FAUNE DE MADAGASCAR

Collection fondée en 1956 par M. le Recteur Renaud PAULIAN

Correspondant de l’Institut

Recteur de l'Académie de Bordeaux

(alors Directeur adjoint de lIRSM)

Collection honorée d’une subvention de l'Académie des Sciences

(fonds Loutreuil)

Comité de patronage

M. le Dr Rakoro RATSIMAMANGA, membre correspondant de l’Institut, Paris. —

M. le Ministre de l'Éducation nationale, Tananarive. — M. le Président de l'Académie

Malgache, Tananarive. — M. le Recteur de l'Université de Tananarive. — M. le

Professeur de Zoologie de l'Université de Tananarive. — M. le Directeur général

du GNRS, Paris. — M. le Directeur général de lORSTOM, Paris.

M. le Professeur Dr J. Mizcor, membre de l’Institut, fondateur et ancien

directeur de l'IRSM, Paris. — M. le Professeur R. Hem, membre de l’Institut,

Paris.

MM. les Professeurs J. Dorsr, membre de l’Institut, directeur du Muséum

national, Paris; J.-M. Pérès, membre de l'Institut, Marseille; A. CHABAUD, Paris;

C. DELamare DEBOUTTEVILLE, Paris; P. LEHMAN, Paris; M. Rakoromanr4,

Tananarive,

Gomité de rédaction : M. R. Pauzran, Président; MM. C. DELamarE

Desourrevicce, P. Drac, P. GnvEaun, A. GRIEBINE, J.-J. Perrer,

G. RAMANANTSOAVINA, P. Rorperer, P. Vitre (secrétaire).

Les volumes de la «Faune de Madagascar », honorés d’une subvention de

la République Malgache, sont publiés avec le concours financier du Centre National

de la Recherche Scientifique et de l'Office de la Recherche Scientifique et Technique

Outre-Mer.

Source : MNHN, Paris

Sora

FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

REPTILES

SAURIENS CHAMAELEONIDAE

Genre Brookesia et complément pour le genre Chamaeleo

par

E.-R. BRYGOO

(Muséum national d'Histoire naturelle)

Volume honoré d'une subvention

de l'Agence de Coopération culturelle et technique

ORSTOM CNRS

SA 68

Bibliothèque Centrale Muséum

RME ÉParis

SOMMAIRE

INTRODUCTION 3

1. — Les Brookesia de Madagascar. 5

LL GÉNÉRALITÉS NE cernes nb Abies 5

LASER SDÉCES MER NCAUSE eee en o 5

1.12. — Répartition géographique du genre Brookesia. ..... 5)

1.1.3. — Répartition géographique des espèces à Madagascar. 6

1.1.4. — Limites de la systématique classique. ............ 6

AS END Routes dE récolte ee LL 7

1.2. — ÉTUDES MONOGRAPHIQUES DES ESPÈCES DU GENRE Brookesia. 7

1.3. — GLEF DES ESPÈCES DU GENRE Brookesia.................... 105

1.31% Caractères) différentiels ere 105

RE LS ect tn orne emo AE AAETÉ SE) 107

2. — Compléments à l'étude du genre Chamaeleo.................... 109

2.1. — DonNÉES ANCIENNES . 109

2.2. — ACQUISITIONS POSTÉRIEURES A 1969. 110

2.3. — ÉTUDES MONOGRAPHIQUES DES ESPÈCES DU GENRE Chamaeleo. 112

2.3.1. — Caméléons de Madagascar. ....................... 112

2.3.2. — Caméléons des Comores et des Séchelles........... 164

JE ROférOnCes Eee cena ere een ec LRCCRUPE 169

Source : MNHN, Paris

1e és

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INTRODUCTION

Voici un peu plus de 4 ans, lorsque nous remettions à P. Vrerre le manuscrit

du tome XXXIII de la «Faune de Madagascar » présentant le genre Chamaeleo,

nous soulignions le caractère incomplet de notre connaissance de ce groupe. Depuis

lors les récoltes de Caméléonidés dans la Grande Ile furent particulièrement fruc-

tueuses puisqu'elles nous ont permis de décrire trois espèces et trois sous-espèces

nouvelles de Chamaeleo tandis que le genre Brookesia s’enrichissait pour sa part

de cinq espèces et d’une sous-espèce. Nous ne prétendons nullement que le travail

est terminé: il y a encore beaucoup à faire et les naturalistes de terrain qui sauront

aller les chercher dans leurs refuges découvriront certainement nombre d'espèces

nouvelles en particulier dans le genre Brookesia. Nous sommes cependant amenés

à proposer le bilan des récoltes effectuées à ce jour.

Les progrès remarquables accomplis au cours de ces dernières années sont

en grande partie dus aux prospections effectuées dans le cadre de la R.C.P. 225

(Recherches Coopératives sur Programme pour l'étude de la faune et de la flore

des hauts sommets de Madagascar) de M. le Recteur Renaud PAULIAN, dirigées

sur le terrain, en ce qui concerne Reptiles et Batraciens, par Ch. P. BLanc.

Mais d’autres récolteurs nous fournirent aussi un matériel abondant, indis-

pensable à la préparation de cette étude : le regretté René Gapurox, Mme S. VuiL-

LEMIN, MM. R. AzB1GNaG, J.-M. Berscu, R. BounrGar, A. Crosnier, Ch. A. DOMER

que, M. Derray, S. Frontier, P. Gmiveau», P. Monrsannar, S. R. PancEn,

J.-J. Perrer, A. Peyrieras, J. ProD’Hon, G. RAMANANTSOA, Y. THEREZIEN

et J. TieL.

Cest à Ch. A. DomErGuE que nous devons la plus grande partie de la docu-

mentation photographique ayant servie pour la préparation des dessins au trait;

ceux-ci sont dûs au talent d'Ernest RANDRIANANTOANINA.

Il m'est particulièrement agréable de remercier M. le Professeur J. GuIBÉ

pour ses conseils et ses encouragements ainsi que P. Vivre, l'actif secrétaire de

la «Faune de Madagascar », dont les soins attentifs contribuent si efficacement à

l'amélioration de la présentation des différents volumes de cette faune et singu-

lièrement de ceux traitant des Caméléonidés.

Source : MNHN, Paris

1. — LES BROOKESIA DE MADAGASCAR

1.1. — GÉNÉRALITÉS

Nous ne reviendrons pas sur les données concernant les Brookesia de Mada-

gascar déjà abordées en 1969 (1971) : historique, systématique... pour n’envisager

brièvement que le nombre des espèces en cause, leur répartition géographique,

les difficultés de récolte et les limites de la systématique classique.

AAA. — Les espèces en cause

En 1942, F. AnGeL retenait pour Madagascar 9 espèces qu’il plaçait en 3 genres

Brookesia, Leandria et Evoluticauda, les deux premiers réunis dans une sous famille

des Brookésinés tandis que le troisième formait, avec le genre Chamaeleo, celle

des Caméléoninés. Cet éclatement du genre Brookesia ne semble pas justifié du

moins pour les espèces de Madagascar. R. MenrExs, 24 ans après, ne retient tou-

jours pour Madagascar que les 9 espèces citées par F. AnGez; il les place toutes

dans le genre Brookesia.

Depuis 1968, avec Ch. A. DOMERGUE, et pour certaines espèces Ch. P. BLANG,

nous avons décrit 10 espèces et 1 sous-espèce nouvelle de Brookesia malgaches.

Ce sont donc 19 espèces et 1 sous-espèce que nous présenterons dans la partie

monographique de ce travail. Nous avons pu disposer de nouvelles récoltes pour

toutes les espèces antérieurement décrites à l'exception de B. minima et B. dentata,

espèces pour lesquelles des récoltes en provenance des terra typica sont devenues

indispensables.

En 1966, date de la dernière révision par R. Merrexs, il n'avait été décrit,

en dehors de Madagascar, que 7 espèces et 4 sous-espèces de Brookesia. Madagascar

apparaît donc bien comme le lieu d’élection des représentants de ce genre avec

64 pour 100 (20/31) des formes actuellement décrites.

11.2. — Répartition géographique du genre Brookesia

L'aire de répartition de la famille des Caméléonidés, qui ne se compose que

des deux genres Chamaeleo Laurenti, 1768, et Brookesia Gray, 1865, est actuellement

bien limitée comprenant, outre l'Afrique et Madagascar, une zone d'extension

avec le Sud de l'Espagne, l'Asie Mineure, l’Inde, Geylan et des îles de TOcéan

Indien occidental. Mais dans toute la partie Nord de cette zone extra africaine

ne se rencontre qu’une seule espèce : Chamaeleo chamaeleon (Linné, 1758), avec

un certain nombre de sous-espèces.

L'aire des espèces du genre Brookesia est encore plus restreinte. Sur les 26 espèces

que nous retenons, 19 sont endémiques de Madagascar; et sur les 7 espèces du

continent africain 6 ne se rencontrent que dans la région sud-orientale alors qu’une

seule espèce, Brookesia spectrum (Buchholz, 1874), avec sa sous-espèce B. spectrum

boulengeri (Steindachner, 1911), occupe une aire plus vaste, atteignant l'Afrique

équatoriale occidentale. Le type de répartition des densités des espèces est remar-

quablement comparable pour lun et l'autre genre.

Source : MNHN, Paris

6 E.-R. BRYGOO

Tandis que presque toutes les espèces d’un genre sont groupées sur une partie

restreinte de l’aire, une seule espèce occupe une vaste zone périphérique, Chamaeleo

chamaeleon dans un cas, Brookesia spectrum dans l'autr

Pour l’un et l’autre genre la plupart des espèces se rencontrent dans une zone

limitée située à cheval sur le canal de Mozambique, unissant l’Afrique orientale

et Madagascar. Soulignons toutefois que de même qu'aucune espèce africaine ne

se rencontre à Madagascar aucune espèce malgache n’est observée en 2

On peut done supposer soit l’existence d’un double foyer de différenciation pour

les espèces des deux genres soit la séparation en deux, par la coupure Mozambique,

d’un centre commun.

. — Répartition géographique des espèces à Madagascar

Les cartes de répartition des récoltes que nous donnons pour chaque espèce

montrent une grande disparité des aires géographiques.

Six espèces, bien caractérisées, ont des aires étroitement limitées, ce sont

B. betschi, B. decaryi, B. karchei, B. lambertoni, B. perarmata et B. vadoni.

Cinq autres s’observent dans une région assez vaste mais homogène : B. nasus

dans le Sud-Est, B. antoetrae, B. therezieni et B. thieli dans la région forestière in-

termédiaire de l'Est et B. griveaudi dans le Nord-Est.

Trois espèces ont une aire de répartition encore plus vaste : B. stumpffi,

B. ebenaui et B. superciliaris. Mais alors que pour cette dernière l'aire semble

continue, s'étendant sur toute la côte Est en des biotopes variés, pour B. stumpffi

et B. ebenaui nous avons des aires discontinues. La terra typica de B. ebenaui est

Nosy Be (où cette espèce n’a plus été retrouvée depuis); elle a été récoltée dans

le Nord (Diégo-Suarez, Montagne d'Ambre), le Nord-Ouest (Marovoay, Kasijy),

le Sud-Est (Ikongo) et le Sud-Ouest (Sakaraha, Tuléar). B. stumpffi qui à une aire

de répartition homogène dans le Nord et le Nord-Ouest a été récolté par LÉANDRI

dans l’Antsingy du Menabe et par G. Perir dans les vallées de l’Onilahy et du

Fiherenana.

Le cas des cinq plus petites espèces : B. dentata, B. minima, B. peyrierasi,

B. ramanantsoai et B. tuberculata, qui sont difficiles à séparer les unes des autres

sur les seuls caractères de morphologie externe, oblige à encore plus de prudence

dans la description de leur aire de répartition. Elles sont, d’une part, d’une récolte

particulièrement difficile et, d'autre part, seule l'étude de la structure de leur

hémipénis nous semblé, dans l’état actuel de la connaissance, susceptible de donner

une identification correcte. Nous connaissons deux localités pour B. ramanantsoai

et une pour chacune des espèces B. tuberculata et B. peyrierasi.

114. — Limites de la systématique classique

Il n’est pas impossible que des recherches ultérieures et l’utilisation de nou-

veaux critères spécifiques amènent à subdiviser certaines espèces apportant par

la même occasion une explication des anomalies observées dans la répartition

géographique des récoltes. Peut-être ainsi sera-t-il possible de subdiviser des espèces

comme B. superciliaris, qui présente d’assez grandes variations morphologiques,

et B. stumpffi et B. ebenaui, dont les aires discontinues sont si curieuses. Nous

avons déjà été amené à séparer de B. ebenaui les individus récoltés à Ankarampotsy

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO fre

(B. antoetrae) et à Fito (B. lambertoni). Le cas de B. stumpfi est tout aussi ins-

tructif. Le spécimen récolté par R. DEcary à Moramanga (forêt de l'Est) et consi-

déré par F. ANGEL comme un B. stumpffi est en réalité un B. thieli typique. Nous-

même, nous avons pendant quelques années confondu sous le nom de B. stumpffi

les Brookesia de la région de Sambava - Marojezy et ceux du Nord et du Nord-

Ouest. Ce n’est qu'après de très nombreuses récoltes qu’il apparut que nous avions

à faire à deux populations différentes tandis que l'étude de leur hémipénis per-

mettait de créer l'espèce B. griveaudi pour les grands Brookesia du Nord-Ouest.

14.5. — Difiicultés de récolte

La petite taille des Brookesia, l'adaptation de leur couleur au milieu dans

lequel ils vivent, la lenteur de leur mouvement et leur immobilisation réflexe,

rendent particulièrement difficile la récolte des spécimens appartenant à ce genre.

Si parfois certains individus peuvent être obtenus par battage de buissons au

parapluie japonais, d’autres ne le seront que par une inspection soigneuse des lichens

et des épiphytes. Certaines espèces ne seront récoltées qu’au sol, dans les feuilles

mortes ou parfois même dans des anfractuosités. D’autres n’ont semble-t-il été

récoltées en forêt qu’à l’occasion d’une chute d'arbre.

Il est difficile de compter sur la collaboration des habitants ou de leurs enfants

pour procéder aux récoltes de Brookesia. En effet, alors que souvent les enfants

sont les meilleurs prospecteurs de Caméléons, les Brookesia, considérés comme

porte-malheur par de nombreux groupes humains, ne seront ni ramassés ni même si-

gnalés. G. Ramananrsoa (1973) rapporte que dans l’île de Nosy Sakatia les habitants

ne veulent même pas les nommer parleur vrainom (Anjava), ils utilisent, quand ils

acceptent d’en parler, un terme descriptif, Voatandroka : la bête qui porte des cornes.

Tous ces éléments contribuent à rendre difficile la récolte et l'étude des

Brookesia.

1.2. — ÉruDEs MONOGRAPHIQUES DES ESPÈCES DU GENRE Brookesia

1. — Brookesia antoetrae E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1971

1eriox onrervace : 1971, E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

Hist. nat, (2) 42 (5), 1970, pp. 830-838, fig. 1 à 3.

Type : holotype n° 1969.112 MNHNP, femelle probable; paratype n° 1969.113 MNHNP,

récoltés en mars 1968 par Jean

Terra typic

Dimensions : type : 67 (29); paratype 60 (26).

Ambahona, Fos sous-préfecture d'Ambositra.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes en dehors du type. — 1933, R. GaraLA, Ankarampotsy, alt. 350 m,

région de l'Est, MNHNP 33.218; femelle gravide portant deux œufs qui mesure

58 (24) mm. Ce spécimen avait été placé en 1942 par F. ANGEL parmi les B. ebenaui.

— ?, GS. Wess, «15 ml E. of Imerimandros, L. Alaotra »; BM 1948.17.76,

étiqueté « B. ebenaui »; femelle probable mesurant 50 (20) mm.

b) Aire de répartition (carte 1,p. 8). — L’aire de répartition est actuellement, limi-

tée au Centre Est. Espèce d’individualisation récente, encore peu récoltée, mais anté-

rieurement confondue avec B. ebenaui et, peut-être, B. stumpfji.

Source : MNHN, Paris

8 E.-R. BRYGOO

Descriprion. — Nous reprenons, presque textuellement, la description donnée

lors de la création de l'espèce.

1. Aspect général.

a) Coloration in vivo : ensemble gris brun assez clair; dessus de la tête ver-

dâtre, avec une zone brune entre les cornes; le dos est marqué par une bande ver-

tébrale brune, bien visible, commençant en arrière du couvre-nuque et se poursui-

vant jusqu’en arrière de la base de la queue; les muqueuses buccales sont orangé clair.

b) Coloration en alcool : brun foncé avec les écailles labiales plus claires.

2. Tête. — La corne supra-oculaire a le bord supérieur horizontal; sa longueur

est inférieure ou, au plus, égale au rayon de l'orbite; ses bords sont denticulés.

La narine s'ouvre dans une forte écaille renflée qui forme une protubérance

nette, à peu près à mi-distance du museau et de l’aplomb de la branche verticale

de la corne.

Brookesia

[ e- antoetrae

— lambertoni

a- thieli

Carte 1, localisation des récoltes de Brookesia antoetrae, B. lambertoni et B. thieli.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 9

B. antoetrae 485/c g sue

Fig. 1, Brookesia antoetrae Brygoo et Domergue, 1971, vue latérale de la tête

de l'holotype MNHNP 1969112 (— 485 c).

Entre ces deux protubérances narinaires existe, au-dessus du museau, une

écaille, en relief, plus développée que ses voisines.

De chaque côté de la tête, la région postéro-inférieure de l'orbite porte une

forte épine, à direction latérale, l’épine jugale.

La partie süpérieure du casque comprend 2 fosses temporales et une dépression

médiane. En arrière, chaque côté du couvre-nuque se termine par deux formations :

l’une à l'angle postéro-externe, consiste en une série de 3 ou 4 écailles diffé-

renciées, disposées verticalement; l’écaille inférieure correspond à l’épine isolée

(post-temporale) à aze horizontal, observée chez B. stumpfii:

— l'autre constituée par les 3 épines du couvre-nuque, dirigées en arrière.

Des ridee marquent la région temporale.

Le dessous de la gueule porte un groupe de 4 écailles coniques (mentonnières)

du type de celles observées chez B. superciliaris.

3. Corps — Il n’existe ni crête dorsale ni carène; cependant la ligne axiale,

en dos d’âne régulier, déborde le plan constitué par les épines para-vertébrales.

Il n'y a pas de dessins bien caractérisés dans cette zone.

Source : MNHN, Paris

10 E.-R. BRYGOO

B._antoetrae 486/c Q 2rmm

Fig. 2, Brookesia antoetrae Brygoo et Domergue, 1971,

région sacrée du paratype MNHNP 1969.13 (— 486 c).

De chaque côté, entre la nuque et l'insertion de la cuisse, on compte 10 paires

d’épines chez le type, 11 chez les paratypes, la 2€ étant la plus développée; leur

taille allant ensuite en diminuant, ces épines sont peu développées et dépassent

de moins de { mm les 3 ou 4 écailles qui les enchâssent à la base. Chez B. thieli

les épines sont beaucoup plus fortes et atteignent ou dépassent { mm.

Au-dessus des cuisses, une 11€ épine plus volumineuse, et sur un plan légè-

rement inférieur, est dirigée en arrière. Il n’y a pas, à ce niveau, d'écusson losan-

gique comme chez B. stumpffi.

Sur les flancs, l’écaillure est très hétérogène avec des granules plus volumineux

épars; sur les parties inférieures, les granules sont disposés en lignes longitudinales

interrompues. On observe également, de chaque côté, une série d’écailles coniques

alignées à l’union du 1/4 inférieur et des 3/4 supérieurs.

4. Queue. — Absence d’épines et de formation paraanale spéciale. L'un des

paratypes présente cependant une ébauche de formation épineuse à la partie supé-

rieure et antérieure de la queue.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 4

Membres. — L'écaillure est hétérogène avec, en outre, quelques grandes

écailles épineuses. La sole plantaire est seulement « verruqueuse » et non pas épi-

neuse. Il nous semble que ce caractère n’a aucune signification taxonomique.

L'aspect est, plus ou moins épineux suivant que la dernière mue est plus ou moins

proche.

Diacwose. — Proche de Brookesia stumpffi, de B. griveaudi et de B. thieli par

sa morphologie générale et en particulier par l'absence de carène dorsale nette,

B. antoetrae s’en distingue cependant sans difficulté.

11 diffère de B. stumpffi et de B. griveaudi par :

__ l'absence d’un écusson en losange au niveau de la région sacrée,

— la présence de grandes écailles coniques sous le menton, du type de celles

observées chez B. superciliaris.

11 diffère de B. thieli par la petite taille des épines paravertébrales.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description de B. antoctrae nous avons donné une

vue d'ensemble du profil de l’holotype et une vue dorsale de sa tête.

b) proposée. — Nous redonnons une vue de profil de la tête de l’holotype ainsi

qu'un dessin de la région sacrée (fig. 1 et 2).

9, —— Brookesia betschi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, 1974

Descrvrion omernase : 1974, E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

Acad. malgache, 51 (1), 1973, pp. 167-172, fig. 1 à 3.

Type: holotype MNHNP 1973-1177; paratypes MNHNP 1973-1178 à 1180 récoltés

par la R.C.P. 225 en 1972.

Terra typica : forêt de moyenne altitude (1300 m) du Marojezy.

57 (23).

Dimensions : holotype : 56 (22) mm; paratype femelle :

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE - FRÉQUENCE. — Aucune récolte n’a jusqu'à pré-

sent été effectuée depuis celle du type et des paratypes.

a) Aire de répartition (carte 2). — L’aire de répartition est actuellement limitée

à la terra typica.

b) Biotope. — Les quatre spécimens ont été récoltés du 4 au 8 décembre 1972,

à 1 300 m, dans la forêt de moyenne altitude. Cette formation dense, humide, sem-

pervirente, est remarquable par la présence de Weinmannias, de Tambourissas

et l'abondance des Bryophytes et des Lichens qui traduisent une hygrométrie

élevée. Les captures ont été effectuées soit à vue, à terre ou sur des branches basses

et moussues, soit par battage.

Deux spécimens, des femelles, rattachés à cette espèce (MNHNP 1973-1181

et 1182) furent récoltés à 1 450 m d'altitude le 7.X11.1972.

Leur milieu naturel est le faciès de crête de la forêt dense humide semper-

virente de moyenne altitude. Physionomiquement proche des formations scléro-

phylles de montagne, la végétation ligneuse, riche en Ericacées, est envahie par

les Bryophytes et les Lichens qui forment d’épais manchons autour des troncs

et tapissent le sol. Les brouillards sont abondants. Un spécimen fut récolté à vue,

sur le tronc d’un jeune Philippia, à 1 m du sol.

Source : MNHN, Paris

12 E.-R. BRYGOO

B. betschi

B. karchei

B. nasus

B. perarmata

B. vadoni

Carte 2, localisation des récoltes de Brookesia betschi, B. karchei, B. nasus, B. perarmula

et B. vadoni.

Descriprions. — Nous reprenons les descriptions originales.

A. — Mäle holotype.

1. Coloration. — In vivo, la coloration d'ensemble est beige clair avec une

queue grisâtre. On note sur la région lombaire une raie blanche médiodorsale, sur

la tête deux taches jaune clair, bordées en arrière de vert, et, sous les yeux, quel-

ques écailles blanches. La couleur devient plus sombre après la mort : sur le fond

brun foncé tranche le blanc de l'extrémité des épines latérovertébrales et du casque

ainsi que la couleur claire des écailles gulaires et des épines des membres.

2. Dimensions. — La longueur totale est de 56 mm dont 22 mm pour la queue.

8. Ecaillure. — L'aspect général est hétérogène avec des groupes alignés

d’écailles agrandies tandis que d’autres portent des cônes surélevés.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 13

4. Tête. — En vue dorsale, la partie supérieure du crâne est limitée en arrière

par les rebords des deux fosses sustemporales, séparées sur la ligne axiale par une

échancrure. Ces rebords portent chacun deux fortes épines osseuses, séparées par

2 à 3 granules. De chaque côté, les crêtes latérales, peu marquées, se dirigent en

avant et légèrement en oblique vers l'extérieur pour rejoindre la racine des cornes

supraoculaires. Celles-ci, osseuses et robustes, s'étendent parallèlement vers l’avant

sur 4,5 mm; elles mesurent chacune 1,5 mm de large sur la plus grande partie

de leur longueur et sont séparées par un intervalle d’1,5 mm.

B. betschi d' 714/c © SIT

Fig. 3, Brookesia belschi Brygoo, Blanc et Domergue, 1974,

vues latérale et dorsale de la tête du mâle paratype MNHNP 1973-1180 (— 714 c).

Source : MNHN, Paris

B. betschi 9 716/c © Sue

ig. 4, Brookesia belschi Brygoo, Blanc et Domergue, 1974,

vues latérale et dorsale de la tête de la femelle MNHNP 1973-1182 (— 716 c).

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 15

La vue latérale est la plus caractéristique avec la projection, en avant et

légèrement vers le haut, de la corne supraorbitaire. Celle-ci apparait d’ailleurs

comme une dépendance de l'orbite qui n’a pas de rebord antérieur tandis que la

crête susorbitaire se prolonge directement par la partie supérieure de la corne, dont

l'extrémité ne dépasse que de 3 mm la racine descendant vers la narine. La crête

temporale, très rugueuse, porte à sa partie postérieure deux épines osseuses, la

supérieure correspondant à l’une de celles observées en vue apicale. Une épine

osseuse marque la région postéro-inférieure du bord de l'orbite. La partie du museau

en avant de l'orbite mesure moins de 2 mm; un renflement marque l’orifice de la

narine.

En vue inférieure, une série d’écailles proéminentes et claires dessine un arc

de cercle en bordant la mandibule; les 4 écailles les plus proches du menton sont

particulièrement nettes.

5. Corps. — Le corps est sub-cylindrique. Il n’existe ni crête dorsale ni carène.

Les épines latérovertébrales, au nombre de 10 paires (sans compter la paire sacrée)

sont fortes et légèrement aplaties; elles ne dépassent leur gaine basale d’écailles

dermiques que de 0,75 mm. Les granules de la région vertébrale, situés entre les

épines, dessinent des chevrons à ouverture antérieure. Dans la région sacrée, la

11e paire d’épines est plus développée avec des racines plus larges qui donnent à

la région sacrée l’aspect d’un losange.

A la partie inférieure des flancs, des écailles dermiques coniques, sont plus

ou moins alignées longitudinalement.

Il n’y a pas d’ornementation particulière autour de l’ouverture du cloaque.

6. Queue. — La queue est nettement quadrangulaire. Il n’y a pas à son niveau

d’épines osseuses, mais des écailles dermiques dessinent cependant un relief moni-

liforme.

7. Membres. — Le tégument est particulièrement hétérogène, avec, sur

la face antérieure de la jambe et de l’avant-bras, une épine dermique claire, saillante.

8. Hémipénis. — L'hémipénis mesure 5,5 mm soit, pour un sujet de 56 mm,

le dixième de sa longueur totale.

Le corps de l'hémipénis est trapu, de section elliptique à grand axe parallèle

au plan de symétrie de l’animal. Le pédoncule n’est pas distinct. On remarque

une membrane située en position antérieure et une excroissance charnue située

sur la face interne. Il n’y a pas de sillon.

L'apex est composé de 2 lobes inégaux opposés : le lobe ‘antérieur, portant 5

denticules, est plus développé que le lobe postérieur qui est irrégulièrement denticulé.

B. — Femelle paratype.

Nous attribuons ce spécimen à la même espèce que le précédent car tous les

caractères morphologiques externes plaident en faveur de ce rapprochement. La

principale différence est une certaine réduction de la taille de la corne supra-orbi-

taire qui, ici, ne dépasse pas en avant la projection de l’extrémité du museau. On

note également, au niveau de la première partie de la queue, une diminution de

l'aspect moniliforme qui n’est bien marquée qu’à son extrémité. Les écailles agran-

dies sous le menton sont, chez ce spécimen en alcool, de couleur sombre.

Source : MNHN, Paris

16 E.-R. BRYGOO

La vérification des ovaires ne montre pas d’ovules en évolution et les oviductes

sont vides.

Dragxose. — L'espèce se caractérise par :

— une série complète d’épines latéro-vertébrales au niveau du corps, sans

épines verticales (B. vadoni) ;

— l'absence de « carène » dorsale;

— la présence d’un écusson losangique;

— une forte corne supra-oculaire se dirigeant en haut et en avant.

Cet ensemble de caractères ne se rencontre chez aucun autre Brookesia de

Madagascar.

Dans son domaine géographique le diagnostic est à faire avec B. karchei:

écusson losangique présent chez B. betschi, absent chez l’autre;

— les épines latéro-vertébrales, aplaties et engainées chez B. betschi, rondes

et émergeant directement du tégument chez B. karchei;

— la corne supra-oculaire, forte chez B. betschi, grêle chez B. karchei.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description type nous avons donné deux vues

d'ensemble, apicale et profil, du mâle holotype, un dessin de ses hémipénis et deux

vues, apicale et profil de la femelle paratype.

b) proposée. — Nous proposons des vues dorsale et de profil de la tête du

mâle paratype 714 e et de la femelle paratype 716 c (fig. 3 et 4).

3. —— Brookesia decaryi F. Angel, 1938

Descrprion omernaze : 1938, F. Angel, Bull. Mus. Hist. nat, 10 (6), p. 574.

Types: MNHNP : n° 1938, 153 à 157; 3 le

R. Drcany rec. 12 et 19.1.1938.

Terra typica: Ankarafantsika (région Nord-Ouest).

Dimens M. 63 (20) F. 80 (27).

Érupes er menrrons urrénieunes. — 1942, F. AxGer, 180 et 182. — 1950, R. Decany,

102. — 1966, R. Menrens, 2.

elles et 2 mâles de l'Ankarafantsika;

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes en dehors des types. — 1938, R. Drcany, Ankarafantsika, 1 juvé-

nile 38.160 MNHNP et 1 femelle 38.162 MNHNP.

— ?, J. Annouzr, { mâle, au MNHNP.

— 1964, Ch. A. DomERGuE, Ampijoroa (Ankarafantsika), XII, 1 femelle.

— 1968, ORSTOM, Ankarafantsika, XII, { mâle, n° 521 c.

— 1973, R.C.P. 225, Ankarafantsika, 1, 1 mâle et 1 femelle pleine, n° 735

et 736 c.

— 1974, G. Ramananrsoa, Rés. nat. int. n° 7, Bevazaha, XII, 3 mâles et

2 femelles.

b) Aire de répartition (carte 3, p. 17). — Jusqu'à la récente récolte de G. Rawa-

Nanrsoa, cette espèce semblait localisée au massif de l’Ankarafantsika où nous

lavons retrouvée à différentes reprises. Elle ne semble pas y être rare. Selon

R. Decary, cette espèce pondrait 5 œufs.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 17

+— B. decaryi

B. ebenaui

Carte 3, localisation des récoltes de Brookesia decaryi et de B. ebenaui.

DOonNNÉES ANTÉRIEURES.

a) Description originale.

« Casque aplati postérieurement, échancré en arrière, presque aussi large que long. Région

sus-orbitaire formant une saillie tronquée, peu élevée, égale ou inférieure à un demi-diamètre

orbitaire. Cette crête se continue en arrière par une partie temporale qui descend jusqu'au

niveau du bord inférieur de l'œil, où elle porte une forte épine saillante, pour remonter ensuite

jusqu’à l’échancrure postérieure du casque en formant deux autres pointes rigides. La partie

postérieure du casque, légèrement surélevée de la région collaire forme une sorte « d’avancée

de toit » rigide sur celle-ci. De chaque cô

bien marquée part de la saillie sus-orbitaire et se dirige v

tefois la rejoindre, jusqu'à l’échancrure postérieure. Entre les y

très ouvert, limite la partie plate postérieure du casque, de la face antérieure qui est tr

oblique, presque verticale. Canthus rostralis fort marqué, rectiligne, passant au-dessus de

la narine, en formant sur celle-ci un relief à peine marqué, du fait de l'absence d’écailles

6 de la ligne médiane de la tête, une crête pariétale

s celle du côté opposé, sans tou-

ux, une démarcation en V

Source : MNHN, Paris

R. BRYGOO

coniques supranasales agrandies. Narine percée dans une écaille légèrement agrandie, située

plus près de l'œil que du bout du museau. Région temporale couverte de scutelles irrégu-

lières, juxtaposées, parmi lesquelles se trouvent quelques tubereules coniques légèrement

agrandis, sauf entre l'œil et la commissure buccale où une très forte épine osseuse, rigide,

fait saillie, Fente buccale se terminant un peu en arrière du bord postérieur de l'œil. Labiales

aux nombres de 16 à 19, en haut et en bas, certaines d’entre-elles portant un tubercule,

conique ou allongé, en leur centre. Menton et gorge couverts d'écailles plutôt fines, irrégu-

lières, mélangées à des petits tubereules coniques agrandis. La distance qui sépare la commis-

sure buccale de l'extrémité supérieure de la saillie orbitaire est plus courte que la fente buccale

elle-même. Museau aussi long que le diamètre de l'œil.

Profil du dos droit ou très peu arrondi. Pas de carène vertébrale, mais, au contraire,

une portion large et plate formant «bouclier» couvre tout le dos et la partie antérieure de

la queue. De chaque côté, se trouvent 14 ou 15 épines osseuses, dirigées latéralement, dont

8 ou 9 précédant le bouclier, plus agrandi, de la région sacrée, et 4 ou 5 le suivant.

Dessus et côtés de la tête couverts d'écailles assez régulières, aplaties ou légèrement

coniques, juxtaposées, plus grandes que celles du tronc. Sur celui-ci et sur la queue, des

petits tubercules coniques parmi les fins granules qui recouvrent ces parties; il en est de même

pour les téguments des membres. Le membre antérieur, porté en avant, atteint le bout du

museau dans la région du poignet; le membre postérieur, placé de même, n'atteint pas

le coude, sauf chez les individus jeunes. Longueur de la queue contenue 1 4/5 à 2 1/5 fois

dans la longueur de la tête et du corps réunis.

Goloratio Brun noirâtre partout, un peu plus clair sur la région dorsale postérieure,

sous le menton et sous la queue.

£ : 80 mm ; queue : 27 ; S : 63 ; queue : 20.

Les mâles, de taille plus petite que les femelles, sont reconnaissables à la plus grande

hauteur de base de leur queue ».

Longueur totale

b) Renseignements complémentaires. — En 1942, F. ANGEL retenait pour cette

espèce les caractères suivants :

B. decary) dd s2/c c se

Fig. 5, Brookesia decaryi Angel, 1938, vue dorsale du mâle 521 €, mesurant 72 (22) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET GHAMAELEO 19

— dos présentant de 9 à 10 épines osseuses dirigées transversalement, faisant

saillie de chaque côté de la région vertébrale, situées à peu près sur le même plan

horizontal que le profil supérieur du dos qui ne forme pas carène;

__ Ja série d'épines dorsales se continue plus ou moins sur la queue (4 ou 5)

après l’écusson losangique de la région sacrée, le bouclier dorsal se poursuivant

sur la partie caudale;

__ saillie sus-orbitaire tronquée, trapézoïde, basse;

— écailles supranasales pas ou peu proéminentes;

— pointe latérale du casque débordant notablement la région temporale;

— soles épineuses.

DESCRIPTION.

1. Coloration. — De son vivant ce B. decaryi (521 c) était le plus souvent beige

clair, en particulier au niveau du casque, de l’armure dorsale et caudale, ainsi que

È : 0 cm

Brockesia decaryi d 682/A D, 1

Fig. 6, Brookesia decaryi Angel, 1938, vue dorsale du mâle 682 A.

sur la face externe des membres; cette coloration claire était d'autant plus remar-

quable que des B. stumpffi dans le même terrarium conservaient une coloration

brun foncé.

Source : MNHN, Paris

20 E.-R. BRYGOO

Après conservation en alcool le spécimen devint brun très foncé, seules les

épines dorsales étant un peu plus claires.

2. Dimensions générales. — Avec une longueur totale de 72 mm, la queue,

beaucoup plus courte que le reste du corps, ne mesure que 22 mm. La longueur

de la tête est de 14 mm, ce mâle est le plus grand de ceux que nous avons observé.

Ses dimensions dépassent celles du type. Par contre, les dimensions des femelles

étaient inférieures à celles des types.

3. Tête. — La tête est remarquable par l'existence d’un casque présentant

des épines latérales importantes.

ÆEn vue latérale: la corne supraoculaire est à peine marquée, finement denti-

culée par les écailles qui la composent. Sa branche antérieure et verticale aboutit

g 0 5 mm

B. decaryi 682/B

Fig. 7, Brookesia decaryi Angel, 1938, vue latérale de la tête du mâle 682 B.

au-dessus de la narine qui s'ouvre en arrière et en bas. À ce niveau une écaille

marque un certain relief.

L’angle postéro-inférieur de l'orbite porte une forte épine, aplatie, dont la

base est engainée dans des écailles.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 21

En arrière de l’orbite, un prolongement important du casque se termine par

une pointe latérale située un peu au-dessus du plan inférieur de l'orbite.

En vue dorsale: une crête unissant les deux cornes supra-oculaires (séparées

par une distance de 8 mm) délimite deux zones. L’antérieure ou frontale descend

en à pie, à peu près sans relief, jusqu'au museau. Celui-ci est plat, droit, une très

légère élévation en marque le milieu. La zone postérieure comprend deux arêtes

parallèles qui délimitent une zone médiane, sensiblement plane, terminée en arrière

par une encoche en V et, de part et d’autre, des zones sustemporales. Chacune

présente en arrière 2 épines qui forment le couvre nuque, et sur le côté une épine

latérale qui déborde largement le crâne.

Gette épine, avec sa symétrique dont elle est séparée par 13,5 mm, marque

la plus grande largeur de l'animal.

En vue inférieure: il n’y a pas de crête gulaire mais on observe des écailles

agrandies au-dessous de la commissure labiale.

4. Corps. — Il n’y a pas de carène dorsale c’est-à-dire que le plan des épines

latéro-vertébrales limite la partie supérieure de l'animal. Mais entre ces épines,

au milieu du dos, s’observent de courtes formations osseuses, pointues, verticales,

de moins de { mm de haut, disposées assez irrégulièrement,

On compte 10 groupes de 2 épines paravertébrales entre la nuque et la région

sacrée. Ces épines latérales sont fortes, aplaties, engainées à leur base dans une

série d’écailles. La longueur maximale des épines en dehors de la gaine est de 1 mm.

Entre celles de la première série, une pointe axiale se prolonge en avant et corres-

pond à l’encoche centrale du couvre nuque. La dixième série forme un écusson

losangique sacré, très net. Les deux pointes latérales sont séparées par 9 mm.

Entre la pointe postérieure de l’écusson sacré et la pointe antérieure de la première

formation paravertébrale existe une continuité en plateau dont les épines latérales

forment les festons.

L'écaillure des flancs et de l'abdomen est hétérogène. Des écailles agrandies

parsèment les flanes et dessinent sous l'abdomen des séries de lignes assez régulières.

5. Queue. — La queue, courte, présente une série de formations épineuses

paravertébrales qui continuent les épines dorsales mais sans former de plateau.

Leur taille va régulièrement en diminuant, on compte 6 séries bien caractérisées.

Sous la queue, de chaque côté, en arrière du cloaque, on observe une série

d’écailles plates et agrandies formant un mamelon épineux. Ce caractère a une bonne

valeur taxonomique puisque nous ne l'avons observé jusqu'ici que chez les B. decaryi

et ebenaui des deux sexes.

6. Membres. — Les membres, dont la sole est épineuse, présentent des écailles

agrandies sur leur face externe. Ces épines alignées donnent l'impression, en parti-

culier du vivant de l’animal, qu’existent des pièces d’armures protégeant les bras

et les cuisses. Le bras mesure 8 mm pour un avant-bras de 9, la cuisse 9 pour une

jambe de 8.

Dracxose. — Cette espèce se caractérise par :

— la présence d’épines latéro-vertébrales,

— l'absence de carène au-dessus du plan vertébral,

Source : MNHN, Paris

22 E.-R. BRYGOO

Région anale

: 0 Smm

B. decaryi 451/c

Fig. 8, Brookesia decaryi Angel, 1938, région anale du mâle 451 e, mesurant 67 (25) mm.

— un casque débordant la région temporale,

— un large losange au niveau de la région sacrée,

— la présence de plaques para-anales du type ebenaui.

IconoGRaPutE. — B. decaryi n’a, semble-t-il, pas encore été représenté. Nous

proposons (fig. 5 à 9) :

— une vue dorsale du mâle 521 c, mesurant 72 (22) mm;

— une vue dorsale du mâle 682 A;

— une vue latérale de la tête du mâle 682 B;

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 23

— Ja région anale du mâle 451 c, mesurant 67 (25) mm;

— le profil et l’apex de la tête de la femelle 736 c, mesurant 76 (25) mm.

B. decaryi 9 736/C

0 3mm

Fig. 9, Brookesia decaryi Angel, 1938, vues latérale et dorsale de la tête de la femelle 736 c,

mesurant 76 (25) mm.

Source : MNHN, Paris

24 E.-R. BRYGOO

4. — Brookesia dentata F. Mocquard, 1900

DESCRIPTION ORIGINA

Type: MNHNP 9

Dimensior

1900, F. Mocquard, Bull. Mus. Hist. nat. 7, p. 345.

1 M. (G. Granpinier coll. 1898-1899).

environs de Suberbicville (Boñ

s: M. : 43 (20) mm.

typica

a); région Nord-Ouest.

UDES ET MEN

ons uL'

RIEURES. — 1900, F. Mocquanrp : 98-99, pl. IL, fig. 4. —

1902, F. Werx 4. — 1909, F. Mocquanp : 10. — 1911, F. Werner : 43. — 1913,

O. Borrrcer: 308-309. — 1929, F. Ancez: 47-49, fig. 22, 23 et pl. IV, fig. 9 et Ja. — 1942,

F. AxGE 183. — 1966, R. Merrr : 2. — 1969, E. R. Brycoo et Ch. A. DoMERGuUE :

833-841. — 1974, E. R. Bnycoo et Ch DomerGue : 1769-1782.

+—B. dentata

A—B. minima

ü— B. peyrierasi

+—B. ramanantsoai

o—B. tuberculata

Carte 4, localisation des récoltes de Brookesia dentata, B. minima, B. ramanantsoai

ct B. tuberculata.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 25

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE (carte 4, p. 24). — En 1913, O. BorTTGER rapporta

à cette espèce un mâle mesurant 32 (16) mm, récolté à Fénérive. Cette attribution fut

rejetée par F. AxGEL (1929 et 1942). Nos efforts pour retrouver ce spécimen sont

restés vains (1).

DONNÉES ANTÉ

IEURES.

a) Description originale.

« Espèce ayant des affinités avec Brook

kesia tuberculata Mocq., dont elle diffère par les

tères suivants : la crête surciliaire est découpée en 7 ou 8 denticules arrondis, le supé-

rieur, dirigé en haut et en avant, étant le plus saillant; trois tubercules osseux, arrondis et

rangés à peu près sur une ligne transversale, se voient, de chaque côté, sur le bord posté:

de la tête, qui se continue sans ligne de démareation avec la région cervicale; la zone médio-

dorsale ne présente pas de granulations disposées en chevrons, mais, de chaque côté de cette

zone, se trouvent 3 épines osseuses saillantes, à extrémité arrondie, dirigées transversa-

lement; la face ventrale est bordée à droite et à gauche par une série longitudinale régulière

de grosses granulations, et elle est parsemée, ainsi que le cou et la gorge, de petits tubercules,

comme les flancs.

La tête

& brune, le tronc grisâtre.

Un spécimen mâle des environs de Suberbieville ».

b) Renseignements complémentaires. — La même année, F. Mocquarn donnait

une description plus détaillée de l'espèce B. dentata:

«Gette espèce a de grandes aflinités avec Br. tuberculata Mocq. Comme cette dernière,

elle a les flanes et les membres couverts de petits tubercules arrondis, mais peu saillants,

et la tête pré une conformation presque semblable. Toutefois les différences suivantes

ne permettent pas de les confondre.

en!

Le dessus du museau est tuberculeux

B. dentata d'apres F. MOQUARD, 1900

Fig. 10, Brookesia dentata Mocquard, 1900, reproduction du dessin de l’holotype

d'après F. Mocquarp, 1900.

Le bord surciliaire porte une crête découpée en sept ou huit denticules arrondis, dont

le supérieur dirigé en haut et en avant est le plus saillant et dont aucun ne se prolonge en

(1) Le professeur Robert Merrexs, en mai 1969, me signalait que le spécimen ne se

trouvait pas au Natur-Museum Senckenberg et, la même année, le docteur G. Pers qu'il

ne se trouvait pas au Musée zoologique de Berlin.

Source : MNHN, Paris

26 E.-R. BRYGOO

une pointe molle et spiniforme, comme chez Br. tuberculata. La crête inter-orbitaire est

fortement accusée, et de son milieu part, en avant et en arrière, une arête médiane peu

saillante, la première mieux développée que la seconde, ce qui est le contraire de ce que l'on

observe chez Br. tuberculata.

Deux arêtes tubereuleuses (vaguement indiquées chez Br. tuberculata) et séparées de

celles du côté opposé par une gouttière assez profonde, partent, l'interne de la crête inter-

orbitaire, plus près de son extrémité externe que de son milieu; l'externe, du bord postéro-

supérieur de la crête surciliaire et se dirigent en convergeant en arrière et un peu en dedans,

l'externe se continuant un peu au-delà du point de rencontre et se terminant par un tuber-

cule osseux arrondi. Une troisième arête également bien accusée part de l'œil et se dirige

directement en arrière sur la région temporale. Enfin, un tubercule, semblable à celui qui

vient d’être signalé, est situé un peu en dehors de celui-ci et un troisième un peu plus saillant,

sur la région temporale, un peu en avant des précédents. Cette ébauche de casque ne fait

aucune saillie sur la région cervicale, avec laquelle elle se continue sans ligne de démarcation.

La zone médio-dorsale ne présente pas de granulations disposées en chevron comme chez

Br. tuberculata. De chaque côté de cette zone, on observe trois épines osseuses saillantes,

à extrémité arrondie, dirigées transversalement; deux sont en avant, la première un peu

en arrière du niveau des membres antérieurs; la troisième se trouve au niveau des membres

postérieurs. En outre, de chaque côté de la ligne vertébrale, se voient, dans la région moyenne

du tronc, une rangée de cinq petits tubercules osseux hémisphériques à centre noir.

La face ventrale est bordée, à droite et à gauche, par une série longitudinale régulière

de grosses granulations : le cou et la gorge sont parsemés de petits tubereules comme les

flancs.

La queue, assez fortement comprimée, présente sur ehacune de ses faces latérales,

une gouttière longitudinale bien marquée, limitée en haut et en bas par une rangée de gra-

nulations osseuses.

La tête est brune, le tronc gris

n seul spécimen mäle des environs de Suberbieville, mesurant 23 mm de l'extrémité

du museau à l'anus. La queue a une longueur de 20 mm ».

En 1942, F. ANGEL retenait pour cette espèce les caractères suivants :

— deux petites épines sur le 1/3 antérieur de chaque côté du dos, et, une autre,

sur la région sacrée, entre l'insertion des membres postérieurs;

Brookesia dentata d'après F. ANGEL, 1929

Fig. 11, Brookesia dentata Mocquard, 1900, reproduction du dessin de la tête de l’holotype

d'après F. Ancer, 1929. ï

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 27

— crête dorsale plutôt aplatie;

— saillie sus-orbitaire ne mesurant pas un demi-diamètre orbitaire, bordée

de gros granules;

— soles non épineuses.

©) Observation personnelle. — Nous avons, en 1968, examiné le type. La tête

est courte, la protubérance narinaire et la crête supraoculaire bien marquées. Le

couvre nuque présente de chaque côté 3 épines osseuses. Une épine osseuse marque

l'angle inféropostérieur, juste au contact de l'orbite. Il n’y a pas d’écailles gulaires

coniques. Le tégument est hétérogène. La colonne vertébrale présente de chaque

côté une épine dans la région sacrée et deux autres situées au niveau de la première

moitié du corps. Il n’y a pas de chevrons sur le sommet du dos. Il s’agit proba-

blement d’un mâle, de longueur totale 42,5 mm pour une tête de 5,5, un corps de 17

et une queue de 20. Les différents segments de membres mesurent environ 3 mm.

La hauteur du corps est de 5 mm pour une épaisseur de 2,5.

DraGNose. Seul le type est connu. Cette espèce s’identifie, en principe,

facilement par le fait qu’elle ne possède que deux petites épines sur le tiers anté-

rieur, de chaque côté du dos et une épine à hauteur de la région sacrée. Le tableau 1

TagLeau |

Les Brookesia DU GROUPE minima

AUTRES

SPÉCIMENS

Terra typica

HémiPénis

Nosy Be

A. Voeltzkow

Nat.-Mus. Senck.

16.514

MNHNP 86.25

Nosy Be, mâle

11893, C. Ebenau

minima el A. Stumpff

Boctiger, 1893 Nosy Be 3e

paratype 16.514

Senck. Mus.

inconnus

| coll.

E. Deyrolle

Fr mâles de la He

tuberculaia Ambonitely | 1893, Atuaud |” jepra qypice | CYlindriques

Mocquard, 1898 Maraomby. Bey le Ra non et

Mt d'Ambre | MNHNP 93.183 nn ornés

1898,

dentaia Suberbieville | G. Grandidier inconnus

Mocquard, 1900 MNHNP 99.322

peyrierasi | =araee bisphériques

Brygoo Nosy Mangabe MARNE et

et Domergue, 1974 1968. 18% à 191 [4e Maroantsetral on

de Périnet

ramanantsoai Ft Ambo- A. Peyrieras, | — 1 mâle : piriformes

Brygoo hiboatavo III, 1972 J. Thiel et

et Domergue, 1974 (Mantasoa) MNHNP —1 mâle : simples

W. Bühme

Source : MNHN, Paris

28 E.-R. BRYGOO

présente les 5 espèces qui actuellement constituent le groupe « minima». Une

liste des spécimens connus et sans attribution spécifique est donnée au chapitre

traitant de B. minima.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Dès 1900, F. Mocquar», avec la description détaillée, donnait

un profil de l'animal entier. En 1929, F. AxGez publia plusieurs dessins de ce spé-

cimen.

b) proposée. — En l'absence de nouvelle récolte nous proposons une repro-

duction du dessin de F. Mocquann et de deux des dessins de F. ANGEL (fig. 10 et 11).

5. — Brookesia ebenaui (Boettger, 1880)

PTION OKIGIN

: 1880, Boettger, Zool. Anz., 3, p. 280, diagnose latine.

nalé comme femelle en 1881.

Type : un spécimen, de s

e non précisé, de Nosy Be,

Terra typica: Nosy Be.

5 (27).

— Chamaeleo ebenaui Boettger, 1880.

— 1881, O. Borrreen : 482-483, pl. [II, fig. 12a

: 475. — 1893, O. Bor: : 19. — 1895, F. Mocquanp :

: 489-441, pl. XXII. — 1909, F. Mocquann : 10. — 1911,

3. — 1929, g. 20 et 21, pl. III,

6, R. Menrexs : 2. — 1971,

Dimensions

et b. — 1887, G. A. Bour.

115. — 1902,

EI R

fig. 8. — 1930, F. :

E. R. BryGoo et Ch. À

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes en dehors du type. — 1893, AzLuau» et BeLuv, Diégo-Suarez (3 sp.).

montagne d’Ambre (1 sp.).

— 1922, W. Kauperw, Sainte-Marie-de-Marovoay (2 ex. in copula).

— 1927, R. Decary, Ikongo, alt. 900-1 000 m, X.

— ?, H. Humgerr, forêt Analavelona, S.0. Madagascar, alt. 1 100-1 300 m,

MNHNP 8219.

— ?, K. M. Guicuanp, Sakaraha, prov. Tuléar, B.M. 1968.691, «8. stumpffi »:

une femelle.

— 1966, Ch. P. BLanc, 50 km N.E. de Tuléar, XII, une femelle.

— 1968, R. Ausrenac, forêt de Kasije, causses du Kelifely, 150 km au Sud

de Mitsinjo, 2 mâles.

— 1974-1975, G. Ramananrsoa, Rés. nat. int. n° 9, III, mâle, 2 femelles,

4 juvéniles; Antsalova, III, 4 mâles, 4 femelles; XII, 6 juvéniles.

b) Domaine géographique (carte 3, p. 17). — Le domaine géographique de

cette espèce doit être considéré comme encore assez mal connu. Des déterminations

erronées ont étendu abusivement cette aire. C’est ainsi que les localités d'Anka-

rampotsy et de Fito, citées par F. ANGEL, correspondent à des récoltes d’espèces

confondues avec B. ebenaui: B. antoetrae pour la première, B. lambertoni pour

la seconde.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 29

Les nouvelles récoltes confirment cependant l'existence d’une aire discontinue.

L'espèce décrite du Nord-Ouest (Nosy Be) a été retrouvée dans le Nord et le Nord

Ouest. Nous rapportons à cette espèce des spécimens de Kasijy. Mais elle existe

également dans le Sud-Ouest, la récolte de H. Humserr est confirmée par celle

de Gh. P. BLanc au Nord de Tuléar et par celle de K. M. GuicHann.

DOonNNÉES ANTÉRIEURES.

a) Description originale. — La description originale de O. Bozrr@er, en 1880

était la suivante :

«Affinis Cham. superciliaris Kuhl, sed undique magis spinoso-granulatus, membris robus-

tioribus minusque gracilibus, distincte spinileris. Supra nares spina perdistincta, oblique

protracta, valida. Galea superne magis deplanata, antice minus declivis, postice magis

campanulae instar dilatata, spinis marginalibus horridis et praecipue lateralibus validioribus.

Carinulae longitudinales submedianae galeae satis distantes, subparallelae, postice non

convergentes. Oeuli minores; areus supraoculares strictiores, minus prominentes, antice

alibus validioribus;

posticeque spinis magnitudine paribus armati. Dorsum spinis dorso-late

cauda brevior, quadrangularis, superne complanata, utroque latere s

validarum instrueta.

e singula spinarum

Long. total. 75 1/2, capitis 12 1/2, trunci 36, caudae 27 mm.

Hab. in insula Nossi-Bé (1 spec.).»

b) Renseignements complémentaires. — L'année suivante le même auteur don-

nait une description plus détaillée :

s ist in

«Beschreibung. Die in einem einzelnen weiblichen Stücke vorliegende Spe

Form und Färbung so ähnlich der vorhergehend genannten Art, dass cingehendere

Beschreibung überflüssig erscheint. Folgende Unterschiede aber sch die specifische

Verschieden beider Formen genügend darzuthun : Die Gliedmaas iftiger gebaut,

weniger sehlank, überall mit kräftigen, abstehenden Dornen bewehrt, und der Kôrper über-

haupt mehr mit Dornspitzen bedeckt, daher rauher und stacheliger. Ucber Nasenôlïnung,

befindet sich ein nach vorn und oben gerichteter, wohl einen Millimeter langer, kräftiger

Dorn. Die Schnauzenspitze erscheint in der Seitenansicht spitzer als bei Cham. superciliaris.

Der Helm ist oben mehr abgeplattet, nach vorn weniger abschüssig, nach hinten mehr glocken-

fürmig verbreitert; seine hinteren und seitlichen Randdornen stehen sparrig ab und die

scitlichen besonders sind stärker entwiekelt als bei Cham. superciliaris. Die ziemlieh in der

Mitte des hinteren Helmtheiles liegenden beiden Längskiele stehen ziemlich weit von einander

ab, sind parallel und convergieren nach hinten nicht wie bei der verwandten Art. Das Auge,

ist kleiner; der Supraciliarbogen ist oben mehr geradlinig, gleichsam niedergedrückt und

weniger vorspringend, und seine Bewehrung ist gleichmässiger mit vorn und hinten an

Grôsse fast gleichen, nicht nach vorn grôsser werdenden Dornspitzen. Zwisehen Nasaldornen

und vordersten Supraorbitaldornen steht in gleichem Abstand von beiden vorn noch ein

weiteres deutliches Dornpaar. Quer von einem Dorn zum andern laufen zwischen den Nasal-

dornen, den Pracoeular-dornen und den vordersten Supraorbitaldornen drei chevronfôrmige

erhabene, mit ihrer Mittelspitze nach hinten zeigende Leisten quer über die Schnauze. Den

Rücken zieren ähnliche, aber kräftiger entwickelte Querdornen wie bei Cham. superciliaris

Der Sehwanz ist kürzer, im Querschnitt viereckig, oben abgeplattet und seitlich oben je

mit einer L: tiger, den Rückendornen ähnlicher Dôrnchen besetzt, während

die verwandte Art an deren nur grôssere, kreisrunde, flache Pflasterschuppen zeigt ».

En 1942, F. ANGEL retenait pour cette espèce les caractères suivant

— dos présentant de 7 à 11 épines dirigées transversalement, faisant saillie

de chaque côté de la région vertébrale, situées à peu près sur le même plan horizontal

que le profil supérieur du dos qui ne forme pas carèni

— las

rie d’épines dorsales se continue plus ou moins sur la queue après

Source : MNHN, Paris

30 E.-R. BRYGOO

l'écusson losangique de la région sacrée, le baudrier dorsal se poursuivant sur la

partie caudale;

—— saillie sus orbitaire arrondie ou triangulaire, égale ou inférieure à un dia-

mètre orbitaire;

— écailles supranasales coniques, très proéminentes;

— casque ne débordant pas la région temporale;

— soles épineuses.

SPÉCIMENS oBservÉs. — Nous avons disposé comme nouvelles récoltes d’une

part des 2 mâles de la forêt de Kasijy et d'autre part de la femelle provenant du

Nord de Tuléar. Nous avons par ailleurs pu examiner la femelle n° 8219 MNHNP

récoltée par H. Humsenr, la femelle 1968-691 BM et les récoltes de G. RAMANANTSOA.

Ce dernier, étudiant le génome de l’espèce lui trouve 12 M + 14 m.

B. ebenaui Ci 507/c

G. 12, Brookesia ebenaui (Bocttger, 1880), vue dorsale du mâle 507 c de Kasijy.

DEscriPrions.

A. — Description du mâle.

1. Coloration - Dimensions. — In vivo, la coloration varie de brun clair à brun-

noir; en alcool la couleur est terne, avec des ramages variés. Les mâles de Kasijy

mesuraient 68 (26) et 74 (29), celui du Tsinjy d’Antsalova 81 (33) mm.

2. Tête. — La tête, pour une longueur de 12 mm, a une hauteur de 7 à 9 et

une largeur maximale de 9 mm.

2cm

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET GHAMAELEO 31

En vue latérale, la corne supraoculaire est nette mais ne dépasse que de 1,5 mm

le bord de l'orbite, elle est done moins haute que chez B. stumpff. La branche

horizontale porte 4 à 5 épines. La branche verticale est précédée par une écaille

épineuse de 0,5 mm.

Le museau est plat.

B. ebenaui d 507/c Q pou

Fig. 13, Brookesia ebenaui (Boettger, 1880), vue latérale de la tête du mâle 507 e de Kasijy.

Une épine unique, émoussée, marque l'angle postéro-inférieur de l'orbite.

Avec son homologue du côté opposé cette épine délimite la plus grande largeur

de la tête et même de l’animal entier.

Très en arrière de l'orbite, à la limite postérieure de la tête, s’observe une

épine conique horizontale, dirigée légèrement en arrière.

En vue dorsale, les deux cornes supraoculaires, séparées par 6,5 à 7 mm, sont

réunies par une crête qui délimite 2 zones : l’antérieure, ou frontale, s’abaisse sans

relief marqué; l'extrémité antérieure du museau est droite.

Source : MNHN, Paris

32 E.-R. BRYGOO

La zone postérieure comprend :

&) deux fosses sustemporales limitées postérieurement, l’une et l’autre, par

3 épines au niveau du couvre nuque,

b) une région centrale marquée de quelques rides longitudinales.

En vue ventrale on observe :

_— 2 à 3 rangs d’écailles qui bordent la mâchoire inférieure, la première série

se différenciant en épines dermiques,

_— des écailles rangées en séries longitudinales, assez irrégulières, mais dont

aucune n’atteint la différenciation de celles qui caractérisent B. superciliaris.

3. Corps. — Pour une longueur de 30 mm, le corps mesure 12 mm de haut

et 6 de large chez l’un et respectivement 33, 11 et 7,5 pour l’autre.

Il n'y a pas de carène dorsale. C’est à peine si, au-dessus du plan des épines

paravertébrales, s’observe un léger dos d'âne. Celui-ci n’est pas marqué par une

ornementation particulière.

Les épines paravertébrales, au nombre de 10 paires, sont aplaties et engainées

dans des écailles dermiques, aucune n’atteignant 1 mm de long.

La dixième épine forme, avec son homologue du côté opposé, un écusson

losangique sacré, net, mesurant 6 mm d’une épine à l'autre. La partie antérieure

du losange sacré vient se terminer à hauteur de la huitième paire d’épines para-

vertébrales. Sa partie postérieure se continue sur le dessus de la queue par deux

lignes sinueuses.

En avant de la première série d’épines s’observe une formation pointue, der-

mique, dont l’extrémité antérieure correspond à l’encoche médiane du couvre

nuque.

L'écaillure des flancs est régulièrement hétérogène.

4. Hémipénis. — L'hémipénis, décrit en détails avec Ch. A. DoMERGUE en

1971, présente :

— un bourrelet basal qui correspond à une lèvre du sillon,

une auricule denticulée,

— une plage crêtée (organe frais, après hydratation) ou parsemée de cônes

(organe ébouillanté),

— la face sternale lisse.

5. Queue. — La queue est dépourvue de formations épineuses différenciées.

Mais de chaque côté de l'ouverture du cloaque, en arrière, s’observe une forte

épine dermique aplatie, de 0,7 mm de long, engainée dans des plus petites, et

accompagnée d’une autre de taille plus réduite, située en arrière. Cette formation

était déjà très nette chez des juvéniles d’une longueur totale de 38 mm.

6. Membres. — Les membres, dont la sole est verruqueuse, présentent, à leur

face externe, quelques écailles épineuses. Bras et avant-bras mesurent 7 mm,

euisse et jambe 6 mm chacun.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMA

B. — Description de la femelle.

1. Dimensions. — La femelle de Tuléar, pour une longueur totale de 80 mm

avait une tête longue de 13 et une queue de 28 mm. Pour celle de l'Analavelona, les

B. ebenqui 9 S533/C Res,

Fig. 14, Brookesia ebenaui (Bocttger, 1880), vue dorsale de la femelle 533 e de Tuléar

mesurant 80 (28) mm.

dimensions étaient respectivement de 74, 14, 28. Dans les deux cas il s'agissait

de femelles pleines. La plus grande des trois femelles récoltées par G. RAMANANTSOA

mesurait 90 (38) mm.

2. Tête. — La protubérance narinaire est bien marquée ainsi que l’épine tem-

porale, indépendante du casque. La corne supraoculaire ne déborde que de peu

l'orbite (1,5 et 2 mm).

3. Corps. — Les épines paravertébrales sont, dans les deux cas, au nombre

de 10 paires, épine sacrée comprise. Elles sont fortement aplaties. L’écusson losan-

gique sacré est net, plus marqué que chez les mâles, pour nos deux spécimens

puisque sa largeur est de 13 mm sur le spécimen de l’Analavelona et de 7 sur celui

de Tuléar.

4. Queue. — Les deux spécimens présentent la même ornementation épineuse,

en arrière, de chaque côté de l’anus, que les mâles. Mais alors que sur le spécimen

de l’Analavelona on n’observe que deux séries, à peine marquée, d’épines para-

vertébrales continuant les formations dorsales, sur le spécimen de Tuléar on peut

en compter 4.

Source : MNHN, Paris

34 E.-R. BRYGOO

B.ebenaui g 543/C CRE TS

ig. 15, Brookesia ebenaui (Boettger, 1880), vue latérale de la tête de la femelle de l’Analavelona,

MNHNP 8219 (—543c), mesurant 74 (28) mm.

Draënose. — Parmi les espèces ayant une riche garniture épineuse para-

vertébrale mais sans « rosette » sur les flancs, cette espèce se caractérise par :

_— l'absence de carène dorsale (groupe superciliaris),

— l'absence d’expansion latérale du casque,

— la présence d’écailles supranasales très proéminentes,

— la présence d’une ornementation paraanale.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — La première description de 1880 ne s’accompagnait pas de

figure mais dès l’année suivante O. BogrrGer donnait le dessin de l’apex et du

profil de la tête. En 1902, F. Werner publia le dessin d’un animal entier de profil

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 35

puis, en 1929, F. AxGez proposa plusieurs aspects de cette espèce. Nous avons,

en 1969 avec Ch. A. DomerGur donné un dessin de l’hémipénis de cette espèce.

b) proposée. — Nous proposons une série de dessins (fig. 12 à 15) représen-

tant, un des mâles de Kasijy (507 c), la femelle n° 8219 MNHNP (— 543 c) et la

femelle de Tuléar (533 c).

6. — Brookesia griveaudi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1974

DESCRIPTION ORIGINALE : 1974,

Acad. malg., 51 (1), 1973, pp. 180-1

Types MNHN : holotype 197

R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

.Tet8.

1183; paratypes : 1973-1184 à 1188.

°- B. griveaudi

y) =- B. stumpffi

Carte 5, localisation des récoltes de Brookesia griveaudi et B. stumplfi.

Source : MNHN, Paris

36 E.-R. BRYGOO

Terra typica: massif du Marojezy.

Dimensions : holotype (mâle) : 99 (42); femelle paraty

e : 96 (42)mm.

:, 1971.

SynonvmiE : B. stumpffi forme major, Brycoo et Dos

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes en dehors des types. — 1965, J. M. Berscu, Marojezy, X (n° 679

By).

— 1967, P. Monrsannar, Marojezy, XI (n° 677 By).

— 1968, A. PEvrieras, Sambava, XI, 2 mâles et 2 femelles.

— 1972, G. Ramananrsoa, Fanano, Ambatofinandrahana, I, dans la forêt

littorale à 100 m de la mer, quatre mâles, une femelle pleine et 6 juvéniles.

— 1972, R.C.P. 225, Marojezy, XII, 17 spécimens.

— 1974-1975, G. Ramananrsoa, Rés. nat. int. n° 19, V, 13 mâles et 3 femelles ;

IT, 1 mâle et 2 femelles; IV, 3 mâles et 5 femelles.

b) Aire de répartition (carte 5, p. 35). — Le Nord-Est de Madagascar, de Sam-

bava à Maroantsetra.

©) Biotope, Fréquence. — La distribution altitudinale de cette espèce, dans

la région de Sambava, s'étend de la forêt côtière à 800 m. Elle est donc localisée

à la forêt dense humide de basse altitude. Ces Brookesia se rencontrent exclusi-

vement à terre, dans la mince litière de feuilles mortes. Localement ils peuvent

être très abondants.

G. Ramananrsoa (1974) signale que dans la forêt d'Andrakaraka, à une

dizaine de kilomètres d’Antalaha, il a pu en récolter jusqu’à 5 spécimens, dans

un rayon de 100 m, en 1 heure. L'espèce est encore plus abondante, à 5 km du

terrain d'aviation, à moins de 100 m de la mer, où elle est désignée sous le nom

de Tangarira.

Descripriox. — Nous reprenons la description faite lors de la description

type de l'espèce.

A. — Mâle.

1. Coloration, Ecaillure. La coloration de certains spécimens peut être par-

ticulièrement sombre, brun-noir, avec seulement deux taches plus claires au niveau

de l'abdomen; mais d'autres sont couleur jaune paille.

L’écaillure est fortement hétérogène. Sur les flancs, des écailles agrandies

dessinent des lignes longitudinales. Certaines de ces écailles prennent un aspect

lancéolé, leur fréquence augmente dans la région abdominale et sur la face externe

des membres.

2. Dimensions. — Pour une longueur totale de 99 mm nous avons relevé :

tête 17, corps 40, queue 42 mm. Nous avons observé un mâle de Sambava mesu-

rant 104 (45) mm.

3. Tête. — En vue apicale, la plus grande largeur de la tête est marquée par

le relief des épines implantées dans la région postéro-inférieure de l'orbite. La

partie arrière du crâne est divisée en trois zones, la médiane un peu plus étroite

que les deux fosses sustemporales, les deux crêtes qui séparent ces 3 zones sont à

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 37

Smm

B. griveaudi d' 718/C Or ant,

Fig. 16, Brookesia griveaudi Brygoo, Blanc et Domergue, 1974, vues latérale et dorsale

de la tête du mâle 718 e.

peine divergentes. En arrière, le rebord des fosses sustemporales porte 3 épines.

Les crêtes latérales se continuent par les crêtes susorbitaires. Le crâne n’est guère

plus large en arrière qu’à leur niveau. La partie antérieure de la tête commence

Source : MNHN, Paris

38 E.-R. BRYGOO

elle est déprimée et descend

ailles sont hypertrophiées.

à la crête unissant les deux cornes supra-oculaire:

rapidement jusqu'au museau; en son milieu les é

En vue latérale, on note, d’arrière en avant :

— un massif épineux au niveau de la terminaison postérieure des crêtes latérale

et temporale;

-—— une épine osseuse importante, 0,5 mm, au niveau de la partie postéro-infé-

rieure de l'orbite;

— une corne supra-oculaire bien marquée, quoique son extension vers l’avant

ne dépasse pas l’aplomb de l’orifice narinaire; l’arête supérieure de cette corne,

formée par la crête sus-orbitaire, apparaît comme le prolongement sensiblement

rectiligne de la crête latérale; elle n’est que faiblement denticulée; la racine anté-

rieure de la corne supraoculaire est légèrement orientée en oblique en bas et en

arrière:

— un relief net, au niveau de l'ouverture de la narine externe.

En vue inférieure, s’observent de nombreuses écailles agrandies dans la région

gulaire.

4. Corps. — Le corps est nettement comprimé transversalement et sa plus

grande dimension dorso-ventrale dépasse la hauteur de la tête.

Il n'existe ni crête dorsale ni carène; on observe, à ce niveau, des lignes de

granules. Les épines latérovertébrales, dont la série commence après un certain

espace libre en arrière de la nuque, sont au nombre de 10 paires (parfois 11), la

dixième formant l’écussion sacré, la huitième étant légèrement moins importante

que les 7 précédentes. L’intervalle entre la 8e et la 9 paire d’épines est plus grand

que ceux situés entre les 8 premières paires.

L’écusson losangique est net; il mesure 7 mm. Il n’y a pas de formation épi-

neuse dans la région du cloaque.

5. Hémipénis. — L'hémipénis de ce spécimen holotype répond exactement

à la description que nous avions donnée en 1971 (p. 836 et figure 5) pour un spécimen

de Sambava : aspect trilobé, cruciforme. Le lobe interne, le plus développé, possède

une plage de languette charnue; le lobe médian, terminal, est denticulé, tandis

que le lobe externe est ridé ou papilleux.

B. — Femelle.

Le dimorphisme sexuel est très peu marqué. La femelle ne diffère pas du mâle

de façon significative. Nous avons observé une femelle du Marojezy (MNHNP 1973-

1188 — 719 c) mesurant 110 mm. C’est à notre connaissance le plus grand spécimen

de Brookesia jamais récolté, certainement à Madagascar et peut être même en

Afrique.

RENSEIGNEMENTS COMPLÉMENTAIRES. — Une femelle de 86 (32) mm pond

en captivité, au mois de janvier d’abord 3 œufs puis le lendemain un quatrième,

mesurant 17 X8 mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 39

nd rraenmadl

RSR EERÉ)

B. griveaudi ç 719/C Eee

Fig. 17, Brookesia griveaudi Brygoo, Blane et Domergue, 1974, vues latérale et dorsale

de la tête de la femelle MNHNP 1973-1188 (— 719 c) mesurant 110 mm.

Source : MNHN, Paris

40 E.-R. BRYGOO

DraGnose. — L'espèce est à séparer de B. stumpffi.

En dehors de la structure de l’hémipénis et de la taille, le seul caractère de

morphologie externe qui, à notre avis, permette de séparer les deux espèces est la

forme de la corne supraoculaire : chez B. stumpffi, la branche supérieure de cette

corne suit l’arrondi de l'orbite avec un bord nettement crénelé; dans la nouvelle

espèce, les crêtes latérale et sus-orbitaire sont à peu près rectilignes. Elles consti-

tuent la branche supérieure et horizontale de la corne qui se projette nettement

plus en avant, de sorte que sa branche antérieure est inclinée, légèrement en obli-

que, d'avant en arrière et de haut en bas.

En vue apicale deux caractères séparent ces espèces :

a) les deux crêtes sagittales de la partie postérieure du crâne qui, chez

B. stumpffi, sont nettes et divergent vers l’avant pour rejoindre le rebord de la

corne supraorhitaire, ne sont, au contraire, qu’à peine marquées chez B. griveaudi :

parallèles dans leur moitié postérieure elles s’estompent rapidement vers l'avant;

b) la partie postérieure du crâne est plus large que l’antérieure chez B. stump/f,

tandis que chez B. griveaudi les rebords crâniens externes sont sensiblement

parallèles.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description de l’espèce nous avons donné une vue

du profil entier du mâle holotype (701 c) ainsi que des vues dorsale et de profil

de la tête du paratype femelle (702 c). Le dessin de l’hémipénis de cette espèce

avait été publié en 1971 sous le nom de B. stumpffi forme major.

b) proposée. — Nous proposons des vues dorsale et de profil de la tête d’un

spécimen mâle, 718 c et d’un spécimen femelle, 719 e, l’un et l’autre du Marojezy,

mesurant respectivement 97 (40) et 110 (46) mm (fig. 16 et 17).

7. — Brookesia karchei E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1970

Descmiprion omernaLe : 1970, E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Ann.

Univ. Madagascar (Sciences), 7, pp. 267-271, fig. 1 à 3.

Types : holotype MNHNP A. 157 (mâle) et deux femelles paratypes MNHNP A. 158

récoltés le 31. XII. 1968.

Terra typiea : massif du Maro

et A.

ezÿ; alt. 700 m, forêt dense ombrophile.

f. 52 (22); F. 37 (14) et 35 (14) mm.

: 1974, Bnycoo, BLane et Dowenque : 182.

Dimensions

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récolte en dehors des types. — 1972, R.C.P. 295, Marojezy, XII, alt. 600 m.

un mâle mesurant 50 (23) mm; n° 721 c.

b) Aire de répartition (carte 2, p. 12). — Le domaine géographique de cette espèce

est, pour le moment, limité à la terra typica; sa fréquence réelle ne peut done

être appréciée.

c) Biotope. — Cette espèce a été récoltée dans la forêt dense humide, semper-

virente, de basse altitude, sur le flanc Nord du pic Ambavaomby, à terre, parmi

les feuilles mortes.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 4

Descriprion. — Nous reprenons, presque textuellement la description donnée

lors de la création de l’espèce, en prenant pour type le mâle; le nouveau spécimen

récolté est identique à l’holotype.

B. karchei =

Fig. 18, Brookesia karchei Brygoo, Blanc et Domergue, 1970, vue dorsale du mâle 524 e

et vues de profil des femelles 525 e et 526 c.

A. — Mâle,

1. Aspect général, Coloration. — L'aspect général est celui des Brookesia du

groupe thieli - vadoni, c’est-à-dire les petites espèces dont le corps est allongé, par

opposition au groupe superciliaris dont le corps est large et au groupe stumpffi -

ebenaui dont le corps est trapu.

Du vivant de l’animal, la coloration était beige uniforme.

Placé en alcool depuis quelques heures le spécimen est d’une coloration générale

grise.

Source : MNHN, Paris

42 E.-R. BRYGOO

2. Tête. — La tête mesure 7 mm de long pour 5 de haut et 6 de large.

En vue latérale, on note, d’avant en arrière,

— un museau très aplati,

— une forte épine osseuse de 0,5 mm de long, à la base de laquelle s’ouvre

la narine,

B. karchei J7217/C

Fig. 19, Brookesia karchei Brygoo, Blane et Domergue, 1970, vues latérale et dorsale

de la tête du mâle 721e mesurant 50 (23) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 43

— une corne supraoculaire formée par une seule épine osseuse forte, dépas-

sant de 1 mm sa gaine épidermique. La branche antérieure de la corne supraoculaire

est sensiblement verticale. La branche postérieure, horizontale, porte 2 épines

secondaires plus petites; elle se continue en arrière de l'orbite et montre, à ce niveau,

plusieurs épines osseuses, 4 particulièrement marquées, l’une d’elles en bas et en

arrière de l'orbite,

— en arrière de l'orbite, deux dépressions, une supérieure ou temporale, une

inférieure ou jugale. Ges deux fosses sont séparées par une forte crête épineuse,

horizontale, qui part de l'orbite où elle est large pour aboutir à la branche mon-

tante du maxillaire où elle est marquée par une forte épine osseuse à direction

transversale. Fosses jugales et temporales ont un fond garni d’écailles dont quel-

ques unes sont acuminées.

En vue dorsale, on observe un relief très tourmenté. Une profonde dépression

sépare les deux cornes supraoculaires dont les extrémités sont distantes de 3,5 mm.

L'extrémité des cornes se dirige en haut, en avant et en dehors. En avant, le profil

marque d’abord un à pic entre les deux yeux, puis quelques écailles coniques, cen-

trales, au point de jonction des deux massifs sus-narinaires; plus bas enfin se

trouve l'extrémité du museau. En arrière de la crête joignant les deux épines supra-

oculaires, le relief est encore plus tourmenté. On peut décrire une dépression axiale

avec, de chaque côté, deux crêtes osseuses longitudinales séparées elles-mêmes

par une dépression.

La dépression se subdivise en 3 parties : une postérieure, axiale et deux anté-

rieures qui constituent la partie antérointerne de la base de la crête susorbitaire.

Entre ces deux fosses et en avant, une petite cupule axiale, en V, à pointe posté- È

rieure.

Les crêtes partent des épines antérieures et postérieures de la corne supra-

oculaire pour se réunir en un massif verruqueux, avant locciput, et se séparer

à nouveau avant de se terminer par une double épine osseuse à direction verticale,

‘es crêtes bordent la partie supérieure de la fosse sustemporale. Chaque fosse

s'ouvre en arrière par une dépression, bordée en haut par la double épine déjà

signalée et en bas par une autre épine double. La largeur maximale de la tête est

donnée par la distance qui sépare les deux épines osseuses transversales au niveau

de la branche montante du maxillaire supérieur.

En vue inférieure on n’observe ni crête gulaire, ni écailles coniques

différenciées, mais quelques écailles plates agrandies, de part et d'autre de la ligne

médiane.

3. Corps. — Il n’y a pas de carène dorsale. C’est à peine si, au-dessus du plan

des épines paravertébrales, s’observe un relief formé par quelques formations

verruqueuses.

Les épines paravertébrales ont une base cylindrique, elles sont à peine engainées

à leur base. On en compte 12 ou 13 séries entre la nuque et la région sacrée. La

première ainsi que les 11€ et 12e sont peu visibles. A partir de la deuxième chaque

épine est accompagnée par une seconde, plus petite, située juste au-dessus d’elle.

En vue apicale les épines homologues sont réunies l’une à l’autre par une série

de granules verruqueux qui, avec une autre série de granules axiaux, dessinent

une succession de doubles fossettes au niveau du dos.

Source : MNHN, Paris

44 E.-R. BRYGOO

Il n'existe pas de véritable losange sacré. Les épines de la 132 paire sont cepen-

dant plus fortes, leurs extrémités distantes de 4 mm.

L'écaillure du corps est discrètement hétérogène. Un semis assez régulier

d’écailles, de dimensions doubles de leurs voisines, s’observe sur les flancs. Ces

écailles agrandies sont parfois alignées horizontalement par groupes de 3 ou 4.

4. Queue. — La queue est, pour sa partie proximale, trapézoïdale.

La partie supérieure s’orne d’un feston régulier de granules qui continuent

les dessins de la crête vertébrale. De part et d’autre une crête régulière continue

la ligne des épines paravertébrales, mais sans épine.

De chaque côté, à la partie inférieure, s’observent des groupes de 3 à 4 écailles

agrandies, alignées.

B. Karche: dl \524/cC Q Sun

Fig. 20, Brookesia karchei Brygoo, Blanc et Domergue, 1970, vue latérale de la tête

du mâle 524 e.

Il n’y a pas de formation épineuse différenciée dans la région paraanale.

5. Membres. — La sole plantaire n’est pas épineuse, mais il s’agit d’un spécimen

en cours de mue, celle-ci n'étant pas terminée, en particulier au niveau des membres.

Quelques écailles agrandies ornent la face externe des membres.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 45

B. — DESCRIPTION DE LA FEMELLE. — La femelle type portait deux œufs,

apparemment proches de la maturité et mesurant chacun 7,25 mm de long sur

3,5 de large.

De son vivant, comme après sa mort, l’animal était brun clair sans dessin

particulier.

1. Tête. — La tête mesurait 5,5 mm de long pour 4,50 de large et 3,5 de haut.

La principale différence avec la tête du mâle est l’absence d’épines osseuses

au niveau de la narine et de la corne supraoculaire. Les autres reliefs sont atténués

mais reconnaissables.

La distance entre l'extrémité des cornes n’est que de 1,7 mm.

Au niveau de la dépression axiale qui marque l’apex on observe, à la partie

antérieure, une crête en T qui remplace un relief plus tourmenté chez le mâle.

La largeur maximale du crâne se situe entre les points où la crête temporale

atteint l'orbite.

2. Corps. — Il n’y a pas de carène dorsale. Mais les granules dessinent des

séries de chevrons à ouverture antérieure. Les épines latéro-vertébrales, cylin-

driques, sont très petites (0,25 mm environ). On en compte 9 paires, la neuvième

située dans la région sacrée. Mais, juste en arrière de la nuque existe un, et entre

les Se et 9€ paires, 2 ou 3 emplacements qui semblent correspondre à des épines

manquantes.

L’écaillure du corps est comparable à celle du mâle.

3. Queue et membres. — Si les membres sont comparables à ceux du mâle, la

queue présente, elle, une atténuation de toutes les structures.

DraGxose. — C’est de B. thieli Brygoo et Domergue, 1968, que se rapproche

le plus B. karcheï.

Ces deux espèces ont en commun :

— l'absence de carène dorsale, d’écusson losangique sacré, de formation

paraanale.

Elles diffèrent l’une de l’autre par :

— la structure céphalique, beaucoup plus tourmentée dans la nouvelle espèce,

en particulier au niveau de l’apex;

— la structure des épines paravertébrales, aplaties chez B. thieli, cylindriques

ici;

— la structure de la région vertébrale, plate, sans différenciation chez B. thieli,

très tourmentée dans la nouvelle espèce;

— l'existence chez B. thieli d'écailles coniques dans la région gulaire et

d’ébauches de formations épineuses au niveau de la queue, éléments manquant

ici.

Dans son domaine B. karchei est également à séparer de B. griveaudi.

Iconocrapuie. — Avec la description type nous avons donné une vue d’ensem-

ble dorsale du mâle (MNHNP A. 157), une vue de profil des deux femelles (MNHNP

Source : MNHN, Paris

46 E.-R. BRYGOO

A. 158 et 159), ainsi qu'un dessin du profil de la tête du mâle et de la femelle.

Nous proposons une vue dorsale du mâle 524 c et des vues de profil des femelles

525 c et 526 c, des vues latérale et dorsale de la tête du mâle 721 c et une vue

latérale du mâle 524 e (fig. 18 à 20).

8. — Brookesia lambertoni E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1970

DescriPriox orIGINALE : 1970, E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

Hist. nat., (2) 41 (5), 1969, pp. 1091-1093, fig. À et 2.

pe n° 21-256 MNHNP, femelle probable; paratype 21-255 MNHNP ;

n 1921 par Lammerron et d'abord considérés comme des B. ebenaui.

Types : holo

adressés de Tananai

Terra typica : Fito, à l'Est du pays Sihanak

Dimensions : type : 68 (2); paratype 67 (2

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE (carte 1, p. 8). — L'espèce n’est, pour le moment,

connue que de Fito.

Descriprion. — Nous reproduisons, presque textuellement, la description

donnée lors de la création de l’espèce.

B. lambertoni MNHNP 21-256 © fem

Fig. %, Brookesia lambertoni Brygoo et Domergue, 1969,

vue dorsale de l'holotype MNHNP 21-256 mesurant 68 (34) mm.

1. Aspect général. — L’allure générale est celle d’un Brookesia de taille

moyenne, dépourvu de carène dorsale; les épines vertébrales se prolongent sur

la queue; le tégument est hétérogène.

Après plus de 40 ans de conservation en alcool, la coloration est encore visible.

Le corps est gris clair, la tête bigarrée de bistre, en bandes plus ou moins foncées,

les deux fossettes temporales marron foncé. Il n’y a pas de ligne sombre vertébrale.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 47

2, Tête. — La corne supra-oculaire n’est bien marquée qu'en vue dorsale.

Latéralement, elle ne dépasse pas l'orbite, en avant, de plus de 1,5 mm.

La narine s’ouvre à la base d’une autre formation osseuse, couverte d’écailles

granuleuses.

Entre les deux formations narinaires, une petite protubérance marque le

dessus du museau.

Les paupières sont recouvertes d’un tégument particulièrement rugueux.

Smm

B. lambertoni MNHNP 21-256

Fig. 22, Brookesia lambertont Brygoo et Domergue, 1969, vue latérale de la tête

de l'holotype MNHNP 21-256 mesurant 68 (24) mm.

Le pourtour de l’orbite porte un certain nombre de formations épineuses.

La plus importante marque l'angle postéro-inférieur, mais il en existe également

une à l’angle antéro-inférieur et deux autres qui bordent l'orbite, en arrière, au-des-

sous de la crête temporale.

Sous la gueule, l'écaillure est très}hétérogène mais les plus grandes écailles

n’atteignent pas la différenciation observée chez B. superciliaris.

Source : MNHN, Paris

48 E.-R. BRYGOO

La partie postérieure du casque est marquée par une encoche axiale. De chaque

côté, 3 épines bordent en arrière la fosse sus-temporale, et sur le côté, de direction

latérale, une épine plus forte.

Le vertex est marqué par deux replis rugueux longitudinaux (déshydratation ?).

3. Corps. — Il n'existe ni crête dorsale ni carène. Le plan des épines para-

vertébrales est à peine inférieur à celui du dos.

Il n’y a pas de dessins particuliers pour les écailles de cette région. 11 n'existe

pas de formation spéciale, au niveau de la nuque, s’engageant dans l’encoche du

couvre nuque.

De chaque côté, entre la nuque et l'insertion de la cuisse, on compte 10 épines

chez le type, 11 chez le paratype. Chez le type, entre la 8 et la 9e épine, à partir

de la nuque, existe une formation qui pourrait être une épine non développée.

Les 9 et 10e sont les plus importantes. La 10 ne dessine pas avec son homologue

un écusson losangique caractérisé comme chez B. stumpffi. Elle se dirige légèrement

en arrière.

Chaque épine est en forme de dent conique dont la base serait elliptique;

elle est enchassée dans une rangée d’écailles qu’elle déborde de 1 mm environ.

Sur les flancs l’écaillure est très hétérogène. De petits groupes de 3 à 4 écailles

plus volumineuses esquissent des lignes longitudinales.

4. Queue. — La queue est remarquable par son ornementation.

On observe des épines osseuses paravertébrales de même structure que celles

du corps. Les premières paires sont très nettes, elles ont sensiblement le même

volume que les épines du corps.

Vers l'extrémité de la queue, la répartition n’est plus symétrique et les épines

osseuses semblent alterner à droite et à gauche.

Il existe également de grandes écailles, dermiques, plus ou moins alignées,

qui, de chaque côté, marquent la partie inférieure de la queue. Ces formations

sont particulièrement abondantes en arrière et sur les côtés de la fente cloaquale.

5. Membres. — L’écaillure est très hétérogène, la face externe est marquée

par de grandes écailles épineuses, blanches. Soles verruqueuses.

DraGnose. — L'absence de carène dorsale et d’écusson losangique dans la

région sacrée, associée à la présence d’épines paravertébrales horizontales au niveau

de la queue, ne rapproche B. lambertoni que de l’espèce B. thieli récemment décrite.

Il en diffère par :

— l'hétérogénéité beaucoup plus marquée du tégument;

— la forme des cornes supraoculaires, plus émoussée que chez B. thieli où

elle est nettement pointue;

— l'absence d’une bande brune pigmentée au niveau de la colonne vertébrale,

bande qui est fréquente sinon constante chez B. thieli.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 49

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description de B. lambertoni, nous avons donné une

représentation de l’holotype.

b) proposée. — En l'absence de nouvelle récolte, nous proposons deux dessins

de lholotype MNHNP 21-256 (fig. 21 et 22).

9. — Brookesia minima O. Boettger, 1893

Descurriox omrervaze : 1893, O. Boctiger, Kat. Rept. Senckenb. Naturforsch. Ges.,

193, note.

Types : récoltes de C.

berg 16.513.

Terra typica

1,p

AU et A.S s au Natur-Museum Sencken-

sure, 3 spécimes

Nosy Be (Lokoubé).

Dimensions : 32 (12) mm.

Ta _ 1942, Evoluticauda minima (Boctiger 1893) F. AnGer, rejeté par

A. Lov 1957.

Éru TIONS ULTÉRIEURES

— 1895, F. Mocquanp : 116. — 1902, F. M à

5 5: 43-44. — 1913,

442-444, pl. XXII. — 1909, F. MocquanD : 10. — 1911,

B. minima Paratype 16.514 Senck. Mus.

Fig. 23, Brookesta minima Boettger, 1893, vue latérale du paratype 16.51% du Natur-Museum

Senckenberg.

Source : MNHN, Paris

50 E.-R. BRYGOO

0. Borrrer : 322, pl. XXIX, fig. 3. — 1929, F. Axcer : 51-52, fig. 25, pl. IV, fig. 11 et

Ma. — 1949, F. AnGez : 178479. — 1957, A. Lovermer : 206. — 1966, R. Menrens : 2. —

1969, E. R. Bycoo et Ch. A. Domenqur : 823-841. — 1974, E. R. Bnvcoo et Ch. A. Domen-

eur : 1769-1782.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE (carte 4, p. 24). — Des récoltes complémentaires dans

la terra typica permettant d’étudier la morphologie des hémipénis des spécimens

de cette région sont indispensables pour fixer les rapports de cette espèce avec

B. tuberculata de la montagne d'Ambre, B. peyrierasi de Nosy Mangabe, B. rama-

nantsoai de Mantasoa et Périnet.

Dans l’état actuel, nous limitons le domaine de cette espèce à sa terra typica.

DONNÉES ANTÉRIEURES.

a) Description originale. — O. Bogrréer décrivait ainsi l'espèce nouvelle :

«Ghar. In der Gestalt ähnlich der Br. superciliaris (Kuhl), aber weit kleiner und

fast ohne deren Stacheln und spitzhôcker. Die kurze Sehnauze ist sehr steil nach unten

gerichtet, so dass die Schnauzenkante mit der Maulspalte einen Winkel von 65-700 bildet.

Helm hinten gerade abgestutzt, nur undeutlich und ohne Furche vom Nacken abgesetzt,

oben grob gekôrnt und gerunzelt, die Runzeln nach hinten und an den Sehläfen in sechs

undeutlichen parallelen Längszügen, und überdies mit einer queren Interorbitalbrücke,

alles wie bei Br. superciliaris, nur schwächer und undeutlicher. Auf dem Rande des Supra-

ciliarkammes steht eine Reihe von 7-9 fast gleichgrossen Hôckern. Die Rückenmitte nimmt

eine Zone von etwa 9 wellig gekrümmten Längsreihen von Kérnern ein, deren innere Wellen

in der Rückenmitte V-fôrmig nach hinten konvergieren. Jedesmal das sechste oder siebente

Korn der beiden Aussenreihen und der Mittelreihe dieser Rückenzone, die ohne Abschluss

in gleicher Weise auf die Sehwanzbasis fortsetzt, ist etwas verstärkt, aber in keiner Weise

dornférmig entwickelt oder gar in die Quere gerichtet. Auf den Kérperseiten stehen 3-4 Längs-

reihen von etwas vergrôsserten konischen oder halbkugeligen Tuberkeln, unter denen namen-

tlieh die zweite, über der Mitte der Kérperseite gelegene durch regelmässige Anordnung

und schwarze Färbung aufällt. Die Sohlen sind in schwächeren Grade stache

bei den anderen Brookesia-Arten.

spitzig als

Auch die Färbung ist charakteristisch, indem sich auf hellem, weissgrauen oder bräun-

lichen Grunde dunkelgraue Längsstreifen zeigen, von denen namentlich eine scharf begrentze,

in der Temporalgegend beginnende und bis zur Insertion der Hintergliedmassen zichende

Scitenbinde, die die schwarze Seitenkômnerreihe einschliesst, ganz konstant ist».

b) Renseignements complémentaires. — En 1942, F. ANGeL retenait pour cette

espèce les caractères suivant :

— dos dépourvu d’épines osseuses dirigées transversalement de chaque côté

de la région vertébrale, ne formant pas de carène;

— museau sans écailles coniques saillante

— partie sus-orbitaire peu saillante;

— écaillure fortement hétérogène;

— ventre et queue arrondis sur les côtés.

c) Observation personnelle. — Nous avons pu examiner personnellement un

paratype de O. BozrrGer (Nat.-Mus. Senck. 16.513) ainsi qu’un spécimen de la

même espèce en provenance de Nosy Be et récolté par A. Vorcrzkow en 1879

(Nat.-Mus. Senck. 16.514).

La tête est relativement allongée (pour un Brookesia). Il existe une protubé-

rance narinaire. La corne supraoculaire est à peine marquée, formée par un seul

rang d’écailles en dehors de l'orbite. La crête temporale est assez bien marquée,

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 51

large au contact de l'orbite. On observe une petite épine osseuse au-dessous de son

extrémité postérieure. L’apex du crâne porte 4 ébauches de crêtes, parallèles, par-

tant 2 à 2 du dessus des orbites pour se terminer à la nuque par un tubercule osseux

plus volumineux. Il n’y a pas de «couvre nuque ».

Il n’y a pas d’épines paravertébrales; tout au plus, à ce niveau, observe-t-on

une certaine hypertrophie d’un granule. Il n’y a pas de carène dorsale et le sommet

du dos n'est marqué par aueun dessin particulier.

Sur un fond d’écailles homogènes s’observent des tubercules agrandis, épars,

ils semblent indiquer des lignes horizontales.

TABLEAU IT

SPÉCIMENS DU GROUPE DES Brookesia « minima »

SANS ATTRIBUTION SPÉCIFIQUE

NATION ORIGINE LOCALISATION

LLE

minima » MNHNP 84.582 Brycoo et

coll. E. Domenqur, 1969

eminima» Madagascar, BM 89.8.1.6

coll. Mr. Majastre

« dentata» Fénérive, 1904 inconnue Borrreer, 1913

| | F. Axcer, 1929

«dentata» collection Brxcoo et

J. Thiel | Domencur, 1973

| n° 139 B.

minima SA. Sambava, collection BryGoo et

XI. 1968 Institut Pasteur Doweneur, 1969

A. Peyrieras | de Madagascar |

n° 668 e |

minima s.1. Sambava id. n° 6816 Brycoo et

A. Peyrieras Domercur, 1973

minima s.1. R.C.P. 295 id. n° 722 Bry6oo, BL.

Marojezy, X1.1972 et 723 et Dom 5, 1973

4 spécimens, 1 300 m

SPÉCIMENS AFFIN — Nous donnons (tableau II) une liste des spécimens

dont nous avons connaissance et pour lesquels, en l'absence d’une étude de l’hémi-

pénis, il est préférable de ne pas se prononcer sur leur attribution spécifique jus-

qu'à ce que d’autres récoltes, en provenance des mêmes localités, permettent de

parfaire leur étude.

a) Le spécimen 668 c, déjà signalé en 1969, récolté en novembre dans la région

de Sambava, devait, après plusieurs semaines de terrarium, pondre deux œufs.

Source : MNHN, Paris

52 E.-R. BRYGOO

b) Les 4 spécimens du Marojezy ont été obtenus par battage au parapluie

japonais à 1 300 m, dans la forêt dense, de moyenne altitude. Leur habitat de pré-

dilection a paru être le faciès humide des ravins où ils se dissimulent dans les feuil-

lages touffus et les manchons de mousses.

B. aff. minima 0 722 g

Fig. 24, Brookesia aff. minima, vue latérale de la tête de la femelle n° 722 e,

du Marojezy.

In vivo, ils avaient une teinte bistre et, sur la tête, une bande marron reliant

les yeux; l’un d’entre eux présentait 4 raies claires sur le dos et 1 sur les flancs,

un autre des dessins en chevrons assez réguliers sur le dos et sur la queue; le plus

grand était de teinte générale marron foncé, avec le dessus de la tête bistre et des

granules oranges sur la partie postérieure des flancs.

Par les crêtes de la partie supérieure de la tête autant que par les épines latéro-

vertébrales ces spécimens sont plus proches de B. tuberculata que de B. Peyrierasi.

G. RamananTsoA nous a depuis signalé avoir récolté une quarantaine de

«B. minima» du Marojezy et posséder assez d'éléments pour en faire une espèce

nouvelle, dont l’hémipénis diffère de ceux déjà décrits.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 53

c) En octobre 1968, J. Turec nous signalait avoir récolté un Brookesia mâle

(T.139 B) dans la forêt côtière, au niveau du village de Mahatsara, au km 69 de

la route nationale Tamatave-Fénérive; l’animal se trouvait à 40 em du sol sur

un tronc d'arbre couché, couvert de mousses et de lichens, capturé par temps enso-

leillé à 9 h 30 du matin. Il nous en adressait deux photographies et une fiche de

renseignement indiquant une longueur de 41 (17,5) mm, l'absence de véritables

épines paravertébrales, sauf des ébauches au niveau du sacrum, la présence de

10 chevrons au niveau du dos. J. TuieL rapprochait ce spécimen du B. dentata

et plus précisément de B. dentata sensu O. BorrrGer, 1913; le spécimen étudié

par ce dernier auteur provenait de Fénérive.

DiAGNosE.

« Bisher ist diese Awergform, deren Status zweifelhaît ist, nur von Nosy Bé bei Mada-

gaskar bekannt worden». R. Menrexs, 1966.

Tant que de nouvelles récoltes n’auront pas permis d'examiner la structure

des hémipénis d'individus récoltés à Nosy Be (terra typica de B. minima) et à

Suberbieville {B. dentata) la systématique de ce groupe ne pourra être que pro-

visoire. Des mises en synonymie interviendront si l’étude de la morphologie des

hémipénis de B. minima et de B. dentata permet des regroupements (cf. tableau 1,

p- 27, chapitre B. dentata).

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — La première représentation de cette espèce fut donnée en 1902

par F. WerxeR, qui publia une vue de profil d’un individu. En 1913, O. BogrrGer

proposa un autre aspect. En 1929, F. AxGez représenta un profil de la tête puis

deux profils de l’ensemble.

b) proposée. — Nous donnons un dessin du paratype 16.514 du Natur-Museum

Senckenberg et une vue de profil du spécimen femelle 722 c du Marojezy, dont

nous avons souligné les affinités avec B. tuberculata (fig. 23 et 24).

10. — Brookesia nasus G. A. Boulenger, 1887

10 a. — Brookesia nasus nasus G. A. Boulenger, 1887

DESCRIPTIONS ORIGINALES.

a) Femelle : 1887, G. A. Bourexern, Cat. Liz. Brit. Mus., 3, p. #75, pl. XL. fig.

Tr. Warens coll.).

Dimensions : 60 (18) mm.

b) Mâle : 1927,

venant du « Betsileo ».

à typica : Ekongo (= Ikongo ?).

E, Aux, Zool. Anz., 72, p. 48 (B. betsileana), Hnbenanor leg. pro-

Syxoxvair. — B. belsileana

par F. AxGer, 1929.

Taxonome. — Évolulieauda betsileana (Ahl

nasus (Boulenger, 1887) F. AnGez, 1942, repl

Brookesia.

Ahl, 1997, synonymie envisagée par l'auteur ct retenue

1927)

par

. ANGEL, À

A. LOvERIDGE,

942. — Evoluticauda

1957, dans le genre

Source : MNHN, Paris

54 E.-R. BRYGOO

. WERNER :

49-51, fig. 2%

réeunes. — 1902, F. Mocquann : 6.

1927, E. An : 48. — 1929, F. AN

445-446. — 1911, F. Wen an

eu pl. IV, fig, 10, 10a, 10b, et 5-56 (B. betsileana), fig. 27, 28 et pl. IV, fig: 13. — 1992

G. Gn 5 Perir (B. betsileana) : 169. — 1933, R. Menrens : 271. —1942,

F. AxG Sa et pl. VI, fig. 34. — 1957, A. Lovemper : 206

1966, R. M cet Ch. A. DouwerG 1:

fig. 1 et 2.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récolles en dehors des types. — 1901, AzLuau», Fort-Dauphin, V, une

femelle, MNHNP 01.219.

__ 1933, R. Menrexs, Aminiminy (Prov. de Fort-Dauphin), 2 mâles; vallée

de l'Ambolo, zone de forêt, alt. 300 m.

__ 4971, RGP 225, 1 mâle et 1 femelle le 20.1.1971, à Ambalamarovandana,

massif de l'Andringitra.

__ 1973, A. Pevmienas, À mâle le 27.IV; n° 731 6, dans la forêt d'Ambavala

(S.P. d'Ambalavao).

b) Aire de répartition (carte 2, p. 12). — Dans l'état actuel des récoltes, cette

espèce est localisée dans la région Sud-Est et centrale.

Encore peu récoltée, cette espèce ne semble cependant pas très rare dans son

domaine.

c) Biotope. — Nous avons des renseignements précis sur le biotope où furent

capturés les deux spécimens de la RGP 225. Ils ont été obtenus par battage de

buissons très épais, à une hauteur d'environ 1,50 m au-dessus du sol : le mâle sur

des arbustes à feuillage dense, le long du ruisseau Ampanasana, à une altitude de

1520 m; la femelle provient d’un buisson d'environ 3 m de hauteur, constitué

par un arbuste aux branches entrelacées de Ronces, à 1535 m d'altitude.

Le lieu de capture de la femelle est franchement sous couvert forestier. Gelui

du mâle est à la limite inférieure (de dégradation) de la forêt; mais les conditions

locales de protection, par le cours d’eau, ont conservé à son biotope son caractère

forestier.

Ces récoltes se situent dans la forêt dense, humide, de moyenne altitude. Gette

formation ne dépasse pas 1 700 m d'altitude, sur ce versant. Elle est constituée

de grands arbres à contreforts, de plus de 20 m de hauteur, abritant sous leur voûte

claire deux strates superposées et un sous-bois herbacé bas. Les deux B. 7. rasus

vivaient dans la strate inférieure, lorsque celle-ci prend l’aspect de buissons touffus.

Don

S ANTÉRIEURES.

a) Description originale. — La description originale de G. A. Boure

en 1887 était la suivante :

«Casque not emarginate posteriorly, without orbital processes; end of snout with

{wo small conical tubereles, directed forwards in the female (probably indi

sence of a pair of horns in the male); a pair of ridges extend from the supracilia

the vertebral keel, where they unite; a ridge intersecting the temple, and another

orbital space. No bony spines on the sides of the back. No crest : scales

one across the ir

uniformly granula

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 55

b) Renseignements complémentaires. — En 1927, E. Aux décrivait ainsi l’espèce

B. betsileana qu’il croyait nouvelle :

«Helm hinten schwach ausgerandet, niedrig; ein sehwacher, häutiger, vorn ausgeran-

deter Schnauzenfortsatz; auf dem Canthus rostralis über den Nasenlôchern ein Paar ver-

grésserter Hückerschuppen: ein Paar deutliche, vorspringende Supra-orbitaliortsätze; der

Winkel von der Mundspalte bis zur Schnauzenkante beträgt etwa 450. Ein Paar Temporal-

Jeisten erstreckt sich von den Augenbrauenrändern zur Rückenfirste, ohne sich hier jedoch

zu vereinigen: eine horizontale Schläfenleiste vorhanden; Interorbitalraum tief ausgehühlt;

zwischen den Supraorbitalfortsätzen läuft eine Leiste über den Interorbitalraum in nach

“orn offenem Winkel: einzelne vergrësserte Tuberkelschuppen befinden sich am Hinterrand

des Helmes und des Kopfes. Rücken spitz dachférmig; keine knëchernen Dornen (1 Rücken-

säge » Boettgers) an den Seiten des Rückens; ein aus isolierten, paarweise stehenden Schuppen

gebildeter Rückenkamm. Kôrperbeschuppung heterogen, die kleinen Schuppen stark mit

Vergrésserten Tuberkeln vermischt, die sich, besonders auf dem Schwanz, zu schrägen

Längsbinden vereinigen künnen.

41cm

A : Brookesia " betsileana"

d'après F. ANGEL, 1929

Brookesia _nasus

Pig. 25, Brookesia nasus nasus Boulenger, 1887, reproduction des dessins de Z. betsileana

et de B. nasus d'après F. Ancez, 1920.

Source : MNHN, Paris

56 E.-R. BRYGOO

Färbung (in Alkohol) gelblichbraun; eine Anzahl schmaler, brauner, gegen den Sehwanz

zu konvergierender Längsbinden; Oberseite des Kopfes braun.

Totallänge : 55 mm, davon 22 mm auf den Schwanz.

1 Männchen, Betsileo, Madagascar, Hildebrandt leg.

Die Art ist am nächsten verwandt mit Brookesia nasus Boulenger, die nur von 2 Weib-

chen bekannt ist. Augenscheinlich ist der Fang dieser kleinen Chamaeleontiden gänzlich

vom Zufall abhängig, da die meisten Arten immer nur von ganz vercinzelten Exemplaren

bekannt sind ».

En 1942, F. ANGEL retenait pour cette espèce les caractères suivant :

— dos dépourvu d’épines osseuses dirigées transversalement de chaque côté

de la région vertébrale;

— museau terminé par deux écailles coniques, saillantes;

— crête dorsale régulière, sans denticulation chez la femelle, marquée chez

le mâle par 7 ou 8 protubérances, régulièrement distantes, formées chacune par

une paire de tubercules coniques placés côte à côti

— écaillure plus ou moins hétérogène.

SPÉCIMENS oBservÉs. — Nous avons eu entre les mains le spécimen n° 01.219

du MNHNP récolté par Gh. ArcuauD à Fort-Dauphin. Il s’agit d’une femelle,

de couleur sable clair, dont l’écaillure est fortement hétérogène, la tête très carac-

téristique et dont le dos, sans formation paravertébrale, forme une carène. Les

deux spéc mens récoltés par la R.C.P. 225 ont donné lieu (avec Ch. P. BLaxc et

Ch. A. DomERGUE) à une description que nous reproduisons ci-dessous. Le der-

nier spécimen observé, le mâle récolté par A. PevRIERAS, était pratiquement iden-

tique à celui de l'Andringitra.

Description des spécimens de l’Andringitra.

In vivo, le mâle et la femelle se distinguent immédiatement des autres Brookesia

malgaches par le grand développement des flancs ce qui leur donne un aspect de

lig. 26, Brookesia nasus nasus Boulenger, 1887, vue latérale du mâle 623 c mesurant

52 (17) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA CHAMAELEO 57

feuille morte que renforce la coloration brun sombre habituelle, forme proche de

celle décrite pour l'espèce africaine B. spectrum.

On observe parfois, sur les flancs, lorsque la couleur d’ensemble du corps

laircit, 3 à 4 lignes plus foncées, fines, obliques de haut en bas et d’avant en

arrière, soulignées d’un très fin trait clair, débutant par une petite tache sombre

dorsale.

Sur l’ensemble habituellement terne tranchent les ongles translucides qui ter-

minent chaque patte.

1. Dimensions (en mm).

tête Corps queue total

mâle (623 c) 11 24 17 52

femelle (624 c) 10 23 12 49

Les testicules du mâle étaient de couleur jaune.

Les ovaires de la femelle portaient des ovules à vitellus apparent dont les plus

gros avaient un diamètre de 1,5 mm.

— une série de 4 à 5 tubercules alignés verticalement et marquant la limite

postérieure de la région occipitale. L’épine inférieure se prolonge en avant par la

crête temporale, discrète mais nette, jusqu’à une épine osseuse située en arrière

de l’orbite;

— En vue latérale, d’arrière en avant on observe :

— l'orbite limitée en arrière par un rebord qui porte un certain nombre d’épines,

une double ou triple à la partie inférieure, une autre à l’arrivée de la crête tem-

porale, 2 ou 3 autres à la partie postérosupérieure;

— le tour de l'orbite se continue par la crête supra-orbitaire qui n’est bien mar-

quée que chez le mâle. Une forte épine, nette seulement ici à droite, dépasse de

1 mm ses voisines;

— au-dessus de la narine on n’observe chez la femelle qu’un simple bourrelet,

mais chez le mâle une épine bien visible;

— l'extrémité de la lèvre supérieure se termine en avant par 2 écailles der-

miques qui se projettent horizontalement; nettes sur les deux spécimens à leur

capture elles disparurent, chez la femelle, en cours de captivité, sans doute usées

contre les parois de verre.

En vue dorsale, les crêtes latérales se terminent en arrière, isolément, par un

tubereule en relief (le plus élevé des tubercules postérieurs observés en vue latérale) ;

entre les deux tubercules homologues existe une dépression. Celle-ci se poursuit

en avant, interrompue par le relief qui unit les deux crêtes sus-orbitaires. L'écar-

tement entre ces crêtes est de 4 mm chez le mâle, de 3 mm chez la femelle.

Les écailles qui marquent l'extrémité du museau sont particulièrement nettes.

En vue inférieure, on ne note qu’une certaine hétérogénéité de l’écaillure.

3. Corps. — Il n’y a ni épines para-vertébrales, ni écusson sacré, ni différen-

ciation épineuse para-anale.

Source : MNHN, Paris

E.-R. BRYGOO

2mm

B. nasus

Fig. 27, Brookesia nasus nasus Boulenger, 1887, vues latérale et dorsale de la tête du

mâle 623 c mesurant 52 (17) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 59

Alors que in vivo, chez l’un et l’autre sexe, la hauteur du corps, largeur des

flancs, était remarquable, permettant à première vue de distinguer ces deux spéci-

mens des autres Brookesia malgaches, beaucoup plus «sveltes », ce caractère dis-

parut partiellement chez le mâle au cours de la préparation.

Il existe une carène vertébrale, ou du moins la région vertébrale est marquée

par une zone en angle aigu par opposition à ce que l’on observe chez Brookesia

stumpffi par exemple.

Alors que chez la femelle le dos se présente sans relief, on observe, chez le mâle

une série de sept doubles tubercules osseux, verticaux, dont les premiers se situent

à 10 mm de la nuque; les plus importants, les 3€ à partir de la nuque, mesurent

0,5 mm de haut, la taille va ensuite en diminuant.

L’écaillure formée d'éléments polygonaux dont la taille varie du simple au

double présente en outre un semis de tubercules coniques un peu plus épais que

leurs voisins. Plus abondants chez le mâle ils deviennent chez lui particulièrement

nets à la face externe des membres.

La coloration post mortem brun clair, avec des ramages brun foncé, en par-

ticulier au niveau du dos, de la tête et de la queue chez le mâle était brun-noir.

avec des ramages jaunâtres nets, importants dans la région anale et à la face inf

rieure des avants bras, chez la femelle.

4. Queue. — Sans formation épineuse.

5. Membres. — Bras, avant-bras et jambes mesurent 5 mm pour des cuisses

de 6.

La sole plantaire n’est pas épineuse, les griffes, translucides, sont simples.

6. Hémipénis. — La longueur de l'organe frais est de 4,5 mm soit environ 1/8 de

la longueur du corps du sujet (35 mm) de l’anus à la pointe du museau. Le corps

de l’hémipénis est cylindrique, lisse, sessile (on ne distingue pas de pédoncule).

L'apex est constitué par 2 lobes inégaux dont le bord épaissi forme une demi-

couronne; sur son pourtour la demi-couronne porte une rangée d’épines crochues,

régulièrement espacées, nous en comptons 10 sur le pourtour du lobe externe, le

plus petit. Les lobes sont orientés suivant le plan sagital de l'animal, ils se font

face suivant un angle très ouvert.

Le sillon est situé sur la face interne du corps de l’hémipénis de telle sorte

qu'il n’est pas visible sur les organes en place; la lèvre côté caudal est fortement

épaissie tandis que la lèvre du côté ventral est dépourvue de relief. Profondément

marqué, très net dans la région proximale, le sillon est seulement esquissé dans

la partie distale où il aboutit sous le grand lobe.

La disposition bilobée de l’apex est assez fréquente, pour ne pas dire générale,

dans le genre Brookesia. Mais ici la forme des lobes, au pourtour épaissi en cou-

ronne, pourvu d’épines erochues, régulièrement disposées, est caractéristique.

OBsenvarioN EN capriviré. — L'observation en captivité a permis d'assister

à un accouplement des deux spécimens récoltés. Il s’est produit le 8 février, commencé

à 16 heures, il se poursuivait encore à 18 h 30. Le lendemain, vers la même heure,

un deuxième accouplement était observé. Ce fait présente un certain intérêt du

point de vue systématique, puisque mâle et femelle ont été décrits sous des noms

Source : MNHN, Paris

60 E.-R. BRYGOO

B.nasus £ 624/C

Fig. 28, Brookesia nasus nasus Boulenger, 1887, vue latérale de la femelle 624 e mesurant 49

(12) mm.

différents. Certes en décrivant B. betsileana, E. AuL soulignait déjà les affinités

avec B. nasus et la mise en synonyme proposée en 1929 par F. ANGEL ne fut plus

guère discutée bien que G. Granpinier et G. Perir en 1932 conservent encore

le nom de betsileana.

Nos deux spécimens correspondent aux descriptions de B. nasus pour la femelle

et de B. betsileana pour le mâle.

Carvorvpe DE B. nasus. — En 1971, R. BourGar a fait connaître le caryotype

de cette espèce.

«La garniture chromosomique |

12 macrochromosomes (médio où submédiocentriques) :

avec la réserve que l'insuffisance du nombre de plaques exan

formellement cette dernière valeur ».

ets. Le premier comprend

ème 20 mierochromoson

nées ne permet pas d’aflirm

DraGnosE. — Parmi les Brookesia sans épines para-vertébrales, l'espèce se

caractérise facilement par la forme allongée du museau, encore soulignée par la

présence, à son extrémité, de deux écailles coniques. Nous verrons plus haut la

séparation de la sous espèce nominale de B. n. pauliani.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description originale, G. A. BouLENGER (1887) pro-

posait (pl. XI, fig. 4) un profil de l'animal entier.

En 1929, F. AxGeL donna plusieurs dessins de B. nasus et de B. betsileana

puis en 1949 un dessin en couleurs de cette espèce (pl. VI, fig. 34).

En 1972, nous avons représenté l'hémipénis de l'espèce.

b) proposée. — Nous proposons deux copies de dessins de F. AnGez (1929 :

fig. 5 A et 5 B) et des dessins des spécimens de l’ Andringitra 623 et 624 c (fig. 25 à 28).

cxS

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 61

10 b. — Brookesia nasus pauliani E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1972

Descrrion orGrvaLe : 1972, E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

Mus. nat. Hist. nat., (3) 56, Zool. 42, pp. 595-600, fig. 3 et 4.

holotype n° MNHNP 1971-276, mâle; paratype MNEHNP 1971-27, récoltés

e de la RGP 225 les 1 et 2. XI. 1970.

Terra typica : Andringitra méridional, cirque de Manjarivolo, alt. 1 620 à 1650 m.

Dimensions : holotype : 45 (18), paratype 42,5 (16) mm.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE (carte 2, p. 12).

connus.

Seuls les types sont actuellement

Biotope. — Les deux exemplaires ont été capturés à Manjarivolo, à une altitude

de 1 620-1 650 m, les 1 et 2-X1-1970. Comme pour B. n. nasus, ils ont été obtenus

par battage de buissons en milieu forestier dense, humide. Mais ici il s’agit d’une

forêt d'aspect bien différent. C’est une forêt de montagne: la strate supérieure,

continue, ne dépasse pas 8 à 10 m; sous celle-ci, on trouve des buissons et un sous-

bois herbacé dense, haut souvent de plus d’un mètre. Les Mousses sont très abon-

dantes.

La forêt prospectée est limitée, actuellement, à la région moyenne du cirque

de Manjarivolo, qui représente le bassin de réception d’un torrent.

La forme générale des 2 spécimens in vivo est proche de celle des autres Brookesia

de Madagascar et ne présente pas cet aspect foliacé qui semble caractéristique

de B. n. nasus.

Descriprion. — Le contrôle des organes génitaux montra des testicules blancs

jaunâtres nets chez 608 c, moins développés chez 609 c, nécessitant une observation

plus attentive.

1. Coloration (en alcool). — 606 ce : tête brun sombre, corps brun s’éclaircissant

vers la partie postérieure; 609 c : gris blanchâtre (déjà in vivo).

2. Dimensions (en mm).

tête corps queue total

608 c 9 18 18 45

609 c 8,5 18 16 42,5

3. Tête. — En vue latérale, d’arrière en avant, on observe :

— une épine temporale qui, par une crête peu marquée, est en relation avec

une épine au niveau de l’orbit:

— l'orbite est bordée dans sa partie supérieure par une série de 7 épines culmi-

nant en haut et en avant avec la corne supra-orbitaire;

— une épine marquant l’angle postéro-inférieure de l'orbite;

— la corne supra-orbitaire se prolongeant par une crête avec un relief au-dessus

de la narine;

— la partie antérieure du museau, aplatie, se terminant de chaque côté par

une écaille dermique de 0,25 mm.

Source : MNHN, Paris

62 E.-R. BRYGOO

En vue dorsale, de chaque côté, on note, au niveau de la nuque, les saillies

de l’épine temporale (particulièrement nette chez 609 c) et de la région postéro-

inférieure de l'œil. Cette dernière, avec son homologue, marque la plus grande

largeur de la tête.

Au centre, en arrière, de chaque côté de la ligne médiane, deux tubercules

soulignent le début d’une crête dirigée en dehors et en avant, aboutissant à la corne

supra-oculaire.

B.paulian d 609/c 0 5 mm

Fig. 20, Brookesia nasus pauliani Brygoo, Blanc et Domergue, 1972, vues dorsale et latérale

de la tête du mâle paratype MNHNP 1971-277 (— 609 c) mesurant 42,5 (16) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 63

Entre ces crêtes, se creuse une dépression qui s’accentue à partir de la ligne

de jonction entre les deux cornes supra-orbitaires. L’écartement entre celles-ci

est de 4 mm pour l’un, 3 mm pour l’autre.

Un cône marque le milieu entre les deux tubercules des narines.

Il existe un certain renforcement du volume des cônes juste avant l'extrémité

du museau portant les deux petits cônes dermiques, dirigés horizontalement en

avant.

En vue inférieure: si les deux écailles du museau apparaissent nettement, il

n’y a pas d’autre formation particulière à signaler.

Chez 609 c, les reliefs du crâne sont plus marqués, peut-être du fait d’un état

de déshydratation plus poussé.

4. Corps. — Il n’y a ni épines para-vertébrales, ni écusson sacré, ni différen-

ciation épineuse para-anale.

L’écaillure est régulièrement hétérogène, un semis d’écailles polygonales ou

anguleuses, d’un diamètre double des autres, parsème les flancs: ces écailles sont

en relief et, au niveau des flancs et de la gorge, donnent un aspect verruqueux

net; ces écailles s'organisent en lignes longitudinales dans la partie postérieure

du corps et se prolongent sur la queue.

5. Queue. Sans formation épineuse.

6. Membres. — La sole n’est pas épineuse; les bras, avant-bras, cuisse et jambe

mesurent de 3 à 4 mm chacune. Les griffes sont simples.

DiaGnosE. — La sous-espèce se distingue de B. n. nasus par :

— l’absence de la double rangée de tubercules vertébraux, présents chez les

mâles de B. n. nasus;

— une plus grande hétérogénéité du tégument.

IconoGrapuie. — Avec la description originale nous avions donné une vue

générale d’ensemble des deux spécimens et des dessins détaillés de la tête de l’holo-

type. Nous proposons une vue latérale et une vue dorsale de la tête du paratype 609 c

(MNHNP 1971-277) (fig. 29).

11. — Brookesia perarmata (F. Angel, 1933)

1933, F. Angel, Bull. Mus. Hist. nat., 5 (2), p. 443, fig. 1 et 2.

Type : une femelle collectée par Léaxbri, n° MNHNP 1935-145.

DESCRIPTION ORIGINAL

Terra typica : Antsingy, alt. 300 m.

Dimensions : F. (?) 110 (44).

Taxonowe. -— Leandria perarmata F. Angel, 1933, replacé par R. Menrexs, 1966,

dans le genre Brookesi

Désiexarion. — Caméléon de Léandri (F. Ancer, 1942).

83-184, pl. VIII, fig. 8 et 8 a,

Érupes ET MENTIONS ULTÉ

pl. XXII, fig. 2 et 2 a. — 1949, F

1968, I. Uiuue : 510.

Source : MNHN, Paris

64 .-R. BRYGOO

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes en dehors du type. — 1952, J. Léanpt, { spécimen, route de Tsiandro

à Antsalova; MNHNP 8332.

__ 1952, R. Capurox, 3 spécimens, XII, dans l’Antsingy d’Antsalova.

_— 1953, ?, { mâle et 1 femelle, Antsingy (Menabe) 1, MNHNP 8876.

__ 1968, H. Urece, À spécimen, «in deciduous forest ».

b) Aire de répartition (carte 2, p. 12). — A l'exception de la récolte de H. UrLx,

non localisée, l'espèce semble avoir une aire restreinte à l'Antsingy d’Antsalova

où elle pourrait ne pas être rare

R. Caruron a bien voulu nous préciser la localité et le biotope des 3 spécimens

qu'il récolta en décembre 1952 : sur la piste d'Antsalova à Tsiandro, au niveau

de la clairière d’Ambodiriana, dans les lapièzes au Nord de la route, dans la végé-

{ation entre les rochers. Ces 3 spécimens correspondent probablement aux récoltes

entrées au MNHNP sous les n° 8332 et 8876, le premier signalé comme récolté par

J. LÉéanDrr.

G. RawaxanrsoA nous a signalé avoir récolté, près d’Antsalova, un couple

de B. perarmata, en décembre 1975. Il a pu les conserver plusieurs mois en captivité.

DonNÉES ANTÉRIEURES.

a) Description originale. — En 1933, F. ANGEL donna la description détaillée

ngle, dont le sommet, légèrement arrondi

constitue le bout du museau: une petite encoche médiane à sa partie postérieure qui atteint

presque le niveau de l'insertion des bras. Deux crêtes occipitales sensiblement parallèles,

formant pointes en arrière, surplombent une forte dépression située de chaque côté, en arrière

de la erête postorbitaire; cette dépression est bordée latéralement par deux portions poin-

tues sépa nsversalement l'une de l'autre par une distance égalant la longueur totale

du casque. Pas d'apophyse rostrale. Œil grand, son diamètre excédant en longueur celle

du museau, encadré au-dessus et en arrière par une forte crête denticulée séparée de celle

du côté opposé par un sillon médian profond. Museau très aplati à son extrémi

préorbitaire prenant naissance au-dessus de la narine. Celle-ci est nettement ouverte v

«Le casque, vu d’au-dessus, forme un 4

é, la cri

ête

l'arrière.

Sur la mâchoire supérieure, presque sous l'aplomb du bord postérieur de l'œil, ainsi

que sur la partie postérieure de la mandibule, des groupes d'épines osseuses, recouve

d'écailles carénées. Le cou et la région temporale sont gr

coniques dispersées parmi les granules.

tes

auleux ou avec de petites écailles

Tous les bo des aspérités et des crêtes céphaliques sont denticulés et les denticula-

tions recouvertes d'écailles carénées. Immédiatement, en arrière du casque, la ligne ver-

{ébrale montre un groupe d'écailles disposées en A. Le dessus du dos et de la queue porte,

de chaque côté, une série de 23 pointes osseuses, horizontales, ainsi réparties : huit, entre

le début du dos et la région sacrée; une, plus longue, formant avec celle du côté opposé le

bouclier de cette région; quatorze, entre le début et la fin de la queue, ces dernières dimi-

nuant progressivement vers l'arrière, jusqu'à disparition. Chacune de ces pointes est re

verte par 2 ou 3 rangs d'écailles imbriquées et fortement carénées, celle qui forme la moitié

du bouclier postdorsal en comporte 6 ou 7 rangs. Sur la région médiane, le dos montre, entre

ines latérales, un groupement d'écailles coniques ou prismatiques disposées symi

triquement deux par deux. Côtés du corps, finement granuleux avec quelques écailles agran-

dies et dispersées; cependant, trois groupes, en pyramides, très forts se succèdent en ligne

longitudinale sur le milieu du côté du corps. Dessus des membres fortement armé d'écailles

du même type. Sous la tête et la gorge, des groupes d’écailles épineuses et carénées. Ventre

et dessous de la queue presque lisses.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 65

Coloration (en alcool). — Brun noirâtre uniforme plus elair sur la face inférieure.

A l'état de vie, la teinte générale est brune.

Mensurations

Longueur tota

110 millimètres

du casque : 2

Largeur du

Longueur muse.

Longueur de la queue

— du membr

postéri

antérieur

66 —

De nombreux Nématodes immatures se trouvaient parmi les viscères. Ils ont été remis

à M. Dozrrus pour étude et détermination.

Brookesia perarmata

g. 30, Brookesia perarmata (Angel, 1933), vue dorsale d’un spécimen

de l’Antsingy d'Antsalova.

Source : MNHN, Paris

66 E.-R. BRYGOO

— Un

Provenance. — Région de l'Antsi (Province du Menabe); alt. 300 mètres

exemplaire (9 ?)

b) Renseignements complémentaires. — En 1942, F. AxGez retenait pour cette

espèce les caractères suivants

— dos présentant de fortes épines osseuses dirigées transversalement, faisant

saillie de chaque côté de la région vertébrale;

— des groupes de grandes écailles carénées, rigides, superposées, formant

des «rosettes » pyramidales sur les côtés du corps;

—— un casque osseux, subtriangulaire, aussi large en arrière que sa longueur

totale, recouvrant et débordant largement le cou, de chaque côté d’une double

crête occipitale;

—— crête supraoculaire très relevée, presque tranchante, les bords fortement

rigides et denticulés, recouverts d’écailles très minces à large carène.

Dracnose. — L'identification de cette espèce, du fait de la richesse de son

ornementation épidermique, ne pose actuellement aucune difficulté.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Dès la première description, F. AnGeL donnait deux dessins

de la tête et de la partie antérieure du corps; en 1942, il en publiait dessins et pho-

tographies. En 1949 enfin, F. ANGEL donna un dessin en couleur de cette espèce,

mais c’est par erreur qu’il signalait que c’était la première fois que ce Brookesia

était représenté en entier, en effet il avait lui-même donné 2 photographies de

animal entier en 1942.

b) proposée. — En l'absence de récolte personnelle nous proposons un dessin

effectué d’après une photographie que nous devons à l'amabilité de R. Gapurox

(fig. 10).

12. — Brookesia peyrierasi E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1975

Descuprion omGnaze : 1969, E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

Hist. nat, (2) 41 (4), pp. 838-841, fig. 1 (Brookesia minima). — 1975, Bull. Mus. nat. Hist.

nat. (3) 267, Zool. 189, 1974, p. 1779.

Types : MNHNP 1968-184 à 191; holotype, mâle 482 c; 3 mâles et 4 femelles paratypes.

Terra typica : île de Nosy Mangabe, baie d'Antongil.

Dimensions : mâle holotype : 38 (16,5) mm; mâle paratype : 40 (17); femelle paratype :

43 (18).

Synonvaue. — B. minima de Nosy Mangabe, Brycoo et Domenur, 1969; nous avions

alors (note p. 841) envisagé le nom de peyrierasi «si l'on devait aboutir à considérer les sy

mens de Nosy Mangabe comme les représentants d'une espèce nouvelle ».

DoMAINE GÉOGRAPHIQUE (carte 4, p. 24) — En raison des difficultés d’attri-

bution spécifique des spécimens de ce groupe, pour lesquelles l'étude de l’hémipénis

est nécessaire, le domaine de l’espèce est actuellement localisé à sa terra typica et au

Nord de Maroantsetra. En effet, un spécimen mâle, mesurant 38 (17) mm récolté

par A. Peyrieras en novembre 1969 dans la forêt de Fantanendra (Nord de Maro-

antsetra) avait des hémipénis morphologiquement très proches, sinon identiques

à ceux des mâles de Nosy Mangabe.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 67

G. Ramananrsoa a récolté à Maroantsetra (IV-1975) 1 femelle qu’il rapporte

à cette espèce.

Descriprion. — Nous reprenons, à peu de choses près, la description donnée

en 1969. Mâle et femelle sont morphologiquement très proches et ne demandent

pas de description spéciale.

L’ensemble du corps est massif, la tête quadrangulaire (différence avec B. nasus)

sans cou, la queue prolongeant directement le corps. Les membres sont grêles.

1. Coloration. — La coloration terne varie, sur le vivant, du brun-rouge au

marron foncé. En alcool, les spécimens prennent une coloration noirâtre avec,

parfois, une tache blanche de 1 mm de diamètre au milieu des flancs. Certains

spécimens deviennent, en alcool, de couleur sable clair.

2. Tête. — Une protubérance peu marquée, formée de petites écailles coniques,

s’observe au-dessus de chaque narine; une autre, plus nette, souligne la crête orbitale

qui prend un aspect crénelé, sans véritable corne osseuse supraorbitale (comme

chez B. superciliaris). Gependant l’une des écailles est, parfois, légèrement proémi-

nente.

Il n’y a pas de cônes nasaux (du type de ceux décrits chez B. nasus).

De chaque côté, trois cônes isolés, un peu plus grands que leurs voisins, mar-

quent les limites de la nuque.

Chez certains spécimens on observe, sous le menton, six à huit écailles agran-

dies, parfois blanches, disposées en forme de fer à cheval.

3. Corps. — Il n'y a pas de carène dorsale nette.

Une vue latérale montre une série de petits tubercules, habituellement huit,

le long de la colonne vertébrale, correspondant vraisemblablement aux apophyses

B. peyrierasi de Nosy Mangabe

0 1cm

Fig. 31, Brookesia peyrierasi Brygoo et Domergue, 1974, vue latérale d’une femelle

de la terra typica.

Source : MNHN, Paris

68 E.-R. BRYGOO

transverses. Le tubercule le plus grand est situé au niveau de l'insertion du membre

postérieur. Il n’y à pas, à ce niveau, de formation losangique.

En vue dorsale, la région vertébrale forme un discret dos d’âne marqué de

tubercules plus ou moins apparents suivant le degré de déshydratation des sujets.

Certains tubercules, plus grands que leurs voisins, dessinent des chevrons à ouver-

ture antérieure. Cet aspect, fréquent, n’est cependant pas constant. Chez certains

spécimens, au lieu de chevrons, on observe une suite de losanges allongés, chez

d’autres aucun dessin n’est reconnaissable.

L'écaillure est hétérogène. Sur un fond régulièrement rugueux existe un semis

assez régulier de cônes agrandis. Ici aussi s’observent d'importantes variations

d’un individu à l’autre, peut-être en relation avec l’âge ou, plus vraisemblablement,

avec la date de la dernière mue. Chez certains individus les écailles agrandies des-

sinent des lignes longitudinales.

La hauteur du corps est au maximum de 6,5 mm pour une largeur de 2 à 3 mm.

4. Hémipénis. — Le corps de l'organe est sessile, évasé distalement (claviforme).

Il est entièrement lisse, caractère déjà noté par nous chez certains Brockesia mais

jamais chez des Chamaeleo : en position sternale, il porte deux hémisphères apicaux

nettement séparés; chacun d’eux porte deux groupes d’ergots épineux issus d’une

base commune; le demi-ergot tergal n’en a qu’une ou deux, également verticales;

les épines sont blanches tandis que la base est rouge sang.

Le sillon sternal est fortement marqué, ses lèvres bordées par une membrane

rouge sang.

5. Queue. — La queue est de forme générale quadrangulaire. A la partie supé:

rieure, les granules dessinent des lignes longitudinales.

6. Membres. — Les membres sont très grêles, sans épines marquées, mais avec

écaillure très hétérogène. La sole n’est pas épineuse mais garnie de tubercules

mousses.

Dragnose. — Dans le groupe des petits Brookesia cette espèce ne nous semble

pouvoir être caractérisée que par la morphologie caractéristique de son hémipénis

(ci. B. dentata et B. minima).

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description de la population de Nosy Mangabe nous

avons en 1969 donné plusieurs représentations de cette espèce.

b) proposée. — Nous proposons un nouveau dessin d’une femelle de Nosy

Mangabe, terra typica de B. peyrierasi (fig. 31).

13. — Brookesia ramanantsoai E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1975

DescriPriox on1G: E : E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

Hist. nat., (3) 267, Zool. 189, 1974, p. 1773, fig. 3 à 7.

Types : mâle holotype n° 728 e MNHN 1973-1401, femelle 729 ce MNHN 1

énile 727 e MNHIN 1973-1405, paratypes.

Terra typica : forêt d’Ambohiboatavo, alt. 1 300 m (Est de Mantasoa).

Dimensions : mâle holotype 41 (18) mm; femelle (18).

73-1402 et

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 69

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes en dehors des types. — Nous rapportons à cette espèce, un spécimen

mâle ( récolté en avril 1969 par J. TareL à Périnet et un autre mâle, égale-

ment de Périnet, dont le Dr Wolfgang Bôume a bien voulu nous communiquer les

caractéristiques.

b) Aire de répartition (carte 4, p. 24). — L'aire de répartition de cette espèce

est pour le moment limitée à Mantasoa et Périnet.

c) Biotope. — Les types furent découverts dans un trou du sol (en mars 1973

par À. Peyrieras); le spécimen de Périnet avait été récolté à 5 m environ d’un

ruisseau, alors qu’il se laissait choir d’une hauteur de 50 em, d’un arbuste situé

sous les eucalyptus; il était 8 heures du matin par temps ensoleillé.

B. ramanantsoai n.sp d 728/C CERN RME

Fig. 32, Brookesia ramanantsoai Brygoo et Domergue, 1974, vues latérale

et dorsale du mâle holotype 728c (— MNHNP 1973-1401).

crIPrIon. — Nous reprenons dans ses grandes lignes la description du

mâle holotype. L'absence de dimorphisme sexuel marqué rend inutile une description

particulière de la femelle.

Source : MNHN, Paris

70 R. BRYGOO

L'écaillure est hétérogène; un semis régulier d’écailles agrandies couvre la

tête, le corps et les membres. Une ligne de granules marquant la limite entre le

flanc et l'abdomen se prolonge sous la queue.

1. Tête. — En vue latérale on observe une formation supraoculaire denticulée,

un relief narinaire et une épine peu importante à la partie postéro-inférieure de

l'orbite. Une crête temporale est visible.

En vue apicale, la tête fait directement suite au tronc, il n’y a pas de cou;

au niveau de la nuque les formations épineuses sont peu marquées.

entuée,

Le dessus de la tête à un aspect triangulaire du fait de l’obliquité ac

vers le bas et l’extérieur, des fosses sus-temporales. De deux points axiaux situés

au niveau de la nuque partent des crêtes qui se subdivisent, une branche atteint

le dessus de l'orbite, l’autre, interne, parallèle au grand axe du corps aboutit à

la dépression unissant les deux épines susorbitaires.

En vue inférieure, il n’y a pas de grandes écailles gulaires; tout au plus s’obser-

vent quelques écailles rondes, agrandies, comme sur le reste du corps.

B. ramanantsoai £ 729/c

Fig. 33, Brookesia ramanantsoai Brygoo et Domergue, 1974, vue latérale

de la femelle paratype 729 e (= MNHNP 1973-1402).

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO V4

2. Corps. — I n’y à ni carène ni chevrons au niveau de la région dorsale; les

apophyses latéro-vertébrales ne se marquent que par un relief faible, sauf pour trois

d’entre elles : deux au niveau du tiers antérieur du corps et une dans la région sacrée.

Le dessous de la queue, bordé par deux lignes de granules, est aplati.

Il n'y a pas de formation épineuse para-anale.

3. Hémipénis. — L'hémipénis possède un pédoncule étroit qui passe rapi-

dement à un corps fortement dilaté, globuleux; il est apparemment lisse, sauf un

sillon sur la face postéro-ventrale.

Un examen minutieux montre que le sillon est bordé par une lèvre externe

en relief; la lèvre interne à peine visible aboutit à l’équateur du renflement terminal,

sous un éeusson formé de 3 pièces : deux éléments oblongs jointifs, surmontés par

un petit élément triangulaire.

Spécimens de Périnet.

Les principales différences du spécimen 52

sont :

2 e avec l’holotype de B. ramanantsoai

— l'importance de l’épine latérale, à hauteur et en arrière de la crête temporale;

— l'existence à droite de 4 et à gauche de 5 épines paravertébrales, de section

circulaire, ne dépassant pas leur gaine d’écailles de plus de 0,2 mm;

— les chevrons dessinés au niveau du dos de l'aire vertébrale, cet aspect étant

peut-être dû à l’état de dessication du sujet.

Par contre l’hémipénis, autant qu'une préparation imparfaite permette de

adier, semble bien du même type que celui de B. ramanantso

Le Docteur Wolfgang BôHmE nous a communiqué les photographies et le

dessin de l’hémipénis d’un spécimen de Périnet avec 3 épines paravertébrales;

nous le rapportons à cette espèce.

DraGxose. — Les caractères externes ne permettent pas de séparer cette

espèce de B. dentata; elle se trouve individualisée par la morphologie de son hémi-

pénis; se reporter pour la discussion à B. dentata et à B. minima.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description type nous avons donné des dessins du

type, des deux paratypes et de la tête du spécimen de Périnet (522 c).

b) proposée. — Nous proposons deux reproductions de dessins donnés avec

la description originale (fig. 32 et 33).

14. Brookesia stumpffi O. Boettger, 1894

Descuerion ontervae : 1879, O. Bocttger, Abh. Senck. naturf. Gesel., 11, pp. 484-487,

pl. I, fig. 2 et XII. [Chamaeleo (Brookesia) superciliaris].

à Nosy Be par C. Enexau et A. Srumprr, de

Soalala.

Types : nombreux spécimens récolté

1879 à 1885, et un mâle récolté en avril 1882 par A. Vort:

Terra typica : Nosy Be et Soalala (0. Borrrérr, 1894).

Dimensions : M. 89 (42); F. 81,5 (35,5) mm (0. Bowrrer

Kow,

, 1894).

Source : MNHN, Paris

72 E.-R. BRYGOO

Synonyme. — Non Brookesia superciliaris Kuhl sensu O. Borrréer : 1879, 1881, 1893.

TaxonomtE. — B. stumpffi : O. Borrréen, 1894, Zool. Anz., 17, p. 182.

x (B. superciliaris) : pl. III

2 F

Éruprs £r MENTIONS uzréræunes. — 1881, O. Bo

fig. (a (mâle) et b (femelle). — 1893, O. Borrrerr (B. superciliaris) : 192. —1894,

O. Borrrcen (B. stumpffi) : 182-184. — 1902, F. Werner : 435-438, pl. XXIII. — 1911,

F. Wennen : 42, fi 6. — 1913, O. Borr 308 et 322. — 1922, W. Kaunen

1927, E. An 24244, fig. 18, 19 et pl. III, fi

506-507. —

F. ANG

246. — 1957, R. Marruey : 7

830-838. — 1974, Brvcoo, BrA

. Ma et J. van Bmx

4. — 1971, Brycoo et DomErGu

76, fig. 4.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes autres que les types. — 1893, Azzuau» et BeLy : Diégo-Suarez,

Mt d'Ambre, Ambonitely Maroomby (MNHNP 93.180 à 183).

_— 1913, O. Bogrrcen indique ! mâle de Nosy Sakatia et 1 jeune de Katsepy.

— 1922, W. Kaupern : Sainte-Marie-de-Marovoay (1 ex.).

— 1924, G. Perir : Vallée de l’Onilahy (MNHNP 24.93).

— 1929, G. Perir : Ravin d’Ianzanaly, vallée du Fiherenana (MNHNP 29.54).

— 1933, J. Léanper : Antsingy du Menabe, alt. 300 m (MNHNP 33.144).

— 1938, R. Decary : Ankarafantsika (MNHNP 38.157).

— 1947-1950, J. Mizor : ilot Orangea; Lokobe, Nosy Be; région de Diégo-

Suarez; Ankarafantsika; Ambanja (MNHNP 1947-5, 1948-39.30; 1950.362;

1965-303.304).

— 1950, F. ANGEL : signale au Musée de Strasbourg un exemplaire de Nosy Be,

de 1885.

— 1964, R. Capuron : Ankara de Diégo-Suarez (III).

— 1964, J.-J. Perrer : Diégo-Suarez (XII).

— 1966, R. Capuron : Vohémar (XII).

— 1967, P. Monrsarrar : montagne d’Ambre (XII).

— 1969, Mme S. Vurzcemin : berges de la Besabola (Diégo-Suarez) (1).

— 1969, ORSTOM : Ankara de Diégo-Suarez (1).

— 1969, R. Gapuron : Diégo-Suarez (II).

— 1971, A. Grosnier : Nosy Be (IV).

— 1971, S. Froxrrer : Nosy Be (XI).

— 1972, G. Ramananrsoa : Nosy Be, Nosy Sakatia (XI).

Les 3 spécimens du British Museum (N. H.), 87.12.5 : 40 - 11 - 12, de Nosy

Be (coll. H. Deyrolle) appartiennent à cette espèce.

b) Aire de répartition (carte 5, p. 35). — L'étude des localités de récoltes de

B. stumpffi, espèce décrite de Nosy Be, montre une répartition homogène dans le

Nord et le Nord-Ouest de Madagascar, fait déjà souligné en 1932 par G. GRANDIDIER

et G. Perir, depuis Vohemar (côte Nord-Est) jusqu’à Soalala (côte Nord-Ouest).

En dehors de cette zone, où les récoltes sont nombreuses, on doit signaler à l'Ouest,

une récolte par Léanpi dans l’Antsingy du Menabe, alt. 300 m, (MNHN 33.144)

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 73

et deux récoltes de G. Perir dans la vallée de l'Onilahy (MNHN 24.93) et dans

la vallée du Fiherenana, Ravin d’Ianzanaly (MNHN 29.54).

Si les biotopes du Nord-Est, Nord-Ouest et Nosy Be sont assez semblables,

par l’ensemble du climat et de la végétation, ils ne sont guère comparables à ceux

de l’Antsingy, de la vallée de l’Onilahy et de celle du Fiherenana. Pour ces vallées,

la forêt galerie rappelle un peu la végétation du Nord, mais la saison sèche s’y pré-

sente avec un caractère très marqué.

Seules des récoltes nouvelles permettant l'examen d’un matériel vivant per-

mettra d’éclaircir cette question. S'il s’agit vraiment d’une même espèce, sa pré-

sence d’une part en zone de forêt, au Nord de l'Ile, et d’autre part en des points

isolés de l'Ouest serait un phénomène semblable à celui de la répartition de Brookesia

ebenaui dont la terra typica est Nosy Be, qui à été récolté dans le Nord (Diégo-

Suarez, Montagne d'Ambre) et le Nord-Ouest (Marovoay) mais dont nous venons

d'observer un spécimen typique de Tuléar (Ch. P. BLawc leg.). Chez les Ophidiens,

on connaît de même une récolte dans la vallée de l’'Onilahy d’un Liopholidophis

grandidieri, espèce de la forêt de l'Est. Ces aires discontinues sont d’un intérêt

particulier. Leur étude d’ensemble ne pourra cependant intervenir que lorsque

nous aurons pu les confirmer par des récoltes suffisamment nombreuses et éliminer

un certain nombre de localisations inexactes. C’est ainsi que nous avons pu ratta-

cher à l'espèce B. thieli le spécimen MNHNP 38.256 récolté par R. DEcary à Mora-

manga (forêt de l'Est) et considéré par F. AnGez (1942 : 181) comme un B. stumpff.

Dans l’état actuel de nos connaissances, B. stumpffi est une espèce du Nord

et du Nord-Ouest, dont quelques spécimens ont été récoltés dans l'Ouest et l'Ouest

méridional.

c) Biolope, fréquence. — Mme S. VuizemiN nous à signalé avoir récolté

B. stumpffi dans le même biotope que le Crabe terrestre Madagapotamon humberti (2).

G. Ramananrsoa (1973-1974) a récolté cette espèce dans:

— le pare national de la montagne d’Ambre (1),

— la chaine de l'Andrafiamena (XII) et à Antsohihy (2 mâles, XII),

— la réserve naturelle intégrale de Lokobe (Nosy Be), où elle est assez rare

(3 personnes récoltent 3 spécimens en un après-midi de recherches),

— un petit massif forestier résiduel de l’île de Nosy Sakatia,

— l'ile de Nosy Komba [3 mâles, 2 femelles (1); 1 femelle et deux juvéniles (1X)].

L'espèce à Nosy Be et Nosy Sakatia porte le nom d’ « Anjava», bien qu'à Nosy

Sakatia on l'appelle aussi Voatandroka.

Les «Anjava» sont connus par la population d'Ambanja. A Diégo-Suarez

c’est le nom plus général de «Ramilaheloka» qui est utilisé.

DonNNÉES ANTÉRIEURES

a) Description originale. — La première description de O. Bozrrerr est de 1879.

Cet auteur croyait alors avoir à faire à B. superciliaris. Ce n’est qu’en 1894 qu'il

créa l'espèce B. stumpffi et donna alors une description type :

(2) Vuczewx (Mme S.), 1970. — Observations écologiques et biologiques sur Madagapo-

tamon humberti Bott, 1955 (Crustacé, Décapode, Potamonidé) du Massif de l'Ankarana

(Madagascar). (Ann. Uni. Madagascar (Sciences), 7, pp. 245-266).

Source : MNHN, Paris

74 E.-R. BRYGOO

mmengedrückt,

«Char. Kôrper schlank, walzenfôrmig, von den Seiten wenig zus

Rücken flach. Helm hinten stumplwinklig ausgerandet, die Orbitalbogen in kurze, nach

vorn und oben gerichtete, ziemlich rechtwinklig vorgezogene Fortsätze verlängert, die an

ihrem Rande grobe, dreieckige Tuberkel tragen. Oberfläche des Helmes runzelig-kôrnig mit

chs kleinen spitzen Tuberkeln am Hinterrande; je ein kräftiger,

vom unten und hinten oben in der Temporalgegend; jederseits e

von der Orbita zur Ausseneeke des Helmes zieht, und zwischen diesen beiden ein zweites

Paar von Leisten, die anfangs convergieren, gegen das Hinterende des Helmes hin aber

einander parallel laufen. Der Raum zwischen diesen seitlichen Sehläfen — und Occipital-

leisten ist nur wenig gegen aussen und unten abgeschrägt und liegt daher fast in derseiben

Ebene wie der mittlere, der Parietaltheil des Helmes. Die Interorbitalleiste, die den Haupttu

berkel des Orbitalbogens mit dem der anderen Seite verbindet, ist schwach, aber deutlich

entwickelt. Die Reïhe der Querdornen, die durch die Querfortsätze der Wirbel getragen

werden, steht rechtwinklig zur Achse des Kërpers : es sind, das Kreuzbeindornpaar mitge-

rechnet, constant zehn kräftige, gleichgrosse, dreispitze Dornpaare vorhanden, die in nahezu

gleichen Zwischenräumen den ganzen Rücken einsäumen und durch wurmfôrmig gebogene,

gekômelte Leistchen in der Längstichtung mit einander in Verbindung stehen. Ahnliche

gewundene feine Längsleisten erfüllen auch den flachen Zwischenraum der Rückenmitte

zwischen den Dornfortsätzen. In der Kreuzbeingegend befindet sich eine mehr oder weniger

deutlich von einer feinen Leiste umschlossene Rautenfläche, die links und rechts von dem

Kreuzbeindornpaar flankiert ist. Kämme fehlen; die Kérperschuppen sind sehr lein gekürnt,

die Kérnchen untermischt mit zahlreichen, doppelt so grossen, etwas spitzen Hückerchen,

die auf Kinn, Kehle und Gliedmassen sich zu feinen Dérnchen verlängern künnen. Die

Winkelreihe von sechs längeren Dornen, die sich bei Br. superciliaris (Kuhl) auf dem Kinn

findet, fehit. Der Schwanz ist oben abgerundet und zeigt keinen Mittelkiel.

dornartiger Tuberkel

e Temporalleiste, die

Die allgemeine Färbung ist weissgrau oder rothbraun in verschiedenen Schattierungen,

bald einfarbig, bald mit beiden Farben gezeichnet, kein Stück dem andern ähnlich,

doch immer so gezeichnet, dass Wolken, Flecken oder Makeln symmetrisch erscheinen.

= NES à

CR 4 o

Totallänge 89 81 1/2 mm Rumpfhôhe 12 14 mm

Kopflänge 140 1412 — Rumpfbreite 9 10 1/2 —

Koplbreite ONE Tibia 10 91

Rumpflänge 33 33 1/2 — Sehwanzlänge GUN 35 172—

Fundort : Insel Nossibé, von den Herren C. Ebenau und dem verstorbenen A. Stumpit

in den Jahren 1879-1885 zahlreich gesammelt und eingeschickt, und Soalala, 439 L. 169 Br.,

in West-Madagaskar, in einem einzelnen 4 von Herrn Dr A. Voeltzkow aus Berlin erbeutet

(Mus. Senckenbg. N° 6474 à - Dj».

b) Renseignements complémentaires. — En 1911, F. Werner mettait parti-

culièrement bien en évidence l’écusson sacré (p.42, fig. 16), l’un des éléments carac-

téristiques de cette espèce.

En 1942, F

— dos présentant de 7 à {1 épines osseuses dirigées transversalement, faisant

saillie de chaque côté de la région vertébrale, situées à peu près sur le même plan

horizontal que le profil supérieur du dos qui ne forme pas carène;

ANGEL retenait pour cette espèce les caractères suivants :

— saillie sus-orbitaire plutôt arrondie, ne mesurant pa:

diamètre orbitaire;

— pas de grandes écailles coniques, sous le menton, en «fer à cheval »;

en hauteur, un demi-

— soles épineuses.

c) Dimensions maximales s

F. Axcet, 1929 : F. 92 (37).

gnalées. — F. Wennen, 1911 : F. 83 (33). —

SPÉCIMENS OBSERVÉS. — Nous avons eu entre les mains des spécimens récoltés

à Nosy Be (641, 642c); Nosy Sakatia (700 c); Ankara de Diégo-Suarez (250 et

Source : MNHN,

Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 75

251 ec); Joftreville (497 c); Diégo-Suarez (594 c); Vohémar; Anivorano Nord; Ambi-

lobe; montagne d’Ambre.

Descriprion. — En 1973, nous avons repris la description de cette espèce

d'après des spécimens de la terra typica et de Nosy Sakatia. Nous la reproduisons

presque textuellement. Mâle et femelle sont morphologiquement très proches.

1. Coloration, écaillure. — Brun noïrâtre in vivo, le spécimen, après séjour

en alcool, est légèrement plus clair dans la région abdominale ainsi qu’au niveau

de la région vertébrale; l’écusson sacré en particulier présente une zone centrale

claire subdivisée par une ligne axiale plus sombre. L’écaillure est finement hété-

rogène avec quelques écailles dermiques, coniques, surtout au niveau de la face

externe des membres.

0 cm

B. stumpffi du 251/C (En RE

Fig. 34, Brookesia stumpffi Boettger, 189%, vue dorsale du mâle 251 e de Diégo-Suarez.

2. Dimensions. — La longueur totale est de 90 mm dont 42 pour la queue. Une

femelle récoltée en montagne d’Ambre par G. Ramananrsoa mesurait 93 (33) mm;

c’est probablement le plus grand spécimen connu.

Tête. — En vue apicale, la plus grande dimension de la tête est marquée par

le relief des épines implantées dans la région postéro-inférieure de l'orbite. La partie

postérieure du crâne se divise en 3 zones : les deux fosses sustemporales et une

Source : MNHN, Paris

76 E.-R. BRYGOO

région médiane. En arrière, les fosses sustemporales portent sur leur rebord trois

épines et en leur centre, légèrement déprimé, quelques tubercules granuleux; vers

l'avant, elles sont limitées par la racine de la corne supraoculaire. Le crâne est

nettement. plus large en arrière qu'au niveau des crêtes sus-orbitaires. La région

médiane, subdivisée selon le plan sagittal par une fine ligne en relief, présente en

arrière une échancrure en V et se termine vers l'avant, au niveau de l’arête qui

relie les deux cornes supraoculaires. Cette arête, elle-même très déprimée en son.

milieu, délimite une région antérieure, descendant vers le museau, entre les deux

canthi-rostrales.

En vue latérale, on note, d’arrière en avant :

— deux épines osseuses au niveau de la terminaison postérieure des crêtes

latérale et temporale, la supérieure déjà indiquée eur la description en vue apicale;

— une épine osseuse importante, 0,5 mm, au niveau de la partie postéro-

inférieure de l'orbite;

B._stumpffi gd 21/0 dE

Fig. 35, Brookesia stumpffi Bocttger, 1894, vue lat

le du mäle 251c de Diégo-Suarez.

— une corne supraoculaire peu développée dont la projection en avant ne

dépasse pas l’aplomb de la narine externe mais dont la partie horizontale supé-

rieure à un aspect denticulé (6 à 7 écailles osseuses, la plus grande forme la pointe

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 77

de la corne). La crête supraoculaire entoure l'orbite et s’abaisse en arrière pour

rejoindre la crête latérale; la branche antérieure de la corne supraoculaire est approxi-

mativement verticale;

Brookesia stumpffi d 251/C à ñ

Fig. 36, Brookesia stumpffi Boettger, 189%, vue latérale de la tête du mâle 251 e

de Diégo-Suarez.

— l'absence de relief au niveau de l’orifice narinaire et du museau.

En vue inférieure, quelques écailles agrandies soulignent l’hétérogénéité du

tégument.

4. Corps. — Le corps est presque cylindrique, moins large et moins haut que

la tête.

Source : MNHN, Paris

78 E.-R. BRYGOO

11 n’existe ni crête dorsale ni carène. Les épines latérovertébrales, dont la série

ne commence qu'après un espace libre en arrière de la nuque, sont au nombre de

10 paires, la dixième formant l’écusson sacré, la neuvième étant légèrement moins

développée que les 8 précédentes. Ces épines, comprimées dorsoventralement, sont

engainées à leur base par des écailles elles-mêmes aplaties.

L'écusson sacré losangique est bien marqué avec 6,5 mm de diagonale. La

région du cloaque est dépourvue d’épines.

5. Hémipénis. — L'hémipénis mesure 11 mm soit le huitième de la longueur

totale de l’animal. Il est bilobé.

Vu par sa face interne, le corps de l’hémipénis est d'apparence subcylindrique,

légèrement étranglé vers sa base et à son extrémité; il est entièrement lisse.

B.stumpfi @ 497/c dem

Fig. 37, Brookesia stumpffi Boettger, 1894, vues dorsale et latérale de la femelle 497 e

de Joffreville.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 79

Sur sa face externe, le sillon est profond, largement évasé distalement, déjeté

vers la face antérieure. La lèvre antérieure est hypertrophiée, fortement renforcée

par une masse réniforme d'aspect réticulé; elle recouvre la base de la lèvre posté-

rieure qui est elle-même renforcée par une masse oblongue, d’aspect spongieux.

Les lobes sont opposés, de part et d’autre du sommet du corps, disposés paral-

lèlement au plan de symétrie du sujet. On distingue, ainsi, un lobe antérieur plus

ou moins relevé, en forme de cuillère, et un lobe postérieur un peu plus développé.

En arrière de la masse réniforme, le corps de l’hémipénis présente une forte

protubérance cônique.

RENSEIGNEMENTS COMPLÉMENTAIRES.

a) Génome. — R. Marruey et J. van Brink (1956, 1957) définirent le génome

de cette espèce :

CB. stumpffi a

Sauriens : 2 N —

isé la formule d'équilibre caractéristique de C. fisheri et de nombreux

M + 9% mr.

€Il y a 36 chromosomes, soit 12 M méta ou submétacentriques et 24 m très petits

(0.2 — 0,8 y). Le seul individu étudié était une femelle, ce qui confirme, le nombre de chro-

mosomes étant pair et les homologues macrochromosomiques faciles à identifier, l'absence

d'expression morphologique de la digamétie chez les Sauriens ».

b) Temps d'incubation, Juvénile. — En février 1969 nous recevions une femelle

(Capurox leg.) récoltée à Diégo-Suarez. Elle mesurait 72 (30) mm. Le lendemain

1cm

B. stumpffi juv. C35j) 554/C

Fig. 38, Brookesia stumpffi Boettger, 1894, vue dorsale du juvénile 554 c, né au laboratoire,

âgé de 35 jours et mesurant 40 (14) mm.

Source : MNHN, Paris

80 E.-R. BRYGOO

de sa mise en terrarium elle pondait, dans la mousse, deux œufs de 14X8 mm. Le

terrarium it maintenu à la température du laboratoire. Entre le 3 et 7 avril,

soit après une incubation de 46 à 50 jours naissait un jeune qui, mesuré entre le

1er et le 5 jour, avait une longueur totale de 32 mm (7 + 15 + 10) tandis que

l’autre œuf était trouvé vide, porteur de 2 trous ronds de 1 mm de diamètre environ.

Ce jeune présentait déjà tous les caractères spécifiques de B. stumpffi, seule tran-

chait la forte taille relative de la tête.

Les épines latérales étaient nettes mais apparemment mobiles ou du moins

mobilisables. Il vécut pendant 35 jours avant de mourir noyé. Il mesurait alors 40 mm

(8 + 18 + 14).

©) En 1951, R. Menrens publia des observations sur cette espèce en captivité.

Diacxos. — Parmi les Brookesia possédant une riche garniture d’épines

paravertébrales et sans «rosettes » sur les flancs, B. stumpffi appartient au groupe

des espèces sans carène vertébrale. L'élément le plus caractéristique est l'existence

d’un «bouclier sacré » dont l'importance était déjà signalée par F. Werner en 1911.

Dans ce groupe, cette espèce se caractérise par l'absence de surplomb du casque

au-dessus des régions temporales et par l'absence d’ornementations para-anales.

C'est avec B. griveaudi que le diagnostic est le plus difficile, nous en avons

discuté à propos de cette espèce.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Dès 1879, O. BozrrGer donnait une représentation de cette

espèce qu'il rapportait alors à B. superciliaris. En 1881, il en donnait d'autres

dessins sous le même nom. F. Werner en 1902 proposa un profil entier d’un

B. stumpffi mâle; puis, en 1914, le profil de la tête et une vue apicale du dos. En

1929, F. AxGeL publia divers dessins de cette espèce tandis qu’en 1951, R. MerTExs

en donnait 2 photographies. En 1973, nous avons donné des dessins de spécimens

mâle et femelle de la terra typica ainsi que de l'hémipénis.

b) proposée. — Nous proposons plusieurs dessins du mâle 251 c de Diégo-

Suarez, de la femelle 497 e de Joffreville ainsi qu’une vue dorsale du juvénile 554 c

né au laboratoire et y ayant vécu 35 jours (fig. 34 à 38).

15. — Brookesia superciliaris (H. Kuhl, 1820)

supercilidi

IPTION ORIGINALE : 1820, H. Kuhl, Beitr. Zool. Vergl. Anat., 1, p. 103 (Chamaeleo

Terra typica :

«probably from Africa » (Chamaeleo brookesiana) J. E. Gray, 1827.

Syxoxvutr. — non Brookesia superciliaris Boettger, 1879 (— B. stump/fi).

non Brookesia superciliaris Peters, 1866 |

— Chamaeleo brookesiana J. E. Gray, 182

J. E. Gray, 1831.

Chamaeleon (Furcifer) brookesii L. Fitzinger, 1843.

B. kerstenüi).

; synonymie établie par J. E. Gray, 1830.

= Chamaeleo_ brook

— Chameleo brookesianus J. E. Gray, 1845 (ex errore).

— Chamaeleo brookesia K. Angel, 1942 (ev errore).

Nomencrarure, — Chamaeleo superciliaris H. Kuhl, 18

DésiGnarion. — Caméléon de Brookes (A. Duméniz et G. Biron, 1836; C. ct

A. Duménir, 1851).

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 81

Broo illants (F. Ancez, 1949).

Brooke + Gray, 1831).

Ramilaheloka (malgache) (G. Graxpinier, 1907).

ie à sourcils

chameleon (anglais) (J.

: 835. — 1864, J.

1865, G. A. BouLexGer : 77, 0. : 38, note. — 1879, O. Bo

fig. 2 et pl. XII. — 1880, W. Pr 509. — 1881, O. Box 481, pl III, fig. 11. —

1893, O. Borrréen : 122. — 1893, F. : 71. — 1897, O. Bo 182. —

: 438-439, pl. XX THUEN

. 17 et pl. IT,

2, G. GraNDidrER

9 et 180. — 1949

S.R. Panenen : 507.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes autres que le type. — 1836, M. [Jules] Gounor, Madagascar ;

MNHNP 2242.

— 1871, Lanrz, Madagascar, MNHNP 1972.

— 1880, J. M. Hicpesranpr, N.0. Madagascar.

— 1881, G. Reurer, Nosy Be (confusion possible avec B. stumpffi).

— 1882 ?, Surcour, Madagascar, MNHNP 8216 et 17.

— 1887 ?, Mahanovo (sic) et près de Tamatave, cf. G. A. BOULENGER.

— 1889 ?, ? Garar et Foucarn, Madagascar, MNHNP 89672.

— 1893, M. Sixkora, Moramanga, 29.1V, MNHNP 9362.

MNHNP 94052 et 94 249.

— 1894, ? ? forêt d'Ampasimpotsy, cf. O. BoETTGER.

— 1894 ?, M. Sixora, Madagascar

— 1912, Gauvin, Mangabe (Nord de Tamatave), 4 exemplaires achetés par

W. KAUDERN.

— 1913, P. Mernuen et J. Hewrrr, Analamazaotra, plusieurs spécimens.

— 1921, LauBerrox, Fito, MNHNP 21.253.

— 1995 ?, W. F. Rosen8erG, 2 mâles et 2 femelles, Antsihanaka, B.M. 1925.7.2.

119 à 122; 1 femelle, Antsihanaka, B.M. 1925 11.10.21.

— 1926, R. Decary, Fort-Carnot, forêt, alt. 600 m, et Karianga, X,

MNHNP 30.246.249.

— 1927, R. Decany, Ikongo, forêt 900 à 1 100 m, X.

— 1928, R. Decary, Fort Garnot, forêt, alt. 800-1000 m, VI.

— 1930 ?, W.F. H. RosexserG, | mâle, Périnet, forêt Analamazaotra,

B.M. 1930 2.2.13.

— 1933, R. Merrens, Ambatondradama.

— 1934, R. Heim, forêt de Fotsialana, partie orientale, 12-13-XT,

MNHNP : 36.9; Tsianovoha, en pleine forêt primitive, 24-XI, MNHNP 36-10.

— 1946 ?, S. Hureuins, À mâle «Eastern Forest Belt», B.M. 1946 6.1.9.

Source : MNHN, Paris

82 E.-R. BRYGOO

— 1948 ?, C.S. Wems, 1 mâle de « Rantabe, near Maroantsetra, Antongil

Bay », B.M. 1948 1.7 mâle, 2 femelles et 1 juvénile, «20 ml s. of Farafangana »,

B.M. 1948 1.7.75.

— 1950, J. Mizcor, Ivohibe, 16-XI, MNHNP 5

— 1950 ?, R. PauLraN, Antsingy de Bekopaka, MNHNP 57.250.

— 1964, Y. TueregzEN, Ifanadiana (n° 248 c).

_— 1965, Ch. A. DowerGur, Périnet, [fanadiana.

_ 1967, ? massif du Marojezy, XII (n° 448 c).

— 1969, J. Pron’non, Hiaraka Maroantsetra, VI (n° 561 c).

__ 1969, R. Arrienac, Befotaka (Midongy du Sud), XI (n° 578 c).

— 1969, ?, Ranomafana, Il.

8 et 249.

+ B. superciliaris

| 1 B.therezieni

Carte 6, localisation des récoltes de Brookesia superciliaris et B. therezieni.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 83

_— 1971, R.C.P. 295, 16 spécimens, du Nord de Fort-Dauphin, XI et XII,

Beampingaratra (alt. 110 m), Bekazaha Ambana, et Beampingaratra Nord (alt. 450 m).

— 1978, G. Rama

et 1 juvénile (n° 732 c).

s0A, forêt de Lokomby (S.P. de Manakara) VI; 2 adultes

— 1974, G. Ramawawrsoa, Mahanoro, III.

b) Aire de répartition (carte 6, p. 82). — La terra typica de cette espèce fut

donnée en 1827 par J. E. Gray comme « probably from Africa » et le même auteur en

1864 précisait même «West Africa» or dans l'intervalle J. Gounor avait récolté l’es-

pèce à Madagascar (A. DumériL et G.BiBron, 1836) et rien depuis n’est venu étayer

une possible localisation africaine. La mention « Afrique » donnée par L. FIrzINGER

en 1843 ne s'appuie sur aucune justification. Dès 1879, O. Bozrréxn soulignait

ce qu'avait d’invraisemblable la localisation à l'Afrique occidentale donnée par

J.E. Gray. En 1932, G. Granpinrer et G. Perir écrivaient (p. 170) : « Brookesia

superciliaris se rencontre partout, sauf dans l'extrême S. ».

DoNNÉES ANTÉRIEURES.

a) Description originale. — En 1820, H. Kuur, après avoir signalé qu'il avait

vu à Londres au Musée Brooks une nouvelle espèce de Caméléon, pour lui la cin-

quième du genre, écrit :

«Ich habe meine Besch:

nen Papi

ürmigen, g

ung der neuen aus dem Brooks’chen Museum verloren, und

nur folgende kurze Anzeige : Grôsse und Gestalt des Cham.

de aufrecht stehenden Fortsätzen über den Augen, Cham.

pumilus, mit hd

superciliaris mihi.»

b) Renseignements complémentaires. — En 1831, J. E. Gray plaçait l'espèce

dans le groupe des Gaméléons « avec une série de formations sur la gorge mais sans

aucune sur le ventre et la queue » et la décrivait ainsi :

«Sales minutes; back with a series of processes on each side; eyebrows produced into

horns. Mus. Brit. ».

En 1893, F. Sresenrock étudia le squelette de cette espèce, et en 1915,

P. A. Meruuex et J. Hewirr le crâne.

En 1942, F. AnGr retenait pour cette espèce les caractères suivants :

— dos présentant de 7 à 11 épines osseuses dirigées transversalement, faisant

saillie de chaque côté de la région vertébrale; situées sur un plan inférieur à celui

de la carène dorsale; la série d’épines s'arrête à l’écusson losangique de la région

sacrée qui termine le baudrier dorsal;

— saillie sus-orbitaire triangulaire, mesurant au moins un demi-diamètre

orbitaire ;

— 2 à 8 grandes écailles coniques, disposées en « fer à cheval » sous le menton;

— soles épineuses.

Stephen R. Parcirer (1972) donne les indications suivantes sur les spécimens

de B. superciliaris observés par lui à Périnet où il considère l'espèce comme rare.

Les mâles pesaient 3,0 g pour une longueur de 34 mm du museau à l'anus

alors que les femelles pour un poids moyen de 2,8 g mesuraient 41 mm.

Source : MNHN, Paris

84 E.-R. BRYGOO

Il considère cette espèce comme partiellement, sinon totalement, terrestre

et note que la queue sans être aussi préhensile que celle d’un Gaméléon n’est cepen-

dant pas dépourvue de tout pouvoir préhenseur.

c) Dimensions maximales.

— 1830, J. E. Gray : 2 inches 1/4 dont 1 pour la queue « perhaps young ».

_— 1838, A. Duménie et G. Bisrow, 80 (30). — 1887, O. Borrrcer, 85 (33).

1911, F. Wennen, M. 87 (35) —. 1929, F. Anczz, F. 86 (34).

— 1942, F. Acer, 92 (38).

SPÉCIMENS oBsEnvÉs. — Nous avons eu entre les mains de très nombreux

spécimens de cette espèce provenant de différentes régions de son aire géographique.

Descmprion. — Nous prenons comme type de description un spécimen mâle

récolté en décembre 1967, sur le massif du Marojezy et donnons dans le tableau III

les dimensions de 16 spécimens provenant du Nord de Fort Dauphin (XI et XII,

1971).

1. Coloration. — Uniforme, brun foncé, après conservation en alcool.

B. superciliaris d' 448/c NOR nR 5

Fig. 39, Brookesia superciliaris (Kuhl, 1820), vue latérale du mâle 448 e, du Marojezy,

mesurant 81 (32) mm. È

2. Dimensions générales. — Avec une longueur totale de 81 mm la tête mesure

12 mm et la queue 32, celle-ci est donc beaucoup plus courte que le reste du corps.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 85

3. Tête. — La tête est remarquable par l'importance de la corne supraoculaire.

En vue latérale, la corne supraoculaire, qui déborde de plus de 3 mm les limites

du globe oculaire, se projette en avant. Son bord antérieur, légèrement oblique

en bas et en arrière, se termine juste en arrière de la narine, l'emplacement de celle-ci

TaBLeau II

Brookesia superciliaris

Identification Dimension (mm)| Nombre

Taille (mm) | 4 | E

a NES totale # :

e ë

N° date | faueue a non

RCP géographique ô comprise)

1 Beampingaratra FR 8 +12

2 | = LR D Er

3 Bekazaha # 6,5 8 +1/2

Ambana

n ne 3,5 M6, 7 +2 1/2

5 — EM 6,5 0|Ms paye

TE me IE 8+1/2

7 Ambana # | 7 8 +12

m Bekazaha ITS 9

Ambana

FHIPTES (. ls 7418

Ge = 8 8+1p

Ta = 7 8 +219

A Anne 4 SRE

Nord

16 | EST mr TETE le 35| 6

étant marqué par un léger relief. Les écailles de la branche horizontale sont régu-

lières, à peine denticulées. Cette crête orbitale bifurque en arrière pour donner

une branche descendante qui entoure l'orbite. On observe dans la région postéro-

inférieure plusieurs épines osseuses peu importantes. L’autre branche, horizontale,

se porte en arrière et forme la limite externe du casque.

A son extrémité postérieure elle porte deux épines osseuses à direction trans-

versale. L'une marque l'angle postéro-externe du casque, l’autre est située un peu

plus en avant, mais aussi plus bas, sur la tempe.

Source : MNHN, Paris

86 E.-R. BRYGOOQ

4 0 Smm

B. superciliaris 578/C

40, Brookesia superciliaris (Kuhl, 1820), vue dorsale de la tête du mâle 578 c,

provenant de Befotaka (Midongy du Sud) et mesurant 95 (42) mm.

En vue dorsale, la crête qui unit les deux cornes supraoculaires, séparées par

6,5 mm, dessine un U profond à ouverture antérieure. En avant de cette crête,

entre les deux cornes sus-orbitaires, ne s’observent que quelques écailles tuber-

culées entre les formations narinaires et au-dessus du museau. La largeur maximale

du casque est de 9 mm.

L’apex proprement dit ne montre que peu de relief. Bordé en avant par l'U

déjà signalé, il l’est, de chaque côté, par les crêtes surciliaires sensiblement hori-

zontales et parallèles. En arrière, l'extrémité du casque est soulignée par quelques

tubercules agrandis qui dessinent deux crêtes transversales, légèrement obliques

de dehors en dedans et d’arrière en avant mais qui ne se rejoignent pas sur la ligne

centrale et laissent entre elles une certaine dépression axiale. Entre ces limites,

l'apex est divisé en 3 zones, deux fosses sustemporales à peine marquées et une

partie centrale, sensiblement plane, qui se prolonge sur les deux cornes supraoculaires.

Les écailles de l’apex sont de dimensions normales. Au niveau des fosses sustem-

porales certaines sont tuberculées.

En vue inférieure, on observe 6 grandes écailles coniques, plus claires, situées

sous le menton.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 87

Brookesia superciliaris dd 248/c 9 :

Fig. #1, Brookesia superciliaris (Kuhl, 1820), vue latérale de la tête du mâle 248 e,

de la région d'Ifanadiana.

4. Corps. — Le corps est caractérisé par la présence d’une carène dorsale dépas-

sant nettement le plan défini par les épines paravertébrales. Cette carène, bien

marquée, ne porte pas de crête à son apex. On y observe 2 séries de petites écailles

non tuberculées.

On compte 10 séries d’épines paravertébrales. Une place pour une 112 série

est indiquée entre la 9 et la 108 à partir de la nuque. La 10€ correspond à la région

sacrée. Elle est plus importante que celles qui la précèdent, mais elle ne forme pas,

avec son homologue, de losange.

Les épines sont à bases sensiblement cylindriques; osseuses, elles sont engainées

dans quelques écailles, plus fortes à la partie supérieure.

L’écaillure des flancs devient de plus en plus hétérogène au fur et à mesure

que l’on s’éloigne du dos pour atteindre le ventre. On observe un semis de grandes

écailles tuberculées dont le diamètre est le double de celui des écailles voisines.

Source

: MNHN, Paris

88 E.-R. BRYGOO

5. Queue. — Il n’y a, au niveau de la queue, ni formation para-anale ni épines

mais on note 3 séries de granules dessinant des mamelons réguliers : au niveau de

la crête vertébrale, de chaque côté au niveau des apophyses vertébrales, et de

chaque côté également à la base de la queue. Celle-ci est aplatie avec une section

triangulaire.

G. Membres. — Les membres (bras 9, avant-bras 8, cuisse 9, jambe 9 mm)

dont la sole plantaire est épineuse, présentent sur leur face externe des écailles

épineuses.

Spécimen juvénile.

Nous rapportons à l'espèce B. superciliaris un spécimen juvénile (n° 732 c)

récolté à Lokomby (S.P. de Manakara) bien que la carène dorsale soit encore peu

marquée, d’une part en raison de la morphologie du crâne, de la formation supra-

oculaire déjà nette, et de la présence d’écailles agrandies (4) sous le menton et d’autre

part parce qu'il a été récolté en même temps que deux spécimens typiques bien

que d’âges différents. Il mesurait 33,5 mm dont 5,5 pour la tête et 13 pour la queue.

Draëxose. — Un des plus anciens décrits parmi les Caméléonidés de Mada-

gascar et le premier des Brookesia connu (H. Kunc, 1820), cette espèce est bien

caractérisée par l'importance tant de la formation sus-orbitaire que de la carène

dorsale. Cependant, en 1866, W. Perers confondait avec elle B. kerstenii et, en 1879,

O. BorrrGer B. stumpffi.

Actuellement l'espèce doit être séparée de B. therezieni, celle-ci reconnaissable

à la structure épineuse de la queue.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — La première représentation fut celle proposée par J. E. Gray

en 1830, ensuite vint celle de A. Dumériz en 1852. Par contre, les dessins de

O. Borrrcer (1879 et 1881) concernaient B. stumpffi qu'il confondait alors avec

B. superciliaris. En 1902, F. Werner donnait le profil entier d’un mâle, F. ANGEL,

en 1929, toute une série de dessins. En 1968, H. Ureze publia une photographie

de cette espèce, puis, en 1972, R. ParCHER représenta un mâle.

Une iconographie détaillée de l'ostéologie de cette espèce fut proposée en 1893

par F. SIEBENROCK.

b) proposée. — Nous représentons une vue latérale du mâle 448 c, qui a servi

de type à notre description;

— une vue dorsale de la tête du mâle 578 c, provenant de Befotaka (Midongy

du Sud), récolté en novembre 1969 et mesurant 95 (42) mm;

_— une vue latérale de la tête du mâle 248 e, récolté dans la région d’Ifanadiana

en janvier 1964 (fig. 39 à 41).

16. — Brookesia therezieni E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1970

Descuprion omtervae : 1970, E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

Hist. nat., (2) 41 (5), 1969, pp. 1091-1096, fig. 3, 4 et 5.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 89

Types : holotype, mâle (MNHNP A. 163); paratypes (MNHNP A. 164 et 1968-199 et 200).

Terra typica : Périnet.

Dimensions : M. 82 (33) mm; F. 68 (26).

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes autres que les types. — Dans un lot de Brookesia du British Museum

(N.H.), parmi des B. superciliaris, nous avons trouvé deux spécimens mâles appar-

tenant à cette espèce. Ils avaient été récoltés par C. S. WesB «20 ml E of Imeri-

mandroso, Lake Alaotra, 3 500 ft». Ces spécimens mesurent 73 (32) et 71 (28) mm,

ils portent les n° 1948.17.73.

b) Aire de répartition (carte 6, p. 82). — L'espèce n’est pour le moment connue

que de Périnet et d’Imerimandroso.

Descriprion. — Nous reproduisons, presque textuellement, la description

donnée lors de la création de l’espèce.

!. Aspect général. Coloration. — L'aspect général est celui d’un Brookesiæ

d grande taille (82 mm dont 37 pour la queue) avec une importante ornemen-

tation épineuse de la colonne vertébrale se continuant sur le début de la queue.

Ain 0 cm

B. therezieni d 501/C

Fig. 42, Brookesia therezieni Brygoo et Domergue, 1970, vue dorsale du mâle paratype 501 c

mesurant 90 (37) mm.

En alcool, la couleur générale est brune avec des taches irrégulières plus ou

moins foncées. Le sommet de la carène vertébrale est, sur le type, marqué par une

mince ligne claire.

2. Dimensions. — Pour le plus grand des spécimens mâles observés, la longueur

totale était de 90 mm : tête : 14, corps : 38, queue : 37. La corne supraoculaire

dépasse l'orbite de 4 mm, son extrémité est séparée de celle de l’homologue par 7 mm.

Chez un spécimen considéré comme une femelle, la longueur totale est de 68

(11 + 31 + 26), la corne mesure 2,5 et l’écartement 6 mm.

Source : MNHN, Paris

90 E.-R. BRYGOO

3. Tête. — La corne supra-oculaire est bien marquée. La branche horizontale

et supérieure ne présente qu’une faible denticulation. La narine s'ouvre à la base

de la branche verticale et antérieure. Une épine osseuse surplombe la narine.

En arrière, et au bas de l'orbite, au-dessus de la commissure labiale s’observe

une épine à grand axe horizontal, dirigée latéralement. Le couvre nuque comporte

de chaque côté, en arrière, 3 à 4 tubereules et sur le côté, à la partie postérieure,

une épine à orientation horizontale et latérale. En vue apicale, le vertex ne pré-

B. therezieni d 501/C = By718 DER Me Pau = dus

Fig. 43, Brookesia therezieni Brygoo et Domergue, 1970, vue latérale de la tête du mâle

paratype 501 c mesurant 90 (37) mm.

sente pas de crêtes marquées. Sous la gueule il existe quatre grandes écailles coniques

blanches sur un tégument parsemé de cônes blancs plus petits.

4. Corps. — La colonne vertébrale présente une carène nette sans que des

tubercules différenciés permettent de décrire une crête dorsale. Juste en arrière

du couvre nuque, à la naissance de la colonne vertébrale, s’observent deux séries

de deux formations disposées de part et d'autre du milieu du corps. Elle encadre

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 91

le début d’une ligne blanche qui, partie de la nuque, est encore visible sur la pre-

mière moitié de la queue. Gette ligne blanche, qui pendant les premiers millimètres,

est formée par des granules cutanés axiaux, est ensuite constituée par la face interne

des deux séries de granules qui se rejoignent au niveau de la colonne vertébrale.

Latéralement, et de chaque côté, 10 épines horizontales vont du couvre nuque

au losange sacré. Ces épines, dont la partie libre a, pour les plus grandes, de 1,5

à 2 mm, sont enchässées dans des écailles qui engainent leur base. Elles sont beau-

coup plus fortes que les épines homologues des B. superciliaris de même sexe et

de même taille.

La onzième épine, encore plus forte, située au niveau du sacrum, dirigée légè-

rement en arrière, dessine, avec son homologue du côté opposé, un vague losange

dont les pointes surplombent l'insertion des cuisses.

Sur les flancs le tégument est très hétérogène. Des séries de granules agrandis

dessinent de vagues lignes horizontales. L’hétérogénéité va en croissant de la colonne

vertébrale à l'abdomen.

5. Queue. — La queue se présente avec une section triangulaire particulièrement

nette, depuis sa base jusqu’à l'extrémité.

Le sommet de ce triangle est formé par la continuation de la carène dorsale.

La base est soulignée de chaque côté par l'existence, d’abord de petites épines,

puis de formations verruqueuses, régulièrement alternées avec des dépressions.

Il en existe plus de 14. Ces formations ne correspondent pas à la continuation des

apophyses paravertébrales. Elles commencent en effet à la base de la queue, face

ventrale.

6. Membres. — Grèles comme tous ceux des Brookesia, les membres de cette

nouvelle espèce ne présentent rien de notable. A leur niveau le tégument est très

hétérogène et l’on observe des cônes épineux, l’un particulièrement net au niveau

de l’olécrâne. Une ligne blanche souligne l'angle postéro-externe de l’avant-bras.

La sole plantaire peut être considérée comme épineuse. Nous ne considérons pas ce

caractère comme ayant une grande signification. Il est en effet probable que le ca-

ractère «épineux » n’est distinct que dans les jours qui suivent une mue, par la

suite la sole plantaire n'étant plus que verruqueuse.

7. Hémipénis. — T'hémipénis à l’état frais mesure 6,5 mm pour l'organe

droit, 7 mm pour l'organe gauche, ce qui représente 1/6 à 1/7 de la longueur du

corps du sujet.

L’organe est sessile, le corps globuleux, piriforme, entièrement lisse; il porte,

sur sa face latéro-sternale, une forte saillie rouge sang qui, issue de la région proxi-

male, se prolonge jusqu'à mi-hauteur du corps; cette saillie représente une lèvre

du sillon.

L'apex porte deux excroissances bien développées, en forme de languettes,

isolées sur l’organe droit (du moins sur notre préparation); l’excroissance interne

porte un denticule; sur l’organe gauche, les languettes sont reliées et l’interne a

son bord libre franchement denticulé.

En résumé : hémipénis simple, piriforme, lisse, confusément biapical, sillon

marqué par une seule lèvre.

Source : MNHN, Paris

92 E.-R. BRYGOO

Dracxose. — La diagnose ne doit être discutée qu'avec B. superciliaris, espèce

avec laquelle B. therezieni a sans doute déjà été confondue jusqu'ici.

Proche de B. superciliaris par la présence d’une carène dorsale et par la forme

de la corne supra-oculaire, cette espèce s’en sépare par :

— importance des épines latéro-ventrales;

_— Ja structure de la queue avec, à sa base, une structure épineuse;

— l'hétérogénéité de l’écaillure.

IGONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description de B. therezieni nous avons donné une

iconographie détaillée de cette espèce.

b) proposée. — Nous proposons une vue dorsale de l’ensemble et un profil

de la tête du mâle 501 c (fig. 42 et 43).

47. — Brookesia thieli E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1969

Descrurion omeinaue : 1969, E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

Hist. nat., (2) 40 (6), 1968, pp. 1103-1109, fig. 1 à 4.

Type : MNHNP 1968132; J. Thiel, V. 1968.

Terra typica : Ambodimanga (canton de Beparasy, sous-préfecture de Moramanga)-

Dimensions : M. 62 (28); F. 70 (28) mm.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE.

a) Récoltes autres que le type. — ?, Rév. R. Baron, «E. Imerina », 2 femelles (2);

B.M. 95.10.29.42 et 43.

1938, R. Decary, Moramanga, MNHNP 38.256.

1967, E. Gouzv, Périnet, IX, mâle, paratype MNHNP 1968-135.

__ 1967, J. Tnrez, Périnet, V, juvénile, paratype MNHNP. 1968-1390; Didy,

900 m, XI, 1 spécimen; Korikory (source de la Mananjary) 1 500 m, 1 spécimen.

1968, J. Turez, Ambodimanga, IV et V, 2 mâles et 1 femelle, paratypes

MNHNP 1968-133, 134, 138; Fierenana, II, 2 femelles, paratypes MNHNP 1968-136

et 137.

— 1968, A. PEvrieras, Hiaraka (Maroantsetra), 1 000 m, 2 spécimens.

— 1972, R.C.P. 225, Périnet, XII, 2 mâles (724 et 725 c).

— 1973, À. Pevrieras, Périnet, II, 1 mâle; forêt d’Ambohiboatavo (Man-

tasoa) IV, 1 mâle (n° 730 c).

b) Aire de répartition (carte 1, p. 8). — Espèce forestière, récoltée à 900 et

1 500 m d'altitude, au sol où dans des lichens sur arbustes; active de jour, dans la

région de l'Est, depuis l'Est d’Ambositra jusqu'à Maroantsetra, peut être récoltée

par battage au parapluie japonais.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 93

SPÉCIMENS OBSERV — Outre les spécimens utilisés pour la description

originale de l’espèce, nous avons eu entre les mains :

— 2 spécimens du British Museum (N. H.) «95.10.29 42 et 43 E. Imerina,

coll. Rev. R. Baron » probablement des femelles que nous avons identifiées dans un

lot qu'avait bien voulu nous adresser en consultation Miss A. G. GRaNDISON; ils

é considérés comme «probably B. ebenaui »:

avaient é!

— le spécimen n° 38.256 du MNHNP, récolté par R. Decany à Moramanga;

— de nouvelles récoltes effectuées à Périnet en 1972 et 1973, à Mantasoa

en 1973.

Descriprion. — Nous reproduisons, presque textuellement, la description

donnée lors de la création de l'espèce.

1. Coloration. — Tout en ayant la coloration habituelle terne des Brookesia,

variant du sable au brun foncé, cette espèce se distingue, ôn vivo, par une fréquente

ligne brune plus foncée, longitudinale, au niveau de la colonne vertébrale, Cette

ligne sombre peut d’ailleurs être elle-même séparée en deux par un mince filet

clair central. Elle est habituellement bordée par 2 lignes plus claires.

B.thiei d 466/cC

Fig. 44, Brookesia thieli Brygoo et Domergue, 1969, vue dors:

d'un mâle paratype n° 466 e

(= MNHNP 1968-135) récolté à e

Source : MNHN, Paris

94 E.-R. BRYGOO

Lorsque des B. superciliaris sont conservés vivants dans les mêmes conditions

que des spécimens de B. thieli, ceux-ci sont nettement d’une coloration plus claire

que les autres.

La pigmentation des muqueuses est rouge, alors que celle des B. superciliaris

des mêmes biotopes est jaune.

En alcool, la coloration varie du gris au brun.

2. Dimensions. — Pour un mâle de longueur totale 62 mm, la tête mesurait 10,

le corps 24 et la queue 28. La corne supraoculaire dépassait l'orbite de 2,5 mm,

son extrémité était séparée de celle de Thomologue par 5 mm. Chez une femelle

de 73 mm (10 + 35 + 28), la corne était de 2 et l’écartement de 3 tandis que chez

un juvénile de 37 mm (5 + 15 + 17), la corne n’était que de 1 et lécartement

de 3. Chez la femelle des ovules mesuraient 2 mm.

Nous avons observé un mâle de 64 mm (27) et une femelle de 71 mm (30).

3. Tête. — La tête se caractérise par un certain nombre d’excroissances.

La corne supraoculaire dont le bord supérieur est horizontal, mesure moins

d’un demi-diamètre orbitaire. Les bords sont denticulés.

Juste à l’aplomb de la branche verticale de la corne supraoculaire, au-dessus

de la narine, une protubérance épineuse, d'environ 1 mm de dénivellement donne

ouverture à la narine.

B. thieli d 466/c

Fig. 45, Brookesia thieli Brygoo et Domergue, 1969, vue latérale de la tête d’un mâle

paratype n° 466 e (= MNHNP 1968-135) récolté à Périnet.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 95

Fig. 46, Brookesia thieli Brygoo et Domergue, 1969, vues latérale et dorsale de la tête du

mâle 724 e, récolté à Périnet et mesurant 50 (20) mm.

Entre les deux formations portant les narines, sur la partie axiale, une petite

épine se trouve située au-dessus de la lèvre supérieure.

En vue apicale, la partie antérieure de la tête montre, sur un premier plan,

un V à ouverture antérieure formé par les 2 cornes supraoculaires. A l’intérieur

de ce V, sur un plan inférieur, un autre V plus petit, formé par les formations des

narines; enfin, encore plus bas, au centre l’épine de la lèvre supérieure.

Latéralement, deux épines marquent l’angle postéro-inférieur de l'orbite.

Le couvre nuque se termine, de chaque côté, par 4 épines.

Source : MNHN, Paris

96 E.-R. BRYGOO

Sous la gueule s’observent 6 petits cônes agrandis, qui natteignent pas la

taille de ceux observés chez B. superciliaris.

Le dessus de la tête est marqué par un. certain nombre de dépressions, il n°y

a pas de crête pariétale.

Chez la femelle la morphologie de la tête est comparable mais les différentes

formations sont moins accentuées.

4. Corps. — Il n'existe ni crête dorsale, ni carène; la ligne axiale montre une

série de chevrons, à ouverture antérieure, dessinée par des granules légèrement

hypertrophiés. Ces chevrons correspondent aux zones d'implantation des épines

paravertébrales.

De chaque côté on compte, entre la nuque et l'insertion de la cuisse, 10 épines.

La onzième se trouve au niveau de Vinsertion de la cuisse. Il n’y a pas de bouclier

en losange à ce niveau.

Sur le corps, le tégument est hétérogène; sur un fond granuleux grossier, des

tubercules plus grands se remarquent, dessinant des ébauches de lignes horizontales.

5. Queue. — La queue est quadrangulaire. La série d’épines et de chevrons

observée sur le dos s’y prolonge en diminuant très régulièrement d'importance.

On peut dénombrer au moins 14 séries.

11 n'y a pas de formation écailleuse différenciée, para-anale.

6. Membres. — Il n’existe pas d’épines osseuses au niveau des membres, mais

des écailles épidermiques, se différencient. Deux à trois s’observent au niveau des

bras et des cuisses. Une plus nette se remarque au niveau de la face antérieure de

l'avant-bras et de la jambe. Elle tranche par sa coloration claire.

Les soles ne sont pas épineuses, mais elles présentent une nette différenciation

verruqueuse, formée de tubercules lisses.

7. Hémipénis. — Pour une longueur totale de 62 mm dont 28 pour la queue :

l'hémipénis mesure 6 mm dans sa plus grande longueur, soit un dizième du corps.

L'organe est sessile, le corps globuleux, piriforme, entièrement lisse; le bord

interne est plus long que le bord externe.

La face sternale est creusée par un large sillon bordé par une membrane diffuse,

de couleur rose pour la lèvre interne, épaisse et saillante de couleur rouge sang

pour la lèvre externe. Sur l'organe droit, le sillon est en V, profond, à lèvres serrées;

sur l'organe gauche, il est ouvert en U et la membrane externe est particulièrement

développée.

Il y a deux zones apicales distinctes :

— l'apex interne, qui prolonge le côté le plus grand, consiste en un tubercule

au sommet aplani dont le rebord interne se relie au corps du pénis par un arrondi

tandis que le rebord externe est subvertical et sa tranche pourvue d’une crête

horizontale denticulée;

— 'apex externe est formé par un mamelon subeylindrique dont laxe est

plus ou moins oblique par rapport au corps du pénis, terminé par une section planc

à regard externe dont la tranche supérieure est ornée par une crête festonnée.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO Gp

Sur notre spécimen, on remarque que l’apex externe est beaucoup plus déve-

loppé sur l'organe gauche que sur l'organe droit.

Outre les crêtes apicales, on observe une ornementation qui paraît localisée

au sillon : une expansion filiforme, rouge sang, issue de la lèvre interne, sous le

tubercule denticulé; une languette plus ou moins atrophiée sur la lèvre externe,

sous le mamelon externe; un ergot dans l’axe du sillon de l'organe gauche, déjeté

à l'extérieur sur l'organe droit.

Les lèvres du sillon

apex.

vasent distalement pour rejoindre chacune la base d’un

En résumé : hémipénis simple, piriforme, lisse, biapical, à sillon unique bien

marqué, avec une ornementation de crêtes et languettes.

DiaGxOsE. — Parmi les Brookesia à nombreuses épines latérovertébrales au

niveau du dos, cette espèce se caractérise par l’absence de carène dorsale et d’écusson

au niveau de la région sacrée.

Depuis la description de cette espèce, l'examen des collections du Muséum

national d'Histoire naturelle, à Paris, nous a permis de découvrir, parmi des

B. stumpffi, un spécimen récolté par R. DEcany (n° 38.256) à Moramanga et qui

appartient incontestablement à l'espèce B. thieli. La morphologie est typique et,

après 30 ans de conservation, la coloration particulière de cette espèce est encore

très nette (cj. F. Ancer, 1942, 181). Ceci permet d'expliquer l’anomalie géogra-

phique qui consistait à localiser un B. stumpffi à Moramanga.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Avec la description de l’espèce, nous avons donné une icono-

graphie détaillée de l'espèce B. thieli.

b) proposée. — Nous proposons deux dessins du spécimen mâle, 466 € (— para-

type MNHNP 1968-135) et deux autres de la tête du mâle 724 c, récolté à Périnet

en décembre 1972. Ce dernier spécimen mesure 50 (20) mm (fig. 44 à 46).

18.— Brookesia tuberculata F. Mocquard, 1894

RIPTION ORIGINALE : 1894, F. Mocquard, C. R. Soc. Philom. Paris, 17

vaup et BeLLy ré

Type : MNHNP 1893.

Terra typica : montagne d'Ambre (Ambonitely Mararaomby).

Dimensions : 32 (14) mm F. Mocquarn, 189%; 29,5 (12,5) F. An

F. Ancez, 1942.

Taxoxome. — Evoluticauda tubereulata (F. Mocquard) F. Ax

le genre Brookesia par A. Loverner, 1952.

Érunes er MENrioNs uzrérieures. — 1895, F. Mocquann : 115-116. — 1902,

F. Wensen : 444-445, fig. D, a d b. — 1911, F. Wenxen : 43. — 1999, F. Ancer

fig. 26 et pl. IV, fig. 12. — 1932, G. Grannirer et G. P: 170. — 1949, F. An

et 179. — 1957, A. Lovencr : 206. — 1966, R. Mer — 1969, E. R. Bnycoo et

Ch. A. Domer

e1, 1929; 32 (14)

1942, replacé dans

: 833-841. — 1975, E. R. Brycoo et Ch. A. Domerqur : 1769-1782.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE (carte 4, p. 24). — Le domaine géographique de cette es-

pèce est pour le moment étroitement localisé à sa terra typica, la montagne d'Ambre.

Source : MNHN, Paris

98 E.-R. BRYGOO

C'est là, qu’en juin 1972, G. Ramananrsoa récolta 4 nouveaux mâles, dans le pare

national. Depuis, il a obtenu de la même région 2 femelles (I et III, montagne d’Ambre

et station des Roussettes) et 1 mâle (IV, montagne d’Ambre). Du seul point de vue

de la morphologie externe, les spécimens du Marojezy sont très proches de ceux

de la montagne d'Ambre (cf. B. minima).

DonNÉES ANTÉRIEURES.

a) Description originale. — F. MocquanD décrivait ainsi, en détails, l'espèce

nouvelle (1894-1895) :

«Le museau est très court, le canthus rostralis très oblique, faisant avec la fente buccale

un angle de 70 à 759. Le bord surciliaire est dépourvu de saillie, de même que chez Br. minima

Boettger, contrairement à ce que l'on observe chez Br. superciliaris Kuhl et Br. ebenaui

Boettger, et il est garni d'une rangée de sept à neuf petits tubercules, dont un seul s’allonge

en pointe. Les yeux sont séparés par une gouttière large et profonde, que traverse une erête

tirorbitaire forte et tuberculeuse, terminée en dehors par la pointe conique qui vient d’être

signalée sur le bord surciliaire (cette pointe manque d'un côté); une seconde crête en forme

de V largement ouvert en avant se voit sur le museau, entre les narines. Le casque, non

“échaneré sur son bord postérieur et dépourvu de crêtes, présente six rangées longitudinales

de petits tubercules qui, partant du pourtour postéro-supérieur de l'orbite, se dirigent en

arbre à peu près parallèlement, la plus externe étant située sur la région tempo ale

outre, entre les yeux se voit une courte crête médiane qui se détache de la crête interorbitaire.

D'autres tubercules, en général plus gros, se trouvent épars entre ces séries longitudinales.

Le dôs présente une zone médiane, limitée de chaque côté par une rangée longitudinale de

grosses granulations et qui se prolonge sur la base de la queue, le milieu de la zone étant

Gecupé par one groupes de granulations semblables formant des chevrons ouver{s en avant,

à branches peu recourbées et concaves du côté de la ligne médiane. La granulation située au

sommet de chaque chevron est un peu plus forte que les autres, et, à peu près sur la ligne

transversale qui passe par cette granulation, correspond, sur les rangées longitudinales qui

imitont de chaque côté la zone médiane, une granulation, également plus forte et tubereu

leuse, mais non épineuse. Ces petits tubereules qui sont séparés l'un de l'autre par cinq ou

six granulations, ne sont bien distincts que dans la région moyenne du dos, où l’on en compte

Six ou sept. Les flanes sont recouverts de petits tubereules hémisphériques très nombreux,

disposés sans ordre au milieu de fines granulations; des tubercules semblables, mais plus

serrés et plus saillants s’observent sur la face externe des membres. Le ventre est unifor-

mément granuleux. Les soles ne sont pas distinctement épineuses, et il n'existe pas de poche

axillaire.

La coloration est un brun sombre uniforme, plus clair sur le museau et sous la gorge ».

b) Renseignements complémentaires. — En 1942, F. ANGEL retenait pour cette

espèce les caractères suivants :

_— dos dépourvu d’épines osseuses dirigées transversalement de chaque côté

de la région vertébrale, ne formant pas de carène, avec une trace de petits « boucliers

dorsaux »;

__ museau sans écailles coniques saillantes;

— partie sus-orbitaire antérieure montrant deux ou trois denticulations;

— écaillure hétérogène;

_— ventre et queue formant une légère carène latérale.

c) Observation personnelle. — Examinant le type en 1968, nous avons noté

_ une tête allongée, un tégument hétérogène;

_— l'absence d’épines gulaires, de carène dorsale et de formations paraver-

tébrales;

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 99

— le peu de netteté de la protubérance narinaire, de la crête supraoculaire

et des épines du couvre nuque;

0 Smm

Brookesia tuberculata d'après F. ANGEL, 1929

Fig. 47, Brook

ia tuberculata Mocquard, 189%, reproduction des dessins de l'holotype

d'après F. Axc 1929

— à la partie supérieure du dos, 3 lignes parallèles en relief, ayant même lon-

gueur de la nuque à la région sacrée; des granules dessinent des chevrons parti-

culièrement nets sur cette partie du dos.

Très déshydraté, le type ne mesure plus que 28 (12) mm, alors que F. MocquarD

avait noté 32 (14) mm.

DEscriPrion. — La récolte de 4 nouveaux spécimens permet de préciser un

certain nombre de points. Il s’agit de 4 mâles, tous d’une taille au moins égale à

celle du type. Le 683 c, avec 34,5 (15), mm représente le plus grand actuellement

Source : MNHN, Paris

100 E.-R. BRYGOO

connu. La femelle de cette espèce était encore inconnue, si l’on admet, ce qui est

probable, que le type est également un mâle, jusqu'à la récente récolte de

G. RAMANANTSOA.

In vivo, la coloration variait du brun clair, au brun-noir. Sans cou marqué,

ces Brookesia ont un aspect cylindrique, avec un renflement net de la base de la

queue. Le tégument. est régulièrement hétérogène. Le dessus de la tête est convexe,

sans crête importante. Le pourtour de l'orbite est granuleux. Un tubercule pro-

B. tuberculata Mocquard, 1898 d 9 Sn)

Pig. 48, Brookesia tubereulata Mocquard, 189%, vues latérale et dorsale du spécimen 68 6,

de la montagne d'Ambre mesurant 32 (15) mm.

éminent forme une corne à la partie supérieure et antérieure de l'orbite. La crête

temporale est marquée par 3 granules; un 4€, plus important, est situé en bas et

en arrière de cette crête. La région du dos est aplatie, bordée de chaque côté par

une série de granules alignés tandis que d’autres dessinent environ 10 chevrons

à ouverture antérieure.

Hémipénis de B. tuberculata. — L'hémipénis est subcylindrique, terminé par

un renflement subhémisphérique, porteur d’un prolongement plus ou moins long

portant 3 éléments dont le médian est découpé en trois denticules.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 101

0 Smm

B.tuberculata MOCQUARD, 1898 d 685/C à, ,

Fig. 49, Brookesia tuberculata Mocquard, 1894, vues latérale et dorsale du sp

de la montagne d'Ambre, mesurant 34 (16) mm.

nen 685 0,

DiaGnose. — Alors que les seuls caractères de morphologie externe rendent

difficile la séparation des Brookesia de ce groupe, (cf. B. dentata et B. minima)

la structure de l’hémipénis si particulière permet de bien séparer l'espèce B. tuber-

culata de celles dont l’hémipénis est connu : B. peyrierasi et B. ramanantsoai.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Les descriptions de F. Mocquarn ne s’accompagnaient pas

de dessins. La première représentation de l'espèce fut donnée, en 1902, par

F. WERxNER : une vue dorsale et un profil. F. AxGEL ensuite, en 1929, en donna

deux dessins. En 1973 nous avons, outre le dessin de l’hémipénis, proposé deux

dessins du mâle 683 c.

b) proposée. — Nous proposons la reproduction de deux dessins de F. ANGEL,

1929, ainsi que deux dessins du mâle 684 c et deux autres du mâle 685 c (fig. 47 à 49).

19. — Brookesia vadoni E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1968

Descurrion omernaze : 1968, E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, Bull. Mus. nat.

His. na, (2) 40 (4), pp. 677-682, fig. 1 à 4.

Types : holotype MNHNP 1968-3, paratypes MNHNP 1968-4 et 5, 3 spécimens, 2 mâles

et 1 femelle, A. Peviuenas rec., n° 1968-3, 4 et 5 du MNHNP.

Terra typica : vallée de la Taraka (ou Hiaraka), entre 600 et 1 000 m d'altitude,

Dimensions : M. 58 (23); F. 57 (22) mm.

Source : MNHN, Paris

102 E.- R. BRYGOO

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE - FRÉQUENCE (carte 2, p. 12). — Nous avons, depuis

notre description originale, reçu d’autres spécimens en provenance de la même

localité où l'espèce ne semble pas rare, mais elle n’a pas encore été retrouvée ailleurs.

Descrprrron. — Nous reprenons presque textuellement notre première des-

cription.

1. Aspect général. — L'aspect général de ce Brookesia est caractérisé d'emblée

par l'abondance des formations épineuses qui, outre les côtés dela colonne verté-

brale, ornent la tête, les flancs, les membres et la queue. Une vue dorsale met bien

en évidence des épines latéro-vertébrales horizontales, tandis qu'une vue latérale

montre que la ligne vertébrale ne porte pas d’épines verticales mais une succession

de groupes de tubercules, plus importants que les voisins, lesquels forment une

B. vadoni dd 444/0 0 VE

Fig. 50, Brookesia vadoni Brygoo et Domergue, 1968, vues latérale et dorsale du mâle

holotype 44% c (= MNHNP 1968-3) mesurant 56 (22) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 103

B. vadoni d By 689

Fig. 51, Brookesia vadoni Brygoo et Domergue, 1968, vue latérale du mâle paratype By 689,

mesurant 56 (22) mm.

série d’ondulations régulières. Celle-ci se prolonge sur la partie proximale de la

queue, mais laisse ensuite place à des épines verticales qui correspondent aux couples

d’épines latéro-vertébrales.

2. Coloration. — Vivant, la coloration générale est rouge brique foncé, avec

des marques claires latérales et une face ventrale grise. Parfois le dessus du crâne

prend une coloration vert de gris, couleur vieille mousse. Après la mort la colora-

tion peut rester rouge brique foncé, certaines épines des flancs devenant blanches.

En alcool on peut observer une tête gris clair, un corps beige clair avec des

marques brun foncé peu distinctes.

Un autre spécimen a le corps jaune verdâtre, les membres et la queue

brun foncé; cette même couleur brun foncé s’observe aussi au niveau de l'orbite,

de la corne supraoculaire, et des stries transversales qui, au niveau du dos, cor-

respondent aux épines latérales.

3. Dimensions. — Le plus grand des spécimens mâles observés mesurait 58 mm

de longueur totale (tête 10, corps 25, queue 23) avec pour les membres : bras 7,

avant-bras 6, cuisse 7, jambe 6.

Une femelle de 57 mm avait une tête de 10 mm et une queue de 22.

4. Tête. — Examinée de profil la tête est massive; on y observe 4 formations

épineuses d’inégale importance :

— la plus marquée est la saillie sus-orbitaire dirigée en haut, en avant et

légèrement en dehors; elle est constituée par une crête supraorbitale de 4 à 5 cônes

se terminant par une forte épine osseuse verticillée et mesure de 2,5 à 3 mm de

long; l’écartement entre les deux épines supraoculaires est de 6 à 7 mm;

— une épine supra-nasale à direction antérieure;

Source : MNHN, Paris

104 E.-R. BRYGOO

_— dans la région postéro-inférieure de l'orbite, une épine horizontale en direc-

tion latérale;

__ ja bordure du couvre nuque, qui s’observe mieux en vue dorsale. Elle pré-

sente une encoche médiane nette et sur chaque lobe, denticulé, s’observent 4 fortes

épines horizontales dirigées vers l'arrière.

11 n°y a pas de crête pariétale et l'on n’observe sur le dessus du crâne que deux

replis qui se prolongent par la formation sus-orbitaire.

Sous la gueule on note 6 cônes plus développés que leurs voisins, disposés

en fer à cheval à ouverture postérieure, réalisant une formation assez proche de

celle que l’on observe chez B. superciliaris (Kühl, 1820).

5. Corps. — Nous avons déjà décrit l'aspect général de la colonne vertébrale.

11 n'existe ni bouclier dorsal ni éeusson losangique au niveau de l'insertion des

membres postérieurs.

Entre le couvre nuque et l'insertion des membres postérieurs, 8 groupes de

2 épines garnissent les côtés de la colonne vertébrale; chaque épine est, à sa base,

enserrée dans un groupe d’écailles agrandies (en général 3). Les plus grandes

mesurent 2 mm.

Sur les flancs, l’écaillure est régulière mais finement granuleuse. À la partie

inférieure s’observent des séries de petites épines séparées les unes des autres, plus

Où moins alignées. La ligne la plus basse limite l'union du flanc et de l'abdomen.

La face ventrale est dépourvue de crête médiane, mais présente une cicatrice

ombilicale bien marquée, en rayon de roue, à 5 mm en avant de l’orifice anal. Le

tégument est granuleux, sans épine.

6. Queue. — En vue apicale elle prolonge le corps sans que soit marquée une

séparation nette. Au niveau de l'insertion des membres postérieurs, là où chez

d’autres espèces existe (souvent) un bouclier en losange, on observe de chaque

côté 2 épines particulièrement fortes qui rompent la série régulière des épines latéro-

vertébrales.

Sur la queue existent 3 lignes longitudinales épineuses, nettes jusqu’à son

extrémité. Les épines de la ligne axiale sont mieux marquées dans la région distale

que dans la région proximale; celles des deux lignes latérales sont horizontales.

Il existe au total 12 séries d’épines entre l’anus et l'extrémité caudale.

De chaque côté du renflement de la base de la queue, on note une ébauche

de ligne supplémentaire formée de cônes épineux.

11 n°y à pas de plaques différenciées dans la région ano-génitale.

Sur le reste de la queue des écailles agrandies dessinent une série de lignes

parallèles orientées de haut en bas et d'avant en arrière.

7. Membres. — La face externe des membres est épineuse; certaines épines

sont fortes, notamment sur la cuisse, mais leur disposition ne parait pas systéma-

tique.

Les soles plantaires ne sont pas épineuses.

8. Hémipénis. — La longueur des organes développés est de 5 à 6 mm, soit

du cinquième au sixième de la longueur du corps.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 105

Le corps de l’hémipénis est divisé en deux branches bifurquées comme chez

un cerbain nombre de Serpents, mais jamais chez les Caméléons vrais, observés

jusqu'ici.

orps et branches sont lisses, ce qui les rapprochent des Lézards vrais et les

différencient de la presque totalité des espèces du genre Chamaeleo chez qui l’hémi-

pénis est généralement couvert par un réseau de cellules polygonales. Il n’y a pas

de sillon ventral ou latéral comme chez les Serpents et les espèces du genre Chamaeleo.

Le corps de l'organe est globuleux, sessile; sur sa face interne, il porte un ergot.

Les branches, globuleuses elles-aussi, sont asymétriques dans leur forme et dans

leur volume; l’interne paraît la plus forte, elle porte à son apex une membrane

verticale denticulée, disposée en demi-cerele; l’externe est terminée également

par une membrane qui affecte la forme d’un ergot.

Sur la face externe du corps, une formation membraneuse épaisse, rouge sang,

relie l’orifice cloacal à la branche externe; il est possible que cette membrane soit

homologue du sillon spermatique de l’hémipénis des Ophidiens et Chamaeleo.

Un réseau diffus mais organisé semble amener le sang aux crêtes et ergots

apicaux et à l’ergot interne par l'intermédiaire de la membrane externe.

DraGx

— L'espèce se caractérise par la richesse de son armature épineuse,

singulièrement au niveau des membres et de la queue, associée à l'absence d’écusson

losangique au niveau de la région sacrée.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure (3). — Nous avons, avec la première publication, donné une

iconographie du mâle de cette espèce et de ses hémipénis.

b) proposée. — Nous donnons une vue dorsale et un profil du mâle holotype 444 c,

un profil du mâle paratype By 689 (fig. 50 et 51).

.3. — CLEF DES ESPÈCES DU GENRE Brookesia

1.3.1. — Caractères différentiels

La petite taille des espèces du genre Brookesia à Madagascar, les plus grands

spécimens connus appartiennent à l'espèce B. griveaudi et ne dépassent pas 110 mm,

associée à une grande homogénéité des formes, rend particulièrement difficile la

diagnose des espèces.

Les données communes : origine géographique, âge et taille, sexe sont ici

aussi importantes que pour les espèces du genre Chamaeleo.

Si pour certaines espèces le dimorphisme sexuel est à peine visible (B. vadoni),

pour d’autres il est plus marqué (B. harchei).

eproduction d'une de nos photogr

nonyme du «Court

du spécimen typ

969.

phic dans

r de Madagascar» du 21.

fut publi

(3) La

Source : MNHN, Paris

106 E.-R. BRYGOO

a) Coloration. — La coloration est habituellement très terne sans aucune diffé-

renciation variant tout au plus du beige clair au brun foncé. Cependant une espèce

au moins, B. thieli, se distingue des autres par une ligne brune plus foncée, au

niveau de la colonne vertébrale.

b) Tête. — L'aspect massif de la tête est une des c:

de ce genre. Un certain nombre de structures permettent de séparer les différentes

formes.

ractéristiques des espèces

Une formation épineuse au niveau de la narine est particulièrement nette

chez B. ebenaui. Au-dessus de chaque orbite une formation osseuse présente une

plus ou moins grande importance, importante chez B. superciliaris, à peine marquée

chez B. minima, elle devient une véritable corne chez B. betschi.

En vue apicale, l’occiput montre habituellement une série d’épines orientées

vers l'arrière, chez certaines espèces il existe un véritable surplomb, en couvre nuque.

Le plateau apical peut présenter une pointe latérale surplombant la région

temporale comme chez B. decaryi.

Une forte épine osseuse marque souvent l'angle postéro-inférieur de l’orbite.

Sous la gueule peuvent exister des écailles dermiques différenciées en cônes.

Elles sont particulièrement importantes chez B. superciliaris.

€) Corps. — Au niveau du corps il y a lieu d'étudier avec une particulière

attention la région vertébrale et les épines paravertébrales. Deux espèces, B. super-

ciliaris et B. therezieni présentent une nette «carène » vertébrale. Cest-à-dire que

le dos déborde largement le plan que dessinent les épines paravertébrales.

Celles-ci, au nombre de 10 à {1 paires, sont plus ou moins importantes selon

les espèces. Elles peuvent être à base cylindrique ou au contraire aplatie

En l'absence de carène dorsale, l’espace qui sépare les épines paravertébrales

peut être garni d’ornementations variées. Chez B. vadoni ce sont des séries d’épines,

chez d'autres espèces ce ne sont que des granules dessinant des chevrons.

Au niveau de la dernière série d’épines paravertébrales dorsales, dans la région

sacrée, en l'absence de carène, on peut observer une formation en bouclier lo-

sangique qui se prolonge sur la base de la racine de la queue.

L’écaillure des flancs est habituellement hétérogène mais à des degrés très

variés. Le maximum s’observe chez B. perarmata où les écailles forment sur les

flancs de véritables rosettes.

d) Queue. — Suivant les espèces, les épines paravertébrales et les ornemen-

{ations axiales se continuent ou non sur la queue. Parfois dans la région post-

anale s’observent de chaque côté des écailles aplaties. C’est le cas chez B. ebenaui

et B. decaryi.

e) Membres. — Les membres sont grèles. Leurs mensurations n'apportent

guère d'éléments différentiels. Les téguments sont, où ne sont pas, ornés d’épines

dermiques de tailles variées.

On a voulu accorder une valeur taxonomique à la présence ou à l’absence

d’épines au niveau de la sole plantaire. Ce caractère nous semble dénué d'intérêt,

le caractère épineux n’apparaissant que chez les sujets examinés peu de temps

après une mue.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET GHAMAELEO 107

1.3.2. — Clef des espèces du genre Brookesia à Madagascar

a) De grandes écailles carénées, rigides, forment des « rosettes » pyra-

midales® sur, les. côtés du Corps... B. perarmata

Espèce du centre Ouest.

b) Pas de « rosettes » sur les côtés du corps....................... 2

(1) a) Des épines osseuses de chaque côté de la colonne vertébrale... 5

b) Pas d’épines osseuses nettes de chaque côté de la colonne verté-

brale, il peut exister des granules.

(2) a) Tête allongée, terminée par deux écailles coniques, saillantes. .…

peer ana Robes arr ibenuc tele unent B. nasus

Espèce du Sud-Est. Chez la sous-espèce B. nasus pauliani, il

n’y a pas de granules vertébraux, verticaux et le tégument est

très hétérogène,

D) IT ÉT DIS M COURENT Ier M Et 4

(3) Les 4 espèces groupées ici ont une morphologie externe très proche.

La structure des hémipénis permet de bien séparer B. tuberculata

de B. peyrierasi et de B. ramanantsoai. Ceux de B. minima (sensu

stricto) n’ont pas encore été étudiés.

En première approximation, on tiendra compte pour leur dé-

termination de la localité de récolte.

HJÉNOSN DE UT ADMIN ce REINE ARR De AT TE B. minima

b) Montagne d’Ambre B.tuberculata

c) Nosy Mangabe, Maroantsetra. B. peyrierasi

d) Mantasoa, Périnet B. ramanantsoai

(2) a) Deux petites épines sur le tiers antérieur et une épine à hauteur de

la région sacrée, de chaque côté du dos............... B. dentata

Suberbieville (Boina).

b) Série complète d’épines de chaque côté du dos. 6

(5) a) Une série d’épines verticales sur la partie supérieure de la queue.

RO SSD ED Ton d AID Sup Coin han B. vadoni

Région de Maroantsetra.

b) Pas d’épines verticales, il peut exister des épines horizontales au

niveau de la queue F

(6) a) Il existe des écailles épineuses à la face inférieure de la queue, de

part et d’autre, en arrière de l'ouverture cloaquale ........... 8

b) Ces formations n'existent pas.. 9

(7) a) En vue apicale, le crâne présente, à sa partie supérieur

côté une forte expansion épineuse.................... B. decaryi

Nord-Ouest, Ankarafantsika.

b) Pas d'expansion épineuse latérale, à la partie supérieure du crâne,

la narine s'ouvre à la base d’un tubercule net.......... B. ebenaui

Nord-Ouest (Nosy Be, Marovoay), Ouest (Kelifely) et Sud-Ouest

(Tuléar).

Source : MNHN, Paris

108 E.-R. BRYGOO

9 (7) a) La colonne vertébrale forme une carène au-dessus du plan des

épines 10

b) La colonne vertébrale ne forme pas carène au-dessus du plan

desepines ee Le D CE it

40 (9) a) Des groupes d’épines horizontales sont situés à la partie infé-

rieure de la queue. B. therezieni

Périnet.

b) Pas de formations épineuses sur la queue.

Toute l'Ile, sauf l'Extrême Sud.

B. superciliaris

41 (9) a) Au-dessus de la région sacrée il n’y a pas d’écusson losangique.. 12

b) Un écusson losangique sacré surplombe la zone d'insertion des mem-

bres postérieurs 15

12 (11) a) La série des épines osseuses se prolonge au niveau de la queue... 13

b) Pas de formations épineuses nettes au niveau de la queue...... 14

13 (12) a) Présence d’écailles mentonnières et d’une bande brune marquant

la colonne vertébrale B. thieli

Forêt de l'Est, de la latitude d'

b) Tégument très hétérogène. ........................ B. lambertoni

Fito (pays Sihanaka).

mbositra à celle de Maroantsetra.

14 (12) a) Région vertébrale ornée de granules qui délimitent des fossettes.

Massif du Marojezy....................... B. karchei

b) Région vertébrale sans dessins, présence d’écailles mentonnières. .

Centre (Ambositra) et Est (Ankarampotsy) ........... B. antoetrae

15 (11) Chaque formation supraoculaire

a) forme une corne bien individualisée qui se dirige en haut et en

avant, dépassant nettement l’aplomb de l'orifice narinaire .……. B. betschi

Massif du Marojezy.

b) ne dépasse pas en avant l’aplomb de l’orifice narinaire.......... 16

16 (15) a) Les crêtes latérales et susorbitaires sont sensiblement rectilignes.

Nord-Est. B. griveaudi

b) Les crêtes susorbitaires suivent arrondi de l'orbite, leur bord est

crénelé. Nord et Nord-Ouest..................... B. stumpffi

Source : MNHN, Paris

2. — COMPLÉMENTS A L'ÉTUDE DU GENRE CHAMAFLEO

Depuis la publication en 1971 du volume XX XIII de la « Faune de Madagascar »

que nous avons consacré au genre Chamaeleo, toute une série de travaux est venue

compléter nos connaissances sur ces représentants de la famille des Caméléonidés

dans la Grande Ile. Avant de les présenter brièvement nous citerons quelques

travaux anciens où contemporains que nous avions omis dans notre précédente

révision.

2.1. — DonNÉES ANCIENNES

Vers 1750, CossrGx y, adressait, entre autres, de l'Ile Bourbon (— La Réunion),

à Réaumur des Caméléons (4); ce pourrait être la première indication de la présence

de Caméléons (Chamaeleo pardalis ?) dans cette île. Mais il n’est évidemment

pas exclu qu’il se soit agit de spécimens provenant de Madagascar. Les Caméléons

furent en effet dès le début considérés comme une des curiosités de cette Ile. On

trouve ainsi dans une lettre du 18 janvier 1817 de DonerLeix (5), agent de

Sir R. T. FarQuHAR à Tamatave, pendant l’expédition de LEsAGE à Tamatave,

au major Gilbert Alexandre Barry, «Ghief Secretary» de Maurice, la phrase suivante :

«Je suis bien satisfait que vous ayez reçu les deux caméléons et plus satisfait encore

d'apprendre que l'envoye d'une jolie macke sera un présent acceptable pour Madame Barry ».

C’est là une bonne illustration des échanges volontaires de faune entre Mada-

gascar et les Mascareignes dus à l’action de l’homme et si les Caméléons ne s’éta-

blirent pas à l’Isle de France (Maurice) ce n’est pas faute d’y avoir été introduits.

La persistance d’une colonie de C. pardalis à La Réunion, qui n’a sans doute pas

d'autre origine, n’en est que plus intéressante.

En 1881, St George Mivarr publiait dans Nature (f) une intéressante revue

des Caméléons de Madagascar, il en énumérait 21 espèces, soulignant que l’Ile

était «the great home of Chameleons generally » et plus particulièrement de ceux

porteurs d’appendices sur la tête. Parmi les 21 espèces citées, 17 sont aujourd’hui

admises comme valides : C. antimena, C. balteatus, C. bifurcus, C. brevicornis,

C. campani, C. cucullatus, C. gallus, C. globifer, C. labordi, C. lateralis, C. malthe,

C. minor, C. oshaughnessyi, C. pardalis, C. parsonüi, C.rkinoceratus et C. verrucosus,

tandis que C. gularis est reconnu comme la femelle de C. brevicornis, que C. super-

ciliaris est placé dans le genre Brookesia et que C. calcaratus et C. calyptratus ne

:ont plus admis comme appartenant à la faune madécasse.

En 1884, l'Antananarivo Annual signalait de curieuses croyances locales.

(4) In Tontais (Jean), 1961. — Réaumur, p. 330.

(5) Vazerre (Jean), 1969. — La mission de Lesage auprès de Radama Ier (1816-1817).

IL. Le journal de Doderlein (Bull. Madagascar, n°5 277-278, pp. 505-539).

(6) Cet article était, la même année, analysé dans l'Antananarivo Annual (ef. réédition

de 1896, 2, pp. 75-76).

Source : MNHN, Paris

110 E.-R. BRYGOO

«Many of the Malagasy strangely imagine that forest snails turn into Chameleons;

also that a kind of lizard is sometimes hatehed from the eggs of crocodiles ». R. B. (E. D.) ().

Dans un travail de 1915, Paul A. METHUEN et John Hewrrr, étudiant l’ana-

tomie des Caméléons publièrent des données sur le poumon de €. bifidus, C. brevi-

cornis, C. gastrotaenia, C. lateralis, C. malthe, C. nasutus, C- parsonüi var. cristifer,

le sternum de C. brevicornis, C. lateralis, C. parsonii var. cristifer et sur le crâne

de C. brévicornis, C. gastrotaenia, C. lateralis, C. nasutus et Brookesia superciliaris.

En 1936, A. L. Rap ($) étudiant les contenus stomacaux d’Oiseaux de Mada-

gascar ne cite pas moins de 11 espèces se nourrissant au moins occasionnellement

de Caméléons. Ce ne sont pas seulement des Falconiformes mais aussi des Van-

gidés, un Coua et le Leptosomus. Encore cette liste ne comprend-elle pas la Crécerelle

des Hauts Plateaux, Falco newioni, qui dans les jardins de la capitale prélève un

lourd tribu sur la population de C. lateralis.

En 1968, Mme S. Læouru, pour ses études d'anatomie comparée sur le scapulo-

coracoïde, le sternum, les clavicules et l'interclavicule des Lacertiliens utilisait

le C. pardalis.

9.2, — ACQUISITIONS POSTÉRIEURE A 1969

Notre précédent travail, publié en 1971, avait en fait été terminé en 1969;

ce sont les acquisitions réunies depuis cette date que nous présentons maintenant.

Françoise BLanc (1970), étudiant ses récoltes par des méthodes statistiques,

arrive à des conclusions intéressantes sur le cycle de reproduction et la croissance

post-embryonnaire de C. lateralis, qui devront être contrôlées par des observations

faites sur de véritables élevages.

De son côté, Charles P. BLANG (1974) dans une importante étude sur les Reptiles

de Madagascar et des îles voisines replaçait les Caméléonidés dans leur contexte

systématique et biogéographique.

Robert BourGar, sans abandonner l'étude et l'observation de C. pardalis,

a étendu ses recherches à la morphologie du C. tigris des Séchelles. Des enquêtes

sur le terrain, particulièrement fructueuses, l’amenèrent à découvrir une espèce

nouvelle dans le Sud-Ouest, C. tuzelae, et à récolter la femelle encore inconnue

de C. angeli.

Les travaux de R. BourGar, continuant ceux de R.Marrmex et J. van BRINK,

ont considérablement étendu le champ de nos connaissances des caryotypes des

Caméléons melgaches. Les garnitures chromosomiques de 21 espèces malgaches

ou comoriennes, sur les 33 existantes, ont ainsi été déterminées.

Selon R. Bourar (1973), les caryotypes de ces espèces se répartissent en trois

groupes :

__ dans le premier (5 espèces), les formules (2 — 36) sont typiquement dis-

continues, avec une séparation nette entre les 12M et les 24m;

__ dans le second, intermédiaire (6 espèces), les formules (2 n — de 26 à 32)

sont discontinues mais le nombre des M est supérieur à 12 et celui des m inférieur à 24;

(7) Réédition de l'Antananarivo Annual, 1896, 2, p. 411:

(8) Raxp (A. L.), 1936. — The distribution and habits of Madagascar Birds (Bull.

Americ. Museum, 70, pp. 143-499).

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO at

— dans le troisième (10 espèces), les formules (2 » — 22 à 28) sont typiquement

continues, de taille régulièrement décroissante.

R. BourGar remarque une corrélation entre le type de formule et l'habitat

des espèces, celles à caryotypes discontinus recouvrent le domaine de l'Est, du

Sambirano et des formations ombrophiles d'altitude alors que les espèces à caryotype

continu se répartissent dans les zones des savanes, bush et forêts caducifoliées

de l'Ouest. I1 émet l'hypothèse d’une formule primitive à 12 M + 24 m évoluant

vers un caryotype à 22 éléments de taille régulièrement décroissante.

Avec R. BourGar, nous avons apporté notre collaboration à un film d'Aimé

FourxeL présentant dix-neuf Caméléonidés malgaches.

D'une étude sur le terrain, poursuivie pendant plus d’un an dans la région

de Périnet, Stephen R. Parcner (1974) retient les éléments suivants :

— la principale caractéristique des animaux étudiés est leur extrême non-

sociabilité; la vue d’un congénère se traduit par une série de modifications caracté-

ristiques de l’espèce, du sexe et de la combativité de l'individu;

— les changements de couleurs sont rapides et contribuent à l'information

du congénère;

— les caméléons sont difficiles à voir, leur immobilité où la lenteur de leurs

mouvements contribue à ce camouflage; par contre les changements de couleurs

les signalent plutôt à l'attention qu'ils ne les protègent;

— les 5 espèces du genre Chamaeleo étudiées (C. brevicornis, C. nasutus,

C. gastrotaenia, C. willsii et C. parsonii) ont chacune leur propre « head jerks » ou

€ Nickrhytmus ».

S. R. Parcner (1974) signale avoir observé la capture d’une femelle C. lateralis

par un Lepiosomus discolor, celle d’une femelle de C. nasutus par de jeunes Microcebus

murinus, d’un second spécimen de cette espèce par Suncus murinus et d’un troi-

sième par une Mante religieuse qui n’était pas plus grande que sa proie et ne laissa

que le crâne et la colonne vertébrale. Il signale également avoir observé :

— une grande «orb weaving spider » qui avait capturé un C. nasutus et le

mangeait;

— les restes d’un C. brevicornis dans l'estomac d’un Centropus madagascar

—la destruction par Ratus rattus de pontes de Caméléons;

et cite une observation de G. UirenBerG (1968) trouvant un C. nasutus dans

l'estomac d’un Coua cuerulea.

Nous avons de notre côté, à la dissection d’un Leptosomus discolor de Mananara,

Côte Est, trouvé dans le tube digestif un fragment de caméléon de taille moyenne.

André PeyriErAs nous a signalé avoir, à 3 reprises, en juin 1972 dans la région

Sud-Ouest, alors qu'il recherchait des Scarites, trouvé des Caméléons en hiber-

nation dans le sol. Il ne semblait pas y avoir de trou d’entrée et les animaux retrou-

aient une activité normale aussitôt réchauffés.

En 1973, Ch. J. J. Kiaver étudia l'anatomie pulmonaire d’un certain nombre

d’espèces et les conclusions que l’on pouvait en tirer pour la taxonomie. Il n’eut à sa

disposition que 3 espèces malgaches (C. lateralis, C. pardalis et C. oustaleti) mais en

y ajoutant les observations de F. E. BenparD (1907) sur C. verrucosus et de P.

A. Meaux et J. Hewrrr (1915) sur C. nasutus et C. gastrotaenia, il note que les

Source : MNHN, Paris

112 E.-R. BRYGOO

espèces malgaches sont d’un type particulier ayant des représentants en Afrique

et croit pouvoir conclure.

« Ont

dorsale, er

of the evolutionary line that gave rise to the lungs with the

m to have managed to migrate to Madagascar » p. 174.

sentatives

al and ventral septa

Gette conclusion basée sur l’observation de seulement 6 des 32 espèces mal-

gaches est peut-être prématurée.

Du point de vue systématique, les acquisitions nouvelles comprennent :

— la de:

__ la description de 4 sous-espèces nouvelles : C. brevicornis hilleniusi, C. gas-

gitraensis, C. gastrotaenia guillaumeti et C. oshaughnessyi ambreensis ;

iption de 3 espèces nouvelles : C. capuroni, C. peyrierasi et C. tuzetae ;

trotaenia andrii

_— Ja description de la femelle de C. angeli.

Ces progrès sont dus d’une part aux récoltes de R. BourGar (C. tuzeiue, femelle

de C. angeli) et d’autre part à celles effectuées à l’occasion des différentes missions

de la R.C.P. 225 (Recherches coopératives sur Programme pour l'étude de la Flore

et de la Faune des Hauts Sommets de Madagascar, dirigées par le Recteur

R. Pauzran) par l'ensemble des chercheurs qui y participaient, Ch. P. BLanc

assurant, entre autres, le regroupement des Reptiles.

Si deux captures de mâles de C. minor nous ont permis d'étudier cette espèce

rare, par contre les espèces C. furcifer, C. guibei, C. linotus et C. monoceras, qui

ne sont pratiquement connues que par les types, n'ont pu encore être retrouvées.

Les femelles de C. brevicornis tsarafidyi, C. belalandaensis et C. tuzetae, le mâle

de C. tsaratananensis restent inconnus, tandis que le problème posé par l’espèce

C. fallax n'a pu être étudié de façon satisfaisante.

Un chercheur malgache, Guy Ramanantsoa, prospecte activement la faune

des Caméléonidés. Ses récoltes, déjà très intéressantes, permettront, dans un proche

avenir, une meilleure connaissance de ce domaine où il y a encore tant à découvrir.

2.3. — ÉTUDE MONOGRAPHIQUE

3.1. — Caméléons de Madagascar

1. — Chamaeleo angeli E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1968

D'importantes données nouvelles sont venues compléter notre connaissance

de cette espèce depuis sa description en 1968 et notre travail de 1971. Elles sont

surtout dues aux travaux de R. Bourear (1971 a), basés sur la récolte de 5 mâles

et de 2 femelles, en décembre 1970, dans la forêt de Bekomanga, commune de Soalala

(Nord-Ouest de Madagascar) où cette espèce porte le nom vernaculaire de Taron-

dronala, caméléon des bois, par opposition au simple T'arondro (C. oustaleti), commun

dans les zones de broussailles.

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE. — Ces récoltes étendent notablement vers l'Ouest le

domaine de C. angeli qui n’avait jusque là été récolté que dans la région de Tsaraman-

droso.

MorPHOLOGIE DE L'HÉMIPÉNIS. — Décrit et figuré en détails dans le travail

de R. Bouraar, les hémipénis de C. angeli s’apparentent par leur structure à ceux

des groupes C. lateralis, C. oustaleti et C. rhinoceratus.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 113

DESCRIPTION DE LA FEMELLE. — Grâce à ses récoltes, R. BourGar a découvert la

femelle de cette espèce qui nous était encore inconnue. Il décrivait ainsi la plus gran-

de des 2 femelles qui mesurait 150 (72) mm avec des ovules de 1,5 mm de diamètre :

C-angeli 9 614/C

rale et dorsale de la tête

mm.

Fig. 52, Chamaeleo angeli Brygoo et Domergue, 1968, vues la

de la femelle 614 e mesurant 139

Source : MNHN, Paris

114 E.-R. BRYGOO

«La tête

et latérales sont bien marqué

urement jusqu'à l'aplomb

Le casque est bas. Les crêtes pariétale, post

trales se prolongent ant

se rapprochent pour former l'esquisse d’un appendice

les temporales absentes. Les eanthi

du museau, où, sans se fusionner, el

rostral osseux finement bifide.

Le corps

(inférieurs à 1 mm), qui vont en s'attél

audale et ventrale sont plus ou moi

dorsale est formée de cônes petit

ë s crêtes gulaire,

ules légèrement renforcés de la ligne médiane. L'écaillure peut êl

à d’homogène malgré la présence de quelques seutelles plus grandes, en particulier sui-

vant un alignement longitudinal médio-latéral. La coloration d'ensemble est g

On ne note pas de marque colorée, en particulier au niveau des plis gulaires, sauf une ligne

blanche latérale ».

brunà

Génowe. — Le caryotype de C. angeli établi par R. BounGar (1971, d), montre

11 paires de chromosomes (2 n — 22) de taille à peu près régulièrement, décrois-

sante et répartis en 1 médiocentrique, 7 sub-médiocentriques, 1 acrocentrique

et 2 punctiformes (petits acrocentriques). Comparé aux caryotypes de deux autres

espèces de l'Ouest malgache à rostre impair et rigide, celui de C. angeli diffère

de la formule de C. labordi qui possède 24 chromosomes mais se rapproche de celle

de C. rhinoceratus (2n — 22) dont il ne se sépare que par une deuxième paire

médiocentrique.

Iconocrapure. — R. Bourear a donné des représentations photographiques

de deux mâles (1971 & et 1971 b) ainsi que des dessins de la femelle 613 c prise

pour type de description.

Nous proposons deux dessins de la femelle 614 c récoltée en même temps que

la précédente et qui mesurait 132 (64) mm (fig. 52).

2. — Chamaeleo antimena A. Grandidier, 1872

Nous avons déjà signalé l’omission dans notre travail de 1971 de celui de

St George Mivarr (1881) où se trouvait citée cette espèce.

Un certain nombre de spécimens mâles et femelles, appartenant à cette espèce,

tous, morphologiquement typiques, provenaient de la région comprise entre le

Mangoky et Tuléar, aucun ne dépassait les dimensions maximales déjà observées;

ils avaient été récoltés entre décembre et mai. Ch. A. DomerGur eut l'occasion,

le 15.X11.1969, d'observer un C. antimena mâle se déplaçant au sol, à 22 h.

Gévowe. — En 1971, R. BourGar a donné le caryotype de cette espèce : 24 élé-

ments (2 n — 24) dont la taille décroit régulièrement avec 5 paires médiocentriques

(paires 1, 4, 6, 7, 9), 4 submédiocentriques (paires 2, 3, 5, 8) 1 acrocentrique (10)

et 2 paires d’éléments punctiformes. Numériquement semblable à celui de C. labordi,

le caryotype de C. antimena s’en écarte par la morphologie des 10e et 11e paire dont

les éléments sont submédians chez C. labordi, acrocentriques (102) et punctiformes

(41e) chez C. antimena.

IcoNoGRAPuIE. — Dans des travaux de 1971 et 1972, R. BourGar a donné

deux photographies de spécimens mâles de C. antimena.

3. — Chamaeleo balteatus Duméril et Bibron in C. et A. Duméril,

1851

En 1881, St George Mrvarr citait cette espèce comme de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 115

Depuis 1968, nous n'avons eu à observer qu'un seul spécimen appartenant

à cette espèce, un mâle (n° 726 c) mesurant 408 (240) mm. Récolté à [fanadiana

en mars 1973, il ne diffère des spécimens déjà décrits que par la présence d’une

fossette axillaire.

C. bifidus d'

603/C

Fig. 53, Chamaeleo bifidus Brongniart, 1800, vue d'ensemble du mâle 603 c d'Ambila,

VII 1970, mesurant 402 (227) mm.

Source : MNHN, Paris

116 E.-R. BRYGOO

4. — Chamaeleo bifidus A. Brongniart, 1800

Nous avons déjà signalé l’omission dans notre travail de 1971 de celui de

St George Mrvanr (1881) où se trouvait citée cette espèce sous le nom de C. bijureus ;

de leur côté P. A. Meruuex et J. Hewirr (1915) en avaient étudié l'anatomie

du sternum et du poumon.

Depuis, S. Lecunt (1968 « et 8) en a décrit des caractères ostéologiques. Nous

avons quant à nous pu récolter ou obtenir 10 spécimens nouveaux ce qui nous

permet de compléter certaines données.

C-bifids 9 580/c 9 1e

Fig. 54, Chamacleo bifidus Brongniart, 1800, vue latérale de la tête de la femelle 580 c

de l'Ivoloina, XII 1969, mesurant 288 (168) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 117

DOMAINE GÉOGRAPHIQUE. — La majorité des localités des nouvelles récoltes

confirme l'aire géographique déjà connue : sur la Côte Est, dans la province de

Tamatave : Ambila, [voloina, Betampona (réserve naturelle intégrale n° 1) (3),

Beforona, Ampasimbe; une récolte à 24 km de Périnet est l’homologue de celle

faite à Moramanga, établissant que l'espèce occupe le domaine forestier jusqu’à

l'intérieur. Les deux récoltes les plus intéressantes sont les femelles trouvées au

cours de la R.C.P. 225, sur le Marojezy, à 300 m d’altitude; c’est le point le

plus septentrional de l'aire actuellement connue.

SEXE RATIO ET MOIS DE CAPTURE. — En 1971, nous insistions sur le petit

nombre de femelles récoltées, contrastant avec la relative fréquence des mâles.

Nous n'avions disposé que d’une seule femelle. Dans notre nouvelle série, nous

avons autant de femelles (5) que de mâles. Alors que les femelles ont toutes été

capturées au mois de décembre, les mâles l'ont été en décembre (3) en juillet (1)

et en octobre (1). Les deux femelles récoltées sur le Marojezy étaient prêtes à pondre.

Dans un travail en cours de publication, G. RamAnAnTsoA signale avoir récolté

un couple de cette espèce à Andrakaraha, Antalaha, alt. 50 m.

MorPnoLocie. — Aucun des 10 spécimens ne dépassait par ses dimensions

les maxima déjà connus.

;

D DIH Ce ie CO CHR eee mn D)

g. 55, Chamaeleo bifidus Brongniart, 1800, vuc dorsale de la tête de la femelle 580 c.

Source : MNHN, Paris

118 E.-R. BRYGOO

2 0 3mm

C. boettgeri Q 637/c 1)

Fig. 56, Chamaeleo boettgeri Boulenger, 1888, vue latérale de la tête de la femelle 637 e,

mesurant 61 (32) mm.

L'examen des 5 femelles les montra très semblables entre elles et sans diffé-

rence notable avec la description que nous en avons donnée. Il est possible de pré-

ciser leur coloration in vivo : ensemble vert clair, avec semis d’écailles blanchâtres;

le dessus de la tête varie de l’orangé au rouge vif, parsemé d’écailles bleu clair.

Iconocrapnie. — Nous proposons comme iconographie complémentaire le

dessin d’un mâle (603 c) mesurant 402 (227) mm, récolté à Ambila en juillet 1970

et de la tête d’une femelle (580 c) mesurant 288 (168) mm, récoltée dans la vallée

de l’Ivoloina en décembre 1969 (fig. 53 à 55).

5. — Chamaeleo boettgeri G.A. Boulenger, 1888

Quatre récoltes de C. boettgeri, 2 mâles et 2 femelles, en montagne d’Ambre,

en juin 1970 et 1971, mars 1972, n’ont fait que confirmer la présence de cette

espèce, dont la terra typica est Nosy Be, dans l'extrême Nord de l'Ile.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 119

L'examen du mâle 633 c, mesurant 65 (34) mm, récolté à Grand Lac, alt. 1 200 m,

est intéressant parce qu'il montre une incisure médiane nette au niveau du repli

occipital. Or, ce caractère est donné comme caractéristique de l’espèce C. guibei

Hillenius, 1959.

De nouvelles récoltes des deux espèces sont indispensables pour préciser leurs

limites.

Le caryotype de cette espèce, établi par R. BourGar (1973 : 85 et fig. 4), se

compose de 28 éléments : 12 M médiocentriques et submédiocentriques et 16 m.

Pour G. Ramawaxrsoa (1973) l’espèce serait abondante aussi bien le long de la

route de la station forestière des Roussettes (montagne d’Ambre) qu’à la station

d'Andraraka. Dans la région de Sambava et d’Antalaha, alors que le nom commun

des Caméléons est « Amboalava », les spécimens de cette espèce sont en outre dési-

gnés par le terme de «Ranovary ».

Iconocrapuie. — Nous proposons un dessin de la tête du spécimen 637 &

mesurant 61 (32) mm (fig. 56).

6 a. — Chamaeleo brevicornis brevicornis A. Günther, 1879

Dans notre travail de 1971, nous avions omis de mentionner le fait que

St George Mivarr (1881) citait comme de Madagascar C. brevicornis et C. gularis

(femelle de C. brevicornis). P. A. Meruuex et J. Hewrrr (1915) avaient, de leur

côté, étudié l'anatomie du poumon, du sternum et du crâne de cette espèce.

Cest par erreur que H. Samnr-Grrows (*) décrit le rostre de C. brevicornis

comme « cutané, flexible » alors qu'il est osseux.

R. BourGar a pu confirmer (1972) que le caryotype de cette espèce, déjà

étudié par R. Marrmey, était bien composé de 18 grands éléments méta- ou sub-

métacentriques et de 14 microchromosomes.

Stephen R. Panouer (1974, p. 503, fig. 1 et 11-12) étudie le comportement,

des C. brevicornis de Périnet en présence d'individus conspécifiques ou hétérospéci-

fiques. Dans cette région, les mâles ont un poids moyen de 57 g et mesurent en

moyenne, du museau à l’anus 125 mm alors que les femelles, pour un poids de 48 g,

mesurent 123 mm. Il en donne plusieurs représentations.

Un lot récolté dans le massif des chaines Anosyennes au Nord de Fort-Dauphin,

en décembre 1971, comprenait des spécimens morphologiquement semblables à

ceux de la sous-espèce nominale et l'examen de l’hémipénis n’apportait pas d’élé-

ments permettant de les en séparer. Ges récoltes étendent notablement vers le

Sud l’aire de répartition de l'espèce. G. Ramananrsoa (1973) signale des récoltes

en montagne d'Ambre (où l'espèce avait déjà été récoltée) et à Nosy Be, à la lisière

de la forêt, localité nouvelle. Une récolte dans les Tampoketsa d’Ankazobe, en

janvier 1973, étend vers l’intérieur et le Nord-Ouest l'aire de répartition de l'espèce.

Sous-espèces. — Depuis 1970, nous avons été amené à créer la sous-espèce

C. brevicornis hilleniusi tandis que des spécimens récoltés par la R.C.P. 225 au

sommet du Marojezy justifient une description particulière. Le tableau IV résume

les caractères différentiels des 3 sous-espèces décrites et nommées.

(9) Zn Bezraims (Angus), 1970 (2). — Les Reptiles, Bordas édit., Paris, p. 678.

Source : MNHN, Paris

120 E.-R. BRYGOO

TaBLEAU IV

Caractères différentiels des sous-espèces de Chamaeleo brevicornis

Sous-espèces C. b. brevicornis | C.b. hilleniusi C. b. tsarafidyi

Nombre de sujets observés | très nombreux nombreux 1

Taille maximal

Mâle 370 (210) 151 (81) 293 (163)

Femelle 25 (135) | 444 (71)

Les lobes occipitaux au

niveau de l'occiput sont unis séparés unis

Chaque lobe occipital est entier entier 5

deux parties

Crête temporale ........ non marquée nette non marquée

Crète dorsale

(chez l'adulte) ......... régulière en dents de scie régulière

(1) Longueur en mm, avec entre parenthèses celle de la queue.

Gb. — Chamaeleo brevicornis hilleniusi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1973

Desemrpriox ont E

zool. France, 98 (1), pp-

Types : holotype (mâle) MNHNP 1972

Terra typica : Station de Manjakatompo, massif de l’Ankaratra.

(81); F : 14% (71) mm.

Cette sous-espèce, dont l'existence avait été pressentie par D. HicLENIUS

dès 1959, a pu être établie à la suite de récoltes effectuées dans le cadre de la

R.C.P. 225. Nous en reproduisons ci-dessous la description originale.

. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

Soc. 0.

; paratypes MNHNP 1972. 49 à 56 (femelle —

Dimensions maximales : M :

DESCRIPTION.

A. — Mâle.

1. Tête. — La tête se caractérise par la présence de lobes occipitaux nets mesu-

rant 8 mm de corde pour une flèche de 3 mm, séparés l’un de l’autre, par un espace

de 3 mm. Ces lobes occipitaux portent de grandes écailles, l’une d’elles mesure

1,5 mm de diamètre, c’est la plus grande écaille de l’ensemble du corps.

Il n’y a pas de crête pariétale, par contre la crête latérale se prolongeant par

la crête orbitaire est bien marquée. La crête temporale est nette, caractère inhabituel

chez C. brevicornis sensu stricto. En arrière, au niveau de la séparation des deux

lobes occipitaux, le crâne se termine par une partie tronquée qui s'oppose à la

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 121

C-: brevicornis _hilleniusi d 677/c

0 cm

Qu ns

Fig. 57, Chamaeleo brevicornis hilleniusi Brygoo, Blanc et Domergue, 1973,

vue latérale du mâle 677 c mesurant 128 (70) mm.

pointe habituellement observée chez C. brevicornis, pointe qui prend une extension

de plus en plus nette chez C. malthe et C. cucullatus. En avant, les deux canthiros-

trales se rejoignent pour former un rebord osseux au-dessus du museau, rebord

qui ne déborde pratiquement pas la mâchoire supérieure.

La crête gulaire est réduite et ne porte que 6 cônes agrandis, les écailles tem-

porales sont petites.

Les dimensions du crâne sont chez le type :

— occiput-extrémité antérieure du museau : 19 mm,

— occiput-gonion : {1 mm,

— gonion-extrémité antérieure : 15 mm.

2. Corps. — Il existe une crête dorsale formée d’un nombre limité (14) de

cônes, ceux-ci sont séparés les uns des autres par des écailles légèrement agrandies.

Cette crête dorsale se prolonge sur le premier tiers de la queue. Il n’y a pas

de crête ventrale; présence d’une fossette axillaire; écaillure hétérogène sans ligne

de grande scutelle à mi-hauteur des flancs.

Source : MNHN, Paris

122 E.-R. BRYGOO

()

C. brevicornis hilleniusi d 667/C ê Smm

ygoo, Blanc et Domergue, 1973, vue latérale

Fig. 58, Chamaeleo brevicornis hilleniusi Br

ñ (78) mm, holotype MNHNP 1972-50.

de la tête du mâle 667c mesurant 1%

E 0 1cm

C- b-hilleniusi 577/C

Fig. 59, Chamaeleo brevicornis hilleniusi Bryggo, Blanc et Domergue, 1973, vue dorsale

de la tête du mâle 677€ mesurant 128 (70) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 123

3. Hémipénis. — La structure de l’hémipénis de nos sujets est semblable à

celle de C. brevicornis et les différences que l’on peut remarquer sont subtiles

et entrent dans le cadre des variations individuelles observées chez cette dernière

espèce.

B. — Femelle.

La queue est plus courte que le reste du corps, caractère marquant un certain

dimorphisme sexuel, le seul d’ailleurs qui soit particulièrement net.

C. brevicornis _hilleniusi

Fig. 60, Chamaeleo brevicornis hillentusi Brygoo, Blanc et Domergue, 1973, vue de profil

de la femelle 664 e mesurant 144 (71) mm, MNHNP 1972-50.

Les canthirostrales s'unissent légèrement en retrait de l'extrémité du museau.

Diaënosr. — Le tableau IV (p. 120) récapitule les principaux caractères

différentiels des sous-espèces de C. brevicornis.

Iconocrapuie. — La première représentation de cette sous-espèce est sans

doute celle que donna D. Hizuewrus en 1959 (fig. 21, p. 27) figurant une vue pos-

térieure de l’occiput d’un «aberrant specimen of C. brevicornis from Manjakatompo ».

Source : MNHN, Paris

124 E.-R. BRYGOO

Avec la description de la nouvelle sous-espèce, nous avons proposé les dessins

d’une vue latérale d'ensemble, d’une vue supérieure de la tête et d’un hémipénis

du mâle paratype MNHNP 1972-51, ainsi que du profil de la tête de l’allotype.

Nous présentons une vue latérale du mâle 677 6 mesurant 128 (70) mm: un

profil de la tête du mâle 667 e, 144 (78) mm, pris comme holotype; une vue dorsale

de la tête du mâle 577 e, 128 (68) mm, et une vue latérale d'ensemble de la femelle

la plus grande, 664 6, mesurant 144 (71) mm, prise comme type de description

(fig. 57 à 60).

6c. — Chamaeleo aff. brevicornis du sommet du Marojezy

(1974, E. R. Bnvcoo, Ch. P. Brawe et Ch. A. Domenqur, Bull. Acad. mulg

1973, pp. 158-160, fig. 7).

Trois mâles ont été recueillis entre 2 000 et 2100 m, à proximité même du

point culminant du Marojezy. Ils représentent la forme d'altitude maximale dans

le massif. La végétation, parfaitement conservée, est une prairie altimontaine par-

semée de dalles rocheuses et localement envahie par un fourré bas de montagne

où l’on remarque la présence de palmiers, de fougères, de bambous... Deux exem-

plaires ont été capturés à terre, parmi les herbes, le troisième sur un palmier nain.

DESCRIPTION.

1. Coloration. — In vivo la coloration est assez terne, alliant le gris et le vert;

on note un semis d’écailles agrandies vertes, sur les flancs et à la face externe des

membres; en alcool les spécimens prennent rapidement une coloration blane gri

sâtre, avec sur chaque flanc une ligne plus claire allant du lobe occipital à la racine

de la cuisse.

2. Dimensions.

petit 155 (82).

Le plus grand de ces 3 mâles mesurait 200 (110) mm, le plus

3. Écaillure. — L'ensemble du tégument est très hétérogène. On observe un

semis régulier d’écailles rondes, de 1 mm de diamètre, sur les flancs et la face externe

des membres; au niveau de la queue, les écailles, très homogènes à la partie infé-

rieure, sont de taille variée à la partie supérieure.

4. Tête. — En vue dorsale, les crêtes latérales, à peine marquées, se terminent

à l’occiput en formant un angle aigu mais sans prolongement osseux postérieur;

à ce niveau les lobes occipitaux sont unis sur environ 3 mm sans qu'une encoche

marque leur jonction; il n’y a pas de crête pariétale; les canthirostrales se rejoignent

au-dessus du museau, sans le dépasser; elles forment un rebord surélevé, crénelé,

d’environ { à 2 mm, qui délimite une zone interne déprimée.

De côté on observe, d’arrière en avant :

— le lobe occipital mesurant 15 mm de corde pour 6 de flèche (12 et 5 mm

pour les 2 autres spécimens); les écailles, polygonales, sont particulièrement grandes ;

ce sont les plus grandes de l’ensemble du revêtement avec un diamètre de 2 mm;

— la fosse sous-temporale ne porte par contre que des écailles relativement

petites tandis que la zone triangulaire, entre l’ébauche de crête temporale et la

crête latérale, est garnie de granules rugueux;

Source : MNHN, Paris

CHAMAELEO 125

C. aff. brevicornis 691/c

a tête du mâle 691 e du sommet

ig. 61, Chamaeleo af. brevicornis, vue latér

du M:

— en avant de l'orbite la région est surplombée par le canthus rostralis qui

la déborde extérieurement.

En vue inférieure, une crête gulaire commence quelques mm en arrière de

l'extrémité antérieure du maxillaire inférieur; elle comprend une douzaine de

cônes dont les plus grands mesurent 1,5 mm. De chaque côté de cette crête des

écailles agrandies dessinent des lignes qui lui sont parallèles. Les dimensions de

la tête sont les suivantes (en mm) :

occiput-museau occiput-gonion gonion-museau

692 c 30 21 21

691 27 18 22

683 c 26 15 17

5. Corps. — La crête dorsale est nette, elle se continue sur la première moitié

de la queue; les cônes sont pointus, il y a une alternance assez régulière du fait

qu'un cône plus grand est suivi de 2 plus petits; leur taille ne dépasse cependant

pas 1,5 mm. Ni crête ventrale, ni fossette axillaire; il n’y a pas de ligne blanche

médio-ventrale.

Source : MNHN, Paris

126 E.-R. BRYGOO

6. Hémipénis. — L'hémipénis est morphologiquement identique à celui de

C. brevicornis brevicornis, tel que nous l'avons décrit en 1970.

APPARTENANCE sPÉcIrIQUE. — Si la présence d’écailles agrandies sur les lobes

occipitaux et d'une crête gulaire ainsi que la morphologie des hémipénis sont en

faveur de l'appartenance des spécimens du sommet du Marojezy à l'espèce C. bre-

vicornis, deux caractères les séparent de la sous-espèce nominale, d’une part le

fait que les lobes occipitaux sont unis entre eux au niveau de l’occiput, sans pré-

senter d'incisure nette et d'autre part la réduction du rostre osseux qui ne dépasse

pas l'extrémité du maxillaire. Ces éléments ne nous semblent pas justifier, pour

le moment, la création d’une sous-espèce nouvelle, en particulier parce que l'impor-

tance du rostre est un caractère assez variable et notamment lié au sexe. Peut-

être la récolte de femelles fournira-t-elle des éléments permettant de mieux séparer

cette forme.

Ges spécimens portent les numéros MNHNP 1973-450 à 452.

Iconocrarme. — Nous avons, en 1974, proposé une vue latérale du spé-

cimen MNHNP 1973442. Nous donnons une vue de profil de la tête du spécimen 691 c

(fig. 61).

7. — Chamaeleo campani A. Grandidier, 1872

En 1881, St George Mivarr mentionnait cette espèce comme de Madagascar.

Une photographie en à été publiée par R. BourGar (1971, e).

Tandis que diverses récoltes confirmaient la présence de l'espèce dans lAnka-

ratra, une donnée nouvelle nous était fournie par les spécimens rapportés de l'Andrin-

gitra en décembre 1970 dans le cadre de la R.C.P. 295: deux mâles et une femelle,

morphologiquement typiques. En mars 1974 P. Vrerre et A. PEyrieras l’obser-

vaient dans l’Itremo. L'aire de l'espèce s'étend done nettement plus au Sud que

nous ne le supposions.

En 1973, cette espè

» illustra des timbres-postes de la République malgache.

8. — Chamaeleo capuroni E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1972

Descripnion omGINALE : 1972, E. R. Brygoo, Ch. P. Blane et Ch. A. Domergue, # all

Mus. nat. Hist. Nat., (3) 56, Zool. 42, pp. 601-608, fig. 1 à 4, tab. I.

Types : holotype (mâle) : MNHNP A. 332; paratypes : MNHNP A

A 383).

3 à 341 (femelle

ra lypica : extrémité septentrionale des chaînes Anosyennes; X11971, alt. 1 900-

1950 m.

Dimensions maximales : M : 204 (114); F : 188 (103) mm.

Nous reproduisons ci-dessous la description originale de cette espèce.

DESCRIPTION.

Mâle.

1. Coloration. — In vivo la couleur dominante du corps est le vert foncé avec

quelques marques vert clair sur les flancs et à la face externe des membres; les

cônes de la double crête gulaire, les écailles agrandies de la région gulaire, de la

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 127

face externe des membres et de la région para-vertébrale sont souvent couleur

vert d’eau. Tranchant avec la coloration dominante verte du corps, celle de la partie

supérieure de la tête et des lobes occipitaux varie du rouge brique au brun sombre.

2. Écaillure. — L'aspect général de l’écaillure est hétérogène, renforcé par

l'aspect granuleux de la partie supérieure du crâne; la présence d’écailles agrandies

au niveau des lobes occipitaux, d’une série d’écailles en relief sur la face externe

des membres, sous la gueule et de chaque côté de la colonne vertébrale où elles

dessinent vaguement deux lignes parallèles.

3. Tête. — En vue dorsale : la région occipitale se termine par un bord net;

perpendiculaire à l'axe du corps, d’une largeur de 4 mm, zone où ne s’insèrent

pas les lobes occipitaux; le dessus de la tête, sans crête pariétale, est recouvert

d’écailles rugueuses; les crêtes latérales puis orbitaires se prolongent par les can-

thirostrales qui délimitent entre elles une large gouttière évasée tout en se termi-

nant chacune isolément par un renforcement en avant de la narine.

C: capuroni

Fig. 62, Chamaeleo capuroni Brygoo, Blanc et Domergue, 1972, vue latérale de la femelle 643 c.

Source : MNHN, Paris

128 E.-R. BRYGOO

De côté, la tête donne à observer :

__ un lobe occipital net, partant de l'extrémité postérieure de la crête latérale

pour aboutir à quelques mm au-dessus du gonion; ce lobe est séparé de son homo-

logue par une distance de 4 mm; il porte de grandes écailles, les plus grandes onb

un diamètre de 1,5 mm; ce sont les plus grandes du corps; elles donnent une impres-

sion de relief;

__ la zone temporale supérieure porte des écailles rugueuses, allongées, ce qui

forme contraste avec celles de la face temporale inférieure qui sont polygonales;

__ au-dessus de la série des labiales supérieures, entre Vorbite et l’orifice nari-

naire, une écaille présente un léger relief.

En vue inférieure on observe une grande hétérogénéité du tégument avec

un semis de grandes écailles, laissant apparaître entre elles un tégument parti-

culièrement fin; parmi ces écailles certaines dessinent une crête gulaire qui com-

mence à quelques mm en arrière du menton, puis à partir du 3e cône se subdivise

en deux lignes parallèles de cônes séparés par un intervalle de 2 mm; formant

un V dont la pointe est orientée en avant et dont les bras se terminent au niveau

de l'insertion de l'épaule. Les cônes les plus importants de ces crêtes mesurent 1,5 mm.

4. Corps. — La laparatomie a permis de contrôler la présence de deux testicules

noirs, chacun de 4 mm de diamètre. La fossebte axillaire, présente, est peu marquée.

La crête dorsale, nette, se prolonge sur presque toute la longueur de la queue; sa

structure est assez particulière et diffère notablement de celle observée chez les

autres Caméléons de Madagascar; les cônes formant la crête sont latéralement

bordés par des séries d’écailles agrandies. Il n’y à pas véritablement de crête ven-

trale mais on observe cependant une double ligne de cônes légèrement hypertro-

phiés, qui commence à quelques mm de la terminaison des crêtes gulaires pour

se poursuivre jusqu’à l'anus.

5. Hémipénis. — L'organe est allongé, subeylindrique, légèrement évasé dis-

talement. Le pédoncule est bien défini, relativement court.

L’ornementation cellulaire est très développée; elle comprend un réseau de

cellules, très grandes sur la face dorsale, dont les cloisons sont épaisses. Le réseau

cellulaire enveloppe le pourtour du corps de lhémipénis, sauf la face ventrale.

Le sillon, d’abord étroit, s’élargit considérablement sur la face ventrale; son bord

interne, plus allongé, forme un fort bourrelet.

L'apex comprend :

__ deux auricules sub-apicales, bien développées, à base épaisse, à crête étroite,

orientées suivant un V à pointe ventrale; la crête porte une ou deux échancrures;

__ deux auricules antéro-latérales, bien développées, dirigées vers l'avant;

leur crête présente quelques denticules;

_— deux groupes de 4 à 6 cônes charnus, portés par une base commune, situés

sous les auricules antéro-latérales.

On remarque en outre, sur la face ventrale, un relief médian formé par une

mince membrane qui marque l’axe de l'organe; un système de membranes linéaires

suit la base des auricules et rejoint l'extrémité des lèvres du sillon.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAËLEO 129

C. capuroni d 644/c Æ

Vig. 63, Chamaeleo capuroni Brygoo, Blanc et Domergue, 1972, vue latérale de la tête

du mäle holotype 644 ce (MNHNP A. 332).

C’est de l'organe de C. parsonii parsonit et de C. parsonii var. cristifer que

l'hémipénis de C. capuroni se rapproche le plus; chez certains sujets, il en serait

même indiscernable.

B. — Femelle.

4. Coloration. — In vivo, la coloration de la femelle était comparable à celle

du mâle; après fixation, le vert sombre domine, le dessus du crâne, les lobes occi-

pitaux, les crêtes orbitales, les fosses sustemporales et la partie supérieure de la

queue gardent des reflets rougeâtres, la face interne des pinces est jaune.

2, Autres éléments. — Un seul caractère externe permet de séparer la femelle

du mâle; l’absence de crête vertébrale; au niveau de la partie moyenne de la queue,

on note cependant une ébauche de crête.

Source : MNHN, Paris

130 E.-R. BRYGOO

C:capuroni 9 643/c CAP,

Fig. 64, Chamaeleo capuroni Brygoo, Blanc et Domergue, 1972, vue dorsale de la tête

de la femelle 643 c.

Dracnose. — L'espèce se caractérise, dans les deux sexes, par :

— la présence de lobes occipitaux importants mais nettement séparés au

niveau de l’occiput;

— la présence d’une crête gulaire subdivisée en une double ligne de cônes

parallèles;

— une écaillure hétérogène;

— l'absence de crête pariétale.

Le mâle n’a pas de rostre, mais possède une crête dorsale se prolongeant presque

jusqu’à l'extrémité de la queue, crête faisant défaut chez la femelle.

S'il fallait, sur les seuls caractères externes, rapprocher les spécimens de cette

espèce d’un des groupes déjà connus de Caméléons de Madagascar, c’est du groupe

parsonii - balteatus - globifer - oshaughnessyi qu'il conviendrait de le faire. Les

lobes occipitaux sont du type de ceux observés chez C. oshaughnessyii, l'aspect

rugueux de la zone temporale supérieure et la présence d’écailles agrandies sur

la face externe des membres s’observent chez C. globifer; C. capuroni se distingue

des autres représentants du groupe par l'absence d’appendices nasaux et l'existence

d’une crête dorsale (chez le mâle).

Iconocrapnre. — Avec la description originale nous avons donné des dessins

de l’holotype (MNHNP A.332) : vue d'ensemble latérale, vue dorsale et ventrale

de la tête; spécimen MNHNP A.334, 3 aspects de l’hémipénis et une vue latérale

de la tête de la femelle MNHNP A.333.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 131

Nous proposons un nouveau dessin du profil de la tête de l’holotype (mâle 644 c),

comme type de description (fig. 62 à 64).

9. — Chamaeleo cucullatus J. E. Gray, 1831

Cette espèce est rare, elle était citée comme de Madagascar par St George Mivarr

en 1881. Nous avons depuis notre travail de 1969 pu disposer d’un nouveau spé-

cimen, une femelle (663 c) mesurant 298 (150) mm, récoltée en février 1972 par

J. J. Perrer et A. PEyrIERAS dans la forêt d’Ampasinambo, S. P. d’Ampasinambo.

Cette récolte étend notablement vers le Sud l'aire de répartition de l'espèce, qui

n'avait été récoltée qu’au Nord de Moramanga. De son vivant, ce spécimen avait

une tendance à se déplacer par sauts.

Nous donnons un dessin du profil de la tête de ce nouveau spécimen (fig. 65).

(0) 1cm

C: cucullatus ç é63/c je Ph

65, Chamaeleo cucullatus Gray, 1831, vue latérale de la tête de la femelle 663

d'Ampasinambo, mesurant 298 (250) mm.

Source : MNHN, Paris

132 E.-R. BRYGOO

10. — Chamaeleo fallax F. Mocquard, 1900

Nous avons rattaché à cette espèce un mâle mesurant 96 (49) mm récolté

par R. BourGar en octobre 1969 dans la forêt de Sadamena, près de Soanierana,

route d'Ambohimanga du Sud.

Nous n’avons pas pu aborder la question de la validité de cette espèce et le

problème que nous évoquions en 1971 reste, à notre avis, entier.

11. — Chamaeleo gallus A. Günther, 1872

Nous devons à G. Ramawanrsoa la récolte de plusieurs spécimens de cette

espèce. Si la présence d'un mâle dans la forêt de Lokomby (S.P. de Manakara,

VI11973) n’est pas pour étonner, celle d’un mâle typique et d’une femelle présen-

tant l'appendice caractéristique à Mahanoro est plus intéressante. D'une part,

elle étend vers le nord l'aire de répartition et, d'autre part, elle permettra une bon-

ne description de la femelle de cette espèce jusqu'ici, pour le moins, mal connue.

Icoxoërarme. — La photographie illustrant l’article de H. Sarnr-GIRONS

et sous-titrée « Chamaeleo gallus » () de Madagascar ne représente certainement

pas cette espèce, mais probablement un C. rhinoceratus. Une grande photographie

en couleur de la partie antérieure du corps d’un spécimen de cette espèce a été

publiée en 1977 (Bôtes et Nature, 230, pp. 32-33).

19 a. — Chamaeleo gastrotaenia gastrotaenia G. A. Boulenger, 1888

L'anatomie de cette espèce, et en particulier poumons et crâne furent étudiés

en 1915 par P. A. Merauex et J. Hewrrr.

Différentes récoltes récentes n’amènent pas à modifier l'aire de répartition

de la sous-espèce nominale telle que nous l'avons donnée en 1971.

R. BourGar (1971 d) a fait connaître le caryotype de cette espèce : 2 x — 36;

12 M + 24 m.

Stephen R. Parener (1974, pp. 505-506, fig. 7) donne des indications sur

les spécimens de C. gastrotaenia gastrotæenia observés à Périnet où l'espèce est rela-

tivement commune. Les mâles, d’un poids moyen de 4,2 g, mesurent 61 mm du

museau à l'anus, alors que pour les femelles les données sont 5,2 g et 60 mm. 11

représente un mâle de cette espèce.

Le tableau V (p. 134) récapitule les caractères différentiels des 4 sous-espèces de

C. gastrotaenia.

(10) Photographie 672, p. 679, in Beurams (Angus), 1970? Les Reptiles, Bordas

édit. Paris.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 133

12 b. — Chamaeleo gastrotaenia andringitraensis E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1972

Descriprion on1GINALE : 1972, E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

Mus. nat. Hist. nat., (3) 56, Zool. 42, pp. 608-612.

Types : holotype (mâle) : MNHNP A. 330; paratype (mâle) : MNHNP A. 331.

Terra typica : massif de l'Andringitra, 19.11971, alt. 1 530 m, reste forestier le long

de la rivière Ampanasana à Ambalamarovandana.

Dimensions maximales : M : 126 (68) mm.

Descriprion. — Nous retenons, à peu de choses près, la description originale.

C. gastrotaenia andringitraensis, d 627/C

Fig. 66, Chamaeleo gastrotaenia andringitraensis Brygoo, Blanc et Domergue, 1972,

vue latérale du mâle 627c, paratype MNHNP A. 331.

Source : MNHN, Paris

134 E.-R. BRYGOO

TABLEAU V

Caractères différentiels des sous-espèces de Chamaeleo gastrotaenia

Sous-espèces C. g. gastro-|C. g. maro-|C. g. andrin ge guil-

taenia jezensis gitraensis laumeti

Nombre de sujets observés : | très 6 2

nombreux |(3 M, 3 F)| (2 M.) 5

‘Taille maximale observée : .

Mâle 140 (75) (a) | 144 (74) 126 (68) 108 (56)

Femelle 126 (58) 122 (48) — 103 (45)

La double ligne blanche abdomi-

nale est . ae totale partielle totale

Les points blanes sur les flancs

(quandils existent) sont sur. une ligne deux lignes

Nombre d'écailles (b) .......... 40-50 57-66 46-47 A-A7

Crête dorsale au moins partielle. + | 0 0 +

bagues » au niveau des doigts. . 0 + 0 0

«cornes » des hémipénis........ 0 grandes moyennes

(a) longueur en mm, avec entre parenthèses celle de la queue; l

{b) sur une ligne joignant le dos à l'abdomen, à mi-flanc.

1. Coloration. — In vivo: entièrement d’un vert tendre.

Post mortem: d’une coloration d’ensemble jaunâtre à leur réception, les spéci-

mens devinrent gris bleu après quelques jours de conservation en alcool; de teinte

plus claire à la face interne des membres. On note, en outre :

— une large bande blanche commençant au menton et se prolongeant sous

la queue;

une ligne claire commençant en arrière de l’orbite et se prolongeant à mi-flanc

jusqu'au niveau de l'implantation de la cuisse;

— deux alignements de taches blanches sur les flancs, d'environ 1,5 mm de

diamètre, les 4 taches inférieures sont situées au niveau de la ligne blanche pré-

cédemment décrite; les 3 autres au-dessus;

— une fine ligne sombre part de l'ouverture pupillaire et se prolonge en arrière

sur la région temporale,

2. Dimensions. — Avant fixation, le type mesurait 126 mm, dont 68 pour la

queue, et le second spécimen 104, dont 57 pour la queue; celle-ci est donc légèrement

plus longue que le reste du corps.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 135

3. Écaillure. — Le tégument est lisse et homogène; comptées de la ligne médio-

ventrale à la ligne vertébrale, les écailles sont, au milieu du corps, au nombre de 46

chez le type et de 47 chez le second spécimen; elles sont, pour la plupart, de forme

quadrangulaire.

4. Tête. — La tête se présente avec les caractères habituels de celle de C. g. gas-

trotaenia, ni rostre, ni lobes occipitaux, ni crête gulaire, pas de crête pariétale,

le relief des crêtes orbitales et temporales est à peine marqué; les canthirostrales

se terminent isolément en avant; la région occipitale est arrondie, il n’y a pas, à

ce niveau, le repli cutané fréquent chez la sous-espèce nominative; le diamètre

des écailles temporales est comparable à celui de celles des autres parties du corps;

les principales dimensions, (en mm) sont les suivantes : occiput-museau : 22-17;

occiput-gonion : 14-10; gonion-menton : 17-13; le premier nombre correspond

aux dimensions du type, le second à celles de l’autre spécimen.

5. Corps. — Il n’y a ni crête dorsale ni crête ventrale; c’est à peine si l’on note

une légère hypertrophie de 2 à 3 cônes en arrière de l’occiput. La fossette axillaire

est peu profonde.

6. Hémipénis. — L'organe est claviforme, le pédoncule lisse; sa longueur est

de 11 mm, ce qui représente un peu moins du cinquième du corps de l’animal.

L’apex comprend :

— des auricules latérales antérieures, formées par une lame pectinée, plus

ou moins horizontale, au bord dentelé;

— des auricules postérieures, formées par une lame verticale coudée, à la crête

dentelée;

— un mamelon médian antérieur divisé en deux petites languettes;

— un relief médian postérieur;

— deux appendices bifides symétriques, bien développés, formant chacun

une paire de cornes portées par une base commune et situés entre les auricules

latérales antérieures; on remarque, sur les 2 sujets, que les « cornes » sont irrégu-

lièrement développées, mais en tous cas parfaitement formées;

— le sillon est largement évasé dans sa partie distale; les lèvres sont épaisses;

— l’ornementation cellulaire du corps est formée de cellules bien développées,

fortement agrandies dans la partie basale; le réseau est étendu sur toute la hauteur

de la face dorsale, mais laisse des plages lisses sous les auricules.

A l'exception de la présence des cornes, la morphologie de l’hémipénis de

C. g. andringitraensis est tout à fait comparable à celle de C. g. gastrotaenia par

la disposition, la forme et le volume des appendices apicaux. Chez la sous-espèce

C. g. marojezensis, les appendices sont beaucoup plus développés, filiformes, et

les auricules sont atrophiées. Des cornes semblables à celles de C. g. andringitraensis

se retrouvent, mais plus développées, chez l’espèce des Séchelles, C. tigris.

DraGxose. — Le tableau V (p. 134) rassemble les caractères différentiels des

4 sous-espèces actuellement distinguées dans l'espèce C. gastrotaenia.

ICONOGRAPHIE. — Avec la description originale nous avons donné des dessins

de l’holotype : vue latérale du spécimen entier, vue dorsale de la tête, 3 aspects

de l’hémipénis. Nous proposons une vue latérale du second spécimen, 627 c

(= MNENP A.331) (fig. 66).

Source : MNHN, Paris

136 E.-R. BRYGOO

Note. — Si la femelle de cette sous-espèce est encore inconnue, un mâle typique

en a été récolté par A. Pevrieras, en février 1974, dans la forêt Ambavala de

PAndringitra, à 1 500 m d’altitude.

12 c. — Chamaeleo gastrotaenia guillaumeti E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1974

Descrprion omernaue : 1974, E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

Acad. malgache, 51 (1), 1973, pp. 154-163, fig. 4 à 6.

Types : holotype (mâle) : MNHNP 1973-442; par

femelle : 1973-4143.

Terra typica : la forêt dense humide sempe

1 300 m, XI et XI1.1973.

Dimensions maximales

ypes : MNHNP 1973-443 à 449;

ente de moyenne altitude du Maroj

M : 108 (56); F : 103 (45) mm.

Dascripriox. — Nous retenons, à peu de choses près, la description originale.

A. — Mâle.

4. Coloration. — In vivo, le spécimen est vert tendre, plus gris sur la tête, plus

jaune sur les flancs, avec diverses marques colorées. Une double ligne blanche

médioventrale, bordée du côté interne par deux fines lignes (1 seule écaille) brun-

rouge qui elles-mêmes enserrent entre elles une partie médiane verdâtre formée

de 2 écailles, commence au menton et se prolonge sous le premier tiers de la queue;

des bifurcations de ces lignes marquent les bords des faces internes des cuisses.

Une fine ligne claire à mi-flanc, avec de part et d'autre, 2 taches claires formées

par 4 à 5 écailles, les taches supérieures et inférieures sont disposées en quinconce.

Une fine ligne bleutée barre l'orbite à mi-paupière, tandis que l'œil est bordé d’un

cercle bleu vif; la gorge est jaune d’or.

2. Écaillure. — L'aspect général de l’écaillure est homogène; on peut compter

46 écailles sur une ligne joignant le dos à l'abdomen, à mi-flanc.

3. Tête. — En vue dorsale, la région occipitale se termine en pointe par la

réunion des deux crêtes latérales. Il n’y a pas de crête pariétale. Un repli net, au

niveau de la nuque, déborde de moins de 1 mm la région occipitale postérieure.

Il n°y a pas sur ce pli d’incisure médiane. Le dessus du crâne se prolonge vers le

museau sans relief marqué. De côté, la tête se présente avec l'aspect typique de

C. g. gastrotaenia dont le museau est très allongé. Le repli cutané de la nuque des-

cend latéralement environ sur 3 mm; la crête temporale, à peine marquée, sépare

les fosses sus et sous-temporales dont les écailles sont petites. Les canthirostrales,

faiblement marquées, se terminent sans dessiner de rebord au-dessus du museau.

En vue inférieure, il n’y a pas de crête gulaire et les lignes blanches, précédem-

ment décrites, séparent une zone centrale, formée de petites écailles polyédriques

tandis que sur les flancs elles sont rectangulaires allongées.

4. Corps. — La crête dorsale, formée d'environ 8 cônes, dont le plus grand, le 2€,

n’a que 0,75 mm de haut, n’est nette que sur le premier tiers du corps. Ni crête

ventrale ni crête caudale. Présence d’une fossette axillaire.

5. Hémipénis. — L’apex comprend :

— au sommet, deux auricules formées par une lame denticulée verticale, dis-

posée en V très ouvert, à pointe ventrale;

— deux auricules latérales antérieures formées par un bourrelet horizontal

au bord pectiné;

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 137

— 2 barbillons bifides situés entre les auricules latérales;

— dans l'axe de l'organe, entre les barbillons, en position ventrale, un petit

appendice charnu divisé en deux languettes:

— en position dorsale, le sommet de l'hémisphère apical est marqué par un

relief unique.

Le sillon est étroit dans la partie proximale, largement évasé dans la partie

distale. L’ornementation cellulaire est formée d’un anneau de cellules à parois

plus ou moins nettes. La morphologie de l’hémipénis de C. g. guillaumeti est très

proche, pour ne pas dire identique, de celle de C. g. andringitraensis.

B. — Femelle.

La femelle ne diffère du mâle que par les points suivants :

— absence de ligne et de points blancs sur les flancs:

— face interne des cuisses blanche, sans marque;

— queue plus courte que le reste du corps;

— crête dorsale visible sur les deux tiers antérieurs du dos.

— Le tableau V (p. 134) rassemble les caractères différentiels des

os de C. gastrotaeni

IcoNoGRAPHIE. — Avec la description originale nous avons donné une vue

latérale gauche de l’holotype ainsi que 3 aspects de ses hémipénis; une vue latérale

et une vue dorsale de la femelle prise pour type de description.

. e à 0

C.gastrotaenia dguillaumeti $ nb ms air nt

7M/C =MNHP 1973-447

Fig. 67, Chamaeleo gastrotaenia guillaumeti Brygoo, Blanc et Domergue, 1973,

vue latérale de la femelle 71e, paratype MNHNP 1973-44

Source : MNHN, Paris

138 E.-R. BRYGOO

MNHNP {€

447)

Nous proposons une vue d'ensemble de la femelle 711 c (=

(fig. 67).

Note. — G. Ramananrsoa, en novembre 1974, a obtenu du Tsaratanana,

des spécimens mâles et femelles qui appartiennent vraisemblablement à cette

sous-espèce.

12 d. — Chamaeleo gastrotaenia marojezensis E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1970

Deux femelles (696 et 697 e) de cette sous-espèce furent récoltées dans le cadre

de la R.C.P. 225, sur le Marojezy à l'altitude de 600 m en décembre 1972. Elles cor-

respondent étroitement à la description que nous en avons donnée lors de sa création.

Nous pouvons ajouter quelques précisions sur la coloration én vivo de la femelle :

vert foncé à vert clair, sans tache blanche sur les flancs, mais avec des bagues au

niveau des doigts et des orteils externes; l'intérieur des plis gulaires est jaune

d’or; la ligne blanche abdominale, typique de la sous-espèce, ne commence qu'au

niveau de l'insertion des membres antérieurs. Nous avons pu observer chez l’une

et l’autre une attitude particulière d'intimidation. L'animal garde grande ouverte

sa gueule dont le centre est noir foncé, couleur dont le contraste se trouve renforcé

par l'existence, au niveau de l'articulation temporo-maxillaire de chaque côté,

d’une double tache colorée : une petite tache blanche ronde du côté interne, un

triangle jaune vif marquant le pli unissant les lèvres supérieure et inférieure du

côté externe.

C. gastrotaenia marojezensis £ 696/c 9 dem

Fig. 68, Chamaeleo gastrotaenia marojezensis Brygoo, Blanc et Domergue, 1970,

vue latérale de la femelle 696 e mesurant 114 (56) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 139

Pour l’une et l’autre femelle le nombre des cônes de la crête dorsale réduite

est de 4 tandis que celui des écailles, comptées sur une ligne unissant la colonne

vertébrale à l'abdomen, est de 56 à 57.

ICONOGRAPHIE.

a) antérieure. — Nous avons, avec la description originale, donné des dessins

des types 530 et 531 c, de l’hémipénis et en 1971 une vue d'ensemble du mâle 529 e.

b) proposée. — Nous proposons une vue de profil de la femelle 696 c qui

mesure 114 (56) mm (fig. 68).

13. — Chamaeleo globifer A. Günther, 1879

Bien qu’en 1881 St George Mivarr rappelle son existence à Madagascar, cette

espèce n’est qu’assez rarement récoltée malgré une aire de répartition très étendue.

C. globifer

Fig. 69, Chamaeleo globifer Günther, 1879, vue latérale du mâle 573 c d'Ambatolona,

mesurant 350 (205) mm.

Source : MNHN, Paris

140 E.-R. BRYGOO

Trois nouveaux spécimens, de la montagne d’Ambre (un juvénile de 75 (41) mm,

1114972), du massif du Marojezy (une femelle de 287 (162) mm, XI1-1973; 1 300 m)

et du Sud d’Ambatolona (un mâle de 350 (205) mm, X-1969) confirment la vaste

dispersion de l'espèce. Celle-ci, déjà connue de la montagne d'Ambre, n'avait pas

encore été signalée du Nord-Est.

Fig. 70, Chamaeleo globijer Günther, 1879, vue dorsale de la tête du mâle 573 c.

Le caryotype de cette espèce, établi par R. BourGar (1973 : 84, fig. 2), se

compose de 36 éléments : 12 M (médiocentriques, sub-médiocentriques et à cen-

tromères distaux) et 24 m.

Icoxocrarure. — Nous proposons une vue latérale d'ensemble et une vue

dorsale de la tête du mâle (573 c) d’Ambatolona (fig. 69 et 70).

14. — Chamaeleo labordi A. Grandidier, 1879

Gette espèce était citée de Madagascar en 1881 par St George Mivanr.

R. BourGar (1972) a confirmé que le caryotype de cette espèce (2 n — 24;

22 M + 2 m) était bien sensiblement conforme à celui décrit par R. MATTHEY

et J. van Brin, 1956 pour C. voeltzkowi: « avec toutefois une réserve sur la ten-

dance à l’acrocentrie de la sixième paire et la précision que seuls les éléments de

la douzième, punctiformes, peuvent être considérés comme des microchromosomes ».

BourGar donne des photographies du caryotype et d’un spécimen mâle.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 141

Grâce à de nouvelles récoltes nous pouvons préciser deux points.

AIRE DE RÉPARTITION. — Si une récolte à Marofandilia (Morondava) en avril

ne fait que confirmer la présence de l'espèce au Nord du fleuve Mangoky, d’autres

à Soalala (R. Bourgat, TIT) et à Katsepy (Ch. P. Blanc, IV; R. Bourgat, T1) montre

que l'aire de répartition de l’espèce occupe probablement toute la Côte Ouest du

Sud du Mangoky jusqu’à la Betsiboka. Si dans le Sud, l'espèce C. labordi se ren-

contre avec C. antimena, dans le Nord, son territoire recouvre ceux de C. angeli

et de C. rhinoceratus.

DIMENSIONS MAXIMALES. — Une femelle pleine récoltée à Katsepy par

R. BourGar en mars 1970 mesurait 177 (94) mm alors que la plus grande connue

jusqu'alors ne faisait que 164 (75).

15. — Chamaeleo lateralis J. E. Gray, 1831

Gette espèce figure parmi celles énumérées en 1881 par St George Mivarr

comme de Madagascar. P. A. Meruuex et J. Hewrrr en 1915 en étudièrent l’ana-

tomie du poumon, du sternum et du crâne. L’anatomie du poumon en fut réétudiée

en 1973 par J. KLaver.

Particulièrement aux environs de Tananarive, cette espèce, de très vaste

répartition, est une des plus étudiées.

Carvorype. — R,. BounGar, 1972, a étudié le caryotype de cette espèce,

composé de 24 éléments dont la taille décroit graduellement : les paires VI, VII

et IX sont formées d'éléments médiocentriques, les autres étant submédiocentriques

Il en a donné une photographie.

CROISSANCE. — Nous avons pu suivre pendant 11 mois la croissance d’un

jeune de cette espèce. Récolté à 55 mm début février 1969 il mourut accidentel-

lement fin décembre alors qu’il mesurait 105 mm. Après 5 mois de croissance rapide

(le stade 85 mm était atteint à mi-juin) la taille resta stationnaire pendant 4 mois

pour redevenir rapide, pendant les deux derniers. Il était élevé en semi-liberté,

passant la plus grande partie du jour sur un treillis moustiquaire où les mouches

étaient abondantes.

En 1970, Françoise BLanc publia deux études, l’une sur le cycle reproducteur

chez la femelle, l’autre sur la croissance post-embryonnaire. L'auteur, par des

méthodes statistiques, estime que la croissance est très rapide, 80 à 90 p. 100 de

la taille maximale étant atteinte en 90 jours avec une durée de vie moyenne voi-

sine de un an. Les jeunes femelles pondraient à l’âge de trois mois (?), les pontes

s'échelonnent du 15.XI au 15.V; le cycle de ponte durerait 2 mois et demi à 3 mois,

chaque femelle pondant de 4 à 23 œufs, en moyenne, 4 fois par an.

Stephen R. Parcner (1974, pp. 506-507, fig. 8) signale l’éclosion d’un œuf

de cette espèce exactement six mois après sa ponte.

Réparririon. — Nous avons de nouvelles récoltes de l’Isalo, de l'Andringitra,

ainsi que des spécimens de la forme major de Marofandilia (Morondava).

Source : MNHN, Paris

142 E.-R. BRYGOO

S. R. Parcuenr (1974) n’a pas observé de C. lateralis à Périnet même, mais

en a récolté des spécimens au village d'Amparafara, 7 km à l'Ouest, sur la route

nationale n° 2. Les mâles pesaient 10,2 g pour une longueur de 70 mm du museau

à l'anus et les femelles 15,5 g pour une longueur du corps de 85 mm.

Deux femelles pleines d'Amboasary Sud (G. RAMANANTSOA, 1V.1974) étaient

remarquables par

_— Ja faiblesse de la crête dorsale;

__ l'importance de la coloration orange au fond des plis gulaires;

—— l'importance de la ligne blanche médio-abdominale qui se prolongeait

sous la queue et se subdivisait sous chaque cuisse.

Icoxocrapmie. — Une photographie en couleur d’un spécimen de cette espèce

illustre le travail de R. Bouncar de 1971 g; S. R. Parcner représente une femelle.

16. —— Chamaeleo malthe A. Günther, 1879

St George Mivarr signalait en 1881 cette espèce parmi les 21 qu'il énumérait

de Madagascar. En 1915, P. A. Mernuex et J. Hewrrr étudièrent l'anatomie de

ses poumons.

Deux spécimens femelles récoltés dans le cadre de la R.C.P. 225 entre 1 000 et

1 300 m, en décembre 1972 nous ont semblé justifier une description spéciale que

nous avons donnée en 1974 (14). Nous en reproduisons ci-dessous les principaux

éléments.

DESCRIPTION DES SPÉGIMENS DU MAROSEZY. — {n vivo, la coloration d’ensemble

est brunâtre à verdâtre, devenant jaune au-dessus du crâne et plus sombre sur

les flancs: sur la face externe des bras, des avant-bras et, à un moindre degré des

jambes, s’observe un semis d’écailles bleu turquoise, un peu plus grandes que leurs

voisines. La gorge présente des sillons bleutés entre des plages vert sombre. La

crête du casque est vert clair; les flancs sont marqués d’une raie longitudinale

marron pâle.

1. Écaillure. — Sur les flancs l’écaillure apparait comme formée de petites

écailles, des ilots de cellules étant séparés par des sillons peu profonds. Zn vivo,

ce tégument est remarquablement doux au toucher.

2. Tête. — En vue apicale, la région occipitale se termine en angle aigu, sans

qu'il y ait de prolongement osseux postérieur, il ny a pas de crête pariétale et

Jes crêtes latérales ne sont marquées que par des granules légèrement hypertro-

phiés. En arrière de l’occiput les deux lobes occipitaux sont unis sur 3 mm. Les

canthirostrales se réunissent au-dessus et en arrière de l’extrémité du museau,

délimitant une zone médiane déprimée.

De côté on observe, d’arrière en avant :

— le lobe occipital mesurant 17 de corde pour 8 de flèche (15 et 6 mm chez 703 c),

à ce niveau quelques écailles ont 1,5 mm de diamètre, ce sont les plus grandes du

corps;

(10 a) Avec Ch. P. Branc et Ch. A. DomERGUr, 1974 a, pp. 160-166, fig. 8.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 143

C:aff. malthe 9

Fig. 71, Chamaeleo af. malthe, vue latérale de la femelle 703 e (= MNHNP 1973-4154)

mesurant 220 (115) mm.

— la fosse sous-temporale ne porte que de petites écailles polygonales; la crête

temporale est à peine marquée, la zone triangulaire délimitée entre elle et la crête

latérale porte des granules légèrement en relief;

— en avant de l'orbite, le canthus rostralis s’abaisse rapidement et se termine

sans dépasser l’extrémité du museau.

En vue inférieure, sur les deux spécimens, la crête gulaire est réduite à une

seule écaille conique, claire, de moins de 1 mm de haut, implantée quelques milli-

mètres en retrait de l'extrémité antérieure du maxillaire inférieur.

Les dimensions de la tête sont les suivantes : occiput-museau : 34 pour 694 c,

32 pour 703 c; occiput-gonion : 20 et 18; gonion-museau : 20 et 20.

3. Corps. — La crête dorsale, à peine ébauchée par quelques cônes hypertrophiés

du premier tiers du corps, chez 694 c, manque totalement sur 703 c. Ni écailles

agrandies à mi-flane, ni marque particulière; il n’y a ni fossette axillaire, ni crête

ventrale ni ligne blanche à ce niveau.

APPARTENANCE SPÉGIFIQUE. — L'union des lobes occipitaux, la petite taille

des écailles de ces lobes, la réduction à un seul cône de la crête gulaire, le semis

Source : MNHN, Paris

144 E.-R. BRYGOO

régulier d’écailles agrandies sur la face externe des membres sont autant d'éléments

qui rapprochent les spécimens observés de C. malthe. Seule une étude des mâles

correspondants permettra de décider s’il existe des caractères justifiant éventuel-

lement la création d’une sous-espèce.

Ces deux spécimens sont conservés au MNHNP, le plus grand qui mesure 270

(155) mm porte le n° 1973-453, le second, de 220 (115) mm, le n° 1973-454.

Après examen de nombreux spécimens nouveaux en provenance du Tsaratanana,

G.R. Ramananrsoa estime avoir assez d'éléments pour faire de cette forme une

espèce nouvelle.

IconoGrapure. — Avec la description originale nous avons donné une vue

du spécimen 1973-453; nous proposons une vue latérale de la femelle 703

(= MNHNP 1973-4564) (fig. 71).

17. — Chamaeleo minor A. Günther, 1879

Bien que décrit voici près de 100 ans, et mentionné en 1881 par St George Mivarr

parmi les 21 espèces de Caméléons malgaches, C. minor est assez mal connu car

très peu récolté. Pour notre travail de 1971 nous n’avions pu disposer que des

5 spécimens (2 mâles et 3 femelles) conservés au Muséum national d'Histoire natu-

relle, à Paris.

Deux récoltes de mâles faites dans l’Itremo, l’une (706 c) par Ch. P. BLaxc,

dans le cadre de la R.C.P. 225, le 5.1.1973, l’autre (739 c) par P. Vierre et

Fig. 72, Chamaeleo minor Günther, 1879, vue latérale du mâle 706 c,

d’Itremo, Ambatomenaloha, mesurant 210 (110) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 145

A. Peyrieras en février 1974 sont donc particulièrement intéressantes. Dans un

travail sous presse, G. A. RamAnAnrsoA, donne une description complémentaire

des mâles et femelles de C. minor, basée sur l'examen de 16 spécimens récoltés le

111-1975 à [tremo, Ambatofinandrahana, 1 300 m d’alt.; le nom vernaculaire local

est Sakosotoha.

C:minor 706/ C

Fig. 73, Chamaeleo minor Günther, 1879, vues latérale et dorsale de la tête du mâle 706e.

Source : MNHN, Paris

146 E.-R. BRYGOO

Aie GÉOGRAPHIQUE. — La nouvelle localité de récolte, massif de l’Itremo, Am-

batomenaloha, alt. 1650 m, confirme que l'aire de cette espèce est bien la région

centrale. La localité de Belo-sur-Mer, donnée pour une femelle, ne doit donc être

admise qu'avec le plus grand doute.

Dimensions. — Le spécimen 700 e mesure 210 mm dont 110 pour la queue;

il s’agit probablement du plus grand mäle connu, le type ne mesurait que 202

(115) mm et le plus grand des deux mâles de la collection de Paris 205 (115) mm;

le n° 739 c mesure 177 (85) mm.

ASPECT GÉNÉRAL. — /n vivo, la coloration générale était brun-rouge avec

sur les flancs, des bandes transverses plus sombres, obliques en. bas et en avant;

une grande tache en ovale allongé, sombre, à centre clair, s’observait au-dessus

et en ère de l’épaule. Une ligne blanche médio-ventrale, très nette, commence

en arrière du menton pour se terminer avant l'anus; dans sa plus grande largeur

elle est formée de 4 à 5 écailles. Les labiales supérieures et inférieures sont blanches.

En alcool la coloration devient très bigarrée, des bandes claires transversales

s’observent sur les membres, avec un fond rouille; une grande tache jaune-noire

et blanche au-dessus de l'épaule.

L'écaillure est homogène, sans ligne de grandes seutelles. Au niveau du corps

la seule crête marquée s’observe sur le tiers antérieur du dos; elle est formée de

12 cônes pointus, bien séparés les uns des autres. Pas de fossette axillaire chez

706 c mais elle est présente chez 739 c.

Tête et crâne. — La tête se caractérise par l’absence de crête pariétale et la

présence d’un double appendice rostral osseux.

Le dessus du crâne est plat, bordé en arrière et sur les côtés, par les crêtes

latérales qui se renforcent au-dessus des orbites. Les deux appendices sont légè-

rement divergents, ils mesurent (706 e) 12 mm de long sur 4 de haut pour une

épaisseur de { mm.

Les dimensions du crâne de 706 c sont les suivantes : occiput - museau 25;

occiput- gonion 16; gonion - museau 18 mm.

IconoGrapntE. — Nous proposons une vue d'ensemble, ainsi qu’une vue

atérale et une vue apicale de la tête du nouveau spécimen 706 e, (fig. 72 et 73).

18. — Chamaeleo monoceras O. Boettger, 1913

En avril 1974, G. Ramananrsoa obtint deux spécimens mâles récoltés à Betsako,

localité type de l'espèce. L'examen sommaire que nous avons pu en faire permet

de les rapprocher de C. rhinoceratus et de les éloigner de C. angeli, en particulier

par la structure cartilagineuse de l’appendice rostral qui est nettement du type

de la première espèce. Une étude complète de ces spécimens et d’autres qui devront

être récoltés dans la terra typica permettra, nous l’espérons, de définir le statut

définitif de C. monoceras, bonne espèce on synonÿme de C. rhinoceratus.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 147

19. — Chamaeleo nasutus A. Duméril et G. Bibron, 1836

En 1915, P. A. Mernuex et J. Hewrrr, étudièrent l'anatomie du poumon

et du crâne.

Gette petite espèce est une des plus fréquemment récoltée et nous avons pu

disposer de nombreuses récoltes récentes.

Chamaeleo nasutus

Fig. 74, Chamaeleo nasutus Duméril et Bibron, 1836, vues dorsales de la tête{de deux spécimens

d’Anjozorobe, femelle 639 c mesurant 90 (43) mm et mâle 638 e mesurant 108 (51) mm.

Source : MNHN, Paris

148 E.-R. BRYGOO

Aire 8 réparrrrion. — Nous indiquons du Nord au Sud les différentes loca-

lités de récolte avec mention du mois où elle a été faite : Andrakaratra et mon-

tagne d’Ambre (VI); massif du Marojezy (XII); Maroantsetra (VI, VIII), Anjozo-

robe (IX), Kianjavato (II), Ampasimbe (XII), massif de l’Andringitra (I, XII),

chaînes Anosyennes (XI), forêt de Lokomby (S. P. de Manakara) VI, Nosy Komba.

Si la récolte des chaines anosyennes (R.C.P. 225) ne fait que confirmer la pré-

sence de l'espèce dans l'extrême Sud-Est de l'Ile (déjà connue de Fort-Dauphin).

celle d’Anjozorobe (A. Peyrieras) montre l'implantation de l'espèce sur les Pla-

teaux, tandis que celle de la montagne d’Ambre (G. Ramanantsoa) faite en même

temps que des C. boettgeri typiques et celle de Nosy Komba confirment, 60 ans

après, la récolte signalée comme de Nosy Be en 1913.

Comporremenr. — Stephen R. Paroner (1974, pp. 503 et 514-515, fig. 3-4)

étudie le comportement de spécimens de cette espèce à Périnet où ils sont communs.

En présence d’un mâle conspécifique, les femelles montrent, en 20 secondes au

maximum, 5 paires de taches blanches sur le dessus de la tête et les côtés du lobe

nasal. La présence de l’appendice nasal semble être un élément important de la

reconnaissance de la femelle par le mäle. Dans cette région les mâles, dont le poids

moyen était de 1,8 g, mesuraient 42 mm du museau à l'anus tandis que les femelles,

pour un poids de 2,2 g, mesuraient 48 mm.

Unicrré pe L'espèce. — Nous avons déjà indiqué combien nous semblait

pour le moment difficile la séparation C. fallax - C. nasutus. Par ailleurs certains

groupes de spécimens de C. nasutus semblent présenter des caractères les séparant

des autres. Il ne nous a cependant pas été possible, jusqu’à présent, de mettre en

évidence des caractères différentiels constants permettant l’individualisation de

sous-espèces. À titre d'exemple, nous pouvons signaler que 2 mâles récoltés dans

l'Andringitra en décembre 1972 (R.C.P. 225), remarquables par l'importance de

leur appendice nasal, montraient en outre, in vivo, une coloration très particulière :

— deux bandes transverses obliques sur les flancs, d’un bleu éclatant;

— un semis d’écailles rouge-orange au niveau des fosses occipitales;

— deux taches vert vif sur la paupière, débordant sur le reste de la tête.

IconoGrapnre. — S. R. Parcuer (1972) donne plusieurs représentations de

cette espèce.

Nous proposons comme iconographie complémentaire la vue dorsale de la

tête d'une femelle et d’un mâle récoltés en X1.1971 dans la forêt au Nord-Est

d’Anjozorobe. Le mâle, 638 c mesurait 108 (51) mm et la femelle, 639 c, 90 (43)

(fig. 74).

En 1973, un mâle et une femelle de cette espèce illustrèrent des timbres-postes

de la République malgache.

20 a. — Chamaeleo oshaughnessyi oshaughnessyi A. Günther, 1881

Cette espèce est une de celles énumérées comme de Madagascar par

St George Mivarr (1881).

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 149

Grâce à la R.C.P. 225 nous avons pu disposer d’une importante série de spéci-

mens de cette espèce récoltés en novembre-décembre 1971, au Nord de Fort-Dauphin

dans le massif des chaînes Anosyennes. Les 13 individus étaient morphologiquement

typiques. Cette récolte étend vers le Sud l’aire de l'espèce. Nous avons également

un spécimen mâle de Ranomafana (Mananjary, IV.1970) récolte intéressante parcc

qu’elle provient de la région où C. balieatus est endémique.

C. oshaughnessyi d (APRES RS

Fig. 75, Chamaeleo oshaughnessyi Günther, 1881, vue latérale d'un mâle de Ranomafana.

R. BourGar (1971 d) a fait connaître le caryotype de cette espèce (2 n — 36),

éléments distribués en un lot de 12 macrochromosomes submédiocentriques et

un lot de 24 microchromosomes dont 12 sont de dimensions supérieures. Ge caryotype

est très proche de celui de C. parsoni étudié par R. Marrney (1957).

IconoGrapnie. — Nous proposons un dessin de l’exemplaire mâle de Rano-

mafana (fig. 75).

Source : MNHN, Paris

150 E.-R. BRYGOO

20. b — Chamaeleo oshaughessyi ambreensis G. Ramanantsoa, 1974

Descuerron omeinaze : 1974, G. Ramanawrsoa, Terre malgache, 16, pp. 239-249.

Sur du matériel (7 mâles et 3 femelles) récolté dans la montagne d’Ambre,

station forestière des Roussettes, en août 1973 et janvier 1974, G. A. RaxaANanTsOA

a décrit cette nouvelle sous-espèce qui se distingue de la sous-espèce nominale par :

__ des canthirostrales obliques, dépassant à peine le museau, et à extrémités

« plutôt arrondies »;

__ des lobes occipitaux plus étroits ne pouvant être relevés à la main;

— de grandes lles juxtaposées et groupées dans la région gulaire;

— l'absence d’écailles agrandies sur le corps;

__ des bandes blanches larges et nettes à mi-flanc et des taches blanches para-

vertébrales chez le mâle.

Les types sont conservés au MNHNP, le mâle holotype sous le n° 1974-6, l’allo-

type sous le n° 1974-7, ainsi que 4 paratypes 1974-8 à 11.

La sous-espèce nominale a été signalée de Maroantsetra et d’Ambanja.

21. — Chamaeleo oustaleti F. Mocquard, 1894

S. Lecuru (1968 a, b) utilisa cette espèce pour ses études d'anatomie comparée.

R. BourGar (1972) en a étudié — et figuré — le caryotype, confirmant les travaux

de R. Marrney (1956, 1957). Les 22 chromosomes se répartissent en 4 paires médio-

centriques (II, VI, VIT et VIII) 5 submédiocentriques (I, III, IV, IX et X) 1 sub-

médiocentrique à centromère distal (V), seule la onzième est punctiforme.

R. BourGar signale que C. oustaleti est commun dans les zones de broussaille:

de la région de Soalala où il porte le nom de Tarondro par opposition à C. angel,

Tarondron’ala, qui ne vit que dans la forêt. Il signale également (1972) qu'une

femelle de cette espèce à qui l’on présentait un Criquet à travers une vitre a 8 fois

consécutivement lancé sa langue avant de s'approcher. Elle plaqua ensuite à

25 reprises sa langue contre la vitre. Ce n’est qu’à la suite de cette longue série

d'échecs qu'elle s’est détournée et à saisi un autre Criquet qui se trouvait à sa

portée.

C. Kzaven (1974) étudie l'anatomie pulmonaire de €. oustaleti, la trouve

proche de celle de C. pardalis mais alors que ce dernier possède une poche gulaire,

C. oustaleti n’en a pas.

G. Ramawanrsoa (1973) indique que cette espèce est fréquente sur les haies,

de Sambava à Antalaha, ainsi que sur les buissons de la route de Diégo-Suarez à

Anivorano Nord. Il ne l’a par contre récolté qu’une seule fois en forêt, dans la

station d’Andrakaraka.

22. — Chamaeleo pardalis G. Guvier, 1829

Vers 1750, Gossieny envoyait de l'Ile Bourbon à R£aumuR différents produits

exotiques « Il envoyait des bois, des caméléons, des noix — dont l'huile sert à

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 151

marquer le linge (11) ». Ge pourrait être la première mention de Caméléons à l'Ile

Bourbon, indication que dès cette époque la colonie de C. pardalis était déjà

implantée, à moins que ceux adressés par CossiGNY n'aient été qu’en transit, en

provenance de Madagascar.

Cette espèce est mentionnée comme de Madagascar par St George Mivarr

(1881). S. Lecuru (1968 a, ) étudia l'anatomie de C. pardalis.

R. Bourar (1971 g, 1972) publia des photographies de spécimens de cette

espèce dont l’un capturant une proie par projection de la langue. En 1972, il en

étudia l'intérêt biogéographique et son régime alimentaire puis confirma la formule

de son caryotype : 22 chromosomes dont la taille décroit graduellement, les centro-

mères se trouvant en position submédiane proximale (1, 11, III, VII, VIII et IX)

ou distale (IV, V, VI).

En 1969, cette espèce figura sur des timbres-postes français avec valeur faciale

en FF et en francs GFA pour ceux mis en vente à la Réunion.

G. Kzaver (1973) étudie l'anatomie pulmonaire de C. pardalis, la trouve

proche de celle de C. oustaleti, mais alors que ce dernier n’a pas de poche gulaire,

C. pardalis en possède une.

G. Ramananrsoa (1973) signale n’avoir jamais récolté cette espèce en pleine

forêt mais par contre l'avoir trouvé :

— sur les buissons en bordure de la route de Sambava à Antalaha, à la station

forestière d’Andrakaraka, ainsi qu’à la lisière de la forêt littorale à la sortie de

Sambava;

— dans les fourrés du plateau de Bobaomby, au Nord de Diégo-Suarez vers

le Cap d’Ambre;

— à Nosy Be.

23. — Chamaeleo parsonii G. Cuvier, 1824

Cette espèce est mentionnée comme de Madagascar par St George Mivarr (1881).

On la trouve également citée dans la thèse de médecine de Paul Richard DEBLENNE

qui écrit, p. 60, à propos de la faune de Madagascar « Chamaeleo parsonii et diverses

autres espèces du même genre, plus petites ». L'auteur signale avoir reçu d° « utiles

conseils pour la partie zoologique » de la part de M. GraxpiD1ER. P. A. METHUEN

et J. Hewrrr (1915) ont étudié l'anatomie des poumons et du sternum de C. parsonii

var. cristifer.

Stephen R. Parcuer (1974, p. 507, fig. 2 et 5) donne les indications suivantes

sur les spécimens de C. parsonii cristifer observés par lui à Périnet où il signale

l'espèce comme peu commune : les mâles, d’un poids moyen de 196 g, mesurent

218 mm du menton à l’anus tandis que les femelles, de 147 g, mesurent 171 mm.

R. Bouraar (1973 : 84 et fig. 3) donne 36 éléments pour le caryotype de cette

espèce : 24 m et 12 M, médiocentriques, submédiocentriques où à centromères

distaux.

(11) in Tontais (Jean), 1961. — Réaumur, p. 330.

Source : MNHN, Paris

152 E.-R. BRYGOO

C. parsonii juv.

76, Chamaeleo parsonii Cuvier, 1824, vue latérale d'un juvénile de la var. cristifer,

de Périnet.

Bien que ne l’ayant pas récolté lui-même, G. Ramananrsoa (1973) considère

comme bien établie la présence de cette espèce à Antalaha et Sambava où les

paysans la lui ont bien décrite. L'espèce porte le nom particulier de «Rantoetrabe »:

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 153

«elle hanterait la cime des arbres qui entourent les cimetières forestiers. On recon-

naïtrait sa présence par celle de débris d’os qui couvriraient le pied de l’arbre habité.

1 aurait la faculté d’hypnotiser les oiseaux qui voleraient au-dessus de sa tête

pour en faire sa proie (?) ».

IcoxoGrapuie. — R. BourGar (1971 g et 1972) a donné deux photographies

d'un mâle de cette espèce.

S. R. Parcner (1972) a représenté 2 mâles de cette espèce (var. cristifer).

Nous proposons un dessin d’un spécimen juvénile de C. parsonii var. cristifer

de Périnet (fig. 76).

24. — Chamaeleo peyrierasi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Gh. A. Domergue, 1974

Descmprion omeinaze : 1974, E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue, Bull.

Acad. malgache, 51 (1), 1973, pp. 151-158, fig. 1 à 3.

Types : holotype (mâle) MNHNP 1973-440; paratype (femelle) MNHNP 1973-441;

R.C.P. 225, 30.X1.1972.

Terra typica : fourré bas arbustif des flancs du Marojezy à l'altitude 1 900-2 000 m.

Dimensions : M : 108 (60) mm; F : 86 (38).

Nous reproduisons les éléments de la description originale.

Descriprions.

A. — Mâle.

1. Coloration. — In vivo, l’ensemble est vert et jaune, la face interne des mem-

bres rougeâtre; une ligne jaune d’or, large de 2 écailles, commence au milieu de

l’abdomen, à hauteur de l'insertion des bras et se prolonge jusqu’au cloaque; on

observe une ligne blanche sous le premier tiers de la queue; il n’y a pas de marques

blanches à la face interne des cuisses ni sur les flancs; une ligne brun sombre tra-

verse horizontalement l'orbite.

2. Écaillure. — L'aspect général de l’écaillure est homogène, cependant, sur

la face inférieure des flancs, les écailles ont tendance à se grouper par 4, disposition

qui, chez C. bifidus Brongniart, 1800 s’observe au niveau des « rosettes » caracté-

ristiques de l'espèce.

3. Tête. — En vue apicale, la région occipitale se termine en pointe, deux

ébauches de lignes latérales convergent vers l’occiput; il n’y a pas de crête parié-

tale; les crêtes orbitaires ne sont pas marquées; les canthirostrales assez déve-

loppées se terminent avant l'extrémité du museau mais leur rebord interne se

rejoint, délimitant une zone déprimée au-dessus des narines.

De côté, la tête se caractérise en arrière par un occiput élevé, surplombant

nettement le début de la région dorsale. Une crête temporale aboutit à mi-orbite;

les écailles de la région ne sont pas particulièrement agrandies; il n’y a ni lobe

occipital, ni repli cutané, pas plus au niveau temporal qu’au niveau de la nuque.

Source : MNHN, Paris

154 E.-R. BRYGOO

La partie antérieure de la tête est assez efilée. En vue inférieure on n’observe pas

de crête gulaire, ni même les replis fréquents à ce niveau; les écailles de la région

axiale sont plus petites et plus régulières que celles des régions latérales. Les prin-

C. peyrierasi d' 689/C= MNHNP 1973-4460 1, ,

Fig. 77, Chamaeleo peyrierasi Brygoo, Blanc et Domergue, 1974, vue latérale de la tête

du mâle holotype 689e (MNIHNP 1973-40).

cipales dimensions de la tête sont les suivantes : occiput-museau 17; occiput-

gonion 11; gonion-museau 14 mm.

4. Corps. — La crête dorsale, formée de petits cônes isolés, est nette sur le pre-

mier tiers du corps; elle disparait ensuite progressivement; il n'y a pas de crête

au niveau de la queue. Il n’y a pas de fossette axillaire.

5. Hémipénis. — L'hémipénis est allongé, subeylindrique; le pédoncule est

court; le réseau cellulaire est bien développé, les cellules présentent des parois

épaisses; le sillon est fermé par la lèvre interne dans la partie basale, largement

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 155

ouvert dans la partie distale. L’apex est remarquable d'emblée par l’hypertrophie

des barbillons bifides dont la branche externe est un peu plus courte que l’interne:;

il comprend en outre, en position ventrale, deux lames en forme de croissant denti-

culées sur leur bord externe, portée chacune par un pédicule dont la base porte

un renflement bien marqué; en position dorsale, en arrière du barbillon, il existe

une auricule à bord dentelé, oblique à pente arrière.

En résumé, avec ses disques apicaux pédiculés, les barbillons bifides, l'auricule

postérieure, l'ornementation cellulaire à grands éléments, l’hémipénis de C. peyrierasi

est très proche de celui de C. brevicornis : le plan d'organisation est le même, les

éléments sont identiques; la différence essentielle, sur ce sujet unique, porte sur

lhypertrophie du barbillon et l'inégalité de ses branches; une différence secondaire

est la présence du renflement pédiculaire; il restera à vérifier la régularité de ces

caractères sur les futures captures.

B. — Femelle.

1. Coloration. — Nous avons noté pour la coloration, in vivo, de la femelle les

particularités suivantes : tête et partie antérieure du dos marron rougeâtre, corps

gris clair, dessus des yeux vert vif, raie blanche sur le ventre.

En alcool, le spécimen examiné est gris-noir, blanc au-dessous ainsi qu'à la

face interne des membres; une ligne blanche médioventrale commence au niveau

des épaules et se continue sous le début de la queue.

2. Tête. — Chez la femelle l'aspect de la tête est plus ramassé; l'occiput est

nettement relevé.

Les principales dimensions de la tête sont les suivantes : occiput-museau 16;

occiput-gonion 8; gonion-museau 13 mm.

3. Corps. — Il n’y a pas de crête dorsale.

DraGxose. — Il s’agit d’un petit Caméléon sans lobes occipitaux ni appendice

nasal. L'espèce la plus proche est C. gastrotaenia Boulenger, 1888. La nouvelle

espèce s’en sépare à la fois par la forme du crâne, moins allongé et plus relevé au

niveau de l’occiput, par l’absence d’un repli au niveau de la nuque, par l’aspect

de la ligne blanche médioventrale (double chez C. gastrotaenia) et enfin par la

morphologie de son hémipénis.

Iconograpure. — Avec la description originale nous avons donné une vue

d'ensemble de l’holotype, un profil de la tête du paratype femelle et un dessin de

l’hémipénis.

Nous proposons un nouveau dessin du profil de la tête du mâle holotype (fig. 77).

25. — Chamaeleo rhinoceratus (J. E. Gray, 1843)

Cette espèce est donnée comme de Madagascar par St George Mivarr (1881).

En 1972, R. BourGar étudia le caryotype de cette espèce confirmant les données

antérieures et précisant certains points : 2 n = 22; I, II et V sont médiocentriques,

IV, VI, VII et VIII submédiocentriques, IX acrocentriques avec 2 paires de micro-

chromosomes.

Source : MNHN, Paris

156 E.-R. BRYGOO

Nous avons pu examiner 9 nouveaux spécimens qui tous avaient été récoltés

dans l'Ankarafantsika en novembre (2 mâles), février (3 mâles et 2 femelles), mars

(4 femelle), avril (1 mâle). Ges récoltes ne nous amènent pas à modifier les descrip-

tions antérieures.

C. rhinoceratus d' 592/C UE ma tul) AS

Fig. 78, Chamaeleo rhinoceratus (Gray, 1843), vue latérale du mâle 592 e

de lPAnkarafantsika, mesurant 198 (98) mm.

Source : MNHN, Paris

En)

C. rhinoceratus d 592/c q 7

Fig. 79, Chamaeleo rhinoceratus (Gray, 1843), vue latérale de la tête du mâle 592 ce.

ND Ome D arr

‘sSiomemss..

os Tres

Fig. 80, Chamaeleo rhinoceratus (Gray, 1843), vue latérale de la tête de la femelle 596 e

de l'Ankarafantsika.

Source : MNHN, Paris

158 E.-R. BRYGOO

Iconoerapnre. — Une photographie, sous le nom impropre de C. gallus, illustre

Nous proposons deux dessins du mâle 592 c qui mesurait 198 (98) mm et un

de la femelle 596 c (fig. 78 à 80).

96. — Chamaeleo tuzetae E. R. Brygoo, R. Bourgat

et Ch. A. Domergue, 1972

Descmwriox onIGINALE : 1972, E. R. B >o, R. Bourgat et Ch. A. Domergue, Bull.

Mus. nat. Hist. nat., (3) 27, Zool. 21, pp. 134-140, fig. 1 à 3.

Type : holotype (mâle) MNHNP A 258, 6.X1.1969

Te santon de Befandriana Sud, Sud-Ouest de Madagascar.

Dimensions :

Andrenalamivo

(222) mm.

Nous reprenons les termes de la description originale.

ra typica

DESCRIPTION.

1. Aspect général. — Ge Caméléon de grande taille était remarquable de son

vivant, autant par la forme de la tête (haut cimier, processus r stral en double

d s70/c

72, vue la

Fig. 81, Chamaeleo tuzetae Brygoo, Bourgat et Domergue, 19

(= MNHNP A. 258).

érale de l’holotype 570 c

(12) Photographie 672, p. 679, in Beztaims (Angus), 1970 (?). — Les Reptiles, Bordas

édit., Paris.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 159

carène) que par sa coloration, habituellement verdâtre, avec une ligne latérale

et de grandes bandes transversales sombres sur chaque flanc, caractère fréquemment

observé chez Chamaeleo labordi A. Grandidier, 1872. Ces bandes transversales,

au nombre de huit sur le corps, sont, pour certaines, incomplètes et marquées

seulement au niveau du dos; d’autres sont ébauchées sur la base de la queue.

2. Tête. — En vue apicale la tête est vaguement piriforme. Cet aspect lui est.

conféré par l'élargissement de sa base (distance entre les gonions : 28 mm), son

élévation et un net rétrécissement au niveau des crêtes orbitales qui sont séparées

lune de l’autre de 14 mm.

La crête pariétale, très nette, a une arête qui déborde de 3 mm le plan des

téguments pour une longueur de 30 mm. Les crêtes temporales et postérieures

sont à peine marquées par un renforcement des tubercules osseux. Par contre,

les crêtes orbitales, particulièrement fortes, se continuent par des canthirostrales

qui donnent à la tête son aspect remarquable. Leur bord supérieur est à 11 mm

de la fente buccale, tandis que leurs faces internes délimitent une fossette de plus

de 6 mm de profondeur. En avant, les canthirostrales s’accolent, sans fusionner,

pour former un rostre osseux qui ne déborde que de 2 mm l'extrémité antérieure

du maxillaire supérieur.

La crête gulaire existe. L’écaillure des zones pariétale et temporale est hété-

rogène, composée d’éléments dont le diamètre varie de 2 mm à 6,2 mm. Ce sont

les plus grandes écailles du corps.

3. Corps. — Après conservation, la coloration d'ensemble est claire, gris ver-

dâtre, mêlée de brun. La ligne blanche médio-ventrale est nette; elle commence

à quelques millimètres en arrière du menton pour se terminer à quelques milli-

mètres avant l'anus. Cette ligne, formée sous le menton par les cônes agrandis

de la crête gulaire, comprend au niveau de l’abdomen les cônes de la crête ventrale

qui ne dépassent pas 1 mm et, de part et d'autre, une rangée d’écailles blanches.

Sur le flanc droit s’observe une zone décolorée qui pourrait être une cicatrice. Sur

les deux flancs, à mi-hauteur, il existe une bande claire longitudinale; à ce niveau

les écailles sont d’un diamètre très voisin de celles du reste du corps. On peut noter

sur l’ensemble du corps un réseau de fines trainées sombres.

La crête dorsale est composée de plus de 70 cônes, dont les plus hauts n’attei-

gnent pas 2 mm. La crête caudale, réduite, n’est visible que sur les trois premiers

centimètres de la queue.

L’écaillure régulière dans son ensemble, essentiellement constituée d'éléments

de petite taille, tous égaux, présente cependant, au niveau de la région latéro-

dorsale, un semis assez régulier de scutelles plus grandes, pouvant atteindre 1,5 mm.

Cet aspect se retrouve sur la face externe des membres et sur la queue.

4. Principales données numériques.

Longueur totale (LT) 395 mm

Longueur de la queue (LQ) 222 mm

Longueur du corps (LR = LT | - LQ) . ARTE. à 173 mm

LÉQFERE IE RIRE ARENA EC CNE OPERA Ans AU 1,28

Source : MNHN, Paris

160 E.-R. BRYGOO

Distance occiput-base de la crête pariétale (AB)................... 30 mm

Distance base de la crête pariétale - extrémité du rostre (BE)....... 28 mm

ABB D NE ne 1106

Distance occiput-gonion (AD) Du 42 mm

Distance gonion-extrémité du rostre (DE). 38 mm

AD/DE 11

Nombre de cônes dorsaux plus de 70

5. Gonades mâles. — Les testicules, de couleur externe noire, mesuraient 6 mm

de long sur 3 mm de large. Leur structure est classique. La paroi des tubes sémi-

nifères, de diamètre réduit, n’est constituée que de deux ou trois assises cellulaires.

Les spermatogonies, dont le noyau comprend deux nucléoles, sont au repos ou,

plus rarement, à des stades précoces de division. On trouve toutefois quelques

métaphases spermatogoniales isolées. Les spermatocytes primaires sont rares, Sper-

matides et spermatozoïdes totalement absents; la lumière des tubes a son centre

encombré d’une substance anhyste, semblable à celle observée chez les testicules

au repos de C. pardalis Guvier, 1829, Au moment de l’examen, la glande se trouvait

donc au repos. L'absence de spermatozoïdes et les quelques figures évolutives

spermatogoniales observées pourraient suggérer qu'il s'agissait plus exactement

des tous premiers temps de la reprise d'activité.

6. Hémipénis. Sur l'animal vivant, à la différence de ce que l’on observe

chez la plupart des espèces connues, les hémipénis n’apparaissaient pas sous forme

d’un renflement de la base de la queue et il n’avait pas été possible de les faire sortir

par pression.

L'hémipénis droit mesure 21 mm, le gauche 18 mm, ce qui représente 1/9e

à 1/8e de la longueur du corps de l'animal. La forme est subcylindrique, élancée;

le diamètre augmente progressivement de la base à la collerette apicale. Le pédon-

cule est court, lisse, son point d'attache est élargi. Le corps est couvert d’un réseau

alvéolaire complet; on remarque toutefois, sur l'organe droit, face sternale, une

plage lisse, avec seulement quelques lames squameuses; sur Vorgane gauche, cette

plage est réduite. Les alvéoles, polygonales, sont grandes dans la partie proxi-

male, petites dans la partie distale.

Le sillon, largement évasé, laisse libre une large surface triangulaire de la

muqueuse. La lèvre externe, forte, recouvre largement à la base la lèvre interne,

étroite, sur toute la partie proximale du corps et du pédoncule; l'extrémité distale

de chaque lèvre s’élargit sous les lobes, formant une sorte d’écusson.

L'apex est bilobé, délimité à sa base par une forte collerette; les hémisphères

apicaux sont nets, soulignés par un « rentrant » postérieur de la collerette; les lobes

se présentent avec l'allure d’une crête de coq, ornée de rares pointes épineuses

plus ou moins développées; l'extrémité postérieure du lobe est soudée à la muqueuse

apicale par une membrane épaisse, noduleuse, formant un pont unissant les bases

postérieures des lobes; il existe un barbillon à la base antérieure du lobe, barbillon

ayant l'aspect d’une languette encochée à son extrémité libre.

La morphologie d’ensemble de l’hémipénis le rapprocherait de ceux des Gamé-

léons des groupes verrucosus et labordi, mais il en diffère par l'absence d’auricules,

à moins que les nodules postérieurs des lobes ne représentent des auricules singu-

lièrement atrophiées, et aussi par la réduction des pointes épineuses; en définitive,

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 161

la comparaison la plus valable nous paraît être avec C. belalandaensis, qui possède

des auricules peu développées et une ornementation des lobes réduite à quelques

pointes.

Draënose. — Cest de C. labordi que ce spécimen se rapproche le plus. Il à

en commun avec les mâles de cette espèce : une queue plus longue que le reste du

corps; une crête dorsale complète formée par un grand nombre de cônes réguliers,

de moins de 2,5 mm de haut; une crête gulaire et une crête ventrale; une ligne

blanche médio-ventrale, un casque élevé et l'absence de ligne latérale de grandes

scutelles.

Ge spécimen se distingue de tous les C. labordi examinés jusqu’à présent par :

— sa taille, 395 mm contre 308 mm pour le plus grand exemplaire de C. labordi

observé;

— une écaillure du corps formée de deux types d’écailles;

— l'absence d’auricules aux hémipénis;

— une formation rostrale qui n’a d’équivalent chez aucun des Caméléons

malgaches observés jusqu'à présent.

Le fait que ce spécimen soit totalement différent des très nombreux Camé-

léons de la région que nous avons eu l'occasion d'examiner nous permet d'affirmer

qu'il ne s’agit pas d’une forme atypique d’une des espèces décrites. La présence

de gonades fonctionnelles est un argument de plus en faveur d’un individu «normal »

et non d’un hybride ou d’un intersexué.

IcoNoGraPniE. — Avec la description originale nous avons donné plusieurs

dessins du spécimen et de son hémipénis.

R. BourGar (1971 g; 1972) a publié deux photographies de ce spécimen. Nous

donnons une reproduction d’un dessin du seul spécimen connu (fig. 81).

Note. La femelle de cette espèce est encore inconnue.

27. — Chamaeleo verrucosus G. Cuvier, 1829

Cette espèce est mentionnée comme de Madagascar par St G. Mivarr (1881).

En 1907, F. E. BennarD étudiait l'anatomie du poumon de cette espèce et signa-

lait avoir observé une forte pigmentation sombre de la partie antérieure du mésen-

tère.

R. BourGar (1971 d et 1973 : 85, fig. 5) à étudié le caryotype de deux spéci-

mens de cette espèce notant des différences nettes entre la formule de celui de

Fort-Dauphin (22 dont 2 m) et celle de Tuléar (22 dont 4 m). Il conclut (1973 : 89) :

« Une variation liée à la localisation géographique affecte le génome de C. verru-

la lumière de ce fait nouveau, l’unité de cette espèce, de vaste aire de

répartition, peut être reconsidérée ».

Nous avons de nouveaux spécimens de Tanandava (Morombe), Tsimanampet-

sotsa, Tuléar, forêt de Bemangidy (Nord de Fort-Dauphin), forêt de Sainte Luce

et de Tranomaro (Androatrabo).

Source : MNHN, Paris

162 E.-R. BRYGOO

28 a. — Chamaeleo willsü willsü A. Günther, 1890

Stephen R. Pancuen (1974, p. 505 et fig. 6 et 17) observe l'espèce à Périnet,

où il la considère comme peu commune. Elle fréquenterait la partie supérieure

des arbres car, à la différence de C. brevicornis et de C. nasutus, il ne l’a jamais

trouvée au repos à { ou 2 m du sol. Nous avons cependant capturé dans la Mandraka

4 mâle sur un buisson de moins de 2 m, dans une région déboisée. S. R. PARCHER

donne les chiffres suivants : les mâles ont un poids moyen de 7,6 g pour 68 mm du

museau à l'anus, les femelles de 9,9 g pour 63 mm.

28 b. — Chamaeleo willsii petteri E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1966

Nous devons à R. GAPuRON un nouveau spécimen (630 c) de cette sous-espèce,

récolté dans la forêt de Sahafary (Diégo-Suarez) en juin 1970. Il s’agit d’un mâle

juvénile mesurant 77 (37) mm dont les deux cornes sont déjà visibles.

Dans un travail sous presse, G. RaMANANTSOA propose d'élever cette sous-espèce

au rang d'espèce. Il en a récolté un mâle dans Ja forêt de Bura (Antsohihy, IV-1976).

Iconocrarure. — Nous donnons 3 dessins de ce spécimen 630 c (fig. 82 à 84).

C. villsi petteri juv. d 630/c CNRS DANS

(

Fig. 82, Chamaeleo willsii petteri Brygoo et Domergue, 1966,

du mâle juvénile 680, de Diégo-Suarez, mesurant 77 (37) mm.

Source : MNHN, Paris

C. willsi

C. willsi petteri

ER 2'Eperreni,

petteri

juv.

juv. d

630/cC

1 Fig. 83, Chamaeleo

willsii petteri Brygoo

crue, 1966,

<- Fig. 8, Chamaeleo

willsii petteri Brygoo

et Domergue, 1966,

vue dorsale de la tête

du mâle juvénile

630 c.

Source : MNHN, Paris

164 E.-R. BRYGOO

2.3.2. — Caméléons des Comores et des Séchelles

1. Chamaeleo cephalolepis A. Günther, 1880

C. cephalolepis G 2cm

Fig. 85, Chamaeleo cephalolepis Günther, 1880, vue 1

(Grande Comore).

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 165

C. cephalolepis g 595/c

Fig. 86, Chamaeleo cephalolepis Günther, 1880, vue latérale de la tête de la femelle 595 ec.

Nous avons eu l’occasion d'examiner de cette espèce un mâle récolté en sep-

tembre 1969, aux environs de Moroni, et une femelle de même origine de février 1970.

Nous proposons deux dessins de la femelle 595 c (fig. 85 et 86).

Le mâle mesurait 179 (102) mm, ce qui semble être la plus grande taille observée

jusqu'à présent.

2. — Chamaeleo polleni W. Peters, 1873

Nous avons, en mai 1971, récolté une femelle gravide de cette espèce à Mayotte.

Elle mesurait 118 (58) mm.

R. BourGar (1973 : 84, fig. 1) donne le caryotype de cette espèce; il comprend

24 éléments de taille régulièrement décroissante.

IconoGrapnie. — Nous proposons deux dessins de cette femelle, n° 635

c (fig. 87 et 88).

Source : MNHN, Paris

Spoiler Mo ECS CR

118 (58) mm.

g. 87, Chamaeleo polleni Peters, 1873, vue latérale de la femelle gravide 635 c de Mayotte mesurant

PAR

Fig. 88, Chamaeleo polleni Peters, 1873, vue dorsale de la tête de la femelle 635 c.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 167

3. — Chamaeleo tigris H. Kuhl, 1820

Ge Caméléon, endémique aux Séchelles, de morphologie très caractéristique,

n'appartient pas exactement à la faune que nous étudions. Il a fait l'objet d’un

travail détaillé de R. Bourçar et de Ch. A. DoMERGuE en 1971, avec étude des

hémipénis.

IcONOGRAPHIE. — Nous proposons deux dessins du mâle 591 c qui mesurait

135 (64) mm et un de la femelle 594 c de 146 (68) mm (fig. 89 à 91)

Fig. 89, Chamaeleo tigris Kuhl, 1820, vue latérale du mâle 591 c mesurant 135 (64) mm.

Source : MNHN, Paris

168 E.-R. BRYGOO

Suns do yen su

0 Smm

C-tigris 9 594/c

Fig. 91, Chamaeleo tigris Kuhl, 1820, vue latérale de la tête de la femelle 594 e,

mesurant 146 (68) mm.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 169

3 — RÉFÉRENCES

La liste bibliographique ci-dessous complète la bibliographie publiée en 1971 dans le

volume de la faune cor re Chamaeleo, elle n’en reprend que les titres des publica-

ption princeps des différentes espèces de Brookesia.

tions contenant la de:

AnL

ast), 1927. — Zur Kenntnis der Chamaeleontiden Madagaskars. (Zool. Anz., 72

8).

Axerz (Fernand), 1929. — Contribution à l'étude systématique des Lézards

aux genres Uroplatus et Brookesia. [Mém. Acad. malgache, 9, 64 p..

— 1933. — Sur un genre malgache nou

Mus, nat. Hist. nat., (2) 5 (6), pp. 44

— 1939. — Lé

tions R.

APE:

appartenant

au de la famille des Chamaeléontidés. (Bull.

A6).

rds Scincidés et Chamaeléonidés nouveaux de Madagascar, des collec

(Bull. Mus. nat. Hist. nat, (2) 10 (6), (1938), pp. 574-577).

$ Lézards de Madagascar. (Mém. Acad. malgache, 36,193 p.), [Brookesia,

— 1943. — La vie des Caméléons et autres

rds, 220 p., Gallimard édit., Paris.

nk E:), 1907. Contribution to the knowledge of the systematie arrangement

and anatomy of certain gencra and species of Squamata. (Proc. 200l. Soc. London,

pp. }.

Branc (Charles P.), 1970, 1972, 1973, 1974. — Cf. E. R. Bnvcoo.

Braxc (Ch. P.), 1971. — Les Reptiles de Madagascar et des Iles voisines. (Ann. Univ. Mada-

gascar (Sciences), 8, pp. 95-178).

BeppanD |

Braxe (Françoise), 1970 «. — Contribution à l'étude de la croissance post-embryonnaire

de Chamaeteo lateralis Gray, 1881. (Ann. Univ. Madagascar (Sciences), 7, pp. 321-343).

— 1970 . — Le cyele reproducteur chez la femelle de Chamaeleo lateralis Gray, 181.

(Ann. Univ. Madagascar (Sciences), 7, pp. 345

en (Oskar), 1880. — Diagnoses reptilium et batrachiorum novorum a Carolo Ebenau

in insula Nossi-Bé Madagaseariensi lectorum. (Zool. Anz., 3, pp. 270-283).

— 1893. — Katalog der Reptilien - Sammlung in Museum der Senck. Nat. Ges. Franck-

furt, L. Teil, pp. 117-494.

= 189%. — Eine neue Brookesia (Chamaeleontidae) aus Nossi-Bé. (Zool. Anz., 17,

(Georges-Albert), 1887. — Catalogue of the Lizards in the British Museum, vol. 3,

pp. 453-475.

BounGar (Robert M.), 1971 a. — Données nouvelles sur Chamaeleo angeli Brÿgoo et Domergue,

1968. (Bull. Soc. zo0l. France, 96 (2), pp. 235-946).

— 1971 b. — Note sur la captivité du Chamaeleo pardalis Cuvier, 1829. (C. R. Réunion

Soc. Herp. France, Angers 27-II1-1971).

= 1971 6. — Biogeographical interest of the presence of Chamackeo pardalis Cuvier,

1829 (Reptilia, Squamata, Chamaeteonidae) on Réunion Island. (Herpetelogica, USA.

28 (1), pp. 22-24).

= 1971 d. — Caryotypes nouveaux de Chamaeleonidae malgaches. (C. R. Soc. Biol,

165 (5), pp. 1200-1206).

— 1971 e. — Vie en captivité de caméléons malgaches. (Aguarama, 5 (16), pp. 41-44).

— 1972. — Cf. E. R. Bnvcoo.

— 1972 a. — Caryotypes des caméléons malgaches et systématique. Synthèse des

données acquises. (Ann. Univ. Madagascar (Sciences), 9, pp. 77-85).

“= 19720. — Nourriture du Caméléon : Régime alimentaire ct capture des proies.

(Ceylon J. Sci., (Bio. Sei.), 10 (1), pp. 1-5).

— 1973. — Cytogénétique des Caméléons de Madagascar, Incidences taxonomiques,

biogéographiques et phylogénétiques. (Bull. Soc. zool. France, 98 (1), pp. 81-90)

Source : MNHN, Paris

170 E.-R. BRYGOO

Bnycoo (Edouard R.) 1971. — Reptiles Sauriens Chamaeleonidae. Genre Chamaeleo, in

Faune de Madagascar, vol. 33, 318 p. ORSTOM et CNRS, Pa

__ 1972. — Acquisitions récentes sur les Caméléons de Madagascar. (Arch. Inst. Pasteur

Madagascar, 41 (1), pp. 143-155).

__ 497. — Les noms malgaches des Caméléons. (Bull. Acad. malgache, 1973, 51 (1),

pp. 143-145).

Bnycoo (Edouard R.), Bi.

les Brookesia de Madagascar. III. B. karcheï n. sp. du À

Madagascar (Sciences), 7, pp. 267-271).

xe (Charles P.) et Domenque (Charles A.), 1970. — Notes sur

du Maro Ann. Unie.

= 4972 a. — Notes sur les Brookesia de Madagascar. VII. Brookesia de l'Andring

Observations sur B. nasus Boulenger, 1887; description de B. n. pauliani n. subsp.

(Bull. Mus. nat. Hist. nat, (3) 56, Zool. 42, pp. 591-600)

1979 6. —— Notes sur les Chamaeleo de Madagascar. X. Deux nouveaux Caméléons

des hauts sommets de Madagascar : C. capuroni n. sp. et C. gastrolaenia andringitraensis

n. subsp. (Bull. Mus. nat. Hist. nat., (3) 56, Zool. 42, pp. 601-6

XL. Un nou

1973. — Notes sur les Chamaeleo de Madaga: 1 Caméléon de l'Ank:

ratra : C. brevicornis hilleniusi n. subsp. (Bull. zool. France, 98 (1), pp. 11

= 1974 a. — Notes sur les Chamaeleo de Madagascar. XII. Camé du Ma ï

C. peyrierasi n. sp. et C. gastrotaenia guillaumeli n. subsp. (Repti quamata, Cha-

maeleonidae). (Bull. Acad. malgache, 1973, 51 (1), pp. 151-166).

_— 497% b. — Notes sur les Broo

B. betschi et B. griveaudi n. sp. (Reptilia, Squamata, Chamaeleonida

malgache, 1973, 51 (1), pp. 167-184).

Bnycoo (E. R.), Bouncar (R.) et Domeneue (C

de Madagascar. C. tuzetae ; nouvelle espèce du Sud-0)

nat, (8) 27, Zool. 21, pp. 133-146).

Bnycoo (E. R.) et Domençur (Charles P.), 1968. — Description d'un nouveau Brookesia

de Madagascar : B. vadoni n. sp. (Chamaeléonidés). (Bull. Mus. nat. Hist. nat., (2) 40 (4),

pp. 677-682).

= 4969 a. — Un Brookesia des forêts orientales de Madagascar, B. thieli n. sp. (Chamae-

léonidés). (Bull. Mus. nat. Hist. nat., (2) 40 (6), 1968, pp. 1103-1109).

__ 1969 6. — Notes sur les Brookesia de Madagascar. IV

de Nosy-Mangabé (Chamaeléonidés). (Bull. Mu

__ 1970. — Notes sur les Brookesia de Madagascar. Description de deux espèces nou-

velles : B. lambertoni n. sp. et B. therezieni n. sp. (Chamaeleonidae). (Bull. Mus. nat.

Hist. nat., (2) 41 (5), 1969, pp. 1091-1096).

= 1971. — Notes sur les Brookesia (C:

pèce nouvelle, B. antoetrae n. sp., et des hémi

ques sur la répartition de B. stumpffi. (Bull.

pp. 830-838).

__ 1975. — Notes sur les Brookesia de Madagascar, IX. Observations sur B. tuberculata

Mocquard, 1894, B. ramanantsoai sp. nov. et B. peyr nom. nov. (Reptilia, Squamata,

Chamaeleontidae). (Bull. Mus. nat. Hist. nat., (3) 267, Zool. 189, 1974, pp. 1769-1782).

Descenxe (Paul Richard), 1883. — Essai de géographie médicale de Nossi-Bé près de la

côte nord-ouest de Madagascar. + Doct. Méd., 800 p. A. Parent édit., Paris.

Domereur (Charles A.), 1968, 1969, 1970, 1971, 1972, 1973, 1974. — Cf. E. R. Bnvcoo.

Graxpiniër (Guillaume) et Per (Georges), 1932. — Zoologie de Madagascar, 258 p., Soc.

Ed. géo. mar. col., Paris [Lacertiliens, pp. 168-174].

a de Madagascar. VIII. Brookesia du Marojezy.

. (Bull. Acad.

A), 1972. — Notes sur les Chamaeleo

. (Bull. Mus. nat. Hist.

Une série de petits Brookesia

. nat. Hist. nat., (2) 41 (A), pp. 833-841).

aidés) de Madagascar. Description d'une

s de B. stumpjfi et B. ebenaui. Remar-

us. nat. Hist. nat. (2) 42 (5), 1970,

Kcaver (C. Je J.), 1973. — Lung-anatomy : aid in ehamelcon-taxonomy. (Beaufortia, Pays-

Bas, 20 (269), pp. 155-177).

Kvwr (Heinrich) 1820. — Chamaeleo, in : van Hasseur et H. Kuuz. (Beitr. Zool. Vergl.

Anat., 1, p. 103).

Lécuru (Sabine), 1968 a. — Remarques sur le scapulo-coracoïde des Lacertiliel

Sci. nat., Zool., (12) 10 (4), pp. 475-510).

. (Ann.

Source : MNHN, Paris

BROOKESIA ET CHAMAELEO 171

1968 5. — Étude des variations morphologiques du sternum, des clavieules et de

l'interelavieule des Lacertiliens. (Ann. Sci. nat, Zool., (12) 10 (4), pp. 511-544).

R (J. F.), 1958. — Cf. O. Tuzxr.

s (Robert), 19

Gefangenschaft. (D.

1966. =]

1. — Brookesia stumpffi ein madagassiches Zs

%, pp. 329-330).

te der rezenten Amphibien und Reptilien. Chamaeleontidae, in Das

chamäleon in

Tierreich, Liel. 83, pp. I-X et 1-37.

AUEN (Paul A.) et Hr: {John}, 1915. — A contribution to our knowledge of the

anatomy of chamaeleons. (Frans. Roy. Soc. South Africa, 4, pp. 89-404).

Mivaur (St George), 1881. — À popular account of Chamaeleons. (Nature, London, %,

pp. 309-312 et 335-338).

Mocevan (F.), 189%. — Reptiles nouveaux ou insuffisamment connus de Madagascar.

{C._R. Soc. philom. Paris, 17, pp. 3-10).

— 1900. — Diagnose d'espèces nouvelles de Reptiles de Madagascar. (Bull. Mus.

Hist. nat., 6, pp. 845-344).

(Stephen R.), 1974. — Observations on the natural histories of six malagasy

'hamaeleontidae. (Z. Tierpsychol., 34, pp. 500-523).

Perrr (Georges), 1932. — Cf. G. Granpimer.

Ramaxanrsoa (Guy

de Diégo-Suare:

147-149).

— 1974. — ution à la connaissance des Caméléonidés de Madagascar. Des-

cription d'une sous-espèce nouvelle : Chamaeleo oshaughnessyi ambreensis n. subsp.

(Terre malgache, 16, pp. 239-249).

— 1978. — Contribution à la connaissance des Caméléonidés malgaches (Reptilia, Squa-

mato), IL. Données nouvelles sur Chamaeleo minor A. Günther, 1879. Statut de C. willsi

petteri E.R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1966. Étude des hémipénis et de la répa

tition géographique du groupe bifidus. (Bull. Mus. nat. Hist. nat., sous presse)

-, 1974. — Connaissance des Caméléonidés communs de la province

r la population paysanne. (Bull. Acad. malgache, 1973 (1974), 51 (1), pp.

(Odette) et Maxier (Jehanne-Fr.), 1959. — La spermatogenèse de Brookesia sp.,

hamaeleontidae malgache. (Mém. Inst. Sci. Madagascar, (A) 12, (1958), pp. 177-187).

Source : MNHN, Paris

172 E.-R. BRYGOO

4. — LISTE DES CAMÉLÉONIDÉS DE MADAGASCAR (1974)

Chamaeleo Laurenti, 1768

32 espèces, 8 sous-espèces, 1 v

C. angeli E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue,

1968.

C: antimena A. Grandidier, 1872.

C. balteatus À. et C. Duméril, 1851.

C. belalandaensis E. R. Brygoo et Ch. A.

Domergue, 1970.

C. bifidus A. Brongniart, 1800.

C. boettgeri G. A. Boulenger, 1888.

C. brevicornis A. Günther, 1879.

C. b. brevicornis A. Günther, 1879.

C.b. hilleniusi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1973.

C. b. tsarafidy E. R. Brygoo et

Ch. A. Domergue, 1970.

C. campani A. Grandidier, 1872.

C. capuroni E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1972.

C. cucullatus J.E. Gray, 1831.

C. fallaz F. Mocquard, 1900.

C. furcifer L. Vaillant et A. Grandidier,

1880.

C. gallus A. Günther, 1877.

C. gastrotaenia G. A. Boulenger, 1888.

C. g. gastrotaenia G. A. Boulanger, 1888.

C. g. andringitraensis E. R. Brygoo,

Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue,

1972.

C. g. guillaumeti E. R. B

00,

Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue,

1974.

C. 8. marojezensis E. R. Brygoo,

Ch. P. Blanc et Ch. A. Domergue,

1970.

Brookesia J.

C. globifer A. Günther, 187

. guibei D. Hillenius, 1959.

C. labordi A. Grandidier, 1872.

C. lateralis J. , 1831.

C. linotus

C. malthe A. Günther, 1879

C. minor A. Günther, 1879.

C. monoceras O. Bocttger, 1913.

C. nasutus A. Duméril et Bibron, 1836.

C. oshaughnessi Günther, 1881.

C. 0. oshaughnessyi A. Günther, 1881.

C. 0. ambreensis G. Ramanantsoa, 1974.

C. oustaleti F. Mocquard, 1894.

. pardalis G. Cuvier, 1

parsonii G. 18925.

C P.A. Methuen et

p. var. ©

J. Hewitt, 191

C. peyrierasi E. R. I

et C Domergue, 1

C: rhinoceratus J. E. Gray, 1845.

C. tsaratananensis E. R. Brygoo et

Ch. A. Domergue, 1967.

C. tuzetae E. R. Brygoo, R. Bourgat et

Ch. A. Domergue, 1972

C. verrucosus G. Cuvier, 1

C. v. verrucosus G. Cu

C. v. semicristatus (0. Boettger,

C. willsit À. Günther, 1890.

C. w. willsii À. Günther, 1890.

C. w. peleri E. R. Brygoo et

Ch. A. Domergue, 1966.

Ch. P. Blanc

goo,

Gray, 1865

17 espèces et 1 sous-espèce — 18 taxa.

B. antoetrae E. R. Brygoo et

Ch. A. Domergue, 1971.

B. betschi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc et

Ch. A. Domergue, 1974.

B. decaryi F. Angel, 1938.

B. dentata F. Mocquard, 1900.

B. ebenaui (0. Boettger, 1880).

B. griveaudi E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue, 1974.

B. karchei E.R. Brygoo, Ch. P. Blane

et Ch. A. Domergue, 1970.

B. lambertoni E. R. Brygoo et

Ch. A. Domergue, 1969.

B. minima O. Boettger, 1893.

B. nasus G. A. Boulenger, 1887.

B. n. nasus G. A. Boulenger, 1887.

B.n. pauliani E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

et Ch. A. Domergue,

B. perarmata (F. Ange

i E. R. Brygoo, Ch. P. Blanc

B. ramanantsoai

et Ch. A. Domergu

B. stumpfli O. Boetiger,

B. superciliaris (H. Kühl, 1820).

B. therezient E. R. Brygoo et Ch. A. Domer-

gue, 1969.

B.thieli E. R. Brygoo et Ch. À. Domergue,

1968.

B. tuberculata K. Mocquard, 1894.

B. vadoni E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue,

1968.

Source : MNHN, Paris

INDEX DES NOMS LATINS D’ESPÈCES ET DE SOUS-ESPÈCES

DE CHAMAELEO (C.) ET DE BROOKESIA (B.) ÉTUDIÉS

DANS LE PRÉSENT OUVRAGE

ambreensis (C.)

andringitraensis (C)

angeli (C.)

antimena (C.)

antoctrae (B.)

balteatus (C.)

belalandaensis (C.)

betschi (B.)

leana (B.)

bifidus (C.)

boettgeri (C.)

brevicornis (C.)

brookesiana (B.)

brokesii (B.)

campani (C.)

capuroni (C.)

halolepis (C.)

ifer (C.)

cucullatus (C.)

cel

decaryi (B.)

dentata (B.)

chenaui (B.)

gallus (C.)

gastrotaenia (C.)

globifer (C.)

griveaudi (B.)

guibei (C.)

guillaumeti (C.)

hilleniusi (C.)

karchei (B.)

labordi (C.)

lambertoni (B.)

Pages

150

133

112, 141, 150

114, 141

11%, 149

112

121, 132, 148

112

132, 158

132

139

112, 119

136

lateralis (C.)

linotus (C.)

malthe (C.)

marojezensis (C.)

minima (B.)

minor (C.)

monoceras (C.)

nasus (B.)

nasutus (C.)

oshaughr

oustaleti (

(C.)

)

pardalis (C.)

parsonii (C.)

pauliani (B.)

perarmata (B.)

petteri (C.)

crasi (B.

polleni (C.)

ramanantsoai (B.)

rhinoceratus (C.)

stumpffi (B.)

superciliaris (B.)

tigris (C.)

tsarafdy (C.)

tsaratananensis (C.)

tuberculata (B.)

tuzetae (C.)

vadoni (B.)

verrucosus (C.)

voeltzowi (C.)

willsii (C.)

Pages

110, 141

112

142

138

27, 49

144

112, 146

109, 110,

149,

27, 68

141, 146, 155

Source : MNHN, Paris

LA FAUNE DE MADAGASCAR

est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à un groupe zoologique.

L'ordre de publication est indépendant de l'ordre systématique général.

Adresser toute la correspondance concernant la « Faune de Madagascar » au

Secrétaire de la « Faune » : P. Virre, 45 bis, rue de Bufñon, 75005 Paris.

En vente à la Librairie René Taomas

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

Date de publication de ce volume : 14 avril 1978

FASCICULES PUBLIÉS

I. — Odonates Anisoptères, par le Dr F.-C. Fraser, 1956........ 50 F

11. — Lépidoptères Danaidae, Nymphalidae, Acracidae, par R. Pa

AUS RE ra 50 F

III. — Lépidoptères Hesperiidae, p c : . 40F

IV. — Coléoptères Cerambycidae Lami s 100 F

Mantodea, par R. Pauzran, 195 Son 40 F

Coléoptères Anthicidae, par P. Bonanona, 1957.. 50 F

Hémiptères Enicocephalidae, par A. Vicriers, 1958. 40 F

Lépidoptères Sphingidae, par P. Gruvraun, 1959. 80 F

Arachnides. Opilions, par le Dr R-F. Lawrence, 1959. 40 F

Poissons des eaux douces, par J. Annourr, 1959... À 70 F

Insectes. Coléoptères Scarabacidae, Scarabaeina et Onthophagini,

par R. Paurtan; Helictopleurina, par E. Lens, 1960... 60 F

XII. — Myriapodes. Chilepodes, par le Dr R.-F. Lawnence, 1960. . 60F

XIII. — Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines, par R. PAUrtAN,

1961 ..… rte 120 F

XIV. — Lépidoptères Eupterodidae et Attacidae, par P. Gmiveaun, 1961. 80 F

XV. — Aphaniptères, par le Dr Luwarer, 1962 ou 60 F

XVI. — Crustacés. Décapodes Portunidae, par A. Crosnier, 1962. 60 F

XVIL. — Insectes. Lépidoptères Amatidae, par P. 80 F

XVIII. — Crustacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidac, par A. Crosnien,

1965 60 F

XIX. — Insectes. 40 F

XX (1). — Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae (part.), par P. Vierre,

1965 .… … me Re OISE

100 F

par A. Tixrer-Durivat 100 F

s Culicidae Anophelinac 140 F

XXIIL. — s. Psocoptères, par A. Banor 100 F

NXIV. — Insectes. Lépidoptères Thyrididae, par P. 50 F

Source : MNHN, Paris

Fascicules publiés (suite)

XXV: — Insectes. Hétéroptères Lygacidae Blissinae, par J. A. Staten, 4967... 50 F

XXVI. — Insectes. Orthoptères Acridoidea (Pyrgomorphidae et Acrididae),

par V. M. Dinsu et M. Descamrs, 1968 .. 100 F

XXVIT: — Insectes. Lépidoptères Papilionidae, par R. Paurran et P. Vagrre,

1968 . o 80 F

XVII

; : + 80F

— todontidae, par S. G. Knakorr, 1969... 100 F

+ — Insectes. Dermaptères, par A. Bunpzr, 1969. 50 F

+ 7 Insectes. Lépidoptères Noctuidae Plusiinae, par C. Duray, 1970 100 F

Axachnides. Araignées Archacidae, par R. Lecenpre, 1970... 60 F

°7 Aeptiles Sauriens Chamacleonidæe, le genre Chamaekeo, par

ER. Brycoo, 1971 fee Pen 50 F

* 7 Insectes. Lépidoptères Lasiocampidae, par Y. de Lasonquiène,

1972 150 F

XXXV. — Oiseaux, par Ph. MiLon, J.-J. Perren et G. RANDRIANAsOLO 1973. 200 F.

36. — Mammifères. Carnivores, par R. Arpienac, 1973. 180 F

37. — Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae, par P. Basizewsxy,

1EpE ce

38. — Arachnides. Arai

197 .

39. — Insectes. Lépidoptèi

TOTEERE

40. — Insectes. Coléop

R-M. Quexmn e

41. — Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae IL. Biologie, par

A. PevniEras, — III. Supplément à la systématique, par

PP BisrEwss 1970 PR de 180 F

42. — Arachnides. Acariens Astigmata Listrophoroidea, par A. Farx, 197 100 F

48 (1). — Insectes.

AI7TATE 200 F

43 (2). — Id., 1977 ; 200 F

#4. — Mammifères. Lémuriens (Primates Prosimiens), par

R. Arsienac et Y. Rumprer, 1977 400 F

Reptiles. Sauriens Iguanidae, par Ch.P. Banc, 1977.

Crustacés.

Imprimerie Nouvelle - 6874-77 Dépôt légal : 2e trimestre 1978

53, quai de la Seine, Paris (19e)

Source : MNHN, Paris