FAUNE DE MADAGASCAR

Collection fondée en 1956 par M. le Recteur Renaud PAULIAN

Correspondant de l’Institut

(alors Directeur adjoint de l'IRSM)

Collection honorée du soutien

du Ministère de la Coopération

Comité de patronage

M. le Dr RAKOTO RATSIMAMANGA, membre correspondant de l’Institut, Paris.

— M. le Ministre de l'Education nationale, Tananarive. — M. le Président de

l’Académie Malgache, Tananarive. — M. le Recteur de l'Université de Madagascar,

Tananarive. — M. le Professeur de Zoologie de l'Université de Madagascar,

Tananarive. — M. le Directeur du CNRS, Paris. — M. le Directeur général de

lORSTOM, Paris.

MM. le Professeur J. DORST, membre de l’Institut, Paris ; J.-M. PÉRÈS, membre

de l’Institut, Marseille ; J. CARAYON, Paris; A. CHABAUD, Paris: M. RAKkoTo-

MARIA, Tananarive.

Comité de lecture :

M. R. PAULIAN, Président ; MM. Ch-P. BLANC, A. CROSNIER,

R.-P. DECHAMBRE, J. GUniERREZ, L. MATE, J.-J. PETTER,

G. RAMANANTSOAVINA, P. ROEDERER, P. VIETTE (secrétaire).

Tous droits de traduction, d'adaptation et de reproduction par tous procédés réservés pour tous pays.

Source : MNHN, Paris

FAUNE DE MADAGASCAR

Publiée sous les auspices du Gouvernement de la République Malgache

CHIROPTÈRES

par

+R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Département de Mammalogie, Musée Royal de l'Ontario

Département de Zoologie, Université de Toronto

(Canada)

Bibliothèque Centrale Muséum

3001 00056885 6

Muséum national d'Histoire naturelle

Paris |

Source : MNHN, Paris

Ce travail entrepris au départ — il y a fort longtemps — par le Professeur

R. L. Peterson du Royal Ontario Museum, Professeur Emérite de l’Université de

Toronto, avec la collaboration des Drs J.L. Eger et L. Mitchell du Royal Ontario

Museum a été mené à bonne fin par ces dernières après la disparition regrettée du pre-

mier auteur. — NDLR.

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

HDÉCOAUCHON ee ee «ce M CR 5)

Régions écologiques de Madagascar .........:-:..::: 7

Matériel et méthodes .......................:... 8

Abréviations et 8

Mensurations et pesées . ass Soie )

Méthodes statistiques . ..........:......:.. 10

Remerciements . --....::::.+%4.42% +44: 11

Famille des Pteropodidae 13

Genre Pteropus . ....... FLE can Fete 13

Pteropus rufus Side Geo 8 Pose 14

Genre Eidolon ........ ee 19

Eidolon dupreanum . . 22

Genre Rousettus ....... sé 27

Rousettus madagascariensis madagascariensis ....... 49

Famille des Emballonuridae . ......................:.:.. 55

Genre Emballonura . ..... 56

Emballonura atrata 56

Genre Taphozous . ....... 59

Taphozous mauritianus 59

Famille des Nycteridae . ..........................:: 63

Genre Nycteris ............ Ca ob Nr 63

Nycteris madagascariensis 63

Famille des Hipposideridae 65

Genre Hipposideros 66

Hipposideros commersoni commersoni 66

Genre Triaenops T4

Triaenops furculus qi

Triaenops auritus 8l

Triaenops rufus 82

Famille des Vespertilionidae 86

Genre Myotis ...... Re 86

Myotis goudoti goudoti . .. 88

Genre Pipistrellus RE ES JS . 90

Pipistrellus sp. ? .......................... 93

Source : MNHN, Paris

4 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Genre Ppiesicus eee cc a Sn 94

Eptesicus somalicus n. subsp 100

Eptesicus matroka 104

Come Sophie M 106

Scotophilus robustus

Scotophilus borbonicus 113

Genre Miniopterus 115

Miniopterus gleni n. sp. ue 128

Miniopterus majori . - - : er 131

Miniopterus fraterculus DODooe de FA 133

Miniopete manon CCE co 135

Famille des Myzopodidae 138

Genre Myzopoda . . ..... pe qe ne Re 139

Myzopoda aurit@ ....-.-:-:-:-: ne AE 130

Famille des Molossidae .......:-:---.::- DS ce 142

Genre Mormopterus . . ... crae ES ae HG 145

Mormopterus jugularis . ..... dE Le LB 146

Mormopterus acetabulosus 150

Genre Tadarida ....:.... 152

Tadarida fulminans . .. 153

Tadarida leucogaster . . 162

Tadarida pumila ë 165

Tadarida leucostigma . . 168

Tadarida midas miarensis 174

Genre Otomops ......:::::--:: are. Ib

Otomops madagascariensis ........--::::"": 181

RÉTÉTENCES ER PE ee ec COURONNE 187

Liste des stations 201

Index alphabétique 203

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Notre connaissance de la faune des Chauves-Souris malgaches ne s’est

développée qu’assez lentement depuis que E. Geoffroy a décrit le Pteropus

rufus en 1803.

Quelque soixante-cinq ans plus tard, on ne connaissait encore guère que

six espèces de la région, une ou deux d’entre elles n’étant même citées que de

la Réunion. Ces espèces étaient énumérées par Pollen et van Dam (1868) à

l'occasion d’une étude sur divers Mammifères et Oiseaux de Madagascar : il

s’agissait de :

Pteropus dupreanus (= Eidolon dupreanum), pp. 13, 164, 172.

Pteropus edwardsi (= P. rufus), pp. 25, 164, 172.

Taphozous leucopterus (= T. mauritianus), p. 26.

Dysopes (= Mormopterus), pp. 26, 164 (la Réunion), 172.

Vespertilio ? (la Réunion), p. 164.

Rhinolophus commersonüi (= Hipposideros c.), p. 172.

La plupart de ces espèces et de celles qui ont été découvertes, par la suite,

de Madagascar, proviennent de petites collections occasionelles, ne permettant

pas d'étudier leurs véritables relations avec des taxa semblables d’autres pro-

venances. L'examen des principales collections mondiales confirme la rareté

des spécimens de Chauves-Souris d’origine malgache possédant une prove-

nance précise. La plupart d’entre eux ont été réunis à l’occasion de recherches

faunistiques de caractère général ou à la suite de la rencontre accidentelle d’in-

dividus isolés. La plus importante et la plus complète des collections de

Chauves-Souris malgaches existant avant nos recherches personnelles, était

sans doute celle de G. Grandidier, qui vécut plusieurs années à Madagascar.

Sa collection, acquise par le Musée de Zoologie comparée de Harvard, vers

1957, n’a été disponible pour l'étude que vers 1979. G. Grandidier, qui a

décrit Triaenops aurita (1912), Rousettus madagascariensis (1929) et Nycteris

madagascariensis (1937), était le fils du célèbre explorateur et naturaliste

A. Grandidier qui travailla longtemps à Madagascar et décrivit, pour sa part,

Mops miarensis (1870) et, avec A. Milne-Edwards, Myzopoda aurita (1878).

La révision la plus récente de la faune malgache de Chiroptères est due

à J. Dorst (1947) qui a publié aussi une révision du genre Triaenops (1948b)

et a décrit Otomops madagascariensis (1953).

En 1967, le premier auteur du présent ouvrage eut la chance de pouvoir

mener une courte étude, intensive, de la faune malgache, avec la généreuse

coopération des autorités malgaches et des responsables du Centre

ORS.T.O.M. de Tananarive. Avec le concours compétent de MM. John

Willams d’Oakham, Leics., Angleterre et Robert Glen, de Nairobi, et de

Madame Noreen Curry, à l’époque de Winnipeg, Manitoba, Canada (actuelle-

ment en Californie), nous avons pu récolter assez d'exemplaires de plusieurs

taxa pour être en mesure d'entreprendre une étude précise de leurs rapports

systématiques.

Source : MNHN, Paris

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

MADAGASCAR

o 50 190

KILOMETERS

200

ORIENTAL PROVINCE

A — Humid East district

B — Mont d'Ambre dist.

C — Sambirano dist.

OCCIDENTAL PROVINCE

D — Northern Savänna dist

E — Western Savanna dist.

F-SUBDESERT PROVINCE

Li]

Humid forest

Dry forest

Subdesert brush

Open ground or savanna

BIBt

GUSEUR

ig. 1. — Aires écologiques de Madagascar (d’après Rand, 1926).

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES (gl

Mais, une fois cette étude engagée, il apparut que la position systématique

des taxa les plus proches, se retrouvant ailleurs, était, elle aussi, peu ou mal

comprise ou même inconnue. Il devint, par suite, nécessaire d’étendre nos

recherches bien au-delà des limites de Madagascar pour éclairer les affinités

systématiques et zoogéographiques complexes, surprenantes, hautement inté-

ressantes, de plusieurs formes.

Dans un certain nombre de cas, c’est le taxon malgache qui a fourni la

clef des affinités existant entre taxa vivant en Afrique, en Asie ou ailleurs.

Plusieurs taxa malgaches restent encore insuffisamment connus et il fau-

dra attendre qu’un matériel et une information plus riches soient réunis avant

de pouvoir en entreprendre une étude satisfaisante.

Le présent travail s’efforce de rassembler toute l’information disponible

pour fournir la base des travaux futurs.

On sait, depuis longtemps, que la faune des Chiroptères malgaches est

constituée par un mélange de formes à affinités zoogéographiques et systéma-

tiques différentes, avec des éléments endémiques et d’autres liés aux faunes

africaines, asiatiques ou pacifiques. Nous essaierons de préciser ces affinités,

Jà où le matériel s’avèrera suffisant.

Dans ce travail, nous essayons de combiner les résultats fournis par notre

expérience personnelle, l’examen d’exemplaires vivants, la préparation et la

récolte de spécimens destinés à la recherche, la description systématique tra-

ditionnelle et une étude statistique faisant appel à l’ordinateur et en utilisant

des programmes de regroupement.

RÉGIONS ÉCOLOGIQUES DE MADAGASCAR

La partie centrale de Madagascar est couverte d’une savane ouverte et de

steppes ; les régions plus boisées se localisant sur une étroite bande en dedans

des côtes. Le gradient de la pluie est au plus haut dans les régions côtières du

Nord et de l’Est, au plus bas dans le Sud-Ouest, qui a une végétation xéro-

phile.

Rand (1932) a donné des cartes des forêts, du relief et de la pluie. Par la

suite, le même auteur a publié des cartes semblables (1936) basées sur les tra-

vaux antérieurs de A. Grandidier (1879), de H. Perrier de la Bâthie (1921) et

de H. Humbert (1927). Il écrit “notre étude de l’avifaune de Madagascar

confirme, pour l'essentiel les divisions de Humbert, basées sur la végétation,

bien que certaines d’entre elles aient des limites et un poids différent.” (Rand

1936 : 216). Rand reconnaît ainsi trois Provinces biologiques : Orientale, avec

trois districts ; Occidentale, avec deux districts et Sub-désertique. J’ai adopté

(fig. 1) les cartes de Rand comme offrant un découpage biologique utile. Bien

que fondées sur les Oiseaux, elles recouvrent assez bien la distribution des

Mammifères pour être applicable. Les divisions arbitraires dans la savane cen-

trale et la steppe peuvent ne pas s s’appliquer, cependant, de façon satisfais

aux Chauves-Souris et à d’autres groupes de Mammifères.

Une étude plus approfondie de la Biogéographie et de 1° Écologie de Mada-

ar est apportée par l’ouvrage édité par R. Battistini et Madame Richard-

Vindard (1972). La carte des formations végétales (fig. 4, p. 154), basée sur

Humbert et Cours-Darne (1965) est essentiellement.semblable à notre figure 1

Source : MNHN, Paris

8 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

(tirée de Rand 1936). Le lecteur pourra se reporter à ce travail pour une étude

plus détaillée des divers aspects de la Biogéographie et de Ecologie mal-

gaches (1).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

ABRÉVIATIONS ET DÉFINITIONS

Les exemplaires de Chauves-Souris du Royal Ontario Museum, récoltés

lors de mon travail sur le terrain en 1967, ont fourni la collection de base uti-

lisée dans ce volume. Quelques exemplaires supplémentaires s’y sont ajoutés au

cours des dernières années. J’ai aussi utilisé des spécimens provenant de la

plupart des principaux Musées du monde, non seulement en provenance de

Madagascar, mais encore d’espèces affines de maintes autres régions. Je dois

des remerciements particuliers aux organismes énumx rés ci-dessous, avec l’in-

dication du sigle de chacun d’entre eux et celle des conservateurs responsables.

AMNH American Museum of Natural History, New York. K. Koopman.

BMNH British Museum (Natural History), Londres. J. E. Hill et J. Cor-

bet. 5

CM Carnegie Museum, Pittsburgh. H. Genoways et D. Schlitter.

CARU Carleton University, Ottawa. D. Smith.

CORU Cornell University, Ithaca.

FMNH Field Museum of Natural History, Chicago. P. Freeman et L. de

la Torre.

HU Hokkaido University, Japan. K. Maeda.

HZM Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent. D. Harrison.

IRSNB Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles. X.

Misonne et J. Verschuren.

LACM Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles. D.

Patten et J. D. Smith.

MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard. B. Lawrence et

M. E. Rutzmoser.

MNHN Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. J. Dorst et F. Pet-

ter.

MEN Muséum d’Histoire naturelle de la ville de Genève. V. Allen.

NAU Northern Arizona University, Flagstaff. T. Vaughan.

OSU Oklahoma State University, Stillwater. B. Glass.

PM Peabody Museum, Yale University. C. G. Sibley.

RMNH Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leyde. A. M. Husson,

L. B. Holthuis et C. Smeek.

STRA Muséum de Strasbourg.

UK University of Kansas Museum of Natural History. E. R. Hall et

R. Hoffmann.

UM University of Michigan, Ann Arbor. E. Hooper.

(1) Cf. aussi R. Paulian : Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines.

Fäune de Madagascar, 13, 1961, 481 p., pls, cartes.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 9

USNM United States National Museum, Washington. H. Setzer,

C. Handley, M. Bogan, A. Gardiner et D. Wilson.

ZMC Zoologisk Museum, Copenhague. F. W. Braestrup et H. Baagge.

MENSURATIONS ET PESÉES

Les poids sont donnés en grammes. Les mesures suivantes sont données

au 0,05 mm le plus proche et prises au compas à pointe sèche. Les mesures

externes prises sur le terrain sont signalées, mais n’ont pas été utilisées dans

les analyses statistiques. Des moyennes ont été calculées pour des exemplaires

mesurés sur le terrain.

Long. totale : longueur de la tête et du corps, queue comprise lorsqu’elle

existe.

Long. queue : longueur des vertèbres caudale

Pied : longueur du pied, du talon à l’extrémité de la plus longue griffe,

patte postérieure.

Oreille, hauteur, de l’échancrure à l’extrémit

Envergure : mesurée entre les extrémités des ailes étalées.

Tibia : longueur des os tibiaux.

Avant-bras : longueur du coude jusque et y compris le poignet pliant.

2DME : longueur du métacarpe du second doigt (chez les seuls Mégachi-

roptères).

2D1P : longueur de la première phalange du second doigt (chez les seuls

Mégachiroptères).

3DME : longueur du métacarpe du troisième doigt.

3D1P : longueur de la première phalange du troisième doigt.

3D2P : longueur de la seconde phalange du troisième doigt (souvent pas

employé dans les analyses statistiques).

ADME : longueur du métacarpe du quatrième doigt.

ADIP : longueur de la première phalange du quatrième doigt.

AD2P : longueur de la seconde phalange du quatrième doigt.

5DME : longueur du métacarpe du cinquième doigt.

5DIP : longueur de la première phalange du cinquième doigt.

5D2P : longueur de la seconde phalange du cinquième doigt.

GL crâne : longueur maxima de la tête.

: longueur condylo-basale (condylo-incisives), longueur de la base

occipitaux jusqu’à l’extrémité du rostre, incisives compris

longueur palatale, de la base de la plaque palatine à l'extrémité

antérieure du rostre, incisives comprises.

PALN : longueur du palais jusqu’à la base de l’échancrure marquant

celui-ci, dans les espèces à palais échancré.

ZYGO : largeur zygomatique, plus grande largeur à ce niveau.

MAST : largeur mastoïdale, plus grande largeur à ce niveau.

BBC : longueur maxima de la boîte crânienne.

HBC : hauteur de la boîte crânienne, du basiocipital jusqu’au sommet de

la boîte, les crêtes sagittales exclues.

ROSVW : largeur du rostre mesurée juste derrière le:

ROVWL : largeur du rostre mesurée au niveau des sai

les Molossidés).

IOW : largeur inter-orbitaire, espace minimum entre les orbites.

anines.

s lacrymales (chez

Source : MNHN, Paris

10 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

IOWA : longueur inter-orbitaire, espace minimum entre les orbites

mesuré en avant, au-dessous de ROWL chez les Molossides.

POC : étrangement post-orbital, plus faible largeur derrière les orbites.

POP : saillies post-orbitales, plus grande largeur (en général pas utilisé

dans les analyses statistiques du fait du mauvais état et/ou des variations dues

à l’âge).

EM ou M2-M2 : largeur du museau au niveau des couronnes molaires.

C-M3 ou C-M2 : longueur de la rangée supérieure de dents, des canines à

la dernière molaire.

CCUP : largeur au niveau des canines supérieures.

CHTU : hauteur des canines supérieures, du bord du cingulum au som-

met de la couronne (les individus usés n’ont pas été pris en compte).

WBSP : largeur au niveau de la cloison séparant les fossettes basi-sphé-

noïdes (chez certains Molossides).

LBSP : longueur des fossettes basi-sphénoïdes (chez certains Molossides).

PPL : longueur post-palatine, différence entre CBL et PALL (chez les

Miniopterus).

GPPL : plus grande longueur post-palatine, différence entre GL et PALL

(chez les Miniopterus).

MANL : longueur de la mandibule, du condyle jusqu'aux incisives

incluses.

WPP : largeur du palais postérieur.

LPP : longueur du palais derrière M2.

CM3 : longueur de la rangée inférieure de dents, de la dernière molaire

au bord antérieur des canines.

HTCP : hauteur du processus conoïde (Pteropidae).

CCLO : largeur au niveau des canines inférieures.

CHTL : hauteur des canines inférieures du bord du cingulum à l’apex de

la couronne.

MÉTHODES STATISTIQUES

Une analyse multivariable de la variance (MANOVA, méthode du taux de

variance de Wilk, Sokal et Rohlf 1969) a été utilisée pour estimer, avec des

échantillons de dimensions adéquates, la variation due au sexe au sein des

OTU (OTU = Unité taxonomique opérationnelle). Là où le dimorphisme était

évident, les sexes ont raités séparément.

Les analyses présentées ci-dessous ont été conduites en utilisant la version

1974 des programmes de la série NT-SYS écrits par F J. Rohlf et al. (1974) et

Rohif (1990).

Analyse en mode Q.

Une distance taxonomique moyenne (Sokal 1961) et des coefficients de

corrélation (Mahalanobis 1936 ; Rao 1948) ont été calculés pour toutes les

paires d'OTU avec des donné Le regroupement, selon l’asso-

ciation (méthode de groupements par paires, non pondérées, UPGMA de

Sneath et Sokal 1973), a été effe en utilisant la distance taxonomique, la

distance de Mahalanobis et les matrices de corrélation.

Des coefficients de corrélation cophénétique ont été calculés et les abré-

viations suivantes ont été utilisées : r q x 4 pour les phénogrammes établis à

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 11

partir des distances et r x, pour ceux établis à partir des corrélations.

Analyse en mode R.

Une analyse en composantes principales (ACP) à partir d’une matrice de

corrélation utilisant des données standardisées a été pratiquée pour ordonner

les OTU (Sneath et Sokal 1973). Une chaîne de liens primaires établie à par-

tir de la distance taxonomique (Rohlf 1970) a été superposée à des configura-

tions d'OTU en deux dimensions pour voir en détail les distorsions dans l’es-

pace réduit, particulièrement celles inhérentes aux courtes distances. Le poids

des caractères a été extrait de manière à indiquer la contribution relative de

chacun d’entre eux à la situation de chaque OTU dans l’espace.

L’échelonnement multidimensionnel effectué à partir de la distance taxo-

nomique moyenne, comme celui décrit par Kruskal (19644, 1964b, 1971) et par

Wish et Carroll (1971) a été également fait à titre de comparaison avec l’'ACP.

Analyse discriminante.

Les relations entre les OTU ont été analysées par l’analyse MANOVA et

l'analyse discriminante généralisée (SPSS : Nie et al. 1975). Cette technique

maximise la séparation des groupes constitués et, pour chaque spécimen, celle

des groupes desquels il est le plus proche. Elle fournit également un assorti-

ment de fonctions discriminantes canoniques ainsi qu’un résumé sous forme

d’un tableau des résultats de la classification.

Analyse univariable.

Les moyennes, amplitudes de variation, écarts types, erreurs standard et

les coefficients de variation ont été calculés pour chaque caractère de chaque

OTU. La technique du test simultané de la somme des carrés (SS-STP :

Gabriel 1964) a été utilisée pour réunir les OTU dans les sous-groupes non

significatifs (Gabriel et Sokal 1969) basés sur des méthodes de rang, utilisant

les modifications de Power (1970).

Toutes les données obtenues à partir des analyses statistiques n’ont pas

été incluses, mais sont classées au Département de Mammalogie du Royal Onta-

rio Museum, afin d’être disponibles pour les recherches ultérieures.

REMERCIEMENTS

Pour cette étude, activement poursuivie depuis 1967, nous avons bénéfi-

cié de l’aide de nombreuses personnalités et de beaucoup d’organismes dont la

collaboration l’a rendu possible.

Les organismes et les conservateurs énumérés plus haut m’ont tous donné

a aux spécimens ou me les ont prêtés. Je dois des remerciements tout par-

ticuliers à Noreen Curry, John Williams et Robert Glen qui m’ont accompagné

sur le terrain à Madagascar. Madame Curry était l’un des parrains de cette

expédition. Les autorités malgaches ont été extrêmement libérales dans l’ob-

tention des permis et en rendant possible le libre accès à la faune des Chiro-

ptères. Il me faut remercier tout particulirèement M. Georges Ramanantsoa-

vina, Directeur de la Production, Ministère d'Etat, et M. Rabetaliana

Andrianjohany, Ingénieur principal des Eaux et Forêts, Chef du Service de la

Protection de la Flore, de la Faune et de la Gestion du Domaine forestier.

Source : MNHN, Paris

12 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Notre travail sur place a été grandement aidé par l'Office de la Recherche

scientifique et technique Outre-Mer (ORSTOM) à Tananarive, qui nous a

fourni une base centrale d’opérations où nous pouvions déposer nos récoltes à

la fin de notre séjour. Je suis spécialement reconnaissant au Directeur Patrice

Roederer et à Roland Albignac, qui nous furent tous deux d’un grand secours.

Notre travail sur le terrain a été puissamment aidé par Rabetoandro

Emmanuel, qui fut notre chauffeur, interprète et factotum pendant tout notre

séjour.

En remerciant organismes et personnes énumérés ci-dessus, ainsi que

leurs collaborateurs, qui nous ont rendu accessibles d'importantes collections

de Chauves-Souris, il me faut souligner l’inestimable appui, les conseils et l’ac-

tive coopération de M. J. E Hill, du Dr Karl Koopman, du Professeur J. Dorst

et du Dr Henry Setzer. Le Professeur Dr H. Schliemann, Institut zoologique

et Musée zoologique de l’Université de Hambourg, m'a fait profiter de sa

connaissance des Myzopoda.

Pendant ce travail, les personnes suivantes ont rempli auprès de moi les

fonctions d’assistant de recherche : James Knowles, Corey Goldman, Michael

Brown, Richard Mitchell, Daniel Sapone et Janet Cooper.

Ce travail eut été impossible sans l’aide de mon personnel du Départe-

ment de Mammalogie au Royal Ontario Museum, qui effectua de nombreux

travaux sur les Chauves-Souris malgaches : J. R. Tamsitt, David Nagorsen,

Nancy Grepe, Liliane Lortie, Chris Pankewyez, James Borack, Allan Outram,

Jeff Gibson, Joan Lyle et, enfin, Sophie Poray qui mérite de particuliers

remerciements pour avoir préparé la carte, les dessins de phénogrammes,

quelques dessins de crâne et le dessin de la dentition de Rousettus.

La plupart des caractères faciaux et les dessins de crâne ont été préparés

par Paul Geraghty, d’autres par Anker Odum, du Département d’Art du

Royal Ontario Museum.

Enfin, il me faut remercier ma femme Elisabeth qui, non seulement releva

à la dictée les mensurations, vérifia les références, les dates et les localités de

capture, et exécuta bien d’autres travaux, mais encore, m’a apporté sa com-

préhension sympathique et ses encouragements, me permettant d'effectuer une

étude comparative des Chauyes-Souris malgaches aussi approfondie que je le

pouvais.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 13

Famille des PTEROPODIDAE

La faune malgache comprend trois genres appartenant à cette famille :

Pteropus, genre Oriental et du Pacifique Occidental, Eidolon, genre afro-arabe

et Rousettus, dont les affinités vont de l’Afrique Occidentale jusqu'aux îles

Bismarck et Salomon, en passant par l’Asie méridionale, les Philippines et la

Nouvelle Guinée.

La famille est l'unique composante actuelle du sous-ordre des Mégachiro-

ptères ; elle a été définie.par Miller (1907 : 43-44) comme suit :

“Second doigt conservant une certaine indépendance, à phalange

unguéale présente ; humérus à trochiter et trochin petits, le premier ne s’arti-

culant jamais sur l’omoplate ; mandibule à processus angulaire large et bas ou

pratiquement absent ; bord de l'oreille en anneau complet ; jamais de tragus ;

crâne à région rostrale de longueur variable, mais jamais de forme spécialisée ;

prémaxillaire bien développé et, en général, libre, toujours sans branche pala-

tine ; processus postorbital bien développé ; dents très fortement adaptées à un

régime frugivore, les molaires des deux mandibules de forme très semblable ;

molaire normalement avec deux cuspides obtuses sur la partie antérieure de la

couronne, correspondant au protocône et au paracône des dents supérieures,

au protoconide et au métaconide des dents inférieures ; jamais plus de 2/2 inci-

sives par mandibule.”

Genre Pteropus Erxleben, 1777

Peuplant essentiellement l'Asie méridionale, ce genre s’étend aux Philip-

pines, à la Nouvelle Guinée, à l'Australie du Nord et jusqu'aux îles Fidji et

Samoa. Vers l'Ouest, sa distribution est discontinue et surtout insulaire jusqu’à

Madagascar et les îles voisines ; il parvient à 50 km de la côte d’Afrique Orien-

tale (Île de Pemba, P. voeltzkowi) et même 16 km (île de Mafia, P. comoren-

sis). À ce jour, il ne semble pas avoir traversé l’étroit bras de mer le séparant

du continent africain. On a décrit environ 35 espèces, mais plusieurs d’entre

nt basées sur un matériel peu important et sans qu’ait été tenu compte

sante de la variabilité intraspécifique, liée en partie au sexe et

à l’âge.

Au moins sept taxa ont été cités de Madagascar et des îles voisines et trois

de la Réunion et de Maurice, bien qu'il n’existe, en réalité, à Madagascar,

qu’une seule espèce divisée en deux sous-espèces.

Le genre aurait besoin d’une révision systématique critique basée sur un

matériel plus important. Peu de progrès ont été faits depuis la révision clas-

sique d’Andersen (1912) dans laquelle l’auteur indique que le groupe P. rufus

est seul représenté dans l’ensemble de la région malgache et caractérise ce

groupe comme suit :

“Crâne typiquement ptéropien. Dentition sans modifications particulières.

Cingulum des canines relativement large : arêtes postérieures des prémolaires

bien développées, sans être exceptionnellement fortes, 1 et P; pas hypertro-

phiées. M3 et M? pas plus réduites que d’ordinaire. Oreilles longues (trè

Source : MNHN, Paris

14 Ÿ R. L. PErERsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

réduites dans l’espèce, unique, des Mascareignes), rétrécies à l’apex, subai-

guës ; interfémorale distincte au centre, ni très profonde (comme chez P. vam-

pyrus), ni très effacée. Coloration, sauf dans l’espèce des Mascareignes, à man-

teau, sommet de la tête et dessous irs, s’opposant au dos et au museau

foncés. Mâles sans touffes de poils glandulaires sur le cou. Taille en général

forte, parfois inférieure à la moyenne (avant-bras 124-171).” (Le. : 200).

K. Andersen (1912) divise son groupe de P. rufus en deux types : le type

des Mascareignes, avec P. niger à Maurice et à la Réunion, et le type malgache

qui comprendrait P. comorensis, P. seychellensis, P. aldabrensis et P. rufus de

Madagascar. Il définit comme suit les affinités systématiques du groupe :

<P. rufus est conforme au groupe de P. hypomelanus par les caractères

essentiels du crâne et de la dentition et, en considérant les représentants

typiques du groupe, dans la distribution. Il diffère surtout par la forme des

oreilles et par le développement un peu plus marqué de l’interfémorale. Par la

forme des oreilles et par le patron de coloration, le P. rufus malgache res-

semble beaucoup au P. giganteus de l’Inde, ce qui explique (en tenant compte

du voisinage de stations cependant bien séparées) que pendant longtemps les

deux types aient été réunis en une même espèce, sous le nom de P. edwardsi.

La différence de dentition entre les groupes de P. rufus et de P. vampyrus est

telle qu’une proche parenté entre eux semble exclue.” (Le. : 201).

Pteropus rufus E. Geoffroy, 1803

Madagascar Flying Fox - Le Renard volant malgache

(fig. 2 et 3)

1803. Pteropus rufus E. Geoffroy, Cat. Mammifères Muséum national d'Histoire natu-

elle, Paris : 47. Madagascar. Type et localité précise inconnus. Localisé au Nord et au Centre

de Madagascar, d’après Andersen (1908).

1825. Pteropus phaiops Temminck, Monogr. Mammal. 1 : 178. Madagascar.

1908. Pteropus rufus princeps K. Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 2 : 367. Madagas-

car : Fort-Dauphin. Holotype BMNH 91.11.30.10, mâle.

1912. Pieropus rufas rufus : K. Andersen, Cat. of Chiroptera in the Briti

1 pour une révision du groupe rufus et pour une bibliographie développ

32. Pteropus rufus rufus ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagasc:

1932. Pteropus rufus princeps : G. Grandidier et Petit, ibidem : 91.

1948. Pteropus rufus ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 82.

Museum.

Diagnose. — “Rostre du crâne long. Arêtes postérieures de P3 et de Pi et

P, bien détachées de la dent. Oreilles longues, visibles, rétrécies et subaiguës

vers l’apex.

Tibias nus ou très faiblement poilus en de: Manteau, sommet de la

tête et partie ventrale jaune pâle ou orange, contrastant fortement avec le

museau, le dos et le croupion bruns. Taille au dessus de la moyenne (avant-

bras 158,5 à 170,5 mm).” (K. Andersen 1912 : 202).

La coloration du pelage et l'absence de queue distinguent aussitôt cette

espèce d’Eidolon comme de Rousettus, les deux autres Chiroptères Ptéropides

de Madagascar.

La tête est beaucoup plus grande que chez Eidolon. PL est plus réduite

ou absente ; les rangées de molaires sont plus sensiblement parallèles ; le tym-

pan n’est pas prolongé en dehors en un méat auditif osseux. Les prémaxillaires

sont soudés : la mâchoire inférieure est plus massive, avec un espace plus

étendu entre canines et prémolaires antérieures.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 15

Fig. 2. — Aspects de la tête de Pteropus rufus.

La tête est beaucoup plus grande que chez Rousettus madaga.

les rangées de molaires plus parallèles, à dents plus larges et plus massive:

mandibule est plus profonde sous la rangée de dents et on observe un net dias-

tème entre les canines et les prémolaires antérieures comme entre celles-ci et

les prémolaires médianes.

Source : MNHN, Paris

16 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Répartition. — L'espèce est propre à Madagascar où elle est très répan-

due. P. r. princeps est fondé sur un mâle unique de Fort-Dauphin, dans l’Ex-

trême Sud-Est de l’île. Le matériel de toutes les autres stations appartient à la

sous-espèce nominative. Nous en avons examiné 46 spécimens.

50mm

Fig. 3. — Crâne de Pteropus rufus.

MADAGAsCAR NORD : Diégo-Suarez (Rand, 1935). — Joffreville (MCZ). —

Ampombiantambo [à l'O. de la Montagne d’Ambre] (USNM).

MADAGASCAR SAMBIRANO : Nosy Be. — Maromandia (Rand).

MapacascaR Esr : Maroantsetra (Rand). — Ile Sainte-Marie (W. Kau-

dern 1915). — Foulpointe (MCZ). — Tamatave (MCZ). — Ambila-Lemaitso

(USNM). — Fort-Dauphin (MCZ et BMNH).

MADAGASCAR CENTRE : Fianarantsoa (USNM). — Betroka (USNM).

MADAGASCAR OUEST : Majunga. — Amboavi, près de Majunga (A. Voeltz-

kov, 1899). — Ambalanjanakomby [env. 80 km au N.-E. de Maevatanana, sur

la route nationale 4] (UÜSNM). — Berevo [= Beteva, 10 km au N. de] Mian-

drivazo (MCZ). — Nosy Makamby (Kaudern).

MADAGASCAR SUD-OUEST ET SUD : Bas Fiherenana, près de Tuléar (MCZ).

— Bas Onilahy (G. Petit, 1934). — Berevo [sic !] et 20 km à l'E. de Tuléar

(G. M. Allen, 1918). — Ambovombe (MCZ).

Variabilité systématique. — Au moment de sa révision, K. Andersen (1912)

ne disposait que de huit spécimens de la forme normale et d’un seul nd mâle

de Fort-Dauphin (BMNH, 91.11.30.10) qu'il avait désigné précédemment

comme holotype de P. r. princeps (K. Andersen 1908).

En étudiant les 46 spécimens devant nous, nous n’avons reconnu que six

mâles et six femelles provenant d’autres localités et plus où moins adultes. Le

tableau 1 compare ces spécimens à l’holotype, aux six peaux et aux cinq €

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES

TABLEAU 1 : Poids et dimensions de l’holotype de P. rufus princeps comparés

à ceux de six mâles adultes et de six femelles adultes de P. r. rufus du Centre et

du Nord de Madagascar et aux données d’Andersen (1912).

Pr princeps| 6 P.r. rufus 68 6P.r rufus 2 $ Andersen

Caractères se AL (1912)

Holotype 4 X variabilité X variabilité | 6 adultes

5 crânes

Poids (g) Ê 700 (2) 650-750 | 533.33 (3) 500-550* &

Long. = 252.66 234-270 243.00 233-255 =

Pied 57 56.50 52.62 54.16 52-56 53-57

Oreille 38 39.50 29-40 37.16 33-41 37 (1)

Tibia 8 77.60 73-87 75.47 71.5-79.0 80-82

Envergure = 500) L 1220 (3) 1200-1240 ë

Avant-bra: 170.5 163.20 154.5-172.0 | 164.05 156-173 158.5-165.5

3DME 119,5 109.40 103-115 112,50 109-120 109-113

3DIP 89.5 82.27 T78.1-84.5 83.00 80.3-88.0 82-86

3D2P 125.0 109.45 105.5-116.7 110.07 104.0-120.0| 111-118.5

4DME 116 108.55 104.2-113.7 110.17 108.7-113.0 108-110

4D1P Te 66.73 67.17 65.7-70.0 64-70

4D2P T3 65.35 66.38 63.0-69.90 | 63.5-71

5DME 120 112.10 113.72 110.0-117.5 110-116

5DIP 54.5 49.67 50.28 48.4-52.3 48-53

5D2P 59 52.65 É À 53.90 50.9-56.5 51.5-56.5

GL crâne 77.0 72.32 70.1-74.2 70.20 69.0-71.8*| 69.0-73.8

CBL 2 70.33 68.4-72.2 68.67 67.6-70.1 =

PALL Æ 40.20 39.4-41.6 38.90 37.9-40.3* 5

ZXGO 42.0 41.68 38.7-44.8 37.43 35.8-30.101 37.7-40.0

MAST = 22.83 22.4-23.4 21.88 21.4-22.4* E

BBC 26.8 24.70 DtÉ 24.14 23.3-25.0 24.2-26.0

= 19.20 3 19.33 18.4-20.0 =

il 9:53) 9.18 8.6-9.9 9.2-9.9

_- 28.34 27.25 25.5-28.6 -

8.3 7.97 7.48 6.1-8.0* 7.2-8.7

20.5 19.33 18.80 18.0-19.5 18.8-20.2

28.7 26.90 . 26.05 25.3-26.6*| 26.0-27.8

15.4 14.4 13.3-15.1 12.97 13.0-14.5

62.0 56.17 54.4-58.0 54.15 54.5-58.2

32.5 30.43 29.4-31.3 29.35 29.2-30.8

_ 11.34 10.5-12.0 10.05 9.7-10.4 -

* Individus mâles de P.

moins.

rufus montrant une différence significative d'avec les femelles, de 0,05 ou

Source : MNHN, Paris

18 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

(sexes confondus) énumérés par Andersen (1912). Il faut noter que les mensu-

rations de l’holotype sont un peu plus grandes que toutes les autres pour les

caractères suivants : 3DME, 3D2P, 4DME, 4D1P, 4D2P, 5DME, 5D1P, 5D2P,

GLcrâne, BBC, POC, M2-M?, C-M?, CCUP, MANL et C-M3. Les mensurations

des six mâles et des six femelles adultes sont remarquablement proches de

celles publiées par K. Andersen, mais étendent un peu la gamme des tailles et

englobent les mensurations de l’holotype pour les caractères suivants : pied,

oreille, tibia, avant-bras, largeur zygomatique. L’échantillon disponible est trop

peu important pour permettre la mise en évidence d’une variabilité géogra-

phique ou d’un cline. Le plus grand individu récolté par nous provient d’Am-

bila-Lemaitso. Le test t de Student, appliqué au dimorphisme sexuel, montre

que les mâles sont significativement plus grands (P < 0,05) en poids et pour dix

caractères crâniens (tableau 1).

La validité de la race (1) princeps reste très douteuse. Andersen n’a trouvé

aucune différence dans la coloration du pelage et notre échantillon établit que

la longueur de l’avant-bras n’a aucune valeur caractéristique. Les dimensions

de l’aile et la plupart des mesures crâniennes de l’holotype dépassent, mais seu-

lement de très peu, celle des autres exemplaires connus ; le matériel devant nous

reste cependant trop peu important pour parvenir à une certitude absolue, sur-

tout en tenant compte de la grande mobilité des populations locales. Un mâle et

une femelle de Fort-Dauphin et une femelle d’Ambovombe (MCZ) ne semblent

pas parfaitement adultes et ont des dimensions de l'aile (avant-bras

147,9 — 150,3) très voisines de celle de sub-adultes de la région centrale-orien-

tale de Madagascar. Il semble très vraisemblable qu’un bon échantillonnage des

mâles et des femelles adultes de la région de Fort-Dauphin montrerait une varia-

bilité suffisante pour englober celle d’autres populations. Krzanowski (1967) a

suggéré que la loi de Bergman pourrait expliquer la présence d’une population

supposée de plus grande taille dans la partie Sud de l’île.

Biologie. — On sait peu de choses, semble-t-il, sur l’habitat spécifique, le

comportement et la reproduction de cette espèce, bien qu’on puisse supposer

qu'ils sont assez semblables à ceux des autres espèces du genre.

La nourriture est fournie par divers types de fruits charnus dont ils

mâchent la pulpe, en extrayant le jus qui est avalé. Des fleurs à nectar et à

pollen sont aussi consommées (Kingdon 1974). K. Andersen (1912) affirme que

l'espèce se nourrit surtout de Dattes sauvages et que lorsqu'elle survole une

nappe d’eau, elle plonge souvent jusqu’au contact de la surface.

Bien que vigoureux et battant des ailes lors des vols en hauteur, on a

reconnu que le genre planait en utilisant les courants aériens (Novick 1969).

Rand (1935) a récolté trois femelles contenant chacune, le 22 octobre,

deux grands embryons. On pense que la gestation dure six mois (Kingdon

1974). Les exemplaires que nous avons récoltés en mai ne montraient aucun

signe de reproduction ni de lactation. Walker et al. (1975 : 200) signale “un

jeune (cicatrice ombilicale pas encore complètement cicatrisée) à Madagascar

(1) Pour l'ensemble de ce volume sur les Chauves-Souris de Madagascar

— contrairement aux Articles du Code international de Nomenclature zoologique, troi-

sième édition (1985) — j’ai conservé, dans la traduction, les termes de “race” et de

“sous-espèce” comme dans le texte anglais “race” et “subspecies”. — R. Paulian.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 19

avait les pieds postérieurs bien développés, avec des griffes aiguës et un pelage

développé, sauf sur l’abdomen qui était noir et presque nu. Ce jeune individu

mesurait 114 mm de long (sans la queue), l’avant-bras avait 62 mm et l’animal

pesait 40,5 g”.

Le néonate s’accroche sans doute à la mère lors de ses vols nourri

pendant au moins quelques jours, avant d’être laissé au gîte. Dans ma traver-

sée du centre de Madagascar, au Sud de Tananarive, en mai, les informateurs

locaux, qui connaissaient les gîtes de l’espèce, affirmaient tous que l’animal

avait quitté la région depuis quelques jours. Près de Sakaraha, nous avons

constaté que Pteropus avait un gîte d’étape nocturne dans un grand arbre sous

lequel nous avons campé en mai 1967. L’approche des Pteropus était annon-

cée par le bruissement très nettement audible de leurs battements d’aile et leur

arrivée était brusquement marquée par les grincements et le craquement des

branches. Il est évident que la recherche saisonnière de fruits impose des mou-

vements relativement réguliers aux populations locales. Nous avons eu l’im-

pression qu’il y avait un glissement saisonnier des régions centrales en été vers

les régions côtières en hiver et réciproquement. Le seul grand gîte diurne que

nous avons visité à Ambila-Lemaitso, en avril, était près de la côte et dans un

groupe de grands arbres presqu’entièrement entouré d’un marais humide. La

population du gîte était en alerte à notre approche, comme K. Andersen

(1912 : 204) le décrit. Kingdon (1974) suggère que le choix des branches supé-

rieures nues dans les très grands arbres peut être en rapport avec la grande

taille de l’espèce, pour lui permettre un envol en chute libre.

On nous a indiqué que les Pteropus étaient souvent dérangés par la popu-

lation qui les chasse pour les manger ; notre guide consomma très volontiers

les carcasses des individus mis en peau.

Remarques. — Il reste beaucoup à apprendre sur ces Chauves-Souris pas-

sionnantes, en particulier sur leur éthologie, leur écologie, leur cycle de repro-

duction et leur régime alimentaire. Il serait extrêmement intéressant d'étudier

plus en détail leurs relations zoogéographiques et systématiques, en particulier

à partir d’échantillons d’une taille suffisante pour en permettre l’analyse sta-

tistique.

Kingdon (1974) a discuté les caractères particuliers des populations des

diverses espèces de Pteropus des îles de l'Océan Indien et Krzanowski (1967)

a étudié la relation entre la taille des Pteropus et le degré d’isolement des îles

qu'ils habitent.

Genre Eidolon Rafinesque, 1815

Le genre a été caractérisé comme suit : “Axe basicrânial nettement pen-

ché ; occiput peu allongé et tubulaire ; un court méat auditif osseux : palais

beaucoup plus large en arrière qu'entre les canines ; longueur du rostre très

supérieure à la largeur lacrymale ; front ou orbite situé verticalement au-des-

sus de la moitié postérieure de M1 ; prémaxillaires séparés en avant ; incisives

2/2 — 2/2 ; molaires 5/6 ; PI à section transverse, bien plus grande qu’une inci-

sive supérieure. M; de longueur égale à celle de M et M; réunies ; second doigt

avec une griffe ; membrane partant des côtés du dos ; queue courte ; avant-

bras 114-132 mm.” (Andersen 1912 : 2).

Source : MNHN, Paris

20 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Le genre Eidolon est exclusivement africain, à l'exception de l’espèce mal-

gache et d’une espèce de l’extrême Sud-Ouest de l'Arabie, décrite comme Pte-

rocyon sabaeus par K. Andersen (1907a). Selon Harrison (1964), cette forme

diffère de Eidolon h. helvum par un crâne en moyenne plus petit et par les

molaires relativement plus grandes, tandis que le pelage dorsal est, en

moyenne, plus sombre et plus brun, mais pas assez pour reconnaître une

espèce distincte. Harrison en a donc fait une simple sous-espèce

ï : ï : i 1 ï sen

-— EHGM

L— EHSM

EHNM

EHUM

EDMM

1.92 1.72 1.52 1.32 142 0.92 0.72 0.52

Fig. 4. — Phénogramme des distances taxonomiques d'échantillons choisis de

populations (OTU) d’Éidolon mâles. EHCM, Cameroun (13). — EHGM, Ghana

(4). — EHSM, Sierra Leone (6). — EHNM, Niger (8). — EHUM, Afrique Orien-

tale (8 : Ouganda (6), Kénya (1), Tanzanie (1)). — EDMM, Madagascar (4). — ccc

= 0,888.

1.75 1.60 145 130 115 1.00 0.85 0.70

Fig. 5. — Phénogramme des distances taxonomiques d'échantillons choisis de

populations (OTU) d’Éidolon femelles. EHCF, Cameroun (18). — EHNE, Niger et

Soudan (3). — EHUF, Afrique Orientale (8 : Ouganda (7), Tanzanie (1)). —

EHMF, Madagascar (5). — cce = 0,972.

E. h. sabaeum. La population malgache, pour sa part, a été décrite, en 1866,

comme Pteropus dupreanus par Pollen et a, en général, été considérée comme

une espèce distincte, jusqu’à ce que Hayman et Hill (1971) l’aient réduite au

rang de sous-espèce de E. helvum.

Bien que ne disposant que d’un matériel trop limité pour entreprendre

une étude systématique approfondie du genre, nous avons examiné un matériel

africain et malgache suffisant pour parvenir à bien comprendre les relations

existant entre les taxa considérés. L’ampleur du dimorphisme sexuel impose de

traiter les deux sexes séparément.

Les mesures de 39 mâles adultes d'Afrique ont été groupées en cinq lots

(OTU) et comparés à celles de quatre adultes de Madagascar. Il en a été de

Source : MNHN, Paris

FACTOR 2

ñ ñ ñ L ñ 3

-0.8 -0.6 -04 -02 O0 02040 0CHN OS ET O2 na,

FACTOR 1

Fig. 6. — Position relative de six échantillons de mâles d’Eidolon en fonction

des deux premières composantes principales, avec report des distances taxono-

miques et des liaisons les plus courtes. = 0,994. Cf. fig. 4 pour la significa-

tion des OTU et leur importance numérique.

1.0+

0.8

0.6.

0.4F

2 ot

-0.2

-04 ñ ñ

—0.6 k B 0.2 0.4

FACTOR 1

Fig. 7. — Position relative de quatre échantillons de femelles d’Eidolon, en

fonction des deux première: mposantes principales, avec report des distances

taxonomiques et des liaisons les plus courtes. — ece = 1,000. — Cf. fig. 5 pour la

signification des OTU et leur importance numérique.

Source : MNHN, Paris

22 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

même pour vingt-neuf femelles adultes d’Afrique, réunies en trois OTU, et cinq

femelles adultes de Madagascar.

Un phénogramme de la distance taxonomique, tiré d’une analyse multi-

variable (fig. 4 et 5) montre que la population d’Afrique de l'Ouest diffère

quelque peu, dans les deux sexes, de la population d’Afrique de l'Est, et que

les deux groupes diffèrent très fortement de la population malgache.

En soumettant ces mêmes données à l’analyse des composantes principales,

la corrélation cophénétique était beaucoup plus forte dans les deux sexes (0,994.

chez les mâles, 1,00 chez les femelles) indiquant des relations semblables entre

les populations d'Afrique de l’Ouest, de l'Est et de Madagascar (fig. 6 et 7).

La distance taxonomique minimum entre les branches est également plus

grande entre le phénotype malgache et le phénotype africain le plus proche

(est-africain) qu’entre les deux populations africaines.

Sur la base des données disponibles, il semble que E. dupreanum doive

être considéré comme constituant une espèce distincte de ÆE. helvum. Sa

parenté avec E. h. sabaeum ne pourra être précisée qu'avec un matériel suf-

fisant, non actuellement disponible. D’après le texte de Harrison (1964), il est

possible que les deux taxa soient plus proches, par la couleur du pelage qu’ils

ne le sont, l’un et l’autre, de la forme nominale E. helvum.

Eidolon dupreanum (Pollen, 1866)

Madagascar Straw-coloured Fruit Bat

Roussette malgache couleur paille

(fig. 8 et 9)

1867. Pteropus dupreanus Pollen, in Schlegel et Pollen, Proc. zool. Soc. Lond. 1866 :

419. Madagascar Nord-Ouest.

1867. Cynonycteris dupreana ; Peters, Monatsber. Akad. Wiss. Berlin 1867 : 866.

1878. Cynonycteris (Xantharpyia) dupreana : Trouessart, Revue Mag. Zool. (3) 6 : 207.

1879. Cynonycteris straminea var. dupreana ; Bartlett, Proc. zool. Soc. Lond. 1879 :

769. Madagascar Sud-Est.

1899. Xantharpyia dupreana :; Matschie.

1904. Rousettus dupreanus ; Trouessart,

1907

Megachiroptera : 63

at. Mamm, Suppl. : 59.

n, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 19 : 504.

1912. Cat. of Chiroptera : 7.

1932. Eidolon dupreanum cr et Petit, Zoologie de Madagascar : 02, pl. 20.

1948, Eidolon dupreanum (Pollen) ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 82.

1971. Eïdolon helvum dupreanum ; Hayman et Hill, Part 2. Order Chiroptera. The Mam-

mals of Africa. An Identification Manual : 11.

Diagnose. — Chauvè-Souris de grande taille (Long. tot. 190-215), à ailes

relativement longues et étroites (envergure 810-940) ; brunâtre clair ou brun

jaunâtre sur le dos et chamois olive ou brun ventralement ; mâle avec des poils

très visibles jaune cannelle ou chamois sur la partie glandulaire du cou. Pelage

de la partie inférieure du dos réduit à une bande relativement étroite. Rostre

crânien long et grêle. Méat auditif bien développé. Troisième molaire très petite

en haut et en bas. Mi très longue, dépassant la longueur de M; et M; réunies.

Formule dentaire : I 2/2, C 1/1, P 3/3, M 2/3 = 34.

Le patron de coloration caractéristique et la courte queue permettent de

distinguer facilement l’espèce d’avec Pteropus rufus ; la coloration et la taille

diffèrent complètement d’avec Rousettus madagascariensis.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 23

Fig. 8. — Aspects de la tête d’Eidolon dupreanum.

Répartition. — Largement répandue sur tout Madagascar, l’espèce ne

semble pas être établie sur les petites îles plus proches de l’Afrique.

Nous en avons étudié 25 exemplaires.

MapaGascaR EsT : Côte Est (MCZ). — Fort-Dauphin (MCZ).

MADAGASCAR CENTRE : Ambobhijoky, près de Tananarive (ROM). — 18 km

au S.-O. de Fianarantsoa (ROM).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 2 : Poids et dimensions comparés d’Eidolon de Madagascar et d'Afrique Orientale.

MALES FEMELLES

Caractères Madagascar n = 4 Afr. Orientale l n = 8 Madagascar n = 5 Afr. Orientale 2 n = 8

x Variabilité x Variabilité x Variabilité x Variabilité

Long. totale 205.7 198-215 203.0 192-226 (6) 198.6 190-210 191.4 175-219 (7) #

Long. queue 18.2 17-20 16.6 14-19 (7) 15.0 13-17 15.0 12-18 (7) 2

Pied AL.0 38-46 33.4 30-34 41.4 35-45 31.7 27-33 “H

Oreille 34.2 32-36 28.5 27-31 33.4 33-36 28.7 27-31 5

Tibia 59.10 56.3-62.2 50.15 47.3-54.8 55.22 49.8-61.0 49.54 45.3-54.0 &

Avant-bras 127.20 123.0-130.7 |121.79 119.5-124.4 121.60 115.4-128.2 | 120.09 117.5-123.7 Ss

2DME 60.25 54.9-66.5 57.56 52.9-62.6 58.54 52.6-65.0 57.00 52.8-61.4 =

2D1P 17.50 15.8-19.5 15.49 13.6-18.1 17.46 15.8-19.0 14.95 13.4-16.0 Es

3DME 87.90 83.1-93.8 82.91 80.9-85.2 85.16 78.3-92.7 83.35 80.4-87.8 =

3D1P 57.90 3: 63.7 53.25 50.3-56.0 55.46 50.7-58.6 53.35 50.0-58.2 =

ADME 85.92 82.2-91.2 81.51 78.4-83.9 84.18 77.6-90.9 82.02 78.3-85.5 Fe

4DIP AG.A7 43.6-50.0 42.31 40.1-45.9 43.68 38.6-46.8 43.24 41.5-45.2 =

5DME 83.17 78.9-87.8 78.22 72.7-83.2 80.30 73.8-87.0 77.11 69.6-81.4 a

5D1P 37.65 35.1-41.6 33.02 31.2-37.2 35.44 33.56 32.5-33.8 È

GL crâne 57.12 54.9-58.7 56.11 54.5-57.2 55.02 54.84 52.9-55.5

CBL 54.55 52.0-56.2 53.89 52.0-55.5 52.7 48.9-55.4 52.80 51.2-54.2

PALL 30.15 28.4-31.6 30.41 28.9-31.5 29.08 27.2-31.4 29.94 28.7-31.3

ZYGO 32.70 32.0-33.2 32.26 31.1-33.6 30.10 27.6-32.6 31.70

MAST 20.27 19.5-21.0 19.49 18.7-20.5 19.80 18.8-20.2 19.30

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 2 : Suite.

MALES FEMELLES

Caractères Madagascar n = 4 Afr, Orientale 1 n = 8 Madagascar n = 5 Afr, Orientale 2 n = 8

x Variabilité x Variabilité x Variabilité X Variabilité

BBC DID 215-222 m0] 1250202 22.0) 21.48 20.8-21.7 | 21.05 20.4224

HBC 15.70 15.0-16.1 15.68 14.7-16.5 15.34 15.0-16.1 15.56 14.4-16.2

ROSW 10.50 10.1-11.4 9.29 8.7-9.9 9.54 8.8-10.2 9.47 8.7-10.3

10W 9.52 9.1-9.9 8.90 8.3-10.2 9.08 8.3-0.6 9.10 8.7-9.4

POC 10.25 9.8-10.5 | 10.17 8.6-11.6 10.82 9.2-11.4 9.76 8.8-11.9

M3-M3 16.27 16.0-17.0 | 16.31 15.4-17.4 15.34 15.0-16.2 | 16.66 15.8-17.4 e)

C-M3 20.95 20.0-21.4 | 20.91 20.0-21.5 20.04 18.9-21.2 | 20.89 20.4-21.5 z

CCUP 11.42 11.2-11.9 9.97 9.8-10.4 10.46 9.8-11.0 | 10.05 9.4-10.8 3

MANL 44.95 43.0-46.4 | 44.49 43.1-45.8 43.24 40.1-45.4 | 43.89 42.2-45.4 È

C-Ms 24.10 23.2-24.9 | 23.66 22.6-23.9 23.40 22.1-24.4 | 23.31 22.3-23.6

HTCP 19.45 18.7-20.3 | 19.34 18.0-20.6 17.32 15.8-19.0 | 18.47 16.2-19.7

Poids 340 (1) 290 (1) 268 g 220-330 (4)

1. Ouganda 6 ; Kénya 1 ; Tanzanie 1.

‘2. Ouganda 7; Tanzanie l. :

Source : MNHN, Paris

26 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Fig. 9. — Crâne d’Eidolon dupreanum (ROM 41974 mâle).

MADAGAsCAR OUEST : Nord-Ouest (W. Kaudern).

MADAGASCAR SUD : Ambovombe (MCZ). — Grotte d’Andrahomana

(MCZ).

Variabilité systématique. — Les mesures individuelles du tableau 2 per-

mettent de comparer des exemplaires malgaches et est-africains d’Eidolon. On

notera que les mâles sont en moyenne un peu plus grands, en particulier pour

les mesures du crâne.

La comparaison des peaux malgaches et de celles venant de diverses

régions d’Afrique montre plusieurs différences assez sensibles. La plus remar-

quable est la plus grande et plus lourde forme des pieds et des griffes (dans le

petit échantillon dont nous disposons, les dimensions ne evauchent pas).

De même, les oreilles semblent plus grandes et les spécimens malgaches se dis-

tinguent aisément par leur coloration plus uniforme, plus brune, y compris sur

la tête, tandis que les spécimens africains tendent à être bien plus pâles, avec

un dos marqué de brun grisâtre. Le pelage est plus étendu sur le croupion et

sur les deux faces, dorsale et ventrale, de la membrane interfémorale et sur la

partie inférieure des ailes près du corps et des os de la partie haute de l’aile

dans les exemplaires malgaches.

Les caractères du crâne des spécimens malgaches sont fondamentalement

semblables à ceux de la population africaine, bien qu’un certain nombre de

variations de détail semblent indiquer qu’il existe un cline allant de l’Afrique

de l’Ouest, à travers l’Afrique de l’Est, jusqu’à Madagascar, ou vice versa,

cline qu’un matériel plus abondant permettrait d’analyser de façon plus pré-

cise.

Biologie. — En Afrique, Eidolon helvum semble être fondamentalement

une espèce nichant, de façon grégaire dans les arbres et occupant parfois des

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 27.

fentes de rochers ou des bâtiments (Kingdon 1974 ; Mutere 1967 ; Walker et

al. 1975), tandis qu’à Madagascar, E. dupreanum fréquente aussi bien les

fentes de rochers et les grottes que les arbres (Dorst 1947 ; Rand 1935). Notre

récolte personnelle a été faite dans les fentes de rochers et les petites cavités.

Rand (1935) a observé un gîte de trente à quarante individus le long du Mena-

randra ; ils se déplaçaient sans cesse dans les branches en utilisant les griffes

des ailes et des pattes, criant et grognant sans cesse. Au début de la soirée, il

a observé leur vol autour des Cocotiers et les Malgaches lui ont affirmé qu'ils

se nourrissaient de jeunes noix de Coco. Peut-être recherchaient-ils plutôt les

fleurs, mais Walker et al. (1975) signale que E. helvum consomme les fruits de

Borassus et même mâche le bois tendre pour en extraire la sève.

On connaît depuis quelque temps le caractère migrateur d’E. helvum en

Afrique, en rapport, semble-t-il avec la présence de sources de nourriture

convenable. On ne sait dans quelle mesure les divers Ptéropides sont en

concurrence pour les fruits, mais ce facteur pourrait rendre compte de l’ab-

sence d’Eidolon sur les petites îles entre l'Afrique et Madagascar.

La biologie de la reproduction d’Eidolon est, pour l’essentiel, inconnue.

Deux mâles capturés le 20 avril avaient des testicules hypertrophiés. La saison

d’accouplement d’E. helvum, en Ouganda, va d’avril à juin, mais l’implanta-

tion du blastocyte est retardée jusqu’en octobre, le jeune naît fin février ; il y

a en général un, parfois deux, jeunes, pesant de 40 à 50 g (Kingdon 1974 ; Kul-

zer 1969 ; Mutere 1967 ; Walker et al. 1975).

En Afrique de l'Ouest, la reproduction a lieu de septembre à novembre,

avec des naissances autour de février et certains néonates pèsent à peu près

50 g (Walker et al. 1975).

En Ouganda, le jeune de E. helvum grandit très vite et, à six semaines,

il ne peut plus être transporté par sa mère.

À un an, l’avant-bras mesure 110 mm et l'individu pèse de 175 à 225 g

(Kingdon 1974).

Kulzer (1968) a étudié les caractéristiques du vol et a indiqué qu’il attei-

gnait une vitesse de 4,4 m/seconde.

Remarques. — Il reste encore beaucoup à apprendre sur cette grande et

remarquable Chauve-Souris malgache. Une étude systématique plus poussée

serait nécessaire. Kingdon (1974), Kulzer (1969) et Mutere (1968) apportent de

nombreux autres renseignements sur le comportement d’E. helvum.

Genre Rousettus Gray, 1821

Ce genre occupe l’essentiel de l’Afrique au Sud du Sahara, à l’Ouest de

l'Egypte et s’étend au Nord sur la Palestine et le Liban, et, à l’Est, à travers

l'Asie méridionale jusqu'aux Philippines, à la Nouvelle Guinée, à l'archipel

arck et aux îles Salomon. Selon K. Andersen (1912 : 21) : “Rousettus est

apparenté (mais pas étroitement) à Eidolon ; les deux genres correspondant

sans doute à des branches divergentes d’un tronc commun. L'absence de méat

auditif osseux, les prémaxillaires contigus et non séparés, M; de longueur nor-

male, M? de taille moins faible, font de Rousettus un type moins spécialisé

qu’Eidolon ; mais le raccourcissement du rostre et la plus forte réduction de

PI en font un type plus élevé.”. K. Andersen (1912) a divisé le genre en trois

Source

: MNHN, Paris

28 RL. P

SON, J. L. EGER & L. MITCHELL

sous-genres : Rousettus, Stenonycteris et Lissonycteris. Novick (1958a) et

Lawrence et Novick (1963), en révisant les caractères morphologiques et le

comportement de Lissonycteris en ont conclu qu'il devait constituer un genre

distinct. Ils ont aussi affirmé que Lissonycteris et Myonycteris partagent des

caractères de parenté avec Rousettus, bien qu’en étant distincts. Bergmans

(1976) revisa le genre Myonycteris et décrivit, par la suite, une espèce est-afri-

caine appartenant à ce genre, Myonycteris relicta (Bergmans 1980). Les rela-

tions systématiques générales entre Rousettus, Myonycteris et Lissonycteris

n’ont pas été l’objet d’une étude d’ensemble depuis le travail classique de

K. Andersen en 1912, bien qu’un certain nombre de formes nouvelles aient été

décrites depuis dans ces genres.

Ces formes nouvelles comprennent : R. crypticola Cabrera (1920) de Fer-

nando Po [Bioko], R. madagascariensis G. Grandidier (1929) de Madagascar,

R. stressmanni Stein (1933) de l’île Japen, Irian Jaya, R. amplexicaudatus

hedigeri Pohle (1953) de l’île Bougainville, R. angolensis ruwenzorü Eisentraut

(1965) du Ruwenzori oriental, R. obliviosus Koch (1978) des Comores, R. spi-

nulatus Bergmans et Hill (1980) de Sumatra et de Bornéo.

Pour préciser la position systématique de R. madagascariensis, il a fallu

tenter une révision générale préliminaire des divers taxa décrits dans les genres

Rousettus, Lissonycteris et Myonycteris.

Les spécimens énumérés au tableau 3 ont été l’objet de diverses analyses

statistiques multivariables faisant appel à 25 caractères (aile et crâne, comme

ceux notés dans le tableau 5) pour essayer de dégager les relations phylogéné-

tiques entre les divers taxa. Les sexes ont été traités séparément, compe tenu

de ce que tous les taxa représentés par un nombre suffisant de spécimens mon-

trent un fort dimorphisme sexuel. Malheureusement, plusieurs taxa ne sont

représentés que par un seul sexe. Ceci a entraîné des variations dans la for-

mation des nuages et dans les relations de parenté entre les sexes, comme le

montrent les phénogrammes.

Les résultats d’une analyse multidimensionnelle échelonnée (fig. 10 et 11)

qui utilise à la fois des caractères de taille et de forme, peut être la meilleure

démonstration des parentés générales. Bien qu'il existe une certaine différence

entre les distances minimales de liaison entre les sexes, la position relative au

sein d’une matrice bidimensionnelle est fondamentalement semblable pour cha-

cun des sexes dans chaque OTU.

Chez les mâles (fig. 10), les OTU de Myonycteris torquata (MTIM, MTCM

et MTWM) sont très proches entre eux et plutôt éloignés de celui qui leur est

le plus proche, qui est RABM, le plus isolé des groupes d'OTU d’amplexicau-

datus qui forme un ensemble à liaisons relativement étroites de RAJM (de

Java) jusqu’à RAPM (des Philippines) et RATM (de Timor).

R. celebensis (RCCM) se situe à l’extrémité externe de la ligne qui passe

par RACM des mêmes îles.

R. madagascariensis semble plus proche de RAJM (de Java) et est un

peu plus éloigné du groupe d’OTÜ de L. smithi, RGSM (de Sierra Leone),

RGIM (de Côte d'Ivoire) et RGGM (du Ghana).

Il est intéressant de noter que R. relicta est plus proche du groupe smi-

thi que du groupe de Myonycteris torquata. De même, le groupe smithi ne se

relie pas au groupe angolensis RGCM (Cameroun), RGKM (Kénya), RGZM

(Zaïre et Soudan), RGUM (Ouganda) et RGTM (Tanzanie). Le groupe lesche-

naulti RLUM (Vietnam), RLCM (Sri Lanka), RLIM (Inde) et RLPM (Pakistan)

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 29

se relie d’assez près au groupe amplexicaudatus (RAPM) et de plus loin au

groupe angolensis (RGCM). Il est remarquable que R. shortridgei de Java

(RLJM) n’est pas associé, même de très loin, au groupe de leschenaulti, mais

plutôt, quoique d’assez loin, au groupe REPM (Pakistan) qui, à son tour, se

relie au groupe REAM (presqu'île arabique) et REIM (Iran), ces trois derniers

constituant ce que l’on désigne traditionnellement comme R. aegyptiacus ara-

bicus.

Des autres OTU d’aegyptiacus, RETM (Ethiopie), RESM (Sud du Kénya)

et RERM (Zimbabwé) sont étroitement reliés par REKM (Kénya central et sep-

tentrional) à RECM (Cameroun), REWA (Afrique Occidentale) et finalement à

REEM (Egypte). Le groupe d’OTU de lanosus, RNKM (Kénya et Ouganda

oriental), RNUM (Zaïre et Ouganda occidental), RNSM (Soudan) et RNTM

(Tanzanie) est isolé, ne se rattachant qu’au groupe aegyptiacus (RESM).

Les OTU basés sur les femelles occupent des positions sensiblement sem-

blables à celles de leurs correspondants mâles, sur la matrice multidimension-

nelle (fig. 11). Mais le réseau des distances minimum d’interrelation présente

un certain nombre de liaisons différentes :

M. madagascariensis (RMMEF) n’est pas attaché au groupe smithi, mais

est à égale distance des groupes Myonycteris MIWF et RAJF (comme pour les

mâles). Les positions relatives de R. celebensis (RCCF) et des groupes amplexi-

caudatus et leschenaulti sont semblables à celles de leurs mâles. Les femelles

du groupe smithi se rattachent au groupe leschenaulti plutôt qu’au groupe

madagascariensis et ont un rapport lointain avec le groupe angolensis (0,689,

ce qui est supérieur à la distance entre n'importe quelle autre paire d’OTU

parmi les femelles). Myonycteris relicta (MRKF) est aussi lié au groupe smithi

(RGSF) comme chez les mâles. RJLF (shortridgei de Java) est lié à RGZF du

groupe angolensis, comme à REPF (du Pakistan), au lieu d’être lié, comme les

mâles, à REAF (presqu'île arabique).

À partir de l’analyse multidimensionnelle des distances on peut dégager

les faits suivants :

1. Les plus proches parentés de R. madagascariensis s’établissent avec

R. a. minor de Java, bien qu’il y ait aussi une relation, moins marquée, avec

Mynonycteris torquata chez les femelles et avec L. smithi chez les mâles.

2. Myonycteris torquata est lié aux Rousettus (madagascariensis pour les

femelles et brachyotis pour les mâles) mais occupe sur la matrice une position

indiquant, avec une taille plus faible, une forme semblable à celle du groupe

smithi.

3. Myonycteris relicta est sans rapports avec les autres Myonycteris et ne

se rattache qu’à L. smithi.

4. L. smithi semble constituer une espèce distincte, de même forme que

L. angolensis, mais de taille significativement plus faible.

5. R. lanosus constitue nettement une e distincte, différant fonda-

mentalement de R. aegyptiacus par des cara de forme.

6. R. shortridgei semble une espèce distincte, sans parenté avec R. les-

chenaulti mais avec d’étroites affinités avec les taxa apparentés à R. aegyptia-

cus arabicus.

Facteurs de taille. — Si nous accordons plus d'importance à la taille qu’à

la forme, les phénogrammes de distance taxonomique nous permettent de com-

Source

: MNHN, Paris

TABLEAU 3 : Liste des OTU et des local

Myonycteris. Lissonycteris et Rousettus utilisé:

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. Ecer & L. MITCHELL

et importance des échantillons de

dans l'analyse multivariable. Les

exemplaires subadultes ou incomplets n’ont pas été pris en compte.

Localités Mâles Femelles | Noms applicables

Groupe Myonycteris

Cameroun MTCM 4 | MTCF 5 | torquata Dobson 1878b

Ouganda - Zaïre MTIM 4 | MTIF 4 | wroughtoni K. Andersen 1908

Ghana - Libéria MIWM 5 | MTWF5 | leptodon K. Andersen 1908

Kénya - Tanzanie MRKM 2*| MRKF 1 | relicta Bergmans 1980

Groupe Lissonycteris smithi

Sierra Leone RGSM 2 | RGSF 9* | smithi Thomas 1908

Côte d’Ivoire RGIM 9 | RGIF 23

Ghana - Nigéria RGGM 15] RGGF 16

Groupe Lissonycteris angolensis

Cameroun RGCM 11, RGCF 23 | angolensis Bocage 1898

Zaïre - Soudan RGZM 11| RGZF 9

Kénya RGKM 31| RGKF 20

Ouganda RGRM 3*| RGRF 5 | ruwenzorü Eisentraut 1965

Tanzanie RGTM 2 | RGTF 3

Groupe Rousettus amplexicaudatus

Ile Tobor RATM 8 | RATF 4 | amplexicaudatus E. Geoffroy 1810

Philippines RAPM 17| RAPF 24 | philippinensis Gray 1870

Malaisie RAMM 3 | RAMF 1

Nouvelle Guinée RANM 5 | RANF 4 | stressmanni Stein 1933

Java - Bali RAJM 13| RAJF 8 | minor Dobson 1873

Célèbes RACM 9 | RACF 4

Ile Pelang, Célèbes | RXPM 1 | RXPF 2

Sarawak - Bornéo | RAIM 1 | RAIF 2

Archipel Bismarck | RABM 4 | RABF 7* brachyotis Dobson 1877

Iles Salomon RAHM 1 _ hedigeri Pohle 1953

Sumatra - RSPF** | spinulatus Bergmans et Hill 1980

Célèbes RCCM 11| RCCF 18*| celebensis K. Andersen 1907

Madagascar RMMM 22} RMMF5 | madagascariensis

G. Grandidier 1929

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES

TABLEAU 3 : Suite.

Localités Mâles Femelles | Noms applicables

Groupe Rousettus leschenaulti

Inde RLIM 9 |RLIF 2 |leschenaulti Desmarest 1820

Pakistan Occidental | RLPM 9 | RLPF 11

Vietnam - Thaïlande| RLVM 7 | RLVF 7

Sri-Lanka RLCM 3 | RLCF 3 | seminudus Gray 1870

Groupe Rousettus arabicus-shortridgei

Arabie du S.-0. REAM 4* | REAF 4 | arabicus Anderson et

Est de l’Ethiopie de Winton 1902

Iran REIM 4 -

Pakistan Occidental | REPM 2 | REPF 1

Java - Bali RLJM 14* RLJF 15 | shortridgei Thomas et

Wroughton 1909

Groupe Rousettus aegyptiacus

Egypte REEM 4 |REEF 4 | aegyptiacus E. Geoffroy 1810

Ethiopie RETM 14 | RETF 6

Afrique Occidentale,

Côte d'Ivoire,

Ghana, Nigeria REWM6 | REWF 19 | geoffroyi Temminck 1825

Cameroun - Zaïre RECM 20 | RECF 19 | unicolor Gray 1870

Kénya Centre REKM 14 | REKF 4

et Nord

Kénya Sud RESM 6 | RESF 15

Zimbabwe RERM 3 |RERF 5 | leachi À. Smith 1829

Groupe Rousettus lanosus

Zaïre - Ouganda Occ] RNUM 4* | RNUF 6 | lanosus Thomas 1906b

Soudan RNSM 3 -

Kénya - Ouganda Or] RNKM 8* | RNKF 8 | kempi Thomas 1909

Tanzania RNTM 4 | RNTF 3

* _Y compris l’holotype

## Pas vu, données d’après Bergmans et Hill (1980).

Source : MNHN, Paris

rai

118 DeRGTM

6 KA

JRGRM

(O8 7

04! RGKM 2” 9

RGSM 11-RGGM 2 ARE)

-0.364 MTIM 27 C0 DE FOCUS ON CEE REEM mn

IMTCM _—s. 'RGIM f R Q G

CHA 0.2657-MTWM 0.378 Tee

: En

REAMS 0.504 0231 £

su 0387 LRLIM (a. REWM

2 \ RAIM nue RESM 020 Rens TT

où | © 0.333 » 202 0.249-—/RERM REKM É

2 RCCM/ 0192. PNR # &

ü -02 RATM J4RAPM | RLOM ÿ 2

5 RAMM, \ -0.256 7 5

G 56 ane =

-0.4+ O4 416

dE] RaSue ANUM oz —eRNTM 3

Soie : : A ÉD 1e Ë

57-20 18 6 14 12 -10 -0.8 -06 04 02 O0 02 04 06 08 10 12 14 à

DIMENSION 1 .

Fig. 10. — Distribution multidimensionnelle non métrique, sur la base de 25 caractères, des mâles de Myonycteris, Lis-

sonycteris et Rousettus, avec report des distances taxonomiques et des liaisons les plus courtes. — cec = 0,996. — Cf. tableau

3 pour la répartition des OTU et leur importance numérique.

Source : MNHN, Paris

0.6F

031928 MTCF

C2Erir &

MTWF 490 QRMMF

À 45

è @)

2-02 .369 20.285 0.328 E

ù FAER RAJF RSPF RACF, L 8

RATF %

3-o4t 0.242 rNkre 22614 RNUF a

-06f : F5 ñ ñ ñ n 1

-18 16 -14 -12. -10 -08 -06 -04 -02 O0 02 04 06 08

DIMENSION 1

Fig. 11. — Distribution multidimensionnelle non métrique, sur la base de 25 caractères, des femelles de Myonycteris, Lis-

sonycteris et Rousettus, avec report des distances taxonomiques et des liaisons les plus courtes. — cce = 0,995. — Cf. tableau

3 pour l’origine des OTU et leur importance numérique.

£e

Source : MNHN, Paris

34 +R. L. PerersoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

parer les sexes et les différences d’avec les résultats obtenus lorsque taille et

forme sont considérées ensemble comme dans les fig. 12 et 13.

Chez les mâles, les taxa se répartissent en deux ensembles principaux

dont le plus grand peut se décomposer en quatre sous-groupes comme suit :

ù Ê à ; ‘ RAPM

RATM

RANM

RAMM

RLIM

RLPM

RLVM

RLCM

RAJM

RACM

RCCM

RMMM

RABM

RGIM

RGGM

‘ : :

LL L____——— RGSM

MRKM

MTIM

| LE MTWM

MTCM

RLJM

REAM

REIM

REPM

REEM

RETM

RESM

RERM

REWM

RECM

REKM

RNUM

RNKM

RNSM

RNTM

BE RGCM

RGKM

ee RGZM

RGRM

RGTM

L L L L ñ 1 ñ

1.80 1.55 1.30 1.05 0.80 0.55 0.30 0.05

Fig. 12. — Phénogramme des distances taxonomiques de populations choisies

(OTU) des mâles de Myonycteris, Lissonycteris et Rousettus. — cec = 0,738. — Cf.

tableau 3 pour la provenance des OTU et leur importance numérique.

1. shortridgei (RLJM) et les OTU d’arabicus (REAM, REIM et REPM) ;

2. tous les autres groupes d’OTU d’aegyptiacus (dont REEM d'Egypte est

le plus isolé) ;

3. le groupe d’OTU de lanosus ;

4. le groupe d’OTU d’angolensis.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 35

Le second sous-ensemble principal de mâles se divise en cinq sous-

groupes :

1. les grandes formes du groupe d’amplexicaudatus (RAPM des Philip-

pines, RATM de Timor, RANM de Nouvelle Guinée, RAMM de Malaisie) ;

2. le groupe de leschenaulti (RLIM de l'Inde, RLPM du Pakistan, RLVM

du Vietnam, RLCM de Sri Lanka) ;

F— RAPF

—— RATF

RANF

RACF

RAJF

RSPF

RCCF

— RLPF

D i— RLCF

RLVF

EE RLIF

————— RGSF

LT rar

RGGF

MRKF

RMMF

RABF

a. ” .MIIF

— MTWF

AMICF,

— —— RLIF

——— RGCF

n_— RGZF

Eure LL RGKF

RGTF

RGRF

REPF

REAF

RETF

REKF

RESF

RERF

REEF

REWF

a OR

——— "IRNUF:

—— RNKF

D RNTF

Fig. 13. — Phénogramme des distances taxonomiques de populations choi

g E F x [ pop

(OTU) de femelles de Myonycteris, Lissonycteris et Rousettus. — ccc = 0,767. —

Cf. tableau 3 pour l’origine des OTU et l'importance numérique des échantillons.

3. les plus petites formes du groupe amplexicaudatus (RAJM de Java,

RACM de Sulawei, RABM brachyotis, R. madagascariensis (RMMM) et

R. celebensis (RCCM) :

4. le groupe smithi (RGIM Côte d'Ivoire, RGGM Ghana, RGSM Sierra

Leone, M. relicta MRKM) ;

Source

: MNHN, Paris

36 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

5. Myonycteris torquata (MTIM, M. t. wroughtoni d'Ouganda et du

Zaïre ; MTWM M. t. leptodon d’Afrique de l'Ouest ; MTCM M. t. torquata

du Cameroun).

Le phénogramme des distances taxonomiques, établi pour les femelles

(fig. 13), divise également les OTU en nuages principaux renfermant eux-

mêmes les mêmes sous-groupes, mais ceux-ci présentent des différences

mineures dans leur composition.

Les taxa de plus grande taille forment trois et non quatre sous-groupes :

1. shortridgei (RLJF), les groupes d'OTU d’angolensis identiques à ceux

des mâles auxquels s’ajoute REPF du Pakistan ;

2. tout le groupe aegyptiacus ÿ compris REAF ;

3. le groupe lanosus comme chez les mâles.

L'autre sous-ensemble comprend cinq groupes mais à distribution légère-

ment différente de ce qu’elle est pour les mâles ;

1. la plupart des OTU du groupe amplexicaudatus, plus R. spinulatus

(RSPF) et R. celebensis (RCCF) ;

2. les OTU de leschenaulti dans un sous-groupe et ceux de smithi dans

un autre ;

3. M. relicta, isolé ;

4. R. madagascariensis et R. a. brachyotis ;

5. Myonycteris torquata.

On peut tirer de ces phénogrammes de distance taxonomique les conclu-

sions générales suivantes :

1. R. madagascariensis se regroupe, mais en conservant son isolement,

avec R. a. brachyotis dans les deux sexes. Les mâles (RMMM) se regroupent

aussi avec RAJM, RACM et RCCM, tandis que les femelles se regroupent plus

nettement avec les OTU du groupe de M. torquata ;

2. les OTU de L. smithi forment des sous-groupes indépendants dans les

grands groupes d'échantillons de petite taille, dans les deux sexes, tandis que

R. angolensis constitue un sous-groupe indépendant dans les grands groupes

d'échantillons de grande taille ;

3. shortridgei est un membre assez individualisé du plus grand groupe,

tandis que les OTU de leschenaulti forment des sous-groupes indépendants

dans le grand groupe des formes de petite taille.

Facteurs de forme.— Les phénogrammes des coefficients de corrélation

permettent l'examen des facteurs de forme dégagés de l'influence des facteurs

de taille.

Chez les mâles (fig. 14), six groupes principaux, dont certains peuvent

être subdivisés, se reconnaissent :

1A. Tous les OTU d’amplexicaudatus, plus RLIM (Inde) ;

B._R. celebensis (RCCM) ;

C. R. leschenaulti (RLPM, RLVM, RLCM) ;

24. R. madagascariensis (RMMM), R. shortridgei (RLIM). R. aegyp-

tiacus (REWM d'Afrique de l'Ouest) :

B. R. aegyptiaeus (REAM d'Arabie, REIM d'Iran, REEM d'Egypte,

REPM du Pakistan).

3. R. aegyptiacus (RETM d'Ethiopie, REKM du Kénya central et sep-

tentrional), RESM du Kénya méridional, RECM du Cameroun, RERM du

Zimbabwe) ;

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES SH

L ñ 1 Be

—0.34 014 0.06 0.26 0.46 0.66 0.86 1.06

Fig. 14. — Phénogramme des coefficients de corrélation entre populations

(OTU) de mâles de Myonycteris, Lissonycteris et Rousettus. — ece = 0,763.

4. Les OTU de R. lanosus ;

5A. Les OTU de L. smithi ;

B. Les OTU de Myonycteris, y compris MRKM.

6. Les OTU de angolensis.

Chez les femelles (fig. 15), la même révision fait apparaître sept groupes

principaux plus ou moins susceptibles d’être subdivisés :

IA. Tous les OTU d’amplexicaudatus, plus R. spinulatus (RSPF) ;

B. R. celebensis (RCCF) ;

2. R. aegyptiacus (RETF d’Ethiopie, REKF du Kénya central et sep-

tentrional, RESF du Kénya méridional et RERF du Zimbabwe) ;

3A. R. shortridgei (RLJF de Java) ;

Source : MNHN, Paris

38 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

B. R. aegyptiacus (REWF d'Afrique de l'Ouest et RECF du Came-

R. aegyptiacus (REAF d'Arabie, REEF d'Egypte, REPF du Pakis-

. Les OTU de R. leschenaulti ;

5A. Les OTU de R. lanosus ;

B. M. relicta (MRKF) ;

; ï ï 0 : 0 '

——— RATF

— RANF

L ñ ñ ñ ñ ñ rhin den

-0.36 -016 0.04 0.24 044 0.64 0.84 1.04

Fig. 15. — Phénogramme des coefficients de corrélation entre populations

(OTU) de femelles de Myonycteris, Lissonycteris et Rousettus. — ce = 0,748.

6. R. madagascariensis (RMMF) ;

7A. Les OTU de L. smithi et de M. torquata ;

B. Les OTU de L. angolensis.

En se basant sur ces phénogrammes on peut indiquer que :

1. Par sa forme générale, R. madagascariensis n’est très proche d’aucun

des autres taxa étudiés. Les mâles sont vaguement apparentés à R. shortridgei

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 39

et à R. aegyptiacus d’Afrique de l'Ouest, tandis que les femelles sont encore

plus isolées à l’intérieur d’un vaste nuage renfermant L. smithi, Myonycteris

torquata et L. angolensis ;

2. R. celebensis a une forme bien distincte, avec une très lointaine analo-

gie avec R. amplexicaudatus ;

3. R. leschenaulti représente une espèce monotypique à forme bien dis-

tincte ; les mâles se regroupent avec le groupe amplexicaudatus augmenté de

R. leschenaulti de l’Inde (RLIM) et de R. celebensis et les femelles se regrou-

pent avec R. lanosus et M. relicta.

4. Les mâles de M. relicta se regroupent avec M. torquata, mais les

femelles avec R. lanosus.

5. L. smithi est plus proche de forme de Myonycteris que de L. angolen-

sis.

6. R. shortridgei de Java est manifestement une entité spécifique indé-

pendante, bien distincte de R. leschenaulti par la forme comme par la taille et

plus proche des représentants asiatiques de R. aegyptiacus (RÉPM et REPF

du Pakistan), comme de REAF et REAM d’Arabie.

Bien que la répartition des taxa par la forme diffère quelque peu de leur

répartition par la taille, les deux facteurs concordent en gros à l’intérieur des

groupes d’espèces. Des échantillons plus importants, plus équilibrés quant aux

répartitions d’âge et de sexe, montreraient certainement une meilleure concor-

dance des parentés entre les deux sexes et de plus claires relations de distance

et de regroupement.

Position systématique de R. obliviosus Koch, 1978.

Je n’ai pu examiner d'individus de ce taxon et je me fonde sur les docu-

ments publiés. Malheureusement les méthodes de mesure sont différentes et

l'échantillon, peu important, mélangeait sexes et âges.

Dans la diagnose originale, la plupart des caractères énumérés par Koch

(1978) pour R. obliviosus s’appliquent aussi bien à R. madagascariensis. ll

s’agit du tibia nu dorsalement ; de la queue courte et libre ; du pelage relati-

vement court, et lisse ; de l’insertion de l’aile au niveau du second orteil (entre

le premier et le second orteil) ; de l'insertion de l’uropatagium un peu après le

calcaneum ; de la faible pubescence de l’uropatagium ; du profil de la tête,

droit en avant des foramens supraorbitaux ; du rostre se prolongeant en pointe

très basse ; des prémaxillaires non soudés ; de la formule des rides palatines

molles : 4+3+1 ; des incisives supérieures à une seule cuspide, la paire externe

un peu plus large que l’interne ; les incisives inférieures bicuspides lorsqu'elles

ne sont pas usées ; L en général plus large que Li ; tête beaucoup plus petite,

ainsi que les dents et que les autres mesures du corps que chez R. aegyptia-

cus.

Les deux seuls caractères distinctifs attribués à R. obliviosus et qui ne

semblent pas caractéristiques de R. madagascariensis sont “la conservation

d’une déviation juvénile de l’axe crânien, même chez les individus âgés” et “les

dents de forme normale pour le genre Rousettus”.

La forte déviation sur l’axe crânien est caractéristique des jeunes et des

subadultes de R. madagascariensis, mais, comme Bergmans (1977 : 69) l’in-

dique “la cavité crânienne adulte n’est pas très fortement infléchie. Dans les

grands individus, la ligne alvéolaire [..] prolongée vers l'arrière passe juste à

travers la partie supérieure du condyle occipital et, dans les plus petits indivi-

Source

: MNHN, Paris

TABLEAU 4 : Mesures comparées de A. (Rousettus madagascariensis, 22 mâles). — B. (R. obliviosus, holotype). — C. (id.*

de la Grande Comore). — D. (id.* d’Anjouan). — E. (R. amplexicaudatus minor, mâles, de Java). — B, C et D d’après Koch

1978.

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

DHDOHHONQDN NONTOSCONSCOSoNRON

BE DURE rm ÉD

SES 19 19 À 1h 0ù + HD IE M D HN SU SNBUMMMEBRS

A RS SE NI M M CO EI EI Où

N | Variabilité

Ye)

N | Variabilité

ESS M Ari DA

SUQAUESNDNOD HNANSISLENVLOODAS

LOSCRENM TN OS

ee IN ee

AS SMSNSSE SANS 1 LIU LU A NT

FFSA EN

77 | 4

67 | 3

39 | 2

Dre) BESÉRINNRAINRSS

Caractères

* _Sexes inconnus.

Avant-bras

3DME

ADME

5DME

GL crâne

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈ

dus adultes, juste au-dessus de ce condyle ou juste au-dessus du foramen

magnum”.

Il semble donc qu’il s’agisse là d’un caractère relatif, en rapport avec

l’âge, et sa valeur, pour caractériser des exemplaires âgés, dépendrait de leur

Koch (1978) pour R. obliviosus, indique que “les dents sont de forme nor-

male pour le sous-genre Rousettus” tandis que, pour R. madagascariensis,

selon Bergmans (1977 : 71) “ces dents sont rousettines par leur forme mais

relativement étroites”.

Dans leurs études respectives, ni Bergmans, ni Koch ne parlent de

R. amplexicaudatus, espèce qui possède plusieurs des caractères de R. mada-

gascariensis et de R. obliviosus (cf. fig. 10 et 11 pour la position relative de la

première de ces espèces). Sur le tableau 4 nous donnons des mesures du mâle

de R. madagascariensis et de celui de R. a. minor de Java, à comparer avec

les mesures publiées pour R. obliviosus, basées sur l’holotype et sur une petite

série d’Anjouan et de la Grande Comore.

Les mensurations des os des ailes sont identiques pour R. obliviosus et

R. madagascariensis ; l’avant-bras et les métacarpes des doigts IL et IV sont

en moyenne plus longs que chez R. a. minor. Les mesures crâniennes de base

des trois taxa sont remarquablement concordantes. La valeur moyenne, légè-

rement plus élevée, du rétrécissement post-orbitaire de R. obliviosus, suggère

que l'échantillon étudié comprend des subadultes ou de jeunes adultes, tandis

que la plupart des autres mesures ne diffèrent pas de façon significative de

celles des deux autres tax

Les mesures des diverses dents de R. obliviosus font apparaître que, dans

cette espèce, les longueur et largeur de P4 sont plus proches de celles de

R. madagascariensis que de celles de R. a. minor : MI est en moyenne un peu

plus longue que dans les deux autres, mais en largeur, MI est plus proche de

R. a. minor ; la longueur de M2 est semblable dans les trois taxa, mais la lar-

geur de M2 chez R. a. minor est en moyenne plus grande que dans les deux

autres formes. Longueurs et largeurs de M; et M: sont tout à fait semblables

chez R. obliviosus et chez R. madagascariensis mais en moyenne un peu plus

faibles que chez R. a. minor. La différence la plus significative s’observe peut-

être dans M3, chez qui les largeurs sont identiques dans les trois espèces, mais

les longueurs identiques chez R. obliviosus et R. madagascariensis, y sont

supérieures à celles observées chez R. a. minor.

A partir de ces données, il est évident que R. obliviosus n’est nettement

différent ni de R. a. minor, ni de R. madagascariensis, et plus proche, dans

l’ensemble de cette dernière espèce. Si l’on considère la forme des dernières

molaires, en particulier de M3, comme fournissant d’importants critères systé-

matiques et évolutifs, R. obliviosus se présente comme un synonyme, ou au

plus une sous èce, de R. madagascariensis. Mais, avant d’adopter cette

conclusion il est souhaitable de procéder à d’autres évaluations phénétiques en

effectuant une analyse multivariable à partir des 15 caractères qui peuvent être

relevés dans la description originale.

Ces caractères sont FA, 3DME, 4DME, 5DME, GLcrâne, CBL, ZYGO,

MAST, BBC, HBC, POC, M2-M2, C-M?, MANL et C-M3. Malheureusement seul

le sexe de l’holotype de R. obliviosus est connu (ROBH). Les OTU de ROBA

pour Anjouan et de ROBG pour la Grande Comore regroupent les deux sexes

et comprennent peut-être un ou plusieurs subadultes.

Source : MNHN, Paris

42 Ÿ R. L. PeTERsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Les OTU des petits taxa (jusqu’à RLJM de Java) ont aussi été inclus pour

un contrôle supplémentaire des parentés basées sur 25 caractères dans une

analyse de la distance taxonomique (fig. 16). Les trois OTU de R. obliviosus

forment un petit nuage, uni, à son tour, à un autre petit nuage englobant

R. a. minor (RAJM, RACM et RXPM, ce dernier de l’île Pelang, Célèbes).

R. madagascariensis (RMMM) et R. celebensis (RCCM) en deux petits nuages,

unis à leur tour à un troisième nuage comprenant R. a. brachyotis (RABM) et

R. a. hedigeri (RAHM), et, enfin, un quatrième petit nuage avec L. smithi

(RGIM, RGGM, RGSM) et aussi R. relicta (MRKM). Ce grand sous-ensemble

Û Û Û Û ! ‘ ' Ê

ur Ÿ RAPM

— RATM

RANM

RAMM

RLIM

RLVM

RLPM

RLCM

RAJM

RACM

RXPM

RMMM

RCCM

_—— AOBH

= [— ROBA

— RoëG

1 ——— RABM

| LUE

RAHM

RGIM

RGGM

RGSM

MRKM

MTCM

MTIM

MTWM

RGCM

RGKM

RGZM

RLJM

RGRM

RGTM

185 160 135 110

Fig. 16. — Phénogramme des distances taxonomiques indiquant les relations

phénétiques entre populations choisies (OTU) mâles de Myonycteris, Lissonyeteris

et Rousettus, fondé sur 15 caractères. — ccc = 0,706.

est, à son tour, lié à un second grand sous-ensemble comprenant deux petits

nuages, l’un avec R. a. amplexicaudatus (RAPM, RATM, RANM et RAMM)

et l’autre avec R. leschenaulti (RLIM, RLVM, RLPM et RLCM).

Un second ensemble comprend M. torquata et un troisième est formé de

deux petits nuages : R. a. angolensis (RGCM, RGRM, RGZM) d’une part et

R. a. ruwenzorü (RGRM et le RGRM apparenté de Tanzanie) ainsi que

R. shortridgei (RLJM). Ce dernier a été considéré comme une sous-espèce de

R. leschenaulti, mais le phénogramme confirme à nouveau qu'il s’agit bien

d’une espèce tout à fait indépendante.

Source : MNHN, Paris

DIMENSION 2

ñ ñ L A ñ 1 a

-0.2 0 0.2 04 0.6 0.8 1.0 12 14 16 1.8

DIMENSION 1

Fig. 17. — Relations multidimensionnelles, non métriques, des mâles de Myonycteris, Lissonycteris et Rousettus,

fondée sur 15 caractères. — ce = 0,996. ë

Source : MNHN, Paris

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. Ecer & L. MITCHELL

Lorsque les mesures de l’holotype de R obliviosus sont introduites, comme

des inconnues, dans l’analyse fonctionnelle discriminante utilisant les mêmes

OTU que la fig. 16, il prend place avec R. madagascariensis, avec une pro-

babilité de 0,846 et, au second rang de parenté, avec R. a. minor, avec une

probabilité de 0,149.

Bien que r dd ne soit que de 0,706 pour le phénogramme de distance

taxonomique (fig. 16), la position de R. obliviosus tend à confirmer son étroite

parenté avec R. madagascariensis et R. a. minor, mais si ces relations phéné-

tiques sont valables, il convient d’étudier sérieusement la position de R. minor

et de R. brachyotis comme sous-espèces de R. amplexicaudatus. Ce dernier est

beaucoup plus proche de R. leschenaulti qu’il ne l’est de R. minor ou de

R. brachyotis. De même, L. smithi forme un nuage tout à fait indépendant de

R. angolensis.

L'analyse utilisant un phénogramme de distances multidimensionnell

(fig. 17) nous permet également une approche des relations phénétiques di

OTU de la fig. 16. Dans cette représentation en deux dimensions, les trois OTU

de R. obliviosus sont situés à une distance minimale l’un de l’autre et placés

de façon centrale par rapport à R. brachyotis (RABM, distance 0,512), L. smi-

thi (RGSM, distance 0,613) et R. minor (RAJM, distance 0,363). Il est plus

proche de ce dernier que de R. madagascariensis (RMMM, distance 0,455).

Il est évident qu'il serait nécessaire de disposer d’un matériel supplé-

mentaire de R. obliviosus, d’âges et de sexes connus, avant de pouvoir prendre

une décision définitive, mais, sur la base de l’analyse précédente, j’ai tendance

à n’y voir, au mieux qu’une race géographique de R. madagascariensis.

Morphologie dentaire. — La forme et la taille des dents fournissent des

éléments d'appréciation des relations phylogénétiques et offrent aux paléonto-

logistes les caractères les plus stables dont ils peuvent dis,

Au début de mon travail sur ce groupe, je n’avais pas tenté de mesurer

les dents individuelles et les facteurs dentaires se trouvent limités, dans l’ana-

lyse ci-dessus, à la longueur des rangées dentaires.

Bien que fournissant un apport utile dans une série de caractères phéné-

tiques, éette approche néglige la forme et la taille individuelles des dents, carac-

tères qui se révèlent d'importance capitale dans toute tentative d’explication

des parentés évolutives.

Si l’on admet que le type dentaire le plus primitif est caractérisé par une

garniture dentaire totale au plus bas degré de spécialisation et que la réduc-

tion de la taille ou du nombre de dents est un état dérivé ou évolué, R. mada-

gascariensis peut être considéré comme constituant le prototype le plus primi-

tif du genre Rousettus. Les prémolaires postérieures et les molaires sont plus

semblables de taille et M? et M; moins réduites que chez tous les autres Rou-

settus connus. Mais la prémolaire antérieure inférieure est relativement plus

petite que chez tous les autres Rousettus, cette réduction de taille est partagée

avec Myonycteris et Lissonycteris. J'ai tenté (fig. 18) de rendre compte des

variations de la taille des dents telle qu’elle s’observe chez Myonycteris, Lisso-

nycteris et Rousettus. ÿ

Myonycteris (A, B et C) et Lissonycteris (D, E et F) ont en commun un

certain nombre de caractères dentaires, y compris des prémolaires antérieures

relativement petites en haut et en bas, et des prémolaires postérieures et des

molaires supérieures antérieures relativement courtes et larges.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 45

Fig. 18. — Schéma de la dentition des Myonycteris, Lissonycteris et Rouset-

tus. — À, Myonycteris torquata torquata (ROM 55781 mâle), de Kumba, Came-

roun. — B, M. t. leptodon (ROM 36645 mâle), des environs de Kadé, Ghana. —

C, M. t. wroughtoni (ROM 78003 mâle), de Toro, forêt de Bwamba, Ouganda. —

D, M. (L.) smithi (ROM 60676 mâle), du Mt. Aureal, Sierra Leone. — E, M. ango-

lensis angolensis (ROM 69064 mâle), des environs de Buéa, Cameroun. — F, M. a.

ruwenzorii (AMNH 180905 mâle), du Mt. Hoyo, Kivu, Zaïre. — G, Rousettus les-

chenaulti (ROM 39385 mâle), de Lahore, Pakistan. — H, R. shortridgei (AMNH

107419 mâle), de Ocboed, Bali, Indonésie. — 1, R. aegyptiacus arabicus (AMNH

48056 mâle), de Harar, Ethiopie. — J, R. a. leachi (?) (ROM 71902 mâle), de 30

milles au Nord de Ginir, Ethiopie. — K, R. celebensis (AMNH 196460 mâle), de

Kalabat, Koemersot, Célèbes, Indonésie. — L, R. madagascariensis (ROM 51119

mâle), de Périnet, Madagascar. — M, R. minor (IRSNB mâle), de Tidjukulon,

Java, Indonésie. — N, R. brachyotis (AMNH 194286 mâle), de Kandrian, Nouvelle

Bretagne. — O, R. amplexicaudatus (ROM 40651 mâle), de Lambohon, Philip-

pines. — P, R. lanosus (ROM 30538 mâle), de la forêt de Kakamega, Kénya. —

Q. R. relicta (ROM 79669 mâle), des collines de Shimba, district de Kwalé, Kénya.

Source

: MNHN, Paris

46 Ÿ R. L. PerersON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Ce sont les dimensions relatives des dernières molaires, en haut comme

en bas, qui montrent le plus de différences entre les taxa, en corrélation, en

général, avec la taille du crâne : les plus petites chez M. torquata (A) et les

plus grandes chez L. ruwenzorü (F), M. wroughtoni (C), L. smithi (D) et

L. angolensis (E), ont en commun une P, relativement longue et étroite. Chez

M. torquata (À) c’est P4 qui est la plus large, avec une réduction progressive

très marquée de la largeur, de M, à M3. Cette réduction progressive est moins

marquée chez M. leptodon (B), tandis que M. wroughtoni (C) se comporte

comme L. smithi (D).

En faisant de R. madagascariensis (L) le “prototype” central, il est pos-

sible de définir les modifications de forme fondamentale des caractères den-

taires des taxa voisins. C’est R. leschenaulti (G) qui a la dentition la plus

proche de celle de R. madagascariensis. Bien qu’un peu plus grande (plus

large) elle a une M? de mêmes dimensions relatives et de même forme et la den-

tition du bas diffère par la prémolaire antérieure un peu plus grande relative-

ment et la M; plus petite.

R. celebensis (K) a aussi des caractéristiques dentaires semblables à celles

de R. madagascariensis, mais elle en diffère avant tout par les dernières

molaires, en haut et en bas, plus réduites, et par les prémolaires antérieures

inférieures plus grandes, ainsi que par l’arc dentaire relativement plus étroit

et plus parallèle.

La dentition de R. a. minor (M), de Java, est fondamentalement semblable

à celle de R. madagascariensis, si ce n’est que M2 est plus ovale et plus petite

par rapport à M1 ; P4 est relativement plus petite ; P1 plus grande et les

molaires inférieures sont caractérisées par une réduction progressive de la taille

d’une P, de grande taille à une M; plus petite, mais encore de taille peu réduite.

On a rapproché R. madagascariensis (L) de R. lanosus (P) en se basant

sur leurs molaires relativement longues et étroites ; mais les deux taxa diffè-

rent assez fondamentalement par d’autres caractères dentaires. R. lanosus

montre des P4 et M1 beaucoup plus grandes, une M? relativement plus petite ;

une plus grande P; et une M; beaucoup plus longue, associées à des M» et M;

progressivement plus petites, ce qui l’isole de tous les autres Rousettus. Cepen-

dant, une comparaison avec M. relicta (Q), décrit récemment, montre que la

dentition supérieure et la forme de M sont remarquablement semblables dans

les deux taxa. M. relicta diffère avant tout par une gradation plus régulière

dans les tailles des dents de M2 à PA ; par l’absence de M; et par la plus grande

longueur relative de M2. Comme les analyses précédentes le montraient,

M. relicta ne saurait être associé aux Myonycteris mais est bien plutôt un Rou-

settus, plus proche de R. lanosus que de tout autre.

R. brachyotis (N) diffère très fortement de R. minor (M) par ses molaires

courtes et larges et est manifestement plus proche de R. amplexicaudatus (O)

dont il diffère avant tout par les P4 et M1 plus courtes, les P; plus petites et la

taille générale plus faible.

Enfin, R. leschenaulti (G), R. shortridgei (H), R. aegyptiacus arabicus

(D) et R. a. leachi (J) partagent un patron dentaire général commun. Dans ce

groupe, R. enaulti a les dents les plus étroites (et les plus petites), tandis

que H, I et J sont fondamentalement semblables, à ceci près que R. shortrid-

gei (H) a une P, relativement plus grande et montre une plus forte gradation

de taille entre P4 et M3 que les deux autres ; M2 est aussi un peu plus petite

par rapport à M1.

Source : MNHN, Paris

Conclusion systématique. — En se fondant sur un certain nombre d’ana-

lyses phénétiques multivariables, sur une analyse de la morphologie dentaire et

sur les travaux antérieurs concernant la plupart des taxa classés comme Myo-

nycteris, Lissonycteris et Rousettus, il est possibile de dégager un certain

nombre de conclusions générales.

1. — Myonycteris et Lissonycteris partagent un certain nombre de carac-

tères qui les distinguent de Rousettus. Outre les dents plus courtes et de forme

différente, l’ensemble des taxa considérés (distribués, selon un gradient de

taille de M. torquata à L. a. ruwenzori montrent tous un collier bien déve-

loppé de poils spécialisés ou glandulaires sur la gorge, comme Novick (1958a)

et Lawrence et Novick (1963) l’ont montré ; d’autre part, Lissonycteris ango-

lensis (et sans doute Myonycteris et L. smithi) ne possèdent pas le pouvoir

d’écholocation.

Les éléments disponible suggèrent donc que ces taxa forment logiquement

un seul genre, prenant le nom le plus ancien, celui de Myonycteris.

En proposant le nom de Myonycteris comme sous-genre de Xantharpyia

(= Rousettus), Matschie (1899) y plaçait deux espèces : l’espèce type du genre

M. torquata, d’une part, et M. angolensis, de l’autr.

Andersen (1907a) estimant que la définition originale de Matschie répon-

dait plus à M. angolensis qu’à M. collaris (= torquata) redéfinissait Myonycte-

ris à partir de M. torquata et plaçait angolensis dans les “vrais” Rousettus.

Bergmans (1976) mit M. t. leptodon et M. t. wroughtoni en synonymie de

M. 1. torquata ; l’analyse d’un échantillon limité de ces taxa invite à en entre-

prendre une révision détaillée.

S’il s’avérait nécessaire de diviser Myonycteris, tel qu’il a été compris jus-

qu'ici, les désignations subgénériques de Myonycteris et Lissonycteris seraient

utilisables.

2. — Myonycteris smithi. Dans les diverses analyses ci-dessus, ce taxon

semble distinct de M. angolensis, comme l’a indiqué Thomas (1908) au départ.

Bien que largement allopatriques, les deux taxa sont sympatriques au Nigéria.

Bien qu’Eisentraut (1965, tabl. 2, fig. 2) n’ait constaté aucun chevauchement

entre les deux, il considère cependant smithi comme une sous-espèce d’ango-

lensis. Outre une taille générale plus faible, M. smithi diffère de M. angolensis

par les prémolaires antérieures relativement plus petites en haut et en bas, et

par les dents mandibulaires plus étroites. Par certains aspects de sa dentition,

et par d’autres caractères, smithi se place entre M. torquata et M. angolensis.

3. — Myonycteris a. angolensis et M. a. ruwenzorü. Bien que les deux

taxa soient plus proches l’un de l’autre que de tous les autres, M. a. ruwen-

zorü est plus grand et a de plus grandes dernières molaires (M2 et M3). Une

étude plus poussée, basée sur un matériel plus important de M. a. ruwenzorü

est nécessaire pour éclairer plus complètement les relations entre ces deux

taxa.

4. — Rousettus shortridgei. Dans toutes les analyses ci-dessus, ce taxa ne

montre pas de parenté avec R. leschenaulti mais semble plutôt un intermé-

diaire entre celui-ci et R. arabicus (considéré en général comme une race de

R. aegyptiacus). L'étude d’un matériel complémentaire, surtout de R. arabi-

cus, est nécessaire pour décider du statut de R. shortridgei.

5. — Rousettus relicta. Bien que semblable par la taille et par la forme

générale à M. smithi, ce taxon est nettement plus proche de R. lanosus que de

M. torquata. Si l’on devait conserver le sous-genre Stenonycteris, il convien-

Source

: MNHN, Paris

48 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

dait peut-être de le redéfinir de façon à englober R. lanosus et R. relicta qui

ont en commun de longues et étroites premières molaires, en haut et en bas.

6. — Rousettus celebensis. Les éléments disponibles suggèrent que ce

taxon constitue une espèce distincte, apparentée à R. minor et à R. madagas-

cariensis, mais isolée par son long pelage, son palais et ses arcades dentaires

étroites.

7. — Rousettus minor. Bien que considérée pendant longtemps comme

une simple sous-espèce de R. amplexicaudatus, l'analyse suggère qu’il s’agit,

en réalité, d’une espèce distincte, plus proche de R. celebensis et de R. mada-

gascariensis que des vrais R. amplexicaudatus de Timor, des Philippines et de

Nouvelle Guinée.

8. — Rousettus brachyotis. Le petit nombre d'exemplaires étudiés au

cours de ce travail suggère que ce taxon est bien parent de R. amplexicauda-

tus et, pour l'essentiel, est intermédiaire entre M. t. leptodon et R. minor de

Java, avec une bien plus lourde dentition que celle de ces deux espèces.

9.— Rousettus madagascariensis. Peut être considérée comme la plus

primitive des formes du genre (“prototype”), ce qui ressort de sa dentition à

molaires de formes et de dimensions uniformes.

Classement proposé.

Genre Myonycteris

M. torquata

M. torquata torquata

M. torquata leptodon

M. torquata wroughtoni

M. brachyptera (1)

M. smithi

M. angolensis

M. angolensis angolensis

M. angolensis ruwenzorü (1)

Genre Rousettus

R. madagascariensis

R. madagascariensis madagascariensis

. R. madagascariensis obliviosus

. celebensis

minor

. brachyotis

. leschenaulti

amplexicaudatus

shortridgei

. aegyptiacus

R. aegyptiacus aegyptiacus

R. aegyptiacus arabicus

R. aegyptiacus unicolor (1)

R. aegyptiacus leachi (1)

. lanosus

. relicta

CRÉÉE

Éch

(1) La situation exacte de ce taxon suppose une étude plus poussée.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 49

Fig. 19. — Aspects de la tête de Rousettus m. madagascariensis.

Rousettus m. madagascariensis G. Grandidier

Roussette de Madagascar

(fig. 19 et 20)

1929. Rousettus madagascariensis G. Grandidier, Bull. Acad. malgache (N.S.) 11 (1928) :

91. Beforona, entre Tananarive et Andevoranto. Holotype MCZ n° 45432, mâle adulte, en

alcool, avec erâne isolé.

1932. Rousettus madagascariensis ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 92.

1948. Rousetus madagascariensis G. Grand. ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A)

1 (1) : 82.

1971. Rousettus lanosus madagascariensis ; Hayman et Hill, Part 2. Order Chiroptera.

The Mammals of Africa. An Identification Manual : 12

1977. Rousettus madagascariensis ; Bergmanns, Mammalia 41 (6) : 7.

Source : MNHN, Paris

50 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Diagnose. — Espèce de relativement petite taille à avant-bras court (mâle

adulte 66,8 à 73,7, moyenne 70,79 ; femelle adulte 63,2 à 68,7, moyenne

66,90) ; ailes relativement étroites (métacarpes et phalanges courts) ; mem-

brane alaire fixée au second orteil ou entre les deux premiers ; pelage rele

vement court et tibias nus dorsalement ; dentition avec de petites prémolaires

antérieures en haut et en bas, les autres prémolaires et molaires de largeur et

de longueur sensiblement uniforme ; dernières molaires de taille peu réduite en

haut et en bas (ce sont les plus grandes par rapport à la molaire immédiate-

ment antérieure dans l’ensemble du genre). Rangées de dents supérieure et

inférieure (C-M2 et C-M3) relativement longues par rapport à la largeur au

niveau des M2-M2) ; largeur du rostre, largeur zygomatique et largeur interor-

bitaire et hauteur du crâne relativement faibles. La boîte crânienne a un axe

fortement infléchi chez les subadultes et plus faiblement chez les adultes. Il y

a une crête palatine post-dentale et sept crêtes interdentales (fig. 20).

Des éléments de comparaison avec d’autres taxa se retrouvent dans les

paragraphes consacrés, plus haut, à la morphologie dentaire et à la position

systématique de Rousettus obliviosus Koch, 1978.

Fig. 20. — Crâne de Rousettus m. madagascariensis (ROM 42010 mâle).

Distribution. — Connu seulement des parties boisées et humides de l'Est

et du Nord de Madagascar, de Fort-Dauphin au Sud jusqu’à Soalala dans

l'Ouest.

Nous avons étudié 55 spécimens.

MADAGAsCAR NoRD : Grotte de l’Ankarana, près d’Ambilobe.

MADAGASCAR EST : Bevato, à 40 km au N.-0. de Maroantsetra. — Péri-

net. — 8 km au Sud de Périnet (ROM). — Beforona (MCZ). — Fort-Dauphin,

rivière Mandronomotra (ROM). — 30 km au N.-E. de Fort-Dauphin (ROM),

Manantenina (FMNH).

MADAGASCAR OUEST : Namoroka, 30 km au Sud de Soalala.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 51

Variabilité systématique. — Un résumé des poids et des mensurations de

R. madagascariensis adulte est donné au tableau 5. Ces données montrent que

les mâles sont significativement plus grands que les femelles pour 18 des 27

caractères relevés. Bergmans (1977) donne des mesures externes des membres

de deux mâles et certaines mesures de six femelles, ainsi que des molaires de

deux mâles et de cinq femelles. Ses mesures du mâle n° 2 sont plus faibles que

celles du plus petit mâle adulte du tableau 5 mais concordent très bien avec

celles des mâles subadultes du tableau 6. Les mesures des femelles de Bergmans

concordent fort bien avec celles des adultes du tableau 5, à ceci près qu’un

échantillon renfermait un ou deux individus plus grands que ceux de ce

tableau, ce qui étend la gamme des tailles.

On a signalé un taxon très proche : R. m. obliviosus des Comores. Il

semble ne différer que par une forte inclinaison de la capsule crânienne et une

largeur un peu plus importante des molaires et des prémolaires.

Biologie. — Notre échantillon principal a été récolté dans une grotte assez

profonde, renfermant trois cents à cinq cents individus, située sur une saillie

rocheuse haute, entourée d’une forêt assez humide avec des Fougères arbores-

centes et des arbres variés, près de Périnet. Nous avons aussi capturé sept

exemplaires au filet japonais tendu autour et à l’intérieur d’une petite planta-

tion de Bananiers. Ces récoltes ont été faites en avril et les individus ne por-

taient aucun signe de reproduction ou de soin aux jeunes.

L'examen des poids et mensurations de subadultes volant (tableau 6)

montre que la queue, le pied et l’oreille atteignent leur complet développement

avant l’état adulte.

Le tibia, l’avant-bras et les autres éléments de l’aile grandissent encore

activement au stade subadulte, certains éléments parvenant à la taille adulte

avant la maturité complète de l’individu.

Au niveau du crâne, la largeur, la hauteur de la boîte crânienne semblent

être les premiers éléments à parvenir à la taille adulte, tandis que la largeur

de l’étranglement post-orbital tend à se rétrécir avec l’âge.

La largeur au niveau de M2-M2 et la longueur des rangées dentaires (C-

M2 et C-M3) ne grandissent guère du subadulte à l’adulte. La largeur zygoma-

tique et la largeur du rostre sont parmi les dernières dimensions à atteindre

leur pleine valeur, avec un léger chevauchement entre subadulte et adulte et,

sans doute, une croissance prolongée pendant une partie de l’âge adulte. La

hauteur de la saillie coronaire de la mandibule n’atteint pas, non plus, son

plein développement avant que l'individu n’ait dépassé le stade de jeune

adulte.

La biologie de R. madagascariensis a grand besoin d’être étudiée. Une

riche information sur la biologie des taxa africains du genre est disponible

(Kingdon 1974, Kulzer 1958, 1966a, 1966b).

Remarques. — Inconnue jusqu’à sa description par G. Grandidier en

1929 sur un seul adulte, l’espèce n’a plus été signalée jusqu’à ce que Bergmans

(1977) en trouve seize exemplaires, apparemment récoltés entre 1924 et 1931

et restés méconnus dans les collections du Muséum national d'Histoire natu-

relle, à Paris. Notre récolte, plus récente, de cinquante deux spécimens a offert

la première occasion d’une définition plus claire de la position systématique de

cette forme, jusque là mal connue.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 5 : Statistique des poids et mesures d’adultes de R. madagascariensis.

Mâles Femelles

Caractères N x Variabilité SD SE |Holotype| N x Variabilité SD SE

Poids (g) 22 71.08 43.0-83.0 - - - 5 54.7 44.0-68.5 _ _

Long. totale 23 121.2 112-130 _ _ _ 6 115.40 110-120 = =

Long. queue 23 114 9-16 5 = = 5 13.4 10-16 = =

Pied 23 18.4 17-20 = = = 5 18.6 18-19 _ _

Oreille 23 17.3 15-19 _ = = 5 16.2 15-18 _ _

Envergure 16 482.7 427-510 _ - - 4 466.5 460-482 - _

Tibia* 23 32.52 28.9-35.8 1.85 0.39] 31.0 5 28.48 26.3-32.2 2.34 1.05

Avant-bras* ‘23 70.79 1.73 0.36| 68.0€ Ë 66.90 63.2-68.7 2.16 0.96

2DME 22 32.13 0.98 0.20 = 5 31.52 30.6-32.8 0.86 0.38

2D1P 22 6.57 0.50 0.10 = 5 6.68 5.7-7.6 0.84 0.38

3DME* 22 47.87 1.02 0.21| 47.4 5 45.70 43.6-47.3 135 0.60

3D1P 22 30.43 1.79 0.37| 30.5 5 29.54 29.0-30.1 0.46 0.21

ADME* 22 46.99 45.5-48.5 0.90 0.19! 46.3 5 44.76 43.5-45.9 0.99 0.44

AD1P* 22 24.18 22.5-26.1 0.92 0.19! 24.7 5 22.80 22.4-23.4 0.42 0.19

AD2P 22 24.39 22.5-26.4 LAUL 0.24 _ 5) 22.62 21.1-25.1 1.49 0.66

5DME 22 45.78 42.9-47.5 1.13 0.24| 44.8 5 43.52 42.1-44.6 0.92 0.41

5DIP* 22 21.77 0.82 0.17| 21.4 5 20.66 20.0-21.2 0.47 0.21

GL crâne* 22 36.34 d ë 0.88 0.18| 37.3 5 35.04 34.4-35.7 0.54 0.24

CBL* 22 34.68 33.4-36.5 0.81 0.17| 35.3 5 33.24 32.8-33.6 0.38 ONE

PALL 22 19.19 18.1-20.2 0.55 0.12| 20.2 5 18.70 18.2-19.2 0.36 0.16

ZYGO* 22 21.34 20.1-22.5 0.62 0.13! 22.5 5 20.04 19.0-21.0 0.79 0.35

MAST* 22 14.03 13.5-14.6 0.31 0.06| 14.6 5 13.50 13.4-13.7 0.14 0.06

Source :

TIAHOUN “TL Ÿ 9 “TL NOSUALIQ TH À

MNHN, Paris

TABLEAU 5 : Suite.

Mâles Femelles

Caractères N x Variabilité SD SE |Holotype| N x Variabilité SD SE

BBC* 23 14.67 140-154 0.33 0.07| 15.4 | 5 14.08 13.7-14.4 0.29 0.13

HBC 220 1101. 10.11.6036 008 1 10.68 10.4-11.1 0.29 0.13

ROSW* 22 6.67 6.4-7.1 0.17 0.04! 70 | 5 6.16 6.1-6.3 0.09 0.04

IOW* 22 6.65 6.2-7.6 03100006 MN7:5 IS 6.32 5.9-6.8 0.33 0.15

POC 22 7.04 6.2-7.9 0.42 0.09] 7.1 5 T0 CETTE 0.42 0.19

M2-M? 220010,13 000 ;6-1T. 00 3400000710: IReS 9.84 9.6-10.0 0.17 0.07

C-M2 22. 13.48 130-144 00/35. 0.07 13.2 5 13.06 12.4-13.6 0.50 0.22 =

WPP* 23 6.27 5.8-6.8 0.31 0.06 _- 5 5.80 5.5-6.0 0.19 0.08 El

LPP* 23 5.67 0.37 0.08 _- 5 5.36 5.2-5.5 0.11 0.05 o

MANL* 22 28.57 0.67 0.14! 29.0 5 27.52 26.9-28.2 0.55 0.25 e

C-M3* 22 15.06 0.40 0.08| 14.8 5 14.44 14.1-15.0 0.36 0.16 g

HTCP* 29 152 102 12 00 62 0: 13)| 5 10.5 10.0-11.2 0.46 0.20

* Différences significatives dépassant 0,05 entre les sexes. 2

Source : MNHN, Paris

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

TABLEAU 6 : Statistique des poids et des mesures de subadultes de Rousettus

madagascariensis

Caractères __ Mâles _Femelles

N X variabilité N X variabilité

Poids (g) 8 45.5 37-65 14 43.5 36-48

Long. totale | 9 110.4 100-123 15 108.4 101-119

Long. queue| 9 12.2 10-15 15 126 10-16

Pied 9 18.6 18-20 15 18.5 17-20

Oreille 9 17.4 15-19 15 17.1 15-20

Envergure 9 435.5 400-485 15 429.6 410-462

Tibia 5 27.3 24-33 14 26.7 24-29

Avant-bras 6 64.75 61.5-70.8 15 62.83 60.4-69.5

2DME 5 30.00 28.1-33.7 14 29.41 27.8-31.0

2D1P 5 6.50 6.1-6.9 14 6.56 6.0-7.5

3DME 6 43.05 41.0-48.5 15 42.52 40.6-45.8

3D1P 6 27.93 26.5-30.0 15 27.43 25.5-29.6

ADME 6 42.20 39.5-43.8 15 41.26 39.1-43.8

ADIP 6 21.83 20.0-24.9 15 21.48 19.8-22.6

5DME 6 41.00 38.1-46.0 15 40.34 38.8-42.7

5DIP 6 19.71 18.6-21.8 15 19.42 18.3-21.7

GL crâne 5 33.60 32.3-35.5 14 33.28

CBL 5 31.84 30.5-33.4 12 31.14

PALL 5 17.80 16.8-19.4 14 17.34

ZYGO 5 18.88 18.1-20.4 14 18.78

MAST 4 13.40 13.1-13.8 12 13.36

BBC o! 14.42 14.3-14.5 15 14.15

HBC 4 10.97 10.4-11.7 13 10.59

ROSW 4 6.00 5.7-6.4 14 5.77

I0W 4 6.30 6.2-6.5 14 6.06

POC 5 8.02 7.5-8.4 15 7.99

M2-"2 5 9.64 9.1-10.5 14 9.34

C-M 5 12.78 12.1-13.7 14 12.36

WPP 4 5.72 5.6-5.9 12 5.88

LPP 4 4.82 4.5-5.2 13 4.82

MANL 5 26.36 25.0-28.8 14 25.56

CM 5 14.34 13.6-—-15.4 15 13.79

HTCP 4 9.28 8.4-11.0 14 8.94

La dentition indifférenciée de R. madagascariensis ouvre de nouvelles

possibilités pour l’analyse de l’évolution du genre Rousettus et des genres voi-

sins.

Il res

duction et sa biologie générale.

à élucider son écologie, son comportement, son cycle de repro-

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 55

Fig. 21. — Aspects de la tête d’Emballonura atrata.

Famille des EMBALLONURIDAE

“Les membres de la famille des Emballonuridae se reconnaissent à leurs

dents normales, leurs prémaxillaires libres, les processus postérieurs bien déve-

loppés, la réduction de l’index à la main et la structure primitive de l’articu-

lation humérale.

Source

: MNHN, Paris

56 Ÿ R. L. PeTersON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Extérieurement, on les reconnaît à la combinaison d’une patte grêle avec

la phalange proximale du troisième doigt repliée. Dans tous les genres connus,

la queue traverse la membrane interfémorale et apparaît sur sa face dorsale

bien en retrait du bord.” (Miller 1907 : 83-84).

La famille est habituellement divisée en deux sous-familles : Emballonu-

rinae, avec dix genres et Diclidurinae, avec trois genres du Nouveau Monde

(Corbet et Hill 1991).

Sept genres d’Emballonurinae sont propres au Nouveau Monde et trois

genres à l'Ancien Monde. De ceux-ci, le genre Coleura occupe l’Afrique, Aden

et les Seychelles, mais semble manquer à Madagascar.

Deux genres sont cités de la Grande Île : Emballonura, largement

répandu en Asie du Sud-Est, au Nord jusqu'aux Philippines, et à l'Est à tra-

vers Sumatra, Java, Bornéo, Célèbes et la Nouvelle Guinée, jusqu'aux îles

Salomon, aux Carolines, aux Fidji et à d’autres îles au Nord-Est de l’Austra-

lie. Il atteint sa limite occidentale à Madagascar et n’est pas cité d’Afrique.

Taphozous, au contraire, est largement répandu en Afrique et s’étend vers

l'Est, à travers l’Asie du Sud-Est, au Nord jusqu'aux Philippines, au Sud jus-

qu’en Australie et à l’Est jusqu'aux Salomon.

Genre Emballonura Temminck, 1838

Le genre Emballonura est facilement reconnaissable à ses deux paires

d’incisives supérieures (tous les autres genres de la famille n’en ont qu’une

paire). Il n’a ni poches alaires, ni glandes gulaires. La dernière révision impor-

tante du genre est due à Tate et Archbold (1939) qui y reconnaissent six

groupes d'espèces. Par contre J. E. Hill (communication personnelle) tend à

n’y reconnaître que deux groupes principaux. L'un d’eux, pour les espèces

plus spécialisées, à puits basioccipitaux simples, en général peu profonds et

n’atteignant pas l’alisphénoïde, à cloison médiane faible, plus ou moins effa-

cée ; le second à puits basioccipitaux complexes, s’étendant latéralement aux

alisphénoïdes, et, en général, coupés par une cloison médiane profonde habi-

tuellement nettement enfoncée dans le basioccipital.

Plus récemment, Corbet et Hill (1991) ont énuméré dix espèces nominales

d’Emballonura.

Emballonura atrata Peters

Madagascar Sheath Tailed Bat

Chauve-Souris malgache à queue en fourreau

(fig. 21 et 22)

1874. Emballonura atrata Peters, Monatsber. Akad. Wiss. Berlin 1874 : 693. “Intérieur

de Madagascar” (1).

1932. Emballonura atrata ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 95.

1948. Emballonura atrata Peters ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 83.

(1) D’après l'indication de la localité de capture, l’holotype d’E. atrata fut vrai-

semblablement récolté par le Dr J. M. Hildebrandt et doit être conservé au Muséum

zoologique de l'Université Humboldt, à Berlin. — NDLR.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 57

Diagnose. Espèce sombre, de petite taille (avant-bras 37,3 à 40,5 mm), la

base de la queue est prise dans la membrane interfémorale et son extrémité est

libre au-dessus. Dentition comportant deux paires d’incisives en haut et trois

paires en bas. Les prémaxillaires sont faiblement unis aux maxillaires. Puits

basisphénoïdes à cloison se fondant parfaitement dans le basioccipital, sans

trace de cloison latérale. Rostre non renflé mais avec un sillon rostral bien

développé, un peu approfondi en arrière et les saillies post-orbitales renflées.

Fig. 22. — Crâne d’Emballonura atrata (ROM 42056 femelle).

Distribution. — Connu seulement de stations éparses à Madagascar et à

Nosy Be. Nous en avons étudié 27 spécimens.

MADAGASCAR SAMBIRANO : Nosy Be (Walker et al. 1975). — Ambanja

(MCZ).

MADAGASCAR EST : Maroantsetra. — 20 km au N.-0. de Maroantsetra

(FMNH). — Périnet (MCZ, ROM). — Fort-Carnot (MCZ). — Vondrozo

(MCZ). — Vallée de l’Ivondro (MCZ). — Haute Fanjahira, près de Fort-Dau-

phin (MCZ).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Tuléar (MCZ).

Localité incertaine : Ambatoantariba (Antaribao ?) (MCZ).

Variabilité systématique. — Le petit nombre d’exemplaires disponibles et

l’isolement considérable de cette espèce par rapport aux autres espèces du

genre laissent ses réelles affinités systématiques dans l’ombre.

Tate et Archbold (1939) considéraient E. atrata comme le moins typique

des Emballonura et le croyaient particulièrement proche de la souche ances-

trale du genre.

Les concepts de J. E. Hill font de E. atrata le moins spécialisé des

membres du second groupe, à puits basioccipitaux complets.

Sur ces bases, Ë. atrata serait plus spécialement proche de E. monticola

(du Tenasserim, île Lampi, archipel Mergui, jusqu'à Malacca et ses îles

Source :

MNHN, Paris

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

côtières, l’archipel Rhio, les îles Bata, Nias et Mentawei, Bornéo, les îles

Natuna, Batang et Célèbes) et de E. alecto (E. a. alecto des Philippines, du N.

de Célèbes, des îles Peleng, Amboine, Céram et Keï, E. a. rivalis de Bornéo et

des petites îles voisines et £. a. anambensis des îles Anambas et Karimata).

Nous donnons des mensurations des spécimens malgaches dans le tableau 7.

Biologie. — Le seul spécimen que nous ayons récolté nous a été procuré

par un habitant de Périnet qui nous a indiqué l’avoir trouvé dans une maison.

Dorst (1947) indique que l’espèce vit dans les grottes ou les fentes de rochers,

parfois associée aux espèces de Triaenops et de Miniopterus.

TABLEAU 7 : Poids et longueurs d’Emballonura atrata.

Caractères _ Mâles _Femelles

N X Variabilité N X Variabilité

st (9) de. || : el e

Long. tot. 55.80 | 3 54.0-57.5 5433| 6 50.0-59.9

Queue 19.00 | 3 17.0-21.0 15.83| 6

Pied 7.67 3) 7.0-8.0 7.44 8

Oreille 13.67 | 3 13.0-15.0 13.93| 7

Tibia 16.00 | 3 15.5-16.4 16.00! 9

Avant-bras 38.78 |11 37.3-40.2 38.90! 14

3DME 35.30 | 5 34.9-35.9 25.60| 9

3D1P 15.22 5 14.9-15.5 15'01: #9.

3D2P 16.96 5 16.2-17.4 17.55| 8

4DME 28.58 5 28.0-29.9 28.62| 9

4DIP 9.64 5 9.0-11.0 9.33 9

4D2P 8.17 5 8.0-8.5 8.37 8

5DME 21:98 415 27.5-28.5 28.40| 9

5DIP 8.82 5 8.4-9.3 8.42 9

5D2P 6.77 3 6.3-7.1 7.12 8

GL crâne 13.15 3 13.1-13.3 13.73 5]

CBL 11.78 | 3 11.82 5

ZYGO 7.45 3 1597 4

MAST 6.80 3 7.09 5

BBC 6.18 3 6.48 5

HBC 4.98 3 4.94 oi!

ROSW 5.55 3 5.59 5

10W 5.30 3 GI 5

POC 2.67 3 2.70 5

M3-M3 5.65 3 5.86 5

C-Mè 5.08 3 5.22 5,

CCUP 3.43 3) 3.54 5

MANL 9.13 5, 9.29 5

CM; 5.27 0| 3 539 | 5

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 59

Bien que semblables par leur taille et leur aspect extérieur, le petit

nombre d’exemplaires ayant pu être examinés semble indiquer que les femelles

peuvent, en moyenne, être plus grandes que les mâles pour certains caractèr(

crâniens tels que la plus grande largeur du crâne, la largeur de la boîte crâ-

nienne et la largeur zygomatique.

Remarques. — Il serait utile d'entreprendre une analyse multivariable des

espèces de ce genre, à partir d’un nombre suffisant d'individus. L’isolement

d’E. atrata à l'extrême Ouest de l’aire du genre est d’un haut intérêt. La ten-

dance de ce genre à occuper des stations insulaires et les aires continentales

côtières immédiatement proches, se retrouve chez diverses espèces de Miniop-

terus (M. australis, M. paululus, M. pusillus et M. tristis).

Genre Taphozous E. Geoffroy, 1818

Ce genre est considéré comme le plus hautement évolué de la famille. Il

est caractérisé par ses poches alaires (poches radio-métacarpiennes) et par la

forte dépression frontale du crâne. L’unique incisive supérieure se place dans

l’axe principal du prémaxillaire et est très réduite, souvent absente dans les

exemplaires âgés : elle n’atteint jamais le niveau de la cuspide cingulaire de la

canine. La troisième molaire supérieure n’a que deux commissures. Les puits

du basisphénoïde sont grands et profonds, séparés par une cloison étroite et

bien marquée.

Le genre a été divisé en trois sous-genres (Corbet et Hill 1991) : Tapho-

zous s. str. (avec onze espèces), Saccolaimus (avec cinq espèces) et Liponycte-

ris (avec deux espèc

Taphozous mauritianus E. Geoffroy

Chauve-Souris mauritienne des tombeaux

(fig. 23 et 24)

1818. Taphozous mauritianus E. Geoffroy, De

en Egypte 2 : 127. De l’île Maurice.

1835. Taphozous leucopterus Temminek, Monographies de Mammalogie 2 : 284, pl. 60.

De l'intérieur de l'Afrique du Sud.

1875. Taphozous mauritianus ; Dobson, Proc. zool. Soc. Lond. 3 :

1879. Taphozous dobsoni Jentink, Notes Leyden Museum 1879 (L

Mahambo, Madagascar.

1932. Taphozous Dobsoni ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 95.

ption des Mammifères qui se trouvent

123, note 32. De

Diagnose. — Queue comme chez Emballonura, et dans la famille en géné-

ral ; taille plus forte (avant-bras 58 à 64 mm) ; pelage de l’ensemble du dos

nettement grisâtre ; toute la face ventrale blanche ; une profonde poche radio-

métacarpienne. Mâles avec une grande glande gulaire. Une unique petite inci-

sive supérieure, souvent absente, et deux incisives inférieures. Crâne à forte

dépression frontale ; bullae incomplètes ; saillies post-orbitales longues et

grêles, incurvées vers le bas vers les apophyses zygomatiques ; P2 grande,

large, avec une nette cuspide principale et une cuspide cingulaire postérieure.

s stations de Mada-

Distribution. — L'espèce n’est connue que de quelqu

Afrique

gascar, de Maurice, de la Réunion, d’Assomption, d’Aldabra et de

Source : MNHN, Paris

60 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Fig. 23. — Aspects de la tête de Taphozous mauritianus.

continentale, depuis la province du Cap, à travers toutes les régions de savane,

vers le Nord, jusqu’au Sahara.

Nous avons étudié l’holotype de Dobson et trois spécimens de Tuléar.

MADAGASCAR EST : Fénérive (Kaudern). — Mahambo (Dobson). — Côte

Sud-Est (Waters, Bartlett 1875).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Tuléar (MCZ).

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 61

Variabilité systématique. — Cette espèce, décrite à l’origine de l’île Mau-

rice, est considérée comme appartenant à un taxon largement répandu vers

l’Ouest, sur Madagascar et sur l’Afrique continentale, depuis l’étude de Dob-

son (1875). Celui-ci fondait sans doute sa référence à Madagascar sur l'unique

exemplaire de la côte Sud-Est cité par Bartlett (1875). Les seules autres cita-

tions de Madagascar semblent être celles de Jentink (1879), décrivant T. dob-

soni de Mahambo et de Kaudern (1915) le citant de Fénérive, deux localités de

la côte Est, au Sud-Ouest de l’île Sainte-Marie.

Les mensurations des exemplaires malgaches sont portées au tableau 8.

10 mm

Fig. 24. — Crâne de Taphozous mauritianus (ROM 32368 mâle).

Biologie. — Cette espèce a été citée des tombeaux, mais elle gîte aussi dans

les fentes des rochers, les grottes, les murs extérieurs des bâtiments et sur les

troncs des grands arbres ; elle peut pénétrer accidentellement dans les maisons

(Smithers 1971). Elle est très agile et active, rampe autour des fentes de

rochers et sur les murs verticaux, se déplaçant rapidement de côté, la tête en

bas, lorsqu’elle vient à être dérangée. Elle peut alors s’abriter derrière un

angle de bâtiment ou s’enfuir au vol jusqu’à l’arbre le plus proche où elle

grimpera autour du tronc ou des branches pour se dissimuler à l’observateur

(Smithers 1971).

En Afrique, selon Kingdon (1974), elle se nourrit surtout de Papillons de

nuit et vole assez bas, autour de ses sîtes de jour.

Au Botswana, elle a été observée descendant en plongée, très bas, jusque

très près de la surface de l’eau pour capturer les Insectes (Smithers 1971).

Elle utilise des gîtes nocturnes pour se reposer, après une période d’ali-

mentation active.

Elle s’envole de ces gîtes à surface verticale par une courte chute lui don-

nant la vitesse nécessaire à l’envol.

L'espèce est un voilier puissant et émet des ultrasons par voie buccale.

Au Botswana, Smithers (1971) l’a observée capturant des Papillons pen-

dant la journée.

Dérangée, elle émet des cris audibles et elle peut se disputer violemment

avec ses voisins lorsqu'ils se bousculent pour regagner leurs positions de repos.

Source : MNHN, Paris

62 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. ECER & L. MITCHELL

TABLEAU 8 : Longueurs de Taphozous mauritianus de Madagascar (exem-

plaires du MCZ).

Caractères 45652 d 45650 ? © 45651 ©

Tibia 27.5 26.7 26.0

Avant-bras 64.3 61.0 62.0

3DME 63.8 60.5 61.0

3D1P 23.1 24.3 22.0

3D2P 25.5 20.5 21.0

4DME 49.6 46.5 46.3

4DIP 14.3 14.5 13.0

4D2P 8.0 75 10

5DME 37.0 38.3 36.5

5DIPL 12.8 14.2 13.0

5D2P 11.00 11.0 10.1

GL crâne ; 5

CBL # : :

PALL 7.9 : 7.6

ZYGO 12.64 £ 12.84

MAST 8 ë

BBC : 10.8+

ROSW 9.0 8.9

IOWA 79 84

POC 47 : 47

M3-M3 8.5 Ë 8.9

C-M3 9.1 à 9.1

CCUP 4.0 3.8

MANL 16.1 16.0

CM 9.8 a 9.6

CCLO 31 £ 3.0

Chaque individu, en effet, est fortement attiré par un point de repos particu-

lier qu’il marque au moyen de sa glande gulaire ou de son urine. Les indivi-

dus se regroupent par six ou douze.

Au Zaïre, Verschuren (1957) a constaté que les jeunes naissaient vers les

mois d’aÿril ou mai et qu’ils paraissent être transportés par leur mère jusqu’à

ce qu’ils soient capables de voler.

Au Botswana, Smithers (1971) signale des femelles transportant des

jeunes en octobre.

La localisation sur la côte des citations de Madagascar évoque la possibi-

lité que l'espèce gîte dans les grottes marines, mais nous ne l’avons pas trou-

vée dans les grottes marines de la région de Saint-Augustin.

Remarque. — Lorsqu'un matériel suffisant de Madagascar, de la Réunion

et de Maurice sera disponible, une analyse systématique multivariable de l’es-

pèce s’imposera.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 63

Famille des NYCTERIDAE

La famille est représentée par un genre unique caractérisé par un sillon

allongé et foliacé s'étendant du front jusqu’entre les marines ; par un tragus

allongé, dressé et bien développé ; fibula absente ; queue se terminant en T ou

en Ÿ cartilagineux.

Le crâne est remarquable par les régions interorbitales profondément

concaves, entre des carènes supra-orbitales très larges supportant des saillies

supra-orbitales très anguleuses ; prémaxillaires représentés seulement par les

branches palatines qui sont entièrement osseuses et remplissent tout l’espace

entre les maxillaires

Formule dentaire : I 2/3, C 1/1, P 1/2, M 3/3 = 32.

La famille, avec ses onze ou douze espèces, est fondamentalement afri-

caine, se rencontrant en Afrique au Sud du Sahara, en Egypte, en Israël, en

Arabie et à Madagascar. Une autre espèce (N. javanica) occupe la région indo-

malaise, de la Birmanie méridionale à Java, Bornéo et Timor.

Genre Nycteris Cuvier et E. Geoffroy, 1795

Ce genre, qui reprend tous les caractères de la famille, est, en outre,

reconnaissable à ses ailes basses et larges et à l'émission de signaux ultra-

sonores de faible intensité parfois désignés sous le nom d’écholocation murmu-

rante.

Ces caractères permettent à Nycteris de voler lentement, avec une très

grande souplesse, dans un espace clos ou confiné. Il peut planer et descendre

verticalement à travers d’assez petites ouvertures.

Nycteris madagascariensis G. Grandidier, 1937

Madagascar Slit-faced Bat

La Chauve-Souris malgache balafrée

1937. Nycteris madagascariensis G. Grandidier, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Raris (2) 9 :

353. Vallée de la Rodo [lrodo], N. de l’Ankarana, 49%05°E, 12°05’S. Holotype, MCZ 45433

femelle.

1948. Nycteris madagascariensis G. Grand. ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A)

1 (1) : 84.

1971. Nycteris thebaica madagascariensis ; Hayman et Hill, Part 2. Order Chiroptera.

The Mammals of Africa. An Identification Manual : 19.

Diagnose. — Espèce de taille moyenne (avant-bras 50 à 51 mm ; enver-

gure alaire environ 260 mm) ; oreille longue d’environ 27 à 28 mm. Pelage

brun grisâtre clair sur le dos et gris ardoisé clair sur le ventre. Proche de

N. thebaica par la très petite prémolaire inférieure postérieure (plus basse que

le cingulum de la prémolaire antérieure), et par les deux incisives supérieures

bifides et les trois incisives inférieures trifides.

Mais l’holotype diffère un peu des thebaica typiques par la cloison divi-

sant la dépression post-palatine, plus longue, plus étroite et à bords plus paral-

lèles.

Source : MNHN, Paris

64 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

TABLEAU 9 : Longueurs des deux exemplaires connus de Nycteris madagas-

cariensis (femelles).

Caractères MCZ 45433 (holotype) MCZ 45434

Longueur tot. 115.0 + 115.0 +

Queue 55.0 + 55.0 +

Pied 14.0 + 13.5

Oreille 27.8 27

Tibia 24.5 24.7

Avant-bras 51.0 50.0

3DME 39.8 39.0

3D1P 26.0 27.2

3D2P 26.7 26.1

ADME AA. 42.9

ADIP 14.6 14.9

AD2P 13.3 13.1

5DME 44.9 45.0

5DIP 13.1 14.3

5D2P 15.6 15.5

GL crâne 21.7 -

CBL 19.0 -

PALL 4.5 -

PALN 2.1 -

ZYGO 13.1 -

MAST 9.4 -

BBC 9.6 -

HBC fo -

ROSW 6.2 -

POP 8.5 -

POC 4.8 -

M3-M3 8.7 -

C-M 7.6 -

CCUP 5,11 -

MANL 14.5 -

CMs 8.1 =

CCLO 233 -

Distribution. — Connue seulement du Nord de l’île. La localité de l’holo-

type correspond au district de la savane du Nord au sens de Rand (1936).

L'espèce n’est connue que par l’holotype et par un unique paratype, tous

deux femelles.

Variabilité systématique. — Avec deux exemplaires seulement, et un seul

crâne, il est impossible de discuter plus avant de la position systématique de ce

taxon. Hayman et Hill (1971) le considèrent comme sous-espèce de N. thebaica

à qui elle est manifestement apparentée, mais cette position ne saurait être

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 65

considérée comme définitive avant une analyse systématique approfondie des

espèces du genre.

Les mensurations des deux exemplaires connus sont reportées dans le

tableau 9.

Biologie. — La localisation de cette forme dans un secteur restreint des

savanes du Nord est peut-être en rapport avec une particularité écologique.

Les deux femelles furent capturées en juin 1910 et G. Grandidier (1937) pen-

sait que l’une des deux était peut-être gravide.

Remarques. — S'agissant d’un genre commun et largement répandu à tra-

vers l’Afrique, il est intéressant qu’il soit apparemment aussi rare ou aussi

localisé à Madagascar.

Bien que G. Grandidier (1937) ait laissé entendre qu’il donnait les dimen-

sions moyennes de ses deux spécimens, tous deux sont conservés en alcool et

un seul crâne a été préparé. Les mesures données par G. Grandidier diffèrent

de celles que j’ai pu relever (cf. tableau 9).

Famille des HIPPOSIDERIDAE

Famille très proche de celle des Rhinolophidae à laquelle certains auteurs

la rattachent à titre de simple sous-famille. Miller (1907) considérait que les

caractères plus évolués du pied et des ceintures pectorale et pelvienne suffi-

saient à donner au groupe le rang familial. Il caractérisait les Hipposideridae

comme suit :

“Semblable aux Rhinolophidae, mais ceintures pectorale et pelvienne plus

différenciées ; orteils à chacun deux phalanges ; vertèbres lombaire montrant

une tendance marquée à fusionner en une tige solide. Dans la ceinture pecto-

rale, la soudure des deux premières côtes intéresse la totalité des os, jusques

et y compris les vertèbres dorsales correspondantes. Il existe aussi un anneau

osseux complet formé de la 7ème cervicale, des deux premières dorsales, des

deux premières côtes et un présternum entier. L'origine de cet anneau est indi-

quée par un vide en forme de fente entre les côtes, au-dessus, et par un ou

deux vides arrondis en dessous. Ceinture pelvienne semblable à celle des Rhi-

nolophides en arrière, mais présentant, en avant, un pont osseux supplémen-

taire unissant le processus aciculaire et l’avant de l’ilion et formant un orifice

préacétabulaire un peu plus grand que l’orifice thyroïde.” (p. 109).

Le museau montre une écaille nasale en feuille cutanée, avec, en arrière,

un sac frontal en forme de fer à cheval. Parfois avec une saillie dorsale en mas-

sue ou en trident, mais sans une selle saillante au centre, et des pro S TaC-

cordés plus ou moins en angle droit avec la feuille nasale.

Crâne sans saillies post-orbitales et à arc zygomatique, parfois élargi

dorso-ventralement au milieu.

La famille regroupe neuf genres et environ soixante et une espèces répar-

ties de l’Afrique et de Madagascar, à travers l’Asie méridionale, juqu’aux Phi-

lippines, à Taïwan, en Nouvelle Guinée, en Australie du Nord et aux îles voi-

sines (Salomon, Vanuatu).

Deux genres sont connus de Madagascar : Hipposideros, avec une espèce,

et Triaenops, avec trois espèces. Les deux genres ont une saillie dorsale sur la

partie centrale des ares zygomatiques.

Source : MNHN, Paris

66 +R. L. Peterson, J. L. EGER & L. MITCHELL

Genre Hipposideros Gray, 1831

“Le genre Hipposideros présente une grande variété de caractères mor-

phologiques qui se combinent rarement de façon à permettre de reconnaître

des groupes naturels ou des directions évolutives [...] ils portent surtout sur

les oreilles, la feuille nasale et le crâne [...] ces groupes supraspécifiques [com-

prennent] sept groupes d’espèces pour quarante trois espèces [..] le genre ne

permet de reconnaître que trois lignes évolutives majeures.” (Hill 1963 : 118).

Plus récemment, Corbet et Hill (1991) reconnaissent soixante-six espèces.

Le genre est caractérisé par sa formule dentaire : I 1/2, C 1/1, P 2/2, M

3/3 = 30, par ses oreilles bien développées, par les incisives inférieures mas-

sives, par un net renflement nasal et par un élargissement moyen de la zone

zygomatique ; il diffère de Rhinolophus par l'absence de la petite prémolaire

inférieure P3.

Hipposideros commersoni commersoni (E. Geoffroy, 1813)

Commerson’s Leaf-Nosed Bat

La Chauve-Souris de Commerson à nez feuillu

(fig. 25 et 26)

1813. Rhinolophus commersoni E. Geoffroy, Annls Mus. natn. Hist. nat. Paris 20 : 263.

De Fort-Dauphin, Madagascar.

1871. Phyllorhina commersoni ; Peters, Monatsber. Akad. Wiss. Berlin 1871 : 318.

1906. Hipposideros commersoni ; K. Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 17 : 41.

1932. Hipposideros Commersonü ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 95,

fig. 14. L'espèce porte, dans le S.-W., le nom malgache d’Angavo.

1948. Hipposideros Commersoni (E. Geoff.) ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A)

1 (1) : 84, fig. 5.

1963. Hipposideros commersoni commersoni ; Hill, Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 11

() : 1-129.

Diagnose. — Espèce de grande taille, à oreilles triangulaires, étroites à la

base, pointues à l’apex et à bord postérieur concave ; feuille nasale grande,

avec un sac frontal postérieur. Crâne grand, à crêtes lambdoïde et sagittale

bien développées, la dernière prolongée et rejoignant les carènes supra-orbi-

tales. Les incisives de l’unique paire supérieure faiblement bilobées et bien

écartées ; les canines supérieures ont des cuspides postérieures basses ; pré-

molaires antérieures supérieures petites et serrées contre les canines et les P4.

H. c. commersoni est de taille plus avantageuse que H. c. thomensis de

l'île de Sao Thomé, mais plus failbe que celle de H. c. gigas d’Afrique de

l'Ouest et de H. c. marungensis d'Afrique de l'Est.

Distribution. — Paraît limitée aux parties les plus sèches, ouvertes et

côtières de Madagascar. Nous en avons étudié 17 exemplaires.

MapAGascaR EST : Antanandava, île Sainte-Marie (ORSTOM). — Fort-

Dauphin (A. Smith, 1834).

MADAGAsCAR CENTRE : Mangindrano, N. de Mandritsara (MCZ).

# MADAGASCAR OUEST : Analalava (MCZ). — Majunga, grottes d’Anjohibe

(USNM). — Ampijoroa, 40 km de Marovoay (USNM), forêt de l’Ankarafant-

sika (MCZ). — 38 km de Mampikony (ROM). — Ambararatabe [sic !]. Soa-

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 67

Fig. 26. — Crâne d’Hipposideros c. commersoni (FMNH 74194 femelle).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 10 :

Occidentale.

Poids et longueurs des mâles d’Hipposideros commersoni de Madagascar, d'Afrique Orientale et d'Afrique à

Madagascar

H. c. commersoni (HCMM)

Afrique Orientale

H. c. marungensis (HCKM)

Afrique Occidentale

H. c. gigas (HCCM)

Caractères N X Variabilité N X Variabilité N X Variabilité ee

Poids + 5 56.60 39.8-68.0 12 111.00 90.0-145.0 4 125.25 105.0-140.0 HE

Long. totale + 5 134.0 129-140 12 149.75 141-157 5 152.80 120-163 5

Queue + cl 27.14 25.0-32.0 13 31.92 25.0-40.0 5 29.40 20.0-38.0 s

Pied + 10 20.40 18.0-28.0 13 20.15 18.0-23.0 5 27.20 25.0-30.0 Ë

Oreille + jé 25.57 20.0-28.0 13 28.54 26.0-31.0 5 29.20 20.0-35.0 $

Tibia + 6 36.92 34.5-39.5 13 38.32 36.2-41.1 5 43.50 37.5-48.1 2

Envergure + 1 561 _ 13 630.5 530-746 4 661.2 600-700 =

Avant-bras** 10 91.68* 85.5-97.3 13 100.75* 95.4-106.4 5 108.26* 106.5-110 e

3DME 10 65.44 62.0-72.0 13 73.16* 69.7-72.2 5 77.98* 76.9-79.0 ë

3D1P 10 28.71 27.0-30.1 13 32.55* 31.0-34.5 5 35.30 32.7-36.5 Ca

3D2P** 10 35.73 32.0-40.0 12 39.31* 34.6-42.0 5 45.58 44.7-46.4 [al

4DME** 10 63.62 61.3-71.3 13 70.69* 65.8-74.6 5 75.72* 74.7-76.4 =

4D1P** 10 23.19 21.5-24.9 13 24.87* 23.6-27.0 5 27.68 26.5-28.5 5

4D2P** 10 13.46 12.0-14.7 13 14.95* 13.8-16.5 5 17.26 16.0-18.0 E

5DME** 10 62.96 58.6-69.0 13 69.70* 63.7-73.3 5 75.94* 74.7-77.1 j

SD1P*Y 10 23.22 21.6-25.8 13 25.70* 24.3-27.0 5 27.98 25.7-29.8

5D2P 10 14.86 13.3-16.9 13 15.44* 12.8-16.7 5 18.72 17.9-19.5

GL crâne** 1 31.49* 29.5-33.0 13 36.05* 34.5-37.6 5 39.50* 38.9-40.2

CBL** 6 27.68* 26.5-29.2 13 31.70* 30.3-32.5 5 34.78* 34.0-35.4

PALL** té 10.31 9.6-11.1 13 12.02 11.4-13.0 5 13.25 12.8-13.9

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 10 : Suite.

Madagascar Afrique Orientale Afrique Occidentale

H. c. commersoni (HCMM) H. c. marungensis (HCKM) H. c. gigas (HCCM)

Caractères N x Variabilité | N x Variabilité | N x Variabilité

ZYGO** T 17.14* 16.5-17.8 13 19.64* 18.6-20.9 5 22.50* 21.8-23.1

MAST*** 7 14.70 13.3-15.6 12 17:15% 16.5-18.2 5 16.50% 16.3-16.8

BBC** 6 10.97 10.1-12.0 12 12.09* 11.5-12.8 5 13.30 12.7-13.7

HBC 7 7.81 7.4-8.7 13 7.93 7.7-8.4 5 8.58 8.2-9.1

ROSW 1 9.20 8.8-9.6 13 9.66* 9.3-10.1 5 10.96 10.7-11.2

POP*#* 7 8.69 8.2-9.6 12 10.16 9.7-10.7 5 11.02 10.5-11.3 a

POC*** 0 3.05 2.7-3.5 13 3.42 3.1-3.8 5 3.52 3.2-3.9 È

M3-M3** a 10.93 10.7-11.3 13 12.00 11.1-12.6 5 14.28 13.8-14.8 S

C-M3** ti 10.70 10.4-11.0 13 11.98* 11.4-12.6 5 12.56* 12.3-12.7 e

GCUP** GA 8.57* 8.1-8.9 13 9.64* 9.1-10.3 5 11.22 10.9-11.6 5

MANL** (ri 21.56 21.0-22.0 13 24.56* 23.4-25.3 5 27.6* 27.3-28.1

C-M3** Gé 12.19 12.0-12.7 13 13.79* 12.8-14.6 5 15.72* 15.4-16.0

CCLO + 6 6.30 5.9-6.7 12 7.35 7.0-8.0 5 8.20 7.8-8.5

+ Pas repris dans l’analyse statistique.

* Mâles significativement plus grands que les femelles.

#* Ces trois taxa sont significativement différents (programme SS-STP).

###% Taxon malgache significativement différent des deux autres. a

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 11 : Poids et longueurs des femelles d’Hipposideros commersoni de Madagascar, d'Afrique Orientale et d’Afrique è

Occidentale.

Madagascar Afrique Orientale Afrique Occidentale

H. c. commersoni (HCMF) H. c. marungensis (HCKF) H. c. gigas (HCCF)

Caractères N x Variabilité | N x Variabilité | N X Variabilité &

Poids + 2 57.25 50.0-64.0 8 86.25 75.0-99.0 2 107.5 105.0-110.0 FE

Long. totale + 3 120.0 110-128 8 138.5 132-146 6 132.7 100.0-154.0 oi

Queue* 5 26.2 23.0-32.0 8 29.0 24.0-39.0 6 29.17 20.0-36.0 7

Pied + 4 18.0 17.0-19.0 8 18.0 10.0-20.0 6 25.0 24.0-26.0 =

Oreille + 4 27.00 26.0-28.0 8 28.25 25.0-31.0 6 29.33 20.0-35.0 $

Tibia + 3 34.40 34.2-34.5 8 33.24 30.4-35.0 9 42.82 39.9-45.0 LA

Envergure + LL ‘537 2 8 566.6 530-587 4 641.0 610-673 =

Avant-bras 5 85.70* 83.3-88.2 8 90.20* 85.5-92.9 6 103.97* 99.8-109.0 e

3DME 4 60.82 59.0-63.2 8 66.89* 64.6-69.0 6 75.47* 73.8-78.5 Ël

3D1P 4 27.57 26.1-29.0 8 30.13* 28.9-32.1 6 33.93 32.3-35.1 4

3D2P 4 34.47 32.3-36.5 8 36.94* 34.6-39.6 6 43.77 40.6-46.3 (a

4DME 5 59.70 57.4-62.0 8 63.91* 62.5-66.5 6 72.82* 71.2-75.0 =

ADIP 4 22.32 20.8-24.0 8 23.57* 22.6-25.4 6 27.02 24.8-28.2 =

4D2P 4 14.02 13.5-14.4 8 14.15* 13.4-15.5 6 17.18 16.2-17.9 El

5DME 4 58.8 57.0-60.0 8 63.79* 61.4-65.9 6 72.75* 71.4-74.9 E

5D1P 4 22.52 20.6-24.0 8 23.74* 22.4-24.6 6 27.10 26.0-29.1

5D2P 4 15.70 14.3-17.1 8 15.0* 14.0-16.0 6 18.42 16.1-19.3

GL crâne 4 29.55* 29.2-29.8 8 32.27* 31.8-32.8 6 37.4* 36.8-38.6

CBL 4 26.00* 25.3-26.6 8 28.91* 28.3-29.4 6 33.12* 32.4-34.2

PALL 4 9.67* 9.2-10.0 8 11.11% 10.7-11.8 6 13.03 12.6-13.5

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 11 : Suite.

Madagascar Afrique Orientale Afrique Occidentale

H. c. commersoni (HCMF) H. c. marungensis (HCKF) H. c. gigas (HCCF)

Caractères N x Variabilité N x Variabilité N x Variabilité

ZYGO 4 16.12* 15.7-16.9 8 17.35% 16.8-17.8 6 20.60* 20.0-21.4

MAST 4 13.50 13.3-13.6 8 14.61* 14.2-14.9 6 15.98* 15.6-16.4

BBC 4 11.37 11.2-11.9 8 11.66* 11.1-12.4 6 13.17 12.8-13.5

HBC 4 7.60 7.2-8.0 8 7.76 7.3-8.2 6 8.45 8.2-8.7

ROSW 4 8.92 8.6-9.7 8 9.10* 8.8-9.7 6 10.82 10.6-11.2

POP 4 8.55 8.3-9.0 8 9.11* 8.7-9,5 6 10.00* 9.2-10.9 =

POC 4 3.25 3.1-3.5 8 3.49 3.2-3.8 6 3.48 3.3-3.7 El

M3-M3 4 10.62 10.4-10.9 8 11.74 11.5-12.1 6 13.85 13.3-14.6 S

C-M3 4 10.47 10.3-10.5 8 11.27* 11.0-11.6 6 11.9 11.5-12.3 Ë

CCUP 4 O0 7.3-8.4 8 8.54* 8.2-9.0 6 10.73 10.1-11.4 A

MANL 4 20.25 20.1-20.5 8 22.26* 21.8-22.7 6 26.02* 25.4-26.6

C-M; 4 11.67 11.6-11.8 8 12.81* 12.5-13.0 6 14.53* 14.3-14.9

CCLO + 4 4.02 3.8-4.2 8 4.17 3.4-4.7 6 5.03 4.8-5.7

+ Pas repris dans l’analyse statistique.

* Femelles significativement plus petites que les mâles.

Source : MNHN, Paris

12 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

lala (FMNH). — Maevatanana, 25 km au S.-0. d’Ambalanjanakomby

(USNM). — Andranolava, 50 km au N.-0. de Miarinarivo (W. Kaudern,

1915). — Mahabo (RMNH).

MapaAGascaR SUD-OUEST : Basse vallée du Fiherenana, près de Tuléar

(MCZ).

Variabilité systématique. — Andersen (1906), Tate (1941) et Hill (1963) ont

traité de cette espèce dans le cadre de leurs révisions ; le dernier auteur y

reconnaît trois sous-espèces et de nombreuses races : H. c. marungensis

d’Afrique Orientale, H. c. gigas d’Afrique occidentale et H. c. thomensis de

Sao Thomé. Hill (1963) distinguait ces trois sous-espèces sur la base de la taille,

en particulier de la longueur de l’avant-bras.

À partir de vingt-cinq caractères relevés sur les échantillons suivants d’in-

dividus complets, nous avons mené des analyses statistiques diverses, multiva-

riables ou à une variable :

Madagascar : 7 mâles (HCMM) et 3 femelles (HCMF).

Kénya et Tanzanie : 12 mâles (HCKM) et 8 femelles (HCKF).

Cameroun, Nigéria et Ghana : 5 mâles (HCCM) et 6 femelles (HCCF).

Les sexes ont été traités séparément et on a vérifié le dimorphisme sexuel.

Sur les 25 caractères utilisés, les mâles se montrent significativement nettement

plus grands pour six caractères (Madagascar), vingt-deux caractères (Afrique

Orientale) et onze caractères (Afrique Occidentale) ainsi qu’il ressort des

tableaux 10 et 11.

En se fondant sur les résultats des analyses SS-STP de moyennes ordon-

nées, les mâles de tous les OTU, forment trois sous-séries à différences signifi-

catives pour vingt-et-un des vingt-cinq caractères (cf. aussi le tableau 10). Avec

seulement trois spécimens complets de Madagascar, l’analyse n’a pas permis

une comparaison pour les femelles. Mais les chiffres relevés sur le tableau 11

marquent une parfaite concordance avec les données fournies par les mâles

(tableau 10).

Les résultats de l’analyse des composantes principales dans les trois taxa

sont présentés en surimpression sur le dendogramme des écarts minimums (Gig.

27 et 28).

La première composante rend compte de 95,49 % de la variance chez les

mâles et de 95,10 % chez les femelles ; le reste étant dû à la seconde compo-

sante.

Placés en une série de dimensions croissantes, les trois taxa sont bien dis-

tincts, avec H. c. commersoni le plus petit, suivi de H. c. marungensis,

H. c. gigas étant le plus grand. Selon les données de Hill (1963), H. c. com-

mersoni est plus proche de H. c. thomensis que des formes d’Afrique conti-

nentale.

Biologie. — On sait peu de choses sur cette espèce à Madagascar.

Un mâle et une femelle capturés les 6 et 10 décembre à quelque 38 km

au-Nord de Mampikony, étaient suspendus à un arbre dans une forêt brous-

sailleuse sèche, la femelle allaitant ; le mâle présentait de petits testicules.

En Afrique, l'espèce gîte généralement dans les grottes, parfois en grand

nombre, mais elle a aussi été trouvée dans les bâtiments ou dans des arbres

creux (Smithers 1971), ou pendant dans le sous-bois (Kingdon 1974). Elle se

nourrit d’Insectes divers et a même été observée s’emparant de larves de

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 73

0.6

02 Hcmm HCCM

mp0

° Q

a 5: 2

9 < 9

“-02

-04|

HCKM

-0.6|

10 -08 -06 -04 -02 O0 02 04 06 08 10

FACTOR 1

Fig. 27. — Position de trois échantillons de populations d’Hipposideros com-

mersoni mâles par rapport aux deux premières composantes principales. —

Afrique Occidentale (HCCM), Afrique Orientale (HCKM) et Madagascar (HCMM).

— ece = 1,000.

HCKF

02)

FACTOR 2

-04

10-08 1-06 "0410/2101 0.2 04 06 08

FACTOR 1

Fig. 28. — Position de trois échantillons de populations d’Hipposideros com-

mersoni femelles, par rapport aux deux premières composantes principales. —

Afrique Occidentale (HCCF), Afrique Orientale (HCKF) et Madagascar (HCMF).

— cec = 1,000.

Source : MNHN, Paris

74 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Coléoptères dans les fruits de Figuiers sauvages, consommant en même temps

un peu de la pulpe du fruit (Walker et al. 1975). On l’a observée au Zaïre se

gorgeant de Termites au vol, bouche et joues bourrées de ces proies (Lang et

Chapin 1917). Sa grande taille, ses joues musclées et sa forte dentition suggè-

rent fortement que des Insectes, aussi grands et lourds que des Coléoptères, lui

fournissent une source alimentaire que peu d’autres Chauves-Souris peuvent

exploiter.

Ils chassent à faible hauteur, capturant l'essentiel de leur nourriture au

vol et on les a observés en train de recracher les parties dures, non comes-

tibles, des Insectes capturés.

Nous avons trouvé des femelles gravides, au Cameroun, les 21 août et 15

février. Au Gabon, les jeunes naissent en octobre après une gestation de cinq

mois (Brosset 1969). En Zambie des fœtus à terme ont été trouvés en octobre

et des femelles allaitantes en janvier (Ansell 1960). Selon Kingdon (1974 : 249),

l’accouplement tend à se produire à la fin de la saison des pluies et la nais-

sance intervient au début de la saison sèche. Il affirme aussi “la lactation dure

plus de cinq mois et, bien que la croissance soit très rapide, les individus ne

parviennent pas à la maturité sexuelle avant l’âge de deux ans.”

11 semble que cette espèce change de gîtes de temps à autres, en particu-

lier en fonction des ressources alimentaires saisonnières.

L'espèce est bon voilier, elle est agile et sait éviter les filets japonais.

Dérangée, elle se déplace en rampant rapidement et en poussant un cri

d’alarme aigu, en cherchant à se cacher dans les fentes ou à échapper à l’ob-

rvation. Les querelles entre individus sont très vives lorsqu'ils cherchent à

retrouver leur gîte favori (Kingdon 1974).

Remarques. — Nous avons capturé cette espèce au Cameroun dans des

grottes marines et au filet japonais, au-dessus de petites rivières, dans une forêt

semi-ouverte, et le long des plantations de Banane, de Café et d’Hévéa. Nous

avons noté deux phases de couleur : l’une d’un rouge rouille profond, l’autre

d’un gris typique.

Genre Triaenops Dobson, 1871

Dorst (1948b) caractérise Triaenops comme ayant une feuille nasale com-

plète, formée de deux lames dont la supérieure est divisée en avant, chaque

moitié rejoignant le sommet de la lame centrale en dessinant un rectangle, plus

ou moins échancré sur les côtés, se prolongeant jusqu’au-dessus des narines

qui s’ouvrent latéralement par rapport à elles. La feuille transversale forme un

trident à trois pointes allongées mais de formes diverses. Le crâne, y compris

la dentition et la formule dentaire, sont fondamentalement identiques à ceux

d’Hipposideros, mais la molaire antérieure supérieure est toujours plus ou

moins extérieure à la rangée des dents ; le rostre est plus développé et l’ex-

pansion zygomatique dorsale est inclinée en dedans. Les ailes sont aussi plus

étroites que chez les vrais Hipposideros.

Dorst reconnaît cinq espèces dans sa révision du genre : T. persicus Dob-

son (1871) d'Iran, T. afer Peters (1876) de Mombasa, T. humbloti A. Milne-

Edwards (1881) et T. rufus A. Milne-Edwards (1881), tous deux de VEst de

Madagascar, et T. furculus Trouessart (1906) de l'Ouest malgache. Il a suivi

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 75

G. M. Allen (1939) en considérant T. auritus G. Grandidier comme un syno-

nyme de T. furculus et ne trouve aucun caractère de séparation entre T. hum-

bloti et T. rufus, autre que la couleur du pelage.

Harrison (1964) considérait que T. afer était une sous-espèce de T. persi-

cus. Aellen et Brosset (1968) ont décrit une race un peu plus grande de ce der-

nier, du Congo-Brazzaville : T. p. majusculus. Hayman et Hill (1971) rangent

afer et majusculus comme races de T. persicus et séparent comme bonnes

espèces T. humbloti et T. rufus, tout en suggérant que T. humbloti sera peut-

être à ramener au rang de simple variation de couleur de T. rufus, ce dernier

nom ayant la priorité. Des phases de couleur : chamois grisâtre et orangé rou-

geâtre existent chez T. persicus.

Bien qu’il n’existe que très peu d’exemplaires disponibles du genre en

provenance de Madagascar, il semble souhaitable de tirer le meilleur parti pos-

sible de ce matériel limité pour dégager les relations existant entre les divers

taxa nommés.

Je partage l'opinion de Dorst (1948b) et de Hayman et Hill (1971) et

considère que T. humbloti et T. rufus sont impossibles à distinguer et consti-

tuent une unique espèce, T. rufus.

J’ai soumis à diverses analyses statistiques multivariables les mesures

obtenues sur le matériel suivant :

TAXON MÂLES FEMELLES PROVENANCE

T. auritus TAMM, une peau _ Diégo-Suarez

T furculus TFMM, Opeaux TFMF, &peaux Saint Augustin

2 crânes 4 crânes (Madagascar)

T. rufus TRMM, 7 peaux TRMF, 8 peaux Est et Centre

1 crâne 1 crâne de Madagascar

T. persicus TPAM, l4peaux TPAF, 3 peaux Kénya

et crânes et crânes

T. persicus TPMM, 2 peaux TPMEF, 6 peaux Mozambique

et crânes et crânes

T. persicus TPUM, 6 peaux TPUF, Speaux Nil Blanc

et crânes et crânes Ouganda

04]

TFUM

o z

£-02

-04

-0) Tam

-osl

“14 12 -10 -08 -06 -04 -02 -0 02 04 06 08

FACTOR 1

Fig. 29. — Position de six échantillons de populations mâles de Triaenops,

par rapport aux deux premières composantes principales (sur la base de 11 carac-

tères externes) avec report des distances minimales. — cec = 1,000. — Cf. le texte

pour l'identification des OTU et le tableau 12 pour les caractères retenus.

Source : MNHN, Paris

76 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Comme auritus n’est représenté que par la peau de l’holotype et le mâle

de T. rufus, par un seul crâne et sept peaux, j'ai établi une analyse des com-

posantes principales sur onze caractères externes seulement (tibias et éléments

de l’aile, cf. tableau 12) ; les résultats sont reportés fig. 29.

TABLEAU 12 : Poids et mesures de Triaenops furculus et de T. auritus.

T. furculus T. auritus T. furculus

Caractères __ Mûles Holotype mâle Femelles

N X _ Variabilité N X _ Variabilité

Poids 2 4.5 4.0-5.0 - 4 6.5 6.0-7.0

Long. totale 8 | 64.7 61-68 65 + 8712701 67-72

Queue 9 | 22.4 20.0-24.6 157 8 | 23.8 21-25

Pied 9 8.4 8.0-9.0 7 8 8.8 8.5-9.0

Oreille depuis

l’encoche 9 | 15.8 15-18 16?* 8 | 17.0 15-19

Tibia 9 | 17.78 | 17.1-18.5 19(20?) 8 | 18.05 | 17.5-18.7

Envergure 2 - 4 [277.5 275-281

Avant-bras 9 45.5(45.0?) |8 | 45.01 | 42.7-47.0

3DME 9) 37.0 8 | 33.60 | 32.8-34.5

3D1P 9 11.0 8 11.49 | 10.8-12.2

3D2P 9 14.5 8 15.80 | 13.6-17.0

4DME 9 35.4 8 | 33.51 | 32.6-34.6

AD1P o 11.2 8 9.36 | 8.0-10.3

AD2P 9 7.5 8 8.09 | 7.8-8.8

5DME 9 30.8 8 | 29.86 | 28.8-30.5

5DI1P 9 13.4 8 12.56 | 12.1-13.0

5D2P 9) 9.1 8 9.45| 8.9-10.1

GL crâne 1 = 2 18.2 | 18.2-18.2

CBL 1 - 2 | 16.15 | 16.1-16.2

PAIL 1 - 2 5.85

ZYGO 2 = 4 8.52

MAST 2 É 4 8.67

BBC 2 - 4 7.50

HBC 2 = 4 4.97

ROSW 2 - 4 5.55

POC 2 & 4 2.22

M3-M3 2 = 4 6.20

C-M3 2 ë 4 6.25

CCUP 2 - 4 4.25

MANL 2 - 4 | 11.50

C-M3 2 - 4 6.75

CCLO 1 s 3 2.70

? Dimensions chez G. Grandidier, 1912.

Fa Ne peut pas se mesurer depuis l’encoche, comme tous les autres étudiés.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES ‘Ti

En nous limitant à ces seuls caractères externes, T. auritus (TAMM)

semble bien distinet de T. furculus (TFMM), tandis que T. rufus est très proche

des OTU africains de T. persicus. De même, un programme des distances taxo-

nomiques réunit de façon assez lâche T. auritus et T. furculus dans une divi-

sion principale, tandis que T. rufus se situe assez près de TPMM du Mozam-

bique et de TPUM d’Ouganda, et un peu plus loin de TPAM du Kénya, dans

une seconde division (fig. 30).

' 0 ' : ÿ ' ' 0

TAMM

TFMM

— TRMM

L_ TPMM

TPUM

TPAM

1.76 1.56 136 116 0.96 0.76 0.56 0.36

Fig. 30. — Phénogramme des distances taxonomiques des mâles de Triae-

nops, sur la base de 11 caractères externes (longueur du tibia et des éléments de

l'aile). — cec = 0,869. — Cf. tableau 12 pour les caractères retenus.

02 TPMM

1.881

OF TFMM

x 02

[el

£ -04

-06

-0.8

-16 -14 12 -10 -08 -06 -04 -02 O 02 04 06

FACTOR 1

Fig. 31. — Position de cinq échantillons de populations mâles de Triaenops,

par rapport aux deux premières composantes principales, sur la base de 7 carac-

tères externes et de 12 caractères crâniens, avec report des distances minimales. —

cec = 0,999. — Cf. tableau 12 pour les caractères retenus.

Une analyse semblable des mâles, basée sur dix-neuf caractères crâniaux

et externes (cf. tableau 12), sans T. auritus et avec un seul mâle de T. rufus,

est figurée (fig. 31) à titre de comparaison.

Source : MNHN, Paris

78 Ÿ R. L. PeTEeRsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

T. furculus (TFMM) occupe une position semblable sur la matrice lors-

qu’on ajoute les caractères crâniaux, tandis que T. rufus (TRMM) se trouve

bien séparé de T. persicus (TPAM, TPMM, TPUM). De même, dans le phéno-

gramme de distance taxonomique (fig. 32), T. furculus (TFMM) conserve la

même position, tandis que T. rufus, de nouveau se trouve bien éloigné de

T. persicus, tout en restant dans le même sous-ensemble.

TRMM

r— TPMM

LL TPAM

TPUM

TFMM

240 1.85 1.60 135 110 0.85 0.60 035

Fig. 32. — Phénogramme des distances taxonomiques des mâles de Triae-

nops, basé sur 7 caractères externes et 12 caractères crâniens. — cec = 0,983. —

Cf. tableau 12 pour les caractères retenus.

06 TRME

02!

FACTOR 2

14 12 10 -08 -06 -04 -0.2 O0 02 04 06 08

FACTOR 1

Fig. 33. — Position de cinq échantillons de populations femelles de Triaenops

par rapport aux deux premières composantes principales (sur la base de 7 carac-

tères externes et de 12 caractères crâniens) avec report des distances minimales. —

ecc = 0,998. — Cf. tableau 12 pour les carac

L'analyse des composantes principales des femelles de Triaenops,

employant dix-neuf caractères, nous apporte des résultats fondamentalement

semblables (fig. 33), cependant T. furculus se trouve plus proche de TPMF

(T. persicus du Mozambique) que de TPAM (Kénya), comme c’est le cas des

mâles, tandis que T. rufus (TRME) se rattache au T. persicus du Kénya dans

les deux sexes.

Le phénogramme de distance taxonomique des femelles (fig. 34, basé sur

dix-neuf caractères) est virtuellement identique à celui des mâles, à ceci près

que T. rufus est plus éloigné des OTU de T. persicus, dans lesquels les sexes se

groupent un peu différemment.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 79

TRME

— TPME

TPUF

TPAF

TFMF

1.9 17 1.5 13 11 0.9 07 0.5

Fig. 34. — Phénogramme des distances taxonomiques des femelles de Triae-

nops, basé sur 19 caractères (7 externes et 12 crâniens). — cee = 0,863. — Cf.

tableau 12 pour les caractères retenus.

En résumé, il apparaît que T. furculus et T. auritus constituent des taxa

distincts, mais plus voisins l’un de l’autre que des autres taxa étudiés, T. rufus

semble apparenté à T. persicus mais en est probablement spécifiquement dis-

tinct d’après les caractères crâniens, bien que les deux espèces partagent un

certain nombre de caractères de la feuille nasale (cf. fig. 37 avec Kingdon

(1974 : 260) pour T. persicus).

Triaenops furculus Trouessart

(fig. 35 et 36)

1906. Triaenops furcula Trouessart, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 7 : 446. Grotte de

Sarodrano, baie de Saint-Augustin, S. de Tuléar, Madagascar, 19.V.1898. Holotype : MNHN

1860, en alcool, tête enlevée et perdue.

1939. Triaenops aurita G. M. Allen, synonyme de T. furcula, Bull. Mus. Comp. Zool.

Harvard 83 : 82.

1948a. Triaenops furcula Trt. ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 84.

1948b. Triaenops furcula ; Dorst, Mammalia 12 : 18 (avec T. aurita comme synonyme).

Diagnose. — Espèce relativement petite (avant-bras de 42 à 47 mm), à

grandes oreilles (16 à 20 mm) pointues à l’apex et pas échancrées au bord

interne.

Lame foliaire nasale en trident simplifié, pas profondément échancrée à

la base sur les bords externes. Lame latérale de la feuille nasale conique.

Pelage brun grisâtre au-dessus et gris clair en dessous. Prémolaire anté-

rieure supérieure située le long du bord externe de la rangée de dents, avec un

espace distinct entre la canine et P4.

Distribution. — Connu seulement de l'Ouest malgache, de la localité de

l’holotype jusqu’à Namoroka et, peut-être, Majunga. La citation d’un Triae-

nops d’Aldabra par Fryer (1911) est considérée par Hayman et Hill (1971)

comme correspondant à cette espèce. Un spécimen plus récent (BM 78.185,

mâle) d’Aldabra semble être nettement un T. furculus, comme le sont aussi

deux spécimens plus anciens cités par Hill (1971) (BM 13.2.18.1.-2).

Nous en avons étudié 18 exemplaires, dont 17 de la localité de Tholotype

(MNHN et ROM).

Variabilité systématique. — Dorst a revisé le genre Triaenops (1948b) et a

considéré que T. furculus était l'espèce la plus primitive du genre du fait de la

Source : MNHN, Paris

80 +R. L. PeTeRsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Fig. 35. — Aspects de la tête de Triaenops furculus.

simplicité de ses oreilles et de la lame nasale foliacée. En se basant sur les

caractères externes, T. auritus semble affine, bien que bien distincte, de T. fur-

culus. Tant qu’un crâne de T. auritus ne sera pas disponible pour une étude

critique, la parenté réelle entre les deux taxa ne pourra pas être plus complè-

tement établie.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 81

Le tableau 12 rend compte des variations de taille des spécimens dispo-

nibles des deux taxa. Ces données, limitées, semblent indiquer que les femelles

sont, en moyenne, plus grandes que les mâles.

Biologie. — On sait peu de choses sur cette espèce, sinon qu’elle semble

habiter dans les grottes. Nos exemplaires ont été récoltés dans des grottes

marines avec Miniopterus manavi, M. majori, M. gleni, Myotis goudoti et Oto-

mops madagascariensis.

10mm

Fig. 36. — Crâne de Triaenops furculus (ROM 42711 femelle).

Remarques. — Cette espèce malgache semble localisée à la région sub-

aride du Sud-Ouest et est nettement l’une des plus individualisées du genre

Triaenops, plus proche cependant de T. auritus, connu de Diégo-Suarez,

région écologiquement différente. La position exacte de l’espèce citée par Fryer

(1911) d’Aldabra reste à préciser.

Triaenops auritus (G. Grandidier)

1912. Triaenops aurita G. Grandidier, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 18 : 8. Près de

Diégo-Suarez.Holotype MCZ 45080, mâle carcasse momifiée avec crâne in situ.

1930. Triaenops freula ; G. M. Allen, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 83 : 82 (pro

parte).

1948b. Triaenops furcula ; Dorst, Mammalia 12 : 18 (pro parte).

1971. Triaenops furcula ; Hayman et Hill, Part 2. Order Chiroptera. The Mammals of

Africa. An Identification Manual : 30 (pro parte).

Diagnose. — Caractères externes semblable eux de T. furculus mais à

pied et queue plus courts, tibia un peu plus long, l’avant-bras ayant la même

longueur mais les métacarpes étant nettement plus allongés (surtout le troi-

sième) (cf. tableau 12 pour une comparaison avec T. furculus). Pelage dorsal

noir grisâtre, blanchâtre à la base et noir à l’apex surtout sur le dos et les

reins ; pelage ventral plus clair, ou gris sale.

Distribution. — L'espèce n’est connue que par le seul spécimen holotype.

Source

: MNHN, Paris

82 +R. L. Peterson, J. L. EGER & L. MITCHELL

Variabilité systématique. — Dans la description originale, G. Grandidier

(1912) signalait que les oreilles étaient proportionnellement très grandes pour

le genre, dominant la tête et rapprochées, plus longues que larges (16 x 11 mm)

et légèrement échancrées.

Cette dimension de la longueur de l'oreille est dépassée par plusieurs

T. furculus (cf. tableau 12) bien que certaines imprécisions marquent la prise

de cette mesure. Prise du sommet de la tête plutôt que de l’échancrure, le

caractère tiré des grandes orielles est peut-être aussi valable.

Biologie. — Ce taxon est peut-être adapté à un milieu différent de celui

de T. furculus. Il est d’un intérêt particulier de noter que la localité de l’holo-

type se situe dans la région où Nycteris madagascariensis semble localisé et

paraît écologiquement différente.

Il serait du plus haut intérêt de déterminer les réelles exigences écolo-

giques de cette espèce et de les comparer à celles des autres Triaenops.

Remarques. — Un matériel supplémentaire et des crânes préparés de pro-

venances proches de celle de l’holotype seraient indispensables pour préciser

les relations de ce taxon avec T. furculus. La citation d’Aldabra pourrait, peut-

être, lui être rapportée.

Triaenops rufus A. Milne-Edwards

(fig. 37 et 38)

1881. Triaenops rufus À. Milne-Edwards, C. r. hebd. Séanc. Acad. Soi., Paris 91 : 1085.

Madagascar Est. Holotype, MNEN 185, femelle, en alcool (crâne isolé ?).

1032. Triaenops rufus ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 94.

1048a. Triaenops rufus A. M. Edws. : Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) :

84, fig. 6 et 7 (A).

1881. Triaenops Humbloti A. Milne-Edwards, C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci.. Paris 91 :

1035. Madagascar. Holotype, MNHN 184, mâle, en alcool (crâne isolé et perdu ?).

1932. Triaenops Humbloti ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 94.

1048a. Triaenops Humbloti A. M. Edws. ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1

Q) : 84.

Diagnose. — Espèce moyenne (avant-bras 49 à 56 mm), proche de T. per-

sicus d'Afrique, à relativement petites oreilles (1 à 15 mm) profondément

entaillées au bord interne à angle droit. Feuille nasale à lame médiane en hal-

tère, feuille en trident à profonde échancrure basale sur les bords externes.

Pelage variable, à phases brun-rougeâtre et beige grisâtre. Prémolaire anté-

rieure rejetée en dehors de la rangée de dents, entre la canine et P4. Cette der-

nière aussi au contact de la canine. Plus grand et de couleur plus sombre que

T. furculus et T. auritus.

Distribution. — Nous avons étudié 15 spécimens de cette espèce. Connu

seulemént de l'Est et du Centre de Madagascar, jusqu’à Fort-Dauphin au Sud

(MCZ) êt Ankavandra à l'Ouest (MCZ).

Variabilité systématique. — T. rufus et T. humbloti semblent bien, comme

nous l'avons indiqué plus haut, n’être que des phases de coloration d’un

unique taxon. T. rufus est proche de T. persicus d'Afrique, ainsi qu’il ressort

de l’analyse multivariables.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 83

Fig. 37. — Aspects de la tête de Triaenops rufus.

Source : MNHN, Paris

84 +R. L. PerersoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

Comme nous n’avons pu étudier qu’un crâne mâle et un crâne femelle de

cette espèce, les relations avec les autres espèces n’ont pu être précisées.

Cependant, si les deux crânes sont bien caractéristiques des deux sexes de ce

taxon. les femelles semblent plus grandes que les mâles (comme c’est le cas ch

T. furculus), bien que les mesures externes ne fournissent pas la même indica-

tion.

Il faut noter, à ce sujet, que le crâne mâle provient de la localité la plus

occidentale connue (Ankavandra), tandis que le crâne femelle, endommagé,

appartient à la série originale de Madagascar Est.

Fig. 38. — Crâne de Triaenops rufus (MCZ 45441 mâle).

Un matériel complémentaire est indispensable pour fixer les caractères

liés au sexe, à l’âge, et peut-être à la variation géographique ainsi que la cou-

leur.

Les mesures des spécimens examinés sont portées dans le tableau 13.

Biologie. — Pratiquement rien n’est connu des besoins écologiques, de

l’activité on des mœurs de cette espèce, restée longtemps peu connue et rare

dans les collections.

Les quatre exemplaires récoltés au Nord d’Ankavandra étendent consi-

dérablement vers l’Ouest, dans des régions plus élevées et plus sèches, l'aire de

l'espèce que l’on croyait jusque là localisée aux régions côtières ou centrales

humides.

Nous ignorons l’ampleur des déplacements saisonniers de cette espèce

comme celle des autres espèces malgaches.

Remarques. — La situation des holotypes de T. rufus et de T. humbloti

reste incertaine. Rode (1941) n’indique pas leur sexe. T. humbloti est cité sous

le n° 184, en alcool, crâne isolé et perdu. L'examen du type 184 m'a montré

qu'il s'agissait d’un mâle avec crâne in situ, mais deux mâles de la série para-

typique (n° 184A) avaient des crânes extraits et apparemment perdus. De

même Rode (1941) cite l’holotype de T. rufus comme n° 185 en alcool, crâne

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 85

TABLEAU 13 : Mesures de Triaenops rufus.

Caractères __ Mâles Femelles

N x Variabilité N x Variabilité

Long. totale! 1 85 = 1 90 =

Queue 2 33.5 31-36 5 39.0 36-44

Pied 2 9.9 9.0-10.5 6 10.4 10-11

Oreille 5 12.5 10.0-14.0 6 12.2 11.0-13.0

Tibia 7 19.13 18.5-20.0 8 17.35

Avant-bras 7 54.40 53.0-56.0 8 52.40

3DME 4 42.36 39.3-45.3 8 41.65

3D1P 7 15.04 13.0-16.9 8 14.59

3D2P 2 19.20 18.5-20.0 8 18.2

ADME Fa 38.29 35.0-40.9 8 37.32

AD1P % 11.07 10.2-11.8 8 10.47

4D2P % 8.87 8.5-9.5 8 8.67

5DME fi 31.37 29.5-33.0 8 30.57

5DIP TE 15.13 14.2-16.2 8 14.59

5D2P #1 10.36 8.5-11.5 8 10.29

GL crâne 1Ëe 19.6 - 1*% 210€ -

CBL 1 17.5 - 11 18.54 -

PALL 1 6.6 - il 7A -

ZYGO 1 9 - 1 9.3 -

MAST 1 8.7 - 1 9.2+ -

BBC 1 8.0 & 1 8.1 -

HBC 1 6.6 - 1 6.84 -

ROSW 1 7.1 - 1 7.6 =

POC 1 ot = 1 3.1 -

Mè-M5 1 64 - 1 122 -

C-M L 6.6 - ke 7.1 -

CCUP 3 SAS 6 4.80 4.6-5.2

MANL 1 11.9 - 1 12.5 -

C-M3 1 TA - 1 ÈTE ou

CCLO 1 3.6 = 6 3.43 3.2-3.6

+. MCZ 45441 du Nord d’Anka

## MNAN 1854 série originale

vandra.

de T. rufus.

extrait. Le 185 est une femelle à crâne in situ, mais j’ai trouvé dans la série

paratypique n° 185A une femelle unique à crâne extrait.

En bref, la série de T. humbloti (n° 184 et n° 184A) m'a paru comprendre

trois mâles et trois femelles (un exemplaire de moins que dans la liste de Rode

(1941). La série de T. rufus (n° 185 et n° 185A) comprend un mâle et trois

femelles.

Source : MNHN, Paris

86 +R. L. PeTERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Famille des VESPERTILIONIDAE

“Les membres de la famille se reconnaissent extérieurement par leur

museau et leurs lèvres simples ; les oreilles en général séparées, à tragus en

général bien développé, droit ou un peu courbé ; la queue longue, atteignant

le bord de la large membrane interfémorale, mais ne dépassant jamais sensi-

blement ce niveau ; deux phalanges osseuses seulement au troisième doigt : pas

de disques adhésifs sur la paume et sur le pouce. Anatomiquement, ils sont

caractérisés par une double articulation très évoluée entre l’omoplate et l’hu-

mérus ; un cubitus très rudimentaire ; les ceitnures scapulaire et pelvienne fon-

damentalement normales.” (Miller 1907 : 196).

Virtuellement cosmopolite, cette famille est la plus étendue de toutes les

familles de Chiroptères et Corbet et Hill (1991) n’en énumèrent pas moins de

350 espèces.

Diverses subdivisions de la famille ont été proposées, le plus grand

nombre de genres demeurant dans la sous-famille des Vespertilioninae. Quatre

genres de Vespertilioninae se rencontrent à Madagascar : Myotis, Pipistrellus,

Éptesicus et Scotophilus. On y rencontre aussi le genre Miniopterus, seul

représentant des Miniopterinae.

Les autres sous-familles de Vespertilionidae, encore inconnues de Mada-

gascar sont les Murininae (avec deux genres), les Kerivoulinae (avec deux

genres), les Nyctophilinae (avec deux genres) et les Tomopeatinae (avec un seul

genre).

Les genres des Vespertilionidae malgaches peuvent être reconnus grâce au

tableau ci-dessous :

1. Seconde phalange du troisième doigt à peu près trois fois plus

longue que la première. Boîte crânienne haute et ronde .….. Miniopterus

_— Seconde phalange du troisième doigt pas particulièrement

longue. 2

2. Six dents génales (1), haut et bas, de chaque côté …

7 Moins de six dents génales, haut et bas, de chaque côté … 3

3. Cinq dents génales, haut et bas, de chaque côté. Deux incisives

supérieures de chaque côté Pipistrellus

— Quatre dents génales supérieures et cinq dents génales infé-

rieures de chaque côté _. : 4

4. Deux incisives supérieures de chaque côté . Eptesicus

__ Une incisive supérieure de chaque côté Scotophilus

Sous-famille des VESPERTILIONINAE

Genre Myotis Kaup, 1829

Avec le plus grand nombre de dents connu chez les Chiroptères, le genre

Myotis est, en général, considéré comme le plus primitif de la famille, étant le

(1) Dents génales = PM + M.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 87

Fig. 39. — Aspects de la tête de Myotis goudoti.

moins modifié extérieurement malgré sa plus vaste répartition et son plus

grand nombre d’espèces.

Une étude phénétique du genre a été publié par Findley (1972). Corbet

et Hill (1991) énumèrent 91 espèces dans le genre.

Source : MNHN, Paris

88 +R. L. PeresoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

Myotis goudoti goudoti (A. Smith)

Chauve-Souris malgache à oreille de souris

Malagasy Mouse-eared Bat

(fig. 39 et 40)

1834. Vespertilio goudoti À. Smith, South Afric. Quart. Journ. 2 : 244. Localité typique :

Madagascar.

1838. Vespertilio madagascariensis Tomes, Proc. zool. Soc. Lond. 1858 : 89. Localité

typique : Madagascar.

1870. Vespertilio sylicola A. Grandidier, Revue Mag. Zoo. (2) 22 : 49. Localité typique :

Madagascar, forêt d’Ambaravantao.

1879. Vespertilio goudoti ; Bartlett, Proc. zool. Soc. Lond. 1879 : 769. Côte Sud-Ouest de

Madagascar.

1932. Vespertilio Goudoti ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 96.

1947. Myotis Goudoti ; Dorst, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 19 : 311. Maroantse-

tra.

1948. Myotis Goudoti (A. Smith) : Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 86.

1960. Myotis goudoti goudoti ; Dorst, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 31 : 475.

Diagnose. — Formule dentaire : 1 2/3 ; C 1/1 ; P 3/3 ; M 3/3 = 38.

Les deux paires d’incisives supérieures à deux cuspides sont de hauteur

à peu près égale. Prémolaire supérieure médiane petite et située dans l’angle

entre l’antérieure et la grande postérieure. Prémolaire médiane inférieure à

peu près moitié de la taille de la prémolaire antérieure inférieure. Boîte crâ-

Fig. 40. — Crâne de Myotis goudoti (ROM 46911 mâle).

nienne un peu élevée au-dessus du museau et seulement un peu plus longue que

le rostre. Oreilles de longueur moyenne et échancrées à peu près à partir du

milieu de l’arête externe. Tragus étroit, pointu et long (atteignant à peu près

la moitié de la hauteur totale de l'oreille). Eperon relativement long (17 à

18 mm), sans carène distincte. Pelage doux et épais, la face et la lèvre supé-

rieure à dense revêtement de longs poils. Partie supérieure châtain clair terne

à base des poils foncée. Ventralement le pelage est brun foncé à la base et ter-

miné par du gris brunâtre ou du cendré.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 89

Distribution. — Largement répandu à Madagascar. Une sous-espèce net-

tement plus grande s’observe à Anjouan des Comores (M. g. anjouanensis).

Nous avons étudié 8 spécimens de l’espèce.

MADAGASCAR EST : Maroantsetra (in Dorst). — Ile Sainte-Marie (W. Kau-

dern). — Brickaville, près de Rogez (MCZ).

MADAGASCAR OUEST : Forêt de l’Antsingy, à 15 km d’Antsalova (ROM).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Sarodrano, à 20 km au Sud de Tuléar (ROM).

— Saint-Augustin, à 20 km au Sud de Tuléar (ROM).

TABLEAU 14 : Poids et mesures de Myotis goudoti.

Caractères __ Mâles __Femelles

N X Variabilité N X Variabilité

Poids (g) 2 5.5 5.0-6.0

Long. totale| 3 86.0 84-90 3 85.0 84-86

Queue 3 39.0 36-42 3 41.3 40-42

Pied 4 9.75 9.0-10.0 3 9.83 9.0-10.5

Oreille 4 16.0 3: 15.3 15.0-16.0

Tibia 4 17.30 3: 18.17 17.5-19.0

Avant-bras | 4 37.77 3 38.8 37.8-40.5

3DME 4 36.55 3 38.00 37.0-39.0

3DIP 4 12.27 3) 12.80 11.8-13.8

3D2P 4 13.47 à) 13.97 13.1-14.4

ADME 4 35.42 ol 37.31 35.5-39.5

4D1P 4 9.42 3 10.17 9.7-10.5

4D2P 4 9.15 3 9.10

5DME 4 34.68 3 36.4

5DIP 4 8.37 3 8.97

5D2P 4 7.20 3 7.53

GL crâne 4 15.10 2 15.30

CBL 4 14.00 2 14.20

PALL 4 7.55 2 7.90

PALN 4 6.05 2 6.25

ZYGO 4 9.32 2 9.50

MAST 4 7.85 2 8.10

BBC 4 7.17 2 7.15

HBC 4 5.82 2 5.85

ROSW 4 3.90 2 4.05

M3-M5 4 5.75 2 6.00

C-M3 4 5.67 2 5.9

CCUP 4 3.97 2 4.05

MANL 4 11.05 2 11.15

CM, 4 | 6.02 2 62

CCLO 4 2.60 2 2.70

Source : MNHN, Paris

90 + R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

L'espèce est citée aussi d’Ankilizato (MCZ) toponyme désignant au moins

cinq localités différentes ; d’Ambohimitomby (MCZ), qu'il faut lire Ambohimi-

tombo, désignant au moins deux localités différentes.

Yariabilité systématique. — Dans son étude de la parenté phénétique des

Chauves-Souris du genre Myotis, Findley (1972) a placé M. goudoti dans le

groupe emarginatus, avec l'espèce de ce nom, d'Europe méridionale, et M. tri-

color d’Afrique (du Natal et d’Ethiopie). Il en examina neuf exemplaires du

MNHN à Paris et conclut que M. goudoti était le plus primitif des représen-

tants vivants du genre et le plus proche du prototype de Myotis. Dorst (1960)

en décrivant M. g. anjouanensis de l’île Anjouan des Comores, se fonda sur la

coloration brun rougeâtre plus foncé et sur la plus grande taille, en particulier

avec l’avant-bras d'environ 44 mm (42 à 45 mm), alors qu’une série de

M. g. goudoti de Madagascar avait une longueur de l’avant-bras de 38 mm (35

à 40, 5 mm) et une coloration plus pâle (brun-rouge léger sur le dos). Les poids

et les mesures des exemplaires étudiés sont reportés dans le tableau 14. Ces

documents, limités, suggèrent que les femelles sont peut-être un peu plus

grandes, en moyenne, que les mâles.

Biologie. — On sait peu de choses sur la biologie de cette espèce. Le 10

mai 1967 nous en avons capturé un unique exemplaire mâle, associé à une

colonie de Miniopterus, dans une grotte marine de Sarodrano. Une femelle

récoltée le 8 mai dans l’Antsingy, à 15 km d’Antsalova, n’était ni gravide, ni

en lactation. Un autre mâle, sans signe d'activité reproductrice, a été capturé

le 10 juin 1968, près de Saint-Augustin, à 20 km au Sud de Tuléar.

Remarques. — Des études complémentaires, sur un matériel plus abon-

dant, seraient nécessaires pour préciser la position de M. goudoti dans le

genre. Ces études seraient particulièrement intéressantes à la lumière des résul-

tats de mes recherches sur le genre Miniopterus et sur d’autres éléments de la

faune malgache de Chiroptères.

Je n’ai pas examiné d’exemplaires de M. g. anjouanensis des Comores.

La position systématique des Myotis des autres îles de l’archipel des Comores

est encore inconnue.

Genre Pipistrellus Kaup, 1829

Les relations systématiques des divers taxa nommés dans ce genre sont

encore très confuses et une révision critique et approfondie du genre est fort

nécessaire. Le genre lui-même est manifestement proche d’Eptesicus dont on le

distingue classiquement par la présence d’une prémolaire supérieure.

C’est apparemment Dorst qui a signalé pour la première fois le genre de

Madagascar (1947) en le citant de Morondava et de Kina-Kina [?] (cacographie

évidente). Avec un avant-bras de 32 mm ; il pensait que l’espèce ne se séparait

pas du Pipistrellus nanus d'Afrique.

Je n’ai pas pu rencontrer un seul individu de ce genre provenant de

Madagascar, jusqu’à la découverte d’un crâne isolé, de sexe inconnu, récolté

au Cap Saint-Vincent, sur la côte Ouest, et qui figurait parmi les Eptesicus de

la collection Grandidier au Museum of Comparative Zoology, de Harvard.

Pour essayer d’en établir la valeur systématique, treize mesures effec-

tuées sur ce crâne, MCZ 45112 (PXMX), ont été comparées aux mesures crâ-

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 15 : Mesures du crâne de Pipistrellus sp. du Cap Saint-Vincent (Madagascar) (MCZ 45112),

P. nanus d'Afrique du Sud (Zimbabwe 2, Afrique du Sud 1, Zambie 1) et de P. kuhli du Kénya.

comparé à ceux de

Caractères MCZ P. nanus Mâles P. nanus Femelles P. kuhli Mâles P. kuhli Femelles

45112 | X | N|Variabilité| X |N| Variabilité| X |N| Variabilité | X |N | Variabilité

GL crâne 12.8 |11.88) 2 | 11.3-12.4 | 12.20 | 5 | 11.7-12.4 | 12.98 | 13 | 12.6-13.8 | 13.22 |24| 12.6-14.0

CBL 12.2 |11.25| 2 | 10.7-11.8 | 11.49) 5 | 11.2-11.75] 12.29 | 13 | 11.9-13.0 | 12.52 | 24| 12.0-13.2

PALL 5.8 |5.55) 2| 5.2-5.9 | 5.70|5| 555.9 | 6.04113| 5.76.5 | 6.20124| 5.95.6.6

PALN 4.5 |4.25| 2| 394.6 | 4.44|5| 414.7 | 435|11| 4.145 | 441123| 3848

ZYGO* 1HSINSANE = 7.68| 2 | 7.55-7.8 | 8.35] 5| 8.15-8.55 | 8.54|113| 8.15-9.2

MAST 73 |6.72| 2| 6.5-6.95 | 6.95] 5 | 6.8-7.1 | 7.30113| 7.3-7.7 | 7.39 |24 <

BBC 6.5 |6.05| 2] 5.863 | 6.42] 5 | 6.2-6.55 | 6.88113| 6.6-7.1 | 7.00 | 24 =

HBC 5.3 |4.55| 2| 415.0 | 457] 5 | 4.24.85 | 492|13| 4.55.15 | 4.93 |24 ë

ROSW* 5.2 |4.57| 2| 444.75 | 44515 | 4247 | 480113] 484.55 | 4.88 24 ce

POC 34 | 3.5 | 21 3.5-3.5 | 3.561 5 | 3.3-3.75 | 3.65|13| 3.439 | 37124 &

M3-M3 5.3 |4.75| 24.554.095 | 4.96] 5 | 4.45.25 | 5.50/13| 5.0-5.7 | 5.641124

C-M3 4.5 |4.05| 2| 3.942 | 413]5| 3.843 | 461|13| 4.455.0 | 4.70 |24

CCUP 3.6 |53.57| 2|3.35-3.8 | 3.71] 5 | 3.5-3.85 | 4.03|13| 3.842 | 418124

MANL 84 |8.1 | 2| 768.6 | 8.53] 5 | 80-88 | 9.27|13| 8.95-9.80 | 9.481924

C-M3 4.6 |4.52| 2| 4.3-4.75 | 4.63] 5 | 4.354.85 | 5.10113| 4.7-5.35 | 5.20 | 24

CCLO 2.2 |24|2| 2.424 | 2.37|5 | 21-25 | 2.53|12| 2.35-2.85 | 2.61 | 22

* Pas repris dans l'analyse statistique. e

Source : MNHN, Paris

ŸR. L. PETERsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

niennes de représentants choisis d’autres Pipistrellus, sexes confondus (cf.

tableau 15 pour le relevé des mesures).

. crassulu

kuhli

minimus

nanus

. nanus

DTDTTTTT

s Kénya, Ouganda

Kénya

Pakistan

Cameroun

Kénya

Ouganda

Zambie, Zimbabwe,

Afrique du Sud

PCKP

PKKP

PMPP

PNCP

PNKP

PNUP

PNSP

2 mâles, 4 femelles

13 mâles, 24 femelles

6 mâles, 12 femelles

7 mâles, 2 femelles

21 mâles, 8 femelles

8 mâles, 6 femelles

2 mâles, 5 femelles

Par sa forme générale (cf. phénogramme de corrélation, fig. 41) l’exem-

plaire malgache

même groupe principal

PCKP). P. kuhli (PKKP) et P. minimus (

assez lâche.

(PXMX) s’aligne avec les divers OTU de P. nanus dans un

, mais s’y trouve particulièrement isolé. P. crassulus

PMPP) forment un second groupe

PCKP

PKKP

PMPP

PNCP

— PNKP

L— pauP

D __—PNsP

PXMX

-0.5

-0.3

041

0.3

0.5

1 ï

0.7 0.9

Fig. 41. — Phénogramme des relations entre divers taxa de Pipistrellus,

PXMX correspond à l'unique exemplaire malgache connu. — Cf. le texte pour la

signification des OTU. — ccc = 0,795.

———— PCKP

(pK KP)

PXMX

PMPP

—— PNCP

PNKP

PNSP

1.55

1.30

1.05

0.80

0.55

0.30 0.05

Fig. 42. — Phénogramme des distances taxonomiques d’un choix de taxa de

Pipistrellus. PXMX correspond à l'unique exemplaire malgache connu. — Cf. le

texte pour les autres OTU. — ccc = 0,903.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES

E *PNCP

e © PNKP

à ° aPNUP

+PNSP

OS4E ° PCKP a

£ «

ri o

5 F4 2e ÿ

E 2 ACC

o + + «+ © O# AA

È . + Scueo 60 0

Z e 00 o

< . 0440 #4 #

Z PXMXS ASE

sn LE

= | D <

GE d

En)

à —2

mn) +

e .

>| "

o LI

-6

-8 6 -4 =2 0 2 4 6 8

CANONICAL DISCRIMINANT FUNCTION 1

Fig. 43. — Analy: iminante canonique d’un choix de Pipistrellus (fon-

dée sur les seuls caractères crâniens) montrant la position de PXMX de Madagas-

car. — Cf. le texte pour les OTU en cause.

Sur le phénogramme de distance taxonomique (fig. 42) PXMX s’aligne à

une certaine distance de P. kuhli et de P. crassulus dans un groupe principal,

tandis que P. minimus forme un second groupe avec les divers OTU de

P. nanus.

L'analyse des fonctions discriminantes des divers individus utilisés dans

les analyses ci-dessus, donne à PXMX une place centrale (dans les deux fonc-

tions) entre P. kuhli (PKKP) et les quatre OÔTU regroupant les diverses popu-

lations de P. nanus ; peut-être un peu plus près de PNSP d’Afrique méridio-

nale que des autres (fig. 43).

L'unique crâne de Pipistrellus de Madagascar semble être semblable à

celui de P. nanus par la forme, mais plus proche de celui de P. kuhli par la

taille, se situant en quelque sorte entre les deux.

Il semble prématuré d’attribuer le crâne malgache à l’une ou à l’autre de

ces espèces ; il faut attendre, pour cela, un matériel supplémentaire.

Pipistrellus sp.

1947. Pipistrellus nanus ? nanus (Peters) ; Dorst, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, sér.

2, 19 (4) : 311.

1948. Pipistrellus nanus (Peters) ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 86,

fig. 9 (A).

Diagnose. — Elément du genre Pipistrellus, un peu intermédiaire entre

P. nanus et P. kuhli, à avant-bras d’environ 32 mm (Dorst 1947).

Source : MNHN, Paris

94 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

La forme du erâne est proche de celle de P. nanus (fig. 44), mais les

dimensions le placent entre les deux espèces.

Distribution. — Connu seulement de la côte Ouest (Cap Saint-Vincent,

Morondava, Kina-Kina [?]).

Variabilité systématique. — Cf. ci-dessus.

Biologie. — Nous n'avons semble-t-il aucune information à Madagascar.

Fig. 44. — Crâne de Pipistrellus sp. (MCZ 45112 sexe inconnu).

Remarques. — Il est nécessaire de clarifier le statut de la population mal-

gache de Pipistrellus à partir d’un matériel plus abondant. Ce taxon est peut-

être distinct, partageant les affinités zoogéographiques des espèces des genres

Myotis et Eptesicus.

Genre Eptesicus Rafinesque, 1820

La position systématique des diverses formes d’Eptesicus nommées

d'Afrique et de Madagascar a été très confuse pendant bien des années. Bien

que nous n’ayons pu voir que trop peu d’exemplaires pour parvenir à établir

une révision systématique critique du genre, nous avons du moins pu exami-

ner la plupart des types valides et tenter une révision préliminaire éclairant au

moins la situation des taxa malgaches.

En revoyant les petites formes à ailes sombres, il est apparu évident que

certains des plus anciens noms utilisés manquaient de descriptions précises et

ne pouvaient être valablement disponibles pour les recherches à venir.

Tel est le cas de Vespertilio minuta Temminck, 1840-1841, de Vespertilio

pusillus Leconte, 1857, de Vesperus pusillus Noack, 1889 et de Vesperus hum-

bloti A. Milne-Edwards, 1881.

Le nom de Vespertilio minuta somalicus Thomas (= Eptesicus somalicus

(Thomas)) est entouré de confusion. Hollister, en 1916, a décrit Eptesicus

ugandae de Ledgus, Ouganda, et ce nom est habituellement considéré comme

correspondant à une sous-espèce de somalicus (Hayman et Hill 1971). Hollis-

ter prit comme base de sa conception de E. somalicus les exemplaires de

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 95

l'USNM provenant du Guaso Nyiro au Nord du Kénya. L'examen que j’ai pu

faire de ces exemplaires m’a montré qu'il ne s'agissait pas là de somalicus mais

d’un taxon répandu de l’Ethiopie à l'Afrique du Sud et dont le plus ancien

nom utilisable semble être Eptesicus zuluensis (Roberts 1924).

Je n’ai pas pu voir de matériel typique de E. grandidieri (Dobson 1876).

La description originale, cependant, indique que le pelage est court, tant au-

dessus qu’au-dessous, tandis que dans une assez longue série d’E. zuluensis la

fourrure est longue et assez lâche.

Il semble probable, d’après la description, qu’E. grandidieri appartienne

au complexe de E. capensis.

L'holotype de E. grandidieri est une femelle adulte en alcool, avec le

crâne in situ, n° 215, au MNHN à Paris (Rode 1941).

E. ugandae est nettement un synonyme de E. somalicus.

G. M. Allen (1908) a décrit un Scabifer notius du Cap de Bonne Espé-

rance, qui semble être un synonyme de E. capensis (A. Smith 1829). Le carac-

tère tiré de la rugosité de l’avant-bras semble dû à des parasites plutôt qu’il

n'indique une parenté avec Rhinopterus (Miller 1906), qui est considéré par

Hayman et Hill (1971) comme un sous-genre d’Eptesicus. Selon Hayman et Hill

(1971), il est possible que E. flavescens (Seabra, 1900) ait antériorité sur

Æ. melckorum Roberts, 1919.

Rosevear (1965) a employé le nom de E. brunneus Thomas, 1880 pour

des individus à ailes de coloration claire du Nigéria qui semblent devoir être

attribués à E. rendalli. Mais il faisait référence, entre autres, à l’exemplaire

BMNH 50.1539 femelle comme à une Chauve-Souris non identifiée du Ghana,

alors que c’est très nettement un E. brunneus.

Outre les taxa énumérés dans le tableau 16, j’ai aussi examiné un nombre

limité de spécimens de E. hottentotus, E. serotinus et des exemplaires qui se

rattachent, en apparence, à E. loveni.

Dans une analyse multivariable préliminaire, ces taxa sont nettement

apparentés et forment un groupe serotinus qui comprend sans doute E. pla-

tyops (Thomas 1901) d’Afrique de l'Ouest (du Nigéria et du Sénégal).

Dans une analyse des composantes principales, ce groupe se place à l’ex-

trémité droite (dimension 1) et est relié à E. melckorum (EMEN et EMEF) qui

est, à son tour, relié à E. capensis (ECSM et ECSF) de la province du Cap en

Afrique du Sud.

Un phénogramme des distances taxonomiques des mâles d’Eptesicus (fig.

45) divise le genre en deux ensembles principaux, bien qu’E. melckorum

(EMEM) soit un membre éloigné de l’ensemblé qui inclue EBCM (E. brunneus),

E. rendalli (REKM et REWM) aussi bien que tous les OTU de E. capensis.

L'holotype de E. garambae (ECGM) rejoint ÉCSM de la province du Cap pour

former un sous-ensemble distinct dans le groupe de E. capensis. Malheureuse-

ment, EMEM se limite à un individu unique et de taille relativement faible.

Dans le second grand ensemble, E. matroka (EPMM) s’unit à E. tennui-

pinnis (ETKM) du Kénya ; E. somalicus (ESKM et ESWM) s’unit à E. ten-

nuipinnis (ETCM, ETUM, ETWM) du Cameroun, de l’Ouganda et d’Afrique

de l’Ouest pour former un petit ensemble qui, à son tour, s’unit à E. guineensis

(ŒWAM) et E. zuluensis (EZUM).

Le même phénogramme des distances établi pour les femelles (fig. 46) avec

l’adjonction de EXMF de Madagascar et avec un échantillon plus important

pour la plupart des OTU, donne des résultats assez semblables, à ceci près que

Source : MNHN, Paris

Ÿ R. L. PETERSON, J. L. Ecer & L. MITCHELL

TABLEAU 16 : Echantillons de populations (OTU) d’Eptesicus d'Afrique et de

Madagascar utilisés dans l'analyse multivariable*.

OTU N|OTU N|Provenances Noms disponibles

EPMM 7 |EPMF 23 | Madagascar matroka Thomas et Schwann

- -|EXMF 1 | Madagascar subsp. nov.

EWAM 7 | EWAF Afrique Occidentale, | guineensis Bocage

Zaïre, Tchad

EZUM 26 |EZUF 39 | Botswana, Zimbabwe, zuluensis Roberts

Afrique du Sud,

Namibie, Tanzanie,

Zaïre, Kénya,

Ouganda, Soudan,

Ethiopie

ESKM 11 |ESKF 10 | Kénya, Ouganda, somalicus (Thomas)

Soudan

ESWM 10 |[ESWF 7 | Afrique Occidentale

EBCM 5 |EBCF 13 | Afrique Occidentale, |brunneus (Thomas)

Cameroun, Zaïre

ECSM 6 |ECSF 8 | Le Cap, Afrique capensis (A. Smith)

du Sud

ECNM 12 |ECNF 18 | Botswana, Namibie nkatiensis Roberts

ECRM 14 |ECRF 10 | Zimbabwe, Transvaal, | ? gracilior Thomas

Afrique du Sud et Schwann

- -/|ECDF 3 | Angola ? damarensis (Noack)

_ -|ECWF 3 | Afrique Occidentale

ECGM 1 |- — | Zaïre (holotype) garambae J. A. Allen

ECKM 1 |ECKF 1|Kénya

ETWM 1 |ETWEF 4 | Afrique Occidentale | tenuipinnis (Peters)

ETCM 11 |[ETCF 10 | Cameroun

ETUM 3 [ETUF 5 | Ouganda O., Soudan |? ater J. A. Allen

ETKM 13 |ETKF 10 | Ouganda E., Kénya

ERWM 3 |[ERWF 5 | Afrique Occidentale rendalli (Thomas)

ERKM 12 |ERKF 14 | Kénya, Tanzanie ? phasma G. M. Allen

EMEM 1 |EMEF 5 | Tanzanie, ? flavescens (Seabra),

Mozambique, melckorum Roberts 1919

Afrique du Sud

#Cf. tableau 17 pour les caractères utilisés.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 97

E. melckorum est plus lâchement apparenté et paraît isolé comme une troi-

sième section principale distincte des deux autres grands ensembles. La parenté

entre E. brunneus et E. rendalli reste la même qu’avec les mâles. E. matroka

est inclus dans l’ensemble du groupe des OTU de E. capensis, dont le plus

individualisé est ECSF de la Province du Cap.

ECDF d’Angola (E. c. damarensis ?) est très proche de ECWF du Ghana.

EXMF de Madagascar forme un ensemble avec E. somalicus et se rapproche

des OTU de E. tennuipinnis pour constituer un sous-groupe, tandis que E. gui-

neensis et E. zuluensis forment un second sous-groupe avec des parentés sem-

blables à celles des mâles.

EBCM

mens ERKM

ERWM

ECNM

ECRM

ECKM

ECSM

ECGM

EMEM

EPMM

ETKM

ESKM

ESWM

ETCM

ETUM

ETWM

EWAM

EZUM

165 148 125 105 086 068 048 028

Fig. 45. — Phénogramme des distances taxonomiques des mâles d’Eptesicus.

Cf. tableau 16 pour l’origine des OTU.

' 0 ' 0

EBCF

ERKF

RW ES

TnRECNE,

En ECRE

r— EPMF

F ECWF

l_ ECDF

mm IECKr

————— ECSF

r— ESKF

ESWF

—— EXMF

nl ns ETC

ETWF

ETUF

ETKF

EWAF

GORE ZUE

EMEF

2.34 204 174 144 114 0.84 0.54 0.24

Fig. 46. — Phénogramme des distances taxonomiques des femelles d’Eptesi-

eus. — Cf. tableau 16 pour l’origine des OTU.

Source : MNHN, Paris

DIMENSION 2

18 -16 14 -12 -10 -08 -0.6 -04 =02 © 021104 200.608 ET 0 ET 2 T4 IEC CRETE 20

DIMENSION 1!

EMEM

02} 0918

ECSM a

Lol

al £

-0.2} Lei

—0.4 2

-0.6 a

[ri

g. 47. — Distribution multidimensionnelle non métrique des échantillons (OTU) mâles d’Eptesicus. — ece = 0,993.

Source : MNHN, Paris

ng 1818 ]

0.4

22 ECSF

a 1.065

5 —_—_—

2 o

ü EMEF

= ee

5-02) Le

204 EWAF ; =

EZUF ERKF. = ERWF il

-06, : 803 —EBCF

De iem ie ci 12000-04102 0 mom soc os omis SU 0U27

DIMENSION 1

Fig. 48. — Distribution multidimensionnelle non métrique des échantillons (OTU) femelles d’Eptesicus. — cec = 0,994.

Source : MNHN, Paris

100 +R. L. PeresoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

Mis à part E. melckorum, les taxa de plus petite taille forment deux

ensembles principaux, avec des relations de parenté semblables dans les deux

sexes, à l’exception de E. matroka de Madagascar dont les mâles (EPMM) sont

regroupés avec les groupes d'OTU de E. tennuipinnis et de E. somalicus, tan-

dis que les femelles (EPMF) s'unissent au groupe de E. capensis dans l’autre

ensemble principal.

Parmi les espèces à ailes blanches, E. rendalli, aussi bien de l'Est (ERKM

et ERKF) que de l'Ouest (ERWM et ERWF) rejoint VE. brunneus à ailes

sombres, dans les deux sexes, pour former un sous-ensemble assez distinct.

E. tennuipinnis du Kénya (ETKM) semble assez distant des OTU

d’Afrique Occidentale, du Cameroun et de l’Ouganda et demanderait une ana-

lyse plus poussée, mais tous s’unissent à E. somalicus à ailes sombres, en un

sous-ensemble distinct.

Les parentés phénétiques des taxa ci-dessus ont été aussi soumises à une

analyse multidimensionnelle de distance où les mâles (fig. 47) et les femelles

(fig. 48) ont été reportés sur une matrice à deux dimensions avec le réseau de

relations de distance minimum surajouté.

En général, l'horizontale (dimension 1) figure les facteurs de taille et la

verticale (dimension 2) est dominée par les facteurs de forme. Bien que, pour

certaines populations, nous ne disposions que d’un seul sexe, les deux sexes

occupent des positions semblables sur la matrice, conformes aux phéno-

grammes de distance (fig. 45 et 46). La position et la parenté des populations

malgaches est ainsi d'intérêt général.

Les mâles dE. matroka (EPMM) ont une position relativement centrale,

se rapprochant surtout (0,483) d’E. somalicus d'Afrique de l’Est (ESKM) et de

plus loin (0,671) d’E. capensis du Botswana (ECNM). Les femelles, pour leur

part, (fig. 48, EPMF), sont déplacées vers les valeurs positives de la dimension

1 et sont plus proches de ECRF du Zimbabwe (0,454) que de E. rendalli

(ERKF) (0,689) d’Afrique Orientale.

Le spécimen du Sud-Est de Madagascar (EXMF) n’est relié, mais pas de

très près (0,611), qu’à E. somalicus d'Afrique Orientale (ESKF). Bien que

semblable, par ses dimensions générales, à E. matroka (EXMF), en diffère de

façon significative par la forme et par les caractères externes et ne peut être

rattaché à l’un des taxa déjà connus.

Nous le décrivons ci-dessous.

Eptesicus somalicus malagasyensis n. subsp.

Holotype : ROM 42713, peau et crâne de femelle adulte de Maninday,

220 km au N.-E. de Tuléar [sous-préfecture de Sakaraha, sur la route natio-

nale 7], 22247, A4948°E (13.V.1967).

Diagnose. — Petite forme proche de E. somalicus d'Afrique Orientale, à

fourrure dorsale longue (environ 7 mm), assez dense, fortement bicolore : brun

sombre à la base et Brun Bruxelles sur environ les trois cm apicaux, l’ensemble

ayant une couleur uniforme et un aspect doux. Pelage ventral fortement bico-

lore, les 2/3 basilaires sombres et le tiers apical d’une valeur comprise entre

l’Argile et l’Olive ou le Brun Cuir. Oreilles translucides et brun moyen. Queue

relativement courte. Calcar à forte carène.

Crâne à rostre relativement long et aplani dorsalement à la jonction avec

Source : MNHN, Paris

101

une boîte crânienne basse, faiblement arquée et un peu aplatie, comme chez

E. s. somalicus (fig. 49). Mesures, cf. tableau 17.

Comparé à E. s. somalicus d'Afrique Orientale (Soudan, Ouganda et

Nord du Kénya) l’holotype a un pelage un peu plus foncé sur le dos. Le pelage

ventral est plus foncé (plus chamois, moins grisâtre) et n’est pas pâle ou blan-

châtre dans la région pelvienne. Toutes les mesures se situent à l’intérieur de

la gamme de mesures de E. s. somalicus sauf les largeurs zygomatique et c

niale qui sont un peu plus fort

Fig. 49. — Crâne de l’holotype d’Eptesicus somalicus malagasyensis (ROM

42713 femelle).

Comparé à E. matroka, la tête et le pied sont plus courts, le pelage dor-

sal est plus pâle et plus nettement bicolore, le pelage ventral plus pâle, la por-

tion apicale pâle est plus étendue. Oreilles plus pâles et plus translucides.

Crâne à rostre plus étroit, région supra-orbitale moins renflée ; boîte crânienne

relativement plus longue, plus aplatie, moins arquée en profil dorsal et moins

sphérique (cf. fig. 51 et tableau 18).

Comparé à E. capensis du Zimbabwe, la fourrure est plus longue et plus

foncée, avec le ventre seulement un peu plus clair que le dos, au lieu d’être

brun grisâtre pâle en de et d’avoir la partie terminale des poils ventraux

blanc à chamois pâle. Crâne plus court ; boîte crânienne plus profonde, plus

arrondie, et légèrement arquée derrière le rostre, sans cimier postérieur, au lieu

d’être entièrement plate dorsalement et se terminant par un cimier postérieur.

Comparé à E. zuluensis, la fourrure est plus courte, plus serrée et plus

lisse et non longue et lâche ; bourre brun foncé et non noirâtre. Partie termi-

nale des poils du dos Brun Bruxelles et non Olive-Brun ; celle des poils ven-

traux Olive-Brun et non blanchâtre, gris clair ou chamois ocre très pâle. Cal-

car à carène plus marquée. Crâne plus grand, à boîte crânienne plus large,

moins bulbeuse et moins relevée ; rostre plus long.

Distribution. — Connue seulement par l’holotype, cette sous

peut-être, localisée à la partie sub-aride du Sud-Ouest malgache. C’es

espèce d'Eptesieus connue de la région sub-aride.

est,

t la seule

Variabilité systématique. — La parenté avec E. somalicus demandera à

être précisée sur un matériel plus abondant. Comme le tableau 18 le montre,

Source : MNHN, Paris

102 +R. L. PerersoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

les sexes sont très dimorphes chez E. matroka, comme ils le sont chez

E. s. somalicus, les femelles étant, en moyenne, beaucoup plus grandes, pour

la plupart des caractères.

Biologie. — L’holotype a été pris au filet au-dessus d’un ruisseau bordé

de Palmiers, dans une savane ouverte. Cette sous-espèce semble, comme E. s.

somalicus, occuper un milieu plus ouvert et plus sec que ne le font la plupart

TABLEAU 17 : Poids et mesures de l’holotype d’Eptesicus somalicus malaga-

syensis, comparées à ceux de 10 femelles d’Epéesicus s. somalicus d'Afrique Orien-

tale.

Caractères E. somalicus E. s. somalicus

malagasyensis 53

42713 N X Variabilité SD SE

Poids 9.0 8 5.99 57 0.50 | 0.18

Long. totale 84 10 T7 a 73-86 403 | 1.28

Queue 27 10 29.6 4.65 1.47

Pied 6 10 6.7 1.05 0.33

Oreille 12 10 10.4 1.17 0.37

Envergure 226 9 207.7 13.29 4.43

Tibia* 12 10 12.16 0.67 0.21

Avant.bras* 31.2 10 30.49 1.25 0.40

3DME* 30.5 10 29:59 1.20 0.38

3D1P* 10.4 10 10.93 0.53 0.17

ADME* 30.6 10 29.03 0.85 0.27

AD1P* 9.0 10 9.81 0.32 0.10

5SDME* 30.0 10 29.14 0.97 0.31

5D1P* 7.0 10 7.87 0.59 0.19

GL crâne* 13.4 10 13.19 0.36 0.11

CBL* 12.8 10 12.47 0.35 0.11

PALL* 5.9 10 6.04 0.18 0.06

PALN* 4.8 10 4.55 0.14 0.04

ZYGO* 8.9 + 10 8.38 0.24 0.08

MAST* 7.6 10 7.32 0.21 0.07

BBC* fred 10 6.59 0.18 0.06

HBC* 4.6 10 4.47 0.09 0.03

POC* 3.6 10 3.42 0.12 0.04

MB-M5* 57 10 5.46 0.15 0.05

C.M* 4.7 10 4.57 0.14 0.04

CCUP* AZ 10 4.07 0.16 0.05

MANL* 9.8 10 9.38 0.27 0.09

C-M; 5.0 10 4.89 0.19 0.06

* Caractère employé dans les analyses statistiques du genre Eptesicus.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 18 : Poids et mesures d’Eptesicus matroka.

: Mâles FE Femelles

Caractères N x Variabilité | SD SE N x Variabilité | SD SE

Poids 3 5.7 57 0.87 | 0.50 | 40 6.05 | 4.0-9.0 1.27 | 0.20

Long. totale 31 |MNS1 78-84 3.00 | 1.73 | 40 | 80.2 74-90 3.25 | 0.51

Queue NL 31-34 1.73 | 1.00 | 40 | 31.9 28-36 1.88 | 0.30

Pied 3 6.33 6-7 0.63 | 0.36 | 39 7.95 | 7.0-8.0 | 0.22 | 0.04

Oreille SM: 10-12 1.20 | 0.69 | 40 | 12.60 | 11.0-14.0 | 0.71 | O1

Envergure 3 | 223.0 220-228 | 436 | 2.52 | 39 | 230.5 225-257 | 6.39 | 1.02

Tibia 7 | 12.40 | 12.0-12.8 | 0.39 | o.16 | 40 | 12.58 | 11.7-14.0 | 0.31 | 0.05

Avant-bras 7 | 30.84 | 29.532.4 | 0.92 | 0.35 | 40 | 32.62 | 30.6-35.0 | 0.88 | 0.14

3DME 7 | 29.03 | 27.830.6 | 0.84 | 0.32 | 40 | 31.13 | 29.0-32.8 | 0.80 | 0.13

3D1P 7 | 10.90 | 10.0-11.9 | 0.59 | 0.22 | 40 | 11.50 | 10.3-12.8 | 0.53 | 0.08 o

ADME 7 | 28.19 | 26.0-30.2 | 1.37 | 0.52 | 40 | 30.90 | 29.0-32.6 | 0.82 | 0.13 Ë

4D1P 7 9.49 | 9.0-10.0 | 0.35 | 0.13 | 40 | 10.47 | 9.6-11.7 | 0.51 | 0.08 8

5DME 7 | 27.71 | 26.6-29.5 | 1.05 | 0.40 | 40 | 30.04 | 27.9-314 | 0.70 | 0.13 3

5DIP 7 734" MT 17.5 0.15 | 0.06 | 40 8.04 | 749.1 0.47 | 0.07 #

GL crâne 7 | 13.06 | 12.8-13.3 | 0.18 | 0.07 | 23 | 13:57 | 13.0-14.1 | 0.32 | 0.07 ë

CBL 7 | 12:51 | 12.3-127 | 016 | 0.06 | 23 | 13.00 | 124135 | 0.30 | 0.06

PALL 7 6.06 | 5.9-6.2 0.13 | 0.05 | 23 6.23 | 5.9-6.7 0.21 | 0.04

PALN 7 4.10 | 445. 0.24 | 0.09 | 23 4.83 | 455.3 0.22 | 0.05

ZYGO 7 8.47 | 8288 0.21 | 0.08 | 22 8.94 | 8.6-9.3 0.19 | 0.04

MAST 7 7.510 7 577 0.16 | 0.06 | 23 7.80 | 7.3-8.3 0.23 | 0.05

BBC 7 6.69 | 6.4-6.9 0.19 | 0.07 | 23 6.92 | 6.6-7.3 0.17 | 0.04

HBC 7 447 | 424.6 0.13 | 0.06 | 23 4.66 | 444.9 0.14 | 0.03

POC 7 3.56 | 3.4-3.7 0.13 | 0.05 | 23 3.57 | 3.43.8 0.12 | 0.03

Më-M3 7 5.49 | 525.7 0.17 | 0.06 | 23 5.78 | 5.5-6.0 0.12 | 0.03

C-Më 7 4.56 | 444.6 0.08 | 0.03 | 23 4.6 444.9 0.13 | 0.03

CCUP 7 4.07 | 4.042 0.08 | 0.03 | 23 4.36 | 4.046 0.14 | 0.03

MANL 7 9.27 | 9.094 | 0.14 | 0.05 | 23 9.80 | 9.4-10.2 | 0.23 | 0.05 2

C-M3 7 4.84 | 4849 0.05 | 0.02 | 23 5.04 | 4.8-5.4 0.16 | 0.03 =

Source : MNHN, Paris

104 +R. L. PerersoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

des autres petits Eptesicus qui paraissent, comme E. matroka à Madagascar,

rechercher plutôt des stations boisées et plus humides.

L'holotype femelle était bien gras et ne montrait pas trace d'activité

reproductrice (ni gravide, ni en lactation).

Remarques. — Comme nous l’avons dit plus haut, la validité de Vesperus

humbloti À. Milne Edwards, 1881, ne peut être établie. Aucun holotype ne

semble plus exister et la description originale n’établit de comparaison qu'avec

V. minutus, autre nom qui ne répond à aucune description satisfaisante.

Y. humbloti est dit plus grand que V. minutus, avec les vertèbres caudales infé-

rieures enfermées dans la membrane interfémorale. Une telle description peut

s’appliquer à de nombreuses espèces mais ne correspond pas à un taxon par-

ticulier.

Eptesicus matroka (Thomas et Schwann)

(fig. 50 et 51)

1905. Vespertilio matroka ©. Thomas et Schwann, Pr

type BM 97.9.1.32, mâle adulte en alcool, erâne isolé, 2.11.187

30°31S, 47°15E).

1939. Eptesicus matroka ; G. M. Allen, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 83 : 86.

zool. Soc. Lond. 1 : 258. Holo-

mbositra, Betsileo, 1 100 m,

Fig. 50. — Aspects de la tête d’Eptesicus matroka.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 105

1948. Eptesicus matroka (Th. et Schw.) ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) :

87, fig. 10 (B).

1971. Éptesicus capensis Hayman et Hill. Part 2. Order Chiroptera. The Mammals of

Africa. An Identification Manual : 45 (E. matroka indiqué comme étant soit un synonyme, soit

une race géographique de E. capensis).

Diagnose. — Éptesicus à ailes sombres, un peu intermédiaire entre

E. somalicus et E. capensis, mais à pelage dorsal beaucoup plus sombre. Boîte

crânienne plus arrondie et allongée au-dessus du rostre que dans les deux

autres taxa. Pelage dorsal Brun Van Dyke, rappelant E. brunneus d'Afrique

Occidentale, faiblement bicolore. Dessous Terre de Sienne ou Brun de Cire à

pointes des poils cendrées. Le crâne n’a pas le profil dorsal aplati et le cimier

occipital des E. capensis typiques. Les poids et les mesures des exemplaires des

deux sexes sont réunis tableau 18.

Distribution. — Connu de la partie la plus humide de l’Est malgache, de

Fianarantsoa à Didy au Nord, peut-être aussi de Majunga.

Nous en avons étudié 51 spécimens.

10 mm

Fig. 51. — Crâne d’Eptesicus matroka (ROM 41943 femelle).

MADAGASCAR EST : Ambohijanahary, 7 km au N. de Didy (USNM). —

Brickaville (MCZ). — Ambodiriana, 20 km au S.-0. de Périnet [route de

Lakato, km 10, 1 050 m] (ROM). — Périnet et la grande forêt à l’Est de Tana-

narive (MCZ).

MADAGASCAR CENTRE : Tananarive (ROM). — Ambositra (non Ambosina)

20931°S, 47°15'E (MCZ). — Environs de Fianarantsoa.

L'espèce est aussi citée par Voeltzkow (1899) sous le nom de Vesperus

minutus, sur une femelle en alcool récoltée en 1874 à Majunga et Dorst (1947)

la cite d’Andreaba (Andriba ?).

Variabilité systématique. — Thomas et Schwann dans la description origi-

nale de 1905, indiquent :

“A peu près de la taille de V. capensis [...] crâne plus court, plus arrondi

et à boître crânienne moins aplatie [...] coloration générale [...] très différente

du brun grisâtre de V. capensis.”

Source : MNHN, Paris

106 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Cette diagnose reste essentiellement correcte sur les 51 exemplaires exa-

minés. La coloration du pelage et l’analyse phénétique des diverses formes

d’Eptesicus (fig. 47 et 48) confirment que E. matroka n’est ni une sous-espèce

de E. capensis, ni un synonyme de celui-ci mais bien plutôt une espèce indé-

pendante. Les femelles semblent plus proches de E. capensis du Zimbabwe,

mais les mâles semblent plus proches de E. somalicus que de n’importe quelle

population de E. capensis.

Biologie. — La coloration “matroka” (mot malgache désignant le brun

foncé) répond bien à la coloration de cette espèce, comparée à la coloration

beaucoup plus pâle de E. s. malagasyensis, et peut se rapprocher de sa loca-

lisation en milieu humide, par opposition à l’habitat aride de cette seconde

forme.

Rien ne semble avoir été publié sur la biologie de cette espèce. Nous avons

capturé deux femelles au filet japonais au-dessus de l’eau le 19 avril 1967 et

un mâle entre les arbres au jardin zoologique et botanique de Tananarive-

Tsimbazaza, le 21 avril. Le 25 avril nous avons capturé 30 femelles entre les

planches du plancher d’une vieille bâtisse à Ambodiriana (région de Périnet).

Ce gîte purement femelle suggère fortement une colonie reproductrice, mais

nous n’avons trouvé aucune trace d’une activité de ce type.

Comme le tableau 18 le montre, les femelles sont en moyenne plus grandes

que les mâles, pour la plupart des mensurations.

Remarques. — Dans la description originale, Thomas et Schwann (1905)

ont indiqué que V. minutus Temminek (1840) est un nom déjà utilisé par Mon-

tagu (1808) pour un petit Rhinolophide et ne peut donc être retenu pour un

quelconque Vespertilio (= Ep us).

Les deux auteurs n’ont pas fait référence à V. humbloti À. Milne Edwards

(881).

En l'absence de type de celui-ci, il est impossible de savoir si Milne

Edwards n’avait pas le même taxon sous les yeux.

Seabra (1902) cite un unique V. minutus Temminck mâle en alcool, de

Madagascar, sans localité précise, renvoyant à Dobson (1878b).

Genre Scotophilus Leach, 1822

Ce genre à vaste répartition géographique compte environ dix espèces

répandues d’Afrique et de Madagascar, vers l'Est, à travers l’Asie méridionale

jusqu'aux Philippines et à Taïwan et vers le Sud, au Sri-Lanka et en Insulinde,

de Sumatra à Java, Bornéo et Sulawezi. Un taxon, S. borbonicus (E. Geoffroy,

1806), est signalé de Maurice et de la Réunion. Hill (1980) a désigné le lecto-

type de cette espèce au Musée de Leyde.

Bien que Dorst (1947 et 1948a) ait signalé Scotophilus borbonicus de

Madagascar, je n’ai pu trouver de spécimen confirmant cette origine. S. robus-

tus, quant à lui, ne semble connu que par six spécimens : cinq femelles (lho-

lotype et le paratype au Muséum de Paris, trois autres exemplaires au MCZ

Harvard (collection G. Grandidier) et un exemplaire au National History

Museum de Londres. Ils sont tous conservés en alcool et les crânes n’avaient

pas été extraits avant notre étude.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 107

TABLEAU 19 : Echantillons (OTU) des populations de Scotophilus soumis à

l'analyse multivariable.

Localités Mâles Femelles | Noms disponibles

Cameroun (1),

Soudan (6), SNTM 4 | SNTF 4 |? nigritellus (= viridis Robbins

Ouganda (1) et al. 1985)

Kénya E. (6),

Tanzanie (1) SBVM 2 | SBVF 5 |? viridis

Kénya O. (3),

Soudan (1),

Ouganda O. (17) SLUM 11| SLUF 10 leucogaster

Malaisie (14),

Singapour (2) STMM 7 | STMF 9 |kuhli

Botswana SBDM 2 | SBDF 2 |damarensis (= leucogaster

Robbins et al. 1985)

Nigéria SNIM 5 | SNIF 11

Ethiopie SEEM 6 | SEEF 1 |murino-flavus

(= leucogaster Koopman 1984)

Ghana SGHM 4 | SGHF 3

Kénya C. et S. SDKM 11| SDKF 13|colias (= dinganü Robbins et al.

1985)

Kénya N. (13),

Ouganda (12) SDUM 16| SDUF 9 |colias (= dinganü Robbins et al.

1985)

Kénya O. (5),

Ouganda $. (6) SDBM 5 | SDBF 6 |nux Robbins et al. 1985

Botswana SDHF 1 | herero (= dinganii Robbins

et al. 1985)

Zimbabwe (5),

Transvaal (1),

Afrique du Sud (4) | SDTM 7 | SDTF 3 |dinganü

Cameroun (2) SCNM 1 | SCNF ‘1 |nux

Pakistan O. (6) SHPM 3 | SHPF 3 |heathi

Madagascar (1) SRMF 1 |robustus

Kénya E. (2),

Zaïre (2) SNGM 1 | SNGF 3 |nigrita, alvenslebeni

Luzaka, Zambie SZUF 1 |?

Source : MNHN, Paris

108 +R. L. PETERSON, J. L. Ecer & L. MITCHELL

Hayman et Hill (1971) considèrent S. robustus comme une sous-espèce de

S. nigrita, bien que Robbins (1978) aît par la suite montré que S. gigas Dob-

son, 1875, est, en fait, un synonyme de S. nigrita et que l’usage récent de ce

nom s'applique à S. dinganü (A. Smith, 1834) d'Afrique du Sud (localité

typique entre Durban, Afrique du Sud, et Delagoa Bay, Mozambique). Les

espèces africaines du genre ont été révisées par Koopman (1984) et par Rob-

bins et al. (1985).

SEEF

SLUF

SBVF

STMF

G SCNF

SHPF

ro SNGF

SNTF

SNIF

——— SBDF

LL SZUF

SDBF

SRMF

SDUF

SDTF

SDKF

SDHF

SGHF

(en T 1

-0 .38 0.32 1.02

Fig. 52. — Phénogramme des coefficients de corrélation des femelles de Sco-

tophilus. Cf. tableau 19 pour l'origine des OTU. — ece = 0,829.

Pour tenter de préciser la position systématique exacte de S. robustus

parmi les espèces africaines et asiatiques, des échantillons de populations choi-

sies (OTU) ont été soumis à diverses analyses multivariables. Les échantillons

utilisés sont énumérés au tableau 19. Parmi eux figurent SDBM et SDBF cor-

respondant à une population d’assez grande taille et de coloration brun

sombre, appelée S. nux par Robbins et al. (1985), récoltée dans une zone boi-

sée de l’Ouganda (forêt Budongo) et du Kénya oc dental (forêt Kakamega),

qui est plus ou moins sympatrique d'individus de couleur plus claire, traités ici

comme SDUM et SDUF (= dinganü Robbins et al. 1985).

Comme nous ne connaissons que des femelles de S. robustus de Mada-

gascar, une première analyse des femelles de Scotophilus est proposée ci-des-

sous. En considérant tout d’abord les caract fondamentaux définissant la

forme, tels qu’ils résultent d’un phénogramme de corrélation (fig. 52), les OTU

représentés se répartissent entre deux nuages principaux, l’un et l’autre assez

nettement subdivisés. Le premier des groupes principaux se divise en :

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 109

Un sous-groupe, comprenant SEEF d’Ethiopie (= murinus-flavus ?),

sets & leucogaster), SBVF (= viridis) et STMF (= kuhk), est bien individua.

sé.

Un second sous-groupe réunit deux OTU assez distincts : SCNF du Came-

roun (= nux ?) et SHPF (= heathi).

Le troisième sous-groupe comprend deux divisions dont la première ras-

semble les plus petites populations (SNTF = nigritellus) et la plus grande

(SNGF = nigrita) auquel, à leur tour, se rattachent trois OTU : SNIF du Nigé-

ria, SBDF du Botswana (damarensis ? = leucogaster, Robbins et al. 1985) et

un unique SZUF de Zambie.

Le second groupe principal se divise, à son tour, en trois sous-groupes :

le premier réunit les populations forestières de coloration brun foncé d’Ou.

ganda et du Kénya (SDBF = nux) et SRMF (= robustus).

SEEF

SDBF

SDTF

SDHF

SGHF

SDUF

SDKF

LE sure

—

SLUF

STMF

SZUF

SNIF

SBDF

SBVF

SNTF

SRMF

SNGF

F T 1

3.334 1.759 0.184

Fig. 53. — Phénogramme des distances taxonomiques des femelles de Scoto-

philus. — ece = 0,936. — Cf. tableau 19 pour l’origine des OTU.

Le second réunit trois OTU semblables : SDUF (colias = dingani), SDTF

(= dinganiü) et SDKF (colias = dinganiü) ainsi qu’un OTU plus isolé, SDHF du

Botswana (herero ? = dinganü Robbins et al. 1985). Enfin, l'OTU le plus par-

ticulier, du Ghana (SGH), se rattache au second nuage principal. Les carac-

tères assez particuliers de la forme contrastent fortement avec les résultats

fournis par les seuls caractères traditionnels de taille (fig. 53).

Le phénogramme de distance taxonomique regroupe les OTU en trois

nuages principaux dont deux ne renferment chacun qu’un unique OTU. Le

Source : MNHN, Paris

110 + R. L. PETERSON,

s évident, c’est-à-dire le plus gr:

plu

autres OTU sont

(= robustus). Les

touche six OTU

SDKF)

regroupe les OTU de plus petite tai

SZUF innommé de Zambie, SNIF

ter) et enfin SBVF (= viridis) et SNTF

Sur la base de ces deux analyses on peut

1. S. nigrita est beaucoup plus grand que tous le:

de la taille de dinganü

aussi bien que SCNF (= nux

J. L. Ecer & L. MITCHELL

est SNGF (= nigrita), suivi par SRMF

sés en deux nuages : SEEF d’Ethiopie

(SDBF, SDTF, SDHF, SGHEF, SDUF et

?) et SDHPF (= heathi). Le second nuage

Alle : SLUF (leucogaster), STMF (kuhli), un

du Nigéria, SBDF (damarensis = leucogas-

(= nigritellus).

dégager les traits suivants :

s autres Scotophilus mais

and,

divis

ne se distingue pas par des caractères de forme.

2. S. robustus est bien p

la forme des Scotophilus nux,

nal et de l'Ouganda, ont la même

un même taxon (colias

lus grand que les autres Scotophilus mais partage

brun foncé, du Kénya et d’Ouganda.

3. SDKF du Kénya central et méridi

onal et SDUF du Kénya septentrio-

forme et la même taille et correspondent à

) qui ne diffère pas de façon significative par la taille ou

par la forme de S. dinganü (SDTF).

4. S. kuhli d’Indo-Malaisie

d'Afrique.

a la forme et la taille de S. leucogaster

0.336

eSBDF

SEEF

SCNF

SZUF

e en

SNTF| SNIF

0.041 + ÉDEl

SLUF

4 Ne STMF

SBVF SGHFe

eSDHF

SDUF \

—

SDKF

e SDTF

SNGF

——

SRMF

SHPF

-0.254 +

1.159

Fig. 54. — Distribution multi

Scotophilus, avec report des distances minimales. Cf. tableau 19 pou

OTU. — cec = 0,999.

5. SNIF du Nigéria a la for

semble représenter ce que R

1.108 3.375

rique des femelles de

r l'origine des

dimensionnelle non mét

me et la taille de SBVF (= damarensis) et

obbins et al. (1985) ont appelé leucogaster.

Le graphique multidimensionnel en unités non métriques (fig. 54) montre

que le genre Scotophilus est

rentes :

formé de quatre groupes de taxa de tailles diffé-

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 111

1. Espèces de petite taille : SNTF (= nigritellus), SBVF (= viridis), SLUF

(= leucogaster), STMF (= kuhli), SBDF (= damarensis), SZUF et SNIF.

2. Espèces de taille moyenne (= dinganü) SEEF, SDUF, SDKF, SDTF,

SGHF, SDBE, SDHF, SCNF et, enfin, SHPF (= heathi).

3. Espèce de grande taille, S. robustus (SRMF).

4. Espèce de très grande taille, S. nigrita (SNGF).

La distance qui sépare chacun de ces groupes est supérieure à celle que

l’on observe à l’intérieur de chaque groupe. Elle est de 0,462 entre petites

tailles (SNIF) et tailles moyennes (SEEF) ; de 0,593 entre tailles moyennes

(SHPF) et grande taille (SRMF) ; de 2,131 entre grande taille (SEMF) et très

grande taille (SNGF).

A l’intérieur d’un groupe de taille elle est comprise entre 0,206 et 0,377.

r— SEEM

LE SDUM

SDKM

— SDBM

ie SCNM

SGHM

—— SDTM

SHPM

[ SBVM

SNTM

r— STMM

— SLUM

r— SBDM

— SNIM

SNGM

L T 1

3.285 1.710 0.135

Fig. 55. — Phénogramme des distances taxonomiques des mâles de Scotophi-

lus. Cf. tableau 19 pour l’origine des OTU.

Le phénogramme des distances taxonomiques entre les mâles, non com-

pris S. robustus, (fig. 55) est tout à fait semblable à celui des femelles (fig. 53).

S. nigrita (SNGM) a les mêmes parentés que les femelles et les deux nuages

principaux sont, eux aussi, semblables, S. kuhli (STMM) se groupant avec

S. leucogaster (SLUM) : l'OTU du Nigéria (SNIM) avec $. damarensis

(SBDM) ; S. viridis d'Afrique Orientale (SBVM) est tout à fait semblable au

S. nigritellus d'Afrique Occidentale ; S. heathi mâle (SHPM) est l'élément le

plus distinct dans le nuage des formes de taille moyenne, qui comprend S. din-

ganü.

En résumé, il est intéressant de noter que S. kuhli est étroitement asso-

cié à S. leucogaster (ou S. borbonicus selon Hill, 1980) dans le groupe des

formes de petite taille ; S. heathi prend place dans le groupe des formes de

taille moyenne ; S. robustus est le seul représentant des formes de grande taille

et S. nigrita des formes de très grande taille.

Source : MNHN, Paris

112 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. Ecer & L. MITCHELL

Fig. 56. — Aspects de la tête de Scotophilus robustus.

Scotophilus robustus A. Milne-Edwards

La Chauve-Souris domestique malgache

(fig. 56 et 57)

1881. Scotophilus robustus A. Milne-Edwards, C. r. hebd. Séane: Acad. Sci., Paris 91 :

1035. Madagascar. Holotype femelle, MNHN 218, en alcool, crâne in situ.

1932. Scotophilus robustus : G. Grandidier et Petit. Zoologie de Madagascar : 96.

1948. Scotophilus robustus A. M. Edws. : Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1

() : 85, fig. 8.

TT. Scotophilus nigrita robustus ; Hayman et Hil, Part. 2. Order Chiroptera. The

Mammals of Africa, An Identification Manual : 50.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 113

Diagnose. — Espèce de taille lourde, présentant seulement une incisive

supérieure et trois incisives inférieures, une prémolaire supérieure et deux infé-

rieures de chaque côté. Le crâne, massif, a un rostre court et large et une crête

sagittale bien développée, saillante bien au-delà de l’occiput en arrière. Taille

moyenne plus faible que celle de S. nigrita (= S. gigas) et plus forte que celle

de S. dinganü d’Afrique continentale, se rapprochant plutôt de S. heathi

d'Asie du Sud-Est, en particulier par l'envergure des ailes et par la longueur

du tibia ; le crâne est plus grand que celui de dinganü ou de heathi. Avant-

bras, en moyenne de 63 mm (61,7 à 64,5).

Répartition. — La localité de l’holotype est inconnue, quelque part à

Madagascar. Les seuls autres exemplaires connus ont été récoltés à Analalava.

L'espèce est, peut-être, propre au Nord de Madagascar ?

Nous avons étudié 5 spécimens femelles de cette espèce.

Variabilité systématique. — Les dimensions des cinq exemplaires connus

sont données dans le tableau 20. L'analyse des relations systématiques avec les

autres espèces de Scotophilus devra attendre la capture d’autres individus et,

en particulier, celle de mâles, encore inconnus.

Biologie. — Le genre est habituellement désigné comme groupant des

“Chauves-Souris domestiques” car il habite en général dans les bâtiments. On

ne sait rien de la biologie de l’espèce malgache, qui doit sans doute partager

les mœurs des autres espèces du genre.

Remarques. — Une révision complète du genre et, surtout, des formes

indo-malaises et asiatiques est particulièrement nécessaire, avant que l’on ne

puisse préciser exactement le statut de S. robustus.

La présence de S. borbonicus à Madagascar doit être éventuellement

confirmée, ainsi que les relations de cette espèce avec S. kuhli et S. leucogas-

ter.

Source

: MNHN, Paris

114 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

TaBLEAU 20 : Mesures externes de cinq femelles de Scotophilus robustus et

mesures crâniennes du spécimen MCZ 45654 femelle comparé à trois femelles de S.

heathi du Pakistan (SHPF) et de trois femelles de $. dinganit du Transvaal

(SDTF).

Caacres _S. robustus __S. heathi _S. dinganii

X | Variabilité | X | Variabilité X | Variabilité

Long. totale 146.6 |135.0-168.0 | 131.0 130.0-133.0 | 138.0 131.0-143.0

Queue 57.3 | 55.0-60.0 53.3 | 53.0-54.0

Pied 12.6 | 11.0-15.0 10.3 9.0-11.0

Oreille 15.6 | 15.0-16.0 17.7 | 17.0-18.0

Tibia 24.3 | 23.9-24.5 23.1 | 22.9-23.3

Avant-bras 50.57] 59.1-60.2 | 56.70| 55.6-57.9

3DME 50.75 57.9-61.1 | 56.37| 55.8-56.8

3D1P 18.85 | 18.5-19.3 | 19.57] 18.7-20.1

3D2P 15.581 14.8-16.7 | 15.20] 14.5-15.9

4DME 58.00! 57.8-59.9 | 55.40! 54.7-56.4

AD1P 15.73| 14.9-16.4 14.50 | 14.1-15.1

AD2P 10.93 | 10.3-11.5 8.93| 8.6-9.3

5SDME 54.82] 53.0-55.8 | 50.97| 50.7-51.2

5DIP 10.08| 9.7-10.7 9.37| 8.8-9.7

5D2P 6.23| 6.0-6.5 6.13| 5.7-6.6

GL crâne 22.77 | 22.5-23.2 22.07 | 21.7-22.7

CBL 20.23 | 20.0-20.5 20.30 | 20.2-20.4

PALL 10.56 | 10.4-10.8 10.47 | 10.3-10.6

PALN 7.5 7.4-7.6 7.38| 73-75

ZYGO 15.13| 15.1-15.2 14.98 | 14.6-15.2

MAST 13.43 | 13.2-13.6 12.82 | 12.2-13.2

BBC 10.27| 10.0-10.5 10.7 | 10.1-11.1

HBC 8.53| 8.5-8.8 8.87| 8.7-9.1

POC 5.40| 5.4-5.4 4.57| 4.5-4.6

M3-M3 9.45| 9.2-9.6 9.47| 9.1-9.7

C-M 7.50| 7.5-7.7 7.33| 7.2-14

CCUP 7.52| 7.4-7.7 7.60| 7.5-7.7

MANL 15.93 | 15.4-16.0 15.73 | 15.6-15.8

C-M3 8.90! 8.7-9.1 8.32| 8.2-8.5

CCLO 5.43| 5.4-5.5 5.18| 5.0-5.3

Sous-famille des MINIOPTERINAE Dobson

Miller (1907) base sa description de la sous-famille sur les caractères sui-

vants : “Semblable aux Vespertilionidae, mais présternum à lobe médian extrê-

mement développé et formant l'essentiel de l'os ; omoplate à processus Cora

coïde droit, dirigé nettement vers le dedans.”

Mein et Tupinier (1977) découvrirent l'existence d’une prémolaire supé-

rieure antérieure vestigiale chez Miniopterus schreibersi et chez M. minor et

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 115

proposèrent alors d’élever la sous-famille au rang de famille distincte, les

Miniopteridae. En dehors de cette prémolaire vestigiale, ils se fondent sur l’ab-

ence de baculum et sur la longueur relative de la seconde phalange du troi-

sième doigt de l’aile (égale à trois fois la première phalange) pour justifier l’iso-

lement familial des Minioptérides.

TI ne fait aucun doute que le genre Miniopterus est bien distinct des autres

genres de Vespertilionidae, mais il ne semble pas qu'il y ait de caractères pré-

qui soient généralement admis pour séparer les différentes familles et sous-

familles. De plus, l’examen d’espèces africaines de Miniopterus montre que la

dent vestigiale est présente chez environ 5 % des specimens. L'absence de

documents paléontologiques rend difficile l'établissement d’un consensus à

l'heure actuelle. Nous avons donc cru devoir nous en tenir à la position conser-

et traiter les Miniopterus comme représentants d’une simple sous-

Genre Miniopterus Bonaparte, 1837

Le 9 mars 1858 Robert F. Tomes présentait à la Société zoologique de

Londres un travail, publié dans les Proceedings de la même année, sous le titre

“A monograph of the genus Miniopterus”.

En présentant sa tentative de classement des taxa connus à l’époque, il

écrivait (1858b : 116) : “Dans ces conditions, tout caractère qui pourrait être

considéré comme assez marqué pour établir une différence autre que de degré,

si minime soit-il, serait utile comme instrument de classement.

En absence d’un seul caractère qui pourrait être considéré comme suffi-

sant pour cela, une certaine combinaison de caractères non individuellement

suffisamment distinctifs pourrait néanmoins, pris collectivement, offrir le

moyen recherché ; la décision serait renforcée dans ces conditions si nous

constations que ces caractères étaient si uniformes en degré qu'ils ne nous lais-

nt d’autres différences entre les espèces que la taille de l’animal et les

du pelage.

C’est exactement la situation, que nous rencontrons pour les espèces de

ce groupe. Bien qu’habitant des stations très dispersées, en Europe, en Asie,

en Afrique et en Australie, ses membres ne se distinguent que par la couleur

et par la taille.”

Depuis 125 ans, l’étude des relations systématiques à l’intérieur du genre

Miniopterus n’a pas trouvé de solution satisfaisante.

Nous présentons, tableau 21, une liste chronologique des taxa décrits

dans le genre.

Tomes (1858b) semble avoir compris la gravité du problème, mais il ne

disposait ni d'échantillons d’une importance suffisante, ni des services de l’or-

dinateur, ni du puissant outil que sont les statistiques à variables multiples.

Au début de ce travail, on considérait qu’il n’existait que deux espèces de

Miniopterus à Madagascar, M. manavi et M. majori, toutes deux décrites par

Thomas (1906a) sur des exemplaires récoltés à Imasindrary (= Masindrary).

L'étude d’exemplaires vivants, pendant notre campagne de captures à

Madagascar, nous a permis de reconnaître au moins cinq taxa différents, et

même huit en y ajoutant d’autres exemplaires provenant de Madagascar. Il

apparut rapidement que deux seulement de ceux-ci pouvaient être rapprochés

de taxa africains (qui sont aussi en un grand désordre) et il devint évident

Source

: MNHN, Paris

116 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

TABLEAU 21 : Relevé des descriptions de taxa de Miniopterus.

Date | Taxon Provenance Type

1819 | Vespertilio schreibersi Kubl | Roumanie Inconnu

1834| Vespertilio natalensis Natal BMNH, 48.6

A. Smith (Afr. du Sud) (peau, cotype)

1835 | Vespertilio fuliginosus Himalaya (Népal) | Inconnu

Hodson

1837| Vespertilio (Miniopterus) Monte Corno Inconnu

ursinü Bonap. Italie

1838] Miniopterus sciboldii Gray Japon Inconnu

1840 | Vespertilio blepotis Java RMNH, 25076

Temminck (lectotype)

1840 | Vespertilio dasythrix Caffrerie RMNH, 25093

Temminck (Afr. du Sud)

1845| Vespertilio eschscholtzii Philippines BMNH,

Waterh. 45.3.6.31

1845 | Vespertilio tristis Waterh. Philippines BMNH, 55.12.26.266

1846 | Vespertilio scotinus Caffrerie BMNH, 46.6.2.19

Sandevall (Afr. du Sud) (peau, cotype)

1858 | Miniopterus australis Iles Loyauté BMNH, 54.5.19.5

Tomes (Nile Calédonie) (lectotype)

1858 | Miniopterus tibialis Amboine RMNH, 25086

Tomes cotype N

RMNH, 25087

cotype O

1867| Miniopterus minor Peters Zanzibar Inconnu

1876 | Miniopterus schreibersi I. Nicobar Indian Museum, 185

pusillus Dobson

1880 | Miniopterus newtoni Bocage] [. Sao Thome Inconnu

1902 | Miniopterus fuscus L. Okinawa BMNH, 2.10.7.3

Bonhote I. Ryu Kyu

1903 | Miniopterus inflatus Efulen BMNH, 3.2.4.8

Thomas (Cameroun)

1905 | Miniopterus schreibersi Tana, préf. BMNH, 6.1.4.22

japoniae Thomas Miyazaki (Japon)

1906 | Miniopterus majori Imasindrary BMNH, 97.9.1.38

Thomas (Madagascar)

1906| Miniopterus manavi Imasindrary BMNH, 97.9.1.37

Thomas (Madagascar)

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES

TABLEAU 21 : Suite.

117

Date | Taxon Provenance Type

1906| Miniopterus fraterculus | Knysna BMNH, 5.5.7.18

Thomas et Schwann (Afr. du Sud)

1907 | Miniopterus schreibersi Caspienne BMNH, 7.7.14.7

pallidus Thomas (Iran)

1908| Miniopterus schreibersi près Pékin BMNH, 8.8.7.15

“en Thon (Chine)

1909| Miniopterus medius R. Tja-Tandiei BMNH, 9.1.5.464

Thomas et Wroughton (Java O.)

1909

1912

1913

1914

1917

1922

1923

1924

1926

1927

1930

1931

1936

Miniopterus breyeri

Jameson

Miniopterus natalensis

arenarius Heller

Miniopterus paululus

Hollister

Miniopterus macrocneme

Revillod

Miniopterus australis

robustior Revillod

Miniopterus breyeri

vicinior J. A. Allen

Miniopterus orianae

Thomas

Miniopterus schreibersi

parvipes G. M. Allen

Miniopterus fuscus

yayeyamae Kuroda

Miniopterus schreibersi

italicus Dal Piaz

Miniopterus smitianus

Thomas

Miniopterus ravus Sody

Miniopterus witkampi Sody

Miniopterus schreibersi

magnater Sanborn

Miniopterus africanus

Sanborn

Miniopterus rufus

Sanborn

Gatkoppies, Trans-

vaal (Afr. du Sud)

Guaso Nyiro

(Kénya)

I. Guimara

(Philippines)

Nlle Calédonie

I. Loyauté

Aba (Zaïre)

Port Darwin

(Australie)

Fukien (Chine)

T. Ishigaki et

Iriohioto (Japon)

Ligurie O.

(Italie)

Damaraland

(Namibie)

Tjilatjap (Java)

Koetei (Bornéo)

Papouasie

Shoa (Ethiopie)

Tanganyika-Moero

(Zaïre)

BMNH, 9.7.2.6

USNM, 181811

USNM, 105493

BMNH, 15.4.18.1

(cotype)

BMNH, 14.5.23.2

(cotype)

AMNH, 49019

BMNH, 22.10.8.1

AMNH, 44656

Inconnu

? Musée civique

de Gênes

BMNH, 26.12.7.15

RMNH, 29782

RMNH, 29781

FMNH, 31802

FMNH, 28769

FMNH, 29416

Source : MNHN, Paris

118 + R. L. PETERSON, J. L. Ecer & L. MITCHELL

TABLEAU 21 : Suite.

Date | Taxon Provenance Type

1936 | Miniopterus schreibersi Bulgarie Zool. Mus. Berlin,

inexpectatus Heinrich 277

1944| Miniopterus schreibersi Les Baux (France) | Inconnu

baussencis Laurent

1954| Miniopterus australis Kalipoetjang BMNH, 9.1.5.426

minor Hill in Laurie (Java)

et Hill

1956| Miniopterus inflatus Dalaba (Guinée) MHN Genève, 54-1-1

williersi Aellen

1956] Miniopterus schreibersi Kurdistan (Iraq) BMNH, 67.1230

pulcher Harrison

1957| Miniopterus australis Nouveau Monde

shortridgei Hill

1959 | Miniopterus minor Grande Comore BMNH, 67.1231

griveaudi Harrison

1981| Miniopterus propitristis r. Markham AMNH, 191401

propitristis Peterson (Papouasie)

1981 | Miniopterus propitristis Hutona ZMK Copenhague

insularis Peterson (I. Rennel) CN2900

1981 | Miniopterus propitristis lac Sentani AMNH, 109960

grandis Peterson (Irian 0.)

1981 | Miniopterus tristis Wawondula AMNH, 241557

celebensis Peterson (Sulawesi)

1982 | Miniopterus melanesiensis |. St Christobal BMNH, 67.1893

Maeda (L. Salomon)

1982 | Miniopterus bismarckensis | 1. Manus BMNH, 144.111

Maeda (I. de l’Amirauté)

1982| Miniopterus macrodens grotte Madai NSMT, Tokyo,

Maeda (Sabah) M 23546

1982 | Miniopterus oceanensis Cap York BMNA, 15.3.5.15

Maeda (Australie)

1982 | Miniopterus haradai Lampang Chankom| NSMT, Tokyo,

Maeda (Thaïlande) M 23547

1982 | Miniopterus solomonensis |. Malaita BMNH, 67.21.26

Maeda (I. Salomon)

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 119

qu’un examen des formes africaines, au moins, serait nécessaire pour établir

clairement la position taxonomique des formes malgaches.

Les exemplaires malgaches utilisés pour cette analyse sont énumérés dans

l’étude des espèces. L'attribution aux OTU, la taille des échantillons, les noms

spécifiques et la répartition sont indiqués au tableau 22.

Nous avons analysé 795 adultes de Madagascar et d’Afrique, pour les-

quels nous disposions de toutes les mesures crâniennes et alaires et qui ont été

soumis à une analyse multivariable. Pratiquement, tous les types ont été étu-

diés, photographiés et mesuré

Malheureusement, de petits échantillons provenant de localités isolées

continuent à poser des problèmes qu'il est difficile de résoudre de façon satis-

faisante. Parfois, des individus phénétiquement aberrants se rencontrent dans

ce qui semble par ailleurs une population normale. Souvent, un nouvel examen

et de nouvelles mesures prises sur ces exemplaires montrent qu’ils ne sont pas

complètement adultes ou établissent des erreurs des mesures antérieures. Par-

fois, ces exemplaires ne sont, cependant, plus disponibles. Après avoir vérifié

tous les éléments, ces individus sont comparés à leurs parents potentiels en leur

appliquant toute une gamme d’analyses statistiques, y compris l’analyse fonc-

tionnelle discriminante, l’analyse des principaux composants et le SS-STP (ana

lyse par la somme des carrés simultanés). Il faut tenir compte de ce que des

individus isolés et les OTU d'échantillons peu nombreux sont sujets à d’impor-

tantes distorsions statistiques et, par conséquent, ne peuvent fournir qu’une

approche hypothétique ou la meilleure estimation possible des relations existant

réellement. Élles ne sont pas nécessairement valables statistiquement. On pense

que lorsque les résultats de deux ou plus de deux types d’analyse, effectuées

dans ces conditions, concordent à peu près, il est préférable de les inclure dans

une analyse d’ensemble plutôt que de les éliminer ou de les ignorer. En revisant

la liste des formes nommées (tableau 21), il est évident que de graves confusions

tiennent au recours à des spécimens type qui ne représentent pas la population

à laquelle ils appartiennent et à laquelle on a appliqué leur nom.

En 1959, Harrison a décrit M. minor griveaudi de la Grande Comore. En

comparant les mesures de ces spécimens et celles d’autres individus de même

provenance du MNHN à Paris, il devint évident que l’holotype sortait du

champ de variation des autres individus par plusieurs caractères. Une analyse

plus poussée montra que l’holotype (MÜCX) est semblable à M. manavi du

Centre de Madagascar (MUNV) et que les autres individus ne diffèrent pas de

façon significative de la population du Nord de Madagascar (MUGR, cf.

tableau 23). Comme la longueur du crâne de l’holotype atteint presque, ou

dépasse de peu, la longueur de ceux de la série MUNV, tout en étant un peu

plus étroit, il n’est pas impossible que d’autres matériaux des Comores éta-

blissent l'existence d’un taxon distinct, bien que proche de manavi, qui serait

alors M. griveaudi.

Les parentés entre les taxa de Madagascar ont été étudiées en se servant

d’une échelle multidimensionnelle non métrique (fig. 58). Trois taxa (MMAD,

MSMD et MFMA) se distinguent phénétiquement des cinq autres taxa. Les dif-

férences significatives de caractères entre tous les OTU malgaches sont indi-

quées au tableau 24. Pour la plupart des caractères M. n. sp., M. majori et

M. fraterculus sont significativement différents. Les petits taxa, MUSW (Sud

malgache) et MUGR (Ouest malgache) sont plus proches phénétiquement.

MXNS (Nord malgache) est le plus isolé d’entre les petits taxa.

Source : MNHN, Paris

120 +R. L. PerersoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

Nous avons évalué de la même manière les parentés phénétiques entre les

OTU malgaches et africains (tableau 22) (fig. 59). Les taxa sont divisés, selon

la taille, en cinq groupes, le groupe avec les OTU les plus grands comprend

M. inflatus, M. africanus et un taxon malgache. L'échantillon malgache

MMAD, le plus proche par la taille de M. inflatus d'Afrique, en diffère assez,

en particulier par la forme du crâne, pour constituer une espèce indépendante.

M. majori (MSMD), de même taille que certains M. schreibersi africains, en

TaBLEAU 22 : OTU de Miniopterus de Madagascar, d'Afrique et des Comores.

OTU |N( Espèce Localité

MABM| 15 M. m. manavi Madagascar Est

MAMR| 39 M. minor Kénya, Tanzanie

MrCU| 27 | M. fraterculus Cameroun, Nigéria

MrKZ| 4 | M. fratereulus Kénya, Tanzanie, Zambie, Zimbabwe

MFMA| 19 | M. fraterculus Madagascar Centre et Sud

MERA| 10 M. fraterculus Afr. Sud, Malawi, Mozambique

MFVC| 14 M. fraterculus Zaïre

MIIN 34 | M.i. inflatus Cameroun

MIRU | 128 | Mi rufus Kénya N.0., Ouganda, Zaïre E.

MMAD| 58 | M. gleni Madagascar, largement répandu

MNEZ| 10 | M. natalensis Zaïre

MNKN| 76 M. natalensis Kénya

MNRO| 41 M. natalensis Zimbabwe, Zambie O.

MNSA | 30 M. natalensis Afrique du Sud

MSDX ff M. schreibersi Afrique du Sud

MSMD| 23 | M. majori Madagascar Centre

MSMI 8 M. schreibersi Namibie

MSRO | 18 M. schreibersi Zimbabwe, Malawi

MSTK | 12 M. schreibersi Zaïre

Msxk| 7 | M. schreibersi Kénya, Ethiopie

MUCO 4 M. manavi griveaudi| Comores

MUGR| 26 | M. manavi Madagascar Nord-Ouest

MUNV| 15 M. manavi Madagascar Centre

MUSW| 63 | M. manavi Madagascar Sud

MXAF| 47 M. africanus Kénya, Ethiopie, Tanzanie, Botswana,

Namibie

MXNS | 19 | M. manavi Madagascar Nord

1. Nombre d'individus ayant fourni la totalité des 25 mesures utilisées dans

l'analyse statistique.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 23 : Mesures comparées de Miniopterus manavi de différentes régions de Madagascar, de M. minor d’Afrique et

de M. manavi griveaudi

Comores.

(Moyenne + Dév. st. ; gamme de variation)

N| Tibia Avant-bras | 3DME 3D1P ADME ADIP 5DME 5DIP

M. manavi 19! 14.04 + 0.40 | 38.61 + 0.93 9.82 + 0.35 | 33.84 + 0.53 | 7.64+ 0.31 | 31.37 + 0.47 | 7.86 + 0.39

MXNS 13. 0 37.0-40.0 9.0-10.4 32.9-34.8 7.0-8.2 30.1-32.2 7.0-8.6

Nord

M. manavi |15| 14.10 + 0.41 | 38.01 + 0.94 9.00 + 0.37 | 32.57 + 0.90 | 7.04 + 0.38 | 30.22 + 0.79 | 7.00 + 0.35

MABM 13.7-15.2 36.6-39.7 8.0-9.5 31.1-34.1 6.0-7.5 29.0-31.9 7.6

Est

M. manavi |15| 14.24 + 0.35 | 38.56 + 0.73 | 34.05 + 0.82 | 9.59 + 0.43 | 33.25 + 0.91 | 7.74 + 0.63 | 31.08 + 0.91

MUNV 13.8-15.2 37.4-40.0 32.6-35.9 8.7-10.4 3 4 7.2-9.8 29.4-33.3

Centre

M. manavi |26| 13.13 + 0.42 | 36.18 + 0.79 | 32.90 + 0.67 | 8.99 + 0.41 | 31.81 + 0.67 | 6.55 + 0.50 | 29.08 + 0.66 | 6.74 + 0.32

MUGR 12.5-14.0 31.9-34.1 8.0-10.0 30.8-33.4 7.4 28.0-30.4 5.9-7.3

Nord-Ouest

M. manavi |63| 13.72 + 0.32 | 37.8 + 0.85 | 33.14 + 0.73 | 8.63 + 0.38 | 32.41 + 0.71 | 6.37 + 0.45 | 30.60 + 0.65 | 6.85 + 0.39

MUSW 12.9-14.3 35.3-39.0 31.5-34.8 7.8-9.5 30.6-34.1 5.5-7.5 29.1-32.1 5.8-8.2

Sud

M. manavi 7| 13.19 + 0.47 | 35.81 + 0.88 | 32.67 + 0.65 | 9.03 + 0.45 | 31.63 + 0.58 | 6.46 + 0.73 | 28.90 + 0.53 | 6.74 + 0.24

griveaudi 12.5-14.0 34.8-37.4 32.0-33.8 8.3-9.7 ë 32.6 5.0-7.4 28.4-29.9 6.5-7.1

MUCO

Comores

Holotype

M. manavi 11 143 37.8 39.4 9.5 34.0 7.5 31.3 7.3

griveaudi

Grande Compre

M. minor 391 15.51 + 0.88 | 39.76 + 0.91 | 35.69 + 0.72 | 9.28 + 0.40 | 34.76 + 0.74 | 7.33 + 0.46 | 31.67 + 0.81 | 7.55 + 0.30

MAMR 14.2-17.5 38.0-41.6 34.0-37.0 8.0-9.8 32.7-35.9 6.3-8.7 30.0-32.9 7.0-8.3

Afrique

Source :

SAYLLAOUIH)

rai

MNHN, Paris

TABLEAU 23 : Suite. R

GL CBL PALL PALN ZYGO MAST BBC HBC

M. manavi | 14.90 + 0.23 | 14.05 + 0.15 | 7.03 + 0.16 5.69 + 0.16 7.78 + 0.10 7.79 + 0.13 7.06 + 0.07 5.47 + 0.11

MXNS 14.5-15.5 13.8-14.3 6.8-7.4 5.4-6.1 7.5-7.9 7.5-8.0 6.9-7.2 5.3-5.6

Nord

M. manavi | 14.31 + 0.16 | 13.47 + 0.12 | 6.69 + 0.10 5.37 + 0.09 7.48 + 0.11 7.50 + 0.06 6.91 + 0.08 5.44 + 0.10 me

MABM 14.0-14.5 13.3-13.7 6.5 + 6.8 5.2-5.5 7.3-7.7 7.4-7.6 6.7-7.0 5.3-5.6 ca

Est Fe

M. manavi | 14.05 + 0.15 | 13.18 + 0.12 | 6.51 + 0.14 7.21 + 0.10 7.19 + 0.15 6.62 + 0.14 5.23 + 0.11 pi

MUNV 13.7-14.3 13.0-13.4 6.3-6.8 | | 6.4-6.9 5.00-5.4 =

Centre Fi

M. manavi | 13.72 + 0.14 | 12.86 + 0.15 | 6.42 + 0.13 5.13 + 0.17 7.29 + 0.12 6.82 + 0.10 5:25 +0:15 5

MUGR 13.4-13.9 12.6-13.1 6.2-6.7 4.8-5.5 7.0-7.5 6.6-7.0 4.9-5.6 So

Nord-Ouest :

M. manavi | 13.85 + 0.19 | 12.99 + 0.22 | 6.37 + 0.07 5.06 + 0.19 7.19 + 0.12 6.77 + 0.12 5.10 + 0.12 El

MUSW 134143 |125135 | 606.7 465.5 70-75 6.5-7.0 485.4 È

Sud ee

M. manavi | 13.60 + 0.18 | 12.90 + 0.19 | 6.31 + 0.14 5.34+0.11 7.24 + 0.15 7.16 + 0.11 6.74 + 0.21 5.20 + 0.17 (al

griveaudi 13.4-13.9 12.7-13.2 6.2-6.6 .2-5.5 7.0-7.4 7.0-7.3 6.5-7.1 4.9-5.4 =

MUCO 5

Comores si

Holotype Ë

M. manavi | 14.2 13.5 6.6 5.8 7.0 6.9 6.6 5.1

griveaudi

Grande Comore

M. minor 14.28 + 0.19 | 13.48 + 0.17 | 6.59 + 0.18 5.24 + 0.19 7.68 + 0.13 7.76 + 0.13 7.26 + 0.12 + 0.13

MAMR 13.9-14.7 13.1-13.8 6.3-7.0 4.8-5.5 7.4-8. 7.5-8.2 7.0-7.6

Afrique

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 23 : Suite et fin.

ROSW POC M3-M3 C-M3 CCUP PPL GPPL MANL CM;

M. manavi 4.20 + 0.09 |3.21 + 0.09 |5.71 + 0.06 [5.61 + 0.11 |4.31 + 0.11 |7.02 + 0.13 |7.87 + 0.23 |10.62 + 0.19/6.05 + 0.14

MXNS 4.1-4.4 3.1-3.3 5.6-5.8 5.4-5.8 42-45 6.8-7.4 7.5-8.6 10.3-11.0 5.8-6.4

Nord

M. manavi 3.92 + 0.08 |3.15 + 0.08 3.98 + 0.10 |6.79 + 0.15 |7.62 + 0.18 |10.15 + 0.15)5.70 + 0.15

MABM 3.7-4.0 3.0-3.3 3.8-4.2 6.6-7.1 7.3-7.9 9.8-10.4 5.4-5.9

Est

M. manavi 3.77 + 0.08 |3.17 + 0.11 |5.21 + 0.14 [5.16 + 0.10 |3.69 + 0.10 |6.68 + 0.13 |7.52 + 0.17 |9.89 + 0.11 |5.41 + 0.09

MUNV 3.6-3.9 3.0-3.4 5.0-5.5 5.0-5.3 3.6-3.9 6.5-6.9 7.2-7.8 9.8-10.2 5.3-5.6

Centre

M. manavi 3.70 + 0.15 [3.27 + 0.08 |5.30 + 0.09 |5.08 + 0.10 |3.74 + 0.16 |6.44 + 0.14 |7.31 + 0.14 |9.60 + 0.19 |5.41 + 0.19

MUGR 3.4-3.9 3.1-3.5 5.1-5.5 4.8-5.2 3.5-4.0 6.2-6.7 7.1-7.6 9.2-10.0 5.0-5.7

Nord-Ouest

M. manavi 3.43 + 0.12 |3.17 + 0.13 |5.16 + 0.11 |5.01 + 0.15 6.62 + 0.21 9.60 + 0.19 |5.29 + 0.11

MUSW 3.1-3.7 4.9-5.4 4.7-5.3 6.3-7.1 9.3-10.2 5.1-5.5

Sud

M. manavi 3.66 + 0.21 |3.21 + 0.13 |5.36 + 0.07 |5.06 + 0.12 |3.76 + 0.13 |6.59 + 0.28 |7.29 + 0.25 |9.59 + 0.26 |5.34 + 0.12

griveaudi 3.3-4.0 3.1-3.4 5.3-5.5 4.9-5.2 3.5-3.9 6.1-6.9 6.8-7.7 9.3-10.0 5.1-5.5

MUCO

Comores

Holotype

M. manavi 3.9 3.1 5.4 5.0 3.8 6.9 tar 10.5 5.4

griveaudi

Grande Comore

M. minor 3.79 + 0.11 |3.52 + 0.10 |5.61 + 0.10 |5.31 + 0.09 |3.89 + 0.11 |6.89 + 0.17 |7.69 + 0.21 | 10.00 + 0.15/5.59 + 0.15

MAMR 3.5-4.0 3.3-3.8 5.4-5.9 5.1-5.5 3.7-4.2 6.5-7.2 7.2-8.1 9.6-10.3 5.3-6.0

Afrique

Source :

SAHELAOHIHT)

£cI

MNHN, Paris

124 ï N, J. L. EGER & L. MITCHELL

MMA

. Muwv

MSMD e

| musw

e MUGR

MXN

r r T T L

a 1

Fig. 58. — Distribution multidimensionnelle non métrique des OTU mal-

gaches de Miniopterus. Cf. tableau 22 pour l'origine des OTU.

—

D.6

urvo

Riom 88,

ne AR “hrma

E .

Ann

Sasxk e

nez urma

“usro =

SMXAE e Wunv

“urou

= 00 Usox Faure sw

USTK SUEZ

uucn

3 AD 4 à

suo quon 00

SUR

uxns

“0.6 T T

-2.0 . 0.0 1.0 2.0

BE £

(auseu

PAS,

Fig. 59. — Distribution multidimensionnelle non métrique des OTU afr

et malgaches de Méniopterus. Cf. tableau 22 pour l'origine des OT

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 24 : Sous groupes des valeurs moyennes des caractè

Pterus malgaches, significatifs et non significati

STP (Gabriel 1964).

Tibia

MMAD

MSMD

MFMA

MUNV

MXNS

MABM

MUSW

MUGR

3DIP

MMAD

MSMD

MEFMA

MXNS

MUNV

MUGR

MABM

MUSW

5DME

MMAD

MFMA

MSMD

MXNS

MUNV

MUSW

MABM

MUGR

CBL

MMAD

MSMD

MFMA

MXNS

MABM

MUNV

MUSW

MUGR

19.8

Moyennes

19/01T

17.9

14.2

14.0

14.1

13.7

13.1

CHIROPTÈRES

Avant-Bras

MMAD

MSMD

MFMA

MUNV

MXNS

MABM

MUSW

MUGR

4DME

MMAD

MSMD

MFMA

MXNS

MUNV

MABM

MUSW

MUGR

5DIP

MMAD

MSMD

MFMA

MXNS

MUNV

MABM

MUSW

MUGR

PALL

MMAD

MSMD

MXNS

MFMA

MABM

MUNV

MUGR

MUSW

Moyennes

48.4 I

442 I

42.9

38.6

38.0

37.4

36.2

SON CONS,

Nnbveovmoaua

nn oO

HbRunvouks

nos

3DME Moyennes

MMAD

MSMD

MFMA

MXNS

MUNV

MABM

MUSW

MUGR

4D1P

MMAD

MSMD

MFMA

MUNV

MXNS

MABM

MUGR

MUSW

MMAD

MSMD

MXNS

MFMA

MABM

MUNV

MUSW

MUGR

PALN

MMAD

MSMD

MXNS

MFMA

MABM

MUNV

MUGR

MUSW

45.6

41.3

40.1

34.6

34.1

33.4

33.1

32.9

Source : MNHN, Paris

126 +R. L. PETERsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Tableau 24 : Suite. ZYGO Moyennes

MMAD 941

MSMD 8.6 I

MFMA BL

MXNS Te el

MABM 75 I

MUGR 74 I

MUNV 7.2 Il

MUSW 72 I

MAST Moyennes BBC Moyennes HBC

MMAD 901 MMAD 841 MMAD 681

MSMD 84 I MSMD TRI a E MSMD 6:3 IL

MFMA 8.1 I MFMA POV MFMA 6.0 I

MXNS OT MXNS ANT MXNS Do EL

MABM 75 Il MABM 6.9 I MABM 54 ÏÎ

MUGR 73 I MUGR 6.8 Il MUGR 53 I

MUSW 72 I MUSW 6.8 I MUNV 5.2 1j

MUNV 7.2 I MUNV 6.6 I MUSW 5.1 I

ROSW POC M3-M3

MMAD 501 MMAD 4II MMAD 731

MSMD 45 I MSMD 3.8 I MSMD 69%

MXNS 42) L MFMA 3.6 I MEFMA DOM

MEMA 40 I MUGR 33 I MXNS DEL

MABM 39 I MXNS 3 2 DLL MABM 56 I

MUNV 3.8 I MUSW 32 ji MUGR 53 I

MUGR 37 I MABM 32 JE MUNV 5.2 I

MUSW 34 JE MUNV 3.2 I MUSW 52 ii

C-M3 CCUP PPL

MMAD 671 MMAD 511 MMAD 821

MSMD (GALL MSMD 46 I MSMD To

MXNS 56 L MXNS 450 1 MFMA 23e

MEFMA Soil MFMA 42 I MXNS TANT

MABM 54 I MABM 40 TI MABM 6.8 I

MUNV 5.2 L MUGR 3-7 I MUNV 6.7 I

MUGR 5.1 I MUNV 3.7 I MUSW 6.6 I

MUSW 5.0 L MUSW 35 I MUGR 64 I

GPPL GLMA C-M3

MMAD 861 MMAD 123 1 MMAD 701!

MSMD GENE MSMD 114 I MSMD 6.5 I

MXNS 9 NT MXNS 10.6 I MXNS OU Al

MEMA TONT MFMA 104 TI MFMA 6.0 I

MABM OT MABM 10.1 I MABM DST

MUNV (60 nl MUNV 19:9; I MUNV 5.4 I

MUSW 75 I MUGR 9.6 Il MUGR 54 ul

MUGR 73 I MUSW 9.6 il MUSW 5.3 I

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 25 : Mesures de l’holotype et données statistiques sur Miniopterus majori (MSMD n = 23), comparées à celles de

M. schreibersi (MSTK n = 12) du Zaïre.

RE BM 97.9.1.38 © MSMD MSTK

aractères LE 1 La

Holotype X+SD Variabilité x Variabilité

Tibia 19.0 19.04 + 0.54 17.8-20.2 18.24

Avant-bras 45.7 44.18 + 1.29 41.8-46.6 45.55

3DME 42.1 41.33 + 1.06 39.0-43.7 40.32

3D1P 11.0 10.99 + 0.39 9.9-11.5 10.68

4DME 41.0 39.60 + 0.97 37.3-41.7 30.13

ADIP 8.8 8.86 + 0.32 8.4-9.4 8.61

5DME 36.2 35.60 + 0.80 34.0-36.8 35.01

5D1P 9.7 9.46 + 0.44 8.5-10.3 8.78 Q

GL crâne 15.8 15.60 + 0.26 15.0-16.1 15.89 El

CBL 15.4 15.08 + 0.29 14.5-15.5 15.23 e

PALL 7.5 7.54 + 0.13 7.3-7.8 7.38 =

PALN 5.8 6.10 + 0.20 5.8-6.5 5.87 5 5

ZYGO 8.7 8.57 + 0.16 8.3-8.9 8.72 8 4

MAST 8.6 8.36 + 0.19 8.0-8.8 8.54 8

BBC 7.9 7.10 + 0.16 7.4-8.0 7.94 7

HBC 6.5 6.30 + 0.15 6.0-6.5 6.24 6

ROSW 4.6 4.48 + 0.13 4.3-4.7 4.40 4

POC 3.9 3.76 + 0.11 3.6-3.9 3.90 3

M3-M3 6.8 6.53 + 0.13 6.3-6.8 6.49 6

C-M3 64 6.12 + 0.13 5.8-6.3 6.02 5

CCUP 4.8 4.56 + 0.12 444.8 4.52 4

PPL 7.9 7.56 + 0.19 7.3-7.9 7.85 fl

GPPL 8.3 8.06 + 0.18 7.17-8.4 8.51 8

GLMA 11.5 11.36 + 0.21 11.0-12.0 11.28 qe

C-M; 6.7 6.50 + 0.11 6.3-6.8 6.38 6. =

Source : MNHN, Paris

128 +R. L. Peterson, J. L. EGER & L. MiTCHELL

diffère assez par les proportions de l’aile pour constituer une espèce distincte

(tableau 25). Le groupe suivant, par la taille, sur la figure 59, est le M. nata-

lensis d'Afrique, non représenté à Madagascar. L'OTU MFMA, localisé aux

hautes terres malgaches, est semblable, par la taille et par la forme du crâne.

à M. fraterculus d'Afrique et est donc considéré comme appartenant à cette

espèce. Le dernier groupe. enfin. réunit sept OTU d’Afrique et de Madagas-

car. M. minor d'Afrique (MAMR) diffère phénétiquement de tous les petits

OTU malgaches. Les trois plus petits taxa : MUSW, MUGR et MUCO (Sud et

Ouest de Madagascar et Comores) ont la même taille. Les autres petits taxa

malgaches : MUNV, MABM et MXNS, diffèrent par la taille et par la forme.

avec MXNS plus nettement isolé phénétiquement. Bien que R. L. Peterson

(1985) ait considéré initialement MXNS, MABM et le groupe MUSW, MUGR et

MUCO comme formant trois nouvelles espèces il nous (J. L. Eger et L. Mit-

chell) semble difficile de le suivre ear, bien que ces taxa différent quelque peu

par la forme, ils sont allopatriques à Madagascar et ont la même taille. De tous

les petits OTU malgaches, MXNS, du Nord de l’île, est le plus distinet ; c’est,

dans l'ensemble, le plus grand, avec une taille de crâne proche de celle de

M. fraterculus, mais, par les ailes, il ressemble surtout à M. manavi (MUNV,

cf. tableau 23). En se basant sur les seules données morphologiques nous ne

pouvons déterminer, de façon plus précise, les relations existant entre les petits

OTU malgaches et, pour le moment, les rattachons tous Miniopterus manavi.

Les caractères des espèces sont résumés pour chacune de celles-ci et les

mesures sont rassemblées sur le tableau 23.

Miniopterus gleni n. sp.

(MMAD, fig. 60 et 61)

Holotype : Royal Ontario Museum (ROM) 42567. mâle adulte, crâne et

peau récoltés le 9 mai 1967 dans une grotte marine entre Sarodrano et Saint-

Augustin, à 20 km au Sud de Tuléar.

Description. — Pelage long, soyeux, sombre : poils du dos longs de 7 à

8 mm : Brun Girofle à Brun Foncé (Rideway 1912) : poils du ventre longs de

5 à 6 mm, couleur générale un peu plus pâle que sur le dos. Oreilles basses,

arrondies, à large tragus uniforme (fig. 60). Museau large et poilu. Crâne

grand et large avec la boîte crânienne haute, longue et arrondie (fig. 61). For-

mule dentaire 1 2/3, C 1/1, P 2/3, M 3/3.

Diagnose. — Le plus grand des Miniopterus malgaches. Diffère de

M. inflatus d'Afrique (M. à. inflatus. MUN ; M. i. rufus, MIRU) par les tibias

nettement plus longs ; les 3ème et 4ème métacarpiens nettement plus longs

(DME et ADME), la calotte crânienne plus haute (HBC). le rostre plus large

(ROSW et CCUP) : les rangées dentaires (M3-M5 et C-M5) plus longues et plus

larges et par le plus fort rétrécissement post-orbital (POC). Il diffère de

M. africanus (MXAF) par le tibia significativement plus court, le 5° métacar-

pien plus court (5DME), la plus grande largeur du rostre (ROSW, M5-M,

CCUP). la plus grande longueur du palais (PALL et PALN), mais la partie

post-palatale plus courte (PPL). la plus grande largeur de la rangée dentaire

(C-M3) et de la mandibule (MANL). Le tableau 26 permet de comparer

M. gleni, M. inflatus et M. africanus. M. gleni est significativement différent

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 129

Fig. 60. — Aspects de la tête de M. gleni (ROM 42627 mâle).

Fig. 61. — Crâne de M. gleni (ROM 42563 mâle paratype).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 26 : Mesures de l’holotype et données statistiques sur une série de M. gleni (MMAD n = 58), comparées à celles &

de M. africanus (MXAF n = 47), de M. inflatus inflatus (MIN n = 34) et de M. inflatus rufus (MIRU n = 128). Se

a. significativement différent de M. africanus. b. significativement différent de M. inflatus.

ROM 42567] MMAD MXAF MIN MIRU

Caractères Mâle “hs Ms s. 4.

Holotype X+S.D Variabilité X Variabilité X Variabilité X Variabilité

Tibia 20.0 19.82 + 0.54ab | 18.5-21.0 |20.51| 19.0-22.6 |18.55| 18.0-19.0 |19.01| 18.0-21.0 H

Avant-bras 48.3 48.35 + 0.72 46.7-49.9 |48.49| 45.4-51.7 |47.04| 44.9-48.5 |48.55| 44.0-51.4 =

3DME 46.3 |45.59 + 0.77 43.5-A7.3 |45.12| 41.8-47.5 |41.30| 39.3-43.2 |42.88| 40.0-45.7 È

3D1P 11.6 11.17 + 0.46 10.2-12.1 |11.30| 10.1-12.6 |10.77 9.6-11.9 |11.51| 10.2-12.9 3

A4DME 42.8 |43.05 + 0.88b 40.4-44.6 |43.66| 40.6-46.0 |40.28| 38.2-41.9 |41.77| 39.0-44.8 =

4DIP 8.9 8.94 + 0.52 7.9-10.2 9.26 8.0-10.5 8.23 9.0 8.97 8.0-10.3 £

5DME 37.0 36.68 + 0.764 35.0-38.2 |39.40| 35.6-42.3 |36.80| 35.438.8 |39.04| 36.6-41.2 Z

5DIP 9.4 9.59 + 0.52 8.3-11.3 9.80 8.5-11.0 8.88 8.0-9.8 9.28 8.2-10.5 =

GL crâne 16.9 16.69 + 0.20 16.1-17.0 |16.76| 16.0-17.4 |16.85| 16.5-17.5 |17.00| 16.4-17.8 EH

CBL 16.5 16.25 + 0.23 15.5-16.7 |16.10| 15.5-16.8 |16.12| 15.7-16.9 |16.21| 15.5-16.7 =

PALL 8.1 8.07 + 0.162 7.1-8.5 fra 7 2 8.12 7.8-8.5 8.07 7.5-8.5 a

PALN 6.5 6.51 + 0. 6.0-7.2 6.03 5 5 6.43 6.0-6.8 6.39 5.9-7.0 =

ZYGO 9.4 9.36 + 0. 9.1-9.7 9.18 8 6 9.31 9.0-9.8 9.27 8.9-9.6 Re

MAST 9.1 9:01#0: 8.6-9.4 9.05 8 5 9.09 8.8-0.4 9.07 8.6-9.5 sn

BBC 8.3 8.36 + 0. 8.1-8.7 8.44 8.1-8.8 8.19 7.9-8.5 8.24 7.8-8.6 =

HBC 7.0 6.83 + 0. 6.5-7.3 6.85 6.6-7.1 6.34 6.1-6.6 6.39 6.1-6.9 3

ROSW 4.8 4.96 + 0. 4.8-5.2 4.74 4 2 4.72 4.4-4.9 4.77 4.4-5.1 à

POC 4.1 4.09 + 0 3.8-4.3 4.14 3 4 3.86 3.6-4.1 3.79 3.5-<4.1 Ë

M3-M3 7.3 7.30 + 0.132 712729) 6.96 6. 4 6.88 6.7-7.2 6.91 6.5-7.2

C-M3 6.7 6.67 + 0.122: 6.4-7.0 6.37 6 7 6.47 6.3-6.7 6.52 6.3-6.9

CCUP 5.1 5.14 + 0.134 4.8-5.4 4.89 4. 3 4.95 4.7-5.1 4.93 4.6-5.2

PPL 8.4 8.18 + 0.20 7.8-8.5 8.40 8 8 8.00 7.6-8.4 8.15 7.4-8.7

GPPL 8.8 8.62 + 0.204 8.2-9.0 9.03 8 6 8.72 8.4-9.1 8.94 8.4-9.5

GLMA 12.4 12.27 + 0.18 12.0-12.7 |11.89| 11 -1 |12.28| 12.0-12.9 |12.36| 11.9-12.7

CM3 6.9 7.02 + 0.14 6.6-7.3 6.76 6.4-7.2 6.93 6.7-7.1 6.95 6.6-7A

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 131

des autres Miniopterus malgaches par tous les caractères, sauf celui de la pre-

mière phalange, qu’il partage avec M. majori (MSMD).

Distribution. — Répandu dans la plus grande partie de Madagascar, et,

fgions côtières.

en particulier, dans le:

Nous avons étudié 77 spécimens de cette espèce.

MADAGAsCaR NORD : Cap Diégo (ZMK).

MADAGASCAR-EST : 20 km au N.-O. de Maroantsetra. — 40 km au N.-0.

de Maroantsetra (MNHIN et FMNH).

MADAGASCAR CENTRE : Maninday (ROM). — Beroroha (BMNH).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Sarodrano, Saint-Augustin, 20 km au S. de

Tuléar (ROM).

Variation systématique. — Etant donné que l’analyse multivariable ou uni-

variable n’a pas permis de trouver de différences entre les populations du

Nord-Est et celles du Sud-Ouest, traitées séparément, l’ensemble de l’échan-

tillon malgache a été regroupé en un seul OTU.

Les mesures sur le terrain des exemplaires capturés par nous dans le Sud-

Ouest malgache, de l’holotype * et des valeurs moyennes et extrêmes de huit

mâles et de quatorze femelles étaient les suivantes :

Poids : 15*, mâle 14,25 (11-16) : femelle 13.6 (11-17).

Longueur totale : 124*, mâle 120,4 (110-126) ; femelle 117,6 (112-126).

Longueur de la queue : 56*, mâle 55.2 (53-57) : femelle 55,2 (51-60).

Longueur du pied : 11*, mâle 11,4 (11-13) ; femelle 11.3 (10-13).

Longueur de l'oreille au-delà de l’entaille ; 15*, mâle 15,0 (14-16) ;

femelle 14,8 (14-16).

Envergure alaire : 358*, mâle 356,0 (344-360) ; femelle 356,7 (342-369).

Les longueurs de l’avant-bras, du tibia et les mesures du crâne de l’ho-

lotype et les statistiques basées sur une série de 58 M. gleni (MMAD) figurent

tableau 26.

Biologie. — On trouve, nichant avec M. gleni, dans la région de Saint-

Augustin, les ces suivantes : M. majori, M. manavi, Triaenops furculus,

Myotis goudoti et Otomops madagascariensis. On l’a trouvé en association

sympatrique avec M. fraterculus, dans des grottes à 20 km au N.-0. de

Maroants. juin 1936 (MNHN à Paris). Sur la base des données actuelles,

M. gleni n’a pas été trouv cié à M. manawvi dans la région centrale, dans

la savane de l'Ouest ou à la Montagne d’Ambre. A Madagascar, le même gîte

est souvent partagé par deux ou quelque fois trois espèces de Miniopterus.

Miniopterus majori O. Thomas

(MSMD, fig. 62)

Ann. Mag. nat. Hist. (7) 17 : 175. D’Imasindrary

Holotype BMNH, 97.9.1.38, femelle adulte, peau

Source : MNHN, Paris

132 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

“MY

# AL

10 mm

Fig. 62. — Aspects de la tête de M. majori (ROM 42610 mâle).

Diagnose. — Proche de M. schreibersi d'Afrique mais avec une combi-

naison assez particulière de caractères, comprenant un avant-bras court et une

enne, une faible hauteur de la calotte crânienne, un faible rét

post-orbitaire et une grande largeur de la rangée dentaire et de

palatine. Aisément séparé des autres espèces malgaches par la valeur significa-

tive de la longueur du tibia, de l’avant-bras, des troisième et quatrième doigts,

la longueur et la largeur du crâne, la hauteur de la calotte crânienne, le rétré-

cissement post-orbitaire et la longueur post-palatine (cf. tableau 25).

Distribution. — Connu de localités assez diverses de Madagascar et des

Comores.

Nous avons étudié 29 spécimens de cette espèce.

MADAGASCAR EST : Périnet (BMNH) (ROM).

MADaGascAR CENTRE : Antsirabe (STRA). — Ambositra (BMNH). —

Imasindrary, N.-E. du pays Betsileo (BMNH).

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 133

MADAGASCAR SUD-OUEST : Sarodrano, Saint-Augustin, 20 km au Sud de

Tuléar (ROM).

ARCHIPEL DES COMORES : Grande Comore (MNHN).

Variabilité systématique. — Semblable par la taille à M. schreibersi du

Zaïre, mais en diffère profondément de forme, et diffère de forme et de taille

de tous les autres Miniopterus schreibersi africains (fig. 59). La plupart des

M. majori examinés sont des spécimens conservés en alcool ou des pièces de

squelette, aussi aucune comparaison adéquate du pelage ne peut être tentée.

Biologie. — Dans la localité de l’holotype, M. majori a été capturé sym-

pratiquement avec M. manavi et M. fraterculus. Des deux exemplaires que

nous avons récoltés, l’un était momifié, de sexe indéterminé, de Périnet ;

l’autre fut capturé dans une colonie de plusieurs centaines de M. manawi et du

plus gros M. gleni, dans une grotte. Il est remarquable que le M. majori de

Sarodrano pesait 8 g, tandis que les M. schreibersi d'Afrique pèsent de 10 à

13 g. Le seul exemplaire connu de la Grande Comore provient des récoltes

anciennes de L. Humblot.

Bien que nous n’ayons pas de preuve de l’hibernation de cette espèce, on

doit penser qu’elle existe sans doute dans les zones élevées des plateaux mal-

gaches, où nous avons observé des M. fraterculus engourdis. On a accumulé

une importante documentation sur la biologie des populations européennes de

M. schreibersi. Constant et Cannonge (1957) ont trouvé que les M. schreibersi

s itinéraires de chasse bien définis, volant en groupes de 6 ou 10 indi-

le r groupe quitte son gîte 20° après le coucher du soleil,

st-à-dire à 14,4 m/seconde.

Miniopterus fraterculus O. Thomas et Schwann

(MEMA)

1906. Miniopterus fraterculus O. Thomas et Schwann, Proc. zool. Soc. Lond. 1906 : 162.

Holotype BMNH, 5.5.7.18, mâle adulte, peau et crâne, récolté le 3.IV.1905.

Diagnose. — Les populations africaines et malgache de M. fraterculus dif-

fèrent de celles de M. natalensis d’Afrique du Sud, par un quatrième doigt

rpien distinctement plus court, un crâne plus étroit (ZYGO, MAST,

BBC) et une plus faible longueur post-palatine.

A Mad: r, M. fraterculus est nettement distinct des autres Minio-

zaractères suivants : longueur du tibia, de l’avant-bras, des 3ème

me doigts métacarpiens, de la phalange du 5ème doigt, largeur du crâne

(ZYGO, MAST, BBC), hauteur du crâne, rétrécissement post-orbital, longueur

de la rangée dentaire et de la partie post-palatine (cf. tableau 27).

Distribution. — Plus particulièrement connu des Hauts Plateaux mal-

gaches.

Nous avons étudié 30 spécimens de cette espèce.

MADAGASCAR EST : 20 km au N.-0. de Maroantsetra (MNHN).

MADAGASCAR CENTRE : Tananarive (ROM). — Antsirabe (BMNH). —

Antandava (FMNH). — Ambatofinandrahana, grotte de Cipholing [sic !] (sans

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 27 : Mesures de M. fraterculus de Madagascar (MFMA n = 19), comparées à celles de l’holo-

type d’Afrique du Sud et à des fraterculus du Zimbabwe (MFRA n = 11).

VET

RER BM 5.5.7.18 d MFMA MFRA

Caractères Lu Mn _

Holotype X+SD Variabilité x Variabilité

Tibia 17.0 17.91 + 0.37 17.21 16.5 +

Avant-bras 43.3 42.85 + 0.86 40.7-44.4 43.37 42.2 m

3DME 40.0 40.06 + 0.81 38.3-41.4 39.10 38.1-4 =

3D1P 10.0 10.21 + 0.48 10.10 9.5 a

4DME 30.0 38.72 + 0.78 38.24 37.5. 3

4DIP 8.3 8.21 + 0.39 8.06 tu Ë

5DME 36.6 36.12 + 0.81 35.71 33.9-3 &

5D1P 8.3 8.60 + 0.50 a 8.65 8.1 =

GL crâne 14.7 14.84 + 0.17 14. 14.45 14.2 =

CBL 14.0 14.24 + 0.10 14. 13.92 13.6 E

PALL 6.7 6.94 + 0.18 6 6.80 6.5 mi

PALN 5.4 5.51 + 0.11 5 5.45 5.3 S

ZYGO 7.9 8.16 + 0.12 8 117 ue FE

MAST 8.2 8.10 + 0.09 7 7.91 7.6 Gi

BBC Gt 7.55 + 0.11 7 7.41 72 F

HBC 6.0 6.00 + 0.15 5 5.98 5.6 =

ROSW 3.9 4.03 + 0.08 3 3.87 3.6 =

POC 3.6 3.58 + 0.08 3 3.59 3.4 =

M3-M3 5.6 5.88 + 0.09 5. 5.72 5.4 É

C-M3 5.4 5.53 + 0.11 5. 5.52 5.3

CCUP 3.9 4.15 + 0.09 4. 3.96 3.8-4

PPL 7.3 7.28 + 0.17 6. 7.12 6.8

GPPL 8.0 7.89 + 0.22 té 7.65 es

GLMA 10.1 10.43 + 0.12 10. 10.35 10.0.

C-M3 SEA 5.98 + 0.22 5£ 5.80 527

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 135

doute cipolin) (MNHN). — Manandona, au S. d’Antsirabe, sur la route natio-

nale 7 (ROM). — Imasindrary [Sahamananina] (BMNH).

MADAGASCAR SUD : Beloha (MCZ).

Variabilité systématique. — La population malgache de M. fraterculus est

Ja plus importante des populations de fraterculus à avoir été étudiée ; elle res-

semble plus particulièrement aux fraterculus du Kénya par la taille et à ceux

du Zaïre et de Zambie pour la forme (fig. 59). Une comparaison détaillée de

l’holotype avec les fraterculus de Madagascar et du Zimbabwe est donnée

tableau 27.

Biologie. — Les poids des exemplaires que nous avons récoltés étaient les

suivants :

4 mâles : 7,0 à 8,0 (7,5) g

14 femelles : 7,0 à 11.0 g (8,1) g.

D’autres mesures prises sur le terrain donnaient :

Longueur totale : 4 mâles 104 à 109 (106.2) — 15 femelles : 100 à 113

(05,4).

Longueur de la queue : 4 mâles : 54 à 55 (54,5) — 15 femelles : 45 à 54

(51,4).

Longueur du pied : 4 mâles et 15 femelles : 9,0.

Longueur de l'oreille à partir de l’échancrure : 4 mâles : 12,0 — 15

femelles : 10 à 12 (11,95).

Envergure : 4 mâles : 319 à 328 (320, 0) — 13 femelles : 305 à 321 (315,5).

L'essentiel de notre récolte a été faite dans la grotte de Manandona, à

environ 2 200 m d’altitude. La colonie, parfaitement pure, était engourdie le

16 mai 1967, contrairement aux Miniopterus recueillis dans d’autres grottes

visitées auparavant et où les Chauves-Souris étaient très actives. En avril et

mai nous n’avons observé aucun signe d’activité reproductrice et tous les exem-

plaires capturés semblaient parfaitement adultes.

Cette espèce a été trouvée en association avec M. manavi (MANV) et

M. major (MSMD) à Imasindrary (BMNH) et avec M. gleni à 20 km au N.-O.

de Maroantsetra (MNHN). M. fraterculus est le seul Minioptère trouvé en

hibernation à Madagascar. Mais, si l’hibernation caractérise ce taxon, les

Hauts Plateaux offrent les seules stations d’hibernation, c’est-à-dire des

endroits où la température tombe suffisamment bas pour engourdir des

Chauves-Souris.

Remarques. — Bien que représentée, depuis un certain temps dans les

collections des BMNH, MNHN et FMNH, l’espèce n’avait pas encore été citée

de Madagascar.

Miniopterus manavi O. Thomas

(fig. 63 et 64)

1906. Miniopterus manavi O. Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 17 : 176. Madagascar

Centre, E./N.-E. du pays Betsilec ?S, AT3LE. [région de Fandriana]. Holotype BMNH,

97.9.1.37, mâle adulte, peau et crâne, récolté le 3.VII.1895 par C. I. Forsyth Major, n° 453.

opterus manavi Ths. ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 86.

jopterus minor mana! son, Durban Mus. Novit. 5 (15) : 192.

opterus minor griveaudi Harrison, op. cit.

Source : MNHN, Paris

136 Ÿ R. L. Peterson, J. L. EGER & L. MITCHELL

10 mm

Fig. 63. — Aspects de la tête de M. manavi MUSW (ROM 42706 mâle).

Diagnose. — La plus petite espèce de Miniopterus de Madagascar. Elle se

distingue de fraterculus, l'espèce la plus proche, par la taille et les caractères

suivants : avant-bras, métacarpe et tibia plus courts ; crâne caractéristique par

sa plus faible largeur zygomatique et par sa calotte crânienne plus étroite et

plus basse (cf. la clef).

Distribution. — Largement répandu à Madagascar et à la Grande

Comore. Nous en avons étudié 189 spécimens.

MADAGAsCAR NORD : Joffreville (USNM).

MapAcascaR Esr : Périnet et environs (ROM). — Manavimenu (non loca-

lisé) (BMNH). — 16 km au N. de Fort-Dauphin, rivière Manandronotra

(ROM).

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 137

MADAGASCAR CENTRE : Bealanana (BMNH). — Imasindrary (BMNH)

[Sahamananina]. — Vinanitelo, env. 40 km au S.-E. de Fianantsoa, 1 500 m.

MADAGASCAR OUEST : Andrafiavelo, 42 km au N.-E. de Maintirano

(MCZ). — Grotte d’Anjohibe (ou d’Andranoboka), 80 km au NE. de

Majunga (USNM). — Majunga (MNHN). — Causse de Namoroka (MNHN,

FMNH).

MADAGASCAR SUD : Betroka (FMNH). — Côte Sud-Ouest, entre Saro-

drano et Saint Augustin (ROM, MNHN).

ARCHIPEL DES COMORES : Grande Comore (BMNH, HZM, MNHN).

Variabilité systématique. — Le Miniopterus manavi, la plus peti èce

malgache de Minioptère, semble géographiquement variable. Bien qu’initiale-

ment considérées comme des espèces différentes par Peterson, parce que les

OTU sont allopatriques, nous avons préféré interpréter ces différences en

termes de variations géographiques jusqu’à ce que leur sympatrie puisse être

éventuellement clairement établie ou que d’autres méthodes d’étude des rela-

tions entre échantillons soient applicables.

10mm

Fig. 64. — Crâne de M. manavi MUSW (ROM 46908 mâle).

Les OTU du Nord-Ouest de Madagascar (MUGR) sont les plus petits (cf.

tableau 23, fig. 58 et 59) et ont la forme et la taille de ceux de la Grande

Comore (MUCO) et du Sud malgache (MUSW). Les M. manavi du Centre de

l'île (MUNV, y compris l’holotype) et de l'Est (MABM) sont plus grands que

ceux du Sud ou du Nord-Ouest (tableau 23, fig. 58). Les M. manavi du Nord

(MXNS) forment l'OTU de plus grande taille et le plus distinct morphologi-

quement. Il faut noter que l’holotype de M. m. griveaudi de la Grande Comore

se rapproche plus des M. manavi du Centre de Madagascar, tandis que les

Source : MNHN, Paris

138 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

autres exemplaires de la même série sont morphologiquement semblables au

M. manavi du Nord-Ouest de Madagascar, ce qui pourrait nous fournir un

exemple de sympatrie entre ces deux taxa “allopatriques”. D’autre part, des

spécimens, classés comme MUNV et MABM ont été récoltés à Périnet. Les dif-

férences morphologiques constatées entre les divers M. manavi répondent aux

grandes divisions climatiques de l’île d’après Rand (1936) :

1. MUSW : Sud, chaud ; province subdésertique.

2. MUGR : Nord-Ouest, chaud, sub-humide ; district de la savane occi-

dentale.

3. MUNY : Centre, tempéré, humide ; district oriental humide.

4. MABM : Est, tempéré, très humide ; district oriental humide.

5. MXNS : Nord, chaud, sub-humide ; distriet de la Montagne d’Ambre.

CLEF DES Miniopterus MALGACHES

1. Avant-bras mesurant plus de 46 mm (X = 48,4 ; 46,7-49,9) ;

plus grande longueur de la tête dépassant 16,0 mm

(= 16,7 ; 16,1-17.0) M. gleni

_— Avant-bras en général de moins de 46 mm ; plus grande

longueur de la tête inférieure à 16,0 mm en général .…........…. 2

2. Avant-bras de plus de 40 mm . 3

— Avant-bras de moins de 40 mm. M. manavi

3. Plus grande longueur du crâne pas_inférieure à 15,0 mm

& = 15.5 ; 15,0-16,1). Avant bras X = 44.2 (41.8-46.6) ;

M3-M: = 6,5 (6,3-6.8) . M. majori

— Plus grande longueur du crâne en général inférieure à 15,0 mm

(X = 148 : 14.5-15.1). Avantbras X = 42,8 (40,7-44,4).

MB-M3 : X = 5,9 (5,7-6.0) . M. fraterculus

Famille des MYZOPODIDAE

Myzopoda aurita, endémique exclusif de Madagascar, avec son unique

combinaison de caractères, est si isolé, parmi les Chiroptères, qu'il a été consi-

déré, depuis que Thomas (1904) l’a séparé des Vespertilionidae, comme le

représentant d’une famille particulière. Dans la nouvelle phylogénie des

familles de Chauves-Souris proposée par Van Valen (1979), l’espèce est rap-

prochée des Natalidae, redéfinis, à titre de sous-famille des Myzopodinae, à

côté des sous-familles des Kerivoulinae, Thyropterinae et Furipterinae.

Thomas (1904), Miller (1907), Dorst (1947) et Hayman et Hill (1971)

avaient tous déjà suggéré que les plus proches parents des Myzopoda étaient

les Thyropteridae et les Natalidae d’Amérique du Sud.

En tenant compte des sept caractères dérivés énumérés par Van Valen

(1979) pour les Natalidae actuels, les Myzopodidae montrent des différences

S atives pour trois caractères, ce qui semble justifier le rang de famille

distincte.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 139

Fig. 65. — Aspects de la tête de Myzopoda aurita (ROM 46926 mâle).

Genre Myzopoda A. Milne-Edwards et A. Grandidier, 1878

Myzopoda aurita A. Milne-Edwards et A. Grandidier, 1878

La Chauve-Souris malgache à pieds à ventouses

(fig. 65 et 66)

1878. Myzopoda aurita A. Milne-Edwards et A. Grandidier, Bull. Soc. philomath. Paris

(1) 2 : 220. Holotype MNHN n° 223, de Madagascar (sans autre précision) (en alcool, crâne in

situ).

1878. Myxopoda aurita ; Dobson, Proc. zool. Soc. Lond. 1878 : 871 (lapsus calami).

1904. Myzopoda aurita ; Thomas, Proc. zool. Soc. Lond. 1904 (2) : 2.

1932. Myzopoda aurita ; G. Grandidier et Petit, Zoologie de Madagascar : 97.

1948. Myzopoda aurita M. Edws. et Grand. ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A)

1 (1) : 87.

Source : MNHN, Paris

140 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Diagnose. — Poignets et chevilles à bourrelets en disques adhésifs sessiles

(et non pédoneulés comme chez les Thyroptera) ; oreilles longues (29 à 33 mm)

et pointues, avec un seul processus en champignon partant du méat ; second

doigt à métacarpe subégal à celui du troisième doigt mais sans phalange

osseuse ; troisième doigt avec trois phalanges (la première et la seconde sub-

égales) ; pouce avec une griffe vestigiale ; queue dépassant la membrane cau-

dale : orteils avec seulement deux phalanges ; e relativement large et court,

sans saillies post-orbitales, à capsule crânienne dilatée et ronde et rostre plu-

tôt court et large ; puits basisphénoïdes arrondis et profonds ; ptérygoïdes for-

tement divergents vers l'arrière, en long processus en crochet ; bulle auditive

Fig. 66. — Crâne de Myzopoda aurita (ROM 46926 mâle).

et méat grands : formule dentaire : 1 2/3, C 1/1, P 3/3, M 3/3 avec P2, P3 et

P; de taille réduite et les incisives supérieures séparées par une large échan-

crure superficielle du palais.

Distribution. — Occupant une zone étroite le long de la Côte Est, de Fort-

Dauphin jusqu’à la pointe Nord de Madagascar ; à l'Ouest jusqu’à Majunga

(la capture citée de Majunga peut correspondre à une station un peu éloignée

de cette ville).

Matériel examiné. Cinq exemplaires : Mahambo (RMNH). — Tamatave

(BMNID. — 35 km au S./S.-0. de Manantenina, Bemangidy (FMNH). =

15 km au NE. de Fort-Dauphin, rivière Mandronomotra (ROM). — Holo-

type, sans précision (MNHN).

Autres citations. Cinq exemplaires de Tamatave (Zool. Inst. et Zool. Mus.

Univ. Hambourg, selon H. Schliemann, communication personnelle). Un

exemplaire de la Station forestière d’Ambodivoangy [aujourd'hui détruite], à

l'E. de Maroantsetra, 23/27.111.1952, R. Paulian, à la lumière (NDLR).

Bibliographie. Dorst (1947) (Mananjary, Tamatave et Majunga) : Schlie-

mann (1970, 1971, 1974) ; Schliemann et Maas (1978) : Nowak et Paradiso

(1983).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 28 : Mesures de Myzopoda aurita, adultes.

: ROM 46926 BM 90.11.35 RMNH 26117 Paris 223 FMNH 5237

CMS Mâle Mâle Mâle Femelle* Femelle

Paie 8e $ Ë sé ÿ

Done Cttale 110 L 98 107 à

Pied 7 3 : 7 e

Oreille 33 28.5 29 > :

eneinet 48.5 3 47.4 49.0

CBL 15.7 : 5 1 15.4

ZYGO 12.1 11.8 à 3

BBC 9.1 9.6 À k 9.3

POC 45 4.0 : à 41

M3-M3 6.7 64 6.1 À 6.3

C-M3 6.4 6.3 6.6 : Ga

CM; 6.8 6.7 6.6 6.7

* Holotype

Source : MNHN, Paris

ALdOWIHT)

LYT

142 +R. L. PerersON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Variabilité systématique. — Le nombre limité d'exemplaires étudiés n’a

pas permis de mettre en évidence des variations dues au sexe, à l’âge ou à la

provenance. Les mesures des exemplaires étudiés sont portées au tableau 28.

Biologie. — Myzopoda aurita semble gîter, de préférence, sinon exclusi-

vement, dans les frondes jeunes et encore enroulées de l’Arbre des Voyageurs

(Ravenala madagascariensis). Ce choix semble identique à celui de Pipistrel-

lus nanus africain, qui gîte dans les feuilles encore enroulées du Bananier. Les

doigts adhésifs aident l'animal à se fixer aux bords de la fronde encore enrou-

lée. En 1947, H. Hoogstraal a récolté un individu dans un Palmier en cours

d’abattage (communication personnelle de John Williams, de Grande Bretagne,

exemplaire n° 84237 au FMNH). L’exemplaire n° ROM 46926 a été capturé au

filet japonais par À. Williams au-dessus d’une petite rivière en pluvisilva, avec

des Arbres des Voyageurs, à 16 km au N.-E. de Fort-Dauphin, non lon du lieu

de capture de l’exemplaire de H. Hoogstraal.

Si Myzopoda est bien aussi spécialisé dans le choix de ses gîtes qu’il le

semble, cela expliquerait sa rareté dans les collections et le rendrait très vul-

nérable si son habitat spécialisé venait à disparaître @.

Remarque. — En plus des citations ci-dessus, Nowak et Paradiso (1983)

citent l'espèce de Maroantsetra, Mananara, Mahambo, Tamatave, Mananjary,

Majunga et Fort-Dauphin, sans doute sur la foi des spécimens du BMNH, du

FMNH et de l’Institut de Recherche scientifique de Madagascar ils citent la

capture d’un exemplaire dans une m: ison, de nuit, en mars 1952 (il s’agit de

la capture faite à Ambodivoangy, Maroantsetra, par R. Paulian). Je n’ai pas

trouvé d’exemplaire dans les collections de l’Institut scientifique de Madagas-

car en 1967 et n’ai examiné que les cinq exemplaires cités plus haut ; je crois

savoir qu'il en existe deux au BMNH, mais n’en ai vu qu’un seul (2).

Comme l’indiquent Schliemann (1970, 1971, 1974) et Schliemann et Maas

(1978) les pieds adhésifs de Myzopoda, bien qu’homologues de ceux de Thy-

roptera du Nouveau Monde, sont fondamentalement différents du point de vue

morphologique et profondément distincts par leur histologie. On doit en

conclure qu'ils correspondent à une adaptation parallèle mais indépendante,

sans signification phylogénétique.

Ace jour, la découverte d’un humérus fossile du Pleistocène ancien d’Ol-

duvai (Butler 1978) éclaire quelque peu l’histoire de l’Évolution de cette rare

et remarquable Chauve-Souris malgache.

Famille des MOLOSSIDAE Gill, 1872

Les membres de cette famille ont tous une queue caractéristique qui

dépasse librement la membrane interfémorale. Miller (1907) cite parmi les

caractères de la famille : “Humérus à trochiter bien plus grand que le trochin,

(1) L'Axbre des Voyageurs est caractér

tallant sur pluvisilva détruite et sa vulnérabilité paraît par conséqu

Mais le Myzopoda est l’une de ces formes extraordinaires que recèle la faune de Mada-

gascar et sa disparition serait une cat: trophe biologique. — R. Paulian.

(2) Plus récemment d’autres spécimens ont été récoltés et déposés à l'USNM.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 143

la différence de taille en général plus sensible que chez les Vespertilionidae ; le

trochin s'articule sur l’omoplate par une surface à peu près aussi grande que

la cavité glénoïde ; épitrochlée courte mais à saillie épineuse très visible, capi

tellum presque en ligne avec la tige qui est presque droite ; cubitus moins

réduit que chez les Vespertilionidae, la tige, très grêle, en général à peu près

moitié aussi longue que le radius ; second doigt à métacarpe bien développé et

une phalange rudimentaire ; troisième doigt avec trois phalanges dont la pre-

mière est pliée au bord supérieur du métacarpe quand l'aile est au repos et la

troisième est cartilagineuse, sauf parfois à l’extrême base où une articulation

avec la phalange médiane est marquée ; cinquième doigt à peine plus long que

le métacarpe du premier doigt ; ceinture scapulaire normale, mais la 7ème ver-

tèbre cervicale soudée à la 18re dorsale ; pied court et large, mais de structure

normale ; péroné entier, courbé en dehors du tibia, son diamètre à peu près

moitié de celui du tibia, intervenant nettement dans la fonctionnement méca-

nique des jambes qui sont courtes et fortes.” (p. 242).

“Dans le développement complet d’une double articulation de l'épaule et

le rétrécissement général de l’aile, cette famille montre le stade extrême de la

série des modifications subies par le membre antérieur des Chiroptères.”

(Gbid. : 243).

Du point de vue phylogénétique, la plupart des systématiciens voient dans

les Molossidae le stade le plus avancé (évolué) des Chiroptères. Dans la famille,

certains genres associent de façon diverse des caractères opposés, primitifs et

évolués. La réduction de la dentition a été généralement comprise comme tra-

duisant un état évolué, mais aucun Molosside n’a le nombre de dents caracté-

risant la dentition mammalienne primitive. Le degré de réduction de la

deuxième molaire supérieure a joué un rôle essentiel dans les classifications

antérieures de la famille. L’échancrure palatale antérieure, ou son absence,

sont aussi prises en compte. La combinaison de ces deux caractères a abouti à

semer la plus grande confusion dans l'évaluation de leur importance.

Deux catalogues mondiaux récents des Mammifères ont établi des listes

taxonomiques des unités reconnues dans la famille. Corbet et Hill (1991) ont

établi un tel catalogue fondé sur les conclusions de divers auteurs. Honacki et

al. (1982) suivent, quant à eux, presqu’entièrement l’ordre proposé par Free-

man (1981).

Freeman (1981) a élevé certains sous-genres au rang de genres (p. ex.

Chaerephon et Mops) et ramené des genres apparemment clairement définis au

rang de sous-genres (p. ex. Sauromys et Platymops, comme sous-genres de

Mormopterus ; Neoplatymops et Cynomops comme sous-genres de Molossops).

Dans une étude de la dentition de Tadarida, Legendre (1984) divise la

famille en trois sous-famille :

Molossinae, avec les genres Molossus, Eumops, Molossops, Cynomops,

Neoplatymops, Myopterus et Promops.

Cheiromelinae pour le genre Cheiromeles.

Tadarinae pour les genres Tadarida, Mormopterus, Nyctinomus, Oto-

mops et Rhizomops.

Il inclue dans le genre Tadarida, Chaerephon et Mops et sous Mormo-

pterus il place les sous-genres Platymops, Sauromys et Micronomus.

En me basant sur plus de vingt années d’étude de la famille des Molossi-

dae, et en utilisant les mesures de pratiquement tous les holotypes et de plu-

sieurs milliers d'individus, je propose comme base provisoire d’une classifica-

tion de la famille, la clef suivante des genres.

Source : MNHN, Paris

144 +R. L. PETERsON, J. L. EGER & L. MITCHELL

CLEF DES GENRES DE MOLOSSIDAE

1. Oreilles simples et séparées par un espace à leur base .

__ Oreilles naissant à peu près au même point ou réunies au-dessus

du front

92. Palais échancré en avant ; antitragus bas ou indistinet et plus

large que long : fossettes du basisphénoïde absentes ou peu déve-

loppées : troisième commissure de M3 égale ou plus longue que

la seconde de Abe 3

__ Palais non échaneré en avant ; antitragus bien développé, en

général plus haut que large

d’incisives inférieures ;

. Mormopterus

Crâne très plat et large :

— Crâne pas très plat ; deux ou trois pair

une ou deux prémolaires supérieures

Avant-bras à granulations verruqueuses : glande gulaire avec des

poils internes bien développés ; une prémolaire supérieure :

échancrure antérieure du palais étroite ; processus lacrymal du

rostre très large …… Platymops

_— Avant-bras lisse ; glande gulaire différente ; rostre à naseaux

développés et ouverture nasale courte : deux prémolaires

supérieures ; échancrure palatale antérieure large ; processus

lacrymal du rostre relativement étroit … .. Sauromys

; pelage absent sur presque tout le

vhénoïdiennes ; une paire d’inci-

. Cheiromeles

5. Crâne et corps massi

corps ; pas de fossettes basi:

sives inférieures et de prémolaires supérieures

_— Crâne et corps non massifs ; pelage normal .

Fossettes du basisphénoïde profondes et bien développées ; une

paire d’incisives inférieures et de prémolaires supérieur . Myopterus

_— Fossettes du basisphénoïde absentes ou peu développées ; une

ou deux paires d’incisives et de prémolaires supérieures

de ti

7. Crâne aplati ; troisième commissure de M3 bien développée ;

deux paires d’incisives inférieures et de prémolaires _ supé-

rieures : fossettes du basisphénoïde superficielles, mais bien

marquées et circulaires ; incisives supérieures nettement écartées ;

mandibule à branche ascendante élevée et angle en cylindre

allongé ; lèvres à rides ; avant-bras à granulations verru-

queuses . …. Neoplatymops

— Crâne pas aplati ; incisives supérieures contiguës ; deux pré-

molaires supérieures ; une ou deux incisive inférieures ; pas

de fossettes basisphénoïdiennes, où fossettes indistinctes, ou de

contour elliptique ; mandibule à branche ascendante plus basse

et angle largement tronqué ; lèvres lisses ; avant-bras normal,

sans granulations verruqueuses . Lou 8

8. Une paire d'incisives inférieures, troisième commissure de M3

bien développée, à peu près égale à la moitié de la seconde :

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 145

palais nettement en dôme ; secondes phalanges des 3ème et 4ème

doigts égales ou plus longues que la première ; oreilles à sommet

allongé et pointu, unies à la tête par un pli mobile . Molossops

— Deux paires d’incisives inférieures ; troisième commissure de M3

très réduite ; fossettes du basisphénoïde absentes ou indistincte-

ment ovalaires (pas elliptiques) ; palais pas nettement bombé ;

seconde phalange des troisième et quatrième doigts bien plus

courts que la première ; oreille à sommet arrondi et obtus sans

pli mobile l’unissant à la tête . +... Cynomops

9. Oreilles longues, soudées à la base ; pas d’antitragus : zygoma à

saillie dorsale élevée ; crâne allongé et relativement étroit ; fos-

settes du basisphénoïde très profondes et grandes . Otomops

— Oreilles, zygoma et fossettes du basisphénoïde différents 10

10. Crâne relativement épais et court à crête sagittale nette ; lèvres

sses ; oreilles relativement courtes, naissant à peu près au

même point a 3 ni Il

— Crâne ni épais, ni court ; antitragus relativement grand ; fos-

settes du basisphénoïde en général développées mais de taille et

de forme variables ; partie antérieure du palais ou fermée ou

échancrée ; troisième commissure de M3 variable ; deux ou trois

paires d’incisives inférieures . Eumops et/ou Tadarida (1)

11. Deux paires de prémolaires supérieures ; palais fortement

bombé en re . Promops

— Une paire de prémolaires supérieures ; palais non fortement

bombé

Molossus

Genre Mormopterus Peters, 1865

Les taxa rangés dans le genre (ou sous-genre) Mormopterus présentent

une combinaison de caractères plutôt divers, se retrouvant aussi bien dans

l’Ancien que dans le Nouveau Monde. Les genres Platymops et Sauromys, hau-

tement spécialisés, sont, à l'évidence, plus proches de Mormopterus que de

tout autre genre et certains auteurs en font de simples sous-genres de celui-ci

(Freeman 1981, Legendre 1984). Nous considérons ici Mormopterus comme un

(1) Tadarida a été subdivisé en sous-genres ou en genres distincts (Tadarida,

Chaerephon, Mops, Xiphonycteris et Nyctinomus) qui n’ont pas été définis avec assez

de précision pour être distingués des taxa habituellement rattachés à Eumops, dont ils

partagent beaucoup de caractères essentiels. En faisant usage des caractères diagno-

stiques habituellement appliqués à Tadarida (pour définir les divers sous-genres ou

genres), Eumops renferme d'ordinaire des taxa qui pourraient constituer trois ou

quatre sous-genres ou même genres, et, pourtant, ils partagent un ensemble de carac-

tères qui les rendent plus proches les uns des autres que de tous les autres genres. La

position systématique des Tadarida sensu stricto et des Eumops du Nouveau-Monde

sort du champ du présent travail, mais la position des taxa du Vieux-Monde connus à

Madagascar est discutée ci-dessous. Rien n’impose la division de Tadarida en genres

distincts, à l'exception de Mormopterus. Une division en sous-genres peut être raison-

nablement acceptée, mais avant tout pour des raisons de commodité ; même en ce cas

tains taxa rapprochent plus ou moins étroitement des sous-genres qui ne sont recon-

ables qu’en partie.

nai

Source : MNHN, Paris

146 +R. L. PerersON, J. L. EGER & L. MITCHELL

genre distinet. Îl comprend alors trois espèces du Nouveau Monde : M. minu-

tus, M. kalinowskü et M. phrudus. Les espèces de l’Ancien Monde compren-

nent : M. acetabulosus, endémique des Mascareignes, M. jugularis de Mada-

gascar, M. doriae de Sumatra, M. planiceps et M. petersi (comprenant

M. loriae) d'Australie et Nouvelle Guinée, M. astrolabiensis de Nouvelle Gui-

née et M. beccarü d’Amboine (Peterson 1985).

Dans une étude phénétique des espèces de Mormopterus de l’Ancien

Monde, Peterson, en 1985, caractérise comme suit les Mormopterus :

. Oreilles simples (non réunies) à carène réduite.

. Antitragus bas et indistinct, plus large que haut.

. Fossettes du basisphénoïde absentes ou peu développées.

. Palais échancré en avant.

. Crâne relativement bas et aplati.

! Troisième commissure de M3 égale ou plus longue que la seconde. For-

mule dentaire : I 1/2 ou 1/3, C 1/1, P 1/2 ou 2/2, M 3/3 = 28, 30 ou 32.

La synonymie du genre ainsi défini s'établit comme suit :

QUE ww NE

1804. Vespertilio Hermann. Amandum Koenig, Argentorati : 19 (non Ves-

pertilio Linnaeus, 1758).

1865. Mormopterus Peters in Sclater, Proc. zool. Soc. Lond. 1865 : 468

(décrit comme sous-genre de Nyctinomus). Espèce type du genre : Nyctinomus

jugularis Peters in Sclater, 1865, par monotypie.

1907. Mormopterus Miller, Bull. U. S. Nat. Museum, 57 : 254

Mormopterus jugularis (Peters)

(fig. 67 et 68)

1865. Nyctinomus (Mormopterus) jugularis Peters, in Selater, Proc. zool. Soc. London :

468. D'Antananarivo (= Tananarive), Madagascar.

1866. Dysopes (Mormopterus) jugularis : Peters, Monatsber. Künig. Akad. Wiss. Berlin

1865 : 258.

1866

lin 1865 : 57

1877. Nyctinomus albiventer Dobson, Proc. zool. Soc. Lond. 1876 : 133. De Madagascar.

1881. Mormopterus jugularis ; Peters, Monatsber. Kônig. Preuss. Akad. Wiss. Berlin

1881 : 483.

1939. Mormopterus acetabulosus ; G. M. Allen, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 83 :

109. De Madagascar seulement, mais ni de Maurice ni de la Réunion.

1947. Mormopterus albiventer ; Dorst, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 19 : 313.

1948. Mormopterus albiventer (Dobson) : Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1

(1) : 87.

1971. Tadarida acetabulosus acetabulosus ; Hayman et Hill. 2. Order Chiroptera. The

Mammals of Africa. An Identification Manual : 59. De Madagascar seulement, ni de Maurice, ni

de la Réunion.

1971. Tadarida (Mormopterus) jugularis ; Hayman et Hill. 2. Order Chiroptera. The

Mammals of Africa. An Identification Manual : 59.

1981. Mormopterus (Mormopterus) jugularis : Freeman, Fieldiana, nouv. sér. n° 7 : 161.

Nyctinomus (Mormopterus) jugularis : Peters, Monatsber. Kônig. Akad. Wiss. Ber-

Diagnose. — Molosside d’assez petite taille ; oreilles arrondies au sommet

et en partie réunies ; tragus bien développé mais antitragus effacé (en repli

large et peu élevé) ; mâle à glandes gulaires bien développées chez l'adulte ;

pelage plutôt court, brun dessus, plus pâle mais de couleur variable en des-

sous ; lèvre supérieure ridée et à courtes épines raides. Crâne relativement bas

et large, sans crête sagittale, à échancrure palatine antérieure nette ; une seule

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 147

Fig. 67. — Aspects de la tête de Mormopterus jugularis.

prémolaire supérieure ; crête supra-orbitale large. M3 à troisième commissure

plus longue que la seconde. Fossettes du basisphénoïde superficielles et indi

tinctes ou absentes. Trois paires d’incisives et deux paires de prémolaires infé-

rieures, la prémolaire antérieure bien développée mais, cependant, plus petite

que la postérieure.

Source : MNHN, Paris

148 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Proche de M. doriae de Sumatra, mais différent de M. acetabulosus par

la forme des oreilles et par la largeur du crâne (Peterson 1985).

Distribution. — Endémique de Madagascar où il est largement répandu.

Nous avons étudié 253 spécimens de l'espèce.

MapacascaR EST : Périnet (ROM). — Junck (ROM). — Carion (ROM).

— Fort-Dauphin (MCZ).

MADAGASCAR CENTRE : Tananarive (ROM). — 17 km au S.-S.-0. de Tana-

narive, Ambohijoky (ROM). — Ampitambe, au N. de Moramanga (BMNH). —

30 km au N.-E. de Fianarantsoa (ROM). — Fianarantsoa (ROM). — 18 km

S.E. Fianarantsoa (ROM).

Fig. 68. — Crâne de Mormopterus jugularis (ROM 42682 mâle).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Sakaraha (ROM). — Aéroport de Tuléar

(ROM).

MapaGascar Sup : Behara (MCZ). — Tranoroa (MCZ). — Tsihombe

(USNM).

Variabilité systématique. — Valeurs moyennes de certaines mesures : poids

11,02 g ; longueur totale 92,72 ; vertèbres caudales 31,53 ; pied 9,06 ; oreille,

à partir de l’encoche 16,56 ; tibia 11,88.

Nous donnons (tableau 29) un échantillonnage des données statistiques

pour d’autres caractères. Il n’y a pas de différences significatives en poids ou

en longueurs entre les sexes, sauf en ce qui concerne la longueur de l'oreille

après l’encoche et celle de la grande phalange du 4ème doigt, pour lesquelles la

femelle est statistiquement plus petite. Les mesures de crâne du mâle sont signi-

ficativement plus grandes, sauf en ce qui concerne l’étranglement post-orbitaire

(POC). Il est intéressant de noter que la seule espèce réellement proche de

M. jugularis est M. doriae de Sumatra (Peterson 1985). On a très souvent

confondu le M. jugularis de Madagascar et le M. acetabulosus des Masca-

reignes et on a cité cette dernière espèce de Madagascar, mais je n’ai pas pu

en trouver une citation fiable.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 149

TABLEAU 29 : Mesures (en mm) de Mormopterus jugularis.

Cr Mâles Femelles

N Moyenne + S.E. N Moyenne + S.E.

Avant-bras 55 36.77 + 0.10 3% 36.82 + 0.12

3DME 55 37.22 + 0.12 37 37.26 + 0.12

ADME 55 35.79 + 0.12 37 35.90 + 0.10

5DME 55 24.91 + 0.07 37 24.85 + 0.09

GL crâne 56 17.03 + 0.04 37 16.33 + 0.05

CBL 56 16.37 + 0.03 37 15.63 + 0.04

ZYGO 56 10.56 + 0.03 37 9.99 + 0.03

ROWL 56 7.36 + 0.03 37 6.97 + 0.04

IOWA 56 6.64 + 0.02 37 6.41 + 0.02

POC 56 3.85 + 0.02 37 3.82 + 0.02

M3-M3 56 7.05 + 0.02 ie 6.90 + 0.02

C-M3 56 6.21 + 0.01 37 5.98 + 0.02

CCUP 56 4.79 + 0.02 372 4.41 + 0.02

C-M3 56 6.65 + 0.02 37 6.34 + 0.02

Biologie. — Nous avons observé des gîtes de cette

ments très divers. Son odeur particulière nous a permis d

qui, san:

une telle

minutes pr

À Sakaraha, début mai, nous avo

gîtes

la, auraient pu nous échapper. Les envols vespéraux se font avec

gularité qu’il est possible de les prévoir chaque jour, à quelques

repérer

s constaté que des filets tendus au-des-

sus d’une rivière à 3 ou 4 km du gîte, capturaient des spécimens quelques

seulement après l’envol massif. De 15 à 30° après nous constations un

bref retour au gîte, suivi d’une sortie prolongée. Il semblerait que le premier

départ réponde à la recherche de l’eau, après quoi beaucoup d'individus,

sinon ous, retournent au gîte avant de repartir en quête de nourriture. Nous

i -urement, capturé des Chauves-Souris revenant au gîte, sans

avoir pu mettre ce fait en rapport avec la he de l’eau. Aucune trace de

reproduction n’a pu être constatée sur les individus capturés en mai, mais tous

étaient bien gras. Beaucoup portaient une épaisse couche de graisse dans la

membrane interfémorale, ce que nous n’avions pas observé, auparavant, chez

les autres Molossides. La plupart des spécimens récoltés en décembre à Tsi-

hombe (USNM) étaient des femelles gravides (14 femelles et 1 mâle). Dans la

plupart des gi is s’observait seul, mais nous l’avons observé asso-

cié à T. leucostigma à Junek et à T. leucogaster à l’aéroport de Tuléar.

Bien que très rare dans les collections (nous n’avons vu que l’holotype de

M. albiventer au BMNH, 21 exemplaires au MCZ en y comprenant la collec-

tion Grandidier, et 15 exemplaires, tous de Tsihombe à l'USNM, nous avons

constaté sur le terrain qu’il s’agit du Molosside le plus commun et le plus

Source : MNHN, Paris

150 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

répandu à Madagascar. Nous n’avons pu trouver aucune citation de l’espèce

de la partie Nord de l’île (Montagne d’Ambre, le Sambirano et le district de

savane Nord au sens de Rand (1936).

Mormopterus acetabulosus (Hermann)

1804. Vespertilio acetabulosus Hermann (ex Commerson, mss), Observationes Zoologicae :

19. De Port-Louis, île Maurice.

1820. Nyctinomus acetabulosus : Desmarest, Mammalogie, 1 : 17.

1847. Dysopes natalensis À. Smith, Illustr. Zool. S. Afr. Mamm : 49. Des environs de

Port-Natal, Afrique du Sud.

1869. Molossus acetabulosus : Peters, Monatsber. Kënig. Preuss. Akad. Wiss. Berlin

1869 : 402.

1876. Nyctinomus acetabulosus : Dobson, Proc. zool. Soc. Lond. 1876 : 734.

1876. Nyctinomus natalensis : Dobson, eod. op.

1876. Nyctinomus (Mormopterus) jugularis ; Dobson, eod. op.

1881. Mormopterus acetabulosus : Peters, Monatsber. Kônig. Preuss. Akad. Wiss. Berlin

1881 : 483. Considère Dysopes natalensis comme un synonyme et cite l'espèce de Madagascar et

de l'Afrique du Sud, comme des Mascareignes.

1939. Mormopterus acetabulosus acetabulosus ; G. M. Allen, Bull. Mus. Comp. Zool.

Harvard 83 : 109. Considère M. jugularis comme un synonyme.

1939. Mormopterus jugularis natalensis : G. M. Allen, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard

83 : 109. Propre à l'Afrique du Sud.

1947. Mormopterus acetabulosus acetabulosus ; Dorst, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris

(2) 19 : 313.

1948. Mormopterus acetabulosus (Hermann) ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A)

1 (1) : 88.

1971. Tadarida (Mormopterus) acetabulosus acetabulosus ; Hayman et Hill. 2. Order

Chiroptera. The Mammals of Africa. An Identification Manual : 59. De Madagascar aussi bien

que de Maurice et de la Réunion.

1971. Tadarida (Mormopterus) acetabulosus natalensis ; Hayman et Hill. op. cit. : 59.

Cité d'Afrique du Sud (Natal) et d’Ethiopie.

Diagnose. — Molosside de taille relativement faible (Avant-bras 37-41,2), à

oreilles plutôt triangulaires, distantes de 2 à 4 mm, un peu échancrées avant

l’apex qui est pointu ; antitragus bas et indistinet ; glande gulaire présente seu-

lement chez le mâle ; brun noir relativement uniforme dessus et dessous ; crâne

bas et aplati mais étroit (comparé à M. jugularis), à faible expansion de la crête

supra-orbitaire (ROWL) ; palais échancré en avant ; une paire d’inci supé-

rieures bien séparées entre elles et des canines : M à première commissure plus

longue que la seconde. Mâchoire à trois paires d’incisives et deux paires de pré-

molaires. Parent, par la taille générale et par la forme, de M. kalinowski du

Pérou, mais avec trois, et non deux, paires d’incisives inférieures.

Distribution. — Île MAURICE et île de la RÉUNION. Citations isolées des envi-

rons de Port-Natal, Afrique du Sud (pouvant comprendre Nyctinomus dubius

A. Smith 1833) et d’Ethiopie méridionale (BMNH 6.11.1.9). Signalé de Mada-

gascar par Peters (1869), G. M. Allen (1939), Dorst (1947, 1948a) et Hayman

et sl (1971), mais sans indication de spécimen identifié avec certitude de ces

localités.

ILE MAURICE : 3 (BMNH 2 et MCZ 1).

ILE DE LA RÉUNION : 15 (FMNH 2, MCZ 6, ROM 1, UMMZ 6).

AFRIQUE DU SUD : Port-Natal, MNHN, n° A486, mâle.

ETHIGPIE : Laphiro, BMNH, 6.11.1.9, femelle.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 151

TABLEAU 30 : Mesures (en mm) de Mormopterus acetabulosus.

pause Mâles … Femelles

N Moyenne N Moyenne

Avant-bras 5 38.50 13 39.68

3DME 4 40.22 12 40.56

ADME 4 38.92 12 39.51

5DME 4 29.40 12 29.62

GL crâne 3 14.88 5 15.03

CBL 2 14.45 5 14.32

ZYCO 3 8.60 5 8.58

ROWL 3 5.85 6 5.92

IOWA 3 5.47 6 5.53

POC 3 3.07 6 3.12

Më-M3 3 5.93 6 5.88

C-M3 3 5.70 6 5.67

CCUP 3 4.00 6 4.03

CM; 3 6.27 6 5.01

En outre, cités de la Réunion, MNHN, 1 mâle et 4 femelles, en alcool,

crâne in situ.

Variabilité systématique, — M. acetabulosus est sans parents proches parmi

les Mormopterus. Les spécimens de Port-Natal et de Laphiro ne se distinguent

en rien de ceux de Maurice ou de la Réunion (tableau 30).

Si l’on admet que la troisième commissure de MB entière, les trois paires

d'incisives inférieures, l’étroitesse générale du crâne, les oreilles non

confluentes ou réunies à la base, sans antitragus : les fossettes basisphénoïdes

bien développées, sont d ractères fondamentalement primitifs, M. aceta-

bulosus devrait être considéré comme le prototype du genre et même de la

famille.

Biologie. — Rien n’a pratiquement été publié sur la biologie générale, les

mœurs et l’écologie de cette espèce (1).

Observations. — Par la forme des oreilles, par le crâne bien plus court et

plus étroit et par la plus grande longueur des os de l’aile, et en particulier celle

(1) Des renseignements sur le comportement et la répartition de cette espèce à la

Réunion (= Bourbon) peuvent être trouvés, sous le nom de Tadarida acetabulosus

(Chauve-Souris à queue libre), dans les deux publications suivantes de F. Moutou :

1979, Les Mammifères sauvages de l’île de la Réunion, Info-Nature île de la Réunion

ë 1981, Les Mammifères sauv l’île de la Réunion, notes complé-

idem 18 : 29-42. Un tableau s Chauves-Souris de la Réunion a

— P. Viette.

Source : MNHN, Paris

152 Ÿ R. L. PerersoON, J. L. EGER & L. Mn

AELL

du métacarpien du cinquième doigt, ce qui aboutit à former une aile relative-

ment très large pour une envergure constante, cette espèce est bien caractéri-

sée par rapport à M. jugularis

Il semble probable que M. acetabulosus n’a jamais été observé à Mada-

gascar. La citation de l’île tiendrait à une confusion dans les noms énumérés

en synonymie par Peters (1865 : 574), où l’auteur suggère que le sous-genre

regroupe des taxa d’Afrique du Sud, de Madagascar et des Mascareignes.

Genre Tadarida Rafinesque, 1814

En acceptant le sens donné d’ordinaire à ce genre (sans Mormopterus),

et sa division en sous-genres, on reconnaît à Madagascar les formes suivantes :

Sous-genre Tadarida Rafinesque, 1814

Oreilles non réunies à la base par une bande transversale ; lèvres relati-

vement lisses (sans rides) ; crâne relativement allongé, à capsule céphalique

régulièrement arrondie, sans crête sagittale ; échancrure palatale antérieure

relativement large et profonde ; deux paires de prémolaires bien développées

en haut et en bas : molaire supérieure postérieure à troisième commissure à

peine réduite (approximativement moitié de la seconde).

Espèce malgache : Tadarida fulminans.

Sous-genre Chaerephon Dobson, 1878

Oreilles réunies par une bande ou par une poche de peau (en général,

surtout chez le mâle, renfermant une touffe de poils pos auriculaires) ; lèvres

ridées ; crâne relativement large et un peu raccourci et capsule crânienne avec

une légère carène sagittale et/ou lambdoïde ; palais non échancré en avant ;

deux paires de prémolaires en haut et en bas, mais l’antérieure supérieure de

taille réduite ; troisième commissure de la molaire supérieure peu réduite (les

cupules forment un dessin en N).

Espèces malgaches : Tadarida leucogaster et T. pumila.

Sous-genre Mops Lesson, 1842

Oreilles réunies, parfois avec de courtes touffes de poils post-auricu-

laires : lèvres ridées ; crâne relativement court et large, à crêtes bien dévelop-

pées sur la capsule crânienne ; palais non échanc é en avant dans les espèc

malgaches (mais échancrées dans d’autres espèces, i.e.subg. Xiphonycteris

Koopman 1975) ; prémolaire supérieure antérieure réduite ou nulle roisième

commissure de la molaire supérieure postérieure réduite, moins de la moitié de

la seconde, ou même absente.

Espèces malgaches : Tadarida leucostigma et T. midas miarensis.

Selon ce système, Tadarida leucostigma et T. condylura sont un peu

intermédiaires entre Chaerephon et Mops, mais ont été, d'ordinaire, placés

dans ce dernier sous-genre. En se basant sur l’analyse de 76 caractères, Free-

man (1981) a élevé les sous-genres Mops, Chaerephon et Mormopterus au rang

de genres, et placé T. leucostigma dans le genre Mops. Koopman (1975) a pro-

posé le sous-genre Xiphonycteris pour les espèces à palais échancré en avant et

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 153

troisième commissure réduite, mais aucune espèce malgache ne réunit ces

caractères. Freeman (1981) et Legendre (1984), ont intégré Xiphonycteris dans

la synonymie du genre Mops.

Sous-genre Tadarida sensu stricto

Tadarida (Tadarida) fulminans fulminans (Thomas), 1903

(fig. 69)

1903. Nyctinomus fulminans Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 12 : 501. Madagascar :

Fianarantsoa, Holotype BMNH, 82.3.1.34, mâle, en alcool, crâne extrait.

1957. Tadarida (Tadarida) fulminans : Hayman, Revue Zool. Bot. afr. 56 (1-2) : 42.

Fig. 69. — Aspects de la tête de Tadarida fulminans mastersoni (IRSNB

15494).

Source

: MNHN, Paris

154 +R. L. PereRsoN, J. L. EGER & L. MITCHELL

TFMM

Fig. 70. — Distribution multidimensionnelle non métrique de Tadarida ful-

minans d'Afrique et de Madagascar. Cf. tableau 31 pour l’origine des OTU.

Diagnose. — Tadarida de taille moyenne (avant-bras d’environ 60 mm), à

oreilles non réunies mais très proches à la base ; lèvre lisse ; tragus et anti-

tragus bien développés. Crâne à palais échancré en avant et troisième com-

missure de M3 presqu’égale à la moitié de la longueur de la seconde. Une paire

d'incisives en haut et deux en bas, les supérieures assez longues, simples et

dirigées vers l’avant et le milieu, incisives antérieures situées en avant du cin-

gulum des canines. Prémolaire an ure supérieure bien plus petite que la

postérieure et dans l'alignement de la rangée dentaire ; fossettes du basisphé-

noïde ovales, assez profondes et marquées ; mâchoire assez longue, étroite et

plate à processus coronoïdes peu élevés et canines longues et rapprochées.

L'holotype, seul spécimen connu de Madagascar, est châtain foncé en des-

sus et blanc en dessous sur le milieu du ventre. Les exemplaires africains de

l'espèce présentent deux phases principales de couleur, l’une brune et l’autre

rougeâtre avec une bande médiane ventrale, de largeur variable, blanche ou

chamois rougeâtre. Les glandes gulaires ne sont pas bien développées, mais

tous les spécimens africains présentent une rosette de poils entourant une aire

glandulaire sur le cou.

Distribution. — Connu seulement, à Madagascar, de la localité de l'holo-

type ; probablement localisé sur les Hauts Plateaux où s’observent des masses

rocheuses isolées.

Matériel étudié. — L'holotype.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 31 : Mesures moyennes (en mm) de l’holotype mâle de Tadarida fulminans de Madagascar (TFMM) comparées

à celles de T. fulminans du Zimbabwe-Mozambique (TFRM), du Rwanda-Zaïre (TFZM) et du Kénya-Tanzanie (TFKM).

TFMM TFRM TFZM TFKM

Avant-bras 59.0 12| 58.82 + 0.35 | 57.5-61.0 | 9 | 60.02 + 0.30 | 58.5-61.5 | 4] 57.92 + 0.75 | 56.7-60.0

3DME 59.8 14| 58.62 + 0.33 | 56.7-61.2 | 9 | 60.38 + 0.41 | 58.8-63.0 | 4| 57.90 + 0.77 | 55.8-59.5

A4DME 56.1 14| 55.89 + 0.27 | 54.2-57.8 | 9 | 57.86 + 0.46 | 56.4-60.7 | 4] 55.70 + 1.02 | 52.7-59.6

5DME 32.3 14| 32.88 + 0.19 | 32.0-34.4 | 9 | 34.61 + 0.28 | 33.1-35.8 | 4 | 33.92 + 0.82 | 31.7-35.6 2

GL crâne 23.0 11] 23.51 + 0.18 | 22.3-24.4 | 9 | 22.83 + 0.15 | 22.1-23.3 | 4] 22.75 + 0.13 |22.5-23.1 3

CBL 22.4 11| 22.73 + 0.16 | 21.6-23.5 | 9 | 21.83 + 0.14 | 21.0-22.4 | 4] 21.77 + 0.18 | 21.5-22.3 3

ZYGO 14.3 11| 13.98 + 0.09 | 13.2-14.3 | 9 | 13.50 + 0.11 | 13.1-14.0 | 4| 13.42 + 0.07 |13.3-13.6 Ë

ROWL 8.5 11| 8.85 + 0.10 | 8.1-9.3 9| 8.24+0.08 | 7.9-8.6 4| 8.22 + 0.03 | 8.1-8.3

IOWA 8.0 11| 8.35 +0.07 | 7.9-8.7 9] 7.97+0.10 | 7.5-8.5 4| 7.82 + 0.06 | 7.7-8.0

POC 4.9 11] 5.82 + 0.04 | 5.1-5.5 9] 5.32+0.05 | 5.0-5.5 41 5.15 + 0.06 | 5.0-5.3

M3-M3 9.3 11| 9.80 + 0.07 | 9.4-10.2 | 9| 9.36 + 0.09 | 9.1-9.8 4| 9.20 + 0.04 | 9.1-9.3

C-M3 8.8 11| 9.05 + 0.08 | 8.4-9.4 9| 8.42 + 0.08 | 8.1-8.7 4] 8.37 + 0.07 | 8.3-8.6

CCUP 5.6 11] 5.71+0.07 | 5.3-6.0 9] 5.31+0.07 | 5.1-5.6 4! 5.35 + 0.05 | 5.2-5.4

C-M; 9.8 11| 10.08 + 0.06 | 9.8-10.4 | 91 9.37 + 0.08 | 9.0-9.7 41 9.15 + 0.14 | 8.8-9.5

Source : MNHN, Paris

156 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Variabilité systématique. — L’holotype (TFMM) a été comparé à trois

échantillons africains dont les mensurations ont été reportées au tableau 31 :

Zimbabwe - Mozambique (TFRM), 11 mâles ;

Zaïre - Rwanda - Zambie (TFZM), 9 mâles ;

Kénya - Tanzanie (TFKM), 4 mâles.

Un graphique multidimensionnel non métrique de la matrice des distances

(fig. 70) indique que l’exemplaire malgache ressemble davantage au matériel du

Zimbabwe - Mozambique.

Biologie. — Inconnue à Madagascar. Au Zimbabwe, nous avons capturé la

plupart des individus dans des fentes de rochers ou dans de faibles grottes.

Remarques. — Des analyse: multidimensionnelles des femelles de cette

. de diverses stations africaines, montrent entre leurs OTU des relations

semblables à celles observées entre les mâles dans le tableau ci-dessus.

Sous-genre Chaerephon Dobson, 1878

Le statut exact des formes de Chauves-Souris décrites et manifestement

proches de T. pumila et de T. limbata, anciennement connues, a longtemps été

très confus et incertain. La confusion tient, pour partie, à ce que l’on a long-

temps attribué les formes à “ailes sombres” à pumila et les formes à “ailes

blanches” à limbata. Il est surprenant que l’on ait affirmé que limbata était

une forme à ailes blanches alors que Peters (1852) en décrivant Tadarida lim-

bata, a clairement écrit :

La couleur d’un mâle parfaitement adulte (fig. 1) est d’un brun rouille

noirâtre foncé sur le dos : le dessous est plus pâle y compris le milieu et les

côtés de l'abdomen. Les oreilles sont brun noir, la membrane alaire est brune

près du corps, le reste de la membrane alaire est brun transparent. La colo-

ration brune de la face est encore plus sombre (fig. 2). Le jeune (fig. 3) a, par

comparaison, les parties brunes beaucoup plus claires.”

Il est évident que la “blancheur” des membranes alaires et l'étendue du

blanc sur le ventre est très variable, avec une fréquence variable des formes

“blanches”. Chaque population a tendance à présenter de façon dominante

l’une ou l’autre forme de couleur et les ailes et/ou le ventre blanc sont sans

doute pratiquement indépendants de la localisation géographique.

Des échantillons d’autant de populations de ces formes qu’il a été possible

d’en localiser de façon précise, ont été soumis à diverses analyses statistiques

relations phénétiques. Les

s et la désignation des OTU qui les regroupent sont portés

multivariables dans un effort pour comprendre leur

échantillons util

tableau 32

En utilisant un programme d’échelonnement multidimensionnel superposé

au dendrogramme des distances taxonomiques minimum, on obtient un €

gramme bidimensionnel (fig. 71 pour les mâles et fig. 72 pour les femelles) qui

Sous donne les relations de parenté entre les quinze OTU des mâles et les 16

OTU des femelles. Les résultats sont généralement en accord pour les deux

sexes.

Les plus grands écarts séparent deux groupes principaux de tailles, dans

les deux sexes : le groupe de petite taille avec T. leucogaster et le groupe de

grande taille pour T. pumila. Dans les deux sexes, l'écart le plus important

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 15

bel

TABLEAU 32 : Echantillons (OTU) du “complexe Tadarida pumila-limbata”

utilisés en analyses multivariables.

de Mâles Femelles

Localités OTU N OTU N

Madagascar Est TBMM 9 TBMEF 5

Botswana TBOM 17 TBOF 5

Ouganda, forêt Budongo TBUM 10 TBUF 17

Ethiopie Est TEEM 22 TEEF 24

Kénya Est TEKM 9 TEKF 16

Ghana TGHM 7 TGHF 12

Kénya Sud TKVM 12 TKVF 21

Madagascar Ouest TLMM 16 TLMF 11

Lac Naivasha, Kénya TNAM 14 TNAF 56

Kénya Nord TNKM 15 TNKF 15

Zimbabwe TRHM 5 TRHF 15

Afrique du Sud TSAM 15 TSAF 11

Ouganda S.0. - TSUF 15

Ethiopie Ouest TWEM 7 TWEF 12

Tanzanie N.0. - Mozambique TZLM 4 TZLF 7

Tanzanie N.0. - Mozambique TZPM 7 TZPF 20

apparaît ensuite entre T. naivashae et T. pumila (0,99 entre TNAM et TEKM

et 0,87 entre TNAF et TZPF). Il est intéressant de noter que dans les deux cas,

T. naivashae ne se rattache pas à l’un des OTU à localisation contiguë au

Kénya. Tous les OTU de “pumila” sont assez étroitement regroupés dans la

même position relative comme le montrent les figures 71 et 72 ; tandis que la

plupart des membres du groupe des formes de petite taille sont distribués à de

plus grandes dista: et de façon sensiblement équidistante.

Le groupe des formes de petite taille, de son côté, comprend deux

ensembles principaux : Madagascar (TLM), l'Ethiopie occidentale (T WE) et le

Ghana (TGH) d’une part et la forêt Budongo en Ouganda (TBU) et la Tanza-

nie (TZL) de l’autre. Les noms actuellement disponibles et d’usage courant

appliqués à ces échantillons sont reportés dans le tableau 33.

Pour résumer les conclusions des figures 71 et 72 on peut considérer que

le nom de T. pumila doit être appliqué aux populations de grande taille (y com-

pris celles de l'OTU TEE, mâles et femelles de la localité typique de

T. pumila) ; que T. naivashae est reconnu comme une bonne espèce ; que le

nom de T. limbata s'applique aux échantillons du Mozambique et de Tanzanie

(TZL) ainsi que d’Ouganda occidental (TBU) et que le nom de T. leucogaster

s’applique à la petite espèce de Madagascar (TLM), du Ghana (TGH) et

d’Ethiopie occidentale (TWE).

Source : MNHN, Paris

158 + R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Fig. 71. — Distribution multidimensionnelle non métrique des mâles de Tada-

rida pumila-limbata d'Afrique et de Madagascar. Cf. tableau 32 pour l’origine de

OTU.

eTzir

Fig. 72. — Distribution multidimensionnelle non métrique des femelles de

Tadarid@ pumila-limbata d'Afrique et de Madagascar. Cf. tableau 32 pour l’ori-

gine des OTU.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 159

TABLEAU 33

Noms disponibles OTU Localités

Tadarida pumila Cretzschmar, 1826 | TBM Madagascar Est

TBO Botswana

TEE Ethiopie Est

TEK | Kénya Est

TKV Kénya Sud

TNK Kénya Nord

TRH Zimbabwe

TSA Afrique du Sud

TSU Ouganda S.0.

TZP Tanzanie N.0.,

Mozambique

T. limbata Peters, 1852 TBU Ouganda, forêt Budongo

TZL Tanzanie N.0.,

Mozambique

T. leucogaster A. Grandidier, 1870 TLM Madagascar Ouest

TWE Ethiopie Ouest

TGH Ghana

T. naivashae Hollister, 1916 TNA Lac Naivasha, Kénya

Les membres des deux groupes de taille semblent allopatriques tant à

Madagascar qu’à travers toute l’Afrique, à l’exception unique du Nord-Ouest

de la Tanzanie (TZL et TZP) où les deux ont été récoltés ensemble. En ce lieu,

ils diffèrent peu dans leurs colorations et dans leurs dimensions extérieures,

mais les crânes sont tout à fait différents. La comparaison entre les positions

de TZL et TZP, des figures 71 et 72 comme c des positions relatives des

échantillons (TBUF et TSUF) d’Ouganda occidental et du Sud-Ouest, le

montre bien. Pour situer les autres formes nommées du groupe de T. pumila,

nous avons ajouté les OTU suivants (cf. tableau 34 : T. chapini, T. shortrid-

gei, T. cristata, T. hindei (un seul exemplaire de Zanzibar), T. pusilla (l’holo-

type), T. pusilla de Mayotte et T. frater (l’holotype). L’échelle multidimension-

nelle (figures 73 et 74) indique que T. chapini et T. shortridgei sont des formes

très voisines, mais diffèrent beaucoup de taille. Sur la base du matériel dispo-

nible, des tailles et de la répartition géographique T. chapini (du Ghana au

Kénya à travers le Nord du Zaïre) et T. shortridgei (Sud-Ouest du bassin ‘du

Congo (riv. Banana) à l’Angola, au Zimbabwe, à la Zambie, au Botswana et à

la Namibie) ne se chevauchent pas ; nous les considérons donc comme des

espèces allopatriques.

Source : MNHN, Paris

160 Ÿ R. L. PRTERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

TaBLeAU 34 : Autres OTU comparés aux échantillons du “complexe de Tada-

rida pumila-limbata”.

Localités Mâles Femelles Identité

OTUMN |MOTU N

Bassin S.

du Congo TCNM 9 | TENF 6 | T. chapini

Nord du Zaïre TCSM 10 TCSF 10 | T. shortridgei

Tanzanie E.,

Zanzibar TPTM 9 TPTE 10 | T. pumila

Nigéria TWBM 3 | TWBF 6 | y compris l’holotype

de T. websteri

Congo TXCM 1 = = | Holotype de T. cristata

Congo = = | TXFF 1 | Holotype de T. frater

Gambie TXCM 1 = - | Holotype de T. gambiana

Kénya (Fort Hall) | TXHM 1 = - | Holotype de T. hindei

Madagascar Nord- TXPF 4 | y compris l’holotype

Ouest, Nosy Be TXPM 1 de T. pusilla

Ouganda N.0. = = | TXUF 1 | Inconnu (ROM 41766)

Zanzibar TXZM 1 - - | Inconnu (ROM 59863)

Le statut de T. pusilla demande l'étude d’un plus ample matériel. Un

exemplaire unique de ce taxon a été capturé dans le même gîte qu’une longue

série de T. leucogaster à Tuléar. Les quelques autres exemplaires étudiés, y

compris l’holotype, ont un erâne et une aile courts mais sont plus proches de

T. leucogaster que d’aucune autre espèce du genre.

On doit y voir, soit une espèce distincte, soit de petits individus de T. leu-

cogaster qui est connu de Mada, r, d’Ethiopie occidentale, de Zanzibar et

peut-être du Zaïre (holotype de istata).

T. websteri d'Afrique Occidentale est aussi plus proche de T. leucogaster

que d’aucune autre du genre et doit être considéré soit comme une race

géographique de cette >, soit comme une espèce propre, très proche, en

l'absence d’intermédiai vidents. TZL correspond certainement à de vrais

T. limbata et diffère de TBU de la forêt ougandaise de Bugogo essentiellement

par la taille un peu plus forte. Quand on traite les individus comme deux OTU

dépendants dans une analyse des caractères principaux, les deux se séparent

xs bien des autres taxa et montrent une légère superposition de leurs images.

Tous deux ont le crâne large figuré pour T. limbata par Peters (1852). Leurs

ires de distribution sont contiguës et on peut les considérer comme conspéci-

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES

161

Fig. 73. — Distribution multidimensionnelle non métrique des mâles de Tada-

rida pumila, chapini, shortridgei, cristata, hindei, pusilla et gambiaa. Cf. tableau

34 pour l’origine des OTU.

BIET

USEU)

PARIS

S rore

jé 057 @TLMF ARE TK É

TPTF 90.39 y

QTWEF

Fig. 74. — Distribution multidimensionnelle non métrique des femelles de

Tadarida pumila, chapini, shortridgei, websteri, frater et pusilla.

Source : MNHN, Paris

162 Ÿ R. L. Peterson, J. L. EGER & L. MITCHELL

En ce qui concerne les OTU des formes de plus grande taille, le groupe

assez serré formé autour de TSA d’Afrique du Sud représente clairement

T. pumila. TNAM (T. naivashae) est constamment d stinct du nuage des OTU

de pumila et constitue nettement une espèce distincte caractérisée par ses

grandes ailes et son crâne relativement petit.

Le statut des holotypes de T. hindei (TXHM) et de T. gambiana (TXGM)

demande une étude complémentaire. Le dernier semble un représentant ouest-

africain du complexe de T. pumila. Si l'holotype est bien caractéristique de la

population, il représente une bonne espèce.

Tadarida (Chaerephon) leucogaster (A. Grandidier, 1869)

(fig. 75 et 76)

1869. Nyctinomus leucogaster A. Grandidier, Revue Mag. Zool. (2) 21 : 337. De Mahab

sans doute Mahabo ?) à Ménabé (à l'Est de Morondava).

1899. Nyctinomus limbatus Voeltzkow. Wissenschaftliche Ergebnisse der Reisen in Mada-

gaskar und Ost-Afrika in den Jahren 1889-1895 1 : 454 (exemplaires de Majunga, non Dysopes

limbatus Peters).

1908. Chaerephon acebsteri Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 2 : 546.

1915. Nyctinomus limbatus ; Kaudern, Ark. Zool. 9 (18) : 76 (exemplaires de l’île Sainte-

Marie et de Majunga, non Dysopes limbatus Peters).

1917. Chaerephon frater J. A. Allen, Bull. Am. Mus. nat. Hist. 37 : 456.

1917. Chaerephon (Lophomops) cristatus J. A. Allen, Bull. Am. Mus. nat. Hist. 37 : 463.

1928. Chaerephon (Lophomops) nigri Hatt. Bull. Soc. zool. Fr. 53 : 37

1932. Nyctinomus limbatus (= N. leucogaster) : G. Grandidier et G. Petit, Zoologie de

Madagascar : 07.

1947. Chaerephon limbatus ; Dorst, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris (2) 19 : 312 (non

Dysopes limbatus Peters).

1948. Chaerephon limbatus (Peters) : Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) :

87.

1971. Tadarida pumila Hayman et Hill, Part 2. Order Chiroptera. The Mammals of

Africa. An Identification Manual : 63 (non Dysopes pumilus Cretzschmar).

1981. Chaerephon pumila ; Freeman, Fieldiana Zoology (N. S.) T : 152 (non Dysopes

pumilus Cretzschmar).

Diagnose. — Petite espèce malgache (avant-bras : 32,8-37,8 ; CBL : 14,4-

15,9 ; zygomatique : 9,3-10,3), appartenant au sous-genre Chaerephon ;

oreilles réunies par une poche intercalaire (renfermant des touffes de poils

post-auriculaires) ; lèvres ridées ; tragus petit et carré, antitragus gr nd et

carré ; palais non échancré en avant, troisième commissure de M5 presq gale

à la seconde ; une paire d’incisives en haut et deux paires en bas ; incisives

supérieures relativement longues et simples, dirigées vers l'avant et le milieu

incisives inférieures situées devant le cingulum des canines ; prémolaire anté

rieure supérieure bien plus petite que la postérieure et dans l'alignement de la

rangée dentaire ; fossettes du basisphénoïde ovales, superficielles, mais nettes ;

pas de glande gulaire.

Selon la description d’A. Grandidier (1869) “les parties supérieures,

gorge et poitrine brun foncé ; abdomen blanc ; ailes moyennes à membrane

alaire blanchâtre”.

Distribution. — L'espèce est connue à Madagascar, de Nosy Be jusqu’à

Tuléar et occupe à peu près la moitié occidentale de l’île.

Nous avons étudié 57 spécimens de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 163

Fig. 75. — Aspects de la tête de Tadarida leucogaster.

MADAGASCAR SAMBIRANO : Nosy Be, Hellville (USNM) et Bemanondrobe

(USNM). — Benavony, à 6 km au $.-E. d’Ambanja (USNM).

MADAGASCAR EST : île Sainte-Marie (W. Kaudern).

MADAGASCAR OUEST : Analalava (MCZ). — Majunga (Voelizkow, Kau-

dern). — Maevatanana (FMNH). — Forêt de l’Ankarafantsika (MCZ). —

Morondava (MCZ).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Tuléar (FMNH). — Aéroport de Tuléar (ROM).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 35 : Moyenne des mesures (en mm) de Tadarida leucogaster de Madagascar. z

x : Mâles Femelles

Caractères Pa

N Moyenne + S.E. Variabilité N Moyenne + S.E. Variabilité

Avant-bras 25 35.89 + 0.21 33.2-37.5 21 + 0.28 32.8-37.8

3DME 26 36.89 + 0.21 35.2-38.9 21 + 0.30 2

3D1P 26 13.79 + 0.17 11.7-15.3 21 + 0.12 =

3D2P 26 13.63 + 0.14 12.1-14.8 21 + 0.16 Es

ADME 26 35.27 + 0.23 33.5-37.6 21 + 0.27 ë

ADIP 26 11.2 + 0.12 9.8-12.2 21 + 0.13 =

AD2P 26 8.89 + 0.08 8.0-9. 21 + 0.09 El

5DME 26 22.68 + 0.17 21.1-24.2 21 + 0.22 &

5D1P 26 9.49 + 0.16 6.5-10.7 21 + 0.10 2

GL crâne 19 16.41 + 0.08 15.5-17.0 13 + 0.10 =

CBL 19 15.06 + 0.07 14.4-15.6 13 + 0.10 EH

PALL 19 6.45 + 0.05 5.9-7.0 13 .38 + 0.05 e

ZYGO 19 9.96 + 0.05 9.4-10.3 13 9:79-E0:07

BBC 19 8.21 + 0.03 8.0-8.5 13 8.19 + 0.04

HBC 19 5.79 + 0.03 5.5-6.0 13 5.72 + 0.03 Re

ROWL* 19 5.75 + 0.05 5.4-6.1 13 5.56 + 0.04 El

IOWA* 19) 5.44 + 0.05 5.0-5.8 13 5.27 + 0.05 =

POC 19 3.60 + 0.02 3.4-3.7 13 3.58 + 0.03 5

M3-M3 19 7.15 + 0.04 6.8-7.3 13 7.00 + 0.07

C-M3 19 5.95 + 0.04 5.5-6.15 13 5.89 + 0.05 ä

CCUP* 19 4.49 + 0.04 4.2-4,8 13 4.28 + 0.04

MANL 19 10.73 + 0.06 10.2-11.2 13 10.61 + 0.09

C-M; 19 6.31 + 0.04 5.9-6.7 13 6.25 + 0.04

CCLO 18 2.17 + 0.03 2.0-2.4 10 2.10 + 0.04

* Sexes significativement différents au moins au niveau de

Pour tous ces caractères T. leucogaster de Madagascar es

moins au niveau de 0,05 (test t).

ou moins (test t).

nificativement plus petit que T. pumila de Madagascar, au

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 165

Variabilité systématique, — T. leucogaster est plus petit, pour tous ses

caractères, que T. pumila. L'analyse phénétique du complexe “pumila”

d'Afrique suggère que pumila, leucogaster et limbata sont des entités spéci-

fiques distinctes. Défini comme ci-dessus, la forme malgache de T. leucogaster

se rapproche plus particulièrement de la forme d’Ethiopie occidentale, puis de

celle du Ghana. La couleur des spécimens de l'Ouest malgache répond à la des-

cription d'A. Grandidier, avec un développement variable de la coloration

claire sur le ventre. Les T. leucogaster d’Ethiopie occidentale sont tous brun-

noir. Chaque population locale tend à voir dominer un type de coloration. Le

tableau 35 donne des mesures relevées sur les T. leucogaster malgaches.

Fig. 76. — Crâne de Tadarida leucogaster (ROM 42691 mâle).

Biologie. — Les spécimens de l’aéroport de Tuléar ont été récoltés dans de

vieux bâtiments nus.

Remarques. — En Afrique continentale, l'espèce est connue d’Ethiopie

occidentale et du Ghana, du Nigéria (loc. typique de websteri), du Zaïre (loc.

typique de frater et de cristata) et du Mali (loc. typique de nigri).

Tadarida (Chaerephon) pumila (Cretzschmar, 1826)

fig. 77

(1826-1830), Saügetiere, in Senckenbergischen natur-

sehaft : Atlas zu der Reise in Nord-Afrika von Eduard Rüppel, Frankfurt am

Mus. 11 : 245.

optera. The Mammals of

Ann. Trans

2. Order Ch

1926. Chaerophon pumilus elphicki A. Roberts

1971. Tadarida pumila ; Hayman et Hill, Par

Africa. An Identification Manual : 63 (pro parte).

1981. Chaerephon pumila ; Freeman, Fieldiana Zoology (N.S.) T : 152 (pro parte).

38,3-41,0 : CBL :

genre Chaerephon.

Diagnose. — Plus grand que T. leucogaster (avant-br

15,3-16,1 ; zygomatique : 10,4-10,9), appartient au sou

Source : MNHN, Paris

166 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Oreilles réunies par une poche intercalaire (renfermant des touffes de poils

post-auriculaires marquées chez le mâle). Lèvres ridées ; tragus petit et coupé

droit ; antitragus grand et carré ; palais non échancré en avant ; troisième

commissure de M3 presqu’égale à la seconde ; une paire d’incisives supérieures

et deux paires d’incisives inférieures ; les supérieures relativement longues,

simples, dirigées vers l’avant et le milieu ; les inférieures antérieures au cingu-

lum des canines ; prémolaire supérieure antérieure bien plus petite que la pos-

térieure et dans l’alignement de la rangée dentaire ; fossettes du basisphénoïde

ovales, superficielles mais marquées ; pas de glande gulaire.

Selon Cretzschmar (1826), le pelage est fin et laineux, pas très long mais

épais ; la coloration du dos est brun noirâtre, le dessous plus clair ; les ailes

et la membrane alaire sont brun noirâtre, comme aussi les oreilles. Les oreilles,

pourvues d’un cartilage fort, cachent la face et les yeux.

Fig. 77. — Crâne de Tadarida pumila (ROM 42072 mâle).

Distribution. — A Madagascar, l'espèce peuple la partie orientale des

Hauts Plateaux entre 500 et 1 100 m d’altitude, mais sa répartition exacte est

à préciser.

Nous avons étudié 19 spécimens de cette espèce.

MADAGAsCAR EST : Andreba, à environ 25 km au N./N.-E.d’Ambaton-

drazaka (USNM). — Moramanga (MCZ). — 3 km à l'E. de Périnet (USNM).

— Ambodiriana, 20 km au S.-O. de Périnet [route de Lakato, km 10, 1 050 m]

(ROM).

Variabilité systématique. — Tadarida pumila, tel qu’il est défini ci-dessus,

est la plus grande espèce du groupe pumila (sensu Hayman et Hill, 1971)

(tableau 36) et se rencontre sur les plateaux malgaches, en Afrique du Sud, au

Botswana, en Tanzanie, au Kénya, au Zimbabwe et en Ethiopie orientale. La

coloration de l’espèce varie beaucoup : du brun-noir en Ethiopie orientale

(près de la localité de l’holotype de l'espèce) à des ailes et une membrane alaire

blanchâtres dans les exemplaires d’Afrique Orientale. Les exemplaires mal-

gaches sont brun-noir.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 36 : Moyennes des mesures (en mm) de Tadarida pumila de Madagascar.

s Mâles Femelles

Caractères E

N Moyenne + SE Variabilité N Moyenne + SE Variabilité

Avant-bras 12 39.47 + 0.20 6 39.60 + 0.22 39.0-40.3

3DME 9) 40.09 + 0.17 6 40.82 + 0.38 39.8-42.4

3D1P 9, 15.64 + O.11 6 15.55 + 0.33 14.5-16.4

3D2P 9 15.77 + 0.18 6 15.82 + 0.46 14.6-17.3

ADME 9) 38.52 + 0.14 6 38.98 + 0.49 37.3-40.7

ADIP 9 12.61 + 0.16 d 6 12.53 + 0.36 11.1-13.5

4D2P 9 9.73 + 0.18 8. 6 10.25 + 0.35 8.8-11.0

5DME 9 24.72 + 0.11 24. 6 25.00 + 0.26 24.5-26.2 =

5D1P 9 10.58 + 0.14 9: 6 10.37 + 0.24 9.3-11.0 )

GL crâne* 9 17.60 + 0.09 17. 5. 17.28 + 0.08 17.0-17.4 &

CBL* 9 16.11 + 0.07 15. è 5 15.78 + 0.14 15.3-16.0 3

PALL* 9 6.94 + 0.03 6.8-7.0 5 6.74 + 0.07 6.6-7.0 ë

ZYGO 9 10.67 + 0.05 10.5-10.9 5 10.56 + 0.06 10.4-10.7 S&

BBC 9 8.61 + 0.05 8.4-8.8 5 8.44 + 0.07 8.2-8.6

HBC 9 6.14 + 0.06 5 4 5 6.08 + 0.04 6.0-6.2

ROWL 9 6.19 + 0.04 6 .4 5 6.09 + 0.09 5.8-6.3

IOWA 9 5.89 + 0.03 5.7-6.0 5 5.78 + 0.11 5.5-6.1

POC 9 3.83 + 0.03 3.7-4.0 5 3.80 + 0.04 3.7-3.9

M3-M3 9) 7.89 + 0.05 7.6-8.1 5 7.82 + 0.12 7.5-8.2

C-M5* 9 6.47 + 0.02 6.4-6.5 5 6.32 + 0.09 6.1-6.6

CCUP* 9 4.96 + 0.05 4.7-5.1 5 4.66 + 0.04 4.6-4.8

MANL 8 11.65 + 0.05 11.5-11.8 5) 11.56 + 0.20 11.3-12.0

C-M3 9 6.80 + 0.11 6.0-7.1 5 6.66 + 0.07 6.5-6.9

CCLO* 8 2.47 + 0.03 2.4-2.6 4 2.32 + 0.02 2.3-2.4

* Sexes significativement différents au moins au niveau de 0,05 ou moins (test t). a

Source : MNHN, Paris

168 * R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Biologie. — À Madagascar, l'espèce gîte dans les toits. L'essentiel de ce qui

est connu de sa biologie se trouve dans la description de T. pumila (sensu Hay-

man et Hill 1971). L’espèce a aussi été trouvée dans des fentes d'arbres (Ver-

schuren 1957) et dans la couronne des Palmiers (Kingdon 1974). Les colonies

établies dans les toits sont souvent importantes (Smithers 1983) et, comme

utres Molossides, supportent l'exposition à des températures élevé:

T. pumila a un vol rapide, chassant surtout au-dessus des bâtiments et d

arbres (Kingdon 1974). Les touffes de poils de la tête des mâles sont visibles

parfois de profil lors des vols crépusculaires (Koch 1969).

Remarques. — Nous espérons que l’analyse ci-dessus provoquera l’étude

des espèces peu connues que sont encore T. gambiana, pusilla, naivashae,

idgei et chapini.

Sous-genre Mops Lesson, 1842

Tadarida (Mops) leucostigma (G. M. Allen, 1918)

(fig. 78 et 79)

1918. Chaerephon leucostigma G. M. Allen, Bull. Mus. comp. Zool. Harvard 61 (4) : 513.

Madagascar, Tananarive. Holotype MCZ n° 16341, mâle peau et crâne.

1915. Nyctinomus angolensis Kaudern, Ark. Zool. 9 (18) : 77.

1939. Chaerephon leucostigma ; G. M. Allen, Bull. Mus. comp. Zool. Harvard 83 : 105.

1948. Chaerephon leucostigma G. M. Allen ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1

(1) : 87.

1971. Tadarida condylura Hayman et Hill, Part 2. Order Chiroptera. The Mammals of

Africa. An Identification Manual : 61.

1981. Mops condylura ; Freeman, Fieldiana Zoology (N. S.) T : 158.

Diagnose. — Taille moyenne, corps lourd ; espèce proche de T. condylura

d’Afrique. Avant-bras 41-47 mm. Pelage assez court et couleur variable, en

général brun grisâtre ou brunâtre, parfois rougeâtre, en dessus et plus ou

moins blanc en dessous. Oreilles réunies par une formation en sac renfermant

une courte touffe de poils post-auriculaires. Tragus relativement petit et anti-

tragus relativement grand. Crâne lourd, à forte crête sagittale ; pas d’échan-

crure antérieure au palais ; prémolaire antérieure petite, souvent absente chez

les adultes, et située à l’extérieur de la rangée dentaire. M3 à troisième com-

missure réduite à presque la moitié de la seconde. Canines bien développées.

Fossettes du basisphénoîde petites, superficielles, proches de la base des ailes

ptérygoïdes et très éloignées l’une de l’autre.

Distribution. — Très répandu dans l’Est et le Nord de Madagascar.

Nous avons étudié 157 spécimens de cette espèce.

MADAGASCAR SAMBIRANO : Benavony, à 6 km au S.-E. d’Ambanja

(USNM).

MADAGASCAR EST : Ambatondrazaka (MCZ). — Andreba, à environ

25 km au N./N.-E. d’Ambatondrazaka (USNM). — Tamatave (W. Kaudern).

— Tampina (AMNH). — Ambila-Lemaitso (ROM). — Junck (ROM).

MADAGASCAR CENTRE : Tananarive (MCZ).

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 169

Fig. 78. — Aspects de la tête de Tadarida leucostigma.

MADAGASCAR OUEST : Ampijoroa, 40 km au S.-E. de Marovoay (USNM).

Kaudern a cité l'espèce de Tamatave sous le nom erronné de Nyctinomus

angolensis

Variabilité systématique. — Pour tenter d'éclairer les relations existantes

Source : MNHN, Paris

170 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

entre T. condylura et T. leucostigma, les matériaux suivants ont été analysés

selon divers programmes d’analyse multivariables :

Madagascar CMAM, 33 mâles CMAF, 23 femelles

Cameroun CCAM, 27 mâles CCAF, 12 femelles

Ghana CGHM, 11 mâles CGHF, 15 femelles

Ouganda Occ. CWUM, 8 mâles CWUF, 7 femelles

Ouganda Or. CEUM, 15 mâles CEUF, 11 femelles

Kénya Centr. CKBM, 8 mâles CKBF, 9 femelles

Kénya Mér. CKSM, 9 mâles CKSF, 11 femelles

Afrique Sud CSAM, 12 mâles CSAF, 11 femelles.

Fig. 79. — Crâne de Tadarida leucostigma (ROM 42396 mâle).

Le résultat graphique (fig. 80 et 81) indique que T. leucostigma malgache

constitue l'OTU le plus distinet et, dans les deux sexes, ne se rattache qu'à la

population d’Afrique du Sud (CSAM), la plus petite des OTU africains.

Le tableau 37 résume les mensurations relevées sur T: leucostigma et

T. condylura d'Afrique du Sud. T. leucostigma a les ailes, en moyenne, un peu

plus petites que celles de T. condylura mais seulement de peu et en conservant

les mêmes proportions. Dans les deux sexes, les rangées dentaires tendent à

être plus larges et plus courtes, l’espace entre les canines plus grand et les fos-

settes du basisphénoîde plus allongées (LBSP) et plus rapprochées (WBSP)

chez T. leucostigma. T. (Mops) leucostigma diffère bien de façon significative,

par la taille, des plus petites formes continentales de T. (Mops) condylura et

est donc traitée ici comme une espèce distincte.

Biologie. — Les mœurs de cette espèce sont en apparence très proches de

celles de T. condylura d'Afrique, bien que nous manquions de détails précis.

Elle forme d’importantes colonies dans le grenier des maisons et, en particu-

lier dans les gares d’Andreba et de Junck. En ce dernier point, le gîte ct

partagé par de nombreux Mormopterus jugularis. Kaudern a trouvé l'espèce

sous les toits dans des maisons de Tamatave (1915). Les exemplaires de Bena-

vony, près d’Ambanja, ont été recueillis dans une maison indigène (i.e. sans

doute une maison en matériaux végétaux. Note de la Rédaction).

Source : MNHN, Paris

o.6t

0.4!

Lol

802}

[2]

fe 1.337 a

= 0f— 2

5 |Cmam ë

-0.2|

-oat

-0.6|

-2.0 1.8 -16 14 -12 -10 082-062-0470 2 (o) 0.2 04 0.6

DIMENSION 1

Fig. 80. — Distribution multidimensionnelle non métrique des mâles de Tadarida condylura et T. leucostigma. =

ions. =

— Cf. le texte pour les abré:

Source : MNHN, Paris

CKSF

0.8

0.6

e6°

DIMENSION 2

IHOLIN ‘TP M9 TL “NOSUALIA TH À

-0.8|

: à ; RE à h : ; ; à L i

-18 16 -14 12 1.0 —0.8 -0.6 -04 -02 Le) 0.2 04 0.6 0.8 1.0 (AE

DIMENSION 1

Fig. 81. — Distribution multidimensionnelle non métrique des femelles de Tadarida condylura et T. leucostigma.

— Cf. le texte pour les abréviations.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 37 : Mesures comparées (en mm) de Tadarida leucostigma et de T. condylura d'Afrique du Sud.

T. leucostigma

T. condylura

Caractères Mâles Femelles Mâles Femelles

N Moyenne + SE N Moyenne + SE N Moyenne + SE N Moyenne + SE

Avant-bras 33 44.09 + 0.18 23 43.57 + 0.16 12 46.37 + 0.37 11 45.78 + 0.27

3DME 33 45.38 + 0.17 23 44.68 + 0.19 12 47.68 + 0.40 11 A7.18 + 0.33

ADME 33 A4.01 + 0.18 23 43.44 + 0.17 12 46.31 + 0.36 11 45.89 + 0.31

5DME 33 29.71 + 0.14 23 29.33 + 0.15 12 31.68 + 0.21 11 31.23 + 0.15

GL crâne 33 21.73 + 0.08 23 20.27 + 0.08 12 21.75 + 0.15 11 20.60 + 0.12

CBL 32 18.83 + 0.05 23 17.92 + 0.05 12 19.08 + 0.11 11 18.36 + 0.12

ZYGO 32 12.96 + 0.04 23 12.29 + 0.04 12 13.09 + 0.08 11 12.47 + 0.06

ROWL 33 7.96 + 0.04 22 7.43 + 0.03 12 8.06 + 0.06 Il 7.61 + 0.08

IOWA 33 7.60 + 0.03 23 7.08 + 0.04 12 7.45 + 0.05 11 7.13 + 0.07

POC 33 4.32 + 0.03 23 4.27 + 0.02 12 4.42 + 0.03 11 4.47 + 0.06

M3-M3 33 9.26 + 0.03 23 8.93 + 0.05 12 9.17 + 0.06 11 8.91 + 0.08

C-M3 37 7.69 + 0.02 23 7.39 + 0.02 12 7.81 + 0.04 11 7.55 + 0.06

CCUP 31 6.47 + 0.03 22 5.88 + 0.04 11 6.05 + 0.06 11 5.65 + 0.09

C-M; 33 8.53 + 0.02 23 8.04 + 0.03 12 8.44 + 0.05 11 8.05 + 0.05

Source : MNHN, Paris

174 Ÿ R. L. PerersON, J. L. EGER & L. MITCHELL

A ce jour, l'espèce ne paraît pas avoir été citée des régions plus sèches de

l’île (au Sud de la Province de Majunga) où l'espèce commune semble être

T. leucogaster.

Remarque. — Cette espèce semble préférer, pour ses gîtes diurnes, des

bâtiments où la température est élevée : les arbres creux sont, peut-être, son

habitat originel ; nous n’avons trouvé aucune référence à des gîtes dans des

grottes ou des fentes de rochers.

Tadarida (Mops) midas miarensis (A. Grandidier, 1869)

(fig. 82 et 83)

ool. (2) 21 : 337. Miari, entre

1869. Nyctinomus miarensis À. Grandidier, Revue Mag.

; Madagascar. Holotype MNHN

Soua-haze et Soua-hane [sic] (sans doute Miary près de Tulée

n° 29, femelle adulte en alcool. erâne in situ.

. Nyctinomus unicolor A. Grandidier, Revue Mag. Zool. (2) 22 : 49.

2. Nyctinomus miarensis : G. Grandidier et G. Petit, Zoologie de Madagasc:

! Mops miarensis : G. M. Allen, Bull. Mus. comp. Zool. Harvard 83 : 108.

Mops miarensis (A. Grand.) ; Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 1 (1) : 87.

Tadarida (Mops) miarensis ; Hayman, Revue Zool. Bot. afr. 56 (1-2) : 42

Tadarida midas miarensis ; Hayman et Hill, Part 2. Order Chiropter

mals of Africa. An Identification Manual : 60.

: 98.

The Mam-

Diagnose. — Un grand Molosside lourd, à oreilles moyennes et largement

arrondies, réunies, avec une petite échancrure entre les oreilles sur le sommet

du rostre, mais sans erête de poils distincts. Tragus petit et antitragus grand :

palais sans échancrure antérieure ; fossettes du basisphénoïde marquées et

bien développées. Troisième commissure de M3 réduite ou absente. Crête sagi

tale bien développée (surtout chez les mâl Dentition lourde à canines par-

ticulièrement développées.

Le pelage est relativement court et de couleur variable.

Distribution. — Connu seulement de quelques localités éparses, surtout

dans la savane arborée ouverte et à l’île Sainte-Marie.

Nous avons étudié 8 spécimens de cette espèce.

MADAGAsCAR EST : île Sainte-Marie (W. Kaudern).

MADAGASCAR SUD-OUEST : Miary (MNHN). — Tamabuc ? (BMNH).

MADAGASCAR SUD : Tsihombe (BMNH). — Tranoroa (MCZ). — Tsimilofo

[26 km au N.-E. de Beloha] (MCZ).

Variabilité systématique. — Comme le montre le tableau 38, T. m. miaren-

sis de Madagascar est si semblable à T. m. midas d'Afrique qu’il pourrait bien

lui être identique. Le matériel malgache devant nous est trop insuffisant pour

nous permettre une définition exacte de sa valeur. Nous ne retenons la sous-

espèce miarensis qu’à titre provisoire.

Biologie. — Pratiquement rien n’est connu de la population malgache de

T. m. miarensis. Son étroite ressemblance avec les populations africaines de

l'espèce permet de penser que son éthologie et ses besoins écologiques sont les

mêmes. Les mâles tendent à être plus gros que les femelles pour certains carac-

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 175

Fig. 82. — Aspects de la tête de Tadarida midas miarensis.

tères crâniens et en particulier pour les dents. Outre les caractères portés au

tableau 38, chez les exemplaires du Botswana, la hauteur des canines supé-

rieures de 11 mâles (X = 5,25 + 0,078 SE) était significativement supérieure à

celle des femelles (X = 4,69 + 0,056 SE) ; aux canines inférieures, les dimen-

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 38 : Mesures comparées, en mm, de Tadarida midas midas du Botswana et de T. m. miarensis de Madagascar. =

T. m. midas T. m. miarensis

Caractères Mâles Femelles Mâles Femelles

N Moyenne + SE N Moyenne + SE N | Moyenne] N |Moyenne

Avant-bras 13 62.55 + 12 62.09 + 0.33 3 62.8 4 Gi

3DME 13 63.88 12 63.71 + #3 64.3 4 3 . a

ADME 13 61.32 12 61.73 + 3 62.0 4 61.7 3

5DME 13 37.80 É 12 37.83 + 0.24 3 37.4 4 36.9 g

GL crâne 12 28.07 + 0.22* 12 27.08 + 0.14* 2 28.5 2 28.0 £

CBL 12 25.47 + 0.15* 12 24.67 + 0.09% 3 25.5. 2 25.4 Ch

ZYGO 13 17.24 + 0.13 12 16.79 + 0.12 3 18) 2 17.3 e

ROWL 13 9.57 + 0.11 12 9 + 0.08 3 9.8 2 9.6 =

IOWA 13 9.22 + 0.08* 12 8.93 + 0.06* 3 9.2 2 9.2 =

POC 13 4.65 + 0.05 12 4.60 + 0.05 3 4.7 2 5.0 Re

M3-M5 13 12.40 + 0.08 12 12.14 + 0.08 3: 12.0 2 12:3 Fe:

C-Mÿ 13 10.58 + 0.09 12 10.27 + 0.07 3 10.8 2 10.6 =

CCUP 13 8.42 + 0.10* 12 7.79 + 0.09* 3 8.2 2 8.2

C-M3 13 11.81 + 0.09* 12 11.47 + 0.05* Fi 12.0 2 Jr

significativement différents.

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 177

sions des mâles étaient de X = 4,69 + 0,092 gr et celle des femelles de X = 4,38

+ 0,040 SE.

En Afrique, T. midas semble préférer les habitats forestiers et de savane

où on les a observés aîtant dans les arbres creux (Vershuren 1957) et dans les

bâtiments (Kaudern 1915, Smithers 1971). Les colonies établies dans les arbres

sont en général peu importantes, tandis que celles qui se forment dans les bâti-

ments comptent plusieurs centaines d'individus. Kaudern (1915) a capturé un

mâle eftant avec de nombreux T. limbata (T. leucogaster), dans un bâtiment

de l’île Sainte-Marie. Apparemment, T. midas, contrairement à plusieurs

autres Molossides, n’a pas été retrouvé dans les crevasses de rochers ou dans

les grottes. Au Botswana, Smithers (1971) a trouvé des femelles gravides seu-

lement de décembre à février, période où les fœtus adultes pesaient 9 ou 10 g.

————

10mm

Fig. 83. — Crâne de Tadarida midas miarensis (BM 99.11.36 mâle).

Remarques. — Les spécimens de T. midas sont relativement rares dans la

plupart des grandes collections et il nous reste beaucoup à apprendre sur cette

espèce.

Genre Otomops O. Thomas, 1913

Nyctinomus martiensseni, décrit par Matschie en 1897. peu connu, resta

ignoré de Miller (1907) lors de sa revision classique des familles et des genres

de Chiroptères. Le genre Otomops ne fut reconnu et défini que lorsque Old-

field Thomas (1913) décrivit Otomops wroughtoni de l'Inde.

En dehors de sa grande taille, de son remarquable patron de coloration,

des grandes oreilles à tragus effacé et sans antitragus, Thomas note que le long

crâne lisse et arrondi “avait la partie supérieure zygomatique avec la partie

post-orbitale du palais extrêmement développée [...] des fossettes basisphé-

noïdes distinctes, profondes, et bien délimitées, à rebords saillants et un haut

relief médian.” (p. 88).

Il considérait que les prémaxillaires étaient unis comme dans Chaerephon

Source : MNHN, Paris,

DIMENSION 2

811

es i 1 1 : à h 1 à à 1 : 1 | : ee

-16 -14 -1.2 -10 -0.8 -0.6 -04 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 10 12 14

DIMENSION 1

Fig. 84. — Distribution multidimensionnelle non métrique des mâles des espèces d'Otomops.

Cf. tableau 39 pour l’origine des OTU.

Source : MNHN, Paris

DIMENSION 2

OMMF

(a)

ñ à i à ñ ñ à ñ à 1 F 1 i 1 n El

-1.6 =14 -12 -10 -0.8 -0.6 -04 -0.2 Lo] 0.2 04 0.6 0.8 1.0 1.2 2

DIMENSION 1

€

Fig. 85. — Distribution multidimensionnelle non métrique des femelles des espèces d’Otomops. =

Cf. tableau 39 pour l’origine des OTU. ]

Source : MNHN, Paris

180 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

TABLEAU 39 : Echantillons (OTU) de populations d’Otomops soumis à l’analyse

phénétique.

Espèces Mâles N| Femelles N | Localités

O. madagascariensis | OMMM 6 | OMMF 18 | Madagascar Sud, Sud de

Tuléar.

O. martiensseni OMKM 30 | OMKF 17| Kénya C. et S.

0. icarus OISM 7*|OISF 1] Angola (1 mâle), Rwanda

(2 mâles), Afr. du Sud (2

mâles), Ouganda (1

femelle), Zaïre (1 mâle),

Zimbabwe (1 mâle).

O. formosus OFJM 2* _- Tjibadak, Java Ouest.

O. papuensis OPNM 2}! OPNF 1*}| Mt. Suckling, Papouasie

et Mt. Michael (1 mâle),

Papouasie.

* Y compris l'holotype.

et que la troisième commissure de M3 était bien développée, plutôt que réduite

comme chez Mops dont prémaxillaires sont soit libres, soit soudés. Formule

dentaire I 1/2, 0C 1/1, P 2/2, M 3/3.

Par la suite, les espèces suivantes ont été proposées dans le genre Oto-

mOops :

O. formosus Chasen, 1939, Tjibadak, Java Occidental.

O. papuensis Lawrence, 1948. Rivière Vailala, Papouasie occidentale.

Papouasie Nord Orientale.

O. madagascariensis Dorst, 1953. Madagascar Nord-Ouest.

Le statut de la plupart des taxa nominaux d’Otomops est resté incertain,

dû, surtout, avant tout à la rareté des spécimens en collection. Hayman et Hill

O. icarus comme un synonyme de O. martiensseni et

ier, tandis que Freeman

e deux taxa des sous eni. Il nous a été

possible d'étudier des spécimens de toutes les tes. Bien que nous

n’ayons pu voir qu’un nombre limité de spécimens de certains taxa (ainsi seu-

lement des mâles de O. formosus) il paraît maintenant possible de parvenir à

une compréhension, au moins provisoire, des relations phylétiques à l’intérieur

du genre.

L'étude de ces relations a été menée en faisant appel à une représentation

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 181

graphique sur une base non métrique, multidimensionnelle, des OTU définis

dans le tableau 39. Un dendrogramme de distance minimum superposé au gra-

phique multidimensionnel indique que O. madagascariensis (mâle) ressemble

surtout à O. formosus, espèce de l'Ouest de Java (fig. 84). Cette analyse sug-

gère aussi que O. icarus et O. martiensseni sont plus proches entre eux que de

tous les autres Otomops, et que O. madagascariensis constitue une bonne

espèce distincte. Les résultats des graphiques multidimensionnels basés sur les

femelles (fig. 85) donnent les mêmes indications, bien que nous ne disposions

pas d’exemplaires de formosus. Avec les femelles, O. martiensseni a des affini-

tés avec les formes orientales, en particulier avec O. secundus (OSNF), espèce

de Papouasie Nord Orientale. O. icarus est plus proche de O. martiensseni et

mops afri

matériel limité, les formes décrites sont toutes bien dis-

tion exacte de O. icarus demanderait une étude reposant sur un

matériel plus abondant ; notre étude suggère qu'il s’agit bien d’une bonne

espè écl antillon plus important d'individus de toutes tailles amène-

rait peut-être à n ?y voir qu’une sous- espèce de O. martiensseni. O. madagas-

n distincte de toutes les espèces africaines, est plus proche de

O. formosus.

Otomops madagascariensis Dorst, 1953

(fig. 86 et 87)

1953. Otomops madagascariensis Dorst, Mém. Inst. scient. Madagascar (A) 8 : 236.

Namoroka, Réserve naturelle [intégrale n° 8]. au Sud de Soalala, 16°23*S, 45°28"É, IX-1952

(R. Paulian). Holotype femelle adulte, en alcool, erâne séparé, MNHN, CG 1953-L.

1971. Otomops martiensseni madagascariensis ; Hayman et Hill, Part 2. Order Chiro-

ptera. The Mammals of Africa. An Identification Manual : 56.

Diagnose. — Espèce endémique de taille moyenne, plus petite que

Java, et ayant tous les caractères du genre.

Pelage foncé et crâne étroit, bas et léger. Les mâles sont significativement

plus grands que les femelles : ils pèsent de 23 à 29 g avec un poids moyen de

26,83 + 0,87 g ; les femelles pèsent de 20 à 26 g, avec un poids moyen de 22,7

+ 0,34 g. La taille des mâles est comprise entre 128 et 135 mm ; celle des

femelles entre 118 et 132 mm. Ces dimensions sont inférieures à celles de

O. martiensseni. Les mâles de celui-ci pèsent 37,93 + 0,70 g et les femelles

37,27 + 0,93 g ; leur longueur totale est comprise entre 145 et 160 mm pour

les mâles et 145 à 161 mm pour les femelles.

Comparé à O. formosus, O. madagascariensis a des dimensions supé-

rieures pour l’avant-bras, 3DME, 3DIP, 3D2P, 4DME, la longueur totale du

crâne, CBL, PALL, C-M3, CM3. M3-M3 a une valeur plus faible. Les autres

caractères sont semblables ; notons que la femelle de O. formosus est encore

inconnue.

Comparé au mâle de O. wroughtoni de l’Inde, O. madagascariensis a les

mêmes porportions du squelette mais la longueur totale du crâne, CBL, PALL,

C-M3 et C-M; sont plus grandes, tandis que ZYGO, ROWL, IOW, M3-M3 et

CCUP sont plus réduites et HBC moins élevé.

La comparaison des femelles montre O. madagascariensis un avant-

bras plus court, ainsi que 3DME, 4DME et la longueur totale du crâne

Source :

MNHN, Paris

182 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

À Ÿ

Là es

Fig. 86. — Aspects de la tête d’Otomops madagascariensis.

mêmes dimensions de CBL, PALL, C-M et C-M3, mais ZYGO, MAST, BBC,

ROWL, IOW, M3-M3, CCUP, CCLO sont plus faibles ainsi que HBC.

Le pelage a la même couleur dans les deux sexes des deux espèces.

Comparé à O. icarus d’Afrique du Sud, le mâle de O. madagascariensis

a des dimensions semblables mais un peu plus faibles pour le squelette de l’aile

Source : MNHN, Paris

CHIROPTÈRES 183

et pour la longueur du crâne, mais les deux sexes ont des valeurs plus faibles

pour ZYGO, MAST, ROWL, IOW, M3-M3#, CCUP et CCLO. La seule femelle

de O. icarus connue est plus grande que les femelles de O. madagascariensis

pour le poids, la longueur totale, la longueur de la queue, celle de l’avant-bras,

3DME, 4DME, 5DME, la longueur du crâne et CBL. La coloration du pelage

est identique dans les deux sexes des deux espèces.

Comparé à des O. martiensseni du Kénya, O. madagascariensis est plus

petit, sans chevauchement de taille, pour 17 des 32 caractères du mâle et 19

caractères de la femelle. Le pelage adulte rappelle celui de O. martiensseni sub-

adulte. Les tableaux 40 et 41 donnent un certain nombre de mesures concer-

nant les diverses espèces d’Otomops.

15mm

Fig. 87. — Crâne d’Otomops madagascariensis (ROM 42707 mâle).

Distribution. — Endémique de Madagascar, localisé au Nord-Ouest (dis-

trict de Savane de l'Ouest de Rand) (1) et au Sud-Ouest au Sud de Tuléar (pro-

vince sub-désertique de Rand).

Nous avons étudié 30 spécimens de cette espèce.

Saint-Augustin, Sarodrano, environ 20 km au Sud de Tuléar (ROM). —

Namoroka (MNHN).

Variabilité systématique. — Nous avons parlé plus haut des relations entre

O. madagascariensis et O. wroughtoni, O. formosus, O. icarus et O. martiens-

seni. D’autres comparaisons de caractères isolés sont données sur les tableaux

40 et 41. Les mesure: de l’holotype et du paratype femelles sont com-

prises dans les limites observées pour les individus de la localité méridionale.

(1) Décrit de la Réserve naturelle intégrale n° 8, de Namoroka, dans les grottes

du karst. Holotype et paratype au MNHN, Paris. Les deux exemplaires récoltés à

Namoroka et sur lesquels l’espèce a été décrite, étaient bien reconnaissables, accrochés

à la voûte d’une grotte, dans un peuplement de Minioptères ; ils étaient apparemment

les seuls représentants de l’espèce dans cette grotte. — R. Paulian.

Source

: MNHN, Paris

TABLEAU 40 : Moyennes des mesures (en mm) des mâles d’Otomops.

vel

0. 0. 0. 0. 0.

Caractères |formosus| madagascariensis wroughtoni icarus martiensseni

(N=2) | (N=6, moyenne + S.E.) | (N=5, moyenne + S.E.) | (N=7, moyenne + S.E.) | (N=26, moyenne + S.E.)

Avant-bras | 57.85 63.77 + 0.39 64.90 + 0.87 66.59 + 0.88 70.12 + 0.26

3DME 59.80 64.15 + 0.29 64.26 + 0.54 68.36 + 0.99 72.41 + 0.22

3D1P 22.35 23.83 + 0.21 24.08 + 0.25 24.89 + 0.15 25.87 + 0.12

3D2P 23.25 25.12 + 0.22 23.52 + 0.34 25.62 + 0.65 27.07 + 0.17

A4DME 55.25 58.68 + 0.34 58.54 + 1.02 63.24 + 0.92 67.21 + 0.21

5DME 30.25 31.00 + 0.24 31.70 + 0.37 34.41 + 0.61 37.01 + 0.14

GL crâne 23.65 26.17 + 0.18 24.84 + 0.22 27.84 + 0.37 28.77 + 0.07

CBL 21.55 24.27 + 0.17 22.92 + 0.13 25.73 + 0.37 26.54 + 0.06

ZYGO 12.65 12.78 + 0.05 13.38 + 0.06 14.13 + 0.17 14.43 + 0.05

ROWL 7.10 6.78 + 0.08 7.67 + 0.10 7.84 + 0.10 8.15 + 0.05

IOWA 7.00 6.72 + 0.08 7.38 + 0.05 7.67 + 0.12 7.79 + 0.08

POC 4.72 4.95 + 0.09 5.31 + 0.04 5.37 + 0.08 5.43 + 0.03

M3-M3 9.32, 8.75 + 0.10 9.62 + 0.08 10.19 + 0.09 10.34 + 0.06

C-M3 8.50 9.72 + 0.12 8.96 + 0.06 10.53 + 0.12 10.61 + 0.05

CCUP 5.05 4.98 + 0.10 5.82 + 0.09 6.16 + 0.11 5.78 + 0.05

C-M; 9.05 10.25 + 0.10 9.68 + 0.04 11.07 + 0.14 11.37 + 0.03

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 41 : Moyennes des mesures (en mm) des femelles d’Otomops.

O. madagascariensis 0. wroughtoni O. icarus O. martiensseni

Caractères N Moyenne + SE N | Moyenne | N Valeur N Moyenne + SE

Avant-bras 23 61.36 + 0.22 3 66.20 1 65.3 36 68.77 + 0.17

3DME 23 62.13 + 0.20 3 65.67 1 68.6 36 71.24 + 0.20

3D1P 23 22.70 + 0.13 3 24.43 1 23.7 36 25.49 + O.II

3D2P 23 23.87 + 0.19 3 24.17 1 25.3 36 26.34 & 0.17

ADME 23 56.90 + 0.27 3 61.23 1 62.4 36 66.26 + 0.20 «)

5DME 23 29.91 + 0.15 3 32.47 1 33.2 36 36.32 + 0.12 =

GL crâne 20 24.03 + 0.06 3 24.87 1 26.0 19 27.32 + 0.12 3

CBL 19 22.03 + 0.06 3 22.73 1 24.7 19 24.96 + 0.13 a

ZYGO 20 11.96 + 0.04 3 12.87 1 13.4 17 13.79 + 0.07 4

ROWL 20 6.26 + 0.05 3 7.43 1 74 20 7.74 + 0.04

IOWA 20 6.18 + 0.04 3 AIT 1 7.1 20 7.31 # 0.07

POC 20 4.93 + 0.03 3 5.23 1 5.3 19 5.36 + 0.04

Më-M3 20 8.28 + 0.05 3 9.33 1 9.5 19 9.92 + 0.08

C-M3 20 8.86 + 0.03 3 8.97 1 9.6 20 9.94 + 0.07

CCUP 19 4.35 + 0.03 3 5.47 1 5.5 20 5.23 + 0.07

CM; 20 9.29 + 0.04 3 9.60 1 10.2 20 10.54 + 0.06

Source : MNHN, Paris

186 + R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

Des quatre mesures crâniennes données pour l’holotype, la longueur condylo-

basale de 20 mm se compare aux 21,4-22,5 (X = 22,04) et la largeur de la man-

dibule, de 17, est un peu supérieure aux 15,8 à 16,5 (X = 16,12). La plus

grande largeur du crâne (23.8) et la largeur zygomatique (12) de l’holotype

correspondent aux mesures de l'échantillon méridional. Sur ces bases, aucune

variation géographique ne sépare ces deux populations.

Biologie. — Les exemplaires de Tuléar ont tous été capturés dans d

grottes marines en sympatrie avec Triaenops furcula, Myotis goudoti, Mini

pterus manavi, M. majori et M. gleni.

Mutere (1973) a étudié deux grandes populations de O. martiensseni du

Kénya, établissant les courbes de croissance et comparant les longueurs de

l’avant-bras aux poids. En superposant les données des tableaux 40 et 41 aux

figures 2 à 5 de Mutere, on voit que O. madagascariensis a une longueur de

l’avant-bras adulte juste inférieure à celle de O. martiensseni et proche de celle

des individus les moins lourds, à avant-bras mesurant entre 60 et 70 mm, cor-

respondant à peu près à la partie supérieure des courbes de croissance des

subadultes.

Dans la population du Kénya, les femelles gravides ont été observées d’oc-

tobre à janvier, avec un maximum d’activité sexuelle chez les mâles en août et

la plupart des naissances en décembre. On a indiqué que les nouveau-nés res-

tent au gîte que les femelles quittent pour chasser.

Remarques. — C’est chez les Otomops que, parmi les Molossides, les fos-

settes basisphénoïdes atteignent leur plus grand développement. Il exis

corrélation entre la forme des oreilles et le développement de ces fossett

Molossides à oreilles simples, séparées, ont en général des fossettes absentes ou

peu développées ; ceux à plus grandes oreilles réunies montrent un grand déve-

loppement des fossettes. On a pensé que la morphologie des fossettes est, d’une

manière ou d’une autre, en rapport avec l’écholocation (Valdivieso, Peterson

et Tamsitt 1979).

Source : MNHN, Paris

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BIBL. DU

MUSEUM

PARIS Source : MNHN, Paris

LISTE DES STATIONS

AMBATOFINANDRAHANA, grotte de Cipoling (cacographie certaine =

cipolin), 20°33°S, 4648.

AMBATONDRAZAKA, 17° 50°S, 48°25°E.

AMBILA-LEMAITSO, sur la côte Est, Prov. Tamatave, 18°48°S, 49°09°E.

AMBOHIJANAHARY, 7 km N de Didy, Préf. Ambatondrazaka, prov.

Tamatave, 18°04S, 48°31°’E.

AMBODIRIANA, 20 km S.-O. de Périnet, 975 m, Préf. Ambatondrazaka,

prov. Tamatave, 19°01°S, 48°21°E.

AMBOHIJOKY, “le Château ou le Palais”, 17 km au S./S.-0. de Tanana-

rive, préf. Imerina, prov. Tananarive, 19°04’S, 47°29’E.

AMBOSITRA, 20°32’S, 47°14’E.

AMPIJOROA, 40 km au S.-E. de Maroyoay, préf. Majunga, prov.

Majunga, 16219, 46°49E.

AMPITAMBE, village au N de Moramanga, 18°51°S, 48°14E.

ANALALAVA, ville côtière près de l’embouchure de la Loza ou baie du

même nom, 14°38°S, 47°44E.

ANDREBA, gare de chemin de fer, prov. Tamatave, 17°38°S, 48°31°E.

ANKARAFANTSIKA, forêt, 16°10°S, 46°55’E.

ANKAZOBETROKA, 30 km au N.-E. de Fianarantsoa, prov. Fianarantsoa,

22°14’S, 46°20°E.

ANTANANDAVA, île Sainte-Marie, 16°52°S, 49°52’E.

ANTSINGY, forêt, 15 km E. Antsalova, Ouest, 18°39°S, 44°46E.

BELOHA, prov. Tuléar, 25°09*S, 45°04’E.

BEMANONDROBE, Nosy Be, 13°18°S, 48°19°E.

BENAVONY, 6 km au S.-E. d’Ambanja, prov. Diégo-Suarez, 13°42’S,

48°29°E.

BERARATA (cap Bararata ou cap Amparafaka), 15°10°S, 49°30°E.

BETROKA, préf. Fort-Dauphin, prov. Tuléar, 23°16°S, 46°06'E.

BRICKAVILLE, village sur le chemin de fer, en retrait de la côte Est, au

Sud de Tamatave, 18°47°S, 49°04’E.

CARION, station de chemin de fer, prov. Tananarive, 18°54°S, 47°42’E.

DIEGO-SUAREZ, baie, de la pointe nord de Madagascar, sur la côte Est,

12°16°S, 49°17°E.

FIANARANTSOA, capitale de la province, 21°27°S, 47°05°E.

FIHERENANA, fleuve, près Tuléar, 23°17S, 43°45'E.

FORT DAUPHIN, extrémité sud-est de Madagascar, prov. Tuléar, 25°02S,

47°00°E.

GRANDE COMORE, île de l’archipel des Comores, 11°35°S, 43°20°E.

GROTTE D’ANJOHIBE, au N-E de Majunga, prov. Majunga, 15°32S,

46°53°E.

GROTTE DE SARODRANO, au S de Tuléar, préf. Tuléar, 23°30°S,

43°45E.

HELLVILLE, île de Nosy Be, prov. Diégo-Suarez, 13°24S, 48°16°E.

IMASINDRARY, N.-E. du Betsileo, 1 600 m (= Masindrary, Sahamana-

nina), 16 km à l’E./S.-E. de Fandriana, 20°17°S, 47°3l’E.

JOFFREVILLE, préf. Diégo-Suarez, 12°30°S, 49°12E.

201

Source : MNHN, Paris

202 Ÿ R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

JUNCK, gare de chemin de fer, 30 km au N.-E. de Périnet, prov. Tama-

tave, 18°46°S, 48°39°E.

MAEVATANANA, 16°57S, 46°49°E.

MAHAMBO, 17°29S, 49°28E.

MAJUNGA, capitale de province, Nord-Ouest, 15°43°S, 46°19E.

MAMPIKONY, 15°40°S, 47°39E.

MANOVOKA, causse de, 17°29°S, 47°46°E.

MANANJARY, chef-lieu de préfecture, côte Est, 21°11’S, 48°21’E.

MANANTENINA, préf. Fort-Dauphin, prov. Tuléar, 24°17°S, 47°19E.

MANDRONODROMOTRA, 16 km au N.-E. de Fort-Dauphin, prov. Tuléar,

24°55’S, 47°02°E.

MANGINDRANO, Mandritsara, 14°17°S, 48°57E.

MANINDAY, 220 km au S.-E. de Tuléar, préf. Tuléar, 22°47°S, 44°48/E.

MAROANTSETRA, ville au fond de la baie d’Antongil, sur une étroite

bande côtière 0-200 m d’altitude, 15°25°S, 49*45'E.

MIARI (MIARY), 8 km au N.-E. de Tuléar, préf. Tuléar, 23°17°S, 43°44°E.

MORAMANGA, au bord de la forêt de l’Est, prov. Tamatave, 18578,

48°14’E.

MORONDAVA, 20°16’S, 44°17°E.

NAMOROKA, 16°23’S, 45°18E.

NOSY BE, île au Nord-Ouest.

NOSY VE, île au Sud-Ouest, 23°38°S, 43°35°E.

ONILAHY, fleuve, 23°32°S, 4345E.

PERINET, E. de Moramanga, 1 000 m, forêt d’Analamazaotra, préf.

Ambatondrazaka, 18°56°S, 48°25°E.

ROGEZ, gare de chemin de fer, préf. de Tamatave, 18°48°S, 48°36°E.

SAINT-VINCENT, Cap, 21°52’S, 43°18'E.

SAKARAHA, préf. Tuléar, 22°52°S, 44°32°E.

SARODRANO, 20 km au S. de Tuléar, préf. Tuléar, 23°31°S, 43°44E.

SIRABE (ANTSIRABE) 19°52°’S, 47°02’E.

TAMABUC (cacographie évidente), localisation inconnue.

TAMATAVE, 18°07°$, 49°25°E.

TAMPINA, S. de Tamatave, 18°30°S, 49°17"E.

TANANARIVE (ANTANANARIVO), 1 200-1 400 m d’altitude, 18°55S,

4793l’E.

TRANOROA, sur le fleuve Menarandra, 24°40°S, 45°04’E.

TSIHOMBE, préf. Fort-Dauphin, 25°19°S, 45°29°E.

TSIMILOFO, 24°59’S, 45°10°E. Sur la route de Tranoroa à Beloha.

VINANITELO, 35 km au S.-E. de Fianarantsoa, 1 300 m d’altitude,

21°44S, 47°15'E.x

Source : MNHN, Paris

INDEX ALPHABETIQUE

Les noms des nouveaux taxa décrits dans ce volume sont précédés d’un

(*). Les synonymes sont en italique.

acetabulosus, 150. leucopterus, 59.

albiventer, 146. leucostigma, 168.

angolensis, 168. limbatus, 162.

anjouanensis, 90.

atrata, 56.

aurita (Myzopoda), 139.

aurita (Triaenops), 79.

madagascariensis (Nycteris), 63.

madagascariensis (Otomops), 181.

madagascariensis (Rousettus), 49.

auritus, 81. madagascariensis (Vespertilio), 88.

à majori, 131.

borbonicus #18" * malagasyensis, 100.

capensis, 105. manavi, 135.

Chaerephon, 152, 156. martiensseni, 181.

commersoni, 66. matroka, 104.

condylura, 168. mauritianus, 59.

cristatus, 162. miarensis, 174.

k midas, 174.

dobsoni, 59. Miniopterus, 115.

dupreanum, 22. minor, 135.

Eiïdolon, 19. minutus, 105.

elphicki, 165. MOLOSSIDAE, 142.

Emballonura, 56. Mops, 152, 168.

EMBALLONURIDAE, 55. Mormopterus, 145.

Eptesicus, 94. Myotis, 86.

Myzopoda, 139.

Jrater, 162. MYZOPODIDAE, 138.

fraterculus, 133.

fubainans, 153. nanus, 93.

Jfurcula, 81. natalensis, 150.

furculus, 79. nigri, Les

; nigrita, 112.

* gleni, 128. NYCTERIDAE, 63.

goudoti, 88.

Nycteris, 63.

griveaudi, 119, 135. ‘ycteris

Otomops, 177.

helvum, 22.

HIPPOSIDERIDAE, 65. phaiops, 14.

Hipposideros, 66. Pipistrellus, 90.

humbloti, 82. princeps, 14.

e É PTEROPODIDAE, 13.

iteutans; 140" Prop us el)

lanosus, 49. pumila, 162.

leucogaster, 162. pumila, 165.

203

Source : MNHN, Paris

204 +R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL

robustus, 112. Tadarida, 152.

Rousettus, 27. Taphozous, 59.

rufus (Pteropus), 14. thebaica, 63.

rufus (Triaenops), 82. Triaenops, 74.

Scotophilus, 106. unicolor, 174.

somalicus, 100.

straminea, 22.

sylvicola, 88. websteri, 162.

VESPERTILIONIDAE, 86.

Source : MNHN, Paris

LA FAUNE DE MADAGASCAR

est publiée par livraisons séparées correspondant chacune à un groupe zoologique.

L'ordre de publication est indépendant de l’ordre systématique général.

Adresser toute la correspondance concernant la « Faune de Madagascar »

au Dr R.-P. DECHAMBRE, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

En vente à la:

.e SARL. René THOMAS

28, rue des Fossés Saint Bernard, F - 75005 Paris

Maison de Buffon

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, F - 75005 Paris

2, rue André-Mellenne, Venette, F - 60200 Compiègne

Date de publication : 27 juin 1995

FASCICULES PUBLIÉS Te

I.— Odonates Anisoptères, par le Dr F.C. Fraser, 1956. 150 F

Il. — Lépidoptères Danaidac, Nymphalidae. Acracidae, pa

1956 (n'est plus vendu qu'avec la collection disponible) 150 F

III. Lépidoptères Hesperiidae, par P. Viette, 1956 . 100 F

IV. Coléoptères Cerambycidae Lamiinae, par S. Breuning, 1957 . 150 F

V.— Mantodea, par R. Paulian, 1957 100 F

VI Coléoptères Anthicidae, par P. Bonadona, 1957 . 100 F

ï Enicocephalidae, par A. Villiers, 1958 . 100 F

Sphingidae, par P. Griveaud, 1959 150 F

IX. — Arachnides. Opilions, par le Dr R.-F. Lawrence, 1959 100 F

X.— Poissons des eaux douces, par J. Arnoult, 1959 150 F

XI. Insectes, Coléoptères Scarabacidae, Scarabaeina et Onthophagini

par R. Paulian ; Helictopleurina, par E. Lebis, 1960 . 150 F

XII. — Myriapodes. Chilopodes, par le Dr R.-F. Lawrence, 1960 150 F

XII. — Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines, par R. Paulian,

1961 (Prix Foulon de l'Académie des Sciences) 300 F

XIV.— Lépidoptères Eupterotidae et Attacidae, par P. 150 F

XV. Aphaniptères, par le Dr Lumaret, 1962 100 F

XVL — Crustacés. Décapodes Portunidae, par A. Crosnier, 1962 150 F

VIT. — Insectes. Lépidoptères Amatidae, par P.Griveaud, 1964 (Prix

Constant de la Société entomologique de France) . 150F

XVIIL.— Grastacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidae, par À. Grosmier,

1965 remises 150 F

XIX.— Insectes. Coléoptères Erotylidae, par H. Philipp, 196: 100 F

RO) ee LA pieces No ide A pipernsepars ) par P' Viet,

te, 1965 (Prix Foulon de l'Académie des Sciences) 150 F

(2).— Id. Amphipyrinae (part.) et Melicleptriinae, 1967 . 150 F

XXI.— Octocoralliaires, par A. Tixier-Durivault, 1966 200 F

XXIL Insectes. Diptères Culicidae Anophelinae, par A. Grjebine, 1966

(Prix Passet de la Société entomologique de France) 300 F

XXIII. — Insectes. Psocoptères, par A. Badonnel, 1967 200 F

XXIV.— Insectes. Lépidoptères Thyrididae, par P.E.S. Whalley, 1967 150 F

XXV.— Insectes. Hétéroptères Lygaeidae Blissinae, par J. A. Slater, 1967 … 100 F

Source : MNHN, Paris

FASCICULES PUBLIÉS (suite)

XXVI.— Insectes. Orthoptères, Acridoidea (Pyrgomorphidae et Acrididae), par

V. M. Dirsh et M. Descamps, 1968

XXVIT.— Insectes. Lépidoptères Papilionidae, par R. Paulian et P. Viette, 1968 150 F

XXVIIT.— Insectes. Hémiptères Reduvidae (1" partie), par A. Villiers, 1968 5

XXIX.— Insectes. Lépidoptères Notodontidae, par S. G. Kiriakoff, 1969

XXX.— Insectes. Dermaptères, par A. Brindle, 1969 …

XXXI.— Insectes. Lépidoptères Noctuidae Plusiinae, par C. Dufay, 1970 .

XXXIT.— Arachnides. Araignées Archacidae, par R. Legendre, 1970 .

XXXIIL.— Reptiles. Sauriens Chamaeleonidae, le genre Chamaeleo, par

00, 1971 EN NE URERene

XXXIV.— Insectes. Lépidoptères Lasiocampidae, par Y. de Lajonquis

XXXV.— Oiseaux, par Ph. Millon, J.-J. Petter et G. Randrianasolo, 1973 (n'est

plus vendu qu'avec la collection disponible)

Le fascicule de planches, seul, encore disponible .

36.— Mammifères. Carnivores, par R. Albignac, 1973 .

— Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae, par P. Basilewsky, 1973

.— Arachnides. Araignées Araneïdae Gasteracanthinae, par M. Emerit,

1974

39.— Insectes. Lépidoptères Agaristidae, par S.C. Kiriakoff et P. Viette, 1974 200 F

40.— Insectes. Coléoptères Cerambycidae Parandrinae et Prioninae, par R.-

M. Quentin et A. Villiers, 1975 …

41.— Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae : IL. Biologie par A. Peyrie-

ras. — IIL. Supplément à la systématique, par P. Basilewsky, 1976 …… 250 F

42.— Arachnides. Acariens Astigmata Listrophoroidea, par A. Fain, 1976 . 150 F

43 (1).— Insectes. Lépidoptères Lymantriidae (l" partie), par P. Griveaud,

1977. 250 F

43 (2).—— Id. (2 p 250 F

44.— Mammifères. Lémuriens (Primates Prosimiens), par

Albignac et Y. Rumpler, 1977 (Prix Foulon de l'Académie des

Sciences) (n'est plus vendu qu'avec la collection disponible) .

45.— Reptiles. Sauriens Iguanidae, par Ch. P. Blanc, 1977

46.— Crustacés. Décapodes Aristeidae (Benthesicyminae, Aristeinae, Sole-

nicerinae), par À. Crosnier, 1978 …

47.— Reptiles. Sauriens Chamaeleonidae, Genre Brookesia et complément

pour le genre Chamaeleo, par E.-R. Brygoo, 1978 .

ï ï , par G. Cherbonnier et À. Guille, 1978

(stock détruit par l'éditeur) . a

49.— Insectes. Hémiptères Reduviidae (2° partie), par A. Villiers, 1979 … 250 F

50.— Insectes. Coléoptères Silphidae, Passalidae, Belohinidae et Cerato-

canthidae, par R. Paulian et J.-P. Lumaret, 1979

51.— Insectes. Coléoptères Staphylinides Oxytelidae Osoriinae, par H. Coif-

fait, 1979 (stock détruit par l'éditeur) .

52.— Insectes. Coléoptères Cerambycidae

1980

53.— Insecti iette, 1980 .

54.— Insectes. Coléoptères Colydiidae et Cerylonidae, par R. Dajoz, 1980

(stock détruit par l'éditeur) . as

55.— Insectes. Coléoptères Cureulionidae Cycloterini, par R. Richard,

1981 (Prix M. et Th. Pic de la Société entomologique de France) … 100 F

56.— Insectes. Coléoptères Trogidae et Hybosoridae, par R. Paulian, 1981 50 F

57.— Insectes. Coléoptères Cetoniüdae Euchroeina : 1. Systématique, par R.

Paulian et A. Descarpentries — Il. Biologie et formes larvaires, par J.-

P. Lumaret et A. Peyrieras, 1982

DE Cane Copa o de de cauninté ice pad H Doseart

59 (1).— Crustacés. Amphipodes Gammariens (l* partie), par M. Ledoyer,

1982 (stock détruit par l'éditeur) . rn

Source : MNHN, Paris

FASCICULES PUBLIÉS (suite)

59 (2).—— Id. (2° partie), 1986 … 350 F

60.— Insectes. Lépidoptères Epiplemidae, par J. Boudinot, 1982 100 F

61.— Insectes. Lépidoptères Sesiidae, par P. Viette, 1982 . 150 F

62.— Insectes. Coléoptères Curculionidae Stigmatrachelini, par

1983 . …: 250F

63.— Insectes. Lépidoptères Psychidae Oiketicinae, par J. Bourgogne,

D ER A M PSE 100 F

64.— Insectes. Coléoptères Carabidae Platyninae, par P. Basilewsky, 1985 500 F

65.— Insectes. Coléoptères Dynastidae, par R.-P. Dechambre, 1986 (Prix Pas

set de la Société entomologique de France) . 350 F

66.— Insectes. Coléoptères Curculioni

par M. Ferragu, 1986 200 F

67.— Insectes. Coléoptères Staphylinidae

C1. Lecoq, 1986 … 300 F

68.— Insectes. Diptères Culicidae Culicinae Ficalbiini, par A. Grjebin 450 F

69.— Insectes. Coléoptères Aulonocnemidae, par Y. Cambefort, 1987 . 250 F

70.— Echinodermes. Holothurides par G. Cherbonnier, 1988 . 300 F

7l.— Insectes. Coléoptères Staphylinidae Euaesthetinae, par J. Orouss

1988 (Prix M. et Th. Pic de la Société entomologique de France) …. 850 F

72.— Insectes. Lépidoptères Crambidae Scoparïnae, par P. Leraut, 1989 . 150 F

73 (1).— Insectes. Coléoptères Melolonthidae (1° partie), par M. Lacroix, 1989

(Prix M. et Th. Pic de la Société entomologique de France)

.— — Id. (2° partie), 1993 .

300 F

Blane, 1991 450 F

75 (2).— — Id. (2° partie) 400 F

76.— Insectes. Coléoptères Nosodendridae, par S. Endrëdy-Younga, 1991 . 100 F

77.— Insectes. Coléoptères Ptinidae, par X. Bellés, 1991 … j

78.— Insectes. Hétéroptères Tingidae, par P. Duarte Rodriguez, 1992 …… 200 F

79.— Insectes. Coléoptères Staphylinidae Pacderinae, IL. Paederini, par J.

CL. Lecoq. 1993 . 200F

80.— Gastéropodes ter . on.

1993 .

81. — Insectes. Lépidoptères Pterophoridae, par C. Gibeaux, 1994

250 F

82.— Insectes. Coléoptères Cetoniidae, Genre _Pygora. par R. Paulian, 1994 200 F

83.— Gastéropodes terrestres Pulmonés, par * E. Fischer-Pierre et al., 1994 500 F

… 300 F

84.— Mammifères. Chiroptères, par * R. L. Peterson et al., 1995 …

Suppl. 1.—Liste récapitulative des Lépidoptères Hétérocères de Madagascar, pat

P. Viette, 1990 .

—Principales localités où des ‘Insectes ont été recueillis à Madagascar, is

par P. Viette, 1991 200 F

Imprimerie Némont s.a. Dépôt légal 2° trimestre 1995

Rue de l'Europe, F-10200 Bar-sur-Aube N° 1281

Source : MNHN, Paris