop lumineuses et il

est toujours préférable, contrairement aux Lemur catta, de les installer dans des

pièces sombres.

En captivité, les Lemur catta semblent aussi nettement plus diurnes que les

autres Lemur. Ms recherchent plus activement le soleil que les autres. Ils s’exposent

en position assise face aux premiers rayons qui atteignent leur cage, par exemple

dès 7 heures en avril à Tananarive.

Ce sont aussi les seuls Lemur qu’on peut trouver actifs, en même temps que

les Propithèques, au milieu d’une journée ensoleillée, les autres espèces préférant

alors rester à l'ombre.

3) Aërr. — Les Lemur macaco et fulous ne cherchent jamais d'abri particulier

pour dormir. Ils passent généralement les heures les plus chaudes de la journée

couchés sur une branche au milieu d’un arbre au feuillage touffu. Pour la nuit,

un arbre dortoir où se réunit le groupe est généralement choisi.

Les Lemur mongoz reviennent régulièrement pour dormir dans le même amas

de branches et de lianes. Ils retrouvent d’un jour à l’autre les mêmes fourches fami-

lières où ils se roulent en boule. [ls ne font cependant jamais de nid et ne semblent

jamais modifier le nid naturel qu'ils ont choi

La nuit, lorsqu'ils sont en zone forestière, les Lemur catta se tiennent pour

dormir sur une branche d'arbre comme les autres Lemur. Dans les régions rocheuses

sans arbres, ils cherchent souvent pour s'installer une zone un peu surélevée où ils

se groupent durant la nuit.

Dans le Sud, les troupes s'installent généralement dans un ou deux gros Tama-

riniers, mais comme le remarque JorLy (1966) ils dorment rarement plusieurs nuits

de suite dans le même arbre.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE.

Manière de se nourrir. — Les Lemur macaco et julvus prennent leur nourriture

le plus souvent directement avec la bouche, mais ils utilisent fréquemment leur main

pour rapprocher une branche ou bien, plus rarement, pour cueillir une feuille où un

fruit. Quand ils mangent un gros fruit, ils le tiennent souvent avec les mains pendant

qu’ils le mangent. Ils peuvent ne pas chercher à le cueillir, mais font un trou dedans

et le mangent parfois dans une position très incommode : c’est le cas, par exemple,

pour les gros fruits d’Ariocarpus, souvent accrochés au tronc près d’une fourche.

Source : MNHN, Paris

170 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les L. macaco entrent parfois leur tête entière à l’intérieur du fruit, en se mainte-

nant comme ils peuvent, agrippés sur lui ou sur le tronc. C’est aussi le cas pour les

fruits d'Annona reticulata («cœur de bœuf ») qui ne sont pas cueillis, mais mangés

contre le tronc sans les détacher.

Contrairement aux Propithèques, les Lemur macaco et fuleus peuvent se déplacer

et même sauter en transportant un fruit dans la bouche, même s’il s’agit d’une

grosse mangue. Souvent un animal eueille un fruit et va ainsi s'installer conforta-

blement plus loin pour le manger.

Les Lemur semblent gâcher nettement moins de nourriture que les Propithèques.

Une mangue commencée est fréquemment jetée pour en prendre une autre, mais

c’est généralement parce qu'ils en ont consommé la seule partie bien müûre, par

peur ou parce qu’ils n’en ont plus envie, mais rarement par maladresse comme les

Propithèques. Comme ces derniers, leur main est capable d’empoigner des objets,

mais, moins spécialisée, elle se prête mieux à la préhension d'objets plus fins.

Variété du régime. — Les Lemur macaco et fuleus consomment une grande

variété d'aliments. Leur choix est très large et ils s’adaptent facilement à des ali-

ments nouveaux.

Les habitants de l’île de Nosy Komba, ou ceux des villages proches de la réserve

de Lokobe à Nosy Be, prétendent que rien ne peut müûrir sur les arbres à cause

des bandes de Lemur m. macaco qui mangent les fruits de leurs cultures avant qu'ils

soient complètement mûrs. Les bananes doivent être cueillies quand elles sont vertes.

Les Lemur (attirés par l'odeur) entrent même parfois dans les cases où elles sont

entreposées pour müûrir.

A Nosy Komba ou à Joffreville (au Nord de la Montagne d’Ambre) par exemple,

les paysans sont souvent prévenus qu’il faut cueillir le café par la présence des bandes

de Lemur qui viennent y prélever rapidement leur diner. Il semble que ce soit net

ment par l’odeur qu’ils reconnaissent les fruits mûrs; ceux-ci sont roses, mais avant

de les cueillir les animaux flairent longuement de nombreux fruits verts. Une fois

le fruit dans la bouche, les Lemur en crachent presque immédiatement la fine partie

molle qui entoure la graine. Celle-ci est ensuite rapidement croquée (4 ou 5 secondes).

A titre d'exemple, voici une liste de végétaux dont nous avons observé la consomma-

tion par les Lemur m. macaco à Nosy Komba ou à Nosy Be.

— Annona reticulata Linn., fruits.

— Artocarpus integrifolia Linn. fruits mûrs où jeunes, inflorescence

ou bourgeons.

— Albizsia polyphylla Linn. feuilles et fleurs.

— Cananga odorata (Link. Hook f. et Thoms), fruits.

— Carica papaya Linn. feuilles, fruits et fleurs.

— Ceiba pentandra Linn. bourgeons, jeunes pousses et jeunes fruits.

— Citrus sp. fruits.

— Fieus cocculijolia Bak. fruits qui sont eueillis rapidement avec les dents, l’un après

l’autre en s'agrippant au tronc.

— Mangifera indica Linn. fruits, feuilles et écorce; cette derniè

ralement en la mordant suivant le sens longitudinal de la branche.

— Musa paradisiaca Linn. fleurs et fruits.

— Neodypsis heteromorphus Jumelle, fruits.

— Oncostemon balanocarpum Mez., fruits.

— Sorindeia madagascariensis Pet. Thou., fruits et feuilles.

— Terminalis catappa Linn. (Badamier), fruits verts et roses (mûrs).

mâles, feuilles

est enlevée géné

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 171

— Theobroma cacao Linn., fruits. Les cabosses sont ouvertes et les Lemur avalent les

graines, telles quelles, sans les croquer; seule la fine pellicule mucilagineuse qui les entoure

est digérée, puisque nous avons retrouvé les graines intactes dans les e

créments.

Nous les avons vus en outre manger des feuilles et des fruits de nombreux

arbres ou lianes que nous n’avons pu déterminer. La plupart des fruits qu'ils mangent

et que nous avons pu goûter ont une saveur assez âpre.

Dans la forêt de l'Ankarafantsika, les Lemur f. fuleus, et, dans le Sud-Ouest,

les Lemur j. rufus, mangent, comme les Propithèques, une grande quantité de

graines de Tamariniers (Tamarindus indica L.) ainsi que de nombreux autres

fruits. Leur régime est beaucoup plus varié que celui des L. m. macaco qui fréquen-

taient à Nosy Komba des forêts très appauvries.

Malgré de nombreuses heures d'observation continue dans la nature, nous

n'avons jamais vu Lemur macaco manger d’Insectes, de petits Oiseaux ou de

Reptiles; ce qu’ils auraient pu très souvent faire sans difficulté.

Les Lemur macaco, dans la nature, ne descendent généralement pas à terre

pour boire, mais doivent se contenter de l’eau contenue dans leurs aliments. Il est

cependant fréquent de les voir lécher les feuilles après la pluie. Dans l'Ouest très

sec, comme à Morondava au mois d'août, les L. f. rufus vont boire dans les mares

résiduelles. C’est aussi ce qu'ont l'habitude de faire les Lemur catta dans le Sud

subdésertique.

Quelquefois aussi des Lemur macaco et juleus ont été observés dans la nature

en train de lécher le sol et de manger de la terre.

Les L. mongoz, observés par TarrErSALL et SUSSMAN en juillet, consommaient

pendant la nuit cinq espèces de plantes, mais l'observation réalisée dans une zone

de replantation artificielle ne donne pas une exacte idée du régime des animaux

dans la forêt. Dans la zone de forêt naturelle, au Nord du lac d’Ampijoroa, nous

en avons observé mangeant des feuilles et bourgeons appartenant au moins à une

dizaine d'espèces d'arbres sans pouvoir faire de prélèvement.

Les aliments consommés près de la station, relevés par TAmrERSALL et SUSSMAN

avec le pourcentage de temps passé à les consommer, sont :

Ceiba pentandra (ou pamba) ................. te SAS

Hura crepitans (hazomboay) AE 14%

Kigelianthe madagascariensis (hazopanjaka) Hd

Combretum phaneropetalum (lavanana) ............ 2%

Tamarindus indica (kily) … Re 07

Comme ces auteurs, nous avons vu un groupe de Lemur mongoz passer une

grande partie de leur temps à manger les fleurs et les fruits d’un Capoquier (Ceiba)

situé juste au-dessus de la maison du garde. Avec les Roussettes, ils remplaçaient

dans ces arbres les Propithèques, les Perroquets et de nombreux autres Oiseaux

qui consommaient ces mêmes fruits pendant le jour.

Des observations prolongées ont permis à TarrErsaLL et Sussmax de voir

qu’en passant rapidement de fleur en fleur les Lémurs léchaient aussi le nectar

à la base des fleurs, souvent sans toucher aux pétales. Ils atteignaient souvent les

inflorescences en procédant par sauts et grimpant dans des postures très variées

aux branches fleuries de la périphérie de l'arbre. La méthode décrite par ces auteurs

est très semblable à celle que nous avons observée pour les L. macaco léchant des

Source : MNHN, Paris

172 1-3. PETER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

fleurs d’Albizia ou les Cheirogaleus medius léchant diverses inflorescences : l'animal

ramène l’ensemble des fleurs en le tirant des deux mains vers la bouche pour les

lécher. Elles sont ensuite lâchées. Rarement consommées, elles peuvent être léchées

à nouveau le lendemain.

Les fruits des Capoquiers sont attaqués généralement sur place sans être cueillis.

C’est en fait la pellicule superficielle comprenant la pulpe blanche et sa peau qui

sont prélevées, la peau étant généralement rejetée ensuil

D'après les observations de TarrersaLL et SussMAX, pour Aura crepitans, ce

ne sont généralement pas les fleurs que les animaux consomment mais ils mordent

le pétiole pour en manger de petites glandes sécrétant du nectar. En une minute,

un animal peut mordre ainsi 15 à 20 pétioles.

Les Lemur catta semblent rechercher une plus grande variété de plantes que

les autres espèces. JoLzy (1966) a récolté ainsi à Berenty 24 espèces végétales

consommées par ces animaux. 75 à 80 % des plantes consommées par les L. catta

l'étaient aussi par les P. verreauxi. Pour 90 % des espèces, ils mangeaient les feuilles

dans 25 %, des observations et pour 40 % des espèces ils mangeaient les fruits dans

70 %, des observations. Les fruits de Tamarinier, en forme de longs et robustes

haricots, représentaient la principale nourriture durant toute l’année, mais ils en

mangent aussi souvent les fleurs. Les fruits de Tamariniers sont mangeables dès le

mois de juin, quoiqu’ils ne soient mürs qu’en août. Ils restent consommables jusqu’en

avril de l’année suivante. Les graines restantes sont alors généralement détruites

par les Insectes.

Il est toujours amusant de voir le soin extrême avec lequel les Lemur choi-

sissent le fruit qu'ils vont consommer. Jouy décrit bien l'animal atteignant un

rameau, le tirant vers lui pour rapprocher calmement un fruit de son museau, explo-

rant soigneusement ce dernier d’un bout à l’autre avec son nez et relâchant souvent

le rameau dans le cas d’un examen négatif. Il peut ainsi en rejeter cinq ou six après

le même examen avant d’en choisir un. Dans ce cas le fruit est cassé, le morceau

est pris à la main et croqué avec les prémolaires et la graine est avalée. Après avoir

mangé ainsi 2 à 4 graines, il laisse souvent tomber le reste. Ces morceaux ne sont

d’ailleurs pas perdus car souvent les Lemur les récupèrent plus tard, parfois plusieurs

mois après, sur le sol, les repèrant dans la litière à leur odeur, en cherchant sous les

arbres.

Comme nous l'avons vu plus haut, les Lemur macaco ou fulous et les Lemur catta

montrent des différences notables dans leur locomotion et dans leur rythme d'activité.

Des différences importantes existent aussi dans leur régime. Les études de SussmaN

(1972), réalisées dans des zones où les deux espèces sont sympatriques, permettent

des comparaisons intéressantes de leur alimentation.

Les Lemur catta sont moins liés que les L. f. rufus à un niveau de la végétation

forestière, ce qui leur permet un régime plus varié. Les L. f. rufus restent en effet

continuellement près de la canopée, se déplacent horizontalement et demeurent

localisés dans les zones où la forêt reste élevée. Au contraire, les L. catta se déplacent

à tous les niveaux et peuvent fréquenter les zones de buissons et profiter de la végé-

tation sur le sol.

Selon Sussman, les L. f. rufus se nourrissent presque exclusivement de feuilles

de Tamarindus indica (42 %, de leur alimentation à Tongobato et 75 %, à Antsera-

nanomby). Ils complètent ce régime par des fruits de T'amarindus et d’autres arbres.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 173

Il faut cependant remarquer que la forêt où ils vivent a été fortement modifiée

dans sa composition par l'influence humaine.

Les L. cata ont une alimentation au moins deux fois plus variée. Ils exploitent

un endroit de leur domaine vital pendant 3 ou 4 jours, puis changent et parcourent

tout leur domaine en 7 à 10 jours. Ils peuvent ainsi profiter de la croissance et de

la floraison de toutes les plantes. Ils ne s'arrêtent généralement pas quand ils mangent

et continuent leur chemin même s’il reste des aliments exploitables.

A titre d'exemple, il est intéressant de citer un relevé des principales plantes consommées

par les deux espèces de Lemur à Antseranamomby (Sussmanx 1972).

Plantes consommé

Lemur cata Lemur f. rufus

— Acacia rovumae

— Acacia sp.

— Acalypha sp.

— Achyranthes aspera

— Adenia

— Alchornea sp.

— Commicarpus commersonii

— Fieus coceulifolia

— Flacourtia ramontchi

— Grewia sp.

Mimulopsis sp.

— Paederia sp.

— Une Papilionaceae

— Poupartia caffra

— Quisivianthe papinae

— Rinorea greveana

— Tamarindus indica

— Terminalia mantaly

— Tinomia sp.

HHHEHEHHHRSEELEEHEE

ae 1

++ ++

++++++

ndéterminés

Selon JoLLy, Commicarpus commersonii et Achyranihes aspera, deux plantes

vivant au niveau du sol, forment plus de 20 ®, de la nourriture des L. catta entre

juin et septembre.

Le comportement alimentaire de Lemur catta lui permet done d'exploiter un

grand nombre de plantes qui peuvent être très dispersées; c’est probablement une

adaptation à un milieu semi-aride où les aliments consommables sont rares.

Il serait très intéressant de faire le même type d'étude approfondie pour

comparer L. f. sanfordi et L. coronatus dans l'extrême Nord de Madagascar. Comme

nos observations de terrain faites en 1968 autour de la Montagne d’Ambre nous

le font supposer, il est possible que l’on trouve, entre ces deux espèces, des diffé-

rences du même type que celles observées par Susswan entre L. f. rufus et Lemur catta.

Selon Jouu (1966), c'est surtout le manque d’eau qui limite la répartition des

L. cattw dans le maquis à Euphorbes où les Propithèques pourtant survivent bien.

Dans la forêt, ils lèchent l’eau sur les feuilles très tôt le matin, pendant 15 à 20 minutes

Source : MNHN, Paris

174 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

avant de se nourrir mais ils savent aussi entrer la main dans les trous d’arbres

contenant de l’eau pour se lécher ensuite les doigts. Pendant la saison sèche, certains

groupes descendent vers la rivière Mandrare pour boire en s’approchant du bord

au milieu des buissons, mais JoLLy n'a cependant pas vu les troupes ne possèdant

pas d'accès à la rivière traverser le territoire d’autres groupes pour y aller.

5) Repronucrion. — Comme nous l'avons vu plus haut, les caractères sexuels

secondaires se réduisent chez les Lemur à de légères différences morphologiques

(largeur plus grande de la tête où du museau et canines plus développées, glandes

cutanées importantes chez le mâle) et à des différences de coloration.

Le dichromatisme sexuel le plus marqué se rencontre chez L. m. macaco et

-chez L. m. flavifrons.

(a) Organes génitaux externes. — Les organes génitaux externes des Lemur

ont fait l’objet de nombreuses descriptions (ReTreRER et NEUVILLE 1914; Pocock

1918; Sannersox 1940; Hizz 1933; Perren-Rousseaux 1962).

Chez tous les Lemur, sauf L. catta, le scrotum est couvert de poils. L'ouverture

de l’urètre est verticale et l'extrémité du baculum est simple. Chez L. macaco et

L. julous, le gland du pénis porte une garniture d’écailles très petites à l'extrémité,

et de plus en plus grosses au fur et à mesure que l’on s'approche de la base; il y a,

de plus, 5 ou 6 grosses épines insérées en anneau à la base du gland (fig. 74) (PETER

Roussraux 1962).

Fig. 74, pénis de Lemur fuleus (1), Avahi laniger (2) et Lepilemur edswardsi (3).

Les testicules sont contenus dans un scrotum postpénien, la queue de l’épi-

didyme est plus importante que la tête mais beaucoup moins que le testicule lui-

même, les vésicules séminales sont allongées, relativement minces et recourbées.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 175

La région génitale femelle présente, comme chez tous les Lémuriens malgaches,

un clitoris assez développé. L'orifice génital s'ouvre à la base, mais il est fermé

chez le jeune. Cet orifice s’ouvre au moment de la maturité sexuelle, mais en période

de repos il reste peu apparent (Perrer-RoussEAux 1962). Un petit os clitoridien

a été décrit chez L. mongoz (Person 1914).

(6) Cycles sexuels. — Des variations de volume des testicules ont été observées

chez L. julvus au cours de l’année (HizL 1953), mais ces observations sont encore

trop imprécises et ne sont pas confirmées chez cette espèce par des études histolo-

giques.

Chez le mâle de Lemur catta, l'activité génitale a pu être déterminée par l'étude

histologique des biopsies testiculaires réparties tout au long de l’année (ANDrra-

MIANDRA et Ruwpzer 1968). Elle évolue parallèlement à celle de la femelle.

L'existence d’une périodicité saisonnière dans l’activité génitale des Lemur

femelles a été observée en captivité sur différentes espèces et sous-espèces.

La période d'activité génitale, déterminée par l'étude de frottis vaginaux

hebdomadaires, est relativement courte. A Tananarive, elle s'étend sur trois mois,

de mai à août, et comprend deux ou trois cycles œstriens. Chaque cycle est de 25

à 45 jours. La moyenne trouvée chez L. catta par Evans et Goy sur 17 cycles est

de 39,3 jours.

Chez la femelle de Lemur catta, la durée moyenne d’un œstrus est de 3 à 7 jours

(Joizx 1966; Evans et Gox 1968). Plusieurs follicules arrivent à maturation

bien qu’un seul soit pondu comme le démontre l'étude de biopsies ovariennes effec-

tuées à différents moments du cycle. Pendant cette même période, lépithélium

vaginal est épais, pavimenteux, stratifié mais non kératinisé (ANDRIAMIANDRA et

Rump 1968).

Pendant la période de repos, l'épithélium est mince, bistratifié et comprend de

nombre

x mucocytes.

Selon JoLx 1966, chez Lemur catta, pendant l'œstrus, la région génitale enfle

sur 1 à 3 em de long, avec une zone centrale claire puis de plus en plus rose. Sur

9 femelles observées dans une troupe par JoLLy, 4 ou 5 montrèrent une coloration

rose de cette zone, trois ou quatre semaines avant la semaine des accouplements.

Les Lemur macaco et fulvus s’accouplent d'avril à juin (voir : relations inter-

individuelles). Leur gestation dure entre quatre mois et quatre mois et demi

(Grorrroy et Guvier 1824; Hicz 1953; Perrer-Roussraux 1962; Jorzy 1966;

Bugrrner Januscn 1970). Une durée de 120 à 135 jours a été déterminée pour

L. cata par Evaxs et Gox (1968).

A Madagascar, les naissances ont lieu d’août à novembre (ZuckERMANN 1953;

Mizior 1952; Paurian 1955; Perrer-Rousseaux 1962) et l’on remarque entre

Madagascar d’une part, et l'hémisphère Nord d'autre part, la même inversion des

périodes que celle que nous avons constatée pour les Cheirogaleinae. 1] n°y à géné-

ralement qu'un jeune, mais on remarque assez fréquemment la naissance de jumeaux.

Selon des chiffres empruntés à ZUCKERMANN (1953) :

— À Giza, sur 91 naissances, il y a eu 1 fois 3 jeunes et 3 fois 2 jeunes:

— À Londres, sur 71 naissances, il y a eu 7 fois 2 jeunes.

Source : MNHN, Paris

176 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Dans l'élevage de Tananarive, sur de très nombreuses naissances de Lémurs

observées, il n’y a eu qu’une fois 3 jeunes, ce qui est donc tout à fait exceptionnel.

A Brunoy, sur 7 naissances de L. f. albifrons, il ÿ a eu deux fois 2 jeunes.

Le jeune, contrairement à celui des Cheirogales et Microcèbes, est assez déve-

loppé à la naissance; il est couvert de poils, a les yeux ouverts et est capable de

s’accrocher très fortement au pelage de la mère. Ghez les L. macaco et fuleus, il

s’enroule en ceinture autour de son ventre. Ghez L. catta, le jeune s’agrippe aussi

sur le ventre de sa mère, mais l’axe de son corps reste parallèle à celui de la mère.

La raison de cette particularité est probablement (Sussman 1972) en relation avec

le comportement plus terrestre de cette espèce. Le jeune Lemur catta se tient de

même à un stade précoce sur le dos de sa mère.

Chez les Lemur, la maturité sexuelle semble être atteinte à l’âge de 2 ans, mais

les jeunes ne se reproduisent cependant pas avant la troisième saison de repro-

duction qui suit leur naissance.

6) MOYENS D’INTERCOMMUNICATIONS.

A - Signaux auditifs.

(1) Lemur macaco (fig. 75) et (2) Lemur fulvus (fig. 76). — Chez les L. macaco

et l’ensemble des formes de L. fuleus, les émissions sonores semblent assez compa-

rables et constituent un langage relativement riche. Leurs signaux de liaison sociale

plus ou moins typiques sont difficiles à interpréter.

Ronronnements. — Une sorte de ronronnement de bien-être très caractéristique

est lié au léchage réciproque. D’intensité et de durée variables, il est émis en général

par séries successives en fonction de la force du léchage.

Chez un Lemur adulte apprivoisé, on obtient facilement l’émission de ce ron-

ronnement par simple caresse. C’est un même type de ronronnement que l’on remarque

chez le jeune lorsqu'il est léché par un adulte ou quand on le caresse, s’il est appri-

voisé.

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Appel du jeune. — 11 existe un signal d’appel très typique chez le jeune lorsqu'il

est sur le ventre de sa mère. C’est une succession de petits grognements brefs,

«cot-cot-cot » que l’on peut interpréter comme des sortes de contact sonores

avec la mère. Ce cri est parfois mélangé ou suivi par de faibles «oum » souvent

répétés plusieurs fois et qu’on peut plus précisément interpréter comme de vrais

appels, le jeune cherchant alors, par exemple, à atteindre la mamelle de sa mère.

La mère est en général très sensible à ces cris et interrompt son activité pour s'occuper

du jeune.

Cris de «salutation ». — Chez les Lemur julvus, les contacts rapprochés sont

fréquents et il existe une émission typique, sorte de «salutation de reconnaissance »,

lors de l’approche et du léchage de 2 animaux appartenant au même groupe. On

peut la comparer à des sortes de gloussements qui se succèdent rapidement. Lorsque

l'excitation est à son paroxisme, ces gloussements peuvent être précédés d’un autre,

plus aigu et plus intense. [ls ont été bien décrits par Anprew (1963).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 177

Us sont accompagnés par un léchage rapide et les 2 animaux adoptent géné-

ralement à cette occasion une posture tête bêche, chacun passant un bras sur le

dos de l’autre, tandis que la tête penchée vers le bas, ils se lèchent mutuellement

le ventre.

Un tel gloussement est aussi émis par un animal apprivoisé dont on s'approche.

Il accompagne le léchage. Si cet animal est éloigné, il peut émettre ces cris à distance

en sortant rythmiquement la langue, la tête tendue vers l'observateur.

Cri d'appel. — Un adulte isolé émet un eri caractéristique assez faible, sorte

de «kiou » sonore suivant un conomb» prolongé ou parfois un «omb » redoublé.

Des signaux similaires sont aussi émis continuellement par le juvénile séparé du

groupe. Ce cri est une sorte de « cracee » prolongé ressemblant à une plainte dont

la fréquence monte légèrement. Des adultes peuvent y répondre par des cris d'alarme

ou par des cris de «reconnaissance » qui semblent avoir un effet calmant.

(b) Cris de liaisons sonores.

Signaux de cohésion. — Les individus d’un groupe en déplacement rapide émettent

sans arrêt des sortes de grognements faibles, «on», assez fort. La cadence de ces

grognements est variable, et on peut souvent, sans voir les animaux, en les écoutant

simplement, se faire une idée de leur vitesse de déplacement ou de la difficulté d’un

passage. Par exemple, les «on» sont émis toutes les secondes avant un saut, ils

cessent pendant que l'animal se prépare à sauter puis reprennent brusquement à

cadence plus rapide juste après le saut.

Signaux de «reconnaissance ». — Un autre cri très fréquent de Lemur julvus

et Lemur macaco consiste en une série de grognements graves, forts, et prolongés

qui, bien qu’en plus graves, ressemblent parfois à un cri du canard domestique.

Son intensité et son intonation sont assez variables. Il est le plus souvent émis

par un seul individu à la fois, généralement un mâle, rarement une femelle mais

parfois aussi par plusieurs. La forme la plus longue de ce cri est un « meueu meueu

meueum meume meume meume me», émis calmement par des animaux au repos.

On l'entend de temps en temps dans la journée, quand on reste longuement

près d’un groupe au repos. Un mâle sort soudain de sa torpeur pour émettre ce gro-

gnement, et souvent un autre individu proche lui répond par un cri semblable,

parfois écourté, où même par un simple grognement. Il nous a semblé que notre

arrivée dans le voisinage d’un groupe assez familier était souvent marquée par

ce signal. Cependant ce cri est généralement émis quand d’autres Lémurs se déplacent

dans le voisinage du groupe au repos.

C’est lors de la rencontre de deux groupes qu’on l'entend le plus souvent. Il

est alors mêlé à plusieurs autres signaux sonores, et se trouve plus ou moins réduit

ou précipité, suivant l’état d’excitation des animaux.

Signaux territoriaux. — Ces signaux sont très voisins des cris d'alarme puissants.

Ils sont cependant moins aigus, plus prolongés et leur intensité faiblit progressive-

ment à la fin de l'émission au lieu de s’amplifier : « creeeeece ». Ces cris s’entendent

le soir tard, alors que les animaux ont regagné leur dortoir nocturne et qu'aucune

cause apparente de trouble n'intervient. Ce long cri, poussé à l'unisson par une troupe

Source : MNHN, Paris

178 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

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Fig. 75, Lemur macaco, L. rubriventer et L. coronatus.

urs d’

A. : Grognements de cohésion émis par un L. macaco au à saut. Le rythme des gro-

gnements s'a s de 0,15 sec environ) à l'arrivée du saut. Le rythme

redeviendra normal (grognements séparés d'environ 0,3 sec) après

accélérés (8000 Wide V.n.)

B : Lemur macaco. Grognements prolongés et émis en séries rythmées. Leur rôle a probable

ment un effet calmant (8000 Wide Vin.

élère (grognements sépa

ine de grognements

€ : Signal émis à l'unisson dans une situation d'alarme forte par un groupe de 3 Lemur macaco,

ï irie de 2 où 3

» puissant suivi d'un autre € crouiiii » moins fort terminant une

«erou » brefs préparant la synchronisation (8000 Wide V.n.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 179

importante d'animaux, s'entend de très loin dans la forêt. Généralement d’autres

signaux semblables sont émis par d’autres groupes dans d’autres points de la forêt

et font penser à un écho, ce qui suggère un rôle de signalisation territoriale. Ce cri

se répète environ toutes les deux ou trois minutes pendant plus où moins longtemps

nous l'avons souvent entendu, entre 18 et 19 heures, parfois beaucoup plus tard,

Alarme légère. — Lors du dérangement d’un groupe, si la cause du trouble

persiste, et même si le danger n’est pas pressant, les animaux s’excitent d’abord

mutuellement par des grognements plus forts et saccadés que les grognements de

cohésion.

Alarme jorte. — Lorsque l'alarme est sérieuse, les grognements deviennent.

en passant par de nombreux intermédiaires, de plus en plus forts, puis soudain,

toute la troupe pousse avec ensemble un cri puissant, sorte de « crou-crou-crouou-

crouïiiiii » qui s’amplifie vers la fin. Ge cri est repris, suivant le degré de dérange-

ment, toutes les 2 à 5 secondes. Entre-temps, les animaux grognent sans arrêt et

continuent à balancer latéralement la queue, signal visuel de l'excitation. En fait,

seule la fin du cri est parfaitement à l’unisson. Le début semble avoir pour rôle

de préparer tous les animaux à crier ensemble, et c’est le plus excité qui commence

et se fait imiter par les autres. Il n’y parvient d’ailleurs pas toujours: souvent,

cependant, quand l'excitation est forte et générale, son rôle d’initiateur est difficile

à remarquer.

En captivité, ce cri est facile à déclencher, surtout le matin et le soir pendant

les périodes de plus grande activité, même chez les animaux familiarisés avec

l’homme. Il correspond à un certain degré d’excitation qu'il est simple de provoquer

en imitant pendant un certain moment le sifflement d’un rapace. Quand les cages

contenant d’autres espèces de Lemur et de Propithèques se trouvent à proximité,

chaque espèce reprend au même moment une sorte de cri homologue. En forêt,

ce signal particulier s'entend toujours lors de la rencontre de deux groupes ou,

surtout dans la soirée, lors de la réunion de plusieurs groupes dans leur lieu de

rassemblement noctrune.

Plusieurs variantes de ce cri, dont l'interprétation n’est pas toujours facile,

ont été notées à diverses occasions.

D : Grognement normal enregistré de très près. On distingue nettement une structure en

deux parties qui fait rapprocher ce type de eri du «codot» des Hapalemur griseus

(8000 Wide Vn.).

E : Chez L. rubriventer, les signaux d'alarme forte émis à l'unisson sont en général plus brefs,

plus aigus et ont un rythme plus rapide que ceux des L. macaco et fulvus.

F : Type de grognement, semble-t-il particulier à L. rubriventer, traduisant l'inquiétude ou

l'isolement d'un individu. A l'oreille, ce signal ressemble un peu au « Ron-Tsit » de Dauben-

tonia. Généralement deux grognements à structure identique mais à durée variable se suivent

de 0,6 à 0,8 sec d'intervalle (16 000 Wide V.n.).

G : Signal émis à l'unisson par des L. coronatus, « cuiätiii». A l'oreille, il paraît plus pur et

plus aigu que le signal homologue des L. fulous où macaco (16.000 Wide Vn.). [1 est suivi

de deux grognements dont l'intensité décroît et que l’on peut imiter par la syllabe « ciot ».

Source : MNHN, Paris

180 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

kHz kHz

Le HAL 1

0 2 4 6G 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

Fig. 76, Lemur fulus.

A : Grognements rapides d'un jeune L. f. albifrons (début d’excitation devant une situation

anormale) entraînant la réponse d'un adulte (grognement F). (8000 Wide

B : Les grognements d’un jeune L. f. albifrons séparé de sa mère peuvent s'accélé tre

suivis d’un ou deux cris aigus tels que celui-ci, qui ont pour résultat d'attirer l’intérêt de

tout le groupe (16 000 Wide V/2).

€ : Ronronnement d’un L. f. albifrons adulte faisant l'objet d’un grooming (8 000 Wide V.n.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 181

() Cris de rejus de contact.

Signaux de menace. — Une séquence sonore spéciale caractérise le comporte-

ment d’intimidation du mâle dominant lorsqu'il se trouve au milieu d’un groupe.

ÆEn captivité, lorsqu'un observateur s’approche du groupe, le mâle dominant vient

à sa rencontre, présente ses canines en renversant la tête dans la posture typique

de menace puis rompt bruquement le contact. C’est alors qu'il émet une succession

de cris en plainte montante et chevrotante, suivie de 4 ou 5 grognements se succédant

de façon assez régulière : «oe ai 0e 000 ».

Aboiements. — Lors d’une menace soudaine ou d’une situation interprétée

comme telle, les animaux émettent parfois des grognements forts, sortes d’aboie-

ments rauques et brefs qui alertent tout le groupe et qui peuvent dégénérer en cris

d'alarme.

(e) Signaux de détresse.

Lorsqu'il est séparé de sa mère, le jeune est très bruyant. Il émet des plaintes

aiguës que l’on peut interpréter comme des signaux de détresse.

Dans les poursuites et les batailles entre individus appartenant à deux groupes,

l'individu poursuivi, qu’il soit mâle ou femelle, peut émettre des cris aigus et pro-

longés quand il est acculé, mais ce signal peut être aussi l'expression d’une colère

d’un individu très excité en face d’un groupe voisin dont il est séparé par un grillage.

Cette émission de détresse semble stopper momentanément le combat lorsque les

animaux se poursuivent agressivement.

(8) Lemur mongoz (fig. 77). — Les Lemur mongoz, les plus petits du genre, ne

deviennent actifs qu’à la nuit tombée. Ils peuvent alors se mêler aux groupes de

Lemur fulvus qui poursuivent parfois leur activité crépusculaire une partie de la

nuit.

Les manifestations sonores de L. mongoz sont assez différentes de celles de

Lemur fulvus (Perren 1962; Tarrensazz 1975).

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Cri du jeune et réponse des adultes. — Le jeune émet un cri d’appel discret,

sorte de « oum » lorsqu'il est sur le ventre de sa mère. Les adultes répondent souvent

par une sorte de ronflement grave « ararar ».

gnal d'intimidation émis par un mâle L. {. albifrons lorsqu'il se retire brusquement après

montré ses canines dans une posture agressive. L'ensemble du eri peut être imité par

les syllabes « oooai-0e-0-0-0 » (16 000 Wide Vn.).

Succession de grognements accompagnant le lèchage lors de la rencontre amicale de

2 animaux (peut se traduire par «cha-on-ch-on-ch-on-eh-on » (16 000 Wide V.n.)

F : Grognement typique d'un adulte L.f. albifrons.

G : Cri de « salutation » chez L. f. albifrons. Signal traduisant la sympathie d'un animal pour

comprenant typiquement un eri aigu et des sortes de gloussements suivis de

« coups de langue » rapides souvent faits dans le vide (16 000 Wide Vn.).

H : Cri d'appel d’un L. f. albifrons isolé du groupe (16 000 Wide Vin.).

I : Alarme forte de Lemur f. fulvus. Ge cri, dont une partie est émise à peu près à l'unisson

par tous les animaux d’un groupe, est généralement pl de grognements (ici à 0 et 0,6 sec)

et comprend des sortes de « erou» se succédant rapidement (ici à peu près à 0,75, 0,95, 1

un autr

Source : MNHN, Paris

182 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

kHz kHz

8- 16 so

JTE

( on ju

Fig. 77, Lemur mongoz.

A : Grognement rapide d'alerte devant un Tanrec (8000 Wide V.n.).

B : Signal d'alerte forte « Kreccccece » homologue du « Crouiii... » des L. fulous mais le cri

des L. mongoz paraît à l'oreille beaucoup plus tremblé et régulier.

G : Les deux séquences figurées ici sont aussi précédées de grognements et d’ébauches de eri

permettant la synchronisation et sont suivis de 2 ou 3 cris plus brefs dont l'intensité va en

décroissant (16 000 Wide V.n.) (La bande de fréquence 0,5 KHz, sur le sonogramme B, corres-

pond à un eri de Perroquet).

D : Lors d'une alerte moyenne, les grognements sont souvent entremélés de soufllements

brefs ressemblant à des éternuements (8000 Wide V.n.). Le jeune séparé de sa mère émet

des petits «oum » brefs (sur la figure à 0,2, 0,4 et 0,8) auxquels les adultes répondent par des

grognements brefs (comme à 0,6 et 0,10 sec) et des grognements prolongés et tremblés. Sur

la figure, l'émission de l'un des parents (de 0,12 à 0,20) est suivie par celle de l’autre (0,20

à 0,22). (8000 Wide Vin).

E : Grognement caractéristique des L. mongoz ressemblant à un grognement de cochon (il

est ici suivi du coum » du jeune) (8000 Wide V.n.).

F et G : Cris de détresse émis par le jeune séparé de sa mère. Les deux premiers correspondent

à des plaintes modulées, le dernier est un cri aigu très sonore (8000 Wide V.n.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS Î

Ce]

(ë) Cris de liaisons sonores.

Signaux de cohésion. — Grognements faibles.

Lorsqu'ils se déplacent, les Lemur mongoz émettent fréquemment de faibles

grognements, sortes de «on» que l’on peut interpréter comme des signaux de

cohésion.

Grognements «de cochon ». — Lors d’une excitation plus intense, les «on»

répétés peuvent être entrecoupés de grognements prolongés, sortes de «greeee »

assez puissants ressemblant un peu à des grognements de cochon.

Ils peuvent aussi être entrecoupés d’« éternuements » formant un bruit blanc

couvrant tout le spectre de fréquences.

Alarme légère. — Lors d’une alarme légère, les grognements de cohésion s’accé-

lèrent et deviennent plus nets.

Alarme jorte. — Après une série de grognements d'alarme, tout le groupe peut,

dans le cas d’excitation extrême, émettre à l'unisson un cri assez aigu et prolongé,

sorte de «creeeeeeece » entrecoupant les grognements. Ce cri ressemble à celui

émis dans les mêmes conditions par les Lemur fuleus et macaco mais en plus aigu.

(&) Cris de refus de contact.

Bien que ces Lémurs soient souvent moins agressifs que les autres, chez quelques

animaux très excités, un comportement d’intimidation comparable à celui décrit

pour Lemur fuleus peut être présenté, le plus souvent par la femelle. Cette dernière

semble nettement plus intolérante vis-à-vis des autres femelles que ne le sont les

L. fulvus. Les cris émis sont alors comparables à ceux des Z. fulous.

(e) Cris de détresse.

Les Lemur mongoz émettent des cris de détresse très aigus lorsqu'on les capture

ou lors de combats en captivité.

(&) Lemur coronatus (fig. 75). — Longtemps considéré comme une sous-espèce

de Lemur mongoz, Lemur coronatus est en fait plus proche de Lemur fulous, dont

il partage les habitudes. Ses communications sonores se rapprochent beaucoup de

celles de Lemur fulvus.

Les grognements d’alarme sont cependant plus aigus et ressemblent à des

sortes de « ciot » répétés.

Les cris d'alarme à l’unisson sont aussi plus aigus et souvent plus brefs que

ceux de Lemur fulvus. Is sont parfois suivis d’un grondement «ro-arr» prolongé

que nous n'avons pas enregistré chez L. fulous.

(5) Lemur rubriventer (fig. 75). — Ge Lémur semble assez proche des Hapalemur

et des Lemur mongoz pour sa structure sociale. C’est une espèce très discrète et encore

assez mal connue.

Ses grognements d'alarme normaux sont très semblables à ceux de Lemur fulvus

mais il émet aussi, souvent après quelques grognements normaux, un grognement

spécial à 2 temps, sorte de «gre-ii», ressemblant un peu au grognement de Dau-

bentonia. Seule, la 2€ partie est sonore et de durée variable.

Source : MNHN, Paris

184 J

PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Ce eri peut être variable en intensité. Il caractérise une alerte moyenne. Si

l'alerte devient plus intense, les animaux émettent en chœur une série de cris aigus,

homologues du «erouiiii » des Lémurs, mais plus brefs et répétés 5 à 6 fois, ce qui

rappelle un peu le rythme des aboïements de Lemur catta.

(6) Lemur catta (fig. 78). — Ce Lemur est le plus grégaire, puisque les troupes

dépassent parfois 45 individus; il occupe un territoire très étendu (Sussmax 1973).

Son répertoire vocal assez vaste est très différent de celui des autres Lémurs. Il à

surtout été étudié par Jozzv (1966) et comprend de très nombreuses vocalisations

intermédiaires entre les cris typiques, ce qui reflète la plus grande complexité des

relations sociales.

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Ronronnement. — Comme chez les autres Lémurs, le jeune ronronne lorsque

la mère le lèche. Ce ronronnement se manifeste aussi chez les adultes lors des séances

de grooming.

Le jeune peut émettre aussi des petits cris aigus lorsqu'il se trouve dans une

situation inconfortable. L'attention de la mère est alors immédiatement attirée.

(b) Cris de liaisons sonores.

Grognements de cohésion. — Des grognements faibles, successifs, à rythme

rapide (clicks de Jorr) initient et accompagnent généralement les déplacements

de la troupe.

Signaux de cohésion. — Avant leur déplacement, les individus d’un groupe

émettent souvent aussi des sortes de plaines douces ressemblant à de faibles miaule-

ments (me de Joy) et des miaulements plus sonores en deux syllabes (me-ow

de Jorry).

Lorsqu'un groupe est suffisamment dérangé pour qu’il se disperse, les animaux

restent en liaison sonore aussi par de faibles miaulements répétés très fréquemment

et des miaulements sonores. JoLLy a ainsi remarqué que lorsqu'elle quittait un

groupe après une longue observation, les animaux émettaient un doux miaulement

en chœur correspondant probablement à un eri de contact qui lui était destiné.

Signaux territoriaux. — À certaines occasions, nous avons interprété les longues

plaintes (classées dans les signaux d'alarme) comme des signaux intergroupes, à

signification territoriale. Jouy les décrit comme des loud clear calls in two syllabes

with & Yodeler’s break, up or down in pitch, belveen.

Pendant l'émission du cri, la tête est relevée et la bouche gonflée dirigée en

l'air (avec la gorge elle augmente la résonance du cri). Comme l’a observé pour la

première fois JoLLv, ce cri est émis par les mâles généralement quand la troupe

s’installe pour la nuit. Un mâle de chaque troupe hurle juste avant de s'endormir.

Pendant la saison de reproduction cependant, comme ont pu l'entendre tous les

observateurs, les animaux hurlent beaucoup plus souvent pendant le jour et, selon

Jozzy, pendant la nuit jusqu’à minuit tautes les heures. Quand un mâle s’arrête,

un autre mâle du groupe reprend, puis un troisième et les femelles et juvéniles

miaulent. Le même concert est repris de loin en loin par d’autres groupes.

Comme le fait remarquer JozLy, ce type de cri est très comparable à celui des

Indris; il peut avoir pour fonction d'informer du lieu de sommeil, de la présence

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURI

185

nn a

Fig. 78, Lemur calta.

A : Plainte faible émise par le jeune (16 000 Wide V.n.).

B : Plainte faible et modulée (paraissant très aiguë à l'oreille), émise par le mâle au milieu

de sortes de ronflements lors d’une diffusion d'odeur par battement de la queue au-dessus

de la tête (16000 Wide V.n.).

même plainte qu'en B devenant une sorte

même situation. Le mâle prés

agressifs très e

miaulement entremêlé de ronflements

ente à cette occasion une mimique et un comportement

ractéristiques (16 000 Wide Vin).

D : Plainte puissante et prolongée émise de façon synchronisée par plusieurs individus d’un

e de L. catta. Ce cri, précédé par des grognements, correspond généralement à une alerte

: et peut durer de 1 à 2 sec puis être repris plusieurs fois (6 à 10) à des intervalles d'environ

2 soc au début et de plus en plus rapidement par la suite tout en devenant plus aigu, plus

fort et plus rauque. Puis l’intensi oît. Dans certains cas sa fréquence peut être modulée.

A l'oreille, on perçoit souvent des renforcements périodiques d'intensité, faisant ressembler

le cri aux pleurs d'un bébé en rage répétant des «non » successifs.

grou

for!

E : Série d'aboiements « oua oua oua.…. », de façon synchronisée (ici 3 d’une série de

6) et accompagnant souvent les plaintes précédentes dans le cas d’une excitation plus forte

lors d'une alerte due ici au cri d’un rapace (16 000 Wide Vin.).

du mâle dans la troupe, mais c’est probablement aussi un cri de contact dérivé du

me-ow et auquel les femelles répondent aussi par des miaulements en chœur. Selon

JoLLx, ce cri peut être entendu à 1 km de distance et, s’il est émis dans une zone

centrale de la réserve de Barenty, par exemple, il peut être entendu par au moins

8 à 10 autres groupes.

Source : MNHN, Paris

186

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Alarme faible. — Un léger dérangement entraine l'émission de faibles grogne-

ments (clicks) qui peuvent s’intensifier et entraîner une réaction d'alarme plus

importante si le trouble persiste. Les animaux sont alors dans la posture typique

de tous les Lémurs. Ils regardent fixement, la tête plus bas que les épaules, la cause

du dérangement qui est généralement sur le sol.

Alarme moyenne. — Si l'alerte devient plus sérieuse, les grognements s'inten-

sifient et deviennent plus rapides (environ 2 par seconde). La queue est agitée

latéralement avec le même rythme. Les grognements se transforment progressivement

en grognements forts émis par bouffées. L'animal alerté fixe la cause du trouble.

Les autres suivent alors son regard et limitent ou non. À un niveau d’excitation

supérieur, l’ensemble du groupe réagit par des aboiements faibles qui peuvent se

renforcer et se succéder régulièrement, formant des «oua » «oua » bien séparés et

émis en chœur par plusieurs individus, en séries de 3 à 8.

Comme le signale JorLy, les membres du groupe peuvent se mettre à aboyer

même s’ils n’ont pas vu la raison du trouble.

Ces cris sont homologues des «crouiiii» d’alarme des Lémurs. Ils sont aussi

déclenchés par l’arrivée ou les cris d’un rapace ou, en captivité, par «entraînement »

quand les Lemur, les Propithecus ou les Varecia émettent leurs cris puissants de

signification homologue.

Ces aboiements peuvent accompagner des plaintes puissantes (décrites plus

haut) émises par les mâles.

Alarme forte. — Dans le cas d’une alerte forte, des aboïiements peuvent être

mêlés ou suivis de cris aigus et puissants ( shriek de JoLL). Ils sont souvent émis

par plusieurs individus, avec ensemble, généralement lors de l’arrivée d’un rapace.

Comme l’a remarqué Jozy (1966), ils sont généralement déclenchés par la silhouette

d’un rapace volant bas, plus rarement s’il vole haut ou si c’est un avion. Dans ce

dernier cas, ils sont nerveux et crient plus facilement si les Propithèques aboient

non loin.

Pendant le cri, selon Jozcy, les coins de la bouche sont complètement tirés

en arrière. Si l’alarme est plus précise, les animaux se glissent immédiatement dans

le feuillage le plus dense pour se cacher. Un Gymnogenys observé par Joy déclencha,

lors d’un premier passage à proximité d’un groupe, des miaulements de contact

et le déplacement des animaux vers des buissons. Un deuxième passage fut accom-

pagné de nouveaux miaulements. Lors de cinq autres passages les animaux ont

émis des cris aigus pendant que des Propithèques aboyaient au voisinage. L'oiseau

frôla les buissons, les Lémurs restèrent cachés quelques minutes après son départ.

Cet oiseau peut certainement, comme le signale Joy, tuer un adulte et saisir

facilement un juvénile.

(d) Cris de refus de contact.

Grognements rapides. — Des sortes de grognements rapides ou de crachements

(spat calls de Jocrx) peuvent être émis lors d’une rencontre de deux animaux

agressifs.

Grincements aigus et ronflement. — Un mâle manifeste son agressivité par des

signaux visuels et par des sortes de faibles grincements aigus et entremêlés de

«ronflements ».

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 187

Ges «grincements », lorsqu'ils ne sont pas mélés de «ronflements», peuvent

avoir une allure de plainte aiguë, assez pure et prolongée, dont le ton descend. Par-

fois, on n’entend qu’une partie de la plainte, comme des «ou » au milieu des ronfle-

ments où un «On » très grave. Ces cris sont généralement émis par les mâles, dans

les manifestations de dominance. En captivité, on les entend fréquemment lors de

réactions agressives dirigées vers un observateur non familier. Ils sont alors associés

au marquage de la queue, à son balancement au-dessus de la tête et à des attaques,

ce qui rappelle le comportement d'Hapalemur griseus.

(e) Cris de détresse.

Des cris aigus, très perçants, identiques à ceux émis en face des prédateurs

ailés, peuvent être entendus lors de batailles ou lorsqu'on saisit un animal captif.

Une sorte de plainte, fortement modulée, émise parfois par le jeune lorsque sa mère

le porte ou lorsqu'on tente de l’arracher de sa fourrure, peut être interprétée aussi

comme un cri de détresse.

B - Signaux olfactifs. Le sens olfactif des Lemur semble très développé. Ils

flairent fréquemment tout ce qui les entoure, détectent même ainsi, comme nous

l'avons vu, la maturité des fruits.

(1) Lemur macaco et (2) Lemur fulous. — Ces Lemur ont un comportement

de marquage très important. Il est plus développé chez les mâles que chez les femelles

et ne se manifeste nettement que chez les animaux adultes. On observe plusieurs

types de marquage :

Par la région génito-anale. C’est le plus fréquemment observé. On le rencontre

chez les mâles et les femelles de toutes les sous-espèces. L'animal frotte sa région

génito-anale avec un mouvement de va-et-vient, se mettant parfois en équilibre

sur ses membres antérieurs, la zone anale s'appuyant contre les objets qui l'entourent.

Ce marquage est plus important chez les mâles que chez les femelles. 11 constitue

probablement un signe de dominance car c’est toujours le mâle paraissant le plus

fort qui marque ainsi les autres, les femelles ou les jeunes. Dans la nature, ce compor-

tement entraine souvent des réactions agressives.

Macroscopiquement, la région de marquage anale (Monrana, Yasupa et ELLIS

1961; Rumper et Onon 1970) se présente chez les mâles comme une surface rosée

et glabre de 8 à 10 cm de diamètre, avec de nombreux plissements. Chez les femelles

cette surface est réduite d'environ un tiers, sauf chez les L. macaco femelles où elle

est presque inexistante. Sur des préparations histologiques on trouve, au niveau

de cette zone glabre, de gros acini sébacés et des glandes sudoripares contournées

apocrines, situées dans le derme et l’hypoderme. Les glandes sébacées forment la

couche la plus superficielle; les glandes sudoripares sont en situation plus profonde.

Les glandes sébacées sont plus développées que les glandes sudoripares, mais à la

périphérie de cette zone, les glandes sudoripares deviennent plus nombreuses et

les acini sébacés plus réduits. Chez les femelles, les éléments glandulaires sont en

général moins développés que chez les mâles.

Les L. macaco et L. fulvus mâles ont un scrotum couvert de poils mais les

sécrétions de l’épithélium glandulaire les imprègnent en permanence et ils servent

souvent de pinceau pour le marquage.

Source : MNHN, Paris

188 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les femelles présentent également des glandes sébacées bien développées sur

les faces latérales et postérieures du clitoris et dans l'épaisseur des petites et des

grandes lèvres. Elles marquent activement ce qui les entoure en y frottant leurs

régions clitoridienne et vulvaire.

Les marquages par la région génito-anale sont beaucoup plus abondants pen-

dant les périodes d’excitation sexuelle. Les mâles cherchent alors presque constam-

ment à marquer les femelles ou les zones où elles se sont assises.

Par la région du poignet et par la paume. Chez les L. macaco et fuleus on n'observe

pas de glandes brachiales ou antébrachiales nettes comme chez les L. catta. Mais

un comportement rappelant celui de L. catta (voir plus loin) a été observé chez les

mâles de L. macaco et notamment chez certains mâles de L. f. rufus qui frottent

la région antéro-interne de leur poignet ou la paume contre les objets de faible

diamètre. Ce comportement ne semble pas exister chez les femelles de Z. macaco

et des différentes sous-espèces de L. fulvus. Pour ce faire, l’animal frotte longuement

les objets à marquer dans un mouvement de va-et-vient souple et rapide pouvant

se répéter pendant une quinzaine de secondes. Il semble que, le plus souvent, seule

la paume de la main soit frottée, parfois pendant très longtemps, généralement

dans le sens du poignet vers les doigts et inversement. Quelques exemples montrent

aussi qu’elle peut être frottée latéralement, parfois même la main étant presque

fermée sur une petite branche. Pour marquer des objets plus fins, tels que les mailles

du grillage, l'animal n’utilise que ses doigts.

Ce mode de marquage diffère cependant nettement de celui de L. catta qui

frotte ses glandes antébrachiales et ses éperons cornés dans un seul mouvement

de va-et-vient énergique. Ce comportement est le plus souvent caractéristique des

moments de forte excitation sexuelle ou de colère, et dans la nature, il a été très

souvent observé surtout en mai et avril, assez peu en novembre.

Ce comportement a été vu fréquemment le matin très tôt ou le soir tard, quand

un groupe était rassemblé ou lors de la rencontre avec un autre groupe.

Macroscopiquement, chez L. macaco on ne trouve pas de différenciation iden-

tique à celle de L. catta. Au niveau des poignets, on remarque parfois une zone

cutanée dénudée, légèrement granuleuse, de faible étendue. Histologiquement, on

y observe des glandes sudoripares et des acini sébacés annexés aux poils en pro-

portion sensiblement égale. Les femelles, bien que ne frottant pas leurs poignets,

présentent la même structure histologique de cette région.

La région palmaire comporte un grand nombre de glandes sudoripares écrines

contournées comme chez tous les Primates.

Par le sommet de la tête. Le troisième mode de marquage se rencontre chez

L. macaco et toutes les sous-espèces de L. fulous. L'animal frotte à plusieurs reprises

le dessus de sa tête contre le sol ou une grosse branche qu’il a le plus souvent marquée

avec sa région anale et sur laquelle on remarque des traces d'urine. Il peut aussi

frotter ainsi sa tête sur ses excréments. Ce marquage ne se manifeste pas toujours

mais est vu pendant les périodes de forte excitation. Il semble plus fréquent en

captivité que dans la nature, car dans ce cas les fèces, comme l’urine, tombent

généralement sur le sol de la forêt. Certains mâles le font cependart très souvent

en liberté avec de l'urine déposée sur les grosses branches et présentent une petite

tonsure sur le sommet de la tête (Film : J.-J. et A. Perrer, 1959, Lémuriens de

Madagascar).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 189

La structure histologique de cette région ne montre pas de formations par-

ticulières. On y trouve seulement des glandes sébacées annexées aux poils et des

glandes sudoripares, un peu plus abondantes que dans les autres régions du corps

(MoxraGna, Yasupa et Ezurs 1961).

(3) Lemur mongoz. — Ce Lemur semble aussi avoir un comportement de mar-

quage très semblable à celui de L. fuleus. Certains mâles en captivité ont un compor-

tement de marquage très actif par tous les modes possibles. Certains peuvent avoir

même le dessus de la tête avec les poils collés en permanence par l'urine et les

excréments dont ils l'enduisent. Les femelles ne semblent jamais marquer de cette

façon. Selon les observations de terrain de Tarrensazr (1975), faites en juillet,

sur 26 observations de marquage, dix correspondaient à des rencontres entre groupes

(c'était même alors l’activité principale des animaux), huit à des arrêts en cours

de déplacement, cinq à un début d'activité à la tombée de la nuit ou à l’arrivée

à un arbre où ils allaient manger.

Dans un cas, une femelle fut observée en train de marquer juste avant une:

copulation et le mâle marqua l'endroit immédiatement après.

Dans 19 cas au moins sur 26, les marquages étaient le fait des mâles; 4 de ces

marquages ont été faits avec la tête.

(4 Lemur coronatus. — Le comportement de marquage que nous avons observé.

sur ce Lemur dans la Montagne d’Ambre nous a paru très comparable à celui de

L. julous.

(5) Lemur rubriventer. — Cette espèce possède des glandes anales très déve-

loppées, mais du fait de sa rareté, aucune observation n’a encore été faite sur son

comportement de marquage.

(6) Lemur catta. — Les Lemur catta possèdent toute une série de différenciations

cutanées servant au marquage. On peut ainsi distinguer les glandes de «marquage »

scrotales, clitoridiennes, génito-anales et celles du membre supérieur.

Ces Lémurs ne semblent pratiquement pas utiliser leurs fèces ou leur urine

pour le marquage. Aucune observation ne montre l'usage du sommet de la tête

à la manière des L. macaco où fulvus. Souvent, comme le signale Jouiy (1966)

une troupe dérangée vient uriner et déféquer au-dessus de l'observateur. Nous

avons aussi fréquemment observé ce comportement chez les autres espèces de

Lemur.

Glandes génito-anales. — La peau du scrotum de L. catta est un épithélium

glandulaire presque glabre. Chez cette dernière espèce, il est en effet dépourvu de

poils sur sa plus grande partie et porte une surface ovalaire très plissée située direc-

tement après l'insertion de la verge sur le serotum : c’est la zone de marquage scrotale.

Histologiquement cette zone est caractérisée par la richesse en glandes sébacées

qui forment une couche continue dans le derme. Les glandes les plus volumineuses

se trouvent dans la région centrale de cette zone.

Ghez les deux sexes, le marquage génital est fréquent. Les animaux, après

avoir flairé une petite branche ou le départ d’une fourche, se retournent et la

marquent longuement. Dans la position la plus typique pendant ce marquage,

Source : MNHN, Paris

190

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

l'animal se tient debout sur ses quatre pattes sur une branche horizontale ou sur

le sol et relève au maximum son train arrière en l’appuyant contre le support qu'il

veut marquer. Il y frotte alors à deux ou trois reprises, avec des gestes lents et mesurés,

de haut en bas sur 2 à 3 em, soit la peau du scrotum, soit le clitoris. Souvent plusieurs

animaux, excités probablement par la même odeur. marquent le même endroit succes-

sivement.

Nous n’avons jamais observé de L. catta mâle cherchant à marquer une femelle

avec des sécrétions des glandes scrotales, type de marquage pourtant fréquent chez

les Lemur macaco et fulvus, aussi bien dans la nature qu’en captivité.

Mäles et femelles présentent, en outre, des glandes sébacées bien développées

autour de l’anus, analogues à celles des autres Lémurs et il est souvent difficile

de distinguer sil y a participation de ces glandes dans les marquages génitaux.

Glandes du membre antérieur. — 11 existe chez Lemur catta deux zones glandu-

laires sur le membre antérieur où l’on distingue des glandes brachiales et des glandes

antébrachiales.

La glande brachiale située à la face antérieure du bras (fig. 79), à proximité

de l'articulation sterno-humérale n'existe que chez le mâle (Pocock 1918; MonraGNa

1962; RumPLer et ANDRIAMIANDRA 1968). C’est une glande sébacée volumineuse,

multilobulaire. Sa forme est ovoïde avec un grand axe situé dans le prolongement

du bras. Son diamètre le plus grand peut atteindre 3,5 em. Elle est recouverte par

Je pelage de l’animal sauf au niveau de son abouchement à l'extérieur. Là, la peau

est glabre et présente souvent une surélévation rappelant l'aspect d’un mamelon,

ce qui avait fait croire aux anciens auteurs qu’il s'agissait d’une mamelle surnuméraire

en position brachiale. À la pression de la glande, le produit de sécrétion s’en échappe

avec un aspect vermiforme. La couleur en est brun foncé et l’odeur très forte. His-

tologiquement, cette formation est constituée par une série de lobules sébacés sou-

vent volumineux qui s'ouvrent dans une cavité centrale où s’accumule le produit

. 79, Lemur calta — Eperon corné glande de l'avant-bras.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIEN 191

de sécrétion. Cette cavité centrale s'ouvre à l'extérieur par un fin pertuis situé

au sommet de la glande. C’est un caractère sexuel secondaire, car cette formation

reste rudimentaire chez le jeune mäle et n'atteint un plein développement qu’à la

puberté.

Chez la femelle, à la place de la glande brachiale, existe une petite surélévation

cutanée de quelques millimètres de diamètre; centrée par 5 à 6 poils plus volumineux

et plus colorés que ceux du reste du pelage qui la recouvre : la papille brachiale.

Habituellement cette papille est constituée par du tissu conjonctif. Chez certaines

femelles, son diamètre et son épaisseur peuvent augmenter consécutivement à une

prolifération de cellules sébacées, mais son diamètre ne dépasse cependant pas 1 em

et elle ne prend jamais la structure de la glande brachiale. Sous l’action des hormones

mâles on peut encore augmenter le volume de cette néoformation qui prend alors

un aspect kystique.

Des injections de testostérone et des expériences de castration chez le mâle

ont confirmé ce fait (ANDRrAMIANDRA et RUMPLER 1968). L’injection d'hormones

chez la femelle fait apparaître dès la seconde semaine du traitement une masse

indurée sous-cutanée à la place qu’occupe la glande chez le mâle.

Chez l’une des femelles traitées, cette glande a atteint un volume peu différent

de celui observé chez les mâles témoins. Chez le mâle, cette glande diminue de

volume après castration (ANDrramranpra et RumpLer 1968).

La glande antébrachiale (fig. 80) (Monraëxa 1962; RuMPLER et ANDRIAMIANDRA

1968), présente dans les deux sexes, est une formation ovalaire située à la face

antéro-interne de l’avant-bras et recouverte par une zone glabre de la peau. Sa taille

est réduite chez la femelle, mais chez le mâle elle atteint celle d’une amande et

ve très fortement le tégument. En position interne par rapport à cette glande,

le mâle présente un éperon corné. Exceptionnellement, la femelle peut en avoir

un, mais toujours de taille réduite. Cette glande est subdivisée en une série de

logettes où cheminent des glandes sudoripares holomérocrines, très contournées.

Elle s’abouche à l'extérieur par un canalicule de diamètre réduit. Chez le mâle

les glandes sudoripares sont plus actives et plus volumineuses que chez la femelle,

Dans les espaces situés entre les tubes sudoripares et les cloisons conjonctives

on trouve, chez le mâle, des cellules dont le rôle est encore inconnu : les cellules

interstitielles. Ce sont des cellules d’environ 20 microns, contenant dans leur cyto-

plasme des inclusions en croissant ou hexagonales. Au microscope électronique ces

inclusions hexagonales se sont révélées être des éléments du réticulum lisse régu-

lièrement disposés formant des paracristaux. Chez la femelle ces cellules intersti-

tielles sont le plus souvent remplacées par des cellules rappelant des adipocytes

bien que contenant des inclusions hexagonales.

Chez le mâle la castration entraine une rapide diminution du volume de cette

glande. Le manque de testostérone semble avoir une action nette sur les éléments

sudoripares de la glande qui régressent, mais il ne semble pas en être de même pour

les cellules interstitielles.

Deux sortes de comportements particulièrement originaux sont liés à l'existence

de ces formations glandulaires :

Source : MNHN, Paris

192 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

80, Glande antébrachiale de Lemur cata. — En bas, microphotographie d'une coupe

vers la glande antébrachiale d'une femelle, montrant les glandes sudoripares séparées

iombreux adipocytes. — En haut à gauche, grossissement fort de la coupe à travers

rachiale d'un L. catla femelle. — En haut à droite, grossissement fort de la

a glande antébrachiale d’un L. calta m «cellules

interstitielles » et de leurs inclusions.

coupe

Un premier type de comportement peut être assimilé à un véritable « marquage »

d’un objet (branche, feuille, morceau d’écorce...) (film : Le marquage chez L. cata,

Perrer, 1960). Il est pratiqué surtout par les mâles.

L'animal ramasse, par exemple, une feuille en la serrant des deux mains, puis,

se tenant en position assise, ramène d’un mouvement brusque un coude après l’autre

vers la ligne médiane du corps en laissant glisser sa main sur la feuille.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉ

TURIE

193

rameau

à frotter

Les Lemur effectuent généralement ce marquage sur des supports fi

ou petite branche (fig. 81). Par le mouvement des bras, ils arrivent ainsi

leur zone glandulaire sur tout le pourtour du rameau.

Fig, 81, Lemur catta s'apprêtant à marquer un petit arbre.

Source : MNHN, Paris

194 d.-J. PETTER, R. ALBIG Y. RUMPLER

Ce marquage est généralement a

éperon corné, des scarifications dans l'écorce visibles à plusieurs mètres (S

1976). Gomme le fait remarquer Jouy (1966), ces gestes peuvent aussi certainement

être interpré rement visuels.

z brutal, l'animal pouvant faire, avec son

SGHILLIN

és comme des signaux devenus seconda

Souvent avant le marquage, par un geste rapide mettant l’avant-bras en

contact étroit avec le bras, les deux glandes brachiale et antébrachiale sont frotté

l’une sur l'autre. Joux (1966) a observé des jeunes mâles, dès l’âge de 6 mois, tenant

ainsi des brindilles comme pour les marquer.

pe de comportement lié à ces glandes existe aussi chez le mâ

11 fait intervenir aussi la queue (fig. 82). Dan: position typique, l'animal

est assis ou dressé sur les pattes arrière, avec la queue ramenée en avant entre les

g. 82, Lemur calla mâle frottant les sécrétions de ses glandes de marquage sur sa queue.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 195

Fig. 83, Lemur cata mâle flairant une trace de marquage de la femelle.

jambes. 11 met d’abord en contact deux ou trois fois ses glandes branchiale et anté-

brachiale par de rapides mouvements du poignet vers la poitrine, tandis que l'avant-

bras est étroitement relié sur le bras, puis il saisit sa queue entre ses poignets

en la tirant vers lui à plusieurs reprises, imprégnant ainsi soigneusement les poils

avec les sécrétions.

Lorsqu'il effectue ces gestes, le Lemur est toujours très excité. Il se tient face

à un autre qu'il fixe (ou souvent face à un observateur lorsqu'il s'agit d'animaux

captifs). Son expression se transforme : sa lèvre supérieure se tend et recouvre les

canines, ce qui donne au museau un aspect carré. Ses oreilles sont souvent plaquées

sur le crâne. 11 se relève ensuite sur les quatre pattes et l'extrémité de sa queue

dressée au-dessus de son dos vient lui taper rythmiquement sur la tête. Selon JoLLy

(1966), l'odeur est ainsi envoyée en avant. L'animal se trouve d’ailleurs toujours

alors en face d’un autre, même si celui-ci est à plus de trois mètres. Le mâle vers

lequel l'odeur est envoyée grogne de façon agressive et fuit. La femelle, au contraire,

grogne et donne une gifle au marqueur.

Source : MNHN, Paris

196 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Un combat d’odeur est, comme le décrit Jozuv, une longue série de marquages

avec des frottements et des mouvements de queue effectués par deux mâles face à

face, situés entre 3 et 10 m l’un de l’autre. Is marquent l’un après l’autre. Parfois,

les queues ondulent ensemble. Le mâle le plus agressif avance progressivement

tandis que l’autre recule. Le premier arrive ainsi à «remarquer » les branches que

l’autre avait marquées. Une telle bataille, selon JorLy, peut durer de 10 minutes

à 1 heure. Pendant un combat de 50 minutes, l’un des deux mâles marqua les branches

29 fois, l'autre 14. Le premier fit onduler sa queue à 7 reprises, l’autre seulement

2 fois. Le premier avança 5 fois et supplanta l’autre 12 fois, tandis que l’autre approcha

le premier G fois et ne le supplanta qu'une fois.

Comme le décrit Jocuy, entre les manifestations actives, pendant ces combats,

les animaux mâchonnent, baillent et se nettoient de façon exagérée, ce qui pourrait

être une réponse à des stimuli olfactifs.

Il existe done chez les Lemur, qui sont les Lémuriens montrant le maximum

de complication dans leur vie sociale, un éventail de possibilités de « marquage »

assez large dont malheureusement une partie de la signification nous échappe. Il

semble que chez eux il y ait en quelque sorte un gradient d'utilisation de zones

cutanées de plus en plus vaste ou de moyens divers en fonction de leur excitation

(sexuelle, territoriale ou agressive), un animal hyperexcité pouvant, au moindre

trouble, déployer une activité de «marquage» considérable en utilisant, comme

éments dont il enduit les poils de sa tête pour

inguer l'utilisation

nous lavons vu, jusqu'à ses excr

marquer ses voisins. À ce niveau, il n’est plus possible de di

précise d’une glande ou d’une autre dans un but déterminé.

Les Lemur, d’une façon générale, ont une forte odeur (on peut ainsi détecter

souvent leur présence sans les voir en parcourant une forêt), mais les mâles sentent

particulièrement fort dans les périodes d’excitation. Leur scrotum, dont les poils

sont imprégnés de sécrétion, est alors tout luisant.

Ces différentes sécrétions ont certainement pour rôle d'informer sur l’état phy

siologique des animaux, mais permettent aussi probablement de reconnaître à l'odeur

les différents individus d’un groupe.

Diverses expériences (HarriNGrox 1973) réalisées en laissant s’imprégner de

odeur d’un animal un tampon de gaze laissé dans sa cage, et le présentant ensuite

à d’autres individus, ont permis de montrer, en observant la fréquence de la réaction

de flairage de l'animal à qui la marque odorante était présentée, qu'un Lemur était

nettement capable de distinguer, à l’odeur, un individu d’un antre et que son atten-

tion était nettement plus attirée par l'odeur d’un tampon de gaze imprégné de

l'odeur d’un mâle.

D’autres expériences du même auteur pour tenter de déterminer s'il y avait

distinction de la part d’un animal d’autres individus appartenant à diverses sous-

espèces (L. j. fuleus, L. j. rujus et L. f. albifrons) ont été apparemment négatives.

11 faudrait poursuivre ce type d'expériences avec des sous-espèces plus différentes

au point de vue génétique et d’autres espèces de Lémuriens, et il serait intéressant

surtout de pouvoir isoler les sécrétions des différentes glandes pour observer leur

effet.

Simoxs (1962), HarniNGron (1973) et ScuizcinG (1976) insistent aussi sur

l'importance du grooming (qui est en fait, chez les Lémurs, une sorte de grattage

par les dents et de léchage) comme « marquage » par la salive et reconnaissance par

l'odeur et le goût des individus d’un groupe.

Source : MNHN, Paris

MAMMI S LÉMURIENS 197

G - Signaux visuels (fig. 84 et 85). On remarque chez les Lemur un assez grand

développement de la signalisation visuelle. Ces signaux ont une signification dans

les relations du groupe avec le monde extérieur, particulièrement dans les cas d’alerte.

Les animaux d’un groupe s’observent en effet très fréquemment entre eux et cer-

tains de leurs cris ont probablement pour rôle essentiel d'attirer l'attention des

autres. La position du corps, le sens du regard de l'individu qui donne l'alerte,

orientent la position et le regard des autres. Les mouvements en balancier de la

queue, accompagnant les grognements, indiquent le degré d’excitation.

ge montrant les possibilités de communication

d’un groupe.

Fig. 84, Lemur fulous albifrons — Plis du vi

visuelle à l’intérieu

Ces signaux visuels ont aussi une signification à l'intérieur du groupe. On

distingue ainsi des postures de dominance et de soumission. Chez Lemur fulous

par exemple la position agressive du mâle est très typique : il regarde fixement,

la tête légèrement relevée avec le museau plissé et les canines supérieures bien

visibles. Il existe en outre des postures de menace de la part de la femelle, des atti-

tudes décidées où hésitantes, ete.

Chez Lemur catta, la plus hiérarchisée des espèces de Lemur, la position du

corps et la mimique sont rendues plus visibles par la couleur contrastée du pelage.

Source : MNHN, Paris

198 J.-J. PETER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Bozvr@ (1952) a ainsi décrit des mouvements faciaux (aplatissement des poils autour

des yeux et position de la lèvre supérieure), des mouvements en relation avec l'usage

des glandes de marquage et des mouvements divers du corps durant l'attaque

ou les contacts.

ig. 85, Lemur julous albifrons. — Attitude agressive typique d'un mâle dominant.

ANDREw (1963 et 1964) a décrit la fixité du regard dans l'attitude de menace

le relèvement de la tête dans les manifestations de confiance, son abaissement

dans une attitude de repos, lors des manifestations de soumission et tous les mou-

vements de la bouche accompagnant les vocalisations. Tous ces signaux visuels

semblent plus marqués chez Lemur catta que chez les autres espèces avec aussi

plus de signaux intermédiaires.

Les rictus grimaçants, particulièrement marqués chez Lemur cata, sont inter-

prétés par Anprew (1963) comme dérivés d’une réponse primitive de rejet d’une

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 199:

nourriture ou d’une odeur mauvaise, En effet, un Lemur catta grimace quand il

flaire des marques odorantes ou quand il est agressé par un supérieur. Le début

du miaulement est aussi accompagné d’une grimace.

Gomme le signale JouLx (1966), des mouvements de mâchonnement, qui sem-

blent associés à la grimace, apparaissent pendant les combats d’odeur ou quand

un animal flaire l'odeur de certains Insectes. Nous avons aussi remarqué, chez

L. catta, comme d’ailleurs chez les autres espèces, toutes les grimaces accompagnant

des mouvements de marquage divers lors du flairage d’un oignon.

Jouzx décrit les marques visuelles de la dominance : un animal dominant

fixe un dominé qui ferme alors en partie les yeux ou regarde ailleurs: où bien le

dominant marche sans hésiter vers un autre qui l'évite. Dans les contacts rapprochés,

par exemple dans les relations d’une femelle avec son jeune, un animal peut déplacer.

un autre en le poussant fortement avec le bout de son museau ou en faisant sim-

plement le geste.

Le geste agressif le plus connu chez L. catta est la gifle sur la tête de l’autre.

Gomme le souligne Jozzy, les ongles de L. catta sont longs et pointus et très capables.

de griffer. On s’en rend souvent compte d’ailleurs en approchant à travers les bar-

reaux un L. catia captif. Pendant la saison de reproduction, dans les disputes, la. :

gifle est suivie de l'arrachage d’une touffe de poils. Une poursuite et des sauts agres-

sifs peuvent marquer une querelle plus aiguë. Il y a alors souvent des blessures

graves infligées par les canines longues et coupantes. Jozzy décrit des batailles

où des animaux s'affrontent sur le sol, bondissant l’un sur l’autre, les bras tendus

et cherchant chacun à retomber sur le dos de l’autre pour le blesser avec ses canines.

dans la meilleure position.

Durant la progression sur le sol, tous les animaux ont en permanence la queue

dressée et il n’est pas rare de les repérer par ce signal visuel dans la végétation

sèche qui recouvre le sol de la forêt. Ce signal s’ajoute aux signaux de cohésion

auditifs. De temps en temps un animal se dresse sur ses pattes arrière pour mieux

s'assurer de la présence des autres par la vue de leur queue. Ce signal est aussi très

visible quand les animaux se déplacent en courant et sautant sur les branches.

Selon Jouux (1966), les marques de la queue sont aussi très nettement visibles

durant la nuit. Elles sont reconnaissables, quelle que soit l'orientation de l'animal.

Malgré cette abondance de signaux visuels, l’attention aux détails visuels

semble, dans certains cas, moins fine chez cette espèce que chez les Propithèques:

en effet, comme le remarque Jour, s’ils sont très prompts à reconnaitre un obser-

vateur en mouvement, ils peuvent cependant s'approcher, sans le repérer, beaucoup

plus près que les Propithèques, d’un observateur immobile (nous avons souvent.

fait la même remarque à propos des Lemur julvus).

7) Vie $octaLe.

Composition des groupes. — Les Lemur sont presque partout chassés par l'homme.

Is sont très souvent mangés par les bûcherons et il est de plus en plus difficile de

trouver des populations normales. Presque partout, la densité est artificiellement

modifiée et le nombre des groupes et leur importance sont réduits.

Source : MNHN, Paris

200 1.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(1) Lemur macaco et (2) Lemur juleus. — Les L. macaco et fulvus vivent géné-

ralement dans la forêt par groupes d’une douzaine d'individus et l’on trouve dans

la littérature mention de groupes allant de six à plus de dix-huit animaux (RanD

1935; Mrzzor 1952; Pauzran 1955; Perrer 1962; Joccy 1966; Sussman 1972, 1973,

1974, 1975; Harmixcrox 1975). Le soir, on voit souvent ces groupes retourner

vers l’arbre dortoir d’où ils sont partis le matin. Les individus se suivent et c’est

généralement une ou plusieurs femelles qui sont en tête, puis viennent les juvéniles,

le mâle dominant, puis les autres. Il est rare que ces groupes entrent en contact

les uns avec les autres.

Les populations de Lemur m. macaco que nous avons observées à Nosy Komba,

ainsi que quelques autres exemples observés dans des zones protégées où les animaux

pouvaient atteindre une densité élevée, par exemple à Joffreville pour L. f. sanfordi,

permettent de remarquer, dans certains cas, des structures plus complexes.

On peut distinguer ainsi des groupes élémentaires et des rassemblements noc-

turnes comprenant trois ou quatre groupes élémentaires, toujours les mêmes, qui

se retrouvent tous les soirs.

C’est probablement ce qui explique les si grandes différences dans l'importance

des groupes qui avaient été notées par divers observateurs.

Certains de ces groupes élémentaires ont pu être observés et comptés un très

grand nombre de fois à Nosy Komba au cours d’une année. Ils comprenaient de

quatre à douze individus suivant les groupes; très peu de variations ont été observées

dans leur structure et leur nombre au cours de l’année.

Dans notre étude réalisée en 1956 sur L. m. macaco, il a été possible, grâce

au dimorphisme sexuel de cette espèce, d'identifier avec précision les sexes des

adultes; il était, par contre, très difficile en novembre, de déterminer celui des

jeunes qui, à la naissance, sont tous très foncés et ressemblent à des mâles. Pour

plusieurs groupes, nous avons pu cependant préciser le sexe des jeunes en avril de

l’année suivante.

11 y avait dans la composition des groupes une disproportion assez nette entr

le nombre des mâles et celui des femelles, qui était presque toujours moins important.

En novembre, les dix groupes observés contenaient au total, sans compter les jeunes,

50 ou 51 mâles et 35 ou 36 femelles, soit 30 % de mâles en excédent. Pour cinq

groupes, dont les trois premiers et les deux derniers se réunissaient respectivement

ensemble, et dont il fut possible de déterminer le sexe des jeunes, il y avait, sans

les jeunes, 33 mâles et 20 ou 21 femelles et, avec les jeunes, 34 mâles et 29 femelles.

Le pourcentage des mâles excédentaires passa d'environ 40 %, à moins de 15 %.

Ce curieux sex-ratio à l’âge adulte ne peut guère s'expliquer que par une sur-

mortalité des femelles. En effet, il est intéressant de remarquer que chez cette sous-

espèce, les mâles prédominent nettement déjà parmi les jeunes d’un an. Ce fait

est peut-être lié à des conditions locales propres à cette population un peu artificielle

vivant dans une zone où la présence humaine était très visible. En effet, les obser-

vations de Sussman (1972) réalisées dans des zones plus naturelles sur L. f. rufus

montrent au contraire une légère prédominance du nombre des femelles sur les mâles.

Les femelles de Lemur fjuleus et L. macaco adultes, gardées en captivité à Tana-

narive, ont généralement un jeune tous les ans. C’est aussi certainement le cas

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 201

dans la nature pour les femelles adultes et la disparition des jeunes est peut-être

une forme de limitation des naissances dans des cas de densité relative extrême.

Nous avons remarqué en effet chez d’autres sous-espèces, que dans les popu-

lations réduites à une faible densité, le nombre des jeunes était beaucoup plus

important.

Un groupe de L. f. sanfordi, par exemple, observé à la Montagne d’Ambre

en décembre 1967 par PevriEras (comm. pers.) comprenait sept femelles dont

six avaient chacune un jeune et la septième en avait deux.

La place des individus dans une progression montre une certaine hiérarchie

dans l’organisation des groupes. Lors de notre étude des L. macaco à Nosy Komba

(Perrer 1962) de nombreux comptages au cours des progressions nous ont permis

de remarquer la grande régularité de la place des animaux. Une ou deux femelles

sont toujours en tête. Les femelles avec jeunes sont généralement en tête de la

colonne: elles sont suivies par un ou deux mâles adultes, puis par des subadultes.

Sur un groupe observé fréquemment, dans presque tous ses déplacements, trois

où quatre mâles subadultes ou adultes jeunes étaient toujours en fin de colonne.

Des observations effectuées sur L. f. fuleus nous ont aussi montré la présence d’une

femelle avec jeune régulièrement à la tête d’un groupe.

(3) Lemur mongoz. — Les Lemur mongoz paraissent nettement moins communs

que les Lemur julvus, au moins dans la forêt de l'Ankarafantsika, Leurs mœurs

discrètes et leur rythme nocturne les rendent en tout cas plus difficiles à observer.

En juillet et août, nous avons observé dans la forêt de l'Ankarafantsika, à

deux ou trois reprises, des groupes au repos composés de 2 où 3 animaux. L'un

d’entre eux, qui fut dérangé sur notre demande par un grimpeur, était formé par

un couple. Il est cependant difficile de compter les animaux lorsqu'ils sont cachés

au milieu des lianes et d’autres animaux peuvent être à proximité sans être vus,

comme c’est souvent le cas pour les L. juleus au repos. Il nous a cependant semblé

rencontrer, à deux reprises en décembre, des groupes plus importants en dépla-

cement. À cause des difficultés d'observation nocturne, à cette époque, il se peut

que la rencontre des L. mongoz avec un groupe de L. fuleus, comme nous l'avons

vu nettement à plusieurs reprises en juillet, alors qu'il y à peu de feuillage, ait

entrainé une confusion, ou qu'il s'agisse de la rencontre de deux groupes près de la

limite de leur territoire. Les observations plus prolongées de TAmTERSALL et SUSSMAN

(1975) montrent en effet qu'au moins en juillet les Lemur mongoz vivent en groupe

familial. Sur les cinq groupes observés de façon précise et suivis par ces auteurs,

3 comprenaient À mâle adulte et 1 femelle adulte;

1 — 1 mâle adulte, 1 femelle adulte et 1 femelle juvénile;

ll — 1 mâle adulte, 1 femelle adulte, 1 femelle juvénile et 1 enfant

mâle.

Selon ces observations, il semble que les animaux d’un groupe restent très

proches pendant leur activité. Pendant leur repos, les 2 adultes restent en contact

étroit: les jeunes, cependant, se tiennent souvent à 2 ou 3 m, mais dans le même

arbre.

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les déplacements des individus d’un groupe semblent très coordonnés, les

mâles adultes observés par TarrersaLL et SussmAx ont été vus en tête du groupe

24 fois et les femelles 21 fois. Pendant leurs déplacements, ils échangent des cris

de contact très fréquents.

Ce mode de groupement familial est exceptionnel chez les Lemur. Nos obser-

vations en captivité montrent une intolérance spéciale des femelles entre elles à

l'intérieur d’une même famille. Nous n’avons ainsi pu faire cohabiter dans la même

cage qu’un couple et trois de ses enfants. La femelle de trois ans s’est alors montrée

très agressive envers sa mère et nous avons dû les séparer. De multiples essais de

faire cohabiter plus de quatre ou cinq Lemur mongoz dans une même cage, même

d’assez grande dimension, se sont toujours soldés par des échecs.

(4) Lemur coronatus. — Les Lemur coronatus semblent assez voisins des Lemur

fulvus dans leur comportement social. Ils sont communs dans la région de Diégo Suarez

et une étude suivie de leur vie sociale serait aussi à entreprendre. Il serait intéressant

de bien distinguer les différences de comportement entre les deux espèces, L. coronatus

et L. f. sanfordi, que l'on rencontre souvent en train de se nourrir dans les mêmes

arbres. Il serait aussi intéressant de mieux préciser leurs caractères convergents,

au moins pour certains groupes vivant dans des zones dégradées, avec les Lemur cattæ

du Sud de Pile.

Les groupes que nous avons comptés en décembre et janvier avec assez de

précision comprenaient

5 animaux (4 femelles + 1 mâle):

6 animaux (2 femelles adultes + 2 femelles juvéniles + 1 mâle adulte);

7 animaux (5 femelles + 2 mâles);

10 animaux (dont 2 femelles avec jeunes + 2 femelles sans jeune + 4 animaux

indéterminés);

8 animaux (2 femelles adultes + 1 femelle juvénile + 3 mâles adultes + 2 mâles

jeunes).

(5) Lemur rubriventer. — Les observations de Lemur rubriventer sont rares,

nous n’en avons rencontré personnellement que des groupes en déplacement, assez

peu importants, que nous avons évalués à cinq ou six animaux.

(6) Lemur caita. — Les études de Jozuy (1966) et de Sussmax (1972) permettent

de comparer la taille et la composition des groupes chez les L. juleus et les L. catia.

D’après les recherches, le sex-ratio des adultes dans les groupes de L. j. rujus et

L. catta est semblable : il y a légèrement plus de femelles que de mâles adultes; il

semble qu’il y ait proportionnellement plus de petits par an dans les groupes de

L. cata que dans les groupes de L. f. rujus. Les groupes de L. catta sont généralement

deux fois plus importants que ceux de L. f. rufus (la moyenne était à Berenty en

1972 de 17,3 animaux par groupe). Ces groupes se scindent donc plus tardivement

et il serait intéressant de comprendre les raisons de cette différence de stabilité.

Chez les L. catta, la hiérarchie semble par ailleurs plus poussée que chez les

L. f. rufus et les Lemur m. macaco.

L'ordre décrit par Jorrx (1966) dans une troupe de L. catta en déplacement

est le même que celui que nous avons observé chez L. m. macaco avec les femelles,

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 203

les juvéniles et les mâles dominants en tête puis les mâles subordonnés en fin de

la colonne. Sussman (1972) a observé les mêmes faits sur les groupes qu'il a vus

en déplacements. Il est probablement normal que le phénomène de «périphérisa-

tion » des mâles dominés, qui peut être interprété comme une adaptation pour la

survie de l'espèce, soit plus poussé pour les Lemur catta dont le milieu, parfois très

aride, est beaucoup moins tolérant.

Dans ces déplacements en colonne, comme le décrit JoLLy, on ne peut pas

dire qu'un animal réellement dirige les autres ou décide du départ, même s’il est

en tête. Occasionnellement, le groupe se scinde en deux, mais les animaux des deux

sections miaulent alors les uns vers les autres et se rejoignent rapidement.

La distance entre les animaux est variable (elle est souvent plus grande entre

les mâles dominants qu'entre les femelles) et les Lemur peuvent se nourrir à | mètre

les uns des autres.

Des vocalisations nombreuses sont émises au moment du départ : grognements

faibles, isolés ou en série et souvent on entend des échanges de plaintes.

Selon Buoxrrz et Danis (1975), il y a cependant beaucoup de situations où

il n°y a pas de leader net, les animaux avançant en troupe assez lâche et la tête

étant occupée par plusieurs animaux; n'importe lequel peut y être, même le plus

dominé. Une femelle reprend cependant la tête quand la troupe prend une direction

inhabituelle ou va à la rencontre d’une autre troupe.

Des observations intéressantes ont été réalisées par Jouy (1966) puis par

Sussuax (1975) et surtout par Bunxrrz et Danis (1975) sur la variation dans la

composition des troupes et dans la dominance. Le comportement particulier des

mâles, qui parfois vont rejoindre d’autres groupes, entraine en effet des changements

importants. Ai par exemple, un groupe observé par Bupnirz et Danis s’est

adjoint en mai 1972 quatre mâles adultes et un mâle subadulte. D’après les données

ueillies par ces observateurs, il semble que les mâles aient une forte tendance à

changer de groupe juste après la naissance des jeunes, en septembre-octobre. A

cette période, les cris augmentent beaucoup comme l'avait déjà remarqué Jo

(1972) dans la forêt, même pendant le jour. A cette époque, Bunnrrz et Dans ont

observé des mâles seuls et des petits groupes de deux, trois, quatre mâles en dépla-

cement à travers la forêt. Dans un groupe spécialement observé, deux mâles de rang

différent se mirent, en septembre, à s’'isoler souvent du groupe et à se fréquenter

régulièrement, dormant ensemble ou effectuant des toilettes réciproques. Au début

d’octobre, ces deux animaux furent vus souvent se rapprochant d’un groupe voisin

dont le mâle dominant les affrontait fréquemment. A partir du 22 octobre on ne

les vit plus avec leur troupe, et ils se rapprochèrent du groupe voisin qui avait

lui-même été quitté par plusieurs mâles. Pendant deux semaines, ils restèrent sou-

vent en périphérie du nouveau groupe puis se rapprochèrent progressivement du

centre. Le 12 février, ils y étaient intégrés.

Pendant ce temps, deux mâles avaient tenté de pénétrer dans leur ancien

groupe tandis que le rang d'animaux qu'ils y dominaient jadis pendant leur présence

était passé de dominé à dominant.

D'après ces observations, il semble que l’on puisse admettre qu’il existe, à

cause des échanges de mâles, du moins dans la zone de Berenty où les animaux

Source : MNHN, Paris

204 J.-J. PETER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

sont particulièrement concentrés, un changement périodique dans la composition

des groupes. Ces échanges ont certainement un rôle très important dans la régu-

lation génétique des populations.

Domaine vital, territoire, densité. — Les études sur le domaine vital et le terri-

toire ont surtout porté sur les Lemur macaco, les L. fuleus et les L. catta que nous

envisagerons donc tout d’abord. Les quelques observations superficielles faites à la

Montagne d’Ambre sur L. coronatus montrent une organisation sociale assez compa-

rable, semble-t-il, à celle des L. julvus et il est probable que ces espèces se rappro-

chent aussi dans leur comportement territorial.

Rien n’est encore connu sur L. rubriventer.

Lemur macaco et Lemur fuleus. Dans les zones de faible densité relative (c’est-à-

dire le plus souvent artificiellement réduite, comme c’est le cas, du fait de la chasse,

dans la plupart des forêts), le domaine vital des groupes de Lemur macaco et L. fuleus

est plus ou moins vaste suivant la saison, en fonction de l'abondance des fruits, et

les animaux semblent libres d’en modifier la surface en fonction des arbres à exploiter.

En suivant une troupe d'animaux, on assiste cependant parfois à la rencontre

de deux groupes mais, après un échange de grognements et quelques cris, les Lemur

s’éloignent, chaque groupe continuant dans sa direction. Il n’est cependant pas

rare d'entendre au crépuscule, comme nous l'avons décrit, de grands cris poussés

à l'unisson par les membres d’un groupe auquel répondent de loin en loin d’autres

groupes. Il y a donc au moins des échanges de signaux sonores entre groupes.

Dans les zones à forte densité relative, où les groupes élémentaires dont nous

avons parlé sont bien individualisés, comme c'était le cas par exemple dans la région

d’Ambanja ou à Nosy Komba, pour L. m. macaco, chacun de ces groupes fréquente

le jour un « domaine vital » que les animaux défendent contre l’incursion des autres

(donc un «territoire » au sens classique du terme) et où ils se rendent dès le lev

du soleil. [ls rentrent à la nuit tombante dans le bouquet d’arbres dortoir où ils

retrouvent les autres groupes familiers sans trop de disputes. Au voisinage immédiat

ou à l’intérieur du bouquet d’arbres constituant le dortoir nocturne, il ne devient

plus possible, dans la pénombre, de distinguer les groupes qui, semble-t-il, se mélan-

gent plus ou moins.

Il est intéressant de remarquer que les animaux des groupes des zones à forte

densité émettent aussi au crépuscule des cris à l’unisson, auxquels semblent répondre,

comme des échos, les cris d’autres grands groupes de loin en loin dans la forêt.

Ges cris sont d’ailleurs généralement plus intenses et plus prolongés que ceux des

groupes vivant dans les zones à plus faible densité relative.

Gette formation de petits groupes, ou probablement plutôt cette division des

grands groupes, est certainement en relation avec l'existence d’une forte densité

relative, proche de la densité limite, et doit permettre la survie du plus grand nombre

possible d'animaux en fonction de la nourriture disponible.

Chacun de ces petits groupes, dès qu’il quitte le refuge nocturne le matin très

tôt, devient intolérant pour les petits groupes voisins. Il va passer la journée dans

une zone bien déterminée qu’il parcourt, et il en défend certaines limites. Les affron-

tements ont surtout été observés le matin tôt, ou le soir. Ils sont marqués par des cris

nombreux et constitués d’essai d’invasion du territoire adverse, de reculs et de pour-

suites. Les animaux sont dans un état d’excitation très vif pendant 0 h 30, parfois

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 205

plus. Ils cherchent fréquemment à s’arracher les poils mais les morsures semblent

rares, puis ils se calment peu à peu, chacun s’enfonçant le matin dans son territoire

propre, ou se dirigeant le soir avec beaucoup de bruit vers le dortoir.

Dans ces combats, toujours difficiles à analyser, les femelles semblent tou-

jours plus actives que les mâles. Ceux-ci, bien que très nerveux aussi, ont souvent

tendance à s’isoler pour frotter leurs paumes sur un support, restant ainsi à l'écart

du combat.

L'étendue du domaine vital de ces petits groupes vivant dans des zones à forte

densité diffère selon les groupes, mais semble assez fixe au cours de l’année.

Suivant l’état du terrain, qui peut comprendre des zones dégradées ou au

contraire contenir une plus grande abondance d'arbres exploitables, et suivant

l'importance des groupes qui l'habitent, il peut avoir une superficie plus où moins

grande.

À Nosy Komba, par exemple, un groupe de 10 animaux se déplaçait sur une

superficie d'environ 25 ha, 1 groupe de 13 sur environ 35 ha et 1 groupe de 6 sur

environ 5 ha. Il faut préciser que ces domaines vitaux comprenaient des portions

de forêts assez riches en fruits mais aussi des zones dégradées avec des Manguiers

et des Arbres à pain, des zones plantées de Gaféiers et d’Ylang-Ylang et de diverses

autres cultures.

À cause de la chasse qui leur est faite partout, il est difficile d’avoir une idée

exacte du domaine vital minimum de ces Lemur en forêt naturelle.

Bien que la population de L. m. macaco soit probablement à Nosy Komba

proche de sa densité limite, en fonction de l'alimentation disponible, le « domaine

vital» est certainement, dans des conditions plus naturelles, de taille inférieure à

celui estimé dans une zone aussi transformée que cette île.

En tenant compte des chiffres obtenus à Nosy Komba, il faudrait estimer la

densité de Lemur macaco à moins d’un animal pour 2 ha.

L'intérêt des études à Nosy Komba était de permettre, sur une espèce au fort

dichromatisme sexuel, des observations suivies dans des conditions exceptionnelles,

mais des évaluations faites dans des conditions plus naturelles mais plus difficiles,

et nettement moins précises, réalisées à la Montagne d’Ambre sur L. f. sanfordi,

à Nosy Mangabe sur L. f. albifrons, près de Morondava sur Z. j. rufus et dans l’'Anka-

rafantsika sur L. f. fulvus, nous permettent d'estimer la densité normale à environ

2 à 3 animaux par ha, un groupe moyen se déplaçant sur environ 3 ou 4 ha.

Lemur cata. Dans son étude comparative de L. catta et L. f. rufus, dans la

forêt d’Antseranomby, Sussman (1973) arrive à des évaluations beaucoup plus

considérables. Sur 10 ha, dont environ 7,5 ha sont constitués par une forêt à canopée

continue, il a compté douze groupes de L. f. rufus (environ 112 animaux) et un groupe

de L. catta (19 animaux). 1,5 ha étant formé de petits buissons, les L. f. rufus n°y

allaient pas. Il ÿ avait done, dans cette forêt naturelle, presque 13 Lemur f. rufus

et environ 2 Lemur catta à l'hectare, sans compter les 40 à 50 Propithecus v. verreauxi

{environ 4 ou 5 à l'hectare) et l'abondante population de Lémuriens nocturnes dont

20 Lepilemur, 40 Phaner, des Cheirogaleus medius et des Microcebus murinus.

La densité animale extraordinaire de cette forêt naturelle donne une idée de

la richesse exceptionnelle de certains écosystèmes de l'Ouest de Madagascar où

l'homme n’est pas encore intervenu.

Source : MNHN, Paris

206 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

A Berenty, dans le Sud, dans une réserve privée comprenant environ 100 ha

de forêt galerie dont 30 dégradés et 5 ha de zone à Didierea, Jouy (1966) à étudié une

troupe de L. catta qui vivait aussi sur 10 ha de forêt; une portion seulement de ce

territoire était utilisée pendant 2 ou 3 jours puis les animaux changeaient de zone,

visitant toute la surface en 10 jours environ. Elle évaluait la population totale

de la réserve de Z. catta à environ 350 animaux et celle de Propithecus à environ 200

(cette zone ne contient pas de L. fuleus, mais abrite comme dans l'Ouest, une abon-

dante population de Lémuriens nocturnes). Une évaluation moyenne faite par

Susswan (1972) dans l'Ouest montre un taux de 233 L. cata au kilomètre carré

et de 1 061 Z. j. rujus au kilomètre carré.

L'intérêt des études de Sussmax est aussi de bien montrer les différences dans

les modalités de peuplement de la forêt chez deux espèces sympatriques. Les obser-

vations recueillies montrent bien leurs différences dans la préférence pour un habitat

vertical. 95 % des activités de L. f. rufus ont lieu dans les zones les plus élevées

de la forêt et plus particulièrement au niveau de la canopée.

L. catta est par contre souvent observé à n'importe quel niveau. Il se déplace

souvent sur le sol, se repose sur les petits arbres, mais dort la nuit près de la canopée.

Sussmax a montré que les deux espèces, qu’elles soient sympatriques ou non,

gardaient les mêmes habitudes et qu’une espèce ne semblait pas influencée par la

présence ou l'absence de l'autre.

Ces différences entraînent aussi des particularités dans l’utilisation de l'habitat.

Le chemin parcouru par les Lemur catta pendant la journée est toujours beaucoup

plus important que celui des L. /. rufus.

Sussman a pu évaluer les faibles déplacements d’un groupe de L. j. rufus au

cours de la journée à environ 145 m, le plus long déplacement continu étant de 60 m.

Les déplacements d’un groupe de L. catta pendant le même temps couvraient 920 m

et les plus longs déplacements continus étaient de 270 m. Ces déplacements sont

en outre plus réguliers chez L. catta. Les domaines vitaux occupés parles Lemur f. rujus

sont aussi beaucoup plus restreints que ceux des L. catta.

A titre d'exemple, dans la forêt de Tongobato, trois groupes de L. j. rujus

(27 animaux) vivaient sur 1 ha; dans la forêt d’Antserananomby, douze groupes

(112 animaux) de L. j. rufus vivaient sur le même domaine vital (8,8 ha) qu'un

groupe de L. catta (19 animaux).

L'existence de ce vaste domaine vital du L. catta a déjà été observée par JoLLy

(1966) qui notait à Berenty un domaine de 5,7 ha pour un groupe de 15 animaux.

Sussman (1972), dans des évaluations dans cette même forêt, trouve un chifre

voisin (6 ha pour 1 groupe de 15). Les observations de Jouy (1966), KLoprer

et Jouy (1970), Sussmax (1972), Sussmax et Ricnarn (1974) montrent une grande

stabilité dans les limites du territoire des Lemur catta et des observations de JocLx

(1972), refaites six ans après, n’ont permis de constater que des changements

minimes dans les territoires observés.

Ces études approfondies montrent aussi que les domaines vitaux des L. f. rufus

peuvent se chevaucher en partie et que leurs limites sont peu défendues, tandis

que les limites des domaines vitaux des groupes de Lemur catta sont plus précises

et mieux défendues.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 207

La comparaison du comportement des groupes de Lemur f. rufus et de L. catta

{Sussax 1972) montre une plus grande fréquence de ces rencontres agressives

chez ces derniers (selon Sussman, les groupes de L. cata et de L. Î. rufus sont plus

tolérants les uns envers les autres que s’il s’agissait de la même espèce. Ils s'ignorent

même le plus souvent).

Selon les observations de Bupnrrz et Danis (1975), chez les Lemur catta le

territoire semble aussi défendu surtout par les femelles. Les affrontements sont

généralement le fait de deux groupes de femelles qui s’opposent avec des vocalisa-

tions diverses, mais rarement de combats réels. Les groupes sont généralement

dirigés alors par les femelles dominantes. Les juvéniles les accompagnent quelquefois

mais restent souvent cependant en périphérie à regarder. Les mâles arrivent en

dernier et souvent restent en arrière.

La vaste dimension des domaines vitaux des groupes de Z. catta pourrait être

une adaptation à un type de nourriture beaucoup plus disséminé et moins riche,

tel celui fourni par les zones semi-arides, comme cela semble aussi être le cas pour

Propithecus v. verreauxi, selon les études de RicnarD (1973).

Lemur mongoz. Les quelques données recueillies sur les L. mongoz (TATTERSALL

et Susswax 1975) qui est sympatrique dans la forêt de l'Ankarafantsika avec

L. Ï. fuleus, sont limitées au mois de juillet, mais elles permettent cependant de

penser que cette espèce, malgré une vie sociale moins complexe, a aussi un compor-

tement territorial assez accentué. Un groupe observé de façon prolongée par ces

auteurs à effectué tous ses déplacements dans un périmètre d'environ 1,15 ha; deux

autres groupes vivaient en bordure et des franchissements de limites ont été observés.

A différents moments de la nuit, plusieurs groupes furent ainsi observés en train

de se nourrir aux mêmes sources sans se rencontrer. Des rencontres entre groupes,

bien que rares, ont cependant été observées. Elles se déroulèrent de façon très

semblable à celles observées chez les L. fulous rufus (Sussman et Ricrarn 1974)

car elles ne furent jamais vues à l’occasion d’une défense de frontière. Elles se pas-

saient généralement quand un groupe arrivait par hasard dans un arbre déjà occupé

par un autre. Pendant cette rencontre, les animaux paraissaient très agités, les

membres de chaque groupe restant à proximité les uns des autres tout en changeant

constamment de position dans les arbres. Les animaux remuaient leur queue en

balancier en émettant des grognements et des cris. Pendant ces rencontres, les

mâles et les femelles marquaient de nombreuses branches.

Ces rencontres n’ont jamais duré plus de 4 ou 5 minutes, les deux groupes

s’éloignant dans des directions opposées tout en continuant leur marquage.

Relations interindividuelles.

Relations mères-jeunes et développement du jeune (fig. 86 et 87). — Tous les jeunes

sont dès la naissance portés sur le ventre des mères qui, pendant le déplacement,

ne sont nullement gênées et sautent avec la même facilité que les autres. Chez

L. m. macaco les jeunes à la naissance ont tous une couleur sombre comme les mâles

adultes et leur sexe est difficile à déterminer.

Les observations faites sur des animaux captifs et dans la nature, Perrer (1962),

Jorrx (1966), Kioprer et KLoprer (1970), Perren (1970), Sussman (1972),

montrent que les jeunes L. macaco et fulvus sont peu précoces en comparaison du

jeune Hapalemur griseus où du jeune L. catta.

Source : MNHN, Paris

208 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

lement sur son ventre.

Fig. 86, Lemur fulvus fulvus, femelle, avec son jeune agrippé trans

Le jeune L. macaco ou fuleus ne bouge qu'à l'âge de 2 semaines, alors que le

jeune L. catta a un développement plus rapide (à l'âge de 3 jours, il bouge déjà

activement sur le corps de sa mère). A cet âge, le jeune L. catta se tient sur le dos

de sa mère. Avant l’âge de 2 semaines, il s’aventure déjà sur le dos d’une autre

femelle ou d’un ju . A l’âge d'une semaine, le jeune L. macaco où L. julous

ne bouge pas encore sur le corps de sa mère. C’est seulement à l’âge d’un mois que

le jeune L. macaco ou L. fuleus se tient sur le dos de sa mère et commence à avoir

des contacts avec les juvéniles. A cet âge le jeune L. catta joue avec les juvéniles,

goûte déjà à des aliments solides.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 209

Fig. 87, Lemur fulvus — La femelle a deux jumeaux agrippés « en ceinture » autour

de son ventre

Le jeune L. macaco ou L. fulvus ne goûte aux aliments qu’à l’âge de 49 jours.

À l’âge de 100 jours, le jeune L. macaco ou L. fulvus est encore le plus souvent

avec sa mère. (Bien que sa mère s'occupe encore beaucoup de lui, le jeune L. catta

est déjà à cet âge très mobile et mange une alimentation solide. Ensuite, il est plus

souvent avec le groupe des juvéniles qu'avec sa mère).

Le jeune L. macaco où L. fuleus tête encore jusqu’à environ 5 mois et ne devient

autonome que vers l’âge de 6 mois. 11 est alors le plus souvent chassé par la mère

qui ne tolère plus qu'il s’agrippe à elle.

Dès qu'ils savent se déplacer un peu à côté de leur mère, les jeunes Lemur

deviennent très joueurs. Quand ils commencent à devenir autonomes les jeunes

d'un même groupe se rassemblent souvent pour dormir et jouent fréquemment

ensemble.

L'âge des jeunes dans un groupe est souvent différent, l'un pouvant avoir

jusqu’à 15 ou 20 jours de plus que les autres.

Source : MNHN, Paris

210

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

A l’âge de 6 mois les jeunes L. macaco et fuleus ont une taille voisine du tiers

de celle des adultes. Ils suivent immédiatement la femelle au cours des déplacements.

En cas de danger un jeune peut encore, pour un bref instant, s’enrouler en ceinture

autour du ventre de sa mère mais celle-ci, très gênée par ce poids, le chasse générale-

ment rapidement. Au repos il est fréquent de voir un jeune serré contre un mâle.

Approches seruelles.

— Chez L. macaco, la plupart des relations entre adultes se limitent à des

comportements de «marquage », et de toilettage (grooming) mais la fréquence de

leur manifestation est variable suivant la saison.

En novembre, à Nosy Komba, un mâle L. m. macaco a été observé deux fois

isolé du groupe dormant avec une femelle; quelques rares fois des mâles ont été

vus en train de «marquer» des branches (surtout quand ils étaient excités par la

présence d’un autre groupe) mais on n’observait pas à cette époque de mâle en train

de «marquer » une femelle.

En avril et mai, les mâles étaient beaucoup plus actifs et très souvent un mâle

et une femelle restaient ensemble, isolés du groupe pendant le repos. A cette période

de l’année, les mâles étaient très excités et poursuivaient souvent des femelles,

essayant malgré leur réaction de défense ou leur fuite de les «marquer » de leur

sécrétion génito-anale. Is cherchaient parfois même à se «marquer » mutuellement.

Plusieurs fois par jour, des mâles furent observés en train de « marquer » acti-

vement des branches ou de frotter leur région génito-anale sur des femelles. Des

femelles venaient fréquemment aussi exciter les mâles. Parfois une femelle venait

lécher un mâle endormi; à deux reprises, fut observé aussi un curieux comportement

d’une femelle qui se tenait un moment immobile, les pattes raides et la queue relevée

au-dessus d’un mâle couché.

Quelquefois, les femelles se défendaient, d’autres fois elles se laissaient « marquer »

et lécher le dos et même la région génitale et on assistait à des essais d’accouplement.

Souvent, au repos, lorsqu'un mâle et une femelle dorment ensemble, l'excitation du

mâle à l'approche d’un autre se manifeste par un marquage intense des branches

et de la femelle.

Pour aucune sous-espèce de L. macaco où fuleus il n’a été possible d'assister

à un accouplement complet dans la nature malgré des observations prolongées.

Ceux-ci ont lieu surtout le matin pendant la période de grande excitation qui suit

en général le lever du jour et où l'observation est très difficile. Des tentatives et des

accouplements complets ont cependant été observés en captivité : le mâle monte

la femelle dorsalement, lui enserrant la taille de ses bras et la léchant fréquemment.

La femelle reste agrippée sur la branche. Les accouplements que nous avons observ

n’ont duré qu’une vingtaine de secondes.

Chez Lemur catta, selon JozLy, il y a peu de différence dans le comportement

jusqu’à la semaine de reproduction. Dans une même troupe, les 21, 22, 23 et 27 avril.

4 femelles furent fécondées. Trois fois l’accouplement eut lieu entre 9 et 12 h, l’autre

entre 16 et 17 h. Chaque femelle fut approchée par un mâle durant seulement un jour

(peut-être 36 heures en comptant la nuit).

Dans chaque cas, 2 mâles approchaient la femelle, l’un devait chasser l’autre

pendant 5 à 25 minutes par des combats d’odeur avant de monter la femelle. La

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 211

femelle se présentait, soit en se tenant avec la queue en l’air et le train arrière dressé,

soit accroupie contre une branche. Le mâle alors montait la femelle, ses bras serrés

autour de sa taille et ses pieds agrippant soit la branche d'appui, soit ses genoux

au-dessus du mollet. Généralement, après 2 à 3 secondes, le mâle devait interrompre

l’action pour en chasser un autre. Trois à douze essais, avec ou sans intromission,

se suivaient, ainsi, entrecoupés de retraits pour chasser les rivaux.

Deux fois des juvéniles, une fois une femelle subadulte et une fois une femelle

adulte s’approchèrent du couple et se précipitèrent sur le mâle pour le gifler et le

griffe. Le mâle dut s’interrompre pour les chasser.

A la fin, le mâle et la femelle, en se déplaçant ainsi à chaque fois, se trouvèrent

un peu isolés des autres et 3 ou 4 copulations se suivirent durant 3 minutes chacune,

séparées par des périodes de repos où les animaux léchaient chacun leur région

génitale ou se toilettaient la fourrure réciproquement. A une occasion, une femelle

s’accoupla successivement avec 3 mâles différents. Les autres ne furent vues qu'avec

un seul mâle.

La hiérarchie linéaire semble un peu disparaitre pendant la semaine de repro-

duction. A cette période, selon les observations de Burnrrz et Danis, les plus vieux

mâles ont tous accès aux femelles. Les jeunes juste à maturité sexuelle (2 ans et demi)

cependant vont seulement s’accoupler avec des femelles quand les plus vieux sont

occupés à d’autres activités, par exemple lorsqu'ils se battent ou lorsque deux femelles

sont en œstrus en même temps et qu'ils sont occupés avec l’une d’elles.

Chez Lemur mongoz, un accouplement a été observé le 30 juillet, très tôt dans

la soirée par Tarrersazz (1975) entre des animaux appartenant à deux groupes

différents. Les animaux, vers 18 h 10, s’isolèrent dans une zone retirée, loin des

autres. La copulation fut très brève. La femelle marqua une branche puis fut deux

fois, à moins d’une minute d'intervalle, montée par le mâle, chaque fois pendant

moins de 30 secondes. Tout de suite après, le mâle marqua avec sa région anogénitale

la branche où avait eu lieu l’accouplement, puis rejoignit la femelle qui était partie

un peu plus loin. Ils passèrent ensuite 10 minutes en toilettage mutuel (surtout

par la femelle) puis se reposèrent un moment avant de se séparer. Juste avant

leur départ, le mâle lécha et flaira la branche où la femelle avait été assise.

Autres relations sociales.

Toilette et jeux. — De nombreux contacts sociaux existent entre adultes en

dehors des relations sexuelles déjà décrites plus haut. Lorsqu'ils ne sont pas occupés

à se déplacer ou à se nourrir, les Lemur se tiennent soit plus ou moins exposés au

soleil, soit à l'ombre, en groupes plus ou moins resserrés, suivant la chaleur. D’une

façon générale, ils cherchent à avoir entre eux le plus de contacts. On les voit souvent

au repos roulés en boules serrées, comprenant 2 ou 3 individus dont seules les têtes

et les queues se distinguent. Si le support ne s’y prête pas, ils peuvent s'installer

en file serrée, les uns contre les autres.

Les animaux se font alors souvent leur toilette mutuelle, passant de grands

moments à se lécher et à se gratter le pelage avec les dents, surtout sur la tête,

le pourtour des oreilles, l'œil, le cou et les parties postérieures des bras qu’ils ne

peuvent atteindre eux-mêmes.

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les animaux peuvent se lécher en même temps, mais souvent l’un d'eux s'arrête

rapidement pour reprendre ensuite, l’autre s’arrêtant à son tour.

Chez toutes les espèces de Lemur ces périodes de toilettage réciproque forment

certainement un élément important du lien social. Chez L. mongoz, cependant,

selon TarrensaL (1975) les périodes de toilettage mutuel semblent plus rares dans

la nature.

Les jeux sont fréquents le matin et le soir, surtout entre les jeunes qui peuvent

à cette occasion prendre de très nombreuses postures. [ls se poursuivent alors souvent

entre eux et luttent pendant de longs moments. En dehors de la saison de repro-

duction, ils entraînent souvent les adultes à jouer avec eux.

Agressivilé et relations de dominance à l'intérieur du groupe. — L'intolérance

de certains individus pour d’autres est probablement responsable de la limitation

de taille des groupes. Cette intolérance se marque dans la nature par des poursuites

et des cris mais est relativement rare, du moins sous une forme aiguë, en dehors

de la période de reproduction.

En captivité, chez les L. macaco et juleus, il n’est pas rare, par contre, qu'un

individu, momentanément plus faible, soit harcelé par un autre. Ne pouvant plus

bouger ni manger, il finit par se laisser mourir. C’est une des difficultés des groupages

d'animaux en captivité. Il semble que les femelles soient toujours plus intolérantes

vis

-vis d’une autre femelle que les mâles vis-à-vis d’un autre mâle ou d’une femelle.

Il semble, selon Sussmax (1973), que les rencontres agressives à l’intérieur

d’un groupe soient plus fréquentes chez les L. catta. Elles se développent pour le

choix d’un fruit, d’un aliment sur le sol, d’un trou d’eau sur une branche ou pour

conquérir une meilleure position sur une branche.

Selon Jozy (1966), à différents moments de la journée, les Lemur catta émettent

des grognements agressifs au cours de leurs déplacements ou de la recherche de

leur nourriture. L'augmentation de ces petits affrontements est très nette pendant

la saison de reproduction et particulièrement durant les quatre semaines qui pré-

cèdent la semaine où se produisent les accouplements.

La plupart des affrontements plus sérieux, comme les combats d’odeur ou les

combats par sauts sur le sol, se produisent durant la semaine des accouplements.

Pendant cette semaine, tous les petits affrontements dégénèrent en conflits.

Dans une troupe de L. macaco où L. julvus, on peut reconnaître une certaine

hiérarchie entre les individus, mais souvent ressort clairement seulement la domi-

nance d’un mâle sur les autres. Par contre, ce mâle semble nettement concerné

par la défense du groupe. Il est toujours le premier alerté et prêt au combat si un

trouble survient. Cette dominance peut d’ailleurs être ébranlée lors des batailles

au moment de la reproduction.

JocLy (1966) a observé chez les Lemur catta une dominance semble-t-il beaucoup

plus accusée. Cette dominance a pu être évaluée en observant les vainqueurs dans

les petits affrontements de tous les jours. Elle a même pu, dans un groupe, observer

un ordre linéaire de dominance, chaque animal étant vaineu par ceux qui lui étaient

supérieurs et tandis qu’il dominait-les autres dans les batailles (sauf pendant les

périodes de reproduction).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 213

Selon Jozy, les mâles et les femelles ont des comportements très différents.

Les mâles sont, comme pour les L. fuleus, particulièrement concernés par la sur-

veillance extérieure. Dans une troupe observée, les trois animaux les plus dominants

se tenaient, par exemple, dressés, raides, ou bien se pavanaient en essayant de

rester en avant de la troupe au milieu des femelles. Ils se surveillaient les uns les

autres ainsi que les mâles subordonnés qu'ils chassaient. Les deux mâles plus dominés,

par contre, trainaient en arrière de la troupe, la tête et la queue basses, toujours

prêts à fuir si un autre les approchait.

Les femelles, dans ces troupes de L. catta, semblent moins hiérarchisées. Elles

semblent, sans règle précise ni surveillance spéciale, se chasser entre elles ou éloigner

un mâle, donnant parfois une gifle à tout animal qui s'approche trop près. Selon

Jozcy, leur dominance sur les mâles s’explique aussi facilement car ces derniers

se sentent dominés par tout animal qu'ils ne peuvent malmener.

Les observations de JoLLy ont été reprises plus en détail en 1972-1973 par

Bupwrrz et Daxis (1975). Ils ont déterminé que d’une façon générale, l’organisation

de la troupe se constituait autour d’un noyau central formé par les femelles adultes,

leurs enfants, des juvéniles et en partie par le ou les mâles dominants. Les femelles

y sont toujours dominantes sur les mâles. Pendant la progression, c’est ce groupe

qui est en tête, tandis que les mâles dominés sont au dernier rang ou traînent souvent

loin derrière. Quand la troupe arrive sur un lieu de nourriture, le noyau central

s’installe aux meilleures places, tandis que les subordonnés mangent en périphérie

ou attendent qu’une place soit libre. Il en est de même pour les trous d’eau et quel-

quefois un trou est ainsi vidé avant que toute la troupe ait bu.

Bupnirz et Daxis ont, comme JozLy, trouvé une hiérarchie linéaire. Chez

les femelles, elle est stable toute l’année et il semble qu’elles passent toute leur vie

avec la troupe où elles sont nées. Chez les mâles, par contre, si la hiérarchie a l'air

aussi assez stable, elle est cependant moins nette toute l’année, à cause de leur évasion

vers d’autres groupes pendant la période de reproduction.

6. — Genre HAPALEMUR I. Geoftroy

Hapalemur 1. Geoffroy, 1851, l'Institut, 19, n° 929, p. 341.

CARAGTÈRES GÉNÉRAUX. — Les Hapalemur sont faciles à distinguer des autres

Lemuridae. Leur taille est inférieure ou égale à celle des Lemur, mais leur tête, plus

ronde avec une large face et un museau court, les en différencie nettement. Leur

pelage est gris roussâtre plus ou moins teinté de vert et les oreilles, arrondies, sont

cachées dans la fourrure. Comme les autres Lemuridae, ils courent avec agilité

sur les branches. De moeurs surtout crépusculaires, ces animaux vivent principale-

ment dans les forêts riches en Bambous, où on les rencontre généralement par petits

groupes de deux à cinq individus. Leur cris sont très variés et leurs glandes cutanées

de «marquage » situées sur les bras sont très développées. Comme les Lemur, îls

n’ont qu’une seule paire de mamelles.

Source : MNHN, Paris

24 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

1. — SYSTÉMATIQUE

1) GÉnéraLirÉés. — On distingue classiquement, dans le genre Æapalemur

deux espèces nettement différentes : Hapalemur griseus (Link) et Hapalemur simus

Gray.{Gray (1870), ainsi que Pococx (1917), avaient proposé de créer pour la se-

conde un genre spécial : Prolemur, mais les ressemblances entre ces deux animaux

sont suffisantes pour les maintenir dans un même genre.

Hapalemur simus, espèce très rare, n’était connue, jusqu'en 1972, que par

quelques exemplaires naturalisés et l’on pensait que cet animal ne possédait pas

les glandes brachiales et antébrachiales de l’autre espèce. L'observation et la capture

de cette dernière, que nous avons pu réaliser avec PrvrierAs en 1972, nous ont permis

de voir que les mâles possédaient aussi ces différenciations glandulaires, mais dis-

posées de façon différente. Comme celles d'Al. griseus, elles s'opposent quand le

bras est replié, mais seulement de part et d’autre du pli du coude.

On décrit classiquement chez Hapalemur griseus deux sous-espèces se diffé-

renciant par la couleur : A. g. griseus, au pelage gris jaunâtre, et Æl. g. olivaceus

(I. Geoffroy, 1851), au pelage gris olivâtre teinté de roux. La variabilité des nuances

individuelles étant très forte chez cette espèce, en fonction de l’état du pelage, il

nous a été impossible jusqu’à présent, après avoir étudié de nombreuses collections

et examiné les types, de considérer ces distinctions comme valables. I. GEorrroy

Sarnr-Hiaire, créateur du second taxon qu’il élève au rang d'espèce, n’était

lui-même pas très sûr de lui lorsqu'il en à fait la description. C’est ainsi qu’il écrivait :

« Quelques doutes subsistaient pour moi et cette espèce est encore une de celles

dont j'aurais ajourné la publication sans la nécessité de donner dans le catalogue

un tableau complet des collections ». Il signalait que le type d'A. griseus collecté

par Sonnerar était déjà en mauvais état de son temps. Ce type existe encore dans

les collections du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, mais le crâne manque.

C’est vraissemblablement un animal qui vécut assez longtemps en captivité. Son

pelage est très abimé. Il a perdu ses poils verts tiquetés caractéristiques des Hapa-

lemur et ne possède plus qu’une bourre molle, gris beige.

Le type d'A. g. olivaceus est assez bien conservé. Il a la même taille que celui

d'A. g. griseus mais possède un assez beau pelage. C’est à notre avis un Æapalemur

griseus normal. L. GEOFFROY écrit à son sujet : «Je n'aurais pas admis /J. olivaceus

comme une espèce distincte, si je n’avais connu que ses caractères extérieurs, mais

quelques caractères intérieurs concordent avec ceux-ci. A. olivaceus a la mâchoire

inférieure d’une forme notablement différente dans sa partie postérieure ». Le crâne

de cet exemplaire ne se trouve malheureusement plus dans les collections du Muséum.

Il est signalé dans le catalogue des types du Muséum établi par P. Rope (1939 : 438,

n° 132), mais il n'existait déjà plus dans les collections en 1942. Il est donc impos-

sible de préciser les différences qu'I. GrorFroY SaiNT-HiLaiRe n’a pas décrites.

SenLeceL et POoLLEN (1868) n’ont pas admis la validité de cette espèce et J. E. Gray

(1870) la met aussi en doute, contrairement à Scuwanz (1931) et Hire (1953).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 215

Des planches en couleur parues dans l’Aistoire physique, naturelle et politique

de Madagascar, publiée par A. Grannioier en 1875, montrent les trois espèces.

Sur ces planches, une différence très faible apparaît entre Æ. g. griseus et H. g. oli-

vaceus et il est vraisemblable qu'aucun autre document que la figuration des types

n'a servi à les réaliser.

Nous adopterons une attitude dubitative en attendant de nouveaux documents.

11 faut signaler que l’observation d’Hapalemur provenant de la même région permet

en général de noter de petites différences dans la forme de la tête, la largeur du museau

ou l’écartement des yeux. Il existe done dans cette espèce une variabilité individuelle

assez forte, mais celle-ci est moins évidente sur les « peaux » desséchées des musées.

Au cours d’une mission en 1968 et sur la base des renseignements de Wegs (1929),

nous pensions pouvoir trouver Æ. simus dans la végétation du pourtour du lac

Alaotra. N'ayant alors jamais vu cet animal vivant, et y ayant observé un Æapa-

lemur de grande taille, nous avions d’abord cru avoir retrouvé cette espèce. En fait,

c’est d’un autre Hapalemur qu'il s'agissait, comme des captures ont pu le montrer.

Les Hapalemur du lac Alaotra sont des Æapalemur griseus de grande taille (près

du double) et il est facile de remarquer leur grosse tête et leur épaisse fourrure de

couleur plus sombre que celle d'A. g. griseus rien qu’en circulant en pirogue sur

le lac. Les pêcheurs nous ont cependant signalé que l’on trouvait de temps en temps

un animal au pelage plus clair parmi eux.

Gette forme a une écologie différente de la première. Elle ne peut en aucun cas

être rapportée à la sous-espèce A. g. olivaceus décrite par L. GrorrRoY et nous

proposons de la nommer H. griseus alaotrensis J.-J. Petter, n. subsp.

11 est intéressant de remarquer qu’une «hybridation » entre ces deux formes

(qui ont, comme nous le verrons plus loin, malgré leur différence de taille, une formule

génétique identique) a pu être obtenue en 1969 au Laboratoire d’Écologie du Muséum

national d'Histoire naturelle, à Brunoy, ainsi qu’au Laboratoire de Zoologie de

VORSTOM à Tananarive en 1972 et 1973.

Une troisième forme a été reconnue primitivement par sa formule génétique

@N = 58 au lieu de 2N — 54) par J. BuerrNer-JaAnusCn et coll. (1966) qui l’iden-

tifiaient à tort à Æ. g. olivaceus. Elle est très peu différente d'A. g. griseus. Sa couleur

est un peu plus pâle et elle vit dans le Nord-Ouest et l'Ouest; elle a été nommée

H. griseus occidentalis par AzBrexac et Rumprer (1973).

La systématique du genre se présente comme suit :

Hapalemur griseus (Link)

Lemur griseus Link, 1795, Beytr. Naturg., 1, 2 Stück, p. 65 (1).

Nous £rrancers : Petit Hapalemur; Grey Gentle-Lemur; Halbmaki.

{1) Type : Un spécimen récolté par Soxnerar (Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris).

Source : MNHN, Paris

216 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Hapalemur griseus griseus (Link) (fig. 88)

Synonymes : cinereus Desmarest, 1820; olivaceus IL. Gcolroy, 1821; schlegeli Pocock,

1917.

Bokombolo (nom donné par les Betsimisaraka dans le Nord-Est,

i, bolo viendrait de volo — bambou); kotrika (nom donné

ion de Périnet, imitation du cri).

bokom

par les 1

imitation du

raka dans la r

— Posture marquant l’hésitation chez le mâle. Posture

agressive chez la femelle protégeant son jeune.

Hapalemur griseus occidentalis Albignac et Rumpler

Hapalemur griseus occidentalis Albignae et Rumpler, 1973, Journ. Hum. Evolut., 2,

p. 267 (1).

a (allusion à la glande de l’aisselle, qui ressemble à un ganglion

syphilitique) : kof (imitation du cri]. Ces deux noms sont employés dans la région d'Antsalova

(Ouest de Madagascar).

Hapalemur griseus alaotrensis J.-J. Petter, n. subsp. (fig. 89)

Type : Holotype : 1 9, Madagascar Est, lac Alaotra (J.-J. Petter) (Catalogue général,

Magasin de Mammalogie et d'Ornithologie du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris,

1975 : n° 1122).

Now marcaene : Bandro (nom employé dans la région du lac Alaotra).

(1) Syntypes : Madagascar Ouest (coll. Institut de la Recherche scientifique et technique,

Tananarive-Tsimbazaza).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 217

Hapalemur simus Gray (fig. 90)

Hapalemur simus Gray, 1870, Cat. Monkeys, Lemurs and Fruit. ing Bats in British

Museum, p. 133; Proc. Zool. Soc. London, 1870, p. 828, fig. 1 à 4, pl. LIT.

Nom MALGACHE : Inconnu.

Noms ÉrranGers : Grand Hapalemur; Broad-nosed Gentle-Lemur, Red Lemur;

Breitschnauzen-Halbmaki.

2) DESCRIPTION DES ESPÈCES.

A - Hapalemur griseus. — Les JL. griseus ont un pelage gris roussâtre plus

ou moins teinté de vert. Ce pelage est, en fait, très variable selon l’âge, l'état de

santé de l'animal ou ses conditions de vie en captivité.

Comme nous l’avons vu plus haut, on peut distinguer trois sous-espèces dont

deux seulement sont différenciables par la taille et l’écologie.

H. g. griseus et H. g. occidentalis mesurent 25 à 30 em (tête et corps) et ont

une queue de longueur légèrement supérieure.

H. g. occidentalis a un pelage légèrement plus pâle que celui de la sous-espèce

nominative et le museau paraît un peu plus allongé.

I. g. alaotrensis mesure 40 cm (tête et corps) et a une queue de longueur à

peu près équivalente. Le pelage est généralement d’une teinte plus sombre que

celle des autres formes.

B - Hapalemur simus. — H. simus a une taille beaucoup plus grande, voisine

de celle d’un Lemur. Il est de couleur brun-vert avec le dessus de la tête et le haut

du dos plus roux et plus sombre, et une tache ocre sur la région sacrée. La queue

est de la même couleur que le corps mais son extrémité est brun-noir. Les poils

sont gris à la base et se teintent de brun-vert, de brun-jaune et de brun-noir vers

leur extrémité, ce qui donne souvent au pelage, lorsqu'il est en bon état, un aspect

brillant. Cette coloration particulière du poil existe aussi chez certains Lemur mais

semble plus accusée chez cette espèce.

3) CyroGéNéTIQUE. — Comme nous l'avons dit plus haut, les formules géné-

tiques de A. g. griseus et de H. g. alaotrensis sont identiques (2N — 54, NF — 64)

(fig. 91). Ce caryotype comprend 3 paires de chromosomes submétacentriques,

2 paires de métacentriques, 21 paires d’acrocentriques et une paire de chromosomes

sexuels dont le chromosome X est un acrocentrique de taille moyenne et le chro-

mosome Ÿ, un très petit acrocentrique.

— La formule de Æ. g. occidentalis (fig. 92) comprend 4 chromosomes de plus

(2N = 58, NF — 64). On y reconnaît une paire de chromosomes métacentriques,

2 paires de submétacentriques, 21 paires d’acrocentriques et une paire de chro-

mosomes sexuels identiques à ceux de la forme précédente. La première formule

dérive de la seconde par 2 fusions centriques.

Source : MNHN, Paris

-J.

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 89, Hapalemur

griseus alaotrensis.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 219

Fig. 00. Hapalemur simus mâle — On remarque l'importante glande du cou.

— Le caryotype d’H. simus (fig. 93) (2N — 60, NF — 64) comprend 2 paires

de chromosomes submétacentriques, 27 paires de chromosomes acrocentriques et

une paire de chromosomes sexuels identiques à ceux des autres formes.

%) Discussion. — La cytogénétique permet done de distinguer chez A. griseus

deux formes difficilement différenciables sur le vivant ou sur les spécimens naturalisés.

Par contre la troisième forme, bien différenciable par sa taille plus grande et son

écologie différente, a la même formule chromosomique que la première.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

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Source : MNHN, Paris

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Fig. 93, chromosomes d'Hapalemur simus

Comme nous l'avons vu plus haut, il existe en outre, bien que cela ne soit pas

accompagné de différences cytogénétiques, une assez grande variabilité au sein

d’une même colonie d'A. griseus et parfois, malgré une taille équivalente, des diffé-

rences morphologiques entre des spécimens de provenances var Il est, par

exemple, possible de distinguer, sur des animaux vivants, d’après l'expression de

la face et particulièrement l'existence de plis sur le museau, les spécimens provenant

de la région de Tamatave de ceux de la région de Mananara et de Maroantsetra.

Source : MNHN, Paris

222 1.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Aucune différence dans la formule chromosomique ne sépare cependant ces popu-

lations. (Une étude comparée récente des crânes visibles dans diverses collections

a permis cependant à L. G. CoLBERE (comm. pers.) de supposer l'existence de quatre

populations différentes.)

Il est donc probable que, comme les espèces Lemur macaco et L. fulvus, Hapa-

lemur griseus représente une espèce en cours d'évolution. Des différences nettes,

comme celles de la couleur du pelage, chez Lemur macaco et L. fulous n’ont pu

cependant s'exprimer chez les A. griseus qui, probablement à cause de leur taille,

sont plus sensibles à la pression sélective de la prédation.

H. simus, espèce de grande taille, est très localisé. C’est un animal au régime

très spécialisé, qui ne subsiste, semble-t-il, que dans les zones au peuplement de

Bambous très dense.

Il est intéressant de remarquer que cette espèce se rencontre dans sa zone de

répartition en même temps qu'A. griseus. Les deux animaux se mêlent fréquemment

et semblent vivre ensemble apparemment sans se faire de concurrence.

IL. — CONDITIONS D'OBSERVATION ET ÉLEVAGE EN CAPTIVITÉ

A - Hapalemur griseus griseus. — Ces Hapalemur se rencontrent quelquefois

dans la forêt au milieu de quelques buissons de Bambous, mais il existe des zones

où la densité des Bambous est plus importante et semble particulièrement favorable

à ces animaux. Ils sont surtout actifs tôt le matin ou entre 16 et 18 h.

Nous avons surtout observé H. g. griseus au voisinage de la ville de Maroant-

setra, dans le Nord-Est de Madagascar. Maroantsetra est située à l'embouchure

de la rivière Antanambalana, sur des terrains alluvionnaires argilo-sableux. Tout

autour s'étendent des zones dégradées, partiellement inondées pendant plusieurs

mois de l’année (de décembre à septembre) où l’on trouve de temps en temps des

cultures de manioc et de vanille, ainsi que quelques rizières. Le plus souvent ces

zones sont recouvertes d’arbustes et surtout de « Longosa » (Aframomum danielli

Hook.), aux longues tiges fragiles pouvant atteindre 3 à 4 m de haut et portant

de larges feuilles. Ces végétaux poussent souvent en peuplements assez denses

dans les zones les plus humides formant de larges massifs. Au milieu de cette végé-

tation basse s'élève de place en place, tous les 50 à 100 m dans les meilleures condi-

tions, de larges touffes de Bambou, formant parfois des sortes de haies s'étendant

sur 20 à 30 m de long et 4 à 5 m de large. Ce sont de gros Bambous (« volo » en mal-

gache) dont les tiges, très serrées près du sol, peuvent avoir une vingtaine de centi-

mètres de diamètre à la base et se dressent à 10 ou 15 m de haut.

C’est dans ces touffes de Bambous que vivent les Hapalemur. Toutes, sauf

les plus isolées, sont «exploitées » par ces animaux qui mangent les jeunes pousses.

Les traces d’cexploitation » se distinguent de très loin par l'aspect de l'extrémité

des tiges qui sont éclaircies, parfois dénudées ou portant des touffes de feuilles

irrégulières. Certaines tiges sont mortes des suites de ce traitement (Film : Hapalemur

griseus, Perrer, 1972).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURI

Dans la presqu’ile d'Ampasindava, dans le Nord-Ouest de l’île, il semble que

les conditions soient tout à fait identiques. Elles sont semblables aussi près de Sambava

et près de Vohemar où ces animaux sont assez nombreux.

Dans tous les endroits où les Æapalemur sont chassés, il est rare de rester en

contact plus de quelques instants avec ces animaux, très craintifs, qui disparaissent

rapidement dans l'épaisseur de la végétation.

Un individu, vu à 800 m d’altitude dans la forêt de Hiaraka sur la presqu'ile

Masoala dans le Nord-Est de Madagascar, était à proximité d’un peuplement d’une

sorte de Bambou-liane à tiges grêles et à petites feuilles. 11 semble donc que la

présence de ces Hapalemur soit toujours assez étroitement liée à celle des Bambous.

Lorsqu'on veut voir ces animaux au cours de la journée, il faut les chercher

avec soin et il est nécessaire d'emmener avec soi plusieurs personnes pour secouer

les Bambous afin de les découvrir. C’est d’ailleurs la technique qu'emploient les

paysans pour les tuer. Ils se mettent à plusieurs et cernent une touffe qu’ils secouent;

ils épuisent les animaux en les empêchant de fuir et finissent par les assommer avec

des projectiles ou par les blesser avec leur « coupe-coupe ». Les Hapalemur dérangés

commencent à grimper le long des tiges jusqu’au sommet, grognant en remuant

la queue, et font entendre souvent une sorte de « creee.. » sonore et prolongé. S'ils

sont pourchassés, ils essaient de fuir, soit en sautant dans une autre touffe de Bambou

ou sur un arbre voisin, soit en gagnant petit à petit la végétation près du sol ou

en s’y laissant tomber. Contrairement à ce qui se passe chez les Lemur, c'est le mâle

qui fuit généralement le premier. Ayant gagné la végétation près du sol, l'animal

peut y cheminer discrètement ou bien se cacher. Un jeune Hapalemur conservé

en semi-captivité par PeyriERAS, mais mal apprivoisé, se comportait souvent ainsi.

Surpris par l’arrivée d’un observateur à une vingtaine de mètres de lui, il lui arrivait

de se laisser tomber d’un petit arbre et de rester à terre caché sans bouger. Il pouvait

ainsi demeurer immobile pendant 2 à 3 heures, sans qu'il soit possible de le retrouver

malgré le caractère relativement clairsemé de la végétation (PEYRIERAS comm. pers.).

Nous avons observé un comportement très comparable chez un jeune de deux

mois, né en captivité au Laboratoire de Brunoy. Nous l’avions posé dans l'herbe

pour filmer sa démarche; courant rapidement, il disparut bientôt dans un massif

de hautes herbes et de buissons à proximité d’un petit bois. Nous l'y avons cherché

un quart d'heure en fouillant systématiquement l'endroit où nous l’avions vu péné-

trer, puis tout le voisinage, sans pouvoir le retrouver. Ge n’est qu'en apportant

le magnétophone où nous avions enregistré des appels de sa mère que nous avons

pu le récupérer. L'émission des grognements d'appel le fit alors sortir d’une touffe

d'herbe tout près de l’endroit où il avait disparu. Nous avons remarqué que cette

tendance à se cacher se manifestait, chez le jeune, dès l’âge de 15 jours. Agrippé

sur le flan maternel, il arrivait que le petit tombe quand sa mère courait. Il cher-

chait alors immédiatement à se cacher derrière quelque chose et restait immobile.

Elevage d'animaux en semi-liberté. — Au moment des naissances, il est assez

fréquent que les bûcherons cherchent à vendre de très jeunes animaux qu’ils ont

capturés en chassant les adultes. Nous avons observé plusieurs de ces animaux

élevés depuis le jeune âge. Comme chez la majorité des Primates, les très jeunes

animaux peuvent être élevés au biberon et s’attachent d’une façon étroite à leur

maitre.

Source : MNHN, Paris

. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Au début, ils peuvent être nourris de lait et d’eau sucrée. En liberté totale,

ils goûtent peu à peu à tous les mets qui se trouvent à leur portée. En grandissant

ils s’habituent progressivement à leur entourage et ne montrent aucune crainte

des humains. Dans la maison, ils font leurs premiers exercices entre la table et

l'épaule de leur maitre, puis ils s’habituent à sauter dans le jardin, de buisson en

buisson et à courir sur les branches des arbres les plus proches. La différence de

comportement entre un animal capturé adulte et un animal élevé en captivité

depuis le plus jeune âge est très nette et les conditions de semi-liberté permettent

à ce dernier de manifester un comportement presque normal sans être gèné par la

présence d’un observateur.

Mème s'ils sont très apprivoisés, les Hapalemur ne se laissent généralement

pas tenir en main, ni toucher le ventre; ils réagissent alors, s'ils le peuvent, par de

petites morsures. Si on cherche à les attraper plusieurs fois, ils se méfient de nou-

veaux contacts. Si, par contre, les relations se limitent à des caresses, ils peuvent

devenir extrêmement confiants.

B - Hapalemur eus alaotrensis. — Nos observations sur cette sous-espèce

d'Hapalemur ont été trop courtes pour nous permettre de donner ici autre chose

que des indications assez superficielles sur son habitat très particulier. Le lac Alaotra

est aujourd’hui complètement isolé de la forêt. Ses rives sont déboisées sur plusieurs

kilomètres de profondeur et assez peuplées. Une succession de petits villages de

pêcheurs le bordent. Une végétation de roseaux assez denses s'étend le long du

rivage dans sa partie orientale et occidentale.

Au cours d’un arrêt sur la côte Est du lac Alaotra, nous avons pu nous rendre

compte de la difficulté de pénétration dans cette ceinture de roseaux. Les Æapalemur

qui y vivaient étaient pourtant chassés et craintifs et des pêcheurs nous ont conseillé

de nous rendre à Anororo sur la côte occidentale où les animaux étaient peu chassés.

À Anororo, un chenal de 15 m de large, aménagé au milieu de la végétation aqua-

tique, permet aux pirogues du village de gagner le centre du lac. Ge chenal est bordé

par une haie de Phragmites (Bararata) régulièrement coupés, qui entoure des massifs

de Papyrus (Zozoro), de Fougères et d’une plante (Tambolona) qui forme une sorte

de feutrage juste au-dessus de la surface de l’eau. En prenant des précautions, il

est possible de faire quelques pas sur ce tapis végétal qui s’enfonce sous le poids

du corps de 50 à 60 cm, parfois plus. Dans un tel milieu, la circulation se fait essen-

tiellement en pirogue et c’est ainsi qu'avec des pêcheurs du village, nous avons pu

effectuer environ 20 heures d'observations de jour et de nuit.

Les Hapalemur ne sont pas chassés à Anororo où un «fady » (tabou) est resté

vivace dans le village, la population Sianaka ne s'étant encore que peu mélangée

aux autres tribus de l’île. Ils sont capturés par contre près des villages voisins où,

au cours de la saison sèche, les pêcheurs isolent de temps en temps un massif de

roseaux en brûlant une vaste zone tout autour. Ils le cernent ensuite et y pénètrent

avec leurs longs harpons de pêche pour tuer les Hapalemur.

Les contacts que nous avons eu avec ces animaux ont toujours été assez brefs.

Les Hapalemur étaient rarement à découvert et cherchaient à fuir ou à se cacher

à notre approche, sautant sur la végétation au ras de l’eau ou se faufilant vers la

base des haies de papyrus. Comme chez Hapalemur g. griseus, leur fuite était le

plus souvent orientée vers le bas.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 225

C - Hapalemur simus. — Cette espèce vit dans des zones de Bambous très

denses d’où elle ne sort qu'au crépuscule. Son observation est de ce fait extrèmement

difficile dans la nature, la pénétration de cette végétation étant très pémble. Une

mission spéciale (avec A. PEYRIERAS) nous à permis de retrouver ces animaux et

de leur consacrer une quinzaine d'heures d'observation.

LIL. — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET HamiTAT (carte 7)

A) Hapalemur griseus.

H. g. occidentalis à été trouvé dans l'Ouest de Madagascar (région d'Ambato,

de Maromandia et d’Antsalova).

H. g. griseus, vit dans presque toutes les forêts humides de Madagascar et à

toutes les altitudes. On le découvre peu à peu dans des zones où il n’était pas encore

signalé : presqu'ile d’Ampasindava, côte Nord-Ouest et massif du Tsaratanana

(J.-M. Berscu, 1966, comm. pers.). Nous l'avons trouvé à différentes altitudes dans

la forêt du cap Masoala, jusqu’à ! 000 m. Nous avons en outre rencontré occasion-

nellement des A. g. griseus dans la forêt de Périnet, dans la forèt primaire de l'Est

de Maroantsetra, ainsi que dans l'Est Betsileo en mème temps qu'//. simus.

H. g. alaotrensis est, contrairement à la sous-espèce précédente, très localisé.

Son aire de dispersion semble actuellement limitée à une petite portion de la végé-

tation semi-aquatique du pourtout du lac Alaotra et des marais voisins. Le lac

Alaotra, se desséchant depuis une centaine d’années comme les autres nappes d’eau

du pays, est actuellement très réduit en surface. Sa profondeur n’est plus que de

2,50 m alors qu’elle était encore de 8 m en 1900. Il est bordé au Sud et au Sud-

Ouest par 75000 ha de marais, mais la végétation de ceux-ci est régulièrement

brûlée en saison sèche (septembre-octobre surtout). L'avenir de la faune qui l'habite

est donc fort sombre.

B) Hapalemur simus. — Get Hapalemur a pu être observé dans une région

de forêt située dans le Sud-Est de Madagascar, à proximité de la route de Ranomafana.

C’est un animal probablement localisé à l'Est, dans le massif forestier situé

entre Fianarantsoa et la côte. Il est impossible, à l'heure actuelle, de préciser les

limites de sa zone de répartition, mais elle est probablement assez réduite. C’est

ce fait, ajouté à la difficulté de pénétration de son habitat, qui explique que cet

animal n'avait pas été retrouvé vivant depuis fort longtemps.

IV. — CARACGTÈRES ANATOMIQUES

Les Hapalemur ont fait l’objet de nombreuses études anatomiques, surtout de

la part de Bennanr (1884, 1891, 1901), BLanD et Surron (1887), Mivarr (1867),

Pococx (1917) et Arrocrer (1938). Hizz (1953) a résumé les principaux éléments

de ces travaux. Nous nous limiterons, comme pour les autres genres., à passer en

revue les caractères anatomiques importants pour leur valeur systématique ou pour

la compréhension des caractères comportementaux.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Echelle à

MADAGASCAR

Types de végétation.

d'aprés Humbert et Cours Darne

(1965) simpufiè

Koechin (1872)

Cornet (197)

BIOCLIMATS

Imonanary 5! £ Humide |

sa,

Sub-aride

CAT etes

che

SS4. 9. occidentatis

Carte 7,

répartition du genre Hapalemur.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 227

GÉNÉRALITÉ

- Bien que de taille plus faible, les Hapalemur sont assez compa-

rables aux Lemur pour la plupart de leurs caractères anatomiques. Leurs incisives

supérieures, très réduites, laissent un grand diastème central. Comme les Lemur catta,

ils possèdent des glandes de marquage sur les bras. Les membres sont adaptés à la

course et au saut. Ils possèdent, comme les Lemur, une paire de mamelles.

PEAU, PELAGE ET GLANDE CUTANÉE. — Comme chez les Lemur, la peau est

uniformément recouverte d’un pelage dense, sauf sur le bout du museau et l'extré-

mité des membres. Le pelage des animaux captifs est très variable. Les Hapalemur

sont, en effet, des animaux très nerveux et même s’ils sont bien soignés, ils peuvent

passer un temps excessif à Jeur toilette et arracher peu à peu une grande partie

de leur fourrure. Si un animal est seul, il peut ainsi se tondre toute la partie du corps

située en dessous de la ceinture. Si plusieurs animaux sont ensemble ils s’arrachent

mutuellement les poils. Leur corps n’est alors couvert que d’un fin pelage ressemblant

à du velours ou à un pelage de taupe. Cette transformation plus où moins grande

des animaux captifs a plusieurs fois égaré les systématiciens lorsqu'ils travaillaient

sur les animaux naturalisés correspondant.

Les mâles Hapalemur possèdent une glande globuleuse bien dé

à l'aisselle du bras (4. griseus) (fig. 94) ou au-dessus du pli du coude (A. simus)

(fig. 95). Cette glande est plus développée chez le mâle, mais elle avait 6

prétée chez H. griseus comme une deuxième paire de mamelles. Son e

loppée situ

é inter-

istence était

jusqu'à maintenant inconnue chez A. simus. C'est Pococx (1917) qui établit sa

Fig. 94, Hapalemur griseus — Glande du bras et brosse cornée de l’avant-bras.

Source : MNHN, Paris

228

. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Hapalemur simus — Les glandes homologues de celles d'A. griseus se trouvent de

art et d'autre du pli du coude

nature de glande cutanée, analogue à celle de Lemur catta. Il existe, en outre, sur

l'avant-bras, au niveau du poignet (/. griseus) où en dessous du pli du coude

(H. simus), une surface ovale, recouverte chez le mâle d’une différenciation épi-

e sous laquelle se trouve une zone glandulaire (A on 1938).

te, en outre, sous le cou d’Hapalemur simu 96).

FOL.

neuse en bros

Une large zone glandulaire ex

Crane er pen (fig. 97 et 98). — Le crâne des apalemur est allongé mais

la voûte cranienne est très convexe. Le massif facial est court et les orbites moyennes.

La mâchoire est très courte. La trois

Elle possède un trigone bien développé et deux petites euspides sur la partie interne.

C’est cette dent qui est particulièrement utilisée chez 1. griseus pour mâchonner

les tiges de Bambous en les faisant passer latéralement dans la bouche. Chez

H. simus, la deuxième prémolaire est elle-même très molariforme.

ième prémolaire est très molariforme.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 229

Fig. 96, Hapalemur simus — Glande du cou.

APPAREIL REPRODUCTEUR. — L'ouverture de l’urètre est verticale comme chez

les Lemur et l'extrémité du baculum est simple (Prrrer-Rousseaux 1962).

En dehors de la période de reproduction, l’orifice du vagin est fermé comme

chez les Chetrogaleidae.

. — CARACTÈRES ÉTHOËCOLOGIQU

1) PoSTURES, LOCOMOTION ET MANIPULATION. — Les Hapalemur peuvent être

considérés pour leur locomotion et leurs postures comme des intermédiaires entre

les Lemur julvus et les Indriidae. De ce fait, ils ressemblent aux Lemur catta.

A) Hapalemur griseus.

H. g. griseus peut, comme tous les Lemur, courir rapidement sur le sol. La

partie antérieure du corps est alors très surbaissée, les membres de devant étant

relativement très courts. Lorsqu'il broute à terre, il se tient souvent en position

assise, avec le corps vertical, ses mains sont ainsi disponibles pour tenir ses aliments.

Il ressemble beaucoup ainsi à un petit Kangourou. Ses longues pattes postérieures

le rendent apte, comme les /ndriidae, aux sauts de grande amplitude, d’une tige

verticale de bambou à une autre.

Source : MNHN, Paris

230 J.-3, PET R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

H. g. alaotrensis, bien que plus lourd, a une locomotion très comparable. Cet

animal ne va jamais à terre mais peut se déplacer horizontalement sur le feutrage

de végétation qui, dans certains cas, couvre la surface de l’eau. Le plus souvent,

il saute en position verticale d’une tige à une autre, mais le support n’atteint en

général que 3 à 4 m de haut et les sauts sont de faible amplitude et assez maladroits.

Un saut provoqué par notre approche s’est terminé par une chute dans l’eau. Selon

les pêcheurs, cet Hapalemur nage très bien, comme un chien, avec la tête sortant:

juste de l’eau. Il pourrait ainsi traverser un chenal de 15 m de large et même les

femelles le feraient avec leur jeune sur le dos.

B) Hapalemur simus. — Cette espèce de grande taille est assez comparable

pour sa posture et sa locomotion à Hapalemur griseus. Il saute de tronc en tronc,

et particulièrement d’une tige de gros Bambou à une autre, très rapidement. Très

vite cependant, s’il se sent poursuivi, il descend sur le sol et chemine alors en courant.

En captivité, ces animaux se tiennent très souvent à terre et nous avons remarqué

chez eux une très nette propension à saisir les objets avec les mains. Leur poigne

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Se)

Fig. 98, crâne d'Hapalemur simus, grandeur nature.

Source : MNHN, Paris

232 de. PETER, R ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

est très puissante et avant d'attaquer une écorce, ils saisissent le tronc avec force,

des deux mains. C’est une des raisons qui rendent d’ailleurs parfois ces Æapalemur

dangereux en captivité, car ils cherchent à saisir avec les mains avant de mordre.

TIVI

2) Ryrume n°:

A) Hapalemur griseus. — À Maroantsetra, lieu principal de nos observations,

nous avons pu observer des Hapalemur g. griseus à toutes les heures de la journée.

Ils sont actifs au lever du jour et se tiennent alors au sommet des tiges de bambou,

en train de manger. Dès que le soleil se lève, ils descendent se mettre à l'ombre

au centre de la touffe. Ils restent ensuite assez près du sol, à peu près inactifs, pen-

dant toute la journée. Il se peut que les apalemur qui vivent en forêt dense aient

un rythme d'activité un peu différent et soient plus actifs au cours de la journée.

Près du fleuve Manambolo, un animal a ainsi été vu vers midi se déplaçant dans

des Typhonodorum lindleyanum Schott, dans un grand marais bordé de Phragmites.

Mais le temps était couvert (PEYRIERAS comm. pers.).

A Maroantsetra, ces Hapalemur ne reprennent leur activité que vers 16 h; ils

montent alors au sommet des tiges pour faire un autre repas, ou se déplacent vers

une autre touffe. Leur activité dure jusqu’à la nuit et se prolonge même souvent

une à deux heures après le coucher du soleil. Nous avons observé, à la lampe élec-

trique, des groupes au sommet des tiges de bambou à plusieurs reprises entre 20 et

21 h. C’est entre 17 et 19 h cependant que les animaux sont les plus actifs, grimpant

rapidement aux sommets des tiges ou sautant de l’une à l’autre.

Le rythme d’activité d’Hapalemur g. alaotrensis parait assez semblable. Lors

d’un séjour, dans leur habitat en juillet, la température demeurait en dessous de

100 C au cours de la nuit et nous n’avons pas été étonnés de trouver nos animaux

plus ou moins engourdis, exposés au soleil sur des Phragmites à 7 h du matin, en

train de manger ou exposant leur ventre aux rayons du soleil. Pendant la journée,

ils restaient toujours cachés au milieu des Phragmites. Nous en avons vu aussi

en activité à la tombée de la nuit. Selon les pêcheurs du lac, ils ne sont actifs que

tôt le matin, le soir et au crépuscule; ils semblent dormir le reste de la nuit.

B) Hapalemur simus. — Le rythme d’activité de ces animaux semble compa-

rable à celui des Æapalemur griseus. En février, ils commencent leur activité dès

5 h du matin, au lever du jour. Ils se mettent alors à ronger les tiges de Bambou et

les bourgeons. Ils sont plus ou moins actifs au cours de la journée, semblent totale-

ment au repos à midi, et se reposent le plus souvent près du sol jusqu’en fin d’après-

midi. Ils reprennent alors leur activité, se déplacent et mangent. Ils sont surtout

actifs entre 16 et 17 h. Il est ensuite difficile de les voir à cause de la nuit ma

semblent rester immobiles durant la nuit. Nous en avons notamment observé à

17 h, installés dans un groupe de Ravenala qu'ils fréquentaient régulièrement pour

passer la nuit.

3) ABRI.

A) Hapalemur griseus. — Les H. g. griseus restent cachés pendant le jour.

1] ust alors extrêmement difficile de les trouver car ils s'installent bien serrés contre

les tiges de Bambou, près de leur sommet, dans les zones où le feuillage est dense.

Is restent généralement immobiles, même si le Bambou est fortement secoué.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 233

Cet abri de feuillage et leur immobilité les soustraient probablement efficacement

à l’action des prédateurs ailés.

Les Hapalemur g. alaotrensis vivant sur le lac recherchent aussi à se mettre

à l'abri pendant le jour dans les massifs denses de Phragmites où il est très difficile

de les repérer.

B) Hapalemur simus. — Cet animal, de plus grande taille, semble, beaucoup

moins que son congénère, rechercher un abri de feuillage dense. Nous en avons

surpris au cours de la journée, installés bien en vue et assis, immobiles, sur des tiges

de bambou cassées et plus ou moins intriquées, à deux mètres du sol.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE.

A) Hapalemur griseus. — Deux périodes dans la journée, le matin très tôt

et le soir, sont consacrés à la prise de nourriture. Il se peut que les Hapalemur mangent

aussi pendant la nuit, mais nous n’avons pu nous en assurer. Toutes nos observations

nous incitent à penser qu'A. g. griseus se nourrit dans la nature essentiellement

de pousses et de feuilles de bambou. Un animal tué par des paysans et que nous

avons pu examiner en avait l'estomac plein. Pour manger, il s’installe, assis confor-

tablement sur les plus gros rameaux de la base d’une touffe, généralement près de

l'extrémité d’une tige et cisaille un jeune rameau avec ses dents. Puis, le tenant

par ses extrémités, souvent avec les deux mains, il l’eexplore » ensuite en le passant

rapidement dans sa bouche, de droite à gauche ou de gauche à droite (fig. 99), parfois

recommençant dans l’autre sens, pendant que ses mâchoires sont animées d’un

mouvement rapide. La tige est ement au fur et à mesure de son passage

au niveau des dernières prémolaires. L'animal tranche ensuite le rameau et consomme

les zones tendres en portant à la bouche, de temps à autre, le morceau qu’il tient

avec la main. 11 le rejette quand la partie comestible est épuisée (Film : Perrer, 1972,

Hapalemur griseus).

H. g. griseus recherche aussi les jeunes pousses qu'il sait dégager en écartant

des deux mains les feuilles qui les entourent. La base de la jeune feuille est extraite

de sa gaine en la tirant avec la bouche puis, prise en main, elle est ensuite consommée.

L'animal commence par la base incolore et tendre, mange celle-ci morceau par mor-

ceau, en la sectionnant avec les prémolaires, puis s'attaque à la feuille verte qu'il

enfonce dans sa bouche par un mouvement rapide de va-et-vient de la main; celle-ci

tenant l'extrémité de la feuille, la porte alternativement à droite et à gauche de

la bouche. La feuille disparait ainsi en diminuant chaque fois d’une largeur de

mâchoire. Ce mouvement très caractéristique est facile à observer chaque fois

qu'on offre de l'herbe à ces animaux. 11 peut être effectué aussi bien par la main

droite que par la main gauche.

Les A. g. alaotrensis se nourrissent aussi essentiellement de végétaux. Plusieurs

des animaux que nous avons observés étaient en train de manger des feuilles de

Phragmites et les pêcheurs nous ont assuré qu'ils ne consommaient que les feuilles

et les jeunes pousses de cette plante, ainsi que la moelle et les bourgeons des Papyrus.

Les deux formes s’habituent à une nourriture beaucoup plus variée en captivité.

Ces animaux restent en général très friands de Graminées dont ils acceptent de

nombreuses variétés : ils aiment notamment les tiges de Blé, les tiges et les feuilles

Source : MNHN, Paris

234

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 99, Hapalemur griseus mâle en train de manger un rameau de Bambou.

de Ghiendent {Agropyrum) et de Dactyle (Dactylis glomerata). Ms mangent des

fruits divers, mais préfèrent les pommes qui pourraient facilement devenir la base

de leur régime. [ls aiment aussi les bananes, les carottes, les concombres et acceptent

de manger du riz au lait et de boire du lait.

Hapalemur griseus occidentalis a été observé dans la forêt de Tsimembo, près

du lac Masama en train de manger des fruits de Ælacourtia ramontchi (« Lamoty »}

et de Dattier sauvage (« Taratra »).

B) Hapalemur simus. — Comme /{. griseus, cet animal se nourrit surtout au

lever du jour et le soir. En février, sa nourriture semble essentiellement composée

de tiges de Bambou. Sa très forte dentition lui permet d’attaquer les tiges d’un dia-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 235

mètre de 10 à 20 em. En peu de temps, il entame l'écorce qu'il arrache avec ses

incisives pour manger le cœur de la tige. En février, période de forte croissance

des bambous, il attaque systématiquement l’extrémité des tiges de 4 ou 5 m de haut

ou recherche les jeunes pousses à un mètre du sol pour en manger l'extrémité.

En avril, la croissance des bambous est terminée, il n°y a plus de jeunes pousses.

Les animaux attaquent cependant encore les tiges pour manger la zone de crois-

sance au niveau des nœuds. [ls doivent en outre consommer des jeunes pousses

de Ravenala et de palmier ainsi que certains fruits en imitant les Lemur fulous rufus

avec lesquels on les rencontre pendant cette période de l’année.

Les excréments d’une femelle capturée à cette époque contenaient essentielle-

ment des graines d’un palmier du genre Dypsis (environ 100 g de graines) ce qui

prouve qu’ils en consomment les fruits

En captivité ces animaux ont immédiatement accepté les pousses de gros

bambous qu'ils déchiquetaient rapidement. Ils mangent aussi, comme les A. griseus,

les feuilles et les brindilles du sommet des tiges des petites espèces de Bambou.

Is consomment en outre des bananes, dont ils laissent les peaux, et des ananas, dont

ils laissent aussi la partie superficielle dure. [ls acceptent aussi du pain, des bibasses,

des carottes et du riz.

5) REPRODUCTION

A) Hapalemur griseus. — Chez H. griseus, les sexes sont assez difficiles à dis-

tinguer. Les testicules sont peu visibles et c’est par l'observation des glandes de

marquage et du comportement que l’on peut généralement différencier au premier

coup d’œil, mâles et femelles.

a) Reproduction à Madagascar. — Dans la région de Maroantsetra, la mise bas

d'A. g. griseus a lieu en décembre-janvier. C'est à ce moment-là que les paysans

capturent des jeunes, souvent en tuant des adultes.

Dans un groupe d'A. g. alaotrensis, nous avons pu observer en juillet un jeune

dont la taille était d’envrion la moitié de celle d’un adulte, ce qui, par comparaison

avec Hapalemur g. griseus, correspond à un âge d’environ 6 mois. Cela s'accorde

avec les dires des pêcheurs selon lesquels les naissances ont lieu en janvier-février.

Le jeune serait toujours unique et, dès sa naissance porté sur le dos de la mère,

jamais sur le ventre.

b) Reproduction en captivité. — Deux H. g. griseus mâle et femelle apprivoisés

en semi-liberté et conservés depuis l’âge d’un an en captivité nous ont permis de

faire une étude assez détaillée du comportement au cours de la fécondation et de

la reproduction (Perrer et Pexrreras 1970). La seule mention antérieure d’une

naissance en captivité (ArnouLr 1954) faisant seulement brièvement état du

comportement de la femelle juste après la naissance.

Notre femelle, conservée en cage depuis 1967 (avec un autre Lémurien pour

lui éviter la solitude) avait montré en janvier 1968 un comportement particulier

lié à sa première période d’œstrus (qu’elle présentait donc à l’âge de 2 ans). Au

même moment, une femelle plus vieille montrait le même comportement. Ces deux

femelles acceptaient, non seulement qu’on leur caresse le ventre mais se prêtaient

avec complaisance aux manipulations de leur clitoris, d’ailleurs enflé et rose à cette

Source : MNHN, Paris

236 J.-1. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

période — ce qu’elles n'auraient en aucun cas toléré à un autre moment. Les femelles

émettaient de temps en temps des petits cris aigus et un autre cri très bruyant

et caractéristique (voir cri sexuel dans les signaux auditifs), se déclenchant brusque-

ment à l’occasion d’une faible excitation (porte fermée ou bruit quelconque).

Nos deux jeunes animaux, le mâle et la femelle, furent donc réunis en novembre

1968. Dès le milieu de ce mois, nous avons remarqué une irritabilité plus grande

de la femelle qui grognait très fréquemment et qui réagissait d’une façon moi

confiante à notre approche, ouvrant plus fréquemment la bouche dans une posture

de défense caractéristique à l'approche de la main. Elle se laissait cependant facile-

ment caresser, mais demeurait inquiète.

Parallèlement, le mâle semblait s'intéresser de plus en plus à elle, venant la

lécher plusieurs fois dans la journée, flairant son clitoris et «marquant » abondam-

ment les montants de la porte et les branches de la cage.

Accouplement. — L'accouplement a été vu le 6 janvier 1969. IL faisait nuit

et la scène a été observée à la lunette infra-rouge pour ne pas gêner les animaux :

A 18 h, le mâle vient lécher longuement le clitoris de la femelle. Celle-ci le

laisse faire et reste en position raidie, posée sur ses quatre pattes sur une branche

inclinée. Immédiatement après, le mâle lèche trois fois de suite sa brosse cornée

et son avant-bras et saute sur une autre branche.

A 18 h 10, après avoir longuement léché le clitoris de la femelle, l’accouplement

a lieu. La femelle, debout sur une branche qui bifurque, est en position assez stable.

Les pieds du mâle sont posés sur les jambes de la femelle et il lui tient les flancs

avec les mains. Les deux queues sont dirigées vers le sol. Elles sont raidies et bou-

gent sans arrêt. On voit nettement l'introduction du pénis suivi par les mouvements

spasmodiques du mâle. Les animaux restent un moment immobiles et après 5 minutes

la femelle glisse et les deux animaux restent suspendus sous la branche. La femelle

semble souffrir et cherche à se séparer sans y réussir pendant plusieurs secondes;

elle fait plusieurs mouvements de tête vers sa région génitale, comme pour aider

à la séparation. Les animaux, une fois séparés, se lèchent mutuellement avec beau-

coup d’application, le mâle léchant le dos de la femelle, puis les cuisses, le cou, etc.

Parfois ils se lèchent mutuellement, mais le plus souvent, l’un s’arrête pour se mettre

en meilleure posture. 11 semble y avoir à peu près égalité dans les temps de léchage

réciproque.

A 20 h, après une brève séparation, la femelle pousse de petits cris aigus (type

de cris entendus normalement seulement en période d’œstrus). Le mâle se rapproche

immédiatement et la lèche à nouveau.

Le 7 janvier à 9 h, les deux animaux étaient normalement actifs dans leur cage.

La femelle avait toujours l’air aussi excitée. Elle acceptait les caresses et tolérait

qu’on lui touche longuement le clitoris. Très nerveuse, elle bougeait sans arrêt

dans sa cage. Le mâle, très calme, la regardait et parfois, quand on la caressait,

se rapprochait ou regardait en mettant un doigt dans sa bouche.

Pendant les mois de janvier, février et mars, les deux animaux ont gardé un

comportement normal, mais la femelle a continué à manifester une certaine exci-

tation. Le 15 avril, elle se laissa caresser et il fut possible de lui tâter longuement

le ventre et de sentir nettement une masse dure au toucher. Plusieurs abris furent

alors installés dans la cage.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 237

Naissance du jeune. — La naissance eut lieu le 25 mai, probablement très tôt

le matin. À 9 heures, la mère fut observée dans un nichoir avee son jeune. La durée

de gestation d’Hapalemur griseus griseus est donc de 140 jours (soit 4 mois et 20 jours).

Elle est supérieure de douze jours à celle de Lemur fulvus.

Comportement agressif de la mère après la naissance. — Le jour de la n:

le jeune à l'intérieur, elle bondit à la figure de celui qui lui apportait à man

le mordit à la main avant de rentrer dans le nichoir. Par la suite, devant l'agressivité

permanente de la femelle, nous avons dû mettre de gros gants, un manteau et nous

protéger la figure pour pénétrer dans la cage.

Lorsqu'elle sortait du nichoir, la femelle montrait en outre une très intense

activité de «marquage », frottant son clitoris sur tout ce qui l'entourait en poussant

des grognements. Alors qu'avant la naissance du jeune, cette femelle, très appri-

voisée, se laissait facilement caresser, elle s’est brusquement transformée en un

animal agressif, bondissant et mordant tout ce qui s’approchait. La présence près

de sa cage d’un observateur la mettait en rage, elle grinçait des dents et bondissait

contre la paroi vitrée, mordant avec fureur l'encadrement de la vitre. Dans ces

moments d'hyper-excitation, le mâle lui-même n’était parfois pas épargné. Il se

tenait souvent sur ses gardes et s’éloignait d’elle pour ne pas être mordu.

Ce changement total de comportement après la mise-bas chez Hapalemur griseus

ne semble se retrouver que chez Varecia variegata (qui a, lui aussi, l'habitude de

déposer son jeune sur un épiphyte ou sur une fourche au lieu de le porter agrippé

constamment à sa fourrure comme les autres Lemur) et peut-être chez Propithecus

diadema et Indri.

Cette agressivité semble étroitement liée à la défense du jeune. Au lieu de fuir

en l’emportant sur elle, comme le font les Lemur macaco et fulvus, la femelle doit

défendre activement la zone où le jeune a été déposé et où il reste caché et muet.

Ce comportement s’estompe d’ailleurs, peu à peu, et deux mois après la naissance,

la femelle redevient plus confiante.

Soins du jeune. — En dehors de ces périodes d’hyperexcitation, toute l’activité

de la mère était consacrée les premiers jours aux soins du jeune qu’elle déposait

au fond du nichoir et protégeait de son corps. Elle se retournait seulement de temps

en temps, prête à bondir, quand on l’observait à travers les vitres de sa cage. Lorsque

le jeune était dans le nichoir il était impossible de le voir, mais on pouvait deviner,

d’après les mouvements de la mère, qu’elle le léchait fréquemment. Au cours de

l'après-midi du premier jour, le mâle fut observé en train de le lécher sur le toit

du nichoir. La mère, pendant ce temps, se tenait à côté et se préparait à bondir

au moindre bruit. Ce n’est que vers la fin de la journée qu’elle vint prendre un peu

de nourriture.

Transport du jeune (fig. 100 à 102). — Au cours de la première journée la mère

déplaça deux fois son jeune pour le porter dans un autre nichoir. Elle le tenait alors

dans sa bouche, serré entre les dents juste derrière la tête, pendant qu'il s’agrippait

avec ses pattes à sa poitrine (position que nous avons observée aussi chez des Lepi-

lemur). À deux autres reprises nous l’avons vu grimper sur son nichoir avec le jeune

accroché à ses poils sur son flanc gauche. Le lendemain, le petit fut aperçu agrippé

transversalement sur le dos de la femelle. Par la suite, lorsqu'on rendait le jeune

Source : MNHN, Paris

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

à sa mère après l'avoir pris pour le peser, elle se précipitait sur lui et le saisissait

avec sa bouche pour l'aider à s’agripper sur sa poitrine ou son flanc avant de le

porter dans le nichoir.

Vers la fin de la journée le jeune fut aperçu accroché sur le flanc gauche du

mâle et fréquemment par la suite il fut observé sur le dos de ce dernier.

Description du jeune. — Peu après sa naissance, le jeune put être observé dans

le nichoir que la mère venait de quitter. Il était couché à plat ventre sur la paille,

les pattes postérieures tendues en arrière, les pattes antérieures repliées et la queue

allongée. Ses poils étaient encore humides et plaqués par endroi

Lorsqu'on ouvrit la porte de la cage, la mère sortit comme un diable de sa niche,

entraînant son jeune qui était agrippé transversalement sur son dos et qui tomba

sur le sol d’un mètre de haut. Il pesait 48 g et était beaucoup plus développé qu'un

jeune Lemur macaco où juleus à la naissance (Film : Hapalemur griseus, Prvren, 1972).

100, Hapalemur griseus — Le

Il est à la nais

une âgé de 3 jours sait déjà s’aggripper à une branche.

ance plus développé qu'un jeune Lemur.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Fig. 101, Hapalemur griseus transportant son jeune.

Source : MNHN, Paris

240 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 109, Hapalemur griseus Femelle avec son jeune. Attitud

sance nez contre nez que l'on observe aussi entr

Une épaisse fourrure brun chocolat recouvrait tout son corps, même le ventre

(qui, chez un Lemur nouveau-né, est complètement nu). Sa tête paraissait relati-

vement à celle d'un Lemur, très grosse par rapport au corps. Ses yeux marron étaient

bien ouverts. Mis sur le sol, il resta posé sur les pattes repliées, les bras écartés.

Il savait tourner la tête qu’il tenait nettement soulevée et ouvrait la bouche comme

pour mordre quand on approchait la main. Il ne tenait pas debout sur ses pattes,

mais tentait de se relever. Il ne poussait aucun cri pendant qu’on le tenait (alors

que les jeunes Lemur fulous, dans la même situation, gémissent constamment).

Par la suite, au cours des pesées régulières, nous avons toujours remarqué ce

comportement discret du jeune, très différent de celui du jeune Lemur. Lorsqu'il

ne voit ni n’entend sa mère, il reste immobile et muet. Il n’émet de petits cris d’appel

que s’il l'entend et cherche alors à se déplacer dans sa direction.

Il sait s’agripper au pelage de sa mère dès la naissance, mais la force de ses

doigts est inférieure à celle du jeune Lemur, car on peut facilement l’arracher de

la fourrure où il s’agrippe (alors que c’est très difficile pour un jeune Lemur).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

6) MOYENS D'INTERCOMMUNICATION.

A - Hapalemur griseus (fig. 103).

Signaux auditifs. — Les manifestations sonores d’Hapalemur griseus bien que

nombreuses et variées, sont en général assez discrètes et adaptées à une vie en

grande partie nocturne dans une végétation dense.

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Ronronnement. — Lorsqu'il est léché par sa mère ou qu’on le caresse, le jeune

émet un ronronnement comparable à celui de WMicrocebus murinus. Un tel ronronne-

ment a été aussi observé chez des adultes apprivoisés chaque fois qu’on les caressait.

Cri du jeune et réponse de la mère. — Le jeune Hapalemur, à la différence des

Lémurs, n’est pas porté constamment par la femelle. Celle-ci peut le transporter

dans sa bouche mais le dépose le plus souvent au milieu du feuillage, sur une branche,

où il sait très bien s’agripper dès la naissance. Il reste généralement immobile et

silencieux en l'absence de la mère.

11 guide son approche par une plainte aiguë et tremblée, sorte de « oecece » à

laquelle la mère répond par des «on» brefs et des ronflements très graves. Ceci

est à rapprocher du comportement de la plupart des formes nocturnes qui pra-

tiquent le baby parking.

(b) Cris de liaisons sonores. — Il est souvent difficile, parmi la multitude de

formes des signaux échangés de préciser leur rôle exact, certains passant d’une

forme simple et discrète à une forme plus complexe.

Cris de cohésion. — Des petits grognements, sortes de «on » brefs, sont normale-

ment émis en permanence par tous les individus d’un groupe en activité. Les ani-

maux gardent ainsi constamment le contact entre eux malgré la densité de la végé-

tation et l’obscuriti

Ces grognements peuvent être dans certains cas très variés en intensité, rythme

et tonalité. C’est ainsi qu'ils peuvent passer progressivement du «on » à des sortes

de bêlements ou à des plaintes. Ce dernier type de cri, avec réponses identiques

ou plus brèves, est notamment émis de temps en temps lorsque deux animaux

viennent à la rencontre l’un de l’autre pour se lécher.

Liaisons à distance. — En plus des faibles grognements de contact mentionnés

plus haut, Hapalemur griseus émet de temps en temps des «coooee » plus forts,

isolés, plus ou moins prolongés, destinés probablement à une signalisation des

individus à plus grande distance. Quand il émet ce cri, l’animal est en général immo-

bile, le regard dans le vague. Un autre lui répond souvent de façon identique ou

par un grognement simple.

Cris sexuel. — Les mâles et les femelles Hapalemur griseus émettent, pendant

les périodes de forte excitation sexuelle, un cri très caractéristique. Il commence

par une phase très aiguë de faible intensité tremblée se continuant par une succes-

sion rapide de sons très sonores de basse fréquence.

Alarme faible. — La signalisation d’une situation d'alerte légère commence

toujours par des grognements faibles et rapides qui se transforment en un double

Source : MNHN, Paris

242 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

KHz kHz

20 22 24 26 28 30

LÉ

ON CS 0 2 TC SE 20)

Fig. 103, Hapalemur griseus.

A : Cri en forme de plainte émis par un jeune voyant sa mère dont il est séparé et l” appelant.

Chez l'adulte, un cri semblable mais plus tremblé, rappelle un bélement. Ce cri est suivi d’un

long « arrrrr » très grave de la mère auquel le jeune répond par un « quiek » aigu de détresse

(16 000 Wide V.n.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 243

grognement, sorte de «co-dot » très caractéristique. Tous les individus du groupe

émettent ce cri d'alarme en regardant intensément l'intrus.

Alarme moyenne. — L'intensité de ces grognements d'alarme varie selon l’impor-

tance du dérangement. Ils peuvent devenir très sonores ct être entrocoupés par

un autre cri, sorte de «rou-fou ».

Alarme forte. — Si l'intensité de l'excitation augmente, les «co-dot » puissants

sont suivis par un «co ouiiiii» parfois très prolongé et généralement poussé à

l'unisson par plusieurs individus, cri qui ressemble au « crouiii » d'alarme des Lémurs.

(d) Cris de rejus de contact

Grincement de dents. — La colère chez les Hapalemur griseus se traduit souvent

par des grincements de dents très audibles chez les animaux captifs. De telles mani-

festations accompagnées de simulacres d'attaque sont nombreuses lors de la nais-

sance du jeune. La mère devient alors très agressive et ne le laisse approcher par

personne.

Cri de colère. — Lors de l'approche d’un animal étranger (Tanrec, Chat...),

Hapalemur griseus, après des manifestations d'alarme nombreuses peut accompagner

un simulacre d'attaque ou une attaque rapide d’un cri de colère « co-dot » brusque,

unique et beaucoup plus intense que le «eo-dot» des alarmes. Ce cri, lors d'une

manifestation agressive plus intense et très rapprochée peut se transformer en un

«creee » bref de très forte intensité. On peut considérer qu’il s’agit là d’une trans-

formation progressive d’une alarme vers un cri d’intimidation.

(e) Cri de détresse. — Aucun cri de détresse n’a été remarqué lors de la capture

des animaux.

jeune peut aussi émettre une plainte fortement modulée surtout en intensité, à laquelle

répond ici une sorte de bêlement du mâle (entre 0,4 et 0,6 sec). La plainte du jeune peut aussi

se terminer par une fréquence plus aiguë € quaaaik » (16000 Vn.).

Signal «on » émis régulièrement par les individus d'un groupe et servant à assurer la

cohésion (8000 Narrow V.n.).

D : Sorte de grognements « Rou-fou » mélangés au « Co.dot » d'alarme faible et marquant.

une excitation plus forte, Sur le sonogramme : un « Go-dot » est suivi de 2 « Rou-fou »

(8000 Marrow Vin.).

Cri d'alarme forte émis avec ensemble par plusieurs individus d’un groupe,

.». Il suit en général des «co-dot» de plus en plus rapprochés et intenses

(8000 Narrow V. n.).

: Cri d'appel d'un animal isolé, (Croce » suivi d’un «co-dot» (8000 Narrow V. n.)

«Co-ou

G : Cri de détresse aigu et puissant, répété parfois en séries, toutes les secondes, émis par

un jeune quand on le prend à sa mère. Celle-ci répond généralement par des « co-dot »

(16 000 Wide V/2).

1 : Grognement agressif, fortement amplifié sur la 2 syllabe, émis par un animal adulte

mis en présence d'un Tanrec et exécutant un simulacre d'attaque (16000 Wide V. n.).

L : Signal sexuel : deux eris aigus sont suivis de deux cris dont la fréquence décroît puis de

six cris de fréquence identique et par une sucession de soufllements graves « cha-cha-cha. »

à cadence rapide, s'amplifiant prog

vement puis diminuant d'intensité.

Source : MNHN, Paris

244 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

B - Signaux olfactijs. — Les glandes du bras et de l’avant-bras des Aapalemur

sont très comparables, au point de vue histologique, à celles des Lemur catta. Ces

glandes sont déjà en place sous forme d’ébauche chez le mâle A. griseus vers la fin

de la vie fœtale (ArroLrer 1938).

Le «marquage » est très intense chez les Hapalemur griseus. Mâle et femelle

«marquent » fréquemment, bien que de façon différente, ce qui les entoure. Contrai-

rement aux Lemur macaco qui déposent leurs excréments un peu partout, les Hapa-

s peuvent laisser parfois, en guise de «marquage », quelques

lemur griseus apprivoi

gouttes d'urine sur l'épaule de quelqu'un, mais jamais d’excréments. En semi-

liberté ou en captivité, ils ont l'habitude de déposer leurs excréments toujours à

peu près au même endroit. Leur cage est facile à conserver propre à cause de cette

habitude. Il n’en est jamais de même avec les Lemur. Dans un groupe, que nous

avons conservé en captivité, la femelle, plus active que le mâle, était fréquemment

sur le qui-vive, grognant au moindre bruit et cherchant à sortir par la porte entre-

baillée pour aller dans le couloir de l’animalerie et «marquer », en y frottant son

clitoris d’où perlaient quelques gouttes d'urine, le bas d’une porte de cage ou les

pieds d’une table. Lorsqu'elle «marque » ainsi un objet, la femelle appuie fortement

son ventre sur le support et le frotte à plusieurs reprises par des mouvements latéraux

et d'avant en arrière de tout le corps. Elle écrase ainsi son clitoris sur le support

qui se trouve enduit de quelques gouttes d’urine, ainsi probablement que de la

sécrétion de glandes particulières (fig. 104 et 105).

Fig. 104, Hapalemur griseus. — Couple. La femelle port

en y frottant son clitoris:

at son jeune « marque » l'écorce

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 245

Fig. 105, Hapalemur griseus. — Femelle en train de marquer un tronc.

Fig. 106, Hapalemur griseus. — Mâle en train de «marquer» un tronc avec les glandes de

ses avant-bras.

Source : MNHN, Paris

246 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Le mâle, suivant la femelle, s'arrête aux emplacements marqués et flaire lon-

guement l'urine qu’elle y a déposée avant de les «marquer» à son tour. Pour ce

«marquage », le mâle, en position assise, frotte plusieurs fois et alternativement

ses avant-bras sur sa poitrine homolatérale d’un mouvement tournant de haut en

bas et de l'extérieur vers l'intérieur. Puis il empoigne le support en y entourant

sa main et son avant-bras et, se reculant avec force, il y frotte sa brosse cornée

de l’avant-bras qui glisse sur le support (fig. 106), tandis que le poignet se déplie.

Ce «marquage » très caractéristique est souvent renouvelé, après avoir à nouveau

flairé l'endroit, soit avec le même avant-bras, soit avec l’autre — parfois après

une nouvelle imprégnation de ceux-ci par les glandes de l'épaule. Ce mouvement

particulier avant le «marquage » a, comme nous l'avons décrit, pour effet de mettre

en contact les glandes scapulaires et la brosse cornée de l’avant-bras. Les Hapalemur

griseus, comme les Lemur catta marquent aussi fréquemment leur queue de la même

manière qu’une branche. L'animal, en position assise, la queue passant sous sa

cuisse et remontant devant lui est frottée à plusieurs reprises entre les peignes

cornés de l’avant-bras. Ce comportement est accompagné d’une émission sonore

spéciale, très aiguë. L'Hapalemur, se déplaçant ensuite, ne semble cependant, contrai-

rement au L. catta, faire aucun mouvement spécial avec sa queue pour diffuser l'odeur.

Le léchage de la salive humaine ou le contact avec une fleur peuvent déclencher

un comportement de marquage qui parfois ne se manifeste que par une ébauche

du geste, l’animal commençant à frotter son avant-bras sur sa poitrine sans « marquer »

ensuite un objet.

On peut considérer que, chez la femelle captive, le comportement de « mar-

quage » se déclenche chaque fois qu’il y a une excitation particulière (bruit ou mou-

vement à l'extérieur de la cage, pénétration à l'intérieur). Ce «marquage» fut beau-

coup plus fréquent que normalement pendant les deux mois qui ont suivi la nais-

sance du jeune. Chaque fois qu’elle pouvait sortir de sa cage, la femelle «marquait »

très activement tous les supports verticaux (pieds de table, pieds de chaise, bas de

portes).

Chez le mâle captif, le comportement de « marquage » se déclenche comme

nous l’avons vu généralement après qu'il ait flairé la « marque » laissée par la femelle.

S’il est excité il peut grimper à une branche qu'il « flaire » et « marque » à plusieurs

endroits où la femelle a déjà probablement frotté son clitoris. Lorsqu'il peut sortir

de sa cage, le mâle cherche en général à «marquer» les mêmes supports que la

femelle. Son comportement de «marquage » est donc le plus souvent déclenché

par celui de la femelle.

C - Signaux visuels. — Chez cette espèce, les attitudes et mimiques servant

de moyens d’inter-communication semblent assez peu nombreuses. Nous avons

déjà dit que les Hapalemur griseus apprivoisés n'avaient le plus souvent pas d’atti-

tude agressive particulière. S'ils mordent, c’est sans prévenir. Seule la femelle,

peu après la parturition, en montre une très nette; nous la décrivons à propos du

comportement de la mère à la mise-bas du jeune.

Un curieux comportement de contact existe normalement chez les animaux

faisant partie d’un groupe. Deux individus, même très familiers entre eux, s’appro-

chent l’un de l’autre, le corps tendu et la bouche ouverte, comme pour mordre, et

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 247

se flairent mutuellement le museau. On remarque en général la même réaction

quand on tend un objet à un Hapalemur. I fait face, la bouche ouverte si on approche

la main et même, si le geste est trop brusque, il esquisse un simulacre de morsure

pour arrêter la main qui est ensuite flairée et léchée abondamment.

Le grooming est très fréquent chez A. g. griseus. Nous avons pu l’observer

particulièrement bien sur le couple que nous avons conservé en captivité dès

novembre 1968 en vue d’une reproduction. Les deux animaux dormaient serrés

lun contre l’autre et avaient fréquemment de longues périodes de « grooming »

réciproque. Comme tous les autres Lémuriens, sauf le Aye-Aye, Æapalemur n'utilise

pour cette activité que les incisives inférieures adaptées à cet effet; les doigts n’inter-

viennent jamais comme chez les vrais singes. Dans ses contacts avec les humains,

Hapalemur montre souvent une manifestation de «grooming» semblable au

grooming inter-individuel. 11 s'intéresse beaucoup aux cheveux, s'appliquant à les

«peigner » particulièrement au niveau du cou et mordillant la peau à leur base.

Hapalemur simus.

kHz kHz

8 8

“À B

61 6

4 4

1 |

2 24

OI ADI 6 8 0 DEEE

Fig. 107, Hapalemur simus.

A : Signal de contact. Sorte de long « beuglement » probablement homologue du « bêlement

des H. griseus. Ce cri est aussi fortement tremblé (8000 Wide V. n.).

€

L : « Ouik-graaaaaaa.. »

s (8.000 Wide V. n.).

B : Cri d'alarme

et d'intensité décro

stique ressemblant un peu à un rugisseme

nte et souvent répété rapidement en longue:

A - Signaux auditifs. — Les cris des Hapalemur simus sont nettement diffé-

rents de ceux des autres Hapalemurs. Nous en avons distingué deux types que

l'on peut interpréter comme des cris de contact et des cris d’alarme (fig. 107).

Cri de contact. — Une sorte de plainte que l’on peut imiter par un «on on»

prolongé, assez puissant, dont l'intensité monte puis descend rapidement. Ce cri

semble être émis dans des situations équivalentes à celles du bêlement d'Hapalemur

griseus et semble donc être un signal de cohésion.

Cri d'alarme. — Des rugissements puissants et graves, sortes de «grrraaa »,

d'intensités décroissantes, parfois divisés en deux temps, peuvent se succéder assez

rapidement en longues séries. Ces cris sont émis lorsque les animaux sont dérangés

dans leur habitat.

Source : MNHN, Paris

248 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

B - Signaux olfactifs. — H. simus possède, comme A. griseus, des glandes

brachiales et antébrachiales mais elles sont plus rapprochées et situées sur la face

interne du bras, de part et d’autre du coude. Leur usage est très comparable chez

les deux espèces.

Avec PEyriErAs, nous avons observé à plusieurs reprises le marquage par un

mâle d’un tronc vertical d'environ 8 em de diamètre. L'animal frottait ses zones

glandulaires sur le support en tirant le bras avec un large mouvement de l’épaule

vers l'arrière.

Les 1. simus mâles possèdent en outre une large zone glandulaire sous le cou.

Cette glande a une odeur très forte et bien reconnaissable qui reste encore sensible

sur les animaux conservés « en peau ». Elle leur sert à marquer certains supports

de leur domaine vital.

7) Vi SOCIALE.

Groupes et domaine vital.

À - Hapalemur griseus. — C'est entre 17 et 18 h le meilleur moment pour

observer les Hapalemur dans la nature. Malheureusement, leur grande sensibilité

empêche les observations rapprochées et la faible luminosité du crépuscule rend

l'observation peu facile de loin.

Pour Hapalemur griseus griseus, on trouve en général un groupe de trois à

cinq individus dans une touffe de bambous, rarement plus. Il est à peu près impos-

sible de loin de déterminer les sexes, mais plusieurs séries de captures réalisées en

isolant une touffe habitée nous ont permis de trouver dans un même groupe : 1 mâle

adulte, { ou 2 femelles adultes et 1 à 2 jeunes. Ces animaux semblent donc vivre

le plus souvent par petits groupes familiaux, mais nous n’avons aucune information

sur la permanence de ceux-ci et les paysans signalent avoir vu parfois en janvier

des rassemblements plus importants. RANDRIANASOLO (comm. pers.) a observé en

juillet dans l'Ouest, à 10 km à l'Est de Bemamba, vers 6 h du matin, une troupe

d’une trentaine d'A. g. occidentalis dans le même groupe d’arbres. Ils étaient en

compagnie de Lemur fulous rujus à proximité de bambous lianes (Viky) au bord

des rizières.

Dans la région de Maroantsetra, bien que les touffes de bambous où vivent

les Hapalemur soient presque toutes «exploitées », chacune d'elles ne contient pas

forcément des animaux. Il semble qu'un groupe puisse vivre dans 2, 3 ou 4 toufes

de Bambous suivant leur importance. Les animaux restent toujours ensemble. On

peut les trouver selon les jours dans l’une ou l’autre des touffes, mais ils cherchent

plutôt à passer leur journée dans celle qui est la plus éloignée des activités humaines.

Les animaux passent d’une touffe à l’autre en cheminant rapidement dans la végé-

tation près du sol.

Nous ne pouvons rien affirmer de précis sur la structure sociale de la sous-

espèce de grande taille que nous avons observée au lac Alaotra, cependant nos

observations sont suffisantes, et confirmées par le témoignage des pêcheurs, pour

affirmer qu’au moins en juillet, les animaux vivent par petits groupes qui sont

nettement séparés les uns des autres :

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 249

ë vu sur la droite d’un chenal à 50 m de

quatre animaux ont été revus de jour au même endroit et trois

vues la nuit, à la lampe électrique.

— Un premier groupe de quatre animaux à

la rive. Le lendemain c

s d'yeux y ont

— Un animal endormi a été vu à environ 30 m plus loin, sur la gauche du canal. Un

groupe de trois a été observé au même endroit en rentrant.

— Deux animaux ont été aperçus du même côté à environ 50 m plus loin et ont crié

à notre approche en fuyant. Deux paires d'yeux ont été vues la nuit à la lampe électrique

au même endroit.

— Un groupe de trois ou quatre a été vu à environ 100 m de là sur la droite du canal.

Selon les pêcheurs, on les rencontre généralement à cette époque par groupes

de trois ou quatre. Un peu plus tard on en trouverait parfois des groupes d'une

dizaine et, en février, au moment des hautes eaux, des bandes de 30 ou 40. Ils

seraient alors très bruyants. Quand il y a de fortes pluies, ils se rapprocheraient

parfois en bandes des rives du lac.

Au cours de nos observations, un animal excité de l’un des groupes a été nette-

ment vu frotter ses avant-bras sur une tige, comme le fait Hapalemur g. griseus

pour «marquer » un support.

B - Hapalemur simus. — Les groupes d’Hapalemur simus semblent un peu

plus importants que ceux des Æapalemur griseus. Les animaux que nous avons

observés en février étaient par petites bandes de 5 à 6 individus. Ils se déplaçaient

en compagnie de quelques Hapalemur griseus qui dormaient dans leur voisinage.

En avril, un groupe d’une dizaine, observé vers 17 h en déplacement, se diri-

geant d’une zone de bambous et Ravenalas vers la forêt dense, étaient en compa-

gnie d’une dizaine de Lemur f. fulvus (forme de l'Est). Il n°y avait pas alors d'Hapa-

lemur griseus avec eux.

Il est encore impossible d'évaluer l’étendue du domaine vital de ces animaux.

Une troupe que nous avons observée se déplaçait au cours de la journée sur environ

00 m. L'importance des dégâts observés dans le peuplement de bambous montre

une action très importante de ces Æapalemur sur leur régénération. En février,

une grande quantité de jeunes pousses sont détruites dès leur sortie du sol et de

nombreuses tiges de plusieurs mètres sont attaquées à leur extrémité. Il est certain

qu'une population trop forte d'animaux ne pourrait exploiter ce milieu sans qu'il

en souffre et il est probable qu'un comportement territorial se manifeste au moins

par marquage.

Les mâles ont une odeur extrêmement forte due à la sécrétion de la large glande

qu'ils possèdent sous le cou, et nous avons très nettement remarqué, sans observer

le comportement de marquage, que certainse zones de la forêt de bambous en étaient

très imprégnées.

Relations inter-individuelles.

A - Hapalemur griseus. — Les difficultés des observations dans la nature nous

ont incité à capturer un petit nombre d’Hapalemur griseus griseus pour les garder

en captivité, de façon à pouvoir observer leur comportement. Deux types d'élevage

ont été tentés : celui d'adultes pris dans la nature et celui de jeunes animaux.

Source : MNHN, Paris

250 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Cas d'Hapalemur sauvages conservés en captivité. — Les Hapalemur griseus se

montrent peu agressifs, aussi bien au moment de leur capture qu’en captivité,

mais ils ne cherchent qu’à fuir et sont très craintifs, ce qui rend leur observation

difficile. Les animaux adultes fraîchement capturés se groupent le plus souvent

dans le coin le plus éloigné de leur cage et restent peu actifs. Ils occupent un temps

considérable au « grooming » personnel et réciproque. Leur pelage s’en trouve peu

à peu arraché par leurs incisives inférieures. [ls peuvent aussi présenter des plaies

de léchage sur les mains et à l’extrémité de la queue. Un tel comportement n'existe

jamais chez les Lemur macaco et fuleus. Après deux ans de captivité, les Hapalemur

capturés adultes et sub-adultes restent à peu près aussi farouches et sauvages que

lors de leur capture.

Jeu. — Chez les jeunes Hapalemur griseus conservés en captivité, le jeu prend

une place de plus en plus importante au cours de la croissance. Au début, ils mor-

dillent le doigt qui leur est présenté, puis s’éloignant et reviennent, en sautant

brusquement sur la main, en variant à chaque fois leurs postures. A dix mois les

sauts sont beaucoup plus importants. Le plus souvent les jeux sont orientés, prenant

notre main comme partenaire et cherchant fréquemment à mordiller sans faire mal,

sautant, puis revenant jouer après une grande course. Un animal en semi-liberté

dont on s'occupe souvent peut continuer à jouer à l’âge adulte aussi bien avec

des humains qu'avec un de ses compagnons.

Au cours des observations prolongées que nous avons pu faire sur de jeunes

animaux, la comparaison avec de jeunes Lemur fulous albifrons, élevés dans des

conditions de semi-liberté, s’est montrée très instructive pour comparer les réactions

de ces deux types de Lémuriens. Les jeux du jeune Lemur sont moins prolongés.

Il change plus vite d'activité et se laisse «distraire » plus facilement. Le jeune Hapa-

lemur griseus est susceptible au contraire d’une plus grande continuité : distrait

une seconde par un bruit, il reprend néanmoins son jeu peu après.

Sociabilité. — Le jeune Hapalemur griseus comme le jeune Lemur julous, mais

de façon plus assidue, passe de longs moments à lécher les personnes qu’il connait.

C’est en léchant, par exemple, qu’il répond à des caresses; le léchage commence

donc le plus souvent comme un échange social, mais il se prolonge souvent par

attirance pour le goût du sel.

Un jeune animal, vivant en semi-liberté, peut s'attacher plus particulièrement

à une ou deux personnes avec qui il est le plus souvent et avec qui, en général, il

se plaît à dormir pendant la nuit; mais il est fréquemment très familier avec tous

les humains, connus ou inconnus.

Les Hapalemur griseus élevés près des humains depuis leur plus jeune âge

peuvent s’habituer très vite à la captivité lorsqu'on veut les conserver en cage. Ils

restent familiers et viennent tout de suite lécher et se faire caresser lorsqu'on vient

les voir. Trois de ces animaux, un mâle de deux ans et deux femelles, furent ainsi

conservés à Brunoy et installés dans de grandes cages. Les deux femelles, l’une

de deux ans, l’autre un peu plus vieille, ne purent jamais être laissées ensemble,

leur agressivité étant telle qu’elles se seraient entre-tuées rapidement. Le jeune mâle

était par contre accepté par l’une comme par l’autre des femelles.

Plusieurs essais furent tentés pour faire cohabiter des Hapalemur sauvages et

apprivoisés, mais l'agressivité des deux femelles captives vis-à-vis des animaux

sauvages était telle qu’il fut immédiatement nécessaire de les séparer. Dès leur

Source : MNHN, Paris

MAMNMIFÈRES LÉMURIENS 251

entrée dans la cage, elles se montraient complètement dominantes envers tous les

autres, attaquant aussi bien les adultes que les jeunes et présentant pour ces der-

niers un grave danger; elles cherchaient à les surprendre, sautant dessus par derrière,

et les mordant sauvagement. D’après nos observations, il semble que les femelles

apprivoisées soient nettement plus agressives que les mâles.

Contrairement à un Lemur fuleus, un Hapalemur griseus qui cherche à mordre

ne le montre pas clairement. Il se dirige vers son «ennemi» sans précipitation.

Il le mord brusquement, généralement à une patte arrière, puis s’immobilise et

se retourne, en regardant à côté pendant que l’autre, cherchant à répondre ne paraît

savoir que faire. Après quelques attaques de ce type, même un Lemur fuleus fuit,

lorsqu'une femelle Hapalemur griseus s’avance et, dans une cage de 8 m sur 4 m

où nous avions tenté l’expérience, une de nos femelles arrivait ainsi à occuper tout

l’espace en ne laissant aucun repos aux Lemur.

Il arrive qu'un Æapalemur griseus apprivoisé vienne mordre «son maitre » si

celui-ci caresse un autre animal ou s'intéresse à un enfant, ou s’il s’est absenté.

Il est capable de se souvenir d’une petite brutalité et peut aussi chercher à mordre

quelqu'un chaque fois qu’il le revoit. Contrairement à un Lemur qui montre nette-

ment par une posture caractéristique qu'il va mordre, un A/apalemur est capable

de venir tout doucement et de contourner discrètement quelqu'un pour le mordre

au lieu de l’attaquer de face.

Chez les jeunes de six mois à un an, ainsi élevés en semi-liberté, nous avons

plusieurs fois remarqué, à l’occasion d’un dérangement quelconque dans l’envi-

ronnement, un comportement hésitant, puis une tendance à rester immobile, le

regard fixe avec un ou plusieurs doigts dans la bouche. Le mâle adulte de deux ans

qui s’est reproduit en captivité en 1969 a gardé cette habitude. Il est possible qu’une

insuffisance de contacts sociaux pendant le plus jeune âge soit la cause de cette

attitude, car nous n'avons observé cette posture chez aucun adulte d’Hapalemur

griseus sauvage, ni chez aucun de ceux qui furent capturés sub-adultes. Nous ne

l'avons jamais vu non plus chez de jeunes Lemur élevés dans les mêmes conditions.

(Elle a, par contre, été observée chez un jeune Propithecus verreauxi élevé en capti-

vité depuis sa naissance.)

La plus grande agressivité des animaux apprivoisés par rapports aux animaux

sauvages est probablement aussi à mettre en corrélation avec un manque de contacts

sociaux dans le tout jeune âge. Une de nos femelles Æapalemur griseus présente

même de temps en temps des crises d’excitation et d’agressivité contre elle-même

où elle se mord la cuisse en se roulant par terre, type de comportement que nous

n'avons jamais observé chez un Lemur macaco où fulvus. Les Hapalemur appri-

voisés présentent done un comportement social nettement différent de celui des

Lemur et, semble-t-il, beaucoup plus compliqué.

B - Hapalemur simus. — Nous n’avons aucun renseignement précis sur la

vie sociale de cette espèce. Un mäle et une femelle conservés en captivité depuis

un an ont montré un comportement agressif très différent de celui d’Hapalemur

griseus. Cette espèce de grosse taille ne cherchait pas à fuir quand on approchait,

mais se préparait calmement à mordre.

Les deux animaux, habitués maintenant à la captivité, ne sont plus du tout

agressifs actuellement. Aucun jeune n’est encore né en captivité.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

jeune d'environ 15 jours, que nous avons vu lors des premières observations

le 11 février, était isolé dans un buisson, à proximité d’une troupe. Il était couvert

de grands poils. C’est la seule information que nous possédions sur la reproduction

de cette espèce.

8) Préparion. — Le principal ennemi des /. g. griseus est maintenant l'homme,

qui le chasse pour le manger. Cet Æapalemur, s’habituant à un milieu dégradé

pourvu qu’il contienne des Bambous, n’a que peu à souffrir de la destruction de

la forêt. 11 se peut même que, dans le milieu où nous l’avons étudié à Maroantsetra,

il ait — l’homme mis à part — relativement moins de prédateurs qu'ailleurs, les

Carnivores arboricoles étant surtout forestiers. Nous avons pu constater aussi,

dans des zones anciennement brûlées et abandonnées où les Bambous ont entière-

ment remplacé la forêt, que les populations semblaient plus denses qu'en milieu

non perturbé. C’est le cas, par exemple, comme a pu le vérifier PEvRtERaS (comm.

pers.) dans la région de Sambava et Vohemar, près de Tamatave, entre Fénerive

et Vavatena et dans la région de Mahanoro-Marolambo où ces animaux sont dans

certains endroits exceptionnellement abondants.

L’abri fourni par les Bambous semble une bonne protection contre les Rapact

Dans la région de Maroantsetra, les Buses malgaches (Buteo brachypterus) sont

assez communes et représentent probablement un danger pour les jeunes. Bien

que plus rare, le Polyboroïde (Gymnogenys radiatus) peut aussi être dangereux

pour eux. Parmi les Reptiles, le Do (Acranthophis madagascariensis), Serpent Boïdé

de taille suffisante pour manger de gros Lemur (comme PEyYrIERAS, comm. pers.

a pu le constater pour Lemur fulvus albifrons) et très répandu partout, représente

certainement un prédateur potentiel des Hapalemur adultes.

La sous-espèce, A. g. alaotrensis, de taille plus forte qu'A. g. griseus, subit

probablement une moindre prédation naturelle. Son milieu plus « aquatique » est

d’une pénétration plus difficile pour certains prédateurs, mais la végétation des

phragmitaies protège certainement moins bien les jeunes contre l'attaque des Rapaces.

Selon les pêcheurs, les petits Carnivores Galidia elegans sont communs dans la

végétation du lac, ainsi que les gros Serpents boïdés Amanditra (Sanzinia; ces

deux prédateurs peuvent certainement attaquer au moins les jeunes.

L'homme est actuellement le prédateur le plus dangereux pour cette sous-

espèce. En octobre 1969, une visite dans les villages du bord du lac nous a permis

d'observer les feux immenses allumés dans les roseaux. Les animaux, chassés par

l'incendie, étaient tués en grand nombre ou capturés pour être mangés plus tard.

Dans un village de la côte Ouest du lac, sept Hapalemur avaient été mangés la

veille de notre passage. Nous avons pu acheter une femelle qui attendait son triste

sort enfermée dans un panier.

7. — Genre VARECIA Gray

Zool. Soc. London, 1863, p. 135.

Varecia Gray, 1863, Proc.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX. — Le genre Varecia ne comprend qu’une seule espèce :

Varecia variegata. Souvent rattachée au genre Lemur (Lemur variegatus), elle en

diffère cependant très nettement par de nombreux caractères et sa séparation du

groupe des Lemur nous paraît parfaitement justifiée.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 253

Get animal ne vit que dans l'Est de Madagascar. Il possède une épaisse fourrure

et une couronne de longs poils entoure sa face.

Sa taille est le double de celle des Lemur. C’est un Lémurien massif au crâne

plus allongé que celui des Lemur et aux molaires plus simples. Il semble lourd dans

sa démarche, mais il est cependant d’une grande agilité quand il saute dans les

hautes branches.

Les femelles ont trois paires de mamelles et donnent naissance à deux ou trois

jeunes qui naissent dans un état plus primitif que les jeunes Lemur. La mère les

dépose sur une branche ou une plante épiphyte. Elle les transporte, en cas de besoin,

en les prenant dans sa bouche. Ils ne savent pas s’agripper au pelage des parents

comme le font les jeunes Lemur.

De mœurs diurnes et crépusculaires, les Varecia vivent généralement en petits

groupes familiaux de trois ou quatre individus. [ls se nourrissent comme les Lemur,

surtout de fruits.

Certains de leurs cris sont d’une grande puissance, ressemblent à des rugisse-

ments aux sonorités variées et s'entendent de très loin dans la forêt.

Is sont certainement, avec les Propithecus diadema, les plus menacés des Lému-

riens de l'Est car, très appréciés pour leur chair, ils sont chassés partout et dis-

paraissent avec une grande rapidité.

1. — SYSTÉMATIQUE ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

1) Générazrrés. — Les variations importantes de la coloration de cette espèce:

ont été signalées depuis longtemps. Aupegerr (1797) et I. GEorrroy (1851) décri-

vaient trois formes. E. Georrroy (1812), Gray (1870), Forges (1874) et Hizr (1953)

en ont distingué quatre. A. Mizxe Enwanps et A. GranpiniEr (1890) ont publié

des planches correspondant à six variétés.

Sauf une forme dont les membres et la presque totalité du dos sont roux, tous

les Varecia variegata ont la tête, la queue, les extrémités des membres et le ventre

noir.

L'examen des collections naturalisées et les observations faites au cours de

différentes missions sur le terrain nous permettent de distinguer au moins trois

ou quatre formes en plus des quatre reconnues par Hizr (1953) et de leurs variations.

Il est cependant difficile de savoir actuellement s’il ne s’agit pas pour certaines

d’entre elles (qui n’ont pas encore reçu de nom) de simples variations individuelles.

L'intérêt de la distinction de ces formes est en fait assez limité dans l’état

actuel de nos connaissances et l’on ne sait pas exactement comment interpréter

leur existence.

Nous n’avons en effet que très peu d'informations précises sur l’origine des

exemplaires correspondant à chacune d’elles et nous n’avons, en outre, aucune

information sur la livrée des Varecia qui fréquentent de vastes zones encore peu

Source : MNHN, Paris

254 3

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLFP

connues de la forèt de l'Est. Le prélèvement d'échantillons n’est pas actuellement

à recommander comme seul but d'étude et l'observation dans la nature d'animaux

souvent craintifs et situés très haut au milieu des feuillages ne donne que peu

d'information sur la couleur de leur dos. Les Varecia existent dans la majeure partie

de la forêt de l'Est. Nous préciserons la répartition de chaque forme après sa

description.

Fig. 108, Varecia variegata au repos.

Varecia variegata (Kerr) (fig. 108)

Lemur variegatus Kerr, 1792, Animal Kingdom, p. 86. D.

la planche de Burrox, 1765, Histoire naturelle, XIII

iption originale basée sur

Nous maccacnes : forme blane et noir, varikandra; forme roux et noir, varignena

(déformation probable de v

kamena).

Nous érraxcens : Lémur vari; Ruffed Lemur; Va

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

On peut distinguer les taxa suivants :

Varecia variegata variegata (Kerr)

SyxoNYMES : varius, var. (a) IL. Geoffroy, 1851; varia, var. (1) Gray, 1870.

Varecia variegata rubra (E. Geoffroy)

Lemur ruber Geoffroy, 1812,

Syxonvme : erythromela Lesson, 1840.

Vareciata variegata editorum (Hill)

Lemur| variegatus editorum Hill, 1953, Primates comparative Anatomy and Taxo-

nomy 1 - Strepsirhini, p. 401.

SyNonvues : varius, (b) I. Geoffroy, 1851; varia, var. (3) Gray, 1870.

Varecia variegata subcincta (A. Smith)

Prosimia subeincta A. Smith, 1833,

SYxoxvmEs : varius, var. (c) I. Geoliroy, 1851; varia, var. (2) Gray, 1870.

Varecia variegata (variété 5)

Varecia varia, var. (4) Gray, 1870.

Varieca variegata (variété 6)

Varecia varia, var. (5) Gray, 1870.

2) DESCRIPTION ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE (carte 8). — Les Varecia sont

des animaux de grande taille. Tête et corps : 60 cm; queue : 60 cm. Dans l’état

actuel de nos connaissances on peut distinguer du Nord au Sud de l'aire de répar-

tition de l’espèce :

1 : Une forme noire et blanche, à dos noir, sauf, le plus souvent, à la base de

la queue, mais avec une ceinture transversale blanche au milieu. Certains spécimens

de collection ont les deux tiers proximaux gris — Varecia variegata subcincta.

Cette sous-espèce existe à l'Ouest de Maroantsetra où nous l'avons observée

en 1969 vers 400 m d’altitude sur les hauteurs situées à l’Ouest de la rivière Anta-

nambalana. Elle vit aussi à Nosy Mangabe, petit ilot réserve situé en baie d’Antongil,

où elle a probablement été introduite il y a une trentaine d'années.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

MADAGASCAR

Types de végétation.

d'après Humbert et Cours Darne

(1965) simplifié

Koechlin (1972)

Cornet (197) ë

she Varecia variegata

so RSNV. v. variegata

UD. v. rare

Carte 8, répartition de Varecia variegata.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 257

2 : Une forme dont les membres et la presque totalité du dos sont roux, sauf

une tache blanche en arrière de la tête et une tache claire à la racine de la queue =

Varecia variegata rubra.

Cette sous-espèce rousse est, chez les exemplaires naturalisés, assez peu variable

quant à la disposition des teintes, mais l'intensité du roux varie du roux beige clair

au marron foncé, parfois chez le même animal.

Elle est localisée sur la presqu'ile Masoala, à l'Est de Maroantsetra, et semble

séparée d’une façon très nette de V. v. subcincta par la rivière Antanambalana.

Nous avons obtenu en 1957 un hybride entre une femelle de V. 6. rubra et un mâle

de V. v. subcincta.

3 : Une forme noire et blanche, avec la coloration noire du dos limitée à la partie

supérieure et traversée longitudinalement par une bande blanche. Chez certains

exemplaires, cette bande remonte jusqu’à la calotte noire de la tête, qui se trouve

ainsi coupée des taches latérales du dos. — Varecia variegata variegata.

C’est la sous-espèce la plus commune dans les anciennes collections. Malheureu-

sement, les spécimens ne portent généralement pas d'indication de provenance.

Par exemple, les 17 peaux de la collection du Muséum national d'Histoire naturelle,

à Paris, provenant des récoltes de HumBLor, n’ont aucune indication de localité.

Cependant, elles proviennent vraisemblablement de la région de Mananara où ce

naturaliste a beaucoup récolté aux environs de 1880. Deux exemplaires de la collec-

tion du Rijksmuseum van natuurlijke Historie, à Leiden, proviennent l’un de

Mananara et l’autre de Mahambo.

4 : Une forme ressemblant à 3, mais caractérisée par l’absence de ligne lon-

gitudinale blanche dans la partie supérieure du dos. — Varecia variegata editorum.

La série originale de cette sous-espèce est constituée par trois peaux provenant

d'Ambatondrazaka, au Sud du lac Alaotra. D’autres exemplaires (de la collection

Lanz, au Muséum national, Paris) ont pour origine les villages de Manakana et

Ampoazanambe (côte Est intérieure).

5 : Des formes intermédiaires entre 3 et 4, certaines ne présentant qu’une

petite encoche blanche à la partie postérieure du manteau noir, d’autres une encoche

plus importante formant un début de ligne blanche longitudinale. Des exemplaires

de ces formes ont comme provenance : forêt Sianaka (Est de Tamatave).

6 : Une forme intermédiaire entre 1 et 3, dont la partie antérieure du dos est

noire avec une forte encoche blanche (comme 5), mais dont la partie postérieure

est brun ou brun-jaune et séparée de la partie antérieure par une ceinture blanche.

Des exemplaires de ce type provenant des récoltes de HumBLor sont certaine-

ment originaires de la région de Mananara, à la limite des zones de répartition de 1

et 3.

7 : Une forme ressemblant à la forme 6, mais dont l’encoche et la zone située

derrière la ceinture sont brun foncé (proche du Prouts Brown de Rineway), cette

dernière zone étant elle-même suivie de deux taches latérales noires (correspond

peut-être à Varecia variegata, var. (5) Gray, 1870).

Source : MNHN, Paris

258 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Un spécimen présentant cette coloration existe au British Museum (Natural

History) dans la collection E. Gerrard et possède comme indication de localité :

Sud de Madagascar.

8 : Une forme à dos presque complètement blanc (correspond à Varecia vari

var. (4) Gray, 1870).

Une petite population de ce type vit encore actuellement dans des restes de

egala,

forêt côtière au Sud de Farafangana.

Il ne semble pas exister de Varecia au Sud de la rivière Mananara.

Il est probable qu’une analyse complète des populations de Varecia permettrait

de distinguer, en plus des formes citées, d’autres variations dans la répartition

des taches, notamment dans le Sud de l’aire de dispersion, d’où l’on ne possède

que très peu de collections. Certaines variations individuelles existent, mais elles

ne sont jamais très importantes dans une même zone et il n’y a pas de dichroma-

tisme sexuel. Il est vraisemblable que les différences chromatiques observées entre

les formes sont le résultat d’une variabilité propre à l'espèce, mais il est probable-

ment nécessaire d’invoquer le rôle de certains fleuves pour expliquer la fixation

des variations par l'isolement des formes. C’est probablement aussi le cas pour

l'un des deux fleuves qui se jettent près de Mananara, le Maningoro et la Mananjary.

Certaines différences dans les facteurs du milieu doivent probablement jouer

un rôle en favorisant, au cours de l’évolution, certains types de coloration. Les

Varecia ont tous un pelage très épais. Ils se tiennent généralement près de la cime

des arbres, règlent avec soin, au cours de la journée, leurs séances d’insolation et,

dans les saisons à forte nébulosité, profitent au maximum des moindres moments

de soleil.

Il est donc probable qu’une évolution de la couleur du pelage soit un avantage

en permettant à l'organisme de mieux s'adapter aux variations du rayonnement

solaire pour diminuer ses dépenses énergétiques.

Il existe, en effet, une variation dans les moyennes de température annuelle

qui se traduit sur leur aire de dispersion, du Sud au Nord, par un gradient positif

de 2 ou 3 degrés, et d’Est en Ouest, par un gradient négatif d’une valeur voisine.

IL est possible que ces faibles différences favorisent le maintien de certaines variations

chromatiques mais ne soient pas suffisantes pour les rendre très tranchées, le jeu

opposé des deux gradients pouvant même, dans certains cas, favoriser des types

très proches dans des régions assez éloignées (cas des formes 6 et 7).

Il serait évidemment beaucoup plus intéressant de mieux connaître les variations

de nébulosité des différentes régions, car elles ont probablement un rôle majeur,

mais nous ne disposons pas, dans ce domaine, de mesures assez nombreuses. On peut

considérer, d’une façon générale, que les formes dont le dos est fortement marqué

de noir correspondent à des animaux vivant en altitude ou en zone à forte nébulosité

(cas des formes 1 ou 4 par exemple). La forme la plus claire (forme 8) vit en zone

côtière.

3) GyrocénériQue (fig. 109). — Le nombre des chromosomes de Varecia est

de 46, soit 44 autosomes et 2 gonosomes. Parmi les autosomes nous trouvons 4 paires

de chromosomes médians, 5 paires de chromosomes submédians et 13 paires de

chromosomes acrocentriques de taille régulièrement décroissante. Le chromosome X

est un submédian de taille moyenne et Y un chromosome acrocentrique probable-

ment punctiforme.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 259

RARE

BBAñanna na ns sa

1e 28 2h en en =

Fig. 109, chromosomes de Varecia variegata.

VAGE CAPTIVITÉ

II. — CONDITIONS D'OBSERVATION ET É

Du fait de leur habitat, au relief généralement accidenté et au climat très

humide et de leurs habitudes de se tenir et de se déplacer surtout au niveau de la

canopée, les Varecia sont généralement des animaux difficiles à observer. On peut

cependant facilement localiser les groupes grâce aux cris puissants qu'ils émettent

périodiquement. L'observateur est généralement surpris, dans certains cas effrayé,

s’il n’est pas prévenu, par la puissance des rugissements qui éclatent brusquement

au-dessus de lui dans le silence de la forêt. Ce sont des animaux très sensibles qui

détectent généralement très vite une présence et se cachent dans la végétation.

En captivité, les Varecia s'élèvent facilement et se reproduisent sans problème.

Ils s’apprivoisent assez bien mais peuvent: mordre dans les périodes de grande

excitation qui accompagnent l'émission de leurs rugissements (PEYRIERAS comm.

pers.).

Source : MNHN, Paris

260 d.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

III. — CARACTÈRES ANATOMIQUES

1) Générazirés. — Au point de vue anatomique, les Varecia semblent se

rapprocher davantage des Lemur subfossiles L. jullyi et L. insignis que des ani-

maux actuels (Maré 1972). Leur crâne diffère en effet de ces derniers par un allon-

gement de la partie faciale, une réduction des orbites, un faible développement du

neurocrâne qui présente une forte constriction post-orbitaire.

2) PELAGE, PEAU, GLANDES GUTANÉES. — Le pelage des Varecia est dense et

épais. Leur fourrure est certainement la plus belle du groupe des Lémuriens. Un

début d'exploitation en avait même été tenté, mais il fut heureusement stoppé

rapidement (Porsson 1929).

L’extrémité des doigts et des orteils est garnie de coussinets. Sur la paume

et la sole plantaire, l’aplatissement et l'allongement des coussinets distinguent le

genre Varecia des autres Lemuridae (Rumpzer et Rakorosammanana 1971) et

ce sont des ilots au lieu de verrues que l’on trouve sur la partie proximale de la sole

plantaire. On distingue chez ce genre un degré d'évolution beaucoup plus important

dans la fusion des îlots en coussinets.

Les mâles possèdent une glande cutanée située à la face antérieure du cou, que nous

avons découverte récemment à la suite d'observations sur le comportement de

«marquage ». C’est une zone ovalaire de 5 em de long sur 2,5 cm de large. À ce

niveau les poils sont plus courts et agglutinés. Son étude histologique (RUMPLER

et Anpriamiannra 1971) montre la présence de glandes sébacées et de glandes

sudoripares (fig. 110). Les glandes sébacées, situées dans la couche moyenne du

derme comprennent plusieurs lobules s’ouvrant dans un canal excréteur commun.

Les glandes sudoripares, situées plus profondément, sont de type holo-mérocrine.

Elles sont peu développées et leur canal excréteur s'ouvre à l'extérieur indépen-

damment de celui des glandes sébacées.

3) Gran Er pEnTs. — Le crâne des Varecia, de forme générale comparable

à celui des Lemur, est cependant plus grand et plus allongé; les sinus frontaux

sont peu étendus et les sinus présphénoïdaux et palatins manquent. Ce dernier

caractère rapproche Varecia de L. catta (Mané 1972).

La formule dentaire est typiquement celle des Lemur mais comme pour L. catta

(Maé 1972), on observe un très faible développement de l’entocône et de l'hypo-

cône sur M2. M1, la plus grosse des molaires supérieures, porte un fort cingulum

lingual. Il en est de même pour M2. La dernière molaire montre l’état de réduction

le plus avancé de cette dent parmi les Lemuridae (Mané 1972).

L'ordre d’éruption des prémolaires définitives est P2-P4-P3, comme pour les

Lemur juleus (Scuwarrz 1975).

L'étude très détaillée de l’occlusion dentaire et de l'appareil masticatoire, ainsi

que l'établissement de modèles pour comprendre les phénomènes dynamiques

(Sezresoux 1972) permettent des déductions fonctionnelles qui précisent les diffé-

rences entre les genres Lemur et Varecia.

Source : MNHN, Paris

LÉMURIENS 261

MAMMIFÈRE:

Fig. 110,

Les glandes

anne

icrophotographie de la glande de marquage du cou de Varecia variegata mâle,

sudoripares bien développées sont situées en profondeur. Les glandes sébacées.

< aux poils, ont un développement plus important que chez les Propithèque

Chez les Lemur, en effet, la série des molaires, au relief peu accusé, forme un

bord coupant entretenu par l'usure, tandis qu'il n’en est pas de même chez Varecia,

dont les molaires ont un relief nettement plus important.

Les mouvements de la mandibule inférieure sont verticaux chez Varecia tandis

qu’ils sont plus transversaux chez Lemur.

Ces caractères, ainsi que quelques autres plus discrets comme ceux liés à la

forme même des molaires, semblent indiquer, selon SELIGSOuN, que les dents de

Varecia sont adaptées pour casser et écraser, tandis que celles des Lemur le sont

plus particulièrement pour couper.

La mandibule inférieure de Varecia montre d’ailleurs, comme le fait remarquer

SELIGSOHN, un épaississement aa niveau de P4 M2 qui n’existe pas chez Lemur et

est probablement une réaction au travail d’écrasement des molaires. L'orientation

même de l’arcade zygomatique, qui est plus verticale chez Varecia, est le signe

d’une orientation plus verticale du masséter. La réduction de M3 serait en outre,

elle aussi, en relation avec ce mode d'utilisation.

Comme nous le verrons plus loin, on ne connaît que très imparfaitement le

régime des Varecia dans la nature.

4) APPAREIL REPRODUCTEUR. — Chez les Varecia, comme chez les Lemur,

l'ouverture de l’urètre est verticale et l'extrémité du baculum est simple (PETTER-

Rousseaux 1962). Le gland ne porte aucune épine et a une peau très plissée (HiLz

1953). Le clitoris est beaucoup plus court et épais que celui des Lemur. Il est encadré

par deux larges bourrelets à épithélium glandulaire.

Source : MNHN, Paris

262 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

IV. — CARACTÈRE

OÉTHOLOGIQUES

1) PoSTuRE, LOCOMOTION, MANIPULATION. — La plupart des postures des

Varecia sont assez semblables à celles dse Lemur fulous, mais elles sont souvent

plus variées. Au repos, ils prennent plus fréquemment une position couchée sur

une branche inclinée :

Is peuvent s'asseoir avec les jambes allongées sur une branche, les pieds au

niveau le plus haut. A partir de cette posture, ils prennent une position couchée

en allongeant le corps sur les jambes, leur tête venant ainsi se poser entre les pieds.

On peut considérer que cette posture est même la position de repos la plus fré-

quente chez cette espèce. L'animal ne cherche souvent même pas d'appui pour

le bas du dos, la branche choisie, en général de moyenne grosseur, étant suffisam-

ment agrippée par les deux pieds pour que l'équilibre soit assuré.

Les Varecia, dans la forêt aussi bien qu’en captivité, s'étendent souvent sur le

dos, sur une grosse branche, avec les bras écartés pour mieux s’exposer au soleil.

Comme les Lemur, les Varecia ont des membres antérieurs et postérieurs sub-

égaux. Leur locomotion est voisine de celle des Lemur; leur démarche sur le sol

ou leur course sur les grosses branches, paraissent plus lourde, mais ils peuvent

sauter avec une aussi grande agilité. Ils sont capables, mieux que les Lemur, de

grimper verticalement sur les gros troncs, en déplaçant alternativement les deux

pattes antérieures et les deux pattes postérieures. Ils le font aussi quand ils courent

sur le sol; ils adoptent généralement alors une allure de galop.

“Leur dextérité manuelle est très semblable à celle des Lemur.

2) RYTHMES D’ACTIV — Les Varecia ont des périodes d'activité assez

comparables à celles des Lemur fulvus. Ils se mettent cependant assez souvent à

crier au cours de la nuit. En fait, leurs périodes d'activité au cours de la journée

sont surtout conditionnées par les variations de la nébulosité. Quand il y a alter-

nativement des périodes de pluie et de soleil, ce qui est souvent le cas dans la forêt

de l'Est, les animaux semblent profiter au maximum des périodes d’ensoleillement

pour s’exposer au soleil dans la meilleure position possible. Nous avons pu observer

ce rythme pendant le mois d'août sur la presqu'île Masoala en surveillant à la

jumelle, depuis un col situé à 500 m et surplombant la forêt, plusieurs groupes de

Varecia. Les animaux, de la variété rousse à cet endroit, se distinguaient très bien

au milieu de la-végétation verte. Dès 6 h 30, ils bougeaient dans la végétation.

Quelques poursuites, accompagnées de deux ou trois syllabes de rugissement, ont

été aperçues. De temps en temps, un gloussement prolongé était émis par un groupe,

ce qui entrainait plusieurs réponses similaires des autres. Surtout depuis 10 h

jusqu’à 14 h 30, les animaux s’installaient au soleil chaque fois qu’il apparaissait

entre les périodes de brouillard. Ils se tenaient séparés, à 4 ou 5 mètres les uns des

autres, couchés en général sur le dos, et modifiaient leur posture en fonction de

l'intensité du soleil. À 14 h 30, après 20 minutes de soleil ininterrompu, les animaux

ayant probablement trop chaud, disparurent les uns après les autres dans le feuil-

lage. Ils furent ensuite chassés de la canopée à 14 h 40 par une pluie violente accom-

pagnée de vent. Pendant les périodes de brouillard ou de petite pluie; ils se serraient

deux à deux ou restaient isolés et s’installaient «en boule», la tête sur le ventre

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 263

et le corps entouré par la queue. On distinguait alors très bien la tache blanche

sur le cou, la tête étant repliée. Après les périodes de pluies, ils se léchaient fréquem-

ment mutuellement.

Un groupe observé à une autre occasion n’a pas bougé entre 7 h 30 et 10 h

malgré des alternances de soleil et de brouillard. Les Varecia étaient exposés au

soleil, grognaient de temps en temps en regardant l’observateur, se serraient en

boule pendant la pluie sans chercher à se protéger dans le feuillage, se grattaient

et se léchaient après la pluie. C’est seulement à 10 h que les animaux ont commencé

à bouger en mangeant des fruits.

11 semble que ce soit entre 16 et 18 h que les Varecia aient le maximum d'activité

(du moins quand il ne pleut pas)

et même sauter comme par plai

Nous en avons alors vu fréquemment se déplacer.

ir dans le feuillage mouillé.

3) Agri. — Comme les Lemur, les Varecia s'installent sur une branche pour

dormir. Ils se tiennent généralement très haut dans les arbres et souvent les membres

de la famille se serrent les uns contre les autres. Nous en avons vu revenir tous les

soirs aux mêmes heures pour s'installer dans le même arbre dortoir.

Comme nous le verrons plus loin, les Varecia sont capables de construire un

nid rudimentaire au moment de la naissance des jeunes.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE. — Comme les Lemur, ce sont des animaux surtout.

frugivores. Leur régime est encore mal connu dans le détail et très difficile à déter-

miner à cause du niveau élevé qu'ils fréquentent dans la forêt. Nous en avons vu

un consommer un fruit de Ramy (Canarium madagascariense) qu'il a gardé long-

temps dans sa bouche avant de le laisser tomber. Le fruit gonflait sa joue. Il en

râclait probablement la partie molle avec ses molaires. Nous en avons vu aussi

consommer des fruits de Uapaka (Uapaca bojeri) de la grosseur d’une noix, dont.

il mâchonna longuement la pulpe avant de cracher le noyau.

5) REPRODUCTION.

Généralités. — A Tananarive, l’époque des mises-bas se situe en octobre-

novembre et il y a presque toujours au moins 2 jeunes, plus exceptionnellement 3

(1 cas observé sur 6 naissances obtenues à Tananarive depuis cinq ans).

Les jeunes sont relativement peu développés à la naissance et leur poids est

aux environs de 100 g. Leur fourrure est très clairsemée et les zones normalement

blanches chez l'adulte sont chez eux de couleur gris sale. Leurs yeux sont ouverts

à la naissance mais ils ne peuvent encore marcher et ils se déplacent en rampant.

Contrairement aux Lemur, les jeunes Varecia ne peuvent pas s’agripper au

pelage de leur mère et ils sont toujours déposés dans un nid. Leur développement:

est cependant beaucoup plus rapide que celui des Lemur fulous.

Construction du nid au moment de la mise-bas. — Quand on surprend en octobre-

novembre un groupe de Varecia dans la forêt il est parfois possible d'observer un

jeune transporté par la femelle, mais, très vite, le jeune n’est plus visible. La femelle

l'a déposé au milieu des lianes au sommet d’un grand arbre.

Source : MNHN, Paris

264 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Selon les bûcherons, la mère dépose toujours ses jeunes dès la naissance, soit

dans un creux formé par la bifurcation des grosses branches, soit sur une coupe

formée par des plantes épiphytes, et elle les transporte ailleurs quand il y a danger.

En captivité comme en semi-captivité, les animaux aiment s’abriter pour

dormir dans une niche qui est située près du sol ou à 3 m de hauteur sur un arbre.

Normalement le mâle et la femelle y dorment ensemble mais ils ny apportent

jamais de matériaux. Ils le font cependant au moment de la naissance des jeunes.

Nous avons même observé chez un couple conservé en cage ce comportement se

développer 3 semaines avant la naissance des jeunes. Les deux parents apportaient

des feuilles qu'ils saisissaient à travers le grillage pour en tapisser le sol de leur

nichoir. Les deux parents travaillaient de façon à peu près équivalente. La mère

peut même, comme nous l'avons observé une fois, s’arracher des poils sur le flanc

et les cuisses pour en garnir son nid.

Des animaux installés au pare de Tsimbazaza à Tananarive, sur un ilot conte-

nant un grand arbre ont donné naissance le 22 octobre à trois jeunes et ont montré

un comportement nidificateur qu'il a été possible d'observer plus en détail.

Deux jours avant la mise-bas, aucune particularité dans le comportement des

animaux ne laissait présager une naissance, sinon, peut-être, que la femelle s’ali-

mentait moins qu’à l’accoutumée. Ce n’est que le lendemain de la naissance pré-

sumée, après avoir vu un amas de branchage dans la niche, que nous avons constaté

que trois jeunes y étaient déposés. La mère était avec ses jeunes et en interdisait

l'accès au mâle.

La construction du nid n’a pu être observée en totalité. L'observation a débuté

la veille de la mise-bas, mais les animaux avaient peut-être commencé leur travail

avant.

Pour couper une branche, la femelle, qui seule était au travail au moment de

Tobservation, la prenait avec ses mains et la coupait en la mordillant à environ

un mètre de l'extrémité. Elle la saisissait alors en son milieu entre ses mâchoires,

et la transportait ainsi jusque dans la niche, parfois sur une distance de 3 ou 4 mètres.

Elle la poussait ensuite dans la niche avec ses pattes antérieures, installait la branche

parallèlement aux autres puis ressortait.

Une trentaine de branches ont ainsi été apportées dans la niche. Elle formaient

un tapis important où les jeunes pouvaient être déposés. C'était généralement

l'extrémité de la branche qui était placée à l’intérieur de la niche. Aucun apport

d’autres matériaux dans le nid ne fut observé à cette occasion.

6) MOYENS D’INTERCOMMUNICGATION.

A - Signaux auditifs (fig. 111). — Les cris de Varecia variegata sont assez

variés, mais moins, semble-t-il, que ceux des Lemur; il ne paraît pas y avoir à ce

point de vue de différence entre les formes. Les cris les plus caractéristiques de cette

espèce sont les signaux d’alarme et de liaison intergroupes.

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Appels mère-jeune. — A la naissance, les jeunes sont laissés par la mère sur

une fourche au milieu d’une touffe d’épiphyte. En captivité, elle les installe dans

un nichoir d’où ils ne sortent que lorsqu'elle les transporte dans la gueule ou quand

1s ont la force de marcher.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 265

Pour appeler leur mère, ils émettent une sorte de plainte très faible dont le

ton semble monter, sorte de «on e oum ». La mère répond par une plainte similaire

et vient généralement les retrouver. Nous n’avons pas remarqué de manifestations

sonores lors du contact de deux adultes.

(b) Cris de liaison sonore. — Avec la même intensité que leurs rugissements

d’alarme, les Varecia émettent périodiquement des plaintes accompagnées de glous-

sements. Ces cris sont souvent entendus dans la forêt et les animaux captifs les

émettent aussi assez fréquemment; ainsi au zoo de Tananarive, les vocalisations

de deux groupes situés à une centaine de mètres l’un de l’autre se succèdent pério-

diquement.

Typiquement, deux ou trois animaux crient en même temps et le son résultant

est une plainte puissante sur laquelle se superpose une vingtaine de gloussements

«ko ko ko ko ko ko ko ko kie kie kie kie kie kie kie kieeee ». Les «ko» du début

sont d'intensité rapidement croissante et s’accélèrent. Les «kie» représentent le

maximum d'intensité du cri puis l’intensité diminue et le cri se termine par un

«kieeee » plus ou moins prolongé, souvent suivi lui-même par un «kiou kodot »

beaucoup plus faible. Ces cris, dans leur forme typique, semblent correspondre

à un signal territorial. Une émission par un groupe entraîne généralement une réponse

d’un groupe ou de plusieurs groupes voisins.

A Fampanambo (N.-E.), nous avons entendu ces cris à toutes les heures mais

plus souvent entre 17 et 19 h au moment où les animaux semblent le plus actifs.

paroxysme, est en même temps un signal de colère.

Alerte faible. — Lorsqu'on rencontre des Varecia en forêt et qu’ils sont suffisam-

ment haut pour ne pas chercher à fuir, ou bien, s’ils sont en repos, ils restent immobiles

sans faire de bruit et regardent attentivement l’intrus.

Si l'on s’arrête un moment pour les observer, ils émettent de temps en temps:

en fixant l'observateur, un ou deux grognements, sortes de «on» isolés, parfois

suivis d’un ronflement grave et prolongé de faible intensité « orororooon ». Ge signal

est relativement monotone et émis à des intervalles irréguliers. Généralement, un

individu est imité par un autre et parfois par un troisième à des hauteurs de tons

légèrement différentes. Nous avons également remarqué des réactions semblables

chez des animaux captifs apeurés. C’est aussi ce cri qu’une femelle émettait en

présence de l’observateur trop près de son jeune. Ce signal peut vraisemblablement

mettre en alerte tout le groupe : quand on le repasse au magnétophone à proximité

des animaux, ils deviennent attentifs, se raidissent, et regardent attentivement

dans toutes les directions.

Alerte moyenne. — L’excitation augmentant, ce grognement peut dans certains

cas être suivi de «ar-rou » (fig. 111) plus puissants, formant transition avec le cri

d'alarme maximum.

Alerte jorte. — En état d’excitation maximum, des cris d'alarme extrêmement

puissants se déclenchent. On peut les comparer à une série de rugissements très

intenses dont il est difficile de démêler la structure, les 2 ou 3 animaux du groupe

Source : MNHN, Paris

À et B : Plainte sonore,

€ : Cri d'alarme isolé

un ronflement grave

KHz

D 1 14 45

PRE AL EST ET ONCE

Fig. 111, Varecia variegala.

signification territoriale, avec superpe

s’amplifient progressivement (16 000 Wide V. n.).

puissant corr

puven

pondant

€ moyenne, suivant &

ss se gù voir E} (16 000 1

D : Plainte d'appel du jeune (16 000 Wide V

E : Ronflement grave émis lors d’une alerte légère (16 000 Wide V

érie de rugissements puissants et cris aigus mélangé

temps, co

ém

émis par plusieurs individus en.

pondant à un signal d'alarme forte (16000 Wide V. n.

ant ui + de 3 rugis

(16 000 Wide

: Même signal compre

nents graves sui

n.).

par un ei

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 267

criant généralement ensemble. Les cris passent du grave à l’aigu, s’enflent pro-

gressivement et l’émission peut durer plusieurs secondes avant de s'arrêter, soit

brusquement, soit en une cascade de petits rugissements. Ils sont audibles à { km en

forêt et leur analyse montre une structure uniforme de basse fréquence qui se

renforce périodiquement avant de se terminer par un ou plusieurs cris aigus. Les

animaux, lorsqu'ils sont par 2 ou 3, cherchent probablement à synchroniser leurs

cris, surtout, semble-t-il, aux moments du paroxysme aigu.

Ces cris sont assez variables par leur intensité et leur durée. Dans le cours de

leur émission ou à la fin, on distingue parfois une plainte ou des gloussements cor-

respondant à un autre type de vocalisations, l'animal mélangeant semble-t-il un

peu son répertoire sous une trop forte excitation (fig. 111). Le rugissement est émis

dans les mêmes circonstances que l’aboiement des Propithèques ou le « crouiii »

de la plupart des autres Lémurs. Son rôle essentiel semble être d’effrayer les préda-

teurs et plus particulièrement les rapaces. En effet, si les adultes, grâce à leur grande

taille et leur force, ne craignent pratiquement aucun prédateur, les jeunes sont par

contre exposés à de nombreux dangers notamment pendant les premières semaines.

En captivité, ce cri est émis lorsqu'on imite un cri de rapace; les Varecia scrutent

alors le ciel intensément.

Le vol d’un petit héron passant près de l’arbre où ils se tiennent déclenche

aussi cette réaction.

Nous l'avons entendu dans la forêt à presque toutes les heures du jour et de

la nuit, sauf pendant les très fortes chaleurs; dans la plupart des cas où nous avons

pu observer les animaux nous avons constaté la présence d’un rapace dans le voi-

sinage (généralement une buse). Dans un cas, le trouble était causé par l'abattage

d’un arbre à une cinquantaine de mètres, dans un autre il correspondait au passage

d'un avion. Il est intéressant de remarquer que, lorsqu'ils émettent des rugisse-

ments, les animaux montrent tous les signes d’une colère intense. Leur corps est

tendu, le regard fixe, la bouche ouverte. Dans ces moments d'intense excitation,

même l'animal le plus apprivoisé peut réagir par une morsure si on l'approche.

Il existe certaines situations où ce cri d'alarme n’est pas typique. Ainsi, à

plusieurs reprises, à Nosy Mangabe et à Taraka dans le N.E., deux groupes situés

à faible distance l’un de l’autre, émettaient, à des intervalles de 5 à 10 secondes,

des séries de 3 rugissements seulement. Ces cris étaient généralement suivis par des

échanges de gloussements. On peut probablement les interpréter dans ce cas comme

des signaux d’agressivité entre groupe lors d’une contestation territoriale.

() et (e) Nous n'avons pas d'observations sur les cris de refus de contact et

les différents cris de détresse; nous en avons entendu dans la grande forêt, au milieu

des cris du type précédent. Par exemple, après l’échange de quelques rugissements

cités plus hauts, les animaux ont émis une série de ces gloussements entraînant

une même réponse de la part d’un autre groupe.

De même dans un autre groupe, dérangé par notre approche, un seul individu

émettait le gloussement typique mais le second accompagnait ce cri en poussant

trois ou quatre «rugissements » (donc le type de cri précédent), comme pour ren-

forcer le gloussement au moment de sa plus forte intensité.

Source : MNHN, Paris

268 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Ces cris ont done probablement une signification territoriale. A Fampanambo

(Est de Maroantsetra, pendant notre étude sur le domaine vital des /ndri), nous

avons entendu ce cri à toutes les heures mais surtout entre 17 et 19 h, moment

où les animaux semblent être les plus actifs.

Il faut encore citer, parmi les signaux sonores que nous avons individualisés

chez cette espèce, la sorte de plainte, très faible, sorte de «onononon» dont le ton

monte, émis par le jeune, quand il appelle sa mère et qui entraine une réponse simi-

laire de celle-ci.

B - Signaux oljactifs et glandes cutanées. — Les V. variegata mâles possèdent

des glandes de «marquage» sous le cou qui ont été décrites par RUMPLER et

ANDRIAMIANDRA (1971).

Les difficultés des études dans la nature nous ont interdit, jusqu'à maintenant,

des observations suivies sur cette espèce pour préciser son comportement de mar-

quage. Nous avons seulement pu voir à plusieurs reprises des mâles, excités à

cause de notre présence, se frotter le cou et la poitrine d'avant en arrière sur une

branche.

En captivité, les mâles flairent fréquemment les branches de leur cage et y

frottent de temps en temps le dessus de la tête et la poitrine.

C - Signaux visuels. — La posture avec le corps tendu regardant avec intensité

la cause du trouble, ainsi que les mouvements pendulaires de la queue sont des

signaux visuels qui renforcent et précisent le signal vocal. La posture typique,

tête tendue, bouche ouverte, yeux exorbités pendant les rugissements d’alarme

est aussi un signal visuel qui s’ajoute aux cris, mais ceux-ci sont tellement puissants

qu’un tel renforcement paraît peu utile.

7) VIE SOCIALE.

Groupes. — Les groupes de Varecia variegata que nous avons pu observer dans

la nature, ne comprenaient tous que deux ou trois animaux; contrairement aux

Lemur, il semble probable que les Varecia ne se rassemblent que rarement er plus

grandes troupes mais restent en petits groupes familiaux. La croissance des jeunes

étant rapide, il semble qu'ils puissent quitter leurs parents à l’âge d’un an.

Comme nous l’avons vu plus haut, il naît généralement deux jeunes tous les ans,

mais ils sont certainement plus vulnérables que les jeunes Lemur et ce nombre

doit compenser les pertes subies à cause de la prédation. On peut donc estimer

que les groupes rencontrés dans la nature sont :

— soit formés de deux adultes (dans la période qui précède juste les naissances,

les jeunes d’un an peuvent avoir déjà quitté les parents; si c’est après cette période,

les parents peuvent ne pas s'être reproduits ou avoir perdu leurs jeunes);

— soit formés de 5, 4 ou 3 individus.

Domaine vital. — Aucune étude suivie n’a encore été réalisée pour déterminer

l'étendue du domaine vital fréquenté par les groupes de Varecia. Lors d’une mission

destinée à déterminer la densité de peuplement des {ndri réalisée dans la forêt

à l'Est de Maroantsetra, il nous a semblé, d’après la localisation des cris de Varecia

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 269

entendus, qu'il y avait une quantité de groupes de Varecia légèrement supérieure

à celle des groupes d’/ndri. Ces animaux, contrairement aux /ndri y étaient pourtant

un peu chassés. L'étendue du domaine vital doit donc être nettement inférieure à

celle que nous avons évaluée pour les /ndri.

Plusieurs observations ré Nosy Mangabe (où la population, strictement

protégée, semble beaucoup plus dense qu'ailleurs), dans la presqu'ile de Masoala,

dans la forêt à l'Est de Maroantsetra ou dans la région de Périnet, nous font supposer

existence aussi d’un «territoire » bien défendu. Nous avons notamment observé

des poursuites entre 2 groupes et des manifestations vocales (voir plus haut) que

nous avons estimées être des échanges agressifs directs entre deux groupes. En

outre, les cris émis périodiquement et ressemblant à des sortes de gloussements

très puissants sont, semble-t-il, des signaux sonores de marquage «territorial ».

Comme nous l'avons vu plus haut, et contrairement aux Zndri, les Vurecia

ont une large glande sur le cou dont l’utilisation pour le « marquage » olfactif du

territoire est très probable.

L'existence d’un mode de marquage olfactif du « territoire » plus élaboré montre

probablement que ces animaux peuvent avoir un territoire nettement plus restreint

que celui des /ndri. [ls se situeraient dans une position intermédiaire où marquage

olfactif et marquage auditif peuvent être tous deux efficaces mais doivent se

compléter.

RELATIONS INTERINDIVIDUELLES.

Relations mère-jeune et développement du jeune. — Dès la mise-bas, la mère

chasse le mâle, et durant les premiers jours, c’est elle seule qui s’occupe des jeunes.

Elle ne tolère pas que le mâle pénètre dans la niche et grogne systématiquement

pour le renvoyer s’il s’en approche.

Pendant les premières 48 heures, la mère reste pratiquement tout le temps

avec ses petits dans la niche; elle les recouvre souvent de son corps et ne prend

pas le temps d’aller manger. Le mâle reste généralement au repos à 2 ou 3 m de

la niche; il continue de s’alimenter à peu près normalement mais les prises de

nourriture sont très espacées dans la journée.

Deux jours après la mise-bas, la femelle sortit pour la première fois de la niche

à 16 h 25 et s’éloigna à plusieurs mètres des jeunes pendant 12 minutes; elle commença

à manger quelques feuilles. Le mâle vint vers elle mais n’essaya même pas d'aller

voir les jeunes dans la niche. Ce même jour elle ressortit encore une autre fois à

16 h 55 pendant 6 minutes.

Le lendemain, c'est-à-dire trois jours après la naissance, la femelle sortit plus

régulièrement, et laissa à chaque fois les jeunes seuls pendant 3 à 15 minutes. Le

quatrième jour, elle est ainsi sortie 12 fois entre 7 h 45 et 17 h 30. À chaque retour,

la femelle s’occupait beaucoup de ses petits; elle les léchait longuement, les abritait

souvent sous son pelage et, si l’un d’entre eux s’approchait du bord de la niche,

elle le ramenait vers elle en le tirant avec la main.

Elle n’essayait pas encore de les sortir du nichoir; ils remuaient pourtant de

plus en plus mais ne marchaient pas encore correctement.

Source : MNHN, Paris

270 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC

vec son jeune. Au moment de la mise-bas elle

er le nid.

Fig. 112, Varecia variegata rubra. — Femelle

avait arraché les poils de sa cuisse pour en tapi

La mère commença ensuite à s’alimenter plus régulièrement. Elle allait prendre

des fruits dans une gamelle déposée au pied de l'arbre et boire au bord de l’ilot.

Le mâle ne tentait de s'approcher des jeunes qu'au moment où la femelle était

avec eux: si elle s’éloignait de la niche, il n’en profitait jamais pour aller les voir,

même s’il se trouvait à 2 ou 3 m d’eux alors que la femelle était sur le sol.

Quatre jours après la naissance, le matin à 8 h 30, la femelle fut observée en

train de sortir pour la première fois un jeune. Elle le tenait dans sa bouche, au

niveau du ventre; il était ainsi porté le ventre en l’air et se tenait roulé plus ou moins

en boule pendant le transport. Elle le promena de branche en branche et finalement

le déposa presque au sommet de l’arbre, dans une touffe dense de végétation. Elle

alla ensuite prendre un second jeune, le transporta de la même manière, mais après

un tour jusqu’au sommet de l’arbre, revint le déposer dans la niche; elle ramena

ensuite le premier qui était resté totalement immobile, agrippé à une branche depuis

quelle l'avait déposé.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

271

.e cppré

g. 113, Varecia variegata rubra. — Femelle transportant son jeune en le tenant dans sa gueule.

Le huitième jour, à 16 h la mère fut observée à nouveau en train de sortir un

de ses petits. Elle le déposa sur une grosse branche horizontale: le jeune marcha

lentement et maladroitement sur environ 20 em. La mère le reprit trois minutes

plus tard et le ramena au gîte.

I1 fallut attendre trois semaines après la mise-bas, pour observer un net change-

ment dans les comportements de la femelle, du mâle et des jeunes.

À partir de la troisième semaine, les deux parents se réunissaient de nouveau

assez souvent. Les toilettes réciproques redevenaient relativement fréquentes. Les

animaux reprenaient leurs activités habituelles et s’alimentaient normalement. La

mère restait cependant encore assez souvent avec ses petits dans la niche mais

elle tolèrait maintenant que le mâle s'approche des jeunes. Au cours de la journée

du 14 novembre, il put même pour la première fois entrer dans la niche avec eux;

il ne jouait cependant pas avec les jeunes et se contentait de les regarder jouer.

Quand il venait, les petits ne se précipitaient pas sur lui comme ils le faisaient avec

la mère; au début ils semblaient même ignorer sa présence.

Les jeunes-devinrent peu à peu très joueurs; ils étaient curieux et pouvaient

même commencer à sortir seuls de la niche en s’agrippant fortement aux branches

qui en pendaient et rejoindre ainsi les parents à ‘me distance d’un mètre ou deux

pour jouer avec eux.

Source : MNHN, Paris

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

ig. 114, Varecia variegata rubra. — Femelle s’aidant de sa main pour saisir son jeune

dans sa gueule.

La mère les sortait quelquefois mais venait toujours les redéposer dans la

niche. Pour les saisir avec sa bouche au niveau du ventre, elle les maintenait souvent

dans une bonne position, à l'aide de ses pattes antérieures.

A partir du 23e jour, les jeunes furent régulièrement amenés par la mère presque

au sommet de l’arbre, dans une touffe dense de végétation.

Elle les transportait un par un, toujours de la même manière. Pour leur per-

mettre de têter elle s’asseyait sur un gros tronc d’arbre, le corps restant vertical,

et les jeunes allaient immédiatement sur son ventre et têtaient en moyenne de 10 à

15 minutes. La mère profitait de cette période pour lécher abondamment ses jeunes.

Après la têtée, elle jouait souvent avec eux; ils étaient très vifs et faisaient

même des petits sauts, s’éloignant jusqu'à un mètre d’elle. Pendant que la mère

les laissait seuls, notamment pour aller s’alimenter et même pour se reposer à plu-

sieurs mètres d’eux, ils restaient regroupés et remuaient très peu. Par contre, si

la mère était à proximité, ils étaient beaucoup plus actifs et se déplaçaient autour

d’elle, jouant entre eux ou avec elle.

Ce comportement des jeunes est certainement bien adapté pour leur protection

contre les Rapaces : au repos, ils restaient en effet groupés immobiles sous la voûte

de végétation et étaient ainsi à peine visibles; les poils étant en outre encore gris

sale et non blanc comme chez l’adulte ils sont moins facilement repérés.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE 273

Même à cette période, lorsque le mâle venait voir les jeunes, ils ne cherchaient

toujours pas à jouer avec lui. Lorsque les parents criaient, les jeunes restaient groupés

et immobiles; ils n’essayaient pas encore d’imiter les cris.

Les jeunes restèrent bientôt presque en permanence au sommet de l'arbre et

il fallait une très forte pluie pour que la mère les ramène dans la niche.

À 25 jours, les jeunes pouvaient se déplacer seuls sur 2 ou 3 m, mais uniquement

sur les grosses branches horizontales et assez lentement. [ls commençaient même

à sauter de branche en branche et à faire des bonds d’environ 50 em.

Us restaient toujours à peu près groupés au même endroit. Ils devenaient de

plus en plus vifs et prenaient des attitudes d'attaque pour jouer entre eux ou avec

leur mère. Un des petits se pendait même, tête en bas, en se tenant au support

avec les pattes postérieures; il restait ainsi près de deux minutes à se balancer

dans le vide. Ce type de posture est fréquent chez les adultes, il sera par la suite

souvent adopté par les jeunes.

A l'âge d’un mois, les jeunes étaient capables de se déplacer seuls et la mère

ne pouvait plus les saisir dans sa bouche pour les transporter. Ils restaient cependant

encore groupés et ne cherchaient à se déplacer que dans un rayon de 2 m autour

de leur point de repos toujours situé au même endroit, près du sommet de l'arbre.

C’est à cette époque qu'un des jeunes, en train de jouer en haut de l’arbre,

fit une chute dans l’eau en voulant faire un bond un peu trop long. Il put s’acerocher

à une branche qui touchait l’eau et remonter seul au sommet de l’arbre. La mère

qui n’avait rien fait pour tenter de le récupérer ou l'aider à remonter, le lécha un

peu plus longuement au moment de la têtée.

A un mois et 8 jours, les jeunes commencèrent à descendre de l’arbre. Au début

ils suivaient la mère, puis ils le firent seuls. Ils devinrent plus indépendants et

commencèrent à manger quelques fruits au moment de la distribution de nourriture

et prirent l'habitude de descendre de l’arbre à cette occasion.

Ils restaient encore généralement groupés et jouaient souvent entre eux mais

c’étaient eux qui choisissaient maintenant le point de repos dans l’arbre. Les contacts

avec la mère se réduisaient très sensiblement et les jeux avec le mâle étaient toujours

très occasionnels. La couleur de leur fourrure était maintenant la même que celle

des adultes, le noir et le blanc étant bien tranché:

A l’âge de deux mois, les jeunes restaient très joueurs mais ils étaient toujours

assez groupés. Ils descendaient rapidement à chaque distribution de nourriture,

mais ils têtaient encore.

A l’âge de trois mois, ils ne dépendaient plus de leur mère; ils n'étaient plus

toujours aussi groupés et bien souvent choisissaient des points de repos différents

dans l'arbre.

Pendant de fortes pluies, nous avons cependant encore remarqué que les jeunes

allaient avec leur mère dans la niche, mais les contacts avec les parents étaient de

plus en plus réduits. Il est donc très plausible que dans le milieu naturel les jeunes

puissent quitter leurs parents à environ un an. A cet âge, ils ont à peu près la taille

des adultes.

Source : MNHN, Paris

274

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

FAMILLE DES LEPILEMURIDAE NOV.

Genre type : Lepilemur 1. Gcoffroy 1851

L'unique genre Lepilemur, que nous avons voulu isoler dans une famille spéciale

le séparant ainsi des trois genres de la famille des Lemuridae avec lesquels il était

classé, possède des caractères très originaux et se différencie nettement de.ces der-

niers (fig. 115).

La taille des Lepilemur (tête et corps) ne dépasse pas 25 à 35 em et leur queue

est à peu près aussi longue que le corps. Leurs incisives supérieures manquent.

Ils se déplacent par sauts de tronc en trone mais en gardant le corps vertical, ce

qui les différencie complètement des Lémurs. [ls se nourrissent surtout de feuilles

et vivent isolément mais en formant des petits noyaux de population. Ce sont des

animaux nocturnes, largement répandus à Madagascar et, généralement, leur pré-

variés qu'ils émettent dès la tombée

sence se remarque facilement grâce aux

de Ja nuit.

5. LEPILEMUR I. Geoffroy

scoffroy, 1851, l'Institut, 19, n° 929, p. 341.

Lepilemur 1.

1. — SYSTÉMATIQUE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DU GENRE LEPILEMUR

1) Génénaurrés

anatomiques et, avec SIM

Galeocebus Wagner 1855,

à mettre en synonymie.

—— Le genre Lepilemur est bien défini par ses caractères

son (1945) et Hizz (1953), nous pensons que les genres

Mixocebus Peters 1874 et Lepidolemur Peters 1874 sont

Le nom Lepilemur est maintenant passé dans l'usage courant malgré la remarque

de Pertr (1933) qui a insisté sur le fait qu’il s'agissait là d’une faute typographique,

le mot Lepilemur ne voulant rien dire. 11 faudrait écrire Lepidolemur. Le mot

Lepilemur apparait en effet dans le texte de L. Grorrroy, de 1851, mais a été corrigé

dans son Catalogue méthodique de la collection des Mammifères (1re partie) et

serait à utiliser, selon l’article 32 (ü) du Code international de Nomenclature z0olo-

gique (1961 : 43).

Le genre Lepilemur, par suite de sa large répartition (on en rencontre dans

presque toutes les forêts de l'ile) et de sa variabilité, est l’un des genres malgaches

dont la systématique présente le plus de difficultés.

De nombreux auteurs (I. Georrroy 1851; A. Granpipier 1867; Gray 187

Perens 1874; Forsyrn Mason 1894; Lorenz vox Lisurnau 1899; A. MiLne-

Enwanps et A. Granninren 1897) ont décrit progressivement les divers types

recueillis, mais la grande ressemblance de certaines de ces formes entraîna déjà,

dès ces premiers travaux, un certain nombre de révisions et de confusions. L'impré-

ision des lieux d’origine des spécimens recueillis ne facilitait pas les recherches.

Trois nouveaux essais de classification (Senwarz 1931; Perrr 1933 et Hi

1953) n'ont pu rendre compte de toute la complexité du problème.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 275

Dans son travail, HizL a repris la classification proposée par Senwanz. Le genre

ne comprenait plus que deux espèces dont la seconde groupait deux sous-espèces,

les autres formes ayant été mises en synonymie. Dans une révision plus récente

du genre (Perrer et PETTER-ROUSSEAUX 1960) un nouvel effort de classification

avait été entrepris en utilisant les informations données par le matériel (peaux et

nes) d’un certain nombre de collections et surtout des observations de terrain.

Big, 115, Lepilemur ruficaudatus.

Source : MNHN, Paris

276

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Cette nouvelle étude aboutit, devant l’absence de différences crâniennes nette-

ment tranchées, à ne considérer qu’une seule espèce dans le genre, dont les varia-

tions, bien que beaucoup moins apparentes, pouvaient être mises en parallèle, par

exemple, avec celles des Lemur. La couleur de tous les spécimens étant brune,

seules des différences de nuance et de taille permettaient de distinguer les animaux.

Cinq formes considérées comme des sous-espèces géographiques furent individu:

lisées et groupées dans l'espèce Lepilemur mustelinus, la plus anciennement nommée.

Plus récemment encore une nouvelle classification a pu être proposée à la suite

d’études cytogénétiques systématiques (RuwpLer et ALsixac 1972). L'existence

de différences chromosomiques tranchées entre de nombreux animaux a amené à

reconsidérer dans les Lepilemur de nouvelles unités spécifiques. C’est cette classi-

fication que nous suivrons ici en distinguant sept «formes » différentes.

2) CYTOGÉNÉTIQUE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES ESPÈCES. — Contrai-

rement aux Lemuridae dont les «formes » ont des colorations différentes qui per-

mettent une reconnaissance facile, les Lepilemur sont difficiles à distinguer les

uns des autres et nous avons pensé qu'il était préférable de prendre comme prin-

cipal critère la cytogénétique, de considérer comme des espèces distinctes les

« formes » dont les caryotypes étaient différents et comme sous-espèces les « formes »

dont le caryotype était le même, bien qu'ils soient reconnaissables par des critères

morphologiques (parfois peu évidents) et géographiques. Ce choix nous fait donc

inverser l’ordre de notre exposé, et traiter dans un même chapitre la systématique

et la répartition géographique. Nous décrirons les différentes « formes » après les

avoir définies par la cytogénétique.

Dans le genre Lepilemur, il est possible ainsi d'isoler sept espèces différentes,

l’une d’entre elles comprenant plusieurs sous-espèces. Ces sept espèces sont carac-

térisées par leur nombre chromosomique.

Espèce A : 2N — 20 (NF — 38) vivant dans l'Ouest de Madagascar au Sud

de la Manambolo, et occupant une zone située entre la région de Morondava au

Nord (limite Nord probable : la Tsiribihina) et celle de Sakaraha au moins, vers le

Sud.

Espèce B :2N — 22 (NF — 40) qui occupe une zone dans l'Ouest de Madagascar

allant de l'Ankarafantsika jusqu'à Antsalova (limite Sud probable : la Tsiribihina).

Espèce C : 2N = 26 (NF = 44) occupant dans le Nord-Ouest de Madagascar

une zone située dans la région d'Ambanja et Nosy Be.

Espèce D : comprenant elle-même quatre sous-espèces et des hybrides, qui

occupe la zone Nord de Madagascar : l'Ankarana de Diégo, la chaine de l’Andra-

fiamena, la forêt de Sahafary, ainsi que la Montagne d’Ambre.

Sous-espèce D (a) : 2N — 38 (NF — 40) provenant de la chaine de l’Andra-

fiamena. Ce caryotype 2N — 38 comprend 36 autosomes et 2 gonosomes. Parmi

les autosomes, il existe une paire de chromosomes submédians de taille moyenne,

les autres sont des acrocentriques dont la 4€ paire porte des satellites sur l'extrémité

distale de ses jambes. Les chromosomes acrocentriques sont de taille régulièrement

décroissante de la 17e à la 7€ paire, de la 8e à la 13€ paire et de la 142 à la 17€ paire.

Entre ces trois groupes, il existe une discontinuité nette de taille. Le chromosome X

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 277

est un médiocentrique dont la taille est légèrement supérieure à celle de l'unique

paire d’autosomes submédians. Le Y est le plus petit chromosome acrocentrique.

Sous-espèce D (b) : 2N = 36 (NF — 40) provenant de l'Ankaranana de Diégo.

Ce caryotype à — 36 comprend 34 autosomes et 2 gonosomes. Parmi les auto-

somes, il y à 2 paires de chromosomes submédians : une paire semblable à celle du

caryotype à 2N — 38 (voir plus loin) et une paire dont la taille est beaucoup plus

importante. Les autres autosomes sont représentés par 15 paires acrocentriques.

La 4€ paire de chromosomes acrocentriques porte des satellites sur l'extrémité de

ses jambes. Les acrocentriques sont de taille régulièrement décroissante de la 17° à

la 6€ paire, de la 7e à la 12 paire et de la 13e à la 15€ paire. Les chromosomes X

et Y ont la même morphologie que dans le caryotype à 2N — 38.

Forme D (c) : Les deux sous-espèces D{a) et D (b) donnent un hybride naturel :

orme D (ce) 2N — 37 capturée dans l'Ankaranana et dans la Montagne d’Ambre.

Ce caryotype 2N — 37 comprend 35 autosomes et 2 gonosomes. Parmi les

autosomes, il y a 3 chromosomes submédians : la paire de chromosomes submédians

de taille moyenne qui existe dans les caryotypes à 2N = 36 et 2N — 38 et un chro-

mosome submédian de grande taille semblable à la paire de grands submédians

que l’on trouve dans le caryotype 2N — 36.

Parmi les autres autosomes, il existe 15 paires de chromosomes acrocentriques

identiques à ceux des caryotypes à 2N — 36 et 2N — 38 et 2 chromosomes acro-

centriques isolés, l’un de grande taille, semblable à ceux de la 7€ paire, l’autre de

petite taille, semblable à la 13° paire du caryotype à 2N — 38. Les gonosomes X

et Y sont semblables à ceux des 2 autres caryotypes. Il semble, que comme pour

les Lemur, l'évolution chromosomique se soit faite par des fusions centriques. Chez

les animaux à 2N — 36, la grande paire de chromosomes submédians résulterait

de la fusion centrique entre les chromosomes de la 7€ paire et de la 13€ paire des

animaux à 2N — 38; en effet, dans les deux types, le NF est le même (NF — 40).

Sous-espèce D (d) : 2N — 36 (NF — 40) capturé dans la forêt de Sahafary

(il diffère de D (b) par le fait qu’une fusion centrique rassemble les chromosomes 7

et 15 au lieu des chromosomes 11 et 16).

Les autosomes comprennent une paire de chromosomes médians de petite

taille, une paire de chromosomes submédians de taille moyenne et 15 paires de

chromosomes acrocentriques dont la 4€ paire porte des satellites. Les acrocentriques

peuvent se ranger en 3 groupes de chromosomes de taille régulièrement décroissante :

le premier contient 4 chromosomes de la 17e à la 7€ paire, le second de la 8 à la 12e

et le troisième ceux de la 13€ à la 15e paire. Le chromosome X est médiocentrique

et le Y est un petit acrocentrique de la même taille que les chromosomes du groupe 8.

Sous-espèce D (e) : 2N — 34 (NF — 40) provenant de la forêt de Sahafary.

Les autosomes comprennent une paire de chromosomes submédians de grande taille,

une paire de chromosomes submédians de taille moyenne, une paire de chromosomes

médians de petite taille et 14 paires de chromosomes acrocentriques qui peuvent

se ranger en trois groupes : le premier comprend les chromosomes acrocentriques

de la 17e à la 6€ paire, le deuxième ceux de la 7€ à la 11€ paire et le troisième ceux

des 13 et 14€ paires. La 4° paire porte des satellites. Le chromosome X est médian

et le Y est un petit acrocentrique identique à celui des caryotypes précédents.

Source : MNHN, Paris

278 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Forme D (f) : 2N = 35. Comprend des hybrides naturels entre les sous-espèces

D (c) et D (d).

Espèce E : 2N — 34 (NF — 38), vivant dans l'Est, entre T'amatave et le Nord

d’Antalaha. On la rencontre notamment près du lac Alaotra.

Espèce F : formule inconnue, vivant dans la région de Périnet et dont la répar-

tition s'étend probablement sur la côte Est jusqu'à Fort-Dauphin.

La limite de répartition entre E et F se trouve probablement dans une zone

située entre Ambatondrazaka, Moramanga et Tamatave où il est possible que les

deux formes coexistent.

Espèce G : = 26 (NF = 46), vivant dans la région de Fort-Dauphin. Ce

Lepilemur est notamment abondant dans les Didi

'eaceae.

Pour nommer ces différentes « formes » et leur donner une existence:

«légale »,

nous avons recherché parmi les nombreuses espèces précédemment décrites, mais

mises en synonymie dans les efforts de synthèse, celles dont le lieu d’origine était

connu et correspondait aux types définis par la cytogénétique.

Les recherches bibliographiques nous ont permis de retrouver un certain nombre

de noms donnés à des spécimens avec indications d’origine. A savoir :

L. mustelinus L. Geoffroy 1851 (Gat. méth. coll. Mammifères, Primates, 1851,

p. 76). Type probablement acquis par J. Gounor dans la région de la côte Est au

Nord de Tamatave, conservé en bon état au Muséum national d'Histoire naturelle,

à Paris, et ressemblant aux animaux de la région du lac Alaotra et du Nord de la

forêt de l'Est. — Ronr, 1939 : 438, n° 133.

L. ruficaudatus À. Grandidier 1867 (Rev. Mag. Zool., (2) XIX, p. ). Type

récolté par A. GRanpiD1ER dans la région de Morondava et conservé en bon état

au Muséum national d'Histoire naturelle, à Paris. — Rope, 1939 : 438, n° 134 a.

L. dorsalis Gray 1870 (Cat. Monkeys, Lemurs and Fruit-eating Bats in British

Museum, p. 135). Type récolté par D. van Dam dans le Nord-Ouest de Madagascar

et conservé en mauvais état au British Museum (Natural History). Le crâne manque.

Ge nom a été repris par Perir (1933) pour une forme localisée dans l'Ouest, entre

la rive droite de la Betsiboka et le Haut Sambirano compris, ainsi qu'à Nosy Be.

L. pallidicauda Gray 1872 (Proc. Zool. Soc. London, 1872, p. 850). Type récolté

par A. CrossLeY dans la région de Morondava et conservé au British Museum

(Natural History).

L. caniceps (Peters 1874) (Monatsber. Künigl. Preuss. Akad. Wissensch., Berlin,

1874, p. 690). Type à Berlin, décrit sous le nom de Mixocebus caniceps. Il s'agit

d’une jeune femelle collectée dans l'Est par Grosscey en 1872 et possédant une paire

d’incisives à la mâchoire supérieure (ce qui serait anormal pour un adulte). Cet

animal est probablement un jeune L. mustelinus.

L. edwardsi Forsyth Major 1894 (in M. O. Forges, Handbook of the Primates,

vol. I, p. 87). Type récolté par J. T. Lasr sur la rive Nord de la baie de Bombetoka

(estuaire de la Betsiboka) et conservé au British Museum (Natural History).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 279

L. microdon Forsyth Major 1894 (in M. O. Forges, Handbook of the Primates,

vol. I, p. 88). Type récolté par W. D. Cowax dans l'Est du Pays Betsileo (Haute

Matsiatra), conservé en bon état au British Museum (Natural History) et correspon-

dant aux animaux du Sud de la forêt de l'Est.

L. globiceps Forsyth Major 1894 (in M. O. Forges, Handbook of the Primates,

vol. 1 p. 89). Type récolté par J. T. Lasr à 25 km au Nord de Tuléar et qui était

conservé dans l'alcool au British Museum (Natural History) (Scuwarz 1931 : 420).

Nous n'avons pu l'y retrouver. D’après la description d'Ercror (1900), il s’agit

probablement d’un L. leucopus.

L. grandidieri Forsyth Major 1894 (x M. O. Forges, Handbook of the Primates,

vol. 1, p. 89). Type récolté par D. van Dam dans le Nord-Ouest de Madagascar

et conservé au British Museum (Natural History).

L. leucopus Forsyth Major 1894 (Ann. Mag. Nu. Hist., (6) XIII, p. 211). Type

récolté dans la région de Fort-Dauphin et conservé en bon état au British Museum

(Natural History).

L. mustelinus rujescens Lorenz-Liburnau 1898 (Abhandl. Senckenb. Naturf. Ges.,

XVI, p. 446). Type récolté par A. VoeLrzxow sur la rive Nord de la baie de Bom-

betoka (estuaire de la Betsiboka) et conservé au Senckenberg Museum, à Franefort-

sur-le-Main.

On peut done faire correspondre certaines « formes » définies par la cytogéné-

tique à des types décrits. Deux d’entre nous ont proposé des noms nouveaux pour

les autres.

Espèce A (2N — 20): ruficaudatus À. Grand. (= pallidicanda Gray 1872) (fig. 116).

Espèce B (2N — 22) : edwardsi F. M. 1894 (— rufescens Lorenz 1898) (fig. 117).

Espèce C (2N — 26) : dorsalis Gray 1870 (— grandidieri F. M. 1894) (fig. 118).

Espèce D (2N — 34, 36 et 38) : septentrionalis Rumpler et Albignac 1075.

Sous-espèce D (a) (2N — 38) : s. andrafiamenensis Rumpler et Albignac 1975 (1

Sous-espèce D (b) (2N — 36) : s. ankaranensis Rumpler et Albignac 1975 (?).

5 (

— 36) : s. sahajarensis Rumpler et Albignac 1975 (

Sous-espèce D (e) (2N — 34) : s. septentrionalis Rumpler et Albignac 1975 (4) (5)

Sous-espèce D (d) (2

{1} Holotype : 1 4, Madagascar Nord, chaîne de l'Andrafñamena (Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris, Cat. Mamm. Ois., 1974-n079).

(2) Holotype : 1 9, Madagascar Nord, forêt de l'Analamerana (Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris, Cat. Mamm. Ois., 1974-n077).

(3) Holotype : 1 4, Madagascar Nord, forêt de Sahafa

naturelle, Paris, Cat. Mamm. Ois., 1974-n978).

(à) Holotype : 1 9, Madagascar Nord, forêt de Sahafary (Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris, Cat. Mamm. Ois., 1974-n°80).

(Muséum national d'Histoi

(5) Norx pr LA népaërion. — La manière dont ces noms furent introduits dans la

Nomenclature zoologique ne manquera pas de poser des problèmes si de nouvelles recherches

montrent que des modifications doivent intervenir au sein de l'espèce L. septentrionalis.

Source : MNHN, Paris

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Fig. 116, chromosomes de Lepilemur ruficaudatus.

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Fig. 117, chromosomes de Lepilemur edswar

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

282 J.-I. PETTER, R. ALBIGNACG ET Y. RUMPLER

Espèce E pa \ — 34) : mustelinus 1. Geofrc

Espèce F ( ?) : microdon F. M. 189.

Espèce G ca 236) learopus FM 1806 = ebuepe EM. 1900) (fig. 120).

F 1851 (fig. 119).

MCE

NE BA 0 0ù »

Fig. 120, chromosomes de Lepilemur leucopus.

Noms MALGAGHES.

Lepilemur edivardsi - Repaka - Imitation du eri

Lepilemur ruficaudatus - Boen: ï

rafantsika).

{près de Morondava).

son habitude de venir regarder à

de Sakaraha).

& sur le Sony (Alluaudia) - Région

Sonygika ou Sony n'drebak - L'animal qui

de Fort-Dauphin.

Lepilemur mustelinus - Witiliky où Hataka - Imitation du eri (Est).

Noms ÉTRANGERS.

Lépilémur - Sportive Lemur - Wiesel Maki.

3) DESCRIPTION DES DIF

A — Lepilemur ruficaudatus A. Grandidier (fig. 121) (carte 9)

Taille (tête et corps : 25 à 30 cm). Queue presque aussi longue que le corps,

souvent égale. Poids — 600 à 900 g. Pelage de couleur gris beige clair. Yeux jaune

Oreilles bien visibles.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 283

Fig. 12, Lepilemur ruficaudatus. — Animal subadulte.

B — Lepilemur edwardsi Forsyth Major (fig. 128) (carte 9)

Taille voisine de celle de l'espèce précédente à laquelle ce Lepilemur ressemble

beaucoup. Pelage gris beige, teinté plus ou moins fortement de roussâtre sur les

parties supérieures, mais généralement plus clair que celui de l'espèce précédente.

Queue roussâtre, avec souvent l'extrémité blanche. Oreilles grandes et bien visible

Source : MNHN, Paris

284

3-1. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

MADAGASCAR

Types de végétation

d'après Humbert et Cours Darne

(1965) simplifié

Koechlin (1972)

Cornet (1974)

BIOCLIMATS

See Le

Lepilemur

Veucopus

L. ruficaudatus

EL cérardsi

QD 1. corsaris

222 1. sententrionstis

ES 1. mstetinus

SN L. microdon

Carte 9, répartition du genre Lepilemur.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Lepilemur dorsalis (Gray) (fig. 122) (carte 9)

€

Taille inférieure à celle des espèces précédentes : environ m; queue de m

longueur que le corps. Crâne plus large et plus court que celui des autres espèc

avec les orbites plus grandes. Pelage brun, avec souvent une ligne foncée au milieu

du dos. Oreilles petites, rondes et presque cachées dans la fourrure. Museau court,

donnant à l'animal vivant une physionomie très différente de celle des autres espèces.

Yeux bruns.

Fig. 122, Lepilemur dorsalis ouvrant la bouche dans une attitude agressive.

Source : MNHN, Paris

286 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

D — Lepilemur septentrionalis Rumpler et Albignac (carte 9 et fig. 125)

Lepilemur septentrionalis ressemble beaucoup par la couleur et l'allure à

L. edwardsi, mais ses oreilles sont un peu plus courtes, sans toutefois être aussi

courtes que celles de Z. dorsalis. Sa taille est légèrement inférieure à celle de L. dor-

salis. La taille du crâne reflète cette différence : longueur moyenne de six crânes

de L. septentrionalis 522 mm. Longueur moyenne de six crânes de L. dorsalis 555 mm.

s que celui de L. dorsalis.

Son pelage est nettement plus clair et plus g

Fig. 125, répartition des Lepilemur septentrionalis indiquée par leur nombre chromosomique 2N :

34 = L. s. septentrionalis; 35 — Hybride 34 X36; 36 — L. s. sahafarensis; 36 — L. s. anka-

ranensis; 37 — Hybride 36 X38; 38 — L. s. andrafiamene

E — Lepilemur mustelinus I. Geoftroy (fig. 123) (carte 9)

Espèce de grande taille (tête et corps : 30 à 35 em; queue courte : 20 à 30 em).

Pelage brun, avec la queue plus foncée dans sa moitié terminale. Oreilles grandes.

Le seul exemplaire vivant observé (une femelle) avait les yeux bruns.

F — Lepilemur microdon Forsyth Major (carte 9)

Ressemble pour la taille et la couleur à l'espèce pr

du cou sont beige clair, formant une sorte de collier interrompu au milieu du dos.

ÿ (un mâle) avait les yeux jaune

‘écédente, mais les côtés

Oreilles grandes. Le seul exemplaire vivant obser

clair.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Fig. 123, Lepilemur mustelinus.

G — Lepilemur leucopus Forsyth Major (fig. 124) (carte 9)

Ce Lepilemur est de taille nettement plus faible que les autres taxa (tête et

i longue). Pelage gris beige très clair

corps : environ 25 cm; queue, presque aus

devenant blane sur les parties inférieures. Oreilles grandes.

ématique est encore insuffisant.

Discussion. — Cet essai de mise au point sys

Il reste probablement des formes de Lepilemur non encore décrites (observation,

notamment par ALBIGNAC, d’une «forme» de grande taille près du sommet du

Tsaratanana).

Source : MNHN, Paris

Lepilemur leucopus agrippé à une branche d'Alluaudia ascendens, dont il utilise

parfois les épines comme les barreaux d’une échelle

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 289

L'existence de formes très proches mais différenciables par la cytogénétique,

et mème d’hybrides naturels entre deux formes voisines, montre que le genre Lepilemur

est probablement encore en voie de spéciation. Les différences entre les formes sont

peu visibles, car la sélection, s'appliquant à de petites espèces sensibles à la pré-

dation, a probablement rendu impossible toute différenciation chromatique un peu

poussée, à partir d'une coloration brune plus ou moins foncée ne permettant de

subsister qu'aux formes se confondant bien avec leur substrat. Une différenciation

chromatique n'aurait d’ailleurs eu qu’un intérêt très limité pour une espèce nocturne.

Un schéma possible de l’évolution chromosomique des Lepilemur serait le

passage d’une formule primitive à forte proportion de chromosomes acrocentriques

à celles des différentes espèces. Les fusions centriques, l'inversion péricentrique et

les translocations jouent toutes un grand rôle chez les Lepilemur, contrairement

aux Lemur où les fusions centriques sont les remaniements chromosomiques de loin

les plus fréquents.

IT. — CONDITIONS D'OBSERVATION

Les Lepilemur sont abondants dans presque toutes les forêts. On peut les trouver

de jour à l'abri dans le trou d’un tronc creux (cas de la plupart des espèces) ou

endormis à l'ombre dans une fourche d'arbre ou au milieu du feuillage.

Ils sont actifs la nuit et on peut les repérer facilement avec une lampe électrique

par le reflet brillant du tapetum lucidum de leurs yeux et les observer longuement

avec une lampe munie d’un filtre rouge pour ne pas les troubler.

TITI. — CARACTÈRES ANATOMIQU

Les caractères anatomiques les plus intéressants dans le cadre de cet ouvrage

concernent l'aspect original du genre par rapport aux autres Lémuriens et ses adap-

tations particulières.

1) Géxérazrrés. — Les principaux caractères du genre sont mentionnés dans

la définition de la sous-famille. Au point de vue anatomique, les Lepilemur diffèrent

principalement des Lemur par leur queue relativement courte, par la forme de

la tête qui possède un museau court, par l’absence complète d’incisives supérieures

et par des proportions différentes dans le squelette des membres en relation avec

leur locomotion particulière.

2) PELAGE, PEAU ET GLANDES GUTANÉEs. — Les Lepilemur ont un pelage

plus ou moins laineux et dense. Comme pour les autres espèces de Lémuriens on

remarque, chez les formes de l'Est, un pelage beaucoup plus touffu.

A part une différenciation glandulaire chez le mâle de la peau de la zone scrotale,

les Lepilemur ne possèdent pas de glande cutanée de marquage. Ges glandes scrotales

correspondent à une zone nue situées sur la base du scrotum, au niveau de l’épi

didyme. Elles sont paires et confluent sur la partie médiane du serotum. Sur un

mâle adulte, L. ruficaudatus par exemple, elles s'étendent sur une surface ovale

dont le grand axe mesure environ 9 mm.

3) Graxe er DENTS (fig. 126 et 127). — Le crâne des Lepilemur se distingue

nettement de celui des Lemur, car il présente un museau court et carré. Il se rap-

proche en cela de celui des Hapalemur. Par beaucoup de caractères, on peut le consi-

dérer comme intermédiaire entre celui des Lemurinae et celui des Zndriinae.

Source : MNHN, Paris

290 Jd.-1. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 126, crâne de Lepilemur edwardsi, grandeur nature.

Les incisives supérieures disparaissent chez l'adulte. Elles ne sont présentes

que dans la dentition de lait (Scuwanrz 1931). Le genre Mixocebus avait été créé

par Perers pour nommer un individu possèdant encore une telle incisive. Les

canines supérieures se trouvent ainsi placées à l'extrémité antérieure du museau

et elles sont généralement longues et tranchantes.

Le condyle présente une large surface articulaire postérieure qui ressemble

beaucoup à celle de Megaladapis (TarrersaLL et Scnwarrz 1974). Cette forme

peut suggérer un mode de mastication comparable chez ces deux animaux. D’autres

caractères rapprochant les deux genres sont aussi signalés par ces auteurs : réduc-

tion de l'artère stapédiale chez Lepilemur alors qu’elle disparait chez Megaladapis,

ressemblance des prémolaires postérieures et des molaires postérieures, ordre de

développement des prémolaires P2, P4, P3 (TarrersaLL et Scrrwanrz 1974) comme

chez Microcebus et la plupart des Lemur, tandis que leur ordre d’éruption est P4,

P3, P2 comme Hapalemur, Lemur catta et les Indriinae.

4) Appareil piGEstir. — Le tractus digestif du Lepilemur à été figuré dans

les planches de l'Atlas II de Mizxe-Enwanps et A. GRANDiDrER ({re partie). 11

est comparable, par son développement, à celui des /ndri. Il a aussi été schématisé

par CuanLes-DomINIQuE et HLanrx (1971), qui ont insisté sur ses caractères origi-

naux.

Nous le décrivons assez en détail (d’après les études de CrrarLes DOMINIQUE

et Hranix 1971), afin de mieux comprendre par la suite l'originalité de l’adapta-

tion du régime alimentaire de ces animaux.

L’estomac des Lepilemur n’est pas transformé comme celui des grands Singes

folivores d’Asie et d'Afrique, et il présente une capacité moyenne. L’intestin grêle

est très peu développé. La surface de l’ensemble, côlon plus coecum, est, par contre,

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 291

(surface réelle x 1 000)

(longueur tête et corps)?

égale à 607, alors qu’elle n’est que de 437 chez Phaner jurcijer et 122 chez Cheiro-

galeus medius.

très importante. La surface relative (Hzapik 1967) est

Dans l'intestin grêle, les villosités du duodénun sont recouvertes d’une muqueuse

à cellules comparables à celles de l'estomac (cellules à pôle muqueux fermé). Li

villosités de l’iléon sont très longues (surfaces absorbantes extrêmement développées)

donnant un aspect chevelu à la surface (chez la plupart des autres Primates ces

villosités de l’iléon sont au contraire réduites). Le très faible développement de

l'intestin grèle des Lepilemur est compensé par une modification de la muqueuse

du coecum et d’une partie du côlon. Ces organes sont en effet couverts de villosités

dont la structure de la muqueuse rappelle beaucoup celle de la muqueuse absorbante

du petit intestin.

Fig. et L. leucopus.

Les mes

, de gauche à droite es de Lepilemur ruficaudatus, L. dorsal

s 1, 2 et 3 indiquées correspondent à des moyennes de 5

L. ruficaudatus et pour L. dorsalis, de 51,4 - 32,8 et 21,9 pour L. leucopus.

5 et 23,8 pour

Source : MNHN, Paris

292

J. PETTER, R. ALBIG

G ET Y. RUMPLER

Les villosités ont une forme particulière (HLanix 1968). Elles sont ramifiées

et les épais prolongements de la muscularis mucosae font penser à une grande mobilité.

On peut donc observer chez cet animal une muqueuse de type «stomacal » au

début de l'intestin grêle et une structure de type «intestin grêle » dans le coecum

et la première partie du côlon.

D'autres particularités originales caractérisent en outre le tractus intestinal

des Lepilemur : l'extrémité du coecum est différenciée en un véritable appendice,

organe lymphoïde caractérisé par une structure de surface sans villosité et une

structure histologique typique.

Les Lepilemur ne possèdent pas de cellules de Paneth, cellules que l’on observe

généralement, chez les Mammifères, dans les cryptes de Lieberkühn de l'intestin

grêle. Cela sous-entend une sécrétion enzymatique différente de celle de la plupart

des autres Primates.

Des inclusions à caractère phénolique et des cellules argentafines dont la

signification est discutée, ont encore été signalées.

Le Lepilemur semble correspondre à un type extrême par son adaptation

folivore et s'opposer au type insectivore décrit pour Loris (AmEnasINGnE, Vax Cu

LENBERG et tank 1971) non seulement par la proportion extrême des granulations

phénoliques, mais aussi par le gradient le plus faible dans la proportion des cellules

caliciformes le long de l'intestin grêle.

Une autre particularité du tractus intestinal des Lepilemur est la présence

d’une structure particulière d’une zone située près de la jonction iléo-colique (plaque

iléo-colique). C'est un épaississement circulaire de la paroi intestinale qu'a observé

Hrapix en examinant la surface de la muqueuse. Son aspect rappelle celui d’une

plaque de Peyer (voir fig. 134) qui serait très épaisse, avec les nodules lymphoïdes

jointifs. Elle porte une quarantaine de grosses perforations bien visibles à l'œil nu,

ouvertes dans la lumière intestinale et qui se terminent par un cul-de-sac tapissé

d'une muqueuse ressemblant à des cryptes de Lieberkühn. Sur le plan histologique,

on note la présence dans ces plaques d’une série de nodules sphériques de nature

lymphoïde joints par un tissu richement irrigué de capillaires sanguins. Dans ces

deux tissus, de nombreuses cellules renfermant des granulations APS positives et

réductrices dans la réaction argentaffine. La fonction exacte de cette plaque n'a

pas encore été déterminée, mais une plaque de Peyer, transformée et située au même

endroit, a été observée par Hranix chez le Lapin qui, comme nous le verrons plus

loin, peut être comparé au Lepilemur pour certains aspects de son régime et di

son comportement alimentaire.

IV. — CARAGTÈRES ÉTHOÉCOLOGIQUES

1) Posrures, LOCOMOTION, MANIPULATION.

À - Postures.

(a) Au repos les Lepilemur ont toujours une position plus où moins verticale,

qu'ils soient abrités dans le trou d’un arbre mort ou agrippés à une branche ver-

ticale. S'ils sont au repos sur une branche, le corps est le plus souvent calé dans

une fourche de façon à ce que le bas du dos ait un appui. Les pieds et les mains

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 293

enserrent un rameau vertical face auquel l'animal est tourné; les membres posté-

rieurs sont repliés; le dos est voüté et la tête, inclinée entre les bras, repose sur les

genoux. La queue est roulée sur elle-même entre les cuisses.

(6) Quand ils sont attentifs, prêts à se déplacer, les Lepilemur ont une posture

très différente de celle des Cheirogaleinae et des Lemur. Leur corps est à peu près

vertical, le dos légèrement voüté. Accroupi sur une branche, les genoux complète-

ment repliés et la cuisse appuyée sur la jambe, l'animal est prêt à sauter d’une

violente détente des membres postérieurs, ce qui est son mode de déplacement

normal. Dans cette position les Lepilemur ne bougent pas volontiers le corps pour

observer, mais leur tête, très mobile, peut faire un demi-tour complet, ce qui leur

permet de regarder en arrière.

la position d’un quadrupède normal mais loujours assez gauchement.

(d) Lorsqu'ils sont en train de manger au milieu des petites branches, ils peuvent

adopter des positions très variées mais toujours pour un bref instant.

(e) Les Lepilemur sont purement arboricoles. Dans les conditions naturelles,

ils ne doivent pour ainsi dire jamais venir sur le sol. Quand on les y dépose, ils se

tiennent sur les quatre membres très écartés, avec les pieds et les mains tournés

vers l'extérieur, s'appuyant seulement sur la partie proximale de la paume, les doigts

étant à demi-repliés.

B - Locomotion.

(a) Locomotion normale. Les Lepilemur sont bien adaptés au saut. C'est

presque leur seule manière de progresser dans les arbres. Ils se déplacent ainsi d’un

support plus ou moins vertical à un autre. [ls cheminent souvent au milieu d’arbustes

ou d'arbres de moyenne grandeur. Dans ce cas ils sautent de tronc en tronc. La

progression rapide se fait par une série de bonds successifs, les animaux ne touchant

les troncs que pour y prendre l'élan d’un nouveau bond. Pendant le saut la queue

semble presque inerte.

En progression normale, les bonds atteignent 1 à 2 m, mais des bonds de plus

de 5 m sont possibles quand l'animal se reçoit à un niveau inférieur à son point

de départ. Comme le décrivent Cnarces Dominique et Huanik (1971), il plonge

en arrière depuis un support, se retournant sur lui-même dès le départ. A l’arrivée

il amortit son contact avec le support grâce à ses pattes postérieures, les membres

antérieurs n’intervenant qu'au dernier moment et les bras restant écartés de part

et d'autre du support.

Les observations précises faites par CnarLes Dominique et HLaprk montrent

que dans leur milieu naturel, les Lepilemur du Sud peuvent sauter sur des branches

épineuses d’Alluaudia ascendens. Les mains vont alors s'appuyer de part et d’autre

du support et prennent appui sur les longues épines implantées perpendiculairement

à son plan de trajectoire, ce qui lui évite de se piquer. De plus, lorsque les bonds

sont très longs, la fin de la trajectoire tend à devenir parallèle à l'axe de la branche

épineuse sur laquelle il se reçoit (donc perpendiculaire à l'axe des épines); comme

le remarquent ces auteurs, les Lepilemur progressent cependant de façon très pru-

dente sur les branches les plus épineuses.

Source : MNHN, Paris

294 1-3, P

R, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(6) Lorsqu'ils se déplacent sur les branches horizontales, généralement pour

se nourrir, les Lepilemur peuvent adopter une démarche quadrupède normale,

mais seulement pour un instant assez bref et pour un court déplacement. Leur

allure semble gauche et hésitante.

ticale, par exemple, pour changer de niveau, les Lepilemur le font par bonds successifs

dus à la détente simultanée des membres postérieurs, ou bien ils grimpent plus

lentement, déplaçant un membre après l’autre à la manière d’un homme montant

à l'échelle.

() Un Lepilemur captit posé sur le sol se déplace gauchement sur les pattes

postérieures par une série de bonds; le plus souvent il saute mollement, se laisse

retomber sur les pattes antérieures et rapproche ensuite les pattes postérieures.

Il peut aussi, plus rarement, se déplacer lentement en position quadrupède normale.

C - Manipulation (fig. 128 et 129).

La main des Lepilemur est un outil plus spécialisé que celle des Lemurinae.

La paume et les doigts sont allongés. Cette disposition entraine une diminution

des possibilités pour les manipulations fines. Les mouvements de préhension pour

saisir un petit objet sont assez mal coordonnés. Dans ces mouvements, le pouce

est peu opposable aux autres doigts et l’objet est pris généralement entre les doigts

et la paume.

Fig. 128, Lepilemur dorsalis, avec la main appuyée sur le sol.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

295

Cette main allongée et tordue latéralement par rapport à l'axe du bras, ce

qui est bien visible quand on pose l'animal à terre, a une forme en étroit rapport

avee le mode de déplacement. Elle est adaptée pour tenir de larges branches ver-

ticales, mais peu habile à agripper les branches horizontales, surtout si elles sont

fines. Cependant, comme la plupart des autres Lémuriens, les Lepilemur peuvent

se servir de leur main pour tirer à eux une peti

branche afin d'y cueillir un fruit.

Fig. 199, pied de Lepilemur leucopus. — On remarque l'énorme développement du pouce

et la griffe du deu

ième doigt.

Source : MNHN, Paris

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les Lepilemur ont en outre la curieuse habitude de se défendre en donnant

des gifles. Lorsqu'on approche un objet d’un individu captif, il fait en général

face et, tape dessus avec une violente détente du bras (fig. 130). Ce geste rapide

est le plus souvent accompagné de grognements et d’un simulacre de morsure: il

peut se renouveler de nombreuses fois de suite, si bien que l'animal donne l'impression

de boxer.

Fig. 130, Lepilemur edwardsi. — Attitude agressive. L'animal a la gueule ouverte et est prêt

à donner une gifle.

s'il est très excité, l'animal peut prendre une position menaçante, le corps

bien droit, la bouche demi-ouverte, un bras dressé verticalement, prêt à le rabattre

sur l’agresseur, tout en portant la tête en avant pour mordre rapidement avant

de reprendre sa position. C’est ainsi généralement qu'un Lepilemur adulte cherche

à se défendre quand on le prend dans un trou d'arbre à moins qu'il ne se tasse, au

contraire, le plus possible au fond de son abri.

2) Ryrume p’acmviré. — Pendant la journée il est, par exemple, très facile

de voir des Lepilemur edwardsi et ruficaudatus dans leur trou d'arbre dans toutes

les zones encore boisées de l'Ouest de Madagascar. Ils sont déjà éveillés lorsque

le jour tombe et semblent souvent attendre avec impatience l’arrivée de la nuit,

Au tout début de la nuit, ils sortent de leur trou et sont alors difficiles à observer.

Source : MNHN, Paris

MAMM

RES LÉMURIENS 297

Nous avons pu cependant en suivre dans la forêt de l'Ankarafantsika pendant

plusieurs nuits en nous servant, pour les repérer, de leurs cris, du bruit de leurs

sauts, et aussi en utilisant une lunette à rayons infra-rouges.

Dès la sortie de leur trou, après un ou deux sauts, ils se mettent tout de suite

à manger des feuillages à proximité immédiate de leur abri. Au début de la nuit,

entre 19 et 20 h, ils sont bruyants et leurs cris sont très variés. [ls continuent à se

faire entendre de temps en temps, mais moins souvent, pendant le reste de la nuit.

Entre les périodes pendant lesquelles ils se nourrissent, ils restent immobiles et

font de longues pauses ou, de temps en temps, quelques sauts, avant de se remettre

à manger.

Ils regagnent leur trou juste avant l'aube. Pendant toute la nuit, ils restent

en général à une faible distance de leur refuge diurne, dont ils ne semblent guère

s'éloigner à plus de 30 à 50 m.

Ces animaux se tiennent ainsi immobiles toute la journée et, comme les autres

Lepilemur, recommencent à être actifs dès le coucher du soleil. Les Lepilemur

sont plus actifs pendant les nuits chaudes; leurs sauts et leurs cris sont alors plus

nombreux. Le froid, le vent ou la pluie ralentissent par contre leur activité.

Les observations faites sur L. leucopus, du Sud de Madagascar (GHARLES-

Dominique et Hranrk 1971) montrent qu'au mois de septembre le réveil avait

lieu de façon très régulière entre 18 h 05 et 18 h 15, aussi bien pour les Lepilemur

ant dans le bush à Didiéréacées que pour ceux de la forêt galerie. Les mesures

de luminosité évaluées à ces heures (ParrenTe 1971) sont alors : à 18 h 05: 5,92 uW/cm?

et à 18 h 15 : 1,97 W/cm? (radiance mesurée entre 0,25 et 0,5 y, de longueur d’onde).

Cette luminosité équivalente à quelques dizaines de lux correspond appro-

ximativement pour l’homme à la limite de visibilité d’un texte écrit.

Dans ces forêts très claires, les animaux peuvent être observés tout au cours

de la nuit, GuarLes-DomINIQuE et HLAD1K ont pu ainsi préciser les périodes d’acti-

vité et de repos : à part les courtes périodes d'alimentation et les déplacements

peu fréquents, les animaux restent généralement immobiles. Ces périodes d’immo-

bilité complète peuvent durer plus de 2 heures. Un individu marqué, suivi constam-

ment, a couvert 270 m au cours d’une nuit, ce qui correspond environ à 180 sauts

et représente probablement l’activité maximum de ces animaux.

Les animaux regagnent leur gite dès que le jour se lève, mais la différence de

luminosité qui déclenche leur départ est à peine visible pour notre œil. Les mesures

de luminosité (Pamenre 1971) montrent qu’elle est alors 10 000 fois inférieure à

celle qui a été mesurée lors du début de l’activité nocturne.

3) Anis. — Les Lepilemur de l'Est et de l'Ouest de Madagascar semblent

presque tous avoir l’habitude de rechercher des trous d’arbres pour passer la journée.

C'est le cas, par exemple, des L. mustelinus de la forêt de l'Est, des L. edwardsi

de la forêt de l'Ankarafantsika (fig. 131 à 133), des L. ruficaudatus des forêts près

de Morondava ou des L. septentrionalis des forêts de la Montagne d’Ambre, et il

est facile de les trouver en observant systématiquement les vieux troncs à moitié

morts.

Source : MNHN, Paris

298 J:-1. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

131, Lepilemur edvardsi à l'entrée de son abri.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 299

Fig. 132, deux Lepilemur edwardsi dérangés la nuit au cours d’un repos dans leur abri. La

E Û g p

lumière du flash fait briller leur tapelum lucidum.

Il est alors fréquent, surtout en fin d’après-midi, de voir l’animal la tête penchée

à l’orifice d’un trou, en train d'observer avec curiosité. Nous en avons vu dans

l'Ankarafantsika à des hauteurs très variables entre 2,50 m et plus de 10 m de haut

et tous les trous que nous avons remarqués en janvier étaient habités parfois même

par deux animaux : une mère et un jeune.

L. dorsalis de la région d'Ambanja et de Nosy Be n’a, contrairement aux autres

Lepilemur de l'Ouest, jamais été trouvée dans un trou d’arbre. Ces animaux, comme

nous l'avons vu, passent simplement la journée roulés en boule au milieu du feuillage.

Cette différence de mœurs est intéressante à signaler car il semble exister autant

de trous habitables dans son habitat que dans les autres forêts. Ces animaux, conservés

en captivité à Tananarive en compagnie d’autres Lepilemur, ne cherchent pas à se

cacher d'emblée dans les nichoirs, mais les plus jeunes s’y habituent peu à peu et,

au bout d’un mois, prennent généralement l'habitude de faire comme les autres.

Les vieux individus, cependant, ne changent jamais d'habitude et, malgré de nom-

breux nichoirs disponibles, restent toujours roulés en boule au milieu du feuillage

pendant la journée.

Les observations de Lepilemur leucopus dans le Sud (GnarLes DOMINIQUE et

HLanix 1971) montrent que cette espèce utilise assez rarement un abri fermé pour

passer la journée. Les forêts de Didiéréacées en sont d’ailleurs assez pauvres. Le

gite le plus caractéristique est le point de jonction des branches d’Alluaudia ascendens

(«sony ») qui, restant peu inclinées par rapport à l'axe du tronc, forment une sorte

de V avec un espace un peu abrité. Les Lepilemur s'y tiennent accroupis, le dos

s'appuyant sur les épines qui usent son pelage d’une façon caractéristique. La

majeure partie des animaux ont été vus dans ce type de gite, mais quelques-uns

ont été observés dans des cavités à l’intérieur de grosses branches de «Sony», dans

des Euphorbiacées touffues, ou dans des massifs de lianes.

Source : MNHN, Paris

R. ALBIGNA Y: RUMPLER

}

Fig. 133, Lepilemur edardsi curieux, sortant la tête de son abri en plein jour pour « obse

l'observateur.

Les animaux, blottis dans la bifurcation des «Sony », évitent les rayons directs

en tournant en même temps que le soleil dont les rayons ne sont jamais verticaux

à cette latitude.

Dans les abris, la température et l'humidité relative de l'air sont d’ailleurs

peu différentes de celles du milieu extérieur. Des mesures pour un gite situé dans

une branche creuse de «Sony » ont donné 230 C et 57 % d'humidité contre 250 C

et 53,5 % d'humidité à l'extérieur.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE, — La manière de se nourrir des Lepilemur est assez

comparable à celle des Propithecus. Leur corps reste généralement vertical et ils

se servent souvent de leur main pour rapprocher les petites branches. Ils mangent

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 301

des feuilles, de l'écorce et des fruits. Leur alimentation ne semble jamais comporter

de proies animales, qu'ils seraient d’ailleurs probablement incapables de capturer

On peut considérer leur régime comme un type d'adaptation folivore très poussé

La prise de nourriture se poursuit au cours de toute la nuit, mais s’interrompt

souvent par des périodes d’une heure où deux. Les fleurs d'Aluaudia, par exemple,

sont mangées directement avec la bouche sur l’inflorescence.

La seule étude détaillée de l’alimentation des Lepilemur concerne L. leucopus

du Sud de Madagascar (fig. 134) (Carces Dominique et HLanrk 1971). Un dia-

gramme simplifié de leur régime a en outre été publié (Hzanix 1967) d’après des

observations de terrain sur des Lepilemur du Nord-Ouest (Perrer 1962). Ces obser-

vations précises sur L. leucopus ne correspondent malheureusement qu’à une courte

période (septembre-octobre 1970), mais c’est une période importante car c’est le

moment de l’année où les disponibilités alimentaires sont les plus réduites.

Les évaluations réalisées par périodes sur le terrain ont permis de se faire une

idée de la quantité totale d'aliments ingérés pendant la nuit (mesures confirmées

par l'étude de contenus stomacaux) : 30 g de fleurs d’Aluaudia ascendens, 27 g

de feuilles de Boscia longifolia, 4,5 g de feuilles d’Alluaudia procera, soit au total

61,5 g en poids frais.

Les espèces végétales suivantes ont été consommées pendant la période d’obser-

vation dans le Bush à Didiereaceae :

Alluaudia procera (Didiereaceae) : fleurs et feuilles;

Boscia longifolia (Capparidaceae) : feuilles;

Marsdenia cordifolia (Asclepiadaceae) : feuilles;

Salvadora angustijolia (Salvadoraceae) : feuilles;

Xerosicyos perrieri (Cucurbitaceae) : fruits verts.

Les observations faites toujours dans le Sud mais en forêt galerie sont beaucoup

moins précises : en septembre la nourriture principale des Lepilemur y est formée

par les feuilles composées de T'amarindus indica dont le rachis lui-même est consommé.

La composition des aliments utilisés par les Lepilemur a pu être calculée d’après

la moyenne des trois principales catégories d'aliments formant à eux seuls environ

70 %, du total de l'alimentation en septembre. La moyenne en poids sec correspond

à : protides — 13,6, lipides — 1,79 %, glucides réducteurs — 4,9 %, cellulose =

15,1 %, fraction complémentaire 64,6 %, (dont 8,9 %, de matières minérales). Cette

dernière catégorie, peu assimilable, est relativement très importante et le régime,

pauvre en glucides et en lipides, ne lui confère qu’un très faible pouvoir énergétique,

du moins sous sa forme brute.

Selon CnarLes Dominique et HLanix (1971), la quantité de nourriture consom-

mée par les Lépilémurs (environ 1/10 du poids de l'animal par 24 heures) est relative-

ment faible par rapport à ce qui à été calculé chez d’autres Primates, et une esti-

mation des échanges d'énergie qui se font entre l'animal et le milieu extérieur permet

à ces auteurs, en évaluant les apports énergétiques d’une part et les dépenses éner-

gétiques d’autre part, d'établir le budget énergétique total. Les imprécisions dans

les évaluations sont probablement assez faibles :

(a) Les apports énergétiques sont ainsi évalués à 13,5 K Cal par 24 h en consi-

dérant les protides, lipides et glucides (plus où moins 10 K si la cellulose et d’autres

fractions considérées habituellement comme du lest intestinal sont dégradées).

Source : MNHN, Paris

302 J.-J, PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

stiojén.

ue de Pe

Fig. 134, Plaque iléo-colique de l'intestin de Lepilemur

spect de l'organe sur une pièce fix

le colon et le coecum sont ouverts, montrant à l'inté

t Hranix).

d'une plaq

La valvule i en b

Cuarzes Dowrnique

(b) Le métabolisme de base est évalué à 30 K Cal par 24 h (ce qui est une valeur

assez basse mais possible en milieu tropical).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 303

(4) L'énergie musculaire dépensée est estimée (en évaluant les déplacements

et l'énergie dépensée par les sauts) à 2,16 K Cal par nuit (180 bonds en moyenne).

On peut donc constater que l'énergie dépensée, bien que relativement très

faible, ne correspond pas aux apports énergétiques et que les Lepilemur devraient

maigrir (ce qui n’est pas le cas). Ils possèdent done des possibilités particulières

de dégradation de la matière cellulosique et doivent être en outre des animaux

très économes.

Une explication de ce problème est fournie par CarLes DOMINIQUE et HLanix

(1971) grâce à la découverte d’un comportement de « coecotrophie » chez ces animaux.

Ce comportement, qui rappelle celui notamment de certains Lagomorphes, est

caractérisé par l’ingestion de certaines fèces et est accompagné par des manifestations

de toilette particulières.

Les animaux observés dans la nature présentent, au cours de la journée pendant

leur repos, de courtes périodes d’excitation caractérisées par un comportement

irritable avec des mouvements agressifs dirigés vers des perturbations extérieures;

ces moments d’excitation précèdent la coecotrophie.

Avant de procéder à l’ingestion des fèces, l'animal s’assied, le dos voûté, penché

en arrière, et commence par lécher sa queue, puis l’ensemble du pelage, avant de

lécher activement sa région génito-anale et d’avaler des fèces.

La coecotrophie, étudiée surtout chez le lapin, permet l'absorption de maté-

riaux néoformés, dans le cœcum, grâce à la présence des bactéries. Il y a enrichisse-

ment en certains facteurs (vitamines par exemple), qui sont absorbés quand les

fèces traversent le tractus digestif. Il est probable que la seconde digestion permet

en outre de digérer plus complètement certains matériaux difficiles à dégrader

lorsqu'ils n’ont pas subi une action bactérienne préalable. Ceci augmente certaine-

ment la valeur nutritive des aliments ingérés et permet aux Lepilemur de survivre

à certaines époques, dans des conditions de pénurie alimentaire assez poussées.

Ex capriviré. — En captivité les Lepilemur sont très friands de lait condensé

pur où dilué. Ils acceptent la plupart des fruits : banane, orange, tomate, ananas,

mais ils semblent préférer la pomme et la banane. Ils aiment le pain, le riz cuit,

la salade, les radis et mangent les feuilles, les bourgeons, l’écorce de Manguier et

les feuilles de Bambou. [ls peuvent manger celles du Manguier même si elles sont

sèches. Nous en avons vu en captivité brouter l’herbe sur le sol de leur cage; dans

certains cas même ils absorbent des petits morceaux de terre, ce qui peut représenter

un comportement anormal. Privés de lait pendant trois jours, nos animaux captifs

venaient flairer une assiette pleine d’eau sans pourtant y toucher. Il est probable

que, dans la nature, ils lèchent les feuilles mouillées comme le font les Lemur. Malgré

une nourriture la plus variée possible, et l’adjonction de mélanges vitaminiques

divers à leur régime, il est cependant très difficile de conserver longtemps des Lepilemur

en captivité.

De nombreux essais réalisés à Tananarive dans de mauvaises conditions se

sont soldés par des échecs après un ou deux mois. Les animaux adultes sont très

sensibles au stress dû à la captivité. A Tananarive, ils souffrent du froid et ont du

mal à s'adapter à la nourriture qui leur est offerte.

Des animaux conservés dans des pièces chauffées au Vivarium de Tananarive

et au Vivarium de Paris, ont pu être gardés pendant plus d’un an (LETELLIER et

Source : MNHN, Paris

304 J-1. PETER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Perrer 1961) et au Laboratoire de Brunoy pendant plus de deux ans en les nour-

rissant de salade, de feuilles de Châtaignier, de Ronce et de Saule, avec un appoint

de fruits et de lait.

De nouvelles tentatives d'élevage montrent qu'ils survivent facilement s'ils

sont conservés dans un local suffisamment spacieux, avec un nichoir étroit pour

qu'ils puissent s’y retirer pendant le jour. Il est nécessaire que la température soit

supérieure à 250 C.

5) Repronucriox. — Il existe très peu de différence morphologique entre le

mâle et la femelle.

L'accouplement a lieu de mai à juillet. La gestation dure 4 mois et demi et il

n’y a qu’un jeune. Les naissances ont lieu de septembre à novembre. Le jeune,

à la naissance, a les yeux ouverts, est couvert de fourrure, bouge beaucoup, peut

se déplacer à côté de sa mère en grimpant aux branches et sait s’agripper au pelage

maternel. Quand elle veut se déplacer, la femelle laisse son jeune seul, agrippé à

une branche, ou bien saute avec lui en le tenant dans la bouche. Comme chez les

Lemur, seules les mamelles pectorales sont développées. Le jeune tête jusqu’à l’âge

de 4 mois. IL y a normalement un jeune tous les ans (toutes les femelles adultes

capturées dans la nature en août et septembre étaient gestantes).

6) MOYENS D'INTER-COMMUNICATION.

A - Signaux sonores (fig. 135). — Les signaux sonores émis par les Lepilemur

varient selon les espèces. Nous avons pu les étudier dans la nature à l’occasion de

diverses missions sur le terrain dans l'Ouest, le Nord et le Sud. Nous n’avons pu,

malheureusement, recueillir jusqu'à maintenant, aucun document concernant les

espèces de l'Est. Certains cris sont discrets, d’autres très bruyants; une densité

importante d'animaux correspond toujours à une plus grande fréquence de mani-

festations sonores. Les cris sont émis dès le coucher du soleil, avec parfois une grande

intensité, et correspondent aux premiers déplacements. Par la suite, ces manifesta-

tions vocales sont très irrégulières et dépendent des rencontres entre individus ou

de troubles divers. Au début et en fin de nuit la luminosité est plus grande, les

animaux s’observent plus facilement et s’excitent mutuellement. Il en est de même

au milieu de la nuit quand la lune se lève.

La plupart des cris émis par les Lepilemur edwardsi de l'Ankarafantsika, les

Lepilemur dorsalis de la région de Nosy Be et les Lepilemur leucopus du Sud sont

extrêmement variés en intensité et en tonalité; ils s’échelonnent entre le grincement

faible et les cris aigus et puissants. Il nous a fallu une assez longue habitude et des

enregistrements nombreux dans la forêt pour arriver à les distinguer, tant il existe

d’intermédiaires et d'expressions différentes du même cri. Ceux des autres formes

de Lepilemur de l'Ouest nous ont paru en général moins bruyants et moins variés.

Nous n'avons jamais entendu les cris des Lepilemur de l'Est : L. mustelinus et L. micro-

don, malgré de nombreuses nuits d’observations en leur compagnie.

Nous avons remarqué chez les Lepilemur des cris d’appel mère-jeune, et des

échanges de cris très variés que l’on peut provisoirement classer dans les cris de

liaisons et d’alarmes. En fait ils traduisent graduellement le degré d’excitation;

leur fonction est semblable à celle des cris de Phaner.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 305

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Cris d'appel mère-jeune. — Dès la naissance, la mère laisse son jeune agrippé

sur une branche pendant qu’elle va se nourrir. De temps en temps, elle le transporte

dans la gueule.

Dès qu’il est capable de se déplacer seul, il suit la femelle et les deux animaux

restent en contact sonore.

Chez Lepilemur edwardsi, la mère émet de temps en temps, parfois toutes les

2 ou 3 secondes, des «tien » discrets et assez brefs. Le jeune répond par une plainte

faible «on-on ».

Chez Lepilemur dorsalis, Vappel de la mère est plus sec, ressemblant un peu

au bruit d’un baiser. En captivité, le jeune séparé de sa mère émet des petits cris

aigus signalant vraisemblablement la détresse. La mère répond par des soufflements

de gorge et vient le chercher.

Chez Lepilemur leucopus, des cris assez voisins émis par la mère accompagnée

de jeunes ont été enregistrés.

(6) et (c) Cris de liaisons sonores et d’alarmes. — Chez les différentes espèces,

on peut distinguer plusieurs sortes de cris gradués, témoins du degré d’excitation.

Lepilemur leucopus

L. leucopus émet des séries de «hein » rauques plus ou moins rapprochés, suivies

d'un «hi» plus aigu et parfois répété. Les séries de «hein» ne sont pas toujours

suivies de « hi » et ces cris peuvent s’espacer et devenir plus longs. Les «hi» peuvent

être émis seuls ou en séries régulières.

Quand ils crient, deux animaux se font toujours face, séparés par une distance

de 3 à 10 m. Les «hein-hein-hein-hein » sont émis à la fois par les deux individus

qui se répondent. Le premier commence une série de «hein-hein-hein » vite arrêtée

par un «hi» de son voisin. Plusieurs «hi» peuvent alors être échangés par les deux

animaux qui se calment en continuant toutefois à se faire face.

Un cri peut en déclencher un autre plus loin, surtout au début de la nuit, alors

que les animaux sont excités. Les animaux qui crient sont le plus souvent des mâles

adultes qui se font face à la limite de leurs territoires (ce comportement a d’ailleurs

été utilisé pour définir les territoires). Plus rarement il s’agit de femelles adultes

qui s'affrontent entre elles, toujours aux limites de leurs territoires. Par deux fois,

un mâle a été vu adresser une série de «hein-hein » à une femelle se déplaçant sur

son territoire. Chaque fois la femelle répondit par un «hi» et continua son chemin,

le mâle ne lui prêtant alors plus attention.

Cuarces Dominique et Hranix (1971) interprètent les «hein-hein-hein »

comme des cris agressifs et les «hi» comme des cris de signalisation individuelle

où territoriale. Il existe des variations individuelles reconnaissables dans ces cris.

Ces Lepilemur peuvent émettre aussi les «hi » en séries régulières, correspondant

à un niveau d’excitation plus élevé.

Lepilemur ediwardsi

Une première catégorie de vocalisations correspond à des sons puissants, répétés

parfois à quelques secondes d'intervalle. On peut les figurer par le mot «0-0-0-0-ai »

(dont les o séparés donnent une impression tremblée et le «ai» plus accentué se

Source : MNHN, Paris

A : Sue.

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

ES 0

8.10 12.14 16.

D MT D

ant id

2 ssrmsmerementuns: 2

4 6 8 10 12 14 16 18

NAN

124 AMV YA à ! al 6 k F

8 un

Lorpomnnree.

MCT LU

Fig. 135, Lepilemur.

ssion de faibles grognements ressemblant à des « baisers » émis par la mèr

pour appeler son jeune (8000 Wide V. n.).

L. edwardsi

B : Plainte faible d’un jeune L. edivardsi répondant à l'appel de sa mère (8 000 Wide V. n.).

: Plaintes prolongées d'un Lepilemur dorsalis correspondant au début d'un dialogue

(8000 Wide V. n.).

D : «Bêlement» d’un Lepilemur septentrionalis (8000 Wide V. n.).

Dialogue

entre deux Lepilemur edwvardsi.

En réponse à plusieurs « plaintes » identiques

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 307

termine très brusquement). Le cri est souvent immédiatement suivi d’un « oui-ou »,

dont la première partie («oui») est extrêmement forte et accentuée sur le i et la

deuxième («ou») est moins forte et se termine très brusquement. Ges cris, qui

comportent de nombreuses variantes, sont purs et ne donnent pas l'impression

de grincement quand ils sont typiques. Le «0-0-0-0-ai » est plus ou moins fort et

le «ai» plus ou moins sec et aigu; ils peuvent être émis indépendamment l’un de

l'autre. D'autres cris moins typiques et plus grinçants peuvent être considérés

comme dérivés du «0-0-0-0-ai ». Le même animal peut, cinq minutes durant, émettre

des «o-0-o-ai» plus ou moins forts, qui s’espacent progressivement tout en se

transformant.

D’après toutes nos observations, il semble que ces cris soient toujours émis

lors de la rencontre de deux animaux, l'émission de l’un entrainant la réponse de

Vautre. Plusieurs fois, après un duo, l’une de ces deux voix cessait, tandis que l’autre

continuait un moment en diminuant progressivement d'intensité. Plusieurs fois

nous avons entendu le premier cri suivre les cris de colère d’un animal captif qu'on

saisissait, ce qui montre bien la «teinte » agressive du (0-0-0-0-ai ».

Ces cris sont en relation avec le comportement territorial des animaux. Ils

semblent correspondre à des signaux d’intimidation de la part de deux animaux

à la limite de leur territoire.

— Une deuxième catégorie de vocalisations, dans l’ensemble plus aiguës que

les précédentes, doit correspondre à une excitation plus intense. On peut repré-

senter ces cris par «oui-Oui-oui-Oui-oui », succession rapide plus ou moins longue

de «oui» aigus, forts, nettement séparés, d'intensité et de tonalité égales, se ter-

minant brusquement. Parfois il s’agit d’une cascade de «oui» d'intensité et de

rythme décroissants. Le ton de ces cris semble varier quelque peu selon les individus.

Les uns émettent un «oui» plus aigu, les autres une sorte de « ouai » un peu plus

grave et, parfois, on peut distinguer les différences de timbre de deux animaux

qui crient en duo. Parfois, les «oui» sont peu nets et ressemblent presque à des

grognements de Lemur.

Lepilemur dorsalis

Les cris de L. dorsalis sont assez différents de ceux des autres espèces, ce qui

confirme la séparation taxonomique basée sur les différences anatomiques et compor-

tementales : la plupart des cris sont plus grinçants et moins aigus.

— Les vocalisations correspondant à la première catégorie sont moins typiques

que celles de Lepilemur edwardsi. On peut les assimiler sans doute à la première

partie des cris de celui-ci. Parfois, aussi nous avons entendu des cris sonores en

cascade, prolongés et un peu aigus, que l’on peut représenter par «ouaiouaiai

ouaieee ouie ouaie ouaie », chaque syllabe prononcée lentement. Les deux premières

«00000-ai » d’un Lepilemur, comme celle du début du sonogramme; un autre individu émet

une succession de 2 cris aigus «ouiii-oui» dont le premier surtout est très intense

(16 000 Wide V. n.).

FE: Grognement de Lepilemur ruficaudatus : “Boa-Ka Boa-Ka”' (16000 Wide V.

G : Succession de cris agressifs de Lepilemur edwardsi (16000 Wide V. n.).

Source : MNHN, Paris

308 -J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

sont fortes, égales et se suivent plus rapidement, les autres se succèdent de moins

en moins vite. Le ton monte sur le «ouai » de la troisième syllabe et parfois de la

quatrième qui sont les plus sonores de toutes. Ensuite l'intensité baisse.

Aucun de ces cris ne se termine de façon brusque comme chez Lepilemur

edwardsi de l'Ankararafantsika, cependant il s’agit certainement là aussi d’un duo

entre deux animaux en bordure de leur territoire.

Un autre cri plus rare que l’on peut aussi faire figurer dans cette première

catégorie est une sorte de « greeeceeeeee », grincement très long émis sur le même

ton, isolément, de temps en temps par un animal. Certains de ces cris ressemblent

même à des bêlements.

— Les vocalisations de la deuxième catégorie, qui peuvent aussi suivre immé-

diatement les premières, sont plus faciles à comparer à celles de Lepilemur rufescens.

L'une est tout à fait comparable à un cri de Pie : «he-he-he-he-he-he-he » plus ou

moins long aux syllabes égales, très rapprochées et se détachant brusquement:

ce signal est beaucoup plus sec que le cri correspondant de l’autre espèce.

Certaines fois les dernières syllabes de la série deviennent de plus en plus espacées

et fortes.

Nous avons entendu de ces cris en réponse à des cris ou grognements de Lemur

macaco troublés dans leur sommeil ou en réaction à notre approche.

C’est par des «cris de Pie» que tous les Lepilemur des environs réagissaient

quand on tapait brusquement sur un morceau d’écorce séchée dans la forêt.

Lepilemur septenti ionalis

Ce Lepilemur, observé dans l’Andrafiamena, nous a paru particulièrement vif

et rapide. Nous avons enregistré chez cette espèce des plaintes grinçantes, « fitsifit »

précédées ou interrompues pa des «crecre cra craa creeeee» aigus et puissants

correspondant probablement au duo de 2 animaux en bordure de leur territoire.

Ce Lepilemur émet aussi des successions rapides d’une dizaine de «ki» suivis

d’un ou deux «kié » plus forts. En réponse, un autre animal émet une longue suc-

cession (une vingtaine d'éléments) du même cri. Le premier reprend ensuite une

émission plus forte et plus aiguë d’une dizaine de cris entraînant à nouveau une

longue réponse du second. Il s’agit là aussi de duos.

Les cris de deuxième catégorie correspondent probablement à un niveau d’exci-

tation plus important que celui de la première. Ce sont d’ailleurs des cris très sem-

blables que les animaux émettent lorsqu'on cherche à les capturer.

Lepilemur ruficaudatus

Des observations prolongées, faites dans la forêt de Morondava, où la densité

de Lepilemur ruficaudatus était pourtant forte, ont montré que cette espèce émettait

les cris de duos beaucoup plus rarement que ses homologues de l'Ouest et du Sud.

Dans ces zones, ce sont incontestablement les Phaner (qui ne coexistent pas avec

les autres espèces de Lepilemur) qui semblent avoir la suprématie vocale.

Les cris les plus sonores de Lepilemur ruficaudatus sont des « boa-ké » répétés,

correspondant à la situation d'émission du premier type de vocalisations des autres

Lépilemurs (c’est de là que leur vient leur nom malgache « Boengy »). Leur intensité

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 309

et cadence variables remplacent probablement la variété des cris des autres espèces;

un «arr» grave et plus discret peut précéder ces vocalisations ou bien les suivre

quand il y a duo.

Nous n’avons pas entendu de cris correspondant aux vocalisations du second

type; par contre, lors des affrontements, très excités, ils détachent des écorces de

gros arbres (« Aroby » en particulier). Ce comportement est peut-être à rapprocher

du tree shaking des autres espèces de Lepilemur.

(d) Cris de refus de contact. — En captivité, les Lepilemur approchés par une

main ou un bâton donnent des gifles et cherchent à mordre en émettant des séries

de soufflements sonores souvent suivis d’une vocalisation à 2 temps. Nous avons

aussi remarqué, lors de combats inter-spécifiques, des cris aigus et de même intensité

accompagnant des coups de pattes et des morsures. Ces cris nous ont semblé aussi

correspondre plusieurs fois dans la nature au trop grand rapprochement de deux

individus.

(e) Cris de détresse. — Des cris de détresse, très semblables à ceux des autres

Lémuriens, ont été entendus lors de la capture des Lepilemur leucopus en vue de

leur marquage.

Nous n’en avons cependant jamais entendu lors de la capture des autres espèces.

B - Signaux olfactifs. — Les Lepilemur, malgré leur posture verticale et leurs

déplacements le plus souvent par sauts, flairent très fréquemment les branches

où ils se déplacent. Nous avons aussi souvent vu des Lepilemur edwardsi déposer

quelques gouttes d'urine sur les branches, mais jamais nous n’avons remarqué de

comportement de «marquage » plus développé.

Il existe cependant certainement un «marquage » par la région génito-anale

mais il doit être très discret et accompagner le dépôt d'urine. La partie postérieure

du scrotum est, chez toutes les formes de Lepilemur, dépourvue de fourrure et a

une structure glandulaire assez nette, alors que le reste du scrotum et la peau génito-

anale sont couverts de poils.

Chez Lepilemur leucopus, CnarLes Dominique et HLanix (1971) ont aussi

observé un «marquage » par l’urine fait par un mâle adulte alors qu’il surveillait

ses voisins dans un territoire limitrophe. L'animal abaissait l’arrière de son corps

et déposait quelques gouttes d'urine sur le support, la queue étant légèrement

relevée dans sa partie proximale. Après ce «marquage », l'animal fut observé en

train de déféquer et la grande quantité de fèces anciennes recueillies sous la branche

où il se trouvait laissait supposer qu'il «marquait » souvent cet endroit.

C - Signaux visuels. — Une certaine signalisation visuelle existe aussi chez

les Lepilemur, bien que ces animaux soient nocturnes. Lorsqu'ils observent un

phénomène qui les trouble (bruit ou mouvement), les Lepilemur ont l'habitude de

remuer latéralement la tête, soit en la secouant comme pour signifier une négation,

soit en oscillant latéralement le cou en gardant fixe l’axe des yeux. Ces mouvements

ont été souvent observés dans la nature et en captivité. Ils ont peut-être aussi pour

rôle d’assurer une meilleure vision à travers le feuillage. Les Lepilemur signalent

aussi, par une posture spéciale, leurs intentions défensives ou agressives. Lorsqu'un

Source : MNHN, Paris

310 LE

ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

PETTER, R

congénère inconnu approche ou lorsqu'on tente de le capturer, un Lepilemur ouvre

la bouche, prêt à mordre ou simuler une attaque. Certaines formes, comme les

Lepilemur du Nord, nous ont paru particulièrement agressives et rapides, et il

était très difficile d'approcher la main de leur nichoir sans risquer une morsure

tant leurs mouvements étaient rapides.

Une posture caractéristique fait intervenir l’ensemble du corps : l’animal, le

corps dressé, fait face et, tenant d’une main le support, tend l’autre bras latéralement

ou au-dessus de sa tête pour mordre en giflant celui qui s'approche, d’un brusque

mouvement du bras et du corps. Parfois, lorsqu'il est acculé, un Lepilemur peut

aussi dresser les deux bras au-dessus de sa tête et se défendre ainsi très activement

par des gifles qu'il peut administrer en même temps que des morsures.

C'est cette attitude qu’un Lepilemur peut adopter pour intimider un voisin

en bordure de son territoire. CHARLES Dominique et HLanix (1971) signalent aussi

un autre type de démonstration agressive chez un mâle L. leucopus en bordure de

son territoire : l'animal sautait brutalement sur une branche voisine ou bien esquissait

des bonds, sans lâcher le support. Nous avons aussi observés souvent ce compor-

tement chez Lepilemur ruficaudatus (Rapport A.T.P. 1977).

7) VIE SOCIALE.

Structure sociale, densité, territoires. — L'étude des Lepilemur dans la forêt,

comme celle de la plupart des animaux nocturnes, est très difficile, l'obscurité et

la densité de la végétation s’opposant à des observations prolongées.

Nos observations dans l'Est et surtout dans l'Ouest (Perrer 1962) nous ont

peimis, par recoupements, de recueillir un certain nombre d'informations, surtout

sur Lepilemur edwardsi, de l'Ankarafantsika, mais les renseignements les plus précis

ont été apportés par les observations de Cancers Dominique et HLanik (1972)

sur Lepilemur leucopus du Sud. Dans le bush à Didiereaceae où vivent ces animaux,

le feuillage est principalement localisé sur la hampe des Aluaudia, ce qui permet

une très bonne visibilité. Dans cette formation, en outre, les arbres dépassent rare-

ment 10 m et, à la fin de l’hiver, les nouvelles feuilles n’ayant pas encore repoussé,

la visibilité était presque totale pendant les nuits claires.

Lepilemur edwardsi

Dans la forêt de l'Ankarafantsika, les observations ont été réalisées près du

lac Ampijoroa (en lisière de la Réserve naturelle intégrale) durant des nuits entières

ou par périodes limitées à différentes heures de la nuit en janvier et février.

Elles étaient faites par deux observateurs (avec A. Perrer-RoussEAUx) munis

de lampes électriques (utilisées le plus rarement possible pour ne pas gêner les ani-

maux) et à l’aide d’une lunette à infra-rouges. Dans tous les cas où les animaux

ne pouvaient être vus, tous les cris ou bruits de sauts étaient notés et localisés

exactement. Par recoupements, il était possible de reconnaître ensuite, avec une

précision assez grande, de quels animaux il s’agissait. Le cri spécial des mères appe-

lant leur jeune a permis de reconnaître ces derniers. C’est souvent seulement l’émis-

sion de deux cris simultanés qui permettait de découvrir la présence de deux ani-

maux à faible distance l’un de l’autre, alors qu’il y avait tout lieu de croire, en

entendant des cris successifs, qu'il n’y en avait qu’un seul. Toutes ces observations

ne furent possibles que grâce à la faible amplitude des déplacements des animaux.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 311

Dans l'Ankarafantsika les Lepilemur edwardsi nous ont semblé être des animaux

peu sociaux. Des bûcherons nous ont signalé que pendant la journée on trouvait

parfois trois ou même quatre individus dans le même trou d’arbre. Nous n’en avons

nous-même jamais vu plus de deux ensemble et il s'agissait alors d’une mère avec

un jeune.

En captivité, à Tananarive, nous avons remarqué que les animaux cherchaient

à s’assembler en groupes compacts pendant la journée dans les nichoirs que nous

leur donnions, en se tassant au maximum dans le minimum de place; c'était là

probablement plus un «effet de masse» pour éviter les déperditions de chaleur,

qu'un groupement social.

Pendant la nuit dans la nature les Lepilemur ediwardsi nous ont paru posséder

chacun une sorte de «territoire » dans lequel ils se déplaçaient et dont ils défendaient

plus ou moins l’accès aux autres.

En effet, si les animaux vivaient isolément, ils formaient cependant des petits

«noyaux » de peuplement dont les individus ne semblaient jamais être loin les uns

des autres. C’est ce qui paraît ressortir de l’observation des populations correspon-

dant à deux régions que nous avons étudiées plus en détail dans l'Ankarafantsika,

l’une en bordure du lac Ampijoroa, l’autre à peu de distance de ce lac. Elles avaient

une végétation dense identique.

Sur les rives du lac Ampijoroa dans la zone aménagée où nous avons pu étudier

les Propithecus verreauxi (voir p. 382) nous avons aussi observé en janvier plusieurs

Lepilemur entre la limite Sud-Ouest de la zone et le chemin a (voir fig. 166). Nous

n’en avons pas trouvé dans les alentours, au moins jusqu’au chemin e. D’autres,

dont nous n’avons fait qu’entendre les cris, vivaient peu après ce chemin en bor-

dure du lac. Nous n’en avons pas repéré d’autres, même à ce niveau, à proximité

du chemin de crête (au Nord de la zone).

La zone située au Sud-Ouest du chemin a, correspond à une partie du terri-

toire d’un groupe de six Propithèques que nous avons étudié en détail. Nous avons

pu y observer au moins neuf Lepilemur. Trois, dont une mère avec un jeune, pas-

saient la journée dans deux trous situés à environ 2 m de distance et à une dizaine

de mètres de haut, dans un grand arbre surplombant le lac. Une autre mère avec

un jeune vivaient dans un trou, près du sommet d’un autre grand arbre surplombant

la rive 20 m plus à l'Est. Un autre occupait un grand arbre à environ 50 m au Nord-

Est. Une mère et son jeune rentraient dans un vaste trou situé à plus de 10 m de

haut dans un arbre situé à environ 60 m au Nord-Est du précédent. Un autre, au

moins, habitait dans un arbre situé près de l’extrémité Sud du chemin a, non loin

du lac.

En reportant les observations sur une carte, il a été possible de mettre en év

dence dans cette région six petites zones de peuplement différentes, dont trois au moins

étaient occupées par une femelle et son jeune.

D'après cette série d'observations, il existait un individu isolé dans une zone

située à proximité de chaque femelle avec jeune.

A cette époque, il est probable que toutes les femelles adultes avaient des jeunes

avec elles (toutes les femelles adultes que nous avons pu voir, venant, à différents

moments de l’année, de régions variées de Madagascar, étaient fécondées ou en

Source : MNHN, Paris

312 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

compagnie de jeunes) et les individus isolés étaient probablement des mâles. La

série d'observations que nous avons recueillies ne peut constituer une certitude,

mais il est très probable que pendant la nuit les mâles venaient de temps en temps

auprès de femelles dont le domaine vital était voisin.

Cette portion de forêt comprenait donc probablement trois familles voisines

se composant chacune d’un mâle, d’une femelle et d’un jeune. Nous n’avons aucune

information sur la stabilité de ces familles et la fidélité des couples.

Des observations comparables, bien que moins précises, ont pu aussi être faites

dans une autre partie de la forêt de l’'Ankarafantsika, à environ un kilomètre au

Sud-Est du lac.

En outre, un autre groupe a aussi été observé dans une région différente. Il

avait été repéré par ses cris dans une petite partie de forêt située loin du lac, et

d'environ 2000 m? de superficie, ne se différenciant en rien du reste de la forêt

environnante. Aucun autre Lepilemur ne se trouvait au voisinage de ce groupe.

Les mêmes procédés de repérage et d'observation ont été employés que pour les

études précédentes et nous ont fourni des résultats assez voisins. Nous avons ainsi

pu déterminer qu'il existait en cet endroit au moins six animaux, que leurs dépla-

cements étaient très faibles et qu’ils étaient rarement ensemble.

Lepilemur dorsalis

Des observations, réalisées en limite de la Réserve de Lokobe à Nosy Be, nous

ont montré chez cette espèce une structure très comparable à celle de l’espèce

précédente. Dans la nature, les animaux ne fréquentaient pas les trous d’arbre

pendant la journée et nous ont toujours paru être isolés ou en compagnie d’un jeune.

En captivité, à part le cas d’une femelle avec son jeune, nous n’avons jamais observé

deux adultes se serrant l’un contre l’autre pendant la journée.

Comme pour l'espèce précédente, nous avons pu remarquer des petits noyaux

de populations, mais les observations moins poussées à cause des difficultés dues

au climat et à la densité de la végétation ne nous ont pas permis de préciser la taille

de ces zones.

Lepilemur leucopus

Les études de Cuarces Dominique et HLanik (1971) ont été réalisées en

septembre-octobre, dans une zone très favorable du Sud de Madagascar. Il s'agissait

d’une parcelle de forêt protégée intégralement depuis longtemps contre les bra-

conniers et les troupeaux de bœufs (parcelle de la réserve privée de M. de HkauLME

près de Berenty). Cette zone a paru bien représentative du bush à Didiereaceae car

les comptages de populations y ont donné des résultats identiques à ceux obtenus

dans une autre région isolée située plus Join des exploitations forestières.

Pour obtenir une mesure des densités de populations, les animaux ont été

comptés sur des surfaces mesurées. Ils ont été repérés la nuit par la réflexion de

leurs yeux en parcourant des layons. Le rayon lumineux d’une lampe pénétrant

plus ou moins bien dans la végétation selon sa densité, les chances de repérage

d’un animal décroissent avec son éloignement et des diagrammes correctifs ont

permis de compenser les erreurs dues à la distance.

Les comptages ont été faits en début de nuit, période où les animaux sont le

plus actifs et des évaluations différentes ont été obtenues dans les zones prospecté

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 313

zone d'étude ex

résultat global sur

= partie dense en bor

renty — zone plus sèche. .

_— 10 km au Nord de Bebarimo.

— Réserve naturelle intégrale n° 11.

: 43 animaux sur 3,7 ha = 350 au km?

450 au km?

810 au km?

270 au km?

200 au km?

220 au km?

Pour étudier avec précision les relations des animaux, un aménagement d’une

bande forestière a permis de localiser facilement les animaux observés : un qua-

drillage de ficelles espacées de 50 m et munies de repères numérotés tous les 10 m,

a été installé. La marche était relativement facile dans le sous-bois et les ficelles

tendues à 1,50 m du sol étaient visibles pendant la nuit.

Dans un premier temps, tous les animaux (sauf un, facilement reconnaissable)

qui vivaient sur la parcelle (13 individus) ont été capturés puis marqués aux oreilles

par de petites encoches, et à la queue en épilant certaines zones selon des combi-

naisons variées.

Après pesées et observations, les animaux ont été ensuite relàchés. Les marques

faites à la queue étaient bien visibles même de loin avec l’aide d'une lampe et de

jumelles.

Le système de captures (surtout réalisées de jour avec des perches munies

de collets) et le marquage ne perturbèrent pas trop les animaux, car après trois nuits

d'observation ils étaient complètement habitués à la présence des observateurs et

se laissaient approcher à quelques mètres.

En dehors de brefs moments pendant lesquels ils s’alimentaient, les animaux

pouvaient rester immobiles sur la même branche pendant plus d’une heure. Cette

faible activité est normale et semble caractériser l’ensemble du genre. Un autre

phénomène peut intervenir en outre : devant un danger, un Lepilemur à souvent

tendance à s’immobiliser et c’est ce qu'il fait parfois pendant de longues périodes,

à la suite de l’approche d’un observateur auquel il n’a pas été préalablement habitué.

Malgré cette grande discrétion, des comportements sociaux et territoriaux bien nets

ont pu être observés.

Comme nous l'avons vu plus haut, des manifestations sonores bruyantes

accompagnent l’activité des Lepilemur et le cri le plus typique semble toujours

émis lors de la rencontre de deux animaux qui se font face. Sur la parcelle d'étude,

il s'agissait le plus souvent de deux mâles adultes qui se faisaient face, de part et

d’autres de zone limites bien localisées. Plus rarement des femelles adultes s’affron-

taient le long de ces limites.

Les Lepilemur, surtout les mâles, se surveillent mutuellement le long de cer-

taines limites, en échangeant leurs vocalises ou en restant immobiles sur des per-

choirs bien placés. Si l’un se déplace le long d’une de ces limites, l’autre suit au

même niveau. Cette surveillance s’accompagne de cris et parfois de manifestations

agressives comme celles que nous avons décrites à propos des signaux visuels, en

secouant une branche ou en faisant un bond brutal dans la direction du voisin.

Les démonstrations agressives à caractère territorial peuvent être suivies de

batailles. Comme pour les autres espèces, la plupart des mâles et des femelles adultes

de L. leucopus ont des marques de combat aux oreilles et à la queue.

Le marquage par l’urine de certaines zones du domaine vital a été décrit plus

haut et représente aussi un comportement territorial.

Source : MNHN, Paris

314 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Pour déterminer les limites territoriales, les observations ont été reportées sur

une carte. La présence de chaque individu identifié était notée aux différents endroits

qu'il fréquentait durant la nuit, et il fut ainsi possible de tracer une carte des ter-

ritoires. Un mâle et ses deux femelles ont été suivis plus en détail et la surface de

leur territoire évaluée avec précision.

D'une façon générale, selon CuarLes Domixique et HLADiK, on peut consi-

dérer que :

— 1 adulte mäle occupe au maximum ....... 0,46 ha, au minimum 0,2 ha

— 1 femelle adulte 0,32 ha 0,15 ha

T2 à femelle juv. (en septembre). 02 ha. 0,18 H

Chaque femelle adulte occupe un territoire défendu contre les autres femelles

et souvent partagé avec une autre femelle immature. Dans la population étudiée,

trois femelles adultes sur quatre étaient accompagnées d’une femelle immatur

Un seul mâle immature fut repéré dans une autre population proche; il occupait

seul un petit territoire.

Au mois de septembre, deux femelles immatures avaient un territoire dont

seule une partie recouvrait le territoire d’une femelle adulte. Femelle adulte et

immatures avaient encore des contacts sociaux (mais moins semble-t-il, que dans

le cas des Lepilemur observés en janvier dans l'Ankarafantsika).

IL'semble qu ’une femelle adulte garde une certaine tolérance pendant assez

longtemps vis-à-vis de ses enfants.

La situation territoriale des mâles semble plus complexe. Leur territoire semble

se superposer à ceux de plusieurs femelles. Le plus gros avait un territoire couvrant

celui de cinq femelles. Ils manifestent un comportement territorial très net vis-à-vis

des autres mâles, mais aucun vis-à-vis des femelles. A la suite de la capture d’un

mâle, les autres pénétrèrent dans son ancien domaine alors que les femelles res-

taient chez elles.

Chez les Lepilemur leucopus comme chez les Lepilemur rufescens on distingue

des sortes de «noyaux » de population. Ils sont parfois confluents, parfois éloignés.

8) RELATIONS INTERINDIVIDUELLES. — Chez l’ensemble des Lepilemur, il

existe des liaisons sociales assez étroites et durables entre la mère et le jeune. Les

naissances s’échelonnent entre août et octobre. Au début, le jeune reste sur le ventre

de sa mère lorsqu'elle est immobile. Chez L. leucopus et L. dorsalis qui ne s’abritent

jamais dans des trous d’arbres, la mère le laisse accroché à une branche lorsqu'elle

se déplace pour manger. Il reste alors immobile, attendant sa mère. Un jeune Z. dor-

salis fut ainsi observé le 12° novembre vers 23 h, agrippé à un petit tronc à environ

8 m de haut, dans la réserve de Lokobe. L’ébranlement de l’arbre attira la mère

qui était à quelques mètres de là et s’approcha d’un saut brusque, à moins de 3 m

de nous et resta immobile à environ { m du jeune pendant plus d’une demi-heure.

Ce jeune fut revu au même endroit 2 jours plus tard vers 20 h. Il était encore seul.

Comme nous avons pu le constater sur des animaux captifs, la mère déplace son

jeune en le tenant dans sa gueule.

Nous n’avons jamais observé de petit aussi jeune pour l'espèce L. edwardsi de

l'Ankarafantsika. Il est possible, pour cette espèce, qu'à cet âge il reste dans le

trou d'arbre qui sert de nid à la mère. Les plus jeunes que nous ayons observés

en janvier, avaient environ cinq mois. Ils étaient dans le même trou que la mère.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 315

Fig. 136, Lepilemur dorsalis. — En haut, mère venant prendre son jeune. Pour le saisir

in bas, la mère tient son jeune dans la gueule pour le transporter.

elle s’aide de la main. —

Source : MNHN, Paris

316 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 137, Lepilemur dorsalis. — En haut, 1 ec son jeune. En bas, jeune

d'env

au repos

mn 10 jours.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 317

Ils sortaient le soir en même temps qu’elle mais étaient moins actifs. Nous avons

noté dans ces occasions, comme nous l’avons signalé plus haut, des cris spéciaux,

sorte de gloussements de poules, émis par les mères appelant probablement leurs

petits.

Chez L. leucopus, Cnarces Dominique et HLapik (1972) ont aussi observé

un comportement social entre femelles adultes et juvéniles. Les jeunes femelles

avaient environ 10 mois et dormaient généralement seules; pourtant, femelles

adultes et femelles juvéniles se rejoignaient en début de nuit, se déplaçant et man-

geant l’une à côté de l’autre.

En captivité nous avons pu observer la naissance d’un jeune Z. dorsalis à

Tananarive (Perrer 1962) et assister à son développement pendant près de deux mois

et demi (fig. 136 et 137).

Le jeune commence à manger seul vers un mois et demi. A deux mois et demi

il mange déjà tout ce que consomment les parents. Il restera avec sa mère pendant

environ un an. Le jeune Lepilemur semble être adulte à environ un an et demi.

En dehors des rapports mère-enfant, il y a peu de contacts entre les Lepilemur

dans la forêt. La plupart des adultes que nous avons observés étaient isolés et sem-

blaient plutôt chercher à s’éviter qu’à se rencontrer.

Les observations plus poussées réalisées sur L. leucopus par CHARLES Dominique

et HLantk montrent cependant qu'il existe un certain comportement social entre

mâles et femelles. En septembre, les femelles étaient en fin de gestation et les mâles

en repos sexuel, mais, mâles et femelles avaient pourtant des territoires superposés

et des rencontres ont plusieurs fois été observées. Ces contacts sont extrêmement

discrets et peuvent passer inaperçus mais une expérience, réalisée en déplaçant

un mâle, a permis de les mettre en évidence. Le territoire du mâle déplacé fut en

effet le lendemain envahi par des mâles voisins qui visitèrent les femelles. D’abord

reçus par celles-ci avec des cris agressifs et maintenus à distance, ils furent, le len-

demain, aperçus près des femelles. Un mâle avait le nez sous la région génito-anale

de l’une d'elles. Les incursions dans l’ancien territoire du mâle déporté ne dépassaient

pas une heure ou deux, les mâles revenant ensuite dans leur territoire d'origine

et s’installant en des points de surveillance.

Il existe donc un comportement de cour indépendant de la période de repro-

duction et de l’état physiologique des animaux, et il semble qu'un mâle accepté

par une femelle établisse son territoire en superposition avec le sien et en défende

l'accès.

V. — COMPÉTITION ET PRÉDATION

Compétition. — Dans tous les endroits où ils vivent les Lepilemur partagent

leur domaine vital avec d’autres espèces de Lémuriens, et il peut être intéressant

de relier leur abondance plus ou moins grande à celle de certaines de ces espèces.

Il est notamment intéressant de remarquer que dans certaines zones de la forêt

au Nord de Morondava, leur nombre nous a semblé relativement faible, tandis que

Source : MNHN, Paris

318 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

celui des Phaner furcijer était au contraire important. Dans l’Ankarafantsika, les

Lepilemur sont très abondants et il n’y a pas de Phaner. La concurrence, si elle

existe entre ces deux espèces, doit se faire au niveau de la possession des trous

d'arbres. Les Lepilemur peuvent en outre être en compétition alimentaire avec les

Propithèques et les Avahis. Dans le Sud, les Propithèques consomment, pendant

la journée, les feuilles de Didiereaceae, comme le font les Lepilemur la nuit.

Selon les bûcherons, les Lemur seraient souvent agressifs vis-à-vis des Lepilemur.

‘Une curieuse méthode pour capturer les Lemur consiste d’ailleurs à les attirer pour

qu'ils se prennent dans des lacets, grâce à des intestins de Lepilemur.

Les Lepilemur ont une taille qui les rend vulnérables à la prédation, de la part

de certains Oiseaux de proie comme Gymnogenys radiata et de Carnivores, comme

Galidia, Galidictis et surtout Cryptoprocta qui saît, selon les bâûcherons, très bien

les extraire de leur trou quand il n’est pas trop profond ou les attendre le soir à leur

sortie. Dans certaines régions, comme l'Ankarafantsika, ils sont assez peu agressifs,

ce qui est peut-être le signe d’une moindre prédation, ou au contraire d’une pré-

dation plus efficace leur évitant d'apprendre à réagir. Il existe en effet dans cette

forêt un grand nombre de Cryptoprocta. Dans le Nord, les animaux nous ont paru,

au contraire, particulièrement vifs et agressifs. Si on les dérange en plein jour, ils

rentrent le plus profondément possible dans leur trou, mais si l’on insiste, ils peu

vent, après plusieurs hésitations, essayer de sortir puis rentrer à nouveau. Ils peuvent

aussi sauter vers un autre arbre.

Les L. dorsalis de la réserve naturelle intégrale de Lokobe, à Nosy Be, sont

peu farouches et se laissent assez facilement prendre si on les trouve dans un buisson.

Le fait qu'ils ne cherchent pas l'abri d’un nichoir est peut-être en partie en relation

avec une moindre prédation dans cette petite île où les Cryploprocta ne semblent

pas exister.

Dans le Sud, selon Cuarces Dominique et Huanrk (1972), les L. leucopus

sont très vigilants. Les passages d'Oiseaux de forte taille provoquent une réaction

vive : agitation de la tête où même, occasionnellement, brusque plongeon au fond

d'une cavité servant d’abri. Ces Lepilemur, dont la taille est la plus faible du genre,

semblent toujours prêts à échapper à tout danger venu du haut (en plongeant dans

un trou), mais aussi à ceux venus du bas, en escaladant les branches et en fuyant

par des séries de bonds.

On ne connait presque rien du rôle de la prédation dans le Sud, mais il est

possible que certains Oiseaux comme Accipiter hensti, Gymnogenys radiata, Coreus

albus... ainsi que des Mammifères comme Cryptoprocta ferox, Galidictis ainsi que le

Boidae du genre Sanzinia, représentent des prédateurs dangereux pour cette espèce.

Dans beaucoup d’endroits, le plus dangereux prédateur est cependant l'homme.

Les Lepilemur peuvent être capturés facilement dans leur nid à la main, en coupant

L'arbre où se trouve leur abri, où avec une fine baguette dont l'extrémité fendue

en quatre s'emmêle dans les poils de l'animal réfugié au fond de son trou lorsqu'on

lui communique un mouvement de rotation suivant son axe. I ny a plus qu'à

pècher l'animal qui se trouve accroché par les poils. Nous avons vu de nombreuses

fois aussi des Lepilemur embrochés sur des perches que des bâcherons emportaient

pour leur repas.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 319

FAMILLE DES INDRIIDAE

CARACTÈRES GÉNÉRAUX

— La famille des /ndridae, très homogène, rassemble

trois types d'animaux différents, groupés en trois genres : Avahi, Propithecus et

Indri. C'est chez les Indriidae que l'on trouve les plus grands et les plus beaux

des Lémuriens.

Tous se déplacent par sauts d’une brusque détente de leurs longues pattes

postérieures et semblent rebondir de tronc en tronc en gardant, comme les Lépi-

lémurs, le corps en position verticale. Tous, sauf /ndri qui en est dépourvu, pos-

sèdent une queue longue et peu musclée.

L'étude cytogénétique des animaux met en évidence l'existence de nombres

chromosomiques et de nombres fondamentaux élevés. D’autre part, dans le caryo-

type des trois genres, il y a un grand nombre de petits chromosomes médiocentriques

que l'on ne trouve pas dans les caryotypes des autres familles de Lémuriens mal-

gaches, ce qui marque une certaine spécifité. La comparaison des formules chromo-

somiques des animaux des trois genres montre une stratification évolutive des

caryotypes selon laquelle la formule la plus primitive appartient à Avahi laniger

et la plus évoluée à Zndri. Les Propithecus situés entre ces deux extrêmes ont des

formules plus proches de celle d’Indri que d’Avahi, surtout en ce qui concerne le

P. diadema à formule plus évoluée que L. verreauxi.

Les tailles des animaux peuvent se ranger dans le même ordre et l'étude de

leur crâne montre des caractères dont on peut aussi suivre une différenciation

progressive.

Avahi possède des orbites très larges et un sinus mastoïde très développé;

les deux autres genres ont des orbites de taille plus réduite et leurs crânes se diffé-

rencient à peu près uniquement par une modification de l'allongement de la face

chez Indri (Hizz 1953).

La forme de la mâchoire inférieure des Zndriidae est très différente de celle des

Lemur, surtout par la profondeur de sa branche horizontale, l'importance de son

apophyse angulaire, l'orientation de la symphyse et la forme du condyle. Comme

le fait remarquer TarrensaLL (1974), la zone d'insertion de la partie antérieure

du muscle digastrique est très large et augmente d’Avahi à Propithecus et à Indri.

Les /ndriidae, comme Daubentonia, se différencient des autres Lémuriens par

la disposition des os du plancher de l'orbite (le frontal arrive au contact du maxil-

laire, le palatin n’arrivant pas jusqu’au lacrymal) mais se rapprochent des Lemuridae

par la disposition de la circulation carotidienne.

Les caractères dentaires séparent plus nettement les Zndriidae des autres formes

de Prosimiens. Ils n’ont en effet que 4 dents av Jieu de 6 au peigne dentaire de la

mâchoire inférieure (4 incisives ou 2 incisives et 2 canines) et seulement 2 prémolaires

supérieures : chez Avahi et Propithecus, P, est plus longue que P,; ces 2 prémolaires

sont sub-égales chez Indri.

Source : MNHN, Paris

320 . PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les Indriidae sont aussi uniques parmi les Prosimiens à posséder 4 prémolaires

inférieures de lait (Scuwanrrz 1974). Beaucoup d'autres petits détails dentaires les

séparent en outre des autres Lémuriens (HiLz 1953).

Les Indriidae sont en outre les seuls à développer dans les 2 mächoires leurs

prémolaires définitives postérieures avant les antérieures (TAmTERSALL et Scwanrz

1974).

Les Indriïdae ont des membres postérieurs allongés mais ne présentant pas

de développement spécial du tarse. Les membres antérieurs sont réduits et la main,

assez déformée, a un pouce réduit.

Les coussinets palmaires et plantaires sont caractéristiques de cette famille.

On retrouve la même stratification évolutive que pour les caryotypes. L'évolution

se faisant par une fusion progressive des coussinets, Avahi laniger présente des

paumes et des soles avec les coussinets les plus isolés, tandis qu'André indri a les

coussinets les plus fusionnés.

9. — Genre AVAHI Jourdan

Avahi Jourdan, 1834, l'Institut, 2 (62), p. 231.

ÉRAU

CARACTÈRES _— Le genre Avahi n'est représenté que par une espèce :

Avahi laniger (Gmelin), elle-même comprenant deux sous-espèces : c’est le plus

petit des Jndriidae.

Rarement très abondants et toujours très discrets, ces animaux vivent par

petits groupes de deux ou trois. Dans l'Ouest où dans certaines zones de la forêt

côtière de l'Est, ils peuvent atteindre des peuplements relativement importants.

Ils ont un pelage dense, d'aspect laineux. Les poils ont tendance à former des

boucles courtes sur le dos et les cuisses

Leur morpho-anatomie, leurs postures et leur locomotion rappellent celles des

Propithecus et des Indri. Ds en diffèrent surtout par leur petite taille et leurs habi-

tudes strictement nocturnes.

Les noms génériques Lichanotus Illiger 1811 et Lichanotes Temminck 1827,

encore parfois utilisés par certains auteurs, sont synonymes du genre /ndri. Le

nom de genre Microrhynchus, proposé par Jourpax, également en 1834, avait déjà

été utilisé par Drsxan en 1821 chez les Coléoptères.

D’autres noms de genre ont, en outre, été proposés : Avahis Gervais 1835;

Habrocebus Wagner, 1839; Semnocebus Lesson 1840; Jropocus Gloger 1841.

1. — SYSTÉMATIQUE

4) Générazrrés. — Avahi fut observé pour la première fois par SONNE

qui l'appelait le «maquis à bourre ».

Source : MNHN, Paris

321

MAMMIFÈRES LÉMURIE

Avahi laniger (Gmelin)

Lemur laniger Gmelin, 1788, Syst. nat., 13° édit, tome [, p. 44

Nous Mari

du cri,

AGHES : Fotsy fe (allusion à

es marques blanches, Ouest); avahi (imitation

}

Nous ÉrRanGErs : Avahi, maki à bourre; Woolly Lemur; Avahi, Wollenmaki.

st}; ampongy (imitation du c

Deux sous-espèces :

Avahi laniger laniger (Gmelin) (fig. 138)

SYNONYME

Hoeven;

brunneus Link, 1795; longicaudatus E. Geoffroy, 1796; awahi van der

orientalis Lorenz, 1898

g. 138, Avahi laniger laniger.

Source : MNHN, Paris

322 dd. PETTER, Re ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Avahi laniger occidentalis Lorenz (fig. 139)

Avahis laniger occidentalis Lorenz, 1898, Abh. Senckenb. Naturf. Ges., XXI, p. 452.

Fig. 439, Avahi laniger occidentalis. — Groupe familial.

2) Descriprion. — Les deux sous-espèces d’Avahi sont très proches (tête et

corps : 30 à 33 em; queue : 39 em; poids : 600 à 700 g). On distingue : Avahi laniger

laniger (Gmelin 1788) de la forêt de l'Est, au pelage sombre et Avañi laniger occi-

dentalis Lorenz 1898 de la forêt de l'Ouest, de taille légèrement inférieure et au

pelage clair. La couleur générale est roux foncé pour la forme de l'Est et gris rous-

sâtre pour la forme de l'Ouest. Une tache roux clair marque la base du dos. Les

parties internes des cuisses sont claires. Les sourcils sont plus ou moins clairs; ils

sont blancs chez la forme de l'Ouest d’où l’origine du nom malgache. La queue est

rousse. À part ces nuances du pelage, les deux formes ne présentant que très peu

de différence, nous les envisagerons ensemble dans la suite de cette étude.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 323

3) CyroGénériQuE. — Le caryotype du genre Avahi est caractérisé par le

nombre de chromosomes acrocentriques le plus élevé de la famille, le nombre

diploïde 2N — 66. Les autosomes comprennent deux paires de chromosomes médians

et 30 paires de chromosomes acrocentriques de taille régulièrement décroissante.

Le chromosome X est médiocentrique, le Y est acrocentrique et de très petite taille.

IT. — CONDITIONS D'OBSERVATION ET ÉLEVAGE EN GAPTIVITÉ

Les Avahi laniger sont des animaux nocturnes et très discrets. Il est rare de les

voir de jour car ils sont en général endormis, bien cachés au milieu du feuillage.

IT est cependant facile de les observer la nuit en se servant du faisceau d’une

lampe électrique car, le «tapetum lucidum » de leur œil reflète bien la lumière.

Leur taille est voisine de celle des Lepilemur mais la barre blanche, bien visible

sur leur cuisse, les fait reconnaitre assez facilement.

Is ne cherchent pas à fuir si on ne les approche pas de trop près et peuvent

rester immobile pendant très longtemps à observer de loin l'observateur.

Ce sont des animaux très difficiles à conserver en captivité.

III. — DisrriBurion GÉOGRAPHIQUE (carte 10)

Avahi laniger laniger a été observé dans tout l'Est de Madagascar. Il existe

à tous les niveaux de la forêt, mais est nettement plus abondant dans la forêt côtière.

La répartition d’Avahi laniger occidentalis est beaucoup plus limitée. Cette

forme ne semble exister que dans le Nord-Ouest de l'ile. Elle est assez abondante

dans la forêt de l'Ankarafantsika. La zone de répartition de l'espèce et les localités

où elle a pu être observée sont figurées sur la carte. Partout les Avahi coexistent

avec des Lepilemur, mais l'inverse n’est pas toujours vrai.

IV. — CARAGTÈRES ANATOMIQUES

Les caractères anatomiques des Avahi sont très voisins de ceux des autres

Indriidae dont ils se différencient essentiellement par une plus faible taille, un

crâne plus conique en avant et plus globuleux à la base.

La mandibule inférieure a une forme caractéristique, avec une branche hori-

zontale étroite et pointue et une partie verticale très développée (fig. 140).

Les incisives supérieures sont minuscules, la paire centrale étant séparée par

un large diastème.

Les incisives inférieures sont très proclives, fines et allongées.

Source : MNHN, Paris

324 3.3. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

MADAGASCAR

Types de végétation

d'après Humbert et Cours Darne

(1965) simplifié

Koechlin (1972)

Cornet (197)

Echelle

Sub-anide

Avahi laniger

S4. 1. taniger

ŒM a. 1. occidentalis

Carte 10, répartition d'Avahi laniger.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 325

Fig. 140, crâne d'Avahi laniger, grandeur nature.

V. — CARAGTÈRES ÉTH

ÉCOLOGIQUES

1) POSTURE, LOCOMOTION, MANIPULATION. — Les postures, la locomotion et

Pusage des mains sont très comparables chez les Propithecus et les Avahi. Ces der-

niers ne semblent s’en différencier que par la taille et leur poids plus faible, qui

leur permettent naturellement de progresser sur des supports plus fragiles.

2) RyTumE p° — Les Avahi laniger sont strictement nocturnes. Ce

sont des animaux craintifs, souvent très difficiles à observer de près la nuit car ils

sont souvent chassés malgré leur petite taille. Ils fuient généralement quand on

les approche et disparaissent rapidement en sautant. Ils ne commencent leur activité,

comme les Lepilemur, qu’à la nuit tombée. Ils sortent alors à la recherche de leur

nourriture comme les Propithèques, mais semblent, au cours de la nuit, bien moins

actifs que ne le sont les Propithèques au cours de la journée.

Ils peuvent rester immobiles à regarder leur entourage pendant des heures.

En général, les membres de la famille restent peu éloignés les uns des autres et il

est rare de les observer isolés sauf parfois, au mois d’août. Cette période correspond

au moment des naissances et il est possible que la femelle chasse le mâle pendant

une courte période.

Source : MNHN, Paris

326 J.-3. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

3) Amrr. — Comme les autres Jndriidae et malgré leur faible taille, les Avahi

ne recherchent pas d’abri fixe. Au cours de la journée, il est possible d’en apercevoir

de temps en temps un groupe de deux ou trois, endormis, serrés les uns contre les

autres. Ils sont généralement installés dans la fourche d’une branche assez loin

du tronc, au milieu des feuillages à quelques mètres de haut, parfois même dans

les buissons assez peu élevés. Leur faible poids leur permet de rester sur les fines

branches, alors que les Propithecus et les Indri sont toujours à découvert, assez

près du tronc principal ou d’une grosse branche. Dans l'Est, on en rencontre parfois

en fin de journée, plus en évidence, agrippés contre un tronc et se réchauffant au

soleil.

4) Récrme ALIMENTAIRE. — Les deux formes d’Avahi laniger, vivant respec-

tivement dans l'Ouest et dans l'Est, se nourrissent probablement d’une façon assez

voisine, Aucune étude systématique ne permet encore de préciser le détail de leur

régime.

Avahi laniger occidentalis que l'on trouve dans la réserve de l'Ankarafantsika

doit, bien que nocturne, avoir à peu près le même genre de vie que Propithecus

verreauxi, dont il a les possibilités de déplacement. Nous n'avons pu en observer

en train de manger dans la nature, mais nous avons pu en conserver facilement

en captivité, sur place, en leur fournissant des branches fraiches de divers arbres.

Ils mangent notamment facilement les feuillages, les bourgeons et l'écorce des branches

de Manguier.

En captivité, ils acceptent peu à peu du riz, des carottes, de la banane, du pain,

de la salade, mais il faut cependant un ou deux jours pour les habituer à ces aliments

nouveaux, ce qu'il est facile de faire en badigeonnant la nourriture de lait condensé

qui, lui, est immédiatement accepté.

Cependant, que ce soit du fait du régime ou du fait des tensions nées de la capti-

vité, il est très difficile de les conserver longtemps en vie.

5) Repropuerion. —- La période de l'accouplement et la durée de gestation

de l’Avahi laniger sont encore inconnues. Le jeune, unique, nait en août-septembre.

A la naissance, le petit Avahi est dans un état de développement comparable à

celui du jeune Propithèque et le comportement réciproque de la mère et du jeune

est très semblable dans les deux espèces. Il semble y avoir un jeune tous les ans.

6) Moyens p'inrencommunicarion (fig. 141).

A = Signaux sonores. — Avahi laniger est un Jndriidae très discret.

(a) Cris de contact et de recherche du contact. — Ces signaux sont essentiellement.

constitués par des appels du jeune, sortes de sifilements plaintifs, qui attirent

l'attention de la mère. Le jeune, comme chez les autres Zndriidae, reste accroché

au pelage de sa mère d’abord transversalement sur le ventre, puis longitudinalement

sur le dos.

(b) Cris de liaisons sonores. — Ces cris sont formés de sifflements modulés et

prolongés, très aigus, que l’on entend assez souvent au cours de la nuit. Le sifflement

d’un individu est généralement repris par un second, situé à une faible distance:

ou même un 36, et les cris se superposent en partie.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 327

Fig. 141, Avahi laniger.

A : Série de grognements, rapproeh

Ils marquent le refus de contact agr

soufflements et émis par

; émis par un adulte et ressemblant à un ronflement.

Zes cris sont souvent précédés par des sortes de

ves avant les cris aigus caractéristiques C et F

(16 000 Wide V. n.).

s animaux, des

à nts sont suivis de cris

gnaux de détresse (16 000 Wide V. n.).

B : Parfois, quand on captur

très aigus et modulés que l’on p

s de ronflements ou de

a0-Hai » (16 000 Wide V. n. et 16 000 Wide V/2).

D : Cri en forme de plainte et de faible intensité, à signifi

Il paraît très aigu à l'oreille et est modulé en fi unique suivi

de deux cris simult: n fréquence 4000 Wide V/2).

: Portion de cris en duo ntauesl à ceux de D (16000 Wide V/2).

Cet F : Cris aigus et de très forte intensité

grognements et imités par le nom de l'animal «

toriale.

Ces cris peuvent être interprétés provisoirement comme un signal territorial.

Cest peut-être l'équivalent, avec une fréquence plus élevée, des longues plaintes

des Zndri.

— Alerte légère. — Lorsqu'un Avahi laniger est dérangé, il peut émettre de

petits grognements discrets, puis une sorte de faible ronflement, qui peut se trans-

former en roucoulement,.

Source : MNHN, Paris

328

J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

— Alerte forte. — Si l'excitation augmente, ce cri peut passer avec tous les

intermédiaires à un cri tremblé dont le ton monte très rapidement pour se terminer

par une puissante note aiguë. Ce cri est imité par des noms malgaches : « Ava Hy »

ou «Ampongy», donnés à cet animal.

Un Avahi dérangé durant la nuit dans la forêt s'immobilise, puis ronfle et

roucoule avant de fuir de tronc en tronc. Parfois sa présence se signale uniquement

par un cri aigu soudain, auquel répond peu après un autre individu un peu plus

loin dans le feuillage. On peut interpréter ce cri puissant comme une alarme, mais

il sert aussi de cri de ralliement permettant aux animaux de rester en liaison sonore

et de se retrouver même s'ils sont séparés par la végétation à plus de 50 m de dis-

tance. Il se peut qu'il corresponde au « coup de klaxon » émis par les Indris lorsqu'ils

sont dispersés à la suite d’une alerte.

(d) Cris de refus de contact. — Lorsque Jon cherche à saisir un Avahi, il émet

généralement des grognements de colère, en cherchant à mordre. Si l'excitation

est plus forte, lorsqu'on saisit l'animal, le cri se transforme en un ronflement sonore

qui devient aigu et qui est en fait un intermédiaire entre le ronflement et le cri

d’alarme typique.

B - Signaux olfactifs. — Nous avons observé chez des animaux captifs l’exis-

‘tence de glandes cutanées paires situées au niveau de l’angle du maxillaire inférieur

(fig. 142 et 143) (Bouruière, Perrer et Perrer-Rousseaux 1956).

Fig. 142, Avahi laniger. — Pos

ion des glandes sous angulo-maxillaires

Ces glandes très visibles dans les deux sexes, tranchent par leur couleur sur

le pelage gris. Elles sont blanches uniformes chez la femelle, brun-roux chez le mâle,

passant progressivement au brun foncé au centre de la tache avec un mince liséré

blanchâtre à la périphérie. Les poils qui les recouvrent présentent une disposition

caractéristique : leurs extrémités convergent en effet plus ou moins vers le centre

de la tache et forment ainsi une sorte de cône très aplati mais faisant légèrement

saillie par rapport au reste de la fourrure.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 329

Fig. 143, microphotographie de la glande de marquage du cou de Avahi laniger. Les glandes

sébacées forment une couche superficielle et s'ouvrent dans des cavités très dilatées. Les glandes

sudoripares, moins nombreuses, sont situées en profondeur et s'ouvrent à l'extérieur par des

canaux excréteurs indépendants de ceux des glandes sudoripares.

Aucune sécrétion macroscopiquement décelable n’est visible sur le pelage à

T’entour de la glande dans aucun des deux sexes. Chez le jeune qu’il nous a été possible

d'examiner, aucune trace de la glande n’était perceptible.

Nous n'avons malheureusement jamais pu observer de comportement parti-

eulier relatif à cette glande sur nos animaux captifs ou dans la nature.

Nous avons aussi trouvé chez Avahi laniger une formation glandulaire au niveau

de la peau de la partie postérieure du scrotum; nous n’avons cependant pas observé

de comportement de marquage chez cet animal fragile et difficile à observer.

7) VIE SOCIALE, DOMAINE VITAL, DENSITÉ. — Comme chez Propithecus, il

semble que le groupe typique soit constitué par une famille de deux ou trois ani-

maux (fig. 144). On trouve le plus généralement deux adultes et un jeune. Il est

très rare d'observer 4 animaux et il est probable que le jeune est chassé du groupe

à l’âge d’un an, au moment de la naissance d’un nouveau jeune (fig. 145). L’obser-

vation d'animaux isolés au mois d'août, alors qu'on les voit normalement toujours

groupés, indique peut-être comment se fait cette séparation. Il ÿ a peut-être à

cette époque dissociation de la famille puis reconstitution après la naissance. Il

serait intéressant de pouvoir le préciser par des études sur le terrain.

Nous n'avons pu faire que peu d'observations permettant de définir l'étendue

du domaine vital chez ces animaux. Leur densité est très variable suivant les régions.

IL est probable que dans certaines zones où ils sont peu abondants, ils ont beaucoup

à souffrir de la prédation. Leur taille les y expose. On ne les rencontre d’ailleurs

que rarement dans les zones de forêt ouverte. Il leur faut certainement la protection

d’amas de lianes et de branchages touffus où les prédateurs ailés ne peuvent péné-

trer qu'avec difficulté. On en trouve cependant des populations abondantes dans

certaines zones relictes peu élevées, mais à végétation dense, de la forêt côtière

Source : MNHN, Paris

330 ET Y. RUMPLER

PETTER, R. ALBIGNAC

de l'Est. Là au moins, où leur densité est certainement près de leur densité limite,

ils doivent, comme les Propithèques, manifester un comportement territorial que

laisse supposer la présence de glandes de marquage développées. Il est même pro-

bable que dans certaines régions très favorables, leurs domaines vitaux sont Lrès

rapprochés. Les signaux auditifs très aigus émis par les animaux ne se prêtent

d’ailleurs pas à une communication à grande distance.

Fig. 144, Avahi laniger laniger. — Groupe familial dérangé au cours de la nuit. La femelle,

flète la lumière du flash.

porte son jeune. On remarque la brillance du tapetum lucidum qui »

Une observation effectuée en novembre (Perrer et Perrer-Rousseaux 1964)

pendant la nuit près de Mahambo (en bordure de la côte orientale) nous à permis

de compter 33 Avahi sur 4 km de forêt en bordure de la route. Les animaux étaient

généralement groupés par 2 ou 3. Leur concentration était d'ailleurs variable suivant

Pétat de la forêt dont certaines parties plusieurs fois exploitées étaient certainement

trop dégradées pour faire vivre une population normale d’animau

Source : MNHN, Paris

331

MAMMIFÈRES LÉMURI

Dans les zones où les populations étaient les plus denses, nous avons trouvé

oupes (soit 16 animaux) sur un km. La pénétration des lampes dans la forêt

ne dépassait pas 20 m.

Fig. 145, jeune Avahi laniger laniger.

En tenant compte d’un possible effet de lisière, ces chiffres montrent cependant

du «domaine

une densité assez considérable et il est probable que la superfic

vital» d’un groupe ne dépasse pas en moyenne 2 à 3 ha, dans les zones de forêt

assez riches et est peut-être dans certains cas plus faible. Cette concentration n’est

probablement possible qu’en cas de déficience de la prédation dans certaines régions

et il serait intéressant d'en préciser les causes.

Source : MNHN, Paris

332 J.-J, PETTER, R: ALBIGNA

G ET Y. RUMPLER

10. — Genre PROPITHECUS Bennett

Propithecus Bennett, 1832, Proc. Zool. Soc. London, 1832, p. 20.

Généraurrés. — Le genre Propithecus groupe deux espèces : P. verreauxi et

P. diadema. Ces deux espèces comprennent elles-mêmes plusieurs sous-espèces dont

la distribution couvre presque l’ensembl> des forêts de Madagascar.

Les variations de ces deux espè vivant respectivement dans l'Ouest et dans

V'Est de l'ile, ont été étudiées en détail par différents auteurs. Déjà A. GRANDIDIER

en 1875 signalait dans l’Aistoire naturelle et politique de Madagascar les différences

anatomiques les plus importantes et la grande variabilité chromatique au sein des

espèces. D'autres, comme Kauvenx (1915), G. Gnaxpmrer et Perir (1932), Pau-

LAN (1953) y ont ajouté leurs observations. Il est possible que les formes de l'Est

et de l'Ouest et du Sud dérivent d’une forme primitive qui vivait jadis sur le plateau

central.

il, SYSTÉMATIQUE

1) Générauirés. — Le genre Propithecus est bien défini, parmi les Andriidue,

par sa taille intermédiaire entre celle des genres Avahi et Indri. Le nom de genre

Macromerus A. Smith 1833 est à mettre en synonymie.

P. verreauxi est de taille nettement plus réduite que P. diadema.

D'après les variations dans la coloration du pelage, on divise classiquement

chacune des deux espèces du genre respectivement en cinq populations ou sous-

espèces différentes.

Propitheeus verreauxi A. Grandidier

Propithecus Verreauxi À. Grandidier, 1867, Rev. el Mag. de Zoo!., (2) XIX, p. 8% (ceontrées

arides et sablonneuses où habitent les Antandrouis, les Mahfales et les Antitènes » (').

Propithecus verreauxi verreauxi À. Grandidier (fig. 146)

Noms MazGAGrEs : Sifaka, Sibaka (imitation du cri).

oms érrancers : Silak de Flacourt, Propithèque de Verreaux; Verr

Sifaka;

Propithecus verreauxi majori W. Rothschild (fig. 147)

Propithecus majori W. Rothschild, 189%, Novit.

[Antanosy] country in south-west Madagascar ») (?).

ol, 4, p. 666, pl. XIV (« Antinosy

Nom MALGAGHE : &

abilany (« Propithèque marmite »).

Nous

ancens : Propithèque de Forsyth-Major; Forsyth-Major's Siaka.

4) Type : » Tsifanihy », au Nord du cap Sainte-Marie

naturelle, Paris). — Ron, 1939 : 442, n° 148.

(2) Type : Région Antanosy (J. T. Last, 1889) (ex. coll. Tring Museum, British Museum,

Natural History).

(Muséum national d'Histoire

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

333

146, Propithecus verreauvi verreauxi. — Posture de repos.

Propithecus verreauxi deckeni Peters (fig. 148)

Propithecus Deckeni Peters, 1870, Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1870,

p- 421 ().

Noms MALGACHES :

faka, Sibaka.

Noms ÉTRANG

: Propithèque de Decken; van der Decken’s Sifaka.

(1) Type : Kanatsy, Nord-Ouest de Madagascar (van der Dechen) (Zoologisches Museum,

Humboldt Universitat, Berlin).

Source : MNHN, Paris

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 147, Propithecus ve eauxi majori. — Un des spécimens récoltés par Lasr en 1889 et

conservé au British Museum (Natural History).

Propithecus verreauxi coronatus A. Milne Edwards (fig. 149)

Propitheeus coronatus A. Mine Edwards, 1871, Rev. scient., 1871, p. 224. — Ropr

1939 : 448, n° 150 a.

Synonyme : damanus Schlegel, 1876 (1).

Noms MALGACHES : aka, Sibaka.

Nous

érnancens : Propithèque couronné; Crowned Sifaka.

(1) Type : Rive Sud de la baie de Bombetoka, Nord-Ouest de Madagascar (D. van

Dam) (Zoologisehes Museum, Humboldt Universitat, Berlin, selon Seuvwanz 1931 : 423).

Source : MNHN, Paris

Fig. 149, Propithecus verreauxi coronatus.

Fig. 148, Propithecus verreauxi deckeni.

Source : MNHN, Paris

336 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Propithecus verreauxi coquereli A. Milne-Edwards (fig. 150)

Propitheeus Coquerelé À. Milne-Edwards, 1867, in A. Gmanmipren, 1867, Rev. et Mug.

de Zool., (2) 19, p. 314 (5)

Synonvues : damonis Gray, 1870; damanus Selater, 1870.

Noms MALGACH Sifaka, Sibaka.

Sifaka.

Nous érancens : Propithèque de Coquerel; Coquerel’

EUX

MN =

Tig. 150, Propithecus verreauvi coquereli.

Propithecus diadema Bennett

Propithecus diadema Bennett, 1832, Proc. Zool. Soc. London, 1832, p. 20 (f).

Propithecus diadema diadema Bennett (fig. 151 et 154 bis)

Syxonvme : typieus A. Smith, 1833.

impona.

Nom MALGACHE

Noms érrancens : Propithèque à diadème; Typical Diademed Sifaka; Vliessmaki.

(5) Type : Un jeune individu du Nord: fuséum national d'Histoire

naturelle, Paris). — Ronr, 1939 : 443, n° 149.

(6) Type : Mäle subadulte (British Museum, Natural History).

de Madagascar

Source : MNHN, Paris

Fig. 151, Propithecus diadema diadema es

Source : MNHN, Paris

338

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Propithecus diadema edwardsi À. Grandidier

Propithecus Edsardsi A. Grandid 1871, C. R. Acad. Sei., LXXIT, p. 231 (7).

: bicolor Gray, 1872.

Nom maLgacuE : Simpona.

Noms ÉrnanGers : Propithèque de Milne-Edward Milne-Edwards’ Sifaka.

Propithecus diadema holomelas Günther

Propithecus holomelas Günther, 1875, Ann. Mag. Nat. Hist, (4) XVI, p.125 (« Fiene-

rentsoa [Fianarantsoa] ») (5).

Nom MALGAGHE : Simpona.

TRANGERS

: Propithèque noir; Black

Propithecus diadema candidus À. Grandidier

Propithecus candidus A. Grandidier, 1871, C. R. Acad. "XII p12320(0)

Synonvues : sericeus A. Milne-Edwards et A. Grandidier, 1872; albus A. Vinson, 1862.

Nom MALGACr

mpona.

Noms ÉrranGErs : Propitl Iky Sifaka.

ue soyeux;

Propithecus diadema perrieri Lavauden (fig. 152 et 152 bis)

ieri Lavauden, 1931, C. R. Acad. Sci., 193 (1), p. 77 (EUR

Ankomba job.

Noms marcaeurs : Radjako,

Noms Érnancens : Propithèque de Perr ifaka.

(7) Type : Provenant de Madindro, dans l'Est de Madagascar (Muséum national d'His-

toire naturelle, Paris).

(8) Type : femelle récoltée par CrossteY (British Museum, Natural Histor)

(9) Type : Provenant de Sambava, sur la côte Nord-Est de Madagascar (Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris).

(10) Type : M: récolté dans la forêt d'Analamerana, 80 km au Sud-Est de Diégo-

Suarez (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris).

Source : MNHN, Paris

perrieri.

AR ET

Fig. 152 bis, Propithecus diadema perrieri. CD

Source : MNHN, Paris

340 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

En se basant sur des variations du crâne (grand élargissement du museau et

prolongement des os nasaux jusqu'au-dessus des incisives supérieures dus à la

présence d'un sinus facial très large, situé en dedans et à l'extrémité antérieure

des os maxillaires), A. Granpinier (1875) séparait la sous-espèce P. v. coronatus

du groupe verreauri pour en faire une troisième espèce : Propithecus coronatus.

11 semble bien cependant, d’après les mensurations générales du corps de nombreux

spécimens par Kaupenx (1915), qu'il soit préférable de rattacher cette forme à

P. verreauxi, bien qu’elle s'en éloigne très légèrement. Les deux sous-espèces P. v.

coronatus et P. v. deckeni ont d’ailleurs un crâne assez comparable. On distingue

nettement une bosse à la partie supérieure de leur nez, qui donne une allure caractérise

tique à la tête des animaux vivants.

Comme nous le verrons plus loin, P. 6. majori n'est en fait qu’une variation

de P. v. verreauxi, comme il en existe d’ailleurs chez P. v. deckeni et chez P. v. coronatus.

Chez les Propithecus diadema, P. d. holomelas ne semble de même qu'une variation

de P. d. edwardsi.

11 y aurait done probablement lieu de ne considérer comme valables que quatr-

sous-espèces par espèce.

2) DESCRIPTION DES ESPÈCES ET SOUS-ESPÈCES.

A - Propithecus verreauxi. — Les animaux appartenant à cette espèce ont un

poids de 3 à 5 kg. La longueur tête et corps est d'environ 45 em, la longueur de la

queue est d'environ 55 cm.

Le pelage est moyennement dense sur tout le corps sauf sur la partie ventrale

où il est très peu abondant et sur le museau qui est le plus souvent à peu près nu.

Les oreilles courtes sont plus ou moins cachées dans la fourrure.

Chaque sous-espèce est caractérisée par la couleur ou l'étendue des taches de

son pelage. On distingue cependant, dans l'aire de répartition de chacune d’elles,

une certaine variabilité chromatique plus ou moins importante qui, dans certains

cas, peut même faire discuter la séparation subspécifique.

A. Granpinier (1875) est le premier auteur à avoir signalé la variation chro-

matique du genre Propithecus et à avoir donné pour chaque forme des préci

sur les variations qu’il avait observées.

L'étude systématique des collections montre nettement cette variabilité et

permet de confirmer les documents bibliographiques, mais les spécimens naturalisés,

bien que souvent intéressants pour leur coloration, ne sont malheureusement pas

toujours accompagnés d'indications précises de localités.

Plusieurs missions sur le terrain dans l'Ouest nous ont permis d'observer des

populations assez importantes d'animaux dans leur milieu et de préciser cette

variabilité chez chaque sous-espèce de P. verreauxi (PETTER et Pevyrieras 1972).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 341

1. P. 0. verreauxi a le pelage blanc, parfois légèrement teinté de jaune. Le

sommet et l'arrière de la tête jusqu’au niveau du cou sont brun-noir et les oreilles

sont couvertes de poils blanes. Comme pour les autres sous-espèces, l’état du pelage

est assez variable suivant la période de l'année. En septembre-octobre notamment,

les animaux sont maigres et le pelage est en mauvais état.

Des animaux provenant des restes forestiers situés à une certaine altitude,

comme ceux de la forêt d’Analavelona au Nord-Est de Tuléar, présentent une

fourrure plus dense et plus épaisse. A. GRaNDiptER signale des individus dont le

milieu de la poitrine est gris roux foncé ou même quelquefois roux au lieu de blanc

pur (ce qui est probablement dû à la glande de marquage des mâles), et des individus

à calotte roux clair.

A part des différences de taille, les peaux de P. v. verreauxi montrent relative-

ment peu de variabilité sur toute l’aire très vaste de dispersion de cette sous-espèce.

On peut cependant distinguer chez certains exemplaires une teinte grise plus ou

amoins foncée sur le haut de la tête et sur le bas du dos. Cette dernière marque peut

même quelquefois être nettement gris-brun.

Dans l'aire de dispersion de cette forme on trouve au moins deux petits ilots

de population aux teintes plus sombres (que l’on peut interpréter comme une méla-

nisation secondaire où une variété de population primitive); l’un correspond à la

région d’Amboasary dans le Sud où nous avons pu faire de nombreuses observations

d'animaux plus ou moins tachés de brun, l’autre correspond à la région de Sakaraha

{restes de forêt du Zombitsy dans le Sud-Ouest).

2. La sous-espèce P. 0. majori a été créée pour caractériser les animaux dits

«emélanisants » trouvés dans l'aire de répartition de P. o. verreauxi. On y observe

cependant aussi des P. v. verreauxi typiques et les deux formes ont été vues dans

des groupes voisins à 20 m les uns des autres et même semble-t-il dans le même

groupe (F. Perrer comm. personnelle).

Nous avons examiné le type naturalisé provenant selon les indications portées

sur l'étiquette d’«Antinosy Country » et les quatre exemplaires de la même région

récoltés par J. T. Lasr en 1889 et conservés au British Museum (N. H.). La coloration

de leur tête est la même que celle de P. v. verreauxi avec le front blanc caracté-

ristique et, la «mélanisation » se marque par une couleur brun chocolat sur le cou,

le haut de la poitrine, la partie antérieure des bras et des jambes et le bas du dos

tandis que le reste du pelage est blanc pur.

Trois individus ont leurs taches sombres, surtout celles du dos, plus pâles

tandis qu’un autre a, au contraire, la tache brune du dos bien marquée et légère-

ment plus étendue.

Il est intéressant de remarquer que chez cette forme, les taches des bras et des

cuisses ont la même disposition que chez P. e. coquereli. Leur teinte ne contient

cependant aucune trace de roux. La tache sombre du dos est aussi à la même place

que la tache brunatre (sans nuance rousse) de cette sous-espèce. Les poils de la

fourrure de tous les exemplaires examinés sont particulièrement longs et mesurent

à peu près 4,5 cm alors qu’ils n’atteignent en moyenne que 3 cm chez L. v. verreauxi.

Source : MNHN, Paris

12 1.-J. PETTER, R; ALBIGN

AG ET Y. RUMPLER

3. P. ». deckeni est entièrement d’un blanc légèrement teinté de jaune. À. GRax-

Dipier signale différentes variations : des exemplaires ont un pelage plus ou moins

jaunâtre ou même roussâtre sur les bras et les cuisses (comme pour P. v. coquereli)

au lieu de blanc: certains autres ont la région lombaire cendrée; d'autres (prove-

nant de Manerinerina) ont une tache gris foncé sur la nuque qui peut s'étendre

comme un collier; un exemplaire enfin est tout gris.

Les collections naturalisées de P. e. deckeni comprennent des exemplaires tout

blancs provenant de Namoroka (près de Soalala), de Tsiandro et de Bereka, ainsi

que des exemplaires, plus variables, d’Ambararatabe (province de Soalala). Parmi

les spécimens de cette région : certains présentent une teinte grise sur le dessus

du eou. Un exemplaire du British Museum (N. H.) provenant du même lot que

plusieurs animaux tout blanc, n'a de couleur blanche que sur la base du dos, le

début ainsi que l'extrémité de la queue, la partie postéro-externe des membres

inférieurs et des avant-bras: le reste du pelage a une teinte dégradée et passe du

beige au brun foncé au niveau de la tête; la différence de nuance est due à la colo-

ration brune d'une partie plus où moins longue de l'extrémité des poils. Trois exem-

plaires des collections de New York, de la même provenance, présentent une colo-

ration voisine.

Certaines populations situées dans les causses du Kelifely montrent des individus

chétifs et de petite taille. D’autres, au contraire, situées plus en altitude montrent

des animaux de grande taille avec un beau pelage. Une exploration des restes fore

tiers des Plateaux, jusque dans le massif du Bongolava, en remontant depuis Tana-

narive, au Nord-Ouest de Tsiroanomandidy, a permis de trouver plusieurs restes

de forêts situés dans des bas-fonds et d'importance de plus en plus grande en se

rapprochant du massif. Ces derniers restes, comme le massif lui-même, sont d'année

en année rongés par les feux qu’un petit village situé à 20 km du Bongolava, allume

tous les ans sur un rayon d'environ 30 km et certaines de ces parcelles vont dis-

paraitre complètement en l’espace de quelques années. Des groupes de Propithèques

ont été rencontrés dans de petits bois pourtant très réduits (1 ou 2 ha) et complète-

ment isolés: plusieurs groupes qui ont ainsi été observés le long de la route ne compre-

naient que des individus entièrement blancs.

Dans le massif du Bongolava, au contrair

une grande variabilité a été remarquée.

Douz.

suivantes :

groupes observés de la lisière au centre du massif montraient les variations

1 groupe de 3 adultes blan

4 groupe de 4 adultes dont 3 blanes et 1 blane avec une lache gr

du dos,

4 groupe de 3 adultes blan

__ 1 groupe de 2 adultes blan

__ 1 groupe de 3 adultes dont 2 blancs et 1 avec tout le haut du corps brun,

__ 1 groupe de 5 formé de 3 adultes blanes et d’une femelle avec son jeune, très s

tous les deux, le haut du corps étant complètement brun,

__ 4 groupe de 5 adultes comprenant 4 blanes et un très sombre, le haut du corps

étant très brun, presque noir (donc très proche de P. . coronalus),

1 groupe de 3 adultes blanes,

4 groupé de 3 adultes blancs,

__ 4 groupe de 5 comprenant 3 adultes blancs, 1 femelle dont le haut du corps était

fortement teinté de brun et portant un jeune tout blanc,

—— 4 groupe de 5 adultes dont 4 blancs et un teinté de brun sur le dos seulement,

+ — 4 groupe de 3 adultes blancs.

brun sur le haut

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 383

Des groupes entièrement. blancs se trouvaient donc aussi bien en périphérie

qu'au centre du mass

4. P. 0. coronatus a le front, le dessus de la tête et les joues entièrement brun-

noir. Les oreilles couvertes de poils blancs tranchent seules sur cette calotte noire.

La nuque et le reste des parties supérieures sont blanes plus où moins teintés de

roux sur les membres et à la naissance de la queue. [1 ÿ a sur la nuque une tache

grise ou brune souvent assez grande. La queue et les mains sont toujours d’un beau

blanc. Les parties inférieures sont roux clair plus foncées entre les bras ou bien

complètement de couleur sombre. Les poils des animaux appartenant à cette sous-

espèce semblent plus raides, plus courts et moins soyeux que ceux des autres formes.

Selon A. Granpinren, les individus qui présentent la coloration rousse la moins

vive ont été signalés sur le bord méridional de la baie de Bombètoka de l’autre

côté de laquelle se trouvent les Propithecus coquereli. Ceux qui sont plus colorés

proviennent du Sud, non loin de la grande forêt de Manerinerina.

R. PauLrax (1953) a décrit un couple capturé par M. TuéRéziEN (service des

Eaux et Forêts de Madagascar) dans un massif de forêt immédiatement à l'Ouest

de Tsiroanomandidy sur la piste d'Ankavandra : le mâle était légèrement plus

roux sur la face dorsale qu’un exemplaire normal, la femelle, par contre, était très

fortement « mélanique »; la face ventrale, sauf une courte ligne grise longitudinale

sous la gorge, était entièrement couverte de poils noirs; la face inférieure des bras

et des cuisses était noire; la face dorsale était densément couverte d’une fourrure

de poils noirs où brun noir, gris ou blanes à la pointe, la teinte noire étant plus

forte sur les bras, les avant-bras, la moitié supérieure du dos, laissant une zone

grise sur la base de la nuque, une zone grise sur le bas des reins et la queue: les

côtés des bras et des avant-bras ainsi que les pattes postérieures, sauf les cuisses,

rousses en dedans, étaient blancs; les mains étaient couvertes dorsalement de poils

gris et noirs. Sur la tête, une étroite ligne de poils blancs doublait l'oreille en dehors ô

la calotte céphalique et les joues étaient noir foncé.

En explorant les derniers restes de forêts situés autour de Tsiroanomandidy,

sur les plateaux à environ 200 km à l'Ouest de Tananarive, cette sous-espèce à pu

être retrouvée mais dans des conditions de survie très critiques. L'observation de

trois groupes de 2, 3 et 5 individus, le dernier comprenant. un jeune porté sur le

dos de la mère, ont montré quelques différences de coloration, certains individus

étant plus sombres, d’autres ayant une poitrine teintée d'orange.

Il est intéressant de rappeler qu'un exemplaire du British Museum (N. H.),

bien typique de cette sous-espèce, proviendrait, selon son étiquette d’«Antinosy

Country », comme les exemplaires de P. 0. majori et de P. v. verreauxt. Il a les poils

très serrés et courts (environ 1,5 em).

5. P. 6. coquereli a un pelage blanc légèrement teinté de jaune sur tout le corps

sauf une tache lombaire gris-brun très clair et la face externe des bras et des avant-

bras ainsi que la face supérieure des cuisses brun-roux vif.

Chez P. v. coquereli, il n’y a, selon A. GRANDIDIER, à peu près aucune variation

de coloration. KauDERN signale cependant chez certains individus une coloration

Source : MNHN, Paris

344 323. PETER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

gris-brun plus soutenue sur la partie postérieure du corps. L'observation des peaux

ne nous avait montré qu'une faible variabilité de coloration, certains individus

étant plus marqués de brunâtre, jusque sur la queue. Plusieurs séjours entre 1956

1975 dans la région de l'Ankarafantsika (Nord-Ouest de Madagascar) ont permis

-de confirmer ce fait sur les animaux vivants.

B - Propithecus diadema. — Les animaux groupés dans cette espèce se diffé-

rencient des P. verreauxi par un poids plus important, atteignant 5 à 9 kg et une

taille plus forte. Ils ont en outre un pelage plus abondant, plus long et plus soyeux.

Ils comprennent certainement les plus beaux Lémuriens de Madagascar.

Il est malheureusement beaucoup plus difficile d'observer les animaux dans

l'Est que dans l'Ouest, et nos observations personnelles sur les sous-espèces de

P. diadema sont beaucoup plus réduites que celles concernant les sous-espèces de

P. verreauxi.

1. Chez P. d. diadema, une large bande de poils gris sur le front, devenant

grisâtre sur les joues et sous la gorge, encadre la face noire. Le sommet et l'arrière

de la tête, le dessus des oreilles et la nuque sont d’un beau brun-noir. Un manteau

brun-noir couvre les épaules et descend en pointe sur le dos. La région lombaire

et les flancs sont d’un gris plus ou moins sombre qui se fond en haut avec le brun-

noir des épaules et du dos, en bas avec le jaune orangé de la région pelvienne; cette

teinte cendrée s'étend sur le haut du bras et le couvre même parfois tout entier.

Le reste du bras et l’avant-bras sont comme les membres inférieurs et la région

sacrée le plus souvent d’un jaune orangé vif. Les mains ainsi que les poignets sont

couverts de poils noirs sauf au bout des doigts où ils sont jaunâtres. Les pieds sont

jaunes. La queue jaune devient grise à l’extrémité, les parties inférieures sont blan-

châtres. A GranDipiER signale que certains spécimens sont plus teintés de noir

ou au contraire ont une teinte cendrée au lieu de brune. Cette variabilité est nettement

visible sur le petit nombre. de peaux des collections. Un exemplaire du National

Museum of Notural History, Washington, nettement plus sombre que les autres,

présente même une calotte noire beaucoup plus étendue et une teinte roux clair

sur les cuisses. 11 pourrait exister chez cet animal une certaine variation de la couleur

en fonction de la saison. Des animaux observés en juillet paraissaient avoir des

teintes beaucoup plus vives que ceux observés en novembre, mais de légères diffé-

rences existent certainement en fonction de l'altitude comme chez les autres sous-

espèces.

2. P. d. edwardsi a la tête, la nuque, les épaules, les membres antérieurs et

tout le dos d’un beau noir plus ou moins teinté de brun. Les flancs sont d’une

couleur blanc brunâtre qui se fond graduellement avec le noir du dos. La région

pelvienne, la queue, les membres postérieurs, les mains et les pieds sont noirs. Les

parties inférieures sont noires teintées de brun-roux.

Selon A. GranDipiER on trouve, chez cette forme, tous les intermédiaires

entre des P. d. diadema et des Propithèques tout noir

Les peaux de P. d. edwardsi montrent en effet une variabilité assez grande

dans l'extension de la coloration brun chocolat aux flancs et au milieu du dos,

seules portions du pelage restées blanches chez les individus typiques.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 345

3. P. d. holomelas. — A. Granpinier conteste l'existence de cette sous-espèce,

en ne la considérant que comme une simple variété de P. d. edwardsi chez laquelle

la tache lombaire roussâtre n'existe pas, le « mélanisme » étant plus complet.

Les peaux rapportées à cette sous-espèce sont entièrement brun-noir, mais

certaines montrent des zones plus ou moins claires sur le dos suivant les individus.

4. P. d. candidus. — Le pelage de cette sous-espèce est entièrement blanc chez

les individus typiques, mais A. GRANDIDIER signale que beaucoup de spécimens

ont sur l'occiput, la nuque ou le dos des traces du manteau noir de P. d. diadema,

et que l’on observe tous les intermédiaires entre des animaux au pelage blanc pur

et des individus proches de P, d. diadema, certains ayant des poils gris sur la nuque,

d’autres sur le sommet de la tête et sur les mains.

Chez cette sous-espèce, les exemplaires naturalisés présentent souvent une

tache grise plus ou moins foncée sur le dessus du cou : au British Museum (N. H.) un

individu venant de Sambava (tué probablement sur les collines de 400 à 500 m à

l'Ouest de la ville) présente en plus de cette tache une teinte gris pâle sur le haut

du dos; un exemplaire d’Andapa présente une «mélanisation » plus forte encore

tandis que la tache du cou est plus pâle et plus teintée de jaune,

PEyriERAS (comm. pers.) a observé les individus les plus blancs sur les pentes

du Marojejy. Il est intéressant de remarquer que dans cette région, où l'humidité

est très forte et où une sorte de brouillard semblait isoler du soleil, ses atteintes

sur la peau des observateurs ont été cependant particulièrement sévères (coups de

soleil avec brûlures, en très peu de temps).

5. P. d. perrieri. — Les exemplaires naturalisés de cet animal rare sont très

peu nombreux, puisque limités à la collection Lavauden (une peau au Muséum

national d'Histoire naturelle, Paris (le type); trois peaux à l'American Museum,

New York, et deux peaux à l’Institut de la Recherche scientifique malgache,

Tananarive-Tsimbazaza). Ils sont uniformément d’un beau noir velouté. Les yeux

sont brun foncé, les oreilles sont noires et glabres comme le museau. Le mâle possède

une glande du cou brun foncé. Sa taille est légèrement plus faible que celle des

autres P. diadema et sa queue est relativement plus courte (longueur tête et corps :

50 em; queue : 45 cm).

Selon LavauDen, le crâne est relativement plus court et plus large que celui

des autres formes de P. diadema.

Get animal, recherché depuis sa découverte à plusieurs reprises sans succès,

était considéré comme éteint, mais en février 1959 Griveaup, RoBinson et VIETTE,

lors d’une mission entomologique dans la forêt d’Analamerana, furent informés

de sa présence. I1 fut ensuite signalé par CapuRoN qui l'avait observé lors d’une

mission botanique. Grâce à ces informations, PEyYRIERAS put apercevoir ces Propi-

thèques en juin 1971, et, au cours d’une mission organisée spécialement en janvier 1972

dans la chaîne de l’Andrafiamena (Perrer eb PevrrerAs), il fut possible d’en obser-

ver plus longuement une petite population et d’en capturer un couple. Aucune

variation n’a pu être remarquée chez les animaux observés qui étaient tous uni-

formément noirs.

Source : MNHN, Paris

346 J.-1. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

3) CYTOGÉNÉTIQUE.

Propithecus verreauxi (fig. 153). — Tous les P. verreauxi ont le même caryotype

caractérisé par un nombre diploïde 2N = 48 (Nombre Fondamental NF — 76). Les

autosomes comprennent 10 paires de chromosomes médians, 4 paires de chromosomes

submédians et 8 paires de chromosomes acrocentriques. Parmi les chromosomes

médians on distingue 3 paires de grande taille, { paire de taille moyenne et 1 paire

de petite taille. Parmi les chromosomes submédians, 4 paires sont des chromosomes

submédians proximaux et 4 des chromosomes submédians distaux. Les chromosomes

acrocentriques sont tous de petite taille. Une paire de petits chromosomes est diffi-

cile à identifier : sur certaines préparations elle apparaît comme acrocentrique,

sur d’autres elle apparait comme médiocentrique. Le chromosome X est submédian,

le Y est acrocentrique et de petite taille.

Propithecus diadema (fig. 154). — Les P. diadema ont un caryotype caractérisé

par un nombre diploïde 2N — 42 (Nombre Fondamental NF — 74). Les autosomes

comprennent 16 paires de chromosomes médiocentriques et submédians et seule-

ment 3 paires de chromosomes acrocentriques. Chez cette espèce, il existe égale-

ment une paire de chromosomes de petite taille difficile à départager entre chro-

mosomes médiocentriques ou acrocentriques, son aspect variant d’une mitose à

l'autre. Le chromosome X est médiocentrique, le Y est acrocentrique et de très

petite taille.

II. — CONDITIONS D'OBSERVATION ET ÉLEVAGE EN CAPTIVITÉ

Les Propithecus verreauxi sont souvent aisés à observer, du moins dans les zones

où ils ne sont pas chassés (zones qui sont malheureusement de plus en plus rares)

ou brûlés avec leur habitat. Un fady (tabou) empêchait les populations du Sud

de les tuer, mais dans l'Ouest beaucoup de Sakalavas les tuent pour les manger.

Un observateur peut facilement habituer les animaux à sa présence régulière,

surtout quand ils se sentent en sécurité. C’est le cas, par exemple, dans la Réserve

naturelle intégrale de l’Ankarafantsika et dans la petite réserve de Berenty (près

de Fort-Dauphin) où beaucoup d'observations ont été réalisées (Perrer 1962;

JorLx 1966).

Pour l'étude des groupes dans la nature, on peut assez bien reconnaitre trois

âges différents : le jeune d’un an, le jeune de deux ans et l’adulte. Les mâles se

distinguent généralement des femelles par leur forme un peu plus massive, mais

surtout par la glande du cou qui est souvent bien visible.

Les animaux des zones perturbées, fuient rapidement quand on approche mais,

généralement, on les retrouve 50 m plus loin. Ils peuvent manifester leur émotion

par des aboiements s'ils sont surpris, mais normalement regardent, en grognant,

parfois très longtemps, et fuient lentement, où restent immobiles après avoir fui

sur 50 m. Ils cherchent ensuite à disparaître par quelques sauts discrets, sans se

faire remarquer.

S'ils sont suivis pendant une centaine de mètres dans une forêt de petits arbres,

les Propithecus verreauxi se fatiguent et finissent par se laisser approcher.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

348 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les Propithecus diadema fuient rapidement par des sauts successifs et, contrai-

rement aux précédents, ne peuvent généralement être observés de près pendant

longtemps. Leur habitat est difficile à pénétrer et il est rarement possible de les

suivre.

Ce n’est cependant pas le cas de l'habitat de P. d. perrieri qui vit dans une

forêt formée de petits arbres comparables pour la pénétration à certaines forêts

de l'Ouest. Un groupe de trois individus, observés au repos en octobre 1971, a pris

la fuite mais a pu être suivi pendant une centaine de mètres, puis les animaux se

sont laissé approcher. Un groupe identique comprenant une femelle avec un jeune

sur le dos a été suivi de la même façon en août 1973 par PEYRIERAS (comm. pers.).

Les animaux ont pris la fuite en sautant d'arbre en arbre à environ ! m du sol. La

femelle s’est arrêtée après une centaine de mètres puis a grimpé dans un grand

arbre. Fatiguée par ces sauts, elle ne pouvait probablement pas aller plus loin.

Des observations comparables ont aussi été réalisées en décembre 1973, janvier,

juillet, octobre et novembre 1974 par J. Berourouack (1975).

Les Propithèques sont un peu plus faciles à conserver en captivité que les

autres Andrüidae. 11 est possible de conserver longtemps des Propithecus verreauxi

en bonne santé si l’on prend grand soin à leur élevage, surtout à la variété des ali-

ments qui leur sont offerts. Un essai réussi, tenté par PAULTAN, Urscr et nous-même

en 1956-1957, permit d'obtenir plusieurs reproduction de P. verreauxi pour la pre-

mière fois en captivité. Depuis lors, d’autres tentatives furent couronnées de succès,

tels l'élevage de Buerrexer-Janusn, à Duke (U.S.A.) où, depuis 1970, plusieurs

reproductions de P. verreauxi ont été obtenues (BerGerox 1974) et l'élevage de

ALBiexac et RANDRIANASOLO à Tananarive où des reproducti suivies ont aussi

été enregistrées. Les P. diadema sont beaucoup plus difficiles à élever que les P. ver-

reauxi et si quelques animaux pris jeunes ont pu survivre plus d’un an à Tananarive,

aucune reproduction n’a jamais été obtenue en captivi

D'une façon générale, ce sont des animaux assez timides et craintifs mais qui

s'apprivoisent très facilement en captivité.

III. — DisTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET DIFFÉRENCIATION CHROMATIQUE

Les Propithèques sont représentés à peu près partout à Madagascar. Leur

type de progression se prête même à la fréquentation des forêts de petits arbres

où presque dépourvues de branches horizontales comme dans certaines régions du

Sud, de l'Ouest et du Nord. On n’en trouve cependant pas dans les zones couvertes

de buissons.

Les sous-espèces de P. verreauxi se partagent les différents biotopes du Sud

et de l'Ouest. Celles de P. diadema se répartissent dans l'Est. Les limites de répar-

tition de ces formes sont généralement de grands fleuves difficiles à traverser en

toute saison, et qui étaient certainement presque impossibles à franchir lorsque

les Crocodiles étaient encore très abondants partout.

Ces véritables barrières naturelles ont certainement été dans le passé un élé-

ment très important pour favoriser la spéciation.

Une carte résume la répartition des différentes formes (carte 11).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 349

Aucun Propithèque ne peut survivre sans forêt, et la disparition rapide des

zones forestières réduit de jour en jour les surfaces peuplées, mais certains P. ver-

reauxi peuvent encore survivre, quand ils ne sont pas massacrés par les paysans,

dans des zones forestières très réduites d’un ou quelques hectares, isolées par les

feux, comme il est encore possible de le constater dans certaines régions des plateaux,

d’où l'importance des « réserves ponctuelles » (Perrer 1972: Harroy 1972; Curry

LixpauL 1972; Nicuozson 1972; Dorsr 1972; ANDRIAMANPIANINA et PEYRIERAS

1972).

Il n’est cependant plus possible, comme il y a 50 ans, d'observer avec précision

les limites de peuplement des sous-espèces qui deviennent floues à cause des des-

tructions.

Malgré l’état actuel de dégradation où se trouvent certaines des dernières

forêts malgaches, qui sont rongées plus que jamais de tous côtés par les feux non

contrôlés ou les «tavy» (parcelles brülées illégalement pour la culture du riz de

montagne), on peut cependant, en explorant les zones de forêts encore existantes

et en tenant compte de l'importance des fleuves, imaginer assez bien où étaient.

certaines de ces limites.

D’autres limites comme, par exemple, celles de la zone de répartition de P. o.

coronatus sont plus difficiles à localiser.

Comme nous l'avons vu, P. d. perrieri pose un problème particulier: cet animal

ne se rencontre en effet qu’à l'extrême Nord dans les forêts de la chaîne de l'Andra-

fiamena, dont la forêt d’Analamerana (d’une superficie de 5 000 ha environ), la

plus orientale où furent trouvés les premiers spécimens. Cette dernière forêt, sèche

et d'accès difficile, était selon LAvAUDEN encore à peu près inconnue en 1931 car

des croyances locales en faisaient un lieu tabou. Elle est d’accès toujours aussi

difficile et commence seulement à être un peu connue. Les Propithèques vivaient

probablement jadis jusque sur l’Ankarana de Diégo. Ils sont devenus rares (environ

un groupe, de 3 ou 4, par kilomètre carré). Les derniers restes des massifs forestiers

étant partout très attaqués par les feux, la superficie qu'ils occupent est limitée,

et si la densité est partout la même on peut évaluer la population totale à moins

d'un millier d'individus sur toute la chaîne.

La couleur noir pur des animaux est apparemment difficile à expliquer, en

considérant une sélection par le climat, puisque cette forme est située au Nord de

P. d. candidus tout blanc. Il faut néanmoins remarquer qu'à basse altitude cette

dernière forme peut être assez «mélanisante » et que le climat de l’Andrafiamena

parait assez particulier. Cette partie de Madagascar est en effet battue par l’alizé

austral avec des vents presque constants, pouvant dépasser 50 km/heure. Pendant

huit mois (avril à novembre) il y fait très sec et relativement froid. Le 17 août 1973

notamment, il y avait du vent et une petite pluie tombait en permanence. Les ani-

maux se tenaient alors en haut des arbres et léchaient les feuilles. Le jours suivants,

pendant des moments de soleil, plusieurs fois les animaux ont été vus près du sol.

Ils fuyaient à peu près toujours au ras du sol. Ce comportement, qui diflère de celui

des autres P. diadema, peut être mis en relation avec le fait que la forêt où ils vivent:

est composée surtout d'arbres moyens ou petits assez serrés et comportant peu de

branches horizontales; la progression de tronc en tronc y est donc certainement

plus facile à faible hauteur. Il est peut-être aussi en partie en relation avec leur

adaptation chromatique particulière qui leur fait fuire les endroits trop exposés

au soleil.

Source : MNHN, Paris

350

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y.

RUMPLER

MADAGASCAR

Types de végétation

d'après Humbert et Cours Darne

(965) simplifié

Koechlin (1972)

Cornet (1974)

Echelle —

, LD NS

Sub-aride

Propithecus

iadena

2 ve verreauxi

Er. v. majori

v. deckeni

V. coronatus

coquereli

L perrieri

. candidus

: diadema

L eduardsi

holome las

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 351

Si l’on considère la plupart des sous-espèces, la diversité de coloration que

Ton observe semble pouvoir s'expliquer de deux façons : la variation chromatique

au sein d’une population peut être le résultat du mélange de deux formes dans une

zone où les barrières géographiques deviennent floues, ou bien l'expression d’une

simple variabilité génétique plus ou moins sélectionnée par le climat. L'exemple,

dans l'Ouest, des deux sous-espèces P. o. coronatus et P. v. majori permet de mieux

poser le problème.

(a) Gas de P. e. coronatus et de P. v. majori. — Le fleuve Mahavayy, qui coupe

la région Nord-Ouest de Madagascar du Nord au Sud, semble former la limite entre

les zones de répartition des deux sous-espèces de P. o. deckeni et de P. 6. coronatus,

la première vivant à l'Ouest de la seconde. Une série d'observations sur le terrain

le démontre pour la partie Nord de ce territoire. Au Sud de cette région, l’explora-

tion en détail des zones situées à l'origine des cours d’eau qui forment la Mahavavy

ne montre aucune limite géographique suffisante pour séparer deux populations;

les ruisseaux sont en effet petits et facilement franchissables. L'existence à cet endroit

de ces deux formes de Propithèques (que l’on peut encore observer non loin l’une

de l’autre près du Bongolava, seul reste de forêt encore un peu important de la

région) semble apporter un argument en faveur d’un mélange. En effet, la barrière

de la rivière Mahavavy n'existe pas encore à ce niveau puisqu'on se trouve à l’origine

du cours d’eau et les deux populations orientale et occidentale venant en contact,

une certaine « hybridation » a pu se produire à certaines occasions entre P. v. coronatus

et P. v. deckeni, le jeu des croisements variés amenant tous les intermédiaires entre

les deux sous-espèces.

Les croisements, que grâce à R. PAuLIAN nous avons pu observer en 1955, 1956

et 1957 au Laboratoire de Zoologie de l'IRSM, à Tananarive, nous ont montré la

possibilité de cette chybridation » (Perrer, 1962, film : Les Lémuriens de Mada-

Sascar). À trois reprises, un mâle P. e. coronatus typique à tête bien noire et haut

du corps brun s’est accouplé avec une femelle P. v. deckeni bien blanche donnant

dans chacun des cas un jeune à la tête brun foncé et à la partie antérieure du corps

brunâtre, couleur que l'on peut considérer comme intermédiaire entre celle des

deux parents. Ces hybrides ressemblaient étroitement aux individus bruns que

nous avons rencontrés dans les groupes de P. e. deckeni du Bongolava. Une planche

en couleur publiée grâce à la Linnean Society (Perrer 1969) montre clairement

la couleur des parents et des jeunes obtenus.

Avec cette première hypothèse explicative, il est cependant difficile d’ima-

giner pourquoi les animaux ne se seraient pas tous plus ou moins «hybridés » dans

la région. Or, de nombreux groupes d'animaux vivant à l'Est du Bongolava, dans

divers petits restes de forêts, sont restés blanc pur comme les populations de l'Ouest.

Il'est de même difficile d’expliquer seulement par une «hybridation » l'existence

des animaux «mélanisants» parmi les P. v. deckeni provenant d’Ambarararabe.

Comme nous l'avons vu, P. 0. coronatus et P. v. deckeni ont un crâne très spécial,

assez nettement différent de celui des P. o. verreauxi et P. v. coquereli. I] présente

surtout un aplatissement général et un fort élargissement ainsi qu’un raccourcisse-

ment de la partie nasale, avec une large ouverture des fosses nasales. D’après son

crâne, P. v. deckeni semble donc se rapprocher très nettement de P. e. coronatus.

Source : MNHN, Paris

ET Y. RUMPLER

352 d.-J. PETTER, R. ALBIGNAC

L'étude de deux autres sous-espèces de P. verreauxi montre semble-t-il un

cas analogue : les exemplaires de P. v. majori proviennent d’«Antinosy Country ».

Or, il existe dans les collections des exemplaires de même provenance de P. v. ver-

reauxi et un exemplaire de P. e. coronatus typique (British Museum (N.H.), 1939,

Coll. Rothschild, n° 1208). Si cette indication de provenance n’est pas une erreur

(Pétiquette correspond au registre d'inscription des collections), cet endroit pourrait

donc correspondre à une zone d’hybridation entre P. v. coronatus et P. v. verreauxi,

mais, comme pour l'exemple précédent, il est difficile de comprendre, dans ce cas,

la coexistence de ces formes. Les crânes des formes P. v. verreauxi et P. v. majori

qui sont très semblables (et ressemblent à ceux de P. v. coquereli) diffèrent d’ailleurs

de ceux de P. v. coronatus, et là aussi, bien que la possibilité d’une certaine « hybri-

dation » ne soit pas à exclure, il ne nous paraît pas que ce soit le phénomène prin-

cipal. Pour que cette « hybridation » puisse se réaliser, il aurait de toute façon fallu

qu'il y ait différenciation préalable de deux formes.

(b) Sélection par le climat. — Si l'on admet, au contraire, l'hypothèse d’une

importante variabilité plus ou moins permanente, il y a lieu de se demander pour-

quoi elle est particulièrement visible à certains endroits. En réponse, il faudrait,

considérer les régions du Bongolava, d'Ambararatabe, de Sakaraha ou d’Amboasary

comme des zones particulières de grande variabilité, ou bien il faut considérer qu’au-

cune sélection chromatique ne s’y manifeste et que toutes les mutations s'y conser-

vent, ce qui revient à invoquer dans les autres régions un phénomène de sélection

pour expliquer l'invariabilité chromatique.

Gette action du milieu sur la couleur du pelage, même si elle est très faible,

semble bien exister dans certains endroits.

Quand on considère les sous-espèces de P. diadema, on constate, en effet, comme

l'avait déjà fait remarquer A. GRanDinier, qu'on peut relier une «mélanisation

de plus en plus nette à un biotope de plus en plus froid du Nord au Sud». Ilse peut,

en outre, que des conditions spéciales d’insolation jouent aussi un rôle. Les zones

où vivent les P. d. candidus situées plus près de l'équateur sont un peu plus chaudes

que les zones où vivent les P. d. diadema et les P. d. edwardsi. Nous manquons

d'informations sur le climat des zones situées plus en altitude où vit P. d. holomelas.

Ces animaux que l’on rencontre à la même altitude que P. d. edwardsi sont plus

mélanisants que ces derniers, ce qui suggère un climat plus froid (qui s'explique

par l'altitude) ou moins ensoleillé. En ce qui concerne P. d. candidus, il semble

que ce soit l'inverse qui se produise. Les animaux les plus blancs sont, comme nous

l'avons vu, situés plus en altitude, sur les pentes du Marojejy. Ge serait alors l’enso-

leillement spécial de cette région qui aurait favorisé la perte de la pigmentation.

Cette pigmentation se serait par contre amplifiée chez P. d. perriert dans l'Ana-

lamerana ou malgré la faible altitude sévit un climat apparemment plus rude que

ne le laisserait croire la latitude. Il nous manque de nombreuses informations sur

le microclimat des forêts malgaches orientales pour mieux comprendre ces pro-

blèmes de pigmentation des Propithecus diadema.

Une même hypothèse explicative de la «mélanisation » est probablement aussi

valable dans l'Ouest pour les P. verreauxi car il semble que dans cette région, on

puisse mettre en corrélation l'existence de formes sombres avec une localisation

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURI 353

en altitude ct inversement : P. e. coronatus et P. v. majori, aux pelages plu; sombres,

vivent en altitude sur les Plateaux tandis que P. v. deckeni, tout blanc, et P. v. ver-

reauxi, presque entièrement blanc, peuplent respectivement, au contraire, les plaines

basses du Nord-Ouest ou du Sud-Ouest et du Sud. Les régions du Bongolava, d'Amba-

raratabe, d’Antinosy ou du Nord de Fort-Dauphin seraient alors des zones cli-

matiques intermédiaires ou la sélection ne se ferait pas nettement sentir.

IV. — CARACTÈRES ANATOMIQUES

Les Propithèques sont, pour la plupart de leurs caractères, intermédiaires entre

les Avahi et les Andri. Leur crâne (fig. 155 et 156) est plus globuleux que celui des

Indri mais moins que celui des Ava

Les incisives supérieures, dont la paire centrale est séparée par un diastème,

sont légèrement dirigées en avant. Les incisives inférieures sont plus courtes mais

plus robustes que celles d’Aeahi.

V. — CARACTÈRES ÉTHOÉCOLOGIQUES

1) POSTURE, LOCOMOTION, MANIPULATION. — Les Propithèques, comme d’ail-

leurs les autres /ndriidae, ont des postures, une locomotion et une manière d'utiliser

leurs mains assez voisine de celles des Lepilemur.

A - Postures (fig. 157). — Leur corps reste presque constamment vertical ou

légèrement incliné, qu’ils soient sur le point de se déplacer ou au repos. Les P. dia-

dema, au corps relativement plus long, présentent le plus souvent une position

voûtée, ce qui les différencie légèrement des P. verreauxi.

_— Avant un saut ils se tiennent en position accroupie, agrippés contre une

branche verticale, les mains et les pieds tenant une branche; leurs membres posté-

rieurs sont repliés, les cuisses s'appuyant sur les jambes. Ils sont ainsi prêts à bondir,

d’une brusque détente des membres postérieurs.

— La position de repos typique des P. verreauxi est une posture assise dérivée

de la précédente; le corps tourné face à un tronc vertical ou à une grosse branche

est généralement calé dans une fourche, de façon à ce que le bas du dos puisse

s’appuyer. Les pattes arrières sont fléchies et la tête repose souvent sur les genoux

ou s’insère entre eux. Les pieds prennent en général appui sur un tronc vertical.

Dans cette position les bras enserrent quelquefois les jambes au-dessous des genoux,

contribuant à leur garder leur position repliée mais, souvent, les mains sont agrippées

au même tronc que les pieds. Au repos, la queue est enroulée sur elle-même entre

les cuisses. Elle se déroule quand l’animal se prépare à bouger. D’autres positions

de repos sont plus rares ou représentent des attitudes de très jeunes animaux.

Source : MNHN,

Paris

354

; Re ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

frs

Fig. 155, en haut : crâne de Propithecus dia

reauxi coronalus

a edivardsi; en bas : crâne de Propithecus ver

randeur nature,

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

ie de Propithecus

e de Propithecus diadema edwardsi ; en bas :

verreauxi coronatus. Grandeur nat

. 156, en haut : c

Les P. diadema ont généralement aussi une position assise identique, mais,

au repos, la tête repliée vers l'avant s'appuie sur la poitrine ce qui semble en rapport

avec une longueur du corps plus grande.

— Quand ils sont à terre, posés sur leurs quatre membres, les Propithecus

ont une posture voisine de celle des Lepilemur mais la torsion des mains par rapport

à l'axe du membre est encore plus accusée et l’animal est incapable de marcher.

— Comme les Lepilemur, les Propithecus ont une tête très mobile qui peut

effectuer un demi-tour sur son axe, ce qui compense la faible mobilité de leur corps

quand ils sont accrochés à leur support et leur permet de regarder derrière eux

sans bouger.

B - Locomotion.

(a) Sauts de tronc en tronc (fig. 158 et 159). — Les Propithèques peuvent

cheminer à tous les niveaux mais ils fréquentent surtout un niveau moyen entre

4 à 6 m (inférieur pour P. d. perrieri). Leur locomotion se fait presque uniquement

par sauts de tronc en tronc. Chez P. verreauxi, ce mode de déplacement ne provoque

parfois pas de mouvements de feuillage et est presque silencieux. Chez P. diadema,

au poids nettement plus élevé, il est beaucoup plus bruyant.

Source : MNHN, Paris

356

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Comme chez les Lepilemur, la progression rapide se fait pa érie de bonds

successifs d’un tronc à un autre. Pendant les grands sauts, le corps est complètement

horizontal. Au moment, de l’arrivée, ce sont cependant les pattes pos

touchent, d’abord le support. Si l'animal ne s'arrête pa

membres postérieurs suivra immédiatement. A chaque

une

érieures qui

une violente détente de

aut le corps pivote géné-

ralement autour du support, ce qui lui permet de cheminer à peu près en ligne droite.

Pour un chemine nent rapide de c

te façon, il faut toujours que les supports soient

plus ou moins verticaux et les troncs choisis ont généralement une taille moyenne

ou faible, aux environ de 10 à 20 em. Si le Propithèque s’arrête, il amortit souvent

son élan par flexion des membres au moment où il touche la branche et en laissant

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 38

pivoter son corps autour de cette branche. Ces sauts sont parfois considérables et

dépassent souvent une longueur de 10 m chez P. verreauxi. Is semblent pouvoir

être encore plus importants chez P. diadema.

Contrairement à ce qui est de règle, chez les Lemur, la queue ne leur est que

de peu d'utilité pendant le saut. Elle reste inerte et suit passivement l’animal.

Cette queue est d’ailleurs très peu musclée et ne peut effectuer que deux mouvements :

l'animal peut en relever la base lorsqu'il urine, agrippé contre un tronc; il peut

également l’enrouler sur elle-même du côté ventral et la cacher ainsi entre ses cuisses

lorsqu'il se repose.

Fig. 158, Propithecus verreauœi. — Deux types de sauts (de gauche à droite et de haut en bas)

(dessins d’après un film 16 mm).

Source : MNHN, Paris

358 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Ce type de locomotion très particulier des Propithèques leur permet la péné-

tration dans des zones ou d’autres Lémuriens ne seraient pas à l'aise. C’est natu-

rellement toujours dans les situations extrêmes que l’on peut trouver l'intérêt

d’un type de locomotion; tel nous paraît le cas dans certaines zones de forêt pauvre

du plateau sableux de l'Ankarafantsika (P. v. coquereli), des forêts à Didiereaceae

du Sud (P. 6. verreauxi) et de la forêt de l’Analamerana au Nord (P. d. perrieri).

Dans ces forêts, les arbres sont chétifs et presque dépourvus de branches horizontales.

La plupart des Lemur, quand on les y rencontre, fréquentent peu souvent les zones

où vivent les Propithèques; ils y sont gênés dans leur progression et préfèrent les

zones plus humides où les arbres sont plus grands. Seul Lemur catta, qui descend

souvent sur le sol dans les forêts du Sud et sait sauter, mieux que les autres, de

MAN 1973).

tronc en tronc, peut survivre dans ce type de forêt (S

Fig. 159, Propithecus verreauti coquereli, — Saut avec départ en position retournée.

Le rôle de la prédation comme facteur sélectif de ce type de locomotion ne

nous parait pas non plus à dédaigner. En effet, lors de la poursuite d’une troupe

de Lemur par un Crytoprocta jerox, la progression des 2 types d’animaux est tout

à fait semblable. Ils cheminent horizontalement et il nous a paru que sur une courte

distance le prédateur avait l'avantage dans la course, en suivant comme les Lémurs

les branches horizontales et sautant d’une extrémité de branche à l’autre. Il n’en

est pas de même avec les Propithèques. L'observation dans le Bongolava d’un groupe

de Cryptoprocta (plusieurs mâles avec une femelle) que venait contempler, à environ

10 m, une famille de Propithecus nous a paru significative. Les Propithèques étaient

sur leurs gardes, prudents, et manifestaient leur émotion par des grognements

fréquents, mais ils ne fuyaient pas. Un Crytoprocta peut probablement les atteindre

par surprise (ce qu’il fait de temps en temps selon les bûcherons) mais certainement

pas en les poursuivant, tant leur type de locomotion est différent.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 359

(®) Locomotion en position bipède (fig. 160 et 161). — Lorsqu'ils avancent,

lentement, les Propithèques cherchent à rester le plus possible en position verticale;

ils sont alors en position bipède, se tenant avec les mains aux petites branches,

comme le ferait un homme en équilibre sur une branche.

Lorsqu'ils descendent à terre, ils sautent par bonds successifs, les uns derrière

les autres, en position bipède et les bras légèrement pliés et relevés, les mains restant.

au niveau de la tête.

Nous avons ainsi souvent vu des P. verreauxi traverser de grands espaces

découverts en sautant de cette façon. De même, nous avons vu plusieurs fois des.

P. verreauxi et des P. diadema traverser une route dans cette position. Sur la route

Morondava-Belo, il est même fréquent qu’ils se fassent ainsi écraser par les voitures.

Bien qu'ils soient très agiles et se déplacent assez rapidement de cette manière,

les Propithèques sont, d’une façon générale, plus vulnérables quand ils se déplacent

à terre et ils paraissent souvent ne quitter les arbres qu’avec hésitation. Nous avons

pu observer longtemps ainsi un groupe de P. v. coquereli qui faisait des détours de

plus de 100 m, lors du trajet journalier pour chercher des graines de T'amariniers,

alors que quelques sauts sur le sol auraient permis de raccourcir considérablement

leur itinéraire. La présence de chiens dans un village proche expliquait certainement,

ce comportement.

Dans les zones protégées, ou quand il s’agit d'animaux très familiers, il n’est

cependant pas rare d'assister à de longues séances de jeux sur le sol, les animaux

$e poursuivant et luttant en se roulant par terre (film : Les Propithèques de Mada-

gascar, Perrer, 1972).

Il est intéressant de remarquer que ce type de progression bipède, s’il n’est

généralement utilisé que sur le sol dans les forêts de petits arbres, peut aussi être

employé pour progresser sur les gros troncs horizontaux dans les zones forestières.

qui s’y prêtent, comme c’est le cas par exemple des forêts galeries. C’est d’ailleurs

certainement plus pour ce type de milieu où le saut en position bipède parait extrè-

mement efficace, que pour la progression sur le sol, que cette forme de locomotion

a dû être sélectionnée. Les Propithèques peuvent ainsi, pour une courte distance,

atteindre une vitesse nettement supérieure à celle d’un Lémur et faire en outre

des crochets, en rebondissant d’une branche horizontale à une autre, au lieu de

suivre une ligne droite (voir film cité plus haut).

les Propithèques sont capables, aussi bien que les Lémurs, d'atteindre les plus fines

branches pour en manger les bourgeons. Ils se suspendent par en dessous, utilisant

parfois plusieurs brindilles pour soutenir leur poids, ou même laissent pendre leur

corps verticalement, en se suspendant par les pieds.

Les Propithèques peuvent occasionnellement progresser par brachiation, le

corps restant vertical et les mains se déplaçant l’une après l’autre. Nous n'avons

cependant observé ce type de déplacement que lors de la recherche de la nourriture

dans les fines branches et pendant un temps très court.

Quelquefois les animaux doivent se déplacer en posture quadrupède, par

exemple pour changer de position; ils le font toujours maladroitement.

Ils grimpent aux lianes facilement comme nous grimpons à une échelle.

Source : MNHN, Paris

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À LPS RS)

QE RP TA)

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: MNHN, Paris

Source

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 361

C - Manipulation. — C’est chez ces Indriidae que la main atteint son maximum

de spécialisation. Elle ressemble beaucoup à celle des Lepilemur, mais elle est rela-

tivement plus longue et étroite. Elle est nettement plus longue chez P. diadema

que chez P. verreauxi.

DT x

REX

Fig. 161, Propithecus verreauxi. — Déplacement limité sur une branche.

Le corps reste en position verticale (dessin d'après un film 16 mm).

Gomme chez les Lepilemur, les mouvements de préhension pour saisir un petit

objet sont assez mal coordonnés. Dans ces mouvements, le pouce reste peu opposable,

et une graine ou une feuille est prise généralement entre les doigts et la paume,

ce qui oblige l'animal, lorsqu'il veut les porter à la bouche, à faire un mouvement

de pronation de l’avant-bras plus poussé.

la main

En captivité, un Propithèque tient généralement ses aliments dans

pendant qu'il mange mais il les saisit d’abord avec la bouche.

Source : MNHN,

Paris

362 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

2. RYTHME D'ACTIVITÉ.

(a) Dans la nature. — Les Propithèques dorment pendant la nuit et sont actifs

pendant la journée. Leur activité plus ou moins matinale semble souvent fonction

de la température. Les premiers signes que nous avons notés pour P. verreauxi

(série d’aboiements puissants) se situent à 6 h 10 en avril (au début du jour). A

partir de 6 h 45 à cette époque les cris sont très fréquents, mais les animaux peuvent

se manifester vocalement tout en restant dans leur dortoir nocturne. Pendant l'hiver

nous n'avons jamais vu de Propithèques en mouvement avant 7 heures.

Pendant l'été (janvier) un groupe de P. verreauxi observé à plusieurs reprises,

pendant la nuit, avec une lampe électrique, a commencé à se déplacer dès 5 h 16

aux premières lueurs du jour. Nous en avons vu aussi en train de manger à 6 heures,

le 27 et le 29 février.

Les Propithèques peuvent cependant commencer leur activité beaucoup plus

tard lorsque la température est plus fraiche, comme en témoigne l'exemple d’un

groupe de P. verreauxi observé en août et qui resta en position de repos nocturne

jusqu'à 8 h 15.

L'horaire de leurs activité n’est pas aussi aisé à établir que pour les Lémurs;

l'amplitude et le nombre de leurs déplacements varie selon les jours. Le matin,

dès leurs premiers déplacements, les P. verreauxt coquereli que nous avons pu obser-

ver au cours de plusieurs séjours dans l'Ankarafantsika, mangeaient généralement

pendant quelques minutes, puis restaient immobiles au soleil. [ls se déplacaient

ensuite et mangeaient, activement entre 9 heures et 10 heures où 10 h 30, puis res-

taient peu actifs jusque vers 13 heures ou 13 h 30. Ils se déplaçaient alors à nouveau

et mangeaient jusqu'aux environs de 16 heures. Après 16 heures, leur activité

diminuait et ils se déplaçaient un peu en mangeant avant de trouver un dortoir

où ils s’installaient sur une branche à 4 ou 5 m du sol. Ils pouvaient alors passer

un moment à se lécher en attendant la nuit. En août nous avons observé un groupe

déjà installé pour la nuit à 16 heures, mais ceci est l'exception et les Propithèques

ne cessent généralement leur activité que beaucoup plus tard (17 h 30 le 12 août,

17 h 45 le 28 janvier et même à 18 heures le 10 août).

Il y a beaucoup d’exceptions à ce schéma, notamment pour le milieu de la

journée où les animaux peuvent être souvent très actifs malgré la forte chaleur,

suivant les endroits où ils se trouvent. Un groupe peut rester presque toute la journée

à la même place, ou faire au contraire une grande randonnée. Pendant les fort:

pluies qui durent parfois des journées entières, les animaux peuvent rester engourdis.

immobiles toute une journée sans manger.

Des observations assez comparables ont été réalisées par JoLy (1966) sur

P. v. verreauxi.

Grâce à de nouvelles études plus détaillées (Rienarn 1973) l’activité de deux

sous-espèces, P. 6. coquereli et P. v. verreauxi, vivant respectivement dans le Nord-

Ouest et dans le Sud, a pu être comparée et étudiée en fonction de la saison.

En janvier, au milieu de l'été, le soleil se lève vers 5 h 30 dans la zone Nord-

Ouest comme dans le Sud. Il se couche vers 18 h 30 dans le Nord et vers 19 heures

dans le Sud.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 363

En juillet (au milieu de l'hiver), au contraire, il se lève vers 6 h 30 dans la

zone Nord-Ouest et seulement vers 7 heures dans le Sud; tandis qu’il se couche

dans le Nord comme dans le Sud aux environs de 17 h 30. Il est normal que le rythme

d'activité des animaux soit influencé par ces différences.

RicHARD à ainsi observé que, pendant la saison humide, un pic d'activité

consacré au repas existait entre 7 et 9 heures puis que l’activité diminuait jusqu’à

midi. Une reprise de l’activité avait lieu entre 13 et 14 heures avec un pic en fin

d’après midi. Dans le Nord 37 % du temps était occupé ainsi, dans le Sud 32,8 %

seulement. Pendant la saison sèche, l’activité commençait plus tard et finissait

plus tôt, avec, dans le Nord, un arrêt total à midi (quoique moins marqué que pen-

dant la saison humide) et dans le Sud une augmentation progressive d'activité

jusqu’à midi puis une décroissance symétrique dans l'après-midi.

Dans le Nord 30,3 %, du temps était occupé ainsi, dans le Sud 24,2 %, seulement.

Les séances de repos durent, selon les observations de Ricnarn, un temps

variable suivant la s

on :

Pendant la saison sèche : au Nord 61,5 %, du temps, au Sud 69.

la saison humide : au Nord 50 % du temps, au Sud 56 %.

%. Pendant

Comme le remarque Ricnarp, les changements et l’augmentation d’activité

pendant la période humide sont certainement liés à l'augmentation de la durée

des jours mais les animaux bougent à cette période déjà pendant le demi-jour avant

le lever du soleil et le soir après son coucher. Ceci contraste avec la saison sèche

où les animaux bougent rarement avant 2 ou 3 heures après le lever du soleil et

s'installent pour la nuit 3 heures avant le coucher du soleil.

On peut donc remarquer que chez ces animaux, contrairement au cas des Lému-

riens nocturnes, les niveaux lumineux ne jouent pas un rôle important pour induire

le début et la fin de la période d'activité.

Ricnarp a observé aussi que les animaux passaient plus de temps au soleil

pendant la saison sèche que pendant la saison humide et qu’ils restaient au soleil

surtout le matin tôt, aussi bien en saison sèche qu’en saison humide, dans la région

Nord-Ouest comme dans le Sud. Ceci peut simplement s'expliquer par la diminution

de l'ombre pendant la saison sèche (puisqu'il y a moins de feuilles), mais aussi par la

diminution des heures de soleil à cause des nuages pendant la saison humide (cette

diminution est d’ailleurs compensée en partie par l'allongement des jours). En fait,

Ricnarp le souligne et nous l'avons observé très souvent aussi, pendant la saison

sèche, la température peut s’abaisser assez fortement durant la nuit et les animaux

ont besoin de s’exposer assez longtemps au soleil pour se réchauffer.

L'ensemble de nos observations sur P. d. diadema faites avec PEyrIERAS dans

la nature, pendant de très courts séjours dans la forêt de l'Est, montre que ces Pro-

pithèques sont actifs dès le matin, et qu'ils ont une période de repos au milieu de

la journée (tous les animaux vus entre 12 et 14 heures étaient au repos et reprenaient

leurs activités entre 2 et 5 heures).

P. d. perrieri a par contre des habitudes un peu différentes. Ce Propithèque

semble fuir le soleil et recherche généralement l'ombre. Il est probable que son pelage

noir le rend moins apte à subir une exposition prolongée au soleil.

Source : MNHN, Paris

364

ET Y. RUMPLER

PETTER, R. ALBIG

(b) En captivite. — Par beau temps, à Tananarive, c’est généralement entre

7h 15 et 7 h 30, au moment où les premiers rayons du soleil atteignent une partie

de leur cage, que le premier P. verreauxi saute de son abri pour s’y exposer, mais

souvent cependant, ils commencent dès 7 h 30 à bouger et à s'installer dans la partie

découverte de leur abri, se léchant un peu mutuellement ou inspectant le voisinage.

Par mauvais temps où quand, du fait des nuages, le soleil se lève plus tard,

l'heure du réveil est reculée, surtout pour les adultes qui, après être restés un

moment dans la partie découverte de leur abri vers 7 h 30, peuvent y rentrer à

nouveau pour s'installer à l’une de ses extrémités pendant une demi-heure ou une

heure.

Le soir tous rentrent dans leur abri dès que le dernier rayon de soleil a quitté

la cage.

Contrairement à la plupart des Lémuriens, les P. verreauxi sont actifs pendant

la presque totalité de la journée, souvent même parfois en plein midi quand tous

les Lemur dorment dans les autres cages.

L'observation des P. d. perrieri en captivité confirme les remarques faites dans

la nature. Contrairement à P. d. diadema qui cherche à se mettre souvent au soleil

dans sa cage, ce Propithèque tout noir cherche à rentrer dans son abri dès que le

soleil est assez fort et, contrairement à P. verreauxi, il fréquente volontiers un enclos

extérieur pendant les périodes de pluies.

3) ABri. — Les Propithèques, comme les autres /ndriidae, ne possèdent pas

d’abri permanent dans la nature. Ils passent la nuit assis sur une branche. Parfois,

quand il fait froid, ils se tiennent étroitement serrés les uns contre les autres, le dos

de l’un s’encastrant entre les cuisses du suivant. L'arbre dortoir choisi n’est pas

toutes les nuits le même.

4) RÉGIME ALIMENTAIRE.

(a) Période des repas. — Comme nous l'avons vu, les ?. verreauxi adultes, aussi

bien dans la nature qu’en captivité, se nourrissent de préférence à certaines heures

de la journée, principalement le matin entre 8 et 10 heures, vers midi et le milieu

de l’après-midi.

Selon RicnarD (1973), le rythme des repas est différent pendant la saison

sèche et pendant la saison humide : pendant la saison humide, les Propithèques

font un repas le matin et un repas l'après-midi (chacun durant 1 à 3 h). Ils bougent

beaucoup plus chaque jour et se nourrissent pendant plus longtemps mais en

consommant moins d'espèces. Pendant la saison sèche, il n°y a qu’un repas principal

à midi. Les animaux ne parcourent alors que de petites distances tous les jours

et se nourrissent par petites périodes mais d’une plus grande variété d’espèces

végétales.

Dans le Sud, en outre, les animaux semblent se nourrir pendant de plus courtes

périodes chaque jour, durant la saison sèche.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 365

(à) Manière de se nourrir. — Les postures que les Propithèques adoptent dans

la nature pour se nourrir sont très variables. Avec plus ou moins de difficultés, ils

peuvent toujours atteindre les fruits et bourgeons qu'ils convoitent. Mais, quand

ils s’éloignent lentement des troncs verticaux, ils semblent toujours assez maladroits

et se déplacent avec précaution, en gardant le plus possible le corps en position

verticale (voir Locomotion).

Dans la nature, les Propithèques prennent presque toujours leur nourriture

directement avec la bouche, mais ils utilisent souvent leur main pour rapprocher

un fruit où une graine et tirer une branche vers eux.

Contrairement aux Lemur, nous ne les avons jamais vus dans la nature trans-

porter un fruit qu'ils avaient cueilli. En captivité cependant, P. d. perrieri prenait

souvent un fruit dans sa mangeoire et l’emportait dans sa bouche pour aller le

manger sur une branche.

Les P. diadema, selon le témoignage des bûcherons, se tiennent souvent au

pied des arbres dans le sous-bois forestier pour manger des petites Graminées qui

couvrent le sol. Nous en avons, en fait, plusieurs fois observé près du sol sans pou-

voir deviner leur activité.

ment végétale. Ils se nourrissent de bourgeons, de jeunes pousses, de feuilles, de

fleurs, de fruits, de gommes et d’écorces ou de bois mort.

Dans la nature, nous avons vu ces animaux goûter à de nombreux fruits, mais

dans certaines régions du Sud et de l'Ouest, ceux du Tamarinier, au moins pendant

une partie de l’année, semblent être le principal aliment des P. verreauxi. Is passent

tous les jours, de longues périodes à manger dans ces arbres qui sont assez nombreux

dans tout l'Ouest et le Nord, et atteignent souvent d'énormes dimensions. Dans

l'Ouest, c’est souvent les Baobabs (bourgeons et jeunes feuilles) qui leur fournissent

l'essentiel de leur nourriture.

En fait, beaucoup d'observations montrent que les Propithèques peuvent

exploiter de très nombreuses espèces d’arbres aussi bien dans l'Est que dans l'Ouest

et le Sud. La détermination de ces espèces est souvent très délicate, particulièrement

d'août à décembre, dans l'Ouest, alors que la plupart des arbres sont nus.

Gette période est probablement très importante pour la limitation des popu-

lations et certains arbres tels les Manguiers ou les Baobabs, dans l'Ouest et le Sud,

fournissent alors souvent, par leurs bourgeons, l'essentiel de leur nourriture.

Nous avons aussi, bien que rarement, observé dans l'Ouest des Propithecus

verreauxi en train de se nourrir de gommes qu’ils raclaient avec leurs incisives sur

ie tronc de certains arbres. Ce type de nourriture est peut-être d’une grande impor-

tance en certaines périodes très sèches où la forêt est presque dépourvue de feuilles

et de bourgeons.

JouLy (1966) a pu déterminer 18 espèces de plantes consommées par les P. o.

verreauxi dans la réserve de Berenty, mais dans cette forêt ce sont les Tamarindus

indica (ou Kily) qui représentent l’aliment stable au cours de l’année. Les fèces

des animaux contenaient les graines qui avaient été avalées, seule la fine pellicule

qui les recouvrait ayant été digérée. Les autres espèces recherchées étaient Celtis

bifida pour leurs fruits en mars et avril, et les Acacia pour leurs bourgeons en août.

Source : MNHN, Paris

1-3. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Selon les observations de JozLy, les Propithèques mangeaient les fruits de

55 % des espèces pendant environ 65 % des observations. Ils mangeaient les feuilles

de 70 %, des espèces mais seulement pendant 25 % des observations. Ils mangeaient

peu de bourgeons et de fleurs, sauf en août.

Les Propithèques n’ont jamais été observés en train de manger un Insecte,

ni un autre animal.

RicrrarD dans une étude approfondie (1973) a pu déterminer avec une pré

cision assez grande le régime de P. v. verreauxi dans le Sud et celui de P. 0. coguereli

dans le Nord-Ouest et leurs variations avec la saison. Elle a ainsi pu montrer que

les deux groupes qu’elle observait dans le Nord avaient consommé au cours de

l’année : l’un au moins 88 espèces de plantes (dont 5 lianes), l’autre au moins

102 espèces (dont aussi 5 lianes). Les deux groupes observés dans le Sud ont

consommé respectivement au moins 79 espèces, dont 15 lianes, et au moins 65 espèces,

dont 13 lianes.

Le nombre moindre d'espèces consommées dans le Sud s'explique; la canopée

y est essentiellement constituée par deux ou trois espèces.

RicuanD à aussi pu remarquer une variation régionale dans l'alimentation et

cette variation ne serait pas due à des différences dans la composition de la forêt.

Ainsi, il n’existe que deux espèces (Commiphora pervilleana et Rothmannia decaryi),

qui sont consommées dans les deux zones d'étude.

La première sert d’aliment aux deux groupes étudiés dans le Nord-Ouest,

mais les groupes du Sud ne passent pas plus de 1 % de leur temps à en manger.

Au contraire, la seconde est abondamment consommée dans le Sud alors qu’elle

l'est faiblement dans le Nord-Ouest. De plus, dans le Sud, les animaux n’en mangent

que les fruits tandis que dans le Nord-Ouest ils n’en mangent que les fleurs blanches.

Seules deux autres espèces végétales (Cedrelopsis grevei et Baudouinia jluggei-

Jormis), sont présentes dans les deux zones. Les groupes du Sud passent 1 % de

leur temps à manger la première tandis qu'ils ne consomment pas la seconde;

inversement les groupes du Nord-Ouest mangent souvent la deuxième tandis qu’ils

ne touchent pas à la première.

Il existe, en outre, ce qui est bien explicable, une variation saisonnière dans

le choix des parties des végétaux qui sont consommées. C’est ainsi que les fleurs

d’Alluaudia ascendens et d'A. procera forment une grande partie de l'alimentation,

en septembre, dans le Sud.

Au début de la saisons sèche, il y a augmentation du pourcentage de temps

consacré à consommer des feuilles adultes et cette consommation continue à aug-

menter ensuite.

Dans le Sud, en septembre, le régime est composé d’une grande proportion

de jeunes feuilles, tandis que, en juin, la proportion de jeunes feuilles est inférieure

à 5%.

Dans le Nord, le pic de consommation de jeunes feuilles se situe au début de

la saison humide.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE 367

Dans le Sud, les animaux consomment assez souvent des écorces ou du bois

mort (un animal, dans le film cité plus haut, peut être vu, arrachant avec ses pré-

molaires et rongeant des morceaux de bois mort dont il gratte la partie interne

avee ses incisives). RrcmanD signale aussi ce fait pour les animaux du Nord-Ouest

qui exploitent ainsi des troncs morts, en passant un temps relativement considérable

à ce travail. Ils y trouvent peut-être des tannins ou des sels minéraux indispensables.

Une analyse d’un tel tronc serait intéressante pour le préciser. Selon RiciarD, dans

le Nord, pendant la saison humide, ce bois semblait le composant le plus abondant

du régime.

Dans le Nord, comme dans le Sud, RicHarD a vu les animaux consommer des

écorces et du cambium d’'Operculicarya decaryi. Au début de septembre, ils passaient

15 %, de leur temps à attaquer les troncs avec leurs incisives en forme de gouge,

et laissaient sur les troncs des traces d’un centimètre de profondeur et de 4 cm de

long.

Chaque bouchée ainsi enlevée était mâchée avec les molaires et prémolaires

(des morceaux de bois analysés contenaient 74 et 81 % d’eau).

Dans le Nord, Ric

arD a vu les animaux attaquer l'écorce de Commiphora

pervilleana avec les incisives et les prémolaires et la manger.

Le grand intérêt du travail de RicuarD est de montrer la relative plasticité

alimentaire de ces animaux, dont une même forme sait s'adapter aux changements

de climat saisonnier, des formes différentes pouvant en outre avoir des habitudes

alimentaires originales; il serait intéressant d’ailleurs de pouvoir analyser ces diffé-

rences de régime entre des formes aussi dissemblables au point de vue chromatique

(done pour leur thermorégulation), que P. d. diadema et P. d. perrieri. RicmarD

émet l'hypothèse que le déclin de la productivité végétale entraine une diminution

de la quantité alimentaire ingérée, ce qui se traduit par une diminution d'énergie

et entraine les animaux à bouger moins.

Non seulement des particularités du comportement peuvent aider les régulations

physiologiques, mais la souplesse de régulation qu'elles permettent autorise la

sélection de la couleur la mieux adaptée au climat local. Le cas de P. d. perrieri

au pelage tout noir mais au comportement particulier en est un bon exemple.

Il serait possible, comme le fait Ricuano (1973) en comparant ses données à

celles de Jorzx (1966), d'admettre aussi une influence de la quantité d’aliments

disponibles (en comparant la zone Nord-Ouest et la zone Sud) sur l'importance

plus où moins grande des « domaines vitaux » (comprenant des zones de chevauche-

ment où plusieurs groupes peuvent se rencontrer) et des « territoires » (domaine

défendu et réservé au groupe). Dans ce cas, les petits « domaines vitaux » dans le

Nord s'expliqueraient par une disponibilité alimentaire importante disséminée et

constante tandis que les «domaines vitaux » plus grands. observés dans le Sud,

seraient imposés par l'existence d’une période critique à la fin de la période sèche,

au cours de laquelle, un vaste domaine devient nécessaire.

Gette question est encore très floue car malheureusement beaucoup de zones

d’études sont plus ou moins dégradées et il est possible que ces modifications aient

entrainé un changement (momentané, si ces zones pouvaient être soustraites à

l'influence humaine) dans la structuré sociale (cas des groupes comprenant un

nombre d'animaux supérieur à 4 ou 5).

Source : MNHN, Paris

368 J.-J. PETTER, R. ABIGNAC ET Y. RUMPER

En captivité, les Propithecus verreauxi et diadema acceptent des feuilles et de

l'écorce de Manguier et d'Eugénia, des feuilles de bambou, des carottes, de la salade,

du riz salé, du pain, des cacahuètes et des fruits divers (bananes, mangues, litchis,

oranges, pommes...).

Contrairement aux Lémurs, ils aiment assez peu les bananes et paraissent

préférer généralement les fruits acides ou peu mûrs aux fruits très sucrés.

5) Repropucrion. — L’accouplement des P. verreauxi a lieu de janvier à mars.

La gestation dure environ 5 mois et il n’y a qu’un jeune. Les naissances ont lieu

de mai à août.

Plusieurs études de terrain assez prolongées (Perrer 1962; JoLL 1966; RICHARD

1973) ont permis de recueillir de nombreuses informations qui permettent de mieux

connaître le comportement des Propithèques au cours de leur reproduction. Le

travail de RicnarD sur P. verreauxi est le plus complet.

Ricnarp a pu, en effet, observer sur le terrain durant toute une année le

comportement de plusieurs groupes et enregistrer, particulièrement sur l'un d’entre

eux, les changements au cours du cycle.

Elle distingue ainsi, à la fin de janvier, une augmentation de l’activité des ani-

maux en même temps qu’elle constate, entre le 26 et le 28 janvier, une légère enflure

transitoire de la vulve de la femelle. Une même augmentation d'activité est vue

{sans modification de la couleur de la vulve) en février et pendant les dix premiers

jours de mars.

Cest ce qu’elle appelle l’activité précopulatoire; l’accouplement ayant été

observé en mars.

Pendant cette période d’environ six semaines, elle a observé une augmentation

du «marquage », une soudaine propension des mâles à sortir de leur «territoire »

et à faire de longues et nombreuses incursions dans celui des groupes voisins, une

augmentation des disputes à l’intérieur même du groupe et une augmentation des

rencontres entre groupes.

Ces différentes activités présentèrent un pic de fréquence pendant les quatre

jours de la période d’accouplements.

Plusieurs accouplements ont été observés par Riciarp entre le 3 et le 6 mars,

vers le milieu de la matinée. Ils se passèrent toujours sur un tronc vertical. Le mâle

montait dorsalement la femelle qui était en position accroupie et dont il entourait

les jambes avec ses bras. Pendant ce temps, il tenait le tronc sous la femelle avec

ses pieds. La femelle gardait la queue enroulée et légèrement sur le côté pendant

la copulation. D'autres observations ont montré quelques variantes; le mâle tenait

par exemple les bras de la femelle avec ses mains.

Au moment de l’accouplement, comme pour L. catta, plusieurs mâles peuvent

essayer de se faire accepter par une femelle. Elle les chasse le plus souvent mais il

peut y avoir une compétition assez vive et RicHarD a notamment observé des

interruptions dans la copulation et même un mâle qui mordait la queue de celui

qui s’accouplait ainsi qu’un essai de monte entre deux mâles.

Les batailles entre mâles peuvent être sévères à cette période. Elles se tra-

duisent par des plaques de fourrure enlevées, des oreilles déchirées ou des blessures

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 369

variées. Ricuarn a observé un mâle dont le museau avait été blessé jusqu’à l'os,

la suppuration dura deux jours et après un mois on ne voyait à peu près plus rien.

Les observations très régulières de Ricrarn lui permettent de considérer qu’il

n’y a pas plus d’une période de vrai œstrus pendant la saison de reproduction,

mais qu’une période de pseudo-æstrus (comme celle observée par Joccy en 1966

sur Lemur catta) précède l’œstrus. La période de gonflement de la vulve observée

fin janvier sur une femelle serait un proœæstrus 37 jours avant l’œstrus.

RicrarD trouve une preuve de l'existence d’une seule période d’œstrus dans

la relative synchronisation des naissances. En effet, la gestation dure environ

130 jours (Perren-Rousseaux 1962). La longueur du cycle œstrien est inconnue,

mais est probablement voisine de celle des L. cata, soit 33 à 35 jours (Evans et

Goy 1968). S'il y avait eu deux œstrus, un deuxième pic de naissances aurait existé

cinq semaines après le premier, or les naissances ne s’étalaient, en 1970 et 1971,

que sur 21 jours.

Les Propithèques ne seraient donc pas polyæstriens, au moins dans la nature.

Une synchronisation étroite avec les conditions du milieu est nécessaire pour

la survie des jeunes. Les accouplements se situent à la fin de la saison humide, la

gestation dure de la fin de la saison humide jusqu'à la moitié de la saison sèche,

les naissances ont lieu au milieu de la saison sèche et le jeune téte sa mère jusqu’au

début de la nouvelle saison humide. C’est alors qu’il peut apprendre à se nourrir

seul.

Ricuarp montre d’ailleurs une grande similarité à ce point de vue entre

L. catla et P. verreauxi : la réceptivité des femelles est à peu près semblable, elle

est en effet de 36 h pour L. catta dans la nature (JoLLY 1966) et les observations

en captivité indiquent une réceptivité des femelles de 10 à 24 heures pour ce Lémur

(Evans et Gox 1968) comme pour les Lemur fulvus de nos élevages.

Selon Ricrano, il semble qu'il y ait une certaine sélection du mâle de la part

des femelles. Elles n’autorisent semble-t-il l'approche que par un mâle normalement

dominant, ou par un mâle qui a conquis ce titre par combat. Cette période permet

done aux mâles dominants de le rester et à certains mâles dominés de devenir domi-

nants après un combat. Ayant chassé un autre mâle du groupe, un mâle peut rester

dominant dans ce groupe, ou prendre cette place dans un autre groupe après en

avoir combattu le mâle. 11 y aurait done ainsi des échanges entre groupes voisins,

permettant le mélange des gènes.

La sélection favoriserait done la combativité, la force et l'endurance, ce dernier

caractère étant particulièrement important, comme le fait remarquer Ricrarp, à

une époque où les disponibilités alimentaires diminuent.

Selon Ricuar», la période de l’accouplement correspondrait ainsi à une cou-

pure dans une structure sociale normalement rigide, et se manifestant surtout par

une dominance orientée par l'alimentation.

Plusieurs naissances ont pu être observées en captivité. Le comportement de

la mère à même pu être filmé juste après la naissance du jeune (Perren, 1962, film

Les Lémuriens de Madagascar). A la naissance, le jeune est moins développé que

le petit Lepilemur, mais il est cependant couvert de poils. Il a les yeux ouverts

et sait s’agripper au pelage de sa mère. La mère mange immédiatement le placenta.

Source : MNHN, Paris

370 d.-I. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Le cordon ombilical est sectionné à environ 10 em du ventre du jeune et pendant

2 jours la mère passe beaucoup de temps à le lécher et le mordiller. Il finit par se

dessécher, La mère au moment de la naissance et surtout pendant les premiers jours

du jeune, se tient assise sur une branche avec le corps en cuvette. Elle lèche le jeune

très fréquemment en lui massant le ventre et en aspirant ses excrétions. Elle se

déplace cependant assez facilement, laissant le jeune se retenir tout seul accroché

au pelage de son ventre. Ricmann (1973) a pu assister dans la nature à une nais-

sance le 16 juin 1970 vers 15 heures. La mère était à 16 m de haut, assise sur une

branche horizontale et se léchait la région génitale avec application en se penchant

en avant tout en gardant les membres postérieurs écartés. Elle était à environ

13 m des autres qui continuaient à manger. Le jeune a été observé en train de ramper

sur le ventre de la mère: celle-ci l’a léché 10 secondes puis a léché sa région génitale

et s'est mise à manger son placenta en le tenant dans la main. Une demie heure

après, elle fut observée en train d’en manger une autre partie.

quart d'heure après la naissance, la mère s’est déplacée, en s

suspendant

par les bras, sans aider l'enfant qui pendait accroché transversalement au pelage

de son ventre.

Elle a ainsi rejoint les autres membres du groupe en faisant un saut de 7 m.

Un mâle et un autre adulte se sont assis à côté d'elle mais semblaient l'ignorer

ainsi que son petit (ce qui contrastait avec l'intérêt qu'ils manifestèrent plus tard

au jeune). La mère a continué à lécher le jeune, à mordiller le cordon et à lécher

sa région génitale jusqu'à la nuit.

Le jeune s'accroche d’abord transversalement sur le ventre de sa mère, puis,

vers l’âge de un mois, il commence à se tenir sur son dos. La mère n’en semble nulle-

ment gènée dans ses sauts. Ce n’est qu'à l’âge de 3 à 4 mois qu'il peut la suivre.

Le Propithèque a done un développement nettement plus lent que le Lémur.

Chez P. diadema les naissances ont lieu en septembre-octobre. La durée de

gestation est probablement identique à celle de P. verreauxi mais il semble, d'après

le témoignage des bücherons, que le comportement des parents au moment de la

mise-bas soit différent. Cette mise bas se produirait sur le sol dans une zone am

nagée. Les animaux seraient alors très agressifs; aucun renseignement précis n’a

cependant pu encore être recueilli pour confirmer ce témoignage, mais il est tout à

fait probable qu'un comportement agressif se développe chez la femelle à cette

période, comme nous avons pu l’observer chez une femelle, d'Hapalemur en captivité.

E et F: Va

par les individus d’un groupe de P. d. perrieri et

{4000 Wide V. n.).

antes du même grognement «ou-arr » ou « yououou-

» émis périodiquement

espondant à un signal de cohésion

G : Grognements d'alerte en 2 temps caractéristiques de P. diadema perrieri. Ces cris, sortes

de coni», émis en longues séries et séparés par des intervalles d'environ 0,3 seconde ont

une intensité variable (4000 Wide V. n.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

6) MOYENS D'INTERCOMMUNICATION.

A = Signaux auditifs (fig. 162). — Les manifestations vocales des deux espèces

de Propithèques semblent nettement plus variées que celles des Avahi.

(a) Cris de contact et de recherche du contact.

Cri du jeune. — Une sorte de faible eri aigu, ressemblant un peu, en plus faible,

au cri agressif d’un Microcèbe, est émis par le jeune pour attirer l'attention de la

mère. Elle le lèche alors immédiatement pour le calmer. Il pousse un même cri

en plus strident lorsqu'elles essaye de l'arracher à sa fourrure pour le lécher. Le

jeune peut aussi émettre une plainte assez grave et une sorte de ronflement ressem-

blant à celui d’Avahi.

kHz

OMEPOR 46 8 10 12 14 16

Fig. 162, Propithecus verreauxi et P. diadema.

: Cri de dét

€ simple ou double comme ici et plaintes d'appel d'un jeune P. verreauai

âgé de 2 mois (16000 Wide V. n.

B : Sorte de ronflement agressif émis souvent par le jeune au milieu de cris de détresse.

Ces ronflements, comme les cris agressifs, sont homologues des cris des Avahi laniger adultes

(16 000 Wide V. n.).

€ : Signal correspondant à une alarme faible chez P. v. coguereli. Des «Shi-Fac» dont la

deuxième syllabe est plus ou moins intense se succèdent en général à 0,3 ou 0, seconde

atervalles (16000 Wide V. n.).

D : Série de rugissements émis à l'unisson par les membres d'un groupe de P. . coquereli

lors d’une alerte forte occasionnée par le survol d'un rapace. Des séries d'une dizaine de

Ge cris se succèdent en général après 2 ou 3 secondes d'interruption lorsque le danger persiste

(8000 Wide V. n.).

Source : MNHN, Paris

372

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(5) Cris de liaisons sonores.

Cris de cohésion pendant les déplacements rapi

rapides de tronc en tronc, à chaque arrivée de saut, les Propithèques

généralement une sorte de «on » bref. Il nous est arriv

— Pendant leurs déplacements

ettent

plusieurs fois de percevoir

encore ce son après avoir perdu de vue les animaux. Ce signal leur est certainement

utile pour ne pas se séparer lorsqu'ils progressent au milieu de la végétation dense.

Aboiements. — Un cri très sonore peut être émis par les Propithecus verreauxi.

11 est composé d’une série d’aboiements gutturaux et très bruyants «roa roa roa roa »

plus ou moins nombreux, mais émis sans interruption et avec ensemble par tous

les individus du groupe. Ces cris très caractéristiques et qui s'entendent de loin,

permettent de localiser assez bien les groupes dans la forêt. Ils peuvent être émis

à n'importe quelle heure de la journée, mais principalement tôt le matin, un peu

au début ou au milieu de l'après-midi. Ils sont plus ou moins abondants suivant

Ja saison et la sensibilité des animaux, leur fréquence variant en fonction de leur

état hormonal.

Ces cris sont souvent émis avec ensemble par tous les animaux d’un groupe

et entrainent des réponses identiques chez les groupes voisins.

Leur signification principale est probablement liée à la signalisation réciproque

des groupes. Ces vocalisations sont d’ailleurs souvent associées aux affrontements

territoriaux. Elles rappellent en cela les vocalisations homologues des Primates

supérieurs grégaires.

Ces cris peuvent être émis lors de fortes excitations telles que la vue d’un rapace;

ils prennent alors une fonction d’intimidation et d'alerte contre les prédateurs ailés.

Chez les Propithecus diadema diadema, les aboïements semblent beaucoup plus

rares que chez P. verreauxi et ne peuvent donc servir à les localiser. Ces Propithecus

semblent, d’une façon générale, plus calmes et moins excitables naturellement que

les P. verreauxi. Leur domaine vital, beaucoup plus vaste, met certainement assez

rarement les groupes en contact. En outre, leur plus grande taille les met probable-

ment à l’abri des attaques des prédateurs ailés. Il est cependant généralement

difficile de les observer car ils fuient rapidement. Si on peut les suivre, ce qui est

rarement le cas, ils s’arrêtent très vite, généralement en haut d’un très grand arbre,

sans crier.

et que les animaux se trouvent séparés les uns des autres, ils peuvent émettre pen-

dant un moment des sortes de « vouiff » sonores, environ toutes les 10 secondes,

entrecoupés de grognements « Chim-Poum » et de roucoulements; ces cris entraînent

des réponses identiques de la part d’un autre membre du groupe. Probablement

homologues des cris aigus des Avahi, ces cris n’ont pas d’équivalent connu chez

P. verreauxi. Ils servent à la fois de signal d’alarme contre les prédateurs terrestres

et de cri de ralliement. 11 semble que comme pour Avahi, un groupe surpris cherche

immédiatement à se disperser, chaque animal fuyant dans une direction différente

(comportement qui n’a pas été observé chez P. verreauxi).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 373

Alerte légère. — Lorsque les P. verreauxi sont au repos durant la journée, un

léger dérangement, ou la vue d’un rapace au loin, peut déclencher un faible ronfle-

ment grave et prolongé, sorte de «aaar» émis par un individu. Généralement, les

autres membres du groupe répondent de façon identique. Ce signal entraine la

vigilance de l’ensemble des animaux; il peut aussi être émis lors de déplacements

lents. Si le degré de l'excitation augmente, ce ronflement devient plus fort et peut

être accompagné de grognements rapides. Il se transforme alors souvent en une

série de «rrroouou » tout à fait comparable à la fin du roucoulement du Pigeon

domestique.

Ge signal sert aussi de liaison dans le groupe, ce qui apparait nettement lors-

qu'on isole exceptionnellement un ou deux individus, par exemple en interrompant

la progression d’un groupe au niveau d’un layon. Les animaux, après avoir grogné

(alerte moyenne) observent intensément et cherchent à se rejoindre en contournant

l'observateur. Ils peuvent alors se perdre de vue momentanément mais se répondent

périodiquement par ces types de cris.

Une femelle, avec son jeune, ainsi isolée de deux autres adultes, répondait

de temps en temps par une sorte de «oe » à leurs ronflements.

En captivité, les P. 0. verreauxi, P. v. coquereli et P. v. deckeni émettent ce

type de ronflement-roucoulement lorsqu'ils entendent un cri de rapace ou son

imitation.

Ce cri est probablement l’homologue du ronflement d’Avahi laniger.

Dans les mêmes conditions, les P. d. diadema et P. d. perrieri émettent une

sorte de grognement faible en deux temps : «r000-an » dont la deuxième partie

est beaucoup plus grave. Lorsqu'ils sont actifs ils se répondent ainsi constamment.

Alerte moyenne. — Chez P. verreauxi, le grognement d’alerte le plus typique

correspondant à un dérangement sérieux peut se trancrire par les syllabes comb-tsit »

répétées sans arrêt environ une fois par seconde. Le «omb» ressemble au bruit

accompagnant un hoquet. Le «tsit », très bref, correspond à une inspiration. C’est

de ce cri que lui vient le nom malgache « Sifaka » prononcé «shi-fac » ou «shi-bac ».

Ce grognement est très variable : parfois le «omb» domine en intensité, parfois

on ne l'entend qu’à peine. Le rythme peut aussi varier suivant les cas. Le grognement

est émis par tous les individus quand un groupe est dérangé par un prédateur terrestre

ou un danger venant du sol. Il n’est cependant pas synchronisé. Les animaux peuvent

grogner ainsi très longtemps (deux heures) si la cause du trouble persiste.

C’est généralement un seul individu qui commence à grogner et il est immé-

diatement suivi par les autres, même s’ils n’en voient pas la cause. Parfois le trouble

est simplement dû à une branche qui tombe et dans ce cas, les grognements cessent

très vite.

Chez les P. p. verreauxi du Sud, ce grognement nous à paru nettement plus

sonore. Le «tsit» surtout paraît plus fort et plus sec; son nom malgache « Sifaka »

(prononciation «shifac») paraît donc mieux s'adapter à cette sous-espèce qu'aux

autres.

Source : MNHN, Paris

374 + PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Chez les P. d. diadema, ce cri est plus sourd et son imitation est assez bien

reproduite par son nom malgache «Simpona» (prononciation «chim-poun» en

accentuant la première syllabe). Chez les P. d. perrieri ce cri peut se traduire par

«on-i».

Ce grognement particulier semble surtout employé pour signaler un danger

moyen lorsque l’alerte n’est pas trop soudaine.

Si le dérangement est plus intense, le début du grognement peut être remplacé

par un roucoulement sonore et le cri devient une sorte de « rourourou-tsit ». Cette

vocalisation peut aussi n’être composée que de la première syllabe « omb » répétée

plus rapidement, deux fois par seconde. Ce signal, bien que d’intensité plus faible,

ressemble beaucoup au grognement normal des Lemur macaco. Il n’est souvent

émis que par un seul animal, plus excité que les autres, et qui parfois s'approche

de l'observateur pour le voir de plus près.

11 est intéressant de remarquer qu'aucun cri homologue n'existe chez Avahi

laniger. Lorsqu'ils émettent ce cri, les Propithèques observent intensément l’envi-

ronnement eb ce type de signal pourrait être lié au développement de la vision

diurne.

Alerte sérieuse (aboiements). — Les séries d’aboiements des Propithecus verreauxi

signalés à propos des liaisons sonores peuvent avoir aussi un rôle d'alarme et d’inti-

midation. De nombreuses observations le prouvent. Il semble en effet que dans la

majeure partie des cas, ces cris soient émis en présence d’un Oiseau prédateur :

Gymnogenys radiatus où Milous migrans parasiticus. Quand ils crient, les animaux

sont assis, le corps droit et raide, la tête dirigée vers le ciel et la bouche gonflée.

On entend souvent « aboyer » ainsi les animaux en captivité au z00 de Tananarive,

lorsqu'un milan les survole ou simplement quand un petit héron s'approche en

volant trop près de leurs cages. Il est facile aussi de provoquer ce cri, en imitant

par de longs sifllements les cris d’un rapace (les Lémurs voisins réagissent d’ailleurs

avec la même intensité par leurs cris particuliers et avec un synchronisme presque

parfait).

Ce cri semble quelquefois aussi associé à l’arrivée d’un homme ou d’un chien

quand les animaux sont surpris ou déjà un peu excités. Il correspond en fait à un

niveau d’excitation élevé.

Ricuarp (1973) a observé ce type d'émission lors du passage de camions sur

une route à 3 km de la forêt et une autre fois, alors qu'un Serpent (/thycyphys

miniatus) mangeait non loin un Microcebus adulte.

(d) Cris de refus de contact. — Les Propithèques vivent en groupes familiaux

très unis et le refus de contact entre individus peut s’observer à la période des accou-

plements lorsque une femelle n’est pas réceptive, lorsqu'elle protège le nouveau-né

contre la curiosité des autres individus du groupe ou lors des jeux (quand un jeune,

par exemple, énerve un adulte). Une série de grognements agressifs, sorte de «gre

gre gre», bouche ouverte, accompagne alors une posture agressive où un coup de

patte.

Un cri agressif plus intense, sorte de «cha cha cha » rapide et sonore, a été

entendu en captivité, émis par un mâle P. o. coronatus chassant un jeune mâle

qui lui mordait les pattes pour jouer.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 375

(e) Cris de détresse. — Aucun cri de détresse n’a pu être remarqué lors de la

capture des animaux, mais on peut interpréter comme un cri de détresse le eri

strident émis par le jeune lorsqu'on essaye de l'arracher à la fourrure de sa mère.

B - Glandes cutanées et signaux olfactifs. — C’est en observant des groupes

de Propithecus verreauxi dans la nature que nous avons remarqué pour la première

fois un curieux comportement des mâles qui à certaines périodes, se frottent assez

fréquemment le cou sur des troncs d'arbres (Perrer 1962), c’est ce qui nous à fait

découvrir l'existence d'une formation glandulaire à cet endroit, que nous avons

d'ailleurs pu retrouver chez les autres espèces.

Sur un mâle adulte observé de près en position favorable on peut distinguer

une large tache, luisante, allongée verticalement sur 5 ou 6 em, vers le haut du

cou. Cette différenciation glandulaire est souvent le caractère le plus visible pour

déterminer le sexe dans la nature.

Sur un jeune mâle âgé de 2 ans, il existe déjà sur la gorge une plaque ovale

verticale de 2 em de haut. L'étude des spécimens naturalisés a permis de remarqu

des taches plus ou moins grandes sur les peaux des mâles adultes, de Propitheeus

verreauxi et de P. diadema. Cette tache n’existe pas chez les femelles et les jeunes

Elle est surtout visible chez les mâles à la maturité sexuelle. Chez un mâle Propithecus

diadema candidus, par exemple, la tache est ovale, son petit axe mesure environ

5 em. Elle s'étend sur la ligne médio-ventrale du cou, entre une ligne joignant les

oreilles et une ligne joignant les aisselles, sur environ 8 cm. Elle a des contours

peu nets, elle est brun jaunâtre vers son centre et sa teinte est dégradée à la péri-

phérie, où elle prend la couleur blanc sale du cou, du menton et de la poitrine de

l'animal. Près du bord antérieur, une région brun-roux très foncé, d’environ 1,5 cm

de diamètre, tranche nettement. Les poils de cette partie sont plus courts que ceux

du reste de la tache et de la fourrure et leurs extrémités convergent vers le centre.

Chez P. v. verreauxi, elle est brun roux pâle sur un cou blanc.

Chez P. v. coronatus, elle est brun roux foncé sur un cou brun foncé.

Chez P. v. coquereli, elle est brun roux foncé sur un cou brunâtre.

Chez P. v. holomelas, elle est jaune roux sur un cou brun pâle.

Chez P. d. edwardsi, elle est brun noir sur un cou brun noir.

Chez P. d. diadema, elle est brun roux sur un cou gris jaunâtre.

Chez P. d. perrieri, elle est brun foncé sur un cou noir.

11 peut être intéressant de signaler par ailleurs que chez les mâles adultes des

différentes sous-espèces (sauf chez P. v. majori et P. d. holomelas dont nous n’avons

pu avoir assez d'exemplaires), une zone étroite de même couleur que celle de la tache

entoure l'anus; elle correspond à une différenciation glandulaire de la peau de cette

région.

La structure histologique de ces glandes n'est pas exactement la même chez

P. diadema et chez P. verreauri (fig. 163 et 164). Chez P. verreauxi, elle est formée

par une série de tubes sudoripares contournés, situés dans la partie profonde du

derme et dans l’hypoderme sous-jacent. L’épithélium glandulaire holo-mérocrine

Jimite une lumière de diamètre très variable où s’accumule le produit de sécrétion.

Une couche de cellules myoépithéliales est interposée entre l'épithélium glandulaire

et la vitrée.

Source : MNHN, Paris

376 33. PETTER, Re ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Le produit de sécrétion est évacué à l'extérieur par un canal dont le diamètre

st nettement plus réduit. Les glandes sébacées annexées aux poils sont peu déve-

loppées et situées dans la région superficielle et moyenne du derme.

Fig. 163, Microphotographie de la glande de marquage du cou de Propithecus verreauai.

Les glandes sudoripares situées dans le derme et l'hypoderme sont bien développées. Les

glandes sébacées, annexées aux poils, sont peu développées.

Chez P. diadema, les glandes sudoripares sont plus développées. holomérocrines,

et occupent la même situation dans le derme et l’hypoderme, mais les canaux excré-

teurs présentent souvent de fortes dilatations dans leur partie terminale. Les glandes

sébacées annexées aux poils, constituées de plusieurs lobules, sont beaucoup plus

importantes que chez P. verreauxi. Elles sont situées dans la région superficielle

du derme et s’abouchent à l'extérieur par des canaux excréteurs indépendants

des glandes sudoripares. De plus, contrairement au P. verreauxi, où l’épithélium

de surface à une épaisseur constante, chez P. diadema, il est irrégulier et envoie souvent

en profondeur des invaginations plus ou moins importantes en regard de l’abou-

chement des canaux excréteurs des glandes sudoripares et sébacées.

Nous ne savons malheureusement pas encore interpréter d’une façon assez pré-

-cise ces particularités glandulaires des mâles. Leur comportement de marquage

semble surtout en rapport avec la sexualité mais il sert aussi au balisage du

«territoire ». De toute façon, il est certain, bien que cela n’apparaisse pas au premier

abord comme chez les Lemuridae où Cheirogalidae, que les stimuli olfactifs jouent

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 37

cus diadema diadema.

Fig. 16%, Microphotographie de la g

Les glandes sudoripares sont bien développées et s'ouvrent souvent à l'extérieur par l'inter-

ire d’un canal très fortement dilaté. Les glandes sébacées annexées aux poils sont plus

développées que chez P. verreauxi.

de de marquage du cou de Propith

médi

un grand rôle chez ces animaux. Il est fréquent qu'un mâle vienne frotter sa glande

du cou sur un trone ou une branche. Généralement cet endroit avait été précédemment

imprégné d’urine par la femelle ou déjà marqué par un autre mâle.

Chez les mâles, les marquages par l’urine sont aussi fréquents. L'animal agrippé

à un tronc vertical appuie l'extrémité de son pénis contre le tronc et, grimpant

d’une cinquantaine de centimètres dans cette position, dépose une longue marque

d'urine.

Certains repères sont ainsi marqués périodiquement et l’activité de marquage

chez le mâle peut facilement se déclencher après une excitation quelconque. Gomme

le fait remarquer JoLLy, quand un mâle flaire une zone marquée ou marque il fait

généralement une grimace avec la bouche à moitié ouverte. JocLy (1966) a observé,

bien que très rarement, un mâle agitant la base de sa queue pendant qu’il marquait

avec son urine, ce qui entrainait un large mouvement de l'extrémité. Ce geste avait

certainement pour rôle de disséminer une odeur dans l’air comme le font fréquemment

les mâles Lemur catta et Hapalemur griseus.

Source : MNHN, Paris

378

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

A certains moments de l’année, surtout de janvier à mars, l'observation, dans

la nature, d’un groupe de P. verreauxi en déplacement peut permettre de voir assez

facilement un comportement de marquage plus complet. Généralement, la femelle

urine longuement sur une branche ou un tronc vertical en y frottant son clitoris,

Le mâle adulte, qui suit, flaire alors l'endroit imprégné d'urine et y frotte à

plusieurs reprises son cou, sous son menton, d’avant en arrière. Entre chaque frotte-

ment, il faire. Puis, avançant un peu le corps, y applique l'extrémité du pénis

en urinant un peu, puis y frotte sa zone perinéale d’avant en arrière.

La femelle n’urine pas toujours contre un tronc vertical, mais elle le fait assez

fréquemment. Le mâle ne cherche pas non plus à chaque fois immédiatement à

flairer et à frotter l’endroit avec son cou mais dans les moments d’excitation de la

période de reproduction, il peut chercher à suivre immédiatement la femelle et à

sentir ses genitalia lorsqu'elle marque un tronc. Il se fait alors souvent chasser

d’un coup de patte par la femelle qui se retourne. Il recule et attend puis se précipite

pour marquer l'endroit dès qu’elle l’a quitté (Perrer, 1972, film : Les Propithèques

de Madagascar).

Des observations comparables ont aussi été faites en captivité sur plusieurs

petits groupes familiaux et notamment sur un groupe de quatre P. verreauxi que

nous avons pu observer pendant plus d’une année. Nous avons remarqué le compor-

tement spécial de la femelle adulte : contrairement aux jeunes mâles adultes qui

urinaient généralement à des emplacements variables, la femelle adulte avait l’habi-

tude de le faire sur sa porte de grillage, en se plaquant le ventre contre celle-ci à

environ 1 m du sol. Cet endroit était constamment visqueux et luisant sur une sur-

face d'environ 60 em de haut et 40 de large; cette femelle n’a jamais été observée

en train d’uriner ailleurs. Elle a même été vue allant à cet endroit environ une heure

après la naissance d’un jeune, ce qui la forçait à se déplacer de plusieurs mètres,

avec le petit sous son ventre, alors que, d’après le reste de son comportement, elle

cherchait, à ce moment à bouger le moins possible.

Cet endroit était de temps en temps visité par le mâle adulte et même par un

jeune mâle de deux ans qui venaient y frotter leur glande du cou.

Souvent d’ailleurs ces animaux se frottaient aussi le cou sur les branches de la

cage à des endroits où avait simplement séjourné la femelle.

Un comportement similaire a été observé de la part d’une femelle P. d. diadema

conservée en captivité. Elle venait toujours uriner à l’extrémité d’une branche

située dans un coin supérieur de sa cage. Cette branche était constamment humide

et luisante sur 50 em de haut.

C - Signaux visuels (fig. 165). — Lorsqu'un individu appartenant à un groupe

a conscience d’un danger, il le signale par un grognement caractéristique. Si les

autres individus du groupe n’en ont pas aperçu la cause, ils regardent celui qui a

donné l'alerte et cherchent dans la direction de son regard. Les secousses du corps

de celui qui grogne sont un signe bien visible qui peut servir à amplifier le signal

sonore. Il existe en outre un geste particulier, sorte de bref renversement de la tête

en arrière, que les Propithecus verreauxi et P. diadema font à plusieurs reprises au

milieu des grandes séances de grognement. Ce signal bien visible a certainement

comme résultat de communiquer aux autres individus un certain niveau d’excita-

tion.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 379

Pig. 165, Propithecus verreauxi coquereli. — Mimique d’un animal « dominé ».

Ge mouvement particulier peut être amplifié surtout chez P. d. diadema par

un mouvement de la tête différent : une rotation latérale, lente ou rapide, comme

sez longues périodes,

on le fait pour dire non, mais se prolongeant parfois pendant d’a

reprenant plus vite si le trouble augmente.

E SOCIALE

Composition du groupe. — De nombreuses observations nous font supposer

que la structure primitive des groupes de Propithecus est familiale et qu’un groupe

normal est composé d’un couple d'adultes et de deux ou trois jeunes d’âges différents.

Des groupes plus importants ont cependant été observés sans qu'il soit possible

de déterminer toujours exactement s’il s'agissait de la fusion temporaire de deux

groupes plus petits où d’un rassemblement plus permanent. Dans tous les groupes

Source : MNHN, Paris

380 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

que nous avons observé, nous n'avons jamais vu plus d’un jeune par groupe. RicnARD

(1973) signale cependant un groupe où deux femelles ont eu un jeune en même

temps; il s’agissait peut être, bien que ce soit assez peu probable, de jumeaux.

Les femelles passaient de longues périodes ensemble, l’une s’occupant parfois des

deux enfants pendant que l’autre allait manger, sans que l’on puisse remarquer

d’agressivité entre elles.

I serait très intéressant de pouvoir mieux relier les observations sur la structure

sociale aux conditions du milieu. Il nous a semblé en effet que dans tous les cas

où les animaux n'avaient pas été chassés et où de fortes densités avaient pu s'établir,

la structure familiale comportant trois ou quatre animaux dominait. C'était le cas

dans l’Ankarafantsika en 1957 pour P. v. coquereli (Perrer 1962) avant que l’équi-

libre ne soit perturbé par des prélèvements et par la destruction par le feu d’une

grande partie de la réserve naturelle. Nous y avons observé sept groupes autour

du lac Ampijoroa dont nous avons étudié en détail le comportement. Trois groupes

comprenaient trois animaux, deux groupes en comprenaient quatre, un groupe en

comprenait cinq et un autre en comprenait six.

De nombreux autres groupes rencontrés occasionnellement dans la réserve

comprenaient aussi trois, quatre ou cinq animaux et nous avions remarqué alors

qu’il était exceptionnel de rencontrer un groupe de six animaux.

Un même type de structure a été obseervé dans le Bongolava en 1969 où nous

avons observé douze groupes dont un groupe de deux, six groupes de trois, un groupe

de quatre et quatre groupes de cinq (dont deux étaient formés de deux adultes et

de deux sub-adultes avec un jeune porté par la mère).

De même, aucun des groupes que nous avons rencontrés au cours de nombreux

voyages dans le Nord-Ouest et au cours de deux séjours dans des portions de forêt

non dégradée située au Nord de Morondava, ne contenait plus de quatre ou cinq

animaux.

Dans l'Est, aucun des groupes de P. d. diadema observés depuis 1956 par nous

mêmes ainsi que par PEYRIERAS au cours de nombreux voyages et séjours dans la

forêt, ne dépassait cinq animaux. La plupart n’en contenaient que deux ou trois.

Les plus importants étaient près de la route de Lakato, un groupe de quatre plus

un jeune porté par la mère et un groupe de cinq avec un jeune porté par la mère,

mais qui s’est immédiatement scindé et a été revu par la suite en deux groupe:

de trois.

Des groupes de P. verreauxi plus importants, occupant d’ailleurs les domaines

vitaux souvent beaucoup plus vastes, ont essentiellement été observés dans des

zones dégradées. Ainsi, au cours de notre étude réalisée en 1956-1957 dans l’Ankara-

fantsika, un groupe de six animaux vivait dans une zone dégradée au voisinage

de Beronono au Nord-Ouest de la réserve naturelle intégrale n° 7. A cet endroit,

la forêt était plus ou moins transformée en savane avec des lambeaux de forêt reliés

par d’étroits couloirs de végétation.

ÆEn tenant compte de toutes ces observations, nous avons été amené à consi-

dérer (Perrer 1974) que chez les Propithèques, comme pour d’autres Primates

(Grook 1967), un groupe familial restreint était peut-être la structure sociale la plus

favorable pour l'élevage des jeunes dans des conditions de compétition normale.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 381

C'est d’ailleurs cette structure familiale que montrent les Avahi et les Indri

dans la plupart des cas observés dans les zones qui n’ont pas encore été trop per-

turbées par des influences humaines.

Ces observations sont intéressantes à comparer à celles, plus récentes, de JoLLy

(1966) et Ricuarn (1973). Ces deux observatrices ont en effet surtout travaillé

dans le Sud mais aussi en partie dans le Nord-Ouest, dans les zones où nous avions.

nous-même, fait des observations en 195! 57. Elles ont observé des groupes

dont l'importance variait entre trois et dix individus.

Ainsi à Ampijoroa, dans le Nord-Ouest en juillet 1970, Rrcrmarn dénombre

quatre groupes de quatre, quatre groupes de cinq, un groupe de six, deux groupes

de sept et un groupe de dix. A Hazafotsy (forèt de Didiereaceae dans le Sud) en

septembre 1970, elle compte un groupe de trois, un groupe de quatre, trois groupes

de cinq, deux groupes de six, trois groupes de huit.

A Evasy (région semblable à la précédente), il y avait en mars 1970 trois groupes

de quatre, un groupe de cinq, un groupe de six, deux groupes de sept, un groupe

de dix.

A Berenty (forêt galerie érigée en réserve) il y avait en septembre 1971 un

groupe de deux, un groupe de trois, deux groupes de cinq, trois groupes de sept,

deux groupes de huit, deux groupes de neuf.

RacmarD cite même une observation de S sax faite en 1972 dans l'Ouest,

d’un groupe de treize individus (cinq mâles, cinq femelles adultes et trois jeunes).

Certaines de ces observations nous semblent explicables par l’état dégradé des

zones étudiées ou du moins de la région qui les entoure. Il est, à ce point de vue,

significatif que JouLy (1966) ait trouvé en 1964 un sex ratio où il ÿ avait prédomi-

nance de mâles, et que ses nouvelles observations en 1970 et 1971 aient montré un

rétablissement du rapport 1/1. Il y a probablement eu, du fait des défrichements

effectués, pour les exploitations du sisal, concentration d'animaux dans les zones

de forêts épargnées. Comme le fait remarquer Ricuar», il n’est pas étonnant que

les mâles aient été en surnombre car ils ont plus tendance à fuir leur domaine vital

alors que les femelles y semblent plus attachées. Une influence de la prédation

est peut-être aussi à considérer. Les vastes défrichements ont en effet amené une

forte diminution des Cryptoprocta jerox, et cela joue peut être-un rôle sur la dimen-

sion des groupes.

Get ensemble de chiffres indiquant l'existence de groupes familiaux et d’cage

graded group » comme les appelle Ricmarn (1973) en citant EisenserG et al. (1972)

montre incontestablement une grande possib d'adaptation sociale. Les grands

groupes peuvent s'expliquer par association de groupes élémentaires ou par une

tolérance plus grande vis-à-vis des jeunes. Ce nouveau type social est peut-être

une adaptation à l’état de surpopulation ou à la pénurie alimentaire. Il parait carac-

téristique qu'on les observe surtout dans le Sud qui est en cours de dégradation

rapide, et maintenant dans l'Ankarafantsika où trois gros incendies successifs ont

réduit la Réserve des trois-quarts. Ces rassemblements en groupes importants ont

peut-être une influence négative à long terme sur la prolificité des animaux en entrai-

nant peut-être des interactions sociales laissant moins de chance pour la survie

Source : MNHN, Paris

382 dd.

TER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

des jeunes. La dégradation rapide du milieu forestier malgache ne nous donne mal-

heureusement que peu de chances de poursuivre des observations à long terme

pour le savoir.

Les observations de RicHarb montrent qu'un grand nombre d'enfants sont

nés dans ces groupes mais qu’une assez forte mortalité a cependant sévi (jusqu’à

100 %) dans une zone à Didiereaceae du Sud. Ce fait est probablement en partie

xplicable par l'arrivée d’un cyclone mais peut aussi, nous semble-t-il, être en rapport

avec une modification anormale de l'importance des groupes. Dans la forêt galerie

de Berenty, alors que Joy (1966) avait noté 29 %, de mortalité chez les jeunes

en 1963-1964, Ricuarb l’évalue à 40 % en 1970-1971.

Quelqu’en soit la raison, il est important de savoir que des grands groupes

peuvent exister chez les Propithèques et durer. La stabilité des groupesaété démontrée

par les observations de JoLLx en 1970. Après six ans d’absence elle a retrouvé dans

la réserve de Berenty le même nombre de groupes qu’elle avait observé dans son

premier travail. [ls avaient sensiblement la même composition et les mêmes domaines

vitaux. Plusieurs animaux ont même été reconnus individuellement.

Domaine vital, territoire et densité (fig. 166). — Comme l'importance des groupes,

le domaine vital et le comportement territorial varient assez fortement en fonction

de l'habitat, et il semble que l'établissement d’une forte densité de population

soit toujours en corrélation avec un comportement territorial strict.

LAC AMPIJOROA

territoire » de

roupes de Propitheeus verreauxi coquereli en bordure du lac Ampijoroa

de l'Ankarafant (Madagascar Ouest). Echelle 1/10 000.

ans la forè

Des étudi

sur l'étendue du domaine vital ont é

sur P, 0. coquereli, P. v. verreauxi et P. v. deckeni (Perrer 19

poursuivies en divers endroits

; Joczx 1966:

Rrcmann 1973). L’étendue de ce domaine vital semble nettement proportionnelle

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 383

à son degré de dégradation, c’est du moins ce que nous avons pu établir dans notre

étude poursuivie au cours d’une année dans la forêt de l’Ankarafantsika : les zones

de forêts s'étendant en bordure du lac d’Ampijoroa étaient peuplées par une abon-

dante population de Propithèques et les domaines vitaux les plus réduits corres-

pondaient aux parties les plus riches en grands arbres. Des groupes voisins se par

tageaient la forêt, et certaines limites étaient strictement défendues par les animaux.

Nous avons ainsi pu assister à des affrontements au niveau de certains passages,

à des invasions suivies de recul et à des manifestations de « marquage » très intenses.

Les blessures, notamment les déchirures des oreilles très visibles chez la plupart

des mâles de plus de deux ans, montrent que de réels combats peuvent parfois opposer

des mâles voisins. Les animaux paraissent beaucoup plus agressifs en janvier, février,

mars. À Tananarive, à cette époque, les animaux, de cages voisines sont très fré-

quemment en train de «marquer» avec agressivité le grillage mitoyen et il faut

prendre soin de le doubler par des cloisons de bambou pour éviter les blessures

ou les amputations des doigts.

La pression de la prédation étant certainement normalement assez faible pour

les Propithecus verreauxi, l'établissement des territoires minimum doit se faire

pendant la saison sèche alors que les conditions sont les plus dures, et il y a tout

lieu de penser qu'au moins pour ces animaux, la régulation des populations se fait

ici par l'ajustement progressif (par la pression des groupes voisins et en fonction

de la richesse du milieu) des zones minimum nécessaires à la survie des groupes

familiaux.

En nous basant sur nos observations réalisées en 1956-1957 dans la forêt de

l'Ankarafantsika, nous avions évalué le «territoire » des groupes à une superficie

de 1 à 2 ha (Perrer 1962). Jorzx (1966) trouve des chiffres assez voisins et dans

certains cas plus élevés dans le Sud. Elle pense aussi qu’il existe un «noyau » de

ce domaine où les autres groupes ne peuvent entrer.

RicuarD (1973), dans une étude plus précise, distingue des « domaines vitaux »

dont elle évalue la surface dans la forêt naturelle à environ 8 ha dans le Nord-Ouest

comme dans le Sud, pour les différents groupes qu'elle a étudiés. Elle évalue cepen-

dant ces domaines à 1 à 3 ha pour les groupes observés dans la réserve de Berenty.

Ce «domaine vital» contient lui-même une zone plus particulièrement défendue

(cterritoire ») et une zone qui peut être fréquentée par d’autres groupes.

Ricuan»b considère qu’au Nord-Ouest et au Sud la taille des « domaines vitaux »

est voisine. Au Nord-Ouest, ces domaines se recouvrent beaucoup, ce qui occa-

sionne de nombreuses rencontres, tandis qu’au Sud chaque domaine représente

une zone entièrement nécessaire au groupe qui le fréquente, au moins pendant

la saison sèche.

11 y aurait ainsi une «territorialité » plus stricte, peut-être pour des raisons

écologiques (éventuellement alimentaires) chez P. 0. verreauxi que chez P. +. coquereli.

11 y a en fait des variations locales importantes dans l'étendue de ce domaine.

En 1956-1957, notre zone d'observation s endait tout autour du lac d’Ampijoroa

et formait un bel ensemble de forêt bien dégagé avec des arbres de taille variable

moyens ou grands. Il en était de même autour du lac Tsimaloto dans la partie Sud-

Est de la réserve, où existait aussi une forte densité d'animaux. Dans d’autres

zones beaucoup plus sèches de la réserve, la végétation n’était par contre souvent

formée que de petits arbres et la population animale était beaucoup plus pauvre.

Source : MNHN, Paris

384 d-

. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

A l’intérieur de leur «domaine vital», les déplacements des P. verreauxi sont

assez variables mais, sauf dans les zones dégradées, ils sont généralement peu impor-

tants. Des groupes de P. v. coquereli que nous avons suivis de nombreuses fois se

déplaçaient insensiblement au cours de la journée tout en mangeant, et parcouraient

ainsi moins de 500 m par jour. En fonction des arbres en exploitation, les animaux

suivaient parfois plusieurs jours de suite des itinéraires semblables.

Ricnann estime que les groupes visitent la plus grande partie de leur domaine

vital en 10 à 20 jours mais que leurs déplacements varient suivant les mois. Elle

évalue la moyenne parcourue par jour dans le Nord-Ouest à 1 100 m pendant la

saison humide et 750 m pendant la saison sèche; dans le Sud, à 1 000 m pendant

la saison humide et à 550 m pendant la saison sèche.

Les Propithecus diadema occupent un domaine vital beaucoup plus vaste que

les P. verreauxi et, en parcourant la forêt de l'Est, on comprend mal pourquoi leur

densité n’est pas plus forte. Nous estimons la grandeur de leur domaine vital à

25 ou 30 ha dans la région d’Andriamena (à l'Ouest du lac Alaotra), alors que dans

d’autres régions de l'Est, elle serait souvent de plus de 50 ha.

Dans certaines régions où ces animaux sont chassés au fusil, ils sont devenus

encore beaucoup plus rares.

Relations interindividuelles.

A - Relations mère-jeune et développement du jeune (fig. 167 à 169).

(a) Dans la nature. — Chez P. verreauxi, pendant quelques jours après la nais-

sance du jeune, la mère a un comportement particulier : lorsqu'elle est au repos,

elle cherche à s'installer de façon à former une cuvette avec son corps. Le ventre

en forme le fond; le tronc incliné légèrement en arrière et les cuisses repliées en

forment les bords. Le jeune peut s’y déplacer et même se pencher sur le bord pour

regarder en dessous. La femelle peut même manger en gardant à peu près cette

position.

Dès qu’elle veut se déplacer, d’un bref coup de patte, elle aide le petit à replacer

son corps perpendiculaire au sien. Il s'accroche alors solidement dans sa fourrure

et reste immobile. La femelle peut alors prendre toutes les positions sans qu’il se

décroche. Nous avons vu ainsi une femelle se mettre complètement la tête en bas

pendant plusieurs secondes pour chercher un fruit, tandis que son jeune de quelques

jours, incapable encore de bien se fixer, descendait jusque sur sa poitrine.

Quand la femelle se déplace avec les autres, il est souvent difficile de voir si

elle a un jeune; seul le sommet de la tête de celui-ci est visible dans le pli de la cuisse

de la mère.

Au repos, la mère, lorsque son petit est très jeune, reste en général à quelques

mètres des autres. Elle se laisse parfois approcher par le mâle, mais plus difficilement

par les subadultes.

Nous avons vu des jeunes sur le ventre de leur mère dans la nature entre le

26 juin (jeune âgé de plusieurs jours) et le 18 août. A cette époque, cependant, le

petit est le plus souvent porté sur le dos de la femelle.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 385

67, Propithecus verre préparant à lécher l'anus de son petit

st agrippé sur son v deux mains, elle le tire par une patte et le met

en position favorable. — En haut : femelle léchant l'anus du jeune. Elle est assise dans une

fourche, les deux jambes écartées et s'aide des deux

(dessins d’apr

outenir le jeune qui se débat

(b) En captivité. — Nous avons pu observer et filmer un jeune, né en captivité,

quelques instants après sa naissance. Il se tenait agrippé sur le ventre de sa mère.

Au début, pendant deux ou trois jours, celle-ci bougeait assez peu, prenant des

précautions spéciales pour qu'il ne tombe pas (corps en «euvette ») et avait soin

de ne pas l’exposer au soleil. Par son attitude menaçante, elle éloignait les trois autres

membres de la famille (un mâle adulte, un jeune de un an et un jeune de deux ans)

qui vivaient dans la même cage et qui, même pendant la nuit, étaient obligés de la

laisser seule.

Source : MNHN, Paris

386 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 168, Propithecus verreauxi. — Saut d'une femelle avec son jeune agrippé sur son dos.

Peu à peu elle exposa de plus en plus son petit au soleil et devint moins agressive,

ence du mâle adulte, mais c'était toujours

commençant à tolérer auprès d'elle la pré

elle qui l'approchait.

Le petit, quand il dormait, restait toujours fixé sur le bas-ventre de la femelle.

Quand elle voulait le léche

train puis la tête avec les mains mais il résistait en s'accrochant au pelage. Souvent,

quand elle tirait ainsi, il faisait entendre une série de petits cris aigus, très rapides

que nous avons déjà signalés plus haut.

, elle le remontait vers sa poitrine en lui tirant l’arriè

re-

Une semaine après la naissance du jeune, la mère, nettement moins irritable,

laissait de temps en temps approcher les jeunes subadultes mais ce ne fut qu'au

bout d'environ un mois, qu'elle les laissa lécher le petit. De plus en plus souvent,

par la suite, des adultes vinrent le lécher et la mère les en empêcha de moins en

moins. Elle était cependant toujours prête à intervenir.

Le petit avait presque constamment la queue roulée sur elle-même. Pour la

première fois, vers le milieu de la journée du 31 août, par grand soleil, le petit che-

vaucha le dos de la femelle, dans la position caracté

plus par la suite (il était alors âgé de 31 jours).

tique qu'il adopta de plus en

Dans les jours qui suivirent, il s’y rendit de temps en temps et de plus en plus

fréquemment, mais au début il n’avait pas l'air de se sentir très en sécurité.

En même temps qu'il quitte plus souvent le ventre de sa mère, le petit s'intéresse

de plus en plus au milieu environnant,

A l'âge de trois mois environ, il fait fréquemment de petits sauts de 50 cm,

du dos de sa mère à une branche ou sur le dos d’un des subadultes. Il est souvent

très actif.

Cest aussi vers cette même époque qu'il est observé en train de déféquer pour

la première fois à la manière d’un adulte, alors qu'auparavant il ne le faisait que

lorsque la mère lui léchait l'anus.

A 6 ou 7 mois, le jeune peut être encore occasionnellement porté par sa mère.

Bien qu’à deux ans il ait la taille approximative d’un adulte, on reconnaît encore

son allure de juvénile. 11 ne semble vraiment adulte qu'à trois ans.

Source : MNHN, Paris

MAMMIF LÉMURIENS 387

Fig. 169, Propithecus verreauxi verreauvi. — Femelle avee son jeune agrippé sur son dos.

B - Autres relations sociales.

(a) Dans la nature. — En dehors des approches sexuelles (voir reproduction),

dans la plupart de observés, les P. verreauxi adultes sont éloignés les uns des

autres, qu’ils soient en train de manger ou au repos; il y a en général une distance

d'au moins un mètre entre eux. Ce n’est qu’exceptionnellement, et le plus souvent

brièvement, qu'ils viennent en contact, et les séances de toilette réciproque sont

: elles ont surtout lieu pendant les moments d'exposition au

relativement rar

Source : MNHN, Paris

388 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

soleil. Le plus souvent elles concernent le mâle et la femelle adultes, sans que celle-ci

semble le demander. Parfois, cependant, un animal tend le bras pour le faire lécher.

Les zones les plus souvent léchées ou grattées avec les incisives sont celles que

l'animal ne peut atteindre lui-même facilement : le cou, le dos et surtout la tête;

l'animal léché peut être étendu de tout son long sur une branche pendant que l'autre

lui lèche la tête.

Comme le remarque JozLy (1966), très souvent les animaux urinent et défèquent

avec ensemble, par exemple au moment du départ du groupe. Ce comportement

est trop fréquent pour n'être qu’une coïncidence.

Même la nuit, les P. verreauxi sont souvent séparés les uns des autres dans

l'arbre dortoir qu’ils choisissent; quelques observations pendant les nuits plus froides

d'août montrent cependant qu'ils peuvent, dans certains cas, se serrer les uns contre

les autres, la poitrine de l’un touchant le dos de l’autre.

Pendant nos longues heures d'observation de P. e. coquereli dans la nature,

nous n'avons jamais remarqué de jeu entre les individus d’un groupe, ce qui est

pourtant fréquent en captivité. Les animaux restaient soit immobiles, soit en dépla-

cement, soit occupés à manger. Nous avons par contre, souvent assisté à de longues

parties de jeu entre des P. v. verreauxi dans le Sud (Perrer, film Les Propithèques

de Madagascar).

Ce jeu a lieu souvent en fin d'après-midi, il se passe près du sol. Les animaux,

parfois deux, trois ou quatre, descendent même sur le sol pour se poursuivre, se

sauter dessus et se rouler dans l'herbe en se mordillant. C’est généralement une

lutte très calme, les animaux ne se mordant pas sérieusement.

Le jeu est souvent initié par un juvénile ou subadulte et même par les adutes

qui peuvent y participer. Dans la posture d’invite, un animal regarde un autre

congénère en ouvrant la bouche, parfois en se pendant par les pieds. 11 est en général

immédiatement imité et le jeu commence entre les deux animaux qui se mor-

dillent, chacun étant suspendu à une branche la tête en bas.

De temps en temps deux individus peuvent venir se sentir nez à nez, surtout

au cours des repas mais, entre les individus d’un même groupe de P. v. coquereli,

nous n'avons jamais remarqué de dispute pour la possession d’un fruit. Souvent ils

le partagent calmement ou bien le possesseur du fruit convoité se retourne ou s'éloigne

de quelques mètres et il n’est pas poursuivi.

Dans la nature, les P. diadema ont généralement été vus assez proches les uns

des autres et le plus souvent les deux adultes étaient l’un contre l’autre et le ou les

deux jeunes à peu de distance.

(5) En captivité. — Les P. verreauxi captifs à Tananarive passent la nuit ensemble

dans leur abri. Ils y vont aussi pour s’y reposer plusieurs fois dans la journée. Pendant

les nuits fraiches, ils se serrent les uns contre les autres dans l’abri. Souvent cependant

ils gardent une petite distance entre eux et, de jour, il est fréquent de les voir sur

la planche de leur abri, régulièrement séparés d’une trentaine de centimètres les

uns des autres.

Comme nous l’avons vu, dans ce groupe conservé en captivité, le mâle était

souvent près de la femelle pendant la grossesse et peu après la naissance du petit.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 389

En temps normal, il est fréquent aussi de voir les deux animaux à peu de distance

l'un de l’autre, soit au repos, soit dans les branches.

Dans les relations mâle adulte-femelle adulte, c’est presque toujours le mâle

qui lèche la femelle. Dans les relations mâle adulte-jeune mâle c’est surtout ce der-

nier qui lèche l’autre.

Dans les relations entre deux jeunes subadultes, le léchage est réciproque; ils

se lèchent à tour de rôle le dos, la queue, etc.

Nous n’avons jamais vu la femelle adulte jouer, tandis que cette acti

souvent été observée chez les trois autres individus, principalement chez les deux

jeunes, surtout à partir de la fin du mois d'août, peu pendant l'hiver (entre avril

et septembre).

Chez les P. d. diadema et P. d. perrieri conservés en captivité, le mâle et la

femelle étaient le plus souvent serrés l’un contre l’autre, lorsqu'ils étaient au repos.

Un jeune subadulte P. d. diadema, était très apprivoisé et cherchait à jouer

en sautant et se suspendait la tête en bas avec la bouche ouverte dès qu’on entrait

dans sa cage.

Selon les observations de RicrrarD (1973), le comportement de jeu ne se verrait

dans la nature que pendant la saison humide, aussi bien pour les P. d. diadema

que pour les P. v. coquereli et se manifesterait essentiellement au début et à la fin

des périodes de repas.

JozLy (1966) et RicrarD (1973) ont observé dans la nature des comportements

agressifs et de soumission. Ricnarn (1973) signale un comportement agressif qui

peut se manifester par des coups de pattes et des morsures.

Nous avons signalé un eri spécial d’un mâle en captivité, chassant brusquement

un autre; une posture menaçante, l'animal faisant face brusquement, accompagnait

ce cri, Un cri plus discret accompagnait les brusques gifles que la femelle distribuait

au mâle et surtout aux juvéniles lorsqu'ils s’intéressaient de trop près au jeune.

De même une rapide menace de la part de la femelle empêchait le mâle de venir

ja flairer de trop près, lorsqu'elle urinait et marquait.

Ces manifestations agressives entraînent toujours un recul rapide de l’autre

individu et une posture hésitante.

Cette posture était très nette chez les juvéniles qui, conservés en captivité,

après avoir été chassés par la mère, restaient à un mètre d’elle, souvent la queue

en partie roulée, le corps tendu et la tête dressée, en la regardant dans les yeux,

prêt à sauter si elle manifestait à nouveau son agressivité.

Lorsque la femelle à permis peu à peu l'approche de son jeune, les subadultes

y venaient tout doucement avec beaucoup de prudence guettant attentivement

son attitude.

Ricnanb (1973) à observé dans la nature des manifestations agressives plus

poussées, se traduisant par des morsures sur le dos, le cou et l'extrémité des membres.

L’agressivité se manifestait surtout à l’occasion de l’accès à la nourriture et secon-

dairement lors de l’arrivée au lieu de repos ou dans d’autres circonstances comme

par exemple l’accès à l'enfant (68 % des manifestations agressives ont été observées

dans la période qui suit la naissance). L'animal agressé montre les dents, les lèvres

sont tendues, la queue roulée entre les jambres et le dos voûté.

Source : MNHN, Paris

390

J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Il est intéressant de remarquer que selon ces observations faites dans la nature,

c'est l’accès à la nourriture qui représente le principal sujet de discorde. Un des

groupes observé par Ricnarp montrait d’ailleurs en taux d’agressivité plus élevé

que les autres.

L'agressivité se manifesterait plus pendant la saison humide ce qui est normal

puisque les animaux sont alors plus actifs.

Ricnarp (1973) considère que l’on peut déterminer une hiérarchie par l’agres-

sivité, une hiérarchie qui se manifeste essentiellement pour l'accès à la nourriture.

C'est dans ce cas presque toujours une femelle qui domine, et un adulte qui domine

un jeune; cette hiérarchie serait brisée au moment des accouplements, un mâle

dominé pouvant alors prendre la préhéminence sur un autre dans son groupe, ou

chasser un mäle dominant d’un autre groupe, pour prendre sa place.

11 faut cependant mettre à part cette agressivité entre mâles au moment des

accouplements. Elle peut être très marquée si l’on en juge par les blessures infligées.

La plupart des mâles adultes ont au moins les oreilles déchir Elle se manifeste

par une augmentation des conflits à l’intérieur d’un groupe mais aussi à l'extérieur,

quand les mâles vont envahir les domaines voisins ou rencontrer d’autres mâles

dans les zones communes du domaine vital.

Dans le Nord-Ouest, nous n'avons pas assisté à de vraies batailles. Une pré-

sence agressive avec un comportement de « marquage » actif suffisait à faire fuir

un envahisseur. Nous n'avons d’ailleurs observé que des petits groupes familiaux

contigus où il est possible que les tensions manifestées au moment des accouplements

soient moins vives.

Ricuarp (1973) n’a pas non plus remarqué de manifestations agressives très

poussées dans le Nord-Ouest. Elle à par contre, de même que Joccy (1966), vu des

batailles sévères dans le Sud.

Mortalité. — C’est naturellement l’homme le principal ennemi de ces animaux,

d’une façon directe et d’une façon indirecte (surtout en brûlant leur habitat).

Le prédateur naturel terrestre le plus dangereux est certainement Cryptoproctæ

ferox. Un nid de Cryptoprocta, observé dans un tronc de Baobab, contenait des os

de Propithèque. Il peut surtout les surprendre pendant la nuit. Il est intéressant

cependant de remarquer que malgré son rythme de vie purement diurne, le Pro-

pithèque possède un œil encore adapté à la vision nocturne (Parrenre 1970). Les

prédateurs ailés et les serpents sont surtout dangereux pour les jeunes lorsqu’entre

un et trois mois ils quittent plus fréquemment leur mère. Nous avons remarqué

dans l’Ankarafantsika que peu après la naissance des jeunes, les groupes étaient

fréquemment survolés de très près par des Gymnogenys radiata, ce qui déclenchait

d’ailleurs de fortes réactions vocales de la part des Propithèques.

La mortalité infantile peut être considérable, comme le signale RicnarD,

surtout à l’occasion des pluies cycloniques. L'enfant peut en outre tomber ou être

cogné sur un tronc ou piqué par une épine au cours d’un saut de la mère (CHARLES-

Dominique et HLanik comm. pers.). C’est peut-être d’ailleurs en poursuivant les

animaux à cette époque que les Cryptoprocta ont l’action la plus efficace.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE 391

1. — Genre INDRI E. Geofroy et G. Cuvier

Indri E. Geoffroy et G. Cuvier, 1796, Magasin encyclop., 1 (1), p. 16.

CaracrÈREs GÉNÉRAUX. — Le genre /ndri peut être mis en synonymie avec

les genres /ndris G. Guvier 1800; Lichanotus Hliger 1811; Zndrium Rafinesque 1815;

Lichanotes Temminck 1827 et Pithelemur Lesson 1840.

Il ne comprend qu'une seule espèce : Zndri indri (Gmelin 1788).

Les {ndri sont les représentants vivants les plus évolués des /ndriidae. Ce sont

les plus grands des Lémuriens malgaches actuels. Leur pelage est de couleur générale

noire et blanche; leur queue, très réduite, ne mesure que quelques centimètres.

Contrairement aux Propithèques, les /ndri sont assez étroitement localisés.

Ils ne vivent que dans la moitié Nord de la forêt orientale. Ils fréquentent surtout.

les zones montagneuses où règne un climat constamment humide et assez froid

pendant l'hiver, la température ne dépassant alors que rarement 15° Cet descendant

souvent au voisinage de 00 C.

Ce sont des animaux assez secrets, presque toujours difficiles à observer, mais

bien connus par leurs cris mélodieux que l’on entend de fort loin. [Is peuvent se

déplacer rapidement en sautant de tronc en trone et vivent en petits groupes fami-

liaux de deux à cinq ou parfois six individus.

A cause des difficultés de leur observation, liées essentiellement à leur caractère

craintif et à la nature accidentée de leur habitat montagneux, beaucoup de points

de leur biologie restaient encore, jusqu’à ces dernières années, assez mystérieux.

Les études de terrain récentes (Perrer 1962: Perrer et PEyrieras 1974 et, surtout,

PorLock 1975) ont permis de combler en partie cette lacune.

ÉMATIQUE

1) GénéraLirés. — Les exemplaires en collection que nous avons pu examiner

ne présentent que très peu de variations, mais nos observations de terrain à diffé-

rents endroits de leur zone de dipersions, et celles de PEYRIERAS (comm. pers.)

nous permettent de considérer que les animaux qui vivent à Pé rinet sont relative-

ment clairs avec le dos presque beige, tandis que les animaux vivant à Maroantsetra

ont une coloration beaucoup plus sombre et que ceux observés dans une zone inter-

médiaire (Réserve naturelle intégrale n° 3 au N.-E. de Tamatave) ont le dos entière-

ment argenté avec très peu de blanc). On peut cependant grouper toutes les formes

dans la même espèce car il ne s’agit là que de différences de nuances avec probable-

ment tous les intermédiaires.

Source : MNHN, Paris

392

+ PETTER, R. ALBIG

AG ET Y. RUMPLER

Indri indri (Gmelin) (fig. 170)

Lemur indri Gmelin, 178

Syst. nat., 13° édit., tome 1, p. 42

SYNONYME

brevicaudatus E. Geoftroy, 1796; niger Lacépède, 1800; ater L. Geoffroy,

; mütratus Peters, 1871; variegatus Gray, 1872

Nous mazcacues : Les Betsimisaraka du Nord de son aire de répartition l’appellent

« Babakoto », ce que l'on peut traduire le père de Rakoto (c'est-à-dire, en interprétant, le

i l ü P

« père de l'homme » ou l'Ancêtre) ou € Amboanala » (chien de forêt, par allusion à

son cri).

Les Betsimisaraka du Sud (environ au Sud de la latitude de Fénérive)

appellent

<Endrina », nom d’où provient le nom latin Indri, mais dont nous n'avons pu trouver l’origine

acte (ce mot peut signifier sur les plateaux « de race

aoble » mais, bien que l'Andri a

jusque sur les plateaux et y vive encore à Anjozorobe, il est douteux que ce soit là l'origine

du nom Betsimisaraka).

Nous ÉrranGEeRrs : Indri; Short-tailed Indris; Indri

Fig. 170, {ndri indri

2) Descrpriox. — L'/ndri est le plus grand des Lémuriens : tête eb corps

700 mm. Sa queue très réduite ne mesure que 30 mm. Son pelage est dense et soyeux,

de couleur dominante noire, mais les poils autour de la face, sur la gorge, les avant-

bras, le dos et la face latérale des membres sont gris.

Une tache triangulaire blanche est bien visible sur le bas du dos. La poitrine,

l'abdomen et le talon sont teintés d’orange.

3) Canvorvre (fig. 171). — Le caryotype €

chromosomes acrocentriques le plus réduit de la famille : nombre diploïde

nombre fondamental NF — 70. Les autosomes comprennent 10 pair

Indri montre le nombre de

= 40,

de chro-

mosomes médians, 5 paires de chromosomes submédians et 3 paires de chromosomes

acrocentriques. Parmi les submédians, la seconde paire porte une constriction

secondaire peu avant le centromè ocentrique

Les ac

sont de très petite taille.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

393

Ils comprennent une paire de petits chromosomes difficiles à identifier, comme

chez les Propithèques, qui apparaissent soit comme médiocentrique: soit comme

acrocentriques. Le chromosome X est médiocentrique et l’Y punctiforme.

n'LLCAIETELES

AU 86 BD KR 48 88 uw

BU nu mn ns »»

Fig. 171, chromosomes d'Indri indri.

II. — OBSERVATION DANS LA NATURE

AGE EN CAPTIVITÉ

Les Zndri sont généralement difficiles à observer, principalement à cause de

la nature accidentée de leur habitat et du climat très humide qui y règne. Des ani-

maux habitués à une présence humaine inoffensive (cas des animaux de la forêt

de la réserve de Périnet) peuvent ne pas manifester lors du passage d’un observateur

Source : MNHN, Paris

394

J.-3. PETTER, R.

ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Types de végétation.

MADAGASCAR

d'après Humbert et Cours Darne

Echelle

(1965) simplifié

Koechlin (1972)

Comet (19%)

ET de

ME ce

ES ml:

Andri indri

Imontagnel

Rochers

ma 7 douée de

BIOCLIMATS

Sec

£ 4 Humide

ub-aride

VEGETATION

rêt dense humide

basse altitude

moyenne altitude

rêt dense

humide

urrË

rêt dense sèche

la forêt de l'Ouest

rêt sclérophylle

à Uapaca

urré à Didiéréacées|

Carte 12,

tition d’Indri indri.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 395

qui peut même parfois rester à proximité d’eux pendant longtemps; s’ils sont dans

une période de repos, ils restent immobiles, regardent puis finissent par se désin-

téresser et se rendorment. Un mouvement les réveille. L’imitation d’un grognement

de Lemur les fait inspecter le sol mais ils restent calmes; limitation du cri d’un

Rapace les fait regarder en l'air. S'ils sont en période d'activité, ils peuvent mani-

fester un peu, vocalement, mais rarement longtemps.

Des animaux non habitués à l’homme ont un comportement généralement

bien différent et manifestent vocalement dès qu’on les approche. Parfois ils fuient

même avant.

Les /ndri sont difficiles à conserver en captivité et, malgré un essai réussi

avec un jeune individu pendant plus d’un an (Service des Forêts, Station d’Ivoloina),

peu d’onimaux ont pu être maintenus longtemps vivants.

III. — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET HABITAT

Les /ndri vivent uniquement dans la forêt humide de l'Est de Madagascar

et on ne les rencontre que dans la moitié Nord : du Sud de la rivière Bemarivo, près

de Sambava jusqu’au Nord de la rivière Mangoro près de Mahanoro. Ils n'existent

cependant pas sur le Cap Masoala. Ils vivent surtout dans les zones montagneuses

jusqu'au niveau des plateaux à 1500 m et même sur les plateaux (Anjozorobe)

mais on les rencontrait jadis aussi à faible altitude, sur les premières collines à la

limite de la forêt côtière, et même en bordure de la côte. A Voloina, dans la forêt

à 20 km au Sud de Maroantsetra, PEYRIERAS (comm. pres.) en a observé, en effet

il y a une dizaine d'années encore, à 3 km de la côte. Ils arrivaient probablement

jusqu'à la côte dans un passé récent quand la forêt parvenait jusqu’à la mer.

Ils étaient autrefois protégés par des croyances locales, mais ils sont maintenant

très menacés presque partout et disparaissent progressivement des zones situées à

proximité des villages. Ils sont plus difficiles à piéger que les Lemur, mais les fusils

devenant de plus en plus nombreux, les dernières populations ne résisteront pas

longtemps à l’action humaine, si on ne les protège pas eflicacement.

La zone de forêt qu’ils occupent est encore vaste, mais se réduit de jour en jour

aussi bien à l'Est qu’à l'Ouest. En outre, leur aire de répartition dans le Nord a

diminué dans un passé récent, sans que l’on puisse en expliquer la raison de façon

satisfaisante : les /ndri existaient en effet, il y a 40 ans, à l’Est d’une ligne Maroant-

setra-Andapa correspondant à l'extrémité de la rivière Antanambalana qui se jette

dans la baie d’Atongil à Maroantsetra. Ils ont disparu de cette région pourtant

encore en partie couverte de vastes forêts et assez peu fréquentée.

Aucune information ne nous permet de savoir si dans un passé récent il n’y

a pas eu aussi dans le Sud une réduction de leur aire de répartition.

Cette espèce précieuse mérite une protection absolue et tous les moyens doivent

être employés pour en assurer la survie. C’est dans ce but qu’une réserve spéciale

a été créée par le Service des Eaux et Forêts à Périnet et qu’un projet en prévoit

l'introduction dans l'ile réserve de Nosy Mangabe, dans la baie d'Antongil.

Source : MNHN, Paris

396 + PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 172, Indri indri dans son habitat forestier.

IV. — Caracrë

ES ANATOMIQUES

Les principaux caractères anatomiques des Zndri sont détaillés dans Hiu

(953). Ils ont un crâne plus allongé, particulièrement dans la région faciale, que

les Propithecus et Avahi.

La mandibule inférieure a une branche horizontale étroite et longue et une

branche verticale large et courte.

Les incisives supérieures sont séparées entre elles par un diastème. Les canines

i séparées, par un large diastème, des incisi

supérieures sont at

Leur index intermembral reflète bien leur spécialisation locomotric

peur et sauteur avec le corps en position verticale (Wazxer 1967). Leurs

de grim-

glandes

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 397

Fig. 173, crâne et mandibule d'André indri, grandeur nature. En bas à gauche, mandibule

de Propithecus verreauxi.

Source : MNHN, Paris

398 .-J. PETTER, R. ALBIGN

2 ET Y. RUMPLER

salivaires sont très développées et le développement de leur appareil digestif semble

correspondre à la spécialisation alimentaire la plus poussée de la famille dans le

sens foliivore.

— CARACTÈRES ÉTHOÉCOLOGIQUES

1) POSTURES, LOCOMOTION, MANIPULATION. — Ces caractères sont très proches

de ceux des Propithèques et nous pourrions répéter, au sujet des Zndri, la plupart

des remarques que nous avons déjà faites au sujet de ces animaux.

Comme pour les Propithecus, la locomotion normale consiste en une série de

sauts de tronc en tronc. La plus grande taille des /ndri leur permet cependant

d'embrasser des troncs de taille plus importante. La taille des arbres des régions

humides où ils vivent est d’ailleurs généralement assez considérable. Nous en avons

vu souvent agrippés à près de 15 m de haut à des troncs de plus de 50 em de diamètre.

Les Zndri, bien que plus lourds et plus massifs que les Propithecus, grimpent

et sautent avec aisance. Pendant le saut, leur corps peut être parfaitement hori-

zontal et ils semblent alors planer. Ils se déplacent facilement jusqu'au sommet

des arbres pour chercher leur nourriture, se suspendant fréquemment par les pieds

ou par les mains pour saisir les fruits en bout de branche. Comme ont pu le remarquer

CHarLes Dominique et HLaDik (comm. pers.) et comme nous avons pu l’observer

bien que rarement nous-même, ils montrent même quelquefois l’ébauche d’une véri-

table locomotion par brachiation en utilisant le balancement de leur corps pour se

déplacer tout en restant suspendus par les bras. Ce type de déplacement se voit

semble-t-il plus rarement chez P. diadema et cette évolution de la locomotion,

vraisemblablement liée au poids, est intéressante à souligner.

Au repos, ils se tiennent souvent sur des arbres au sommet des crêtes dans la

forêt de l'Est et on est toujours surpris de les voir bondir et se laisser tomber dans

le sens de la pente, rebondissant d’un arbre à l’autre et se perdant ainsi dans la

végétation.

Chez les Propithecus, la queue semble, comme nous l'avons vu, de peu d'utilité

pour le saut. Chez les Zndri, elle est réduite à un moignon.

2) Ryrume p’acriviré. — Le rythme d'activité des Zndri semble différent de

celui des P?. diadema qui vivent dans le même biotope. [ls n’ont qu’une seule période

d'activité dans la journée et leur premier cri ne semble pas généralement corres-

pondre à un début d'activité. Ils peuvent commencer à bouger entre 7 h 30 et

9 heures, généralement après une séance de toilette, mais cet horaire varie avec la

température et l'humidité. 11 semble en outre qu’ils soient plus actifs en décembre

et janvier. Ils peuvent commencer leur journée à 10 heures ou même plus tard

lorsque le temps est chaud et ensoleillé et que leur arbre dortoir leur fournit de

l'ombre (une observation d’une matinée ensoleillée entière le 14 octobre, près de

Périnet, montre par exemple qu’ils n’ont commencé à bouger qu’à partir de 11 h 30).

Ils se déplacent et mangent généralement jusque vers 15 ou 16 heures puis ils

s'installent à nouveau pour la nuit. Il est rare d'entendre des cris l’après-midi.

Ils se déplacent normalement assez peu. Certains jours ils ne parcourent cer-

tainement pas plus de 300 à 400 m.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 399

En octobre, dans la forêt de l'Est, à une altitude voisine de celle de Tananarive,

nous n’avons entendu leurs cris (Perrer 1962) que pendant les matinées, parfois

une ou deux fois seulement pendant des périodes de soleil, à 5 h 45 puis vers 6 h 15,

6 h 30 ou parfois à 8 heures, rarement plus souvent.

En décembre, au Nord-Est de Madagascar, à 25 km à l'Ouest de Rantabe,

nous avons entendu de nombreux cris également très tôt le matin, mais aussi toute

la journée de 4 h 30 à 21 heures. Tous ces cris ne provenaient naturellement pas

d’un seul groupe mais de plusieurs, dont les individus se répondaient d’une crête

à l’autre.

Selon les observations plus précises de Porcocx (1975) les animaux synchronisent

le début de leur activité en quelques minutes, s’étirant souvent en se pendant par

les bras ou en se tenant en position bipède sur leur support horizontal de sommeil.

Après un rapide repos sur un arbre proche, ils se déplacent. Les membres du groupe

urinent et défèquent ensemble souvent régulièrement dans le même endroit. Puis

le repas commence, entrecoupé de déplacements. Il n’y a pas de repos prolongé

pendant la période d'activité, comme c’est le cas pour les Lémurs.

3) Agri. — Les /ndri, comme les autres Zndriidae, n’utilisent pas d’abri par-

ticulier. Ils passent la nuit assis sur une branche. Comme en ont fait la remarque

CnarLes DOMINIQUE et HLADIK (comm. pers.), ces animaux sont presque invisibles

lorsqu'ils sont au repos sur une fourche d’arbre et ils sont alors presque impossibles

à repérer s'ils ne bougent pas. Les pattes sombres repliées, surmontées par la tache

blanche en « V » de leur pelage, imitent la bifurcation d’un tronc qui se découperait

devant un ciel nuageux ou se confondent avec une masse de feuillage sombre sur-

montée d’une fourche couverte de lichens. La tache blanche du front, simulant

un trou dans la végétation sombre, ajoute encore à cet effet.

Nous avons remarqué que les Zndri d’un même groupe au repos étaient fré-

quemment installés à une certaine distance (1 à 6 m) les uns des autres dans leur

arbre dortoir. Si on les éclaire la nuit, le tapetum lucidum de leur œil réfléchit la

lumière comme c’est le cas pour les Propithèques. Bien que de mœurs diurnes, ils

ont donc aussi, comme les Propithèques, une bonne adaptation à la vision nocturne.

Il est difficile de savoir si ces adaptations (couleur du pelage et vision nocturne)

représentent un avantage pour l'espèce, sélectionnée par l’action des prédateurs

au cours de l’évolution. Seuls les jeunes semblent actuellement susceptibles de subir

Vaction des prédateurs.

4) AzmmenTaTION. — Jusqu'aux études récentes de PozLocx (1975), nous ne

possèdions que des renseignements superficiels sur le type de nourriture consommée

par cet animal. A l’occasion de rencontres, nous l'avons vu se nourrir notamment

de fruits et de feuilles de « Rotra » (Eugenia sp.) et de « Vaopaka » (Uapaca sp.) en

grappes, de fruits de « Kitzy » (Symphonia sp.), de feuilles et de fruits d’un « Tavola »

à fruits verts en grappes de la grosseur de cerises (Ravensara sp.), de feuilles du

«Tavoloneindrina» dont l'extrémité se relève pour s’enrouler et qui, comme le

disent les bûcherons, «ressemblent à des queues d’Indris» (Ravensera helicina),

de fruits du « Tavololavaravina » (R. pervillei), du « Tavolomena » à l'écorce rouge

(R. jloribunda) et du «Tavolorano » qui pousse au bord de l’eau (A. touvenotii).

La plupart de ces fruits ont une saveur âpre, sauf le dernier qui sent un peu la

citronelle.

Source : MNHN, Paris

400 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

On peut probablement considérer que les /ndri sont très dépendants des

«Tavolona ». Ce sont malheureusement aussi des bois très employés car faciles à

scier et brûlant bien. Nous avons en outre observé la consommation de nombreux

autres végétaux (arbres, lianes ou buissons) que nous n’avons pu déterminer.

Les études détaillées de PorLocx (1975) montrent qu’en fait les Zndri consom-

ment une variété considérable d’espèces puisque 63 espèces de plantes (apparte-

nant à 39 genres et 19 familles) furent déterminées comme formant la base de leur

nourriture.

La plupart des espèces appartiennent aux Lauraceae (14 espèces), Guttiféres

(9 espèces), Anonaceae (4 espèces), Monimiaceae (4 espèces), Euphorbiaceae (3 espèces),

Moraceae (3 espèces), Sapindaceae (3 espèces). Les deux premières familles forment

probablement l'essentiel de la biomasse végétale consommée,

PozLocx a pu observer que les fruits de 25 des 63 espèces étaient consommés

et que 13 étaient choisies exclusivement pour leurs fruits pendant la période d'étude.

Gomme le fait remarquer PorLock, il peut y avoir des variations régionales et il y

a évidemment des variations saisonnières dans le choix alimentaire.

Les Jndri observés par PorLock mangeaient tous les jours de la terre qu'ils

allaient chercher sur un tronc déraciné. Aucune proie animale n’est consommée.

Les aliments sont recherchés à tous les niveaux. Les feuilles, les branches sont sou-

vent tirées avec la main mais sont cueillies toujours directement avec la bouche.

Les fruits le sont aussi, puis transférés dans la main pour être tenus pendant qu'ils

sont goûtés.

La variété de plantes consommables dans la forêt de l'Est est considérable

et il est probable qu’une analyse plus complète de leur alimentation conduirait à

déterminer plus d’une centaine de végétaux. C’est du moins l’avis des bûcherons

qui prétendent que les /ndri peuvent consommer les feuilles ou fruits de tous les

arbres sans latex. Comme nous avons pu souvent le constater, les /ndri descendent

souvent sur le sol au pied des arbres et, selon les bûcherons, mangent les petites

Graminées « Tsingolovolo » qui tapissent fréquemment le sol des forêts humides

(Oplismenus).

5) Repropucrion. — Aucune information précise n’existait sur la reproduction

des /ndri avant les observations de Pocock (1975) : la durée de gestation n’est

connue encore que de façon approchée : elle est de 17 à 22 semaines et il ne semble

y avoir qu’un jeune tous les trois ans. PoLLocx a observé, dans un groupe de cinq

animaux, des essais de copulation en quatre occasions (10 janvier, 18, 19 et 26 février).

Le plus jeune animal du groupe avait alors 21 mois. Un autre groupe comprenant

trois animaux, observé à la même période et qui avait eu un jeune l’année précédente,

ne montra par contre aucune manifestation sexuelle.

À chaque copulation, le mâle flairait et léchait la région génitale de la femelle

juste avant de la monter, mais à chaque fois il était repoussé avec une gifle. Il ny

a d’ailleurs pas eu de jeune cette année dans ce groupe. Des nouveaux-nés ont été

observés dans d’autres groupes à la fin du mois de mai.

Des bûcherons nous ont dit que la mère descendait sur le sol pour la mise-bas,

mais nous n'avons pu confirmer cette observation.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 401

Au début le jeune reste sur le ventre de la femelle qui, au repos, se tient «en

cuvette», comme nous l’avons remarqué chez les Propithèques, pour qu'il puisse

bouger comme dans un nid.

Pendant les déplacements de la mère, il doit s’agripper à son pelage mais il

semble particulièrement vulnérable peu après la naissance car il ne peut probable-

ment pas s’agripper avec assez de force pour résister aux brusques secousses OCCa-

sionnées par les sauts quand la mère se déplace rapidement. Il est possible que les

bûcherons ou les vols d'avion ou d’hélicoptère qui, comme PEyRIERAS (comm. pers.)

à pu le remarquer très nettement, dérangent gravement les animaux, perturbent

les femelles, augmentant ainsi la mortalité infantile. C’est peut-être ce qui explique

une légende Betsimisaraka, selon laquelle l'enfant, peu après sa naissance, est lancé

d’un adulte à un autre et tombe quelquefois.

6) MoYExS D'INTERCOMMUNICATION.

A - Communications sonores (fig. 174 et 175).

(a) Cri de contact et de recherche du contact.

Communication mère-jeune. — Le jeune est d’abord porté sous le ventre de la

mère, puis sur son dos. Comme chez les autres Jndriidae, il existe probablement

des communications mère-jeune, très discrètes, mais elles n’ont pu être enregistrées.

kHz

Fig. 174, Indri indri.

gnal d'appel d'Andri indri ressemblant à une série de coups de trompette rapprochés

et de forte intensité (2000 Wide V. n.).

B et C : Plainte modulée à signification t ignal émis par plusieurs individus

en même temps est formé d'une façon typique d'une série d'aboiements puis d'une plainte

te intensité émise par chaque participant à une fréquence et avec une modulation

& différentes, Sur la figure B (2000 Wide V. n.) on distingue bien la variation de

Sur la figure C (16 000 Wide V. n.) on remarque la modulation d'intensité. Dans

il y a même modulation par variation d'amplification d’une harmonique.

toriale. Le

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 175, M. Epwanps

vocal de l’Indri, vue dorsale (d’ap

(&) Cris de liaison sonore.

Cris de cohésion. — Comme chez les Propithèques, les sauts sont accompagnés

de faibles grognements permettant aux animaux de ne pas se perdre pendant leurs

déplacements; il est cependant difficile de les entendre car les animaux disparaissent

très vite lorsqu'ils fuient et sont d’autre part assez bruyants dans leurs sauts.

Plainte modulée. — Le cri le plus connu et le plus typique des Zndri est une

espèce de plainte variable, très sonore et qui permet de reconnaître de très loin leur

présence dans une forêt. Ce cri peut se décomposer en deux parties. Il commence

généralement par des sortes d’aboiements très forts, 3 ou 4 émis par tous les /ndri

d’un groupe en même temps. Les voix se séparent alors et les sons deviennent plus

faibles avant de s'amplifier. Chaque individu à tour de rôle, ou parfois deux ensemble,

sur des tons différents, émettent une longue plainte modulée dont le ton monte

et redescend; parfois le ton reste longtemps au même niveau pour ne monter ou

descendre que vers la fin. Ces plaintes sont émises dans une bande de fréquence

comprise entre 0,5 et 4 KHz.

On a comparé ces cris à des hurlements de chiens mais ils sont plus puissants

et beaucoup plus variés.

Au bout d’un temps assez long, parfois plus d’une minute, les plaintes cessent

progressivement. En général, après quelques instants de silence, un autre groupe

reprend sur une autre crête les mêmes plaintes et il est suivi par d’autres groupes,

de loin en loin dans la forêt et le concert peut durer une vingtaine de minutes.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Dans

les régions où ils vivent, il ne se passe pas de jour sans que l’on entende

les Zndri au moins une fois, mais il est souvent malaisé de localiser leur position :

la longue plainte modulée ne semble en effet pas avoir d’origine précise, les ani-

maux se tournant souvent dans diverses directions pendant qu'ils crient.

En juillet, selon les bûcherons, les Zndri crient très peu. Nous en avons entendu

à cette époque ainsi qu’en octobre près de Périnet, seulement pendant la journée,

En décembre, les animaux sont plus bruyants, dans le Nord-Est, près de Rantabe

nous avons entendu des cris toute la journée et même la nuit. La fréquence de ces

cris est liée à un niveau d'excitation interne (normalement élevé à cette époque

et qu’une légère modification du milieu extérieur suffit à amener au point critique

où le eri se déclenche). C’est ainsi que des modifications des conditions atmosphériques

peuvent jouer un rôle déclencheur, En décembre, les relevés météorologiques mon-

tent la relation avec l'émission de ces cris.

Décembre (vallée de Rantabe, N

E. de Madagascar)

Matinée Soleil 320 (à l'ombre). Cris rares

oh Nuages et un peu de pluie 310 }

2h Nuages et un peu de pluie 310 Aueun eri

13h Violent orage \

ah Fin de l'orage 20 Cris nombreux dans toutes les diree-

(ciel momentanément dégagé) \ tions toutes les 5 minutes

15 h 20

15 h 30

45h30 Le ciel se couvre |

(temps lourd)

45 h 40 Le ciel est couvert

mai:

45h50 Le

Aucun cri

encore lumineux

est noi

15h55 Le

Le soleil appar

cris reprennent mais moins

qu'à 14 h.

On remarque done que c’est entre 14 heures et 15 h 20, alors que la luminosité

augmentait, que les /ndri se sont manifestés le plus intensément. Selon les obser-

vations de PoLLock, c’est en mars que les cris sont les plus nombreux.

Les bûcherons nous ont souvent signalé que les Zndri criaient sous l'effet des

piqûres de taons. Cette interprétation simple est certainement en partie fondée;

des piqüres trop nombreuses peuvent contribuer à élever le niveau d’excitation

interne jusqu’au déclenchement du cri. Nous avons souvent observé à la jumelle,

en octobre, novembre ou décembre, des Zndri harcelés de taons, effectuer de nombreux

et brusques mouvements des mains et des pieds : nous n’étions nous-mêmes, bien

qu'à une quinzaine de mètres de distance, aucunement attaqués par ces insectes

qui ne cherchaient à se poser que sur des objets noirs.

Ges longs hurlements peuvent être interprétés comme un moyen de signalisa-

tion sonore du territoire. Il peuvent aussi, selon PoLLocx, avoir une fonction

destinées à transmettre des informations concernant l’état reproductif de animal

qui crie, à cause de la participation partielle caractéristique des adolescents en

développement dans les chants de groupe. Leur portée est très difficile à définir

de façon précise car leur tonalité et leur intensité varient beaucoup.

Cette variation de fréquence du cri est certainement adaptée à une meilleure

propagation du son dans le milieu forestier. Il est intéressant de remarquer que

Source : MNHN, Paris

404 di PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

d’autres Primates de forêt dense, comme les Gibbons, par exemple, ont des cris

semblables et que même certains oiseaux malgaches comme Leptosomus discolor

et certains rapaces chantent, au niveau de la cime des arbres ou en planant, d’une

façon modulée. Les bûcherons Betsimisaraka communiquent d’ailleurs entre eux

dans la forêt, souvent à de grandes distances, par des cris modulés de ce type.

Nous avons tenté l'évaluation de cette portée par deux méthodes :

— une méthode directe, en confrontant les impressions de plusieurs observa-

teurs se trouvant par hasard à des distances variables d’un groupe bien repéré lors

de l'émission;

— une méthode indirecte en enregistrant des cris et en comparant ces enre-

gistrements à d’autres réalisés dans des conditions identiques dont la portée avait

été mesurée.

Dans les conditions normales de concentration, tous les Zndri que nous avons

vu émettre ce type de cri étaient près de la cime des arbres au sommet d’une crête.

Il est probable que les conditions d'émission et de réception sont meilleures à ce

niveau.

Dans des conditions de concentration anormalement élevée, ils émettent par-

fois leurs cris depuis le creux d’une vallée (une observation depuis une crête a notam-

ment permis de localiser trois groupes dans trois vallées entourant cette crête).

Du sol, dans la forêt dense, le cri est, par beau temps, généralement audible

par un observateur humain à plus d’un kilomètre: sa portée est probablement

supérieure à 2 km lorsque le son franchit une vallée. S’il est émis d’une vallée, sa

portée peut être inférieure à 500 mètres.

L'Indri à de grandes oreilles aux pavillons nettement plus développés que

ceux des autres /ndriidae. Son acuité acoustique est probablement supérieure à la

nôtre et probablement suflisante pour qu’il entende de très loin les cris émis par

d’autres groupes, malgré le vent, la pluie et les écrans formés par les accidents du

relief. Selon PozLock, il peut les percevoir à au moins 3 km (observateur situé

entre deux cris très faibles émis par des groupes situés à environ 1,5 km de lui et

dont l’un a induit le déclenchement de l’autre). Selon PoLLocK, ce cri, dans les régions

a forte densité de population, place chaque groupe en communication potentielle

avec une centaine d’autres.

Alerte légère. — Lorsqu'on dérange un groupe au repos dans la forêt, le compor-

tement des animaux est variable suivant les conditions (heure, conditions météoro-

logiques, saison, harcèlement des Taons). Dans certains cas, s'ils sont au repos,

ils se contentent d'observer sans réagir, dans d’autres cas ils montrent quelques

signes d’énervement et peuvent émettre quelques grognements faibles à rythme

rapide.

Si l'excitation est un peu plus importante, ils émettent en relevant la tête

une sorte de soufflement ou ronflement sourd. Si la cause du trouble persiste, ils

prennent alors la fuite et disparaissent en quelques sauts dans la végétation.

Alerte forte. — Si les animaux ont été brusquement dérangés, par exemple,

lorsqu'ils sont surpris près du sol par la venue d’un observateur, leur fuite est rapide

et ils se dispersent comme le font les Propithecus diadema et les Avahi laniger.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 405

Un animal fortement dérangé et séparé des autres peut alors émettre un « coup

de klaxon » (Perrer 1962) ou exhaled hoot (PoLLock 1965) très sonore en raidis-

sant son corps et en relevant la tête, cri auquel répond souvent un autre membre

du groupe de façon identique.

Si la réponse se fait attendre, l'animal, surtout s’il s’agit d’un adulte, peut se

laisser quelque peu approcher, mais il crie toutes les minutes en regardant intensé-

ment la cause du trouble.

Ge cri parait très puissant, mais sa portée semble relativement plus faible que

celle des plaintes modulées. Repassé au magnétophone, ce cri déclenche une réponse

de la part d’un individu séparé du groupe. Selon PorLocx (1975), ce cri correspond

au signalement d’un prédateur terrestre. Il est émis par le mâle adulte et occasionnel-

lement par le jeune mâle le plus âgé du groupe.

_— Les aboïements que nous avons décrits au début de la plainte modulée ne

sont pas forcément liés à cette plainte. Ils sont émis parfois isolément et corres-

pondent alors à une alarme-menace émise par tout le groupe. Ce cri est généralement,

selon Porzocx (1975), en relation avec la présence d’un rapace au voisinage.

(d) Cris de refus de contact. — PoLrLock (1975) a observé dans les relations à

l'intérieur du groupe des comportements agressifs se caractérisant par une approche

avec tentative de morsure et coups de pattes.

Des manifestations vocales accompagnent souvent ces comportements. Dans

l'ordre d'intensité croissante, PozLocx distingue des grognements (grunts), des

bruits de baisers (kisses) ou des sortes de soufflements (wheezes).

G - Signaux olfactifs. — Selon les observations de Pozcocx (1975), les Zndri

semblent marquer leur environnement en frottant latéralement leur museau sur

les branches. Aucune glande comparable à celle observée sur les Avahi ou les Pro-

pithecus n’a cependant été observée. Il est possible que cet animal utilise simplement

sa salive comme substance de marquage à la manière des Microcebus coquereli.

PorLocx a aussi remarqué des comportements de marquage comparables à

ceux de Propithecus. Un marquage génital est accompagné, dans certaines occasions,

chez le mâle par une émission d’urine; une zone marquée par frottement du museau

est remarquée ensuite avec la région génitale.

Ces marquages semblent cependant plus rares que chez les Propithèques. Ils

sont surtout effectués par les mâles et adultes essentiellement durant les mois d'été.

On peut done considérer que les Zndri sont probablement les moins olfactifs

des Indriidae. 11 est d’ailleurs intéressant de remarquer que parmi les Lémuriens

c’est chez eux qu’on voit la plus grande réduction des bulbes olfactifs (Hrzz 1953).

D - Signaux visuels. — Lorsqu'il est dérangé, un Indri tend son corps et regarde

fixement dans la direction du bruit. Les autres individus du groupe le regardent et

cherchent alors la cause de l'alerte. Une certaine synchronisation existe en outre

dans leurs différentes activités. Ils urinent par exemple de concert (PozLocx 1975).

De nombreux gestes signalés par Porcocx montrent en outre une communication.

visuelle très fréquente : approche agressive, coup de patte, jeu, lutte, ete.

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

SOCIALE.

(a) Structure sociale. — La structure sociale des /ndri semble assez compa-

rable à celle des autres Zndriidae. A de très nombreuses occasions, nous avons en

effet remarqué des groupes de deux ou trois individus seulement.

Il existe rarement, semble-t-il, des rassemblements plus importants: mais des

groupes comprenant jusqu'à sept ou huit individus nous ont cependant été signalés.

Ces groupes importants semblent avoir presque toujours été vus au voisinage de

zones perturbées par des exploitations forestières, et nous pensons qu’il s'agissait là

de groupements anormaux d'animaux chassés de leur domaine vital et se trouvant

dans des conditions d’hyperconcentration. Il nous parait intéressant de rapprocher

ces observations de constatations similaires faites sur les Propithèques de l'Ouest

et du Sud. Ce serait la dégradation du milieu qui favoriserait la formation de groupes

plus importants. Cette modification pourrait avoir pour résultat de rendre l'espèce

moins prolifique mais nous n'avons en fait aucune information assez précise pour

étayer cette hypothèse.

Il est en tout cas évident que des groupes plus grands que les groupes classiques

de trois ou quatre existent. Se produisent-ils, comme nous l'ont dit des bücherons,

à certaines époques de l’année? Seules des observations systématiques de longue durée,

particulièrement pénibles dans la forêt de l’Est, pourraient permettre de le savoir.

Les études plus approfondies de Pozcock (1975) confirment en partie nos

observations : les groupes d'adultes ne doivent comprendre qu'une seule paire

d'adultes et l'importance du groupe doit dépendre du niveau de tolérance de ceux-ci

vis-à-vis des subadultes.

Il est très difficile de préciser la composition des groupes chez les animaux

habitués à la présence d’un observateur. En effet, l'absence de dimorphisme sexuel

empêche de distinguer les sexes. PoLLock a cependant, avec des groupes familia-

risés à sa présence, appris à distinguer les mâles par leur comportement sexuel,

mais aussi par leurs réactions envers lui-même, considéré comme un. prédateur,

et par leurs relations avec les membres d’autres groupes.

Il a aussi pu reconnaitre trois catégories d’âges chez les jeunes, par leur taille

et l’état de leur développement : les jeunes d’un an et de deux ans sont faciles à

distinguer. Les jeunes de trois ans ont généralement une taille un peu inférieure

à celle des adultes et n’ont probablement pas encore achevé leur complet dévelop-

pement sexuel. Aucune compétition sexuelle n’a pu être remarquée à l’intérieur

des groupe:

(b) Domaine vital et territoire. — L'évaluation du domaine vital réel des /ndri

présente d’assez grandes difficultés techniques, liées principalement aux conditions

de terrain, au comportement des animaux et à la dégradation de leur habitat.

Des expéditions dans une zone de forêt primitive éloignée des implantations

humaines ont été réalisées en août 1968 et en novembre-décembre 1969 (PETTER

et Pevrienas, 1974), particulièrement pour recueillir des documents dans ce but.

Il est en effet nécessaire pour ce type d'étude d'essayer d’éliminer toute influence

susceptible de modifier les conditions normales.

Le choix d’une zone favorable pour cette étude était donc assez délicat.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Il existe des /ndri à Périnet, station forestière bien connue sur la route Tanana-

rive-Tamatave, et il est relativement facile d’y observer ces animaux. De nombreux

chemins régulièrement entretenus permettent une pénétration aisée et, avec un

peu de chance, il est même possible d'y filmer des Jrdri dans des conditions satis-

faisantes. C’est d’ailleurs là que la plupart des photos, film: et enregistrements

magnétiques existant ont été réalisés.

Cependant la forèt de Périnet est malheureusement déjà très exploitée et la

faune y a été chassée depuis longtemps. S'il y reste encore des Andri, c'est qu'ils

y sont en partie protégés par des croyances locales; mais diver: prélèvements,

exploitation, et replantations ont modifié leur habitat et les autres Lémuriens

diurnes y ont été presque tous exterminés.

Cette zone, malgré les avantages qu’elle présentait pour certains points de

l'étude de la biologie des Indris, n’était donc pas satisfaisante pour l'étude de leur

«domaine vital ».

Diverses prospections ont permis de déterminer une zone favorable dans le

Nord-Est de Madagascar à environ 20 km à l'Est de Maroantsetra, dans la forêt

de Fampanambo, dont les abords étaient accessibles par bateau en suivant la rivière

Antanambalana. Trois heures de marche suffisaient ensuite pour atteindre le lieu

d'étude et pour y établir un campement.

En juillet 1969, le travail a été réalisé pendant 11 jours sous une pluie presque

permanente; en novembre 1969, pendant une semaine, un temps plus clément où

alternaient en permanence les averses et le soleil, a rendu le travail plus agréable.

Sur une carte montrant la topographie de la région étudiée, on distingue une

série de crêtes de direction principalement Nord-Sud et d’altitude moyenne d’envi-

ron 400 m, séparées par des vallées ne dépassant pas 100 à 200 m de profondeur.

Une épaisse forêt couvre toutes les pentes et la vision est partout limitée par le

feuillage (fig. 176).

Lors de ces deux expéditions, une vaste zone forestière a été explorée en détail

par quatre observateurs en parcourant pendant les journées et une partie des nuits

les chemins de crêtes d’une région montagneuse assez tourmentée. Les animaux

ont toujours été très difficiles à observer et les différents groupes ont pu être repérés

grâce à leurs cris dont les directions étaient déterminées au même moment depuis

plusieurs points d'observation. Il fut ainsi possible de préciser leur localisation

sur une carte, par recoupements et approches.

Généralement, après qu'un groupe d’/ndri ait fini de crier, un autre groupe

voisin commence à son tour puis d’autres prennent la relève de loin en loin. Le

repérage exact est donc possible et il n’y a aucune crainte de compter deux fois

un groupe en déplacement.

En rapportant les renseignements obtenus sur la carte, un cercle entourant une

superficie d'environ 100 ha, pouvait être tracé sur la carte autour de chacun des

groupes. Il est difficile de préciser dans l'état actuel des recherches si ces 100 ha

correspondent à un «domaine vital» ou sont simplement la conséquence du relief

très spécial de la forêt de l'Est. Chaque groupe nous a paru occuper une colline.

IL est possible qu'ils puissent profiter ainsi d’une meilleure exposition en se dépla-

gant au cours de la journée, surtout le matin et le soir, en suivant la position du

soleil.

Source : MNHN, Paris

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

CHEMIN

CRÊTE

COURBE DE NIVEAU

LOCALISATION SONORE

D'UN GROUPE

4 Km

Fig. 176, Indri indri. 1

Maroants

entative d'estimation de densité dans une région située à l'Est de

a, dans le Nord-Est de Madagascar.

Ces observations ont été assez limitées dans le temps mais nous avons pris la

précaution de repérer les cris des animaux grâce à la présence de plusieurs obser-

vateurs situés en des points différents, ce qui permettait, par recoupements, une

certaine précision dans les localisations. En outre, nous avons choisi deux périodes

dans l’année en pensant tenir compte de la variabilité des vocalisation suivant la

saison.

La concentration trouvée paraît cependant très faible, ou bien elle est carac-

téristique de cette région (située à la limite nord du peuplement des Zndri et qui

semble en cours de dépeuplement pour des raisons inexpliquées) ou bien notre

technique de recensement était insuflisante.

PozLocxk, dans ses études beaucoup plus prolongées à la station forestière de

Périnet mais aussi dans d’autres zones de forêt de la même région que l’on peut

considérer comme presque vierges, a en effet trouvé une concentration d'animaux

bien plus forte.

Il est possible, comme les travaux de PozLocx le suggèrent, que les saisons

que nous avions choisies ne correspondaient pas au maximum d'activité vocale

des animaux (c’est en mars que les animaux crient le plus), que certains groupes

soient restés muets pendant notre séjour. Il est cependant assez peu probable, vu

les précautions prises, que des groupes en train de crier aient été confondus. Les

“études de PozLocx réalisées dans plusieurs zones (forêt de Périnet, de Fierenana

“et de Maromiza), grâce à des observations longues et minutieuses dans des condi-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 409

tions particulièrement pénibles (la plupart des groupes entendus ayant été aussi

observés) ont permis d'estimer la grandeur des territoires à une superficie proche

de 20 ha.

Les territoires de 2 groupes plus particulièrement observés dans une zone à

forte concentration (forêt de Maromiza) étaient respectivement de 17 et 18 ha,

ce qui correspond à une densité de 22,9 animaux/km®.

L'intérêt des chiffres trouvés par PoLocx est qu’ils représentent une biomasse

d'animaux de 0,8 à 0,9 kg par hectare, ce qui est comparable à celle d’autres Primates

foliivores de même type évaluée par HLanix (1974) entre 4 et 15 kg par hectare.

Il semble toutefois que dans certaines conditions les /ndri puissent modifier

endue de leur domaine vital : des observations faites en 1970 à la station fores-

tière de Périnet (GrarLes-DominiQue et HLapix), ont montré dans cette zone

une densité beaucoup plus grande. Des observations plus poussées réalisées non

loin de cette région (Perrer et Peynieras 1972) semblent prouver cependant

que cette concentration est en fait en relation avec la dégradation de la forêt : les

Indri chassés par la présence des bûcherons se concentrent dans les zones les plus

tranquilles et peuvent momentanément présenter une densité plus grande. Les cris

sont alors beaucoup plus fréquents que normalement, les animaux se répondant

souvent et semblent plus excités par la présence de voisins. Des observations sur

la route de Lakato, au Sud de la route Tananarive-Tamatave, près de zones d’exploi-

tations forestières, montrent un même phénomène de concentration avec aussi des

cris plus fréquents. A Antanambe (près de la côte Est, au Sud de Mananara),

P£vYRIERAS (comm. pers.) a remarqué la disparition des Zndri dans toute une zone

de forêt pendant un début d'exploitation par la «Société des Moulins de Dakar».

On voyait, dans cette région, de vastes zones sillonnées de pistes d'exploitations

anciennes ou récentes à peu près vides d’/ndri et, en bordure, dans la forêt non

encore ou faiblement entamée, des zones exceptionnellement riches en animaux.

La recolonisation des lieux par les animaux, constatée par Pevyrieras, s’est faite

plusieurs mois après le départ des prospecteurs.

Près de la route d’Anosibe, jadis si sonore en cris, il n’y avait en 1971 plus

d’Zndri ; au cours d’un séjour de quatre jours dans la forêt, PEYRIERAS (comm. pers.)

n’a pu en entendre un seul. Ils avaient probablement tous été chassés à cause d’une

société d'exploitation forestière fortement mécanisée, qui était très active dans cette

région.

Comme nous l'avons vu, les /ndri sauvages sont normalement très sensibles.

Les dérangements trop fréquents (même si on ne détruit pas complètement leur

biotope) les font fuir. C’est probablement la cause des concentrations et des vides

constatés. Un groupe ainsi dérangé a été observé et suivi pendant deux jours près

de la route de Lakato (PeyriERAs, comm. pers.). Les Zndri fuyaient une zone per-

turbée où ils séjournaient précédemment et avançaient peu à peu sans bruit. Ils

ont parcouru près d’un kilomètre avant de se fixer dans un endroit plus calme

où ils ont été observés à plusieurs reprises par la suite.

Il est intéressant à ce propos de remarquer que quand ce groupe d’Indri tra-

versa la «zone d'influence» d’un autre, les envahisseurs avançaient sans bruit,

tandis que les envahis criaient souvent. Deux groupes, observés dans cette région

et se trouvant au voisinage l’un de l’autre, se faisaient souvent face : dix fois de

suite dans le même après-midi ils se sont répondu par des séries d’aboiements isolés.

Source : MNHN, Paris

#10 del. PETER, Re ALBI

AC ET Y. RUMPLER

Cette observation montre que les /ndri possèdent des tendances typiquement

«territoriales ». Les travaux de PoLLocx confirment ce fait : lors de l'étude intensive

de trois groupes, à six occasions, des franchissements de la limite de déplacement

d’un groupe furent observés. A chaque fois, l’intrusion a déclenché une bataille

de chants. Aucune vraie bataille de mâles n’a été vue par PoLLock, mais il a observé

deux mâles adultes qui présentaient des blessures : la moitié de l'oreille gauche

de l’un manquait, l’autre était borgne.

PoLLock a observé que les mâles marquaient intensément après les rencontres

aux limites; ils se nourrissaient peu, restant vigilants pendant les heures d'activité

suivantes. Les marquages odorants paraissaient cependant également distribués à

travers l’ensemble du territoire.

Relations inter-individuelles.

- Relations mère-jeune, développement du jeune. — Les observations de terrain

réalisées par PoiLocx (1975) nous permettent d’avoir une idée de l'élevage et du

développement du jeune. Il dort avec sa mère chaque nuit pendant la première

année, Au début, sur le ventre de sa mère roulée en boule et après, véritablement

emboîté contre le dos de sa mère. Cette habitude devient moins régulière pendant

la deuxième année.

Selon Porrocx, le jeune, né en mai, tette trois à quatre fois pendant le jour

et l’une des tétées dure au moins 30 minutes. La tétée commence toujours vers le

milieu de l'après-midi quand la femelle s’est installée pour passer la nuit: la mamelle

axillaire de la mère est atteinte par derrière par les enfants de plus de 3 mois.

L'environnement intéresse beaucoup le jeune de quelques semaines. Entre 4 et

6 semaines, au lieu de grimper au pelage de sa mère, il s'exerce sur les petites branches

horizontales du voisinage. Au début, il s'agrippe seulement par les bras puis il

utilise aussi les membres postérieurs et s’exerce peu à peu en refaisant sans cesse

le même circuit de 4 à 5 sauts à côté de sa mère.

Occasionnellement il grignote des végétaux à partir de 2 mois, puis s'intéresse

de plus en plus, en jouant, aux bourgeons et aux fruits. À partir de 4 à 5 mois, le

jeune est porté dorsalement par la mère. A 6 mois, il se déplace souvent seul et a

parfois des difficultés à suivre sa mère. Comme le signale PoLLock, il fait alors des

sauts difficiles et tombe de plus de 9 m de haut plusieurs fois par jour.

A l'âge de 8 mois, le jeune se déplace seul mais suit étroitement sa mère. 11

hésite et fait cependant des détours pour éviter les trop gros troncs, ralentissant la

progression de la troupe. À cet âge, les chutes sont très rares. Il ne tette que les jours

de beau temps et la mère, libérée, mange moins.

À un an, le jeune ne tette plus mais mange plus que les autres. Il ne choisit

d’ailleurs pas exactement les mêmes aliments que sa mère.

Pendant la seconde année, les relations mère-jeune se réduisent graduellement,

mais les deux animaux restent cependant relativement plus proches que les autres

et mangent généralement ensemble.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS fit

B - Autres relations sociales. — Selon PorLock, les activités sociales des Zndri

sont très limitées et ne constituent qu’une faible partie des activités journalières.

On peut observer : des grooming réciproques, particulièrement sur le cou et

la tête, des relations de soumission et de dominance, un individu faisant quitter

sa place à un autre, des menaces accompagnées de manifestations sonores, des parties

de jeu avec lutte silencieuse, surtout entre deux jeunes, des manifestations sexuelles

entre le mâle et la femelle seulement.

Toutes ces activités ont été observées fréquemment par PorLocx pendant les

mois chauds d'été. Les jeux-luttes et les comportements sexuels étaient même

limités à cette période (entre novembre et mars).

FAMILLE DES DAUBENTONTIDAE

Comme cette famille ne comprend qu'un seul genre, les caractères de la famille

et génériques seront traités en même temps.

12. — Genre DAUBENTONIA E. Geoffroy

Daubentonia E. Geoftroy, 1795, Décad. Philos. Litt., n° 28, p. 195.

Canacrères GÉNÉRAUX. — La femille des Daubentoniidae avec l'unique genre

Daubentonia (Scolecophagus E. Geof. 1795, Aye Aye Lacépède 1799, Cheiromys

G. Cuvier 1800, Cheyromys E. Geoff. 1803, Chiromys Illiger 1811, Psilodactylus

Oken 1816, Myspithecus Blainville 1839, Myslemur Blainville 1848), représenté

actuellement par une seule espèce, Daubentonia madagascariensis, possède des

caractères assez différents de ceux des autres Lémuriens.

Sa taille est comparable à celle des Lemur. Son pelage, en majeure partie noir,

est formé de poils courts et de poils longs et raides. Sa tête est courte et ses oreilles

ont un très large pavillon. Ses incisives, très développées, ont une croissance continue

et sa formule dentaire est simplifiée. Son troisième doigt de la main est long, fin

et très mobile. Daubentonia ne possède que des mamelles inguinales.

C'est un animal nocturne, généralement solitaire, qui passe la journée dans

un nid de feuilles et de branchages qu’il construit généralement en haut d’un grand

arbre. On le trouvait dans les restes de la forêt côtière de l'Est et du Nord-Ouest.

Il est maintenant devenu extrêmement rare.

SYSTÉMATIQUE

1) Générazrrés. — Le genre Daubentonia est nettement défini par ses carac-

tères originaux qui l’isolent des autres animaux actuellement vivants. Ce nom

doit être conservé car il est antérieur à la dénomination de Cheiromys proposée

par G. Cuvier en 1800.

Pour les premiers naturalistes qui l’étudièrent, la position systématique de

cet animal était assez floue; elle le resta pendant près de cent ans. On croyait qu'il

Source : MNHN, Paris

4412

F Y. RUMPLER

+ PETTER, R. ALBIGNAC E

S’agissait d’un Écureuil et Guezrx le classa ainsi avec les Rongeurs. Cest grâce

à un spécimen envoyé par Saxpwrrn en 1859 qu'Owex put montrer clairement

dans son magnifique travail sur l'anatomie de Daubentonia, publié en 1866, les

différences fondamentales qu'il présentait avec les Rongeurs. Ces difficultés sys-

tématiques expliquent la multiplicité des noms que lui donnèrent les différents

auteurs. On ne distingue actuellement qu’une seule espèce dans le genre : Daubentonia

madagascariensis (Gmelin), mais des ossements correspondant à une forme de

grande taille, maintenant disparue et ayant vécu récemment dans le Sud-Ouest

de Madagascar, ont permis de décrire une autre espèce, : Daubentonia robuste

Lamberton 1934.

Daubentonia madagascariensis (Gmelin) (fig. 177)

Sciurus madagascariensis Gielin, 1788, Syst. nat., 13° édit, 1, p. 152 (1).

s : psilodactylus Shaw, 1800; daubentonit Shaw, 1800.

Syxonym

Nous mALGacnEs : Hai-hai; ahay: aiay.

Noms Érrancers : Aye-Aye (français et anglais}; Fingerthiere.

g. 177, Daubentonia madagascariensis

2) DescrtPrion, varramiiTÉ. — L'absence de séries de spécimens empêche

de préciser s’il existe deux sous-espèces de Daubentonia madagascariensis comme

l'ont pensé certains auteurs. 11 est possible que les faibles variations remarquées

sur les peaux ne correspondent qu’à des différences d'âge des individus récoltés.

Rar en 1788 dans le Nord-Ouest de Mada-

— Rope, 1939 : 444, n° 1

(1) Type : Un spécimen découvert par Sonxe

gascar (Muséum national d'Histoire naturelle, Par

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 13

Le corps est généralement presqu’entièrement noir ou brun noir. Seuls la face,

la poitrine et le milieu du ventre sont légèrement teintés de blanc. Les grands.

poils noirs du corps ont l'extrémité blanchâtre.

Une sous-espèce, laniger, aux poils plus laineux, a été décrite par G. GRaNDIDIER

en 1998. C’est une variété de couleur café au lait foncé avec des taches blanches

moins marquées et des oreilles plus longues. Scuwanz (1931) pense qu’il ne s’agit

que d’un spécimen en mue. LavauDex (1933) a cependant précisé que cet individu

avait une queue relativement courte et que son pelage laineux ne ressemblait pas

à un pelage en mue. Il en a conelu qu'il existait deux formes : une forme vivant

dans la forêt côtière et la forme laineuse vivant en altitude (entre 500 et 800 m).

Certains bûcherons auraient reconnu, selon Lavaupen, l'existence de ces deux

formes, l'une vivait en forêt secondaire, l’autre en forêt primaire. Nous n'avons pu

recueillir aucune information pour préciser ce problème et il est malheureusement.

peu probable qu'il puisse encore l'être.

Une série de captures réalisées en 1966 et 1967, en vue de l'introduction d’ani-

maux menacés dans une réserve spéciale, n’a permis de constater que quelques

variations dans la couleur du pelage des animaux observés. Il faut cependant pré-

ciser qu'il ne s'agissait que d'animaux vivant près de la Côte. Aucune information

sur l'existence des Aye-Ayes en altitude n’a pu être recueillie.

Tous les Aye-Ayes adultes capturés avaient à peu près la même couleur. Lors

de l'observation de nuit, on a souvent l'impression de voir des animaux à tête plus

blanche qu’en réalité. Ce fait est simplement dû à la plus grande luminosité des poils

blancs à la lumière de la lampe électrique.

Seule, une vieille femelle maigre avec des dents proéminentes paraissait plus

sombre. Son pelage contenait moins de grands poils blancs que les autres individus.

Les jeunes mâles ont la tête légèrement plus blanche que les femelles et surtout

que les adultes.

Un mâle en captivité a perdu une grande partie de ses poils en quelques jours

en juin 1967, bien que sa nourriture n'ait pas été modifiée. En 15 jours il refit un

pelage magnifique.

Les animaux, au moment de leur capture, montraient un pelage plus ou moins

beau. Une femelle adulte n'avait ainsi presque plus de longs poils et il est possible

qu’une sorte de mue affectant l’ensemble des grands poils du pelage se produise

périodiquement tous les ans ou tous les deux ans.

La queue, contrairement à ce qui a été observé sur les peaux, est toujours

bouffante et paraît plus grosse qu'elle n'est en réalité, les poils qui la couvrent

ayant une longueur de 10 à 12 em.

3) Grrocénérique (fig. 178). — Le caryotype de Daubentonia (2N — 30,

NF — 54) parait très évolué dans la série des caryotypes des Lémuriens, On remarque

l'accumulation d’un grand nombre de fusions centriques.

Il comprend 8 paires de chromosomes médiocentriques, 4 paires de chromosomes

submédians et 2 paires de chromosomes acrocentriques. Le chromosome X est.

de taille moyenne et médiocentrique; le chromosome Y est un acrocentrique de

petite taille.

Source : MNHN, Paris

A4 J.-I. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

NC te 51 ei

{1 SD En su nn 0

Fig. 178, chromosomes de Daubentonia madagascariensi

IT. — CONDITIONS D'OBSERVATION

Daubentonia madagascariensis étant un animal nocturne et rare il est très diffi-

cile de lobserver dans de bonnes conditions. Si l’on parvient à le repérer dans la

forêt, il est cependant souvent a

z facile de le suivre en l’observant grâce à une

lampe électrique munie d’un filtre rouge pour le déranger le moins possible (fig. 179).

La présence d’un Aye-Aye dans une région se signale par ses nids situés au

sommet des grands arbres et visibles sous forme de grosses boules de feuillage séché.

T HABITAT. PROTEC

III. — DisrrIBUTION GÉOGRAPHIQUE (carte 2) 10x (fig. 180)

Malgré les quelques données que nous avons pu recueillir, il est évident que

les observations éthoécologiques sur le Aye-Aye sont encore très insuffisantes et

cet animal se raréfie de jour en jour difficultés de son observation font que

peu de naturalistes peuvent y participer et les tentatives d'élevage en vue de leur

reproduction en captivité, réalisées jusqu’à ce jour, sont un peu décourageantes.

Ce sont les raisons pour lesquelles nous avons voulu tout tenter pour assurer Sa

conservation dans son milieu naturel.

Le:

Pour cela, une étude historique et actuelle de sa répartition à été entreprise

avant d'envisager des mesures pratiques de conservation.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 415

Fig. 179, Daubentonia madagascariensis. Photo au flash dans la forêt. On rer

réflexion de la lumière du flas

alarme.

net des ci

h sur son tapettem lucidum. L'animal dérang

» de la littérature dont nous avons eu

connaissance, l'aire de répartition du ye comprendrait, sur la côte Est, la

zone de forêt située entre Antalaha (au Nord de Maroantsetra) et Mananjary. Elle

correspondrait, sur la côte Nord-Ouest, à une zone comprise entre Ambilobe et

Analalava.

Tenant compte de tous les témoigna

Kaupenw, en 1914, signale son existence possible dans la forêt de lAnkara-

fantsika sur la rive droite de la Betsiboka, mais Lavau , en 1933, est certain

qu'il n’y existait plus à cette date.

Drcary nous à signalé qu'il avait lui-même trouvé un Aye-Aye au Sud de Fara-

fangana sur la côte Est, ce qui prolonge l'aire de répartition de cet animal sur presque

tout l'Est de l'ile.

On trouve très peu de renseignements dans les collections car presque tous les

spécimens portent la seule indication : Madagascar. Les quelques localités préc

entrent dans les limites envisagées ci-dessus.

Source : MNHN, Paris

416 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC

Y. RUMPLER

L'exemplaire décrit en 1928 par G. GranpiniEr aurait, selon LAVAUDEN, été

capturé au dessus de Beforona (entre Moramanga et Andevoranto). Ce spécimen

figure dans les collections de l'Académie malgache.

Tous ces renseignements relatifs à la répartition du Aye-Aye étant assez anciens,

nous avons tenté, avec PEvRiERAS, au cours de ces dernières années, de définir

sa répartition actuelle. On peut considérer que le nombre des Aye-Ayes a diminué

d’une façon dramatique depuis 30 ans. Ils ne sont presque jamais chassés par les

bücherons, mais comme tous les animaux étroitement adaptés à leur habitat for

ils disparaissent essentiellement à la suite des déboisements, or on peut considérer

çon exponentielle.

qu’actuellement ces déboisements augmentent d’une Î

1) Sur la côte Est, la forêt côtière au Nord de Tamatave a presque entièrement

. Seuls, restent

disparu, exploitée ou brûlée, parfois reboisée avec d’autres essen

quelques lots très abimés comme celui de Mahambo où nous avons pu voir di

Aye-Ayes. Il en existait encore en 1975, mais la réserve est de plus en plus dégradée

et l'on peut considérer que l'avenir des animaux y est définitivement compromis.

Les réactions de la population à l'égard de cet animal ne sont pas uniformes.

Dans la région de Mananara et jusqu'à Rantabe, le Aye-Aye est vraiment « fady »

(tabou). Dans les alentours de Maroantsetra, où les habitants sont en général plus

marqués par la civilisation, c’est simplement un animal de mauvaise augure. S'il

lui arrive quelquefois de se montrer dans un village, il faut alors le tuer pour conjurer

le mauvais sort. L’animal est tué, exposé quelques heures en public puis enterré

avec quelques rites variables suivant les endroits. Il n’est jamais mangé.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 417

Ge cas s’est produit il y a quelques années à Mariarano, en janvier 1957 à Maha-

levona et au début de mars 1957 à Antanidambo. A Antanidambo, par une coïnci-

dence que les villageois ont facilement expliquée, une vieille femme est morte le

lendemain de l'événement.

Des femmes de ce même village, ont deux fois depuis, raconté avoir vu un

Aye-Aye près des maisons au petit matin.

Ges trois villages sont situés dans la forêt littorale mais celle-ci est tellement

éclaireie par les coupes et les plantations qu'elle ressemble plutôt à une savane

arborée.

La différence dans le « fady » serait une affaire de lieu et non de race. Les Tsi-

mihety et les Betsimisaraka qui habitent cette région sont d'accord.

Dans la région de Maroantsetra, nous nous sommes enfoncés jusqu'à 25 km

plus à l’intérieur des terres en partant de la côte à Rantabe, jusqu'à Beanana, à

peu près à la limite de la grande forêt. Nous n’avons pas, là non plus, trouvé de

Aye-Aye, mais, selon les bûcherons, on en rencontre le plus souvent près des tavy

vieux de 3 à 6 mois (parcelles de forêts brülées pour y faire de la culture). Les nom-

breux troncs morts à moitié brûlés contiennent des larves en abondance, ce qui les

attirerait.

Au Sud de Tamatave, nous en avons aussi recherché sans succès à la limite

de la grande forêt, près d’Anivorano et Ambalarondro. Les bûcherons que nous

avons interrogés se sont montrés là aussi très réticents en général. D'après eux,

le Aye-Aye existe dans la forêt, mais il a été impossible de leur en faire chercher

et nous sommes restés trop peu de temps en forêt dans cette région pour faire une

enquête plus poussée. C’est dans cette région que Unseu (ir Miccor 1952) s'était

procuré plusieurs fois des Aye-Ayes avant la Deuxième Guerre mondiale.

Quoique nous n’en ayons pas vu nous-mêmes, il semble donc possible que le

Aye-Aye puisse être trouvé aussi à une altitude beaucoup plus élevée, jusque vers

1 000 à 1 200 m. Mais ce doit être exceptionnel et la critique des témoignages nous

incite à beaucoup de prudence. Au cours de plusieurs séjours à Périnet, Fanovana,

Ambodiriana, près de Moramanga, nous avons interrogé à ce sujet le plus possible

de bûcherons. Ces derniers, comme presque partout, ont peur de ces animaux mais

plusieurs vieillards nous ont dit en avoir vu et avoir observé leur nid. D’après la

plupart, on le trouve en pleine forêt et il est rare. Là aussi son apparition dans un

village serait un présage de mort.

Nous n'avons pas pu recueillir d'informations sur leur répartition actuelle dans

les régions situées plus au Sud. Dans les environs de Ranomafana, près d’Ifanadiana,

il n’est pas connu des indigènes dont pourtant certains, comme des chasseurs de

sangliers que nous avons interrogés, semblent bien connaitre la faune.

2) Dans le Nord, on nous à signalé la présence de Aye-Ayes à l'Est de la Mon-

tagne d’Ambre. Nous en avons trouvé une dépouille exposée à l'entrée d’un village

près de la petite forêt de Sahafary.

3) Dans l'Ouest, nous avons fait plusieurs séjours dans différents endroits de

la forêt de l'Ankarafantsika à 100 km environ à l'Est de Majunga, où KAUDERN

avait signalé la présence possible de Aye-Ayes. Nulle part nous n’avons pu recueillir

la moindre allusion à leur existence.

Source : MNHN, Paris

418 : PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

IL est certain, par contre, que les Aye-Ayes existent encore, plus au Nord, sur

la côte dans la baie d’Ampasindava, où en 1931 l'expédition franco-anglo-américaine

put récolter son seul exemplaire.

Un animal fut tué en février 1957 près du village d’Ambaliha: il semblait être

connu de tous les bücherons Sakalava de la région pour lesquels il est aussi considéré

comme « Fady ».

Là, comme partout, il est certainement aussi assez rare et la disparition rapide

des forêts de toute la région du Sambirano, même celles de Palétuviers, laisse peu

d'espoir pour son avenir.

Actuellement les régions de l'Ouest où l’on peut espérer encore trouver des

semblent toutes d’un accès très difficile, loin des centres et des routes

et il doit en être de même d’une façon générale pour la grande forêt de l'Est dont

de vastes étendues, entre 400 et 1 200 m d'altitude, demeurent encore intactes.

Cette grande forêt, en plus de son accès difficile et de son climat très humide, est

d’une pénétration pénible; son sol très accidenté y complique singulièrement tous

les problèmes.

Mesures de protection. — À la suite de nos observations dans la région de

Mahambo, le Service des Forêts accepta, dès 1957, de classer la zone forestière

correspondante en « Réserve forestière » et reçut pour cela une aide et un encou-

ragement du World Wildlife Fund mais, craignant très justement (comme la situa-

tion actuelle le confirme) pour la conservation de cette zone trop convoitée, il fut

décidé d'entreprendre d’autres mesures de sauvegarde.

Au cours des recherches méthodiques faites dans la forêt côtière orientale,

une vingtaine d'animaux ont pu être localisés à proximité de certains village

y étaient irrémédiablement condamnés dans un avenir proche. Il fut donc décidé

de les capturer pour les introduire dans une réserve créée spécialement : l'ile de

Nosy Mangabe située dans la baie d’Antongil, au Nord-Est de Madagascar.

Avant toute introduction, il fallait que le Gouvernement malgache acceptât

d'ériger Nosy Mangabe en réserve. Cette petite ile, qui avait été jugée idéale pour

cette introduction, a une superficie de 520 ha. Elle est située à environ 6 km de la

ville de Maroantsetra, et est entièrement couverte d’une forêt dense. Grâce à l'efficacité

de M. Ramaxanrsoavina, Directeur du Service des forêts, le décret instituant la

réserve spéciale a pu être signé en décembre 1966, ce qui permettait, après un mini-

mum d'aménagements dans l'ile (percement d’un sentier, plantation de quelques

Cocotiers et Manguiers dans une zone dégagée de la plage afin d'offrir, dans l'avenir,

un supplément de nourriture aux animaux), de procéder à des captures.

La première capture a été faite en octobre 1966. Treize autres ont pu être

effectuées par la suite aux abords de différents villages de la côte, en utilisant les

observations faites pendant plus d’un an et la technique mise au point lors de la

première capture. Neuf animaux ont été débarqués à Nosy Mangabe et lâchés sur

la plage devant plusieurs représentants locaux de l'Administration, et un film a

été tourné à l’occasion de cette introduction.

Dès leur libération, les Aye-Ayes se sont dirigés vers les arbres au bord de la

plage et ont immédiatement oublié la présence humaine pour reprendre un compor-

tement normal. Une femelle avec son jeune a commencé à faire son nid, d’autres

se sont mis à ronger les écorces, etc. et peu à peu les animaux ont disparu dans la

forêt.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 419

IV. — CARACTÈRES

ATOMIQUES

Malgré le grand développement des recherches anatomiques réalisés sur cet

animal dont l’étrangeté a beaucoup excité la curiosité, (Pun des travaux les plus

importants est celui d'Owex en 1862), nous nous limiterons dans cette étude, comme

pour les autres Lémuriens, à une description des caractères importants pour leur

valeur systématique ou pour la compréhension des caractères comportementaux.

GénénaLirés. — Par l’ensemble de ses caractères anatomiques fondamentaux,

cette espèce se rapproche nettement des autres Lémuriens. Elle s’en différencie

cependant par quelques traits caractéristiques.

Les plus importants sont : l’allure de son crâne globuleux contenant un cerveau

de taille relativement grande, une denture particulière qui l’a fait longtemps classer

dans les Rongeurs, son troisième doigt de la main formant une tige très grêle et

remarquablement mobile, la présence de griffes à tous les doigts et aux orteils sauf

à l’hallux, l’absence de vésicule séminale et la position inguinale des mamelles.

Sa tête est courte et large, son menton est réduit; son cou est court et puissant;

sa queue, assez forte, est un peu plus longue que le corps. Ses yeux sont proéminent$

et orientés vers l'avant. Les oreilles, très développées, forment de larges conques

bien orientables. Les membres postérieurs sont plus longs et plus forts que les membres

antérieurs.

(a) Peau, pelage et glandes cutanées. — Sa peau est uniformément couverte

de poils, sauf sur le bout du museau, l'extrémité des membres, le scrotum et la partie

antérieure des oreilles.

Chez le Aye-Aye, l'extrémité interne des doigts (sauf le tro

est garnie d’un coussinet relativement bombé.

ème) et des orteils

Sur la paume, seuls les espaces interdigitaux sont garnis de vrais coussinets

aplatis en écaille, et de petite taille. La surface de la sole plantaire est recouverte

de verrues sans crêtes sauf sur les espaces interdigitaux qui portent des coussinets

en écailles.

Le faible développement des coussinets sur la paume et sur la sole, qui diffé-

rencie nettement cette espèce des autres Lémuriens, est probablement en liaison

avec le fort développement des griffes dont la présence entraîne une moins bonne

aptitude au saut, en même temps qu'une modification de la technique du grimper.

Le pelage est très différent de celui des autres Lémuriens. Il est formé de poils

courts qui recouvrent uniformément tout le corps, et de poils raides et très longs

qui, bien que moins denses, forment une sorte de 2€ couche de fourrure. C’est ce

second type de pelage qui donne la couleur générale de l'animal. Il est plus rare

sur la face, la gorge, les avant-bras et la partie interne des membres. Sur la queue

il n'existe que ce type de pelage et les poils sont gros, lâches et poussent unifor-

mément sur toute la circonférence. Sur le dos et la queue, ils sont très longs, pouvant

atteindre jusqu'à une dizaine de centimètres.

La peau du serotum est la seule différenciation glandulaire cutanée spécialisée.

Source : MNHN, Paris

420 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(b) Crdne, denis (fig. 181) et cerveau. — Le crâne du Aye-Aye est remarquable

par la largeur de la boite crânienne et la réduction de la partie faciale située en

avant de l'orbite. Le prémaxillaire est cependant très développé.

Les sinus frontaux et sphénoïdaux sont très grands et de taille supérieure à

ceux des autres Lémuriens. La mandibule a un condyle très abaissé, adapté à des

glissements longitudinaux.

La denture ressemble à celle des Rongeurs : la formule dentaire est difficile

à interpréter. On peut, avec quelques risques d'erreur dans l'interprétation, l'écrire

1 1 1, 9

Tou0 Ooui 0 3

sont très réduites. La couronne des molaires est plate, sans tubercule distinct, ce

qui s'explique d’ailleurs par la forme des condyles. Les dents antérieures ressemblent

à des incisives de Rongeurs : elles sont très longues et fortes; leur croissance est

continue, avec pulpe permanente et ouverture persistante de la racine; l'émail

n'existe qu'à la face antérieure. La première dent supérieure est soit I, soit 1,

oit la canine (Scuwarrz 1974); celle de la mandibule inférieure est peut-être une

213

et la dent spécialisée serait, selon Perens (1866), une incisive qui apparaîtrait

dès la naissance entre les deux incisives temporaires, selon ScnwarTz, une canine.

La présence de 2 prémolaires de lait chez cet animal rappelle beaucoup la dentition

de lait des /ndriidae (Scuwarrz 1974; Tarrersazz et Scuwarrz 1974) ce qui

appuierait la suggestion de Grecory (1915) selon laquelle les Daubentonia déri-

veraient d’un ancêtre des /ndriidae.

Une longue barre sépare les incisives des autres dents qui

canine (Scnwarrz 1974). La formule de la dentition temporaire serait :

Les deux portions de la mandibule inférieure ne présentent pas de soudure

osseuse sur la ligne médiane, mais sont reliées par des ligaments, ce qui permet

une certaine dissociation de ces deux segments mandibulaires lors de l'usage des

incisives.

Toutes les particularités du crâne du Aye-Aye peuvent être interprétées plus

ou moins comme des conséquences de l’extraordinaire développement de ses inci-

sives et de nombreuses études anatomiques et déductions tentent actuellement

d’en expliquer l’évolution (Carruizz 1974; Groves 1974; TarrersaLL et SCHWARTZ

197: LL 1975; GinGericn 1975; Scuwarrz 1975; SeiLer 1975).

ABAN 1975; TATTERSA

Dans une étude du genre Dactylopsila, petit Marsupial de Nouvelle-Guinée,

qui présente des différenciations rappelant celles du Daubentonia, CArruILL insiste

sur la similitude des niches écologiques des deux animau Madagascar, comme

en Nouvelle-Guinée, le groupe des Oiseaux piciformes, qui sont normalement adaptés

à la recherche des larves xylophages, est absent et c’est un Mammifère qui les

remplace.

Les Dactylopsila, comme le Aye-Aye, se nourrissent en recherchant les Insectes

sous les écorces qu'ils soulèvent avec leurs larges incisives et en fouillant les galeries

avec un doigt allongé (le quatrième). Ils ont des griffes bien développées à tous

les doigts sauf l’hallux. Ils diffèrent cependant du Aye-Aye par une taille plus petite

et des incisives larges mais normales. Comme CarrmiLz (1974) le signale, il existe

au moins deux espèces de Dactylopsila : D. palpator et D. trivirgata qui habitent

la Nouvelle-Guinée. D. palpator à un doigt plus long et plus fin et des incisives

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 221

Fig. 181, crâne de Daubentonia madagascariensis, grandeur nature.

Source : MNHN, Paris

422 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

plus larges que D. trivirgata. Or, l'étude détaillée de leur crâne montre que la plu-

part des caractères morphologiques qui séparent les Dactylopsila des autres Pha-

langers distinguent aussi Daubentonia des autres Lémuriens. Tous ces caractères

peuvent être interprétés comme les conséquences de forces réactionnelles à la pres-

sion des incisives inférieures sur le bois.

Ces travaux permettent de reconsidérer les idées admises sur la phylogénie

du Aye-Aye et il semble bien que certaines comparaisons avec des crânes n'ayant

pas subi de telles transformations ont beaucoup de chances d’être sans signification

phylogénique, des causes différentes pouvant produire des effets comparables.

Dans leurs études de l’encéphalisation (mesure des indices d’en, halisation)

Baucuor et Srepan (1966) isolent nettement les Daubentonia. Leur indice (i = 704)

étant en effet le double de celui des Lémurs et bien au-dessus de tous les autres

Lémuriens.

Ce chiffre est difficile à interpréter, l’encéphale des Aye-Aye ne montrant, selon

Baucnor et Sreprax, apparemment de caractères ni spécialement primitifs (sinon

la macrosmie), ni spécialement évolués; l'indice de néocorticalisation (i — 3265)

situe aussi, selon ces auteurs, le Aye-Aye bien au-dessus des autres Prosimiens

(Microcebus — 1250, Propithecus — 1733, Lemur fuleus — 2798).

L’explication de ce caractère pourrait être liée, selon Baucor et SrEPHaN,

au régime alimentaire spécial de l'espèce et plus particulièrement au développement

spécial des centres encéphaliques de l'audition.

Cette hypothèse mérite d'être vérifiée, mais nous paraît hautement probable.

Non seulement l'audition, mais aussi le sens tactile du doigt, l’olfaction, la vision

et la sensibilité des lèvres sont impliqués dans la spécialisation alimentaire du

Aye-Aye et doivent contribuer au développement de zones spécialisées de l’encé-

phale. Aucune étude de l'audition du Aye-Aye n’a encore été faite. Son comporte-

ment, lorsqu'il cherche des larves, et la taille considérable de ses oreilles, en font

supposer cependant la grande importance.

L'étude anatomique de sa cavité nasale (ScHiLLING, comm. pers.) montre aussi

un développement sans commune mesure avec celui des autres Lémuriens. 11 pos-

sède en effet non seulement 5 entoturbinaux (comme Hapalemur) alors que les autres

Lémuriens n’en ont que 4, mais au lieu d’une couche d’ectoturbinaux, il en possède 3,

la deuxième et la troisième comprenant 8 ou 9 ectoturbinaux. L'architecture des

fosses nasales de cette espèce est d’ailleurs, selon ScuiLLiNG, complètement diffé-

rente de celle des fosses nasales des autres Lémuriens.

Les Aye-Ayes possèdent visiblement aussi un sens tactile très développé, le

troisième doigt, fonctionnant très souvent comme un palpe, doit correspondre à

un développement néocortical important.

Ses yeux semblent bien adaptés à une vision très rapprochée (PARrENTE,

comm. pers.).

La forte mobilité de ses lèvres, quand il se nourrit, laisse en outre supposer

une grande sensibilité de cet organe. Une spécialisation particulière des muscles

oraux lui permet d’ailleurs de faire des mouvements de lèvres comparables à ceux

des Lagomorphes et des Rongeurs (SriLer 1975).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIE

() Membres. — Les proportions relatives des membre

peu différentes de celles des Lémurs.

du Aye-Aye sont un

Selon Jourrroy (1975), les membres anté-

rieurs sont relativement moins courts (111 %, de la longueur du tronc), les membres

postérieurs sont parmi les plus longs (135 % du tronc) et l'index intermembral

ressemble à celui des Cheirogaleinae (70 %,). Comme dans ce groupe d’ailleurs, selon

Jourrroy, le bras est plus long que l'avant-bras, les trois segments du membre

postérieur sont, à peu près égaux et la main, ainsi que le pied, sont exceptionnelle-

ment longs pour sa taille (chacun 45 %, de la longueur du tronc).

La main, contrairement à ce qui est de règle chez les Primates, est plus spé-

cialisée que le pied; elle est Lrès étroite, possède un troisième doigt complètement

modifié et un quatrième doigt très long (presque 1,5 fois la longueur du deuxième

ou du quatrième).

L'un des traits les plus curieux du Aye-Aye est l'existence me one

ipécialisé (fig. 182)

à longueur est inférieure à celle du quatrième, mais il est beau-

coup plus fin. Il présente une dextérité remarquable à cause du développement

du métacarpien qui, chez le Aye-Aye, se prolonge au-delà de la paume et forme

une sorte de phalange surnuméraire. En outre, la phalange est particulièrement

longue. Ce dispositif entraine une flexibilité remarquable du doigt.

Fig. 182, Daubentonia se grattant l'œil avec son troisième doigt.

Source : MNHN, Paris

424 Je

+ PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Ce troisième doigt est cependant incapable de saisir un objet et sa force est

faible. Il ne participe pas ainsi au travail normal de la main et n’est utilisé que

comme une sonde et un instrument pour palper ou gratter. De véritables griffes

terminent chaque doigt de la main.

Le pied est assez semblable à celui d’un Lemur; le pouce, très développé, est

bien opposable au reste de la main qui peut ainsi saisir une branche avec une prise

solide. Le pouce possède un ongle plat, les autres doigts sont aussi terminés par

des griffes formées d’une double matrice (LE Gros CLark 1936).

(d) Autres caractères. — De nombreux autres caractères, comme le développe-

ment inhabituel de certains muscles, reflété par exemple par l'insertion occipitale

du trapèze (Jourrroy 1962) sont certainement aussi en relation avec l'adaptation

alimentaire spéciale de l'animal.

La langue du Aye-Aye est assez étroite et a une extrémité arrondie. Sa portion

libre est courte. Une sublingua, adaptée à la taille des incisives, peut glisser entre

elles pour les nettoyer. Le tractus digestif est comparable dans sa forme et sa taille,

à celui des Lémurs,

V. — CARAGTÈRES ÉCOÉTHOLOGIQUES

1) POSTURE, LOCOMOTION, MANIPULATION.

A - Postures.

(a) La posture à l'arrêt, juste avant la marche, paraît très semblable à celle

des Lemur.

(&) Au repos, Daubentonia cherche généralement à se rouler en boule de façon

assez comparable à celle des Lemur avec sa large queue recouvrant le corps. Dans

son nid, il est fréquemment couché sur le côté.

contre un tronc vertical ou sous une grosse branche.

B - Locomotion. — Selon nos observations dans la nature, il se déplace sur les

branches comme un Lemur et dans tous les milieux où peuvent vivre ces animaux.

Il est cependant moins habile dans ses déplacements horizontaux, mais ses griffes

lui donnent des possibilités plus grandes pour s'agripper fortement sur un gros

tronc vertical où il peut avancer en cherchant les trous de larves xylophages et

attaquer les écorces avec ses dents dans des positions impossibles à adopter pour

des Lémurs. Un film (Perrer 1967 Le Aye-Aye de Madagascar), réalisé avec

Pevrieras et GoBenr au cours de différents séjours à Madagascar et notamment

au cours du lâcher sur l'ile de Nosy Mangabe des Aye-Ayes capturés, montre bien

la locomotion du Aye-Aye dans différentes conditions.

Lors de leur lâcher sur l'ile de Nosy Mangabe, les Aye-Ayes, après avoir cheminé

sur la plage, augmentaient leur allure en arrivant près d’un arbre; ils sautaient

alors sur la base du tronc qu’ils embrassaient tout en s’agrippant avec leurs griffes

<t où ils montaient par saccades rapides, comme par bonds successifs, les quatre

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 425

membres se soulevant presque en même temps après une détente des membres

postérieurs pour s’agripper plus haut. Leurs griffes leur permettent aussi de s’agripper

aux plus fines branches où ils peuvent même se suspendre par les pattes arrière,

uniquement grâce au crochet formé par les griffes.

Fig. 183, Daubentonia vu de face pendant un saut sur le sol.

Leur démarche sur les branches est nettement moins rapide que celle des

Lemur, Leurs sauts sont moins longs et plus prudents. Souvent, notamment dans

les passages d’une extrémité de branche à une autre, ils semblent faire très attention

à ne pas tomber, ne lächant une branche que quand ils en tiennent une autre.

Comme le montrent les observations sur les captures, leur manque de crainte

de l'Homme, ainsi que la faible rapidité de leur démarche, permettent à un grimpeur

agile de les attraper sur les branches, même au crépuscule.

Quand un Aye-Aye saute sur le sol, les quatre pattes touchent le sol en même

temps. Le jeune animal que nous avons observé en captivité cognait alors quelque-

fois le sol avec ses dents, sa grosse tête étant entraînée par son poids lorsqu'il sautait

depuis une chaise et retombait lourdement sur les quatre pattes écartées. Lorsqu'il

marche sur le sol, la démarche parait très saccadée car les bras font un mouvement

très ample vers l'avant. Cette particularité est en relation avec la gêne causée par

ième doigt qui, pendant la marche, doit rester replié au-dessus de la main.

La patte s'appuie ainsi surtout sur la paume ou l'extrémité du poignet, ce qui,

avec l'ampleur verticale des mouvements du bras, explique l'apparence de raideur

mécanique pendant la marche. Cette démarche ne se prête pas à un déplacement

rapide.

Source : MNHN, Paris

426 J.-J. PETTER, R. ALB

AC ET Y. RUMPLER

in nu. Images d'un film tou

3416, 37e, 43e, 490 et 550 im

Fig. 184, marche du Daubentonia sur 1

(are, 7e, 13e, 19e,

à 24 images seconde

ges).

Source : MNHN, Paris

427

MAMMIFÈRES LÉMURIE

Les Aye-Ayes descendent de temps en temps sur le sol au cours de la nuit.

Ils peuvent même, au moins dans les zones dégradées où nous les avons observés,

faire de longs parcours à terre. Ils préfèrent alors suivre un sentier où un terrain

découvert, mais leur réflexe est de grimper dès qu'ils rencontrent une souche, un

arbre où même un piquet planté dans le sol. Les nids ont souvent été observés

dans des arbres à proximité de sentiers; un animal a même été vu au mois d'août

tôt le matin se déplaçant sur un sentier près d’un village (PEYRIERAS comm. pers.).

C - Manipulation (fig. 185 à 188). — Les spécialisations anatomiques du Aye-

Aye, en rapport avec le régime, forme du troisième doigt et développement des

incisives, sont remarquables. Nous verrons, à propos du régime, comment il utilise

son troisième doigt et ses incisives pour rechercher et manger les larves d'insectes

ainsi que pour vider les noix de coco ou pour boire. D'une façon générale, le troisième

doigt est utilisé avant toute autre action comme palpe. Avec cet outil il gratte

délicatement et dégage un endroit intéressant comme l’orifice d’un trou de larve,

par exemple. Les mouvements rapides et précis de son extrémité munie d’une petite

griffe pourraient ressembler à ceux de la petite brosse d’un graveur au cours d'un

travail délicat.

Nous n'avons jamais vu utiliser le troisième doigt en percussion, comme Pont

décrit d'anciens auteurs. Ce troisième doigt est un instrument très spécialisé qui,

comme nous l'avons vu plus haut, semble très embarrassant et rend la main peu

adapti

à la marche et à la préhension.

Pour la préhension de petits objets, le Aye-Aye ne peut utiliser sa main correc-

tement. [ peut juste retenir un œuf en le calant avec la paume d’une de ses mains

pendant qu'il le vide.

9) Rvrume p'acriviré. — Le Aye-Aye quitte son nid régulièrement à la tombée

de la nuit, s’il ne pleut pas trop fort (la sortie du nid avait lieu un peu après 6 heures

en novembre, vers 6 h 30 fin décembre). Il est alors possible de le distinguer et de

le suivre pendant un quart d'heure environ; s’il n°y a pas clair de lune, l'observation

devient ensuite à peu près impossible, car l'animal peut se déplacer assez rapidement

et dans le plus grand silence dans le haut des arbres. Une lampe électrique est fort

utile, mais son usage continu fait fuir les animaux. Au clair de lune, les observations

sont relativement aisées, car on peut suivre la marche de l'animal et ne l'éclairer

que périodiquement, pour contrôler ses activités.

Le Aye-Aye rentre à son nid avec la même régularité qu'il met à en sortir,

juste avant le lever du jour (au début de novembre, il rentrait vers 4 heures du

matin; fin décembre, à 3 h 30) avant que la moindre lueur n’annonce le lever du

jour pour l'œil de l'observateur.

Sauf pendant les fortes pluies, nous n’avons jamais observé de Aye-Aye restant

longuement immobile, comme c’est le cas pour d’autres Lémuriens nocturnes. À

la sortie du nid, il s'arrête souvent quelques minutes sur les branches les plus vo

sines, et, souvent suspendu par trois pattes au-dessous d’une branche, se gratte

avec le pied pendant un long moment. Parfois, il va ensuite chercher et rapporte

au nid quelque rameau qu’il cueille entre ses dents sur l’arbre même où sur un arbre

proche. Il s'éloigne ensuite, et gagne les arbres fruitiers où il a coutume de prendre

son premier repas (Manguier ou Cocotier). Une ou deux heures plus tard, il se met

en quête de larves, en explorant des branches mortes.

Source : MNHN, Paris

428 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Fig. 185, Daubentonia madagascariensis. — En haut : animal buvant du lait de noix de coco

à l'aide de son troisième doigt.

Fig. 186, main de Daubentonia. — On remarque l'articulation du troisième doigt.

Les déplacements nocturnes du Aye-Aye ont généralement l'allure d’une pro-

menade avec inspection continuelle. Il mettra une heure pour parcourir cent mètres.

Cependant, il peut aller beaucoup plus rapidement : il est presque impossible de

poursuivre un Aye-Aye qui s'enfuit dans l'obscurité, même si le sous-bois n'offre

pas d’obstacle important.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 429

Fig. 188, Daubentonia mangeant un œuf.

ctivité des

Les conditions météorologiques peuvent influencer le rythme d’:

Aye-Ayes mais les observations précises manquent pour établir des corrélations.

Il semble cependant que nos Aye-Ayes captifs étaient plus actifs et avaient une

odeur plus forte pendant 8 à 10 jours au cours du mois.

Source : MNHN, Paris

430 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

Les Aye-Ayes semblent peu influencés par la pluie, continuant leur activité

comme par temps sec; ils sont peut-être un peu plus actifs quand la lune éclaire

la forêt.

ox (fig. 189 et 190). — Dans les zones en

choisis pour cons-

3) ABRi : LE NID ET SA CONSTRU

bordure des villages où les Aye-Ayes existent encore, les arbres

truire les nids sont souvent situés non loin de Cocotiers. Un ye possède le

plus souvent plusieurs nids (généralement 2 à 5), construits presque toujours très

haut, entre 10 et 15 m, rarement à quelques mètres seulement. L'arbre choisi pour

édifier un nid contient en général beaucoup de lianes. Des vieux nids peuvent être

habités: dans ce cas, ils sont en partie refaits et on peut y distinguer des rameaux

frai

189, type de fourche d'arbre choisi par Daubentonia pour construire son nid.

Les nid sont été trouvés le plus fréquemment sur des Badamiers (T'erminalia

calappa Linn.), Hintsy (Afzelia bijuga A. Gray), Copalier (Trachylobium verru-

-cosum Gaertn.) ainsi que sur des Manguiers et des Litchis. Trois ont été observés

sur des Fougères épiphytes, en forme de coupe, accolées le long des troncs (lun

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 431

d'eux, un vieux nid, à environ 10 m de haut, était habité par un Insectivore Ten-

recidae (Setifer setosus), qui y à été trouvé endormi. Deux nids ont été trouvés

sur des Cocotiers; l'un d’eux était entièrement fait de feuilles de Cocotiers. On

pouvait voir à travers ses parois, mais il avait une forme sphérique normale avec

un trou bien net d’un côté, seul endroit par où l'animal pouvait sortir.

Fig. 190, nid d'un Daubentonia.

Le nid a le plus souvent une forme ovoïde. Si l'arbre est très touffu, sa partie

supérieure peut cependant être construite d’une façon fort lâche. Il possède toujours

un trou net d’une quinzaine de centimètres de diamètre sur l’un de ses côtés. Ge

trou est souvent un peu bouché quand l'animal est dans le nid, mais il n’y a pas

d’autre orifice de sortie. L'orientation du trou est variable, elle dépend de la place

de la branche qui est la plus favorable pour arriver au nid.

Source : MNHN, Paris

432 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Le nid est, le plus souvent, installé au niveau d’une fourche, ou dans un enche-

vêtrement de lianes. Il est construit avec des matériaux pris en général à quelques

mètres du nid sur l'arbre même où il est situé mais, quelquefois, la proximité d’autres

arbres favorise un certain mélange de matériaux. Un nid habité par deux femelles,

la mère et la fille, récemment construit sur un ancien nid, à environ 8 m de haut,

était entièrement édifié avee des rameaux d'environ 50 em de «Longozo» (Aframo-

mum danielli Hook.) que les animaux avait done dû descendre chercher sur le sol.

Il était entouré de lianes urticantes des genres Figus (Urticaceae) et Smilax (Aspa-

raginae, Avetro en Betsimisaraka) qui n'avaient pas été utilisées pour édifier le nid,

Les parois sont faites de rameaux feuillus plus ou moins entrelacés d'environ

50 cm de long. La partie supérieure peut être formée de feuilles séparées, posées

relativement à plat et retenues entre des rameaux feuillus. Les Rats ordinaires,

nombreux à proximité des villages construisent parfois dans des enchevêtrements

de lianes des nids ronds qui peuvent être confondus avec le nid de Aye-Aye, mais

ils ne sont formés que de feuilles sans rameaux. Un nid de Aye-Aye, trouvé dans

un Badamier, était cependant uniquement fait d'énormes feuilles de Badamier

sans branches.

L'intérieur du nid ne contient pas, comme le disent certaines légendes malgaches,

de branche particulière pouvant servir d'oreiller au Aye-Aye.

Des observations intéressantes sur la construction du nid ont pu être faites

lors du lâcher des animaux capturés sur l’ile-réserve : une femelle qui venait d'être

lâchée avec son jeune vers 16 h 30 commença immédiatement à construire son nid

sur un gros Hintsy (Afzelia bijuga) en bordure de la plage.

L'animal observé avait choisi une coupe, formée de fougères épiphytes, à envi-

ron 6 m de haut le long du tronc. Il y posa tout d’abord une vingtaine de rameaux

sans chercher à les entrelacer. Quatre ou cinq, posés maladroitement, tombèrent

tout de suite lorsqu'il les plaça. 11 construisit ensuite les parois latérales du nid en

se plaçant au milieu de la plate-forme et en posant tour à tour les branches autour

de lui. En apportant des matériaux, il entrait toujours par le même côté du nid

en construction. Certaines branches étaient simplement posées, d’autres étaient

enfoncées mais, souvent, quand il mettait une nouvelle branche, la précédente

tombait. Les rameaux de la grosseur du doigt étaient sectionnés rapidement par

les incisives puis transportés entre les dents. Les branches étaient coupées d’abord

le plus près possible tout autour du nid à 2 m ou moins, puis un peu plus loin, rare-

ment à plus de 4 m. Il retournait les chercher deux ou trois fois près du même endroit

puis il allait d’un autre côté. Pour faire le nid il utilisa environ une soixantaine de

rameaux qu'il entrelaça plus ou moins. Parfois le Aye-Aye peut se tromper sur

l'évaluation de l'importance de la branche qu’il coupe. Sur une scène du film, on

voit l'animal couper un rameau d’environ 1,50 m et essayer sans succès de le tirer

vers le nid en le tenant entre ses incisives par l'extrémité coupée. 11 dut ensuite le

recouper, pour en apporter une partie, au gabarit normal, jusqu'au nid.

Une telle construction peut être faite assez rapidement : le Aye-Aye est constam-

ment actif pendant environ une heure et ses voyages se succèdent sans interruption

pour effectuer les transports.

Le jeune d'environ un an qui était avec la femelle resta à proximité du nid

en construction, gênant quelquefois sa mère en essayant de participer maladroite-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIEN 433

ment à son travail et faisant même à un moment écrouler une partie de la construc-

tion. Il coupa lui aussi quelques branches qu'il vint simplement déposer sur le nid.

En captivité, les Aye-Ayes sont capables de construire dans les mêmes condi-

tions un nid dans un coin d’une pièce, à même le sol, si on leur donne les matériaux

nécessaires. Dans la grande cage où vivaient nos animaux captifs, des rameaux

étaient régulièrement disposés tous les jours pour préserver les branches de l'arbre

inclus dans la cage, et ils étaient utilisés par les animaux pour tapisser une grosse

caisse en bois (où ils passaient la journée ensemble).

La construction du nid est faite surtout le matin, avant le lever du jour. C’est

aussi à ce moment que presque tous les jours des rameaux frais sont ajoutés au nid

utilisé.

Contrairement à un renseignement donné parfois, le nid est fréquenté plusieurs

jours de suite; il peut même être abandonné momentanément, puis réutilisé. Le

nid peut être abandonné pour cause accidentelle : nous avons observé deux jours

de suite un Aye-Aye occupant un nid dans un Cocotier; le soir du deuxième jour,

une grosse palme sèche est tombée de l'arbre avec fracas au moment où l'animal

sortait du nid : il n’y est pas rentré le lendemain matin. Une autre fois, cependant,

un nid que nous avions secoué et légèrement endommagé pour faire sortir l'animal

pendant le jour, a été réoccupé le lendemain matin; le Aye-Aye que nous avions

dérangé était sorti de son nid; puis il y était rentré presqu'aussitôt; il s'était levé

normalement vers 18 heures, et avait alors légèrement réparé le nid en y ajoutant

quelques rameaux.

Le nid de Aye-Aye abandonné est le plus souvent envahi par les Fourmis qui

sont partout très abondantes; il peut servir de logement en outre aux Rats qui sont

nombreux près du village; nous y avons trouvé un Cheirogaleus et un Setifer.

4) Récnne atmmeNTaRE. — Le Aye-Aye se nourrit de fruits variés et de larves.

Toute son activité nocturne est consacrée à la recherche de la nourriture; il dépense

même une énergie surprenante pour la collecte de larves souvent minuscules.

Aux abords des villages, les fruits fournissent un appoint très important. Les

noix de coco surtout, qui sont là en permanence et sur lesquelles il se rabat dès

que les fruits saisonniers ont disparu. La noix est toujours attaquée alors qu’elle

est encore fixée sur l'arbre; le Aye-Aye la choisit encore incomplètement müre, de

couleur plus ou moins verte; elle est alors pleine de «lait » et sa pulpe molle n’a qu’un

demi centimètre environ. Avec des mouvements violents de tête, il ronge et arrache

rapidement la fibre d’un large secteur; la noix elle-même est ensuite rongée active-

ment : pour ce travail les incisives inférieures travaillent comme une gouge tandis

que les incisives supérieures servent d'appui, ce qui permet un travail en finesse. Il

fait ainsi un trou rond de 3 à 4 em de diamètre; cette opération très bruyante dure

environ deux minutes. Il extrait ensuite le jus, puis la pulpe, le plus complètement

possible malgré la petitesse de l’orifice; pour cela, il trempe son troisième doigt,

puis l’amène à sa bouche qui reste tout près du trou, avec des mouvements extrême-

ment rapides. Il arrive ainsi parfois à gratter presque toute la pulpe, ne laissant

qu'un petit secteur, juste à l'opposé du trou. La noix ainsi vidée est abandonnée

sur l'arbre, où elle peut rester trois ou quatre jours avant de tomber. On trouve,

à la base des cocotiers ainsi attaqués, une grande quantité de noix dont la coque

fibreuse est rongée de façon caractéristique, et la noix percée d’un petit trou rond.

Source : MNHN, Paris

. PETTER, R. ALBIGN

AG ET Y. RUMPLER

Pendant la saison de fructification, le Aye-Aye mange aussi les fruits des Litchis

et des Manguiers. De ces derniers, il ne consomme que la partie la plus mûre. Il

transporte souvent la mangue entre les dents pendant quelques mètres, puis se

suspendant par les pieds, il ronge commodément le fruit en le faisant tourner avec

les mains devant la bouche.

La recherche des larves dans les vieux troncs représente une partie importante

de l'activité nocturne du Aye-Aye. L'animal se promène lentement le long des

branches, parfois suspendu au-dessous d’une branche horizontale, examinant soi-

vment chaque centimètre. Il est difficile de dire si la détection se fait par

ou l’odorat : il garde constamment le nez contre la branche, mais quand il

ralentit sa démarche, il semble incliner la tête, orientant vers l'écorce l’une de ses

larges oreilles ou bien, pointant le museau vers l'endroit intéressant, il y oriente

ses larges pavillons. Cette recherche le long des bois morts peut l’amener jusqu'au

ras du sol; nous l'avons vu, une nuit, faire avec attention le tour d’un enclos, mar-

chant lentement sur une petite barrière, haute d’un mètre environ, faite de branches

posées sur des piquets.

Quand il a détecté une larve, il attaque avec violence l'écorce, à l’aide de ses

incisives (fig. 191 et 192). Ses dents peuvent alors lui servir de pince et il arrache

l'écorce grâce à la force de son cou. Le trou découvert, il y introduit son troisième

doigt comme un goupillon, qu'il agite fébrilement, parfois en le tournant, le tirant

et le poussant plusieurs fois; puis il le passe d’un geste rapide dans sa bouche avant

de recommencer la même manœuvre. Il semble qu'il réduise la larve en bouillie

pour la ramener à sa bouche plutôt que de l’extraire entière.

Tig. 191, Daubentonia avrachant l'écorce d’une branche pour chercher l'orifice d'une galerie

de larve xylophage.

Source : MNHN, Paris

RES LÉMURIENS 135

son troisième doigt.

qu'il a mis à nu en

re son attention et oriente ses lar

arrachant

le noyau d’un fruit de Bad

l'extrémité.

Fig.

g. 193, Daubentonia fouillant avec son troisième d

dont il a préalablement rong

Source : MNHN, Paris

436 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Un autre mets de choix est constitué par les larves qui parasitent la graine des

fruits de Badamier (fig. 193). En janvier, tous les soirs, quänd il ne pleuvait pas

trop, un Aye-Aye au moins se rendait dans un Badamier dont les fruits encore verts

étaient de la taille de petits abricots.

Pendant plusieurs nuits, nous avons observé un animal qui semblait consommer

une grande quantité de ces fruits. En fait, la collecte des débris sur le sol, puis une

observation plus poussée, nous ont montré qu'il ne faisait qu'ouvrir le fruit et le

noyau pour ne manger qu’une larve mesurant environ 7 mm à l’intérieur.

L'animal évoluait sur les branches, au milieu des larges feuilles de Badamiers,

cueillait un fruit avec les dents puis s’installait pour le ronger. Parfois, il se tenait

suspendu par les pieds. Tenant le fruit dans les mains, il arrachait tout d’abord

la pulpe verte à une extrémité et rongeait ensuite très activement l'extrémité du

dur noyau, ce qui durait 20 à 30 secondes et faisait un bruit perceptible d'assez loin.

Cette phase était suivie d’une période de silence, pendant laquelle nous avons vu

le Aye-Aye, tenant le fruit d’une main, utiliser le troisième doigt de l’autre main,

qu’il enfonçait en le tournant sur lui-même dans le trou, puis qu'il entrait rapide-

ment dans sa bouche. Les autres doigts, surtout le quatrième et le cinquième,

étaient alors repliés et fortement écartés du troisième. Il recommençait le même

manège deux ou trois fois; la période de silence se terminait par le bruit de la chute

du fruit sur le sol, et l’animal se déplaçait ensuite à la recherche d’un autre fruit.

Par les mouvements de son doigt, le Aye-Aye écrase la larve dans le noyau. Il en

ramène ensuite les débris dans sa bouche.

Il y avait sous l'arbre de nombreux fruits rongés à une extrémité, et dont

l’amande avait disparu et un certain nombre de fruits entiers qui avait probablement

été cueillis et lächés par le Aye-Aye; bien qu’apparemment normaux, ils contenaient

tous une petite larve, qui occupait toute la place de l’'amande dont il ne restait

qu’une mince peau brune. Nous avons assisté à des repas de larves correspondant

à une quarantaine de fruits, ce qui nous a paru représenter un travail dispropor-

tionné avec la quantité de nourriture récoltée. Le Aye-Aye peut rester ainsi plus

d’une heure dans un Badamier. Nous avons examiné les fruits d’un autre Badamier

du voisinage : aucun n’était attaqué par le Aye-Aye et aucun ne contenait de larve.

Nous avons observé plusieurs fois un Aye-Aye s'arrêter longuement dans un

arbre à pain (Arctocarpus). 11 semblait sucer les bourgeons terminaux des rameaux;

nous n’avons pu déterminer s’il était réellement intéressé par la plante ou par un

parasite, comme pour les fruits du Badamier. Aucun des bourgeons que nous avons

cueillis ne contenait de larve d’Insecte, mais le temps que l'animal passait dans

l'arbre et le soin qu’il portait à l’opération pouvaient faire penser qu’il recherchait

des proies.

Nous avons observé une fois dans la forêt une série d’une dizaine de trous

régulièrement espacés d’une vingtaine de centimètres sur le tronc d’un petit arbre.

L’écorce était attaquée jusqu’au bois mais celui-ci paraissait sain. Des bûcherons

nous ont affirmé que c’était l’œuvre du Aye-Aye, mais nous n'avons pu déterminer

si l'animal recherchait des larves ou de la sève.

Comme nous l’avons vu plus haut, les incisives sont souvent utilisées pour

arracher les écorces ou la fibre des noix de coco. Les muscles du cou, très puissants

(la puissance de ces muscles est facile à remarquer quand on cherche à saisir un

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 437

Aye-Aye par le cou comme on le fait pour saisir les autres Lémuriens) permettent

en effet une grande force d’arrachement. L'animal fait alors des mouvements latéraux

avec sa tête pour tirer l'écorce et on comprend bien alors l'importance de la prise

solide que permettent les griffes sur le support. Les membres postérieurs sont sou-

vent écartés pendant l’action pour agripper un tronc avec plus de focre.

Le jeune Aye-Aye que nous avons conservé en captivité a commencé à déchi-

queter tout seul les fibres d’une noix de coco à l’âge approximatif de 5 mois.

Les dents sont aussi utilisées pour ronger le bois, pour élargir un orifice ou faire

un trou dans un noyau ou une noix. Le travail de gouge est alors fait avec les inci-

sives inférieures, les incisives supérieures servant d'appui et répercutant la force

réactionnelle à l’ensemble du crâne et aux muscles du cou. Comme nous l’avons vu,

les deux demi-mâchoires inférieures ne sont pas soudées par une symphise médiane

comme chez les autres Lémuriens. Ce caractère leur permet de travailler séparé-

ment par exemple à deux profondeurs différentes, en s’adaptant plus efficacement

à la forme de l’objet à ronge

Le Aye-Aye utilise ses incisives pour consommer les fruits fibreux, comme les

mangues, qu’il râcle vers l'avant comme le font les autres Lemur, avec leurs inci-

sives disposées en forme de peigne. C’est aussi de cette façon qu’il recueille la gomme

des Hintsy. Après avoir arraché l'écorce, il râcle délicatement, avec ses incisives

inférieures, la gomme recouvrant des sortes de gales qui poussent sur certains de

ces arbres. C’est avec les incisives des deux mâchoires qu’il déchiquette une grosse

larve qu’il maintient entre ses deux mains.

Pour manger la plupart des fruits, cependant, il utilise aussi souvent son troi-

sième doigt. C’est ainsi qu’il mange une banane en la lèchant puis, gardant sa bouche

à une extrémité du fruit, en le raclant rapidement avec ses troisième et quatrième

doigts. Il y fait ainsi des stries de 4 à 5 em, ramenant à chaque fois les débris de

banane vers sa bouche.

Pour manger des fruits assez juteux, il utilise souvent les doigts et les incisives

et fait parfois ainsi, par maladresse, une sorte de bouillie du fruit qu'il veut consom-

mer et en gâche la moiti

Il mange des petits morceaux de viande avec ses incisives. S'ils sont un peu

gros, il les fouille avec son troisième doigt puis les déchiquette avec ses dents.

Les Aye-Ayes captifs peuvent être conservés en bonne santé avec une nourri-

ture la plus variée possible. Ils acceptent facilement des noix de coco, des œufs,

du riz avec du bouillon et du sang de poule, des fruits variés suivant l’époque, de

la canne à sucre, du miel et des larves d’Insectes (Oryctes, Longicornes, Hannetons,

Cétoines, Charançons.….). Un élevage naturel de larves de Coléoptères dans de la

sciure a permis, en outre, de leur donner une dizaine de grosses larves tous les soirs.

C’est la nourriture qu’ils semblaient préférer et ils en mangeaient facilement le

double ou plus et les acceptaient même si elles étaient mortes. Toutes les sortes

de larves qui leur ont été présentées ont toujours été acceptées. Ils prenaient en

premier les plus grosses et les saisissaient entre les dents pour aller les manger

confortablement sur une branche. A leur réveil, quand ils voyaient des larves près

de leur nid, ils en oubliaient souvent leur toilette (A. PEYRIERAS comm. pers.).

Source : MNHN, Paris

438 d,-1. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Lorsqu'il trouve un œuf, le Aye-Aye peut le transporter sans le briser, en le

tenant dans sa bouche, en arrière de ses incisives (en captivité, il peut transporter

ainsi un gros œuf de poule). Lorsqu'il veut le manger, il utilise la même technique

que pour boire du lait de coco. Retenant l'œuf d’une main et ayant fait un trou

dans la coquille avee ses dents, il utilise son troisième doigt pour le vider. Le doigt

est enfoncé rapidement puis essuyé à la sortie du trou sur la langue légèrement

ürée, juste en avant des incisives. Le mouvement est rapide, il se reproduit à peu

près deux fois par seconde. Après une quarantaine de mouvements, le Aye-Aye

change de main, Un adulte enfonçait son troisième doigt dans l'œuf quand il s'agissait

de la main droite, mais préférait enfoncer le quatrième qu'il léchait de la même

manière quand il s'agissait de la main gauche.

Nous n'avons jamais vu de Aye-Aye manger spontanément d’Insectes adultes.

Un jeune, conservé en captivité, acceptait de manger quelques Hannetons, mais

il fallait les lui tenir. Il avait très peur des Hannetons ou des gros Fourmilions qui,

attirés par la lampe, s’approchaient de lui ou

alors la tête et fuyait en courant.

accrochaient à ses poils. [1 se secouait

5) Repropucrion. — Chez les Daubentonia, le gland est couvert d’épines

cornées (Perrer-RoussEaux 1962). Le baculum est simple et plus grand que chez

les autres Lémuriens malgaches (Rerrener et Neuviie 1914; Cuarxe 1926), le

clitoris est court et l'ouverture vaginale située à sa base. Au-dessus se trouvent

les deux mamelles inguinales qui constituent l'unique paire de mamelles. Le périnée

est remarquablement long.

Malgré nos efforts, aucune observation nouvelle n’a pu encore être faite sur

la reproduction des Aye-Ayes. Nous pensons qu’elle ne se produit que tous les deux

où trois ans. Selon le témoignage de Urseu (comm. pers.), celui de quelques bûcherons

et nos observations au cours des captures, il n°y à qu’un seul jeune par portée, qui

nait en octobre-novembre.

Parmi nos captures, un jeune mâle d'environ un an avait de très petits testicules

mesurant environ 0,5 em de long. Une jeune femelle d'environ deux ans avait des

mamelles encore inapparentes. Les deux étaient encore avec leur mère. Le jeune

garde longtemps l'habitude de têter et fait des mouvements de succion très fré-

quemment pendant son sommeil. Quand un jeune dort avee sa mère, les deux ani-

maux ont souvent l'habitude de têter mutuellement leur clitoris ou pénis. Même

seuls, les animaux gardent souvent l'habitude de têter leur propre clitoris ou pénis

au cours de leur sommeil.

Un couple de Aye-Ayes a été conservé en captivité durant près de trois ans

avec des soins constants et une nourriture très variée, sans que les animaux mon-

trent un quelconque comportement sexuel. Ils dormaient ensemble dans un nid

fait dans une grosse caisse. Le mâle adulte avait toute l’année des testicules très

développés (2,5 emx1,5 em). La femelle plus jeune était probablement dans sa

troisième année quand elle fut capturée et certainement en état de se reproduire.

Lorsqu'ils étaient au repos dans leur nid, la femelle occupait toujours la posi-

tion la plus profonde et les deux animaux dormaient l’un contre l’autre, la tête

de l’un au niveau de la région génitale de l’autre. Nous avons loujours remarqué

cette position typique quand une femelle et un jeune dormaient ensemble. Les

mamelles en position inguinale sont probablement saisies ainsi par le jeune sans

difficulté.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 439

Nos efforts infruetueux ne signifient pas que la reproduction du Aye-Aye soit

particulièrement difficile en captivité puisque Ursen (comm. pers. et in MiLLor 1952)

a pu conserver un couple de mai 1936 à avril 1941 à la station forestière d’Anala-

mazoatra, qui s’est reproduit deux fois en captivité. Les jeunes furent cependant

probablement à chaque fois mangés par la mère, comme cela arrive parfois dans

les élevages quand on dérange les animaux.

6) MOYENS D'INTERCOMMUNICATION.

A - Signaux sonores (fig. 194). — Peu d'observations détaillée: ont été faites

sur les cris de Daubentonia madagascariensis et les cris signalés par plusieur; auteurs

(Lawserrox 1911; Lavaunen 1933) sont difficiles à interpréter. Nous avons pu

observer un eri d'appel mère-jeune, des manifestations de menace, de colère et de

détresse et un signal d'alarme, mais il existe probablement d’autres signaux qui

n’ont pas été observ

4 6

Fig. 194, Daubentonia madagascariensis.

8 10 12 14 16

A : Grognements caractéristiques en deux temps « Ron-Tsit » correspondant à une alarme faible.

Les grognements sont généralement séparés par 0,3 à 0,4 seconde, mais leur rythme ainsi

que leur er si l'alarme augmente (8000 Wide V. n.).

nsité peut s'ac

e intensité êm

onse identique d'un autre à

B : Cri d'appel « Creee » de foi

une

périodiquement au cours de la nuit et entraînant

dividu (8000 Wide V. n.).

€ : Soufilements (à 0,2-0,4-0,8 seconde) suivis de deux cris aigus et puissants correspondant

à différents stades d’une menace agressive lorsqu'on cherche à saisir un animal dans son nid

(8000 Wide V. n.).

D : Analyse plus détaillée d'un cri aigu agressif (16 000 Wide V. n.).

Source : MNHN, Paris

440

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

(a) et (b) Cris de contact et de liaisons sonores. — Au cours d’une étude systéma-

tique de cette espèce près de la côte Est, une femelle observée de façon continue

émettait périodiquement un «cereece» sonore et prolongé, auquel un subadulte

(observé de temps en temps) répondait de façon! identique. Nous interprétons ce

cri comme un signal de cohésion mère-jeune car les deux individus se rejoignaient

périodiquement sans pourtant rechercher le contact.

Une autre observation, à l’occasion de l'introduction d'animaux dans l’île réserve

de Nosy Mangabe, concerne un jeune, d’un ou deux mois, égaré dans un arbre voisin

de celui où se déplaçait sa mère. Il émettait ce cri toutes les cinq secondes jusqu’à

ce que la mère réponde de façon identique; il descendit alors immédiatement de son

arbre pour la rejoindre. Ce cri joue peut-être aussi un rôle de liaison sonore entre

adultes.

ou qu’on l’éclaire, il réagit souvent en faisant face à l'observateur et en émettant

des grognements répétés, séries de «ron tsit ». Ce cri est peu sonore mais très facile

à distinguer des autres bruits de la forêts. Pour une alarme légère, le cri est faible

à cadence lente, mais il s'accélère quand l'excitation augmente. Si l'excitation

devient encore plus forte, l'animal s'enfuit.

Un jeune animal apprivoisé, observé au cours de ses ébats nocturnes, réagissait

aux dérangements par des soufflements précédant des «ron tsit» qu'il émettait

parfois plus de 10 à 15 minutes. L’intensité de ces cris pouvait fluctuer avant qu’ils

ne s'arrêtent soudain, quand l’animal changeait d'activité. Il suffisait quelquefois

d’une très faible surprise, un sifflement ou la brusque vue de son ombre pour déclen-

cher ces grognements.

(d) Cris de refus de contact. — Lorsqu'on dérange un Aye-Aye pendant la

journée, il sort brusquement la tête du nid comme s’il voulait mordre en émettant

un soufflement puissant. Cette apparition brutale et bruyante doit effrayer un pré-

dateur et peut surprendre dangereusement un observateur en position instable

près du nid, à plusieurs mètres de hauteur. Si on le dérange davantage, le Aye-Aye

peut répéter deux ou trois fois ce soufflement qui accompagne des simulacres

d'attaques, parfois suivis de cris aigus.

L'émission de soufflements est assez fréquente chez les animaux captifs dérangés

pendant leur sommeil (fig. 195). Une jeune femelle apprivoisée que l’on observait

de nuit à faible lumière pouvait, à l’occasion d’un léger mouvement de l'observateur,

arrêter soudain ses explorations ou ses jeux pour s’avancer d’une allure pesante,

menaçant et souflant bruyamment. Alors qu’elle ne s’y attendait pas, un bruit

bref pouvait la faire sursauter. Elle se retournait alors brusquement, face à la source

de bruit et soufllait bruyamment, les longs poils de la tête et de la queue hérissés.

A l’âge de cinq mois elle jouait fréquemment avec un jeune chat, les deux animaux

se roulaient par terre et se mordillaient mutuellement. Elle pouvait brusquement

interrompre le jeu et chasser son partenaire en se hérissant et en soufflant bruyamment.

(e) Cris de détresse. — Des animaux dérangés au nid pour les capturer ont

quelquefois, après des manifestations agressives, émis des cris aigus et puissants

«comparables aux cris de détresse des Cheirogaleus.

Source : MNHN, Paris

S LÉMURIENS

MAMMIFÈR

. 495, Daubentonia madagascariensis. — Posture

B - Signaux olfactijs. — Dans la forêt l'animal connaît visiblement chaque

branche de son itinéraire; il semble d’ailleurs connaître ses arbres dans le détail,

ayant plusieurs chemins possibles pour aller d’un point à un autre. Il se repère

probablement grâce à un marquage odorant. Nous l'avons vu une seule fois pro-

gresser sur une branche en y frottant son ventre et la base de sa queue, un peu à la

manière des Cheirogales, mais beaucoup plus discrètement. Contrairement à ces

derniers, il ne laisse d’ailleurs jamais de trace d’excréments sur les branches où il

passe.

En captivité, le

Aye-Ayes mâles ou femelles marquent fréquemment le sol

où un support quelconque avec leur urine (fig. 196). La jeune femelle conservée

en captivité se mettait ainsi fréquemment à «marquer » après une période de colère

ou après une démonstration d'intimidation. Elle avançait en frottant son clitoris

sur le sol et pouvait ainsi laisser des trainées sinueuses de plusieurs mètres. Dans

la cage d'élevage, le mâle adulte marque ainsi fréquemment sur plusieurs mètres

en grimpant le long d’un tronc incliné lorsqu'il a été dérangé. Nous avons aussi

remarqué quelquefois ce type de « marquage » lors de la mise en contact de deux

animaux.

Source : MNHN, Paris

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

196, Daubentonia madagascariensis «marquant » le sol par le dépôt d’une traînée d'urine.

Tous les Aye-Ayes capturés ainsi qu'un jeune élevé en captivité dégageaient

la même odeur un peu acide, plus ou moins forte suivant les animaux, mais très

différente de celle des autres Lémuriens.

La jeune femelle apprivoisée que nous avons pu observer longtemps en captivité

appuyait de temps en temps ses incisives avec force sur un support qu'elle étreignait

avec ses membres antérieurs (fig. 197). Elle pouvait imprimer ainsi une marque

très visible sur une branche ou pouvait faire assez mal en marquant ainsi la forme

de ses dents sur le bras. Il est probable que ce comportement, en l’associant au

marquage par l’urine, permet chez l'adulte d'imprégner de son odeur, d’une façon

plus durable, l'écorce d’un arbre.

SOCIALE

(@) Structure sociale. — 11 semble que le Aye-Aye soit un animal assez peu

sociable. Nous n’avons vu que des animaux isolés et le fait nous a en outre été

confirmé par les bûcherons. Cet isolement paraît cependant relatif car chez les

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 443

animaux que nous avons observés dans la forêt de Mahambo trois individus se

trouvaient à une cinquantaine de mètres les uns des autres et deux (probablement

la mère et un jeune subadulte) se retrouvaient assez souvent non loin l’un de l'autre.

Il est probable que cet animal a une structure sociale assez primitive, voisine de

celle de Microcebus murinus.

; un jeune Daubentonia appriv

solide assurée par ses deu

& «marque » avec ses incisives, grâce à une prise

bras.

(b) Domaine vital. — Le domaine vital fréquenté par deux Aye-Ayes observés

près de Mahambo était, à l’époque de nos observations, d’une superficie de 5 hectares

environ. Il s’étendait presqu’entièrement sur des zones plantées d’arbres à fruits,

dont le village de Mahambo est exceptionnellement riche, et ne gardait apparemment

aucune liaison avec la forêt voisine. Dans cette zone, presque partout les arbres

sont élevés et très développés; ce sont des Cocotiers, Manguiers, Litchis, Badamiers,

Eugenias, Arbres à pain. Les endroits les plus éloignés du village sont traversés

de sentiers très fréquentés; ce domaine vital comprend en outre des plantations

de Girofliers, Caféiers, et des petits enclos cultivés en maïs.

Les deux individus rencontrés dans cet endroit étaient une femelle adulte et

un mâle probablement subadulte. Chacun d’eux fréquentait indifféremment une

partie ou l'autre de cette zone et, semble-t-il, indépendamment l’un de l’autre.

Il est assez vraisemblable qu'il s'agissait d’une mère et de son jeune de plus

d’un an déjà.

Source : MNHN, Paris

LUI J.-3. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les animaux se promenaient librement, à la recherche de leur aliment préféré,

n’exploitant qu’une faible partie des ressources de chaque arbre.

nous l'ont montré les expériences de captures, les Aye-Ayes sont assez peu sensibles

au bruit et même à la présence humaine. Il faut souvent toucher le nid ou même

lenfoncer pour faire sortir l'animal. L’attitude d’une des femelles avec son jeune

qui voyait le grimpeur à proximité du nid et qui se rendormit après l'avoir regardé

est assez étonnante.

Il est probable que, comme d’autres Lémuriens nocturnes, le Aye-Aye subit

une baisse cyclique de sa température interne pendant le jour. Nous avons en effet

remarqué une très grande apathie des animaux au milieu de la journée et un animal

extrait à ce moment de son nid se met généralement à trembler.

Au réveil, l'animal sort lentement de son nid à côté duquel il reste immobile

ou se gratte pendant un long moment.

Les Aye-Ayes dénichés en fin de journée et celui attrapé la nuit se sont montrés

plus sensibles et plus agressifs. Avec ses griffes et ses incisives énormes, le Aye-Aye

est un animal puissamment armé, mais il a eu probablement trop peu d'ennemis

au cours de son évolution dans la forêt malgache pour avoir développé un compor-

tement instinctif de défense plus efficace que celui montré lors des captures. Un

Carnivore arboricole aussi puissant que Cryptoprocta ferox peut certainement le

tuer facilement pendant la nuit.

Lorsque durant le jour un grimpeur arrive près d’un nid, l'animal peut en sortir

rapidement puis revenir tranquillement après deux minutes dans son nid si l’on

reste immobile (ce qui s’est produit pour deux mâles). Le plus souvent, il se contente

de donner un coup de tête brutal à la porte du nid, accompagné d’un souflement.

La soudaineté de cette apparition peut fortement impressionner un grimpeur mal

averti, qui peut même perdre l'équilibre s’il est en position instable, ce qui est arrivé

à un de nos aides techniques, lors de la visite de routine d’un vieux nid que l’on

pensait inhabité.

Quand il est un peu réveillé par le grimpeur, il émet quelquefois un cri de colère,

sorte de «ron-tsit » (que nous avons décrit plus haut) qui doit suflire à prévenir

et effrayer un Carnivore éventuel. Il émet souvent ce cri pendant un moment sans

chercher immédiatement à fuir quand on le dérange la nuit avec la lumière d’une

lampe électrique. Le Aye-Aye n’est, en tout cas, certainement jamais attaqué

par un prédateur dans son nid où il a une position défensive privilégiée. L'obser-

vation de l’éjection brutale d’un mâle qui avait tenté de pénétrer dans un nid habité,

au cours d’une capture, comme une observation identique faite précédemment,

montrent, dans certains cas, une agressivité évidente entre deux individus adultes.

Un jeune mâle trouvé dans un nid avec sa mère manifesta une grande agressivité

lors de sa capture et au cours de la période de vie captive qui suivit. Sa mère était

très âgée et il se peut, comme il arrive très souvent dans ce cas chez les animaux,

que le jeune, probablement moins bien soigné, ait développé un caractère plus

agressif. Les autres jeunes, au contraire de celui-ci, se laissèrent capturer sans difi-

culté et étaient d’un naturel assez doux.

Six adultes conservés plusieurs jours dans la même cage n’ont montré aucune

agressivité entre eux.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 445

La jeune femelle apprivoisée et un mâle subadulte, lorsqu'ils furent mis un soir,

pour la première fois, en présence dans la même pièce, n’ont, pendant deux heures

d'observation, manifesté aucune émotion spéciale. [ls ont paru s’ignorer presque

complètement, chacun mangeant ou se déplaçant indépendamment.

L'agressivité du Aye-Aye se manifeste donc surtout par une posture, des gestes

et une sorte de soufllement (à la manière des Chats) servant à l'intimidation d’un

ennemi éventuel. Rarement un Aye-Aye à peur et fuit.

Les comportements de jeu et d’agressivité sont souvent très proches. C’est

du moins ce que nous a montré l'observation prolongée de la jeune femelle apprivoisée

que PEYriErRAS a conservée plusieurs mois en captivité.

Dès l’âge de trois mois, ce jeune consacrait de longues séances au jeu, mais

souvent, avant ou après la période de jeu, développait brusquement des manifes-

tations d’agressivité.

C’est ainsi que quelquefois, lorsqu'on jouait avec lui comme avec un jeune chien,

il suffisait d’un brusque mouvement du pied pour qu’il s'arrête de courir et se mette

à marcher d’une allure pesante en soufilant bruyamment. Il commençait alors à

marquer le sol avec son urine en avançant lentement, la queue dressée, le clitoris

frottant le parquet.

Quelquefois, lorsqu'il était à quelques mètres de distance, un simple mouve-

ment brusque du pied suffisait à l’immobiliser puis il se précipitait en bondissant

bruyamment avec plusieurs détentes des membres postérieurs en retombant à

chaque fois sur les quatre pattes, arrêtant brusquement cette charge d’intimidation

à une faible distance du pied pour se retourner et reprendre une marche pesante

et « marquer » le plancher. Souvent, le soufflement était remplacé par un grognement

de colère « ron-tsit » répété parfois pendant 10 à 15 minutes ou plus, s’amplifiant

où diminuant pour reprendre de plus belle, puis il s’arrêtait soudain, l'animal inau-

gurant une autre activité.

Le comportement de marquage se déclenchait presque à chaque fois qu'on

entrait brusquement dans une pièce où il se trouvait (et où le plus souvent il était

très occupé, en train de ronger une chaussure ou le bord d’une valise).

11 suflisait quelquefois d’une très faible excitation, un sifflement ou la brusque

vue de son ombre, par exemple, pour le faire grogner, mais il fallait que le bruit:

ou le mouvement soient soudains et le surprennent pour déclencher une réaction.

Les sauts, le marquage et les grognements prolongés semblent des formes

créfléchies » de réaction qui suivent le plus souvent une forme plus primitive (qui

n’est en fait qu’une réaction de surprise) et que nous avons pu provoquer de nom-

breuses fois de façon typique.

Nous avons retrouvé la plupart de ces comportements sans aucune manifesta-

tion d’agressivité, au cours du jeu. C’est ainsi qu'à la faible lueur d’une lampe à

pétrole, pendant de longues séances nocturnes, l'animal, simulant une charge,

bondissait plusieurs fois en retombant les quatre pattes à la fois sur le sol avant

de sauter sur une de nos jambes. Il la serrait fortement en l’entourant de ses membres.

Il sautait ensuite sur l’autre en mordillant un peu, puis à nouveau sur le sol. Il

Source : MNHN, Paris

446 J..1. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

gambadait dans la pièce, bondissait à nouveau, nous regardant avec les poils dressés,

avant de sauter à nouveau, reculant quand on avançait, pour revenir en faisant

de petits bonds en avant, comme une Grenouille, quand on reculait. Quand il

arrivait au niveau du pied, les interstices entre les orteils déclenchaient immédia-

tement des recherches. 11 en palpait les bords, y enfonçait son troisième doigt.

De même, il jouait avec notre main comme le fait un jeune chien. On le roulait,

le mettait sur le dos et il mordillait les doigts avec ses grosses incisives sans jamais

faire mal. Si on laissait la main immobile, il continuait un peu à mordiller puis parfois,

comme s’il reprenait brusquement son sérieux, s’intéressait un peu plus à l’ongle,

palpant son extrémité, cherchant à le soulever puis se décidant à le mordre comme

une écorce, ce qu'il fallait évidemment arrêter immédiatement.

Tout objet présentant une fente ou un rebord comme par exemple le cercle

de métal fixant le verre d’une lampe électrique, retenait son attention au passage

et déclenchait la réaction typique de l'exploration, les deux oreilles s’orientant

immédiatement vers l’objet. Il pouvait recommencer exactement le même manège

en repassant quelques instants après à proximité du même objet.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES HURIENS 447

ÉVOLUTION DES LÉMURIENS

L'étude approfondie des différentes espèces de Lémuriens malgaches a permis

de préciser un certain nombre de caractères de leurs «niches écologiques ». Grâce

à ces données, à certaines études anatomiques et à la cytogénétique, on peut essayer

d'imaginer comment s’est déroulée l’évolution de ces espèces dans les forêts mal-

gaches.

Les Lémuriens représentent, comme nous avons pu le voir, un ensemble homo-

gène par certains caractères qui reflètent probablement une origine commune, mais

les différentes formes ont vraisemblablement évolué peu à peu sous la pression de

la concurrence, en s’adaptant à des milieux variés et se différenciant. Dans certains

cas, la voie de cette différenciation est bien évidente. Dans d’autres cas, il s’agit

d’une microévolution discernable essentiellement par l'étude des caractères eyto-

génétiques.

ADAPTATIONS

1) Répartition des espèces dans les différents types forestiers. — À Madagascar,

“omme le pensait JEANNEL (1946) à propos des Insectes, «l'humidité du climat

semble avoir un rôle prépondérant dans la différenciation et la répartition des

espèces ». En classant les différentes espèces et sous-espèces de Lémuriens en fonction

de leur répartition en forêt humide de l'Est, en forêt humide du Sambirano, en forêt

semi-humide de l'Ouest ou en forêt sèche du Sud, on trouve en effet pour certaines

une localisation très précise avec parfois des adaptations très nettes aux conditions

climatiques de leur milieu.

RÉPARTITION DES LÉMURIENS DANS LES DIFFÉRENTS TYPES FORESTIERS

Forêt humide Forêt humide Forêt de Forêt sèche

de l'Est du Sambirano l'Ouest du Sud

Microcebus murinus où M. rufus + + + nn

Microcebus coquereli 4R

Cheirogaleus major ......... +

Cheirogaleus medius hu

Allocebus trichotis Br

Phanerfurcifer. 2... + Se a

Lepilemur .......... + + ae a

Varecia variegata . PS ch

Lemur macaco et L. fulvus … ab + +

Lemur coronatus ...... L en

Lemur mongoz .............. +

Lemur cata... di

Source : MNHN, Paris

448 3.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Lemur rubriventer ...........

Hapalemur griseus + +

Hapalemur simus +

Indri indri ï +

Propithecus verreauri + _

Propithecus diadema . +

Avahi laniger .......... + +

Daubentonia madagascariensis . + + +

En considérant un tel classement, on peut cependant remarquer certaines

exceptions apparentes à la règle de JEANNE.

Plusieurs espèces ont, par exemple, une très large distribution. C'est le cas

des Microcebus murinus et rufus. C’est aussi celui des Lepilemur, des Lemur et des

Propithecus.

En fait, chez la plupart de ces formes, on remarque au moins une sub-spéciation

plus ou moins nette. Chez les nocturnes, dont la couleur du pelage est assez uniforme,

elle est assez peu visible, bien qu’elle existe. Elle l’est beaucoup plus chez les Lémurs

et les Propithèques dont la différenciation chromatique est parfois très poussée.

On peut considérer que le type Lemur macaco où L. fulvus se rencontre dans

presque toutes les forêts. Il y présente un gradient de colorations bien différen-

ciables. Les autres espèces de Lemur sont par contre plus localisées : Lemur mongoz

vit dans une zone limitée de l'Ouest, Lemur coronatus dans le Nord, Lemur rubri-

venter dans les régions élevées de l'Est et Lemur catta dans le Sud et le Sud-Ouest;

chacune d’elles est sympatrique avec une au moins des sous-espèces de Lemur fulous.

Le genre Propithecus avec ses deux espèces Pr. diadema et Pr. verreauxi, est

lui aussi représenté dans la presque totalité des forêts malgaches, mais montre,

comme le genre Lemur, une certaine variabilité chromatique.

On remarque aussi dans le tableau de répartition des espèces, certaines parti-

cularités difficiles à interpréter : cinq seulement des genres de l'Est (Microcebus,

Phaner, Lemur, Lepilemur et Daubentonia) sont actuellement représentés dans le

Sambirano, au Nord-Ouest de l'ile, bien que les deux régions soient très comparables

au point de vue climatique.

En outre, certaines espèces sont, comme l’Indri, localisées dans une partie

seulement d’un domaine forestier, sans que l’on puisse bien comprendre les raisons

de cette limitation.

Il se peut dans ces cas que des particularités climatiques, plus fines et que

nous ne savons pas bien remarquer, aient pu intervenir. D’autres causes peuvent

aussi être invoquées : certaines espèces peuvent être plus sensibles, d’autres plus

tolérantes à certains facteurs. Une classification des formes en fonction du degré

d'extension de leur répartition peut mettre cette sensibilité en évidence.

Formes très localisées :

Allocebus trichotis Hapalemur simus

Formes localisées :

Indri Lemur coronatus

Microcebus coquereli Lemur mongoz

Lemur cata Lemur macaco

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS

Formes peu localisées ou à large dispersion :

Phaner Lemur fulous

Varecia Hapalemur_griseus

Daubentonia Lepilemur

Lemur rubriventer Propithecus

Avahi Microcebus murinus et rufus

Cheirogaleus

On manque de données pour définir les marges de tolérance au froid, à la chaleur,

à l'humidité et à la sécheresse des différentes espèces ou sous-espèces; il est cepen-

dant probable que ce dernier facteur ait eu une action limitante importante, directe

ou indirecte. Il peut donc être intéressant, malgré les incertitudes, de placer approxi-

mativement les principaux types actuels dans un gradient de tolérance de plus en

plus grand pour la sécheresse.

Types adaptés aux zones humides et très humides :

Microcebus rufus Hapalemur griseus

Allocebus trichotis Hapalemur simus

Cheirogaleus major Lemur macaco

Phaner furcifer Lemur fulvus (formes de l'Est)

Indri indri Lemur rubriventer

Varecia variegata Avahi laniger

Propithecus diadema Lepilemur microdon, L. mustelinus et

L. dorsalis

Types ne vivant que dans les zones les plus humides des régions sèche

Microcebus rujus (forme de l'Ouest) Hapalemur griseus (forme de l'Ouest)

Microcebus coquereli

Types s'adaptant à un climat à saison sèche prolongée :

Microcebus murinus Lemur julvus fulvus (forme de l'Ouest)

Cheirogaleus medius Avahi laniger (forme de l'Ouest)

Phaner furcifer Lepilemur rufescens, L. edwardsi et L. septen-

Lemur mongoz trionalis

Lemur fuleus rufus

Types pouvant s'adapter à un climat très sec:

Microcebus murinus Lemur coronalus

Cheirogaleus medius Lepilemur leucopus

Lemur catta Propithecus verreauxi

Ce classement est naturellement peu précis, mais il semble donner une repré-

sentation approximative de la réalité, en sachant que pour plusieurs espèces il existe

une certaine plasticité qui permet une adaptation individuelle. C’est ainsi que la

plupart des espèces de Lemur s'adaptent bien physiquement au climat de Tananarive

qui est cependant relativement froid en hiver. Des Lemur fulous, conservés dans la

région parisienne, peuvent même sortir en plein air et être très actifs quand il gèle.

Sous l'influence du froid, ces animaux développent une fourrure plus longue et

plus dense que normalement.

Comme nous l’avons vu, la couleur de la fourrure des grandes espèces permet

certainement une meilleure adaptation aux différents types de climat, mais pour

bien apprécier ces possibilités il faudrait tenir compte de facteurs climatiques locaux

mieux précisés et particulièrement de la nébulosité.

Source : MNHN, Paris

450 J..3. PETTER, K. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Les différents facteurs du climat peuvent avoir, en outre, une influence variable

directe ou indirecte suivant le rythme de vie des animaux. Comme nous l'avons vu,

le froid, l'humidité ou l'extrême chaleur et la sécheresse peuvent avoir une forte

action sur les espèces diurnes. Cette action est plus limitée chez les nocturnes. Chez

ces derniers, l'influence indirecte sur l'alimentation devient ainsi plus évidente. Il

faudrait tenir compte, en outre, des microclimats où peuvent vivre certains ani-

maux. Microcebus coquereli, par exemple, ne semble pouvoir survivre dans l'Ouest

durant la saison sèche que dans les zones les plus humides. On ne le rencontre alors,

en général, qu'à proximité des points d’eau ou des rivières. Cheirogaleus medius

arrive aussi à survivre dans les zones relativement sèches de l'Ouest et du Sud

grâce à sa possibilité d’hiberner pendant l'hiver et au microclimat saturé d'humidité

qu'il sait trouver dans les boyaux qu'il occupe alors au cœur de certains arbres.

IL est ainsi assez peu démonstratif de vouloir faire correspondre sur une carte

de climatologie générale la répartition de ces espèces. Il existe, de plus, des adapta-

tions comportementales particulières comme celle de Phaner furcijer, espèce vivant

pourtant dans l'Est dans des conditione très humides (baie d'Antongil) et qui peut

survivre dans l'Ouest, grâce probablement à son comportement alimentaire très

spécial, en devenant pendant la mauvaise saison essentiellement consommateur de

sécrétions d’Insectes Homoptères et lécheur de sève et de gommes.

D'une façon générale, on peut dire qu'actuellement les conditions climatiques

très humides et plus froides d’une grande partie de la forêt de l'Est semblent peu

favorables au développement de populations denses, mais ne semblent pas limiter

par contre, le nombre des espèces.

11 est très difficile d'imaginer le climat qui régnait à Madagascar il ÿ a plusieurs

siècles, lorsque les grands Lémuriens subfossiles étaient encore abondants. Il était

probablement plus humide qu’actuellement. Le climat du Centre de Madagascar

était ainsi vraisemblablement plus proche de celui de l'Est actuel, tandis que le

climat du Sud était beaucoup moins sec qu’actuellement.

Les zones forestières de toute l’île sont aujourd’hui en rapide dégradation et

il devient de plus en plus difficile de connaître les conditions climatiques qui ont

joué lors de la formation des espèces. Ce phénomène de dégradation semble cepen-

dant assez récent dans l'Est et ce milieu était, pour sa plus grande partie, intact

il y a deux ou trois siècles et encore il y a une centaine d’années. On peut donc

penser que si les grands Lémuriens subfossiles y avaient vécu, on devrait les y

observer encore. Cette zone était probablement trop humide pour leur permettre

une vie normale et leur aire de répartition devait donc être plus où moins limitée

à la partie centrale et occidentale de l'ile (1). Les températures relativement basses

qui règnent sur le plateau central pourraient d’ailleurs, en partie, expliquer l'aug-

mentation de taille des animaux subfossiles qui avaient ainsi obéi, dans leur évolution,

à la loi de BERGMANN.

{1) Selon une autre hypothèse (Morar 1973), il se pourrait cependant qu'à une époque

assez récente, au contraire, l'ensemble de la végétation malgache ait été presque intégra-

lement détruit. Ceci aurait entraîné la disparition de la majeure partie de la faune, les quel-

ques espèces survivantes (les moins fragiles et celles possèdant les tailles les plus faibles)

recolonisant progressivement les zones les plus humides où la forêt pouvait se redévelopper.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 451

Pour expliquer les limites de la répartition des animaux et leur subspéciation,

il est important, comme nous l'avons vu avec l'exemple des Propithèques, de faire

intervenir aussi le rôle de barrière des différentes rivières. Ce rôle devait d’ailleurs

être fortement amplifié jadis par la présence de très nombreux Crocodiles qui infes-

taient tous les cours d’eau.

Parmi ces rivières, six semblent avoir eu une importance plus considérable.

Ge sont : dans le Nord, le Bemarivo; sur la côte Est, le Mangoro; dans le Sud, le

Mandrare; dans l'Ouest, l'Onilahy, le Mangoky, la Tsiribihina et la Betsiboka. Ce

rôle de barrière a probablement surtout été efficace pour les espèces vivant à basse

altitude dans les zones où rivières sont larges.

2) Rythme d'activité des différentes formes. — Comme nous l'avons vu à l’occa-

sion de l'étude des différentes espèces, il existe parmi les Lémuriens des formes

strictement nocturnes, des formes crépusculaires ou semi-nocturnes et des formes

purement diurnes.

D'une façon générale, ce sont les formes les plus primitives qui présentent un

rythme d’activité nocturne, mais on ne peut cependant pas dire que l'existence

d’un rythme d'activité nocturne soit un caractère primitif. L'existence d’un tel

rythme semble, en fait, étroitement lié à la taille : les espèces les plus strictement

nocturnes sont aussi celles dont la taille est la plus petite, et qui sont ainsi suscep-

tibles d’intéresser le plus grand nombre de prédateurs. À Madagascar, comme en

Europe (Vazverne 1964), la prédation semble moins efficace durant la nuit et on

peut constater qu’au-dessous d’une certaine taille tous les Mammifères sont nocturnes

ou possèdent un moyen de défense efficace. Parmi les Insectivores, seul Æemicentetes

est diurne, mais il possède des piquants en hameçons redoutables et aussi une couleur

jaune et noir bien visible pour renforcer le conditionnement aversif chez ses préda-

teurs (Perrer 1963). Cette taille critique est fonction de celle des prédateurs les

plus actifs. Elle se situe, pour les adultes, au niveau de la taille des Lémurs. Au-dessous

de cette limite, tous les animaux sont nocturnes; c’est le cas de L. mongoz, le plus

petit des Lémurs et c’est même le cas d'Avahi laniger appartenant pourtant à un

groupe plus évolué et dont les autres représentants sont les plus diurnes des Lémuriens.

Qu'ils soient nocturnes ou diurnes, tous les Lémuriens possèdent un tapetum

lucidum bien développé (Parrenre 1975). Cette différenciation de la rétine permet,

comme nous l’avons vu, une meilleure vision nocturne, utile naturellement pour

les espèces à activité nocturne mais aussi pour celles qui, purement diurnes, peuvent

avoir, durant la nuit, à fuir des prédateurs ou à s’en défendre. Il est important

de remarquer que leur taille s’amplifiant, certains animaux ont pu accéder à la

vie diurne, ce qui s’est accompagné d’une réduction du diamètre des orbites, qui

a elle-même entrainé une modification de la forme du crâne. Wazker (1967) à

ainsi montré que les Lémuriens diurnes actuels et les grandes formes subfossiles

ont des orbites de diamètre relativement plus réduit que celles des formes nocturnes

actuelles.

On a vu qu’il existe aussi des différences dans le rythme d'activité des animaux

au cours des saisons. Ce phénomène est évidemment très net pour les espèces qui

entrent un peu ou complètement en léthargie, ou qui montrent des rythmes dans

leur métabolisme comme les Cheirogaleinae, mais des différences d'activité très

nettes au cours de l’année ont été aussi observées par les observateurs de terrain

(Rrcuarp 1974; Sussmax 1974) sur les Lémurs et les Propithèques. Il est cependant

Source : MNHN, Paris

452 J PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

difficile de préciser les facteurs directement responsables de ces différences, la rareté

des aliments ou l'excitation sexuelle (liée elle-même comme la reproduction, à la

variation de la longueur des jours) pouvant en effet, par exemple, entrainer une

augmentation d'activité à certaines périodes.

Les animaux sont plus actifs pendant les périodes de pleine lune; leur vision

est alors meilleure la nuit mais celle des prédateurs aussi; ils le sont moins pendant

les jours froids et les longues périodes de pluie, les animaux pouvant même cesser

alors toute activité.

3) Utilisation d'un abri. — Au repos, tous les Lémuriens actuels, comme la

plupart des Primates, dorment dans les arbres (ou exceptionnellement au milieu

des rochers : L. catta, dans les zones dépourvues d'arbres). C’est là qu'ils ont le moins

de chance d’être dérangés ou surpris par un prédateur.

Les Indriidae, les Lémuriens les plus évolués, ne montrent, comme les Simiens,

aucune tendance à occuper un véritable abri ou à réaliser ne serait-ce qu’une ébauche

de nid.

Parmi les Lemuridae, les Lemur, qui portent leurs jeunes accrochés en perma-

nence à leur pelage, n’occupent pas non plus d’abri particulier. Lemur mongoz,

cependant, comme Avahi, passe la journée bien caché au milieu d’un fouillis de

lianes et de feuillage. Hapalemur et surtout Varecia, qui doivent périodiquement

abandonner leurs jeunes dans la végétation, ont besoin de choisir un emplacement

privilégié pour les déposer et même parfois, comme pour Varecia, de construire

une ébauche de nid. Ce caractère des Varecia, qui est en fait lié à leur prolificité

relativement grande, est d’ailleurs un argument pour isoler cette espèce des autres

Lemurinae et pour rechercher son origine à un niveau très bas dans la lignée évoluti

du groupe.

Tous les autres Lémuriens, sauf de rares exceptions, passent leur période de

repos soit dans des trous d'arbres qu'ils utilisent sans aménagement (la plupart

des Lepilemur), soit dans des nids qu'ils construisent ou des trous d'arbres qu'ils

peuvent aménager en y apportant des matériaux.

Ces abris permettent d’assurer une certaine protection contre les prédateurs

pendant des périodes d’engourdissement relatif. Ces périodes se situent, en effet,

durant la journée, moment où la prédation est la plus efficace, ou durant les phases

d’hibernation. Ils servent, en outre, à abriter les jeunes pendant les premières

semaines après la naissance. Il est intéressant de remarquer, cependant, que les

Avahi, qui ont une taille et un rythme à peu près identiques à ceux des Lepilemur

et qui subissent, de ce fait, la même pression de prédation, passent la journée endormis

dans la végétation sans abri particulier. Il en est d’ailleurs de même pour certains

Lepilemur (L. dorsalis et parfois L. leucopus) dans certaines régions. Les Avahi

compensent ce manque d’abri en se serrant étroitement «en boule» pendant la

journée, par groupes de deux ou trois au milieu des rameaux, souvent même à l'extré-

mité des branches, profitant ainsi de véritables nids naturels. [ls ont, en outre,

un comportement de fuite particulier, s’échappant très rapidement en sautant chacun

dans une direction différente, dès que leur support flexible s’agite, ce qui doit dérouter

et disperser l'attention d’un prédateur éventuel.

Le type Avahi ne représente d’ailleurs pas une réussite aussi évidente que celle

du type Lepilemur. Contrairement à ce dernier, il a une distribution assez limitée.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 453

Dans le groupe des /ndriidae, ce sont les Propithecus, de taille supérieure et de rythme

diurne, qui, seuls, ont pu égaler les Lepilemur pour l'extension de la distribution.

Chez les Lepilemur, le rôle de l'abri est probablement aussi très important

pour la réduction des dépenses métaboliques. Ces animaux peuvent vivre ainsi

dans des zones relativement froides. L. dorsalis et L. leucopus, qui vivent tous deux

dans des zones où la température reste constamment assez élevée, font justement

exception à la règle en ne choisissant pas systématiquement un trou d'arbre pour

dormir, mais ce sont aussi des zones où, semble-t-il, la prédation est moins active.

Les nids les plus élaborés sont réalisés par les Microcebus murinus, Microcebus

coquereli, Cheirogaleus major et Daubentonia madagascariensis. La technique de

fabrication de ces nids est très comparable et il est intéressant de remarquer que

les Varecia utilisent aussi une méthode voisine de celle de ces espi

leur ébauche de nid.

es pour construire

Le rapprochement, à ce point de vue, des Cheirogaleinae et de Daubentonia

pourrait servir d’argument pour une filiation plus ou moins directe de ces animaux

à moins qu’il ne s'agisse que d’une convergence. Daubentonia, malgré sa taille rela-

tivement grande, a probablement encore besoin de la protection d’un nid bien

construit, car sa spécialisation anatomique extrême entraine une vulnérabilité plus

grande.

Il est intéressant de remarquer que certaines espèces de Galagos africains,

comme notamment Galago demidovii, s’abritent aussi durant leur sommeil dans

un nid de feuilles (GHarLes Dominique 1970), ce qui peut aussi être interprété

comme une convergence ou un trait de parenté entre les espèces africaines et mal-

gaches.

Pour Cheirogaleus medius, qui possède la spécialisation métabolique la plus

poussée, ainsi que pour Microcebus murinus, les qualités de la galerie utilisée pour

hiberner ou s’abriter ont certainement une importance très grande. Ils doivent

y trouver une protection efficace contre les prédateurs, des conditions de tempé-

rature très tamponnées et une très forte humidité permanente. Seules quelques

espèces d’arbres correspondent à ces critères et leur répartition, ainsi que leur

densité, conditionnent celles des animaux.

Comme nous l'avons vu plus haut, une autre utilité du nid est de servir d’abri

pour les jeunes. C’en est même, dans le cas de Varecia, certainement la principale

fonction puisque le comportement nidificateur n'apparaît plus, chez cet animal,

qu'à cette occasion. Toutes les espèces qui ont des jeunes peu différenciés à la nais-

sance ont besoin d’un abri pour les déposer, mais cela ne veut pas dire que ceux

qui ne peuvent porter constamment leur jeune au cours des déplacements (Lepilemur

et Hapalemur) le laissent dans un nid. Chez ces deux espèces, probablement for-

tement soumises à la prédation, le jeune, très développé à la naissance, sait alors

déjà s’agripper dans la végétation. La mère le déplace en le portant dans sa bouche

et le dépose de temps en temps. Il serait certainement plus en danger dans un nid

fixe. Le jeune Hapalemur a d’ailleurs, dès ce stade, d'autres ressources pour échapper

à un prédateur. Il sait se laisser tomber sur le sol et rester immobile sans faire de

bruit, caché dans la végétation.

Tous ces exemples montrent done qu’une disposition probablement primitive

à construire un nid se trouve conservée chez un certain nombre d'espèces, mais

Source : MNHN, Paris

454

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

que la sélection réalisée au cours de l’évolution en faveur du maintien de ce compor-

tement a pu se faire en fonction d’une utilité qui apparaît de nature différente

suivant les espèces, le nid ayant une importance majeure soit pour abriter et pro-

téger les jeunes des prédateurs, soit pour protéger les adultes, soit pour les aider

à réduire leur métabolisme, soit pour assurer un milieu stable pendant l’hibernation

soit pour plusieurs de ces raisons réunies.

Posture — Locomotion. — Chez aucun Lémurien nous n'avons constaté de

préférence absolue pour une strate de la forêt. Toutes les espèces peuvent fréquen-

ter indifféremment tous les niveaux dans les arbres. Suivant qu’ils recherchent

plus où moins le soleil, les Propithèques, les Indris, les Lémurs et les Hapalémurs

peuvent se tenir au sommet des arbres pour s'exposer aux premiers rayons du

soleil ou près du trone pour se protéger de la chaleur trop forte. De même, les

Lémuriens peuvent fréquenter tous les niveaux pour rechercher leur nourriture

et les espèces habituées à s’abriter dans un trou, comme certains Lepilemur, ont

été trouvées dans leur abri à des hauteurs très variables, aussi bien près du sol

qu’en haut des grands arbres, suivant l'allure de la forêt.

Malgré cette relative plasticité, on remarque cependant, comme nous avons pu

le souligner au cours de l'étude des différents genres, des tendances assez nettes

à fréquenter certains niveaux avec prédilection. C’est ainsi, par exemple, qu’on

rencontre surtout les Varecia, les Lemur mongoz et les Phaner près de la canopée,

les Lemur fuleus comme les Cheirogaleus surtout à un niveau moyen, les Microcebus

plus fréquemment dans les petits arbres et les buissons, et les Lemur catta souvent

sur le sol.

Types de support préférentiel des divers Lémuriens

Gros Troncs Sol ou

troncs et

ou Branches Branches branches

grosses moyennes fines verticales du sol

branches ou tales

inelinées

Microcebus murinus aë HEURE qu nur

Microcebus coquereli + dar + ++ +

Cheirogaleus major aa seu + + Je

Cheirogaleus medius. + Ein qe) + ++

Phaner furcifer se den L Ju is

Lepilemur . ++ ++ ES si

Varecia variegata +++ + + ARE

Lemur macaco, L, fulvus,

L. mongoz, L. corona-

tus, L. rubriventer.…. ++ 2e + +44 +

Lemur catta ++ + HT ++ ++

Hapalemur griseus + + AE M

Hapalemur simus Run us DER de 5

Indri indri 2... +++ + DTEnl se

Propithecus diadema et

Pr. verreauri + Hors + cf

Avahi laniger . ++ +++ +

Daubentonia madagasca-

PR es SE + SO EE 2%

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 455

Les supports utilisés avec prédilection et la position sur ces supports varient

aussi d’une espèce à l’autre, en fonction du poids et de la taille des animaux, mais

aussi en fonction de certaines adaptations particulières. Les Microcebus peuvent

adopter à peu près toutes les positions tandis que certains types, comme les Lemur

fulvus gardent le corps le plus souvent en position horizontale; d’autres, comme

les Æapalemur et les Lemur catta, montrent une tendance à adopter une position

plus verticale; d’autres enfin, comme les Zndriidae et les Lepilemur, adoptent à

peu près constamment une posture verticale.

En ce qui concerne leur locomotion, on peut schématiquement séparer les

Lémuriens de Madagascar en deux groupes principaux en distinguant : un type

peu spécialisé groupant les Lemuridae, les Daubentontidae, les Cheirogaleinae, les

Phanerinae, et un type étroitement spécialisé pour le saut en position verticale

comprenant les Lepilemuridae et les Indriidae.

Les animaux appartenant au premier groupe sont de tailles inégales mais sont

tous capables de se déplacer d’une façon comparable à la marche ou à la course

sur les branches plus ou moins horizontales des arbres jusque dans les plus fines

ramifications susceptibles de supporter leur poids. Ils sautent pour passer de l’extré-

mité d’une branche à une autre.

Les Cheirogales, bien que comparables à beaucoup de points de vue aux autres

animaux de ce premier groupe, doivent être mis légèrement à part par suite de la

faible longueur de leurs pattes, relativement à celle du corps. Ils semblent assez mal

à l'aise sur les petites branches et leurs voies de prédilection sont les grosses branches

horizontales où ils circulent comme sur des routes.

Cheirogaleus major et surtout C. medius, lorsque leur queue est chargée de

graisse, adoptent souvent le galop quand ils doivent se déplacer rapidement. C’est

aussi très fréquemment le cas de Varecia variegata, le plus gros et le plus lourd

des Lemurinae, lorsqu'il court sur les grosses branches.

Chez tous, la manière de sauter semble comparable. La queue est utilisée le

plus souvent comme balancier pendant la marche ou le saut; elle semble par contre

être gênante chez C. medius, lorsqu'elle est très chargée de réserves et que l’animal

progresse sur une petite branche; il la porte alors souvent alternativement d’un

côté et de l’autre du support pour garder son équilibre.

Parmi ces animaux, les Cheirogaleus et Daubentonia sont les moins bien doués

pour le saut. Les Phaner sont, par contre, parmi les mieux adaptés; ils se déplacent

près des cimes et, pour passer d’un arbre à l’autre, franchissent avec une très grande

aisance, par des sauts qui ressemblent à des vols planés, les distances qui séparent

l'extrémité des branches.

Comme nous l'avons signalé, les Hapalemur et les Lemur catta se distinguent

un peu des autres Lemuridae en adoptant plus souvent une posture verticale dans

leurs déplacements. L. catta utilise plus fréquemment que les autres Lemur des

branches inclinées pour ses déplacements (Sussman 1974). Il est, en outre, mieux

adapté à une progression sur le sol (WaLkEer 1972).

Daubentonia, enfin, grâce à ses fortes griffes, peut non seulement se déplacer

sur les gros troncs verticaux mais aussi progresser très facilement en s’agrippant

sous les branches.

Source : MNHN, Paris

456 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

En comparant ce que nous avons vu à propos de chacune de ces espèces peu

spécialisées, on peut considérer que toutes ont, en gros, les mêmes possibilités. Les

espèces les moins spécialisées semblent être les Microcebus murinus où rujus et les

Lemur qui, bien que très différents par la taille, ont un grand nombre de possibilités

de déplacements et de mouvements comparables : les Lemur se déplaçant sur les

branches fortes où moyennes, les Microcebus pouvant le faire sur les brindilles ou

dans les buissons. Cette différence de taille est évidemment un avantage pour les

Microcebus qui peuvent ainsi se mouvoir dans des types de milieu plus variés. Cette

particularité (alliée d'ailleurs à la variété de leur régime) leur permet de fréquenter

les forêts du Sud composées surtout de Didiereaceae, aux branches verticales, et de

buissons où les Lemur ont des difficultés pour se mouvoir.

Les animaux appartenant au deuxième groupe, qui sont spécialisés pour le

saut avec départ en position verticale (Lepilemur et Indriïidae) ont, comme nous

l'avons vu, une locomotion assez comparable. Les /ndriidae sont cependant plus

spécialisés que les Lepilemur, car ils n’adoptent que très rarement, même pour se

nourrir, une position quadrupède normale, et leur membre antérieur est capable

d’une grande variété de mouvements. En outre, quand les Lepilemur sautent, leur

corps reste légèrement incliné, tandis qu'il atteint une horizontalité parfaite chez

les /ndriïdae qui peuvent véritablement planer dans l'air. Comme pour Microcebus,

il ne semble pas que l’on puisse considérer que ces animaux possèdent un véritable

patagium; mais l’aplatissement dorso-ventral du corps, la position horizontale des

membres pendant le saut, facilitent certainement leur progression dans l’air. Comme

nous l’avons vu, la queue n’est alors d'aucune utilité. Zndr indri, qui est un des

meilleurs sauteurs, en est même presque dépourvu.

La partie postérieure du corps des Lepilemur est large et massive, les cuisses

sont puissantes mais relativement courtes. C’est ce qui peut expliquer la position

inclinée vers l'avant et non pas parfaitement horizontale de l'animal pendant le

saut. À l’arrivée, cette partie inférieure se retrouve nettement en avant tandis que

le haut du corps de l’animal s'incline vers l'arrière.

Chez les Zndriidae, par contre, la partie postérieure du corps est maigre et les

cuisses sont longues. Jusqu'à l’arrivée c’est la partie antérieure du corps qui est

en avant et l’animal doit faire un rétablissement pour porter ses membres posté-

rieures au niveau des antérieurs afin qu’ils touchent ensemble le support.

Lorsque les Indriidae et les Lepilemur ont à grimper ou à descendre le long

d’une liane ou d’une branche verticale (ce qu’ils font beaucoup plus fréquemment

que les Lemur car c’est presque leur seul moyen de changer de niveau dans les arbres)

ils s’y prennent généralement de la même façon que les Lemur, mais semblent plus

gauches.

Nous n’en avons que rarement observé montant le long d’un gros tronc. Quand

ils ont à y grimper, ils préfèrent alors utiliser une liane proche ou bien sautent du

tronc à une branche supérieure, puis à nouveau sur le tronc et ainsi de suite.

Lorsqu'ils sont au milieu des ramifications les plus fines pour rechercher leur

nourriture, ces animaux peuvent adopter des positions très variées. Il leur est pos-

sible, bien que d’une façon nettement moins adroite que les Lemur, d'atteindre

tous les fruits qu’ils désirent, par exemple, en se suspendant par leurs quatre membres

sous des branches ou en se tenant par les pieds, la tête en bas.

Source : MNHN, Paris

MMIFÈRES LÉMURIENS 457

L’ensemble de ces remarques fait bien ressortir les différences qui existent

entre les deux types de Lémuriens : un type peu spécialisé, se déplaçant avec le corps

en position horizontale et capable de se mouvoir dans presque tous les milieux

avec à peu près les mêmes facilités (un Lemur peut même nager à la manière d’un

Chien) et un type sauteur extrêmement spécialisé, doué pour un seul mode de loco-

motion, le saut, mais en très nette infériorité pour le reste par rapport au type

précédent (incapable de nager selon le témoignage des bûcherons). Dans une forêt

normale, comprenant une importante proportion d'arbres moyens, avec des branches

horizontales, la supériorité du type Lemur paraît, au premier abord, évidente sur

presque tous les plans, alors que l'intérêt de la spécialisation du type Propithecus

n'apparaît pas très clairement et semble mal compenser sa maladresse dans certaines

situations.

Nous avons cependant pu constater que le mode de déplacement par sauts

en position bipède, des Propithecus, généralement observé uniquement dans le cas

de déplacements des animaux sur le sol, peut dans certains cas se montrer très

efficace, même, semble-t-il, particulièrement bien adapté à un déplacement très

rapide sur les gros troncs horizontaux des forêts galerie. Les animaux en position

bipède rebondissent de branches en branches, faisant aisément des crochets, et

peuvent ainsi distancer n'importe quel prédateur.

La spécialisation des Propithecus paraît plus intéressante encore dans les parties

plus sèches de la forêt, plantées surtout de petits arbres aux branches peu fournies,

où les Lemur paraissent en infériorité. Ceci est évident dans l'extrême Sud de Mada-

gascar où les Propithecus sont parfaitement adaptés au type de forêt, presque uni-

quement constitué de troncs de Didiereaceae, sans rameaux horizontaux. Les Lemur

y étaient d’ailleurs rares ou absents, ou, tels les L. catta, s'étaient spécialisés pour

la marche sur le sol, tandis que Propithecus et Lepilemur y étaient très abondants.

Il est intéressant de signaler qu'il n'existe aucune adaptation à Madagascar

correspondant au type Lorisinae afro-asiatique, à démarche très lente. Cependant

Cheirogaleus semble être la forme malgache qui s’en approche le plus. Quelquefois,

le déplacement lent et prudent de ces animaux, particulièrement dans le cas des

C. medius, peut en effet rappeler un peu les Pottos africains.

Mains et pieds. — La morphologie de la main et du pied et ses variations chez

les Lémuriens ont fait l’objet d’études assez poussées.

Dans l’ensemble du groupe, la forme du pied est beaucoup plus homogène

que celle de la main. C’est une pince dont on voit le perfectionnement s’accentuer

des petites aux grosses espèces, grâce au grand développement du pouce et son

(1) Cette forme du pied a été considérée par Narrer et Wauxer (1967) comme adaptée

gression et sauts sur des supports verticaux. Comme le signale

les Prosimiens fossiles et actuels connus montrent des caractères

able

Comme le montre le tableau p. 455, presque tous les Lémuriens malgaches peuvent

se déplacer sur des supports verticaux, mais cette spécialisation n'est devenue très nette

que chez quelques types, bien que tous les intermédiaires existent. Indri indri, le plus lourd

des Indriidae, semble le plus spécialisé à ce point de vue. Son poids le rend plus dépendant

des troncs ve ation a dû se produire avec encore plus de netteté

à la locomotion p:

M. Manrix (1972) tou

du pied assez compa

ticaux. Une même spécial

nuriens géants.

<hez les ane

Source : MNHN, Paris

458 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

opposition à l'ensemble des autres doigts. C’est avant tout un outil utilisé pour

saisir un support et prendre appui sur lui durant la locomotion. Le développement

de larges coussinets digitaux s’est opposé à la formation de griffes. Seul le 2° doigt

possède une griffe allongée, très utilisée pour la toilette, et c’est la seule adaptation

étrangère à la locomotion que l’évolution ait tolérée (1).

La main a, au contraire, été dans certains cas plus où moins déviée de son

principal usage pour la locomotion. Chez les Chetrogaleidae, la main est encore très

primitive. Le pouce n’a pas de rôle particulier très marqué, il est plus faible que

les autres doigts. Souvent il s'oppose cependant aux autres doigts pour tenir un

objet fin. Cette main est relativement plus faible dans le genre Cheirogaleus;

lorsque ces animaux marchent sur une branche, le deuxième ou le troisième doigt

reste replié et ne participe pas à la prise. Ceci est particulièrement net chez Cheiro-

galeus medius. C’est, là encore, un caractère qui peut rappeler un peu la spéciali-

sation des Lorisinae. La main est, au contraire, relativement très puissante chez

Phaner. Elle peut saisir avec force les petites branches lorsque ces animaux sautent

dans le feuillage de l'extrémité d’une branche à une autre. Cette main, grâce à

des ongles carénés et pointus, permet aussi aux Phaner de s’agripper avec force

et dans toutes les positions, même sur des surfaces presque plates et lisses comme

celles des gros troncs de Baobab. [ls peuvent ainsi lécher ou racler les gommes

sur les troncs avec leur peigne dentaire. Ils partagent en partie cette possibilité

avec les Microcebus et probablement Allocebus, ainsi qu'avec certains Galagidae

s (Cirances Dominique 1971).

africains mangeurs de gommes comme Æuotic:

Daubentonia semble, grâce à ses griffes encore beaucoup plus puissantes, adopter

un nombre plus varié de postures que les autres Lémuriens. Comme nous l'avons

vu, un Lemur, pour s’agripper à un gros tronc (ce qu'il fait rarement et maladroite-

ment), doit plus ou moins embrasser celui-ci. Il adhère à la surface grâce à ses cous-

sinets palmaires et plantaires. Un Propithecus adopte dans ces conditions une

posture semblable. Gela lui est cependant plus facile grâce à la forme de son corps.

Aucun Lémurien ne peut par contre prendre une prise aussi solide que Daubentonia.

Ce dernier s'accroche avec ses griffes sur le tronc des gros arbres, pendant qu'il

déchire l'écorce de ses dents pour y chercher les larves. Il peut même s’accrocher

ainsi avec force sous une grosse branche pendant qu’il recherche sa nourriture,

ce que ne pourrait faire un Lemur.

Chez Daubentonia, en plus de l'existence de griffes puissantes à presque tous

les doigts, le troisième présente la curieuse particularité d’être allongé et extrème-

ment fin. Cette spécialisation n'existe, même sous forme d’ébauche, chez aucun

autre Lémurien malgache. Elle est très défavorable, aussi bien pour la locomotion

que pour la préhension fine et il fallait certainement que le type d'alimentation

auquel elle donnait accès soit très bénéfique pour compenser ces infériorités.

Comme nous l'avons vu, la main a de nombreux usages chez les Cheirogaleidae

et les Lemuridae. Elle en a nettement moins chez les Zndriidae et chez les Lepilemuridae.

Elle s’est, chez ces types, secondairement très spécialisée pour la locomotion par

sauts de tronc en troncs, avec le corps en position verticale. Le pouce a relativement

diminué d'importance tandis que la main et les doigts se sont allongés, devenant

plus aptes à saisir les troncs avec la paume et les doigts. La préhension fine est

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 459

ainsi devenue très difficile. La position verticale du corps pourrait pourtant per-

mettre une plus grande libération de la main pour des usages variés, si les nécessités

de la locomotion n'étaient pas si impérieuses.

Régime. — On peut également, au point de vue du régime, séparer très schéma-

tiquement les Lémuriens malgaches en deux groupes : les Insectivores-frugivores-

gommivores et les Foliivores-frugivores. Certains des genres que nous avons consi-

dérés comme peu spécialisés au point de vue de leur locomotion sont également

assez peu spécialisés au point de vue de leur régime. Une nette tendance insectivore

se remarque chez Microcebus, Daubentonia et Cheirogaleus, avec une spécialisation

un peu plus frugivore et surtout plus florivore chez ce dernier. Tableau p. 46.

Phaner, comme Microcebus, mais d’une façon bien plus habituelle, présente la

particularité de pouvoir vivre en commensal de certains Homoptères suceurs de

sève, en léchant leurs sécrétions, les Microcebus, Phaner et Daubentonia peuvent

aussi manger des gommes et la sève de certains arbres. Cette spécialisation semble

d’ailleurs nettement plus poussée chez Phaner. Aucun de ces animaux ne semble

consommer de feuilles. Ils peuvent cependant, comme les Microcebus, qui, en

captivité, mordillent les pétioles de Bambous ou lèchent les fleurs, rechercher le

pollen et les jus sucrés et manger des bourgeons. Tous en captivité sont friands

de miel et il est possible qu’ils en consomment quelquefois dans la forêt où les

ruches de diverses Abeilles sauvages sont fréquentes.

A l'opposé de ces animaux à régime très varié, le second groupe, formé par

les Lemur, les Hapalemur, les Lepilemur et les Indriidae, a un régime plus spécialisé

dans le sens végétarien. Comme les autres, ils peuvent consommer des fleurs et

des gommes (Propithecus) ; mais ils consomment tous surtout des feuilles et des

fruits. Une tendance plus frugivore se remarque chez les Lemur, tandis qu’une

tendance plus folivore caractérise les Propithecus et surtout les Lepilemur et les

Hapalemur. Les Propithèques comme les Lémurs consomment beaucoup de bourgeons,

mais il semble qu'une certaine quantité d’écorce soit en outre nécessaire dans leur

alimentation, ce qui ne paraît pas le cas pour les Lémurs.

Reproduction. — Tous les Lémuriens malgaches ont une saison de reproduc-

tion nettement marquée, mais les jeunes sont plus ou moins développés à la nais-

sance et le comportement maternel est variable d’une espèce à l’autre. Tableau p. 461.

Nous avons réuni dans le tableau toutes les données que nous avons recueillies

concernant les époques de reproduction des Lémuriens à Madagascar (PETTER-

Rousseaux 1962 et observations non publiées, Joux 1966, Ricmarn 1974). Comme

on le voit, il persiste encore beaucoup d’inconnues, notamment en ce qui concerne

les genres Phaner, Avahi et Daubentonia.

Nous pouvons cependant constater qu'à Madagascar les accouplements sont

répartis sur la plus grande partie de l’année, si l’on considère l’ensemble des espèces;

les Propithèques comme les Indris s’accouplent en janvier et février, les Lémurs

en avril, mai, juin, les Lépilemurs de mai à juillet, les Microcèbes et les Cheirogales

à partir d'octobre. Dans le Nord-Ouest, par exemple, qui comporte une saison

des pluies de six mois, les Microcèbes s’accouplent au début de la saison des pluies,

et les Lépilemurs à la fin.

Source : MNHN, Paris

460 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Régime de base des différents Lémuriens dans la nature

Insectes Sève

Fleurs

Fruits Pollen Feuilles Gommes ec L.

Nectar d'Homop-

proies tères

animales

Microcebus murinus.. ÆL+ ++ ++ si +

Allocebus trichotis ... (+?) (+?) (+? (+++?) (++?

Microcebus coquereli.. ++ +++ + AIRE à

Cheirogaleus_ major + HR ESSNC

Cheirogaleus_medius.… + dE ere

Phaner furcijer . ne 2e Ho Hate RENE

Lepilemur : “a %

Varecia variegata Halte) a

Hapalemur griseus de

Hapalemur simus . 2e

Indri indri EEE ds kgs

Propithecus verreauri

et Pr. diadema. Ca ++ + us

Avahi laniger … a di. (+ “

Daubentonia

madagascariensis …. +++ ++ jee

Lemur macaco, L. ful-

vus, L. mongoz,

L. coronatus,

L. catta, L. rubriven-

CP RIR SOS DEN aan En EE re

Il peut y avoir de légers décalages d’une région à l’autre, pour la même espèce,

mais il n'y a pas de véritable opposition entre l'Est et l'Ouest. Par exemple : les

Microcebus murinus et rufus qui occupent toute l’île, avec des formes géogra-

phiques différentes, se reproduisent sensiblement à la même époque dans la forêt

humide de l'Est et dans les régions sèches de l'Ouest.

Les mises-bas se répartissent également tout au long de l’année, de fin novembre

à fin février pour Microcebus murinus, en juin-juillet pour les Propithecus, de

septembre à novembre pour les Lemur et Lepilemur.

Dans des conditions identiques de latitude et de variation saisonnière de la

photopériode, chaque espèce a donc son rythme reproducteur propre, comme on

a pu le constater par ailleurs chez de nombreux autres Mammifères.

Il ne semble pas que l'état de la mère soit le principal facteur sur lequel joue

la sélection. Pour les Propithèques par exemple, pour lesquels c’est très visible

dans certaines régions comme dans le Sud-Ouest, il semble même que l'effort phy-

siologique le plus important demandé à la mère se situe à la plus mauvaise période

et qu’elle en.souffre très nettement.

Les conditions particulièrement difficiles de la période de sécheresse dans le

Sud rendent encore plus important un ajustement étroit du cycle de développement

du jeune avec la période de productivité maximum de la végétation. Or, il est inté-

ressant de remarquer, comme l'ont mis en évidence les travaux de Joczyx (1966)

et Rica (1973) que chez les Propithecus e. verreauxi comme chez les Lemur catta

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 461

Période de reproduction des Lémuriens à Madagascar

“bas; irets et poi

avril mai juin juil. août sept. oct. nov. déc. janv.

+. mars

Microcebus

murinus,

M. rujus et N'ES su

M. coquereli Se D DES ET

Cheirogaleus

major et

Ch. medius DIU LL AUS

Lepilemur

Lemur _—

Porte

PEFTEQUTÉ Et ———————

Pr. diadema nn

Indri indri

Avahi MATE

laniger ee

Hapalernin 0e ERREURS

griseus

une adaptation spéciale permet une préparation et une synchronisation des accou-

plements, aboutissant au meilleur rendement possible avec un seul cycle œstrien.

Plusieurs espèces de la forêt orientale ne se reproduisent pas chaque année.

Daubentonia semble avoir une croissance relativement lente et ne se reproduit

probablement que tous les deux ans. Les Propithecus diadema n’ont probablement

aussi qu’un jeune tous les deux ans et selon Porrock (1975) les Zndri ne se repro-

duiraient même que tous les deux ou trois ans.

En considérant l’ensemble des observations sur le régime et les conditions

climatiques et en les rapprochant des études réalisées sur le développement du jeune,

on peut remarquer un ajustement des périodes de reproduction par rapport aux

saisons, pour que celui-ci trouve le maximum de facilité lorsqu'il sera en état de

commencer à vivre indépendant. La sélection pour cet ajustement a dû être parti-

culièrement stricte dans les régions Ouest et Sud de l’île où les conditions de séche-

resse peuvent être très dures. Les vitesses de développement des jeunes des diffé-

Source : MNHN, Paris

462

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

rentes espèces ne sont en effet pas identiques. Les saisons les plus favorables ne

sont pas non plus exactement concordantes dans tout Madagascar. Les aliments

consommés par les différentes espèces sont de nature différente et les jeunes feuilles

et les fleurs, par exemple, plus particulièrement consommées par les foliivores,

apparaissent avant les fruits. Il n’est donc pas étonnant que l’on constate des diffé-

rences dans les dates de naissance des espèces.

Les Propithèques au développement relativement long et mangeant des jeunes

feuilles et des bourgeons peuvent naître plus tôt que les Lémurs. [ls doivent, en

outre, profiter pleinement de la saison humide pour pouvoir supporter, dans certains

cas, la prochaine saison sèche. Ils mettent, en effet, près de deux ans pour devenir

adultes, contrairement aux petites espèces qui ne mettent qu’un an. Les Cheiro-

gales, mangeurs de fleurs, et de fruits et dont la croissance est rapide doivent cepen-

dant naître assez tôt pour amasser assez de réserves avant d’hiberner. Les Micro-

cèbes ont la possibilité de naitre durant une période plus longue et à une date plus

tardive, la variété de leur régime et leur tendance insectivore offrant certainement

aux jeunes une période favorable de plus grande durée. Ils arrivent, en outre, facile-

ment à assimiler rapidement assez de réserves pour subir, par exemple dans l'Ouest

et le Sud, les rigueurs de la prochaine saison sèche.

Comme l’ont observé Kaunern (1914), Perrer-RoussEaux, Marrix (1972)

et AnprianrstreRANA (1973), les Microcebus murinus peuvent même avoir deux

portées successives dans une même saison.

Vie sociale. — On peut constater une variété relativement grande dans les

types sociaux des différentes espèces. Les Cheirogaleinae, Phanerinae, Lepilemuridae

et Daubentoniidae sont à tendance plus ou moins solitaire, c’est-à-dire qu’on les

observe souvent seuls, bien que d’autres individus existent dans le voisinage. Les

Lemuridae et Indriidae montrent, par contre, un système social plus complexe.

On peut ainsi considérer que chez les Lémuriens malgaches il existe schémati-

quement des animaux à structure sociale «primitive » et d’autres à structure sociale

«évoluée ».

Chez tous, on remarque un grand nombre de possibilités d’intercommunication

grâce à des signaux auditifs, olfactifs, visuels et tactiles.

— On peut distinguer chez chaque espèce des signaux sonores assez variés

que l'on peut, comme nous l’avons vu, grouper schématiquement (PETTER et

Cuarzes Dominique 1975) en signaux de contact ou d'appel, signaux de liaison,

signaux d'alarme, signaux de refus de contact et signaux de détresse.

Chez les Lémuriens à structure sociale « primitive », les signaux auditifs sont

souvent assez discrets et peu diversifiés. Ils sont généralement plus intenses et

complexes chez les Lémuriens à structure sociale « évoluée ».

Alors que chez presque tous les Lémuriens grégaires le jeune est, sauf exception,

porté en permanence par la mère, chez les solitaires la mère dépose son jeune dans

un nid ou dans la végétation pour le récupérer plus tard. Il existe alors un cri d’appel

mère-jeune émis le plus généralement en premier par la mère à qui répond le jeune.

Ce dernier, quand il est seul, reste parfaitement immobile et silencieux, ce qui lui

assure une protection très efficace.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 463

Chez les Lémuriens grégaires, l'enfant qui est porté, dans la majorité des cas,

sous le ventre de sa mère, émet de temps en temps des petits cris de contact d’inten-

sité variable. C’est surtout dans les situations d’inconfort (faim, mauvaise position,

fatigue après des sauts répétés de la mère) que le jeune émet ses cris de contact

auxquels la mère répond généralement en lui portant des soins. Léché, il se calme

aussitôt. Par contre, accidentellement séparé de sa mère, le jeune émet généralement

des cris violents et ininterrompus, jusqu’à ce qu’elle vienne le récupérer. Ces derniers

cris, qui déclenchent immédiatement l'intérêt de la mère, comme d’ailleurs celui

des autres membres du groupe, peuvent aussi être interprétés comme des signaux

de détresse.

Chez les Lémuriens nocturnes, certaines espèces émettent une vocalisation

associée à l’accouplement (Microcebus murinus, Microcebus coquereli, Hapalemur

griseus). Ces vocalisations n’existent pas ou, en tous cas, pas aussi nettement, chez

les Lémuriens diurnes grégaires qui communiquent pour cela à courte distance

surtout par des signaux visuels et odorants. Le cas d'Hapalemur griseus est inté-

ressant : nocturne et grégaire, il émet un cri sexuel très caractéristique. Notons

cependant que chez cette espèce les groupes sociaux semblent réduits au couple

et aux jeunes, et qu’une certaine activité crépusculaire, voire diurne, peut s’ajouter

à l’activité nocturne.

A côté de ces vocalisations liées à la recherche du contact (mère-jeune ou sexuel),

il existe des vocalisations associées aux communications tactiles. Nous n'avons

pas noté de différences entre solitaires nocturnes et diurnes grégaires qui se compor-

tent comme beaucoup d’autres espèces de Mammifères chez qui les contacts phy-

siques sont préparés et facilités par des vocalisations.

La plupart des Lémuriens nocturnes sont, comme nous l’avons vu, solitaires:

leurs déplacements ne sont pas coordonnés et il n’existe donc pas de signal sonore

permettant la cohésion d’un groupe en déplacement. Cependant, Phaner furcifer

est partiellement grégaire, mâle et femelle coordonnant leurs déplacements par

une vocalisation spéciale une partie de la nuit.

Un degré supérieur est représenté par Avahi laniger, Hapalemur griseus et

Lemur mongoz qui ont aussi une vie grégaire plus prononcée. Chez eux, comme

chez les autres Lemuridae et Indriidae, les cris de cohésion sont échangés en per-

manence lors des déplacements. [ls comportent souvent des gradients de forme

et d'intensité qui informent les partenaires de l’état émotionnel de chaque individu.

Ce système est assez général chez les animaux forestiers grégaires (Oiseaux, Cer-

copithèques, etc.) qui ne peuvent pas toujours rester en contact visuel.

D'autres signaux de liaison sonore existent chez les Lémuriens grégaires après

qu'ils se soient brusquement dispersés pour échapper à un danger, ou bien dans

d’autres cas (L. catta, par exemple) avant le départ du groupe. Bien entendu, ce

deuxième type de liaison sonore n’existe pas chez les formes solitaires ni chez Phaner

furcijer ; Hapalemur griseus, Avahi laniger et Lemur mongoz (?) les émettent comme

leurs homologues diurnes.

Un troisième type de liaison sonore contribue à signaler le territoire aussi bien

chez les nocturnes solitaires que chez les diurnes grégaires. Ces cris sont interprétés

comme « territoriaux » car ils sont souvent associés à des confrontations territoriales.

Ges vocalisat'ons ont une fréquence variable suivant les saisons (saison de repro-

Source : MNHN, Paris

464 1.-J. PETTER, R. ALBIGNAC Y. RUMPLER

duction) mais en général, plus la densité de population est forte, plus les confrontations

sont nombreuses et plus ces vocalisations sont fréquentes. Pour la plupart des espèces

diurnes grégaires, les individus du groupe social synchronisent rapidement leurs

vocalisations pour former des chœurs. Gette synchronisation existe chez Lemur

mongoz, Hapalemur griseus ; elle est moins nette chez Avahi laniger et Phaner furcifer.

C’est surtout pour ces types de vocalisations que l’on remarque une adaptation

de la structure du eri aux conditions écologiques. Chez les Cheirogaleinae, par exemple,

les cris ont une portée très limitée (Gmappuis 1974), les sons de faibles longueurs

d’ondes étant rapidement arrêtés en forêt. Ils suffisent cependant pour les commu-

nications à faible distance. Les «territoires» des animaux étant très rapprochés,

ils peuvent facilement communiquer. Gest l'inverse qui se produit pour les Indris

dont les cris ont une fréquence relativement basse, sont modulés et peuvent ainsi

avoir une portée correspondant à la signalisation d’un très vaste «territoire ».

On trouve d’autres exemples de cette évolution dans les cris de rassemblement

ou d’alerte chez L. catta (qui sont mieux adaptés que de simples grognements pour

des communications au sein d’une grande troupe dissimulée dans le feuillage) ou

dans les cris territoriaux des différentes espèces de Lémurs.

Comme la plupart des Vertébrés supérieurs, presque tous les Lémuriens émettent

des cris d’alarme en situation d’alerte. Le rôle de ces vocalisations est évident chez

les espèces grégaires chez qui tout ennemi est signalé immédiatement aux congénères

qui ne l'ont pas encore aperçu. Comme le remarque JoLLY (1966) il est alors plus

important pour l'individu alarmé d’alerter la troupe que de ne pas attirer l'attention.

Ghez les animaux solitaires, le rôle social est moins évident, surtout pour les espèces

très dispersées, mais il faut tenir compte du fait que beaucoup d'animaux associent

les alarmes d’autres espèces à la présence d’un danger. Le juvénile qui accompagne

longtemps sa mère peut aussi apprendre à reconnaître les dangers signalés par les

alarmes.

Chez les nocturnes dont les taches oculaires contrastées (fig. 198) indiquent

bien, malgré la faible lumière, la direction du regard, le rôle du cri peut avoir une

signification sociale plus précise (Pantenre 1975). A la différence des nocturnes,

les Lémuriens diurnes émettent les alarmes en synchronisation (Groueeecee.. de

Lemur fulvus, rugissement de Varecia variegata, ete.) où tout au moins, l'alarme

est reprise par tous les individus du groupe, même s'ils n’ont pas vu le danger

(Shi-fack de Propithecus verreauxi). Ces alarmes sont associées à des signaux visuels :

hochement de la tête, balancement de la queue, direction du regard rendue bien

visible comme pour les nocturnes par les taches contrastées de la tête, rappelant

les systèmes d'alerte sociale de nombreuses espèces de Mammifères grégaires. Lorsque

plusieurs espèces sont sympatriques (par exemple Propithecus et Lemur), les signaux

de l’un peuvent aussi servir d'alerte pour l’autre. Chez certaines espèces, ces cris

d’alarme peuvent prendre une signification d’intimidation (par exemple Varecia

variegata à la vue d’un Oiseau de proie). Il est intéressant de noter que, comme les

autres Lemuridae, les espèces nocturnes, Lemur mongoz et Hapalemur griseus sÿn-

chronisent leurs alarmes qu'ils associent également à des signaux visuels. Chez

Phaner furcifer, le mâle et la femelle se répondent souvent, mais pas toujours, quand

l'un d'eux est alerté. Il en est de même pour Avahi laniger. Chez les espèces plus

solitaires, comme les Galagos, si un individu émet des alarmes, les voisins sont

alertés mais ne répondent pas (CHanLEs DOmINIQUE comm. pers.).

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 465

PAT

. — La nuit, chez les

de taches sombres font paraître les yeux

Phaner furcifer ; 3, Lepilemur edsvar

= Le jour, chez les Lémuriens diurn

Fig. 198, signaux visuels chez les Lémuriens (dessins G. F. Pamrexr

Lémui

comme de grosse tael

s nocturnes, les pupilles fon

s noires : 1, Cheï

4, Daubentonia madagascariensis

galeus major ;

Avahi lanige

Source : MNHN, Paris

466 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

où crépuseulaires, les yeux apparaissent comme des taches claires sur fond sombre. Chez

Hapalemur, l'effet de contraste est peu développé : 6, Hapalemur griseus ; 7, Varecia variegata ;

8, Indri indri; 9, Lemur catta.

Comme beaucoup de Mammifères, les Lémuriens régulent leurs contacts par

des cris de refus qui contrebalancent les cris de recherche du contact. Les gradients

traduisent l'état émotionnel des partenaires qui, sans trop de heurts, parviennent

ainsi à établir les contacts tactiles au moment où chacun est prêt. Les vocalisations

signalant le refus de contact sont souvent associées à des postures caractéristiques.

En général de faible intensité, ces cris semblent avoir peu évolué et se ressemblent

beaucoup d’une famille à une autre. Dans certains cas, ces vocalisations dépassent

leur rôle social pour prendre une signification d'avertissement envers un prédateur

(grognement de menace de Microcebus murinus et Cheirogaleus medius, siMlement

de Daubentonia).

Cette vocalisation associée à la douleur, à la frayeur (animal saisi brusquement),

et parfois même à l’agonie, est, comme la précédente, assez semblable d’une famille

à une autre et comparable à celle de nombreux autres Mammifères. Nous l'avons

interprétée comme un signal de rupture du combat intraspécifique. Il est possible

aussi que ce signal, même s’il est inutile à l'individu capturé par un prédateur,

apprenne aux congénères à reconnaitre les prédateurs vraiment dangereux pour

l'espèce.

En comparant l'ensemble de ces types de vocalisations chez les différentes

espèces de Lémuriens malgaches, on s'aperçoit que les rares espèces nocturnes

grégaires (Lemur mongoz, Hapalemur griseus, Avahi laniger et, dans une moindre

mesure, Phaner furcifer) ont à la fois les vocalisations des nocturnes typiques et

celles des diurnes typiques. En considérant ces différents éléments on peut en déduire

que c’est la vie grégaire ou solitaire qui a surtout orienté l'évolution des répertoires

vocaux. Les espèces grégaires nocturnes constitueraient un stade de passage entre

la vie nocturne et la vie diurne. Il ne faut cependant pas oublier qu’une variation

de taille sépare les espèces nocturnes des espèces diurnes.

L'analyse des répertoires vocaux des Lémuriens montre, en outre, que ce

phylum a un répertoire vocal «classique » comparé à celui des Primates supérieurs

et même à celui de nombreux autres Ordres de Mammifères (Axnrew 1963; JoLLY

1966).

Chez les Primates supérieurs, le nombre des signaux vocaux intermédiaires et

combinés ainsi que les mimiques et postures associées compliquent le répertoire.

Toutes proportions gardées, les Lémuriens diurnes présentent également une plus

grande gradation dans leurs signaux que les espèces nocturnes.

Comme nous l'avons vu, l'interprétation de signaux auditifs est compliquée

car il peuvent, dans certains cas, ne servir qu'à attirer l'attention sur un autre type

de signal (visuel ou olfactif) ou à le renforcer et il peut y avoir appel par un type

de signal et réponse par un autre.

— Les signaux olfactifs sont très utilisés chez les Lémuriens à structure « pri-

mitive », mais c’est chez certains des « plus évolnés » qu’ils semblent atteindre leur

maximum de complexité. Chez les petites espèces nocturnes, dont le domaine vital

est assez réduit, le marquage olfactif peut être très efficace tout en étant très simple.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 467

De faibles traces odorantes sont sensibles dans l’atmosphère plus humide de la nuit,

même pour notre odorat déficient. On repère souvent ainsi la présence de Micro-

cèbes en se promenant en forêt. Le domaine vital des animaux étant restreint,

les marquages peuvent être renouvelés souvent et le message transmis peut être

assez complexe.

Les Microcebus, comme les Galaginae africains, «marquent » essentiellement

avec leur urine mélangée à la sécrétion des glandes préputiales ou clitoridiennes,

mais ils peuvent le faire aussi par la salive. On ne voit, par contre, chez eux que

l’ébauche d’un marquage par les glandes scrotales. Chez les Cheirogaleus le marquage

se fait essentiellement par les glandes anales. 11 y a dépôt d’excréments sur le support

en certains endroits fréquentés régulièrement. On peut d’ailleurs remarquer que

chez toutes les espèces de Lémuriens une défécation assez massive se produit en

cas d'alerte ou de peur. Il existe, en outre, chez les Cheirogaleus, un marquage

typique par des glandes scrotales développées sur une zone nue à la partie postérieure

du scrotum.

Chez Daubentonia, c’est aussi essentiellement par l’urine, les glandes scrotales

et clitoridiennes qu'est effectué le «marquage ». C’est de même l’unique mode de

signalisation olfactive des Lepilemur.

Une certaine transition avec le deuxième groupe à structure sociale plus complexe

apparaît avec Phaner furcifer. Chez les mâles de cette espèce, on trouve, en effet,

une large glande cutanée sous le menton, C’est ce même type de glande que l’on

retrouve chez Varecia et même chez Hapalemur simus (qui possède pourtant un

autre système de marquage plus complexe).

Dans ce deuxième groupe d'animaux à structure sociale plus évoluée, on ne

peut cependant pas considérer qu'il y ait une grande homogénéité, certaines espèces

d’un même genre restant encore assez primitives, d’autres, au contraire, montrant

des structures glandulaires complexes.

La plupart des Lemur sont encore assez primitifs à ce point de vue. Comme

nous l’avons vu, ils utilisent, pour le marquage, essentiellement la sécrétion de leurs

glandes scrotales et clitoridiennes, mais, dans les phases de grande excitation, les

mâles peuvent aussi marquer avec leurs excréments et leur urine dont ils imprègnent

le sommet de leur tête, ou frottent sur un support certaines zones de leur épiderme

antébrachial.

Chez les Hapalemur, comme chez les Lemur catta, apparaît, comme nous l'avons

vu, un système glandulaire plus complexe s’ajoutant aux autres systèmes de mar-

quage et mettant en jeu des glandes sur le bras et l’avant-bras avec, à cet endroit,

une différenciation cornée permettant une incrustation de la marque odorante sur

le support (il est intéressant de remarquer que cette tendance à incruster une marque

odorante existe déjà pour la salive chez Microcebus).

Chez ces espèces à «marquage » très élaboré apparaît un curieux comportement

de dissémination des odeurs. La queue enduite de sécrétion dissémine les odeurs

d’une façon, semble-t-il, assez passive et non dirigée chez les Hapalemur griseus

(Perrer 1962), mais comme l’a très bien décrit JocLy (1966) d’une façon très active

et dirigée chez les Lemur catta, dont les mâles peuvent ainsi s’affronter dans de

longues batailles d’odeur.

Source : MNHN, Paris

468 d.-J. PETTER, K. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

Chez les Indriidae, on retrouve un système de marquage primitif par les glandes

scrotales et clitoridiennes, mais il s’y ajoute chez les Avahi laniger des glandes paires

situées latéralement au niveau de l'angle du maxillaire inférieur. Ces dernières

glandes correspondent probablement à la glande unique située sous le cou des

Propithecus.

Il est curieux de constater que cette différenciation glandulaire est absente

chez les Indri. 11 y a probablement chez ces animaux, qui sont les plus évolués des

Indriidae, remplacement d’un système de marquage olfactif par un système auditif.

Un marquage olfactif, certainement moins efficace pour un animal diurne que pour

un animal nocturne à cause des conditions hygrométriques, serait en outre peu

rentable pour des animaux tels que les Indri. En effet, la persistance des odeurs,

même si elles sont incrustées dans l'écorce des arbres grâce à des différenciations

cornées (Hapalemur, Lemur catta), est relativement peu durable et les «marquages »

doivent être régulièrement entretenus, ce qui serait bien difficile à réaliser dans un

domaine vital aussi vaste que celui des /ndri.

IL est intéressant de remarquer, comme l'ont bien décrit MarLEr (1965), Joccx

(1966), SemizuinG (1975), que tous ces marquages olfactifs sont accompagnés de

gestes bien visibles qui à eux seuls représentent probablement un message. Pour

un observateur humain, c’est du moins ce qui retient le plus l'attention. JoLLY,

décrivant les batailles d’odeur des Lemur catta, dit qu’elle avait, devant ce spectacle,

l'impression d'assister à la projection d’un film muet. Comme l’a remarqué PAGES

(comm. pers.) cette dissémination active de l’odeur existe probablement aussi, bien

que d’une façon plus rudimentaire (bouffées d’odeur), chez Microcebus coquereli.

La plupart de ces manifestations de marquage sont nettement amplifiées

pendant les périodes d’excitation sexuelles. C’est à ce moment-là, par exemple,

que l'on observe le plus de marquage par la glande du cou chez les Propithecus

ou de combats d’odeur. Chez les Lemur catta, le rôle des sécrétions odorantes est

complexe. Elles peuvent, à n'importe quelle période, véhiculer de nombreuses

informations chimiques sur l’état physiologique des animaux d’une façon directe-

ment et immédiatement perceptible, mais aussi (SCHILLING 1975) d’une façon

retardée comme un message en attente du destinataire éventuel. Elles peuvent

servir à jalonner le «territoire » et aider ainsi à la reconnaissance des lieux tout en

signalant aux voisins une occupation active.

— La signalisation visuelle, plus développée chez les espèces diurnes, n’est

pas inexistante chez les espèces nocturnes. C’est du moins ainsi que l’on peut inter-

préter les dessins de la face des Microcebus et Cheirogaleus, notamment les marques

en forme de lunette qui agrandissent la largeur apparente des yeux (Coss 1972;

PariexTE comm. pers.), les différenciations contrastées du cou des Lepulemur

mustellinus ou les marques blanches des Avahi laniger.

Les Hapalemur griseus montrent, comme nous l’avons vu, une grande variété

de postures et des mouvements de queue divers lorsqu'ils sont excités par la colère

ou une pulsion sexuelle (Perrer et PEYRIERAS 1970).

Il en est de même chez les Lemur et chez les Propithecus dont les mouvements

de queue ou de tête, ainsi que des postures très variées, accompagnent en général

les comportements agressifs ou de soumission, les marquages olfactifs ou les émis-

sions sonores (Perrer 1962; Anxprew 1963-1964; JoLLy 1966). Ghez ces espèces

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 469

où la structure sociale a atteint son maximum de complexité, on distingue, en outre,

très facilement des caractéristiques individuelles surtout dans la disposition du

pelage, qui permettent même à un observateur peu aguerri de reconnaître les diffé-

rents membres du groupe.

Il est évident qu’il existe chez les animaux à type de société plus complexe

une grande variété dans les possibilités de signalisation; la couleur joue certainement

un rôle dans ce sens pour les espèces dont la taille peut en permettre l'apparition

sans qu’elles aient trop à subir la prédation. La queue annelée des Lemur catta

en est un exemple.

Parmi les gestes rituels, le rictus spécial des Lemur (bien net chez L. catta) est

particulièrement intéressant. Il est fréquent, lors des émissions d’odeur, et a été

interprété par AnDREw (1963) comme une mimique de rejet correspondant primi-

tivement à un aliment repoussant et adapté secondairement à diverses situations

plus abstraites et sociales, par exemple dans des attitudes de soumission devant

un individu dominant.

— Les signaux tactiles sont nombreux et bien qu'ils en aient aussi la signifi-

cation, ne sont généralement pas interprétés comme des communications. Ils

comprennent de nombreux attouchements à rôle calmant ou socialisant, comme

le grooming réciproque par léchage et grattage des poils avec le peigne dentaire,

ou à signification agressive comme les gifles, les griffures, les morsures ou l’arrachage

des poils. Le grooming a un rôle très important chez la plupart des espèces « sociales ».

Il est cependant aussi très fréquent chez les Cheirogaleidae qui, bien que d’apparence

solitaire, se rassemblent souvent dans des abris dortoirs.

Chez la plupart des espèces, dont les Cheirogaleidae, de nombreux contacts

existent chez les jeunes qui jouent souvent entre eux ou avec les adultes. Certaines

espèces, comme les Varecia variegata et les Indri indri semblent par contre ne

consacrer qu’une faible activité au grooming et aux jeux.

— L'interprétation de tous ces signaux auditifs, olfactifs, visuels et tactiles

est dans certains cas très difficile et nos progrès dans ce domaine sont en partie liés

aux études réalisées pour comprendre la structure des groupes sociaux, des plus

primitifs aux plus évolués.

Les études poussées sur Microcebus murinus (MarriN 1972) et Lepilemur

(Perrer 1962; Cuarces Dominique et HLapik 1971) ont permis de constater

que ces animaux à l’image de la plupart des Galagidae africains (CHARLES DOMINIQUE

1974) avaient un type de relations sociales assez primitif et comparable : les domaines

vitaux occupés par plusieurs femelles seraient compris dans le domaine vital d’un

mâle, tandis que d’autres mâles, jeunes ou subadultes, vivraient en périphérie.

Les contacts sociaux des adultes sont ainsi limités à des relations périodiques

— mâles-femelles — dans le domaine de celles-ci. Chez les Microcebus murinus

et rufus les rassemblements de femelles observés dans des trous, signalés par PETTER-

Rousseaux (1962) et Manrix (1972) compliquent cependant un peu ce schéma.

Il est probable qu’une structure sociale du même type existe chez WMicrocebus

coquereli et existait chez Daubentonia avant que cet animal ne soit aussi raréfié

qu'il l’est actuellement. Une structure sociale de type intermédiaire, avec une liaison

plus étroite entre un mâle et une femelle, semble exister chez Phaner.

Source : MNHN, Paris

470 J.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

L'évolution de ce système social a probablement conduit aux types sociaux

des autres espèces. Lemuridae eb Indriidae ont, en effet, des tendances nettement

grégaires (c’est-à-dire qu’on ne les observe qu’exceptionnellement isolés).

Le passage à la vie crépusculaire ou diurne tel qu’il apparaît chez Hapalemur

griseus où Lemur mongoz entraine certainement la nécessité d’une vie sociale plus

complexe, au moins pour une meilleure efficacité de l'alerte contre les prédateurs.

Il apparaît ainsi une cohésion dans le groupe et un individu est périodiquement

en contact avec les autres.

Chez Hapalemur griseus, les contacts sociaux au sein du groupe sont devenus

permanents et sont principalement sonores à cause de la faible luminosité et la

densité végétale du milieu où ils vivent. Chez les Lemur et surtout les Lemur catta.

ils deviendront à la fois sonores et visuels, les marques compliquées, colorées et

contrastées du pelage permettant, comme le remarque JozLy (1966), une inter-

prétation permanente de tous les mouvements.

Les Varecia vivent en petits groupes familiaux, comprenant schématiquement

le père, la mère et un ou deux enfants. Il semble qu'il en soit de même pour les

Lemur mongoz qui paraissent être les Lemur les plus primitifs, les Æapalemur griseus

et les Zndriidae. Pour tous ces animaux cependant, des observations répétées ont

montré l'existence de groupes plus importants, sans qu’il soit possible de savoir

avec précision s’il s'agissait de la jonction de plusieurs groupes ou de l’évolution

d’un groupe familial sans scission. Il semble, en fait, qu’il existe une certaine plas-

ticité dans le comportement social des animaux, leur agressivité étant variable

suivant la saison ou les conditions du milieu. Il est malheureusement très difficile

de savoir si les dernières observations de terrain ne montrent pas en partie l'effet

de la dégradation du milieu sur le comportement social. Cette dégradation est d’ail-

leurs particulièrement sensible dans tout le Sud et s’étend rapidement maintenant

à la majeure partie du pays. Chez les Zndriidae, les groupes supérieurs à cinq individus

ne sont peut-être dus qu’à des conditions anormales que nous ne pouvons pas toujours

déceler et liées à la dégradation insensible de leur habitat.

11 semble, d’après des observations répétées sur des Æapalemur griseus et des

Lemur mongoz en élevage, que la limitation des groupes, du moins chez ces espèces,

soit liée à l’agressivité des femelles adultes qui, semble-t-il, comme chez toutes les

espèces, dominent toujours les mâles du groupe et chassent les jeunes, mâles ou

femelles, dès qu’ils atteignent la maturité sexuelle, l'agressivité des mäles adultes

étant elle-même surtout dirigée vers l'extérieur. Ce serait ainsi la diminution d’agres-

sivité des femelles qui permettrait la formation de groupes plus importants par

adjonction progressive des jeunes.

Chez les Lemur macaco et julvus, des groupes importants comprenant plusieurs

mâles et femelles adultes sont la règle, mais là aussi les grands rassemblements

observés dans certaines zones dégradées sont peut-être le reflet des modifications

du milieu.

Certains caractères sociaux plus accusés avec manifestations de dominance et

établissement d’une hiérarchie et la périphérisation des mâles (JozLy 1966), se

sont probablement développés chez les Lemur catta en relation avec leur tendance

à fréquenter le milieu terrestre avec ses dangers.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIEN. 471

Cette structure sociale complexe et durable des Lémurs les plus évolués pose

cependant un certain nombre de problèmes et l’on peut se demander par quel méca-

nisme se réalise une telle cohésion sociale, alors que la tendance primitive chez

les Lémurs les plus primitifs semble s’y opposer. À vrai dire, on ne sait pas pourquoi

les femelles deviennent plus tolérantes dans les groupes évolués.

La sexualité n’est pas, chez les Lémurs, un facteur de cohésion sociale puisqu'elle

ne se manifeste que pendant une période extrêmement brève (Perrer 1962). On

ne peut donc probablement pas considérer, comme le pensait Zuckenman (1932)

que chez les autres Primates elle représente la force de cohésion sociale principale.

Au contraire, comme l'ont montré JozLy (1966) et Ricuarn (1974), les comporte-

ments développés durant la période sexuelle aboutissent, chez les Lémurs et les

Propithèques, à la destruction temporaire des liens sociaux dans les groupes.

Les liaisons sociales entre parents et enfants sont très étroites durant la longue

période pendant laquelle le jeune est porté par sa mère (un jeune Lemur fulous

de 6 mois peut encore venir s’enrouler autour du ventre de sa mère lorsqu'il est

effrayé) ou suit ses parents. Par la suite, les nombreuses phases de repos rassemblent

étroitement les corps des animaux. Comme le fait remarquer JouLy (1966), la syn-

chronisation des naissances permet en outre aux jeunes d’un même groupe d'évoluer

aussi en étroite relation et de jouer ensemble pendant plusieurs mois.

Très tôt, les individus d’un groupe sont l'objet de multiples communications

auditives, olfactives, visuelles et tactiles. Le lien social très étroit qui relie au début

la mère et l'enfant est ensuite assuré entre le mâle puis les autres individus et l'enfant,

enfin entre le groupe et l'enfant, le groupe et le subadulte. Certains signaux auditifs de

l'adulte ne sont d’ailleurs qu’une transformation des émissions du tout jeune animal

(Axorew 1964). La cohésion semble done liée essentiellement à une action positive

et presque permanente de l’ensemble de la communauté. L’isolement se traduit

chez le jeune, le subadulte où même l'adulte par une impression de manque qui se

manifeste par des cris d'appel particuliers et un comportement de recherche intense.

L'isolement d’un animal depuis la naissance (travail non encore publié) et sa pri-

vation de tout contact social aboutit d’ailleurs à un individu tout à fait anormal.

L'imprégnation sociale envers les autres individus est done très forte. Elle

peut l’être aussi envers un humain dans le cas d’un animal apprivoisé très jeune.

Cette imprégnation semble indélébile pour les femelles qui restent en général très

attachées à la personne qui les a élevées. Elle est plus labile chez les mâles qui, au

moment de la puberté, deviennent souvent systématiquement agressifs envers ce

qui est extérieur au groupe.

Dans toutes ses manifestations sociales, les Lémurs se rapprochent beaucoup

des Simiens sociaux. Leur mémoire et leur «intelligence » paraissent presque aussi

vives, ce que confirment les expériences de learning set réalisées avec eux (Cooper

1975 et comm. pers.).

— Lemuridae et Indriidae ont, comme nous l’avons vu, de nombreuses glandes

de marquage. Comme les formes plus primitives, mais d’une façon plus complète,

ils utilisent des signaux olfactifs, visuels ou auditifs pour jalonner leur « domaine

vital» ou signaler ses limites et leur présence. Il semble que chez presque toutes

ces espèces on puisse assimiler le «domaine vital» ou une partie de ce domaine

à un véritable «territoire ». Des observations prolongées ont en effet montré, en

Source : MNHN, Paris

472 1

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

plus des marquages variés, des affrontements entre les groupes et des poursuites

en bordure des «domaines vitaux» (Perrer 1962; Joczx 1966; Ricnann 1974).

Ce comportement est, en fait, dépendant de la densité des populations.

Pour des raisons parfois encore inexplicables, la concentration des animaux

est variable suivant les habitats et certaines espèces, comme Lemur rubriventer.

semblent toujours assez rares. Certaines formes de Lemur fuleus ou de Propithecus

diadema ont dans l'Est une population si peu dense qu’il ne semble pas qu’on puisse

même parler de comportement « territorial » à leur sujet. Au contraire, c’est peut-être

la surpopulation locale des Lemur macaco dans la région d’Ambaja, due au parasi-

tisme des cultures de cacao, de café et de bananes, qui provoque la formation de

super-groupes avec des manifestations «territoriales» exagérées. D'une façon

générale, les populations sont plus denses dans l'Ouest et le Sud, régions probable-

ment plus favorables au point de vue climatique et les territoires peuvent être de

taille étonnamment réduite par rapport à celle des territoires des autres espèces de

Primates (HLanrk 1975).

Dans une même forêt, il existe généralement plusieurs espèces de Lémuriens

(7 à 9 vivent dans une même région). Les « domaines vitaux » ou « territoires » de

plusieurs de ces espèces se superposent et elles ont souvent, pendant la bonne saison,

une alimentation en partie comparable. Ge sont les mauvaises conditions qui doivent

surtout agir comme facteurs limitants et révéler les différentes niches écologiques

et surtout les tolérances spécifiques à des régimes plus spécialisés, car, bien qu’une

certaine agressivité des Lemur vis-à-vis des espèces nocturnes (surtout les Lepi-

lemur) nous ait souvent été signalée par des bûcherons, les différentes espèces se

font concurrence sans généralement se manifester d’hostilité.

Depuis que l’on a défini la notion de «territoire », plusieurs hypothèses ont

été émises pour expliquer son rôle. Deux d’entre elles semblent bien s'appliquer

au cas des Lémuriens : le «territoire » serait un moyen efficace de protection contre

les prédateurs; il augmenterait, en outre, les chances de survie d’une espèce en

permettant le fractionnement des ressources et en évitant une trop forte compéti-

tion. Ce serait, en quelque sorte, un mécanisme de prévision.

Il apparaît, en effet, nettement que la connaissance parfaite d’un territoire

permet une fuite rapide : un groupe de Propithèques que l’on dérange en forêt

semble parfaitement connaître le chemin qu'il choisit pour fuir, les animaux sautant

souvent les uns derrière les autres dans un arbre plutôt que dans un autre, quand

le passage de celui-là à un troisième est plus facile et ainsi de suite. Nous avons

fait des observations semblables chez les Lemur, les Indri et même les Phaner.

Dans le «territoire », il existe ainsi de véritables routes privilégiées que les animaux

connaissent et un animal éloigné de son «territoire » est toujours plus facile à capturer.

Se rattachant à cette notion de protection, on a souvent insisté, en outre,

sur le regain de vitalité dû à l'existence du « territoire », un animal étant plus combatif

quand il est dans les limites de son «territoire » qu’en dehors. Ge facteur psycholo-

gique nous semble aussi d’une assez grande importance chez les Lémuriens, dont il

est facile de comparer l'assurance en dehors ou en dedans des limites de leur

«territoire ».

L'importance du «territoire » comme réserve minimum de nourriture semble

aussi très évidente. Croox (1976) a remarqué au cours de ses observations sur le

-Gelada que durant la période sèche, lorsque la compétition était forte, la taille des

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 473

groupes diminuait alors qu’au contraire les petites unités se rassemblaient en période

humide quand il y avait abondance alimentaire. La diminution de compétition

par la formation de petites unités serait surtout favorable aux individus les plus

faibles ou aux femelles avec leurs jeunes qui seraient autrement les premiers éliminés.

Chez les Lémuriens, la formation de petits groupes vivant chacun dans leur

«territoire » est donc certainement un facteur d'économie et permet, au total, à

plus d'animaux de franchir les périodes de pénurie alimentaire.

Dans la réserve naturelle intégrale de l’Ankarafantsika où les animaux étaient

encore, il ÿ a quelques années, bien protégés, chaque groupe de Propithèques avait

un « territoire » à peu près superposé au « domaine vital » et de grandeur inversement

proportionnelle à la richesse végétale apparente de la forêt qu’il contenait, certains

groupes possèdant un large « territoire » de forêt dégradée, d’autres un «territoire »

restreint de forêt presque intacte (Perrer 1962). Au mois d’août, ces animaux

paraissent très maigres. À cette période de l'hiver, la forêt est pauvre en fruits et

les feuilles ne contiennent que peu de substance assimilable et il est probable que

la diminution de la richesse alimentaire du milieu soit à ce moment un facteur de

limitation de population. Les études de Jo (1966), Rrenarn (1974) et Sussman

(1974) montrent des exemples comparables.

Comme nous l’avons vu, ce facteur limitant n’a cependant toute son importance

que quand les animaux ont réussi, au cours de l’évolution, à se soustraire plus ou

moins à l’action de la prédation et l'existence d’un «territoire » est probablement

moins nécessaire pour l’avenir des espèces dans les zones où la prédation est assez

efficace. Ainsi, les Avahi, qui sont les Zndriidae nocturnes de plus petite taille, sont,

dans beaucoup d’endroits, nettement moins abondants que les Propithèques. Ils

ont le même type de locomotion, mais leur taille les rend certainement vulnérables

à un plus grand nombre de prédateurs.

En tenant compte de ces faits, on pourrait considérer que l'instinct de défendre

un «territoire » à pu apparaître ainsi chez certaines espèces au cours de l’évolution,

par suite du manque d'efficacité de la prédation ou parce qu’elles avaient réussi

à s’y soustraire; développant ainsi leurs populations jusqu’à la limite tolérée par la

richesse alimentaire du milieu, la possession d’un territoire leur permettait, malgré

une faible natalité, d'atteindre et surtout de conserver une concentration de popu-

lation très importante.

La défense du «territoire » contre les voisins de même espèce, envahisseurs

éventuels, se fait d’ailleurs, chez les Lémuriens, avec le minimum de perte d'énergie,

le «marquage » olfactif et les cris remplaçant le plus souvent les batailles en signalant

la présence des «propriétaires ».

L'existence de «territoires » semble cependant avoir aussi une influence sur

l’évolution des espèces elles-mêmes, en augmentant les croisements consanguins

(les couples de jeunes se faisant au sein même du groupe ou à partir de groupes

voisins).

Ces croisements consanguins sont très apparents par leurs conséquences dans

les groupes eux-mêmes, où l’on remarque la persistance d’une génération à l’autre

de certains caractères de ressemblances. Des marques sur le nez, l'extension plus

ou moins grande de la calotte noire, des signes de mélanisation en extension au sein

de certains groupes de Propithèques, prouvant leur origine familiale, ont été signalés

Source : MNHN, Paris

474 d.-J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

par JouLy (1966). Une grande variabilité a aussi été remarquée dans les groupes

de ces animaux dans le Sud (Bervala) (Jozzy 1966) et dans l'Ouest (Bongolava)

(Perrer 1969).

Ces croisements consanguins favorisant la conservation des mutations doivent

aboutir à des isolats de populations distincts les uns des autres avec formation de

sous-espèces, si aucun événement ne leur permet de se rencontrer et de mélanger

à nouveau leurs stocks de gènes. De tels isolats, stabilisés par des barrières naturelles,

sont probablement à l’origine des différentes sous-espèces de Propithèques. 11 en

est peut-être de même pour certains Lémurs, mais, comme nous le verrons, un autre

phénomène est aussi intervenu dans ce cas en isolant les formes au niveau de la

formule chromosique elle-même.

Les dernières études de terrain (Perrer 1962, 1970, 1971) (Jouy 1966, 1972)

(Susswax 1974) (Ricnarn 1974) ont permis de mettre en évidence de nombreuses

interactions sociales au sein des groupes, mais aussi entre groupes différents : le

comportement des mâles Propithèques et Lemur catta (JoLLx 1966; Ricrarn 1974)

qui, au moment de la période de reproduction, peuvent quitter momentanément

ou définitivement leurs groupes et modifier leur position hiérarchique, normalement

stable durant le reste de l’année, est probablement un élément de régulation qui

rompt partiellement l'isolement génétique, mais son importance est difficile àé valuer

car les mélanges de gènes se font quand même toujours entre voisins.

ÉVOLUTION CHROMOSOMIQUE DES LÉMURIENS

(a) Généralités. — L'étude eytogénétique des différents types de Lémuriens

nous permet de dégager quelques conclusions générales dont certaines soulèvent

cependant des questions qu’il est difficile de résoudre. D'une façon schématique,

l'évolution chromosomique d’un groupe peut se produire de la façon suivante

Des individus arrivent dans un territoire nouveau inoccupé ou peu peuplé.

S'ils trouvent des conditions écologiques variées mais favorables à leur survie, ils

s’y multiplient. Cet envahissement est généralement suivi d’une explosion de formes

qui vont occuper les différentes niches écologiques vacantes.

Les différents types d'animaux ainsi constitués vont ensuite évoluer dans leur

milieu et s’y spécialiser. Cette deuxième phase s'accompagne souvent d’une réduc-

tion du nombre des chromosomes tendant ainsi à augmenter les groupes de gènes

liés, comme cela a été observé par différents auteurs pour d’autres espèces animales.

Dans la réduction du nombre de chromosomes, les remaniements chromosomiques

correspondant aux fusions centriques tiennent une place de choix. Cette hypothèse

paraissant plus probable chez les Lémuriens que celle d’une évolution par fission

centrique, nous l’avons retenue comme hypothèse de travail. La survenue d’autres

remaniements chromosomiques tels que les inversions péricentriques constitue une

barrière génétique à l’intérieur d’un groupe.

Cette barrière chromosomique entraine une différenciation morphologique des

espèces ainsi constituées en empêchant le flux génique de se produire entre les deux

populations.

Dans certains cas privilégiés, il est possible de suivre dans une série animale

tous les intermédiaires entre le caryotype primitif et le caryotype évolué, la déter-

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 475

mmination de la place relative des caryotypes intermédiaires pouvant se faire en fonc-

tion du nombre et de la forme de leurs chromosomes.

Certains chromosomes peuvent fusionner entre eux d’une manière préféren-

ielle. Dans le caryotype humain, les chromosomes acrocentriques des groupes D

et G portent des satellites sur l’extrémité proche du centromère. Dans la cellule

interphasique, ces satellites contractent des rapports avec le nucléole, de sorte que

les extrémités de ces chromosomes acrocentriques sont proches les unes des autres.

Du fait de cette proximité, les translocations réciproques, et plus particulièrement

les fusions centriques, sont les remaniements chromosomiques les plus fréquents.

De telles éventualités sont également concevables chez les Lémuriens. On peut

alors admettre la possibilité, pour une série robertsonienne présentant des ramifi-

cations, que les différents caryotypes situés à la fin de la chaîne évolutive ne soient

pas passés par les mêmes stades intermédiaires. Tous les caryotypes possèdant en

commun un même groupe de chromosomes médians ou submédians ne dérivent

pas forcément d’un même caryotype plus primitif possèdant ces chromosomes. Les

chromosomes médians ou submédians communs à deux caryotypes auront pu se

produire par les mêmes fusions centriques, mais dans un ordre chronologique diffé-

rent. On peut appeler ce phénomène, phénomène de convergence des remaniements

chromosomiques.

Ainsi, dans l’évolution chromosomique d’un groupe zoologique, plusieurs hypo-

thèses peuvent être avancées pour expliquer une modification du caryotype. Dans

le cas général, nous retiendrons celle qui fait appel au moins grand nombre de rema-

niements chromosomiques, sauf si elle est en contradiction avec les conclusions

apportées par d’autres études.

(6) Cas des Lémuriens. — En utilisant les données cytogénétiques connues,

nous pouvons concevoir l’évolution chromosomique des Lémuriens selon le mode

schématisé sur la fig. 199. Les Cheirogaleinae (Microcebus murinus, Microcebus

coquereli, Cheirogaleus major) ont un caryotype très primitif : tous les autosomes

sont acrocentriques et le NF est égal à 66. Il est intéressant de remarquer que

malgré des différences morphologiques importantes, ces animaux possèdent une

même formule chromosomique après établissement des caryotypes avec les techni-

ques ordinaires. Dans leur cas, l’évolution s’est réalisée sans remaniement chromo-

somique discernable avec les méthodes classiques. Ce groupe présente la formule

la plus primitive de toutes celles des Lémuriens et il est tentant de la considérer

comme étant à l’origine de toutes les autres. Il dériverait d’un caryotype encore

plus primitif, uniquement constitué de chromosomes acrocentriques, par une inver-

sion de son chromosome X (seul chromosome métacentrique). A partir de cette

formule partirait un certain nombre de rameaux évolutifs en direction des caryotypes

d’une série de groupes : celui des Phanerinae, des Lemuridae, des Lepilemudiae,

des /ndriidae et des Daubentoniidae.

Nous envisageons successivement ces différentes voies en relevant les éléments

favorables ou contraires à cette hypothèse.

1) Sous-famille des Phanerinae.

Le caryotype de Phaner jurcijer, unique représentant des Phanerinae, a un nom-

bre fondamental NF égal à 62 qui diffère à la fois de celui des Lemuridae (NF — 64)

Source : MNHN, Paris

PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

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HYPOTHÈTIQUE

Fig. 199, évolution chromosomique des Lémuriens malgaches. Leur nombre chromosomique

chelonne entre 20 et 66 chromosomes.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 477

et de celui des Cheirogaleinae (NF — 66). Le caryotype de Phaner, examiné avec les.

techniques de coloration de Giemsa, ne montre pas d’analogie avec celui des Lemu-

ridae. Deux translocations successives, au moins, ont dû se produire pour expliquer

la diminution de son NF par rapport à celui des Cheirogaleinae.

2) Famille des Lemuridae.

(a) A l'origine de cette lignée devait se trouver un caryotype contenant uni-

quement des chromosomes acrocentriques d’où sont parties des voies évolutives

plus ou moins ramifiées qui aboutissent aux caryotypes des espèces actuelles. Le

caryotype le plus «primitif » existant encore contient 60 chromosomes dont seule-

ment 2 paires de chromosomes submédians. Tous les autres sont acrocentriques

y compris les chromosomes sexuels. Ce caryotype dérive du caryotype ancestral

hypothétique par 2 ou 3 remaniements (une fusion centrique, une inversion péri-

centrique et la perte possible d’une paire de microchromosomes). Possèdent un

tel caryotype : L. mongoz et la plupart des sous-espèces de Lemur julvus. Lemur

mongoz montre cependant une accumulation exceptionnelle de chromatine au niveau

du chromosome Y. De cette formule ou d’un caryotype originel encore plus primitif

ne contenant qu'un seul chromosome submédian, part une série de rameaux qui

aboutissent aux caryotypes des autres Lemur, des Hapalemur et des Varecia.

(b) Dans l’évolution des caryotypes des Lemur, nous trouvons un tronc ver-

tical d’où partent des rameaux latéraux. Dans le trone principal, l’étape suivante.

est représentée par un caryotype à 52 chromosomes issu de celui à 2N — 60 par

la fusion centrique de 4 paires de chromosomes acrocentriques. C’est la formule

chromosomique du L. f. collaris à 2N —

Après deux nouvelles fusions centriques, nous passons au caryotype à 2N — 48

d’une autre variété : L. f. albocollaris. Enfin, au bout de cette série se trouve le

caryotype à 2N — 44 de L. m. macaco, dérivé du précédent par deux fusions cen-

triques supplémentaires. Nous sommes en présence d’une série robertsonienne

caractéristique puisque les caryotypes passent de 2N — 60 à 2N — 44 par fusion

centrique, sans modification du NF. Des modifications secondaires de ces chromo-

somes par d’autres remaniements tels que des inversions péricentriques ne sont.

pas à exclure, bien qu’ils ne soient pas décelés par les techniques classiques. Nous

avons représenté cette évolution principale en plaçant sur notre schéma la succes-

sion des caryotypes de L. j. fuleus, L. f. collaris, L. f. albocollaris et L. m. macaco

sur des axes verticaux en traits pleins.

L'existence d'hybrides entre les animaux de cette lignée évolutive et l'étude

de leur caryotype fournissent des arguments importants en faveur de cette théorie

(voir le chapitre sur les Lemur).

De cette série évolutive principale partent les rameaux latéraux qui aboutissent

aux caryotypes de L. rubriventer, L. coronatus et L. catta.

Lemur rubriventer a 50 chromosomes, soit 1 paire de moins que L. f. albocollaris

Il n’en dérive cependant pas par la fusion d’une paire de chromosomes acrocentriques.

L’embranchement se situe à un niveau plus bas car son caryotype ne contient qu'une

partie des chromosomes médians et submédians de Z. f. albocollaris.

— Le caryotype de L. coronatus contient 48 chromosomes dont 2 paires de

chromosomes submédians identiques à ceux de L. mongoz et des L. fulous à 2N — 60

Source : MNHN, Paris

478 3.

. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

et 6 paires de nouveaux chromosomes médians ou submédians. La diminution du

nombre chromosomique provient de la fusion centrique de 12 autres paires de chro-

mosomes acrocentriques.

__ Le caryotype de L. cata diffère de celui à 2N 60 par la survenue de

deux fusions centriques et de deux inversions péricentriques au minimum. L'une

des inversions intéresse le chromosome X, l’autre remanie le plus grand des chro-

mosomes submédians existant déjà dans le caryotype à 2N — 60. C’est la raison

pour laquelle la première paire de chromosomes, qui est identique par la taille et

Ja forme chez tous les autres Lemurinae, a une forme différente chez L. catta.

Les caryotypes des Hapalemur dérivent de celui de L. f. fulous à 2N — 60,

dont ils contiennent les 2 paires de chromosomes submédians. Une première fusion

centrique aboutit à la formation du caryotype d'Hapalemur griseus occidentalis à

AN — 58. Deux nouvelles fusions centriques aboutissent au caryotype d’Hapalemur

griseus griseus (2N — 54). Quant à la première paire de chromosomes de grande

faille, elle diffère de celle des Lemur fuleus par une inversion péricentrique. Le

caryotype de Hapalemur simus (2N — 60) dériverait directement d’un caryotype à

2N — 60 par une inversion péricentrique de son chromosome X.

Lemur catta et Hapalemur présentent un grand nombre de caractères morpho-

logiques spécifiques, pour lesquels on ne peut probablement pas faire intervenir

des phénomènes de convergence. En particulier, seules ces deux espèces possèdent

au niveau des membres antérieurs des organes de marquage très particulier : les

glandes brachiales avec des «cellules interstitielles » à activité sécrétrice. Il semble

donc que ces animaux aient eu un tronc commun qui n’a divergé que plus tardi-

vement. Nous avons représenté cette relation sur notre schéma par un point de

départ commun des caryotypes de L. cata et des Hapalemur.

mosomes médians où submédians. En ne tenant compte que de son caryotype, il

était possible, grâce aux méthodes cytologiques classiques, de faire dériver sa for-

mule par deux fusions eentriques et une inversion péricentrique de son chromosome X

d'une formule à 2N — 50, située avant celle du L. f. albocollaris. Mais le schéma

de l’évolution chromosomique que nous avions tracé jusqu'ici était en accord avec

les autres données morphologiques et en particulier cräniologique. La dérivation

latérale de Varecia variegata à un niveau aussi élevé de phylum chromosomique

est en contradiction avec les conclusions fournies par les autres données systéma-

tiques. Varecia possède en effet toute une série de caractères primitifs qui en font,

par bien des points, un animal très différent des autres Lémuriens. Ceci laisse sup-

poser un isolement plus précoce de cet animal dans les Lemurinae. On sait que

certains chromosomes peuvent fusionner préférentiellement et il est possible que

les fusions centriques qui ont abouti chez Varecia aux mêmes chromosomes que

ceux qui existent chez L. f. albocollaris se soient produites dans un ordre chrono-

logique différent dans les deux espèces. D'autre part, d’autres remaniements chro-

mosomiques non discernables par les techniques cytologiques classiques ont pu

intervenir sur les chromosomes médiocentriques. La formule chromosomique de

Varecia ne dériverait donc pas d’une formule située sur la lignée de L. m. macaco

mais d’un caryotype plus primitif. L'éventualité de l’évolution parallèle du caryo-

type de Varecia variegata à celui de L. m. macaco par suite d’une convergence de

fusions chromosomiques a été représentée sur notre schéma par des traits discontinus.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 479

3) Famille des Lepilemuridae.

Les Lepilemur forment un groupe morphologiquement très distinct du reste

des autres Lémuriens. Leur nombre fondamental est compris entre 38 et 46, tandis

que les nombres diploïdes varient entre 20 et 38. La parenté des formules est attestée

par l'existence constante d’une paire de chromosomes porteurs de satellites dont

la taille et la forme varient suivant les espèces.

Parmi les caryotypes des Lepilemur, il est possible de distinguer des formules

plus évoluées avec un plus grand nombre de chromosomes médians ou submédians

Les caryotypes les plus primitifs sont ceux des Lepilemur septentrionalis et des

Lepilemur mustelinus.

L'évolution cytogénétique de ce groupe est beaucoup plus complexe que celle

des Lemuridae. A côté des fusions centriques, d’autres mécanismes, tels que des

translocations ou des inversions péricentriques sont fréquents. L'évolution par

fusion centrique modifie seulement le nombre et la forme des chromosomes sans

modifier le Nombre Fondamental. Les inversions péricentriques augmentent ce

nombre et les translocations avec perte du centromère le diminuent. L'évolution

de ce groupe sera caractérisé par des changements fréquents du Nombre Fondamental.

Le caryotype le plus primitif actuellement visible, avec 2N — 38 et NF — 40,

appartient au Lepilemur s. andrafiamenensis. Il ne comprend qu’une seule paire de

chromosomes submédians tous les autres autosomes sont acrocentriques. La fusion

centrique des chromosomes acrocentriques des 7€ et 13€ paires aboutit à la formation

du caryotype 2N — 36 de Lepilemur s. ankaranensis, qui comprend une grande paire

de chromosomes submédians de plus. L'existence d’hybrides naturels à 2N = 37

atteste le bien-fondé de cette conception. En effet, chez les hybrides 2N — 37,

nous trouvons un seul chromosome acrocentrique des 7e et 132 paires et un seul

chromosome de la grande paire submédiocentrique supplémentaire.

La fusion centrique de deux autres chromosomes acrocentriques, appartenant

probablement à la 8° et à la 162 paires, donne un autre caryotype à 2N — 36, appar-

tenant à Lepilemur s. sahafarensis. La fusion centrique des mêmes paires chromo-

somiques que celles qui ont donné la grande paire de chromosomes submédians

de L. s. andrafiamenensis, aboutit à la formation du caryotype à 2N — 34 de

L. s. septentrionalis. La survenue d’hybrides féconds entre L. s. sahafarensis et

L. s. septentrionalis démontre l’exactitude de cette hypothèse.

4) Famille des /ndriidae.

Cette famille comprend trois genres : Avahi, Propithecus et Indri. Leur étude

cytogénétique, par les techniques classiques, a permis de tracer un schéma

évolutif assez simple mais encore provisoire de leurs chromosomes.

Le caryotype d’Avahi laniger (2N — 66, NF — 66) (fig. 200) est le plus primitif.

Le NF d’Avahi laniger est le même que celui des Cheirogaleinae. En se basant

sur les caryotypes obtenus par coloration au Giemsa, on peut avancer que le caryo-

type d’Avahi laniger dérive de celui des Cheirogaleinae. À partir de ce caryotype

primitif à 2N = 66 se sont formés ceux de Propithecus et d’Indri.

(a) Celui des Propithecus verreauxi (2N — 48, NF — 76) comprend 14 paires

de chromosomes médiocentriques et submédians. Ces chromosomes médians et

Source : MNHN, Paris

k& 57

lan 00 on on 2e nn on

hé 6D ho ra 86 aa no

né an %e AR 0% 28

ee ++ ve 6% é»

Fig. 200, chromosomes d'Avahi laniger.

submédians se sont formés d’une part par fusion centrique, comme l’atteste la

diminution du nombre diploïde de 2N à 2N — 48, d'autre part par inversion

péricentrique comme l’atteste l'augmentation du NF de Propithecus verreau:

rapport à Avahi.

par

(ë) Le caryotype de Propithecus diadema (2N — 42, N

16 paires de chromosomes médiocentriques et submédians et

de chromosomes acrocentriques. 11 diffère de la formule d'Avahi laniger par suite

de la survenue de fusions centriques qui ont diminué le nombre diploïde de 2N — 66

à 2N — 42, et par suite d’inversions péricentriques qui ont augmenté le Nombre

Fondamental de NF — 66 à NF — 74.

— 74) comprend

ulement quatre paires

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 481

16 paires de chromosomes médiocentriques et seulement 4 paires de chromosomes

acrocentriques. Il dérive de la lignée évolutive des Propithèques à un niveau un

peu plus bas que Propithecus diadema. Entre le caryotype d'Andri et celui d’Avahi

laniger, il y a également eu des fusions centriques qui ont fait passer le nombre

diploïde de 2N — 66 à 2N — 40 et des inversions péricentriques qui ont augmenté

le NF de 66 à 70. Des inversions péricentriques ont pu survenir sur des chromosomes

médians et submédians et modifier leur aspect sans changer le Nombre Fondamental

ni le nombre diploïde, expliquant les différences morphologiques déjà décelées par

les techniques classiques entre les caryotypes d’/ndri et ceux de Propithecus. En

particulier, la 3€ paire de chromosomes d’Zndri semble résulter d’un tel remaniement.

Dans ce groupe, comme pour les Lemuridae, les fusions centriques et les inversions

péricentriques ont joué un rôle important, mais les inversions péricentriques ont eu

une part plus importante que chez les Lemuridae.

5) Famille des Daubentoniidae.

Le caryotype de Daubentonia (2N = 30, NF = 54) est un caryotype très évolué,

caractérisé par l'accumulation d’un grand nombre de chromosomes médians ou

submédians. Il comprend 6 paires de chromosomes médiocentriques, 6 paires de

chromosomes submédians et 2 paires de chromosomes acrocentriques. Le passage

d’une formule primitive semblable à celle des Cheirogaleinae, au caryotype du Dau-

bentonia est possible, mais cette évolution aura nécessité des remaniements chromo-

somiques complexes. Les particularités de ce caryotype sous-entendent que la diver-

gence chromosomique s’est produite très tôt dans l’évolution.

ÉVOLUTION ÉCOLOGIQUE

(a) Généralités. — On ne peut parler de l’évolution d’un type de Lémurien

sans envisager l'interaction des autres et même sans tenir compte de toutes les

conditions du milieu qui ont pu agir à un moment ou l’autre. C’est dire l’impossi-

bilité de discuter pour le moment d’une façon valable d’un sujet aussi vaste.

11 nous manque des éléments importants pour connaître le passé de Madagascar,

malgré les importants travaux de LamBerron (1929, 1934, 1952, 1956) et des paléon-

tologistes modernes. Des fouilles nouvelles axées plus particulièrement sur la

recherche des petites formes seraient très souhaitables et toutes les recherches

paléontologiques et même archéologiques peuvent aider à une meilleure compréhen-

sion de ce problème.

11 nous manque aussi beaucoup d'éléments pour mieux connaitre le stock de

Lémuriens encore actuellement vivant. Une sorte de lutte de vitesse est maintenant

engagée pour que les recherches sur le terrain, aidées par quelques efforts de conser-

vation, permettent de recueillir le maximum de renseignements possible sur l’écologie

et l’éthologie de ces animaux dans les conditions naturelles.

Les études générales sur la faune et la flore malgaches ainsi que des études

globales sur la productivité des milieux nous fourniront aussi dans l'avenir des

éléments indispensables pour mieux raisonner.

Source : MNHN, Paris

482 J. PETTER, R. ALBIGNAC ET Y. RUMPLER

En tenant compte de toutes ces critiques préliminaires, notre position doit

donc être très modeste et nous ne pouvons exprimer qu’une vue très provisoire sur

Porigine et l'évolution possible d’un groupe comme celui des Lémuriens malgaches.

(b) Origine des Lémuriens. — L'origine des Lémuriens malgaches actuels pose

un problème passionnant. L'histoire d’un groupe animal peut parfois s’éclairer grâce

à des recherches paléontologiques. Pour les Lémuriens malgaches, la paléontologie

n'a fait au début qu'élargir le problème. Si l'on trouve, en effet, une grande variété

de types parmi les Lémuriens actuels, les fouilles nous ont montré qu'il ÿ a quelques

milliers d'années cette variété était encore beaucoup plus considérable. Des gise-

ments récents nous ont livré de nombreux restes d’animaux disparus en bon état

de conservation mêlés à ceux des Lémuriens actuels.

Aucune information ne nous est encore donnée par la paléontologie sur l’origine

de ces subfossiles et deux hypothèses restent envisageables suivant que l’on considère

Madagascar comme une «Arche de Noé» conservant jusqu'à notre époque des

Lémuriens archaïques, appartenant au stock qui peuplait l'Europe et l'Amérique à

lÉocène ou bien comme un centre de radiation évolutive très actif.

11 semble qu’en fait Madagascar ait eu ces deux qualités, mais à quel degré?

Il est certain que grâce à un isolement précoce de l'Ile du reste de l'Afrique, il y a

eu conservation de nombreux types qui auraient autrement été éliminés par une

compétition à l'échelle africaine; mais y a-t-il eu à l'origine de la radiation évolutive

une souche unique ou plusieurs souches issues du stock de l'Éocène? Ges souches

ont-elles peuplé l'Afrique et trouvé refuge à Madagascar?

En considérant l'étendue relativement faible de l'Ile et la variété des formes

de Lémuriens qui y ont vécu, différents auteurs ont voulu leur chercher plusieurs

souches originelles (TarrersaLz 1973).

On a pour cela l'embarras du choix. De nombreux types, probablement bien

adaptés aux forêts, ont existé à l'Éocène dans diverses parties du monde. Certains

de ces premiers Lémuriens rappellent les formes actuelles. C'est ainsi, par exemple,

que les Notharctidae américains évoquent un peu les Lepilemur par leur allure

générale et que les différents types de Plesiadapidae trouvés en France dans le

gisement de Cernay, peuvent rappeler les Daubentonia par leurs caractères dentaires.

Des différences anatomiques existent entre ces types anciens et modernes,

mais les millions d'années qui les séparent peuvent permettre d'expliquer bien des

modifications.

On n’a cependant jamais trouvé d’intermédiaires entre ces formes anciennes

et modernes et c’est là un point très important. Les nombreux types très variés

de Lémuriens de l’Éocène s’éteignent, en effet, à la fin de cette période, il y a une

cinquantaine de millions d’années, et aucune trace de survie, même de certains

de leurs rameaux, n’a pu être retrouvée dans les terrains plus récents jusqu'aux

riches gisements quaternaires de Madagascar.

A l'exception de petites formes que l’on peut rattacher aux Lorisiformes actuels

ou considérer comme des intermédiaires entre Lorisiformes et Cheirogaleinae, les

recherches paléontologiques en Afrique n’ont permis de trouver aucune forme de

Lémuriens parmi les nombreux Primates fossiles.

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 483

11 existe donc un hiatus important d’une cinquantaine de millions d'années

entre le foisonnement des Lémuriens de l’Éocène et leur expansion subactuelle à

Madagascar et des processus de gigantisme (Wegadalapis) comme des évolutions

convergentes (Daubentonia avec Dactylopsila) peuvent expliquer les ressemblances.

Tant que les paléontologistes n'auront pas trouvé de fossiles permettant d'imaginer

une succession entre les faunes éocènes et subactuelles, il nous faudra nous refuser

à accepter l'hypothèse d’une filiation entre les rameaux évolués de l’Éocène et la

faune malgache actuelle.

— L'hypothèse d’une souche unique ou presque a moins de défenseurs car,

à première vue, en considérant la grande variété des Lémuriens vivant ou ayant

véeu à Madagascar, elle paraît improbable. 11 n’existe d’ailleurs pas que des Lémuriens

à Madagascar et il a bien fallu à l’origine qu’au moins un type de Carnivore, de

Rongeur, d’Insectivore.. s'y fixe, et l’on peut dans ce cas se demander pourquoi

limiter à une seule forme le nombre des envahisseurs.

Les Carnivores sont les mieux étudiés parmi les Mammifères actuels. Malgré

la grande dissemblance de certains de leurs représentants, ils semblent bien, comme

le montrent de récents travaux (ALBIGNAG 1973; G. Perrer 1975), provenir tous

d’une seule et même souche (mis à part Viverricula, d'importation récente). Pourquoi

n’en serait-il pas de même pour les Lémuriens? On peut imaginer que la faune

mammalienne africaine de la fin du Tertiaire, formée de types très primitifs, était

encore assez pauvre et il est intéressant de rechercher, en considérant les formes

subfossiles connues et les formes actuelles, comment l'hypothèse d’un précurseur

unique peut être défendue.

Parmi le stock de Lémuriens actuellement à Madagascar, certains types se

montrent beaucoup plus résistants en face de la destruction de leur milieu. Ce sont

surtout de petites espèces nocturnes, comme celles appartenant au groupe des

Cheirogaleinae. Parmi elles, Microcebus murinus est un type assez peu spécialisé et

qui sera probablement le dernier à disparaitre devant la pression humaine. Une

forme assez voisine, Galago demidovii, qui, par son aspect extérieur et son écologie,

lui ressemble beaucoup (Perrer-Rousseaux 1962; MarriN et CHaRLes Domr-

NIQUE 1971) existe dans les forêts africaines.

On peut considérer qu’un animal de cette taille et ayant gardé des caractères

primitifs a survécu à la grande hécatombe oligocène. Il était peut-être déjà plus ou

moins à l’origine de la radiation éocène et il est peut-être à celle des petits Galagidae

et Lorisidae africains et asiatiques. Le développement du groupe des Simiens, qui a

probablement triomphé partout où il était représenté dans la compétition pour la

vie diurne avec les types de Prosimiens, n’a pas pu différencier un compétiteur

nocturne à lui opposer, ni en Afrique, ni en Asie. Le seul singe nocturne, Aotes tri-

virgatus, s’est différencié dans des forêts de l'Amérique du Sud où il n’y avait pro-

bablement pas de Lémuriens.

En considérant la réussite de ces petites espèces de Lémuriens nocturnes, on

peut done se demander si l’une de ces petites formes pourrait être à l’origine de

toutes les formes actuelles et subactuelles. La faible taille de tels envahisseurs cadre

assez bien avec la théorie de peuplement par cradeaux flottants », imaginée par

Marrnew (1939). Les radeaux auraient filtré sélectivement les petits animaux

susceptibles de survivre pendant de longs jours au milieu d’un fouillis de troncs

entrelacés, se nourrissant de petits fruits et d’Insectes, ou survivant en léthargie.

Source : MNHN, Paris

484 3-1. PETER, I ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

En admettant même l'arrivée tardive de tels radeaux, on peut facilement imaginer

qu'à cause de la difficulté de la survie «à bord » les Singes y ont été systématiquement

éliminés.

Les recherches cytogénétiques récentes ne contredisent pas cette hypothèse.

La formule chromosomique de ces premiers envahisseurs devait être très proche

de celle des Cheirogaleinae avec un grand nombre de chromosomes acrocentriques.

Galago demidovii (Fiscuer 1808) le plus petit Lémurien africain, à un caryotype

étudié par De Boën (1973), qui dérive par deux fusions centriques et l'apparition

dune constriction secondaire d’un caryotype des Cheirogaleinae et peut très bien

être le représentant d'une branche évolutive africaine de cet ancêtre commun.

successifs, l'implantation solide d’un tel animal de petite taille dans les forêts mal-

gaches. Cest ce type primitif qui, par radiation évolutive, s'adaptant aux niches

écologiques vides, aurait donné en quelques millions d'années, la grande abondance

des formes qui ont véeu dans l'ile. Les Singes n'ayant pas été admis, aucun compé-

titeur ne s’opposait à leur réussite Lotale.

Une floraison de formes aussi variées, développées si vite dans une zone géo-

graphique si limitée, peut nous étonner. Nous n'avons, en fait, aucune idée de la

Vitesse de l'évolution des espèces. Pourquoi n’aurait-elle pas une certaine rapidité

quand il y a abondance d'aliments et de milieux différents s'offrant sans résistance

pour favoriser la survie de beaucoup de mutations qui, ailleurs, n'auraient été que

des infirmités.

L'élimination a probablement été assez rapide pour certaines formes intermé-

diaires entre les types subfossiles et aussi entre les types actuels comme par exemple

celles situées sur la lignée de Daubentonia. C'est ce qui explique la rareté ou le manque

de documents permettant dans certains cas d'établir une filiation.

En l'absence de ces documents, on ne peut faire que des schémas hypothétiques

en sachant que malgré une certaine ligne directrice servant à leur élaboration, ils

reposent, comme nous l'avons déjà fait remarquer, sur des arguments très faibles.

Nous en présenterons un, soutenu par des arguments écologiques et morpho-ana-

tomiques en pensant qu'il peut servir comme base de discussion, sachant que les

études cytogénétiques ne le contredisent pas.

Dans ce schéma, aucun argument anatomique tranché ne s'y

laissons ouverte la possibilité d’une évolution de certains groupes à partir de formes

de l’Éocène.

opposant, nous

Pour essayer d'envisager les conditions de cette évolution il faut imaginer

qu'à partir du type primitif, différentes formes se sont adaptées le mieux possible

aux conditions de leur milieu (la forêt tropicale climax) et ont tendu vers une

concentration maximum de population.

Les adaptations se sont réalisées peu à peu et ont été sélectionnées du fait

de la concurrence pour diversifier le plus possible les caractères, car il est probable

qu'une certaine pression de concurrence, même si elle était très limitée, a néanmoins

existé très tôt entre les espèces en formation.

Dans ces conditions écologiques relativement très stables, deux facteurs ont

pu jouer un rôle très important pour orienter l'expansion relative des différents

types d'animaux : les possibilités d'exploitation de la nourriture offerte par la forêt

Source : MNHN, Paris

485

MAMMIFÈRES LÉMURIE

et la résistance à la prédation. Ce dernier facteur est le plus dynamique, la puissance

de cette prédation au moins mammalienne évoluant depuis le primitif Fossa jossana

en relation étroite avec le développement de nouvelles proies.

On peut donc essayer de considérer ces deux facteurs : recherche de la nourri-

Lure (ou sur un plan plus large : métabolisme) et prédation, comme le moteur d’une

sélection rapide du groupe des Lémuriens malgaches (au sein duquel des mutations

nombreuses apparaissent normalement par dérive génétique).

Un tel schéma est forcément simpliste, car des caractères très divers peuvent

se montrer favorables dans certaines situations. On ne peut les imaginer tous, de

même qu'on ne peut dénombrer qu'imparfaitement les caractères d’une niche

écologique.

On peut donc admettre que la forme primitive était un précurseur de Micro-

cebus (nocturne et en partie insectivore). Ce type peu différencié a pu donner nais-

sance à d’autres types nocturnes et à tendances plus ou moins insectivores qui,

malgré sa présence, ont bien réussi, en s’adaptant plus où moins étroitement à des

conditions spéciales. Leurs habitudes nocturnes et leur petite taille les mettant

à l'abri d’une prédation trop forte surtout de la part des Oiseaux leur ont permis

de franchir le temps et de durer jusqu'à maintenant dans une certaine stabilité,

les conditions initiales de leur adaptation n'ayant pas varié dans le milieu forestier,

riche en Insectes, où ils vivaient.

Les petites formes à très large dispersion, comme Microcebus murinus et M. rujus,

peuvent être fortement soumises à la prédation ailée si elles se trouvent en milieu

découvert. C’est probablement pourquoi on trouve ces animaux en peuplement

beaucoup plus abondant dans les sous-bois où la végétation de lianes et de buissons

enchevêtrés est dense. Ils y sont mieux protégés et peuvent se faufiler au milieu

des fines brindilles où ils sont pratiquement à l'abri de toute prédation.

Les autres espèces de Cheirogaleinae et les Phaner sont moins capables de se

protéger et forment par leur taille une proie plus intéressante pour certains pré-

dateurs. Ils ont par contre une force plus grande et peuvent résister avec plus d’efti-

cacité même s'ils sont surpris en milieu découvert. Certains, cependant, comme

Microcebus coquereli, doivent peut-être leur distribution restreinte à une vulnérabilité

plus grande.

Il est intéressant de remarquer que toutes ces petites formes sont strictement

nocturnes. À cause de leur taille, elles ne pourraient pas survivre à la prédation

diurne qui est plus efficace que la prédation nocturne. L'adaptation de la couleur

de leur pelage, au substrat où elles évoluent, est en outre probablement une condi-

tion indispensable à cette survie (ParrenrEe 1974).

Dans cette compétition, Phaner a, comme nous l'avons vu, développé des par-

ticularités alimentaires très originales, accompagnées de modifications anatomiques

spéciales, en devenant en partie suceur de nectar, de sève ou de diverses sécrétions.

Sa formule génétique s’est différenciée en même temps que son anatomie.

Parmi les Cheirogaleidae, nous pouvons aussi mettre à part le type Cheirogaleus

qui, tout en restant assez primitif, nocturne et de petite taille, s’est spécialisé pour

un régime nettement plus frugivore et, se mettant en dehors de la compétition

active pour les Insectes et acquérant probablement ainsi un avantage sur le plan

de l’économie métabolique. Des adaptations physiologiques originales (caractères

Source : MNHN, Paris

486 J.-J. PETTER, R. ALBI

AC ET Y. RUMPLER

de la thermo-régulation, accumulation de réserves...) existant déjà sous forme

d’ébauche chez Microcebus murinus, se sont développées, permettant à ces animaux

de subsister malgré les fluctuations des sources alimentaires nécessaires à leur régime

frugivore et d’envahir ainsi tous les milieux.

La cytogénétique actuelle ne nous apporte malheureusement que peu d’él

ments sur les Cheirogaleinae. En effet, Microcebus et Cheirogaleus ont apparemment,

la même formule chromosomique bien qu'ils présentent de très nombreuses diffé

rences morphologiques, anatomiques, physiologiques et comportementales.

11 se pourrait que la réussite des types Microcebus et Cheirogaleus soit à l'origine

de toutes les autres formes, mais les intermédiaires restent à trouver. Cette réussite

a certainement fait se développer une prédation plus importante : à partir d’un

ancêtre probablement assez proche de Fossa fossana, espèce encore primitive et

nocturne, voisine des premiers Viverridae africains, se sont différenciés les premiers

Galidia, Mungotictis et Galidictis (AzBiexac 1971). Cette prédation peut être à

l'origine d’une évolution rapide vers d’autres types de Lémuriens mieux armés

pour se défendre ou de taille supérieure qui, à son tour, à entrainé l'évolution des

Garnivores vers des formes de tailles de plus en plus grandes et qui ont conduit

aux Cryptoprocta jerox et même à des formes actuellement subfossiles.

Depuis un point quelconque, difficile à préciser, de la lignée évolutive, s’est

probablement différencié le type Lepilemur. La cytogénétique ne nous permet pas

de préciser ce niveau. Les particularités de la formule génétique de l’ensemble des

Lepilemur suggèrent qu’elles sont le résultat d’une évolution complexe dans la

mesure où on admet qu’elle dérive de la formule génétique des Cheirogaleinae. Ce

serait même le seul Lémurien pour lequel la cytogénétique pourrait fournir un

argument à une théorie polyphylétique des Lémuriens malgaches. Ges animaux

ont vraisemblablement « découvert» un régime nouveau en consommant plus de

feuilles. La eytogénétique nous montre que l’évolution des Lepilemur n’est pas

terminée, mais ne s'exprime que par de petits caractères peu visibles et probablement

peu soumis à la sélection (la couleur de leur pelage est très voisine). Ceci explique

la présence dans une même forêt de deux ou trois types d'animaux à formules chro-

mosomiques différentes (L. seplentrionalis).

D'une façon générale, la possibilité, chez certaines espèces, de différencier un

pelage à coloration bien visible, montre probablement qu’elles ont atteint une limite

de taille ou acquis des moyens de protection qui les mettent à l'abri d’une prédation

efficace. Comme l’a bien démontré Vazvenne (1964) sur la faune d'Europe, il faut

qu'un prédateur ait à sa disposition, pour bien survivre, des proies d’une taille

suffisante et ne nécessitant pour leur capture qu'une dépense d'énergie limitée,

en tout cas inférieure à l’énergie qu’elles peuvent fournir; un Microcèbe, par exemple,

est probablement trop petit et, trop difficile à capturer pour être la proie habituelle

d’un prédateur moyen. Les Lepilemur, comme les Avahi et les Hapalemur, repré-

sentent probablement au contraire des proies idéales. Leur taille est juste en dessous

de la taille limite qui autoriserait une différenciation chromatique. Ces trois types

d'animaux ont en effet un pelage dont la couleur se confond avec celle de leur milieu

(les deux premiers sont strictement nocturnes).

Deux caractères importants sont probablement liés comme nous l'avons vu à

la réussite du type Lepilemur : la possibilité de nicher dans des trous d’arbres qui

les met en partie à l'abri de la prédation diurne, tout en leur assurant une meilleure

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 487

isolation thermique pendant leur sommeil, et leur locomotion par sauts de troncs

en troncs. Les Avahi, qui ont une taille voisine, sont les seuls Zndriidae nocturnes

et les seuls présentant un pelage aux couleurs à peu près homochromes.

L'apparition des Lemuridae, moins spécialisés au point de vue alimentaire

bien que végétariens, marque un progrès. Hapalemur, le plus petit des Lemuridae

est en quelque sorte avec Lemur mongoz (lui-même le plus petit des Lemur et de

mœurs nocturnes) un type intermédiaire.

Du fait de leur taille, les Æapalemur ont dû développer, pour résister aux pré-

dateurs ailés ou arboricoles, des traits comportementaux très originaux. Ils fré-

quentent, en outre, souvent un biotope marécageux ou lacustre, d’accès difficile aux

petits prédateurs terrestres. Au cours de la journée, ils se cachent à l'abri du feuillage.

S'ils sont poursuivis, ils peuvent se laisser choir sur le sol où ils se dissimulent,

immobiles.

Leur reproduction présente, elle aussi, des particularités que l’on peut considérer

en partie comme le résultat d’une sélection par la prédation : durée de gestation

longue et maturité plus grande du jeune à la naissance, comportement particulière

ment agressif de la femelle après la mise bas, type particulier de transport du jeune

dans les premiers jours, comportement du jeune qui est capable très tôt de se cacher

efficacement, types de contacts mère-jeune particulièrement discrets, ete.

Ce sont, en outre, les premiers Lémuriens dans l'échelle des tailles croissantes

à présenter une vie sociale complexe. Cette apparition d’une vie sociale complexe

pouvant être interprétée comme une adaptation à la prédation ayant permis une

assez brillante réussite à une espèce très exposée par sa taille, est intéressante à

souligner.

Il est probable comme nous l'avons vu plus haut que les caractères sociaux

des Lemur ne sont que l’épanouissement de ceux qui ont été sélectionnés avec vigueur

chez les Hapalemur. 1 n’est pas étonnant de remarquer leur maximum d'élaboration

chez les Lemur catta qui, malgré leur taille plus grande, s’exposent cependant en

devenant diurnes et surtout en s’adaptant en partie au milieu terrestre à de plus

grands dangers que les autres Lémurs.

Les Lemur, atteignant une taille supérieure à la taille critique de la prédation

peuvent accéder à une vie crépusculaire où même en partie diurne. Les adultes

n’ont presque plus à subir actuellement que l’action de Cryptoprocta ferox.

Le plus grand des Lemurinae : Varecia, avait probablement atteint une grande

taille avant que les Lemur actuels ne se soient différenciés. La cytogénétique permet

de lui trouver une origine antérieure. Ceci cadre parfaitement avec l'originalité

de certains de ses caractères anatomiques et éco-éthologiques qui le rapprochent

des Cheirogaleinae. Cette espèce de grande taille a pu elle aussi développer des teintes

de pelage très voyantes, rares chez les Mammifères.

Daubentonia madagascariensis, lui-même très isolé, s’est certainement différencié

lui aussi très tôt sur la lignée évolutive des Lémuriens. A part son extrême spécia-

lisation on peut, comme nous l’avons vu, comparer certains traits de son compor-

tement à ceux des Microcebus. Il est d’ailleurs intéressant de remarquer que bien

que les différences qui séparent sa formule génétique de celle de Microcebus soient

assez importantes, la réduction du nombre des chromosomes s’est réalisée selon

Source : MNHN, Paris

488 1.-J. PETTER, R. ALBIGNAG ET Y. RUMPLER

un processus assez simple puisqu'il s’agit essentiellement de fusions centriques, les

remaniements complexes étant relativement peu importants. Cet argument n’est

pas en faveur d’une théorie polyphylétique. Il est intéressant de le signaler, car la

spécialisation morphologique de Daubentonia a souvent été jugée comme un argu-

ment pour cette théorie.

Les plus évolués et les plus grands des Lémuriens, les /ndriidae, sont tous

des animaux purement végétariens et comme les Lepilemur adaptés à un régime

en grande partie foliivore. Ils peuvent même consommer du feuillage très sec et

survivre dans des zones où les Lemur ne peuvent exister.

Gomme les Lemur, les Propithecus et les Indri adultes n’ont du fait de leur

grande taille presque plus à craindre que les Cryptoprocta jerox. Ils ont même ajouté

à cet avantage la possibilité de fuir par bonds successifs sur les grosses branches

horizontales ou de trones en troncs, méthode très efficace qui ne laisse pas de trace

et permet de distancer rapidement un prédateur arboricole lorsqu'il est repéré.

Gette possibilité d'échapper à la prédation est probablement aussi en relation avec

l'apparition d’une coloration plus visible du pelage, elle-même liée comme nous

l'avons vu à une meilleure adaptation métabolique.

Quelle que soit la taille des adultes, les jeunes Propithecus comme les jeunes

Lemur restent cependant toujours vulnérables; de nombreuses adaptations compor-

tementales le montrent nettement.

Comme nous l'avons dit plus haut, les types vivants actuellement ne forment

pas l’ensemble de la radiation évolutive. Nous ne pouvons malheureusement deviner

les formules chromosomiques des Lémuriens sub-fossiles et nous n'avons que des

hypothèses sur leur type d'alimentation. Bien que ces déductions soient purement

conjecturales, on peut cependant imaginer le rôle qu'a eu la prédation sur leur

évolution.

Entre un type voisin de Microcebus murinus dont le cräne mesure moins de

3 em, et le Megaladapsis ediwardsi au crâne long de plus de 30 em, de très nombreux

intermédiaires sont nécessaires.

Le type Megaladapsis, à certains points de vue assez proche des Lemur et des

Varecia, est probablement situé sur la même ligne évolutive. Il échappe par sa taille

aux prédateurs normaux mais son évolution coïncide probablement avec le déve-

loppement des prédateurs de plus grande taille, tels que les Cryptoprocta géants

qui s’éteindront probablement avec lui et la plupart des autres Lémuriens géants

lors de l’arrivée de l'Homme. Ces Carnivores géants étaient probablement très

fragiles au point de vue écologique; l'absence d’Ongulés à Madagascar les laissait

en effet surtout dépendants de quelques types seulement de proies de grande taille,

tels que les Lémuriens géants et les Ratites.

L'expansion des Megaladapis peut certainement être considérée comme une

grande réussite. Descendant des arbres tout en gardant l’habitude de s’agripper

à la base des troncs ils ont probablement commencé à conquérir le milieu terrestre

et ont acquis à cette occasion des spécialisations assez poussées.

Le gigantisme s’est aussi développé chez les /ndriidae, amenant la différen-

ciation de sortes de Propithecus de grande taille pouvant elles aussi, sans trop de

crainte des prédateurs, se lancer à la conquête du milieu terrestre en passant peut-être

Source : MNHN, Paris

MAMMIFÈRES LÉMURIENS 489

par des formes se déplaçant par brachiation. Les adaptations alimentaires nouvelles

qui ont pu alors se développer, ont entraîné chez les Archaeolemurinæe un pro-

cessus de céphalisation qui, bien qu’on en ait probablement exagéré l'importance,

était pourtant très net.

Dans ce domaine, qui recouvre presque entièrement la paléontologie, il est

difficile de s’aventurer si ce n’est que pour souhaiter la reprise des fouilles paléon-

tologiques, qui, malgré d’impressionnantes découvertes, sont, à notre avis, loin

d’avoir épuisé les richesses que garde encore cachées la terre malgache.

Le souvenir de ces bêtes géantes : le « Homba» «au corps allongé » et qui,

comme l'expliquent les vieilles légendes, « marche avec les mains retournées, trom-

pant ainsi les gens qui veulent le suivre à la trace » (ce qui correspond bien à l’orien-

tation de la main d’un Lémurien grimpeur quand il est posé sur le sol), la vision

de ces petits hommes : « Kotokely » ou « Kalanoro », « au corps velu, au cri bien

reconnaissable et aux ongles tranchants, qui vivent dans des grottes », sont restés

étrangement vivaces dans la mémoire des bûcherons de certaines régions reculées.

Notre propre expérience à propos du Aye-Aye nous montre que Madagoscar est

encore un pays bien mystérieux et difficile à connaître, où des menaces supersti-

tieuses empêchent la transmission de certains secrets.

Il est pénible actuellement de se déplacer dans les régions les plus reculées et

certains animaux même assez communs sont parfois difficiles à observer (les Pota-

mochères, pourtant très abondants partout, en sont un exemple). 11 faut des obser-

vateurs vigilants, discrets, si possible solitaires et suffisamment motivés pour affronter

les difficultés liées à la grande forêt et faire régulièrement des observations entre

minuit et 5 h du matin. Sans se laisser prendre aux pièges fascinants de la poésie

malgache où le mystérieux se mêle souvent au terrifiant, il ne faut pas oublier

que les subfossiles étaient des animaux encore bien vivants il y a peu de temps

et que dans certaines zones des grandes forêts, dont les conditions demeurent

encore presque inchangées, des êtres, probablement peureux et discrets, trouvent

peut-être encore un asile difficile à violer.

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Source : MNHN, Paris

INDEX ALPHABÉTIQUE

Les noms du groupe famille sont en CAPITALE, ceux du groupe genre en

égyptienne et ceux du groupe espèce en romain. Les synonymes sont

en italique. Les noms des nouveaux taxa décrits dans ce volume sont pré-

cédés d’un astérisque (*).

adipicaudatus, 79.

* alaotrensis, 215.

albifrons, 134.

albimanus, 138.

albocollaris, 137.

albus, 338.

Allocebus, 96.

Altilemur, 79.

Alililemur, 79.

andrafiamenensis, 279.

anjouanensis, 138.

ankaranensis, 279.

ater, 392.

Avahi, 320.

Avahis, 320.

awahi, 321.

bicolor, 338.

brevicaudatus, 392.

brissonianus, 138.

brissonii, 138.

bruneus, 132.

brunneus, 321.

bugi, 138.

candidus, 338.

caniceps, 278.

Catta, 128.

catta, 141.

Cebugale, 79.

CHETROGALEIDAE, 29.

Cherogaleina, 29.

CHEIROGALEINAE, 29.

Cheirogaleus, 29.

Cheiromys, 411.

Cheyromys, 411.

Chirogale, 79.

Chiromys, 411.

chrysampyx, 139.

cinereus, 216.

collaris, 136.

commersonii, 79.

coquereli, 31.

coronatus (Lemur), 139.

coronatus (Propithecus), 334.

coquereli, 336.

crossl 19:

cuvieri, 138.

damanus, 334.

damanus, 336.

damonis, 336.

Daubentonia, 411.

daubentonii, 412.

DAUBENTONIIDAE, 411.

deckeni, 333.

diadema, 336.

dorsalis, 285.

editorum, 255.

edwardsi (Lepilemur), 283.

edwardsi (Propithecus), 338.

Eulemur, 128.

flavifrons, 130.

flaviventer, 139.

frederici, 134.

fulvus, 131.

furcifer, 101.

Galeocebus, 274.

gliroides, 30.

globiceps, 279.

grandidieri, 279.

Source : MNHN, Paris

512

griseorujus, 30.

griseus, 79.

griseus, 215.

Hapalemur, 79.

Hapalemur, 213.

Hapalemurina, 29.

Habrocebus, 320.

holomelas, 338.

Indri, 391.

indri, 302.

INDRIIDAE, 319.

Indrium, 391.

Indris, 391.

Iropocus, 320.

johannae, 138.

laniger, 321.

Lemur, 128.

LEMURIDAE, 127.

Lepidolemur, 274.

Lepilemur, 274.

* LEPILEMURIDAE, 274.

leucomystar, 130.

leucopus, 287.

Lichanotes, 320, 391.

Lichanotus, 320, 391.

longicandatus, 321.

macaco, 129.

Macromerus, 332.

macromongoz, 132.

madagascariensis, 30.

madagascariensis, 412.

major, 79.

majori, 332.

Maki, 128.

mayottensis, 133.

medius, 80.

melanocephalus, 136.

melanotis, 79.

Microcebina, 29.

Microcebus, 29.

microdon, 286.

micromongoz, 138.

INDEX ALPHABÉTIQUE

Microrkynchus, 320.

milit, 79.

minima, 30.

minor, 30.

Mioxycebus, 79.

mitratus, 3

Mivocebus, 2

Mococo, 128.

mococo, 141.

mongos, 138.

mongous, 138.

74.

mongo?z,

murinus, 30.

mustelinus, 286.

Myoxicebus, 79.

myoxinus, 30.

Myslemur, 411.

Myspithecus, 79.

Myspithecus, 411.

nain, :

niger,

nigrifrons, 138.

noussardit, 138.

occidentalis (Hapalemur), 216

occidentalis (Avahi), 322.

ocularts.

Odorlemur, 1

olivaceus,

Opolemur, 79.

orientalis, 321.

pallidicauda, 278.

palmarum, 30.

perrieri, 338.

Phaner, 100.

* PHANERINAE, 100.

Pithelemur, 391.

prehensilis, 30.

Procebus, 128.

Propithecus, 332.

Prosimia, 128.

Psilodactylus, 411.

psilodactylus, 412.

pusillus, 30.

Source : MNHN, Paris

rubra, 255.

rubriventer, 139.

rufescens, 279.

ruficaudatus, 282.

rufifrons, 133.

rufipes, 139.

rufiventer, 139.

rufus (Microcebus), 30.

rufus (Lemur), 133.

sahafarensis, 279.

samati, 80.

sanfordi, 136.

schlegeli, 216.

Scolecophagus 411.

Semnocebus, 320.

septentrionalis, 286.

sericeus, 338.

INDEX ALPHABÉTIQUE

sibreei, 79.

simus, 217.

smithii, 30.

subcincta, 2

thomasi, 80.

trichotis, 97.

typicus, 79.

typicus, 336.

typus, 79.

Varecia, 252.

variegata, 254.

variegatus, 392.

verreauxi, 332.

æanthomystax, 136.

513

Source : MNHN, Paris

Fascicules publiés (suite)

F français

36. — Mammifères. Carnivores, par R. ALBIGNAC, 1973 . . . . . 180 F

37. — Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae, par P. Basr-

DES HS LOTS UT EEE SE ENT EC 180 F

38. — Arachnides. Araignées Araneidae Gasteracanthinae, par

M. Emenir, 1974. . . . 180 F

39. — Insectes. Lépidoptères Agaristi

PANIER E TR LOT MEN NE RE PE 120 F

40. — Insectes. Coléoptères Cerambycidae Parandrinae et Prioninae,

par R. M. Quenrin et A. Vrcurens, 1975. . : . . : 180 F

41. — Insectes. Coléoptères Garabidae Scaritinae : II. Biologie, par

A. PEyrieras. — III. Supplément à la systématique, par

DÉPBASITENSEY LOTO RE SENTE TRE EUX 180 F

42. — Arachnides. Acariens Astigmata Listrophoroïdea, par A. Faix

OR ES RME eat de DRE RSS au bTone 100 F

43 (1). — Insectes. Lépidoptères Lymantridae (1re partie), par P. .

IGRINÉ AUD TOUTE RER ER NP EN 200 F

44. — Mammifères. Lémuriens (Primates Prosimiens), par J.-J.

Perren, R. ALBiGnac et Y. Rumpzer, 1977. . . . . . 400 F

Imprimerie Nouvelle - 6382-76 Dépôt légal : 2 trimestre 1977

53, quai de la Seine, Paris (19€)

Source : MNHN, Paris