FAUNE DE MADAGASCAR

Collection fondée en 1956 par M. le Recteur Renaud PAULIAN

Correspondant de l’Institut

(alors Directeur adjoint de l'IRSM)

Collection honorée du soutien

du Ministère de la Coopération

Comité de patronage

M. le Dr RAKOTO RATSIMAMANGA, membre correspondant de l’Institut, Paris.

— M. le Ministre de l'Education nationale, Tananarive. — M. le Président de

l’Académie Malgache, Tananarive. — M. le Recteur de l’Université de Madagascar,

Tananarive. — M. le Professeur de Zoologie de l’Université de Madagascar,

Tananarive. — M. le Directeur du CNRS, Paris. — M. le Directeur général de

lORSTOM, Paris.

MM: le Professeur J. DORST, membre de l’Institut, Paris ; J.-M. PÉRÈS, membre

de l’Institut, Marseille ; J. CARAYON, Paris; A. CHABAUD, Paris; M. RAKoTo-

MARIA, Tananarive,

Comité de lecture :

M: R. PAULIAN, Président ; MM. Ch-P. BLANC, A. CROSNIER,

R.-P. DECHAMBRE, J. GUTIERREZ, L. MATILE, J.-J. PETTER,

G. RAMANANTSOAVINA, P. ROEDERER, P. VIETTE (secrétaire).

Tous droits de traduction, d'adaptation et de reproduction par tous procédés réservés pour tous pays.

Source : MNHN, Paris:

Pour CA no. wnTrok 0 MW4W _Scotz

FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

75 (2)

AMPHIBIENS

(deuxième partie)

par

R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔOSSER* et Ch. P. BLANC**

“Laboratoire d'Herpét étologie,

mische Zoëlogie.

L van Amsterdam.

de Montpellier.

Instituut voor Tax

*#Laboratoire de Zoogéographie, Univ

Publié avec le concours

de l'Institut français de Recherche scientifique

pour le Développement en Coopération,

de l'Instituut voor Taxonomische

Zoëlogie - Amsterdam

et du Laboratoire de Zoogéographie

Université Montpellier 3

Muséum national d'Histoire naturelle

Paris

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 00094283 8

Source: MNHN, Paris

B1BL. DU

MUSEUM

PARIS

Las

DAT ES

+ ra RATS A

LT ETS On

EME EYE

SOMMAIRE

Introduction ess... sheet

CHAPITRE 1 : Discussion du statut et des relations phylogénétiques de

quelques taxa

CHAPITRE 2 : Caractéristiques zoogéographiques de la faune malgache des

Amphibiens 444

CHAPITRE 3 : Répartition géographique .........................................

CHAPITRE 4 : Mise en place du peuplement en Amphibiens

I. Adaptations biologiques des Amphibiens malgaches

IL. Relations interspécifiques dans les communautés d'Amphibiens

IL. Caractéristiques des facteurs physiques du milieu .

IV. Essai de synthèse zoogéographique

CHAPITRE 5 : L'homme et le peuplement des Amphibiens

Conclusions : Critique des connaissances et quelques orientations de

recherche

Liste taxonomique pour les 39 stations régionales

Index alphabétique des collecteurs des spécimens support du nom des

espèces (bona species où synonymes)

Références rss

385

387

397

405

427

428

446

458

465

479

491

499

501

505

525

527

Source : MNHN, Paris

SIT TEE RC EE

TEE

SRI

Loue FX

INTRODUCTION

La validité d’une étude biogéographique est directement liée à la précision des

connaissances systématiques. Ne serait-ce que pour cette seule raison, nous verrons,

dans un premier chapitre, consacré à la discussion du statut et des relations phylo-

génétiques de quelques taxa dont la position reste controversée, que cette seconde

partie ne peut être qu’une esquisse zoogéographique.

Le deuxième chapitre permettra de caractériser, en fonction de leur endémisme

et de leurs affinités, les Amphibiens malgaches par rapport à ceux des continents

voisins.

Dans un troisième chapitre, nous analyserons leur distribution géographique

dans la Grande Ile.

Cette étape de zoogéographie descriptive sera complétée par un essai de

synthèse relatif à la mise en place, à Madagascar, du peuplement en Amphibiens. Nous

interpréterons les données rassemblées dans les trois précédents chapitres en fonction

des données d'écologie qualitative, seules disponibles. L'approche biogéographique,

qui intègre les résultats d’études sur la distribution, l'originalité, les particularités

évolutives, le mode de vie et l'habitat, l’organisation du peuplement nous paraît parti-

culièrement pertinente pour ce projet.

Nous discuterons, enfin, dans un cinquième chapitre, l'impact sur la faune des

Amphibiens, de l’homme agissant lui-même, depuis sa récente arrivée à Madagascar,

comme facteur biogéographique.

385

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE 1

DISCUSSION DU STATUT ET DES RELATIONS

PHYLOGÉNÉTIQUES DE QUELQUES TAXA

1. SUPERFAMILLES DES MICROHYLOIDEA ET RANOIDEA.

Ces deux superfamilles partagent de nombreux caractères communs (Lynch,

1973). L'importance de ces affinités, fondées sur une analyse évolutive de 38 critères

morphologiques et anatomiques, a conduit cet auteur à intégrer les Microhylidae dans

la superfamille des Ranoidea, dont ils constitueraient une ligne évoluée.

Nous adopterons, ici, une position opposée en considérant que les Microhylidae

représentent une branche originale et ancienne des Firmisternes gondwaniens, posi-

tion fondée sur les principaux arguments suivants :

— une diapophyse sacrée dilatée est primitive par rapport à une diapophyse

sacrée cylindrique, considérée comme une adaptation au saut ;

— les caractères évolués des têtards microhylides n’impliquent pas nécessaire-

ment qu'ils soient dérivés de têtards ranoïdes car ces mêmes caractères préexistent

dans des groupes plus anciens ;

— l'extension actuelle considérable, presque pantropicale des Microhylidae

(Amérique du Sud, Mexique et Sud des Etats-Unis, Afrique au Sud du Sahara,

Madagascar, Inde, Asie orientale et insulaire) n’est que le reliquat d’une aire de distri-

bution encore plus vaste autrefois par suite, selon Savage (1973), d’une régression

cénozoïque en Amérique du Sud et en Afrique et d’une extinction presque totale, de

même âge, en Australie.

En fait, la faune australienne des Amphibiens ne compte que deux genres, non

endémiques et à distribution restreinte à l’Extrême-Nord du pays, de Microhylidae,

appartenant à la sous-famille des Asterophryinae (incl. Sphenophryninae) : Cophi-

xalus Boettger, 1892 et Sphenophryne Peters et Doria, 1878, regroupant chacun trois

espèces (Cogger, 1979).

Pour cet auteur, les Asterophryinae australiens sont, d’ailleurs, des descendants

directs et récents des représentants de cette sous-famille en Nouvelle-Guinée où ils

sont bien plus diversifiés et où ils ont une distribution beaucoup plus large.

S’il paraît plausible que l’on doive exclure la quasi-totalité du continent austra-

lien de l’aire d’extension passée des Microhylidae, il faut noter, toutefois, qu’un fossile

du g. Microhyla atteste de la présence de cette famille en Europe, au Miocène (Kuhn,

1965).

Pour toutes ces raisons, la conception de Lynch (1973) nous paraît inacceptable.

En accord avec divers auteurs, parmi lesquels Hecht (1963), Inger (1967), Laurent

(1979), nous admettons la nécessité de séparer les Microhylidae dans une superfamille

distincte des Ranoidea: celle des Microhyloidea, et de considérer cette dernière

comme un phylum primitif des Neobatrachia que la disposition firmisterne de la

ceinture scapulaire rapproche de celui des Ranoidea.

387

Source : MNHN, Paris

388 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

2. FAMILLE DES MICROHYLIDAE.

Les critères diagnostiques de la famille des Microhylidae sont typiquement : un

sphénethmoïde divisé, un appareil hyo-laryngé de type microhylide (Trevawas, 1933),

une diapophyse sacrée dilatée, des replis transversaux sur le palais, un cycle de repro-

duction comportant soit un têtard à spiracle médian, dépourvu de papilles labiales, de

bec et de denticules cornés, soit un développement direct ou semi-direct, sous la garde

d’un parent.

Les représentants malgaches de cette famille se repartissent dans les trois sous-

familles suivantes :

les Scaphiophryninae, en accord avec l'opinion de Guibé (1956) et à l'encontre

de la proposition de Laurent (1951) suivie par Savage (1973) de les inclure dans les

Hyperoliidae (Blommers-Schlôsser, 1975) ; les Dyscophinae et les Cophylinae.

2.1. La sous-famille des Scaphiophryninae, endémique à Madagascar, présente

l'ensemble des caractères de la famille à l'exception de deux d’entre eux: le

sphénethmoïde est de grande taille, non divisé ; les têtards sont intermédiaires entre,

d’une part, un têtard classique et, d'autre part, soit celui des autres Microhylidae

(g Scaphiophryne), soit un têtard typiquement microhylide (8. Paradoxophyla). La

colonne vertébrale est diplasiocoele, le vomer est entier. On n’observe ni dents

maxillaires, ni dents vomériennes. La ceinture scapulaire est complète dans le genre

Scaphiophryne ou réduite par perte de l’omosternum et atrophie de l’arc procoracoïde-

claviculaire dans le genre Paradoxophyla. Cette tendance, caractéristique et poly-

phylétique, se manifeste dans les différentes sous-familles et plusieurs genres de

Microhylidae.

2.2. Dans la sous-famille des Dyscophinae, le genre Dyscophus, le plus primitif,

n'a de représentants qu'à Madagascar. Il possède tous les caractères microhylides

mais, argument très important, le tétard de Dyscophus est pourvu d’un bec corné

rudimentaire (Blommers-Schlôsser, 1980). Il apporte la preuve, tout comme celui des

espèces du genre Scaphiophryne, que les têtards microhylides sont dérivés d’un têtard

de morphologie classique.

Dyscophus est caractérisé par une ceinture scapulaire complète, un vomer de

grande dimension, non divisé, et denté ; les dents maxillaires sont présentes aussi. La

colonne vertébrale est diplasiocoele.

Cette sous-famille regroupe deux autres genres asiatiques d’Indo-Malaisie :

Caluella Stoliczka, 1872 et Colpoglossus Boulenger, 1904. Ces deux genres, dont la

mise en synonymie a été proposée par Inger (1966), furent exclus des Dyscophinae et

intégrés aux Asterophryninae par Savage (1973).

La description du têtard de Dyscophus (Blommers-Schlôsser, 1975) a permis de

réfuter cette conception et de revalider l’opinion de Parker (1934). Le têtard micro-

hylide de Dyscophus est identique à celui des deux genres asiatiques à têtard

libre tandis que les Asterophryninae ont une ponte à développement direct sous la

garde d’un parent. La sous-famille des Dyscophinae ne peut donc plus être considérée

comme endémique à Madagascar.

2.3. La sous-famille des Cophylinae, endémique à Madagascar, est caractérisée

par une colonne vertébrale procoele, un vomer divisé, un développement larvaire

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 389

Plethodontohyla

Platypelis

Cophyla

Rhombophryne

Anodonthyla

Madecassophryne

Stumpffia

Fig. 149: Relations phylogénétique entre les divers genres de Cophylinae (Micro-

hylidae).

Source : MNHN, Paris

390 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

semi-direct et une tendance adaptative à l’arboricolie. Comme dans toutes les lignées

de Microhylidae, se manifestent les tendances suivantes : perte des dents maxillaires et

vomériennes, réduction du prévomer, perte de l’omosternum, réduction et perte de la

clavicule et réduction du coracoïde. Signalons à ce propos, qu’il paraît peu vraisembla-

ble que Madecassophryne (M. truebae) ne possède pas de coracoïde (Guibé, 1974)

alors que l'omosternum est présent.

Le genre le plus primitif semble être Plethodontohyla qui conserve un vomer de

grande taille, divisé et pourvu de dents, des dents maxillaires et un coracoïde : la

clavicule est soit entière, soit réduite, parfois même absente: quelques espèces

possèdent des disques digitaux faiblement élargis. La tendance à l'élargissement des

disques des doigts et des orteils s'exprime pleinement dans le 8. Platypelis. Ce genre

partage avec le 8. Plethodontohyla de nombreux caractères ostéologiques, à tel point

que la validité de sa distinction générique est discutable.

Le genre Cophyla dérive du g. Platypelis : il s’en distingue par la fusion des

processus postchoanaux du vomer.

Le genre Rhombophryne paraît issu d’une forme fouisseuse de Plethodontohyla.

Il a perdu les dents maxillaires et a acquis des barbillons à l'extrémité du museau.

Un second phylum pourrait rassembler les genres Stumpffia, Anodonthyla et

Madecassophryne. Dans ces trois genres, les dents vomériennes sont absentes. Le

prévomer est divisé mais réduit chez Stumpffia ; sa partie post-choanale a disparu

chez Anodonthyla et Madecassophryne. Seul Anodonthyla possède des dents maxil-

laires. La ceinture scapulaire est plus ou moins complète dans les deux genres Anodon-

thyla et Stumpffia, réduite chez Madecassophryne.

Stumpffia est caractérisé par une atrophie des doigts et des orteils ; Anodonthyla

présente des disques bien dilatés et un humérus caractéristique chez les mâles, tandis

que Madecassophryne possède des doigts et des orteils obtus.

Le caryotype 2n = 26, avec des chromosomes méta- ou submétacentriques,

observé chez les Scaphiophryninae et les Dyscophinae représente probablement l’idio-

gramme de base des Cophylinae (Blommers & Blanc, 1972: Blommers-Schlüsser,

1976). Le caryotype d’Anodonthyla est le plus voisin du caryotype fondamental : ceux,

de Plethodontohyla et de Platypelis sont très proches avec la présence d’une grande

paire de chromosomes subtélocentriques et, pour quelques espèces, de plusieurs

paires de petits acro- ou subtélocentriques (Blommers-Schlôsser, 1976). L'étude cyto-

génétique d’autres genres de Cophylinae apporterait d’utiles précisions. Toutefois, nos

résultats initiaux confirment l'hypothèse de Bogart (1981) sur l'existence d’une varia-

bilité cytogénétique, concernant surtout les chromosomes télocentriques, entre espèces

manifestant une tendance adaptative à l’acquisition d’un développement terrestre.

L'arbre phylogénétique le plus logique (fig. 149) est basé sur les 9 caractères

suivants :

1. Développement larvaire semi-direct ; colonne vertébrale procoele ; vomer

divisé.

+ Perte des dents vomériennes ; réduction des os du prévomer.

+ Perte de la partie postchoanale du prévomer.

+ Disques des doigts et des orteils bien dilatés.

- Disques des doigts et orteils bien dilatés ; humérus caractéristique chez le

UE & ND

mâle.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 301

6. Perte des dents maxillaires ; développement de barbillons.

7. Perte des dents maxillaires et de la clavicule.

8. Perte des dents maxillaires et réduction des doigts et orteils.

9. Fusion des parties postchoanales du prévomer.

Il est peu probable que Stumpffia, Anodonthyla et Madecassophryne dérivent

directement de Plethodontohyla car Stumpffia et Anodonthyla possèdent une ceinture

scapulaire plus primitive que la plupart des espèces de ce genre et, en outre, le caryo-

type d’Anodonthyla semble plus primitif. La perte des dents vomériennes a dû accom-

pagner, sinon précéder, la réduction ou la disparition des parties post-choanales du

prévomer. L’anatomie du genre Stumpffia prouve que le prévomer original était divisé

et non simplement réduit, contrairement à l'opinion de Noble & Parker (1926) qui

n'avaient, d’ailleurs, pas inclus le genre Stumpffia dans leur discussion.

Ces considérations montrent que, à Madagascar, l’ensemble des Microhylidae se

distribue entre, d’une part, des formes relictes : les Scaphiophryninae et le genre

Dyscophus (Dyscophinae) et, d’autre part, les Cophylinae qui, en relation avec un long

isolement insulaire, ont développé une remarquable radiation adaptative.

3. SUPERFAMILLE DES RANOIDEA.

Quatre familles sont représentées à Madagascar : les Hyperoliidae, les Mantel-

lidae, les Rhacophoridae et les Ranidae (qui ne comptent qu’une espèce endémique).

La conception de Griffiths (1963) de regrouper les trois premiers taxa dans une même

famille des Rhacophoridae n’est pas, en accord avec la plupart des auteurs, retenue

dans cet ouvrage.

3.1. Famille des Hyperoliidae.

En 1943, Laurent délimite, au sein de la famille des Ranidae, une sous-famille

des Hyperolinae sur la base des différences importantes qui les distinguent des

Rhacophorinae : absence de style osseux du métasternum; troisième carpien et

deuxième tarsien libres. En 1951, cet auteur crée la famille des Hyperoliidae, avec

trois sous-familles: Astylosterninae, Arthroleptinae et Hyperoliinae, conception

taxonomique qu’il maintient en 1980.

Liem (1970), Dubois (1981) et Drewes (1984) réservent à la seule sous-famille

des Hyperoliinae (sensu Laurent) un rang familial, estimant que ce taxon est mono-

phylétique. Nous partageons cette opinion. Mais les caractères considérés comme

spécifiques des Hyperoliidae (ou Hyperoliinae de Laurent) diffèrent selon les auteurs.

Pour Laurent (1951), et nous nous rangeons à sa position, l'absence de style

osseux du métasternum et l'existence d’un troisième carpien et d’un deuxième tarsien

libres sont des caractères plésiomorphes. Par contre, Drewes (1984) estime que

l'organisation du carpe et du tarse serait un caractère pédomorphique. Un consensus

s’est établi, toutefois, pour interpréter la présence d’un cartilage intercalaire entre

les deux phalanges distales comme un caractère synapomorphe.

En définitive, la famille des Hyperoliidae dérive, très probablement, par l’'inter-

médiaire d’un stock Astylosternide, d’une souche ranoïde assez primitive, en Afrique.

Source : MNHN, Paris

392 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Les plus primitifs des Ranoïdea sont, en effet, africains. Cette famille s’est diversifiée

sur ce continent où elle compte 12 genres ; elle a colonisé, peut-être plus tardivement,

les Seychelles (1 genre : Tachycnemis Fitzinger, 1843) et Madagascar, avec 1 genre

également (Heterixalus).

Le genre Heterixalus est morphologiquement proche du 8. Hyperolius Rapp,

1842. De plus, dans ces deux genres, le caryotype, 2n = 24, est très voisin (Bogart &

Tandy, 1981).

3.2. Famille des Ranidae.

Dans la lignée Ranine (voir p. 126), la sous-famille des Raninae, seule repré-

sentée à Madagascar, est la plus primitive. En son sein, le 8. Tomopterna est, lui-même,

le plus primitif. Ce genre, à caryotype 2n = 26, constitué de chromosomes méta- ou

submétacentriques, appartient à un rameau indépendant des autres genres actuels

(Clarke, 1981).

Piychadena est un genre plus évolué, à caryotype 2n = 24, représenté à

Madagascar par une espèce non endémique en ce pays.

3.3. Famille des Mantellidae.

Les principales conceptions concernant ce taxon sont les suivantes :

— En 1946, Laurent crée la sous-famille des Mantellinae. Il associe aux

représentants malgaches, un genre monospécifique de l'Inde, Pseudophilautus

Laurent, 1943.

— En 1970, Liem propose de rassembler dans la nouvelle famille des Rhaco-

phoridae deux sous-familles : les Mantellinae et les Rhacophorinae (sensu Laurent).

— Cette conception est réfutée par Laurent (1979), qui maintient Rhacophori-

nae et Mantellinae dans la famille des Ranidae.

— Nous estimons, ici, que, compte-tenu de la diversité de ses affinités, ce taxon

mérite d'être élevé à un rang familial. En effet :

(a) Ses représentants ont en commun de nombreux caractères morphologiques

avec quelques espèces, parmi les plus primitives, de Phrynobatrachinae, rangées dans

la famille des Ranidae carpe semblable à celui de Natalobatrachus Hewit & Methuen,

1913 et Petropedetes Reichenow, 1874 (voir g. Mantidactylus, p. 139) ; deuxième

tarsien libre ; disques dilatés ; présence de glandes fémorales. De plus, l'existence

d’inversions péricentriques similaires plaident en faveur d’un rapprochement phylo-

génétique entre les Mantellidae et quelques espèces de Phrynobatrachinae.

(b) Par ailleurs, les Mantellidae ont des cartilages intercalaires entre les deux

dernières phalanges ; ceci les oppose aux Phrynobatrachinae et les rapproche des

Rhacophoridae.

(d) Enfin, les Mantellidae possèdent des caractéristiques uniques dans les

modalités de leur reproduction, associées avec un développement extensif des glandes

fémorales.

Les trois genres endémiques Laurentomantis, Mantidactylus et Mantella consti-

tuent des rameaux évolutifs largement indépendants, sans qu'il soit possible de

dégager entre eux des modalités de dérivation directe.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 393

— Laurentomantis est un genre relicte, à distribution restreinte et de biologie

mal connue. Il semble hautement spécialisé : tête volumineuse, téguments rugueux,

doigts et orteils libres. L’omosternum, entier, est plus primitif que chez les deux autres

genres. Il partage, avec le g. Mantidactylus, la conservation de dents maxillaires.

— Mantidactylus a produit une radiation spécifique considérable. Son mono-

phylétisme est douteux et sa subdivision en dix groupes d’espèces a été proposée,

reflétant une grande variabilité dans les caryotypes. Le caryotype 2n = 26, avec tous

les chromosomes méta- ou submétacentriques, semble fondamental pour le phylum

Ranine-Phrynobatrachine. Il se retrouve dans les espèces de Mantidactylus des

groupes : depressiceps, argenteus, pulcher et guttulatus. Des inversions péricentriques

(chromosomes télocentiques) s’observent dans les groupes : redimitus, granulatus,

albofrenatus et lugubris, qui ont conservé un caryotype 2n = 26 chromosomes. Par

contre, les Mantidactylus des groupes ulcerosus et aglavei ont un caryotype dérivé

2n = 24.

Dans le g. Mantidactylus, les dents maxillaires sont présentes et les orteils sont

normalement palmés ainsi que, parfois, les doigts.

— Mantella est un genre spécialisé, à coloration aposématique rappelant les

Dendrobatidae. L'appareil hyoïdien est plus évolué que dans le #. Mantidactylus ; le

caryotype 2n = 26 est conforme au caryotype fondamental. Les doigts et les orteils

sont libres ; les dents maxillaires ont été perdues.

La position du g. Pseudophilautus n’est pas connue. Son étude serait parti-

culièrement instructive.

L'origine de ce taxon paraît devoir être recherchée au voisinage d’une souche

phrynobatrachoïde relativement primitive. Il est possible que les Mantellidae aient eu

jadis une aire de répartition bien plus vaste. Madagascar, où ils ont produit une radia-

tion adaptative explosive, aurait joué le rôle de refuge insulaire en les mettant à l'abri

de la concurrence de Grenouilles plus évoluées. Hors de ce pays, on ne trouve qu’une

espèce relicte en Inde : Pseudophilautus temporalis (Günther, 1864).

3.4. Famille des Rhacophoridae.

Les Rhacophoridae ont un tarse plus évolué que celui des Mantellidae : les

deuxième et troisième tarsiens sont fusionnés ; ils sont dépourvus de glandes fémo-

rales et leur amplexus est axillaire. Il apparaît donc peu probable qu'ils soient à

l'origine des Mantellidae. Il est plausible, par contre, qu'ils dérivent d’une souche

mantellide très primitive.

Deux genres endémiques sont représentés à Madagascar : Aglyptodactylus,

monospécifique, et Boophis, diversifié en 28 espèces réparties en 7 groupes.

— Aglyptodactylus est un genre plus primitif que le g. Boophis par sa colonne

vertébrale et son appareil hyoïdien. Mais, par ailleurs, il est très spécialisé : exclusive-

ment terrestre et pourvu de disques non dilatés, avec un sillon circulaire incomplet.

— Boophis, par contre, est, selon notre conception, un arboricole primaire,

muni de disques dilatés, entourés par un sillon complet.

Il est intéressant de noter que ces deux genres, considérés comme primitifs

parmi les Rhacophoridae, pondent leurs œufs en milieu aquatique, contrairement aux

autres représentants de leur famille ainsi qu'aux Mantellidae. Cette particularité

commune nous semble un caractère dérivé, corrélatif de l'occupation d’une niche

Source : MNHN, Paris

£(

Soporéqeur suotqrduuy,p soauoñ smoayyp so] anua sanbrpusBo|{yd suonejay : 0e “4

Heteriralue

Seychelles (1g)

Afrique (12 g)

Hyperoliidae

Arthroleptidae

—

Stock Astytostennide

Sooglossidae

Souche Arcifère

--> Afrique (1 g)

=> Asie (78)

Boophie

Aglyptodactylus

Phrynobatrachinae 1 l Î

l Rhacophoridae

1 Renidae

l Mantella

Raninae Mantidactylue

Laurentomantie

Le -> Inde (1 g)

Ptychadena

LAN RAI Mantellidae

| Lignée Lignée

Ränine Phrynobatrachide

Stock Ranide

NEOBATRACHIA

r— Madecassophryne

F Anodonthyla

Stumpffia

Cophyla

Platypelie | Rhombophryne

Plethodontohyla

Cophylinae

Asie (2 8)

me Dyscophinse —% Dyscophus

Paradozophyla

Scaphiophryn

Scaphiophryninae

Microhylidae

Microhyloidea

Source : MNHN, Paris

V6£

DAV ‘d ‘HO LA HASSOTHOS-SHANNOTIL “VA

AMPHIBIENS 395

nouvelle, presque libre à Madagascar, en raison de l'absence de Bufonidae et de la

faiblesse extrême du peuplement en Ranidae : le seul genre, Tomopterna, est limité à la

partie Ouest du pays.

De plus, les deux genres ont un caryotype 2n = 26 constitué de chromosomes

méta- et submétacentriques. Cependant, dans le g. Aglyptodactylus, ne s’observe pas

la différence de longueur entre les chromosomes des paires 5 et 6 présente chez toutes

les espèces de Boophis étudiées sauf B. tephraeomystax. Or, précisément, Aglypto-

dactylus madagascariensis et Boophis tephraeomystax possèdent une quantité d'ADN

nucléaire particulièrement faible, respectivement 6.1 et 7.2 pg pour le génôme

diploïde, soit, pour B. tephraeomystax, 80 % du génôme moyen des 7 autres espèces

de Boophis analysées. Cette faiblesse, liée à un développement larvaire plus rapide est

corrélative de l’occupation des régions occidentales et méridionales dont nous verrons

(chapitre 4) qu’elles sont caractérisées, notamment, par une longue et rigoureuse

saison sèche, incompatible avec la survie des têtards.

Toutefois, en dépit de leurs similitudes, ces deux taxa constituent des rameaux

indépendants par suite des différences morphologiques de leur squelette et de leur

idiogramme.

Le centre d’origine des Rhacophoridae pourrait être situé dans la partie orientale

du Gondwana. Cette famille compte actuellement sept genres en Asie, deux à Mada-

gascar et un, d'arrivée vraisemblablement récente, en Afrique : Chiromantis Peters,

1854.

CONCLUSION. — La figure 150 indique la position phylogénétique de tous les

genres d’Amphibiens présents à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

vs à Fr

DUT CO

CHAPITRE 2

CARACTÉRISTIQUES ZOOGÉOGRAPHIQUES

DE LA FAUNE MALGACHE DES AMPHIBIENS

Les positions systématiques que nous avons explicitées dans le premier chapitre,

nous permettent de dégager les particularités essentielles au plan biogéographique, du

peuplement de Madagascar en Amphibiens.

1. ENDEMISME

Les taux d’endémisme s’établissent comme suit :

1.1. — AU NIVEAU SPÉCIFIQUE.

131 espèces sont endémiques sur les 133 retenues dans cet ouvrage, soit un taux

d’endémisme spécifique de 98,5 %. Parmi les deux seules espèces non endémiques,

Ptychadena mascareniensis est d’indigénisation considérée unanimement comme

récente et Rana tigerina résulte d’une introduction volontaire au début du siècle.

Abstraction faite de cette dernière espèce, le taux d’endémisme spécifique dépasse

99% : elle ne sera d’ailleurs plus prise en compte pour la suite.

1.2. — AU NIVEAU GÉNÉRIQUE.

15 genres sur 17 sont endémiques ; le taux d’endémisme générique s’établit à

88 %. Outre Ptychadena d'Afrique, de Madagascar et des Mascareignes, Tomopterna

est un genre africano-indien.

1.3. — AU NIVEAU SUBFAMILIAL ET FAMILIAL.

Seules deux sous-familles de Microhylidae, les Scaphiophryninae et les

Cophylinae, sont endémiques sur les 7 familles et sous-familles représentées à

Madagascar, soit un taux d’endémisme de 29 %.

Aucune famille n’est endémique, les Mantellidae associant aux nombreuses

formes malgaches une espèce relicte en Inde du genre Pseudophilautus.

2. PAUVRETÉ DE FOND ET DYSHARMONIE DE COMPOSITION.

La faune amphibienne malgache n’est constituée que d’Anoures (Salientia)

évolués, ou Neobatrachia, appartenant à deux phylums proches de la même souche

firmisterne : les Microhyloïdea et les Ranoïdea.

Chacun d’eux ne renferme qu’un petit nombre de lignées de rang familial ou

infra-familial, manifestant une grande diversité dans leurs richesses taxonomiques.

Les familles et sous-familles suivantes sont représentées par :

— lgenre: 1 famille, Hyperolïdae (Hyperoliinae).

— 2 genres: 2 familles, Rhacophoridae et Ranidae (Raninae).

— 3 genres: 1 famille, Mantellidae.

— 10 genres: 1 famille, Microhylidae, se répartissant respectivement en 2, 1

et 7 genres dans les 3 sous-familles des Scaphiophryninae,

Dyscophinae et Cophylinae.

397

Source : MNHN, Paris

398 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

La liste suivante résume la répartition intragénérique.

genre à lespèce 7 (4 Microhylidæe, 2 Ranidae, 1 Rhacophoridae)

genre à 3 espèces 4 (3 Microhylidae, 1 Mantellidae)

genre à 5 espèces 2 (1 Microhylidae, 1 Mantellidae)

genre à 7 espèces 1 (Hyperoliidae)

genre à 8 espèces 1 (Microhylidae)

genre à 12 espèces 1 (Microhylidae)

genre à 28 espèces 1 (Rhacophoridae)

genre à 48 espèces 1 (Mantellidae)

De telles répartitions reflètent une intense diversification dans la sous-famille

des Cophylinae (Microhylidae) et dans un (ou deux) genres de Mantellidae, de Rhaco-

phoridae, de Microhylidae et d'Hyperoliidae ; elles ont été mises en évidence chez les

Reptiles (Blanc, 1972) et, d’une façon plus générale, dans plusieurs ordres de Verté-

brés et de nombreux Invertébrés (Paulian, 1961).

Cette pauvreté de fond est, de plus, corrélative d’une dysharmonie de composi-

tion avec les continents riverains de l'Océan Indien, Afrique, Inde, Extrême-Orient et

Australie, marquée par des lacunes de rang familial et des disparités flagrantes dans

les diversités de rang générique.

On peut noter l'absence de Caeciliens (Gymnophiona) représentés aux

Seychelles par les genres Hypogeophis, Grandisonia et Praslinia et, parmi les Anoures,

celle, par exemple, des :

— Bufonidae : Afrique, Inde, Asie ;

— Hemisidae : Afrique ;

— Myobatrachidae et Pelodryadidae : Australie ;

— Sooglossidae : Seychelles.

Signalons que cette petite famille isolée, paléoendémique de Neobatrachia, qui

ne comprend que 3 espèces de très petite taille, a été rapprochée du g. Manti-

dactylus (Morescalchi, 1981 b). L'étude des caryotypes (Blommers-Schlôsser, 1978)

met en évidence des affinités avec les Myobatrachidae. Leur développement direct est

probablement en relation avec le climat perhumide de la forêt dense ombrophile où

elles vivent.

Les Hyperoliidae comptent 12 genres en Afrique et 1 seul à Madagascar ; les

Rhacophoridae sont beaucoup plus diversifiés en Asie (7 genres) qu’à Madagascar (2

genres).

3. AFFINITÉS DU PEUPLEMENT.

Elles s’établissent avec :

(a) l'Afrique, par la famille des Hyperoliidae et l'espèce Ptychadena mascare-

niensis.

(b) l'Asie, par :

— les Mantellidae représentés par 3 genres à Madagascar et 1 g. mono-

spécifique en Inde;

— les Dyscophinae avec 1 genre à Madagascar, 2 g. en Asie.

— les Rhacophoridae avec 2 genres à Madagascar, 7 g. en Asie et 1 g. en

Afrique ;

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 399

— le g. Tomopterna connu aussi d'Afrique et de l'Inde.

(d) l'Afrique, l'Amérique et l'Asie, y compris la Nouvelle-Guinée, par les Micro-

hylidae (les espèces australiennes sont considérées comme issues de formes néo-

guinéennes).

Les réelles affinités asiatiques des Amphibiens malgaches ont été soulignées par

de nombreux auteurs. Elles ne traduisent cependant qu'une situation actuelle, instan-

tanée, du peuplement et furent souvent confondues avec la notion, différente, de

l’origine du peuplement.

4. ORIGINE DU PEUPLEMENT.

Il résulte de la discussion sur les affinités systématiques (chapitre 1) que

l'origine la plus probable, dans l’état actuel de nos connaissances, est double ;

gondwanienne et africaine.

4.1. ORIGINE GONDWANIENNE, SURTOUT NORD-ORIENTALE (AFRIQUE, MADAGASCAR,

INDE :

4.1.1. — Mantellidae

A une époque où le continent australien devait être largement séparé de

l'Afrique, et de l'Amérique du Sud, les Mantellidae se sont différenciés à partir d’une

lignée Phrynobatrachide. Cette lignée a donné, en Afrique, les Phrynobatrachinae

représentés par quelques genres paucispécifiques relictes, isolés en Afrique du Sud et

en Afrique de l'Ouest, à aire de distribution réduite et à habitat rupicole, en forêts

denses, humides, ainsi que par des genres plus évolués, adaptés à la vie savanicole.

L'ouverture du canal de Mozambique et de l'Océan Indien nord-occidental a dû isoler

une partie du stock originel des Mantellidae. Leurs descendants se sont éteints en

Afrique ; ils ont donné à Madagascar, une des plus riches radiations adaptatives de

toute la faune des Amphibiens et ne subsistent plus en Inde que par un genre mono-

typique relictuel.

4.1.2. — Ranidae

Le genre Tomopterna a vraisemblablement, à partir du stock Ranide, la même

origine biogéographique.

4.1.3. — Microhylidae

La phylogénie des Microhylidae, compte-tenu de leur ancienneté et de leur

immense distribution passée, reste mal connue. Néanmoins, quelques considérations

d'ordre zoogéographique peuvent être dégagées, concernant la sous-famille des

Cophylinae.

La réduction des éléments squelettiques du crâne et de la ceinture scapulaire

étant polyphylétique dans cette famille, nous considérerons les modalités du dévelop-

pement larvaire.

Dans un premier phylum, regroupant les Scaphiophryninae, les Dyscophinae

(présents également en Asie), les Microhylinae (asiatiques) et les Phrynomerinae

(africains), le développement s’effectue en milieu aquatique : le tétard est typiquement

microhylide, sauf chez les Scaphiophryninae qui ont une larve intermédiaire entre un

têtard classique avancé et un têtard microhylide qui, lui-même, en dérive. Ce premier

BIBL. DU

MUSEUM

PARIS

Source : MNHN, Paris

400 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

phylum, plus ancien, possède des représentants en Amérique du Sud : les Microhyli-

nae (Parker, 1934) considérés récemment, par Laurent (1980 b : 413), comme une

sous-famille nouvelle : les Gastrophryninae.

Dans le second phylum, le développement embryonnaire est prolongé, semi-

direct ou direct : chez les Hoplophryninae, le têtard possède un spiracle médian ; chez

les Cophylinae, le têtard est dépourvu de spiracle ; chez les Asterophryinae, l'éclosion

intervient au stade juvénile à queue non encore régressée, tandis que chez les Brevici-

pitinae, à l’éclosion, l’appendice caudal est résorbé.

Dans ce second phylum, plus évolué, les Hoplophryninae représentent proba-

blement la sous-famille la plus primitive, en raison de leur distribution restreinte en

Afrique et en Inde et des caractéristiques larvaires : la persistance d’un spiracle en

position médiane, qui en fait un têtard typiquement microhylide, et l’acquisition d’un

développement embryonnaire prolongé. En effet, l’existence de caractères morpho-

logiques internes, identiques chez un têtard microhylide, y compris celui des

Scaphiophryninae et chez un embryon de Gastrotheca à développement direct, montre

que ce stade évolutif est l’aboutissement d’un développement embryonnaire retardé à

l'extrême (Wassersug, 1984).

Ces considérations permettent de concevoir que les Cophylinae puissent être

dérivés d’une souche Hoplophrynide primitive, isolée à Madagascar où ils ont donné

une remarquable radiation.

Cette radiation est parallèle à celles produites par les Asterophryinae dans la

région orientale, en Nouvelle-Guinée notamment, et par les Brevicipitinae en Afrique.

Chacune de ces sous-familles a acquis un retard croissant du stade d’éclosion

larvaire. La formule chromosomique plaide en faveur du sens de cette évolution. Le

caryotype probablement fondamental, 2n = 26, est représenté dans toutes les sous-

familles à l’exception des Brevicipitinae qui, avec 2n = 24, seraient apomorphes. En

conséquence, nous retiendrons que les genres primitifs de Microhylidae possèdent 26

chromosomes et les genres dérivés, un nombre différent, en général inférieur (2n = 24

ou 2n = 22).

La position des Cophylinae dans le second phylum, leur dérivation possible à

partir des Hoplophryninae, situerait leur origine dans la branche septentrionale et

orientale du Gondwana : Afrique + Madagascar + Inde, tout comme les Mantellidae et

le g. Tomopterna.

4.1.4. — Rhacophoridae

Dans la partie orientale de l'Est-Gondwana (Madagascar + Inde), les Rhacopho-

ridae se sont différenciés à partir des Mantellidae. A leur riche diversification

générique en Inde et, au-delà, en Asie, après sa jonction avec ce continent, s'opposent

les deux genres primitifs de l'Est malgache : Aglyptodactylus, monospécifique et

Boophis qui s’est diversifié en 28 espèces. Le genre africain Chiromantis Peters, 1854

est considéré comme d’arrivée plus récente.

4.2. - ORIGINE AFRICAINE :

Elle concerne des éléments récents : les Hyperoliidae et Ptychadena.

Cette analyse montre, en définitive, que les affinités asiatiques actuelles occultent

l'origine de la faune malgache fondamentalement africaine et est-gondwanienne (au

maximum indienne).

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 401

5. HÉTÉROCHRONISME DU PEUPLEMENT.

Il nous est possible maintenant de retracer les étapes majeures de la mise en

place du peuplement actuel de Madagascar en Amphibiens, avec l'avantage exception-

nel, au moins parmi les Vertébrés, de pouvoir distinguer entre un peuplement initial et

des invasions aléatoires ultérieures.

5.1. — Avant ou au cours de ces stades initiaux de la dislocation du secteur

nord-oriental du Gondwana : cette étape est marquée par l'extension des Microhylidae

archaïques entraînant la différenciation des Scaphiophryninae et, très vraisemblable-

ment, celle des Dyscophinae, puisque le genre le plus primitif, Dyscophus, est un

endémique malgache.

Sauf dans l’hypothèse d’une incompatibilité éventuelle d’habitat, cette étape a

dû être postérieure à l'isolement du bloc australien : en contradiction avec l'opinion de

Savage (1973), rien ne permet d'affirmer que les Microhylidae soient passés en

Australie, leurs représentants actuels dans ce pays étant dérivés récemment de formes

néo-guinéennes de la sous-famille des Asterophryinae.

Elle a dû être antérieure ou se situer au début du Crétacé, date de la différen-

ciation des Bufonidae, ou, plus précisément, antérieure à l’arrivée des Bufonidae sur

les rivages du jeune Océan Indien.

5.2. — Ensuite, après une séparation relativement marquée du bloc gondwanien

nord-oriental d’avec l’Afrique, se seraient différenciés les Mantellidae, le g. Tomop-

terna et les Cophylinae. Nous complèterons les arguments rapportés dans le para-

graphe 4 : origine du peuplement, par les conclusions de Clarke (1981) : les espèces

asiatiques et malgache du g. Tomopterna sont plus primitives que celles d’Afrique et en

sont nettement différenciées. Le g. Rana (s1.), seul autre genre de Raninae commun

à ces trois régions, est bien plus récent, ses aptitudes à la dispersion l’ont rendu

cosmopolite.

5.3. — Ultérieurement, les Rhacophoridae se seraient différenciés sur les confins

indo-malgaches. Il est à noter, qu'ici encore, les deux genres endémiques à Madagascar

sont les plus primitifs.

5.4. — L'arrivée des Hyperoliidae originaires d’Afrique est considérée comme

bien moins ancienne. Son extension en Afrique, à Madagascar et aux Seychelles

rappelle celle des Chamaeleontidae. Mais, à la différence du genre Chamaeleo, sa diffé-

renciation à Madagascar (1 genre avec 7 espèces) est beaucoup moins riche qu’en

Afrique (12 genres). Le genre malgache Heterixalus est resté très proche du genre

africain Hyperolius.

5.5. — La date d'arrivée du dernier immigré, venant aussi d'Afrique, Ptycha-

dena mascareniensis, est sans doute tardive et sa dispersion vers l’est s’est étendue aux

Mascareignes. Nous verrons que son extension considérable à Madagascar a été favo-

risée par les activités humaines mais une étude plus précise de ses diverses popula-

tions insulaires dans l'Océan Indien mériterait d’être entreprise.

Le peuplement aléatoire des Hyperoliidae a pu être favorisé par leur arboricolie.

Ptychadena, par contre, ne présente pas d'adaptation positive à un transport par

radeau flottant mais sa grande fécondité (Razarihelisoa, 1979) est favorable à son indi-

génisation. Sa dissémination à longue distance ne fut pas entravée par son développe-

ment indirect, ce qui ne corrobore pas l'hypothèse selon laquelle la dispersion des

Amphibiens serait facilitée par un développement direct ou semi-direct.

Source : MNHN, Paris

402 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

L'architecture générale du peuplement de Madagascar en Amphibiens ainsi

élaborée permet d’expliquer la richesse en Mantellidae de ce pays. S’il est possible de

concevoir que les Hyperoliidae, en Afrique, et les Rhacophoridae, en Asie, aient

entraîné le déclin des Mantellidae, il est vraisemblable aussi que leur extinction ait été

provoquée, sur ces continents, par la radiation des Ranidae.

Les trois familles des Hyperoliidae, Mantellidae et Rhacophoridae sont fonda-

mentalement adaptées à l’arboricolie, mais elles ont parfois donné des formes terres-

tres, comme Kassina, en Afrique. À Madagascar, des formes terrestres nombreuses se

sont développées dans les g. Aglyptodactylus et Mantella ainsi que dans plusieurs

groupes d'espèces du g. Mantidactylus. Ces adaptations à la vie terrestre paraissent en

relation avec la rareté, sur cette île, des formes ranoïdes dépourvues de cartilages inter-

calaires entre les deux phalanges distales, qui ne sont représentées que par les trois

espèces suivantes : Tomopterna labrosa unique espèce malgache d’un genre archaïque,

à large répartition de l’Afrique à l’Inde, Ptychadena mascareniensis, non endémique et

d’arrivée tardive, et Rana tigerina, introduite de l’Inde au début de ce siècle.

La diversité des formes adaptées à la vie terrestre s’avère, de ce fait, corrélative

d’une grande pauvreté en formes spécialisées pour vivre dans les savanes. Ce biotope,

riche en Amphibiens en Afrique, n’est peuplé à Madagascar que par quelques

Heterixalus endémiques, Tomopterna labrosa et Ptychadena mascareniensis ainsi que

les représentants des g. Scaphiophryne et Dyscophus.

Tableau 2 : Faune des Amphibiens des îles de l'Océan Indien occidental.

Faune des Amphibiens

Altitude

Us [Superficié na, Observa-

(km?) @) Ordre | Famille | Genre | Espèce | tions

Hypogeophis 1

Gymnophional Caecilidae | Grandisonia 5

Praslinia 1

Seychelles 292 950 | Salientia | Sooglossidae | Sooglossus 2

Nesomantis 1

Salientia | Hyperoliidae

Tachyenemis 1

Salientia | Mantellidae | Mantidactylus| granulatus Mayotte

Comores 1914 2361

Rhacophoridae| Boophis | opisthodon | Mayote

Salientia Ranidae Ptychadena | mascareniensis| introduit ?

Réunion 9 512 3040 Microhylidae |Rhombophryne) testudo Aie ï

Bufonidae Bufo gutturalis introduit

Salientia Ranidae Ptychadena |mascareniensis| introduit ?

Maurice 1 840 800 Bufonidae Bulo gutturalis introduit

Bufo marinus introduit

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 403

6. PROBLÈME DE L'EXISTENCE D'UNE RÉGION MALGACHE.

L’endémisme considérable de la faune malgache a conduit des auteurs, comme

Mocquard (1909), Guibé (1948). … à affirmer l'existence d’une région malgache.

Mais d’autres arguments doivent être pris en considération.

— L'originalité des Amphibiens malgaches se limite surtout aux niveaux spéci-

fique et générique ; il faut souligner que leur endémisme au niveau familial est nul.

— La faune actuelle dérive soit de stocks anciens non exclusivement malgaches

mais au moins afro-indo-malgaches, soit de genres ou espèces africains.

— L'ensemble insulaire de l'Océan Indien Occidental n’a aucune unité

faunistique. Les taxa suivants sont représentés dans les archipels des Seychelles, des

Comores et les îles de la Réunion et de Maurice (tableau 2).

CONCLUSIONS.

Le peuplement de Madagascar en Amphibiens reflète sa double composante :

gondwanienne et insulaire. Un long isolement, permanent depuis la fin du Crétacé

(Hoffstetter, 1976) sinon du Jurassique supérieur (Mc Elhinny, 1973), en explique les

caractéristiques zoogéographiques essentielles, corrélatives des aléas d’une dispersion

à longue distance et d’une insularité protectrice :

— endémisme élevé aux niveaux taxonomiques inférieurs ;

— pauvreté de fond ;

— absence d’unité faunistique avec les îles et archipels voisins ;

— dysharmonie de composition avec les continents voisins ;

— conservation de taxa primitifs dans toutes les lignées évolutives ;

— hétérochronisme du peuplement.

Ces caractéristiques ont favorisé le développement progressif de riches radia-

tions adaptatives comme nous pouvons le constater actuellement dans les deux genres

Boophis et Mantidactylus et dans la sous-famille des Cophylinae : ces trois radiations

totalisent 93 % des espèces actuelles.

Nous aborderons, maintenant, par l’analyse, d’une part, de leurs répartitions à

l'intérieur de l’île et, d'autre part, de leurs adaptations biologiques, les modalités du

déploiement de ces radiations et de leur coexistence avec les autres taxa.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE 3

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L'analyse de la répartition géographique est une pièce maîtresse de toute étude

biogéographique. Pour cette analyse, Ptychadena mascareniensis (carte 11), espèce

non endémique, ubiquiste et largement inféodée aux milieux anthropisés, ne sera pas

prise en compte ni, bien évidemment, Rana tigerina, espèce importée qui est indigé-

nisée localement dans le Nord-Ouest.

La confrontation sommaire des 30 cartes de répartition restantes montre

d'évidentes disparités dans les faunes locales d’Amphibiens.

Dans un premier temps, nous mettrons en évidence les variations de la richesse

spécifique, aux plans numérique et taxonomique. Ces variations nous permettront de

discuter la validité des subdivisions faunistiques et de définir les grands types de

distribution des Amphibiens.

Il sera alors possible, dans un second temps, d'indiquer pour chacun des genres,

ou pour chacun des groupes d’espèces dans les genres Mantidactylus et Boophis, les

distributions chorologiques et altitudinales de leurs composants.

En raison de dénivelés localement très forts à Madagascar, l'altitude réelle au

point de collecte et celle de la localité utilisée comme référence sont parfois bien

différentes. De plus, à une même altitude peuvent correspondre des milieux

dissemblables suivant que la récolte a lieu dans un thalweg ou sur une crête. Enfin,

une même altitude, à une même latitude, n’a pas le même effet sur les facteurs du

milieu si l’on se trouve sur un relief isolé ou au sein d’un complexe montagnard.

Pour toutes ces raisons, les mentions d'altitude — d’ailleurs exceptionnelles —

n’ont qu’une valeur très relative ; nous préférons donc à des précisions incertaines et

donc l'intérêt biologique peut être illusoire, des indications approximatives (basse,

moyenne, haute altitude et montagnarde, en relation avec les reliefs malgaches qui

n’atteignent pas 3000 m et l'existence de l'accident topographique marqué que

constitue la grande dorsale Nord-Sud).

Lorsque la falaise se dédouble entre Vavatenina et Anosibe, il est possible

d'introduire une information supplémentaire : falaise inférieure et falaise supérieure à

la place de moyenne altitude.

Les résultats de cette phase descriptive sont fondamentaux pour amorcer, dans

le chapitre 4, une tentative d'explication de la mise en place des peuplements

d’Amphibiens à Madagascar, en relation notamment avec leurs caractéristiques

biologiques : habitat et mode de développement.

1. — SUBDIVISIONS FAUNISTIQUES.

1.1. — VARIATIONS DES RICHESSES SPÉCIFIQUES.

Les 30 cartes de distribution prises en compte ont été établies à partir de loca-

lités dont l'emplacement a pu être défini avec une quasi-certitude. Beaucoup de ces

localités ne sont citées que pour une seule espèce et leur répartition est très irrégulière,

jalonnant souvent d’anciennes pistes ou d’actuelles voies de communication.

405

Source : MNHN, Paris

406 R.M.A. BLOMME)

S-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

Nous avons opté pour leur groupement en 39 stations régionales (tableau 3).

Ces stations, dont nous avons le plus souvent une connaissance directe, sont caracté-

ristiques des principaux milieux naturels malgaches (fig. 151).

Pour beaucoup de ces stations, la valeur des richesses spécifiques n'apparaît pas

strictement aléatoire par suite de l’imperfection des inventaires faunistiques, mais

susceptible d'apporter une valeur estimative — par défaut — du peuplement.

Nous avons délibérément écarté les méthodes de découpage selon un quadrillage

car les lacunes dans les recensements et l’inégale répartition des localités ne permettent

pas encore de tracer avec certitude les aires de distribution de chaque espèce et, en

particulier, de décider si, pour certaines, ces aires sont effectivement disjointes ou

continues. N'ayant done pu utiliser le coefficient de similitude de Baron-Urbani et

Buser (1976), nous avons employé le coefficient de communauté (Whittaker, 1970) :

C.C. = (Sab) (Sa + Sb — Sab)-1

où Sab est le nombre d’espèces communes aux stations a et b dont les richesses

spécifiques respectives sont Sa et Sb.

TABLEAU 3. — Liste des 39 stations utilisées pour le calcul des coefficients de

communauté.

Stations Nombre d’espèces Stations Nombre d’espèces

Ambohimahasoa 32 Itremo-Ibity 15

Ambohitantely 17 Ivohibe 21

Andohahela 9 Majunga fl

Andrangoloaka 14 Mananjary (+ Nosy Varika) 10

Andringitra 28 Mandena - Fort-Dauphin 19

Anjozorobe (+ Andriamena) 5 Mandraka-Moramanga 36

Ankarafantsika 9 Manongarivo (Bas-) 4

Ankaratra (+ Antsampandrano) 20 Marojezy 37

Antalaha-Sambava Le Montagne d’Ambre 14

Antongil (baie) 10 Morondava 6

Antsingy-Bemaraha 8 Nosy Be (+ Nosy Komba) 16

Bealanana 1 Nosy Mangabe 10

Cap Sainte Marie 2 Périnet 51

Chaînes Anosyennes 39 Tamatave 34

Diégo Suarez 1 Tananarive (+ Angavokely) 10

Extrême-Ouest (Soalala) 6 Tsaratanana (massif du) 14

Ifanadiana 18 Tsimanampetsotsa 3

Ile Sainte-Marie 5 Tuléar 4

Isalo 5 Vondrozo 6

Zahamena-Betampona 17

RÉSULTATS :

Le maximum d’espèces observées dans une même région est atteint à Périnet

avec 51 espèces (39 % des 129 espèces endémiques dont les adultes soient connus). Il

est incontestable que le trajet Périnet-Anosibe ait été particulièrement étudié mais,

même dans ces localités, nos prospections récentes ont permis de découvrir de nouvel-

les espèces.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 407

Fig. 151 : Distribution géographique et richesse spécifique des 39 stations utilisées pour

le calcul des coefficients de communautés.

Les lettres À à D indiquent la position des 4 transects.

Viennent ensuite, avec une richesse spécifique voisine : 39 et 37 espèces, soit

30 % de la faune endémique, les Chaînes Anosyennes et le Marojezy, puis La Mandra-

ka - Moramanga avec 36 espèces.

Au voisinage de 30 espèces, on trouve : la côte orientale médiane : Tamatave

Source : MNHN, Paris

408 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

(34). le Sud-Est Betsileo : Ambohimahasoa (32) et l’Andringitra (28) ; de 20 espèces :

lIvohibe (21). l'Ankaratra (20), Fort-Dauphin-Mandena (19), Ifanadiana (18) : de

15 espèces : un axe Nord-Sud pratiquement complet, jalonné par des massifs dont

les restes de végétation appartiennent au domaine oriental : la Montagne d’Ambre

(14), le massif du Tsaratanana (14), le rebord oriental du lac Alaotra : Zahamena—

Betampona (17), la région de Manjakandriana (Andrangoloaka : 14), Nosy Be (16),

Ambohitantely (17) et l'Ibity-Itremo (15) ; on pourrait y adjoindre l’Andohahela dont

la faune amphibienne avec 9 espèces est, sans aucun doute relativement sous-évaluée.

Il en est certainement de même pour le Tsaratanana.

Entre 7 et 10 espèces, se situent les stations de la Côte Est : Antalaha-Sambava

(7). Nosy Mangabe, la baie d’Antongil, Mananjary (10): les Hautes-Tèrres :

Tananarive-Angavokely (10), Vondrozo (6) et dans l'Ouest : l'Ankarafantsika (9),

Majunga (7) et le Bemaraha-Antsingy (8). Les stations des régions côtières occiden-

tales, comptent de 4 à 6 espèces, du Bas-Manongarivo (4) à Tuléar (4) en passant par

l'Extrême-Ouest (6), Morondava (6), auxquelles il faut ajouter l’île de Sainte-Marie

(5), l'Isalo (5), et Anjozorobe (5).

Dans la partie méridionale, le pays Mahafaly et l'Extrême-Sud, ne comptent

respectivement que trois et deux espèces, et dans l’Extrême-Nord, une seule espèce est

recensée de Diégo-Suarez et de Bealanana.

Ces variations de richesse spécifique permettent de mettre en évidence

l'existence des deux axes suivants :

— Un axe transversal Est-Ouest qui se manifeste de façon très évidente et

permanente à toutes les latitudes : nous l’illustrerons par quatre coupes transversales

de l'Ile (fig. 152).

— Un axe altitudinal qui intervient dans les massifs montagneux et tout au long

de la grande dorsale Nord-Sud.

En apparence, ces variations numériques se superposent assez bien au décou-

page classique de la Grande Ile en un Secteur au vent, à l'Est, à climat humide et à

saisons peu marquées, un Secteur sous le vent, à l'Ouest, à pluviométrie plus réduite

et nettement saisonnière, et un Secteur méridional à climat subaride. Les Hautes Terres

Centrales, comme pour la phytogéographie, se rattachent par leur richesse spécifique

au secteur oriental au vent.

Il reste à tester, par une analyse des coefficients de communauté, la validité et les

limites des domaines zoogéographiques proposés ci-dessus et à préciser l'incidence des

massifs montagneux et des îles sur le peuplement.

1.2. — DOMAINES ZOOGÉOGRAPHIQUES ET

RS SUBDIVISIONS.

1.2.1. — Domaine méridional :

Extrêmement pauvre, avec seulement deux espèces dont une seule commune à

tout le Sud, ce domaine est numériquement bien différencié ; nous pouvons y rattacher

l'Extréme-Nord, surtout les zones rocheuses de la région de Diégo-Suarez. Tuléar avec

quatre espèces (tableau 4) est plus proche du plateau Mahafaly (C.C. = 0.40) que de

l'Extrême-Sud (C.C. = 0.20). Dans ce tableau, les richesses spécifiques stationnelles

sont indiquées sur la diagonale les nombres d'espèces communes dans l'angle supé-

rieur droit et les coefficients de communauté dans l'angle inférieur gauche.

Source : MNHN, Paris

409

AMPHIBIENS

@ sue

@ rue

Supuoso

Che

[@) vADoloBUDspuy

AiexonoBuy

@D- onpouourt

©)

Ovroauss @ vasreauor

(}aiosn

@ puouDyouD6]

@ cauoBuouon (CRE ne)

@vano ao

(OMS

@D vuopuon

@D souuotsouy 40

@ vruuopuy

@czcspuon

@ oupjpuouy

() voruouoquy

Gun

@crsi

@ vAopuouon

©)

100 km

Fig. 152 : Variations des richesses spécifiques en Amphibiens sur 4 coupes transversales

de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

410 R.M.A. BLOMMERS-SCHLOSSER ET CH. P. BLANC

TABLEAU 4. — Coefficients de communauté dans le domaine méridional.

Tuléar Tsimanampetsotsa Cap Sainte Marie

Tuléar 4 2 d

Tsimanampetsotsa 40 3 1

Cap Sainte Marie .20 .25 2

1.2.2. — Domaine occidental :

Nous testerons, par une analyse des coefficients de communauté, l’homogénéité

de son peuplement et son indépendance par rapport aux domaines méridional et orien-

tal (tableau 5).

1 — Homogénéité du peuplement.

On dispose de cinq stations soit, du Nord au Sud, Majunga, l’Ankarafantsika,

l’Extrême-Ouest, l’Antsingy-Bemaraha et Morondava. Nous y adjoignons Tuléar que

sa richesse spécifique place à l'articulation des domaines occidental et méridional.

Le tableau 5 indique la répartition des espèces, le nombre d’espèces communes

et les coefficients de communauté.

TABLEAU 5. — Coefficients de communauté dans le domaine occidental.

Majunga Ankara- Extrême- Antsingy Morondava Tuléar

fantsika Ouest

Majunga q 5 4 1 4 3

Ankarafantsika 45 9 Es: 2 4 3

Extrême-Ouest .44 .50 6 L 4 2

Antsingy .07 .13 .08 8 1 dE

Morondava 44 .36 .50 0 6 4

Tuléar .37 -30 29 -.10 .67 4

RÉSULTATS :

Il apparaît clairement qu’il existe une chaîne d’affinités élevées entre : Majunga

et l'Ankarafantsika (C.C. = 0.45), l’Ankarafantsika et l'Extrême-Ouest (C.C. = 0.50),

lExtrême-Ouest et Morondava (C.C. = 0.50) que renforcent des affinités entre

Majunga et l’Extrême-Ouest (C.C. = 0.44) et entre Majunga et Morondava (C.C. =

0.44).

Ce peuplement, relativement homogène en dépit de sa pauvreté, pourrait être

qualifié de “côtier” ou périphérique par opposition au peuplement de l’Antsingy-

Bemaraha dont les affinités le rapprochent de celui de l’Ankarafantsika, alors qu'il se

différencie nettement des peuplements de l'Extrême-Ouest (C.C. = 0.08) et de

Morondava (C.C. = 0).

D’après ces résultats, contrairement à la végétation, il n’est pas possible, dans

l'état actuel de nos connaissances, de scinder latitudinalement le peuplement en

Amphibiens du domaine occidental. Celui-ci, tout au moins pour la frange des basses

plaines, constitue, au contraire, un ensemble homogène.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 41l

1.2.2.2. — Relations entre le domaine occidental et le domaine méridional.

La confrontation des tableaux 4 et 5 montre que Tuléar, qui partage des affinités

comparables (C.C. = 0.40, 0.67 et 0.37) avec les stations méridionales du Tsima-

nampetsotsa et occidentales de Morondava et de Majunga, occupe une situation

limitrophe entre ces deux domaines.

1.2.2.3. — Relations entre le domaine occidental et le domaine oriental.

La confrontation des distributions de la faune des Amphibiens dans ces deux

domaines climatiques peut être appréciée par l'analyse de deux transects trans-

Versaux.

1.2.2.3.1. — Transect médian : Côte Ouest - Tamatave.

Les dix stations retenues correspondent sensiblement à un transect d'Ouest en

Est (tableau 6). La faune prise en compte pour la Côte Ouest correspond à l’ensemble

des espèces de la région de Morondava et de l’Extrême-Ouest (soit huit espèces).

TABLEAU 6 — Coefficients de communauté le long d’un transect médian d'Ouest en Est.

s à

3 _n.

PS = É

= È Ë Hess Fa

SM ENS ERA

Côte Ouest 8 1 0 0 0 0 0 L 1 3

Antsingy-Bemaraha D M PRE A men er ie ST à

Ambohitantely 0:09 17 6 5 ti fl 7 3 5

Ankaratra 0708219 20) 8 Ter 0) 8 2 3

Tananarive 0 02353610 44 5 3 1 il

Andrangoloaka 05-05-29 4.26 41014 8 6 1 L

Mandraka-Moramanga 0.-.08--16223% 1320236228 meti

Périnet "02-062 12R0 15 00 DIE OREILLES

Zahamena-Betampona .04 0, 10-062042"03 1672-20 17010

Tamatave :07= 08:11 06% 02-02-19 2721-54

L'analyse du tableau 6 met en évidence :

— une coupure très marquée, constatée déjà sur le plan numérique entre le

domaine occidental et le domaine oriental qui inclut le Tampoketsa (station

d’Ambohitantely) limitrophe (C.C. inférieur à 0.1);

— une décroissance régulière, à l'exception des deux zones accidentées de

l'Ankaratra et de Zahamena, des coefficients de communauté au fur et à mesure que

l'éloignement des deux stations comparées augmente, traduisant l'existence, le long du

transect principal, d’une véritable chaîne d'espèces dont beaucoup se remplacent

progressivement ; à

Source : MNHN, Paris

412 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

— des coefficients de communauté élevés reliant les stations de Moramanga à

Périnet (0,50) et de Tananarive à Andrangoloaka (0,41), d’une part, et à l'Ankaratra

(0,36), d’autre part;

— une distinction entre la faune des Hautes Terres et des massifs montagneux,

celle de la falaise orientale, et celle de la plaine côtière.

1.2.2.3.2. — Transect sud : Tuléar - Mananjary.

Ce transect met en évidence les affinités du domaine méridional et de la partie

sud du domaine occidental, leur indépendance de la faune occidentale, ainsi que des

relations plus étroites entre la faune des Hautes-Terres et celle de la falaise orientale

qu'entre la première et celle des massifs montagneux pourtant plus proches (tableau 7).

TagLEAU 7. — Coefficients de communauté le long d’un transect sud d'Ouest en Est.

Tuléar Tsalo Ambohi- Andrin- Ifanadiana Mananjary

mahasoa gitra

Tuléar 4 2 1 0 0 0

Isalo .29 5 3 2 1 2

Ambohimahasoa .03 .09 32 10 9 4

Andringitra 0 .06 .20 28 7 3

Tfanadiana 0 05 .22 18 18 5

Mananjary 0 15 11 09 D2 10

En conclusion, la validité pour la faune amphibienne d’un domaine occidental

est clairement démontrée : il est limité aux pentes occidentales, à l'exclusion de toute la

région des Hautes Terres Centrales. Sa superficie reste, néanmoins, beaucoup plus

vaste que celles des domaines oriental et méridional.

1.2.3. — Domaine oriental.

Bien que moins étendu géographiquement que le précédent, c’est de beaucoup le

domaine le plus accidenté et le plus riche en espèces. La topographie le découpe en

longues bandes longitudinales, souvent très étirées : plaine côtière, falaise orientale,

parfois dédoublée, massifs montagneux, Hautes-Tèrres du Centre. C’est aussi le seul

domaine pour lequel nous ayons des inventaires sur les îles proches.

L'examen des deux tableaux 6 et 7 a montré d’étroites affinités sous forme de

chaînes transversales d'espèces entre le peuplement des Hautes-Terres et celui de la

Côte Est.

L'homogénéité, pour les Amphibiens, de ce domaine sera alors appréciée par

l'analyse de la répartition Nord-Sud de l’ensemble des taxa, ainsi que de l'incidence

des massifs montagneux.

Nous saurons alors s’il est nécessaire ou impossible de distinguer, répartis au

sein du domaine oriental, les éléments d’un “domaine des Hautes-Montagnes” dont

l'existence est, selon les groupes animaux ou végétaux considérés, soit affirmée, soit

réfutée.

Enfin, nous examinerons le cas particulier des espèces à localisation restreinte.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS A13

1.2.3.1. — Répartition Nord-Sud.

Le tableau 8 récapitule la distribution latitudinale par un découpage en 4

sections d’extension à peu près équivalente (environ 3°,5) à la hauteur des trois

repères suivant :

— fond de la baie d’Antongil, latitude Sud approximative : 15°,5

— axe Périnet-Moramanga "192

— massifs de l’Andringitra-[vohibe 52295

Les première et troisième coupures empruntent les deux seuils topographiques

de la Dorsale : celui de Mandritsara et celui de Vondrozo.

Ce découpage ne concerne évidemment que les espèces du domaine oriental ; il

permettra de tester l'existence éventuelle de peuplements localisés soit au Nord soit

au Sud de Périnet, opposition qui apparaît dans la distribution de divers groupes

d’Insectes (Paulian, verbo).

TaBLEAU 8. — Extension latitudinale des aires de distribution dans le domaine oriental.

Aires de distribution s'étendant sur : Nombre d’espèces

4 sections 30

3 sections : Nord 8

Sud 7

2 sections : Nord 9

Centre 4

Sud 10

1 section : Nord 9)

Centre-Nord 13

Centre-Sud 19

Sud 10

L'analyse du tableau 8 fournit les résultats suivants :

Toutes les familles sont représentées dans les 4 sections.

Au niveau générique, abstraction faite des genres monospécifiques à localisation

restreinte à une station, un massif ou une île, on notera plusieurs particularités :

— le g. Scaphiophryne est absent du quart Nord ;

— le g. Rhombophryne n’est présent que dans les sections Nord et Centre Nord ;

— le g. Tomopterna n’est pas représenté dans la section Nord ;

— le g. Laurentomantis n’est pas connu jusqu'ici du Centre Sud ;

— le groupe Mantidactylus aglavei est restreint à la section Centre Nord ;

— le groupe Boophis microtympanum n’a de représentants que dans le Centre

Sud.

Au niveau spécifique :

La figure 153 indique la répartition des 118 espèces prises en considération.

Sont exclues de ce tableau les deux espèces du g. Scaphiophryne des domaines Ouest

et Sud, les trois espèces exclusivement insulaires, Mantidactylus granulatus qui

Source : MNHN, Paris

414 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

——<- 12°

seuil de Mandritsara

= - 1530

à és

seuil de Vondrozo

me *

Fig. 153: Répartition latitudinale de 118 espèces d’Amphibiens.

—+-25"30"

appartient surtout au domaine occidental, Mantella aurantiaca, Boophis viridis,

B. granulosus et B. pauliani connues uniquement de l'axe frontière Moramanga-

Périnet et B. albilabris dont la seule station mentionnée est l'Est de l’Imerina sans

autre précision.

° 49 espèces chevauchent la frontière “Périnet” :

— 30 ont une extention sur les 4 sections.

— 8 et 7 respectivement sur 3 sections N et S.

— 4 sur les 2 sections centrales.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 415

e 70 espèces respectent la frontière “Périnet”, dont :

— 9et 10 dans chaque section N et S.

— 9,13, 19 et 10 respectivement dans une seule des sections N, C-N., C-S.etS.

Si l’on ne prend en compte que les espèces qui s'affrontent à la hauteur de

Périnet, on conservera : 9 + 10 + 13 + 19 = 51 espèces, nombre proche de celui des

espèces qui la chevauchent.

Par contre, en ne considérant que les espèces strictement localisées aux deux

sections centrales :

— 4 chevauchent la frontière, tandis que 13 + 19, soit 32 la respectent.

Remarquons qu’au niveau des seuils :

— de Mandritsara : 30 + 8 + 9 = 47 espèces traversent le seuil tandis que

13 + 9 + 4 + 7 = 33 espèces le respectent.

__ de Vondrozo : ces nombres sont respectivement égaux à 30 + 7 + 10 = 47 et

19 + 10 + 4 + 8 = 41 espèces.

Enfin, ce découpage en 4 sections permet d'évaluer leurs richesses spécifiques

qui s'élèvent, du Nord au Sud, à 56, 72, 78 et 56 espèces.

Les deux quarts centraux sont nettement plus riches que les extrêmes. Si la

richesse en Amphibiens du Centre-Sud se vérifie, celle-ci n'excède cependant que de

8% (6 espèces) celle du Centre-Nord.

1.2.3.2. — Relations entre massifs montagneux.

Les richesses spécifiques prises en compte varient de 10 à 39 espèces ; elles

correspondent à l’ensemble des espèces observées en altitude mais dont beaucoup sont

présentes aussi aux altitudes moyennes, voire même, comme Aglyptodactylus

madagascariensis, en basses plaines. Le cas des espèces strictement de haute altitude

sera abordé ultérieurement. Nous examinerons, ici, les relations entre les faunes des

Amphibiens des principaux massifs montagneux considérés dans leur ensemble

(tableau 9).

Les coefficients de communauté (C.C.) ne dépassent nulle part 1/3 : 0.33 entre

les Chaînes Anosyennes et l’'Ivohibe; 0.30 entre l’Ankaratra et Ytremo-Ibity ;

0.26 entre la Montagne d’Ambre et l’Andringitra ; 0.26 entre TAnkaratra et l’Andrin-

gitra ; 0.23 entre le Marojezy et les Chaînes Anosyennes ; 0.22 entre l’Andringitra et

lIvohibe, 0.21 entre la Montagne d’Ambre et le Tsaratanana et 0.20 entre celle-ci et

VItremo.

A l'opposé, les affinités sont particulièrement faibles entre le Tsaratanana et le

Marojezy : 0.09 ; entre le Tsaratanana et l’Ankaratra : 0.03 ; entre l’Itremo et les

Chaînes Anosyennes : 0.08; entre l’Andringitra et l’Andohahela : 0.06 ; entre les

Chaînes Anosyennes et l’Andohahela : 0.07. Elles sont nulles entre l’Ivohibe et l’Ando-

hahela et entre ce dernier et Mandena.

La valeur modérée et la dispersion très irrégulière des coefficients de commu-

nauté entre les différents massifs ne met pas en évidence l'existence d’un peuplement

montagnard spécialisé.

La comparaison de ces résultats avec ceux des deux transects transversaux

montre que ce peuplement paraît s’être plutôt mis en place à partir des espèces de

moyenne altitude : Hautes Terres Centrales et falaise orientale (supérieure quand celle-

ci est dédoublée) qu’à partir d'échanges entre massifs. Il est notoire, en effet, que la

proximité géographique n’est pas liée aux affinités faunistiques : c’est le cas du Tsara-

tanana qui ne partage que très peu d'espèces (4) avec le Marojezy et celui de l'Andoha-

hela sans affinités connues ni avec l’Ivohibe ni avec Mandena.

Source : MNHN, Paris

416 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

TABLEAU 9. — Coefficients de communauté entre 10 massifs montagneux.

E E

É & EF & -

Se SAREULSE El

a EC et ee EE AU Pme

HAE Fo RE -metRe

ennemi

Montagne d’Ambre 14 5 # 4 5 G 4 1 6 2

Tsaratanana 21 14 4 1 L 6 4 1 6 il

Marojezy 2 00 3 EE CS PS 7

Ankaratra LS # 0312 220 810 4 1 # 3

Itremo-Ibity 2004 219 =" 30 715 7 2 1 4 3

Andringitra 26n-L1 al6 260.19 28 9 212 5

Ivohibe De 13-73- 12 06 2221 015 6

Andohahela .04 04 04 03 04 .06 0 9 3 0

Chaînes Anosyennes 13.19 23-6132 08:2222- 7-33; 1.074839 8

Mandena 10600 .032F145"08 m410%.12:+.18; O6 =:19

1.2.3.3. — Cas des espèces à localisation restreinte :

Elles correspondent à deux types d'isolement : montagnard et insulaire.

1.2.3.3.1. — Isolement montagnard.

Le tableau 10 recense les différentes espèces connues d’un seul ou de plusieurs

massifs.

Outre l'existence du genre monospécifique exclusivement montagnard Made-

cassophryne, ce tableau met nettement en évidence l’individualité des divers peuple-

ments montagnards, moins de la moitié des espèces étant commune à deux massifs

voisins et aucune d’entre elles n'étant répartie sur trois massifs ou plus.

1.2.3.3.2. — Isolement insulaire.

Nous n’avons d'informations que pour 5 îles côtières (tableau 11). Leur peuple-

ment peut être abordé en termes d’endémisme et d’organisation taxonomique, malgré

des différences importantes dans leur taille et la diversité des milieux représentés.

(a) Endémisme. Aucun genre n’est endémique : le g. Cophyla existe aussi à la

Montagne d’Ambre. Deux espèces n’ont jamais été rencontrées sur la Grande Île : 1 à

Nosy Be : Heterixalus nossibeensis ; 1 à Nosy Mangabe : Boophis leucomaculatus,

forme très pâle, en désaccord avec la théorie du mélanisme insulaire.

(b) Richesses spécifiques. Elles sont indiquées dans le tableau 11.

La pauvreté de l'Ile Sainte-Marie est peut-être en relation avec les dimensions

restreintes de ses derniers lambeaux forestiers.

(©) Affinités du peuplement.

c.1. — Entre les îles.

c.1.1. — Nosy Be et Nosy Komba:

Les deux espèces de Nosy Komba se retrouvent sur l’île très proche et beaucoup

plus grande de Nosy Be : Mantella betsileo et M. madagascariensis (C.C. = 0,125).

c.1.2. — Nosy Be et Nosy Mangabe :

Ces deux îles n’ont que 2 espèces en commun (C.C. = 0.08): Stumpffia

psologlossa et Mantella betsileo.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 417

TABLEAU 10. — Distribution des espèces montagnardes.

Tsaratanana © Marojezy Ankerstra Andringitra Andohahela Chaines

Dares Anosyennes

P. serrato-

palpebrosus

Plethodontohyla minuta

P. guenther-

petersi

Platypelis

alticola

Platypelis

tsaratananensis

Anodonthyla montana

Stumpffia Anodonthyla

grandis rouxae

Mantidactylus domerguei Madecasso-

phryne truebae

Mantidactylus Mantidactylus

pseudoasper grandisonae

Mantidactylus madecassus

Mantidactylus guibei

Boophis Boophis

williamsi laurenti Boophis/microtis

Tous les autres coefficients sont nuls, même entre Nosy Mangabe et l'ile Sainte-

Marie, à l'exception d’une espèce commune (M. betsileo) entre Nosy Komba et Nosy

Mangabe (C.C. = 0.09).

e.2. — Entre les îles et les côtes en vis-à-vis.

c.2.1. — Nosy Be.

Cette île partage avec le Bas-Manongarivo : 2 espèces, C.C. = 0.11 ; avec le

Tsaratanana : 6 espèces, C.C. = 0.25; avec la Montagne d’Ambre: 2 espèces,

C.C. = 0.11.

Remarquons qu’une seule espèce (Mantidactylus ulcerosus) est commune aux

4 régions ci-dessus et qu’une autre (Mantidactylus granulatus) est commune à l'île et

aux deux massifs.

c2.2. — Nosy Mangabe.

Cette île ne partage que : avec la Baie d’Antongil : 2 espèces, C.C. = 0.11 ; avec

la côte orientale voisine de Tamatave : 3 espèces, C.C. = 0.07.

Aucune espèce n’est commune à ces 3 régions.

c.2.3. — Ile Sainte-Marie.

Sur ses 5 espèces, 4 sont communes avec la côte orientale de Tamatave

(C.C. = 0.11).

En conclusion, on constate une forte indépendance faunistique :

Source : MNHN, Paris

418 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

— entre la taille des îles, leur éloignement des côtes (cas de Nosy Mangabe au

fond de la très profonde Baie d’Antongil) et la richesse spécifique ;

— entre les espèces insulaires et continentales voisines.

Il est intéressant de signaler que Nosy Be a nettement plus d’affinités avec le

Tsaratanana qu'avec la Montagne d’Ambre ce qui est un argument supplémentaire

favorable à la notion de “domaine du Sambirano”, notion classique en phyto-

géographie.

TABLEAU 11. — Peuplement des îles côtières. 8

2 e Ê =

Lee AE FE

Si LE S = É se 5

SE Ne à Le

É À È Æ Ë) Ë EE £

D 0 on de ne

Bo E r 2 D 4 + à

Nosy Mamoko 2 0 0 0 0 0 1 L —

Nosy Komba 0 2 2 JE 0 0 0 0 — —

Nosy Be 0 .125 16 2 1 2 6 3 — —

Nosy Mangabe 00 0000 MU RG M | 2, 3

Ile Sainte-Marie 0 0 0.05 0 5 _ — — 0

Bas-Manongarivo 0 O0 0.11 — — 4

Tsaratanana 0.07 0 0.25 — = 14

Montagne d’Ambre 0.07 0 O.11 — = 14

Baie d’Antongil — — — 0.11 0 10

Tamatave — — — 0.07 0.11 34

Après avoir établi et discuté la validité et les limites des principales subdivisions

faunistiques pour les Amphibiens ainsi que leurs relations, nous indiquerons, aux

niveaux supraspécifiques, les caractères particuliers de leur distribution.

2. — DISPERSION GÉOGRAPHIQUE DES DIFFÉRENTS TAXA.

— Au niveau familial, les quatre familles d’Amphibiens malgaches sont repré-

sentées dans les diverses subdivisions du domaine oriental (tableau 12) et dans le

domaine occidental.

Les Hyperoliidae sont absents du domaine méridional ; les Ranidae n’y sont

représentés que par Tomopterna (et Ptychadena).

— Au niveau générique et des groupes d’espèces, l'analyse du tableau 12 donne

les résultats suivants relatifs à la répartition des 32 genres et groupes d’espèces : |

- domaine méridional : 6 soit 19%

- domaine occidental : 13 soit 41%

- domaine oriental :

+ dans son ensemble : 31 soit 97 %

e secteur des Hautes-Terres Centrales: 21 soit 66%

e secteur des Montagnes : 23 soit 72%

° secteur des Falaises orientales : 27 soit 84%

+ secteur côtier : 22 soit 69 %

Bien que signalé par Boettger (1881 d) de Fort-Dauphin, le genre Tomopterna ne

peut être considéré comme faisant partie du domaine oriental. Sa distribution rappelle

celle du g. Oplurus, Reptiles Iguanidae (Blanc, 1977).

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 419

Il ressort de ces résultats les considérations suivantes :

(a) La grande pauvreté spécifique (3,9 %) du domaine méridional correspond à

une diversité maximale (16 %) au niveau des groupes génériques : Scaphiophryne,

Tomopterna, Mantidactylus groupe granulatus, Mantella et Boophis groupe

tephracomystax y sont représentés chacun par une seule espèce.

Rappelons qu'Aglyptodactylus, connu d’une seule station sur le piémont Ouest

de l'Andohahela (Androatsabo), n’est pas considéré comme une forme pénétrant le

domaine méridional.

Il n'y a donc pas, actuellement, de radiation évolutive particulière à cette région

de l’île.

(b) A l'opposé, la richesse maximale au niveau générique se rencontre dans le

domaine oriental où 31 taxa sur un total de 32 sont représentés (97 %). Il n’y a donc

pas de vicariance Est-Ouest à ce niveau taxonomique. Dans ce domaine, tous les

secteurs possèdent plus des 2/3 du nombre total des genres et groupes d'espèces. Le

plus riche est la falaise orientale (84: %) ; viennent ensuite, les montagnes (72 %), la

plaine côtière (69%) et les Hautes Terres Centrales (66 %).

(e) Le domaine occidental, avec 41 %, a une situation numérique exactement

intermédiaire entre les Hautes Terres et le domaine méridional.

— Au niveau spécifique, les analyses quantitatives ci-dessus, nous permettent

de préciser, maintenant, la distribution chorologique et altitudinale des espèces qui

composent chacun des genres ou groupe d'espèces. Rappelons que Ptychadena

mascareniensis, dont la répartition très vaste et corrélative de facteurs humains et non

pas évolutifs, n’est pas prise en considération.

2.1. — Microhylidae.

2.1.1. — Scaphiophryne. C’est, avec Dyscophus, l'un des deux seuls genres

répartis dans les trois domaines bioclimatiques. Dans l’Ouest : S. calcarata. Dans le

Sud : S. brevis. Dans l'Est : 3 espèces d'altitude : S. pustulosa restreint à l’Ankaratra ;

S. marmorata limité surtout à la falaise inférieure ; S. madagascariensis de l'Est

Betsileo-Andringitra.

Après avoir établi et discuté la validité et les limites des principales subdivisions

faunistiques pour les Amphibiens ainsi que leurs relations, nous indiquerons. aux

niveaux supraspécifiques; les caractères particuliers de leur distribution.

2.1.2. — Paradoxophyla. Ce genre, monospécifique, est un taxon de la moitié

Sud du domaine oriental, à basse et moyenne altitudes.

Sa répartition est peut-être sous-estimée.

2.1.3. — Dyscophus. Genre connu des domaines de l'Est, de l'Ouest et du Sud.

D. insularis : Ouest, Sud et Marojezy (1 300 m). D. antongili : Est (Secteur Nord).

D. guineti : Est.

2.14. — Plethodonthohyla. Genre exclusivement oriental; 4 espèces,

P. alluaudi, P. notosticta, P. ocellata et P. bipunctata, ont une large distribution depuis

la Côte Est jusque sur les falaises, les montagnes et les Hautes Terres Centrales ;

2 espèces, P. inguinalis et P. brevipes, sont limitées aux falaises orientales ; 7 sont des

formes montagnardes, parmi lesquelles : 2, P. tuberata et P. alluaudi, avec une large

distribution : 1, P. minuta, restreinte à l’ensemble : Marojezy-Tsaratanana ; 4, limitées

à un seul massif: Marojezy (P. serratopalpebrosus) ; Tsaratanana (P. guenther-

petersi) ; Betampona (P. coudreaui) ; Montagne d’Ambre (P. laevipes).

Source : MNHN, Paris

420 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

TABLEAU 12. — Distribution géographique au niveau générique.

Sud Ouest

MICROHYLIDAE (n)

Scaphiophryne (5) “à +

Paradoxophyla (1)

Dyscophus (3) Ar +

Plethodontohyla (12)

Platypelis (8)

Cophyla (1)

Rhombophryne (1)

Anodonthyla (3)

Madecassophryne (1)

Stumpffia (3) +

HYPEROLIHDAE

Heterixalus (1) +

RANIDAE

Tomopterna (1) ar Æ

MANTELLIDAE

Laurentomantis (3)

Mantidactylus

gr. depressiceps (4)

gr. argenteus (7) +

gr. pulcher (6)

gr. aglavei (1)

gr. redimitus (7)

gr. granulatus (5) + 3e

gr. lugubris (4)

gr. albofrenatus (3) Ke

gr. ulcerosus (7) e

gr. guttulatus (3)

Mantella (5) Ch +

RHACOPHORIDAE

Boophis

gr. goudoti (7) +

gr. difficilis (3)

gr. luteus (2)

gr. rappiodes (4) +

gr. microtympanum (3)

gr. tephraeomystax (7) LE +

gr. pauliani (1)

Aglyptodactylus (1) 4?

Centre

(Htes terres) Montagnes

+HHHET+E+T

+++

Falaise

orientale

HHHEEEH++ ++

+++

Côte

orientale

+H++++++

+++

HH+H+++

TOTAL = 32 (129) 6=19% 13 = 41 % 21 = 66 % 23 = 72 % 27 = 84 % 22 = 69 %

31=97%

2.1.5. — Platypelis. Genre oriental, dont : 1 espèce, P. barbouri, est limitée à la

Côte Est et à la première falaise ; 2 espèces, P. tuberifera et P. grandis, ont une large

extension depuis la côte jusque sur les montagnes et les Hautes Terres Centrales ;

2 espèces, P. pollicaris et P. cowani, sont limitées aux falaises orientales, 2 autres,

P. alticola et P. tsaratananensis, au Massif du Tsaratanana, et 1, P. milloti, au domaine

du Sambirano.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 421

2.1.6. — Cophyla. Genre monospécifique, d’affinités orientales et restreint au

quart Nord de l'Ile, Nosy Be compris.

2.1.7. — Rhombophryne. Genre monospécifique, du domaine oriental.

2.1.8. — Anodonthyla. Genre oriental, avec : 1 espèce, A. boulengeri, à large

distribution depuis la Côte Est jusque sur les falaises ; 2 espèces montagnardes,

1 commune à l’Andringitra et à l'Andohahela, A. montana, l’autre, À. rouxae, sur

les Chaînes Anosyennes.

2.1.9. — Madecassophryne. Ce genre monospécifique n’est connu que de la

zone sommitale des Chaînes Anosyennes, dans le quart Sud du domaine oriental.

21.10. — Stumpffia. Ce genre est oriental avec une station dans le domaine

occidental : 1 espèce à large distribution, depuis la côte Est jusque sur le Marojezy et

Nosy Be ainsi que dans l'Ouest (Ankarafantsika) : S. psologlossa ; 1 espèce limitée au

domaine oriental, depuis la côte jusque vers 1 300 m d’altitude : S. tridactyla ; 1

espèce d'altitude, connue du seul massif du Marojezy : S. grandis.

2.2. — Hyperoliidae.

Les 7 espèces malgaches recensées jusqu'ici ont été regroupées en un seul genre

endémique, Heterixalus : 2 d’entre elles, H. betsileo et H. tricolor, ont une large

distribution depuis le domaine occidental (au voisinage de la Betsiboka, dans la région

de l'Ankarafantsika) jusqu’à la côte Est ; H. alboguttatus ne dépasse pas, vers l'Ouest,

les Hautes Terres Centrales ; 2 espèces sont restreintes à la côte Est (H. boettgeri et

H. madagascariensis) tandis que H. rutenbergi est limité aux Hautes terres et aux

montagnes du Centre Sud. La dernière espèce est isolée sur Nosy Be : H. nossibeensis.

2.3. — Ranidae.

Dans cette famille, Tomopterna labrosa est la seule espèce endémique d’un genre

afro-asiatique. Elle n’est connue que des domaines de l'Ouest et du Sud (plateau

Mahafaly) jusqu’à la limite des pentes occidentales sur l’Itremo et du domaine méri-

dional : Fort-Dauphin.

2.4. — Mantellidae.

Ses trois genres malgaches comptent respectivement: 3, 48 et 5 espèces.

2.4.1. — Laurentomantis. Ce genre est oriental si l’on admet que Nosy Be est

rattaché à ce domaine, avec 1 espèce à large distribution dans le domaine oriental au

Nord de Périnet, depuis la côte jusque vers 600 à 900 m d'altitude : L. horrida et

2 espèces côtières, orientales, allopatriques : L. malagasia, près de Tamatave, et

L. ventrimaculata, près de Fort-Dauphin.

2.4.2. — Mantidactylus. Ses 48 espèces sont, d’après leurs affinités morpho-

logiques, réparties en 10 groupes.

2. — M. gr. depressiceps.

Il rassemble 4 espèces à répartition très différenciée : 2 espèces dans le quart

Centre Sud de l'Ile : M. depressiceps à large extension verticale, de moyenne altitude

aux Hautes Terres Centrales et aux montagnes, partiellement sympatrique avec

M. tornieri, côtier et de moyenne altitude ; 2 espèces d'altitude, à large extension dans

tout le domaine hydrographique oriental, du Tsaratanana aux Chaînes Anosyennes :

M. elegans et M. peraccae.

Source : MNHN, Paris

422 R.M.A. BLOMMER:

HLÔSSER ET CH. P. BLANC

24.22. — M. gr. argenteus.

Ce groupe, de répartition surtout orientale, déborde dans le domaine du

Sambirano, Nosy Be inclus, ainsi que dans l’Ankarafantsika. 3 espèces ont une large

amplitude d’habitat (verticale) : M. argenteus, de la côte aux falaises comprises ;

M. blommersae, des montagnes aux falaises inférieures ; (horizontale) : M. wittei, de la

côte Est à l’Ankarafantsika. Les 4 autres ont, dans la moitié Sud de l'Ile, une réparti-

tion verticale restreinte : M. grandisonae, aux moyennes altitudes ; M. domerguei,

M. guibei, M. bertini, en milieux montagnards, la première dans le quart Centre Sud,

les deux autres sympatriques dans le quart Sud.

Ainsi, sur 7 espèces, 1 seule est localisée dans le quart Nord de l'Île, et 6 sont

limitées à la moitié Sud de l'Ile.

242.3. — M. gr. pulcher.

Ce groupe appartient au domaine oriental. Les 6 espèces qu'il regroupe ont

toutes de vastes répartitions : M. liber et M. punctatus sont distribuées dans l’ensemble

du domaine oriental, du Nord au Sud et de la côte aux massifs montagneux ; M. bical-

caratus et M. flavobrunneus sont limitées aux falaises et à la côte et sont absentes du

quart Sud de l'Ile; M. albolineatus occupe tout le domaine oriental de moyenne

altitude et montagnard du Nord au Sud, tandis que M. pulcher n’est connu que des

deux quarts centraux.

242.4. — M. gr. aglavei.

Une seule espèce, de moyenne altitude et des Hautes Terres Centrales, limitée

au quart Centre Nord.

2.4.2.5. — M. gr. redimitus.

Ce groupe, oriental, comprend 7 espèces, dont 3 espèces à large distribution

chorologique et altitudinale : M. boulengeri, M. redimitus, qui n’atteignent cependant

pas la côte et M. webbi qui n’est pas connu du quart Nord de l'Ile ; 2 espèces limitées à

la moitié Sud de l'Île, à large distribution altitudinale : M. eiselti et M. decaryi ; 2

espèces de moyenne altitude : l’une à large distribution Nord-Sud : M. klemmeri,

l’autre cantonnée au Marojezy : M. pseudoasper.

2.4.2.6. — M. gr. granulatus.

Ce groupe, des domaines oriental et occidental, déborde dans celui du Sud, à

l'Est du Mandrare seulement. Ses 5 espèces ont les caractéristiques chorologiques

suivantes : L espèce, probablement du domaine occidental, déborde au Sud-Est dans

le domaine méridional et au Nord dans le domaine oriental côtier (Nosy Be) ou altitu-

dinal (1 500 m) au Tsaratanana et dans la Montagne d’Ambre : M. granulatus ; les 4

autres espèces ont une très vaste distribution altitudinale et horizontale : 1 seule est

connue aussi de l'Ouest: Antsingy (M. luteus), tandis que les trois autres sont

restreintes au seul domaine oriental, avec une distribution soit sur toute la longueur de

lle (M. pliciferus et M. spiniferus), soit à l'exclusion du quart méridional (M. asper).

A part M. luteus, signalé de Folohy, aucune n’est côtière, mais toutes atteignent

le domaine montagnard.

La distribution de ce groupe rappelle celle du g. Scaphiophryne, lignée ancienne

de la famille des Microhylidae.

2.4.2.7. — M. gr. lugubris.

Distribution orientale, y compris la forêt de Lokobe, à Nosy Be. Les 4 espèces

qui le composent se répartissent en 2 lots : 2 espèces à très vaste distribution dans tout

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 423

le domaine oriental et à toutes les altitudes : M. lugubris et M. femoralis, y compris,

pour M. femoralis le domaine du Sambirano avec Nosy Be et 2 espèces des falaises

orientales, M. mocquardi et M. majori, atteignant l'altitude de 1400 m au col

d’Ivohibe et s'étendant, pour la seconde, jusqu’à la frange côtière.

242.8. — M. gr. albofrenatus.

Ce groupe, de distribution orientale et occidentale, ne renferme que 3 espèces :

2 ont une très vaste distribution transversale ayant colonisé largement les pentes

occidentales, y compris les massifs montagneux : M. opiparis et M. aerumnalis ;

M. albofrenatus semble, sur toute la façade orientale, prendre le relais de M. aerum-

nalis aux basses et moyennes altitudes (environ 300 m), sauf dans l’Andohahela où il

pourrait être plus orophile.

242.9. — M. gr. ulcerosus.

Ce groupe renferme 7 espèces ; toutes sont représentées dans le domaine

oriental mais 4 d’entre elles ont une extension occidentale (surtout dans l’Ankara-

fantsika et l’Antsingy).

Parmi ces quatre espèces, M. biporus et M. ulcerosus sont répandues pratique-

ment dans tout le pays ; M. betsileanus et, avec doute pour la station d’Androatsobo,

M. curtus, ne sont pas connues du Sud ; cette dernière n’atteint pas la côte Est. Toutes

quatre ont aussi une distribution altitudinale de grande amplitude.

Les trois autres espèces forment contraste avec les précédentes. Elles sont

limitées aux régions d'altitude du Centre de l'Ile (Hautes Terres et, surtout, massifs de

l’Ankaratra et de l’Andringitra) : M. ambohimitombi et, plus précisément au quart

Centre Sud pour M. alutus et M. madecassus, la seconde étant restreinte aux deux

seuls massifs ci-dessus indiqués.

2.4.2.10. — M. gr. guttulatus.

Ce groupe, avec seulement trois espèces, est strictement oriental, répandu de la

côte jusqu’à la falaise supérieure incluse, mais sans donner de formes montagnardes.

M. grandidieri a la plus longue extension latitudinale : du Marojezy jusque vers Fort-

Dauphin. Les deux autres espèces se relaient parapatriquement au niveau de la Mana-

nara (Vangaindrano), M. microtympanum n’étant connu que des Chaînes Anosyennes

et M. guttulatus du Marojezy à Vondrozo.

En conclusion, nous rappellerons que les 48 espèces du g. Mantidactylus sont

représentées dans le domaine oriental. Cependant une seule, M. granulatus, a une

distribution surtout occidentale et c’est la seule espèce de ce genre à pénétrer dans le

domaine méridional.

Les 9 espèces qui ont étendu leur aire de répartition dans l'Ouest se sont pour la

plupart limitées aux forêts de l'Ankarafantsika et de l’Antsingy-Bemaraha et aux

4 groupes suivants : gr. ulcerosus (4 espèces sur 7) ; gr. albofrenatus (2 espèces sur 3) ;

granulatus (2 espèces sur 5) et gr. argenteus (1 espèce sur 1)

Les espèces montagnardes sont nombreuses : 29, réparties dans tous les groupes

d'espèces, à l'exception du gr. aglavei limité aux moyenne et haute altitudes. Seules,

3 espèces sont strictement inféodées aux milieux montagnards mais rarement à un

unique massif ; 2 autres ont une distribution qui englobe les Hautes Terres Centrales,

3 sont connues aussi des falaises orientales et 4 sont réparties des falaises orientales

aux pentes occidentales, tandis que 9 ont une amplitude altitudinale maximale.

Enfin, 2 Mantidactylus sont exclusivement côtiers et 3 autres atteignent la

falaise orientale ; 1 seule espèce n’est connue que des moyennes altitudes (M. grandi-

sonae).

Source : MNHN, Paris

424 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

2.4.3. — Mantella.

Parmi les 5 espèces de ce genre à distribution orientale, occidentale et, de façon

très localisée (Androatsabo), méridionale, on peut distinguer : une espèce (M. betsileo)

qui, après Ptychadena, présente une des plus vastes aires de distributions connues ;

2 espèces (M. cowani et M. madagascariensis) à large répartition dans le domaine

oriental, la seconde ne dépassant pas, vers le Sud, l’Ivohibe ; 2 espèces à répartition

limitée en latitude et en altitude : plaine côtière pour M. laevigata et falaise inférieure

pour M. aurantiaca.

2.5. — Rhacophoridae.

2.5.1. — Boophis. Ses 28 espèces ont été distribuées en 7 groupes d'espèces.

2.5.1.1. — B. gr. goudoti.

Sur les 7 espèces, une n’est connue que du domaine occidental : Nord-Ouest,

sans localité précise (B. callichromus). Les 6 autres sont orientales, toutes représentées

sur les Hautes Terres et les montagnes, l’une d’entre elles (B. rhodoscelis) étendant sa

distribution au domaine occidental ; parmi les 5 dernières : une n’est connue que des

régions élevées du Centre (B. hyloides) ; 3 ont colonisé la falaise orientale soit dans

toute sa longueur (B. goudoti), soit dans le seul quart Centre Sud : B. untersteini et

B. reticulatus ; la dernière a une vaste distribution dans tout le domaine oriental, du

Nord au Sud, y compris Nosy Be, et de la Côte aux Hautes Terres Centrales :

B. madagascariensis.

25.12. — B. gr. diflicilis.

Il ne regroupe que 3 espèces, exclusivement du domaine oriental, dont 2 espèces

parapatriques de moyenne altitude: B. difficilis, dans le quart Centre Nord,

B. miniatus, dans la moitié Sud, et une espèce à large extension transversale, de

(moyenne ?) altitude jusque sur le rebord supérieur de la falaise orientale : B. majori.

2.5.1.3. — B. gr. luteus.

Les deux seules espèces, du domaine oriental, peuplent les Hautes Terres

Centrales, l’une avec une distribution restreinte à leur rebord oriental (B. albilabris :

Est de l’Imerina), l’autre, B. luteus, s'étendant aux falaises sur toute leur longueur.

2.5.14. — B. gr. rappiodes.

Sur les 4 espèces : une occupe une large distribution dans le domaine oriental et

s'étend au domaine occidental (B. erythrodactylus) ; 2 autres, parapatriques, occupent

la falaise supérieure débordant, l’une sur les milieux d'altitude (B. mandraka) et l'autre

sur la falaise inférieure: B. rappiodes, dans le quart Centre Nord; la dernière,

B. viridis, n’est connue que d’une station dans la falaise inférieure.

2.5.1.5. — B. gr. microtympanum.

Ce cinquième groupe renferme trois espèces ayant une distribution très

homogène, limitée aux massifs montagneux du quart Centre Sud oriental de l'Île :

B. microtympanum, distribué de l’Imerina à l’Andringitra est sympatrique avec les

deux autres espèces, allopatriques entre elles B. williamsi, sur l’Ankaratra, et

B. laurenti, sur l’Andringitra.

2.5.1.6. — B. gr. tephracomystax.

A l'exception de l’Extrême Nord et de l’Extrême Sud, ce groupe a, dans le

g. Boophis, la plus large distribution, accédant aux limites du domaine méridional à

Tuléar. Les 7 espèces de ce groupe sont toutes représentées dans le domaine oriental :

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 425

B. tephraeomystax a la plus vaste extension : c’est la seule Rhacophore présente dans

tout le domaine occidental. Elle est surtout côtière. B. idae est connu des régions

d’altitude et des falaises dans le quart Centre Sud de l'Ile. Parmi les 5 autres espèces :

2 sont côtières : B. opisthodon et B. leucomaculatus ; 2 sont de moyenne altitude :

B. granulosus et B. hilleniü ; 1 est montagnarde : B. microtis.

2.5.1.7. — B. gr. pauliani.

La seule espèce n’est connue que de Périnet, station de moyenne altitude.

2.5.2. — Aglyptodactylus.

Ce genre monospécifique est essentiellement oriental et n’en déborde que vers le

Sud, dans le domaine méridional (Androatsabo, au pied de l’Andohahela) et, peut-être,

dans le domaine occidental, à Nosy Mamoko (près de Nosy Be). Il occupe l’ensemble

de la falaise orientale, de la côte jusque sur les montagnes.

En conclusion, notons que les 28 espèces de Rhacophoridae sont représentées

dans le domaine oriental (nous avons formulé ci-dessus des réserves sur la distribution

bioclimatique de Boophis callichromus). Une seule espèce, B. tephracomystax, pénètre

dans le domaine méridional ; la station d’Androatsabo où nous avons récolté Aglypto-

dactylus madagascariensis doit être plutôt rattachée au piémont de l’Andohahela qu’au

domaine méridional.

Dans le g. Boophis, il est remarquable de constater que 4 espèces seulement ont

des représentants sur la Côte Est, parmi lesquelles 2 y sont cantonnées et 2 ont une

vaste distribution, soit altitudinale, soit sur toutes les côtes de l’Ile. Quinze espèces,

soit 56 % au total des Rhacophores, sont montagnardes, parmi lesquelles 3 y sont

strictement limitées, 2 s'étendent aux Hautes Terres et 6 ont colonisé aussi la falaise

orientale ; 2 sont, de plus, représentées dans l'Ouest. Sept espèces ne sont connues que

de la falaise orientale.

Le groupe le plus spécialisé, en termes de distribution, est le groupe micro-

tympanum, strictement d’altitude.

Le plus grand nombre d’espèces (17) se concentre dans le quart Centre Sud

auxquelles il faut ajouter 2 espèces (soit, au total, 70 % de ce taxon) connues de la

seule station de Périnet ; 2 espèces seulement ont une large distribution horizontale.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE 4:

MISE EN PLACE DU PEUPLEMENT EN AMPHIBIENS

Nous avons décrit, dans le chapitre précédent, la dispersion des 32 unités

supraspécifiques (15 genres et 17 groupes d’espèces) dans les différentes subdivisions

géographiques de Madagascar. Cette dispersion géographique interfère avec une

occupation différentielle des milieux naturels grâce à une série de caractéristiques

adaptatives remarquables concernant les différents stades du cycle de vie.

Bien qu'aucune des espèces malgaches ne soit exclusivement inféodée au

domaine aquatique, tels les Pipa sud-américains et les Xenopus africains, il n’en reste

pas moins vrai que nombre d'espèces soient strictement liées à cet habitat. Toutefois,

les formes les plus originales, manifestent, aux divers stades de leur cycle de vie, une

indépendance plus ou moins marquée vis-à-vis de ce milieu. Ces modalités, remar-

quables dans leur diversité et leur degré d'efficacité, peuvent assez clairement se

répartir selon deux orientations principales : la conquête du domaine terrestre et celle

du domaine arboricole avec, au terme de leur réalisation, la transformation de ces

animaux en véritables “non-amphibiens”.

S’il est assez facile de décrire les étapes biologiques ayant permis la réalisation

de cette dichotomie d'ordre purement écologique, les modalités évolutives effectives ne

sont pas évidentes.

La présence d’un cartilage intercalaire acropodial chez les Mantellidae et les

Rhacophoridae — ainsi que chez les Hyperoliidae — pouvait être interprétée comme

une adaptation à la vie arboricole. Dans cette optique, les modes de vie terrestres et

même aquatiques seraient dérivés secondairement de l’arboricolie, par adaptation à

des habitats disponibles, qu'ils aient été vides à l’origine ou préoccupés par des

espèces moins compétitives. Par contre, l’absence d’un cartilage intercalaire chez les

Microhylidae, à l'exception des Phrynomerinae en Afrique, indique que J'arboricolie

serait secondaire par rapport au mode de vie terrestre.

Les deux approches écologique et zoogéographique, sont donc radicalement

différentes, bien que complémentaires pour l'acquisition des données nécessaires.

L'exemple des Amphibiens malgaches illustre l’inaptitude notoire de approche écolo-

gique pour expliquer la mise en place d’un peuplement : elle se limite à un niveau

descriptif et ne peut se prévaloir d’être interprétative. L'approche biogéographique,

telle que nous l'avons précédemment définie, nous paraît seule pertinente.

Dans ce quatrième chapitre, nous dégagerons donc les modalités éco-éthologiques

d'occupation des divers milieux naturels, illustrées par la description de l'organisation

de quatre communautés batrachologiques parmi les plus représentatives. Ces exem-

ples de relations interspécifiques entre Amphibiens seront complétés par un aperçu

sur leurs prédateurs et leurs parasites. Un troisième paragraphe, destiné à préciser les

caractéristiques des facteurs physiques du milieu, nous permettra d'aborder la

synthèse zoogéographique incluant aussi l’ensemble des données rassemblées dans les

trois premiers chapitres : systématique, caractéristiques biogéographiques et distri-

bution.

427

Source : MNHN, Paris

428 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

I. ADAPTATIONS BIOLOGIQUES DES AMPHIBIENS MALGACHES

A Madagascar, comme dans beaucoup de pays tropicaux, le monde des Amphi-

biens a développé des adaptations biologiques dont leurs représentants en pays

tempérés ne donnent qu’une faible idée. L'humidité insistante des forêts tropicales

notamment, leur a permis, à tous les stades du développement, une diversification de

leurs modes de vie en les autorisant à s’affranchir du milieu aquatique. Une revue des

principales modalités en est proposée par Lamotte & Lescure (1977).

Dans l’état actuel de nos connaissances, aucune espèce d’Amphibien malgache

n’est vivipare. La partition en adultes, pontes et stades larvaires sera donc valable pour

toutes les espèces. Nous décrirons les milieux occupés par chacun d’eux. Un quatrième

paragraphe sera dévolu à la synthèse de nos observations en termes de stratégies éco-

éthologiques.

Nous compléterons, enfin, cette analyse de la diversité des milieux occupés par

un bref aperçu sur la diversification de leurs tailles corporelles.

1. — MILIEUX OCCUPÉS.

1.1. — Adultes. Selon l'échelle considérée, les milieux occupés par les adultes

peuvent être distingués en habitats et en microhabitats :

1.1.1. — Habitats.

1.1.1.1. — Marécages. Ces formations sont bien représentées dans la région

orientale, à toutes les altitudes, mais surtout dans la plaine côtière où elles occupent

des dépressions lagunaires situées entre d'anciens reliefs dunaires et sur les montagnes

où prédominent les tourbières et les suintements. Très réduits dans le Sud, les maré-

cages occupent, dans l’Ouest, les basses vallées élargies encombrées par d’anciens bras

morts consécutifs aux remaniements du lit des fleuves par les violentes crues cyclo-

nales. Aux altitudes intermédiaires, les reliefs très accusés du versant oriental,

l’étroitesse des longues vallées des pentes occidentales limitent leur extension ; sur les

Hautes Terres Centrales, ils ont été souvent remplacés par des rizières qui occupent

maintenant près de 5 % du territoire, y compris les jachères estimées à environ 35%

des surfaces cultivées.

La physionomie des formations marécageuses est variée :

(a) Forêts de marécages à Pandanus ou “yakoa” : P. platyphyllus, P. rolloti, P. de

la section Acanthostyla, etc., à Typhonodorum lindleyanum ou “viha” dans l'Est et

“mangoko” dans l'Ouest (Aracées), à Crinia et, localement, à Ravenala madagasca-

riensis (Strelitziacées) et à Raphia ruffia (Palmacées).

(b) Marais herbeux à Cypéracées (Cyperus madagascariensis ou “zozoro”,

Scirpus, …) et à Graminées (Panicum), à Fougères, à Nepenthes (N. madagascariensis)

dans le Sud-Est côtier, à Phragmites mauritianus ou “bararata” et à Typha dans

l'Ouest.

riensis (Restionacées).

1.1.1.2. — Forêts denses humides sempervirentes. Essentiellement limitées à la

région orientale, au domaine du Sambirano (Nosy Be compris) et à quelques reliefs

épars, notamment la Montagne d’Ambre, avec une superficie évaluée à 6 millions d'ha

par Guichon (1960) (considérablement réduite depuis), à partir de la couverture

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 429

photographique aérienne I.G.N. de 1949. Leurs caractères physionomiques se modi-

fient avec l'altitude.

En raison de variations importantes selon la latitude, l'orientation, le relief, etc.,

les limites altitudinales précises de leurs subdivisions fluctuent. Pour notre étude sur

la répartition des Amphibiens, nous distinguerons sommairement trois ceintures :

(a) Une ceinture de basse altitude (0 à 300-400 m) : caractérisée par une futaie

n’excédant guère 25 à 30 m de hauteur, rarement 40 à 45 m, à trois strates, d’une

extrême variété floristique (H. Perrier de la Bâthie, en 1921, a dénombré, sur 100 m2,

près de Maroantsetra, 239 individus appartenant à 32 familles et 102 espèces), elle est

riche en épiphytes, en Fougères arborescentes du genre Cyathea et en Palmiers. La

litière est rare et le sous-bois largement discontinu, fait de plantes ligneuses ou

herbacées.

(b) Une ceinture de moyenne altitude jusque vers 800 m : la forêt est encore

puissante (20-25 m de hauteur), encore plus ou moins tri-stratifiée, mais le sous-bois

s’encombre de ligneux ; le tapis herbacé est presque inexistant.

atteint 1 800 m, parfois 2 000 ou 2 300 m et même 2 700 m au Tsaratanana, marquée

par une réduction de la hauteur (6 à 12 m entre 1 200 et 1 500 m) et une simplification

des strates arborées, à aspect parfois de taillis. Le feuillage manifeste une tendance à la

sclérophyllie. Le sous-bois est un tapis herbacé dense, discontinu, de Graminées, avec

beaucoup de Fougères et de Phanérogames à larges feuilles : Labiées, Balsaminacées,

associées à des Mousses. Les épiphytes sont particulièrement développés, entourant

les troncs et les branches d’épais manchons de Lichens et surtout de Mousses, d’où sa

dénomination de “forêt à Mousses et sous-bois herbacé” (H. Perrier de la Bâthie,

1921).

1.1.1.3. — Forêts denses sclérophylles. Les forêts sclérophylles de montagne

succèdent progressivement, à des altitudes variant entre 1 300 et 2 300 m, aux forêts

denses humides, bien plus pour des raisons édaphiques (sols minces et pauvres) que

climatiques. Elles se composent d’une strate supérieure d’environ 10 m de hauteur,

d’arbres très ramifiés à petites feuilles et d’une strate moyenne arbustive, clairsemée,

riche en Composées et Ericacées. L’abondance des épiphytes, Lichens (Usnées,

Lichens foliacés), Mousses, …, justifie son appellation de “sylve à Lichens” (ibid.,

1921).

Des forêts sclérophylles de moyenne altitude, à Uapaca bojeri (Euphorbiacées)

et Chlénacées et à strate inférieure riche en Graminées, subsistent à l’état de lambeaux

sur les pentes occidentales et le Centre.

1.1.1.4. — Fourrés. Ces formations buissonnantes (“brousse éricoïde”), dépas-

sant rarement 6 m de haut, très rameuses, caractérisées par une microphyllie accusée

(Ericacées des g. Philippia et Agauria, Composées, …) forment une ceinture souvent

discontinue dans les parties sommitales des principaux massifs montagneux. Les

Mousses et les Lichens sont abondants au sol et en épiphytes.

Ces fourrés sont localement faits de peuplements presque purs de Bambous du

genre Arundinaria.

En altitude et sur les lithosols, se développe une végétation rupicole, riche en

ligneux xérophytes (Helichrysum, ….), basse, d’où le terme de “pelouse” qui lui est

parfois attribué.

Les fourrés xérophiles du Sud, avec 2 900 000 ha selon Guichon (1960), ne

constituent pas à proprement parler un habitat pour les Amphibiens.

Source : MNHN, Paris

430 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER

H. P. BLANC

1.1.1.5. — Forêts denses sèches occidentales. Ces forêts couvriraient à basse et

moyenne altitudes 2 500 000 ha, soit près de la moitié de la superficie de la forêt

ombrophile (Guichon, 1960). Essentiellement tropophiles, leur physionomie diffère

avec la nature du sol, acquérant sur les plateaux calcaires karstiques ou “tsingy”

(Antsingy) une tendance à la xérophilie qui s’accentue dans le Sud. La futaie, assez

claire, n'excède guère 15 à 20 m. Malgré son feuillage cadue, le sous-bois, surtout

arbustif et lui-même caducifolié, reste peu abondant. L’éclairement au sol est, de ce

fait, beaucoup plus important que dans les forêts ombrophiles.

Sur alluvions et au voisinage des cours d’eau, ces formations deviennent plus

denses, atteignent 25 à 30 m de hauteur et associent des espèces sempervirentes, aussi

bien arborées qu’arbustives. Riches en Palmiers, en Pandanus de la section Hetero-

stigma, elles jouent un rôle important pour les Amphibiens, dans l’Ankarafantsika en

particulier.

1.1.1.6. — Clairières, défrichements. Les défrichements ou “tavy” s'étendent

sans cesse et représentent maintenant des superficies considérables, d'évaluation peu

pratique avec les techniques de cartographie aérienne traditionnelles (4 300 000 ha

d’après Guichon, 1960). Delord (1965) estime que 150 000 ha dont 10 à 20 000 ha de

forêt naturelle, sont défrichés chaque année par la pratique du “tavy”. Destinés à des

cultures temporaires sur brülis, ils sont rapidement recolonisés par une végétation

extrêmement dégradée, la “savoka”, fourrés de plantes banales, pantropicales,

envahissantes (Lantana camara, Goyaviers, Fougères du genre Pteridium, …) ou par

des formation graminéennes monotones, pauvres, qui préviennent une recolonisation

par la forêt d’origine.

La cicatrisation des clairières naturelles est assurée à Madagascar par un très

petit nombre d’espèces autochtones, vivant sur les lisières et les zones à végétation

clairsemées des forêts primaires (Koechlin et al., 1974). Parmi celles-ci, les Bambous

et le Ravenale sont d’un grand intérêt pour la faune des Amphibiens.

1.1.2. — Microhabitats.

A l'intérieur des formations végétales décrites ci-dessus, les Amphibiens

occupent une série de microhabitats. Leur délimitation est rendue complexe par

l'existence de transitions très progressives. En outre, diverses espèces, comme celles

des g. Dyscophus, Scaphiophryne, etc... changent de milieu en période de repro-

duction. Les Amphibiens malgaches nous paraissent susceptibles toutefois d’être

regroupés en cinq ensembles principaux :

1.1.2.1. — Aquatico-terrestres en eaux libres. Nous avons vu, ci-dessus, qu'il

n'existe pas à Madagascar d’Amphibiens strictement aquatiques. Tous sont done, à des

degrés divers, partiellement terrestres, même si certains, comme Mantidactylus

madecassus et, peut-être aussi, Paradoxophyla palmata, ont une vie immergée,

presque exclusive. Les 2 % de la superficie totale de l’île occupés par les lacs et les

grandes rivières sont donc peuplés de façon très inégale et incomplète, d'autant plus

que seules les rives hébergent des Amphibiens.

Volume des eaux, vitesse du courant, permanence de l'élément liquide sont

autant de facteurs de diversification des microhabitats des Amphibiens. Ceux-ci vivant

surtout près du bord, la valeur et les variations circadiennes et annuelles des tempéra-

tures sont largement dépendantes du débit, de la densité du couvert végétal et de

l'altitude. Le pH est légèrement acide (entre 5,5 et 6,5) pour des stations échelonnées

entre la Côte Est et l’Ankaratra (Razarihelisoa, 1979), neutre ou alcalin (entre 7 et 7,5)

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 431

dans l'Ouest et le Sud (Kiener, 1963, pl. 54). Des relevés de températures et de pH ont

été effectués par l’un de nous au cours de la RCP 225 sur l'Andringitra (Paulian et al.,

1972), les Chaînes Anosyennes (Paulian et al., 1973), le Marojezy et l'Itremo

(Guillaumet et al, 1975).

Nous distinguerons :

— Les eaux courantes des torrents, dont l'importance à Madagascar est due à

son relief tourmenté : Mantidactylus madecassus, Boophis microtympanum.

— Les eaux calmes des ruisselets et des ruisseaux des plaines et des ruisseaux

de montagnes, à faible débit (mouilles): Mantidactylus lugubris, M. femoralis,

M. acrumnalis, M. curtus, M. guttulatus, M. grandidieri, M. ambohimitombi, Boophis

laurenti. Tout comme Boophis microtympanum ci-dessus, cette dernière espèce est

adaptée au grimper.

— les milieux de transition entre eaux calmes et eaux stagnantes :

e Mantidactylus ulcerosus, M. betsileanus et M. biporus sont inféodés à des

eaux peu profondes et à faible débit telles, le plus souvent, les parties calmes des ruis-

seaux et les petites flaques d’eau temporaires sur la litière, sous le couvert ou en

lisière des forêts.

e Boophis goudoti, Mantidactylus alutus s’observent préférentiellement en

eaux plus profondes et plus permanentes (rivières, mares, parties subhorizontales des

ruisseaux en montagne, …) aussi bien en forêt qu’en milieux secondaires où ils sont

sympatriques avec Piychadena mascareniensis. Boophis goudoti manifeste une

tendance à grimper.

e Paradoxophyla palmata est une espèce très aquatique de petites mares et de

mouilles où se développe une abondante végétation aquatique, érigée, aussi bien à

l'intérieur qu’à l'extérieur des forêts.

— Les eaux stagnantes :

e Ptychadena est un habitant permanent des eaux stagnantes exclusivement

hors des forêts.

e Diverses espèces des g. Dyscophus et Scaphiophryne les fréquentent durant

la période de reproduction, contrairement à Aglyptodactylus madagascariensis et à

nombre d'espèces de Boophis qui semblent n’y faire que de brefs séjours pour la

ponte.

— Les eaux temporaires : Ptychadena mascareniensis est répandu dans beau-

coup de mares, laisses et bas-fonds (“baiboho” et “matsabory”) dans l'Ouest et le Sud.

Les Amphibiens aquatico-terrestres ont des tailles variées, de modérées à

grandes. Ce groupe inclut les espèces comestibles (Mantidactylus grandidieri,

M. guttulatus, Boophis goudoti}, massives et à musculature des membres postérieurs

fortement développée, capables de bonds spectaculaires, très allongés, qui leur

permettent de rejoindre directement l'abri du milieu liquide à partir du support

rocheux ou végétal rivulaire sur lesquels elles stationnaient. Elles sont capables aussi

d’une nage vigoureuse, à contre-courant, pour se réfugier sous des rochers submergés.

La coloration des plus aquatiques est surtout brunâtre, parfois vert brunâtre,

avec des taches, des bandes ou des ponctuations plus sombres, à contours diffus et,

chez quelques espèces, des marques de teintes vives : flancs orange chez Manti-

dactylus betsileanus et M. ulcerosus ; taches inguinales jaunâtres chez M. femoralis et

Source : MNHN, Paris

432 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

M. lugubris ; ponctuations dorsales jaunes constantes chez Boophis laurenti et

fréquentes chez B. goudoti.

Le rythme circadien des Amphibiens typiquement aquatico-terrestres semble

surtout crépusculaire bien qu’ils chassent aussi pendant la journée. Les mâles chantent

en groupe, en général l'après-midi et le soir. Les chants ont une tonalité basse et non

mélodieuse.

1.1.2.2. — Arboricoles. Cet ensemble de microhabitats est le plus riche en

espèces avec, là encore, de nombreuses transitions. C’est la permanence du séjour sur

des supports végétaux bien plus que l'éloignement topographique des cours et des

collections d’eau qui traduit l’affranchissement vis-à-vis du milieu aquatique. Ce fut,

néanmoins, l’une des voies par laquelle les Amphibiens ont réussi à exploiter des

milieux d’autant plus éloignés que leur arboricolie marquait tous les stades de leur

cycle de vie.

(a) Phytotelmes et cavités. La rétention d’eau dans la concavité des bases

foliaires engaînantes, suffisamment espacées pour être accessibles, procure à de

nombreux Amphibiens malgaches un microhabitat que l'on peut qualifier d’aquatico-

arboricole avec, toutefois, des nuances importantes. Si l'accumulation d’eau est quasi-

permanente à l’aisselle de certaines gaines, elle est souvent très temporaire dans

d’autres, sur le même pied parfois. Les Pandanus sont les plus favorables mais seules

certaines espèces à feuilles larges et à tiges dressées conviennent : espèces des bords de

lagunes comme P. platyphyllus et formes jeunes dans les sections Acanthostyla et

Heterostigma ; le Ravenale, divers Palmiers et Aracées, notamment Typhonodorum

lindleyanum qui se développe en milieu inondé, sur le pourtour des lacs, des lagunes

et des secteurs d’eaux libres enclavés dans les marécages, sont aussi utilisés.

Les cavités des troncs, les entrenœuds des Bambous, peuvent enfermer de

petites collections d’eau, en général temporaires, de même que certaines cavités dans

des rochers, d’où leur nom malgache de “ranovato” (pierres à eau).

L'eau, par contre, ne séjourne pas dans les longs pétioles creux des Ravenales et

dans les phytotelmes secs des Bananiers ou des Fougères arborescentes.

e Les phytotelmes humides ou secs sont un milieu de repos pour Mantidactylus

depressiceps, M. tornieri, M. peraccae, M. liber qu’un thigmotactisme dorsal très net

incite à se glisser, à reculons, dans l’étroit interstice séparant deux bases foliaires

contiguës.

Ce microhabitat sert de refuge pour les Boophis du gr. tephracomystax,

B. goudoti, Mantella betsileo et divers Heterixalus, formes de végétation plutôt basse,

ne manifestant pas de thigmotactisme.

Toutes ces espèces ne pondent pas dans les phytotelmes. Elles deviennent

actives le soir et quittent leur abri pour rechercher leur nourriture en sautant sur la

végétation, à faible hauteur au-dessus du sol. En période de reproduction, les mâles

chantent, groupés, lorsque la nuit est tombée. Leurs chants mélodieux, à tonalité dure,

s'entendent très loin.

e Les phytotelmes, par contre, constituent le biotope unique de Mantidactylus

pulcher, M. punctatus, M. albolineatus et M. flavobrunneus. Cette dernière, la plus

aquatique, reste longuement immergée dans l'eau des gaines foliaires. Les autres se

tiennent le plus souvent sur les feuilles, au-dessus du niveau de l’eau. Ces espèces sont

surtout actives l'après-midi et le soir. Leurs chants sont doux et faibles. Leur morpho-

logie et leurs attitudes évoquent une Rainette.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 433

e Phytotelmes et cavités servent à la fois d’abri et de site de ponte pour les

Cophylinae arboricoles des g. Platypelis, Cophyla et, pour quelques espèces,

Anodonthyla et Plethodontohyla. Leur habitus est bien différent de celui d’une

Rainette et certains, comme Anodonthyla boulengeri, Plethodontohyla notosticta,

P. grandis, etc., se déplacent au sol en marchant et, parfois, en sautant. Le saut n’est

pas habituellement utilisé pour les déplacements dans la végétation mais leur adapta-

tion au grimper à l’aide de leurs disques adhésifs, en fait fondamentalement des

grimpeurs-marcheurs.

Les adultes se tiennent dans l’eau pendant la reproduction et le mâle y demeure

avec les œufs. Le régime typiquement myrmécophage, guide le choix des sites de ponte

établis, de préférence, à proximité des nids des Fourmis.

Le rythme circadien d’activité de divers Cophylinae arboricoles, notamment des

trois espèces citées ci-dessus est diphasique : le matin de 6 à 8 h et le soir à partir de

16 h. Les chants, émis surtout en saison sèche, alors que la forêt est silencieuse,

s'entendent très loin. La distance interindividuelle assez grande entre les mâles qui

chantent laisse supposer un comportement territorial.

Les autres espèces arboricoles se répartissent sur les troncs, les branches et les

feuilles, à différentes hauteurs.

b) Fourrés, broussailles, végétation basse. La conquête de ces milieux est surtout

le fait :

— Des espèces des genres Heterixalus, Boophis gr. tephraeomystax ainsi que de

B. pauliani qui vivent surtout sur les feuilles de la végétation basse et des broussailles,

parfois en plein soleil. Leur rythme circadien est crépusculaire ; les mâles chantent en

groupe.

— De Mantidactylus wittei, M. blommersae et M. grandisonae qui vivent le plus

souvent au sol, parmi la litière et ne manifestent un comportement quelque peu

grimpeur, sur des plantes aquatiques, que pour la reproduction. Là aussi, le rythme

circadien est crépusculaire et les mâles chantent en groupe.

— De Mantidactylus eiselti et M. boulengeri qui sont inféodés à la litière et à la

végétation basse des forêts ombrophiles denses, sur les pentes, loin des cours d’eau de

thalwegs. Ces espèces ne peuvent supporter la lumière directe du soleil. Leur rythme

circadien est diurne. L’espacement assez grand qui sépare les postes de chant des

mâles suggère un comportement territorial.

Mantidactylus aglavei, espèce isolée dans un groupe particulier, semble exclusi-

vement arboricole protégée par son homochromie et ses formations tégumentaires.

Elle ne chante que le soir, après la nuit tombée. Son appel est très sonore et mélodieux.

Mantidactylus asper, M. luteus et M. pliciferus sautent parmi la litière, sous forêt

ombrophile ; en période de reproduction, on les observe chantant sur des troncs

d'arbres, dans une végétation dense. Les mâles de M. asper chantent surtout tôt le

matin, de 6 h à 8 h et l'après-midi de 16 h à 18 h, assez loin de l’eau ; ils respectent

entre eux de grands intervalles ; leur chant est mélodieux. Cette espèce meurt si elle est

exposée à une insolation directe.

Nos observations préliminaires, au Marojezy, en particulier en forêts ombro-

philes de basse et moyenne altitudes, laissent penser qu’une succession d'espèces

échelonnées tout au long des troncs ait pu s’établir.

(d) Canopées, surtout de forêts sempervirentes. Elles sont surtout utilisées par

des Boophis, dont l’échantillonnage est si problématique que nombre d’espèces restent

Source : MNHN, Paris

434 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

à découvrir. Ces espèces semblent nocturnes. Elles se laissent choir à la recherche de

l'eau en période de reproduction. Leurs chants sont mélodieux.

Les principales caractéristiques morphologiques des espèces arboricoles concer-

nent leur taille, leur coloration et leurs formations tégumentaires.

— L'éventail des tailles va de très petites espèces comme Heterixalus,

Anodonthyla boulengeri, Mantidactylus liber, M. wittei, Platypelis pollicaris, à des

formes relativement grandes : Platypelis grandis, Boophis madagascariensis.

— Les colorations sont souvent vives, avec une teinte dominante verte ou brune

sauf chez les Cophylinés, et des couleurs particulières à tel ou tel groupe naturel

d'espèces. Ainsi :

e Dans le g. Boophis, les couleurs de fond et les ponctuations rouges, vertes

et brunes sont fréquentes. Les dominantes sont le vert dans les groupes luteus,

rappiodes et pauliani, le brun dans le groupe goudoti, le rouge dans le groupe

difficilis, argenté et le brun dans le groupe tephraeomystax. Les juvéniles de Boophis

madagascariensis, B. untersteini et du groupe tephraeomystax ont une dominante

verte qui, après quelques mois, devient brune, en relation avec leur changement de

microhabitat.

e Dans le g. Mantidactylus, les espèces arboricoles de Pandanus du groupe

pulcher sont de colorations vives, variables selon les espèces (vert pour M. pulcher) ;

les espèces du groupe depressiceps, M. argenteus et M. redimitus sont plutôt brunes,

tandis que M. aglavei et M. asper sont d’un beige verdâtre.

e Dans le g. Heterixalus, les couleurs vert, vert jaune et argenté dominent,

rendant très peu visibles ces petites Grenouilles lorsqu'elles sont immobiles sur les

feuilles, en plein soleil. Leur coloration est alors plus claire qu’à l'ombre où la teinte

argentée de H. tricolor et H. alboguttatus devient plutôt d’un gris noir. Les espèces du

g. Heterixalus supportent en général très bien le soleil, contrairement à celles du

g. Boophis, à l'exception de B. tephracomystax.

différente. Les espèces qui se déplacent activement sur les végétaux ont des colorations

vives : rouge orange pour Platypelis barbouri, brun, vert pour P. grandis, rose pour

P. tuberifera, marron, rose et jaune pour Cophyla phyllodactyla, vert olive et brun

pour Plethodontohyla notosticta, avec des barres transversales sur les membres. Les

espèces qui vivent dissimulées dans des cavités sont, au contraire, ternes, marron

brun : Anodonthyla boulengeri, A. rouxae, Platypelis pollicaris.

— Les formations tégumentaires sont faites d’épines, de denticules, de crêtes

irrégulières, particulièrement développées chez les espèces des troncs d’arbres, Manti-

dactylus asper et surtout M. aglavei, qu’elles font ressembler à des Lichens.

Dans les genres Boophis et Heterixalus, par contre, les ornementations sont

presque inexistantes, limitées à des replis de peau le long des membres et à un éperon

cutané au talon chez B. madagascariensis, par exemple. Leur face dorsale est en

général plus ou moins lisse, sauf, notamment, B. granulosus qui est granuleux et

B. reticulatus qui a des replis sur le dos.

Les Cophylinés ont des téguments très souvent granuleux, en liaison avec un

développement important des glandes cutanées à sécrétions gluantes.

1.1.2.3. — Terrestres. À l’état adulte, ces espèces sont largement indépendantes

des milieux aquatiques, dont elles n'hésitent pas à s'éloigner, à la conquête de la plus

grande partie des litières sous couvert forestier, et à subsister dans les ruisselets

asséchés pendant plusieurs mois consécutifs. Elles comptent des représentants des

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 435

genres Mantella, Laurentomantis et, dans le genre Mantidactylus, des groupes

argenteus, redimitus et granulatus (dont quelques espèces sont aussi grimpeuses), de

M. opiparis et M. albofrenatus ainsi qu’Aglyptodactylus madagascariensis, Boophis

untersteini, Pletodontohyla ocellata, Stumpffia, etc.

Notons, ici, que Mantella, qui manifeste un comportement grimpeur, est fonda-

mentalement une espèce de litière et non un “batracien à biotope végétal” comme l’ont

affirmé Millot & Guibé (1951).

Les espèces du g. Mantella sont diurnes. Mantidactylus albofrenatus et

M. opiparis sont surtout actives l’après-midi tandis qu’Aglyptodactylus madagasca-

riensis, qui cherche sa nourriture au cours de la journée, semble ne chanter que le soir.

Ces Amphibiens se déplacent soit par sautillements, soit par grands bonds

gracieux.

Leurs colorations se répartissent en deux catégories opposées :

— homochromes, souvent dans les tons de brun à beige, avec des différencia-

tions épidermiques et des dispositifs cryptiques (barres sur l'œil et sur les mem-

bres, …) qui les rendent peu discernables pour l'Homme dans la litière obscure des

forêts denses ;

— très contrastées, associant bleu, jaune, rouge, … et jouant un rôle avertisseur,

en liaison, dans le g. Mantella, avec une sécrétion cutanée irritante. Les Mantella furent

parfois, de ce fait, rangées dans la famille des Dendrobatidés ;

— quelques espèces, comme Aglyptodactylus madagascariensis et Plethodon-

tohyla ocellata, sont remarquablement homochromes au repos, les membres rappro-

chés près du corps, et ne dévoilent leurs taches de couleurs vives, très visibles, que

lorsqu'elles sautent.

Leurs tailles s’échelonnent depuis de petites formes (Stumpffia) jusqu’à des

espèces modérément grandes (Aglyptodactylus).

1.1.2.4. — Souterrain. Corrélative de l'acquisition d’un comportement spéci-

fique, l’utilisation exclusive du domaine souterrain n’est, semble-t-il, le fait d’aucune

espèce d’Amphibiens malgaches. En écartant les espèces qui ne font que se dissimuler

aléatoirement, quand elles sont en danger, dans la végétation au ras du sol (dans des

touffes de plantes herbacées ou sous la litière), et en limitant le comportement fouis-

seur à l’utilisation fréquente et à l'aménagement de logettes, de tunnels, etc., nous

avons observé une grande diversité éco-éthologique :

— Utilisation de petits couloirs sous la mousse : Laurentomantis horrida, au

Marojezy.

— Utilisation de cachettes sous des végétaux morts : Mantella aurantiaca ; dans

Thumus ou le sol meuble: Dyscophus antongili ; sous des pierres, loin de l’eau :

Anodonthyla montana ; ou dans des cavités sèches d’affouillement des berges des

ruisseaux. Platypelis grandis, Plethodonthohyla notosticta, P. alluaudi, Anodonthyla

boulengeri se cachent aussi dans l’humus ou sous les troncs d'arbres morts.

— Utilisation de tunnels : rigoles creusées par l’eau et recouvertes d’une couche

épaisse de végétaux morts, en partie décomposés : Scaphiophryne madagascariensis

dans l’Andringitra.

— Creusement de logettes sous la mousse, sur le pourtour de cuvettes

rocheuses : Anodonthyla montana pour sa ponte ; dans le sol argileux, souvent sous un

tronc mort, sous des pierres ou des mottes de terre : beaucoup d’espèces de Scaphio-

phryne, Rhombophryne testudo, Tomopterna labrosa, Dyscophus insularis, Pletho-

dontohyla tuberata ; dans le sable : Scaphiophryne brevis. Seuls ces derniers sont des

fouisseurs actifs, les précédents se limitent à un aménagement sommaire de cavités

Source : MNHN, Paris

436 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

naturelles par leurs déplacements. Les espèces fouisseuses ont des formes massives,

globuleuses, avec des membres ridieulement courts, limitant leurs déplacements à une

marche lente et mal assurée et à de petits sauts lourds.

Les colorations sont parfois très vives, dans les tons verts (Scaphiophryne

madagascariensis) ou rouges (Dyscophus antongili et D. guineti) ou, parfois, plutôt

ternes, beige à brun, avec, le plus souvent, des taches diffuses, très variables d’un

individu à l’autre, soit peu distinctes sur la teinte de fond (Scaphiophryne calcarata et

S. brevis), soit, à l'inverse, très contrastées (S. marmorata).

Les espèces à comportement fouisseur actif le plus accusé ont développé des

dispositifs anatomiques favorisant le creusement : tubercule tarsal et tubercule méta-

tarsien interne, large et aplati, chez Tomopterna labrosa ; tubercule tarsal quadran-

gulaire et tubercule métatarsien interne, large et semi-circulaire, dans le g. Scaphio-

phryne ; tubercule métatarsien interne, en forme de houe, chez Dyscophus antongili,

plus développé chez D. insularis ; tubercule métatarsien interne, de grande taille, chez

Plethodontohyla tuberata et Rhombophryne testudo. La technique de fouissage,

soigneusement décrite par Razarihelisoa (1979), met en jeu des mouvements alternés

de rotation, de bascule et d’oscillation de l’axe du corps, les pattes antérieures étant

utilisées pour rejeter le substrat meuble foré par les pattes arrières.

Les espèces fouisseuses semblent inactives en saison sèche. Durant la saison

chaude, après de fortes pluies, les espèces des g. Dyscophus et Scaphiophryne quittent

leurs abris à la recherche de flaques d’eau pour se reproduire. Elles se déplacent

surtout la nuit, en marchant et en chantant.

Plethodontohyla tuberata et Anodonthyla montana, par contre, se déplacent peu

et aménagent, à proximité de leur abri en général, de petites logettes humides ou à

demi remplies d’eau.

1.1.2.5. — Rupicole. Nombre d'espèces, surtout d'altitude, vivent sur des

rochers mais sans que l’utilisation de cette catégorie de microhabitats implique un

comportement adaptatif particulier. Parmi les espèces les plus rupicoles, Anodonthyla

montana qui s’abrite dans des cannelures rocheuses, sous les plaques d’exuviation des

dalles d’itacolumites, est fouisseuse passive ; divers Mantidactyles du groupe lugubris

(M. femoralis et M. lugubris) ainsi que M. microtympanum, sont aquatico-terrestres :

l’utilisation de surfaces rocheuses souvent humides et très glissantes est tributaire de

leur adaptation à l’escalade.

Toutes ces espèces, de taille modérée à grande, sont remarquablement homo-

chromes sur le substrat, au repos ; leurs taches inguinales et sur les pattes postérieures

ne deviennent apparentes que lors d’un saut, susceptibles, peut-être, d’induire une

réaction de surprise chez le prédateur.

1.2. — Pontes. A Madagascar, dans l’état actuel de nos connaissances, tous les

Amphibiens sont ovipares.

1.2.1. — Localisations des pontes. On distinguera des pontes aquatiques,

terrestres et aériennes.

1.2.1.1. — Pontes aquatiques. La taille des collections d’eau et la vitesse du

courant sont des facteurs de diversification.

— En faciès lentique : les sites de ponte sont écologiquement bien différents

selon qu'il s’agit de petites cuvettes, de marécages sous couvert forestier (Scaphio-

phryne calcarata) ou en plein soleil : mares temporaires naturelles et rizières (Aglypto-

dactylus madagascariensis, Ptychadena mascareniensis, Tomopterna labrosa), avec

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 437

tous les intermédiaires (Dyscophus insularis, D. guineti et Boophis gr. tephraco-

mystax). Les pontes s’étalent parfois en très grand nombre à la surface des mares

temporaires, attestant de rassemblements importants de reproducteurs à l’arrivée des

premières grosses pluies.

Les pontes d'Heterixalus représentent un stade de transition avec les pontes

aériennes : les œufs sont collés sur des plantes rigides croissant dans l’eau et suivant

l'intensité des pluies, les oscillations du plan d’eau les laissent soit émergées, soit

immergées, habituellement en plein soleil.

— En faciès lotique, les œufs sont soit collés efficacement sur les herbes

aquatiques submergées (Boophis microtympanum, B. rappiodes), soit pondus libres

dans les anses les plus calmes des mouilles qui entrecoupent le cours des torrents

(B. madagascariensis). Il semble que toutes les espèces du g. Boophis ont une ponte

aquatique en eaux libres, stagnantes ou courantes.

— Dans les gaines végétales: c’est le site de ponte pour beaucoup de

Cophylinae arboricoles.

1.2.1.2. — Pontes terrestres. Les œufs sont déposés soit à la surface du sol, sur la

litière (Mantella et Mantidactylus aquatico-terrestres et terrestres), soit dans des

cavités du sol, souvent aménagées par l'adulte fouisseur. Ces logettes peuvent être

superficielles, sous la mousse, chez Anodonthyla montana, ou souterraines, à des

profondeurs pouvant atteindre 40 em, avec tous les intermédiaires entre elles et des

trous remplis d’eau (Plethodontohyla tuberata).

1.2.1.3. — Pontes aériennes. Ce terme englobe des pontes accolées ou suspen-

dues à un support rocheux ou végétal, souvent une feuille, par une gangue particulière-

ment adhésive, souvent teintée en vert. L'emplacement de la ponte est choisi de façon à

surplomber une collection d’eau dans laquelle tombe le têtard, lorsque, après l’éclo-

sion, le mucus visqueux se liquéfie. L'humidité ambiante jointe, probablement, à des

propriétés hygroscopiques du mucus suffit à préserver ces pontes de la dessiccation.

Des pontes aériennes ont été observées sur les supports suivants : sur des

Mousses, à l'ombre, en forêt : Mantidactylus asper ; à la face supérieure des feuilles :

diverses espèces de Mantidactylus du groupe depressiceps et M. liber ; à la face infé-

rieure des feuilles : M. blommersae ; à l’intérieur des gaines végétales, au-dessus du

niveau de l’eau chez les Mantidactylus du groupe pulcher, à l'exception de M. liber qui

pond sur les feuilles et non dans les gaines ; sur des rochers surplombants, en forêt

ombrophile de basse altitude, dans la Réserve du Marojezy, pour des espèces non

déterminées.

1.2.2. — Biologie des pontes.

1.2.2.1. — Rythmes de reproduction. Razarihelisoa (1979) distingue deux

modalités : “une période de reproduction courte, une seule fois par an” (Heterixalus

tricolor et Mantella) et “une période de reproduction plus étalée au long de la saison

chaude”, avec Gephyromantis pulcher comme exemple. De fait, cette dernière

dénomination regroupe probablement plusieurs espèces, dont G. (= Mantidactylus)

bicalcaratus. Dans son ouvrage sur les Amphibiens de Santa-Cecilia, en Equateur,

Duellman (1978) distingue quatre patrons de reproduction : continu, opportuniste,

sporadique humide et sporadique sec. Ces catégories, susceptibles d'exprimer l'infor-

mation disponible, nous paraissent transposables à Madagascar avec, toutefois, un

point ambigu. Sur la côte Est, à pluviométrie pratiquement permanente, il nous

semble arbitraire de distinguer entre un reproducteur “continu” et un reproducteur

Source : MNHN, Paris

438 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

génétiquement “opportuniste” qui, par définition, pond toute l’année, après une pluie

importante.

— Reproduction continue. Ptychadena mascareniensis nous paraît devoir être

rangé ici, sauf quand des conditions défavorables, comme l’assèchement des mares

temporaires (Isalo) et la température basse de saison sèche sur les Hautes Terres

Centrales, l'en empêchent.

— Reproduction opportuniste. Elle intervient pendant toute la saison des

pluies : Mantidactylus liber, M. depressiceps, M. tornieri, M. blommersae, M. wittei,

M. betsileanus, M. curtus et la plupart des formes aquatiques dans ce genre ; Boophis

madagascariensis, B. goudoti et B. tephraeomystax ; ainsi que les espèces du genre

Heterixalus.

— Reproduction sporadique humide. Elle est limitée à une durée d’environ un

mois, en saison des pluies. Beaucoup d'espèces paraissent avoir un tel rythme, parmi

lesquelles les trois espèces du genre Dyscophus, Scaphiophryne pustulosa, S. marmo-

rata, S. calcarata, S. brevis, ainsi que, avec doute, S. madagascariensis et Anodonthyla

montana ; les Cophylinés à mœurs fouisseuses, comme Plethodontohyla tuberata ; de

nombreuses espèces du g. Mantidactylus (M. asper, M. eiselti, …) ; Aglyptodactylus

madagascariensis et, peut-être, Tomopterna labrosa.

IL est possible d'introduire une distinction entre des espèces qui ne se reprodui-

sent que pendant la première moitié de la saison des pluies (novembre-décembre),

comme les espèces du g. Mantella, Boophis idae, Aglyptodactylus madagascariensis,

Mantidactylus asper, M. eiselti, et des espèces qui limitent leurs pontes à la seconde

moitié de la saison pluvieuse (janvier-février) : cas de nombreuses espèces du

g. Boophis. Nous proposons les dénominations respectives de sporadiques humides

précoces et de sporadiques humides tardives pour ces deux groupes.

— Reproduction sporadique sèche. Beaucoup plus mal documenté, ce rythme

semble être celui de quelques Cophylinae des phytotelmes, comme Platypelis grandis,

P. tuberifera, P. barbouri qui vit très haut dans les Palmiers et Plethodonthohyla

notosticta. Anodonthyla boulengeri, A. rouxae et Madecassophryne truebae se repro-

duisent aussi en saison humide.

1.2.2.2. — Nombre et taille des œufs par ponte. Ces deux paramètres sont

partiellement corrélés à la taille de la femelle mature. Duellman & Crump (1974) ont

défini un indice appelé facteur de taille ovarien (“ovarian size factor”), égal au rapport

entre le produit du nombre d'œufs par leur diamètre et la longueur du corps de la

femelle reproductrice mesuré du museau au cloaque : OS = CS (0D)/SVL. Ce facteur

n’a été évalué dans aucune espèce malgache. Nous nous en tiendrons à distinguer, sur

un plan qualitatif, quatre groupes :

e Des pontes faites d’un grand nombre d'œufs (500 à 1 000) de petite taille, à

pigmentation dense, nettement délimitée: Ptychadena mascareniensis, Boophis

goudoti et les espèces des genres Dyscophus et Scaphiophryne.

e Des pontes à nombre modéré d'œufs (environ 500), d’un diamètre voisin de

1,5 mm et nettement pigmentés de noir: espèces du g. Heterixalus.

e Des pontes de 100 à 300 œufs pigmentés, d’un diamètre de 2-3 mm: la

plupart des espèces du genre Boophis.

e Des pontes de moins de 100 œufs de grande taille, à pigmentation faible et

diffuse chez diverses espèces des genres Mantella et Mantidactylus, dépourvus de

pigmentation (œufs blancs ou jaunâtres) chez les Cophylinae des phytotelmes ou des

logettes et cavités des arbres.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 439

La signification biologique de ces différences est à aborder aux plans

zoogéographique et évolutif.

(a) Stratégies r et K. Les différences interspécifiques considérables de fécondité

observées peuvent être exprimées en termes de stratégie r et K (Pianka, 1970).

L’aptitude de Ptychadena mascareniensis à envahir les milieux ouverts secondaires et

artificiels est favorisée par sa fécondité élevée et sa reproduction continue; ceci

explique son succès dans l’élimination de Mantidactylus alutus qui a le même habitat

mais une fécondité 10 fois plus faible.

Il est remarquable, aussi, de constater que la faune des Amphibiens des îles de

Nosy Be (16 espèces) et de Nosy Mangabe (10 espèces) (tableau 13) n’a que des

représentants à fécondité faible ou modérée.

(b) Implications évolutives. La faiblesse numérique de la taille des pontes serait,

d’après des arguments d'ordre cytogénétique, un état plésiomorphique (Bogart, 1981),

les Phrynobatrachides primitifs ne produisant, par ponte, qu’un petit nombre d'œufs.

Parmi les Amphibiens malgaches, les Mantellidae ont une fécondité réduite :

10 œufs chez Mantidactylus boulengeri, 30 œufs chez M. aerumnalis, 60 œufs chez

M. liber, M. betsileanus et dans le g. Mantella. En règle générale, la ponte des Mantel-

lidae n’excède guère 80 œufs et ces valeurs ne sont atteintes que chez les espèces de

grande taille, dont les œufs restent volumineux.

TABLEAU 13. — Liste taxonomique de la faune des Amphibiens de Nosy Be et de Nosy Mangabe.

Nosy Be Nosy Mangabe

n = 16 n = 10

Cophyla phyllodactyla Plethodontohyla ocellata

Platypelis milloti Platypelis grandis

Rhombophryne testuda Stumpffia psologlossa

Stumpffia psologlossa Stumpffia tridactyla

Heterixalus tricolor Mantidactylus pulcher

Heterixalus nossibeensis Mantidactylus webbi

Laurentomantis horrida Mantidactylus biporus

Mantidactylus wittei Mantella betsileo

Mantidactylus granulatus Mantella laevigata

Mantidactylus femoralis Boophis leucomaculatus

Mantidactylus ulcerosus

Mantidactylus betsileanus

Mantella betsileo

Mantella madagascariensis

Boophis madagascariensis

Boophis tephraeomystax

Les Cophylinae aussi ont une fécondité réduite : environ 30 œufs (2 mm) chez

Anodonthyla boulengeri : 60 œufs (3 mm) chez Plethodontohyla notosticta et 100

œufs (4 mm) chez Platypelis grandis.

Les Rhacophoridae ont, le plus souvent, une ponte un peu plus abondante (100

à 300 œufs) que celle des Mantellidae, le cas limite étant atteint par Boophis goudoti,

cas exceptionnel dans ce genre.

La taille des pontes des Amphibiens malgaches tend donc à confirmer la théorie

de Bogart (1981) relative au caractère plésiomorphe de pontes à nombre réduit d’œufs.

Source : MNHN, Paris

440 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

Elle apporte aussi un argument supplémentaire en faveur des relations phylogéné-

tiques de dérivation que nous avons proposées (chapitre 2) entre les Phrynobatra-

chides primitifs, les Mantellidae et les Rhacophoridae. La ponte des Rhacophoridae

malgaches, 100 à 300 œufs, est relativement abondante pour cette famille : Liem

(1970) indique des valeurs de 12 à 200 œufs pour les autres genres. Mais nous

noterons, d’une part, que les Rhacophoridae malgaches pondent dans l’eau — fait qui

semble exceptionnel dans cette famille — et que les valeurs observées sont faibles pour

une ponte aquatique et, d’autre part, que le développement embryonnaire est tardif.

Chez les Mantellidae de Madagascar, l'existence d’un développement direct a été

observée chez Mantidactylus asper : elle est probable chez M. boulengeri. Ces pontes

terrestres, à œufs relativement volumineux pour la nutrition de l'embryon et la résis-

tance à la dessication, impliquent une limitation du nombre d’œufs par ponte. La

conservation, chez les Mantellidae, d’une ponte non aquatique pourrait être en relation

avec leur comportement d’accouplement caractérisé soit par l'absence de véritable

amplexus chez des Mantidactylus arboricoles: M. liber (Blommers-Schlüsser,

1975 a), M. depressiceps et M. wittei (Blommers-Schlôsser, 1979 a), soit par sa

brièveté et sa fugacité, par exemple chez Mantella aurantiaca (Arnoult, 1966). De tels

comportements, où le mâle ne maintient pas avec fermeté la femelle, sont incompa-

tibles avec une reproduction en milieu aquatique.

Nous remarquerons, par contre, que les Microhylidae malgaches semblent

infirmer la théorie de Bogart (1981) relative au caractère plésiomorphe d’une ponte

terrestre. Mais il est, néanmoins, possible que les Cophylinae aient conservé un mode

de ponte primitif tandis que les Scaphiophryninae et les Dyscophinae auraient acquis

des pontes aquatiques, faites d’un grand nombre de petits œufs.

1.2.2.3. — Soins parentaux. Des observations en laboratoire (Blommers-

Schlôsser, 1975 b ; Razarihelisoa, 1979) ont confirmé nos observations dans la nature

sur la présence constante d’un adulte à proximité de chaque ponte chez beaucoup de

Cophylinae, dont Platypelis grandis, Plethodontohyla notosticta et P. tuberata,

Anodonthyla montana, A. rouxae et A. boulengeri, ainsi que Madecassophryne

truebae.

Si, durant les tout premiers jours après la ponte, mâle et femelle en assurent la

surveillance, le mâle seul en prend ensuite la charge. En son absence, les pontes ne

peuvent se développer (Tyler, 1963 ; Wager, 1965). Elles sont détruites par des moisis-

sures : les soins parentaux ne se limitent pas à une protection contre d'éventuels

prédateurs mais traduisent une protection fongicide (Blommers-Schlôsser, 1975 b).

Il est curieux d'observer la présence auprès d’un mâle de Plethodontohyla

notosticta (Blommers-Schlüsser, 1975 b; Razarihelisoa, 1979) ou d’Anodonthyla

montana, de deux pontes à des stades de développement nettement différents. Il serait

intéressant de déterminer si ces pontes proviennents ou non d’une même femelle.

L'oviposition dans le territoire du mâle constituerait une préadaptation au

développement de soins paternels qui serait, lui-même, corrélatif d’une fécondation

externe (Gross & Shine, 1981).

L'existence chez Mantidactylus eiselti et M. boulengeri de postes de chant

espacés pour les mâles, loin de l’eau, sur les pentes, en forêt ombrophile, et d’œufs peu

nombreux (8 à 10), de couleur blanche, de grande taille (3 mm; 10 mm avec la

capsule) sont autant de présomptions en faveur du développement de soins parentaux

nécessaires à la protection, contre les prédateurs et la dessiccation, de pontes terrestres

à développement direct.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 441

1.3. — Tétards. Les milieux occupés par les têtards dépendent de leur type et de

leur mode de développement ainsi que, pour ceux qui s’alimentent durant leur état

larvaire, de leur mode de vie.

1.3.1. — Types de développement. Sa description du cycle du Ranidae

Phrynodon sandersoni a permis à Amiet (1981) d'introduire la notion de développe-

ment semi-direct. Nous distinguerons donc les trois types suivants :

— Développement direct. La larve reste dans les membranes de l'œuf : Manti-

dactylus asper, très probablement M. eiselti et M. boulengeri et, peut-être aussi,

M. guttulatus et M. grandidieri.

— Développement semi-direct. Le têtard rompt les membranes de l’œuf et peut

soit nager ou se déplacer librement. Il ne s’alimente pas ; sa croissance s’effectue aux

dépens du vitellus et la présence d’une faible couche d’eau ne provoque pas sa mort.

Toutes les espèces de Cophylinae dont le développement est connu sont, sans excep-

tion, de type semi-direct. Seuls, dans cette sous-famille, les deux genres Cophyla

et Rhombophryne n’ont pas, jusqu'ici, fait l’objet d'observations. Dans le g- Stumpffia,

l'observation in utero d'œufs de grande taille laisse supporter un développement

semi-direct.

— Développement à stades libres.

+ L'éclosion est tardive quand la ponte est déposée sur des supports végétaux ;

les têtards ne présentent pas de branchies externes. Dans le g. Mantella, et chez

Mantidactylus aerumnalis, M. ulcerosus et M. betsileanus, l’éclosion a lieu entre des

touffes de Mousses et de débris végétaux ; dans les groupes d'espèces Mantidactylus

gr. liber et M. gr. depressiceps, la ponte est déposée sur des feuilles surplombant un

milieu aquatique ; diverses espèces du g. Boophis ont aussi des têtards aquatiques à

éclosion tardive (B. madagascariensis, …).

+ L’éclosion est précoce quand le tétard développe des branchies externes :

espèces du g. Heterixalus et Ptychadena mascareniensis.

° L’existence d’intermédiaires possibles entre ces deux modalités chrono-

logiques d’éclosion reste jusqu'ici inconnue.

1.3.2. — Modes de développement. Duellman (1978) reconnaît 11 modes

différents de développement parmi les Amphibiens d’une station forestière de l'Equa-

teur amazonien, Santa Cecilia. Cette classification nous servira d’élément de compa-

raison avec la faune des Grenouilles de Madagascar qui a fait l’objet des travaux de

Millot & Guibé (1951) sur Gephyromantis sp. Plethodontohyla notosticta et

Platypelis pollicaris, de Arnoult (1966) sur Mantella aurantiaca, Arnoult & Razari-

helisoa (1966 ; 1967) sur Rhacophorus goudoti et trois espèces du 8. Mantidactylus

(M. betsileanus, M. curtus et M. alutus), de Razarihelisoa (1974 a et b ; 1979) sur

Gephyromantis methueni (= G. bicalcaratus) et Mantidactylus brevipalmatus (en

réalité = M. aerumnalis), ainsi que Ptychadena mascareniensis, Hyperolius arnoulti

(= M. depressiceps in part), Dyscophus aff. guineti (= Paradoxophyla palmata),

Platypelis tuberifera, Plethodontohyla notosticta et Paracophyla tuberculata

(= Anodonthyla boulengeri) ; de Blommers-Schlôsser (1975 a, 1975 b, 1979 a,

1979 b, 1982) respectivement sur Mantidactylus liber, les Microhylidae, les

Mantellidae, les genres Boophis et Heterixalus.

À Madagascar, nous avons répertorié 13 modes de développement, regroupés en

cinq rubriques d’après la localisation de la ponte, qui situe celle de l’éclosion, étape

initiale de la vie larvaire, et l'habitat du têtard.

1.3.2.1. — Ponte et larves en eaux libres.

Source : MNHN, Paris

442 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Mode 1 : en eaux courantes : Boophis microtympanum, B. williamsi, B. unter-

steini, B. des groupes rappiodes, luteus et rhodoscelis.

Mode 2 : en eaux stagnantes : espèces des genres Dyscophus, Scaphiophryne,

Tomopterna labrosa, Ptychadena mascareniensis, Rana tigerina, Aglyptodactylus

madagascariensis, Boophis madagascariensis, B. goudoti, B. groupe tephraeomystax.

Mode 3 : en eaux calmes, renouvelées (mouilles) : Boophis madagascariensis,

B. goudoti.

1.3.2.2. — Ponte dans de petites collections d’eau, au-dessus du sol.

Mode 4: têtard à développement semi-direct: une dizaine d’espèces des

Bambous et des phytotelmes, dont Plethodontohyla notosticta, Platypelis grandis,

P. tuberifera, Anodonthyla boulengeri.

1.3.2.3. — Ponte sur le sol.

Mode 5 : têtard rhéophile : Mantidactylus curtus, M. betsileanus, M. gr. opiparis.

Mode 6: têtard en eaux stagnantes : Mantidactylus alutus, M. ulcerosus et

espèces du g. Mantella. Les tétards rejoignent le milieu aquatique à l’occasion de fortes

pluies, plus ou moins entraînés par les filets d’eau.

Mode 7 : têtard à développement direct : probablement Mantidactylus eiselti et

M. boulengeri.

Mode 8 : œufs transportés par un adulte : une observation réalisée, en 1966, sur

le Tsaratanana (Blanc, 1981) du transport d’une grappe d'œufs attaché à ses pattes

postérieures, par un Amphibien indéterminé (déposé au Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris mais, en apparence, perdu).

1.3.2.4. — Ponte dans une logette aménagée.

Mode 9: têtard à développement semi-direct: Plethodontohyla tuberata,

Anodonthyla montana.

1.3.2.5. — Ponte aérienne.

Mode 10 : tétard rhéophile : espèces indéterminées, du Marojezy, connues par

leurs œufs fixés sur des feuilles et des rochers moussus : peut-être Mantidactylus

microtympanum et M. lugubris ? La ponte de la plupart des espèces du g. Heterixalus

est intermédiaire entre une ponte aérienne et une ponte aquatique.

Mode 11 : têtard en eaux libres, stagnantes : g. Heterixalus, Mantidactylus liber

et des groupes depressiceps et wittei.

Mode 12 : têtard dans de petites collections d’eau : les œufs sont collés au-dessus

du niveau de l’eau et, à l’éclosion, le têtard mène une vie aquatique dans un entrenœud

de Bambou ou des phytotelmes : Mantidactylus du groupe pulcher, à l'exception de

M. liber.

Mode 13 : têtard à développement direct : Mantidactylus asper.

La correspondance entre notre système et celui de Duellman (1978) est le

suivant : le mode 1 de Duellman correspond à nos modes 1, 2 et 3 ; mode 2 = mode 4

mode 3 (ponte dans des nids construits) : non représenté à Madagascar ; mode 4

mode 11 ; mode 5 = mode 10; mode 6 (ponte dans un nid d’écume) = incertain à

Madagascar ; mode 7 = mode 8 ; mode 8 = mode 9 ; mode 9 = mode 7 ; modes 10 et

11 (ponte avec début de développement direct, sur le dos d’une femelle, soit aquatique,

soit terrestre) : non représentés à Madagascar.

1.3.3. — Mode de vie. Nous ne considérons, ici, que les têtards qui se nourris-

sent pendant leurs stades libres, aquatiques :

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 443

1.3.3.1. — Eaux stagnantes libres. Nous distinguerons :

— Les têtards microphages des Microhylidae : genres Dyscophus et Parado-

xophyla. Chez la plupart des autres Scaphiophryninae, les têtards sont microphages

mais consomment aussi les tétards morts de leur propre espèce. Le développement

larvaire, de l’oviposition jusqu’au stade juvénile, dure environ 3 semaines chez

Scaphiophryne calcarata et près de deux mois dans le 8. Dyscophus. Il s’effectue le

plus souvent en eaux temporaires et la métamorphose est achevée avant le début de la

saison sèche.

— Les têtards râcleurs (“scrapers”) qui râclent le fond, les feuilles immergées,

etc. Leur musculature caudale est faible mais la membrane natatoire très développée.

Leur appareil buccal en fait des tétards généralisés : Mantidactylus depressiceps,

M. tornieri, M. wittei, M. blommersae, M. liber ; Aglyptodactylus madagascariensis ;

Boophis groupe tephraeomystax ; Ptychadena mascareniensis ; espèces des genres

Heterixalus et Mantella.

— Les têtards râpeurs, à musculature caudale développée : Mantidactylus

ulcerosus, M. betsileanus, M. biporus, M. alutus ; Boophis goudoti et B. madagasca-

riensis qui constituent une transition avec les espèces des eaux courantes lentes. Les

tétards des espèces de Mantidactylus du groupe ulcerosus ont tous une musculature

caudale développée, comparable aux espèces qui vivent en eaux stagnantes, ainsi

qu'un appareil buccal généralisé. Ces caractéristiques traduisent, au plan évolutif,

l'occupation d’une niche nouvelle.

Le développement larvaire des têtards râcleurs s'effectue en 1 à 3 mois, en

saison chaude, souvent dans des eaux temporaires. Chez quelques espèces, comme

Mantidactylus depressiceps et Boophis madagascariensis, qui se reproduisent durant

toute la saison chaude, dans des eaux plus permanentes, le développement se trouve

ralenti en saison fraîche et la métamorphose n'intervient qu’en septembre-octobre.

L'apparition des juvéniles s’observe alors, pour les plus nombreux, en fin de saison

chaude et, pour les autres, en tout début de la saison chaude suivante.

1.3.3.2. — Eaux courantes. La violence du courant est un facteur important

dans la distribution des têtards.

— Eaux courantes assez lentes : Ce faciès n’est pas limité aux tronçons à faible

pente des cours d’eau, mais, sur les sections à pente plus accusée, représente une part

importante de l’eau retenue dans les mouilles, sous les surplombs latéraux du lit, ete.,

avec toutes les transitions imaginables. La diversité des modes de vie est très large :

< Tétards avec leurs lobes labiaux étalés en surface, capturant les particules

transportées par l’eau. Leur queue musculeuse leur permet de se tenir à peu près

immobiles dans leur abri: Mantidactylus du groupe albofrenatus.

e Tétards vivant surtout de particules, accrochés par leur queue aux plantes

aquatiques, à mi-profondeur. L'appareil buccal ne comporte que très peu de dents,

même par rapport aux formes d’eaux stagnantes. C’est le cas de Mantidactylus aglavei,

dont le têtard dissimulé dans les amas de plantes aquatiques est d’observation difficile.

tout près du fond, sur les bords des cours d’eau, où le courant est plus lent : Manti-

dactylus femoralis et M. sp., connue par un seul têtard. Leur musculature caudale est

bien développée ; l'appareil buccal est très réduit : bec corné faible, dents labiales

rares.

— Très petits ruisseaux de montagne, limités à un filet d’eau souvent tempo-

raire : M. curtus, espèce commune, à appareil buccal généralisé.

Source : MNHN, Paris

R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

TABLEAU 14. — Stratégies de vie.

Adulte Ponte Tétard

aquatico- eaux stagnantes Ptychadena mascareniensis

terrestre Paradoxophyla palmata

sur le sol rhéophile Mantidactylus aerumnalis

eaux Mantidactylus ulcerosus

calmes Mantidactylus betsileanus

? Mantidactylus alutus

? Mantidactylus biporus

terrestre eaux stagnantes Aglyptodactylus madagascariensis

sur le sol eaux

stagnantes

rhéophile Mantidactylus albofrenatus

Mantidactylus opiparis

développement Mantidactylus eiselti

direct

fouisseur eaux stagnantes Scaphiophryne (plusieurs

g. Dyscophus

Tomopterna labrosa

logette développement Plethodontohyla tuberata

semi-direct

rupicole logette développement Anodonthyla montana

semi-direct

aérienne rhéophile Mantidactylus sp.

| ? Mantidactylus femoralis

grimpeur- aérienne développement Mantidactylus asper

sauteur direct

eaux Mantidactylus blommersae

stagnantes Mantidactylus wittei |

| grimpeur- petites | développement Plethodontohyla notosticta

marcheur collections semi-direct Platypelis grandis

d’eau Platypelis pollicaris

aériennes Platypelis tuberifera

Anodonthyla boulengeri

Anodonthyla rouxae

| aquatico- eaux calmes Boophis goudoti

arboricole eaux rhéophile Boophis microtympanum

courantes Boophis williamsi

? Boophis laurenti

(petites collec- aérienne petites Mantidactylus flavobrunneus

tions d’eau collections

aériennes) d’eau

aériennes

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 445

TABLEAU 14. — Stratégies de vie (suite).

Adulte Ponte Têtard Exemples

arboricole |juste au-dessus eaux g. Heterixalus

de l’eau stagnantes

eaux stagnantes Boophis tephraeomystax

Boophis granulosus

Boophis idae

Boophis hillenii

eaux calmes Boophis madagascariensis

eaux rhéophile Boophis rappiodes

courantes

Boophis erythrodactylus

? Boophis mandraka

Boophis luteus

Boophis majori

eaux Mantidactylus liber

stagnantes Mantidactylus depressiceps

Mantidactylus tornieri

aérienne (?) rhéophile Mantidactylus aglavei

petites Mantidactylus bicalcaratus

aérienne collections Mantidactylus punctatus

d’eau Mantidactylus pulcher

aériennes ? Mantidactylus albolineatus

— Eaux rapides, à courant peu violent: Ces eaux hébergent les têtards de

beaucoup d’espèces de Boophis, caractérisés par une bouche de taille réduite, bordée

par un assez grand nombre de rangées de dents : Boophis luteus, B. microtympanum,

dans les mouilles ; B. rappiodes, sur le bord des ruisseaux.

— Eaux très rapides à fort courant : Dans cet habitat extrême, ne vivent que les

têtards de quelques espèces du genre Boophis : B. mandraka, B. erythrodactylus,

B. majori, B. williamsi. Les Mantellidae n’y ont aucun représentant. L'appareil buccal

comporte un grand nombre de rangées de dents et de papilles ; la musculature caudale

est très développée mais la membrane natatoire est réduite. Ces têtards se collent sur

les pierres et, par suite des plantes aquatiques, de la violence du courant et du fort

débit des eaux, ils ne sont pas visibles.

La métamorphose des têtards d’eaux courantes intervient toujours entre

septembre et novembre, surtout en octobre. En raison de températures plus fraîches, le

développement larvaire dure un an et même deux ans pour Boophis williamsi.

1.3.3.3. — Petites collections d’eaux confinées des phytotelmes. L’étroitesse

physique de ce microhabitat a entraîné des modifications des têtards. Très aplatis, avec

un grand bec corné et une nageoire caudale à peu près nulle, ils sont capables de

ramper hors de l’eau par des mouvements serpentiformes : Mantidactylus du groupe

pulcher, à l'exception de M. liber.

Ces espèces vivent surtout à l’aisselle des feuilles de Pandanus, y compris ceux.

qui poussent sur les dunes côtières orientales (Mananjary), bien plus rarement sur des

Typhonodorum ou des Ravenala. En raison de l'importance des Pandanus pour la

faune malgache des Amphibiens, il serait intéressant d'explorer ceux qui poussent sur

Source : MNHN, Paris

446 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

la côte occidentale. En tout état de cause, l'exploration des pieds adultes qui peuvent

atteindre 15 m de hauteur, pose un problème.

2. — STRATÉGIES ÉCO-ÉTHOLOGIQUES.

La succession des stades dans le cycle de vie des Amphibiens met en jeu 24

enchaînements différents d’habitats à Madagascar (tableau 14) et il est probable que le

recensement est inachevé, des observations complémentaires sur le terrain étant

nécessaires.

Dans notre système de classement, les adultes arboricoles manifestent la plus

grande diversité de stratégies relatives au choix des sites de ponte et aux modes de vie

du tétard.

La ponte et, surtout, le développement des têtards en eaux stagnantes est un

point de convergence pour des adultes de mœurs variées : aquatico-terrestres,

terrestres, fouisseurs, grimpeurs-sauteurs (têtards seulement) et arboricoles (à ponte

soit aquatique, soit aérienne).

3. — RÉPARTITION DES TAILLES.

Nous ne disposons que d’un nombre très limité de mensurations corporelles

(voir la première partie de cet ouvrage). Nous avons pris en compte la valeur maximale

des dimensions museau-anus, susceptible d’être, pour la majorité des cas, une valeur

indicative des tailles moyennes adultes. Cent vingt-neuf espèces sont prises en consi-

dération, à l’exception de Rana tigerina introduite, des deux espèces connues par le

seul stade têtard et de Mantella cowani pour laquelle nous ne disposons pas de

données (en tout état de cause, sa taille est du même ordre de grandeur que celle des

autres espèces congénériques).

3.1. — Résultats globaux. Les valeurs numériques sont regroupées par classes de

5 mm (fig. 154). Près du quart des espèces (31, soit 24 %) ont une taille comprise entre

26 et 30 mm et 107 espèces (83 %) n’excèdent pas 50 mm. L'espèce la plus petite est

Stumpffia tridactyla : 11 mm, et la plus grande Mantidactylus guttulatus : 120 mm.

3.2. — Distribution par taxa (fig. 155). Les taxa suivants ont développé des

tailles supérieures à 75 mm:

— Microhylidae: g. Dyscophus (Dyscophinae); g. Plethodontohyla et

Platypelis (Cophylinae).

— Ranidae : g. Tomopterna.

— Mantellidae : g. Mantidactylus : uniquement le groupe guttulatus.

— Rhacophoridae : g. Boophis : groupes goudoti, luteus et tephraeomystax.

A lopposé, les groupes génériques suivants ne renferment que des espèces de

petite taille (inférieure à 30 mm):

e genres Paradoxophyla, Madecassophryne et Stumpflia (Microhylidae) ;

° genres Laurentomantis et Mantella (Mantellidae) ;

e les groupes d'espèces rappiodes et pauliani du genre Boophis (Rhaco-

phoridae).

II. RELATIONS INTERSPÉCIFIQUES DANS LES COMMUNAUTÉS

D’AMPHIBIENS.

En l’absence de documents suffisants sur les relations interspécifiques, nous

nous limiterons, ici, d’une part, à illustrer l'étude ci-dessus par la description de

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS AAT

Nombre d'espèces

à e

Taille (mm) A 8 8 R 2 82388482

= e à Û SR Ne SE

s se 8 8 BB SSS88R8RLE

S œ nm nn en

Cu SE

Fig. 154: Répartition des tailles par classes de 5 mm.

Source : MNHN, Paris

448

Numéro des espèces

R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Scaphiophryne

Paradoxophyla

— oyscophus

Plethodontohyla

IVOITAHOHOIN

Platypelis

Cophyia

—KRhombophryne

ZKÇAnodonthyla

_{\ Madecassophryne

Stumpffia

Heterixalus

Tomopterna

—|\Ptychadena

Laurentomantis

AVAINVH|3VaNTOHIdAH

Mantidactylus

IVGITIZINVW

Mantella

= Boophis

IVGIHOHdODVHH

_VAgivptodactylus

r — D

80 s0 100 10 120 Taille (mm)

Fig. 155: Répartition des tailles par groupes taxonomiques.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 449

l'organisation spatiale de quatre communautés d’Amphibiens et, d’autre part, à effec-

tuer une brève mise au point sur les prédateurs et les parasites des Amphibiens

malgaches.

1. ORGANISATION DE QUATRE COMMUNAUTÉS D'AMPHIBIENS.

Nous décrirons les communautés de Grenouilles représentatives de quatre

stations échelonnées le long d’un transect transversal : Ankarafantsika, Ankaratra,

Périnet et Tamatave. Les caractéristiques du milieu végétal ont été décrites plus haut.

Nous distinguons, sur un schéma, les habitats préférentiels des adultes réper-

toriés par leur numéro d’ordre (n) et, quand ils sont connus, ceux des têtards corres-

pondants (n°) ainsi que, plus rarement, des œufs (n”).

1.1. — Station d’Ankarafantsika. Dans cette station de basse altitude (200 m),

occidentale mais dont les rives des cours d’eau et du lac d’Ampijoroa portent une

végétation dense largement sempervirente, 9 espèces ont été recensées (tableau 15).

Les principaux milieux aquatiques représentés sont de petites mares temporaires sous

couvert forestier ou dans des clairières, des ruisseaux et des étangs permanents, bordés

de plantes aquatiques (fig. 156).

TABLEAU 15. — Liste des espèces dans la station de l’Ankarafantsika.

3- Scaphiophryne calcarata

9 - Dyscophus insularis

36 - Stumpflia psologlossa

39 - Heterixalus betsileo

46 - Tomopterna labrosa

57 - Mantidactylus wittei

90 - Mantidactylus ulcerosus

91 - Mantidactylus betsileanus

125 - Boophis tephraeomystax

1.2. — Station de l’Ankaratra. Cette station montagnarde, à des altitudes

comprises entre 1800 m et 2600 m, du domaine oriental, compte 20 espèces

d’Amphibiens (tableau 16). Les milieux aquatiques caractéristiques sont, ici, les petits

ruisselets temporaires des croupes et des crêtes, les torrents à cours rapide, souvent

entrecoupés de mouilles calmes, les ruisseaux à débit abondant et relativement rapide,

les mares temporaires à l'ombre des arbres et des marais d'extension très variable au

cours de l’année (fig. 157).

1.3. — Station de Périnet. Située entre les deux falaises, en moyenne altitude

(900 à 1 000 m) et en forêt orientale dense ombrophile, c’est, avec ses 51 espèces, la

Station la plus riche (tableau 17). Nous sommes encore loin de comprendre si, dans de

tels milieux naturels, la partition écologique des divers stades du cycle de vie dans

cette communauté a un sens biologique (fig. 158).

Mantidactylus mocquardi n’est, jusqu'ici, connue que de la région de Rogez.

L’aire de répartition connue de Mantella aurantiaca est restreinte. Outre les petites

collections d’eau des phytotelmes, les principaux milieux aquatiques exploités par les

Amphibiens sont les ruisselets et les torrents à cours rapide, les mouilles, les ruisseaux

et rivières à cours calme, les mares temporaires ou permanentes sous forêt, sans

plantes aquatiques, les étangs et marécages à végétation aquatique plus ou moins

Source : MNHN, Paris

450 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔÜSSER ET CH. P. BLANC

abondante, entourés d’une ceinture de Crinums, de Typhonodorums, voire de

Bananiers.

TABLEAU 16. — Liste des espèces dans la station de l’Ankaratra.

2 - Scaphiophryne pustulosa 95 - Mantidactylus ambohimitombi

16 - Plethodontohyla tuberata 96 - Mantidactylus madecassus

39 - Heterixalus betsileo 104 - Mantella madagascariensis

59 - Mantidactylus domerguei 105 - Boophis goudoti

74 - Mantidactylus boulengeri 113 - Boophis majori

83 - Mantidactylus femoralis 115 - Boophis luteus

88 - Mantidactylus opiparis 120 - Boophis erythrodactylus

89 - Mantidactylus aerumnalis 121 - Boophis mandraka

92 - Mantidactylus curtus 122 - Boophis microtympanum

94 - Mantidactylus alutus 123 - Boophis williamsi

TABLEAU 17. — Liste des espèces dans la station de Périnet.

5 -Scaphiophryne marmorata 83 - Mantidactylus femoralis

6- Paradoxophyla palmata 84-Mantidactylus mocquardi

13 - Plethodontohyla bipunctata 85 - Mantidactylus majori

21 - Plethodontohyla notosticta 88 - Mantidactylus opiparis

22 - Platypelis tuberifera 91 - Mantidactylus betsileanus

24 - Platypelis grandis 92 - Mantidactylus curtus

25 - Platypelis pollicaris 93 - Mantidactylus biporus

29 - Platypelis barbouri 97 - Mantidactylus guttulatus

32 - Anodonthyla boulengeri 98 - Mantidactylus grandidieri

38 - Stumpffia tridactyla 100 - Mantella aurantiaca

39 - Heterixalus betsileo 104 - Mantella madagascariensis

49 - Laurentomantis horrida 105 - Boophis goudoti

54 - Mantidactylus depressiceps 108 - Boophis untersteini

55 - Mantidactylus tornieri 109 - Boophis madagascariensis

60 - Mantidactylus blommersae 110 - Boophis reticulatus

63 - Mantidactylus liber 112 - Boophis difficilis

64 - Mantidactylus pulcher 114- Boophis miniatus

65 - Mantidactylus bicalcaratus 115 - Boophis luteus

66 - Mantidactylus albolineatus 118 - Boophis rappiodes

68 - Mantidactylus flavobrunneus 119 - Boophis viridis

69 - Mantidactylus aglavei 120 - Boophis erythrodactylus

70 - Mantidactylus redimitus 126 - Boophis granulosus

75 - Mantidactylus eiselti 127 - Boophis idae

80 - Mantidactylus asper 128 - Boophis hilleni

82 - Mantidactylus lugubris 132 - Boophis pauliani

133 - Aglyptodactylus madagascariensis

1.4. — Station de Tamatave. Représentative de la région côtière orientale de

basse altitude (0 à 200-300 m) dans sa partie centrale, elle rassemble 32 espèces

(tableau 18). Les végétaux à phytotelmes y sont abondants, de même que les maré-

cages et les lagunes proches de la côte. Outre les petits ruisseaux drainant les collines,

les cours d’eau sont surtout le fait de fleuves à cours lent, avec des mouilles sub-

stagnantes et de petites mares forestières (fig. 159).

Source : MNHN, Paris

“BXISUERIEUY | suep suarqyduy sop uonnedoi ej op EWU0S : 9GT ‘FL

36,(36')

3",3"

SNSITHANV

39°,39”,57',125 D)

ISY

Source : MNHN, Paris

“BNRIEAUY.] Suep suarqyduy sep uonnreder 8j ep EUEUOS : LGT FU

104,104"

2',39',39",59°?,104"

aSy

*d “HD JA HASSOTHOS-SHANNOTS *V'AW

ONVI4

Source : MNHN, Paris

“RuHq & suerqyduy sep uonruedoi e[ op ewpyoS : 8CT “FA

220. NN

78,78"

104,104"

80,80"

(S0rs0 un)

118°,118",110"7

110,112,114,118,118,119 |

108"

Ho Le

SNA 91,91',93,03",105",108°

SAS

21°,24,24",26,25",32,32"

& o1,01,01"

22,29,64,65,66

22,22",64",65",66",68,68"

49,108 €

24,24" |:

se |

89',82",83"

SNSIHANV

100,100"

“di EU DES

TPE

es/133 1

",133",1837

Se 2 Due FRE

Source : MNHN,

Paris

“ameuez, e suerqqduy sep uonnaedoa e] 2p ES : 66T “FM

vSr

50 90°,91" 90,90",91,91"

93 93,93?

49,56 109,115

ONVIS ‘4 ‘HO LA HASSQTHOS-SUANNOA “VIN

Late ne N È 2 EN ee Re

102',104"

! 7 \63' 63,63"

13,74,74",79,87,102,104 22',29°,65',68"

83/ 57,57 7,55,57,125',133,133" 133

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 455

TABLEAU 18. — Liste des espèces dans la station de Tamatave.

7- Dyscophus antongili 68 - Mantidactylus flavobrunneus

13 - Plethodontohyla bipunctata 74 - Mantidactylus boulengeri

20 - Plethodontohyla ocellata 79 - Mantidactylus luteus

21 - Plethodontohyla notosticta 83 - Mantidactylus femoralis

22 - Platypelis tuberifera 85 - Mantidactylus majori

29 - Platypelis barbouri 87 - Mantidactylus albofrenatus

32 - Anodonthyla boulengeri 90 - Mantidactylus ulcerosus

A1 - Heterixalus madagascariensis 91 - Mantidactylus betsileanus

43 - Heterixalus tricolor 93 - Mantidactylus biporus

49 - Laurentomantis horrida 102 - Mantella laevigata

50 - Laurentomantis malagasia 104 - Mantella madagascariensis

55 - Mantidactylus tornieri 109 - Boophis madagascariensis

56 - Mantidactylus argenteus 115 - Boophis luteus

57 - Mantidactylus wittei 125 - Boophis tephraeomystax

63 - Mantidactylus liber 129 - Boophis opisthodon

65 - Mantidactylus bicalcaratus 133 - Aglyptodactylus madagascariensis

2. — PRÉDATEURS DES AMPHIBIENS À MADAGASCAR.

Il n'existe pas, à notre connaissance, de travaux quantitatifs concernant l'impact

des prédateurs sur les Amphibiens à Madagascar. Nous résumerons donc les princi-

pales observations disponibles, dont la précision est très variable selon les groupes

taxonomiques.

2.1. — Mammifères.

2.1.1. — Carnivores. Ce sont d'importants prédateurs d’Amphibiens (Albignac,

1973 : 184 et comm. pers., 1984). À l'exception des Chats sauvages, tous sont des

Viverridae. Les Amphibiens constituent les proies préférentielles des espèces

suivantes : Fossa fossana (Fossinae), Galidia elegans, Salanoia concolor et Galidictis

fasciata (Galidiinae), tous habitants de la forêt ombrophile, ainsi que Mungotictis

decemlineata (Galidiinae) dont les deux sous-espèces sont limitées aux forêts sèches de

l'Ouest et du Sud.

Viverricula indica (Viverrinae), qui fréquente aussi les marais, en fait ses proies

courantes. Eupleres goudoti (Fossinae), des forêts orientales et des zones maréca-

geuses, capture plus occasionnellement des Amphibiens comme en attestent l’observa-

tion d’un contenu stomacal et des essais d’appétabilité en captivité. Cryptoprocta ferox

(Cryptoproctinae) est la seule espèce qui ne semble pas consommer d’Amphibiens.

2.1.2. — Primates. Il n'existe pas de données précises sur la prédation des

Amphibiens par les Lémuriens (Petter et al., 1977), mais il est fort vraisemblable que

les espèces à régime alimentaire omnivore, comme les Microcèbes, consomment des

Amphibiens.

Leur action doit s'exercer principalement aux dépens des Amphibiens arbori-

coles des phytotelmes et des canopées relativement à l'abri des Carnivores. Il est

possible que les Cophylinae et les Mantella aposématiques, soient protégés par leurs

sécrétions cutanées.

2.2. — Oiseaux. Les observations rapportées par Milon et al. (1973) et les

contenus stomacaux de quatre Ardeidae (Razarihelisoa, 1979 : 96) montrent que les

Source : MNHN, Paris

456 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

espèces suivantes consomment, souvent en abondance, des Amphibiens bien

qu'aucune d’elles, sauf peut-être Tyto soumagnii, n’en fasse son régime alimentaire

exclusif.

Ardeidae : Egretta alba melanorhynchos

Bubulcus i. ibis

Ardeola ralloides

Melanophoyx ardesiaca

Ixobrychus minutus podiceps

Scopidae : Scopus umbretta bannermanni

Threskiornithidae : Plegadis f. falcinellus

Falconidae : Buteo brachypterus

Circus aeruginosus macrosceles

Strigidae : Ninox superciliaris

Tyto soumagnii

Vangidae : Vanga curvirostris

Il est certain que cette liste est fort incomplète. Les Amphibiens de milieux

ouverts, avec au premier rang d’entre eux la prolifique espèce Ptychadena masca-

reniensis, payent, sans doute, le plus lourd tribut à la prédation aviaire.

2.3. — Reptiles. Les ordres de Reptiles représentés à Madagascar renferment des

prédateurs potentiels d’Amphibiens aux stades adulte ou larvaire.

Crocodyliens : Crocodylus niloticus

Chéloniens : Les Tortues aquatiques Pleurodires, de la famille

des Pelomedusidae, Pelomedusa subrufa, Pelusios

subniger et Erymnochelys madagascariensis sont

carnivores.

Squamates : Les Boïidae, Acrantophis madagascariensis, A.

dumerilii et Sanzinia madagascariensis ainsi que les

Colubridae aquatiques ou arboricoles des genres

Liopholidophis, Lioheterodon, Madagascarophis,

par exemple, sont des prédateurs d’Amphibiens.

2.4. — Amphibiens. Pratiquement rien n’est connu sur les relations trophiques

interspécifiques entre Amphibiens aux divers stades de leur cycle de vie. L'effet

néfaste sur leur faune endémique de l'introduction de l'énorme Rana tigerina est

attribué à sa prédation directe.

2.5. — Poissons. La faune des Poissons d’eau douce est peu diversifiée (Arnoult,

1959 ; Kiener & Maugé, 1966) mais plusieurs espèces marines, euryhalines pénètrent

assez loin dans les estuaires. Nous devons à Kiener (1963) les données suivantes sur

les espèces carnivores ou omnivores susceptibles de consommer des Amphibiens :

Anguillidae : Anguilla mossambica où “Amalomainty” : carni-

vore, fréquent dans toute l’île (50% de petits

Vertébrés dans son régime alimentaire).

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 457

Anguilla marmorata ou “Amalombandana” : carni-

vore, répandu de la Côte jusqu’à 1 400 m d’alti-

tude.

Bagridae : Arius madagascariensis ou “Gogo”: carnivore,

espèce euryhaline côtière.

Gobiidae : Gobius giuris ou “tohobe”: carnivore, côtier

(0-400 m).

Cichlidae : Paratilapia polleni ou “marakely”: omnivore,

présent dans la plus grande partie de l’île.

Il est probable que cette liste doive être complétée par d’autres espèces de

Cichlidae et, peut-être, d’Eleotridae du g. Eleotris.

Parmi les espèces introduites, nous relevons notamment :

Centrarchidae : Micropterus salmoides, le Black-bass : carnivore,

largement disséminé sur les Hautes Terres Centrales

et en moyennes altitudes.

Salmonidae : Salmo fario et Salmo irideus : carnivores, acclima-

tées en montagne, entre Tananarive et Fianarantsoa,

au-dessus de 1400 m, surtout dans l’Ankaratra.

3. — PARASITES. L’incidence du parasitisme dans l’organisation fonctionnelle et

l’évolution d’une communauté est souvent négligée. La parasitologie des Amphibiens

malgaches n’a fait l’objet jusqu'ici que d’un nombre limité d’investigations. Il est sur-

prenant que la plupart d’entre elles concernent précisément l'espèce banale, ubiquiste,

non endémique Ptychadena mascareniensis.

3.1. — Parasites de Ptychadena mascareniensis. Les travaux de Chabaud &

Brygoo (1958 a et b) ; Chabaud, Brygoo & Petter (1961) ; Deblock & Capron (1962) :

Euzet & Combes (1964) ; Richard, Chabaud & Brygoo (1968) ont fait connaître une

faune parasitologique relativement diversifiée pour cette espèce :

— Nématodes : Aplectana courdurieri dans l'intestin ; Rhabdias madagasca-

riensis dans les poumons.

— Trématodes Digènes : Astiotremata (Biguetrema) tananarivense et Plagior-

chis momplei, dans l'intestin antérieur et moyen; Diplodiscus brevicoeca, dans

l'intestin postérieur ; Polystoma brygoonis, Gorgoderina insularis et Gorgodera sp.

dans la vessie; des métacercaires d’Echinostoma caproni dans le rein.

Il est notable qu’en dépit de cette faune diversifiée et des taux d’infestation

souvent importants, le dynamisme démographique de cette espèce est particulièrement

élevé.

3.2. — Parasites des Amphibiens endémiques. Nous avons eu connaissance des

travaux suivants :

— Microhylidae: Dyscophus antongili: deux Nématodes: Raillietnema

petterae et R. parapetterae décrits par Prod’hon (1968). — Anodonthyla montana

(RCP 225) : Acanthocephalus domerguei décrit par Golvan et al. (1972).

— Rhacophoridae : Boophis goudoti et B. madagascariensis : deux Nématodes

Falcaustra golvani et Omeia (= Harentinema) ambocaeca (Chabaud & Brygoo, 1957).

Source : MNHN, Paris

458 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

— Boophis sp. de l'Andringitra (RCP 225) : une Filaire, Madochotera landanae, est

décrite par Prod’hon & Bain (1975).

Enfin, en 1968, Bain & Brunhes font connaître une Filaire, Madochotera alata

chez une Grenouille arboricole, non identifiée, récoltée le 7.IV.1964 à Ranomafana.

Les parasites externes sont peu nombreux et se limitent à quelques observations

d’Hirudinés, fixés au niveau de l’œil, et de macules rouges, chez des adultes et des

têtards, dues peut-être à des Acariens.

III. CARACTÉRISTIQUES DES FACTEURS PHYSIQUES DU MILIEU

Nous avons mis en évidence d'importantes différences dans la richesse spéci-

fique en Amphibiens des divers secteurs de la Grande Ile et inventorié de nombreux

habitats occupés par ces animaux au cours de leur cycle de vie. Il devient maintenant

nécessaire de préciser les caractéristiques abiotiques des milieux dans lesquels ces

cycles s'inscrivent.

S'agissant d’Amphibiens, Vertébrés plutôt mal équipés contre la dessication, la

disponibilité de l’eau apparaît un facteur primordial conditionnant l’utilisation de

nombreux habitats. Cet élément doit être considéré sous ses différents aspects

physiques, aussi bien à l’état liquide, soit en collections et cours d’eau, soit sous formes

de pluies, qu’à l’état de vapeur régissant l’hygrométrie de l'air.

La température, par ses variations circadiennes et annuelles, est susceptible

d’influencer l’activité des Amphibiens, animaux hétérothermes, aux moyennes alti-

tudes et dans les régions élevées et montagneuses, surtout quand la saison fraîche

coïncide avec une réduction de la pluviométrie. La température moyenne minimale du

mois le plus froid apparaît jouer un rôle important dans la distribution des végétaux

(Cornet, 1974) et, probablement, des animaux.

Le couvert végétal intervient, par sa structure complexe, en fournissant des

habitats spécialisés: nous avons vu, dans quelques exemples de communautés

d’Amphibiens ($ 4-II), qu’un même arbre peut abriter jusqu’à 15 espèces différentes.

Mais il confère aussi, à un grand nombre d’espèces, un écran indispensable contre

l'insolation directe ainsi que l’atmosphère confinée, souvent saturée de vapeur d’eau,

qui leur est nécessaire.

L’orographie et, partiellement, la nature et la structure du sol, influencent la

vitesse du courant et les caractéristiques morphologiques des thalwegs, tant en termes

de profils en long et en travers que de couvert végétal.

L’axe de reliefs, orientés Nord-Sud, qui sur les 1 500 km de longueur de l’Ile

relie une série de massifs, forme une barrière pratiquement continue, ne ménageant

que les deux seuils élevés de Mandritsara et de Vondrozo. Compte-tenu de la situation

intertropicale de Madagascar et bien que n’atteignant pas 3 000 m d'altitude, l'impact

de cette dorsale sur la circulation aérienne, dans cette partie du globe, induit entre ses

deux versants des différences considérables sur le climat et la végétation. La position

de ces reliefs, ligne de partage des eaux entre l'Océan Indien et le Canal de Mozam-

bique, en moyenne trois fois plus proche de l'Est que de l'Ouest, entraîne une forte

dissymétrie des pentes, accusée sans doute par les systèmes de fractures crustales

responsables de la rectitude du rivage oriental. S'il reste prématuré de vouloir dégager

le rôle des divers facteurs physiques du milieu sur le peuplement actuel des Amphi-

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 459

biens, nous nous limiterons à indiquer, pour chaque secteur, les caractéristiques

marquantes des plus importants.

L'analyse de la mise en place du peuplement implique aussi la prise en compte

d’une composante évolutive biologique, elle-même en étroite connexion avec l’évolu-

tion du cadre physique. Nous résumerons brièvement, dans un second paragraphe,

nos principales connaissances sur les changements climatiques intervenus dans un

passé proche.

1. — FACTEURS PHYSIQUES ACTUELS DU MILIEU.

1.1. — Versant oriental. Limité, d’un côté, par d'immenses falaises atteignant

parfois 1 000 m de hauteur, précédées par des reliefs faibles, typiquement en coupoles

et, de l’autre côté, par les lagunes côtières reliées par le canal des Pangalanes, ce

versant n’excède guère 100 km de largeur. L’alizé permanent et le courant marin Sud-

Equatorial chaud atténuent l'influence de la latitude : les températures moyennes

annuelles ne s’étagent qu'entre 26°, de Diégo-Suarez à Sambava, et 23° dans le quart

Sud-Est (Ravet, 1956). La pluviométrie est élevée, presque partout supérieure à

1600 mm, jusqu’à 3 600 mm et plus dans la région d’Antongil, et les isohyètes

moyennes annuelles sont sensiblement parallèles à la Côte Est (Ravet, 1958). Les

reliefs bénéficient de préciptations accrues, avoisinant 3 000 mm d’eau. Ces pluies

d’alizés sont bien réparties et, à l’exception de l’Extrême-Nord, aucun mois n’est sec

selon la formule de Prescott (Riquier, 1959). L'hygrométrie relative moyenne annuelle

dépasse 80 % (d’après Ravet, 1948).

Les bioclimats caractéristiques (Morat, 1969) sont le Perhumide chaud et le

Perhumide tempéré, passant, dans les régions de Sambava et de Fort-Dauphin, à

lHumide chaud (fig. 160). Le tableau 19 en rassemble les principaux paramètres.

L’amplitude de la variation thermique quotidienne est faible : 3,4 à 8,1°.

Notons que la Montagne d’Ambre constitue une enclave du Perhumide tempéré.

Les fleuves sont nombreux, en général courts bien que, en raison des fractures,

le cours anguleux du Mangoro atteigne 300 km et celui de la Mananara 400 km. Le

débit est fort, permanent, peu variable quand la forêt subsiste, et l'absence d’accès

direct à la mer favorise l'extension des marécages dans la plaine côtière. Les eaux sont

acides : leur pH varie de 5,1 à 6,8 (Kiener, 1963 ; Razarihelisoa, 1979).

1.2. — Région du Sambirano. Avec des moyennes annuelles de températures de

24 à 26° et de pluviométrie de 1 800 à 2 000 mm, due à des phénomènes, induits par

le massif du Tsaratanana, de convergence et d’ondulations cycloniques génératrices de

pluies (Donque, 1972), cette région bénéficie d’un bioclimat de type Humide chaud

selon Morat (1969). L'existence de 4, sinon 5 mois secs, partiellement atténués par des

brouillards, incite Cornet (1974) à la ranger plutôt dans l'étage Subhumide.

1.3. — Hautes Terres Centrales. Du Massif du Tsaratanana au Rebord Manam-

bien, les Hautes Terres sont formées par les vestiges de grandes pénéplaines cristallo-

phylliennes ou “tampoketsa”, situées à des altitudes de 900 à 1 600 m, d’où l’ancienne

dénomination de Hauts-Plateaux, et disséqués par l'érosion en collines arrondies ou

“tanety”. Localement, la couverture latérique des tanety et des tampoketsa est entaillée

par d’étroits sillons ou “tevana” ou, le plus souvent, par des ravins encaissés et digités,

caractéristiques : les lavakas, témoins de cycles successifs d’érosion dont l'actuel est

particulièrement actif.

Les Hautes Terres sont surmontées par des massifs granitiques (Andringitra),

Source : MNHN, Paris

Bioclimat 1 2 3 4 5 6 l 8 n 10

une A Ia 33 en etee lb Q | Forét dense humide sempervirete

1 nn (Anosibe) ÿ de basse et moyenne altitudes.

Perhumide Forêt dense humid rent

tempéré 21-230] NE2"10 < 31 29 38 |1850- 2915) 150 - 220 €) 1 STE ons AIO A APE TERE

1600-1800 m de haute altitude.

Perhumide Forêt dense humid î

froid 1600-1800 m 15,5 89 2 3 30 2000 167 0 0 GreLDense Pure REP ÉENIEn

(Manjakatompo) émoitagne

Bit. 25 -% 113 352 113 1400 - 2300 < 150 0 3-6 | Forét dense humide sempervirente.

chaud P

Humide L : Forêt dense humide sempervirente

due 195 W 25 02 35 |1000-2000| 100-150 | (0) DÉS

Humide fs É indéterminé (ex. : forêt des

us 17-185 >7 27 =] 30 1200 - 2200! 150 - 180 % 4-5 Tampoketsa).

Humide ho indéterminé {ex : forêt de l'Anka-

froid eau on “à Gil SLA AM ETEONETN SU û #25 | éatra et des environs d'Ambostra

Doe Se NA NE EE a [100-160 + 6-7 | Forêt dence ropophike.

Subhumide

tempéré 18-21 | 7-14 | 28-32 1 36 |950-1600| 90 - 120 + 425 | Forêt basse selérophylle.

où frais

Semi-

aride 23 - 2% (A 40 3,3 44 500 - 1000 t 7 Forêt sèche, buissons à xérophytes.

de phy

chau

Sub-

aride Il 61 46 23 426 | 350-450 + 9 | Fourré xérophile.

chaud

Source : MNHN, Paris

cmoseBepey € spuesadoz euooiq sop sangurered xnedWuti] — “61 AVATAVL

097

ONVIE ‘d ‘HO LA HASSQIHDS-SHAANOTL “VA

AMPHIBIENS 461

quartzitiques (ltremo, Ibity), volcaniques (Ankaratra) ou mixtes (Tsaratanana,

Marojezy).

Les isothermes sont le plus souvent comprises entre 20 et 14° tandis que les

isohyètes permettent d’opposer une bande à forte pluviométrie (1 600 à 2 000 mm)

s'étendant du Tsaratanana à l'Ouest de Tananarive, due à la mousson d'été, aux autres

régions d'altitude, qui reçoivent, malgré tout, de 800 à 1200 mm d'eau.

Les saisons sont nettement marquées avec 4 à 6 mois déficitaires en eau, locale-

ment 7 dans la région de Mandritsara. Les pluies sont limitées aux mois de novemb:

avril, mais la saison sèche est atténuée par des averses et des bruines en juillet-août.

L'amplitude thermique diurne s’accroît, variant de 7,6 à 16,5°.

Les deux bioclimats caractéristiques sont l’'Humide frais et le Subhumide

tempéré à frais, passant à l'Humide, voire au Perhumide froids sur les sommets de

lAnkaratra, du Marojezy et du Tsaratanana, et à l'Humide tempéré dans le secteur des

falaises.

Les eaux sont neutres ou acides (Kiener, 1963).

1.4. — Pentes occidentales. Les températures moyennes annuelles sont élevées,

supérieures à 25°, sauf entre Tuléar et Belo-sur-Mer où elles sont comprises entre 24

et 25°. Les pôles thermiques malgaches sont centrés sur le Boina et le Bemaraha avec

des moyennes des maximums égales à 34°.

Les pluies, dues à la mousson estivale entre décembre et avril, s’atténuent du

Nord (1 800 mm) au Sud (500 à 800 mm), accusant la durée et la rigueur de la saison

sèche hivernale.

Le nombre de mois secs, selon Prescott, passe de 6-7 dans le Nord-Ouest à 8-9

et même 10 dans le Sud-Ouest. L’humidité relative moyenne annuelle y atteint ses

seuils les plus bas, 55 %, dans les arrière-pays de Majunga, de Morondava et de

Tuléar.

Les bioclimats correspondants à la plupart de nos stations sont le Subhumide

chaud dans le Nord-Ouest et le Semi-aride chaud dans le Sud-Ouest.

L'amplitude des variations thermiques quotidiennes augmente : de 3,5 à 9,6°

pour le premier, elle passe à 3,5-13,6° en saison chaude et 4,5-22,5° en saison fraîche

pour le second.

Les reliefs, faibles, de calcaires jurassiques karstiques (Ankarana, Kelifely,

Ankara), cristallins (Bongolava) ou gréseux (Makay, Isalo) dominent les vastes plaines

sédimentaires du Boina, de l’'Ambongo, du Menabe, d'altitude inférieure à 300 m.

Le réseau hydrographique est organisé en vastes bassins versants, drainés par

quelques fleuves puissants (Betsiboka, Tsiribihina, Mangoky, Onilahy), mais à étiage

TABLEAU 19. — Principaux paramètres des bioclimats représentés à Madagascar.

Légende :

1. Températures moyennes annuelles (en °C).

2. Températures moyennes minimales du mois le plus froid.

3. Températures moyennes maximales du mois le plus chaud.

4. Minimums absolus.

5. Maximums absolus.

6. Pluviométries moyennes annuelles (en mm).

7. Nombre approximatif de jours de pluies par an.

8. Existence du mois sans pluie : (0) — exceptionnel.

9. Durée de la saison sèche (en mois).

10. Climax (d’après Koechlin et al, 1974; modifié).

Source : MNHN, Paris

462 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Perhumide_ Humide

chu —=|

reurere [III

ras

so D

ide Semi-aride Sub-aride

Fig. 160 : Carte bioclimatique de Madagascar, d’après Koechlin et al. (1974).

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 463

de plus en plus marqué vers le Sud et sujets à des crues cyclonales violentes qui

dévastent les milieux riverains. Le pH des eaux est compris entre 6,8 et 7,5 (Kiener,

1963).

1.5. — Régions méridionales. Elles regroupent le plateau Mahafaly de calcaire

nummulithique, la pénéplaine Androy cristallophyllienne et volcanique, limitée par le

Rebord Manambien, ainsi qu’une frange de dunes côtières ayant jusqu’à une trentaine

de km de profondeur. Les reliefs ne dépassent pas 150 à 500 m.

Les températures moyennes restent élevées, de 23 à 25°. La pluviométrie

annuelle, presque partout inférieure à 600 mm, s’abaisse à moins de 300 mm sur le

plateau Mahafaly, avec une irrégularité interannuelle marquée allant même jusqu’à

des inversions de saisons (Tétefort & Wintrebert, 1966).

Cette continentalité est due à l'effet de foehn de l’alizé descendant des Hautes

Terres Centrales et à une situation au Sud du Tropique du Capricorne qui éloigne toute

cette région du domaine des pluies de mousson.

Le nombre de mois secs atteint 11 à 12.

L’humidité relative moyenne annuelle dépasse 70 % dans toute la frange côtière

et atteint 80 % dans la région du Cap Sainte-Marie.

Le bioclimat le plus largement représenté est le Semi-aride chaud, passant sur la

Côte sud-occidentale au Sub-aride chaud.

Le réseau hydrographique est le fait d’un petit nombre de fleuves assez courts

(Linta, Menarandra, Mandrare), à régime hydrologique irrégulier, avec souvent un

assèchement subtotal entre mai et octobre, entrecoupé de crues violentes, notamment

en juillet-août. Les eaux sont basiques : pH de 7,2 à 7,5 (Kiener, 1963).

1.6. — Extrême-Nord. L’originalité de l'extrémité Nord de Madagascar est due à

des températures élevées, de 25 à 27°, à une pluviométrie moyenne annuelle infé-

rieure à 1 000 mm, à l'existence de 7 mois secs, et même 9 à 10 dans le Cap d’Ambre,

correspondant à un déficit d’eau d’environ 900 mm. Elle est liée à l'orientation de

l’'alizé qui souffle du Sud-Sud-Est, donc parallèlement à la côte et aux lignes de reliefs

et à sa situation par 12° de latitude Sud, trop proche de l'équateur pour que les pluies

de mousson soient importantes. L'humidité moyenne annuelle est cependant élevée :

70 à 80%.

1.7. — Régions sommitales. Les hauts sommets n’atteignent pas 3000 m:

Tsaratanana, 2 876 m; Marojezy, 2 137 m; Ankaratra, 2 643 m; Ibity, 2 240 m;

Itremo, 1 923 m ; Andringitra, 2 658 m ; Andohahela, 1 956 m ; Chaînes Anosyennes,

1964 m.

L'absence de relevés météorologiques ne permet que des extrapolations à partir

des stations voisines, d’altitudes bien inférieures, complétées par quelques observa-

tions fragmentaires. Il est manifeste que chaque massif possède un climat particulier,

directement dérivé, par effets de l'altitude, de celui des Hautes Terres avoisinantes. Les

températures minimales enregistrées sont — 6° à 4 h, le 23 septembre 1948, à

1960 m, dans le Tsaratanana et — 16°, vers 2 600 m, sur VAndringitra, à 2 h du

matin, le 1% juillet 1956 (Saboureau, 1962). Sur ce massif, des chutes de neige ont été

observées 4 fois en 30 ans, avec une couche de 40 em, vers 2 550 m, le 8 août 1961,

persistant plusieurs jours localement. Les amplitudes mensuelles maximales y ont

varié, de 1958 à 1961, entre 8° et 39° à 2 550 m. Au Tsaratanana, même en janvier,

mois le plus chaud, les maximums peuvent être inférieurs à 5 à 7° par jour pluvieux.

La pluviométrie est élevée, parfois supérieure à 3 000 mm, avec une saison

Source : MNHN, Paris

464 RM.

+ BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

pluvieuse, de décembre à mai, apportant des précipitations quotidiennes en fin

d'après-midi et le soir et avec, de mai à octobre, des brouillards et des crachins

fréquents.

Tous ces massifs sont inclus dans le bioclimat Perhumide froid, sauf l'Andrin-

gitra, un peu plus sec, qui est à rattacher au type Humide froid, sinon même très froid.

De nombreuses mesures, à diverses altitudes, nous ont donné des pH compris

entre 5,4 et 5,8.

2. — VARIATIONS CLIMATIQUES AU COURS DU QUATERNAIRE.

L'étude pédologique de Bourgeat (1972) rassemble des arguments convaincants

sur la réalité de variations climatiques au cours du Quaternaire. Les principaux sont

relatifs à l’étagement des terrasses alluviales, à l’existence de plusieurs cycles d’érosion

marqués, notamment, par des successions de lavakas, à la structure de certains

paléosols, à la présence sous forêt ombrophile orientale de sols formés sous un couvert

clairsemé et même, sur les Hautes Terres, de sols ferrallitiques non forestiers.

En tenant compte du décalage chronologique entre les variations pluvio-

métriques, d’une part, et les modifications consécutives, beaucoup plus progressives,

de la végétation, d’autre part, ainsi que des débuts des cycles d’érosion, à l’origine

d’une sédimentation active, qui suivent les périodes sèches, cet auteur propose un

découpage du Quaternaire en 6 épisodes :

— Actuel : displuvial

— Postsambainien: pluvial

— Sambainien : displuvial

— Ambovombien: pluvial

— Moramangien : displuvial

— Prémoramangien: pluvial.

Le Sambainien est daté : il a duré de — 35 000 à — 10 000 ans.

Bourgeat avance l'hypothèse qu’au cours du Moramangien la forêt aurait pu,

sauf dans les bas-fonds et les bas de pente plus humides, pratiquement disparaître de

Madagascar, laissant place à une végétation steppique. Cette situation est attestée par

l'existence des terrasses fluviales supérieures, des vieux systèmes dunaires du Sud, de

sols ferrallitiques rouges et de stone-lines.

La forêt, reconstituée durant l'Ambovombien, aurait pu, à nouveau, se frag-

menter pendant le displuvial suivant, morcellement attesté par des différences dans la

composition floristique des divers îlots de la forêt sclérophylle de moyenne altitude et

dans les distributions de quelques groupes d’Insectes. Enfin, le displuvial actuel,

auquel on attribue la raréfaction, voire la disparition des Aepyornis et de l’Hippo-

potame de Lemerle, aurait induit un déséquilibre entre la végétation et les facteurs

physiques du milieu, aggravé par un contexte édaphique défavorable : sols très

profonds et appauvris par plusieurs cycles de pédogenèse (Koechlin et al., 1974). Une

telle fragilité de la forêt permet d’expliquer la modification profonde et brutale, vers

une extension des savanes et des steppes, de beaucoup de paysages malgaches depuis

l'arrivée récente de l'Homme (voir chapitre 5).

Ces considérations tendent à confirmer l'opinion de Perrier de la Bâthie (1921)

pour qui la flore malgache était jadis entièrement sylvestre avec, bien évidemment, de

grandes différences dans la physionomie des forêts : des formations denses ombro-

philes dans les plaines, les vallées et localement sur les Hautes Terres, alternant avec

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 465

des arbres tortueux, de hautes broussailles et des îlots de plantes xérophiles, les

plantes herbacées étant toutes sylvicoles.

L'existence d’anciens taxa d’Amphibiens adaptés à l’arboricolie atteste la survie,

à l'issue des displuviaux les plus sévères, de reliquats forestiers suffisamment vastes,

denses et humides.

IV. ESSAI DE SYNTHÈSE ZOOGÉOGRAPHIQUE

Aucune donnée paléontologique n'étant disponible pour la compréhension du

peuplement actuel (Rage, comm. pers.), tous nos arguments sont d'ordre néonto-

logique.

Certes, c’est à Madagascar que fut découvert, par Adrien Massinot, dans le Nord

du pays près du village de Betsieka, dans un nodule des couches à Poissons datées de

la base du Trias (étage Scythien), le célèbre Protobatrachus massinoti, décrit en 1937

par Piveteau. Kuhn (1962) a remplacé le terme générique, préoccupé, par celui de

Triadobatrachus. Interprété maintenant comme un têtard proche de la métamorphose,

ce Protobatrachidae a perdu son statut prestigieux d’ancêtre des Amphibiens

Anoures ; il est considéré comme le représentant d’un stock ancestral Proanoure

(Estes & Reig, 1973).

La chronologie de la mise en place du peuplement en Amphibiens permet

d’opposer deux composantes fondamentales :

— un ensemble important (93,9 % de la faune) de 124 espèces dérivées, par

radiation, d’un stock ancien qui a peuplé Madagascar dans les étapes initiales de la

dislocation du Gondwana oriental, à l’origine de la séparation de l'Afrique et de l'Inde ;

— un minimum de deux invasions réussies, en provenance d'Afrique, à

l'origine des représentants des Hyperoliidae (1 genre endémique avec 7 espèces) et

d’une espèce non endémique de Ranidae du g. Ptychadena). Cette fraction ne repré-

sente que 6% du peuplement.

— enfin, pour mémoire, rappelons l'introduction volontaire récente d’une

espèce : Rana tigerina.

1. — STOCK ANCIEN.

Les représentants actuels de trois familles : Microhylidae, Mantellidae et Rhaco-

phoridae en sont issus. Nous avons discuté (chapitre 2), à propos des Rhacophoridae

surtout, mais aussi des Mantellidae, les notions d’affinité et d’origine du peuplement,

ce qui nous a conduit à réfuter l'affirmation, maintes fois répétée, de l’origine asiatique

d’une fraction de la faune des Amphibiens malgaches.

Nous avons vu aussi, chapitre 2, que le genre Tomopterna seul genre (avec

Rana) de Raninae commun à l'Afrique, à Madagascar et à l'Asie où il compte

respectivement 2, 1 et 6 espèces endémiques, pouvait aussi être considéré comme

un élément du stock initial de peuplement.

1.1. — Microhylidae. Nous attribuons aux trois sous-familles, dont deux

endémiques, représentées à Madagascar, les adaptations fondamentales suivantes :

adulte fouisseur ; têtard à développement semi-direct.

L’aptitude à l’arboricolie, esquissée chez les Scaphiophryninae, s’est développée

chez les Cophylinae, mais sans acquisition d’un cartilage intercalaire entre les deux

phalanges distales, comme on l’observe chez les Mantellidae, les Rhacophoridae, les

Hyperolidae et les Phrynomerinae.

Source : MNHN, Paris

466 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

1.1.1. — Scaphiophryninae. Le g. Scaphiophryne fournit une bonne illustration

d’une nappe ancienne de peuplement. Sa spéciation actuelle est modérée : 5 espèces.

Sa distribution traduit l'occupation d’habitats-refuges.

(a) Deux espèces occupent des régions caractérisées par une longue période

sèche :

e Scaphiophryne calcarata dans l'Ouest, à bioclimats subhumide et semi-aride.

e S. brevis dans le Sud, à bioclimats semi-aride et sub-aride, où les pluies sont

les plus rares et les plus irrégulières de toute l'Ile. L'absence fréquente de doigts et

d’orteils, y compris sur le type, pourrait être en relation avec leur usure ou leur nécrose

consécutive au fouissement dans des sables trop peu humides.

En relation avec la résistance à la sécheresse, ces deux espèces ont acquis un

aspect particulièrement massif, avec des pattes très courtes, traduisant une conver-

gence morphologique avec Tomopterna labrosa, seul Ranidae terrestre présent dans les

mêmes régions. En outre, Scaphiophryne calcarata et S. brevis ont acquis un dévelop-

pement larvaire particulièrement bref (environ 3 semaines), en milieu aquatique, avec

un têtard libre qui consomme ses frères morts. L’occupation des dépressions à mares

temporaires est ainsi rendue possible, même sur le plateau calcaire Mahafaly, pôle de

l’aridité à Madagascar.

Ces deux espèces sont partiellement sympatriques dans la région du Menabe.

Leurs aires de distribution relatives se superposent remarquablement à celles de

plusieurs groupes de Reptiles dont, parmi les mieux connus, les Oplures arboricoles :

Oplurus cuvieri et O. cyclurus.

Non inféodés à des forêts denses, Scaphiophryne calcarata et, surtout, S. brevis

s’accommodent des milieux anthropisés, protégés par leur coloration cryptique, leurs

mouvements lents et leur activité plutôt crépusculaire et nocturne.

(b) Deux espèces occupent des régions montagnardes caractérisées par des

températures hivernales basses, temporairement négatives. Elles sont allopatriques :

Scaphiophryne pustulosa sur l’Ankaratra et S. madagascariensis dans l’Andringitra et

l'Est-Betsileo.

distribution horizontale au Sud de la Baie d’Antongil. Bien que fouisseuse active, avec

des tubercules tarsiens comme les précédentes, S. marmorata, par son comportement,

exprime une tendance à l’arboricolie en escaladant des broussailles basses : elle a

acquis des disques sur les doigts mais non sur les orteils. Son adaptation éthologique

paraît ainsi compenser sa moindre adaptation à des habitats extrêmes. Sa coloration

est particulièrement cryptique sur la litière et les feuilles sèches des broussailles. Son

têtard est inconnu.

Paradoxophyla est un genre dérivé par adaptation à la vie aquatique, pourvu

d’une palmure bien développée, répandu, entre la côte et la falaise inférieure, dans la

moitié Sud de l'Ile. Une seule espèce est connue, de découverte récente. Son têtard est

libre.

1.1.2. — Dyscophinae. C’est avec celle des Scaphiophryninae, l’une des deux

sous-familles de Microhylidae distribuées dans les trois domaines climatiques de l'Ile

mais, dans ce cas, les espèces de l'unique genre Dyscophus sont toutes trois repré-

sentées dans l'Est.

— Deux sont côtières et orientales ; la connaissance insuffisante de leurs distri-

butions ou les modifications importantes des milieux dans toute cette région ne

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 467

permettent pas, ou ne permettent plus, de caractériser leurs relations : parapatrie ou

sympatrie ?

— La troisième, Dyscophus insularis, espèce d'altitude (1300 m) en milieu

forestier, perhumide tempéré, récoltée dans le Massif du Marojezy, a débordé large-

ment dans l'Ouest et dans le Sud. D. insularis illustre, en l’absence de connaissances,

même sommaires, sur les relations phylogénétiques de ses diverses populations, un

parallélisme dans l’adaptation à des climats marqués par une nette saisonnalité

thermique ou hydrique. Bien qu’archaïque au plan morphologique, le g. Dyscophus

aurait, comme les Scaphiophryninae malgaches, les Microhylidae sud-américains, les

Microhylinae asiatiques et les Phrynomerinae africains, développé secondairement

une reproduction aquatique, avec un têtard libre.

Le têtard et l'adulte de D. insularis ont des tailles bien inférieures à celles des

deux espèces orientales D. guineti et D. antongili, réduction qui peut être interprétée

comme une adaptation à la brièveté de la saison favorable, notamment de la période

des pluies, dans l’Ouest et le Sud. Son tubercule métatarsien plus grand, plus saillant

et plus aigu favorise le creusement du terrier dans des sols plus secs, donc plus

cohérents.

1.1.3. — Cophylinae. Plus évoluée morphologiquement que les deux précé-

dentes, cette sous-famille a, par contre, conservé une ponte d’un petit nombre de gros

œufs. Les Asterophryninae asiatiques, proches par leur squelette primitif des

Dyscophinae, ont également une ponte terrestre, de taille réduite, à œufs volumineux

considérée, ici, de ce fait, comme un caractère plésiomorphe.

Il est intéressant de noter que, tout comme les Cophylinae, les Asterophryninae

ainsi que les Brevicipitinae africains ont développé un comportement original, en

assurant à leur ponte des soins parentaux. Ce comportement, ainsi que le développe-

ment semi-direct ou direct de leurs œufs, sont des caractères synapomorphes. Les

Hoplophryninae avec une ponte réduite d’œufs de grande taille, un têtard aquatique

mais un développement embryonnaire tardif constituent un stade transitoire de cette

évolution.

Les représentants actuels de la sous-famille endémique des Cophylinae se

regroupent en deux nappes successives de peuplement, correspondant sensiblement à

deux phylums d’âges différents.

1.1.3.1. — Phylum ancien. Le phylum ancien regroupe trois genres : Anodon-

thyla, Madecassophryne et Stumpflia avec seulement : 3, 1 et 3 espèces.

Ces 7 espèces actuellement connues sont toutes orientales, avec une seule

localité occidentale pour Stumpffia psologlossa : VAnkarafantsika. Nous avons

souligné, ci-dessus ($ 4.II.1.1.), l'existence dans cette station de formations forestières

localement denses, hautes, pour partie sempervirentes, susceptibles d’atténuer, par

certains aspects, la rigueur de la saison sèche.

Toutes de taille petite ou à peine moyenne, elles associent une mosaïque de

caractères morphologiques plésiomorphes et apomorphes. Leurs distributions choro-

logique, altitudinale et bioclimatique sont remarquables :

— Anodonthyla boulengeri a la plus large distribution horizontale dans tout le

domaine oriental, entre la plaine côtière et les falaises.

— Dans le quart Sud-Est approximativement, en montagne, sont cantonnées les

deux autres espèces d’Anodonthyla, allopatriques, l’une sur l’Andringitra, rupicole,

l’autre sur les Chaînes Anosyennes, en sympatrie géographique avec Madecasso-

phryne truebae.

Source : MNHN, Paris

468 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

— Dans la moitié Nord de V’Ile, à des altitudes variées, le g. Stumpffia regroupe

ses trois espèces, terrestres et toutes de petite taille. Leurs distributions, tant horizon-

tales qu’altitudinales, demeurent si incertaines qu'il est illusoire de formuler des hypo-

thèses. Signalons, cependant, la grande extension de Stumpffia psologlossa qui

déborde dans l’Ouest.

La position relative de ces trois genres, surtout d’Anodonthyla et de Stumpffia,

n’est pas claire. Nous ne pouvons que souligner l'intérêt d’investigations complémen-

taires sur ce phylum, de même que sur les relations intragénériques entre Anodonthyla

boulengeri et Stumpffia psologlossa et les deux autres espèces de chacun de ces genres.

1.1.3.2. — Phylum récent. À partir de la base du phylum précédent, il est

plausible que se soit détaché le g. Plethodontohyla dont dérivent les 3 genres

Platypelis, Cophyla et Rhombophryne, représentés par 12 et 8 espèces, les deux

derniers étant monotypiques.

Ce phylum, avec 22 espèces, soit 76% des Cophylinæe, est exclusivement

oriental. Rappelons que nous avons émis des réserves sur la validité du genre

Platypelis. Avec 20 espèces, le complexe Plethodontohyla-Platypelis constitue, au

plan quantitatif, la troisième cladogenèse après les genres Mantidactylus (Mantelli-

dae) : 48 espèces et Boophis (Rhacophoridae) : 27 espèces.

Ensemble, les deux genres Plethodontohyla et Platypelis comptent 7 espèces

côtières (soit le quart et la moitié de leurs effectifs) sans qu'aucune n'y soit inféodée, et

12 espèces montagnardes parmi lesquelles 7 ont une répartition restreinte à un seul

massif et une au système Marojezy-Tsaratanana. Deux espèces seulement ont une

large répartition horizontale (1 du g. Plethodontohyla et 1 du g. Platypelis).

Dans le genre Plethodontohyla s'expriment les tendances adaptatives qui

atteindront, dans les trois genres dérivés, leur épanouissement :

(a) Quelques espèces, P. tuberata, P. alluaudi, P. ocellata, sont des fouisseurs

essentiellement passifs. Elles se réfugient sous des troncs d’arbres, des mottes de terre,

etc., où elles aménagent leurs logettes par des mouvements de rotation. Ces retraites

leur permettent de résister aux basses températures sur les montagnes où la pluvio-

métrie est élevée. Par contre, leur développement semi-direct, superficiel, donc dans

un milieu susceptible de se dessécher rapidement, représente un handicap pour la

conquête de l'Ouest et a fortiori du Sud.

(b) D’autres espèces, comme P. notosticta, sont arboricoles.

Parmi les trois genres dérivés, deux ont perfectionné leur adaptation arboricole :

Platypelis et Cophyla.

e Cophyla : Monospécifique, ce genre n’a été récolté que dans le Nord de l'Ile :

Nosy Be et la Montagne d’Ambre.

e Platypelis : Sur 8 espèces, deux sont montagnardes, connues uniquement du

Tsaratanana, une du domaine du Sambirano et les cinq autres orientales, dont deux à

large extension verticale, deux limitées aux falaises et une répandue entre la Côte et la

première falaise.

Il est à noter que les deux espèces du Tsaratanana et, surtout, les deux espèces à

large extension verticale diffèrent nettement l’une de l’autre par leur taille

corporelle.

Enfin, le troisième genre, Rhombophryne, monospécifique, est fouisseur actif

étant pourvu de tubercules sur le carpe et le métatarsien interne ; il a acquis des

barbillons sensoriels. Mal connu, car difficile à découvrir, il n’a été observé que dans la

moitié Nord de l'Ile.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 469

Conclusion. — Dans la famille des Microhylidae, le comportement fouisseur,

peut-être passif à l’origine, de l’adulte, a évolué vers les comportements suivants :

— fouisseur actif, avec développement de structures de forage des sols

meuble:

— aquatique, avec développement d’une palmure ;

— terrestre, avec, pour certains, une tendance à grimper sur la végétation ou à

escalader les rochers ;

— arboricole, avec acquisition de larges ventouses aux extrémités, mais pas

d’un cartilage acropodial intercalaire.

Dans tous les cas, les Microhylidae sont très faciles à distinguer des Mantellidae

et des Rhacophoridae car ils sont plus robustes et plus massifs.

L’acquisition d’une ponte aquatique, faite d’un grand nombre d’œufs de petite

taille, en augmentant, d’une part, la rapidité du développement embryonnaire, avec un

stade têtard libre qui se nourrit, en partie par adelphophagie, et, d’autre part, la

tolérance pour des eaux stagnantes mal aérées, a permis aux deux sous-familles les

plus primitives dans leur morphologie de coloniser des milieux défavorables par leur

saison sèche longue, rigoureuse et imprévisible dans le Sud. Les œufs de grande taille

ne trouvent que dans les eaux courantes ou en émersion partielle ou totale (phyto-

telmes, forêts ombrophiles) les conditions d’oxygénation indispensables.

Les Microhylidae offrent un remarquable exemple de la réduction progressive

d'adaptation à la saisonnalité pluviométrique quand on passe des phylums anciens

aux plus récents :

+ Scaphiophryninae : dans le g. Scaphiophryne, sur 5 espèces : 1 espèce dans

l'Ouest et 1 dans le Sud ;

+ Dyscophinae : dans le g. Dyscophus, 1 espèce présente en altitude dans l'Est,

s'étendant dans l'Ouest et le Sud, sur 3 espèces.

° Cophylinae : Phylum ancien (7 espèces) : 1 espèce du g. Stumpffia orientale

connue d’une station du proche Ouest. Phylum récent (22 espèces) : aucune espèce

hors du domaine oriental.

1.2. — Mantellidae. Dérivée d’une souche africaine ranoïde, ses représentants

malgaches actuels sont inégalement répartis en trois genres : un genre relicte par la

structure de son squelette et sa répartition : Laurentomantis, avec 3 espèces ; un genre

en plein épanouissement, le plus diversifié, avec 48 espèces : Mantidactylus et un

genre dérivé, spécialisé : Mantella, avec 5 espèces.

1.2.1. — Genre Laurentomantis. Les trois espèces de ce genre exclusivement

oriental, exclusivement côtières et allopatriques pour deux d’entre elles, côtière et de

basse altitude pour la dernière, sont de petite taille, terrestres ou arboricoles (sur les

troncs). Ternes, avec un épiderme particulièrement rugueux, qu’exprimait si bien leur

ancienne dénomination (Trachymantis), leur biologie demeure mal connue, soit à

cause d’une excessive discrétion, soit à cause d’une réelle raréfaction de leurs popula-

tions résiduelles.

1.2.2. — Genre Mantidactylus. Les Mantidactylus paraissent devoir être consi-

dérés comme des Amphibiens foncièrement sauteurs-grimpeurs selon la terminologie

proposée dans cet ouvrage, correspondant sensiblement au terme “scansorial” de Tyler

(1963). Leur aptitude au grimper est corrélative de l'acquisition d’un cartilage inter-

calaire dans l’autopode dont, suivant notre conception, les Rhacophoridae hériteront.

Cette adaptation est parfois perfectionnée par une phalange terminale bifurquée en Y

Source : MNHN, Paris

470 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔÜSSER ET CH. P. BLANC

qui augmente la surface d’adhésion de la ventouse et par des phalanges coudées qui

facilitent son accolement au support.

L’occupation de l’habitat fondamental est encore le fait des groupes granulatus

(M. asper), redimitus (M. boulengeri) et argenteus (M. wittei).

L'évolution éco-éthologique dans ce genre paraît s’être opérée dans les quatre

directions suivantes: vers l’arboricolie, dans les groupes pulcher, aglavei et

depressiceps dont l’habitus est très proche mais avec des nuances, de celui des

Rhacophoridae, les Mantidactylus arboricoles étant plutôt des formes de troncs et

de phytotelmes ; vers la rupicolie : dans le groupe lugubris ; vers l'acquisition des

mœurs terrestres : dans le groupe albofrenatus et vers la vie aquatique : dans les

groupes ulcerosus et guttulatus.

En définitive, les 10 groupes d’espèces que nous avons reconnus au plan systé-

matique à l’intérieur de ce vaste genre peuvent être associés, dans cette perspective

zoogéographique en deux ensembles évolutifs, déterminés d’après des caractéristiques

morphologiques et biologiques notamment.

1.2.2.1. — Groupes guttulatus à lugubris.

(a) M. gr. guttulatus. Il réunit trois espèces de grande taille (les plus grandes du

genre), caractérisées par leur corps massif, un très petit tympan, et des mœurs aqua-

tiques. M. microtympanum, pourvu de disques, n’est pas arboricole mais grimpeur sur

les rochers, dans les rivières torrentielles. Cette espèce est allopatrique avec M. guttu-

Jatus mais M. guttulatus et M. grandidieri s’observent en sympatrie vraie, sans que des

différences dans leurs niches écologiques aient été mises en évidence.

(b) Dans les autres groupes d'espèces (groupes lugubris, albofrenatus et

ulcerosus), la femelle a un tympan beaucoup plus petit que celui du mâle et des

glandes fémorales rudimentaires. Les têtards vivent en eaux courantes, sauf dans le

groupe ulcerosus où ils s’observent soit en eaux courantes, soit en eaux stagnantes.

(-1) M. gr. lugubris. Ces Mantidactyles, de taille modérée, sont surtout rupi-

coles, M. majori ayant la palmure la plus développée. Leurs têtards, avec une denture

réduite, vivent dans les eaux courantes, sur le fond. Ces espèces ont de vastes distri-

butions, à l'exception de M. mocquardi dont l’aire connue recouvre le quart Centre-

Sud, de Rogez à Ivohibe. M. lugubris et M. femoralis s’observent souvent en sympa-

trie ; ils diffèrent par leurs dimensions corporelles.

(b-2) M. gr. albofrenatus. Ses trois espèces, de taille moyenne ou modérée, ont

des têtards à palpes labiaux. Les aires de répartition horizontale de ces espèces se

recouvrent largement. Mais, dans l’ensemble, elles se relaient des basses altitudes vers

les sommets montagneux.

— Les adultes de M. opiparis et de M. albofrenatus vivent hors de l’eau. La

seconde a une taille plus petite et des pattes plus courtes ; elles n’ont cependant jamais

encore été observées en stricte sympatrie.

— M. opiparis et M. aerumnalis, de même taille, se rencontrent dans les mêmes

stations bien que la première soit plutôt restreinte à la transition moyenne-haute

altitude, tandis que la seconde est surtout montagnarde. En outre, les adultes de

M. opiparis vivent hors de l’eau, tandis que ceux de M. aerumnalis sont aquatiques.

(b-3) M. gr. ulcerosus. Le plus diversifié de ce premier ensemble, avec 7 espèces,

est un groupe dérivé, orienté vers l’adaptation à la vie aquatique ; il ne renferme pas de

formes grimpeuses. Les têtards vivent en eaux courantes ou stagnantes mais ils ont

conservé, dans ce dernier cas, une musculature caudale bien développée, rappelant les

formes d’eaux vives. Comme dans le groupe précédent, on observe un relai altitudinal

approximatif des espèces avec de fréquentes sympatries.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 471

— M. ulcerosus est la plus côtière et très apparentée à M. betsileanus : ces deux

espèces, à large dispersion, se reproduisent dans les mêmes biotopes ; leurs tailles et

leurs têtards sont proches. Elles se distinguent, toutefois, morphologiquement par la

longueur des membres postérieurs, par leurs caryotypes et par leurs sonagrammes.

— M. betsileanus est elle-même largement sympatrique avec M. biporus, y

compris dans l’Ouest. On les observe souvent ensemble, soit en forêts très clairsemées,

dans des rigoles ou de petits thalwegs peu profonds, soit sur les lisières des forêts

denses, jusque dans l'herbe, mais non dans les rizières. M. biporus est plus petit que

M. betsileanus.

— M. alutus et M. ambohimitombi sont des espèces des Hautes Terres

Centrales. Elles diffèrent fortement par leur taille et par leur habitat : M. alutus est une

espèce de milieux ouverts, marécages, clairières, etc., jamais observée en forêt.

— M. curtus a une immense distribution dans les régions accidentées de haute

altitude et de montagne où elle vit dans les petits ruisselets plus ou moins temporaires.

— M. madecassus, enfin, est une forme montagnarde, des régions sommitales

de l’Ankaratra et de l’Andringitra. Son têtard n’est pas connu.

1.2.2.2. — Groupes depressiceps à granulatus.

Dans ce second ensemble, les groupes redimitus et granulatus présentent des

affinités plus étroites.

(a) Groupes redimitus et granulatus. Ils possèdent en commun des sacs vocaux

externes latéraux en général noirs, un développement probablement direct ; ce sont

des Amphibiens terrestres, forestiers et de litière, vivant assez loin de l’eau, dans des

milieux peu ensoleillés et leur répartition est surtout orientale. Ils diffèrent par la

morphologie de leur ceinture scapulaire et par leurs métatarsiens externes, unis ou

séparés.

(a-1) M. gr. granulatus. Les 5 espèces de ce groupe sont toutes de taille moyenne,

morphologiquement proches, avec de vastes aires de distributions horizontales et

verticales. Leurs mœurs sont trop mal connues pour discerner des différences réelles

d'habitat car il est fréquent d'observer 2 ou 3 espèces dans les mêmes localités.

(a-2) M. gr. redimitus. Riche de 7 espèces, l'éventail des tailles est beaucoup plus

marqué que dans le groupe granulatus. Cependant les sympatries géographiques

associent souvent des espèces de même taille. Signalons, simplement, que M. eiselti vit

loin de l’eau.

(b) M. aglavei. Isolée dans un groupe particulier, M. aglavei est une espèce

dérivée par les caractéristiques morphologiques de son têtard et son caryotype. Typi-

quement arboricole, exclusivement forestière et orientale, remarquablement eryptique

sur les troncs, sa répartition est limitée aux falaises et Hauts Plateaux du Centre Nord.

brunneus est légèrement supérieure. Très arboricoles, elles vivent sur des Pandanus,

des Typhonodorum et des Bananiers, mais non sur les Ravenales qui hébergent des

espèces plus grandes.

— M. liber a une très vaste distribution horizontale et altitudinale. C’est souvent

l'espèce la plus abondante, sauf sur la côte Est où M. bicalcaratus est plus fréquente.

Rappelons que seul l'adulte est arboricole mais qu’il ne se reproduit pas dans les

phytotelmes ce qui restreint la compétition pour ce biotope. À ce titre au moins,

M. liber pourrait être considéré comme l'espèce la plus primitive du groupe. Dans une

même localité, il n’est pas rare de rencontrer 3 ou 4 (voire 5 au Marojezy) espèces de ce

groupe. Nous avons récolté les 6 espèces sur le même transect Sambava-Marojezy.

Source : MNHN, Paris

A72 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

— M. pulcher et M. flavobrunneus vivent parfois sur le même pied de

Pandanus. Elles diffèrent, cependant, par leur taille, par leur chant et leur comporte-

ment : M. flavobrunneus adulte passe plus de temps dans l’eau des phytotelmes que

les autres espèces.

(d) M. gr. argenteus. Dans ce groupe, 5 espèces ont de très petites tailles et deux,

M. argenteus et M. guibeï, une taille moyenne. Elles ont en commun des pontes

aériennes, déposées à 30 ou 40 cm de hauteur. Il est exceptionnel, dans ce groupe, de

rencontrer plus de deux espèces dans les mêmes localités.

M. wittei, M. blommersae et M. domerguei sont respectivement des formes de

basse, de moyenne et de haute altitude.

M. grandisonae et M. guibei sont sympatriques sur les Chaînes Anosyennes ;

elles diffèrent par leur taille.

(e) M. gr. depressiceps. Peu diversifié, ses 4 espèces, de tailles moyennes à

modérées, vivent dans les phytotelmes de Pandanus et manifestent un net thigmotac-

tique dorsal qui les conduit à rechercher un contact avec le support. Les pontes sont

aériennes dans les deux seules espèces, M. tornieri et M. depressiceps, où la reproduc-

tion soit connue. Leur caryotype est très stable. Ce groupe évoque clairement le

g. Boophis.

— M. elegans et M. peraccae sont des formes montagnardes sympatriques

(Tsaratanana; Chaînes Anosyennes). La taille de la première est un peu plus

grande.

— M. depressiceps et M. tornieri sont sympatriques à Périnet. Elles ont sensi-

blement la même taille, sont morphologiquement très proches (espèces jumelles) mais

présentent une différenciation éco-éthologique nette : M. depressiceps pond ses œufs

blancs au-dessus d’eaux superficielles tandis que les œufs verts de M. tornieri sur-

plombent des eaux profondes ; en outre, les chants sont très différents.

1.2.3. — Genre Mantella. Avec ses 5 espèces, toutes d’une même petite taille,

très colorées, diurnes, strictement forestières, surtout orientales, ce groupe très

spécialisé a une position taxonomique difficile à préciser. Par les caryotypes et la

morphologie des têtards, il se rattache aux groupes Mantidactylus argenteus et

M. depressiceps.

En dépit de très vastes distributions, la quasi-totalité des localités ne renferment

qu'une espèce. Seule, M. betsileo, a étendu sa distribution dans le domaine occidental

et pénètre quelque peu dans le domaine méridional. Les autres espèces sont exclusive-

ment orientales avec, pour deux d’entre elles, une large distribution altitudinale, tandis

que les deux dernières sont localisées aux basse et moyenne altitudes.

Leurs relations phylogénétiques restent trop énigmatiques, de même que celles

des espèces du groupe argenteus dans le g. Mantidactylus pour préciser où les

Mantella se sont différenciées. Tout au plus, peut-on considérer l'hypothèse qu'il

s'agisse des basses ou moyennes altitudes dans le domaine oriental comme la plus

vraisemblable.

M. madagascariensis manifeste une grande variabilité inter- mais aussi intra-

populationnelle. Nous avons réfuté la validité des sous-espèces fondées par des

muséologues : il est, en effet, surprenant de constater l’étonnante variabilité existant

entre les populations de deux ruisselets voisins, sans doute consécutive à une sédenta-

rité affirmée et, peut-être, une territorialité. Nous pensons, au contraire, qu'il s’agit

d’une espèce à vaste aire de répartition, différenciant localement, sur ses confins, des

populations marginales.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 473

— M. aurantiaca a, au contraire, une distribution connue sub-ponctuelle, liée à

la forêt orientale marécageuse, d’autant plus surprenante que ses exigences en

terrarium ne paraissent pas excessives.

1.3. — Rhacophoridae. Cette famille n’est représentée à Madagascar que par

deux genres primitifs, avec une très inégale spéciation : Aglyptodactylus, monotypique

et Boophis qui, avec 27 espèces, occupe le deuxième rang pour la faune des Amphi-

biens malgaches. Dans ces deux genres, le mâle est beaucoup plus petit que la femelle

mais le dichromatisme sexuel est faible.

1.3.1. — Genre Aglyptodactylus. L’unique espèce de ce genre, conservateur

dans son anatomie avec une colonne vertébrale diplasiocoele, a, par contre, un habitat

dérivé : terrestre, elle vit dans la litière des forêts orientales. Sa distribution choro-

logique et altitudinale, depuis la côte jusqu'aux confins des zones rocheuses, est

considérable.

1.3.2. — Genre Boophis. Nous avons indiqué, ci-dessus, l'existence de simili-

tudes morphologiques entre les espèces arboricoles de Boophis et les Mantidactylus du

groupe depressiceps. La comparaison de leurs distributions respectives (chapitre 3-2),

permet d'avancer l'hypothèse que les Boophis aient pu se différencier dans un secteur

des hautes ou moyennes altitudes du domaine oriental.

Si les pattes postérieures longues et grêles, par exemple, des Rhacophoridae, les

opposent sans ambiguïté aux Microhylidae arboricoles, les différences entre Mantelli-

dae et Rhacophoridae sont, là aussi, nombreuses. Ainsi, chez les Mantellidae, les

jeunes sont peu différents des adultes tandis que chez les Rhacophoridae les colora-

tions juvéniles et adultes sont distinctes dans le détail bien que, le plus souvent, si le

jeune est vert, la teinte générale de l’adulte reste dans les mêmes tons (mais devient,

parfois, beige ou brun), alors que si le jeune est plus ou moins beige, l'adulte n’est pas

verdâtre. En outre, les Boophis arboricoles sont des Amphibiens des feuillages, de la

canopée surtout, où, pour la plupart, ils ne s’exposent guère au soleil. Ils se distinguent

des Mantidactylus arboricoles qui sont des Amphibiens des troncs et notamment des

phytotelmes. Les différences dans l'habitat des adultes traduisent une occupation de

niches écologiques séparées qui se retrouve chez leurs têtards dont la morphologie

diffère. Ils se distinguent aussi des Hyperoliidae qui vivent sur des feuilles, non dans

la canopée mais en lisière des forêts, et qui s’exposent souvent et longuement au soleil.

L'adaptation fondamentale des Rhacophoridae semble être l’arboricolie, les

milieux terrestre et aquatique, constituant des habitats dérivés, utilisés uniquement en

altitude.

Malgré sa diversité spécifique, le g. Boophis reste très homogène aux plans

anatomique (morphologie de la ceinture scapulaire) et cytogénétique. Nous avons

distingué 7 groupes d’espèces.

1.3.2.1. B. gr. goudoti. Ce groupe de 7 espèces, de tailles moyennes à grandes, a

une distribution préférentielle en moyenne et haute altitudes voire même monta-

gnarde, avec des têtards vivant en eaux courantes. Ces adaptations expliquent leur

localisation sur les pentes, donc en altitude. Seuls, B. goudoti et B. madagascariensis se

reproduisent en eaux calmes qui, moins renouvelées, sont plus chaudes, induisant un

développement larvaire plus rapide. Leurs premières pontes se développent en 2 à

3 mois, donc en une seule saison chaude, dont la fin est marquée par un premier pic de

métamorphoses. Leurs pontes tardives, émises en mars-avril, ne se métamorphosent

que juste avant la saison chaude suivante, en septembre, fournissant un second pic,

Source : MNHN, Paris

ATA R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

moins important que le premier. Pour les espèces d’eaux courantes, la métamorphose

n’a lieu qu’en fin de saison sèche, juste avant la saison de reproduction suivante ; leur

unique maximum de métamorphoses correspond au second pic des deux espèces

précédentes.

(a) B. goudoti et B. madagascariensis. Les similitudes dans leur grande taille,

dans leur reproduction et dans leur répartition sont associées à des différences

multiples. B. madagascariensis accède aux basses altitudes de la Côte Est, tandis que

B. goudoti est restreint à des altitudes supérieures à Périnet où, d’ailleurs, il est

beaucoup plus rare qu’en haute altitude ; B. madagascariensis est une espèce forestière

de milieux denses, humides, et très arboricole ; elle est particulièrement fragile en

terrarium. B. goudoti vit en milieux plus ouverts, dans les zones forestières claires,

sinon même déboisées, le long des cours d’eau qui, en forêt ombrophile dense, consti-

tuent des tranchées de lumière où elle s'expose volontiers en plein soleil.

(b) B. hyloides et B. untersteini. B. hyloides, forme d'altitude, de biologie mal

connue pourrait n'être que l’adulte de B. untersteini. B. untersteini a une distribution

restreinte aux Hautes Terres Centrales. Apparentée à B. madagascariensis et

B. goudoti, elle en diffère par sa petite taille et son caractère nettement plus forestier

que B. goudoti, et nettement moins arboricole que B. madagascariensis.

moyenne et haute altitudes se reproduisent dans les ruisseaux. Leurs distributions se

superposent, dans la moitié centrale de l'Ile.

(d) B. callichromus. Mentionnée par Ahl, sans plus de précision, du Nord-Ouest

tout comme B. rhodoscelis, cette petite espèce, ne semble pas avoir été retrouvée. Il est

fort vraisemblable qu’elles aient été récoltées dans une forêt plus dense et plus humide

que l’Ankarafantsika, car nombre d’espèces signalées du Nord-Ouest par cet auteur

ont été retrouvées à Périnet. Nous avons, en effet, indiqué ci-dessus l’existence d’une

longue bande à forte pluviométrie due aux pluies de mousson dans cette région.

1.3.2.2. B. gr. difficilis. Les trois espèces de ce groupe vivent très haut dans la

canopée des arbres. Elles sont difficiles à collecter et leurs aires de distribution sont

certainement sous-estimées. Elles sont, en outre, difficiles à déterminer. B. difficilis est

de coloration rouge ; B. majori, beige avec des parties rouges et B. miniatus change de

coloration de beige à rouge entre le jour et la nuit. De petite taille, les mâles ne

mesurent que 20 à 25 mm et les femelles de 25 à 35 mm; ce sont des formes d’alti-

tudes moyenne à haute qui se développent en eaux courantes assez rapides.

1.3.2.3. B. gr. luteus. Les deux seules espèces connues par leurs adultes se

rapprochent par leur coloration, marquée par des lignes blanches, et la forme de leurs

sacs vocaux. De moyenne et haute altitudes, arboricoles, vivant très haut dans les

arbres, avec des têtards en eaux courantes, ces deux espèces sympatriques diffèrent

nettement par leur taille, B. albilabris étant beaucoup plus grande que B. luteus.

1.3.2.4. B. gr. rappiodes. Les quatre espèces de ce groupe ont en commun une

petite taille, une coloration fondamentale verdâtre, un corps svelte avec des pattes très

allongées, des têtards vivant en eaux courantes, une distribution en moyenne et haute

altitudes.

Très difficiles à observer à cause de leur couleur verte et de leur habitat dans les

canopées, leur répartition reste mal connue. La localité type, E. de Morafenobe, forêt

de Mahajeby, de B. erythrodactylus s'explique car elle correspond précisément à une

enclave, avec certitude forestière, du bioclimat Humide tempéré dans le bioclimat

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 475

Subhumide chaud du domaine nord-occidental de basse altitude. De telles enclaves,

mises en évidence à Madagascar chez divers végétaux et animaux, sont révélatrices de

l'importance des facteurs du milieu sur la spéciation.

Autre difficulté, les spécimens en collection sont souvent considérés comme

juvéniles d’autres espèces de Boophis, alors que, sur le terrain, il est aisé de les distin-

guer par leur chant.

Largement sympatriques, leur répartition écologique est inconnue.

1.3.2.5. B. gr. microtympanum. Ce petit groupe exclusivement des Hautes

Terres et des montagnes du quart Centre Sud de l'Ile, est homogène avec des tailles

très proches, moyennes, des colorations accusées (l’adulte de B. laurenti et le têtard de

B. williamsi sont jaune et noir, homochromes sur le fond de sable et gravier des petits

ruisseaux) et des mœurs non arboricoles mais relativement aquatiques. Les adultes

grimpent sur les plantes rivulaires herbacées mais passent beaucoup de temps

immergés dans des eaux froides claires et acides (Paulian et al. 1971).

Ces trois espèces diffèrent quelque peu par les dimensions de leur pied et de leur

palmure. B. williamsi : son développement sur l’Ankaratra dure 2 ans. B. Jaurenti est

allopatrique avec le précédent sur l'Andringitra, avec une grande variabilité chroma-

tique. B. microtympanum, moins montagnard, est sympatrique avec les deux

précédents.

1:3.2.6. B. gr. tephraeomystax. Riche de 7 espèces, ce groupe présente une large

diversité de tailles. La reproduction s’effectue, en général, en eaux stagnantes. Les

mains sont faiblement palmées mais leur mode de vie reste mal connu. Nous distin-

guerons deux ensembles :

(a) B. tephracomystax à B. hillenïi. Les quatre premières espèces, selon notre

classement, sont apparentées par leur développement.

— B. tephraeomystax, espèce de taille modérée, est exclusivement côtière. Elle

s'expose souvent au soleil ; sa résistance à la dessiccation lui a permis de s’adapter

secondairement, comme B. goudoti et Heterixalus, à des milieux de forêts claires voire

de lisières forestières. Cette caractéristique physiologique, associée à une faible

quantité cellulaire d'ADN, corrélative de divisions cellulaires accélérées, donc d’un

développement larvaire plus rapide, lui ont permis de coloniser la côte Ouest

jusqu'aux limites du domaine méridional. Les caryotypes des formes orientales et

occidentales sont différents mais ne sont pas en corrélation avec des différences

morphologiques évidentes.

S'il y a incontestablement rupture du flux génique, il nous paraît utile d'étudier

la variabilité dans plusieurs populations avant de proposer des modifications taxo-

nomiques encore prématurées.

— B. granulosus et B. hilleni sont des espèces de moyenne altitude, B. idae de

moyenne et haute altitudes ; elles sont localement en sympatrie écologique, par

exemple à Périnet, seule localité connue, avec Moramanga, pour B. granulosus. Leurs

tailles sont très voisines.

Si la similitude des adultes de B. idae et B. hilleniï (espèces jumelles) a été une

source de nombreuses confusions dans la littérature, leurs têtards sont nettement

différents.

(b) Les trois autres espèces ont des distributions restreintes. B. opisthodon,

espèce de grande taille, côtière, est limitée au quart Centre Nord. B. leucomaculatus est

une forme insulaire (Nosy Mangabe), de taille moyenne, connue par le seul exemplaire

type. B. microtis est, à l'inverse, une forme de haute altitude, du quart Sud de l'Ile.

Source : MNHN, Paris

476 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

1.3.2.7. B. gr. pauliani. Seule espèce dans ce groupe, elle a été isolée pour ses

caractéristiques de coloration : coloration externe et squelette verts, de denture : pas de

dents vomériennes et ses mœurs : elle vit près des eaux stagnantes, à l'inverse de la

plupart des autres Boophis verts qui vivent à proximité d'eaux courantes.

Ses affinités s’établissent avec le groupe difficilis et, en particulier, avec

B. majori de coloration beige mais à squelette verdâtre et pourvu d’une frange de

tubercules sur le bord de l’avant-bras et du tarse. Elle diffère, en outre, de ce dernier

par sa taille plus petite.

1.4. — Genre Tomopterna (Raninae). L’unique espèce de Raninae endémique à

Madagascar est une forme d'assez grande taille, exclusivement occidentale et méri-

dionale, terrestre à mœurs fouisseuses, à reproduction aquatique en eaux stagnantes.

2. INVASIONS ULTÉRIEURES.

Alors que, pour nous limiter au domaine de l’herpétologie, nous avons vu que la

majorité du peuplement actuel en Reptiles s'explique par des immigrations en prove-

nance d'Afrique (Blanc, 1972), il est surprenant de constater que leur part dans la

constitution de la faune des Amphibiens est minime (6% du peuplement).

Les difficultés sont de deux ordres : transport et indigénisation. La faible résis-

tance des Amphibiens à la dessiccation, par le soleil ou l’eau salée, en fait de médiocres

candidats à des transports aléatoires par radeaux flottants, comme il est possible de

l'observer dans tous les systèmes insulaires océaniques. L’arboricolie des Hypero-

lüdae, pourvus d’un cartilage intercalaire, constitue une adaptation positive impor-

tante, qui ne joue, toutefois, pas en faveur de Ptychadena mascareniensis.

L’indigénisation des Heterixalus a pu être favorisée par absence de concurrence

écologique dans l'Ouest malgache, et celle de Ptychadena mascareniensis par son

abondante reproduction.

2.1. — Hyperoliidae. Nous ne possédons guère d'arguments pour préciser la date

d'arrivée des Hyperoliidae à Madagascar mais nous rappellerons que si le genre

Heterixalus y est endémique, il est très proche du genre africain Hyperolius. Un

scénario plausible pour la différenciation de ses 7 espèces connues aujourd’hui, déduit

de leurs affinités et de leurs répartitions, pourrait être le suivant :

(a) Groupe H. tricolor, H. betsileo, H. boettgeri. Ces trois espèces, de tailles

identiques, avec des juvéniles caractérisés par leurs lignes dorsales, sont très proches.

Les deux premières ont une vaste distribution tant horizontale, orientale et

occidentale, qu’altitudinale. Il est possible d’imaginer qu’elles jalonnent un schéma de

colonisation avec une implantation des populations fondatrices dans le Nord-Ouest,

d’où elles auraient gagné la côte Est par les Hautes Terres Centrales. H. tricolor,

notamment, est très résistant à la température : ses têtards survivent, dans les eaux

chaudes, parfois légèrement saumâtres des lagunes orientales (Ambila-Lemaitso).

H. boettgeri, très proche de H. betsileo, est isolée allopatriquement dans le Sud-Est.

(b) Groupe H. madagascariensis et H. alboguttatus. Ces deux espèces affines,

qui peuvent acquérir, par exposition directe au soleil, une teinte de fond parfois entiè-

rement blanche, sont allopatriques et côtières orientales. H. madagascariensis dans le

quart Centre Nord, de plus grande taille, est exclusivement côtière, tandis que

H. alboguttatus, dans le quart Centre Sud, franchit la falaise.

par sa distribution sur les Hautes Terres du Centre.

(d) H. nossibeensis, strictement insulaire pourrait, selon ses affinités (non encore

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 477

établies), être issue soit du peuplement initial occidental, soit d’une invasion à partir

du domaine, de type oriental, du Bas Sambirano.

2.2. — Genre Ptychadena (Raninae). Représenté par une seule espèce non endé-

mique, répandue aussi dans les Mascareignes d’où elle a été décrite (île Bourbon =

la Réunion), ce genre est considéré unanimement comme d'arrivée récente. Les

modalités en restent hypothétiques. L’utilité d’un développement direct n’est donc pas

évidente pour les transports à longue distance des Amphibiens.

Bien que de peu d'intérêt zoogéographique, tout au moins en l'absence de

travaux systématiques plus précis sur ses diverses populations, P. mascareniensis

constitue un élément majeur des biocénoses dans les milieux ouverts, secondarisés, les

moins originaux, et à faible diversité spécifique, notamment les rizières. Quoi que

soumise à une intense prédation et à un fort parasitisme elle est partout, sauf en forêts

denses, et dans toute l’île, très abondante. Elle concurrence surtout Mantidactylus

alutus et entraîne sa disparition.

CONCLUSION. — La perspective de rassembler en un vaste panorama les

séquences de la mise en place du peuplement en Amphibiens de Madagascar reste hors

de portée, et le restera sans doute toujours compte-tenu des modifications anthro-

piques considérables des milieux naturels, que nous aborderons dans le prochain

chapitre.

Cet essai de synthèse zoogéographique nous aura permis, cependant, de préciser

l'intervention des principaux facteurs suivants :

Les facteurs abiotiques : les caractéristiques du climat, mais aussi des milieux

aquatiques, ainsi que celles du couvert végétal jouent un rôle important dans la

spéciation, comme en témoignent l'existence d’enclaves (Mahajeby par exemple), et de

caténas d'espèces affines au long de transects altitudinaux, comme les groupes

albofrenatus et ulcerosus dans le g. Mantidactylus.

Cette conception écologique à grande échelle n’explique qu’une partie du

peuplement. Nous avons vu que de nombreux genres ou groupes d’espèces ne sont

présents que dans une aire géographique relativement réduite. Il peut s’agir soit de

formes en cours de régression, soit en cours d’expansion, soit en équilibre avec des

espèces concurrentes à la périphérie de leur aire de distribution.

Des modifications du comportement, comme par exemple, chez les adultes de

Boophis, l'aptitude à s’exposer en plein soleil, ou, chez les têtards, l'aptitude à vivre en

eaux calmes voire stagnantes, ou l'acquisition chez les Microhylidae d’une ponte

abondante en milieu aquatique, leur ont été nécessaires pour coloniser les domaines

occidental et méridional en raison de la brièveté de la saison humide. Il en est de même

de comportements alimentaires comme d’adelphophagie.

D’autres facteurs plus subtils, comme la réduction de la quantité d'ADN

cellulaire permettant un développement larvaire accéléré, ont également dû jouer un

rôle non négligeable pour la colonisation des milieux où les saisons sont bien

marquées.

Enfin, il est remarquable de constater que les espèces endémiques répandues

dans l’ensemble des domaines bioclimatiques sont plus souvent des formes anciennes

appartenant aux g. Scaphiophryne, 8. Dyscophus, g. Tomopterna, s. Mantidactylus,

que des représentants de genres dérivés comme Boophis, considéré, toutefois, comme

genre primitif dans la famille des Rhacophoridae, et Mantella.

Source : MNHN, Paris

DS ES

7" 1

«i 2 “

PS NA LEE

CHAPITRE 5

L'HOMME ET LE PEUPLEMENT DES AMPHIBIENS

Dans ce chapitre, nous présenterons quelques aspects du rôle de l’homme inter-

venant comme facteur biogéographique, notamment son impact sur les Amphibiens et

les perspectives de protection et de gestion de cette partie de la faune.

1. — IMPACTS DE L'HOMME.

1.1. — Action directe sur la faune des Amphibiens.

La principale est d'ordre gastronomique : les “cuisses de nymphes” constituent

la spécialité culinaire fort prisée de quelques restaurants, à Tananarive et à Ambato-

lampy en particulier. Le marché tananarivien est régulièrement approvisionné en

Boophis goudoti, en Mantidactylus grandidieri et en M. guttulatus, espèces parmi les

plus recherchées pour leur grande taille et la finesse de leur chair. Ces Grenouilles

sont, avant leur commercialisation, stockées dans des bassins, avec une faible quantité

d’eau plus ou moins renouvelée ; durant cette période les reproductions ne peuvent

intervenir et, au cours des transports, la mortalité n’est parfois pas négligeable.

La terrariophilie apparaît peu développée et la règlementation des exportations

limite les prélèvements qu’elle engendrerait nécessairement, dans une phase initiale

tout au moins.

L'introduction volontaire à Majunga de l’énorme Rana tigerina et sa dissémi-

nation plus ou moins passive (elle a été récoltée tout près de Tananarive, à Nanisana)

est catastrophique pour la faune locale des Amphibiens qu’elle ingurgite aux divers

stades de leur cycle.

L'utilisation des Amphibiens comme remèdes traditionnels ou “fanafody” est

anecdotique, limitée surtout à la préparation, à partir des grandes espèces, de bouillons

contre la toux.

1.2. — Action indirecte sur la faune des Amphibiens.

En dépit d’une arrivée relativement récente de l’homme à Madagascar, son

impact sur beaucoup de milieux naturels a été d’une extrême brutalité, même en

l'absence de moyens technologiques destructeurs élaborés.

Les premiers établissements humains ne semblent pas antérieurs à 300, sinon

même 800 ans, après J.-C. (Vérin, 1967) et, pendant longtemps, de vastes territoires

restèrent inoccupés, dont d’ultimes vestiges subsistent aujourd’hui encore.

Aux peuplements initiaux qui s’étendirent progressivement, vers la fin du

premier millénaire, sur la plus grande partie des côtes (Battistini & Vérin, 1966),

succéda tardivement l'occupation des Hautes Terres en Imerina et dans le Sud

Betsileo. L'implantation humaine en Imerina daterait du 14° siècle, sur la bordure

orientale des Hautes Terres, au Sud-Est de l'emplacement actuel de Tananarive et

pendant longtemps, jusqu’à la fin du 18° siècle n’excéda pas un quadrilatère de 50 sur

80 km (Deschamps, 1965).

Les densités humaines moyennes furent extrêmement faibles avec 2.550.000

habitants en 1900 et 3.770.000 en 1936. L'explosion démographique est récente :

4.122.000 hab. en 1941, 5.144.000 en 1958 et 7.100.000 en 1969.

479

Source : MNHN, Paris

480 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Le peuplement actuel, d'environ 8 millions d’habitants, dont les 3/4 sont des

agriculteurs, est très inégalement réparti. Si l’Imerina central atteint des densités

supérieures à 40 hab./km?, 8 % seulement du pays a une densité humaine de plus de

20 hab./km°? ; 120.000 km?, soit 20 % de la surface totale, ont moins de 0,3 hab./km?

et 30.000 km? (5% du pays) sont inhabités (Rouveyran & Chavannes, 1969).

1.2.1. — Incidence du feu et du bétail sur les milieux terrestres. L'installation

des premiers occupants s’est heurtée à la forêt qui semble bien avoir été omniprésente

à Madagascar. Même s’il a pu être montré, en comparant deux séries de photographies

aériennes séparées par un intervalle de 21 ans, que tout récemment et localement, dans

la région d’Ankazoabo, les lisières entre la savane et la forêt tropophile occidentale

n’ont guère varié (Morat, 1972), la plupart des auteurs (revue in Koechlin et al., 1974),

se rangent à l'opinion de Perrier de la Bâthie (1921), pour qui le climax est forestier

dans l’ensemble de la Grande Ile.

Les arguments sont multiples et sérieux :

— Les herbacées et les annuelles sont nombreuses, mais toutes sylvicoles.

— Plusieurs espèces végétales et animales n’ont plus jamais été retrouvées

depuis leur collecte initiale, traduisant la destruction totale de leur habitat.

— La pauvreté floristique, le manque d'originalité, l'endémisme faible,

l’absence quasi-totale de formes d’adaptation au milieu sont, selon Koechlin et al.

(1974), des arguments en faveur du caractère secondaire récent des savanes

malgaches. Les rares exceptions s’expliquent par la présence (ou la survivance) de

formations herbeuses limitées, plus ou moins temporaires, après destructions du

couvert forestier lors d’incendies naturels, de glissements de terrain, d’inondations,

etc...

— Il n'existe, à Madagascar, contrairement à l'Afrique, que peu d’Amphibiens

adaptés à la vie en savane.

— Maints témoignages attestent de la présence de vastes forêts dans des régions

aujourd’hui largement dénudées, même sur les massifs montagneux. Ainsi, Mayeur

(1777) évoque l’Ankaratra couvert de forêts ; au siècle dernier encore, les trajets entre

Tananarive et Majunga, d’une part, Ambositra d’autre part, recoupaient de grands

lambeaux forestiers

— Enfin, il n’est nul familier de la nature malgache qui n’ait observé des pans

entiers de forêt originelle abattue puis mise à feu sur place, quelques mois plus tard,

pour la riziculture de montagne, par la pratique du “tavy”.

Si un consensus existe pour considérer qu’à l’arrivée de l’homme, Madagascar

était recouverte de façon continue d’une végétation essentiellement ligneuse, largement

diversifiée en liaison avec les facteurs climatiques, orographiques et édaphiques, les

opinions divergent sur l'étendue de la responsabilité de l’homme dans les processus de

savanisation.

La savanisation actuelle pourrait être d’ordre climatique, due à un assèchement

récent responsable de la disparition de la faune des grands subfossiles quaternaires :

lHippopotame nain, l’Aepyornis et les Lémuriens géants. Diverses légendes et obser-

vations attestent, en effet, que la plupart d’entre eux furent contemporains de l’occupa-

tion humaine (revue in Battistini & Vérin, 1972).

Pour les botanistes, Perrier de la Bâthie et Humbert, par contre, l’homme est seul

responsable de la destruction des 8 à 9 dixièmes du couvert végétal climacique. Elle

s’est surtout exercée au détriment des formations tropophiles, le feu étant favorisé par

une longue saison sèche au cours de laquelle une litière combustible s’accumule. De

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 481

même, les forêts sclérophylles et les fourrés d’altitude ont pu être l’objet d'immenses et

fantastiques incendies détruisant, à l'issue d’une période sèche quelque peu accusée,

une végétation particulièrement inflammable, faite de plantes éricoïdes denses et peu

élevées, recouvrant d’épaisses couches de Mousses, de Lichens et de litière en partie

transformées en tourbe.

Pour Perrier de la Bâthie, cette destruction aurait pu être achevée en moins d’un

siècle. La tradition orale perpétue le souvenir de l’existence d'immenses incendies en

Pays Betsileo, à l’arrivée des premiers occupants, les Vazimba, et dans la région du lac

Alaotra, dénommés respectivement “afotroa” et “afotria” (in Battistini & Vérin, 1972).

Dès 1777, Mayeur décrit l'aspect entièrement dénudé de l’Imerina central alors que la

population totale de l'Île ne devait avoisiner que 1 million d'habitants. Il souligne

l'absence d'arbres et la pénurie de bois pour la construction, le chauffage et la cuisson

des aliments. Tandis que Gauthier (1902) estime qu’il n’y a aucune indication que

l’Imerina ait jamais été boisée, Raison (1972) relève des témoignages historiques de

la pratique du “tavy” et de l'existence de forêts. Rappelons la destruction subtotale de

la végétation altimontaine du Tsaratanana par deux incendies involontaires au cours

des deux premières missions effectuées sur ce massif : la mission exploratoire des

Capitaines Meunier et Bodry, en 1899, et celle du géologue Lemoine, en 1903, ainsi

que l’incendie de la forêt d’Antoetra (ca. 30 km au S.-E. d’Ambositra) qui, en consu-

mant l’humus du sol, calcina les racines, sans que les branches et les troncs ne soient

enflammés (Vignal, 1955).

Actuellement, les formations sensibles ne subsistent plus que très localement,

protégées par des falaises ou des zones rocheuses jouant le rôle de coupe-feux.

Les forêts les mieux conservées sont celles qui doivent être abattues pour être

brülées : le bush du Sud riche en plantes à latex ou à réserves d’eau et surtout la forêt

ombrophile de moyenne altitude et des vallées. La fréquence des reliefs multifaces, à

pentes souvent excessives, une pluviométrie élevée et largement étalée au cours de

l’année, la fréquence des sols tourbeux, la dissémination des essences commerciali-

sables ont largement protégé cette forêt, en aceumulant les difficultés d'exploitation.

Elle est surtout détruite pour la pratique des cultures itinérantes sur brülis. En outre,

les feux de brousse incontrôlés, répétés annuellement, attaquent leurs lisières et entre-

tiennent le processus de savanisation.

L'impact sur le milieu naturel des populations humaines, même fort clairsemées,

a été singulièrement démultiplié par un autre puissant levier, le bétail. Les immenses

troupeaux de zébus (11 millions de têtes, en 1969) élevés, notamment, pour des

raisons de prestige et pour les sacrifices mortuaires, justifient et renforcent l’action

meurtrière du feu. Les Bovidés circulent librement en forêt, broutent et piétinent le

sous-bois, ouvrent des sentes et favorisent le dessèchement de la litière. Ils compro-

mettent la survie de la forêt et aggravent l'attaque des feux.

En conclusion, il semble bien que la faune des Amphibiens ait été confrontée

non pas à un processus relativement progressif de savanisation d’origine climatique

mais à une disparition brutale, quasi-instantanée des trois-quart du couvert végétal

climacique ligneux lors des stades initiaux de l’occupation humaine, prolongée depuis

lors par l’action destructrice des feux de brousse sur les lisières, du bétail et des

cultures sur brülis.

Koechlin et al. (1974 : 605) constatent que c’est précisément l’arrivée récente de

l'homme, et du feu, qui permet d'expliquer l'énorme et rapide extension des forma-

tions graminéennes. La savanisation suit immédiatement l'incendie ; la répétition des

Source : MNHN, Paris

482 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

feux, en synergie avec l'impact du bétail, empêche tout retour de la forêt et assure la

pérennité des immenses savanes, des pseudo-steppes et des prairies altimontaines

actuelles, à Hyparrhenia rufa, Heteropogon contortus, Aristida rufescens, piquetées

parfois, selon la nature des sols, de Palmiers “satrana” (Hyphaene shatan) ou de

“sakoa” (Poupartia [= Sclerocarya] caffra), qui recouvrent environ 60 % du pays. Un

embuissonnement local ultérieur, par des Terminalia ou des Stereospermum variabile

n'offre guère d'intérêt pour les Amphibiens.

Les effets de la déforestation sur la faune des Amphibiens sont multiples :

— Suppression directe de l'habitat et des sites de ponte pour les espèces arbo-

ricoles.

— Régression des plantes rivulaires sur lesquelles les espèces grimpeuses

séjournent.

— Suppression des sites de ponte pour beaucoup d’espèces fouisseuses qui les

aménagent préférentiellement sous les troncs et dans les souches en décomposition.

Nous avions déjà signalé l'incidence néfaste de l’autorisation du ramassage du bois

mort (Blanc, 1981).

— Disparition, par combustion, érosion ou embroussaillement, de la litière

indispensable à beaucoup de formes terrestres forestières.

— Modifications microclimatiques, se traduisant, à la suite d’une exposition

directe au soleil, par l’accentuation des variations de températures, la dessication

— même temporaire — du sol, la réduction de l’hygrométrie ambiante, qui détruisent

les pontes ou les larves et entraînent la disparition des adultes.

— Même les espèces essentiellement aquatiques sont décimées : une réduction

rapide du couvert végétal, modifie considérablement les caractéristiques hydro-

logiques des cours d’eau. Les pluies provoquent des crues soudaines et un fort

ravinement. Les pontes et les tétards sont entraînés. Les eaux humifères opalescentes,

acides, de la forêt, deviennent chargées de boue latéritique qui englue la gangue gélati-

neuse des œufs. Les eaux de pluie n'étant plus mises en réserve, le débit des cours

d’eau se réduit considérablement jusqu’à l’assèchement entre deux crues, éliminant

ainsi toute possibilité de survie pour la plupart des espèces.

Enfin, la réduction des forêts s’accompagne d’une réduction de la pluviométrie.

Or, nous avons vu l’importance de ce facteur pour la faune des Grenouilles, en

terme, notamment, de richesse spécifique.

Les principaux effets du bétail découlent surtout du broutage et du piétinement.

Le sous-bois s’éclaircit, s’assèche et devient hostile aux Amphibiens des litières. Les

abords des points d’eau, des mouilles en particulier, sont modifiés, souillés d’excré-

ments, boueux : la survie des pontes, des têtards et des adultes aquatiques et rivulaires

est compromise.

1.2.2. — Aménagements des milieux aquatiques. Le riz étant la nourriture de

base de la plupart des Malgaches, la riziculture irriguée, relayant celle de “tavy”, a

radicalement transformé de vastes régions (environ 800.000 ha) en Imerina au

détriment des marécages surtout, en pays Betsileo au détriment des thalwegs et des

versants et, plus récemment, dans l'Ouest sakalava au détriment des “matsabory”. La

végétation rivulaire est détruite, le sol est retourné où densément piétiné et la rizière est

mise en sec durant plusieurs mois, après la récolte. Ces modifications drastiques de

milieux particulièrement propices aux Amphibiens entraînent l'éradication de la faune

endémique et favorisent, à l'inverse, l'extension, voire la pullulation, de Ptychadena

mascareniensis.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 483

Les autres cultures en zones humides, comme le “taro” (Colocasia antiquorum),

sont d’ampleur beaucoup plus limitée.

Le développement de la pisciculture par les modifications des milieux qu’il

entraîne et l'introduction de Poissons carnivores ou omnivores a aussi un impact

négatif sur les Amphibiens. Razarihelisoa (1979) signale la pauvreté en têtards des

bassins à Black-bass (Micropterus salmoides) et à Tilapia, tandis que les têtards de

Ptychadena mascareniensis exploitent les bassins de ponte des Carpes.

1.2.3. — Modification des relations trophiques. Nous n’évoquerons, ici, que

l'impact de l'homme sur les prédateurs d’Amphibiens. Les Crocodiles, sauf en

quelques rares régions, ont été pratiquement éradiqués et les populations de Carni-

vores et les Boïdés sont en nette régression, si bien que des mesures de protection ont

dû être prises pour toutes ces espèces.

L'extension des milieux ouverts a pu favoriser certains prédateurs, comme les

Bubulcus ibis ou “Vorompotsy” qui accompagnent les troupeaux de Zébus mais leur

action s’exerce surtout aux dépens de l’espèce non endémique, très abondante,

Ptychadena mascareniensis.

2. — PROTECTION ET GESTION. En complément des listes d’espèces recensées

dans les aires actuellement protégées, nous rapporterons quelques considérations sur

la protection et la gestion des Amphibiens malgaches.

2.1. — Listes taxonomiques dans les aires protégées. Ces aires comprennent

(Andriamampianina, 1981) 12 Réserves naturelles intégrales créées en 1927 (R.N.I.

n° 1 à 10), en 1939 et 1952 pour les deux dernières. Par décret n° 64-381 du

16 septembre 1964, la R.N.I. 2, de Masoala, fut déclassée à des fins d’exploitation. S'y

ajoutent les deux Parcs nationaux de l’Isalo et de la Montagne d’Ambre, 21 Réserves

spéciales, y compris les deux Réserves de faune de Périnet-Analamazaotra et

d'Ambohitantely, et une trentaine de Stations forestières dont quelques-unes

conservent des vestiges de forêts naturelles : Manjakatompo, Angavokely, Mandena,

Ampijoroa, Ivoloina.

Il nous a paru utile, dans le cadre de cet ouvrage, de récapituler les espèces dont

la présence, dans ces aires qui bénéficient d’une protection légale, est attestée par nos

observations ou par la littérature.

2.1.1. — R.NI. n° 1, de Betampona (V-44) (fig. 161).

(41.777 ha à l’origine mais réduite, en 1966, à 2.228 ha; forêt ombrophile

orientale de basse altitude : 300 à 550 m).

19: Plethodontohyla coudreaui

97 : Mantidactylus guttulatus

2.1.2. — RNI n° 3, de Zahamena (S-T-43).

(73.160 ha; forêt ombrophile orientale surtout de moyenne altitude : 500

à 1300 m).

17 : Plethodontohyla alluaudi

20 : Plethodontohyla ocellata

21 : Plethodontohyla notosticta

24 : Platypelis grandis

2.1.3. — RNI. n° 4, du Tsaratanana (U-34).

(48.622 ha ; elle englobe le sommet culminant de l'Ile, le Mont Maromokotra :

2887 m; forêts ombrophiles orientales à partir de 700 m et fourré de montagne).

: Mantidactylus depressiceps

Mantidactylus tornieri

Boophis madagascariensis

: Boophis rappiodes

Source : MNHN, Paris

R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

12: Plethodontohyla minuta 77: Mantidactylus granulatus

14: Plethodontohyla guentherpetersi 78: Mantidactylus pliciferus

23: Platypelis alticola 90 : Mantidactylus ulcerosus

25 : Platypelis pollicaris 91: Mantidactylus betsileanus

26 : Platypelis tsaratananaensis 93: Mantidactylus biporus

52: Mantidactylus elegans 105 : Boophis goudoti

53: Mantidactylus peraccae 133 : Aglyptodactylus madagascariensis

2.14. — RAI. n° 5, de l'Andringitra (N-55).

(31.160 ha ; formations d’altitude (au-dessus de 1 200 m) de ce massif dont le

pic Boby, avec 2 658 m, est le second sommet de Madagascar.

1: Scaphiophryne madagascariensis 83: Mantidactylus femoralis

13 : Plethodontohyla bipunctata 89: Mantidactylus aerumnalis

21: Plethodontohyla notosticta 90 : Mantidactylus ulcerosus

33: Anodonthyla montana 91 : Mantidactylus betsileanus

43 : Heterixalus tricolor 92 : Mantidactylus curtus

52: Mantidactylus elegans 93 : Mantidactylus biporus

59: Mantidactylus domerguei 94: Mantidactylus alutus

70 : Mantidactylus redimitus 96 : Mantidactylus madecassus

74: Mantidactylus boulengeri 105 : Boophis goudoti

76: Mantidactylus decaryi 108 : Boophis untersteini

78: Mantidactylus pliciferus 109 : Boophis madagascariensis

79 : Mantidactylus luteus 122: Boophis microtympanum

81: Mantidactylus spiniferus 124: Boophis laurenti

82: Mantidactylus lugubris 133 : Aglyptodactylus madagascariensis

2.1.5. — R.N.I. n° 6, de Lokobe. (R-33).

(740 ha; végétation insulaire de basse altitude du domaine du Sambirano).

27: Platypelis milloti 90 : Mantidactylus ulcerosus

36: Stumpflia psologlossa 101 : Mantella betsileo

83 : Mantidactylus femoralis

2.1.6. — RNI. n° 7, de l’Ankarafantsika (N-40).

(60.520 ha; forêt tropophile occidentale de basse altitude, sur sol arénacé).

3: Scaphiophryne calcarata 57: Mantidactylus wittei

9: Dyscophus insularis 90: Mantidactylus ulcerosus

36: Stumpffia psologlossa 91 : Mantidactylus betsileanus

39 : Heterixalus betsileo 125 : Boophis tephraeomystax

46: Tomopterna labrosa (7: Ran tigerina)

2.1.7. — RNI. n° 8, du Tsingy de Namoroka (H-I-40-41).

(21.742 ha; massif karstique calcaire).

3: Scaphiophryne calcarata 101 : Mantella betsileo

57: Mantidactylus wittei

2.1.8. — R.N.I. n° 9, du Tsingy de Bemaraha (G-46).

(152.000 ha ; forêt tropophile occidentale de basse altitude : 200-400 m, sur

calcaires karstiques ou “tsingy).

3: Scaphiophryne calcarata 90 : Mantidactylus ulcerosus

77 : Mantidactylus granulatus 93: Mantidactylus biporus

79 : Mantidactylus luteus

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 485

SRE Ets se ua [ut ge | ve |

TRS

EIUIRIE

Fig. 161: Grille de repérage des stations.

Source : MNHN, Paris

486

R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

2.1.9. — R.N.I. n° 10, du Tsimanampetsotsa (C-60).

(43.200 ha; fourrés xérophiles méridionaux de basse altitude).

: Scaphiophryne brevis

: Dyscophus insularis

46:

Tomopterna labrosa

2.1.10. — R.N.I. n° 11, d'Andohahela (M-62).

(76.020 ha en trois parcellés; fourrés méridionaux, forêts orientales et

formations intermédiaires de type pentes occidentales, à des altitudes variant entre

120 et 1 956 m).

2.1.11. — RN.I. n° 12, du Marojezy (V-35).

: Anodonthyla montana

: Mantidactylus guibei

: Mantidactylus albolineatus

: Mantidactylus webbi

87:

106:

131:

133 :

Mantidactylus albofrenatus

Boophis hyloides

Boophis microtis

Aglyptodactylus madagascariensis

(60.150 ha ; forêts ombrophiles orientales et fourré montagnard entre 120 m

et 2133

m).

: Dyscophus insularis

: Plethodontohyla serratopalpebrosa

: Plethodontohyla minuta

: Plethodontohyla notosticta

: Platypelis tuberifera

: Platypelis grandis

: Platypelis pollicaris

: Anodonthyla boulengeri

: Stumpffia psologlossa

: Stumpflia grandis

: Stumpffia tridactyla

: Heterixalus betsileo

: Laurentomantis horrida

: Mantidactylus liber

: Mantidactylus pulcher

: Mantidactylus bicalcaratus

: Mantidactylus albolineatus

: Mantidactylus punctatus

70: Mantidactylus redimitus

Hat

72:

: Mantidactylus pliciferus

: Mantidactylus luteus

: Mantidactylus asper

: Mantidactylus spiniferus

: Mantidactylus lugubris

: Mantidactylus femoralis

: Mantidactylus majori

: Mantidactylus albofrenatus

: Mantidactylus curtus

: Mantidactylus guttulatus

: Mantidactylus grandidieri

: Mantella madagascariensis

109 :

115:

2.1.12. — Parc national de l'Isalo (H-57).

(81.540 ha ; formations occidentales, sur grès ruiniformes).

: Tomopterna labrosa

: Mantidactylus betsileanus

Mantidactylus pseudoasper

Mantidactylus klemmeri

Boophis madagascariensis

Boophis luteus

2.1.13. — Parc national de la Montagne d’Ambre (U-V-31).

(18.200 ha; forêt ombrophile orientale, entre 1 000 et 1 500 m).

: Plethodontohyla laevipes

: Cophyla phyllodactyla

: Stumpffia psologlossa

: Mantidactylus granulatus

: Mantidactylus luteus

: Mantidactylus asper

: Mantidactylus femoralis

: Mantidactylus ulcerosus

: Mantidactylus betsileanus

: Mantidactylus curtus

: Boophis goudoti

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS

109 : Boophis madagascariensis

113: Boophis majori

487

133 : Aglyptodactylus madagascariensis

2.1.14. — Réserve de faune de Périnet-Analamazaotra (S-AT).

(810 ha; 1970 ; forêt ombrophile orientale de moyenne altitude).

: Scaphiophryne marmorata

: Paradoxophyla palmata

: Plethodontohyla bipunctata

: Plethodontohyla notosticta

: Platypelis tuberifera

: Mantidactylus mocquardi

: Mantidactylus majori

: Mantidactylus opiparis

: Mantidactylus betsileanus

: Mantidactylus curtus

: Platypelis grandis 93: Mantidactylus biporus

: Platypelis pollicaris 97 : Mantidactylus guttulatus

: Platypelis barbouri 98: Mantidactylus grandidieri

: Anodonthyla boulengeri 100 : Mantella aurantiaca

: Stumpffia tridactyla 104 : Mantella madagascariensis

: Heterixalus betsileo 105 : Boophis goudoti

: Laurentomantis horrida 108 : Boophis untersteini

: Mantidactylus depressiceps 109 : Boophis madagascariensis

Mantidactylus tornieri 110 : Boophis reticulatus

Mantidactylus blommersae 112 : Boophis difficilis

Mantidactylus liber 114: Boophis miniatus

Mantidactylus pulcher 115: Boophis luteus

Mantidactylus bicalcaratus 118: Boophis rappiodes

: Mantidactylus albolineatus 119 : Boophis viridis

Mantidactylus flavobrunneus 120 : Boophis erythrodactylus

Mantidactylus aglavei 126: Boophis granulosus

70 : Mantidactylus redimitus 127 : Boophis idae

75: Mantidactylus eiselti 128 : Boophis hillenii

80: Mantidactylus asper 132: Boophis pauliani

82: Mantidactylus lugubris 133: Aglyptodactylus madagascariensis

83 : Mantidactylus femoralis

2.1.15. — Réserve de faune d'Ambohitantely (0-45).

(Forêts denses orientales d'altitude).

25 : Platypelis pollicaris 83: Mantidactylus femoralis

42: Heterixalus rutenbergi 88: Mantidactylus opiparis

63 : Mantidactylus liber 89: Mantidactylus aerumnalis

78: Mantidactylus pliciferus 92 : Mantidactylus curtus

2.1.16. — Réserve spéciale de Nosy Mangabe (W-38).

(520 ha; 1965 ; forêt insulaire, dense ombrophile de basse altitude).

20: Plethodontohyla ocellata 73: Mantidactylus webbi

24: Platypelis grandis 93 : Mantidactylus biporus

36 : Stumpffia psologlossa 101: Mantella betsileo

38: Stumpffia tridactyla 102 : Mantella laevigata

64: Mantidactylus pulcher 130: Boophis leucomaculatus

2.1.17. — Réserve spéciale du Manongarivo (S-34).

(85.250 ha; 1956 ; forêt ombrophile du domaine du Sambirano).

3: Scaphiophryne calcarata 74: Mantidactylus boulengeri

57: Mantidactylus wittei 90: Mantidactylus ulcerosus

La faune des Amphibiens y reste particulièrement mal connue.

Source : MNHN, Paris

488 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

2.1.18. — Réserve spéciale du Pie d'Ivohibe (N-56).

(3 450 ha ; 1964; forêt ombrophile d'altitude et fourrés de montagne, jusqu'à

2069 m).

24: Platypelis grandis 83: Mantidactylus femoralis

52: Mantidactylus elegans 84: Mantidactylus mocquardi

56: Mantidactylus argenteus 85: Mantidactylus majori

62: Mantidactylus bertini 88: Mantidactylus opiparis

76: Mantidactylus decaryi 93: Mantidactylus biporus

79 : Mantidactylus luteus 104: Mantella madagascariensis

81: Mantidactylus spiniferus 127 : Boophis idae

82: Mantidactylus lugubris 133: Aglyptodactylus madagascariensis

2.1.19. — Réserve spéciale du Cap Sainte Marie (H-63).

(1750 ha; 1962; fourré xérophile méridional de basse altitude).

4: Scaphiophryne brevis

77: Mantidactylus granulatus

2.1.20. — Station forestière d'Ampijoroa (N-40).

(Forêt tropophile occidentale de basse altitude).

3: Scaphiophryne calcarata 57: Mantidactylus wittei

9: Dyscophus insularis 90 : Mantidactylus ulcerosus

39: Heterixalus betsileo 125 : Boophis tephraeomystax

46: Tomopterna labrosa (47: Rana tigerina)

2.1.21. — Station forestière de Manjakatompo (0-48).

(Forêts denses orientales, ombrophile et sclérophylle de montagne, fourrés

d'altitude et pseudo-steppes jusqu’au point culminant, le Tsiafajavona : 2 642 m).

2: Scaphiophryne pustulosa 94: Mantidactylus alutus

16 : Plethodontohyla tuberata 95 : Mantidactylus ambohimitombi

39: Heterixalus betsileo 96: Mantidactylus madecassus

59: Mantidactylus domerguei 105: Boophis goudoti

74: Mantidactylus boulengeri 115: Boophis luteus

82: Mantidactylus lugubris 120 : Boophis erythrodactylus

88: Mantidactylus opiparis 121: Boophis mandraka

89 : Mantidactylus aerumnalis 122 : Boophis microtympanum

92 : Mantidactylus curtus 123 : Boophis williamsi

2.1.2. — Station forestière d’Antsampandrano (0-48).

(Forêt dense orientale ombrophile de montagne).

83 : Mantidactylus femoralis 104: Mantella madagascariensis

92: Mantidactylus curtus 105: Boophis goudoti

2.1.23. — Station forestière d’Angavokely (Q-47).

(Forêt dense orientale de montagne).

16 : Plethodontohyla tuberata 94: Mantidactylus alutus

39: Heterixalus betsileo 105 : Boophis goudoti

89 : Mantidactylus aerumnalis 111: Boophis rhodoscelis

92 : Mantidactylus curtus

2.1.24. — Station forestière d'Ivoloina (V-45).

(créée en 1898 ; 12 km au Nord de Tamatave).

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS

: Plethodontohyla notosticta 65:

: Platypelis tuberifera 68 :

: Anodonthyla boulengeri 85 :

: Heterixalus tricolor ol

: Laurentomantis horrida 125:

: Mantidactylus liber

489

Mantidactylus bicalcaratus

Mantidactylus flavobrunneus

Mantidactylus majori

Mantidactylus betsileanus

Boophis tephraeomystax

2.1.25. — Station forestière de Mandena (N-62).

: Scaphiophryne brevis

: Plethodontohyla alluaudi

: Platypelis grandis

: Heterixalus boettgeri

: Heterixalus tricolor

: Tomopterna labrosa

: Mantidactylus punctatus

: Mantidactylus opiparis

: Mantella cowani

: Aglyptodactylus madagascariensis

Il est à signaler que dans beaucoup de ces aires protégées, et notamment au

voisinage des points de présence humaine, Ptychadena mascareniensis s’est plus ou

moins largement implantée.

Dans l'ensemble des 25 périmètres recensés ci-dessus, un total de 113 espèces

bénéficient d’une protection légale, soit 85 % de la faune endémique totale. Le tableau

20 recense les 20 espèces non incluses. Il reste, néanmoins, que l'attention des natu-

ralistes doit être attirée sur l'existence d’espèces dont la survie doit être, à divers titres,

considérée comme précaire.

TABLEAU 20. — Espèces non ineluses dans les périmètres protégés.

2.2.

: Dyscophus antongili

: Dyscophus guineti

: Plethodontohyla inguinalis

: Plethodontohyla brevipes

: Platypelis cowani

: Rhombophryne testudo

: Anodonthyla rouxae

: Madecassophryne truebae 116:

: Heterixalus madagascariensis 117:

: Heterixalus nossibeensis 129 :

— Espèces sensibles.

45:

50:

58:

86:

09:

107 :

Heterixalus alboguttatus

Laurentomantis malagasia

Laurentomantis ventrimaculata

Mantidactylus grandisonae

Mantidactylus species

Mantidactylus microtympanum

Boophis callichromus

Boophis albilabris

Boophis species

Boophis opisthodon

2.2.1. — Espèces connues par un petit nombre de spécimens et non retrouvées

dans la nature. Les 12 espèces suivantes ne sont connues que par le ou les types.

10 : Plethodontohyla laevipes 26 : Platypelis tsaratananaensis

11: Plethodontohyla serratopalpebrosa 28: Platypelis cowani

14: Plethodontohyla guentherpetersi 51: Laurentomantis ventrimaculata

18 : Plethodontohyla brevipes 107 : Boophis callichromus

19 : Plethodontohyla coudreaui 119 : Boophis viridis

23: Platypelis alticola 130: Boophis leucomaculatus

2.2.2. — Espèces à aire de distribution restreinte.

34: Anodonthyla rouxae 44 : Heterixalus nossibeensis

35 : Madecassophryne truebae 100 : Mantella aurantiaca

37: Strumpffia grandis

2.3. — Gestion des espèces d'intérêt économique. L'existence d'espèces exploi-

tables à des fins commerciales est susceptible de renforcer l'intérêt scientifique de la

Source : MNHN, Paris

490 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

faune des Grenouilles dans son ensemble. À Madagascar, l’intérêt économique des

Amphibiens se limite à l'alimentation et à la terrariophilie. Rien n’est connu sur

l'intérêt pharmacologique éventuel d’espèces de Mantella en particulier.

Les dispositions légales en cours limitent le développement des élevages en

captivité. Des espèces sensibles comme Mantella aurantiaca devraient être l’objet

d’une vigilance particulière et sa commercialisation, limitée strictement aux individus

issus d’élevages. Bien d’autres espèces seraient susceptibles de constituer un matériel

biologique d’un grand attrait et beaucoup d’observations sur leur comportement et

leur développement en seraient attendues.

L'utilisation alimentaire des grandes espèces risque de conduire, sinon à la mise

en danger de leur survie, du moins à l'éradication de nombreuses populations. Une

réglementation minimale géographique des collectes devrait prendre en compte les

effectifs résiduels, les modalités de la reproduction et les conditions de maintien des

biotopes au cours des diverses étapes du cycle de développement. Les données

écologiques actuelles sont insuffisantes.

Rana tigerina ayant été introduite, elle pourrait, en partie au moins, relayer

l'exploitation abusive des espèces proprement malgaches. Ainsi, le Bengladesh a

exporté, en 1981, plus de 1 300 tonnes de cuisses de cette espèce pour une valeur

commerciale de près de 4 millions de dollars U.S. (Anon., 1984).

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 491

CONCLUSIONS

CRITIQUE DES CONNAISSANCES

ET QUELQUES ORIENTATIONS DE RECHERCHE

Nous achèverons ce travail sur les Amphibiens de Madagascar par une rapide

critique de nos connaissances afin de souligner leurs imperfections majeures et de

suggérer quelques orientations de recherches qui nous paraissent essentielles, voire

urgentes. Un but ultime, particulièrement aigu dans ce pays, est la préservation de la

faune des Grenouilles. L'approche biogéographique développée ici, qui prend en

compte chaque espèce dans l’ensemble de son aire de distribution, son habitat et ses

mœurs, ses potentialités évolutives et ses rapports avec les autres composantes du

peuplement, nous paraît particulièrement apte à l'élaboration des mesures nécessaires

à cette protection.

1. — CRITIQUE DES CONNAISSANCES.

Elles concernent trois domaines : inventaires, systématique et biologie sensu

lato, dont les insuffisances se combinent pour limiter la fiabilité de l'esquisse

zoogéographique que nous avons tentée.

1.1. — Inventaires. Nous avons souligné que la découverte récente, par les

auteurs, de 25 espèces nouvelles, y compris dans des stations aussi souvent visitées

que Périnet, démontre sans ambiguïté, que le recensement spécifique des Amphibiens

reste inachevé. L'examen des collections actuelles pourrait certes apporter encore

quelques formes inédites mais, si les herpétologistes s’en donnent les moyens, les

investigations de terrain mériteraient d’être poursuivies avec l’accord des Autorités

malgaches.

Toutefois, nul ne saura jamais de combien d’espèces la faune malgache des

Amphibiens contemporaine était constituée, avant la destruction récente de 80 à 90 %

des formations sylvicoles. Rappelons, ici, que l’examen sur photographies aériennes

(évaluations de Guichon, 1960) sous-estime beaucoup les déprédations du bétail qui

erre librement assez loin sous couvert forestier, sans que la canopée en soit affectée

pendant longtemps.

L'impact de l’homme sur la faune des Amphibiens fut inégal. Les forêts

orientales, combustibles seulement après abattage et relativement les mieux

conservées, sont aussi celles qui, de loin et sans conteste, présentent la plus grande

richesse spécifique potentielle en Amphibiens. Dès la fin du 19° siècle, le Révérend

R: Baron, botaniste, signale que la moitié des forêts de basse altitude avait disparu ; la

poursuite du processus explique que plusieurs espèces connues par le type n'aient pas

été retrouvées (voir chapitre 5). La destruction totale de leur habitat laisse penser que

leur extinction est probable.

Aux autres altitudes, les disparitions sont surtout le fait d’espèces à distribution

restreinte, caractère qui devient plus accusé sur les massifs montagneux. Les fourrés

éricoïdes, inflammables, des régions d'altitude, sont largement détruits et la forte

Source : MNHN, Paris

492 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

spéciation qui les a marqués (voir tableau 9) laisse mal augurer de la survie de

ensemble des espèces.

Le domaine occidental fut le plus ravagé, mais les conditions climatiques y sont

moins favorables à l’acquisition d’une richesse spécifique élevée. Les formations

résiduelles abritent des espèces à large distribution et l'originalité de ce domaine est

faible. Les secteurs les plus mal connus, les plus dévastés, susceptibles, sous

l'influence de l'altitude, d’avoir abrité des formes aujourd’hui disparues, sont les

pentes occidentales, maintenant largement savanisées.

La grande pauvreté du domaine méridional est certainement réelle.

La faiblesse numérique des Amphibiens savanicoles, surprenante par compa-

raison avec l’Afrique, est en corrélation directe avec la brutalité et la contemporanéité

du processus de destruction de la forêt originelle climacique.

Il est à noter que les aménagements anthropiques des milieux naturels sont

néfastes aux Amphibiens endémiques, ne serait-ce que parce qu’ils favorisent

l'implantation et la démographie de Ptychadena mascareniensis. Enfin, les reboise-

ments faits d’essences étrangères, Pins, Eucalyptus, …., sont dépourvus d’Amphibiens.

Même les recrus forestiers secondaires ou “savoka”, fortement modifiés dans leur

composition faunistique, n’abritent qu’une faune très apauvrie.

1.2. — Systématique. À tous les niveaux de la taxonomie, les insuffisances de la

systématique sont flagrantes. Nous avons récapitulé page 347, les multiples modifi-

cations aux niveaux élémentaires introduites dans cet ouvrage par rapport à la faune

publiée, en 1978, par Guibé. Nous avons conscience qu'elles ne sont pas encore, le

plus souvent, étayées par les arguments morphologiques, ou d’ordre cytogénétique,

comportemental, …, souhaitables.

Aux niveaux familial et suprafamilial, nous avons (chapitre 1), rapporté les

principaux remaniement introduits par Laurent (1943, 1946, 1951) : Guibé (1956) ;

Griffiths (1963) : Liem (1970) ; Savage (1973) ; Lynch (1973).

Nous attirerons l'attention sur l’usage parfois fallacieux des arguments d’ordre

z00géographique, notamment pour la délimitation de la sous-famille des Dyscophinae.

1.3. — Caractéristiques biologiques. Alors que l'inventaire, en cours depuis

150 ans, est encore incomplet, les études biologiques sur le terrain, bien plus

complexes, ne sont guère abordées que depuis une vingtaine d’années, notamment par

Arnoult, Razarihelisoa et Blommers-Schlôsser. Pour environ la moitié des espèces, nos

connaissances sont très sommaires, voire nulles ; la biologie de celles représentées

seulement par les types restera, sans doute, à jamais inconnue, hormis un heureux

hasard.

Nos propres investigations ont aussi, pour quelques espèces, apporté des

extensions importantes de leurs aires de distribution. Nous avons signalé que peu

d’Amphibiens endémiques à Madagascar subsistent en milieux anthropisés (tel

Scaphiophryne brevis dans le Sud) et que les formations secondaires n’ont qu’une

faune réduite. Les forêts en bon état de conservation ne subsistent plus qu’à l’état de

lambeaux, parfois encore assez vastes mais inégalement répartis : la déforestation des

zones côtières orientales et des pentes occidentales est presque complète.

En tout état de cause, l'extrême diversité des milieux naturels à Madagascar,

corrélative d’une grande variabilité dans la composition des peuplements, permet, par

avance, de réfuter toute portée générale à des études ponctuelles sur telle ou telle

communauté d’Amphibiens, prétention pourtant fréquente des écologistes.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 493

2. — QUELQUES ORIENTATIONS DE RECHERCHE.

Dans les perspectives de cet ouvrage, les orientations de recherche qui nous

paraissent devoir être privilégiées sont celles qui visent à la conservation de ce patri-

moine naturel original et celles qui, tout en lui conférant un intérêt supplémentaire,

permettraient à cette faune insulaire d'apporter une contribution à l'étude de quelques-

unes des grandes questions scientifiques de notre temps.

2.1. — Conservation. L’acuité de ce problème majeur, directement lié à la

disparition des forêts à des fins d'exploitation sylvicole et, surtout, le développement

des périmètres agricoles (défrichements!), a été souvent affirmée depuis des

décennies. Mais la sensibilisation des pouvoirs publics et des populations rurales est

œuvre de longue haleine,

L'intérêt suscité par les Amphibiens est limité par leur faible utilité économique.

Aucun interdit ou “fady” ne les protège et l'introduction de Poissons carnivores ou

oophages est une menace potentielle pour nombre d’entre eux.

La limitation des échantillonnages ne se justifie que pour les espèces menacées et

celle des recherches scientifiques ne fait que prolonger la méconnaissance de l’origi-

nalité et de la richesse de la faune malgache des Amphibiens, interdisant le développe-

ment d’un tourisme cultivé et d’une information généralisée.

La poursuite des inventaires se justifie par la nécessité de recenser dans les

meilleurs délais tous les vestiges de la faune contemporaine. Il sera alors possible

d'élaborer des mesures conservatoires pour les espèces sensibles non englobées dans

les périmètres légalement protégés, afin de proposer des compléments à la liste des

Réserves de faune pour une protection in situ. Des observations biologiques sur les

espèces menacées, à très faibles effectifs résiduels, sont indispensables pour mettre au

point des projets de conservation particuliers : élevages, transferts, …

2.2. — Recherches fondamentales. Elles s’articulent autour de deux axes princi-

paux : l’évolution et la biologie.

2.2.1. — Evolution. La différenciation, dans un contexte d'isolement insulaire et

à partir d’un très petit nombre de taxa originels, d’une faune caractérisée par sa

richesse spécifique, pose de très intéressants problèmes en biosystématique et en

z00géographie.

2.2.1.1. — Groupes archaïques. La conservation à Madagascar de taxa primitifs,

mégaendémiques, comme les Scaphiophryninae et le g. Dyscophus dans la famille des

Microhylidae, les genres Boophis et Aglyptodactylus dans la famille des Rhacopho-

ridae, les Mantellidae dans la super-famille des Ranoidea, permettent de poursuivre de

précieuses observations sur les caryotypes, les sonagrammes, le comportement

reproducteur, le développement, en complément des études morphologiques et

ostéologiques, pour la compréhension de l’évolution de l’ensemble de ces phylums.

Rappelons la découverte récente d’une denture minuscule, par coupes histologiques

chez le têtard de Dyscophus dûe à Blommers-Schlôsser (1980) et au scanning chez

celui de Scaphiophryne (= Pseudohemisus) par Wassersug (1984), complétant les

arguments de Blommers-Schlôsser (1975) pour l'inclusion des deux genres asiatiques

Caluella et Colpoglossus dans la sous-famille des Dyscophinae et non des Astero-

phryninae comme l'avait proposé Savage (1973).

2.2.1.2. — Espèces jumelles. L'existence d’actives cladogenèses a produit, dans

les deux genres les plus diversifiés, des couples d’espèces jumelles parmi lesquelles,

Source : MNHN, Paris

494 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

dans le g. Boophis, B. erythrodactylus - B. mandraka, B. idae - B. hillenii, et, dans le

8. Mantidactylus, M. depressiceps - M. tornieri.

Cette liste, certainement incomplète car hors de portée des muséologues, atteste

de l'intérêt des études biologiques, sur le terrain et en terrarium, pour compléter

l'inventaire des Amphibiens.

2.2.1.3. — Vicariances Est-Ouest. A l'exception du g. Tomopterna, représenté à

Madagascar par l’unique espèce endémique de Raninae, tous les genres ou groupes

d’espèces présents dans l'Ouest le sont aussi dans l'Est (voir tableau 12). Rappelons

que nous avons émis des réserves sur le caractère “occidental” de la distribution de

Boophis callichromus. Les vicariances Est-Ouest sont donc limitées aux niveaux

interspécifique ou intraspécifique.

(a) Vicariances interspécifiques. Elles ne concernent que les deux groupes

d’espèces suivants, notés dans l’ordre Ouest-Est : Scaphiophryne calcarata - S. mar-

morata, Dyscophus insularis - D. antongili et D. guineti.

L'existence de vicariances de rang spécifique entre l'Est et l'Ouest a été mise en

évidence dans de nombreux groupes zoologiques par Paulian (1961).

(b) Vicariances intraspécifiques. Seize espèces ont une distribution qui

chevauche les domaines oriental et occidental. Les modifications climatiques et, plus

récemment, anthropiques (voir chapitre 5) les ont le plus souvent dissociées en une

série de populations isolées. Les données relatives à une éventuelle différenciation,

consécutive à l'interruption du flux génique, sont exceptionnelles. Signalons, notam-

ment, la découverte de caryotypes différents entre les populations orientales et

occidentales de Boophis tephraeomystax (Blommers-Schlüsser, 1978). Signalons,

aussi, que plusieurs espèces, dont Dyscophus insularis, Stumpffia psologlossa, ont une

aire de distribution englobant une partie du domaine occidental et, dans le domaine

oriental, le Massif du Marojezy. Il est vraisemblable que cette limitation n’est due qu’à

une connaissance relativement meilleure de ce massif où, l’un de nous a réalisé deux

missions exploratoires, en 1969 et en 1972.

Ces vicariances ne sont que l’un des aspects, parmi les plus aisés à mettre en

évidence, de la variabilité morphologique des taxa, corrélative elle-même de l'influence

de facteurs de l’environnement différents.

2.2.14. — Variabilité morphologique. Comme les espèces végétales (Koechlin

et al., 1974), les Amphibiens paraissent, d’après nos observations encore trop

fragmentaires, pouvoir être classés en 5 catégories en fonction de leur variabilité. Ceci

traduit la généralité, chez les êtres vivants, de l'expression des phénomènes de

différenciation observés à Madagascar.

(a) Espèces à large répartition, invariables dans toute l'étendue de leur aire :

Mantidactylus betsileanus, Boophis madagascariensis,..

(b) Espèces à large répartition, à variation régulière (gradient) : Mantidactylus

Juteus.

fixes et constantes.

(d) Espèces invariables, ou peu variables, avec sur les limites de leur aire des

populations fixées : Mantella madagascariensis (avec la réserve que sa variabilité

interpopulationnelle est élevée).

(e) Espèces à aires réduites et à caractères fixés et constants: Mantella

aurantiaca, Boophis laurenti…

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 495

2.2.1.5. — Facteurs du milieu. Si les mécanismes responsables des phénomènes

de spéciation nous restent à peu près totalement inconnus, les facteurs abiotiques et

biotiques suivants ont dû favoriser l’intense diversification de la faune des Amphi-

biens, comme, d’ailleurs, de beaucoup d’autres taxa animaux et végétaux.

(a) Le découpage bioclimatique en trois domaines avec, en particulier, l’opposi-

tion pluviométrique des versants au-vent et sous-le-vent, particulièrement accusée

dans le Sud au niveau de la faille pluviométrique de Fort-Dauphin, plus graduelle

dans le Nord-Ouest, où la durée de la saison sèche acquiert plus d'importance que les

totaux pluviométriques annuels.

Le g. Scaphiophryne en est un bon exemple. Nous avons signalé l'existence

d’enclaves qui acquièrent, ici, toute leur signification.

Il est intéressant de noter que la réduction de la pluviométrie, liée à l'extension

d’une saison sèche, a, sur la richesse de la faune des Amphibiens, un effet négatif plus

marqué que la saisonnalité thermique des hautes altitudes et des montagnes.

(b) Les divers gradients induits par l'altitude, responsables de la différenciation

de caténas au long desquelles les espèces se remplacent progressivement : Manti-

dactylus des gr. aerumnalis et ulcerosus.

dorsale, ont favorisé la différenciation de nombreux taxa de rang spécifique ou

générique, endémiques souvent sur chacun des plus élevés (voir tableau 10).

(d) Les variations climatiques qui ont pu entraîner le morcellement des forma-

tions arborescentes.

Nous avons recherché en comparant les aires de distribution, l’existence

éventuelle d’ilots forestiers susceptibles d’avoir servi soit de refuges, soit de centres de

spéciation. Nos données sur les aires de répartition restent trop incomplètes, et celles

sur les relations interpopulationnelles étant pratiquement inexistantes, pour des

conclusions fiables. Tout au plus, avons-nous pu noter les répartitions suivantes :

— Dans lEst-Betsileo : Scaphiophryne madagascariensis qui a colonisé

lAndringitra; Heterixalus alboguttatus ; Mantidactylus madecassus qui a gravi

TAnkaratra et l’Andringitra.

— Dans la région de Périnet : Platypelis barbouri ; Mantidactylus aglavei ;

Boophis granulosus et B. pauliani.

— Dans la région de l’Imerina: Scaphiophryne pustulosa qui a peuplé

lAnkaratra ; Boophis albilabris.

(e) La diversité du couvert végétal: Nous avons traité (chapitre 4, $ 1) des

différents habitats des Amphibiens au cours du cycle de leur vie.

Rappelons, ici, l'importance des végétaux à phytotelmes et la structure complexe

de la forêt dense ombrophile qui a favorisé la différenciation de trois horizons de

peuplement pour les adultes :

- Amphibiens des troncs et des phytotelmes: Cophylinae; Mantellidae

(g. Mantidactylus)

- Amphibiens des feuilles : Hyperoliidae (g. Heterixalus)

- Amphibiens des canopées : Rhacophoridae (g. Boophis).

Salthe & Duellman (1973) ont établi chez les Anoures une relation entre

l'occupation de milieux originaux et leur petite taille corporelle. Nos observations, à

Madagascar, montrent que cette relation n’est pas générale (voir fig. 155) ; elles sont

encore insuffisantes pour une étude complète de divers aspects de la reproduction des

Amphibiens de la Grande Ile.

Source : MNHN, Paris

496 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

(f) L'existence d’un relief très accusé, dans le domaine oriental surtout, d’où

découle une grande diversité de milieux aquatiques en fonction de la vitesse du

courant et du débit des cours d’eau. Nous avons vu leur importance pour les têtards

mais aussi pour les pontes et les adultes. Cette évolution dans l'occupation des habitats

est l'expression d’une évolution des comportements.

2.2.1.6. — Evolution éthologique. Nous nous limiterons, ici, à rappeler les deux

aspects suivants :

(a) Une convergence pour l'occupation secondaire du milieu aquatique par des

espèces à l’origine arboricoles ou terrestres.

Nos observations, à Madagascar, corroborent celles de Duellman (1978 : 290) à

Santa Cecilia, en Equateur amazonien, où les espèces à reproduction aquatique sont

seules présentes dans les environnements saisonniers extrêmes. Mais nous sommes en

totale contradiction avec cet auteur quand il affirme que ce mode est primitif : “only

the primitive Mode 1 is found in frogs inhabiting extremes of seasonal environments”.

Dans le domaine méridional, le caractère extrême de la saisonnalité est tout autant

marqué par la longueur de la saison sèche que par son imprévisibilité.

Notre conception de l’évolution du peuplement en Amphibiens de Madagascar

nous conduit à restreindre aux seuls Cophylinae l'hypothèse du développement de

l'arboricolie chez des espèces qui se sont affranchies ainsi des fluctuations du niveau

des eaux libres.

Enfin, le concept de “fouisseur arboricole” ne peut s’appliquer à l’ensemble des

espèces utilisant les cavités des arbres et les phytotelmes (Razarihelisoa, 1979), car,

à une exception près, Platypelis grandis, ces deux habitats arboricoles sont utilisés par

des espèces nettement différentes, à la fois par leur position systématique et par leurs

colorations.

(b) Un comportement spécialisé, avec acquisition de soins parentaux (paternels),

corrélatif du développement d’un comportement territorial marqué, notamment, par

des chants, s’est développé dans quelques lignées de Microhylidae, dont les

Cophylinae endémiques à Madagascar, et de Mantellidae (Mantidactylus eiselti et

M. asper).

S'il n’est pas douteux que les phénomènes de spéciation demeurent actifs,

favorisés par les modifications anthropiques des milieux naturels, il faut néanmoins

noter la non différenciation d’Amphibiens savanicoles consécutive aux déforestations

étendues intervenues au cours des siècles passés.

Ceci pose le problème des modalités de l’évolution.

2.2.1.7. — Modalités de l’évolution. Un milieu insulaire, isolé par des barrières

océaniques très difficiles à violer par les Amphibiens et tardivement peuplé par

l’homme, est éminemment favorable pour estimer les vitesses d’évolution. Les progrès,

dans ce domaine, sont corrélatifs d’une meilleure connaissance, à la fois, du peuple-

ment en Amphibiens et des repères paléoclimatiques encore relativement incertains à

Madagascar.

Concernant les Amphibiens, objet de cet ouvrage, nous pensons avoir préparé

la mise en place des principaux éléments fondamentaux de réflexion, tout en mesurant

leur précarité.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 497

2.2.2. — Biologie. Un aspect particulièrement attrayant est l’organisation des

peuplements. Nous avons souligné la richesse spécifique de quelques communautés

et la pulvérisation des niches qui en résulte. Il est certain que la diversité floristique

des forêts denses tropicales est un facteur favorable. Mais il est non moins vrai que la

même espèce, voire le même pied, de Pandanus en particulier, abrite plusieurs espèces

d’Amphibiens.

Les problèmes d’alimentation n’ont été qu’évoqués. Tout au plus, sait-on que les

Cophylinae sont plutôt myrmécophages, tandis que les Mantellidae sont plutôt

insectivores.

Un autre aspect concerne les espèces à distribution restreinte. Il est, par

exemple, difficile de comprendre pourquoi Mantella aurantiaca serait limité essentiel-

lement à la zone marécageuse d’Antorotorofotsy, près d’Antaniditra, dans la région de

Périnet. Elle y est abondante et ne semble pas, mais aucune étude précise n’a été faite,

y être l’objet d’une compétition ou d’une prédation particulière à la périphérie de son

aire chorologique ; ses exigences écologiques ne paraissent pas excessives, comme en

témoigne le succès de son élevage en captivité (Matz, 1975 ; Audy, 1973) réalisé

initialement par Arnoult (1965).

(Rédaction du manuscrit : novembre 1985)

Source : MNHN, Paris

LISTE TAXONOMIQUE POUR LES 39 STATIONS RÉGIONALES

Nous récapitulons, par leur numéro d'ordre, la liste des espèces rattachées à

chacune des 39 stations. Voir figure 161.

Ambohimahasoa (0-52) : 1,5, 15, 18, 25, 28, 32, 39, 45, 46, 54, 64, 76, 78, 80,

82, 83, 91, 92, 95, 97, 101, 103, 104, 105, 109, 111, 113, 115, 122, 127, 133.

Ambohitantely (0-45) : 17, 25, 42, 53, 63, 66, 67, 78, 83, 88, 89, 92, 95, 108,

109, 111, 115.

Andohahela (M-62) : 33, 61, 66, 73, 87, 101, 106, 131, 133.

Andrangoloaka (Q-R-46-47) : 2, 39, 42, 54, 63, 88, 89, 92, 94, 105, 111, 116,

122, 127.

Andringitra (N-55) : 1, 13, 21, 33, 43, 52, 59, 70, 74, 76, 78, 79, 81, 82, 83,

89, 90, 91, 92, 93, 94, 96, 105, 108, 109, 122, 124, 133.

Anjozorobe (Q-45) : 24, 63, 64, 69, 109.

Ankarafantsika (N-40) : 3, 9, 36, 39, 46, 57, 90, 91, 125.

Ankaratra (N-48) : 2, 16, 39, 59, 74, 83, 88, 89, 92, 94, 95, 96, 104, 105,

113, 115, 120, 121, 122, 123.

Antalaha - Sambava (Y-37-35) : 8, 24, 31, 63, 65, 68, 133.

Antongil (W-38) : 5, 7, 17, 36, 65, 91, 97, 101, 112, 133.

Antsingy - Bemaraha (P-47-G-46) : 3, 77, 79, 88, 90, 92, 93, 120.

Bealanana (T-36) : 27.

Cap Sainte-Marie (H-63) : 4, 77.

Chaînes Anosyennes (N-60) : 5, 6, 8, 10, 15, 16, 17, 32, 34, 35, 52, 53, 58,

60, 61, 62, 66, 70, 72, 74, 75, 76, 78, 79, 81, 82, 83, 85, 88, 90, 93, 98, 99, 104, 109,

113, 115, 121, 131, 133.

Diego Suarez (V-30) : 101.

Extrême-Ouest (E-42 à 46) : 3, 9, 46, 57, 91, 101.

Ifanadiana (P-53) : 21, 32, 45, 54, 60, 63, 74, 79, 82, 88, 93, 97, 98, 104,

109, 127, 128, 133.

Ile Sainte-Marie (W-41-42) : 41, 65, 83, 98, 129.

Isalo (H-57) : 4, 39, 46, 91, 93.

Itremo-Ibity (M-51-N-50) : 16, 39, 42, 46, 63, 80, 83, 89, 92, 94, 104, 105,

109, 110, 122.

499

Source : MNHN, Paris

500 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

Ivohibe (N-56) : 5, 15, 24, 52, 56, 62, 76, 78, 79, 81, 82, 83, 84, 85, 88, 93,

97, 98, 104, 127, 133.

Majunga (L-39) : 3, 39, 43, 46, 57, 101, 125.

Mananjary - Nosy-Varika (S-51-52) : 17, 20, 21, 24, 39, 45, 63, 65, 82, 93.

Mandena (N-62) : 4, 17, 21, 24, 40, 43, 46, 51, 62, 63, 67, 74, 83, 88, 98, 09,

103, 114, 133.

Mandraka - Moramanga (Q-R-47) : 15, 22, 39, 54, 60, 63, 64, 65, 68, 69, 78,

80, 82, 83, 87, 88, 89, 91, 93, 97, 98, 100, 104, 105, 108, 109, 111, 113, 115, 118,

120, 121, 126, 127, 132, 133.

Manongarivo (S-34) : 3, 57, 74, 90.

Marojezy (V-35) : 9, 11, 12, 21, 22, 24, 25, 31, 32, 36, 37, 38, 39, 49, 63, 64,

65, 66, 67, 70, 71, 72, 78, 79, 80, 81, 82, 83, 85, 87, 92, 97, 98, 104, 109, 113, 115.

Montagne d’Ambre (U-V-31) : 10, 30, 36, 77, 79, 80, 83, 90, 91, 92, 105, 109,

113, 133.

Morondava (E-50) : 3, 4, 9, 46, 101, 125.

Nosy Be (R-32-33) : 27, 30, 31, 36, 43, 44, 49, 57, 77, 83, 90, 91, 101,

104, 109, 125.

Nosy Mangabe (W-38) : 20, 24, 36, 38, 64, 73, 93, 101, 102, 130.

Périnet (S-47) : 5, 6, 13, 21, 22, 24, 25, 29, 32, 38, 39, 49, 54, 55, 60, 63,

64, 65, 66, 68, 69, 70, 75, 80, 82, 83, 84, 85, 88, 91, 92, 93, 97, 98, 100, 104, 105,

108, 109, 110, 112, 114, 115, 118, 119, 120, 126, 127, 128, 132, 133.

Tamatave (V-45) : 7, 13, 15, 20, 21, 22, 24, 29, 32, 41, 43, 49, 50, 55, 56,

57, 63, 65, 68, 74, 79, 83, 85, 87, 90, 91, 93, 102, 104, 109, 115, 125, 129, 133.

Tananarive (P-47) : 16, 31, 39, 42, 89, 92, 94, 104, 105, 111.

Tsaratanana (U-34) : 12, 14, 23, 25, 26, 52, 53, 77, 78, 90, 91, 93, 105, 133.

Tsimanampetsotsa (C-60) : 4, 9, 46.

Tuléar (C-58): 3, 4, 46, 125.

Vondrozo (0-56-57) : 74, 76, 88, 93, 97, 120.

Zahamena-Betampona (S-T-43-V-44) : 8, 13, 17, 19, 20, 21, 22, 24, 54, 55,

91, 97, 104, 107, 109, 115, 118.

Source : MNHN, Paris

INDEX ALPHABÉTIQUE DES COLLECTEURS DES SPÉCIMENS

SUPPORT DU NOM DES ESPÈCES (BONA SPECIES OU SYNONYMES)

Les noms des collecteurs (notamment anciens) pour lesquels, loin des

banques de données parisiennes, nous n'avons pas pu avoir de renseignements (!)

sont omis, ainsi que ceux des marchands naturalistes européens.

Les espèces sont indiquées par le numéro d'ordre qu'elles portent dans

la partie systématique de cet ouvrage (pages 21 à 346). Les chiffres en italique cor-

respondent aux synonymes.

Pour les Français, en fonction ou en mission à Madagascar, la situation

donnée est celle qui était la leur au moment de la récolte des spécimens sur le ter-

rain.

Alluaud (Ch.). — Explorateur et naturaliste. Membre associé du

Muséum de Paris : 17, 40, 88, 114.

Baron (Rév. P.). — Missionnaire de la L.M.S. (London Missionary

Society) : 25, 116.

Blanc (Ch. P.). — Maître-assistant à l'Université de Tananarive : 6, 11,

12, 14, 23, 34, 35, 36, 37, 38, 58, 59, 61, 66, 71, 72, 81, 92, 96, 123, 124, 131.

Blommers-Schlôsser (Mme R. M. A.). — Herpétologiste associée, Ins-

tituut voor Taxonomische Zoëlogie, Universiteit van Amsterdam : 60, 67,68,°75:

110, 119, 121, 128.

Boivin (L.). — Botaniste, chargé de mission du Muséum de Paris. A

herborisé à la Réunion, Madagascar (île Sainte Marie, Nosy Be), aux Comores, aux

Seychelles, à Zanzibar et Mombasa : 125.

Bouton (L.). — Botaniste, secrétaire général de la Société des Arts et

des Sciences de l'île Maurice : 45.

Catala (R.). — Planteur, naturaliste amateur. Membre correspondant

du Muséum de Paris : 51, 62, 83, 99, 127.

Chauvin (Herschell). — Marchand naturaliste à Tananarive : 50, 56.

Coudreau (J.). — Conservateur des Eaux et Forêts : 19.

Cowan (Rév. W. D.). — Missionnaire de la L.M.S. (London Missiona-

ry Society) : 1, 5, 15, 18, 28, 54, 64, 78, 80, 82, 83, 91, 92, 103, 111, 115, 122,

127.

501

Source : MNHN, Paris

502 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Crossley (A.). — Voyageur et naturaliste, marchand : 109, 125.

Decary (R.). — Administrateur en chef des Colonies. Membre associé

du Muséum de Paris : 76, 93.

Douliot (H.). — Préparateur au Muséum de Paris, explorateur des

régions de Maintirano et de Morondava, mort d'une bilieuse hématurique le 2

juillet 1892 à Nosy Be : 125.

Ebenau (C.). — Naturaliste amateur, agent de la Compagnie commer-

ciale allemande O'swald à Nosy Be et Tamatave : 30, 31, 101.

Forsyth Major (C. I.). — Mammalogiste anglais ayant collecté dans le

Pays Tanala : 53, 85, 113, 115.

Grandidier (A.). — Naturaliste (suretout mammalogiste et ornithologis-

te), explorateur de Madagascar. A l'origine de l'importante publication intitulée

“Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar” : 97, 98.

Guibé (J.). — Herpétologiste, sous-directeur de laboratoire au Muséum

de Paris : 57, 132.

Heim (R.). — Mycologue, sous directeur de laboratoire au Muséum de

Paris : 17.

Hildebrandt (J. M.). — Voyageur et naturaliste allemand, mort ) Tana-

narive le 29 mai 1881 : 24, 70, 80, 89, 105, 106, 107, 108, 111, 122, 125, 133.

Humblot (L.). — Naturaliste amateur, colon à la Grande Comore : 98.

Last (J. T.). — Naturaliste anglais ayant récolté dans l'Ouest de Mada-

gascar : 4, 9.

Methuen (P. A.). — Herpétologiste sud-africain ayant visité Madagas-

car en 1911 : 22, 69.

Millot (J.). — Professeur au Muséum de Paris. Fondateur et directeur

de l'Institut de Recherche scientifique de Madagascar. Membre de l'Académie des

Sciences : 13, 27, 29, 52, 63, 96, 124.

Paulian (R.). — Directeur-adjoint de l'Institut de Recherche scienti-

fique de Madagascar : 26, 120.

Perrier de la Bâthie (H.). — Naturaliste (principalement botaniste,

mais également géologue et explorateur de Madagascar. Membre associé du

Muséum de Paris : 33.

Petit (G.). — Assistant au Muséum de Paris : 65, 84, 124.

Pfeiffer (Mme I.). — Naturaliste et voyageuse autrichienne : 127.

Reuter (C.). — Naturaliste amateur, agent de la Compagnie commer-

ciale allemande O'swald à Nosy Be : 109.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 503

Rutenberg (D. Chr.). — Ophtalmologiste et voyageur allemand, assas-

siné dans le Bemaraha le 25 août 1878 : 39, 122.

Sikora (F.). — Chasseur et marchand autrichien, mort à la Réunion :

16, 32, 40, 63, 69.

Stumpff (A.). — Naturaliste amateur, agent de la Compagnie commer-

ciale allemande O"swald à Nosy Be : 43, 125.

Voelizkow (A.). — Naturaliste et voyageur allemand, responsable du

Reise in Ostafrika in den Jahren 1903-1905 : 17, 65, 88, 105, 115.

Webb (C. S.). — Zoologiste anglais ayant principalement visité la baie

d'Antongil : 73.

(1) Il nous est agréable de remercier, ici, toutes les personnes qui ont

bien voulu nous procurer des indications.

Source : MNHN, Paris

se,

;

eue

AT:

rar

Pur

RÉFÉRENCES

AHL, (E.)

1925. Herpetologische Notizen. Zool. Anz. 65 (1/2) : 18-20.

1928. Neue Frôsche der Gattung Rhacophorus aus Madagascar. Zool. Anz. 75

(11/12) : 311-318.

1929. Beschreibung neuer Frôsche aus Madagascar. Mit. zool. Mus. Berl.

14 (3/4) : 469-484.

1930a. Zur Kenntnis der Megalixalus Arten Madagascars und der umliegenden

Inseln. Mitt. zool. Mus. Berl. 16 (4) : 523-529.

1930b Zur Kenntnis der madagassischen Arten der Baumfroschgattung

Hyperolius. Zool. Anz. 90 : 65-68.

1931. Amphibia. Anura III, Polypedatidae. Tierreich 55: I-XVI, 1-477. De

Gruyter, Berlin und Leipzig.

AKKER, (v/d. W.G.)

1966. Reisindrukken van Madagascar. Lacerta 24: 90-93, 4 fig.

ALBIGNAC, (R.)

1973. Mammifères Carnivores. Faune Madagascar 36, 209 p., 61 fig, 20 pl. h.+.

ORSTOM CNRS, Paris.

AMIET, (J. L.

1981. Ecologie, éthologie et développement de Phrynodon sandersoni Parker,

1939 (Amphibia, Anura, Ranidae). Amphibia-Reptilia 2 (1): 1-13.

ANDERSON, (L. G.)

1910. Reptiles and Batrachians from north-west of Madagascar collected by

v. Kaudern. Ark, Zool. 7 (7): 1-15.

ANDRIAMAMPIANINA, (J.)

1981. Les réserves naturelles et la protection de la nature à Madagascar, in

Madagascar, un sanctuaire de la nature. P. Oberlé édit., Lechevalier, Paris :

105-111.

ANGEL, (F.)

1925. Liste des Reptiles et Amphibiens rapportés de Madagascar par M. G. Petit.

Description d’un Batracien nouveau de la famille des Dyscophidés. Bull.

Mus. natn, Hist. nat. Paris 31: 60-64, 4 fig.

1929. Matériaux de la Mission G. Petit à Madagascar. Descriptions de trois

Batraciens nouveaux appartenant aux genres Mantidactylus et Gephyro-

mantis. Bull. Mus. natn. His. nat. Paris (2) 1 (6): 358-362.

1930a Description de deux espèces nouvelles de Batraciens de Madagascar

appartenant au genre Pseudohemisus. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris

(2) 2 (1): 70-74.

1930b Description d’un Batracien nouveau, de Madagascar, appartenant au genre

Mantidactylus (Matériaux des Missions de M. R, Decary). Bull. Mus. natn.

Hist. nat. Paris (2) 2 (6): 619-620.

1930c Sur la validité du genre Gephyromantis (Batracien) et diagnoses de deux

505

Source : MNHN, Paris

506 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

espèces et d’une variété nouvelle de ce genre. Bull. Soc. zool. Fr. 55 (6) :

548-553.

1931a Tableau des espèces actuellement connues du genre Gephyromantis

(Batraciens de Madagascar). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 3 (8):

737-739.

1931b Contribution à la faune de Madagascar, Reptilia et Batrachia. Faune Colon.

franç., Paris 4: 495-597.

1934a. Description d’un Vipéridé nouveau du Congo belge, et de deux Batraciens

de Madagascar. Bull. Soc. zool. Fr. 59 : 169-172.

1934b. Reptiles et Batraciens de Madagascar et description d’une espèce nouvelle

du genre Rhacophorus. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 6 (3):

247-249.

1934c. Sur une collection de Reptiles et de Batraciens de Madagascar. Faune

Colon. franç., Paris 5 (6): 311-320.

1935a. Batraciens nouveaux de Madagascar récoltés par M. R. Catala. Bull. Soc.

zool. Fr. 60(1) : 202-207, 2 fig.

1935b. Contibution à l’étude faunistique de la réserve naturelle du Manempetsa

(Madagascar) : Reptiles et Batraciens. Annls. Sci. nat. (Zool.) 10 (18):

470-473.

1936. Matériaux herpétologiques recueillis à Madagascar par M. Roger Heim,

chargé de mission. Description de deux formes nouvelles. Bull. Mus. natn.

Hist. nat. Paris (2) 8 (2): 125-129.

1937. Une Grenouille nouvelle de Madagascar appartenant au genre Manti-

dactylus. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 9 (3): 178-179.

1938a. Description d’un Amphibien nouveau, de Madagascar, appartenant au

genre Plethodontohyla. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 10 (3):

260-261.

1938b. Sur quelques Amphibiens de Madagascar ; description d’un Mantidactylus

nouveau. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 10 (5): 488-490.

1939. Reptiles et Batraciens de Madagascar et de la Réunion. Description d’un

Serpent nouveau du genre Alluaudina. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris

(2) 11 (6): 536-538.

1950. Reptiles et Amphibiens de Madagascar et des îles voisines, faisant partie

des collections du Musée zoologique de Strasbourg. Bull. Mus. natn. Hist.

nat. Paris (2) 22 (5): 553-558.

ANGEL, (F.) & GUIBÉ, (J.)

1946. Tableaux des espèces actuellement connues du genre Pseudohemisus

(Batraciens de Madagascar) et description d’une espèce nouvelle :

P. pustulosus. n. sp. Bull. Soc. zool. Fr. 70 (4-5) : 150-154, 1 fig.

Anonyme,

1984. Commercial exploitation of the Indian Bullfrog in Bangladesh. Traffic

Bulletin 6 (1): 5.

ARNOULT, (J.)

1953. Reptiles, Batraciens et Poissons d'ornement de Madagascar. Naturaliste

malgache 4 (2): 123-131.

1959. Poissons des eaux douces. Faune Madagascar 10, 163 p., 20 pl. 2 fig.

Publ. Inst. Rech. scient., Tananarive-Tsimbazaza.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 507

1966. Contribution à l'étude des Batraciens de Madagascar. Ecologie et dévelop-

pement de Mantella aurantiaca. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 37 (6):

931-940, 4 fig.

1972. Importance des Batraciens de Madagascar : protection de leurs biotopes,

in C. R. Conférence internationale sur la conservation de la nature et de

ses ressources à Madagascar. UICN (n.s.) 36: 195-198.

ARNOULT, (J.) & BAUCHOT, (R.)

1963. Compte-rendu de mission à Madagascar (octobre 1962-janvier 1963).

Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 35 (3): 219-227, 2 fig.

ARNOULT, (J.) & RAZARIHELISOA, (M.)

1966. Contribution à l’étude des Batraciens de Madagascar. Ecologie et formes

larvaires de Rhacophorus goudoti (Tschudi). Bull. Mus. natn. Hist. nat.

Paris (2) 38 (2): 111-117, 4 fig.

1967. Contribution à l'étude des Batraciens de Madagascar. Le genre Manti-

dactylus adultes et formes larvaires de M. betsileanus (ler), M. curtus

(Blgr.) et M. alutus (Peracca). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 39 (3) :

471-487, 11 fig.

AUDY

1973. Mantella aurantiaca. Aquarama 21 : 56-57.

BACHMANN, (K.) & BLOMMERS-SCHLÔSSER, (R.)

1975. Nuclear D. N. A. amounts of the frogs of Madagascar. Zool. Anz. 194

(1/2) : 13-21, 1 fig.

BAIN, (O.) & BRUNHES, (J.)

1968. Un nouveau genre de Filaire, parasite de Grenouilles malgaches. Bull. Mus.

natn. Hist. nat. Paris (2) 40 (4): 797-801, 2 fig.

BARBOUR, (T.)

1918. Amphibia and Reptilia from Madagascar. Bull. Mus. Comp. Zool.

Cambridge 61 (14): 479-489.

BARON-URBANI, (C.) & BUSER, (M.W.)

1976. Similarity of binary data. Syst. Zool. 25 : 251-250.

BATTISTINI, (R.) & VÉRIN, (P.)

1966. Les transformations écologiques à Madagascar à l’époque protohistorique.

Bull. Madagascar 244 : 841-856. :

1972. Man and the environment in Madagascar, in Biogeography and ecology of

Madagascar. R. BaTTISTINI & G. RICHARD-VINDARD edit. Monographiae

biol. Junk, The Hague 21 : 311-337.

BLANC, (C. P.)

1972. Les Reptiles de Madagascar et des îles voisines, in Biogeography and

ecology of Madagascar. R. BATTISTINt & G. RICHARD-VINDARD edit.

Monographiae biol. Junk, The Hague 21 : 501-614.

1977. Reptiles Sauriens Iguanidae. Faune Madagascar 45, 199 p., 42 fig., 20 pl.,

38 tabl. ORSTOM CNRS, Paris.

1981. Batraciens et Reptiles : formes et couleurs insolites, in Madagascar, un

sanctuaire de la nature. P. OBERLÉ édit. Lechevalier, Paris: 57-62,

pl. 29-32.

Source : MNHN, Paris

508 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

BLOMMERS, (R.)

1971. Caryotype de Anodontohyla montana Angel (Anura, Microhylidae) du

massif de l'Andringitra (Madagascar). Tèrre malgache 10 : 261-265, 4 fig.

BLOMMERS, (R.) & BLANC, (C.P.)

1972. Existence d’une variabilité chromosomique intraspécifique chez Pseudo-

hemisus madagascariensis Bler. (Batraciens, Ranidés). Bull. Soc. zool. Fr.

97 (1) : 21-24, pl. I et IL.

BLOMMERS-SCHLÔSSER, (R.M.A.)

1975a. À unique case of mating behaviour in a Malagasy tree frog, Gephyromantis

liber (Peracca, 1893), with observations on the larval development

(Amphibia, Ranidae). Beaufortia 23 (296) : 15-25, 13 fig.

1975b. Observations on the larval development of some Malagasy Frogs, with

notes on their ecology and biology (Anura: Dyscophinae, Scaphio-

phryninae and Cophylinae). Beaufortia 24 (309) : 7-26, 26 fig.

1976. Chromosomal analysis of twelve species of Microhylidae (Anura) from

Madagascar. Genetica 46 : 199-210, 11 fig.

1978. Cytotaxonomy of the Ranidae, Rhacophoridae, Hyperoliidae (Anura) from

Madagascar with a note on the karyotype of two amphibians of the

Seychelles. Genetica 48 (1) : 23-40, 45 fig.

1979a. Biosystematies of the Malagasy frogs. L. Mantellinae (Ranidae). Beaufortia

29 (352) : 1-77, 70 fig.

1979b. Biosystematics of the Malagasy frogs. II. The genus Boophis (Rhaco-

phoridae). Bijdr. Dierk. 49 (2): 261-312, 43 fig. pl. I-IV.

1980. Biosystematics of Malagasy frogs. Een serie artikelen over kikkers

voorkomend op het eiland Madagascar, Academisch proefschrift. De

Universiteit van Amsterdam : 8 p.

1981. On endemic Malagasy frogs (Ranidae, Rhacophoridae and Hyperoliidae).

Mon. zool. ital. 15 (12): 217-224.

1982. Observations on the Malagasy frog genus Heterixalus Laurent, 1944

(Hyperoliidae). Beaufortia 32 (1): 1-11, fig. 1-11.

BLOMMERS-SCHLÔSSER, (R. M. A. & L. H. M.)

1984. The Amphibians, in Madagascar. A. Jolly, P. Oberlé & R. Albignac edit.,

Key Environments, Pergamon Press, New York: 89-104, 28 fig.

BOETTGER, (O.)

1877. Die Reptilien und Amphibien von Madagascar. Abh. senckenb. naturf.

Ges. 11: 1-56, pl. 3-5.

1879a. Diagnosen zwei neuer Amphibien aus Madagascar. Ber. senckenb. naturf.

Ges. 1879-1880 : 85-86.

1879b. Die Reptilien und Amphibien von Madagascar. 2 Nachtrag. Abh.

senckenb. naturf. Ges. 11: 457-497, pl. 1.

1880a. Diagnoses reptilium et batrachiorum novorum a Carolo Ebenau in insula

Nossi-Bé Madagascariensi collectorum. Zool. Anz. 3 (57) : 279-283.

1880b. Diagnoses batrachiorum novorum insulae Madagascar. Zool. Anz. 3 (69) :

567-568.

1881a. Diagnoses reptilium et batrachiorum novorum ab ill. Dr. Christ. Rutenberg

in insula Madagascar collectorum. Zool. Anz. 4 (74) : 46-48.

1881b. Diagnoses reptilium et batrachiorum novorum ab ill. Antonio Stumpff in

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 509

insula Nossi-Bé Madagascariensi collectorum. Zool. Anz. 4 (87):

358-362.

1881c. Diagnoses reptilium et batrachiorum novorum insulae Nossi-Bé Madagas-

cariensis. Zool. Anz. 4 (99) : 650-651.

1881d. Die Reptilien und Amphibien von Madagascar, 3 Nachtrag. Abh.

senckenb. naturf. Ges. 12: 435-558, pl. I-V.

1882. Diagnoses Reptilium et Batrachiorum novorum insulae Nossi-Bé Madagas-

cariensis. Zool. Anz. 5 (120) : 478-480.

1892. Katalog der Batrachier-Sammlung in Museum der Senckenbergischen

Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt am Main: I-X, 1-73 (Gbr.

Knauer, Frankfurt a. M).

1913. Reptilien und Amphibien von Madagascar, den Inseln und dem Festland

Ostafrikas, in Reise in Ostafrika von Prof. A. Voeltzkow Bd 3, Heft 4:

269-376, Pl. XXIII-XXX (E. Schweizerbart, Stuttgart).

BocarT, (J. P.)

1981. How many times has terrestrial breeding evolved in Anuran Amphibians.

Mon. zool. ital. 15 (3): 29-40.

Boca, (J. P.) & TanDy (M.

1981. Chromosome lineages in African Ranoid frogs. Mon. zool. ital. 15 (5):

55-91.

BOKERMANN, (W. C. A.)

1952. Microhylidae da coleçao do Departamento de Zoologia (Amphibia-Anura).

Pap. Avulsos. Dep. Zool. Sec. Agric. Sao Paulo 10 : 271-292.

BOULENGER, (G. A.)

1881. Description of a new species of Frog from Madagascar (Rana guttulata).

Ann. Mag. nat. Hist. (5) 7: 360-361.

1882. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Caudata in the collection of the

British Museum (2nd ed.) : XVI + 503 p., pl. I-XXX (Trustees British

Museum, London).

1883. II Notes on little known Species of frogs. Ann. Mag. nat. Hist. (5)11:

16-19.

1888. Descriptions of new Reptiles and Batrachians from Madagascar. Ann.

Mag. nat. Hist. (6) 1: 101-107, pl. V-VI.

1889. Description of new Reptiles and Batrachians from Madagascar. Ann, Mag.

nat. Hist. (6) 4: 244-248.

1895. On a genus of frogs peculiar to Madagascar. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 15:

450.

1896a. Descriptions of new batrachians in the British Museum. Ann. Mag. nat.

Hist. (6) 17 : 401-406, pl. XVII.

1896b. Descriptions of two new frogs obtained in Madagascar by Dr Forsyth

Major. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 18: 420-421.

1904. Description of a New Genus of frogs of the family Dyscophidae and a list of

the genera and species of the family. Ann. Mag. nat. Hist. (7) 13 : 42-44.

1917. Sur la conformation des phalangettes chez certaines grenouilles d’Afrique.

C. R. Acad. Sci. Paris 165 : 987-990.

1918. Aperçu des principes qui doivent régir la classification naturelle des

espèces du genre Rana. Bull. Soc. zool. Fr. 43 : 111-121.

Source : MNHN, Paris

510 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

1919. On the Madagascar frogs of the genus Mantidactylus Blgr. Proc. zool. Soc.

Lond. 1918 : 257-261.

Bou, (R.) & Mourou (F.)

1982. Reptiles et Amphibiens de l'ile de la Réunion. Info-Nature ile de la Réunion

19: 119-156, 7 tabl.

BOURGEAT, (F.)

1972. Contribution à l'étude des sols sur socle ancien à Madagascar. Types de

différenciation et interprétation chronologique au cours du Quaternaire.

Mém. ORSTOM 57 : 338 p.

BUSSE, (K.)

1981. Revision der Farbmuster-Variabilität in der madagassischen Gattung

Mantella (Salientia : Ranidae). Amphibia-Reptilia 2 (1) : 23-42, fig. 1-8.

CHABAUD, (A. G.) & BRYG00 (E. R.)

1957. Deux Nématodes, parasites de Grenouilles à Madagascar : Falcaustra

golvani n. sp. et Harentinema ambocaeca n. g., n. sp. Annls Parasit. hum.

comp. 32 (4): 26-34.

1958. Cycle évolutif d’un Nématode Cosmocercide, parasite de Grenouilles

malgaches. C. R. Acad. Sci. Paris 246 : 1771-1773.

1959. Description et cycle évolutif d’Aplectana Courdurieri n. sp. (Nematoda,

Cosmocercidae). Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 12 : 159-176, 5 fig.

CHABAUD, (A. G.), BRYGO0, (E. R.) & PETTER, (A. J.)

1961. Description et caractères biologiques de deux nouveaux Rhabdias

malgaches. Annis Parasit. hum. comp. 36 : 752-763.

CLARKE, (B. T.)

1981. Comparative osteology and evolutionary relationships in the African

Raninae (Anura, Ranidae). Mon. zool. ital. 15 (14): 285-331.

Coccer, (H. G.)

1979. Reptiles and Amphibians of Australia. Rev. edition. Reed Pty Ltd,

Sydney : 608 p.

Core, (E. D.)

1868. Second supplement on some new Raniformia from old World. Proc. Acad.

nat. Sci. Philadelphia 20 : 138.

CoRNET, (A.)

1974. Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar. Notice explicative

n° 55, 34 p. ORSTOM, Paris.

CowaN, (Rev. W. D.)

1882. Geographical excursions in South Central Madagascar. Proc. R. geogr. Soc.

Lond. 4 (9): 521-537, map 584.

DAUDN, (F. M)

1803. Histoire naturelle des Rainettes, des Grenouilles et des Crapauds : 1-108,

pl. 1-38. Levrault, Paris.

DEBLOCK, (S.) & CAPRON, (A.)

1962. Description d’Astiotrema (Bignetrema) tananarivense n. subg., n. sp.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 511

Plagiorchiidae intestinal d’Amphibiens malgaches. Annls Parasit. hum.

comp. 37 (1-2): 97-107.

DECaRY, (R.)

1946. Plantes et animaux utiles de Madagascar. Annls Mus. colon. Marseille

54° année (6) 4: 234 p.

1950. La faune malgache : 236 p., 22 fig. Payot, Paris.

DELORS, (J. M.

1965. Monographie de la Côte Est de Madagascar. Bull. tech. Eaux et Forêts et

Conserv. Sols 2.

DESCHAMPS, (H.)

1965. Histoire de Madagascar, 3° édit., 348 p. Berger-Levrault, Paris.

DoLLFUS, (R. Ph.)

1932. Sur un Lepoderma de Batraciens anoures de l’île Maurice. Annls Parasit.

hum. comp. 10 (6): 509-513.

DONQUE, (G.)

1972. The climatology of Madagascar, in Biogeography and ecology of Mada-

gascar. R. BATTISTINI & G. RICHARD-VINDARD edit., Monographiae biol.

Junk, The Hague 21 : 87-144.

DREWES, (R. C.)

1984. A phylogenetic analysis of the Hyperoliidae (Anura) : Treefrogs of Africa,

Madagascar and the Seychelles Islands. Occ. Pap. California Ac. Sc. 139 :

70 p.

Dugois, (A.)

1980. Un nom de remplacement pour un genre de Ranidés de Madagascar

(Amphibiens, Anoures). Bull, Mus. natn. Hist. nat. Paris (4) 2 (A, n° 1):

349-351.

1981. Liste des genres et sous-genres nominaux de Ranoïdea (Amphibiens,

Anoures) du monde, avec identification de leurs espèces-types : consé-

quences nomenclaturales. Mon. zool. ital., (n. s.) 15 (13): 225-284.

1983. Classification et nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures.

Bull. mens. Soc. linn. Lyon 52 (9) : 270-276.

DUELLMAN, (W. E.)

1970. The hylid frogs of Middle America. Monogr. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas,

153 p.

1978. The Biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Univ.

Kansas. Mus. nat. Hist., Lawrence, Misc. Publ. 65 : 352 p.

DuELLMAN, (W. E.) & CRUMP, (M. L)

1974. Speciation in frogs of the Hyla parviceps group in the upper Amazon

Basin. Occ. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas (23) : 1-40.

DUELLMAN, (W. E.) & PYLES, (R. A.)

1983. Acoustic resource partitioning in Anuran communities. Copeia (3):

639-649.

DUMÉRIL, (A.)

1853. Mémoire sur les Batraciens anoures de la famille des Hylaeformes ou

Source : MNHN, Paris

512 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Rainettes, comprenant la description d’un genre nouveau et de onze

espèces nouvelles. Annls Sci. nat., Paris (3, Zool.) 19: 135-179,

pl VIT.

DUMÉRIL, (A.) & BIBRON, (G-)

1841. Erpétologie générale ou histoire naturelle complète des Reptiles. Librairie

encyclopédique de Roret, Paris 8: 111 + 792 p.

ESTES, (R.) & REïG, (0. A.)

1973. The early fossil record of frogs a review of the evidence, in Evolutionary

biology of the Anurans. J.L. VIAL edit., Univ. of Missouri Press, Columbia :

11-63.

EUZET, (L.) & CoMBes, (C.)

1964. Sur un Polystomatidae (Monogenea) récolté à Madagascar chez Rana

mascareniensis Dum. et Bibron. Bull. Soc. zool. Fr. 89 (4): 392-401.

FOUQUETTE, (M. J. jr.)

1960. Isolating mechanisms in three sympatric tree frogs in the Canal Zone.

Evolution 14: 484-497.

GAUTHIER, (E. F.)

1902. Madagascar, étude de géographie physique : 428 p. Challamel, Paris.

Gicuio-Tos, (E.)

1917. Mantidi esotici. Generi e specie nuove. Bull. Soc. ent. ital. 48 : 43-108.

GISTEL, (J.)

1848. Naturgeschichte des Thierreichs für hôhere Schulen. Stuttgart, Hoffmann :

XI + 216 + IV p., pl. I-XXXII.

GoLvan, (Y. J.), BRYGO0, (E. R.) & GASSMAN, (M.)

1972. Acanthocephalus domerguei n. sp., parasite d’un Amphibien malgache.

Annls Parasit. hum. comp. 47 (2): 305-308.

Gosner, (K. L.)

1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on

identification. Herpetologica 16 : 183-190.

GRANDIDIER, (A.)

1872. Description de quelques Reptiles nouveaux découverts à Madagascar en

1870. Annis Sci. nat. (Zool.) (5) 15, art. 20 : 6-11.

1875. Description d’un nouveau Batracien de Madagascar. Annis Sci. nat. (Zool.)

(6) 11, art. 6: 1 p.

1877. Notes sur deux variétés de Discophus insularis. Bull. Soc. philomath. Paris

(7) 1: 41-42.

GRANDIDIER, (G.) & JoucLA, (E.)

1935. Bibliographie générale des colonies françaises (Bibliographie de Mada-

gascar, 1904-1933, par G. GRANDIDIER) : Tomes I, II, IIL. Soc. Edit. Géogr.,

Marit. et Colon., Paris.

GRANDIDIER, (G.) & PETIT, (G.)

1932. Zoologie de Madagascar : 258 p., 17 fig., 48 pl. Soc. Edit. Géogr., Marit. et

Colon. Paris.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 513

GRANDISON, (A. G. C.)

1953. A new species of Rhacophorid Frog from Madagascar. Ann. Mag. nat. Hist.

(12) 6: 855-856, pl. 21, 2 fig.

GRIFFITHS.

1963. The phylogeny of the Salientia. Biol. Rev. 38 (2) : 241-292.

Gross, (M. R.) & SHINE, (R.)

1981. Parental care and mode of fertilization in ectothermic vertebrates.

Evolution 35 (4): 775-793.

GUBRÉ, (J.)

1945. A propos du genre Gephyromantis (Batracien). Bull. Mus. natn. Hist. nat.

Paris (2) 17 (5): 383-384, 1 fig.

1946. Sur la validité de Mantipus laevipes (Mocq.) (Batraciens Microhylidae).

Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 18 (1): 50-51, 2 fig.

1947a. Trois Gephyromantis nouveaux de Madagascar (Batraciens). Bull. Mus.

natn. Hist. nat. Paris (2) 19 (2): 151-155, tabl.

1947b. Variations de la ceinture scapulaire chez les espèces appartenant aux

genres Mantipus et Plethodontohyla (Batraciens). Bull. Mus. natn. Hist.

nat. Paris (2) 19 (3): 261-264, 5 fig.

1947c. Description d’un Batracien nouveau de Madagascar (Boophis Laurenti

n. sp.) et synonymie de plusieurs espèces du genre Boophis. Bull. Mus.

natn. Hist. nat. Paris (2) 19 (6): 438-439, 1 tabl.

1948a. Contribution à l’étude du genre Mantipus. Mém. Inst. scient. Madagascar

(A) 1 (1): 76-80, 5 fig.

1948b. Etude comparée des espèces lugubris, femoralis et cowani appartenant au

genre Mantidactylus (Batraciens). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris

(2) 20 (3): 235-237, 1 tabl.

1949. La répartition géographique des Batraciens de Madagascar. Mém. Inst.

scient, Madagascar (A) 1 (2): 167-169.

1950a. Description d’un Batracien nouveau pour la faune malgache Platypelis

Milloti n. sp. (Microhylidae). Bull, Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 22 (2) :

214.

1950b. Catalogue des types d’Amphibiens du Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris : 71 p.

1952. Recherches sur les Batraciens de Madagascar. Mém. Inst. scient.

Madagascar (A) 7 (1): 109-116, 5 fig.

1953a. Deux Hyperolius nouveaux pour la faune malgache (Batraciens). Natura-

liste malgache 5 (1) : 101-103.

1953b. Répartition géographique des Batraciens de Madagascar. C. R. Soc.

Biogéogr. (N. S.) 1: 167-169.

[1954]. Au sujet de l'introduction de Rana tigrina tigrina Daudin à Madagascar.

Naturaliste malgache 5 (2) : 241-242.

1956. La position systématique des genres Pseudohemisus et Scaphiophryne

(Batraciens). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 28 (2) : 180-182, 1 fig.

1964. Révision des espèces du genre Mantella (Amphibiens, Ranidae). Sencken-

bergiana Biol. 45 (3/5) : 259-264.

1974a. Batraciens nouveaux de Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3)

n° 145, Zool. 109: 1009-1017, 10 fig.

Source : MNHN, Paris

514 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

1974b. Batraciens nouveaux de Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3)

n° 171, Zool. 116: 1169-1192, 14 fig.

1975a. Le statut générique de quelques Batraciens malgaches. Bull. Mus. natn.

Hist. nat. Paris (3) n° 266, Zool. 188 : 1761-1766, 5 fig.

1975b. Batraciens nouveaux de Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3)

n° 323, Zool. 230 : 1081-1089, 9 fig.

1978. Les Batraciens de Madagascar. Bonner zool. Monogr. 11 : 148 p., 82 pl.

GUICHON, (A.)

1960. La superficie des formations forestières à Madagascar. Rev. forest.

française 6 : 408-411.

GuILLAUMET, (J.-L.), BETSCH, (J.-M.), BLANC, (Ch.), MORAT, (Ph.) & PEYRIERAS, (A.)

1975. Etude des écosystèmes montagnards dans la région malgache. III. Le

Marojezy. IV. L'Itremo et l’Ibity. Géomorphologie, climatologie, faune et

flore. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3) n° 309, Ecol. gén. 25 : 29-67,

12 fig.

GÜNTHER, (A.)

1859. Catalogue of the Batrachia Salientia in the collection of the British

Museum. London, Taylor & Francis (1858) : xvi + 160 p., pl. I-XII.

1865. Reptilia. Zool. Rec. 1 : 99-132.

1869. First account of species of tailless batrachians added to the collection of the

British Museum. Proc. zool. Soc. Lond. 1868 : 478-490, pl. XXXVII-XL.

1877. Descriptions of some new Species of Reptiles from Madagascar. Ann. Mag.

nat. Hist. (4) 19: 313-317, pl. XVI.

HECar, (M. K.)

1963. A reevaluation of the early history of the frogs. Part. IT. Systematic Zool.

12 (1) : 20-35.

HEwirT, (J. R))

1911. A comparative review of the amphibian fauna of South Africa and Mada-

gascar, with some suggestions regarding their former lignes of dispersal.

Ann. Transv. Mus. 1 (3): 29-39.

HOFFSTETTER, (R.)

1976. Histoire des Mammifères et dérive des continents. La Recherche 7:

124-138.

INGER, (R. F)

1966. The systematics and zoogeography of the Amphibia of Borneo. Fieldiana

Zool. 52: 1-402.

1967. The development of a phylogeny of frogs. Evolution 21 (2) : 369-384.

Jouy, (A)

1980. A world like our own. Man and nature in Madagascar. New Haven and

London, Yale University Press : XVI + 272 p.

KIENER, (A.)

1963. Poissons, Pêches et Pisciculture à Madagascar. Publication Centre

technique forestier tropical 24: 1-244, 160 fig.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 515

KIENER, (A.) & MAUGÉ (M) [recte A. L.

1966. Contributions à l’étude systématique et écologique des Poissons Cichlidae

endémiques de Madagascar. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, À, Zoologie,

40 (2): 51-99, 4 pl. h.t.

KOECHLIN, (J.)

1972. Flora and Vegetation of Madagascar, in Biogeography and ecology in

Madagascar. R. BarrisrINt & G. RICHARD-VINDARD edit., Monographiae

biol. Junk, The Hague 21 : 145-190.

KOECHLIN, (J.), GUILLAUMET, (J.-L) & MoraT, (Ph.)

1974. Flore et végétation de Madagascar, in R, TÜXEN, Flora et vegetatio mundi 5,

Cramer edit., Vaduz : 687 p., 39 fig., 185 phot.

Kuui, (H.) & HassELr, (J. C. van)

1822a. Uittreksel uit de brieven van de Heeren Kuhl en van Hasselt, aan de

Heeren C. J. Temminck, Th. van Swinderen en W. de Haan. Algemeene

Konst. en letterbode 1822 (7) : 99-104.

1822b. Aus einem Schreiben von Dr Kuhl und Dr. van Hasselt aus Java, an

Professor Th. van Swinderen zu Groningen. Isis Oken, Leipzig 2:

472-476.

KUHN, (O.)

1962. Die vorzeitlichen Frôsche und Salamander, ihre Gattungen und Familien.

Jahrb. Ver. Vaterl. Naturk. Württemberg : 327-372.

1965. Die Amphibien System und Stammesgeschichte. Verlag Oeben Krailling

bei München: 102 p.

LAMOTTE, (M.)

1967. Le problème des Ptychadena (Fam. Ranidae) du groupe mascareniensis

dans l’Ouest africain. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 39 (4) : 647-656,

6 fig.

LAMOTTE, (M.) & LESCURE, (J.)

1977. Tendances adaptatives à l’affranchissement du milieu aquatique chez les

Amphibiens anoures. La Terre et la Vie 2: 225-312.

LAMOTTE, (M.) & PERRET, (J.-L.)

1961. Contribution à l’étude des Batraciens de l'Ouest africain. XI. — Les formes

larvaires de trois espèces de Ptychadena : Pt. maccarthyensis And., Pt.

perretti G. et L. et Pt. mascareniensis D. et B. Bull. IFAN XXIII, sér. A,

n° 1: 192-210, 15 fig., 3 tabl.

LAURENT, (R.)

1940. Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Ranidés africains.

Première note. Revue Zool. Bot. afr. 34 (1): 74-97, pl. III-V.

1941a. Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Ranidés africains.

Deuxième note. Revue Zool. Bot. afr. 34 (2): 192-235, pl. VI-VIIL.

1941b. Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Rhacophoridés

africains. Première note. Revue Zool. Bot. afr. 35 (1) : 85-111, pl. X-XI.

1943a. Sur la position systématique et l’ostéologie du genre Mantidactylus

Boulenger. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 19 (5) : 1-8, fig. 1-20, pl. L, fig. 1-3.

Source : MNHN, Paris

516 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

1943b. Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Rhacophoridés non

africains. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 19 (28): 1-16, fig. 1-32, pl. I

et IL.

1943c. Contribution à l'étude des genres Megalixalus et Hyperolius. Bull. Mus. r.

Hist. nat. Belg. 19 (30): 1-20; fig. 1, 2.

1944. Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Rhacophoridés

africains. Deuxième note. Revue Zool. Bot. afr. 38 (1-2): 110-138,

pl. XI-XIIL.

1946. Mises au point dans la taxonomie des Ranidés. Revue Zool. Bot. afr.

39 (4): 336-338.

1951. Sur la nécessité de supprimer la famille des Rhacophoridae mais de créer

celle des Hyperoliüdae. Revue Zool. Bot. afr. 45 (1): 116-122.

1972. Reviews and comments. The morphology, systematics, and evolution of the

Old World treefrogs (Rhacophoridae and Hyperoliidae), by S. S. Lim

(1970). Copeia 1 : 198-201.

1973. The Natural Classification of the Arthroleptinae (Amphibia, Hyperoliidae).

Revue Zool. Bot. afr. 87 (4): 666-678.

1980a. Géonémie des Anoures. C. R. Soc. Biogéogr. 56 (492) : 81-86.

1980b. Esquisse d’une phylogenèse des Anoures. Bull. Soc. zool. Fr., 104 (4) :

397-422.

1986 Systématique et répartition géographique, in ‘Traité de Zoologie,

P. P. GRASSÉ édit., tome XIV, fascicule À, Amphibiens : 594-797. Masson,

Paris.

Liem, (S. S))

1970. The morphology, systematies and evolution of the Old World treefrogs

(Rhacophoridae and Hyperolïdae). Fieldiana Zool. 57 : I-VIL, 1-145.

LITTLEJOBN, (M. J.)

1965. Vocal communication in frogs. Austral. Nat. Hist. 15: 52-55.

LyncH (J. D.)

1973. The transition from archaïc to advanced Frogs, in Evolutionary biology of

the Anurans. JL. VIAL edit., Univ. of Missouri Press, Columbia : 133-182.

LOVERIDGE, (A.)

1953. Zoological results of a fifth expedition to east Africa. IV. — Amphibians -

from Nyasaland and Tete. Bull. Mus. comp. Zool. 110: 325-406.

Mc Carry, (C. J.)

1978. Un nouveau nom pour remplacer Rhacophorus granulosus Guibé, 1975

(Anura ; Rhacophoridae). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3) n° 514, Zool.

353 : 305.

Mc DiARMID, (R. W.)

1978. Evolution of parental care in frogs, in The development of behavior :

comparative and evolutionary aspects. G. M. BURGHARDT & M. BEHOOF

edit, Garland S T P M, New York: 127-149.

Mc ELHINNY, (M. W.)

1973. Paleomagnetism and plate tectonics. Cambridge Univ. Press., London.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 517

MATZ, (G.)

1975. Les Grenouilles du genre Mantella (Ranidae). Aquarama 9 (30) : 20, 84.

MAYEUR, (V.)

1777. Voyage au pays d’Ancove, autrement dit des Hovas ou Amboilambes, dans

l'intérieur des terres, en janvier 1777, avec notes sur les lacs de la Côte Est.

Dept. manusc. Brit. Mus. Londres, IV, 1, Histoire de Madagascar.

MEIER, (H.)

1980. Mantella, eine Gattung bunter Frôsche aus Madagaskar. Aquar. u. Terrar.

(2) 33 (10): 352-354.

MERTENS, (R.)

1967. Die herpetologische Sektion des Naturmuseums und Forschungsinstitutes

Senckenberg in Frankfurt a. M. nebst einem Verzeichnis ihrer Typen.

Senckenbergiana Biol. 48 (Sonderheft A) : 1-106, 12 fig.

METHUEN, (P. A.)

1920. Descriptions of a new snake from the Transvaal, together with a new

diagnosis and key of the genus Xenocalamus, and of some Batrachia from

Madagascar. Proc. zool. Soc. Lond. 1919 (25): 349-355.

METHUEN, (P. A.) & HEWITT, (J.)

1913. On a collection of Batrachia from Madagascar made during the year 1911.

Ann. Transv. Mus. Pretoria 4 (2): 49-64, fig. 3-5, pl. IX-X.

MILLOT, (J.)

1952. La faune malgache et le mythe gondwanien. Mém. Inst. scient. Madagascar

(A) 7 (1): 1-36, 3 fig, 5 pl. phot. hæ.

MiLor, (J.) & GUIBÉ, (J.)

1950. Les Batraciens du Nord de l’Andringitra (Madagascar). Mém. Inst. scient.

Madagascar (A) 4 (1): 197-206, 3 fig, pl. coul. V ht.

1951. Batraciens malgaches à biotope végétal. Mém. Inst. scient. Madagascar

(A) 5 (1): 197-212, 10 fig., pl. ht. Il et III (coul.) [non VIII].

MILON, (P.), PETTER, (J. J.) & RANDRIANASOLO, (G.)

1973. Oiseaux. Faune Madagascar 35, 263 p., fig., 18 pl. h.+t. coul. (sauf la 1).

ORSTOM, Tananarive, et CNRS, Paris.

MOCQUARD, (F.)

1895a. Sur les Reptiles recueillis à Madagascar de 1867 à 1885 par A. Grandidier.

Bull. Soc. philomath. Paris (8) 7: 93-111.

1895b. Sur une collection de Reptiles recueillis à Madagascar par MM. Alluaud et

Belly. Bull. Soc. philomath. Paris (8) 7: 112-136.

1900. Nouvelle contribution à la faune herpétologique de Madagascar. Bull. Soc.

philomath. Paris (9) 2: 93-111, pl. I.

1901. Note préliminaire sur une collection de Reptiles et de Batraciens recueillis

par M. Alluaud dans le sud de Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist. nat.

Paris 7: 251-256.

1902. Sur une collection de Reptiles et Batraciens recueillis par M. Alluaud dans

le sud de Madagascar. Bull. Soc. philomath. Paris (9) 4: 5-25, pl. I-II.

1909. Synopsis des familles, genres et espèces de Reptiles écailleux et des

Batraciens de Madagascar. Nouv. Arch. Mus. Paris (5) 1: 1-110.

Source : MNHN, Paris

518 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

Morar, (P.)

1969. Note sur l'application à Madagascar du quotient pluviométrique

d’Emberger. Cah. ORSTOM (sér. Biol.) 10 : 117-132.

1972. Les Savanes de l'Ouest de Madagascar. Mém. ORSTOM 68 : 235 p.

MORESCALCHI, (A.)

1967. Le relazioni tra il cariotipo di anuri diplasioceli I. Il corredo cromosimico

di alcuni Ranidae. Caryologia 20 : 65-85.

1968. Initial cytotaxonomic data on certain families of Amphibious Anura

(Diplasiocoela, after Noble). Experientia 24 : 280-283.

1973. Amphibia, in Cytotaxonomy and vertebrate evolution. A. B. CHIARELLI

& E. CAMPANNA edit., Academic Press, London : 233-348.

1979. New developments in vertebrate cytotaxonomy. I. Cytotaxonomy of the

Amphibians. Genetica 50 (3): 179-193.

1981a. Evolution and karyology of the Amphibians. Boll. Zool. (Suppl) 47

(1980) : 113-126.

1981b. Karyology of the Main Groups of African frogs. Mon. Zool. ital. 15 (4):

41-53.

MuDRACK, (W.)

1965. Pflege und Zucht des Goldfrôschens Mantella aurantiaca. Aquar. u. Terrar.

Z. 18 (10): 312-313.

1974. Haltung und Zucht des Goldfrôschens Mantella aurantiaca Mocquard,

1900. Das Aquarium 8 (58): 160-161.

MÜLLER, (F.)

1882. Vierter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des Basler

Museums. Verh. Naturf. Ges. Basel 7 : 668-717.

1892. Siebenter Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des

Basler Museums. Verh. Naturf. Ges. Basel 10 (1) : 195-199, pl. HIT.

NIEDEN, (F.)

1926. Amphibia. Anura II. Engystomatidae. Tierreich 49 : VIIE-XVI, 1-110,

55 fig. De Gruyter, Berlin und Leipzig.

Nogie, (G. K.)

1931. The biology of the Amphibia : 577 p. Me Graw Hill Co., New York.

1940. A new species of Brevicipitid Frog from Madagascar. Proc. New England

zool. Club 18: 27-29.

No, (G. K.) & PARKER, (H. W.)

1926. A synopsis of the Brevicipitid Toads of Madagascar. Am. Mus. Novit.,

New York 232 : 1-21, fig. 1-14.

OosTVEEN, (H.)

1978. Persoonlijke ervaringen met het rode kikkertje uit Madagascar, Mantella

aurantiaca. Lacerta 36 (4) : 51-55.

PARKER, (H. W.)

1925. New and rare Reptiles and Batrachians from Madagascar. Ann. Mag. nat.

Hist. (9) 16: 390-394.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 519

1934. Monograph of the Frogs of the family Microhylidae : VIII + 208 p., 67 fig.

British Mus. (Nat. Hist.), London.

PAULIAN, (R.)

[1957]. Une nouvelle Grenouille malgache. Naturaliste malgache 8 (2) (1956) :

309-310.

1961. La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Faune Madagascar

13,485 p., 122 fig. 21 pl. phot. h.+., 2 pl. col. h.-t., 3 cartes, dépl. et tabl.

Publ. Inst. Rech. scient., Tananarive-Tsimbazaza.

PAULIAN, (R.), BETSCH, (J.-M), GUILLAUME, (J.-L.), BLANC, (C.) & GRIVEAUD, (P.)

1971. Etude des écosystèmes montagnards dans la région malgache I. — Le

massif de l’Andringitra 1970-1971. Géomorphologie, climatologie et

groupements végétaux. Bull. Soc. Ecol. 2 (2-3) : 189-266, 44 fig.

PAULIAN, (R.), BLANC, (C.), GUILLAUMET, (J.-L), BETSCH, (J.-M), GRIVEAUD, (P.) &

PEYRIERAS, (A.)

1973. Etude des écosystèmes montagnards dans la région malgache. II. Les

Chaînes Anosyennes. Géomorphologie, climatologie et groupements

végétaux. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3) n° 118, Ecol. gén. 1:

1-40, 14 fig.

PAULIAN, (R.) & GRIEBINE, (A.)

1953. Une campagne spéléologique dans la Réserve naturelle de Namoroka.

Naturaliste malgache 5 (1): 19-28, 4 fig, 2 append.

PERACCA, (M. G.)

1892. Descrizione di nuove specie di Rettili e Anfibi di Madagascar. Boll. Mus.

Zool. Anatom. comp. Torino (8) 112: 1-5, fig. I-III.

1893. Descrizione di nuove specie di Rettili e Anfibi di Madagascar. Boll. Mus.

Zool. Anatom. comp. Torino (8) 156: 1-16.

PERRET, (J.-L.)

1966. Les Amphibiens du Cameroun. Zool. Jb., Syst. 8 : 289-464.

PERRIER DE LA BÂTHIE, (H.)

1921. La végétation malgache. Ann. Mus. colon. Marseille (3) 9, 268 p.

1927. Le Tsaratanana, l’Ankaratra et l’Andringitra. Mém. Acad. malgache 3,

70 p., 1 carte.

PETERS, (W.).

1874. Uber neue Amphibien (Gymnophis, Syphonops, Polypedates, Rhaco-

phorus, Hyla, Cyclodus, Euprepes, Clemmys). Mber. K. Akad. Wiss.

Berlin 1874: 616-624, pl. I-IL.

1881. Uber die von Herrn J.M. Hildebrandt auf Nossi Be und Madagascar

gesammelten Saügetiere und Amphibien. Mber. K. Akad. Wiss. Berlin

1880 : 508-511.

1883. Uber die Mantipus und Phrynocara, zwei neue Batrachiergattungen aus

dem Hinterlasse der Reisenden Hildebrandt von Madagascar. Sitzungsb.

K. Akad. Wiss. Berlin 6: 165-168.

PETTER, (J.-J.), ALBIGNAC, (R.) & RUMPLER, (Y.)

1977. Mammifères Lémuriens (Primates Prosimiens). Faune Madagascar 44,

513 p., 200 fig. 12 cartes, tabl. ORSTOM CNRS, Paris.

Source : MNHN, Paris

520 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

PIANKA, (E.R.),

1970 On r- and K- selection. Amer. Nat. 104: 592-597.

PIVETEAU, (J.)

1937. Un Amphibien du Trias inférieur. Essai sur l’origine et l’évolution des

Amphibiens Anoures. Annls Paléontol. 26 : 135-177.

Poisson, (H.)

1935. Une nouvelle espèce de grenouille de Madagascar. Le Madagascar illustré

3. Tananarive.

Poynron, (J.-C.)

1964. The Amphibia of Southern Africa : a faunal study. Ann. Natal. Mus. 17 :

1-334.

PROD'HON, (].)

1969. Description de Raillietnema petterae n. sp. et de Raillietnema parapetterae

n. sp. Nématodes parasites d’un Amphibien malgache Discophus antongili

Grandidier, 1877. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 40 (6) : 1209-1214.

PROD'HON, (J.) & BAIN, (O.)

1975. Madochotera landauae n. sp., nouvelle Filaire de Grenouille malgache.

Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (3) n° 232, Zool. 156 : 813-817, 2 fig.

RAISON, (J.-P.)

1972. Utilisation du sol et organisation de l’espace en Imerina ancienne, in

“Mélanges de Géographie Tropicale” offerts au Prof. P. Gourou, Bordeaux.

MOUTON édit., Paris, La Haye : 407-425.

Rapr, (W. von)

1842. Neue Batrachien. Arch. Naturgesch. 8 (1) : 289-291, pl. VI.

RavEr, (J.)

1948. Atlas climatologique de Madagascar. Publ. Serv. Météo. Madagascar,

Tananarive 10 : 1-95.

1956. Températures de l’air sous abri à Madagascar, aux Comores et à La

Réunion. Publ. Serv. Météo. Madagascar, Tananarive 25 : 1-52.

1958. Les pluies à Madagascar et aux Comores. Publ. Serv. Météo. Madagascar,

Tananarive 26 : 1-142.

RAZARIHELISOA, (M.)

1965a. Influence de la température sur le rythme du cœur isolé de Rana masca-

reniensis D et B. Annis Univ. Madagascar (Sci.) 2: 189-194.

1965b. Influence de la température sur le rythme du cœur isolé de Rhacophorus

madagascariensis. Annis Univ. Madagascar (Sci.) 2 : 195-199.

1969. Observations sur les Batraciens aquatiques du centre des hauts plateaux de

Madagascar. Verh. int. Verein. theor. angew. Limnol. 17 : 949-955.

1970. Contribution à l'étude des Batraciens de Madagascar. Etude préliminaire

des rapports hépato-somatique et gonado-somatique, pendant la repro-

duction chez Rhacophorus goudoti. Annls Univ. Madagascar (Sci) 7:

371-380.

1973a. Contribution à l’étude des Batraciens de Madagascar: Ecologie et

Comportement fouisseur du “Sahondoroka” Plethodontohyla tuberata

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 521

Peters, Batracien Anoure endémique du Centre de Madagascar. Annls

Univ. Madagascar (Sci) 10: 103-105.

1973b. Contribution à l’étude des Batraciens de Madagascar : Utilisation de la

résine vinylique V. Y. H. H. pour l’étude des systèmes circulatoires chez

Rhacophorus goudoti (Tschudi). Annls Univ. Madagascar (Sci) 10:

127-142.

1974a. Contribution à l’étude des Batraciens de Madagascar : Ecologie et dévelop-

pement larvaire du Gephyromantis methueni, Angel, batracien à biotope

végétal sur les Pandanus. Bull. Acad. malg. (n.s.) 51 (1) (1973) : 113-128,

fig. 1-5, pl. 1-6, tabl.

1974b. Contribution à l’étude des Batraciens de Madagascar. Ecologie et dévelop-

pement larvaire de Mantidactylus brevipalmatus, Ahl, Batracien des eaux

courantes. Bull. Acad. malg. (n. s.) 51 (1) (1973): 129-142, fig. 1-3,

5 pl. 1-6, 5 tabl.

1977. Contribution à l’étude des Batraciens de Madagascar. Etude histologique

de la peau de deux Mantella (M. aurantiaca Mocquard et M. baroni

Boulenger), batraciens anoures endémiques. Annis Univ. Madagascar

(Sci) 14: 271-301.

1979. Contribution à l'étude biologique de quelques Batraciens de Madagascar.

Thèse Doctorat d’Etat, Paris VIL: 195 p.

1980. Contribution à l'étude biologique de quelques Batraciens de Madagascar.

Bull. Soc. herp. France 16: 14-16.

RICHARD, (J.), CHABAUD, (A. G.) & BRYGO0, (E. R.)

1968. Notes sur la morphologie et la biologie des Trématodes Digènes parasites

des grenouilles du jardin de l’Institut Pasteur à Tananarive. Arch. Inst.

Pasteur Madagascar 37 (1): 31-52.

RIQUIER, (J.)

1959. Le bilan hydrique des sols calculé d’après les données météorologiques

courantes. Serv. Géol., À, 1507, Tananarive : 113 p.

ROUVEYRAN, (S.) & CHAVANES, (B.)

1969. Approche descriptive et quantitative de l’agriculture malgache. Annls Fac.

Droit. Sc. économ., Tananarive : 138-239.

Roux, (J.)

1935. Sur un nouveau Batracien de Madagascar (Mantella loppei n. sp.). Bull.

Soc. zool. France 60 : 441-443.

SABOUREAU, (P.)

1964. Note sur quelques températures relevées dans les réserves naturelles. Bull.

Acad. malgache (n.s.) 40 (1962) : 12-22, tabl., carte, phot.

SALTHE, (S.N.) & DUELLMAN, (W. E.)

1973. Quantitative constraints associated with reproductive mode in anurans, in

Evolutionary biology of the Anurans. J.-L. VIAL edit., Univ. Missouri Press,

Columbia : 229-249.

SALTHE, (S. N.) & MECHAM, (J. S.)

1974. Reproductive and courtship patterns, in Physiology of the Amphibia.

Brian LorTs edit., Academic Press, New York and London 11: V-XI,

1-592.

Source : MNHN, Paris

522 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

SAVAGE, (J.-M.)

1973. The geographic distribution of frogs: patterns and predictions, in

Evolutionary biology of the Anurans. J.-L. VIAL edit., Univ. Missouri Press,

Columbia : 351-445.

Sokor, (0. M.)

1975. The phylogeny of Anuran larvae : À new look. Copeia 1: 1-23.

STARRETT, (P.H.)

1973. Evolutionary patterns in larval morphology, in Evolutionary biology of

the Anurans. JL. VIAL edit., Univ. Missouri Press, Columbia : 251-271.

STEINDACHNER, (F.)

1864. Batrachologische Mittheilungen. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 14 : 239-288,

pl. IX-XVIL. L

[1867]. Amphibien, in Reise der Osterreichischen Fregatte Novara um die Erde in

den Jahren 1857, 1858, 1859 unter den Befehlen des Commodore B. von

Wäüllerstorf-Urbair, Zoologischer Theil 1(4): 1-70, pl. I-V. Aus der

Kaiserlich-Kôniglichen Hof-und Staatsdruckerei, Wien.

1882. Batrachologische Beiträge. Sitzher. Akad. Wiss. Wien 85 : 188-193.

TÊTEFORT, (J.) & WINTREBERT (D.)

1966. Effets édaphique et biotique de l'inversion pluviométrique des saisons,

important facteur de pullulation des Acridiens migrateurs dans le Sud-

Ouest malgache. Entomophaga 11 (3): 305-310, 8 fig., 1 tabl.

THOMINOT, (A.)

1889. Observation sur quelques Reptiles et Batraciens de la collection du

Muséum d'Histoire naturelle de Paris. Bull. Soc. philomath. Paris (8) 1:

21-30.

TREVAWAS, (E.)

1933. The Hyoid and Larynx of the Anura. Phil. Trans. R. Soc. Lond. (B) 222 :

401-596, fig.

Tscaupt, (J.-J.)

[1839]. Classification der Batrachier, mit Berücksichtigung der fossilen Thiere

dieser Abtheïlung der Reptilien. Mém. Soc. Sci. nat. Neuchâtel 2 (1838) :

1-100, pl. I-VI.

TYLER, (MJ.)

1963. A taxonomic study of amphibians and reptiles of the central highlands of

New Guinea, with notes on their ecology and biology. I. Anura : Micro-

hylidae. Trans. R. Soc. S. Austr. 36 : 11-29.

VAILLANT, (L.)

1885. Sur quelques Batraciens de Nossi-Bé (Madagascar) appartenant à la

collection du Muséum. Bull. Soc. philomath. Paris (7) 9: 115-118.

VÉRIN, (P.)

1967. L'origine indonésienne des Malgaches. Bull. Madagascar 259 : 947-976.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 523

VIETTE, (P.)

1963. Noctuelles trifides de Madagascar. Ecologie, biogéographie, morphologie et

taxonomie. Annls. Soc. ent. Fr. 131 (1): 1-294.

1981. Les Naturalistes à Madagascar, in Madagascar, un sanctuaire de la nature.

P. OBERLÉ édit., Lechevalier, Paris : 98-104.

VIEU, (R)

1964. Extension probable de l’aire de répartition à Madagascar de Rana tigrina

tigrina Daudin (batracien introduit par les Indous ou les Chinois).

Naturaliste malgache 13 (1962) : 274-275.

VIGNAL, (P.)

1955. La disparition de la forêt malgache des Hauts-Plateaux. Bois et Forêts des

Tropiques 49 : 3-8.

WAGER, (V. A.)

1965. The frogs of South Africa : 242 p. Purnell Sons, Capetown.

WASSERSUG, (R.)

1984. The Pseudohemisus tadpole : a morphological link between Microhylid

(Orton type 2) and Ranoïd (Orton type 4) larvae. Herpetologica 40 (2) :

138-148.

WELLS, (K. D.)

1977. The Courtship of frogs, in The Reproductive biology of Amphibians.

D.H. TAyLoR & S.I. GUTTMAN edit., Plenum press, New York & London :

233-262.

WERNER, (F.)

1901. Beschreibung neuer Dendrobatiden. Mit einer Revision dieser Batrachier-

Familie. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 51 : 627-634.

WHITTAKER, (R. N.)

1970. Communities and ecosystems : 162 p. Macmillan Co, London.

WoLPERT, (K.) & MÜLLER (H).

1980. Frôsche der Gattung Mantella (Amphibia, Ranidae). Teil 1. Herpetofauna

7:15-16; Teil 2. Herpetofauna 8 : 21-23.

Source : MNHN, Paris

se,

;

eue

AT:

rar

Pur

ERRATA

Il faut lire :

Page 4. “Récapitulatif des taxa nouveaux et modifications taxonomiques” et non

“taxomatiques”.

Page 103. Dans le paragraphe traitant la description de Madecassophryne truebae

Guibé,

° “.… arrondi en profil latéral, de longueur égale au diamètre transversal de

l'œil.” et non “… proéminent en profil latéral, plus long que le diamètre

transversal de l’œil.”.

+ “Espace interorbital plus petit que l’espace internarinal...” et non “Espace

interorbital égal à l’espace internarinal..”.

Page 126. “Megalixalus” et non “Megalixus”.

Page 214. La fig. 92 est identique à celle de la fig. 137 (page 319). Donc ce sona-

gramme appartient à B. microtympanum.

Page 294. La formule dentaire est : “1/3+3//1+1/2 - 1/6+6//1+1/2” et non

“1/3+3//1/2+2 - 1/6+6//1/2+2”.

Page 346. La formule dentaire est : “1/5+5//1+1/2 ou 1/6+6//1+1/2” et non

“1/5+5//1/2+2 ou 1/6+6//1/2+2”.

Planches 10 et 12. “Z.M.A.” et non “Z.A.M.”.

525

Source : MNHN, Paris

SIT TEE RC EE

TEE

SRI

Loue FX

INDEX ALPHABÉTIQUE

(pour la première partie de ce volume)

Les noms des nouveaux taxa décrits dans ce volume ou les noms substitués

sont précédés d’un astérisque (*). Les synonymes sont en italique.

Nous avons omis dans cet index des erreurs orthographiques manifestes,

ainsi que Racophorus dans les binômes et trinômes : R. obscuris, R. luteus luteus,

R. (Philautus) madecassus et R. (P.) andringitrensis, in Millot & Guibé (1950).

acuticeps, Mantidactylus, 195.

aerumnalis, Mantidactylus, 233.

aglavei, Mantidactylus, 192.

Aglyptodactylus, 342.

albilabris, Boophis, 305.

albiventer, Rhacophorus, 331.

albofrenatus, Mantidactylus, 228.

albogularis, Gephyromantis, 178.

alboguttatus, Heterixalus, 125.

* albolineatus, Mantidactylus, 186.

alluaudi, Plethodontohyla, 62.

alticola, Platypelis, 75.

alutus, Mantidactylus, 249.

ambohimitombi, Mantidactylus, 252.

ambreensis, Mantidactylus,220.

anceps, Rhacophorus, 342.

andrangoloaka, Rhacophorus, 295.

andringitraensis, Rhacophorus, 323.

angeli, Mantipus, 59.

anguliferus, Mantipus, 70.

Anodonthyla, 92.

Anodontohyla, 92.

antanosi, Eucnemis, 119.

antongili, Dyscophus, 38.

arboreus, Rhacophorus, 317.

argenteus, Mantidactylus, 161.

arnoulti, Hyperolius, 119.

asper, Mantidactylus, 213.

attemsi, Mantella, 267.

aurantiaca, Mantella, 264.

Baliopygus, 130.

barbouri, Platypelis, 85.

baroni, Mantella, 272.

bellyi, Mantidactylus, 244.

beloensis, Dyscophus, 44.

bertini, Mantidactylus, 174.

betsileanus, Mantidactylus, 240.

betsileo, Heterixalus, 113.

betsileo, Mantella, 266.

bicalcaratus, aff., Gephyromantis, 190.

bicalcaratus, Mantidactylus, 183.

biporus, Mantidactylus, 247.

bipunctata, Plethodontohyla, 54.

blanci, Gephyromantis, 205.

blommersae, Mantidactylus, 169.

boettgeri, Heterixalus, 117.

boettgeri, Rhacophorus, 317.

Boophis, 275.

boulengeriüi, Anodonthyla, 94.

boulengeri, Mantidactylus, 202.

boulengeri, Rhacophorus, 342.

bourgati, Mantidactylus, 244.

brachychir, Rhacophorus, 291.

brauni, Mantidactylus, 261.

brevipalmatus, Mantidactylus, 233.

brevipes, Plethodontohyla, 63.

brevirostris, Rhacophorus, 296.

brevis, Scaphiophryne, 30.

brunneus, Mantidactylus, 242.

brygooi, Rhacophorus, 323.

Source : MNHN, Paris

528 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÔSSER ET CH. P. BLANC

Buccinator, 275.

calcarata, Scaphiophryne, 27.

callichromus, Boophis, 287.

Callula, 47.

Calohyla, 47.

Calophrynus, 21.

catalai, Mantidactylus, 220.

catalai, Rhacophorus, 331.

ceratophrys, Mantidactylus, 213.

Cophyla, 88.

COPHYLINAE, 46.

coudreaui, Plethodontohyla, 64.

cowani, Mantella, 270.

cowani, Platypelis, 84.

cowanii, Rana, 218.

crocea, Mantella, 274.

crossleyi, Polypedates, 325.

Crotaphitis, 129.

crusculum, Plethodontohyla, 59.

curtus, Mantidactylus, 244.

decaryi, Mantidactylus, 205.

delormei, Mantidactylus, 233.

depressiceps, Mantidactylus, 154.

difficilis, Boophis, 297.

dispar, Polypedates, 325.

domerguei, Mantidactylus, 167.

doulioti, Rhacophorus, 325.

DYSCOPHINAE, 38.

Dyscophus, 38.

ebenauï, Dendrobates, 267.

eiselti, Mantidactylus, 204.

elegans, Gephyromantis, 172.

elegans, Mantidactylus, 151.

erythrodactylus, aff., Boophis, 314.

erythrodactylus, Boophis, 311.

fasciolatus, Rhacophorus, 281.

femoralis, Mantidactylus, 220.

femoralis, Rhacophorus, 330.

flavicrus, Rana, 220.

flavobrunneus, Mantidactylus, 190.

flavoguttatus, Rhacophorus, 281.

frenatus, Mantidactylus, 230.

friedrichsi, Hyperolius, 126.

fumigatus, Rhacophorus, 242.

Gephyromantis, 139.

gephyromantis, Rhacophorus, 202.

glandulosus, Mantidactylus, 261.

goudoti, Boophis, 281.

grandidieri, Dyscophus, 44.

grandidieri, Mantidactylus, 258.

grandis, Platypelis, 76.

grandis, Stumpffia, 108.

grandisonae, Mantidactylus, 166.

granulatus, Mantidactylus, 208.

granulosus, Boophis, 328.

granulosus, Pseudohemisus, 27.

guentherpetersi, Plethodontohyla, 56.

guibei, Mantidactylus, 172.

guibei, Rhacophorus, 328.

guineti, Dyscophus, 42.

guttulatus, Mantidactylus, 256.

haraldmeieri, madagascariensis, Man-

tella, 270.

Hemisus, 21.

herthae, Rhacophorus, 291.

Heterixalus, 111.

hildebrandti, Mantipus, 57.

hildebrandti, Rhacophorus, 325.

hillenii, Boophis, 333.

horrida, Laurentomantis, 135.

Hylobatrachus, 139.

hyloides, Boophis, 286.

HYPEROLIDAE, 111.

idae, aff. Boophis, 333.

idae, Boophis, 330.

idae, Rana, 131.

inaudax, Rana, 244.

inguinalis, Plethodontohyla, 57.

inguinalis, Rana, 343.

insularis, Dyscophus, 43.

isabellinus, Rhacophorus, 302.

kanbergi, Rhacophorus, 281.

klemmeri, Mantidactylus, 199.

labrosa, Tomopterna, 127.

laeve, Phrynocara, 62.

laevigata, Mantella, 268.

laevipes, Plethodontohyla, 51.

laevis, Mantidactylus, 249.

Source : MNHN, Paris

AMPHIBIENS 529

laevis, Plethodontohyla, 62.

laurenti, Boophis, 323.

Laurentomantis, 134.

leucocephala, decaryi, Gephyromantis,

202.

leucomaculatus, Boophis, 336.

Levirana, 130.

liber, Mantidactylus, 178.

Lithobates, 129.

longicrus, luteus, Rhacophorus, 303.

longimanus, Pseudohemisus, 27.

loppei, Mantella, 272.

lugubris, Mantidactylus, 218.

luteostriata, boettgeri, Megalixalus,

114.

luteus, Boophis, 302.

luteus, Mantidactylus, 211.

maculatus, Phrynomantis, 272.

madagascariensis, Aglyptodactylus,

343.

madagascariensis, Boophis, 291.

madagascariensis, Heterixalus, 118.

madagascariensis, Mantella, 271.

madagascariensis, Pyxicephalus, 127.

madagascariensis, Scaphiophryne, 23.

madagascariensis, Stumpffia, 105.

Madecassophryne, 102.

madecassus, Mantidactylus, 254.

majori, aff., Boophis, 299.

majori, Boophis, 298.

majori, Mantidactylus, 224.

malagasia, Laurentomantis, 136.

mandraka, Boophis, 314.

Mantella, 261.

MANTELLIDAE, 134.

Mantidactylus, 139.

Mantipus, 47.

Mantophrys, 47.

marmorata, Scaphiophryne, 32.

mascareniensis, Ptychadena, 130.

mascareniensis mascareniensis, Ptycha-

dena, 130.

melanopleura,

hemisus, 27.

melanopleura, Rhacophorus, 230.

methueni, Gephyromantis, 183.

longimanus, Pseudo-

MICROHYLIDAE, 21.

Microphryne, 134.

microtis, Boophis, 338.

microtympanum, Boophis, 316.

microtympanum, Mantidactylus, 259.

milloti, Platypelis, 83.

miniatus, Boophis, 301.

minuta, Plethodontohyla, 53.

mocquardi, Mantidactylus, 222.

mocquardi, Megalixalus, 117.

mocquardiü, Rhacophorus, 154.

mocquardti, Rhacophorus, 154.

montana, Anodonthyla, 97.

multiplicatus, Mantidactylus, 242.

natalensis, Rana, 127.

nigrescens, Rana, 131.

nossibeensis, Heterixalus, 124.

notosticta, Plethodontohyla, 67.

obscurus, Hemisus, 34.

obscurus, Rhacophorus, 281.

ocellata, Plethodontohyla, 65.

opiparis, Mantidactylus, 230.

opisthodon, Boophis, 335.

pallidus, insularis, Dyscophus, 38.

palmata, Paradoxophyla, 36.

“Palmirana”, 120.

Paracophyla, 70.

* Paradoxophyla, 34.

pauliani, Boophis, 330.

pauliani, Mantidactylus, 254.

Pelophylax, 129.

peraccae, Mantidactylus, 153.

Phrynocara, 47.

phyllodactyla, Cophyla, 88.

pigra, Rana, 256.

Platyhyla, 70.

Platypelis, 70.

Plethodontohyla, 47.

pliciferus, Mantidactylus, 210.

Pohlia, 129.

poissoni, Mantidactylus, 261.

pollicaris, Mantella, 95.

pollicaris, Platypelis, 80.

pseudoasper, Mantidactylus, 197.

Pseudohemisus, 21.

Source : MNHN, Paris

530 R.M.A. BLOMMERS-SCHLÜSSER ET CH. P. BLANC

psologlossa, Stumpffia, 105.

Ptychadena, 130.

pulcher, aff, Gephyromantis, 187.

pulcher, Mantidactylus, 182.

pulcher, Mantipus, 67.

pulchra, Mantella, 272.

punctatus, Mantidactylus, 187.

purpureus, Mantidactylus, 343.

pustulosa, Scaphiophryne, 25.

quinquelineatum, Phrynocara, 44.

Rana, 129.

Ranaria, 129.

RANIDAE, 126.

Ranula, 129.

rappiodes, Boophis, 308.

redimitus, Mantidactylus, 195.

renifer, Hyperolius, 114.

reticulatus, Boophis, 294.

RHACOPHORIDAE, 274.

rhodoscelis, Boophis, 295.

Rhombophryne, 90.

roseifemoralis, Stumpffia, 105.

rouxae, Anodonthyla, 100.

rutenbergi, Heterixalus, 120.

sanguineus, Dyscophus, 40.

Scaphiophryne, 21.

SCAPHIOPHRYNINAE, 21.

sculpturatus, Mantidactylus, 210.

serratopalpebrosa, Plethodontohyla, 52.

sikorae, Rhacophorus, 192.

Sphaeroteca, 127.

* spiniferus, Mantidactylus, 215.

spinosa, Scaphiophryne, 32.

Stumpffia, 105.

tephraeomystax, aff, Boophis, 325.

tephraeomystax, Boophis, 325.

testudo, Rhombophryne, 91.

tigerina, Rana, 130.

Tomopterna, 127.

tornieri, Mantidactylus, 157.

Trachymantis, 134.

tricinctus, Gephyromantis, 247.

tricolor, Heterixalus, 121.

tridactyla, Stumpffia, 110.

tripunctatus, Mantidactylus, 261.

truebae, Madecassophryne, 102.

Trypheropsis, 129.

tsaratananaensis, Platypelis, 81.

tsianovohensis, laevis, Plethodon-

tohyla, 62.

tuberata, Plethodontohyla, 59.

tuberculata, Cophyla, 76.

tuberculata, Paracophyla, 85.

tuberifera, Platypelis, 73.

ulcerosus, Mantidactylus, 238.

untersteini, Boophis, 289.

variabilis, Gephyromantis, 178.

variabilis, Heterixalus, 125.

variabilis, Megalixalus, 126.

variolosa, goudoti, Polypedates, 281.

ventrimaculata, Laurentomantis, 137.

verrucosa, Platyhyla, 76.

verrucosus, Gephyromantis, 202.

verrucosus, Pseudohemisus, 34.

viridis, Boophis, 310.

viridis, Mantella, 274.

voeltzkowi, Platyhyla, 76.

webbi, Mantidactylus, 200.

williamsi, Boophis, 320.

wittei, Mantidactylus, 162.

Source : MNHN, Paris

Planches en couleur 13 à 20

Les espèces sont repérées par leur numéro d'ordre.

Les clichés des espèces n° 6 ; 15 ; 35 ; 37 ; 50 ; 56 ; 74 ; 88 ; 109 ; 116 et

130, provenant de la réserve spéciale d'Ambatovaky, à 70 km à l'Ouest-Nord-Ouest

de Soanierana Ivongo, nous ont été aimablement communiqués par Ch. Raxworthy

ainsi que celui de l'espèce n° 73 par F. Andreone.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 13

L 3

——

4 6

7 8

9 13

16 20

Scaphiophryne madagascariensis, adulte, Andringitra, janvier 1971 (M.H.N.P.).

Scaphiophryne calcarata, adulte, Ampijoroa (Z.M.A. 6707).

Scaphiophryne brevis, adulte, Ambovombe, décembre 1971 (Z.M.A. 7130).

Paradoxophyla palmata, adulte, Ambatovaky.

Dyscophus antongili, adulte, mâle (petit individu) et femelle, Maroantsetra

(Z.M.A. 6878).

Dyscophus guineti, adulte, Soavala, Manantenina (M.H.N.P.).

Dyscophus insularis, adulte, mâle, Ampijoroa (Z.M.A. 7131).

Plethodontohyla bipunctata, adulte, mâle, Foulpointe (Z.M.A. 7126).

Plethodontohyla tuberata, adulte, Manjakatompo (M.H.N.P.).

Plethodontohyla ocellata, adulte, Ampasinambo, Nosy Varika (Z.M.A. 6690).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 14

Scaphiophryne marmorata, adulte, mâle, Périnet (Z.M.A. 6877).

Plethodontohyla inguinalis, adulte, Ambatovaky.

Plethodontohyla notosticta, adulte, femelle, Ranomafana (Z.M.A. 6682).

Platypelis tuberifera, adulte, femelle, Périnet (Z.M.A. 6700).

Platypelis grandis, adultes, mâle (grand individu) et femelle, Périnet (Z.M.A.

6695).

Platypelis barbouri, adulte, mâle, Périnet (Z.M.A. 6680).

Anodonthyla boulengeri, adulte, Fénérive (Z.M.A. 6669).

Anodonthyla montana, adulte, Andringitra (M.H.N.P.).

Madecassophryne truebae, adulte, Ambatovaky.

Stumpffia psologlossa, adulte, Ambatovaky.

Source : MNHN, Paris

37.

39.

40.

43.

45.

46.

50.

53.

56.

59.

PLANCHE 15

37 39

40 43

45 46

50 53

56 59

Stumpffia grandis, adulte, Ambatovaky.

Heterixalus betsileo, adulte, Andringitra (M.H.N.P.).

Heterixalus boettgeri, adulte, Fort-Dauphin (Z.M.A. 6741).

Heterixalus tricolora, adulte, femelle, Fénérive (Z.M.A. 6968).

Heterixalus alboguttatus, adulte, femelle, Ranomafana (Z.M.A. 6730).

Tomopterna labrosa, adulte, Ampijoroa (Z.M.A. 6770).

Laurentomantis malagasia, adulte, Ambatovaky.

Mantidactylus peraccae, adulte, femelle, Tampoketsa d'Ankazobe (Z.M.A.

6869).

Mantidactylus argenteus, adulte, mâle, Ambatovaky.

Mantidactylus domerguei, adulte, Manjakatompo (Z.M.A. 6923).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 16

42. Heterixalus rutenbergi, adulte, femelle, 20 km à l'Ouest de Tananarive

(ZM.A. 6737).

54. Mantidactylus depressiceps, adulte, 20 km au Sud de Moramanga (Z.M.A.

6973).

55. Mantidactylus tornieri, adulte, Foulpointe (Z.M.A. 7112).

57. Mantidactylus wittei, adulte, mâle, Foulpointe (Z.M.A. 7059).

60. Mantidactylus blommersae, adulte, Périnet (Z.M.A. 6855).

63. Mantidactylus liber, adulte, 20 km au Sud de Moramanga (Z.M.A. 6659).

64. Mantidactylus pulcher, adulte, 20 km au Sud de Moramanga (Z.M.A. 7214).

65. Mantidactylus bicalcaratus, adulte, Fénérive (Z.M.A. 6952).

79. Mantidactylus luteus, adulte, mâle, Foulpointe (Z.M.A. 6725).

80. Mantidactylus asper, adulte, Mandraka (Z.M.A. 6868).

Source : MNHN, Paris

66.

67.

KE”

PLANCHE 17

66 67

68 69

70 73

74 75

82 83

Mantidactylus albolineatus, adulte, Périnet (Z.M.A. 6949).

Mantidactylus punetatus, adulte, mâle, Tampoketsa d'Ankazobe (Z.M.A.

7170).

Mantidactylus flavobrunneus, adulte, mâle, Périnet - Anosibe (Z.M.A. 7173).

Mantidactylus aglavei, sub-adulte, Périnet (Z.M.A. 6994).

Mantidactylus redimitus, adulte, mâle, Périnet (Z.M.A. 7142).

Mantidactylus webbi, adulte avec ses œufs, Nosy Mangabe.

Mantidactylus boulengeri. adulte, Ambatovaky.

Mantidactylus eiselti, adulte, mâle, Périnet.

Mantidactylus lugubris, adulte, Périnet (Z.M.A. 6771).

Mantidactylus femoralis, adulte, mâle, Foulpointe (Z.M.A. 6789).

Source : MNHN, Paris

87.

88.

89.

90.

92.

93.

94.

96.

PLANCHE 18

87 88

89 90

91 92

—Î# >

93 94

96 97

Mantidactylus albofrenatus, adulte, Foulpointe (Z.M.A. 7001).

Mantidactylus opiparis, adulte, Ambatovaky.

Mantidactylus aerumnalis, adultes, mâle (petit individu) et femelle, Manja-

katompo (Z.M.A. 6777).

Mantidactylus ulcerosus, adulte, Fénérive (Z.M.A. 6798).

Mantidactylus betsileanus, adulte, Mandraka (Z.M.A. 6885).

Mantidactylus curtus, adulte, Manjakatompo (Z.M.A. 6863).

Mantidactylus biporus, adulte, Ranomafana (Z.M.A. 6813).

Mantidactylus alutus, adulte, femelle, Tananarive (Z.M.A. 6905).

Mantidactylus madecassus, adulte, Andringitra (M.H.N.P.).

Mantidactylus guttulatus, adulte, Périnet (Z.M.A. 7116).

Source : MNHN, Paris

122.

124.

PLANCHE 19

98 101

103 104

105 109

113 114

122 124

. Mantidactylus grandidieri, adulte, Périnet (Z.M.A. 6817).

. Mantella betsileo, adulte, femelle, Nosy Be (Z.M.A. 6726).

+ Mantella cowani, adulte, Fort-Dauphin (Z.M.A. 6719).

+ Mantella madagascariensis, adulte, Andringitra (Z.M.A. 6754).

+ Boophis goudoti, amplexus, Tsinjoarivo (Z.M.A. 6808).

. Boophis madagascariensis, amplexus, Ambatovaky.

. Boophis majori, adulte, mâle, Mandraka (Z.M.A. 7102).

114.

Boophis miniatus, adulte, mâle, Périnet (Z.M.A. 7162).

Boophis microtympanum, amplexus, Manjakatompo, (Z.M.A. 6850).

Boophis laurenti, adulte, Andringitra (M.H.N.P.).

Source : MNHN, Paris

108.

110.

116.

117.

125.

127.

129.

130.

132.

133.

PLANCHE 20

Boophis untersteini, juvénile âgé de 3 mois, Mandraka (Z.M.A. 7190).

Boophis reticulatus, adulte, mâle, Périnet (Z.M.A. 7101).

Boophis albilabris, adulte, Ambatovaky.

Boophis species, juvénile, Mandraka (Z.M.A. 7154).

Boophis tephraeomystax, adulte, Tuléar (Z.M.A. 6775).

Boophis idae, adulte, Mandraka (Z.M.A. 7014).

Boophis opisthodon, adulte, Foulpointe (Z.M.A. 6851).

Boophis leucomaculatus, adulte, Ambatovaky.

Boophis pauliani, adulte, Périnet, (Z.M.A. 7128).

Aglyptodactylus madagascariensis, amplexus, Andringitra (M.H.N.P.).

Source : MNHN, Paris

LA FAUNE DE MADAGASCAR

est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à un groupe zoologique.

L'ordre de publication est indépendant de l’ordre systématique général.

Adresser toute la correspondance concernant la « Faune de Madagascar »

au Dr R.-P. DECHAMBRE, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

En vente à la :

e SARL. René THOMAS

28, rue des Fossés Saint Bernard, F - 75005 Paris

Maison de Buffon

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, F - 75005 Paris

2, rue André-Mellenne, Venette, F - 60200 Compiègne

Date de publication : 8 juin 1993

NE RE Prix

FASCICULES PUBLIÉS TT.C.

1.— Odonates Anisoptères, par le Dr F.C. Fraser, 1956. 150 F

IL. — Lépidoptères Danaidae, Nymphalidae, Acracidae, par R. Paulian,

1956 (n'est plus vendu qu'avec la collection disponible) 150 F

IIL.— Lépidoptères Hesperidae, par P. Viette, 1956 100 F

IV.— Coléoptères Cerambycidae Laminae, par S. Breuning, 1957 150 F

Paulian, 1957 100 F

, par P. Bonadona, 1957 100 F

ephalidae, par A. Villiers, 1958 . 100 F

Lépidoptères Sphingidae, par P. Griveaud, 1959 … 150 F

— Arachnides. Opilions, par le Dr R.-F. Lawrence, 1959 100 F

:— Poissons des eaux douces, par J. Arnoult, 1959 150 F

.— Insectes, Coléoptères Scarabaeidae, Searabacina et Onthophagini,

par R. Paulian ; Helictopleurina, par E. Lebis, 1960 …

XIL.— Myriapodes. Chilopodes, par le Dr R.-F. Lawrence, 1960

XIII. — Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines, par R. Paulian,

1961 (Prix Foulon de l'Académi

XIV.— Lépidoptères Eupteroti

. Décapodes Portunidae, par A. k

VIL.— Insectes. Lépidoptères Amatidae, par P. Griveaud,

Constant de la Société entomologique de France) #

XVIII. — Crustacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidae, par A. Crosnier,

1965

XIX.— Insectes. Coléoptères Erotylidae, par H. Philipp. 1965

XX (1).— Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae (part.), par P. Viet-

te, 1965 (Prix Foulon de l'Académie des Sciences)

().— Id. Amphipyrinae (part.) et Melicleptriinae, 1967

XXI.— Octocoralliaires, par A. Tixier-Durivault, 1966

XXIL.— Insectes. Diptères Culicidae Anophelinae, par A. Grjebine

(Prix Passet de la Société entomologique de France)

XXHI.— Insectes. Psocoptères, par A. Badonnel, 1967

XXIV.— Ins Thyrididae, par

XXV.— Ins Lygaeidae BL

1964 (Prix

150 F

100 F

150 F

200 F

300 F

200 F

150 F

100 F

Source : MNHN, Paris

FASCICULES PUBLIÉS (suite) |

200 F

150 F

XXVIIL.— Insect ères Reduviidae (1” partie), par A. Villiers, 1968 … 150 F

XXIX.— Insectes. Lépidoptères Notodontidae, par $. G. Kiriakoff, 1969 200 F

XXX.— Insectes. Dermaptères, par A. Brindle, 1969 100 F

XXXI.— Insectes. Lépidoptères Noctuidae Plusiinae, par C. Dufay, 1970: 200 F |

XXXII.— Arachnides. Araignées Archaeidae, par R. Legendre, 1970 . 100 F

XXXIIT.— Reptiles. Sauriens Chamaeleonidae, le genre Chamaeleo, par E.-R.

goo, 1971 … 250F

XXXIV.— Insectes. Lépidoptères Lasiocampidae, par Y. de Lajonquière, 1972 250 F

XXXV.— Oiseaux, par Ph. Millon, J.-J. Peter et G. Randrianasolo, 1973 (n'est

plus vendu qu'avec la collection disponible) 450 F |

Le fascicule de planches, seul, encore disponib) 250 F

— Mammifères. Carnivores, par R. Albignac, 1973 . 250 F

37.— Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae, par P. Basilewsky. 1973 250 F

38.— Arachnides. Araignées Araneidae Gasteracanthinae, par M. Emerit,

1974 . te 4

39.— Insectes. Lépidoptères Agaristidae, par S.G. Kiriakoff et ,1974 200 F

40.— Insectes. Coléoptères Cerambycidae Parandrinae et Prioninae, par R.-

M. Quentin et A. Villiers, 1975 …

41.— Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae : IL. Biologie par A. Peyrie-

ras. — III. Supplément à la systématique, par P. Basilewsky, 1976 …… 250 F

42.— Arachnides. Acariens Astigmata Listrophoroidea, par A. Fain, 1976 . 150 F

43 (1).— Insectes. Lépidoptères Lymantriidae (l" partie), par P. Griveaud,

250 F

1977: 250 F

43 (2).— — Id. (2° partie), 1977 …. 250 F

44.— Mammifères. Lémuriens (Primates Prosimiens), par J Petter, R.

Albignac et Y. Rumpler, 1977 (Prix Foulon de l'Académie des

Sciences) e 500 F

45.— Reptiles. Sauriens Iguanidae, par Ch. P. Blanc, 19 250 F

46.— Crustacés. Décapodes Aristeidae (Benthesicyminae, Aristeinae, Sole

nicerinae), par A. Crosnier, 1978 …… 300 F

47.— Reptiles. Sauriens Chamaeleonidae, Genre Brookesia et complément

pour le genre Chamaeleo, par E.-R. Brygoo, 1978 … …… 250 F

48.— Echinodermes. Ophiures, par G. Cherbonnier et A. Guille, 1978

(stock détruit par l'éditeur) .…

49.— Insectes. Hémiptères Reduvidae (2 partie), par A. Villiers, 1979 .. 250 F

50.— Insectes. Coléoptères Silphidae, Passalidae, Belohinidae et Cerato- |

canthidae, par R. Paulian et J.-P. Lumaret, 1979 . 150F F

51.— Insectes. Coléoptères Staphylinides Oxytelidae Osoriünae, par H. Coif-

fait, 1979 (stock détruit par l'éditeur)

52.— Insectes. Coléoptères Cerambycidae Diste:

1980 . De d

53.— Insectes. Lépidoptères Limacodidae, par P. Viette, 1980 . 200F

54.— Insectes. Coléoptères Colydiüdae et Cerylonidae, par R. Dajoz, 1980 Î

(stock détruit par l'éditeur) à — F

55.— Insectes. Coléoptères Curculionidae Cycloterini, par R. Richard,

1981 (Prix M. et Th. Pic de la Société entomologique de France) … 100 F

56.— Insectes. Coléoptères Trogidae et Hybosoridae, par R. Paulian, 1981 50 F

57.— Insectes. Coléoptères Cetoniidae Euchroeina : 1. Systématique, par R.

Paulian et A. Descarpentries — II. Biologie et formes larvaires, par J.-

P. Lumaret et A. Peyrieras, 1982

58.— Crustacés. Copépodes des eaux intérieures, par B. H. Dussart, 198:

59 (1).— Crustacés. Amphipodes Gammariens (1" partie), par M. Ledoyer,

1982 (stock détruit par l'éditeur) .

BIBL. DU

MUSEUM

PARIS

Source : MNHN, Pariss

FA:

LES PUBLIÉS (suite)

59 (2).— — Id. (2 partie), 1986 … 350 F

60.— Insectes. Lépidoptères Epiplemidae, par J. Boudinot, 19: 100 F

61.— Insectes. Lépidoptères Sesiidae, par P. Viette, 1982 150 F

62. Coléoptères. Cureulionidae (Stgmateschelnt par It Richard,

250 F

63. — Insectes TLepidoptères MPsychidee lOikcticinec Dpari], Bourgogne,

1984. 100 F

64.— Insectes. Coléoptères Carabidae Platy 500 F

65.— Insectes. Coléoptères Dynastidae, par

set de la Société entomologique de Franc 350 F

66.— Ins Coléoptères Cu

par M. Ferragu, 1986 . 200 F

67.— Insectes. Coléoptères Staphylinidae

CI. Tee 1986 300 F

iptè a 450 F

— Insectes. Coléoptères Aulonoenemidae, par Y. Cambefort, 1987 . 250 F

— Echinodermes. Holothurides par G. Cherbonnier, 1988 . 300 F

71. Insectes. Coléoptères Staphylnidae Euaesthetinae, par J. Orouss

1988 (Prix M. et Th. Pie de la Société entomologique de France) ….. 350 F

72.— Insectes. Lépidoptères Crambidae Scoparinae, par P. Ler. 150 F

73 (1).— Insectes. Coléoptères Melolonthidae (1" partie). par M. L 300 F

TA.— Insectes. Coléoptères Aphodiüdae, par P. Bordat, R. Pau

tino, 1990 . 350 F

— Amphibiens (l" partie), p

Blane, 1991 450 F

2).— — Id. (2 parti 400 F

— Insectes. Coléoptère/ Nosodendridae, par S. Endrëd 100 F

77.— Insectes. Coléoptères Ptinidae, par X. Bellés, 1991 250 F

78. — Insectes. Hétéroptères Tingidae, par P. Duarté Rodriguez. 1992 200 F

79.— Insectes. Coléoptères Staphylinidae Paederinae, I. Paederini, par

CL. Lecoq. 1993 . 200 F

Suppl. 1.—Liste récapitulative des Lépidopt

P. Viette, 1990 300 F

Imprimerie Némont s.a. Dépôt légal 21 trimestre

Rue de l'Europe, 10200 Bar-sur-Aube N° 1246

Source : MNHN, Paris