Préparation éditoriale — fabrication

Nicole Pons (CIRAD)

Maquette — mise en page

Pierre Lopez (IRD)

Maquette de couverture

Michelle Saint-Léger (IRD)

Coordination

Élisabeth Lorne (IRD)

Dessins en noir et blanc (couverture, fig. 1 à 32 ; 34-35 et 44 à 65) : Jean-Bernard Huchet ;

fig. 33 : Jean-Pierre Lumaret.

Photos en noir et blanc au microscope électronique à balayage (fig. 36 à 43) : photos Paul E. Skelley

(Florida State Collection of Arthropods), déjà publiées dans :

Huchet J.-B. & Lumaret J.-P. : 2002. — The larva of Chiron senegalensis Hope & Westwood : 1845

and comments on relationships whith other Scarabaeoidea (Coleoptera: Chironidae). European

Journal of Entomology, 99 (3) : 363-372.

Photos de biotopes en couleurs (photos 1 à 4) : W. E. Steiner, Smithsonian National Museum of

Natural History, Washington.

Dessin de couverture : Chiron hovanus Fairmaire

La loi du 12° juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et

3 de l'article L. 122-5, d'une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l'usage du copiste et non

destinées à une utilisation collective » et, d'autre part, que les analyses et les courtes citations dans le but d'exemple ou

d'illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l'auteur ou de

ses ayanis droit ou ayants cause, est illicite » [alinéa 12° de l'article L. 122-4)

Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon passible des

peines prévues au titre Ill de la loi précitée.

ISSN : 0428-0709

ISBN : IRD 2-7099-1516-2, CIRAD 2-87614-525-1, Muséum 2-85653-553-4

Source : MNHN, Paris

In memoriam

Pendant que nous mettions au point la maquette du présent ouvrage, nous avons

eu la tristesse d'apprendre le décès du Dr Césaire RABENORO, président de

l’Académie nationale des arts, des lettres et des sciences de Tananarive.

Il nous avait accordé l'appui de son Académie pour poursuivre la publication de

la Faune de Madagascar et il nous avait fait l'honneur d'accepter de faire

partie du comité éditorial. Le Dr RABENORO était un homme de grande valeur.

Il a joué un rôle important dans la naissance et la vie de la première République

malgache.

Nous prions l'Académie nationale des arts, des lettres et des sciences, ses collègues

et sa famille d'accepter l'expression de nos condoléances émues.

Source : MNHN, Paris

Adresse de l'auteur :

Jean-Bernard Huchet

3, rue Hugla, F - 33000 Bordeaux (France)

ibhuchet@club-internet.fr

FAUNE DE MADAGASCAR

NY BIBY ETO MADAGASIKARA

Comité éditorial

Membres honoraires

Roger-Paul Dechambre, Renaud Paulian (fondateur) et Pierre Viette.

Madagascar

Marcel Razanamparany (professeur, président de la section des sciences fondamentales de

l’Académie nationale des arts, des lettres et des sciences) ; Sylvère Rakotofiringa (directeur

d'appui à la recherche et à la pédagogie à l'université de Tananarive) ; Daniel

Rakotondravony (chercheur et professeur à la faculté des sciences de Tananarive) ; Olga

Ravoahangimalala Ramilijaona (chercheur et professeur à la faculté des sciences de

Tananarive) ; Émilienne Razafimahatratra (chercheur et professeur à la faculté des sciences

de Tananarive) ; Casimir Rafamantanantsoa (entomologiste au parc botanique et

zoologique de Tsimbazaza, Tananarive].

France

Cirad : Henri-Pierre Aberlenc et Gérard Delvare.

IRD : Jacques Brunhes, Jean-Marc Élouard et Didier Fontenille.

Muséum national d'Histoire naturelle, Paris : Jean Legrand, Joël Minet

et Annemarie Ohler.

International

Steven M. Goodman (WWF) et David C. Lees (The Natural History Museum, Londres).

Responsables des éditions

Thomas Mourier (IRD), Benoît Girardot (Cirad), Philippe Bouchet (MNHN).

Les auteurs doivent adresser la correspondance éditoriale au rédacteur en chef :

Henri-Pierre Aberlenc, Cirad-amis, TA 40/L, Campus international de Baillarguet-Csiro,

34398 Montpellier Cedex 5, France

henri-pierre.aberlenc@cirad. fr

Tél. : +33 (0)4 67 59 31 23 Fax : +33 (0)4 67 59 31 01

www.mnhn.fr/publication

Pour l'achat des volumes de la Faune : voir la liste des revendeurs en page 89.

6 Jean-Bernard HUCHET ESS

Source : MNHN, Paris

Table des matières

9 Manifeste pour la Faune de Madagascar

13 Préface

16 Remerciements

17 Résumés

19 Introduction

20 Remarques taxonomiques et biogéographiques

21. Réflexions sur les origines du peuplement malgache

23 Origine des Chironidae

24 Matériel et méthodes

24 Matériel étudié

24 Observation des structures internes des genitalia

24 Étude des larves

25 Mans les aclohes

25 Abréviations morphométriques

25 Localités malgaches et cartographie

25 Sigles employés

TAXONOMIE

27 Famille des Chironidae

29 Morphelogie larvae

31 Parasites et phorétiques

32 Clé de détermination des genres et espèces malgaches

32 Key to malagasy genera and species

33 Genre Chiron

35 Chiron hovanus Fairmaire, 1901

37 Genre Theotimius

39 Sous-genre Amaecylius

Re nsecia Coleoptera Chironidae 7

Source : MNHN, Paris

39 Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian, 1976)

41 Theotimius (Amaecylius) pauliani n. sp

43 Theotimius (Amaecylius) pauliani n. sp. (english)

45 Theotimius (Amaecylius) macleayi n. sp.

47 Theotimius (Amaecylius) macleayi n. sp. (english)

48 Remarque

49,52 Photos de stations et de biotopes

50 Carte du relief de Madagascar

51 Carte des divisions phytogéographiques de Madagascar

53 Bibliographie

59 Carte de répartition mondiale des Chironidae

61 Carte de répartition de Chiron hovanus Fairmaire à Madagascar

63 Carte de répartition de Theotimius Huchet à Madagascar

65 Planches

87 Index alphabétique des taxa

89 Points de vente et volumes déjà parus

8 Potro KUCH rt

Source : MNHN, Paris

Manifeste

pour la Faune

de Madagascar

La Faune de Madagascar continue de paraître ! Après une période de transition de

quatre ans, ce volume 90 est la manifestation tangible du redémarrage de la collection :

un nouveau cycle commence.

Ecrivant ces lignes, j'ai sous les yeux l'ensemble des volumes de la collection, qui occupe

près d’un mètre vingt de rayonnage ! Mais la quantité ne serait rien sans la qualité du tra-

vail accompli et plusieurs volumes furent couronnés par l'Académie des sciences ou par la

Société entomologique de France. Du premier volume, paru en 1956, au quatre-vingt-neu-

ième, paru en 1999, je mesure quelle persévérance inlassable, quel courage et quel

enthousiasme ont animé auteurs et éditeurs pendant quarante-trois années pour mener à

bien une tâche aussi considérable ! Ce Grand CEuvre a été accompli par des chercheurs

bénévoles, par des spécialistes chevronnés qui sont aussi des hommes de foi, qui savent

avoir une vision, un grand projet.

La poursuite de la Faune de Madagascar repose sur notre volonté de relever un quadruple

défi. À ce qui nous est présenté comme des fatalités, mais que nous considérons comme

des démissions de l'esprit et des reculs de civilisation, nous opposons notre foi en certaines

valeurs et notre détermination d'agir pour les défendre :

— Volonté d'affirmer que Madagascar peut avoir encore un avenir, à l'heure où tout per-

met de craindre que cette île ne marche vers une catastrophe écologique irrémédiable,

désastreuse autant pour la civilisation malgache que pour une faune et une flore uniques

sur notre planète : un patrimoine humain et naturel qui concerne toute l'humanité.

— Volonté d'affirmer la valeur et l'avenir de la systématique en tant que discipline irrem-

placable, à la fois fondement et synthèse de toutes les sciences biologiques, ce qui n’est pas

contradictoire, alors que les crédits sont dangereusement insuffisants depuis des décennies,

que le renouvellement des générations de systématiciens n'est plus assuré et que certains

osent encore proclamer (avec un aplomb que seule leur ignorance du dossier peut excuser)

que la systématique serait une discipline achevée dans ses grandes lignes, non ou à peine

scientifique et dépassée ! Depuis le sommet de Rio, on a enfin pris conscience, à l'échelle

mondiale, de la valeur de la biodiversité et de son érosion dramatique, mais dans le même

temps on laisse végéter et disparaître peu à peu la seule discipline scientifique qui permette

de la connaître, alors que les espèces vivantes encore inconnues de la science sont plus

nombreuses que celles déjà décrites ! Une telle situation, dissimulée à l'opinion publique et

incomprise même par la plupart des chercheurs scientifiques extérieurs à notre discipline,

constitue l’une des grandes impostures intellectuelles et éthiques de notre temps.

— Volonté d'affirmer la valeur de la langue francaise, celle de Pascal, de Maupassant et

de Yourcenar, mais aussi celle de Pasteur, de Fabre, de Langevin, de Jeannel et de Joliot-

OA lnsecta Coleoptera Chironidae 9

Source : MNHN, Paris

Curie, volonté de croire en son avenir comme langue scientifique et comme langue inter-

nationale, volonté de défendre et d'illustrer la pluralité linguistique et culturelle à l'heure où

d'aucuns voudraient imposer le monopole absolu de l'anglais dans les sciences ~ en atten-

dant de l'imposer dans tous les autres domaines - et où nombre de chercheurs s'y résignent

comme si l'avenir était déjà écrit.

— Volonté de poursuivre une entreprise éditoriale par essence même non rentable, à

l'heure où un certain fanatisme idéologique prétend soumettre toutes les activités humaines

à la rentabilité financière, utopie meurtrière comme tous les projets totalitaires qui tentent

d'abolir les domaines de la réalité qui leur échappent. La Faune de Madagascar est desti-

née aux chercheurs, aux spécialistes, aux amateurs éclairés, aux gestionnaires des milieux

naturels et aux responsables malgaches, mais pas au grand public. Chaque volume est tiré

à quelques centaines d'exemplaires. Ce n'est pas, ce ne sera jamais un produit de consom-

mation de masse, ce qui n’enléve rien à sa valeur ni à son éminente utilité !

Renaud Paulian fonda la collection en 1956. Il en fut le créateur, l'éditeur, lun des auteurs,

plus encore : il en fut l'âme. Il fut très efficacement aidé — et même temporairement rem-

placé - par Pierre Viette : Renaud Paulian publia seul les 15 premiers volumes ; à partir de

1962, Pierre Viette édita seul les volumes 16 à 34 ; enfin, ils publièrent ensemble les volu-

mes suivants. Le travail indispensable de mise au point des manuscrits, en particulier la

vérification et la correction de la toponymie, représenta toujours une tâche considérable.

Roger-Paul Dechambre leur apporta sa collaboration.

Leur entreprise étant indépendante, il fallait trouver des sources de financement et ce ne fut

pas toujours facile ! Au fil des ans, ils purent obtenir des subventions du Gouvernement de

la première République malgache, du ministère de la Coopération, de l'IRSM [Institut de

recherche scientifique de Madagascar), du CNRS (Centre national de la recherche scienti-

fique), de l'Orstom (Office de la recherche scientifique et technique outre-mer], devenu

ensuite IRD (Institut de recherche pour le développement}, du MNHN (Muséum national

d'Histoire naturelle, Paris), de l’Aupelf/Uref (Association des Universités partiellement ou

entièrement de langue française/Université des réseaux d expression française), de AIC

(Agence internationale de coopération culturelle et technique}, du Centre régional des

Lettres d'Aquitaine, de ‘Instituut voor Taxonomische Zoëlogie d'Amsterdam, du Laboratoire

de zoogéographie de l’université Montpellier Ill et du Cirad (Centre de coopération inter-

nationale en recherche agronomique pour le développement). Renaud Paulian et Pierre

Viette furent même obligés de publier certains fascicules à leurs propres frais !

Nous sommes redevable à Pierre Viette de nombreuses informations sur l'histoire de la col-

lection. Renaud Paulian et Pierre Viette nous font généreusement bénéficier de leur riche

expérience et nous tenons à les en remercier. Au seuil d’une nouvelle étape de la vie de la

collection, nous tenons à rendre affectueusement un respectueux hommage à ces deux

grands naturalistes, éminents connaisseurs de Madagascar et de son fabuleux patrimoine

naturel. À l’époque de l'Administration française comme après l'Indépendance, ils auront

été de grands serviteurs de Madagascar. Et s'ils ont consacré tant d'années de leur vie à

ce pays, c'est aussi parce qu’ils l’aiment profondément : on ne fait rien de valable ni de

durable sans associer le cœur et le mental !

Renaud Paulian souhaitant transmettre le flambeau, il me demanda en janvier 2000 s'il

était possible d'associer le Cirad (dont il est l’un des fondateurs), l'IRD (dont il est égale-

ment l'un des fondateurs) et le MNHN pour publier en commun les futurs volumes de la col-

lection. Cette proposition ayant reçu un accueil très favorable de la direction de chaque

institution, une convention fut finalement signée en mars 2001. En septembre 2001, le

10 oo 3

Source : MNHN, Paris

comité éditorial était officiellement mis en place et j'en devenais le rédacteur en chef. Au

cours de l’année 2002, l'équipe des auteurs des prochains volumes s'est étoffée, le comité

éditorial s'est enrichi de nouveaux membres venus d'horizons variés et s'est accomplie la

lente gestation de ce numéro 90, qui est aussi un prototype.

Un volume de la Faune de Madagascar est une synthèse des connaissances relatives à un

groupe zoologique, s'appuyant sur les acquis scientifiques les plus récents. Une telle mono-

graphie ne peut en aucune manière être définitive. Elle reflète simplement l'état actuel du

savoir et doit servir de point d'appui pour les recherches à venir : dans presque tous les

groupes, de nombreuses espèces restent à découvrir, la biologie de bien des formes décri-

tes est inconnue ou mal connue, les méthodes et les concepts de la zoologie évoluent...

Le niveau hiérarchique du taxon traité n'est pas préétabli : ce peut être un ordre, une famille,

un genre, etc. Le groupe traité est parfois pauvre en espèces, comme c'est le cas pour le pré-

sent volume, parfois au contraire il est riche de plusieurs centaines d'espèces : il ne saurait

exister de pagination standard pour un volume de la Faune de Madagascar !

Il va également de soi que l'ensemble du règne animal est concerné et pas seulement les

Insectes. Ce n'est pas parce que Renaud Paulian, Pierre Viette, Roger-Paul Dechambre et

moi-même sommes entomologistes que la plupart des volumes sont consacrés aux Insectes,

mais parce que ceux-ci représentent l'immense majorité des espèces animales !

La Faune de Madagascar poursuit aujourd'hui les mêmes objectifs fondamentaux qu'hier. Un

volume de la Faune de Madagascar doit permettre d'identifier toutes les espèces connues à

l'aide de clés. On doit y trouver des généralités substantielles, la classification, la bibliogra-

phie et pour chaque espèce la synonymie, une diagnose, des illustrations, la répartition géo-

graphique, la phénologie, les données disponibles sur l'écologie et la biologie, etc.

Le format est conservé et la numérotation des volumes poursuivie. La présentation est

modernisée, car nous la voulons plus attrayante : la couleur apparaît, la typographie est

rénovée. Certains volumes seront accompagnés d'un cédérom ou de tout autre support

numérique de l'information.

Rédiger un volume de la Faune de Madagascar est un travail considérable qui demande plu-

sieurs années, parfois même plusieurs décennies d'efforts à un auteur. Certains de ces spé-

cialistes compétents sont d'ailleurs des amateurs (au meilleur sens de ce mot), qui doivent

gagner leur vie dans un tout autre domaine ! Les zoologistes professionnels sont peu nom-

breux et débordés. Plus d'une vingtaine de volumes sont actuellement en projet ou en cours

de rédaction. Nous cherchons toujours de nouveaux auteurs et toutes les propositions sont les

bienvenues | Nous espérons que des chercheurs malgaches apporteront leur contribution.

Et même si nous pouvons désormais nous appuyer sur les services de publications respec-

tifs de nos trois instituts de tutelle, la contribution financière de toute autre institution ou de

tout mécène privé sera toujours la bienvenue ; son logo sera alors associé aux autres en

couverture. Les maigres recettes dues aux ventes ne couvrent pas les frais d'impression mais

contribuent à la publication des volumes suivants.

Si maintenir le caractère francophone de la collection nous tient à cœur, cest sans crispa-

tion ni sectarisme : les manuscrits en anglais trouveront leur place dans la Faune de

Madagascar, bien que nous ne cachions pas notre préférence pour le français ; le comité

éditorial peut d'ailleurs aider les auteurs sur le plan linguistique. Chaque volume compor-

tera un résumé en français, en anglais et en malgache. Les clés de détermination seront

bilingues francais-anglais.

Faune de Madagascar / 90 Be

ta Coleoptera Chironidoe 11

Source : MNHN, Paris

Certaines publications de la Faune de Madagascar sortaient de ce cadre strict. C'est le cas

des « Suppléments », dont nous souhaitons poursuivre la publication. Ce seront fonda-

mentalement des inventaires et des listes d'espèces avec la bibliographie correspondante,

outils de travail dont l'utilité est indéniable. Par ailleurs, il semble exister une « demande

sociale » pour un autre type d'ouvrage : des manuels illustrés de vulgarisation. Le grand

public et les amateurs ne disposent d'aucun aïlas présentant les principaux Insectes de

Madagascar ! Dans la mesure où nous trouverons des auteurs pour relever le défi, nous

envisageons de lancer une collection de vulgarisation « satellite » de la Faune de

Madagascar. On pourrait publier des volumes consacrés aux principales espèces de

Rhopalocères, aux « Papillons de nuit », aux Coléoptères, aux Orthoptéres, aux Insectes en

général, aux Arachnides, aux Crustacés, etc., avec un texte concis illustré par des planches

de photos en couleurs. En somme, l'équivalent malgache de ce que sont les merveilleux

« Atlas Boubée », « Delachaux et Niestlé », etc. pour les faunes française et européenne !

Puisse Madagascar échapper à la désertification annoncée ! Cela ne peut être que le fruit

des efforts conjugués de toute la nation malgache et de la communauté internationale. Il y

a urgence et l'indifférence serait une forme de crime par omission.

Et longue vie à la Faune de Madagascar !

Henri-Pierre ABERLENC

12 fonts CT SSS

Source : MNHN, Paris

Préface

Nous savons maintenant, après plus de deux siècles de travail méthodique sur le terrain,

que l'entomofaune malgache est marquée par une très forte biodiversité — s‘exercant au

niveau spécifique, à un moindre degré au niveau générique, exceptionnellement au niveau

familial — qui fait de cette ile continent lun des points chauds du globe.

Mais cette biodiversité — qui s'accompagne d'un très fort endémisme, accentué, sans doute,

par la diversité des milieux biologiques qu'offre un territoire montagneux et allongé du

nord au sud, territoire qui a connu d'importantes fluctuations climatiques au cours des

millénaires — se manifeste de façon extraordinairement inégale selon les familles et même

entre les genres d’une même famille.

Certes, notre connaissance de l'entomofaune malgache est encore très incomplète. C'est

ainsi que dans certains groupes (par exemple chez les Diptéres Cératopogonides), les

recherches récentes de l'équipe animée par Jean-Marc Elouard ont établi qu'à peine cinq

des cent quinze espèces inventoriées avaient été décrites à ce jour.

D'un point de vue plus général, nous ne connaissons sans doute qu'entre 10 et 50 % de

l'ensemble des espèces existant encore dans l'île. Mais cette relative ignorance ne saurait

masquer ni la réalité de la biodiversité, ni ses variations extrêmes.

Une biodiversité qui est, par ailleurs, dangereusement menacée par une déforestation

active, s'accélérant au fil des ans, malgré les efforts des autorités malgaches et la coopé-

ration active d'organisations non-gouvernementales, internationales, soucieuses de la pré-

servation de ce patrimoine national, qui est aussi une partie intégrale du patrimoine de

l'humanité.

La petite famille des Chironidae, objet du présent volume de la Faune, nous donne un

exemple de l’une de ces familles faiblement diversifiées à Madagascar, avec seulement

quatre espèces (dont deux décrites comme nouvelles ci-dessous), réparties entre deux gen-

res. Une faible diversification, qui contraste avec l'important développement que connaît la

famille en Afrique continentale, ce qui évoque un peu l'exemple des Trogides ou des

Scarabaeini, groupes relativement voisins, également bien représentés en Afrique et pour-

tant connus seulement par quelques espèces malgaches. Il faut noter que ces formes sont

en général localisées, comme le sont les Chironides, dans la partie semi-aride ou aride du

pays.

D'autres petites familles primitives de Scarabaeoidea, comme les Aulonocnemidae, les

Orphnidae ou les Ceratocanthidae, présentent au contraire une très forte biodiversité à

Madagascar, où elles sont plus développées dans la zone de la pluvisilva.

RENTE TEA] /nsecio Coleoptera Chironidae 13

Source : MNHN, Paris

On peut supposer que ce médiocre développement malgache des Chironides tient à une

arrivée relativement tardive du groupe dans l’île, se situant au plio-pléistocène. Il nous pose

le problème des migrations s'exerçant, au fil des temps géologiques, d'ouest en est à tra-

vers le canal de Mozambique.

De telles migrations ont forcément dé avoir lieu, de temps à autre, au fil des millénaires,

depuis la séparation de Madagascar et de l'Afrique continentale, mais les mécanismes mis

en œuvre dans ces migrations n'ont jamais été très clairement reconnus.

L'intérêt des Chironides ne se limite pas à ce problème biogéographique.

Négligée jusqu'à une époque très récente, la petite famille s’est vue, selon les spécialistes,

déplacée des Lucanides ou des Passalides aux Scarabaeoidea et ce n'est que l'étude géné-

rale, détaillée, de la morphologie des diverses espèces de la famille, par Jean-Bernard

Huchet, au cours des toutes dernières années, qui a permis d'en définir la position systé-

matique, d'y reconnaître plusieurs coupes génériques nouvelles en doublant, au moins, le

nombre des espèces reconnues et en étendant considérablement l'aire géographique occu-

pée par la famille en Afrique continentale.

Il a aussi montré combien l'attraction des adultes par la lumière pouvait expliquer le

transport à distance, par l'homme, de certaines espèces, retrouvées par exemple en Europe

méditerranéenne.

La biologie et les formes larvaires de la famille étaient, de même, restées inconnues jus-

qu'aux travaux récents du même auteur au Sénégal.

Aussi est-il réconfortant pour le fondateur, en 1956, de la collection de monographies

publiées sous le titre de Faune de Madagascar (qui, avec le concours essentiel et dévoué de

Pierre Viette, a assuré la parution, en 43 ans, de 89 volumes de la série), de voir, tout à la

fois, la publication de la Faune reprise par une association entre le Cirad (Centre de coopé-

ration internationale en recherche agronomique pour le développement), le MNHN

(Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) et l'IRD (Institut de recherche pour le dévelop-

pement), assurant ainsi à l’entreprise une vie longue et prospère et de constater que le pre-

mier volume de cette nouvelle aventure répond à ce qui a toujours été le double objectif

essentiel de la série.

Celle-ci visait à réunir en un texte unique toute l'information disponible sur une famille de

la faune malgache (ou un groupe relevant d’un autre échelon taxonomique) et à mettre

ainsi à la disposition des chercheurs et des amateurs travaillant à Madagascar :

— un outil permettant l'identification précise des formes malgaches, tout en apportant une

information générale sur ces formes afin d'éviter un difficile et souvent décourageant tra-

vail de recherche bibliographique ;

— un document faisant connaître aux chercheurs extérieurs à l'île l'état d'avancement des

travaux sur la faune malgache, insistant sur sa richesse et son originalité et sur les dangers

auxquels elle était exposée.

Fort peu d'autres pays tropicaux disposent aujourd'hui d'un outil comparable.

Celui-ci rappelle aussi le rôle éminent et constant que la France a joué dans l'exploration

scientifique de la Grande Île : après la fondation de Fort-Dauphin et la publication du pre-

mier ouvrage scientifique concernant Madagascar par E. de Flacourt en 1658, puis l'affir-

mation par Commerson, en 1792, que Madagascar était la « Terre de Promission » des

naturalistes, une pléiade de noms français jalonnent l'histoire de cette exploration. Les récol-

tes de Goudot, mystérieusement disparu au cœur de Madagascar au début du XIXe siècle,

14 Jean-Bernard HUCHET DE DU en

Source : MNHN, Paris

venues enrichir les collections des Muséums de Paris et de Berlin, permirent à l'entomologiste

allemand Klug de publier une première synthèse sur les Coléoptères malgaches, puis les

explorateurs Alfred et Guillaume Grandidier co-éditèrent, au XIXe et au début du XXE siè-

cles, une monumentale Histoire physique, politique et naturelle de Madagascar et une

Bibliographie de Madagascar. Au milieu du XXE siècle, trois résidents, entomologistes ama-

teurs : René Catala, André Seyrig et Jean Vadon accumulérent un matériel d'une extrême

richesse, firent d’originales observations biologiques et publièrent d’intéressantes études sur

certains groupes d'insectes malgaches. Un quatuor de professeurs du Muséum national

d'Histoire naturelle (Roger Heim, Henri Humbert, René Jeannel et Jacques Millot) consacra

une partie importante de son activité à l'étude de la faune et de la flore malgaches. Le der-

nier fonda en 1946 et dirigea jusqu'en 1961 l'Institut de recherches scientifiques de

Madagascar, filiale locale de l'Orstom (Office de la recherche scientifique outre-mer] et pre-

mier organisme de recherche fondamentale polyvalent implanté dans l'île. Par la suite,

André Peyrieras et Pierre Viette, parmi bien d'autres, poursuivirent d'actives campagnes de

récoltes et étudiérent plus spécialement l’un les Scarites et les Cétoines, l'autre les

Lépidoptères.

Renaud PAULIAN

ÉTAIT EEE lnsecta Coleoptera Chironidae 15

Source : MNHN, Paris

Remerciements

Nous tenons à remercier tout particulièrement Renaud Paulian : il est à l'origine de cette

publication et nous avons bénéficié de ses précieux enseignements tout au long de notre

travail.

Nous remercions notre directeur de thèse, Jean-Pierre Lumaret, qui nous a fait bénéficier

de ses connaissances en matière de morphologie larvaire.

Nous remercions les membres du comité éditorial pour leurs précieuses contributions, en

particulier Marcel Razanamparany, Pierre Viette et Renaud Paulian, Annemarie Ohler,

Steven M. Goodman, Joel Minet, Jean Legrand, Didier Fontenille et Jean-Marc Elouard,

sans oublier Olga Ravoahangimalala Ramilijaona et Sylvére Rakotofiringa qui ont tradvit

le titre et le résumé en malgache.

Nous remercions pour leur obligeance les responsables des musées qui ont mis à notre dispo-

sition le matériel type ainsi que leurs collections : Yves Cambefort (MNHN), David G. Furth

(USNM), Malcom D. Kerley (BMNH) et Ivan Lobl (MHNG).

Nous remercions aussi les collègues qui nous ont aidé et soutenu :

Warren Steiner (USNM), pour la confiance qu'il nous a témoignée en nous permettant

d'étudier ses captures malgaches mais également pour les photos de biotopes figurant

dans ce volume ;

Paul E. Skelley (Florida State Collection of Arthropods), pour la réalisation des photos en

microscopie électronique à balayage ;

Alex Fain (IRSN, Bruxelles), pour l'identification des acariens ;

Darren J. Mann (Hope Entomological Collections, Oxford) pour avoir accepté de revoir les

traductions en langue anglaise ;

Henri-Pierre Aberlenc (Cirad, Montpellier), pour l'intérêt qu'il a porté à cette étude et pour

en avoir permis la réalisation.

Nous sommes enfin redevable à la Société entomologique de France (Legs Germaine

Cousin}, qui a généreusement contribué à soutenir nos recherches.

16 JeonBemard HUCHET SE

Source : MNHN, Paris

Résumés

Résumé

L'étude taxonomique des Coléoptères Chironidae de Madagascar est présentée et illustrée.

Un synopsis des principaux travaux sur la famille et des hypothèses sur l’origine historique

et biogéographique des espèces malgaches sont proposés. Concernant la faune de cette

île, la dernière révision en date (Paulian, 1976) faisait état de deux espèces : Chiron hovanus

Fairmaire, 1901 et Chiron mahafalensis Paulian, 1976. Une récente publication sur la

systématique interne de la famille (Huchet, 2000) nous a conduit à scinder le genre épo-

nyme Chiron Mac Leay, 1819 et proposer deux genres et un sous-genre nouveaux :

Amphiceratodon Huchet, 2000, Theotimius (Theotimius) Huchet, 2000 et Theotimius

(Amaecylius) Huchet, 2000. Nous rattachons Chiron mahafalensis Paulian, 1976 à ce der-

nier genre et sous-genre et décrivons deux nouvelles espèces endémiques : Theotimius

(Amaecylius) macleayi n. sp. et T. (A.) pauliani n. sp., respectivement de Majunga /

! Sile nom francais. Mahajangal et Andranomena. La larve du genre Chiron est décrite et illustrée. L'étude

es de eu" inédite des acariens parasites des Chironides malgaches conduit à reconnaître la présence

grgesche ace, dune seule et même forme phorétique : Sancassania chelone Oudemans, 1916

mentionnés. La Faune lAStigmata : Acaridae). Une clé illustrée et bilingue de détermination des sous-genres et des

de Madagascar étant espèces est présentée, ainsi que des cartes de répartition géographique de ces taxa.

publiée (en règle

générale) en français,

c'est logiquement

dans cote langue que

les noms des localités

son! mentionnés Abstract

lus, le : = = à jf

Pa ere” The taxonomical study of the Coleoptera Chironidae of Madagascar is presented and illus-

aa er pls trated. The main publications concerning this family are reviewed, as well as previously

dessiques : ancemes Presented hypotheses on the origin and biogeography of the Malagasy species. Paulian

cores pubcafons (1976) cited two species as occurring on the island: Chiron hovanus Fairmaire, 1901 and

échantlons dans Chiron mahafalensis Paulian, 1976. Recently Huchet (2000) reviewed the systematics of this

cheater, family which resulted in the splitting of the genus Chiron Mac Leay, 1819 and two new

c'est possible, les genera and a new subgenus were described: Amphiceratodon Huchet, 2000, Theotimius

hé sent _(Theotimius) Huchet, 2000 et T. (Amaecylius) Huchet, 2000. Chiron mahafalensis Paulian,

conformémen 1976 is placed in this last genus and subgenus. Two new endemic species are described:

cu Supplement 2» Theotimius (Amaecylius) macleayi sp. n. and T. (A) pauliani sp. n., respectively from

Majunga / Mahajanga and Andranomena. Larval morphology of the genus Chiron is des-

cribed and illustrated. Sancassania chelone Oudemans, 1916 (Astigmata : Acaridae)

appears to be the main phoretic mite found on Malagasy species. A bilingual identification

key to the genera and species of Malagasy Chironidae, as well as geographical distribu-

tion maps, are presented.

RE Cea) insect: Coleoptera Chironidae 174

Source : MNHN, Paris

Famintinana

Ny fandalinana sy ny fisokajiana ny Coléoptères Chironidae eto Madagasikara no aseho

miaraka amin‘ny sariny. Ny fandravonana ireo asa fikarohana mikasika io « famille » io

sy ny vinavinan-kevitra mikasika ny fihaviana ara-tantara sy ara-jeografia an‘ireo « espé-

ces » malagasy no voasana eto. Ny fandalinana farany nataon'i Paulian (1976) momba

ny biby eto amin’ny Nosy Malagasy, dia mampiseho karazany roa : Chiron hovanus

Fairmaire, 1901 sy Chiron mahafalensis Paulian, 1976. Ny lahatsoratra farany momba ny

fisokajiana an’io famille io (Huchet, 2000) no nitarika ny mpanoratra hizara ny « genre >

Chiron Mac Leay, 1819, ary manolotra « genres » rao sy « sous-genre > iray vaovao :

Amphiceratodon Huchet, 2000, Theotimius (Theotimius) Huchet, 2000 et Theotimius

(Amaecylius) Huchet 2000. Miaraka amin'ireo « genres » sy « sous-genre » farany ireo

Chiron mahafalensis Paulian, 1976, ary misy karazany vaovao roa izay tsy hita raha tsy

eto Madagasikara : Theotimius (Amaecylus) macleayi sp. n. sy T (A) pauliani sp. n. hita tao

Mahajanga sy Andranomena. Ny larva ny « genre » Chiron dia voatanisa miaraka ami-

nny sariny. Ny fikarohana izay mbola tsy nivoaka antsoratra mikasika ny hala kely

(Acariens) parazita ny « Chironides » Malagasy dia mampiseho ny maha iray karazana

ny « phorétique » : Sancassania chelone Oudemans, 1916 (Astigmata : Acaridae). Ny

fomba famantarana miaraka amin'ny sary amin’ny teny frantsay sy anglisy ny « sous-

genre » sy ny « espèces » ary ny sary tany manondro ny toerana ahitana azy ireo dia ao

anatin’ ity lahatsoratra ity.

(traduction par le Pr. Sylvére L. Rakotofiringa et Mme le Pr Olga Ravoahangimalala

Ramilijaona)

Mots-clés

Coleoptera, Scarabaeoidea, Chironidae, Chiron, Theotimius (Amaecylius), espèces nou-

velles, systématique, larve, imago, biologie, répartition, biogéographie, Madagascar.

Keywords

Coleoptera, Scarabaeoidea, Chironidae, Chiron, Theotimius (Amaecylius), new species,

gystematics, larval stage, imago, biology, distribution, biogeography, Madagascar.

18 jconBenad HUH SR

Source : MNHN, Paris

2 Nous avons montré

(Huchet, 2000, 2002)

que cette espèce

devait être rattachée

à un genre distinct,

endémique

de la région du Cap

dont elle constitue

l'espèce type

Amphiceratodon

capensis (Hope ef

Westwood, 1845)

Introduction

Cela fait tout juste un siècle que la présence de Coléoptéres Chironides est reconnue à

Madagascar. Cette découverte revient au botaniste géographe Henri Perrier de la Bathie

qui récolta le premier représentant malgache du genre dans les environs de Suberbieville

(= Maevatanana). Cette espèce, appartenant à une forme nouvelle endémique, sera décrite

par Fairmaire (1901) sous le nom de Chiron hovanus.

A cette date, le genre Chiron Mac Leay, 1819, ne compte qu'une dizaine d'espèces, décri-

tes le plus souvent isolément ; sa position systématique au sein des Scarabaeoidea demeure

encore des plus confuses. La conformation morphologique singulière des espèces regrou-

pées sous ce taxon est à l'origine de multiples polémiques et imbroglios taxonomiques.

Successivement, les anciens auteurs formuleront à l'égard de ce genre des opinions souvent

très divergentes (Huchet, 2000).

C'est sous le nom générique de Scarites que Fabricius (1798) décrit des Indes orientales la

première espèce en date pouvant être rattachée au genre Chiron : S. cylindrus.

Illiger (1801) puis Schônherr (1817) considèrent l'espèce de Fabricius comme appartenant

aux Passalidae (Passalus Fabricius, 1792). Fabricius (1801) révise sa position initiale et

transfère S. cylindrus dans le genre Sinodendron Hellwig, 1792 (Lucanidae Latreille,

1804). En raison de l'existence de Sinodendron cylindricum (Linné, 1758), Fabricius

renomme cette espèce Sinodendron digitatum. En 1819, Mac Leay, auteur du genre Chiron,

place ce dernier au voisinage des Platypodidae. Dalman (1824), pour qui le travail de Mac

Leay semble être passé inaperçu, crée pour ce taxon un nouveau genre de Lucanidae

(Diasomus), placé ultérieurement en synonymie par Dejean (1837). Ces diverses conceptions

seront sujettes à de nouveaux remaniements puisque Latreille (1825, 1829), sur la base d'une

étude morphologique des mandibules et du labre [fortement sclérifiés et dépassant le clypéus

en avant) conclut que Chiron est étroitement apparenté au genre Aegialia Latreille, 1807,

considéré à cette époque comme membre des Aphodiinae Leach, 1815. Cette dernière opi-

nion fera autorité et sera la plus largement suivie dans les décennies qui suivront.

L'année 1901 est une année déterminante dans la connaissance du genre puisque, outre

la description du premier Chiron malgache par Fairmaire, Péringuey publie la première

étude majeure sur ce groupe. Ce travail, incluant une diagnose générique très détaillée et

des informations inédites d'ordre biologique sur Chiron puncticollis Harold, 1862 (syno-

nyme plus récent de Ch. capensis? Hope et Westwood, 1845), le conduit à reconsidérer la

position systématique du genre. Il propose ainsi la création d’une sous-famille distincte des

Aphodiinae : les Chironinae. Dans cette même publication, il ajoute enfin une nouvelle

espèce à la sous-famille en décrivant Chiron gravis du Basutoland.

CTP TEA ct Coleoptera Chironidae 19

Source : MNHNNSÈ 1S

En 1936, Arrow publie la première révision du genre Chiron. Ce travail, où sont décrites

deux espèces nouvelles d'Afrique orientale (C. laevicollis et C. rhodesianus) demeure cepen-

dant critiquable à divers égards. En effet, cet auteur place en synonymie un nombre consi-

dérable d'espèces sans avoir consulté l'ensemble du matériel type disponible, et omet

C. patrizii décrit par Boucomont plus de dix années auparavant (1923). Ce hiatus, ajouté

à une simplification taxonomique souvent injustifiée, rend la clé dichotomique qu'il propose

partiellement inutilisable.

Après une première publication sur la composition et la distribution ouest-africaine du

genre (1954), Paulian (1976) décrit une nouvelle espèce malgache endémique (Chiron

mahafalensis) sur une collecte isolée d'A. Peyrieras dans le sud-ouest de l'île (plateau

Mahafaly, région d’Ankalirano). Il revoit à cette occasion le matériel type de Fairmaire et

propose une première clé dichotomique des espèces malgaches. En rattachant cette nou-

velle espèce au groupe des « grands » Chiron (notamment C. patrizii Boucomont d'Afrique

orientale et C. grandis Gory d'Afrique tropicale), par la forme des mandibules et du labre

et par la taille notamment, il est le premier à soupçonner l'existence probable de deux enti-

tés génériques distinctes. Paulian considère enfin que les espèces appartenant au genre

Chiron représentent à elles seules une famille bien différenciée : les Chironidae.

Depuis cette date, nous avons entrepris un travail d'ordre monographique sur cette famille.

Grâce à l'obligeance de nombreux musées, nous avons pu disposer d'un matériel consi-

dérable et de l'intégralité des types. Une étude morphologique détaillée de ce matériel nous

a conduit à décrire deux genres et un sous-genre nouveaux (Huchet, 2000) et d'en propo-

ser les révisions (Huchet, 2002 et 2003). Au niveau spécifique, l'avancée actuelle de nos

recherches nous laisse envisager que le nombre total d'espèces dépassera probablement

du double celles connues initialement (soit un peu moins d’une trentaine d'espèces). Des

investigations menées sur le terrain au Sénégal en 1996 nous ont permis de faire un cer-

fain nombre d'observations inédites sur la biologie et l'éthologie d'un représentant de la

famille : Chiron senegalensis Hope et Westwood, 1845. La larve de cette espèce, décou-

verte à cette occasion, a fait l'objet d’une publication récente, aucune larve de la famille

n'étant connue jusqu'alors (Huchet et Lumaret, 2002).

REMARQUES TAXONOMIQUES ET BIOGEOGRAPHIQUES

La faune chironienne malgache compte actuellement quatre espèces, toutes endémiques,

réparties en deux genres distincts : Chiron Mac Leay, 1819 et Theotimius Huchet, 2000. Les

espèces malgaches de ce dernier genre appartiennent au sous-genre Amaecylius Huchet,

2000, dans lequel figurent également cinq autres espèces localisées essentiellement en

Afrique orientale et une dernière récemment décrite d'Angola (Huchet, sous presse). Le genre

Chiron, auquel appartient l'espèce décrite par Fairmaire, montre une répartition beaucoup

plus vaste : l'Afrique subsaharienne [à l'exception des déserts et des régions de forêts dense),

le Pakistan, l'Inde (jusqu'à I'Assam), le Népal, le Bangladesh et le Sri Lanka. Pour l'heure,

aucun Chironidae n'a été signalé des Comores, des Seychelles ou des Mascareignes.

Il est aujourd'hui admis que les éléments composant la faune de Madagascar figurent

parmi les plus originaux et que son taux d’endémisme n'est égalé nulle part : de récentes

études montrent qu'approximativement 70 % des genres et 90 % des espèces zoologiques

20 Jean-Bernard HCH OS

Source : MNHN, Paris

recensés sont endémiques (Paulian, 1996). Dans l'état actuel des connaissances sur les

Chironidae malgaches, aucun endémisme de nature générique n'a été reconnu. De même,

les espèces dont il est question ici se montrent très peu différenciées de leur homologues

continentales. Elles semblent être toutes aussi rares à Madagascar qu'en Afrique. L'absence

de formes paléoendémiques à Madagascar nous conduit à suggérer que l'introduction de

cette famille dans cette région est probablement relativement récente. Leur stricte localisa-

tion dans les domaines de l'Ouest et du Sud de l'île viendrait corroborer cette première

hypothèse puisque, comme l'a souligné Paulian (1990 ; comm. pers., 2001), cette partie

de Madagascar comprend une forte proportion d'espèces d'affinités afrotropicales dont

l'introduction est datée du Pliocéne (ou Plio-Pléistocéne). Cette répartition répond sans

doute également à des exigences purement écologiques, puisque les Chironidae sont avant

tout des Insectes de milieux ouverts. À cette période géologique supposée sont associés un

certain nombre de Scarabaeoidea issus de la faune éthiopienne. Leur introduction dans la

Grande Île semble s'être effectuée à diverses occasions. Paulian (1990) rattache à cette

période l'arrivée de diverses espèces à affinités afrotropicales évidentes (Scarabaeus

radama Fairmaire, 1895, et les quelques Onthophagus Latreille, 1802, endémiques,

notamment). À l'encontre d'autres groupes comme les Dynastidae Mac Leay, 1819, les

Melolonthidae Mac Leay, 1819, les Cetoniidae Mac Leay, 1819 ou encore les Ochodaeidae

Mulsant et Rey, 1871, les Chironides malgaches n'ont pas fait l'objet d'une radiation évo-

lutive importante à Madagascar et, par là même, sont comparables à d'autres familles de

Scarabaeoidea (Passalidae Leach, 1815, Lucanidae Latreille, 1804, Trogidae Mac Leay,

1819, Glaresidae Semenov-Tian-Shanskii et Medvedev, 1932).

Il serait cependant probablement erroné de penser que leur introduction se soit produite en

une seule fois. Il nous semble plus plausible que le peuplement de Madagascar se soit éche-

lonné sur une plus ou moins longue période (par vagues successives, en lien direct avec les

fluctuations d'ordre géologique et / ou climatique]. Nous verrons également que les deux

genres de Chironides présents à Madagascar montrent des affinités morphologiques avec

des représentants de faunes géographiquement distinctes suggérant, pour le genre Chiron,

l'éventualité d'une introduction sensiblement plus ancienne.

RÉFLEXIONS SUR LES ORIGINES DU PEUPLEMENT MALGACHE

Bien qu'il soit sans doute prématuré de proposer d'ores et déjà un scénario biogéogra-

phique en l'absence d'une étude phylogénétique complète de la famille, nous pensons utile

de faire part de nos premières impressions et de nos hypothèses sur les origines possibles

des taxa présents dans cette région.

Les formes endémiques malgaches regroupées sous le sous-genre Amaecylius montrent

d'étroites affinités avec les espèces africaines. Elles se révèlent également très proches entre

elles et d’une étude systématique difficile. L'étude détaillée de la morphologie externe et

interne des espèces du sous-genre (Huchet, sous presse) suggère que le peuplement a dû

se faire à partir de deux origines distinctes, probablement à des époques sensiblement dif-

férentes et relativement récentes (Pliocène ou Plio-Pléistocène 2). L'hypothèse que l'espèce

la plus septentrionale, T. (A.) macleayi n. sp. (Majunga) soit un vicariant malgache de

l'espèce somalienne T. (A.) patrizii Boucomont n'est pas à écarter.

OE Ar) nsc Coleoptera Chironidae 21

Source : MNHN, Paris

T. (A.) mahafalensis Paulian et T. (A.) pauliani n. sp. présentent plusieurs caractères com-

muns (taille et proportions globales, conformation de la partie apicale du lobe médian.)

et l'hypothèse que ces deux espèces soient issues d'une origine commune nous semble pour

l'instant la plus vraisemblable. Cependant, l'origine géographique de l'hypothétique élé-

ment fondateur africain pose davantage de problèmes. Nous pensions initialement que

T. (A.) mahafalensis et T. (A.) pauliani s'étaient différenciés à partir d'une forme ancestrale

de l'espèce kényane T (A laevicollis Arrow (vicariance], de part et d'autre du canal de

Mozambique. Ces trois espèces se révèlent en effet morphologiquement très proches, suggé-

rant une étroite parenté. Le Muséum de Paris possède un spécimen de T. (A.) mahafalensis

(Paulian) (loc. : Ampandrandava } vu par Arrow et déterminé comme Chiron laevicollis

Arrow. L'étude des genitalia mâles ne soutient guère cette hypothèse initiale et, de façon

assez surprenante, les caractères tirés de la partie apicale du lobe médian semblent indi-

quer une parenté plus étroite avec l'espèce la plus méridionale du sous-genre : T. (A.) gravis

Péringuey, décrite du Lesotho.

Une éventuelle convergence nous semblant être exclue, l'importance phylogénétique que

revêt ce dernier caractère nous conduit à émettre des réserves sur notre première hypo-

thèse. En accord avec Jeannel (1955), nous sommes convaincu que les caractères sexuels,

parce que moins sensibles à la pression sélective du milieu, sont d'excellents marqueurs des

relations phylogenétiques. À cet égard, la découverte d'un spécimen mâle de l'espèce

zambienne T. (A.) rhodesianus Arrow pourrait s'avérer déterminante.

De manière assez contradictoire, l'unique Chiron malgache présente quant à lui de nettes

affinités orientales et se révèle morphologiquement très proche de l'espèce indienne Chiron

cylindrus (F). L'hypothèse que ces deux espèces soient issues d'une souche commune pré-

sente sur le bloc continental indo-malgache qui se serait différenciée lors de la séparation

des plaques au Crétacé supérieur (Barron, 1987a,b) nous semble peu vraisemblable. Du

fait de l'ancienneté et de la durée de cet événement, il est probable que cet isolement aurait

entraîné l'apparition de biotes plus ou moins fortement différenciés montrant des caractè-

res morphologiques plus marqués. Cette assertion est toutefois purement hypothétique,

puisque nous n'avons aucune information sur le taux de mutation de ces espèces. De même,

l'éventualité d'une convergence (ou réversion] de caractères n'est pas à écarter.

À l'encontre du continent africain où la famille s’est davantage diversifiée (3 genres et plus

de 20 espèces, toutes endémiques}, le genre Chiron, tant à Madagascar qu'en Inde, se

montre d'une extrême pauvreté spécifique. Cette constatation permet d'envisager que la

présence de ce taxon dans la région orientale et malgache ne serait sans doute pas origi-

nelle mais plutôt le résultat d’une arrivée secondaire.

Comme Arrow (1936) l'a suggéré, il y a tout lieu de penser que l’origine des Chironidae

soit africaine : … although first discovered in India, where seemingly it most abounds, as

represented by the very common species C. cylindrus, the genus must be regarded as an

African one, with a representative in Madagascar and with its predominant species distri-

buted throughout a large part of Africa and extending by way of the Nile Valley into

India. Cet auteur considére cependant & tort que la plus grande partie des espéces afri-

caines décrites à cette époque sont synonymes de Chiron cylindrus (F.). Nous avons montré

depuis (Huchet, 2000) que cette espèce avait une distribution strictement orientale.

L'établissement de connexions terrestres au Miocéne entre l'Afrique et l'Eurasie (à laquelle

l'Inde appartenait déjà) a permis de nombreux flux migratoires de mammifères entre ces

deux domaines (Cox, 2000) et il est logique de penser que de semblables échanges fau-

niques se sont produits au niveau des invertébrés. Au cours de cette même période géolo-

22 jeonBernad HUCHET SR

Source : MNHN, Paris

gique, alors que Madagascar était isolée du continent africain depuis déjà fort longtemps,

des introductions d'éléments africains via le canal de Mozambique (Rongeurs, Insectivores,

Lémuriens, Insectes...) sont attestées (Paulian, 1990). Dans de nombreux cas, ces taxons ont

bénéficié d’un intense courant de spéciation et donné naissance à des formes endémiques

souvent hautement différenciées (Scarabaeidae Helictopleurinae, Cetoniidae...). Les fortes

similitudes morphologiques existant entre Chiron hovanus Fairmaire et les formes orientales

permettraient de penser qu'elles sont peut-être issues d’une origine africaine commune, sinon

apparentée, qui se serait dispersée hors du continent africain au cours du Miocène puis spé-

cifiquement différenciée en Inde et à Madagascar. Ce scénario, purement hypothétique,

serait à même de justifier les fortes affinités subsistant entre ces formes aujourd'hui géogra-

phiquement éloignées. De même, à l'encontre des espèces du genre Theotimius, plus ou

moins étroitement localisées sur la côte occidentale, la distribution insulaire de Chiron hovanus

(carte 4) suggère une introduction relativement ancienne. Au sujet de la faune malgache,

Paulian (1952) avance des arguments qui viendraient corroborer cette hypothèse : « Les affi-

nités dominantes sont africaines, mais une partie du fond africain, archaïque, a conservé des

traits orientaux ou néotropicaux qui ont pu disparaître en Afrique même (...) »

ORIGINE DES CHIRONIDAE

Si, comme nous venons de le voir, il est possible de formuler certaines hypothèses (sujettes

à réfutation ultérieure] sur l'origine historique et biogéographique des Chironidae malga-

ches, l’histoire spatio-temporelle globale de la famille (que nous considérons comme mono-

phylétique) semble beaucoup plus difficile à retracer.

Le fait qu'aucune forme fossile de Chironidae ne soit actuellement connue ne permet pas

de fixer un âge absolu minimum. Comme nous l'avons précédemment signalé, la famille

est présente en Afrique subsaharienne (75 % des espèces), en Asie et à Madagascar. Son

absence dans la région néotropicale et australienne laisse présumer que ceux-ci sont pro-

bablement apparus au plus tôt au Mésozoïque (Albien : env. 100 Ma ; Rage, 1996), à partir

de l’époque où l'Afrique s'est retrouvée totalement isolée des autres éléments gondwaniens.

Cette constatation suggère fortement que les Chironidae appartiendraient à une lignée

d'origine africaine post-Jurassique (et non gondwanienne) qui serait apparue, puis se

serait différenciée, après l'isolement de ce continent.

Du point de vue morphologique, cette famille montre incontestablement une série de carac-

tères que l’on a coutume d'attribuer aux formes primitives de Scarabaeoidea : labre et

mandibules fortement sclérifiés, non recouverts par le clypéus, édéage de type trilobé

(D’Hotman et Scholtz, 1990), huit paires de stigmates fonctionnels, structure oculaire avec

les ommatidies de type eucône, conformation de la partie baso-articulaire de l'aile

(J. Browne, comm. pers., 2000). Cette opposition constatée entre la supposée apparition

tardive du groupe et « l’archaïsme morphologique » des formes chironiennes actuelles

demeure énigmatique.

À cet égard, l’utilisation combinée des résultats de l'analyse phylogénétique et des données

biogéographiques permettra sans doute d'apporter quelques éléments de réponse. Cette

analyse phylogénétique devra reposer aussi sur des études moléculaires.

Faune de Madagascar / 90 amt

cta Coleoptera Chironidae 23

Source : MNHN, Paris

À diverses occasions, Paulian (1956, 1990) a relevé le caractère profondément dyshar-

monique de la faune malgache où se juxtaposent l'absence inexpliquée de certains grou-

pes et la diversification exubérante de quelques autres. Il souligne également une autre

caractéristique singulière du peuplement insulaire malgache (1990 : 825) : « La composi-

tion des diverses familles ou groupes de genres de la faune malgache diffère toujours pro-

fondément de celle de ces mêmes unités de la faune d'Afrique continentale ». Un schéma

semblable se retrouve au sujet des Chironidae dont la représentation insulaire malgache se

montre radicalement différente de celle d'Afrique continentale. En Afrique, les espèces

appartenant au genre Theotimius sont nettement minoritaires et représentent 35 % des taxa.

La proportion s'élève à 75 % à Madagascar où ce genre a connu une diversification spé-

cifique notable (ces pourcentages sont calculés en faisant abstraction des espèces appar-

tenant au genre sud-africain Amphiceratodon Huchet, 2000)

MATERIEL ET METHODES

Matériel étudié

— Chiron hovanus Fairmaire : 92 spécimens

— Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian) : 6 spécimens

— Theotimius (Amaecylius) macleayi n. sp. : 1 spécimen

— Theotimius (Amaecylius) pauliani n. sp. : 4 spécimens

Nous avons étudié au total 104 spécimens (y compris l'ensemble du matériel type disponi-

ble), parmi lesquels nous avons découvert deux espèces inédites : Theotimius (Amaecylius)

macleayi n. sp. et T. (A.) pauliani n. sp., décrites ici.

Observation des structures internes des genitalia

Après dissection, les genitalia mâles ont fait l'objet d'un traitement à la potasse (solution à

5 %) afin de faciliter l'extraction du lobe médian et/ou des pièces copulatrices du sac

interne. Un procédé analogue a été utilisé pour les femelles, suivi d'une coloration au noir

chlorazol selon la méthode préconisée par Carayon (1969). Les pièces anatomiques issues

des dissections sont ensuite montées au DMHF. Le DMHF (diméthyl hydantoine formaldé-

hyde) est une résine synthétique hydrosoluble transparente et incolore à faible indice de

réfraction. De séchage rapide [elle polymérise en moins de 15 mn), elle permet d'inclure

les organes disséqués (genitalia, pièces buccales, etc.) dans une goutte sur une paillette de

Rhodoïd® piquée sous le spécimen (Bameul, 1990).

Étude des larves

Le matériel suivant a été étudié : 23 larves de 3° stade de Chiron senegalensis (Hope et

Westwood, 1845) collectées dans le sol au pourtour de mares temporaires au Sénégal

(août 1996) : Richard-Toll (16° 28’ N, 15° 35’ W) et Dagana (16° 28’ N, 15° 41’ W). Ce

matériel a été fixé in situ dans une solution de KAAD. Le KAAD de Peterson est préconisé

24 or TT

Source : MNHN, Paris

par Carne (1951) pour prévenir le noircissement post-mortem des larves. C'est une solu-

tion fixative composée de toluéne (8 %], d’éthanol à 95° (70 %), d'acide acétique glacial

(14 %) et de dioxane (8 %). Les larves sont placées vivantes dans ce mélange pendant au

moins trois heures, puis rincées à léthanol. On peut les conserver indéfiniment dans du

KAAD ou en éthanol à 70°

Les stigmates thoraciques ont fait l’objet d’un traitement à la potasse (5 %) et d’une colo-

ration au noir chlorazol ; la terminologie utilisée suit celles de Bôving et Craighead (1931),

Béving (1936), Ritcher (1966), Kim et Lumaret (1988), Verdü et Galante (1997). Les photo-

graphies au microscope électronique à balayage (Hitachi S-4000 FE-SEM) ont été réalisées

par Paul E. Skelley (Florida State Collection of Arthropods).

Morphologie des adultes

La terminologie employée est celle de Caveney (1986 et comm. pers., 2000) pour la struc-

ture oculaire et celle de Ritcher (1969a, b) pour les stigmates mésothoraciques, abdomi-

naux et l'intersegmentalium.

Abréviations morphométriques

DIT : distance inter-tuberculaire (distance inter-sommitale ou calculée à partir des milieux

des tubercules) ; LAE : plus grande largeur des élytres réunis ; LAL: largeur du labre ; LAP :

plus grande largeur du pronotum ; LAT : plus grande largeur de la tête ; LE : longueur des

élytres ; LP : longueur du pronotum (rebord membraneux antérieur exclu) ; LT : longueur

totale, mesurée du bord antérieur du clypéus jusqu'à l'apex élytral (labre, mandibules et

pygidium exclus] (fig. 14, 15).

Localités malgaches et cartographie

Nos recherches sur la localisation des espèces malgaches ont été largement facilitées par

l'ouvrage de Viette (1991).

La distribution géographique connue d'une espèce est représentée sur les cartes par un sym-

bole, qui est entouré d’un carré dans le cas de la station d'où est originaire l'holotype.

Sigles employés

BMNH : The Natural History Museum (ex British Museum, Natural History), Londres

MHNG : Musée d'histoire naturelle de la ville de Genève, Suisse

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

USNM : National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D. C.,

Etats-Unis

IRSN : Institut Royal des Sciences naturelles, Belgique

CETTE 9 secio Coleoptera Chironidae 25

Source : MNHN, Paris

IS © N © MM 1

Famille

des Chironidae

Chironidae Péringuey, 1901. Bien que le terme « Chironidae » ait été utilisé antérieurement

par Harold (1867 : 278) dans une clé dichotomique, il apparaît clairement que celui-ci a

été employé par commodité comme substantif pluriel se rapportant aux membres du genre

Chiron et pas comme nom du groupe famille. Nous considérons cette simple citation comme

nomen nudum et attribuons la « paternité » des Chironidae à Péringuey (1901), premier

auteur à avoir utilisé et justifié cette combinaison.

Catalogues

Dejean, 1836 : 163 - Gemminger et Harold, 1869 : 1071 - Schmidt, 1912 : 10-11 ;

1913 : 1 et 13-15.

Genre type

Chiron Mac Leay, 1819

Diagnose

Corps de taille petite à forte (5,5-30 mm), allongé, cylindrique ; dessus plus ou moins

brillant, glabre, à l'exception de soies céphaliques (macrochétes) dont la position est carac-

téristique des genres.

3 La conformation de

la massue antennaire Tête convexe, bi- ou trituberculée, avec parfois deux tubercules accessoires peu distincts sur

des Chironidk ne

appelle cele le vertex (Theotimius).

de certains Passalides 5 5 À D

(Avlacocyclinge Antennes de neuf articles, la massue de trois articles, densément tomenteuse 3 (fig. 5).

notamment). Ces deux : . à L

familes présentent un Yeux bien développés, de taille relativement petite, faiblement entamés par le canthus.

venta retconm™” Ommatidies de type eucône, à zone claire réduite. Cornée à facettes bien marquées

ee (Chiron) ou lisse (Theotimius), sans écran pigmentaire apparent.

(mésonotum

pédonculé). Labre non recouvert par le clypéus, saillant en avant, à bord antérieur denticulé (4-6 dents)

C'est probablement & 2 = peers be Feat é

Rae de (Fig. 1) ou simplement émarginé (fig. 2). Mandibules proéminentes, pyramidales, fortement

el sclérifiées, subégales ou plus ou moins fortement asymétriques. Maxilles avec lacinia et

a conduit certains ; eel inet fone illai é

auteurs (lliger, 1801; galea bien sclérifiées, distinctement séparées ; palpes maxillaires de quatre articles. Palpes

_ Schônher: 1817) abiaux de trois articles.

à placer l'espèce de

Eau 6 afrdul Pronotum fortement convexe, rebordé à la base et sur les côtés. Articulation prothorax-

Fabrics, 1792. mésothorax lâche, mésothorax pédonculé. Stigmates mésothoraciques oblongs, péritrème

glabre, ouverture subatriale apicale réduite. Intersegmentalium constitué d’un seul sclérite

médian (Theotimius) ou de 2 sclérites sétifères distincts (Chiron). Scutellum toujours visible,

linéaire ou en triangle allongé.

CAE sec Coleoptera Chironidae 27

Source : MNHN, Paris

Élyires oblongs, parallèles, glabres, nettement striés-ponctués (10 stries], laissant générale-

ment le pygidium à découvert, les stries 8-9 subégales, raccourcies en avant. Ailes mem-

braneuses bien développées, fonctionnelles, sans nervure médiane [M] récurrente ; nervure

M4 + Cu fortement raccourcie.

Cavités procoxales fermées en arrière par les épimères. Coxae antérieures en ovale trans-

verse, insérées au second tiers du prosternum, avec une saillie antécoxale triangulaire

longitudinale. Coxae médianes espacées, les postérieures contigués. Fémurs antérieurs

aplatis, sublenticulaires. Tibias antérieurs à 4 fortes dents externes (parfois avec quelques

petites dents basales supplémentaires) ; un fort éperon apical interne. Tibias intermé-

diaires et postérieurs trigones avec deux carènes transverses externes munies de soies spi-

niformes, deux éperons apicaux internes inégaux (médians) ou subégaux, disposés de

part et d'autre du métatarse (postérieurs). Tarses de 5 articles, à griffes simples, empo-

dium absent.

Abdomen convexe, à 6 sternites visibles. 8 paires de stigmates abdominaux fonctionnels,

les 7 premières paires laparostictes, la 8° paire placée sur le tergite (stigmate propygidial).

Genitalia

3 : édéage de type trilobé, paramères symétriques, lobe médian bien sclérifié ;

ostium (phallotréme) en position dorsale ; sac interne avec ou sans pièces copulatrices ;

segment génital (urite x) ) bien sclérifié, en forme de U ou de V à angle interne arrondi.

Q : spermathèque peu sclérifiée, droite ou réniforme, à ductus court (fig. 20, 21).

Dimorphisme sexuel

Variable selon les genres, principalement au niveau de l'abdomen (fig. 8-11), de la tête,

des mandibules et du mentum (fig. 12-13).

Systématique

La famille des Chironidae compte trois genres bien individualisés :

— Chiron Mac Leay, 1819, qui occupe la totalité de l'aire de répartition connue de la

famille ;

— Amphiceratodon Huchet, 2000 : endémique d'Afrique du Sud ;

— Theotimius Huchet, 2000, qui compte 2 sous-genres : Theotimius (Theotimius) et Theotimius

(Amaecylius) Huchet, 2000 : Afrique et Madagascar.

La taxonomie interne de chacun des genres se révèle d'un abord difficile car les espèces

ne différent entre elles que par des caractères externes souvent ténus. L'examen de

l'édéage, si utile dans bien des groupes, se révèle ici d'un intérêt médiocre. En revanche,

l'étude de la partie apicale du lobe médian (Theotimius) ou des pièces copulatrices du sac

interne (Chiron, Amphiceratodon) fait apparaître de nettes différences spécifiques.

Concernant les femelles (Theotimius), l'étude des styles permet également d'arriver à une

soem fiable. Ces organes (lobes médians, piéces copulatrices et styles) sont

illustrés.

Stridulation

Paulian (1954) a montré que ces Insectes étaient morphologiquement adaptés pour émet-

tre des signaux sonores : « Leur pouvoir de stridulation tient au frottement d'une série de

stries transverses portées par la face interne des hanches postérieures contre le bord de la

cavité coxale. » Des stries semblables se retrouvent au niveau des coxae médianes.

28 Jean-Bernard HUCHET OS

Source : MNHN, Paris

Biologie

Les données biologiques sur cette famille sont très fragmentaires et la quasi-totalité des spé-

cimens de collections ont été capturés à l'aide de pièges lumineux. Péringuey (1901) four-

nit quelques éléments biologiques sur le genre : The insects included in this genus are not

found in dung like most of the Aphodiinae, but in sandy places under stones or débris [sic 1],

generally near the banks of pools or vleis... En Mauritanie, Bruneau de Miré (comm. pers.,

1996) a pu observer simultanément Theotimius grandis et Chiron senegalensis au voisinage

de Nyayes (mares temporaires) sous des troncs pourrissant d’Acacia nilotica (L.), dans un

sol fortement détrempé. Nos observations sur le terrain au Sénégal et sur une partie du

matériel ramené vivant en France complètent ces informations pour Chiron senegalensis. Les

individus de cette espèce (adultes et larves) vivent enfouis dans le sol, à faible profondeur,

au pourtour de mares temporaires où ils forment de petites colonies. Les larves vivent dans

le même substrat que les adultes, mais dans de petites loges subovalaires à une profondeur

variant entre 3 et 5 cm. Steiner précise (comm. pers., 2000) à propos de la localité de cap-

ture de Theotimius (Amaecylius) pauliani n. sp. : ...The site is just inland from the coastal town

of Morondava, where giant baobab trees are the only large remnant of the dry forest there.

H is a low and flat region with powdery to sandy soil but also flooded shallow marshes. Most

of the area is cut-over thorny scrub (...) (photos 1-4).

Crowson (comm. pers., 1998), qui a examiné le contenu de l'intestin postérieur d'un spécimen

de Chiron sp., suggère que les espèces de ce genre ont un régime alimentaire comparable à

celui des Bledius Leach, 1819 (Coleoptera Staphylinidae) ou des Heterocerus Fabricius, 1792

(Coleoptera Heteroceridae) et se nourrissent d'algues filamenteuses terrestres

Géonémie

Les Insectes appartenant à cette famille se rencontrent dans des milieux ouverts jusque dans

des régions montagneuses (à faible et moyenne altitude).

Répartition (carte 3)

L'Afrique subsaharienne (a l'exception des déserts et des forêts denses), le Pakistan, l'Inde

(jusqu'à l’Assam}, le Népal, le Bangladesh, le Sri Lanka et Madagascar.

Les diverses citations concernant la présence de cette famille dans les îles du bassin méditer-

ranéen : Sicile (Gory in Guérin Méneville, 1829-1844 ; Silbermann, 1835 ; Ragusa, 1882-

1912 ; Porta, 1932) et Corse (Durand, 1969) correspondent vraisemblablement à des erreurs

d'étiquetage ou à des introductions accidentelles non suivies d'indigénation. La capture acci-

dentelle de Chironidae dans la chambre des machines d’un navire (Soudan, G.R.F Medani,

4. IX. 1927) montre que, fortement attirés par les lumières, ils se prêtent admirablement au

transport par l'homme. D'autres localités, relevées sur quelques spécimens isolés, mériteraient

confirmation : Asie mineure, Égypte, Algérie, Tunisie, Espagne, Malaisie et Java.

MORPHOLOGIE LARVAIRE

Comme à ce jour aucune larve de Chironidae malgache n'est connue, il nous a semblé utile

ce tile gress ce lallonve dalletpes ates ina(chven onecclere = (lense

Westwood, 1845) publiée récemment (Huchet et Lumaret, 2002).

Description

Longueur 7,5-10 mm. Larve de type mélolonthoide, assez fortement arquée en « C »

ouvert, sans gibbosité dorsale (fig. 36). Corps d’un blanc laiteux, la tête ivoire. Pubescence

RTL ENTIER] © nsecta Coleoptera Chironidae 29

Source : MNHN, Paris

très fine et éparse à l'exception de courtes soies spiniformes disposées en rangées trans-

verses sur la partie dorsale des segments abdominaux I-V (fig. 41).

Cranium (fig. 22, 37) lisse ou faiblement réticulé, transverse. Suture clypéofrontale droite ;

les deux sutures frontales convergentes, sinuées dans leur partie subterminale ; suture épi-

cranienne distincte, s'interrompant en avant au niveau de la jonction avec la suture fron-

tale. Stemmates absents.

Labre transverse, symétrique, subtriangulaire, à rebord antérieur trilobé. Clypéus transverse,

subquadrangulaire, limite entre les régions antérieure et postérieure du clypéus indistincte.

Epipharynx subtriangulaire (fig. 25), clithra présents ; haptomère fortement convexe, aire

somorielle distale avec un groupe de 6 macrosensilles ; aire pédiale subovale, portant

quelques microtriches aplatis orientés vers l'arrière ; dexiophobe et laeophobe subsymé-

triques, encadrés latéralement par une expansion médiane, peu sclerifiée, en forme de U.

Gymnopariae bien définies. Epitorma antérieure peu distincte ou absente ; un cône senso-

riel bien développé à orientation somitale postérieure avec ‘4-6 pores sensoriels ; dexio-

forma et laeotorma symétriques, peu sclérifiées, unies en position médiane. Mandibules

jaune orangé, leur tiers apical fortement rembruni, (fig. 26-31) fortement sclérifiées, sub-

pyramidales, asymétriques, sans organe stridulatoire. Maxilles (fig. 39) : lacinia et galea

assez peu sclérifiées, distinctement séparées ; lacinia plus large que la galea, l'angle

interne aigu, sans uncus ; cardo transverse ; aucun organe stridulatoire. Palpes maxillaires

quadrisegmentés. Labium avec un postmentum distinct, subtrapézoïdal ; prémentum avec

des parties distale et proximale distinctes. Palpes labiaux de deux articles. Hypopharynx

(fig. 32] fortement convexe, subtrapéz dal ; les deux oncyli relativement petits, situés en

arrière de la surface dorsale des glosses, fusionnés en un sclérite hypopharyngien en forme

de«J».

Antennes de quatre articles ; antennomères 1-3 bien développés ; antennomére distal

réduit (fig. 23, 24, 38), subconique, inséré latéro-dorsalement sur le troisième antennomère

et apparaissant comme un appendice de celui-ci.

Prothorax sans processus antérieur ni plaques sclérifiées.

Pattes (fig. 34, 35) bien développées, massives, quadrisegmentées, sans organe stridula-

toire. Trochanters et femurs subfusionnés. Paire prothoracique un peu plus longue que les

paires méso- et métathoraciques, montrant un tibia et un tarse distincts ; protarse allongé,

avec une forte griffe flanquée de deux fortes soies (fig. 40). Pattes méso- et métathora-

ciques plus courtes et trapues, les tibias et tarses fusionnés en tibiotarse, la griffe insérée

sur un renflement peu distinct (tarsungulus).

Stigmates à plaque criblée (fig. 33), la plaque respiratoire réniforme ; stigmates thora-

ciques orientés postérieurement, ceux des segments abdominaux à orientation ventrale.

Partie dorsale des segments abdominaux |-V divisée en préscutum, scutum et scutellum

(fig. 41), chacun portant une à deux rangées transverses de soies courtes (a l'exception du

scutellum du segment A5 avec seulement quelques longues soies éparses). Raster (fig. 42) avec

une septula étroite, séparant des tèges de 26-30 courtes épines ; campus occupant le tiers

antérieur du segment A 10 ; fente anale transverse, un peu courbe, entourée de trois lobes

charnus dont un lobe supérieur et deux lobes inférieurs tangents entre eux (fig. 43).

Considérations taxonomiques

La larve de Chironidae partage certains traits de caractères primitifs avec plusieurs familles

de Scarabaeoidea Laparosticti : corps cylindrique ; antennes quadrisegmentées ; lacinia et

30 JeonBemad HUCHET SE

Source : MNHN, Paris

galea séparées ; palpes maxillaires quadrisegmentés ; pates normalement développées,

quadrisegmentées, les griffes distinctes ; stigmates à plaque criblée. Cette combinaison

caractérise notamment les Ochodaeidae, Hybosoridae, Orphnidae, Aphodiidae,

Aegialiidae et Aulonocnemidae. Ces caractères indiquent que Chiron se rattache incontes-

tablement aux rameaux de base des Scarabaeoidea.

Cependant, ce genre montre une série de caractères originaux qui lui confère une position

isolée au sein de la superfamille : maxille à lacinia très large, sans uncus ; épipharynx en

triangle, sans épitorma ; tormae peu sclérifiées, unies en position médiane ; antennomére

distal (IV) partiellement fusionné antérolatéralement avec le pénultième segment ; absence

d'organe stridulatoire au niveau des maxilles, des mandibules et des pattes (cette combi-

naison ne se retrouve chez aucune autre larve connue de la superfamille) ; hypopharynx

avec deux oncyli peu développés, fusionnés en un sclérite hypopharyngien en forme de

« J » ; régression notable des paires méso- et métathoraciques. Une régression similaire,

localisée à la paire métathoracique, s’observe chez les Orphnidae (Paulian et Lumaret,

1982 ; Barbero et Palestrini, 1993).

L'importance taxonomique de ces caractères semble exclure toute proche parenté entre le

genre Chiron et les familles précitées et notamment avec le « complexe » Aphodiidae-

Aegjaliidae auquel on l'a longtemps rattaché. Ces deux familles — auxquelles se rattachent

également les Aulonocnemidae - montrent une structure épipharyngienne très homogène

(notamment un fort développement de l'épitorma antérieure) nettement distincte de celle

décrite ici. On peut noter quelques traits qui se retrouvent chez les Lucanidae [absence

d'aire stridulatoire maxillaire) ou encore la réduction des pattes médianes et postérieures

qui caractérisent certains groupes de Geotrupidae et qui trouve son paroxysme chez les

Passalidae. Dans cette famille, la paire métathoracique, réduite à l'état de moignon, a

perdu sa fonction locomotrice au profit d'un complexe organe stridulatoire.

L'étude larvaire suggère que les Chironidae se situent parmi les petites familles les plus pri-

mitives du complexe Scarabaeoidea. Ces données corroborent celles tirées de la morpho-

logie des adultes. Cependant, comme cela est fréquemment le cas avec d'autres petites

familles mono- ou paucigénériques (Aclopidae, Pachypodidae, Belohinidae), la position

systématique des Chironidae au sein de la superfamille demeure encore incertaine.

L'analyse phylogénétique des caractères larvaires et imaginaux permettra sans doute de

préciser les relations existant entre les Chironidae et les autres Scarabaeoidea.

PARASITES ET PHORÉTIQUES

Fain (comm. pers., 2001) a reconnu sur le matériel provenant de cette région une seule

espèce d'Acarien : Sancassania chelone Oudemans, 1916 (fig. 16).

Tableau |. - Tableau récapitulatif

des principaux hôtes de Sancassania chelone Oudemans, 1916.

Parasite Hôtes | Remarques

Astigmata |

Acaridae Chiron hovanus Deutonymphes

Latreille, 1802 : Theotimius (Amaecylius) mahafalensis | hétéromorphes

ee ae Theotimius (Amaecylius) pauliani (= hypopes). Phorésie.

Oudemans, 1916

CREME] insecia Coleoptera Chironidae 31

Source : MNHN, Paris

Clé de détermination des genres et espèces malgaches

1. Labre quadridenté antérieurement (fig. 1). Tête bituberculée (fig. 3). Angles anté-

rieurs de la tête et base des joues portant un ou plusieurs macrochétes. Genitalia of 1eme

avec des paramères relativement allongés, sac interne avec des pièces copulatrices totales (LT) données

caractéristiques. Taille4 faible (6-8 mm). Édéage : fig. 17, 45 ; pièces copulatrices : te

fig. 48. [Chiron Mac Leay] ....

5 C. hovanus Fairmaire que le cadre

Labre simplement échancré antérieurement (fig. 2). Tête trituberculéeS (fig. 4). de cae fine

restreint

Angles antérieurs de la tête et base des joues sans macrochètes. Genitalia d'avec Shore

des paramères relativement courts (fig. 18, 19], sac interne sans pièces copulatrices. en compte ici

Taille forte (12-17,5 mm) [Theotimius Huchet] 2 2 ee tubercules

2. Tubercules céphaliques coniques, à sommet aigu. Tête large, peu convexe. Labre For

transverse, à échancrure médiane large, peu profonde fig. 56). Pronotum oblong vs ov mons |

(VI = 1,10), ponctué sur la moitié antérieure, le reste du disque ès brillant Srvereir ceo dour

Mésosternum sans trace de sillon le long des coxae médianes. Suture entre les ster- tubercules latéraux

nites V et VI effacée au milieu du disque. Taille forte : 17,5 mm. Nord-ouest de Pare

Madagascar [mâle inconnu] …… T macleayi n. sp.

Tubercules céphaliques à sommet émoussé, les latéraux caréniformes. Tête convexe.

Labre plus ou moins fortement bilobé (fig. 55). Pronotum transverse ou faiblement

allongé. Mésosternum avec un sillon distinct le long des coxae médianes. Suture entre

les sternites V et VI généralement entière. Taille moyenne : 12-15 mm os... eee 9

3. Mentum avec une caréne longitudinale médiane, du milieu du disque au rebord

antérieur. Strie juxta-épipleurale (102 strie) interrompue avant le calus huméral.

Pronotum transverse dans les deux sexes (LP/LAP = 0,93), assez finement ponctué

aux angles antérieurs et le long du bord antérieur ; le reste du disque entièrement

lisse ou imperceptiblement ponctué. Lobe médian : fig. 57. © : pygidium arrondi

(fig. 54). Sud de Madagascar... T. mahafalensis (Paulian)

Mentum plan, sans caréne longitudinale médiane. Strie juxta-épipleurale (10¢ strie)

entière, contournant le calus huméral en avant. Pronotum transverse (LP/LAP =

0,94), finement ponctué aux angles antérieurs et le long du bord antérieur o ou

faiblement allongé (LP/LAP = 1,02), à ponctuation forte et dense en avant du milieu,

superficielle mais bien visible sur le reste du disque 9. Lobe médian : fig. 58. © :

pygidium ogival (fig. 53). Centre de Madagascar ... T. pauliani n. sp.

Key to malagasy genera and species

1. Labrum quadridentate anteriorly (fig. 1). Head bituberculate (fig. 3). Anterior angles

of head and bases of genae bearing one to several machrochaetae. Genitalia cf

with elongated parameres ; internal sac with distinctive copulatory sclerites. Size,

small (6-8 mm). Aedeagus: figs 17, 45 ; copulatory sclerites: fig. 48 [Chiron

Mac Leay]... ee . C. hovanus Fairmaire

— Labrum simple, emarginate medially (fig. 2). Head trituberculate (fig. 4). Anterior

angles of head and bases of genae without machrochaetae. Genitalia o with rela-

tively short parameres (figs 18, 19) ; internal sac without copulatory sclerites. Size

medium to large (12-17.5 mm) [Theotimius Huchet] … 2

32 JeonBemord HUCHET aa

Source : MNHN, Paris

2. Cephalic tubercles conical, pointed. Head wide, weakly convex. Labrum transverse, its

medial emargination broad and shallow (fig. 56). Pronotum oblong {L/| = 1, 10), dis-

tincily punctate in anterior half, remaining surface shining. Mesosternum without groo-

ves along the midcoxae. Suture between sternites V and VI indistinct in the middle.

Size large: 17.5 mm. Northwest Madagascar [male unknown]........ T macleayi n.

— Cephalic tubercles blunt, the lateral ones keel-shaped. Head convex. Labrum more

or less strongly bilobate (fig. 55). Pronotum transverse or weakly elongated.

Mesosternum with a distinct groove along each midcoxa. Suture between sternites V

and VI generally complete. Size medium: 12-15 mm...

3. Mentum with a medio-longitudinal ridge from middle to anterior margin. Juxta-epi-

pleural stria (10h stria) interrupted before humeral callus. Pronotum transverse in

both sexes (LP/LAP = 0.93), its anterior margin and angles finely punctate, the rest

of the surface entirely smooth or imperceptibly punctate. Median lobe: fig. 57. 9:

pygidium rounded (fig. 54). Southern Madagascar ... ..T, mahafalensis (Paulian)

— Mentum flat, without a mediolongitudinal ridge. Juxta-epipleural stria complete

(10th stria), extended around humeral callus anteriorly, Pronotum transverse

(LP/LAP = 0.94), finely punctate on its anterior angles and along its anterior mar-

gin (d°) or weakly elongated (LP/LAP = 1.02), with a strong and dense punctuation

cephalad of middle, superficial but clearly distinct in the posterior half (2). Median

lobe: fig. 58. 2: pygidium ogival (fig. 53). Central Madagascar .... T pauliani n. sp.

Genre Chiron

Chiron Mac Leay, 1819 : 107 [espèce type du genre : Scarites cylindrus Fabricius, 1798,

décrit des Indes orientales, seule espèce citée] - Fairmaire, 1901 : 135 - Schmidt, 1913 :

113-15 ; 1912 : 10-11 - Arrow, 1936 : 150-153 - Paulian, 1976 : 236-239 - Huchet,

2000 : 3-7 14-18

Diagnose originale

Genre Chiron Mac Leay, 1819, Horae Entomologicae, 1 : 107.

« Antennae novem-articulatae, articulo basilari elongato, cylindrico, secundo globoso,

tertio conico, 4°, 5° et 6° brevissimis, reliquis tribus clavam ovatam formantibus. Labrum

transverso-quadratum, penitus exsertum. Mandibulae breves, vix exsertae, validae, arcua-

tae. Palpi maxillares graciles, menti versus apicem inserti, articulo ultimo subulato, tertio

subconico sed vix secundo longiore. Mentum semicirculare vel potius subtrigonum. Corpus

cylindricum, elytris abdomen haud obtegentibus. Caput transversum, ab thorace nullo inter-

vallo disjunctum, sed eâdem omnino latitudine. Scutellum minimum vix distinctum inter elytra

productum. Pedes sat breves, femoribus incrassatis, tibiis anticis dilatatis digitatis. »

Principaux caractéres diagnostiques du genre

Habitus : fig. 44. Corps allongé, étroit, cylindrique, noir, brun rouge ou orangé, fréquem-

ment avec les côtés du pronotum, des élytres et parfois le premier interstrie élytral plus

clairs. Taille faible à moyenne (5,5-10 mm) ; dessus glabre.

CTO) Insecta Coleoptera Ch

idae 33

Source : MNHN, Paris

Tête transverse, assez fortement convexe (fig. 3). Joues rebordées sur leur marge externe,

ne dépassant généralement pas ou peu les yeux ; un pore pilifère à leur base, portant un

ou deux longs macrochètes.

Yeux bien développés, faiblement entamés par le canthus.

Angles antérieurs du clypéus saillants, leur bord inférieur portant un macrochète. Suture cly-

péo-frontale carénée, bituberculée (souvent avec deux tubercules accessoires, peu distincts,

placés latéralement en retrait), délimitée en arrière par une forte impression transverse en

creux. Sutures clypéo-génales bien visibles. Labre quadridenté (fig. 1) ou sexdenté en avant.

Mandibules fortement sclérifiées, la mandibule gauche fréquemment hypertrophiée chez les

males. Mentum transverse (mêle) ou subquadrangulaire (femelle), rétréci en courbe vers l'avant

(fig. 12-13). Palpigères en lames subiriangulaires. Ligula peu visible, bifide.

Pronotum convexe, rebordé à la base et sur les côtés. Apophyse prosternale (= sternellum)

fortement bombée, subconique. Scutellum linéaire, l'aire scutellaire faiblement enfoncée

entre les interstries suturaux. Mésosternum fortement convexe, saillant, rebordé le long des

coxae intermédiaires. Métasternum convexe, une apophyse longitudinale médiane se pro-

longeant en avant entre les coxae intermédiaires ; aire métasternale subplane ou faible-

ment concave, avec un sillon longitudinal médian bien marqué ; ponctuation peu percep-

tible sur le disque et en arrière de celui-ci, double, forte, confluente et sétigère au niveau

des angles antérieurs.

Elytres allongés, parallèles, avec dix stries bien marquées, en étroits sillons ponctués, les

points n'entamant pas ou peu les interstries, lesquels sont faiblement convexes ou plans, à

ponctuation très fine et éparse, l'interstrie juxta-sutural fréquemment éclairci ou rembruni ;

les stries 1-10, 2-9, 3-6, 4-5 et 7-8 réunies par paires à l'apex, plus rarement avec les

stries 3-4 et 5-6 anastomosées apicalement (ces deux modèles peuvent parfois s'observer

simultanément au sein d’une méme population conspécifique). Macroptére.

Trochanters médians et postérieurs portant une soie unique sur leur marge postérieure.

Tibias antérieurs quadridentés au bord latéro-externe, parfois ornés d'un ou plusieurs petits

denticules supplémentaires à la base (fig. 6) ; éperon apical interne robuste ; tibias inter-

médiaires et postérieurs trigones.

Abdomen convexe. Sternites | à V avec une ou plusieurs rangées transversales de gros

points enfoncés sétigères. Sternite VI à ponctuation similaire, mais les points d'un plus

grand diamètre, son aire médiane plus ou moins lisse présentant en avant du milieu

quelques longues soies éparses dirigées vers l'avant. Pygidium fortement convexe, obtusé-

ment arrondi, présentant de nombreux pores ombiliqués sétigères d'un fort diamètre.

Genitalia

& : édéage à phallobase allongée, incurvée dorso-ventralement ; paramères symé-

triques (fig. 46), relativement allongés ou bien courts et tronqués à l'apex ; partie apicale

du lobe médian bien sclérifige, unguiforme (fig. 47], non visible entre les paraméres. Sac

interne bien développé, comprenant des pièces copulatrices caractéristiques dont notam-

ment deux expansions latérales en forme de crochets qui se redressent à angle droit lors

de l'éversion du sac interne (fig. 17, 48). Segment génital en V, à angle interne arrondi ;

la partie basale plus ou moins fortement étranglée en arrière des branches latérales, cel-

les-ci bien développées, en forme d'ailettes acuminées à l’apex.

Remarque : Comme nous l'avons précédemment indiqué (Huchet, 2000), il existe dans ce

genre une étroite corrélation entre les variations morphologiques de l'édéage et du labre.

34 JeonBemard HUCHET SE

Source : MNHN, Paris

On peut ainsi reconnaître chez Chiron deux groupes distincts : l’un à labre sexdenté avec

un édéage à paramères courts et tronqués à l’apex, l'autre dont le labre est quadridenté

avec un édéage à paramères longs et arrondis apicalement. Nous considérons ces entités

comme « groupes d'espèces », sans leur attribuer d'autre valeur taxonomique.

2 : valves génitales avec deux styles symétriques bien sclérifiés en S ou L aplati, à

chétotaxie microscopique éparse. Spermathéque (fig. 20) proportionnellement grande,

assez peu sclérifiée, à ductus relativement court, plus ou moins spiralé, évasé dans sa par-

fie proximale ; réceptacle séminal réniforme, très fortement incurvé ; glande de la sperma-

thèque de taille faible, arrondie, portant quelques filaments glandulaires et reliée au récep-

tacle séminal par un ductus assez court.

Dimorphisme sexuel

Co : pygidium fortement infléchi vers le dessous, le dernier sternite abdominal com-

primé et relevé en son milieu (fig. 10, 11). Mentum transverse (fig. 12) présentant généra-

lement une fossette basale prononcée. Mandibule gauche fréquemment hypertrophiée.

2 : pygidium régulièrement convexe, le dernier sternite abdominal très large, non

comprimé en son milieu (fig. 8, 9). Mentum faiblement transverse, subquadrangulaire (fig.

13), à fossette basale peu prononcée ou obsolète. Mandibules subégales.

Géonémie

C'est le genre le plus largement répandu : il occupe la totalité de l'aire de répartition

connue de la famille, à l'exception toutefois du sud de l'Afrique (région du Cap) où il est

remplacé par le genre Amphiceratodon Huchet, 2000 (Huchet, 2002). Il n'est représenté à

Madagascar que par une seule espace.

Chiron hovanus Fairmaire, 1901

(fig. 1, 3, 8-13, 44, 45-48)

Chiron hovanus Fairmaire, 1901 : 135 - Marie et Lesne, 1917 : 25 (catalogue) - Arrow,

1936 : 150 - Paulian, 1976 : 237 - Huchet, 2000 : 14.

Holotype

1 & collé sur paillette [long. (LT) : 7 mm, larg. : 2,2 mm] : « Madag., 2 [illisible 1] /

Chiron hovanus, Frm, Madag. [de la main de Fairmaire] / Coll. L. Fairmaire 1906,

Muséum Paris / Type / Chiron hovanus Fairmaire, Holotype, J. B. Huchet def, 2001 ».

[MNHN]. Localité de I’holotype : MADAGASCAR Ouest : Suberbieville [= Maevatanana].

Description

Corps cylindrique, brun rougedtre à noir, pourtour du pronotum, des élytres et l'interstrie

juxtasutural éclairci ; dessous orangé, pattes rousses ; taille faible (LT : 6-8 mm).

Tête transverse (fig. 3), moyennement convexe ; ponctuation céphalique double, compo-

sée de points microscopiques épars et de gros points enfoncés, inégalement répartis, deve-

nant plus rares sur le vertex. Joues faiblement arrondies ou subparalléles, entièrement

rebordées, dépassant à peine les yeux en avant, leur base portant un ou deux longs

macrochètes.

RENTE] 15-00 Coleoptera Chironidae 35

Source : MNHN, Paris

Clypéus un peu déclive en avant, à bord antérieur subrectiligne en son milieu ; les côtés

obliquement échancrés, denticulés, chacun des intervalles entre les denticules portant une

courte soie lancéolée ; angles antérieurs du clypéus munis d'un macrochète au bord infé-

rieur ; suture clypéo-frontale carénée, bituberculée, les deux tubercules bien distincts, assez

rapprochés, délimités en arrière par une forte impression transverse en creux (fréquemment

avec deux tubercules accessoires peu distincts placés latéralement en retrait) ; suture cly-

péo-génale bien distincte, formant un $ vers l'intérieur (fig. 3). Labre transverse, à bord

antérieur quadridenté (fig. 1). Mandibules fortement sclérifiées, à face dorsale concave ;

bord externe en courbe régulière, apex obtusément anguleux. Mentum transverse, les côtés

régulièrement arqués, la base subrectiligne ; le tegument couvert de points moyens sétigè-

res ; palpigères bien distincts, en lames subtriangulaires contigués

Pronotum fortement convexe, rebordé à la base et sur les côtés, marge antérieure sous

forme d'un fin ourlet orangé rougeditre translucide ; ponctuation identique à celle de la

tête, mais sensiblement plus éparse ; côtés du pronotum faiblement arqués, les angles anté-

rieurs obtusément anguleux, peu saillants en avant, angles postérieurs régulièrement

arrondis. Sternellum (apophyse prosternale) subtriangulaire, présentant une arête longitu-

dinale médiane distincte, base obtusément anguleuse, ciliée, angles postérieurs aigus ;

ponctuation discale irrégulière, constituée de points sétigères moyens relativement serrés ;

deux longues soies paramédianes situées un peu avant la base. Scutellum étroit, allongé,

orangé rougedtre, les côtés distinctement rembrunis ; partie antérieure du scutellum (visi-

ble au niveau du mésonotum) couverte de gros points sétigéres serrés. Mésosternum

convexe, luisant, rebordé le long des coxae médianes ; ponctuation forte et vermiculée en

avant et aux angles antérieurs, lisse sur une aire longitudinale médiane basale.

Métasternum convexe, lisse, à l'exception d'une aire triangulaire située sous les femurs

médians ; sillon métasternal bien marqué de la base à l'apex, distinctement fovéolé dans

les deux sexes.

Elytres brillants, proportionnellement courts. Les côtés subparallèles, faiblement étranglés

en arrière de la région humérale ; stries bien marquées, striées-ponctuées, les points n’en-

tamant pas ou peu les interstries ; ceux-ci faiblement convexes, à ponctuation microsco-

pique, éparse.

Tibias antérieurs quadridentés, fréquemment avec quelques denticules supplémentaires à la

base ; éperon apical massif, en courbe vers l'extérieur, atteignant en avant la base du qua-

trième article, Coxae médianes avec une rangée oblique de points sétigéres (soies courtes)

le long du bord interne ; coxae postérieures à ponctuation forte, vermiculée, le rebord pos-

térieur en arête aiguë.

Abdomen convexe. Les sternites IV avec chacun une rangée transversale de gros points

enfoncés sétigéres. Sternite VI à ponctuation similaire, mais avec les points d'un diamètre

supérieur ; aire médiane lisse présentant, le long du bord antérieur, quelques longues soies

éparses dirigées vers l'avant. Pygidium fortement convexe, obtusément arrondi ; de nomb-

reux pores ombiliqués sétigères d'un fort diamètre le long des côtés et en arrière du disque ;

l'aire médiane lisse, avec quelques points microscopiques épars ; partie supérieure [|'in-

secte étant vu de dessus) à ponctuation forte, dense, constituée de points moyens fovéolés

à fond rugueux.

Genitalia

d'_: édéage (fig. 45) ; paramères (fig. 46) ; partie apicale du lobe médian (fig. 47) ;

pièces copulatrices (fig. 48).

36 Jean-Bernard HUCHET MERE

Source : MNHN, Paris

Dimorphisme sexuel

Outre les caractères sexuels secondaires propres à ce genre, les mâles de cette espèce se

caractérisent par une réduction notable de la longueur des élytres [LE/LP (c*) = 1,75-1,82 ;

LE/LP (2) = 1,82-1,90].

Distribution dans l'île (carte 4)

Mapacascar OUEST : Suberbieville [= Maevatanana] (H. Perrier de la Bathie) (localité de

holotype) ; Miandrivazo (J. Herrmann), (déterminé comme Chiron hovanus Fairm. par M.

G. Olsoufieff), ex coll. Lebis-Vadon [MNHN, 2 ex.] ; S.-P. d’Antsalova, Antsingy, Réserve

naturelle intégrale n° 9 (A. Peyrieras), 1. 1975, [MNHN, 80 ex.]. MADAGASCAR SUD : S.-O.

de Tuléar, Betioky Sud (P Clément), ex coll. Pétrovitz [MHNG, 8 ex.].

Phénologie

Espéce capturée en janvier.

Remarque

Cette espèce est morphologiquement très proche de C. cylindrus (Fabricius) de la région

orientale. Elle s'en distingue principalement par ses élytres proportionnellement plus courts

(caractère accentué chez les mâles) et par la conformation des pièces copulatrices.

Genre Theotimius

Theotimius Huchet, 2000 : 21. [espèce type du genre : Chiron grandis Gory, 1830, dési-

gnée par l'auteur]

Diagnose

Habitus : fig. 63, 64, 65. Corps subcylindrique, allongé, de taille moyenne à forte (11-

30 mm), d'un noir luisant (rarement d'un brun rouge) ; dessus glabre.

Tête transverse, trituberculée (fig. 4) ; les deux tubercules antérieurs reliés en avant par une

forte caréne en U inversé, le tubercule médian en retrait.

Yeux bien développés, visibles de dessus, faiblement entamés par le canthus.

Clypéus largement échancré de chaque cété du milieu. Ponctuation céphalique dense,

rdpeuse ou granuleuse, plus fine et éparse sur le vertex. Labre transverse, simplement

échancré dans sa partie médiane, à pourtour densément cilié (fig. 2). Mandibules forte-

ment sclérifiées, subégales, à apex bidenté. Palpes maxillaires de quatre articles. Mentum

subquadrangulaire, le bord antérieur arrondi, retroussé en dedans ; disque du mentum

densément pubescent avec (s.-g. Theotimius) ou sans (s.-g. Amaecylius) sillon longitudinal

médian. Palpigères indistincts, fusionnés avec le bord antérieur du mentum. Palpes labiaux

de 3 articles.

Pronotum convexe, entièrement rebordé à la base et sur les côtés, ce rebord se prolongeant

sur la marge antérieure derrière les yeux ; bord antérieur constitué d’un fin ourlet mem-

braneux hyalin s'interrompant à la base interne des angles antérieurs ; ceux-ci projetés en

avant, visibles du dessus. Apophyse prosternale (sternellum) subconique, glabre, fortement

RTO EMA] 1152050 Coleoptera Chironidae

Source : MNHN, Paris

bombée, la base obtusément arrondie, rebordée latéralement, les côtés sinués en arrière

du milieu, puis largement échancrés du milieu au sommet. Scutellum en triangle allongé.

Mésosternum fortement convexe, saillant entre les coxae intermédiaires. Métasternum

sillonné longitudinalement, finement ponctué sur le disque et en arrière, à ponctuation forte

et granuleuse dans une aire triangulaire située au-dessous des coxae médianes, les gra

nules sétigères en avant; sillon métasternal généralement distinctement fovéolé (d') ou non

(9).

Elytres allongés, parallèles, avec 10 stries bien marquées pourvues de points transverses

entamant plus ou moins fortement les interstries, ceux-ci faiblement convexes à ponctuation

microscopique éparse ; les 8° et 9° stries élytrales raccourcies vers l'avant, subégales, n'at-

teignant pas le calus huméral ; les stries 1 et 10, 2 et 9, 3 et 4, 5 et 8, 6 et 7 réunies par

paires à lapex. Macroptère

Trochanters médians et postérieurs portant deux longues soies (Theotimius s. str.) ou une

seule (s.-g. Amaecylius) sur leur marge postérieure (fig. 49, 50). Tibias antérieurs quadri-

dentés au bord latéro-externe (fig. 7), la dent basale assez petite, rarement obsolète. Epe-

ron terminal allongé, faiblement incurvé à l'apex, dépassant à peine les deux premiers

articles protarsaux. Fémurs antérieurs sublenticulaires. Tibias médians avec une dent (s. g.

Amaecylius) ou deux dents (Theotimius s. st.) au bord apical latéro-externe (fig. 49, 50).

Abdomen à six segments visibles, à ponctuation simple et fine au milieu de la face ster-

nale ; côtés à granulation dense, l'aire granuleuse divisée en son milieu par une courte ran-

gée transverse de granules sétigéres (sternites | à V) ; suture entre les sternites | à V läche,

constituée d'un profond sillon frangé intérieurement de soies courtes (Ill ; Il-lll ; II-IV) où

glabre (IV-V), les sternites V et VI soudés, mais à suture généralement bien visible. Pygidium

non recouvert par les élyires, rebordé à la base ; sa partie supérieure avec un sillon longi-

tudinal distinct ; ponctuation confluente, granuleuse ; granules étroits et allongés avec, en

outre, quelques gros points enfoncés d'où partent de longues soies testacées dirigées vers

l'arrière.

Genitalia

©" : édéage robuste, convexe, la phallobase allongée (fig. 18) ; paramères courts,

symétriques ; partie apicale du lobe médian fortement sclérifiée, saillante entre les para-

mères (fig. 19, 57, 58). Sac interne bien développé, sans pièce copulatrice.

Segment génital en U, parfaitement sclérifié, à branches latérales larges.

Q : valves génitales avec deux plaques ovalaires et deux styles symétriques bien scléri-

figs. Spermathèque proportionnellement très petite, peu sclérifiée, à ductus court et droit ; le

réceptacle séminal allongé, faiblement sinué au milieu de la face dorsale ; glande de la sper-

mathéque allongée, portant de nombreux canalicules (fig. 21). Ovaires à 6 ovarioles chacun.

Dimorphisme sexuel

& : pygidium infléchi vers le dessous, le sternite VI fortement comprimé au milieu.

Tibias antérieurs de largeur normale.

2 : pygidium régulièrement convexe, le sternite VI large, non comprimé, faiblement

sinué à la base. Tibias antérieurs élargis.

États pré-imaginaux

Inconnus.

38 Jean-Bernard HUCHET ee ct

Source : MNHN, Paris

Géonémie

Afrique : région sahélo-soudanienne (Theotimius s. str.) ; Afrique orientale (de la Somalie

au Lesotho), Angola et Ouest de Madagascar (s. g. Amaecylius).

Sous-genre Amaecylius

Amaecylius Huchet, 2000 : 21. [espèce type du sous-genre : Chiron patrizii Boucomont,

1923, désignée par l'auteur]

Les Theotimius malgaches appartiennent au sous-genre Amaecylius. Celui-ci se distingue du

sous-genre nominal par un ensemble de caractères dont notamment :

— tibias médians à apex unidenté sur le rebord latéro-externe (fig. 50) ;

— trochanters médians et postérieurs ne présentant qu'une seule soie au rebord inférieur

(fig. 50) ;

— mentum sans sillon longitudinal médian ;

— taille généralement bien inférieure à celle de l'espèce nominative.

Ce sous-genre présente également une particularité ayant trait au dimorphisme sexuel :

d' : mentum avec le disque fovéolé dans sa partie antérieure.

@ : mentum plan.

La faune malgache compte trois espèces dont deux inédites, décrites ici.

Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian, 1976)

(fig. 2, 4, 50, 51, 54, 55, 57, 59, 63)

Chiron mahafalensis Paulian, 1976 : 238.

Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian) ; Huchet, 2000 : 21.

Holotype

1 & piquée sur épingle (long. (LT) : 12,3 mm, larg. : 4,3 mm) : « Plateau Mahafaly, rég.

d’Ankalirano, Beomby, (A. Peyrieras), 14. |. 1974 / Type / Chiron mahafalensis n. sp., R.

Paulian det. / Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian), J. B. Huchet det. 1999. »

[MNHN]. Localité de I’holotype : MADAGASCAR SUD : Plateau Mahafaly.

Description

(holotype 2), (habitus : fig. 63). - Corps cylindrique, noir luisant ; pattes, mandibules,

angles antérieurs de la tête, scutellum et interstries juxtasuturaux éclaircis, brun rougedire.

Téte transverse, fortement convexe (fig. 4, 51) ; toute la partie antérieure granulée, verru-

queuse, vermiculée vers l'arrière. Tubercules du vertex peu développés, difficilement percepti-

bles. Joues arrondies, entièrement rebordées, dépassant un peu les yeux en avant, distincte-

ment incisées à leur jonction avec le clypéus ; suture clypéo-génale finement carinulée.

Clypéus fortement déclive en avant ; bord antérieur subrectiligne en son milieu, un peu plus

large que le labre ; côtés largement mais peu profondément échancrés ; angles antérieurs

arrondis, un peu saillants ; tubercules clypéaux latéraux caréniformes, relevés obliquement

vers l'intérieur, reliés en avant par une carène en U large ; tubercule médian petit, subco-

ÉTREEEMMEN insect Coleoptera Chironidae 89)

Source : MNHN, Paris

nique, en léger retrait. Labre à peine plus large que long, bilobé, obtusément incisé en son

milieu (fig. 55) ; tegument rugueux, brun rougedtre. Mandibules fortes, acuminées à l'apex,

distinctement sinuées en avant du milieu ; arête externe très fine, distinctement relevée.

Mentum faiblement allongé (L/! = 1,13), rebord basal un peu concave, côtés subrectilignes,

bord antérieur obtusément anguleux ; disque relevé en son milieu, avec une forte carène lon-

gitudinale médiane du milieu au bord antérieur ; tegument finement microréticulé (x 40).

Pronotum assez transverse (LP/LAP = 0,93), la plus grande largeur en arrière du milieu ;

ponctuation pronotale assez fine, double et éparse, limitée aux angles antérieurs et à

l'avant ; tegument présentant en outre quelques « micro-craquelures » superficielles. Angles

antérieurs aigus, saillants ; les postérieurs obtusément arrondis. Un sillon longitudinal basal

très court et superficiel. Sternellum convexe, subconique, base rebordée uniquement sur les

côtés, tégument très brillant à ponctuation double, éparse. Mésosternum convexe, luisant,

rebordé le long des coxae médianes ; ponctuation forte, écailleuse en avant et au niveau

des angles antérieurs, s'estompant progressivement vers l'arrière sur le disque, lisse le long

des coxae médianes. Métasternum luisant, à ponctuation microscopique éparse ; aire

métasternale avec un sillon longitudinal bien marqué, distinctement fovéolé en arrière du

milieu.

Elyires cylindriques, brillants, faiblement sinués dans la région post-humérale. Stries ély-

trales bien marquées (striées-ponctuées), assez profondes, les points entamant assez forte-

ment les interstries ; ceux-ci subplans, à ponctuation microscopique éparse. Strie juxta-épi-

pleurale (10° strie) interrompue avant le calus huméral.

Tibias antérieurs à dent basale bien indiquée ; méso- et métatibias relativement larges et

trapus.

Abdomen convexe, face sternale à ponctuation microscopique éparse sur l'aire médiane,

granuleuse latéralement (sternites |-V), les granules allongés s'effaçant progressivement

vers l'arrière, sternite VI sans granulation apparente. Pygidium bombé (fig. 54) ; disque

pygidial lisse, à ponctuation fine et éparse.

Genitalia

petite dent médiane peu saillante, les angles antérieurs aigus (fig. 57).

Q : styles (fig. 59).

Rapports morphométriques

LAP/LAT = 1,34-1,40 ; LE/LP = 1,80 ; DIT/LAT = 0,32-0,34.

@ : LP/LAP = 0,92-0,97 ; LE/LAE = 1,71-1,76 ; LAL/DIT = 1,16-1,22 ;

LAP/LAT = 1,39-1,44 ; LE/LP = 1,80-1,84 ; DIT/LAT = 0,31-0,32.

Dimorphisme sexuel

Caractéres sexuels secondaires classiques. Par ailleurs, la téte et le pronotum sont sensi-

blement plus transverses chez les mâles.

Distribution dans l’île (carte 5)

MabAGAscar CENTRE (pentes occidentales) : Bekily (M. G. Olsoufieff), 1939-207 [BMNH, 2

ex.] ; Ampandrandava [45 km au N.-E. de Bekily] (A. Seyrig), ex. coll . Lebis-Vadon

40 JeonBernard HUCHE| SSS

Source : MNHN, Paris

[MNHN, 3 ex]. MapaGascar Sup : S.-P. d’Ampanihy, Plateau Mahafaly, région

d’Ankalirano, Beomby, 14. |. 1974 (A . Peyrieras, mission CNRS 225, 1974)6 [MNHN, 1

ex., holotype].

é 2 5

sen Phénologie

CNT ee D a & à a

etP Vite. Période d'apparition connue des imagos : janvier.

Theotimius (Amaecylius) pauliani n. sp.

(fig. 52, 53, 58, 60, 64)

Holotype

1 © piqué sur épingle (disséquée) (long. (LT) : 15 mm, larg. : 5 mm) : « Madagascar :

Province de Toliara [= Tuléar], Andranomena, 30 March 1990 / at black light, dry forest

near open marsh / W.E. Steiner, C. Kremen, V. Razafimahatratra collectors / holotype /

Theotimius (Amecylius) pauliani n. sp., holotype 9, J.-B. Huchet det. 1999 » [USNM].

Allotype

1 of: même localité [USNM].

Autres paratypes

2 @ 9 : même localité [USNM, 1 ex. ; MNHN, 1 ex.]. Localité de la série typique :

MaDAGASCAR OUEST : Andranomena.

Derivatio nominis

Cette espèce est dédiée à Renaud Paulian en très cordial hommage.

Description

Holotype © (habitus fig. 64). Corps cylindrique, assez étroit, noir luisant ; angles anté-

rieurs de la tête, joues, labre, scutellum et pattes d'un brun rougedtre.

Tête transverse, moyennement convexe, à ponctuation rugo-granuleuse forte et grossière ;

les granules inégaux, peu convexes, s'imbriquant plus ou moins en écailles. Tubercules du

vertex à peine indiqués, presque obsolètes. Joues arrondies, rebordées, peu saillantes

devant les yeux. Suture clypéo-génale bien marquée, caréniforme.

Clypéus peu déclive en avant ; bord antérieur visible de dessus, faiblement concave en son

milieu ; côtés largement mais peu profondément échancrés ; angles antérieurs obtus,

saillants vers l'avant ; tubercules clypéaux latéraux massifs, caréniformes, étirés oblique-

ment, reliés en avant par une caréne en U relativement étroit ; le tubercule médian petit,

subconique, en net retrait (fig. 52), flanqué en arrière de deux impressions en creux. Labre

transverse, à bord antérieur bilobé ; l’incisure médiane large et profonde, en V obtus

{o = 150°) ; le disque à ponctuation assez forte, rugueuse, présentant une courte carène

longitudinale antéro-médiane. Mandibules subégales, robustes, la face dorsale présentant

une carène médiane oblique à la base ; le bord externe épaissi, relevé, peu distinctement

sinué du milieu à l'apex. Mentum oblong (L/1= 1,15) ; côtés faiblement curvilignes ; base

subrectiligne ; bord antérieur obtusément anguleux ; disque faiblement convexe en son

milieu, sans trace de carène longitudinale médiane.

CREME — insecia Coleoptera Chironidae 41

Source : MNHN, Paris

Pronotum sensiblement isométrique (LP/LAP = 1,01), subcylindrique, luisant. Ponctuation dou-

ble et forte sur le tiers antérieur du pronotum, s’effaçant ensuite progressivement vers l'arrière ;

le reste du tégument lisse, présentant quelques points ombiliqués microscopiques épars sur

fond micro-craquelé ; un rudiment de sillon médian fovéolé à la base. Sternellum subconique,

très convexe ; tegument mat, ponctué assez finement et de façon éparse ; cdtes largement

échanerés du milieu à l'apex ; base indistinctement rebordée. Mésosternum convexe, entière-

ment mat, rebordé le long des coxae médianes uniquement au tiers inférieur ; une fovéole lon-

gitudinale médiane en arrière du milieu ; ponctuation discale forte, écailleuse en avant et au

milieu du disque, devenant rugo-granuleuse aux angles antérieurs ; le reste du tegument non

ponctué. Métasternum luisant, à ponctuation microscopique éparse ; disque un peu concave

en son milieu. Sillon longitudinal médian fin, non fovéolé, finement carinulé en arrière.

Élytres allongés (LE/LAE = 1,76), faiblement sinués en arrière du calus huméral, leur plus

grande largeur approximativement au milieu. Tégument mat, très finement microréticulé,

montrant çà et là quelques points microscopiques épars. Stries élytrales fines, mais bien

marquées, relativement profondes ; les points fins, entamant très faiblement les interstries ;

108 strie (strie juxta-épipleurale) entière, contournant le calus huméral en avant. Interstries

faiblement convexes.

Tibias antérieurs à dent basale externe peu marquée. Méso- et métatibias relativement gra-

cles (L/I : méd. = 2,4 ; post. = 2,6) ; éperon interne des tibias médians dépassant le milieu

du troisième article mésotarsal.

Abdomen semblable à celui de l'espèce précédente. Pygidium subconique (fig. 53), le

disque luisant à ponctuation fine, assez dense.

Genitalia

G : partie apicale du lobe médian du même type que chez T. (A.) mahafalensis, les

branches latérales cependant plus étroites et moins arquées, l'échancrure médiane plus

profonde, la dent médiane saillante (fig. 58).

Q : styles (fig. 60).

Rapports morphométriques

©: LP/LAP = 0,94 ; LE/LAE = 1,80 ; LAL/DIT = 1,13 ; LAP/LAT = 1,45 ; LE/LP =

1,80 ; DIT/LAT = 0,34.

@ : LP/LAP = 1,01-1,035 ; LE/LAE = 1,76-1,80 ; LAL/DIT = 1,27-1,38 ;

LAP/LAT = 1,41-1,43 ; LE/LP = 1,78-1,81 ; DIT/LAT = 0,27-0,29.

Dimorphisme sexuel

T. (A.) pauliani est isolé radicalement des autres espèces du sous-genre par l'ampleur de

ses caractères sexuels secondaires. Le dimorphisme s'exprime particulièrement dans la

conformation et le type de ponctuation pronotale {clé de détermination, p. 32), mais éga-

lement au niveau de la structure céphalique.

avant par une caréne en U large ; le tubercule médian placé sensiblement sur le même plan

que les latéraux ; ponctuation moins dense, presque effacée.

9 : tête moyennement convexe, les angles antérieurs obtusément anguleux, les tuber-

cules frontaux reliés en avant par une carène en V à base obtusément arrondie ; le tuber-

42 JeonBerad HUCHET SE

Source : MNHN, Paris

cule médian placé en net retrait par rapport aux latéraux ; ponctuation rugo-granuleuse

forte et grossière.

Variations

Cette espèce varie considérablement par la taille : de 12 à 15 mm.

Distribution dans l'île

MADAGASCAR OUEST : route de Belo-sur-Tsiribihina, 20 km au N.-E. de Morondava,

Andranomena (photos 1-4).

Phénologie

Période d'apparition des imagos : mars (dans l'état actuel des connaissances).

Remarque

De façon assez surprenante, les femelles de cette espèce montrent plus de particularités dis-

tinctives que le mâle (un seul exemplaire connu). Celui-ci se révèle en outre morphologi-

quement très proche de T. (A.) mahafalensis. Cela nous a amené à désigner comme holo-

type un spécimen femelle. La conformation des styles © (fig. 60) nous paraît toutefois écarter

l'hypothèse d'un cas de peecilogynie.

Theotimius (Amaecylius) pauliani n. sp.

(fig. 52, 53, 58, 60, 64)

Description

Holotyee © (habitus fig. 64). Cylindrical, rather narrow, dorsall surface Block, shining}

anterior angles of the head, genae, labrum, scutellum and legs reddish-brown. (length:

15 mm; width: 5 mm).

Head transverse, trituberculate, moderately convex, punctuation strong and coarsely gra-

nulate. Genae rounded, margin thickened, weakly protruding laterally. Clypeo-genal suture

well marked, cariniform, extending to the internal upper margin of the eye.

Clypeus weakly declivitous forward, anterior margin faintly concave medially, lateral emar-

gination broad but not deep; outer angles obtuse, projecting forward; clypeal tubercles

strong, cariniform, oblique, joined narrowly anteriorly by a thin U shaped ridge; tubercles

with a distinct piliferous pore at base, median tubercle small, subconical, set distinctly back-

wards, with two slight pits behind. Vertex bearing two faintly marked, nearly obsolete

secondary tubercles. Labrum transverse, border darkened; anterior margin bilobed,

median emargination large and deep, forming an obtuse angle (a. = 150°); dorsal punc-

tuation strong and rugose; antero-median longitudinal ridge short. Mandibles subequal,

strong, dorsal side with an oblique median ridge at base; external margin thickened, wea

kly sinuate from middle to apex. Mentum oblong (length/width ratio = 1.15), anterior mar-

gin obtusely angular at middle, sides faintly curved, base straight; surface weakly convex

at middle, median longitudinal ridge absent.

Pronotum nearly isometric (length/width ratio = 1.01), subcylindrical, surface glossy; enti-

rely margined except median part of anterior border. Marginal border of anterior margin

consisting of a narrow membranous strip covering short line of yellowish setae. Dorsal sur-

Teas sec Coleoptera Chironidae 43

Source : MNHN, Paris

face with dual punctuation, dense punctures, coarse and fine on the anterior third, pro-

gressively disappearing towards the base, the remainder of the tegument smooth with scat-

fered microscopic ombilicated punctures; a slight groove at the middle of base. Anterior

angles acute, projecting forwards, their internal side setose, posterior angles obtusely roun-

ded. Sternellum subconical, strongly convex; surface dull, sparsely and finely punctuated,

lateral sides widely indented from the middle to apex, the base indistinctly marginated.

Mesosternum convex, entirely dull, only marginated along the posterior third part of meso-

coxae; a medio-longitudinal groove behind the middle. Punctuation antero-medially strong,

squamiform, the remainder of the tegument smooth. Scutellum triangular, narrow and elon-

gated. Metasternum glossy, slightly concave in the middle, with sparse microscopic punc-

tures; longitudinal groove narrow, not foveolate, finely carinated backwards.

Elyira oblong, (length/width ratio = 1.76), slightly sinuate behind humeral calli, widest

approximately at middle; dorsal surface matt, finely microreticulate, bearing a few sparse

microscopic punctures. Elytral striae fine but well marked, relatively deep. Punctures of elytral

striae small, faintly notching the sides of the weakly convex interstriae. The entire juxta-epipleu-

ral striae (10°), extending round the humeral callus. Juxta-sutural interstriae costate apically.

Outer margin of the fore tibia quadridentate, the basal tooth weakly marked; meso- and

metatibiae relatively slender (length/width ratio: meso- = 2.4; meta = 2.6); external spur

of mesotibia extending up to the middle of the third mesotarsal segment.

Pygidium subconical (fig. 53), with large foveolate setiferous punctures along the outer

margin, discal area glossy with fine and rather dense punctures.

Genitalia

G': apical part of median lobe similar to T (A.) mahafalensis (Paulian), however, the

lateral sides are narrower and less arched, with the median emargination deeper, and the

median tooth prominent (fig. 58).

9: styles (fig. 60).

Morphometric ratio

d': LP/LAP = 0.94 ; LE/LAE = 1.80 ; LAL/DIT = 1,13 ; LAP/LAT = 1.45 ; LE/LP =

1.80 ; DIT/LAT = 0.34.

o': LP/LAP = 1.01-1.035 ; LE/LAE = 1.76-1.80 ; LAL/DIT = 1.27-1.38 ; LAP/LAT

= 1.41-1.43 ; LE/LP = 1.78-1.81 ; DIT/LAT = 0.27-0.29.

&: head convex, the anterior angles rounded, frontal tubercles joined forwards by a

large U shape ridge; median tubercle located approximately at the same level as the late-

ral ones; punctuation of head less dense, nearly obsolete.

9: head moderately convex, the anterior angles obtuse, frontal tubercles linked for-

wards in a V shape ridge, obtusely rounded at base; median tubercle distinctly set back

from the lateral ones; punctuation of the head strong and coarse, roughly granulate.

Island distribution

Andranomena (loc. fyp.).

Phenology

March (in the actual state of knowledge).

44 JeonBerad HUCHET ME

Source : MNHN, Paris

Note

The female of this species exhibits more distinctive characteristics than those of the male

(only one male specimen known). The latter appears morphologically related to T (A.)

mahafalensis. For this reason, the female has been chosen as the holotype of this species.

We consider that the structure of the female styles (fig. 60) dismisses any poecilogyny hypo-

thesis.

Theotimius (Amaecylius) macleayi n. sp.

(fig. 56, 61, 65)

Holotype

1 © piquée sur épingle (disséquée) (long: (IT) : 17,5 mm ; larg, : 5,5 mm)

« Madagascar, Majunga / Muséum Paris / Holotype / Theotimius (Amecylius) macleayi n.

sp., Holotype ©, J.-B. Huchet det. 1999 » [MNHNI. Localité de I’holotype : MADAGASCAR

Ouest : Majunga

Observations

Ce spécimen présente les caractéristiques suivantes : le tibia postérieur gauche, ainsi que

les trois derniers articles méso- et métatarsaux, mutilés. Les pattes intermédiaires, initiale

ment détachées (collées au niveau du métasternum) ont été replacées et fixées en position

anatomique.

Derivatio nominis

Espèce dédiée à W.S. Mac Leay, descripteur du genre Chiron.

Description

Holotype 9, (habitus fig. 65). Corps allongé, subcylindrique, noir brillant ; pattes, antennes,

labre, mandibules et angles antérieurs de la tête éclaircis, rougedtres.

Tête transverse, assez peu convexe, à ponctuation rugo-granuleuse forte, inégale. Les

tubercules du vertex très aplatis, presque obsolètes. Joues grandes, faiblement concaves,

un peu courbes et rebordées latéralement, dépassant imperceptiblement en avant des yeux,

non sinuées à leur jonction avec le clypéus. Suture clypéo-génale finement carinulée.

Clypéus un peu déclive en avant ; bord antérieur rectiligne en son milieu, égal à la largeur

du labre ; côtés largement et profondément échancrés jusqu'aux angles antérieurs, ceux-ci

obtusément saillants en avant ; tubercules latéraux bien individualisés, à sommet aigu, un

peu obliques vers l'intérieur, prolongés en avant par une carène en U à crête tranchante ;

tubercule médian bien marqué, à sommet aigu, flanqué en arrière de deux impressions en

creux peu perceptibles. Labre très transverse (fig. 56), un peu bombé dorsalement ; bord

antérieur à échancrure large et profonde ; tegument assez fortement rugueux. Mandibules

fortes, distinctement concaves, sinuées du milieu à l’apex ; leur aréte externe très fine et

relevée. Mentum oblong (L/1 = 1,13), rebord basal concave, les côtés en courbe à peine

indiquée ; un très fin sillon longitudinal à la base devenant carinulé vers l'avant pour s'in-

terrompre un peu en avant du milieu.

Pronotum allongé (L/I = 1,10), brillant, les côtés subparallèles ; un court sillon fovéolé peu

perceptible au milieu de la base. Ponctuation double, limitée au tiers antérieur, les plus gros

Faune de Madagascar / 90 Re Coleoptera Chi

idae A5

Source : MNHN, Paris

points subovalaires, plus denses le long du rebord antérieur et aux angles antérieurs ; reste

du disque lisse et brillant avec quelques points microscopiques épars sur fond tégumentaire

un peu écailleux (x 32). Sternellum subconique, fortement convexe, non rebordé à la base ;

tégument brillant, non ponctué ; apophyse antérieure non surbaissée entre les coxae anté-

rieures : les côtés largement échancrés du milieu à lapex. Mésosternum convexe, non

rebordé le long des coxae médianes ; fossette médiane ovalaire ponctuée en arrière du

milieu ; ponctuation semblable à celle de l'espèce précédente, sur fond tégumentaire très

finement microréticulé (x 40). Aire métasternale lisse, brillante, à ponctuation microsco-

pique éparse, un peu déprimée en arrière latéralement ; le sillon longitudinal médian bien

marqué, devenant carinulé au niveau des coxae postérieures.

Elyires très allongés (LE/LAE = 1,87) ; stries élytrales fines, mais bien marquées ; points

n’entamant guère les interstries ; ceux-ci très faiblement convexes, brillants, à ponctuation

microscopique éparse ; strie juxta-épipleurale entière, contournant le calus huméral en

avant.

Tibias antérieurs larges, avec les quatre dents externes bien marquées ; femurs médians et

postérieurs subovalaires, brillants, à disque non ponctué.

Abdomen avec les sternites |-V fortement ponctués latéralement et formant des ridules lon-

gitudinales serrées, le milieu de la face sternale brillant, à ponctuation microscopique

éparse ; suture entre les sternites V et VI effacée au milieu du disque. Pygidium subconique ;

ponctuation discale semblable à celle de T (Amaecylius) pauliani.

Genitalia

Q : styles (fig. 61).

Rapports morphométriques

LP/LAP = 1,10 ; LE/LAE = 1,87 ; LAL/DIT = 1,40 ; LAP/LAT = 1,41 ; LE/LP = 1,74 ;

DIT/LAT = 0,30.

Dimorphisme sexuel

Inconnu.

Distribution dans l'île

MADAGASCAR OUEST : Majunga.

Phénologie

Inconnue.

Caractères diagnostiques

Cette espèce se distingue de T. (A.) pauliani par une taille plus forte, le pronotum et les ély-

tres proportionnellement plus allongés, un développement des mandibules plus important,

la conformation des tibias antérieurs et des tubercules céphaliques, le mésosternum non

rebordé le long des coxae médianes, enfin par la forme des styles.

Elle se distingue de T. (A.) mahafalensis par les caractères suivants : taille considérablement

plus grande, mentum inerme, labre plus transverse et non bilobé (fig. 56), disposition dif-

férente des tubercules céphaliques et forme des styles (fig. 61).

46 JeonBernad HUCHET VS

Source : MNHN, Paris

Theotimius (Amaecylius) macleayi n. sp.

(figs. 56, 61, 65)

Description

Elongated and subcylindrical, shining black; legs, antennae, labrum, mandibles and ante-

rior angles of head reddish (length: 17.5 mm; width: 5.5 mm).

Head transverse, slightly convex, punctuation strong and unequal, roughly granulate.

Genae large, faintly concave, slightly curved and margined, imperceptibly exceeding eye,

not sinuate at the junction with the clypeus. Clypeogenal suture finely carinate.

Clypeus weakly declivitous forwards, anterior margin straight at middle, width equal to

labrum. Sides widely and deeply indented up to the anterior angles, which are obtusely

produced forwards; lateral tubercles well defined, pointed at top, obliquely oriented

towards the middle, forwardly joined by a U shaped sharp ridge; median tubercle very dis-

tinct, conical, pointed at top, with two slight pits behind. Labrum strongly transverse (fig.

56), weakly domed dorsally, anterior margin widely and deeply emarginated, dorsal sur-

face rather strongly rugose. Mandibles strong, the dorsal surface distinctly concave, sinuate

from the middle to apex, the outer margin acute, turned-up. Mentum oblong (L/I = 1.13),

concave at base, the outer sides slightly curved, a very fine midline furrow at base, finely

carinate forwards and disappearing before the middle. Pronotum elongated (L/| = 1.10),

shining, lateral borders sub-parallel; a short vestigial furrow in the middle of the basis.

Dorsal surface with dual punctuation, restricted to the anterior third, the larger punctures

suboval, denser along the anterior margin and the anterior angles, the remainder of the

tegument nearly smooth, shining, with sparse microscopic punctures (x 32). Sternellum sub-

conical, strongly convex, not margined at base, surface shining, unpunctuated; anterior

apophyse not lowered between forecoxae, lateral sides widely indented from middle to

apex. Mesosternum convex, not margined along mesocoxae, bearing a punctate oval fur-

row behind the middle. Metasternal area smooth, shining with sparse microscopic punctu-

res, slightly flattened behind at the sides; the median longitudinal furrow well marked, cari-

nate between the posterior coxae.

Elytra very elongated (LE/LAE = 1.87), elytral striae fine but distinct, intervals of elytra

slightly convex, shining, not notched by elytral punctures, dorsal surface with sparse

microscopic punctures; juxta-epipleural stria complete, extending around the humeral

callus.

Protibiae large, the basal tooth not reduced; meso- and metafemora subovalar, shining,

their dorsal surface inpunctate.

Abdomen with sternites (I-V) strongly punctate laterally in the form of close longitudinal

wrinkles, the middle of the sternal area shining, with sparse microscopic punctuation; suture

between sternites V and VI indistinct in the middle. Pygidium subconical, punctuation simi-

lar to that of T. (Amaecylius) pauliani.

Genitalia

Q : styles (fig. 61)

Sexual dimorphism

Unknown.

RTE ME] insecta Coleoptera Chionidae 47

Source : MNHN, Paris

Island distribution

Majunga (loc. typ.)

Phenology

Unknown.

Diagnostic characters

This species differs from T. (A. pauliani by the following characters: larger size, the prono-

tum and elytra distinctly more elongated, the stronger mandibles, the shape of the protibiae

and cephalic tubercles, the mesosternum without groove along the median coxae; the

female genitalia are also different.

It differs from T (A.) mahafalensis by the following characters: larger size, mentum lacking

medio-longitudinal ridge, labrum distinctly more transverse and not bilobed (fig. 56), the

distribution of the cephalic tubercles and the shape of the female genitalia (fig. 61).

REMARQUE

Parmi le matériel étudié figure également un spécimen femelle (MNHN) présentant les étiquet-

tes suivantes : « Madagascar, 20, unique » ainsi qu'une étiquette manuscrite : « Chiron sp. 2,

Scarabaeidae ». Cet exemplaire présente certaines analogies avec T. (A.) pauliani et nous

pensions initialement le rattacher à cette dernière espèce. Par la conformation de ses styles

(fig. 62), ce spécimen ne correspond toutefois à aucune autre entité connue et il est possi-

ble quil s'agisse d'une espèce distincte. En raison de l'absence non seulement du méle,

mais encore d'une localité précise, nous préférons nous abstenir de la nommer (rapports

morphométriques : LP/LAP = 1,01 ; LE/LAE = 1,77 ; LAL/DIT = 1,27 ; LAP/LAT = 1,49 ;

LE/LP = 1,75 ; DIT/LAT = 0,31).

48 Jean-Bernard HUCHET ESS

Source : MNHN, Paris

Photo 1. Station d’Andranomena (N.-E. de Morondava : province de Tuléar) : localité type de Theotimius {Amaecrs

pauliani n. sp. Les euphorbes et buissons Spine bordant la piste constituent l'essentiel de la végétation locale.

(clic

és W. E. Steiner, mars 1990).

Photo 2. Station d’Andranomena (N.-E. de Morondava : province de Tuléar]. Préparatifs en vue du piègeage nocturne.

Au second plan : la grande toile blanche destinée au piège UV.

(clichés W. E. Steiner, mars 1990).

RTE TEE nsecia Coleoptera Chironidae 49

Source : MNHN, Paris

MADAGASCAR

LES PRINCIPALES CLASSES

D'ALTITUDE

MAJUNGA

TAMATAVE

Altitudes en mètres

= 300 m.

-600 m

rs - 00 m

=n - 1200 m.

SRE - 1 500 m.

Een) - 1800 m.

= a] - 2000 m.

D. 2 000 m.

Farafangana

Tropique du Capricorne

Fort-Dauphin repense

— 5

CIRAD-Amis Géotop

CR ee Projection Gauss Laborde

Carte 1. Carte du relief de Madagascar. (Service cartographique du Cirad).

50 tnd NES

Source : MNHN, Paris

MADAGASCAR

FORMATIONS VÉGÉTALES

(D'après Faramalala Miadana Harisoa, 1996)

MAJUNGA x

EST: 0-800 mètres

Forét dense humide semperviente

Formation secondaire (savoka)

Savane boisée

Savane

Mosaique forét-cultures plantations

T.: 800-7 800 metres

Forét dense humide sempervirente

Formation secondaire

| Savane

Mosaïque Yorét-savane" et Eucalyptus

IBIRANO : 0-800 mètres

Forét dense humide sempenirente

Formation secondaire

| Savane (boisée ou nom)

Mosaïque savane-culture-forét secondaire

ALTITUDES : + 1 800 mètres

For dense humide semperirento

ÉLIRE

Fourré à Philippa et savane d'altitude

OUEST : 800-1 800 mètres

Forêt sclrophyile basse dégradée

Savane

UEST : 0-800 mètres.

Forét danse sèche efomaton secondaire

Savane boisée

Savane

Farafangana Mangroves

SUD : 0-300 mètres

Foréidense sichea Dderea et Euphorbiaceae

Fourré dense sec

Formation secondal

Savane

Mosaïque “ourré-sol nu"

AUTRES

Marécages et izères

Paantations

100

CIRAD Amis Geotrop

48° Projection Gauss Laborde

Mananjary

__ Topique du Capricome _

Carte 2. Divisions phytogéographiques de Madagascar. (Service cartographique du Cirad.

RENTE] 15200 Coleoptera Chironidae 51

Source : MNHN, Paris

Photo 3. Station d’Andranomena

(NE. de Morondava : province de Tuléarl.

Marais inondés à proximité du lieu

de piégeage. En arrière plan :

quelques baobabs endémiques

à fruits comestibles

(Adansonia grandidieri Baillon, 1893),

ultimes vestiges de la forêt sèche primaire.

(clichés W. E. Steiner, mars 1990).

Photo 4. Station d'Andranomena

(NL. de Morondava : province de Tuléar].

Aperçu de la végétation locale :

bosquet d'Euphorbia sp.

faisant face au piège lumineux.

(clichés W. E. Steiner, mars 1990).

Lontwod HC DS

Source : MNHN, Paris

Bibliographie

Acassiz L.

1846. - Nomenclator Zoologicus. Nomina Systematica generum animalium. Fasc. XI (Coleoptera).

Soloduri, Jent et Gassman, xi + 170 p.

Arrow G. J.

1936. - The Beetles belonging to the Lamellicorn Genus Chiron (XII). The Annals and

Magazine of Natural History, 17 (10% serie) : 150-153.

BAMEUL F.

1990. — Le DMHF : un excellent milieu de montage en entomologie. l'Entomologiste, 46 (5) :

233-239.

BARBERO E. et PALEsTRINI C.

1993. — Chaetonyx robustus ssp. liguricus Mariani, 1946 : descrizione del terzo stadio lar-

vale e note sulla morfologia preimmaginale della famiglia (Coleoptera, Scarabaeoidea,

Orphnidae). Bollettino della Società Entomologica Italiana, 125 : 143-149.

Barron E. J.

1987a. — Cretaceous plate tectonics reconstructions. Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology, 59 : 3-29.

1987b. - Global Cretaceous palaeogeography - International Geologic Correlation

Program Project 191. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 59 : 207-214.

BOUCOMONT A.

1923. — Scarabéides recueillis par le Marquis S. Patrizi dans l'Afrique orientale tropicale.

Annali del Museo Civico di Storia naturale di Genova, 51 : 86-100.

BÔVING A.G.

1936. - Description of the larva of Plectris aliena Chapin and explanation of new terms applied

to the epipharynx and raster. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 38 :

169-185.

BÔVING A.G. et CRAIGHEAD F. C.

1931. — An illustrated synopsis of the principal larval forms of the order Coleoptera.

Entomologica Americana, 11 : 1-351.

CARAYON J.

1969. — Emploi du noir chlorazol en anatomie microscopique des insectes. Annales de la

Société entomologique de France (N.S.), 5 (1) : 179-193.

ATER insecio Coleoptera Chironidae 53

Source : MNHN, Paris

CARNE PB.

1951. - Preservation techniques for Scarabaeid and other insect larvae. Proceedings of the

Linnaean Society of New South Wales, 76 : 26-30.

CAVENEY S.

1986. - The phylogenetic significance of ommatidium structure in the compound eyes of

polyphagan beetles. Canadian Journal of Zoology, 64 : 1787-1819.

Cox C.B.

2000. - Plate Tectonics, Seaways and Climate in the historical Biogeography of Mammals

Memérias do Instituto Oswaldo Cruz, 95 : 509-516.

DALMAN, J.W.

1824. - Ephemerides Entomologicae. Stockholm, Norstedt, 36 p.

DEJEAN A.P.

1837. - Catalogue des Coléoptéres de la Collection de M. le Comte Dejean. (3° édition, revue,

corrigée et augmentée]. Paris, Méquignon-Marvis, 503 p.

D'Horman D. et ScHorz C.H.

1990. - Phylogenetic significance of the structure of the external male genitalia in the

Scarabaeoidea (Coleoptera). Entomology Memoir, Department of Agricultural Development,

Republic of South Africa, 77 : iii + 51.

Duranb H.

1969. = Chiron oylindricus Fabricius (Col. Scarab. Chironinael, espèce nouvelle pour la

France. L'Entomologiste, 25 (1-2) : 27.

FABRICIUS J.C.

1792. - Entomologiae Systematica emendata et aucta. Secundum Classes, Ordines, Genera,

Species, adjectis Synonymis, Locis, Observationibus, Descriptionibus. Hafniae, |, 538 p.

1798. - Supplementum Entomologiae Systematicae, Hafniae, 572 p.

1801. — Systema Eleutheratorum secundum Ordines, Genera, Species, adjectis Synonymis,

Locis, Observationibus, Descriptionibus. Kilice, Il, 687 p.

FAIRMAIRE L.

1901. = Matériaux pour la faune coléopterique de la région malgache (11° note). Revue

d'Entomologie, 20 : 101-248

GemminGer M. et VON HAROLD E.

1869. — Catalogus Coleopterorum hucusque descriptorum synonymicus et systematicus.

Munich, E. H. Sumptu Gummi, p. 979-1346.

Gory in Guérin MÉNEVILLE M.FE.

1829-1844. - Iconographie du règne animal de G. Cuvier ou représentation d'après nature

de l'une des espèces les plus remarquables et souvent non encore figurées de chaque genre

d'animaux. Paris, J.B. Baillière éd., II (atlas) et Ill (texte), 576 p.

Haron E.

1867. - Die Chilensischen Aphodien. — Berliner Entomologische Zeitschrift, 11 : 278-282.

Hope FW. et WEsrWoop J.O.

1845. - À Catalogue of the Lucanoid Coleoptera in the collection of the Rev. F W. Hope, loge:

54 Jean-Bernard HUCHET ESS

Source : MNHN, Paris

ther with descriptions of the new species therein contained. London, South Molton street, J.C.

Bridgewater (ed.), 31 p.

Hucter J.-B.

2000. - Scission du genre Chiron Mac Leay, 1819 et description de deux nouveaux

genres de la famille des Chironidae (Coleoptera : Scarabaeoidea). Annales de la Société

entomologique de France, 36 (1) : 3-28.

2002. - Révision du genre Amphiceratodon Huchet 2000 (Coleoptera : Scarabaeoidea :

Chironidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 107 (1) : 61-78.

2003. - Révision du genre Theotimivs Huchet, 2000 (Coleoptera, Scarabaeoidea :

Chironidae). Annales de la Société entomologique de France, 39 (sous presse].

Hucner J.-B. et LUMARET J.-P.

2002. The larva of Chiron senegalensis Hope et Westwood, 1845 and comments on rela-

tionships whith other Scarabaeoidea (Coleoptera: Chironidae). European Journal of

Entomology, 99 (3) : 363-372.

ILUIGER J. C. W.

1801. - Neve Insekten. Magazin für Insektenkunde | : 163-208.

JEANNEL R.

1955. - l'édéage - Initiation aux recherches sur la systématique des Coléoptères. Paris, Edi-

tions du Muséum, n° 16, 155 p

Kim J.1. et LUMARET J.-P.

1988. — Les larves du genre Onthophagus Latreille, 1802. 1. Caractères communs et varia-

tions (Coleoptera, Scarabaeidae). Elytron, 2 : 51-61.

LATREILLE P.A.

1825. - Familles naturelles du Règne animal, exposées succintement et dans un ordre analy-

tique avec l'indication de leurs genres. Encyclopédie Méthodique X. Paris, J.B. Baillière éd.,

p. 345-832.

1829. - « Crustacés, Arachnides et partie des Insectes : Lamellicornes ». In Cuvier G. : Le Règne

animal distribué d'après son organisation pour servir de base à l'Histoire naturelle des

Animaux et d'introduction à Anatomie Comparée. IV. Paris, Deterville, p. 526-581.

Marie R. et LESNE, P.

1917 - Catalogue des Coléoptères de la région malgache décrits ou mentionnés par

L. Fairmaire (1849-1906). Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 23 (7), publica-

tion annexe : [I]-V + [1] + 1-180.

Mac Leay W.S.

1819. - Horae Entomologicae, or essays on the annulose animals. |. London, Bagster, 524 p.

PAULIAN R.

1952. — Esquisse du peuplement entomologique de Madagascar. Mémoires de l'Institut

scientifique de Madagascar, (E) 1 (1) : 1-22.

1954. - Coléoptères Dynastides, Chironidae et Dynamopides de l'Afrique noire française.

Bulletin de l'Institut français de l'Afrique noire, XVI (série A) (4) : 1215-1219.

1958. - « Le peuplement entomologique de Madagascar ». Montréal 1956, Proceedings of

the Tenth International Congress of Entomology, |, p. 789-794.

MOEA nsecia Coleoptera Chironidae 55)

Source : MNHN, Paris

1976. - Les Chironidae (Col. Scarab.) de Madagascar. Bulletin de la Société linnéenne de

lyon, 45 (7) : 236-239.

1990. - L'apport de Madagascar à l'analyse des problèmes de Biogéographie insulaire.

International Symposium on Biogeographical aspects of Insularity (Rome, 18-22 mai

1987). Atti dei Convegni Lincei, 85 : 811-828.

1996, — « Réflexions sur la Zoogéographie de Madagascar ». In WAR. Lourenço (éd.) :

Biogéographie de Madagascar. Paris, Editions de l'Orstom, p. 219-230.

PAULIAN R. et LUMARET J.-P.

1982 (1983). - La larve des Orphnidae [Col. Scarabaeoidea]. Bulletin de la Société ento-

mologique de France, 87 (7-8) : 263-272.

PÉRINGUEY L.

1900 (1901). - Descriptive Catalogue of the Coleoptera of South Africa (Lucanidae and

Scarabaeidae). Cape Town, Transactions of the South African Philosophical Society, 12 :

i-viii + 1-563.

Porta A.

1932. - Rhynchophora-Lamellicornia. Piacenza, coll. Fauna coleopterorum italica, V, 476 p.

RAGE J. C.

1996, — « Le peuplement animal de Madagascar : une composante venue de Laurasie est-

elle envisageable 2 » In W.R. Lourenço [éd.) : Biogéographie de Madagascar. Paris, Editions

de l'Orstom (IRD) : 27-35.

RAGUSA E.

1882-1912. - Catalogo ragionato dei Coleotteri di Sicilia. I Naturalista Siciliano : 1-469.

RITCHER P.O.

1966. - White grubs and their allies. A study of North American Scarabaeoid Larvae.

Oregon State University Press, Studies in Entomology, 4 : 1-219.

19690. - Spiracles of adult Scarabaesidea (Coleoptera) and their phylogenetic significance.

1. The abdominal spiracles. Annals of the Entomological Society of America, 62 : 869-880.

1969b. - Spiracles of adult Scarabaeoidea (Coleoptera) and their phylogenetic signifi-

cance. Il, Thoracic spiracles and adjacent sclerites. Annals of the Entomological Society of

America, 62 : 1388-1398.

SCHMIDT A.

1912. - Scarabaeidae: Aegialiinae, Chironinae. Berlin, coll. Coleopterorum Catalogus

42,11 p.

1913. - Coleoptera Lamellicornia Scarabaeidae, Subf. Aegialiinae, Chironinae,

Dynamopinae, Hybosorinae, Idiostominae, Ochedaeinae, Orphninae. In : P. Wytsman (ed.),

Genera Insectorum, 150. Bruxelles, Verteneuil et Desmet, 87 p.

SCHÔNHERR C.J.

1817. - Synonymia Insectorum, oder Versuch einer Synonymiealler aller bisher bekannten

Insecten nach Fabricii Systema Eleutheratorum geordnet, mit Berichtigungen und

Anmerkungen wie auch Beschribungen never Arten und illuminirten Kupfern. Volume 1 (3),

Hispa - Molorchus, Skara, Lewerentz, xi + 506 p. (Appendix ad C. J. Schénherr Synonymia

Insectorum, tome 1, part 3, sistens descriptiones novarum specierum. Scaris, 266 p.)

56 JeonBemad HUCHET D

Source : MNHN, Paris

SILBERMANN G.

1835. - Enumération des entomologistes vivans (sic !), suivie de notes sur les collections

entomologiques des principaux musées d'histoire naturelle d'Europe (...). Paris, Roret et

Creuzat, 116 p.

VerDU J. R. et GALANTE E.

1997. - Aphodius brasiliensis Castelnau (Coleoptera: Aphodiidae). Larval morphology and

notes on biology. Coleopterist Bulletin, 51 : 378-383.

VITE P.

1991. - Principales localités où des Insectes ont été recueillis à Madagascar. Coll. Faune de

Madagascar, Supplément 2, 88 p.

WEsrwoon J. O.

1834. - Descriptio generum nonnullorum novorum e familia Lucanidarum cum tabula synop-

tica familiae notulis illustrata. Annales des Sciences Naturelles 1 (Série 2), Zoologie : 112 -

122:

RTO AL) (secte Coleoptera Chironidae 57

Source : MNHN, Paris

F nie

ied ag

MAJUNG:

oak

Ka Miisinig. Mafovoas

—

|) Beselaingy /

+ \ Maevatanana

nite 2

LIN

/\Kandtho

\ Ankazc

{ rencarwape

ir EN

OÙ

Maintiran

Miarinariv

Belo Ts

a “omy

Betañÿ/A

20°

Se ee

ambalavag’ =

\ona

* TANANARIVE Va

io Morama

ta otsÿ.

Jambitcble

{

Aridapa ¢ Antalaha

YBefandriaña

Fort-Bergé

RGN. ‘Mandritgara

ampikdry | so

Soangrana- “one

sarétanqa | arlrameñe/

fampafataravola’,

4. Cvavaleiina

AHbätordrazaka/

obe

lAnjoéofobe

fAribahjératrimo

Mèhiakangriana

drames na

lamp

anti

DEN

can

Manakara

/ondr

“Nohipeno

iv, À eFarafangana

Mananara

(fsain Marie

/Fenerive

¢ TAMATAVE

nésibe a fanambao-Manampotsy

— Limites de provinces

— Limites de cantons

@ CHEFS-LIEUX DE PROVINCES

Préfectures

Sous-préfectures

Tropique du Capricorne

| 24°

0 100 200km

CIRAD-Amis/Géotrop

Projection Gauss Laborde

Carte 4. Répartition de Chiron hovanus Fairmaire à Madagascar. (Service cartographique du Cirad).

(La localité de l'holotype est entourée d'un carré).

TXT EME] (nsecto Coleoptera Chironidae

él

Source : MNHN, Paris

50°

ral

EX Sarnia |

AVohemar

MAJUNG

Port-Berge

pee (7 Mandrit ara

Que

Soantfrana- ia

frsarätanhga ‘adaiarste/ |

À /Fenerve

fampafalaravora\

74 <Vavélenina

Aifbstordrazaka/

Ankazobe | A _) Cue

< FenoarivoBe * anjozofobey

‘siroanomandid}, Amibahjdratrimo

à TANANAVE@ pleranian Dérickavile

po rl

Lu sonne

Ie anfanam

De eA ae bao-Manampotsy

Maevatahana Pf Sainte Marie

_nprcoeaneonge — Limites de provinces

FratamavonyArgbohimanasoa /

ann ANTRQE eens, — Limites de cantons

NL @ CHEFS-LIEUX DE PROVINCES

res «Préfectures

+ Sous-préfectures

Jamoatavas’

_jManakara

52 <ieripane

vonar

+ Farafangana

Benentra ; ngaindrano

Body

À ameanity/ —Lamboadary / 0 100 200km

Ambovombe Le

{SpA i CIRAD-Amis/Géotrop

Projection Gauss Laborde

52°

SEU

A Theotimius (Amaecylius) macleayi n.sp.

* Theotimius (Amaecylius) pauliani n.sp.

I Theotimius (Amaecylius) mahafalensis n.sp.

Carte 5. Répartition à Madagascar de Theotimius Huchet. (Service cartographique du Cirad).

(La localité de l'holotype est entourée d'un carré).

REO TEE] Insecta: Coleoptera Chironidae 63

Source : MNHN, Paris

0,5 mm 0,5 mm

0,5 mm

-2 : labre, face supérieure. - 1 : Chiron hovanus Fairmaire. - 2 : Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian).

te, vue dorsale, - 3 : Chiron hovanus [iypel. - 4 : T. (A.) mahafalensis. [type]. - Fig. 5 : Chiron cylindrus (Fabricius), antenne.

:fibia antérieur droit, vue dorsale. - 6 : Chiron cylindrus - 7 : Theotimius (s. st) grandis (Gory). - Fig. 8-13 : Chiron hovanus.

REE eke) Insecta Coleoptera Chironidae 65

Source : MNHN, Paris

Fig. 6:

0,5 mm

0,1 mm

Ol mm

Fig. 14-15 : mesures morphométriques effectuées sur le sous-genre Amaecylius Huchet. — 14 : fête. ~ 15 : corps.

Fig. 16 : Sancassania chelone Oudemans : acarien phorétique des Chironidae malgaches. - Fig. 17 : Chiron sp. : partie distale

de l'édéage montrant le lobe médian et l'endophallus évaginés, vue de profil - Fig. 18-19 : Theotimius (Theotimius) grandis (Gory).

18 : édécpe vue latérale 19: paramerés; vue dos (a échec La pore apse scies du ake medion)

Fig. 20-21 : spermathèque. - 20 : Chiron cylindrus (Fabricius). - 21 : Theotimius (7.) grandis.

a : pièces copulatrices ; b : partie apicale sclérifiée du lobe médian ; d : ductus ; dgs : ductus de la glande de la spermathéque ;

€ : canalicules ; gs : glande de la spermathéque; rs : réceptacle séminal.

ROE eae) Insecta Coleoptera Chironidae 67

Source : MNHN, Paris

0,25 mm

0,1 mm

TI Na

D: FESS

0,5 mm

Fig. 22-35 : Chiron senegalensis Hope & Westwood, larve de 3€ stade. - 22 : tête, vue dorsale. - 23 : antenne, segments apicaux,

mandibule gauche, vue dorsale. - 27 : idem, vue molaire.

vue dorsale. - 24 : idem, vue latéro-externe. ~ 25 : épipharynx. ~ 2

30 : idem, vue molaire. - 31 : idem, vue dorsale. - 32 : hypopharynx.

28 : idem, vue ventrale. - 29 : mandibule droite, vue ventrale. ~

33 : stigmate prothoracique. - 34 : patte prothoracique gauche, vue latéro-externe,

L 35 : patte mésothoracique gauche, vue latéro-externe.

ACP: acanthoparia ; ACR : acroparia ; € : clypéus ; CFS : suture ¢ péo-frontale ; cu : griffe ; cu : clithrum ; cx : coxa ; PH : dexiophobe ;

0X: dexiotorma ; E : épicrâne ; Es : suture épicrânienne ; F : front ; FE : fémur ; FS : suture frontale ; GL: glosses ; GP : gymnoparia ;

H : haptomère ; Hs icrosensilles ; Mss :

lérite hypopharyngien ; L : labre ; 1e : palpe labial ; 1H : laeophobe ; 1 : laeotorma ; M

ia ; TA : tarse ; TR : trochanter ; 1s : tarsungulus ;

macrosensilles ; PE: aire pédiale ; PPH : protophobe ; sc : cône sensoriel ; T:

TT: tibiotarsus ; USME : extension médiane en U.

TRE TEEN insect Coleoptera Chironidae

Source : MNHN, Paris

; 50mm

Fig. 36-39 : Chiron senegalensis Hope & Westwood, larve de 3° stade : photographies au MEB. — 36 : larve, vue latérale gauche.

37 : tête, vue latérale. — 38 : antenne gauche, partie apicale, vue latérale. — 39 : maxilles, vue dorsale.

car: cardo ; G : galéa ; LA : lacinia ; MP : palpe maxillaire ; UN : uncus.

ÉTAT TT EEE insecia Coleoptera Chironidae 71

Source : MNHN, Paris

Fig. 40-43 : Chiron senegalensis Hope & Westwood, larve de 3€ stade : photographies au MEB.- 40 : patte prothoracique, détail du tarse.

41 : abdomen, vue latéro-dorsale. - 42 : dernier segment abdominal, vue ventrale. - 43 : idem, vue caudale.

AT-9 : segments abdominaux ; ast : fente anale ; ¢ : campus ; CL: griffe ; DAL: lobe anal dorsal ; prs : préscutum ; s : septula ; sc : scutum

7 SCL: scutellum ; ta : tarse ; 1G : tèges ; VAL : lobe anal ventral.

RENTE EEE] insecia Coleoptera Chionidoe 73

Source : MNHN, Paris

Fig. 44 : Chiron hovanus Fairmaire, habitus (échelle : 5 mm).

Faune de Madagascar / 90

Source : MNHN, Paris

0,5 mm

Fig. 45-48 : Chiron hovanus Fairmaire, genitalia mâles. - 45 : édéage, vue latérale. - 46 : paramères, vue dorsale.

47 : partie apicale du lobe médian. - 48 : pièces copulatrices du sac interne.

CL TETE] nsecia Coleoptera Chironidae Tie

Source : MNHN, Paris

Tmm

0,5 mm

Fig. 49-50 : fémur et tibia médian, vue ventrale, — 49 : Theotimius (Theotimius) grandis (Gory)

50 : (Amaecylius) mahafalensis (Paulian). - Fig. 51-52 : têtes, vue de profil [la flèche indique la position du tubercule médian).

51: T (A.) mahafalensis, type. ~ 52 : T. (.) pauliani n. sp., type. - Fig. 53-54 : pygidium et dernier segment abdominal, vue de

profil. - 53 : T. (A.) pauliani n. sp., holotype. - 54 : T. (A.) mahafalensis, holotype. - Fig. 55-56 : labre, face supérieure.

55: T (A.) mahafalensis. - 56 : T. (A.) macleayi n, sp. - Fig. 57-58 : lobe médian, partie apicale.

57 : I (A.) mahafalensis (Paulian). - 58 : T. (A.) pauliani n. sp. - Fig. 59-62 : style droit 9 . - 59: T. (A.) mahafalensis (Paulian).

60: T. (A) pauliani n. sp. - 61 : T. (A.) macleayi n, sp. - 62 : T.(A.) sp.

ETI ea) insecia Coleoptera Chironidae

Source : MNHN, Paris

Fig. 63 : Theotimius (Amaecylius) mahafalensis (Paulian) : habitus [holotypel [échelle : 5 mm).

Faune de Madagascar / 90

Source : MNHN, Paris

Fig. 65 : Theotimius (Amaecylius) macleayi. n. sp. : habitus [holotype] (échelle : 5 mm].

Faune de Madagascar / 90

Source : MNHN, Paris

Index alphabétique

des taxa

Les chiffres en caractères gras désignent les pages où figure une illustration.

Acacia, 29

Acaridae, 17, 18, 31

Aclopidae, 31

Adansonia, 52

Aegialia, 19

Aegialiidae, 31

Amaecylius, 7, 8, 17, 18, 20, 21, 24, 28,

29, 31, 37, 38, 39, 41, 43, 45, 46, 47, 49,

63, 65, 67, 79, 81, 83, 85

Amphiceratodon, 17, 18, 19, 24, 28, 35,

Aphodiidae, 31, 57

Aphodiinae, 19, 29

Astigmata, 17, 18, 31

Aulacocyclinae, 27

Aulonocnemidae, 13, 31

Belohinidae, 31

Bledius, 29

capensis, 19

Ceratocanthidae, 13

Cetoniidae, 21, 23

chelone, 17, 18, 31, 67

Chiron, 4, 7,8, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23,

24, 27, 28, 29, 31, 32, 33, 35, 37, 39, 48,

53, 54, 55, 61, 65, 67, 69, 71, 73, 75, 77

Era 9 nsecta: Coleoptera Chironidae

Chironidae, 1, 3, 4, 13, 17, 18, 20, 21,

22, 23, 24, 27, 28, 29, 30, 31, 55, 56,

59, 67

Chironinae, 19, 54, 56

Coleoptera, 1, 3, 4, 17, 18, 29, 53, 54,

55, 56, 57

cylindricum, 19

cylindrus, 19, 22, 33, 37, 65, 67

Diasomus, 19

digitatum, 19

Dynastidae, 21

Euphorbia, 52

Geotrupidae, 31

Glaresidae, 21

grandidieri, 52

grandis, 20, 29, 37, 65, 67, 79

gravis, 19, 22

Helictopleurinae, 23

Heteroceridae, 29

Heterocerus, 29

hovanus, 4, 7, 8, 17, 18, 19, 23, 24, 31,

32, 35, 37, 61, 65, 75, 77

Hybosoridae, 31

laevicollis, 20, 22

Source : MNHN, Paris

Laparosticti, 30

Lucanidae, 19, 21, 31, 56

macleayi, 8, 17, 18, 21, 24, 32, 33, 45,

47, 63, 79, 85

mahafalensis, 8, 17, 18, 20, 22, 24, 31,

32, 33, 39, 43, 44, 45, 46, 48, 63, 65, 79,

Melolonthidae, 21

nilotica, 29

Ochodaeidae, 21, 31

Onthophagus, 21, 55

Orphnidae, 13, 31, 53, 56

Pachypodidae, 31

Passalidae, 19, 21, 31

Passalus, 19, 27

patrizii, 20, 21, 39

pauliani, 8, 17, 18, 22, 24, 29, 31, 32, 33,

41, 42, 43, 46, 47, 48, 49, 63, 79, 83

Platypodidae, 19

puneticollis, 19

radama, 21

thodesianus, 20, 22

Sancassania, 17, 18, 31, 67

Scarabaeidae, 23, 48, 55, 56

Scarabaeini, 13

Scarabaeoidea, 4, 13, 14, 18, 19, 21,

23"30"31, 53/04/6556:

Scarabaeus, 21

Scarites, 19, 33

senegalensis, 4, 20, 24, 29, 55, 69, 71,73

Sinodendron, 19

Staphylinidae, 29

Theotimius, 7, 8, 17, 18, 20, 23, 24, 27,

28, 29, 31, 32, 37, 38, 39, 41, 43, 45, 47,

49, 55, 63, 65, 67, 79, 81, 83, 85

Trogidae, 21

Jeon Berna HUCHET MS

Source : MNHN, Paris

Points de vente

Vous pouvez commander les ouvrages de cette collection auprès de votre libraire

ainsi que dans les librairies du Muséum, du Cirad et de l'IRD.

Service des Publications scientifiques du Muséum national d'Histoire naturelle

adresse postale : 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 5, France

adresse physique : Bâtiment de Cryptogamie, 12 rue Buffon, 75005 Paris, France

Tél. : +33 (0)1 40 79 37 00 - Fax : +33 (0)1 40 79 38 40

dif£pub@mnhnfr http://www.mnhn.fr/publication

Librairie du Cirad

TA 283 / 04, avenue Agropolis, 34398 Montpellier Cedex 5, France

Tél. : +33 (0)4 67 61 44 17 - Fax : +33 (0)4 67 61 55 47

librairie@cirad.fr htp://www.cirad.fr

Librairie de l'IRD

213 rue La Fayette, 75480 Paris Cedex 10, France

Tél. : +33 (0)1 48 03 75 62 - Fax : +33 (0)1 48 03 76 12

librairie@paris.ird.fr —_http://www.ird.fr

diffusion@bondy.ird.fr

Déjà parus

I. = Insectes. Odonates Anisoptères, par le Dr EC. Fraser, 1956

Il. — Insectes. Lépidoptères Danaidae, Nymphalidae, Acraeidae, par R. Paulian, 1956

II. = Insectes. Lépidoptères Hesperiidae, par P. Viette, 1956

IV. = Insectes. Coléoptères Cerambycidae Lamiinae, par S. Breuning, 1957

V. — Insectes. Mantodea, par R. Paulian, 1957

VI. = Insectes. Coléoptères Anthicidae, par P. Bonadona, 1957

Vil. — Insectes. Hémiptéres Enicocephalidae, par A. Villiers, 1958

Vill. — Insectes. Lépidoptères Sphingidae, par P. Griveaud, 1959

IX. — Arachnides. Opilions, par le Dr R.-F Lawrence, 1959

X. - Poissons des eaux douces, par J. Arnoult, 1959

XI. - Insectes, Coléoptéres Scarabaeidae, Scarabaeina et Onthophagini, par R. Paulian ;

Helictopleurina, par E. Lebis, 1960

XIL. - Myriapodes. Chilopodes, par le Dr R.-F Lawrence, 1960

XIIl. - Zoogéographie de Madagascar et des îles voisines, par R. Paulian, 1961

XIV. - Insectes. Lépidoptères Eupterotidae et Attacidae, par P. Griveaud, 1961

XV. - Insectes. Aphaniptéres, par R. Lumaret, 1962

XVI. - Crustacés. Décapodes Portunidae, par A. Crosnier, 1962

XVII. — Insectes. Lépidoptères Amatidae, par P. Griveaud, 1964

XVIII, — Crustacés. Décapodes Grapsidae et Ocypodidae, par A. Crosnier, 1965

XIX, — Insectes. Coléoptéres Erotylidae, par H. Philipp, 1965

XX (1). — Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae (part), par P. Viette, 1965

XX (2). — Insectes. Lépidoptères Noctuidae Amphipyrinae (part) et Melicleptriinae,

par P. Viette, 1967

XXI. - Octocoralliaires, par A. Tixier-Durivault, 1966

XXII. — Insectes. Diptéres Culicidae Anophelinae, par A. Griebine, 1966

XXIIL. — Insectes. Psocoptères, par A. Badonnel, 1967

XXIV. Insectes. Lépidoptères Thyrididae, par PE.S. Whalley, 1967

XXV. - Insectes. Hétéroptères Lygaeidae Blissinae, par J.A. Slater, 1967

XXVI. = Insectes. Orthoptéres, Acridoidea (Pyrgomorphidae et Acrididae),

par V.M. Dirsh et M. Descamps, 1968

CAE eee 5200 Coleoptera Chironidae 89

Source : MNHN, Paris

XXVII. - Insectes. Lépidoptères Papilionidae, par R. Paulian et P. Viette, 1968

XXVIII, — Insectes. Hémiptères Reduviidae (12 partie), par A. Villiers, 1968

XXIX. — Insectes. Lépidoptéres Notodontidae, par S.G. Kiriakoff, 1969

XXX. - Insectes. Dermaptéres, par A. Brindle, 1969

XXXI. — Insectes. Lépidoptéres Noctuidae Plusiinae, par C. Dufay, 1970

XXXII. — Arachnides. Araignées Archaeidae, par R. Legendre, 1970

XXXIIL. — Reptiles. Sauriens Chamaeleonidae, le genre Chamaeleo, par E.-R. Brygoo, 1971

XXXIV. — Insectes. Lépidoptères Lasiocampidae, par Y. de Lajonquière, 1972

XXXV. — Oiseaux, par Ph. Milon, J.-J. Petter et G. Randrianasolo, 1973 + fascicule des planches

36. - Mammifères. Carnivores, par R. Albignac, 1973

37. — Insectes. Coléoptères Carabidae Scaritinae, par P. Basilewsky, 1973

38. - Arachnides. Araignées Araneidae Gasteracanthinae, par M. Emerit, 1974

39. - Insectes. Lépidoptéres Agaristidae, par S.G. Kiriakoff et P. Viette, 1974

40. - Insectes. Coléoptéres Cerambycidae Parandrinae et Prioninae, par R.-M. Quentin

et A. Villiers, 1975

41. — Insectes. Coléoptéres Carabidae Scaritinae : Il. Biologie, par A. Peyrieras. - Ill

Supplément à la systématique, par P. Basilewsky, 1976

42. - Arachnides. Acariens Astigmata Listrophoroidea, par A. Fain, 1976

43 (I). — Insectes. Lépidoptères Lymantriidae (12 partie), par P. Griveaud, 1977

43 (2). — Insectes. Lépidoptères Lymantriidae (2° partie), par P. Griveaud 1977

44. - Mammifères. Lemuriens (Primates Prosimiens) par J.-J. Petter, R. Albignac

et Y. Rumpler, 1977 (n'est plus vendu)

45. — Reptiles. Sauriens Iguanidae, par Ch. P. Blanc, 1977

46. - Crustacés. Décapodes Aristeidae (Benthesicyminae, Aristeinae, Solenicerinae }

par A. Crosnier, 1978

47. — Reptiles. Sauriens Chamaeleonidae, genre Brookesia et complément pour le genre

Chamaeleo, par E.-R. Brygoo, 1978

48. -Echinodermes. Ophiures, par G. Cherbonnier et A. Guille, 1978

(stock détruit par l'éditeur)

49. — Insectes. Hémiptères Reduviidae (2° partie), par A. Villiers, 1979

50. - Insectes. Coléoptères Silphidae, Passalidae, Belohinidae et Ceratocanthidae,

par R. Paulian et J.-P. Lumaret, 1979

51. - Insectes. Coléopières Staphylinides Oxytelidae Osorinae, par H. Coiffait, 1979

(stock détruit par l'éditeur)

52. — Insectes. Coléoptères Cerambycidae Disteniinae, par A. Villiers, 1980

— Insectes. Lépidoptéres Limacodidae, par P. Viette, 1980

54. — Insectes. Coléoptéres Colydiidae et Cerylonidae, par R. Dajoz, 1980

(stock détruit par l'éditeur)

55. - Insectes. Coléoptéres Curculionidae Cycloterini, par R. Richard, 1981

56. — Insectes. Coléoptères Trogidae et Hybosoridae, par R. Paulian, 1981

57. — Insectes. Coléoptères Cetoniidae Euchroeina : |. Systématique, par R. Paulian

et A. Descarpentries - Il. Biologie et formes larvaires, par J.-P. Lumaret et A. Peyrieras,

1982

58. - Crustacés. Copépodes des eaux intérieures, par B.H. Dussart, 1982

39 (I). ~ Crustacés. Amphipodes Gammariens (1ère partie), par M. Ledoyer, 1982

(stock détruit par l'éditeur)

59 (2). - Crustacés. Amphipodes Gammariens (22 partie), par M. Ledoyer, 1986

60. — Insectes. Lépidoptères Epiplemidae, par J. Boudinot, 1982

61. Insectes. Lépidoptères Sesiidae, par P. Viette, 1982

90 soreness

Source : MNHN, Paris

bed

64.

73 (1).

73 (2).

75 (1).

75 (2).

91.

Faune de Madagascar / 90

. = Insectes. Coléoptères Curculionidae Stigmatrachelini, par R. Richard, 1983

. = Insectes. Lépidoptères Psychidae Oiketicinae, par J. Bourgogne, 1984

— Insectes. Coléoptéres Carabidae Platyninae, par P. Basilewsky, 1985

. — Insectes. Coléoptères Dynastidae, par R.-P. Dechambre, 1986

. = Insectes. Coléoptères Curculionidae Brachyderini, genre Dinosius,

par M. Ferragu, 1986

. = Insectes. Coléoptères Staphylinidae Paederinae, |. Pinophilini, par J.-Cl. Lecoq, 1986

. = Insectes. Diptéres Culicidae Culicinae Ficalbiini, par A. Griebine, 1986

. = Insectes. Coléoptéres Aulonocnemidae, par Y. Cambefort, 1987

.. - Echinodermes. Holothurides par G. Cherbonnier, 1988

. = Insectes. Coléoptères Staphylinidae Euaesthetinae, par J. Orousset, 1988

. = Insectes. Lépidoptéres Crambidae Scopariinae, par P. Leraut, 1989

= Insectes. Coléoptéres Melolonthidae (1ère partie), par M. Lacroix, 1989

= Insectes. Coléoptéres Melolonthidae (2° partie), par M. Lacroix 1993

. = Insectes. Coléopières Aphodiidae, par P. Bordat, R. Paulian et R. Pitino, 1990

= Amphibiens (1'° partie), par R.M.A. Blommers-Schlësser et Ch. P. Blanc, 1991

= Amphibiens (2° partie], par R.M.A. Blommers-Schlësser et Ch. P. Blanc, 1993

. — Insectes. Coléoptéres Nosodendridae, par S. Endrédy-Younga, 1991

. — Insectes. Coléoptères Ptinidae, par X. Bellés, 1991

. — Insectes. Hétéroptères Tingidae, par P. Duarte Rodriguez, 1992

. = Insectes. Coléoptères Staphylinidae Paederinae, Il. Paederini, par J.-Cl. Lecoq, 1993

). - Gastéropodes terrestres Prosobranches, par E. Fischer-Piette et al., 1993

. — Insectes. Lépidoptéres Pierophoridae, par C. Gibeaux, 1994

. = Insectes. Coléoptéres Cetoniidae, genre Pygora, par R. Paulian, 1994

— Gastéropodes terrestres Pulmonés, par E. Fischer-Piette et al., 1994

|. - Mammifères. Chiroptères, par R.L. Peterson et al., 1995

. = Insectes. Diptéres Culicidae Culicinae, genre Orthopodomyia,

par J. Brunhes et J.-P. Hervy, 1995

. — Insectes. Coléoptéres Staphylinidae Paederinae, genre Astenus,

par J.-C. Lecoq, 1996

. — Chelicerata. Scorpions, par W.R. Lourenço, 1996

= Insectes. Coléoptéres Hopliidae [1ère partiel, par M. Lacroix, 1997

= Insectes. Coléoptères Hopliidae (2° partie), par M. Lacroix, 1998

— Insectes. Coléoptères Staphylinidae Aleocharinae, par R. Pace, 1999

|. = Insecta Coleoptera Chironidae, par J.-B. Huchet, 2003

Suppléments

= Liste récapitulative des Lépidoptères Hétérocères de Madagascar, / A provisional

check-list of the Lepidoptera Heterocera of Madagascar, par / by P. Viette, 1990

. — Principales localités où des Insectes ont été recueillis à Madagascar, / Chief field

stations where insects were collected in Madagascar, par / by P. Viette, 1991

À paraître

= Insecta. Diptera Culicidae Uranotaenia, par H. da Cunha Ramos et J. Brunhes, 2003

Supplément

. — Catalogue annoté des Coléoptères Buprestidae de Madagascar et des ‘les voisines /

An Annotated Catalogue of the Buprestidae (Coleoptera) of Madagascar and adjacent

oceanic islands, par / by C. L. Bellamy, 2003

Insecta Coleoptera Chironidae MUSEUM 91

Source : MNHN, Paris