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FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

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REPTILES

SAURIENS IGUANIDAE

par

Charles P. BLANC

Zoogéographie, Université Paul Valéry, Montpellier

Volume honoré d'une subvention de l'AUPELF

(Association des Universités

partiellement ou entièrement de langue française)

ORSTOM CNRS

Paris

1977

FAUNE DE MADAGASCAR

Collection fondée en 1956 par M. le Recteur Renaud PAuLrAN

Gorrespondant de l’Institut

Recteur de l’Académie de Bordeaux

(alors Directeur-adjoint de PIRSM)

Collection honorée d’une subvention de l’Académie des Sciences (fonds Loutreuil)

Comité de patronage

Son Excellence M. le Dr Rakoro RATSIMAMANGA, membre correspondant de

l'Institut, Paris. — M. le Ministre de l'Éducation nationale, Tananarive. — M. le

Président de l'Académie Malgache, Tananarive. — M. le Recteur de l’Université

de Tananarive. — M. le Professeur de Zoologie de l'Université de Tananarive.

— M. le Directeur général du CNRS, Paris — M. le Directeur général de

l'ORSTOM, Paris.

M. le Professeur Dr J. Mirror, membre de l’Institut, fondateur et ancien

directeur de lIRSM, Paris. — M. le Professeur R. Hæim, membre de l’Institut,

Paris.

MM. les Professeurs J. Dorsr, membre de l’Institut, directeur du Muséum

national, Paris; J.-M. Près, membre de l’Institut, Marseille; A. GHABAUD, Paris;

G. DELAMARE DEBOUTTEVILLE, Paris; P. LEumaAnN, Paris; M. RAakoOTOMARIA,

Tananarive.

Comité de rédaction : M. R. Pauzran, Président; MM. C. DELAMARE

DeBouTreviLze, P. Dracn, P. Griveaun, A. GRIEBINE, J.-J. Pevrer,

G. RAMANANTSOAVINA, P. ROEDERER, P. VIETE (secrétaire).

Les volumes de la « Faune de Madagascar », honorés d’une subvention de la

République Malgache, sont publiés avec le concours financier du Centre National

de la Recherche Scientifique et de l'Office de la Recherche Scientifique et Technique

Outre-Mer.

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Source :MNHN, Paris

Bibliothèque Centrale Muséu

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FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

45

REPTILES

SAURIENS IGUANIDAE

par

Charles P. BLANC

Zoogéographie, Université Paul Valéry, Montpellier

Volume honoré d’une subvention de l'AUPELF

(Association des Universités

partiellement ou entièrement de langue française)

ORSTOM CNRS

Paris

1977

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

PRÉFACE.

INTRODUCTION .

HISTORIQUE . .

TAxoNOMIE

CLÉ

PREMIÈRE PARTIE :

DE DÉTERMINATION.

A - Genre Oplurus .

1. — Oplurus cyclurus

IL. — Oplurus cuvieri cuvieri

III. — Oplurus quadrimaculatus .

IV. — Oplurus fierinensis .

V. — Oplurus grandidieri .

VI. — Oplurus saxicola .

B - Genre Chalarodon. .

VII. — Chalarodon madagascariensis .

Observations biologiques

DEUXIÈME parrig : Relations phylogénétiques

A - MORPHOLOGIE

I. — Ecaillure et coloration

II. — Biométrie .

NT AH éMIPENS en

IV. — Squelette céphalique .

B - COMPORTEMENT. .

V. — Mouvements de parade .

G - ÉcoroGte .

VI. — Répartitions. .

D - CYroLoGtE. . .

VII. — Caryotypes.

Présentation des Iguanidés malgaches

Pages

Source : MNHN, Paris

6 SOMMAIRE

E - SÉROTAXONOMIE .

VIII. — Lactico-déshydrogénase .

IX. — Protéines sériques .

X. — Immunologie. .

CONCLUSIONS.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

INDEX ALPHABÉTIQUE.

Source : MNHN, Paris

PRÉFACE

La petite famille des /guanidae constitue l’un de ces joyaux de la faune malgache:

un groupe dont la présence est illogique au point de vue biogéographique, tout à la

fois homogène et diversifié, où s’exercent les forces de spéciation caractéristiques

du peuplement d’une place vide.

Ce sont ces groupes que les biogéographes utilisent avec prédilection et dont ils

tirent des arguments parfaitement contradictoires et trop souvent péremptoires,

simplement parce qu’ils ont oublié les sages préceptes d’un JEANNEL ou d’un BRUNDIN,

qui font d’une précise connaissance des espèces et des genres le point de départ de

toute réflexion plus générale.

Mais, pour trop de ces groupes, à Madagascar comme dans tous les autres

pays tropicaux, les documents dont disposent les chercheurs se limitent à des spéci-

mens morts, plus ou moins bien conservés et dont la seule morphologie externe peut

être étudiée.

En créant, en 1956, la série de la Faune de Madagascar, j'avais l'espoir que

cette initiative, provoquant un développement des recherches sur ce paradis des

naturalistes, permettrait, par l’association du travail sur le terrain et de l'étude

en laboratoire, de faire progresser notre compréhension de l’origine et de l’évolution

de l’une des faunes les plus remarquables du monde. Ainsi s'explique que parmi

des volumes de forme classique, qui constituent la base de notre connaissance de

bien des groupes malgaches, se soient glissés, de plus en plus fréquemment, des

volumes apportant une véritable monographie, aussi biologique que taxonomique,

des espèces malgaches. C’est ce qui caractérise les textes traitant des Anophelinae,

des Archaea, des Gastéracanthes, des Scaritinae, des Lémuriens.

L'ouvrage d’aujourd’hui se situe dans cette lignée et consacre plus des deux

tiers de son volume à des études approfondies de l’ostéologie, de la caryologie, de

la sérotaxonomie, mais aussi de la biologie, des quelques espèces malgaches

d’Iguanidae.

S’il ne nous apporte pas, pour autant, la solution du problème biogéographique

posé par la présence de la famille à Madagascar, du moins offre-t-il aux chercheurs

américains et mélanésiens, la base des indispensables comparaisons d’où peut naître

une meilleure compréhension de l’origine et de la distribution de ces Sauriens. Il

répond done au souhait de tous les chercheurs préoccupés de biogéographie mondiale.

L’inlassable énergie, la curiosité sans cesse en éveil, l’art d'utiliser au mieux

toutes les ressources disponibles, ont marqué l'élaboration sur le terrain et la rédaction

de ce travail; il constituera un apport essentiel à l’herpétologie et fait honneur

à son auteur.

Source : MNHN, Paris

Je souhaite que le succès qu’il rencontrera sûrement, confirme l'intérêt que les

scientifiques portent à la fois à la faune malgache et à la Faune de Madagascar.

Je souhaite aussi qu’il encourage d’autres naturalistes à préparer des études

conçues dans le même esprit et dont le besoin se fait sans cesse davantage sentir.

Bordeaux, 1 octobre 1974

R. PAULrAN

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Les Iguanidés sont représentés à Madagascar par les deux genres endémiques

Oplurus et Chalarodon, renfermant sept espèces (la population isolée sur la Grande-

Gomore et élevée au rang subspécifique par F. ANGEL (1942), ne sera pas incluse dans

ce travail). Des cinq familles de Lacertiliens que compte la faune malgache, celle

des Iguanidés pose un problème de zoogéographie particulièrement intéressant.

Sa distribution, essentiellement néotropicale : Amérique, îles Galapagos, englobe

Madagascar et les îles Fidji, qui hébergent les deux espèces du genre endémique

Brachylophus. L'absence d’Iguanidés vivants et, dans l’état actuel de nos connais-

sances, de tout document paléontologique sur les continents entourant Madagascar :

Afrique, Asie, Australie, est l’un des thèmes favoris des biogéographes (revue in

G.P. BLanc, 1972 : 501), qui a contribué à justifier l'opinion de L. Cuénor (1932) :

« Le peuplement de Madagascar et des îles voisines est la plus difficile énigme de

la géographie zoologique ».

Ce travail a pour but de dégager les traits essentiels des relations entre les divers

Iguanidés malgaches aux niveaux générique et spécifique. La littérature (ir F. ANGEL,

1942; C.P. BLanc, 1969 a) met en évidence des différences morphologiques et écolo-

giques importantes entre les deux genres. Leur dispersion à très grande distance

incite à un examen soigné de leurs rapports. Complété ultérieurement par une

étude analogue au niveau familial, nous espérons qu'il permettra de retracer la

phylogenèse de ces représentants isolés dans l’océan Indien.

Une recherche de ce type impose le choix d'éléments de comparaison aussi

variés que possible. Cependant, bien que cela soit peu satisfaisant pour l'esprit,

nous devons nécessairement en limiter les termes, à cause des possibilités locales

limitées d’investigations, mais aussi du souci d'éviter les redondances. Chaque espèce

est abordée à cinq niveaux différents :

— régional : répartition, écologie générale;

— local : comportement des mâles au sein d’une population;

— individuel : morphologie, anatomie (ostéologie crânienne);

— cellulaire : caryotypes;

— moléculaire : biochimie (protéines sériques, déshydrogénases lactiques) et

immunologie.

Compte tenu de leur publication dans la Faune de Madagascar, nos résultats

seront présentés en deux parties :

— la première, systématique, apporte des précisions sur chacune des espèces

aux points de vue morphologie (coloration, description de l’hémipénis, biométrie),

répartition et écologie:

— la seconde est réservée à l’analyse des éléments de comparaison : nous

utiliserons les résultats apportés dans la première partie ainsi que ceux dont la

Source : MNHN, Paris

10 C. P. BLANC

présentation se prêtait mal à une fragmentation espèce par espèce (ostéologie crâ-

nienne, mouvements de parade, cytogénétique), ou qui, comme l’immunologie,

exigent d’emblée un contexte comparatif.

En dépit de leur intérêt, souvent souligné par les biogéographes, ces Lézards

n’ont été, jusqu'ici, l’objet que d’un nombre limité de travaux zoologiques ou

biologiques.

Ce travail a pu être réalisé grâce :

— à la collaboration de Mme F. BLANC, qui assura l’étude des relations séro-

taxonomiques et réalisa les préparations chromosomiques;

— au concours de M. Ch. DomEerRGuE, qui se chargea de la préparation des

hémipénis et de leur illustration photographique;

— à l’aide technique et aux conseils que nous avons reçus.

Nous avons le plaisir de remercier :

M. le Recteur R. PAULIAN, qui a bien voulu rédiger la préface de ce travail,

nous conseilla sa publication dans la Faune de Madagascar et favorisa sa rédaction

en nous accueillant dans son service à Montpellier;

M. le Professeur R. LEGENDRE, qui, en nous ouvrant l'accès de son Laboratoire

de Zoologie-Biologie générale à la Faculté des Sciences de Tananarive, a permis

nos premiers et exaltants contacts avec la nature malgache; nous ne pouvons oublier

ses conseils et son aide : il guida et favorisa toujours, malgré les difficultés, nos

sorties sur le terrain, puis nous accorda les ressources techniques de son service à

Montpellier;

M. le Professeur J. Guié, qui fut l’instigateur de ces recherches en attirant

notre attention sur l'intérêt des Iguanidés malgaches;

M. le Professeur Ch. DEviLLers, qui assura la direction scientifique de nos

premières recherches sur quelques aspects de la biologie de Chalarodon mada-

gascariensis permettant une approche particulière de ce groupe;

MM. les Docteurs E.R. BryGoo, Directeur de l'Institut Pasteur, J. SERRE,

Directeur de l’Institut d’'Élevage tropical, à Tananarive, ainsi que leurs collabo-

rateurs, pour l’aide technique qu’ils nous ont apportée. Sans leur bienveillante compré-

hension plusieurs chapitres n’auraient pu être écrits:

M. le Professeur P. Cazaz, Directeur du Centre de Transfusion sanguine à

Montpellier pour son accueil et nos collègues de l’'U.E.R. de Mathématique de

l'Université Paul Valéry à Montpellier grâce à qui l'exploitation des données biomé-

triques a pu être réalisée.

Nous aimerions également remercier tous nos amis, à Madagascar et en France,

pour leurs conseils et leur aide matérielle, tant au laboratoire que sur le terrain, en

particulier pour les récoltes et les prospections dans les régions d’accès difficile.

Nous adressons notre reconnaissance à nos excellents collaborateurs, M. Raza-

FIMANPIANDRA, agent technique si dévoué à Tananarive, Mme C. BARRET, qui assura

la dactylographie et M. B. Dannas, qui exécuta l'illustration de ce travail.

Source : MNHN, Paris

HISTORIQUE

F. ANGEL (1942) a retracé les principales étapes de la découverte des Lézards

de Madagascar. Nous apporterons à son étude quelques compléments, concernant

les Iguanidés, expliquant les vicissitudes qui ont marqué la nomenclature de plusieurs

espèces, et qui proviennent d’une série d'erreurs et de confusions répétées :

1. Albertus Sega, en 1734, décrit, dans son Thesaurus, sous le nom de Lacerta

Bras ou Quetzpaleo (1), un Lézard qu'il eroit originaire du Brésil; il en donne

une figure (pl. 97, fig. 4). Les caractères morphologiques : petite crête nuchale,

demi-colliers noirs très marqués au niveau des épaules, cycles d’écailles caudales

acuminées alternativement longs et courts (à l'exception de sa langue bifidel)

sont ceux d’Oplurus c. cuvieri.

Cette figure aurait, notamment, servi à Laurenr: (1768 : 52) pour décrire

Cordylus brasiliensis, que B. Merrem (1820: 56), place dans la synonymie d'Oplurus

cyclurus, et à LacéPne (Rept. in 40, 2 : 497) pour illustrer un fouette-queue (Uro-

mastix) appelé aussi Quetzpaleo.

2. En 1820, Blasius Merrem décrit (p. 56), dans le genre Uromastyx, l'espèce

yclurus (— O. cyclurus), la considérant aussi comme originaire du Brésil.

3. G. Cuvier, en 1829 (p. 47), crée, pour les Quetzpaleo, le genre Oplurus,

considéré comme monospécifique (p. 48) : Oplurus Torquatus Cuv. Le Baron Georges

Cuvien indique (p. 47, note infrapaginale 2) que le Tropidurus to(r)quatus Wied,

ne serait pas, comme le Prince Maximilien de Wien l'avait pensé, le Quetzpaleo

4. Dans l'ouvrage de E. Grirrrrn (1831), J.E. Gray (p. 139) donne une traduc-

tion du texte de G. Cuvrer (1829 : 47) puis, dans la seconde partie (p. 41), le met

en synonymie du binôme Tropidurus cuvieri, Gray :

« Cuvierës Tropidurus. Trop. Cuvieri, Gray. Oplurus Torquatus Cuv. ij 48. Seba j.t.

94 Î. 4.

1.C. Duméric et G. Bisron (1837 : 361), redécrivant vraisemblablement

l'exemplaire de G. Guvier, le nomment Oplurus sebae, binôme qui sera en général

utilisé ultérieurement. (Cette espèce est toujours considérée comme brésilienne).

Ils placent les Oplures parmi les Iguaniens.

6. Le nom générique sera modifié par L. France (1843 : 76) en Hoplurus

orthographe plus conforme à l'étymologie, qui sera le plus souvent utilisée par la

suite.

7. Ensuite, O. quadrimaculatus, en 1851, sera nommé par A. et C. Dumérir.

(1) Quetz

de l'Iguane (G

serait une corruption du mexicain : € aqua quetz pallia », l’un des noms

1er, 1829 : 47).

Source : MNHN, Paris

12 €. P. BLANC

8. En 1854, W. Perers fonde le genre Chalarodon et décrit Ch. madagascariensis,

sur un exemplaire récolté par A. Vorzrzkow, près de Saint-Augustin.

9. A. GrRanpipier recueille et décrit lui-même ©. saxicola et O. fierinensis,

en 1869.

10. Enfin, en 1900, F. Mocquarp fait connaître le dernier : ©. grandidiert.

TAXONOMIE

La taxonomie des Iguanidés malgaches a subi des modifications récentes en

application des règles de priorité.

1) JM. Savace (1952) établit que :

a) Le nom Oplurus Cuvier, 1829, monotype O. torquatus Cuvier, 1829 — Tropi-

durus cuvieri Gray, 1831, est seul valable. L'orthographe amendée Æoplurus de

FrrzGer, 1843, basée sur le monotype Oplurus sebae Duméril et Bibron, 1837 —

Tropidurus cuvieri Gray, 1831, nom substitutif d'Oplurus torquatus Guvier, 1829,

ne peut être retenue.

b) Le type du genre : Oplurus torquatus Cuvier, 1829, est un homonyme secon-

daire de Tropidurus torquatus Wied-Neuwied, 1821. Le premier terme acceptable

pour l'espèce décrite par Guvrer est Tropidurus cuvieri Gray, 1831. Oplurus sebae

A.M.C. Duméril et Bibron, 1837, étant apparemment le même spécimen que l'Oplurus

torquatus de Guvier, tombe en synonymie du terme antérieur de Gray, 1831.

La systématique des Oplurus s'établit donc comme suit :

Oplurus cyclurus (Merrem), 1820;

Oplurus c. cuvieri (Gray), 1831 avec une sous-espèce comorienne : ©. cuvieri

comorensis (Angel), 1942;

Oplurus quadrimaculatus Duméril, 1851;

Oplurus saxicola A. Grandidier, 1869;

Oplurus fierinensis A. Grandidier, 1869;

Oplurus grandidieri (Moequard), 1900.

2) R. ErnerinGe (1969) (1), a proposé en vertu de la Loi de Priorité, la conser-

vation du nom générique Chalarodon Peters, 1854 (espèce type, par monotypie :

Chalarodon madagascariensis Peters, 1854) et l’invalidation des termes suivants :

— nom générique : Tropidogaster Duméril et Bibron, 1837:

— nom générique : Tritropis Fitzinger, 1843;

lit Duméril et Bibron, 1837, publié dans le binôme

où

La Commission internationale de Nomenclature zoologique en 1970 a entériné

ces propositions (Opinion 955; R.V. MeLvie, 1971).

— nom spécifique : bain:

Tropidogaster blainvilii (

(1) Bull. zool. Nomencl., 1969, 25 : 224-296.

(2) Holotype 6869 (lg. 241-19) : 1 exemplaire d'origine inconnue

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 13

CLÉ DE DÉTERMINATION

En 1909, F. Mocquarn, dans son « Synopsis des Familles, genres, espèces des

Reptiles écailleux et des Batraciens de Madagascar », élabore la première elé complète

de détermination des Iguanidés malgaches. En 1942, F. ANGEL fournit un tableau

des espèces particulièrement détaillé, dans son volume : Les Lézards de Madagascar.

Nous avons élaboré, ci-dessous, une clé simplifiée, essentiellement pratique,

pour les genres et les espèces.

LÉ DE DÉTERMINATION DES GENRES

— Crête dorsale continue de la nuque à la base de la queue. . . . . Chalarodon

— Crête dorsale absente ou limitée à la nuque. . . . . . . . . . . Oplurus

CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈGES DU GENRE Oplurus

1. Écailles caudales fortement acuminées formant des verticilles saillants,

très marqués; une petite crête nuchale; base de la queue non déprimée. 2

1”. Écailles caudales épineuses mais formant des verticilles peu saillants;

absence totale de crête; base de la queue déprimée . . . . . . . .. 3

2. Verticilles tous égaux et acuminés . . . . . . . . . . . . O. cyclurus

2. Verticilles alternativement de taille très inégale . . . . . . O. c. cuvieri (3)

3. Ecailles dorsales grossièrement granuleuses, queue modérément dépri-

mée à sa base; quatre séries longitudinales dorsales de grandes taches

sombres, plus ou moins distinctes . . . . . . . . . O. quadrimaculatus

. Ecailles dorsales finement granuleuses, base de la queue et corps forte-

ment déprimés (2 replis longitudinaux bien marqués le long des flancs),

pas de grandes taches sombres dorsales. . . . . . . . . . . . . .. &

4. Ecailles de la région vertébrale hexagonales, plus grandes que les

écailles latéro-dorsales, écailles temporales agrandies. . . . . O. grandidieri

4. Ecailles de la région vertébrale semblables aux écailles latéro-dorsales 5

5. Coloration dorsale brunâtre, avec des vermiculations, écailles temporales

agrandies, striées ou carénées . . . . . . . . . . . . . . . . O. saxicola

5. Coloration dorsale gris verdâtre uniforme, écailles temporales ne pré-

sentant pas les caractères ci-dessus . . . . . . . . . . . . O. fierinensis

(3) La sous-espèce comorienne ©. c. comoriensis (Angel), 1942, fondée sur trois

(2 ex. syntypes n° 22-298 et 22-299, origine Grande-Comore, Avignon, et 1 ex. syntype 08

origine Grande-Comore, Humblot) s'en distinguerait, selon cet auteur, par une «variété spl

ciale de coloration » et son ornementation. Ce dernier caractère, notamment, nous paraît

discutable et des études plus précises sont souhaitables pour définir les relations entre la

forme comorienne et celle de la Grande Ile dont, certainement, elle dérive.

exemplaires

4

Source : MNHN, Paris

14 C. P. BLANC

Nous vERNACULAIRES. — Les noms vernaculaires des Reptiles varient souvent,

pour une même espèce, d’une ethnie à l’autre et, inversement, les mêmes noms

s'appliquent parfois à des espèces différentes. Aussi imagés soient-ils, ils ne sont,

pour les Iguanidés, que d’un intérêt relatif car ils ne reflètent que de façon approchée

leur systématique. Les Chalarodons sont nettement distingués et connus sous le

nom de « Dangalia », que leur donnent les Vezo. Les vocables par lesquels sont le

plus souvent désignés les Oplures sont, selon les régions : « Sitry » pour les Oplures

en général, et notamment pour ©. c. cuviert, seule espèce dans le Nord-Ouest de la

Grande-Ile, ou « Androngo » avec, parfois, une distinction entre « Androngohazo »

— gros lézards d’arbres, pour les Oplures arboricoles, et « Androngovato » — gros

lézards de rochers, pour les Oplures rupicoles. Les Masikoro de la vallée du Fiherenana,

près de Tuléar, confondant ©. quadrimaculatus et O. fierinensis, sympatriques, les

appellent : « Razamboay », littéralement « mère (— ancêtre) des Crocodiles ».

Cette imprécision du vocabulaire local tient au peu d'intérêt que les Malgaches

portent aux Iguanidés. Vivant à proximité même des villages, les Oplures ou les

Chalarodons très actifs, diurnes, curieux, sont bien connus. Difficiles à capturer

étant très agiles, inoffensifs, ils ne sont ni maltraités par les enfants ni l’objet d’inter-

dits, ou « fady », mais tout au plus d’une certaine crainte pour leur morsure. Une

symbiose s'établit : les Iguanidés contribuent à débarrasser les habitants de tous les

Insectes, Mouches notamment, qui pullulent sur les déchets divers, épandus autour

des villages.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

PRÉSENTATION DES ESPÈCES

Nous indiquerons les caractères les plus remarquables relatifs notamment à la

coloration des adultes et des jeunes, à la morphologie de l’hémipénis, ainsi que des

données biométriques et des précisions sur la répartition et l'écologie. Nous précise-

rons, auparavant, les méthodes et le matériel utilisés pour chacune de ces investi-

gations.

1. Coloration. — Une première série d'indications sur la coloration générale

(parfois en alcool), ainsi qu’une illustration, des divers Iguanidés malgaches à été

apportée par F. ANGEL (1942). Nous nous proposons de compléter ces données en

précisant, pour chaque espèce, les principales variations individuelles, ainsi que les

différences sexuelles. La distinction des sexes est parfois peu aisée chez les Iguanidés.

En particulier, le renflement de la base de la queue des mâles, dû au développement

des hémipénis, caractère commode chez beaucoup de Lézards comme les Caméléons

par exemple, est ici peu marqué. Nous décrirons la livrée juvénile des diverses

espèces dans le souci pratique de permettre leur identification, et aussi pour la

compréhension qu’elle apporte dans l'interprétation du pattern adulte.

Nous discuterons, dans la seconde partie, de l'intérêt de ces observations dans

la recherche des affinités interspécifiques.

Matériel. — Nous avons examiné, pour cette étude, environ deux cents spéci-

mens, et utilisé des documents photographiques et cinématographiques en couleur,

de chaque espèce en période de reproduction.

Les localités d’origine sont les suivantes :

— Chalarodon madagascariensis : Tuléar.

— Oplurus cyclurus : Tuléar, Isalo.

— 0. c. cuvieri : Majunga, Soalala, Maevetanana, Ambato-Boeni.

— 0. quadrimaculatus : Ambositra, Andringitra, Tuléar, Isalo, Ibity.

— 0. fierinensis : Tuléar.

— 0. grandidieri : Thosy, Ankaramena.

— 0. saxicola : Horombe, Tsihombe, Beraketa, Tranomaro.

2. Hémipénis. — Nous décrirons les particularités morphologiques des hémi-

pénis dévaginés : leur préparation nécessite du matériel frais, vivant ou congelé,

mais elle permet une meilleure étude de ces organes.

Les préparations ont été effectuées par notre collègue Ch. A. DomerGur, selon

sa propre technique, par injection d’une masse colorée, fixation dans un bain formolé

et prélèvement de l'organe.

Source : MNHN, Paris

16 C. P. BLANC

La terminologie variant, avec les auteurs, nous désignerons, compte tenu de

L'orientation naturelle de l’hémipénis dévaginé, les différentes faces de la façon

suivante : face antérieure, celle qui porte le sillon spermatique; face médiale, celle

en regard du plan sagittal. Les faces opposées seront respectivement qualifiées de

postérieure et de latérale. L'extrémité distale, en vue supérieure, est appelée face

apicale.

Nous apporterons des précisions, pour chaque espèce, sur la forme générale et

chacune des trois parties : pédoncule, corps, apex, de l’hémipénis. Les dimensions

de l’apex seront toujours fournies dans l’ordre suivant : diamètre transversal X dia-

mètre antéro-postérieur. La longueur totale est mesurée du point le plus élevé

de l’apex à la base du pédoncule. Les dimensions et un certain nombre de caractères

pouvant varier avec l’état de turgescence produit par la masse d'injection, nous avons

toujours effectué des comparaisons sur les deux hémipénis du même animal.

Nous discuterons dans la seconde partie leur contribution à la classification

naturelle des Iguanidés malgaches. L'importance de la morphologie des hémipénis

chez les Reptiles a été soulignée par H.G. DowrinG et J.M. Savace (1960).

Matériel. — Une bonne préparation des deux hémipénis dévaginés a été obtenue

chez un mâle adulte de chaque espèce (tableau 1).

Tasceau À : Caractéristiques des exemplaires utilisés pour la préparation

des hémipénis.

e Taille (*) Provenance

Esrèces N FA

Localité Région

0. cyclurus 45 102 Tuléar Sud-Ouest

O. c. cuvieri — 126 Soalala Ouest

0. quadrimaculatus 42 123 Ambala- Centre

manakana

O. fierinensis 44 98 Tuléar Sud-Ouest

O. grandidieri … 14 110 Ihosy Centre-Sud

O. saxicola 19 109 Tsihombe Sud

Chalarodon madagascariensis | — 75 Tuléar Sud-Ouest

(*] Longueur du corps mesurée ventralement de l’ext

au cloaque.

ité du museau, tête en extension,

3. Biométrie. — Nous construirons, pour chaque espèce, un graphique en

coordonnées orthogonales indiquant les longueurs, en millimètres, du corps (L) et

de la queue (L’) de ses divers représentants. La longueur du corps est mesurée, sur

Ja face ventrale, de l'extrémité du museau en extension jusqu’au cloaque; la longueur

de la queue, du cloaque à l'extrémité. Les individus à queue manifestement cassée

ou régénérée ne sont pas pris en considération.

On calcule par la méthode des moindres carrés l'équation des deux droites de

régression : L = f (L’) et L’ = f (L), ainsi que le coefficient de corrélation, dans le

système d’axes rectangulaires. On obtient ainsi une représentation du mode d’accrois-

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 17

sement morphologique de l'espèce, depuis les plus jeunes stades, proches de l’éclosion,

jusqu'aux tailles maximales atteintes par les adultes. Nous indiquerons, en outre,

la longueur totale (L + 1°) en millimètres, suivie, entre parenthèses, de la longueur

de la queue (L') pour les tailles extrêmes.

Nous avons vérifié l'incidence du sexe sur la valeur moyenne et la distribution

L

du rapport R, = chez Chalarodon madagascariensis (tableau 2).

Le test réalisé sur Chalarodon madagascariensis montre qu’il n’existe pas, dans

cette espèce, de différences sexuelles dans le rapport entre les longueurs du corps

et de la queue, le sexe ayant été déterminé grâce aux plaques post-cloacales élargies.

Nous avons effectué un contrôle sur la valeur du rapport R, chez un Oplure :

O. quadrimaculatus (tableau 3).

Les valeurs moyennes très proches, d'écart inférieur à 4 %, nous autorisent,

ici encore, à traiter ensemble mâles et femelles.

4. Répartition. — Nous indiquons, pour chaque espèce, sa répartition choro-

logique et altitudinale. N'ayant pu bénéficier des mêmes efforts, compte tenu de

nos possibilités limitées de recherche sur le terrain et des difficultés de prospection,

les aires de distribution sont, pour les Oplures, moins bien connues que celle de

Chalarodon madagascariensis. Nous avons utilisé les localisations anciennes dans les

listes récapitulatives fournies par F. AnGeL (1942), et y avons ajouté les observations

recueillies soit par des collaborateurs bénévoles, soit au cours de nos propres prospec-

tions. Nous nous sommes attachés à déterminer les limites d'extension, leurs points

de chevauchement, et, dans ce cas, les variations des proportions relatives des

espèces sympatriques. Nous en discuterons dans la seconde partie du travail.

Tous ceux qui ont effectué des études sur la faune malgache se sont heurtés

au problème de la localisation des collectes surtout anciennes. Des difficultés de plu-

sieurs ordres se présentent. Les collecteurs se sont, le plus souvent, limités à indiquer

le nom de la ville ou du village les plus proches, sans indications écologiques. Les

données anciennes ne peuvent donc pratiquement être utilisées que pour la répar-

tition géographique. Les dégradations humaines, parfois considérables, rendent

d’ailleurs nécessaire un essai de reconstitution du paysage à l’époque de la récolte,

certaines datant de plus d’un siècle.

L'absence de carte définitive rend difficile le repérage de quelques localités.

En effet :

— certaines dénominations s'appliquent à des localités différentes (villages

ou lieux-dits) et, sauf cas particulier (itinéraire connu, ete.), il est impossible de

tranche:

— des noms de village sont tombés en désuétude, soit que ces localités aient

été abandonnées, soit que leur nom ait changé. Ils sont alors impossibles à localiser

sur les cartes actuelles; les anciennes cartes, telles celle de G. Granprnter, 1934,

permettent parfois de lever la difficulté;

— enfin, une orthographe défaillante (souvent phonétique), ou des erreurs de

transcription ultérieures, contribuent encore à agraver les difficultés de localisation

des collectes.

Source : MNHN, Paris

L’

TagLeau 2 : Valeur et distribution du rapport R; =

chez Chalarodon madagascariensis, en fonction du sexe.

7

Rapport R; =—

: æ Ê 5 “ Equation de la droite

Sexe Eftecut | de régression

Moyenne | Maximum | Minimum L'= 1 (L)

Femelle 86 1,7856 2,083 1,550 0115 0,013 L' = 1,313 L + 23,29 0,95

80 1,7846 2,000 1,532 0,109 0,012 L' = 1,519 L + 14,94 0,97

Total 166 1,785 2,083 0,112 0,009 L' 1,197 L + 14,98 0,97

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE

19

L°

TasLeAu 3 : Valeur et distribution du rapport R; — rl

chez Oplurus quadrimaculatus, en fonction du sexe.

16

Rapport Ri =

Sexe Effectif =

Moyenne Maximum | Minimum a

type standa

Femelle 20 1,809 1,448 0,165 0,038

Mâle 17 1,866 1,567 0,194 0,050

Total 63 1,873 1,148 0,176 0,022

+ non

és)

Pour la commodité du lecteur, nous noterons, pour chaque localité, les coordon-

nées du carroyage qui a servi de base au découpage cartographique de Madagascar

au 1/100 000, ce qui permet un repérage rapide et fournit, de plus, le numéro de

la feuille correspondante (voir carte hors-texte).

F. ANGEL (1942) a utilisé un découpage de Madagascar en dix régions : Nord,

Nord-Ouest, Nord-Est, Ouest, Centre-Est, Sud-Ouest, Sud-Central, Sud-Est et Sud.

Nous avons souligné (C.P. BLanc, 1972 : 584) que ce découpage ne doit être considéré

que comme moyen commode de localiser approximativement les collectes, ainsi

que l’attestent la carte n° 3 des types de végétation par J. Bosse, in J. HERvIEU

(1967) et la carte phytogéographique d’après H. Humserr et G. Cours Danwe (1965).

Nous porterons ces indications sur nos tableaux de localités. Les altitudes ne

sont qu’exceptionnellement indiquées sur les anciens étiquetages. Compte tenu de

l'incertitude du point de collecte, nous figurerons une altitude moyenne approxima-

tive de la région considérée. En pratique, ici, la limite supérieure de répartition

altitudinale est d'importance au point de vue écologique. L’indication d’un massif

n'implique pas que l’extension de l'espèce considérée atteigne le point culminant

(bien que l’on puisse être tenté de transcrire l'altitude maximale : cas de l’Ivohibe

pour Oplurus saxicola).

Nos cartes de répartition montrent des extensions souvent importantes par

rapport aux aires antérieurement connues. Notons que leur précision est directement

liée à la disposition — et à l’état — des axes routiers. En ce qui concerne nos obser-

vations personnelles, nous nous sommes limités pour ne pas surcharger les cartes

et les tableaux à ne figurer que les localités les plus périphériques.

5. Ecologie. — Nous indiquerons brièvement, pour chaque espèce d’après son

aire de distribution, les caractéristiques essentielles du milieu : climat, végétation et

la nature des abris. Comme nous l’avons montré chez Ch. madagascarier

Source : MNHN, Paris

20 G. P. BLANC

ta

ion

(G.P. Banc 1969 a) les conditions climatiques, traduites par les données di

tions météorologiques et les types de végétation, sont responsables de la répart

chorologique et altitudinale à l'échelle régionale, tandis que la nature des abris

y est responsable de la distribution dans le détail.

Nous préciserons les conditions optimales d'environnement pour l'espèce

et nous diseuterons les facteurs susceptibles d’être limitants sur les confins de l’aire

de répartition, en recherchant, notamment, l'existence de mésoclimats que révèle

la nature de la végétation.

A - Genre Oplurus G. Cuvier

Oplurus Guy : Règne Animal, 2e édit., 1829, 2

Duomériz : E générale, 1837, 4 : 3:

Dumériz : Cat. méth. coll. Rept., Paris, 1851 : 83

Savac 2 (3) : 182.

: Copeia, 19

ITZINGER :

Hoplurus

Syst. Rept., Wien, 1843, 1

Perers : Reise nach Mossamb., 1882, 3 :

Bourexcer : Cat. Liz. Brit. Mus., 1885, 2

: Mém. Acad. malgache, 1942, 36 :

AXGE

I - Oplurus cyclurus (Merrem), 1820

56 — Uromastyx eyclurus. Localité type :

Oplurus maximiliani (S

m nat. Hist. nat., Pa

fide Bouex

no 1431 (Ig 41).

Brit. Mus., 18

dt. Akad. Wiss. Berlin, 1854 :

1885). Localité

in n° 674 (2), 3951

Tropidurus eyclurus

616

Hoplurus barn

di (partim; syn. fide

yntypes : Zool. Mus. Humboldt-

ach Mossamb, 1882, 3, fig. 2,

non

93. — Reise

: Cat. Liz. Brit. Mus., 1885, 2 : 130 — Hoplurus cyclurus.

Mocquano : Bull. Soc. philom. Paris, 8e série, 1894-18! 7 (3) ; ibid.

1 ibid., 1901-1902, 4 (1) : 12. — Nes h. Mus.,

, 1899-1900,

bhandl. Senck. nat. Gesell, 1877, 11 : 41. — In, Vorrrzkow, F

. Arb., 1913, 3 (4) : 296, 370.

et Hewrer : Ann./Meded. Transvaal Mus., 1913, 3 (4) : 188.

Banmoun : Bull. Mus. comp. Zoôl., 1918, 61 (11) : 483.

Bull. Acad. malgache, 1930, 13 : 112. — Faune Colon. franç., 1931, 4 (5; 3; 21) :

ÿ — Oplurus cyelurus. — Zool. Gart.,

: Senckenbergiana, 1933, 15 (3:

1955, 22 : 60, fig. 4, pl. 60.

Faune Colon. franç., 1934, 5 (6) : 313 — Hoplurus cyclurus.

192, 36 : 8%, pl 3, fig. 30e pl. 11, fig. 4.

Copeia, 1952 (3) : 182

Mém. Acad. malgache,

Savac

Annourr et Baucnor : Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, (2), 1963,

Oplurus cyclurus.

: 219.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 21

DESCRIPTION.

B. Mennem (1820 : 56) a, dans le genre Uromastyx, décrit l'espèce cyclur

« CN. |

Habitat in Br:

&t (Note infrap

auda verlicillata).

aude corpoi

ginale)

uda tereti superne et inferne spinosa, dorso laeui (1)

duplo. »

Seba Thes, Lt. 97 fig.

Cordylus brasiliensis Laur. rept. p. 52.

zard Quetz-paleo Lacep. Quad. ov. LE p. 497.

ta azurea B, y Gmel. SN. L I p. 1061

Quetz-palco Bonnat. Erp. p. 58.

Stellio Quetz palco Daud. Mept. IV p. %6.

Le Fouette-Queuc à collier Cuvier r. a. I p. 33. »

Outre l'erreur relative à sa provenance et son attribution aux Agamidés, une

confusion avec O. cuvieri est manifeste (voir ci-après, page 28).

Type : inconnu,

Terra typica : B

sil (localité non précisé

ILLUSTRATION.

1882, : fig. 2, pl 6.

1942, fig. 30, pl. 3 et fig. 4 pl. M.

1955, R. fig. 4: 60.

1972, C.P. BLane : pl. ht. : 612.

ÉTUDE ULTÉRIEURE.

Nous n’indiquerons pas, sous cette mention, les nombreuxes références des

travaux biogéographiques qui se limitent le plus souvent à une simple citation des

noms d'espèces (voir C.P. BLanc, 1971 : 101). Les références des principaux travaux

concernant leur parasitologie sont rapportées p. 75.

J. Néuyex H. Ann (1970) étudie l'ultrastructure du cône papillair

CoLorariox (pl. I, en bas).

1 — Adulte.

a) Coloration fondamentale.

Sur un fond gris, assez sombre et terne, apparaissent des bandes noires et des

taches blanches.

Ilexiste toujours, en avant des épaules, une bande scapulaire noire bien marquée,

soulignée d’une strie blanche vers l'arrière. De part et d’autre de cette bande, on

distingue, plus ou moins facilement selon les individus, six bandes dorsales réguliè-

rement réparties, une septième, qualifiée de lombaire, entre les membres postérieurs,

et deux bandes nuchales. Il existe souvent deux taches noires sur la base de la queue,

postérieures à l’aplomb du cloaque. Toutes ces bandes sont bordées vers l'arrière

de taches claires, blanches ou bleutées, pouvant parfois fusionner en une strie

continue. Cependant, il est le plus souvent possible de reconnaître, tant par leur taille

que par l'intensité de leur teinte, deux rangées de taches paravertébrales et deux

rangées plus nettes, latérodorsales. Les bandes noires présentent en général un

Source : MNHN, Paris

22

PI.

CG. P. BLANC

L

Coloration dorsale d'Oplurus €. cuvi

ri

(haut)

et

L'exemplaire médian est un juvénile.

d'0.

cyclurus (bas).

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 23

étranglement dans le plan sagittal qui peut aboutir à une séparation complète. On

assiste parfois à un « dédoublement » de ces bandes qui sont alors séparées par une

fine strie noire, bordée vers l'arrière d’une série de très petites taches blanches

n'oceupant que 1-2 écailles, sans alignement longitudinal évident.

Latéralement, un réseau de stries brunes entoure de façon irrégulière des ocelles

clairs. La tête présente souvent une coloration bleutée. La face supérieure des mem-

bres est marquée de taches claires. Sur la face ventrale, on note une teinte rose au

niveau des aisselles, des épaules et du pli gulaire.

La gorge est parcourue de stries grises ou gris-bleu, fines, et les côtés du cou,

par trois stries brunes longitudinales, parallèles.

La face ventrale est claire, grisâtre sur le sternum:; la face inférieure de la queue

est légèrement rougeâtre.

b) Variations individuelles.

Les variations concernent notamment le nombre de bandes dorsales qui varie

de O à 7. Chez les sujets les plus sombres, leur présence peut être masquée par la

teinte générale. Dans tous les cas, comme F. ANGEL (1942) l'avait remarqué, les

taches claires indiquent leur emplacement. Ces taches blanches prennent parfois,

en fusionnant, l'aspect de chevrons à pointe dirigée vers l'avant.

€) Différences sexuelles.

Chez les mâles, la teinte rose, au niveau des épaules, est souvent plus accusée.

La face ventrale est plus sombre, avec un piquetis de points noirs ou gris, plus dense

sur le ventre et les cuisses. Il ne subsiste parfois que quelques écailles blanches isolées.

Des taches jaunes, peu étendues, colorent la région pubienne et la partie médio-

postérieure de l'abdomen. On distingue, chez certains individus, une très petite

tache sur la base de la queue (écailles bordées de jaune). Les cuisses ne sont pas

colorées en jaune.

2 — Juvénile.

La coloration juvénile met particulièrement bien en évidence la striation transver-

sale noire : deux bandes nuchales, une scapulaire, passant juste en avant des épaules,

six dorsales, une lombaire et deux taches symétriques à la base de la queue. Les

gros ocelles blancs ont une disposition plus régulière que chez l'adulte; ils sont

séparés par de fines stries longitudinales bistres. On distingue nettement les très

petites taches blanches en avant des bandes noires. Les membres sont parsemés

de taches claires. On remarque trois bandes sombres obliques sur la face dorsale

des jambes. Les flancs sont tachetés d’ocelles blancs, alignés en correspondance

avec les ocelles latérodorsaux et paravertébraux.

Hémiwénis (pl. II, en bas).

a) Forme générale :

L'hémipénis est simple, bulbeux, bilobé. Il mesure 15 mm de longueur. Le

sillon est rectiligne, profond, de direction axiale.

b) pédoncule : long de 6 mm, sans ornementation et nettement rétréci.

Source : MNHN, Paris

©

GP.

BLANC

PI.

Il:

lémipénis d'Oplurus e. cuvieri (haut)

et po

Préparations et photographies de Ch

ieure.

d'O. eyclurus (bas) :

faces antérieure,

A. DomerGur

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE

c) Corps : quadrangulaire, presque aussi large que haut.

— Face antérieure : Le sillon est bordé d’une plage nue, lisse; son extrémité

distale est cachée par deux lèvres bien individualisées. Les petites cellules ne se

rencontrent que dans une zone restreinte, près des auricules. Une petite crête est

visible au-dessous des deux auricules, longues, recourbées vers l’arrière.

— Face postérieure : La zone celluleuse occupe les 4 mm distaux; on note son

passage insensible aux grandes cellules qui donnent neuf à dix replis transversaux,

et un fort renflement médian.

— Face latérale : Treize collerettes très saillantes.

d) Apex :

Nettement bilobé, de forme semi-circulaire : diamètre transversal : 7 mm;

diamètre antéro-postérieur : 3 mm.

La face antérieure est plane, avec deux lèvres bien développées, en arrière des-

quelles débouche le sillon spermatique, selon une petite fente, dans la commissure

apicale. Celle-ci a la forme d’un Y étroit, à cause de la présence d’un éperon posté-

rieur médian, bien marqué. Les deux dômes sont nettement saillants, sensiblement

égaux, et à axes parallèles. Le bourrelet périphérique est très peu accusé.

Biomérrie (fig. 1).

Équations des droites de régression :

L' = 1,0 17,97.

L = 0,824 L'— 4,01.

Coefficient de corrélation : 0,93.

Mensurations extrêmes (mm) : 86 (46); 252 (141).

150

100

O.cyclurus

ol = :

ss ps % 2 2

Fig. 1 : Relation entre la long:

La droite de rés

r du corps (L) et de la queue (L') chez Oplurus cyclurus.

a représentée est : L — 0,824 L' — 4,01.

Source : MNHN, Paris

ARTITION (fig. 2)

Altitude Domaine

Origine No Localité (m) Région phyto- Carroyage Observations

| géographique

AnGer, 1942 1 Tuléar côte s-0 Sud

2 Tongobory 100 — Sud

3 Anakao côte _ Sud

% Beheloka côte — Sud

5 Ampalaza côte Sud

6 Fort-Dauphin côte Est

7 Andrahomana = Est

8 Amboasar _ Sud

9 Angavo (massif) Sud

10 | Behara Sud

1 Imanombo Sud

12 Onilahy (vallée) Sud

13 É côte Ouest Belo-sur-Tsiribihina)

: _ Belo-sur-Mer)

dû Tsimanampetsa 50 Sud Tsimanampetsotsa)

15 Andranohinaly 200 Sud Andranohinalahy)

16 Amparihy 230 Sud

17 Ambovomb 140 Sud

18 Nosy ile (15) Ouest Ouest

19 Nosy-N île ? ? {

20 Nosy-Lava île (16) Ouest Ouest

OBSERVATIONS

ULTÉRIEURES

1961 Bejangoa 200 Ouest Ouest O. Arverr ré

A-X11961 Ankoba côte Ouest t _

30-X1-1961 Basibasy 100 Ouest t = —

VI11962 Mandronarivo 500 Ouest t =

Marerano 10 Ouest t Un

a-VI11196% (2) Bekopaka 50 Ouest t Antsingy

10-VIII-1964 Ambararata côte Ouest t Sud de Morondava

28-VIII-1964 Itampolo côte Sud 4 jeune

29-VII1-196% Beloha 100 Sud

15-11-1965 col des Tapia (Sud) 100 s-0 Centre

{pentes oce.les)

18-11-19 31 St-Augustin côte Sud Sud

23-11-1965 32 Lavanono côte Ouest Sud

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 27

| |

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ue J z w

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Ko) |

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©

y

Li P|

A

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Ne

oui QE

& # 2)

Enr user)

Fig. 2 : Carte de répartition d'Oplurus cyclurus et O. €. cuvieri.

À : O. eyclurus d'après F. Ancez (1942); B : O. cyclurus, observations ultérieures; C : O. c. cuvieri

d'après F. Ancez (1942); D : O. e. euvieri, observations ultérieures.

Source : MNHN, Paris

28 C. P. BLANC

ÉcoLoate.

Son aire de distribution se superpose remarquablement à celle de Chalarodon

madagascariensis. Ceci confirme les déductions que nous avions faites (C.P. BLANC,

1969 - a) sur la nature des facteurs bioclimatiques limitants, à grande échelle (voir

p. 20).

Comme 0. c. cuvier

, O. cyclurus est principalement arboricole, et occupe les

cavités des arbres. Selon les stations, on le rencontre aussi sur des rochers, le plus

souvent calcaires ou gréseux : sur les affleurements calcaires, notamment, les rochers

superficiels présentent des perforations tubulaires où nous avons vu à plusieurs

reprises des Oplurus cyclurus se retirer.

II - Oplurus cuvieri (Gray), 1831

Cuvien : Règne Animal 2e édit., 1829, 2 : 48 — Oplurus torquatus (homonyme

pour Tropidurus torquatus Wied, 1821). Localité type : ?. Holotype : Mus

Hist. nat, Paris, n° 1433

ondaire

nm nat.

Gray in Grirrrru : Cuvi Anim. Kingd. S;

substitutum pro Oplurus torquatus 0

op. 1831

r, 1829).

11. et Bimrox : Erpét. générale, 1837, 4 : 361 — Oplurus sebue. Localité 1}

Holotype : Muséum nat. Hist. nat., Paris, n° 1433.

yst. Rept., Wien, 1843, 1 : 76.

Trop. (idurus) cuvieri (nomen

sil.

FrrzinG

Perens : Mber. dt. Akad. Wiss. Berlin, 1854 : 616 (partim; syn. fide Bouuexcer, 1885) — Ho-

plurus barnardi. Localité type : ?. Syntypes : Zool. Mus. Humboldt-Univ., Berlin

n° 674 (2), 3951, 5303. — Monats. Akad. Berlin, 1873 : 793 — Hoplurus torquatus

(Nord de Madagascar). — Reise nach Mossamb., 1882, 3 : 31

Mus., 1885, 2 : 129 — Hoplurus sebae.

Mocquarp : Nles Arch. Mus., Par ie, 1909, 1 à

Abhandl. Senck. nat. Gesell. 1877, 11 . In Vo:

Arb. 1913, 3 (4) : 296, 370.

Bou.

at. Liz. Bri

n :

, 3 sé

KauDE; Zool. Jahrb., 1922, 45 3.

Banrsour : Bull. Mus. comp. Zoël., 1918, 61 (14) : 483.

ANGEL : Faune Colon. franç., 1931, 4 (5, 3, 21) : 517. — Mém. Acad. malgache, 1912, 36 :

83; pl. 3, fig. 4 et plA12, fig. 1. — Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris, 1950, (2), 22 (5) :

553.

Copeia, 1952 (3) : 183

SAVAGE

Oplurus cuvi

Oplurus cuvieri cuvieri

Mém. Acad. malgache, 1942, 36 : 833 pl. 3, fig. & et pl. 12, fig. 1 — Hoplurus sebue

(sebae). — Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, 1950 (2), 22 (5) : 558.

Savace : Copeia, 1952 (3) : 183 — Oplurus cuvieri cuvieri.

DEscriPrion.

Les diagnoses suivantes nous montrent les critères retenus par les anciens auteurs :

— A. Sesa (1734 : 152) a donné ainsi la première description d’un Iguanidé

malgache :

« Squamae aequales, dilute gr

cae, sup

vero majores, atque albicantes; & eapitis vertieum abmodum minutae,

Auriculae limbus

reum majore

fimbriat obseure spadiceus. Notatu dignum est collare nigrum, cervici

applicatum, in medio separatum, Cauda tota, in apicem defines tenuissimum, squamis latis

spinosis, dorso quasi ex cornu conflatis munitur. »

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 29

G. Cuvier (1829 : 47) note les caractères suivants :

aussi les dents des

s et les écailles de

lions; les écailles

Quetzpaleo (Oplurus) (g. monotypique) : « Ont

agames, mais ils manqu

s lui donnent du

ntues et carénées, mais très

nt de pores aux €

eue pointue

du dos sont aussi pa

apport avec celle d

petites. »

ques : « Quetz

de chaque côté du cou. »

noir : O. Torquatus avec un demi-collier noir

JE. Gray, in E. Grirriru (1831 : 136-137) traduit le texte ci-dessus, en anglais,

et (p. 41, 2€ partie) ajoute quelques caractères morphologiques :

ail round tapering, with spinose, whorled seales, ca

spinose in front, back and belly

ate toothed. »

scales minute, ki

each side of the neck, »

led; caudal scale large, keeled; with a black half collar on

Cet animal est encore attribué au Brésil. Ce n’est que C. et A. DumémiL (1851)

qui mettront en doute cette origine et le rapporteront à la faune malgache.

Holotype (de Cuvien) : 1 exempla

Paris

n° 1433 au Muséum national d'Histoire naturelle,

ra Wypica : Brésil (localité non pr

ILLUSTRATIONS.

173%, A. Sema : fig.

1882, W. Perens : fig. 1, pl. 6.

192, F. Axenz : fig. 4, pl. 3 et fig. 1, pl. 12

19€ Dowzixe : p. 21 (photo).

190 Koxpo : (photo : Ankarafantsika).

pl 97.

ÉTUDES PARTICULIÈRE

W.J. Scnmivr (1909 : 381-384, fig. E) décrit l'organe parital.

R. Paucrax et H. Ranarrsaowa (1950) signalent deux cas de régénération

tératologique de la queue.

G.G. Gonxax et coll. (1967 : 292) décrivent le caryotÿpe de la femelle (fig. 10-a).

G.C. Gormax et coll. (1971 : 185; note additive) ont mis en évidence l'origi-

nalité biochimique de cette espèce par rapport aux Iguanidés américains et fidjiens,

sur un exemplaire (T. Parpenruss leg).

Coconwriox (pl. 1, en haut).

1 — Adulte.

a) Coloration fondamentale.

Sur une teinte de fond allant du gris au brun, on distingue une série de bandes

noires transversales. La première nettement délimitée, située juste en avant des

épaules, est toujours présente. Cette bande scapulaire est bordée, vers l'arrière, par

une strie blanche bien marquée. La face supérieure des membres est tachetée de

blanc. La partie antérieure du corps est marquée par un réseau de stries marron

formant un treillage fin, assez régulier, particulièrement net sur le cou et les flancs.

Des taches bleutées s'étendent sur les faces latérales de la tête, la gorge, les côtés

Source

: MNHN, Paris

30 €. P. BLANC

du corps et de la queue. Dorsalement, la teinte bleue est moins visible; elle n’est

alors nette que dans la région antérieure, en particulier au niveau des écailles nu-

chales saillantes.

La face inférieure est gristre avec quelques stries latérales sombres sur la gorge.

b) Variations individuelles.

Elles portent sur la teinte générale : certains individus sont d’un gris pâle,

d’autres entièrement brunâtres. Dans le premier cas, toute la région dorsale est

parsemée de petites taches claires bleutées (une écaille bleue pour deux à quatre

écailles grises). Les stries brunes ont une large extension, les taches bleutées sont

bien marquées. Chez les individus sombres, les taches claires peuvent faire presque

complètement défaut. Leur face ventrale, aussi, est beaucoup plus pigmentée, achetée

de points foncés épars.

Le nombre de stries dorsales varie de zéro à quatre (cinq); la dernière, lombaire,

située entre les deux membres postérieurs. Elles sont plus visibles chez les individus

clairs, mais ceux-ci peuvent n'avoir que la bande scapulaire. Les stries postérieures

sont les moins bien délimitées : elles s’estompent graduellement vers l'arrière. 11

existe souvent une fine strie noire nuchale, en arc-de-cercle à concavité antérieure,

et, plus rarement, deux petites taches sombres symétriques en avant de celle-ci.

Une coloration jaune à orangé teinte parfois les aisselles ainsi que la région

médio-ventrale au niveau du repli gulaire.

€) Différences sexuelles.

Chez le mâle, la teinte générale est souvent plus sombre. Sur la face ventrale,

des taches jaune orangé s'étendent sur le ventre, la face inférieure des cuisses et

les talons: sur la base de la queue quelques écailles sont bordées de jaune. Cette

teinte est particulièrement vive sur la région pubienne. Elle est toujours moins

marquée, parfois inexistante, chez la femelle.

2 — Juvénile.

les bandes

La teinte générale varie du gris au brun. Par rapport aux adulte

dorsales sont beaucoup mieux marquées. La bande scapulaire est toujours très nette :

noire, avec des contours bien tranchés et généralement soulignée vers l'arrière d’une

fine strie blanche postérieure; les cinq bandes suivantes sont faibles (quatre dorsales

et une lombaire), souvent de teinte et de largeur régulièrement décroissantes, bordées

en arrière par une rangée de taches blanches ou bleutées de trois à cinq écailles.

Les plus constantes et les plus marquées forment deux rangées para-vertébrales et

deux rangées latérodorsales. Il existe quelquefois des taches médio-dorsales. Ces

taches blanches, séparées par des stries longitudinales marron très fines, sont parti-

culièrement nombreuses sur les flancs. Les intervalles entre deux bandes dorsales

peuvent être divisés par une fine strie transversale, soulignée vers l'arrière par une

rangée de très petites taches blanches de une à deux écailles. Sur la nuque on note :

une strie transversale fine, bordée parfois de deux petites taches claires en avant

de celle-ci.

Les bandes sombres dorsales présentent souvent un étranglement médian,

la lombaire est parfois scindée en deux taches symétriques. Les taches claires latéro-

dorsales sont en général les plus nettes.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 31

La face ventrale est jaune pâle; la gorge gris-bleu, recouverte de vermiculations

grises. La partie postérieure de la queue est rougeâtre, ainsi que les côtés du cou,

les bords du tympan et l’arcade supraciliaire.

Le passage entre la coloration juvénile et le pattern adulte est marqué par une

altération de la disposition des ocelles clairs et des stries brunes qui les séparent,

due à leur multiplication considérable.

Hémirénis (pl. IT, en haut).

a) Forme générale :

L'hémipénis est un organe simple, elaviforme, de 20 mm de longueur, à apex

caliciforme. Le sillon est oblique et rectiligne. A sa partie distale, deux lèvres bien

développées le transforment en un véritable canal.

b) Pédoncule : très long (10 mm), sans ornementation.

€) Corps : en forme de trone de cône renversé, court, s’élargissant vers le haut.

— Face antérieure : Le sillon est étroit, bordé d’une zone lisse, étendue, en forme

de triangle. Seule la région des lèvres antérieures est recouverte de petites alvéoles

avec une légère crête plus médiane que les auricules qui sont longues, ornementées

de très petites cellules, recourbées vers la base et en arrière.

— Face postérieure : La limite entre grandes et petites cellules est transver-

sale; il n’y a pas d’incision médio-postérieure mais, au contraire, un éperon et quatre

renflements : deux médians, deux latéraux.

— Face latérale : Neuf replis transversaux forment des collerettes.

d) Apex :

Le complexe apical est en forme de calice peu déprimé limité par un rebord

bien marqué, ovale (11 mm X 7 mm), et deux dômes peu saillants à axes divergents,

reportés latéralement. Le bourrelet latéral est réduit, à peine indiqué sur la face

postérieure de chaque côté d’un fort éperon médian. Le sillon spermatique débouche

par un orifice circulaire en arrière des lèvres antérieures; la commissure apicale

est large et bifide (divisée par l’éperon postérieur).

Biomérrie (fig. 3).

Équation des droites de régression :

L' = 1,240 L + 20,32,

L — 0,757 L'— 9,53.

Coefficient de corrélation : 0,97.

Mensurations extrêmes (mm) : 119 (71); 373 (223).

Source : MNHN, Paris

Répanririon (fig. 2)

Altitude | Région ;

. _. approxima- | (d'après Dos :

Origine Ne Localité ee NA desl phyto- Carroyage Observations

(a) 1942) | Séographique

F. “| Ampasimarina côte N-0 Ouest

2 ajunga côte N-0 Ouest

3 Bekodoka 1 Ouest Ouest

ñ iorontsangana côte N-C

5 Soalala côte est

6 Miandrivazo 70 Ouest

vi Mahakamby »

8 Ste Marie de Marovoay 20 N-0 Ouest

9 Ambaton 00 Ouest Ouest Bongolava (Nord)

l

*

OBSERVATIONS

IEURES

IV-196% 10 Ifasi 1100 Centre M-51 Route Ambatofina

Itremo (n° 1

3-VITI-1964 11 Antsingy 300 Ouest Antsalova

5-VI111-1964 | 12 Bekopaka 50 Ouest Ouest

10-VI11-196% 13 Ambararata côte Ouest Ouest Morondava

20-X1-1964 1% Miadan 30 N-0 Ouest

3-IX-1966 15 20 Ou Ouest

14-11-1967 16 150 N-0 Ouest

17 Befandriana-Nord 315 N-0 Centre S-38 P. Davxes ré

(pentes oce.les)

2-X11-1969 | 18 Marokolohy 560 Centre Ouest nombreux

2-X11-1969 19 Tsinjorano 700 Centre Ouest peu abondants

8-X11-1969 20 Andriba (?) 900 Centre atré signalés (non obse:

{pentes oce.le

2 Ambilobe (?) 30 Nord Ouest U-32 ? localisation non vérifiée

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 33

L

150

100

50

O.c.cuvieri

L L

5 100 10 200 230

Fig. 3 : Relation entre la longueur du corps (L) et de la queue (L') chez Oplurus c. cuvieri.

Droite de régression : L = 0,757 L' — 9,5:

ÉcoLoctE.

L’aire de distribution d'Oplurus c. cuvieri est remarquablement limitée à la

partie septentrionale du domaine phytogéographique de l'Ouest, correspondant,

selon P. Lecris et F. BLasco in H. HumBerr et G. Cours Dane (1965) à sa va-

riante humide : moins de sept mois de sécheresse, indice xérothermique inférieur

à 160.

a) Le climat est caractérisé par : une alternance saison sèche-saison humide

très marquée (95 % des pluies annuelles tombent en saison humide), des tempé-

ratures maximales élevées et une insolation importante.

5) La végétation est du type forêt tropophile décidufoliée. Les Oplures semblent

plus nombreux dans les parties les plus clairsemées de cette forêt, sur les lisières,

en bordure des côtes, et des rivières.

Actuellement, la végétation a été très dégradée par les feux sauvages. Des

peuplements lâches de Sakoas (Poupartia (— Sclerocarya) caffra), et de Palmiers

(Hyphaene shatan) parsèment de vastes savanes. Le long des rivières subsistent

parfois des forêts galeries avec, notamment, des Tamariniers ou « Kily » (Tamarindus

indica).

c) Les supports et les abris étant constitués surtout par des arbres, la nature

très variée des terrains, est d'importance mineure pour cette espèce. En effet,

O. c. cuvieri se rencontre le plus souvent sur les arbres (agrippé à l'écorce, la tête en

bas) et se réfugie dans les fissures et cavités des branches et des troncs dont il bouche

l'orifice avec sa queue fortement épineuse. Les Tamariniers et les Sakoas offrent

des abris aux Oplures par la facilité que les branches mortes ont de pourrir en formant

Source : MNHN, Paris

34 G. P. BLANC

une excavation profonde. Chaque Lézard occupe en général toujours le même abri,

où il se retire seul. Il n’est pas rare, dans la région de Majunga, de trouver un ou

parfois deux Oplures sur chaque Sakoa. Notons que ces Lézards s’abritent parfois

dans les cavités des rochers calcaires (Soalala, Itremo). Une seule localité (4) est

située dans le domaine du Sambirano à affinités orientales. Il s’agit d’un village

côtier et, localement, les conditions peuvent être très voisines de celles régnant dans

TOuest.

Nous avons déterminé sur l’axe Tananarive-Majunga la limite de distribution

d’Oplurus c. cuvieri. Elle se situe entre 700 et 900 m, à la limite entre les domaines

de l'Ouest et du Centre, variante pentes occidentales, compte tenu des rentrants

occidentaux le long des vallées.

La station d’Ifasina, sur la piste Ambatofinandrahana-col de l’Itremo, est

intéressante : P. Monar (1969) signale précisément des anomalies phytogéographiques

dans cette région : groupements à Æuphorbia leucodendron dont le climat est l'étage

semi-aride. Nous sommes, ici, en présence d’un mésoclimat que les relevés de la

station d'Ambatofinandrahana ne traduisent pas.

Ceci montre l'importance des facteurs climatiques dans la répartition de cet

Iguanidé.

II - Oplurus quadrimaculatus Duméril, 1851

Durs : Cat. méth. Rept., Paris, 1851 : 83 — Oplurus quadrimaculatus. — Arch. Mus.,

4856, 8 : 558, pl. 22, fig. 4 — Centrura quadrimaculatus.

A. Graxmmien : Rev. Mag. Zool. (II), 1869, 21 : 340

Perens : Reise nach Mossamb., 1882, 3 : 31 — Hopluru

Bourexern : Cat. Liz. Brit. Mus., 1885, 2 : 131.

Soc. philom., 8° série, 189-1895, 7 (3) : 96: ibid., 9 série, 1899-1900, 2 (4) :

, 1901-1902, 4 (1) : 12. — Arch. Mus., Paris, 52 série, 1909, 1 : 23.

: Abhandl. Senck. nat. Gesell, 1877, 11 : 41

Hoplurus montanus). — In Vorrrzxow, Reise in O:

: 297, 370.

Mernvex et Hewrvr : Ann./Meded. Transvaal Mus., 1913, 3 (4) : 188.

Axcer : Bull. Acad. malgache, 1930, 13 : 112. — Faune Colon. franc, 1931, 4 (5, 3, 21) : 453.

— Bull. Mus. nat. Hist. nat, Paris, 1950 (2), 22 (5) : 553.

Menrexs : Senckenbergiana. 1933, 15 (3-4) : 266 — Oplurus quadrimaculatus. — Zool. Gart.,

Leipzig, 1955, 22 : 59, fig. 2

Axcez : Mém. Acad. malgache, 1942, 36 : 88, pl. 13, fig. 2. — Bull. Mus. nat. Hist. nat., Paris,

1950, 22 (5) : 553 — Hoplurus quadrimaculatus.

Savace : Copeia, 1952 (3) : 183 — Oplurus quadrimaculatus.

Oplurus montanus.

quadrimaculatus.

Mocquan» : Bull

= Hoplurus quadrimaculatus) ;

frika, Syst. Arb., 1913,

BorrrG

DESCRIPTION.

G. et A. Duméric (1851 : 83) donnent d’O. quadrimaculatus la description sui-

vante :

« Écuilles dorsales petites, lisses, convexes, non imbriquées; pas de crête sur le cou, ni

SUD IC dos sur ln que lles des tempes plate bord antérieur de l'oreille cinq ou

dentelures, deux taches rondes d’un noir profond derrière chaque épaule. »

« Holotype : un exemplaire n° 140% rapporté par le colonel Lyall et donné par la Société

Zool. de Londres. »

six

Terra typica : Madagascar.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 35

ILLUSTRATIONS.

1856, A.HLA. Duw

1942, F. AG

1955, R. M

. 2 (x Centrure quatre-taches »).

ÉTUDES ULTÉRIEURES.

W.I. Nerze (1958) lui attribue un habitat saumâtre.

A.G. Enmuxp (1969 : 156) donne la formule dentaire d'Oplurus quadrimaculatus

(spécimen A.M.N.H. : 71 452).

PI III : Coloration

d'Oplurus quadrimaculatus.

Source : MNHN, Paris

36 C. P. BLANC

Cororariox (pl. II).

1 — Adulte.

a) Goloration fondamentale.

Sur un fond de teinte très variable (du noir au gris pâle), apparaissent dorsale-

ment trois catégories d'éléments :

__ Des ocelles : disposés en quatre rangées longitudinales, les plus petits, para-

vertébraux, sont toujours bien distincts les uns des autres; les plus gros, latéro-

dorsaux, de sept à huit granules, surtout individualisés vers l'arrière, tendent vers

l'avant à fusionner pour former une ligne continue.

Entre les ocelles, on distingue de petites taches blanches n’occupant souvent

pas plus d’une à deux écailles, formant des lignes sinueuses transversales. Il existe

parfois des ocelles médio-dorsaux qui peuvent fusionner pour donner sur la nuque

une raie claire de un à deux centimètres.

_— Des bandes transversales noirâtres

symétriques, non jointives dans le plan médian et parfois décalées entre la moitié

droite et la moitié gauche du corps.

e Deux stries nuchales, en général peu visibles.

Il existe des taches brunes sur la base de la queue.

__ De fines stries : Entourant les ocelles, de teinte noire ou brune, d’une largeur

n’excédant pas une écaille, elles sont visibles surtout sur la nuque et la partie anté-

rieure du corps.

Sur les flancs, on distingue deux à cinq taches noires, s’estompant vers l'arrière,

en correspondance avec les stries dorsales. On remarque parfois l’existence d’une

sixième petite tache noire, juste en avant des membres postérieurs, en vis-à-vis

de la dernière strie dorsale. Ces taches peuvent être suivies d’un ocelle clair postérieur.

La face supérieure des membres est tachetée de blanc. Un vaste eau de lignes

grises ou noires s'étend sur toute la gorge et forme des marbrures transversales sur

la région sternale. La poitrine est grisâtre et le ventre jaunâtre, parsemé de petites

taches sombres. La face inférieure de la queue est rougeâtre.

b) Variations individuelles.

Elles concernent, outre la teinte générale, qui varie du noir au brun, vert oli-

vâtre, gris-bleu, gris-vert, jusqu’à un gris pâle, les trois catégories d'éléments que

nous avons relevés :

__ Les ocelles : leur teinte varie du blanc au gris-vert où à un jaune franc.

Si les ocelles médians sont toujours distincts, les ocelles latéraux peuvent

soit rester complètement individualisés, soit former deux lignes continues de la

nuque à la base de la queue.

Le développement des ocelles sur les flancs est variable : on les observe parfois

en continuité, formant des lignes transversales claires.

— Les taches sombres :

Noirâtres ou olivâtres, elles sont parfois peu visibles si la coloration générale

est très sombre. Leur extension latérale varie en proportion inverse du développe-

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 37

ment des ocelles latéro-dorsaux. Ces taches sont parfois totalement absentes chez

les individus les plus clairs. C’est chez eux que le réseau de stries est le plus déve-

loppé (bien qu'il puisse être exceptionnellement absent). Chez quelques individus

on compte sept à huit bandes dorsales (rarement cinq) : le nombre des gros ocelles

latéro-dorsaux permet de penser qu'il s’agit du dédoublement de l’une d’elles. I

existe en effet des individus avec six bandes d’un côté et sept de l’autre.

— Les stries dorsales :

Elles peuvent être limitées à la région nuchale et sont alors, en général, noires,

à orientation longitudinale, chez les individus sombres, pourvus de taches dorsales.

Chez les individus plus clairs (gris-bleu), sans taches dorsales, les stries gagnent vers

l'arrière et forment des lignes sinueuses, d'orientation longitudinale, brunes, entre

les quatre ou cinq rangées d’ocelles dorsaux. Sur quelques exemplaires nous avons

noté un élargissement des stries longitudinales esquissant une bande scapulaire

incomplète. Chez les individus gris jaunâtre très clair, provenant du massif de

l'Isalo, ces stries, de teinte marron, sont disposées, sur toute la région dorsale, en

forme d’ares autour de quatre ou cinq rangs d’ocelles blancs. On note l'absence des

taches sombres dorsales et latérales sur les flancs. Sur la face ventrale, la coloration

grise de la région sternale à une extension très variable. Il existe parfois une tache

jaune au niveau des replis gulaires.

c) Différences sexuelles.

Chez le mâle, la poitrine est plus sombre et la coloration ventrale jaunâtre est

souvent plus accusée, formant des taches confluentes sur le pubis, la région abdo-

minale postérieure, la base de la queue, les cuisses et les talons.

2 — Juvénile.

La coloration est très semblable à celle de l'adulte. On observe la même dispo-

sition régulière des ocelles clairs sur la face dorsale et les flancs. Leur réseau de

stries périphériques est très net : on le retrouve sur toute la face dorsale. Par endroits,

ces stries deviennent plus larges, fusionnent et dessinent l’amorce des taches sombres

entre les ocelles paravertébraux et latéro-dorsaux, qui existent chez les adultes.

On distingue trois barres sombres obliques sur les bras et les jambes ainsi que des

petites Laches brunâtres sur les cuisses.

La face ventrale est parsemée d’ocelles ronds blanc-

les observe sur toute la gorge ainsi que sur la région sternale où ils forment, en

arrière du repli gulaire, trois rangées transversales de taille décroissante. Ces ocelles

se détachent sur un fond gris sombre. Chez l'adulte, ne subsistent que les stries

grises ainsi que des marbrures sur la poitrine. La face ventrale est jaunâtre, piquetée

de petits points noirs, et la face inférieure de la queue, légèrement rougeâtre. Comme

chez les adultes, on note l'existence de deux replis latéraux sur les flancs.

osâtres où jaunâtres. On

Hémwénis (pl. IV, en haut).

a) Forme générale :

L'hémipénis est simple, bulbeux, légèrement bilobé, de 17 mm de longueur,

à sillon spermatique nettement hélicoïde, largement ouvert, sauf à sa base, avec un

bourrelet le long de la lèvre interne.

Source : MNHN, Paris

38 G. P. BLANC

b) Pédoneule : long (moitié de la longueur totale), non ornementé.

€) Corps : faiblesse de l'ornementation celluleuse qui est à peine indiquée.

_— Face antérieure : elle est remarquable par la réduction des lèvres antérieures

qui laissent le sillon déboucher largement ouvert, sur la face apicale. Les deux auri-

eules sont présentes, mais réduites à deux petites cornes, non recourbées.

__ Face postérieure : elle porte un éperon médian, légèrement bilobé, et quatre

renflements (deux médians, deux latéraux).

_— Face latérale : le spécimen étudié ne possède que six à sept replis transver-

peu saillants, non festonnés, mais douze collerettes ont été comptées sur un

autre spécimen.

d) Apex :

sau

De dimensions 9 X 5 mm, il est limité par un bourrelet périphérique; le bord

antérieur est rectiligne et fortement échancré par le sillon spermatique. La commissure

apicale est en forme de gouttière, en Y très évasée. Les deux dômes sont bien marqués

(lexterne un peu plus saillant), à axes convergents vers l'avant, à surface marquée

d’une faible ornementation sinueuse en puzzle.

LA

150 |

O.quadrimaculatus

So 100 20 20

: Relation entre la longueur du corps (L) et de la que

te de régression : L — 0,5

e (L') ehez Oplurus quadrimaculatus.

DE H:08

BromérE (fig. 4).

Équations des droites de régression :

L' = 1,535 L + 32,60.

L — 0,534 L'+ 1,08.

Coefficient de corrélation : 0,91.

Mensurations extrèmes (mm) : 155 (103); 390 (245).

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 39

DA

. 5: Carte de répartition d'Oplurus quadrimaculatus.

d'après F. Ax 1942; B : observations ultérieures.

ÉcoLocre.

L’aire de répartition couvre un large éventail de bioclimats : du domaine phyto-

géographique du Sud à celui de l'Est; du niveau de la mer à 1 900-2 000 m d'altitude.

a) Le climat s’échelonne done de l’aride au per-humide et subit les modifica-

tions liées à l'altitude (voir R. Pauzran et coll., 1974) : aggravation des écarts de

température et des minimums thermiques, ainsi que de la rapidité de leurs varia-

tions, insolation plus intense, mais souvent moins longue.

Source : MNHN, Paris

RéparrimioN (fig. 5)

”. s Altitude _. pose ;

Origine Ne Localité (ÿ Région phyto- Carroyage Observations

géographique

L Tanzamala 200 Sud-Ouest Sud — Anjamala

194 2 Anakao côte Sud-Ouest Sud

3 Lavenombato ? Sud-Ouest?

h Tuléar côte Sud

1000 Centre (pentes Ambohibola

5 Ambohibola

ï côte Sud Ambohibolo

6 Fort-Dauphin côte

7 Andrahomana côte

8 | Eminiminy 200 Sud-Est

9 Antanimora 300 Sud

10 Ivohibe (massif) 1 000-1 800 | Sud-Central

11 Ikongo 1 000-1 200 ëst forêt

12 Tsimanampetsa 50 Sud-F — lac Tsimanampetsotsa

(bords du lac)

13 Antandroy (pays) _ Sud Sud _

14 Sarondrano côte Sud-Ouest Sud

15 Androy-Nord > Sud Ouest ue

16 Sahambavy 1 300 Centre e (pentes 0-53 bord ruisseau

OBSERVATIONS

ULTÉRIEURES

20-X11-1962 17 Thosy 800 Sud-Central Ouest

27-X-1963 18 Ibity 1 800-1 900 Centre Centre (pentes massif

occidentales)

IV-1964 19 Itremo 1 600 Centre x (pentes M-51 rochers

atales)

29-VIII-1964 Amborompotsy 1 000 Sud Centre

30-VII1-1964 Tsihombe 70 Sud

30-VII1-1964 Ampan 250 Sud S

1-IX 4964 Ambalan: 1 800 Centre Centre pK 2

14-11-4965 Ambalav: 950 Sud-Central | Centre (pentes pK 485

15-11-1965 1100 Sud-Ouest

21-11-196: 26 400 Sud 1-60

20-VI1-1965 27 100 pays D-60

Mah:

8-X11-1969 28 (O0) Cent Centre (pentes N-44

| occidentales)

3-X1-1970 29 1 600 Centre Centre N-55 R.C.P. 225

X11-1970 30 2 000 Centre Centre N-55 R.C.P. 225

{réserve Andringitra)

9-V11-1971 31 Soavala 70 0-60

Le 11-1971 Lokara côte N-62

44-X11-1971 33 Androatsabo 400 M-61

Source : MNHN, Paris

42 C. P. BLANC

b) La végétation est, corrélativement, très diverse : depuis les hauts fourrés

épineux du « bush » Antandroy et Mahafaly jusqu'aux forêts ombrophiles et semper-

virentes de l'Est, tropophiles et décidufoliées de l'Ouest, selérophylles sur les pentes

occidentales du Centre (Tapia — Uapaca boyeri) des cols des Tapia Nord et Sud).

€) Ces Lé

nature variées :

lumites dans l’Ibil

wds sont rupicoles et inféodés à des rochers de morphologie et de

lcaires en pays Mahafaly, gneiss et granites le plus souvent, itaco-

etc.

er comme limite altitudinale 1 900-2000 m sur les Hautes

Antanifotsy, Itremo, Ibity, Mahatsinjo.

On peut consi

Terres centrales :

I s’agit, ici, d’une limite d'ordre climatique, probablement thermique. Le point

le plus haut connu est situé sur la bordure orientale du plateau d'Andohariana

(noté Antanifotsy : 30), à plus de 2 050 m d'altitude. 11 s’agit d’une limite maximale :

les Oplures se raréfient progressivement entre le village d'Antanifotsy, situé dans

la plaine (1 400 m), et le rebord du plateau d’Andohariana. [ls sont absents dans le

vaste désert de pierres sommital à 2 500 m.

Lors de la révision de F. Aneez (1942), le point le plus septentrional connu

était proche de Fianarantsoa. Nous avons progressivement doublé vers le Nord

(Mahatsinjo) l'allongement latitudinal de l'aire de dispersion. Des recherches complé-

mentaires sont nécessaires, surtout vers l'Ouest.

= Les O. quadrimaculatus sont certainement absents dans la plus grande partie

du domaine oriental. Nous les avons rencontrés à Soavala sur des dalles rocheuses

non seulement dans les parties déboisées (savoka secondaire à Aavenaia madagasca-

riensis) mais en pleine forêt ombrophile aux basses altitudes (70 m). Au-dessus, ils

étaient absents, de même dans le zone sommitale rocheuse, à 1 900 m.

En relation avec cet habitat varié, nous avons vu, ci-dessous, l'existence d’une

multitude de colorations homochromes allant d’une teinte claire, sur les rochers

gréseux de l'Isalo, à une teinte sombre, presque entièrement noire, en altitude et

sur les rochers recouverts de Lichens incrustants noirâtres.

Il ne s’agit probablement pas de sous-espèces géographiques car, à quelques

dizaines ou centaines de mètres de distance, nous avons observé, à maintes reprises,

des formes claires, des formes sombres, et des formes intermédiaires.

IV - Oplurus fierinensis A. Grandidier, 1869

3a1

note) = Hoplurus

, 7 (5): 973 ibid, 9e sé

1909, 1:29:

— In Vorurzkow, Reise in Ostafrika,

Oplurus fierinensis.

A. Graxpinier : Rev. Mag. Zool., 2€ série, 1869, 27

F) à Brit. Mus., 1885, 2 : 129 (cité

, 1894-18!

s, 52 s

nensis.

ie, 1899-1900,

philom., Paris, 8

2 (4) : 105. — Nes Arch. Mus.

MERTESS :

Savage : Copein, 19

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 43

DESCRIPTION.

A. GRANDIDIER à donné d'Oplurus fierinensis (1869 : 341) la diagnose suivante :

€ D'un gris verdâtre uniforme. Occipitel de grand

ont toutes leurs écailles carénées; dans les pattes posté

Les écailles des côtés du cou sont un F énées. Corps déprimé. »

eur moyenne. Les pattes antérieures

ures celles des cuisses sont lisses.

Type : quatre exemplaires syntypes n° 7638 (Ig 442) (récoltés par l’auteur pendant l'année

1869 sur la côte Ouest de Madagascar).

Dimensions : corps 100 mm, queue 175 mm.

Terra typiea : Mafale (= Mahafaly).

ILLUSTRATIONS.

1942, F. Anozz : fig. 1, pl. 13.

1955, R. Menrens : fig. 3 : 59.

COLORATION.

1 — Adulte.

a) Coloration fondamentale.

La teinte chez cette espèce (compte tenu de notre échantillonnage limité à la

région de Tuléar) est uniformément grisâtre, verdâtre ou bleuâtre. Quelques indi-

vidus présentent une raie médio-dorsale bistre, un peu plus colorée que la teinte

générale, et, par contre, deux raies latéro-dorsales, un peu plus claires, sur les trois

quarts antérieurs du dos. Toutes ces raies ont des limites confuses.

On observe parfois un semis de points bistres (1 écaille) très clairsemé sur toute

la région dorsale et la face supérieure des membres.

Dans quelques cas, on note une tache brunâtre peu visible en arrière de l'épaule,

prolongée vers l’avant par une courte strie au-dessus de l'épaule, que nous retrou-

verons chez O. saxicola.

La face inférieure est d’un blanc bleuâtre très clair, avec quelques stries peu

marquées sur les angles postérieurs de la mandibule. La région sternale est légèrement

grise et l'extrémité inférieure de la queue roussâtre. On notera l'absence de taches

claires ou de stries sur la face dorsale des membres et de taches brunes sur les côtés

du cou.

b) Variations individuelles.

Chez beaucoup d'individus, on notera l'absence de la tache sombre au-dessus

et en arrière de l'épaule, des stries sur la gorge, des deux raies claires latéro-dorsales,

du piquetis bistre, de la raie médio-dorsale ou de l’un ou l’autre de ces divers éléments.

La face ventrale est souvent entièrement blanche.

c) Différences sexvelles.

La coloration du mâle est essentiellement marquée par la présence de taches

jaunes, coalescentes, largement étendues sur l'abdomen, le pubis, la face inférieure

des cuisses et la base de la queue.

La poitrine peut être légèrement plus grise

La coloration de la raie dorsale ne semble pas en relation avec le sexe.

Source : MNHN, Paris

44 c. P. BLANC

2 — Juvénile.

Le jeune à l'éclosion est très semblable à l'adulte. I! est uniformément gris

sur le dos, la queue un peu plus bistre ainsi que la face supérieure des membres où

l'on note quelques écailles bordées de clair sur les cuisses. Les flancs sont plus clairs.

Il existe une petite tache sombre en arrière et au-dessus des épaules. La face inférieure

est entièrement blanchâtre, avec quelques stries gris très clair aux angles de la man-

dibule chez certains individus. L'extrémité de la queue est légèrement rougeâtre.

PL IV : Hémipénis d'Oplurus quadrimaculatus (haut) et d'O. ficrinensis (bas).

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 45

Hémipénis (pl. IV, en bas).

a) Forme générale :

L'hémipénis est simple, claviforme, de 11,5 mm de longueur, le sillon largement

ouvert, hélicoïdal, et l’apex légèrement bilobé, en forme de demi-calice.

b) Pédoneule : un peu moins long que le corps, lisse.

c) Corps : largement évasé vers le haut, à collerettes peu saillantes, sur une hauteur

égale à la zone

Iluleuse.

— Face antérieure : Les auricules sont absentes. Les lèvres antérieures sont

réduites à un bourrelet saillant qui ne rétrécit pas le sillon spermatique, mais rend

la face antérieure plane.

— Face postérieure : On note un éperon saillant, bilobé et trois renflements,

un médian, deux latéraux.

— Face latérale : On compte environ douze collerettes.

d) Apex :

Nettement ovale de dimensions 7 X 4,5 mm, avec deux dômes hémisphériques

peu accusés, à surface marquée de très petites rugosités, un bourrelet périphérique

et un éperon dorsal. La gouttière est en forme de Y.

wi]

150 |

|

100

|

]

so

|

| © fierinensis

° — gr + ae

So 180 10 206 20

Fig. 6 : Relation entre la longueur du corps (L) et de la queue (L') chez Oplurus ficrinensis

Droite de régression : L — 0,498 L' — 0,666.

Bromérnie (fig. 6).

Équation des droites de régression :

L’ = 1,935 L + 6,43.

L — 0,498 L'— 0,666.

Coellicient de corrélation : 0,98.

Mensura tions extrêmes (mm) : 107 (78); 309 (210).

Source : MNHN, Paris

46 C. P. BLANC

Fig. 7

firinensis; B : O. grandidieri, d'après F. AxG

ultérieures; D : 0. saxicola, d'après F. Acer. (1942);

stition d'Oplurus fierinensis, O. grandidieri et O. savicola.

(1949); G : O. grandid

: 0. saricola, observatio

arte de rép

ÉcoLocre.

L’aire de distribution de cette espèce est encore insuffisamment connue. Nous

l'avons rencontrée, relativement abondante, sur les entablements calcaires et leurs

versants dans la région de Tuléar : vallée du Fiherenana, plateau de la Table, de Saint-

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 47

Réparremon (fig. 7)

| Région 288 & |,

7. Ps Altitude (d'après | SR) S | 84

Origine Ne Localité (m) F. Ange |BS2| © | 32

ro ARE) Ë |SÉ

182) AË S

T I ]

_ Sud-Ouest | Sud types|

côte Sud-Ouest

Sud-Ouest

ne aux mêmes tin ; etes d'âge Roc ne. Sur les ne es (Es

en surface, ces Oplures sont homochromes, et, par suite, peu visibles. Ils se réfugient

dans les fissures étroites. Ils grimpent parfois aux arbres mais y semblent moins

habiles.

Le climat type est celui de Tuléar, caractérisé par son aridité.

La végétation (climax) est le «bush » de type Mahafaly : haut fourré épineux à

Didiéracées, sur calcaires, parfois indurés en surface par l'existence de croûtes.

V - Oplurus grandidieri (Mocquard), 1900

Mocquanp : Bull. Soc. philom. Pa

— Bull. Mus., Paris, 1900

Borrrcer : In Vorcrzkow, Rei:

AX

MErTEN

ie, 1899-1900, 2 (4) : 105

les Arch. Mus., P.

ika, Syst. Arb., 1913, 3 (4) : 370

36 : 85, pl. 19, fig. 2.

8, fig. 1 — Oplurus grandidieri.

1

, 5€ série,

Hém. Acad. malgache, 1

Zool. Gart., Lei

Copeia, 1952 (3) : 182.

SAVAGE :

DESCRIPTION.

La diagnose de cette espèce, la dernière à avoir été décrite, a bénéficié d’une

double publication, en 1900, par F. MocquaRD qui consigne quelques caractéristiques

de l’écaillure et de la coloration, note la présence d’une bande vertébrale claire et

souligne les affinités de cette espèce avec Oplurus fierinensis.

Type : un exemplaire mâle n° 99-359 au Muséum natic nal d° "Histo:

Dimensions : corps : 106 mm, queue : 200

Terra typica : Vinanitelo (forêt d’Ikongo).

Source : MNHN, Paris

48 CG. P. BLANC

PI. V : Coloration dorsale d'Oplurus grandidieri (haut) et d'O. saæicola (bas).

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAË 49

Cocorariox (pl. V, en haut).

1 — Adulte.

a) Coloration fondamentale.

Cette espèce est aisément reconnaissable à l’existence d’une raie dorsale vert

pâle, brillante, s'étendant depuis la nuque jusque sur la base élargie de la queue.

Cette raie tranche sur le fond olivâtre ou brunâtre de la coloration dorsale. Des

vermiculations noires couvrent le cou et le thorax.

Les flancs sont roux. Toute la tête est brun rougeâtre, y compris la face inférieure

marquée de quelques stries brunes. La face ventrale est gris blanchâtre, piquetée de

gris, la queue rougeâtre, sauf à sa base.

b) Variations individuelles.

Elles portent sur :

— la largeur de la raie dorsal

est toujours nettement discernable;

: elle peut être réduite à une mince ligne, mais

_— les vermiculations : elles s'étendent parfois largement sur le dos en arrière

du thorax. Dans quelques cas, elles sont réduites à un semis de petits points noi-

râtres sur la plus grande partie de la région dorsale; ceux-ci s'étendent quelquefois

jusqu'au niveau des membres postérieurs et envahissent alors la raie dorsale verte.

Certains individus montrent un piquetis de petites taches claires de trois à six

granules, à alignement transversal, avec une rangée de taches plus nettes (une quin-

zaine) de chaque côté de la raie claire.

€) Différences +exuelles.

Chez le mâle, la tête et surtout la gorge semblent un peu plus roses, ainsi que la

face inférieure de la queue. La raie dorsale chez quelques échantillons est plus large

et plus claire. Le meilleur caractère semble être l'existence de taches jaune vif,

s'étendant sur la région pubienne, tout l'abdomen, la face inférieure des cuisses et

la région proximale de la base de la queue. Ces taches sont nettement séparées les

unes des autres.

2 — Juvénile.

La raie médio-dorsale, bleutée, est bien marquée. Elle est bordée, latéralement,

de taches noires plus vives, qui se détochent sur la coloration brunâtre. De chaque

côté, jusque sur les cuisses, on note un piquetis de points noirs et de très petits ocelles

blancs. Les plus proches de la raie médio-dorsale (environ une quinzaine) sont les

plus gros.

Les flanes sont bistres; la queue, sauf à la base, est entièrement rougeâtre, de

la même teinte que les côtés de la tête (labiales, écailles temporales et supraciliaires)

et la gorge. Gelle-ci présente quelques stries noires sur les branches de la mandibule.

La face inférieure est grisâtre. Les bras et les jambes sont coupés de trois stries brunes.

Source

: MNHN, Paris

50 C. P. BLANC

PL VI : Hémipénis d'Oplurus grandidieri (haut) et d'O. savicola (bas).

Hémirénis (pl. VI, en haut).

a) Forme générale :

C’est un organe allongé, bulbeux, de 17,5 mm de longueur, bilobé. Le sillon est

hélicoïdal, largement ouvert sur toute la hauteur.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 51

b) Pédoncule : long (la moitié de la longueur totale), inerme, à section circulaire.

€) Gorps : aussi haut que large, avec une large zone à cellules de très petite taille.

— Face antérieure : Elle ne montre pas d’aplatissement, occupée surtout par

un sillon très large, limité par une zone étendue dépourvue d’ornementation. Les

aurieules sont à peine visibles.

_ Face postérieure : Il n’y a pas de ligne médiane à l'affrontement des petites

cellules. On note un éperon médian, légèrement bilobé.

— Face latérale : Elle est pourvue de dix à treize collerettes.

d) Apex :

De forme ovale, mesurant 7,5 X 5 mm, largement échancré sur la face antérieure,

iL est limité par un bourrelet périphérique qui donne, vers l'avant, deux lèvres anté-

rieures peu développées, ne marquant aueun rétrécissement du sillon spermatique.

Les deux dômes sont fortement saillants, à axes parallèles, ornementés d’un système

de petites crêtes parfois polygonales, l’externe étant le plus développé. La commissure

apicale affecte, à cause de l’éperon postérieur, la forme d’un V.

Ci

10 |

100 |

50 | À

O. grandidieri

|

50 100 150 200 250

Fig. 8 : Relation entre la

Droite

longueur du corps (L) et de la queue (L’) chez Oplurus grandidieri.

de ré D — 0,5% L' — 6,73.

ssion

Biomérrie (fig. 8)

Équation des droites de régression :

L' = 1,611 L + 16,4.

L == 0,59 L'— 6,73.

Cosfficient de corrélation : 0,98.

114 (74); 348 (230).

Mensurations extrêmes (mm) :

Source

: MNHN, Paris

Répanrmon (fig. 7)

Région

Altitude | (d'après Domaine

Origine No Localité (m) Angel … phyto- Carroyage Observations

1969 | géographique

|

| |

L Vinanitelo 1 200 Centre

2 Ikongo 1 000-1 200 Le

|

= er =

ivaTions

ÉRIEURES |

VI1-1960 3 Belorabato 200 | Ouest Ouc: mi re (0. APPER1 3)

VI11-1960 ñ Ambatovory 300-500 Ouest Ouest | le long du Mangoky

| (0. Arperr réc.)

VI-1961 5 Tsilanandro 200 Ouest O. APrert r

6 Ankazoabo ù Ouest O. APrErT réc

1-1970 | 7 Sahambano | 700 Sud-Central Ouest route Ihosy-Ivohibe

| (10 km d'Ihosy)

14-11-1965 less Ambalavao 950 Sud-Central pentes \ pK 485 : 1 jeune

| ales)

je Ihosy 800 Sud-Central Ouest

L L

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 53

ÉcoLoGre.

Cet Oplure n’était connu que de deux stations rangées par F. ANGEL (1942)

dans l'Est, mais, en fait, à la limite des domaines phytogéographiques de l'Est et

du Centre. Il est abondant entre Ambalavao et Ihosy, dans le domaine du Centre,

variante des pentes occidentales, d’où il déborde dans l'Ouest. Les altitudes maxi-

males s’échelonnent de 200 à 1 200 m de l'Ouest vers l'Est.

Le climat est caractérisé par une pluviométrie et une nébulosité modérées, des

températures maximales élevées et des écarts de température importants. La végé-

tation à été particulièrement endommagée par les feux de brousse. Dans la région

de Vinanitelo et du massif de l’Ikongo, il s’agit de la forêt de type oriental, ombro-

phile. En allant vers l'Ouest, elle fait place aux formes d’altitude (domaine du Gentre)

puis à la forêt sclérophylle des pentes occidentales et, enfin, à la forêt occidentale

tropophile du haut bassin du Mangoky.

Cette espèce est rupicole, inféodée aux inselbergs granito-gneissiques, utilisant

les fissures comme abris.

VI - Oplurus saxicola A. Grandidier, 1869

A. Granpinienr : Rev. Mag. Zool., 2° ie, 1869, 21 : 340 — Oplurus saxicola.

BouLENGER :

Brit. Mus., 1885, 2 : 129 (cité en note) — Hoplurus saxicola.

Mocquano : Bull. Soc. philom. Paris, 8 série, 1894-1805, 7 (3) : 96. — Nles Arch. Mus., Paris,

5e série, 1909, 2 : 23.

Abhandl. Senck. nat. Gesell, 1877, 11 : 4h. — In Vorr

Syst. Arb., 1913, 3 (%) : 870.

: Ann./Meded. Transvaal Mus., 1913, 3 (A) : 188.

Ancer : Bull, Acad. malgache, 1930, 13 : 112. — Faune Colon. franç., 1934, 5 (6, 29) : 313.

— Mém. Acad. malgache, 1942, 36 : 86, pl. 12, fig. 2. — Mém. Inst. Sci. Madagascar,

1949, (A), 3 (2) : 157.

Savacr : Copeia, 1952 (3) : 182 — Oplurus sai

BorrrcE

zkow, Reise in Osti

ka,

Mernuex et Hewn

‘cola.

DESCRIPTION.

En 1869, A. Granip1eR récolte et décrit :

« Oplurus savicola : corps extrêmement déprimé. D'un vert rougeâtre marqué de taches.

Abdomen blanc. Gorge noirâtre. Occipital très grand, de forme triangulaire. Les écailles des

ieures sont toutes carénées; dans les pattes postérieures, celles des cuisses le sont

Écailles des côtés du cou pareilles à celles du dos. »

es : deux exemplaires syntypes n° 7637 (A. Granproien leg.) au Muséum national

d'Histoire naturelle, à Paris.

Dimensions :

Terra typica

ongueur corps : 75 mm; de la queue : 125 mm.

ILLUSTRATION.

1942, F. ANGEL : fig. 3, pl. 12.

Source : MNHN, Paris

P. BLANC

54

Cozonarron (pl. V, en bas).

1 — Adulte.

a) Goloration fondamentale.

Sur un fond brunâtre ou olivâtre, se détachent des vermiculations noires, éparses

sur le cou et la région thoracique. Une raie dorsole fine, roussâtre, légèrement plus

claire que le fond, s'étend de la nuque à la base de la queue. On distingue souvent

deux lignes latéro-dorsales plus claires, mal délimitées, sans ocelles individualisés.

Chez presque tous les spécimens examinés nous avons observé une tache noire en

arrière de l'épaule qui se raccorde, par-dessus celle-ci, à une large strie longitudinale

brune sur les côtés du cou; cette strie atteint le tympan et parfois l'œil. Il existe

en outre une strie noire, plus ventrale, et une autre dorsale. La teinte ventrale est.

très contrastée : la gorge et la poitrine sont grises, le ventre blanchâtre, avec quelques

points gris épars. Sur la gorge les stries sont peu visibles, parfois limitées à une simplé

tache sur la partie postérieure de la mandibule.

b) Variations individuelles.

Elles concernent essentiellement :

— L'importance des taches noires sur les flancs : chez de rares spécimens,

elles font complètement défaut; sur d’autres, au contraire, on observe deux à quatre

taches arrondies.

_— La raie médio-dorsale a une largeur variable et elle est parfois peu visible.

_— L'importance des deux raies latéro-dorsales plus claires : toujours très peu

marquées, elles sont fréquemment indiscernables.

__ Les vermiculations peuvent être réduites à un semis de petits points noîrs.

Leur extension va de la région nuchale à toute la région dorsale, y compris la raie

médiodorsale. On note parfois un piquetis de très fins points blancs sur la région

lombaire. Chez certains individus, la face inférieure de la queue et des bords de la

mandibule présentent une coloration rougeàtre.

Nous avons pu examiner deux individus femelles capturés en mars 1960 à

Andabolava (Tsivory) et en bon état de conservation. Ces deux exemplaires sont

remarquables par : (a) la présence d’un réseau continu polygonal formant un treillage

brun ou bistre sur fond gris très clair et (b) l'existence sur les flancs d’un système

de taches latérales comprenant, d'avant en arrière : quatre taches noires (brunâtres

sur l'animal à réseau polygonal bistre), larges, étirées transversalement sur toute

la largeur du flanc; en arrière, une petite tache noire étroite ayant l’aspect d’une

barre transversale et enfin une petite tache noire oblongue très nette, surtout sur

l'animal bistre. Nous voyons ici, au complet, les homologues des six bandes dorsales.

On observe même entre les taches sombres toujours une, rarement deux fines stries

transversales.

— Une tache noire juste en avant des épaules occupe une position homologue

de la bande scapulaire bien développée chez d’autres espèces d’Oplures.

Les stries longitudinales sur les côtés du cou sont présentes, et, par-dessus le

tympan, atteignent l'œil. Chez l'individu taché de noir, cette bande s’élargit pour

former deux taches latéro-nuchales presque séparées. La tête, la gorge et la poitrine

sont sombres. L’individu le plus clair montre un piquetis clairsemé de points sombres

qui ne couvrent qu’une écaille.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 55

Des observations analogues ont pu être réalisées par l'examen d’une série

d'Oplurus saxicola récoltés dans la même région à Androatsabo, près de Tranomaro

(R.C.P. 225).

Deux remarques :

1 — Les O. saxicola dont nous venons de décrire la coloration sont beaucoup

plus proches du schéma de coloration fondamental des Iguanidés malgaches (p. 88).

Ils en dérivent par un estompement des marques colorées dorsales, les latérales étant

seules conservées. Ils offrent l'avantage de permettre une liaison indiscutable avec

le pattern type et de justifier les homologies que nous serons conduits à établir (p. 85).

2 —— La répartition géographique des collectes les situe dans le vaste hémi-

cycle limité par le rebord Manambien au Nord (massif de l’Ivakoany). Une sous-

espèce géographique pourrait être justifiée par la dissemblance des colorations. Mais

des études plus précises sur le terrain doivent être menées pour étayer cette hypo-

thèse.

c) Différences sexuelle:

La région nuchale d’un mâle en période de reproduction prend une belle teinte

mauve. Les flancs sont rougeâtres. La gorge et la poitrine sont entièrement noires,

et le ventre largement piqueté de brun. La région abdominale postérieure, les cuisses,

la base de la queue sont marquées de taches jaune pâle. Seule la région pubienne est

colorée en jaune vif. Toutes ces taches sont nettement séparées les unes des autres.

2 — Juvéi

Le jeune à l’éclosion, ou un peu plus âgé, présente sur un fond brunâtre, un

semis irrégulier de petites taches claires, blanches ou jaune pâle. Ces taches, à ali-

gnement vaguement transversal, ne concernent pas plus d’un à trois granules. On

les retrouve sur toute la face dorsale ainsi que la face supérieure des cuisses et la

base de la queue. Elles sont entourées, de façon très incomplète, par de fines stries

noires à disposition irrégulière. Les jambes et les bras sont coupés de trois bandes

transversales, parallèles, sombres.

On remarque la présence de deux stries plus claires, jaunâtres, latéro-dorsales,

du niveau du cou jusqu’au milieu du dos.

Sur la face inférieure, on note des vermiculations grises entre les branches de

la mandibule, avec un piquetis fin sur la gorge. Le reste est blanc jaunâtre.

Sur les flancs, on observe les mêmes taches sombres que chez l’adulte.

H

iwénis (pl. VI, en bas).

a) Forme générale :

L'hémipénis est simple, nettement bulbeux, de 11,5 mm de longueur, à apex

légèrement bilobé, en forme de demi-calice, avec un sillon spermatique hélicoïdal,

largement ouvert.

5) Pédoncule : nettement plus court que le corps, sans ornementation.

Source : MNHN, Paris

RÉPARTITION (fig. 7)

=

Région Domaine

Origine Ne Localité Eos ss vel … phyto- Carroyage Observations

1949) géographique

|

F. AnGet, l Fiérin cé ? ? Type : pour Fiherenana?

1942 2 Antanimora 300 Sud Sud

3 Ivohibe (massif) 1 000-1 800 | Sud-Central Centre n° 30-299

4 Ampanihy 250 Sud Sud

5 Tsihombe 70 Sud Sud

{ 300 Ouest Ouest près de Manja

6 Miary } 300-900 Sud-Central Ouest

( ou Ouest Ouest

7. Ambovombe 140 Sud Sud K-62

Onsenvarions

ULTÉRIEURES

111-1960 8 Andabolava 200 Sud-Central Sud K-60 P. Mazzy ri

près de Tsiv

29-VII1-9164 5} 100 Sud Sud H-62

20-11-1965 10 À 400 Sud Ouest H-60

25-X11-1965 11 Tranoroa 210 Sud Sud H-61

25-X11-1965 42 Amborompotsy 220 Sud Ouest G-61

111-1967 13 Horombe 1 000 Sud-Central Ouest J-56 plateau

27-X11-1969 14 Ejeda 270 Sud Sud F-60

14-X11-1971 15 Androatsabo 400 Sud Sud M-61 près de Tranomaro

Source

: MNHN, Paris

er

La

REPTILES IGUANIDAE

€) Corps : largement évasé vers l'extrémité.

__ Face antérieure : La zone celluleuse a une large extension. Il n'existe ni

auricules, mais une légère saillie latérale externe, ni lèvres antérieures.

__ Face postérieure : Les collerettes sont peu développées et en nombre limité

par rapport aux petites cellules. L'éperon médian, légèrement bilobé, non saillant,

forme une ligne continue avec les deux dômes latéraux.

__ Face latérale : On compte six à sept collerettes, légèrement festonnées, les

proximales irrégulières; la ligne de raccordement des cellules est peu visible.

d) Apex :

Nettement ovale, il mesure 6 mm x 3 mm. Le bourrelet périphérique n'est

pas marqué. Les deux dômes peu saillants sont lisses, l'externe légèrement plus élevé.

Le sillon spermatique débouche largement dans une gouttière évasée, en forme de V.

Œ

150

100

5

O.saxicola

L

ol tr

50 100 150 200 250

Fig. 9 : Relation entre la longueur du corps (L) et de la queue (L') chez Oplurus saxicola.

Droite de régression : L — 0,575 L' — 5,34.

Biomérrie (fig. 9).

fquation des droites de régression :

L' = 1,604 L + 18,43.

L = 0,575 L'— 5,34.

Coefficient de corrélation : 0,96.

Mensurations extrêmes (mm) : 119 (40); 294 (186).

Source : MNHN, Paris

58 C. P. BLANC

ÉcoLoGrr.

Cette espèce est localisée dans le Sud et l'Extrême-Sud de Madagascar. Elle

est très abondante entre Beraketa, Antanimora, Tsihombe, Ejeda sur les larges

affleurements gneissiques (figure 7). Les caractéristiques de l’environnement sont

les suivantes :

a) Climat.

Le climat est caractérisé par :

— La faiblesse des totaux pluviométriques, les plus faibles de toute l'Ile

(840 mm à Tuléar), mais mieux répartis au cours de l’année que dans l'Ouest.

— Une nébulosité très faible et une insolation élevée.

— Une température élevée en saison chaude et relativement basse en saison

fraiche.

b) Végétation.

Ces Oplures chassent sur les dalles rocheuses et à proximité. Sur les affleure-

ments, la végétation est souvent arbustive et très clairsemée (Pachypodium, Xero-

phyta, ete.). Alentour, la végétation typique est le « bush » Antandroy, fourré épineux

à Didiéracées (en particulier des Alluaudia), et à Euphorbiacées arborescentes

(g. Euphorbia).

€) Abris.

Get Oplure est rupicole : il est inféodé aux larges aflleurements cristallins sub-

horizontaux, si caractéristiques du pays Antandroy. Sauf pour les mâles en parure

nuptiale, lhomochromie est remarquable : corps bistre, tête noirâtre.

L'existence de nombreuses fissures étroites et profondes dans ce matériel bien

lité, assure en abondance à ces Lézards des retraites contre les prédateurs et des

abris nocturnes, autorisant localement de véritables pullulations : sous la même

dalle, on trouve parfois jusqu’à une vingtaine d'Oplurus saicola de toutes tailles,

qui s’y sont réfugiés pour la nuit.

Au voisinage de la limite septentrionale de l’aire chorologique, la raréfaction

semble due :

— pour une part importante, à des raisons climatiques : augmentation de la

pluviométrie, diminution de l’'insolation et des températures minimales;

— peut-être, aussi, à des raisons géolithologiques : les larges affleurements gneis-

siques font place à des reliefs granito-gneissiques (inselbergs), épars sur les hautes

terres latéritiques, qui sont moins étendus et faits d’un matériel moins apte à déve-

lopper, sous l'effet des variations de température, des fissures servant d’abris.

11 faut néanmoins remarquer que dans la région d’Ihosy, en particulier selon

l'axe Thosy-[vohibe, on trouve des remontées de la végétation typique du Sud, avec

sa faune de Gastropodes terrestres, traduisant l'existence de conditions méso-

climatiques locales, non décelées par les stations climatologiques. C’est ainsi que nous

comprenons la présence (non vérifiée personnellement) de cette espèce dans la région

du massif Ivohibe.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 59

La limite orientale nous parait devoir être le rebord Manambien et les contre-

forts des chaines Anosyennes. Tout l'immense amphithéâtre de l’Ivakoany est

oceupé par une végétation de type méridional.

La limite occidentale est plus indécise : aucune station n’est donnée du plateau

Mahafaly calcaire. Nous avons rencontré cette espèce jusqu’au pied de ce plateau

(Œjeda : 27-X11-1969) mais pas à l'intérieur. Les conditions climatiques restent les

mêmes (la ation est toujours le « bush » épineux : si la composition floristique

se modifie, les conditions édaphiques en sont responsables). Oplurus saxicola semble

mal s'adapter aux rochers calcaires à système de fissuration grossier et plus

géométrique.

B - Genre Chalarodon Peters

ans : Monat. Kônig. Akad. Wiss. Berlin, 1854 : 616. — Reise nach Mossamb., 1882, 3 : 33.

at. Liz. Brit. Mus., 1885, 2 : 128.

n. Acad. malgache, 1942, 36 : 89.

: Copria, 1952 (3) : 182.

VII - Chalarodon madagascariensis Peters, 1854

Monat. Kënig. Akad. Wiss. Berlin, 1854 : 616. — Reise nach Mossamb., 1882, 3 :

34, pl 6, fig. 3.

Bourexcen : Cat. Liz. Brit, Mus., 1885, 2 : 128.

Mocquann : Bull. Soc. philom. Paris, 8 série, 1894-1895, 7 (3) : 97; ébid., 9° sér

2: 405; ibid, 1901-1909, 4 (1) : 1 es Arch. Mus. Paris, 59 s

Abhandl. Senck. nat. Gesell., 1877, 11 : 46. — In Von

\ rb., 1913, 3 (A) : 295, 370.

Meruven et Hewrer : Ann./Meded. Transvaal Mus., 1913, 3 (4) : 188

Banvour : Bull. Mus. comp. Zoël., 1918, 51 (14) : 483.

Pere : Budl. Soc. zool. France, 1928, 53 (6) : 401.

Perenrs :

1899-1900.

2,

zxow, Reise in Osta

BoETTGER :

Axerz : Bull. Acad. malgache, 1930, 13 : 112. — Mém. Acad. malgache, 1942, 36 : 89, fig. 3,

pl 43.

Menrexs : Senckenbergiana, 1933, 15 : 266. — Zool. Gart., Le:

Savace : Copeia, 1952 (3) : 182.

Mervirse : Bull. Zool. Nomencl., 1971, 28 (1-2) : 26

ig, 1955, 22 : 60.

DESCRIPTION.

rs donne, dans le chapitre des A gamae; les diagnoses suivantes :

En 1854, W. Per

Chalarodon : nov. gen.

«Enyalio dentibus habituque similis, sed corpore sub-depresso, scutellis capitis majoribus,

in rostro longitudinalibus, carinatis, coll profunde transversim plicato, squalis hypodactylus

carinatis. »

«13 Ch. madagas

fuscis. »

Terra typica : Madagascar, baie de St-Augustin.

riensis n. sp cinereo-carneus, vitta dorsali fasciisque transversis nigro-

Source : MNHN, Paris

60 CG. P. BLANC

ILLUSTRATIONS.

1882, ig. 3, pl. 6.

1942, F. Ance : fig. 3, pl. 13.

1963, N. Koxpo : 2 photos.

1963, L. CraassEx : photo de couverture (in Lacerlu).

1969, C.P. Brawc : fig. 9-11 : 314.

ÉTUDES ULTÉRIEURES.

— L. GLAASSEN (1963 : 10).

— R. EruerinGe (1965 : 166) : La disposition des côtes abdominales post-

xiphisternales, libres et non fusionnées médioventralement, confère aux genres

Chalarodon (fig. 2 B, p. 165) et Oplurus (matériel étudié, p. 167: O. cyclurus, O. quadri

maculatus et O. cuvieri — O. torquatus) une originalité que ne partage aucun autre

Iguanidé.

— C.P. BLanc

e 1965 : Étude ostéologique de Chalarodon, qui permet de rapprocher ce Lézard

de genres peu évolués d’Iguanidés américains, à mœurs terrestres.

e 1969 a : Observations écologiques.

e 1969 b : Cycle reproducteur de la femelle.

e 1971 a, b et e : Étude histochimique et ultrastructurale de l’ovogenèse.

— N.N.D. Goswamr et A.J. RosenBErG (1968) : dosent l’activité de trois

enzymes hépatiques.

— R. Horrsrerrer et J.P. Gasc (1969): complètent l’étude des vertèbres.

— G.P. BLanc et C.G. GarpenrER (1970) : étude du comportement en période

de reproduction.

— R. Baucuor, R. PLarez et R. Perermanx (1972) : comparent les relations

pondérales encéphalo-somatique de cette espèce avec quelques autres, dont

O. c. euvieri.

CoLorarion (pl. VII).

1 — Adulte.

Nous n’aurons que peu de choses à ajouter aux descriptions de F. AnGet,

1942, et celle que nous avons donnée (G.P. BLancG, 1969 a). Les variations individuelles

sont importantes. Nous rappellerons simplement les éléments suivants :

De chaque côté de la crête nuchale on observe chez certains individus une rangée

d’ocelles paravertébraux; puis des ocelles latéro-dorsaux souvent fusionnés en une

bande claire continue. Entre ces deux rangées d’ocelles existent des taches sombres,

marron où brunes : deux sur le cou, une au niveau des épaules, six (ou sept) sur le

dos, deux sur la région lombaire, d’autres en arrière sur la queue. On note un fréquent

décalage entre les taches droite et gauche en vis-à-vis. Les deux taches sur la région

scapulaire sont en correspondance avec une strie latérale de même teinte passant

en avant des épaules, et les six (sept) paires dorsales avec les stries principales

latérales.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 61

pl. VII : Coloration dorsale de Chalarodon madagascariensis:

Ces stries sont bordées vers l'arrière par une rangée d'ocelles clairs blancs

souvent on note une (ou quelquefois deux) stries

es entre deux stries principales, elles-mêmes soulignées

où jaunes sur les flancs.

secondaires beaucoup plus fin

vers l'arrière d’ocelles clairs, tn

s petits.

Source : MNHN, Paris

62 HP. BLANC

La face inférieure à dominante blanche, parfois teintée de jaune ou de rose,

montre quelques stries grises, discrètes, sur la gorge, et dans quelques cas, une

teinte grisâtre sur la zone sternale et rosâtre sur la queue. Nous avons indiqué

(G.P. BLaxc, 1969 b) les caractères sexuels secondaires chez Chalarodon madagasca-

riensis.

2 — Juvénile.

Chez le jeune, à l’éclosion ou âgé de quelques semaines, le pattern fondamental

est toujours bien marqué, notamment les ocelles et taches dorsales qui ont tendance,

chez l'adulte, à s’estomper ou au contraire à se fusionner pour donner une str'ation

longitudinale.

Héaipénis (pl. VIII).

a) Forme générale

L'hémipénis est subeylindrique; il à 10 mm de longueur et un apex nettement

bilobé.

b) Pédoncule : court (1 mm), sans ornementation, peu visible sar la face antérieure.

c) Corps : ornementation celluleuse de deux types : des petites cellules polygonales

dont la taille décroit en direction de l’apex et de grandes cellules, allongées transver-

salement et formant des replis saillants ou collerettes.

— Face antérieure : Elle est nettement plane. Le sillon spermatique est profond,

étroit, rectiligne du pédoneule à l’apex et de direction axiaie. Il est bordé d’une

zone lisse, peu étendue, puis de deux à trois rangs de cellules polygonales, et enfin

d’une rangée de grandes cellules. Les deux auricules, bien développées, à orientation

transversale, sont légèrement recourbées vers la face postérieure. Une crête saillante,

formée par l'articulation de deux rangées d’alvéoles, borde latéralement la face

antérieure.

— Face postérieure : Elle est entièrement celluleuse. L’extrémité distale, bifide

sur environ 2 mm, présente deux lobes renflés, recouverts de cellules de taille décrois-

sante vers l’apex, et marqués d’une petite strie en creux dans l’axe de chacun d’eu

La commissure médiane postérieure est bordée de deux lèvres saïllantes et soulignée

par un renflement peu accusé. À sa base, on compte de six à sept collerettes.

— Face latérale : Sauf à l’extrémité, l'ornementation ne comprend que des

cellules allongées, bordées de replis saillants, formant des collerettes légèrement

festonnées. Le raccordement des systèmes cellulaires antérieur et postérieur est

marqué par deux lignes obliques très nettes, la supérieure partant de l’auricule.

d) Apex :

L'apex est formé par deux dômes peu saillants, parallèles, allongés el inclinés

d’avant en arrière; ils sont séparés par un sillon large, rectiligne, et sont ornés de

quelques légères rugosités. La face apicale a une forme quadrangulaire, de

2,7 X 2,5 mm, à bord antérieur rectiligne; elle est limitée par un bourrelet périphé-

rique peu marqué qui s’épaissit, à l'avant et à l'arrière, en lèvres symétriques.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 63

PI. VIII : Hémip.

de Chalarodon madagascariensis.

Source : MNHN, Paris

64 G. P. BLANC

Bromérae (fig. 10 et 11).

Nous avons séparé, pour cette espèce, les mâles et les femelles.

Équations des droites de régression et coefficients de corrélation :

— mâles L? = 1,519 L + 14,94 ,

À = y nie ON

AE ec poc dun ecoulense no Me AU a L'= 1,343 L +239 | Go

DO de 101,

Le noir D

males eee ee L' = 1,499 L + 1498 | Go7.

L = 0,622 L'— 5,61 |

Mensurations extrêmes (mm) :

— minimales : 79 (51);

__ maximales : mâle : 223 (143); femelle : 185 (109).

L

80.

so

; Chalarodon

20 . D

50 100 140

Fig. 10 : Relation entre la longueur du corps (L) et de la queue (L') chez Chalarodon

madagascariensis mâle.

Droites de régression : 1) L’ = 1,519 L + 14,94; 9) L = 0,617 L' — 5,46.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 65

L 2

8

5.

. Chalarodon Q

20 T T T T Ê

#0 bo n®

Fig. 41 : Relation entre la longueur du corps (L) et de la queue (L') chez Chalarodon

madagascariensis femelle.

Droites de régression : 1) L’ = 1,313 L + 23,29; 2) L — 0,685 L'— 10,81.

RÉPARTITION.

La carte de distribution de cette espèce a été figurée in G.P. BLano, 1969 a :

295, fig. 1. Il convient d'y ajouter les deux seuls compléments suivants :

— localité d’Antsepoka, signalée par F. AnGe, 1942, qui est située sur la côte

occidentale entre Tuléar et Morombe, au cœur de l’aire de répartitio!

— une observation (F. BLANC, avril 1971) au pied oriental du massif de l’Isalo,

près du village de T'ameantsoa, à l'intérêt de se placer sur la limite de l’aire de répar-

tition que nous avions déduite par intrapolation.

Écorocre.

Il nous suflira de rappeler ici les conclusions de notre précédente étude

(G.P. Blanc, 1969 a) :

a) Climat.

Chalarodon est localisé dans la région de Madagascar ayant la plus forte insola-

tion et la plus faible pluviométrie. Ces deux facteurs climatiques nous ont paru les

plus importants. Le climat est chaud, subaride à aride; les températures maximales

parmi les plus élevées de l'ile, C'est un Lézard xérophile et héliophile qui vit en plein

soleil.

b) Végétation.

La végétation caractéristique est le « bush » xérophile sur terrains meubles,

assez clairsemée pour ménager au sol l’ensoleillement nécessaire.

Source

: MNHN, Paris

66 G. P. BLANC

€) Abris.

Chalarodon est inféodé aux milieux sablonneux où il creuse ses terriers.

Ges Lézards sont abondants sur les dunes côtières de sables récents (sables

blancs) où quaternaires (sables roux).

OBSERVATIONS BIOLOGIQUES

1. — Mœurs

Les Iguanidés malgaches sont diurnes. [ls s’abritent, durant la nuit et les jours

de pluie, dans des refuges, soit naturels fissures de rochers ou cavités dans les arbres

pour les Oplures, soit aménagés par eux : terriers de Chalarodon madagascariensis

(G.P. BLano, 1969 «). Leur période d'activité varie au cours de la journée et des

saisons.

__ Au cours d’une journée :

En saison chaude, dès le lever du soleil, ou peu après, ces lézards exposent

Jeur dos aux rayons («basking »). Leur teinte, en général, tend à s’éclaircir. La période

de plus grande activité commence : nutrition, défense du territoire, reproduction,

avec des modalités variables selon le sexe et la position sociale. Puis, la température

s’élevant, les rochers ou le sable deviennent brülants et les lézards se concentrent

peu à peu à proximité des zones d'ombre. Au cours de l'après-midi et jusqu’au

coucher du soleil, seuls quelques individus manifestent une activité modér

e En saison fraiche, aux heures ensoleillées, des Iguanidés sont bles en

nombre variable. Nous avons noté la présence, le 1-IX-1964, près d’Ambalamanakana

(pK [point kilométrique] 293,5), à 1 800 m d'altitude, d'O. quadrimaculatus peu

actifs sur des rochers : le ciel était couvert, avec quelques éclaircies, le vent froid et

modéré, la température sur le rocher, à 1 m du sol, de 190 C.

— Au cours de l’année :

Madagascar, l'activité biologique générale est faible. La quantité de nourriture dispo-

nible pour les Lézards est limitée.

e Aux premières pluies annuelles succède une explosion de vie, tant végétale

qu’animale (Insectes et autres Invertébrés). L'activité est alors intense; c’est l’époque

de la reproduction. La saison des pluies dure, en moyenne, de décembre à mars.

Elle est d’autant plus courte et apporte des pluies d'autant plus faibles, et surtout

plus irrégulières, que l'on va vers le Sud (J. Téreronr et D. Wixrnesenr, 1966,

ont mème signalé quelques inversions pluviométriques des saisons).

Source : MNHN, Paris

S

REPTILES IGUANIDAE 6

. — Nutrition

Les Iguanidés de Madagascar sont insectivores. Nous avons rapporté (C.P. BLANG

1969 a : 310) les contenus stomacaux de quelques individus de Chalarodon mada-

gascariensis : Hémiptères et Coléoptères divers, Sauterelles, Fourmis, Mouches,

asticots, et décrit les modes de capture de leurs proies. Les Ghalarodons qui peuvent

atteindre localement des densités considérables, jouent un rôle biologique important

dans les écosystèmes sur sols sablonneux, car cette espèce compte les effectifs les

plus nombreux parmi les Lézards sabulicoles. Il en est de même pour les Oplures

rupicoles sur les surfaces rocheuses isolées où ils pullulent littéralement.

Nous traiterons spécialement, dans la seconde partie de ce travail, des compé-

titions interspécifiques entre les différentes espèces sympatriques d’Iguanidés. Nous

indiquerons ici, quelques exemples de compétition alimentaires entre lézards insec-

tivores : Mabuya gravenhorsti et M. aureopunctata (Scincidés) qui chassent surtout

à terre, entrent principalement en compétition avec Chalarodon. Zonosaurus quadri-

lineatus et Z. trilineatus (Gerrhosauridés), de grande taille, se cantonnent aux zones

d'ombre, auprès des buissons sous lesquels ils fouillent parmi les feuilles mortes,

alors que les Iguanidés sont héliophiles. Il en est de même pour Tracheloptychus

madagascariensis et T. petersi (Gerrhosauridés) qui ont des mœurs très voisines

des Zonosaures.

Les Caméléons, exploitent de préférence les frondaisons, alors que les Oplures

arboricoles se cantonnent généralement sur les troncs et les plus grosses branches;

les Brookésies (Brookesia stumpft) se limitent principalement aux litières sous forêts

assez épaisses et n’entrent guère en concurrence. Les Gekkonidés sont représentés

par une grande variété d'espèces différant par la taille et les mœurs. Nombre d’entre

eux (genre Phyllodctylus, Geckolepis, Hemidactylus) sont nocturnes et n’entrent ni

en compétition alimentaire ni pour l'habitat constitué par des crevasses ou des

fissures sous de vieilles écorces épaisses. Les autres, diurnes, ont des tailles variant

de quelques centimètres (Phelsuma dubium, Liygodactyles) à 10 ou 15 em (Phelsuma

standingi, Blaesodactylus boivini); pourvus de lamelles sous-digitales adhésives,

ces Lézards exploitent, notamment les arbres à écorces lisses. Les Scincidés à membres

réduits où nuls, (Seelotes, Grandidierina,.….) nettement fouisseurs, utilisent la faune

du sol et n’entrent pas directement en compétition avec Chalarodon.

3.— Reproduction

3-1 : TERRITORIALITÉ.

L'époque de la reproduction est marquée par des modifications de la structure

sociale. Nous avons apporté (C.P. Banc et C.C. Canpexrer, 1969) des précisions

sur la transformation du domaine vital de Chalarodon madagascariensis en territoire,

l'acquisition d’une parure nuptiale chez les mâles dominants et décrit leur incessante

activité de surveillance qui se manifeste par des mouvements de parade et des

combats.

Ghez les Oplures, nos observations sont moins avancées : une coloration nuptiale

n'apparaît nettement que chez O. savicola (p. 55) alors qu’elle est très discrète,

Source : MNHN, Paris

68 G. P. BLANC

ou inexistante, dans les autres espèces. Les mouvements de parade, caractéristiques

de chaque espèce, sont décrits (p. 42). Les combats très spectaculaires de Chalarodon,

chez lequel nous avons analysé les doubles-sauts retournés, n’ont pas été observés

chez les Oplures. Les espèces rupicoles sociales comme 0. saxicola et 0. grandidieri

paraissent avoir une territorialité plus estompée, ce qui leur permet d'atteindre

des densités élevées sur les surfaces limitées dont elles disposent.

3-2 : AGGOUPLEMENT.

L'accouplement a été décrit chez Chalarodon madagascariensis (voir C.P. BLAD

1969 c). Rappelons qu'il commence par une poursuite d'abord rec ligne, pui

spirale de plus en plus fermée, jusqu'au moment où le mâle saisit la femelle au

niveau de l'épaule. La pariade dure environ cinq secondes puis les deux partenaires

se séparent et restent quelques instants immobile:

en

L'accouplement des Oplures est difficile à étudier. Près de Beraketa

reprises, un mâle d’O. saricola poursuivant une femelle a saisi entre ses mâchoires

la base déprimée de sa queue, sans que la pariade ait eu lieu. Nous avons obsert

près de Soavala (9-X1-1971) l’accouplement d’O. quadrimaculatus : après une pour-

suite entrecoupée d’arrêts, sur une dalle rocheuse, le mâle saisit brusquement la

femelle au défaut de l'épaule (fig. 12) et, Ja maintenant à l’aide de sa patte antérieure,

glisse son cloaque sous le sien. Là encore, l’accouplement ne dure que quelques

secondes.

à plusieurs

Hg. 12 : Posture d'accouplement chez Oplurus quadrimaculatus (d'aprè

Soavala, le 9-X1-1971).

une diapositive, à

3-3 : Pon1

Les Iguanidés malgaches sont ovipares. Leurs œufs ellipsoïdaux ont une coque

souple parcheminée. Ils sont pondus au début de la saison des pluies.

Nous rappellerons les principales conclusions d’une étude détaillée (G.P. BLaNc,

1969 c) relative à Chalarodon. La période de ponte, correspond à la saison humide

et chaude : décembre à mors. Il n'existe qu’un cycle annuel de ponte. Un seul ovocyte

est pondu à la fois par chaque ovaire. Comme il y a un synchronisme approximatif

entre les deux ovaires, la ponte est généralement constituée de deux œufs. La taille

d’un œuf est, en moyenne, de 14 à 15 mm dans son grand axe et 7 mm pour le petit

axe, ce qui correspond à un volume considérable pour une femelle dont le corps ne

mesure parfois que 5 em. Le fonctionnement particulier de l'ovaire permet d'orienter

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 69

l'effort physiologique de la femelle vers les deux seuls ovocytes en phase de grand

accroissement: en outre, il favorise l’espacement des pontes.

Chez les Oplures, les œufs sont relativement moins volumineux mais les pontes

comptent souvent de quatre à six œufs.

Les œufs de Chalarodon et d’0. cyclurus sont déposés dans le sable. O. quadri-

maculatus pond dans des fissures assez larges pour qu'un peu de terre s'y soit aceu-

mul

A la ponte, les œufs présentent déjà une cicatricule très nette colorée en rose

par les ilots sanguins. Le développement embryonnaire est rapide. Les premières

éclosions ont lieu en janvier pour Chalarodon madagascariensis. Nous avons récolté

un très jeune ©. grandidieri le 14-11-1965, près d'Ambalavao (pK 385). Le maximum

d’éclosions se situe, selon les années, en mars-avril.

— Développement post-embryonnaire

Seul Chalarodon madagascariensis a fait l'objet d’une étude portant sur un total

de 531 individus capturés dans les environs de Tuléar, à trois reprises : mi-septembre,

fin décembre, mi-avril. Nous complèterons par des comparaisons plus disparates

chez les Oplures.

4-1 : SEX-RATIO.

L'échantillon de 531 Ghalarodons, était constitué de 256 mâles et 275 femelles,

le sexe ayant été déterminé d’après la présence où l'absence de plaques post-cloacales

élargies (voir p. 62). Le sex-ratio, égal à 48 : 52, est donc très proche de l'égalité

numérique des sexes. Notons qu'environ 1 % des femelles (G.P. BLaxc, 1969 b)

possèdent des écailles post-cloacales, ce qui réduit à moins 2 % l'écart entre le nombre

des mâles et des femelles.

En ce qui concerne Oplurus, nous avons, sur un lot de 96 O. quadrimaculalus,

vérifié par dissection le sexe de 61 d’entre eux pris au hasard : 30 mâles, 31 femelles,

soit un sex-ratio de 49 : 51.

4-2

CROISSANCE LI

faune (fig. 13 et 14).

Après anesthésie par le froid, la longueur du corps des 531 Ghalarodons à été

mesurée au demi-millimètre près. Ces mensurations, groupées par classes de 2 mm,

sont rassemblées dans le tableau 4.

Nous avons estimé (C.P. BLaxc, 1969 c), en appliquant à ces données la méthode

des quartiles, la rapidité de croissance de Chalarodon. Si di, d,, ds représentent V'ac-

croisement. de taille pour les premier, deuxième et troisième quartiles entre les mois

de septembre et de décembre pour lesquels nous avons le plus de données, nous

obtenons les valeurs suivantes (tableau 5).

Source : MNHN, Paris

Fig. 13 :

G. P. BLANC

| DbbecEMeRE

n—#

Chalarodon o°

ÉTAT CRAN CU 0

: Structure des populations chez Chalarodon madagascariensis mâle.

Nombre (N) d'individus par classe de 2 mm de longueur du corps (L).

JL li CL 4m

N

DOUTE CINE)

20 |

| |

Il

1 | L DECEMBRE

21 | fl

| Chalarodon 9

allllil

0 BU D 0 0 pm SEPTEMBRE

STONES INT NET 1

scariensis femelle.

44 : Structure des populations chez Chalarodon madag

Nombre (N) d'individus par elasse de 2 mm de longueur du corps (1).

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 71

Tasceau 4 : Structure d'une population de Chalarodon madagascariensis

en septembre, décembre 1963 et avril 1964.

2"

at MAIES FEMELLES

du corps

(am) septembre | décembre | avril décembre | avril

28 0 0 0 1

30 : l 0 1 0

32 0 0 3 0 p ä

34 0 0 1 2 0 2

36 0 0 6 1 6 2

38 3 0 nr] ji 2 3

40 16 0 En VA] 241 6 3

22 6 0 a en 3 5

a ñ 0 5 17 5 7

46 13 0 5 9 5 2

48 9 0 4 7 p 1

50 14 1 5 1 17 ñ

52 7 0 1 0 23 3

54 7 1 2 1 2% 0

56 eu 1 2 0 23 2

58 8 p 2 1 10 0

60 6 3 6 0 14 2

62 5 5 1 1 2 2

64 3 9 0 1 0 5

66 2 6 0 0 2 0

68 4 3 0 0 0 1

70 2 10 0 0 0 1

72 0 15 0 0 | 0 2

7h 0 14 0

76 0 3 0 |

78 0 4 0 |

80 0 3 0

82 0 1 0

TaëLeau 5.— Accroissement de la taille corporelle chez Chalarodon madagascariensis.

d (mm) Mâles Femelles

à 19,17 14,99

d 19,85 19,76

d 16,77 ao

d moyen 18,63 12,0%

Il en résulte que l'accroissement de taille des mâles est plus élevé que celui

des femelles (18 mm contre {2 mm en trois mois et demi), et que la taille adulte est

obtenue approximativement au bout d’un an, l'accroissement pendant la saison

hivernale n’étant que de 10 mm environ.

Source : MNHN, Paris

72 G: P. BLANC

4-3 : CROISSANCE PONDÉRALE.

Le tableau 6 regroupe les poids des Iguanidés utilisés pour nos manipulations,

après un jeûne suffisant pour que le tube digestif soit vide. Les variations individuelles

sont dues à l’état physiologique des animaux, en particulier au développement des

corps rétro-pubiens, et au stade de développement des organes reproducteurs chez

les adultes. Pour éviter de surcharger le graphique correspondant (figure 15), les

sexes n’ont été séparés que chez ©. c. cuvieri et O. quadrimaculatus pour lesquels

nous avions assez de données.

Nous remarquons que :

a) L’accroissement pondéral est sensiblement le même dans les deux sexes;

b) Les points obtenus en portant les poids en fonction de la taille corporelle

s’alignent, pour les différentes espèces, sur une courbe de forme exponentielle.

Ces résultats sont analogues à ceux obtenus, par exemple, chez Chamaeleo

lateralis (F. BLanc, 1970 : 341, fig. 17).

TaBLeau 6 : Poids P (g) en fonction des mensurations (mm)

du corps (L) et de la queue (L°) chez les Iguanidés malgaches.

F

Espèce Sexe | L D: p Observations

l

0. eyclurus 45 102 = 10,02

19 ol 93 _ 3118 | 2 +2 œufs in utero

69 9 97 804 | 36,97

92 9 87 109 22,53

100 Ci 119 — 50,86

103 9 77 98 11,33

104 el 106 = 27,00

O. c. cuvieri 8 4150 | 190

& | 140 =

NE 0e

g | 130 | 206

9 | 130 =

a | 154 491

9 —"% | 2 + 2 ovocytes (1 em)

é 171

113 166 es (1,6 mm)

| SAS 156

| a |0135 =

& | 13 182

4 |131 = 82,23

a "127 _—_ lien

OS ECS M2 19,38 | ovocytes (2,5 mm)

9 63 99

95 $ 50 82

96 ç 59 84

105 ç 69 99

Source : MNHN, Paris

TagLeau 6 (suite)

Espèce Sexe | L 15 p Observations

0. quadri 8 | 1% 58,68

maculatus UE 53,85

2193 = 60,86

a 1|M122 =

@ | 120 200 ovocytes (2 mm)

@ | 114 210

M UES =

? | 107 185 2 + 2 ovocytes (2 mm)

& | 103 152

& | 12% 196

SES 237

Su E122 222

® | en 202 ovocytes (2 mm)

Ci 90 qat

SNL: 227

9 |104 192 ovocytes (2 mm)

9 | 107 186

O. fierinensis É 98 = 26,05

® 91 — 19,04 2 + 1 œufs in utero

? 82 155 10,117:97 1+1 in utero

Q 79 121 13,21 tes (2 mm)

9 83 165 18,11

4 76 161 13,03

O. grandidieri 12 (] 4 + 1 œufs in utero

mn 4

59 Q 1 + Tovocytes (6 mm)

7 Q

7

76 é

79 9 ovocytes (2-3 mm)

101 9

107 9 2 + 3 ovocytes (2 mm)

108 ê

0. saxicola 15 ? 88 157 16,56 | 2 + 2 ovocytes

(14 mm)

16 92 17,79 1 + T'ovocyte (6 mm)

17 93 21,80 | 1 + 1 œufs (1,8 em)

19 103 26,81

68 101 32,13

|

Chalarodon 71 ç 55 1,30

madagasca- 72 & 70 116 9,16

riensis 7h 5 72 131 10,00

— = | & — 1,33

= —=n| 258 — 1,08

28 _ 1,16

e) 60 a,61 1 + 1 œufs (8 mm)

4 69 115 9,25

Source : MNHN, Paris

130 |

125 À

120

115 À

DE

105 À

1007

°5 À

901

85 À

801

CE

702

66

601

55

50

45

407

35

30

25

20

15 À

101

©. P. BLANC

_

Mrs

Légende :

10

1. 0. cyclurus; 2

mr T Tee CAP EE

æ do 4 5 fo 10 to #0 10

g. 15 : Croissance pondérale des Iguanidés malgaches. Poids (P), en grammes, en fonction

de la longueur du corps (L), en millimètres.

O. c. cuvieriz 3 : 0. quadrimaculatus; 4 :

5 : O. grandidieri; 6 : O. saxicola; 7 : Ch. madagascariensis.

O. ficrinensis;

Source : MNHN, Paris

«

Gi

REPTILES IGUANIDAE

5. Prédateurs

Les prédateurs les plus importants des Iguanidés semblent être les Serpents et

les Rapaces diurnes. Nous avons indiqué les espèces prédatrices les plus communes

de Chalarodon madagascariensis (C.P. BLaxc, 1969 c : 19); le film (réf. 56) montre

les principales étapes de la mise à mort et de la déglutition d’un Chalarodon par

un Mimophis mahafalensis. Malgré sa petite taille, ce Serpent est capable d’avaler

les plus gros spécimens mâles de Chalarodon.

6. — Parasites

6-1 : PARASITES EXTERN

__ Chalarodon : La présence de parasites externes est exceptionnelle chez

Chalarodon madagascariensis : une seule récolte, à Sakaraha, le 5-IV-1964, de quatre

exemplaires d’une espèce nouvelle du genre Schoengastia, référence RMI 46212

(comm. pers., C.E. Yunker, 19-V-1966).

__ Oplurus: La présence de petits Acariens rouges de la famille des Pterygo-

somidae est relativement fréquente sur divers Oplures, notamment ©. quadri-

maculatus. Ces parasites se fixent généralement entre les écailles coniques sur les

côtés du cou, ou en arrière de l'insertion des membres. En outre, nous avons récolté

des Tiques, soit implantées soit dans les refuges des Oplures suivants : O. quadri-

maculatus, 0. fierinensis et O. grandidieri, de l'espèce Argas (Secretargas) hoogstraali

Morel et Vassiliades, 1965, (Argasidae) (H. HoosrraL, G. UILENBERG et C.P. BLANC,

1967). 11 serait intéressant de vérifier si cette espèce parasite également ©. saxicola,

le quatrième Oplure rupicole ainsi que les Oplures arboricoles. Notons qu'Argas

(S.) hoogstraali vit dans le Sud de Madagascar où nous l'avons récolté à Ihosy

(30-VIIL-1964 et IT1-1965), Tuléar (VIL-1963), Tsihombe - Antanimora (29-VIIT-1964)

et Bekily (III-1965).

Signalons, toutefois, qu’une autre espèce du même sous-genre, A. (S.) echinops

Hoogstraal, Uilenberg, Blanc, 1967, fut récoltée dans la même région sur Echinops

teljairi (Insectivores). Done, même si À. (S.) hoogstraali ne parasitait pas les Oplures

arboricoles ni Chalarodon, il pourrait s’agir non d’un manque d’affinités biochimiques,

mais d’une raison purement écologique : ces Tiques vivent sous des pierres dans une

mince couche de fins débris minéraux et organiques secs où elles font preuve d’une

grande résistance à la sécheresse.

6-2 : PARASITES INTERNES.

G. Capazero R. (1968) a étudié les Nématodes du tractus digestif des Igua-

nidés malgaches : nous rapporterons ici la liste des onze formes parasites, dont sept

nouvelles pour la science, et de leurs hôtes :

Oxyuridae :

Pharyngodon : Ph. dimorpha Chab. et Br

riensis, O. cyclurus, O.c. cuvieri, O. fierinensi

rg., 1962, chez Chalarodon madagasca-

Source : MNHN, Paris

76 G. P. BLANC

Thelandros : Th. meridionalis Chab. et Bryg., 1962, chez O.c. cuviert et O. saxicola.

— Th. blanchardi, chez O. quadrimaculatus. — Th. chabaudi, chez O. quadrimaculatus.

Heterakidae :

Spinicauda (Moaciria) : $. (M.) freitasia Chab. et Bryg., 1960, chez O. quadri-

maculatus et O. fierinensis.

Strongyluris : S. winteri, chez O. grandidieri. — S. skrjabini, chez O. grandidieri

et O. saxicola.

Physalopteridae :

Physalopteroides : P. dolljusi, chez O. c. cuvieri.

Abbreviata : A. brygooi, chez O. quadrimaculatus. — A. legendrei, chez

maculatus, O. cyclurus, O. c. cuvieri.

D. quadri-

Onchocercidae :

Madathamugadia : M. opluri Chab., And. et Bryg., 1959, chez O. e. cuvieri.

Les principales conclusions d'intérêt biogéographique de cet auteur sont les

suivantes :

__ importante spécificité parasitaire chez les Iguanes malgaches;

— endémicité au niveau spé

générique;

que, sauf pour la Filaire qui l'est à l'échelle

— affinités variées de cette faune avec les continents voisins

y compris l'Amé

rique du Sud, paraissant un peu plus importantes avec la région australienne

— pas d'anomalies de composition par rapport aux Reptiles d’autres régions

du monde.

Concernant les relations interspécifiques, G. Gaazcero R. (loc. cit.) note

que cette faune de Nématodes est, au niveau générique, « très comparable à celle

des Iguanes insectivores américains » (p. 63), mais pose un problème intéressant

chez O. quadrimaculatus : cette espèce est parasitée par deux Oxyures qui ne se

retrouvent pas chez les autres Oplures et dont un au moins a des aflinités nettes

avec un Oxyure de Tortue herbivore. Ces divergences ne nous paraissent pas expli-

cables par des différences de régime alimentaire. L'Oxyure Pharygodon dimorpha

qui parasite les deux genres malgaches « s’égare parfois chez des Caméléons » (p. 24).

7. — Statut biologique des Iguanidés malgaches

A Madagascar, chaque année, au cours de la saison sèche, des superficies c

dérables sont la proie des flammes, conséquences des méthodes agricultural.

pastorales traditionnelles. Les savanes, pour la plupart secondaires, sont brülées

et les forêts souvent reculent. Nous devons considérer l'impact de cette dégradation

de la végération primitive sur la survie des Iguanidés malgaches.

Chalarodon : Nous avons indiqué (G.P. BLanc, 1969 a), que la régression de la

végétation primitive dans l'aire de répartition de Chalarodon madagascariensis

ne mettait pas en danger, dans un avenir proche, la survie de cette espèce. En effet,

adaptée à une vie sabulicole, héliophile et xérophile, elle ne semble pas actuellement

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 77

souffrir du processus d’assèchement du Sud malgache, tout au moins ant que la

végétation reste suffisante pour assurer son alimentation en Insectes et stabiliser

le sol.

Oplures : Les mêmes considérations s'appliquent aux Oplures rupicoles. En

général, les surfaces rocheuses sont un obstacle au passage des feux et ces Lézards

n’en souffrent pas directement. Mais la végétation proche, entièrement anéantie

dans les zones herbeuses, ne permet plus le ravitaillement en insectes.

Les Oplures arboricoles sont en grande partie tributaires d'arbres assez âgés

pour offrir des cavités servant de refuges. En maints endroits, l'habitat parait être

le facteur limitant de la densité des populations : chaque cavité de taille convenable

est occupée par un Oplure. Dans ces conditions, toute réduction de la forêt tropophile

occidentale entrainera une diminution des effectifs, bien que la mutilation des arbres

par les feux puisse, dans certains cas et de façon très temporaire, provoquer la

formation de nouveaux refuges.

Source : MNHN, Paris

SECONDE PARTIE

RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES

Alors que la première partie a été consacrée à la présentation des différentes

espèces d’Iguanidés malgaches, la seconde est destinée à l’étude de leurs relations.

Dans la littérature nous n’avons trouvé que les deux mentions suivantes qui concer-

nent les affinités d'O. grandidieri : F. Mocquarn (1900) la rapproche d'O. fierinensis

tandis que F. AxGEL (1942 : 86) écrit : « Les affinités de cette espèce avec Aopl.

saxicola sont très grandes. »

Pour cela, nous discuterons les données rassemblées sur la morphologie (colo-

rations, mensurations, hémipénis) ainsi que sur l'écologie. Nous complèterons ces

résultats par des considérations de morphologie externe (écaillure), d'anatomie

(ostéologie cränienne), d'éthologie (mouvements de parade), de caryologie et de

biochimie (protéines sériques, lactico-deshydrogénase et immunologie). Nous nous

proposons de dégager de l'analyse de chacun de ces termes les affinités interspéci

fiques dans une perspective phylogénétique (absence de fossiles ne permettra pas

d'en connaître la chronologie), et d'apprécier les relations de parenté entre les deux

genres malgaches, Oplurus et Chalarodon. S'ils s’avéraient suffisamment proches,

nous pourrions établir les caractéristiques de leur éventuel ancêtre commun dont

l'intérêt zoogéographique serait notoire.

A - MORPHOLOGIE

I. — ÉGAILLURE ET COLORATION

Après avoir indiqué quelques particularités de la pholidose des différentes

espèces d’Iguanidés malgaches, nous discuterons de l'intérêt de leurs colorations,

décrites dans la première partie. Nous en déduirons, d’après leur degré de probabilité,

les éléments essentiels du pattern fondamental et nous chercherons les voies adapta-

tives selon lesquelles s’est opérée sa différentiation ainsi que les affinités interspéci-

fiques qu'elle révèle.

I-1 : Ecaillure.

Les synopsis systématiques font principalement appel à des considérations sur

l’écaillure, à cause de son abord très aisé au déterminateur. Malheureusement, les

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE #9

Iguanidés malgaches ne présentent guère d’écailles remarquables par leurs dimen-

sions ou par leur forme. Nos moyens d'investigation ne nous ont permis qu’une étude

comparative de morphologie macroscopique sommaire.

10 fÉcaille pariétale (fig. 16 et 17) : On notera l'existence, chez tous les Iguanidés

malgaches, d’une écaille pariétale nettement agrandie, recouvrant l’orifice pariétal

qui est toujours situé sur la suture rectiligne frontopariétale et échancre plus large-

Pig. 16 : Ecaillure céphalique, en vue latérale et apicale, d'Oplurus cyelurus (19-63 1G).

Source : MNHN, Paris

80 G. P. BLANC

ment le pariétal que le frontal. Un œil pariétal, bien visible, marque le centre de

cette écaille. En général noire chez le jeune, sa coloration tend à s'estomper chez

l'adulte.

ous avons signalé un dimorphisme sexuel net de la hauteur

halarodon. Cependant, cette crête d'écailles coniques n’est

jamais très développée, même chez les mâles (C.P. BLaxc, 1969 b, fig. 1 a, b). Dans

les deux sexes, elle est continue de la nuque jusque sur la base de la queue.

©.fierinensis

Fig. 17 : Ecaillure céphalique, en vue latérale et apicale, d'Oplurus fierinensis (206-64 IG).

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 81

Les Oplures arboricoles, seuls, présentent une courte crête nuchale que l’on

pourrait considérer comme le reliquat d’une crête dorsale. On note également un

dimorphisme sexuel : les écaille nuchales d'Oplurus cyclurus, au nombre de six à

dix — en moyenne neuf — ont, chez la femelle, l'aspect de granules arrondis, alors

que chez le mâle, elles sont plus hautes et coniques; il en est de même chez O.c. cuvieri

qui a de trois à huit écailles nuchales avec une moyenne de cinq.

30 Écailles caudales : Elles sont toujours disposées en verticilles successifs,

sauf dans la partie basale déprimée. Ces verticilles sont de taille égale, à raison de

deux par vertèbre, chez les Oplures rupicoles (radiographie). Chez les Oplures arbo-

ricoles, les écailles caudales subissent une accentuation marquée de leur épine. On

trouve encore deux cycles d’écailles par vertèbre chez O. c. cuvieri, mais l’un d’entre

eux est réduit, surtout dans la partie proximale de la queue, à un verticille de petites

écailles. Notons chez un spécimen d’O. quadrimaculatus, récolté dans l’Isalo, une

différenciation nette dans la longueur des verticilles successifs, l’un étant approxi-

mativement le double de l’autre; cette tendance, moins accusée, a été observée chez

plusieurs spécimens de Chalarodon madagascariensis. Chez O. cyclurus on ne trouve

plus qu’un cycle de grandes écailles acuminées par vertèbre caudale, correspondant

à la disparition totale du verticille réduit.

4° Écailles temporales (fig. 16 et 17) : Le tableau 7 indique le nombre d’écailles

temporales comptées sur une ligne allant du rebord postérieur de l'orbite au tympan.

Ce nombre est nettement plus élevé chez les deux Oplures arboricoles et, corrélati-

vement, la taille des écailles est plus petite. Oplurus quadrimaculatus occupe une

position intermédiaire.

50 Denticulations tympaniques : Des écailles saillantes sur le rebord antérieur

du tympan existent chez tous les Oplures, sauf O. cyclurus (tableau 7). Elles sont

plus nombreuses chez les Oplures rupicoles que chez O.c. cuvieri.

6° HÉcailles latérales des doigts : Des écailles en forme de denticules latéraux,

sur les doigt ent que chez Chalarodon (C.P. BLanc, 1970 : 296, fig. 12).

Leur présence peut être mise en relation avec l'habitat sabulicole de cette espèce,

de même que la forme particulière de ses griffes (loc. cit. : 297, fig. 13).

T° Écailles de la face supéro-postérieure des cuisses : Ces écailles ne sont bien

développées et pourvues d’une épine que chez les formes rupicoles. Nous pensons

qu'elles favorisent la reptation dans les fissures étroites et jouent un rôle dans l’accro-

chage quand l’animal est saisi dans son refuge. On note un rang d’écailles élargies,

acuminées, sur la face externe du tarse d’O. fierinensis.

Les écailles caudales des Oplures arboricoles, assurent ces deux rôles, avec le

concours, chez O.c. cuvieri, des écailles dorsales carénées : l'animal se gonfle d’air

de façon à s’ancrer sur les parois de son abri.

80 Écailles post-cloacales : Nous avons représenté (G.P. BLanc, 1969 c, fig. 21)

les écailles post-cloacales agrandies chez Chalarodon. Ces écailles sont situées en

ar d’une petite fossette bordant la fente cloacale. Aux très fines granulations

de la lèvre postérieure du cloaque, succède une rangée transversale d’écailles imbri-

quées, en forme de granules: nettement plus grosses, les écailles post-cloacales

occupent toujours la rangée suivante. Viennent ensuite des séries transversales

Source : MNHN, Paris

Taezeau 7 : lcailles temporales et tympaniques ches les Oplures.

0. quadrima-

DRDAES 0. cyclurus | O. c. cuvieri Ares O. ficrinensis | O. grandidieri | 0. :

Ecailles lemporales : Peu différentes des écailles | Agrandies, lisses Agrandies, coniques ou polyédriques

voisines, petites, lisses ou légèrement s

Nombre d'exemplaires ............... 19 5 36 6 27 39

Somme (droite + gauche) ............. 357 87 113 8 378 465

Moyenne par côté...... 9,4 8,7 5,7 7,0 7,0 6,0

Limites de variation.................. | 8-11 8-10 5-9 5-8 6-8 (a) 5-8

Denticulations tympaniques :

Nombre d'exemplaires ............... 19 | 5 31 6 26 39

Somme (droite + gauche) 0 | 27 297 16 178 299

Moyenne par côté... 0 2,7 4,8 3,8 3,4 3,8

Limites de vari — 24 1-7 35 (2) 3-5

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 83

d’écailles bien plus petites que les écailles post-cloacales et dont la taille croît dista-

lement. Dans certains cas, une partie des écailles de la rangée contiguë postérieure

aux écailles post-cloacales subit un certain élargissement.

La répartition par espèce est la suivante :

— Nombre d'écailles post-cloacales dans un échantillon de deux cent cinquante

Chalarodon madagascariensis (G.P. BLanc et C.C. Garpenrenr, 1969) : 2 — 90 %;

3— 6%; 4 — 4 %. Leur présence est exceptionnelle chez les femelles : moins de

4% de notre échantillon;

— Liste des espèces d’Oplures, par ordre de taille décroissant de leurs écailles

post-cloacales :

fois plus grandes que celles du rang immédiatement postérieur;

par rapport aux suivantes;

e 0. quadrimaculatus : leur nombre est variable. Ainsi, sur vingt mâles nous

en avons compté : 0 — 1 fois, 1 — 2 fois, 2 — 1 fois, 3 — 4 fois, 4 — 7 fois, 5 — 3 fois

. Leur taille est 1,25 à 2 fois plus grande;

clurus : nous n’avons noté qu’un petit nombre (1, 2 à 3) d’écailles élargies

e 0. c. cuvi

post-cloacales agrandies: chez quelques-uns, on observe 1 à 2 écailles très légèrement

plus grandes que les suivantes.

i : les mäles ne possèdent qu'exceptionnellement des écailles

D'une façon générale, moins la taille des écailles post-cloacales se différencie

du rang suivant, plus leur nombre est fluctuant. En particulier, ces écailles ont,

latéralement, une taille graduellement décroissante et le rang postérieur peut être

aussi, en partie, affecté par l'augmentation de taille. Il est également plus fréquent

de trouver des femelles avec des écailles agrandies.

En conclusion, nous noterons d'importantes variations de détail dans l’écaillure

d’un individu à l’autre ou chez le même, de part et d'autre du plan sagittal ainsi

qu'une évolution vers un rôle de protection et partiellement de locomotion, par

augmentation de leur taille et renforcement de l’épine terminale, des écailles caudales

chez les Oplures arboricoles et des écailles postéro-supérieures des cuisses chez les

Oplures rupicoles.

L'intérêt de l’écaillure dans la recherche des affinités phylogéniques sera discuté

à la fin de ce chapitre, en même temps que les données concernant les colorations.

1-2 : Colorations.

L'analyse des descriptions données dans la première partie de ce travail pose,

dans notre contexte comparatif, le double problème des variations (individuelles

et sexuelles) et des homologies entre les divers éléments de coloration.

19 Variations individuelles.

Les variations individuelles ont une amplitude et concernent des éléments de

coloration différents selon les espèces (tableau 8).

Source : MNHN, Paris

84 G. P. BLANC

TagLEau 8 : Importance des variations incividuelles

dans la coloration des Iguanidés malgaches.

VARIATIONS

Éléments de

coloration : Fe :

fortes modérées faibles

Teinte de fond Chalarodon ©. cyclurus O. fierinensis

0. quadrimaculatus | O. grandidieri |

O. 6. euvieri O. saxicola

Taches (ou stries) latén

sombres

les! O. quadrimaculatus | Chalarodon

O. saxicola

Bandes dorsales O. quadrimaculatus

O. €. cuvieri

0. cyclurus

Verm

ou stries dorsales O. 6. cuvieri O0. grandidieri

0. cyelurus

culations O. quadrimaculatus | 0. saxicola

Taches claires dorsales Chalarodon 0. grandidieri

0. saxicola O. saxicola

O. cyclurus

0. quadrimaculatus

Le tableau 8 montre que, dans l’ensemble, les variations dans la coloration

sont très fortes chez ©. quadrimaculatus et Chalarodon, assez fortes pour O.c. cuvieri

et ©. cyclurus, faibles pour O. saxicola et O. grandidieri, très faibles pour 0. fierinensis.

Nous avons observé une corrélation entre les variations de coloration et l’habitat;

ce fait est particulièrement net chez :

— O. quadrimaculatus : sur des rochers sombres (Ambositra), ces Oplurus

sont franchement noirs. Inversement, dans l’Isalo, sur des rochers clairs, ces Lézards

ont une teinte gris pâle, sans barres dorsales, avec un fin réseau de stries brunes bien

apparentes. Il est fréquent que les formes d'altitude, jusqu’à 1 800-1 900 m dans

l'Ibity (C.P. et F. BLaxc, 1967), 2 000 m dans l’Andringitra et dans la région d’Ambo-

sitra, soient plus sombres que les formes de plaine à climat plus chaud, obéissant

à la règle de mélanisation en altitude (L. Guénor et A. Térny, 1951).

— Chalarodon madagascariensis : G. Perir (1928), avait remarqué une relation

entre la coloration sombre ou claire des Chalarodons et celle du substrat. Il existe,

néanmoins, partout, un mélange de Lézards des deux teintes. Nous avons mentionné

(G.P. Branc et C.C. Carpenrer, 1969) l'existence, chez les Ghalarodons vivant sur

les dunes de sables roux, d’une coloration rougeâtre qui persiste quand on les isole

sur des substrats différents.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE S5

Inversement, dans la même région peuvent coexister des formes différentes de

la même espèce. F. AxGEL (1942) cite le cas de trois Oplurus cyclurus, capturés à

Anakao, montrant trois colorations différentes. Nous avons souvent constaté des

variations, chez des individus sympatriques, concernant le nombre de taches sombres

dorsales chez O. cyclurus et O. c. euvieri, la teinte de fond chez 0. quadrimaculatus,

Chalarodon madagascariensis, l'étendue des vermiculations chez O. grandidieri.

En outre, la teinte de fond peut varier pour diverses raisons physiologiques,

notamment avec la température : les Lézards à la sortie de leur terrier, le matin,

sont plus sombres, et avec l’activité sexuelle : livrée nuptiale. Ces variations, indé-

pendantes ou liées au sexe, rendent douteuse, a priori, l'existence de taxa subspéci-

fiques, tel ©. c. cuvieri comorensis isolé sur la Grande Comore (F. ANGEL, 1942),

mais relèvent plutôt de la combinaison de gènes allèles. Le polymorphisme le plus

accusé se rencontre dans les espèces qui, présentant les plus larges répartitions, oceu-

pent les milieux les plus variés : O. quadrimaculatus et Chalarodon madagascariensis.

20 Différences sexuelles.

Les différences sexuelles de coloration sont variables selon les espèces. Chez

toutes, la gorge tend à s’assombrir chez les mâles; tous les Oplurus présentent, à des

degrés divers, une coloration jaune péricloacale.

Chez O. quadrimaculatus et O. fierinensis nous n'avons pas relevé d’autres

différences que ces deux éléments sur la face ventrale, assez peu marquées, et. que

l'on retrouve d’ailleurs, parfois, chez les femelles.

Chez O. grandidieri, O. c. cuvieri et O. cyclurus s’y ajoute une coloration rouge

ou bleue un peu plus accusée de la tête et du cou.

Une véritable livrée nuptiale n'existe que chez O. saxicola et Chalarodon mada-

gascariensis, chez lequel nous avons démontré que son expression est liée à l’état

de dominance (G.P. BLanc, 1969 « : 33).

30 Homologies entre les éléments de coloration.

La compilation des données nous autorise à établir quelques homologies relatives

aux éléments suivants (tableau 9) :

a) Raïe médio-dorsale :

Chez les Oplurus à corps très déprimé, ©. saxicola, O. grandidieri, O. fierinensis,

elle peut être considérée comme l’homologue des ocelles, ou (et) des taches sombres,

fusionnés entre eux pour former une bande continue. En effet, chez O. saxicola et

0. fierinensis, il est possible de reconnaitre, sur la région dorsale, deux bandes latéro-

dorsales un peu plus claires que la teinte de fond; chez Chalarodon madagascariensis,

on observe parfois de chaque côté de la crête dorsale, deux bandes paravertébrales

continues, bistres, résultant de l’uniformisation des ocelles et des taches brunes;

chez O. saxicola et notamment ©. grandidieri, la raie dorsale pourrait être lhomo-

logue des ocelles médio-dorsaux, peut-être en association avec les ocelles paraverté-

braux (ou une coloration indépendante?); chez O. fierinensis, cette raie, plus sombre,

représenterait les bandes dorsales : sur de rares individus on peut distinguer, vers

l'arrière, des taches subsymétriques, légèrement plus sombres que le fond.

b) Bandes noires transversales :

Les bandes complètes d’O. c. cuvieri et d’O. cyclurus sont homologues des

taches sombres dorsales et des ocelles noirs en correspondance sur les flancs séparés,

Source : MNHN, Paris

TaBLeAu 9 : Rapports entre le pattern des différents Iguanidés malgaches.

OPLURUS CHALA-

RODON

Eléments du pattern r Es “

. quadri- : Re. :

eyclurus c. cuvieri US fierinensis grandidieri saxicola madagasca-

riensis

| médiodorsale :.… — — (+) + + + (+)

Ocelles ou raies | baravertébrale. . + 4 4 + # % cr

en position

| latéro-dorsale.… + de + (+) = (+) 2e

Bandes transversales noires. ....... ua 1 + (+) = 4 ae

Ocelles sur les flanes + + & = = = à

Taches rouges ou jaunes sur la face

ventrale (gorge, queue) ......... + + + à ci JL re

éintelblenese 2 + 1e de + = (+) +

Poitrine ghise 2. + ne + 2 dE (+)

Taches claires en arrière des bande

noir nr Se + — _— — (+)

Vermiculations ou stries ou points

BOMPrES er es -me + A + — ce + de

Taches ou stries sombres sur la gorge. 2e + + + _ + de.

Subdivision des bandes noires (fine

strie en arrière) + + + _ — _ +

— : Caractères absents.

ctères présents.

actères peu marqués.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 87

par le développement des ocelles latéro-dorsaux, des autres Oplures car les ocelles

noirs latéraux sont parfois suivis d’une tache claire. Les bandes, dans certains cas

décalées de part et d'autre du plan sagittal, présentent à ce niveau, soit un étrangle-

ment, soit une coupure complète, selon les individus.

c) Stries, vermiculations, points noirs :

Ces éléments, généralement répandus sur la région nuchale et thoracique,

semblent de même nature. Les vermiculations et les semis de points noirs se retrou-

vent à la fois dans les mêmes espèces (0. grandidieri et O. saxicola); en outre, la

striation très nette chez le jeune O. saxicola, passant à des vermiculations chez

l'adulte, l'existence de stries, les unes longitudinales, les autres en forme d’arc

(0. quadrimaculatus) où irrégulières (Chalarodon madagascariensis), rapprochent

stries et vermiculations.

d) Taches claires :

Elles existent chez toutes les espèces où des bandes sombres sont différenciées.

Les ocelles paravertébraux et latéro-dorsaux n’en sont que des éléments particu-

lièrement visibles. Ces taches sont blanches, grisâtres, bleuâtres ou jaunâtres. Si

leur allongement est longitudinal, elles confluent en lignes claires latéro-dorsales;

s’il est transversal, on obtient les lignes claires postérieures aux bandes noires. Les

ocelles clairs sur les flancs paraissent quelquefois en correspondance avec les ocelles

dorsaux. Nous citerons une remarque de F. AnGeL (1942), relative à un exemplaire

{n° 30-299) d’O. saxicola provenant du massif d’Ivohibe, chez lequel : « les taches

claires s’enlèvent sur la teinte sombre plus franchement que chez les autres indi-

vidus et elles affectent un arrangement plus régulier en formant des bandes trans-

versales composées de petits ocelles clairs ».

1-3 : Pattern fondamental (fig. 18).

Les résultats obtenus plaident en faveur d’une dérivation commune des deux

genres malgaches à partir d’un pattern ancestral commun dont nous allons préciser

les éléments de coloration, la teinte et les particularités de la pholidose.

19 Éléments de coloration.

e Hautement probables :

a) Quatre rangées d’ocelles dorsaux :

_— 2 rangées d’ocelles paravertébraux, les plus petits;

__ 2 rangées d’ocelles latéro-dorsaux, de plus grande taille ayant tendance à

devenir coalescents pour former deux stries plus ou moins continues (même dans ce

cas, les ocelles sont encore partiellement visibles).

b) Dix (onze) bandes noires dorsales, parfois non symétriques ou interrompues

dans le plan sagittal, présentes chez O. quadrimaculatus, O. c. cuvieri, O. cyclurus :

_ 4 passant juste en avant des épaules (scapulaire),

— 2 sur la nuque (nuchales),

= 6 (7) sur le dos (dorsales) :

bres quand elles sont interrompues par des ocelles latéro-dorsaux.

ces bandes donnent sur les flancs des taches som-

Source : MNHN, Paris

88

Fig. 18 :

G. P. BLANC

Schéma du pattern fondamental de coloration chez les Iguanidés malgaches.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 89

— { entre les membres postérieurs (lombaires).

c) Des taches claires, parfois fusionnées en une ligne plus ou moins continue,

soulignant vers l'arrière chacune des bandes sombres dorsales, assez souvent subdi-

visées pour donner une double rangée de taches dorsales comme chez Chalarodon.

d) Des taches claires sur les flancs et la face supérieure des membres.

e) Un réseau de stries brunes sous le cou, plus marquées latéralement qu'au

milieu (au moins trois longitudinales sur les branches de la mandibule).

e Éventuels

a) Une fine raie claire médio-dorsale, nette chez Chalarodon et chez O. grandi-

dieri, un peu moins chez O. saxicola, correspondant à une échancrure des stries

dorsales chez ©. quadrimaculatus, O. c. cuvieri, surtout juvénile, et O. cyclurus.

b) Trois bandes sombres sur le stylopode et le zeugopode pouvant se résoudre

en taches noirâtres, éparses.

c) Taches bleues ou rouges sur la tête; face inférieure de la queue rougeâtre.

d) Taches jaunes abdominales : présentes chez tous les Oplurus et chez Chala-

rodon femelle (lèvres du cloaque).

e) Strie sombre sur les côtés du cou : fréquente chez O. quadrimaculatus, O. saxi-

cola, Chalarodon.

f) fcailles caudales bordées de brun (chez tous les Oplurus).

g) Barre médiane claire limitée par deux barres sombres sur la face postérieure

des cuisses, très nette chez O. quadrimaculatus, O. grandidieri, O. c. cuvieri, O. saxicola,

Chalarodon, peu marquée chez O. cyclurus (série d’ocelles), absente chez O. fierinensis.

h) Taches claires sur la face dorsale des cuisses, réduites à une écaille ou à

sa partie distale chez ©. quadrimaculatus et quelquefois ©. grandidieri, O. saxicola,

O. fierinensis, recouvrant plusieurs écailles chez ©. c. cuvieri et O. cyclurus. Ces

taches sont en relation, dans les stades jeunes, avec trois bandes sombres.

20 Teintes.

Nous noterons la fréquence, sur la face dorsale, des teintes suivantes :

— de fond : grisâtre, gris bleuté ou verdâtre;

— taches, vermiculations, barres : bistre à marron ou noir;

— ocelles : blanc à jaune.

La tête présente souvent une coloration bleutée, s'étendant plus ou moins

sur la partie antérieure du corps. Cette coloration est bien développée chez O. c. cuvieri

et ©. cyclurus, ainsi que chez le mâle dominant de Chalarodon madagascariensis.

Sertains individus d’Oplurus quadrimaculatus et d’O. fierinensis ont des écailles

disséminées d’un bleu vif. F. AxGeL (1942) signale la teinte bleue de l’écaille occipitale

d’un jeune d’O. saxicola.

La face ventrale est blanchâtre ou grisâtre dans la région sternale. L'abdomen

est souvent parsemé de points noirâtres chez toutes les espèces d’Oplurus et, rare-

ment, chez Chalarodon. I existe, parfois une tache gulaire jaune ou rouge.

Source : MNHN, Paris

90 G. P. BLANC

30 Caractères de la pholidose.

a) Existence d’une crête dorsale et nuchale continue. Complète chez Chala-

rodon, il n’en reste des reliquats que chez les Oplures arboricoles, à corps non

déprimé.

b) Grande plaque occipitale, percée en son centre d’un œil pinéal, très visible

chez tous les jeunes et conservée chez les adultes.

c) Repli gulaire bien marqué, mais pas de fanon.

d) Écailles post-cloacales chez les mâles et quelquefois les femelles.

e) Écailles de la queue acuminées, disposées en double verticille par vertèbre.

1-4 : Modifications du pattern fondamental.

Dans ce paragraphe, nous examinerons, pour les différentes espèces, les prin-

cipales modifications subies par le pattern ancestral et nous rechercherons leur

valeur adaptative. Elles affectent les éléments suivants :

19 Bandes dorsales.

Elles concernent soit le nombre, soit l'intensité des bandes dorsales, ainsi que

des taches sombres latérales qui les prolongent. Le nombre de bandes dorsales aug-

mente parfois de 6 à 7 où 8 chez Chalarodon madagascariensis, Oplurus quadrimacu-

latus et O. cyclurus. Par exception, leur nombre peut être différent à droite et à

gauche du plan sagittal. 11 ne s’agit, quelquefois, que d’un dédoublement, partiel

ou total, de certaines bandes, comme on peut l'observer par la disposition, quand

ils existent, des gros ocelles clairs latérodorsaux. Beaucoup plus fréquemment, on

assiste à une réduction du nombre de bandes dorsales à l’échelle spécifique ou

individuelle :

@ O. c. cuvieri n’a, au maximum, que quatre bandes dorsales, exceptionnelle-

ment cinq (un seul individu dans notre échantillon). Les fines stries existant entre

les bandes sombres sont plus probablement des stries intermédiaires que des bandes

réduites.

e Chez O. c. cuvieri et O. cyclurus, les bandes dorsales peuvent disparaitre,

mais la bande scapulaire subsiste toujours (sauf chez O. cuvieri comorensis). Les

bandes postérieures ont une teinte plus atténuée que les antérieures.

e Chez 0. quadrimaculatus, toutes les bandes dorsales ainsi que la bande scapu-

Jaire sont susceptibles de s’estomper : leur teinte sombre s’atténue progressivement,

jusqu’au moment où elles ne deviennent plus discernables.

de quatre à une : leur disparition complète est rare.

e Chez O. fierinensis, une tache latérale, très faible, existe parfois.

e Chez O. grandidieri, nous n’avons jamais noté de trace de bande dorsale.

Remarquons que les ocelles clairs qui bordent, vers l'arrière, les bandes sombres

subissent une atténuation et une disparition parallèle à celles-ci, mais souvent

avec quelque retard. Le pattern est toujours plus visible dans les formes juvéniles.

Il existe donc de fortes variations d’une espèce à l’autre, et à l’intérieur de

chaque espèce; elles sont en relation avec celles de la teinte générale, dont nons

avons discuté plus haut (p. 84) la valeur cryptique.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 91

29 Coloration bleutée de la partie antérieure du corps.

O. c. cuviert et O. cyclurus présentent, au plus haut degré, une coloration bleutée

de la partie antérieure du corps. Nous avons décelé des traces de couleur bleue

chez la plupart des Iguanidés malgaches, d’où la présomption que cette teinte

existait chez leur ancêtre commun. Peut-être a-t-elle subi une accentuation eryp-

tique chez ces deux espèces, en relation avec leur vie arboricole et une posture fré-

quente : le corps est appliqué contre le tronc, retenu par les griffes postérieures

solidement implantées dans l'écorce, la queue vers le haut et la tête redressée à l’hori-

zontale, done se détachant sur le fond du ciel?

30 Verticilles caudaux.

O. cuvieri et O. cyclurus présentent le plus grand développement des verticilles

caudaux. Certaines écailles sont épaisses, longues, avec une pointe acérée, très déve-

loppée (voir p. 81). Leur valeur adaptative est évidente. Ces deux Oplures sont

arboricoles. Leur queue épineuse obstrue l'entrée des cavités dans les arbres où ils

s’abritent. Elle contribue, en outre, par des mouvements ondulatoires latéraux

à la progression dans les galeries étroites. O. cyclurus grimpant sur un tronc, la tête

le haut, utilise sa queue comme appui, comme le fait un Pic; corrélativement,

ï est plus courte et plus robuste que celle des autres Oplures.

4° Crête dorsale.

Gette crête, continue chez Chalarodon, comme nous supposons qu’elle l'était,

chez l'ancêtre commun, se réduit à une crête nuchale, encore haute chez O. cuvieri,

un peu plus basse, un peu plus longue, chez O. cyclurus. On n’en trouve plus trace

chez les autres Oplures qui sont rupicoles.

Ceux-ci s’abritent dans d’étroites fentes de rochers. L'existence d’une crête

serait un élément défavorable à l’occupation de beaucoup de sites. La clé dichoto-

mique de F. Mocquarn (1909) fait ressortir un parallélisme entre la finesse de

l'écaillure dorsale et la disparition de la crête.

On remarque, en outre, une relation avec la morphologie générale : les Oplures

rupicoles ont un corps nettement déprimé, contrairement à Chalarodon, O. cyclurus,

O. c. cuvieri encore tous pourvus d’une crête. Ces Lézards, ont des abris à section

circulaire, terriers ou cavités des troncs et des branches.

1-5 : Relations phylogénétiques.

Après analyse des principales variations subies par le pattern fondamental,

et discussion de leur valeur adaptative, les affinités s’établissent comme suit :

10 Affinités.

a) Caractères communs aux deux genres d’Iguanidés malgaches :

— crête dorsale et nuchale. — queue à écailles acuminées. — éléments fonda-

mentaux de coloration. — face inférieure de la queue rougeâtre. — tête bleutée. —

stries sur la gorge. — face ventrale claire.

b) Caractères communs à tous les Oplures :

— écailles caudales bordées de brun. — face ventrale parsemée de points

sombres. — griffes acérées, recourbées.

Source : MNHN, Paris

TagLeau 10 : Caractères différentiels d’écaillure et de coloration dans le genre

Oplurus.

illes coniques sur le cou. + de + ” — 2

ments fondamentaux de coloration . = + + ù : =

Lignes latéro-dorsales (+) — “ “ =

Taches en (+) +) ‘5 ” E k

Tache/gulairene aus eu rouge jaune jaune = = =

Points noirs sur le dos ......... _ | = à ri Le ®

Taches claires sur les membre à + _ me LS

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 93

Les caractères différentiels sont regroupés dans le tableau 10.

c) Caractères communs aux Oplures arboricoles : ©. c. cuvieri et O. cyclurus

— crête nuchale. — écailles post-cloacales non agrandies. — corps non déprimé.

— bande scapulaire bien marquée, soulignée d’une ligne blanche continue. — teinte

rougeâtre des aisselles et des côtés du cou. — verticilles caudaux accusés et inégaux. —

teinte bleue prononcée de la région antérieure.

d) Caractères communs aux Oplures rupicoles :

— corps déprimé.

- replis longitudinaux de la peau des flancs. — pas de

nuchal

rète

e) Principales différences entre O. quadrimaculatus et les trois autres espèces

rupicoles (tableau 11).

TaëLeau 11 : Caractères morphologiques différentiels

chez les Oplures rupicoles.

O. fierinensis

Esrèces | 0. quadrimaculatus O. saxicola

O0. grandidieri

Corps Peu déprimé Très déprimé

Ecaillure dorsale Grossièrement granuleuse inement granuleus

Pattern Proche du type ancestral Fortement modifié

Assez faible

Absentes

blanches sur les

29 Conclusions.

Cette étude permet de conclure, par une analyse de la morphologie externe,

à l'existence d’un pattern de coloration commun aux deux genres d’Iguanidés de

Madagascar.

Les éléments de coloration remarquables chez les Iguanidés malgaches se

retrouvent chez divers Iguanidés américains (tableau 12).

Le tableau 12 montre que la plupart des caractéristiques du pattern se retrouvent

dans les quatre genres nord-américains : Holbrookia, Callisaurus, Sceloporus et

Uta, eb notamment les diverses sous-espèces d’Æolbrookia maculata.

Des taches, stries, ocelles, lignes claires, de valeur cryptique indiscutable, se

retrouvent chez beaucoup d’autres Lézards appartenant à différentes familles,

Agamidés, Lacertidés, Gekkonidés. Mais leur disposition établit des affinités assez

étroites au sein de la famille des Iguanidés, et, à l’intérieur de celle-ci, entre les

deux genres malgaches.

Dans l’ensemble, en effet, les colorations de Chalarodon madagascariensis et

d'Oplurus quadrimaculatus sont plus proches du « pattern fondamental » des Iguanidés

malgaches, que des autres genres nord-américains, ce qui indique soit une parenté,

soit une convergence entre ces deux genres endémiques.

Source : MNHN, Paris

94 GC. P. BLANC

TagLeau 12 : Éléments du pattern de coloration

|

| Taches

Espèces 2 taches 1 bande | 6 (7) bandes sombres

nuchales | seapulaire sur les

| flanes

|

Dipsosaurus dorsalis : 106

Holbrookia maculata : 117 4: 123) + + CE Se de

Callisaurus draconoïdes : 146-7 | + (+) + + +

Sceloporus cyanogenys : 202 | + + + + (+)

|

Uta stansburiana steijnegeri : 285 + + + + +

IT. — BiomËTRIE

Nous avons mis en évidence dans le chapitre précédent la valeur adaptative

de la taille de la queue et de l'aspect plus ou moins déprimé du corps des Iguanidés

malgaches. F. MocquarD (1909) puis F. AnGeL (1942) ont, d’ailleurs, fondé leurs

clés de détermination sur ce dernier caractère.

Nous nous proposons, grâce à l'analyse d’un petit nombre de mesures soignées,

relevées sur un large échantillon, de quantifier les affinités interspécifiques dans le

genre Oplurus, relatives à ces deux caractères et ensuite entre les deux genres.

IT-1 : Matériel et méthodes.

Nous utiliserons les mensurations relevées sur un échantillon de 596 Iguanidés,

rassemblé de 1962 à 1971, soit : 166 Chalarodons (869 et 80 3) de la région de Tuléar,

et 430 Oplures des deux sexes provenant de nos différentes localités de récolte.

La répartition par espèce est consignée dans le tableau 13.

Les mensurations concernant le tronc sont peu aisées car elles varient avec

l'état de réplétion du tube digestif et le stade de l’ovogenèse chez les femelles. Il

n’en est pas de même pour la base de la queue, à condition que sa hauteur ne soit

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 95

de quelques Iguanidés américains, d’après H.M. Surrit (1967)

Raies clai Ligne claire

(ou ocelles) en arrière 3 bandes

des taches Petites Décalage ortes

sombres | Réseau taches gauche- | variations

ou rangées | sombre éparses droite des | intraspé-

Médio- d'ocelles | dorsal | sur la sur segment | marques | cifiques

dorsales alignées queue |labdomen| des dorsales

transversa- membr

lement

+ +

+ + ce 6180) +| + (182) + + ee

+ + + + + + +

|

ce + = | + = à

{variabi- | (variabi- | | . se

lis :186) | is : 186 | Ù {u. undu- | (u. conso-

undulatus | latus : brinus)

garmani à Ï | |

229) | |

|

+ + + + + dre, LlNepE Wi te +

| | l

TagLeau 13 : Répartition des espèces utilisées pour la biométrie.

Re Nombre | % du total | % du total

“SR RER d'individus (N) | des Oplures | des Iguanidés

cyclurus 53 | | 8,9

c. cuvieri 63 10,6

quadrimaculatus 96 16,1

Oplurus | fierinensis 68 | 11,2

grandidieri 84 | tai

saxicola 66 111

Total partiel 130 99,9

Chalarodon | madagascarien 166 27,9

(80 4; 869)

Total général 596 99,9

L

Source : MNHN, Paris

TasLau 14 : Incidence de la nature du sexe sur les rapports L/1, 1/h, L/h.

Moyenne |

Rapport = Différence sé Ge ne

? (a) Va

femelle

O. euvieri : L/1 7,229 0,08% 0,222 0,38 nulle

n = 99 (13 4 et 16 9) 1h 1,162 0,020 0,026 0,77 nulle

LJh 8,507 0,313 0,13 2,64 douteuse

0. quadrimaculatus | L/1 | 6,64 0,04 0,06 0,62 nulle

n = 59 (29 et 30 ©) 1/h 1,810 0,2 0,024 9,31 re.

| L/h 10,423 11,968 | 1,545 | 0,122 12,66 PAR

1

n = nombre d'individus;

= estimation de l’écart-type de la moyenne;

in du test de Student

vn.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 97

que modérément affectée par la présence des hémipénis chez les mâles. Nous avons

complété les mensurations de la longueur du corps (L) et de la queue (L'), par celles

de la largeur (1) et de la hauteur (h) de la base de la queue : 1 et h, représentant

les valeurs maximales de la largeur et de la hauteur de la queue, sont mesurées, sui-

vant les espèces, soit au niveau du cloaque, soit un peu en arrière.

Notons que sur l'effectif total à notre disposition, certaines des quatre mensu-

rations n’ont pu être relevées. C’est le cas des individus à queue cassée ou régénérée,

où anormalement amaigris pour lesquels, respectivement, les valeurs de L’, 1 et h

ne seraient pas significatives.

Nous avons effectué sur deux espèces un test pour vérifier l'incidence de la

nature du sexe contrôlé par dissection, sur les rapports : L/I, 1/h, L/h (tableau 14).

Le rapport L’/L est indépendant du sexe (p. 18).

La nature du sexe chez O. c. cuvieri n’a aucune incidence sur les trois rapports

étudiés. Chez O. quadrimaculatus, la largeur de la queue n’est pas affectée par la

nature du sexe. Par contre, les différences entre mâles et femelles, concernant

la hauteur de la queue (rapports 1/h et L/h) sont significatives.

Elles sont cependant relativement faibles (environ 13 %) par rapport aux

différences interspécifiques, ce qui, compte tenu du sex-ratio voisin de 1 dans nos

échantillons, nous autorise à traiter chaque espèce dans son ensemble, mâles et

femelles confondus.

La distribution des données, liées à la structure des populations au moment

. : JPA LI LM A 1

des collectes, n’est pas normale. Mais les six rapports SEE et — ont,

FT nn

eux, une distribution normale qui permet une étude comparative entre les six espèces

d’Oplures. L’inversion d’un rapport n’ayant pas d'incidence sur les résultats, nous

nous sommes limités à ceux indiqués ci-dessus. Pour chaque espèce sont établies

les matrices des variances, covariances et des coefficients de corrélation. De cette

dernière, on extrait les axes principaux qui sont les vecteurs propres de cette matrice

(A. Moreau, 1972; L. Lesarr et J.P. FENELON, 1971). L'importance de chacun

de ces vecteurs est mesurée par la valeur propre qui lui est associée dans la matrice.

(On dit qu'un axe résume 70 % de la variance si sa valeur propre représente 70 %

de la somme des valeurs propres). L'intérêt des axes principaux réside dans le fait

que les 2 ou 3 premiers d’entre eux résument généralement une très grande propor-

tion de l'information, ce qui permet une représentation graphique simplifiée des

relations entre les espèces.

Une analyse hiérarchique peut en être dégagée. Elle est basée sur le calcul des

distances entre les points moyens des six espèces d’Oplures. Rappelons que, si le

point moyen de l'espèce i est déterminé par ses coordonnées sur les axes principaux

(ci, to, ds, s'ils sont au nombre de 3), la distance euclidienne entre les espèces i

et j est définie par :

Pi = (eh — 2h) + (aie — 2) + (ris —

La matrice des distances euclidiennes pour les six espèces permet de construire

une « ultramétrique » représentée par un arbre hiérarchique. Parmi les multiples

méthodes existantes, celle dite de la sous-dominante (M. Roux, 1968) a été adoptée.

Source : MNHN, Paris

98

G. P. BLANC

I1-2 : Affinités entre les espèces du genre Oplurus.

Disposant de beaucoup plus de données pour les mensurations L,, 1 et h que

pour L’ (dans certaines espèces, près de la moitié des individus ont leur queue endom-

magée), nous avons, dans un premier temps, étudié les trois seuls rapports :

L L 1

ET mi TR

1° Analyse en composantes principales des données L, 1 et h (fig. 19).

Matrice des coefficients de corrélation des trois rapports

L OL

Vecteurs propres :

Cocfficients du vecteur propre

pour les rapports

Axes Valeur propre Importance

(%) L L ;

1 h is

1% 2,126 71,2 — 0,605 0,882 &E

2e 0,866 28,6 À 0,596 0,79

3° 0,007 0,2 0,424 — 0,843 À

Le troisième axe, qui n'intervient que pour 2 0/0, peut être négligé, et les résul-

tats représentés graphiquement sur deux axes rectangulaires (fig. 19).

Equations :

L des Due 1

1er axe : — 0,605 — + , 2 Le

2 0,506 079 —

2 axe: + 5: FRA mn

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 99

axe

13

12

n

10

2° axe

10 12 14 16

Fig. 19 : Graphique représentant les relations interspécifiques dans le genre Oplurus par ana-

lyse en composantes principales pour les donnéesäL, 1 et h.

Légende : Pour chaque axe sont indiqués la moyenne, son intervalle de confiance et l'écart-

type; L — longueur du corps, let h — largeur et hauteur de la base de la queue; voir figure 15.

Source : MNHN, Paris

100 C. P. BLANC

Coefficients numériques :

1er axe 2e axe

26

_. pese

= VN

©. cyclurus ...... | 53 3,86 + 0,93 0,25

©. c. cuvieri ..... | 60 4,34 + 0,96 0,25

O. quadrimaculatus | 93 7,72 + 1,63 0,16

O. fierinensis 67 11,63 + 2,01 0,28

O. grandidieri …. 7 40,13 + 2,49 0,23 |

©. saxicola....... 66 9,09 + 2,07 0,22

Morte. 113 8,02 + 3,25 | "|

m = moyenne;

6 = écart-type;

20 — intervalle de confiance de la moyenne.

VN

Analyse hiérarchique : matrice des distances interspécifiques.

ex

2 3 ñ

1 2,59 4,36 20,5 15,13 13,97

3,00 | 1782 | 1943 | 1120

3 18,07 12,69 11,93

a 5430 |) 6,67

5 1,29

Gette matrice permet de rapprocher les Oplures arboricoles d’une part, et

encore plus étroitement ©. grandidieri et O. saxicola d'autre part. Par contre,

O. quadrimaculatus est reporté très près des Oplures arboricoles.

20 Analyse en composantes principales des données L, L’, 1 et h.

a) Pour les six espèces d’Oplures (fig. 20).

Nous avons ici sélectionné les seuls individus sur lesquels l’ensemble des quatre

mesures ont été effectuées. Il s’ensuit une réduction importante de l'effectif qui

Source : MNHN, Paris

101

REPTILES IGUANIDAE

L, L 1 4 ;

ee CU ii utilisés ci-dessus.

GTR

décroit de N à n (tableau 15). Nous avons testé, tout d’abord l'incidence de la réduc-

Le tableau 15 montre que ces écarts sont relativement peu importants vis-à-vis

tion d’effectif sur les rapports

des différences interspécifiques.

ffaxe

50

40

e

sŸ

Iyse en composantes principales pour les données L, L’, let h.

longueur de la queue; voir figure 19.

Fig. 20

Légende : L' —

Source : MNHN, Paris

As Î

TagLeau 15 : Incidence de la réduction d’effectif sur les rapports 1° Ge et ns

Total 2)

Efeetit

39

6,84

m8

11,62

1,70

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 103

Matrice des coefficients de corrélation dans la population réduite, d’effectif n

DNA

(ensemble des Oplures à queue intacte), des six rapports =, —, —, —, —

et pour les six espèces d'Oplures :

f1,0000 0,3157 0,6240 0,6482 0,8163 0,6629

1,0000 — 0,0404 0,4976 — 0,1564 — 0,5153

1,0000 0,5351 0,9464 0,8671

1,0000 0,6347 0,1875

1,0000 0,8688

1,0000

Vecteurs propres :

Coefficients du vecteur propre pour les rapports

Valeur | Importance

Ax propre »

ne INR TSUE (9 L L L 1 D 1

T l h 1 ñ h

1e | 2,80 63,3 |—0,88 |—0,22 | 0,93 | 0,63 | 1 0,88

2e 1,61 26,8 61 | 1 0,70 | 0,79 | 0,5 |—0,44

3e 0,56 9,8 20 | 052 | 0,77 |—0,50 | o17 | 0,47

Le 0,02 {

5e 0,006 0,6 es.

‘ 000 || négligeables

Les trois premiers axes résument 99,4% de la variance et permettent une

bonne représentation graphique des relations ernte les six espèces, dans un espace

à trois dimensions (fig. 20).

Equations :

L L L L’ L’ 1

1éaxe: st — 0,22 =ÿ + 0,93 Fe + 0,63 mm “a + 0,88 =

DA L 1 ù

2 axe: 044 + 0,70 = +0,79 + 05-04

L fi 1 È 1

8 axe: +082 à +0,77 5e — 050 + O7 + OUT

Source : MNHN, Paris

Coefficients numériques :

4er axe 2 axe 3e axe

Elfectif

a mæ+o ae m + 6 2 mo 2

F Va Va Vn

0. 26 24,43 Æ 8,74 147 16,80 + 1,97 0,77 8,98 1,09 0,18

0. 43 28,65 + 6,25 4,91 18,56 + 3,35 1,02 8,95 L 1,47 0,45

O. quadrimaculatus 63 40,23 Æ 6,46 1,63 1819 + 2,00 0,50 41,20 + 2,04 0,51

O. ficrinensis 39 53,13 L 6,17 1,98 18,86 + 2,19 0,70 15,15 + 2,03 0,65

O. grandidieri.…..…..... 40 45,87 + 8,61 9,72 18,67 + 3,37 1,06 13,28 2,55 0,81

O. savicola 47 44,16 + 6,00 1,75 18,75 + 2,56 0,75 42,45 + 2,04 0,59

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 105

Analyse hiérarchique :

La distance euclidienne entre les points moyens est calculée dans l’espace

des trois premiers axes principaux.

Matrice des distances interspécifiques

2 3 4 5 6

1 | as7 |'acos | 2025 | 21,95 | 2018

2 [80 17,76 | 15,90

3 = 6,03 | 4,16

ai ; 7,50 | 9,37

con 2 1,90

Arbre hiérarchique (fig. 21) :

11 permet de séparer les Oplures arboricoles des Oplures rupicoles. Les affinités

entre O. grandidieri et O. saxicola sont, ici encore, très étroites. Nous pouvons appli-

quer l’analyse en composantes principales aux seuls Oplures rupicoles afin d'obtenir

une étude plus précise de leurs relations.

Fig. 21 : Arbre hiérarchique pour les données L, L', 1 et h dans le genre Oplurus.

Légende : voir figure 20.

b) Pour les quatre espèces rupicoles :

Matrice des coefficients de corrélation, dans la population réduite n des quatre

espèces : O. quadrimaculatus, O. fierinensis, O. grandidieri et O. saxicola, pour les

1K il

six rapports : —, —, —

Source : MNHN, Paris

106 G. P. BLANC

1,0000 — 0,1697 — 0,2163 — 0,6727 — 0,5678

| 1,0000 0,3281 0,8386 0,3349

1,0000 0,3534 0,9226

1,0000 0,5556

1,0000

Vecteurs propres :

Coefficient du vecteur propre pour les rapports

Valeur Importance

es opre %

Axes | propre (%) L PAITE É Fr A

D 1 h 1 mn h

1e | 3,106 53,2 0,65 | 0,55 | 0,89 0,76 | 1 0,55

ge | 1,932 32,2 0,31 |—0,82 | 0,48 |—0,79 | 0,29 | 1

ge | 0,859 14,3 1 0,66 | 0,42 |—0,06 |—0,4 |—0,04

“ | 0006 |

5e 0,004 02 :

0.001 | négligeables

Les trois premiers axes résument 99,8 % de la variance.

Equations :

L L fl 0 Mir

en ane y Mens

der axe : — 0,65 + 0,55 — + 0,89 + 0,76 + +055

; A eee

ru D 0e DORE 0 20 UN

2e axe : 0H — 082 + 048 — 0,70 + 0,29 +

É É ë : 1 1

axe : + 0,66 —+ 0,42 — — 0,06 0,4 0,04

L I h 1 h h

Ayant supprimé l'influence des deux Oplures arboricoles, l'analyse limitée aux

quatre seuls Oplures rupicoles établit les affinités suivantes :

— 0. quadrimaculatus est très nettement séparé des trois autres Oplures à corps

plus déprimé.

— Parmi ceux-ci, 0. fierinensis se distingue ensuite du groupe O. grandidieri

et O. saxicola dont les aflinités morphologiques sont très étroites.

Source : MNHN, Paris

Coefficients numériques:

0.

O. grandidieri.….…

O. saxicola

quadrimaculatus à.

O. ficrinensis

1er axe 2e axe 36 axe

Effectif

(n) 2 © 26 2 6

m+o = m le = mæ+o =

va Vn Van

|

| 63 0,56 4,4% 1,12 0,05 + 0,38 0,09 0,12 Æ 0,93 0,23

: 39 58,79 + 6,42 2,06 2,32 + 2,6 0,79 9,18 + 0,83 0,26

10 51,92 + 9,39 2,97. —0,22 + 2,46 0,78 9,00 + 1,24 0,39

a7 50,30 + 6,50 1,90 —1,10:-E 2,31 0,67 8,75 EL 0,96 0,28

Analyse hiérarchique

: matrice des

distances interspécifiques.

Source : MNHN, Paris

108 C. P. BLANC

30 Conclusions.

De cette étude biométrique, on peut dégager les considérations suivantes :

1 - Quand on ne considère que les Oplures ayant permis à la fois les quatre

mensurations, la réduction des effectifs n’affecte que très peu les moyennes des

rapports morphologiques (tableau 15) et suggère un ordre de grandeur pour un

échantillon représentatif de ces lézards.

2 - Nous avons testé séparément l'influence de la section et de la longueur

de la queue rapportée à celle du corps. Rappelons, qu'outre son intérêt systématique,

le rapport 1/h est un paramètre important pour apprécier les tendances adaptatives

vers un habitat constitué par d’étroites fissures; la longueur relative de la queue

(L?) permet d'apprécier sa tendance au raccourcissement chez les Oplures arboricoles,

chez lesquels elle joue le rôle d’organe protecteur et locomoteur :

__ Les dimensions relatives de la section de la queue (et du corps) montrent

qu'O. quadrimaculatus est proche des Oplures arboricoles, les autres Oplures rupicoles

étant beaucoup plus aplatis.

— Le paramètre longueur relative de la queue, associé au précédent, permet,

au contraire, de séparer nettement les deux Oplures arboricoles des Oplures rupicoles.

Cette étude biométrique montre qu'O. quadrimaculatus occupe une position

intermédiaire entre les Oplures rupicoles et arboricoles. A partir de cette espèce,

deux voies évolutives se dégagent : d’une part, l’aplatissement du corps chez les

autres Oplures rupicoles, avec des affinités très fortes entre O. grandidieri et O. saxi-

cola, d'autre part, le raccourcissement de la queue chez les Oplures arboricoles.

C’est ce que nous allons vérifier en étudiant les aflinités des deux genres d’Iguanidés

malgaches.

11-3 : Affinités des deux genres Chalarodon et Oplurus.

Dans le genre Chalarodon seules les longueurs du corps et de la queue ont été

mesurées. La section au niveau du cloaque est circulaire chez les femelles, quadran-

gulaire chez les mâles, les hémipénis provoquant un renflement bien visible; largeur

et hauteur sont sensiblement égales.

_— 1 - La figure 22 représente la distribution du rapport R; = (tableau 16)

chez les différentes espèces d’Iguanidés malgaches.

La position de Chalarodon proche des Oplures rupicoles indique que l'évolution

a dû consister en un raccoursissement de la queue chez les Oplures arboricoles.

_— 2 - Si l’on admet une parenté entre les deux genres malgaches, il est clair

que l’évolution s’est faite dans le sens d’un aplatissement du corps chez les Oplures

h

rupicoles. La distribution du rapport R; == (tableau 17) montre une très nette

évolution vers l’aplatissement : ce rapport voisin de 0,9 chez les Oplures arboricoles

— comme chez Chalarodon — diminue fortement (environ 0,5) chez les Oplures

rupicoles spécialisés. 0. quadrimaculatus occupe, ici, une position intermédiai

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 109

2,5

204

05

L'

Fig. 22 : Distribution des rapports Ri = —Eet Re les Iguanidés malgaches.

Légende : voir figure 20; 7 : Chalarodon madagascariensis. On à indiqué successivement la

moyenne, l'erreur-standard, l'écart-type et l'amplitude totale de v

proche de ces derniers. 11 nous a paru intéressant de vérifier quelle contribution

chacun des deux facteurs 1 et h apportaient respectivement à cet aplatissement,.

La distribution du rapport R; = A (tableau 18) montre une augmentation

sensible de la largeur relative de la queue des Oplures arboricoles vers les Oplures

h

rupicoles (fig. 23). Cette évolution est parallèle à celle du rapport R; (tableau 19)

Source : MNHN, Paris

Tagzeau 16 : Valeur et distribution du rapport R, = —

chez les Iguanidés malgaches.

1°

L

Rapport R; +

Esrèces Effectif

Moyenne Maximum Minimum Ecart-type reur-standard

0. cyclurus 26 1,293 1,5 1,019 0,191 0,026

O. 0. cuvieri k 13 1,483 TR 1,180 012% | oo,

O. quadrimaculatus 63 1,873 2,802 1,448 ot

O. ficrinensis 39 2,030 FT 2268 1,809 je

O. grandidieri 40 1,880 2,185 rs 4

O. saxicola 47 1,900 2185 | 1,667

Chalarodon madagascariensis 155 175 | 208 _ 1459 F

Source : MNHN, Paris

TaBLEau 17 :

Valeur et distribution du rapport R;

h

—— chez les Oplures.

1

R Re

HORS Eauation Coefficient

Espèces Effectif de Ja [droite de

de régression

Moyenne | Maximum | Minimum | Ecart-type | Erreur- h=f (I)

standard

0. cyclurus 53 0,929 0,750 0,013 | h — 1,006 1— 0,79 0,9%

O. ce. cuvieri 60 0,884 0,714 0,010 | h — 0,925 1— 0,47 0,98

0. quadrimaculatus 93 0,600 0,400 0,008 | h — 0,573 1 + 0,39 0,88

0. ficrinensis 67 0,440 0,313 0,008 0,379 1 + 0,62 0,85

0. grandidieri Ta 0,501 D: 0,085 0,010 | h—0,483 1 + 0,12 0,91

O. saxicola | 66 0,543 0,714 0,333 0,086 0,011 |h = 0,2% 1 +1,09 0,90

Source : MNHN, Paris

TasLau 18 : Valeur de distribution du rapport R; —

Rapport ? Ra =

Equation

la droite

Coefficient

-

Esrèces Effectif de

= corrélation

Moyenne | Maximum | Minimum | Ecarttype | Erreur

è standard

0. eyclurus 53 0,129 0,179 0,100 0,015 0,002 1= 0,139 L — 0,79 0,92

O. c. cuvieri 60 0,128 0157 0,092 0,016 0,002 |1— 0,158 L— 2,70 0,98

0. quadrimaculatus 93 0,149 0,179 0,120 0,012 0,001 |1—0,173 L — 2,40 0,96

O. fierinensis 67 0,176 0,105 0,015 0,002 0,192 L — 2,59 0,98

O. grandidieri Ta 0,151 0,208 0,104 0,019 0,002 |1= 0,182 L—2,13 0,96

: = É =| ar 3

(0. savicota 66 0,147 0,200 0,114 0,018 0,002 |1— 0,184 L —2,31 0,96

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 113

020

015 à À

£ A

À

©

co

Q Ra=

o le

©

o0

ë T

Ë ë H FN Épr

g dans le genre Oplurus.

1

Fig. 28 : Valeurs moyennes des rapports R; = et Ri =

Légende : voir figure 20.

Source : MNHN, Paris

h

Tameau 19: Valeur et distribution du rapport R; — = chez les Oplures.

| Co fl

ee Equation Coefficient

Effectif de la droite .

D de régression | corrélation

Moyenne | Maximum | Minimum | Ecart-type sue h=tf{L)

ù standard

0. cyclurus 53 | 0120 0,165 0,080 0,018 0,003 |[h—0145L-—2,04| 0,90

O. 0. cuvieri 60 0,113 0,151 0,076 | 0,018 0,002 |h = 0,147 L— 3,06 0,96

O. quadrimaculatus 93 0,088 0,108 0,056 0,012 0,001 |h—0101L—1,28| 0,87

O. ficrinensis CRT 0,097 0,049 0,009 0,000 |h=—0,07%6L—0,58| 0,87

O. grandidieri 7 0,076 0,123 0,051 0,016 0,002 | h = 0,085 L—0,71

. saxicola 66 0,080 0,109 0,053 0,012 0001 [h=—007%6L-+014| 0,86

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 115

traduisant un aplatissement relatif de la base de la queue. L’apparence déprimée

des Oplures rupicoles les plus spécialisés est due, en partie, à un élargissement

mais surtout à un aplatissement relatifs de la base de la queue, en fait du corps

tout entier qui subit les mêmes tendances évolutives.

Nous mettons donc en évidence deux tendances évolutives imposées par l’habi-

tat. Les Oplures rupicoles ont tenté d'occuper des fissures de plus en plus étroites où

ils ne subissaient pas la concurrence d’O. quadrimaculatus, notamment, et trouvaient

une meilleure protection contre leurs prédateurs. Les Oplures arboricoles et plus

particulièrement ©. cyclurus ont manifesté une tendance à tranformer leur queue

en un organe défensif et locomoteur par le développement de cycles d’épines acérées,

saillantes et un raccourcissement qui la rend moins eflilée (chez la moitié des indi-

vidus d’0. cyclurus son extrémité est mutilée).

LI. — HémiPénis

Des descriptions données dans la première partie, il ressort un certain nombre

de similitudes qui permettent de dégager les caractéristiques fondamentales de l’hémi-

pénis des différents Iguanidés malgaches, et de préciser leurs affinités.

ITI-1

Caractères communs à toutes les espèces.

Chez tous les Iguanidés de Madagascar, l'hémipénis est un organe :

— simple;

— dilaté à son extrémité apicale;

_— dépourvu d’épines, languettes ou appendices filiformes, mais ornementé

uniquement d’un système cellulaire. Ge système est composé de petites cellules poly-

gonales et de grandes cellules allongées transversalement, à rebords saillants, lor-

mant des collerettes. Il existe tous les intermédiaires entre les deux types cellulaires;

— à pédoneule toujours différencié et sans ornementation;

ure en forme

— à apex pourvu de deux dômes apicaux, séparés par une commi

de gouttière et déterminant deux renflements sur la face postérieure du corps; il

existe toujours sur cette face un troisième renflement médian, au-dessous des deux

précédents;

— à sillon spermatique simple, profond, bordé d’une zone dépourvue d’orne-

mentation;

— à face apicale inclinée d'avant en arrière (la face postérieure étant la plus

haute).

Chez Oplurus, l’éperon médian postérieur est homologue des lèvres posté-

rieures de Chalarodon. Get éperon détermine le quatrième renflement médian distal

sur la face postérieure et la forme bifurquée de la gouttière apicale. La fusion des

lèvres postérieures donne un apex passant de la forme bilobée à une forme subcali-

ciforme.

III-2 : Différences interspécifiques.

Elles sont groupées dans le tableau 20.

Source : MNHN, Paris

Tasceau 20 : Particularités morphologiques des hémipénis.

Éléments

de

OPLURUS

CHALARODON

cyclurus

€. cuvieri

qurimaculatus

fierinensis

grandidieri

saxicola

madagascariensis

Lorme générale

eur corps de

l'animal

Pédoneule

Longueur/taille HP .

Corps

À forme

Sillon

e (forme)

Collerettes (nombre) .

lle des cellules poly-

gonales

Étendue du a cellu-

laire

Rapport des diamètre

transversaux apex/b

Apex

Forme.

Type

Rapport des diamètres .

Éperon médian postérieur

Gouttière apicale {forme}

Bourrelet périphérique. .

Lè

bulbeux

15/102 = 0,15

étroit

rectiligne ax

faible

plane

13

moyenne:

à pe

étendu

{face post

bilobé

2,1

sent

n

bifide

hémisphériques

bien développées |

elaviforme

20/126 = 0,15

0,5

étroit

rectiligne oblique

convexe

9 à 12

grandes à petites

limité

caliciforme

1,6

présent

impai

latéraux

lisse

peu saillants

en Y

+

x développées |

bulbeux

17/1238 = 0,14

0,5

large

hélicoïdal

semi-cireulaire

bilobé

LS

bifide

hémisphériques

crêtes sinueuses

saillants

en Y

+

peu développées

claviforir

11,5/98 = 0,12

hélicoïdal

plane

12

très petites

hén

petit

|

faible

sphériques

rugosités

saillants

)

bulbeux

larg

subhélicoïdal

convexe

10-13

1,9

bifide

sphériques

tes polygonales|

fortement bulbeux

11,5/109 = 0,11

0,4

large

hélicoï

petites

étendu

ovale

bilobé (cali

iforme)

2,0

présent

bifide

hémisphériques

lisse

peu saillants

en V en V

" en

peu développées =

|

subeylindrique

10/75 = 0,13

0,1

étroit

rectiligne ax

longues

forte

plane

6-7

+

ades à petites

étendu

15

quad

bilobé

1,1

absent

allongés

légères rugosités

peu saillants

simple

+

bien développées

Sotree-: MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 117

II1-3 : Affinités.

De l'analyse des éléments de comparaison ci-dessus, nous pouvons dégager, sur

les deux plans générique et spécifique, les aflinités suivantes :

a) Au niveau générique.

Nous pouvons maintenant, aux similitudes déjà rassemblées plus haut (page 115),

ajouter, avec une certaine probabilité, les caractères suivants :

présence de deux auricules,

face antérieure plane,

crête au-dessous des auricules,

forme subeylindrique,

sillon rectiligne et étroit,

lèvres antérieures bien développées.

Ce grand nombre de caractères communs dans la morphologie de leur hémipénis

oppose les Iguanidés à tous les autres Lézards malgaches que nous avons observés,

et établit des aflinités étroites entre les deux genres.

Les principales différences sont les suivantes :

Oplurus Chalarodon

Pédoncule.…. long très court

lèvres postérieures ........ absentes présentes

Éperon médian postérieur . ...... présent absent

(GOULHIÈTOLAPICAlE A PAR ERP TRE bifurquée simple

Région apicale ............. NORD IUellarge quadrangulaire

que profonde

On note chez Oplurus une tendance à l'élargissement de l’apex et une réduction

de l’ornementation, d’ailleurs moins symétrique, qui donne un pédoncule plus long.

b) Au niveau spécifique.

Nous examinerons, ici, les différences entre les espèces d’Oplures. Deux groupes

s'opposent :

O. cyclurus et autres

O. c. cuvieri

, ( étroit large

SION, 0e ÉPNE ER AR EANUP ) de tlene Dec

Lèvres antérieures bien développées réduites ou nulles

Crête au-dessous des auricules ...... . présente absente

Nous retrouvons done l'opposition entre Oplures arboricoles et Oplures rupicoles.

Source : MNHN, Paris

118 G. P. BLANC

Oplures arboricoles : On note une tendance à l'élargissement de la région apicale

qui devient subealiciforme chez 0. c. euvieri. C'est O. cyclurus qui conserve le plus

de caractères communs avec l’hémipénis moyen que nous avons défini ci-dessus :

0. cyclurus O. 0. cuvieri

Forme générale ......... Ne ..... bulbeux claviforme

Re ee ... #bifide (1) caliciforme

Direction du sillon... . “axiale (1) oblique

Face antérieure... un Pre *plane (1) convexe

saillants *peu saillants (!)

Dômes apicaux ...... cree Fotiee

Oplures rupicoles : Leurs relations sont rassemblées dans la figure 24.

Les affinités sont particulièrement marquées entre O. saricola et O. fierinensis.

Oplurus quadrimaculatus conserve le plus de caractères plésiomorphes.

11I-4 : Conclusions.

L'analyse d’une quarantaine de caractères morphologiques de lhémipénis

des Iguanidés malgaches a mis en évidence de nombreuses similitudes. Ces ressem-

blances nous paraissent suffisamment importantes — malgré quelques différences

au niveau générique — pour plaider en faveur d’une origine commune aux deux

genres Oplurus et Chalarodon. Une vingtaine de caractères, dont la probabilité a

été discutée, définiraient la morphologie de l’hémipénis ancestral.

Les différences interspécifiques dans le genre Oplurus, confirment la scission

entre arboricoles et rupicoles.

Parmi ces derniers, c’est 0. quadrimaculatus qui conserve le plus grand nombre

de caractères primitifs, bien qu'il soit moins proche de Chalarodon madagascariensis

que ne l'est 0. cyclurus. Les affinités entre O. fierinensis el O. saricola sont les plus

fortes.

IV. — SqueLerre cépazique (pl. IX à XV)

Nous limiterons notre étude à l’ostéologie crânienne. Notre but est, ici encore,

d'établir des comparaisons, d’une part entre les deux genres Chalarodon et Oplurus,

d'autre part entre les différentes espèces du genre Oplurus. Le squelette céphalique

nous à paru particulièrement apte à rendre compte des tendances évolutives mises

en évidence en étudiant la morphologie externe de ces Lézards.

IV-1 : Matériel et méthodes.

Nous avons préparé, par des dissections alternées avec des macérations, le

squelette céphalique (crâne et mandibule), de 24 spécimens adultes : 2 mâles et

2 femelles pour chacune des six espèces malgaches d’Oplures (tableau 21). A l’aide

isque sont communs avec le genre Chalarodon.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 119

: quadrimaculatus

sillon

rectiligne

crandidieri,

corps

subeylindrique

6-7 collerettes

hémipénis des quatre Oplures rupicoles.

hologiques entre 1

; b) caractères évolués.

ctères plésiomorphe

Allinités_ mo

a) care

d’un compas à balustre, trois mensurations ont été effectuées : longueur du crâne (C),

dans le plan sagittal de l'extrémité du museau au condyle occipital; largeur (c) et

hauteur (H), dans leur plus grande dimension. Les pesées ont été réalisées sur pièces

anatomiques desséchées à l’étuve à 90-1000C.

Les données concernant le squelette céphalique de Chalarodon sont extraites

d’une précédente étude de l'ensemble de son ostéologie (C.P. Branc, 1965).

Source : MNHN, Paris

120 G. P. BLANC

PI. IX : Squelette céphalique d'Oplurus cyclurus.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 121

PI. X : Squelette céphalique d'Oplurus c. cuvieri.

Source : MNHN, Paris

G. P. BLANC

PI, XI : Squelette céphalique d'Oplurus quadrimaculatus

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 123

PI. XII : Squelette céphalique d'Oplurus ficrinensis.

Source : MNHN, Paris

124 C. P. BLANC

PI. XIII : Squelette céphalique d'Oplurus grandidieri.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 125

PI. XIV : Squelette céphalique d'Oplurus saxicola.

Source : MNHN, Paris

126

P. BLANC

e sa denture

PI. XV : Squelette céphalique de Chalarodon madagascariensis et comparaison di

avec celle d'Oplurus

. cuvieri (cliché inférieur) montrant, ce dernier

des euspides latérales sur les dents anté

ares.

Source : MNHN, Paris

TasLeau 21 : Caractéristiques des spécimens utilisés pour l'étude du squelette céphalique.

: : Dimensions (mm) Origine

Sexe Code E : = Date

è Corps (1) Queue (2) Région

Gt 19 93 = Sud-Ouest avril 1970 31,18

c2 100 19 — Sud-Ouest avril 1970 50,86

0. cyclurus La LE # Pres ET ree

5 c3 97 — 1970 —

? ci 97 = mars 1970 36,97

Sb1 1 19% Ambato-Boeni décembre 1969 -

: g Sb2 61 ia Majunga 1970

O. €. cuvieri L =

= Sb3 2 = Anjohib 1969 —

“ Shi — Ankarafantsika r 1970 —

À Qi 10 19% 20% Ambalamanak janvier 1970 58,68

g Q2 60 103 152 Ambalamanak Centre février 1970 29,20

O. quadrimaculatus lie cs “2. —

P Q3 50 200 Ambalamanakana| Centre janvier 1970 55,08

À Qu 56 185 Ambalamanakana] Centre février 1970 31,20

F1 46 93 =— Antaikoaka Sud-Ouest janvier 1970 at

; . g 9% 95 189 Tuléar Sud-Ouest avril 1970 —

O. firinensis E $ Le. 2 a =

se F3 48 91 ÿ Tulé Sud-Ouest

+ FA 73 79 Antaikoaka

110 182 Ihosy janvier 1970

O. grandidieri IE SERRE 16 nn Rae ur Ü

115 Ihosy janvier 1970 —

93 169 Thosy février 1970 ue

103 Tsiombe janvier 1970 26,81

. 101 Fsiombe fé 1970 32,13

O. saxicola = — Se s — —

93 ombe Sud 70 21,80

94 ombe Sud 1970 =

mité du museau, tête en extension, au cloaque.

Source : MNHN, Paris

Taszeau 22 : Relations linéaires entre les crânes osseux des Oplu

Mensuration (mm) | Rapports

Esrècrs Code i

Longueur Largeur Hauteur te

s 11 | 1,48 2,01 1,62

©) 10 |

. eyclurus É ir. | Es

; 9 2,50 1,64

L 9 ||

5 | 1,10 2,35 1,67

| $ |

.e. cuvieri = | es 2

= 12 | 148 1,10 2,39 1,71

? 12 37

a | 1,85

| 4 SE |

. quadrimaculatus = ILES

8,5 | 4,447 1,47 2,84 1,93

* 8 1,47

|

F 7 | 1,10 1,40 3,00 3,00 2,14

$ 7 1,40 3,00

. ficrinensis 5

1,46 1% 3,5

c 1E ë ea

? | 1,42 3,36

z 8 1,32 1,33 3,12 2,35

4 7 | 1,3%

. grandidieri 2 | 2 a E 2 =

su | 1,37 1,38 3,06

$ 6 1,40 3,50

: d || 1,47 144 3,36 3,36

aa 4 7 | 1,42 3,36

. suxicola er [pere _

: 1,40 1,43 3,00

e | 146 3,42

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 129

IV-2 : Résultats.

Étude comparative des différentes espèces du genre Oplurus.

1° Forme générale.

L'aspect général du squelette céphalique est sensiblement différent au niveau

spécifique dans le genre Oplurus : chez O. c. cuvieri et O. cyclurus, le crâne osseux

est régulièrement ovoide; dans les autres espèces à tête aplatie, le museau est nette-

ment marqué, dans le plan horizontal par un resserrement en avant des orbites

et, dans le plan sagittal par un frontal nettement aplati, alors qu’il est bombé

dans les deux espèces précédentes. En outre, l'examen de nos préparations met en

évidence des différences dans leurs dimensions relatives et l'aspect plus ou moins

massif de leurs constituants.

a) Étude des relations linéaires (tableau 22).

Le tableau 22 montre que le rapport C/c entre la longueur et la largeur maximales

du crâne osseux varie, d’une espèce à l’autre et entre les deux sexes, de 1,32 à 1,52

soit au total de 15 %. Compte tenu des variations individuelles, ce rapport est donc

relativement constant dans le genre Oplurus (moyenne : 1,43). Par contre, la hauteur

est un facteur de variation beaucoup plus sensible. Le graphique (fig. 25) représente

les variations de la hauteur H du crâne en fonction de sa largeur relative (c/H).

(Remarquons qu’un graphique très analogue et les mêmes conclusions s’obtien-

draient en représentant les variations de H en fonction de la longueur relative C/H).

c/H

Fig. 25 : Rapport entre la hauteur (H) du crâne et sa largeur relative (c/H) chez les Oplures.

Légende : voir figure 15.

Source : MNHN, Paris

TasLrau 23 : Relations pondérales entre les crânes osseux des Oplures.

Poids (mg) Rapport Volume Rapport ]

Sexe | Code = DME =. re apparent | —————

Mandibule | Ge + Ma | Moyennes C.c.H Moyennes

(Ma) M {mmf) (mm)

Gt 246,0 687,3 1,794 | 4675 147 l F |

4 |c2 238,8 620,2 1,597 | 170 | 4 318 144 { 145 |

. eyclurus pe L. 1,64 Rae 125

os 149,0 PA 2 871 101 1e {

8 |ca 136,0 1,540 | 158 3455 at (ENS

men 501,0 1 326,1 1,647 | 8 998 A47 l |

F 4 |sb2 575,1 1 477,1 1,568 | 1:61 8 250 179 | 163

D. e. cuvieri e SET _— =} 1,65 - 450

uses 117,2 1 168,6 1,800 |. 1 7 560 |

8 |Sb« 312,7 805,4 En ON) 6 600 (SEEN |

alor 264,0 701,4 HS en) a 182 | |

: 4 22 93,3 265,6 asus | 175 | 2 932 91 (RES

le quadrimaculatus —— —— —— » 1,74 1 113

E 166,0 452,0 HP \ i 3 612 125 l

£ 93,8 256,8 1,737 | 178 2 640 97 { 11

FA | 1664 94,0 lo 2 205 117 |

L 48 |r 197,8 119,0 | A7 | 2 205 444 ( EU

D. fierine É —) 475 |— cm 116

F3 | 1220 68,8 Len è 1 865 102 :

$ |r4 88,0 48,5 { 179 \ 1 393 103 { 103

Ice ls 20%,9 TE EE 3 800 1)

ae 8 |Go | 2723 164,0 1,660 | 64 | 3 084 (pure |

D. grandidieri se & 1 pe Las

L 422,5 280,8 1,861 | \ 4199 167 |

“ 156,0 89,4 1,744 | 1:80 1 890 130 { 148 |

= 229,8 138,2 Ti das 140 le

6) 287,3 174,5 1,646 | 165 170 LES |

D. saxicola ju : 1,79 EEE 435

Sx 3 | 156,2 82,2 238,4 1,900 | ÿ 108 ES \

9 |Sxa | 139,2 71,0 210,2 1,960 | 193 122 | 115 |

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 131

Les trois espèces Oplurus fierinensis, O. saxicola et O. grandidieri sont particulière-

ment proches, avec la hauteur crânienne la plus faible et le rapport c/H le plus élevé.

O. quadrimaculatus occupe une situation intermédiaire entre eux et les Oplures

0. cyclurus et O. c. cuvieri, qui sont proches (rapport c/H le plus faible).

e a la plus importante hauteur cränienne, même si l’on tient compte de

la taille des individus (tableau 21).

b) Étude des relations pondérales (tableau 23).

Nous avons cherché à vérifier si l'aspect plus massif du crâne osseux d’O. c. cuvieri

et d’'O. cyclurus, et notamment de certains os comme le pariétal, correspond à des

différences significatives dans les relations pondérales en établissant les deux rapports

suivants :

— Rapport entre le poids du crâne et le poids de la mandibule.

Nous avons calculé, dans chaque espèce, la moyenne des rapports entre les

poids secs du crâne et de la mandibule pour les mâles et les femelles. Les variations

individuelles importantes (de 1,54 à 1,96) montrent que le dimorphisme sexuel

n'intervient pas, et que les différences entre espèces ne sont pas significatives. Dans

le genre Oplurus, ce rapport a pour moyenne : 1,72.

— Rapport entre le poids du squelette céphalique et le « volume apparent » du

crâne.

Nous appelons « volume apparent » du crâne le produit de ses trois dimensions :

longueur (C), largeur (c), hauteur (H) définies ci-dessus. Dans ce cas, nous avons

encore des variations individuelles importantes. Il semble que ce rapport soit, en

général, un peu plus élevé chez les mâles que chez les femelles. Mais l'aspect plus

ou moins massif du crâne ne correspond pas à des différences sensibles dans le poids

des pièces osseuses.

20 Étude détaillée de quelques éléments.

Il n’est pas dans notre propos de redécrire ici, intégralement, le squelette cépha-

lique de chaque espèce d’Iguanidés. Nous avons préféré relever les différences essen-

tielles en essayant, quand cela est possible, de les quantifier. Il nous a semblé plus

intéressant de dégager les lignes évolutives à l’intérieur de ce genre et de voir comment

elles se sont réalisées.

a) Crâne osseux et orifices (fig. 26).

Nous avons relevé les différences suivantes (planches IX à XV) :

e En vue dorsale :

— Prémaxillaire : Chez O. c. cuviert et O. cyclurus les prémaxillaires sont nette-

ment en forme de T. L’épine médiane est toutefois moins longue que chez Chalarodon.

Chez les Oplures rupicoles le prémaxillaire est subquadrangulaire, par élargissement

de l’apophyse médiane dont l'extrémité encore nettement effilée chez ©. quadrimacu-

latus, devient presque transversale chez les autres Oplures rupicoles.

— Frontal : Le frontal conserve sa forme remarquable avec deux apophyses

transversales vers l'arrière et trois vers l’avant, qui encadrent les nasaux. Il est

peu entaillé par l’orifice pariétal. Sa largeur entre les deux orbites est nettement

plus faible chez les Oplures rupicoles que chez les arboricoles.

Source : MNHN, Paris

132 C. P. BLANC

PRO.

Fig. 26 a : Mensurations relevées sur la face ventrale et nomenclature des os du crâne (squelette

halique d'Oplurus grandidieri femelle).

naximales de la fenêt

Légende: Fetf longueur ct largeur

ensurations orthogonales

sous-oculaire; e — largeur de l'apophyse antér ygoïde; abréviations : B.O.

basi-occipital; : basisphénoïde; CO. : : canal semi-cireulaire

postérieur; E. : épiptérygoïde; EC. : ectoptérygoid ; F.LPT. : fente

inter-ptérygoïdienne; F.M. : foramen magnum; F.P. fosse post-

P

temporale; FR. : frontal; J. : jugal; L. : lacrymal; MX 1; NE. : narine

externe; N e; ORB. : orbite; P ontal; PL. palatin;

P.MX. : prémaxillai ; P.P.O. : processus para-occipital de l'opistho-

tique; PT. : ptérygoïde; Q. : carré; S.O. : supra-occipital; SQ. : squamosal; V. : vomer.

e En vue ventrale :

— Arcade palatin-ptérygoide : Gette arcade limite vers l’intérieur la fenêtre

sous-oculaire. Très large chez les Oplures arboricoles, avec une suture palatin-ptéry-

goïde longue, oblique et irrégulière, elle est arquée vers le plan sagittal, beaucoup

plus étroite, avec une suture courte, chez les Oplures rupicoles. Là encore, O. quadri-

maculatus occupe une position intermédiaire entre les deux groupes.

— Fenêtre sous-orbitaire : La fenêtre sous-orbitaire passe d’une forme sub-

triangulaire chez les Oplures arboricoles à une forme losangique chez les Oplures

rupicoles.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 133

PMX.

MX.

NE.

L PFR.

FR.

ORB.

PT:

EC:

J.

PO

FPT/SO: CO. EM.

Fig. 26 b : Face dorsale du crâne d'Oplurus grandidieri femelle

Légende : voir figure 26 a.

Fig. 26 c : Face postér

e d'Oplurus _grandidieri femelle.

Légende : voir figure 26 4.

Source : MNHN, Paris

TasLeau 24 : Relations linéaires sur la face ventrale des crânes osseux des

Oplures.

Fenêtre sous-oculaire

Me

urations

Rapports FJI

Plérygoïde

Largeur (e)

Largeur de la fenêtre (f)

L droite gauche

Esrèces Sexe Code - : L

ci 1 m 1,36

£ Ge 21 2 1,05

0. eyclurus —

l C3 10 95

ï Ci it on 2,00

sb 1 1,17

$ SE 0,86

0. 6. cuvieri =

; sb 3 1,15

©) Sb 4 1.00 0,93

Q1 37,5 2,39

$ Q 36

0. quadrimaculatus =

5 Q 3 30

? Q 385

= Fi

® IA)

O. ficrinensis | 5.85

f 2 F3

FA

z on

$

0

grandidieri

1,38

0.

saxi ola

Sx 2

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 135

La figure 26 a indique les mensurations effectuées pour caractériser ces modi-

fications morphologiques. Les données sont rassemblées dans le tableau 24. Le

graphique (fig. 27) met en évidence la position particulière d’O. quadrimaculatus

entre les Oplures arboricoles et les autres Oplures rupicoles.

— Fenêtre interptérygoïdienne : Cette fenêtre étroite et longue chez les Oplures

arboricoles s’élargit dans sa région postérieure chez les Oplures rupicoles, notamment

©. saxicola, O. fierinensis et O. grandidieri.

— Basisphénoïde : Gorrélativement à l'élargissement postérieur de la fenêtre

interptérygoïdienne, les deux apophyses antérieures du basisphénoïde s’allongent

et deviennent moins transversales.

e En vue latérale :

On notera, surtout, la modification de forme de l'orbite : régulièrement ovoide

chez les Oplures arboricoles, elle est étirée vers l'arrière chez les rupicoles. Par contre,

l'orientation de l’épiptérygoïde (angle avec l’apophyse postérieure du ptérygoïde)

ne se modifie pas sensiblement.

b) Mandibule.

Le tableau 25 met en évidence une diminution importante de la hauteur totale

de la mandibule. L’apophyse coronoïde passe d’une forme élevée, arquée vers l'arrière,

à une forme basse, quadrangulaire. Cependant la diminution de hauteur totale

(fig. 28) est due autant à une réduction du dentaire que de l’apophyse coronoïde.

Parallèlement, le processus interne de l’articulaire, nettement transversal chez

O. c. cuvieri et O. cyclurus, est recourbé vers l'avant chez les Oplures rupicoles et

Fi

ï 5 2 25 3

Fig. 27 : Distribution des mensurations relevées sur la face ventrale

du crâne osseux des Oplures.

Légende : voir figures 15 et 26 a.

Source : MNHN, Paris

TaBLeau 25 : Mensurations sur la mandibule des Iguanidés malgaches.

hauteur apophyse

Esrèces coronoïde Le HAUSSE. Sr x 100 | dèche () — x 100

nn Tongueur mandibule Tongueur mandibule

O. cyclurus 19,2 24 50 14,0

O. &. cuvieri 12,9 24,7 52 13,5

O. quadrimaculatus … 10,8 19,2 56 10,8

O. fierinensis 8,5 17,0 50 10,8

O. grandidieri.…. 9,0 17,0 53 10,0

O. saxicola 88 17,5 50 11,0

Chalarodon 12,8 29,9 56 18,8

(1) La flèche est déterminée par rapport à une ligne passant par les extrémités du processus rétroarticulaire et de la symphyse mandibulaire

Source

: MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAF 137

t

25

© ©

©

2

©

© ©

15

A A

À

ol o!

oi

a A A

ro | À

n]

D) 0 o)

5 © A

A B

J C

É H 3 3 H ë ;

Fig. 28 : Valeur moyenne des mensurations relatives relevées sur la mandibule des sept espèces

d’Iguanidés malgaches.

Légende : À — rapports de la hauteur totale à la longueur de la mandibule; B — rapports

de la courbure (flèche) à la longueur de la mandibule; C — rapports de la hauteur de l'apophyse

coronoïde à la longueur de la mandibule; en abeisse, 1 à 7 : voir figure 22.

Source : MNHN, Paris

TaaLEau 96 : Relations numériques entre les dentures des Oplures.

Dents E

ents jugales (Jug Dents mandibulaires (Ma Fe Sommes

Dents jugales (Jug) Dents mandibulaires (Md) Ro ee (PL ommes

Sexe | Code - 3 E

+ un :

c1 5 5 87 97

ë C 5 ñ 76 | 85

0. eyclurus == £ ù = fee 7 Le 93

cs 6 5 80 91

d Cu 6 % 86 99

21 20 8 101

: $ 18 7 5 0 |

O. c. euvieri Le es 39 | (Se

18 18 8 8 89

8 20 1 6 6 97 |

Qt 23 46 7 7 90 10%

$ Q2 19 | 9 6 1 | w3 |

0. quadrimaculatus _ <= = mn 42 86 101

5 Q3 15 \ 8 Û 90 | 106 \

Qu 45 8 8 86 102 )

Fi 47 0 0 ”7 |

$ F2 1) 0 0 un |

O. fierinensis pe 47 37 Be Le mn

à F3 50 \ 0 0 %

+ F4 #7 0 0 3 |

x ci 26 0 0 10% 10%

9 62 26 | 0 0 102 / 10 |

O. grandidieri = Ë 50,5 50 ir — 101 101

: 63 5 \ 0 0 106 | 106

is Ga mn 0 0 91 | on)

50 0 0 os 98

$ 5 | n 0 106 | 10 |

O. saxicola = - 50 48,5 = k= | s 98

a Sx 3 26 51 47 0 0 98 98

$ Sx À % 15 | 6 | 0 0 in “ |

Moyennes | 45,0 90,25 %6,

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 139

raccordé par une lame osseuse au processus rétro-articulaire. De même, la suture

dentaire — supra-angulaire tend à se déplacer nettement en arrière de l’apophyse

coronoïde chez ces derniers.

c) Denture.

Le tableau 26 rassemble les données concernant le dénombrement des dents,

en réalité des emplacements disponibles, pour chacune de nos préparations. Ces

dents se répartissent en deux catégories, selon leur lieu d'implantation : dents margi-

nales (dents jugales et dents mandibulaires) et dents ptérygoïdiennes.

Nous noterons que, compte tenu des variations individuelles, il n'y a pas de

différence numérique sexuelle significative au sein d’une même espèce.

c-l) Dents marginales.

Morphologie : Ces dents, typiquement tricuspides et homodontes, tendent à

devenir, vers l'avant, unicuspides et à présenter une concavité tournée vers l’inté-

rieur de la bouche (dent en forme de « croc »). Les extrémités distales ne sont plus

alors jointives comme elles le demeurent latéralement. On trouve une ou deux, rare-

ment rois, formes intermédiaires, bicuspides. Le nombre de dents unicuspides est,

assez souvent différent à droite et à gauche, aussi bien à la mâchoire supérieure que

sur la mandibule (tableau 27). Il ne présente pas de variations significatives d’une

espèce à l’autre.

Nombre : Le nombre total des dents jugales et mandibulaires varie, sur notre

matériel, de 73 à 104. Bien que limité, notre échantillon met en évidence une augmen-

tation du nombre des dents marginales — corrélative d’une réduction de taille —

des formes arboricoles aux formes rupicoles spécialisées (fig. 29). Ici encore, O. qua-

Md

4 |

|

. Æ

# # 5 Ed # ne

Fig. 29 : Distribution numérique des dents jugales (Jug) et mandibulaires (Md) chez les Oplures.

Légende : voir figure 15.

Source : MNHN, Paris

Taaxau 27 : Morphologie des dents jugales et mandibulaires chez les Oplures.

Dents jugales (Jug) Dents mandibulaires (Md)

unicuspides unicuspides

Erin : - — ——| Dents

Esrèces Sa Gen les : AE à lie Moyenne

Ë d Ë É Ê E 2 à Ê unieuspides|

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0. quadrimaculatus - 1 Ë = E à LE à |

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fierinensis as s L 2 L 2 = :

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O. grandidieri EE les = E. À = 33

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0. saricola À ë Pre 2 MES

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48 6 5 met 46 6 10 | 105 + ||

Source

: MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 141

drimaculatus occupe une position intermédiaire entre ces deux groupes. Le rapport

entre le nombre de dents jugales et mandibulaires est peu différent de 1.

c-2) Dents ptérygoïdiennes.

Nous n'avons observé de dents ptérygoïdiennes que dans les trois espèces

O. c. cuvieri, O. cyclurus et O. quadrimaculatus. Leur nombre varie de 9 à 16 (de

4 à 9 pour chaque ptérygoïde). Remarquons leur absence chez les espèces les plus

déprimées.

Un exemplaire d'O. quadrimaculatus (OQ.62) présente des dents palatines.

c-3) Nombre total de dents.

La somme du nombre des dents marginales et ptérygoïdiennes, manifeste une

constance remarquable à l’intérieur du genre (moyenne 97 + 4).

IV — 3 : Discussion.

En comparant les genres Oplurus et Chalarodon nous notons essentiellement un

aplatissement du crâne, déjà marqué chez O. quadrimaculatus et exagéré chez

O. fierinensis, O. grandidieri, O. saxicola (fig. 30).

24

O.c.cuvieri

EE

O.fierinensis

Fig. 30 : Diagramme d’Arey-Thompson pour les erânes osseux d'Oplurus €. cuvieri et

d’O. fierinensis.

Source : MNHN, Paris

142 C. P. BLANC

Les modifications morphologiques corrélatives concernent :

1 — Le basculement des globes oculaires vers le haut entraînant une réduction

de la largeur du frontal ainsi qu’un élargissement des fenêtres sous-oculaires par

courbure et rétrécissement de l’arcade palatin-ptérygoïde.

2 — L'architecture d'ensemble du museau qui se rétrécit en avant des orbites

dans un plan horizontal en même temps que son extrémité s’arrondit, par élargisse-

ment du prémaxillaire, et s’aplatit, dans le plan sagittal, par réduction de la hauteur

du processus frontal des maxillaires.

3 — L'élargissement relatif du crâne, en arrière des orbites, par dilatation de

la fenêtre interptérygoïdienne et allongement des apophyses antérieures du basisphé-

noïde, entrainant une rotation vers l’avant du rebord inférieur de l'orbite.

4 — La réduction de la hauteur de la mandibule corrélative de celle du crâne

osseux (fig. 31).

Les Oplures arboricoles, pour tous ces caractères, sont les plus proches de

Chalarodon.

©. fierinensis

Fig. 31 : Diagramme d’Arcy-Thompson pour les mandibules d'Oplurus e. euvieri et

d'O. fierinensis.

B - COMPORTEMENT

V. — MOUVEMENTS DE PARADE

Nous décrivons le mouvement de parade pendant la période de reproduction.

Une série de travaux sur le comportement des Iguanidés américains, notamment

ceux de C.C. Carpenter, 1961 à 1967; R.L. CLarke, 1963; R.T. Lynx, 1965;

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 143

1. Ersi-Eisesreznr, 1966 « et b, ont démontré la spécificité de leurs mouvements

de parade. Seul, celui de Chalarodon madagascariensis à analysé (C.P. BLanc

et C.C. Garpenrer, 1969). Nous discuterons de leur intérêt dans la recherche des

affinités entre les Iguanidés malgaches.

V — 1: Matériel et méthodes.

Nous avons filmé, dans la nature, à 24 images par seconde, avec une caméra

Nizo-S.T., super-8 mm, des Oplures mâles adultes. Les prises de vue sont été réalisées,

par temps ensoleillé, en décembre 1969 et janvier 1970, dans les localités suivantes :

HTUÉAT (SU Ouest) ... 0. cyclurus

— Ambato-Boeni (Ouest) ............... rer MO: c CHULErU

— Saint-Augustin (Sud-Ouest)

— Vallée du Fiherenana (Sud-Ouest)

0. quadrimaculatus

O. fierinensis

— Ihosy (Centre-Sud) :............. 0. O. grandidieri

2m BeraKEte (Centre SU) A PR ©. saxicola

Chaque mouvement de parade a été analysé, image par image, et nous avons

construit le diagramme des variations de la hauteur de l'extrémité du museau par

rapport au support. La précision avec laquelle il est possible d'évaluer la durée de

chaque mouvement est d’une image, soit 1/24 de seconde, ce qui correspond, pour

une séquence, à une précision de 5 %.

La terminologie utilisée dans l'exposé de nos résultats est celle définie par

G.C. CarpeNTER, 1962 a :

— le site, qui est lié à l'habitat de chaque espèce, ne sera pas pris en considéra-

tion dans cette étude comparative;

— le mouvement-type est une oscillation de la tête et de la partie antérieure du

tronc, par flexions et extensions rythmées des bras sur les avant-bras (fig. 32);

— une oscillation ou unité de mouvement est caractérisée par son amplitude et

sa durée;

— chaque mouvement de parade comporte une série d’unités de mouvement

effectuées sans interruption. Le nombre et la durée des unités de mouvement succes-

sives, appelés respectivement séquence et cadence, sont caractéristiques au niveau

spécifique.

Un ou plusieurs (en général deux ou trois) mouvements de parade sont exécutés,

séparés par un intervalle plus ou moins long. Les variations, assez larges, sont corré-

latives, notamment, de l’état d'activité ou d’agressivité du mâle. Comme nous

l’avions constaté chez Chalarodon madagascariensis, la séquence d’un mouvement

de parade est elle-même susceptible de légères variations, de même que la cadence

des diverses unités de mouvement.

V — 2: Analyse des mouvements de parade.

Nous avons groupé (fig. 32) les mouvements de parade de chacune des six

espèces du genre Oplurus, ainsi que leur posture correspondante. En trait plein,

nous indiquons la position la plus haute et, en pointilllé, la plus basse atteintes au

Source : MNHN, Paris

144 G. P. BLANC

Fig. 32 : Mouvement de parade (amplitude en fonction du temps {1) en secondes) et posture

pour chacune des six espèces du genre Oplurus.

: O. eyclurus; 2 : O. c. cuvieri; 3 : O. quadrimaculatus; 4 : O. fierinensis; 5 : O. grandidieri;

6 : O. saricola.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 145

cours d’un mouvement. Ces schémas, calqués directement sur une visionneuse,

indiquent les parties du corps qui se déplacent. Sur les diagrammes, pour plus de

précision, nous avons doublé l'amplitude des oscillations.

Les diagrammes de la figure 32 montrent que dans le genre Oplurus une séquence

de parade comprend fondamentalement quatre oscillations de la tête. Ces oscilla-

tions sont le plus souvent simples, mais présentent parfois un dédoublement, en

général peu accusé. La durée de chaque mouvement est rapportée dans le tableau 28.

TaBLeau 28 : Durée des quatre unités de mouvement de parade

des Iguanidés malgaches.

nn Durée des unités de mouvement ne

{en 1/2 de seconde)

Chalarodon madagascariensis 25

O. saxicola ............... 18 —19

0. quadrimaculatus 24 — 25

O. 6 eupigri rss. 16

0. 21

O. fierinensis 29

O. grandidieri.…........... 2%

IT est intéressant de noter l'existence d’une oscillation principale ayant une

durée de 8 à 9 vingt-quatrièmes de seconde, présente chez toutes les espèces à

l'exception d'Oplurus c. cuvieri. 11 semble, à titre d’hypothèse de travail, que l’on

puisse considérer les oscillations 2 + 3 comme analogues de l’oscillation principale

des autres espèces, qui présente d’ailleurs un dédoublement moins accentué chez

O. cyclurus et encore moins marqué chez ©. grandidieri.

11 devient alors possible de dresser le tableau 29.

TaBLeau 29 : Distribution et durée des unités de mouvement.

Nombre d'unités de mouvement Durée de Ja période

ps PE RU ultérieures | totale principale

Chalarodon

madagascariensis| 3 1 1 24 —25

Oplurus

quadrimaculatus 2 1 1 2 —25

0. saxicola . 2 1 1 8—19

O. 6. euvieri 1 1 (double) 1 16

0. fierinensis 1 2?) 1 2 29 2

O. grandidieri . 1 1 2 % 19

0. eyclurus 1 1 2 2 17

Source : MNHN, Paris

146 C. P. BLANC

Si nous appelons « période fondamentale » l'ensemble (oscillations préliminaires

+ oscillation principale + la première oscillation suivante), nous obtenons la

répartition indiquée par le tableau 30.

TauLeau 30 : Répartition des espèces

en fonction de la durée de la « période fondamentale ».

= Réduetion

Nombre Durée de la « période fondamentale » totale

2% —25 18—19 16 —17 8

Chalarodon

madagasca-

1 riensis

0. savicola 0. e.

0. quadri-

maculatus

2 O. ficrinensis | 0. grandidieri | 0. cyclurus

(29) (24 — 95) (21) (8)

&—5 6 &—5

V — 3 : Affinités.

Le tableau 30 met en évidence, d’une part, la position particulière d'Oplurus

quadrimaculatus au voisinage de Chalarodon madagascariensis, que l’on peut inter-

préter comme proche de la souche à partir de laquelle ont pu diverger les autres espèces

et, d'autre part, la séparation des Oplures en deux groupes suivant qu'ils ont, ou

non, une seconde oscillation postérieure au mouvement principal MP. La distribu-

tion obtenue présente un remarquable parallélisme avec les ressemblances morpho-

logiques établies verticalement : ©. fierinensis est, par divers caractères assez proche

d’Oplurus quadrimaculatus ; O. saxicola et O. grandidieri ont entre elles des affinités

très marquées; il en est de même pour les deux formes arboricoles ©. c. cuvieri et

©. cyclurus.

En admettant notre hypothèse, l’évolution semblerait s'être orientée vers une

réduction de la durée de la « période fondamentale », et de la période totale puisque

leur écart est constamment voisin de un cinquième de seconde. Le raccourcissement

des périodes totale et « fondamentale » est de 8/24, soit un tiers de la durée. La figure

33 montre une nette diminution des oscillations antérieures au mouvement-type

principal (MP), en nombre : de 2-3 à 1, et en durée : de 11-12 à 5-4 vingt-quatrièmes

de seconde.

V — 4: Conclusions et discussion.

a) Chaque espèce d’Iguanidé malgache possède un mouvement de parade dont

la séquence et la cadence lui sont propres, ce qui confirme les conclusions de

G.G. Carpenrer, 1967, sur les Iguanidés américains.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 147

0 05

ER Ne Se

entation schématique des cadence: tions du mouvement

les Iguanidés malgaches (en trait épais : le mouvement principal MP). Échelle

de temps : 0,5 seconde

Légende : voir fi 2.

b) Le mouvement de parade des Iguanidés malgaches est constitué de 4 à 5 oscil-

lations de la tête. Le nombre 5 ne se rencontre que chez Chalarodon madagascariensis,

(et peut-être chez ©. fierinensis?). Nous avions remarqué chez Chalarodon

(G.P. BLaxe, 1969 e : 35) qu’une séquence ne comporte parfois que 4 oscillations :

2 petites suivies de 2 grandes. Les affinités entre les deux genres malgaches sont

renforcées, par l'existence dans chaque séquence d’une oscillation caractéristique

(MP), la plus longue : 8 à 9 vingt-quatrièmes de seconde.

c) L'évolution semble s'être faite vers un raccourcissement de la durée de la

séquence de parade dû à la réduction du nombre et de la durée des oscillations précé-

dant le mouvement principal (MP).

d) La structure de leurs mouvements de parade permet de répartir les Oplures

en trois groupes de deux espèces ayant des affinités morphologiques très nettes.

Dans chaque groupe, les mouvements de parade diffèrent par l'existence d’une

seconde oscillation postérieure au mouvement principal (MP).

e) Il est probable que les caractéristiques (séquence et cadence) d’un mouvement

de parade jouent un rôle éthologique dans la reconnaissance interspécifique.

Une étude expérimentale, chez les espèces sympatriques, pourrait permettre

d’en déterminer les critères. A titre d’hypothèse de travail, il semble que les deux

facteurs suivants puissent être de quelque intérêt : la distribution (S) des oscilla-

tions par rapport au mouvement principal (MP) et la durée totale (T) du mouve-

ment de parade.

Source : MNHN, Paris

148 ©. P. BLANC

Le schéma (fig. 34) représente les facteurs S et T susceptibles de jouer un rôle

éthologique dans les mouvements de parade, entre espèces sympatriques (voir p. 149).

Nous indiquons, pour chaque espèce, la position du mouvement principal (MP),

notée par le signe//, dans la série des oscillations d’un mouvement de parade, et

sur la deuxième ligne la durée, en vingt-quatrièmes de secondes, de la période totale

suivie, s'il y a lieu, entre parenthèses, par celle de la « période fondamentale ».

Nous avons noté, entre parenthèses, les facteurs dont le rôle nous semble dou-

teux. Les différentes espèces sympatriques, à une exception éventuelle près, nous

paraissent done susceptibles de distinguer leurs mouvements de parade, par Pun

au moins des deux critères S et T.

0. cyclurus

1/72

21 (17)

US ©

0. quadrimaculatus

Se SS

EN

9. Darandidiert a.soateolo

11/2

24 (19) 18-19

Fig. 34 : Rôle éthologique possible de la dur {S) des mouvements

g totale (T) et de la

dr

ade.

C - ECOLOGIE

VI. — Répari

Nous considérerons successivement le rôle de l'habitat et celui du climat dans

la répartition des Iguanidés malgaches.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDA 149

VI. — 1 : Habitat : étude des sympatries.

Les cartes de répartition (fig. 2, 5 et 7) mettent en évidence une superposi-

tion des aires chorologiques de quelques espèces. Le problème se pose des niches

écologiques. Cette optique, dans le cadre de notre étude comparative, nous parait

féconde et permet de nous limiter à quelques aspects biologiques précis. Nous distin-

guerons donc les sympatries au niveau des genres, puis entre les espèces d’Oplures.

1° Sympatrie entre Chalarodon et Oplurus.

L’aire chorologique de Chalarodon se superpose à celle de l'espèce Oplurus cyclurus

et chevauche partiellement celles d’O. quadrimaculatus, O. fierinensis, O.cyclurus,

O. saxicola, O. c. cuvieri et, dans le Moyen Mangoky, celle d'O. grandidieri.

Il n’y a pas, en fait, de chevauchement des habitats (film réf. 56) : Chalarodon

se cantonne à terre, sur des sols sablonneux meubles, tandis que les Oplurus vivent

soit sur les rochers, soit sur les arbres.

Comme tous ces Iguanidés sont insectivores, les différences d’habitats évitent

que les niches écologiques n’empiètent les unes sur les autres par une concurrence

directe, tant alimentaire que pour les abris.

20 Sympatries entre espèces du genre Oplurus.

Le problème est ici plus complexe. Les sympatries entre espèces d’Oplures

sont représentées par la figure 35.

C'ACUMNE NI cyclurus

quadrimaculatus sSaxicola

fierinensis grandidieri

Fig. 35 : Sympatries entre esp

Nous avons en effet, les sympatries suivantes :

_— dans la région de Tüléar (vallée du Fiherenana, Sarodrona, Saint-Augustin :

O. fierinensis, O. cyclurus, O. quadrimaculatus ;

— dans l’Extrême-Sud : O. cyclurus, O. quadrimaculatus, O. saxicola ;

— sur le plateau Mahafaly : ©. cyclurus, O. quadrimaculatus ;

— entre Ihosy et Ambalavao : 0. grandidieri et O. quadrimaculatus ;

— entre Betroka et Beraketa : ©. saxicola et O. quadrimaculatus ;

— près de Morondava : O. cyclurus et ©. c. cuviert.

Source : MNHN, Paris

150 G. P. BLANC

Rappelons que les habitats sont des rochers pour O. grandidieri, 0. quadrima-

culatus, O. fierinensis, O. saicola, surtout des arbres pour ©. eyclurus et O. c. cuvieri.

Nous avons pu mettre en évidence quelques différences dans l'habitat des couples

d’Oplures rupicoles : 0. grandidieri - O. quadrimaculatus ; O. saxicola - 0. quadrima-

culatus. Dans les deux cas, dont la distribution ne se superpose pas puisque les

aires de O. saricola et O. grandidieri sont séparées, ces deux dernières espèces occupent.

les surfaces rocheuses lisses, présentant des fissures de faible hauteur, tandis

qu’'O. quadrimaculatus se cantonne sur les aflleurements massifs à fissuration irré-

gulière et plus large. Gette différence d'habitat est poussée jusque dans le détail :

il suffit souvent, soit sur une large dalle peuplée d'Oplurus saxicola où d'O. grandi-

dieri soit à son voisinage immédiat, d’un amoncellement de gros blocs — et même

d'un seul s’il est assez fissuré — pour qu'O. quadrimaculatus s’y soit installé (fig. 4;

pl XVI).

Nous avions montré l'intérêt des modalités de l’érosion agissant sur un matériau

particulier, les itacolumites, dans la répartition des Lacertiliens du massif de l'Ibity

(C.P. Braxc et F. BLanc, 1967). Dans le Centre et le Sud de Madagascar, qui nous

concernent ici, nous observons une opposition très nette entre les deux aspects

suivants de l’action érosive :

_— Une fissuration subparallèle à la surface des affleurements, ayant pour ori-

gine principale la fragilisation du matériel cristallin par les tensions dues aux varia-

tions quotidiennes de températures. Il en résulte une délamination superficielle

sous forme de dalles d'épaisseur variable, généralement de quelques centimètres

à quelques décimètres. Sur une pente, cette fissuration, partant du bas, peut s'exercer

pendant longtemps avant que la dalle ne se détache. C’est là un abri éminememnt

favorable pour les Lézards qui y trouvent une bonne protection contre les eaux de

ruissellement. Le fonctionnement permanent de ces phénomènes de desquamation

superficielle contribue à renouveler ces abris. De tels phénomènes sont importants

sur les affleurements cristallins « granitiques » et gneissiques, souvent lités et peu

diaclasés, très répandus dans les aires de distribution des Iguanidés rupicoles.

—— Un déblaiement et un élargissement des diaclases naturelles dans les affleu-

rements granitiques saillants, comme les kopjes, sortes de longs « murs » de un à

plusieurs mètres de hauteur. Dans ce cas, la fissuration est irrégulière, avec des

plans d'orientation très divers. [l en est de même dans les chaos de blocs par accumu-

lation.

En fait, il semble bien qu'il y ait une réelle concurrence, malgré cette spéciali-

fissures, y compris celles provoquées par la desquamation. C’est le cas sur les Hautes

Terres du Centre (Ambalamanakana) et dans l'Est (Soavala). O. quadrimaculatus

apparait done comme une espèce à large distribution qui, dans deux régions distinctes

et O. saxicola à sociabilité plus grande : le même abri renfermant parfois une vingtaine

d'individus groupés. Bien que moins évidentes, des considérations analogues pour-

raient intervenir dans la distribution de détail d’O. quadrimaculatus et O. fierinensis.

Par contre, nous n’avons pas, jusqu'ici, observé de spécialisation particulière dans

Phabitat des Oplures arboricoles : O. c. cuvieri et O. cyclurus.

Nous allons voir si des incidences climatiques peuvent être mises en cause.

Source : MNHN, Paris

PI. XVI : Habitats des Oplures rupicoles :

1 : Habitat typique d'O. grandidieri où d'O. saxicola : on remarque les nombr

de délamina

e des diac

« Kopje » rocheux ses où s’abrite O. quadrimaculatus.

3 : Dôme roche

4 : Répa

diaclasé. 5 :

comme abri (ré

ition de détail de ces deux e

Détail de l'habitat d'Oplurus saxicola : la fissure de délamination est utilisée

ion de Betroka). 6 : Habitat d'O. quadrimaculatus (massif ruiniforme de l’Isalo).

: 0. quadrimaculatus est perel

Source : MNHN, Paris

152 C. P. BLANC

VI — 2 : Climat, rôle écologique.

Nous avons montré pour Chalarodon madagascariensis (C.P. BLANC, 1969 a),

le rôle important des facteurs climatiques tels que :

__ la pluviométrie : hauteur des précipitations et distribution, soit au cours

de l’année (importance de la saison pluvieuse), soit au cours de la journée (incidence

sur l'insolation);

— la température qui intervient, dans la biologie des Lézards étudiés, par la

M+m

=) et l'écart (M-m) des moyennes des maximums du mois le

moyenne

plus chaud (M) et des minimums du mois le plus froid (m), en réglant le niveau

et la durée d'activité, ainsi que par les valeurs les plus basses de saison fraîche

(loc. cit. : 296).

Compte tenu de ces considérations, il paraît intéressant d'utiliser le climagramme

macroclimatique de Madagascar (fig. 36), modifié d’après P. Morar (1969), dans

les axes orthogonaux semi-logarithmiques suivants :

— en abscisse, la moyenne des minimums du mois le plus froid;

_— en ordonnée, le rapport :

N

Le 365 PN

Pme GES

2

dans lequel P est la pluviométrie moyenne annuelle en mm et N le nombre annuel

de jours de pluie.

Ce climagramme, appliqué par son auteur à quelques végétaux, lui a permis

de définir quatre étages bioclimatiques caractérisés par leurs associations végétales :

a) Étage semi-aride : QT < 20; la pluviométrie est très faible (P < 750 mm)

et la saison sèche dure de 8 à f1 mois. La végétation climax-type est xérophytique :

bush à Didiéréacées ou Euphorbes et forêt dense sèche caducifoliée. La zone littorale,

avec QT <5, pourrait être qualifiée d’aride. Cet étage englobe le Sud et la partie

méridionale du domaine occidental (Sud-Ouest).

b) Étage subhumide : la valeur de QT est approximativement comprise entre

20 et 65. Selon les valeurs de m, la végétation-climax est soit une forêt caducifoliée

(m > 14) soit une forêt sempervirente (m < 14). Cet étage englobe les Pentes

Occidentales, le Moyen-Ouest et le Nord-Ouest. Il est caractérisé par une longue

saison sèche de 7 mois.

c) Étage humide : QT passe de 65 à 140. Cet étage est celui du Domaine du

Centre, du Sambirano et de la région de Fort-Dauphin (Domaine de l'Est). La

végétation-climax est la forêt sempervirente. La pluviométrie est forte et la saison

sèche coupée de pluies fines et de brouillards.

d) Étage perhumide : QT > 140. Cet étage englobe, sauf la région de Fort-Dau-

phin, tout le domaine oriental. Les pluies sont importantes (2000 mm et plus)

et régulièrement distribuées. La végétation-climax est la forêt ombrophile semper-

virente.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 153

ot

î

PERH

| | | |

| |

ne 8 a LE ee

FU a à

nn 5 6 0 % %» æ 2

HIVER TEMPERE HIVER CHAUD

4 7

HIVER FROID D'HIVER FRAIS

Fig. 36 : Climagramme pour Madagascar, d'après P. Morar (1969), modifié.

Légende : voir tableau annexe.

Les aires de distribution des Iguanidés correspondent assez approximativement

aux étages bioclimatiques, dont nous avons rappelé ci-dessus la définition, ou à

leurs subdivisions en fonction de la moyenne m des minimums du mois le plus froid,

en général juillet (fig. 37). Comme P. Morar (1969 : 211) le préconise, une amélio-

Source : MNHN, Paris

154 €. P. BLANC

| SUBHUMIDE

J0.cyclurus ca

| “Chalerodon cas

T 0.grändidieri ce)

SEMI ARIDE

[PR

7

5 Ï

20. saxicolà(o) |

A si]

Ep 0 fierinensis (a)

Sel IE PE

relie UT al L]

| ie |

| |

ARIDE ? | |

2 =

Î Î Î Ï be

ï 579 D nv à 4 6 6 hp 6 à æ an

ATOS ee Er,

Fig. 37 : Distribution climatique des aires de répartition des différentes espèces d'Oplures.

ration à ce climagramme devrait être recherchée dans la répartition des jours de

pluie. Son intérêt pour la distribution des Iguanidés serait particulièrement grand.

à hiver chaud, la localisation entre Ambatofinandrahana et l'Itremo ayant fait

(p. 34) l'objet de réserves à cause de son mésoclimat particulier.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 155

e O. cyclurus et Chalarodon : Leur répartition recouvre l'étage semi-aride (et

aride), à l'hiver tempéré ou chaud.

e 0. quadrimaculatus : Le climagramme met bien en évidence le vaste éventail

de climats supportés par cette espèce. Sa tolérance est maximale aussi bien pour la

pluviométrie : c’est la seule à être distribuée dans l'étage humide jusqu'à la limite

du perhumide, que pour la rigueur des minimums hivernaux (hiver froid). Il est

probable que des températures minimales moyennes de 3,5 à 40 C, corrélatives de

gelées fréquentes soient un facteur limitant. On notera que son aire de distribution

à l'exception de l’Itremo, exclut celle d'O. c

cuvieri.

@ 0. grandidieri, O. saricola et O. fierinensis : La distribution de ces trois Oplures

rupicoles est restreinte à l'étage semi-aride. O. grandidieri en occupe la partie la

plus proche de l'étage subhumide, tandis que O. fierinensis est localisé dans sa

variante aride. Rappelons que, géographiquement (fig. 7), O. grandidieri et O. saxicola

de mœurs semblables, n’ont jamais été observés en sympatrie.

D - CYTOLOGIE

VII. — CARYOTYPES

par Charles P. et Françoise BLANC

L'étude des caryotypes chez les Reptiles a été, au cours de ces dernières années,

l'objet d’investigations actives. Une analyse de la littérature en est donnée par

R. Mari (1970). Dans cette Classe, les chromosomes se répartissent, selon les

espèces, en deux catégories plus ou moins bien tranchées : des macrochromosomes

(M) et des microchromosomes (m) généralement punetiformes. La formule

12 M +24 m se rencontre dans beaucoup de familles de Lacertiliens (Iguanidés,

Agamidés, Chamaeleonidés, Amphisbaenidés, Cordylidés, Teiïdés, etc.) sans que

les auteurs s'accordent pour savoir s’il s’agit d’une formule primitive ou, au contraire,

d'équilibre.

Concernant les Iguanidés malgaches, seul le caryotype d’une femelle

d’O. c. cuvieri (= 0. sebae) est connu. G.C. Gorman et coll. (1967 : 292, fig. 10a),

ont montré que son génôme diploïde est de formule : 12M + 24 m. Les macrochro-

mosomes sont tous métacentriques; les microchromosomes ont une taille réguliè-

rement décroissante, les deux premières paires nettement métacentriques, les

suivantes punctiformes. De l'observation de ce caryotype, G.C. Gorman et coll.

concluent (p. 297) : « There is nothing peculiar about the chromosomes of the Mada-

gascar iguanid Oplurus sebae that can give us any hint of the relationship of the

Madagascar genera to other iguanids. »

Plus intéressantes nous ont paru les variations de formules chromosomiques

à l’intérieur d’un même taxon. Ainsi, dans le genre Anolis (Iguanidés), G.C. Gormax

et L. Arxixs (1968) ont montré que les deux groupes & et 8 — définis par R. Ernr-

RIDGE (1960) sur des critères ostéologiques — correspondent à des génômes diffé-

rents, pourvus respectivement de 12 et 14 macrochromosomes. L. Jackson et

D. Huxsaker (1970) ont établi que les deux espèces du genre Sceloporus (Iguanidés),

diffèrent dans leur formule chromosomique par le nombre de microchromosomes

Source : MNHN, Paris

156 G. P. BLA

(Sc. graciosus : 12 M + 18 m et Sc. occidentalis : 12 M + 10 m). D. Peccrxt (1970)

signale, en outre, des variations géographiques dans le caryotype d’une même espèce

d’Iguanidé : Polychrus marmoratus. L.A. PENocx et coll. (1969) ont démontré,

dans le genre Uta (Iguanidés), l'existence d’une hétérogamétie sexuelle.

VII—

: Matériel et technique.

L'origine des animaux utilisés pour cette étude est précisée dans le tableau 31.

Tasceau 81 : Matériel utilisé pour l'étude des caryotypes.

: Nombre de j

One: Dato rations étudiées

0. cyclurus Tuléar 1- 1969 20

0. 6. cuvieri Majunga 11-1970 7

0. quadrimaculatus uléar III - 1970 9

0. ficrinensis Tuléar 11-1970 16

0. grandidieri Ihosy 11-1970 19

0. saxicola Bcrakcta HIL - 1970 2

Chalarodon Tu IT - 1969 19

La méthode utilisée est celle des « squashes » appliquée à la rate, la moelle

osseuse et, éventuellement, aux testicules. Environ 12 heures avant le prélèvement

des organes, on injecte à l'animal, par voie intrapéritonéale une solution de colchi-

cine à 0,05 %, (0,01 ml/g de poids frais). Les organes sont alors découpés grossière-

ment, soumis à un choc hypotonique, puis écrasés sur une lame. Les préparations

sont fixées au carnoy et colorées au bleu de toluidine.

VII —

: Résultats.

Le génôme des différentes espèces d’Iguanidés malgaches se compose de deux

groupes bien tranchés de chromosomes, différant par leur taille : 12 macrochromo-

somes métacentriques et un nombre variable de microchromosomes. Compte tenu

des données de la littérature d’une part, de l'orientation comparative de notre étude

d’autre part, nous nous limiterons, dans la présentation de nos résultats à l’analyse

de la structure des macrochromosomes dans les caryogrammes du sexe mâle. Pour

chaque paire, nous avons déterminé les deux caractéristiques suivantes :

— indice centrométique — rapport de la longueur du bras le plus court à celle

des deux bras;

— longueur relative — rapport entre la longueur du macrochromosome consi-

déré et la longueur totale du génôme haploïde (soit, en pratique, des macrochromo-

somes).

Le tableau 32 rassemble, par espèce, les moyennes des mesures caractéristiques

pour chacune des six paires de macrochromosomes. Les figures 38 «& b et c en four-

nissent un diagramme avec, en abscisses, la longueur relative et, en ordonnées,

Source : MNHN, Paris

indice centromérique

3 2

|

| O.cyclurus

6 -Cy

040. Fe bé

.

1

.

030 ]

A

z

is 1

9 .

G *

ci O.c.cuvieri

6

.

040.

2

*

0.30 J

A

1

s

4

* Es

. . 3

a

040.

#2

030]

. ; : : longueur relative

0 040 020

Fig. 38 a : Valeurs s 5

par ordre de longueur relative décroissante chez 0. cyelurus, O. e. cuvieri et O. quadrimaculatus.

Source : MNHN, Paris

indice centromérique

1

. “

ë *

“le O.fierinensis

6

“

0.40 |

2

*

0.301

A

3 1

al* .

: n

6

“

040

2

*

0301

1

7 *

*

$ H * a O.saxicola

*

040!

0.30

5 : - , longueur relative

0 040

Fig. 38 b : Valeurs caractéristiques des six paires de r

par ordre de longueur relative décroiss

chromosomes, numérotés de 1 à 6

, O. grandidieri et O. saxicola.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 159

A indice centromérique

1

+

4

5

TES

$ Chalarodon

040.

2

.

030.

T T longueur relative

° 010 020

Fig. 38 c : Valeurs caractéristiques des six paires de macrochromosomes, numérotés de 1 à 6

par ordre de longueur décroissante chez Chalarodon madagascariensis.

l'indice centromérique : nous avons, pour chaque espèce, construit un rectangle

indiquant leurs variations extrèmes et noté, d’une astéristique, les valeurs moyennes.

Les macrochromosomes sont numérotés de 1 à 6 par ordre de longueur relative

décroissante. Nous obtenons une bonne séparation des six paires. Pour préciser

leurs similitudes nous porterons, sur un même graphique, les moyennes des valeurs

caractéristiques pour chaque espèce (fig. 39).

VII3 : Affinités.

19 Interspécifiques.

Le profil des courbes de la figure 39 met en évidence :

a) L'originalité d'O. cyclurus : l'indice centromérique du macrochromosome

de plus grande longueur relative (n° 1) a, comme celui du macrochromosome n° 2

de toutes les autres espèces, la plus faible valeur des six paires. Tout se passe done,

dans cette espèce, comme si le macrochromosome le plus long avait subi une réduction

de taille le faisant passer de 22-23 % à 19 % de la longueur du génôme haploïde.

b) Une grande similitude des caractéristiques des macrochromosomes pour

toutes les autres espèces, mise à part la valeur élevée de l'indice centromérique

de la deuxième paire chez O. saxicola. Notons que O. quadrimaculatus et O. c. cuvieri,

Source : MNHN, Paris

160 CG. P. BLANC

ont le même ordre d'importance relative des indices centromériques :

1>2<3<425.

20 Intergénériques.

La figure 39 montre que dans le genre Chalarodon les valeurs caractéristiques

des macrochromosomes sont très proches de celles des Oplures, en particulier

d'O. e. cuvieri et d'O. quadrimaculatus, pour ordre des indices centromériques.

Ces résultats renforcent les affinités entre les deux genres d’Iguanidés malgaches.

en me

|

IC EX

042 7

ch 4

O.cyclurus 040 NA pes

O.c.cuvieri

O.quadrimaculatus

©: fierinensis

O.grandidieri

re Are

O.saxicola Lo |

+ à

Chalarodon e

LR

010 0,20

Fig. 39 : Moyennes des valeurs istiques : indice eentromérique (IC) en fonction de

la longueur relative (LR) des six paires de macrochromosomes (1 à 6) chez les mâles des

Iguanidés malgaches.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 161

TanLEau 32 : Valeurs moyennes des indices centromériques (1C)

et des longueurs relatives (LR) pour les six paires de macrochromosomes

chez les Iguanidés malgaches.

Macrochromosomes

Moyenne # Ait

4 2 3 & 5 6

FE IC 0,3% 04 | 04 0,10

ra LR 0,21 0,19 0,17 0,09

us IC 0,45 037 | 0,4 0,41

Qaecurier LR 0,22 0,20 0,17 0,10

5 IC 037 | O1 0,12

0. r ICI s ÿ k À

quadrimaculatus HA Le GE

ren IC 038 | 0,5 041

Dr cninenr LR 020 | 0,17 0,08

STAR IC 038 | 0,45 0,41

3 = IC 041 | 0,42 0,42

L co LR 0,21 0,16 0,09

à IC 0,39 0,44 0,41

Chalarodon LR 0,20 | 0,17 0,08

E - SEROTAXONOMIE

par Françoise BLANG

L'approche biochimique est un moyen très intéressant pour obtenir des mesures

quantitatives permettant d'apprécier les relations interspécifiques. Une abondante

littérature atteste de l'intérêt des protéines en taxonomie et dans les études phylo-

génétiques (G.A. Leoxr, 1964; J.G. Hawkes, 1968). En effet, des différences entre

protéines reflètent des différences entre les gènes structuraux homologues qui

déterminent leurs séquences d’acides aminés; done, la comparaison des propriétés

des protéines homologues de diverses unités taxonomiques permet, en quelque

sorte, de comparer une partie de leurs génômes. Un grand nombre de techniques

peuvent être utilisées pour ces comparaisons, l'idéal étant de connaître les séquences

complètes des amino-acides dans les protéines envisagées. De telles déterminations

séquentielles, exigent des moyens coûteux, sont fastidieuses et peu avancées chez

les Reptiles (O.P. Banc et E.L. Surru, 1965; S.K. Cnax, L. TuzLoss et E. MarGo-

LiAsu, 1966 ont étudié le cytochrone c chez deux espèces seulement), et n’ont

encore jamais classifié la phylogénie d’aucun taxon.

Les autres techniques, basées sur les propriétés des protéines, traduisent une

hétérogénéité de composition et de structure moléculaires : il s’agit des techniques

électrophorétiques et immunochimiques.

Source : MNHN, Paris

162 CG. P. BLANC

étude des mobilités électrophorétiques fournit des éléments de comparaison

d’un intérêt certain; cependant, l'identité des mobilités d’une protéine, chez deux

espèces, ne prouve pas son identité structurale mais seulement qu’elle a une charge

électrique et une configuration similaires. Néanmoins, si ces deux espèces présentent

des mobilités électrophorétiques identiques pour plusieurs protéines, l'existence de

relations génétiques étroites'est alors probable. Nous admettrons la proposition inverse.

Ainsi, les mobilités électrophorétiques de l’hémoglobine sont différentes chez Anolis

trinitatis et A. aeneus (G.G. Gormax et H.C. Dessauer, 1966); or, il en est de même

pour la sérumalbumine (G.C. Gorman et L. Arkins, 1969). En outre, il existe une

excellente concordance entre les groupes d’espèces d’Anolis, définis par les mobi-

lités électrophorétiques de la lactico - déshydrogénase et ceux qui résultent de l'étude

de leurs caryotypes (G.C. Gormax et H.C. DessauEer, 1966). Toutefois, chez les

Agamidés des genres Agama et Uromastix, la concordance entre ces deux para-

mètres est moins bonne (G.C. Gormax et D. Suocwar, 1972); l'électrophorèse ne

permet done pas, dans ce cas, de caractériser les espèces.

Ajoutons que certains biologistes critiquent la valeur des caractères électro-

phorétiques pour la détermination des relations entre espèces, à cause du polymor-

phisme intraspécifique.

A côté des méthodes électrophorétiques, les méthodes immunologiques, faisant

appel au pouvoir immunogène des macromolécules et notamment des protéines,

permettent aussi d'évaluer leur degré de relation structurale. Bien que d’une inter-

prétation parfois délicate, elles sont d’une remarquable précision : il est possible

de déceler des modifications minimes dans la séquence des amino-acides. Les pro-

téines étudiées réagissent avec l’immunsérum correspondant, soit en immunodiffusion

simple dans un gel, soit par analyse immuno-électrophorétique qui sépare chaque

zone protéique selon sa charge électrique et sa réaction immunologique. On peut

utiliser un immunsérum dirigé contre une protéine purifiée ou bien un immun-

sérum contre les protéines sériques totales d’une espèce, en caractérisant ensuite

un certain nombre d’entre elles par des réactions de coloration spécifiques. Ceci

suppose, s’il s’agit d’un enzyme, que le site enzymatique ne soit pas bloqué par

anticorps.

Plusieurs protéines ont été l’objet d’études immunologiques comparatives

chez les Reptiles du continent américain (voir revue ir G.C. Gormax et coll., 1971).

La sérumalbumine et la lactico-deshydrogénase se sont révélées d’un grand intérêt

phylogénétique.

ces deux méthodes ne sont pas équivalentes mais se complètent car l'hétéro-

généité de charge ou de configuration moléculaire, détectée par électrophorèse, est

indépendante des déterminants antigéniques.

Dans ce travail, nous nous sommes limitée à l'étude comparée d’un petit nombre

de protéines dans les sept espèces d’Iguanidés malgaches. Nous avons étudié, tout

d’abord, les propriétés électrophorétiques de la lactico-déshydrogénase, enzyme

bien connu du point de vue biochimique et génétique. Nous avons, ensuite, déter-

miné par électrophorèse les proportions relatives des différentes fractions protéiques

du sérum; une dernière partie a été consacrée à l'examen immunologique de quelques-

uns de ses constituants.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 163

VIIL. — LACTICO-DÉSHYDROGÉNASE

VIA : Introduction.

La lactico-déshydrogénase (EG 1 : 1.1.27) est un enzyme important du méta-

bolisme cellulaire, qui catalyse la transformation réversible suivante :

acide pyruvique + NADH + H+ LDH acide lactique + NAD+

Sa masse moléculaire est voisine de 140 000 chez les Vertébrés.

J.B. Nizanps (1952) a, le premier, montré l’hétérogénéité électrophorétique

de la lactico-déshydrogénase extraite du muscle cardiaque de bœuf. Depuis, de

nombreux travaux ont été consacrés aux formes isozymiques de cet enzyme. Une

revue en à été donnée par J.H. Wizkinson (1965). Il est admis (E. AppELA et

C.L. Markenr, 1961; N.0. Kapran et coll., 1961; R.D. Caux et coll., 1962) que la

molécule de LDH se présente typiquement, dans la plupart des organes des Vertébrés,

sous cinq formes isozymiques distinctes.

Les travaux fondamentaux de C.L. Markerr (1961 et 1963), C.L. Markerr

et E. AppeLLa (1963), ont montré que chaque isoenzyme est composé par quatre

sous-unités polypeptidiques de deux types différents M et H. Le type M (ou A) est

le plus abondant dans le muscle squelettique et le type H (ou B), dans le muscle

cardiaque. L'association de ces sous-unités conduit à la formation des cinq tétra-

mères suivants : H4— LDH; Hy M = LDH-,; H, M, — LDH-,; H My — LDH:

M, = LDH,

La synthèse des deux sous-unités M et H paraît être contrôlée par deux gênes

différents (C.L. Markerr, 1961), les deux sous-unités s’associant au hasard pour

constituer les formes isozymiques.

Les cinq tétramères de la LDH diffèrent par leurs propriétés électrophorétiques,

immunologiques, cinétiques et chimiques (D.T. Linpsay, 1961; CL. Markenr

et E. ApeLra, 1963). Ils peuvent être séparés par électrophorèse : l'isoenzyme

LDH-, plus abondant dans le muscle cardiaque, est le plus anodique; LDH-;, plus

abondant dans le muscle squelettique, est le plus cathodique.

La distribution relative des cinq isoenzymes varie de manière considérable

dans une espèce donnée, non seulement d’un tissu à l’autre, mais aussi au cours du

développement embryonnaire (I.Y. Mammoun et J. Kiicxa, 1971, chez Chelydra

serpentina; F. BLANC, 1972, chez Chamaeleo lateralis), au cours du cycle sexuel

chez la femelle (F. BLaxc, 1972), ou avec la distribution géographique de l'espèce

(SN. Saurue, 1969, chez Rana pipiens et R. palustis; S.N. Sauru et E. Nevo,

1969, chez Acris crepitans).

Les variations spécifiques des isoenzymes dans un tissu donné, diffèrent avec

les espèces envisagées. G.C. Gorman et H.C. Dessauer (1966) étudient les mobi-

lités électrophorétiques de LDH dans les globules rouges d’un grand nombre d’Anolis,

en particulier ceux du groupe roquet, des petites Antilles, ainsi que de huit autres

genres américains : les isoenzymes des espèces d’Anolis du groupe roquet sont remar-

quables par leur taux de migration anodique lente en tampon alcalin. Les caracté-

ristiques des LDH peuvent donc servir à la définition de ce groupe.

Source : MNHN, Paris

164 G. P. BLA

En 1968, E.T. Me LauemiN montre que les mobilités électrophorétiques des

LDH de quelques organes, chez trois autres espèces d’Anolis de Porto-Rico, pré-

sentant des différences morphologiques externes, ne permettent pas de les différencier.

Par contre, l'isoenzyme cardiaque, LDH-, purifié d’/guana iguana est susceptible

de caractériser certaines espèces à l’intérieur du genre Jguana (G.C. Goma,

AC. Wizsox et Mixrve Nakaxisur, 1971).

Une intéressante étude concerne les LDH, l’hémoglobine, la sérumalbumine et

les caryotypes de dix espèces d'Agamidés du Proche-Orient (G.C. Gormax et D. Scno-

car, 1972). Il en résulte que, pour les espèces étudiées, des genres Agama et Uro-

mastix, les mobilités électrophorétiques de LDH ne permettent pas toujours une

discrimination aussi fine que l’hémoglobine et la sérumalbumine.

NII — Matériel et méthodes.

Les mâles adultes, de même origine que ceux utilisés pour l’étude des caryo-

types (tableau 31), sont sacrifiés par décapitation. Nous prélevons le foie, le ventricule

cardiaque et les muscles squelettiques de la cuisse. Ces organes sont immédiatement

homogénéisés dans un broyeur, à piston de Téflon, Potter-Elvejehm, maintenu

dans la glace fondante, dans les proportions de { g de tissu frais pour 2 ml de tampon

Tris-EDTA de pH 7,6, respectivement 0,1 M et 0,01 M.

Pour chaque manipulation, nous utilisons de 1 à 15 adultes. L’homogénat est

centrifugé à 0° C, pendant 20 mn, à 12000 g. Le surnageant est utilisé soit immé-

diatement, soit conservé congelé à —250C, jusqu’à 4 semaines au maximum.

Les isoenzymes de LDH sont séparés par électrophorèse; les migrations sont

réalisées sur acétate de cellulose en tampon véronal + véronal sodique, respecti-

vement 7 et 53 mM par litre, à pH 8,6 (force ionique : 0,05), dans les conditions expé-

rimentales suivantes : potentiel : 12 V/em, durée de la migration : 4 h, température :

— 40G. Nous avons dû adopter cette température pour réduire l’évaporation liée

à l’échauffement et éviter une variation de concentration du tampon. De plus, les

formes anodiques seraient dénaturées à la température du laboratoire, après une

migration trop longue.

Les préparations sont révélées à 370C dans un milieu adapté de celui préconisé

par C.L. Manxerr et H. UrsPruNG (1962). L'évaluation quantitative des diffé-

rents isoenzymes a été déterminée, sur les bandes colorées, après transparisation,

par lecture sur densitomètre Bexper et HoBgi, muni d’un intégrateur Elphon

Integraph et Cellomatic, Sera.

Dans toutes les manipulations, les extraits des sept espèces sont testés dans la

même cuve, toutes conditions expérimentales étant, par ailleurs, identiques.

Nous comparons les valeurs moyennes des divers isoenzymes de chaque tissu,

obtenues par lectures densitométriques, aux valeurs calculées en prenant pour

hypothèse la constitution au hasard des cinq tétramères isozymiques à partir d’une

variation continue du rapport H/M. Par approximation, nous pouvons donc déduire

de nos mesures, les valeurs du rapport H/M caractéristique de chaque organe, dans

les sept espèces étudiées.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 16:

VIII : Résultats.

19 Composition qualitative et quantitative des zymogrammes.

a) Tissu cardiaque (pl. XVII).

Cinq isoenzymes existent dans le tissu cardiaque d'Oplurus; LDH semble done

résulter, comme dans l'hypothèse classique, de l’activité de deux loci indépendants,

H et M.

Les isoenzymes cardiaques migrent plus rapidement vers l'anode que ceux du

tissu squelettique. Le tableau 33 indique les densités relatives, en pourcentage, des

divers isoenzymes (LDH-, et LDH-;, très peu abondants, sont notés O), pour chaque

e, ainsi que la détermination du rapport d'expression génétique de H et de M.

Dans le tissu cardiaque, le locus H est prédominant; le rapport H/M varie, dans le

genre Oplurus, de 9 à 14 et permet de distinguer deux groupes d'espèces. Le premier

groupe comprend Oplurus eyclurus et O. c. cuvieri, chez lesquels le rapport H/M est

ivement de 14 et 13; le deuxième groupe comprend Oplurus quadrimaculatus,

nensis, O. grandidieri et O. saricola chez lesquels H/M, nettement plus faible,

varie entre 9 et 10. On retrouve donc, ici, l'opposition fréquente entre les deux

espèces arboricoles et les quatre espèces rupicoles.

espèc

Taszeau 33 : Pourcentage des isoenzymes de LDH

dans le muscle cardiaque des Iguanidés malgaches.

: Isoenzymes H

Densités _ =

5 n 3 2 1

1 0 0 23 7 .

ARE 1 0 0 1 25 à

O. ec. cuvieri ts 0,002 0,1 2,6 D Li

; 1 0 0 5

O0. quadrimaculatus É 0,01 03 18 ÿ

1 0 0 2 9

ss d 9

O. ficrinensis e 0,01 0,3 4,8 65,6

RE 1 0 0 6 68

0. grandidieri a 0,006 0,2 a1 68,3 do

u 1 0 0 ë 30 9

O. saxicola & 0,01 0,8 4,8 29,1 é

Chalarodon 1 3 ñ 11 33 5

madagascariensis e 0,07 CO ET 38,6

les lectures di

1: densités relatives, d’apn

ques;

€ : densités relatives, calculées d'après la prédiction binominale d’ex] sion de H et de M.

Source : MNHN, Paris

Boom smmwoita- nets: v99 2e 901 vu Paruono- vas: V99

_— \

22 907 mu sweno-mes- V9 zoom

O.quadrimaculatus O.fierinensis

22-007 mu enrmmno- mes V9 22-907 mu ntm mes de

O.grandidieri Osaxicola |

Chalarodon

t

PI.

VII : Enregistrements densitométriques des isoenzymes de LDH d'extraits cardiaques

des Iguanidés malgaches mâles.

Légende : la flèche indique le point d'application de l'extrait; les numéros correspondent

aux isoenzymes.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 167

Le zymogramme cardiaque de Chalarodon, apparaît distinct des Oplures, avec

un rapport H/M voisin de 5. Néanmoins, au vu de ce rapport, Chalarodon est plus

proche des Oplures rupicoles que des arboricoles. Notons que nous avons observé,

dans le tissu cardiaque de Chalarodon, plusieurs cas d’hétérozygosité du locus H.

Cette particularité intéressante, que nous n'avons jamais relevée dans le genre

Oplurus, mériterait des investigations plus poussées et pourrait servir à caractériser

certaines populations de cette espèce qui présente, d’ailleurs, un dimorphisme dans

la pigmentation générale, claire ou sombre.

b) Tissu musculaire squelettique (pl. XVIID.

Dans le muscle squelettique c’est, au contraire, le locus M qui est prédominant.

Les variations du rapport d'expression génétique de H et de M sont moins impor-

tantes que dans le tissu cardiaque (tableau 34). Chez les Oplures rupicoles et

O. c. cuvieri, ce rapport est égal à 12; il est un peu plus élevé (— 14) chez l’espèce

un rapport M/H de 30, ce qui différencie nettement cette espèce du groupe des

Oplures.

TaBLeau 34 : Pourcentage des isoenzymes de LDH

dans le muscle squelettique des Iguanidés malgaches.

; Isoenzymes M

Densités ee,

5 ñ 3 2 1 it

1 76 3 0 0

0. eyclurus k Æo nan Longell 2

_ 1 ñ 0 0 ;

O. c. cuvieri : 4 00 Mo 008 112

O. quadrimaculatus 1 72 2 n 0 0 12

0. ficrinensis 1 73 22 5 1 0 12

O. grandidieri 1 72 2% 5 0 0 12

cola 1 70 0 12

Chalarodon 1 87 9 1 0 _.

madagascariensis e 87,7 11,7 | 0,6 | 001 | 0,001

Légende : 1 et e, voir tableau 33.

€) Tissu hépatique (pl. XIX).

Le tableau 35 résume les mesures que nous avons effectuées chez les mâles

des sept espèces envisagées. On peut révéler les cinq isoenzymes chez tous les Oplures,

quatre seulement chez Chalarodon madagascariensis. Leur intensité est variable

selon les espèces et d’autre part, il n’a pas été possible de déterminer, de façon

simple, la valeur approximative du rapport H/M selon la prédiction binomiale.

Source : MNHN, Paris

22-901 mu sua: mass vos 22-0014 snuond- vues: v09

O.cyclurus — cuvieri

0. quadrimaculatus .

2e vo mu a 2 vo mu mms ns: vo9

O.grandidieri O.saxicola

Chalarodon

|

HÉSET ae

-w +

PI. XVIII : Enregistrements densitométriques des isoenzymes de LDH d'extraits de muscle

squelettique des Iguanidés malgaches mâles.

Légende : la flèche indique le point d'application de l'extrait; le signe + marque le côté

anodique; les numéros correspondent aux cinq isoenzymes.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 169

11 se peut que des constituants du tissu hépatique, variant selon les conditions

physiologiques de l'animal, modifient la migration de certains isoenzymes. En parti-

culier, l'accumulation de réserves lipidiques, avant la saison froide, pourrait inter-

venir dans ce phénomène qui rappelle, ce qui a été observé chez la femelle de Cha-

maeleo lateralis, en fonction du cycle sexuel (F. BLawce, 1972).

2° Mobilités électrophorétiques.

a) Isoenzyme LDH...

En pH alcalin (— 8,6), la mobilité électrophorétique de l’isoenzyme LDH-

diffère selon les espèces. Nettement cathodique chez Chalarodon madagascariensis

et chez Oplurus cyclurus, cette forme isozymique est anodique chez tous les autres

Oplures, dans des conditions expérimentales identiques. Sa position permet de

distinguer deux groupes : un groupe à LDH, rapide, comprenant Oplurus fierinensis,

O. grandidieri, O. saxicola et O. quadrimaculatus et un groupe à LDH-, plus lente

vieri. Dans le groupe rapide, Oplurus grandidieri

et O. saxicola sont toujours très proches et O. quadrimaculatus situé dans nos diffé-

dernier, manifeste done un certain polymorphisme.

TasLEau 35 : Pourcentage des isoenzymes de LDH

dans le foie des Iguanidés malgaches.

0. eyclurus 18 21,5 17 22 22

O. c. cuvieri 7 17 21 29 26

0. fierinensis 11 29 26 rail}

O. saxicola

Chalarodon madagascariensis

La figure 40 rend compte des mobilités électrophorétiques de LDH-, dans les

genres Chalarodon et Oplurus : Chalarodon madagascariensis apparait assez différent

des Oplures, mais cependant plus proche des deux espèces arboricoles que des espèces

rupicoles; parmi les Oplures, on soulignera, d’une part, la similitude du comporte-

ment électrophorétique de LDH-, chez Oplurus saxicola et O. grandidieri, d'autre

maculatus.

Source : MNHN, Paris

id

es mn mn aonm

O.cyclurus O.c.cuvieri

an aq Le EH ne me ne

0.quadrimaculatus 0 fierinensis

0. grandidieri 0.saxicola

Chalarodon

des Iguanidés malgaches mâles.

Légende : voir planche XVII.

Enregistrements densitométriques des isoenzymes de LDH d'extraits hépatiques

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 171

B 7. 56 4312

- +

40. : Relations interspécifiques déduites des mobilités électrophorétiques de LDH.

et LDH, chez les mâles d’Iguanidés malgaches.

Légende : Le point d'application de l'extrait est indiqué par une flèche; le signe + marque

ôté anodique; voir figure 22;

LDH; du muscle squelettique; B : LDH-, du muscle cardiaque.

b) Isoenzyme LDH.

Si l’on examine la mobilité électrophorétique de l’isoenzyme anodique LDH,

on retrouve les principales caractéristiques de LDH-,. La position de cet isoenzyme

est nettement moins anodique chez Chalarodon madagascariensis que chez les Oplures.

Ces derniers, sont assez bien groupés : Oplurus saxicola et O. grandidieri presque

identiques, sont les plus lents, à leur voisinage immédiat se trouve O. fierinensis :

O. cyclurus, tantôt entre ces deux espèces ou même en arrière.

IX. — PROTÉINES SÉRIQUES

Nous nous sommes limités à comparer les proportions relatives des différentes

fractions protéiques, séparées par électrophorèse pour chacune des sept espèces

d'Iguanidés malgaches. Bien que de nombreux travaux aient été effectués dans ce

domaine, notamment chez les Mammifères — les Primates en particulier — et chez

les Poissons, les investigations à orientation phylogénétique ou z0ogéographique

sont relativement moins étendues chez les Reptiles (par exemple, W. Frair, 1964

et 1972, sur les relations entre Tortues; G.C. Gorman et H.C. Des AUER, 1965,

sur les Anolis (Iguanidés) des Antilles; J.H. Warenrs, 1969, sur les populations

insulaires du Chélonien Chrysemys picta).

(

X—1 : Matériel et méthodes.

Les animaux, de provenance indiquée dans le tableau 31, sont à jeun depuis

48 heures, un jeûne prolongé pouvant provoquer une diminution de la fraction

albuminique. Les sexes sont séparés et nous n’utilisons que les sérums de mâles

car plusieurs auteurs, notamment A. DriLuox (1968), ont mis en évidence l'existence

d'un dimorphisme sexuel dans les protéines sériques.

Le sang est recueilli après décapitation et le sérum conservé à — 250€. Les

échantillons étudiés sont des pools d’une dizaine de mâles de même origine géogra-

phique. Pour chaque espèce, 3 à 4 pools sont analysés.

Source : MNHN, Paris

172 G. P. BLANC

Les électrophorèses sont pratiquées sur acétate de cellulose (Sesra) en tampon

véronal sodique — HCI, à pH 8,6, sous une tension de 12 volts/em.

La densité des différentes fractions est enregistrée sur un appareil Cellomatic

Sera où Bennen et HoREx, muni d'intégrateur.

IX—2 : Résultats et discussion.

ions protéiques principal

pouvant être dédoublée

La méthode employée permet de séparer cinq fr

dans les sérums d’Oplurus et de Chalarodon, certaines

En acétate de cellulose, les cinq fractions migrent du côté anodique, comme ch

l'Homme. Le problème se pose de leur identification.

Chez les Reptiles, R.J. Masar et H.C. D UER (1968) ont étudié les propriétés

des albumines plasmatiques chez 14 espèces de Reptiles. La fraction albuminique,

grande mobilité anodique, est voisine de celle de l'Homme par son

poids moléculaire et ses propriétés électrophorétiques. Chez Oplurus et Chalarodon,

avec la méthode utilisée, le pourcentage de la sérumalbumine varie entre 30 et

40 %, des protéines totales (tableau 36); c’est donc, comme chez l'Homme, la frac-

tion la plus abondante du sérum. Nos données sont proches des résultats calculés

d’après R.J. Masar et H.C. Dessauer (loc. cit. : 123, fig. 2), rela trois Iguanidés

américains : 45 % chez Jguana iguana; 33 %, chez Dipsosaurus dorsalis ; 42 % chez

Phrynosoma cornutum.

ayant la plus

TaëLeau 86 : Fractions protéiques du sérum des Iguanidés malgaches mâles,

comparées à celles du sérum humain.

Pourcentages

ÿ 8 2 ca

0. eyclurus 10 20 20 13 37

O. ec. cuvieri 11 15 LAB 13 10

O. quadrimaculatus ii 28 22 7 30

O. fierinensis 13 28 20 7 32

O. grandidieri 10 27 97 ñ 32

O. saricola 9 23 28 k 36

Chalarodon madagascariensis 15 37

Homo sapiens 16 9 ue re

La mobilité électrophorétique de la sérumalbumine n’est pas identique chez

les sept espèces d’Iguanidés malgaches. On peut distinguer un groupe rapide compre-

maculatus et O. fierinensis et un groupe lent comprenant O. c. cuvieri et O. cyclurus.

Chez Chalarodon madagascariensis, la sérumalbumine est encore plus lente que chez

ces deux derniers Oplures.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 173

40 |

30

3%

2)

DT m ë 8 &2 1 F1

Fig. “1 : Pourcentages des cinq fractions protéiques du sérum des Iguanidés malgaches mâles.

Légende : voir figure 15.

Les autres fractions protéiques du sérum ont été dénommées &, œ, 8 et y par

analogie avec la migration de ces mêmes fractions globuliniques chez l'Homme.

L'existence d’une fraction de mobilité y est un indice de la présence éventuelle

d'immunoglobulines chez ces Reptiles (fig. 41).

Les proportions relatives de ces fractions sont voisines dans les sept espèces

envisagées, sauf pour les &-globulines. Les x, représentent la fraction la plus faible

du sérum chez tous les Oplures rupicoles, par contre elle est deux fois plus élevée

chez les Oplures arboricoles et chez Chalarodon. Remarquons, en outre, que Chala-

rodon est la seule espèce dont le taux d’x,-globuline soit supérieur à celui des œ.

On soulignera l'importance de la fraction &, dans le genre Oplurus ; une teneur élevée

en œ-globulines a été mise en évidence dans le sérum de l’Iguanidé américain

Basiliscus americanus (H.J. Lewis, 1964-65). Le pic des y-globulines, assez élevé

chez Oplurus fierinensis et O. quadrimaculatus, révèle l’hétérogénéité probable de

cette fraction protéique. Certaines fractions sont même nettement dédoublées,

notamment la fraction B chez Chalarodon et chez O. c. cuvieri.

Source : MNHN, Paris

174 C. P. BLANC

En conclusion, Chalarodon semble assez distinct du genre Oplurus à la fois par

la mobilité électrophorétique de sa sérumalbumine et par les pourcentages des

autres fractions globuliniques du sérum. L'hétérogénéité de sa fraction 8 le rapproche

plutôt d’Oplurus c. cuvieri et les proportions relatives de sa fraction à, le rapprochent

à la fois d’O. c. cuvieri et d’O. cyclurus. A l’intérieur du genre Oplurus on constate

degré, celle d'O. quadrimaculatus et O. firinensis d’une part, d'O. cyclurus et

O. 6. cuvieri d'autre part.

X. — IMMUNOLOGIE

Inrropucriox. — Dans la perspective de cet ouvrage, nous nous sommes limités

à la recherche de la parenté antigénique des protéines sériques chez les sept esp:

d’Iguanidés malgaches.

Des études comparatives ont été effectuées dans ce domaine chez les Reptiles

soit au niveau familial (W. Fran, 1964), soit au niveau générique (W. Frain, 1969),

soit au niveau spécifique (D.W. Groncx et H.C. Dessauer, 1970; G.C. Gorman

et coll, 1971). Ces derniers auteurs apportent une analyse critique des travaux

antérieurs.

X-

: Matériel et méthodes.

10 Préparation des immunsérums (1).

Des sérums antiprotéines sériques totales ont été préparés contre deux espèces

pools de sérums d'animaux mâles, dont l’origine est indiquée dans le tableau 31,

furent seuls utilisés pour l’immunisation de deux lapins.

Le même protocole d'immunisation a été suivi dans les deux cas. Les animaux

reçoivent une première injection intradermique d’un mélange de 0,5 ml de sérum

(environ 30 mg de protéines) et 1 ml d’adjuvant complet de Freund. Quinze jours

après, on procède à une deuxième injection intradermique d’un ml de sérum. Puis

les injections sont sous-cutanées et régulièrement espacées par une semaine de

repos. L’immunsérum est prélevé huit jours après la troisième injection sous-cutanée

et conservé à — 250€ après addition de merthiolate (concentration finale 1/5 000).

Par la suite, on pratique des rappels en injectant 1 ml de sérum.

20 Techniques sérologiques.

— Immunodiffusion :

Les tests d’immunodiffusion simple sont pratiqués selon la technique de

O. Oucarercony (1948), en gel d’agar (Bacto-agar Difco à la concentration de

1%, en tampon véronal, à pH 8,2). L'incubation se fait à 40 C.

Les sérums des sept espèces d’Iguanidés malgaches sont testés contre les deux

immunsérums dilués dans un tampon Tris 0,1 M à pH 8,2.

(1) Les immunsérums ont été préparés à l’Institut Pasteur de Tananarive, dans le service

du Docteur J. Ricmaun.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 175

Quand la réaction antigène-anticorps est terminée, les gels sont lavés dans du

Tris 0,01 M pour éliminer les protéines n’ayant pas précipité, puis séchés à l’étuve.

La coloration générale des protéines a été faite au vert lumière. Les estérases carbo-

xyliques sont révélées par l’orthodianisidine diazotée en présence d’acétate de g-

naphtyle (J. Unie, 1960).

— Immunoélectrophorèse :

Les analyses immunoélectrophorétiques (P. Grapar et C.A. Wiccrams, 1955)

sont pratiquées dans un gel identique à celui qui est utilisé pour les tests d’immuno-

diffusion. Les électrophorèses sont développées sous un potentiel de 10 ou 12 volts/em,

appliqué pendant 1 h 30 à 20°C ou 40€.

Le développement de la réaction antigène-anticorps et le lavage des gels se

font à 40C.

Les réactions de caractérisation sont les mêmes que celles utilisées pour les

tests d’immunodiffusion simple.

Absorption : Les deux pools de sérums ont été absorbés par du sérum de Chala-

rodon madagascariensis mâle. À 1 ml d’immunsérum, on ajoute 1 ml de sérum de

Chalarodon; le mélange est porté à 370G pendant 1 heure, puis à 40C pendant

18 heures. Après centrifugation, le surnageant est porté à 50 % de saturation en

sulfate d’ammonium et incubé à 40 pendant deux heures. La préparation est

centrifugée puis le précipité est repris avec du tampon phosphate (0,05 M; pH — 7,35)

pour obtenir le même volume que l’immunsérum initial. Une deuxième absorption

a été nécessaire pour épuiser l'immunsérum antiprotéines sériques d'Oplurus

guadrimaculatus.

X—2 : Résultats.

L’'immunsérum anti-sérum d’Oplurus quadrimaculatus permet de dénombrer

quinze précipités en réaction homologue immunoélectrophorétique. L'albumine

constitue le composé le plus important du. groupe rapide. La majorité des précipités

se trouve dans les zones de mobilité &, et B, la zone & apparaissant très complexe.

Si l'on teste les sérums des cinq autres espèces d’Oplures contre le même immun-

sérum anti-Oplurus quadrimaculatus, on obtient respectivement (pl. XX) : treize

précipités avec O. grandidieri et O. saxicola, onze avec 0. fierinensis et dix avec

étroite entre les protéines sériques d’Oplurus quadrimaculatus et celles d’O. saxicola

et d’O. grandidieri qu'avec les autres espèces, les plus éloig étant les espèces

de Chalarodon madagascariensis et l'immunsérum anti-Oplurus quadrimaculatus

atteste une parenté antigénique relative entre ces deux genres.

D'autre part, le deuxième immunsérum de lapin, dirigé contre les protéines

sériques d'Oplurus c. cuvieri permet de dénombrer douze précipités en réaction

homologue; dix avec les sérums d’O. cyclurus et O. savicola, neuf avec ceux d’O. qua-

drimaculatus, O. grandidieri et O. fierinensis et seulement six avec Chalarodon

madagascariensis (pl. XX). En ce qui concerne l’antigénicité de ses protéines sériques,

O.c. cuvieri semble aussi proche d’O. cyclurus que d’O. saricola et un peu plus éloigné

d'O. grandidieri, O. quadrimaculatus et O. fierinensis.

Source : MNHN, Paris

176 C. P. BLANC

ASHN

AC

AO

AQ æ 0

M HER

Re SH

électrophorétique du sérum des Iguanid

um d'Oplurus e. cuvieri; s antisérum d

= sérum antisérum humain normal; SH — sérum humain;

PACE:

Légende :

maculatus; ASHN

nalgaches.

0. quadri-

boles

voir figure 39.

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 177

TasLeau 37 : Ares de précipitation obtenus par l’analyse immunoélectrophorétique

des protéines sériques.

: mm anti-sérum de

Sérum

Oplurus quadrimaculatus Oplurus c. cuvieri

O. eyclurus . 10 10

OL ee : 10 12

O. quadrimaculatus 15 9

O. fierinensis ............. 11 9

O. grandidieri 13 9

ORÉITAT De Cule cie da0e 13 10

Chalarodon

madagascariensis .......... 8 6

Enfin, en utilisant comme substrat l’acétate de B-naphtyle on peut caractériser

sur les analyses immunoélectrophorétiques deux estérases carboxyliques. L'une

d’entre elles migrant avec le groupe rapide, au voisinage de la sérumalbumine, semble

identique dans les sérums des sept espèces. Elle forme un arc flou qui fixe aussi

les colorants des protéines. La deuxième du groupe &, ne fixe pas les colorants des

protéines et paraît avoir une mobilité plus rapide chez Oplurus fierinensis que chez

les six autres espèces, y compris Chalarodon madagascariensis. Après absorption

de lPimmunsérum anti-Oplurus c. cuvieri par du sérum de Chalarodon, aucune des

deux estérases ne peut être mise en évidence par immunodiffusion simple chez aucune

espèce, ni même chez Oplurus fierinensis. Ceci montre qu’elles sont antigéniquement

semblables dans les sept espèces d’Iguanidés malgaches; Oplurus fierinensis étant

distinct des six autres espèces par la mobilité de son estérase-.

X—3 : Discussion et conclusion.

Remarquons tout d’abord que les deux immunsérums que nous avons utilisés

ne sont pas équivalents. L’immunsérum anti-sérum d’Oplurus c. cuvieri ne donne

que 12 précipités en réaction homologue, alors que celui préparé contre Oplurus

quadrimaculatus en fournit 15. Les résultats obtenus avec ces deux immunsérums

sont complémentaires, le deuxième permet une meilleure discrimination entre les

espèces.

L'analyse immunoélectrophorétique met en évidence une parenté antigénique

entre les deux genres Oplurus et Chalarodon en ce qui concerne huit protéines sériques

dont deux estérases. A l’intérieur du genre Oplurus, nous retrouvons ici l'opposition

entre les espèces arboricoles et rupicoles. Parmi les rupicoles, les affinités sont très

grandes entre O. saæicola et O. grandidieri. Oplurus quadrimaculatus semble plus

proche de ce couple qu’il ne l’est d’O. fierinensis. Cette dernière espèce apparaît,

d’autre part, originale en ce qui concerne la mobilité électrophorétique de son esté-

rase a. L'étude de ces constituants présente donc de l'intérêt en sérologie comparée

ainsi que l’a montré M. Kamixskr (1964-1965, 1969) chez certaines familles d’Oiseaux.

Source : MNHN, Paris

178 C. P. BLAN

CONCLUSIONS

Nous ne nous sommes pas, ici, attachés à décrire des formes taxonomiques

nouvelles dans le matériel que nous avons rassemblé. La diagnose des espèces

d’Iguanidés malgaches est ancienne : elle date du début du siècle et ni F. Mocquar»,

en 1909, dans son synopsis, ni F. AnGeL, en 1942, dans son volume sur les Lézards

de Madagascar, n’y ont apporté de modifications (si ce n’est que ce dernier auteur

fonde, pour la population d’Oplurus cuvieri, isolée sur la Grande Comore — à la

apparemment discutables ou insuffisants). Nous nous sommes limités à signaler

l'intérêt des Oplurus saxicola vivant dans l’amphithéâtre de l’Ivakoany, qui diffèrent

par leur coloration de ceux de l’Extrême-Sud et de l'Horombe, et la nécessité d’infor-

mations complémentaires, en particulier aux limites de distribution, les subdivisions

infraspécifiques ne traduisant trop souvent que l'expression de quelques gènes

allèles.

Notre effort a consisté à acquérir une idée aussi complète que possible de chacune

des espèces en dégageant, notamment, l'étendue de ses variations morphologiques et

la diversité des milieux qu’elle occupe (nous n’avons pu le faire pour les caryotypes

et la sérologie). Nous discuterons, dans cette conclusion, des relations que nous

avons établies aux niveaux générique et spécifique, et nous rechercherons, dans leur

contexte général, les tendances évolutives qui ont pu, avec quelque probabilité,

s’exercer sur ce groupe ainsi que les structures qu’elles ont affectées. Notre analyse

qui est phénologique et « horizontale », ne peut que suggérer un schéma phylogéné-

tique car nous ne connaissons rien des vitesses d'évolution. Nous ne concluerons

donc pas sur un dendrogramme ou un cladogramme; pour éviter, de plus, l'arbitraire

introduit par le codage et la pondération des données, nous ne terminerons pas par

un traitement en taxonomie numérique (une analyse mathématique a été réservée

aux seules données biométriques : fig. 21).

I. — SYNTHÈSE DES RÉSULTATS

1° Relations entre les genres Chalarodon et Oplurus.

Parmi les éléments rassemblés dans cette étude, nous relevons, sur le plan géné-

rique, des divergences morphologiques (taille, écaillure, ornementation de l’hémipé-

nis, etc.) et structurales (composition qualitative et quantitative des zymogrammes

de la lactico-déshydrogénase, mobilité, antigénicité et importance relative des frac-

tions des protéines sériques). Notons que la présence d’écailles latérales sur les doigts

de Chalarodon madagascariensis est un caractère adaptatif à sa vie sabulicole.

Par contre, les deux genres malgaches possèdent en commun un nombre impor-

tant de caractères, comme l'indique le tableau 38. De plus, deux estérases sériques

sont immunologiquement identiques. Pour les caractères suivants, Chalarodon

est même plus proche de certaines espèces d’Oplurus que celles-ci ne le sont entre

elles :

— écailles nuchales présentes chez Chalarodon et les seuls Oplures arboricoles;

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 179

— écailles caudales de taille moyenne et modérément acuminées chez Chala-

rodon et les Oplures rupicoles;

— pattern fondamental très net chez Chalarodon, O. quadrimaculatus, et à un

degré moindre, 0. cyclurus:

— dents ptérygoïdiennes absentes seulement chez les trois Oplures rupicoles

spécialisés;

— mouvement de parade proche de celui d’Oplurus quadrimaculatus et 0.

nensis (fig. 33);

— valeurs caractéristiques des macrochromosomes voisines chez tous les Igua-

— identité immunologique et électrophorétique des deux estérases chez Chala-

2° Relations entre les espèces du genre Oplurus (fig. 42).

a) Deux groupes, les Oplures arboricoles et les Oplures rupicoles, s'opposent

par de nombreux caractères aussi divers que :

— la morphologie externe, générale : relations biométriques des proportions

corporelles (fig. 20) ou particulière : écaillure nuchale et caudale:

— la morphologie interne : nombreuses particularités du crâne osseux (fig. 25

et 27), de la mandibule (fig. 28), de la denture (fig. 29)

OT

: Principales relations phylo

g. Ch. : genre Chalarodon; g. O. : g

Oplures rupicoles (s

iques entre les Iguanidés malgaches.

plurus; O. a : Oplures arboricoles; O. r (s) :

pécialisés); voir figure 22.

Source : MNHN, Paris

180 G. P. BLANC

TasLeau 38 : Importance des affinités entre Chalarodon madagascariensis

et les différentes espèces d’Oplures.

Oplurus

Eléments de comparaison 8 & IN È

È $ EE È

Ÿ è SÈ È Ë

5 ÈS Ë Ë

5 s È È

Ecaillure :

dorso-nuchale a +

caudale + ++ | +4 | ++ | ++

post-cloacale Én salles SES

Coloration :

variabi or HIS “6 Dr

pattern fondamental .......... ++ + [+++ 1e

nuptiale des mâles............ + 22 + +++

Biométrie :

hauteur relative du corps... +++ +++) +

longueur relative de la queue . AL TO ere EE EE

Hémipénis :

morphologie et ornementation. Hine cn

Squelette céphalique :

morphologie osseuse . + +

dents ptérygoïdienn #3 Se ur,

Mouvements de parade :

É Rue reue] cu “ Qu

Répartition :

aire chorologique ............. see Ér _

Caryotypes :

caractéristiques des macrochro-

mosomes . de ae ad te

Lactico-déshydrogéna:

pourcentage des isoenzymes :

$ + + =

à

e

Protéines sériques :

mobilité de la sérumalbumine ..| ++ | ++ 2 ce

pourcentage des æ-globulines...| + de

Spécificité antigénique :

protéines sériques ............. _ +

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 181

— le comportement : mouvements de parade (fig. 33) et choix des abri:

— les caractéristiques de quelques-unes de leurs protéines sériques et tissulaires :

Pourcentage et mobilité des isoenzymes de la lactico-déshydrogénase (fig. 40),

mobilité de la fraction albuminique, comportement immunologique et spécificité

antigénique des protéines sériques.

b) Ces mêmes différents caractères concourent, le plus souvent, à distinguer,

parmi les Oplures rupicoles, 0. quadrimaculatus des trois autres espèces qui apparais-

sent morphologiquement plus spécialisées dans l'occupation des fissures étroites.

pour la grande majorité de nos investigations, qu’elles soient :

réaction particulière d’évitement : lorsque l'animal effrayé ne peut rejoindre direc-

rement son refuge, il décrit de rapides spirales, irrégulières et saccadées, à la manière

des araignées Solénopides auxquelles on a retiré brusquement l'écorce ou la pierre

servant d’abri;

e Structurales : pourcentage et mobilité des isoenzymes de LDH, mobilité de

la sérumalbumine, spécificité immunologique des protéines sériques.

Ces affinités nombreuses traduisent une parenté étroite et non une simple

convergence adaptative. Cependant, quelques différences dans l’ornementation

des hémipénis, la coloration nuptiale, la structure des macrochromosomes, indiquent

qu’il ne s’agit pas d’espèces-jumelles.

30 Affinités interspécifiques entre les Iguanidés malgaches.

Nous préciserons la position relative de chaque espèce ou groupe d’espèces

dont nous venons de dégager, ci-dessus, l'originalité. Le problème se pose, en parti-

culier, des relations de Chalarodon avec les deux groupes d’Oplures et des affinités

d’Oplurus quadrimaculatus et d'O. fierinensis.

a) Afinités de Chalarodon avec les deux groupes d’Oplures (tableau 38).

Lorsque nous citerons une espèce, ces affinités la concernent plus particulière-

ment :

— avec les Oplures arboricoles : écaillure dorso-nuchale, hauteur relative du

Corps et forme générale du squelette, morphologie de l’hémipénis (0. cyclurus),

aire chorologique (0. cyclurus), mobilité de LDH-, (0. cyclurus), proportions des

groupes de protéines sériques et relations immunologiques;

— avec les rupicoles : écaillure caudale et post-cloacale, longueur relative de

la queue, mouvement de parade (0. quadrimaculatus), proportions des isoenzymes

de LDH dans le muscle cardiaque;

— par quelques caractères, Chalarodon est proche de représentants de l’un et

l’autre groupes : pattern fondamental (0. quadrimaculatus et O. cyclurus), valeurs

caractéristiques des macrochromosomes (0. c. cuvieri et O. grandidieri), mobilité

des isoenzymes de LDH (Oplures arboricoles : LDH-;, Oplures rupicoles : LDH).

Dans le cadre des informations recueillies, Chalarodon possède done des affinités

sensiblement équivalentes avec chaque groupe d’Oplures.

Source : MNHN, Paris

182 C. P. BLANC

b) O. quadrimaculatus occupe une position spéciale, intermédiaire entre les

deux groupes d’Oplures, pour de nombreux caractères de morphologie : relations

biométriques (fig. 20, 23 et 28), d’ostéologie crânienne ayant trait aux proportions

générales (fig. 25), qui sont une redondance partielle du cas prédédent, à la forme

des prémaxillaires et des fenêtres sous-orbitaire et interptérygoïdienne (fig. 27),

à la denture marginale (fig. 29), et de structure protéique (mobilité de la sérumalbu-

mine).

Par ailleurs, ses affinités avec Chalarodon sont particulièrement fortes, ainsi

que l’atteste le tableau 38. Si nous qualifions de plésiomorphe un caractère présent à

la fois dans les deux genres, 0. quadrimaculatus paraît plus primitif que les autres

Oplures. On remarquera que c’est l'espèce qui à le polymorphisme le plus élevé

pour la coloration, la mobilité des isoenzymes de LDH et quelques groupes de

protéines sériques, ainsi que la distribution chorologique et altitudinale la plus

vaste : c’est le seul Iguanidé dont l'extension recouvre tous les bioclimats depuis le

sub-aride jusqu'à la limite du perhumide exclus, et passe de 0 à 2000 m d'altitude,

alors que les autres espèces n’excèdent guère 1 000 m.

c) O. fieri

suivantes :

nsis occupe, le plus souvent, l’une ou l’autre des deux situations

_— au voisinage d’O. quadrimaculatus et, en général, entre cette espèce et le

couple 0. grandidieri - 0. saxicola, pour différents caractères du squelette céphalique

(fig. 25 et 28) et de la denture (fig. 29), la structure du mouvement de parade (fig. 33),

les valeurs caractéristiques des macrochromosomes (fig. 39), la mobilité de l'iso-

fme LDH: (fig. 40) et de la sérumalbumine, les affinités immunologiques des

riques:

el

protéines s

— plus évolué que les deux espèces 0. grandidieri et O. saxicola, pour ses rela-

tions biométriques (fig. 20 et 23), la forme des fenêtres du plancher crânien (fig. 27);

son originalité est encore accrue par la mobilité électrophorétique de son x, estérase.

Ces différents Oplures apparaissent done constitués par une mosaïque de carac-

tères, plus où moins évolués. De même, par exemple, O. cyclurus, très particulier

par la morphologie de son écaillure caudale et les valeurs caractéristiques de ses

macrochromosomes, conserve divers caractères plésiomorphes, comme la morpho-

logie de son hémipénis, une coloration assez proche du pattern fondamental et un

rapport élevé d'expression de H et M dans le codage de la LDH.

Nous avons observé, dans l’ensemble, une excellente concordance des résultats

de nos différentes investigations. Les considérations fournies par le comportement,

les caryotypes, les caractéristiques des protéines sériques et tissulaires, ont en général

corroboré, souvent nuancé, les conclusions qui auraient découlé d’une étude limitée

à la morphologie.

Les processus de diversification des espèces affectent, dans un organisme, de

nombreuses structures, sans relation évidente avec leur adaptation au milieu.

IL. — RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES

Les affinités établies entre les deux genres malgaches paraissent suffisamment

importantes pour corroborer la conclusion de R. ErneribGe (1965) qui, d’après

la configuration de leurs côtes ventrales, attribue aux Iguanidés malgaches une

Source : MNHN, Paris

REPTILES IGUANIDAE 183

originalité que ne partage pas le genre Brachylophus des iles Fidji, ainsi que celle

de G-C. Gonmax et coll. (1971) qui, se basant sur la spécificité antigénique de son

albumine, montre qu'Oplurus cuvieri est un Iguanidé vrai qui a divergé depuis

longtemps de l'espèce Jguana iguana.

Les considérations suivantes peuvent en être déduites, avec une certaine sécurité :

1° Les deux genres actuels sont susceptibles de dériver directement d’un ancêtre

commun dont nous avons dégagé quelques caractéristiques concernant, en particulier,

sa morphologie externe (allure générale, écaillure et pattern de coloration : fig. 18)

et interne (squelette céphalique et denture), son mouvement de parade et les carac-

téristiques approximatives de ses macrochromosomes.

Le lieu d’élection des Iguanidés à Madagascar est le Sud et l'Ouest de lile, à

climat caractérisé par une réduction de la pluviométrie, des températures élevées

en saison chaude et un ensoleillement important toute l’année. Ces conditions parais-

sent réaliser l’optimum climatique actuel pour ce taxon. Une seule espèce, Oplurus

quadrimaculatus, a son aire chorologique qui s’étend sur les Hautes Terres Centrales.

Sa répartition fragmentée semble y jalonner les témoins d’une ancienne pénéplaine

tertiaire, de même que, par exemple, Scelotes igneocaudatus (Scincidés) observé

sur le plateau Mahafaly, l’Itremo et l'Ibity.

Comme pour Chalarodon (C.P. BLanc, 1969 a), les températures minimales de

saison fraîche semblent le facteur thermique limitant mais non les valeurs estivales

élevées (fig. 37); la pluviométrie, en liaison possible avec une insolation insuffisante,

est un facteur limitant prépondérant en saison chaude. Ces considérations présentent

quelque intérêt paléoclimatologique pour Madagascar.

L'importance biogéographique de cet ancêtre commun hypothétique est d’accroi-

tre la crédibilité de l'hypothèse d’un peuplement aléatoire de Madagascar, pour

cette famille de Reptiles.

2° De cet ancêtre commun, auraient dérivé, d’une part, Chalarodon par adapta-

tion à la vie sabulicole et d’autre part Oplurus, renfermant chacun des potentialités

multiples qui se traduisent par le polymorphisme morphologique (coloration) et

structural (protéinogrammes sériques) du premier, resté monospécifique, et la poly-

typie du second. Cette différence dans l’évolution des deux phylums génériques

nous parait être d’origine éco-éthologique : Chalarodon a pour habitat les terrains

sablonneux meubles où il creuse ses terriers, alors que la vie des Oplures est organisée

autour de supports rigides dont ils utilisent les cavités naturelles comme abris-

refuges. Deux voies évolutives ont orienté la différenciation spécifique des Oplures :

les cavités de section circulaire dans les rochers et, par excellence, dans les arbres,

sont utilisées par les deux espèces à mœurs surtout arboricoles, de distribution

allopatrique; les fentes des rochers sont le fief des quatre formes rupicoles. Parmi

celles-ci, on distingue trois espèces spécialisées dans l'occupation des fissures les

plus étroites, non sympatriques entre elles, mais coexistant avec Oplurus quadri

maculatus. Nous avons vu que cette quatrième espèce a conservé beaucoup de

caractères plésiomorphes, est la plus polymorphe, et présente la distribution chorolo-

gique et altitudinale la plus vaste.

Les trois espèces spécialisées ont subi des modifications concomitantes de

l’écaillure (finesse du tégument dorsal, tandis que les écailles des membres postérieurs,

agrandies et acuminées, ont un rôle locomoteur), des proportions du corps (fig. 22)

Source : MNHN, Paris

184 C. P. BLANC

et du squelette céphalique (fig. 30 et 31), de la denture (disparition des dents ptéry-

goïdiennes) et du comportement (accroissement de la sociabilité). L'adaptation des

espèces à des abris différents semble avoir été l’agent essentiel de leur évolution.

La faune herpétologique malgache renferme d’ailleurs un autre exemple intéressant,

avec la sous-famille des Gerrhosauridés. Des deux genres endémiques Tracheloptychus

et Zonosaurus, le premier, à l'instar de Chalarodon, a une distribution limitée aux

régions sablonneuses du Sud et du Sud-Ouest et ne renferme que deux espèces

affines : 7. madagascariensis et T. petersi; Zonosaurus, au contraire, occupe la totalité

des domaines climatiques de l’ile et s’est diversifié en une dizaine d’espèces. Des

études ultérieures sont, certes, nécessaires pour développer ce parallélisme, mais,

d’après notre expérience du terrain, cette adaptation paraît à dominante écologique

pour les Gerrhosauridés, et éthologique pour les Iguanidés. Nous avons, en effet,

maculatus, bien qu'étant susceptible d’utiliser tous les types de fentes rocheuses de

dimension suffisante, n’occupe que les diaclases quand il est en sympatrie avec

En résumé, nous avons montré d'importantes similitudes entre les deux genres

d’Iguanidés malgaches, ainsi que la probabilité de leur dérivation directe à partir

d’un ancêtre commun dont nous avons indiqué quelques caractéristiques.

L'adaptation à différents types d’abris naturels paraît être la cause essentielle

de la diversification des Oplures. Dans l’ensemble, les deux groupes arboricale et

rupicole ont réalisé des divergences comparables, en liaison avec l'habitat, la loco-

motion et la défense contre les prédateurs. Parmi les Oplures rupicoles, une espèce

polymorphe, à large distribution, conserve beaucoup de caractères primitifs; deux

autres ont entre elles d’étroites aflinités.

Nous préciserons, enfin, qu’un intérêt essentiel de cette étude, limitée aux seuls

Iguanidés malgaches, est de regrouper un ensemble de documents qui pourront,

ultérieurement, être utilisés dans une analyse des relations phylogénétiques au sein

de cette famille. 11 sera alors possible de conclure avec une plus grande sécurité

sur l’origine et les affinités des représentants vivant à Madagascar.

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Source : MNHN, Paris

TABLEAU ANNEXE

REPTILES IGUANIDAE

Liste et caractéristiques

193

des stations pluviométriques à Madagascar, d’après P. Monar (1969)

(m — moyenne des minimums du mois le plus froid, Qt

référence correspondent à la figure

les numéros de

oefficient pluviothermique;

36).

SraTIoNS

N° de

férence

m

Ambalakondro .

Ambatobe.…

Ambato-Boeni

Ambatofinandrahana .

Ambatolampy

Ambatomainty

Ambatondrazal

Ambilobe

Ambodifototr

Ambodirano

Ambohibary

Ambohimandroso

Ambohimena .

Ambositra..

Ambovomb

Ampamahe

Ampangabe

Ampanihy

Amparihy-Est

Ampasimpolaka. .

Ampatakamaroren

Ampotaka.

Analalava .

Analamazaot

Anarafaly

Andapa .

Andemaka

Andilamena .

Androka

Angavoke

Ankavandra …

Ankazoabo .…

Ankazobe

Anosibe …

Antalaha .

Antanandav

Antanilosty

Antanimora .

Antokazo .

Antorembo

Antsakabary

Antsirabe-aérodrome

Antsirabe-école

Antsohihy.

Arivoninamo

Ambahivahibe .............

12,7

10,6

19,3

14,2

5,6

17,5

7,8

360,6

86,7

118,0

PRET

Source : MNHN, Paris

194

C. P. BLANC

STATIONS m Qt

Babetville . 48 10,1 49,4

Bealanan 10,7 46,7

andriana 17,9 54,8

10,7 8,0

10,0 9,2

: 15,2 33,6

Belo sur Tsiribihina 14,2 13,3

Beloha 118 6,3

Benenitra 11,9 10%

Beroroha . 12,6 10,1

Besalampy . 16,8 30,1

Betanimena . 12,4 3,1

Betioky sud . 11,9 8,5

Betomba 14,8 18,1

Betroka 10,0 18,3

11,3 5,9

15,5 2,2

ap Masoala 16,7 269,6

Diégo-Suarez . 20,8 “14

fandriana . 6,8

angan 16,6

atsiho . 6,3

ive 16,8

anarantsoa . 95

15,3

7,3

L'anadiana 12,0

Ihosy 10,9

Ivato 8,7

Ivoloina . 16,6

Kandreho . 16,6

Kianjasoa 10,8

Kianjavato 13,6

Mahabo.… 13,0

Mahajamba . 14,1

Mahanoro . 16,6

Macvatanana 18,2

Maintirano 18,1

Majunga-aéroport . 17,5

Majunga-ville 19,6

Malaimband, 14,1

Manakambahin} 11,2

Manakara 15,9

Manankazo . 7,8

Mananara 17,5

Mananjary . 15,8

Mandraka 8,2

Mandritsara . 15,5

Mangindrano 9,0

Manja 1

Manjakatompo . 5,5

Mantsoandakana ..…............. 12,0

Source : MNHN, Paris

REPTILES 1G

Srarrons

tsetra

rolambo .

Marotandrano .

Marovitsika

Marovoi

Soavinandriana .

Tamatave .

Tambohorano.

Tananari .C.M. .

Tananarive-observatoir

Tranoro: k

Tsaramandroso .

Tsaratanana ..

Tsiazompaniry

Tsihombe .

Tsinjoarivo .…

Tsiroanomandidy

Tsivory

Tuléar-aéroport .

Vatomandry .

Vohemar .

Vohidiala .

Stations accessoires :

Ambalavao … 143 6,5 23,7

Antsampandrany 145 2,5 131,8

lac Anony : ; 146 19,2 3,9

Nanisand.2 147 75 49,0

Source : MNHN, Paris

INDEX ALPHABÉTIQUE

Chalarodon, 59.

cuvieri cuvicri, 28.

cyclurus, 20.

grandidieri, 47.

quadrimaculatus, 3%.

madagascariensis, 59.

Oplurus, 20.

saxicola, 53.

Source : MNHN, Paris

E|r[e]4

s[k[L[minlofr

Lane doMORE

Moroni| !

pere

rafori}

No nes

cMoratenobe

Zsiroagomandidy

alr[s{rlulvlwx|v/z

NOSSI8É,

Hatt-vitteES

Pi be Ve

l Mandiisetg

Ÿ--.Mampikony!,

Apbâto-Boëhi

Tsaratangna | #e*

91". Soanietang-|vongo, SAINTE MARIE

Maévatanans Arbo ifotgtra

È lAndylena

À Vavatenina of

Fenetive

7 Andiazdts —

RE Dm

Arkezobe

No

sue anga

Marärnes “oMiniékandiana

ju TS) pe À

artso NEA em} oAresibe

Brickaville

Vatomandry

Antanitéte

Ampanihylo_ |

Amborombeo

Bio da ser

6 para (dore

nue

2 oFdiars armée

ciné

Se

Aoinandrahanag

u

e/Mananjary

-Difénadians

Anboësaiy

—FDARAAS |

Source : MNHN, Paris

LA FAUNE DE MADAGASCAR

est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à un groupe zoologique.

L'ordre de publication est indépendant de l’ordre systématique général.

Adresser toute la correspondance concernant la « Faune de Madagascar » au

Secrétaire de la « Faune » : P. Vrgrre, 45 bis, rue de Buffon, 75005 Paris.

En vente à la Librairie René Tomas

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

Date de publication de ce volume : 26 septembre 1977.

Fascicules publiés

1. — Odonates Anisoptères, par le Dr F.-C. Fraser, 1956. . . . 50 F

II. — Lépidoptères Danaidae, Nymphalidae, Acraeidae, par

R. PauLran, 1956 (nest plus vendu qu'avec la collection

COMPTE CR DU or

III. — Lépidoptères Hesperiidae, par P. Vigrre, 1956. . . . . . 40 F

IV. — Goléoptères Cerambycidae Lamiinae, par S. BneuniNe, 1957 100 F

NS Mentodés par RPAtien 1087 UE

VI. — Coléoptères Anthicidae, par P. Boxanona, 1957 . . . . . 650F

VIT. — Hémiptères Enicocephalidae, par A. Vizuiens, 1958, . . . 40 F

VIIL. — Lépidoptères Sphingidae, par P. Guiveaun, 1959. . . . 80 F

IX. — Arachnides. Opilions, par le Dr R.-F. Lawrence, 1959. . . 40 F

X. — Poissons des eaux douces, par J. Annour, 1959, . . . . TO F

XI: — Insectes. Goléoptères Scarabacidae, Scarabaeina et Onthopha-

gini, par R. PauLIAN; Helictopleurina, par E. Leris, 1960. . 60 F

XIT. — Myriapodes. Chilopodes, par le Dr R.-F. Lawrence, 1960 60 F

XIII. — Zoogéographie de Madagascar et des îles voi par

HUSPAG CT MO EE PO

Source : MNHN, Paris

Fascicules publiés (suite)

F français:

XIV . — Lépidoptères Eupterodidae et Attacidae, par P. Griveaup,

LOGIN RO RP RE ler 8F

XV. — Aphaniptères, par le Dr Lumarer, 1962. . . . . . . .. 60 F

XVI. — Crustacés. Décapodes Portunidae, par A. Crosnrer, 1962 60 F

XVII. — Insectes. Lépidoptères Amatidae, par P. Gniveaun, 4964 80 F

XVIII. — Crustacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidae, par A. Cros-

NEA A0GE NS re EE RE ARE OR 60 F

XIX. — Insectes. Goléoptères Erotylidae, par H. Puiipr, 4965. . . 40 F

XX (1). — Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae (part.), par P.

NIUE SAOGOE ERREUR 80 F

(2). — Id. Amphipyrinae (part.) et Melicleptriinae, 1967. . . . 100 F

XXI. — Octocoralliaires, par A. Truer-Durivaurr, 1969. . . . . 100 F

XXII. — Insectes. Diptères Culicidae Anophelinae, par À. GRyEBINE,

RE le ee mot en 140 F

XXIII. — Insectes. Psocoptères, par ne BADONNEL, 1967... + QIOOVE

XXIV. — Insectes. Lépidoptères Thyrididae, par P.ES. WiALLey,

1967 50F

XXV. — Insectes. Hétéroptères Lygaei

1967 50 F

XXVI. — Insectes. Orthoptères Acridoidea (Pyrgomorphidae et Acri-

didae), par V. M. Dirsn et M. Descamps, 1968 . 100 F

XXVII. — Insectes. Lépidoptères Papilionidae, par R. Paurran et

PDENVTRnTE 1068 CP RE NE 80 F

XXVIII. — Insectes. Hémiptères Reduviidae (1"e partie), par A. Vicuiers,

LORS EE DRE 8 F

XXIX. — Insectes. Lépidoptères Notodontidae, ges

LOGE SR SE RTS RE Se LU ON Ce 100 F

XXX. — Insectes. Dermaptères, par A. Brinpze, 1969 . . . . . . 50 F

XXXI. — Insectes. Lépidoptères Noctuidae Plusiinae, par C. Duray,

eee Pi nue a mure 100 F

XXXII. — 4 nid Araignées Archaeidae, par R. LeGenDre, 1970 60 F

XXXIII. — Reptiles. Sauriens Ghamaelconidae, le genre Chamaeleo, par

BR ABRXGO0 19H SRE en 150 F

XXXIV. — Insectes. Lépidoptères Lasiocampidae, par Y. de Layon-

QUIÈRE: LOFT ES M em ne 150 F

XXXV. — Oiseaux, par Ph. MiLon, J.-J. Perrer et G. RAnDua to 0,

TR en M ES MU S ODA es pe tn ee 200 F

Source : MNHN, Paris

Fascicules publiés (suite)

F français

36. — Mammifères. Carnivores, par R. AzBrGnac, 1974. . . . . 180 F

37. — Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae, par P. Basr

LENS MO 70 SE dal: ee ones Le US D M ee EE A Ve 180 F

38. — Arachnides. Araignées Araneidae Gasteracanthinae, par

MO BMERITE LOT AE RERO NP PCR D re 180 F

39. — Insectes. Lépidoptères Agaristidae, par S. G. KtRrAKOFF et

PVrEr TE 107 DO Te PR TELE NE CNE 120

40. — Insectes. Coléoptères Gerambycidae Parandrinae et Prioninae,

par R. M. Quenrin et A. Vicirers, 1975. : . . : . . . . 180 F

41. — Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae : II. Biologie, par

A. Peyrieras. — III. Supplément à la Systématique, par

DABASIENSEr MOTOR RS An 180 F

42. — Arachnides. Acariens Astigmata Listrophoroïdea, par A. Far,

NOT En SORA M ONE PS te le 100 F

43 (1). — Insectes. Lépidoptères Lymantriidae ({re partie), par P.

IGRIVE A UD OA Se USD CR . 20F

44, — Mammifères. Lémuriens (Primates Prosimiens), par J.-J. pes

DER, RALBIGNAO et Y. RUMPLER, 1977. "MS "0" 400 F

45. — Reptiles. Sauriens Iguanidae, par C. P. BLanc, 1977 . . . . 200 F

Imprimerie Nouvelle - 6582-77 Dépôt légal : 4 trimestre 1977

53, quai de la Scine, Paris (196)

Source : MNHN, Paris