FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL

Carlos von Plessing B.

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Caupolicán 518, 3er. piso, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO SERIE BOTANICA

Roberto Rodríguez R.

COMITE ASESOR TECNICO

MIREN ALBERDI

Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA

niversidad de Valparaiso

DANKO BRNCIC

Universidad de Chile, Santiago

EDUARDO BUSTOS

niversidad de Chile, Santiago

HuGo CAMPOS

Universidad Austral de Chile

JUAN CARLOS CASTILLA

Universidad Católica, Santiago

FERNANDO CERVIGON

Fundación Científica Los Roques, Venezuela

MONICA DURRSCHMIDT

Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNANDEZ

Universidad de Chile, Santiago

JURKE GRAU

MARY KALIN ARROYO

Universidad de Chile, Santiago

UIS RAMORINO

niversidad de Valparaiso

jos)

ERNABE SANTELICES

Universidad Católica, Santiago

FEDERICO SCHLEGEL

Universidad Austral de Chile

JOSE STUARDO

Universidad de Concepción

Top STUESSY

Ohio State University, U.S.A.

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO

Universidad Católica, Valparaíso.

Universidad de Múnchen, Alemania Federal

| CONGRESO LATINOAMERICANO

DE FICOLOGIA MARINA

II! SYMPOSIUM SOBRE ALGAS

MARINAS CHILENAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CONCEPCION-CHILE

16-20 de noviembre de 1987

EDITOR: —Krisler Alveal V.

COMITE EDITORIAL: Héctor Romo D.

Lisandro Chuecas M.

Camilo Werlinger 1.

Andrea Aste von B.

Jorge Valenzuela G.

Esta publicación se llevó a cabo con la ayuda de una donación otorgada por el

CENTRO INTERNACIONAL DE INVESTIGACIONES PARA EL DESARROLLO, OTTAWA. CANADA

N.E.: En razón a que este evento científico ha sido entregado a un grupo de investigadores, ellos actuarán — por esta

vez— como Editor y Comité Editorial científico

ONADIAEMAOHITAJ:OBIRDMOO!

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ISSN 0016-5301

GCIAWAUNA

BOTANICA VOLUMEN 45 NUMEROS 1-4

CONTENIDO / CONTENTS

Il CONFERENCIAS

MCLACHLAN, J.L., LEWIS, N.I. and LAZO, M.L. Biological considerations of

Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta, Gigartinaceae) in the Southern

SUR OL LEE TES (OATES A uo

Consideraciones biológicas sobre Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta,

Gigartinaceae) en la zona sur del Golfo de San Lorenzo, Canadá

OLIVEIRA, E.C. DE. The cultivation of phycolloid - producing seaweeds in the

El cultivo de las algas marinas productoras de mucílago en el Atlántico

Americano.

YONESHIGUE, Y. e VALENTIN, J.L. Comunidades algais fotofilas do

miralitoralde (Cabo Eno ¡Rio de Janeiro. Brasil ta os

Comunidades algales fotófilas del infralitoral de Cabo Frio, Río de Janeiro,

Brasil.

PONCE, F. Evaluación del desarrollo de las actividades destinadas al cultivo de

Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) en Chile ocn.

Evaluation of the development of the fishing activities dealing with the

cultivation of Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) in Chile.

PIRIZ, M.L. Panorama actual de la Ficología marina en Argentida occ...

Marine phycology in Argentina, a review.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION—CHILE

1988

AYAL, H. y MATSUHIRO, B. Irideanos de /ridaea laminarioides (Rhodophyta,

Gigartinaceae)icistocárpica y tetrasporofÍtica icces. conectes oinaso dolia co tigo s loo Ine rdo dae e sedan

Irideans from cystocarpic and tetrasporophyta fridaea laminarioides

(Rhodophyta, Gigartinaceae).

WESTERMEIER, R., RIVERA, P. y GOMEZ, I. El uso de mangas de polietileno

como sustrato en el repoblamiento de Gracilaria sp.

(Rhodophyta.Gigarinaceae) en el sur de Chile ciocioconiononiononccnonancnanacinacodanccaincocogass

Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) in the south of Chile.

FERRARIO, M.E. Diferentes etapas de la microalgología en ArgentiMa ...........

Different stages of marine microalgology in Argentina.

BUZETA, R. Avances en el cultivo de algas Gracilaria (Rhodophyta,

Gigartinaceae) del Caribe para el CONSUMO KUTOCLO coccoccccoconoccconoconononcnononaninnnonnnons

Advances in artisanal culture of seaweeds Gracilaria (Rhodophyta,

Gigartinaceae) from the Caribbean for direct consumption.

ALVEAL, K. Gracilaria de Tubul: Historia y significado de UN TeCursO coins

Gracilaria from Tubul: History and meaning of a resource.

IL” TAXONOMIA Y DISTRIBUCION

ACLETO, C. Aspectos fitogeográficos y taxonómicos de las

algas iman de AO ica?

Taxonomic and phytogeographic features of the Peruvian marine algae.

ALVEAL, K. Consideraciones sobre Caulacanthus y Montemaria de las costas

COEN e entidad eel et red EN

Comments on Caulacanthus and Montemaria from the Chilean coasts.

EDDING, M. Branchioglossum Kylin, 1924. Aspectos de su morfología y

taxonomiaten Chile (Rhodophyta, Delesserlaceae) ncecccenccnoen ceo nodarncoocenerccotenconnoss

Branchioglossum Kylin 1924. Morphological and taxonomic aspects in Chile

(Rhodophyta, Delesseriaceae).

¡03

MENDOZA, M.L. Consideraciones biológicas y biogeográficas de las

Corallinaceae (Rhodophyta) de las costas de la Isla Grande de Tierra del

Biological and biogeographic considerations of Corallinaceae (Rhodophyta)

from the coast of Tierra del Fuego.

MENDOZA, M.L. Estudio morfogenético, reproductivo, sistemático y

biogeográfico de algunos Lithothamnion (Rhodophyta, Corallinaceae) de las

costasidelanisia Grande de Mera del FUEL ATA REA ISO

Morphogenetical, reproductive, biological and biogeographic study of some

Lithothamnion (Rhodophyta, Corallinaceae) from coast of Tierra del Fuego.

RAMIREZ, M.E. Diferenciación morfológica en dos poblaciones de

Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson, (Rhodophyta, Galaxaureaceae) de

CACTUS A E N

Morphological differentiation of two populations of Nothogenia fastigiata

(Bory) Parkinson (Rhodophyta, Galaxaureaceae) from central Chile.

UGADIM, Y. Estudo comparado de Gelidium coarctatum Kuetzing e

Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret (Rhodophyta, Gelidaceae) no

MO ESE O ANA

Estudio comparado de Gelidium coarctatum Kuetzing y Pterocladia capillacea

Bornet et Thuret (Rhodophyta. Gelidaceae) de la costa brasileña.

IN. MICROALGAS

BEZERRA, D. Composicao microplanctonica em vivero de cultivo de Penaeus

japonicus (Crustacea renacido Ad

Composición microplanctónica en viveros de cultivo de Penaeus japonicus.

BEZERRA, D. e ZANON, J. Biomassa primaria do fitoplancton do estuario do

no Potenem(NataliBra) AAA MT AN

Biomasa primaria de fitoplancton del estuario del río Potengi (Natal - Brasil).

GAYOSO, A.M. Variaciones estacionales de fitoplancton de la zona más

interna del estuario de Bahía Blanca (Provincia de Buenos Aires, Argentina) ...

Seasonal variations of the phytoplankton from the most inner part of Bahia

Blanca estuary (Buenos Aires Province, Argentina).

227

[59]

¡95]

241

Koch, P. Obtención de cloroplastos íntegros de Dunaliella tertiolecta Butcher

(Chlorophyceae, Chlamydomonadaceab) 3. ninia 249

Obtaining intact chloroplast of Dunaliella tertiolecta Butcher (Chlorophyceae,

Chlamydomonadaceae).

KOENING, M.L., OLIVEIRA, J.Z. de., COUTINHO, C. e PEREIRA, K.M.

vinhoto no cultivoide microaleasatd a aio e 253

El “Vinhoto” en el cultivo de microalgas.

LAVOR-FERNANDES, G. Microfitoplancton de Bahía de Sáo Marcos (Sao Luis

Marrano Br A IIA a Ole aletas 265

Microfitoplancton de la Bahía de San Marcos (Sao Luis - Maranháo - Brasil).

NAVARRO, J.N. Diatomeas en tapetes microbianos de Puerto Rico.

DiatomsanmmicrobialmatsiofPuertomRico. bit 215

RODRIGUEZ, L. Revisión de algunas técnicas y métodos de cultivo en

MICIO LAS 0 lt E OS a Ad az 283

A review on some technicals methods of microalgal cultures, cultures systems.

IV CULTIVOS

COLLANTES, G. y MELO, C. Cultivos de tejido y células en Lessonia

nigrescens Bory (Phacophyta; Lessoniaceas)' .ctociioonnicacononosionianarnoanionocnio dando nr arntesss 291

Tissue and cell cultures in Lessonia nigrescens Bory (Phaeophyta.

Lessoniaceae).

INFANTE, R. y CANDIA, A. Cultivo de Gracilaria verrucosa (Hudson)

Papenfuss e Iridaea ciliata Kutzing (Rhodophyta, Gigartinaceae) en

laboratorio, esporulación inducida y colonización de carpósporas en diferentes

SUSTO A A oO 297

Cultivation of Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss and /ridaea ciliata

Kutzing (Rhodophyta, Gigartinaceae) “in vitro”: induced shedding and

carpospore colonization on different substrates.

MOLLER, P. y WESTERMEIER, R. Cultivo de Gracilaria chilensis (Rhodophyta,

Gigartinaceae) en condiciones de labOratoriO......omocooconocononininoncncnnncnannrnencnnrnnnanonanos 305

Culture studies of Gracilaria chilensis (Rhodophyta, Gigartinaceae) under

laboratory conditions.

AMBLER, R., EDDING, M., RODRIGUEZ, A. y ESCOBAR, $. Excreción de

amonio por Argopecten purpuratus (Mollusca, Pectinidae) y su utilización por

Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gracilariaceae): Una posibilidad de policultivo ...... 309

Excretion of ammonium by Argopecten purpuratus (Mollusca, Pectinidae) and

their utilization by Gracilaria sp. (Rhodophyta, Glacilariaceae): A possibility of

polyculture.

SEGUEL, M. y SANTELICES, B. Cultivo masivo de la fase “Conchocelis” del

luche, Porphyra columbina Montagne (Rhodophyta, Bangiaceae) ....coconcnc..... 17,

Mass culture of the Conchocelis phase of Porphyra columbina Montagne

(Rhodophyta, Bangiaceae).

WERLINGER, C. y ALVEAL, K. Primeros estados de desarrollo de Chondria sp.

(RhodophytaRhodomelacea acti. ed todita tanto E 329

Early stages of development of Chondria sp. (Rhodophyta, Rhodomelaceae).

V BIOLOGIA Y ECOLOGIA

AGUILERA, M., RIVERA, P. y WESTERMEIER, R. Presencia de hongos

plasmodiophorales en plantas de Durvillaea antarctica (Cham.) Hariot

(BhacophytalDumvilleaceac del sur do Ca 337

The presence of plasmodiophorales in plants of'Durvillaea antarctica (Cham)

Hariot (Phaeophyta, Durvilleaceae) in southern Chile.

ASTE, A. y ALVEAL, K. Resistencia de las esporas de /ridaea laminarioides,

Gigartina chamissoi y Gracilaria verrucosa (Rhodophyta, Gigartinales) a la

ESCASA de LE AND a AE 345

Resistance of spores of Iridaea laminarioides, Gigartina chamissoi and

Gracilaria verrucosa (Rhodophyta, Gigartinales) to desiccation.

BUSCHMANN, A. Efecto de reguladores de crecimiento en Gracilaria sp.

(Riodopiyta Giran 351

Effect of growth regulators on Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae).

CANDIA, A. Ciclo reproductivo “in vitro” de dos poblaciones de Gracilaria

Greville (Rhodophyta, Gracilariaceae) de Lenga, Bahía de San Vicente ............ 357

Reproductive cycle of two populations of Gracilaria Greville (Rhodophyta,

Gracilariaceae) from Lenga, San Vicente Bay “in vitro”.

DONOSO, J. y ALVEAL, K. Resistencia de frondas de algas Rhodophyta a

procesos de traccion Ll ARCOS O A 365

Resistance of Rhodophyta algae fronds to tensil strength.

NUNEZ, M. y ALVEAL, K. Estructuras cribadas en algunas algas pardas

A A A NO 371

Sieve elements in some chilean brown algae.

PAULA, E.J. DE., UGADIM, Y. e SHINTANI, S. Gelidium floridanum Taylor

(Rhodophyta, Gelidiaceae): Observacoes na natureza e em cultivo no

E OO os 379

Gelidium floridanum Taylor (Rhodophyta, Gelidiaceae): Observaciones en la

naturaleza y en cultivo de laboratorio.

Romo, H. y NAVARRETE, S. Conchocelis de Porphyra columbina

(Rhodophyta, Bangiaceae): Estudios “in vitro” sobre escape a la herbivoría y

observaciones de terreno sobre su abundancia ....lccón. cons tacee darias condones erronea 391

Conchocelis of Porphyra columbina (Rhodophyta, Bangiaceae): in vitro studies

on herbivore avoidance and field observations on its abundance.

VI TECNOLOGIA, MANEJO Y ESTUDIOS DE PRADERAS

CAMARA NÉTO, C. Abordagem tecnica sobre a ficocultura no nordeste do

A a OO or 403

Enfoque técnico sobre un ficocultivo en el nordeste de Brasil.

CAMARA NÉTO, C. e CHAVES CAMARA Il. Aspectos socio-económicos e culturais da

explotacáo de algas no nordeste do Brasil ....ooonininnnionincnnnnnnccarenerererererosos 409

Aspectos socio-económicos y culturales de la explotación de algas del nordeste

de Brasil.

FERREIRA, M.V., PEREIRA, S.M.B., CARVALHO, F.A.F. DE., TEXEIRA, G.C.,

GUEDES, E.A.C., PAES, e MELO, L.B., MATTOS, S.M.G. DE., DA SILVA, R.L,

PEDROSA, M.E.B., e CARVALHO, G.H.S. Prospeccao dos bancos de algas ma-

rinhas dos estados da Paraiba, de Pernambuco e de Algoas (Profundidade de O

AMO ET) EAS ME, SERGIO Ae A anna ana cadencia 413

Prospección de los bancos de algas marinas de los Estados de Paraiba, de

Pernambuco y de Algoas (Profundidades de 0 a 10 m).

MATAMALa, M. y SANHUEZA, M. Situación del recurso Gracilaria

(Rhodophyta, Gigartinaceae) en Quempillén, Chiloé - X Región co... 423

Condition of the Gracilaria (Rhodophyta, Gigartinaceae) resource at

Quempillén, Chiloé - X Región.

POBLETE, A. y BECERRA, R. Cultivo de Gracilaria sp. (Rhodophyta,

Gigartinaceae) en Puerto Saavedra: Una transferencia de tecnología hacia el

SUDSECLON PEU noia 431

Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) culture in Puerto Saavedra: A

technology transfer to artisanal fisheries.

RUSQUENIAE xtc ope de A 441

Artisanal fishery extention.

TORO, C. y CORNEJO, C. Reflexiones acerca de la transferencia de tecnología

en cultivos de alga Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) a pescadores ar-

EM A SOS SEN 451

Comments on the transfer of technology in algae Gracilaria sp. (Rhodophyta,

Gigartinaceae) breeding to artisanal fishermen.

W ERLINGER, C. y ALVEAL, K. Evaluación de algas en ambientes restringidos del

Golfoide Arauco (Chile): Punta Fuerte Viejo a TIO TUDO acccooconsccnono concen concen conos» 461

Evaluation of seaweeds embayments located in Gulf of Arauco (Chile): Fuerte

Viejo Point to Tubul River.

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de

ellos”.

CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847).

Portada: Logotipo, 1 Congreso Latinoamericano de Ficología Marina y

III Symposium sobre Algas Marinas Chilenas. Universidad de

Concepción, 16-20 Noviembre 1987.

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORA. IMPRESORA Y PERIODISTICA ANIBAL PINTO. S.A

EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1988

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

I CONGRESO LATINOAMERICANO

DE FICOLOGIA MARINA

II! SYMPOSIUM SOBRE ALGAS

MARINAS CHILENAS

16 — 20 de noviembre de 1987

COMITE ORGANIZADOR

Coordinador General : Krisler Alveal V.

Secretario-Tesorero : Héctor Romo D.

Comisión Organizadora : Lisandro Chuecas M.

Camilo Werlinger I.

Andrea Aste von B.

DEPARTAMENTO DE OCEANOLOGIA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

MAMAMADUITAS DEIDMOO |

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AGRADECEMOS EL PATROCINIO DE LAS SIGUIENTES INSTITUCIONES AL CONGRESO Y S YMPOSIUM

DE ALGAS MARINAS:

EXTRANJERAS

— IDRC (INTERNATIONAL DEVELOPMENT RESEARCH CENTER) CANADA

— UNESCO — MONTEVIDEO — URUGUAY

— PNUD — PROGRAMA DE LAS NACIONES UNIDAS PARA EL DESARROLLO

1CIONALES

— SUBSECRETARIA DE PESCA

— (CONICYT

— SERPLAC VIII REGION

— UNIVERSIDAD DE CONCEPCION (DIRECCION DE INVESTIGACION)

— ALGAS MARINAS S.A.

— LADECOS.A.

— ALGAS CALDERA WILKOMIRSKY E ITURRIAGA LTDA

PROAGAR S.A

— ALGINAS.A

— PETROQUIMICA DOW S.A,

— PESQUERA SUR EXPORTACIONES

— FARMACIAS SAN PEDRO — CONCEPCION

— PRODUCTORA DE ALGAS MARINAS TALA

ES GRATO EXPRESAR NUESTRO AGRADECIMIENTO A LAS SIGUIENTES PERSONAS QUE

COLABORARON ACTIVA Y EFICIENTEMENTE EN LA ORGANIZACION Y REALIZACION DEL

CONGRESO:

JORGE VALENZUELA G.. MARIO NUNEZ O.. MIGUEL DONOSO P..

MARIELA VASQUEZ F.. MARCIA VARGAS MCC.. CLAUDIA BALDIVIESO M..

SILVIA CARRILLO P.. JOSE CAAMAÑO C.

MATADO T 0 EA AAA SAI ETA AAN ACI E IIAMANAIAIAAN 117000 ATA

29m DA

CS ALMA TADO ero ye

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LISTA DE PARTICIPANTES AL 1 CONGRESO LATINOAMERICANO

ACLETO OSORIO, CESAR

Universidad Nacional Mayor

de San Marcos

Dirección Postal 140434

Fono: 363322

Lima 14 — Perú

ACOSTA MORALES, ISMAEL

INVEMAR — Becario IDRC

Dirección Postal A.A. 1016

Fono: 35410

Santa Marta — Colombia

AGUILERA OBANDO, MARIO

Universidad Austral de Chile

Dirección Postal Casilla 567

Fono: 3911-313

Valdivia — Chile

ALCALDE VILCHES, EDUARDO

Universidad de Antofagasta

Dirección Postal Francisco

Salazar 01110

Temuco — Chile

ALVEAL VILLENA, KRISLER

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

AMBLER VEGA, RATTCLIFF

Universidad del Norte

Dirección Postal Casilla 117

Fono: 311287

Coquimbo — Chile

ASTE VON BENNEWITZ. ANDREA

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

AYAL LASAGNA, HUGO

Universidad de Santiago de Chile

Casilla 5659

Fono: 762816

Santiago — Chile

AZEVEDO DE OLIVEIRA FERREIRA.

VANUSA

Coralga Prod. de Beleza Ltda.

Dirección Postal Rua Coronel

Djalma Leite 15

Recife — Brasil

BALDIVIESO MORENO, CLAUDIA

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

BARRIENTOS ASTUDILLO, EDNA

Universidad Católica de Chile

Sede Regional Talcahuano, Area de

Biotecmar

Dirección Postal Casilla 127

Fono: 542592

Talcahuano — Chile

BASUALTO MUNOZ, SILVIA

Universidad de Concepción

Dirección Postal Casilla 2407

Concepción — Chile

BaYsse BERTERRETCHE, CECILIA

Facultad Humanidades y Ciencias

Dirección Postal Tristán Narvaja 1674

Fono: 491104-06

Montevideo — Uruguay

BENAVENTE PALACIOS, MARIO

Universidad Nacional Mayor de

San Marcos

Avenida Aperales 1256

Fono: 710117

Lima — Perú

BEZERRA FERNANDES DE OLIVEIRA.

DILMA

EMPARN

Avda. Prudente de Morais. 836

CX Postal 188

59.000 — Natal r/n

Brasil

BURONE MAGARINOS. FEDERICO

Facultad de Humanidades y Ciencias

Tristán Narvaja 1674

Fono: 491104-06

Montevideo — Uruguay

DE FICOLOGIA MARINA Y II SYMPOSIUM SOBRE

ALGAS MARINAS CHILENAS

BUSCHMANN RUBIO, ALEJANDRO

Instituto Profesional de Osorno

Departamento de Acuicultura

Casilla 933

Fono: 5377-08

Osorno — Chile

BUZETA BORDALI, RAMON

Centro Internacional de

Investigaciones

para el Desarrollo (CHD)

Apartado Aéreo 53016

Fono: 255-8600

Bogotá — Colombia

CAMARA-NETO, CLEMENTINO

Museu do Mar “Onofre Lopes”

VERN:BR

Rua Prof. Bilae de Farias, 1769

Fono: 0842313072

Natal — Brasil

CAMUS CONTRERAS, PATRICIO

Pontificia Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Fono: 2224516

Santiago — Chile

CARRILLO, SILVIA

Universidad Nacional

Federico Villarreal

Facultad de Oceanografía, Pesquería y

Ciencias Alimentarias

Jr Francia 726 Miraflores

Lima 18 — Perú

CANDIA POZA, ARTURO

Universidad Católica de Chile

Sede Talcahuano

Casilla 127

Fono: 542592-34

Talcahuano — Chile

CAVIERES PALMA, GUILLERMO

Empresa Pesquera PACTO S.A

Casilla 47

Maullin — Chile

COLLANTES SAA, GLORIA

Universidad de Valparaiso

Barros Borgoño s/n

Casilla 13-D

Fono: 970420

Viña del Mar — Chile

COLLINS CARDENAS, DAGOBERTO

Universidad Católica de Chile

Sede Talcahuano

Gesswein 70, Pedro de Valdivia

Fono: 331109

Concepción — Chile

CONTRERAS CANDIA, FRANCISCO

Instituto Profesional de Osorno

Han Navotavo 583

San Carlos — Chile

CORDOVA CASTANEDA, CESAR

Universidad Nacional Mayor

de San Marcos

Grupo Depsea, Apartado 1898

Fono: 523145

Lima 100 — Perú

COVARRUBIAS FUENTES, ISABEL

Universidad del Norte —

Sede Coquimbo

Casilla 117, Correo Coquimbo

Coquimbo — Chile

DANTAGNAN DANTAGNAN, HERMAN

Universidad del Norte —

Sede Coquimbo

Casilla 117

Coquimbo — Chile

DAVYT GARCIA, AMILCAR

Facultad de Humanidades y Ciencias

Tristán Narvaja 1674

Fono: 491104-06

Montevideo — Uruguay

DeLUCCHI FONCK, MARCOS

Cementos Bío Bio S.A.

Casilla 93-C

Concepción — Chile

Diaz PINCHEIRA, ROXANA

Universidad Católica de Chile

Sede Talcahuano

Casilla 127 — Prat 88

Fono: 542592-35

Talcahuano — Chile

Diaz VILCHES, MARIO

Universidad de Antofagasta

Instituto de Investigaciones

Oceanológicas

Casilla 1240

Antofagasta — Chile

DELGADO ORO LAPRIEDA, SALVADOR

Casilla de Correo 1336

Fono: 23374

(8400) S.C. Bariloche-Argentina

DONOSO PASTOR, JOSE MIGUEL

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

EDDING VILLABLANCA, MARIO

Universidad del Norte

Departamento de Biología Marina

Casilla 117

Fono: 311984

Coquimbo — Chile

EGUREN VERANO, MARIA

Universidad Católica

Los Ciruelos 105 — 3 Cayma

Fono: 220297

Arequipa — Perú

ELORZ ZOUT, MARIA

Universidad Austral de Chile

Avenida Francia 1780

Valdivia — Chile

ENCINA MONTOYA, FRANCISCO

Universidad Austral de Valdivia

Instituto de Botánica

Casilla 567

Fono: 2681-313

Valdivia — Chile

ESCORCIA SIERRA, ANTONIO

FUNCAP — INDERENA

Craiga N” 9-41

Fono: 34067

Santa Marta Magdalena — Colombia

ESPOZ LARRAIN, CARMEN

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

ETCHEVERRY DAZa, HECTOR

Instituto de Oceanologia

Universidad de Valparaiso

Casilla 13-D

Fono: 971411

Viña del Mar — Chile

FAGET MONTERO, MARIA

Facultad de Humanidades y Ciencias

Tristán Narvaja 1674

Fono: 491104

Montevideo — Uruguay

FAULBAUM MAYORGA, DIONISIO

Estudios Agrarios Ancud (EAA)

Avda. Arturo Prat 87

Fono: 595

Ancud — Chile

FERNANDEZ GOMEZ, MARCELO

Universidad Católica de Valparaíso

Luis Orione 530

Fono: 930308

Quintero — Chile

FERRARIO, MARTHA

Facultad de Ciencias Naturales

de La Plata

Paseo del Bosque s/n

Fono: 218805

La Plata — Argentina

FIGUEROA URBINA, WLADIMIR

Universidad de Concepción

Departamento de Botánica

Casilla 2407

Fono: 234985-2418

Concepción — Chile

FONCK O'"BRIAN, ERIKA

Universidad del Norte

Dirección Postal Casilla 117

Fono: 311287

Campus Guayacán

Coquimbo — Chile

GALLEGUILLOS VILLAGRA, JAIME

Dirección Postal México 9493

Fono: 2815344

La Florida

Santiago — Chile

GARCIA ANEIROS, GUILLERMO

Soriano S.A.

Dirección Postal Evans 40

Fono: 91033

Chubut — Argentina

GAYOSO DE MUGLIA, ANA MARIA

Instituto Argentino de Oceanografía

Casilla 195-8000

Bahía Blanca — Argentina

GONZALEZ RODAS, GASTON EDUARDO

Universidad de Concepción

Departamento de Botánica

Casilla 2407

Fono: 234985-2418

Concepción — Chile

GUERRA CARRERA, JOSE LUIS

Universidad del Pacífico

Avda. Salaverry 2020 Jesús María

Lima — Perú

HINOJOSA NUNEZ, JAIME

Colo Colo 219

Fono: 236545

Concepción — Chile

HOFFMANN MARECHAL. ALICIA

Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Fono: 2224516

Santiago — Chile

HUBER SCHULZ. CARLOS

Arauco 881

Fono: 224913

Chillán — Chile

IGLESIAS CARREÑO, JORGE

Universidad de Valparaiso

Casilla 13-D

Viña del Mar - Chile

INOSTROZA DELGADO, INGRID

Universidad de Concepción

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

Ivanac DEPOLO, Ivo

Algas Marinas S.A.

P.O.Box-9529

Fono: 465086

Santiago — Chile

JARA MUÑOZ. GLORIA

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Fono: 3911-313

Valdivia — Chile

KocH BELMAR, PATRICIA

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Fono: 5377-08

Osorno — Chile

Luise KOENING, MARIA

Rua das Creoulas 78/104

Departamento de UFPE

Fono: 2314134

Recife — Pernambuco — Brasil

KuscHEL MIRANDA, FELIX ARNOLDO

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Fono: 5377-08

Osorno — Chile

LAFON VILUGRON, ALEJANDRA

Universidad Católica de Talcahuano

Casilla 127

Talcahuano — Chile

LANCELLOTTI GIGANTIL.

DOMINGO ANTONIO

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

LARROSA POMI, JOSE DANIEL

Universidad de la República

Casilla de Correo 1157

Fono: 205438-24

Montevideo — Uruguay

De LavOR-FERNANDES, GUACYRA

Labohidro UFMA

Praca Gongalves Dias 21, Sáo Luís

Fono: 2226319

Maranhao — Brasil

LEON OLAVARRIA, LEON

Universidad Nacional Agraria

UNA - La Molina

Lima 12 — Peru

LEON VILLAVICENCIO, ELENA CRISTINA

Universidad del Norte

Casilla 117

Fono: 311987

Coquimbo — Chile

LoPeEz ESCOBAL, CESAR HUGO

Universidad de la República

Casilla de Correo 1167

Fono: 205229

Montevideo — Uruguay

MACHIAVELLO ARMENGOL,

JUAN EMILIO

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

MALBRAN HOURTON, MARIA ELENA

Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Fono: 2224516-2649

Santiago — Chile

MANSILLA INOSTROZA, JORGE Luis

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Osorno — Chile

MATAMALA, MANIRA

Estación de Biología Marina

Quempillén

Casilla 333

Ancud — Chile

MATSUHIRO YAMAMOTO, BETTY

Universidad de Santiago

Casilla 5659

Fono: 761402

Santiago — Chile

MELO URRUTIA, CARLOS

Universidad de Valparaiso

Instituto de Oceanologia

Casilla 13-D

Fono: 970420

Viña del Mar — Chile

MENDOZA, MARIA LAURA

CONICET. CADIC

Casilla de Correo 92

Fono: 92310

Ushuaia, Tierra del Fuego

Argentina

MONTECINO BANDERET, VIVIAN

Universidad de Chile

Casilla 653

Fono: 2712977

Santiago — Chile

MONTT VIDAL, CARLOS ALBERTO

Universidad Austral de Chile

Instituto de Botánica

Casilla 567

Valdivia — Chile

MORENO RODRIGUEZ, SONIA

Universidad del Norte

Casilla 117

Fono: 311984

Coquimbo — Chile

MUÑOZ GARCIA, CARLOS MOISES

Universidad de Concepción

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985

Concepción — Chile

MUÑOZ FIERRO, INES MAGALY

Juan Antonio Rios 01610

Coronel — Chile

MUÑOZ NUNEZ, JosÉ ERNESTO

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Osorno — Chile

NAVARRO RAMAS, JULIO NELSON

Universidad Católica de Puerto Rico

Ponce 00731

Fono: 844-4150/141

Puerto — Rico

NAVARRETE MARINOT, VICENTE

Avda. Andrés Bello 1051 Oficina 2601

Fono: 740716

Santiago — Chile

NUNEZ ELIAS, SERGIO PATRICIO

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

NUÑEZ ORELLANA, MARIO ANTONIO

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

OLIVARES DANOVARO, GUILLERMO

FRANCISCO

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Osorno — Chile

DE OLIVEIRA, EURICO

Universidade de Sao Paulo

Instituto Biociencias

Caixa Postal 11461

Fono: 2102122(260)

Sao Paulo S.P. — Brasil

OLIVEIRA AZEVEDO, VANUSA

Rua Cel. Djalma Leite 15

Cidade Universitaria

Recife — Brasil

ORREGO GUAJARDO, PATRICIA

VERONICA

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

PARRA LEIVA, BERNARDO

Universidad Católica de Valparaiso

Casilla 4095

Fono: 251024-3243

Valparaiso — Chile

PINHEIRO JOVENTINO, FRANCISCA

Universidade Federal Ceará

Avda. da Abolicao 3207 — C.P. 1072

Fono: 2241511

Fortaleza Ceará — Brasil

PERALES CORTES, MARIA CAROLINA

Casilla de Correo 1336

Fono: 23374

Bariloche — Argentina

PEREIRA BARRETO, SONIA MARIA

Universidade Federal Rural de

Pernambuco

Avda. D. Manoel de Madeiros s/n Dois

Irmaos

50000 Recife- PE

Fono: 081-2685477

Brasil

PEREZ ESPINOZA, EDUARDO PATRICIO

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

PEREZ JULIO, VICTOR MANUEL

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Fono: 4785

Osorno — Chile

PERUZZO LEISCHNER, GINA AGNES

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Valdivia — Chile

F. PETERS, AKIRA

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Valdivia — Chile

PICHOTT DE LA FUENTE, Luis

Pesqueras Aguas Marinas Ltda

Valdivia 105 Of. 208

Fono: 4991

Puerto Montt — Chile

PINCHEIRA SOBARZO. DANIEL RODRIGO

FUNCAP

Lo Rojas s/n

Fono: 259

Coronel — Chile

PINTO KUNZAGK, ALVARO FERNANDO

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Concepción — Chile

PIRIZ, MaRla Luz

Centro Nacional Patagónico

28 de Julio 28

Fono: (0965)71-691

Puerto Madryn — Argentina

PIZARRO LARRONDO, ALFONSO

Algas Caldera Ltda.

Casilla 2

Fono: 224

Caldera — Chile

POBLETE VILLABLANCA, ADRIANA

Universidad Católica de Chile

Sede Talcahuano

Casilla 127

Fono: 542592-34

Talcahuano — Chile

PRIETO ALIAGA, MARIA ISABEL

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Fono: 3757

Valdivia — Chile

QUILODRAN TOLOZA. BENITA

Universidad Católica de Chile

Sede Talcahuano

Casilla 127

Fono: 542592-35

Talcahuano — Chile

RADEMACHER GONZALEZ, BRUNO

ALFREDO

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

RAILTON POMBO, ALAN

Colo Colo 219

Fono: 236545

Concepción — Chile

RAMIREZ CASALI, MARIA ELIANA

Museo Nacional de Historia Natural

Casilla 787

Fono: 90011/24

Santiago — Chile

RAMIREZ URRUTIA, RAUL

Cooperalgas

Erasmo Escala 2117

Santiago — Chile

RAMIREZ VILLATORO, NADIN CLAUDIO

Leopoldo Urrutia 2030

Fono: 2239879

Santiago — Chile

RIVERA RAMIREZ, PATRICIO

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2516

Concepción — Chile

RIVERA SALAZAR, PEDRO

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Fono: 3911-313

Valdivia — Chile

RODRIGUEZ VILLAR. LUIS

Universidad de Antofagasta

Casilla 1240

Fono: 224290

Antofagasta — Chile

RODRIGUEZ SANCHES. MARISTELA

Fundacao Universidade do Rio Grande

Rua Fernando Osorio 431

Apartado 201

Fono: 361103

Rio Grande — Brasil

Romo DONOSO, HECTOR

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

ROJAS ZUÑIGA, SILVIA DEL CARMEN

Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Santiago — Chile

RUSQUE ALCAINO, JUAN

Subsecretaría de Pesca

Teatinos 120 Piso 11

Fono: 710951

Santiago — Chile

SAEZ ROA, JUAN

Sindicato Pescadores de Tubul

Caleta Tubul

Arauco — Chile

SALAS ALFARO, WALDO ANTONIO

Universidad de Chile

Uribe 961

Fono: 222386

Antofagasta — Chile

SANTOS SALAS, CLAUDIA PAOLA

Universidad de Concepción

Tucapel 310 Depto. 3

Fono: 225372

Concepción — Chile

SCHLOSSER POLZENIUS, HANS GEORG

FUNCAP

Lo Rojas s/n — Casilla 140

Fono: 711259

Coronel — Chile

SEGUEL LIZAMA, MIRIAM RUTH

Universidad Católica de Chile

Alameda Bernardo O'Higgins 340

Fono: 2224516-2650

Santiago — Chile

SEPULVEDA CID, ANDRES PATRICIO

Instituto Profesional de Osorno

Santa Elisa 1179

Fono: 5517

Osorno — Chile

SORIANO, CARLOS MARIA

SORIANO S.A

J. Evans 40 Gaiman

Fono: 91033

Chubut — Argentina

SoTO DAVISON, MARIO

Tucapel 214

Concepción — Chile

SOTO MAMANI, RAUL ANDRES

Universidad Arturo Prat

Casilla 121

Fono: 21349

Iquique — Chile

TORO URBINA, CARLOS ANTONIO

Jotabeche 3366

Fono: 234085

Talcahuano — Chile

UGADIM, YUMIKO

Departamento de Botánica IBUSP

Cidade Universitaria

Caixa Postal 11461

Fono: 212-9822

Sao Paulo — Brasil

UGARTE REYES, RAUL

Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Santiago — Chile

URIBE PAREDES, JUAN CARLOS

Instituto de la Patagonia UMAG

Casilla 113-D

Fono: 23039

Punta Arenas — Chile

URRUTIA WRIGHT, JaIME EDUARDO

Bio-Ingeniería Soc. Ltda.

Madreselvas 3308, Macul

Fono: 2213874

Santiago — Chile

URZUA GOMEZ, MARIA CECILIA

Universidad Austral de Chile

Instituto de Botánica

Casilla 567

Valdivia — Chile

VALENCIA CARO, ENRIQUE Luis

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

VALENZUELA GALLARDO, JORGE

Vicente Padín 733

Fono: 256657

Valparaíso — Chile

VASQUEZ CASTRO, JULIO ALBERTO

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

VARGAS COBEÑA, RODRIGO HOLGER

Universidad Nacional F. Villarreal

Francia 726

Fono: 722586-452087

Miraflores — Perú

VENEGAS CARRILLO, LUZ MARIELA

Universidad del Norte

Casilla 117

Coquimbo — Chile

MORAGA, ISABEL VESPERINAS

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 716

Osorno — Chile

VIDAL CARRILLO, ALEJANDRO

Asociación Gremial Pescadores

Caleta Tubul

Arauco — Chile

VIEIRA FERREIRA, MARCILIO

SUDENE

Rua Coronel Djalma Leite 15

Fono: 271-1044

Recife — Brasil

WENZEL, MARIA TERESA

Universidad Nacional de La Plata

Depto. Cs. Biológicas - Pab. II Piso 4

Ciudad Universitaria

Buenos Aires — Argentina

WERLIGER IBAÑEZ, CAMILO LEONARDO

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología

Casilla 2407 — Apartado 10

Fono: 234985-2502

Concepción — Chile

WESTERMEIER HITSCHFELD,

RENATO CLAUDIO

Universidad Austral de Chile

Campus Isla Teja

Fono: 3911-487

Valdivia — Chile

YONESHIGUE, YOCIE

Instituto de Estudos do Mar Alta.

Paulo Moreira

Rua Kioto 253

Arraial do Cabo 28910

Fono: (0246) 22-14444

Rio de Janeiro — Brasil

1. A. Hoffmann: 2. J. Acosta: 3. B. Parra. JN. Navarro; 4. A. Poblete: 5. M. Donoso, S. Carrillo: 6. A. Bushmann:

7.M. Delucchi; 8. A. Aste: 9. J. Valenzuela: 10. R. Ugarte. J. McLachlan. A. Pizarro: 11. M.A. Malbrán: 12. E

Ponce; 13. G. Collantes; 14. C. Melo

15. Y. Ugadim:; 16. C. Werlinger. E. de Oliveira, J. Machiavello: 17. L. Rodríguez; 18. P. Koch: 19. J. Rusque 20

V. Montecino; 21. M.E. Ramírez; 22. B. Santelices; 23. L. Chuecas; 24. M. Edding; 25. A. Candia: 26. P. Rivera:

27. K. Alveal: 28. H. Romo: 29. H. Etcheverry; 30. C. Baldivieso; 31. C. Acleto; 32. C. Cámara Néto; 33. M. Nú

ñez; 34. C. Córdova; 35. Y. Yoneshigue; 36. M. L. Mendoza; 37. R. Buzeta

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Discurso de Apertura

Primer Congreso Latinoamericano de Ficología Marina y

Tercer Symposium sobre Algas Marinas Chilenas

DR. RAMON BUZETA BORDALI

Centro Internacional de Investigaciones

para el Desarrollo

Oficina Regional para América Latina y

El Caribe — Canadá

Señor Rector de la Universidad de Concepción,

Señores Vicerrectores y Directores de esta prestigiosa Casa de Estudios Superiores,

Distinguidos Profesores Extranjeros y Nacionales,

Jóvenes estudiantes,

Señoras y señores:

Es para nosotros un honor dirigirnos a Uds. en este acto de apertura del Primer Congreso de

Ficología Marina y Tercer Symposium sobre Algas Marinas Chilenas.

En este aspecto, el Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo de Canadá se

asocia a las otras entidades patrocinantes en darles un cordial saludo de bienvenida a este

importante encuentro de Ciencias Marinas.

Durante muchos años la explotación del mar se visualizaba como una actividad netamente

extractiva, similar a la minería, en la cual los recursos marinos se consideraban para los efectos

de explotación como si ellos fueran no renovables.

Esta falta de perspectiva llevó rápidamente en la década del 60 a la explotación industrial

masiva con los métodos más modernos de la mayoría de los recursos disponibles, creciendo la

captura mundial al plateau de los 70 millones/ton, cifra en la cual se estancó la producción por

más de una década a pesar del notable incremento del esfuerzo de pesca durante el período.

El colapso de importantes pesquerías y la ruina económica consiguiente obligó a los países

pesqueros a replantearse el esquema de explotación existente. Era evidente que la explotación

marina requería de un planteamiento más afín al de la explotación agrícola-ganadera antes que

el de la minería.

Países tradicionalmente pesqueros como Japón, Noruega, entre otros, habían ya iniciado un

desarrollo planificado de la Maricultura, en el cual el manejo de las zonas costeras se efectuaba

en una forma racional desarrollando sistemas tecnológicos para la producción de animales y

plantas marinas al igual que los campesinos cultivan la tierra y crían animales de granja.

La Maricultura intensiva se ha propagado rápidamente a medida que nuevas tecnologías son

desarrolladas y puestas a disposición de las comunidades costeras particularmente artesanales.

Podemos comprobar con expectación que nos encontramos al borde de una nueva etapa de

desarrollo tecnológico, en la cual la explotación del mar se desarrollará sobre bases similares a

la agricultura con rotación de cultivos, policultura, uso de fertilizantes, mejoramiento y

selección genética de especies y el uso creativo de los avances tecnológicos que nos ofrecerá el

comienzo del siglo XXI (que está apenas a 13 años plazo) para la explotación racional de las

aguas y el subsuelo marino.

Las plantas son, tanto en la tierra como en el mar, la base de toda la cadena alimenticia al

permitir la transformación de elementos químicos en orgánicos a través del uso de la energía

solar. En el área de la Maricultura, el cultivo de microalgas es esencial para la alimentación de

larvas y el desarrollo de especies forrajeras. La mayor parte de las especies utilizadas en la

agricultura de agua dulce son herbívoras o filtradoras. Esto implica que el desarrollo de la

acuacultura intensiva pasa por el desarrollo de la alguicultura, de la misma manera que el

desarrollo de la ganadería requiere del cultivo y desarrollo de variedades apropiadas de pastos.

El desarrollo de la industria alimenticia, farmacéutica y textil está utilizando cada vez más los

alginatos producidos por las algas agarófitas.

El manejo apropiado y el desarrollo de sistemas de cultivo para las praderas de algas gracilarias

es cada vez más urgente si es que deseamos el establecimiento de modelos de explotación

estables de estas especies.

Es por ello que la importancia e inmediatez de los estudios algológicos y la oportunidad de este

evento no pueden ser enfatizados suficientemente.

Hay un factor fundamental que no debiera ser descuidado en las discusiones que tendrán lugar

en los próximos días y es la inadecuacidad de los recursos financieros disponibles para la

investigación científica versus las enormes necesidades que el desafío actual nos impone.

Es por ello que se resalta la importancia de la coordinación de los esfuerzos de investigación

entre grupos afines, la determinación de prioridades, la elaboración de planes de investigación y

desarrollo adecuados a las necesidades reales y que hagan un uso apropiado de la capacidad

humana y material existente. Nada sería más frustrante que la falta de coordinación, que la

duplicación de esfuerzos y que el desperdicio de recursos en un momento en que ellos no

abundan y son obviamente insuficientes.

En esto le cabe a este panel una responsabilidad ineludible en la planificación de lo que debe

ser la investigación algológica en el continente y en el desarrollo de mecanismos de

coordinación que permitan una optimización de los esfuerzos de todos y de cada uno de

ustedes.

Hacemos votos porque ese alto espíritu impere en las deliberaciones del Congreso y en las

recomendaciones que emerjan de los estudios presentados.

Con este mismo espíritu nos permitimos desearles todo el éxito en el curso de esta reunión y

una fructífera labor en los próximos días.

Muchas gracias.

Discurso del Coordinador General del I Congreso

Latinoamericano de Ficología Marina y UI Symposium

de Algas Marinas Chilenas

PROF. KRISLER ALVEAL V.

Lab. Algas Marinas

Departainento Oceanologia

Universidad de Concepción

PALABRAS DE BIENVENIDA

Estimados profesores, colegas y amigos extranjeros y nacionales, jóvenes estudiantes, señoras y

señores.

La Comisión Organizadora desea agradecer la presencia y respaldo que todos ustedes han dado

a esta reunión científica.

Deseamos darles una calurosa bienvenida y decirles que no sólo nos ha movido el deseo de

conocer de ustedes acabados y finos resultados científicos y técnicos, sino también, y de

manera igualmente importante, conocer vuestra dimensión humana, conocer sus experiencias,

sus dudas y aprehensiones, sus éxitos y errores. Errores no intencionales y dudas que son

también componentes importantes del sistema, ya que permiten corregir y ajustar, permiten

acercarse poco a poco a la verdad, permiten, finalmente avanzar en forma segura en procura

de las metas trazadas.

Lamentamos que muchos colegas no hayan podido asistir a este evento, pero indudablemente

están aquí, con nosotros, en las numerosas coautorías, en la anónima colaboración en terreno o

en laboratorio, en las sugerencias oportunas, justas y desinteresadas, en los análisis de datos o

en las palabras de estímulo en el momento apropiado.

Están aquí también presentes nuestros maestros cuyas enseñanzas se proyectan a través del

tiempo y del espacio. Nombres como Joly, Etcheverry, Diaz-Piferrer, Ferrando, Carmen Pujals,

Eugenia Navas, Balech, Oscar Kúihnemann, Almodovar y tantas destacadas personalidades

cuya labor y ejemplo nos han estimulado permanentemente a proseguir la senda y que ahora

junto a nosotros les dicen... Amigos, gracias por su presencia, entusiasmo y esfuerzo.

Bienvenidos a este Congreso.

PALABRAS DE DESPEDIDA

Amigas y amigos:

Hemos navegado juntos durante 5 días y con duro oleaje, corriendo tras “Navículas” y

“Dunaliellas” que se han ocultado, a veces, en bosques de “Gracilarias”, “Rhodomelas” y

“Nothogenias”.

Los esquivos Caulacanthus, Petroglossum y Conchocelis nos entregaron, bajo el resplandor de

una luna hermosa y deslumbrante como un Ethmodiscus, sus secretos milenarios y exóticos y

hasta el despreciado y triste “Vinhoto”, que formara parte de un organismo lleno de dulzura,

hizo su estreno, contactándose con sus antiguos parientes de regiones saladas y lejanas.

Rojos y hermosos Chondrus vinieron a contarnos de su casa y de su vida. Varios habitantes

costeros nos contaron de su dieta vegetariana y el porqué de su figura alta, esbelta y lacihiada.

Crecimientos en estanques y piscinas, efecto de abonos y acción de ondas fóticas extrañas,

serán focos que guiarán muchas sendas y caminos de futuras pesquisas.

Agradecemos vuestra presencia y compañía, vuestra generosa respuesta, porque si bien es

cierto, nosotros logramos reuniros, fueron ustedes quienes hicieron el Congreso con sus

trabajos, con sus sacrificios, con sus experiencias.

Colegas de Canadá, de Colombia, de Puerto Rico, de Uruguay, de Brasil, de Perú y Argentina,

amigos chilenos que siempre vienen y también a los nuevos, a los pescadores, a profesores, a

los jóvenes, a todos quienes nos ayudaron noblemente, industriales y universitarios. Doy

gracias por haber tenido la ayuda de Héctor, Camilo, Andrea, Mario, Miguel y Jorge. Claudia,

Mariela, Marcia, Silvia, José y Santos, a los señores que tuvieron a cargo el equipo de audio,

proyecciones y personal de salas.

Todos ellos, quien les habla y nuestra Universidad, les decimos adiós, y en nuestra despedida

agitamos sentimientos y pañuelos, les entregamos el copihue, nuestra flor nacional y un arcoiris

encendido, y de los ojos de todos vuestros amigos, para cuando el tiempo reseque vuestros

recuerdos, un sinfín de gotas de rocío.

Adiós... y muchas gracias a todos.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):29-54, 1988

ISSN 0016-5301

BIOLOGICAL CONSIDERATIONS OF CHONDRUS CRISPUS

STACKHOUSE (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) IN THE

SOUTHERN GULF OF ST. LAWRENCE, CANADA*

CONSIDERACIONES BIOLOGICAS SOBRE CHONDRUS CRISPUS

STACKHOUSE (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) EN LA ZONA

SUR DEL GOLFO DE SAN LORENZO, CANADA*

J.L. McLachlan**

Nancy IL Lewis**

María L. Lazo*

RESUMEN

Chondrus crispus es una especie de Gigartinaceae con

alternancia isomórfica de generaciones gametofíticas y espo

rofíticas. Cada generación elabora un tipo diferente de carra

genano, lo que permite su identificación en estado vegetativo

por medio de un test colorimétrico simple, la reacción acetal

resorcinol. Este test hizo posible determinar la distribución de

las fases del ciclo biológico en poblaciones del infralitoral de

la isla del Principe Eduardo. al sur del Golfo de San Lorenzo.

Canadá

Los discos derivados de las carpósporas y tetrásporas

exhibieron curvas de crecimiento similares en cultivo y

fueron significativamente afectados por la temperatura y la

irradiación. La planta madura consiste de un disco de fijación

y numerosas frondas en varios estados de desarrollo ontoge-

nético. Las plantas gametofíticas y esporofíticas muestran

“issued as NCRR N” 00000

**National Research Council. 1411 Oxford St. Halifax, NS,

Canada B3H 3Z 1

“*" Biological Department, Dalhousie University Halifax,

NS, Canada B3H 431.

una estructura similar. En las plantas cistocárpicas y tetras-

póricas generalmente solo una o dos frondas exhibieron ma-

durez reproductiva. La baja frecuencia de plantas masculinas

en la población. por causas aún desconocidas. permanece co-

mo un fenómeno anómalo.

No se encontraron diferencias en la población de fron-

das con respecto a las frecuencias y biomasas de gametofitos

y esporofitos. Las distribuciones verticales y horizontales de

los gametofitos y esporofitos fueron similares. La distribución

de los tamaños de las frondas y de las plantas fue altamente

asimétrica debido a la presencia de numerosas frondas pe-

queñas y pocas grandes. El diez por ciento de las frondas

contribuyó con un 60% de la biomasa total, lo cual se deter-

minó por medio del coeficiente de Gini y de las curvas de Lo-

renzo. Las distribuciones de tamaños de los gametofites y es-

porofitos fueron similares. Se postula que las dos genera-

ciones son entidades similares y que, de acuerdo con la teoría

de competición-exclusión. en condiciones relativamente es-

tables y de espacio limitado, una de las generaciones debería

predominar en la población, si bien no es posible predecir

cuál. Aun cuando existen indicaciones que en algunas pobla-

ciones de €. crispus la generación gametofitica es la fase pre-

dominante. esto no ocurre en poblaciones submareales de la

isla del Principe Eduardo debido a que el impacto de los facto-

res ambientales fisicos crea constantemente espacio, el que es

recolonizado igualmente por carpósporas y tetrásporas. Se su

glere que las dos fases del ciclo biológico pueden coexistir.

aun siendo entidades independientes con requerimientos si

mulares.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

ABSTRACT

Chondrus crispus, a species of the Gigartinaceae, has

isomorphic gametophytic and sporophytic generations. The

life-history generations each elaborates a different type of

carrageenan and can be separated in the vegetative state by a

simple colorimetric test, the acetal-resorcinol reaction. This

test made it possible to study the distribution of life-history

phases within the subtidal population of Prince Edward

Island, in the southern Gulf of St. Lawrence, Canada.

Sporelings from carpospores and tetraspores developed

similarly in culture and were strongly influenced by both

temperature and light. The mature plant consists of a disc-

like holdfast and numerous fronds, both immature and

mature, in varying stages of ontogenetic development.

Gametophytic and sporophytic plants are similar in

structure. In cystocarpic and tetrasporic plants, usually only

one or two of the mature fronds were reproductive, and most

commonly these were the largest fronds for both cystocarpic

and tetrasporic plants. The rare occurrence of fertile male

plants and fronds in the population remains anomalous.

The population of fronds was composed of

approximately equivalent frequencies and biomass Of

gametophytes and sporophytes. Within the population, there

was no consistent segregation or patterns of distributions of

the life-history phases, either horizontally or vertically. The

INTRODUCTION

The Gigartinales, a large order of red algae

(Rhodophyta), contains many seaweeds of com-

mercial and industrial importance (McLachlan,

1985). These include species in the genera Gigar-

tina, Iridaea and Chondrus that, together with

Rhodoglossum, constitute the family Gigartina-

ceae. In this family (Kim, 1976), the plant con-

sists of a prostrate, disc-like holdfast from which

arise a number of erect fronds (Fig. 1). Individual

fronds are relatively short-lived (e.g. Bhattachar-

ya, 1985; May, 1987), whereas perennation oc-

curs through the holdfast which may persist for

many years (Taylor € Chen, 1973; Taylor et al.

1981). The frond, detached from the basal disc, is

unable to form a holdfast and reattach. whereas

cells of the holdfast can regenerate the basal disc

(Prince and Kingsbury. 1973a), with subsequent

development of an entire plant.

size distribution of both fronds and plants was highly skewed,

with many small individuals and few large ones. Ten per cent

of the fronds contributed 60% of the biomass which is

described by the Gini Coefficient and Lorenz Curve. Size

distributions were similar for gametophytes and sporophytes.

We have postulated that the two life-history generations

are similar entities. If the competitive-exclusion theory is

applicable to isomorphic life-history phases, then under

relatively stable environmental conditions and limitation of

space, one of the generations should come to predominate in

the population, but which generation cannot be predicted.

There is evidence that gametophytic predominance may be

characteristic of some populations of Chondrus crispus.

However, in sublittoral Prince Edward Island predominance

by one of the life-history phases does not occur attributable

to disturbance through turbulence in an area where the

substratum is soft and friable and space, as a resource,

continually becomes equally available to gametophytes and

sporophytes for colonization. For this reason it is asumed

that the two life-history phases co-exist in equivalent

proportions, although with local variations, even though

they are independent generations with presumably similar

requirements and means of obtaining resources.

KEYWORDS: Chondrus crispus. gametophyte sporophyta.

frecuency distribution, biomass distribution, size structure.

Fig. 1. Plant (genet) of Chondrus crispus with holdfast. as

removed from sandstone substratum. and numerous

fronds in various onto-genetic stages.

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

Species of the Gigartinaceae are isomorphic,

in that the sporophytic and gametophytic

generations are visually indistinguishable in the

vegetative state, presumably applicable to both

fronds (ramets) and plants (genets). A

Polysiphonia-type life history is indicated for this

family based on evidence in vitro and from the

occurrence of both fertile sporophytic and

gametophytic plants in most populations (e.g.

Chen and MacLachlan, 1972; Kim, 1976; Guiry

et al.. 1984). Carpospores give rise to the

sporophytic generation and tetraspores to

dioecious gametophytes, and the two generations

usually occur mixed within a population.

Information on gametophytic-sporophytic

structures of populations, although meagre, has

been reported for a number of sites (Craigie and

Pringle, 1978; Dyck et al., 1985; Bhattacharya,

1985; May, 1987). It has been implicit that, for

isomorphic species, the expected gametophytic:

sporophytic ratio should be around unity (e.g.

Edwards, 1973; Dawes et al., 1974; Hoyle,

1978), although there have been no satisfactory

theoretical explanitions or models developed to

accommodate various ratios observed in

populations.

Species of the Gigartinaceae are

carrageenophytes which is the basis of their

utilization. Carrageenan is a generic term for

several types of cell-wall polysaccharides. Two of

these, the kappa-type which ¡s a gelling

carrageenan and the lambda-type, a non-gelling,

viscous hydrocolloid, occur in all species of the

Gigartinaceae where, significantly, these two

polysaccharides are separated in the life-history

phases (Chen et. al., 1973) McCandless et al.,

1973; MacCandless, 1981). Lambda carrageenan

is characteristic of the sporophytic generation,

and species of the Gigartinaceae are the only

known commercial source of this phycocolloid.

Kappa carrageenan ¡is present in the

gametophytic generation and 1s obtained

commercially from a number of red algae, apart

from species of the Gigartinaceae (McLachlan,

1985). As populations of gigartinacean species

generally consist of both gametophytes and

sporophytes, these resources yield a mixture of

the two carrageenans and have been

characterized by their kappa/lambda ratios

(Black et at., 1965; Ffrench, 1971).

The occurrence of separate carrageenan

types in the life-history phases provides a

practical means, the acetal-resorcinol test

developed by Yaphe and Arsenault (1965), for

distinguishing gametophytes and sporophytes in

the vegetative state (Craigie and Leigh, 1978).

The procedure is rapid and large numbers of

samples can be quickly processed (e.g. Craigie

and Pringle, 1978: Dyck er al., 1985; May, 1986),

so that it is possible and practical to assess the

gametophytic: sporophytic composition of

populations (Lazo, 1987). This procedure is

particularly valuable where the percentage of

reproductive elements within the population at

any one time is low, as in the Gigartinaceae (e. g.

Prince and Kingsbury, 1973; Mathieson, 1982;

Hannach « Santelices, 1985).

In our own work, we have investigated

Chondrus crispus Stackh., commonly referred to

as Irish moss. This is the only species of

Chondrus im the Atlantic Ocean, where it occurs

along the North American and European coasts

(Taylor and Chen, 1973; Guiry, 1981; South and

Tittley, 1986). Chondrus crispus is Most

abundant in the mid-portion of its latitudinal

range (Prince and Kingsbury, 1973a) and has

been harvested commercially from both the

western and eastern Atlantic shores (Stoloff,

1949; Ffench, 1971; Guiry, 1979).

The usage of C. crispus extends into

antiguity (Stoloff, 1949), but after World-War Il

there was a dramatic increase in demands for

carrageenan and commercial harvest of this

species intensified (Moss, 1978). Until about 15

years ago, most of the world's carrageenan was

obtained from C. crispus, and a major portion of

these resources came from Maritime Canada

(Guiry, 1979). Although other seaweeds now

dominate the carrageenan industry, with Irish

moss having become a minor component, the

utilization of C. crispus has not declined, and this

species remains the most valuable seaweed

resource in Canada (McLachlan, 1985). The

largest portion of C. cripus resources is obtained

round the coast of Prince Edward Island, in the

southern Gulf of St. Lawrence (Fig. 2).

In the present instance, we summarize some

of our recent studies on Chondrus crispus,

focussing on populations off the coast of Prince

Edward Island. We are principally concerned

with development and structure of the plant of

C. crispus and the gametophytic and sporophytic

composition of the population. In previous

studies, where gametophytic: sporophytic ratios

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

QUEBEC

682

Gulf of

St. Lawrence

Atlantic Ocean

56-W

Fig. 2. Atlantic Canada, including the Gulf of St. Lawrence, Prince Edward Island and Nova Scotia.

have departed markedly from unity, 1t has been

implied that one of the generations is better

adapted in some aspect to prevailing conditions

(e.g. Craigie and Pringle, 1978; Mathieson and

Burns, 1975; Hannach and Santelices, 1985). We

ourselves have, on the other hand, adopted the

hypothesis that life-history generations of

isomorphic species of red algae are

physiologically, and therefore ecologically,

similar. If this assumption ¡is correct, the

competitive exclusion principle (Silvertown,

1982) would predict that under relatively stable

environmental conditions, where at least one

resource is limiting, one of the life-history

generations should come to predominate

although which generation cannot be predicted.

This hypothesis is the antithesis that implying

the two generations of isomorphic species in red

algae should be expected in equivalent

proportions (Edwards, 1973; Dawes et al., 1974;

Hoyle, 1978). We have studied the sublittoral

population of Chondrus crispus off the coast of

Prince Edward Island, considering the structure

of the plant and the distribution of gametophytic

and sporophytic plants and fronds, to determine

if the observational data are consistent with our

hypothesis in a situation where space is not

limiting.

GULF OF ST. LAWRENCE

The Gulf of St. Lawrence (Fig. 2) is a large,

semi-enclosed sea receiving substantial

freshwater discharge (Dickie and Trites, 1983).

Along the coast of Prince Edward Island (Fig. 3),

salinities are somewhat less (27-29%) than in

open Atlantic waters, but fluctuations are minor.

Annual variations in sea temperature range from

less than 0'C in winter to about 20%C for surface

waters in summer. The seasonally warm

temperatures, relatively high nutrient levels from

upwelling, good penetration of light and low

sediment load in the water are favorable

conditions for primary production. Although the

season of productivity is short, beginning in early

May and ending by late October (Dickie and

Biology of Chondrus crispus: McLACHLAN, LEVIS and LAZO

1 y E 2

Y A dos

nn AN

“PO! SS SN

dee E NS 3

Z2) Zo pS

6 | PES

2 PRINCE di

E EDWARD

. ISLAND y,

[0] 25km

PAU)

- transects

Gulf of St. Lawrence

Fig. 3. Prince Edward Island. indicating the six areas studied.

Trites, 1983), the seaweed community for

sublittoral Prince Edward Island has been

productive, sustaining an active commercial

harvest for a number of decades.

Because of low sea temperatures for an

extended period of the year, ice is a common

feature during winter and, in the southern Gulf

begins to form by late December and usually

remains until early May (Loring and Nota,

1973). The ice may freeze to the shore, but pack

ice is also present. moving with the wind and

currents, resulting im extensive erosion of the

substratum. The bedrock of Prince Edward

Island is undeformed Permo-Carboniferous.

essentially flat-lying, reddish-brown, poorly

consolidated sandstone (Loring and Nota, 1973).

This substratum is extemely friable, easily eroded

by both ice and turbulence.

The southern Gulf of St. Lawrence is a

unique habitat where physical conditions have a

major effect on benthic seaweed communities,

probably greater than elsewhere in Maritime

Canada. Owing to extensive annual erosion of

the substratum by ice, together with the friable

texture of the sandstone, there are no permanent

intertidal or upper subtidal communities of

seaweeds along the coast of Prince Edward

Island. The major seaweed beds occur within a

limited depth zone, from about -2 to -10 m, but

because of the gentle declivity of the substratum,

the area occupied by these beds is extensive (cf.

McLachlan et al., 1987). Even thus, the general

plant cover rarely approaches 100%, more

commonly 50% or less (Holmsgaard et al., 1981:

unpubl. data).

As a result of the unique physical features,

the seaweed flora around Prince Edward Island

is characterized by four or five major species and

none of these attains a large size (Bird et al,

1983: McLachlan et al., 1987). Elsewhere, some

of these species, viz. Chondrus crispus, Fucus

serratus L. and EF. vesiculosus L., are usually

dominant elements of the intertidal and upper

subtidal communities rather than the subtidal

region.

Turbulence, acting on the relatively

unstable substratum undoubtedly has a major

effect on the structure of subtidal communities.

We regard disturbance owing to turbulence in

the southern Gulf of St. Lawrence as

intermediate (sensu Sousa, 1984; 1985), affecting

the population as a whole, with extensive

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

variations. Such disturbance is continual but

certainly with large seasonal variations. In most

regions, winter storms are responsible for

extensive disturbance of benthic communities

(Sousa, 1985). Significantly, turbulence during

winter is probably minimal in the Gulf of St.

Lawrence because of protection afforded by the

general cover of ice.

Because of turbulence and the friable

substratum, there is a large turnover in

components of the benthic community, with

stormtossed seaweeds deposited on the shores.

Chondrus crispus includes much of this material

and is actively harvested. In addition to

abundant fronds and plant fragments, intact

plants or clumps, including usually a thin layer of

substratum attached to the basal holdfast, are

frequent in the cast (Fig. 1). Such erosion of the

substratum, resulting in biologically sterile areas,

is an uncommon phenomenon (Sousa, 1985) and

limits regeneration from existing plant tissue. In

addition, Irish moss in this area is also harvested

by drag raking which removes fronds and plants

in a manner apparently analogous to that of

turbulence.

SPORES AND DEVELOPMENT OF

SPORELINGS

In relatively stable populations of Chondrus

crispus, vegetative propagation by expansion of

the basal disc might be expected as the major

mode of maintenance (Lubchenco, 1980; Taylor

et al., 1981). Reproduction by spores becomes

more important where there ¡is increasing

disturbance and is particularly critical when

biologically “sterile” surfaces (sensu Sousa, 1985)

become available for colonization. Fronds of

Chondrus crispus with reproductive structures

are commonly present the year-round. Maximal

incidences of cystocarpic or tetrasporic fronds

occur at various periods throughout the year (e. g.

Chen and McLachlan, 1972; Prince and

Kingsbury, 1973b; Mathieson and Burns, 1975;

Pybus, 1977; Mathieson, 1982), with no

consistent pattern having emerged. The

percentage of reproductive fronds in a

population, moreover, has been notably low,

which also applies to populations in western

Prince Edward Island (Lazo, 1987), but relatively

little is known about absolute quantities and

peaks of cystocarpic and tetrasporic

reproduction. We are ignorant of fertility control

in C. crispus which is possibly not regulated

strictly by environmental factors (Chen and

McLachlan, 1972), such as temperature and

light, although relationships may not be readily

apparent. Density of fronds or plants is likely a

critical factor, as suggested by our observations

(below) and those for species of Mastocarpus

(Guiry and West, 1983). Control of reproduction

in C. crispus, which is a complex phenomenon

involving separate steps, certainly requires

further study.

Carpospores and tetraspores of Chondrus

crispus are similar in shape and diameter (Chen

and McLachlan, 1972) Both phases were

collected at various times and diameters of spores

of each generation determined (n = 300). The

mean diameter (Fig. 4) of carpospores (24.6 +1.8

um) exceeded that of tetraspores (20.9 1.4 m),

the difference being highly significant

(p = 0.0001). Boney (1975), though, noted that

tetraspores, obtained from British plants, had an

average diameter of about 25 um, but presented

no information on the size of carpospores. Prince

and Kingsbury (1973a) previously reported that,

for a New England population, tetraspores were

several micrometers smaller than carpospores,

and for many-species of red algae, carpospores

have been found to be significantly larger in

diameter than tetraspores (Ngan and Price,

1979). It is assumed that, in general, carpospores

and tetraspores have different ploidy levels

(Ngan and Price, 1979), and the ploidy level of

gametophytic and sporophytic generations of C.

crispus was established previously, by

chromosome counts, with the results as expected

(Hanic, 1973). Although, the importance of the

initial size difference between spores of the two

generations 1s not readily apparent, Ramus

(1969) remarked that cytoplasmic volume is

related to ploidy level. Similarly, Goff and

Coleman (1987) suggested that the theoretical

volume of a cell should be directly related to its

DNA concentration. Consistent with this

contention, diploid carpospores from our plants

of C. crispus had nearly twice the cellular volume

as the haploid tetraspores, and Ngan and Price

(1979) computed the volumes of carpospores and

tetraspores of numerous species and found that

the ratio commonly fell between 1.4 and 2.0.

Fronds judged to be vegetative formed

tetrasporangia readily when incubated in culture

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

he 2

e 5

E 2

5 A

2 A

E a

uy 5

3 5

uy A

(va FA

E 2

256

INTERVAL (pum)

Fig. 4. Frequency of spore sizes (diameter): (A)

carpospores, X = 24.6 + 1.8 um,(B) Tetraspores, X =

20.9 + 1.4 um.

at temperatures from $5 to 24%C. In this

experiment, the maximum temperature exceeded

that reported previously by Chen and

McLachlan (1972) for plants from the Atlantic

coast of Nova Scotia and, moreover, inhibition

of sporangial formation by summer temperatures

of the Gulf of St. Lawrence would not be

anticipated. Tetrasporangia did not form at 0%C

where a small but measurable amount of growth

occurred, and tetrasporangia in field populations

undoubtedly cannot develop for several months

during winter. We have noted both

tetrasporangial and cystocarpic fronds during

winter on the Atlantic and Fundy coasts of Nova

Scotia (Edelstein and McLachlan, 1966;

Edelstein et al., 1970). Bhattacharya (1985) has

reported on spore release, but not viability,

throughout the year from both cystocarps and

tetrasporangia in a Nova Scotian population. We

also have obtained spore release throughout the

year, but the viability of spores from material

collected during winter has been very low and

unpredictable, even when incubated at elevated

temperatures. For this reason, spores from

winter collections have been unusable for

experimental purposes.

Criteria for assessment of viable sporangia

and spores have been recommended by Prince

and Kingsbury (1973) and should be heeded.

Even with an abundant release of spores,

viability, regardless of life-history phase, has

generally been less than 50%. This may reflect

the degree of spore maturation in the

sporangium, with simultaneous discharge of both

mature and immature spores. Spores may be

released over an indeterminate period, rather

than by an immediate and complete discharge,

but we have no information on their viability

with time.

Under laboratory conditions, low

temperatures adversely affected germination of

both carpo- and tetraspores. At O%C, spores were

released but failed to germinate and became

moribund. Thus, in the southern Gulf of St.

Lawrence, where the population is subtidal and

the water temperature around 0%C for 4 to 5

months of the year, spores released during winter

are not expected to survice. If germination

occurred at a higher temperature, even to only 2

or 3 cell divisions, sporelings transferred to 0%C

survived prolonged periods, although with little

or no growth. Similar results for survival of

sporelings at low temperatures have been

reported for other algae (Bird and McLachlan,

1974; Novaczek, et al., 1987). As germination

markedly increases viability, small sporelings

originating from spores shed in late autumn are

presumably capable of surviving winter

conditions and resuming growth early in the

spring, even perhaps before a new crop of viable

spores becomes available.

In a preliminary experiment, spores

germinated and sporelings remained viable at

5C, although growth was extremely slow over

the experimental period of 6 weeks (Fig. 5).

There was considerable growth of sporelings at

24%C, but this is not an ecological temperature in

the subtidal zone of Prince Edward Island.

Growth of sporelings was appreciable between

10 and 20%C, a temperature range prevailing

from early summer to early autumn in the

southern Gulf of St. Lawrence (Dickie and

Trites, 1983; Bird et al., 1983), and this is likely

when most growth occurs in field populations as,

for example, noted in a New Hampshire

population (Mathieson and Burns, 1975). These

results are confirmed by photosynthetic

experiments (Lloyd et al., 1981; J. A. Juanes,

unpubl.) and large-scale growth experiments

(Bidwell er al., 1985; McLachlan et al., 1986;

J.A. Juanes, unpubl.), wherein temperatures less

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

than 10%C severely retarded both photosynthesis

400 and growth. Previously, Prince and Kingsbury

(1973b) and Burns and Mathieson (1972)

reported that maximum growth of C. crispus

sporelings occurred between 10 and 20%C, which

is in general agreement with our results. Bird el

300 al. (1979) also observed maximum growth within

this temperature range for apical segments and

McLachlan et al. (1986) for fronds of this alga.

Fronds of C. crispus tolerated temperatures

between 0 and 28C, falling within the

200 “coldtemperate group” (Lúning, 1984).

Spores of Chondrus crispus were released

from fertile fronds and incubated in an enriched

seawater medium (McLachlan, 1982), using

techniques previously described (Chen and

100 McLachlan, 1972). The development of the basal

holdfast from carpo— and tetraspores 1s

essentially the same (Chen and McLachlan,

1972). First, there is formation of a disc,

subsequently becoming polystromatic in the

central portion, from which arises the initial erect

frond. The disc continues radial growth, by a

Fig. 5. Effect of temperature on growth of the basal disc marginal meristem, and gives rise to additional

(diameter). Inoculum: tetraspores: incubation period: 34 fronds. Growth was assessed at temperatures of

d: photon fluence rate: 50-60 umol cm? s) 10, 15 and 20C and three photon fluence rates,

DIAMETER (ym)

5 10 15 20 24

TEMPERATURE (*C)

TABLE 1— ANOVA: Source of variation affecting sizes of sporelings after 4 and 5 wk incubation.

Source

Temp 2 270.199 (p < 0.05) 119.455 (p < 0.05)

Light 2 178.346 (p < 0.05) 71.806 tp < 0.05)

Phase | 55.789 (p< 0.05) 12.857 (p< 0.05)

Phase x Light 2 1.922 (p 2 0.05) 0.392 (p 2 0.05)

Phase x Temp 2 1.782 (p > 0.05) 0.518 (p > 0.05)

Light x Temp y4 21.832 (p < 0.05) 7.135 (p 2 0.05)

20, 60 and 90 umol m3s!, using both carpo- and. Were recorded weekly and, where applicable,

tetraspores. Because of limitation of growth initiation of erect fronds was scored. These data

chambers, temperature could not be replicated, were, because of unequal variances, square-root

although plants were replicated. Nevertheless, transformed (Table I).

these results were reproducible in separate During the first week there was a lag in

experiments. In order to increase the precision of development of the sporelings, as similarly noted

irradiance measurements, the cultures were by Prince and Kingsbury (1973c). Over the next

incubated in colonnaded light. Incubation was three weeks a rapid increase in the diameter of

continued for 5 weeks and sporeling diameters the discs occurred (Fig. 6) until erect fronds were

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

600

500

400

DIAMETER ( ¡m)

(07

[o)

100

- TIME (weeks)

Fig. 6. Growth rate of sporophytic (solid lime) and game

tophytic (broken line) sporlings (basal discs) at 10%, 15'

and 20 "C; 90 mol cm? s!

initiated (cf. Table II) when the rate of increase in

diameter declined (cf. Prince and Kingsbury

1973c). Growth of gametophytic and

sporophytic sporelings followed a similar pattern

for each temperature, and the diameter of the

disc was correlated with temperature. The rate of

expansion was maximum at 20, somewhat less at

15 and considerably less at 10%C. At the two

highest photon fluence rates there was little

difference in growth (Fig. 7). which at these

levels was directly related to increasing

temperature. Significantly less growth occurred

at 10%C, and at the lowest photon fluence rate

there was appreciably less growth at 20 than at

I5%C,. This indicates a strong interaction

between temperature and irradiance, and at the

higher temperature considerable amounts of

photosynthate may have been used for

maintenance rather than growth. This may also

be the reason for lesser growth at 24%C (Fig. 5)

than at 15 and 20%C; interactions between

temperature and light affected gametophytic and

sporophytic sporelings similarly. As temperatures

of Prince Edward Island waters approach 20%C

during summer, the interaction between

temperature and light could be important in the

development of sporelings and growth of mature

plants where there is less light available,

600

500

400

300

DIAMETER (um)

200

100

TEMPERATURE

Fig. 7. Effect of temperature on growth of basal discs

15 20

(ec)

(sporophyte) at three photon fluence densities using co

lonnaded light: incubation period = 5 wk

particularly in deeper waters for sublittoral

Prince Edward Island.

Most of the variance in this experiment can

be attributable to temperature (Table I), although

irradiance also had a significant effect on

development of sporelings. Variability related to

life-history phase was significant, but declined

with increased age of sporelings. Interactions

between life-history phases and temperature or

light" were not significant sources of variation,

whereas interactions between light and

temperature significantly affected growth of the

basal disc. Sporelings of both phases responded

to light and temperature in a similar manner, but

in all instances sporophytic sporelings, that is

those derived from carpospores which were

initially larger than the tetraspores, increased in

diameter more rapidly than gametophytic

sporelings (Fig. 6).

Uprights were initiated from the basal disc

following 3 weeks of incubation at 15 and 20%C

and photon fluence rates of 60 and 90 umol m?

sl, and after 5 wk at 10 or 15%C and the lowest

photon fluence rate (Table II). Only a small

percentage of the discs bore more than a single

upright at termination of the experiment, and

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLE II. — Formation of uprights from the basal discs of gametophytic (G) and sporophytic (S) sporelings as related to

photon fluence densities (umol m 291), temperature (9C), time (wk) and diameter (m); 1= initials.

T =

3 wk 4 wk 5 wk

temp fluence generation % (um) % um) % (um)

An |

20 90 G l (243) 63 (433) 75 (535)

S l (288) 57 (534) 53 (626)

60 G (262) (334) 26 (407)

S l 068) 40 (473) 39 (565)

30 G (82) (151) 209)

S (101) (183) (219)

IS 90 G l (198) 59 (389) 84 (437)

S l (237) 53 1405) 58 (453)

60 G l (144) 24 (303) 43 (387)

S l (165) 24 (360) 56 (405)

30 G (94) (180) 2 Q31)

S (116) (227) 10 (295)

10 90 G (12) (126 8 (176)

S (92) (185) 14 (219)

60 G 01) (118 | (158)

S (90) (183) 3 (213)

30 G (55) (91) (104)

S (63) (117 l (129)

there was no clear relationship between size of

the disc and the initiation of upright. The

relationship between initiation of upright and

phase was also variable, with no clear pattern

emerging. Prince and Kingsbury (1973b)

suggested that a minimum area was necessary

before uprights could be initiated, and in our

experiments uprights were not formed on discs

smaller than what they considered minimal. Age

of sporeling may also have been a contributing

factor as initiation of uprights occurred on discs

of varying sizes, depending upon the incubation

conditions at about the same time (Table II). No

consistent patter became apparent between

percentage of uprights and life-history phase.

PLANTS

The plant of Chondrus crispus consisting of

the basal disc and numerous, coarsely-branched

erect fronds, is a “heteromorphic” structure (Fig.

1). While the disc is long lived (Taylor et al.,

1981), individual fronds are transitory

(Lubchenco, 1980) although the crustose and

foliose components can exist independently. The

structure of the plant confers ecological

strategies applicable to both crustose and coarse-

branched morphologies (cf. Littler and Littler,

1980; Lubchenco, 1980). As plants of Chondrus

crispus develop, additional fronds are

sequentially initiated by the basal disc so that

there is an age-structure relationship among

fronds. Some fronds may develop more rapidly

than others, possibly because of density

interactions (cf. Harper, 1977). Age and size of

fronds are, therefore, not necessarily related

directly and size can not be used as an index of

age. Fronds are also lost from the disc

(Bhattacharya, 1985) so that the plant (genet) is

dynamic, composed of numerous fronds (ramets)

in varying stages of ontogenetic development

(Fig. 8) and age.

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

Fertile A

Fig. 8. Fronds (ramets) of an individual plant: those with two or more dichotomies are considered mature:

the largest frond 1s fertile (tetrasporic)

It was possible to collect large numbers of

intact plants of Chondrus crispus as these were

easily removed from the soft, friable substratum.

Individual plants separated readily, although we

appreciate that there may be coalescence of hold-

fasts, as has been shown in culture of this species

(Tveter and Mathieson, 1976; 1980). We are

unable to assess the frequency of this phenome-

non under field conditions, but if coalescence oc

curs, it seems to be infrequent between the two

life-history generations, based on analysis of a

large number of plants (Table 111) using the resor

cinol test. Moreover, the interactions that we

describe are, we believe, the result of physical

rather than physiological relationships so 1t may

be unnecessary to distinguish between plants and

intimate clumps.

Plants or “clumps” of Chondrus crispus for

analysis were obtained by haphazard collections

from Areas 1, 2 and 3 of Prince Edward Island

(Fig. 3). This included material from quadrats

(Lazo et al., in press), commercial drag rakers.,

drift and substratum with attached plants. Errors

in haphazard sampling were unavoidable, but

where comparable these data are consistent with

data from random samples of fronds (see below).

Only mature plants, those having at least one

frond with two or more dichotomies (see below),

were assessed. Parameters analysed were the

number of fronds per plant, biomass of fronds.

reproduction and resorcinol test to distinguish

gametophytic and sporophytic fronds and plants.

TABLE Ill Summary: mature plants from hapha

zard collections

Areas 1, 2, 3: May through September,

1986

Fotal number of plants 1.306

Vegetative plants 76%

Gametophytes 56%

Sporophytes 44% |

Reproductive plants 24%

Cystocarpic 509

Tetrasporic JUN

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

The majority of plants, about 75%, were

vegetative (Table III), and of these the

proportion of gametophytes (resorcinol reaction)

slightly exceeded that of the alternate phase, but

were not significantly different from a 1:1 ratio

(B. L. Anteliffe, unpubl). The gametophytic:

sporophytic ratio was similar to that in random

samples of fronds from the same collecting areas

(cf. Fig. 16). About onequarter of the plant

population had reproductive structures, with

comparable percentages of cystocarpic and

tetrasporic individuals (Table III). The

percentage of reproductive plants was nearly

thrice that of reproductive fronds obtained over

100

FREQUENCY (%)

a similar period of time, and we emphasize that

the basic vegetative unit is the plant, not the

frond. Consequently, the reproductive level of

the population may be underestimated by

considering fronds only. Possibly fertility of

mature, vegetative fronds on individual plants is

suppressed owing to density effects (Guiry and

West, 1983). Alternatively, there may be a rapid

turnover of fronds once they become fertile as

reported by Bhattacharya (1985) for a population

of Chondrus crispus. To reiterate, factors

affecting reproduction requiere further

investigation.

Nearly 90% of the vegetative plants were

WET WEIGHT (g)

Fig. 9. Frequency distribution of plants (genets) in various size intervals (A) total sample. (B) subdivisión

within interval < 1.0-4.9 g: vegetative (open bars) and reproductive (hatched bars): for each plantty pe. fre

quency +/100%

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

small, less than 5-2 wet weight (Fig. 9a) and few

exceeded 10 g. Even within the < 5-g category,

about one-half of these were < 1-g wet welght,

and lesser percentages with increasing biomass

(Fig. 9b). This pattern of size distribution is

similar to that for- distribution of fronds of

varying biomass (see below). Highly skewed

distributions are typical of mixedaged

populations (e.g. Weiner and Solbrig, 1984),

suggesting that our data for haphazard

collections are not greatly biased.

The greatest percentage of reproductive

plants also were <5-g wet weight (Fig. 9a). There

were fewer reproductive than vegetative plants

(Table HD, but as the biomass of plants also

increased, the relative proportion of reproductive

plants also increased (Fig. 9a). The greatest

percentage of reproductive plants occurred in the

100

[0))

FREQUENCY (%)

ÉS

¡[o)

1.0- 1.9

2.0-2.9

3.0-3.9

4.0-4.9

INN

ASS

l to 1.9-g interval (Fig. 9b). Also, except for the

smallest plants ( < 1.0 g wet wt), the other

biomass intervals included a greater proportion

of reproductive than vegetative plants (Fig. 9a, b)

which is different from that observed for fronds

(Lazo and McLachlan, unpubl.).

Up to 6-2 wet weight, there was a clear

preponderance of vegetative plants (Fig. 10), and

above 8-2 wet weight there was a general

equivalence of vegetative and reproductive

plants. As biomass increases, the relative

proportion of vegetative plants becomes less and

that of reproductive plants becomes greater until

the frequencies of these two groups are nearly

equivalent. In none of the biomass intervals was

there an overwhelming proportion of

reproductive plants.

INN

SOON

SSOOSOOOAN

9/0/=5:9

6.0-6.9

TO=79

8.0-8.9

90399

210

WET WEIGHT (g)

Fig. 10. Frequency distribution of plants (genets) in various size intervals; vegetative (open bars) and repro

ductive (hatched bars) plants. for each interval. frequency = 100%

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Few male plants were identified in our

collection so these have not been considered

separately. In other populations a low frequency

of male plants (fronds?) has also been reported

(Prince and Kingsbury, 1973a) while they were

apparently common in still other populations

(e.g. Tveter-Gallager et al., 1980). Reasons for an

apparent low frequency of male plants in our

study area remain to be determined, but certainly

our observations have been seasonal. We

anticipate addressing the question of the

occurrence of male plants at a later date.

There was a mean of 8.5 mature fronds (í.e

those with 2 or more dichotomies) per plant of

Chondrus crispus (Table IV), with a similar

incidence of mature fronds in both gametophytes

and sporophytes. The mean number of

reproductive fronds per plant for the total sample

(cf. Table MI) was about 1, although considering

only plants with reproductive fronds, the mean

exceeded 2 (Table IV). There was no apparent

difference between cystocarpic and tetrasporic

plants, emphasizing once more the

morphological similarity between the two life-

history phases. The frond of greatest biomass

wass usually reproductive (Table IV) for both

cystocarpic and tetrasporic plants. For those

plants in which the heaviest frond was

vegetative, the second-heaviest frond was

reproductive in about one-half of the cases. In

the remaining instances, fronds of lesser biomass

were reproductive, although many had

previously been damaged and injury may have

directly or indirectly stimulated reproduction. It

is evident that reproduction is strongly associated

with the heaviest frond of the plant, but as small

plants constituted the greater portion of the

population, it 1s not surprisimg that fronds of

lesser biomass were commonly reproductive. The

incidence of fertility in fronds of individual

plants was, again, similar for cystocarpic and

tetrasporic plants. The reasons for this are not

clear, but a commonalty of cause is suggested. A

partial explanation may be that as fronds become

reproductive, they are quickly lost from the plant

(Bhattacharya, 1985), with reproductive fronds

being continually shed and vegetative fronds

becoming reproductive. That reproductive

fronds are easily lost may have ecological

importance. Under culture conditions, detached

fronds can shed spores for considerable time

(Bhattacharya, 1985; unpubl. results). We

assume that the same occurs in field populations

where free-drifting, fertile fronds are common

and may have been in the drift for relatively long

periods (e.g McLachlan et al., 1987). Thus,

spores of C. crispus can be widely distributed by

free-drifting, fertile fronds.

TABLE IV.—Summaary: mature fronds from haphazardly

collected plants.

x number mature fronds/plant

All fronds 8.5

Reproductive fronds 16]

Gametophyuc plants 8.3

Sporophytic plants 8.6

Reproductive plants

x eystocarpic fronds/plant 2.3

x tetrasporic fronds/plant 2.9

Ranking (biomass) of reproductive fronds of individual

plants

Rank All

plants Cystocarpic Tetrasporic

Largest 80% S0% 80%

nd largest 8.5% 8% 8%

2nd largest 11.5% 12% 12%

FRONDS

As fronds of Chondrus crispus develop,

there is an increase in both length and weight

(Fig. 11). Either parameter is an index of growth,

but once the frond branches, expansion also

occurs laterally and the frond becomes generally

fan-shaped (Fig. 8) and eventually there is little

increase in length associated with increase in

weight (Fig. 11), Fronds of C. crispus have been

traditionally separated into four classes (1.e. -1V)

based on combinations of length and number of

dichotomies (e.g. Taylor and Chen, 1973),

although class and biomas are not necessarily

correlated. For example, Class IV may not

include fronds of greatest biomass (Prince and

Kinesbury, 1973a; Pybus, 1977) and, moreover,

interrelations between length and number of

dichotomies are unclear. As an alternative, we

regard fronds of C. crispus as either immature or

mature, the latter having two or more

dichotomies (cf. Fig. 8), and both are usually

present on the same plant (Fig. 1) ina continuum

of ontogenetic stages (Fig. 8). Importantly,

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

mature fronds are potentially capable of being

reproductive, either tetrasporic or cystocarpic.

We consider reproductive potential biologically

relevant as a means of classification of fronds.

Immature fronds have been observed to be

reproductive only rarely, but even so there 1s

WET WEIGHT (g)

A 2-9 points. e =

Frequency distribution

Fronds of Chondrus crispus were collected

from randomly placed quadrats (0.10 m x 0.10

m) on transects perpendicular to the shore (Fig.

3), with 50 quadrats per 500 m of transect. Six

areas (Fig. 3) were studied although the majority

of samples were obtained from Areas 1, 2, and 3

with only two transects sampled in each of the

remaining three areas. During our study period,

C. crispus was intensively harvested by drag

raking from June in Area l and July in Area 2

until late autumn, and to a much lesser extent in

Areas 4 and 5. Drag raking has been prohibited

in Areas 3 and 4.

considerable overlap ¡in biomass between

immature and mature fronds (Lazo, 1987).

Previously Mathieson (1982) noted that fronds

less than 2 cm in length were rarely reproductive

and these fronds are generally comparable with

our immature fronds.

LENGTH (cm)

Fig. 11. Relationship between biomas (g wet wt) and length (cm) of fronds (ramets); +

| datum point.

> 9 points; line drawn by eye.

Fronds were cleaned, blotted dry, and

length, wet weight, number of dichotomies,

reproductive state (males were included with

vegetative fronds), and life-history phase

(resorcinol reaction) were recorded. A detailed

description of the methodology has been given

elsewhere (Lazo, 1987).

The overall population of fronds had a

frequency distribution of 56% for gametophytic

fronds (Fig. 12), a gametophytic: sporophytic

ratio of 1.3 which was not sigificantly different

(p 0.05) from a ratio of 1:1 (Williams

correction: Sokal and Rohlf, 1981). Areas 1, 2

and 3, whence most samples were obtained,

contained similar proportions of gametophytic

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

and sporophytic fronds. These results contrast

with previous studies of Chondrus crispus where

an overwhelming proportion of gametophytes

was reported for populations of both Prince

Edward Island (Craigie and Pringle, 1978) and

southwestern Nova Scotia (Bhattacharya, 1985).

We have, in a cursory survey, confirmed the

general dominance of gametophytes in several

Nova Scotian populations. Possibly the

difference between our results and those reported

earlier for Prince Edward Island (Craigie and

% (GAMETOPHYTE)

AREA

Pringle, 1978), for transects in areas that we also

sampled, reflects differences in sampling

procedures. We attribute the difference between

the Nova Scotian and Prince Edward Island

populations to dissimilarities in substrata. In

southwestern Nova Scotia the substratum is hard

and stable (Roland, 1982), contrasting to the soft,

friable sandstome of Prince Edward Island

(Loring and Nota, 1973) where space is not a

limiting resource.

SSA

PA Biomass

Xx Frequency

SOON

Fig. 12. Percentage distribution of gametophytic fronds within each of the six areas of Prince Edward

Island: frond frequency (hatched bars) and biomass (open bars); means for the overall population indicated

by the broken lines

The frequency distribution of gametophytic

fronds along the depth gradient for Areas | and 3

is shown in Figure 13. There was no apparent

depth-related pattern associated with the life-

history phases for either of the two areas. Pre-

viously, Craigie and Pringle (1978) suggested that

the proportion of sporophytes increased with dis-

tance from shore. They, however, sampled over a

limited depth range and statistically compared

only the two extreme points on their gradient.

Considering similar points on our gradient (Lazo

etal., in press.) would, for Areas | and 3, indicate

a relative increase in sporophytes with increasing

distance from shore, although in Area 3 there

was a lesser percentage of gametophytes at

shallower depths or closer to shore.

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

a A

= E

ln ES

pl d

1500

< E

S E

3 a

| E

bars)

The percentaje distribution of both

gametophytic and sporophytic fronds with

depth, for Areas 1, 2 and 3, is shown in Figure

14 A. In these instances there was a close

coimcidence between distributions of the life-

history phases, where the two types of fronds

were similarly rather than differentially

distributed. It is noteworthy that distribution

with depth varied among the areas.

Biomass distribution

The percentaje biomass of gametophytic

fronds for the overall population was about 60%

(Fig. 12), somewhat greater than the frequency

distribution for this life-history phase.

Gametophytic fronds had a mean wet weight of

0.26 (SE 0.01) g and sporophytic fronds 0.22

(SÉ 0.01) g. indicating a slight gametophytic

predominance in terms of biomass. In Areas 2

and 6 there was a larger proportion of

gametophytic biomass, compared to frequency,

so that the mean weight of gametophytic fronds

in these areas was therefore greater. Only in Area

5 did the frequency of gametophytic fronds

exceed the percentage of biomass for this life-

history phase. Accordingly, the mean biomass of

these fronds was less (0.14 + 0.00 g) than in the

INN

DEPTH (m)

Fig. 13. Frequency distribution of gametophytic fronds with depth for Areas 1 (hatched bars) and 3 (open

other areas (0.26 + 0.00 g). There was no

consistent pattern in the vertical distribution of

mean weights of gametophytic or sporophytic

fronds (Fig. 14 B). This would be expected from

the lack of pattern in frequency distribution,

with marked variations over short distances.

The percentage of gametophytic-frond

biomass in the population of Chondrus crispus is

similar to that for commercial resources of this

seaweed in Prince Edward Island where kappa-

type carrageenan has been around 60 to 65%

(R.J. Whitaker in verb.) These resources have

been considered “intermediate” compared to

“high” percentages in resources from

southwestern Nova Scotia (Stancioff, in Rigney,

1971). This situation has apparently remained

unchanged over the several decades that Irish

moss has been harvested commercially from

these two regions.

The mean weight of fronds for both

generations showed little change with increase in

depth to about 5 m in Areas 1, 2 and 3 (Fig. 14b).

Thereafter, mean weights declined, possibly

owing to an effect of depth on frond size. It has

been reported that the percentage of dry matter

in fronds of C. crispus also declined with depth

(Greenwell et al., 1984), but the reasons for this

remain to be elucidated.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

PERCENTAGE

(S) fronds in Areas |, 2 and 3; total of both frond types

Reproductive fronds

The proportion of reproductive fronds, both

cystocarpic and tetrasporic, was low during the

summer season, around 7%. However, as noted

above, the proportion of reproductive plants was

greater over a comparable period (Table 11D), and

the reproductive state of a population based on

fronds underestimates the potential capacity.

DEPTH (m)

Fig. 14. Vertical distribution of (A) frequencies and (B) mean weights of gametophytic (G) and sporophytic

GRAMS (wet)

100%.

There was temporal variation in the occurrence

of the two reproductive types, also reported by

others (e.g. Prince and Kingsbury, 1973a; Pybus,

1977: Bhattacharya, 1985). In our populations,

eystocarpic fronds were common early in the

season (late spring-early summer) and tetrasporic

ones later in the summer (Lazo, 1987).

Throughout this season, however, the

eystocarpic: tetrasporic frond ratio in the overall

Biology of Chondrus crispus: McLACHLAN, LEVIS and LAZO

PERCENTAGE

GRAMS (wet)

DEPTH (m)

Fig. 15. As for Figure 14, except (A) cystocarpic (C) and (B) tetrasporic (T) fronds

0) 2 4 6 8 0

population was about 1:1 (Fig. 16), with

variations among Areas 1, 2 and 3,

approximately the ratio reported by Pybus

(1977) for an Irish population, and similar to the

overall proportion of our reproductive plants

(Table IM) during a similar period. This in turn is

in agreement with the proportions of

gametophytic and sporophytic fronds,

determined by the resorcinol reaction, for the

three areas (Fig. 16).

Distribution of recognizably cystocarpic and

tetrasporic fronds with depth for Areas 1,2 and 3

(Fig. 15 A) was similar to the distribution of

gametophytic and sporophytic fronds (Fig. 14 A)

in terms of both frequency (Fig. 15 A) and

biomass (Fig. 15 B). This accords with the

relative occurrence of reproductive and

vegetative fronds on individual plants and

further suggests that fertility follows the same

pattern with depth, at least within the range for

which we have information.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

The mean weight of cystocarpic and

tetrasporic fronds for the overall population was

0.83 (SE 0.03) g and 0.82 (SE 0.00) g respectively.

The mean weight of reproductive fronds was

greater for Area 3 (0.90 + 0.1 g) than for Areas |

(0.70 + 0.07 g) and 2 (0.73 +-0.15 g) which may

reflect the absence of harvesting by drag raking

in Area 3. We found a close similarity between

frequencies of gametophytic and cystocarpic

fronds (r = 0.95 - 0.97) and sporophytic and

tetrasporic ones (r = 0.88 - 0.93) except for Area

2 where the correlation was poor (r = 0.47). In

our situation, the gametophytic: sporophytic and

eystocarpic: tetrasporic ratios were both around

1. This is circumstantial evidence that frequency

of male fronds, and plants, was low, confirmed

by direct, albeit, limited observations (L

Novaczek, unpubl.).

1.4

> a

: 5

Ll 5

oc 5

1.0 A

0.8 ss

AREA

Fig. 16. Ratio of gametophyticssporophytic fronds

(hatched bars) and cystocarpic:tetrasporic fronds (open

bars) for the overall population (0) and Areas 1. 2 and 3

Size structure

Size (= biomass) distribution of fronds in

the population was asymmetrical which is

characteristic of most plant populations (e.g.

Weiner and Solbrig, 1984). The Lorenz Curve

(Fig. 17) illustrates that the majority of fronds

were small. As biomass increases, the frequency

of fronds rapidly declines, so that many small

fronds and relatively few large ones constitute

the population. Some of the largest fronds in our

population had a biomass of nearly 50 g wet

weight, but these were uncommon. The Gini

Coefficient, a statistic used to define inequality

within a population, together with the

application of the Lorenz Curve to illustrate size

inequality (Weiner, 1985; Weiner and Solbrig,

1985), has been applied to populations of fronds

of Chondrus crispus. This is illustrated in Figure

17 where perfect equality is defined by the

diagonal and deviations by the area between the

diagonal and the Lorenz Curve divided by the

area below the Lorenz Curve. Therefore, the

greater the ¡nequality the greater the Gini

Coefficient.

100

BIOMASS: CUMULATIVE %

(0) 20 40 60 80 100

POPULATION: CUMULATIVE %

Fig. 17. Size hierarchy of fronds for the overall popula

tion as indicated by the Lorenz Curve: the diagonal repre-

sents perfect equality; 40% of the biomass is distributed

among 90% of the fronds (hashed area): Gini Coefficient

0.71

For the overall population of fronds, the

Gini Coefficient was 0.71, quantifying the high

degree of inequality in frond sizes (biomass). For

the six areas the Gini Coefficient varied from

0.69 to 0.71, emphasizing that the size structure

for these populations was similar. Lorenz Curves

for gametophytic and sporophytic fronds were

equivalent (Fig. 18), again pointing to the

similarity between the two life-history phases

while high-lighting the unequal distribution of

biomass. In none of these areas was the

population dominated, in terms of frond size, by

one life-history generation.

Both Figures 17 and 18 illustrate the

distribution of biomass among fronds of the

population, where about 10% of the fronds

contributed 60% of the biomass. The minimum

wet weight of these larger fronds was 0.65 g with

little sporophytic fronds (X = 0.60 g) slightly less

in weight than gametophytic (X= 0.70 g) ones.

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

100

[07]

[o]

[e)

BIOMASS: CUMULATIVE %

(e)

(o) 20

GAMETOPHYTIC AND SPOROPHYTIC

60 80

POPULATIONS: CUMULATIVE %

Fig. 18. Same as Fig. 17 except that gametophytic (G)

and sporophytic (S) fronds are shown separately

The proportion of larger vegetative and

reproductive fronds in the population was

negatively correlated with increasing size

(biomass) of fronds (Fig. 19 A). Between the first

and second size intervals of vegetative fronds,

the decline in frequency is markedly greater than

between the other intervals, in which the

decrease is similar to that of reproductive fronds.

Thus, as frond size increases, there is increased

probability that the frond will be lost from the

population, whether 1t ¡is vegetative or

reproductive. At the same time, the frequency of

larger vegetative fronds declines as these fronds

become reproductive.

Figure 19 B shows that the decline in

frequency with increasing size is comparable in

eystocarpic and tetrasporic fronds. The ratio of

the two reproductive generations within the

population was similar, and this ratio Is

maintained with size. ,

It is unlikely that smaller fronds are readily

removed from the population (cf. Bhattacharya,

1985). Rather, the break in the curve shown in

Figure 19 A probably results from smaller fronds

entering the population. This “reservoir” of

fronds provides resilience to the population,

where large quantities of biomass, although

composed of relatively few fronds, are

100

a vegetative

= e)

Xx 0)

dis

: ne

ru reproduce

SIZEPINTERVAL =>

SIZE

Fig. 19. Frequency in the overall population of (A) vege

tative and reproductive fronds in arbitrary size intervals

INTERVAL >

and (B) similar for cystocarpic (e) and (x) tetrasporic

fronds

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

continually being lost from the population. At

the same time space, as a resource, remains

occupied by the basal holdfast so that

competitive advantage of the species or life-

history generation remains intact. Thus the

“heteromorphic” morphology of Chondrus

crispus is certainly an important reason for the

ecological success of this species (Lubchenco,

1980).

The evidence that we have assembled, from

both laboratory studies and field observations,

indicates that the two life-history generations of

Chondrus crispus are very similar. As one

generations is not dependent upon itself for

perpetuation, or that of the species,

gametophytes and sporophytes may be

considered as separate, albeit very closely related,

entities. If this assumption is correct, competition

should occur between the two life-history

generations, with the eventual predominance in

the population by one of the generations. The

gametophytic and sporophytic phases of

Chondrus crispus in the overall population, of

Prince Edward Island were, contrary to first

expectation, present in about equivalent

proportions. This does not, however, abrogate

our hypothesis. For this principle to be satisfied

and our hypothesis supported, relatively stable

environmental conditions are required where

space as a resource becomes limiting (cf. Connell,

1978: Silvertown, 1982).

Turbulence, together with the

sandstone substratum of Prince Edward Island,

results in an environment which we regard as

“intermediate” in disturbance (sensu Sousa,

1984; 1985). Substantial amounts of seaweed are

lost annually, both as storm-cast and raked

material. In the case of C. crispus, disturbance

results in not only loss of fronds but also large

numbers of intact plants or clumps, so that new

space is continually being made available. Under

these conditions the population structure cannot

attain steady state and much of the reproduction

must occur through spores rather than

vegetative propagation by the basal holdfast.

Consequently, in the Prince Edward Island

situation, neither of the life-history generations Is

able to dominate the population. This is

applicable to the population of relatively large

areas. Disturbing vectors vary greatly in

magnitude, time and space, so that considerable

variation is encountered, with unpredictable

friable.

events determining the structure at local sites,

and this is what we have generally found.

Where disturbance is not a major factor, the

prediction is that the population will be

composed predominantly of one of the life-

history generations. Circumstantial evidence in

support of this, for Chondrus crispus, comes

from southwestern Nova Scotia, where the

substratum is stable and the intertidal population

has been reported to be composed largely of

gametophytes (Bhattacharya, 1985). The quality

of the commercial resource (Ffrench, 1971)

indirectly indicates that this situation has

remained unchanged, at least for several decades.

Certainly in this environment there is substantial

turnover of fronds of C. crispus, but probably

relatively fewer plants or clumps. The population

structure can, accordingly, be maintained

through the persistence of the crustose holdfast

(e.g. Chen and McLachlan, 1972: Lubchenco,

1980), thereby limiting the availability of space

for recruitment of spores. Although our

hypothesis predicts that with similarity of life-

history generations one will eventually

predominate in the population under stable

conditions, it can not predict which generation.

The outcome most likely will be determined by

antecedent events (cf. Doty, 1971: Robinson and

Dickinson, 1987). Accordingly, we should

anticipate populations of Chondrus crispus that

are predominantly sporophytic, similar to the

gametophytic-dominated population of

southwestern Nova Scotia. We are not aware of

such populations, but this is not surprising as

there is virtually no information for other

populations of C. crispus. Sporophytic, in

addition to gametophytic dominance, seems to

occur with species of /ridaea (e.g Dyck et al.,

1985; May, 1987). although further observations

at the population level are required to

substantiate these preliminary observations.

As noted above, the structure of the

Chondrus crispus population in southwestern

Nova Scotia has apparently remained stable, at

least over a number of decades. It has been

suggested that catastrophic events may be

required to disrupt the structure of stable

populations. This has been illustrated by a local

population of fridaea cordata (Turn.) Bory in

central California which earlier was reported

dominated by sporophytes (Hansen and Doyle,

1978) and more recently by gametophytes (Dyck

Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO

et al., 1986). An incursion of warm El Niño

water has been postulated to have caused a

major disturbance, resulting in the switching of

the dominant life-history phase (May, 1987).

Comparable disruptions may occur in other

populations, but these are probably rare events.

The gametophytic-sporophytic structure of

populations of other groups of isomorphic red

algae remains unclear. Although sporophytic

dominance has in general been implied (De

Wreede and Klinger, 1987), we would expect a

situation analogous to that for Chondrus crispus

to apply, at least for perennial species. Previous

observations have been based almost entirely on

the presence of reproductive structures, thereby

limiting conclusions that can be derived from

such data. Species of the Gigartinaceae offer

unique possibilities for studying population

structures of isomorphic red algae and advantage

should be taken of this potential.

CONCLUSIONES

El desarrollo en cultivo de los estados

iniciales de los gametofitos y esporofitos fueron

similares. El tamaño promedio de las carpósporas

fue significativamente más grande que el de las

tetrásporas. Los discos basales de los esporofitos

crecieron significativamente (P= 0.05) más que

los discos gametofíticos durante las seis semanas

de cultivo. Sin embargo, ambas generaciones

originaron frondas al mismo tiempo

independientemente del tamaño del disco basal.

Dichos discos fueron función, además, de la

temperatura, de la irradiación y de la interacción

de ambas.

La presencia de estructuras reproductivas

estuvo directamente relacionada con la

morfología de las frondas. Las tasas de plantas

gametofíticas a esporofíticas como la de sus

estados reproductivos fueron similares a la de las

frondas. Sin embargo, un 26 por ciento de las

plantas fueron reproductivas lo cual se diferencia

del nivel reproductivo de las frondas. La

frecuencia de tamaños de plantas también fue

algo distinta de la de frondas.

Las tasas de gametofitos y esporofitos y de

frondas cistocárpicas a tetraspóricas fueron

aproximadamente de 1:1 tanto en frecuencias

como en biomasa. Los patrones de distribución

vertical de las dos fases y de los dos estados

reproductivos fueron similares y también existió

correspondencia entre los patrones espaciales de

cada generación con la de sus respectivas frondas

reproductivas.

Las poblaciones observadas están formadas

por frondas de tamaños extremadamente

variables. El tamaño y la frecuencia de las

frondas estuvieron inversamente relacionadas

(coeficiente de Gini = 0.71). El 90 por ciento de

las frondas fueron pequeñas comprendiendo

apenas un 40 por ciento de la biomasa de la

población, mientras que el 10 por ciento restante

representó más de la mitad de la biomasa total.

La estructura de tamaños de las poblaciones de

gametofitos y esporofitos fueron similares lo que

sugiere que ninguna de las dos fases domina

sobre la otra en término de tamaño. La presencia

de estructuras reproductivas no depende del

tamaño de la fronda, aunque la mayoría de las

frondas reproductivas son de tamaños pequeños.

La distribución de frecuencias de tamaños fue la

misma para las frondas cistocárpicas y

tetraspóricas lo que sugirió una vez más que la

capacidad competitiva de ambos estados

reproductivos son equivalentes.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank B. Antcliffe, B. Bernard, J.

Berges, J. Burke, C. Fraikin, M. Greenwell, E.

Lachance, I. Novaczek, T. Parker, J. Schnare, C.

Tétu and D. Vaney who assisted at various times

over the three-year period of this study. We also

acknowledge assistance and cooperation from

the staff of the Ellerslie Biological Station, Wm.

Murphy, Prince County Fisherman's

Association and Carratech Inc. We are grateful

to Dr. B. Santelices for his many helpful

comments on the manuscript.

This study was in part supported by a grant

(A 2959) from the National Science and

Engineering Research Council, and the

International Development Research Centre

(IDRC) provided travel funds to Concepción.

The manuscript was completed while JMcL held

the James Chair of Pure and Applied Science, St.

Francis Xavier University, Antigonish, N.S.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

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ISSN 0016-5301

THE CULTIVATION OF PHYCOCOLLOID — PRODUCING

SEAWEEDS IN THE AMERICAN ATLANTIC

EL CULTIVO DE ALGAS PRODUCTORAS DE MUCILAGOS EN EL

ATLANTICO AMERICANO

Eurico C. de Oliveira*

RESUMEN

A pesar de que cantidades apreciables de algas marinas

son utilizadas para la producción de agar-agar y carragenanos

en el Atlántico americano, éstas provienen sin excepción de

la cosecha de los bancos naturales. Este es el caso de la explo

tación de Chondrus crispus en Canadá, de Gracilaria spp. y

de Hypnea musciformis en Brasil, de Pterocladia capillacea

en Uruguay, y de Gracilaria verrucosa y Gigartina skottsber

gii en Argentina. En la última década se han realizado

muchos esfuerzos en diversos países para introducir técnicas

de cultivo que suplementen la producción de los bancos natu

rales, a semejanza de lo que ha sido llevado a cabo con éxito

en algunas áreas del E. Oriente. Así. en Canadá y Estados

Unidos varios experimentos se han llevado a cabo para cultu

var E. crispus y G. tikvahiae en tanques; en St. Lucía

(Caribe). Venezuela. Brasil y Argentina se está intentando el

cultivo de diferentes especies de Gracilaria, y también en el

Brasil de H. musciformis. Todos estos intentos son basados

en la técnica de crecimiento de renuevos trenzados en sogas

suspendidas en el mar o en estanques de piscicultura. Sin em

bargo. ninguna de estas tentativas ha alcanzado escala co

mercial. Las razones de esto serán analizadas con énfasis en

el caso brasilero.

INTRODUCTION

There is not a strong tradition in the con-

sumption of seaweeds in the countries along the

* Instituto de Biociencias y Cebimar

Universidad de Sao Paulo

C. Postal 11461

05499 — Sao Paulo, SP — Brasil

ABSTRACT

A considerable amount of seaweeds are harvested every

year in the american Atlantic for the production of agarans

and carrageenans. All that comes, without exception, from

the natural beds. The understanding that the natural resour-

ces are limited and, in some cases of red seaweeds. already

over exploited stimulated the development of considerable ef

forts to mariculture selected species in the area, in the last

years. Albeit all the investments made so far none of the

mariculture attempts performed in this large extension of co-

ast line, comprising many countries, progressed towards com-

mercial cultivation. The possible reasons of this lack of suc-

cess of seaweed mariculture in the area are discussed with

emphasis on the brazilian case.

KEYWORDS: Mariculture, agarans, carrageenans. Gracila

ria. Hypnea, Pterocladia.

Western Atlantic. Nevertheless, a considerable

amount of raw material for the production of

phycocolloids is gathered in some localities and

exported, or locally processed, for the production

of agar and carrageenans.

In this way, Chondrus crispus Stackhouse

(Irish moss) and Furcelaria lumbricoides (Hud.)

Lamour., are harvested in Canada, specially in

the Maritime Provinces, and exported

(McLachlan, 1985); Gracilaria spp are harvested

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

and utilized as human food in some places in the

West Indies (Smith et al., 1984), or processed for

agar production in Brazil (Oliveira, 1984) and in

Argentina (Mayer, 1981); Hypnea musciformis

(Wulf.) Lamour is harvested in Brazil (Oliveira,

1984), and Gigartina skottsbergii Set and Gard.,

in Argentina (Kúhnemann, 1970). Brown algae

for the production of alginates are exploited in

Canada and in Argentina. A plant for the pro-

duction of alginates from Ascophyllum operates

im the Maritime Provinces of Canada

(McLachlan, 1985) and Macrocystis and Lesso-

nia are exploited in Argentina (Anon., 1983).

Considering that all this production comes

from the natural beds, and that, except for the al-

ginophytes, most beds are already being overhar-

vested, there has been a growing interest in de-

veloping maricultural programmes in the area.

Consequently, attempts have been made in sev-

eral countries, with several methodologies, to

mariculture selected species. However, so far, no

species is being cultivated commercially in large

Table 1

Species Countries

Ascophyllum nodosum USA

Canada

USA

Chondrus crispus

USA

Canada

USA

Eucheuma isiforme

Gracilaria tikvahiae

USA

St. Lucia

Gracilaria spp.

Brazil

Argentina

Gymnogongrus gri/fuhsiae Brazil

USA

Hypnea musciformis

Brazil

USA

Laminaria spp Brazil

Neoa gardhiella bavlevi

Prerocladia capillacea

Venezuela

Virgin.Isd

scale in the whole area. This paper will comment

on the possible reasons for this situation.

Phycoculture activities in the American Atlantic.

Although papers dealing with the phys-

¡ology, ecology, genetics and chemistry of eco-

nomic seaweeds are revelant to mariculture, they

will not be discussed herein. A good summary of

the pertinent literature on all those aspects was

presented by Mathieson (1982), among others.

Some experiments have been done alming at

the cultivation of alginophytes in the area; how-

ever these will not be analized because there are

no evidences that the natural stocks are being

overharvested. The available data area restricted

to experiments on the cultivation of Laminaria in

the USA (Mathieson, 1982; Brinkhuis er al.,

1984), and in Brazil (Yoneshigue and Oliveira,

1987), and Ascophvllum (Moeller et al.. 1984)

and Sargassum (Hanisak and Samuel, 1987),

both in the USA. In all instances none of the ex-

Cultivation of seaweeds in the American Atlantic. See text for reference

Techniques Phycocolloid

Spray algimate

Tank

carrageenan

Tank/Pond/Sea

carragecnan

agaran

Tank/Pond/Sca

Sea

Tank/Pond/Sea

Sea

agaran

Tank carrageenan

Tan/Pond/Sea

Tank/Sca

Tan/Sea

carrageenan

Sea*

algimate

Tank

carrageenan

Tank/Sea agar

* gametophyte production, fecundation and development of young sporophytes are done indoors

Phycocolloid seaweeds cultivation: OLIVEIRA, E. DE.

periments led to the development of commercial

cultivation.

In this section we will comment briefly on

the state of the art of seaweed cultivation for

phycocolloid production in the Western Atlantic.

The geographical location of the experi-

ments discussed are pointed out in Table 1.

Carrageenophytes

Although some experiments on the cultiva-

tion of Neoagardhiella (DeBoer, 1979), and

Gymnogongrus (De Oliveira and De Paula,

unpublished) have been performed in the area,

the majority of the information available is

concerned with Chondrus. Hypnea and

Eucheuma, as suammarized below.

|. Chondrus crispus

This is certainly one of the most studied spe-

cies of seaweeds in the American Atlantic. A

considerable amount of information is to be

found in Harvey and McLachlan (1973). A more

recent summary of latter progress on Irish moss

cultivation is given by Mathieson (1982).

The vegetative propagation of C. crispus in

tanks has been extensively utilized by many

authors, as reported by Mathieson, since its de-

velopment by Neish and Fox (1971). Several of

the data available on the cultivation of this

species were obtained with the T4, a fast-growing

clone selected by Neish and Shacklock (1971).

Albeit all the technological progress obtained in

tank cultivation of Irish moss in Canada and in

the USA, the prediction of Neish and Fox, that

cultivation of that species as a greenhouse crop

would not be profitable, remains to be modified.

2. Hypnea musciformis

In the American Atlantic, experiments on

H. musciformis cultivation have been done in the

USA, Caribbean and Brazil.

Humm and Kreuser (1975) utilized the tech-

nique of monofilament lines to assess production.

Haines (1975) measured growth rates of H. mus-

ciformis from the Virgin Islands, with water

pumped from a depth of 870 m, with and

without nutrient enrichment, or with primarily

treated seawage effluent, and with effluent from

a clam mariculture system. Guis er al. (1977)

produced a model for A. musciformis cultivation

based on tanks with running seawater.

In Brazil, attempts to grow AH. musciformis

in tanks were made by De Oliveira and De Paula,

(unpublished). Cultivation in the sea was made

by Schenkman (1980) and Lima er al. (1981). De

Oliveira and Berchez (in press) described the use

of the rope technique on floating rafts, using

other seaweeds as substrate for Hypnea. Good

results were obtained specially with the use of

Sargassum as a substrate. Other experiments

using Sargassum and nets on floating rafts are

being done by Berchez on the S. Paulo littoral,

and by Quege on the Espírito Santo littoral.

3. Eucheuma isiforme

Assays on the cultivation of Eucheuma isi-

forme (C. Ag.) J. Ag. were done in Florida

utilizing tanks and the sea. The results were

reported by Dawes (1974). Although good results

were obtained, the experiments were

discontinued due to difficulties in keeping stocks

for planting throughout the year. Further

references on Eucheuma cultivation and ecology

can be found in Mathieson (1982).

Agarophytes

Agar is regularly obtained all over the world

from species of Gracilaria, Pterocladia and Geli-

dium. However, in the Western Atlantic only

species of the first two genera have been con-

sidered for mariculture.

l. Gracilaria spp.

There is a large amount of information con-

cerning the cultivation of G. tikvahiae

McLachlan in the Atlantic Canada since the

works of Goldstein (1974) and Edelstein et al.

(1976).

In the United States several experiments on

the cultivation of G. tikvahiae were also conduc-

ted at Woods Hole, specially in tanks and race-

ways. These were done in association with other

organisms in polyculture systems for waste water

recycling (e. g. Ryther et al. 1975; Mathieson,

1982). Other experiments in the area were done

by Causey et al. (1946), with G. verrucosa, in

Florida, and by Kim and Humm (1965), in N.

Carolina and Florida, with G. foliifera.

Gayana, Bot. 45 1-4), 1988

Several attemps to mariculture Gracilaria

spp. have been made in Brazil using tanks (De

Oliveira and De Paula, unpublished), fish ponds

(De Oliveira, 1984; Camara Neto, 1987), and the

sea (Lima et al., 1981; Camara Neto, 1987), but

all were interrupted before attaining a commer-

cial level.

Recent experiment on Gracilaria sp. cultiva-

tion in St. Lucia (W. Indies) seems very pro-

mising as reported by Smith et al. (1984) and

Smith (1986).

In Argentina, preliminary assays on the cul-

tivation of G. verrucosa (Hud.) Pap. were done

by Boraso de Zaixo (1984).

A more extensive review, on Gracilaria Cul-

tivation and production can be found in

McLachlan and Bird (1986).

2. Pterocladia capillacea

Attempts to cultivate this species were made

in Brazil in tanks (De Oliveira, De Paula; and

Yoneshigue, unpublished), and also in the sea

(Berchez, 1985), but the experiments were dis-

continued due to the very poor results obtained.

As a matter of fact all the attemps to grow dif-

ferent species of Gelidiaceae failled due to the

slow growth rate of these plants, usually bellow

5% day".

DISCUSSION

As it can be seen in the short summary pre-

sented above, seaweed mariculture in the West-

ern Atlantic is still at the pilot stage. The only

exception, perhaps, is the recent cultivation of

sea-moss (Gracilaria sp.) im St. Lucia (W. Ind-

ies), where these algae “are farmed for profit

by a few people but still on a small scale”

(Allan Smith, oct. 87, in lit.).

The reasons for this situation are various.

However, the basic one has historical and cul-

tural roots: the small familiarity of the littoral

dwellers with the marine algae, that are hardly

identified by none to only a few popular names

in most countries of the region. As a conse-

quence of this reduced interest in the local seawe-

eds, littoral inhabitants concentrate their activi-

ties on fishes, crustaceans, and mollusks. Once

shown by researchers, and understood by the lo-

cal governments, that (1) the seaweeds can be a

source of valuable economic products, and (2)

that the natural resources are limited, maricultu-

re was considered as the natural alternative.

However, mariculture is not a simple task.

The land-based agronomic know-how cannot be

easily adapted to sea cultivation, nor successful

experience in the Orient can be readily trans-

posed to the local countries, species, enviromen-

tal and social conditions.

The reasons for that are manifold. First

there is our own ignorance of the basic aspects of

the biology of the seaweeds to be cultivated, as

well as of the sea-environment. All that, in addi-

tion to the destructive physical force and the

chemical nature of the sea water makes

mariculture a risky enterprise. Not less important

are the absence of a sound legal policy of sea

utilization, and the conflicts of mariculture with

other uses of sea-sites convenient for cultivation

activities.

This is even more serious if we consider that

the best places for cultivation are the shallow

areas of coastal embayments that are also more

utilized as fishing grounds, for recreation, trans-

portation, and quite often are already badly

spoiled by pollution.

Besides the more general problems men-

tioned above, the so far lack of success in com-

mercial cultivation of seaweeds in Western

Atlantic also has more specific explanations.

Analyzing the situation all over the area we

will see that considerable progress was attalned

specially in Canada, but also in the USA, on the

cultivation of some species of seaweed in tanks.

However, despite all the technological develop-

ment, the selection of fast growing strains, and

the consequent relatively high productivity

achieved, the process remains non-economical.

Considering all the necessary inputs for tank cul-

tivation, even if we approach the maximum ideal

productivity of photosynthesis, this technique

will hardly be cost-effective (Oliveira 1984,

1987).

The alternatives, then, are (1) the cultivation

in large ponds associated with other organisms in

polyculture systems, or as a by-product of water

treatment (Deboer and Rhyther, 1977), or (2) the

cultivation in the sea, with methodologies adap-

ted to each particular species and local environ-

mental and social conditions.

The first alternative has been carried out

with success in Taiwan (Chiang, 1981), but still

remains to be further developed in the American

Atlantic.

Phycocolloid seaweeds cultivation: OLIVEIRA, E. DE.

The second has been utilized with success in

some countries, specially in the Philippines (De-

veau and Castle, 1976). in China (Tseng, 1981)

and in Chile (Pizarro, 1986). Cultivation in the

sea can be achieved with different techniques

(e.g. Doty, 1973; Tseng, 1981). Neverthless, one

key point permeates all of them: the selection of

a good site for the cultivation field. This can be a

difficultd task, once some of the best locations

are already taken by other activities, or will inter-

fere with future uses.

The mastering of the adequate technology is

not all that we need to venture into an extensive

phycoculture activity; 1t 1s only a necessary step.

The decision, more than economical, should be a

political one. And this certaimly has to pass, be-

fore, by a broad plan of coastal management.

This should obviously, select and reserve areas

for mariculture before other uses make them use-

less (pollution), or exclude them (recreation), for

these activities.

If we accept the idea that seaweed cultiva-

tion for phycocolloid production is only econo-

mical if done extensively, with a very low invest-

ment, we will conclude that the best chances are

in the warmer areas of the Brazilian and Caribe-

an region, here including the Venezuelan and the

Colombian Atlantic coast. Those areas, besides

having conditions for year-round cultivation

have also very cheap labor.

In the particular case of Brazil and probably

in other countries, as well, the efforts to establish

a commercial phycoculture activity failed due to

the absence of a coordinated national program-

me. Instead we are seeing a succession of projets

in different areas, by different research teams, re-

peating themselves, and not lasting long enough

to develop a technology that is cost-effective.

ACKNOWLEDGEMENTS

The presentation of this paper at the “ler

Congreso Latinoamericano de Ficologia Marina”

in Concepción, Chile, was made possible by a fi-

nancial support of IDRC, Canada.

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ISSN 0016-5301

COMUNIDADES ALGAIS FOTOFILAS DE INFRALITORAL DE CABO

FRIO, RIO DE JANEIRO, BRASIL

COMUNIDADES ALGALES FOTOFILAS DEL INFRALITORAL DE

CABO FRIO, RIO DE JANEIRO, BRASIL

Yocie Yoneshigue*

Jean L. Valentin*

RESUMO

A vegetacáo algal da regido de Cabo Frio for estudada

pelo método quantitativo de “relevés”. na zona fotófila do

infralitoral. O substrato foi raspado integralmente em 19

quadrados de 20 em por 20 cm. nas 4 estagOes do ano Foram

considerados os parámetros analíticos (total de espécies. re

cobrimento total. diversidade especifica. densidade de repro

ducáo) e sintéticos (presenga, recobrimento médio, dominán-

cia quantitativa)

Foram identificados 131 taxa: 4 Bangiophyceae. 72 Flo

rideophyceae. 25 Phacophyceae. 21 Bryopsidophyceae e 9

Chlorophyceae.Os resultados revelaram dois grupos caracte

rizados pelas principais espécies: a) associacao de modo calmo

e água quente (Dictvopteris delicatula. Caulerpa racemosa.

Acanthophora spicifera e Wrangelia argus). b) associacáo de

modo batido e água fria (Acinetospora crinita. Ectocarpus

fasciculatus. Porphvra leucosticta. Gelidiocolax pustulata e

Polwsiphonia decussata)

De maneira geral. os relevés apresentarám densos re

cobrimentos e altos índices de diversidade especifica caracte

rizando populacórs diferenciadas e em equilibrio. A Influén

cia do fenómeno da ressurgéncia constitul o fator preponde

rante da distribuicio da flora de Cabo Frio. As variacóes sa

zonais parecem estar ligadas as flutuacoes hidrológicas em

conseguéncia da periodicidade de subida das águas frias

* Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira

Rua Kioto 253

28910 Arratal do Cabo, RJ Brasil

ABSTRACT

The algal vegetation from Cabo Frio region was studied

by the quantitative method, the “relevés”. on a photophilous

subtidal zone. The substrate was totaly scrapped in 19

quadrats 20 x 20 cm size on the four seasons along the year.

In this work we considered: analytic parameters (total num-

ber of the species. total cover, specific diversity. reproduction

density) and synthetic parameters (presence. average cover

and quantitative dominance).

131 taxa were identified: 4 Bangiophyceae. 72 Flori-

deophyceae. 25 Phaeophyceae, 21 Bryopsidophyceae and 9

Chlorophyceae. The results also revealed two ecological

groups characterized by the main species: a) association of

photophilous algae under calm conditions with warm water

affinity (Dictvopteris delicatula, Caulerpa racemosa.

Acanthophora spicifera and Wrangelia argus) and b) asso-

ciation of photophilous algae under wave exposed conditions

with cold water affinity (Acinetospora crinita. Ectocarpus

fasciculatus, Porphyra leucosticta. Gelidiocolax pustulata

and Polysiphonia decussata).

The relevés. generally, presented dense covers and high

specific diversity caracterizing distinguished populations in

equilibrium.

The influence of the upwelling phenomenum constitutes

the predominant factor affecting the marine algal flora in Ca

bo Frio region. The seasonal variations seem to be linked to

the hydrological fluctuations in conseguence of the periodi

city of the cold water ascensions.

KEYWORDS: Macroalgae. communities. upwelling.

Brazil. multivariate analysis.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCAO

Em razáo das suas características ecológicas

peculiares e de sua situacio geográfica na fron-

teira de duas grandes provincias biogeográficas, a

regiao de Cabo Frio oferece grande interesse do

ponto de vista da algologia marinha.

A importancia de Cabo Frio na divisao

biogeográfica do litoral brasileiro já era suspeita-

da por Oliveira Filho (1977). Segundo este autor,

Cabo Frio constituiria uma barreira para a dis-

persáo de numerosas algas, em particular das

Chlorophycophyta, o fenómeno da ressurgéncia

tendo, para isso, um papel determinante.

Mitchell et al (1979) lá consideravam o Cabo

Frio como limite sul de reparticio de Codium

spongiosum, Valonia macrophysa € Caulerpa

mexicana. Encontram-se assim justapostas, nesta

regiáo, especies com afinidades subtropicais

(Taylor, 1931) e espécies com afinidades tempera-

das (Yoneshigue—Braga, 1977; Yoneshigue e

Oliveira Figueiredo, 1983; Yoneshigue e Oli

veira, 1984).

Embora a existéncia de um fenómeno de

ressurgéncia tenha justificado numerosos estudos

hidrobiológicos nestes últimos quinze anos (Va-

lentin, 1984), a vegetacio marimha da regiáo de

Cabo Frio podia ser considerada como pratica-

mente desconhecida até recentemente (Yoneshi-

gue, 1985).

Este trabalho visa os aspectos de ecologia

quantitativa, descrevendo com detalhes as carac-

terísticas fitosociológicas das comunidades algais

fotófilas da regiao. A hipótese que pretendemos

verificar é que a alternáncia de condigóes hidro-

lógicas ligadas ao fenómeno da ressurgéncia é O

fator preponderante das variacóes dessas comu-

nidades, das suas características florísticas (com-

pasicao) e estructurais (abundáncia. diversidade,

maturidade).

METODOLOGIA

A metodologia empregada, nunca usada no

Brasil, é a dos “releves” fitosociológicos, segundo

os métodos de (Boudouresque 1971la). As rigoro-

sas amostragens exigidas pela técnica de Releves,

e 0 uso de numerosos parámetros fitosociológicos

(analíticos e sintéticos) fazem desta técnica uma

das mais completas para os estudos de vegetacáio

Boudouresque, 1971b).

A técnica de “relevé”

Um “relevé” corresponde á coleta completa

de toda a vegetacao contida em um quadrado de-

terminado, por meio de uma raspagem integral

de substrato utilizando-se inclusive do martelo e

puncáo para destacar o substrato afim de que se-

jam também completamente retiradas as espécies

de estratas inferiores, sobretudo as crostas. Em

nosso caso, o quadrado usado foi de 20 x 20 cm,

área considerada geralmente superior á área mí-

nima para o fitobentos de águas temperadas ou

quentes (Dhondt, 1976; Coppejans, 1977;

Boudouresque y Belsher, 1979).

A área onde é posicionado o quadrado deve

ser escolhida segundo os eritérios de homoge-

neidade de populagoes e mesma iluminacio (mes-

ma exposicao, inclinacio da rocha e faixa de pro-

fundidade).

Localizacio e data dos relevés (Fig. 1).

Um total de 16 relevés foi efetudado no

infralitoral superficial (franja infralitoral), em

quatro estagóes do ano e em quatro sítios nume-

rados 1, 6, 14 e 16 com as seguintes característi-

cas:

Estacio | =

Nome local: Ponta da Cabeca

Arraial do Cabo)

Profundidade: 0,20 m.

Inclinacio do substrato: 20 graus

Exposicio: NE

(municipio de

Datas: 28/04/83 ........ Relevé IA = Outono

24/08/83 ........ Relevé 1H = Inverno

OB Relevé 1P = Primavera

15/01/84 ........ Relevé IE = Veráo

Estacao 6 =

Nome local: Prainha (municipio de Arralal do

Cabo).

Profundidade: 0,40 m

Inclinacao: 30 graus

Exposicio NW

Datas : 14/04/83 ........ Relevé 6A

16/08/83 ........ Relevé 6H

ONO Relevé 6P

5/02/84 ........ Relevé 6É

Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN

Estacio 14 =

Nome local: Praia Rasa (municipio de Buzios)

Profundidade: 0,20 m

Inclinacao: 5 graus

Exposicio: SE

Datas: 13/04/83 ........Relevé 14A

08 Relevé 14H

NON Relevé 14P

19/01/84 ........ Relevé 14ÉE

Estacio 16 =

Nome local: Ponta Leste llha de Cabo Frio)

Profundidade: 0,30 m

Inclinacio: 15 graus

Exposicio: NW

Datas: 15/04/83 ........ Relevé 16A

JO Relevé 16H

9/0/83... Relevé 16P

SUIS: Relevé 16ÉE

Outros 3 relevés suplementares foram efe-

tuados em profundidades um pouco maiores, nas

estagoes l e 17:

Estacio 1 =

Profundidade: 1,5 m

Inclinacáo: 60 graus

Exposidio: N

Data 0U8S Relevé 1E]

Estacio 17

Nome local: Punta de Maramuta (Ilha de Cabo

Frio)

Profundidade: 2.0 m

Inclinacio: horizontal

Exposicio: N

Data: NMOLSSISA Relevé 17E2

Profundidade: 3,0 m

Inclinacio: 45 graus

Exposicio: N

Data: OLITE Relevé 17E3

A triagem do material

A triagem do material coletado fol inteira-

mente feito no microscopio e na lupa binocular.

Uma lista de espécies presentes em cada relevé foi

estabelecida. Ela é completa para os seguintes

grupos algais: Bangiophyceae, Florideophyceae,

Phaeophyceae. Chlorophyceae e Bryopsidophy-

ceae. Á presenca de Diatomophyceae, Cyano-

phyceae e espécies animais embora anotada. náo

foi considerada neste trabalho.

vitorio

CHA

RIO DE JANEIRO

_CABO FRIO!

a a

Figura 1.- Regiáo de Cabo Frio e posigáo das estagdes de

coleta (1= Ponta da Cabega. 6= Praimha, 14= Praia

Rasa, 16= Ponta Leste. 17= Ponta Maramutá)

Parámetros analíticos e sintéticos

Para cada relevé foram calculados os seguin-

tes parámetros analíticos:

Ri = recobrimento da espécie 1. E a percen-

tagem da superfície do quadrado ocupada em

projecáo vertical pela espécie 1. Ri é estimado da

seguinte maneira: após a triagem as algas de uma

mesma espécie sáo espalhada em cima de uma

grade de mesma área que o quadrado, dividida

em 100 sub-quadrados iguais. Ri representa o nú-

mero de sub-quadrados recobertos pela planta, o

que corresponde aos valores la 9 % e 10 a 100

V. Para as espécies muito pouco abundantes fo-

ram utilizadas subdivisoés de um sub-quadrado e

os valores 0.05% (indicado + na tabela 1) e de

0,1 a 0,9%.

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

T = numero de espécies diferentes.

Rt = recobrimento total. E a soma dos Ri

de todas as espécies. Esses valores, por conse-

quéncia, ultrapassam quase sempre 100% em ra-

záo da superposicio dos diferentes estrata algais.

H' =-indice de diversidade específica de

Shannon, calculado a partir da domináncia Ri/Rt

de cada espécie.

HP = -Ri/Rt. log) (Ri/RO..

J = equitabilidade (“Evenness” de Pielou,

1975). E um indice de diversidade relativa, calcu-

lado pela razáo entre a diversidade observada

(H) e a diversidade maxima teórica (igual ao lo-

garitmo do numéro total de espéctes):

J = Hlog, (T).

Gi = reproductividade de cada espécie. Em

cada releve, e para cada espécie, a presenca (ou

auséncia) e o tipo de orgáos de reproducio sao

anotados, assim como uma apreciacio da abun-

dáncia. Por definicao, a reprodutividade Gi de ca-

da espécie pode ter os seguintes valores:

0 = sem organos reprodutores.

| = organos reprodutores muito raros (RR)

3 = organos reprodutores raros (R)

6 = organos reprodutores comuns (C)

10 = organos reprodutores muito comuns (CC)

dG = densidade de reproducio calculada para

cada relevé.

dG = (Ri.GNy/Rt.

Este parámetro permite quantificar o nivel

de reproducáo da populacio. dG varia entre 0 e

10.

Parámetros sintéticos

Os parámetros sintéticos caracterizam cada

espécie para o conjunto dos relevés. Dentro dos

parámetros sintéticos sugeridos por Boudoures-

que (1971la) e Boudouresque y Cimelli, (1971,

1976), calculamos:

Ri = recobrimento médio, que é a media dos

recobrimentos sucessivos da espécie 1 para O con-

junto dos relevés.

P = presenca, que é a percentagem dos relevés

nos quais a espécie está presente.

DR = domináncia quantitativa em funcáo do

recobrimento, que é a razáo entre o recobrimento

médio de uma espécie e a suma dos recobrimen-

tos médios de todas as espécies. DR é expresso

em percentagem.

Tratamento dos dados

O problema que temos a resolver é ligado á

análise de dados multidimensionais (19 relevés x

131 espécies), e, em razao disso, necessita a apli-

cacao de métodos multivariados própios aos estu-

dos de ecología numérica.

Análise de agrupamento.

Ela permite agrupar os relevés de mesma

composicio específica. O ponto de partida é o cál-

culo de um índice de similaridade ou correlacio

entre os 19 relevés. Diversos índices podem ser

aplicados cuja significacáo. as vezes, bem dife-

rente. Afim de verificar a validade dos agrupa-

mentos, utilizamos:

a) o índice de Sorensen (S1) após transforma-

cáo dos dados em presenca — ausencia (codifica-

gáo binária)

SI = 2al(2a+b+c), onde a = número de

espécies co—ocorrentes nos dois relevés, be c =

número de espécies ocorrendo apenas em um ou

outro relevé.

b) o índice de Czekanowski (S2), calculado a

partir dos dados de recobrimento pela formula:

S2 = 2W/(A + B). onde W é osomatório dos

valores de recobrimento mínimo para cada espé-

cie em cada relevé. A o B sáo os recobrimentos

totais de A e B.

c) o índice de correlagáo de “rank” de Spear-

man que leva em conta unicamente o valor ordi-

nal (posto) de cada espécie em cada relevé. E um

coeficiente náo-paramétrico que náo exige a nor-

malidade da distribujao dos dados.

d) o coeficiente de correalacio linear de Pe-

arson, quantitativo e probabilisto. Ele indica O

grau de linearidade da relacio entre dois relevés,

e exige a normalidade da distribuicáo dos dados,

o que geralmente para dados ecológicos, torna

necessário uma transformacao dos dados. Nosso

caso aplicamos a transformacao angular arco se-

no faconselhada por Boudouresque, 197la para

dados de recobrimento).

A partir da matriz de associacao, sáo realiza-

dos os agrupamentos segundo o critério de Pesos

proporcionais (“Weighted Pair Group Method

Average”, WPGMA), escolhido entre diversos

outros por dar uma imagem menos distorcida da

realidade (Davis 1973).

Uma descrigáo mais detalhada dos indices

de associacáo citados e da técnica de agrupamen-

to pode ser encontrada em Legendre e Legendre

(1979).

Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN

Análise fatorial das correspondéncias

As técnicas de análise fatorial (ou métodos

de ordencáo). tem por objetivo simplificar e orde-

nar a matriz de dados iniciais em fungáo de um

número reduzido de fatores. Esses fatores sao

representados por eixos que sáo os vetores laten-

tes de matriz de associacáo (métrica do CHI 2 no

caso da análise das correspondéncia utilizada

aqui) (Benzecri, 1973). Eles representam geral-

mente “gradientes ambientais” ao longo dos

quais as amostras (relevés) e espécies sao projeta-

das. A análise fatorial das correspondéncia e

equivalente ao “Gradient averaging” de Hill

(1973. in Austin, 1985). Os resultados da análise

sáo visualisados pela representacio gráfica de um

dos planos, e o posicionamento dos relevés e es-

pécies neste plano em funcáo das suas coordena-

das em cada eixo.

Quanto mais próximo um do outro, 2 pun-

tos (relevés ou espécies) ficam, maior pode ser a

relacio entre esses dois relevés (ou espécies). As-

sim pode ser também realizado um agrupamento

de variáveis em funcio da mesma afinidade com

o fator (eixo) considerado. Esses grupos de va-

riáveis teráo relacoes quanto mais fortes com O

fator que suas coordenadas (negativas Ou positi-

vas) foram maiores (projegáo na extremidade dos

eixos). Na Análise de correspondéncias e impor-

tante levar em conta a “massa” das variáveis (to-

tal de recobrimento de cada espécie, ou de cada

relevé) que entra no cálculo da contribuicáo des-

sas variáveis á formacáo dos eixos. A contri-

buicao é um coeficiente expresso em percenta-

gem que facilita a interpretacáo dos fatores.

Em consequéncia, alem de evidenciar afini-

dades florísticas (grupo de espécies, de relevés),

essa técnica permite tambem de evidenciar e

hierarquisar Os principais fatores (ou gradientes

ambientais) responsáveis pela distribuicáo da flo-

ra.

As técnicas fatorias sáo de uso cada vez mais

frequente em ecologia marinha. Citaremos ape-

nas, para a ficologia, Blanc y Boudouresque,

(1970); Boudouresque, (1973): Maggs et al

(1979); Pittley e Shaw (1980), e convidamos o

lertor a consultar, dentro dos numerosos ma-

nuais, Legendre y Legendre, (1979); Lebart y Fe-

nelon, (1971): Digby e Kempton, (1987), e espe-

cialmente Benzecri, (1973) para a análise das

correspondéncias.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Um total de 131 taxa foi coletado e identifi-

cado nos 19 relevés efetuados: 4 Bangiophyceae,

72 Florideophyceae, 25 Phaeophyceae, 21

Bryopsidophyceae e 9 Chlorophyceae.

Os dados de recobrimento e os valores dos

parámetros analíticos e sintéticos estáo reunidos

nas tabelas le IL

TABELA I.- Recobrimento das espécies nos 19 relevés das estacóes 1, 6, 14, 16 e 17, durante os periodos de outono (A),

inverno (H), primavera (P) e veráo (E). Os parámetros sintéticos de cada espécie sáo calculados (Ri= recobri

mento médio, DR = domináncia quantitativa, P= presenca).

ÓN

Espoces lA 1H 1P 1E 6A 6H

Acuanthonñora epictfera - = =

Acíinetospora crin "stade''

'oMrcola

vn duna

; flosuomen

Acrosortiun uncina tin

Aglaothammion negletiun

Amphiroa brasiliana

Amphiroa beauvotezt

Amphiroa fragiliagima

Arthrocardía atephensontí

Bachelotiía antillarum

Banyia atropurpurea

Bruoputa corymbosa

Bryopsta pennata

Aryopota plumena

lallithemion felipponet

Callithammion uruguayenoe

Callitharmmias indeterminée

Caulorpa fastigiata

Caulerpa racemosa var. racemosa

Centroceras clavulatim

Ceramium brayilienee

Ceramium codti

Ceramiun diaphanimn

Ceramiun gracilimem var. byseoideun

Ceramium luetzelburgit

Ceramium taylort

Ceramtum tenerrimen

Ceramiun tenut8simen =

Chaetomorpha aerea

Chaetomorpha antennina

100 8,0

4,00,4.0,

10 2,0

0,1

0,5

Relevés Param. Synth

6É 16A I5H16P16E 14A 14H 14P 14E 1El 17E217E3 RGM DR P

E SO

- O, - - - - -

OB. <= - 0,7 2,9

- Uña

VOD

0,4 0,5 1,0 1,

0,33,0

- NS sy ES

= - 15 0,51,0

- 40 60U 4,0

= SiS 2 TS

1,0 - - +

= + = = 5

5,0 0,8 0,20,

10 5,0 +

0,4 5,0 5,0

- 0,51,0.0,4

000000

DA OO

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABELA | (CONTINUACION)

Chaetomorpha brachygona o. - A A E ad a > + 0,0 6

Champia compressa TS AC O LEIA (ACTO CS = - - 3,0 1,344

Chet losporum sagíttatimn IO o. - ASA A II o - - 0,1 20

Cladophora albída = MA OE =D a A a II E E a + 0,06

Cladophora coelothrixz (?) US ya - . - . - a A We Lio 3,0 - - 0,0 0,0 0

Cladophora montagneana DUAL e MS E O de A S OU

Cladophora rupestria «2,0.00,4 0,4 = 0,32,0 5,060 - == = = - 014 - = AS - 1,0 DS 50

Cladophora vagabunda As == Ed e OO 100 Sa - - - 0,4 a 25

Cladophora sp o o. ES AS 2 0,4 0,5 0,0 0,0 0

Codtum decortica tun IES Aia Os o - A SD 0,0 0,0 0

Codium intertexti - - - - + - - - 4 =- - - 8,00,5”10 0,0 0,0 6

Codium isthmoc Ladum A AA A EOS A E

Codiuwm spongio8um > = 2 o SENT NE MAN AO EN 210, 0,0 0,0 0

Coeloseira parva 80:00 200450) 0 1d o A - 0,3 - a - 1,5 0,6 31

Colpomenía siínuosa 2,0 - 1,02,0 0,44,02,09,0 8,08,010 5,0 - - 2,00,3 2,00,1 - 3,4 1,581

Corallíina officinalia - - - - - - - 0,2 - - - - 15: ¿550: 7,01 6,0 - - - 2,1 0,9 31

Corallinacée encroútante indetenmince SO 100 100 100 90 90 Y0 90 750.501 3501'5; 07 1,0: 10710: 10 70 10 40 47,6 20,5 100

Dasya brasiliensis ia e A RA A O SONO O - 2,8 1,2 56

Dasya corymbifera A UA E A A POD - - 055 osa 19

Dasya elongata o. - - A === M0 20) 40.670 == A 2,9 1,2 E

Derbesía marina ''stade"' == AS A A O UA E CO Sy” = 0,53 0,1 38

Dermatolithon sp - o - - - - 2 o - - Si == OS 0,0 0,0 0

Dictyota cervicornta - - = - y ES -= 10. 30 2,0 - 10 :10 :20 A - 5,14 2,4 50

Dictyota ciliolata IS 2 O e 20 o = - - 3,8 1,6 25

Dictyota dichotoma o == 40,00 => 2 23 o. . - - 0,3 0,1 19

Dictyota pardalis - - - - - - - - - - - - 40 - - 30 - - - IPC) de JO

Dictuopterie delicatula = ya) <i ós DNA a a e - 6,0 - 20 = - - 160004713

Ectocarpua fucciculatua - - DEL A = - - - - - - - o - == E - + + 6

Enteromorpha chaetomorphordes a os IS o - ES - + 0,0 o

Enteromorpha compressa CU A O _ .- - - 0,6 0,3 + 210)

Enteromorpha flexuosa A ES E OA a pS = - - pa EDS

Enteromorpha intestinalis E -= - 4,0 - o - e - (O UA

Enteromorpha lingulata SL + 0 >. <= Md. == - 10 - - 0537 10 LS:

Erythrocladía subintegra = 31 e AE E ES o. + o - = - - a 2 E

Erythrotrichia carnea A LA O A IA ARE AOS 22 Mods

Falkenbergiía hillebrandii "stade" - - - - A E So TAS 2,0 0 0% =

Feldmamnía irregularis O EUA IS - AS SS UA - 0% , 5

Fosliella lejolisti = 0 000,1 E EE AAA o = - - : yn e

Gelidiella pannosa -. - - + 06 -=- - o. - - NA A - OLORES

Gelidiocolar pustulata A OS A == Pata de o. - a - e La a

Gelidiopeta gracilia - - - - 40 5,010 6,0 - - - - - - - - - - - 00 0d so

Gelidiopeis planicaulis IS E - -. - 1 de - 1,0 50 oO

Gelidimm crinale a AS A A =" 1056) 170 0 E0y0

Gelidimn puet llum 20 7,00,5 + 4,08,0 - 4,0 - , 002 de - - = 3,0 1,0 2177152 ze

Gif fordia mitchelliae A A E EI E ES E 08 6

Giffordía rallstae = = == 0O) 4 5 iS - 1,01,01,0 - ES 9,0 3,0 - pe . ,

Gigartina actcularia NS AS A CSS MS E . - y Pl A

Gigartína teedit SS O SE O IN PE A ,

Conta tricio aleidii IE A MIA A Ce SA 00 cda ¿

Griffthsta schousboet Sd ES ENS Sl AN NO 10 as

Griffthsia tenue ASI E E A 03 y a . Go A

Gymmogongrus grifftherae A SS ASIS e ES 1 IZ 01 E A , 13

Halycietia ovalia A O NI A A O

Haraldía tenuis A AE 5 E E 2 a a

Herposiphonia bipinmnata o AS = - - - 7,05,04,080 - - E 1,5 0,7 25

3 7 - - O E ECC IO OL

Herposiphoniía tenella fa cecunda o - 0,50, : 05, DAN . AS

Herposiphonia tenella fa tenella 4,0 - 2,0 + - 0,40,55 - NA AE PENN 3 0% 05 56

Hildenbrandia rubra $ 50192505 E a E 170 1700 = = a ss a . ES R AN 19 19

Hypnea cervicornis - - - - - - - = = =. = d ; ;

Mipraa musoi formis LS O ARO - 0,35,0 10 - 40 10 S Ae e Se aa Se

Hypnea sepinella E A E NO NS AA 0% » 10 E e

Janía adhaerens 10 20 0,2 - 20 8,05,020 20 20 20 20 AL AN ES E 50 20 0% E

Janta eapillacea SA ZOO 107 52002500: 3,0. 2:00 2,0:1058+ '= 30,2 051 E o sn ao

Kyliniía crasetpes A E E s E 4 Ñ Aa ño e 10 PS Al 1,4 0,6 25

Laurencía obtusa IS ES A E E E 003 ta das

Laurencía oliverrana 30. 80 7.01:8:00 02 ss 0z Hz NE E A , da

Leptonematella fasciculata DO A O A ES E qe S SO

Levringía brastlieneta o. - - IS -= - 1,03,0 E Na z 005 Orar

Lobophora vartegata A E E E e 07 O E E q :

Lomentarta maurttiana (?) A = AE , , A E ES LS iOis ta]

Lomentarta rawitecheri OA A IS E E OA o ONO 7

Lophouiphonta cristata IS IS NAS 3 E a 06 04 a 19

Padina vickersiae e RA AS == 0270 > ys 0% An 20

Peyesonnelia boudouresquet - - - - - - - - 2000140300055 poa 7 E E a olo 0% ñ

Phaeophyla dendroides E A A NS a ar da ON d Aaa

Phaeophyla viridia A A A E At e A O O NOVO BRO

Phaeophycée encroutante indeterminée SS A A ARA E Na E en

Plocamium brasilienee == E a A A A ¡0 A GEN Oia

Polystphonia OS ES NI TO S ESE Er O Oo oso O

Polysiphonía eastwoodae Oi OWN E q Ls O PE SS ' , oo 0

Polustotonta ferulacea - 0,40,3 + 1,0 20 30 6,0 0,20,30,3 - q Ea 3 > 20 SS A ona CE es

Polysiphonía flaccidisaima AM REA E a A O A A NA 5 , E , Mae

Polustehónta ta var. villum ZO) 2055, ==, 4000. 2.0 BOO ZO 2020 3 4 200, — LO 5 Po a a A :

Porolithon sp RS AS AS O CM el > Ay Md 19

Porphyra leucosticta OZ ER MOS 3 a A a > bara

pia SI ¡ogus E 0.1 0.3 E E E 053 S S = - = - 5 - - - - * e UE:

ectocarpus spect =510,1':0, p E >

roca ia TespiLlacés - 40 100 80 05 A AS de S E z 1358 0410 he

Pterosiphonia parasttica var. australia Cn Ode e a AS OS 0 A 7 A a

Ralfsia expansa , = = AS ZAS A ' A S 7 39 6,0 Su

Ss ganaión reacia (E A E A AS 50 50 50 60 S E ; Dun So a 5 CES TIE

Sphacelaria brachygonta ONO HS ER he ño 2 opa ñ na ola 25

Sphaceluria furcigera o PS, AE >= A 020 2 00S HL E OS alo ON O

Sphacelaria: nova-h)llandiae IE E AS IS z 5 A y 003 00125

Sphacelaria tribuloídes A AS SO E A REO

Sphacelarta sp ARA EI E z a Es y 1.1 0,525

Spyridia hypnordcs E ES OB e 670) 20 1 LO, eS 10 Sn dl 00 000

Streblocladiía corymbifera y O SS: SA JE a > = - = E y z = ZO 059 25

Ulva fusciata US Sl e SS, E Az E dde za E ROL 6

Ulva rigida -= - 4,020 1,0 2,00 90 IS NS a A Na

Valonia sp AA AR e TARA A A a E O y 1.0 0,12

Wrangelía argua ES E NI sg 23 hd ño AD 0,0 0,0 0

Wudermannta mintata Sa

Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN

TABELA ll.

Parámetros analíticos para os 19 relevés (T = número total de espécies, Rt= recobrimento total. H” =

diver

sidade específica, J= equitabilidade, dG = densidade de reprodugáo).

1H IP lE 6A 6H 6P 6É 16A 16H 16P 16É 14A 14H 14P 141 El

15 31 24 39 33 27 30 29 35 29 37 38 42 24 24 33 36 30 33

Ri OO SO LSO 2 IO 299 340) 247% 137 SI 74 NOIA A 230 1921 11224282

Hg SD OS 228 304 2076 3.2910 3:28. 3:21 LORDS NÓ: MOLI IOSS 3:90 19.22) 19:39) 9/2

J 0:57 0.61 0.44 0:54 0.48 0.62 0.57 0:64 0.68 0.62 0:62 0:63 0.80 0.72 0.73 0.76 0.66 0.67 0,72

dG DONADOS 3163) 4.497 2102: "1:68: +3:07 1:81 3:72) S:510 2430121 23167 11:29 3.995 11207 2.22 2.14

Relevés da franja infralitoral (profundidade entre

Del m).

Q1%

0 A nÍ

77 AN

x Y

¡a lo) A

vá 0

L o]

200 >x A

— á ma

o O TS

(MR d

1 z 1 L Al

100 A H P E 5

Estagóes

Figura 2.- Variacádo sazonal do recobrimento total (Ry)

nas 4 estacoes de coleta (1. 6, 14 e 16).

Composicáio e recobrimento total (Fig. 2).

O número de espécies por relevé varia entre

24 e 42. De maneira geral, este número é máximo

nos relevés de veráo (entre 35 e 42 espécies), com

excessáo do relevé 1P (Punta da Cabeca), mais ri-

co na primavera (39 espécies). ,

A composicáo específica dos relevé parece

relativamente estavel ao longo do ano. Quantita-

tivamente porem ocorrem variacóes sazonais ní-

tidas do recobrimento total (Rt). Essas variacóes

sáo de amplitude variavel de acordo com o pon-

to de coleta, a proliferacio e o desaparecimento

de determinadas algas.

De maneira geral, o recobrimento total da

cobertura vegetal varía entre 137% (relevé 16 H)

e 340% (relevé 6E) com populacóes bem estrutu-

radas, compostas de numerosas estratas: incrus-

tantes, cespitosas, erectas e epífitas, e dominadas

por 3 ordens de Florideophyceae; Ceramiales (27

espécies), Cryptonemiales (11 espécies) e Gigarti-

nales (8 espécies) (Tabela I).

A representacio esquematizada das figuras

3,4, 5 e 6, visualisa a evolucio da estrutura popu-

lacional entre os 4 periodos do ano, nas 4 estacó-

es de coleta.

da coninoshora spicifera de Folkenbergia hillebrandil

3 Amphiroa beouvoisil 4 cetidiopsis gracilis

TT Arthrocardia stephensoni II Gelidium pusillum

3 Coblerpa racemoso 1 Herposiphonia spp

sí Centroceras clavulatum ws Hypnea cervicornis

H Ceramium spp 11 Hypnea musciformis

“E Champia compressa ny Jania spp

Li Coeloselra parva E Lourencia obtusa

1> Colpomenia sinuosa Ús Laurencia olivelrana

eso Corallinaceas Incrustante (Y Lobophora voriegata

Í Corallina officinalis Í Lomentaria rawltscherl

E Dasya spp A Padina vickerslae

Y Dictyopteris delicatula E Pterocladia capillacea

A Dictyota cervicornis Ja Sargossum furcatum

IP Dictyota pardalis ¡ERA Ulva fasciata

Ulva rigida

Figura 3.- Legenda das figuras 4. 5.6e 7: representacáo

esquemática das espécies presentes nos relevés. :

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

» , . . . .

Figura 4.- Relevé fitosociológico da estacáo | (Ponta da Cabeca). Representacio esquemática das populagOes com espécies

dominantes, nas 4 estagóes do ano (A = autono, H = inverno, P= primavera e E= veráo). j

Figura 5.- Relevé fitosociológico da estagáo 6 (Prainha). Representagáo esquemática das populagdes com especies dominan

tes. nas 4 estagóes do ano (A =outono, H= inverno. P= primavera e E= veráo).

Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN

Figura 6.- Relevé fitosociológico da estacáo 14 (Praia Rasa). Representacao esquemática das populagóes com espécies do

minantes, nas 4 estacóes do ano (A= outono. H= inverno. P= primavera e E= verao).

Na estacio Prainha (6). Rt duplica entre o

outono (179%) e o veráo (340%) em razáo do

forte desenvolvimento de Ulva rigida e de

Amphiroa fragilissima.

A Praia Rasa também (14). a variacio sazo-

nal de Rt é bem marcada entre os valores míni-

mos de inverno e primavera (191 e 151%), e má-

ximos de outono e veráo (274 e 230%).

O recobrimento total mais estavel do ponto

de vista sazonal é o de Ponta de Cabeca (1) que se

mantem sempre alto (mais de 250%). no outono

com Centroceras clavulatum (Ri 100%), no

inverno com Laurencia oliveirana (Ri = 80%) e

na primavera-veráo como a populacio de Pre-

rocladia capillacea (Ri = 80 a 100%).

A Ponta Leste (16), Rt é importante apenas

no outono graga a Amphiroa beauvoisil (Ri =

50%), Champia compressa (Ri = 30%) e Dictyo-

ta ciliolata (Ri = 40%). Nota-se que Sargassum

furcatum (Ri 50%) e Jania adhaerens (Ri =

20%) tem uma presenca constante.

Diversidade específica (H”) e Equitabilidade

(J) (Fig. 7).

A diversidade específica calculada para cada

relevé varia entre 2,28 na estacio Praha (6 A) e

3.95 na estacao Praia Rasa (14E). De manera ge-

ral. H' é baixo nos 4 relevés da estacio Ponta da

Cabeca (IA, 1H, 1P e 1E), com menos de 3,0.

Em Ponta Leste (16) a diversidade se mantem ele-

vada (3,21 a 3.38). assim como a Praia Rasa (14)

(8:31:a73:95):

A equitabilidade segue as variacóes da diver-

sidade (entre 0,44 e 0,80). Os valores elevados

deste indice traduzem populacóes bem diferen-

ciadas e em equilibrio (Verlaque et al., 1981). Eo

caso das estacóes Ponta Leste (16) e Praia Rasa

(14) com uma equitabilidade sempre superiora a

0,60.

Densidade de reprodugio (dG) (Fig. 8).

Os valores da densidade de reproducao (dG)

variam respectivamente de 1,07 em Praia Rasa

(14P) até 4,42 em Ponta da Cabeca (1E). A densi-

dade de reproducáo média é de 2,93 para o con-

junto dos relevés. Valores superiores a 3.0 foram

encontrados em Ponta da Cabeca (1IH=4.05 e

1P=3,63), Praimha (6P=3.07), Ponta Leste

(16A=3,69, 16H=3 51 16P=4.12 €

16E=3,67) e Praia Rasa (14H= 3,59).

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

Figura 7.- Relevé fitosociológico da estacáo 16 (Ponta Leste) Representacao esquemática das populacóes como espécies

dominantes. nas 4 estagócs do ano (A =autono, H= inverno, P= primavera e E= veráo)

x 14

| x GA

A as MiS !6

Estagóes

Figura 8.- Variagáo sazonal da diversidade específica (H')

nas estacóes 1. 6. 14 e 16.

A forte densidade de reprodugáo (dG =4,22)

encontrada em Ponta de Cabeca no veráo (relevé

1E) é explicada pela presenca e a fertilidade de es-

pécies sazonais de afinidade temperada, tais co-

mo Acinetospora crinita, Arthrocladia stephen-

sonii, Ectocarpus fasciculatus e Porphyra leucos-

ticta, e pelo fato que Pterocladia capillacea, por-

tadora de tetrasporángios o ano todo (Oliveira

Filho e Sazima, 1973) alcanca 80% de recobri-

mento neste relevé. No inverno nesta mesma es-

tacáo (1H), a densidade de reproducáo (dG = 4,05)

é devida a Laurencia oliveirana (Ri= 80%) porta-

dora de tetrasporángios nesta época, e a Pterocla-

dia capillacea (Ri=40%). Embora o recobrimen-

to desta espécie esteja máxima na primavera (1P,

Ri=100%), o valor de dG é inferior (3.63) nesta

época, pois a maioria das outras espécies nao é

fertil.

As populacoes de Praia Rasa tem uma den-

sidade de reproducáo máxima no inverno (3,99),

em consequéncia da domináncia de espécies de

afinidade quente, ferteis: Caulerpa racemosa,

Falkenbergia hilldebrandi, Hypnea cervicornis,,

Herposiphonia bipinnata e Dasya brasiliensis.

Na estacio Prainha, na primavera (6P), sáo

Uhva rigida (Ri=90%). Amphiroa beauvoisii

(Ri=40%). Polvsiphonia ferulacea (Ri= 30%) e

Lomentaria rawitscheri (Ri= 10%) as responsá-

veis do máximo de densidade de reproducio

(dG = 3,07).

A populacio mais estavel em relacio a dG

(3.51 a 4,12) é a de Ponta Leste, onde Sargassum

Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN

furcatum tem um papel importante com seus ra-

mos férteis o ano todo.

Em termos gerals, constata-se que dG é

sempre relativamente elevado, sem nenhuma es-

tacao do ano bem marcada (exceto em Praia Ra-

sa, 14P), comparativamente ao mar Mediterra-

neo onde dG pode ser quase nulo em certas es-

tacoes (Verlaque et al. 1981).

Relevés infralitorais (de 1.5 a 3.0 m).

A maioria das espécies características do ni-

vel infralitoral, é comum a estes relevés mais pro-

fundos, como também as populacoes da franja

infralitoral. Entretanto, algumas espécies tais co-

mo Haraldia tenuis, Lophosiphonia cristata e

uma Pheophyceae incrustante nao-determinada,

Sphacelaria sp.. Streblocladia corymbifera, Valo-

nia sp., foram coletadas apenas nestes relevé mais

profundos. Estas últimas sao formas cespitosas,

curtas (menos de 0,5 cm de altura), crescendo em

cima da estrata incrustante de Porolithon sp. €

Dermatolithon sp.

A densidade de reprodugao é maior em Pon-

ta da Cabeca (1El, dG = 2,14), do que em Mara-

mutá (17E2 com dG=1,04 e 17E3 com

dG =0,44). Boudouresque et al. (1980) observa-

ram uma tal diminuicáo em fungáo da profundi-

dade, no porto de Port Vendres (Mediterraneo,

Franca). Entretanto, nossos dados sáo, ainda in-

suficientes para confirmar com certeza esta ten-

déncia.

Os parámetros sintéticos

A Presenca

Quatorze espécies apenas estao presentes

apenas em mais de 50% dos relevés. Excetuando

as Corallinaceas incrustantes (100%), que

incluem certamente um grande número de espé-

cies náo identificadas, as algas mais frequentes

sáo as pequenas epífitas filamentosas: Ery-

throtrichia carnea (88%). Kylinia crassipes

(75%), Polysiphonia ferulacea (75%), P. scopulo-

rum var. villum (63%) e Phaeophila viridis 50%).

A espécie Colpomenia sinuosa que é uma

epífita ocasional, tem um índice de presenca ele-

vado (81%). Entre outras espécies citaremos:

Amphiroa beauvoisii (81%), Jania adhaerens

(81%), Jania capillacea (63%), Gelidium pu-

sillum (56%) e Arthrocladia stephensonii (56%).

O recobrimento médio (Ri) e a domináncia

quantitativa (DR).

No conjunto dos 16 relevés da franja infrali-

toral, as Corallináceas incrustantes tem o mais

forte recobrimento (Ri=47,6%, DR=20.5%).

seguidas por Sargassum furcatum (13,9% e 6%)

e Pterocladia capillacea (13,8% e 6%), Ulva rigi-

da (13 e 5,6%), Amphiroa beauvoisii (10.3 e

4,5%), Jania adhaerens (10,3 e 4,4%), Laurencia

oliveirana (7,9 e 3,4%), Centroceras clavulatum

(7,4 e 2,9%), Hypnea musciformis (6,7 e 2,9%) e

Acanthophora spicifera (6,7 e 2,9%).

Comparacio entre relevés. Dendrogramas (Fig.

9).

Os 19 relevés foram comparados por meio

da análise multivariada de agrupamento, a partir

dos dados de presenca-auséncia e de recobrimen-

to. A classificacio hierárquica foi estabelecida

utilisando diversos coeficientes de associacáo: co-

eficientes de similaridade de Sorensen e de Cze-

Kanowski, coeficiente de correlacio de “rank” de

Spearman e coeficiente de correlacio linear de

Pearson (Fig. 9).

| ON

al (IN == lo)

| ELE ELA SA 16

t 4 AN

SL E x 14

2h 0 A SE

I Xx Xx

(e - L LL — L

A H P E

Estacóes

> < DA r s A

E igura 9.- Variagao sazonal da densidade de reproducáo

(dG) nas estagóes 1.6, 14 e 16

De maneira global, observamos a formacao

de grupos bem individualisados, correspondendo

a cada uma das 4 estacóes superficiais (1 =Ponta

da Cabeca, 6=Prainha, 16=Ponta Leste e

14=Praia Rasa), e ao grupo dos relevés infralito-

rais mais profundos (1E1, 17E2, 17E3).

Esta estrutura mostra que as varlaqOes sazo-

nais náo sao suficientes para superar o efeito do

fator estacional (diferencas entre locais de coleta)

sobre a composigáo e o recobrimento algal.

Dos 4 coeficientes de associacio utilizados,

os 3 primeiros (Sorensen, Czekanowski e Spear-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

man) proporcionam respostas idénticas, enquan-

to que o coeficiente de Pearson e a transformacio

angular aplicada aos dados desorganisam total-

mente a estrutura evidénciada pelos 3 outros. Es-

te fato poderia significar que esta estrutura evi-

denciada náo é táo sólida quanto esperado. E

provavel que qualquer alteracio, a menor que se-

ja, das condigóes ambientais (poluicio, variagoes

da ressurgéncia), seria capaz de modificar as ca-

racterísticas florísticas do sistema. Náo devemos

entretanto esquecer que o coeficiente de Pearson

refleta unicamente a grau de linearidades das re-

lacóes, e que sua interpretacio deve ser feita com

as devidas reservas, Os processos em jogos nos sis-

temas ecológicos raramente obedecendo a este

modelo matemático.

7 aii

| 0,4

yo)

59]

ye)

= ¡3

ES] q A

ny — 0,6

a 0,8

18€ | 1án | 17E3| 161 N ¡6A | 6P | 6n ¡ b ¡A

14P ¡94 17E2 16EÉ 6H. 6É 6H 1H IP

2 C rO0,0

S —

4, 13H | 173) 1€l

14P 19A 17E2 I6É 16H 6E 6H JE 1H

Figura 10.- Estudo comparativo dos relevés por métoc

Sorensen (A). Czekanowski (B). Spearman (€) e Pearson (D)

Similaridade

Análise fatorial das correspondéncias

Identificacio dos fatores (Fig. 10).

O primeiro eixo (15.4% da variáncia expli-

cada) ordena os relevés, dos mais profundos

(17E2 e 17E3) aos mais superficiais (os de Praia

Rasa) e pode ser identificado ao fator batimétri-

co.

O segundo eixo (13,8%) opoe os relevés de

Praia Rasa (14) e Maramutá (17), aos de Ponta

da Cabeca (1H, 1P e 1E). Este fator pode ser

identificado como “influéncia das subidas de

água fria”, que sáo intensas e quase permanentes

na estacio Ponta da Cabeca (1) intermitentes a

Prainha (6) e Ponta Leste (16), nulas ou raras em

Praia Rasa (14) e Maramutá (17).

17E2

19A

I6A ¡El

16H 17E3

I6P

16€

(13

104

6A 14€

me2 IE

o de agrupamento. Dendrograma tragado a partr dos coehicientes de

Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN

Grupos de espécies

A representagáo das espécies no plano fato-

rial 211 (Fig. 11) mostra nuvens de pontos que

coincidem com os 3 grupos de relevés: Maramu-

tá, Praia Rasa e Ponta de Cabeca. Esses grupos

de espécies sáo suscetiveis de caraterizar certas

fitocenoses, que nós podemos esquematisar como

(7E3|

(-2m er-3m/

Moramuta

PN EIXO 7 3.8%)

13,

Proia Rasa A

¡ar

EIxO 1

(15.9%)

Y da Cabeca

5H (1.5 m)

Ponta da Cabeca

Análise fatorial de correspondencias sobre Os

Figura 11.

dados de recobrimento: projegáo dos relevés no plano fa

torial 1-11 (vide código dos relevés no parágrafo “metodo

logia”).

Elo qq

Dictyota pardalis| a Couerpo tosigera

Dicryopteria aercarulor” AICE pocamosa

+ [Basa ernagra

Her posip

rea cercana

PA Unam

ecCorolimo officinalis

LobOprora voregor,

: *eiocomum brosiiense

Fohembergia nillebrandi “stade”

.Merposipnonia teneila fo secunda

¿Bryopss plumoso

eSpyridia nypnoides

¿Callitnomnian uruguoyense

Ceromium grocilimum var byssoideum,

Ampruroo fragilissima

Dasya brasiliensis

e ¿ono capaces

hipótese de trabalho, sem entretanto

aprofundirmos—nos, em razáo da insuficiéncia

desses resultados preliminares:

a) espécies fotófilas da franja infralitoral, de mo-

do calmo e afinidade quente (Praia Rasa):

Dictyota pardalis, Dictyopteris delicatula.

Caulerpa fastigiata, Caulerpa racemosa, Dasya

elongata, Acanthophora spicifera, Lobophora

variegata e Wrangelia argus.

b) espécies fotófilas do infralitoral de modo calmo,

e afinidade quente (Maramutá):(Cladophora sp..,

Valonia sp., Sphacelaria novahollandiae, Sphace-

laria sp., Phaeophyceae incrustante nao determi-

nada, Wurdemmania miniata, Gelidium crinale.

Amphiroa brasiliana, Dermatolithon sp., Poro-

lithon sp., Gelidiopsis planicaulis, Ceramium te-

nuissimum, Griffisia schousbouei, Haraldia te-

nuis, Lophosiphonia cristata, Polysiphonia east-

woodae e Polysiphonia flaccidissima.

c) espécies fotófilas da franja infralitoral de modo

batido e afinidade fria (Ponta da Cabeca): Acine-

tospora crinita “stadium”, Leptonematella fasci-

culata, Ectocarpus fasciculatus, Protectocarpus

speciosus, Porphyra leucosticta, Gelidiocolax

pustulata, Polysiphonia decussata, Laurencia oli-

veirana e Bangia atropurpurea.

Arreriroa brasilona]

Ion sp|

/sLoe|

Volonia sp

*wudermanmia mnoto

[esccerere so

5 [Ge:aosis parco

Geium crnale_ e Polyss 10

Loprosic oro enstclo- 7

[Coramium tenuissimum

—encroonyces ercicitone

— Porolro

ISpracelr j ho 70 - hollar.0

Codiun spongiosum

Ceromim coo;

S he Griffthsia tenuis

Gigartirx ocicuiarsi Ss

¿COgiuM intertextum

Gomotrichum olsid

¿Choetomorpra brochygona

Dictyota Cervicorris,

Chaetomorpna vereo

¿AMPNIDO LeQuvoIsi

Pierosipnonia parosifica var oustralis

Dasya corymbitero” Ss

Felamanmia ireguloris” e — *Ceromiuwm tenerrunul

a montagneana r pa

a subintegra Gitfordia mitcnellios, Poeiog) a

En nbrandia pubro* ll a ME

sonora Opa wi

dao oa ¿Sítocio rats 1 la

Ceromium brosj

Ceramum tooet ¡ZUivo fosci iaa

a rupes

*Cofolinocée Srcrouton 119

'olysipronia ferrulocea

Hypnea sella

olycishis ovalis

> Enteromorina compresso

¿Phosophila dendroides

¿Centroceros ¡lovulora

pe rocnaetium epacola

ogium decor ticofu

vehersos ravncosa corymeitera 12)

Co:itnomnioe Índeter

[Ciogupnora camiotreis (7)

QQ Acrochoetium densum

- me

¡ata

Champa Saa | Coelo: a ral pora e Y orgasm E um

Enteramarpno choetomorphoides Hypnea muscitormis, * y iva! epa

Arthrocardía stepnensoni .

Lewringia brosdiensis,

Bryoows pennata

Fosliella_Jejolisii Acrochos um ER

Cnenlosporum sagittatum

Foftsia expansa

Paren cruito "sto

Lomentaria rawitscher,

eProtectocorpus speciosus

e Sphacelorio bracnygonio

e—[Callimamnion teiopone:

Gelidrocolos pustuloto

Figura 12. ,

e Dictyoto dichotorma

Ciadophora albida

Marposiphonia fenela vor tenela

ocheloria optillorym

¿Leptonematella fosciculata (7)

Beca ¡pnonia decussato

Ceromum dopnanum El Ectocorpus fosciculatus

Codium is thmNOcCIOdum| Prerociodia copillocea” ¿Porpnyra leucosticta

Agiootnamam negletum

Gelidiopsis gracilis

Derbesia morina “stad3

Choetomorpn:

| Enteramorgra flexuoso

E mie

Lourenca oIverano

Perpnyra puljosu

Análise fatorial das correspondencias sobre dados de recobrimento. Projegáo das espécies no plano fatorial L-IL

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Esses grupos de espécies, estatisticamente li

gadas entreeles, e com um certo número de fato-

res ecológicos, evidenciados pela análise, sáo, na

realidade, parte de um “continuum” multidimen-

sional com grande densidade de espécies (segun-

do O conceito de “nodum” utilisado por

B_udouresque, 1971b). Este “continuum” é aqui

ilustrado pelo conjunto dos outros pontos disper-

sos no centro do plano e que fazem a juncáo

entre este 3 grupos. A maioria dessas espécies

coincide com os relevés Prainha + Ponta Leste,

estacóes consideradas intermediarias do ponto de

vista da influéncia da resurgéncia.

CONCLUSOES

A comparacio de nossos resultados com os

de outros lugares é dificil, senáo impossivel em

razáo da auséncia quase total de estudos utilizan-

do o mesmo protocolo metodológico. Temos ape-

nas a nossa disposicáo os trabalhos realizados no

mar Mediterraneo.

Do ponto de vista quantitativo, o recobri-

mento algal do substrato pode ser considerado

bastante denso (137 ate 340%), levando em con-

ta a latitude de Cabo Frio. E apenas uma impres-

sao que temos em razáo da ausencia de trabalhos

deste tipo no Brasil; de nosso conhecimento. so-

mente Carvalho (1983) tem realizado no nordes-

te do Brasil (Estado da Paraiba). coletas do mes-

mo tipo mas sem considerar as sub-estrata (Rt

sempre igual a 100%), o que torna impossivel

uma comparacao.

O número de espécies por relevé de 400 cm?

pode parecer tambem alto (24 a 42), mas ele é

longe de alcancar os valores mencionados no mar

Mediterraneo por Coppejans et Boudouresque

(1975) (109 espécies). Verlaque et al. (1981) (117

espécies), com excessáo do litoral Egipcio onde

Campos Villaca et al., (1985) encontraram so-

mente 7 a 13 espécies nas mesmas condigóes de

trabalho.

A Curacao (Antilhas Holandesas), Hoek

(1969) menciona uma vegetacáo algal quantitati-

vamente pobre; com excessao de uma abundán-

cia da alga incrustante Porolithon pachyder-

mum, este autor observa uma vegetacáo escassa

mas diversificada de espécies cespitosas. E o que

temos encontrado no biótopo dos corais hermati-

picos da estacao Ponta de Maramutá (17).

Os índices de diversidade específica e equita-

bilidade da regiáo, de Cabo Frio sáo relativamen-

te altos (70% dos valores superiores a 3.00 e 0,6

respectivamente) comparativamente aos dados

dos autores que utilizaram a mesma metodologia

(Marcot-Coqueugniot et al., 1983). Estes fortes

índices traduzem geralmente populac0es bem di-

ferenciadas e em equilibrio (Verlaque et al.,

1981).

O estudo fitesociológico das populacóes al-

gais superficiais da regido de Cabo Frio confir-

mou a nitida influéncia da frequéncia e da inten-

sidade do fenómeno de ressurgéncia. Ele eviden-

ciou a importáncia do fator batimétrico e

mostrou que o fator sazonal, apesar da importán-

cia das variacdes temporais observadas, é total-

mente dominado pelos efeitos dos outros fatores.

Seria conveniente aumentar o numero de re-

levés para poder descrever realmente as fitoceno-

ses que ocupam os diversos biótopos existentes

na regiáo de Cabo Frio, e comparar essas fitoce-

noses com as fitocenoses das regi0es vizinhas.

Condideramos, enfim, que os proximos estudos

deveráo levar em conta a presenca, as vezes

abundante, dos herbívoros (peixes e Ourigos) que

parecem constituir um fator importante no

controle das populagóes algais da reigiáo

(Boudouresque et Yoneshigue. 1983).

AGRADECIMIENTOS

Trabalho subvencionado parcialmente pelo

Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifi-

co e Tecnológico (CN Pq, bolsas 302326 -76/0c e

300085 -83/0c para os respectivos autores).

Agradecemos a colaboracio do Professor C.F.

Boudouresque da Universidade de Marseille-

Luminy, Franca).

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Gayana. Bot. 45 (1-4):77-82, 1988

ISSN 0016-5301

EVALUACION DEL DESARROLLO DE LAS ACTIVIDADES

DESTINADAS

AL CULTIVO DE GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA,

GIGARTINACEAE) EN CHILE

EVALUATION OF THE DEVELOPMENT OF THE FISHING

ACTIVITIES

DEALING WITH THE CULTIVATION OF GRACILARIA SP.

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) IN CHILE

. *

Francisco Ponce M.

RESUMEN

Se analiza desde el punto de vista administrativo el de-

sarrollo de las actividades pesqueras destinadas al cultivo de

algas del género Gracilaria Greville, 1830 en el periodo 1979-

1987.

La información utilizada corresponde a solicitudes pre

sentadas por el sector privado para iniciar actividades pes

queras de cultivo. resoluciones emitidas por la autoridad pes-

quera. concesiones otorgadas por la autoridad marítima. an

tecedentes de operación y producción de los centros de culti

vo y estadisticas de exportación de Gracilaria y producción

de derivados

Los resultados muestran que esta actividad productiva

ha tenido un fuerte incremento, especialmente en los dos últ

mos años. De tal forma, que la producción de las superficies

de fondo de mar concesionadas actualmente, podrían en el

mediano plazo suplir el descenso de la producción de las pra

deras naturales. manteniéndose de esta forma los niveles his-

tóricos de desembarque

INTRODUCCION

Las actividades pesqueras destinadas al cul-

tivo de Gracilaria sp. constituyen una experien-

cia relativamente nueva en Chile. El primer es-

Subsecretaria de Pesca

Ministerio de Economía. Fomento y Reconstrucción

Santiago — Chile

ABSTRACT

The development of fishing activities dealing with the

cultivation of algae of the genus Gracilaria Greville. 1830 dur

img the period 1979-1987, 15 analysed from the administrative

point of view.

The information used correspond to applications made

by the private sector to initiate culture fishing activities. reso-

lutions of the fishing authority, concessions of the maritime

authority, antecedents on operation and production of cultu

re centers and exports statistics of Gracilaria and production

of derivatives.

The results reveal a strong increment of the productive

activity, mainly during 1986-1987. Thus, the concession of

sea botton surfaces by the fishing authority could supply the

production decrease of natural algal beds. and, thereby,

maintain the historical levels of landing

KEYWORDS: Gracilaria. culuvation development, sea bot

tom concessioón, statistics

fuerzo orientado hacia la obtención de algares ar-

tificiales se efectuó en la localidad de Bahía Ingle-

sa, IM Región, en el ámbito de un proyecto de-

sarrollado por la Universidad de Conceción en

convenio con el Instituto de Fomento Pesquero

(IFOP), en el período 1967-1969 (Kim et al.,

1969).

Los resultados preliminares obtenidos en

esas experiencias fueron constatados años más

tarde (1975) y constituyeron un incentivo para

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

que el sector privado se arriesgase en este tipo de

empresa. Es así como en el año 1976; se presen-

tan las primeras solicitudes al Servicio Agrícola y

Ganadero (SAG) para cultivar este recurso.

En el año 1976, se creó la Subsecretaría de

Pesca en el Ministerio de Economía, Fomento y

Reconstrucción (Decreto Ley N" 1626, de

1976), asignándole en 1978 (Decreto Ley N”

2442. de 1978) la responsabilidad de pronunciar-

se. mediante resolución, sobre las solicitudes de

permisos para instalación de establecimientos de

cultivo. Dicha Secretaría de Estado comienza a

emitir resoluciones al respecto a partir de 1979,

con la misión de agilizar el procedimiento bu-

rocrático atingente a las solicitudes destinadas a

iniciar actividades pesqueras, las que eran poco

expeditas debido a que la reglamentación existen-

te en esa fecha en materias de industrias pes-

queras y establecimientos de cultivo de recursos

acuícolas. contenían exigencias de informes y do-

cumentos que entrababan la tramitación de las

autorizaciones. Con la promulgación del Decreto

Supremo N* 175, de 1980 del Ministerio de Eco-

nomía. Fomento y Reconstrucción que regla-

menta las actividades pesqueras, se imprime un

mayor dinamismo al sector, simplificando la tra-

mitación burocrática.

Como consecuencia del interés nacional en

desarrollar el cultivo de Gracilaria y la necesidad

del Estado de administrar los algares silvestres, se

promueve una serie de investigaciones sobre dife-

rentes aspectos del cultivo de este recurso y de la

dinámica productiva de los algares silvestres. Es-

to proporciona un mayor nivel de información

que permite al sector privado visualizar la factibi-

lidad de producir Gracilaria en cultivos de gran

escala. Fonck, (1979); Santelices y Fonck (1979);

Ramírez et al. (1980); Wilkomirsk y (1980); Black

y Fonck (1981), ESPES Ltda. (1980) y (1982):

PRODEMAR (1983 a y b); P. Universidad Cató-

lica de Chile, Sede Talcahuano (1983); Barrales y

Pizarro (1984); Gutiérrez (1984); Santa Cruz

(1985), Pizarro (1986), y Alveal (1986), entre

otros. También constituyó un fuerte incentivo

para ingresar a la actividad de cultivo la disminu-

ción de la oferta de Gracilaria proveniente de al-

gares silvestres, agotados por un proceso de

sobreexplotación; el incremento del precio alcan-

zado en las transacciones en playa (el que ascen-

dió desde $ 1/Kg de alga fresca en 1979 a

$ 30/Kg alga fresca en 1987) y los créditos otor-

gados por el Fondo de Desarrollo Productivo de

la Corporación de Fomento de la Producción e

Instituciones financieras privadas.

El presente escrito entrega una visión, desde

el punto de vista administrativo, del desarrollo de

las actividades pesqueras destinadas al cultivo de

Gracilaria sp. en el período 1979-1987.

METODO

Se utiliza como fuente de información las so-

licitudes presentadas por el sector privado para

iniciar actividades pesqueras de cultivo de Graci

laria, las resoluciones emitidas sobre esta materia

por la autoridad pesquera, concesiones otorgadas

por la autoridad marítima para estos efectos, an-

tecedentes regionales de operación y producción

de los centros de cultivo y estadísticas de exporta-

ción nacional de Gracilaria y producción de deri-

vados. Las solicitudes son consideradas como in-

dicadores del interés demostrado por el sector pri-

vado en ingresar a esta actividad, las autoriza-

ciones y concesiones se plantean como indicado-

res de las expectativas empresariales del país en la

actividad y los antecedentes de los centros de cul-

tivo se consideran como indicadores de la eficacia

demostrada por el sector empresarial.

Las exportaciones de Gracilaria fueron obte-

nidas de los Boletines publicados por la Oficina

de Planificación Agrícola (ODEPA) para el pe-

ríodo 1979-1987 (agosto) y los registros de expor-

tación publicados por el Servicio Nacional de

Aduana (1987) y la producción de derivados

lagar-agar y colagar) se obtuvo de los anuarios es-

tadísticos de pesca, publicados por el Servicio Na-

cional de Pesca.

La producción nacional de Gracilaria fue es-

timada a partir de las estadísticas de producción

de agar-agar y colagar y de las exportaciones de

alga seca, utilizando los factores de rendimiento

proporcionados por la industria, 1:7 (agar-

agar/alga seca 20% H.) y 1:3 (colagar/alga seca

20% H.). Estas estimaciones involucran los si-

guientes supuestos:

1. Las algas son exportadas con un 20% de hu-

medad promedio,

2. El consumo interno de Gracilaria con propóst-

tos distintos a la fabricación de agar-agar O co-

lagar es poco significativo.

3. Las importaciones de Gracilaria son insignitt-

cantes; y,

- Debido a la regularidad en el proceso de elabo-

Evaluación actividades cultivo Gracilaria: PONCE, F.

ración de la industria nacional y de sus expor-

taciones, al marcado ritmo estacional de la

productividad de Gracilaria y el proceso de co-

mercialización interna de las algas, se puede

asumir que el alga producida es comercializa-

da, procesada y exportada durante el mismo

año, produciéndose un desfase en lo que res-

pecta a la producción del mes de diciembre

que sería procesada y/o exportada durante el

mes de enero del año siguiente.

RESULTADOS Y DISCUSION

El interés del sector privado por ingresar a la

actividad de cultivo de Gracilaria en el período

analizado (Fig. 1) puede subdividirse en tres fa-

ses. La primera abarca el lapso 1979-1982 y se ca-

racteriza por la presentación anual de un reduci-

do número de solicitudes, no sobrepasan las 22

solicitudes por año: en la segunda fase (1983-

1985) se produce un notorio incremento de solici-

tudes, duplicando los niveles alcanzados en la

precedente y la tercera (1986 y 1987), en la que

se produce un fuerte incremento del interés por

ingresar a la actividad, llegando a triplicar en el

año 1987 el número de solicitudes presentadas en

el año 1985.

1979 19860 1981 1982 1983 1984 1985 1906 1987

72 Solicitudes [Y Antorizaciones

Fig. 1. Solicitudes para iniciar actividades pesqueras de

cultivo de Gracilaria y autorizaciones emitidas en el pe

riodo 1979-1987

El comportamiento descrito obedecería a los

siguientes factores, inicialmente (1979-1982) exis-

tía escasa información disponible en el país sobre

cultivo de Gracilaria, los centros trabajaron en

forma experimental, actuando los inversionistas

como pioneros en el desarrollo de métodos para

arraigar las algas al sustrato, ya sea enterrando

los talos directamente en el fondo o utilizando

una variada gama de elementos de anclaje (¡.e.

cuerdas, piedras, redes de pesca en desuso, mallas

metálicas, mangas de polietileno, etc.). A lo ante-

rior, se suman las condiciones particulares del

mercado, bajo precio del alga transada en playa

(desde $ 1/Kg alga fresca en 1979 a $ 5/Kg alga

fresca en 1982), con una relación nominal dollar:

peso de 1:37 y 1:51 (promedios para los años

1979 y 1982 respectivamente). lo que incidía en

una baja rentabilidad de los cultivos.

El incremento observado en la segunda fase,

se debería a que en ese período comienzan a ob-

servarse resultados positivos en algunos centros

de cultivo, principalmente en aquellos localiza-

dos en la II Región; sube el precio del alga transa-

da en el mercado interno ($ 5/Kg alga fresca en

1982 a $ 10/Kg alga fresca en 1985); aumenta os-

tensiblemente la relación dollar: peso (1:79 en

1983 a 1:161 en 1985) al quedar la tasa cambiara

al libre juego de oferta y demanda y aumenta la

información disponible sobre el tema, PRODE-

MAR (1983 b), Barrales, y Pizarro (op. cit), Gu-

tiérrez (Op. cit.), Santa Cruz (op. cit.), lo que atrae

a nuevos Inversionistas incentivados además por

los créditos otorgados por el Estado y el sistema

financiero.

En la tercera fase la diferencia dollar: peso es

más acentuada (1:193 en 1986 y 1:219 en 1987),

se hace evidente la escasez del recurso debido al

agotamiento generalizado de los algares silvestres

y se produce una demanda por el recurso, insatis-

fecha, a la vez que se observa a partir de 1984 un

significativo incremento en la producción de los

centros de cultivo (Fig. 2), lo que proporciona al

sector señales sobre la factibilidad y rentabilidad

del cultivo. ps

Las autorizaciones emitidas por la autoridad

pesquera para efectuar actividades de cultivo pre-

sentaron una tendencia similar a la observada en

el incremento anual de las solicitudes, existiendo

ligeras variaciones debido a la proporción de és-

tas que son denegadas anualmente, promedio his-

tórico 13,8%, correspondiendo a los años 1979 y

1985 los valores extremos (0,0% y 28,6% respec-

tivamente). En general, las causales de denega-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

341

tansladascoaaa q. 20H.)

1978 1979 1980 1981 1082 1983 1984 1985 1988 1987

DO PNodordl + P.Quitivo

Fig. 2. Producción Nacional de Gracilaria y de centros de

cultivos en el periodo 1978-1987.

ción se deben a la presencia de recursos suscep-

tibles de ser utilizados por terceros en las áreas so-

licitadas.

En los tres primeros años los centros de cul-

tivo son instalados de preferencia en las regiones

II y HI y en los años siguientes es la X Región la

que incorpora la mayor proporción de centros

(Tabla, ID.

Este comportamiento en el desarrollo de la

actividad obedecería al hecho que las experien-

cias de cultivo demostrativas fueron realizadas en

la zona norte, debido a las expectativas de mayor

productividad que generaba el crecimiento de

Gracilaria en áreas de mayor radiación solar. Sin

embargo, la mayor disponibilidad de superficie

cultivable se'encur atra en las regiones X y XL, lo

cual desplaza el centro de la actividad hacia la X

Región, incorporándose en estos últimos años la

XI Región, debido a la apertura de la carretera

sur austral, a los programas de poblamiento eje-

cutados en esta región por el Ministerio de Bienes

Nacionales y a que la mayor parte de las áreas de

la X Región con características deseables para

cultivar Gracilaria han sido solicitadas.

En lo referente a la superficie autorizada pa-

ra desarrollar cultivos de esta macrófita, tanto la

primera como la tercera fase muestran un marca-

do crecimiento (desde 164 Há. a 1.213 Há. y des-

de 1.192 Há. a 2.686 Há., respectivamente) a di-

ferencia de la segunda, en la que se observa un

decremento de la superficie en el año 1982 y le-

ves incrementos en los tres años siguientes (Fig.

3). debido a la alta proporción de autorizaciones

derogadas. La principal causal de derogación dice

relación con la carencia de actividades de cultivo

en las áreas autorizadas dentro de los planes es-

tablecidos por la reglamentación.

Las autorizaciones emitidas desde 1979 has-

ta 1984 presentan una baja proporcionalidad de

vigencia (6% a 49%), en los años posteriores esta

TABLA I

DISTRIBUCION REGIONAL DE LAS AUTORIZACIONES PROMULGADAS EN EL PERIODO 1979-1987

Años/Región l Ni mn IV V vil IX XxX XI Total

A OS O ES | —— _ o . zm 22

1979 - l 2 ] - l - 5

1980 l l 4 >) - | 10

1981 - 8 2 ] - | 4 16

1982 2 l l | 2 4 11

1983 - 9 3 2 4 14 32

1984 l 3 3 2 E) 21 11 43

1985 5 7 4 3 21 40

1986 4 7 5 | 7 3 71 | 99

1987 2 5 7 ] 7 l 133 19 175

[ist tud

Total 2 35 34 26 3 26 4 276 31 431

Evaluación actividades cultivo Gracilaria: PONCE, F.

1979 1980 1981 1982 198) 1984 1985 1986 1987

Fig. 3. Variación de la superficie autorizada para cultivar

Gracilaria en el período 1979-1987.

proporcionalidad sobrepasa el 75% (Fig. 4). Las

principales causas del fracaso de los proyectos es-

tán relacionadas con dificultades técnicas (espe-

cialmente en el periodo 1979-1984) y problemas

financieros.

En el año 1987 existían 287 centros de culti-

vo con autorización vigente. Sin embargo, duran-

te ese año operaron 120 establecimientos (Tabla.

ID), es decir el 41% de los centros autorizados.

Poraentaje

1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987

Fig. 4. Proporción de autorizaciones vigentes al 31 de di-

ciembre de 1987.

No obstante lo anterior, si se considera que entre

la fecha de autorización y el inicio de la opera-

ción del centro se produce un lapso aproximado

de 8 a 12 meses, se puede plantear que en el año

1987, sólo estarían en condiciones de operar los

establecimientos con autorizaciones vigentes y

otorgadas con anterioridad a este último año. es

decir 211 centros, lo que implicaría que durante

el año 1987 funcionó el 56% de los estableci-

mientos que debía hacerlo.

TABLA Il

OPERACION DE LOS CENTROS DE CULTIVO DE Gracilaria EN EL AÑO 1987

= t A == —,

Operación Regiones

año 1987 tl 1 IV vo] vi | 1x X XI] Toral

—y

Centros de culti 6 6 120

vo que operaron (N")

Area utilizada (Ha) YES , S.l 425.6

Producción en tone- 2.488 1.144 2.520 16.779

ladas alga fresca

Personal permanente 55 S.l 966

Personal ocasional 0 ; 530-650

a 1 PE (e

FUENTE: SERNAP Regionales

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Si se efectúa una comparación similar res-

pecto al área utilizada, se obtiene que en el año

1987 se habría utilizado un 13,9% de la superfi-

cie autorizada y el 22,7% de la superficie que de-

bería estar siendo sembrada. Lo anterior indica

que el sector ha sido hasta la fecha poco eficaz en

desarrollar la actividad.

Sin embargo, cabe hacer notar que el sector

productivo ha mostrado un mayor dinamismo en

los dos últimos años, c.a. del 60% del área actual-

mente en Operación corresponde a siembras efec-

tuadas en los años 1986-1987, principalmente en

la X Región, lo que explicaría además el menor

rendimiento promedio obtenido en la producción

de los centros de cultivos de esta región en el año

1987.

La información analizada indica que la acti-

vidad de cultivo de Gracilaria en Chile está en

una etapa de desarrollo inicial, en este período el

sector productivo ha sido poco eficaz en de-

sarrollar la actividad; sin embargo, se observa un

cambio positivo en este comportamiento a partir

de los últimos dos años.

Lo anterior permite prever en el mediano

plazo una estabilización de los actuales niveles de

producción de Gracilaria a través del cultivo. No

obstante lo anterior, es necesario modernizar la

actual reglamentación que ampara la actividad

de los centros de cultivo, con el objeto de lograr

que el sector logre un desarrollo que permita al

país autosustentar el crecimiento de la industria

productora de derivados de Gracilaria.

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ISSN 0016-5301

PANORAMA ACTUAL DE LA FICOLOGIA MARINA EN ARGENTINA

MARINE PHYCOLOG Y IN ARGENTINA, A REVIEW

María Luz Piriz*

RESUMEN

Se presenta una reseña de los trabajos realizados sobre

algas marinas bentónicas en la Argentina durante la última

década. Con respecto a las investigaciones taxonómicas, se

mencionan los autores que han trabajado en las distinta divi

siones algales integrantes del bentos: Cyanophyta. Chloro-

phyta, Phaeophyta, Rhodophyta. Del mismo modo, se hace

un resumen de los resultados obtenidos en los trabajos referi-

dos a las siguientes especies de interés económico: Macrocys-

tis pyrifera, Gracilaria verrucosa, Gigartina skottsbergli, Gy-

MNOZONErUuS Sp.

RESULTADOS

En el marco de este Primer Congreso Lati-

noamericano de Algas Marinas, es de interés pre-

sentar en forma sucinta, un panorama de los es-

tudios realizados sobre algas marinas bentónicas

en Argentina, durante la última década.

En lo que se refiere a taxonomía, si bien el

mayor caudal de publicaciones es anterior a

1977, se pueden mencionar varios trabajos publi-

cados después de esa fecha en diferentes grupos.

En Cyanophyta, Halperin y Wenzel (1987)

continúan con una de las líneas de investigación

iniciada por la primera autora, a fin de completar

el conocimiento de estas algas en las costas argen-

tinas.

Con respecto a Chlorophyta, se pueden citar

“Centro Nacional Patagónico (CONICET)

28 de Julio 28

(9120) Pto. Madryn

Chubut - Argentina

ABSTRACT

A review about studies on seaweeds in Argentina during

the last ten years is given. Authors working in Cyanophyta,

Chlorophyta. Phaeophyta and Rhodophyta taxonomy are

summarized. A brief description of papers related to some im

portant species for industrial utilization (Macrocystis pyrife

ra, Gracilaria verrucosa, Gigartina skottsbergii. Gymno-

gongrus sp.) 1s presented.

KEYWORDS: Seaweed, taxonomy, ecology, chemistry, Ar

gentina.

los aportes de Boraso de Zaixso (1977) sobre Ul-

vales y en Phaeophyta a Asensi (1978).

Por último, en Rhodophyta podemos men-

cionar en Corallinaceae a Mendoza (1977a y b:;

1979) y Mendoza y Cabioch (1984, 1985. 1986a

y b; a Piriz en Porphyra (1981 y en prensa); un

trabajo de Lazo (1982) con algunas Rhodomela-

ceae de interés y los estudios que está realizando

Pujals sobre especies de /ridaea.

Sobre otros aspectos del estudio de algas ma-

rinas bentónicas, se debe mencionar especialmen-

te al grupo de investigación del Centro Nacional

Patagónico (CENPAT) de Puerto Madryn, Chu-

but, institución en la que se pone especial énfasis

en la investigación de algas de importancia eco-

nómica. Nos ocuparemos entonces de cada una

de estas especies en particular.

Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh.

Las investigaciones sobre esta especie co-

menzaron en Argentina con anterioridad pero,

restringiéndonos a los últimos diez años, se

pueden mencionar unos 15 trabajos que abarcan

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

distintos aspectos de la biología de esta alga par

da.

En forma muy resumida se exponen los re-

sultados obtenidos.

l.- Relevamiento de Bosques:

La especie se distribuye en Argentina, en

forma discontinua, a lo largo de la costa patagó

nica desde el paralelo 42, hacia el sur, abarcando

las costas de las provincias de Chubut, Santa

Cruz y la Gobernación de Tierra del Fuego (Fig.

1).

Para la provincia del Chubut se ha comple-

-= —-

- == —

a a e

—-

>= -

Pto.Madryn

Rawson

¿CH USB UT

Pto.Deseado

S “APNETATA

E RAULZ

Fig. 1.- Ubicación de las localidades citadas en el texto. 1

Golfo Nuevo: 2: B. Camarones: 3: B. Arredondo: 4: B

Melo: 5: B. Bustamante

tado el relevamiento aerofotográfico, comple-

mentado con tareas de buceo autónomo en tran-

sectas prefijadas, arrojando los siguientes valores

(Hall, 1980b; Pertini et al., 1981).

Superficie: 2158,7 Ha.

Densidad promedio: 2597 pl/Há.

Biomasa total húmeda: 292987 Tm.

Biomasa cosechable: 11320.48 Tm

Producción potencial de ác. algínico: 338,61 Tm

(calculado con 30% de rendimiento).

En la provincia de Santa Cruz se realizó un

relevamiento aerofotográfico parcial, restando

aún una porción de costa sin fotografiar. En la

costa fotografiada se señalan dos zonas, la que va

entre 46395 y 49" 16'S que arrojó una superfi-

cie total de 1250 Há; y una segunda zona entre

4950'S y 50%30'S donde no se logró cubrir con

la aerofotografía la totalidad de los bosques. En

ésta se pudieron identificar bosques de hasta 8 y

10 Km de largo con una densidad menor que los

de la primera zona (Boraso de Zaixso, Piriz y Ro-

manello, 1983).

Además de completar el relevamiento aero-

fotográfico, falta la complementación con traba-

jos “in situ” para evaluar la biomasa.

Para Tierra del Fuego aún no se cuenta con

datos o fotos adecuados para iniciar un estudio

de relevamiento.

2.- Dinámica Poblacional:

Los trabajos publicados con mayor detalle

sobre este aspecto se llevaron a cabo en una

población de Bahía Camarones (Chubut) entre

marzo de 1975 y abril de 1979 y sin duda sir-

vieron de base para la realización de investiga-

ciones posteriores en otras localidades (Hall y Bo-

raso de Zaixso, 1979; Boraso de Zaixso y Taylor,

1980; Hall, 1980a).

Este bosque sufre ciclos vegetativos irregula-

res con desprendimientos masivos, seguidos de

renovación total de la población. Se usó la rela-

ción entre el número de guías (frondes) presentes

en la base (NGB) y el número de guías que llegan

a un nivel de corte prefijado (NGC) como estima-

dor de la edad relativa de las plantas, observándo-

se que sus valores guardaban estrecha relación

con la evolución del bosque. En la etapa senil,

previa al desarraigo. aumenta el NGB mientras el

NGC tiende a permanecer constante provocando

un desequilibrio. Se supone que éste se produce

por la escasa biomasa cercana a la superficie, res-

Ficología marina argentina: PIRIZ, M.L.

ponsable de la formación de los fotosintatos nece-

sarios para alimentar a las guías que proliferan en

la base.

Basándose en la metodología empleada para

Chubut, se llevaron a cabo estudios de dinámica

en algunos bosques de los alrededores de Puerto

Deseado (Santa Cruz) acerca de los cuales se han

publicado hasta ahora sólo observaciones preli-

minares (Boraso de Zaixso y Elías, 1980). Sin em-

bargo se podría decir que los bosques de Santa

Cruz se comportan en forma más estable, sin

sufrir desprendimientos masivos y con presencia

de esporófitos fértiles durante todo el año, en

comparación con los bosques cercanos al límite

norte de la distribución de la especie, donde

sufren desprendimientos cíclicos y concentran su

esfuerzo reproductivo en los meses cálidos (Bora-

SO. COM. pers.).

3.— Fauna Asociada:

La fauna asociada a M. pyrifera también ha

sido objeto de numerosos estudios. Entre ellos se

encuentran los trabajos llevados a cabo por

Kreibohm de Paternoster y Escofet (1976),

Kreibohm de Paternoster y Elías (1980), Elías

(1981) y Kreibohm de Paternoster (1985), en los

cuales se ocupan de los invertebrados que más

afectan el desarrollo de los esporófitos: el isópodo

Limnoria (Phycolimnoria) chilensis y los anfípo-

dos Bircenna fulva y Ampithoe femorata. Por

otra parte, López Gappa et al. (1982) realizaron

EAROANAD AAC IO ANMESS

ESQUEMA DE VARIACION

un relevamiento de la macrofauna y flora aso-

ciadas a grampones de M. pyrifera en Puerto De-

seado (Santa Cruz). En ese trabajo se menciona

por primera vez la presencia de un hongo marino

(Lulworthia sp.) parásito de M. pyrifera y en un

trabajo posterior López Gappa y Romanello

(1985) señalan la distribución geográfica de esta

asociación.

4.— Cortes Experimentales:

Boraso de Zaixso et al. (1982) llevaron a ca-

bo cortes experimentales simulando el efecto de

cosecha, en parcelas de un bosque de Bahía Ca-

marones en distintas épocas del año.

Con respecto a otros temas de investigación

sobre esta especie se pueden mencionar observa-

ciones acerca de la reproducción en cultivo (Bo-

raso de Zaixso y Kreibohm de Paternoster,

1980): sobre ácido algínico (D'Ignotti, 1978) y

sobre contenido en arsénico (Muse y Carducci,

1986).

Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss.

Esta especie única agarífera explotada en

nuestro país, presenta una distribución muy lim:-

tada ya que se restringe al Golfo Nuevo, Bahía

Arredondo, Bahía Melo y Bahía Bustamante, en

la provincia del Chubut y desde un punto de vis-

ta taxonómico se puede considerar que todas es-

tas poblaciones son homogéneas.

PORTE PAOAN DR E REA NOTES

E recimiento, diferenciación y maduración de gametofitos

Q Reproducción sexual

E Reclutamiento de esporofitos

E a

Fragmentación

E Crecimiento, diferenciación y maduración

de esporofitos

e Reproducción asexual

Li Jreclutamiento de gametofitos

Fig. 2.- Gracilaria verrucosa. Esquema de funcionamiento de la población de Golfo Nuevo. (BIP: Biomasa individual pro

medio: D: Densidad como biomasa/m; TM: Tipo morfológico)

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Sin embargo, cuando se realizaron estudios

de dinámica en dos de ellas, una no comercial en

Golfo Nuevo y otra sujeta a explotación en

Bahía Arredondo, se observó que presentaban

comportamientos muy diferentes. Los pará-

metros que se usaron como descriptores de la di-

námica fueron: el estado reproductivo, biomasa

individual promedio, densidad en biomasa por

metro cuadrado y tipos morfológicos (Boraso de

Zaixso, 1983; Boraso de Zaixso y Kreibohm de

Paternoster, 1984).

Los tipos morfológicos considerados fueron:

Tipo A: Plantas poco ramificadas, con un eviden-

te eje principal.

Tipo B: Plantas profusamente ramificadas.

Tipo C: Ejemplares que rebrotan después de ha-

berse fragmentado.

En Golfo Nuevo (Fig. 2) las fases haploide y

diploide se presentan alternadamente con predo-

minancia de gametofitos en otoño y de esporofi-

tos hacia fines de primavera.

ESQUEMA DE E Pan

VARIACION

En enero y febrero hay crecimiento, diferen-

ciación y maduración de gametofitos. Las plantas

son pequeñas (baja biomasa individual) pero

abundantes (alta densidad).

Cuando las gametofitos completan su madu-

ración en otoño se produce un máximo de bioma-

sa individual por el predominio de talos muy ra-

mificados (Tipo B). Después de la reproducción

sexual se produce un reclutamiento de esporofi-

tos en invierno con la consiguiente disminución

de biomasa individual y densidad.

A fines de esta estación, junto con plantas ti-

po A, se encuentran talos estériles fragmentados,

tipo C. En primavera tiene lugar el crecimiento

diferenciación y maduración de los esporofitos y

en consecuencia se produce otro máximo en los

valores de biomasa individual por planta. La den-

sidad aumenta lentamente hasta llegar a un má-

ximo en verano cuando comienza el reclutamien-

to de gametofitos como consecuencia de la repro-

ducción asexual.

ONE SP REPO NOD ERAN TES

PARSOMCUE?S 0!

Reclutamiento de gametofitos y esporofitos

Crecimiento de gametofitos y esporofitos

preto de gametofitos y esporofitos estériles

JCrecimiento de fragmentos y maduración

Hreproduc. asexual. Reclutamiento de gametofitos

Reproducción sexual

pa y esporofitos

y asexual. Reclutamiento de

Fig. 3.- Gracilaria verrucosa. Esquema de funcionamiento de la población de Bahía Arredondo. (Referencias en Fig. 2. am

bas tomadas de Boraso de Zaixso, 1983)

En Bahía Arredondo (Fig. 3) las genera-

ciones haploide y diploide se superponen en el

tiempo. En verano se produce simultáneamente

el reclutamiento de gametofitos y esporofitos que

coexisten con plantas maduras. El predominio de

talos pequeños se manifiesta por bajos valores de

biomasa individual pero con alta densidad.

Entre marzo y julio tiene lugar el crecimien-

to de los talos, apareciendo gran cantidad de

plantas del tipo B pertenecientes a ambas fases

generacionales. Posteriormente hay fragmenta-

ción de los ejemplares aún estériles y se observa

el mínimo de densidad en invierno y una ligera

disminución de biomasa individual hacia princi

Ficología marina argentina: PIRIZ, M.L.

pios de primavera, pero debido al crecimiento y

maduración ésta se recupera rápidamente.

La densidad aumenta hacia el verano como

consecuencia de la reproducción sexual y ase-

xual, incorporándose nuevos individuos a la

población.

Cubriendo otro aspecto de las investiga-

ciones, a fin de comprender mejor el impacto am-

biental sobre una población de Gracilaria, se es-

tudió a través de un análisis factorial de corres-

pondencia, la relación entre distintos factores

ambientales y parámetros biológicos, a partir de

los datos obtenidos en la población de Golfo

Nuevo (Boraso de Zaixso, 1987).

Tomando como base este trabajo y el de Bo-

raso de Zaixso (1984), Romanello y Casas realiza-

ron en el CENPAT una experiencia para evaluar

el crecimiento de plantas de G. verrucosa, en

condiciones suspendidas y su relación con los fac-

tores ambientales.

Los datos obtenidos se procesan a través de

un análisis factorial de correspondencia para

lograr una comparación entre los resultados

logrados por Romanello y Casas con fragmentos

de plantas en condiciones suspendidas y los ya

mencionados por Boráso de Zaixso (1987) a par-

tir de los datos tomados de la población natural.

Con respecto a estudios químicos llevados a

cabo en esta especie en los últimos diez años, se

puede mencionar el análisis de la variación esta-

cional cuantitativa del agar (D'Ignotti. 1983).

Gigartina skottsbergii Set, et Gard.

Esta especie es la principal fuente de carra-

genano en Argentina, si bien actualmente se 1m-

porta materia prima, especialmente Eucheuma

de Filipinas para lograr abastecer la demanda del

mercado interno.

Actualmente se está llevando a cabo en el

CENPAT el estudio de la biología de esta especie

en una población de Bahía Camarones abarcan-

do distintos aspectos.

Con respecto a la dinámica de la población

se observó que existen plantas cistocárpicas y

tetraspóricas durante todo el año. Las primeras

muestran mayor densidad en otoño y menos en

primavera. No se observaron máximos o míni-

mos para los esporofitos, los cuales aparecen

siempre en muy baja proporción. No se han podi-

do identificar aún las plantas masculinas. por

ello, aquellos individuos que no presentaban

estructuras reproductivas se agruparon en una

sola categoría como ejemplares “estériles”. Esta

categoría incluye plantas de diversos tamaños

entre las cuales se encuentran seguramente ga-

metofitos y esporofitos jóvenes, indiferenciados,

junto con plantas muy desarrolladas cuyo papel

en el ciclo de vida de la especie aún se desconoce

(Piriz. 1986).

A través del estudio de las estructuras de

reproducción se ha reconocido la rama carpogo-

nial que es la típica del género y la evolución del

soro tetrasporangial que tiene origen en los fila-

mentos medulares produciendo tetrasporas cru-

ciadas que se liberan por un poro originado en cé-

lulas de la corteza.

Se continúa actualmente con otras líneas de

trabajo como variación estacional de cantidad y

calidad del carragenano. Este tema cuenta con

los importantes antecedentes del grupo del Dr.

Cerezo del Departamento de Química Orgánica

de la Universidad de Buenos Aires, donde se ha

trabajado en este ficocoloide en varias especies de

Gigartinaceae (Matulewicz, 1978; Matulewicz y

Cerezo, 1979, 1980a y b: Stortz, 1984; Stortz y

Cerezo, 1986).

Gymnogongrus sp.

Actualmente se están realizando investiga-

ciones en el CENPAT sobre distintos aspectos de

la biología de esta carragenofita, Kreibohm et al.

(1986) llevaron a cabo observaciones mensuales

en una población de Sta. Isabel, localidad cerca-

na a la ciudad de Rawson (Chubut). La población

se extiende aproximadamente desde 2.90 m hasta

más allá de 0,12 m con respecto al plano de re-

ducción, diferenciándose dos zonas, una superior

y otra inferior. El promedio de biomasa por plan-

ta alcanza sus valores más altos en otoño. La den-

sidad media es menor en el nivel superior (26,2

pl/m?) que en el nivel inferior (67,3 pl/m?). Hay

plantas cistocárpicas todo el año, pero son más

abundantes en verano y otoño. Se observó du-

rante todo el año la formación de nuevos ejes a

partir del disco basal, así como rebrote apical de

ejes cortados.

Paralelamente se han realizado experiencias

de cultivo de laboratorio a partir de carposporas

(Kreibohm y Espíndola, 1987). Estas mostraron

dos tipos de desarrollo, uno que se podría deno-

minar directo en el cual las esporas germinan for-

mando discos que producen ejes erectos, los que

posiblemente corresponden a las plantas cistocár-

picas halladas en la naturaleza. En el otro ciclo,

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

más complejo, las carposporas germinan dando

discos irregulares o filamentos. Estos discos tam-

bién producen filamentos, los que devienen en

masas globosas que son capaces de autorreprodu-

cirse a partir de células que se liberan de su super-

ficie. Después de un tiempo aparecieron en estos

cultivos discos más regulares que produjeron ejes

erectos definitivos.

Seguramente, por lo breve de la exposición,

habrán quedado trabajos sin mencionar pero se

espera haber brindado un panorama general que

sirva fundamentalmente para estimular el inter-

cambio de ideas con los colegas latinoamerica-

nos.

AGRADECIMIENTOS

A la Lic. Isabel Kreibohm de Paternoster

por la lectura crítica del manuscrito; a la Lic.

Graciela Casas por su colaboración en la compa-

ginación de la conferencia; al Lic. Eduardo Ro-

manello por la colaboración en la confección de

las figuras y a la Sra. Loredana Pertini de Taylor

por su asistencia en el tipeado del texto.

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IRIDEANOS DE /RIDAEA LAMINARIOIDES (RHODOPHYTA

GIGARTINACEAE) CISTOCARPICA Y TETRASPOROFITICA

IRIDEANS FROM CYSTOCARPIC AND TETRASPOROPHYTIC

IRIDAEA LAMINARIOIDES (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE)

Hugo A. Ayal *

Betty Matsuhiro*

RESUMEN

Los polisacáridos aislados de plantas cistocárpicas y

tetrasporofíticas de /ridaea larminarioides se fraccionaron en

medio acuoso por adición de cantidades crecientes de cloruro

de potasio. Se obtuvo del polisacárido proveniente de plantas

cistocárpicas una fracción homogénea a 0.125 M KCI

El polisacárido de plantas tetraesporofíticas dio una frac

ción homogénea. soluble a 0.70 M KCI. Estas fracciones ho

mogéneas se metilaron e hidrolizaron. Los correspondientes

acetatos de alditoles parcialmente metlados, se analizaron

por cromatografía gas-liquido. Los resultados obtenidos

muestran que los polisacáridos de /ridaea laminarioides cons

tituyen mezclas de galactanos sulfatados similares a aquellos

encontrados en otras especies de /ridaea del litoral chileno

*Departamento de Quimica. Facultad de Ciencias

Universidad de Santiago de Chile

Casilla 5659

Santiago 2 — Chile

ABSTRACT

Polysaccharides from cystocarpic and tetrasporophytic

plants of /ridaea laminarioides were isolated and fractionated

in aqueous solution by addition of increasing concentration

of KCL The soluble polysaccharide from cystocarpic plants

gave an homogeneous fraction precipitated at 0.125 M KCI

The polysaccharide from tetrasporophytic plants gave an ho

mogeneous fractions soluble at 0.70 M KCI The

homogeneous fraction were methylated and hydrolyzed. The

corresponding partially methylated alditols were studied as

the acetates by gas-liquid chromatography. The results

showed that the polysaccharides arising from /ridaea

laminarioides are mixtures of sulfated galactans similar to

those found in other species of /ridaea from the Chilean

coast.

KEYWORDS: Seaweed, /ridaea laminarioides, Rhodophyta,

nuclear phases, polysaccharides

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCTION

The soluble polysaccharide from the red

seaweed Iridaea laminarioides Bory of the family

Gigartinaceae was previously studied in this

laboratory (Matsuhiro and Zanlungo, 1976).

Results showed that this polysaccharide is a

mixture of sulfated galactans, with physical

properties quite similar to carrageenans but with

different composition.

According to some authors, chemical

differences exist among polysaccharides from

different stages of the life history of some red

algae. Haploid gametophytes of algae belonging

to the Gigartinaceae contain predominantly

k-carrageenan, while diploid tetrasporophytes

contain predominantly A-carrageenan, (Chen ef

al. (1973), Waaland, (1975), McCandless et al.

(1983).

On the other hand, Doty and Santos (1978)

studied the tetrasporangial and cystocarpic thalli

of six species of Eucheuma (Soleriaceae) and they

found only one type of carrageenan, no matter

which generation was involved.

It was found no remarkable difference bet-

ween the polysaccharide from tetrasporic and

eystocarpic Chondrus canaliculatus (Ayal and

Matsuhiro, 1986). It seems that both

polysaccharides are mixtures of hybrid polymers

of a carrageenan-type.

In this paper, the polysaccharide from

cystocarpic and tetrasporophytic plants of

Iridaea laminarioides are described.

MATERIALS AND METHODS

Algal material. Samples of /. laminarioides

were collected in Matanzas, 33565, 7153 'W

in the month of june and were sorted in Labora-

torio de Zoología y Biología, Pontificia Universi-

dad Católica de Chile.

General methods. The general methods ha-

ve been described previously by Klein et al.

(1984). Gas-liquid chromatography (GLC) was

performed on dual 2.0 m x 2.0 mm stainless steel

columns packed with 3% SP-2340 and 3%

ECNSSM using FID.

Extraction

The dried ground seaweed (100 g) was

stirred with water (3 1) at 85% during 1 h. The

mixture was filtered through muslin and the

extraction process was repeated twice. The filtra-

tes were centrifuged and the supernatants were

concentrated to a syrup and freeze-dried.

Hydrolysis

Each of the extracts (100 mg) was treated

with 20 ml of 2 M trifluoroacetic acid (TFA) at

90” for 16 h. The excess of acid was removed

with water in vacuo. Aliquots of each

hydrolysate were reduced with NaBH, and

treated with acetic anhydride in dry pyridine.

Fractionation

A solution of each polysaccharide (10 g) in

water was fractionated by addition of increasing

concentration of KC!l.

The fractions were dialyzed against sodium

acetate and distilled water afterwards, concentra-

ted and poured in ethanol. Homogeneity of frac-

tions obtained by treatment with KCI was

checked by polyacrylamide gel electrophoresis

(PAGE).

Methylation

The methylation was carried out by the

method of Haworth as described elsewhere by

Ibañez and Matsuhiro (1986), followed by hy-

drolysis with 2 M TFA. Aliquots of each hy-

drolyzate were reduced and acetylated.

RESULTS AND DISCUSSION

Extraction of cystocarpic and

tetrasporophytic plants of / laminarioides

afforded soluble polysaccharides. The extraction

yields for /ridaea species are given in Table L

TABLE I

Y ields of polysaccharides from species of /ridaea

dry mt.

Specie

48.0

47.0

48.5

44.7

344

32.5

laminarioides €

laminarioides Y

ciliata Cta)

ciliata Y (a)

membranacea C (a)

membranacea Y (a)

laminarioides U (b)

.ciliata U (c)

membranacea U (d)

22.1

30.2

34.4

C: eystocarpic: T: tetrasporophytuie: U: unsorted

(a) Ayal and Matsuhiro. 1987

(b) Matsuhiro and Zanlungo. 1976a

(d) Ibáñez and Matsuhiro. 1986

Irideanos de /ridaea laminarioides: AYAL y MATSUHIRO

For eystocarpic and tetrasporophytic /. la-

minarioides the yield of polysaccharide is higher

than the corresponding amount found for the un-

sorted /. laminarioides. On the other hand, cysto-

carpic and tetrasporophytic /. laminarioides gave

a similar yield of polysaccharide to those from

other cystocarpic and tetrasporophytic /ridaea

(Ayal and Matsuhiro, 1987).

It can be seen that the yields are similar, no

matter which nuclear phase is involved.

The polysaccharides were hydrolyzed and

analyzed by GLC as the alditols acetates. It was

found that both polysaccharides have galactose

as unique acid-stable, monosaccharide.

These results are in agreement with those

published for unsorted /. laminarioides.

The polysaccharides were fractionated by

addition of increasing concentration of KCI solu-

tions, the results are shown in Table IL

TABLE ll

Fracuonation of polysaccharides from tetrasporophytic and

eystocarpic /. laminarioides.

Fraction

KCI Polysaccharide

Concentration T (

Yield % Yield %

6.25

0.125

0.25

2.0

15.4

20.4

30.0

(soluble)

31.6

11.9 (soluble)

T: tetrasporophyuc: €: eystocarpic

The precipitation pattern was quite similar

to those previously reported for polysaccharides

from cystocarpic and tetrasporophytic /. ciliata

and / membranacea (Ayal and Matsuhiro,

1987). Polyacrylamide gel electrophoresis sho-

wed that the whole polysaccharide and all the

fractions obtained by treatment with KC] were

not homogeneous.

Fraction F-2 from eystocarpic /. lamina-

rioides and fraction F-7 from tetrasporophytic

plants, were refractionated in the same condi-

tions until they showed to be homogeneous by

PAGE.

These homogeneous fractions were per-

methylated, hydrolyzed and converted to the

partially methylated alditol acetates.

The partiallv methylated alditol acetates we-

re analyzed by GLC, results are shown in Table

TABLE III

Methylation analysis of the homogeneous fractions

Methylated

alditol(a)

2.6-d1-0 61.20 22.09

2,3 d1-0 tl 7.86

2.4-d1-0 7.88 11.56

7.40 6.60

1878 51.88

(a)

2.6-di:1.3.4.5-tetra-O-acetyl-2.6-d1-O-methylgalacutol

2.3-d1:1.4.5.6-tetra-O-acety!-2.3-d1-O-methylgalactitol

2.4-di:1.3.5.6-tetra-O-acety!-2.4-d1-O-methylgalactitol

:1.3.4.5.6-penta-O-acety!-2-0-methylgalacutol

1.2.4.5.6-penta-O-acetyl- 3-O-methylgalactitol

For a fraction precipitated at 0.125 M KCI,

a k-carrageenan type structure might be expec-

ted. The major proportion of 2,6-di-0-

methylgalactitol found for F-2 is indicative of the

presence in this fraction of galactose-4-sulfate

residues linked through carbon 3. This derivati-

ve constitutes one of the repeating units of

«-carrageenan and u-carrageenan. The signifi-

cant amounts of 2,3-di-O-methylgalactitol and of

2.4-di-O-methylgalactitol are indicative of the

presence of galactose-6-sulphate units linked

through positions 4 and 3, respectively. The for-

mer might arise from l-carrageenan type structu-

re. However, for a u-carrageenan, the methyla-

tion analysis could give similar proportions of

2.6-di-O-methyl- and 2,3-di-O-methylgalactitol.

On the other hand, the presence of 3-0-

methylgalactitol indicates that

galactose-2.6-disulfate units, linked through posi-

tion 4 is also present in the polymer. From these

results and the galactose (45.39%),

3 6-anhydrogalactose (20,87%) and sulfate

(22.26%) contents no unique regular structure

for this homogeneous fraction can be proposed.

Fraction 7, which is soluble at 0.7 M KCI

showed by methylation analysis to contain

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

galactose-2,6-disulfate units, linked through

position 4. For a A-carrageenan type structure,

this derivative must be present together with

galactose-2-sulfate and galactose. From the

methylation results and galactose (39.13%),

3.6-anhydrogalactose (2.88%) and sulfate

(20.00%) contents it may be assumed that this

homogeneous fraction is an hybrid polymer

which differs from A-carrageenan and from any

other known carrageenan.

The results found in this work showed that

the polysaccharides from cystocarpic and

tetrasporophytic plants of /. laminarioides are

mixtures of sulfated galactans that can be

separated into fractions by KCl treatment. They

afforded only two homogeneous fractions which

by methylation analysis showed to be hybrid

polymers.

These results are in agreement with those

obtained previously in this laboratory for /ridaea

ciliata and Iridaea membranacea polysaccharides

(Ayal and Matsuhiro, 1987). According to

Waaland (1975), gametophytic plants of Iridaea

cordata, 1 lineare, 1. heterocarpa and 1

cornucopiae would produce k-carrageenan, while

tetrasporophytic plants gave A-carrageenan.

However, extractions were conducted in

alkaline-media and no chemical analyses were

performed in the gels obtained by fractionation

at a single concentration of KC.

CONCLUSION

It can be concluded that the soluble poly-

saccharides arising from cystocarpic and tetra-

sporophytic plants of /ridaea laminarioides are

complex mixtures of sulfated galactans.

They are similar to those found in other spe-

cies of Iridaea from the Chilean coast, constitu-

ting a family of related polysaccharides, the Iride-

ans.

ACKNOWLEDGEMENT

The financial assistance of the Dirección de

Investigaciones Científicas y Tecnológicas of the

Universidad de Santiago de Chile is gratefully

acknowledged.

BIBLIOGRAPHY

AYAL. H.A. and MATSUHIRO. B., 1986. Carrageenans from

tetrasporic and cystocarpic Chondrus canaliculatus.

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of red algae.

Gayana, Bot. 45 (1-4):95-106, 1988 ISSN 0016-5301

EL USO DE MANGAS DE POLIETILENO COMO SUSTRATO

EN EL REPOBLAMIENTO DE GRACILARIA SP.

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) EN EL SUR DE CHILE

THE USE OF POLYETHYLENE TUBES AS SUBSTRATE

FOR REPOPULATION OF GRACILARIA SP.

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) IN THE SOUTH OF CHILE

, *

Renato Westermeier

9 *

Pedro Rivera S.

7 7 *

Iván Gómez O.

RESUMEN INTRODUCCION

El presente trabajo entrega antecedentes de productivi : LO hs

dad. obtenidos en cultivos de Gracilaria sp. a mangas Era E Las plantaciones de Gracilaria en Chile se

de polietileno en la zona de Maullín. Décima Región. Estos iniciaron aproximadamente en el año 1969 con el

primeros resultados indican que este sistema presenta una traslado de algas a áreas experimentales princi-

ventajosa alternativa en el cultivo de esta especie. Los resul palmente de la zona norte (Lopehandía, 1986).

tados se discuten en relación a frecuencia de cosecha. artes. Posteriormente otras experiencias (Santelices y

altura de corte con el pr 3 TS a

e de obtener una mayor pro Fonck, 1979: Westermeier, 1986b; Alveal, 1986:

Barrales y Pizarro, 1984) han sido realizadas

ABSTRACT usando diferentes técnicas para la fijación de ta-

los. Dicho fenómeno ha sido la consecuencia de

Preliminary results on the productivity of a culture of una disminución en la producción nacional y co-

Gracilaria sp. in the area of Maullin, X Region, using poly - :

e e mo alternativa frente al colapso productivo de

ethylene tubes as substrate for growth, indicate that this

method represents an advantageous alternative for the cultu muchas praderas naturales.

re of the Rhodophyta under concern. The results are discu En el sur de Chile, la mayor producción está

ssed in relation to frecuency of harvest, harvest techniques centrada en el área de Maullín, siendo también el

rd in order to increase the productivity ol centro histórico.de mayor producción de Gracila-

ria en Chile (Westermeier, 1982, 1986a; Wester-

KEYWORDS: Gracilaria. cultivation. anchoring. substrate. meier et al., 1984; Westermeier et al., 1988).

repopulation En la actualidad y producto de la fuerte pre-

sión extractiva, esta población natural alcanza

una biomasa aproximada de 240 g/m?. Dada la

importancia ecológica, sociocultural y económica

de este recurso se hace necesario encontrar, a luz

de experiencias previas en otros sectores (Pizarro,

“Instituto de Botánica 5 e

1986; Alveal, 1986), un sistema de recuperación

Universidad Austral de Chile

Casilla 567 de dichas poblaciones naturales. Hoy en día y de

Valdivia —Chile acuerdo al Plan de Desarrollo Pesquero, el re-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

poblamiento de áreas y/o la colonización de sec-

tores ecológicamente adecuados constituye la al-

ternativa para lograr que la producción de este

recurso alcance los niveles históricos de alta pro-

ductividad con beneficios directos para el sector

artesanal “alguero” y para el país.

En este sentido, el presente trabajo entrega

los primeros antecedentes de producción median-

te el uso de mangas de polietileno, analizando la

factibilidad y perspectivas de su aplicación en la

zona de Maullín, Décima Región.

MATERIAL Y METODOS

Area de estudio

Las experiencias de cultivo se llevaron a ca-

bo dentro de un área experimental de 4 Há perte-

neciente a la Universidad Austral de Chile, ubica-

da en el río Cariquilda, Maullín. (Fig. 1).

RIO MAULLIN

13 35

Fig. 1.- Area de estudio. El sector achurado corresponde a

la concesión experimental.

Esta zona presenta características estuarinas

con una amplitud de mareas de 2 m promedio

anual. El régimen de mareas influencia fuerte-

mente la salinidad, alcanzando en marea alta un

promedio anual de 20,0%o (Fig. 2), mientras que

en marea baja se registra un promedio de

13,0%o. En un ciclo anual, la alta pluviosidad en

los meses de invierno hace disminuir notablemen-

te la salinidad a valores mínimos de 8,0%o en los

períodos de marea baja y a 16,0%o en marea alta.

En los meses estivales éstas tienen un rango de

18,0 a 24%.o entre ambas mareas. La temperatu-

ra del agua (Fig. 2b) presenta un transcurso anual

bien marcado con amplias fluctuaciones durante

los meses de verano e invierno entre ambas mare-

as. El promedio anual de temperatura es de 14,0

26!

Marea Alta

+ Superticie

o Fondo

O mosio

w A

Near AN

7ÍR NES

[a]

(93

py.)

Fig. 2.- Variación mensual de la salinidad y temperatura

en los dos niveles de marea del rio Cariquilda.

En cuanto a las características sedimentoló-

gicas, el sustrato es arenoso en un 95% con frac-

ciones de grano fino (fango) y materia orgánica

que representan el porcentaje restante (Fig. 3).

Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ

Moo

Umar orgánica

% o-Scm [arena

Fig. 3.- Variación porcentual de los componentes granu-

lométricos del sedimento. (Arena, fango y materia orgán!-

ca).

Metodología del cultivo

El sistema de cultivo correspondió al uso de

mangas de polietileno (“Chululos”) de 1.0 m de

largo, 7 cm de diámetro y 0,10 mm de espesor,

como medio de anclaje de talos al sustrato. Se

instalaron en enero de 1987, 2 series con distinta

biomasa inicial: 600 y 1.200 g/m? (1 y 2 chulu-

los/m? respectivamente). En cada manga se

amarraron con elástico 3 manojos de alga de 200

gr y 60 cm de largo cada uno (Fig. 4). Cada serie

se ubicó paralelamente entre sí, colocándose las

mangas en el sentido de la corriente. Las profun-

didades donde se desarrollaron estos experimen-

tos presenta 0,5 m en marea baja y 2,5 men ma-

rea alta.

Fig. 4.- Esquema de plantación con mangas de polietileno

(chululos). A. vista lateral. B. sección transversal,

mostrando la ubicación correcta del talo.

El diseño experimental consideró las va-

riables, periodicidad de cortes, alturas y artes de

cosechas. Para ello se sembraron unidades experl-

mentales de 1 m? con 3 réplicas (Fig. 5). Cada se-

rie está dividida en 6 módulos de 16 m? someti-

dos a distinta frecuencia de cosecha (mensual, bi-

mensual, trimensual, cada 4, 5 y 6 meses). A su

vez cada módulo se subdividió para las artes de

cosecha mano y cuchillo y alturas de corte de 20

y 30 cm. El tiempo considerado en los controles

de cada experimento es de 12 meses, correspon-

diendo al presente trabajo los resultados del pe-

ríodo verano otoño.

1200 g/m 600 g/m

1 A HA AA

2 PA A] AAA

3 q 722 A

DA AE AAA

5 DN TA AAA

6 AAA E A

Fig. 5.- Esquema del diseño experimental de las siembras.

Los números representan la frecuencia de cosecha.

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

Análisis estadístico

Los resultados fueron sometidos a un análi-

sis de varianza multifactorial y de 2 vías (Sokal y

Rohlf, 1969) para determinar variaciones signifi-

cativas entre los distintos tratamientos y bioma-

sas iniciales sembradas respectivamente como

asimismo interacciones entre factores, periodici-

dad de cosechas, artes y alturas de cortes. Junto

con ello se realizó un test de correlación simple

entre biomasa producida y densidad de plantas.

7A 30 cm

Mano

¿Ucm

500

36004.

| Cuchillo

3000

2000

1500

XÁIASSSS

1000 é

500 -

Fig. 6.— Producción de Gracilaria en la siembra de 1.200

g/m?. Cosecha mensual

RESULTADOS

a) Siembra con densidad de 1200 g/m?

La producción obtenida en los 6 primeros

meses indica que la biomasa producida está en di-

recta relación con el período del año (verano-

otoño) de efectuada la siembra, como asimismo

con la frecuencia de cortes realizados. Para las

cosechas mensuales (Fig. 6). la mayor biomasa

fue obtenida en los meses de marzo y abril con

valores máximos de 3.000 y 2.000 g/m? respecti-

vamente. Estos valores sí corresponden a artes y

alturas de cortes distintos. Hacia los meses si-

guientes (invierno) la biomasa presentó valores

cercanos a 500 g/m?, no registrándose diferencias

tanto entre artes como alturas de corte. En las co-

Mo. cin

1/7) 30 cin

Mano

Cuchillo

Fig. 7.— Producción de Gracilaria en la siembra de 1.200

2/m?. Cosecha bimensual

Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ

sechas bimensuales (Fig. 7), las mayores biomasas

fueron también obtenidas en marzo, siendo los

experimentos con artes de poda cuchillo donde se

presentaron las mayores producciones (5.500

g/m?), en comparación con el arte mano cuya

biomasa obtenida fue de 1.350 g/m? a la misma

altura de corte. Cabe hacer notar las similares di-

ferencias en las biomasas producidas entre las al-

turas de corte en este mes. En los meses siguien-

tes la producción disminuyó notablemente a va-

lores entre 300 y 800 g/m?. En los experimentos

T E 2Ucim

| y YA 30 cm

ano

17004.

1000

Fig. 8.— Producción de Gracilaria en la siembra de 1.200

g/m?. Cosecha trimensual

con frecuencia de cosecha trimensual (Fig. 8), la

mayor biomasa producida fue con el arte de poda

cuchillo a 30 cm de altura (6.000 g/m?), en tanto

que con el arte mano fue de 1.950 g/m?. En el se-

gundo corte realizado en invierno (julio) su pro-

ducción mostró valores similares a los tratamien-

tos mensuales y bimensuales. Al analizar los re-

sultados en los tratamientos que tuvieron un sólo

corte (cada 4, 5 y 6 meses. Fig. 9) la biomasa pro-

ducida fue relativamente similar a la obtenida en

las frecuencias de cosechas analizadas anterior-

mente (200-1.000 g/m?) cuando se comparan las.

frecuencias de corte.

El 20cm

EA JU cin

1000

Cuchillo

Fig. 9.— Producción de Gracilaria en la siembra de 1.200

g/m?. Cosecha cada 4,5 y 6 meses

Esto nos indica que el factor época del año

tendría una mayor influencia en la producción

dada la similitud entre los valores de biomasa de

los tratamientos con uno o más cortes dentro de

este período de estudio.

b) Siembra con densidad de 600 g/m?

Los resultados obtenidos muestran en térmi-

nos generales un comportamiento similar en

cuanto a las tendencias de producción para el pe-

ríodo verano-otoño frente a los experimentos con

densidad de 1.200 g/m?. En los tratamientos con

frecuencia de cosecha mensual, la mayor produc-

ción fue obtenida en el segundo corte (marzo)

con biomasas entre 1.800 y 2.100 g/m? en las al-

turas de corte de 20 cm y con ambas artes utiliza-

das respectivamente (Fig. 10); mientras que en

Gavana. Bot. 45 (1-4), 1988

abril (tercer corte) la mayor producción se obtuvo

en las alturas de 30 cm (900 y 1.600 g/m?). La

producción en los meses siguientes fue paulatina

mente menor, para obtener en julio (invierno) va

lores inferiores a 500 g/m? con ambas artes y al

turas.

grmí

2400 —

Mo. Y a0cm

21001

Muno

1000

))

500 o |

2000

Cuchillo

1500 T

1000 )

)

500 )

Y l

J J

Fig. 10.— Producción de Gracilaria en la siembra de 600

M A M

g/m?. Cosecha mensual

Las cosechas bimensuales (Fig. 11) presen

tan biomasas iniciales altas de 3.400 y 2.300 g/m”

con artes de mano y cuchillo, respectivamente.

Sin embargo en el tratamiento mano disminuyó

fuertemente la biomasa en el segundo corte (250

g/m? en mayo), lo cual no ocurre en el tratamien

to cuchillo, sino hasta el tercer corte (julio). En

este mes no se presentan diferencias significativas

entre artes y alturas.

100

9/%

3900

Mano

20 cm

YA 30 cm

3500

ed Mi

1500 E

1000 Y

500

2800 _ Cuchillo

2500

2200 Ez)

1500 h

1000 y

500

mM M J

Fig. 11 Producción de Gracilaria en la siembra de 600

g/lm?. Cosecha bimensual

Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ

El factor época del año es más notorio en los

cortes con periodicidad trimensual, ya que la

biomasa en el primer corte (abril) de 5.500 g/m?

disminuye a 500 g/m? en las cosechas de invierno

(julio) (Fig. 12). Diferencias significativas entre

y 20cm

UA 30 cin

Mano

500

6900

6000

1000

500

Fig. 12 Producción de Gracilaria en la siembra de 600

e/m?. Cosecha trimensual

101

alturas de corte no fueron registradas en estos ex-

perimentos. En las cosechas cada 4 meses (Fig.

13) se presenta, en cambio, una notoria diferen-

cia entre las alturas de corte principalmente en el

cuchillo (1.400 y 250 g/m?, respectivamente). Es-

ta situación no se observa en el tratamiento ma-

no, donde en ambas alturas de corte los valores

de biomasa son similares.

Mano

3900

m007;

1000

1900

Fig. 13.— Producción de Gracilaria en la siembra de 600

g/m?. Cosecha cada 4, 5 y 6 meses

Las restantes frecuencias de corte cada 5 y 6

meses (Fig. 13) se presentan biomasas inferiores a

500 g/m?, exceptuando las alturas de 20 cm con

arte mano en la frecuencia cada 6 meses, en la

cual la biomasa presentó valores de 750 g/m?.

De acuerdo al análisis de varianza multifac-

torial (Tablas 1 y Il) el efecto periodicidad de co-

sechas es el factor con mayor significancia en la

producción obtenida (p < 0.05) para la densidad

de 1.200 g/m?, mientras que en los experimentos

de densidad de 600 g/m?, junto con el factor de

periodicidad de cosechas lo es también el de altu-

ras de cortes. La interacción entre ambas va-

riables es sólo significativa en los experimentos

de densidad de 1.200 g/m?.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLA E Análisis de varianza multifactorial, mangas

de polietileno, densidad 600 g/m?. Período

enero-julio.

AX IB

AXE

BxC

AXBx:C

Error

Total

00 Y LY — Uy —=u—

[95]

Altura corte

Periodicidad cosechas

Tipo de arte

p <0,05

TABLAIII.-

TABLA lII.-

Análisis de varianza multifactorial, mangas

de polietileno, densidad 1.200 g/m?. Período

enero-julio.

AxB

BxC

Error

Total

A: Altura corte

B: Periodicidad cosechas

E; Tipo de arte

p <0/0ms

Resumen comparativo del análisis de varianza, valores significativos al 0,05%.

FRECUENCIA DE COSECHAS

MENSUAL

BIMENSUAL

TRIMENSUAL C/6 MESES

Artes

Biomasa sembrada

+ = Significativo (p <0,05).

Al comparar las biomasas producidas dentro

de un período de 6 meses entre ambas densidades

iniciales (Tabla III), diferencias significativas

(p< 0.05) por efecto de densidad sólo se presen-

taron en las cosechas mensuales y trimensuales,

mientras que un efecto significativo debido a ar-

tes y/o alturas se presentó para las cosechas b1-

mensuales, trimensuales y cada 6 meses. Al anali-

zar el efecto de las artes (mano/cuchillo) en rela-

ción a la biomasa inicial utilizada, (Tabla IV), un

efecto significativo se presenta en todas las fre-

cuencias de cosechas. El efecto arte de corte utili-

zado mostró diferencias significativas para las

densidades de biomasa iniciales en las artes de

mano y cuchillo con frecuencias de cosecha men-

sual, bi y trimensual y sólo en el arte mano en la

frecuencia de corte cada 6 meses.

TABLA IV.- Resumen comparativo del análisis de varianza de acuerdo a las artes de cosecha. Valores significativos al

0,05%.

FRECUENCIA DE COSECHAS

ARTE MENSUAL BIMENSUAL TRIMENSUAL C/6 MESES

M + - - —

Altura

C = 4 - 4

M + , > +

Biomasa sembrada

C + + + +

+ = Significativo (p. <0.05).

Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ

El efecto de las alturas de corte sobre la pro-

ducción en los 2 sistemas mostró diferencias sig-

nificativas con el arte mano sólo en las frecuen-

cias mensuales. En cambio en las frecuencias de

cosechas bimensuales y cada 6 meses presentaron

diferencias significativas en las alturas con el arte

cuchillo.

(g/m)

3000 y= -6U66BI + 419.590%

BIOMASA

] 7

Ht de plantos

Fig. 14. — Relación entre la biomasa y el número de plan

tas en la siembra de 600 g/m?. Valores significativos a p

0,05.

N2 plantas

Fig. 15.— Relación entre la biomasa y el número de plan-

tas en las siembras de 1.200 g/m?. Valores significativos a

p 0,05.

El análisis de correlación entre la biomasa

producida y el número de plantas sembradas

entregó un r=0.21 para la densidad de 600 g/m?

(Fig. 14) y r=0.14 en la densidad de 1.200 g/m?

(Fig. 15). Estos bajos valores pueden ser atri-

buibles a la baja mortalidad de plantas.

DISCUSION

Las experiencias de cultivo utilizando man-

gas de polietileno representa para los estuarios y

bahías del sur de Chile una alternativa ventajosa

en el repoblamiento de áreas con Gracilaria dado

los niveles de producción obtenidos en 6 meses

preliminares de experimentación en un área sin

una población natural explotable.

En el río Cariquilda, Maullín, las condi-

ciones abióticas de salinidad, temperatura y

sustrato son adecuadas para una buena producti-

vidad del cultivo (Westermeier, 1986b). Estos pri-

meros resultados muestran una tendencia clara-

mente estacional en la producción; con altos va-

lores en los meses cálidos y una disminución ha-

cia el invierno. Las posibles causas de este ciclo

son la mayor radiación y temperatura que

ocurren en primavera-verano. Esta tendencia es-

tacional en la producción se contrapone a la si-

tuación presentada en la pradera natural de

Maullín en el año 1979 y en otras del país (ver:

Pizarro, 1986), en las cuales las mayores bioma-

sas ocurren en los meses de invierno (Wester-

meier et. al, 1984). En términos productivos el

cultivo con mangas de polietileno entrega mayo-

res valores de producción (Tabla V) con frecuen-

cias de cosechas hasta 90 días en relación a la

producción de las praderas naturales de Maullín

de los años 1978-79, las cuales a esa fecha no te-

nían aún una fuerte presión extractiva.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLA V.-

Tratamiento

Resultados rendimiento en Sistema Chululo 600 g/m?. Período enerojulio 1987.

Total acumulado en 6 meses

k S Incremento mensual

4 m* mé m?

MENSUAL

20 17.703 4.425,7 737.6

Mano

30 9.548 2.387,0 397,8

20 17.960 4.490.0 748,3

Cuchillo

30 11.886 ZO MES 495.2

BIMENSUAL

20 15.635 3.9087 651,4

Mano

30 13.655 3.413,7 568.9

20 19.745 4.936,2 822,7

Cuchillo

30 15.295 3.823,7 637,2

TRIMENSUAL

20 19.511 4.877.7 812,9

Mano

30 24,285 6.071,2 1.011.8

20 24.840 6.210,0 1.035.0

Cuchillo

30 16.680 4.170,0 695.0

6 MESES

20 4.730 1.182,5 197.0

Mano

30 820 205.0 34,1

20 1.335 333.7 55.6

Cuchillo

30 1.730 432,5 72,0

5. AROTA|

En cuanto a la frecuencia de cosechas los re-

sultados de 6 meses de experimentación indican

que la periodicidad de cortes debiera centrarse

entre los 60 y 90 días para siembras con densida-

des de 600 g/m? dado los mayores porcentajes de

incremento mensual (Tabla VI), mientras que

con densidades de 1.200 g/m? la frecuencia de co-

secha no debiera exceder los 60 días (Tabla VII.

Con una baja frecuencia de cosechas (cada 180

días), el porcentaje acumulado de producción es

bajo, causado principalmente por el desprendi-

miento de talos al intensificarse el factor corrien-

tes y marejadas invernales.

104

Otra variable importante en la productivi-

dad de estos sistemas de siembra lo constituye la

densidad de mangas/m? y por ende la densidad

inicial de algas sembradas. Con 2 “chululos”/m?

(1.200 g/m?) se hace más rápida la depositación

de arena sobre éstos, por el efecto trampa de los

talos (Pizarro, 1986), permitiendo así una mayor

fijación de las plantas al sustrato. Este fenómeno

trae como consecuencia inicial una menor pro-

ducción (Tabla VII) causada por el mayor en-

terramiento de los talos, pero posibilita en el lar-

go plazo una mayor estabilidad del sistema frente

a factores de marejadas y corrientes como tam-

Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ

TABLA VI.-

Tratamiento

Total acumulado en 6 meses

Resultados rendimiento en Sistema Chululo 1.200 g/m?. Período enero-julio 1987.

Incremento mensual

Cuchillo

1.365

bién posibilita la colonización de talos entre las

hileras de mangas. Dicho proceso no ocurre en

los sistemas de plantado directo (Westermeier et

al., 1988).

En cuanto a las artes y altura de cosecha uti-

lizados, estos resultados nos indican que es fac-

tible utilizar cuchillo y mano como artes de co-

secha y que alturas entre 20 y 30 cm son ade-

cuadas. En este sistema de cultivo ambas va-

riables se minimizan en relación a la frecuencia

de cosechas; sin embargo el efecto de las artes y

alturas de los cortes puede reflejarse en periodos

mayores de tiempo, por lo que se requiere de a lo

menos 12 meses de información para un comple-

to análisis.

A la luz de estos resultados, la factibilidad

técnica/productiva del uso de mangas de polietile-

no constituye un sistema de siembra promisorio

4 m? m? m

MENSUAL

20 26.446 6.611,5 1.101,9

Mano

30 17.480 4.370,0 728,3

20 24.923 6.230,7 1.038,4

Cuchillo ñ

30 19.260 4.815,0 802,5

BIMENSUAL

20 8.185 2.046.2 341.0

Mano

30 5.356 1.339,0 2234)

20 25.339 6.334,7 1.055,7

Cuchillo A

30 17.270 4.317,5 719,5

TRIMENSUAL

20 8.370 2.092,5 348.7

Mano

30 7.990 1.997,5 332,9

20 18.180 4.545,0 ASTES

Cuchillo

30 26.455 6.613,7 1.102,2

6 MESES

20 2.880 720.0 120.0

Mano

30 2.190 547,2 91,2

20 1.865 466.2 a

105

para la zona de Maullín y alrededores. Es necesa-

rio continuar con estos experimentos para cono-

cer la respuesta del sistema en el largo plazo, prin-

cipalmente en lo referente al uso de artes de co-

secha, formación de praderas y duración del po-

lietileno con el fin de hacer del cultivo una activi-

dad productiva y rentable.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la valiosa coopera-

ción en terreno de los señores David Patiño, Re-

siere Cárdenas. Johnny Tillerías y Rolando Tille-

rías. A las Instituciones que financian este estu-

dio, Corporación de Fomento de la Producción,

Organización de Estados Americanos Proyecto

Chi-86-87 y Dirección de Investigación y De-

sarrollo, Proyecto RS-85-11, Universidad Austral

de Chile.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLA VII

Incremento porcentual de producción x m? de Gracilaria. Sistema Chululo,

Incremento mensual

BIMENSUAL

20 651,4

Mano

30 568,9

20 822.7

Cuchillo

30 637.2

TRIMENSUAL

20 812,9

Mano

30 1.011,8

20 1.035,0

Cuchillo

30 695.0

6 MESES

Mano

Cuchillo

Tratamiento Acumulado 6 meses

600 - 1200 600 -- 1200

MENSUAL

20 737,6 550,9 122,9 91.8

Mano

30 397,8 364,1 66,3 60,6

20 748,3 519,2 124,7 86,5

Cuchillo

30 495,2 401,2 82,5 66,8

170,5 108,5 28,4

111,5 94,8 18,1

527,8 137,1 87.9

359.7 106,2 59.9

174,3 135,4 29,5

166,4 168.6 20,

378,7 172,5 63,1

551,1 115,8 91,8

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Gayana, Bot. 45 (1-4):107-114, 1988

ISSN 0016-5301

DIFERENTES ETAPAS DE LA MICROALGOLOGIA

EN ARGENTINA

DIFFERENT STAGES OF MARINE MICROALGOLOG Y

IN ARGENTINA

Martha E. Ferrario*

RESUMEN

El objetivo propuesto en esta conferencia es informar a

los colegas latinoamericanos acerca de los principales estu

dios desarrollados en Argentina sobre la microalgología mari-

na, con la idea de facilitar el intercambio entre aquellos que

trabajan en temas semejantes.

En primer lugar. se hace una síntesis del aporte realizado

en el siglo pasado y principios del actual por científicos

extranjeros. quienes fundamentalmente publicaron listas flo

risticas confeccionadas en base a material colectado por expe

diciones extranjeras al sur del territorio argentino

Seguidamente se analiza la labor sobre todo desarrollada

por científicos argentinos a partir de este siglo. Por un lado se

observa que se continúa con los lineamientos taxonómicos y

se comienza con los ecológicos.

Se hace especial referencia a la obra del doctor J. Fre

guelli (italiano de origen) que sobresale en el campo de la

diatomología. así como en otras disciplinas. De modo seme

jante se menciona la labor desarrollada por el Prof. E. Balech.

desde sus inicios en la década del cuarenta a la actualidad.

Finalmente se exponen los proyectos que se están de

¡sarrollando y se sugieren futuras lineas de trabajo como es la

“posibilidad de utilizar a las Diatomeas como indicadores

biológicos de masas de agua.

*División Ficología. Facultad de Ciencias Naturales y Mu

seo de La Plata

Paseo del Bosque s/n

1900 La Plata - Argentina

107

ABSTRACT

The subject of this conference, which is mainly

informative, has the purpose to advise our latin-american

colleagues about the principles works developed in

Argentina, with the idea of rendering possible all sorts of

scientific interchange amongst those who work in similar

themes.

This conference will analize the different stages of the

development of marine microalgological research in Argent

na from its beginnings im 1842 to our days

These antecedents will give a synthesis of the work done

during the last century by foreign scientists, who working

with material collected by foreign expeditions, were the first

to contribute. through their publications with an analysis of

the floristic areas essentially refered to the south of the Ar-

gentinian territory.

In what concerns the researchs carried out this century.

the conference gives an account of the work done by Argenti

nian scientists. It brings out the orientation given to this

researchs which on one hand, pursue and explore taxonomic

subjects and on the other initiate ecological studies of

phytoplankton.

The Italian Dr. Joaquín Frenguelli stands out, amongst

others, through a relevant scientific work in the area of

diatomology as well as in other disciplines.

When refering to ecological aspects this conference

emphazises the phytoplanktonic data which contributes to

the urderstanding of Biological Oceanolog y. a complement to

taxonomic studies. In this area. the works by professor Enri

que Balech excel right from its begining in the 1940's to our

days.

Einally this conference will consider plans that are being

implemented in Argentina today and will raise future lines of

work such as the possibility of the use of diatoms as biological

indicators Of masses of water.

KEYWORDS: Marine. microalgology. history. Argentina.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

ANTECEDENTES HISTORICOS

a) Líneas de investigación relacionadas funda-

mentalmente con aspectos taxonómicos

Los estudios microalgológicos marinos en

Argentina comenzaron en el siglo pasado con el

aporte de especialistas extranjeros. Fundamental-

mente se trató de listas de especies confecciona-

das en base a material colectado en forma esporá-

dica en expediciones que en su paso hacia al Con-

tinente Antártico tocaron puntos del extremo sur

del país.

La primera de las listas fue elaborada en ba-

se a material diatomológico hallado sobre restos

de algas colectadas en 1825 por Lesson en las

Islas Malvinas y publicada por Ehrenberg en

1842. A ésta le siguieron otras del mismo autor y

tema, con especies no sólo de Malvinas sino tam-

bién de Tierra del Fuego, publicadas en 1843,

1844, 1845 y 1848 y posteriormente reunidas en

su obra “Mikrogeologie” 1854.

En 1847 Hooker cita 114 especies de diato-

meas marinas y de agua dulce, 28 de las cuales

procedieron del extremo sur del continente e

Islas Malvinas. Otra especie de diatomea para las

Islas Malvinas fue mencionada por Hohenacker

en 1852-62. También en este período Janisch

(1861-62), en base a muestras de guano de la

Patagonia, confecciona una lista sobre diatomeas

y silicoflagelados.

Referencias para latitudes más bajas entre

los 35% y 40” lat. S, se deben a las determina-

ciones hechas por Ehrenberg e incluidas por Dar-

win en su “Geological Observations on South

America” 1851, en base a las cuales Darwin sos-

tiene el origen estuarino de los sedimentos pam-

peanos (Frenguelli, 1925).

Como resultado de la “Mission Scientifique

du Cap Horn” Petit 1889, menciona 24 especies

de diatomeas provenientes de dragados realiza-

dos en la travesía a las Islas Malvinas.

En el período comprendido entre 1898 y

1910 se realizaron importantes y numerosas ex-

pediciones “Valdivia” 1889-90, “Bélgica” 1897-

99, “Discovery” 1901-04, etc... Estas recogieron

material exclusivamente antártico, que se exclu-

ye del análisis de los antecedentes en esta exposi-

ción, por considerar que el ecosistema marino an-

tártico debe ser tratado especialmente aparte.

Otras citas para Argentina sobre diatomeas

se encuentran en obras generales tales como las

de Schmidt et al., 1874-1959; Van Heurck, 1880-

108

85; De Ton1, 1891-94; Cleve, 1894-95 y Temperé

y Peragallo, 1915.

Durante el siglo actual se continuó con los li-

neamientos taxonómicos y se comenzó, después

de las primeras décadas, con proyectos bio-

oceanológicos y ecológicos. La información fue

cada vez más completa aportando descripciones,

comentarios” y datos de muestreos más precisos

que paulatinamente incrementaron el conoci-

miento acerca del microplancton marino en Ar-

gentina.

Cleve 1900 publica acerca de diatomeas fósi-

les y vivientes, en base a material coleccionado

por la expedición sueca en el área de Río Grande,

Tierra del Fuego.

En 1917 Marques Da Cunha y Da Fonseca

dan a conocer para el Océano Atlántico frente a

Mar del Plata, 38%S-57%30"W, una lista de

plancteres que incluye taxa de silicoflagelados,

diatomeas y dinoflagelados.

En lo que se refiere a los estudios relaciona-

dos con las diatomeas y silicoflagelados se desta-

có la obra del Dr. J. Frenguelli quien, italiano de

origen, logró realizar una labor científica enco-

miable no sólo en estos temas, sino también en

otras disciplinas entre las que trató problemas re-

lacionados con la geología estratigráfica,

arqueología, paleontología, arqueología

americana, geografía física, fitogeografía, etc. De

su amplia obra que ocupó varias décadas de la

historia cultural argentina, publicó más de 350

trabajos entre científicos y de divulgación. J.

Frenguelli comenzó la recolección de material

diatomológico fósil y viviente en 1911, haciendo

su primera contribución en 1921. A partir de

1923 continuó en forma ininterrumpida hasta

1958. Analizó exhaustivamente tanto ambientes

de agua dulce como del litoral marino,

distribuidos prácticamente en todo el territorio

argentino y parte del sector Antártico. A causa

de su preocupación por no poseer suficiente

material de consulta, logró reunir valiosísimas

obras al poder adquirir la biblioteca especializada

del diatomólogo inglés Wynne E. Baxter.

Actualmente, algo incompleta, donada al Museo

de Ciencias Naturales de La Plata.

En 1934 donó también a esta Institución, la

colección que logró reunir sobre “Diatomeas Ar-

gentinas” fósiles y vivientes formada por 2.327

preparaciones microscópicas divididas por proce-

dencia en 400 series.

Obtuvo parte de los “tipenplatte” de J.D.

Microalgología en Argentina: FERRARIO, M.E.

Moller; adquirió la colección de Temperé y Pera-

gallo (Diatomées du Monde Entier, 2da. Ed.

1907) y formó una colección de diatomeas ita-

lianas fósiles y vivientes compuesta por 315 pre-

paraciones.

Todas estas colecciones se encuentran depo-

sitadas en la División Ficología del Museo de

Ciencias Naturales de La Plata.

Por la trascendencia de esta obra es innece-

sario explayarse más sobre la misma.

Por otra parte pueden señalarse para el tema

las contribuciones de Carbonell; Cordini; D'An-

toni; Martínez Macchiavello, Orlando, etc., que

en su mayoría sólo constituyen citas esporádicas.

En lo referente a dinoflagelados sobresale en

el ámbito nacional e internacional la extensa y

valiosa labor desarrollada hasta nuestros días por

el Prof. E. Balech. Esta tuvo sus inicios en la dé-

cada del cuarenta y es aquí cuando comienza con

la revisión de diferentes grupos planctónicos ana-

lizando no sólo dinoflagelados sino también

diatomeas del mar argentino. Como resultado de

sus ininterrumpidos y múltiples proyectos dio a

conocer a través de numerosas publicaciones

ampliamente conocidas por todos, taxa nuevas

para la ciencia y aquellas que por su sistemática,

morfología y distribución presentaron un interés

especial.

No se continuará por ahora con el análisis

de su obra, por cuanto será retomado en el punto

siguiente de esta exposición, en el que se tratará

especialmente lo relacionado a indicadores de

masas de agua.

En lo concerniente al estudio de las cianofi-

tas marinas se destaca la labor desarrollada por la

Dra. D. Halperín. a partir de la década del sesen-

ta. Sus numerosos trabajos estuvieron referidos

fundamentalmente a aspectos taxonómicos y al

análisis de biodermas algales y su rol en la conso-

lidación del suelo (Halperín, 1969).

Otros aportes que figuran en contribuciones

extranjeras fueron los realizados sobre Dinophy-

siales (Kásler, 1938) y sobre el género Ceratium

(Peters, 1934), en base a material proveniente de

la expedición alemana “Meteor”.

Luego están las menciones que realizara

Hasle (1965, 1983). sobre Thalassiosira punctige-

ra. Nitzschia pseudoseriata, N. pungens y N.

pungens fa. multiseries de muestras enviadas por

el Prof. E. Balech de Pto. Quequén, Prov. de

Buenos Aires (38% 30'S-59% W y 40% 495-531

43 W).

109

En estos últimos quince años con la forma-

ción de nuevos especialistas en el país aumenta

notablemente el número de publicaciones con

aportes principalmente sobre la composición,

distribución, morfología y ultraestructura de los

grupos.

Aparte del extenso trabajo “Los

Dinoflagelados del Atlántico Sudoccidental”

(Balech, en prensa) se realizaron en este período

una serie de contribuciones, parte de las cuales

dieron a conocer detalles sobre la familia

Warnowiaceae y Gymnodiniaceae (Akselman,

1985; 1986) y parte detalles sobre especies

tóxicas de dinoflagelados, en especial

Alexandrium excavatum (Benavides et al., 1983;

Carreto et al., 1985; Akselman et al., 1986; etc.).

La investigación diatomológica tuvo un

enfoque fundamentalmente taxonómico,

incluyendo en algunos casos consideraciones

ecológicas de tipo general. Entre alguno de los

aportes figuran los trabajos realizados por

Gayoso (1981, 1982) para el estuario de Bahía

Blanca, Prov. de Buenos Aires. Como resultado

de los mismos se dio a conocer la variación

temporal del fitoplancton y se mencionaron y

describieron 47 especies de diatomeas, de las

cuales Thalassiosira hivernalis resultó nueva para

la ciencia.

Entre los años 1981-1984 aparecen una serie

de publicaciones (Ferrario, 198la; 1981b; 1984a;

1984b; etc.) sobre el estudio de las diatomeas de

la ría de Pto. Deseado, Prov. de Santa Cruz. En

este estudio se analizaron los taxa de los Ordenes

Centrales y Pennales, mencionándose la

presencia de una nueva variedad para la ciencia:

Thalassiosira subtilis var. maxima.

En 1984 y 1985 aparecen nuevos trabajos

que tratan sobre diatomeas epífitas del

intermareal rocoso marplatense, Prov. de Buenos

Aires (Ferrario y Sar, 1984, 1985). También con

un enfoque taxonómico se trabajó sobre material

proveniente del Golfo Nuevo y Golfo San José,

Prov. de Chubut. Las publicaciones realizadas

hasta el momento en esta área incluyen datos

sobre la distribución temporo-espacial de algunas

especies de Thalassiosira así como nuevos

registros de éstas para el Atlántico Sur (Ferrario

et al, 1986; Ferrario y Sar, en prensa; etc). Por

otro lado se publicó sobre el Orden Pennales

estableciéndose comparaciones en alguno de los

casos entre este material y el de la Colección

Frenguelli (Ferrario et al, en prensa). Además de

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

menciones esporádicas de algunas especies de

diatomeas se trabajó en el género Thalassiosira

presente en el área comprendida entre los 38"-

408 y 54%-57"W (Lange et al; 1983).

Otro de los grupos investigados en este pe-

ríodo y hasta el presente son los Cocolitoforidos,

los que se excluyen de esta recopilación por

comprender solamente el aspecto fósil.

b) Líneas de investigación relacionadas funda-

mentalmente con aspectos bio-oceanológicos

Las primeras informaciones sobre el tema de

corrientes marinas que incluyeron al mar conti-

nental argentino correspondieron al siglo pasado

y estuvieron basados en datos hidrológicos. La

primera mención relacionada con observaciones

algológicas se debió a Darwin quien atribuyó a la

corriente de Malvinas la presencia a la altura del

Río de la Plata, de un alga marina (Macrocystis

pyrifera), característica de regiones australes.

Entre los años 1912 y 1920 Kohmann men-

cionó nuevamente este hecho y ubicó una serie

de especies de diatomeas como propias de aguas

malvinenses y brasileñas.

Por varios años los aportes al conocimiento

de masas de agua estuvieron basados en el estu-

dio de elementos faunísticos. Cabe destacar en es-

te aspecto la valiosa labor que desarrolló Doello

Jurado, quien fue uno de los primeros en señalar,

en base a datos zoológicos, la preponderancia de

organismos subantárticos en la parte externa de

la plataforma y de organismos brasileños en la in-

terna.

Según Balech (1971) este autor junto a F.

Lahille pueden ser considerados los fundadores

de la Biología Marina en el país. Fueron los que

proyectaron y también fundaron, Doello Jurado

en 1928, la primera estación de Biología Marina

en Argentina, en Pto. Quequén, Prov. de Buenos

Aires.

En base al análisis existente sobre datos

principalmente faunísticos e hidrográficos, en es-

pecial registros de temperatura y salinidad, el

Prof. E. Balech preparó en 1941 un extenso tra-

bajo titulado “Distribución de la Fauna Marina

Argentina y sus causas”. En este trabajo que per-

maneció inédito dada su extensión, el autor dis-

cutió hipótesis existentes sobre masas de agua y

en base a una revisión crítica de las mismas in-

terpretó y concluyó el primer esquema sobre

corrientes marinas en Argentina que recién publi-

có en forma de resumen en 1949. En él caracter!

ZÓ las corrientes de Brasil y Malvinas e incluyó el

110

avance y retroceso de una lengua cálida al oeste

de la corriente de Malvinas y al norte de los 4795.

A esta última la denominó deriva cálida para di-

ferenciarla de una verdadera corriente de origen

único y de existencia permanente (Balech,

1986).

Más tarde y hasta el presente las investiga-

ciones orientadas en este aspecto se vieron acre-

centadas con el inapreciable aporte de la vasta y

relevante obra del Dr. E. Boltowskoy.

Dejando aparte estas investigaciones faunís-

ticas y analizando los antecedentes de organis-

mos microalgológicos, los dinoflagelados y en se-

gundo lugar las diatomeas representan los grupos

más estudiados. Es la labor realizada por Balech

y Muller Melchers la que sobresale en el análisis

de estos grupos.

Con fines totalmente oceanológicos entre

los meses de mayo-junio de 1954 se realizó el pri-

mer crucero argentino “Operación Merluza” cu-

ya derrota abarcó norte y sur del litoral bona-

erense. Los resultados preliminares obtenidos del

plancton analizado fueron presentados por E. Ba-

lech (1958a) en el Symposium sobre el tema, que

se realizó en San Pablo, Brasil. Allí expresó que la

región explorada presentó tres áreas diferentes en

cuanto a la presencia cuali y cuantitativa del fi-

toplancton. Una de ellas próxima a la costa, Casi

al sur de los 39” S con dominio del fitoplancton

cuyo componente principal dentro de las diato-

meas fue Odontella sinensis y entre los dinoflage-

lados Ceratium tripos, C. fusus y Peridinium

depresum. Una segunda con dominio del zoo-

plancton caracterizada por elementos subantár-

ticos aunque escasa Thalassiothrix longissima y

en particular dos especies de Ceratium acompa-

ñadas con frecuencia por Peridinium oceanicum.

Por último una tercera área que correspondió a

un fitoplancton pobre cuantitativamente pero rl-

co cualitativamente y representado por numero-

sas especies subtropicales.

También en ese Symposium presentó el tra-

bajo “Los Dinoflagelados y Tintinidos como indi-

cadores oceanográficos”.

En él sugirió la importancia de conocer más

profundamente acerca de la ecología de las espe-

cies que pueden ser útiles como indicadores bioló-

gicos y mencionó un grupo de las que caracterl-

zan diferentes áreas, principalmente las de Antár-

tida y las del litoral bonaerense.

En base a material obtenido de dos de las

campañas realizadas con posterioridad también

Microalgología en Argentina: FERRARIO, M.E.

publicó en 1965 un esquema de circulación oce-

ánica que si bien no mostró gran variación con

los presentados anteriormente, aportaron algu-

nos cambios observados para ese momento sobre

el límite oeste y frente norte de la corriente de

Malvinas.

Otro de los aportes, 1976, es el relacionado

con la distribución de algunos plancteres en el

Atlántico sudoeste. Allí el autor enumeró y

acompañó con datos ecológicos una lista de taxa

de dinoflagelados que sugirió pueden ser utiliza-

dos como indicadores de masas de agua.

Posteriormente y como resultado de las

campañas oceanográficas llevadas a cabo, el mis-

mo autor hizo continuos aportes sobre el tema a

través de varios trabajos. Contribuyó en 1980, al

comprobarse los primeros casos fatales en el país

por la producción de marea roja tóxica, a aseso-

rar y esclarecer los factores y mecanismos que re-

gularon este fenómeno.

Por último el autor en 1986 en base a una

síntesis contenida en su trabajo “De nuevo sobre

la Oceanografía frente a la Argentina”, amplía y

concluye sobre la labor realizada en el aspecto

principalmente bio-oceanológico.

Dentro de las investigaciones referidas al

uso de las diatomeas como indicadores biológicos

se destaca la labor de Múller Melchers, quien

publicó sobre el tema entre los años 1952-1959.

Si bien se dedicó principalmente al estudio del

plancton de las costas uruguayas, analizó tam-

bién, material proveniente de casi todo el litoral

sudamericano.

A través de una serie de contribuciones

aportó abundante información sobre Odontella

sinensis. Mencionó y discutió las referencias exis-

tentes para la especie hasta ese momento e inves-

tigó su ciclo de vida, señalando en varias oportu-

nidades la presencia de formas teratológicas que

atribuyó a cambios marcados del medio, princi-

palmente a los de temperatura y salinidad. En ba-

se a la gran cantidad de material encontrado, su-

girió a esta especie como endémica de la Ensena-

da de Samborombón,. Prov. de Buenos Aires

(Muller Melches 1952: 1954: 1959). Además re-

alizó otras contribuciones que incluyeron a taxa

presentes en la costa de Atlántico Sur (1953,

1955).

En 1958 y en base a un muestreo principal-

mente planctónico, realizado durante 13 años a

lo largo de la costa uruguaya e incluyendo datos

provenientes de las costas argentinas, mencionó a

111

dos especies como indicadores biológicos. Una de

ellas Rhizosolenia curvata como óptimo indica-

dor de aguas subantárticas y otra Odontella si-

nensis de aguas tropicales. En base a ellas señaló

la presencia de aguas de Malvinas, aguas de Bra-

sil y una zona de mezcla sobre el litoral argenti-

no.

Respecto a la labor realizada en el campo de

la fisiología, existen varios trabajos sobre la expe-

riencia hecha con especies marinas de dinoflage-

lados, diatomeas y clorofitas, con el objeto de de-

tectar sustancias fundamentalmente antibióticas

de interés farmacológico (Accorinti, 1987).

Finalmente y excluyendo los trabajos sobre

producción primaria, se analizan los resultados

sobre variaciones temporo-espaciales de diatome-

as.

En 1985 Lange da a conocer los resultados

obtenidos en base al estudio de 158 especies de

diatomeas. Según el autor, parte de estos resulta-

dos indicaron la presencia de tres áreas, una cer-

cana a la costa con especies subtropicales, otra

más al oeste con especies subantárticas y antárti-

cas y una de mezcla ubicada entre estas dos, con

especies subantárticas y subtropicales.

PROYECTOS QUE SE DESARROLLAN EN

LA ACTUALIDAD

En este punto se mencionan y resumen es-

cuetamente los planes que actualmente se reali-

zan en el país, así como sus responsables e institu-

ciones en las que éstos se ejecutan, las que no

siempre coinciden con el lugar en el que se inves-

tiga.

En el Instituto Nacional «de Investigación y

Desarrollo Pesquero (INIDEP) y a cargo de J.1.

Carreto y colaboradores se está investigando acti-

vamente en diferentes aspectos relacionados fun-

damentalmente con el grupo tóxico de dinoflage-

lados.

Desde 1980 se analizan las diferentes etapas

del ciclo de vida de la especie productora de las

floraciones tóxicas, Alexandium excavatum (ex

Goniaulax excavata). También se lo hace respec-

to a su distribución, en base a determinaciones de

toxicidad en moluscos bivalvos y presencia de

himnosporos en el área muestreada.

Por otro lado se desarrollan planes cuyos ob-

jetivos están dirigidos al conocimiento de la

distribución, biomasa y sistemática fitoplanctóni-

ca.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INIDEP: Casilla de Correo 175, 7600 Mar

del Plata, Prov. de Buenos Aires.

En la Estación Hidrobiológica de Pto.

Quequén, Prov. de Buenos Aires, el Prof. E. Ba-

lech, Jefe Honorario de la misma, está finalizan-

do el estudio monográfico sobre el género Ale-

xandrium, en base al estudio de material prove-

niente de todos los mares donde se citaron espe-

cies atribuibles al género o se produjeron mareas

rojas tóxicas.

Estación Hidrobiológica: Casilla de Correo

64, 7630 Necochea, Prov. de Buenos Aires.

En el Instituto Argentino de Oceanografía

(I[ADO), a cargo de A.M Gayoso y colaborado-

res, desde hace unos años se lleva a cabo el pro-

yecto sobre taxonomía y ecología del fitoplanc-

ton de la Ría de Bahía Blanca, Prov. de Buenos

Aires. Actualmente dicho proyecto apunta al co-

nocimiento de la dinámica del sistema costero.

Como perspectivas futuras se proyectan trabajos

en curva de crecimiento y factores limitantes en

base a cultivos de especies presentes en el área.

IADO: Avda. Alem 53, 8000 Bahía Blanca.

Prov. de Buenos Aires.

En el Centro Nacional Patagónico de Pto.

Madryn, Prov. de Chubut, actualmente se reali-

za en la costa este de la Península de Valdes el

proyecto “Dinámica de los nutrientes de la Lagu-

na Pta. Cero” a cargo de J.L. Estevez y colabora-

dores. El objetivo de dicho proyecto es verificar

en base a datos físico-químicos y microbiológicos

la factibilidad de utilizar este complejo marino la-

gunar, como asentamiento de cultivos de especies

filtradoras de interés económico. Además este

grupo está analizando la composición fitoplanc-

tónica y su relación con factores ambientales del

estuario del Río Chubut, Prov. de Chubut.

CENPAT: 28 de Julio 28, 9120 Pto.

Madryn, Prov. de Chubut.

En la Facultad de Ciencias Naturales y Mu-

seo, Universidad Nacional de La Plata, se de-

sarrollan diferentes planes a cargo de M.E. Ferra-

rio y colaboradores que tratan sobre diferentes

aspectos ligados fundamentalmente a la taxono-

mía de diatomeas.

La finalidad propuesta en cada uno de estos

proyectos es, en primer lugar, dar información

básica de la flora diatomológica para el área en

estudio (Prov. de Chubut, Prov. de Río Negro,

Prov. de Buenos Aires).

En segundo lugar, aportar información a

proyectos que se desarrollan en forma paralela

112

pero independientemente como son los realiza-

dos para el área de San Antonio, Río Negro,

sobre Moluscos filtradores de importancia econó-

mica, en el Instituto de Biología Marina y Pes-

quera “Alte. Storni”.

Así como para el proyecto interdisciplinario

“Estudio sobre monitoreo de juveniles de peces

marinos en la Bahía de Samborombón, Prov. de

Buenos Aires”, a cargo de C. Lasta, del que se

forma parte.

Facultad de Ciencias Naturales y Museo:

Paseo del Bosque s/n 1900 La Plata, Prov. de

Buenos Aires.

En la Facultad de Ciencias Exactas y Natu-

rales de la Universidad de Buenos Aires y bajo la

responsabilidad de D. Halperin se continúa con

el desarrollo del proyecto que contempla los as-

pectos taxonómicos y florísticos de las cianofitas

marinas, del área de Tierra del Fuego.

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,

Pabellón N* 2, Ciudad Universitaria, 1428 Nú-

ñez, Buenos Aires.

En la División Planctología del Museo Ar-

gentino de Ciencias Naturales “Bernardino Riva-

davia” de Buenos Aires, K. Lange trabaja sobre

aspectos taxonómicos y las variaciones estaciona-

les e interanuales en las asociaciones de diatome-

as del Mar Argentino (34%S a 4095).

Museo Argentino de Ciencias Naturales

“Bernardino Rivadavia”, Avda. Angel Gallardo

470, 1405 Buenos Aires.

Mención aparte merece la obra que actual-

mente se lleva a cabo sobre la “Flora Criptogámi-

ca de Tierra del Fuego”, a cargo de los Dres. D.

Halperín, L Gamundí y S.A. Guarrera. Colabo-

ran en ella alrededor de 25 investigadores de dife-

rentes instituciones del país y del extranjero. El

total de la obra está programada en 15 tomos, ha-

biéndose publicado hasta el preseñte 11 fascícu-

los referidos a temas algológicos, micológicos y

briológicos.

APRECIACION SOBRE FUTURAS LINEAS

DE INVESTIGACION

Del análisis general realizado sobre la infor-

mación acerca de los estudios microalgológicos

en el país, se observa que entre los temas de-

sarrollados y de interés principalmente en áreas

de explotación pesquera, está el relacionado con

los indicadores biológicos de masas de agua. Co-

mo pudo apreciarse este aspecto que merece espe-

cial atención en el futuro, fue analizado funda-

Microalgología en Argentina: FERRARIO, M.E.

mentalmente en base al estudio de organismos

faunísticos y de dinoflagelados, mucho menos y

no en forma continua con las diatomeas.

Conociéndose la necesidad de analizar as-

pectos aún desconocidos y de acuerdo a las consi-

deraciones expuestas por diferentes especialistas

en el tema, semejantes a las de E. Boltowskoy,

“es muy valioso e interesante determinar otros

representantes de plancton (zoo y fito) que

puedan servir como indicadores...” (1961) sur-

ge el interés de incluir en los futuros proyectos el

estudio de las diatomeas como indicadores bioló-

gICOS.

La finalidad perseguida es brindar resultados

que sean complementarios de aquéllos logrados

por oceanólogos físicos, químicos y biólogos.

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Van HEURCK. H.. 1880-85. Synopsis des Diatomees de Belgr-,

que 235 pp. Anvers.

Gayana, Bot. 45 (1-4):115-117, 1988

ISSN 0016-5301

AVANCES EN EL CULTIVO DE ALGAS GRACILARIA,

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) DEL CARIBE, PARA

EL CONSUMO DIRECTO

ADVANCES IN ARTISANAL CULTURE OF SEA WEEDS, GRACILARIA

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) FROM THE CARIBBEAN, FOR

DIRECT CONSUMPTION

Ramón Buzeta Bordali*

RESUMEN

En este trabajo se revisan los avances en la tecnología de

cultivo de Gracilaria (Sea Moss) para el consumo directo,

logrados en un proyecto respaldado por el CID en las Indias

Occidentales (Santa Lucia), y la potencial expansión de estas

técnicas en favor de comunidades pesquero—artesanales de

otras zonas.

La metodología se basa en la capacidad de crecimiento

vegetativo del alga en sistemas suspendidos. Ha sido de-

sarrollada utilizando material de fácil acceso a los pequeños

productores

Los logros alcanzados e informados a través de un

programa especial a otras comunidades ribereñas ha desper

tado interés en varias regiones del Caribe.

Se sugiere la posibilidad de vincular el cultivo de algas al

desarrollo de sistemas integrados de explotación en predios

costeros incluyendo invertebrados (moluscos, equinodermos.

crustáceos) y peces. Estos sistemas de policultivos pueden

constituir actividades de alternativa para comunidades arte

sanales que enfrentan problemas de sobre-explotación de los

recursos costeros

CONSIDERACIONES GENERALES

Los estudios de cultivo de algas Gracilaria

para la alimentación humana que el CIID

(Centro Internacional de Investigaciones para el

*Centro Internacional de Investigaciones para el De

sarrollo C.1.1.D.

Oficina Regional para América Latina y el Caribe

Bogotá D.E. Apartado Aéreo 53016

Bogotá - Colombia.

115

ABSTRACT

The paper reviews the advances made on Gracilaria

cultivation technology, utilized for human consumption in

the Caribbean (W.I) through an IDRC supported project,

and the potential for expansion of these techniques to other

localities in favor of artisanal fisheries communities.

The technology, based on the algae vegetative growth

on suspended systems, has been developed utilizing local ma-

terial of easy access to small producers. Extension activities

undertaken by the project have arised wide interest in coastal

communities in the Caribbean.

The possibility of linking seaweed cultivation to mtegra

ted polyculture systems including invertebrates (sea urchin.,

molluscs. spiny crab), and fish which could become an alter

native for artisanal fishermen faced with depletion of coastal

resources. 15 discussed.

KEYWORDS: Gracilaria, culture, food, West Indies

Desarrollo) tiene en la Isla de Santa Lucía (Indias

Occidentales) pertenecen a un proyecto que se

desarrolló en colaboración con el Departamento

de Pesca del Ministerio de Agricultura, Tierras y'

Cooperativas del Gobierno de Santa Lucía, tra-

bajos que se han realizado entre 1981 y 1986.

Las Islas del Caribe se caracterizan por tener

aguas costeras someras con playas de detritus cal-

cáreos y abundante luminosidad durante la ma-

yor parte del año. Están generalmente rodeadas

de arrecifes que encierran lagunas costeras donde

proliferan diferentes algas agarófitas, del grupo

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

de las Rhodophyta, denominadas Sea Moss O

Irish Moss cuyo mucilago se utiliza para la prepa-

ración de budines y bebidas y que son consuml-

dos directamente por la población local.

Las especies más conocidas pertenecen a los

géneros Eucheuma y Gracilaria. Particularmente

en el caso de Gracilaria hay tres especies que son

utilizadas para el consumo: Gracilaria debilis,

Gracilaria crassissima y Gracilaria dominguensis.

Además, existe una variedad no descrita, de talo

cilíndrico, que es muy resistente, de rápido creci-

miento y apta para cultivarla.

Las algas son generalmente recolectadas en

las playas durante baja marea o bien mediante

buceo por pescadores que no utilizan equipos es-

peciales para su cosecha. Posteriormente es co-

mercializada activamente entre las islas del cor-

dón de las Indias Occidentales, particularmente

en las naciones que pertenecen a la Organización

de Estados del Caribe Oriental.

La popularidad del consumo de algas se de-

be a su importancia como alimento vigorizante;

se vende en forma seca y también en forma de be-

bidas. La técnica se basa fundamentalmente en el

secado y el blanqueado del alga por medio de la

luz solar. Una vez que el alga está seca, es remo-

jada y lavada en agua dulce para suavizarla. A

veces se le agrega jugo de limón u otra sustancia

para darle consistencia suave. Posteriormente se

corta en trozos pequeños, que ya hidratados y

limpios se cuecen y su consistencia depende del

tipo y tiempo de cocción, lo cual está en relación

a la clase de mezcla de algas que se va a preparar.

Después de la cocción, en la cual el tejido del alga

libera el mucílago, se filtra para separarlo, al cual

se le agrega algunos aditamentos como leche,

azúcar, colorante y sabores. Esta bebida se in-

giere con un poco de hielo, como bebida tonifi-

cante.

La explotación intensiva de las praderas na-

turales para extracción del alga de consumo ha

llevado a una sobrexplotación del recurso, parti-

cularmente porque el sistema de extracción es

por arranque. El buzo la extrae del fondo de tal

manera que la ausencia de una base de crecimien-

to y regeneración va diezmando las praderas na-

turales. El Centro Internacional de Investiga-

ciones para el Desarrollo (IDRC) en atención a

estos antecedentes y a la importancia de los re-

cursos algales en el área, consideró prioritario de-

sarrollar estudios de cultivos intensivos, experi-

116

mentando para ello con diversos sistemas y meto-

dologías.

Un primer método empleado consistió en fi-

jar trozos de algas en redes, y mediante lastre de

piedras eran depositadas en el fondo para produ-

cir el crecimiento vegetativo y posteriormente re-

colectar por corte, de manera de dejar siempre un.

remanente de crecimiento sobre la cual basar la

recuperación post-cosecha.

Un segundo sistema, modificado del ante-

rior, consistió en entrelazar el alga en paños de

redes, que después eran fijados al fondo mediante

cuerdas o trozos de piedras u objetos pesados, de-

jándola extendida.

El tercer sistema utilizó como base cuerdas

de polipropileno, las cuales se destorcían y se me-

tían los trozos del alga para luego fijarlas con es-

tacas en el fondo del mar, sobre sustrato blando.

En todos los sistemas probados se determinó

que la predación por peces, principalmente de-

mersales herbívoros, era frecuente, factor que

influyó fuertemente en el rendimiento de cultivos

de fondo, por lo cual fue necesario proceder a

ubicarlos en niveles menos profundos. De este

modo se detectó que separando los sistemas a

más de un metro de fondo, la predación por peces

disminuía notoriamente hasta considerarse un

factor poco importante en el rendimiento del cul-

tivo.

El sistema de crecimiento vegetativo de-

mostró ser muy efectivo, llegando a alcanzar ta-

sas de un cinco por ciento (5%) de incremento

por día y sin uso de fertilizante y hasta un nueve

por ciento (9%), usando fertilizante.

Al podar el alga siempre quedan brotes rege-

nerativos de tal manera que la línea pueda ser uti-

lizada una y otra vez; sin embargo, las plantas

hay que reponerlas aproximadamente cada

cuatro cortes.

En los sistemas de cultivo se experimentó

también en el uso de fertilizantes diluido pre-

viamente en tinas. En ellas se colocaban las cuer-

das, las que remojadas por algunas horas eran

posteriormente tendidas. Con este sistema el cre-

cimiento es muy efectivo y los rendimientos

pueden ser hasta del orden de 1 Kg de algas en

peso húmedo por metro de línea por mes, lo que

equivale, más o menos, a un cuarto de Kg de pe-

so seco por m/mes.

El significado económico de este recurso es

importante, ya que los precios alcanzados son

bastante significativos, debido a la demanda que

Cultivo de Gracilaria en el Caribe: BUZETA, R.

tiene como alimento, como promedio, de alrede-

dor de US$10 por Kg de peso seco.

El rendimiento del cultivo en cuerdas puede

considerarse de aproximadamente US$2.5 por

m/mes, lo cual lo hace un cultivo relativamente

rentable en la zona y de importantes proyec-

ciones, ya que pueden ser sistemas que aporten

significativamente al desarrollo de las regiones,

motivo por el cual el programa del CID man-

tiene un permanente interés por él.

Es importante impulsar este tipo de cultivo

en forma regular, ya que es componente alterna-

tivo para las localidades pobres del Caribe, donde

los recursos, que generalmente están al alcance

de los pescadores artesanales, son cada día más

escasos, debido a la sobrexplotación de los recur-

SOS ÍCtICOS.

Cuando se captura el camarón se capturan

también los peces pequeños y juveniles, debido al

reducido tamaño de la malla que se usa, lo cual

ha derivado en un significativo empobrecimiento

de las zonas costeras. Este hecho afecta directa-

mente al pescador artesanal pues los stocks no

son constantes a lo largo del año. En este caso es

importante el recurso alga como un componente

alternativo. Debido a+ que hay épocas en las

cuales el crecimiento es más lento, se ha incur-

sionado en el sistema de policultivos como una

actividad que incorpora componentes comple-

mentarios como aquel integrado por algas y

ostras. Al respecto hay sistemas que puedan con-

siderarse eficientes, por ejemplo aquel que in-

117

tegra Crassostrea de las cuales hay varias espe-

cies en el Caribe.

Actualmente en Jamaica se impulsa un pro-

yecto sobre cultivos de alga y CID incorporará

el cultivo de ostras simultáneamente en el pro-

yecto Santa Lucía.

Un recurso altamente rentable lo constituye

la comercialización del gastrópodo Strombus gi-

gas (Concha reina), por lo cual se está consideran-

do la factibilidad de establecer cultivos mixtos

con algas.

En Barbados se está estudiando la posibili-

dad de desarrollar cultivos de erizos conjunta-

mente con algas, lo cual implica el manejo de nu-

merosas variables.

Todas estas posibilidades permitirán sin du-

da enfocar el cultivo marino como una actividad

alternativa económica a la pesca extractiva arte-

sanal y cuyo desarrollo se proyecta de manera in-

tegral; y en el cual la explotación del recurso na-

tural se alterna con el cultivo de especies útiles

cuya biología, ecología y significado social y eco-

nómico las señalan como componentes centrales

del sistema.

Esperamos que estos proyectos sean un im-

pulso que permita llevar a poblaciones ribereñas

del Caribe o de otras regiones a un nivel de de-

sarrollo que les aseguren mejores condiciones de

vida. Esta es parte de la tarea en la que está em-

peñado el Centro Internacional de Investiga-

ciones para el Desarrollo a nivel mundial.

y Wootera nd de o Ada

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Gayana, Bot. 45 (1-4):119-140, 1988

ISSN 0016-5301

GRACILARIA DE TUBUL: HISTORIA Y

SIGNIFICADO DE UN RECURSO MARINO*

GRACILARIA OF TUBUL: HISTOR Y AND

MEANING OF A MARINE RESOURCE

Krisler Alveal V.**

RESUMEN

En Chile, la presencia abundante de organismos costeros

facilitó el establecimiento de poblaciones humanas. cuyas po

sibilidades de desarrollo estaban basadas en el uso intensivo

de pocas especies marinas. Esta dependencia implicó utiliza-

ción de poblaciones de las cuales se tenía poca información

biológica y/o ecológica previa, no indispensable, en procesos

de manejo en atención a la abundancia del recurso utilizado.

La abundancia de Gracilaria en Tubul. Golfo de

Arauco-Chile y su comercialización por pescadores, es un

buen ejemplo de interacción humana-recurso y en el que in

tervienen factores de orden social. económicos. biológicos,

climáticos, hidrológicos y administrativos

La sobreexplotación de Gracilaria en ese lugar requirió

de un plan de manejo del recurso en el cual se consideraron,

como parte importante, estudios para detectar métodos y pro-

cedimientos de cultivo, ensayándose tres sistemas de planta-

ción de Gracilaria: con rocas. con estacas y plantado directo.

Se concluyó que el método de plantado directo era el

más adecuado y eficiente por lo que se efectuó una plantación

piloto de 1 1/4 Há, cuyos resultados corroboraron la eficiencia

del método propuesto. Procesos de cultivo masivo e intensi-

vo. junto a un adecuado plan de manejo, concluyeron en la

recuperación de la pradera original y planes actuales para su

ampliación.

INTRODUCCION

Hay a nivel mundial una serie de especies

marinas costeras que han sido la base de de-

* A z z ,

Proyecto: D.I. Univ. de Concepción Asoc. Gremial Pesca

dores Tubul.

Departamento de Oceanología-Universidad de Concepción

Casilla 2407, Apartado 10

Concepción-Chile.

ABSTRACT

The abundance of the seaweed Gracilaria in Tubul,

Arauco Gulf, Chile and its commercialization by local fisher-

men, is a good example of the profitable relationship between

human activities and natural resources. In this relationship.

social, economic, biological, climatic, hidrological and man-

agement factors, interact.

The overexploitation of Gracilaria in Tubul, required of

a management program which considered as an important

component, studies to develop appropiate culture methods

and techniques. The different culture systems: stones. sticks

and direct plantation were tested. The results of the direct

implantation proved to be the most efficient and an experi-

mental implantation of 1 1/4 Há was carried out. A masive

and intensive culture, together with an adequate manage-

ment program, resulted in the recovery of the original bed in

this area, allowing the development of future expansion of

the culture activities of this seaweed.

KEYWORDS: Cultivation, Gracilaria, thecniques. Tu-

bul River.

sarrollo de comunidades ribereñas. Muchas de

ellas resultaron ser recursos que sufrieron una

fuerte explotación, pero también han sido com-

ponentes que cuidadosamente manejados se han

transformado en herramientas de progreso de

grupos organizados. Cabe aquí mencionar la

explotación de la ostra en Francia; almejas, ca-

marones y algas en Japón y países orientales y la

extracción de numerosos otros recursos en

muchos países marítimos.

En Chile, Gelidium fue objeto de explota-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

ción ya en el año 1947, Gracilaria en 1950, acen-

tuándose su extracción desde la década del 60 a

la fecha, junto a especies de Durvillaea, Iridaea,

Macrocystis, Chondrus, Lessonia.

La explotación de recursos algales está aso-

ciada directamente a la existencia de pescadores

artesanales en la costa y para quienes su extrac-

ción y comercialización han sido el medio de so-

porte familiar cuando otros recursos no han esta-

do. disponibles.

La importancia de Gracilaria como recurso

significó que entre 1981-1985 produjiera entre

6.000 y 7.300 ton. de alga seca (6.6 - 7.7 millones

de dólares) y la producción de Agar fue de 273 -

740 ton. de Agar/año equivalente.a 4.9 y 12.6

millones de dólares (Perfiles indicativos IFOP

1986).

En 1985 Chile llegó a ser el principal país ex-

portador, abasteciendo el 70% de materia prima

para el agar, sin embargo, la fuerte explotación

de Gracilaria significó que praderas importantes

(Coquimbo, Santa María, Raqui, Tubul, Maullín)

sufrieron una marcada baja en su producción y

varias de ellas quedaron en calidad de reservas

genéticas.

La baja producción de las praderas afectó di-

rectamente al sector artesanal el que llegó a con-

tar en un momento con 11.300 algueros, número

que ha experimentado un descenso marcado; y

los que aún se dedican a estas actividades tienen

un alto grado de incertidumbre por la baja en la

producción algal natural.

La pradera de Tubul ubicada en el Golfo de

Arauco-Chile ha experimentado a lo largo de los

años fluctuaciones marcadas debido a extrac-

ciones, acentuándose hacia 1984-1985 con bajas

productivas drásticas lo que determinó la necesi-

dad de protección y cultivo de la pradera en un

plan de manejo que redundó en la recuperación

del recurso en un lapso de 2 años.

En este trabajo se hace un análisis histórico

de la situación del recurso algal de Tubul y la par-

ticipación del componente social en el proceso.

Se da especial atención a estudios experimentales

tendientes a definir métodos de cultivos más

apropiados, se analizan los componentes princi-

pales del sistema y derivaciones de un plan de

manejo del recurso Gracilaria.

MATERIALES Y METODOS

La información sobre la estructura del área

fue obtenida de Pineda (1985) y antecedentes

sobre evaluaciones de Gracilaria en informes del

Instituto de Fomento Pesquero y en Anuarios de

SERNAP, los datos hidrológicos y mareales de

las Tablas de Mareas del Instituto Hidrográfico

de la Armada.

Il. Batimetría del área

Se utilizó sonda con la cual se procedió a

medir las profundidades de ambos ríos, sobre

transectos paralelos espaciados cada 70 m. El nú-

mero de sondajes en el río Tubul fue de 39 y de

132 en el río Raqui. Las muestras de sedimentos

se obtuvieron con un tubo metálico de 8 cm de

diámetro y 25 cm de largo, accionado desde em-

barcaciones.

2. Composición del sustrato (Sedimentos)

Para conocer la composición del sustrato se

efectuó análisis granulométrico de las muestras

considerando los siguientes tamaños de granos:

> ]mm: arena muy

gruesa

500 ym: arena gruesa

125 um: arena fina

63 um: arena muy

fina

250 um: arena media <63 um: limo-arcilla

Con los datos obtenidos se confeccionó un

mapa sedimentológico de las áreas de cultivo de

cada río.

3. Parcelación de las áreas de cultivo

El área de cultivo para este caso de estudio

fue dividida en 4 sub áreas seperadas por franjas

de 30 m de ancho y consideradas como Franjas O

Sectores de Experimentación y de Control y en

ella se efectuaron los ensayos de los métodos de

cultivo. (Fig. 1A y B).

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

RIO TUBUL

AREA DE CULTIVOS

EXPERIMENTALES

/ | a

3005 LANTADO CON ESTACAS

MY. PLANTADO CON PIEDRAS

/500m

NYOOm

PLANTADO DIRECTO

Fig. 1. Parcelación de las áreas de cultivo experimental y áreas de control. A: río Tubul, B: río Raqui.

Métodos de cultivo

Estacas de 40 cm de largo a la cual se ataron

mechones de Gracilaria utilizando cuerdas

vegetal o plástica. Las estacas fueron en-

terradas desde embarcaciones utilizando

martinetes, accionados mediante una vara de

eucaliptus de 3.5 m de largo. Las estacas se

enterraban 30 cm bajo el sustrato con 10 cm

emergidos. El largo de las plantas fue de 10

cm en la parte emergida y de 30 cm la por-

ción enterrada. (Fig. 2 B).

Se colocaron 310 ejemplares en subsectores

de 15 x 10 m, ubicados 2 en las bandas late-

rales del río y uno en la parte central. La

plantación se efectuó desde embarcaciones.

Al plantar se delimitó el área mediante varas

de eucaliptus colocadas en cada vértice del

rectángulo de experimentación.

Area total plantada con este método en am-

bos ríos: 900 m?.

121

RIO RAQUI

AREA DE CULTIVOS

EXPERIMENTALES

+ Punto de referencia

SI A io a 83000

Sector de Control

SEA

Sector de plantado

4 CON estacas

REO A YA

crtor de plantado con piedras

Piedras (Fig. 2 C). Se utilizaron piedras de

arenisca a las cuales se les hizo una cintura O

surco mediano y se les ató talos de Gracilaria

con cuerda vegetal o cuerda plástica. Las

piedras con algas fueron lanzadas desde em-

barcaciones, delimitando previamente los

sub sectores de 15 x 10 m con varas de euca-

liptus para evitar dispersión en la colocación

de las unidades. El tamaño de las frondas fue

de aproximadamente 30 cm. Se experimentó

en 2 subsectores cerca de cada ribera y uno

en la parte central del río.

Area total plantada en ambos ríos: 900 m?.

Plantado directo de algas utilizando hor-

quilla de madera para enterrar la planta en el

sustrato (Fig. 2 A). La porción de alga en-

terrada fue de aproximadamente 17-20 cm y

la porción libre de 10 cm. El plantado se hizo

desde embarcaciones y el número de unida-

des colocadas fue de 310 unidades en subsec-

tores de 15 x 10 m.

Gavana, Bot. 45 (1-4), 1988

Y Y

des

Á DIRECTO

B ESTACA

C PIEDRA

Fig. 2. Sistemas utilizados en los ensayos de cultivo en los

ríos Tubul y Raqui. A: horqueta de madera unida a un

vástago largo para enterrar el alga operando desde el bote.

B: martinete metálico y estaca a la cual se ató matas de

Gracilaria procediendo a enterrarla en el fondo, €: piedra

de arenisca con alga para anclarla al fondo.

Area total plantada en ambos ríos: 900 m?.

Se Variaciones del nivel del sustrato

Con el objeto de conocer las variaciones del

nivel del sustrato se colocó en el centro de cada

subsector de experimentación un marcador de

madera con una ranura como indicador del pun-

to cero. La medición se hizo a partir de la cara su-

perior de la estaca expresando las variaciones en

cm.

6. Observaciones periódicas

Biomasa: Obtención de 10 unidades de cada

subsector y pesaje del alga húmeda

(g/unidad de plantado).

Talla : Medición de talos de cada una de

las unidades extraídas en cada sub-

sector experimental y confección

de gráficos para conocer va-

riaciones de estructura de tallas.

Mediciones in situ de tallas máximas de

las unidades de plantado en cada subsec-

tor estudiado.

Densidad

Para obtener los datos de densidad se sorte-

aron 10 estaciones de transectos diagonales (1 y

2) en cada subsector cultivado (Fig. 3 A). En cada

estación y en una superficie de 1 m? se contó el

número de unidades existentes. La expresión fi-

nal está basada en el número de ejemplares plan-

tados encontrados en el transecto. Se indica un

valor de densidad equivalente a 20 unidades por

transecto, cifra obtenida del trazado y distribu-

ción teórica de unidades.

Los datos de biomasa y talla se obtuvieron

muestreando en las áreas O, X, Y, Z del sector de

cultivo (Fig. 3 A).

Areas y transectos estudiados fueron sorte-

ados como se indica en la Fig. 3 B y C.

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

B:TUBUL C:RAQUI

SECTORES TRANSECTO

pe CEN| DER |

ESTACAS 2

PIEDRAS

DIRECTO Ek DIRECTO E

Fig. 3 A. Transectos, estaciones y áreas de muestreo sorteados para estudiar los sectores experimentales Rio

Tubul (3 B). Río Raqui (3 C)

SECTORES

IZQ |CEN|DER

ESTACAS

PIEDRAS

RESULTADOS En este sector desembocan el río Tubul con-

juntamente con el río Raqui. Ambos sistemas

presentan características estuarinas con influen-

Tubul es una localidad ubicada frente al cia marina marcada en los períodos de pleamar,

Golfo de Arauco (36% 478. 73% 0 W)a 17 Km condiciones que facilitan la existencia de prade-

al sur de la ciudad de Arauco (Concepción-Chile). ras de Gracilaria en el curso inferior del río.

(Fig. 4 A). (Fig. 4 B).

— Característica del área de trabajo:

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

BAHIA COLIUMO

ISLA

SANTA MARIA

MAR

Figs. 4 A y 4 B. Ubicación del área estudiada en el Golfo de Arauco y características generales de ambos rios.

Pineda (1985) se refiere a la evolución paleo-

geográfica de la península de Arauco en el

plioceno y plioceno reciente, proceso en el que se

formó el río Tubul y que originalmente se carac-

terizó por la presencia de las subcuencas norte y

sur las que paulatinamente, por procesos de relle-

no, depositación de sedimentos y solevantamien-

to quedaron estructuradas con las características

actuales.

El río Tubul queda definido como un río de

origen local con un curso aproximado de 17-19

Km, de pendiente suave y alimentado funda-

mentalmente por filtraciones y precipitaciones.

La acción marina en pleamar influye sobre los 6

Km desde la desembocadura río arriba.

La velocidad del agua es cambiante depen-

diendo de las precipitaciones y de la acción de

mareas de sicigia o de cuadratura. La temperatu-

ra del agua fluctúa entre 15-17 “Cen el mes de

octubre alcanzando a más de 20 *C en los meses

de verano.

124

Gracilaria Tubul: Su fluctuación histórica

La información reunida (IFOP, Universidad

de Concepción, SERNAP, Pescadores de Tubul)

permite decir que en el año 1962 la pradera de

Gracilaria cubría homogénea y densamente un

sector de 3-4 Km en el área próxima a la desem-

bocadura del río con posible extensión hacia el

interior, en sectores menos densos. La extracción

de este recurso aún no comenzaba en esta locali-

dad.

La primera información técnica relacionada

con prospecciones y evaluaciones de este recurso

en Tubul fue obtenida por IFOP-Universidad de

Concepción en el año 1967, quienes prospecta-

ron una superficie de 43.7 Há determinando una

biomasa-in situ de 9.210 ton de alga húmeda, con

densidades de 20 Kg/m? y una cobertura de 80%.

No hay registros de extracciones en ese año.

(Tabla .

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

TABLA 1. Prospecciones y Extracciones de Gracilaria en Tubul.

AÑO MES FUENTE DE AREA BIOMASA BIOMASA BIOMASA

INFORMACION PROSPECTADA PROSPECTADA EXTRAIDA Xm*

ma ToMALoA TON ALO

HUMEDA Ñ

1962 = Aerofotografía Parte media =- S/R

inferior

1967 = IFOP-U. de C. 43.7 9.210 S/R 20 Kg/m?

1968 = IFOP-U. de C. 45 5.500 SIR 12.2 Kg/m?

1970 — IFOP-U. de C. 34 3.230 SIR 9.5 Kg/m?

1980 o SERNAP 1.596 =

1980 Sept. ESPES 13.5 364.8 S/IR —

1980 Nov. ESPES 19 638.4 S/IR

1981 Ener. ESPES 6 57.6 S/R

1981 Marzo ESPES 13,5 201.6 SIR o

1981 Oct-Dic. 140 S/R o

1981 - — = — 1.300 o

1982 — SERNAP = = 2.100 --

1983 — SERNAP - ll 6.080 =

1984 12 Ener. U. de C. 10.6 1.093 S/R 10.3 Kg/m?

1984 27 Ener. U. de C. 10.6 638 S/R 6Kg/m?

1984 15 Feb. UsdeiE: 10.6 S/R S/IR -

1984 19 Feb U. de C. 9 264 SIR 2.5 Kg/m?

1984 Nov.Dic. UrdeG: — =- 130 —

1985 Ene-Marz SERNAP - - 6.500

1985 Nov.Dic. Asoc. Gremial - o 100 =

1986 o Asoc. Gremial — = pus

1987

Agos.Dic.

Asoc. Gremial

En los años 1968 y 1970 ambas institu-

ciones evalúan nuevamente el recurso sobre 45 y

34 Há, respectivamente, detectando cantidades

de 5.500 y 3.230 ton de alga húmeda con una

biomasa promedio de 12.2 y 9.5 Kg/m? en ambos

años. Al igual que en la prospección anterior no

hay registro de extracciones, pero existía ya co-

mercialización del recurso.

125

Hay un largo período de 10 años (1970-

1980) sin evaluaciones técnicas y sin datos de

extracción en el área.

A partir del año 1980 hay registros más re-

gulares relacionados con la producción algal del

sector Tubul. SERNAP señala una cantidad de

1.969 ton de alga húmeda. En los meses de sep-

tiembre y noviembre, en superficies de 13.5 Há, y

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

19 Há ESPES detecta 364.8 toneladas y 638.4 to-

neladas, respectivamente, sin datos de extrac-

ciones.

En el año 1981 ESPES estudia nuevamente

la pradera durante los meses de enero-marzo y

octubre-diciembre (6 y 13.5 Há, respectivamente)

detectando valores claramente más bajos; hay

una extracción total de 1.300 toneladas de alga

húmeda en el área.

En 1982 y 1983 no se indican evaluaciones

pero SERNAP señala extracciones de 2.100 y

6.080 toneladas de alga húmeda respectivamen-

te:

En 1984, la Universidad de Concepción eva-

lúa periódicamente la pradera de algas en sus sec-

tores más abundantes, antes y después de extrac-

ciones, logrando un interesante registro de datos

que va desde 1.093 toneladas prospectadas el 12

de enero hasta quedar en valores de 264 tonela-

das de alga húmeda el 29 de febrero del mismo

año. La biomasa promedio por m? bajó de 10.3

Kg a 2.5 Kg/m?. (Tabla 1.

En 1985 hubo extracción intensa de Graci-

laria en valores de 6.500 toneladas húmedas,

extrayéndose en noviembre y diciembre sólo 100

toneladas húmedas con declinación posterior

fuerte hasta agotamiento total de la pradera.

Ante esta situación, la Asociación Gremial

de Pescadores y Sindicato de Pescadores de la lo-

calidad solicitan colaboración y guía a SERNAP

Regional y a la Universidad de Concepción, pro-

poniendo este último un Programa de Manejo

que fue acogido y está siendo impulsado por la

Comunidad de Pescadores de Tubul.

Proposición de un Programa de Manejo

Integrado de Gracilaria en Tubul

La idea de Manejo Integrado de poblaciones

recursos implica una concepción moderna de ad-

ministración en la cual se trata de armonizar, en

un proceso paulatino y planificado, componentes

de los campos social, ecológico y económico. Co-

mo parte fundamental del sistema, debe integrar-

se además un acccionar legislativo y de control, el

cual, formando parte importante del componente

social, se nutre de los resultados obtenidos en las

tres áreas mencionadas para aplicar políticas lo-

cales, pero imparte directrices generales, que for-

man parte de un Programa Económico-Social na-

cional.

En mayo de 1986 se recibe información de

126

la Asociación Gremial de Pescadores, Buzos, Ma-

riscadores y Algueros y Sindicato de Pescadores

de Tubul en relación a que la pradera de Gracila-

ria en Tubul ha desaparecido totalmente por

sobreexplotación. A esta situación caótica del re-

curso Gracilaria se llegó debido a los siguientes

factores:

— Existencia de pradera abierta a la extracción.

— Ausencia de normas de administración y ma-

nejo del recurso.

— Acceso indiscriminado de pescadores, pobla-

dores de ciudades vecinas y de campesinos.

— Existencia de 2 agrupaciones de pescadores

que no se organizaron para regular la extrac-

ción del recurso.

— Buenas ofertas de precios, componente que no

respetó las leyes biológicas y ecológicas del re-

curso, presionando la extracción de Gracila-

ria.

— Situación económica en general difícil para la

gente de escasos recursos y que derivó en acti-

vidades pesqueras fáciles y rentables como es

la extracción de algas.

— Desinterés de parte de los pescadores para

apoyar actividades de cultivo y recuperación

del recurso.

— Incremento de la población con actividades

extractivas en el área.

Se plantea a SERNAP VIII Región (Servi-

cio Nacional de Pesca) el problema, quien lo aco-

ge exigiendo un acuerdo entre Asociación y Sin-

dicato referente a un Plan de Manejo del área.

El objetivo general es lograr una integración

amplia de los pescadores de Tubul tras la meta de

recuperar la pradera de Gracilaria, desaparecida

por sobreexplotación, implementando un sistema

de manejo ordenado de ambiente, recursos y par-

ticipación humana. El plan contempló los st

guientes aspectos:

Bases Biológicas y Ecológicas

— El manejo o administración del recurso Graci-

laria requiere de información científico-

técnica, biológica y ecológica, información

que debe reunirse permanentemente en el cor-

to y largo plazo y considerada básica para pro-

ceder al incremento, uso y perduración del re-

curso en el espacio y el tiempo.

— Se dará especial atención a las variaciones de

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

talla, densidad y biomasa de Gracilaria a

problemas de embancamiento, perduración y

desprendimiento de talos en sectores experi-

mentales especialmente seleccionados.

— Los aspectos reproductivos serán objeto de es-

tudios detenidos para conocer su posible rol

como factor de propagación del alga.

— El comportamiento ambiental puede ser deter-

minante en la respuesta del alga. La interac-

ción con otras especies animales y/o vegetales

puede influir en el rendimiento y perduración

del alga recurso. Su estudio se efectuará en

sectores especialmente elegidos.

— Debe prestarse especial atención a cualquier

fuente de contaminación real o potencial para

evitar su acción en el área.

— La existencia de Gracilaria en el área de Tu-

bul, ya sea fija al fondo marino, inmediata-

mente fuera de la desembocadura de los ríos

Tubul y Ragui o al fondo de los ríos men-

cionados, flotante O varada será conside-

rada como proveniente de áreas particulares,

cultivadas, de tal manera que su tenencia y

venta en forma individual quedará estricta-

mente prohibida.

— Gracilaria varada o flotante será diariamente

recolectada y apozada para ser utilizada en el

programa permanente de cultivo.

Bases Económicas

— El nivel económico (extracción y venta) estará

siempre supeditado o dependiente del compor-

tamiento de la pradera y de los procesos bioló-

gicos de recuperación e incremento en bioma-

sa y condición de Gracilaria.

— La comercialización del alga será efectuada

centralizadamente por la agrupación respon-

sable de las áreas cultivadas, prohibiéndose la

comercialización individual en toda época del

año.

— Será responsabilidad de una Comisión Econó-

mica, especialmente designada, lograr los me-

jores tratos económicos del recurso o incur-

sionar en procesos o sistemas más ventajosos

para la comunidad.

— El transporte de Gracilaria desde el área de

Tubul será efectuado con la autorización

exclusiva de la agrupación responsable del re-

curso. El transporte de Gracilaria del sector,

sin la autorización correspondiente, será con-

siderado robo de pertenencia privada.

— De las utilidades obtenidas por la comerciali-

zación del alga cultivada durante la realiza-

ción del Programa de Cultivo y recuperación

de la pradera se propone se deje:

— Un 12% del valor de la venta para apoyar

el Programa de Investigación y será mane-

jado por la Unidad Ejecutora de común

acuerdo con la Comisión Económica.

— Un 5% para el programa social, fondos que

serán utilizados por la Comisión Económi-

ca según plan acordado por los integrantes

del programa. El plan de desarrollo social

deberá contar con el estudio de un sociólo-

go.

— Cumplido el Programa General de Cultivo

y recuperación de praderas, deberán es-

tablecerse fondos para un Programa

Científico-Técnico y Social Permanente,

fondos derivados de la actividad pesquera

total del área Tubul organizada convenien-

temente.

Bases Técnicas

— Dar comienzo a un programa intensivo de

plantación de Gracilaria.

— Los usos de instrumentos y sistemas de planta-

ción deben ser adecuados a los tipos de hábi-

tats existentes en el área. Este aspecto va rela-

cionado a las características ambientales, a la

capacitación del personal, al costo que ello sig-

nifica en dinero, tiempo y esfuerzo aplicado.

— El uso de instrumentos y sistemas de extrac-

ción del recurso deben ser cuidadosamente es-

tudiados para seleccionar el más efectivo y el

menos destructivo.

— Como parte de un programa a largo plazo de-

berá contemplarse un tratamiento de recolec-

ta, lavado, limpieza y uso apropiado del alga,

aspectos que indudablemente deben redundar

en mayores beneficios a la comunidad.

—Se mantendrá un Programa de Capacitación

de Personal como parte importante del Plan

de Cultivo y Manejo de Gracilaria.

Bases Sociales

— Los pescadores de Caleta Tubul se organiza-

rán o se asociarán en una estructura legal para

responsabilizarse oficialmente de la tuición y

manejo del área donde existía la pradera natu-

ral y de la nueva pradera a cultivar artificial-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

mente. Esta organización deberá tener autori- Arauco solicitando al mismo tiempo apoyo y

zación para comercializar productos marinos. colaboración.

— Permitir, antes del inicio del programa, que to. —Se informará convenientemente de las san-

da persona que cumpla con los requisitos de: ciones en que se incurrirá por tenencia y venta

ilícita de Gracilaria.

Edad mínima. — Se constituirá una Comisión de Manejo de la

Carnet de pescador artesanal. Pradera de Tubul (COMAPT) integrada por

Tiempo de residencia mínima de 2 años en la personal de SERNAP, Unidad Ejecutora, Di-

caleta. rectivos de Pescadores de Caleta Tubul.

Compromiso a participar activamente en el. —Se constituirá una comisión económica del

plan de cultivo y manejo de recursos marinos programa integrada por:

respetando las recomendaciones bioecológi-

cas, sociales y económicas.

Recibir una licencia de acceso, dada por SER-

— Personal de Pescadores Caleta Tubul, y

— Personal Unidad Ejecutora.

NAP o por el Grupo de Pescadores organiza — Las normas y metódicas de extracción serán

dos. propuestas por la Unidad Ejecutora a la CO-

MAPT para su operación definitiva.

—Se dejará una instancia de apelación para —Se sugiere que se haga todo el esfuerzo posible

aquellos casos que hayan sido excluidos y que para lograr una sola agrupación de pescadores

ameriten su posibilidad de participar en el en el sector Tubul.

programa. — Ante cualquier situación de desorden en el

— Es importante que al momento de inscribirse área de trabajo (Tubul) y no cumplimiento de

indiquen qué elementos de pesca pondrán a los compromisos contraídos, SERNAP. pro-

disposición del programa. pondrá a las autoridades centrales pertinentes

— En julio de cada año se hará una revisión y de- las medidas que deben aplicarse ante tal si-

cisión referente a las personas que tienen acce- tuación.

so al recurso, reconsiderando la inclusión al —Se deja establecido que. según criterio de la

programa de nuevos asociados si es que el re- Unidad Ejecutora, cabe la posibilidad que,

curso así lo permite. con el espíritu de acelerar la recuperación de

— Cada poblador de Caleta Tubul y personas las áreas con Gracilaria, durante las tres eta-

participantes tendrán la obligación de colabo- pas de este programa (3 años) no haya venta

rar a la realización de este programa y vigilar de Gracilaria y toda la producción sea utiliza-

permanentemente las plantaciones de Gracila- da exclusivamente en procesos de cultivos.

ria.

—Se implementará un Programa de Desarrollo Acciones Inmediatas

Social, para lo cual se contará con un fondo

reunido con el aporte del 5% de la comerciali-

zación del alga. Este fondo, de acuerdo a un

programa propuesto, será administrado por

una Comisión Económica especial.

A.— Estudios ambientales y ensayos de cultivo

en los ríos Tubul y Raqui.

Los antecedentes ya logrados son los siguien-

tes:

a.—Batimetría

Bases Administrativas La batimetría del sector depende en gran

medida de las precipitaciones y de las ple-

—Se procederá a un empadronamiento de los amares. En cada río hay un sector central

participantes en el programa otorgándose las más profundo con marcas de hasta 200 cm

licencias correspondientes. durante bajamar. En ambas bandas hay

— No se otorgarán otras licencias para cultivo en sectores de 35 cm de profundidad alternan-

el sector Tubul, ni en los ríos, ni en el área ma- do con áreas de 80-185 cm en el río Tubul.

rina vecina. En el río Raqui las mayores profundidades

— Se informará convenientemente del programa están en la ribera derecha (300-350 cm) cer-

al Poder Judicial, policía, vecinos de Tubul y ca de la desembocadura. (Fig. 5 A y B).

128

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

b.— Sedimentología

En el río Tubul la escasa inclinación del

terreno permite la presencia de sedimentos

finos; arena fina cubre gran parte del lecho

del río y preferentemente la parte central.

(Fig. 5 C). Arena muy fina, en los márgenes,

frente a la desembocadura de esteros o lu-

gares con baja velocidad del agua. Limo-

arcilla es también abundante y arena

gruesa menos frecuente en el área. Fango

anóxico se presenta especialmente en áreas

poco dinámicas y en zonas en que Gracila-

ria está presente actuando como trampa de

sedimentos.

En el río Raqui. frente a arroyos secunda-

rios, se presenta el sedimento más fino (are-

na muy fina, limo arcilla) (Fig. 5 D). Un área

grande del lecho del río presenta arena fina

especialmente en la ribera izquierda con

arena media en las partes central y derecha.

Cerca de la desembocadura hay presencia

de sustrato rocoso.

Ensayos de cultivos con estacas

El comportamiento de Gracilaria plantado

con estacas fue el siguiente:

1 —Densidad

La perduración de unidades plantadas con

este método en el río Tubul, expresada co-

mo densidad promedio final del estudio, fue

baja no sobrepasando el 35% en el sector

central. El número final de unidades detec-

tadas por transecto fue 7 sobre una base de

20 iniciales. (Fig. 6 A).

En el río Ranqui el sistema mantuvo densi-

dades importantes hasta el final del estudio

y en todos los sectores. La perduración de

las estacas fluctuó de 55 y 60% con densi-

dades bastante altas en el mes de agosto, en

las bandas izquierda y derecha respectiva-

mente. (Fig. 6 B).

2.—Talla máxima

Las tallas de las frondas en el río Tubul, tu-

vieron incrementos finales totales de 350 y

380% en las bandas experimentales ¡z-

quierda y central. El tamaño promedio de

tallas máximas aumentó desde 10 cm ini

ciales a 45 y 68 cm finales.

En el río Raqui se lograron incrementos fi-

nales de 400, 720 y 990% en las bandas de-

recha, central e izquierda respectivamente.

3.—Estructura de tallas

En el río Tubul, en agosto, hubo dominan-

cia de tallas inferiores a los 30 cm despla-

zándose en noviembre a tallas de 40 cm con

buena representatividad de las clases de 50

y 60 cm. En diciembre en la banda central

se observa un proceso regresivo con impor-

tante manifestación de las clases de 10, 20

y 30 cm. En la banda izquierda hay si-

tuación de equilibrio en torno a la clase de

los 30-40 cm. (Fig. 6 C y D).

En el río Raqui en el mes de agosto hay do-

minancia de la clase de 20-30 cm de longi-

tud en las 3 bandas. En noviembre hay

marcado desplazamiento a las clases de ma-

yor tamaño con representación de las clases

de 80 cm y superiores. En diciembre se

expresan nuevamente las tallas menores,

manifestándose todas las clases de tamaño

(1-10 cm hasta la de 80-90 cm y superiores).

Se observa un inicio de regresión hacia las

tallas pequeñas. (Fig. 7 B).

4.— Biomasa

La biomasa tuvo en el río Tubul un descen-

so importante hacia agosto, logrando incre-

mentos totales finales de 281 y 291% en las

bandas izquierda y central, respectivamen-

te, en diciembre. (Fig. 8 A).

En el río Raqui el método mostró valores fi-

nales negativos de biomasa en las bandas

central y derecha. El valor más alto fue en

la banda izquierda en donde se lograron

incrementos finales de 440%. (Fig. 8 B).

d.— Ensayos de cultivo con piedras

Se usaron “piedras” de arenisca como ele-

mento de plantado, de textura blanda, ya

que era fácil de tallar y con altas posibilida-

des de no inducir modificaciones definitivas

al sustrato al producirse disgregación del

elemento.

a K ¿O

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

punto de referencia

bl BATIMETRIA

l65 | RIO TUBUL A

[so /

60 Profundidad cms

Mba

ines SECTOR I

mues HYÍ 200 m

60 210 pe

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30 324

45 ¿00 m

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65 ECTOR N

200 70 a | 1200 m

S >

Fig. 5

nantes.

0 punto de referencia

RIO TUBUL

SEDIMENTOS DOMINANTES

125mu de di3metro

Arena Fina

63m de diámetro

Arena muy fina

El Á ;

= => IN

— Eee

BATIMETRIA

510 RAQuI

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00 m

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¿ I RIO RAQUI

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P y Ñ

| 20m

) E TIPO OE SEDIMENTO

Arena Muy nd: lima arcilla

/ LL] 135 a ciametro

( scene lina

250 y diametro

A ena media

Características ambientales de las áreas. A y B: batimetría. C y D: distribución de sedimentos dom!

130

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

DENSIDAD

RIO TUBUL

SECTOR PIEDRAS

1ZQUIERDO CENTRAL

SECTOR ESTACAS

n* 5

201

154

1aj

Mal Ra: Ns

CENTRAL

al Apo 150%

IZQUIERDO CENTRAL DERECHO

.PEXSIDAD “SIDAD MES IDAD DESIDAD

INICIAL MGO-SEP [NOV TEMBRE

JULIO

RIO TUBUL

ESTRUCTURA DE TALLAS

SECTOR DIRECTO IZQUIERDO

9,7 : 307

90 | 20!

10 + 10]

(

AO) COSTO, 4011 COVIEMERE 40. | DICIENBRE

0/301 301 30*

20 | 204 204

10) 10) 104

2 ¡Qt dl ¿cal

20 40 600n 20 40 6080cm 20 40 60 80 om

SECTOR DIRECTO CENTRAL

30. AGOSTO 10. NOVIEMBRE 40| DICIEMBRE

Ub o

20 E ES 40 60 80cm 40 60 80 cm

SECTOR ESTACA 17QUIERDO

AGOSTO | NOVIEMBRE y DICIEMBRE

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% 204 || al

lo 10

20 40 60c0m 20 40 60 B0 cn

lll (3%

20 40 60 B0cm

DENSIDAD

RIO RAQUI

N* 30

]

25 SECTOR PIEDRAS

: ñ 1

IZQUIERDO

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SECTOR ESTACAS

0 E

IZCUIERDO

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DENSIDAD JTESICID ¡Eee pesimo

[e] rirrerar, El AGO-SEP AMOVIEMBRE | | ENERO

RIO TUBUL

ESTRUCTURA DE TALLAS

SECTOR ESTACA CENTRAL

AGOSTO NOVIEMBRE DICIEMBRE

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30 30 30

20 20 20

20 40 60 80 om

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20 4060 BO0cm 20 0 60 8 om

SECTOR PIEDRA IZ20UIERDO

AGOSTO NOVIEMBRE | PICIEMBRE

40 10 40 1

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20 20 20

1) 10 ] 10

2 LA A 4 11 A] la

20 140 ho B0 cm 20 JO 60 84 1001 20 40 60 BO om

SECTOR PIEDRA CENTRAL

AGOSTO NOVIEMBRE DICIEMBRE

40 40 40

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o 20 20 20

lll cel lia ln

20 40 60 B0 cm 20 40 60 RO I00O0M 20 40 60 80 on

Figs. 6 A y B. Fluctuaciones de la densidad de Gracilaria implantada. C y D: fluctuaciones de la estructura

de talla de plantas cultivadas en el río Tubul

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

RIO RAQUI

ESTRUCTURA DE TALLAS

% % SECTOR DIRECTO DEPECHO

AGOSTO e

20 as MOVIEMBRE — 46 DICIEMBRE

30 30 30

20 20 20

Ñ 11 .s E 1

20 40 66 BUcm 20 40 60 80 l0won 20 40 60 80 om

a SECTOR DIRECTO CENTRAL

AGOSTO *| NOVIEMBRE % | DICIEMBRE

40 A0 l 405

30 30 + 30

20 20 ] don

10 10 10 h fl

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20 40 60 80m 20 40 60 EY 100om 20 40 60 30 100 110 cm

SECTOR DIRECTO IZQUIERDO (PIEDRAS)

AGOSTO %. | NOVIEMBRE % | DICIEMBRE

40 407 407

30 307 30]

20 20 mn

lu 10 10

20 44 00 50 Ivan 2) 44 60 50 Juvom 20 40 60 B0 om

RIO RAQUIÍ

ESTRUCTURA DE TALLAS

o SECTOR ESTACA DERECHO

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

SI ML [100

20 40 50 60 01 20 40 60 80 1000m 20 40 6) 350un

AGOSTO

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SECTOR ESTACA CENTRAL

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40. 40. 40

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20 20 20 |

lu l 10 dl | 10

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SECTOR ESTACA IZOYIEPDO

1 O,

% | acosto % | NOVIEMBRE %0 | DICIENBRE

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20 | 20 20

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20 40 60 ¿00m 20 40 60 80 W0con 20 40 60 B0 100cm

O RAQUI ( :

TRUCTURA DE TALLAS

CTOR PIEDRA DERECHO

Al AGOSTO | NOVIEMBPE | DICIEMBRE

40; 40; 40

30 30] 30

2 e 20

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ll.

20% 60 00 1000m 20 40 60 80 D0on 20 4 60 80 100 on

% SECTOR PIEDRA IZQUIERDO

|. AGOSTO | NOVIEMBRE % | DICIEMBRE

407 401 20]

301 30- 30

20 20] 20

5 ¡pts ci ES TH

20 40 60 BOcm 20 40 61 BO 1000n 24 40 60 80 100cm

% SECTOR PIEDRA CENTRAL

AGOSTO NOVIEMBRE 'O | DICIEMBRE

40 40

30 30

20 20

lu 10

20 40 60 80 l0o 20 40 60 80 on

Figs. 7 A, B y C. Fluctuaciones de la estructura de ta

llas de plantas cultivadas en el río Raqui.

300 1

500.

4007

300-

200] 200]

1007 1007 100

500JEstaca Izq.

400:

4007

BIOMASA RIO TUBUL

gramos alga húmeda/un-dad >lantado A

] Piedra Izq. 500] Piedra Central Piedra Derecha

4007 400:

300. 300

7 3 7]

200]

500 Estaca Central ]Estaca Derecha

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

BIOMASA RIO RAQUI

gramos alga húmeda/unidad plantado

Piedra Izq. JP.Central Piedra Derecha

700. 700|

600 [] 600]

4007 400]

300- 300+

2007 200

100= 100 +

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DIAS IND:

suo ] Estaca 124. 59p9]E

400 = 4007

300 + 300.

2005 200 2007

100 100| 100

20 23721 21 27 23 21 21 ARE AAN

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500 7 5007 3001

400 = 4004 4007

300] 3007 3001

200, 200) 200]

10071 ] 1907 1005

¡AlEldla] 11] |

22 ZA al 25 22 4 21 2212

AS DAD J D DIFAFANT D

FECHA CONTROLES

Figs. 8 A y B. Fluctuaciones de biomasa de plantas cultivadas experimentales en los ríos Tubul y Raqui.

400 - 40U

- 300- 300

e El

2 e 200]

- 100 1001

AA 1517720721 15 17

ANNA, JOAN D A

g 3

JDirecto Izq. JPirecto Central ]Directo Derecho

400- 400+

2007 300]

2007 200

100] 100]

o a Da

1 221 Ma 2 an 15 17

JOA ON D TAN IA

FECHA CONTROLES

Densidad

En el río Tubul, bandas izquierda y central,

se lograron promedios de 100 y 65% con

respecto al valor inicial. (Fig. 6 A).

En el río Raqui la respuesta no fue impor-

tante, aunque en la banda derecha el rendi-

miento final fue alto (90%). (Fig. 6 B).

En este sector se observó cubrimiento rápi-

do de las unidades de plantado y el alga

proliferó abundantemente. El proceso de

entierre en el sector izquierdo fue más lento

habiendo correspondencia con la densidad

lograda en el plantado en la banda izquier-

da del mismo río donde, debido a la dureza

del sustrato, se utilizó plantado con piedras.

En este caso el resultado de densidad final

fue de 35%.

Talla máxima

En el río Tubul la talla máxima no logró

cifras significativas con un incremento pro-

133

medio final de 86%, valor que, sin embar-

go, casi duplicó la talla inicial de 30 cm uti-

lizada en el plantado y con algunos re-

gistros de 70 y 80 em. en el río Raqui el mé-

fodo mostró ser más efectivo ya que el

incremento total final más bajo fue de

163% en la banda derecha y de 316% y

380% en las bandas central e izquierda res-

pectivamente y sobre un valor inicial de 30

cm.

Estructura de Tallas

En agosto, en el río Tubul las clases mejor

representadas estaban comprendidas entre

los 10 y los 30 cm. En noviembre las tallas

más representativas fueron los de 30 a 60

cm, restringiéndose en diciembre, a la clase

de 30 a 40 cm en las bandas izquierda y

central. (Fig. 6 D).

En el río Raqui el muestreo del mes de

agosto indica dominancia de las clases me-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

nores de 50 cm y representatividad de tallas

de 20 a 70 en el mes de noviembre. En di-

ciembre, este aspecto se mantiene, aunque

con una representación mayor en cuanto a

número de clases. (Fig. 7 C).

Biomasa

Los dos sectores que perduraron hacia el fi-

nal señalaban sólo valores de 66 y 62% de

la cantidad inicial. Los resultados en gene-

ral fueron positivos, lográndose incremen-

tos finales de 61 a 299%, aunque se detectó

decrementos desde julio a noviembre en las

bandas izquierda y central. El alga utilizada

fue de mejor calidad, ya que fue extraída

directamente de la pradera natural y no ob-

tenida de arribazones como la que se utilizó

en el río Tubul. (Fig. 8 A y B).

Ensayos de cultivos con Plantado Directo

En atención a la existencia de sustrato

blando, se consideró entre los métodos a

ensayar el de Plantado Directo, utilizando

una horqueta de madera accionada desde

embarcaciones para enterrar el alga en el

fondo.

Densidad

En el río Tubul, en las bandas izquierda y

central, la densidad al cabo de 6 meses de

experimentación logró mantenerse en

65%, aunque se constató en el sector de-

recho pérdida total posiblemente por ac-

ción humana. (Fig. 6 A).

En el río Raqui el sistema funcionó bien.

Las densidades fueron relativamente altas

manteniendo al final del estudio valores de

65% y 70% en las bandas derecha y

central respectivamente. (Fig. 6 B).

Talla máxima

La talla máxima alcanzada en ambos ríos

fue alta, alcanzando en el río Tubul desde

julio a enero incrementos de casi 400% y

sobre 104% como promedio. Tallas máxi-

mas de 93 cm fueron medidas (enero de

1985) en el río Tubul y de 250 cm en el río

Raqui. Ambas en el sector experimental

central.

Estructura de tallas

A partir de agosto se observa un incremen-

to en la representatividad de las clases supe-

134

4.—

B.=

riores a 20 cm con dominancia de la clase

de 40-60 cm en la banda central del río Tu-

bul. La estructura de tallas no muestra gran

amplitud con representación de las clases

de 10 hasta 70 cm de largo. (Fig. 6 C).

Diferente es el aspecto encontrado en el río

Raqui, algas que muestran una mayor

amplitud en la estructura de tallas con

representatividad de frondas de 80 y 100

cm o superiores. Las tallas más frecuentes

se ubican entre los 30 y 70 cm. Hay tenden-

cias hacia el verano, a una distribución nor-

mal de las tallas. (Fig. 7 A).

Biomasa

La biomasa en el río Tubul tuvo un incre-

mento total final (diciembre de 1984) de

169-227% en las bandas izquierda y central

respectivamente. En el mes de noviembre,

en la parte central, alcanzó a 340% de

incremento. (Fig. 8 A).

En el río Raqui, el incremento mayor, me-

dido en diciembre, fue de 299% y en el mes

de noviembre el sector derecho logró 612%

con un valor final de 186%. (Fig. 8 B).

Plantación masiva de Gracilaria en el río

Raqui.

Con fecha 15 de enero de 1985 se efectuó

una plantación masiva de Gracilaria en el

río Raqui sobre una superficie total aproxi-

mada de 1 y 1/4 Há (12.500 nm). La canti-

dad de alga fresca utilizada fue de 12.000

Kg. El sector seleccionado se ubicó cerca

de la desembocadura del río al mar, área

con influencia marina acentuada.

Con la ayuda de embarcaciones menores y

utilizando horquillas de madera con asa de

3 m de largo, se procedió a implantar el alga

en el sustrato arenoso o fangoso directa-

mente.

Con fecha 1% de marzo de 1985 se procedió

a cosechar el sector plantado. después de 45

días de crecimiento. La labor se efectuó con

la ayuda de 27 buzos Hooka apoyados por

embarcaciones menores. Se cosechó duran-

te 5 horas de trabajo la cantidad de 60.000

Kg de alga húmeda, lo que señala un ren-

dimiento de 5 veces el aporte inicial, canti

dad a la cual debe sumársele el remanente

de, al menos, 12.00 Kg que permaneció

plantado en el sector.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Con fecha 1* de abril se efectuó una segun-

da cosecha, obteniéndose 30.000 Kg de al-

ga húmeda.

La metodología a utilizar en la extracción

de Gracilaria estipuló como condición la

cosecha manual: y para no desprender el al-

ga desde el sustrato se aconsejó el corte me-

diante torción de matas de talos, dejando

plantas de 30 cm de longitud implantada al

Evaluación estadística del rendimiento de

biomasa de los tres métodos utilizados.

En esta evaluación se consideraron los re-

sultados finales de biomasa obtenidos en el

río Raqui y no se incluyeron los resultados

finales de los subsectores central y derecho

en atención a posible intervención humana

en allos.

fondo. Los resultados presentados en este análisis

son válidos para ambos ríos estudiados.

C.— Evaluación de los métodos de plantado Tablas Il - IV.

TABLA II.- Datos de biomasa final obtenida en el río Raqui. con los tres métodos de plantado en los sectores izquierdo

(I), central (C) y derecho (D).

X : g por unidad de plantado

Biomasa inicial 88/2 unidad de plantado

Fecha de inicio 20-27 de agosto de 1984

Fecha de término 19 de diciembre de 1984

PLANTADO

ESTACA

PLANTADO DIRECTO

PLANTADO PIEDRA

Fuente de variación Ss Gl MC

Total 1.714,299.8 69

Grupos 331.633,5 2 165.816.75

Error 1.382.666.3 67 20.636.81

F=Grupos MC

Error NC

8.035

E 0:05(1). 2. 67 =

pótesis de igualdad de promedios para los tres

métodos, pero compara las diferencias entre cada

uno de ellos. Para ello se empleó el método de

análisis de Newman-Keuls (Tabla IV).

135

Los métodos de plantado son significativa-

mente diferentes en relación al rendimiento final

en biomasas.

Este resultado nos indica el rechazo de la hi-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLA IV.- Test de Newman-Keuls para detectar si existe diferencia significativa en rendimiento de biomasa final entre

los métodos de plantado.

LOS DATOS PROVIENEN DEL ANALISIS DE VARIANZA ANTERIOR

DONDE: H,: u, = u, =

uz fue rechazada

S? = ERROR MC = 20.636,81

ERROR GL = 67

Piedra Directo Estaca

RANGOS DE PROMEDIOS 2 3

PROMEDIOS 137.6 263.1 387.7

TAMAÑO DE LAS MUESTRAS 30 30 10

COMPARACION DIFERENCIA pq). 05.60. p CONCLUSION

3 ys 1 250.1 37.092 6.743 3 3.399 us q

3 vs 2 124.6 37.092 3.359 2 2.829 HEM)

2 vs 1 125,5 26.228 4.785 2 2.829 UM

El análisis de varianza de Test de Newman-

Keuls indica que los tres métodos son significati-

vamente diferentes entre sí. Siendo mejor el mé-

todo de “Plantado con estaca”.

TABLA V.- Rendimiento de la actividad utilizando el métod

b.— Evaluación de los métodos considerando el

esfuerzo aplicado.

o de plantado directo,

Tiempo: Minutos

Tiempo de

traslado a

rio Tubul

Tiempo de

obtención

de material

Número

Unidades

En el río Tubul: 5 personas pueden colocar

388 unidades utilizando un

tiempo total de 1 hora y 56

minutos.

136

Tiempo de Tiempo Número

traslado a de de

rio Raqui plantado personas

8 60 5

En el río Raqui: 5 personas pueden colocar

388 unidades en un tiempo to-

tal de 1 hora y 49 minutos.

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

TABLA VI.- Rendimiento de las actividades utilizando el método de plantado con estaca.

Tiempo: Minutos

Obten- Descarga Prepa Carga Traslado Traslado Coloca N” de

ción ración rio Tubul río Raqui ción person.

110

En río Tubul: 4 personas preparan y colocan 287 (en este cálculo se ha considerado el tiempo

unidades en 4 horas y 2 minutos. empleado en la obtención de palos en áreas bos-

En río Raqui: 4 personas preparan y colocan 287 cosas vecinas, traslados, preparación hasta la

unidades en 3 horas y 58 minutos. plantación de las unidades.

TABLA VII.- Rendimiento de las actividades utilizando el método de plantado con piedras.

Tiempo: Minutos

N” de Obten- Descarga Prepa- Carga Traslado Traslado Coloca- N* de

Unid. ción ración río Rubul río Raqui ción pers.

En el río Tubul : 4 personas preparan y colo- En el río Raqui : 4 personas preparan y colo-

can 247 unidades en 4 horas y can 247 unidades en 4 horas y

16 minutos. 13 minutos.

137

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Consideraciones generales

El área de estudio presenta características

especiales y apropiadas para sustentar praderas

de Gracilaria. El desnivel de los ríos es suave y la

influencia de marea se hace sentir sobre los 6.000

m de distancia desde la desembocadura hacia el

interior con valores de salinidad de hasta 22%o

en niveles de fondo (1.5 m de profundidad) y

10%o en superficie en el río Tubul en pleamares

de 1.60 m.

El estudio efectuado por Pineda en la penín-

sula de Arauco señala el origen del sector Tubul,

inicialmente marino, el cual después de largos

procesos quedó estructurado con las característi-

cas actuales. Este origen responde a la presencia

de Gracilaria en ambientes como los del río Tu-

bul, como remanente de poblaciones típicamente

marinas, en ambientes que sufrieron modifica-

ciones a lo largo del tiempo.

El río presenta además altos valores de tem-

peratura con respecto al área marina vecina el

flujo regular de agua y las variaciones de salini-

dad en cada ciclo mareal mantien las frondas lim-

pias, sin epífitos y sistemas de fijación a fondo

arenoso o fangoso en buenas condiciones biológi-

cas.

El efecto de la explotación intensiva reper-

cutió fuertemente en la biomasa de Gracilaria

hasta su agotamiento, producto de ausencia de

normas de extracción (bienes abiertos), pugna

extractiva de dos grupos sociales organizados a

los cuales se sumó la acción de campesinos y per-

sonas de pueblos vecinos y oferta permanente de

compra a buen precio del nivel económico.

Evaluación pre y post cosecha detecta clara-

mente los efectos en las variaciones de biomasa

de la pradera en el corto plazo. Las extracciones

sostenidas en el tiempo muestran estas mismas

variaciones, pero con efectos más desastrosos.

El plan de manejo propuesto. sustentado

sobre premisas básicas de orden social, ecológico

y biológico, económico, administrativo y técnicas

permitió un accionar positivo de la comunidad de

Tubul. Las acciones de cultivo y la capacitación

de pescadores fueron pilares fundamentales en la

recuperación de Gracilaria. Todo lo cual, sin em-

bargo, no se habría podido realizar si es que toda

la comunidad de pescadores, en forma respon-

sable y madura, no aceptaran el desafío de estruc-

turarse y organizarse en procura de una meta co-

138

mún, la recuperación de la pradera a niveles pro-

ductivos.

Durante el año 1987 la pradera produjo

alrededor de 150 ton de alga húmeda, en

un proceso con resultados claramente positivos y

en el cual el plan de desarrollo contempla aten-

ción preferencial a los requerimientos sociales de

niños, jóvenes, adultos y ancianos. El Programa

de Manejo y Desarrollo ha estado siempre pre-

sente tanto en directivos del grupo de pescadores

como en cada uno de los integrantes de la comu-

nidad.

Las recomendaciones y conclusiones de los

sistemas de cultivo utilizados son las siguientes:

Sistema de estacas

l.—La colocación de alga corta, en mal estado o

mal amarrada determinará que ésta quede

totalmente enterrada en el sedimento sin po-

sibilidades de crecer o que se suelte al mo-

mento de enterrar la estaca.

.—Si se dejan pocos talos emergentes de sustra-

to, la tendencia será tener ramos muy ramifi-

cados y con alta biomasa sustentada en muy

pocos filamentos basales. Las torciones pro-

vocadas por las corrientes tenderán a cortar

las algas dejando una pobre biomasa rema-

nente. El roce de los filamentos basales sobre

el borde de la estaca, tiende a cortar y a

desprender las algas.

3.—La colocación de filamentos largos y abun-

dantes permitirá un crecimiento masivo, con

buen rendimiento, alta posibilidad de en-

tierre del sistema al actuar como trampa de

sedimentos.

4.—Se recomienda la cosecha a unos 10-15 cm

por sobre la superficie del sustrato y en lo po-

sible “entresacando” alga más bien que efec-

tuando cortes o sección del alga con cuchillo.

Este método permite dejar filamentos más

largos y otros más pequeños, hecho que faci-

lita la recuperación de la biomasa sacada.

[507

Sistema de piedras

1.—La ruptura de la pitilla vegetal produce pérdi-

da del alga colocada y si el sistema de amarre

no está debidamente apretado se genera

desplazamiento del alga hacia la parte supe-

rior de la piedra y el roce con la cuerda deter-

mina corte y pérdida del alga.

Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K.

2.—La colocación de abundantes filamentos en 4.—

la cara superior e inferior de la piedra y un

buen sistema de amarre, permitirá un eficien-

Para el sistema de cosecha, ver lo indicado

en el procedimiento con estacas.

te enterramiento y crecimiento de los talos. Comportamiento del alga

3.—No es aconsejable la colocación de piedras

duras en lo posible de areniscas, en atención Densidad : Con excepción de densidades ba-

a que el sustrato se puede modificar si es que

no hay buen enterramiento de ellas generán-

dose entonces un ambiente diferente sobre el

cual puede fijarse un tipo de fauna y flora al-

tamente competitiva con Gracilaria.

Sistema de plantado directo

jas (35%) obtenidas en el río Tu-

bul con el método de estacas, la

respuesta en los sectores y con to-

dos los métodos resultó ser positi-

va, lográndose permanencia del

alga plantada en los diferentes

ambientes.

Biomasa : La biomasa porcentual final al-

1.—El alga que queda totalmente enterrada en el

sedimento pierde sus posibilidades de de-

sarrollo al impedirse sus procesos de fotosin-

tesis.

canzada en todos los sectores y

con los diferentes métodos fue

significativa lográndose incre-

mentos de 186-440 y hasta

2.—El afloramiento de escaso número de talos 612%.

fuera del sustrato determinará el incremento Talla

abundante de biomasa sobre una base débil, máxima : La talla máxima medida in situ

biomasa que puede perderse por procesos de

torción y tracción por efecto de corrientes.

3.—El uso de un tope en el instrumento de plan-

tación asegurará la permanencia de un gran

número de filamentos libres sobre el sustrato

y un buen crecimiento posterior.

logró, en todos los experimentos,

valores altos, alcanzándose incre-

mentos de 380, 400 y 990% en el

río Raqui en los sistemas de

piedra, directo y estaca respecti-

vamente.

ene _ 9 E NW ==27 _— — -— ==

= S SS > Mo n E —=

— = NA = ze ESA A AR sm

== |=

S==7 === === ES

Fig. 9

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Estructura de

tallas Presentó características similares

en ambos ríos alcanzando, en ge-

neral, la talla de 60 cms, aunque

ya en noviembre las clases de

hasta 100 cms aparecen represen-

tadas en el muestreo. La domi-

nancia se mantuvo, sin embargo,

en las clases menores de 60 cms.

El análisis estadístico de los resultados de los

métodos de cultivo, utilizados, indican prioridad

para el método de estacas; sin embargo, al eva-

luar los rendimientos de acuerdo al esfuerzo apli-

cado, tiempo utilizado, considerando todas las fa-

enas involucradas en las actividades, se concluye

que el método de plantado directo es más efecti-

vo, más rápido y menos costoso que los otros mé-

todos.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece sinceramente al profesor Héctor

Romo por el análisis estadístico de los datos

logrados en las actividades de cultivo. Al señor

José Cid por su ayuda en terreno y a los pescado-

res de Tubul por su permanente colaboración.

Agradecimientos especiales a la Dirección

de Investigación de la Universidad de Concep-

ción por su eficiente ayuda Técnica y Admi

nistrativa y a Personeros de SERNAP-

Talcahuano por su colaboración responsable y

profesional.

A mis eficientes colaboradores del laborato-

rio Mario Núñez. Miguel Donoso, Camilo

Werlinger, Marcia Vargas, Mariela Vásquez. A

mi familia, por las largas horas de pesaje, medi-

ciones y selección de especimenes de Gracilaria.

Gracias.

Se agradece al Centro Internacional de In-

vestigaciones para el Desarrollo (CID) la publi-

cación de los resultados.

BIBLIOGRAFIA

ALVEAL, K. y PIZARRO, A. 1984. Prospección de la pradera

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fitas. González E. L., 1FoP. Circular N” 15, Santiago. Cht-

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Fomento y Reconstrucción. Santiago, Chile.

140

IT TAXONOMIA y DISTRIBUCION

Gayana, Bot. 45 (1-4):143-146, 1988

ISSN 0016-5301

ASPECTOS FITOGEOGRAFICOS Y TAXONOMICOS

DE LAS ALGAS MARINAS DEL PERU

TAXONOMIC AND PHYTOGEOGRAPHIC FEATURES

OF THE PERUVIAN MARINE ALGAE

César Acleto O.*

RESUMEN

Los estudios taxonómicos de las algas marinas del Perú

nos provee la información acerca del registro de 225 especies

en la costa del Pacífico del Perú.

El análisis preliminar de los modelos de su distribución

geográfica incluye a los grupos siguientes: especies endémicas

(13.2%). especies subantárticas y relacionadas con la costa

chilena (6.6%). especies tropicales y subtropicales (10,6%).

especies bipolares (11.5%) y especies con distribución amplia

(58.6%).

Estudios y colecciones más intensos harán posible clarifi

car los problemas taxonómicos. particularmente de los géne

ros que incluyen a más de 5 especies como Enteromorpha.

Desmarestia. Porphyra. Gelidium, Gracilaria. Sebdenia y Po-

lysiphonia.

CONSIDERACIONES GENERALES

Los estudios taxonómicos de las algas mari-

nas del Perú incluyen hasta el presente aproxima-

damente 225 especies -excluyendo de ellas a la

Cyanophyta-, 37 Chlorophyta, 31 Phaeophyta,

160 Rhodophyta. según Howe (1914). Collins

(1915), Taylor (1947), Dawson et al. (1964) y

Acleto (1973, 1977, 1980).

*Museo de Historia Natural “Javier Prado”

Apartado 140434

Lima 14 — Perú

143

ABSTRACT

Taxonomic studies on Peruvian seaweeds provide us in-

formation about 225 species recorded along the Pacific coast

of Perú.

Preliminary analysis of its geographic patterns of distri-

bution includes the following groups: endemic species

(13,2%), subantarctic and related with Chilean coast species

(6.6%). tropical and subtropical species (10.6%). bipolar spe

cies (11,5%) and the remaining species (58.6%) with a wide

distribution.

More intensive collections and studies will be made pos

sible to clarified taxonomic problems. particularly in genera

with more than $ species as Enteromorpha. Desmarestia.

Porphyra, Gelidium, Gracilaria, Sebdenia and Polysiphonia.

KEYWORDS: Peruvian marine algae, phytogeographic fe-

atures, taxonomy.

El número de especies reconocidos en el lito-

ral peruano es relativamente moderado en com-

paración con lo que se conoce de las Galápagos

según Silva (1966) con 311 spp.

El incremento de las especies identificadas

guarda estrecha relación con la intensificación de

las colectas tanto en la zona norte, centro y sur,

constituyendo muchas de ellas nuevos registros

para la flora y otras aún no estudiadas.

Este conocimiento, aún parcial, nos permite

compartir los criterios fitogeográficos expuesto

por Santelices y Abbott (1978) y Santelices

(1982) y establecer los grupos de especies con

patrones geográficos definidos en la extensión de

nuestro litoral comprendido aproximadamente

entre los 3930" a 1830" (Lat. S).

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

l.- De las 225 especies estudiadas se reconocen como endémicas para el litoral peruano 28

spp. (13,2%), siendo éstas las siguientes:

Chlorophyta : Cladophora peruviana Taylor

Bryopsis rhizophora Howe

Codium foveolatum Howe

Chaetomorpha cartilaginea Howe

Phaeophyta : Dictyopteris cockeri (Howe) Taylor

Desmarestia peruviana Montagne

Eisenia gracilis Dawson, Acleto y Foldvik

Rhodophyta : Gelidium howei Acleto

Leptocladia peruviana Howe

Cryptonemia chiangii Acleto

Cryptonemia peruviana Acleto

Corallina ferreyrae Dawson, Acleto y Foldvik

Grateloupia rojasii Acleto

Phyllymenia papenfussii Acleto

Halymenia cerratei Acleto

Schimmelmannia dawsonii Acleto

Halymenia tenera Howe

Gracilaria peruana Piccone et Grunow

Sebdenia afuerensis Taylor

S. chinchensis Taylor

S. lapathifolia (Kútzing) Howe

S. limensis (Sonder) Howe

Trematocarpus dichotomus Kútzing

Gigartina paitensis Vaylor

Chrysymenia lobata Howe

Rhodymenia multidigitata Dawson, Acleto y Folvidk

Nithophyllum peruvianum (Montagne) Howe

Laurencia paitensis Taylor

2.- Tienen afinidad con la flora marina de la costa pacífica de Chile y con la región suban-

tártica 15 especies (6,6%):

Phaeophyta : Halopteris grascilescens (J.Ag.) Womersley

Utriculidium durvillaei (Bory) Skottsberg

Macrocystis integrifolia Bory

M. pyrifera var. humdoldtii (Bomp.) Hook. et Harv.

Lessonia nigrescens Bory

Rhodophyta + Porphyra columbina Montagne

Chaetangium fastigiatum (Bory) Agardh

Chondrus canaliculatus (C. Ag.) Greville

Callophyllis variegata (Bory) Kútzing

Rhodymenia skottsbergii Dawson

R. flabellifolia (Bory) Montagne

Pugetia chilensis (J. Ag.) Kylin

Gigartina tuberculosa (Hook. et Harvey)

Gelidium chilensis (Mont.) Santelices y Montalva

Phycodrys quercifolia (Bory) Skottsberg

3.- Las siguientes 24 especies (10,6%) tropicales y subtropicales del Pacífico de las Améri-

cas extienden su rango de distribución hacia la costa peruana:

Chlorophyta : Cladophora prolifera (Roth) Kútzing

Chaetomorpha antenina (Bory) Kútzing

Bryopsis indica var. triseriata Dawson

144

Fitogeografía y taxonomía algas Perú: ACLETO, C.

B. galapagensis Taylor

Monostroma ecuadoreanum Taylor

Caulerpa racemosa var. uvifera (Tur.) Weber et Bosse

C. filiformis (Suhr) Hering

Struvea anastomosans (Harvey) Piccone

Phaeophyta + Sargassum ecuadoreanum Taylor

Dictyota dichoma (Hudson) Lamx.

Padina durvillaei Bory

Spatoglossum crispatum Howe

Rhodophyta + Porphyra crispata Kjellman

Scinaia latifrons Howe

Galaxaura oblongata (Ellis et Sol) Lamx.

Jania crassa Lamx.

Amphiroa dimorpha Lemoine

A. peruana Aresh.

Gracilaria crispata Setch. et Gardner

G. cunninghamii Farlow

Prionitis albemarlensis Taylor

Champia vieillardii Kiútzing

Acrosorium uncinatum (3. Agardh) Kylin

Nitophyllum galapagense Taylor

4.- Las especies que tienen distribución bipolar están representadas por 26 especies

(11,5%) y son las siguientes:

Chlorophyta : Ulva costata (Howe) Hollemberg

Phaeophyta : Desmarestia herbacea (L.) Lamx.

D. munda Setchell y Gardner

Seytosiphon lomentaria (Lyngbye) J. Agardh

Rhodophyta + Porphyra thuretii Setchell y Dawson

P. pseudolanceolata Krishnamurthy

Scinaia johnstoniae Setchell

Pseudogloiophloea confusa (Setchell) Levring

Pterocladia menabiana Dawson

P. pyramidale (Gardner) Dawson

Cryptonemia latissima 3. Agardh

C. obovata J3. Agardh !

Grateloupia filicina (Wulfen) C. Agardh

Gracilaria tepocensis (Dawson) Dawson

G. vivesii Howe

Grateloupia doryphora (Montagne) Howe

Cryptonemia angustata (Set. and Gard.) Dawson

Agardhiella tenera (J. Agardh) Schmitz

Rhodoglossum hancockii Dawson

Sebdenia polydactyla (Boerg.) Balakrishnan

Botryocladia pseudodichotoma (Farlow) Kylin

Griffithsia pacifica Kylin

Cryptopleura corallinara (Nott) Gardner

Rhodymenia californica Kylin

Polysiphonia confusa Hollenberg

P. flaccidissima Hollenberg

S.- El resto de las especies (132) que constituye el 58,6%, incluye a las que tienen distribu-

ción amplia.

145

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Los géneros más representativos en relación con el número de especies son los siguien-

tes: Enteromorpha (6 spp.), Desmarestia (5 spp.), Porphyra (6 spp.), Gelidium (76 spp.),

Gracilaria (6 spp.), Sebdenia (6 spp.) y Polysiphonia (5 spp.). Se requiere de estudios ta-

xonómicos particulares para precisar los límites específicos en cada género.

BIBLIOGRAFIA

ACLETO, O.C. 1973. Algas marinas del Perú. Bol. Soc. Per.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):147-152, 1988

ISSN 0016-5301

CONSIDERACIONES SOBRE CAULACANTHUS Y

MONTEMARIA DE LAS COSTAS CHILENAS

COMMENTS ON CAULACANTHUS AND MONTEMARIA

FROM THE CHILEAN COASTS

Krisler Alveal V.*

RESUMEN

Se estudia material algológico de los géneros Montema

ria y Caulacanthus provenientes de las costas de Chile y de

Perú. Se confirma la existencia del género Montemaria con

especimenes de Montemar (Valparaiso) y de Coquimbo. Se

mantiene en estudio plantas transitoriamente asimiladas al

género Caulacanthus.

INTRODUCCION

El género Caulacanthus fue descrito por

Kútzing en 1843 incluyendo en él dos especies,

C. ustulatus y C. fastigiatus. A este género

fueron asignados posteriormente las especies C.

spinellus, C. horridulus, C. okamurai, C.

compressus, C. rigidus, C. indicus y C. divarica-

tus. (Searles. 1968).

Gay (1852) efectuó recolecciones en Chiloé

(42% 30'S: 73% 40"W), material estudiado por

Montagne (1852), quien describió sobre la base

de ejemplares tetraspóricos a Caulacanthus horri-

dulus, especie nueva proveniente de las costas

chilenas.

Universidad de Concepción

Departamento de Oceanología. Casilla 2407

Apartado 10 Concepción —Chile

147

ABSTRACT

Collections of plants belonging to the genera Montema-

ria and Caulacanthus from Chile and Perú were studied. The

validity of the genus Montemaria is confirmed in plants from

Montemar (Valparaiso) and Coquimbo, whereas the plants

transitorily assessed to genus Caulacanthus need further exa-

mination.

KEYWORDS: Taxonomy. Caulacanthus. Montemaria. Gi-

gartinales, Chile.

Con posterioridad a la recolección de Gay y

descripción de Montagne, no fue encontrado ni

estudiado material de esta especie hasta que en

1969 Joly y Alveal analizando los componentes

algales de la costa de Montemar (Valparaíso)

(32% 57'S; 71% 33"W) Chile, encuentran ejempla-

res tetraspóricos, masculinos, femeninos y cisto-

cárpicos de plantas que respondían (aparente-

mente) en forma perfecta a la descripción original

de C. horridulus. La presencia de todas las fa-

ses de la historia vital de esta planta permitió

efectuar estudios completos de ella reuniendo an-

tecedentes no sólo de fases vegetativas y tetraspó-

ricas, sino también de los sistemas masculinos y

femeninos. Facilitó el conocimiento de procesos

de pre y post fertilización, estructura del cistocar-

po y sistema de generación de carpósporas.

Con toda esta información disponible Joly y

Alveal (1969) concluyeron que el material de

Montemar-Valparaiso no se enmarcaba en la

descripción original de C. horridulus, a pesar de

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

su semejanza morfológica y fundamentalmente

por el origen, estructura del cistocarpo y genera-

ción de la célula de fusión, la cual no comprome-

tía a células del eje central, característica del gé-

nero Caulacanthus.

El hallazgo de plantas fértiles en el área de

Pisagua (19% 36'S; 70% 16"W), material de Co-

quimbo (29% 56"S; 71% 21"W) en Chile y material

de Perú donado por el Dr. César Acleto y cuyas

características estructurales y algunas reproducti-

vas, son semejantes a Montemaria y a Caula-

canthus, nos ha movido a estudiar estos ejempla-

res con el objeto de establecer sus relaciones y po-

sición taxonómica.

MATERIALES Y METODOS

Se estudió material biológico procedente de

Montemar, Chile, donado por los profesores Glo-

ria Collantes y Carlos Melo, de la Universidad de

Valparaíso, material de Perú enviado por el Dr.

César Acleto y especimenes procedentes de Mon-

temar y Pisagua de nuestra colección.

Se contó con material de M. horridula de

Coquimbo, Chile, enviado por el Dr. Mario Ed-

ding, de la Universidad del Norte, Sede Coquim-

bo.

Se efectuaron cortes con micrótomo de con-

gelación y tinciones con azul de metileno. Las ob-

servaciones se efectuaron en Microscopio Zeiss y

dibujos con cámara clara.

RESULTADOS

Se indica a continuación las descripciones y

características de los especímenes estudiados por

Montagne, por Joly y Alvéal y características de

los ejemplares de Coquimbo, de Pisagua y de Pe-

rú.

Caulacanthus horridulus según Montagne 1852

(ejemplares de Chiloé-Chile) Fig. l a -e.

Frondas elevándose ya de un tallo rastrero

ya directamente de una pequeña callosidad, fili-

forme, cilíndricas y de una rosa púrpureo, ramo-

sas encimas de su parte media. Una pulgada de

alto y medio milímetro de diámetro. Ramulillos

cargados de numerosas espinas muy agudas y

que se plegan entre sí formando una especie de

148

capítula. En estos ramulillos hinchados están si-

tuadas horizontalmente las tetrásporas, las cuales

están divididas en 4 por tres tabiques transversa-

les.

Fig. 1. a, varias frondas fértiles de Caulacanthus horridu-

lus elevándose de un tallo rastrero a y vistas a tamaño na-

tural; b, Vértice de una fronda aumentada 8 veces: c, Un

ramulillo terminal hinchado y repleto de jugos en el cual

se forman los tetrásporos, aumentado veinticinco veces:

d, Un tetrásporo visto de frente y por su extremidad

gruesa; está todavía encerrado en su perisporo y aumenta-

do; e, El mismo tetrásporo libre y visto de perfil: f., Mitad

de una fronda principal para ver la organización de este

género (según Montagne 1852). (Reducción 50%).

Montemaria horridula según Joly y Alveal 1969.

(ejemplares de Montemar-Chile) Fig. 2.

Plantas con porciones postradas cilíndricas

fijas al sustrato por discos y porciones erguidas

de 10-15 mm de alto. Porciones distales y proxt-

males claramente atenuadas y más anchas en la

parte media. Ramificación irregular a subdicóto-

ma. Porciones medias y distales de los ramos de-

rechos con abundantes procesos espiniformes.

Crecimiento por célula apical, la que produce ra-

mos alternadamente a derecha e izquierda gene-

rando una estructura uniaxial. Cada uno de estos

segmentos corta 2 pericentrales opuestas y colo-

cadas en ángulo de 90”, ramificaciones de dispo-

sición radial y dispuestas oblicuamente en rela-

ción al eje con el cual forman un ángulo agudo y

dirigido hacia arriba, filamentos que se compac-

tan para formar una región cortical pigmentada.

(Fig. 2 B).

Caulacanthus y Montemaria: ALVEAL, K.

Corrigiendo la descripción de Joly y Alveal

(1969), se señala que los tetrasporangios son

grandes, zonadamente divididos y nacen de célu-

las subcorticales distribuidos radialmente (Fig. 2

C) (soros nemateciales). Plantas masculinas más

verdosas que las tetraspóricas.

Plantas sexuadas, monoicas. Espermatan-

gios en ramas especiales, naciendo radialmente

desde filamentos cuyas células terminales produ-

cen cerca de 9 espermacios. (Fig. 2 D).

Rama carpogonial de 3 células, con célula

soporte que forma parte de ramos vegetativos

normales. La célula auxiliar se reconoce después

de la fecundación, momento en que la célula ubi-

cada inmediatamente debajo del carpogonio pro-

duce un filamento conectante hacia la célula

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Fig. 2 A. Estructura de sistemas corticales y subcorticales

de Montemaria horridula: rc. rama carpogontal, / tricóge

no, fc filamento conectante, con la célula auxiliar de fe

cundación ca; B) Estructura del cistocarpo: e eje principal,

cp carpóspora. cf célula de fusión: C) Corte de la fronda

con tetrasporangios, especimenes de Montemar (Joly y

Alveal 1969): E y F) de especimenes de Coquimbo: D) As

pecto general de un ramo con cistocarpos (cist) y con so

ros espermatanglales (se) (Joly y Alveal 1969): G) Aspecto

general de un ejemplar de M. horridula de Montemar

(Joly y Alveal 1969)

149

auxiliar y de la cual salen cortos filamentos goni-

moblásticos (Fig. 2 A).

Carpósporas nacen en el extremo de fila-

mentos (Fig. 2 B). El cistocarpo sale hacia un la-

do del ramo, en una estructura globoide con pe-

queños ramos espiniformes en el extremo (Fig. 2

D).

La célula de fusión no incluye las células

axiales (Fig. 2 B). Los tetrasporangios de los espe-

címenes de Montemar (Fig. 2 C) y de los especí-

menes de Coquimbo (Fgs. 2 E y F), presentan

igual forma y disposición en la planta.

Características de los especímenes de Coquimbo

Los especimenes de Coquimbo se ajustan

perfectamente bien a la descripción de Montema-

ria horridula de Montemar. Los ejes miden 15 a

20 mm de alto, delgados, esbeltos, más estrechos

en la base y ápice y más anchos en las partes me-

dianas.

Las plantas son tetraspóricas, los esporan-

gios se ubican preferentemente en las numerosas

proliferaciones terminales (esporofilas), las cuales

dan un aspecto arborescente a las plantas.

No hay plantas femeninas, masculinas ni

cistocárpicas.

Características de especímenes de Pisagua y de

Perú

Se incluye en este trabajo descripciones de

ejemplares colectados en Pisagua-Chile y especí-

menes de la costa peruana enviadas por el Dr. Cé-

sar Acleto.

En atención a que estas plantas presentan

una estructura interna muy semejante a la de

Montemaria (uniaxial con corteza pleuridiana se-

parada del eje), así como la forma y ubicación de

tetrasporangios, pero cistocarpo con célula de fu-

'sión que involucra a células del eje central (tipo

Caulacanthus), hemos considerado pertinente

adelantar información al respecto, esperando un

tratamiento y estudio particular de estas pobla-

ciones en un trabajo posterior.

Especímenes de Pisagua Fig. 3

Organización uniaxial con corticación sepa-

rada del eje en los ramos nuevos y partes apica-

les, pero notoriamente compacta en porciones

medianas y basalas. De sistemas postrados se le-

vantan ejes de 10-12 mm de alto atenuados en

zonas proximales y distales, más anchas en los

sectores medianos.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

La ramificación es irregular, levemente sub-

dicótoma, aspecto notorio en los extremos. Las

ramificaciones que son más gruesas y más corti-

cadas que en Montemaria pierden bastante la

estructura aniaxial hacia los extremos de los fila-

mentos.

La célula apical triangular corta segmentos

generando dos pericentrales por cada célula del

eje en un ángulo menor de 90”. La existencia de

dos pericentrales no siempre es clara, especial-

mente en los ejes nuevos.

Los filamentos que nacen del eje central for-

man con él un ángulo agudo. Los filamentos

pleuridianos se ramifican hasta formar una corte-

za compacta y pigmentada.

Rama carpogonial de tres células nace en las

células internas próximas al eje central. Filamen-

tos del gonimoblasto se distribuyen en torno a cé-

lulas del eje, generando posteriormente una gran

célula de fusión.

LO dd

EAS E

0. Ñ

ATA

Fig. 3. Ejemplares de Pisagua. A) Aspecto general de la

planta sp sistema postrado, r rizoides: B y C) ubicación y

forma de tetrasporangios; D) aspecto de la estructura In-

terna mostrando el eje central e y corteza pleuridiana; E)

estructura del cistocarpo con célula de fusión cf y eje e.

150

Las carpósporas nacen en el extremo de los

filamentos, la masa de carpósporas está protegida

por la zona cortical de la planta femenina. No se

observó elementos masculinos.

Tetrasporangios nacen en proliferaciones y

ramificaciones terminales, son zonados, en nema-

tecio y ubicados en el área cortical naciendo de

células subcorticales. Miden de 32 um cuando

presentan 1 división transversal a 65 mm de largo

cuando están maduros. El ancho fluctúa entre

25-27 um.

Especímenes de Perú Fig. 4

Organización uniaxial, con corticación sepa-

rada del eje, porciones postradas de las cuales se

levantan ramos de 20-25 mm de alto y de 600-

650 um de ancho con porciones basales y distales

atenuadas. Los ejemplares poseen ejes largos con

ramificaciones terminales abundantes arbores-

centes en las plantas cistocárpicas. La ramifica-

ción, en general, es irregular, levemente subdicó-

toma, aspecto fácilmente observable en los extre-

mos. Las ramificaciones espiniformes son más

gruesas y más corticadas que en Montemaria.

(Fig. 4 A).

Presencia de una célula apical triangular en

cada épice, corta segmentos de los cuales se gene-

ran pericentrales en número de 2 no siempre dis-

tinguibles en todos lo segmentos. Los filamentos

laterales que nacen del eje central forman con él,

ángulo relativamente agudo. Estos filamentos se

unen en sus extremos formando una corteza

compacta y pigmentada. (Fig. 4 C).

Los tetrasporangios zonados de 52 x 25 um

nacen de células subcorticales. Rama carpogonlal

de tres células nace cerca de los ápices de ramos

nuevos, células soporte en ramos vegetativos,

cerca del eje. Célula de fusión se genera con parti-

cipación de células del eje central, tipo Caula-

canthus. (Fig. 4 B, D, E).

Los carposporangios se forman al final de

los gonimoblastos ramificados y siempre uno ter-

minal. La masa de carpósporas está protegida por

la corteza de la planta femenina; no se observó

elementos masculinos.

En los ejemplares de Perú, la estructura

uniaxial, con corteza separada del eje en los ra-

mos nuevos, es más evidente que en los ejempla-

res de Pisagua. En las plantas de Pisagua y Perú

la corteza se compacta notoriamente en torno al

eje en porciones basales y medianas.

Caulacanthus y Montemaria: ALVEAL, K.

) ls AN

ES FT

E a

S PR

ES E

z g

L_ AS

Z 1

Fig. 4. Ejemplares de Perú. A: aspecto general, sp sistema

postrado; B ubicación y forma de tetrasporangios; C

estructura interna mostrando el eje e; D formación de los

filamentos del gonimoblasto fg en torno al eje central e; E

estructura del cistocarpo con célula de fusión cf y carpós-

poras cp.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El análisis de los antecedentes entregados

por Montagne permite establecer la semejanza

morfológica de la estructura interna y reproducti-

va de las plantas de C. horridulus de Chiloé con

representantes del género Caulacanthus, espe-

cialmente por la forma y ubicación de los tetras-

porangios.

La ausencia de plantas femeninas y cistocár-

picas en la colección de Montagne restringe fuer-

temente la posibilidad de ser más preciso en las

conclusiones referentes al material de Chiloé. La

búsqueda de material en esa área no ha sido posi-

tiva ya que Gay no indica con precisión la locali-

dad tipo de la especie. Sin embargo, sus ilustra-

ciones son claras y permiten apreciar la forma ge-

neral de la planta, que es esbelta con ramifica-

ciones laterales alternas, terminando cada una en

un penacho arborescente. Los extremos de los ra-

151

mos son muy agudos y delicadamente espinifor-

mes. Muy nítido también es el nacimiento sub-

cortical de los tetrasporangios, quedando distante

del eje central en un número no inferior a 4 célu-

las.

Contrastando esta descripción con la de

Montemaria horridula señalamos que los especí-

menes de M. horridula presentan talos principa-

les delgados y finos y sin ramificaciones impor-

tantes a lo largo de los ejes principales, aunque

cuando están fértiles, las ramificaciones y prolife-

raciones se incrementan notoriamente, especial-

mente en los ápices.

Los tetrasporangios, tanto en ejemplares de

Chiloé como en los de Montemar nacen de célu-

las subcorticales, observación ésta que corrige la

descripción original de Joly y Alveal (1969) que

atribuye un nacimiento de los tetrasporangios

desde células perincentrales en atención a que,

por su volumen, la porción proximal del órgano

queda junto a nivel de los pericentrales. Observa-

ciones detenidas de los especimenes de Coquim-

bo, de Montemar permiten distinguir, aunque no

siempre, una unión lateral del tetrasporangio a

células subcorticales. (Figs. 2 E y 2 F).

El análisis de las características de los

ejemplares de Pisagua y Perú en lo que se refiere

a estructura interna y posición de los tetrasporan-

glos es relativamente concordante a la descrip-

ción de Caulacanthus, a la vez que hay corres-

pondencia con las características generales de los

ejemplares de C. horridulus y de Montemaria.

Sin embargo, la siguiente descripción permite di-

ferenciar a este género y a los ejemplares de Pisa-

gua y de Perú:

Montemaria

— Talos muy finos, observándose el eje central a

través de la corteza.

— Célula de fusión no compromete células del

eje principal

— Cistocarpo se forma lateralmente al eje central

del talo

— Gonimoblastos dicotomizados sencillamente o

simples

— Masa de carpósporas en una cavidad única del

cistocarpo

— Cistocarpo se abre lateralmente al eje

— Carpósporas terminales y una por cada fila-

mento

— Generación de gonimoblastos iniciales hacia el

exterior.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Ejemplares de Pisagua y de Perú

— Talos más gruesos y visión del eje escasa o nu-

la a través de la corteza

— Cistocarpo compromete a células del eje prin-

cipal en una gran célula de fusión

— Gonimoblastos constituidos por filamentos su-

cesivamente dicotomizados

— Masas de carpósporas en pequeños lóculos

estructurados por la célula de fusión en los

ejemplares de Perú y llenando la cavidad en

forma homogénea en ejemplares de Pisagua

— Esporas se forman en el extremo de los fila-

mentos gonimoblásticos y solamente una por

filamento

— Generación de gonimoblastos hacia el interior

en torno a células del eje central

Ejemplares de Coquimbo carecen de cistocarpo y

solamente se cuenta con material tetraspórico.

— Se puede concluir que se confirma la existen-

cia de Montemaria como género válido, sobre

especímenes de Montemar y Coquimbo, área

esta última a la cual se extiende su distribu-

ción geográfica.

Se mantiene en duda la existencia de Caula-

canthus en el área de Chiloé, región que está

siendo visitada en procura de material fértil

(femenino y cistocárpico) y que permita su

confirmación o rechazo.

Se señala que los ejemplares de Pisagua (Chile)

y de Perú presentan en líneas generales con-

cordancia con el género Caulacanthus funda-

mentalmente sobre la base de generación de

carpósporas terminales y presencia de una

gran célula de fusión en relación al eje central.

Se mantiene este material en estudio con el ob-

jeto de confirmar certeramente género y espe-

cie de los especímenes.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a los profesores César Acleto,

de la Universidad Nacional Mayor de San Mar-

cos, Lima, Perú, el envío de especímenes para

efectuar este estudio. A los profesores Gloria

Collantes y Carlos Melo, de la Universidad de

Valparaíso y al profesor Mario Edding, de la Uni-

versidad del Norte Sede Coquimbo, la donación

de material de Montemaria.

A Mario Núñez, a Miguel Donoso y Jorge

Valenzuela por la confección de cortes histológi-

cos. A las señoritas Marcia Vargas Mac-Carte

por las ilustraciones del trabajo y Mariela Vás-

quez Fernández por el trabajo de dactilografía.

Sinceros agradecimientos al Departamento

de Botánica de nuestra Universidad por las facili-

dades otorgadas en la confección de cortes histo-

lógicos.

Proyecto D.I. 20.37.13.

Se agradece el apoyo del Centro Interna-

cional de Investigaciones para el Desarrollo

(CIUD) por efectuar esta publicación.

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BRANCHIOGLOSSUM KYLIN 1924. (RHODOPHYTA:

DELESSERIACEAE). ASPECTOS DE SU MORFOLOGIA Y

TAXONOMIA EN CHILE

BRANCHIOGLOSSUM KYLIN 1924. (RHODOPHYTA:

DELESSERIACEAE). MORPHOLOGICAL AND TAXONOMIC ASPECTS

IN CHILE

Mario E. Edding*

RESUMEN ABSTRACT

El conocimiento de las algas marinas que habitan la cos

ta sur oriental del Pacífico es fragmentario. Aunque numero This work analizes the species of Branchioglossum cited

sas expediciones cientificas botánicas han recorrido el litoral for the Chilean coast. The morphology of vegetative and

de Chile y Argentina, la morfología detallada de muchas de reproductive structures is observed. For the first time the on-

las especies recolectadas es desconocida. Esta situación pro togeny of spermatia and rhizoids is described within the ge

duce confusión en la determinación de numerosas especies nus. The validity of the species of Branchioglossum in Chile

Se han catalogado más de 60 géneros de algas rojas del orden ¡s discussed. The geographic distribution of B. bipinnatifidum

Ceramiales que poseen distribución antártica y subantártica was extended.

La familia Delesseriaceae está representada por 22 géneros

con 58 especies conocidas en la costa sur de Latinoamérica. KEYWORDS: Branchioglossum, Delesseriaceae, Rhodophy-

La mayoría de estas especies se encuentra insuficientemente ta, morphology, taxonomy

descrita. Este trabajo entrega información detallada de la

morfología de Branchioglossum Kylin en Chile. Se analizan

estructuras vegetativas y reproductivas. Por vez primera se

describe la ontogenia de sus espermacios y rizoides. Se discute

la validez de las especies de Branchioglossum citadas para

Chile y se definen los limites de distribución geográfica en la

costa chilena

INTRODUCCION Sin embargo, existe confusión en la delimitación

q5s a de numerosos taxa cuya morfología aún perma-

El paso de numerosas expediciones científi- nece desconocida. Se necesita poner especial én-

cas botánicas por la costa de Chile (Etcheverry, fasis en el estudio crítico de la ontogenia de las

1958) ha enriquecido el conocimiento de las algas estructuras reproductivas. En este sentido la fa-

marinas que habitan en este sector del Pacífico. milia Delesseriaceae es un material ideal para un

estudio morfológico dadas sus nítidas característi-

cas.

lalo La mayor parte de los estudios morfológicos

PA Ca Mar de la familia Delesseriaceac se ha desarrollado en

Departamento de Biología Marina plantas del hemisferio norte. Son de importancia

Casilla 117. Coquimbo - Chile. los estudios efectuados por Kylin (1923, 1924,

153

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

1956). Mikami (1973, 1979), Wynne (1970). Los

escasos estudios de la familia Delesseriaceae en el

hemisferio sur han sido efectuados por Mendoza

(1969a, b, 1974) con algas de Tierra del Fuego y

Edding (1982) con plantas del sur de Chile y Tris-

tán de Acuña.

El género Branchioglossum que fue definido

por Kylin (1924) posee varias especies, de las

cuales tres han sido citas para Chile. Levring

(1960) cita a B. brattstroemi como una especie

nueva en base a su observación de una planta re-

colectada por la expedición de la Lund; luego la

presencia de B. brattstroemi en Tongoy, Coquim-

bo es citada por Santelices y Abbott (1978). Pos-

teriormente Mikami (1979) revisa plantas asigna-

das a Erythroglossum bipinnatifidum y luego de

su análisis sugiere que estas plantas conforman el

género Branchioglossum. Wynne (1983) realiza

la combinación traspasando E. bipinnatifidum

Montagne a B. bipinnatifidum (Mont) Wy-

nne fundamentándose en la sugerencia de Mika-

mi (1979). Finalmente Ramírez (1982) cita a B.

woodii presente en la costa de Antofagasta.

En el presente trabajo se realiza una revisión

de Branchioglossum con plantas recolectadas

entre Antofagasta (23395) e Isla San Pedro

(47445 1Fig. 1).

90 80

70 60

COQUIM BO

VALPARAISO

Fig. 1. Area de estudio.

154

Se estudia el tipo de B. brattstroemi Lev. y se le

compara con otros ejemplares de Branchioglos-

sum con el objeto de describir sus características

morfológicas para clarificar las especies de

Branchioglossum presentes en Chile (Fig. 2).

AUF OOO OIC

Fig. 2. Tipo de B. bratistroemi (a); Plantas de B. bipinnati-

fidum recolectadas en Coquimbo (b)

MATERIAL Y METODO

Parte de las algas fueron recolectadas en la

costa sur de Chile entre el 20 de octubre y 30 de

noviembre de 1972 por Richard Searles, J.

Brauner y G. Leister en un crucero efectuado por

el R/V Hero. (Tabla l). Las plantas fueron ex-

traídas por buceo autónomo desde el intermareal

hasta 30 m de profundidad. El material recolecta-

do en la región central y norte de Chile fue reco-

gido desde la playa, creciendo sobre ostiones, O

mediante rastras a una profundidad de 12 m.

Las algas fueron preservadas en formalina al

5% en agua de mar, o en formalina y glicerol al

5% en agua de mar. Parte del material fue herbo-

rizado. Las observaciones fueron realizadas en

un microscopio Zeiss Standard. El material ob-

servado al microscopio fue teñido con anilina

azul al 1%, acidificado con HCl al 1% y monta-

do en Karo al 25%. Alternativamente el material

Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M.

TABLA 1. Estaciones de colecta de la expedición del R/V Hero durante 1972.

Estación Fecha

72—36—(3—5)

12—36—18

72—47—3 10 Nov.

124726

72—50—1

12 Nov.

16 Nov.

17 Nov.

20 Nov

(SJ. Eong. (W)

Sur Isla San

Pedro. Submareal Pequeña caverna

protegida del oleaje. 120 m de

profundidad.

Sur Isla San Pedro. Intermareal en

frente expuesto.

Isla Cano. Bahía

San Andrés. Muy Expuesto. Sub-

mareal.

Isla Baja. Submareal.

Poco expuesto.

Puerto Yates. Submareal. protegi-

do.

Grupo Smith. Canal Darwin. Sub-

mareal. Fuertes corrientes.

Islote Caniao. Isla Refugio. Subma-

real. 3 m.

Canal Puquitin. Submareal, 1—10

m. Poco expuesto

fue teñido de acuerdo al método de Wittman

(1965). Las secciones del tejido del alga fueron re-

alizadas en un criostato a -20%C con el material

embebido en recina (Histo-Prep, Fischer). Los di-

bujos se realizaron con una cámara clara de

Spencer.

El material de herbario fue solicitado a Du-

ke University (DUKE). Botanical Musseum,

Lund (LD), Algoteca Universidad de Antofagas-

ta (ALGIOA). Herbario Universidad del Norte

(UNCOQ). Herbario del Museo Nacional de His-

toria Natural (MNHN-SGO.) y Herbario de la

Sala de Sistemática de la Pontificia Universidad

Católica de Chile (SSUC).

RESULTADOS

BRANCHIOGLOSSUM K ylin 1924

Talo plano, erecto (4-20cm). monoestratifi-

cado, de bordes continuamente ramificados. Pre-

senta un nervio medio donde la capa celular es

poliestromática. Ausencia de nervios laterales

microscópicos. Célula apical dividida transversal-

mente. Células iniciales de segundo y tercer or-

den llegando hasta los bordes de la lámina. No se

observan divisiones intercalares. Procarpos sobre

el nervio medio. La mayoría de las células del go

nimoblasto producen carpoesporas. Carpoespo-

ras en cadena. Soros tetraesporangiales a ambos

lados del nervio medio, al principio de forma

155

elongada para posteriormente cubrir gran parte

de los bordes de la lámina desde su base hasta el

ápice. Esporas tetraédricas que se originan en

células corticales. Plantas masculinas con soros a

ambos lados del nervio medio. Los espermatan-

gios se originan en células corticales.

Tipo Branchioglossum woodii (J.

Ag.) Kylin

Basionimia Delesseria woodii J. Ag.

Especies citadas para Chile.

a) Branchioglossum bipinnatifidum (Mont)

Wynne

Basionimia Delesseria bipinnatifida Mon-

tagne

Sinonimia Erythroglossum bipinnatifidum

(Mont) J. Ag.

Agardh. 1898; Montagne,

1837; Navas, 1965; Mikami,

1979; Wynne, 1983.

b) Branchioglossum brattstroemi Levring

Levring, 1960: Santelices

y Abbott, 1978.

e) Branchioglossum woodii (J. Ag.) Kylin

Ramírez, 1982

Localidad tipo: Valparaíso.

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

Plantas examinadas

DUKE (Plantas del crucero R/V Hero) 72

47-3 (3); 72-59-2 (9 ); 72-70-23 (9); 72-33-6 (0);

72-36-18(0); 72-47-26 (0);

72-36-(3-5) (3); 72-33-20 (9); 72-50-1 (9); 72-

33-9 (0); UNCOQ: 00522 (9), 00520, 00527,

00521, 00523, 00524, 00525 (0); 00526; AL-

GIOA, 423 (9); SSUC, 4379-b (0); MNHN-

SGO: 106082 (0); LD: Tipo B. brattstroemi.

122613 (9);

Morfología vegetativa.

B. bipinnatifidum

La lámina es monoestromática, excepto a lo

largo del nervio medio. El crecimiento de la fron-

da es producto de las divisiones anticlinales de la

célula apical uninucleada, donde a 10-15 segmen-

tos del ápice las células centrales sufren divi-

siones periclinales, lo que permite el crecimiento

en grosor del nervio medio. Las células centrales

se dividen anticlinalmente hacia ambos márgenes

originando las células iniciales de segundo orden.

Fig. 3. Apice del tipo de B. brattstroemi (a) y ápice de B. brattstroemi recolectado en el sur

de Chile (b).

156

Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M.

Posteriormente cada célula de segundo orden se

divide anticlinalmente dando comienzo a la filas

de células de tercer orden (Fig. 3).

Esta secuencia origina una lámina lanceolada de

arquitectura simétrica que se interrumpe por ra-

mificaciones laterales. No se observan divisiones

intercalares en las células centrales, células de se-

gundo orden y células de tercer orden. Las célu-

las iniciales de segundo y tercer orden pueden al-

canzar hasta los bordes de la lámina. Las ramifi-

caciones surgen desde los bordes de la lámina

principal cuando una de las células iniciales de se-

gundo orden comienza a actuar como célula api-

cal. En la base de la lámina principal hay un bre-

ve estipe corticado que se comunica con un disco

adhesivo del cual surgen proyecciones rizoidales

filamentosas y multiseriadas que se originan en

células corticales y pericentrales.

Desarrollo de los tetraesporangios

Las plantas tetraesporangiales son semejan-

tes a las plantas masculinas y femeninas. Las

tetraesporas nacen en soros elongados que se de-

sarrollan a ambos lados del nervio medio y que se

encuentran en la lámina principal y láminas se-

cundarias (Fig. 4).

Fig. 4. Vista superficial de un soro tetraesporangial de B.

bipinnatifidum donde se observan los rudimentos tetraes

porangiales (r), tetraesporangios tetraédricos (t) y núcleo

de la tetraspora (n)

Fig. 5. Sección de una fronda madura del tetraesporofito de B. bipinnatifidum donde se aprecia los rudimentos del

tetraesporangio (r). la célula madre del tetrasporangio (tmc) y el tetraesporangio (1)

157

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

En un corte transversal (Fig. 5) es posible

observar que los tetraesporangios tetraédricos

están parcialmente recubiertos por células corts

cales que se han iniciado a partir de células peri

centrales. Es posible observar que en torno a ca-

da tetraesporangio se conforma una

“empalizada” de células que lo rodea casi comple-

tamente. Situación que se empieza a configurar

cuando surgen los rudimentos tetraesporangiales.

Las células que se originan de las células perl-

5um

centrales pueden llegar a ser la célula madre del

tetraesporangio.

Desarrollo de los espermatangios

Las plantas masculinas son semejantes en

hábito a las planta tetraesporofíticas y femeninas.

Los soros espermatangiales se sitúan a ambos la-

dos del nervio medio, cubriendo gran parte de la

lámina. El soro se inicia a 4-6 células del borde de

la lámina (Fig. 6).

Fig. 6. Vista superficial de un soro espermatanglal de B. bipinnatifidum donde se indica la presencia de espermatan

gios (e) y célula madre de los espermatangios (cm)

Los espermatangios pueden ser primarios O se-

cundarios, ambos se originan a partir de la célula

madre de los espermatangios que a su vez pro-

viene de una división periclinal de cada célula pe-

ricentral. Luego por divisiones anticlinales se pro-

ducen hasta 7 células madre del espermatangio

por cada célula central (Fig. 7).

Desarrollo del procarpo

Los estados iniciales de desarrollo del pro-

carpo se pueden observar a 8-10 segmentos de

ápice en las células centrales de la lámina princi-

pal o en las láminas secundarias. Primero se divi-

de la célula central periclinalmente y posterior-

mente se producen divisiones anticlinales que da-

rán origen a la rama carpogonial que posee dos

grupos de células estériles y un filamento procár-

pico de 4 células en cuyo inicio se sitúa el carpo-

gonio. Es posible observar la secuencia de de-

sarrollo del procarpo al observar la lámina desde

el ápice hacia su base (Fig. 8).

158

Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M.

Fig. 7. Corte transversal de una lámina de planta masculina de B. bipinnatifidum donde se indica la célula apical (a).

célula central (cc). célula madre de los espermatangios(cm) espermatangios primarios (ep1) y espermatangros secun

darios (ep2) y espermacio (e)

Fig. 8. Lámina de una planta femenina de B. bipinnatifi

dum donde se observa la célula central (sc), la célula ini

cial de la rama carpogonial (cbm). células estériles (st). cé

lulas del filamento capogonial (cb 1. 2, 3). carpogonio (cp)

con una proyección que corresponde a la tricogina

Posteriormente a la fertilización, la célula auxi-

liar sufre una división anticlinal que dará origen a

la célula inicial del gonimoblasto (Fig. 9).

8 um

Fig. 9. Estado de post fertilización de B. bipinnatifidum

donde se aprecian los dos grupos de células estériles (stcl.

ste2), la célula central (cc), la célula de soporte (sc) y parte

de la rama carpogonial (cb 1. 2, 3)

En este estado aún se mantiene el filamento car-

pogonial donde el primer grupo de células estéri-

les está integrado por 2 células, mientras que el

segundo grupo de células estériles está conforma-

do por una célula.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Carpoesporófito

El carpoesporófito se inicia una vez que se

une el núcleo masculino con el núcleo del carpo-

gonio. Al aparecer la célula auxiliar y la rama

carpogonial se hacen menos notables. El goni-

moblasto inicial se divide transversalmente. Pos-

teriormente la célula central, la célula de soporte

y la célula auxiliar forman un conglomerado mul-

tinucleado que se denomina célula de fusión. a

partir de la cual el gonimoblasto se ramifica mo-

nopodialmente. La célula madre de los carpoes-

porangios es alargada y conectada a una cadena

de carpoesporas (Fig. 10).

150 um

Fig. 10. Corte transversal de un cistocarpo de 5. bipinnatifidum. Presenta una gran célula de fusión central de don

de surgen ramificaciones del gonimoblasto que terminan en cadenas de carpoesporas

DISCUSION

De las 9 especies que conforman el género

Branchioglossum, 3 de ellas han sido citadas para

la costa chilena. De una observación detallada de

la morfología de las plantas recolectadas entre

Antofagasta e Isla San Pedro, se puede concluir

que todas las plantas analizadas conforman con

B. bipinnatifidum (Mont) Wynne y que por lo

tanto la especie citada por Levring (1960) como

B. brattstroemi debe pasar a la sinonimia, st

tuación que ha sido sugerida por Ballantine y

Wynne (1987) y pudo ser confirmada teniendo

como referencia el detallado trabajo de Mikami

(1973, 1979), las plantas ya analizadas y el

ejemplar tipo de B. brattstroemi.

Al igual que otras especies de la familia De-

lesseriaceae, B. bipinnatifidum muestra un

polimorfismo que obliga a tener una muestra

representativa de sus poblaciones para poder deli-

mitar el taxón. El rango de distribución de B. bi

pinnatifidum en Chile va desde Antofagasta has-

160

Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M.

ta Isla San Pedro entre 3 y 27 m de profundidad.

Finalmente es posible sugerir que B. bipinnatifi-

dum está estrechamente relacionado con B.

woodii fundamentándose en las observaciones de

Abbott y Hollenberg (1976) y la afirmación de

Levring (1960). Luego es necesario efectuar una

comparación detallada de ambas especies con la

finalidad de establecer si ambas conforman con

un mismo taxón.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la colaboración y envío de mate-

rial a los conservadores de los herbarios de la

Pontificia Universidad Católica de Chile, Museo

Nacional de Historia Natural, Lund Botanical

Museum, Instituto de Oceanología Universidad

de Antofagasta y especialmente al Dr. R.B. Se-

arles que me facilitó todo el material disponible

del crucero efectuado por el R/V HERO en Chi-

le. Finalmente deseo expresar mis agradecimien-

tos a Sergio Escobar, quien ordenó parte del ma-

terial de estudio, y a la Prof. Ericka Fonck por

sus comentarios. Este trabajo forma parte del

programa Biología y Cultivo de Algas Marinas y

fue posible gracias al financiamiento de la DGI

de la Universidad del Norte.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):163-171, 1988

ISSN 0016-5301

CONSIDERACIONES BIOLÓGICAS Y BIOGEOGRAFICAS DE LAS

CORALLINACEAE (RHODOPHYTA) DE LAS COSTAS DE LA ISLA

GRANDE DE TIERRA DEL FUEGO

BIOLOGICAL AND BIOGEOGRAPHIC CONSIDERATIONS OF

CORALLINACEAE (RHODOPHYTA) FROM THE COAST OF

TIERRA DEL FUEGO

María Laura Mendoza*

RESUMEN

Las Corallinaceae es uno de los grupos algales con un

óptimo desarrollo en las costas de la Isla Grande de Tierra del

Fuego. La marcada dominancia de los talos calcáreos incrus-

tantes da una fisonomía particular a la flora marina bentóni-

ca de esta región.

Nos referimos a los extensos revestimientos calcáreos

que se forman en el intertidal inferior y el subtidal de:

Pseudolithophvllum fueguianum, Hydrolithon consociatum.

H. discoideum. H. falklandicum, H. subantarcticum:

Clathromorphum obtectulum:. C. lemoineanum: Lithotham-

nion neglectum: L. granuliferum. Tinatoderma conspectum y

Meshophyllum fueguianum.

Además se observan. en el Canal Beagle. bancos calcáre-

os de alga incrustante arbuscular, L. heterocladum.

Pero en esta región es muy escaso el desarrollo de los ta

los articulados (Corallina officinalis. C. elongata y Bossiella

orbigniana spp. orbigniana).

También se manifiesta el epifitismo estricto de £. antarc

ticum y L. muúlleri. Se señalan las asociaciones: vartaciones

morfológicas en función del hydrodinamismo o distribución

geográfica: y las preferencias batimétricas de algunos taxo-

nes. Se da a conocer la constante y marcada distribución ver-

tical de las Corallinaceae en el intertidal inferior. subtidal. y

en las piletas de mareas. Estas especies forman verdaderas

estratificaciones en función de los factores fóticos. Se de

muestran las variaciones observadas, en un mismo ejemplar.

de los Lithothamnion fueguinos (hipotalo simple. plumoso. o

falso hipotalo coaxial). Se señala que también en estos taxo

nes. una misma planta. posee las células epiteliales caracterís

ticas del género y ovoideas. En los Lithothamnion de esta re-

gión (que incluye la especie tipo del género) el carposporofito

presenta una gran célula de fusión, filamentos del goni

moblasto desarrollado. y carposporangios marginales. termi-

nales que originan carpósporas grandes en cadena. Se men

ciona que £.. rugosum posee sólo conceptáculos asexuales con

bisporas.

*Centro Austral de Investigaciones Cientificas, CADIC

CEC. 92, 9410 Ushuaia.

Tierra del Fuego — Argentina

163

ABSTRACT

The crustose Corallinaceae algae have an optimal deve-

lopment in the coasts of Tierra del Fuego. Argentina. The

study of the preserved type-specimens in the Foslie Collec-

tions (TRH) as well as field observations allow us to confirm

that the calcareus revetments in the intertidal and subtidal

zone are composed by Pseudolithohyllum fueguianum. Hy-

drolithon consociatum. Clathromorphum obtectulum:

Clathromorphum lemoineanum, Lithothamnion neglectum:

Lithothamnion granuliferum, Tinatoderma conspectum and

Mesophyllum fueguianum.

There are two species of branched crustose forms: one

species. Lithothamnion heterocladum forms banks in Beagle

Channel and the another one, Lithothamnion rugosum.

branched-crustose and knobbed form is found in the Atlantic

Coast of the Beagle Channel.

Erect articulated forms are rare (Corallina officinalis.

Corallina elongata and Bossiella orbigniana spp. orbigniana).

The crustose Corallinaceae have a strong vertical distri-

bution in the intertidal and subtidal zone.

The persistance of the same succession of permanently

submerged species in intertidal pools suggest the predominan-

ce of light as an ecological factor for these algae. Another

crustose algae have morphological variation in relation to hy

drodynamic function (Pseudolithophyllum fueguianum:,

Lithothamnion neglectum: Lithothamnion antarcticum).

The other taxa have bathymetric preferences (Clathro-

morphum obtectulum. Clathromorphum lemoineanum,

Lithothamnion heterocladum. Lithothamnion rugosum,

Lithothamnion granuliferum. Lithothamnion falklandicum,

Lithothamnion neglectum. Another crustose associations

possibly consist of H. discoideum and H. subantarcticum: C.

obtectulum and C. lemoineanum. L. schmitzii and T. cons

pectum.

KEYWORDS: Rhodophyta,

geography, Fuegia.

Corallinaceae, biology,

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

Las Corallinaceae, algas rojas calcáreas, se

las observa con un óptimo desarrollo en todas las

localidades de la Isla Grande de Tierra del Fuego.

Los primeros trabajos en relación a estas al-

gas fueron ejecutados por Foslie (1900, 1905, ab

1906, 1907 a,b,c,; 1908, 1909, 1929), Heydrich

(1900, 1901) y Lemoine (1912, 1913).

Estos especialistas estudiaron el material re-

colectado en las costas fueguinas por expedi-

ciones extranjeras realizadas a fines del siglo pa-

sado y principios del actual.

Más tarde otros autores mencionan la pre-

sencia de algas calcáreas en las costas de la Isla

Grande de Tierra del Fuego, pero estas citas es-

tán basadas en las identificaciones efectuadas por

Foslie, Heydrich o Lemoine.

En 1970 Adey, al reestudiar los ejemplares

de la colección original de Foslie, revisa los tipos

de las costas fueguinas.

Pero es recién en 1974 cuando se retoma el

estudio en forma continuada de las Corallinace-

ae fueguinas (Mendoza 1974, 1976 a,b,c, 1979;

Mendoza et Cabioch 1984, 1985 y 1986 a,b), me-

diante estudios ejecutados a partir de nuevas re-

colecciones y observaciones realizadas “in situ”

en las costas de la Isla Grande de Tierra del

Fuego.

También en estos trabajos se ejecutó el aná-

lisis de los tipos de todas las especies. Ejemplares

originales de la colección de Foslie, Heydrich o

Lemoine depositados en los herbarios de TRH

(Trondheim) y PC (Paris).

Las últimas investigaciones realizadas en re-

lación a estas algas nos permiten señalar los resul-

tados que a continuación se pasan a considerar.

MATERIAL Y METODO

Las recolecciones y observaciones se realiza-

ron, en cursos prospectivos, desde 1967 a 1983.

Estas, luego de una interrupción de cuatro años,

se las continúa en 1984 y, a partir de octubre de

1986, todos los meses en los días de mareas míni-

mas.

Las principales localidades estudiadas son:

Argentina, Tierra del Fuego -costa atlántica

Auricosta: Cabo Viamonte, Cabo y Bahía San

Pablo, Cabo Irigoyen, Cabo San Vicente, Bahía

Thetis y Caleta Tres Amigos; -Canal de Beagle-

Ushuaia (Escarpado, Bahía Golondrina, Puerto

Brown; Islas Bridges e Islas Gables).

164

Se analizó, además, fragmentos de los

ejemplares tipos, de todas las especies identifica-

das para las costas fueguinas. Ejemplares deposi-

tados en los herbarios TRH (Trodheim) y PC (Pa-

rs).

Los ejemplares fueron fijados y conservados

en formol neutro al 4 por ciento en agua de mar.

La organización interna y los órganos reproduc-

tores se estudió por medio de cortes longitudina-

les radiales o axiales del talo.

La descalcificación y preparación del mate-

rial se efectuó según las técnicas tradicionales pa-

ra este material (Cabioch, 1972). Coloreados con

hematoxilina de Erhlich y constrastados con fuc-

sina ácida.

RESULTADOS

En las costas de Tierra del Fuego, como en

otras regiones del mundo, las Corallinaceae

tienen un rol importante en el funcionamiento de

los ecosistemas cotidales, tanto por las concre-

ciones calcáreas que constituyen como por la

biomasa que representan (Adey, 1973; Littler,

1972 y Johansen, 1981).

En esta región la biomasa de las algas calcá-

reas está constituida, casi exclusivamente, por ta-

los circulares incrustantes y por los bancos que se

observan en el Canal Beagle de la forma arbuscu-

lar L. heterocladum (Mendoza et Cabioch, 1986).

En todas las localidades los talos incrustan-

tes recubren áreas extensas, del intertidal inferior

y subtidal.

Estas concreciones calcáreas están formadas

por taxa exclusivos de aguas frías del hemisferio

austral y, algunos, típicos de las costas fueguinas.

También estos taxa calcáreos, por presentar

una marcada y constante distribución vertical en

las zonas del balanceamiento de las mareas, son

considerados indicadores biológicos. Ellos, con-

juntamente con otras especies, permiten delimi-

tar las diferentes zonas ecológicas del cotidal

fueguino.

En todas las localidades de la costa de Tierra

del Fuego el género Pseudolithophyllum está

representado por una única especie P.

fueguianum.

Taxón dominante de las Corallinaceae

fueguinas. Sus talos circulares incrustantes re-

cubren casi totalmente el sustrato rocoso del sub-

tidal y el fondo de las piletas de mareas del interti-

dal inferior.

Biología y biogeografía Corallinaceae: MENDOZA, M.L.

El género Pseudolithophyllum fue estableci-

do por Lemoine (1913). Su verdadero estatus no-

menclatural genérico, en acuerdo con las normas

del “ICBN” data de 1984 -Pseudolithophyllum

(Lemoine) Mendoza y Cabioch (nom. cons.) espe-

cies tipo P. fueguianum (Heydr.) Mendoza y Ca-

bioch típica de las costas fueguinas.

Este género se identifica por poseer un hipo-

talo siempre uniestratificado, peritalo bien de-

sarrollado con abundante sinapsis secundarios;

marcado meristema intercalar marginal, y epitalo

pluriestraficado fotosintético. Conceptáculos ase-

xuales uniporados.

Pseudolithophyllum, taxón típico de aguas

frías (región antártica y subantárticas); y de aguas

meridionales de las costas europeas. En esa re-

gión el género está representado por siete espe-

cies (Mendoza y Cabioch, 1984).

P. fueguianum, único taxón del hemisferio

austral alcanza su óptimo desarrollo en las costas

de Tierra del Fuego (dominante) y muy abundan-

te en la región antártica e Islas Malvinas. Pero es-

ta especie no se la observa al norte del Estrecho

de Magallanes (Mendoza y Cabioch, 1984).

Si bien en la literatura Pseudolithophyllum

es citado para la costa patagónica argentina se de-

be a una larga confusión establecida en relación a

este género (Mendoza y Cabioch, 1984).

P. fueguianum en las costas de Tierra del

Fuego presentan variaciones morfológicas en

función de las condiciones hidrodinámicas. En

las costas de aguas calmas está representado esen-

cialmente por talos planos, y en aguas agitadas

forma verdaderos microarrecifes.

Los importantes revestimientos calcáreos

que forma esta especie se asemejan a los que

constituye Lithophyllum incrustans en las costas

europeas; o los que forma Clathromorphum com-

pactum en las costas de Quebec, Canadá (Ca-

bioch, 1979).

Los taxa del género Hydrolithon poseen un

óptimo desarrollo en todas las localidades de la

costa fueguina. Sus talos incrustantes recubren,

esencialmente, extensas áreas del intertidal infe-

rior. Además ellos, conjuntamente con P.

fueguianum, forman las importantes concre-

ciones calcáreas que se observan en el subtidal.

Cinco especies son reconocidas para esta re-

gión. Todas incrustantes que van, desde talos del-

gados orbiculares (H. subantarcticum, H. deci-

piens) a costras simples espesas (H. discoideum) O

costras gruesas, de bordes elevados, confluentes

165

(H. consonciatum) O con pequeñas excrecencias

abovedadas (H. falklandicum).

Este género fue creado por Foslie (1905) co-

mo un subgénero de Goniolithon. Más tarde

Foslie (1909) lo eleva al rango de género; y poste-

riormente Mendoza y Cabioch (1986) lo enmien-

dan.

Hydrolithon se lo identifica por poseer un

hipotalo siempre uniestratificado, un peritalo de-

sarrollado con fusiones laterales: marcado meris-

tema marginal intercalar; y un epitalo de espesor

variable formado por una, o dos o más capas de

células. Con tricocistos o carente de ellos según la

región geográfica donde se desarrollan los taxo-

nes. Conceptáculos asexuales uniporados (Men-

doza y Cabioch, 1986).

Taxón reconocido, por largo tiempo exclusi-

vo de aguas tropicales (Adey, 1973: Johansen,

1981; Littler, 1972). En 1979 Mendoza detecta

su desarrollo en aguas subantárticas y antárticas

argentinas. Posteriormente Mendoza y Cabioch

(1986) señalan su presencia en costas de aguas

frías del hemisferio austral (Argentina, Chile, Isla

Crozet, Isla Kerguelen y Nueva Zelandia).

En relación a la distribución vertical, las es-

pecies de Hydrolithon presentan características

remarcables en todas las localidades de esta re-

gión.

Los taxa poseen, en la plataforma rocosa de

la zona de balanceamiento de las mareas, una

marcada y constante distribución vertical, for-

mando verdaderas estratificaciones. Igual distri-

bución vertical de las especies se observan en las

piletas de mareas.

La presencia de una igual estratificación es-

pecífica en las piletas de mareas, biotipos ausen-

tes del factor de inmersión y de temperaturas po-

co fluctuantes pone de relieve la importancia pri-

mordial de los factores fóticos en la distribución

vertical de estos taxones.

H. falkladicum alcanza óptimo desarrollo en

el comienzo del intertidal inferior y en los bordes

de las piletas de marea. Mientras que A. dis-

coideum e H. subantarcticum, manifiesta un ex-

tenso crecimiento en el tramo final del intertidal

inferior y en la profundidad media de las piletas

de mareas. H.consociatum, su máximo desarrollo

se lo observa en el subtidal superior y en el fondo

de las piletas de mareas del intertidal inferior.

Las especies del género Hydrolithon por pre-

sentar un óptimo desarrollo y una marcada distri-

bución vertical permiten que se las consideren:

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

— elementos esenciales en la constitución de los

ecosistemas;

— y taxa fundamentales en la delimitación de las

diferentes porciones ecológicas del cotidal

fueguino.

Algunos taxa del género poseen variaciones

morfológicas externas en función de la distribu-

ción geográfica.

H. falklandicum en las costas de Tierra del

Fuego está representado por talos con pequeñas

excrecencias abovedadas; y con pequeñas ramas

o mamelones en las Islas Malvinas.

H. consociatum en las costas fueguinas for-

ma talos orbiculares, planos, con bordes elevados

del sustrato; y con pseudoramas anastomosadas

en las Islas Malvinas.

También todas las especies del género Hy-

drolithon carecen de tricocistos en Tierra del

Fuego; mientras que en las Islas Malvinas las

mismas especies poseen siempre abundantes tri-

Cocistos.

H. discoideum y H. subantarcticum se los

observa asociados. Cuando estas dos especies se

desarrollan simultáneamente en la misma por-

ción del cotidal, siempre los talos de H. dis-

coideum se forman sobre H. subantarcticum.

Asociaciones constantes que ponen en evi-

dencia, que no se trata de casos fortuitos. Tampo-

co éstas son competitivas, ya que no se observan

transformaciones del tejido en los contactos de

los talos. Asociaciones que responden a afinida-

des morfogenéricas especificas (Mendoza y Ca-

bioch, 1986, a,b).

En toda la costa de Tierra del Fuego se ob-

serva un óptimo desarrollo de las especies del gé-

nero Lithothamnion de talo incrustante. Ellas

constituyen, con otros taxa, la biomasa calcárea

del intertidal inferior y subtidal superior.

En el subtidal inferior de diferentes localida-

des del Canal Beagle se detectan, además. bancos

de algas calcáreas. Estos formados por la única

especie i¡ncrustante arbuscular fueguina

Lithothamnion heterocladum.

También en el subtidal inferior se presenta

una especie incrustante nodular, L. rugosum. Es-

tá representada en diferentes localidades de la

costa atlántica y Canal Beagle (Cabo San Pablo,

Bahía Thetis, Puerto Brown, Ushuaia, Bahía Go-

londrina).

El género Lithothamnion fue establecido

por Philippi (1837). Su estatus nomenclatural ge-

nérico según las normas del “ICBN” Lithotham-

166

nion Heydr., 1897 (nom. cons.) es instituido por

Woelkerling (1983).

Este género se identifica por poseer un hipo-

talo pluriestratificado, de estructura simple; peri-

talo bien desarrollado con fusiones laterales, mar-

cado meristema intercalar marginal; epitalo

uniestratificado con células características (forma

de bote). Conceptáculos multiporados (Woel-

kerling, 1983).

Lithothamnion es un género de una amplia

distribución geográfica, particularmente bien

representado en aguas frías. El se encuentra en

aguas meridionales y menos abundante en aguas

tropicales (Adey; 1973, Cabioch, 1979: Johan-

sen, 1981; Littler, 1972).

En las costas fueguimas, zonas de aguas

frías, este taxón ocupa el tercer lugar en relación

al desarrollo de las algas calcáreas. Ya que

Pseudolithophvllum es dominante e Hydrolithon

muy abundante.

Lithothamnion es el género con mayor nú-

mero de especies en las costas de Tierra del

Fuego (£. annulatum, L. antarcticum, L. granuli-

ferum, L. heterocladum. L. kerguelenum, L.

neglectum: L. rugosum:; L. sehmitzit, L. variabile

y L. múlleri). Esta última especie tipo del género

(Woelkerling, 1983).

Los taxa mencionados presentan, en esta re-

gión, variaciones remarcables en la organización

interna, ciclo reproductor y características ecoló-

gICas.

En casi la totalidad de las especies fueguinas

el hipotalo presenta, en un mismo ejemplar, por-

ciones con estructura simple, otras plumosa, y

otras con falso hipotalo coaxial.

También en estos taxa el epitalo está consti-

tuido, en una misma planta, por células caracte-

rísticas (en forma de bote) y por células ovoideas.

Por las variaciones mencionadas, en los

párrafos anteriores, los Lithorhamnion fueguinos

constituyen un grupo de especies que eslabonan,

los taxones europeos de este género y los de Me-

sophyllum.

En todos los taxa estudiados (que incluye la

especie tipo del género) el carposporofito consta

de una gran célula de fusión, filamentos del gon1-

moblasto bien desarrollados y carposporangios

terminales, marginales que forman carpósporas

en cadena.

Casi todos los Lithothamnion analizados po-

seen, como la mayoría de las Corallinaceae, ciclo

reproductor trigenético, dimorfo, diplohaplofási-

Biología y biogeografía Corallinaceae: MENDOZA, M.L.

co. Este ciclo en L. rugosum es mOnogenético,

monomorfo, diplofásico (según la terminología

de Feldmann). En £. rugosum presenta sólo con-

ceptáculos asexuales con bisporas. Estas libera-

das forman nuevas plantas esporofíticas.

Los Lithothamnion presentan, en la plata-

forma rocosa y en las piletas de marea del cotidal,

una marcada y constante distribución vertical

formando verdaderas estratificaciones.

La presencia de una misma distribución ver-

tical de los taxones en las piletas de mareas,

biotopos, de inmersión constante y temperatura

poco fluctuante. manifiesta que esta distribución

está dada en función de los factores fóticos.

L. neglectum alcanza su óptimo desarrollo

en los comienzos del intertidal inferior y en los

bordes de las piletas de marea. Mientras que en

L. sehmitzii se observa un extenso crecimiento al

finalizar el intertidal inferior y en la profundidad

media de las piletas de mareas.

L. granuliferum su máximo desarrollo se de-

tecta en el subtidal superior y en el fondo de las

piletas de marea del intertidal inferior. £. hete-

rocladum y L. rugosum son exclusivos O Casi

exclusivos del subtidal inferior.

Otra característica de algunos de los taxa

fueguinos es el marcado epifitismo. Epifitismo

estricto: L. antarcticum se desarrolla, Casi

siempre, sobre los talos de Ballia callitricha, y L.

múlleri sobre Ahnfeltia plicata.

Epifitismo de preferencias de sustrato bioló-

gico, L. kerguelenum y L. sehmitzii son, general-

mente, epilípticos o epizoicos. Pero se adhieren

también a Macrocystis pyrifera: Lessonia fusces-

cens o Durvillea antarctica.

En L. neglectum y L. antarcticum se obser-

van variaciones morfológicas en función de las

condiciones hidrodinámicas. Estas especies pre-

sentan en las costas de aguas agitadas talos semi-

circulares pequeños. En las de aguas calmas los

ejemplares son circulares u orbiculares, grandes

(dos, tres o cuatro veces de mayor tamaño que las

anteriores).

Por otra parte, los bancos de £. heterocla-

dum poseen marcadas semejanzas con los fondos

de “maérl” que constituye £. coralloides en las

costas de Francia (Cabioch, 1974).

Especie que por su alto contenido de COz es

utilizada para corregir el pH de suelos ácidos de

cultivo. De allí que la existencia de los bancos de

L. heterocladum representa un potencial de inte-

rés económico para Tierra del Fuego.

167

Los análisis químicos de estas algas han de-

mostrado que su composición es en su mayor

parte de naturaleza inorgánica. Las cenizas repre-

sentan de un 54% a un 60% de su peso. El prin-

cipal componente de las cenizas es el CO3Ca, de

un 60 a un 90%. De 100 Kg de alga seca se ob-

tienen de 60 a 90 Kg de CO,Ca (Iglesia y Mendo-

za, 1981).

El género Clathromorphum es uno de los ta-

xa que compone la biomasa de las Corallinaceae

fueguinas. El está representado en esta región por

dos especies: C. obtectulum y C. lemoineanum.

Clathromorphum se los consideró por largo

tiempo taxón exclusivo de aguas frías del hemis-

ferio boreal (Adey, 1973: Lebednik, 1972; Johan-

sen, 1981). En estos últimos años Mendoza y Ca-

bioch (1985) detectan, por primera vez, su pre-

sencia en aguas frías del hemisferio austral (An-

tártida; Tierra del Fuego: Islas Malvinas e Islas

Kerguelen).

En el hemisferio austral su óptimo de-

sarrollo se observa en la Antártida Argentina e

Isla Kerguelen (Mendoza y Cabioch, 1985). Tam-

bién este taxón en la costa atlántica fueguina

constituye revestimientos calcáreos de relevante

importancia.

Clathromorphum fue establecido por Foslie

(1898) y enmendado por Lebednik (1974). Se ins-

tituye este taxón con el fin de agrupar y separar

de Lithothamnion un conjunto de especies que

poseen, fundamentalmente un epitalo pluriestra-

tificado fotosintético.

En las dos únicas especies de las costas

fueguinas se observan preferencias batimétricas

remarcables. C. obtectulum alcanza su Óptimo

desarrollo en el intertidal inferior y se prolonga

en forma escasa en el subtidal. Mientras que C.

lemoineanum con escaso crecimiento en el inter-

tidal inferior se continúa, con un máximo de-

sarrollo, en el subtidal.

También estas dos especies forman notables

asociaciones. Cuando ellas se desarrollan simultá-

neamente en la misma zona del cotidal, siempre

C. obtectulum recubre los talos de C. lemoine-

anum.

Sólo en C. obtectulum se observan va-

riaciones morfológicas en función de la distribu-

ción geográfica. Ella presenta, en las costas

fueguinas talos orbiculares; en la Isla Kerguelen

costras mamelonadas, y en la Antártida los talos

con bordes yuxtapuestos, retorcidos son domi-

nantes (Mendoza y Cabioch, 1985).

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Otros géneros de Corallinaceae incrustante

que componen los extensos revestimientos calcá-

reos en las costas de Tierra del Fuego son: Me-

sophyllum y Tinatoderma.

El género Mesophyllum fue establecido por

Lemoine (1928) para separar de Lithothamnion

un grupo de especies que poseen, esencialmente,

un hipotalo coaxial.

Más tarde Cabioch (1972) señala que en es-

tos taxa las células iniciales hipotálicas se dividen

sincrónicamente. En estos últimos años Woel-

kerling e Irvine (1986) efectúan la neotipifica-

ción, la enmienda y establecen el estatus no-

menclatural del género, en acuerdo con las nor-

mas del “ICBN”.

Este taxón es considerado por Adey (1970,

1973) típico de aguas frías del hemisferio austral.

Este autor señala que un 35% de las especies

corresponden a la región antártica y un 26% a

las aguas subantárticas. En 1981 Johansen lo

considera típico de aguas meridionales de ambos

hemisferios, no sobrepasando los 35” en el hemis-

ferio norte.

Sin embargo, entre las Corallinaceae de las

costas de Tierra del Fuego se observa sólo la pre-

sencia de una única especie, M. fueguianum.

Los talos incrustantes laminares de M.

fueguianum alcanzan su Óptimo desarrollo en el

subtidal superior y se prolongan, en forma esca-

sa, en el subtidal inferior.

Al referirnos, en las páginas anteriores, a los

taxa fueguinos de Lithothamnion señalamos que*

se observan variaciones en la estructura del hipo-

talo. Es decir, un mismo ejemplar posee por-

ciones con hipotalo simple, otras plumoso y otras

con falsa estructura coaxial.

Por lo expresado, en el párrafo anterior, de

no estudiarse totalmente un ejemplar a un núme-

ro elevado de plantas, la presencia de este falso

hipotalo coaxial puede conducir a una errónea

identificación. A nuestro juicio, esta falsa estruc-

tura coaxial es la responsable de que a Mesoph-

yllum se le considere típico de la región Antártida

y Subantártida.

El género Tinatoderma fue establecido por

Nágeli (1858). Este nombre no fue utilizado por

los especialistas en Corallinaceae, dado que exis-

tía otro género con los mismos caracteres

-Dermatolithon (Foslie, 1904) —. En 1985 Woel-

kerling y col. señalan el estatus nomenclatural

del género Tinatoderma al comprobar que Der-

matolithon (Foslie) es sinónimo de este taxon.

168

Tinatoderma se identifica por poseer un hi-

potalo uniestratificado, con células grandes de

paredes oblicuas, peritalo desarrollado con sinap-

sis laterales secundarias y epitalo uniestratifica-

do. Conceptáculos asexuales uniporados.

Este género presenta una amplia distribu-

ción geográfica. Su óptimo desarrollo se detecta

en aguas frías y meridionales de las costas euro-

peas, principalmente, en las Islas Británicas. El se

observa, también, en la costa atlántica norte

(América del Norte) y atlántica sur (Argentina);

en el Pacífico Sur (Chile y en Japón) (Adey, 1973;

Littler, 1972; Johansen, 1981).

Tinatoderma está representado, en esta re-

gión, por un único taxon 7. conspectum típico de

las costas de Tierra del Fuego. La casi totalidad

de las especies del género son epifíticas a excep-

ción del taxon fueguino epilítico.

T. conspectum es una de las primeras algas

calcáreas que coloniza el sustrato del intertidal

inferior y del subtidal. Por lo expresado ella se

observa, casi siempre, debajo de las restantes Co-

rallinaceae incrustantes.

En las costas de Tierra del Fuego se observa

un escaso desarrollo de las Corallinaceae articula-

das. Esta particularidad acentúa las diferencias

que se detectan entre la flora marítima fueguina

y patagónica. En esa región Corallina officinalis

(alga calcárea articulada) recubre, casi totalmen-

te, el intertidal inferior y el subtidal superior

(Mendoza, 1974, 1976).

En la región fueguina se detecta la presencia

de los géneros Corallina y Bossiella. El primero

con dos especies (C. officinalis, y C. elongata); el

segundo con una única subespecie (B. orbigniana

spp. orbigniana).

El género Corallina fue establecido por

Tournefort (1719); y enmendado por Lamouroux

(1812). Más tarde Manza (1940) en la monogra-

fía de este taxon lo subdivide en tres subgéneros.

Las especies argentinas pertenecen al subgen.

Eucorallina (C. officinalis) y el subgen. Cornicu-

latus (C. elongata).

Este género se identifica por poseer un talo

incrustante de donde nacen los talos erectos arti-

culados, pinnado. Artículos axiales, terminales,

con o sin cornículos (Manza, 1940).

Taxón cosmopolita, su Óptimo desarrollo se

lo observa en aguas meridionales de ambos he-

misferios (Johansen, 1981; Littler, 1972).

En las costas fueguinas C. officinalis y C.

elongata se la detecta con un escaso desarrollo en

Biología y biogeografía Corallinaceae: MENDOZA, M.L.

el intertidal inferior y subtidal superior. La segun-

da especie citada posee un mayor desarrollo en

Bahía Thetis e Islas Bridges.

En C. elongata se observan variaciones mor-

fológicas en función de la distribución geográfica.

Esta especie presenta, en Tierra del Fuego (Bahía

Thetis), ramas laterales en forma de abanico. Ella

posee, en algunas localidades de la Patagonia sur,

ramas laterales en forma de alas, mientras que

otras localidades de la Patagonia norte y costa

bonaerense, C. elongata posee las típicas ramas

cilíndricas achatadas (Mendoza, 1974, 1976).

El género Bossiella fue establecido por Man-

za (1937, Bossea). Su estatus nomenclatural gené-

rico data de 1957: Bossiella (Manza) Silva (1957).

Más tarde Johansen (1971) reconoce dos subgé-

neros para este taxón. La única especie de las cos-

tas fueguinas (Bossiella orbigniana spp. orbig-

niana) típica de las costas patagónicas argentinas;

pertenece al subgénero Bossiella.

Este género se identifica por poseer un talo

incrustante basal de donde nacen los talos rectos

articulados, con ramificación subdicotoma o pin-

nada. Artículos lobados o forma de escudo. Arte-

jos untestratificados. Conceptáculos incluidos en

la corteza de los artículos.

Bossiella es un taxon desarrollado, funda-

mentalmente, en aguas frías y meridionales de

ambos hemisferios. Se lo observa: en el océano

Pacífico Norte (desde Alaska hasta California);

Pacífico Sur (Chile) y Atlántico Sur (Argentina)

(Silva, 1957; Johansen, 1971).

En las costas de Tierra del Fuego se lo detec-

ta con escaso, raro desarrollo en el subtidal infe-

rior.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Las Corallinaceae es uno de los grupos alga-

les marinos con un óptimo desarrollo en las cos-

tas de la Isla Grande de Tierra del Fuego.

La marcada dominancia de los taxones cal-

cáreos inerustantes dan una fisonomía particular

a la flora marina bentónica de esta región.

Nos referimos a los grandes revestimientos

calcáreos que se forman en el intertidal inferior y

subtidal de Pseudolithophyllum fueguianum:;

Clathromorphum obtectulum; Hydrolithon dis:

coideum:. H. falklandicum, H. consociatum, H.

subantarcticum: L. neglectum; y Mesophyllum

fueguianum.

Además, en el subtidal inferior de algunas

169

localidades del Canal Beagle se detectan bancos

calcáreos de una única especie incrustante arbus-

cular, L. heterocladum.

En las Corallinaceae de la Isla Grande de

Tierra del Fuego la dominancia de los taxa

incrustantes contrasta con el escaso desarrollo de

las especies articuladas (Corallina officinalis, C.

elongata; y Bossiella orbigniana spp. orbigniana).

La casi totalidad de los taxa de este grupo al-

gal son exclusivos de aguas frias del hemisferio

austral y, algunos, típicos de esta región.

En relación a la distribuición vertical, las

Corallinaceae presentan características remar-

cables en todas las localidades.

Las especies poseen, en la plataforma rocosa

de la zona de balanceamiento de las mareas, una

marcada y constante distribución vertical, for-

mando verdaderas estratificaciones. Igual distri-

bución vertical de los taxa se observan en las pile-

tas de mareas.

La presencia de igual estratificación específi-

ca en las piletas, biotopos de inmersión constante

y temperatura poco fluctuante revelan la impor-

tancia primordial de los factores fóticos en la

distribución vertical de estos taxa.

H. falklandicum y L. neglectum alcanzan su

óptimo desarrollo en el comienzo del intertidal y

en el borde de las piletas de mareas. Mientras, H.

discoideum, H. subantarcticum:; L. sehmitzii y C.

obtectulum se detectan extensos crecimientos en

la finalización del intertidal inferior y en la pro-

fundidad media de las piletas de mareas.

De C. lemoineanum, L. granuliferum,

M. fueguianum; H. consociatum, y P.

fueguianum se observa su máximo desarrollo en

el subtidal superior y en el fondo de las piletas de

mareas del intertidal inferior. L. heterocladum y

L. rugosum son exclusivos o casi exclusivos del

subtidal inferior.

Algunas especies de Corallinaceae poseen

variaciones morfológicas. Estas en función de las

condiciones hidrodinámicas en P. fueguianum:;

L. neglectum y L. antarcticum. Variaciones mor-

fológicas en función de la distribución geográfica

en C. obtectulum; H. falklandicum y H. conso-

ciatum.

En otros taxa se detectan preferencias bati-

métricas. C. obtectulum alcanza su Óptimo de-

sarrollo en el intertidal inferior y C. lemoineaum

en el subtidal superior. Mientras que H. falklan-

dicum se detecta un extenso crecimiento en el in-

tertidal inferior y H. consociatum en el subtidal

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

superior. £. granuliferum presenta su máximo de-

sarrollo en el subtidal superior y L. heterocladum

y L. rugosum son exclusivos o casi exclusivos del

subtidal inferior.

En un número elevado de especies de

Lithothamnion fuegumo se observa un marcado

epifitismo. Epifitismo estricto en: L. antarcticum

con Ballia callitricha; y L. múlleri con Ahnfeltia

plicata. Epifismo de preferencias de sustrato

biológico, L. kerguelenum; L. schmitzii con

Macrocystis pyrifera; Durvillaea antarctica y

Lessonia fuscescens.

También en esta región las algas calcáreas

forman constantes asociaciones entre especies del

mismo género o diferente. Asociaciones que por

su frecuencia no son fortuitas; tampoco competi-

tiva ya que no presentan transformaciones en el

contacto de los talos. Estas asociaciones respon-

den a afinidades morfogenéticas de las especies.

Cuando las especies se desarrollan simultáne-

amente en la misma zona del cotidal, H. dis-

coideum recubre siempre H. subantarcticum, C.

obtectulum se lo observa sobre C. lemoineanum:

y L. schmitzii encima de Tinatoderma conspec-

tum.

En casi la totalidad de las especies fueguinas

de Lithothamnion el hipotalo presenta, en un

mismo ejemplar, porciones con estructura

simple, otras plumosa, y otras con falso hipotalo

coaxial.

También en estos taxa el epitalo está consti-

tuido, en una misma planta, por células caracte-

rísticas (en forma de bote) y por células ovoideas.

En todos los taxa estudiados de Lithotham-

nion (que incluye la especie tipo del género) el

carposporofito consta de una gran célula de fu-

sión, filamentos del gonimoblasto bien desarrolla-

dos y carposporangios terminales, marginales que

forman carpósporas en cadena.

Casi todos los Lithothamnion analizados po-

seen (como la mayoría de las Corallinaceae) un

ciclo reproductor trigenético, dimorfo,

diplohaplofásico. Este ciclo en L. rugosum es mo-

nogenético, monomorfo, diplofásico. L. rugosum

presenta sólo los conceptáculos con bisporas, las

que liberadas forman nuevas plantas esporofíti-

cas.

Por otra parte las especies de Corallinaceae

por poseer, en esta región, un óptimo desarrollo y

una marcada y constante distribución vertical

permiten que se las considere:

170

— elementos esenciales en la constitución de los

ecosistemas; y

— taxa fundamentales en la delimitación de las

diferentes zonas ecológicas del cotidal

fueguino.

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Gayana. Bot. 45 (1-4):173-191, 1988

ISSN 0016-5301

ESTUDIO MORFOGENETICO, REPRODUCTIVO, SISTEMATICO Y

BIOGEOGRAFICO DE ALGUNOS LITHOTHAMNION

(CORALLINACEAE) DE LAS COSTAS

DE ISLA GRANDE DE TIERRA DEL FUEGO

MORPHOGENETICAL, REPRODUCTIVE, BIOLOGICAL

AND BIOGEOGRAPHICAL STUDIES OFSOME LITHOTAMNION

(CORALLINACEAE) FROM THE COAST OF TIERRA DEL FUEGO

María Laura Mendoza*

RESUMEN

El género Lithothamnion posee un óptimo desarrollo en

las costas de Tierra del Fuego. Lithothamnion está represen

tado por especies, en su casi totalidad, exclusivas de aguas

frías del hemisferio austral. Taxa. por lo general. incrustantes

laminar y. sólo, tres excrecencias o ramas. Nos referimos a /

heterocladum arbuscular de vida libre: L. rugosum epilíptico

o nodular de vida independiente: y L. granuliferum epilíptico

con abundantes excrecencias.

En este trabajo se estudian estas tres especies. típicas de

las costas fueguinas, con caracteres morfogenéticos. repro

ductivos. biológicos y ecológicos muy remarcables. Se presen

ta la organización anatómica; el origen y el modo de forma

ción de los órganos asexuales y sexuales y del carposporofito.

algunos datos ecológicos y la historia de la especie. Se señala

que L. heterocladum y L. granuliferum poseen un ciclo

reproductor trigenético. dimorfo, diplohaplofásico: en tanto

L. rugosum es monogenético. monomorfo, diplofásico. Se

menciona la presencia de tricocistos y megacistos efímeros en

L. grauliferum. Se manifiesta las variaciones observadas en

los hipotalos de las tres especies (hipotalo simple. plumoso.

falsa estructura coaxial). Se señalan las modificaciones detec

tadas. en los tres taxones. en las células epiteliales (típicas del

*Centro Austral de Investigaciones Científicas. CADIC

C.C. 92 Ushuaia

Tierra del Fuego — Argentina

género y ovoideas). Se menciona que £. heterocladum arbus

cular presenta los estados fértiles sólo en talos laminares, y

que los conceptáculos son hermafroditas (algo no común en

las Corallinaceae). Se señala que estas tres especies presentan

preferencias batimétricas destacables. Se expresa la marcada

relación que existe entre el tamaño de las ramas o las

excrecencias y la profundidad en que se desarrollan las

especies. Se señala que L. heterocladum forma verdaderos

bancos calcáreos en el Canal Beagle.

ABSTRACT

The Lithothamnion Heydrich genera has an important

development in the coasts of Tierra del Fuego. Argentina.

The Lithothamnion is mainly represented by species

living in cold waters of the southern hemisphere.

Generally, these species are encrusting laminar algae

and three most representative species are; 1) branched plant

forms (£. heterocladum), 11) branched and knobbed forms (£..

rugosum) and 111) excrescent forms (L. granuliferum)

The type:specimens of the three species preserved in the

Foslie collection (TRH) were studied and have been newly

defined on. the basis of their morphogenetical. cytological and

reproductive «haracters.

The general features of the vertical distribution of the

three species are given for the subtidal zone. The general pat

tern of their geographical distribution is also proposed.

KEYWORDS: Lithothamnion, Corallinaceae. morphogene

sis, reproduction, biogeography. Fuegia.

173

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

El género Lithothamnium fue establecido

por Philippi (1837). Se instituye este taxón con el

objeto de reunir un conjunto de especies vegeta-

les que poseen sus paredes fuertemente impreg-

nadas en carbonato de calcio. De allí su nombre

griego Litho= piedra, thamnion= arbustito.

Estas especies presentan, además, una orga-

nización anatómica particular y conceptáculos

asexuales multiporados. Más tarde Areschoug

(1852) corrige su ortografía Lithothamnion.

En estos últimos años Woelkerling (1983) re-

estudia, en la colección original de Philippi, los ti-

pos de las primeras especies en que se basó la cre-

ación de este género. Este autor comprueba que

estos taxones poseen organización anatómica y

tipo de conceptáculos diferentes que los men-

cionados para la identificación original de

Lithothamnion Philippi.

En razón del antiguo y amplio conocimiento

de este género es aceptado, por el “Internacional

Código de Nomenclatura Botánica” (ICBN), que

se lo continúe denominando Lithothamnion.

Su estatus nomenclatural genérico es señala-

do por Woelkerling (1983) -Lithothamnion,

Heydr., 1897 (nom. cons.)- especie tipo L. múlleri

Lenor. ex Rosanoff, 1866.

Lithothamnion es un género de una amplia

distribución geográfica, se desarrolla igualmente

en aguas frías, templadas y se lo observa con me-

nor crecimiento, en las tropicales (Johansen,

1981; Cardinal et al.. 1979).

También él posee un óptimo desarrollo en

casi todas las localidades de la costa de la Isla

Grande de Tierra del Fuego. Lithothamnion es-

tá representado, casi exclusivamente, por espe-

cies típicas de aguas frías del hemisferio austral.

Taxones incrustantes laminar, en su mayoría, y

sólo tres con excrecencias o ramas.

Nos referimos a los talos incrustante de /.

heterocladum de forma arbuscular y vida libre;

L. rugosum orbicular con ramas, epilíptico o de

forma nodular independiente; y L. granuliferum

orbicular con excrecencias epilíptico O epizoico.

En este trabajo estudiamos estas tres únicas

especies con ramas o excrecencias en esta región.

Taxa típicos de las costas de Tierra del Fuego,

con caracteres morfogenéticos, reproductivos,

biológicos y ecológicos destacables.

Se efectuó además la redescripción de las

tres especies. Estas están basadas en el estudio de

los tipos. Ejemplares de la colección original de

Foslie depositados en el herbario TRH

(Trondheim). Además del análisis de nuevas plan-

tas recolectadas, por la autora del trabajo, duran-

te varios años en diferentes localidades de la cos-

ta de Tierra del Fuego.

MATERIAL Y METODO

Las recolecciones del material y las observa-

ciones se efectuaron en cursos prospectivos desde

1976 a 1981. Después de una interrupción de

cuatro años se retoman las recolecciones en

1985, y a partir de octubre de 1986 hasta el pre-

sente se efectúan todos los meses en los días de

mareas mínimas.

Las principales localidades estudiadas son:

Argentina, Tierra del Fuego, costa atlántica (Ca-

bo Viamonte, Cabo y Bahía San Pablo; Cabo Iri-

goyen; Bahía Thetis: Cabo San Vicente y Caleta

Tres Amigos).

Canal de Beagle: (Ushuaia; Bahía Golondri-

na; Ensenada: Bahía Latapaia: Puerto Brown,

Islas Bridges e Islas Gables).

También se analizan fragmentos de los tipos

de todas las especies identificadas en estas costas.

Ejemplares depositados en los herbarios TRH

(Trondheim) y PC (Paris).

Los ejemplares recolectados son fijados y

conservados en formol neutro 4% en agua de

mar. El estudio de la organización anatómica y

de los órganos reproductores se efectuó por me-

dio de cortes longitudinales radiales O axiales de

las partes del talo estéril y fértil. Estos se realiza-

ron previa descalcificación del material según las

técnicas clásicas (Cabioch, 1972); y coloreados

con hematoxilina y Fucsina ácida.

RESULTADOS

LITHOTHAMNION Heydr., 1897 (nom.

Melobesiae. Ber. dt. bot. Ges. 15: pp. 412

cons.)

Especie tipo:

L. múlleri Lenormand ex Rosanoff,

rech. anat. sur les Melobésiées. Mem.

Soc. Imp. Sc. Nat. Math. Cherbourg

12, pp. 101, 1866.

Localidad Tipo:

Australia, Victoria, Wester Por (Bay)

Distribución Geográfica:

Australia, Nueva Zelandia, Tierra del

Fuego y Madagascar.

174

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

Talos incrustantes de morfología externa va-

riable, costras orbiculares, laminares, de superfi-

cie plana o con excrecencias o ramas; o de forma

arbuscular o nodular. Talos ligeramente o fuerte-

mente adheridos al sustrato o de vida libre. Orga-

nización anatómica constituida por un hipotalo

pluriestratificado de estructura simple. Peritalo

de desarrollo variable según las especies, con cé-

lulas rectangulares u ovoideas. Células iniciales

peritálicas formando un marcado tejido meriste-

mático marginal intercalar. Epitalo uniestratifica-

do, con células características en forma de

“bote”. Ramas constituidas por una zona medu-

lar y cortical con marcados estratos de crecimien-

to. Anastomosis laterales en forma de fusión en

el peritalo. zona medular y cortical. Conceptácu-

los asexuales multiporados. Conceptáculos se-

xuales uniporados. Célula grande de fusión. Fila-

mento del gonimoblasto desarrollado. Carpospo-

rofitos terminales, marginales.

Epiliptica, epizoica o epifita, con óptimo de-

sarrollo en aguas frías, templadas, y con escaso

crecimiento en aguas tropicales.

Antes de pasar a la redescripción de las espe-

cies estudiadas se presenta una clave para dife-

rencia estos taxa.

Clave de las especies estudiadas

A) Talos i¡ncrustantes, orbiculares, gruesos,

consistentes con abundantes ramas rectas, O

de forma nodular o arbuscular de vida libre.

b) talos de forma arbuscular de vida libre.

Células medulares ovoideas (8-10) - 12 -

15 - l6umh x 4-5 - 6um de ancho

1. L. heterocladum

b”) talos orbiculares con abundantes ramas o

de forma nodular libre. Células medulares

ovoideas de 5 a 8 (9-10) um de h x 5-6um

de ancho.

2. L. rugosum

Talos incrustantes, orbiculares, delgados,

frágiles con abundantes excrecencias.

Células medulares rectangulares de ángulos

redondeados u ovoideas de 5-6 a 9-11 umhx

4-5 (-6) um de ancho.

3.L. granuliferum

1. Lithothamnion heterocladum Fosl..

1905 (Figs. 1 y 2)

Foslie. Bot. Sam. 1904, pp. 16-17, 1905. f. crassa

y f. gracilis

175

Sinonimia nomenclatural:

Melobesia calcarea sensu Dickie, Suppl. note on

alg. of “Challenger” Exp. 487. 1877.

Lithothamnion sguarrulosum Heydr.. Lith. Mus.

Paris, pp. 541. 1901.

Leptotipo: L. heterocladum f. gracilis. Observa-

tory Island. coll. Skottsberg, Swed S. Pole. Exp.

(25 m, 6-1-1902, TRH s/n”.

Localidad Tipo: Argentina, Isla Observatorio.

Nota: El leptotipo de esta especie fue señalado

por Adey y Lebednik (1967) al estudiar los

ejemplares de la colección original de Foslie

(herb. TRH).

Referencia bibliográfica

Adey (1970:20); Adey y Lebednik

(1967:75): Dickie (1877: 487); Foslie (1905:

16-17; 1907:9 y 1929:42, 59, pl. 17 fig.

la8); Hariot (1895:99); Heydrich

(1901:541); Lemoine (1913:21-23); Levring

(1960:38); Mendoza y Cabioch (1986: 476-

477): Papenfuss (1974:30); Pujals (1973:31-

32) y Skottsberg (1941:15).

Historia

Foslie (1905) establece L. heterocladum al

estudiar un conjunto de ejemplares recolectados

en la región fueguina. Este autor ubica bajo la f.

crassa los talos que poseen ramas de 3-4 mm de

ancho. Ejemplares recolectados en el Estrecho de

Magallanes por la Expedición “Challenger” en

1876 e identificados por Dickie Melobesia calca-

rea. Más plantas recolectadas en el Canal Smyth,

Puerto Bueno, Paessler en 1888.

Mientras que Foslie identifica bajo la f. gra-

cilis los especimenes con ramas de 2 mm de

ancho. Ejemplares recolectados en el Canal de

Smyth, por Michaelsen, el 10-12-1893 y determi-

nados por Heydrich L. squarrulosum. Además

plantas recolectadas en la Isla Observatorio, por

Skottsberg, el 6-1-1902, durante la Swe. S. Polar

Exp.

Más tarde Foslie (1907) manifiesta las mar-

cadas semejanzas que se observan entre £. hete-

rocladum del hemisferio austral y L. coralloides

del boreal. Este autor supone que las diferencias

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

entre estas dos especies recaen, fundamentalmen

te, en los órganos reproductores. Pero Foslie no

observó los estados fértiles de L. heterocladum.

Lemoine (1913) describe por primera vez la

organización anatómica de este taxón. También

esta autora manifiesta no haber observado los ta-

los fértiles de esta especie. Por otra parte Le-

moine indica que L. heterocladum forma verda-

deros bancos calcáreos en el Estrecho de Ma-

gallanes; y que estos ejemplares se desarrollan

hasta quince o treinta metros de profundidad.

Se analizan los fragmentos de todos los

ejemplares de la colección original de Foslie, Dic-

kie, y Heydrich (TRH); y de Lemoine (PC). Se re-

aliza el estudio comparativo con nuevos ejempla-

res recolectados en el Canal Beagle, por Mendo-

za, en 1985-1986-1987. Los estudios menciona-

dos conducen a presentar la siguiente redescrip-

ción.

Morfología externa

Talos incrustantes de forma arbuscular y de

vida libre. Ramas de 1 a 15 cm de alto x 1-2-3

mm de ancho, abundantemente ramificados en

forma irregular. Ramas libres o formando, a ve-

ces, verdaderos macizos o nódulos basales pe-

queños totalmente recubiertos de ramas (Fig. 1).

Talos fértiles laminares, de 50 a 200 um de espe-

sor, recubriendo totalmente las ramas estériles.

En algunos ejemplares los talos laminares fértiles

unen dos o tres ramas entre sí. Conceptáculos

asexuales convexos, sexuales cÓnicos, dispersos

por la superficie de los talos laminares. Plantas de

color rojo vivo.

Organización anatómica

En un corte longitudinal axial las ramas es-

tán compuestas por una zona medular bien de-

sarrollada y por una zona cortical de 70 a 100

mm de espesor (Figs. 2, 3 y 7). Zona medular con

marcadas estratificaciones de crecimiento de 150

a 400 um de espesor. Cada estratificación for-

mada por células casi del mismo tamaño; pero en

una misma rama estratificaciones de crecimiento

con células de tamaño diferente. Células medula-

res generalmente ovoideas de 12 a 17 (-18 um

de alto x 4-5-6 um de ancho; otras de 7-8-9 um

de alto x 4-5 um de ancho; dispuestas en fila-

mentos paralelos radiales compactos y formando

marcados estratos horizontales (Figs. 2, 4 y 7).

176

Corticación con células rectangulares de ángulos

redondeados u ovoideas de 6 a 8 um de alto x 4-5

um de ancho, dispuestas igualmente que las me-

dulares (Fig. 3). Abundantes fusiones entre las cé-

lulas medulares y corticales (Fig. 3, 4 y 6). Célu-

las iniciales peritálicas de diferente tamaño en la

misma rama: unas, de 7-8 um de alto x 4-5 um

de ancho; otras de 4-5 um de h 4-5 um de

ancho; y formando un marcado meristema mar-

ginal intercalar (Fig. 5). Epitalo uniestratificado

con las características células en forma de “bote”

de3a5 umdealtox4a6 um de ancho (Figs. 3

y 5

Talos fértiles laminares. En un corte longitu-

dinal radial formado por hipotalo de 11-30 ym

de espesor con células rectangulares de 15-23

um de alto x 5-6 um de ancho, de estructura

simple. Peritalo con células ovoideas, de 7-8-9-10

um de alto x 4-5 um de ancho. Con abundantes

fusiones. Células iniciales peritálicas de 5-6 um

de alto x 3-4 um de ancho. Epitalo uniestratifi-

cado con células en forma de “bote” 2 um de alto

x 45 um de ancho (Fig. 8).

Reproducción

Esta especie se caracteriza por presentar los

conceptáculos asexuales y sexuales en talos lami-

nares, que recubren totalmente las ramas estéri-

les. Conceptáculos asexuales y sexuales dispues-

tos en nítidas hileras horizontales ubicados en la

porción superior del peritalo. Zona fértil origina-

da siempre a la altura de las células iniciales pert-

tálicas.

Conceptáculos asexuales

La zona fértil se separa en primer término de

las células epiteliales. Estas forman un tejido de

protección. En la zona fértil un número elevado

de células se dividen rápidamente formando fila-

mentos rectos estériles. Mientras las restantes cé-

lulas fértiles, entremezcladas irregularmente con

las anteriores, dan origen a las células madres

tetrasporongiales (Fig. 14). Los filamentos vege-

tativos de los costados de las células fértiles se di-

viden rápidamente formando la pared de los con-

ceptáculos. Luego los filamentos estériles, que en-

vuelven a los tetrasporangios, dan origen a pe-

queñas células que van a constituir el techo de los

conceptáculos. Los conceptáculos maduros son

convexos, multiporados y de menor tamaño que

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

los sexuales, de 260-300 um de diámetro interno

y de 180-200 um de alto. Con tetrasporangios

distribuidos por toda la cavidad de los conceptá-

culos, de 130-140 um de alto x 60. um de ancho

(Fig. 14).

Conceptáculos masculinos

Se originan del mismo modo que los asexuales.

Las células centrales de la zona fértil se alargan

formando un conjunto de filamentos erectos es-

tériles, paráfisis. Mientras las células marginales

de la zona fértil generan una o dos células madres

espermatangiales. Estas originan espermatangios

en cadenas simples o en forma dendroide (Figs.

10 y 15). Los filamentos vegetativos de los costa-

dos de las células fértiles se dividen rápidamente

constituyendo la pared y el techo de los concep-

táculos. Una vez formado los conceptáculos y los

filamentos espermatangiales quedan ubicados

por el piso, la pared y techo de las cavidades. Los

conceptáculos maduros son marcadamente cóni-

cos, uniporados, de 350-450-500 um de

diámetro interno y de 400 um de altura externo.

Con un largo ostiolo de salida recubierto por cé-

lulas largas.

Conceptáculos femeninos y

carposporofíticos

La zona fértil o disco fértil se forma como en

los casos anteriores. Todas las células del disco

fértil dan origen a procapios iniciales (Fig. 11).

Sólo los procapios del centro, por división trans-

versal, forman una célula hipoginia y otra carpo-

gonial con un largo tricogino. Mientras que los

procapios marginales dan origen a las células

auxiliares.

Una vez fecundado el carpogonla se fusiona

con la célula hipoginia y ésta con la soporte, por

medio de un tubo interno, por donde pasa en

núcleo diploide. Las células soportes de las ramas

carpogoniales se unen entre sí formando una

eran célula de fusión. De la periferia de la célula

de fusión se forman los filamentos del goni-

moblasto. Estos crecen marginalmente y al ras

del piso del conceptáculo, a la vez que se fu-

sionan con la célula soporte de las auxiliares (Flg.

9).

Las últimas células del gonimoblasto gene-

ran carposporangios marginales, distales, termi-

nales. Estos forman carposporas grandes en cade-

na (Figs. 9 y 13). Los filamentos vegetativos mar-

ginales del disco fértil se dividen rápidamente

constituyendo la pared y el techo de los concep-

táculos.

Conceptáculos maduros subcónicos, unipo-

rados de 300-350 um de diámetro interno y 180-

220 um de h externo. Con un largo ostiolo recu-

biertos de células largas.

Conceptáculos hermafroditas

En L. heterocladum se observan conceptá-

culos hermafroditas (Fig. 15). Es decir en el mis-

mo disco fértil las células centrales dan origen a

ramas carpogoniales mientras las marginales ge-

neran ramas espermatangiales.

Algunos datos ecológicos

Plantas de vida libre.

Distribución vertical

Sólo se desarrolla en el subtidal inferior,

constituyendo verdaderos bancos calcáreos. Su

desarrollo se lo observa a los dos, tres metros de

profundidad hasta los treinta metros (Foslie,

1905; Lemoine, 1913).

Distribución geográfica

Los bancos de esta especie se encuentran

ubicados en diferentes localidades del Canal

Beagle (por el momento frente a las Islas Bridges

e Islas Gables). Según Lemoine (1913) ellos se los

observa también en distintas localidades del

Estrecho de Magallanes. Esta especie ha sido

recolectada también en Isla Observatorio.

Observaciones acerca del

material estudiado

L. heterocladum posee una morfología

externa extremadamente variable. Ramas libres

formando, a veces, verdaderos macizos, O

nódulos basales pequeños totalmente recubiertos

de ramas. Modificaciones externas dadas en

función de los distintos estados de crecimientos

de las plantas, o de la profundidad donde se

desarrollan los talos, o de los estados que se

detectan durante su ciclo reproductor. Pero todas

las variaciones morfológicas externas que se

177

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

observan en £. heterocladum presentan la misma

organización anatómica.

Material examinado

Melobesia calcarea det. Dickie; Lt. hete-

rocladum f. crassa det Foslie Strait Magellan,

Isthmus Harbur, coll. “Challenger” exp., 1-1876,

TRH s/n” y preparación de Foslie N” 474; Smy-

th Channel, Puerto Bueno, 1888 (V. Paessler ex

herb. Bot. Mus. Hamburgo), TRH s/n”. L.

squarrulosum Heydr. det Heydrich, £. heterocla-

dum f. gracilis det. Foslie, Fueguia, Smyth Chan-

nel, Long Island, coll. Michaelsen (8m profun-

deur), 10-12-1893, (ex. herb. PC) TRH s/n” y pre-

paración de Foslie N* 665. L. heterocladum /.

gracilis det. Foslie Island Observatory, coll.

Skottsberg Swed. S. Poler Exp. (25m), 6-1-1092,

TRH s/n". (Leptotipo señalado por Adey y

Lebednik, 1967) y preparación de Foslie N* 937;

Terre de Feu, Channel de Beagle, Puerto Bueno,

coll, Skottsberg Swed. S. Pole Exp. st. 109, 15-3-

1902, TRH s/n". L. squarrulusum Heydr. det.

Heydrich, L. heterocladum det. Foslie, ls.

Observatorie, coll. Michaelsen 10-12-1893, PC

s/n”.

El estudio de un número elevado de

ejemplares recolectados en Tierra del Fuego, Ca-

nal Beagle, Islas Bridges e Islas Gables, por Men-

doza, en febrero de 1985, y mensualmente a par-

tir de octubre de 1986 hasta el presente.

2. Lithothamnion rugosum Fosl. 1900.

(Figs. 16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-

29-30-31-32 y 33). Foslie. Calc. alg. Fueguia, pp.

66-67 1900.

Sinonimia nomenclatural:

Lithothamnion glaciale in Heydr. Lithoth.

Mus. Paris, pp. 539. 1901.

Holotipo:

Lithothamnion rugosum Fosl., Terre de

Feu, lle Desolation, Port Angosto, coll. Dusén,

10-4-1896, TRH s/n”.

Localidad tipo:

Tierra del Fuego, Isla Desolación, Puerto

Angosto.

178

Referencia bibliográfica:

Adey (1970:21); Adey y Lebednick

(1986:81), DeToni (1905:1738), Foslie

(1900:66-67; 1901a:4-5; 1901b 21 y 27; 8;

1929:45, 56, pl 12 fig. 5-8); Heydrich

(1901:539); Levering (1960:37); Mendoza y

Cabioch (1986:476-477); Pepenfuss

(197:30): Pujals (1974:26) y Skottsberg

(1941:17).

Historia

Foslie (1900) establece una nueva especie £.

rugosum, al estudiar ejemplares recolectados por

Dusén, en 1986, en Tierra del Fuego, Isla Desola-

ción, Puerto Angosto.

Un año más tarde, el mismo autor (1901) al

analizar especimenes provenientes de otras locali-

dades subdivide este taxón en tres formas. La f.

genuina para el material de Tierra del Fuego. La

f. valida para ejemplares provenientes de San

Diego, California. La tercera forma, f. crassiuscu-

la para plantas recolectadas en San Pedro, Cali-

fornia.

Luego Foslie (1906) eleva la f. valida a la ca-

tegoría de especie. Mientras que la f. crassiuscula

pasa a ser una forma de £. pacificum. A partir de

este momento como en 1900 sólo constituyen £.

rugosum los ejemplares de la f. genuina, es decir,

los recolectados en Tierra del Fuego.

Por otra parte Foslie (1901b, nota:27) afir-

ma que el material identificado £. glaciale por

Heydrich (1901: 539) Tierra del Fuego, coll.

Willems y Rousson, 1892, PC pertenecen a £. ru-

gosum Fosl.

Foslie (1907) reestudia L. rugosum colocan-

do en la sinonimia de este taxón £. graciale según

Heydrich (1901). En esta oportunidad este autor

analiza ejemplares recolectados en la Isla Obser-

vatorio, por Skottsberg, en 1902; y Canal Smyth,

Chacabuco.

Posteriormente Lemoine (1913) ubica esta

especie en el género Lithophvllum — L. rugosum

(Fosl.) Lem.- Pero los ejemplares identificados

por esta autora corresponden a los estados adul-

tos de £. granuliferum Fosl.

El estudio de fragmentos de todos los especí-

menes analizados por Foslie, Heydrich (TR H),

más las observaciones realizadas en nuevos talos

recolectados en la costa de Tierra del Fuego por

Mendoza, durante varios años, conducen a pre-

sentar la siguiente redescripción.

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

Morfología externa

L. rugosum presenta marcadas variaciones

morfológicas externas. En el subtidal superior

ella se observa sólo bajo la forma de talos incrus-

tantes orbiculares, gruesos, consistentes, de 3-4

hasta 12 cm de diámetro, y con abundantes ra-

mas erectas. Ramas erectas simples, bifurcadas a

veces, anatomosadas, de ápices redondeados, de

0,3 a 0,7 cm de alto x 0,3 a 0,6 cm de ancho (Fig.

16). Plantas fuertemente adheridas al sustrato

epilíptico o epizoica. En el subtidal inferior £. ru-

gosum es preferentemente incrustante de forma

nodular, de 3 a 5 cm de diámetro, con sus típicas

ramas erectas y de vida libre.

Conceptáculos asexuales convexos, grandes,

de color blanco, recubriendo totalmente las ra-

mas y superficie basal. El techo de los conceptá-

culos desaparece rápidamente quedando las cavi-

dades internas expuestas. Plantas de color rojo-

violáceo.

Organización anatómica

En un corte longitudinal axial se observa un

hipotalo poco desarrollado. Este de 10-30 (-40)

um de espesor, con células rectangulares de 10 a

14 (-18) um de largo x 4-5 um de ancho. Hipo-

talo de estructura simple o plumosa, o formando

un falso hipotalo coaxial (Fig. 23). Ramas con

una zona medular y cortidal bien desarrollada.

Zona medular con estrato de crecimiento de 40 a

100. um de espesor, con células ovoideas de 4 a

ll um de alto x 4-5 um de ancho, dispuestas en

nítidos filamentos radiales paralelos compactos y

formando marcados estratos horizontales (Figs.

17-18-21 y 23) y (Fig. 31). Zona cortical con

estrato de crecimiento de 30 a 50 um de espesor.

Células corticales ovoideas de 3 a 9 um de alto x

3 a 6 um de ancho, dispuestas igualmente que las

medulares. Costras basales con peritalo bien

desarrollado, con marcados estratos de

crecimiento, con células ovoideas de 4 a 9 um de

alto x 4-5 um de ancho, dispuestas en nítidos

filamentos paralelos y formando marcados

estratos horizontales (Figs. 20 y 25). Células

iniciales peritálicas de tamaño diferente: unas

grandes de 8-9 um de alto x 5-6 um de ancho (Fig.

19). Epitalo uniestratificado con células en forma

de “bote” entremezcladas con células ovoideas

(Fig. 19). Abundantes fusiones entre las células

medulares, corticales y peritálicas (Figs. 17-18-

19-20 y 21) y (Figs. 25 y 31).

179

Reproducción

L. rugosum se caracteriza por presentar, so-

lo, conceptáculos asexuales con bisporas O mo-

nosporas (Figs. 26 y 28). Estos a veces se las ob-

serva en forma aislada, dispersas por las ramas; O

agrupadas sin llegar a constituir verdaderos soros

(Figs. 27, 30 y 32). Conceptáculos asexuales con-

vexos, de 350-450 um de diámetro interno, mul.

tiporados (Figs. 24-29 y 33). Conceptáculos ubi-

cados unos al lado del otro recubriendo totalmen-

te las ramas o superficie basal y dispuestos en ní-

tidas hileras marginales. Después del crecimiento

los conceptáculos quedan incluidos en la zona

cortidal de las ramas o en el peritalo. La zona fér-

til se origina a la altura de las células iniciales pe-

ritálicas. Bisporangios de 70 a 100 um de alto x

40-50 um de ancho (Figs. 26 y 28).

Algunos datos ecológicos

Sustratos

Plantas fuertemente adheridas al sustrato

epilíptico recubriendo, a veces, totalmente los ro-

dados. Ella se la detecta también epizoica; o de

vida libre.

Distribución vertical

Si bien se la observa con un óptimo creci-

miento en el subtidal superior ella alcanza su má-

ximo desarrollo en el subtidal inferior.

Distribución geográfica

L. rugosum está representada en algunas lo-

calidades de las costas de Tierra del Fuego. Ellas

se la detecta en el Canal Beagle (Ushuaia, Bahía

Golondrina, Puerto Brown) y en algunas locali-

dades de la costa atlántica (Bahía Thetis, Cabo

San Pablo). Sus talos se lo observan también en la

costa patagónica argentina (Pujals, 1963).

Observaciones acerca del

material estudiado

L. rugosum presenta una marcada variación

morfológica externa. Modificaciones dadas en

función de la batimetría. Este taxón en el subti-

dal superior se los observa con talos orbiculares

incrustante con abundantes ramas, epilíptico O

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

epizoico. Mientras que el subtidal inferior los ta-

los son, preferentemente, incrustantes en forma

nodular, y de vida libre. Pero los talos de £. rugo-

sum poseen siempre la misma organización ana-

tómica.

Material examinado

Lithothamnion rugosum Fosl., Terre de

Feu, ile Desolation, Port Angosto, coll, Dusén,

10-4-1896, TRH s/n” (holotipo) preparación de

Foslie N* 371-372; ile Observatorie, coll. Skotts-

berg, 6-1-1902 Swe. S. Polar exp. St. 1901-1903,

TRH s/n” varios ejemplares y preparaciones de

Foslie N* 936, 1591; Smyth Channel, Chacabu-

co, coll. Paessler, 1888, ex herb. bot. Mus. Ham-

burgo, TRH s/n” Terre de Feu, 1893, ex herb.

bot. Hamburgo, TRA s/n y preparación de Foslie

N* 592, 593; L. glaciale det. Heydr., Terre de

Feu, coll. Willens et Rousson, 1892, ex herb. PC,

TRH s/n” y preparación de Foslie N* 656.

Además del estudio de numerosos ejempla-

res recolectados en diferentes localidades de

Tierra del Fuego, por Mendoza, en 1976 a 1981,

1985 y mensualmente a partir de octubre de

1986 hasta el presente.

44, 45, 46, 47, 48, 49 y 50)

Foslie, Bot. sam. 1904, pp. 16, 1905.

Sinonimia nomenclatural:

Lithophyllum rugosum (Fosl.). Lemoine,

Melobesiees. Rev. Melob. Antarctique, pp. 32-

34. 1913.

Lithophyllum granuliferum (Fosl.). Adey

Rev. of Fosl. crustose coralline heb. pp. 30. 1970.

Leptotipo:

Lithothamnion granuliferum Fosl. Argenti

ne. Observatory Island, coll. Skottsberg, Swed. $.

Pole Exp. st. 1, 6-1-1902, TRH s/n”.

Localidad tipo:

Argentina, Isla Observatorio.

Referencia bibliográfica:

Adey (1970:30); Adey y Lebednick

(1967:83); Foslie (1905:16; 1908:7; y 1929:

42-52, pl. IV Fig. 15-16); Gain (1912:76);

Lithothamnion granuliferum Fosl.,

1905. (Figs. 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43,

180

Lemoine (1912:1433; 1913:6; 32-34);

Levring (1944:7); Mendoza y Cabioch

(1986:477); Papenfuss (1964:311); Pujals

(1963:29); Skottsberg (1941:79: 1953:554).

Historia

Foslie (1905) describe una nueva especie £.

granuliferum Fosl., al estudiar ejemplares reco-

lectados en la Isla Observatorio, por Skottsberg

en 1902, durante la Swed. S. Polar Exp. Este

autor sólo menciona la morfología externa del

nuevo taxón.

Más tarde Foslie (1908) describe algunos ca-

racteres de la organización anatómica. El mani-

fiesta además las semejanzas que se observan

entre £. granuliferum y L. fumigatum del sur de

Australia.

Lemoine (1913) da una detallada descrip-

ción de los estados juveniles de £. granuliferum.

Mientras que en el mismo trabajo los estados

adultos, de este taxón, son identificados como

Lithophyllum rugosum (Fosl.) Lem.

Adey (1970) al estudiar el ejemplar tipo en la

colección original de Foslie, ubica esta especie en

el género Lepthophyllum. Pero ya Adey en 1970

manifiesta que L. granuliferum (Fosl.) Adey

comb. nov.- es incierta en razón de no haber estu-

diado los órganos reproductores. Estos conoci-

mientos, fundamentales e indispensables para

identificar y separar Lepthophvllum (Adey,

1966) de Lithothamnion.

Se estudian fragmentos de especímenes de la

colección original de Foslie (TRH) y Lemoine

(PC). Se observa además un número elevado de

plantas recolectadas en las costas de Tierra del

Fuego por Mendoza, durante varios años. Los es-

tudios realizados nos conducen a efectuar la si-

guiente redescripción.

Morfología externa

Talos incrustantes orbiculares, delgados, frá-

giles de bordes ondulados. de 2-3-4 cm de

diámetro. Superficie recubierta, totalmente por

excrecencias o pequeñas ramas erectas, en forma

de espinas. Excrecencias simples o ramificadas

irregularmente, a veces anastomosadas de 0.02 a

0.2 cm de alto y 0.05 a 0.1 cm de ancho (Fig. 34).

Talos confluentes superpuestos, ligeramente

adheridos al sustrato. Conceptáculos asexuales

convexos; sexuales cónicos, dispersos O

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

agrupados formando hileras horizontales en las

excrecencias o superficie basal. Plantas de color

rojo, violáceo.

Organización anatómica

En cortes longitudinal radial talos de espesor

variable; costras basales de 50 a 350 um de espe-

sor, con excrecencias hasta 1000 um de alto. Hi-

potalo de 15 a 30 hasta 100-150 um de espesor,

con células rectangulares de (12)-15 a 24 (-30)

um de largo x 5-6-7 um de ancho. Hipotalo de

estructura diferente en el mismo ejemplar, algu-

nas porciones con estructura simple, otras plumo-

sa y otras con falso hipotalo coaxial (Figs. 39 y

42). Peritalo con estrato de crecimiento, con célu-

las de forma y tamaño variable: unas rectangula-

res de ángulos redondeados de 6 a 11 um de alto

x 46 um de ancho (Fig. 40), a veces, en la por-

ción basal del peritalo hasta 17-19 ¡ym de alto;

las otras células ovoideas de 5-6 um de alto x 4-5

um de ancho. Células peritálicas dispuestas en

filamentos paralelos radiales compactos forman-

do marcados estratos horizontales (Fig. 41). Célu-

las iniciales peritálicas de tamaño diferente, unas

de 10-12 ym de alto x 5 um de ancho; otras de

5-7 um de alto x 4-5 um de ancho constituyen-

do meristema intercalar marginal (Figs. 37 y 38).

Epitalo uniestratificado con células en forma de

“bote” y ovales de 2-2.5 um de alto x 5-6 um de

ancho (Figs. 37 y 38). Abundantes fusiones entre

las células peritálicas (Fig. 40). Plantas masculi-

nas con tricocistos bicelulares. Estos ubicados a

la altura del epitalo y originados de las células ini-

ciales peritálicas. Plantas adultas con heterocistos

efímeros.

Reproducción

Plantas monoicas. Organos reproductores

asexuales y sexuales originados a la altura de las

células iniciales peritálicas. Organos reproducto-

res reunidos en conceptáculos dispuestos en níti-

das hileras horizontales superpuestas en las

costras basales, o reagrupados en las excrecencias

(Fig. 36).

Conceptáculos asexuales

Formado del mismo modo que en las dos espe-

cies anteriores. Conceptáculos convexos, multi-

181

porados. De mayor tamaño que los masculinos

por ser de menor diámetro que los

carposporofitos, de 220-230 um de diámetro

interno y de 190-200 um de alto. Tetrasporas de

100 um de alto x 90-100 um de ancho. Con

abundantes filamentos estériles envolviendo los

tetrasporangios y la cavidad de los conceptáculos

(Figs. 46 y 49).

Conceptáculos masculinos

Originados del mismo modo que £. herocla-

dum. Cada célula fértil forma dos o tres células

madres espermatangiales, que generan esperma-

tangios en cadenas simples o forma dendroide

(Figs. 45 y 48). Estos, ubicados por el piso, pared

o techo de los conceptáculos. Conceptáculos có-

nicos, uniporados, de 130-150 um de diámetro

interno y de 130-150 um de alto. Estos con un

largo ostiolo de salida y recubiertos por células

largas características.

Conceptáculos femeninos y

carposporofito

También se origina igual que en £. hete-

rocladum. Cada célula del disco fértil forma un

procarpio inicial. Sólo los procarpios centrales

dan origen a una célula hipoginia y a una célula

carpogonial con un largo tricogino (Fig. 43).

Mientras que los procarpios iniciales marginales

forman las células auxiliares. Después de la fe-

cundación se fusionan la célula carpogonial, la

hipoginia y la célula soporte. A la vez que las cé-

lulas soportes de las ramas carpogoniales se unen

entre sí formando una gran célula de fusión, con

abundantes pedicelos. De la periferia de esta célu-

la de fusión se forman los filamentos del goni-

moblasto. Estos crecen en forma radial, marginal

y al ras del piso del conceptáculo, a la vez que se

fusionan con la célula soporte de las auxiliares

(Fig. 50). Las últimas células de los filamentos del

gonimoblasto dan origen a carposporangios mar-

ginales, distales, periféricos (Figs. 44 y 50). Estos

generan carposporas grandes en cadena. Las cé-

lulas vegetativas marginales basales del disco fér-

til forman filamentos estériles que envuelven al

nuevo carposporofito. Mientras los filamentos

vegetativos de los costados fértiles se dividen rá-

pidamente para formar la pared y el techo de los

conceptáculos. Conceptáculos cónicos, unipora-

dos, de 250-270 um de diámetro interno y 120-

140 um de alto.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Algunos datos ecológicos

Sustrato

Ligeramente adherido a las valvas de mitili-

dos, cholgas o lapas, a veces recubriéndolas total-

mente. Ella se la observa también adherida al

sustrato epilíptico o recubriendo los rodados.

Distribución vertical

Los talos de L. granuliferum se los detecta

en porción inferior del intertidal, pero alcanza su

máximo desarrollo en la porción superior del sub-

tidal. También ella ha sido recolectada a varios

metros de profundidad (25 m).

Distribución geográfica

Especie con un máximo desarrollo en todas

las localidades de costa de la Isla Grande de

Tierra del Fuego. Costa Atlántica (Cabo

Viamonte; Bahía San Pablo; Cabo Irigoyen; Ca-

bo San Vicente; Bahía Thetis; Caleta Tres Ami-

gos) y Canal Beagle (Ushuaia, Bahía Golondrina:;

Ensenada; Escarpado; Puerto Brown: Islas Brid-

ges e Isla Gable). Este taxón se lo observa tam-

bién en la Isla de los Estados, Antártida Argenti

na (Pujals, 1963) y en las Islas Malvinas (Port

Stanley; Point Hooker, Point Yoorke; Fish

Rock; Eliza Cook y Cristina Bay). En este traba-

jo se menciona por primera vez presencia de esta

especie en las Islas Malvinas.

Observaciones acerca del

material estudiado

Los estudios efectuados han demostrado

que en £. granuliferum los Órganos reproducto-

res asexuales y sexuales se originan siempre en la

altura de las células iniciales peritálicas. Esta par-

ticularidad, más los restantes caracteres que ella

presenta, ponen en evidencia que este taxón per-

tenece al género Lithothamnion.

Material examinado

Lithothamnion granuliferum Fosl. Argenti-

ne, Observatory Island, coll. Skottsberg, Swed. S.

Pole exp. st. 1 (25 m), 6-1-1902, TRH s/n” det.

Fosl. (Holotipo) y otros ejemplares; preparación

de Foslie N“ 934; Antarctique, Terre de

Graham: ile Petermann, coll. Gain, 2” exp. an-

182

tarct. franc. 1909-1910 st. 593, PC s/n” det. Le-

moine; Lithophyvllum rugosum (Fols.) Lem.,

Terre de Feu, coll Hariot, 1883, PC s/n” det. Le-

moine.

Ejemplares recolectados por Mendoza en di-

ferentes localidades de las costas de Tierra del

Fuego e Islas Malvinas, desde 1976 a 1981, 1985

y mensualmente a partir de octubre hasta el pre-

sente.

DISCUSION Y CONCLUSION

L. heterocladum; L. granuliferum y L. rugo-

sum son tres especies exclusivas de aguas frías del

hemisferio austral; típicas de la región fueguina.

En estas costas L. heterocladum es la única

especie de Corallinaceae incrustante de forma ar-

buscular (Fig. 1). Ella sólo está representada en el

subtidal inferior donde constituye verdaderos

bancos calcáreos. Estos, ubicados en diferentes

localidades del Canal Beagle (por el momento

frente a las Islas Bridges, e Isla Gable).

L. heterocladum por su óptimo desarrollo

ocupa un lugar de relevante importancia en la

biomasa de algas calcáreas de Tierra del Fuego.

Ya Lemoine (1913) menciona la presencia de es-

tos bancos calcáreos en el Estrecho de Magalla-

nes (región chilena de Tierra del Fuego). Además

esta autora expresa que algunos ejemplares han

sido recolectados a dieciséis y treimta metros de

profundidad.

Mientras que £L. granuliferum posee talos

incrustantes, más o menos frágiles, orbiculares,

confluentes, con abundantes excrecencias.

Costras epilípticas o epizoicas (Fig. 34).

Estos talos que se observan, con un escaso

crecimiento en el intertidal inferior, se prolongan

con un máximo desarrollo en el subtidal superior.

L. granuliferum conjuntamente con otras Co-

rallinaceae inscrustantes constituye los importan-

tes revestimientos calcáreos del subtidal superior

fueguino. Ella es la única especie con abundantes

excrecencias en esta región.

En esta región L. rugosum es la sola especie

epilíptica con abundantes ramas erectas simples o

bifurcadas o de forma nodular de vida indepen-

diente. Este taxón presenta marcadas variaciones

morfológicas en función de la batimetría. En el

subtidal superior los talos son de forma orbicular

con sus típicas ramas erectas epizoica, o epilipti-

ca, o recubriendo totalmente los rodados (Fig.

16).

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

Mientras que en el subtidal inferior los talos

son, preferentemente, nodulares de vida indepen-

diente. Lt. rugosum presenta un menor de-

sarrollo en relación con las otras dos especies es-

tudiadas. Ella se la observa sólo en algunas locali-

dades del Canal Beagle (Ushuaia, Bahía Go-

londrina y Puerto Brown); y en la costa atlántica

(Bahía Tethis, Cabo San Pablo).

Acerca del ciclo reproductor £. rugosum po-

see una reducción en relación a casi la totalidad

de las Corallinaceae (Johansen, 1981). En ella se

detecta sólo la presencia de plantas esporofíticas.

Si bien sus ramas están cubiertas por abun-

dantes conceptáculos, durante todos los meses de

un año, ellos son siempre asexuales, y con bispo-

ras. Las bisporas liberadas dan origen a una

nueva planta esporofítica. Según la terminología

adoptada por Feldmann, esta especie posee un

ciclo monogenético, monomorfo, diplofásico.

En L£. rugosum las bisporas están reunidas,

generalmente, en conceptáculos (Figs. 24, 26, 28,

29 y 33). Pero en algunos ejemplares se detecta,

además, bisporas o monosporas aisladas, agrupa-

das sin llegar a constituir verdaderos soros como

en el género Sporolithon (Figs. 27, 30 y 32). La

presencia de estas monosporas o bisporas aisladas

O agrupadas responde sólo a casos escatológicos.

Característica ya observada en otro Lithotham-

nion (Adey, 1966).

L. heterocladum y L. granuliferum poseen

un ciclo reproductor trigenético, dimorfo,

diplohaplofásico, como la casi totalidad de las

Corallinaceae. Es decir, ellas presentan plantas

tetrasporofíticas, femeninas y masculinas (Johan-

sen, 1981).

En L. heterocladum, especie incrustante ar-

buscular, sus Órganos reproductores (asexuales y

sexuales) se forman, sólo, sobre talos laminares.

Estos talos envuelven totalmente las ramas. Algo

similar se observa en £. coralloides de las costas

euorpeas. En esta especie los órganos reproducto-

res se presentan sólo en los talos jóvenes incrus-

tantes (Cabioch, 1970).

En las tres especies analizadas la zona fertil

asexual y sexual (en £. heterocladum y L. granu-

liferum) se origina a la altura de las células ini-

ciales peritálicas. En los primeros momentos las

células iniciales se separan de las epiteliales. Estas

forman un tejido de protección de la zona fértil

en formación.

Los espermatangios, en L. heterocladum y

en L. granuliferum están dispuestos en cadenas

183

simples o en forma dendroide. Las ramas esper-

matangiales recubren totalmente la cavidad de

los conceptáculos, es decir, ubicados en el piso,

pared, y techo de los conceptáculos (Figs. 10 y 12

y Figs. 45 y 48).

Hasta 1896 se identificó, Lithothamnion

con espermatangios dispuestos en forma

dendroide y Mesophyllum en cadenas simples

(Johansen, 1981). En estos últimos años Woel-

kerling (1986) comprueba que en los conceptácu-

los de Mesophyllum los espermatangios pueden

estar dispuestos en forma dendroide y en cadenas

simples.

En las dos especies de Lithothamnion estu-

diadas como en los restantes taxa fueguinos (que

incluye la especie tipo del género) se observa que

los espermatangios están dispuestos en cadenas

simples y en forma dendroide en el mismo con-

ceptáculo.

También en £. heterocladum y L. granulife-

rum, las ramas carpogoniales están reunido en la

porción central del disco fértil. Las células margi-

nale, de este disco fértil se transforman en auxi-

liares. Después de la fecundación se detecta la

formación de una gran célula de fusión. De la re-

gión marginal de esta gran célula se' originan los

filamentos del gonimoblasto. Las últimas células

de estos filamentos dan origen a los carposporan-

gios marginales, terminales. Estos forman, más

tarde, carposporas grandes en cadena (Figs. 9, 11

y 13, y Figs. 43, 44 y 50).

El tipo de formación del carposporofito ob-

servado en £. heterocladum y L. granuliferum

presenta las mismas características que L. múlleri

(especie tipo de Lithothamnion).

Además en L. heterocladum se detecta la

presencia de conceptáculos hermafroditas. Es de-

cir, ella posee, en el mismo disco fértil, ramas car-

pogoniales, centrales y ramas espermatangiales

marginales (Fig. 48).

Este tipo de conceptáculos no es común ob-

servarlo en las Cora!llinaceae. Si bien los talos

pueden ser dioicas, los conceptáculos son o feme-

ninos o masculinos. Hasta el presente sólo se co-

nocía la presencia de conceptáculos hermafrodi-

tas en Synathrophyton patena (Townsend, 1979)

y Phymatolithon lenormandii (Adey, 1966).

En las plantas masculinas de £. granulife-

rum se detecta la presencia de tricocistos bicelula-

res. Estos, ubicados al nivel del epitalo y origina-

dos de las células inciales peritálicas. En los

ejemplares adultos los tricocistos se transforman

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

en megacistos efímeros. Ya Walker (1984) señala

la presencia de tricocistos y megacistos en plantas

de Lithothamnion en cultivos.

En las especies analizadas se observan mar-

cadas variaciones en relación a la estructura del

hipotalo. Una misma planta posee porciones con

un hipotalo simple, otras plumosa, y otras con

falso hipotalo axial (Johnson, 1961) (Figs. 39 y

42). Modificaciones no detectadas, hasta el pre-

sente, en ninguna especie de este género.

A nuestro criterio, estas alteraciones hipotá-

licas no justifican que estos tres taxa sean

excluidos del género. Más bien se trata de una ca-

racterística de las especies de aguas frías del he-

misferio austral. También en los restantes taxa de

este género de las costas de Tierra del Fuego se

observan las mismas variaciones hipotálicas.

Por otra parte, por las modificaciones men-

cionadas los Lithothamnion de esta región cons-

tituyen un grupo de especies que eslabonan los

conocimientos taxa del hemisferio boreal con los

del género Mesoph y llum.

Además en las tres especies estudiadas se de-

tectan modificaciones en relación a la forma de

las células epiteliales. En un mismo ejemplar, el

epitalo está constituido por las típicas células del

género Lithothamnion (en forma de bote) y por

células ovoideas (Figs. 5, 19, 37 y 38).

La forma de las células es uno de los caracte-

res principales para separar este género de Phy-

matolithon (con células epiteliales ovoideas)

Adey, 1964: Johansen, 1981; Woelkerling e Irv1-

ne, 1986.

Estas variaciones observadas revelan que la

forma de células no debe ser utilizada para identi-

ficar y separar Lithothamnion de Phymato-

lithon.

Por otra parte Cabioch y Girard (1976) se-

ñalan que en las Corallinaceae el epitalo está su-

jeto a variaciones en un mismo ejemplar. Ya que

el epitalo posee un funcionamiento activo res-

184

ponsable de mantener la estructura calcificada de

estas plantas.

En las especies analizadas se detectan mar-

cadas preferencias batimétricas. Particularidad

observada, también, en la mayoría de las Coralli-

naceae subantárticas (Mendoza y Cabioch,

1986).

En las localidades donde las tres especies se

desarrollan simultáneamente siempre £. granuli-

ferum alcanza su óptimo crecimiento en el subti-

dal superior. Mientras L. rugosum con talos orbi-

culares con ramas, con escaso desarrollo en el

subtidal superior alcanza su máximo crecimiento

en el subtidal inferior, bajo la forma de nódulos

de vida independiente. Entretanto £. heterocla-

dum es exclusivo del subtidal inferior.

También parece existir relación entre el ta-

maño de las ramas y excrecencias y la profundi-

dad en que se desarrollan los especímenes. Así los

ejemplares de L. granuliferum del subtidal supe-

rior poseen excrecencias de mayor tamaño que

los del intertidal inferior.

Las plantas de £. heterocladum recolectadas

a escasos metros de profundidad presentan ramas

de 2 a 2.5 cm de alto. Mientras que las provenien-

tes de veinticinco o treinta metros de profundi-

dad sus ramas alcanzan hasta 5 cm de alto.

Lo mismo podemos afirmar de £. rugosum

los ejemplares que crecen en el subtidal, las ra-

mas tienen de 0.3 a 3 cm de alto. Los recolecta-

dos por dragado a veinte, treinta metros de pro-

fundidad las ramas alcanzan de 2 a 2.5 cm de al-

to.

Por otra parte, L. heterocladum posee una

marcada semejanza morfológica externa con £.

coralloides del hemisferio boreal (Foslie, 1907,

Lemoine, 1913). Pero estos dos taxa presentan

una organización anatómica diferente. También

los bancos calcáreos que forma L. heterocladum

en el Canal Beagle, se asemejan a los bancos o

fondo de “maerl” que constituye £. coralloides en

las costas europeas (Cabioch, 1970).

Lithothamnion Tierra del Fuego: MEND

EOI

vó CS

USE

Fig. 1. Lithothamnion heterocladum Fosl.; a Tierra del Fuego, Isla Bridge, Coll. Mendoza N” 18761, 25-2-1987

Figs. 2 y 7. Zona medular de una rama mostrando los estratos de crecimiento medulares. F 1gs. 3 y 5. Zona cortical de una ra

ma: 1) células iniciales peritalicas; E) células epiteliales. Figs. 4 y 6. Detalle de las células medulares, fusiones. Fig. 8. Corte lon

gitudinal radial de un talo fértil mostrando el hipotalo, peritalo y epitalo. Escala de micrones: 20 um

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

£a

Fig. 9. Lithothamnion heterocladum Fosl. Carposporofito maduro; A) células auxiliares; E) célula de fusión; G) filamento del

gonimoblasto; R) resto de las ramas carpogoniales. Figs. 10 y 13. Espermatangios maduros; S) disposición de los

espermatangios en forma dendroide; SM) masa de espermacios. Fig. 11. Formación de carpogonios iniciales. Fig. 12.

Conceptáculo carposporofítico maduro. Fig. 14. Conceptáculo tetraspórico maduro; T) tetrasporangios:—poro de salida. Fig.

15. Conceptáculos hermafroditas. Escala de micrones: 20m.

186

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

e ...

Fig. 16. Lithothamnion rugosum Fosl. Argentina, Tierra del Fuego, Ushuaia. Bahía Golondrina, Coll. Mendoza N* 19692.

18-7-1987. Figs. 17, 18 y 21. Zona medular de una rama mostrando los estratos de crecimiento medulares. fusiones. Fig. 19.

Porción externa de la zona cortical de una rama: 1) células iniciales peritalicas; E) células epiteliales. Fig. 20. Detalle de las célu

las corticales, fusiones. Fig. 22. Detalle de las células medulares, fusiones. Fig. 23. Falso hipotalo coaxial. Escala de micrones:

20 um.

187

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

e) uo de > E

DO AS e HS

IHPSTT,;

TES

mostrando los estratos de crecimiento. Fig. 26. Formación de los bisporangios; — filamentos estériles. Figs. 27 y 30.

Monosporangios aislados; —filamentos estériles. Fig. 28. Bisporangios maduros. Fig. 29. Conceptáculo asexual maduro

mostrando los filamentos estériles. Fig. 31. Detalle de la zona medular mostrando las células basales de los estratos de

crecimiento. Fig. 32. Porción apical de una rama mostrando la disposición de los monosporangios aislados. Escala de micrones:

20 um.

188

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

Fig. 35. Por

ción lateral de una excrecencia. Fig. 36. Corte longitudinal radial del talo basal y excrecencia mostrando la disposición de los

conceptáculos asexuales. Fig. 37 y 38. 1) células iniciales peritálicas; E) epitalo. Fig. 39. Hipotalo de estructura simple. Fig, 40.

Células de una excrecencia mostrando las fusiones. Fig. 41 Porción basal de una excrecencia Fig. 42. Falso hipotalo coaxial

Escala de micrones: 20.um

189

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Fig. 43. Lithothamnion granuliferum Fosl. Conceptáculo carposporofiítico; R) resto de las ramas carpogoniales; —tricoginos.

Figs. 44, 47 y 50. Conceptáculo carposporofítico maduro; C) carposporangios; R) resto de las ramas carpogoniales:—células

epiteliales formando el tejido de protección. Fig. 45. S) espermatangios dispuestos en forma dendroide. Fig. 46. Conceptáculo

asexual maduro mostrando los filamentos estériles. Fig. 48. Conceptáculo masculino; S) espermatangios ubicados por toda la

cavidad del conceptáculo. Fig. 49. Conceptáculo asexual maduro; T) tetrasporangios; poro de salida. Escala de micrones: 20

um.

190

Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):193-202, 1988

ISSN 0016-5301

DIFERENCIACION MORFOLOGICA EN DOS POBLACIONES DE

NOTHOGENIA FASTIGIATA (BOR Y) PARKINSON (RHODOPHYTA

GALAXAUREACEAE) DE CHILE CENTRAL

MORPHOLOGICAL DIFFERENTIATION OF TWO POPULATIONS OF

NOTHOGENIA FASTIGIATA (BOR Y) PARKINSON (RHODOPHYTA-

GALAXAUREACEAE) FROM CENTRAL CHILE

Maria Eliana Ramiírez*

RESUMEN

El presente trabajo compara en base a caracteres morfo

lógicos del gametofito de costras tetrasporofíticas obtenidas

en cultivos de laboratorio. dos poblaciones de Nothogenia

fastigiata (Bory) Parkinson. que habitan ambientes ecológi

cos diferentes en la costa central de Chile

Ambas poblaciones difieren en la forma y consistencia

del talo como así también en la forma y crecimiento del

tetrasporofito

Las diferencias encontradas son interpretadas como res

puestas adaptativas a condiciones ecológicas de diferente ex

posición al oleaje y al tiempo de emersión. Los resultados ob

tenidos plantean la interrogante si tales diferencias se deben a

plasticidad fenotípica de la especie o a diferenciación genoti

pica.

*Sección Botánica

Museo Nacional de Historia Natural

Casilla 787

Santiago - Chile

ABSTRACT

Two populations of Nothogenia fastigiata (Bory) Parkin-

son growing in different ecological habitats along the Central

coast of Chile were compared in terms of the morphology of

the gametophytes and tetrasporophyte crusts obtained in cul-

ture.

Both populations showed differences in the shape and

firmness of the thallus and in the shape and growth of the

tetrasporophyte.

The differences found were interpreted as different

adaptative responses to the wave exposure and the emersion

to the air. These results suggest the following question: are

the differences due to phenotypic plasticity in the species or

to genotypic differentiation

KEYWORDS: Nothogenia fastigiata, Rhodophyta, mor-

phology, gametophyte, crustose sporophyte.

193

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

El género Nothogenia (ex Chaetangium),

Parkinson (1983), comprende alrededor de 8 es-

pecies y está circunscrito sólo al Hemisferio Sur

(costas de Sudáfrica, Sudamérica, Nueva Zelan-

dia y a algunas islas subantárticas como Ker-

guelen, Crozet, Aucklands, Campbell y Malvi-

nas).

En Chile está representado por una sola es-

pecie, Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson, la

cual ha sido reportada desde Iquique a Tierra del

Fuego, constituyendo una de las especies más co-

munes de nuestra costa (Levring, 1960). De las

especies conocidas del género, Nothogenia fasti-

giata es la que alcanza una distribución más sep-

tentrional, ya que ha sido registrada hasta la cos-

ta Central del Perú (13% — 1495) en el Pacífico

Suroriental (Acleto, 1973).

Los especímenes más característicos de esta

especie crecen en lugares más bien protegidos O

moderadamente expuestos, formando un cintu-

rón bien delimitado, que se extiende desde el líml-

te inferior de la distribución de Porphyra colum-

bina Montagne hasta el límite superior de distri-

bución vertical de /ridaea laminarioides Bory,

entre 1.0 y 2.0 m de altura intermareal (Santeli-

ces et al., 1977).

Nothogenia fastigiata ha sido considerada

frecuentemente en la literatura como una especie

altamente plástica.

En Chile Norte y Centro, entre Antofagasta

y Valparaíso se ha detectado una población de

Nothogenia que crece en lugares muy puntuales,

caracterizados ecológicamente como extremada-

mente expuestos a la acción del oleaje. En apa-

riencia externa las plantas de esta población son

diferentes de los ejemplares más característicos

de Nothogenia fastigiata y muy cercanos en mor-

fología a algunas especies de Gymnogongrus. La

distribución ecológica de esta población está limi-

tada al intermereal bajo, entre el límite superior

del cinturón de Lessonia nigrescens Bory o Dur-

villaea antárctica (Cham.) Hariot y el límite infe-

rior de /ridaea laminarioides.

Referencias obtenidas de la literatura indi-

can que estas plantas fueron reportadas tempra-

namente para la localidad de Cobija, en el Norte

de Chile, bajo el nombre de Sphaerococcus fragi-

lis C. Agardh (Montagne, 1839, p. 27, pl. 6, Fig.

4). Montagne interpretó mal en ese entonces los

194

caracteres de esta planta, rectificando más ade-

lante que se trataba de una Nothogenia, inclu-

yéndola así en la sinonimia de Nothogenia va:

riolosa (Montagne, 1856, p. 431). Esta especie

por otra parte ha sido considerada como un mor-

fo más de Nothogenia fastigiata: consecuente:

mente ambas poblaciones han sido asignadas a la

misma especie.

En el presente trabajo se caracterizan y

comparan estas dos poblaciones ecológicamente

distintas. en base a la morfología de los gametoft-

tos y de las costras tetrasporofíticas obtenidas en

cultivos de laboratorio.

MATERIALES Y METODOS

Los estudios de morfología externa de am-

bas poblaciones se basaron en muestras obten!-

das de poblaciones naturales y de ejemplares de

Herbario.

Las plantas de la población de Nothogenia

de lugares menos expuestos fueron recolectadas

en la localidad de La Boca, aproximadamente

unos 70 Km al sur del Puerto de San Antonio

(338) en Chile Central. Las muestras de Notho-

genia de lugares más expuestos fueron recolecta-

das en Punta Curaumilla, localidad situada a 32

Km al sur de Valparaíso (33%S) también en Chile

Central. este lugar ha sido caracterizado por

Guiler (1959) como extremadamente expuesto al

oleaje (Fig. 1).

El material de herbario incluyó colecciones

recientes depositadas en los Herbarios Naciona-

les (SGO) del Museo Nacional de Historia Natu-

ral y (SS/UC) de la Universidad Católica de Chile

y colecciones históricas de referencias pertene-

cientes a los Herbarios (BM) del British Museum

(Natural History) de Londres; (LD) de la Univer-

sidad de LUND en Suecia y (PC) del Museo de

Historia Natural de París.

En el estudio anatómico de las plantas se uti-

lizó material conservado en formalina diluida al

4% en agua de mar. Los cortes histológicos

fueron realizados con micrótomo de congelación

Leitz. entre 5—10 um, los que posteriormente

fueron teñidos y montados utilizando la técnica

de Huisman (1985).

Para el estudio de las costras tetrasporofíti-

cas, carpósporas obtenidas de material féreal

fueron inoculadas en medio de Provasoli, basado

en agua de mar natural (Starr, 1978).

Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E.

Antofagasta

”

Coquimbo

Valparaiso

LaBoc

Fig. 1.- Mapa indicando localidades de muestreo de dos

poblaciones de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson en

Chile Central.

195

Las condiciones de cultivo empleadas para

el desarrollo de los tetrasporofitos fueron las si-

guientes: 12%C, fotoperíodo 12 : 12 y densidad de

flujo fotónico 45 uE + m2 e S!; 15%C fotope-

ríodo 16: 8 y 8 : 16 manteniendo la misma densi-

dad de flujo fotónico.

RESULTADOS

Los gametofitos

Los ejemplares más característicos de la

población de Nothogenia de lugares menos ex-

puestos (Figs. 2 y 3) alcanzan hasta 10 cm de alto

y son de color rojo oscuro. El talo es comprimido,

plano, cartilaginoso y profusamente dividido en

varias dicotomías. Las frondas nacen de un pe-

queño disco de 2 mm de diámetro, el que se pro-

longa en un corto estipe, plano o canaliculado,

para luego expandirse progresivamente en

anchos segmentos. En la región del estipe, la

fronda no sobrepasa los 2 mm, en tanto que en

los segmentos superiores alcanza hasta 10 mm.

Una revisión exhaustiva de más de un cente-

nar de especímenes provenientes de diferentes lo-

calidades, abarcando así el amplio rango de distri-

bución de esta especie, evidencia una gran va-

riabilidad de formas y tamano.

En la Fig. 4, la fotografía muestra ejempla-

res de Chondrus variolosus Montagne o Notho-

genia variolosa (Montagne) Montagne, prove-

nientes de las Islas Aucklands. Como ya se ha

dicho anteriormente, esta especie ha sido consi-

derada como sinónimo de Nothogenia fastigiata.

Este morfotipo incluye plantas que alcanzan has-

ta 10 cm en altura, de talo comprimido—plano,

dividido en varias dicotomías y con segmentos

estrechos de no más de 2 mm desde la base al ápi-

ce. La Fig. 5, por otra parte, muestra plantas re-

colectadas en las Islas Falklands o Malvinas per-

tenecientes a las colecciones del British Museum

de Londres; estos ejemplares se caracterizan por

ser de menor tamaño (3—5 cm), cuya fronda na-

ce de un estipe plano que luego se divide forman-

do segmentos de morfología sacada. Estos especí-

menes son exactamente iguales a lo figurado por

Bory (1828, pl. 18 f. 2) para Dumontia fastigiata

Bory; el material tipo de esta especie, proveniente

de la misma localidad. Finalmente en la Fig. 6

observamos un morfotipo extremo en cuanto a

variación en el ancho de los segmentos, recolecta-

dos en la localidad de La Boca, Chile Central. Es-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

te morfotipo también es característico en la costa

Central del Perú (Acleto, 1973, p. 22, Figs. 62 y

63). A excepción de las plantas provenientes de

las Islas Falkland cuya fronda se divide en seg-

mentos de forma sacada, el patrón morfológico

de los segmentos del talo en las plantas de Notho-

genia fastigiata provenientes de lugares menos

expuestos se mantiene comprimido-plano; esto se

observa aun en plantas con segmentos estrechos.

El estudio anatómico de estas plantas

muestra (Fig. 7) que el talo es multiaxial, con una

médula central de filamentos delgados, entrelaza-

dos unos con otros, formando un tejido bastante

laxo. Estos filamentos se ramifican y radían hacia

la periferia, formando cadenas paralelas de célu-

las que dan origen a una corteza firme con fila-

mentos moniliformes; las células más externas de

estos filamentos cuando mueren pasan a formar

una gruesa cutícula.

Las plantas son dioicas, los ejemplares feme-

ninos son fácilmente reconocibles por los cisto-

carpos sobresalientes que se observan como pe-

queños puntos en ambas superficies de la fronda.

Las plantas masculinas presentan los espermacios

en áreas sorales en los segmentos superiores de la

fronda; estas zonas reproductivas son eviden-

ciables también porque adquieren una coloración

más blanca.

El desarrollo de ramas carpogoniales y for-

mación de gonimoblastos, como así también el

origen de los espermacios, es coincidente con lo

descrito por Levring (1945) y Acleto (1973) para

esta especie y por Martin (1936; 1939) para

Chaetangium saccatum (Lamour) J. Agardh, es-

pecie originaria de Sudáfrica.

Los gametofitos de las plantas de la pobla-

ción de lugares expuestos (Fig. 8) presentan un

talo de 2 —(4)— 6 cm de alto, absolutamente ci-

líndricos desde la base al ápice, que no sobrepasa

1 mm de diámetro. Estas plantas al igual que las

anteriores son profusamente ramificadas, con va-

rias dicotomías y a veces muy irregulares en su

patrón de ramificación. A pesar de variar tam-

bién en morfología, el carácter cilíndrico del talo

se mantiene en los diferentes morfos (Figs. 9, 10,

IAS)

El talo en sección en estas plantas (Fig. 14)

se observa como cilindro sólido, lleno de tejido

interno, con una médula filamentosa densa. La

corteza en estas plantas es semejante tanto en el

tamaño como en el número de estratos celulares,

196

a lo observado en los especímenes provenientes

de lugares menos expuestos.

El análisis de estructuras reproductivas en

las plantas de esta población no revela diferencias

sustanciales con lo descrito para la población an-

teriormente estudiada.

Los tetrasporofitos

Las carpósporas obtenidas en medio de culti-

vo se fijaron a las 48 horas de producida su libe-

ración y presentaron una forma esférica. Las es-

poras de la población de Nothogenia fastigiata de

ambientes menos expuestos presentaron un

diámetro de 15 - 18 um; las de la población de

ambientes expuestos miden entre 8 - 13 um. El

desarrollo inicial de las carpósporas en cultivo es

coincidente con lo descrito por Delépine et al

(1979) y Collantes et al (1981) para esta especie y

por Anderson et al (1985) para Nothogenia erina-

cea (Turner) Parkinson, de Sudáfrica, en ambas

poblaciones. El desarrollo posterior del disco

costroso sin embargo es diferente.En el caso de la

población de ambientes menos expuestos las cé-

lulas del meristema marginal que aseguran el cre-

cimiento en diámetro de las costras, se dividen de

manera regular y ordenada, de adentro hacia

afuera, observándose en vista superficial las hile-

ras de células, como rayos que radían desde un

punto central, los bordes de la costra son muy pa-

rejos (Figs. 15 y 16). En el caso de la población de

ambientes expuestos las divisiones celulares en el

meristema marginal son más irregulares en el pla-

no de división y el crecimiento de la costra va to-

mando una orientación centrifuga helicoidal, co-

mo la concha de un caracol, los bordes de la

costra en este caso no resultan parejos (Figs. 17 y

18). En vista superficial ya no se hacen distin-

guibles las hileras celulares que evidencian la ex-

tensión en diámetro de la costra; estas costras son

aparentemente de mayor grosor en los bordes.

Las diferencias observadas se repiten en los tres

sets de experimentos bajo distintas condiciones

de cultivo.

Otra diferencia notable es el color de las

costras, en la población de ambientes menos ex-

puestos la costra adquiere una coloración rojo

anaranjado; las costras de la población de lugares

expuestos son de color rojo oscuro. A los 4 meses

de cultivo las diferencias se mantienen. En un

corte transversal las costras tetrasporofíticas de

Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E.

ambas poblaciones presentan un talo formado de

l a 2 capas de células hipotalinas de forma irregu-

lar y de 7 a 9 corridas de células verticales, de for-

ma cuadrada, que constituyen la región peritali-

na. En las plantas provenientes de ambientes me-

nos expuestos las células peritalinas del disco

costroso se observan siguiendo una verticalidad

ordenada (Fig. 19), en el caso de las plantas de lu-

gares expuestos las células peritalinas se observan

en hileras verticales más desordenadas (Fig. 20).

La Tabla I resume las diferencias morfológi-

cas encontradas entre las dos poblaciones.

Tabla 1. Cuadro comparativo de caracteres morfológicos en gametofitos y tetrasporofitos de 2 poblaciones de Nothogenia

fastigiata (Bory) Parkinson de Chile Central.

Carácter

Habitat protegido

o moderadamente expuesto

Habitat expuesto

Forma del talo

Tamaño (cm)

Ancho del talo

(Porción superior, antes de

las primeras dicotomías/re-

gión media segmentos

superiores, en cm)

ES; EES3105

Tamaño carpósporas (um) 167 == 1518

Patrón de crecimiento

costras tetrasporofíticas

Borde de costras

Color costras

Parejo

Comprimido-plano

0.38 + 2.6 / 0.87 + 0.46

Centrífugo radial

Rojo anaranjado

Cilindrico

3.8 E 1.08

0.09 + 0.02 / 0.097 + 0.01.

11.3% 1.15

Centrifugo helicoidal

Irregular

Rojo oscuro

AAA AA

DISCUSION

Las diferencias morfológicas encontradas

entre las dos poblaciones de Nothogenia que ha-

bitan ambientes ecológicos distintos en Chile

Central pueden reflejar aparentemente respues-

tas adaptativas frente a diferentes presiones selec-

tivas del ambiente. Así el talo comprimido—pla-

no, donde el tejido medular es más bien suelto y

laxo de la población de Nothogenia de ambien-

tes menos expuestos ha tenido que compactarse

para formar un talo cilíndrico y sólido como

ocurre en la población de Nothogenia de ambien-

tes más expuestos, siendo ésta una respuesta

adaptativa a este factor del ambiente. Un talo ci-

lindrico y sólido tiene una estructura más firme y

resiste en mejor forma el impacto del oleaje que

un talo de estructura menos sólida.

Como ya se ha dicho, ambas poblaciones

ocupan diferente posición vertical en la zona in-

termareal. Las diferencias morfológicas encontra-

das en cuanto a forma y consistencia del talo

entre ellas pueden ser interpretadas como adapta-

ciones a la deshidratación, ocasionadas por tiem-

po de exposición al aire. Así, la población de

Nothogenia de ambientes menos expuestos cuya

distribución ecológica se extiende entre 1 y 2 m

de altura intermareal permanece mayor tiempo

expuesta a la sequedad del ambiente en horas de

marea baja que la población de Nothogenia de

ambientes más expuestos, cuya distribución eco-

lógica está limitada al intermareal bajo. La con-

sistencia del talo donde el tejido medular es laxó

y suelto como ocurre en la población de Notho-

genia de ambientes menos expuestos permite una

mayor retención de agua en estas plantas las

cuales a veces presentan segmentos sacados, co-

mo dedos inflados completamente llenos de lí-

quido, el agua penetra en el tejido medular,

comprimiendo y presionando a las células medu-

lares hacia la periferia del talo. Estas plantas con

esa morfología son verdaderos reservorios de

agua, esta adaptación les permite sobrevivir sin

dificultad en un ambiente de extremo stress hídri-

co. En el caso contrario, en la población de luga-

res más expuestos, la consistencia del talo con

197

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

una médula compacta y densa'no permite la acu-

mulación de agua en el tejido medular por falta

de espacio, estas plantas viven la mayor parte del

tiempo sumergidas y no están sometidas a stress

hídrico.

Las diferencias morfológicas encontradas en

el crecimiento de las costras tetrasporofíticas en

cultivo también pueden ser interpretadas como

respuestas adaptativas a diferentes presiones se-

lectivas del ambiente. Así, las costras tetrasporo-

fíticas de la población de Nothogenia de ambien-

tes más expuestos crecen más en grosor que en

diámetro especialmente en los bordes externos,

donde se observa una intensa actividad de divi-

sión celular. Estas costras con bordes de mayor

grosor están mejor adaptadas para resistir el im-

pacto del oleaje y evitar así ser desprendida con

facilidad. Las costras tetrasporofíticas de ambien-

tes menos expuestos crecen más en diámetro que

en grosor y las divisiones celulares se desarrollan

en dos planos en toda la extensión de la costra

presentando así un crecimiento parejo y regular

tanto en diámetro como en grosor.

Si las diferencias morfológicas observadas

entre ambas poblaciones de Nothogenia obede-

cen a respuestas adaptativas al ambiente la pre-

gunta es si estamos frente a un caso de extremo

polimorfismo en Nothogenia fastigiata O estamos

frente a dos poblaciones biológicas diferentes. La

respuesta a esta interrogante debe ser claramente

verificada por el camino de la experimentación

en trabajos futuros.

Muchos ejemplos de diferenciación morfoló-

gica debido a plasticidad fenotípica han sido vert-

ficados en forma experimental (Gerald and

Mann, 1979), sin embargo la modificación por el

ambiente suele involucrar a veces una variación

genética (Innes, 1984). Ejemplos que documen-

tan esta situación también son ampliamente co-

nocidos (Chapman, 1974; Mathieson et al, 1981:

De Paula e De Oliveira, 1982).

Casos como el de Nothogenia en Chile

Central producen seria confusión a los taxóno-

mos especialmente cuando sólo criterios morfoló-

gicos son utilizados en la diferenciación de las es-

pecies del género. Algunos morfos de la pobla-

ción de Norhogenia de ambientes más expuestos

(Fig. 13) no pueden ser diferenciados por

ejemplo de la especie Nothogenia pulvinata

Levring, endémica de Nueva Zelandia, descrita e

ilustrada por Levring 1955 (p. 422, Fig. 8).

Es probable que en las costas de Nueva Ze-

198

landia y otras islas subantárticas ocurra la misma

situación que en las costas de Chile con Nothoge-

nia fastigiata, encontrándose poblaciones morfo-

lógicamente diferentes en ambientes ecológicos

distintos. Es necesario en consecuencia realizar

una exhaustiva revisión en las especies hasta aquí

conocidas del género en el Hemisferio Sur.

El presente trabajo a pesar de no entregar

consideraciones taxonómicas concluyentes res-

pecto al género Nothogenia en Chile, aporta an-

tecedentes valiosos al reconocer e identificar la

población de Nothogenia de ambientes expuestos

de Chile Norte y Centro, evitando de este modo

su confusión con plantas del género Gymno-

gongrus, bajo el cual ha sido reiteradamente mal

identificada, especialmente en material de Herba-

rio: esto cobra aún más valor por cuanto especies

de Gymnogongrus, especialmente Gymno-

gongrus furcellatus (C. Ag.) J. Ag., se cosecha y

comercializa en Chile bajo el nombre vulgar de

“liguen gomoso”, especialmente en la VIII Re-

gión del país (Anuario Estadístico SERNAP,

1982).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a las siguientes personas e insti-

tuciones por el préstamo de especimenes de Her-

bario en este estudio: Dra. F. Ardré, del Museo

de Historia Natural, París, Francia, por el présta-

mo de Sphaerococcus fragilis y el material de

Nothogenia de las colecciones de C. Montagne.

Al Sr. P. Lassen, del Museo Botánico de la Uni-

versidad de Lund, Suecia, por el préstamo de ma-

terial de Nothogenia variolosa del Herbario de

CJ. Agardh. A la Sra. Ivonne Courtney, del Mu-

seo Británico de Historia Natural, Londres, por el

préstamo de material de Nothogenia fastigiata

proveniente de Tierra del Fuego e Islas subantár-

ticas, pertenecientes a las colecciones de Hooker

8: Harvey, Dickie, Vallentin y otros.

Mis agradecimientos a Myriam Seguel,

Patricio Camus y Guillermo Rivera por la cola-

boración prestada en la recolección de material

en terreno y en el trabajo de laboratorio.

Mi especial agradecimiento al Dr. D.G.

Múller, de la Universidad de Konstanz, Alema-

nia, por su constante estímulo y apoyo en el tra-

bajo de cultivos en el laboratorio.

Las fotografías fueron realizadas por el Sr.

Oscar León. La Sra. Nelly Rodríguez mecanogra-

fió el manuscrito; mis agradecimientos a ambos.

Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E.

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Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

pue AO

1 2 3 4 DN

Sos 130 um

Figs. 2 y 3.- Hábito ejemplares adultos de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localidad de La Boca en Chile

Central. Fig. 4.- Hábito ejemplar de Chondrus variolosus Montagne. proveniente de las Islas Auckland. (Herbario de G.J.

Agardh N% 32574-32577). Fig. 5.- Ejemplares de Chaerangium fastigiatum (Bory) J. Agardh. pertenecientes a las colec

ciones del British Museum (Natural History) Londres. Fig. 6.- Ejemplares de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la

localidad de La Boca en Chile Central. Fig. 7.- Sección transversal del talo de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la

localidad de La Boca en Chile Central

Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E.

8 9 10

UN paa nn Moa IIA pin ap

115] pis pal | pe

e E

po gogo pops

1 els RADO: O pa

Fig. 8.- Ejemplar de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson proveniente de la localidad de Punta Curaumilla en ( hile

Central. Figs. 9-13. Diferentes morfos de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson provenientes de la localidad de Punta Cu

raumilla en Chile Central. Fig. 14.- Sección transversal del talo de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localid

de Punta Curaumilla en Chile Central

240 um

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Fig. 15.- Costra tetrasporofítica de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de 1 mes de cultivo, proveniente de la localidad

de La Boca en Chile Central. Fig. 16.- Vista superficial de la costra de la Fig. 15. Fig. 17.- Costra tetrasporofítica de Notho:

genia fastigiata (Bory) Parkinson de | mes de cultivo, proveniente de Punta Curaumilla en Chile Central. Fig. 18.- Vista su

perficial de la costra de la Fig. 17.- Fig. 19.- Sección transversal del tetrasporofito de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkin

son de la localidad de La Boca en Chile Central. Material de 4 meses de cultivo en laboratorio. Fig. 20.- Sección transversal

del tetrasporofito de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localidad de Punta Curaumilla en Chile Central. Mate-

rial de 4 meses de cultivo en laboratorio.

202

Gayana, Bot. 45 (1-4):203-223, 1988 ISSN 0016-5301

ESTUDO COMPARADO DE GELIDIUM COARCTATUM KUETZING E

PTEROCLADIA CAPILLACEA (GMELIN)

BORNET ET THURET (RHODOPHYTA-GELIDIACEAE)

NO LITORAL BRASILEIRO

ESTUDIO COMPARADO DE GELIDIUM COARCTATUM KUETZING

PTEROCLADIA CAPILLACEA (GMELIN)

BORNET Y THURET (RHODOPHYTA-GELIDACEAE) DE

LA COSTA BRASILERA

Yumiko Ugadim*

RESUMO ABSTRACT

G. coarctatum, descrito com base em material brasileiro, Gelidium coarctatum, originally described from material

foi considerado durante cerca de 100 anos como de ocorrén collected in Brazil and considered by recent authors as a du-

cia duvidosa para o Brasil. A espécie se assemelha a P. ca bious reference, was found in abundance in northeastern Bra-

pillacea (= P. pinnata) em suas características gerais, morfo- zil. The species is similar to Pterocladia capillacea (= P. pi-

lógicas e de habitat. tendo sido, até recentemente, identifica nnata) in general characteristics. The paper presents a com-

da sob esse binómio ou como Gelidium corneum. Compara parative study of the two species considering: cystocarp - sha-

se, neste trabalho as duas espécies quanto ás características pe and size (generic level): branching pattern; size and thick-

morfoanatómicas, fases do ciclo de vida e outras caracteristi nes of the thallus; “rizines” - distribution and diameter, tetras-

cas diagnósticas. Dentre os critérios morfológicos adotados porangia - distribution and size. The species show a distinct

destacam-se Os seguintes: cistocarpo - caracteristica a nivel ge- distribution in Brazil. P. capillacea ¡is restricted to the

nérico; padráo de ramificacáo: dimens0es - tamanho e espes southern and southeastern coast, while G. coarctatum is

sura: tetrasporángio - distribuicao e medidas; “rizimes” restricted to the northern and northeastern coast suggesting

distribuicáo e diámetro. Destaca-se a distribuicáo geográfica vicariant palrs.

distinta das duas espécies: P. capillacea restrita ás regioes sul

e sudeste e G. coarctatum as regióes norte e nordeste. KEYWORDS: Gelidium, taxonomy, geographic distribu-

lembrando pares vicariantes tion, Rhodophyta.

INTRODUCAO com 2 géneros Gelidium e Pterocladia. A dis-

tincáo desses dois géneros se baseia, especialmen-

A familia Gelidiaceae, de acordo com a clas- te, na morfología do cistocarpo e do carposporó-

sificacao de Fan (1961), está presente no Brasil fito. A dificuldade na identificacao dos táxons

destas algas já se inicia na separacáo dos géneros,

quando náo se dispóem de plantas femininas. Em

“Departamento de Botánica amostras pequenas, há uma tendéncia de en-

a de Biociéncias da Universidade de Sáo Paulo contrar uma frequéncia maior de plantas sem

Cidade Universitária s ds e

S E estruturas de r E

Caixa Postal 11461 — CEP 05499 A eprodugáo, ou entáo, de plantas

Sáo Paulo. SP — Brasil Letraspóricas.

203

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Ugadim (1985) estudando as Gelidiaceae do

litoral brasileiro, desde o Estado do Pará (301 S -

47” 30'W) até o Estado do Rio Grande do Sul

(33% S - 55% W), avaliou o “status” taxonómico

de 10 espécies e 2 variedades, através de estudos

de amostras populacionais e da análise de várias

colecóes do Herbário SPF. Levou em conside-

racáo a variabilidade morfológica apresentada

pelas plantas em diferentes idades (tamanhos) e

em diferentes latidudes.

Este trabalho constitui parte dos estudos de

Ugadim (1985) e apresenta estudo comparado de

Gelidium coarctatum Kuetzing e Pterocladia ca-

pillacea (Gmelin) Bornet et Thuret, quanto a

morfologia, morfometria, habitat e distribuicao

geográfica no Brasil e fases do ciclo de vida.

MATERIAL E METODOS

G. coarctatum foi coletado nos Estados do

Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernam-

buco, Alagoas. Bahia e Espírito Santo e P. ca-

pillacea nos Estados do Espírito Santo, Rio de Ja-

neiro, Sáo Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio

Grande do Sul (Figura 1). As coletas foram va-

riáveis, de acordo com cada um dos Estados, e

podem ser verificadas no item “material

estudado” que segue cada uma das descrigóes dos

táxons. :

A maior parte das algas fo1 coletada durante

as marés baixas, oportunidade em que se pode

percorrer a pé e explorar ao máximo o substrato

onde crescem fixas as plantas, bem como, obser-

var O tamanho e a distribuicao das populacoes.

Em alguns locais as coletas foram realizadas ao

longo de toda distribuicao e em outros, quadra-

dos de 20 x 20 cm foram lancados, ao acaso,

sobre as populacoes e todas as plantas foram reti-

radas, com o auxílio de uma espátula. Parte do

material foi enviada por pesquisadores regionais,

ou foi coletada pelos colegas do Departamento,

ou ainda, já fazia parte do Herbário do Departa-

mento de Botánica do Instituto de Biociéncias da

Universidade de Sao Paulo (SPF).

O material foi preservado em formol a 4% e

entáo herborizado segundo as técnicas usuais pa-

ra as algas marinhas macroscópicas.

As amostras foram analisadas cuidadosa-

mente, levando-se em consideragao o estádio ou

o grau de desenvolvimento das plantas, ta-

204

manhos e as fases do ciclo de vida, bem como to-

das as outras características diagnósticas.

Quando as medidas sao mencionadas, ano-

tamos a menor e a maior encontradas, em un

conjunto de mais de 20 medidas.

As preparacoes de cortes anatómicos foram

feitas com láminas de barbear, a partir de mate-

rial fixado em formol ou entáo de material herbo-

rizado previamente hidratado. Os cortes foram

corados com azul de anilina, em solugao aquosa

na concentracao de 1%. ó

Todas as exsicatas do material estudado, de-

vidamente numeradas e identificadas,

encontram-se depositadas no Herbário Ficológi-

co do Departamento de Botánica (SPF), Sáo

Paulo, SP, estando a disposicáo dos interessados.

Foram utilizados no texto e nas diferentes

tabelas e figuras os simbolos que se seguem, para

ilustrar as diferentes fases e estádios de desenvol-

vimento: O plantas sem estruturas de repro-

ducao; e plantas tetraspóricas; Q = plantas

cistocárpicas; 07 = plantas como espermatángios

e para as Estados da Uniao foram utilizadas as se-

guintes siglas: CE = Ceará; RN = Rio Grande

do Norte; PB = Paraíba; PE = Pernambuco;

AL = Alagoas; BA = Bahias; ES = Espírito

Santo; RJ = Río de Janeiro; SP = Sao Paulo;

PR Paraná; SC Catarina e RS Río

Grande do Sul.

RESULTADOS E DISCUSSAO

—CARACTERIZACAO DAS ESPÉCIES

Gelidium coarctatum Kuetzing Tab. phyc. 1868,

N* XVIII p. 21, tab. 59, fig. a, b.

Tipo: Rjksherbarium, Leiden (Segi, 1963)

Localidade tipo: Pernambuco - Brasil.

Referéncias para o Brasil: Kuetzing 1868 (locali-

dade tipo - Pernambuco); Taylor 1931 e

1960 (PE); Oliveira Filho, 1977 (PE),

Ferreira e Pinheiro 1966 (CE), como Pte-

rocladia capillacea; Pinheiro-Vieira e

Ferreira 1968 (CE, RN, AL), como Pte-

rocladia pinnata;, Carvalho 1983 (PB), co-

mo Gelidium corneum, Williams e Blom-

quist 1947 (nordeste do Brasil), como Geli

dium sp.

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

509 Los

__ [0 16), 089 (1,0 (8)

oeQo” (12)

e (5), O (6), 06 (8)

=. 106eQ0” (12)

Ñ Nx

Ñ [08 (2,4), 009 (5)

3 5oeg (6), 089 (7),089 (11),

O (12)

1oJoq (3), e (6,9)

Y me. (12)

NX oego” (12)

1000 (11)

oe (3), 0e0' (5),

as (8), oeqd” (11,12)

009d (1), 08 (2),

089 (3), 0e9d' (7),

09 (10,12)

- oe (1), 0eg0” (2,3),

0ed (4), 00 (5),

15 0e9 (6), 0eqd (7,8),

oec” (3), 0e9d' (10)

ved (11,12)

3) q 1)

o (2),0eq0"(9,11)

oe (7?)

É 12 »e » » FS “sap » FS

g. 1. Locas de ocorréncia e fases do ciclo de vida. Os numeros entre parénteses indicam os meses do ano

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

pr AN ANN SS E

ETRE

eS S

Fig. 2. Gelidium coarctatum.

206

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Figs. 4-13. Gelidium coarctatum Kuetzing. 4. Plantas em diferentes estágios de desenvolvimento. 5. De

senho esquemático de um corte transversal do cistocarpo. 6. Desenho esquemático de um corte lingitudinal

do cistocarpo. 7. Porgáo terminal de um ramo com rámulos dispostos pinadamente. 8 e 9. Ramos com

tetrasporángios. 10. Corte transversal de uma porgáo mediana do talo: note as “rizines” na regiáo subcorti

cal. 11. Corte transversal de um rámulo da parte superior da planta: desenho da poreáo mediana do corte. 12

Rámulo com tetrasporángios. 13. Corte transversal de un rámulo com tetrasporángios. Figuras 4-6 e 10-13

Ponta Negra, Natal. RN (SPF 9020); figuras 7-9 - Mirante das Serias, Maceió, AL (SPF 9366)

207

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

3 cm

Figs. 14-18. Gelidium coarctatum Kuetzing. 14. Parte de um cistocarpo cortado transversalmente. com car

pósporos terminais e “rizines” na ala. 15. Pinas de última ordem como soros de espermatángios. 16. Pina

com tetrasporángios e espacos deixados pela liberacáo dos mais velhos. 17. Aspecto geral de uma planta

tetraspórica. 18. Detalhe de uma pina fértil com letrasporángios. Figuras 14, 15, 17. e 18 - Ponta do Bessa.

Joáo Pessoa, PB (SPF 6108), figura 16 - Mirante das Sereias. Maceló. AL (SPF 9366)

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Figs. 19-24. Gelidium coarctatum Kuetzing. 19. 20 e 22. Cortes transversais de cistocarpos. desenhos es

quemáticos. 21. Rámulos com cistocarpos. 23. Aspecto geral de uma planta feminina. 24. Ramo com pinas

femininas com cistocarpos. Ponto do Bessa. Jóao Pessoa. PB (SPF 6108)

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Plantas de cor rosa vinácea a vermelha escu-

ra, medindo de 2-17,5 cm alt., formando tufos

densos, abundantemente ramificadas. Ramifi-

cacao de primeira ordem alterna ou irregular,

sempre no mesmo plano. Ramos de primeira or-

dem bi, tri a tetrapinados. FEixos eretos

originando-se de uma porcáo prostada cilíndrica

presa ao substrato, de espaco em espaco, por

apressóides discóides. Eixos eretos cilíndricos na

base, achatados acima, medindo até 2 mm larg. e

160-220 um espes. nas porcoes medianas de

planta. Das porcóes cilíndricas basais originam-se

vários ramos cilíndricos flagiliformes que iráo dar

origem aos eixos prostrados. Eixos eretos, em

corte transversal da parte mediana, com 2 a 3 ca-

madas de células pequenas de 2-6 um diam.,

com cloroplastos, seguidas de células subcorticals

globosas, incolores, maiores que as corticals, mis-

turadas a uma grande quentidade de “rizines” de

2-4 ym diám. Porcao central com células medu-

lares grandes, incolores de 18-33 ym dim. Em pr

nas superiores, “rizines” na regiáao medular.

Tetrasporófitos maiores e mais exuberantes que

os gametófitos. Tetrasporángios reunidos em so-

ros circulares em pinas jovens ou alongados mas

nunca atingindo o ápice e as margens das pinas.

Em corte transversal, tetrasporángios cruciada

ou tetraedricamente divididos, localizados próxi-

mos á superfície, 20-35 um diám. e 39-45 um

alt. Plantas femininas com cistocarpos subterm1-

nais, quase esféricos, 380-510 ym diám., com 2

lóculos e 2 poros pequenos. Pericarpo de 3-5 ca-

madas de células, alas formadas pela margem da

pina fértil, com agrupamento de “rizines” nas

margens; carpósporos medindo 14-25 yum diám.

x 30-44 um alt., terminais nos gonimoblastos.

Espermatángios em soros claros nas pinas e no

ápice do eixo principal. Soros circulares ou alon-

gados, podendo haver uma seqúéncia de várias

manchas.

Habitat

Cresce nos recifes de arenito, calcário ou Co-

ralíneo, bem como em costoes batidos quase

sempre associada a Ulva lactuca Linnaeus, Dict-

yopteris delicatula Lamouroux, Hypnea musci-

formis (Wulfen) Lamouroux, tendo como epífitas

espécies do género Ceramium, Griffithsia schous-

boei Montagne e Champia minuscula Joly e Uga-

dim e Fosliella sp. Algumas amostras foram en-

contradas atiradas á praia.

210

MATERIAL ESTUDADO

Estado do Ceará: Aracati: Ponta Grossa,

24/6/1982, A.l. Kanagawa (SPF 24199) e; Para-

curu: Ponta de Paracuru, 12/7/1964, A.B. Joly

(SPF 6108) e o, 8/8/1982, A.I. Kanagawa (SPF

24197) 9. Fortaleza: Praia do Náutico, 9/7/1964,

A.B. Joly (SPF 6110) e; 3/7/1964, A.B. Joly (SPF

6106) o; 16/12/1980, Y. Ugadim (SPF 9034) o o

o 0; Praia de Iracema, 13/12/1980, Y. Ugadim

(SPF 9033) o e o q; Ponta do Mucuripe,

26/6/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24198) o; Mun-

daú: Morro da Melancia, 21/7/1964, A.B. Joly

(SPF 6107) e; 22/7/1964, A.B. Joly (SPF 6109)

o; 22/7/1964, A.B. Joly (SPF 5809) e.

Estado do Rio Grande do Norte: Sao Miguel do

Gostoso, Ponta do Santo Cristo, 21/6/1982, A.I.

Kanagawa (SPF 24181) o; Natal: Ponta Negra,

21/12/1980, Y. Ugadim (SPF 9020) 0 e Q 6;

10/8/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24471) 6: Praia

de Muriú, 29/5/1980, E.C. de Oliveira F” (SPF

9048) o; Praia de Búzios, 16/6/1983, Y. Ugadim

(SPF 24409) 0.

Estado da Paraíba: Jeao Pessoa: Ponta do Bes-

sa, 19/5/1977, F.A.F. Carvalho (SPF 9050) o e

o; 19/12/1977, F.A.F. Carvalho (SPF 9051) e;

31/7/1977, F.A.F. Carvalho (SPF 9049) e;

29/4/1980, F.A.F. Carvalho (SPF 9346) (SPF

9056) o; Cabo Branco, 16/12/1980, A.I. Kanaga-

wa (SPF 9344) o e: Praia do Sol, 29/4/1980, A.l.

Kanagawa e; Barra do Gramame, 22/5/1982,

A.I. Kanagawa (SPF 24192) o; Ponta do Seixas,

3/21/1980, A.I. Kanagawa (SPF 9058) o;

18/12/1980, F.A.F. Carvalho o; Praia do Poco,

16/5/1980, F.A.F. Carvalho e A.L Kanagawa

(SPF 9345) o; Baía da Traicáo. 1/6/1980, A.l.

Kanagawa (SPF 9057, 9349) o e 0: 22/11/1980,

A.I. Kanagawa (SPF 9055) o e; 23/11/1980; A.l.

Kanagawa (SPF 9358, 9050) o e 0; Lucena: Ca-

macári, 25/4/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24470)

Estado de Pernambuco: Recife: Praia da Boa

Viagem, 10/3/1981, E.C. de Oliveira F* (SPF

9931) 0 0; Gaibu: Praia de Gaibu, 10/12/1981, T.

Kubo e Y. Ugadim (SPF 9370) 00 o 0í Praia de

Itarema, 3/9/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24196)

o; Sáo José da Coroa Grande, 6/9/1982, A.I. Ka-

nagawa (SPF 24194) o.

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Estado de Alagoas: Maragogi: Praia de Peroba,

11/12/1981, Y. Ugadim e T. Kubo (SPF 9363) o

e; Maceió: Mirante das Sereias, 12/12/1981, Y.

Ugadim e T. Kubo (SPF 9363) 00 o 0%

Estado da Bahia: Santa Cruz de Cabrália,

26/11/1981, Y. Ugadim e T. Kubo (SPF 9975) o

e 0; Ponta Acu Torre, 29/11/1981, Y. Ugadim e

T. Kubo (SPF 25073) o.

Estado do Espírito Santo: Portocel. 18/2/1984,

G.J.P. Mitchell o.

Fases do ciclo de vida e os meses do ano

TABELA 1-

FASES DO CICLO DE VIDA

Plantas sem estruturas de reproducáo, femi-

ninas, tetraspóricas ou masculinas foram en-

contradas em todos os meses do ano em que cole-.

tas foram realizadas (Tabela 1). Todas as fases do

ciclo de vida foram encontradas no més de de-

zembro para os Estados do Ceará, Rio Grande do

Norte, Pernambuco e Alagoas (Figura 1). A

maior parte das coletas foi realizada nos meses de

julho e de dezembro, por se constituirem os me-

ses de férias escolares.

Meses do ano

ANALISIS DE SEIS POPULACOES

NATURAIS :

CONSIDERANDOSSE AS FASES DO CICLO

DE VIDA EOTAMANHO DAS PLANTAS

Nesta análise foram considerados tamanho

das plantas e estádio de desenvolvimento das

estruturas de reproducáo de populacóes dos Es-

tados do Ceará, Rio Grande do Norte. Pernam-

buco e Alagoas.

TABELA 1I1.-

Foram examinadas 136 plantas provenien-

tes de material atirado á praia, Praia de Iracema,

Fortaleza, CE. Nesta amostragem foram en-

contradas plantas medindo de altura, de 5 a 11

cm, sendo as plantas sem estruturas de repro-

ducáo e plantas tetraspóricas sempre maiores e

mais exuberantes que as gemetofíticas. A maior

parte das plantas apresentaram-se com tetraspo-

rángios (Tabela II.

Praia de Iracema, Fortaleza (CE) 13/12/1980 (SPF 9033). Material atirado á praia.

Altura y

Fases do ciclo N* de Altura

de vida plantas média máxima %

10) 46 5.7 cm 10,0 cm 33,8

(0) 80 8.0 cm 11,0 cm 58,8

0 9 5,7 cm 5.0 cm 6.6

o” ] 5.0 cm S.0 cm 0,7

T 136

ESC del! Ye CRI, |

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Da Praia do Náutico, Fortaleza, CE, foram Nesta mesma praia foi realizada uma outra

coletadas 178 plantas presas ao substrato. Nesta amostragem, em um local diferente, de 176 plan-

amostra tambén foram encontradas a maior por- tas (Tabela IV).

centagem de plantas tetraspóricas (Tabela II).

TABELA II.- Praia do Náutico, Fortaleza (CE) 16/12/1980 (SPF 9035) plantas coletadas presas ao substrato.

Fases do ciclo N* de Altura Altura

de vida plantas média máxima

19 5,0 cm 10,0 cm

116 8,4 cm 14.0 cm

41] 6.5 cm 9.0 cm

5,0 cm 5,0 cm

TABELA IV.- Praia do Náutico, Fortaleza (CE) 18/12/1980 (SPF 9034) coletadas presas ao substrato.

Fases do ciclo N” de Altura Altura

de vida plantas média máxima

6.0 cm

9.0 cm

8.0 cm

5.0 cm

Em Ponta Negra, Natal, RN, realizou-se cm de altura. Nesta amostra verificam-se uma

uma coleta através de raspagem de todas as plan- porcentagem bem maior de plantas sem estrutu-

tas de uma faixa vertical de 20 cm de largura. ras de reproducáo, que nas outras analisadas an-

Obteve-se uma amostra de 756 plantas de 5 a 13 teriormente (Tabela V).

TABELA V.- Ponta Negra, Natal (RN) 21/12/1980 (SPF 9020) Coleta realizada através de raspagem de uma faixa verti-

cal de 20 cm de largura.

Fases do ciclo N“ de Altura Altura

de vida plantas média máxima

4.5 cm 5.0 cm

9.7 cm 13.0 cm

5.5 cm 6.0 cm

5.0 cm 6.0 cm

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Da Praia de Gaibu, no Estado de Pernam-

buco foi estudada uma amostra de 950 plantas

cujas as alturas variaram de 3 a 5 cm, obtida atra-

vés de coleta de uma faixa de 20 cm de largura

em toda extensáo vertical da populacao. Nesta

populacao tambén as plantas sem estrutura de

TABELA VI. Praia de Gaibu (PE) 10/12/1981 (SPF 9370). Coleta realizada através de raspagem de uma faixa vertical.

N* de

plantas

Fases do ciclo

de vida

(0) 32

0 11

o” 47

T 950

Altura

máxima

Altura

média

3.0 cm 3.0 cm '

4.5 cm 5.0 cm ES)

3,5 cm 4.0 cm 12

3.0 cm 40cm 4.9

reproducáo se apresentam com uma porcenta-

gem bem alta (Tabela VI). Da mesma forma uma

outra populacáo do Estado de Alagoas fol estu-

dada tendo sido verificada a presenca de plantas

sem estrutura de reproducáo em porcentagem

bem maior (Tabela VII.

TABELA VII. -Mirante das Sereias, Maceió (AL) 12/12/1981 (SPF 9363). Material coletado através de raspagem de uma

faixa vertical.

Fases do ciclo N* de

de vida plantas

Altura

máxima

Altura

média

5,5 cm

10,5 cm

5,0 cm

4.5 cm

Estes estudos foram realizados em uma mes-

ma época ao longo de uma faixa do litoral do nor-

deste brasileiro. Verifica-se que a medida que se

dirige para O sul as populacoes se apresentam

com plantas menores e quase sempre mostrando

uma maior frequéncia de plantas sem estrutura

de reproducao.

COMENTARIOS TAXONÓMICOS

Gelidium coarctatum Kuetzing foi descrita

em 1868 com base no material coletado no Esta-

do de Pernambuco. O autor apresenta duas figu-

ras, uma de aspecto geral, muito semelhante a al-

guns exemplares, das plantas de nossas amostras,

e outra de detalhe de um ramo cistocárpico tam-

bén com aspecto similar ao de plantas femininas

por nós estudadas. A descricáo é breve mas ca-

racteriza perfeitamente a espécie. Além de Mar-

tens (1870) que cita a espécie para o Brasil com

base na descricáo original, os autores mais mo-

dernos sempre mencionaram a espécie como de

ocorréncia duvidosa para o Brasil (Taylor 1931,

1960; Oliveira F?, 1977).

Williams e Blomquist (1947) faz uma pe-

quena descricáo de Gelidium sp. do nordeste bra-

sileiro que concorda bem com as características

das plantas nordestinas que ora identificamos co-

mo G. coarctatum.

Vários espécimes auténticos de táxons infra-

genéricos de Gelidium foram fotografados por

Segi (1963) em museus e herbários da Europa. O

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

tipo e um exemplar de herbário de Weber van

Bosse foram fotografados. As figuras apresenta-

das retratam perfeitamente bem as nossas plan-

tas. e assim, náo temos duvidas de que as plantas

estudadas sáo aquelas descritas como G. coarcta-

tum.

Carvalho (1983) menciona a ocorréncia da

espécie para o Estado da Paraíba, utilizando o bi-

nómio Gelidium corneum (Hudson) Lamouroux,

uma vez que constatou a presenga de cistocarpos

biloculares nas plantas anteriormente identifica-

das como Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet

et Thuret.

A espécie foi encontrada em quase todos Os

Estados do nordeste (Ceará, Rio Grande do Nor-

te. Pernambuco, Bahia), crescendo em abundán-

cia, sempre férteis, enguanto no norte do Estado

do Espírito Santo só foram encontradas plantas

pequenas e quase sempre estéreis, ocorrendo em

forma de tufos, náo constituindo faixas contí-

nuas como acontece nos Estados mais ao norte.

Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret.

Notes algol. 1. p. 67. 1876.

Lectotipo: Na auséncia do material: ¡lustracao

original, p. 146 de Gmelin 1768, pl. 15, fig.

| - Mar Mediterráneo.

Basiónimo: Fucus capillaceus Gmelin, Hist. Fuc.

p. 146. 1768.

Referéncias para o Brasil: Joly 1951 (PR); Mat-

tos 1952 (PR); Costa 1962 (RJ); Cordeiro-

Marino 1972 (SC); Baptista 1974 (RS); Oli-

veira F* 1977 (ES), Baptista 1977 (RS):

Cordeiro-Marino 1978 (SC); Martius el al.

1833, como Sphaerococcus corneus var.

pinnatus; Taylor 1931 (RJ), como Geli

dium supradecompositum Kuetzing; Mar-

tens 1870 e Taylor 1931 (RJ), como Geli-

dium corneum var. pinnatum Turner; Mo-

ebius 1890, como Gelidium capillaceum

(Gmelin) Kuetzing; Joly 1957 (SP), Baptis-

ta 1974 (RS) e Ugadim 1974 (PR, SP), co-

mo Pterocladia pinnata (Hudson) Papen-

fuss.

214

Figura 3. P. capillacea Aspecto geral.

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

50 Um

Figs. 25-31. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 25, 26 e 29. Corte longitudinal de rámulos

com tetrasporángios. 27. Corte longitudinal de um rámulo com tetrasporángips, na parte menos apical que

das figuras anteriores. 28. Ramo fértil con rámulos tetraspóricos. 30 e 31. Rámulos com tetrasporángios, em

corte transversal. Figuras 25 e 30 - Guarapari. ES(SPF 9079). Figuras 26, 27,29 e 31 - Praia da Tainha, Por

to Belo, SC (SPF 9071). Figura 28 - Praia de Peruíbe, SP (SPF 9160).

215

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Figs. 32-38. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 32. Corte transversal de parte achatada e mais

velha do talo: porgáo mediana do corte. 33. Corte transversal da pina com tetrasporángios. 34. Corte trans

versal da fronde na parte achatada, margen da lámina. 35 e 36. Corte longitudinal da pia fértil. mostrando

detalhes da formagáo de tetrasporángios. 37. Parte de um corte transy ersal de uma pina com tetrasporán

gios. 38. Parte do eixo cilíndrico em corte transversal. Figuras 32-34 e 38 - Prata de Peruibe. Itanhaém. SP

(SPF 9160). Figuras 35 e 37 - Guarapari. ES(SPF 9079). Figura 36 - Praia da Taimha. Porto Belo. SC (SPE

9071)

turí os un OS

Para

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Uh as Rd

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Figs. 39-44. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 39-40. Ramos férteis masculinos como soros

de espermatángios. 41-43. Cortes transversais de rámulos férteis masculimos. 44

Corte longitudinal de uma

9079)

pina fértil masculina. Todas as figuras - Guarapari. ES (SPF

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

00000000000 0000;

FPIOD FRIA

¡o 19

2 90

000000000099 O

Figs. 45-51. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 45. Corte longitudinal de um cistacarpo,

mostrando carpósporos formados em série; desenho esquemático. 46. Corte longitudinal de um ápice férul,

mostrando a organizagáo do talo e os carpogónios. 47. Desenho esquemático de um cistocarpo em corte lon

gitudinal. 48. Ramo como cistocarpos. 49. Corte transversal de um cistocarpo. 50. Corte transversal de um

rámulo; margem do corte. 51. Detalhe do carpoesporófito. Figs. 45-48 e 50 - Guarapari. ES (SPF 9079). Fr-

guras 49 e 51 - Praia dos Fornos, Cabo Frio, RJ (SPF 2157).

218

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Figs. 52-58. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 52. Corte transversal ao eixo principal, de-

talhe da regido medular com poucas “rizines”, veja a explicagáo da figura 53. 53. Desenho esquemático de

um corte transversal da porgáo inferior de eixo principal. A parte pontilhada apresenta uma concentracáo

maior de “rizines” que a parte medular central. 54. Detalhe de um tetrasporángio, em corte transversal de

uma pina tetraspórica. 55. Detalhe da regiáo cortical. em corte transversal. de uma porgáo achatada inferior

S6. Corte transversal de uma pina fértil com tetrasporángios. 57. Detalhe da regiáo medular com muitas “ri

zines”. em corte transversal do talo, veja a explicacáo da figura 53. 58. Vista frontal das células superficiais

Todas as figuras - Ponta da Fruta. Vila Velha. ES (SPF 9065)

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Plantas eretas de cor vermelha vinácea, for

mando tufos de 5 a 30 cm alt. Talo constituido

por uma porcáo postrada cilíndrica fortemente

aderida ao substrato e por eixos eretos cilíndricos

na base e achatado acima. Ramos eretos ramifi-

cados pinadamente, nas poreóes superiores, dan-

do á fronde forma triangular, na maioria dos ca-

sos. Ramos de primeira ordem, inferiores, repetin-

do a ramificacáo do eixo principal. Segmentos

achatados de 0,5 a 2 mm de largura e 450 a 600

um de espes. nas poreóes medianas da planta.

Pinas de 370 a 450 um de largo. e 100 a 200 um

de espes. Porcoe cilíndricas de 900 a 1125 um de

diám. Talo, estruturalmente constituído de uma

poreáo cortical de célula pequenas, ricas de clo-

roplastos de 12 um diám. e uma medular de célu-

las alongadas de 30 a 46 um de comp. e 12 a

38 um diám. “Rizines” de 4 a 8 um de diám., em

grande quantidade, principalmente na parte me-

dular, nas porgoes cilíndricas da planta e abun-

dantes nas margenes das poreóes achatadas e

poucas na regio medular. Tetrasporángios cru-

ciadamente divididos, 37 a 67 um de diam. e 45 a

67 um de alt., sendo ovalados ou esféricos, imer-

sos na camada subcortical do ápice das pinulas de

última ordem que se tornam mais escuras.

Tetrasporángios dispostos sem ordem. Cistocar-

pos uniloculares fazendo saliencia alongada, no

sentido do eixo das pinas, medindo 640 a

750 um de comp., abrindo-se por um poro. Car-

pósporos numerosos, de 17 a 20 um x 50 um.

Espermatangios formando soros claros na parte

central das pínulas, deixando uma margem de cé-

lulas nao férteis.

Habitat

Cresce, caracteristicamente, em costóes

rochosos formando bancos mais ou menos den-

sos nos víveis inferiores da zona entre-marés, em

locais onde há intensa movimentacao da água,

embora esteja onde há impacto directo e frontal

das ondas. As populacoes sao, razoavelmente ho-

mogéneas, náo apresentando muita mistura co-

mo outras espécies de algas.

MATERIAL ESTUDADO

Estado do Espírito Santo: Guarapari, Praia da

Virtude, 13/11/1978, Y. Ugadim (SPF 9075) 0 e

9 ; 21/12/1978, Y. Ugadim (SPF 9079 06 Q d;

Praia das Castanheiras, Y. Ugadim, 21/12/1979

220

(SPF 9079) e e 6; Ponta do Clube, 13/11/1978,

E.C. de Oliveira F? (SPF 9070) e o; Ponta de

Fruta, 19/8/1978, E.J. de Paula (SPF 9064) o

Piúma, llha do Gambá, 14/11/1978, Y. Ugadim

(SPF 9155) o e 0; Mha do Cachorro, 14/11/1978,

Y. Ugadim (9077) 3; Ilha do Gambá, 18/8/1978,

A.I. Kanagawa (SPF 9114) o; Ilha do Meio,

14/11/1978, E.J. de Paula e E.C. de Oliveira F?

(SPF 9076) 6; lha do Gambá, 14/11/1978, E.C.

de Oliveira F”(SPF 9072) e q; 9/5/1965, A.B.

Joly e E.C. de Oliveira FUSPF 6537) o; Meiaipe,

12/5/1964, A.B. Joly e E.C. Oliveira F? (SPF

6538) 0% Marataízes, 12/11/1978, Y. Ugadim

(SPF 9074) o e o; 28/3/1983, E.J. de Paula e

G.J.P. Mitchell (SPF 24300) e; Agazinho,

28/3/1983, E.J. de Paula e G.J.P. Mitchell (SPF

24299 0 0.

Estado do Rio de Janeiro: Cabo Frio, Praia dos

Fornos, 1/4/1965, A.B. Joly er al (SPF 2157) o;

Praia do Peró, 31/3/1965, A.B. Joly et al. (SPF

2156) 09 0; 20/7/1968, Y. Yoneshigue (SPF

7677), Praia Rasa, 18/7/1981, Y. Yoneshigue

(SPF 9220) e; Arrial do Cabo, Enseada dos An-

jos, 19/10/1979, Y. Yoneshigue (SPF 9108) o 6;

Ilha de Cabo Frio, Saco do Inglés, 30/7/1981, Y.

Ugadim (SPF 9176) o e 0; Ilha dos Cardos,

10/7/1968. Y. Yoneshigue (SPF 7675) 0; Baía de

Guanabara; llha de Cotunduba, 11/1/1967, Y.

Y oneshigue (SPF 7678) o o; Maricá 02/1964, G.

Barroso (SPF 6194) o e; Búzios, Ponta do Pai

Vitório, 28/1/1981, Y. Yoneshigue (SPF 9177) e

0; (SPF 9080) e o 0 Angra dos Reis, 30/12/1978,

LY. Ludewigs (SPF 9109) o.

Estado de Sáo Paulo: Ubatuba, Praia da Fortale-

za, 14/2/1980, E. C. de Oliveira F*(SPF 9073) o

o 0 6 16/12/1976, E.J. de Paula (SPF 9078) o 6;

Praia Domingas Dias, 20/3/1969, 1. Sazima (SPF

6733) e o 0 4/4/1969, 1. Sazima (SPF 5812) o e

9; 20/3/1969, J. Semir (SPF 5811) o; 20/3/1969, L

Sazima (SPF 5810) e; 17/4/1969, I. Sazima (SPF

5813) e; 20/3/1969, M. Sazima (SPF 5796) e;

10/1968, E.C. de Oliveira F*(SPF 4220) e: Praia

do Itaguá, 30/1/1980, F. Berchez (SPF 9107) 0;

09/1979, F. Berchez (SPF 9112) e; 28/10/1981,

F. Berchez (SPF 24069) e; 23/8/1983, E.C. de

Oliveira F?e E.J. de Paula (SPF 24677) 00 Q 6:

5/1981, F. Berchez (SPF 9039) o e; 10/1981, F.

Berchez (SPF 9043) o e q 6 6/1981, F. Berchez

(SPF 9106) e q; 11/1983, F. Berchez (SPF

24703) e 0 Praia da Lagoinha, 16/7/1957, A.B.

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

Joly (SPF 2151) 6; Praia do Tenório, 12/7/1957,

A.B. Joly (SPF 2150) e; Praia Vermelha do Nor-

te, 19/8/1961, A.B. Joly et al. (SPF 2153) e; Praia

da Lagoinha, 11/9/1962, A.B. Joly et al. (SPF

2154) e 0. Praia do Lázaro, 3/7/1953, A.B. Joly

(SPF 2159) e; 3/7/1953, A.B. Joly (SPF 5363);

Ilha Anchieta, Praia Grande, 14/3/1981, E.J. de

Paula (SPF 9038) e o 6; 11/1974, Y Ugadim(SPF

24704) o e: Guarujá, llha de Santo Amaro,

12/10/1981, Y. Ugadim (SPF 9207) 0 e q 6;

Praia das Astúrias, 18/9/1982, Y. Ugadim (SPF

9867) e; llha Vitória, 1/2/1981, E.C. de Oliveira

F*(SPF 9042) o e; Sao Vicente, llha Porchat,

5/5/1953, L. Tomasi (SPF 5363); Itanhaém, Ilha

das Cabras, 27/7/1980, Y. Ugadim (SPF 9154) o

o; Praia de Peruíbe, 7/10/1979, Y. Ugadim (SPF

9110)06 o 6; 15/7/1980, Y. Ugadim (SPF 9113)

e; 26/7/1980, Y. Ugadim (SPF 9111) e q;

24/10/1981, Y. Ugadim (SPF 24067) e o;

19/10/1967, Y. Ugadim (SPF 1161) e: 7/10/1977,

Y. Ugadim (SPF 9066) 6 o.

Estado do Paraná: Caiobá, llha do Farol,

4/11/1950, A.B. Joly (SPF 890) o.

Estado de Santa Catarina: Porto Belo, Praia da

Tainha, 24/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9071) 00 0

O, Praia da Conceicáao, 24/9/1979, Y. Ugadim

(SPF 9115) o e o; 24/9/1979, Y. Ugadim (SPF

7651) e; Praia do Aracá, 21/11/1978, E.J. de

Paula (SPF 9059) o o Q dG. Praia do Mariscal,

24/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9060) e % Bombas.

2/11/1979, Y. Ugadim (SPF 9067) e 9; Imbituba,

23/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9116) 0 e 9 6; Praia

da Vila, 22/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9069) e 6;

Laguna, Cabo de Santa Marta, 22/9/1979, Y.

Ugadim (SPF 9062) e o 6: 21/9/1979, Y. Ugadim

(SPF 9063) e o 6; 5/11/1952, A.B. Joly (SPF

5360) e: 5/11/1952, A.B. Joly (SPF 5360) o;

5/11/1962, A.B. Joly (SPF 5673) e: Celso Ramos,

Gancho de Fora, 13/11/1971, IL Sazima (SPF

4579) o 6: Florianópolis, Praia do Gravatá,

14/11/1971, L Sazima (SPF 4578) e; Itajaí, Praia

das Cabecudas, 11/11/1971, I. Sazima (SPF

4577). Garopaba, Pedra do Linguado, 22/9/1979,

Y. Ugadim (SPF 9068) e o 6; Penha, Praia do

Poá, 10/2/1971, M.C. Marino (SPF 5306).

COMENTARIOS TAXONÓMICOS

De acordo com Dixon e Irvine (1977) a espé

cie foi descrita por Gmelin (1768) com base no

material do Mar Mediterráneo e a figura 1 da

prancha do autor foi considerada uma boa apre-

sentagao da espécie.

Santelices (1977) referiu como sinónimos fa-

cultativos da espécie os seguintes: Gelidium ca-

pillaceum (Gmelin) Kuetzing; Gelidium pyrami-

dale Gardner, Pterocladia pyramidale (Gardner)

Dawson, P. densa Okamura, P. tenuis Okamura,

G. okamurai (Setchell et Gardner) Taylor, P. me-

xicana Taylor, P. robusta Vaylor e P. complana-

ta Loomis.

No Brasil, a espécie foi bastante estudada e

tem sido citada por diversos autores com diferen-

tes epítetos e combinacóes ao longo de todo o li-

toral. G. Supradecompositum Kuetzing, cuja lo-

calidade tipo é Brasil (RJ), citada como de refe-

rencia duvidosa por Taylor (1931 e 1960) e Oli-

veira FE? (1977) foi mencionada como sinónimo

de P. capillacea por Ugadim (1985). As algas refe-

ridas por Ferreira e Pinheiro (1966) para o Esta-

do do Ceará e por Pinheiro-Vieira e Ferreira

(1968) para os Estados do Ceará, Rio Grande do

Norte e Alagoas, certamente náo pertencem a es-

pécie. Sao plantas de G. coarctatum que ocorrem

abundantemente na regido e apresentam popu-

lacOes muito semelhantes ás de P. capillacea.

Milhares de plantas foram examinadas e

constatou-se a presenca de todas as fases do ciclo

de vida, durante o ano todo.

A espécie foi objeto de estudos, no Brasil, do

ponto de vista ecológico e fisiológico e podemos

citar como exemplo os trabalhos de Kinoshita

(1973), Oliveira F? e Sazima (1973) e Berchez

(1985).

COMENTÁRIOS FINAIS

Dentre as Gelidiaceae que ocorrem no Bra-

sil, as dus espécies podem ser consideradas plan-

tas de grande porte, atimgindo as maiores dimen-

soes. Apresentam, a primeira vista, grande se-

melhanca morfológica, mas algumas diferencas

consistentes podem ser observadas, Tabela VIII

As espécies foram até há pouco tempo confundi-

das devido a grande similaridade apresentada pe-

las populacóes naturals ocupando, quase sempre,

o mesmo tipo de habitat e possivelmente devido

ao estudo de amostras pequenas, quando plantas

femininas náo foram encontradas. Além da for-

ma do cistorcarpo, a diferenca mais significativa

pode ser considerada a sua distribuicáo ao longo

do litoral brasileiro, Figura 1 e Tabela VIII.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABELA VIII.- Caracteres morfo-anatómicos e distribuicáo no litoral brasileiro.

PP _—_— a _—_ Er q——— A E A A A _ AA A AA)

Dimensóoes altura

da largura

planta espessura

0 menor

Tetrasporángios 0 maior

distribuicao

diámetro

“Rizines” distribuicio

Padrao

ramificacao

Cistocarpo forma

dimensao

Distribuicáo no litoral do Brasil

G. coarctarum P. capillacea

5— 30 cm

até 2 mm

450 —600 um

2 = 17,5 cm

até,2 mm

160 — 220 um

20— 35 um 37 —67 um

39 — 50 um 45 — 67 um

regular irregular

2—4 um 4—8 um

subcortical + medular

medular

pinado pinado

ramos desde sem ramos nas

a base partes inferiores

esférica alongada

bilocular unilocular

0 380 — 540 um 640 — 750 um

comp.

CE RIN BB; PE; ESPRIMSEA

AL, BA e ES PR, SC e RS

A ——rrgw

G. coarctatum foi encontrada em quase to-

dos os Estados do nordeste (Ceará. Rio Grande

do Norte, Pernambuco, Paraíba, Alagoas e

Bahia), crescendo em abundáncia, sempre férteis,

como plantas cistocárpicas, masculinas e tetras-

póricas (Tabelas II, MI, IV, V, VI, VI e VIII; Ei

gura 1). No norte do Estado do Espírito Santo só

foram encontradas pequenas plantas estéreis, for-

mando pequenos tufos, náo constituindo faixas

contínuas como acontece nos Estados mais ao

norte.

P. capillacea náo foi encontrada nos Estados

nordestinos acima mencionados. A espécie foi

encontrada mais ao sul do Estado do Espírito

Santo, crescendo exuberantemente, formando

faixas continuas em vários locais, e isto se repete

no litoral de todos os Estados do sudeste e sul

brasileiro. O limite sul de distribuicáo de G. co-

arctatum é coincidente com o limite norte de

distribuicáo de P. capillacea. Parece haver uma

substituicao de uma espécie pela outra ao norte e

ao sul, a partir do norte do Estado do Espírito

Santo.

Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):227-234, 1988

ISSN 0016-5301

COM POSICAO MICROFITOPLANCTÓNICA EM

VIVEIRO DE CULTIVO DE PENAEUS JAPONICUS*

MICROPHYTOPLANKTON COMPOSITION IN

PENAEUS JAPONICUS CULTURE POND*

Dilma Bezerra Fernandes de Oliveira**

RESUMO

Este trabalho aborda aspecto quali—quantitativos do

microfitopláncton encontrado em um viveiro com camaráo

Peneido do “Projeto Camaráo"/EMPARN, Natal/Brasil com

o objetivo de conhecer a flora microfitoplanctónica, identifi

car especies mais representativas, determinar a biomassa do

fitopláncton e estudar as relacócs destes com as condicóes

abióticas do local. As amostras foram coletadas quinzenal-

mente de marco a junho/87 em duas estacoes fixas em arras-

tos horizontais com réde de nylon, malha de 65 um. Os valo-

res médios das condicóes abióticas foram: temperatura 29.1

%C: salinidade 28,1 ppt: oxigénio dissolvido 3.5 ml/l e pH 8.3.

O microfitopláncton mais representativo foi o grupo das

diatomáceas Pennatae, que ocorreram durante todo o culti-

vo, seguido das cianoficeas. clorofíceas e dinoflagelados, sen-

do que os dois últimos náo tiveram importancia quantitativa.

Os valores quantitativos foram dados através da abundáncia

relativa (0,03 a 99.20%), número de cel/l (105 a 188.888

cel/1) e teor de clorofila a (2,9 a 29,2 mg/m3) onde as diatomá-

ceas foram as microalgas mais abundantes. O viveiro presen-

temente estudado foi caracterizado como ecossistema eutrófi-

co, devido a biomassa fitoplanctónica ter se apresentado ele-

vada.

*Trabalho desenvolvido com recursos da EMBRAPA

**Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande

do Norte — EMPARN

Av. Prudente de Morais, 836

Cx. Postal 188

59.000 — Natal / RN

ABSTRACT

This paper deals with qualitative and quantitative

aspects of microphytoplankton found in a penaeid shrimp

pond of “Projeto Camarao/EMPARN”, Natal/BRAZIL with

the aim of studying the microphytoplanktonic flora,

identifying the most representative species, determining the

phytoplankton biomass, and studing the relationship of these

parameters with the abiotic local conditions. The samples

were collected fortnightly from March to June/87 in two

fixed stations in horizontal drags with nylon net of 65 micra.

The average values of the abiotic conditions - were:

temperature 29,1%C; salinity 28,1 ppt; dissolved oxygen 3.5

ml/l. and pH 8,3. The most representative

microphytoplanktonic group was Pennatae diatoms, wich

occurred during all the shrimp cultivation, followed by

Cianophycea, Chlorophycea and dinoflagelattes. although

the last two groups did not show a quantitative importance.

The quantitative values were presented through relative

abundance (0,03 to 99,2%), number of cells per liter (105 a

188.888 cel/1) and clorophyl a (2,9 to 29,2 mg/n*) in which

the diatoms were the most abundant microlgae. The studied

pond was characterized as an eutrophic ecosystem due to ¡ts

high phytoplanktonic biomass.

KEYWORDS: Microphytoplancton, culture pond, Peneus,

biomass.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCAO

O Projeto Camarao — EMPARN, possui

27,0 Há de viveiros para criacáo de camaroes Pe-

neídeos, constituidos de 26 viveiros assim distri-

buídos: 12 experimentais e 14 para maturacáo e

engorda. O viveiro presentemente estudado tem

1,0 Há de área e foi abastecido através de bombe-

amento de água oriunda do estuário do rio Po-

tengl.

Normalmente, em viveiros de cultivo de or-

ganismos aquáticos aumenta—se a quantidade

de nutrientes através da adicáo de fertilizantes

(Rappaport e Sarig. 1978; Stickney et al, 1979;

Joseph, 1981).

Portanto, foi adicionado fertilizante orgáni-

co (esterco de aves) e inorgánico (uréla e superfos-

fato triplo), para um consequente aumento na

biomassa fitoplanctónica.

Desse modo, foram abordados os aspectos

quali—quantitativos do fitoplancton como tam-

bén os parámetros abióticos, com a finalidade de

relacioná—los com a distribuicáo e variacáo des-

ses organismos, conhecer a flora microfitoplanc-

tónica, identificar as especies mais representati-

vas e determinar a biomassa do fitopláncton.

MATERIAL E METODOS

As amostras foram coletadas quinzenalmen-

te em duas estacoes fixas (próximas as comportas

de entrada — Est. 1 e saída d'água — Est.2), atra-

vés de arrastos horizontais utilizando—se réde de

nylon, com malha de 65 um, resultando um total

de 12 amostras, durante o periodo de marco a

junho/87. ;

A análise qualitativa foi realizada com auxí-

lio de um microscópio Olympus —CBA.

A identificacáo das espécies de Bacillario-

phyceae esteve baseada, principalmente nos tra-

balhos de Péragallo e Péragallo (1897—1908),

Cupp (1943), Eskinazi Leca (1976) e Silva (1982).

Para o estudo da avaliacao quantitativa, foi

utilizado o método de contagem de células, onde

o volume de água filtrada foi calculado conside-

rando o comprimento do arrasto e o diámetro da

boca da réde.

A abundáncia relativa das espécies foi calcu-

lada considerando o número de organismos con-

tados em relacao ao total encontrado na suba-

mostra de 0,5 ml, na qual foi utilizada a seguinte

escala de representacáo:

e < 5% = rara

e 5:1-30% = pouco abundante

TABELA |.- Abundáncia relativa do principais componentes de microfitopláncton do viveiro 03

———

11/03

Est. 1| Est.2

ESPÉCIES

Est.1[Est.2

06/05

Est.1fEst.2

22/04

Est.1[Est.2

09/04

Est. 1] Est.2

BACILLARIOPHYCEAE

Amphiprora sp.

Bacillaria paradora = = —

Chaetoceros lorenzianus — 0,11. —

Chaetoceros sp. — 0,05 —

= = 0,50 2,60. — 2,50

Coscinodiscus sp. 004 = 9.80 9.10 — =— E 340 — 0.60 — =

Cylindrotheca closterium 98,66 9920 — 9.10 — = 5,40 — 2.00 — 23.70 3,80

Pleurosigma/G yrosigma = = 9.80 9.10 — 33.30 10,30 11.40 8.00 1370 18,00

Diatomáceas Pennatae 1,30 0,50 3720 63.60 50.00 3340 44.60 69,10 40.20 77.40 23,20 34,60

CHLOROPHYCEAE

Clorofícea náo

identificada — 0,03 — 9,10. — o 3.60 — 5.00 1,40

CY ANOPHYCEAE

100 —

Oscillatoria sp. = = 4120 - — o 46.40 17.20 40.90 10.00 35.80 41.10

DINOPHYCEAE

Ceratium sp. — — 2.00. - = = = = = se a ee

Peridimuim sp. =— OTIS - 50.00

Micropláncton en cultivos de Panaeus: BEZERRA, D.

abundante

muito abundante

e 304 50%

ER S090

Para o estudo do teor de clorofila «a. foi utili-

zado a análisis espectrofotométrica segumdo—se

a metodologia descrita por Strickland e Parsons

(1965) e UNESCO (1966).

RESULTADOS

As Bacillariophyceae (diatomáceas) do tipo

27/3/87 - FITO 2 9/4/87

6/5/87 - FITO 2

DIATOMAGEAS 1001

CLOROFÍCEAS AMO!

Fig. 1. Abundáncia relativa das principais classes do microfitopláncton do viveiros 3.

22/4/87 -

21/5/87 — FITO 1

CIANOFÍCEAS

PZA]

DINOFLAGELADOS RÁ

Pennatae se destacaram como a classe mais im:-

portante do microfitopláncton, com percentuais

variando de 50,0 a 99,2%, sendo muito abun-

dantes. As especies Amphiprora sp., Bacillaria

paradoxa, Chaetoceros lorenzianus, Coscinodis-

Ccus sp. apresentaram percentuais inferior a

10,0%, sendo portanto pouco abundantes. (Ta-

bela Ie Figura 1).

As Cyanophyceae (cianofíceas) apresenta-

ram percentuais variando de 10,0 a 46,0% (Tabe-

la Te Figura 1). Ocorrendo apenas o género Os-

cillatoria sp.

27/3/87 - FITO 1

- FITO 1 9/4/87 - FITO 2

FiTO 2 6/5/87 — FITO |

21/5/87 — FITO 2

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

As Dinophyceae (dinoflagelados) e Chlo-

rophyceae (cloroficeas) apresentaram percentuais

variando respectivamente de 0,11 a 50,0% e 0,03

a 9,1% (Tabela I e Figura 1). Os dinoflagelados

estiveram representados por dois géneros: Cera-

tium sp. e Peridinium sp e as cloroficeas foram

classificadas apenas a nivel de classe.

Os valores de oxigénio dissolvido variaram

de 3,3 a 3,7 ml/l, sendo o menor valor registrado

em abril e o maior valor no més seguinte.

O pH encontrado teve uma pequena va-

riacáo de 8,2 a 8,4, sendo o menor valor registra-

do em abril e o maior valor em marco.

DISCUSSAO E CONCLUSOES

A composicáo microfitoplanctónica do vi-

veiro de cultivo de camaráo Peneído da Unidade

de Pesquisa Projeto Camarao, esteve constituida

principalmente pelas diatomaceas Pennatae sen-

do consideradas as mais importantes microalgas

do ambiente estudado, com ocorréncia predomi-

nante durante todo o cultivo.

A fertilizacáo do viveiro com adubo orgáni-

co uma semana antes do povoamento, ocasionou

um “bloom” da espécie Cylindrotheca closte-

rium, corroborando dessa maneira com as idéais

desenvolvidas por Weber apud Henry et al,

1983, nos seus estudos de pláncton, na qual ob-

servou que existia uma relacáo direta entre fi-

topláncton e condigóes nutritivas do ambiente.

As cianoficeas estiveram bem representadas

pelo género Oscillatoria sp., o que náo ocorreu

em viveiros de cultivo de peixe estudado por Ko-

ening (1983) onde o género Anabaenopsis sp. te-

ve representatividade expressiva, chegando algu-

mas vezes a dominar a populacáo fitoplanctóni-

ca:

Os dinoflagelados e as cloroficeas desem-

penharam papel secundário sem importáncia

quantitativa, confirmando os resultados observa-

dos por Oliveira, 1985 em trabalho de avaliacao

da produgáo primaria do estuário do rio Potengi,

fonte de abastecimento do viveiro em estudo.

As características hidrológicas do local estu-

dado exerceram influéncias diretas sobre os as-

pectos qualitativos e quantitativos do fitopláne-

ton.

Durante o estudo foi observado uma estabi-

lidade térmica podendo ser considerado um dos

fatores no grau de homogeneidade das popu-

lacóes fitoplanctónicas.

A variacáo de salinidade esteve associada

principalmente com os índices de precipitacóes

pluviométricas, onde foi registrado um decrésci-

mo da salinidade em torno de 6 ppt de marco pa-

ra abril, devido a alta pluviosidade, coincidindo

exatamente com os valores mínimos tanto no nú-

mero de cel/l dos organismos microfitoplanctón:-

cos, como no teor de clorofila «.

Foi verificada uma relacao entre a con-

centracáo de clorofila a e o número de cel/l, du-

rante quase todo o cultivo. Estudos realizados em

Cananéia náo apresentaram essa relacao, tendo

sido observado, em certos casos, que os maiores

valores do número de cel/l nao correspondiam

aos valores mais elevados de clorofila a, Kutner

(1972). Esta relacáo também náo foi observada

por Koening (1983). Porem apenas nos viveiros

onde ocorreram grandes florescimentos de ciano-

fíceas ou de microflagelados, o conteúdo da clo-

rofila a for bastante elevado.

A adicáo de fertilizantes em cultivo de orga-

nismos aquáticos, contribul para aumentar a con-

centracáo de sais nutrientes ocasionando, entre-

tanto, o aumento da producao fitoplanctónica.

Isto foi observado por Koening (1983) em

estudos realizados em viveiros de cultivo de

peixes na Ilha de Itamaracá/PE, sendo portanto

as concentracocs de sais nutrientes suficientes

para a manutencao de estoques fitoplanctónicos

durante todo o ano, podendo o “Stan-

ding—stock” ser comparável aos encontrados em

ambientes estuarinos.

O viveiro presentemente estudado foi carac-

terizado como ecossistema eutrófico, devido a

biomassa fitoplanctónica ter se apresentado ele-

vada, tendo em vista provalvemente, a influéncia

das águas do canal de abastecimento, oriundo do

estuário do rio Potengi, caracterizado como ecos-

sistema eutrófico em pesquisa realizada por Ol:

veira (1985) como também ao grau de fertili-

zacao no Viveiro.

Na contagem do número de células o valor

mínimo encontrado foi de 105 cel/l em 09/04/87

e O valor máximo foi de 188.888 cel/l em

11/03/87 ambos na estacao 2 (Tabela Il e Figura

Micropláncton en cultivos de Panaeus: BEZERRA, D.

TABELA Il.- Variagáo quantitativa das principais classes do microfitopláncton (cel/1) do viveiro 3.

CLASSES 27/03/87.

11/03/87

09/04/87

DATA

Est.01 Est.02 Est.01 Est.02 Est.01

174.098 188.676

eDiatomáceas

*Cloroficeas 35

*Cianoficeas - - 8 - -

*Dinoflagelados = 177 35 — 71

TOTAL 174.098 188.888 1.804 388 142.

22/04/87 06/05/87 21/05/87

Est.02 Est.01 Est.02 Est.01 Est.02 Est01l Est.02

OS 991708 3.856 4.706 4245 1.627

71 - 354 71 71 -

SS 920 177 2.902 531 2.406 1.132

105 1982 1026 7.112 5308 6.72 2936

LITRO

NÚMERO DE CÉLULAS

DIATOMACEAS

CLOROFICEAS

DINOFLAGELADOS

EONS

CIANOFÍCEAS

6/5/87

Fig. 2. Variago quantitativa das principais classes do microfitopláncton (Cel/I) do viveiros 3.

Os valores do teor de clorofila « variaram

entre 2,9 a 29,2 mg/m3. O menor valor ocorreu

em 09/04/87 e o:maior valor foi registrado em

11/03/87 ambos na estacáo 2 (Tabela Il e Figura

3).

As característica abióticas do viveiro foram

apresentados com os seguintes dados médios

(Tabela IV e Figura 4).

231

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

¡e)

11/3 27/3 9/4 22/4 6/5 25/5

A AA AAA ID

Fig. 3. Variacáo do contúdo de clorofila a. do viverros 3:

TABELA !II.- Variacáo do conteúdo de clorofila a do viveiro 3. A temperatura apresentou—se elevada com

E Ta ] uma pequena variacao térmica de 1,1%C. Os valo-

DATA ESTACAO C Rara 2%” resencontrados foram de 28,7 a 29,8%C, sendo o

mgm- PONE E S

'— yalor mínimo encontrado no més de abril e o va-

11/03/87 y 22.3 lor máximo no mes de marco.

2 29.2 A salinidade indica que o estudo foi realiza-

== do em viveiro estuarino com valores variando de

2) e .

27/03/87 s E 25,3 a 32.8ppt. O valor mínimo foi encontrado

t 50: no més de maio e o valor máximo no més de

09/04/87 l 5,5 maroo.

2 2:

27/04/87 ] PE AGRADECIMENTOS

2 26,5

O6/0S/87 56 5 Á Empresa Brasileira de Pesquisa Agrope-

> 2 17.8 cuária (EMBRAPA) pelo apoio financeiro para a

realizacao dessa pesquisa, ao colega Sílvio Rome-

21/05/87 l 16,0 ro de Carvalho Coelho pelas críticas e sugestoes,

ao colega Gerson Guedes de Moura e laborato-

Micropláncton en cultivos de Panaeus: BEZERRA, D.

= 30

E ————— mil

< jo]

ac 20 a

a o 3

z= 10 mn

uy Mm

E a]

margo abril malo =

(0) l

Veo

S 30 CR paolo

a rt a

= 8

> 20

Em sE

< lo a z

ÚNn

1987

Fig. 4. Valores médios dos dados abióticos encontrados no viveiros 3.

TABELA IV.- Valores médios dos dados abióticos encontrados no viveiro 3

Meses Temperatura Salinidade Oxigénio

E ppt ml/1

Margo 29.8 32.8 3.4 8.4

Abril 28.7 26.2 33 8.2

Maio 28.9 25,3 3191) 8.3

rista Damiao Bezerra da Costa do setor de quími-- tório Valdo Lopes de Moura e Luís António de

ca da UPPC—EMPARN pela realizacao das Souza Barros pela valioso auxilio nos trabalhos

análises abióticas, ao colega Marcos Rogério Cá-- de campo e de laboratorio, á Francinete Gomes

mara pela sua colaboracáo, ao colega Carlos La- de Amorim pela execugáo dos esbogós das figu-

martine Torres Mello pela valiosa informacáo ras apresentadas, á Cláudia Gondim Moreira pe-

sobre o viveiro em estudo, aos técnicos de labora- lo valioso e paciente trabalho datilográfico.

233

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

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Gayana, Bot. 45 (1-4):235-240, 1988

ISSN 0016-5301

BIOMASSA PRIMÁRIA DO FITOPLÁNCTON DO

ESTUARIO DO RIO POTENGI (NATAL - BRASIL)

PHYTOPLANKTON PRIMAR Y BIOMASS FROM

ESTUAR Y OF POTENGI RIVER (NATAL - BRASIL)

Dilma Bezerra Fernandes de Oliveira*

José Zanon de Oliveira Passavante**

RESUMO

Estudo pioneiro sobre biomassa primária do fitopláne

ton, foi realizado no estuário do rio Potengi, tendo sido consi

derado o conteúdo de clorofila a. por envolver uma metodolo-

gla relativamente simples e eficiente para estimar a biomassa

algal. A metodologia utilizada foi o da análise espectrofoto

métrica, sendo as amostras coletadas ¡em trés estagOes fixas,

durante o período de setembro de 1983 a setembro de 1984,

em duas profundidades (superficie e profundidade coinciden

te com o coeficiente de absorgáo de luz) nas baixa mares. O fi-

topláncton do estuário apresentou uma biomassa elevada, va-

riando entre 3,53 e 28,90 mecl/m*, na coluna d'água os resul-

tados ficaram entre 0,87 a 26,62 mgcl/m?. De acordo com os

resultados obtidos, o estuário do rio Potengi é um ecosistema

eutrófico, havendo grande disponibilidade de alimento para

os níveis tróficos seguintes.

INTRODUCAO

Vários pesquisadores tém salientado a im-

portáncia do estudo do fitoplancton em regióes

estuarinas, em virtude ao aumento natural dessas

Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do

Norte - EMPARN

Cx. Postal 188 - Natal/RN - Brasil - CEP 59020

** Departamento de Oceanografía UFPE

Av. Bernardo Vieira de Melo, 986

CEP. 50000 - Piedade - Recife/PE

235

ABSTRACT

A pionering study about the phytoplankton primary

biomass was performed in the estuary of the Potengi river, ta-

king into consideration the content of chlorophyll a, as ¡it in-

volves a rather simple and efficient methodology to estimate

the algal biomass. It was used the spectrophotometer analysis

methodology, and the samples were collected in three fixed

stations, during the period september 1983/september 1984.

in two depths (surface and a depth in accordance with the

light absorption index) in the low tides. The estuarine phy-

toplankton presented a high biomass, varying from 3,53 to

28.90 mgcl/mó, and in the water column the results ranged

between 0,87 arid 26,62 mgcl/m?. According to the collected

data, the estuary of the Potengi river is an autrophic ecosys-

tem, and there is a great food availability for the remaining

trophic levels.

KEYWORDS: Phytoplankton, primary biomass, chlo-

rophyll.

populacoes, tornando-se áreas de importáncia

económica (Riley, 1952; Hulburt, 1956; Patrick,

1967; Tundisi e Teixeira, 1968; Tundisi, 1970;

Galváo, 1978; Passavante, 1979; Paredes et alli,

1980).

Conforme pesquisas realizadas no Brasil por

Tundisi (1969) na regiáo lagunar de Cana-

néla/SP, Passavante (1979), no Canal de Santa

Cruz/PE e Koening (1983) nos viveiros da Base

de Psicicultura de Itamaracá-PE, a fracáo mais

importante do fitoplancton é o nanopláncton,

com dimensao variando de 5 a 50 um.

Para Semina (1978), esses organismos de-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

vem ser considerados como os principais produ-

tores, quando há uma elevada concentracáo de

nutrientes, e como produtores em potencial,

quando há uma baixa concentracáo de nutrien-

tes.

Além da clorofila a a radiacao solar consti-

tui um dos fatores mais preponderantes sobre a

producáo primária, visto ser um componente es-

sencial no processo fotossintético, o qual é a base

do funcionamiento dos ecossistemas (Perezza,

1982).

Portanto, o presente trabalho realizado

le a Po

ESCALA 1:20000

BRASIL m0)

(

109

200 al T

30 ¡men 1

709 609. so. e

)

florgstas

salinos

solinos

salinas

/ y le

)

salinos

solinas

MAPA GRANDE NATAL

sobre biomassa primária do fitopláncton, consti-

tui um trabalho pioneiro para a regiáo, fornecen-

do dados através da quantidade de clorofila a.

LOCALIZACAO DA AREA

Localizado no litoral oriental do Estado do

Rio Grande do Norte, o estuário do rio Potengi,

está situado entre os paralelos geográficos 542 e

553” de latitude sul e 33%05” de longitude oeste.

O estuário é constituído por trés cursos fluviais:

Potengi, Juandiaí e Doce (Fig. 1).

s" 3 30" 35012:

salinos

| Fonte:1DEC

35" 12:

Fig. 1. Localizagáo da área estudada.

236

Biomassa fitopláncton río Potengl: BEZERRA y ZANON

MATERIAL E MÉTODOS

A biomassa primária foi dada através do

conteúdo de clorofila a.

O método para a determinacáo da clorofila

a, foi o da análise espectrofotométrica descrita

por Richards £« Thompson (1952) e modificada

por Creitz € Richards (1955). Maiores detalhes

sobre a metodologia empregada podem ser en-

contrados também em UNESCO (1966),

Strickland € Parsons (1968), Tundisi (1969) e

Teixeira (1972).

Para o estudo da clorofila a. foi coletado um

litro de água, com auxilio da garrafa tipo Van

Dorn.

No laboratório, foram filtrados 250 ml da

amostra, em filtros Sartorius Ha, ref. SM 11106

de 47 mm de diámetro, com poros de 0,45

um. Esses filtros foram acondicionados em enve-

lopes, devidamente etiquetados e guardados en

freezer á -18%C, até posterior análise.

Para a extracáo da clorofila «a, os filtros fo-

ram dobrados e colocados em tubos de ensaio

com tampa de rosca, nos quais foram adiciona-

dos 10 ml de acetona 90%, em seguida, agitados

fortemente até a dissolucao dos filtros. O mate-

rial foi entáo guardado novamente no freezer,

por 24 horas. Após esse tempo, as amostras fo-

ram centrifugadas por 5 minutos, a 1.000 ro-

tacóes por minuto. O sobrenadante fol transpor-

tado para cubetas espectrofotométrica e feito a

leitura em espectrofotómetro Spectronic 20

Bausch e Lomb.

Para cálculo da clorofila a, foram utilizadas

as equacóes apresentadas por Parsons e

Strickland (1963) e Strickland e Parsons (1965).

RESULTADOS

A determinacao da clorofila a, é uma das

medidas mais precisas para quantificar a biomas-

sa do fitopláncton.

Na regiáo estudada, os valores de clorofila a.

variaram entre 3,53 a 28,90 megcl/m>. O valor mí-

nimo ocorreu na estacáo 1, em outubro de 1983

(2,20m), e o valor máximo ocorreu na estacáo 2,

em agosto de 1984 (0.50m), (Fig. 2. e Tab. ID).

DET

Clorofila “a”

Superfície ,

Coef. de absorgóo da luz

Clorofila”e”»

Clorotfila“a”

BET. OUT NOV. DEL JAM. FEV. MAR. ABR. MAIO JUN. JUL AGO. SET.

L 19083 JE ... ..

Fig. 2. Variagáo sazonal da clorofila “a”

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABELA 1.- Variagao sazonal do conteúdo de clorofila a nas

estagóes 1,2e 3,

ESTACAO 2

ESTACAO 3

ESTACÁO 1

PROF. CLOROFILA PROF

DE DE

MES COLETA COLETA

SET/83 | 0,00 20,002 | 20,24 ¡0,00

1.10 16.78 0,90

OUT 0,00 3,63 7.88 | 0,00

2,20 3,53 1.90

NOV. 0.00 9.17 13.57 | 0.00

1,40 10,21 1,00

DEZ. 0,00 6.68 | 11,86 | 0,00

2.10 4,62 1.20

JAN/84 | 0.00 13,25 6.01 | 0.00

0,60 6,79 1.10

FEV. 0,00 18,52 | 26,62 | 0,00

1,50 16,97 1.10

MAR. | 0.00 19,02 13,78 | 0,00

0.70 | 20,36 0.30

ABR. 0.00 13,97 7.79 | 0,00

0.60 12,00 0,40

MAIO | 0.00 6.86 2,19 | 0,00

0.30 7,72 0,20

JUN. 0.00 21,21 9.19 [0.00

0.45 19,63 0,40

JUL. 0.00 6.76 403 | 0.00

0,70 4,75 0,80

AGO. 0,00 8,76 6,81 0,00

0,55 16.00 0,50

SEPT. 0,00 5,28 6,26 | 0,00

1,40 3.66 1.60

Integrando-se os valores de clorofila a. da co-

luna d'água, obtiveram-se resultados que va-

riaram entre 0,87 a 26,62 mgcl/m?. Os valores mí-

nimos e máximo ocorreram, respectivamente, na

estacao 3, em maio de 1984, e na estacáo 1, em

fevereiro de 1984 (Fig. 3 e Tab. D).

A variacao da quantidade de clorofila a, de

acordo com as amostras coletadas em duas pro-

fundidades diferentes, ou seja, superfície e pro-

fundidade coincidente com o coeficiente de ab-

238

PROF.

COLETA

CLOROFILA CLOROFILA

mg/m? | mg/m?

mg/m3 | mg/m?

16,95 11,84 0,00 9,69 7.80

9.36 0.90 7.65

6,78 13,33 0,00 9772 17,21

ES 1,30 16,76

14,73 12,61 0.00 18,57 18,72

10,50 1,00 18,87

7,71 8.66 0,00 7,28 12,64

6,72 1,10 15,70

5.42 8,32 0.00 7,91 5,73

9571] 0.80 6,41

21,22 23,40 0,00 22,10 16,44

21,32 0,80 19,00

20,53 5,42 0.00 15,38 SS)

15,59 0.20 17,12

14,00 5,23 0,00 17,94 5,29

12,16 0,30 1733)

8,66 157.5 0,00 7,60 0,87

8,83 0,10 9,82

25,76 10,08 0,00 26.10 4.97

24,66 0,20 23,60

8,43 TESZ 0,00 12,30 8.04

10,37 0.70 10,66

21,29 12,55 0,00 23,24 11,66

28.90 0.50 23,40

11,55 21,82 0,00 17,7 15559

0,85 18,91

o ¡20

sorcáo da luz, foi de 0,10 a 8,42 mgcl/m*, sendo o

menor valor registrado na estacáo ],em outubro

de 1983, eestacáo 2, em fevereiro de 1984, o

maior valor foi registrado na estacáo 3, em de-

zembro de 1983. As amostras coletadas na super-

fície apresentaram valores mais elevados, haven-

do algumas excecoes.

Quanto a variacao sazonal, foram constata-

dos os picos máximos, geralmente no período se-

co (Fig. 3).

Biomassa fitopláncton río Potengi: BEZERRA y ZANON

mg/h/m?

1507

Fig. 3. Variagáo sazonal da producáo primária do fi-

topláncton na coluna d'água. ñ

Na estacao 1, o conteúdo de clorofila a va-

riou entre 3,53 a 21,21 mgcl/m3, sendo o valor

mínimo registrado em outubro de 1983 (2,20m) e

o valor máximo em junho de 1984, em águas su-

perficiais. A média foi de 11,39 mgcl/m?. Na co-

luna d'água, os valores variaram entre 2,19 e

26,62 megcl/m?, sendo o valor mínimo registrado

em julho de 1984, e o valor máximo, em feve-

reiro de 1984. A média foi de 10,48 mgcl/m?.

Na estacáo 2, o conteúdo de clorofila a. va-

riou entre 5,42 e 28,90 mgcl/m?, sendo o valor

mínimo registrado em janeiro de 1984, na super-

fície, e o valor máximo em agosto de 1984

(0,50m). A média foi de 14,00 mgcl/m3. Na colu-

na d'água, os valores variaram entre 1,75 e 23,40

mgcl/m?, sendo o valor mínimo registrado em

maio de 1984, e o valor máximo, em fevereiro de

1984. A média foi de 11,06 mgcl/m?.

Na estacáo 3, o conteúdo de clorofila U va-

riou entre 6,41 e 26,10 mgcl/m?, sendo o valor

mínimo registrado em janeiro de 1984 (0,80m) e

o valor máximo em junho de 1984 na superficie.

A média foi de 15,41 mgcl/m. Na coluna d'água,

Os valores variaram entre 0,87 e 18,72 mgcl/m?,

sendo o valor mínimo registrado em maio de

1984 e o valor máximo em novembro de 1983. A

média foi de 9,86 megcl/n”.

239

DISCUSSAO E CONCLUSAO

Recentemente, tem-se estimulado as pes-

quisas em ambientes estuarinos, visando apro-

fundar e aperfeigoar os conhecimentos sobre es-

sas áreas.

Pesquisas realizadas sobre producao primá-

ria e concentragao de clorofila a: na costa brasi-

leira (Lat. 22931'S e Long. 41952? W a Lat.

2843'S - Long, 4757” W), mostraram que a re-

giáo de maior variacáo temporal, tanto em ter-

mos de clorofila a (1,5 a 30,0 mg/m), como no

seu potencial de producáo primária (30,0 a 20,0

mg/m), foi aquela próxima á Baía de Santos

(Aragaáo et al, 1980).

Estudos realizados por Ryther (1956) e

Humphrey (1961) determinaram que o conteúdo

de clorofila das células pode variar com tais fato-

res: intensidade de luz, mistura de espécies e O

bom estado fisiológico das amostras.

Segundo Lehman (1981), o conteúdo de clo-

rofila a varia de acordo com o grupo de espécies

presente.

Vários autores afirman que o nanopláncton

é responsável por 50 a 90% da productividade fi-

toplanctónica nos ambientes aquáticos (Teixeira,

1963; Friebele et alii, 1978; Roman, 1978; Passa-

vante, 1979; Eskinazi-Leca e Koening, 1981;

Koening, 1983).

Quanto ao presente estudo, náo foi feito um

fracionamento do fitoplancton para comparar

com os trabalhos acima citados.

No estuário presentemente em estudo, foi ob-

servado uma diminuigáo do número de espécies

microfitoplanctónica en marga de 1984, quando

as amostras apresentaram uma predomináncia de

zoopláncton e, ao contrário do que ocorreu no

golfo de St. Lawrence, nao houve um decréscimo

acentuado no conteúdo de clorofila a, 11avendo

no entanto, um ligeiro aumento, na estagáo”l, su-

gerindo talvez que a fracao do nanopláncton

(5-50 um) venha ser responsável por uma boa

parte da produgáo primária do estuário do rio Po-

tengl.

Porém, no estuário do rio Potengi, as con-

centracóes de clorofila a foram elevadas, com o

valor mínimo de 3,53 mg/m3 e o valor máximo

de 28,90 mg/m. Esses dados assemelham-se com

os obtidos para a regiáo de Cananéia-SP (Tundisi,

1969: Kutner, 1972). com os de Passavante

(1979), para o Canal de Santa Cruz/PE e

Koening (1983), nos viveiros de peixes na Ilha de

Itamaracá/PE.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Portanto, a biomassa fitoplanctónica no que

se refere ao conteúdo de clorofila a encontrado

no estuário do rio Potengi, foi bastante elevada,

indicando ser uma regiáo de alta produtividade

primária.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):241-247, 1988

ISSN 0016-5301

VARIACION ESTACIONAL DEL FITOPLANCTON

DE LA ZONA MAS INTERNA DEL ESTUARIO

DE BAHIA BLANCA (Prov. Buenos Aires, Argentina)

SEASONAL VARIATIONS OF THE PHYTOPLANKTON

FROM THE MOST INNER PART OF

BAHIA BLANCA ESTUAR Y (Buenos Aires Province, Argentina)

Ana María Gayoso*

RESUMEN

Se analizan los datos sobre composición y abundancia

del fitoplancton de un periodo de más de 5 años obtenidos en

la zona más interna del estuario de Bahía Blanca. El fi-

toplancton mostró una variación estacional que estuvo Carac-

terizada por una floración invierno-primavera temprana de

diatomeas, que fue registrada todos los años, verano con pi-

cos de corta duración de fitoflagelados y diatomeas pequeñas

y otoño con un fitoplancton en general pobre. Las especies

más frecuentemente halladas fueron Thalassiosira hendeyi.

Paralia sulcata, Thalassiosira curviseriata, Skeletonema cos

tatum y otras. En el nanofitoplancton fueron halladas Prasi-

noficeas, Cryptoficeas y Dinoficeas. La floración mostró pe-

riodicidad a lo largo del periodo de muestreo (1978-1982 y

1986). Comenzó alrededor de mediados de junio y terminó

alrededor de septiembre u octubre. El pico de mayor abun

dancia varió año a año: en 1978, 1979 y 1980 llegó a alrede-

dor de 10 millones de células por |: en 1981. 1982 y 1986 los

mayores recuentos durante la floración fueron de alrededor

de 3 millones de células por |. La sucesión de las especies

también fue variable. En 1978. 1979 y 1980 especies como

Skeletonema costatum y Asterionella glacialis fueron muy

abundantes en la floración. En 1981 fue registrado un pico de

Ditylum brightwellii. Thalassiosira curviseriata fue la especie

dominante de la floración y tendió a estar presente todo el

año. Thalassiosira anguste-lineata, T. pacifica y T. rotula es-

tuvieron presentes únicamente durante la floración.

“Instituto Argentino de Oceanografía, Avenida Alem 53,

8000

Bahía Blanca. Argentina

ABSTRACT

Data of composition and abundance of phytoplankton

from the most inner part of Bahía Blanca estuary obtained

over a 5 years period are presented. The distribution of phy-

toplankton showed seasonality characterized by a winter

early spring bloom of diatoms observed each year; summer

with short peaks of diatoms and fitoflagelates and fall in ge-

neral poor. The more fequent species found were Thalassiosi-

ra hendeyi, Paralia sulcata, Thalassiosira curviseriata, Skele-

tonema costatum and others. In the nannophytoplankton

Prasinophyceae, Cyptophyceae and Dinophyceae were ob-

served. The winter-early spring bloom showed periodicity

through the period of study (1978-1982 and 1986). The incep-

tion was around mid of June and the ending about September

or October. The peak showed variations year to year: in

1978, 1979 and 1980 were the more abundant peaks, about

10 millions cells per 1; in 1981, 1982 and 1986 maximun

counts were 3 millions cells per 1. The succession of species in

the cycle was variable. In 1978-1980 period Skeletonema cos

tatum and Asterionella glacialis were more abundant. In

1981 cycle and important peak of Ditylum brightwellii was

registered. Thalassiosira curviseriata was the dominant spe-

cies of the bloom and tended to be present year round. Tha-

lassiosira pacifica, T. anguste-lineata and T. rotula were pre-

sent only during the bloom.

KEYWORDS: Phytoplankton, succesion, seasonal variation.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

El fitoplancton de los estuarios, ambientes

de condiciones muy variables, se caracteriza por

su dinámica. La rápida sucesión de especies du-

rante las floraciones unida a la presencia constan-

te de algunas especies marcadamente eurioicas

son las estrategias que han permitido adaptarse

en tales ambientes a esta comunidad.

Un adecuado conocimiento del fitoplancton

solamante se logra a través de largos periodos de

observaciones. En áreas costeras del Atlántico

Norte, tanto en Europa como en Norteamérica,

existen numerosos estudios que abarcan prolon-

gados períodos de tiempo (Karentz y Smayda,

1984; Smetacek, 1985; Cadée, 1986). En el

Atlántico Sur, en cambio, la información es esca-

sa. En Argentina no existen publicaciones sobre

variaciones estacionales del fitoplancton que

comprendan varios ciclos anuales.

En el transcurso de este estudio fueron ana-

lizados los resultados de más de 5 años de obser-

vaciones sobre composición y abundancia del fi-

toplancton de la zona más interna del estuario de

Bahía Blanca. Los objetivos fueron determinar si

existía periodicidad en ciertas características del

ciclo anual y cuáles eran las diferencias año a año

que podían detectarse.

MATERIALES Y METODOS

Las muestras fueron colectadas en la esta-

ción Puerto Cuatreros ubicada en la porción más

interna del estuario de Bahía Blanca (Fig. 1). Este

es un cuerpo de agua de escasa profundidad, ele-

vada turbulencia, provocada por acción de las

mareas y el viento, de salinidad variable y que re-

cibe aportes de aguas continentales de escasa

consideración.

PTO. BLANCA

PTO.

ING. WHITE

Fig. 1. Estuario de Bahía Blanca.

Los muestreos se efectuaron con botella

Van Dorn quincenalmente y con mayor frecuen-

cia durante las floraciones. Regularmente las

muestras se tomaron sub-superficialmente y du-

rante las pleamares pero también se analizaron

muestras de fondo y extraídas en otras condi-

ciones de marea. En todos los casos fueron pre-

servadas con solución de lugol. Los recuentos se

efectuaron con microscopio invertido después de

haber sedimentado las muestras 24 horas en ci-

lindros de 50 ml. Para la correcta identificación

de las especies se utilizó un microscopio Zeiss

Standard R provisto de contraste de fase y un

microscopio electrónico de barrido marca Jeol.

El período de muestreo abarcó desde 1978

hasta 1982, sufrió una interrupción entre 1983 y

1985 por ausencia de la autora y las observa-

ciones continuaron desde 1986 hasta la actuali-

dad.

Los recuentos fueron expresados en diato-

meas totales y nanofitoplancton, incluyéndose en

este grupo a las formas flageladas, de tamano pe-

queño (Figs. 2 y 3). La frecuencia de las especies

se obtuvo mediante el cociente entre el número

de muestras en que aparecía la especie y el núme-

ro total de muestras. Fueron contadas un núme-

ro total de 200 muestras.

Variaciones fitopláncton estuario B. Blanca: GAYOSO, A.M.

Fig. 2. Variación estacional del fitoplancton. En línea llena, recuentos de diatomeas totales. En línea cortada, recuentos to-

tales de nanofitoplancton.

243

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

cel 1!

10",

ET IA

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Fig. 3. Variación estacional del fitoplancton. En línea lle-

— —

A D

na. recuentos totales de diatomeas. En línea cortada, re-

cuentos totales de nanofitoplancton.

RESULTADOS

Variación estacional de fitoplancton

El hecho más saliente del ciclo anual del fi-

toplancton fue la floración registrada todos los

años de estudio, que abarcó los meses de invierno

y principios de primavera. El comienzo de la flo-

ración se produjo, sólo con pequeñas variaciones,

alrededor de mediados de junio. La declinación

del fenómeno también mantuvo constancia en el

tiempo, en 1978, 79, 80 y 86 terminó a fines de

septiembre, mientras que en 1981 y 1982 la decli-

nación fue observada alrededor del 20 de oc-

tubre. Con respecto a la magnitud, fue variable

año a año. Durante 1978, 1979 y 1980 se re-

gistraron los mayores recuentos (hasta 10 millo-

nes de células por 1, el 5 de agosto de 1980). Los

ciclos correspondientes a 1981, 1982 y 1986 tu-

vieron floraciones de menor magnitud, los re-

cuentos no superaron los 3 millones de células

por 1.

nalassiosira eccentrica Cleve

Chaetoceros subtilis Cleve

El fitoplancton de verano-otoño no presentó

un patrón tan estable de distribución y las va-

1982

riaciones inter-anuales fueron más marcadas. En

diciembre de 1979, 1980 y 1981 fueron observa-

dos pulsos de fitoplancton de más de 1 millón de

células por | producidos por fitoflagelos o diato-

meas de pequeño diámetro. La duración de estos

picos fue de dos o tres semanas. También en ene-

ro de 1981 y febrero de 1982 fueron detectados

picos de corta duración. Durante el otoño los re-

cuentos fueron en general bajos y esto fue coinci-

dente en todos los años de muestreo. Los re-

gistros mayores correspondieron a abril y mayo

de 1979 y mayo de 1980. Una Xantoficea y dos

especies de diatomeas fueron, en cada caso, los

responsables de los pulsos de alrededor de 100

mil células por 1. (Figs. 2 y 3).

Composición del fitoplancton y variación esta-

cional de las especies más frecuentemente halla-

das

El fitoplancton estuvo dominado por diato-

meas de las que fueron identificadas 46 especies

distribuidas en 28 géneros. La flora no diatómica

estuvo representada por una Xantoficea, Ophicy-

tium sp. y dinoflagelados: Protoperidinium punc-

tulatum (no autotrófico). En el nanofitoplancton

se hallaron fitoflagelados pertenecientes a las

TABLA 1

Lista de las especies más frecuentes halladas en la zona

más interna del estuario de Bahía Blanca.

Thalassiosira hendeyi Hasle et Eryxell

Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve

Thalassiosira curviseriata Takano

Talassiosira anguste-lineata (A. Scamidy) EFryxell et Hasle

Ophiocytium sp

Skeletonema costatum (Greville) Cleve

Ditylum brightwellii (T. Wesy Grunow

Thalassiosira pacifica Gran et Angst

Chaetoceros debilis Cleve

Cerataulina pelagica (Cleve) Hendes

Asterionella glacialis Castracane

Thalassiosira rotula Meunier

Leptocyvlindrus minimus Gran

Thalassionema nitzschioides (Grunow) Van Heurck

hizosolenia delicatula Cleve

velotella sp

Cvlindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann et Lewis

Thalassiosira hibernalis Gayoso

Gvrosigma attenuatum (Kutzmg) Cleve

Protoperidinium punctualatum (Pauls) Balech

Cryptomonas sp.

Entomoneis alata Ehrenberg

Nitzschia sigma (Kutzing) Wm Smuth

Pyramimonas sp.

Chaetoceros similis Cleve

244

Variaciones fitopláncton estuario B. Blanca: GAYOSO, A.M.

Prasinoficeas: Pyramimonas sp., Cryptoficeas:

Cryptomonas sp.; dinoflagelados desnudos y te-

cados y otras formas flageladas no identificadas

(Tabla 1.

Thalassiosira hendeyi fue la especie más fre-

cuente. No presentó un patrón estacional de

distribución ni picos máximos de abundancia.

Fue hallada con salinidades que variaron entre

40 por mil y 19 por mil y con temperaturas desde

7 grados Celsius hasta 23 grados Celsius. Paralia

sulcata, la segunda especie en orden de frecuen-

cia, tuvo un comportamiento muy similar a la an-

terior. Tendió a estar presente todo el año y so-

portó grandes variaciones de salinidad y tempera-

tura. Thalassiosira curviseriata fue la especie que

dominó durante las floraciones invierno-

primaverales, con excepción del año 1979 en que

no fue hallada. En los últimos años (observa-

ciones efectuadas en 1985, 1986 y 1987) esta es-

pecie tendió a estar presente todo el año y ser do-

minante durante la floración. Thalassiosira paci-

fica, T. rotula y T. anguste-lineata se sucedieron

en las floraciones y si bien estuvieron presentes

siempre, su abundancia varió ligeramente en los

diferentes ciclos. Ophiocytium sp. fue la especie,

no diatomea, más frecuente en los recuentos, ten-

dió a ser más abundante durante el otoño. Skele-

tonema costatum fue un componente importante

de las floraciones de 1978, 1979 y 1980, su inci-

dencia fue menor en las floraciones de 1981 y

1982. Fue una especie de todo el año con un pico

de máxima abundancia en el invierno. Ditylum

brightwellii fue hallada todos los años, fue domi-

nante en agosto durante la floración de 1981. Ce-

rataulina pelagica estuvo presente en otoño e in-

vierno, en los ciclos de 1979-1980 fue hallada

también durante la primavera. Chaetoceros debi-

lis fue típicamente invernal y la especie de este

género mejor representada. Formó parte de la

floración en todos los años de estudio. La máxi-

ma ocurrencia de esta especie fue en la floración

de 1979. Asterionella glacialis acompañó a la flo-

ración como un componente secundario. No fue

registrada en 1981 y 1982. Leptocilindrus mini-

mus tendió a estar presente todo el año y alcanzó

su máxima abundancia en invierno. En 1980, sin

embargo, fue muy abundante en diciembre. Tha-

lassionema nitzschioides fue hallada con mayor

frecuencia en verano y otoño. Rhizosolenia deli-

catula, la única especie de este género frecuente

en el plancton, fue común en las muestras de in-

vierno y primavera, en 1980, dominó en las

muestras de mayo. Cyclotella sp. fue dominante

en algunos recuentos de verano. Su aporte al

plancton de esta porción interna de la bahía no

fue constante y en algunos años no produjo picos

de importancia.

Sucesión del fitoplancton durante la floración

anual

Un completo estudio de la sucesión fue reali-

zado durante la floración de 1986 (Fig. 4).

Fueron combinadas observaciones con el micros-

copio invertido, Óptico y electrónico. La flora-

ción comenzó a mediados de junio. Thalassiosira

curviseriata dominó en todos los recuentos. 7. ro-

cel 17! cel 1”

10] 10

Thalassiosira pacifica

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J y A O J y A Ss

Fig. 4. Distribución temporal de algunas especies selec-

cionadas correspondiente a la floración de 1986.

245

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

tula apareció en el inicio y su mayor abundancia

fue registrada el 9 de julio para luego declinar ha-

cia fines de ese mes. T. pacifica, que apareció al

mismo tiempo, dio su pico a mediados de julio y

permaneció hasta agosto. 7. anguste lineata fue

algo más tardía, se registró desde el 6 de julio y se

extendió hasta septiembre. También participaron

de la floración T. eccentrica, presente en junio y

julio, y T. hibernalis en julio y agosto. Los re-

cuentos de estas especies llegaron a un máximo

de 20 mil células por litro. Chaetoceros debilis

fue otro componente importante de la floración

que dio un pico de abundancia a principios de ju-

lio. Skeletonema costatum y Rhizosolenia delica-

tula fueron también halladas en 1986. La prime-

ra en junio, julio y agosto y la segunda en junio y

julio.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La marcada periodicidad de la floración

anual, que ha sido señalada como un hecho co-

mún de los ambientes costeros de otros lugares

(Cadée, 1987), es confirmada en este trabajo. El

momento de la iniciación, fines de junio, cuando

las condiciones de radiación solar y fotoperiodo

serían las más desfavorables para el desarrollo del

fitoplancton, plantea el interrogante sobre las po-

sibles causas de este temprano inicio. Smayda

(1980) sugiere que la iniciación de la floración es-

taría regulada por varios factores: temperatura,

iluminación, nutrientes, pastaje, interacción

entre especies y disturbios hidrográficos y que la

incidencia de estos factores varía año a año. En

este caso se necesitarían más estudios autoecoló-

gicos y que relacionen los factores bióticos y

abióticos para lograr una comprensión del fenó-

meno. El número de células de fitoplancton en la

culminación de la floración varió anualmente:

fue muy elevado en el período 1978-1980 y de

menor magnitud en el período subsiguiente,

1981-1982 y 1986 (Figs. 2 y 3). La falta de datos

durante 1983-1985 ocasiona un hiato importante

por lo que no se puede especular acerca de ten-

dencias decrecientes. La sucesión de las especies

también mostró algunas variaciones año a año.

Durante la floración invierno-primaveral la suce-

sión en general respondió al patrón descripto pa-

ra 1986. La diferente incidencia que tuvieron, se-

gún los años, especies sub-dominantes como Ske-

letonema costatum, Asterionella glacialis,

Ditylum brightwellii y Leptocylindrus minimus,

entre otras, podrían responder a diferencias en las

condiciones hidrológicas (más aporte de agua de

fuera del estuario) o a factores bióticos y abióti-

cos fluctuantes.

TABLA Il

Clasificación de 13 especies frecuentes de la porción más interna del estuario de Bahía Blanca según su comportamiento esta-

cional.

—

Presente todo el

ESPECIES año sin picos de

abundancia

Thalassiosira hendevi >

Paralia sulcata Xx

Thalassiosira curviseriata

Thalassiosira anguste

lineata

Ophiocytium sp

Skeletonema costatum

Ditylum brightwellii X

Thalassiosira pacifica

Chaetoceros debilis

Cerataulina pelagica

Asterionella glacialis

Thalassiosira rotula

Leptocyvlindrus minimus

Presente todo el

año y máxima abun

dancia durante la

floración anual

Presentes

solo durante

Con máxima

abundancia en

distintas épo la floración

cas del año

XxX

Variaciones fitoplancton estuario B. Blanca: GAYOSO, A.M.

Si bien las especies de Thalassiosira típicas

de la floración anual así como Chaetoceros debi-

lis y Skeletonema costatum podrían, por su rela-

ción superficie/volumen elevada, corresponder a

la primera etapa de la sucesión descripta por

Margalef (1960), el esquema general propuesto

por este autor no fue observado en este estudio.

Se destaca la ausencia de una estación con

predominancia de dinoflagelados. Este hecho se

relaciona con la turbulencia del agua que en cam-

bio favorecería a las diatomeas. Especies muy sili-

cificadas como Thalassiosira hendeyi y Paralia

sulcata serían mantenidas dentro de la capa eufó-

tica por la turbulencia. Este fenómeno ha sido se-

ñalado para otros ambientes (Bakker de De

Pauw, 1974).

De acuerdo a la sucesión descripta en las pá-

ginas anteriores las especies se pueden dividir en

cuatro grupos: especies presentes todo el año; es-

pecies presentes todo el año pero que alcanzan su

máxima abundancia durante la floración: espe-

cies con máxima abundancia en distintas épocas

del año y especies que sólo son halladas durante

la floración (Tabla II.

Del análisis de datos de fitoplancton presen-

tado se desprende la necesidad de una profundi-

zación de las causas que originan este ciclo y los

factores que lo regulan. Sería también importante

continuar las observaciones en otros cuerpos de

agua costeros del litoral argentino para poder in-

tegrar la información.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo del Centro Interna-

cional de Investigaciones para el Desarrollo por

efectuar esta publicación.

BIBLIOGR AFIA

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Gayana, Bot. 45 (1-4):249-251, 1988

ISSN 0016-5301

OBTENCION DE CLOROPLASTOS INTEGROS DE

DUNALIELLA TERTIOLECTA BUTCHER

(VOLVOCALES, CHLOROPHYCEAE)

OBTAINING INTACT CHLOROPLASTS OF

DUNALIELLA TERTIOLECTA BUTCHER

(VOLVOCALES, CHLOROPHYCEAE)

Patricia E. Koch*

RESUMEN

Se obtiene cloroplastos integros de células de Dunaliella

tertiolecta Butcher, crecidas en medio inorgánico. El procedi

miento consiste en inducir químicamente la lisis de células al

adicionar dietilaminoetil-dextrano (DEAE-dextrano) a una

fracción celular. Se determina la integridad morfológica de

los organelos a través del análisis por microscopía fotónica y

de fluorescencia. Se compara parcialmente este método con el

procedimiento ensayado previamente por Koch y Gómez

(1987) en células de D. tertiolecta, en el cual la ruptura de las

células se realizó mecánicamente, con una prensa French

INTRODUCCION

Dunaliella tertiolecta Butcher es un alga

unicelular, sin pared celular, con un solo clo-

roplasto que rodea casi completamente el núcleo

y la región central de la matriz citoplasmática

(Hoshaw y Maluf, 1981). Su gran tolerancia a

cloruro de sodio se debe a su capacidad de acu-

“Departamento de Acuicultura y Alimentos

Instituto Profesional de Osorno

Casilla 933

Osorno-Chile

ABSTRACT

Intact chloroplasts from Dunaliella tertiolecta Butcher

cells, growing in inorganic medium were obtained. The pro-

cedure consists on the chemical induction of cellular lisis by

the addition of diethylaminoethyl-dextran (DEAE-dextran)

to a cellular fraction. The morphological integrity of the or-

ganelles was determined by photonic and fluorescence

microscopy analysis. A partial comparison of this method

with the mechanical method, using a French press. used pre

viously by Koch and Gómez (1987) on D. tertiolecta cells 15

presented

KEYWORDS: Intact chloroplasts, Dunaliella tertiolecta,

diethylaminoethyI-dextran (DEA E-dextran).

mular altas concentraciones de glicerol

(McLachlan, 1960; Ben-Amotz y Avron, 1973).

Como el tamaño del cloroplasto es muy si-

milar al tamaño de la célula, es difícil obtener clo-

roplastos íntegros desde esta alga, mediante rup-

tura mecánica de la célula. Kombrink y Wóber

(1980) han aislado cloroplastos morfológicamen-

te y bioquímicamente intactos de D. marina, a

través de lisis inducida químicamente. Nosotros

estamos interesados en obtener eloroplastos ín-

tegros, con el fin de aislar la totalidad del ácido

desoxirribonucleico contenido en los cloroplastos

de ciertas especies de Dunaliella Teodoresco, me-

diante el ensayo de técnicas de ingeniería genéti-

ca. Por lo tanto, hemos ensayado previamente un

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

método de ruptura mecánica de células de D. ter-

tiolecta (Koch y Gómez, 1987), y ahora hemos

aplicado con ciertas modificaciones el método de

ruptura celular inducida químicamente, descrito

por Kombrink y Wóber (1980). Así, podemos

comparar los resultados logrados mediante am-

bos métodos y elegir uno de ellos para aplicarlo

en la futura obtención de cloroplastos íntegros.

MATERIALES Y METODOS

D. tertiolecta Butcher (Universidad

Austral), se creció en 1000ml de un medio inor-

gánico (Pick er al, 1986) en las condiciones pre-

viamente descritas por Koch y Gómez (1987), ba-

jo una densidad de flujo fotónico de 200 E m2.

seg"! y con períodos de 16h luz, 8h oscuridad. El

cultivo se cosechó al inicio de la fase estacionaria

de crecimiento, por centrifugación a 2000 rev.

min! por 10 min y el pellet obtenido se lavó dos

veces. Posteriormente, se aplicó básicamente el

método descrito por Kombrink y Wóber (1980).

Se suspendió el pellet de células hasta una con-

centración correspondiente a 0.2mg clorofila ml'

en una solución conteniendo 0.5 M sorbitol y

tampón 5 mM HEPES-NaO0H, pH 7.5 y se agre-

gó DEAE-dextrano a 0-4%C hasta una con-

centración final de 1mg mg clorofila y se incubó

por 1 min; posteriormente se incubó la suspensión

a 30%C durante 8-10 min. La extensión de la lisis

se examinó microscópicamente hasta que menos

de 1% de las células permanecieron intactas. Se

centrifugó a 1870 rev. min! por 1 min. Los orga-

nelos sedimentados se suspendieron en una solu-

ción conteniendo sacarosa 30% (p/p), tampón 50

mM HEPES-NaO0H, pH 7.5, 1mM MgCl,,

1mM MnCl, y 2 mM EDTA. Esta mezcla se ex-

tendió sobre un gradiente en etapas de solución

de sacarosa 30-40-50-60% en el mismo tampón

utilizado para suspender los organelos. El rotor

(centrifuga Sorvall, rotor Sorvall SS34) se giró

con tasas de aceleración de 5000 rev. min! por 15

min, 10000 rev. min! por 15 min y 12000 rev.

min por 30 min. Las fracciones de cloroplastos

obtenidas se examinaron mediante microscopía

fotónica y de fluorescencia.

RESULTADOS

La Figura | muestra un diagrama de flujo

del fraccionamiento de células de D. tertiolecta

en fracciones cloroplásticas. Se necesitó alrede-

250

dor de 80-90 min desde la cosecha de las células

hasta la recuperación de los cloroplastos.

Se obtuvo dos bandas coloreadas en el gra-

diente de sacarosa, una superior liviana de color

verde claro localizada en la interfase de sacarosa

30-40% y una inferior pesada de color verde Os-

curo localizada en la interfase de sacarosa 40-

50%. Mediante el análisis de ambas bandas al

microscopio fotónico y de fluorescencia, se deter-

minó que la banda superior contenía cuerpos ver-

des, suboblongos, rotos y regularmente fluores-

centes, y la banda inferior contenía cuerpos ver-

des, oblongos, limitados por una membrana y al-

tamente fluorescentes.

cosecha células por centrifugación

lavar dos veces con solución

(ph 75)

| suspender células en solución A

agregar DEAE-dextrano

(0-4%c)

incubar a 30'C0 5-6 min |

examinar microscopicamente lisis de célula

(hasta menos que l%células intactas)

| 1]

[recuperar organelos por centritugación |

[

| gradiente de sacarosa 30-60%

| centrifugación Siterencial |

E |

[banca pesada verde oscurd [banoa liviana verde claro

]

Fig. 1. Diagrama de flujo de fraccionamiento celular y

aislamiento de cloroplastos de D. tertiolecta Butcher.

DISCUSION

Ambos tipos de cuerpos corresponden a clo-

roplastos, por su contenido de pigmento verde y

la emisión de fluorescencia. Los cloroplastos de la

banda pesada son íntegros, por la continuidad de

la membrana que los delimita externamente, por

su mayor contenido de pigmento verde intenso, y

porque son altamente fluorescentes. Los clo-

roplastos de la banda liviana son rotos, por la dis-

continuidad de la membrana que los delimita ex-

ternamente, por su menor contenido de pigmen-

Obtención cloroplastos Dunaliella: KOCH, P.

to verde y porque son menos fluorescentes que

los cloroplastos íntegros, indicando un menor

contenido de clorofila en su interior.

No es posible establecer un paralelo entre el

método mecánico y el químico de inducción de li-

sis celular, porque en el primero no se separó fi-

nalmente los organelos en un gradiente de saca-

rosa, lo cual se realizó en este estudio. Sin embar-

go. la proporción de organelos intactos obtenidos

a través del método de lisis química en las condi-

ciones utilizadas, es mayor que la alcanzada a tra-

vés del método de inducción mecánica de lisis

con las presiones aplicadas con la prensa French

(500, 750 y 1000 psi); la emisión de fluorescencia

es mayor en los cloroplastos integros obtenidos

mediante lisis química, y el tamaño y forma de

los cloroplastos aparentemente no estaría modifi-

cada con respecto al cloroplasto presente en la cé-

lula viva, como se observa en los cloroplastos ob-

tenidos por lisis mecánica de la célula, los cuales

son más pequeños que los originales y su forma

es esférica y no oblonga como en el cloroplasto

de la célula viva.

Sólo se comprueba el grado de integridad

morfológica de los cloroplastos aislados. Sin em-

bargo, Kombrink y Woóber (1980), determinan

además la integridad bioquímica de los cloroplas-

tos obtenidos por el método.

A través del microscopio fotónico no se ob-

servó contaminación con protoplastos o clo-

roplastos rotos en la banda con cloroplastos mor-

fológicamente íntegros.

De acuerdo a los resultados logrados, utiliza-

remos el método aplicado en este estudio para ob-

tener cloroplastos y así aislar próximamente su

DNA.

251

Las modificaciones del método original se

refieren al tipo de rotor, en vez de un rotor

SW27, se usó un rotor Sorvall SS34 de ángulo fi-

jo; las tasas de aceleración de 15000, 20000 Y

24000 se redujeron a 5000, 10000 y 12000; el úl-

timo tiempo de centrifugación se redujo de 4 ha

lh.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue financiada por la In-

ternational Foundation for Science, Suecia; La-

boratorio de Genética, Facultad de Ciencias,

Universidad de Chile; Instituto Profesional de

Osorno, Chile.

BIBLIOGRAFIA

BEN-AMOTZ, A. and AVRON M. 1973. The rol of glycerol in

osmotic regulation of the halophilic alga Dunaliella par-

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Gayana, Bot. 45 (1-4):253-263, 1988

ISSN 0016-5301

O VINHOTO NO CULTIVO DE MICROALGAS

MICROALGAE CULTURE WITH SUGARCANE BROTH

María Luisa Koening*

José Zanón de Oliveira Passavante*

Cláudio Coutinho Bartolomeu*

Kátia Muniz Pereira da Costa*

RESUMO

Estudos sobre a utilizagáo do vinhoto foram realizados,

visando tornar menos onereso o cultivo de microalgas. Fo

ram testadas a calda bruta e mineralizada, com duas espécies

de microalgas: Dunaliella tertiolecta e Tetraselmis tetrathele.

A calda mineralizada. originada de lagoa de estabilizagáo,

adicionada na quantidade de 40 ml. apresentou os melhores

resultados com 1.8 x 10% cel/ml e 117.72 mg/m3 de clorofi

la—a. A adigáo diária de calda no citado experimento forne

ceu O melhor resultado, 1,8 x 10% cel/ml e 206.43 mg/m3 de

clorofila—a. A análise dos nutrientres revelou uma alta con

centracáo de nitrato—N e um total consumo no final dos ex

perimentos

INTRODUCAO

A utilizag3o de fertilizantes orgánico no cul-

tivo de microalgas vem sendo testada em diferen-

* Departamento de Oceanografia da Universidade Federal

de Pernambuco

Av. Bernardo Vieira de Melo 986

Piedade, 50.000 Recife

Pernambuco — Brasil

ABSTRACT

Studies about the use of surgarcane broth were carried

out viewing to get microalgas culture less expensive. It was

tested the crude sugarcane broth and the mineralized one

with two microalgae species: Dunaliella tertiolecta and Tetra-

selmis chuii. The mineralized sugarcane broth, originated

from stabilization lagoons, additioned in a quantity of 40 ml,

presented one of the best results, wich was 1,8 x 105 cel/ml

and 117,72 mg/m3 of chlorophyll--a. The daily addition of

sugarcane broth provided the best result — 1.8 x 10%cel/ml

and 206.43 mg/m3 of chlorophyll—a. The nutrient analysis

revealed a high nitrate—N concentration and a total con-

sumption at the end of the experiments.

KEYWORDS: Microalgae, culture, sugarcane broth.

tes partes do mundo, na tentativa de obtengáo de

um meio de cultura menos oneroso, que possa

tornar viável este cultivo com um retorno finan-

ceiro capaz de arcar com os custos empregados

no desenvolvimento das microalgas.

O Departamento de Oceanografia da Uni-

versidade Federal de Pernambuco vem desenvol-

vendo há alguns anos o cultivo de peixes (família

Mugilidae: Mugil curema e Mugil liza) e camáro-

es (Macrobrachium e Penaeus). Estas atividades

de cultivo necessitam de pesquisas de apoio, prin-

253

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

cipalmente daquelas relacionadas com a alimenta-

cáo dos organismos cultivados. Assim, visando a

obtengáo de alimentos vivos, foram desenvolvi

dos experimentos com microalgas, as quais servi-

ráo de base alimentar, principalmente para rotífe-

ros e copépodos, isto com a finalidade de obten-

cáo de alimentos mais baratos, para subsidiar Os

projetos ora em desenvolvimento pelo Departa-

mento de Oceanografía da UFPE.

O vinhoto, sendo um produto orgánico de

grande disponibilidade na regiáao Nordeste, pro-

veniente das destilarias de alcool, onde é inútil e

produto poluente, causa desastres ecológicos em

nossos rios, quando despejado em grandes quan-

tidades. A finalidade de utilizar este composto or-

gánico como nutriente para as microalgas, visa

transformar este produto poluente em nutriente

específico para o desenvolvimento de microalgas,

tratando—se, portanto, de um estudo pioneiro

para a regiao.

MATERIAL E METODOS

Para a realizagao dos experimentos foram

utilizadas cepas de Dunaliella tertiolecta e Tetra:

selmis chuii, provenientes da Empresa de Pes-

quisa Agropecuária do Rio Grande do Norte S/A

— EMPARN, mantidas no meio NHs.

No Departamento de Oceanografía da UF-

PE. estas microalgas foram mantidas em meio

“f,” Guillard (1975), em tubos de ensaio, com

iluminagáo constante e temperatura ambiente de

DAME E LC.

Para os trés primeiros experimentos desen-

volveu—se o ciclo de cultivo Guimaraes (1977) e

adicionou—se o meio FeNS, modificado por Oli-

veira (1982).

Atingida uma densidade algal superior a

250.000 células/ml, foram iniciados os experi

mentos.

Para o primeiro experimento, utilizou—se

uma calda mineralizada de lagoa de estabilizacao,

diluida nas proporgoes de 25 e 50%, sendo os

meios formados com a adicáo de 10 ml das di-

luicóes acima mencionadas. Como controle, utili-

Zou—se O meio GUILLARD (GUI) e água de es-

tuário, sem a adicao da calda (ES).

No segundo experimento, utilizou—se uma

calda obtida logo após a época da moagem (nao

mineralizada). Os meios foram formados com

adigao de 0, 20, 40, 60, 80 e 100 ml da calda,

sem qualquer diluigáo prévia.

No terceiro experimento, utilizou—se uma

calda mineralizada de lagoa de estabilizac3o, po-

rém, o período de mineralizac3o foi inferior

áquele observado com a calda do primeiro expert

mento. Os experimentos foram realizados com 0,

20 e 40 ml de calda (melhores adicoes obtidas no

experimento anterior).

Em cada unidade experimental, mante-

ve—se um volume final de 1.500 ml e adiciona-

dos 160 ml da cultura proveniente do ciclo de

cultivo.

No quarto experimento, utilizou—se uma

calda proveniente de um acude, onde a mesma

encontrava—se diluida e aplicou—se uma nova

metodologia. O meio foi formado pela adic3o de

40 ml de calda e as cepas obtidas da seguinte for-

ma: a 1* foi desenvolvida em meio GUILLARD

completo; a 2* em meio GUILLARD sem nitro-

génio; na 3* foi retirado o fósforo e na 4* reti-

rou—=se o nitrogénio e o fósforo. Após o 4” dia,

as cepas foram adicionadas as unidades expert

mentais.

No quinto experimento empregou—se a

mesma metodologia do experimento anterior,

sendo, entretanto, adicionados a partir do 2” dia,

diariamente 10 ml de calda, formando uma adi-

cáo final de 90 ml.

No primeiro, quarto e quinto experimentos,

foram realizadas determinagoss dos teores de clo-

rofila—a, seguindo—se as técnicas descritas por

Strickland e Parsons (1965) e Unesco (1966).

Amostras para dosagem dos nutrientes

(nitrito—N, nitrato—N e fosfato—P) foram reti-

radas no início e término dos experimentos, se-

guindo—se as técnicas descritas por Strickland e

Parsons (1965). Tambén foram realizadas dosa-

gems de salinidade e pH.

Para as densidades algais utilizou—se uma

cámara Neubauer e um microscópio binocular

Zeiss, sendo os resultados expressos em célu-

las/ml.

RESULTADOS

Crescimento Populacional Médio

O experimento com calda mineralizada a

25 e 50% apresentou o melhor crescimento algal

médio, com 190.625 células/ml e 296.250 célu-

las/ml, respectivamente (Fig 1).

Para 0 2” experimento, com calda náo mine-

Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al.

ralizada, as densidade algais náo foram significa significativos nas adicoes de 20 e 40 ml, com

tivas, sendo inferiores a 40.000 células/ml a partir 77.750€ 90.000 células/ml, respectivamente (Fig.

da adicáo de 60 ml, atingindo resultados dos mais 2).

750 ==

o . a

700 12 experimento SS

650 f

600 ; 63

550 ; --==-- C2

500 / =---—-—-— GUI (controle)

450 A —. ES (controle)

l 2 3 4 5 6 7 8 9 y

Fig. 1. Crescimento populacional médio de Tetraselmis chuii.N. número de células / ml (x 103) t tempo em

dias

N TO

na Rm T20

100 a 140

[e]

1 2 3 4 5 7 8 tr

Fig. 2. Crescimento populacional médio de Tetraselmis chuii. N. número de células / ml (x 103) t, tempo em

dias

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Tendo no 2” experimento as adigoes de 20e adigoes, obtendo—se uma média máxima de

40 ml apresentado os melhores resultados, no 3% 135.416 células/ml na diluicáo de 20 ml e

experimento foram realizados testes com estas 180.833 células/ml na diluicáo de 40 ml (Fig. 3).

N ——— To

A ZO

220

32 experimento

4 2 3 4 5 6 7 8

Fig. 3. Crescimento populacional médio de Dunaliella tertiolecta N, número de células /ml (x 103) t. tempo

em dias.

Para o 4% e 5” experimentos, onde foram las/ml sem nitrogénio e fósforo. Com a adigáo

utilizadas cepas desenvolvidas em meio diária de calda ás unidades experimentais, o cres-

GUILLARD sem nitrogénio, sem fósforo, e sem cimento algal foi mais significativo com 145.833

nitrogénio e fósforo, observou—se um cresci- células/ml sem nitrogénio, 181.250 células/ml

mento algal máximo de 95.833 células/ml sem sem fósforo e 113.333 células/ml sem nitrogénio

nitrogénio, 93.750 sem fósforo e 99.166 célu- e fósforo (Figs. 4, 5).

l L— C

es ASIN

160 -—— S/F

140 a

42 experimento

120

' 2 3 4 5 6 uu

Fig. 4. Crescimento populacional médio de Dunaliella tertiolecta N, número de células /ml (x 103) t. tempo

em dias.

256

Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al.

' 2 3 4 5 6 t

Fig. 5. Crescimento populacional médio de Dunaliella tertiolecta N, número de células /ml (x 103) t. tempo

em dias

Teores médios de clorofila—a clorofila—a oscilaram entre 148,05 mg/m3 e

158,42 mg/m3 com calda a 25 e 50% respectiva-

No 1% experimento, os teores máximos de mente (Fig. 6).

(mg/m3)

260

A A O AS C2

220

42 experimento

4 2 4 6 8 ¡O t

Fig. 6. Teor médio de clorofila-a (mg/m3) de Tetraselmis chuii nos diversos meios

257

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Devido aos elevados custos dos filtros Milli-

pore, nao foram realizadas as medicoes de clorofi-

la—a no 2* e 3” experimentos, os quais tinham a

finalidade de se estabelecer as melhores con-

centragoes do vinhoto.

Para o 4” experimento, o teor máximo fol

de 97,91 mg/m3 de clorofila—a no meio sem

nitrogénio; 117,72 mg/m3 de clorofila—a no

meio sem fósforo e 107,00 mg/m3 de clorofila—a

no meio sem nitrogénio e fósforo.

Já no 5” experimento, a adicáo diária

aumentou estes valores, sendo 152,84 mg/m3 de

clorofila—a no meio sem nitrogénio; 206,43

mg/m3 de clorofila-a no meio sem fósforo e

100,26 mg/m3 de clorofila—a no meio sem nitro-

génio e fósforo (Figs. 7, 8).

Fig. 7. Teores médios de clorofila a (mg/m3) de Dunaliella tertiolecta, nos diversos meios

(mg/m3)

Fig. 8. Teores médios de clorofila a (mg/m-) de

Dunaliella tertiolecta. nos diversos Mmelos

Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al.

Concentracoes de nutrientes

No 1” experimento, inicialmente registra-

ram—se elevadas concentragoes de nitrito—N

em todos os meios de cultura, com un valor máxi-

mo de 37,522 ug—at/l no meio com 25% de cal-

da mineralizada e um mínimo de 30,317

ug —at/l no meio com 50% de calda mineraliza-

da. Os valores de nitrato—N, porém, apresenta-

ram uma variacáo mais acentuada entre Os melos

de cultura, com 32,295 ug—at/l (valor máximo)

no meio com 50% de calda e 12,371 ug—at/l (va-

lor mínimo) no meio com 25% de calda. Foram

registrada para O fosfato—P, concentragoes em

torno de 1,000 ug—at/l, exceto no meio

GUILLARD, que alcancou o valor de 22,696

ug—at/l. No final deste experimento, obser-

vou—se que os nutrientes, de uma maneira geral,

foram assimilados (Tabela I).

TABELA 1 — Análise dos nutrientes da calda a 100% e di

luída a 25% e 50% (1” Experimento)

| NUTRIENTES (ug—au!)

MEIOS

Calda a

100% 0,631 69,927 3.700 7.20

Calda a E E

2 1.144 14.510. Náodeu 8.10

leltura

Calda a pe

25% 0,727 81,692 0,652 7.80

259

TABELA la — Análise dos nutrientes dos meios de cultura

no inicio (17.07.85) e final do experimento (26.07.85).

NUTRIENTES (ug —at/l)

MEIOS

DIAS

A CS0% 30,317 32,295 1,132 8.20

SII 7522 12,371 1,044 8,10

<= GUI 33,545 29,228 22,696 8,10

Es 36.912 15.453 0.748 8.20

W CS0% 0,059 0,430 0,476 8,30

= C25% 0.011 0,655 0.750 8.30

SIGUI 43.273 34.911 0,592 8,30

SES 0,053 3.601 0.600 8.20

N” 2 experimento, com calda náo minerali-

zada, as concentracoes iniciais de nitrito—N fo-

ram baixas: mínimo de 0,001 ug—at/l e máximo

de 0,091 uyg—at/l. O nitrato—N apresentou um

valor máximo de 16.696 ug—at/l e um mínimo

de 1,412 ug—at/l. Quanto ao fosfato—P, as con-

centracoes oscilaram entre 13,375 ug—at/l e

0,140 ug—at/l. No final deste experimento obser-

vou—se que todos os valores de nutrientes dimi-

nuiram, determinando—se, por tanto, uma assi-

milacao do nitrogénio e fósforo em quantidades

menores do que no 1% experimento (Tabela 11).

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

TABELA Il — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (17.01.86) e final dos experimentos (24.01.86).

(2% Experimento.)

NUTRIENTES (ug/atl)

19 2] 1

£ MEIOS ¡> E

TOA 0.072

TO 0,051

TO 0.091

T20a 0.041

T205 0.085

T206 0,046

T40A 0.034

T40p 0.062

T40 0,036

2 T60a 0.021

2 T60 0.012

= T60% 0.041

T80, 0.010

TS05 0.041

T80 0,032

T100, 0.062

T100p 0.010

T100 0.001

TOA 0.031

TOp 0.04

TOc 0.001

T20A 0,010

T20p 0.03

T20 0.012

T40A 0,009

SE a

= TA0 :

S T60, 0.018

—T60p 0.004

T60 0.010

T80, 0.001

T80p 0.001

T80. 0.003

T100, 0.001

T100p 0.006

T100. 0.001

Em relacao ao 3” experimento (calda mine-

ralizada em um pequeno período). o nitrito—N

inicial apresentou valores entre 6,564 ug—at/l e

1,276 ug—at/l. As concentracóes de nitrato—N

foram mais elevadas, oscilando entre 44,734

ug—at/l e 22,855 ug—at/l. Quanto ao fosfa-

to—P, os valores também foram acentuados,

com um valor máximo de 36,978 ug—at/l e um

mínimo de 1,258 ug—at/l (Tabela II.

A assimilagáao do nitrogénio na forma de

nitrito e nitrato, neste experimento, foi bem

acentuada. O valor final de nitrito—N mais ele-

260

NO; PO, pH

15.300 0,258 7.90

16.030 0,140 7.90

14.000 0,437 8.10

7,239 1.097 7.00

6,039 0,277 6.60

3,921 0.164 7,45

14.000 3,532 6.90

11,262 2.964 7,50

9.936 4,172 7,40

16.696 5,083 6.70

11,432 3.386 7.00

13,061 3,023 7.00

1,452 10.999 6.10

1,412 7.527 5,40

3,276 4.897 5,30

6,341 18375 5,20

4.560 12,524 5,00

2,368 10,261 5,20

1,243 0.196 7.90

0,571 0.026 8.00

0.167 0,123 8.10

0,576 0,112 7,10

0.964 0.026 6.90

0,022 0.012 7,45

0.003 0,032 7,00

0.036 0,016 7,50

0,022 0.018 7,45

0,297 0,020 6.90

0,374 0,004 7.00

0,852 0.028 7.10

0,677 2.094 6.70

0.702 1.401 5.90

0.025 1.038 6.10

2.254 2.2] 5.50

1,628 2,745 5.20

1.946 2.037 5.40

vado foi de 0,061 ug—at/l e o de nitrato—N foi

de 1,856 ug—at/l. Quanto ao fosfato—P, as con-

centracoes finais apresentaram—se relativamen-

te elevadas, verificando—se uma menor assimila-

cáo de fósforo em determinados meios.

No 4” e 5” experimentos, foram observa-

dos inicialmente valores baixos de nitrito—N

(menores que 1,000 ug—at/l) e elevados valores

de nitrato—N. No 5” experimento, devido a adi-

£ao da calda, o nitrogénio em forma de nitrato al-

cancou valores acima de 30,000 ne—at/l. O valor

máximo de nitrato—N no 4” experimento foi de

Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al?

TABELA Il — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (20.06.86) e final dos experimentos (27.06.86).

(3% Experimento).

NUTRIENTES (U2—at/l)

NO3

NO»

TO, 1,985 22,855 1,509 8.40

TO; 3,221 24.999 1,374 8,40

TO¿ 2,350 27,553 1,258 8,50

T20A 3.961 27,549 17,144 7,25

ZO 2,978 32,252 18,208 7.20

S T20 1,347 30,283 19,543 7,25

S T40a 6.564 44.734 33.959 6.50

T40p 2,279 25,894 36.978 6.60

T406 1.276 28,068 32.818 6.55

TO, 0.010 1.797 0,426 8,15

TOp 0.001 1,464 0.406 8,25

TOS 0.001 1.459 0,522 8,25

5 T20A 0.030 1.376 12,771 8,25

SS T20g 0.001 1.556 9.965 8.25

T20 0.001 1.856 2.651 8.25

T40A 0.001 1,608 11,591 8,25

T40p 0.061 1.490 2.980 8,15

T406 0.040 1.447 22,543 8,15

27,262 ug—at/l e no 5% experimento foi de ram em torno de 3,000 ug—at/l no 4” e 2,000

42,196 ug—at/l. Cuanto aos valores mínimos, no. *g—atl no 5” experimento. O consumo quase

4% e 5” experimento foram registrados respecti- total dos nutrientes foi observado através das

vamente 18,307 ug—at/l e 24,140 ug—at/l de baixas concentragóes de todos os parámetros no

nitrato—N. As concentracóes de fosfato—P fo- final destes experimentos (Tabelas IV, e V).

TABELA IV — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (01.09.86) e final dos experimentos (07.09.86).

(4% Experimento).

NUTRIENTES (1g—at/l)

í MEIOS

NO, PO; pH

Ca 0.907 22,56 3.661 8.50

Cb 1.058 23.043 3.283 8.70

Cc 0.959 20,923 3,496 8,70

S/Na 0.897 21.768 4.157 8,45

2 SINb 0,907 18,307 3.708 8.70

3 S/Nc 0.938 19,888 3.260 8.50

= SiFa 0.969 25,222 2,575 8,60

S/IFb 0,979 24.216 2,834 8.70

S/IFc 0,949 27,262 3.000 8,70

SIN +Fa 0,010 22.088 3.496 8,80

SIN +Fb 1,041 20,249 3.094 8.80

- SIN+Fc 0.907 20,835 3,165 8,80

Ca 0.001 0.700 0.165 8.30

Cb 0.001 0.912 0,260 285

Ec 0.001 0.830 0,212 8.40

o SiNa 0,001 0.560 0.331 8.40

S SINb 0,001 0,547 0,307 8.40

2 SINc 0,001 0.461 0.590 8.40

SI SIE 0,001 0,139 0,315 8.40

S/Fb 0.001 0,273 0.094 8.40

S/Fe 0.001 0.599 0.685 8,45

SIN + Fa 0.001 0.373 2.433 8.45

SIN +Fb 0,031 0,245 0.638 8,45

SIN +Fc 0.001 0.830 0.401 8,45

261

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABELA V — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (16.10.86) e final dos experimentos (21.10.86).

(5% Experimento).

NUTRIENTES (Ug—aul)

2 MEIOS

a NO) NO; | PO4 pH

Ca 0.568 37.764 2.173 8,42

Cb 0.643 29.985 2.126 8.38

Cc 0,697 34.179 2.315 8.44

S/Na 0.493 35.906 3.023 8.45

o SINb 0,429 24.140 2.905 8.46

S SINc 0,407 28,671 3.071 8.46

só SiFa 0.643 42.196 1.606 8.07

—SIFb 0.611 31,826 1,819 8.50

S/Fc 0,547 38.804 1.582 8.49

S/N +Fa 0.429 27.780 2.409 8.49

S/N + Fb 0.590 24.296 2.409 8,51

S/N + Fe 0.450 26.028 2.220 8.52

Ca 0,225 0.020 0.189 8.60

Cb 0.001 0.176 0.331 8.60

Cc 0.032 0.018 0.354 8.60

S/Na 0.150 0.033 0.236 8.60

o SINb 0.001 0.043 0.354 8.60

2 S/Nc 0.001 0.240 0.331 8.60

SPA 0.161 0,139 0.401 8.60

Y SIFb 0.001 0.043 0.236 8.60

S/Fe 0.107 0.187 0.307 8.60

S/N + Fa 0.001 0,525 0.968 8.60

S/N + Fb 0.150 0.035 0,472 8.60

S/N + Fe 0.064 0.035 0.449 8.60

O pH mostrou—se alcalino de um modo ge-

ral, com excegao do 2” experimento, onde se ob-

servou valores ácidos.

A salinidade, durante todos os experimen-

tos, foi mantida entre 28%/00 e 29"/00.

DISCUSSAO

A utilizacáo do vinhoto como meio de cultu-

ra para o desenvolvimento das microalgas apre-

sentou resultados próximos aos alcangados com

fertilizantes orgánicos. ;

Os melhores resultados foram obtidos com a

calda mineralizada, sendo a calda nao mineraliza-

da náo propicia ao desenvolvimento das microal-

262

gas, provavelmente, devido ás baixas concentra-

c0es de nutrientes, a um pH variando de neutro a

ácido e a uma grande quantidade de matéria or-

gánica.

As densidades algais obtidas nestes experi-

mentos podem ser comparadas áquelas obtidas

por Padilla (1975), utilizando extrato de solo e

Oliveira e Koening (1984), utilizando caldo de

pelxe e esterco de gado.

A adigáo diária de 10 ml da calda favoreceu

um melhor desenvolvimento das microalgas, che-

gando estas a alcangar um número de células/ml

razoável e uma grande redugao nos custos, quan-

do comparados com os meios artificiais.

Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):265-274, 1988

ISSN 0016-5301

MICROFITOPLANCTON DA BAIA DE SAO MARCOS

(SAO — LUIS — MARANHAO — BRASIL)*

MICROPHYTOPLANKTON OF THE_BA Y OF SAO MARCOS

(SAO LUIS — MARANHAO — BRASIL)

Guacyra de Lavór-Fernandes**

RESUMO

Fazendo parte do complexo estuarino denominado Gol-

fáo Maranhense. a Baía de Sáo Marcos, com área de aproxi

madamente 2.265 km2, situa-sé a oeste da Ilha de Sáo Luis do

Maranháo. limitando-se ao norte com o Oceano Atlántico

através de uma linha imaginária que parte do antigo farol de

Itacolomi até a lha do Curupu e, ao sul com a foz dos rios

Mearim e Pindaré.

Efectuaram-se cinco campanhas durante os anos de

1984 e 1985, em duas estagóes fixas. coletando-se O material

biológico utilizando-se rede de pláncton de 75 um e 48 um de

abertura de malha. respectivamente durante o primeiro e se

gundo anos de coleta.

Entre os seis grupos componentes da microflora planctó

nica deste ambiente, Bacillariophyceae fot o que mais se des-

tacou quanto-qualitativamente. tendo-se identificado 70 espé-

cies e 3 variedades. distribuidas em 39 géneros. predominan

do: Coscinodiscus (8 spp.). Chaetoceros (7 spp. e 1 var.). Bid.

dulphia (6 spp. e 1 var), Rhizosolenia (6 spp.), Nitzchia (4

spp. e 1 var.), Triceratium (3 spp. e | var.) e Actinoptychus (3

spp.).

Apenas Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow. B.

regia (Schultze) Ostenfeld Coscinodiscus jonesianus

(Greville) Ostenfeld apresentaram frequéncia de ocorréncia

de 100% tanto nás amostras de preamar quanto nas de

baixamar.

Skeletonema costatum (Greville) Cleve foi a espécie

mais importante pelos altos porcentuais de abundáncia relatl

va apresentada em algumas amostras. principalmente nos

meses de agosto/84 e junho/85 quando ocorreu seu bloom

Neste ambiente predominaram as espécies marimhas

com percentuais de 90.81%. sobre as limnéticas que repre

sentaram 9.19%

*Trabalho realizado com o apoio financeiro do Consórcio

ALUMAR.

**Laboratório de Hidrobiologia - UFMa

Praca Goncalves Dias, 21

65.001 - Sáo Luis — Maranháo

265

Entre as espécies marinhas destacaram-se as neríticas,

com percentuais de 42,53%, em relagáo ás litorais que

apresentaram percentual de 27,59%, seguidas das espécies

océanicas cujo percentual foi de 20,69%.

ABSTRACT

Forming part fo the estuarine complex know as the Gul-

fio Maranhense, the Bay of Sío Marcos. with an area of

aproximately 2.265 km2, is situated to the west of the Island

of Sáo Luis state of the Maranháo and is limited of the north

by the Atlantic ocean along an imaginary line between the

old Itacolomi lighthouse and the Island of Curupu, and to the

south by the mouth of the rivers Mearim and Pindaré.

Five campaigns at two fixed stations were made during

the years 1984 and 1985, colecting the biological material

using plankton nets of 75 um and 48 um mesh size during the

first and second years respectively.

Of the six groups which comprise the planktonic

microflora of this environment, Bacillariophyceae stoad out

in terms of quality with 70 species and 3 varieties identified.

distributed in 39 genera, principally Coscinodiscus (8 spp.),

Chaetoceros (7 spp, and 1 var). Biddulphia (6 Spp.),

Rhizosolenia (6 spp.), Nitzchia (4 spp. and 1 var),

Triceratium (3 spp. and 1 var.) e Actinopthychus (3 spp.).

Only Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow. B. regia

(Schultze) Ostenfeld and Coscinodiscus jonesianus (Greville)

Ostenfeld occured in 100% of both the low water and high

water samples.

Skeletonema costatum (Greville) Cleve was the mostim

portant species for its high relative abundance in some

samples, principally in the months of august 1984 and june

1985 when its bloom occured.

In this environment the marine species predominated

with 90.81% against 9,19% for liminetic species.

Of the marine species the neritic stoad out with 42,53%.

In relation to the littoral species with 27,59% followed by the

oceanic species with 20,69%.

KEYWORDS: Planktonic microflora.

abundance. Sáo Marcos Bay (Brasil).

diatoms. relative

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCAO

A Baía de Sao Marcos faz parte do denomi-

nado Golfáo Maranhense. Vizando efetuar estu-

dos para uma caracterizacáo bio-ecológica e de-

tectar Os possíveis impactos ambientais em de-

corréncia da implantacáo na Ilha de Sáo Luís -

Maranháo, da Indústria de Alumínio pertenecen-

te ao Consórcio ALUMAR, foi firmado convé-

nio entre a Universidade Federal do Maranhao e

a referida empresa, tendo como unidade executo-

ra O Laboratório de Hidrobiologia (LA-

BOHIDRO) da UFMa, pelo qual seriam estuda-

dos detalhadamente aspectos químicos, físicos,

geológicos e biológicos da regiao estuarina consti-

tuída pelo rio dos Cachorros, estreitos dos Co-

queiros e Mosquitos e baías de Sao Marcos, do

Arraial e de Sao José e áreas de manguezal adja-

centes.

O estudo do fitoplancton fez parte do sub-

projeto plancton e, no presente trabalho é abor-

dado a composicao da fragáo microfitoplanctó-

mica na baía de Sáo Marcos, nos anos de 1984 e

1985, tentando-se relacionar as flutuacOes popu-

lacionais das principais espécies de microalgas, ás

variagoes sazonais de certos fatores ambientais.

LOCALIZACAO DA AREA

A área de estudo está situada na baía de Sao

Marcos, num complexo estuarino com uma su-

perfície de cerca de 2.265 Kn, a oeste da Ilha de

Sao Luís do Maranhao. Inserida no Golfo do

Maranhao, tem como referencial geográfico a

Ilha de Sao Luis do Maranhao, com coordena-

das: latitude 02% 32” S e longitude de 4418 W. O

material estudado foi obtido em dois pontos de

amostragem codificados de estagóes | e III, com

coordenadas aproximadas: Estacao l, lat.

02%36'S e long. 44%22W e Estacao III,

02%48'S e long. 44%25'W, de acordo com o mapa

(Fig. 1).

MATERIAL E METODOS

Para o estudo da composicao do microft-

toplancton na baía de Sáo Marcos foram escolhi-

dos dois pontos de coleta denominados de Esta-

cáo Il e Estacao III, os quais se encontram

assinalados no mapa da regiáo (Fig. 1), tendo-se

realizado duas campanhas no ano de 1984, em

maio e agosto e trés no decorrer de 1985, no

meses de abril, junho e agosto.

266

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% artigo

_Prerolltacolon OCEANO ATLÁNTICO

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| 8 ? = ñ 7%

Fig. 1 - Localizagáo das estacóes do microfitopláncton.

(Est. les Est.IID'na Baía de Sáo Marcos, Sáo Luís, Ma-

ranhao - Brasil.

Efectuaram-se as coletas com rede de fi-

toplancton com 1 metro de comprimento e boca

de 30 cm de diámetro. Na primeira etapa do tra-

balho (1984) utilizou-se rede com abertura de

malha de 75 um, e na segunda etapa (1985) a rede

utilizada tinha abertura de malha de 48 um.

Em cada estacáo de coleta fazia-se UM arras-

to na maré de enchente e outro na maré de va-

zante, utilizando-se barco em velocidade de apro-

ximadamente 3 nós, mantendo-se a rede horizon-

talmente, próxima á superfície da água, durante

5 minutos, determinando-se para cada amostra a

profundidade local (m), a temperatura ("C) e a sa-

linidade (%o) da camada superficial da água. As

amostras, num total de 18, acondicionaram-se

em frascos individuais devidamente etiquetados,

utilizando-se a técnica descrita por Newell e Ne-

well (1963) e a montagem das láminas permanen-

tes das diatomáceas, segundo Muller-Melchers e

Ferrando (1956).

Para a determinacáo da abundancia relativa

analisou-se de cada amostra uma subamostra de

0,5 ml, na qual identificaram-se as microalgas

presentes, utilizando-se microscópio JENAVAL,

considerando-se como 100% o número total de

organismos de cada subamostra, daí calculando-

se a abundáncia relativa. A abundáncia relativa

dos principais grupos que compóem o microfi-

toplancton do ambiente em estudo apreséntam-se

nas Figs. 3 e 4.

Microfitoplancton de Ba. Sáo Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, G.

Para a identificacáao das Bacillariophyceae

serviram de apoio as obras de Van Heurck

(1896), Péragallo e Péragallo (1897-1908), Cupp

(1943), Eskinazi-Leca (1976) e Silva (1982).

RESULTADOS

Durante o presente período de estudo, a

temperatura (“C) da camada superficial da água

da baía de Sao Marcos náo apresentou significati-

va variacao. O valor máximo foi de 29,0” no més

de julho/85 na estacáo | durante a preamar e na

estacao III tanto na preamar quanto na baixa-

mar. Os menores valores ocorreram no més de

abril/85 na estacao I, onde obteve-se 27,7"C na

preamar e 27,8C na baixamar e na estacao II

na preamar, onde o termómetro acusou a tempe-

ratura de 27,6C, sendo de apenas 1,4%C a va-

riagao deste parámetro hidrológico.

Ao contrário da temperatura, a salinidade

(Jo) apresentou variacáo acentuada em relacáo a:

1) sazonalidade que, na llha de Sao Luís, Ma-

ranháo apresenta dois períodos bem distintos -O

chuvoso que geralmente ¡inicia em janeiro,

prolongando-se até junho e o período de estiagem

que vai de julho a dezembro; 2) localizacáo da

estacáo de coleta e 3) período de maré.

-Observaram-se os valores mais elevados de

salinidade no més de agosto/85 (24,64%), e agos-

to/84 (23,40%o0), em pleno período de estiagem e,

Os menores valores em abril/85 chegando a

1,54%o, més no qual geralmente ocorrem os

maiores índices pluviométricos em Sáo Luis.

Em relagáo ás estagoes de coleta, verificou-

se que a salinidade apresentou valores sempre

mais elevados em todas as amostras de estacáo 1

em relacao aos dados obtidos na estacáo III, po-

dendo isso ser explicado devido ao fato desta últi-

ma estacáo sofrer influéncia mais direta do desá-

gue do rio Mearim. Como era de se esperar, na

baixamar o valores de salinidade foram sempre

mais baixos do que os obtidos na preamar.

TABELA 1. Dados hidrológicos de salinidade (%o) e temperatura da camada superficial da água na baía de Sáo Marcos-

Ilha de Sáo Luís, Maranháo, durante os anos de 1984 e 1985.

SALINIDADE (%o0)

ESTACAO 1

MÉS/ANO

Maio/84

Agosto/84

Abril/85

Junho/85

Agosto/85

Em relacáo ao estudo da microflora planctó-

nica deste ambiente, verificou-se que ela

constitui-se por seis grupos de microalgas: Ba-

cillariophyceae, Dinophyceae, Chlorophyceae,

Cianophyceae, Euglenophyceae e Fitoflagelados.

Destes, Bacillariophyceae foi o que desempenhou

papel de maior destaque quantoqualitativamen-

te, apresentando uma grande variedade de for-

mas e os mais altos percentuais de abundáncia re-

lativa (Figs. 2 e 3).

BAIX.

20,00

27.70

2.40

11,80

TEMPERATURA ("C)

ESTACAO 1 ESTA(AO 111

7,50

B-AG0/84

P-MAI/84 B-MAI/84

B-JUN/85 P-AGO/85

cra

Fig. 2 Abundancia rélativa dos principais grupos de LEGENDA

microfitopláncton. estacáo l, na baía de Sao Marcos (Sáo P- PREAMAR Ñ

Luis- MA) em campanhas realizadas durante os anos de ANA E)Diatomáceas (O Fitoflagelados

1984 e 1985

A ODinoflagelados Q outros

267

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

B- MAI/84 B-A60/84

B-ABR/85 P-JUN/85

0,35% /95,81% >

3,84% PP

B-AGO/85

B-JUN/85

P-AGO/85

LEGENDA (D Clorotíceas

P- PREAMAR

(EDiatomáceas

B- BAIXAMAR

Fitoflagelados

ODinoflagelados ($) Outros

Fig. 3.- Abundáncia relativa dos principais grupos, de

microfitoplancton, estacáo III, na baía de Sáo Marcos

(Sáo Luis- MA) em campanhas realizadas durante Os anos

de 1984 e 1985

Identificaram-se 70 espécies e 3 variedades

de diatomáceas, distribuidas em 39 géneros, 24

destes da subclasse CENTRICAE e 15 da subcla-

sse PEENATAE. A subclasse CENTRICAE

apresentou-se composta pelos géneros: Coscino-

discus (8 spp.), Chaetoceros (7 spp. e 1 var.), Bid

dulphia (6 spp.), Rhizosolenia (6 spp.) Tricera-

tium (3 spp. e 1 var.), Actinoptychus (3 spp.), Ce-

rataulus, Cyclotella, Hemiaulus e Melosira com

duas espécies e, com apenas uma espécie os géne-

ros Aracnoidiscus, Bellerochea, Ditylum.

Ethmodiscus, Eupodiscus, Guinardia, Lauderia,

Leptocylindrus, Lithodesmium, Polymyxus,

Skeletonema, Streptotheca, Terpsinoe e

Thalassiosira.

Da subclasse PENNATAE ocorreram os gé-

neros: Nitzschia (4 spp. e 1 var.), Surirella (2 spp.)

e Amphiprora, Asterionella, Bacillaria,

Cylindrotheca, Diploneis, Frickea, Gramma-

tophora, Gyrosigma, Thalassionema, Thalas-

siothrix e Tropidoneis, com apenas uma espécie.

Dos demais grupos CY ANOPHYCEAE foi

o que apresentou maior número de táxons,

identificando-se: Anabaena sp., Merismopedia

punctata, Nostoc sp., Oscillatoria sp. e Spirulina

sp.

268

Da" classe” CHLOROPHYCEAE

identificaram-se: Closterium setaceum, Micraste-

rias laticeps, Sphaerocystis sp. e Spirogyra sp. Da

classe EUGLENOPHYCEAE ocorreu apenas

Phacus sp. e da classe DINOPHYCEAE as espé-

cies Ceratium fusus e Peridinium breve.

Relagáo dos taxons determinados e dados

ecologicos

— Actinoptychus annulatus (Wallich) Grunow:

marinha, planctónica, litoral, mesohalóbia.

— Actinoptychus splendens (Schadbolt) Ralfs:

marinha, plantónica, litoral, euhalóbia,

eurihalina e meroplanctónica (MOREIRA,

IM.V., MOREIRA FILHO, H. e CUNHA,

J.A., 1985.

— Actinoptychus undulatus (Bailey) Ralfs: ma-

rinha, litoral, eurihalina, meroplanctónica

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

— Amphiprora alata (Ehrenberg) Kutzing: ma-

rinha, litoral, mesohalóbia, ticoplanctónica

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

— Anabaena sp.: dulciaquicola, planctónica, pe-

netrando em estuários e baías em época de al-

ta pluviosidade.

— Aracnoidiscus ehrembergii (Bailey): litoral, en-

contrada ocasionalmente no plancton (CUPP,

1943).

— Asterionella japonica Cleve: marinha, plance-

tónica, nerítica, eurihalina, ocasional no

plancton oceánico (MOREIRA FILHO e

MOREIRA, 1984).

— Bacilaria paradoxa Gmelin: marimha, litoral,

planctónica, eurihalina (IOURNIA, 1968).

— Bellerochea malleus (Brightwell) van Heurck:

marinha, planctónica, nerítica (VAN

HEURCK, 1896).

— Biddulphia longicruris Greville: marinha,

planctónica, nerítica, preferencialmente es-

tuarina (MOREIRA FILHO e MOREIRA,

1984).

— Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow:

planctónica, nerítica e oceánica, polihalóbia

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

— Biddulphia regia (Schultze) Ostenfeld: ma-

rinha, nerítica, planctónica, euriterma, euriha-

lina, mesohalóbia, frequente em estuários.

— Biddulphia rhombus (Ehrenberg) Wm. Smith:

marinha, litoral, epífita, mesohalóbia, eurihali-

na, ticoplanctónica (MOREIRA FILHO e

MOREIRA, 1984).

— Cerataulus smithii (Ehrenberg) Ralfs: ma-

Microfitoplancton de Ba. Sao Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, G.

rinha, nerítica, polihalóbia, estenohalóbia rinha, planctónica, nerítica, oceánica polihaló-

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). bia (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

— Cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg: — Coscinodiscus radiatus Ehrenberg: marinha,

marinha, nerítica, polihalóbia, estenohalóbia plactónica, nerítica, eurihalina (MOREIRA

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). FILHO e MOREIRA, 1984).

— Ceratium fusus (Ehrenbere) Dujardin: ma- — Cyclotella striata (Kutzing) Grunow: marinha,

rinha, encontrada em regióes temperadas e litoral, mesohalóbia e eurihalina (MOREIRA

tropicais (IOURNIA, 1967). FILHO e MOREIRA. 1984).

— Chaetoceros subtilis var. abnormis Prosckina- — Cyclotella stylorum Brightwell: marinha, lito-

Lavrenko: marinha, nerítica, plantónica, ral, mesohalóbia (MOREIRA FILHO e MO-

eurihalina. REIRA, 1984).

— Chaetoceros affinis Lauder: marinha, planctó- — Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman

nica, nerítica, oceánica, polihalóbia (MO- e Lewis: marinha, litoral, mesohalóbia, ti-

REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). coplantónica (MOREIRA FILHO e MO-

— Chaetoceros atlanticus Cleve: marinha, planc- REIRA, 1984).

tónica, oceánica (MOREIRA FILHO e MO- — Diploneis bombus Ehrenberg: marinha, lito-

REIRA, 1984). ral, epífita, eurihalina (MOREIRA FILHO e

— Chaetoceros compressus Lauder: marinha, MOREIRA, 1984).

planctónica, nerítica, oceánica e polihalóbia — Ditylum brightwelii (West) Grunow: marinha,

(MOREIRA et alli. 1985). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA

— Chaetoceros lorenzianus Grunow: marinha, FILHO e MOREIRA, 1984).

planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA — Ethmodiscus gazellae (Sanisch) Hustedt: ma-

FILHO e MOREIRA, 1984). rinha, planctónica, oceánica (MOREIRA

— Chaetoceros peruvianus Brightwell: marinha, FILHO e MOREIRA, 1984).

planctónica, oceánica, polihalóbia (MO- — Eupodiscus antiquus (Cox) Hanna: marinha,

REIRA FILHO e MOREIRA. 1984). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA

— Chaetoceros teres Cleve: marinha, nerítica, FILHO e MOREIRA, 1984).

encontrada principalmente em mares tempe- — Frickea lewisiana (De Toni) Heiden: marinha,

rados (CUPP, 1943). eurihalina (ESKINAZI-LECA, 1976).

— Closterium setaceum Ehrenberg: dulciaquíco- — Grammatophora marina (Lyngbye) Kutzing:

la, planctónica, penetrando em estuários e marinha, litoral, epífita, polihalóbia

baías na época de alta pluviosidade. (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

— Coscinodiscus centralis Ehrenberg: marinha, — Guinardia flaccida (Castracane) H. Péragallo:

nerítica, euriterma, eurihalina (ESKINAZI marinha, planctónica, nerítica, polihalóbia

LECA. 1974). (MOREIRA et alli, 1985).

— Coscinodiscus curvatulus Grunow: marinha., — Gyrosigma balticum (Ehrenberg) Rabenhorst:

planctónica, nerítica (MOREIRA FILHO e marinha, litoral, mesohalóbia, eurihalina

MOREIRA, 1984). (MOREIRA e MOREIRA FILHO, 1981).

— Coscinodiscus excentricus Ehrenberg: ma- — Hemiaulus membranaceus Cleve: marinha,

rinha, litoral, ticoplantónica, eurihalina (MO- plantónica e nerítica (MOREIRA ef” alii,

REIRA FILHO e MOREIRA. 1984). 1985).

— Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld: — Hemiaulus sinensis Greville: marinha, planc-

marinha, planctónica, nerítica, polihalóbia tónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA e

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984. MOREIRA FILHO, 1984).

— Coscinodiscus lineatus Ehrenberg: marinha, — Lauderia borealis Gran: marinha, planctónica,

planctónica, nerítica, oceánica (MOREIRA nerítica, (MOREIRA FILHO e MOREIRA,

FILHO e MOREIRA, 1984) 1984).

— Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenberg: ma- — Leptocylindrus danicus Cleve: marinha,

rinha, planctónica, nerítica. oceánica, poliha- planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA

lóbia (MOREIRA FILHO e MOREIRA, FILHO e MOREIRA, 1984).

1984). — Lithodesmium undulatum Ehrenberg: ma-

— Coscinodiscus perforatus Ehrenberg: ma- rinha, plantónica, nerítica, euhalóbia,

269

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

eurihalina (MOREIRA FILHO e planctónica, nerítica, oceánica, polihalóbia

MOREIRA, 1984). (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

— Micrasterias laticeps Nordst: dulciaquícola, — Rhizosolenia styliformis Brightwell: marinha,

penetrando em estuários e baías na época de planctónica, nerítica, oceánica, polihalóbia,

alta pluviosidade. eurihalina (MOREIRA FILHO e MO-

— Melosira moniliformis (O.F. Muller) Agardh: REIRA, 1984).

marinha, litoral, mesohalóbia, eurihalina, ti- — Skeletonema costatum (Greville) Cleve: ma-

coplanctónica (MOREIRA FILHO e MO- rinha, planctónica, nerítica, oceánica, poliha-

REIRA, 1984). lóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO e MO-

— Melosira sulcata (Ehrenberg) Kutzing: ma- REIRA, 1984).

rinha, litoral, eurihalina, meroplanctónica — Sphaerocystis sp: dulciaquícola, planctónica,

(MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). penetrando em estuários e baías na época de

— Merismopedia punctata Meyen: dulciaquico- alta pluviosidade.

la, planctónica, penetrando em baías e es- — Spirogyra sp. dulciaquicola, planctónica, pe-

tuários de alta pluviosidade. netrando em estuários é balas na época de alta

— Nitzschia obtusa (Wm. Smith): marinha, me- pluviosidade.

sohalóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO e — Spirulina sp.: planctónica, a maioria das espé-

MOREIRA, 1984). cies sao de água doce, havendo algumas ma-

— Nitzschia pungens var atlantica Cleve: ma- rinhas.

rinha, planctónica, nerítica (MOREIRA — Streptotheca thamensis Srubsole: marinha,

FILHO e MOREIRA, 1984). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA

— Nitzschia seriata Cleve: marinha, planctónica, FILHO e MOREIRA, 1984).

nerítica, polihalóbia (MOREIRA FILHO e — Surirella fastuosa Ehrenberg: marinha, litoral,

MOREIRA, 1984). mesohalóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO

— Nitzschia sigma (Kutzing) Wm. Smith: ma- e MOREIRA, 1984).

rinha, litoral, epífita, mesohalóbia, eurihali- — Surirella febigerii Lewis: marinha, litoral, me-

na, ticoplanctónica (MOREIRA FILHO e sohalóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO e

MOREIRA, 1984). MOREIRA, 1984).

— Nostoc sp: dulciaquícola, planctónica, — Terpsionoe musica Ehrenberg: marinha, lito-

— Oscillatoria sp: planctónica, algumas espécies ral, mesohalóbia, eurihalina (MOREIRA

marinhas mas a maioria é dulciaquícola. FILHO e MOREIRA, 1984).

— Peridinium breve Paulsen: marinha, planctó- — Thalassionema nitzschioides (Grunow) van

nica, nerítica. Heurck: marinha, planctónica, nerítica, Oce”

— Phacus sp: dulciaquícola, planctónica. anica (MOREIRA FILHO e MOREIRA,

— Polymyxus coronalis LW. Bail.: mesohalóbia, 1984).

indicadora de águas salobras (MOREIRA — Thalassiosira minuscula Krasske: marimha,

FILHO et alii, 1974). planctónica, eurihalina, mesohalóbia.

— Rhizosolenia alata Brightwell: marinha, plane- — Thalassiothrix frauenfeldii Grunow: marinha,

tónica, oceánica, polihalóbia (MOREIRA planctónica, nerítica, oceánica, polihalóbia

FILHO e MOREIRA, 1984). (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

—Rhizosolenia calcar-avis Max Schultze: ma- — Triceratium contortum Schadbolt: marimha,

rinha, planctónica, oceánica, polihalóbia (MO- litoral, eurihalina.

REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Triceratium favus Ehrenberg: marinha, lito-

— Rhizosolenia delicatula Cleve: marinha, planc- ral, estuarina, euhalóbia, eurihalina (MO-

tónica, nerítica (MOREIRA FILHO e MO- REIRA FILHO e MOREIRA, 1984).

REIRA, 1984). — Triceratium favus var quadrata Grunow: ma-

—Rhizosolenia hyalina Ostenfeld: marinha, rinha, litoral, polihalóbia, eurihalina (MO-

planctónica. REIRA et alii, 1985).

—Rhizosolenia robusta Norman: marinha, — Tropidoneis seriata Cleve: marinha, litoral,

planctónica, oceánica, polihalóbia (MO- polihalóbia, meroplanctónica (MOREIRA

REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). FILHO e MOREIRA, 1984).

—Rhizosolenia setigera Brightwell marinha,

270

Microfitoplancton de Ba. Sao Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, G.

Abundáncia relativa

Para a representacao da abundáncia relativa

de cada táxon, adotou-se o seguinte critério:

< 5% Raro (R)

S% H 30% Pouco Abundante (PA)

30% H 50% Abundante (A)

> 50% Muito Abundante (MA)

Dos seis grupos de microalgas que ocerra-

ram na baía de Sao Marcos, o grupo das diatomá-

ceas foi o que apresentou os mais altos percen-

tuais de abundáncia relativa (Fig. 2 e 3). O me-

nor percentual apresentado por este grupo, foi de

95.65% na amostra obtida durante a preamar no

més de maio/84, na estacáo | e o percentual mais

elevado foi de 99,88% na amostra coletada na es-

tacáo í, em junho/85, tambén na preamar. Na

estacáo III, o menor percentual obtido para as

diatomáceas foi de 95,81%, em junho/85 na

baixamar e o maior foi de 99,55%, apresentado

pela amostra de agosto/85 na preamar.

Em alguns meses, as amostras obtidas na

preamar apresentaram percentuais de abundán-

cia relativa mais elevados para o grupo das diato-

máceas, em relagáo ás amostras coletadas duran-

te a baixamar (¡unho/85, nas duas estagoes de co-

leta), tendo também ocorrido o inverso no més de

maio de 1984, quando, nas duas estacóes este

percentual apresentou:se mais elevado nas

amostras de baixamar.

Os Dinoflagelados apresentaram significati-

va abundáncia relativa apenas em mailo/84 nas

amostras obtidas durante a preamar, nas duas es-

tacóes de coleta (estacáo 1= 3.63% e estacao

IH= 3,06%).

O grupo de Cloroficeas apresentou represen-

tatividade apenas na estacáo Il, nas amostras

dos meses de abril e junho, obtidas durante a pre-

amar; fitoflagelados apresentaram significancia

em termos de abundáncia relativa grupal, apenas

em junho/85, na estagao Í, durante a baixamar,

com percentual de 3,30% e em agosto/85 na esta-

cáo III, também na baixamar, com 0,74%.

Em nenhuma amostra, o grupo das Cianofí-

ceas apresentou abundáncia relativa significante.

Em termos específicos, verificou-se que Ske-

letonema costatum, for a única espécie de diato-

mácea que apresentou-se muito abundante em al-

gumas amostras. Seus máximos de abundáncia

relativa foram registrados nos meses de agosto/84

277/

e na estacáo l, na baixamar, com 86,87% e na es-

tacao III também na baixamar com percentual de

42,58% e em junho/85 na estagao | tanto na pre-

amar (77,03%) quanto na baixamar (74,80%) e

na estagáo II apenas na preamar (86,35%).

Apenas cinco espécies de Bacillariophyceae

apresentaram-se abundantes, em algumas

amostras, sendo estas: Bellerochea malleus (E-l,

agosto/85 - preamar); Coscinodiscus jonesianus

(E-L, abril/85 - preamar e E-TIIL, maio/84 - baixa-

mar e abril/85 - preamar); Coscinodiscus sp. (E-L,

maio/84 - preamar e, no mesmo més, na E-II! na

baixamar); Skeletonema costatum (E-Ml, agos-

t0/84 - baixamar) e Triceratium favus (apenas na

E-TII, maio/84 - preamar e abril/85 - baixamar).

Os demais organismos componentes do

microfitoplancton desde ecossistema apre-

sentaram-se pouco abundante e/ou raros.

Frequéncia de ocorréncia

Calculou-se a frequéncia de ocorréncia de

cada espécie nas amostras obtidas durante a pre-

amar separadamente das obtidas durante a balxa-

mar, considerando-se como 100% o número to-

tal das amostras coletadas na maré de enchente

ou na maré de vazante. Observou-se que certas

espécies foram mais frequentes durante a pre-

amar ou durante a baixamar.

Adotou-se o seguinte critério para a classifi-

cacáo das espécies em relacáo aos percentuais de

frequéncia de ocorréncia:

> 50% Muito Frequente

50% H-30% Frequente

30% H15% Pouco Frequente

<15% Esporádica

Na baía de Sáo Marcos, considerando-se as

amostras de preamar, destacaram-se como muito

frequentes, as seguintes espécies, em ordem

decrescente em termos percentuais: Biddulphia

mobiliensis, B. regia, Coscinodiscus jonesianus,

C. lineatus, C. oculus-iridis, Melosira monilifor-

mis, Skeletonema costatum, Thalassiothrix

frauenfeldii, Bellerochea malleus, Coscinodiscus

sp.. Ethmodiscus gazellae, Triceratium favus,

Coscinodicus radiatus, Cylindrotheca closterium,

Ditylum brightwellii, GyrosigmalPleurosigma,

Nitzschia sigma, Polymyxus coronalis e Rhizoso-

lenia setigera.

As espécies frequentes, foram: Actinopty-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

chus undulatus, Bacillaria paradoxa, Biddulphia

sp., Coscinodiscus centralis, Eupodiscus anti

quus, Nitzschia obtusa, Actinoptychus splen-

dens, Chaetoceros affinis, C. teres, Chaetoceros

sp... Lithodesmium undulatum, Navicula Sp.,

Rhizosolenia calcar-avis, R. styliformis e Tropi-

doneis seriata.

Apresentaram-se pouco frequentes as espé-

cies: Asterionella japonica, Cerataulus smithil,

Ceratium fusus, Chaetoceros atlanticus, C.

compressus, C. lorenzianus, Cyclotella stylorum,

Cyclotella sp., Gyrosigma balticum, Guinardia

flaccida, Hemiaulus sinensis, Nitzschia Sp.,

Rhizosolenia alata, R. hyalina, Streptotheca

thamensis, Thalassionema nitzschioides,

Triceratium contortum e T. favus var quadrata.

As microalgas esporádicas foram: Actinopty-

chus Ssp.. Amphiprora alata, Anabaena sp..

Aracnoidiscus ehrembergii, Cerataulus sp., Clos-

terium setaceum, Chaetoceros peruvianus, Coc-

coneis sp., Coscinodiscus curvatulus, C. perfora-

tus, fitoflagelados verde, Frickea lewisiana,

Grammatophora marina, Hemiaulus membrana-

ceus, Leptocylindrus danicus, Melosira sulcata,

Nitzschia pungens var atlantica, Nostoc sp., Os-

cillatoria sp., Peridinium breve, Rhizosolenia

delicatula, Spirogyra sp., Surirella fastuosa, S

febigerii, Terpsinoe musica e Thalassiosira sp.

Nas coletas efetuadas durante a maré de va-

zante (baixamar), as seguintes espécies foram

muito frequentes, considerando-se os percentuais

de frequéncia de ocorréncia entre

100% H—50%: Biddulphia mobiliensis, B. regia,

Coscinodiscus jonesianus, Coscinodiscus sp., Tri-

ceratium favus, Bellerochea malleus, C. lineatus,

C. oculus-iridis, Melosira moniliformis, Skeleto-

nema costatum, GyrosigmalPleurosigma, Nitzs-

chia sigma, Thalassiothrix frauenfeldii, C. perfo-

ratus, Ethmodiscus gazellae, Polymyxus corona-

lis, Nitzschia obtusa, C. centralis, C. radiatus,

Eupodiscus antiquus, Actinoptychus splendens,

Cylindrotheca closterium e Triceratium contor-

tum.

Foram frequentes os seguintes organismos:

Actinoptychus undulatus, Biddulphia sp., Cosci-

nodiscus curvatulus, Ditylum brightwellii, Ft

toflagelado verde, Melosira sulcata, Navicula sp..,

Tropidoneis seriata, Bacillaria paradoxa, Cyclo-

tella stylorum, Lithodesmium undulatum, Rhizo-

lenia calcar-avis, Thalassionema nitzschioides e

Triceratium favus var quadrata.

As seguintes espécies apresentaram-se pouco

frequentes: Actinoptychus sp., Amphiprora ala-

ta, Cerataulus smithii, Chaetoceros affinis, Cosci-

nodiscus excentricus, Nitzschia pungens var

atlantica, Rhizosolenia robusta, R. setigera, R-.

styliformis, Surirella febigerii, Thalassiosira Sp.,

Actinoptychus annulatus, Asterionella japonica,

Biddulphia longicruris, Chaetoceros subtilis var

abnormis, C. teres, Chaetoceros sp., Closterium

setaceum, Cyclotella striata, Cyclotella Sp.,

Diploneis bombus, Frickea lewisiana, Gyrosigma

balticum, Leptocylindrus danicus, Merismopedia

punctata, Oscillatoria sp., Peridinium breve,

Phacus sp., Rhizosolenia alata, Spirogyra Sp.,

Surirella fastuosa, Terpsinoe musica e

Thalassiosira sp.

As espécies com frequéncia de ocorréncia

abaixo de 15% e portanto, esporádicas, foram as

seguintes: Anabaena sp.., Arachnoidiscus ehrem-

bergii, Biddulphia rhombus, Cerataulus turgidus,

Chaetoceros atlanticus, C. compressus, Cocco-

neis sp., Guinardia flaccida, Hemiaulus sinensis,

Lauderia borealis, Micrasterias laticeps, Nitzs-

chia seriata, Nitzschia sp., Rhizosolenia delicatu-

la R. hyalina, Streptotheca thamensis,

Sphaerocystis sp. e Spirulina sp.

DISCUSSAO E CONCLUSOES

De uma maneira geral. a microflora planctó-

nica da baía de Sáo Marcos nao apresentou sensí-

vel variacáo na sua composigao na estacáo de es-

tiagem comparando-se á estacáo chuvosa, apesar

de verificar-se notada variagao sazonal nos teores

de salinidade que, em abril/85 apresentou o valor

de 1,54%o0 e em agosto/85 este parámetro foi de

26,64%.0.A nivel de espécie observou-se que Ske-

letonema costatum foi o organismo que respon-

deu mais diretamente á variagáo deste parámetro

hidrológico, o que será discutido mais adiante.

Bacillariophyceae foi O grupo mais impor-

tante, tendo-se identificado 70 espécies e 3 va-

riedades, distribuidas em 39 géneros, dentre Os

quais destacaram-se: Coscinodiscus (8 Spp.),

Chaetoceros (7 spp. e 1 var.), Biddulphia (6 spp.),

Rhizosolenia (6 spp.), Nitzschia (4 spp. e 1 var.),

Triceratium (3 spp. e 1 var.), Actinopthychus (3

spp.), Cerataulus, Cyclotella, Hemiaulus,

Melosira e Surirella com —duas espécies,

apresentando-se os demais géneros com apenas

uma espécie.

Apesar dessa grande variedade de formas

apenas trés espécies foram permanentes (frequén-

cia de ocorréncia de 100%) tanto na preamar

Microfitoplancton de Ba. Sáo Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, 6.

quanto na baixamar, sendo estas: Biddulphia mo-

biliensis, B. regia e Coscinodiscus jonesianus.

Neste ecossistema, a espécie que mais se des-

tacou foi Skeletonema costatum, pelos altos per-

centuais de abundáncia relativa, a qual

apresentou-se muito abundante em algumas

amostras e abundante em outras, apresentando

picos de floragáo nos meses de agosto/84 e

junho/85. Esta espécie, nos estuários e baías da

Ilha de Sao Luís MA, normalmente apresenta

bloom durante os meses de abril e maio ou logo

após estes dois meses, que sao os de máxima plu-

viosidade.

Além de Skeletonema costatum destacaram-

se como abundantes em algumas amostras as se-

guintes espécies de diatomáceas: Bellerochea

malleus, Coscinodiscus jonesianus. Coscinodis-

cus sp. e Triceratium favus.

A grande maioria das espécies de diatomáce-

as da baía de Sáo Marcos, que é considerada um

ecossistema estuarino, sao comuns em outras re-

gloes estuarinas do Brasil, com excegáo de duas

espécies: Actinoptychus annulatus citada apenas

para O Estado do Maranháo, na regiao estuarina

de Coqueiro - Sáo Luís, Maranháo (LOPES e

LAVOR-FERNANDES, 1984), baía de Capim

(ESQUINAZIPLECA et al, 1985), baía de Man-

gunca - Maranháo (OLIVEIRA et alii, 1986) e

Polymyxus coronalis espécie conhecida apenas

para o estuário do rio Guamá - Pará (MOREIRA

FILHO et al, 1974) e regiáao estuarina de Co-

queiro - Sao Luís, Maranháo (0p. Cit.) e estuário

do rio Paciéncia. Sáo Luís - Maranhao (LAVOR-

FERNANDES - no prelo).

Neste ambiente predominaram as espécies

marinhas com 90.81%. sobre as dulciaquícolas

que representaram perceptual de 9,19%. As es-

pécies mais bem representadas foram as ma-

rinhas neríticas com 42,53%, em relacáo ás ma-

rinhas litorais e as oceánicas que apresentaram.

respectivamente, percentuais de 27,59% e

20,69%.

As espécies limnéticas foram as seguintes:

Anabaena sp.. Closterium setaceum, Merismope-

dia punctata, Micrasterias laticeps, Nostoc Sp.,

Phacus sp., Sphaerocystis sp., e Spirogyra Sp., to-

das consideradas raras em termos de abundáncia

relativa. Como Oscillatoria sp., e Spirulina sp..,

pertenecem a géneros onde a maloria das espécies

sao limnéticas havendo também, espécies ma-

rinhas e, náo foi possível caracterizá-las ecologi-

camente em termos de salinidade; as mesmas náo

entraram no computo das espécies limnéticas

nem marinhas.

O grupo das Clorofíceas, representado ape-

nas por géneros de algas limnéticas, apresentou

representatividade apenas na estacao III, nos me-

ses de abril e junho, podendo-se explicar tal

ocorréncia, levando-se em conta que nesta esta-

caáo de coleta a salinidade apresentou sempre va-

lores mais baixos principalmente nos meses chu-

vosos e durante a baixamar e, observando-se O

mapa de localizacáo da baía de Sao Marcos (Fig.

1), verifica-se que a estacáo III sofre influéncia

mais direta do deságue do rio Mearim, o que

justifica tais observacoes. A pesar destas

Clorofíceas serem habitualmente dulciaquícolas

elas apresentam-se capazes de penetrar num

ambiente de baixa salinidade, suportando

portanto a elevacáo do teor de sais da água,

podendo estas espécies de algas verdes serem

classificadas como limnéticas estenohalinas.

As Euglenofíceas representaram-se apenas

por Phacus sp., que ocorreu apenas na baixamar,

considerando-se espécie rara em termos de

abundáncia relativa.

O grupo dos Dinoflagelados apresentaram

apenas duas espécies: Ceratium fusus e Peridi-

nium breve, ambas raras e pouco frequentes nes-

te ambiente durante O período estudado,

explicando-se tal fato pela preferéncia destes or-

ganismos por águas mais afastadas da costa, as

quais sáo mais limpidas apresentando valores

muito baixos ou quase nulos de material em sus-

pensáo e maior estabilidade dos valores de

salinidade durante os ciclos sazonais.

AGRADECIMIENTOS

A Profa. Dra. Enide Eskinazi-Leca do De-

partamento de Oceanografía da UFPe pela revi-

sao do texto.

As demais pessoas que, de alguma forma

contribuiram para a execugáo deste trabalho.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

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ISSN 0016-5301

DIATOMEAS EN TAPETES MICROBIANOS

DE PUERTO RICO

DIATOMS IN MICROBIAL MATS

OF PUERTO RICO

J. Nelson Navarro*

RESUMEN

Se informa la presencia de tres especies de diatomeas en

los tapetes microbianos de Cabo Rojo, Puerto Rico. Estas

son:

Licmophora normaniana (Grev.) Wahrer; Mastogloia braunii

Grun. y Nitzschia lanceolata NW. Sm. Este es el primer infor

me taxonómico de diatomeas viviendo en estas condiciones.

Se acompaña con datos de distribución. medidas y microfo-

tografías tomadas con el microscopio fotónico y de barrido.

L. normaniana es reportada por primera vez en Puerto Rico.

Los tapetes microbianos están siendo estudiados en dife

rentes partes del mundo por su importancia en la compren

sión de las primeras etapas del proceso evolutivo en el planeta

hace unos 3.5 billones de años.

INTRODUCCION

Los tapetes microbianos son comunidades

bentónicas cuyos organismos dominantes son

procariontes fotosintéticos, generalmente ciano-

bacterias y bacterias fotosintéticas; sólo en algu-

nos casos por microalgas eucarióticas, tales como

diatomeas. Estos tapetes se encuentran en am-

“Departamento de Biología

Universidad Católica de Puerto Rico

Ponce. Puerto Rico 00731

ABSTRACT

Three common species of diatoms: Licmophora norma-

niana (Grev.) Wahrer; Mastogloia braunii Grun. and Nitzs-

chia lanceolata W. Sm. were studied in microbial mats in Ca-

bo Rojo, Puerto Rico. This is the first taxonomic report on

diatoms living on these conditions. Its world distribution,

measurements and microphotographs taken with light and

scanning electron microscopy (SEM) are given. £.

niana is reported as new record for Puerto Rico.

The microbial mats have a great scientific interest be-

cause these communities possibly signaled the first appear-

ance of photosynthesis and, as such, are of relevance to stu-

dies of the evolution of the early Earth, 3.5 billions of years

ago.

norma-

KEYWORDS: Diatoms, taxonomy, microbial mats, Puerto

Rico.

bientes acuáticos y se les considera como estruc-

turas organosedimentarias formadas por una

combinación de la actividad microbial y la depo-

sición de sedimentos. El resultado es una estruc-

tura normalmente laminada, no sólo observable a

simple vista sino que también a nivel de micrones

(Bauld, 1984).

Los tapetes son estudiados por diferentes es-

pecialistas: microbiólogos, ecólogos, botánicos,

etc.; Incluyendo también a paleontólogos,

bioquímicos, geólogos y evolucionistas. Y

pueden estudiarse por razones estrictamente

científicas o económicas.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Desde el punto de vista científico, muchos

autores están de acuerdo que los tapetes micro-

bianos son comunidades análogas modernas de

las antiguas comunidades mocrobianas que for-

maron los estromatolitos hace unos 3.5 billones

de años. Aquellas comunidades fueron posible-

mente las que produjeron el oxígeno en la atmós-

fera, puesto que ellos fueron los primeros en efec-

tuar el proceso de fotosíntesis. Y con esto permi-

tieron la evolución de formas de vida superior.

Por esto, los tapetes modernos están ayudando

en forma vital a la comprensión de las primeras

etapas del proceso evolutivo en el planeta (Bauld

1984; Revsbech and Ward, 1984: Cohen et al.,

1984: Margulis and López, 1985).

En relación a su importancia económica, se

piensa que éstos originaron la formación de depó-

sitos de minerales sulfurados. También, podrían

ser recursos importantes de hidrocarburos

(Bauld, 1984).

La distribución mundial de estos tapetes

microbianos modernos ya se ha reportado en tra-

bajos recientes y es evidente que sólo están

restringidos a ciertos lugares con condiciones es-

peciales. Por ejemplo: Shark Bay, Western

Australia; Spencer Gulf, South Australia: Solar

Lake, Sinaí: Baja California, México; Yellowsto-

ne National Park, U.S.A., y pueden incluirse

también las vertientes termales de profundidades

en el Océano Pacífico (Cohen et al., 1984). La

mayoría de ellos se caracteriza por ser lugares hi-

persalinos, hasta 360%. en Sianí, o de altas tem-

peraturas: 66-74 “C, en vertientes termales, ocu-

pando zonas intermareales sujetas a las fluc-

tuaciones de salinidad y desecación bastante

extremas.

El ambiente hipersalino restringe severa-

mente la diversidad de los eucariontes y cuando

aparecen no son parte integral de la comunidad

del tapete (Margulis et al. 1980). Es por esto que

en casi la totalidad de los tapetes modernos estu-

diados las cianobacterias y bacterias son las que

abundan y dominan. Otros microorganismos

pueden acompañar a éstos según sean las condi-

ciones: protozoos, nemátodes, etc. (Gerdes y

Krumbein, 1984).

En general, las diatomeas han sido sólo men-

cionadas como un grupo más de microorganis-

mos, o en algunos casos con un poco más de de-

talles. Bauld (1984) describe a diatomeas que po-

seen pedúnculos gelatinosos como responsables

también en la cohesión de los tapetes, realizando

un papel análogo al de las cianobacterias filamen-

tosas. Gerdes y Krumbein (1984) mencionan tres

géneros: Amphora, Nitzschia y Navicula, presen-

tes en los tapetes de Gavish Sabkha, Sinaí. Pero

no se han efectuado estudios más detallados en

relación a éstas.

En los tapetes de Cabo Rojo, Puerto Rico, no

se ha realizado ningún tipo de trabajo científico

hasta el momento. Este es el primer informe ta-

xonómico sobre las diatomeas más comunes que

existen en ellos.

MATERIAL Y METODOS

El área de estudio, donde existen los tapetes

microbianos, está localizada en el extremo suro-

este de la Isla de Puerto Rico (17% 58* N; 67% 10'

W). En la zona, que se encuentra en el camino

hacia los Morrillos de Cabo Rojo, existen varias

compañías salineras, aprovechando las condi-

ciones geográficas y climáticas del lugar. Esta se

encuentra en una península conectada con un

estrecho istmo, donde es fácil empozar el agua de

mar al subir la marea. La temperatura promedio

del área es bastante alta y la evaporación es in-

tensa, lo que convierte a estas extensiones en sali-

nas naturales, alcanzando salinidades que dupli-

can las del agua de mar en las charcas que

quedan aisladas. Margalef (1962) señala algunos

organismos dominantes en estas condiciones: las

cianobacterias Aphanothece, Gomphosphaeria y

Spirulina; volvocales del género Platymonas; di-

noflagelados como Exuviaella y diatomeas del

género Nitzschia. Menciona también a los tapi-

ces de Hidrocoleus chthonoplastes en el fondo,

probablemente refiriéndose a estos tapetes micro-

bianos.

En el área, hay también zonas fangosas con

pequeños árboles de A vicennia repartidos alrede-

dor del agua, con plantas halófilas (Sesuvium)

entre las cuales abundan los cangrejos del género

Uca.

Las muestras de los tapetes han sido toma-

das en diferentes ocasiones a partir del año 1984,

cuando la Dra. Lynn Margulis (Universidad de

Boston) en una visita a Puerto Rico, nos señaló la

presencia de los tapetes en Cabo Rojo y su impor-

tancia en estudiarlos.

Junto a las muestras se tomaron medidas de

salinidad, que fluctúa entre los 58 y 70%.» y de

temperatura del agua que se mantiene en los 34 y

JOE:

Diatomeas en tapetes microbianos: NAVARRO, J.N.

Las diatomeas se observaron con el micros-

copio de disección, separándolas de entre las

cianobacterias que dominaban la muestra. Luego

se sometieron a los métodos convencionales de

tratamiento para su observación en laminillas

permanentes y para estudiarlas con el microsco-

pio electrónico de barrido (SEM). Otras células se

mantuvieron en cultivo, usando el medio de Erd-

schreiber, en una cámara de cultivos con un régl-

men de 14:10. Todas crecieron normalmente en

una salinidad de 36%o.

RESULTADOS

El análisis de las muestras, donde domina-

ban cianobacterias de diferentes géneros, bacte-

rias heterótrofas y fotosintéticas (observaciones

no publicadas). protozoos, estados larvales de in-

sectos y crustáceos, incluyendo también algunos

nemátodos, demostró también la presencia de

tres diatomeas dominantes. Junto a ellas, en cier-

tas ocasiones se observaron pequeñas diatomeas

del género Amphora pero en número mucho me-

nor. Estas tres diatomeas que se observaron co-

múnmente fueron:

l. Licmophora normaniana (Grev.) Wahrer.

(Figs. 1-5)

Recientemente, Wahrer et al. (1985) transfi-

rieron esta especie del género Campylostylus al

género Licmophora, realizando una completa

descripción morfológica a través del microscopio

fotónico y electrónico. Esta especie ha sido repor-

tada desde su primera observación por Shadbolt

(1849), luego por Greville (1862) (como Synedra

normaniana) y más tarde por Van Heurck (1896)

como existente en aguas salobres y marinas.

Ehrlich (1975) y Gerloff et al. (1978) la han re-

portado también para lagunas salinas. Wahrer et

al. (1985) y Boyer (1927) la observaron en el con-

tenido estomacal de peces del género Cyprinodon

provenientes del río Pecos, Texas, y en peces de

las costas de Carolina del Sur, en Estados Unidos.

En este estudio se informa por primera vez

para Puerto Rico y creciendo en tapetes micro-

bianos. Las observaciones ecológicas y de creci-

miento: formando ramilletes adheridas por el

extremo inferior o polo basal al sustrato y las ca-

racterísticas ultraestructurales del frústulo, con-

firman las observaciones de otros investigadores.

Las medidas de las células en este trabajo

277

fueron: eje apical 168-340 um: eje transapical en

el polo basal 3-4 um y en el polo superior 6-7 um:

14-16 estrías en 10 um.

2. Mastogloia braunii Grunow (Figs. 10-17)

Esta especie no había sido observada en am-

bientes hipersalinos. En Puerto Rico ya había si-

do reportada por Hagelstein (1938) para la bahía

de San Juan. Otros autores la han citado en

aguas salobres: en Cuba por Foged (1984), Isla

Margarita, Venezuela por Reyes Vásquez (1975)

y en Estados Unidos por Patrick y Reimer

(1966). En el trabajo de Stephens y Gibson

(1980) se le reporta como epífita en Halodule

wrightii, en Florida, viviendo en salinidades que

fluctúan entre 16 y 42% con una temperatura de

9 a 34 "C. En ese informe ellos dan una completa

descripción de la ultrastructura de la célula con el

microscopio electrónico de barrido.

Las medidas y observaciones realizadas por

estos autores coinciden en gran parte con las ob-

servadas en este trabajo, notándose una gran va-

riabilidad en su eje apical: desde 40 a 71 um en

Cabo Rojo; 31 a 74 um en Florida y 30 a 95 um

en Estados Unidos. Las-otras medidas permane-

cen casi constantes y coinciden con los demás:

eje transapical 11-15 um y 16-18 estrías en 10

um.

3. Nitzschia lanceolata W. Smith (Figs. 6-9)

Esta especie es reportada por primera vez vi-

viendo en tapetes microbianos hipersalinos. De

las tres especies observadas en Cabo Rojo, es la

más abundante y común en todas las muestras.

Se le ha mantenido en cultivos y creciendo en

frascos con pedazos del tapete con el agua de mar

original que ha alcanzado salinidades de 140%» y

todos los microorganismos que la acompañan si-

guen en perfectas condiciones. Parece ser la me-

jor de las especies de diatomeas adaptadas a estas

altas salinidades.

Anteriormente había sido informada para

Puerto Rico en la bahía de San Juan por Hagels-

tein (1938). Probablemente la diatomea que ob-

servó Margalef (1962) en ambiente hipersalino

detrás de la zona de manglares se trata de esta es-

pecie.

Las medidas anotadas en este trabajo

fueron: Eje apical 32-97 um; eje transapical 5-7

um; 26-30 estrías en 10 um y 10-11 fíbulas en 10

um.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

DISCUSION

Para tener una información completa de

cuál es la participación de las diatomeas en el

complejo microsistema de los tapetes micro-

bianos. dominados por los procariontes, especial-

mente cianobacterias, se requieren otros estudios.

Como lo señala Awramik (1984), el primer paso

es la identificación de los microorganismos ya sea

con análisis morfológico o con técnicas de culti-

vos; y una segunda etapa incluiría estudios de ti-

po fisiológico estableciendo también las caracte-

rísticas ecológicas de las especies. En el caso de

las diatomeas es importante medir su participa-

ción en la productividad total en el tapete. Revs-

bech y Ward (1984) ya han podido medir esta

productividad general diseñando microelectrodos

con los cuales pueden saber el oxígeno producido

y la materia orgánica depositada. También

habría que medir la participación de las diatome-

as que producen mucilagos y colaboran así en la

formación y mantenimiento del tapete laminado

como lo señala Bauld (1984).

En el caso de los tapetes de Cabo Rojo, en

Puerto Rico, este reporte intenta comenzar con

la primera etapa del estudio, para que fisiólogos y

ecólogos continúen en el futuro con las otras eta-

pas de la investigación para llegar a tener una in-

terpretación mejor y más abarcadora de estas in-

teresantes comunidades microbianas que viven

en estas condiciones extremas en la naturaleza.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi gratitud a la Sra. Pat

Linley de Harbor Branch Institution, Inc., Flort-

da, por su ayuda en el uso del SEM; también a los

técnicos del Laboratorio de Microscopía Electró-

nica en el Departamento de Ciencias Naturales

del Recinto de Río Piedras de la Universidad de

Puerto Rico por permitirme usar el SEM. Mi

agradecimiento al Prof. Dr. H. Lange-Bertalot

(Universidad J.W. Goethe, Alemania) por su

ayuda en la identificación de Nitzschia lanceola-

ta W. Sm.

El programa MARC (Minority Access to

Research Career) de la Universidad Católica de

Puerto Rico financió parcialmente esta investiga-

ción.

Diatomeas en tapetes microbianos: NAVARRO, J.N.

Figs. 1-5. Licmophora normaniana. Fig. 1. Célula completa. Fig. 2. Detalle de la valva en vista externa. Note las estrías y

poros. También puede observarse el área axial. Fig. 3. Vista externa del polo basal observándose la parte exterior del proce

so labial. Fig. 4. Vista interna del proceso labial en el polo basal de la célula. Fig. 5. Vista interna de la valva observándose

una área irregular en las estrias. Figs. 6-9. Nirzschia lanceolata. Fig. 6. Célula completa vista con el microscopio fotónico.

Fig. 7. Vista externa de la valva. Las estrías en la región cercana a las fíbulas parecen ser más elongadas que en el otro

extremo de la valva. Fig. 8. Detalle exterior de un extremo de la valva observándose una línea de poros (2-3 entre cada fíbu

la) separada de las estrias que se ven elongadas., pero tienen poros más internos. Fig. 9. Célula completa en vista interna con

el SEM.

Escala de Figuras: Fig. 1= 40 um: Figs. 2-3-4-8= 1 um: Fig. 5= 2 um: Figs. 6-7-9= 5um

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Figs. 10-17. Mastogloia braunii. Figs. 10-11. Célula en vista valvar con el microscopio fotónico enfocando los lóculos (10) +

la superficie (11). Fig. 12. Célula en vista cingular. observándose la posición de los lóculos. | 12. 13. Célula completa en vista

externa observada con el SEM. Fig. 14. Detalle del centro de la valva para observar los extremos proximales del rafe. Fig

15. Célula completa en vista interna con el SEM. Fig. 16. Detalle interno del centro. con los extremos proximales del rafe y

loculos. Fig. 17. Detalle de los lóculos. Note los puntos loculares

Escala de Figuras. Figs. 10-11-12 10 um: Figs. 13-15 = 4 qm: Figs. 14-16-17 2 ym

Diatomeas en tapetes microbianos: NAVARRO, J.N.

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Ss Ñ y Í

Y Ñ

Gayana, Bot. 45 (1-4):283-287, 1988 ISSN 0016-5301

REVISION DE ALGUNAS TECNICAS Y METODOS

DE CULTIVO EN MICROALGAS.

SISTEMAS DE CULTIVO

A REVIEW ON SOME TECHNICALS METHODS

OF MICROALGAL CULTURES.

CULTURES SYSTEMS

Luis Rodríguez*

RESUMEN ABSTRACT

Información científica sobre el cultivo masivo de micro Scientific information related on the mass culture of

algas se encuentra solamente en publicaciones extranjeras, microalgae is found only in foreign publications, so it has

por lo que se ha considerado de interés reseñar algunos aspec been consider very important to outline some aspects in

tos, especialmente lo que dice relación con los sistemas de cul particular on culture systems.

LIVO. A brief description on the use of microalgae, origin. pur-

Se intenta entregar una breve visión sobre su uso. ori pose of culture, species used, classification of culture systems

gen. propósito de cultivo, especies que son utilizadas. clasifi (Pirt. 1975). different industrial systems (Soeder. 1981). basic

cación de los sistemas de cultivo entregada por Pirt (1975) y analysis of culture systems and some other technical aspects

distintos sistemas de producción comercial según Soeder that include saving of energy to a computarized technology

(1981). junto a un análisis básico de los diferentes sistemas y for culturing microalgae ¡is given.

detalles de tipo técnico. que conlleven a un ahorro de energía,

hasta alcanzar a un planteamiento de tecnologia computari KEYWORDS: Microalgae, culture systems.

zada para el cultivo de las microalgas

INTRODUCCION riormente por el desarrollo científico tecnológico

sostenido (Soeder, 1980).

El principal interés en el cultivo de microal- Para poner en funcionamiento un sistema

gas ha sido tradicionalmente la producción de de cultivo de microalgas se debe establecer, en

proteínas y el tratamiento de aguas servidas; sin Primer lugar, el propósito que guía la producción

embargo, recientemente esto se ha ampliado a las masiva de ellas. Este propósito puede ser de que

posibilidades de extraer productos químicos. las microalgas formen parte de la dieta de anima-

bioquímicos y energía de bajo costo. les domésticos hasta que lleguen a ser un compo-

La utilización de las microalgas se ha origi-- Nente de las píldoras que otorgan una mejor y

nado desde tres raíces distintas, primero como permanente salud humana; aun cuando esto últi-

producto de antiguas tradiciones locales, luego MO no sea verdad y cuyo caso requiere de siste-

por la tendencia “verde” si así puede denominar- Mas de cultivo de alta pureza. Entonces, la tecno-

se a una parte de la ingeniería sanitaria y poste logía varía desde sistemas semejantes o cercanos

a las técnicas agrícolas a una elaborada biotecno-

logía (Soeder, 1980).

* Instituto de Investigaciones Oceanológicas. Universidad de Esto que se ha señalado hace verdaderamen-

EE - AT í O > b o S

Antofagasta. Casilla 1240, Antofagasta. Chile. te imposible cubrir cada uno de los aspectos del

283

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

cultivo de microalgas en una breve reseña, aun

eliminando una de las más exóticas aplicaciones

potenciales, como es su uso en calidad de alimen-

to O intercambiadores fotosintéticos de gases

(CO,= dióxido de carbono y O,= oxígeno) en

los vuelos espaciales de larga estada del hombre

en el espacio exterior y la vida extraterrestre (So-

eder, 1980).

Este análisis está orientado hacia las caracte-

rísticas básicas de los sistemas de cultivo de

microalgas, utilizados para su producción como

complemento en el alimento de animales y el

hombre o bien en el uso de ellas en el tratamiento

de líquidos servidos, especialmente la restaura-

ción de agua a partir de aguas servidas.

En términos generales los pasos en la pro-

ducción de biomasa a partir de microalgas son: el

cultivo masivo, posterior cosecha o concentra-

ción mediante diversos métodos, por ejemplo la

centrifugación, y finalmente un procesamiento

adecuado del producto, que va de acuerdo a las

necesidades y para lo cual existen distintos me-

dios para lograrlo, como es el secado a baja tem-

peratura (Richmond, 1983).

RESULTADOS

En general, los sistemas de cultivo de micro-

algas requieren de la presencia de microalgas en

condición de semilla, que algunas veces pueden

estar puras o estériles o bien acompañadas de

bacterias de origen marino o terrestre.

Entre las especies de microalgas más utiliza-

das en la actualidad se pueden mencionar a:

Spirulina geithleri Frémy, S. subsalsa Oersted.

Nostoc pruniforme (L.) Agardh, N. commune

Vaucher, N. muscorum (Agardh) Gomont

(Cianofíceas); Prasiola monostroma Meneghini,

Dunaliella tertiolecta Butch, D. euchlora Lerche

Chlorella vulgaris Beijerinck, Coelastrum spha-

ericum Naágeli, Scenedesmus obliquus (Turp.)

Kútzing, S. acutus Hortob, S. quadricauda

(Turp.) Brébisson (Clorofíceas); /sochrysis galba-

na Parke, Dicrateria inornata Parke (Haptofíce-

as), Tetraselmis suecica (Kylin) Butch, 7. incons-

picua Butch (Prasinofíceas); Leptocycilindrus da-

nicus Cleve, Chaetoceros calcitrans (Paulsen) Ta-

Kano, Skeletonema costatum (Greville)

Cleve, Cvylindrotheca closterium (Ehrenberg)

Reimen et Lewin (Diatomeas).

El crecimiento de biomasa algal se puede

lograr en sistemas según Pirt (1975), clasificados

284

y descritos como “cerrado o batch” y “abierto”.

En el sistema “cerrado”, el crecimiento de la

biomasa tiende a cero, ya sea por la acumulación

de sustancias de desecho (exocrinas) que el culti-

vo no puede tolerar o por falta de algún nutriente

o luz.

El sistema conocido como “cerrado” en tér-

minos prácticos quiere decir que se permitirá al

cultivo alcanzar hasta la fase de crecimiento ex-

ponencial, entonces la biomasa es removida total-

mente y se comienza un nuevo “batch”.

La cosecha no es recomendable durante la

fase de desaceleración, ya que en ella no ocurre

un incremento de la densidad de individuos de la

población, sino que al producirse sombra unos a

otros, hace que el crecimiento decline rápidamen-

te por falta suficiente de irradiación para cada

una de las células en el cultivo, por hacer men-

ción a un factor.

En el sistema denominado “abierto o cultivo

continuo” todos los materiales o elementos que

constituyen el sistema pueden entrar y salir. Este

sistema de cultivo continuo sirve perfectamente a

eran escala industrial, bajo condiciones estables

de luz, temperatura y nutrientes, que permiten

tener una tasa de conversión estable del sustrato

e irradiación fotónica, que está perfectamente ba-

lanceada con la tasa de salida del sistema. Ade-

más, deberá estar en equilibrio con las condi-

ciones ambientales generales que prevalezcan en

el lugar (Richmond, 1983).

En operaciones de producción a nivel co-

mercial con microalgas fototróficas se requiere

mantener las condiciones estables como por

ejemplo la luz, que es un factor limitante, para lo

cual se debe emplear el principio del turbidostato,

que opera con una señal entregada por una foto-

célula, que está conectada a una bomba expelen-

te que entrega el medio de cultivo medido; cuan-

do la opacidad o turbidez se excede del valor es-

cogido, el medio rico en biomasa se descarga

automáticamente por intermedio de un vertedero

para su posterior cosecha y uso (Richmond,

1983).

Por otra parte, en la producción comercial

de microalgas según Soeder (1981 a), los culti-

vos pueden ser del tipo “limpio” y a base de agua

servida o sistema “alga-bacteria”.

El denominado proceso limpio o sistema de

cultivo limpio tiene un costo elevado y una vez

que las microalgas han sido cosechadas, el medio

de crecimiento es reciclado para iniciar un nuevo

Técnicas en cultivo en microalgas: RODRIGUEZ, L.

cultivo. Además, se caracteriza por la producción

de microalgas con sustrato claramente definido,

por ejemplo, soluciones de nutrientes minerales

en agua dulce o de mar y en donde las bacterias

carecen de significación metabólica importante,

solamente la biomasa algal es el producto produ-

cido, a partir de especies autotróficas, mixotrófi-

cas O heterotróficas.

El tipo de cultivo en base a agua servida se

realiza en lagunas de 1 a 3 metros de profundi-

dad, generalmente no alineadas y con alto tiempo

de retención, que es difícil de controlar. El trata-

miento eficiente y la concentración algal son

problemas pequeños en comparación con la

ausencia de mezcla total, que se traduce en fuerte

olor. Este sistema de lagunas de oxidación dio

posteriormente origen a la piscina de alta tasa al-

gal (Behr y Soeder, 1981).

La piscina de alta tasa algal difiere de la pis-

cina de estabilización u Oxidación, al menos por

la mezcla periódica e intensa, que es generada por

una bomba horizontal, rueda de paleta o airea-

ción directa mediante bomba aireadora.

Los sistemas a base de agua servida son para

cultivos de algas y bacterias, en que se utiliza el

agua servida como medio de cultivo y no tan de-

finidos en cuanto a composición de especies co-

mo los sistemas limpios, además estos cultivos se

desarrollan en elevado contenido de carbono or-

gánico.

Usualmente la densidad Óptima por área es

más alta en las piscinas de aguas servidas que en

las unidades algales de producción autotrófica

limpia, alcanzando al orden de 50 a 150 g peso se-

co/m?, en cultivos al aire libre y utilizando ener-

gía solar incidente. En los cultivos limpios existe

además el problema de suministro de carbono. en

cuyo caso debe agregarse dióxido de carbono. lo

que no es necesario para los cultivos de agua ser-

vida o sustratos orgánicos particulados.

Una comparación entre ambos sistemas de

cultivo permite establecer que el sistema a base

de agua servida entrega agua limpia junto con

una rica biomasa en proteínas, lo que hace que

sea más importante y atractivo para la inversión.

ya que puede competir con otros en el mercado.

En cambio el sistema limpio es operado de una

manera altamente sofisticada. aun cuando los

precios son cancelados de acuerdo al producto es-

pecífico.

La biomasa producida por ambos sistemas

tiene una composición química sin diferencias

285

significativas. Sin embargo, la concentración de

estas sustancias muestra ciertas fluctuaciones. las

cuales son dependientes del período o estación

del año, tiempo climático y otros factores (So-

eder, 1980).

SISTEMAS DE CULTIVO

Entre los sistemas de cultivo de microalgas

probablemente el más antiguo se encuentre en la

India y su funcionamiento consiste en una zanja

o canal, el cual presentará un florecimiento ver-

doso denso, causado por una alga verdeazulada

que se ha desarrollado en base a residuos fermen-

tados de estiércol de ganado o boñiga, agitado

ocasionalmente por una rama o trozo de escoba.

La biomasa producida se cosecha mediante filtra-

ción a través de un trozo de tela y que posterior-

mente se seca por intermedio de la energía solar

(Soeder, 1980).

Otro sistema consiste en cultivar las microal-

gas al aire libre y que se parece mucho a los culti-

vos agrícolas, es el que se realiza en piscinas o ca-

nales equipados con agitadores u otro tipo de sis-

tema que permite hacer circular el medio de culti-

vo, que puede ser una solución mineral o agua

servida diluida convenientemente.

Este sistema puede generar variados tipos de

plantas de producción, los cuales son suficiente-

mente seguros para largos períodos de operación,

aun cuando deben ser mejorados en varios aspec-

tos (Soeder. 1980).

Un sistema más complejo de cultivo de

microalgas es el de “cascada” en que el flujo de

caída tiene una profundidad de 3 a 5 cm y la alta

turbulencia es obtenida por los pequeños

obstáculos que se colocan en su superficie. En el

extremo de la cascada, la suspensión de algas es

recolectada pasando a un tiesto, desde donde es

bombeada de nuevo a su origen. El bombeo se

realiza durante las horas de luz, quedando el

cultivo en un reservorio durante la noche. esto

ahorra energía y minimiza las pérdidas de calor.

Es importante destacar que las bajas profun-

didades facilitan la existencia de altas densidades

poblacionales (Soeder, 1981 b).

También, las microalgas pueden hacerse cre-

cer en el sistema llamado “cerrado” que evita la

entrada de arena, polvo, contaminantes en gene-

ral que arrastra el viento o la lluvia, para lo cual

se usan tubos transparentes de plástico, que fun-

cionan a su vez como colectores solares, produ-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

ciendo microalgas todo el año, especialmente en

zonas tropicales, subtropicales y templadas en al-

gunos casos.

Este sistema cerrado representa una fuerte

inversión y actualmente no hay suficientes datos

en operaciones de término largo, sin embargo,

tiene una significativa desventaja y es que alcan-

za excesivas temperaturas, debido a la absorción

de ondas largas de energía, lo que requiere de un

sistema de enfriamiento que complica y encarece

el sistema (Richmond, 1983).

El último y más usado de los sistemas es la

unidad de cultivo horizontal, que consiste en una

piscina abierta en plano horizontal, con determi-

nada inclinación que varía entre | a 10%. Esta

unidad es de poca altura, hasta 40 cm de profun-

didad, con los extremos redondeados o curvos,

para evitar crear ángulos muertos desde el punto

de vista de circulación, además, posee una pared

o tabique central.

La piscina puede tener cientos a varios miles

de metros cuadrados, con un medio líquido que

alcanza desde menos de 10 a 20 em de profundi-

dad. Este valor es el máximo aceptable según ex-

perimentación, constituyendo así lo que se cono-

ce como “raceway”.

En este sistema, el líquido está en contacto

directo con la atmósfera, por lo que la evapora-

ción puede ser sustancial, esto no es muy conve-

niente, pero a su vez favorece la condición ya que

produce enfriamiento (Richmond, 1983).

Este tipo de sistema puede estar también

representado por piscinas circulares de hasta 45

m de diámetro. Las primeras fueron construidas

en Japón y Taiwan entre 1960 y 1970: sin embar-

go, aun cuando su construcción es de concreto

reforzado con cúpula de vidrio y por lo tanto de

costo elevado, no han dado buenos resultados

por el elevado consumo de energía en la necesa-

ria continua agitación, además carecen de sufi-

ciente circulación en el centro, como el uso insu-

ficiente que se hace del suelo (Soeder, 1981 b).

La unidad horizontal o raceway es conside-

rada como una modificación del clásico canal o

zanja de oxidación desarrollado para el trata-

miento de aguas servidas.

Unidades de este tipo de sistema son utiliza-

das para cultivar microalgas “limpias” y tienen

como característica una profundidad de 15 a 20

em, rueda de paleta para producir agitación O ge-

nerar un flujo, en un canal que tiene 2 m de

ancho.

También, las piscinas de alta tasa algal son

de igual diseño básico y entre sus principales ca-

racterísticas de construcción está que pueden ser

de concreto, arcilla aplanada o comprimida y

adobe. Estas piscinas son cubiertas con sábanas

de cloruro de polivinilo (PVC) de un espesor de

250 um hasta 2.000 um, agitadas con bombas

centrífugas o de hélice, en lugar de ruedas de pa-

leta y su profundidad es de 50 cma | m.

Estas unidades son utilizadas para purificar

aguas servidas, donde la actividad heterotrófica

es la más importante. La más grande de estas pis-

cinas se encuentra en California y es de 0.7 km?

(Soeder, 1981b).

La construcción de cada una de las unidades

de cultivo antes mencionadas implica la existen-

cia de problemas técnicos, especialmente en su

proyección a sistemas comerciales para la pro-

ducción de grandes cantidades de biomasa.

Entre estos problemas técnicos, se en-

cuentran los relacionados con la construcción de

piscinas, formas, profundidades, sistemas de agi-

tación de la biomasa algal y recubrimiento, este

último es el más importante.

La construcción de la piscina requerirá que

sea de escasa profundidad (40 cm), pocos metros

de ancho (2,4 a 6 m), con declive o sin él, flujo se-

guro en una proporción de 30 cm/min, esto per-

mitirá adecuada turbulencia para mezclar las

microalgas, que es esencial para lograr una mejor

distribución de la irradiación solar para las célu-

las en cultivo. La turbulencia se puede lograr me-

diante la rueda de paleta accionada por electrici-

dad o mejor aún por el viento, que puede ser muy

eficiente para agitar capas subsuperficiales.

Estos modelos deben contemplar la idea ac-

tual de desarrollar diseños que ahorren energía,

en lugar de la idea anterior, que era obtener dise-

ños que fuesen más seguros y confiables.

La construcción de piscinas implica estable-

cer sistemas de turbulencia con alta velocidad de

flujo, entrada de dióxido de carbono, energía de

variada forma, cubierta perfectamente suave y la

necesidad comercial de minimizar costos en don-

de sea posible.

Otro problema es el concerniente a la sepa-

ración de la biomasa algal desde el medio líquido

contenido en la piscina. Esto se puede efectuar

por intermedio de distintos procedimientos tales

como centrifugación, sedimentación a través de

la gravedad natural, filtración, floculación (Rich-

Técnicas en cultivo en microalgas: RODRIGUEZ, L.

mond, 1983) y otros que pueda generar la inteli-

gencia humana.

Un último problema a mencionar es el de al-

macenaje y distribución entre otros y para lo cual

la deshidratación de la biomasa aparece como

esencial requisito proponiéndose el uso de la

energía solar. Sobre esto último no hay informa-

ción.

El cultivo de microalgas en áreas de desierto

tiene numerosas ventajas, en comparación con

las limitaciones que presentarían aquellos culti-

vos de la agricultura convencional.

Entre estas ventajas estarían factores tales

como aguas salinas, temperatura, disponibilidad

de gran cantidad de energía solar y enormes su-

perficies despejadas en condiciones especiales de

terrazas en la zona costera, que favorecerían esta

actividad.

TECNOLOGIA COMPUTARIZADA PARA

EL CULTIVO DE MICROALGAS

Los componentes principales del sistema de

cultivo continuo de microalgas denominado

“abierto” a escala industrial pueden ser propues-

tos y descritos desde un punto de vista computa-

cional de la siguiente forma:

Las señales que son emitidas por los diversos

sensores son amplificadas, luego enviadas a los

conversores análogos/digitales, en donde las seña-

les de voltaje son transformadas a señales digita-

les, posteriormente pasan a los multiplexores,

donde las señales son identificadas en tiempo real

y convertidas a señales digitales aceptables para

el computador.

El computador puede almacenar y eventual.

mente analizar los datos, por lo que puede

controlar el cultivo de microalgas. enviando seña-

les a través de un conversor digital/análogo que

hará funcionar bombas, válvulas o ajustará los

controles automáticos que existan, los que a su

vez ponen en funcionamiento sus propios ele-

mentos finales de control.

Para todo lo antes indicado se requerirá de

una piscina de cultivo altamente instrumentaliza-

da. un computador de capacidad adecuada y

programas computacionales.

Esto permite satisfacer determinados objeti-

vos que plantea el cultivo de microalgas como:

manejo de datos, manejo de materias primas y

ahorro de energía: lo que no se da todavía debido

principalmente a la limitada comprensión exis-

287

tente de los sistemas biológicos. Además, la obli-

gatoria optimización del cultivo requerirá de un

conocimiento profundo por mencionar algunos

tales como productividad, concentración de

nutrientes O requerimientos nutricionales y

reproducción.

El desarrollo de ciencias tales como la gené-

tica, microbiología, bioquímica e ingeniería están

permitiendo conocer aspectos fundamentales y

que conjuntamente con el accionar de las compu-

tadoras harán posible lograr la dinámica optimi-

zación de los cultivos de microalgas en línea.

CONCLUSIONES

En el presente trabajo se entrega informa-

ción sobre las microalgas en relación a su uso, ori-

gen, propósito de cultivo, algunas especies utiliza-

das, clasificación de los cultivos entregada por

Pirt (1975) y distintos sistemas de cultivo de pro-

ducción industrial según Soeder (1981 a).

La revisión permite establecer las caracterís

ticas básicas de los diferentes sistemas de cultivo

analizados. Paralelamente, se señalan algunos as-

pectos generales de un sistema de cultivo a nivel

comercial, junto a una proposición de aplicación

de la tecnología computarizada para mejorar el

funcionamiento de un sistema de cultivo de

microalgas en línea.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis agradecimientos a la Di-

rección del Instituto de Investigaciones Oceano-

lógicas y Dirección de Investigación, Extensión y

Asistencia Técnica de la Universidad de Antofa-

gasta por el financiamiento otorgado a este traba-

JO.

BIBLIOGRAFIA

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utilizing microalgae with special reference to animal

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Gayana. Bot. 45 (1-4):291-295, 1988

ISSN 0016-5301

CULTIVO DE TEJIDO Y CELULAS EN LESSONIA

NIGRESCENS BOR Y (PHAEOPHYTA, LESSONIACEAE)

TISSUE AND CELL CULTURES IN LESSONIA

NIGRESCENS BOR Y (PHAEOPHYTA, LESSONIACEAE)

Gloria Collantes*

Carlos Melo*

RESUMEN

El presente trabajo describe avances logrados en (1) la

propagación vegetativa de Lessonia nigrescens Bory. a través

del uso de técnicas de cultivo de tejido y células, (2) el de-

sarrollo de procedimientos para la inducción de callo y su pos

terior cultivo y (3) las condiciones de crecimiento para la in

ducción de diferenciación a plántulas

INTRODUCCION

Durante la última década se han adaptado y

desarrollado técnicas basadas en el concepto de

totipotencialidad celular, con el fin de reproducir

vegetativamente macroalgas de importancia eco-

nómica; siendo el cultivo de tejidos y células y la

obtención, cultivo e hibridización de protoplastos

los métodos más usados. No obstante ser aún li-

mitadas las aplicaciones, son obvias las ventajas

en relación a la propagación de los recursos alga-

les, ya que ellas son independientes de la existen-

cia de factores estacionales de inducción de ferti-

*Instituto de Oceanología

Universidad de Valparaiso

Casilla 13-D

Viña del Mar — Chile

ABSTRACT

This paper reports the state of our advances in the vege

tative propagation of Lessonia nigrescens Bory through-

tissue and cell culture techniques. Our efforts concentrate on

the development procedures for callus induction and culture.

We also describe growth conditions to induce differentiated

plantlets.

KEYWORDS: Phaeophyta. Laminariales, Lessonia nigres

cens. tissue culture, cell culture

lidad y de estado de madurez del individuo. El

empleo de estas técnicas permitiría la selección y

cultivo de algas con caracteres deseables lo cual

podría ser de beneficio para el incentivo y fomen-

to de la alguicultura en nuestro país.

La totipotencialidad de las células somáticas

de plantas vasculares fue demostrada por Ste-

ward et al. en 1958. Este revolucionario descubri-

miento sumado a los avances experimentados en

el conocimiento y aplicación de hormonas de cre-

cimiento posibilitó en la década de los 70 el es-

tablecimiento de laboratorios con fines comer-

ciales, los cuales utilizaron la técnica de cultivo

de tejido de vegetales vasculares para la obten-

ción de plantas económicamente importantes.

Los estudios en cultivo de tejido de algas

multicelulares se iniciaron con los trabajos de

Schiff et al. (1972) y Bingham y Schiff (1973)

quienes lograron obtener el crecimiento de célu-

Gayana, Bot, 45 (1-4), 1988

las aisladas del alga verde Prasiola en cultivo in

vitro y la posterior fijación de ellas a un sustrato

sólido. Saga et al. (1978) comunicaron acerca de

la regeneración de explantes del talo de Lamina-

ria angustata vía producción de callos, la diso-

ciación celular de éstos condujo a la formación

de esporofitos. Fries (1980) observó el crecimien-

to espontáneo de callos a partir de explantes de la

zona meristemática de Laminaria digitata y La-

minaria hyperborea. Saga et al. (1982) cultivaron

microtalos de Dictyosiphon foeniculaceus e indu-

cieron la formación de “tejido callo”. Saga y Sa-

Kai (1983), obtuvieron callos a partir de tejido

medular de explantes axénicos de estipes de La-

minaria angustata. Fang (1984) a partir del culti-

vo en laboratorio de zoósporas de Laminaria ja-

ponica y Undaria pinnatifida obtuvo, vía parte-

nogénesis y apogamia, esporofitos que posterior-

mente fueron trasladados y cultivados en el mar.

Ese mismo año Yan pudo desarrollar callos a par-

tir de explantes de las dos especies antes men-

cionadas y estimular su diferenciación en esporo-

fitos adicionando una hormona sintética al me-

dio de cultivo. Lee (1985a) comunicó acerca de la

obtención apospórica de estructuras semejantes a

gametofitos masculinos y femeninos a partir de

cultivo de explantes axénicos de estipes de Lami-

naria saccharina, la posterior formación de espo-

rófitos habría sido a través de partenogénesis y/o

apogamia.

El presente trabajo tiene por objeto adecuar

los procedimientos de la técnica de cultivo de teji-

do para su aplicación en Lessonia nigrescens

Bory a fin de obtener callos y su posterior dife-

renciación en plántulas.

MATERIALES Y METODOS

El material usado consistió en plantas juve-

niles de Lessonia nigrescens recolectadas en el

mes de enero de 1986 y agosto de 1987, en la lo-

calidad de Montemar (32%57 S, 7133" W). En el

laboratorio el material fue revisado a nivel

macroscópico y microscópico a fin de asegurarse

de que no se encontraba en estado reproductivo.

Porciones de la zona de transición de la

fronda, del estipe y de los rizoides fueron lavadas

en agua de mar estéril. Los epibiontes fueron re-

movidos mediante un tratamiento de ultrasonido

durante el cual se sumergían los trozos de algas

en un primer baño de 30 segundos de duración

en agua destilada estéril y posteriormente en ba-

292

ños sucesivos de agua de mar filtrada y estéril por

lapsos de 30 segundos hasta completar dos minu-

tos. La esterilización del material se efectuó su-

mergiéndolo en una solución de Povidona yoda-

da al 1% en agua de mar filtrada y estéril durante

5 minutos y enjuagando repetidas veces en agua

de mar filtrada y estéril (adaptado de Lee, 1985b).

Con una hoja de bisturí se extrajeron sec-

ciones de aproximadamente 3-5 mm de la zona

de transición, estipe (en dos categorías: corteza y

médula y sólo médula) y parte inferior del estipe

con rizoides. Los explantes fueron incubados en

medio Droop (líquido y semisólido con BBL Agar

al 0,5%) con y sin adición de ATA 105 M.

A objeto de comparar las células callo y las

frondas a obtener se usó como control un cultivo

de £. nigrescens obtenido vía reproducción nor-

mal. Los dos tipos de cultivo fueron incubados en

cápsulas Petri de 3 y 6 mm de diámetro selladas

con Parafilm, mantenidas a 12%C e iluminadas

por tubos fluorescentes a 1500-2000 lux con un

fotoperíodo de 12:12 (luz/oscuridad). Los

explantes que presentaron proliferaciones exter-

nas filamentosas fueron aplastados entre porta-

objetos estériles y las células disociadas incuba-

das en medio líquido Droop y mantenidas bajo

las mismas condiciones de cultivo ya señaladas.

RESULTADOS

Después de dos semanas de incubación, los

explantes de todos los medios (Droop líquido,

Droop liquido ATA, Droop agar y Droop agar

AIA) presentaron aumento en la intensidad de la

pigmentación natural de sus células a nivel de la

subcorteza y de la médula.

Las primeras manifestaciones de diferen-

ciación celular interna y externa a nivel macros-

cópico se evidenciaron después de 6 semanas de

incubación de los explantes y se expresaron de la

siguiente forma: hinchazón y/o resquebrajadura

de la corteza y subcorteza de los explantes estipe

entero (corteza y médula). estipe con rizoides y

zona de transición y formación en sus rebordes

de callos de consistencia blanda y de color pardo

claro (Fig. 1); proliferación hacia el exterior de la

médula de los explantes estipe entero y estipe con

rizoides en forma de callos de consistencia firme

de color amarillo pálido, los cuales también

irrumpieron a través de las resquebrajaduras de

la corteza; presencia de callos de color pardo en el

interior de los explantes médula.

Cultivo de tejidos en Lessonia: COLLANTES y MELO

Además de las diferenciaciones celulares

mencionadas. sobre los explantes estipe entero y

después de 8 a 10 semanas de incubación en me-

dio Droop líquido ATA, se presentaron ramilletes

de filamentos abundantes y uniformes (8 a 10 um

ancho celular) de color pardo, posteriormente de

estos emergieron algunos de mayor talla (18 a 20

um ancho celular) y escasos en número,

coincidiendo ambos en forma, tamaño celular y

número de cloroplastos (3 o más) con aquellos

correspondientes a gametofitos masculinos y

femeninos respectivamente (Fig. 2). Las frondas

producidas via cultivo de células alcanzaron

tamaños de 3 a 5 mm. de longitud, no

desarrollaron rizoides y permanecieron sobre los

explantes o flotando en el medio de cultivo (Figs.

3 y 4).

DISCUSION

En la actualidad se sabe, aunque no de ma-

nera segura, que callos viables, suspensiones de

células y protoplastos pueden ser producidos y

aislados de algas verdes, pardas y rojas (Polne-

Fuller y Gibor, 1986). Los factores que directa-

mente causan el crecimiento indiferenciado del

callo aún no han sido descubiertos. Pareciera que

la herida provocada en el explante está asociada

con la formación de callo, pero la baja frecuencia

de formación de éste podría indicar que la lesión

por sí misma no es un inductor directo (Polne-

Fuller y Gibor, 1987).

Los resultados obtenidos en el presente tra-

bajo señalan que callos de Lessonia nigrescens

fueron obtenidos en la mayoría de los explantes

estipe corteza-médula y en los cuatro medios de

cultivos usados. Esta respuesta no se obtuvo de

los explantes provenientes de la zona de transi-

ción, los cuales debido a su menor grosor habrían

resultado fijados en la mayor parte de sus células

por la solución yodada, lo que podría haber impe-

dido una secuencia de desarrollo como la obteni-

da para los explantes estipe.

Los cambios observados en la pigmentación

de las células corticales y medulares de los extre-

mos de corte de los explantes, podrían ser una

respuesta tanto al efecto luz como al medio am-

biente químico en que se encuentra inmerso el

explante, al tener que asumir, consecuentemente,

funciones diferentes a aquellas efectuadas al for-

mar parte de la planta madre donde existía una

alta proporción de tejido no fotosintético. Este

cambio en pigmentación podría ser un valioso in-

293

dicador de la capacidad de respuesta de la estruc-

tura comprometida. Rusanowski y Vadas (1981)

trabajando en ultraestructura de Laminariales,

señalan que las vesículas de laminarano de origen

plastidial, además de ser acúmulo de sustancias

de reserva pueden ser modificadas en fisoides.

Cabe destacar que estos componentes celulares

están ausentes O son raros en cultivos de creci-

miento mínimo pero aparecen e incrementan en

abundancia al ser transferidos y mantenidos en

óptimas condiciones de cultivo.

La respuesta de los explantes estipe (corteza

y médula) indica la siguiente secuencia: aparición

de células callo de origen cortical y medular, ga-

metofitos masculinos, gametofitos femeninos y

frondas laminares esporofíticas. El origen de es-

tas últimas es difícil de atribuir dado el estado

preliminar de estos estudios.

De acuerdo a los resultados obtenidos en ex-

periencias previas realizadas en nuestro laborato-

rio con Lessonia nigrescenes y a estudios de culti- *

vo de tejido efectuados en otras Laminariales, es

posible efectuar ciertas conjeturas que explica-

rían los fenómenos que pueden haber ocurrido

durante el desarrollo de esta experiencia. Las fa-

ses citológicas de las células callo podrían ser

diploides, al igual que los gametofitos masculi-

nos, femeninos y los esporofitos diferenciados

mediante aposporía, apogamia y partenogénesis

respectivamente. Nakahara y Nakamura (1973)

se han referido a la existencia de gametofitos

diploides desarrollados sin la formación de zoos-

poras en Alaria crassifolia lo cual han hecho ex-

tensivo para Agarum cribosum y Laminaria japo-

nica. Esto ha sido posteriormente descrito por

Fang et al. (1979) para Undaria pinnatifida y La-

minaria japonica y Lee (1985a) supone que esto

sucedería también para Laminaria saccharina.

Existe además la posibilidad de que los ga-

metofitos masculinos y femeninos diploides a tra-

vés de fecundación hayan dado origen a esporofi-

tos tetraploides (Nakahara y Nakamura Op. cit.)

lo cual también es probable que haya ocurrido en

Laminaria saccharina (Lee op. cit.). Otra alterna-

tiva es que directamente a partir de las células

callo se hayan originado los esporofitos, lo cual

ha sido logrado en Laminaria angustata (Saga et.

al. 1978), aunque estos autores no hacen men

ción a las fases cariológicas de los callos y esporo-

fitos obtenidos.

En el hipotético caso que las células callo

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

sean haploides (del tipo de las meiosporas) o haya

ocurrido una reducción de cromosomas durante

la diferenciación de los gametofitos masculinos y

femeninos, la fecundación de sus gametos podría

haber originado esporofitos diploides. Fries

(1980) concluyó que en Laminaria hyperborea

los explantes de su cultivo de tejido liberaron

meiosporas que produjeron posteriormente ga-

metofitos en las cercanías del explante, en cam-

bio Lee (op. cit.) sospecha la ocurrencia de

meiosis en las células en cultivo y la permanencia

de las meiosporas en ellas, produciendo gametofi-

tos adheridos al explante. Las frondas laminares

también podrían provenir directamente del callo

como en Laminaria angustata (Saga y Sakai,

1983). Fang (1984) sospecha que la duplicación

espontánea de cromosomas ocurre en un alto

porcentaje de partenoesporofitos juveniles, esta

especulación ha sido apoyada por datos citológi-

cos y se ha observado en ellos fertilidad normal.

El hecho de que las frondas laminares obte-

nidas a partir de los explantes estipe corteza-

médula, no hayan desarrollado rizoides, podría

tener su explicación, tanto en la presumible pre-

sencia de un represor en las células del talo de los

genes que forman rizoides, al igual de lo que

ocurre al cultivar células de la lámina de Ulva

mutabilis (Fjeld y Lovlie, 1976), como en la falta

de información acerca de los factores de creci-

miento que estarían influyendo en el proceso de

diferenciación a plántula. Investigaciones actual-

mente en curso en nuestro laboratorio indican la

formación de plántulas con rizoides a partir de

explantes de la zona de transición de £. nigres-

cens.

En comparación a los avances realizados en

plantas vasculares en cuanto a técnicas para ma-

nipular células, callos y protoplastos, las macroal-

gas se encuentran en un incipiente pero promiso-

rio desarrollo: uno de los obstáculos que se ha

presentado a este, es el hecho de que los estudios

celulares en macroalgas son primitivos (Van der

Meer, 1986). En el caso de Lessonia nigrescens,

una vez que se hayan aclarado las vías de repro-

ducción obtenidas en laboratorio el uso de técni-

cas de cultivo de tejido y estudios cariológicos po-

sibilitarán contar con un método de rutina para

efectuar clonajes masivos de esporofitos y game-

tofitos con caracteres deseables. Por otra parte

con estos procedimientos de clonaje se abren

nuevas posibilidades para estudios de genética, fi-

siología y bioquímica de algas.

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Cultivo de tejidos en Lessonia: COLLANTES y MELO

Figs. 1-6.— Lessonia nigrescens. Fig. 1. Conglomerado de células callo sobre el explante (x 100). Fig. 2. Gametofi

g B ! g

tos masculinos y femeninos provenientes de explantes (x 100). Fig. 3. Crecimiento de esporofitos (e) y ramilletes de

gametofitos sobre explante (x 40). Fig. 4. Detalle de esporofitos (x 100). Fig. 5. Gametofitos masculinos, femeninos

y esporofitos (e) creciendo sobre explante (x 100). Fig. 6. Detalle de células y cloroplastos en esporofito obtenido vía

cultivo de tejido (x 400).

159)

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Gayana, Bot. 45 (1-4):297-304, 1988

ISSN 0016-5301

CULTIVO DE GRACILARIA VERRUCOSA (HUDSON) PAPENFUSS E

IRIDAEA CILIATA KUTZING (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE),

EN LABORATORIO: ESPORULACION INDUCIDA Y COLONIZACION

DE CARPOSPORAS EN DIFERENTES SUSTRATOS

CULTIVATION OF GRACILARIA VERRUCOSA (HUDSON)

PAPENFUSS AND IRIDAEA CILIATA KUTZING (RHODOPHYTA,

GIGARTINACEAE), “IN VITRO” : INDUCED SHEDDING AND

CARPOSPORE COLONIZATION ON DIFFERENT SUBSTRATES

Rodolfo Infante E.*

Arturo Candia P.**

RESUMEN

Cistocarpos de Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss

e Iridaea ciliata Kútzing fueron instalados bajo variación de

factores abióticos, como salinidad. desecación y oscuridad-

temperatura, para inducir en ellos una esporulación masiva

Sustratos naturales y artificiales fueron probados para la fija

ción y desarrollo de las carpósporas.

Los resultados indican que la mayor esporulación en am-

bas especies se observó con el tratamiento de desecación. El

sustrato loza presentó la más alta densidad de talos para am

bas especies

INTRODUCCION

La creciente demanda externa de materia

prima para la producción de agar y carragenano,

ha llevado a una intensa explotación de pobla-

ciones naturales de Gracilaria verrucosa (Hud-

* Programa de Desarrollo Pesquero. | Municipalidad de

Tomé. Casilla N” 279, Tomé, VIII Región. Chile

** Depto. Biologia y Tecnologia del Mar, P. Universidad

Católica de Chile. Sede Talcahuano. Casilla N% 127.

Talcahuano. VIII Región, Chile

ABSTRACT

Cystocarps of Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss

and /ridaea ciliata Kútzing were placed under variation of

abiotic factors such as salinity. desiccation and darkness

temperature, to induce in them an abundant carpospore

shedding. Natural and artificial substrates were tested for the

settling and development of the carpospores

The results indicated that the maximun spore shedding

occurred after the desiccation treatment. The crokery sub-

strate showed the highest density of carposporelings for both

species

KEYWORDS: Gracilaria verrucosa. Iridaea ciliata, cysto

Ccarps, carpospores, carposporelings, desiccation, substrates.

son) Papenfuss e lridaea ciliata Kútzing, respecti-

vamente, para abastecer mercados internaciona-

les como Japón y en menor escala Estados Uni-

dos, Dinamarca y Francia (SERNAP, 1983).

Los niveles de sobreexplotación a los que

principalmente Gracilaria ha estado sometida, ha

provocado una alarmante disminución en la pro-

ducción de las praderas naturales. Esta situación

ha orientado esfuerzos por recuperar este recurso

mediante actividades de cultivos. La mayoría de

las experiencias de cultivo en terreno se han reali-

zado mediante trasplante de talos de Gracilaria,

aprovechando la gran capacidad de propagación

297

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

vegetativa de esta alga (Santelices y Fonck, 1979;

Díaz, 1986; Alveal, 1986; Pizarro, 1986).

Una alternativa al cultivo por trasplante de

talos de algas, puede ser considerada la propaga-

ción mediante esporas. Estas células son un me-

canismo eficiente de propagación asexual de al-

gas. Al respecto, existen estudios relacionados

con el desarrollo de novedosas técnicas para obte-

ner gran cantidad de esporas en corto tiempo, en

una diversidad de sustratos artificiales tanto en

condiciones controladas como en poblaciones na-

turales (Katada, 1955; Oza y Krishnamurthy,

1967; Kim, 1970; Mathieson, 1975; Rao, 1976:

Pizarro et. al., 1986; Muller, com. pers.).

El presente trabajo, que corresponde a una

primera etapa en la búsqueda de alternativas pa-

ra la repoblación y cultivo masivo de algas, tiene

como finalidad probar técnicas de inducción a la

esporulación masiva en las especies G. verrucosa

el. ciliata y determinar sustratos favorables para

la fijación y el desarrollo de esporas

(carpósporas).

MATERIALES Y METODOS

Talos cistocárpicos de G. verrucosa, de pra-

dera submareal e /. ciliata, adherida a sustrato ro-

coso, fueron recolectados en septiembre de 1986.

mediante buceo autónomo, en el litoral de la lo-

calidad de Lenga, Bahía de San Vicente (36% 44

S; 73% O8' W) (Fig. 1). Ambas especies se deposi-

Cantera

BAHIA

SAN VICENTE

ESCALA 1 19.500

TIPO

Fig. 1. Ubicación geográfica del lugar de muestreo (*)

taron separadamente en bolsas de polietileno con

agua de mar y se transportaron al laboratorio en

contenedores de aislapol a baja temperatura (5%

En el laboratorio se cortaron trozos de talos

gametofíticos con cistocarpos maduros de cada

especie, se limpiaron bajo llave de agua dulce y

posteriormente se colocaron en cápsulas Petri

(110 x 20 mm).

Diecinueve cápsulas por especie, contenien-

do seis cistocarpos cada una en 20 ml de agua de

mar filtrada en Millipore 0,45 um fueron instala-

das en las condiciones de 13 + 1% C, 16 h luz ya

una densidad de flujo fotónico de 16 E m2? s'!

La energía fue proporcionada por tubos fluores-

centes “cool-white” de 20 watt y determinada

por un cuantómetro Licor, modelo Li-185A.

1. Inducción a la esporulación

Después de 24 hrs. de permanecer todas las

cápsulas en condiciones abióticas uniformes, se

procedió a inducir a la liberación de esporas insta-

lándolas en tratamientos con diferentes factores

abióticos, como: salinidad 10%. y 50%o, deseca-

ción parcial (cistocarpos mantenidos en papel ab-

sorvente), desecación total (cistocarpos manteni-

dos en estufa a 50% C), oscuridad a 6 y 22” C. Pa-

ra cada factor abiótico se instaló una cápsula por

especie y en cada tiempo de tratamiento: 10, 20 y

30 minutos, dando un total de 18 cápsulas por es-

pecie más una que no fue sometida a ningún tra-

tamiento.

Luego de los tiempos de tratamiento, los cis-

tocarpos fueron devueltos a las condiciones nor-

males de cultivo y mantenidos por aproximada-

mente 48 hrs. Una vez observada liberación de

esporas, se retiraron los cistocarpos de 36 cápsu-

las. El contenido se homogenizó mediante movi-

mientos circulares y se extrajeron con pipeta tres

alícuotas de 5 ml. Cada volumen muestreado se

depositó en cámaras de conteo para obtener el

número de carpósporas. Las observaciones se re-

alizaron en microscopio invertido Olympus. Se

determinó el promedio de carpósporas liberadas

por tratamiento mediante el conteo directo de es-

poras presentes en cada alícuota.

Colonización de esporas en diferentes

sustratos.

Trozos de Gracilaria e Iridaea con cistocar-

pos tratados con la técnica de desecación parcial

Cultivo de Gracilaria en laboratorio: INFANTE y CANDIA

. »

. 8

. y »

e? > d

Fig. 2. Morfología de talos: la. Fase gametofito femenino de Gracilaria verrucosa con cistocarpos maduros; b, Fase

gametofito femenino de /ridaea ciliata. Germinación de esporas: 2a, carpósporas de Gracilaria; b, desarrollo de car

pósporas de /ridaea. Formación de talos en sustrato loza: 3a, talo fialmentoso desarrollado desde disco adherente de

Gracilaria; b. talo laminar formado desde disco tetrasporofitico de /ridaea.

299

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

por 10 y 20 minutos, fueron suspendidos en cálculo de densidad fue realizado mediante un

acuarios (200 x 110 x 70 cm) conteniendo 500 ml área de mica transparente y cuadriculada de 25

de agua de mar filtrada y enriquecida con solu- mm?2.El área se lanzó al azar (n = 10) sobre los

ción Provasoli (Provasoli, 1968), para obtener li sustratos, procediendo luego al conteo de los ta-

beración de carpósporas. los delimitados por el área.

Los sustratos utilizados y que se instalaron Un análisis de varianza de clasificación

en el fondo de los acuarios fueron: red anchove- doble con réplicas fue aplicado para determinar

tera, perlón, valvas de Fissurella sp. con y sincu- diferencias significativas entre las especies en es-

bierta carbonada (en posición cóncava y conve- tudio y los tratamientos ensayados (Sokal y

xa) y loza. Todos los sustratos fueron esteriliza- Rohlf, 1980).

dos en autoclave. Los acuarios (5) se instalaron

en las mismas condiciones de cultivo dadas en la RESULTADOS

experiencia anterior. Una vez observada la libera-

ción de esporas se retiraron los trozos de alga. El

medio de cultivo se renovó semanalmente y los Los cistocarpos de talos de G. verrucosa e l.

cultivos fueron revisados periódicamente para ciliata (Fig. 1: la, b) liberaron carpósporas en to-

observar colonización y desarrollo de las carpós- dos los tratamientos aplicados. La esporulación

poras. A partir de la tercera semana de cultivo, se fue advertida por la presencia de manchas de co-

le incorporó aireación a todos los acuarios. lor rosado en el fondo de las cápsulas. Las carpós-

La densidad de talos en los sustratos fue uti- poras de Gracilaria e Iridaea tienen un diámetro

lizada para determinar sustratos favorables para que fluctúa entre 35 a 41 um y 20 a 26 ym, res-

el desarrollo de carpósporas de ambas especies. El. pectivamente (Fig. 2: 2a, b).

1. Inducción a la liberación de esporas

TABLA 1. — Promedio y desviación estándar de carpósporas de G. verrucosa liberadas luego de inducir los cistocarpos a

esporulación por variación de factores abióticos.

SALINIDAD DESECACION OSCURIDAD

TIEMPO 10%o 50%o Parcial Total CM ZIME

(minutos)

816 87 an Al 439% 14 4.290 + 25 86 +

MESA 359 E 10 1.902 + 18 1692: 94 190 =

O 3.696 + 110 ESO Es

Los cistocarpos de Gracilaria (Tabla l), tra- — nución en el número de carpósporas a 20 minu-

tados con salinidad de 10%o mostraron una rela- tos. La desecación total provoca una gran libera-

tiva uniformidad en su esporulación a través del ción de esporas en los primeros 10 minutos, la

tiempo. En salinidad de 50%o, su tendencia fue que disminuye en los períodos posteriores. En os-

de un aumento paulatino pero sin exceder los va- curidad, la liberación de esporas tanto a 6 como

lores observados en 10%o0. Las máximas esporu- a 22" C, sigue un comportamiento muy similar,

laciones de esta alga ocurrieron mediante el trata- dándose un aumento progresivo del número de

miento de desecación. La desecación parcial apa- carpósporas conforme transcurre el tiempo. El

rece como una efectiva técnica para obtener gran número de esporas liberadas con este tratamiento

cantidad de esporas, aun cuando hay una dismi- fue bajo.

300

Cultivo de Gracilaria en laboratorio: INFANTE y CANDIA

TABLA IL. Promedio y desviación estándar de carpósporas de /. ciliata liberadas luego de inducir los cistocarpos a es-

porulación por variación de factores abióticos.

SALINIDAD

TIEMPO

(minutos)

10%o S0%o Parci

DESECACION OSCURIDAD

al Total

1.794 + 36

4.448 E 164

1.450 É 54

1.731% 65

En 1. ciliata (Tabla 1), la producción de es-

poras mostró variaciones en los distintos factores

ensayados. Si bien es cierto, a 10%o se dio una es-

porulación uniformemente alta en los diferentes

tiempos, ésta fue menor dejando los cistocarpos

por 20 minutos a 50%o. Los cistocarpos someti-

dos a desecación parcial por 20 minutos, presen-

taron la mayor liberación de esporas de la expe-

riencia. Un comportamiento opuesto provocó la

desecación total, en donde la esporulación fue

nula o escasa. En oscuridad, la liberación de espo-

ras es mayor instalando los cistocarpos por 20 mi-

nutos a 6% C que a 22% C.

Los cistocarpos de ambas algas que perma-

necieron como control, sin estar sometidos a va-

riación de factores abióticos, no liberaron esporas

en el tiempo de incubación dado, sino que luego

de una semana.

2. Colonización de carpósporas

Las esporas luego de liberadas del cistocarpo

se asientan en los diferentes sustratos instalados

en el fondo de los acuarios. Aquellas esporas que

formaron coalescencia fueron fácilmente

desprendidas por manipulación de los acuarios e

incorporación de aireación, independiente del

sustrato en donde estaban implantadas; lo mismo

sucedió con algunas esporas fijadas en forma

aislada. En ambos casos y con posterioridad, al

quedar en contacto con el sustrato pueden re-

adherirse a él.

El perlón no presentó esporas implantadas

en su superficie, aun en su tramo destrenzado. La

red anchovetera evidenciaba implantación tras

las primeras observaciones, pero las esporas de

ambas especies sobrevivieron hasta una semana

luego de fijadas. Al hacer el cambio de medio de

cultivo a los acuarios con red. el líquido presentó

una coloración rojiza liberada de este sustrato.

301

2.020 + 48

6.312 $214

724 E 54

Las valvas de Fissurella sp. y lozas, fueron los

sustratos que presentaron las mayores fijaciones

de carpósporas. Los acuarios con Gracilaria pre-

sentaron alta contaminación con diatomeas.

A partir de la tercera semana de implanta-

ción de las carpósporas y posterior desarrollo del

disco, una pequeña protuberancia en el centro de

éste evidenciaba la formación de un talo erguido;

esto fue similar para ambas especies. A las seis se-

manas de cultivo, los talos presentaban un tama-

ño de l a 4 mm y pigmentación marrón (Fig. 2:

3a, b). Tanto para Gracilaria e Iridaea el mayor

número de talos implantados fue sobre el sustra-

to loza, de 192 y 303 talos por 25 mm, respecti-

vamente (Tabla III).

En las valvas de Fissurella sp. el número de

talos de ambas especies fue similar, tanto en la

posición cóncava, como convexa.

TABLA 511 _ Promedio de talos de G. verrucosa e 1. ciliata

por área de muestreo (25 mm?), sobre los

sustratos.

SUSTRATOS

VALVAS FISSURELLA (LAPA)

TROZOS

LOZA

POSICION | POSICION

CONCAVA | CONVEXA

P. CONVEXA

CARBONATA

ESPECIES

192 2 15

3039]

G. verrucosa

I ciliata

DISCUSION Y CONCLUSIONES

G. verrucosa liberó esporas en todos los tra-

tamientos ensayados, se observó que las mayores

esporulaciones se producen bajo el efecto de la

desecación. Este tratamiento a 50% C es eficiente

a los 10 minutos, pero se hace crítico en el tiempo

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

al bajar la producción de esporas en más de un

90% de los 10 a 30 minutos. En desecación par-

cial se mantiene la alta liberación de esporas. De

acuerdo a los resultados de la ANOVA se dan di-

ferencias significativas al nivel del 99% de con-

fiabilidad entre tratamientos.

Al extrapolar el número promedio de espo-

ras obtenidas en las alícuotas con el contenido en

los 20 ml de la cápsula, se obtiene un valor de

producción por cistocarpo incubado en diferen-

tes tratamientos de aproximadamente 60 a 2.900

carpósporas. Este rango de producción es más

amplio que el citado por Kim (1970) para especies

del género Gracilaria, que fluctúa entre 200 a

2.000 carpósporas y por Oza (1975), que estu-

diando la liberación de esporas en G. corticata J.

Agardh da un valor de 200 a 250 carpósporas por

CIstocarpo.

Tanto la salinidad como la oscuridad a dire-

rentes temperaturas, no inciden en una esporula-

ción masiva de los cistocarpos, en estos trata-

mientos se producen los valores más bajos de li-

beración de capósporas. Lo opuesto fue observa-

do por Rao (1976) en G. corticata, donde obtuvo

la mayor esporulación a salinidad de 40%o y du-

rante la noche, encontrando además que este

proceso disminuyó a salinidades sobre 40%o y

bajo 10%ov. El comportamiento de los cistocarpos

frente a factores como salinidad o desecación, se

presenta uniforme o variable (Tabla I y 1), pro-

bablemente como consecuencia del estado de ma-

durez del cistocarpo. Si bien es cierto, Kim (1970)

señala que el ritmo de esporulación aumenta

cuando el alga se ha sumergido en diferentes sali-

nidades, debido a cambios en la presión osmótica

de los tejidos, esta respuesta del alga puede estar

en relación al estado fisiológico del proceso de

maduración.

La producción de esporas en /. ciliata

ocurrió en todos los tratamientos, pero no en to-

dos los tiempos ensayados. La mayor esporula-

ción tuvo lugar con la desecación parcial a los 20

minutos. El promedio máximo de esporas libera-

das por cistocarpos fue de 4.500. El tiempo de in-

ducción a la esporulación se hace crítico a la sali-

nidad de 50%o, pero no en oscuridad, en donde

tiempos mayores a 10 minutos producen una ma-

yor salida de esporas. Al respecto, Mumford y

Waaland (1980) observaron en /ridaea cordata

(Turner) Bory, que la liberación de esporas de ta-

los tetrasporofíticos y cistocárpicos es iniciada en

períodos de iluminación, previa inducción en os-

TABLA IV.— Análisis de varianza y valores de significancia para los factores de especies (G. verrucosa e 1. ciliata) y a)

Salinidad, b) Desecación, c) Oscuridad y d) Sustratos

(a)

ORIGEN DE LA VARIANZA

Subgrupos

A (columnas: especies)

B (filas; salinidades)

A X B (interacción),

Intrasubgrupos (error)

ORIGEN DE LA VARIANZA

Subgrupos

A (columnas; especies)

B (filas; oscuridad)

A X B (interacción)

Intrasubgrupos (error)

F 0.01(1,8)

302

(b)

ORIGEN DE LA VARIANZA

Subgrupos

A (columnas: especies) 1.300,6

B (filas: desecaciones) 4.172,9

A X B (interacción) 705,2

Intrasubgrupos (error) ]

F 0.01(1.8)

(d)

ORIGEN DE LA VARIANZA -G.L.

Subgrupos 7

A (columnas; especies) | 10,5

B (filas: sustratos) 3 975.4

A X B (interacción) 3 122,7

Intrasubgrupos (error) 72

F 0.01(1,72) ; 6.85

E 0.01(3.72) 3 3.95

Cultivo de Gracilaria en laboratorio: INFANTE y CANDIA

curidad por varias horas, lo que para nuestra es-

pecie no fue necesario un tiempo de inducción

prolongado.

En general, los resultados sobre liberación

de esporas versus factores abióticos, corrobora-

ron lo dicho en la literatura al considerar a G.

verrucosa como una especie eurihalina y euritér-

mica, observándose que tiene un comportamien-

to uniforme y libera esporas en condiciones

extremas de salinidad, desecación y temperatura.

En /. ciliata la esporulación fue inhibida en si-

tuaciones extremas de los parámetros ensayados.

Lo anterior se ve reflejado en la ANOVA, que

mostró diferencias muy significativas entre las es-

pecies, interactuando con los tratamientos induc-

tivos, en términos de número de esporas libera:

das (Tabla IV).

De los parámetros ensayados, la desecación

como técnica de inducción a la esporulación ma-

siva resultó ser la más efectiva para ambas espe-

cies.

En los sustratos utilizados para obtener fija-

ción y desarrollo de esporas, la mayor densidad

de éstas, tanto para G. verrucosa como para /. ci

liata, fue en el sustrato loza. Las valvas de Fissu-

rella sp. presentaron una alta colonización de car-

pósporas, tanto por su cubierta nacarada (lado

cóncavo) como por su parte porosa y carbonata-

da (lado convexo), pero su uso puede estar limita-

do por ser un sustrato muy quebradizo.

El contacto y adhesión de las esporas sobre

los sustratos probados, ocurre de una a cinco ho-

ras después de liberadas. Pasadas 10 horas de no

fijación, las esporas tienden a permanecer en sus-

pensión formando por lo general masas celulares,

las que posteriormente se adhieren al sustrato

formando un disco multiestromático. Esto con-

cuerda con lo observado por otros autores en la

implantación de esporas en especies de Gigartina-

ceae (West et al.. 1978: Hansen, 1975). De

acuero a lo observado y a lo encontrado en la lite-

ratura, mientras menor sea el tiempo que trans-

curre desde la liberación de esporas hasta el asen-

303

tamiento de ellas, existe mayor probabilidad que

las esporas desarrollen un disco adherente. En el

caso de G. corticata, el proceso de liberación y

adherencia de carpósporas al sustrato demora 4 a

6 horas y la germinación comienza inmediata-

mente post-adhesión (Oza, 1975).

Las esporas generalmente van cubiertas con

una sustancia mucilagimosa (polisacárido) que

puede favorecer la adherencia de la célula al

sustrato. Observaciones realizadas por Katada

(1955) en la liberación y asentamiento de esporas

en Gelidium amansii Lamouroux encontró que

la mayoría de ellas se fijaban al sustrato minutos

después de su liberación, pero esta acción dismi-

nuía conforme pasaba el tiempo debido a la dilu-

ción en el medio de la sustancia mucilaginosa que

las envuelve.

El comportamiento de las esporas en la colo-

nización de sustratos está muy relacionado con la

dinámica del medio. Un medio estático facilitará

un rápido asentamiento de la célula y formación

del disco o en otros casos favorecerá la coalescen-

cia de esporas. Un medio dinámico provocará

una demora en el asentamiento de las esporas

con la consecuente formación de masas celulares.

La fijación y el posterior desarrollo de espo-

ras tanto de G. verrucosa e 1. ciliata, se vio favo-

recida debido a que en las dos primeras semanas

de la experiencia el cultivo era estático. Posterior-

mente se le incorporó aireación a los acuarios, es-

to último más la manipulación de los mismos pro-

vocó desprendimiento de las esporas ya adheridas

o de masas celulares, las que más tarde mostraron

una lenta reimplantación.

El desarrollo de esporas sobre sustratos arti-

ficiales, en algunas experiencias, ha sido inhibido

por la liberación de sustancias tóxicas de estos

sustratos al medio. Probablemente la implanta-

ción y el no desarrollo de esporas de G. verrucosa

el. ciliata en red anchovetera y perlón sea conse-

cuencia de la dilución en el medio de sustancias

nocivas (“antifouling”) liberadas desde estos

sustratos.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

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Gayana, Bot. 45 (1-4):305-308. 1988

ISSN 0016-5301

CULTIVO DE GRACILARIA CHILENSIS (RHODOPHYTA

GIGARTINACEAE) EN CONDICIONES DE LABORATORIO

CULTURE STUDIES OF GRACILARIA CHILENSIS (RHODOPHYTA

GIGARTINACEAE) UNDER LABORATOR Y CONDITIONS

Patricia Móller*

Renato Westermeier*

RESUMEN

Se estudió la historia de vida de Gracilaria chilensis

bajo distintas condiciones de temperatura y luz, con plantas

cistocárpicas provenientes de Niebla y de Maullín. Se estable

ció la tasa de crecimiento especifico de las plantas tetraspóri-

cas y gametofitas tanto libres como fijas a un sustrato, obser

vándose la evolución de los talos luego de finalizado el pe

ríodo de liberación de elementos reproductivos.

Los resultados demuestran que la temperatura es una

variable determinante para que las plantas formen elementos

reproductivos, y que luego de liberarse éstos, las plantas tanto

tetraspóricas como cistocárpicas, comienzan a decolorarse

progresivamente. Se encontró una tasa de crecimiento especí

fico mayor en las plantas tetraspóricas y en aquellas no

arraigadas al sustrato. Pudo observarse además. anormalida

des en las fases reproductivas, tales como gametofitos mascu

linos con tetrasporangios y plantas cistocárpicas con esper

matangios

Observaciones al microscopio revelan la presencia de es

permatangios tipo textorii en las plantas masculinas. lo cual

se ajusta a la descripción de Gracilaria chilensis.

INTRODUCCION

El género Gracilaria constituye un impor-

tante recurso en Chile, a pesar de su interés eco-

nómico pocos aspectos de su biología han sido es-

*Instituto de Botánica

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Valdivia - Chile

305

ABSTRACT

Cystocarpic plant collected from Niebla and Maullín

(South of Chile), have been used to study the life history of

Gracilaria sp. under different temperature and light labora-

tory conditions. Growth rates of tetrasporophytes and game-

tophytes (free and substrate attached specimens). and thalli

evolution after reproductive cell liberation were also studied.

Water temperature was the key factor to form reproduc-

tive cells. Which after been released, both tetrasporophytes

and gametophytes began to decolorate. Tetrasporic plants

not attached to the substrate had a higher growth rate. Ab-

normalities were observed in the reproductive phases, e. £.,

male plants were found with tetrasporangia and female

plants with spermatangia. Microscopic analyses showed tex-

torii type spermatangia in the male plants, situation which

agrees with the characteristics mentioned for Gracilaria chi

lensis.

KEYWORDS: Gracilaria, laboratory culture, temperature

light, textory type.

tudiados, requiriéndose además (Abbott, 1979)

detalladas investigaciones taxonómicas y ecológi-

cas.

Se sostiene (Kim, 1970; Romo et. al., 1979)

que las poblaciones encontradas a lo largo del

país están conformadas por G. lemaneiformis en

el norte y por G. verrucosa en el sur, aunque re-

cientemente Bird et al. (1987) describen otra es-

pecie, G. chilensis, poniendo en duda la presencia

de G. verrucosa.

Algunos estudios sobre cultivo en laborato-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

rio realizados en especies chilenas de Gracilaria,

evalúan los efectos que distintas condiciones, luz,

temperatura (Kim y Candia, 1977; Edding et al..

1987) y salinidad (Muñoz et al., 1984). ejercen

sobre el crecimiento.

En el presente trabajo se desarrollaron las

distintas formas de vida de Gracilaria bajo condi-

ciones experimentales, con la finalidad de reco-

nocer las fases y su comportamiento en relación a

parámetros ambientales.

MATERIAL Y METODOS

Se colectaron plantas cistocárpicas prove-

nientes de las localidades de Niebla y Maullín.

Los cistocarpos maduros fueron separados del ta-

lo y lavados cuidadosamente con un pincel y

agua de mar estéril y colocados en placas Petri

hasta la liberación de las esporas.

Las carpósporas liberadas fueron transferi-

das con una micropipeta a sucesivos baños de

agua de mar estéril. Finalmente, fueron sembra-

das sobre cubreobjetos y colocadas en placas

Petri bajo 3 condiciones de cultivo diferentes:

199C, 40-50 uE m:2s-l, luz permanente; 13%C.

55 uE m2s1, fotoperiodo 16:8: 16%C, 16 uE

m2s-1, luz permanente.

Se siguió el desarrollo de las historias de vida

de la especie bajo las diferentes condiciones de

Tabla 1

laria chilensis.

cultivo señaladas durante 6 meses. Se realizó cor-

tes histológicos de los gametofitos masculinos ob-

tenidos en el laboratorio, tanto en plantas prove-

nientes de Maullín como de Niebla, para obser-

var el tipo de espermatangio.

El medio empleado en los cultivos fue

Provasolr-ES con una salinidad de 33%o. La ilu-

minación fue proporcionada por tubos fluores-

centes de luz blanca. El medio cultivo fue cam-

biado quincenalmente.

A los 60 días aproximadamente se transfirió

un grupo de plántulas a matraces de 100 ml pro-

porcionándoles aireación. Se controló el creci-

miento semanal, como incremento en peso hú-

medo en grupos de plántulas tetraspóricas y ga-

metofíticas libres y arraigadas a sustrato, bajo

condiciones de cultivo de 19"C, 40-50 uE m-2s1

y luz permanente.

RESULTADOS

La liberación de las carpósporas ocurrió al

primer y segundo día de separados los cistocarpos

del talo.

La historia de vida de Gracilaria se completó

en 6 meses y medio a 19C. A temperatura más

baja necesitó mayor tiempo que el de experimen-

tación para alcanzar los estados reproductivos

(Tabla ID.

Efecto de temperatura, luz y fotoperiodo en el tiempo de maduración de las fases reproductivas de Graci

Temperatura Fotoperiodo Densidad Fase tetras Fase Game Fase cis

de flujo pórica tofítica Locárpica

de fotones

($6) (horas luz) (uEm2s!)

_ 19 24 40-50 libera espo espermatan liberan

ras a los gios maduros carpóspo

72 días a los 90 ras a

días. a los los 30 días

97 dias se esbozan

CISTOCArpos

13 16 55 crecimien - =

to indefinido. Sm

fructifical El

16 24 16 libera espo Se desarro =

ras a los lla muy poco

5 meses durante el pe

riodo de expe

rimentación

306

Cultivo de Gracilaria chilensis: MÓLLER y WESTERMEIER

El crecimiento de las fases gametofítica y

tetraspórica se controló durante 42 días. A los 20

días aproximadamente se observó gametofitos

masculinos con soros de espermatang1os maduros

y posterior desarrollo de cistocarpos. Las plantas

masculinas presentan soros espermatangiales en

zonas globosas de tonalidad algo más clara que el

resto de la planta. Las características de los esper-

matangios, corresponden a la especie Gracilaria

chilensis (Bird et al., 1987) y se encontraron en

los cultivos de cepas provenientes de Niebla y de

Maullín. La maduración de los gametofitos

ocurrió tanto en las plantas libres como en

aquéllas arraigadas.

En la fase tetraspórica no se evidenció fruc-

tificación en ninguna de las dos condiciones

mientras se controló el crecimiento. Los resulta-

dos indican que el crecimiento es más acelerado

en las plantas tetraspóricas (Fig. 1) que en las ga-

metofitas (Fig. 2), y aparentemente también las

afecta la carencia de sustrato, ya que en ausencia

de él ambas fases mostraron crecimientos mayo-

res.

PESO (mg)

ARRAIGADAS

ed, 1% 21 28 35 42

Días

Fig. 1.— Velocidad de crecimiento (mg) de plantas tetras-

póricas de G. chilensis.

PESO (mg)

ARRAIGADAS

28 35 42

Dias

Fig. 2. — Velocidad de crecimiento (mg) de plantas game

tofíticas de G. chilensis.

307

Dos tipos de anomalías reproductivas fue-

ron encontradas en los cultivos. Espermatan-

gios, ocurriendo simultáneamente con tetraspo-

ras y CIStocarpos.

DISCUSION

En el desarrollo de Gracilaria influyen diver-

sos factores, Bird et al. (1977) indican que la

temperatura es el factor crítico en la germinación

de esporas. En el crecimiento posterior influyen

tanto la temperatura como la intensidad de luz y

en la fructificación se requieren igualmente

combinaciones adecuadas de ambas variables

(Kim y Candia, 1977).

La fruetificación de las plantas a 19%C y

16%C indica que éstas se desarrollan bien dentro

de ese rango de temperatura. Sin embargo, llama

la atención que a 13%C no alcancen la madurez

sexual, considerando que el rango de temperatu-

ra en el cual crecen las plantas en Maullín es de

6” a21%C con un promedio anual de 14%C (Wes-

termeier et al. 1988a, 1988b). Esto podría ser una

posible explicación a la predominancia de plantas

infértiles en muchas de las praderas naturales

submareales (Kim, 1970: Westermeier, 1986).

Una mayor tasa de crecimiento de plantas

tetraspóricas sobre las gametofitas es reportada

también por Edelstein (1977). por otra parte Jo-

nes (1959) señala mayores tasas in situ de las

plantas tetraspóricas sobre las cistocárpicas. Es-

tas observaciones, junto a las efectuadas en

poblaciones de Gracilaria verrucosa libre-flotante

son siempre estériles (Causey et al. 1946 fide

Hoyle, 1975). o infértiles durante la mayor parte

del año (Kim, 1970), lo que concuerda con las ob-

servaciones de Mathieson y Norton (1983) en

poblaciones libre-flotantes en las cuales se seña-

lan hay preponderancia de plantas diploides de

infertilidad prolongada. El mayor crecimiento en-

contrado en las plantas desarraigadas es conside-

rado un fenómeno de laboratorio (Bird et al,

1977), probablemente atribuido al movimiento a

que estaban sometidas las plantas con el burbu-

jeo del aire.

Aunque el ciclo de vida de Gracilaria es típi-

camente del tipo Polysiphonia (Ogata et al.

1972), es frecuente encontrar anormalidades en

cultivo de laboratorio (Bird et al. 1987; Bird y

McLachlan, 1986: Edding et al., 1987). La

ocurrencia de estas anomalías reproductivas es

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

por sí misma curiosa, ya que Gracilaria usual

mente fructifica sólo cuando está creciendo bien

(McLachlan y Bird, 1984). Van den Meer (1977)

reporta para el género Gracilaria presencia de

estructuras reproductivas masculinas y femeni-

nas ocurriendo en una misma planta. Hecho que

estaría motivado por una división incompleta de

las tetrasporas.

La configuración de los espermatangios es

considerada un criterio taxonómico útil (Bird y

McLachlan, 1982), lo que confirmaría la presen

cia de la especie G. chilensis en Niebla y Maullín.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo forma parte de un Macropro-

yecto sobre Gracilaria en Chile. Los fondos

fueron aportados al coautor de esta investigación

por la Fundación Volkswagenwerk (Alemania

Federal), la Organización de Estados Americanos

(OEA, CH1/86-87), la Corporación de Fomento

de la Producción (CORFO), DFG-GTZ,

Alemania Federal y la Dirección de

Investigación y Desarrollo de la Universidad

Austral de Chile, Proyecto RS-85-37. Para estas

organizaciones un reconocimiento muy especial.

A la Sra. C. Bravo nuestros agradecimientos

por el mecanografiado.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):309-315, 1988

ISSN 0016-5301

EXCRECION DE AMONIO POR ARGOPECTEN PURPURATUS

(MOLLUSCA, PECTINIDAE) Y SU UTILIZACION POR GRACILARIA

SP. (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE): UNA POSIBILIDAD DE

POLICULTIVO?

EXCRETION OF AMMONIUM BY ARGOPECTEN PURPURATUS

(MOLLUSCA, PECTINIDAE) AND THEIR UTILIZATION BY

GRACILARIA SP., (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE): A

POSSIBILITY OF POLYCULTURE*

Rattcliff Ambler**

Mario Edding**

Ana Rodríguez*

. *

Sergio Escobar*

RESUMEN

El “Ostión del Norte” (Argopecten purpuratus) es un

molusco filtrador que se encuentra habitando las praderas na-

turales de Gracilaria sp. en Bahía La Herradura de Guaya-

cán, Coquimbo, Chile. El principal producto nitrogenado

excretado por este molusco es amonio, que puede ser utiliza

do como fertilizante en cultivos de Gracilaria. Este trabajo

“Esta investigación es parte de las actividades correspon-

dientes al trabajo de tesis del primer autor, experimentos

del curso de Fisiología Vegetal del Departamento de Biolo

gía Marina y del “Programa de cultivo y Biología de Algus

Marinas” (DGI — 68.73).

“Departamento de Biología Marina

Universidad del Norte — Sede Coquimbo

Casilla 117

Coquimbo — Chile.

cuantifica la tasa de excreción de amonio de ostiones y la tasa

de absorción de amonio de Gracilaria sp. cultivada en

acuarios con diferentes densidades de ostiones. Se reporta el

efecto de los ostiones, evaluado por la excreción de amonio,

sobre la productividad y los niveles de ficoeritrina en Gracila-

ria sp.

La tasa de excreción de amonio en semilla de ostión fue

de 0,232+ 0,115 umoles ind* h Uy de 0,780 + 0,021 umo

les ind! h! en ostiones adultos. Experimentos realizados a

130uE m?s! ya 18.0 + 1,0 *C indicaron que la tasa de ab-

sorción de amonio en Gracilaria aumenta en función del

incremento de la concentración de amonio, observándose

una tasa de absorción máxima de 5,084 + 2,718 umoles de

NH4N g peso seco Aa partir de una concentración inicial

de 12,011 + 3,620 uM de NH4-N. Las diferentes concentra

ciones de amonio produjeron un efecto de aumento lineal sig-

nificativo sobre el contenido de ficoeritrina (P < 0,001). La

productividad de Gracilaria sp. fue relativamente superior al

tratar los talos con amonio. Se observó una productividad de

11,40 + 0,80 g peso seco m* día l al utilizar 130 semillas de

ostión que equivalen a una concentración de 30,16 umoles de

NH4-N h?. En base a los resultados obtenidos en la presente

investigación, se discute la factibilidad de efectuar cultivos

mixtos con ostiones y talos de Gracilaria.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

ABSTRACT

The scallop (Argopecten purpuratus) is found mhabiting

natural beds of Gracilaria sp. in La Herradura Bay of Guaya

cán, Coquimbo, Chile. The main excretory nitrogenate pro

duct produced by this bivalve 15 ammonium, which can be

utilized as fertilizer in massive cultures of Gracilaria. This

work reports on the ammonium rate of excretion ol A. pur

puratus and the rate of ammonium absorption by Gracilaria

sp. and their effect on phycoerythrin levels and productivity

The rate of ammonium excretion in scallop seeds was

0,232 + 0,115 uM ind Uh? and in adult scallops was 0.780

+ 0.021 uM ind? h?. In experiments done under FFD of

130 uE m?s! and 18.0 + 1.0 C was observed that the am

monium rate of absorption increased as function of ammo

INTRODUCCION

Uno de los problemas del cultivo de Gracila-

ria sp. en estanques es la decoloración de sus ta-

los; la que se debería a la disminución de sus re-

servas de nitrógeno, incluido principalmente

entre ellas el pigmento fotosintético ficoeritrina

(Duke et. al., 1986), producto de una mayor acti-

vidad fotosintética. En condiciones naturales, las

tasas de absorción y el crecimiento de Gracilaria

dependen de múltiples interacciones de variables

ambientales lo que indica que las reservas de

nitrógeno pueden variar repetidas veces durante

cortos periodos de tiempo y que puede ser detec-

tado por las variaciones de los niveles de fico-

eritrina (McLachlan y Bird, 1986).

El amonio constituye una importante fuente

de nitrógeno para un gran número de macroalgas

(Bray et. al., 1986; Cancino y Orellana, 1986). El

“Ostión del Norte” (Argopecten purpuratus) es

un molusco filtrador que se encuentra habitando

las praderas naturales de Gracilaria en Bahía La

Herradura de Guayacán, Coquimbo. El amonio

es el principal producto nitrogenado excretado

por este bivalvo, el que podría ser utilizado como

fertilizante en cultivos de Gracilaria.

En este trabajo se presentan datos de expert-

mentos en laboratorio sobre:

a) Tasa de excreción de amonio de 47

gopecten purpuratus.

b) Tasa de absorción de amonio en Gra-

cilaria.

c) Efecto de los ostiones sobre la pro-

ductividad y concentración de fico-

eritrina en Gracilaria. En esta investi-

gación sólo se reportan los beneficios

num concentration. The maximum rate of absorption was

2 na z ' 1 (al

5,084 + 2,718 uM of NH4-N e dry weight” h” when the ini

tial ammonium concentration in seawater was 12,011 4

3.62 uM. Phycoerythryn shown a positive correlation (P. <

0.001) with ammonium levels im seawater. The productivity

im Gracilaria was higher when the thallus was ammonium

fertilized. When 130 scallop seeds, that produced an ammo

nium concentration of 30,16 uM h!, were utilized to fertilize

Gracilaria, the productivity was 11.40 + 0,80 g dry weight

m* day The possibility oFa mixed culture of 4. purpuratus

and Gracilaria (im tanks) is discussed

KEYWORDS: Ammonia, productivity. phycoerythrin. Gra

cilaria, Argopecten

que los ostiones suministran a Graci-

laria.

MATERIAL Y METODOS

En los experimentos se utilizó Gracilaria sp.

y ejemplares adultos de Argopecten purpuratus

recolectados en Bahía La Herradura de Guaya-

cán, Coquimbo (29% 58” 23” S; 71% 21” 30” W.).

Semillas de ostión fueron obtenidas del “Labora-

torio de ambiente controlado productor de se-

millas” de la Universidad del Norte, Coquimbo.

El material biológico fue mantenido por separado

en acuarios con agua de mar circulante con una

temperatura de 18,0 + 1,0 “C. Los ostiones

fueron alimentados con /sochrysis galbana var.

tahiti (100.000 cels/ml) previo al inicio de los ex-

perimentos. En los experimentos de excreción y

absorción se trabajó con agua de mar esterilizada

por luz ultravioleta (UV) y filtrada a 0,45 micro-

nes.

Excreción

El aporte de amonio de Argopecten purpu-

ratus fue medido en dos grupos de individuos:

“Talla semilla” (1,58 + 0,25 cm.) y “Talla

adulta” (8,51 + 0,87 cm.).

El amonio excretado por semillas de ostión

fue medido en tres densidades: 10-20 y 40 indivi-

duos, que fueron colocados en recipientes de |

litro donde se adicionó un volumen de 500 ml de

agua de mar. Cada experimento fue triplicado. El

amonio excretado fue medido al cabo de 1 hora.

El amonio excretado por ostiones adultos

fue cuantificado en ocho individuos aislados en

recipientes de | 1 y medido al cabo de 24 horas.

Cultivo de Gracilaria con Argopecten: AMBLER et al.

Absorción

En recipientes de 11 se adicionó un volumen

de 500 ml de agua de mar que fue enriquecida

durante 80 minutos con 10-20 y 40 semillas de

ostión. Cada experimento fue triplicado. Luego

de retirar los ostiones, se agregó al recipiente 3 g

de ápices de Gracilaria, cuidadosamente lavados

y cepillados, provenientes de una misma planta.

Los talos fueron pre-incubados durante cinco mi-

nutos en su correspondiente tratamiento experl-

mental. Este experimento se realizó con una

Densidad de Flujo Fotónico (DFF) de 130 uE

m?s! y con una temperatura del agua de 18,0 +

1.0 *C. El agua de mar fue mezclada por burbu-

jeo de aire. El amonio residual fue medido al ca-

bo de una hora.

Productividad

Talos de Gracilaria fueron cultivados en

acuarios con 20 litros de agua de mar filtrada a 1

um (Area del acuario: 0,076 m”) y aireación per-

manente, con cloruro de amonio y diferentes

densidades de ostiones (Tabla 1).

L— Productividad con cloruro de amonio

Se llevó a cabo un primer experimento con

la finalidad de comprobar el efecto del cloruro de

amonio como fertilizante sobre la productividad

de Gracilaria. El peso húmedo inicial del alga fue

de 50 g. El tratamiento consistió en adicionar

diariamente durante las mañanas, paralelo al

cambio de agua y limpieza de los acuarios, un vo-

lumen de solución de cloruro de amonio dando

una concentración inicial de 26,435 + 0,131 u4M

de NH4-N. Cada tratamiento, es decir, con y sin

fertilizante, fue duplicado. La concentración del

agua de mar utilizada en los experimentos fue de

0,735 + 0,274 uM. Este experimento fue realiza-

do entre el 27 de julio y el 28 de agosto de 1987.

Durante este período se registró una temperatura

del agua en los acuarios de 14,1 + 1,9 *C duran-

te el día y una densidad de flujo fotónico de

432,400 + 72,700 1E m? s'. Se controló periódi-

camente el peso húmedo de las algas. Este peso

fue determinado una vez secados los talos en una

centrífuga durante cinco minutos. Al término de

cada control, se retiró el exceso de peso y se res-

tablecieron nuevamente los 50 g. Este exceso de

alga fue secado en una estufa a 60 “C durante 48

horas. Al final del experimento se determinó la

productividad en g peso seco m? día”.

IL— Productividad con ostiones adultos

Se realizó un experimento en forma paralela

al anterior con diferentes densidades de ostiones

adultos: 0-2-4-6-8, con la finalidad de cuantificar

la productividad de Gracilaria en función del

amonio excretado por los ostiones. Los ostiones

fueron alimentados diariamente durante las ma-

ñanas con 50 ml de Isochrysis galbana var. tahiti

(100.000 cels./ml.) por ostión adulto. Los trata-

mientos no se duplicaron en este experimento.

M1.— Productividad con semillas de ostión

Se realizó un tercer experimento para cuan-

tificar la productividad de Gracilaria en presencia

de semillas de ostión, durante el 14 de octubre y

el 3 de noviembre de 1987. Se trabajó con las

densidades de: 0-10-30 y 130 semillas. Los trata-

mientos fueron duplicados. Durante este experi-

mento la temperatura diaria del agua en los

acuarios fue de 16,6 + 1,6 "C y una DFF al me-

diodía de 1113,143 + 569.029 yE m?s'. La con-

centración de amonio en el agua de mar utilizada

en este experimento fue de 0,709 + 0,194 y M.

Ficoeritrina

Al término del experimento de productivi-

dad con cloruro de amonio (I) y ostiones adultos

(II) se cuantificó los niveles de ficoeritrina en ápi-

ces de Gracilaria de acuerdo al método propuesto

por Beer y Eshel (1985). Se analizaron dos

muestras de cada réplica.

RESULTADOS

Excreción

La tasa de excreción de amonio de semillas

de ostión fue de 0,232 + 0,115 umoles de NH4-

N ind! h'. La tasa de excreción de ostiones adul-

tos fue de 0,780 + 0,021 umoles de NH4-N ind'

h! (Fig. 1).

311

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

0.8

0.7

EE 06

EZ 0%

CES

Ses 03,

ZE 02

FE 0.1

158+0.25 8.51 + 0.87

(Semilla) (Adulta)

Talla de Ostión (cm)

Fig. 1.— Excreción de amonio en Argopecten purpura

tus.

Absorción

La tasa de absorción de amonio (V) en umo-

les de NH4-N g peso seco ' h' dependió de la con-

centración de sustrato (S) en .M de NH4-N di-

suelto en el agua de mar al inicio del experimen-

to. donde la absorción aumentó en función del

incremento de la concentración de amonio. Esta

relación está descrita por la ecuación Y = -0,310

+ 0,481 X (r = 0,738) siendo significativa a una

P.< 0,05 (Fig. 2).

oro 60

E 5). E

EZ 40 y =-0,310 + 0,481x

e r= 0,738

2 30

< ”

23 2»

€

e Y

20 40 60 BO 100 12,0 140 160 186,0

Concentración de Amonio (S)

(um)

Fig. 2.— Absorción de amonio en Gracilaria sp. (130 uE

m? sl; 180 + 1.0 *C).

Productividad

Los talos de Gracilaria tratados con cloruro

de amonio y con amonio excretado por ostiones

mostraron una productividad relativamente su-

perior que los talos cultivados sin fertilizante

(Tabla I). El tratamiento con dos ostiones adultos

presentó una mayor productividad que densida-

des superiores a dos ostiones adultos. Una densi-

dad de 130 semillas de ostión produjo la mayor

productividad que inferiores densidades de se-

millas (Fig. 3).

TABLA 1.—

Productividad de Gracilaria sp. utilizando amonio como fertilizante. Las fuentes de amonio son: Cloruro de

amonio (NH4C!) y Amonio excretado por ostiones (Argopecten purpuratus).

Productividad

(e peso seco m? día!)

4.83 + 0.07

Tratamientos

(n= réplicas)

Experimento Fecha

l 27 Julio- a) Con Cloruro de

28 Agosto amonio (n= 2)

1987. b) Sin Cloruro de

amonio (n= 2)

2.88 + 0.40

27 Julio- a) 0 Ostiones a 3.30

28 Agosto dultos (n= 1)

1987. b) 2 Ostiones a 5.27

dultos (n= 1)

c) 4 Ostiones a 4.25

dultos (n= 1)

d) 6 Ostiones a 4.01

dultos (n= 1)

e) 8 Ostiones a

dultos

0 Semillas de

ostión (n= 2)

10 Semillas de

ostión (n= 2)

c) 30 Semillas de

ostión (n= 2)

d) 130 Semillas de

ostión (n= 2)

14 Octubre

3 Noviem-

bre 1987 b)

5.80 + 0.10

6.60 + 0.00

8.20 + 0.30

11.40 + 0.80

312

Cultivo de Gracilaria con Argopecten: AMBLER et al.

SIN= Sin Cloruro de Amonio (NH Cl)

CIN = Con Cloruro de Amonio (NH¿CU

)

sos

sr Te

EME AE

Productividad

lg peso seco medía

SIN CIN

Tratamientos

Productividad 4

(gpesoseco midia?)

0 2 b 6 8

Densidad de Ostiones adultos

12,0

10,0 |

)

lg peso seco mi dia

Productividad

0 10 30 130

Densidad de semillas de Ostion

Fig. 3.— Productividad de Gracilaria sp. utilizando cloru

ro de amonio y amonio excretado por ostiones (Argopec-

ten purpuratus) como fertilizantes.

Ficoeritrina

El resultado más notorio fue la mantención

del color café-rojizo de los talos en presencia de

fertilizante reflejado por un incremento de los ni-

veles de ficoeritrina en los tratamientos con clo-

ruro de amonio y con amonio excretado por os-

tiones adultos respecto al tratamiento control sin

fertilizante (Fig. 4). Los niveles de ficoeritrina

fueron en aumento al incrementar la densidad de

ostiones, es decir, una mayor concentración de

amonio produjo superiores niveles de ficoeritri-

na. El cloruro de amonio presentó un efecto sig-

nificativo (P.< 0,001) sobre el contenido de fico-

eritrina en el Experimento Í (Tabla I). Las dife-

rentes densidades de ostiones adultos del Experi-

mento II (Tabla 1) presentaron un efecto signifi-

0,030

= SIN = Sin Cloruro de Amonio (NH, Cl)

3- 0,020 CIN = Con Cloruro de Amonio (NH¿ Cl)

L£

E 0,010

SIN CIN

Tratamientos

0,040

0,030

3 0020

VER

5 0,010

0 2 4 6 8

Densidad de Ostiones adultos

Fig. 4— Concentración de ficoeritrina en Gracilaria Sp.

utilizando cloruro de amonio y amonio excretado por os

tiones (Argopecten purpuratus) como fertilizantes. Las

barras verticales indican desviación estándar.

cativo sobre el contenido de ficoeritrina

(P < 0,001).

DISCUSION

La meta final de este trabajo era buscar una

solución que evitara la decoloración y posterior

necrosis de talos de Gracilaria cultivada en estan-

ques aplicando amonio como fertilizante, siendo

las fuentes de amonio: cloruro de amonio y amo-

nio excretado por ostiones.

Los talos cultivados sin fertilizantes, se ca-

racterizaron por presentar una decoloración. gra-

dual, iniciándose ésta en los ápices. Una situación

inversa se observó al tratar los talos con amonio.

El cloruro de amonio y el amonio excretado por

ostiones probablemente permitieron que los talos

no se decoloraran. Este fertilizante (amonio) fue

absorbido por los talos de Gracilaria, donde la ta-

sa de absorción dependió de la concentración ini-

cial de amonio presente en el agua de mar, incre-

mentando ésta en función del incremento de la

concentración de amonio. Este amonio incorpo-

rado directamente a la célula formó parte estruc-

tural del pigmento ficoeritrina, existiendo una re-

lación positiva entre los niveles de ficoeritrina y

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Productividad

AAA AAA

Concentración de Amonio

Fig. 5.— Modelo tentativo para explicar la productividad

obtenida en Gracilaria sp., cultivada en estanques, en fun-

ción de los niveles de amonio, luz y temperatura. La direc

ción de la flecha (———=»> ) indica el aumento de la Den

sidad de Flujo Fotónico (DEF) y de la Temperatura (1)

amonio. Dawes et al. (1984) encuentran una ma-

yor concentración de ficoeritrina en talos de Gra-

cilaria verrucosa cultivados en un medio enri-

quecido con amonio respecto a un medio no enri-

quecido.

Edding et al. (1987) sugieren que la utiliza-

ción de fertilizantes incrementa la productividad

de Gracilaria en cultivo. Los resultados del pre-

sente trabajo, indican que la utilización de amo-

nio como fertilizante aumenta la productividad

de talos de Gracilaria cultivados en estanques res-

pecto a los tratados sin amonio. La productividad

de Gracilaria incrementó al aumentar la con-

centración de amonio, obteniéndose una produc-

tividad máxima de 11,40 + 0,80 g peso seco m?

día! al utilizar 130 semillas de ostión, las que

representan un aporte de amonio de 30,16 u mo-

les de NH4-N h'. La máxima productividad ob-

tenida en este trabajo fue superior a otras obser-

vaciones experimentales sobre Gracilaria en Chi-

le (Edding et al., 1987). Sin embargo, se observa-

ron algunas diferencias entre los experimentos II

y III en relación a la productividad cuando se

incrementó la densidad de ostiones y, por consi-

guiente, la concentración de amonio (Tabla I). La

semejanza entre ambos experimentos fue la ma-

yor productividad obtenida con amonio respecto

a los tratamientos sin fertilizantes. Ambos experi-

mentos se diferenciaron por las tendencias que si-

guió la productividad. En el Experimento Il, la

productividad disminuyó al aumentar la con-

centración de amonio, pero no alcanzando el va-

lor productivo del tratamiento sin fertilizante. En

el Experimento II, la productividad incrementó

al aumentar la concentración de amonio. Las di-

ferencias encontradas entre estos dos experimen-

tos podrían no sólo ser explicadas por los niveles

de amonio disueltos en el agua de mar sino tam-

bién por los niveles ambientales de temperatura y

luz. Sin embargo, es posible concluir de acuerdo a

observaciones personales y a los resultados de es-

ta investigación que la productividad tiende a sa-

turarse cuando hay altas concentraciones de

amonio en el agua de mar y baja temperatura e

intensidad luminosa, mientras que durante meses

con mayor temperatura e intensidad luminosa se

requiere de altas concentraciones de amonio para

lograr una buena productividad (Tabla I, Figs. 3

y 5). No obstante, se requiere de estudios dirigi-

dos a determinar los efectos interactivos entre

luz, temperatura y niveles de amonio de la espe-

cie en cuestión.

Por último, la utilización de amonio excreta-

do por ostiones favorece la productividad y evita

la decoloración de los talos de Gracilaria cultiva-

da en estanques; sin embargo, para proponer un

cultivo mixto se requiere de información sobre

los beneficios que el alga suministra a los ostiones

pues, sería interesante sugerir, por ejemplo, la uti-

lización de semillas de ostión como una manera

de mantenerlas y lograr un valor agregado al cul-

tivo de Gracilaria.

CONCLUSIONES

1.— El enriquecimiento con amonio evita la

decoloración de los talos y favorece la productivi-

dad de Gracilaria cultivada en estanques.

2.— El amonio es absorbido por los talos de

Gracilaria. La absorción de amonio aumenta en

función del incremento de la concentración del

fertilizante.

3.— Las dos fuentes de amonio utilizadas en

este estudio, cloruro de amonio y amonio excre-

tado por ostiones, producen un efecto similar de

aumento de los niveles de ficoeritrina, rela-

cionándose directamente con la concentración de

“amonio.

4.— La productividad de Gracilaria obteni-

da en este experimento fue superior a otras obser-

vaciones experimentales en Chile. Se obtuvo una

productividad máxima de 11,40 + 0,80 g peso

seco m” día! al utilizar 130 semillas de ostión (=

Cultivo de Gracilaria con Argopecten: AMBLER et al.

30,16 umoles de NH4-N h?).

5.— La productividad de Gracilaria, cultiva-

da en estanques, puede ser mejorada durante pe-

ríodos de bajos niveles de luz y temperatura (432

+ 72 1E m? s! y 14,1 + 1,9 *C, respectiva-

mente) aplicando una dosis de amonio al medio

de cultivo hasta llegar a una concentración de

1,56 uM de amonio; de esta forma, puede lograr-

se una productividad de 5,27 g pesoseco m? día”.

Para obtener una productividad óptima en

Gracilaria, cultivada en estanques, en condi-

ciones de altos niveles de luz y temperatura (1113

+ 569 yE m?día! y 16,6 + 1,6 "C, respectiva-

mente) se debe fertilizar el medio de cultivo con

amonio hasta alcanzar una concentración de

30,16 yM de amonio; lográndose obtener una

productividad de 11,40 g peso seco m” día”.

Valores intermedios de luz, temperatura y

amonio darán una productividad en Gracilaria

entre el rango de 5,27-11, 40 g peso seco m? día '

(Eig:5):

6.— Se requiere de estudios dirigidos para

conocer los efectos interactivos entre luz, tempe-

ratura y amonio en Gracilaria, y determinar los

beneficios que Gracilaria aporta a los ostiones

con la finalidad de proponer un cultivo mixto.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Dirección de Investigación,

Extensión y Asistencia Técnica de la Universi

dad del Norte por el financiamiento de este pro-

yecto. Finalmente se agradece al Departamento

de Biología Marina por financiar la asistencia de

los autores a este evento y al Comité Organiza-

dor del Simposio que financió la asistencia del se-

gundo autor.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):317-327, 1988

ISSN 0016-5301

CULTIVO MASIVO DE LA FASE CONCHOCELIS DEL LUCHE,

PORPHYRA COLUMBINA MONTAGNE (RHODOPHYTA,

BANGIACEAE)

MASS CULTURE OF THE CONCHOCELIS PHASE OF PORPHYRA

COLUMBINA MONTAGNE (RHODOPHYTA, BANGIACEAE)

M. Seguel*

B. Santelices*

RESUMEN

Porphyra columbina, llamada comúnmente luche, es

consumida en poblaciones costeras como fuente de proteína.

Además. esta especie puede ser potencialmente usada como

fuente de porfirano, el cual complementa la industria del agar

en países orientales. Para su cultivo es necesario el manejo y

producción masiva de la fase Conchocelis. Para ello, en este

estudio se plantearon las siguientes etapas: determinación del

mejor sistema de cultivo de la fase Conchocelis. comparando

cultivos sobre sustrato calcáreo con cultivos flotantes; selec-

ción de los sustratos calcáreos que podrían ser utilizados en

este cultivo: determinación del tiempo de formación de

conchosporangios. del ritmo de liberación de esporas y del

número de esporas por concha y experimentación con técni-

cas de liberación e inoculación de redes y cuerdas con esporas

a fin de lograr desarrollo de frondas en cultivos en estanques

y en zonas estuarinas

Los resultados muestran que el cultivo en sustrato calcá

reo es mejor que el cultivo suspendido. debido a que las algas

contaminantes no producen la destrucción de los filamentos.

Los mejores sustratos para cultivo son las conchas de ostra y

loco. debido a que la fase Conchocelis crece aquí a alta veloci

dad y porque la manipulación experimental no produce el res-

quebrajamiento de conchas. Esto sucede con las conchas de

chorito. macha y almeja. El tiempo de formación de conchos-

porangios es de 6-7 meses. siendo dependiente de la irra-

diación. El fotoperiodo para liberar conchósporas puede ser

12: 126 8: 16. acompañado por una disminución de la tempe-

ratura de 15" a 10% C. Liberación máxima de esporas ocurre

* Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones

Facultad de Ciencias Biológicas

P. Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Santiago — Chile

317)

entre el quinto y el noveno día de experimentación y es el pe-

riodo adecuado para la inoculación de redes. Las técnicas de

liberación e inoculación probadas resultaron efectivas. Las

cuerdas o redes pueden ser trasladadas a estanques de cultivo

oO zonas estuarinas inmediatamente después del periodo de

inoculación o cuando las frondas tienen una longitud de 1

mm.

ABSTRACT

Porphyra columbina, known in Chile under the

common name of “luche”, is consumed as foodstuff in low-

income rural and coastal communities. In addition, the

species has the potential to be used as a source of porphyran,

supplementing industrial agar production. After completing

the life cycle of the species under laboratory conditions we

have addressed the problem of mass cultivation of the

Conchocelis phase as to move the cultures from laboratory to

pilot scale. Experimental comparisons indicate that the

cultivation of Conchocelis on calcareous substrata allows the

removal of contaminant algal species more easily than under

free-floating cultures. Shells of Ostrea chilensis and

Concholepas concholepas are the best such substrata,

allowing fast growth of the filamentous phase and enduring

manipulation. The shells of Aulacomya ater. Protothaca

thaca and Mesodesma donacium support Conchocelis

growth but become brittle when constantly immersed.

Conchosporangia are formed after 6 to 7 months of

incubation but the time can be shortened with increased

irradiance. Conchospores release is triggered by temperature

decreases from 15% C to 10% C either under photoperiods of

12:12 or 8:16. Maximum spore release occurs between the Sth

and 9'h day of incubation and that should be the optimum

time for net seedling. Techniques developed for releasing

spores and seeding nets proved to be effective and allowed

the successful transplant of experimental plants to the field.

KEYWORDS: Conchocelis phase, free floating culture.

calcareous substratum, conchosporangia.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

Porphyra columbina, Bangiaceae, Rho-

dophyta, es conocida en Chile bajo el nombre

vernacular de “luche”. En las costas del Pacífico

Sudamericano se extiende desde el Estrecho de

Magallanes (53% S), en el sur de Chile, hasta

Punta Negra (12% S), en las costas del Perú (Ho-

we, 1914; Levring, 1960; Dawson et al., 1964;

Acleto, 1971; Ramírez y Santelices, 1981; Wes-

termeier, 1981). Al igual como sucede con otras

especies de Porphyra en Japón, P. columbina for-

ma parte de la dieta humana en Chile, especial-

mente en poblaciones costeras. Sus frondas con-

tienen 15% de proteínas (Weinborn, 1967), un

valor inferior al 35% encontrado en especies cul-

tivadas en Japón y China (Miura, 1975).

Además de su consumo como alimento, las

especies de Porphvra están alcanzando una cre-

ciente importancia como fuente de porfirano, pa-

ra complementar la producción de agar alimenti-

cio. Porphyra columbina contiene alrededor de

15% de porfirano (Villarroel y Zanlungo, 1981).

La recolección de luche en Chile alcanzó en

1986 a las 18 toneladas de materia húmeda (Ser-

nap. 1986), un valor que más que duplica las

cifras de 1983 y que indica una creciente deman-

da de la especie para consumo humano, a lo que

es esperable agregar un incremento aún mayor si

ella empieza a ser utilizada como fuente de porfi-

rano. Aunque 18 toneladas de materia húmeda

de P. columbina recolectadas en Chile no aparece

como una cifra comparable a la de volúmenes de

exportación de otras especies (por ejemplo Graci-

laria), es necesario considerar que el peso de esta

especie por unidad de superficie difícilmente

sobrepasa los 250 g/m? (Santelices y Avila, 1986)

y que su precio al detalle fácilmente alcanza los

US$ 4.000 por tonelada de materia seca

Anticipándose a esta creciente demanda he-

mos desarrollado estudios que permiten preser-

var e incrementar las praderas naturales, así Co-

mo cultivar la especie en el mar. Los resultados

relacionados con praderas naturales han sido ya

publicados (Santelices y Avila, 1986) así como los

estudios de cultivo de la especie bajo condiciones

de laboratorio (A vila et al., 1986). Este estudio se

refiere al manejo de la fase Conchocelis para es-

calar los cultivos de laboratorio al mar.

Los primeros intentos de cultivo de la fase

Conchocelis de Porphyra columbina en el labora-

torio (Etcheverry y Collantes, 1977) permitieron

desarrollar la fase filamentosa sobre sustrato cal-

318

.cáreo (Ostrea y Tagelus) y sobre portaobjetos. El

ciclo de vida de la especie fue posteriormente

completado en el laboratorio (A vila et al., 1986)

constatándose que la especie tiene un ciclo he-

teromórfico bifásico, similar al de otras especies

de Porphyra y determinándose las condiciones

óptimas de crecimiento y reproducción.

Para cultivar esta especie a escala de plan pi-

loto es necesario esclarecer etapas que son funda-

mentales para el manejo. En la literatura se

describen dos métodos de cultivos de la fase

Conchocelis: cultivo en sustrato calcáreo (Okasa-

ki, 1971; Suto, 1974; Miura, 1975; Tseng, 1981)

y cultivo flotante (Imada et al.. 1971). Un ade-

cuado manejo de la especie requiere que se eva-

lúe cuál es el método más adecuado, comparando

grado de contaminación, manipulación y creci-

miento. En los cultivos sobre sustrato calcáreo se

utilizan preferentemente conchas de moluscos

que sean localmente abundantes, de fácil manejo

y que permitan un crecimiento rápido de la fase

Conchocelis. Carecemos de este conocimiento

para especies chilenas de moluscos, aunque se sa-

be que la fase Conchocelis de P. columbina en

Chile central vive (Matamala et al., 1985) en las

placas de Jehlius cirratus (Darwin) y en conchas

vacías de Ameghinomia antiqua King y Concho-

lepas concholepas Brugiere. Por lo tanto, se de-

ben determinar los sustratos que podrían ser utili-

zados para el cultivo. Los cultivos masivos deben

asegurar una abundante formación de conchos-

porangios para una buena producción de esporas,

para lo que se requiere determinar tiempo de for-

mación de conchosporangios, ritmo de liberación

de esporas y número de esporas liberadas por uni-

dad de área. Por último, es necesario probar si las

técnicas de liberación de esporas e inoculación

son aplicables a cuerdas y redes y si estas esporas

son capaces de producir frondas al ser trasladadas

a estanques de cultivo y a terreno. Este trabajo

da cuenta de los resultados obtenidos en el estu-

dio de estas cuatro etapas y su aplicabilidad para

el manejo masivo de la fase Conchocelis.

MATERIALES Y METODOS

Los materiales y métodos usados variaron

de acuerdo a las distintas etapas del estudio.

Comparación entre el cultivo de fase Conchocelis

flotando libremente y sobre sustrato calcáreo

Frondas reproductivas de Porphyra colum-

Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES

bina fueron recolectadas en Pelancura (33%23'S;

71%38"W) o Matanza (3356'S; 71%53"W) entre

los meses de abril y noviembre de 1986. Los bor-

des de las frondas reproductivas fueron cortados,

cepillados y lavados con agua dulce para eliminar

contaminantes. Para obtener esporas a ser usadas

en el cultivo de filamentos de Conchocelis libres

en los vasos de cultivo, los trozos reproductivos

de frondas fueron puestos en discos Petri con

agua de mar. Luego de liberadas, las carpósporas

fueron cultivadas en medio de cultivo SWM-3

(McLachlan, 1973), que se renovó cada 15 días, y

bajo condiciones constantes de temperatura

(15%C), fotoperiodo (12:12) e irradiación (50-60 y

uE m? s!). Estas han sido descritas como las con-

diciones Óptimas para el crecimiento de la fase fi-

lamentosa (Avila et al.. 1986). Luego de estableci-

dos los cultivos de la fase Conchocelis, los fila-

mentos fueron aislados, trasladados a matraces

provistos de aire e incubados bajo las condiciones

de cultivo antes mencionadas. A medida que los

filamentos crecieron, ellos fueron fragmentados

mecánicamente (cada 15 días). Para comprobar

la formación de estructuras reproductivas y libe-

ración de esporas, un matraz de 500 cc fue pues-

to bajo condiciones de formación de conchospo-

rangios (8:16 y 15%C) por 30 días y luego en con-

diciones de liberación de esporas (12:12 y 10%C).

Para cultivar esporas —y eventualmente la

fase Conchocelis— sobre sustrato calcáreo, se

usaron valvas de ostra (Ostrea chilensis Philippi).

Las conchas fueron lavadas y cepilladas. A fin de

extraer los restos de materia orgánica, ellas

fueron luego mantenidas por 2-3 horas en una so-

lución de ácido clorhídrico (3%), luego lavadas

en agua desionizada y esterilizadas. Las conchas

fueron puestas sobre el fondo de bandejas plásti-

cas (20 x 30 cm y 10 cm de profundidad) cuidan-

do de disponer su lado cóncavo hacia arriba. La

inoculación de esporas se realizó agregando una

solución concentrada de esporas sobre las

conchas o situando trozos de frondas reproducti-

vas por 24 horas directamente sobre las conchas

inmersas en las bandejas con tres litros de agua

de mar filtrada a 0,45 um. Las bandejas fueron

mantenidas en condiciones de cultivo similares a

aquellas indicadas precedentemente para cultivo

libre de Conchocelis. El medio de cultivo, sin em-

bargo, se renovó cada 30 días y las valvas fueron

cepilladas y lavadas para eliminar contaminan-

Les.

Determinación del mejor sustrato calcáreo para

cultivo de la fase Conchocelis

Conchas de cinco especies de moluscos, de

gran abundancia y ocurrencia frecuente en pla-

yas y roqueríos, fueron usadas como sustrato

sobre los cuales cultivar Conchocelis. Ello inclu-

ye el chorito común (4ulacomya ater Molina).

conchas de loco (Concholepas concholepas), al-

meja (Protothaca thaca Molina), macha (Meso-

desma donacium Lamarck) y ostra (Ostrea chi-

lensis). Dieciocho trozos de cada tipo de concha,

cada trozo con una superficie de 25-30 cm?,

fueron cortados, mantenidos en una solución de

HCl al 1% por 24 horas, lavados en agua desioni-

zada por 7 días (con recambio diario de agua), se-

cados y esterilizados a 140% C por 12 horas. Los

trozos fueron luego distribuidos al azar en 3 cajas

de 14 x 19 em y 10 em de profundidad, donde se

realizó la incubación de esporas.

Trozos reproductivos de frondas de

Porphyra columbina, recolectados en Pelancura

en febrero de 1987, fueron lavados, cepillados e

incubados por 24 horas en discos Petri con agua

de mar filtrada (0,45 um). La solución de esporas

resultante fue cuantificada usando un contador

de partículas (Coulter counter, Modelo 2 A,

FBX) y luego agregado a las cajas con diferentes

sustratos. Las cajas se mantuvieron en una sala

de ambiente controlado, con una temperatura

que fluctúa entre 13 y 16%C, 12 horas diarias de

luz y 50—60, uE m-2s Ide densidad de flujo fotó-

nico. El medio de cultivo, SWM-3 modificado

(McLachlan, 1973) fue renovado cada 15 días y

las conchas fueron cepilladas y lavadas para eli-

minar contaminantes.

Para conocer el crecimiento de la fase

Conchocelis sus valores de cobertura en nueve

conchas de cada tipo de sustrato fueron medidos

a los 30,60 y 90 días de cultivo usando, por cada

trozo de concha, dos cuadrantes de 4 cm? de su-

perficie, cada uno con 100 puntos dispuestos re-

gularmente en el cuadrante.

Determinación del tiempo de formación de

conchosporangios y ritmo de liberación

de esporas

Trabajos anteriores (Avila et al.. 1986) han

indicado que la formación y liberación de

conchosporangios se logra bajo condiciones de

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

fotoperíodo corto (8 horas diarias de luz) y que su

liberación se gatilla por una reducción de tempe-

ratura de 15%C a 10%C. En este estudio, y ahora

incubando conchas de ostra, se puso primero a

prueba que 8:16 era el mejor fotoperíodo para li-

berar esporas. Para ello, conchas de ostras inocu-

ladas con fase Conchocelis y cultivadas por 140

días en fotoperiodo 12:12 y temperaturas que

fluctuaron entre 13 y 16%C fueron trasladadas a

fotoperíodo corto (8:16), temperatura de 15%C y

19—47 uE m?s! de irradiación. El número de

esporas liberadas bajo estas condiciones fue luego

comparado con el número de esporas liberadas a

fotoperiodos de 12:12 y un número variable de

días de incubación y valores de irradiación.

Los efectos de la interacción, irradian-

cialdías de incubación en la formación de

conchosporangios fue analizada a partir de 4

tiempos de incubación y dos irradiaciones. En el

caso de conchas mantenidas a una densidad de

flujo fotónico de 19 1E-25:!, los tiempos de incu-

bación fueron 108, 140 y 206 días. Para una den-

sidad de flujo fotónico mayor (47 uE m2s:1) se es-

tudió sólo un tiempo de incubación, cual es el de

70 días.

Para cuantificar las esporas liberadas en ca-

da uno de estos experimentos, tres conchas

fueron suspendidas en el interior de 3 discos Petri

profundos y llenos con 300 ml de agua de mar

filtrada. Dos portaobjetos fueron puestos en el in-

terior de los discos. El agua de mar y los portaob-

jetos fueron cambiados diariamente. Cada porta-

objeto fue luego estudiado al microscopio para

cuantificar el número de esporas liberadas. Para

ello se trazaron tres transectos de 0,2 cm de

ancho a lo largo de cada portaobjeto y se contó el

número de esporas a lo largo de cada transecto.

Conociendo la superficie total del transecto se

pudo extrapolar y calcular el número total de es-

poras por portaobjeto.

Inoculación de conchosporas sobre cuerdas,

redes y su cultivo en terreno

Esta fase se realizó en dos etapas. La prime-

ra consistió en probar en tanques de cultivo si las

técnicas de producción de esporas e impregna-

ción de cuerdas y redes empleadas fueron ade-

cuadas. La segunda consistió en expandir el culti-

vo a mayor escala e intentar la producción de la

fase foliosa en el mar a partir de redes impregna-

das con esporas.

320

En octubre de 1987 se inoculó con conchos-

poras en el laboratorio una cuerda enrollada de 1

m de vinylon. Dos días después de la inoculación,

con la ayuda de un microscopio invertido, se

comprobó la presencia de esporas en la cuerda.

Posteriormente, la cuerda fue desenrollada y lle-

vada a un estanque de 50 l, con agua de mar

filtrada (1 1m), a la cual se le adicionó nitrógeno

(2,2 x 103 g/l), fósforo (2,3 x 104 g/l) y burbujeo.

Se hizo un recambio semanal de agua y adición

de nutrientes.

Para la inoculación de las redes fue necesa-

rio comprobar el asentamiento de esporas en la

cuerda que iba a ser utilizada en su fabricación.

Se inoculó un trozo de cuerda nylon blanco, tren-

zado, de grosor de 210/96. Al octavo día se

comprobó la presencia de esporas sobre la cuer-

da. Siendo el resultado positivo se procedió a

fabricar 8 redes de 1 m2 con un tamaño de trama

de 5 cm. Previo a la inoculación, las redes se lava-

ron con agua corriente por 24 horas y luego con

agua de mar filtrada.

Se usaron 150 conchas para liberar esporas.

Ellas fueron cepilladas, lavadas y trasladadas a

condiciones de liberación de conchosporas. Al

cuarto día las conchas fueron suspendidas en dos

acuarios, poniendo 65 conchas en un acuario de

60 x 20 x 31 cm con 28 litros de agua de mar

filtrada (0,45 um). Las otras 85 conchas fueron

puestas en un acuario de 80 x 25 x 36 cm con 35 1

de agua de mar. En total se inocularon 5 redes, 3

redes en el acuario de mayor dimensión y las

otras 2 redes en el menor tamaño. Las esporas

fueron esparcidas agregando burbujero en diver-

sos sectores del acuario. Al décimo día de inocu-

lación, las redes fueron trasladadas a Maullín (X

Región) en un recipiente aislante con hielo para

mantener una temperatura baja.

El 22 de febrero de 1988, las redes fueron

puestas en el río Cululil (41% 36'S; 73%40"W) a un

nivel de marea de 1,16 m sobre el nivel cero de

marea. Para fijar las redes se utilizaron estacas de

Tepu (Tepualia stipulasis) (H. et A.) Griseb) de 1

m de altura y 3-4 cm de diámetro. Se mantuvo

una distancia de 30 cm entre cada red. Las redes

fueron puestas en línea recta intercalando en las

5 redes inoculadas 3 redes adicionales, sin ¡nocu-

lar, y que fueron usadas como control.

Para determinar el nivel de marea al cual

instalar las redes, se tomó en cuenta que P. co-

lumbina en Chile central crece a una altura que

fluctúa entre 3,2 — 1,4 m en Matanzas (Santeli-

Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES

ces y Avila, 1986) y 3,42 m en Pelancura (San-

telices et al.. 1981). Sin embargo, tanto Matanzas

como Pelancura son áreas con cierta exposición

al oleaje. Esto no sucede en el río Cululil, por lo

que las redes fueron puestas a niveles intermare-

ales más bajos. Así. en forma paralela se inoculó

una cuerda de nylon de 4 m de largo siguiendo

los métodos descritos anteriormente. Se trasladó

a Maullín junto con las redes y fue puesta al mis-

mo nivel de marea. Al momento del traslado, la

cuerda tenía frondas de | mm de largo.

RESULTADOS Y DISCUSION

Comparación entre el cultivo de la fase

Conchocelis flotando libremente y sobre

sustrato calcáreo

Los intentos de cultivo libre de la fase

Conchocelis durante otoño e invierno muestran

que existe una alta mortalidad de esporas y que

sus porcentajes de germinación a los 15 días de

cultivo oscilan entre 14% en junio y 12% en

julio—septiembre. El bajo porcentaje de carpós-

poras germinadas determinó que los escasos fila-

mentos formados se contaminasen, especialmen-

te con Cyanophyta. Las especies contaminantes

más abundantes pertenecen a los géneros Lyng-

bya y Xenococcus. Esta última taxa crece epífita

sobre los filamentos de Conchocelis a una veloci-

dad de propagación tal que llega a cubrir total-

mente los filamentos de Conchocelis impidiendo

su posterior desarrollo.

En junio de 1986 se lograron aislar filamen-

tos de la fase Conchocelis, los que después de 30

días de cultivo bajo 12 horas diarias de luz y tem-

peraturas de 15%C fueron trasladados a matraces

provistos de aire. La propagación de la fase se hi-

zo por fragmentación manual de los filamentos, y

además se observó formación de monósporas.

Luego de 120 días de cultivo se obtuvo un volu-

men de 4000 cc de fase Conchocelis. Al colocar

un matraz con fase Conchocelis en estado vege-

tativo en condiciones de formación de conchos-

porangios y luego en condiciones de liberación se

obtuvo la formación de frondas, demostrándose

que es factible la obtención de frondas a partir de

un cultivo suspendido de la fase Conchocelis

(Fig. 1).

En sustrato calcáreo (Ostrea chilensis), la fa-

se Conchocelis crece formando un retículo endo-

lítico (Fig. 2). Entre los 15 y 20 días de cultivo se

observaron puntos rosados sobre la concha; a los

90 días el crecimiento ha sido tal que la concha se

ve color rojizo. El principal problema encontrado

en este método es la infestación del sustrato ofre-

cido a Conchocelis por otras algas. Entre las algas

más comúnmente encontradas como pestes están

Enteromorpha sp., Lyngbya sp. y algas unicelula-

res. Aunque los talos y los retículos de filamentos

que forman algunas de estas especies pueden ser

removidos por cepillado. de conchas, a menudo

sus propágulos y restos vegetativos pueden per-

manecer, recubriendo nuevamente el sustrato.

Sin embargo, debido a que los filamentos de

Conchocelis penetran las conchas, las algas con-

taminantes no destruyen la fase Conchocelis co-

mo ocurre con el cultivo libre.

Al hacer una comparación entre ambos sis-

temas de cultivo, el problema de mayor impor-

tancia es la contaminación de los cultivos. En el

cultivo libre los contaminantes producen la

destrucción de los filamentos. Esto es lo contra-

rio a lo descrito por Imada et al. (1971), quienes

sugieren el cultivo libre debido a que es más fácil

prevenir la contaminación por bacterias, levadu-

ra, hongos y otras algas. En el caso del cultivo en

sustrato calcáreo los filamentos de Conchocelis

no son destruidos por los contaminantes, pero las

conchas deben ser limpiadas al menos una vez al

mes para evitar que ellas sean cubiertas por los

contaminantes. El lavado y cepillado de las

conchas es una de las actividades que demanda

mayor cantidad de tiempo en este sistema de cul-

tivo. En consecuencia, el cultivo de la fase

Conchocelis sobre sustrato calcáreo fue adoptado

en este estudio como la práctica más fácil de ma-

nejar en cultivos masivos de esta especie. Aun-

que no fue cuantificado, el crecimiento en cultivo

libre tiene una mayor velocidad ya que hay dos

mecanismos de propagación que aparentemente

están ausentes en el cultivo de sustrato calcáreo.

Es importante señalar que Chiang (1982) ha pro-

puesto un método alternativo que mezcla ambos

sistemas de cultivo y que consiste en sembrar

fragmentos de 200—300 um de largo obtenidos

por fragmentación, esparciéndolos sobre las

conchas. Este método tiene la ventaja de dismi-

nuir el tiempo de cultivo y de limpieza en las

conchas y permite la inoculación del sustrato in-

dependiente de la fertilidad de las frondas.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Determinación del mejor sustrato calcáreo

para el cultivo de la fase Conchocelis

El crecimiento de la fase Conchocelis (F1g.

3) muestra que entre el 60 y 80% de la superficie

de las valvas se cubre en los primeros 30 días de

cultivo, observándose sólo un leve incremento en

los dos meses siguientes.

-ALMEJA WOSTRA

+*MACHA XCHORITO

eLoco

PORCENTAJE DE COBERTURA

DIAS DE CULTIVO

30 90

Fig. 3. Porcentaje de cobertura de la fase Conchocelis a

los 30, 60, 90 días de cultivo en cinco sustratos calcáreos

En general todos los sustratos probados per-

mitieron el desarrollo de la fase Conchocelis. ocu-

pando casi el 100% de la superficie de la concha

de almeja (Protothaca thaca) y de macha (Meso-

desma donacium). El menor valor de cobertura

se obtuvo con las valvas de chorito (Aulacomya

ater). donde los valores luego de 90 días de culti-

vo no superaron el 729 de cobertura de la super-

ficie de la concha.

La manipulación experimental de estas val

vas indicó que velocidad de crecimiento de

Conchocelis no es el único parámetro a conside-

rar. Debido a su mantención, cubiertas por agua

y a la fricción del cepillado, las conchas de

macha, chorito y almeja se resquebrajan durante

¡09

la incubación (Figs. 4, 5, 6). En forma análoga, la

concha de ostra mostró un desprendimiento de la

capa de nácar luego de 90 días de incubación de

la fase Conchocelis (Fig. 7), por lo que la cobertu-

ra de esta fase filamentosa se redujo a 95,3 +

13,3% a los 60 días de cultivo y a 77,6 + 7,2% a

los 90 días. Esta reducción, sin embargo, no inha-

bilita este tipo de sustrato para el cultivo de la fa-

se Conchocelis, por lo que tanto la concha de

ostra como la de loco aparecen como las más re-

comendables para ser usadas como sustrato para

el cultivo de la fase filamentosa de Porphyra co-

lumbina. En países como Japón, China y Corea

el cultivo masivo también se realiza en conchas

de ostras (Miura 1975), Meretrix meretrix

(Tseng, 1981), debido a que allí ellas son abun-

dantes y de fácil manejo. Además se están utili-

zando platos de vynil transparentes con gránulos

de calcita (1—2 mm de diámetro (Miura, 1975)).

Estudios previos realizados en Chile (Mata-

mala et al., 1985) han descrito que la fase

Conchocelis crece igualmente bien sobre las

conchas de Chlamys (Argopecten) purpuratus

Lamarck, Tagelus dombeii Lamarck y Ostrea chi-

lensis. Dichos estudios, sin embargo, no informa-

ron sobre el problema de quiebre de conchas, el

que en nuestros estudios ha resultado especial-

mente importante. Sería quizás de interés evaluar

dicho problema porque permitiría incrementar el

número de sustratos posibles de usar para culti-

var Porphyra columbina.

Determinación del tiempo de formación de

conchosporangios y ritmo de liberación de

esporas

El número total de esporas liberadas por fila-

mentos en conchas mcubadas bajo diferentes

irradiaciones, tiempos de incubación y fotope-

ríodos muestra (Fig. 8) que fotoperíodo de 12 ho-

ras luz también estimula la liberación de esporas.

Así, el número de esporas liberadas bajo 12 horas

diarias de luz y 140 días de incubación es mayor

que aquél liberado bajo 8 horas diarias de luz y

171 días de incubación. En consecuencia, fotope-

ríodos de 12:12 no sólo permiten liberación de es-

poras sino que el número de esporas liberadas es

mayor.

Estos resultados amplían las condiciones de

liberación de esporas descritas por Avila et al.

(1986) y sugieren que quizás la liberación de es-

poras en P.columbina sea relativamente indepen-

diente de la longitud del día. Quizás la respuesta

Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES

x10

PP.

NUMERO DE ESPORAS/CONCHA

171 108

H—-19uEm2s!

140 206 70 DIAS

——= F47uEm231

Fig. 8. Número total de esporas liberadas por concha en

diferentes condiciones de cultivo

se podría asemejar a P. suborbiculata forma lati-

folia Tanaka (Iwasaki y Sasaki, 1971), donde el

factor que estimula la liberación es el aumento de

la intensidad luminosa dada. Sin embargo, en P.

suborbiculata la liberación de esporas es más rá-

pida si el aumento de la radiación es acompañada

a 19 uEm?s!

4.47 uEm?3!

E ZA 108 140

(7,

203 8:16 12:12

72)

Dos

a '

o 10

=) =|

por una disminución de temperatura y condi-

ciones de día corto.

Tiempo de incubación e irradiación usado

bajo condiciones de formación de esporas (19 vs

47 1Em2s!) son otros dos factores de importan-

cia, como se ilustra en la Fig. 8. Cuando se les in-

cuba bajo 9 4E m2s!, el número de esporas libe-

radas por concha aumenta desde 471 + 316 a

108 días hasta 40.716 + 12.423 a los 206 días.

Tiempo de incubación puede ser remplazado por

densidad de flujo fotónico. Así, el número de es-

poras liberadas luego de 70 días de incubación a

47 HE m?s! es mayor (7303 + 4093) que el

número de esporas liberadas luego de 108 días de

incubación a 19 YE m2s!. La consecuencia prác-

tica de este hallazgo es que, si se desea obtener un

número alto de esporas. se puede disminuir el

tiempo de incubación a través de un aumento de

la irradiación usada durante el período de incuba-

ción.

Este hallazgo con Porphyra columbina es

bastante interesante porque en general se piensa

que la formación de conchosporangios está regu-

lada preferentemente por fotoperiodo y tempera-

tura (Iwasaki y Sasaki, 1971: Iwasaki, 1961; Ku-

rogi y Sato, 1962, 1967). El efecto de la intensi-

dad de luz sólo se ha observado en dos especies.

En P. angusta Okamura et Veda, incrementos de

intensidad luminosa producen (Chiang y Wang,

1980) aumento en la formación de conchospo-

rangios dentro de un cierto rango de temperatu-

ra. En P. miniata (C. Ag.) C.Ag. los conchospo-

rangios se forman (Chen et al., 1970) sólo a una

intensidad luminosa dada (200—400 lux).

70 DIAS

7 4 8 1216 4

4 8 12 16 4 8

DIAS

12 16

Fig. 9. Número de esporas liberadas durante 15 días sucesivos por Conchocelis incubadas en dife

rentes condiciones de cultivo.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Si se analiza el ritmo de liberación de esporas

(Fig. 9), todos los tratamientos indican que la má-

xima liberación de esporas ocurre entre el sexto y

octavo día después de cultivo. Esto permite deter-

minar con bastante precisión el tiempo óptimo

para impregnar las redes con las esporas que orl-

ginarán la fase frondosa.

Para determinar el tiempo de impregnación

de redes es importante conocer el número de es-

poras por concha. En este caso una concha de

aproximadamente 20 cm? incubada durante 15

días en condiciones de liberación y cuyas condi-

ciones de formación de conchosporangios fueron

9 uE m?2s!, 8:16 y 208 días de cultivo, produjo

aproximadamente 40.100 esporas. Estos valores

son significativamente menores que aquellos

descritos (Tseng, 1981) para especies comerciales

de China y Japón y donde los máximos de pro-

ducción alcanzan a un millón de esporas por día

y por concha. Estas diferencias tienen repercu-

siones importantes para impregnar las redes. En

Japón y China basta poner las redes sólo unos

minutos en soluciones de esporas provenientes de

unas pocas conchas. En el caso de P. columbina

se debe aumentar el tiempo de impregnación de

las redes o el número de conchas productoras de

esporas. En nuestros experimentos, y a fin de ase-

gurar la impregnación de esporas, hemos expues-

to las redes durante 6 días, entre el 4% y el 10%,

para asegurar una buena densidad de esporas en

los cultivos.

Al igual que la fase Conchocelis de

Porphyra torta Krish. y P. miniata (Chen et al.,

1970; Waaland et al., 1987), la fase filamentosa

de P. columbina es capaz de formar nuevamente

conchosporangios si es puesta en las condiciones

adecuadas para diferenciación y liberación de

estas esporas. Esto es interesante porque permite

volver a utilizar los filamentos cultivados durante

varias épocas de producción de esporas.

Inoculación de conchosporas sobre cuerdas,

redes y su cultivo en terreno

La cuerda inoculada en el laboratorio fue

trasladada a un estanque de 50 1, donde se man-

tuvo por 66 días. A los 43 días de cultivo

(Fig. 10), las frondas alcanzaron un tamaño de

2.06 + 0,68 mm (n=40) y a los 66 días una

lingitud de 54 + 2.4 mm (n=40). Como

contaminantes se desarrollaron Enteromorpha y

324

Cyanophyta filamentosas, las cuales no interfi-

rieron en el crecimiento de las frondas debido a

su escasa abundancia. Se hace notar que las fron-

das permanecieron constantemente sumergidas.

Al trasladar las redes impregnadas con

esporas a terreno (Fig. 11) y después de 48 días de

cultivo las frondas adquirieron una longitud de

0,8 + 0,4 mm (n=50) y una densidad de 1-2

frondas por 5 cm de cuerda (n=80). Junto con

las frondas se observó Enteromorpha y

abundante sedimento en el entramado del tejido

de la red. Las frondas en la cuerda tenían una

longitud de 1 mm al momento de ser trasladadas,

la que incrementó a 7,4 + 3,2 mm luego de 48

días de cultivo. La densidad de frondas fue de 60

+19 frondas por cada 5 cm. de cuerda (n= 15).

Estos resultados indican que es factible el

cultivo de frondas de P. columbina a partir de

conchosporas inoculadas sobre cuerda o redes,

tanto en estanque como en zonas estuarinas. Es

importante notar que las velocidades de crect-

miento obtenidas no son representativas del cre-

cimiento que se podría obtener con esta especie,

ya que los experimentos se realizaron fuera de

época Óptima de crecimiento. No sería sorpren-

dente que P. columbina pudiera crecer en experl-

mentos realizados en primavera a velocidades si-

milares como las mejores cepas conocidas para P.

tenera Kjellman y P. yezoensis Veda, las que en

50 días de crecimiento alcanzan longitudes de

hasta 60 cm de largo (Suto, 1974; Miura, 1975).

En sintesis, el conjunto de resultados obtent-

dos en este trabajo permite recomendar para el

cultivo masivo de la fase Conchocelis el uso del

cultivo en sustratos calcáreos debido al efecto

destructivo de las algas contaminantes en el culti-

vo flotante. Como sustrato pueden utilizarse las

conchas de ostras o locos, las cuales deben ser

previamente lavadas para extraer la materia Or-

gánica. Las conchas deben ser puestas con la par-

te cóncava hacia arriba y ser inoculadas ya sea

agregando una solución de esporas o colocando

trozos reproductivos directamente sobre las

conchas por 24 horas. El cultivo de la fase

Conchocelis puede durar entre 8-10 meses depen-

diendo de la irradiación en el período de creci-

miento vegetativo y formación de conchosporan-

elos. El medio de cultivo debe ser cambiado cada

20-30 días. Las conchas deben ser lavadas y ce-

pilladas con igual frecuencia a fin de eliminar las

algas contaminantes. Previo a la impregnación de

redes es necesario conocer el número de esporas

Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES

producidas por concha. Ello determina el núme-

ro de conchas por unidad de supericie de red. Du-

rante el período de liberación de esporas (fotope-

ríodos 12:12 u 8:16, baja de temperatura de 15%

a 10%C) el número máximo de esporas se libera

entre el quinto y el noveno día, por lo cual las re-

des deben permanecer en impregnación durante

ese período para asegurar el mayor número de es-

Recolección frondas repro

ductivas Noviembre-Diciembre

Inoculación de conchas de

ostras O loco

Cambio de agua mar +

nutrientes.

Limpieza de conchas

cada 20-30 días

2-3 meses 19 UMEm?s!

de irradiación

poras asentadas. Las redes o cuerdas pueden ser

inoculadas suspendiendo las conchas sobre la red

y agregando burbujeo para el esparcimiento de

las esporas. Inmediatamente después de la inocu-

lación o cuando las frondas tienen 1 mm de largo

pueden ser trasladadas a estanques de cultivo o

zonas estuarinas para su cultivo. Esta informa-

ción es resumida en la Fig. 12.

e Solución de esporas

< Suspensión de trozos

reproductivos

Crecimiento vegetativo bajo

fotoperíodo 12:12 y 15%C;

Induccción de conchosporangios

bajo fotoperiodos de 8:10 y 15%C:;

6-7 meses dependiendo irradiación

UU A _ > _€_z

Determinación del número

de esporas por concha

Estimulación de la liberación de

esporas. Disminución de

temperatura de 15" a 10%

Fotoperiodo 12:12

Inoculación de redes entre el

de liberación

5-9" día, bajo condiciones

Número de conchas

por superficie de

red depende número

de esporas por concha

Instalación de redes y cultivo

de la fase foliosa

Noviembre-Diciembre del año

Fig. 12. Métodos y etapas para cultivar la fase Conchocelis en forma masiva.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue financiada por el

Grant 3-P-85-0069 del Centro Internacional de

Investigaciones para el Desarrollo, Canadá. El

trabajo de laboratorio se realizó en al Unidad de

Ecología Marina, mientras que el cultivo en es-

tanque se hizo en la Estación Costera de Investi-

gaciones Marinas de la Pontificia Universidad

325

Católica de Chile. Los cultivos en el mar se reali-

zaron en la concesión Pacto S.A. ubicada al NW

de Maullín (41%36"S5; 73%40"W). Agradecemos a

Andrea Stipo y a Raúl Ugarte por su ayuda en el

laboratorio y en los estanques de Las Cruces, res-

pectivamente, y a Guillermo Cavieres, Jefe de

Producción de Pacto S.A., por permitirnos insta-

lar las redes y por el apoyo en terreno.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Fig. 1. Fondas de Porphyra sobre filamentos de Conchocelis en cultivo flotante. Fig. 2. Filamentos de la fa-

se Conchocelis en sustrato calcáreo (Ostrea chilensis) a los 15 días de cultivo. Figs. 4. 5 y 6. Resquebraja-

miento de las conchas de macha. chorito y almeja a los 90 días de cultivo. Fig. 7. Desprendimiento de la capa

de nácar en conchas de ostras. a los 90 días de cultivo. Fig. 10. Frondas de Porphyra sobre cuerda de vinylon

a los 43 días de cultivo en estanques. Fig. 11. Red inoculada con conchosporas e instaladas en Río Cululil

(NW de Maullín. X Región). La foto muestra el nivel de la marea baja.

159)

Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES

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Gayana, Bot. 45 (1-4):329-333, 1988

ISSN 0016-5301

PRIMEROS ESTADOS DE DESARROLLO DE CHONDRIA SP.

(RHODOPHYTA, RHODOMELACEAE)*

EARLY STAGES OF DEVELOPMENT OF CHONDRIA SP.

(RHODOPHYTA, RHODOMELACEA)

Camilo Werlinger 1.**

Krisler Alveal V.**

RESUMEN

Tetrásporas y carpósporas obtenidas a partir de ejempla-

res de Chondria sp. recolectadas en la localidad de Cochol-

gue, se cultivaron en placas Petri con medio Erdschreiber en

una cámara de cultivo con temperaturas entre 12 “Cy 15%C.

fotoperíiodo 16:8. intensidad luminosa 2.000 a 3.000 lux y

durante 18 días, con la finalidad de obtener información

sobre las etapas iniciales del desarrollo de esta especie.

Las carpósporas. alargadas y con una clara polaridad

laguzadas en la base y más anchas en el ápice), presentan a

las 24 horas células más anchas en la parte apical y genera

ción de rizoides hacia la porción más aguda. A los 6 días se di

ferencia un sistema rizoidal fuerte. Las tetrásporas. de forma

esférica, inician la división celular y la emisión de rizoides ge

nerando un pequeño disco circular antes de las 24 horas: a las

48 horas la emisión de rizoides ya ha tomado una disposición

radiada mientras que las células de la masa central o disco

han incrementado su tamaño. Seis días después de iniciado el

cultivo los rizoides presentan un fuerte crecimiento con un

evidente ensanchamiento terminal, claramente más pigmen

tado que la porción proximal al disco. En los días posteriores.

junto con el desarrollo de nuevos rizoides, continúa el alarga

miento de los ya existentes.

*Proyecto D.I. 20.37.13

Universidad de Concepción.

** Departamento de Oceanología

Universidad de Concepción

Casilla 2407 Apartado 10

Concepción - Chile

¡93

159)

ABSTRACT

The early stages of development of Chondria sp.. start-

ing from carpospores and tetraspores of plants collected in

Cocholgue —Bay of Concepción— have been studied under

laboratory cultures. The spores and subsequent germlings

were incubated in enriched Erdschreiber medium and in a

culture room at 12-15 %C temperature; 16: 8 light-dark cycle

and 2.000 — 3.000 lux illuminance.

The carpospores in the cystocarp were clavate, being

sharp tapered at the base and rounded at the apex. After

twenty four hours the carpospores were released. the spore-

lings showed wide cells towards the apex and primary rhi-

zo1ds at the base and 48 hours after the carpospore release,

the rhizoids continued its development. Then. 6 days after

the begining of the culture. both the rhizoidal holdfast and

the developing body became clearly differentiated. The

tetraspores were spherical and after 24 hours of culture, the

sporelings began its celular division and rhizoidal develop-

ment, resembling a tiny round disk: after 48 hours of culture

the rhizoids showed a radial pattern whereas the germlings

had increased in size. Late development stages showed the in

nitiation of new rhizoids and further development of the ol

dest.

KEYWORDS: Chondria sp.: germlings; morphology, deve

lopment.

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

INTRODUCCION

La realización de estudios de algas marinas

utilizando como base el desarrollo de sus elemen-

tos reproductivos permite obtener importante in-

formación, útil, tanto para implementar sistemas

de cultivo masivo, en el caso de algas de impor-

tancia económica (Alveal, 1986), como para la di-

lucidación de problemas taxonómicos (Campbell

and Cole, 1984). Por otra parte, no deja de ser

importante destacar que la fisiología reproducti-

va tiene nexos indudables con el comportamiento

ecológico de las especies en sus habitats naturales

(Lobban er al.), de modo que la interacción

ambiente-planta va a estar ejerciendo una pre-

sión de selección sobre la estrategia reproductiva,

730500"

36"40'00"

y en consecuencia, sobre el éxito o fracaso para la

permanencia de las especies en sus áreas natura-

les.

MATERIALES Y METODOS

En el intermareal de Caleta Cocholgúe, lu-

gar ubicado en el sector oriente de la boca de la

Bahía de Concepción (36% 40” S; 73% 02 W) (Fig.

1), se procedió a recolectar ejemplares cistocárpi-

cos y tetraspóricos de Chondria sp. Los ejempla-

res aquí obtenidos fueron colocados en bolsas

plásticas con agua de mar, llevados al Laborato-

rio de Algas de Universidad de Concepción y

mantenidos en cultivo en acuarios, con cambios

periódicos de agua de mar.

Los Morros

AHIA COLIUMO

(8)

pea

COCHOLGUE

BAHIA DE

CONCEPCION

BA SAN VICENTE

Fig. 1. Ubicación de la localidad de recolección de Chondria sp.. en la Bahía de Con

cepción.

Desarrollo Chondria Sp.: WERLINGER y ALVEAL

Una vez obtenidas las tetrásporas y carpós-

poras a partir de esporulación espontánea se pro-

cedió a separar, bajo la lupa y mediante micropi-

petas estériles, 30 esporas de cada tipo. Estas

fueron pasadas por placas de agar para limpiarlas

de impurezas así como para aislarlas de diatome-

as y protozoos, posteriormente se procedió a la-

varlas en agua de mar estéril y a depositarlas en

placas Petri, también estériles, conteniendo por-

taobjetos y el medio de cultivo Erdschreiber,

mantenidas durante 18 días, en una cámara de

cultivo a 12-15 *C, fotoperiíodo 16: 8 y entre

2.000 y 3.000 lux.

Las observaciones fueron hechas al inicio

del experimento —0 hora—, a las 24 horas, a las

48 horas, y posteriormente cada 48 horas hasta

completar 18 días de cultivo.

RESULTADOS

Las tetrásporas y carpósporas son fácilmen-

te diferenciables por su aspecto externo. Las

tetrásporas corresponden a células de forma esfé-

rica —con un diámetro entre 30 a 40 4m— ubi-

cadas en tetrasporangios subcorticales tetraédri-

cos, formados de células medulares, y liberadas

por ruptura de la corteza. Las carpósporas son

alargadas y aguzadas en un extremo, con una

longitud de 70-90 um y originadas en cistocarpos

de forma globosa cuyos diámetros oscilan, entre

500 a 800 um los que se distribuyen en las ramas

laterales de los talos.

Las esporas en general, tanto tetrásporas co-

mo carpósporas, presentan inicialmente el ci-

toplasma rojizo y de consistencia homogénea, pe-

ro una vez iniciado el cultivo y en forma previa a

la fijación y a la posterior emisión de rizoides, és-

te se fragmenta, derivando en una estructura

multicelular (Figs. 2 A, B y 3 A, B).

Fig. 2. Desarrollo de las tetrásporas. A) Tetrásporas liberadas con desarrollo de células isodiamétricas. Forma gene-

ral esférica. B) Formación inicial de rizoides. Polaridad del sistema. C) A las 24 horas de cultivadas. Formación

abundante de rizoides hialinos. D) A las 48 horas. Rizoides largos, inicio de un cuerpo central más complejo. E) Al

sexto día. Se mantiene estructura de la etapa anterior. (La escala corresponde a 30m).

331

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

A las 24 horas los embriones ya están fijos al

sustrato y presentan varias prolongaciones ri

zoidales. En los embriones provenientes de

tetrásporas, los rizoides nacen en forma radiada

en torno a un cuerpo central multicelular (Fig. 2

C). En embriones derivados de carpósporas los ri-

zoides se generan inicialmente en la porción más

aguda (Fig. 3 B). En esta etapa el cuerpo central

multicelular presenta células de diferentes tama-

ños. En etapas más avanzadas, la densidad de rl-

zoides es marcadamente mayor incrementando

en longitud (3 C, D). En algunos embriones se ini-

cia generación de rizoides en otros sectores del

disco central (Fig. 3 E).

Al sexto día de cultivo los rizoides experi

mentan un fuerte alargamiento, con porciones

terminales más anchas y claramente más pigmen-

tadas en la porción distal (Figs. 2 E, 3 E).

El cuerpo central presenta 2-3 capas de célu-

las. A los 16 días el crecimiento se hace más len-

to, los rizoides no sobrepasan los 70 um de longi-

tud.

Fig. 3. Desarrollo de las carpósporas. A) Carpósporas liberadas han iniciado incremento en el número de células. Se

diferencian macro y microcélulas. Aspecto general alargado con polaridad manifiesta. B) División celular y genera-

ción de rizoides iniciales. C) A las 24 horas de cultivadas. Desaparece diferencia entre macro y microcélula. Creci

miento de rizoides. D) A las 48 horas. Penacho rizoidal fuerte. división celular activa. E) Al sexto día, generación de

nuevos rizoides en el extremo opuesto de la zona rizoidal primaria. (La escala corresponde a 50m)

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Dixon (1973) señala que, en general, el talo

de algas rojas nunca se desarrolla directamente

en talo adulto sino que hay etapas intermedias de

desarrollo, etapas que son características para de-

terminados grupos de algas. Chemin (1937) esti-

pula varios patrones de desarrollo embriológico,

asimilándose Chondria sp. al tipo Naccaria o al

tipo Dumontia, tipos que consideran la genera-

ción de un cuerpo celular central del cual salen ri-

zoides laterales. Sin embargo, la emisión de largos

rizoides, ensanchados en sus extremos, indivisos

y ramificados otorga una característica diferente

a Chondria sp. de Chile. En el caso de Chondria

dasyphylla (Woodw) C. Ag. según Fritsch (1954)

el sistema consiste en la generación de un rizoide

fuerte y porciones superiores ensanchadas, como

el resto de las Ceramiales en las cuales se diferen-

cia tempranamente uno o pocos rizoides prima-

rios y una porción apical erecta (Dasya, Cera-

mium, Callithamnion, Apoglossum, Polysipho-

nia, Laurencia, entre otros) más semejante al

patrón mostrado en Chondria sp. es el patrón de

desarrollo de Laurencia articulata (Hud.) Lyngb.

(Fritsch, 1945) la que presenta una pequeña ma-

sa celular de forma discal con rizoides de 1-2 célu-

las naciendo radialmente, elongación de rizoides

bifurcados de 5-7 células con una zona central de

la cual se levanta el talo inicial mediante células

Desarrollo Chondria sp.: WERLINGER y ALVEAL

apicales. La formación de rizoides hialinos ha si-

do observada también en plantas de algas pardas

(Durvillaea antarctica, Phaeophyta, Durvilleales)

por Buschmann (1987) en el momento del de-

sarrollo inicial de los gametofitos tanto en el ri-

zoide primario como en los rizoides secundarios.

La tetráspora de Chondria sp. deriva en un

cuerpo multicelular que mantiene una forma dis-

coide hasta la generación radial de rizoides, mo-

mento en el cual el cuerpo central muestra Inicio

de estructura poliestromática.

En el desarrollo de embriones a partir de car-

pósporas la emisión inicial de rizoides está polar!

zada y restringida a la porción más aguda del

cuerpo multicelular. En etapas posteriores, se Ob-

serva emisión de rizoides en sentido opuesto y va-

rios sectores del cuerpo central se hacen po-

liestromáticos.

La emisión de rizoides abundantes es caracte-

rística de especies que viven en lugares de aguas

agitadas y que precisan de elementos eficientes

de fijación al sustrato. Gelidium, Durvillaea, Iri-

daea, Gigartina presentan sistemas rizoidales

efectivos de fijación. Chondria sp. se presenta en

lugares con mucho oleaje y precisa también de

un sistema eficiente de anclaje.

333

AGRADECIMIENTOS

Estudios efectuados por el Proyecto D.I.

20.37.13 de la Universidad de Concepción.

Se agradece el apoyo recibido por el Centro

Internacional de Investigaciones para el De-

sarrollo (CID) para efectuar esta publicación.

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V BIOLOGIA y ECOLOGIA

Gayana, Bot. 45 (1-4):337-343, 1988

ISSN 0016-5301

PRESENCIA DE HONGOS PLASMODIOPHORALES EN

PLANTAS DE DURVILLAEA ANTARCTICA (CHAM.) HARIOT

(PHAEOPHYTA, DURVILLEACEAE) DEL SUR DE CHILE

THE PRESENCE OF PLASMODIOPHORALES IN

PLANTS OF DURVILLAEA ANTARCTICA

(CHAM.) HARIOT (PHAEOPHYTA, DURVILLEACEAE)

IN SOUTHERN CHILE

Mario Aguilera*

Pedro J. Rivera*

Renato Westermeier*

RESUMEN

El presente trabajo describe la presencia de hongos Plas-

modiophorales en plantas de Durvillaea antarctica (Cham.)

Harioten poblaciones de la provincia de Valdivia y en la pro-

vincia de Concepción.

Durante 8 meses de controles realizados en la Reserva

Marina de Punta Kilian (39% 24'S, 73" 13"W) se detectó la

presencia de Plasmodios haploides con esporas perdurantes

en frondas y estipes de esta especie. La infección produce ex

ternamente una “callosidad” que puede medir hasta 11 cm?

de superficie e internamente una hipertrofia de las capas cor-

ticales inferiores del talo, en invididuos juveniles y adultos.

En prospecciones realizadas durante el verano de 1988,

en la provincia de Concepción (Pudá, 36% 30'5, 73% 6'W) se

encontró sólo un 0,2% de individuos adultos infectados con

ausencia total de signos de infección en plantas juveniles.

Los mayores porcentajes de plantas infectadas se locali-

zaron en los 2 sitios prospectados de la provincia de Valdivia

INTRODUCCION

En las poblaciones del género Durvillaea del

hemisferio sur se ha descrito la presencia de orga-

*Instituto de Botánica

Universidad Austral de Chile

Casilla 567

Valdivia - Chile

337

ABSTRACT

The presence of Plasmodiophorales fungi in plants of

Durvillaea antarctica (Cham.) Hariot from a Southern popu-

lation of Valdivia and Concepción provinces 1s described.

The presence of haploid Plasmodiophorales with resting

spores in fronds and stipes of this species was detected in an

eight month sampling survey carried out in the Marine Re-

serve, Punta Kilian (39" 24'S, 73% 13'W). The infection pro-

duces external galls which can be 11 cm? surface area, and in

ternal hypertrophy of lower cortical cells in adult and young

individuals.

Only 0,2% of infected adult individuals and no young

infected individuals were found during summer 1988 in Con

cepción Province (Pudá, 36% 30'S, 73% 6W).

The highest percentages of infected plants were found in

two examined sites in Valdivia Provinces.

KEYWORDS: Durvillaea antarctica.

fungi, galls, resting spores.

Plasmodiophorales

nismos parásitos. Para poblaciones de Durvillaea

antarctica de Nueva Zelandia, South (1974)

describió la presencia de Herpodiscus durvilleae

(Lindauer) South un alga Phaeophyceae que pro-

duce externamente pequeñas callosidades de ta-

maño creciente en las frondas de esta especie.

Posteriormente James et al. (1987) describieron

la presencia de un hongo del Orden Plasmo-

diophorales en frondas de Durvillaea potatorum

en Australia. La acción de organismos patógenos

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

sobre talos de macroalgas conduce a la destruc-

ción de éste. En las poblaciones de Durvillaea an-

tarctica del sur de Chile, es frecuente encontrar

“callosidades” similares a las descritas para las

poblaciones de este género en Nueva Zelandia y

Australia.

Dado el desconocimiento del tipo de orga-

nismo infectante en estas poblaciones, el presente

trabajo tiene como objetivo distinguir a cual de

estos 2 parásitos descritos corresponde, evaluan-

do el grado de invasión de éste sobre los indivi-

duos de D. antarctica, sus relaciones con los pe-

ríodos de fertilidad del huésped, zonas de infec-

ción y estado de desarrollo de las plantas. Para

conocer si este parásito está presente en otras

PACIFICO

poblaciones de la zona centro-sur se realizaron

prospecciones en Pudá, litoral de la provincia de

Concepción, Las Cuevas, bahía de Corral y Pun-

ta Kilian, provincia de Valdivia.

MATERIAL Y METODOS

a) Area de Estudio: El estudio del efecto pobla-

cional del parásito se llevó a cabo en una

población que ocupa una superficie de 42 m?

en el mesomareal inferior de la Reserva Mari-

na de Punta Kilian (39% 24'S, 73% 13"'W), pro-

vincia de Valdivia (Fig. 1). Este se inició en

abril de 1987, período en el cual la densidad

poblacional de D. antarctica alcanzaba a 200

individuos (Westermeier et al., 1988).

FTA. KILIAN

Fig. 1. Area de Estudio. Punta Pudá (Provincia de Concepción). Punta Kilian y Bahía de Corral (Provincia de Val

divia).

338

Hongos plasmodiophorales en Durvillaea: AGUILERA et al.

En el verano de 1988 (febrero) se prospectaron

poblaciones de esta especie en la zona de Pudá

(36% 30'S, 73% 6'W), provincia de Concepción.

En ella se evaluaron un total de 1000 plantas

adultas extraídas por pescadores artesanales

con fines comerciales. En la población natural

sólo fue posible controlar ejemplares juveni-

les. Del mismo modo se efectuaron prospec-

ciones de plantas adultas en el sector de “Las

Cuevas” (39% 51'S, 73% 26"W), Bahía de

Corral, provincia de Valdivia, en un área de

S0 m?.

[=)

LARGO TOTAL (cm)

140 3

100 5

80 2

40 z 5 Z

n 22

o El8

Y y

hb —

ul -J

50m!0

ANNA

M J

Fig. 2. Características morfométricas (diámetro del disco y largo total de individuos juveniles y adultos marcados y

SOS

[persa]

1OGUnIA

controlados durante el período de estudio)

b) Efecto poblacional: En la Reserva Marina de

Punta Kilian se controló un total de 8 indivi-

duos juveniles y 6 individuos adultos, los

cuales fueron marcados mediante placas de

acrílico cuyo diámetro de disco basal fluctuó

entre 12 y 20 cm con un tamaño entre 150 y

200 cm. Debido a fuertes desprendimientos de

los individuos marcados fue necesario adi-

cionar nuevas plantas hasta el período de in-

vierno, finalizando los controles en noviembre

de 1987. Las características morfométricas de

estas plantas se muestran en la figura 2.

z. ce

Y Y Z

5 A A, -

PAZ A A Y

4 2 Za Y

43 A ¿= %

%= á 4= 22

% 7 Z%

z + E z

SS É = $2

A Dv = ¿==

Ya % = $2

3 % = e

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

A los individuos marcados se les evaluó la

superficie infectada de la lámina utilizando un

cuadrante de 400 cm? con 100 puntos distri-

buidos regularmente. Junto a lo anterior se

controló la fertilidad poblacional y la de los indi-

viduos infectados. Además del control macroscó-

pico poblacional se realizaron cortes histológicos

de las zonas infectadas para la identificación del

organismo parásito y su estado biológico.

RESULTADOS

Las observaciones microscópicas de los cor-

tes histológicos de frondas infectadas mostraron

que corresponde a un hongo mucoso endoparási-

to de la clase Plasmodiophoromycetes, Orden

Mixomycota, (Mueller and Loeffler, 1982). En

las Figs. 3 y 4 se muestran plasmodios haploides

con esporas perdurantes similares a los encontra-

dos por James et al. (1987), el que concuerda con

la descripción para este tipo de organismos dada

por Wartenberg (1978). La posición de los plas-

modios haploides es en la zona subcortical del ta-

lo de D. antarctica. Dichas fases reproductivas

fueron observadas durante todo el período de es-

tudio.

—=— ra,

O 150 300 um

Fig. 4. Detalle de plasmodios con esporas perdurantes en su interior (250x)

340

Hongos plasmodiophorales en Durvillaea: AGUILERA et al.

Las zonas de infección en los individuos de

D. antarctica se localizan indistintamente en el

disco basal, estipe y láminas (Figs. 5 y 6) no ha-

a las edades de las

biendo diferencias en cuanto

plantas huéspedes.

ST:

Fig. 5. Callosidad formada por la infección en una lámina de plantas adultas

Fig. 6. Callosidad formada por la infección a nivel del esti

pe, de planta adulta

La variación mensual promedio del tamaño

de la infección se muestra en la Fig. 7 en indivi-

duos adultos, el tamaño de la “callosidad” presen-

ta un aumento de 2,4 cm? en 6 meses de contro-

les, alcanzando un máximo de 11.0 cm? de super-

ficie infectada. En relación a la superficie total de

la planta, la superficie infectada no sobrepasa el

10%.

En la Fig. 8 se muestra la variación indivi-

dual del desarrollo de la superficie infectada en 6

plantas controladas. Los diámetros de la infec-

ción no tienen relación con el estado de de-

sarrollo de los individuos. Así es como individuos

juveniles (1 11) presentaron al inicio de su control

(junio) un diámetro de 3 cm para aumentar hasta

6,1 cm después de cuatro meses (octubre). Valo-

res similares de diámetro de la infección presenta-

ron plantas adultas (16, 19, 13 e 110). Así por

ejemplo la planta 13 con un diámetro inicial de $

cm. aumentó hasta 7 cm en 8 meses de controles

(abril a noviembre). Individuos con gran

diámetro de infección mostraron un leve de-

sarrollo, siendo este incremento no mayor a 3

cm.

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

DIAMETRO

JUVENILES

ADULTAS

A MJ J A S 0 NN

Fig. 7. Valores mensuales promedios de la superficie de la

infección en individuos juveniles y adultos en la pobla

ción de Punta Kilian

INFECCION (cm)

Fig. 8. Variación individual en el desarrollo de la superfi-

S +

cie mfectada de los individuos marcados. Individuo juve-

** .

nil, Individuos adultos.

¡09

La fertilidad de la población muestreada se

ilustra en la Fig. 9. El porcentaje de plantas férti-

les infectadas presenta un máximo de 30% sobre

el total de la población cuando ésta alcanza su

máximo valor de fertilidad (80%) en los meses de

invierno. En general, el transcurso de la fertilidad

de plantas infectadas es similar al de la población

total.

FERTILIDAD

POBLACION (% )

FERTILIDAD PLANTAS

INFECTADAS (% )

Fig. 9. Porcentaje de individuos fértiles en la población y

de individuos infectados

La prospección de individuos infectados re-

alizada en verano de 1988 mostró que (Tabla 1)

las poblaciones de D. antarctica ubicadas en la

provincia de Valdivia (Punta Kilian y Las

Cuevas) presentan la mayor densidad porcentual

de plantas infectadas, alcanzando hasta un

20,87% en individuos adultos y 4.35% en indivi-

duos juveniles. En la zona de Pudá (provincia de

Concepción) sólo un 0,2% de los individuos adul-

tos analizados en playa se encuentran atacados

por el hongo, en tanto que individuos juveniles fi-

jos al sustrato no presentan signos macroscópicos

de infección.

PUDA PTA. KILIAN|LAS CUEVAS

% Plantas

adultas 0,2 1276 20,87

infectadas

% Plantas

Juveniles 0,27 4,35

infectadas

Total plant

Tabla I. Valores porcentuales de plantas juveniles y adultas

infectadas y no infectadas en las 3 localidades prospectadas

Hongos plasmodiophorales en Durvillaea: AGUILERA et al.

DISCUSION

La presencia de parásitos sobre algas mari-

nas macroscópicas no es un fenómeno desconocl-

do en la naturaleza (James et al 1987).

Hongos del Orden Plasmodiophorales cons-

tituyen parásitos obligados en los cuales, su ciclo

de vida ocurre en el huésped, con fases infectan-

tes en el agua alrededor del huésped. El efecto de

este hongo en el talo de Durvillaea antarctica es

una hipertrofia de las capas corticales inferiores,

debilitando las láminas con la consiguiente ruptu-

ra de éstos por acción del oleaje.

En D. potatorum (James et al. 1987) descri-

be que las callosidades producidas por la infec-

ción de hongos Plasmodiophorales crecen hasta 3

em de diámetro. En las poblaciones de D. antarc-

tica, estas callosidades alcanzan hasta 11 cm? de

superficie en plantas adultas y de forma cóncava,

no existiendo diferencias en cuanto al desarrollo

(aumento de tamaño) entre individuos adultos y

juveniles. En cuanto al período de infección en

relación con la edad de las plantas, ésta ya se pre-

sentó en individuos juveniles (<4 cm de

diámetro del disco basal).

La presencia de callosidades no sólo en las

frondas de D. antarctica, permite suponer que el

mecanismo de infección es diferente al descrito

para D. potatorum que es a través del ostíolo de

conceptáculos viejos. Desde el punto de vista

reproductivo el patrón de fertilidad de las plantas

reproductivas no es alterado por la presencia de

este patógeno. Desde el punto de vista cuantitati-

vo sobre las poblaciones muestreadas, es intere-

sante el hecho de la menor cantidad de plantas

infectadas en la provincia de Concepción en rela-

ción a las 2 localidades prospectadas en la provin-

cia de Valdivia. Por estos valores encontrados es

posible asumir que las poblaciones del sur están

mayoritariamente afectadas por este parásito, su-

glriéndose asimismo mayores observaciones al

respecto.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la ayuda en terreno

del Sr. David Patiño A. Trabajo financiado par-

cialmente a través del Proyecto RS-82-37 de la

Dirección de Investigación y Desarrollo, Univer-

sidad Austral de Chile y por la Fundación Volks-

wagenwerk, Alemania Federal.

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343

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Gayana, Bot. 45 (1-4):345-349, 1988 ISSN 0016-5301

RESISTENCIA DE LAS ESPORAS DE /RIDAEA LAMINARIOIDES,

GIGARTINA CHAMISSOIl Y GRACILARIA VERRUCOSA

(RHODOPHYTA, GIGARTINALES) A LA DESECACION*

RESISTANCE OF SPORES OF IRIDAEA LAMINARIOIDES,

GIGARTINA CHAMISSOl 4ND GRACILARIA VERRUCOSA

(RHODOPHYTA, GIGARTINALES) TO DESICCATION

Andrea Aste V. B.**

Krisler Alveal V**

RESUMEN

Esporas de /ridaea laminarioides Bory, de Gigartina cha

missoi (C. Agardh) J. Agardh y de Gracilaria verrucosa (Hud

son) Papenfuss fueron sometidas a varios tiempos de deseca

ción considerando que, por su distribución en diferentes nive

les verticales, sus esporas mostrarían también resistencia a la

deseación acorde con su ubicación litoral.

Los resultados señalan que las esporas de /. lamina-

rioides logran germinar después de mantenerlas 5 días en de

secación y las de G. chamissoi después de 3 días. Las esporas

de G. verrucosa muestran respuestas de desarrollo hasta con

3 días de secado, comportamiento que es concordante con la

distribución vertical de las tres especies en estudio.

INTRODUCCION

Las algas intermareales están sujetas a pe-

ríodos de emersión que duran una cantidad va-

riable de tiempo, según la influencia de mareas,

oleaje y configuración de las playas. En los pe-

*Estudio efectuado por el proyecto D.I. 20.37.13 de la

Universidad de Concepción

** Departamento de Oceanología

Universidad de Concepción

Casilla 2407 Apartado 10

Concepción - Chile

ABSTRACT

Spores of /ridaea laminarioides Bory, Gigartina chami-

ssoi (C. Agardh) J. Agardh and Gracilaria verrucosa (Hud-

son) Papenfuss were subjected to desiccation for different pe-

riods of time since the depth distribution of its spores would

also show resistance to desiccation according to the seaweeds

location in the littoral.

The results reveal that spores of /. laminarioides and G.

chamissoi germinate after being mantained under desicca-

tion, for 5 and 3 days, respectively. The spores of G. verruco-

sa show germination after 3 days of desiccation, which is in

agreement with the vertical distribution of the species under

study.

KEYWORDS: Desiccation, spores, Rhodophyta.

ríodos de emersión los talos están expuestos a los

efectos desecantes del aire y sol, y como resulta-

do, hay pérdida de agua de las algas con incre-

mento de las concentraciones internas de sal.

Mientras más alto en el litoral crece una es-

pecie, mayor es su exposición a la desecación. Bo-

ney (1966) señala que algún factor estructural es-

pecializado debe estar relacionado con la adapta-

ción a la desecación. Da como ejemplo típico, el

alto contenido de mucílago de Pelvetia, como

también el grosor relativo de la pared celular.

Una fuerte desecación puede ser tolerada

por cortos períodos, pero puede ser extremada-

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

mente crítica si la situación es prolongada (Gess-

ner y Schramm, 1971).

La humedad relativa alta permite soportar

en mejor forma la acción desecadora del aire y si

se mantiene suficientemente alta para prevenir la

desecación, la tasa de fotosíntesis puede perma-

necer igual a través de largos períodos, como en-

contraron Dring y Brown (1982) en Fucus serra-

tus.

La temperatura es un factor que puede afec-

tar fuertemente la sobrevivencia de los organis-

mos. Las esporas de Ulva pertusa, Monostroma

nitidum, Porphyra tenera, Gelidium amansil,

Scytosiphon lomentaria y Eisenia bicyclis

muestran disminución en la tolerancia a la dese-

cación, a medida que aumentaba la temperatura

(Ohno, 1969).

Con respecto a investigaciones sobre límites

letales de desecación y sobre valores extremos de

tolerancia de algunas especies, Post (1963) fue ca-

paz de cultivar embriones derivados de tetráspo-

ras de las algas rojas de Caloglossa adnata y Calo-

glossa leprieurii que habían sido mantenidas por

28 años en colección de herbario (Santelices,

1977).

Se asume generalmente (Chapmann, 1966)

que los tejidos más jóvenes de algas marinas son

más sensibles a la pérdida de agua que aquellos de

más edad, las esporas de Undaria pinnatifida son

más sensibles a la desecación que los gametofitos

y esporofitos jóvenes (Saito, 1960). Se cree que la

resistencia a la deseación durante la germinación

y etapas tempranas estaría asociada directamente

con los límites de distribución vertical en las espe-

cies. El hecho de que los bordes de zonación rara

vez revelan talos muertos, sino que muchas veces

contienen individuos estériles y poco desarrolla-

dos, parece indicar que los efectos de desecación

pueden también afectar etapas más tardías en in-

dividuos adultos (Riedl, 1969).

Este estudio pretende establecer la resisten-

cia de esporas de /ridaea laminarioides, Gigartina

chamissoi y Gracilaria verrucosa sometidas a di-

ferentes tiempos de desecación estableciéndolo

sobre la base de su capacidad de desarrollo des-

pués del estrés. La respuesta se asimiló a la distri-

bución vertical que presentan las poblaciones de

las tres especies en el litoral.

MATERIALES Y METODOS

Se eligieron tres especies de Rhodophyta

346

que presentaban diferentes distribuciones en el li-

toral: /ridaea laminarioides, en la parte media de

niveles intermareales; Gigartina chamissoi, en la

parte baja y sumergida y Gracilaria verrucosa en

niveles sumergidos. El material fue colectado en

Bahía Coliumo (36% 32 S; 72% 58" W).

Las especies de /. laminarioides y G. chamis-

soi fueron obtenidas desde sustrato rocoso y G.

verrucosa desde fondo arenoso.

El material fue trasladado en balde de plásti-

co con agua de mar al laboratorio en donde se

limpió con agua de mar filtrada y agua dulce a

presión por 12-15 seg.

Las algas se sometieron a secado artificial

suave en estufa a 38"C por espacio de una hora.

Una vez secas, se guardaron trozos de cada espe-

cie con cistocarpos en bolsas de polietileno, con-

venientemente etiquetadas.

El estudio se basó en plantas cistocárpicas,

obteniéndose carpósporas como elemento de tra-

bajo. Se usó medio Erdschreiber para efectuar los

cultivos de esporas, probando su respuesta des-

pués de 1, 3 y 5 días de desecación.

Se evaluó el porcentaje de mortalidad de las

esporas sobre la base de conteo inicial y final de

los 3 tratamientos.

Las condiciones de cultivo fueron fotope-

ríodos de 16 : 8, temperatura de 15%C (E 2%C),

intensidad luminosa de 2000 lux. Recambio de

medio cada 7 días. La duración del experimento

fue de 90 días.

RESULTADOS

Desarrollo de esporas de /ridaea laminarioides

Las esporas, desecadas y mantenidas duran-

te un día fuera del agua tuvieron un desarrollo

normal al colocarlas en medio de cultivo. Se pro-

dujo división de las células, formación de disco

basal e inicio de un primordio central; promedio

de 8 talos por placa siendo los mayores de 1.1

mm de altura (Figs. 1] A y B). A partir de los dis-

cos se observa el inicio de nuevos talos y yemas

basales abundantes.

En las esporas mantenidas durante 3 días en

desecación, el desarrollo fue lento, con divisiones

celulares que terminaron en la formación de dis-

cos de dimensiones variables (53 x 44 um, Figs. 1

Cy D;37x 36 1um, Elg. 1-E65x971um Be

F) y los mayores de 300 x 198 um (Fig. 1 G).

En este tratamiento y como resultado de las

divisiones iniciales no hubo orden claro en la

Resistencia a desecación esporas algas: ASTE Y ALVEAL

distribución celular insinuándose zonas de 2 ca-

pas de células sólo en algunos discos (Figs. 1 E -

G). No hubo formación de primordios.

Figs. 1 A y B: Desarrollo de primordios de /ridaea lamina

rioides a parur de esporas sometidas a un día de deseca-

ción. Duración del cultivo 90 días; C-G: Desarrollo de dis-

cos de /. laminarioides a partir de esporas sometidas a 3

días de desecación. Duración del cultivo 90 dias.

En las esporas sometidas a 5 días de deseca-

ción, solamente algunas germinaron y presenta-

ron divisiones celulares, pero con un manifiesto

desorden en su distribución y poco homogéneos

en el grado de desarrollo. Se observó formación

de discos de 5 - 6 células (Figs. 2 C y D) y discos

con 15 o más células (Figs. 2 A y F). No hubo

formación de primordios.

Desarrollo de esporas de Gigartina chamissoi

El desarrollo de las esporas de esta especie

fue notablemente diferente al alcanzado por /. la-

minarioides. Las esporas mantenidas durante un

día en desecación se desarrollaron hasta formar

unidades de no más de 4 células (Fig. 2 G) y de

tamaño no superior a los 20 um.

Fig. 2 A.F: Desarrollo de esporas de /. laminarioides so-

metidas a 5 días de desecación. Duración del cultivo 90

días; G: Desarrollo de esporas de Gigartina chamissoi so-

metidas a un día de desecación. Duración del cultivo 90

días; H: Desarrollo de esporas de G. chamissol sometidas

a 3 días de desecación. Duración del cultivo 90 días.

Las esporas sometidas a 3 días de deseca-

ción mostraron inhibición marcada, lográndose

en algunos ejemplares (Fig. 2 H) una o dos divi-

siones celulares y en otras unidades, bi o tricelula-

res y gran cantidad de esporas muertas.

Las esporas sometidas a 5 días de secado, no

mostraron desarrollo en los cultivos.

Desarrollo de esporas de Gracilaria verrucosa

Los cultivos efectuados con esporas de G.

verrucosa fueron erráticos, ya que en aquellos so-

metidos a un día de desecación no hubo respues-

ta, en cambio en las esporas con 3 días de deseca-

ción se produjo división y desarrollo formando

unidades de hasta 11 células (Fig. 3), unidades

que sin embargo no prosiguieron su desarrollo.

Mortalidad de esporas

Los resultados referente a la mortalidad de

esporas en los tratamientos de desecación en /. la-

minarioides, correspondieron a lo esperado, ya

que presentaron escasa mortalidad en los tres tra-

347

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Fig. 3. Desarrollo de esporas de Gracilaria verrucosa so:

metidas a 3 días de desecación. Duración del cultivo 90

días.

tamientos (Fig. 4). En contraposición, la mortali-

dad de esporas de G. chamissoi y G. verrucosa,

especies que viven en ambientes constantemente

sumergidos, fue alta en los tres tratamientos,

sobrepasando siempre el 75% de mortalidad. Las

esporas de G. verrucosa resultaron ser las más

sensibles a este estrés.

EU] SRACILARIA VERRUCOSA

ME GIGARTINA CHAMISSOI

MU ini0AEA LAMINARIOIDES

1 ==

: a 3 5 DIAS MES INICIAL

Fig. 4. Mortalidad de las esporas, de las tres especies estu-

diadas, sometidas a 1, 3 y 5 días de desecación.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos reflejan en gran

medida concordancia con la ubicación que tienen

las poblaciones de algas en el ambiente costero.

Hubo mayor resistencia en las esporas de pobla-

ciones de /ridaea laminarioides, de posición inter-

mareal y sometida, naturalmente, a mayor estrés

ambiental, especialmente de desecación, luz y

temperatura. La respuesta, en general, fue positi-

va en los tres tratamientos.

Diferente es la respuesta que presentaron las

esporas de Gigartina chamissoi y Gracilaria

verrucosa, las cuales mostraron los efectos de la

desecación de manera relativamente similar, sien-

do sin embargo la respuesta de G. verrucosa (3

días de desecación) manifiestamente más efectiva

que la respuesta de G. chamissoi en iguales trata-

mientos de desecación ya que el número de divi-

siones fue mayor y con discos de mayor compleji-

dad estructural.

Llama la atención la ausencia de respuesta

de G. verrucosa en el tratamiento de un día de se-

cado. lo cual nos hace pensar en una falla meto-

dológica más bien que en una respuesta biológi-

ca.

Que la extensión de los períodos de deseca-

ción pueden causar efectos claramente letales en

los elementos reproductivos o producir conspi-

cuo retardo en el desarrollo de sus elementos de

reproducción.

Que en relación a periodos de desecación,

las esporas de especies intermareales, como /rida-

ea laminarioides, son manifiestamente más resis-

tentes a la desecación que esporas de especies del

intermareal bajo o submareales (Gigartina cha-

missoi, Gracilaria verrucosa).

Las diferencias claras en los porcentajes de

mortalidad de elementos reproductivos en los tra-

tamientos efectuados, corrobora la importancia

del proceso de desecación a la vez que confirma

la notoria especificidad en la respuesta biológica

ante la acción de factores ambientales. Es dable

pensar también que esporas de una misma pobla-

ción, pero provenientes de diferentes niveles de la

playa, presentaron diferentes resistencia a estrés

de desecación.

La información lograda, en especies de clara

importancia económica y ecológica son antece-

dentes valiosos a considerar al momento de in-

tentos de manipulación y manejo de estas pobla-

ciones, especialmente en procesos de traslado o

almacenaje con fines de cultivo.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo del Centro Interna-

cional de Investigaciones para el Desarrollo para

efectuar esta publicación.

Resistencia a desecación esporas algas: ASTE Y ALVEAL

BONEY, A.D. 1966. A Biology of Marine Algae. Hutchinson

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349

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Gayana, Bot. 45 (1-4):351-355, 1988

ISSN 0016-5301

EFECTO DE REGULADORES DE CRECIMIENTO EN GRACILARIA SP.

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE)*

EFFECT OF GROWTH REGULATORS ON GRACILARIA SP.

(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE)*

Alejandro H. Buschmann**

RESUMEN

Se evaluó el efecto directo y retardado de auxinas, gibe

relinas y kinetinas sobre el crecimiento de Gracilaria sp. en

sistemas de cultivo de laboratorio. La adición de estos com-

puestos a los medios de cultivo no promovieron el crecimien-

to de Gracilaria sp, más aún, en muchos casos provocaron

una inhibición del crecimiento. Al contrario, se encontró un

efecto promotor del crecimiento, luego de trasladar los talos

incubados en concentraciones altas de ácido indolacético (15

y 45ppm) a medios sin reguladores de crecimiento. Estos re-

sultados sugieren interesantes perspectivas de estos compues-

tos para prácticas de cultivo en sistemas cerrados y semicerra

dos.

INTRODUCCION

Las especies del género Gracilaria (Rho-

dophyta) aportan aproximadamente un 48% de

la cantidad total de alga cruda exportada por

*Trabajo realizado en el Departamento de Biologia Am

biental y de Poblaciones de la Pontificia Universidad Ca

tólica de Chile, Santiago.

**Instituto Profesional de Osorno

Departamento de Acuicultura y Alimentos

Casilla 933

Osorno - Chile

ABSTRACT

This work evaluate the direct and retarded effect of

auxins, gibberellins and kinetins on the growth rates of Gra-

cilaria sp in laboratory cultures. The addition of these com-

pounds to the culture mediums didn't promote the growth

rates of Gracilaria sp. more on, in many cases they produced

inhibition of growth. The contrary effect was found the thalli

were putted out of culture mediums with high auxins

concentrations (15 and 45ppm) and added to culture

mediums without growth regulators. This data suggest

interesting perspectives for the future use of these

compounds for culture practices in closed and semiclosed

systems.

KEYWORDS: Growth regulators, Gracilaria. direct effect,

retarded effect, culture.

Chile (Santelices y Lopenhandía, 1981), siendo

extraída principalmente en las provincias de Con-

cepción, Llanquihue y Chiloé (Olivarí, 1983). Se

han realizado algunos esfuerzos en el sentido de

analizar aspectos biológicos de praderas comer-

ciales de Gracilaria como: Bahía de Coquimbo

(Santelices y Fonck, 1979; Black y Fonck, 1981;

Santelices et al.. 1984), Bahías de San Vicente,

Concepción y Coliumo (Romo et al., 1979) y en

los estuarios de Maullín y Quenuir (Westermeler,

1980; Westermeier et al., 1984). Estudios como

los anteriores pueden permitir aumentos signifi-

cativos en los volúmenes de recolección de algas

marinas.

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

Otra alternativa para lograr un manejo ra-

cional de los recursos algológicos es la utilización

de sistemas cerrados o semicerrados de cultivo

(Neish, 1979). Estos sistemas requieren para su

desarrollo una alta tecnología y un conocimiento

ecofisiológico avanzado de las especies (Santeli-

ces, 1983).

La acción de reguladores de crecimiento

sobre macroalgas es controvertido. El efecto di-

recto de compuestos como auxinas giberelinas y

kinetinas sobre macroalgas en cultivos no axéni-

cos, no puede ser distinguido de efectos indirec-

tos en los cuales estos compuestos estimulan la

producción y/o liberación de compuestos de orga-

nismos asociados que actúan sobre el crecimiento

de algas (Provasoli y Carlucci, 1974; Buggeln,

1981; Lobban et al.,1985). En principio la fuente

de donde provenga la sustancia no es importante,

el hecho es que finalmente existe una respuesta

de macroalgas a estos compuestos (Buggeln,

1981). Por ello, es interesante estudiar el efecto

de reguladores de crecimiento como una alterna-

tiva para lograr mejores rendimientos en la co-

secha de sistemas cerrados. En este trabajo se es-

tudia el efecto de reguladores de crecimiento en

Gracilaria sp. Se presentan resultados de dos ex-

perimentos: (i) El efecto inmediato de hormonas

vegetales agregadas al medio de cuitivo directa-

mente y (11) el efecto retardado, (a posteriori) da-

do por una incubación previa, sobre las tasas de

crecimiento de Gracilaria sp.

MATERIALES Y METODOS

Los talos de Gracilaria sp fueron colectados

en la pradera de Isla Santa María en la VIII Re-

gión (36 59'W). En el laboratorio se procedió a

separar y lavar en agua corriente ápices de 5 cm

de longitud. Estos ápices fueron almacenados en

un acuario con agua de mar filtrada a 20 HE

m2s1, 15%C y 12 hrs. luz, por dos días.

Tres reguladores de crecimiento se utiliza-

ron en este trabajo: ácido indolacético (ALA), gi-

berelina (GA-3) y kinetina (KIN) (Tabla [). Solu-

TABLA 1. Especificación de los tratamientos usados y de las condiciones experimentales.

Exp. |: Adición directa de hormonas vegetales al medio de cultivo. Exp. 2:

Efecto a posteriori de hormonas

vegetales.

A- Reguladores de crecimiento Concentraciones Exp. 1 Exp. 2 3

Controles Agua de mar S 54

filtrada

SWM-3 H 6

Acido indolacético (ATA) S ppm + E

15 ppm 6 id

45 ppm a E

Kinetina (KIN) 2 ppm :

4 ppm A ás

Giberelina (GA 3) 4 ppm ?

10 ppm Ñ E

ciones de hormonas se adicionaron al agua de

mar enriquecida (medio SWM-3; McLachlan,

1982). En todos los casos se utilizó agua de mar

filtrada y se agregó dióxido de germanio para evi-

tar la proliferación de diatomeas (Smg 1-1). El sis-

tema experimental consistió en colocar dos ápi-

ces por vaso con 50ml de medio de cultivo. Se

consideraron tres vasos por tratamiento

(réplicas). Luego de cinco días de aclimatación se

controló el crecimiento de los ápices midiendo el

incremento de la biomasa (peso húmedo) en una

balanza Sartorius (+ Img). Las condiciones ex-

perimentales se especifican en la (Tabla 11)

El efecto a posteriori de reguladores de creci-

miento se determinó incubando ápices durante

30 días provenientes de diferentes tratamientos

(Exp. 1 y 2; (Tabla [). Posteriormente fueron tras-

pasados a un acuario de 6.5 | con agua de mar

(condiciones experimentales Tabla II), con una

fuente de aireación continua. El agua de mar se

renovó a los 12 días de comenzado el experimen-

332

Reguladores de crecimiento en Gracilaria: BUSCHMANN, A.

TABLA Il.

Condiciones experimentales de los cultivos

CONDICIONES EXPERIMENTALES

Temperatura

Intensidad luminosa

Fotoperíodo

Salinidad

to. El crecimiento se controló como fue descrito

en el experimento anterior.

Los resultados de crecimiento se expresan

como el aumento de biomasa (%) en el tiempo y

como la tasa de crecimiento diaria (%). Esta in-

formación fue analizada estadísticamente usando

un test de ANOVA y el test a posteriori de

Student Newman-Keuls (SNK) previa transfor-

mación angular de los datos (Sokal y Rohlf,

1979).

Kinetina

Acumulado

Biomosa

aña

Crecimiento

Fig. 1. Efecto de la adición directa de hormonas vegetales

sobre el crecimiento de Gracilaria. Los tratamientos se es

pecifican en la Tabla 1 (Experimento 1). (A) Biomasa rela

tiva acumulada (X% D.S.) en los diferentes

tratamientos. (B) Crecimiento diario (X% + D.S.) en los

diferentes tratamientos

indican tratamientos

diferentes (Test SNK

Barras horizontales inferiores

que no son estadísticamente

P < 0.05: Sokal y Rohlf. 1979)

RESULTADOS

El efecto directo de reguladores de creci-

miento. Las diferentes hormonas (ATA, GA-3 y

KIN) causaron efectos diferenciales sobre el cre-

cimiento de ápices de Gracilaria. La biomasa acu-

mulada del control (medio SWM-3) alcanzó en

promedio a los 21 días de incubación un aumento

del 129% (Fig. 1A). El aumento de biomasa al-

canzado en los restantes tratamientos no superó

el valor obtenido en el control. Biomasas seme-

jantes (no diferentes estadísticamente) se en-

contraron en los siguientes tratamientos: AIÍA (5

y 15 ppm) y GA-3 (4 y 10 ppm) (Fig. 1B). Los res-

tantes tratamientos, KIN (en ambas concentra-

ciones usadas) y AIA (45 ppm) inhibieron el cre-

cimiento de Gracilaria sp (Fig. 1B; SNK test, P

< 0.05).

El efecto a posteriori de los reguladores de

crecimiento muestran un nuevo patrón (Fig. 2A).

Los ápices incubados en las concentraciones de

AIA presentan un aumento de la biomasa acu-

mulada con respecto al control (Fig. 2A). La adi-

»=Kinetina

e. GA-3

eControl

.*eAlA

Diario !%

Crecimiento

Fig. 2. Efecto de a posteriori de la adición de hormonas

vegetales sobre el crecimiento de Gracilaria. Los trata-

mientos se especifican en la Tabla I (Experimento 2). (A)

acumulada (X% D.S.) en los

diferentes tratamientos. (B) Crecimiento diario (X% +

D.S.) en tratamientos que no son

estadísticamente diferentes (Test SNK, P.- < 0.05. Sokal

y Rohlf, 1979)

Biomasa relativa

los diferentes

ción de ALA (15 y 45 ppm) causa aumentos signi-

ficativos (SNK test, P. < 0.05) del crecimiento de

Gracilaria sp (Fig. 2B), siendo la mayor de las

concentraciones usadas (45 ppm) la que presentó

la mejor respuesta. Tasas de crecimiento interme-

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

dias (no diferentes del control) se encontraron pa-

ra los tratamientos de AÍA (5 ppm) y KIN (4

ppm) (Fig. 2A, B). El efecto de las giberelinas de-

pende de la concentración usada, ápices incuba-

dos a una concentración de 4 ppm de GA-3 no

tuvo un efecto neto sobre su crecimiento y una

concentración superior (10 ppm) inhibió el creci-

miento de Gracilaria sp (Fig. 2B, SNK test, P <

0.05;.

DISCUSION

Compuestos reguladores de crecimiento de

algas son similares o idénticos al de plantas supe-

riores (Lobban et al., 1985). Recientemente Ja-

cobs et al. (1985) encuentra concentraciones de

auxinas en Caulerpa paspoloides (Chlorophyta)

en el rango registrado para angiospermas, pero la

controversia de la existencia endógena o exógena

de reguladores de crecimiento existe aún (Bug-

geln, 1976; Jacobs et al., 1985; Lobban et al.,

1985). Dado los objetivos de este trabajo el incre-

mentar las tasas de crecimiento de Gracilaria con

fines productivos, la controversia señalada pierde

importancia.

TABLA III.- Resumen de la literatura sobre reguladores de crecimiento como promotores de crecimiento en macroalgas.

REGULADOR

Auxinas

Giberelinas

ESPECIES

Porphyra tenera

(Rhodophyta)

Caulerpa racemosa

(Chlorophyta)

Caulerpa prolifera

(Chlorophyta)

Codium fragile

(Chlorophyta)

AUTOR

Iwasaki 1965

Mishra y

Kelford 1969

Dawes 1971

Hanisak 1979

Porphyra tenera

Fase Conchocelis

(Rhodophyta)

Porphyra tenera

(Rhodophyta)

Enteromorpha prolifera

(Chlorophyta)

Ecklonia radiata

(Phaeophyta)

Sargassum muticum

(Phaeophyta)

Iwasaki 1965

Kinoshita y

Teramoto 1958

Jennings 1971

Gorham 1977

KINETINA

Porphyra tenera

Fase Conchocelis

(Rhodophyta)

Ectocarpus fasciculatus

(Phaeophyta)

Pilayella litoralis

(Phaeophyta)

Según: Provasoli y Carlucci, 1974; Buggeln 1981.

354

Iwasaki 1965

Pedersen 1968

Reguladores de crecimiento en Gracilaria: BUSCHMANN, A.

Los efectos de ATA, GA y KIN sobre el cre-

cimiento de macroalgas se resume en la Tabla ML

Este trabajo muestra que concentraciones altas

de reguladores de crecimiento pueden causar

efectos negativos sobre el crecimiento de Gracila-

ria y que sólo se obtuvieron respuestas positivas

del crecimiento una vez que fueron colocadas en

un medio sin reguladores. Se desconocen estudios

que dispongan de información comparable.

Los resultados obtenidos en este trabajo su-

gieren un gran potencial de reguladores de creci-

miento para prácticas de cultivo de Gracilaria sp

en sistemas cerrados. Incubaciones periódicas en

medios ricos en auxinas podrían permitir aumen-

tos de la producción de Gracilaria sp, sin la nece-

sidad de mantener a las auxinas en forma cons-

tante (mayor costo) en los sistemas de cultivo.

Determinaciones de los tiempos de incubación,

concentraciones e interacciones con otros facto-

res (temperatura, luz, nutrientes, etc.) deberían

ser estudiados para lograr así un mayor conoci-

miento fisiológico relativo al cultivo de Gracila-

ria en sistemas cerrados y semicerrados.

AGRADECIMIENTOS

Es un placer reconocer los estímulos y críti-

cas recibidos durante la realización de este traba-

jo del Dr. B. Santelices y las sugerencias de P. Ar-

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Gayana, Bot. 45 (1-4):357-364, 1988 ISSN 0016-5301

CICLO REPRODUCTIVO “IN VITRO” DE DOS POBLACIONES

DE GRACILARIA GREVILLE (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE)

DE LENGA, BAHIA SAN VICENTE

REPRODUCTIVE CYCLE OF TWO POPULATIONS OF GRACILARIA

GREVILLE (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE) FROM LENGA,

SAN VICENTE BA Y, “IN VITRO”

Arturo I. Candia*

RESUMEN

Gracilaria Greville está representado en la localidad de

Lenga por poblaciones que se diferencian en su distribución

mareal. tamaño y reproducción de sus talos. Con el propósito

de determinar si las diferencias observadas corresponden a es

pecies distintas. se estudió la reproducción “im vitro” de dos

poblaciones y la anatomía reproductiva de sus fases. Cultivos

unialgales de carpósporas y tetrásporas fueron realizados des

de fases reproductivas presentes en el ambiente natural, car

posporofito y tetrasporotito de población estuarina y carpos

porofito de población submareal

En ambas poblaciones se observó: a) una secuencia de

fases reproductivas maduras características del ciclo de vida

“tipo Polvsiphonia”. este ciclo se observó en aproximadamen

te 7 meses a 18 “C. b) una germinación “in situ” de tetráspo

ras y c) una disposición de espermatangios en conceptáculos

corticales del talo masculino “tipo textori”. similar al obser

vado en G. verrucosa sensu Kim y en G. chilensis Bird.

McLachlan y Oliveira. Estas evidencias experimentales y

los resultados preliminares de cruzamiento interpoblacional

demostraron que las poblaciones son una misma especie.

Factores que explicarian la ausencia de talos masculinos

y tetraspóricos en la población submareal son discutidos.

“Area de Biología y Tecnología del Mar. P. Universidad Ca

tólica de Chile. Sede Talcahuano. Casilla 127. Talcahuano.

Chile

ABSTRACT

Gracilaria Greville shows two kinds of populations at

Lenga locality. evidenced from differential tidal distribution.

size Of thallus and reproductive features. One population

imhabits in estuarine environments and the other one it is

found in subtidal environments. In order to elucidate if those

different populations correspond to distinet species. “in vitro”

reproduction and reproductive anatomy of phases were stu-

died. Unialgal cultures of carpospores and tetraspores,

coming from carposporophyte and tetrasporophyte collected

in the estuarine population were developed. From subtidal

population, in which only carposporophyte phases is found,

only carpospores cultures were carried out.

In the two populations were observed similar features: a)

a reproductive phases sequence “Polvsiphonia type”. that at

18 “Cs completed in about 7 months. b) “in situ” germina-

tion of tetraspores (in the same thallus) and c) a spermatan-

gtal distribution in cortical conceptacles of male gametophy

te “rextoriitype” that is similar to G. verrucosa sensu Kim

and to G. chilensis Bird, McLachlan and Oliveira.”

Experimental evidence obtained in this work, and preliminar

mating experience between both populations, demonstrate

that they correspond to same species. Posible factors

explaining the absence of male and tetrasporophyte plants in

subtidal populations are discussed.

KEYWORDS: Gracilaria. populations. spores. reproductive

phase, life cycle. G. chilensis.

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

INTRODUCCION

Las especies de Gracilaria Greville presen-

tan generalmente una historia de vida del tipo

“Polysiphonia” de tres generaciones, Carposporo-

fito, tetrasporofito y gametofito, las dos últimas

independientes y morfológicamente iguales (Kim,

1970; Ogata et al., 1972; McLachlan y Edelstein,

1977, West y Hommersand, 1981).

La reproducción de Gracilaria, presente en

el litoral chileno, ha sido escasamente estudiada.

Observaciones realizadas en poblaciones natura-

les han demostrado que el patrón reproductivo tí-

pico se presenta en poblaciones intermareales o

estuarinas, generalmente creciendo en sustrato

rocoso, en tanto que poblaciones submareales

que se desarrollan en sustratos arenosos-

fangosos, pueden presentar sólo fase tetrasporofi-

to O gametofito y carposporofito (Kim, 1970:

Dellarossa, 1974; Romo et al., 1979: Romo y Al-

veal, 1979). Kim y Candia (1977) demostraron,

en cultivos de laboratorio, que talos de Gracilaria

de Isla Santa María (37% 03 S; 73% 30" W) y de

Río Tubul (37% 13 S; 73" 27 W), tienen un ciclo

reproductivo tipo “Polysiphonia” y que la madu-

rez de las estructuras reproductivas de las dife-

rentes fases están determinadas por la temperatu-

ra.

En la localidad de Lenga, Bahía San Vicen-

te, existen poblaciones de Gracilaria que se dife-

rencian en distribución mareal. morfología, ta-

maño y pigmentación. Dos de estas poblaciones

ubicadas en el estero Lenga, y en ambiente sub-

mareal, tienen un comportamiento reproductivo

diferente en relación a la presencia de sus fases en

el ambiente natural.

El trabajo tiene como objetivos caracterizar

“in vitro” el ciclo reproductivo de ambas pobla-

ciones y describir la anatomía reproductiva de

sus fases. Esta información permitirá determinar

si las diferencias morfológicas y reproductivas Ob-

servadas corresponden a más de una especie en la

localidad de Lenga.

MATERIALES Y METODOS

Talos fértiles de Gracilaria fueron recolecta-

dos en mayo, agosto y noviembre de 1979 y ene-

ro, junio y octubre de 1982 en la localidad de

Lenga. Talos con tetrasporangios y CIstocarpos

fueron recolectados en el estero Lenga (36% 45”

50” S; 73% 10" 18” W) y talos cistocárpicos se re-

¡99

colectaron, mediante buceo autónomo, en prade-

ra submareal (36% 45” 45” S; 73% 10” 10” W).

Los talos se transportaron al laboratorio en

bolsas de polietileno con agua de mar. En labora-

torio, trozos de talos con cistocarpos y tetraspo-

rangios fueron lirmmpiados en agua de mar filtrada

con Millipore 0,45 um y luego se secaron en pa-

pel absorvente por pocos segundos. Posterior-

mente se instalaron en cápsulas Petri (100 x 20

mm) con agua de mar filtrada. Para cada fase,

tanto de población estuarina como de población

submareal, se instalaron dos cápsulas con cisto-

carpos o trozos con tetrasporangios de 10 talos

diferentes.

Observada la liberación de carpósporas y

tetrásporas en cada cápsula se iniciaron cultivos

unialgales, instalando alícuotas de cultivos

“stocks” de carpósporas y tetrásporas en cápsulas

con solución enriquecida Provasoh (Provasoli

1968). Las condiciones de cultivos fueron:

10 + 1%C y 18 + 2 "C, en ambas temperatu-

ras el fotoperíodo fue de 16 horas luz y una densi-

dad de flujo fotónico de l4 a 16 4E m SU pro-

porcionada por tubos fluorescentes “daylight” de

20 watts. El medio de cultivo se renovó semanal-

mente. Talos de 2 a 4 mm de tamaño fueron po-

dados del disco y se instalaron en frascos de 100 x

75 mm conteniendo 200 ml de medio, el que se

renovó cada dos semanas.

Se realizaron estudios anatómicos y repro-

ductivos de talos gametofíticos masculinos, cisto-

cárpicos y tetrasporofíticos de ambas pobla-

ciones. observando al microscopio preparaciones

semipermanentes de cortes histológicos realiza-

dos a mano alzada o con micrótomo de congela-

ción. Las preparaciones se hicieron en “Karo-

syrup” al 60%. Las estructuras reproductivas de

cada fase fueron fotomicrografiadas.

RESULTADOS

Los talos de fase tetrasporofito y gametotito

masculino y femenino con cistocarpos de pobla-

ción estuarina tienen una morfología similar a los

talos gametofíticos con cistocarpos de población

submareal, existiendo marcadas diferencias en el

tamaño de los talos y su ramificación (Figs. | y

2). La población natural del estero Lenga presen-

tó talos masculinos, femeninos con cistocarpos y

tetrasporofíticos maduros en todas las estaciones

del año. En población submareal se observó sólo

Ciclos “in vitro' dos poblaciones Gracilaria: CANDIA, A.

la fase gametofito femenino con cistocarpos ma-

duros durante todo el año.

Las carpósporas germinan entre 2 a 22 ho-

ras después de liberadas y estar en contacto con

el sustrato. La primera división origina 2 células

no siempre del mismo tamaño, posteriormente

ocurren divisiones perpendiculares a la primera,

formando 4 a 6 células de distinto tamaño (Fig.

3). Sucesivas divisiones periclinales y anticlinales

de estas células van a dar origen a un disco adhe-

rente multiestromático, las células centrales de

este disco forman una prominencia, que se obser-

va entre 1 a 2 semanas de cultivo a 18 *C y vaa

constituir un talo multiaxial (Fig. 4). A 10 y 18

2C la formación del talo erguido ocurre en menor

tiempo en desarrollo de carpósporas provenientes

de poblaciones estuarinas. Las carpósporas de ta-

los cistocárpicos de ambas poblaciones estu-

diadas presentan un patrón de germinación simi-

lar en ambas temperaturas.

Talos tetrasporofíticos maduros de l a 4 cm

de tamaño se observan después de 14 a 24 sema-

nas en población estuarina y de 20 a 35 semanas

en población submareal a 18 *C. La germinación

de tetrásporas es similar al de carpósporas: a 18

2C la implantación y desarrollo del disco y talo

erguido ocurre en una semana, en población es-

tuarina. Del desarrollo de tetrásporas en ambas

poblaciones se obtiene un talo erguido gametofi-

tico morfológicamente similar al talo tetrasporo-

fítico. A 18 “C el talo gametofítico de 0,8 a 4 cm

forma cistocarpos y espermatangios maduros

entre 12 y 22 semanas de cultivo.

Las tetrásporas obtenidas de fase tetrasporo-

fito de población natural, son liberadas en el me-

dio entre 1 a 24 horas de iniciado el cultivo a 18

2C y de 2 a 50 horas a 10 *C. La germinación de

estas células es similar a la observada en carpós-

poras y en tetrásporas de cultivo, existiendo dife-

rencias en la secuencia y orden de los clivajes de

las células que se van originando.

Los talos gametofíticos masculinos y cisto-

cárpicos maduros desarrollados de tetrásporas se

obtuvieron después de 12 a 30 semanas de ini-

ciados los cultivos a 18 “C. En este período no se

observó talos maduros a 10 *C.

Los períodos de obtención de talos repro-

ductivos maduros (tetrasporofito, gametofito

masculino o carposporofito) dados anteriormen-

te, son factibles de ser modificados al cambiar de

condiciones de cultivos. Por lo general los talos

cultivados inicialmente a 10 “C no formaron

estructuras reproductivas maduras mientras

fueron mantenidos en esas condiciones, pero al

instalarlos a 18 %C estos talos mostraron madu-

rez reproductiva en 3 a 8 semanas. Una situación

similar ocurrió en los cultivos a 18 *C con talos

inmaduros, al llevarlos a condiciones de 10 *C

formaron estructuras reproductivas maduras des-

pués de 5 semanas.

La secuencia reproductiva de los cultivos de

Gracilaria de población estuarina y submareal,

iniciada desde carpósporas o desde tetrásporas,

fue obtenida 2 veces consecutivas (carposporofi-

to, tetrasporofito y gametofito) a 18 *C, sin ob-

servarse alteraciones al patrón reproductivo.

Germinación “in situ” de tetrásporas fue observa-

da en talos tetrasporofíticos, posteriormente los

talos desarrollados de esta forma presentaron es-

permatangios y cistocarpos maduros.

Estudios anatómico-reproductivos realiza-

dos en las diferentes fases de ambas poblaciones

se resumen en la tabla I. El tamaño de los talos

corresponden al promedio de 60 talos gametofiíti-

cos masculinos, femeninos y tetrasporofíticos de

población estuarina y de talos femeninos de

población submareal. De igual forma son obteni-

dos los promedios de tamaños de células cortica-

les y medulares.

En corte transversal el talo cilíndrico gene-

ralmente presenta un diámetro de 0,7 a 3 mm

con una corteza de l a 2 células ovadas, a veces

3, una subcorteza de células isodiamétricas y una

médula de células esféricas a globosas, en un nú-

mero de 6 a 12.

Los talos tetrasporofíticos forman a partir

de células corticales los tetrasporangios Cru-

clados, a veces seudotetraédricos (Fig. 5). La

forma ovada a esférica, el clivaje y la disposición

de los tetrasporangios son similares en los talos

tetrasporofíticos de ambas poblaciones, existien-

do diferencias en el tamaño (Tabla 1).

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

TABLA 1

Características

Tamaño (cm) 10-90 40 - 280

Forma del talo Cilindrico Cilindrico

Médula (um) 45-290 x 24-166 85-174 x 76-195

Corteza (Um) 9-15 x 3-7 9-13 x 3-9

Fase Tetrasporofito

Tetrasporangio (14m)

Diámetro Tetrásporas (um) 28 - 35 27 - 33

26 -37*

Tipo de clivaje Cruciado Cruciado

Gametofito Masculino

Disposición espermatangio “textori" “textori”

Profundidad conceptáculo (um) 22:39 22 - 28

Diámetro conceptáculo (Um) 15 - 30 18 - 29

Carposporofito

Pericarpo (N” células) 6-15 5-16

Diámetro de carpósporas (Um) 30 - 38 26 - 40

28-39" 24 -49*

* .

Esporas obtenidas de talos de población natural

Comparación anatómico-reproductiva de fases de población estuarina y submareal de Gracilaria.

POBLACION

Estuarina

36-48 x 27-36

Submareal

41-51 x 30-33

Los valores de las características dadas en fase tetrasporofito, gametofito masculino y carposporofito son promedios de 30

talos obtenidos en cultivo.

Los talos masculinos de población estuarina

y los obtenidos en cultivos de las 2 poblaciones

presentan espermatangios en la base de un con-

ceptáculo espermatangial ubicado en la corteza

del talo. Esta disposición de los espermatangios es

similar la observada en otras especies de Gracila-

ria descritas en la literatura y se le conoce como

“tipo-textorii” (Figs. 6 y 7).

Los talos de la fase gametofito femenino, de

población natural y de cultivo, presentan una ra-

ma carpogonial de tres células ubicadas en la cor-

teza. La formación de ella y los cambios post-

fertilización que suceden hasta originar los car-

posporangios están siendo estudiados.

La fase carposporofito está representada en

Gracilaria por un cuerpo globoso a semiesférico

rostrado, que sobresale del talo gametofítico fe-

menino y se le denomina cistocarpo. En estado

maduro presenta un ostíolo que permite la salida

de las carpósporas. En corte transversal se obser-

360

va un pericarpo, células del gonimoblasto que

originan los filamentos carposporangiales y desde

el ápice de cada filamento se forman de manera

secuencial las carpósporas (Figs. 8 y 9).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

En ambiente natural las poblaciones es-

tuarianas de Gracilaria presentan simultáne-

amente las fases gametofito masculino, carpospo-

rofito y tetrasporofito maduras, con carpósporas

y tetrásporas viables en las 4 estaciones de un

ciclo anual. En la población submareal sólo se ob-

servó la fase gametofito femenino con cistocar-

pos maduros y carpósporas viables durante todo

el año. La variación en el comportamiento repro-

ductivo de poblaciones de Gracilaria de ambien-

te estuarino y submareal, observada también en

el intermareal y submareal de otras localidades

(Bahía Concepción y Bahía Coliumo), han sido

Ciclos “in vitro” dos poblaciones Gracilaria: CANDIA, A.

explicadas considerando las fluctuaciones de pa-

rámetros abióticos, principalmente la temperatu-

ra y el sustrato. La temperatura en el intermareal

fluctúa de acuerdo a períodos de alta y baja ma-

rea y puede alcanzar valores que permiten la ma-

durez de las estructuras reproductivas; el sustra-

to, generalmente rocoso, es estable para permitir

la colonización de esporas. En ambiente subma-

real ocurre lo contrario, la temperatura es unifor-

me y el sustrato arena es altamente inestable para

permitir una colonización de esporas (Kim, 1970;

Dellarossa, 1974; Romo et al., 1979; Alveal,

1986).

La germinación de carpósporas y tetráspo-

ras de talos reproductivos de ambas poblaciones

estudiadas presenta el patrón “discal mediato”

descrito por Inoh (1947) para la familia Gracila-

riaceae. Ambos tipos de esporas tienen una ger-

minación y desarrollo similar al descrito para G.

corticata por Oza (1975), se observaron diferen-

cias en la secuencia y el orden de las divisiones

que ocurren a partir de las células resultantes de

los primeros clivajes, esto es más notorio en

tetrásporas en ambas poblaciones. El desarrollo

de ambas esporas va a dar origen a un disco mul-

tiestromático, a partir del cual se van a formar ta-

los erguidos.

Los resultados de cultivo demostraron que

la población estuarina y submareal de Gracilaria

presenta un ciclo reproductivo de tres genera-

ciones “tipo-Polysiphonia”, con fase gametofito

independiente y morfológicamente igual a la fase

tetrasporofito. Este patrón reproductivo, que ha

sido observado en la mayoría de las especies de

Gracilaria, concuerda con lo encontrado en

población natural del estero de Lenga.

El ciclo reproductivo de población submare-

al obtenido en cultivos, refleja la viabilidad de las

fases reproductivas de esta población, la no ob-

servación de talos masculinos y tetraspóricos en

ambiente natural puede ser consecuencia de: a)

un muestreo poco intensivo en la pradera, Della-

rossa (1974) observó una baja proporción de ta-

los tetrasporofíticos en relación a los talos disto-

cárpicos y no fueron frecuentes en los muestreos

sistemáticos realizados durante un ciclo anual. b)

viabilidad escasa o nula de las carpósporas en el

sustrato arena, dado la inestabilidad del sustrato

por frecuentes desplazamientos de arena produci-

dos por corrientes, e) condiciones abióticas como

temperatura, iluminación y salinidad. relativa-

mente uniformes. En laboratorio estos factores

361

permanecieron constantes y se observó madurez

de fases reproductivas a 18 “C, no así a 10 “C;

cambios de condiciones, principalmente tempera-

tura, permitieron la madurez de las fases. De

acuerdo a estos resultados es posible que los talos

masculinos y tetraspóricos estén inmaduros en

ambiente natural (con temperatura promedio de

13 2C) y que fluctuaciones de parámetros abiót1-

cos provocan la madurez de las estructuras repro-

ductivas en estos talos. En la población del estero

de Lenga, que presenta las tres fases maduras, las

condiciones abióticas cambian con las mareas ca-

da seis horas en un período de 24 horas.

La ausencia de talos masculinos y tetraspóri-

cos y la constante presencia de talos gametofíti-

cos femeninos con cistocarpos maduros en pobla-

ción submareal, puede ser explicada también por

la ocurrencia de desarrollo apomíctico del tejido

reproductivo. Este desarrollo sería facultativo al

observarse en cultivos, talos masculinos viables.

La carpóspora de esta población, como sea su ori-

gen, es funcional al colonizar un sustrato estable.

La permanencia de la pradera submareal en el

tiempo y en el espacio ocurre mediante propaga-

ción vegetativa (Dellarossa, 1974; Romo, 1986).

El desarrollo de talos masculinos y femen1-

nos sobre el talo tetrasporofítico, observado en

cultivos, es consecuencia de la germinación “in si-

tu” de las tetrásporas; este desarrollo se vio favo-

recido al mantener los cultivos “estáticos”, sin

agitación. En Gracilaria se ha observado con fre-

cuencia la formación en el talo tetrasporofítico

de talos masculinos y femeninos maduros, los

mecanismos que explicarían este fenómeno han

sido dados por Kim (1970), Van der Meer (1977),

Van der Meer y Todd (1977), Van, der Meer

(1981), y se relacionan con germinación “in situ”

de tetrásporas, no ocurrencia de citoquinesis en

la producción de tetrásporas y por recombina-

ción genética.

Los estudios anatómico-reproductivos del

talo masculino de población submareal y del este-

ro Lenga mostraron una disposición de esperma-

tangios en el conceptáculo “tipo Textoril”, simi

lar al descrito para G. chilensis Bird,

McLachlan y Oliveira (Bird et al., 1986). De

acuerdo a este carácter, disposición de esperma-

tangios, el material determinado como G. verru-

cosa (Huds.) Papenfuss de Isla Santa María y río

Tubul, (Kim y Candia, 1977) y el de poblaciones

del estero Lenga y submareal corresponderían a

la especie G. chilensis.

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

Los resultados de cultivos y de experiencia

preliminares sobre cruzamientos interpoblaciona-

les, indican que las dos poblaciones son una mis-

ma especie. Las diferencias observadas en morfo-

logía, tamaño y reproducción serían respuestas

adaptativas (ecotipos), como resultado de la inte-

racción de las plantas con el medio ambiente en

que se desarrolla cada población.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada parcialmente por la

División de Investigación de la Pontificia Univer-

sidad Católica de Chile, Proyecto DIUC 99/80.

Agradezco al Profesor J. Morillas A. por su cola-

boración y asistencia en fotomicrografía.

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Ciclos “in vitro" dos poblaciones Gracilaria: CANDIA, A.

LION SS

ES SS

CA (48

EN AN

Ed 27 260um Mun

Fig. 1 Hábitos de talo gametofítico femenino con cistocarpos (flechas) de población estuarina. Fig. 2. Talo gameto

lítico femenino de población submareal. Fig. 3. Desarrollo de carpósporas de población submarcal. Fig. 4. Talo er

guido tetrasporofítico (flechas). desarrollado desde disco adherente. Fig. 5. Corte transversal de talo tetra porofítico

de población submareal. obtenido en cultivos a 18 “GC. mostrando un tetrasporangio seudotetraédrico (1). de

sarrollado en la corteza (cr)

363

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

E E

OS 0 A

Fig. 6. Vista superficial de talo gametofítico masculino de población submareal. se observan los espermatangios (sp)

en las zonas más claras. Fig. 7. Corte transversal de talo masculino. se observa el conceptáculo espermatangtal (ce).

espermatangios (flechas). corteza (cr) y células medulares (m). Fig. 8. Corte longitudinal de cistocarpo. mostrando

pericarpo (p). ostiolo (o) y gonimoblasto (gm). Fig. 9. Vista aumentada de una parte del cistocarpo. se observan los fi

lamentos carposporangtales (cpg) y formación de carpósporas (flechas)

364

Gayana, Bot. 45 (1-4):365-369. 1988

ISSN 0016-5301

RESISTENCIA DE FRONDAS DE ALGAS RHODOPHYTA

A PROCESOS DE TRACCION*

RESISTANCE OF RHODOPHYTA ALGAE FRONDS

TO TENSIL STRENGTH

José Miguel Donoso**

Krisler Alveal**

RESUMEN

Se analiza la resistencia a la tracción de frondas de varias

especies algales como una característica biomecánica impor

tantemente relaciónada a sus ambientes de vida. Las especies

consideradas en el estudio son ¿ridaea ciliara Kutz..1. lamina

rioides Bory. Gigartina papillata (C. Ag) 3. Ag.. G. chamis

soi (C. Ag) J. Ag. y Gracilaria verrucosa (Hudson) Papen

fuss. Se considera en estos tratamientos frondas de diferentes

fases reproductivas. y en el caso de Gracilaria. procedencia de

ambientes con salinidades diferentes. así como talos que han

estado enterrados o emergidos en el sustrato arenoso o fango

SO.

Los resultados obtenidos señalan: 1) similares resistencias

a la tracción entre las especies de CGrigartina y diferencias sig

nificativas de resistencia a la tracción entre las especies anali

zadas del género /ridaea. siendo más resistente /. lamina

rioides que E. ciliata: 11) diferencias significativas de resisten

cía a la tracción entre estados reproductivos. manifestándose

mayor resistencia de las frondas cistocárpicas sobre las infér

tiles en G. chamissoi y mayor resistencia de las rondas infé

tiles sobre las cistocárpicas en /. laminarioides. dadas pro

bablemente por su estrategia de generación de papilas: y 410)

en Gracilaria. una mayor resistencia de los talos provenientes

de estaciones con menor salinidad y los emergidos del sustra

Lo arenoso

*Proyecto D.I. 20.37.13

Universidad de Concepción.

** Departamento de Oceanología

Universidad de Concepción

Casilla 2407 Apartado 10

Concepción - Chile

365

ABSTRACT

The tensil strength of thalli of several species of Rho

dophyta. ¿e.. Iridaea ciliata Kutz... 1. laninarioides Bory. Gi

gartina papillata(C. AgYJ. Ag... 6. chamissolt IC. AgJJ. Ag.

and Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss was analized

The measurements were done im plants belongmg to different

phases of its life histories and. in the case of Gracilaria. hall

from sites with different salmity regimes as wellas thalli that

had been buried im or emerged out soft bottom

The following results were found: 1) the tensil strength

was similar in both species of Gigartina mhercas there was a

sienificative difference bermeen both species of /ridaea. bemg

L laminarioides more resistant than £ ciliata: 11) ey stocar pie

plants of G. chamissoí were more resistant than sterile plants

and contrarily sterile plants of /. laminarioides were more re

sistant than eystocarpic. This opposte behaviour could be

due to differences in the development of eystocarps in both

species. and 111) in Gracilaria the Uhalli more resistant to tensil

strength were those from sites with low levels of salimitv. as

well as those that emerged out of the soft bottom

KEYWORDS: Rhodophyta. tensil strength. reproductive

phases

Gayana, Bot. 45(1-4), 1988

INTRODUCCION

La presencia de especies algales en diferentes

condiciones ambientales, especialmente en secto-

res influidos por oleaje o corrientes fuertes, está

determinada por condiciones fisiológicas como

resistencia de los sistemas de fijación al sustrato,

flexibilidad y naturalmente firmeza de las fron-

das para soportar el embate del mar (Neushul,

1973; Dayton, 1975: Littler y Littler, 1980). Las

variadas condiciones físicas especialmente rela-

cionadas con diferentes grados de exposición al

oleaje, son determinantes en la composición de

especies y patrones de abundancia aso-

ciaciones algales en diferentes ambientes imter-

mareales. Katada y Satomi (1975) concluyen que

existe íntima relación entre las formas externas y

funciones metabólicas internas en las algas, la

cual le permite persistir bajo condiciones ambien-

tales particulares.

Este estudio tiende a determinar las condi

ciones de resistencia de frondas de algas Rho-

dophyta de las especies /ridaea laminarioides, 1.

ciliata, Gigartina papillata, G. chamissoi y Gra-

cilaria verrucosa, midiendo su resistencia a la

ruptura, a fin de establecer diferencias entre espe-

cies de un mismo género y diferencias entre esta-

dos sexuales de una misma especie. En el caso de

Gracilaria el estudio tiende a establecer resisten-

cias entre las partes subterráneas y emergidas del

sustrato, así como entre plantas procedentes de

ambientes de diferentes salinidades. Se considera

entonces la resistencia de las frondas a la ruptura

como una característica biomecánica de impor-

tancia, examinada desde una perspectiva hidrodi-

námica y ambiental.

MATERIALES Y METODOS

Se seleccionaron 5 especies pertenecientes a

3 géneros de Rhodophyta, Gigartinales, ya men-

cionadas y presentes en el litoral de la Octava Re-

gión. Los ejemplares recolectados fueron guarda-

dos en refrigerador (10 "C) durante 24 horas.

Para medir la resistencia de las frondas a

procesos de tracción se diseñó un sistema de pin-

zas para sostener las frondas por ambos extremos

(Fig. 1). una de las pinzas fue fijada a un dinamó-

metro (Fig. 2). traccionando en forma suave y

constante hasta lograr la ruptura de la fronda.

anotando los valores correspondientes y el núme-

ro de ensayos para cada especie (ver Tabla 1). Las

366

Fig. 1. Sistema de Pinzas

A |

| ÚS

A Ñ

/ |

Fig. 2. Dinamómetros: A= 10. Newton B= 50. Newton

C=20 Newton

mediciones fueron estandarizadas dividiendo los

valores de fuerza por el ancho medio de la fron-

da. En el caso de /ridaea ciliata se cortaron trozos

de láminas de 5 em de ancho.

Con estos datos se obtuvieron los promedios

y varianzas para finalmente aplicar los corres-

pondientes test estadísticos (“t de Student” y “U”

de Mann-V hitney) con un 95% de confiabilidad.

Resistencia a tracción frondas de algas: DONOSO y ALVEAL

RESULTADOS Y DISCUSION comúnmente en el intermareal de playas rocosas

semiprotegidas (Dawson et al. 1964; Abbot el al..

Los resultados obtenidos en las frondas de 1976). Sin embargo, en G. chamissoi se logró va-

Gigartina papillata y G. chamissoi indican una lores promedios levemente más altos en relación

clara similitud en la resistencia a la tracción a las plantas cistocárpicas (Tabla 1, Fig. 4), esta

(Tabla L Fig. 3), ya que ambas especies habitan diferencia podría ser atribuida al aumento de nú-

=> GIGARTINA NE GIGARTINA

== _N_| ¡ CHAMISSOI

1.5- 1.5-

1.0- 1.0-

SES 0.57

G.CH. G.PAPILLATA CIST. — INFERTIL

Fig. 4. Resistencia a la tracción de las fases reproductivas

Fig. 3. Resistencia a la tracción de G. chamissoi y G..pa- aida

pillata.

TABLA 1 Resultado de los Experimentos de resistencia de frondas de algas a procesos de tracción

“ODE : E z ea == 9)

ESPECIE EST. REPRODUCTIVO N X Só

G. papillata 25 0.973 0.355

G. chamissoi 50 0.865 0.220

G. chamissoi CIstocárpico 25 1.005 0.257

G. chamissoi infértil 25 0.803 0.205

1. ciliata 25 0.627 0.015

1. laminarioides S0 0.751 0.077

lL laminarioides CIStoCÁrpico 25 0.668 0.061

1. laminarioides infértil 25 0.834 0.082

Gracilaria verrucosa

== :

N X S-

Subterránea 20 1.192 0.128

Emergida 20 1.434 0.155

Mayor salinidad (28%.o) 20 1.181 0.147

Menor salinidad (11%o) 20 1.396 0.156

N Número de ejemplares utilizados

> >, . ,

A Promedio expresado en Newtonímm

Sa Varianza expresada en Newtonímm

367

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

mero de células de la corteza, lo que ocurre du-

rante el proceso de formación de cistocarpos,

incremento celular que permitiría una mayor

compactación de la fronda y, por lo tanto, una

mayor resistencia a procesos de tracción.

En las frondas de lridaea laminarioides e 1.

ciliata se observó una leve diferencia en favor de

la primera especie en los valores de resistencia a

la tracción (Tabla I, Fig. 5), lo cual es atribuible a

la diferencia de las estructuras externas e internas

IRIDAEA

LLAM. 1 CILIATA

Fig. 5. Resistencia a la tracción de /. laminarioides e 1. cl

liata.

de ambas especies, derivada posiblemente por su

posición. /. laminarioides se ubica generalmente

en el intermareal en costas abiertas y expuestas al

embate del mar (Alveal, 1970; Etcheverry el al.,

1981; Westermeier y Rivera, 1986; Santelices,

1987), mientras que /. ciliata se ubica preferente-

mente en el submareal en niveles sin exposición

al oleaje (Alveal, 1971).

En 1. laminarioides, a la vez, se obtuvieron

leves diferencias de resistencia a la tracción entre

ejemplares cistocárpicos e infértiles, siendo ma-

yor en estos últimos (Fig. 6). Esto podría estar

asociado a la generación de cistocarpos, los

cuales se encuentran profundamente embebidos

en el centro de la corteza y distribuidos a lo largo

de la superficie de la fronda (Etcheverry ef al.,

I. LAMINARIOIDES

CIST. INFERTIL

Fig. 6. Resistencia a la tracción de las fases reproductivas

de 1. laminarioides.

1981). Este hecho, pese a causar un incremento

en el número de células, crea una discontinuidad

en el tejido, hecho suficientemente importante

como para influir en los resultados conseguidos.

N GRACILARIA

E 2 Ed

>Ss <S

28 1

Fig. 7. Resistencia a la tracción de talos de Gracilaria pro

venientes de sectores con diferentes salinidades (28 y

11%.o).

368

Resistencia a tracción frondas de algas: DONOSO y ALVEAI

Las diferencias en resistencia a la tracción

(Tabla 1) entre las porciones subterráneas y emer-

gidas del sustrato de G. verrucosa (Fig. 7) pueden

deberse al debilitamiento que se produce en los

talos enterrados. por la mínima fijación de carbo-

no y la fácil degradación de biliproteínas (Israel,

1982). Con respecto a la resistencia de Gracilaria,

ubicada en estaciones de diferente salinidad se

aprecia una leve superioridad en las ubicadas en

sectores con menor salinidad, que además se

correlacionan con una mayor temperatura (Fig. 8

y Tabla 1).

GRACILARIA

SUBTERRANEA EMERGIDAS

Fig. 8. Resistencia a la tracción de talos de Gracilaria

emergidos y enterrados en sustrato blando

369

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo del Centro Interna-

cional de Investigaciones para el Desarrollo para

efectuar esta publicación.

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Gayana. Bot. 45 (1-4):371-378, 1988

ISSN 0016-5301

ESTRUCTURAS CRIBADAS EN ALGUNAS ALGAS PARDAS

CHILENAS*

SIEVE ELEMENTS IN SOME CHILEAN BROWN ALGAE

Mario Núñez O.**

Krisler Alveal V.**

RESUMEN

Se estudia el tejido medular de los estipes de las algas:

Macrocystis pyrifera, Desmarestia ligulata, Lessonia nigres

cens y Durvillaea antarctica colectadas en la costa de la Octa-

va Región de Chile.

El tejido medular de los estipes presenta elementos criba

dos que tienen una gruesa pared lateral. la cual está formada

por microfibras orientadas en forma paralela entre sí. estas

fibras se continúan hacia el área cribada. De esta manera. las

microfibras forman una pared transversal, la que presenta

numerosos poros que comunican elementos cribados adya

centes.

Los diámetros de los poros encontrados para las diferen

tes especies fueron las siguientes: Macrocístis pyrifera: (0.63

0.45 Um). Lessonia nigrescens: (0.17-0.1 Um). Desmarestia li

gulata: (0.079-0.045 um) y Durvillaea

(0.068-0.045 um)

antarctca:

INTRODUCCION

La formación de conexiones intercelulares

fue un paso importante en la evolución de las

plantas complejas, permitiendo una mejor coor-

dinación y crecimiento, facilitando así el inter-

cambio de información y de compuestos. Sch-

mitz (1981).

*Proyecto D.I. 20.37.13

Universidad de Concepción.

** Departamento de Oceanología

Universidad de Concepción

Casilla 2407 Apartado 10

Concepción - Chile

371

ABSTRACT

The stipe medulla tissues of Macrocystis pyrifera, Des-

marestia ligulata, Lessonia nigrescens and Durvillaea antarc-

tica collected in the coast of Concepción, Chile have been

studied.

The stipe medulla tissues show sieved elements having a

thick wall which contains microfibers, parallelly oriented and

directed towards the sieved area without covering the pores

In this manner, the microfibers form a transversal wall with

numerous pores between. two sieved elements

The pore diameters found for the different species were

the following: Macrocystis pyrifera: (0.63-0.45 um). Lessonia

nigrescens: (0.17-0.1 um). Desmarestia ligulata: (0.079-0.045

um) and Durvillaea antarctica: (0.068-0.045 um).

KEYWORDS: Sieve element. Phaeophyta. algae

En plantas vasculares, así como en Bryophy-

tas y Phaeophytas, se ha encontrado que existen

procesos de transporte a través de elementos cri-

bados (Sideman £ Scheirer, 1977). En las algas

pardas se han utilizado radioisótopos y tinción de

fluorosceína para demostrar el transporte a gran

distancia. Penot €: Penot (1977), usando varios

radioisótopos, demuestran que el transporte en

los talos de Ascophyllum nodosum es bidirec-

cional. Lúning et al. (1973) efectuando experien-

cias con C!* en Laminaria saccharina y Lamina-

ria hyperborea concluyen que el transporte es

estrictamente basipatial a través de los talos.

Nicholson € Briggs (1972) usando Cl4. indican

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

que la conducción de fotosíntatos en Nereocystis

tiene lugar en la médula, donde los filamentos crt-

bados están presentes. En Macrocystis, Parker

(1965) utilizando C14 como trazador y tinción de

fluorosceína, demostró que ambas sustancias se

mueven a través de los tubos cribados, pero a dis-

tinta velocidad. Al respecto, Schmitz (1981) in-

forma que la utilidad de la tinción como indica-

dor de transporte, en algas pardas, parece dudoso

y debería ser reivestigado.

La literatura es confusa para definir las

estructuras cribadas. Smith (1939) propone cam-

biar el término “hifa en trompetas” por el térmi-

no de “filamento en trompeta” y afirma que ellos

no son verdaderos tubos cribados, ya que su pa-

red terminal tiene más bien “falsos pits” que pla-

ca o membrana. Estudios realizados en Nereocys-

tis lútkeana por Schmitz « Srivastava (1976), se-

ñalan que las hifas en trompeta y tubos cribados

son básicamente el mismo tipo de células y que la

forma en trompeta de los elementos cribados se

debe a un estrechamiento pasivo durante el crecl-

miento de los órganos. Sehmitz (1981) indica que

un elemento cribado es una célula cilíndrica con

pared terminal perforada, filas longitudinales de

estos elementos conformarían los tubos cribados

y conexiones transversales de elementos criba-

dos.

La utilización de avanzadas técnicas de

microscopía electrónica han permitido estudiar la

fina estructura de los elementos cribados en:

Macrocystis (Parker £« Huber, 1965); Laminaria

(Schmitz «€ Srivastava, 1974; Sideman «

Scheirer, 1977); Nereocystis (Schmitz « Srivasta-

va, 1976) y finalmente en A/aria (Schmitz « Sri-

vastava, 1975). En todas las algas se han en-

contrado numerosos poros distribuidos en la pa-

red que interconecta elementos cribados adya-

centes.

En este trabajo se entregan los resultados de

una investigación realizada para estudiar los ele-

mentos cribados presentes en algunas algas par-

das del litoral chileno, como fase inicial de un tra-

bajo que persigue establecer el significado fun-

cional de estas estructuras.

MATERIALES Y METODOS

Muestras de tejido algal. obtenidas de espe-

címenes de herbario, de plantas colectadas en el

litoral de la Octava Región en Chile, fueron utili-

zadas en este estudio.

Trozos de tejido medular del estipe de las al-

gas pardas: Macrocystis pyrifera (Linnaeus)

C.Ag., Desmarestia ligulata (Lightf) Lamour,

Lessonia nigrescens Bory y Durvillaea antarctica

(Cham.) Hariot, se fijaron con glutaraldehido al

2% en una mezcla de cacodilato de sodio 0.1M:

agua de mar (1:3) (V:V) y CaCI, 0.01% (V:W),

pH = 7.2, por 2.5 horas entre 2-3 *C. Luego, el

mismo buffer-agua de mar con mezcla de CaCl>

se usó como medio de lavado. El material fue

post-fijado en OsO, al 2% en buffer-agua de mar

mezclado con CaCl) por 2 horas a 4 “C de tem-

peratura. Después se procedió a lavar completa-

mente y deshidratar en una serie ascendente de

etanol, adicionando CaCl), 0.01 en la etapa de

etanol 70%. Además. la deshidratación se realizó

sin CaCl),, completándose con varios cambios en

óxido de propileno. Luego, las muestras fueron

embebidas en epon-eraldito (Schmitz and Srivas-

tava, 1974).

Secciones ultrafinas de 350-400 A”, realiza-

das en un ultramicrótomo SORVAL MT 500, se

recogieron en una rejilla cubierta de formvar, te-

ñidas con acetato de uranilo y citrato de plomo,

para luego estudiar y fotomicrografiar en un

microscopio PHILLIPS EM 200.

RESULTADOS

En el tejido medular de los estipes de la al-

gas. Macrocystis pyrifera, Desmarestia ligulata,

Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica se

observa la presencia de elementos cribados.

En Macrocystis pyrifera los elementos criba-

dos (Fig. 1A) presentan claramente 2 conjuntos

de microfibrillas conformando una gruesa pared

lateral. Las microfibrillas son paralelas entre si

(Fig. 1D) y se continúan hacia la pared transver-

sal que comunica elementos cribados adyacentes

(Fig. 1B). Esta pared presenta numerosos poros,

los cuales se encuentran distribuidos en la super-

ficie. En un corte oblicuo (Fig. 1C) es posible ob-

servar claramente su disposición. El diámetro de

los poros varía en un rango de (0.63 um - 0.45

um).

Los elementos cribados ubicados en la mé-

dula de Desmarestia ligulata (Fig. 2A) están for-

mados por una gruesa pared lateral (Fig. 1D),

donde es posible distinguir solamente un grupo

de microfibrillas, a diferencia de Macrocystis que

presenta dos. Las microfibras se continúan hacia

la pared terminal la cual se presenta con bandas

159)

Estructuras cribadas algas pardas: NUÑEZ y ALVEAL

claras y oscuras (Fig. 2D). En un corte oblicuo

(Fig. 2C) se observan poros que aparentemente

comunican a elementos cribados adyacentes. El

diámetro de los poros varía en un rango notable-

mente menor (0.079 um - 0.045 um).

Lessonia nigrescens presenta elementos cri-

bados (Fig. 3A), los cuales están constituidos, al

igual que las otras algas pardas estudiadas, por

una pared microfibrilar gruesa (Fig. 3D). En la

pared transversal se observan poros (Fig. 3C). El

diámetro de los poros varía entre 0.17 um - 0.1

um.

Finalmente, Durvillaea antarctica presenta

también a nivel medular de los estipes elementos

cribados (Fig. 4A), apreciándose en forma no-

table su gruesa pared lateral la que también está

constituida por 2 capas de microfibrillas. La pa-

red terminal que une elementos cribados adya-

centes presenta numerosos poros (Fig. 4C) cuyos

diámetros varían ente 0.068 um - 0.045 um.

En la pared transversal cribada, de las 4 es-

pecies estudiadas, no se observó la presencia de

callosa, lo cual indicaría posiblemente que estos

elementos serían funcionales.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los elementos cribados de las especies estu-

diadas presentan una gruesa pared lateral, consti-

tuida por numerosas fibras distribuidas en forma

paralela, disposición semejante a la encontrada

en Nereocystis (Schmitz y Srivastava, 1976) y en

Laminaria (Sideman y Scheirer, 1977; Schmitz y

Srivastava, 1974). Parker y Huber (1965) señalan

que la pared microfibrilar de Macrocystis estaria

constituida básicamente por sustancias celulósi-

cas acompañadas por sustancias amorfas.

Los elementos cribados de las especies anali-

zadas presentan poros numerosos que se distribu-

yen uniformemente en la pared transversal. Side-

man y Scheirer (1977) refiriéndose a la disposi-

ción de los poros, la interpretan como una espe-

clalización. En este sentido, al comparar las ca-

racterísticas de los elementos cribados de Lami-

naria saccharina, L. groenlandica, Alaria margi-

¡93

¡03

nata, Nereocystis lutkeana y Macrocystis pyrife-

ra concluyen que £. saccharina sería el alga me-

nos especializada, ya que sus poros en la base del

estipe presentan diámetros de 0.06 - 0.09 um, y

Macrocystis pyrifera sería la más especializada

con tamaños de poro que varían entre 2.4 - 6 um.

Las conclusiones de este estudio señalan que

Durvillaea antarctica y Desmarestia ligulata po-

seen los poros más pequeños. Macrocystis pyrife-

ra, en cambio, presenta poros de mayor dimen-

sión (0.63 -0.45 um), el valor más alto encontrado

en el grupo de las plantas estudiadas. Al compa-

rar este valor con el encontrado para M. pyrifera

por Parker y Huber (1965) se detectan diferen-

cias que se podrían explicar por el distinto estado

de desarrollo de las plantas utilizadas en ambos

estudios, variando también (Schmitz, 1981) se-

gún se trata de observaciones en el estipe o en la

lámina.

Estudios realizados en la médula del estipe

de Nereocystis indican que este tejido tiene como

función primaria suministrar un sistema de trans-

porte de los fotosintatos desde la lámina hasta el

distante grampón. Nicholson (1976) demuestra

en forma indirecta que la continuidad de los fila-

mentos cribados de la médula de las láminas al es-

tipe en Nereocystis estaría indicando de alguna

manera que existe transporte de sustancias desde

la lámina al estipe .

La funcionalidad de los elementos cribados

como células transportadoras de sustancias está

determinada por la presencia o ausencia de callo-

sa en estas células. (Schmitz, 1981) indica que ele-

mentos cribados viejos, no funcionales, muestran

grandes depósitos de callosa, que aparecen de un

color “blanco lechoso” asociado a la pared trans-

versal. En las especies chilenas no se detectó pre-

sencia de “milky white”, debido naturalmente a

que los elementos cribados son funcionales.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo del Centro Interna-

cional de Investigaciones para el Desarrollo para

efectuar esta publicación.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

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SMITH, AL 1933. The comparative histology of some of the

Laminariales. Amer. J. Bot. 26:571-585

Estructuras cribadas algas pardas: NUNEZ y ALVEAL

Fig. 1. Fotomicrografía de elementos cribados en Macrocystis pyrifera A: Elementos cribados del tejido medular

del estipe. ilustrando la pared lateral (pl) y la pared transversal (pu X 9400. Escala =0.85 um. B: Pared transversal

(py con poros (flecha) X 15800. Escala=0.5 ym. G: Corte oblicuo de la pared transversal ilustrando poros X 88000.

Escala = 0.09 um. D: Pared lateral (pl) constituida por microfibrillas orientadas paralelamente (flecha) X 27200, Es

cala = 0.29 um

378

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

Fig. 2. Fotomicrografía de elementos cribados en Desmarestia ligulata A: Elementos eribados del teyido medular

del estipe. Se observa una gruesa pared lateral (pl) y la pared transversal (pú X 9400. Escala 0.€5 un, B: Pared

transversal (pú presenta bandas claras y oscuras (flecha) X 20000. Escala 0.40 um. € Corte oblicuo de la pared

transversal ilustrando poros X 88000. Escala = 0.09 um. D: Pared lateral (pl) constituida por un conjunto de micro

fibrillas orientadas en forma paralela X 27200. Escala = 0.29 um.

376

Estructuras cribadas algas pardas: NUÑEZ y ALVEAL

Fig. 3. Fotomicrografía de elementos cribados en Lessonia nigrescens A: Elementos cribados del tejido medular del

estipe. Se observa una gruesa pared lateral (pl) y la pared transversal (pu X 9400 B: Pared transversal (pt) presenta

poros (flecha) X 15800. Escala = 0.5 um. C: Corte oblicuo de la pared transversal. Se observan poros X 88000

Escala = 0.09 um. D: Pared lateral (pl) formada por microfibras orientadas en forma paralela X 27200. Escala

0.29 um

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Fig. 4. Fotomicrografía de elementos cribados en Durvillaea antarcrica A: Elementos cribados del tejido medular

del estipe. Se observa la pared transversal (pt) y la pared lateral (pl) X 9400. Escala = 0.85 ym B: Pared transversal

(pt) presenta bandas claras y oscuras (flechas) X 15800. Escala = 0.5 um C: Corte oblicuo de la pared transversal

ilustrando poros X 88000,D: Pared lateral (pl) formada por microfibrillas orientadas en forma paralela. X 27200.

Escala = 0.29. um.

Gayana. Bot. 45 (1-4):379-390. 1988

ISSN 0016-5301

GELIDIUM FLORIDANUM TAYLOR

(RHODOPHYTA - GELIDIACEAE)

OBSERVACOES NA NATUREZA E EM CULTIVO

l NO LABORATORIO

GELIDIUM FLORIDANUM TAYLOR

(RHODOPHYTA - GELIDIACEAE)

OBSERVACIONES EN LA NATURALEZA Y EN CULTIVOS

DE LABORATORIO

Edison José de Paula*

Yumiko Ugadim*

Rosa Sanae Shintani*

RESUMO

Observagóes na natureza. Municipio de Hanhaém. SP.

mostraram que as populacóes de CGelidium floridanum apre

sentam alta frequéncia de plantas reprodutivamente madu

ras. tetraspóricas e cistocárpicas. náo se verificando a pre

senga de plantas masculinas. Tetrásporos e Carpósporos apre

sentaram viabilidade elevada em cultivo. desenvolvendo-se

melhor no meto de Provasoli que em Von Stosch. Disunguiu

se. no desenvolvimento das plantas. uma fase inicial. estoloní

Tera e uma fase posterior. onde sáo formados ramos erectos

Náo foram obtidas plantas férteis nas condicócs testadas. O

cresermento das plantas for muito lento. aungimdo cerca de 5

emapós 11 meses em cultivo. A.T.C.R. manteve-se constante

em cultivo. comparando-se com as máximas citadas na litera

tura para espécies de Gelidium e Plerocladia. Essas compa

erescimento sáo caracteristicamente baixas para esses géne

FOS

“Departamento de Botánica

Instituto de Biociéncias e Centro de Biologia Marinha

(CEBIMar) o

Universidade de Sío Paulo

Caixa Postal 11461

Sáo Paulo. SP - Brasil

379

ABSTRACT

Field and culture observations were made on Gelidium

Horidanum from Municipio de Hanhaém. SP. The wild popu

lations present a high frequency of tetrasporic and cystocal

pic plants. Male plants were not found. Tetraspores and car

pospores cultivated /n vitro were viable. The plants werc

grown im von Stosch and Provasol media. with better results

in Provasol's medium. The algae showed an initial develop

This

phase was followed by the production of erect branches. The

mental phase with prostrate cylindrical proliferations

plants did not become fertile under any of conditions tested

The growth of the plants was very slow. attannning only 5 cm

in lenght after 11 months in culture. The growth of apices

was exponential throughout the period of incubation. The

relative growth rate observed was similar to the maximum

values reported in the literature for species of Gelidium and

Prerocladia. Vhis result substantiates the conclusion that

relatively slow growth is characteristic of the group

KEYWORDS:

reproduction

CGelidium. Rhodophyta. culture. growth.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCAO

Gelidium foridanum Taylor fo1 originalmen-

te descrito com base em espécimes provenientes

da Florida e Trinidad (Taylor, 1943). Posterior-

mente, foi referido somente para o litoral brasi-

leiro, distribuindo-se entre os Estados do Rio

Grande do Sul e Espírito Santo (Ugadim, 1985).

As referéncias da espécie para o Brasil constam,

basicamente, em levantamentos florísticos, onde

sao apresentadas descricóes, ilustracoes e algu-

mas informacoes biológicas e ecológicas (Uga-

dim, 1974, 1985; Braga, 1971; Cordeiro-Marino,

1978; Baptista, 1977; Coutinho, 1982).

Dentro da família Gelidiaceae, considerada

taxonomicamente confusa, a espécie encontra-se

morfologicamente bem definida e caracterizada

(Ugadim, 1985). As populacoes aparentemente

sáo perenes, sendo que as plantas possuem porte

comparável ao de outras espécies da familia, con-

sideradas de importáncia económica, como Ple-

rocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret.

No presente trabalho sao apresentadas obser-

vacoes de duas populacóes naturais que ocorrem

no litoral do Estado de Sáo Paulo e de plantas

cultivadas em condicóes de laboratório, visando

avaliar o potencial reprodutivo e de crescimento

da espécie.

MATERIAL E METODOS

As observacóes na natureza foram efe-

tuadas em novembro de 1985 na Praia dos

Sonhos (costáo á direita) e Praia de Peruíbe (cos-

táo á esquerda), Municipio de Itanhaém, SP.

tendo-se coletado 60 tufos individualizados e

completos, incluindo-se sua porcáao basal. No la-

boratório, cada rufo foi dissecado sob microscó-

pio estereoscópico, anotando-se a presenca e na-

tureza das estruturas reprodutivas e efetuando-se

medidas de comprimento, considerado como a

distáncia da base até o ápice do eixo mais longo.

Além dessas amostragens padronizadas, foi

coletado e analisado um número muito maior de

espécimes, incluindo-se numerosos que se

desenvolviam sobre substratos artificiais presos a

blocos de rocha.

Os cultivos unialgais em laboratório foram

iniciados e desenvolvidos, simultaneamente, a

partir de tetrásporos e carpósporos liberados de

plantas coletadas na Praia de Peruíbe.

Em fase inicial, as plántulas foram mantidas

fixas sobre láminas para microscopia e cultivadas

em placas de Petri. Posteriormente, foram remo-

vidas e cultivadas livres do substrato em frascos

de Erlenmeyer com meio agitado através de

aeracao. O meio de cultura para as fases inicias

consistiu em água do mar esterilizadas, posterior-

mente enriquecida com solucáo estoque dos

meios PES (West, 1966) e VS (segundo Edwards,

1970), sendo substituido a intervalos aproxima-

dos de uma semana. Foram empregadas, inicial-

mente, baixas concentracoes das solucóes de

nutrientes, aumentando-se, gradativamente, nas

fases posteriores de cultivo.

As principais condicóes de luz e temperatura

empregadas foram 16 horas luz e 8 horas escuro

(16L:8E), 1000-2000 lux, 18-25 C.

O crescimento das plantas derivadas de

tetrásporos e carpósporos foi comparado através

de um experimento desenvolvido com ápices náo

ramificados, com cerca de 1 cm de comprimento.

A partir de 4 plantas de cada grupo foram sec-

cionados 4 ápices, somando-se um total de 16, os

guais foram cultivados individualmente em fras-

cos de Erlenmeyer (200 ml de melo). O medio de

cultura (PES, 20 ml/l) for trocado a intervalos re-

gulares de 7 dias, quando eram tomadas medidas

de peso fresco. A análise do crescimento baseou-

se na média dos 16 ápices. A razáo de crescimen-

to fol expressa em termos de duplicacóes por dia

(T.C.R. = log) P1/PO dial).

RESULTADOS

Observagoes na natureza

Nas duas populacoes estudadas, as plantas

de Gelidium floridanum crescem próximo ao li-

mite inferior da regiao entre marés, restringindo-

se a uma pequena amplitude vertical (cerca de

0,5 m) dos costoes rochosos. Ocorrem, predomi-

nantemente, em superfícies verticais ou forte-

mente inclinadas em locais sujeitos ao impacto

das ondas, ás vezes, juntamente com Prerocladia

capillacea. Apresentam-se em pequenas popu-

lacoes, constituidas por espécimes mais ou menos

isolados ou formando faixas de cobertura contí-

nua ou irregular. Nas proximidades das popu-

lacoes de P. capillacea, as plantas crescem nos ní-

veis imediatamente inferiores. Possuem, entre-

tanto, distribuicao horizontal mais ampla que

aquela espécie, incluinmdo-se ambientes mais pro-

tegidos como certas pocas da orla infralitoránea.

Gelidium floridanum: PAULA, DE. etal.

Os resultados do exame das amostras popu-

lacionais encontram-se na Tabela le Figura 1. Os

exemplares analisados variaram entre 2 e 18 cm

de comprimento, apresentando cistocarpos ou

tetrasporángios, náo tendo sido encontradas

plantas inférteis ou com espermatángios. Nas

amostras da Praia dos Sonhos e Peruíbe, foram

encontrados, respectivamente, 10 e 4 tufos mis-

tos, ¡sto é, compostos por plantas cistocárpicas e

tetraspóricas independentes, mas com porcáo ba-

sal entrelacada. Na Figura 2 sáo ilustradas porcó-

es basais prostradas, mostrando pequenos apres-

sórios de origem rizoidal.

TABELA 1. Porcentagem e comprimento médio das plantas de diferentes fases reproductivas para amostras

do Municipio de Itanhaém, SP, em novembro de 1985.

N” de espécimes Comprimento - cm

N” de tufos considerados % imédia= desvio padráo)

e 29 39 IS] 8.17= 2.66

| 0 21 31 44,3 7.66 + 2.44

Pr. dos 6. Q* 10 a - gd

Sonhos

Total 60 70 100 =

6 36 40 62.5 6.33% 1.70

Pr. de 0 20 24 37.5 5.20 1.38

Peruíbe 6. 0* 4 = >

Total 60 64 100 —=—- |

6) Tetraspóricos

Q Cistocárpicos

* Tufos mistos. constituidos por espécimes tetraspóricos e cistocárpicos

Todas as plantas examinadas apresentaram

um número extremamente elevado de estruturas

reprodutivas, presentes na maioria dos rámulos

terminais. Nas poreóes mais inferiores e mais

velhas, esses rámulos apresentaram áreas perfu-

radas, devido a degeneracáo das estruturas repro-

dutivas, o que indica uma producáo contínua das

mesmas (Figs. 3, 4).

Na praia dos Sonhos foram coletadas

plantas sobre substratos artificiais, presos em

erande número entre blocos de rocha. como

alguns tipos de tecidos, couro e pedacos de

cerámica. Nesses substratos ocorreram

numerosas plantas em diversos graus de

desenvolvimento, incluindo centenas de

exemplares jovens. recém germinados,

exemplares sem estruturas reprodutivas com até

4 cm de comprimento e outros férteis com até 10

cm. Plantas masculinas tambén náo foram

observadas nestas amostras.

381

Observacoes em cultivo

Os ramos de plantas tetraspóricas e cistocár-

picas coletados na natureza liberaram grande nú-

mero de esporos em condicoes de laboratório, os

quais náo apresentaram diferencas aparentes em

sua viabilidade, sendo elevada nos dois cases. O

diámetro dos tetrásporos e carpósporos foi se-

melhante, sendo, respectivamente, 30,23 + 5.52

e 30.71% 3.17 Nm (x + desvio padráo, n= 20).

As plantas derivadas de tetrásporos e car-

pósporos apresentaram as mesmas características

gerais de desenvolvimento. Os primeiros estágios

de germinacáo foram semelhantes aos descritos

por Oliveira F. e Paula (1977). para tetrásporos

da mesma espécie. Nos dois casos, Os esporos

desenvolveram-se, inicialmente. em plántulas fi-

xas ao substrato por rizóides primários (Figs. $.

6). Ramificaram-se com pequenas dimensóes

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

(Figs. 7. 8). formando eixos estoloníferos fixos

em diversos por rizóides adventícios

(Figs.. 9, 10).

A partir desse estágio, as plántulas foram

cultivadas livres do substrato e com aeracáo. de-

senvolvendo um sistema estolonífero delgado, cl-

líndrico e ramificado (Figs. 11, 12), apresentando,

ao final de quatro meses, poreoes terminais acha-

tadas, mais largas. Plántulas originadas de espo-

ros agrupados desenvolveram predominantemen-

te porcóes eretas e achatadas (Fig. 13). Nestas

condicóes, o desenvolvimento das plántulas derl-

vadas de tetrásporos e carpósporos fo semelhan-

te, tanto em PES (10 ml/l) quanto na con-

centracáo final de VS (Fig. 14).

As plantas apresentaram crescimento muito

lento. Após 11 meses em cultivo, atingiram cerca

de 5 em de comprimento, sendo mais densamente

ramificadas e alcancando maior peso no melo

pontos

TABELA I1.-Pesos médios (g) de plantas (n = 4) derivadas

de tetrásporos e carpósporos, após || meses em cultivo

em PES e VS

Origem melos

= |

PES VS

Tetrásporos 0.83 0.33

Carpósporos 0.58 DIS

PES (Figs. 15, 16, Tabela 11). Após esse periodo,

foram divididas e cultivadas e em diferentes con-

dicóes de luz e temperatura: 1) 16L:8E, 1000-

2000 lux, 18-25%C: 11) 14L:10E, 500-900 lux, 19-

20*C e iii) 12L:12E, 1100-1200 lux, 20-25%C.

Neste caso apresentaram melhor crescimento em

PES que em VS, principalmente na primeira

condicao, mantendo-se sempre em estágio

vegetativo, mesmo após l16 meses e nao

apresentando o aspecto pinado das plantas da

natureza.

O crescimento de ápices, determinado sema-

nalmente com base no peso fresco, foi exponen-

cial para o período de cultivo (Fig. 17). As taxas

de crescimento relativo foram de 0,06 e 0.07, de-

pendendo do período considerado e correspon-

dendo a um tempo de duplicacáo de 16,7 e 14,3

dias, respectivamente. Ao final do experimento,

OS ápices apresentaram aspecto pinado, se-

melhante ás plantas da natureza (Fig. 17).

DISCUSSAO

As populacóoes examinadas náo apresenta-

ram plantas masculinas na amostragem realiza-

da. a despeito da porcentagem elevada das plan-

tas reprodutivamente maduras, confirmando as

observacóes, de Ugadim (1985) para diferentes

épocas do ano e em toda faixa de distribuicao da

espécie no litoral brasileiro. De acordo com a

autora, plantas tetraspóricas e Ccistocárpicas

ocorrem, comumente, em uma porcentagem

aproximada de 50% para cada uma dessas fases,

sendo que as plantas masculinas citadas para a es-

pécie (Braga, 1971) foram identificadas como

pertenecentes a P. capillacea.

Irregularidades na fraquéncia esperada para

as diferentes fases reprodutivas sao comumente

citadas para os géneros Gelidium e Pterocladia

(Dixon, 1965: Santelices, 1974, 1978A), podendo

ser tentativamente explicadas pelo hábito perene

e eficiencia da propagacáo vegetativa (Fralick e

Andrade, 1980). A maioria dos tufos examinados

apresentou apenas uma fase do ciclo de vida.

correspondendo, possivelmente, a un individuo,

o que indica a capacidade de proliferacáo de sua

porcáo basal. tendo sido confirmada em cultivo.

Nas primeiras fases em cultivo, apenas prolife-

racóes cilindricas foram produzidas, sendo se-

guidas pela producáo de porcoes erectas, achata-

das, semelhantes ao descrito para G. pusillum em

cultivo (Mairh e Sreenivasa Rao, 1978).

Considerando-se, entretanto, que apenas

plantas muito pequenas e jovens de G. /lorida-

num, observadas em substratos artificials, nao

apresentaram estruturas reprodutivas, a auséncia

de plantas masculinas na natureza é esperada,

náo podendo ser explicada com base nos resulta-

dos atuais. Algumas consideracoes sobre a idade

ou tamanho para a maturidade reprodutiva (San-

telices, 1974) aparentemente náo se aplicam nes-

le caso.

Os carpósporos e tetrásporos apresentaram

viabilidade elevada em laboratório. Na natureza,

a presenca de estágios jovens sobre substratos ar-

tificiais confirma a ocorréncia do processo de

reproducao por esporos.

A morfologia e taxa de crescimento das

plantas resultantes da germinacáo de carpósporos

e tetrásporos foi semelhante em cultivo. As plan-

tas obtidas, entretanto, nao formaram estruturas

reprodutivas nas condicoes testadas. De maneira

semelhante, Mairh e Sreenivasa Rao (1978) e

Gelidium floridanum: PAULA, DE. etal.

Stewart e Norris (1981), naó obtiveram plantas

férteis de Gelidium pusillum (Stackh). Le Jolis e

Pterocladia caloglossoides (Howe) Dawson em

diferentes condicoes de cultivo.

Algumas observacóes na natureza,

incluindo-se a presenca de plantas sobre substra-

tos artificiais, associadas a viabilidade elevada

dos esporos e propagacao vegetativa poderiam

sugerir a importáncia da espécie para fins de ma-

ricultura. A.T.C.R. obtida em cultura (0,06

0,07, equivalente a 6 - 7% diários), entretanto,

pode ser considerada baixa (ver Bird et al, 1979).

Os valores obtidos, concordam com a

conclusáo de Stewart (1984), de que taxas de

crescimento relativamente balxas sao caracterís-

ticas das espécies de Gelidium e Pterocladia. Os

valores discutidos pela autora foram expressos

em aumento em comprimento e, portanto, difí-

ceis de serem comparados. Considerando aproxi-

macoes simplificadas com a finalidade comparati-

va, a autora referese a taxas diárias de 3.5% para

P. capillacea em cultivo no laboratório.

Os valores encontrados para G. /loridanum

comparam-se aos máximos calculados (0,07) com

base nos dados fornecidos por Mairh e Sreeniva-

sa Rao (1978) para G. pusillum. também em cul-

tivo. Comparam-se, igualmente, aos máximos

(0,08) referidos para plantas de P. capillacea pre-

sas a cordas em pocas de maré (Friedlander e Ze-

likovich, 1984). Valores máximos mais baixos,

aproximadamente 4% diários, foram referidos,

para esta última espécie e para P. caerulecens

(Kuetzing) Santelices (Santelices. 1978 b). Valo-

res anda mais baixos foram obtidos anteriormen-

te para as mesmas espécies (Santelices. 1976). res-

pectivamente. 1.6% e 2,3% comparáveis aos ci-

tados por Oliveira F. e Yoneshigue (1986) para P.

capillacea, cultivada em tanques (12% por sema-

na = 1,71% diário). As taxas de crescimento má-

ximas obtidas por Berchez (1985), para P. capilla-

cea, convertidos para duplicacoes por dia,

situam-se geralmente na faixa de 0.06 - 0,08, em-

bora valores excepcionalmente elevados atingem

0,14.

Todos os valores discutidos acima,

excetuando-se os últimos, confirmam as conclu-

soes de Stewart (1984) de que as taxas de creci-

mento relativamente baixas sao características

das espécies de Gelidium e Pterocladia, embora

possam, até certo ponto, ser otimizadas em novas

combinacoes de luz, temperatura e nutrientes.

Destacase-se nestas comparacoes, que as taxas de

crescimento citadas na literatura referem-se a

plantas obtidas da natureza, fornecendo,

geralmente, valores muito variáveis e decaindo

no decorrer do tempo, em contraste com os

valores constantes obtidos com as plantas de G.

floridanum desenvolvidas em cultivo. O

crescimento exponencial, neste caso, parece ser

devido ao aumento progressivo no número de

ápices.

AGRADECIMIENTOS

E.J. de Paula e R.S. Shintani agradecem O

estímulo e apoio financeiro do Fundo Bunka de

Pesquisas da Sociedade Brasileira de Cultura Ja-

ponesa. O primeiro autor teve Bolsa de Pesquisa

do CNPq, processo 150-301130/83. Os autores

agradecem E.M. Plastino pela leitura crítica do

texto.

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209 pp.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

al formada por enxos

Fig. 2. Aspecto geral de plántulas coletadas na natureza, mostrando a porgáao bas

cilíndricos estoloniferos fixos por apressórios. Figs. 3-4. Porgao apical de ramos. ilustrando a abundáncia

de estruturas reprodutivas. Fig. 3. Tetrasporángios. Fig. 4. Cistocarpos.

386

Gelidium floridanum: PAULA, DE. et al.

Figs. 5-10. Plántulas desenvolvidas fixas ao substrato. A esquerda. derivadas de tetrásporos. a direita. de car

pósporos. Fgs. 5-6. Com 2 meses. mantidas em água do mar esterilizada. Figs. 7-8. Com 2 meses, transferidas

para meio enriquecido (PES - 2 e 5 ml/l). após o 1” més. Figs. 9-10. Com 3 meses. com o mesmo tratamento

387

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Figs. 11-12. Plántulas com 3.5 meses. Fig. 11. Derivada de tetrásporos Fig. 12. Derivada de carpósporos

Fig. 13. Plántulas com 3 meses. derivadas de tetrásporos. desenvol idos agrupados. Cultivadas como segue

1% més - fixas. em água do mar: 2” més - fixas. em PES (5 mi/l) e 3 mes destacadas. em PES (10 ml/l)

388

Gelidium floridanum: PAULA, DE. et al.

Fig. 14. Plántulas com cerca de 5 meses. desenvolvidas a partir de carpósporos (acima) e tetrásporos (aba1xo),

em meio VS (á esquerda) e PES. 10 ml/l (a direita). Fig. 15. Plantas com 11 meses, desenvolvidas a partir de

tetrásporos, em VS. Fig. 16. Plantas com 11 meses, desenvolvidas a partir de tetrásporos. em PES

389

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

o——o DERIVADAS DE TETRASPOROS 7

0,30 [_.-_o DERIVADAS DE CARPOSPOROS

0,201 S

ll a

E : x

/ u

1 / [o

A 7)

a 0]

MA , o

/ Ba

a / 1

010 | e

L l l l | |

1 2 3 4 5

TEMPO - SEMANAS

Fig. 17. Crescimento de ápices ¡solados em cultivo (PES - 20 ml/). Achan+se assinalados a média e o desvio

padráo, n = 16. A direita. aspecto geral dos ramos ao final do experimento,

390

Gayana. Bot. 45 (1-4):391-399, 1988

ISSN 0016-5301

CONCHOCELIS DE PORPHYRA COLUMBINA (RHODOPHYTA,

BANGIACEAE): ESTUDIOS “IN VITRO” SOBRE ESCAPE A LA

HERBIVORIA Y OBSERVACIONES DE TERRENO SOBRE SU

ABUNDANCIA

CONCHOCELIS OF PORPHYRA COLUMBINA (RHODOPHYTA,

BANGIACEAE): “IN VITRO” STUDIES ON HERBIVORE

AVOIDANCE AND FIELD OBSERVATIONS ON ITS ABUNDANCE

Héctor Romo*

Sergio Navarrete**

RESUMEN

Se estudió en el laboratorio la herbivoria de dos especies

de moluscos intermareales, Chiton granosus Frembly y Colli

sella araucana Orbigni sobre la fase conchocelis de Porphyra

columbina Montagne. La fase conchocelis fue cultivada en

trozos de conchas de Tagelus dombeii Lamarck y sobre porta

objetos. Se demostró que no obstante ambas especies de mo

luscos pueden alimentarse de filamentos de conchocelis que

se desarrollan sobre los portaobjetos. esta fase evita el ramo

neo cuando crece en el terior de las conchas

El muestreo de terreno mostró que conchocelis se en

cuentra presente en las placas del cirripedio Jehlius cirratus

durante todo el año, en tanto que la población de gametófitos

presenta una definida variación estacional

INTRODUCCION

En numerosos trabajos se ha demostrado la

resistencia a la herbivoría de la fase crustosa de

* Departamento de Oceanología

Universidad de Concepción

Casilla 2407 - 10

Concepción - Chile

** Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones

Instituto de Ciencias Biológicas

P. Universidad Católica de Chile

Casilla 114-D

Santiago - Chile

ABSTRACT

The activity of two intertidal species of

molluses, Chiton granosus Frembly and Collisella araucana

Orbigni on conchocelis of Porphyra columbina Montagne

was studied in the laboratory. The conchocelis phase was cul-

tivated in pieces of shells of the bivalve Tagelus dombeii La-

marck and on microscope slides. It was demonstrated that

notwithstanding both animal species can be able to graze on

conchocelis developed on slides. this phase efectively avoids

the grazing when it grows in the inner of the shells

grazmg

The field sampling shows that the conchocelis phase oc-

curs during all the year in the plates of the cirriped Jehlius ci-

rratus, whilst the gametophyte population shows a definite

seasonal variation.

KEYWORDS

Collisella.

Grazig. Conchocelis. Porphyra, Chiton,

diferentes algas intermareales que poseen ciclos

de vida heteromórficos (Lubchenco y Cubit,

1980; Slocum, 1980; Dethier, 1981; Bertness et

al.. 1983: Littler y Littler, 1983) y, por otro lado.

se ha probado la gran susceptibilidad a la preda-

ción por herbívoros de la fase erecta de estas al-

gas (Lubchenco, 1978: Littler y Littler, 1980:

Lubchenco y Cubit, 1980; Littler y Littler, 1983).

Esta condición herbivoro-resistente a la fase crus-

tosa unida a la condición herbivoro-susceptible

de la fase erecta llevó a Lubchenco y Cubit (op.

cit.) y Slocum (0p. cit.) a plantear que la herbivo-

ría es un factor controlador y determinador de

los ciclos de vida heteromórficos en algas inter-

mareales.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Las algas rojas del género Porphyra también

presentan un ciclo de vida heteromórfico que

consta de una fase erecta laminar y una fase al-

ternante no-obligada llamada “conchocelis” de

forma filamentosa, microscópica y de vida endo-

lítica, habitando en el interior de sustrato calcá-

reo (Miura, 1975; Conway y Cole, 1977; Etche-

berry y Collantes, 1977).

Una de las propiedades que se ha atribuido a

la fase conchocelis, sin haberse probado hasta

ahora, es la de resistir altas presiones de pastoreo,

por lo que cumpliría un rol similar al de la fase

crustosa de otras algas heteromórficas (Lubchen-

co y Cubit, 1980). Sin embargo, Clockie y Boney

(1983) encontraron que en el submareal de Esco-

cia una lapa del género Acmaea es capaz de ras-

par las conchas con su rádula y cortar los fila-

mentos de conchocelis. Esta “herbivoría” podría

verse favorecida por el hecho de que las algas en-

dolíticas no pueden penetrar mucho en el sustra-

to, puesto que la fotosíntesis es inhibida por la

falta de luz (Barnes y Klepal, 1976). También se

ha sugerido que puede existir un balance entre la

acción de los moluscos que raspan la concha su-

perficialmente liberándola de incrustaciones que

inhiben el paso de la luz y la protección ofrecida

por el sustrato calcáreo (Clockie y Boney, op.

cit.). Ninguna de estas posibilidades ha sido cuan-

tificada ni estudiada experimentalmente.

En Chile las dos fases del alga Porphyra co-

lumbina Montagne (forma laminar y conchoce-

lis) son capaces de originar la forma opuesta y

también de autopropagación de acuerdo al es-

quema general planteado para el género (Etche-

berry y Collantes, 1977). La mayor parte del co-

nocimiento que se tiene de esta especie proviene

del gametofito (Avila y Santelices, 1985: Candia

y Cordeiro-Marino, 1985; Candia et al., 1985;

Santelices y Avila, 1985). La información exis-

tente acerca de la fase conchocelis está referida

fundamentalmente a estudios sistemáticos y a de-

terminar las condiciones para cultivo in vitro

(Etcheverry y Collantes, op. cit; Avila. et al.,

1985; Candia, 1985). Solamente Matamala et al.

(1985) han realizado estudios ecológicos, esti-

mando su distribución intermareal y preferencia

por diferentes tipos de sustrato calcáreo.

En el presente trabajo se evalúa la resisten-

cia a la herbivoría de la fase conchocelis de

Porphyra columbina en experiencias de laborato-

rio y se monitoreó la biomasa mensual de las fa-

ses gametofíticas y conchocelis en terreno.

392

MATERIALES Y METODOS

Cultivo Unialgal de Conchocelis sobre

Sustrato Calcáreo.

Se seleccionó conchas de Tagelus dombeii

Lamarck, para emplearlas como sustrato para el

crecimiento de la fase conchocelis, a partir de una

muestra tomada de conchales de mariscadores de

Bahía Coliumo, Región del Biobío (72%57'W;

36"32'S). El criterio de elección de este material

como sustrato se basó en que estas conchas son

delgadas y bastante planas, lo que facilita la ob-

servación bajo microscopio, y en especial se con-

sideró los resultados de Matamala et al. (1985)

quienes la emplearon con éxito en el cultivo de

conchocelis de la misma especie.

Las conchas de 7. dombeli fueron lavadas y

puestas a hervir por dos horas para soltar el pe-

riostraco. Después de eso fueron quebradas en

trozos de alrededor de 0,5 cm? de superficie, se-

leccionándose los trozos más planos. Estos se

adelgazaron con HCl concentrado hasta dejarlos

translúcidos para permitir el paso de la luz del

microscopio. Luego del baño en ácido las

conchas fueron lavadas con abundante agua

corriente y agua destilada y puestas a secar en

una estufa a 60%C.

Los trozos de concha asi obtenidos fueron

pegados a portaobjetos usando “Permatex” (pe-

gamento incoloro a base de silicona) y se dejaron

ventilar por 3 días. Después de esto se pusieron

en acuarios de vidrio y cubiertos con agua de mar

filtrada (1 14m) para ser inoculados con una sus-

pensión de esporas. Esta suspensión de esporas se

obtuvo a partir de 40 e (peso fresco) de frondas

de gametofito maduro, las que fueron lavadas y

trozadas en 400 ml de agua de mar filtrada (1 um

de porosidad). Después de 12 horas se retiraron

los trozos de fronda y se sembró los portaobjetos

con conchas con la suspensión de carpósporas.

Al día siguiente se agregó GeO» (1.6 ml sol. sat./l)

para evitar la proliferación de diatomeas y des-

pués de 7 días se agregó NaNOx (1.8 mM) y

NaH) POjy (98 uM). según McLachlan (1973) pa-

ra la preparación del medio Schreiber de agua de

mar enriquecida (no se añadió extracto de tierra).

Las conchas sembradas se mantuvieron 27 días

en una cámara de cultivo con un fotoperiodo de

18:6 y a una temperatura de 15%C.

El mismo procedimiento se empleó para pre-

parar cultivos de conchocelis directamente sobre

portaobjetos. con el fin de investigar la actividad

Conchochelis de Porphyra columbina: ROMO y NAVARRETE

de herbivoría, de los animales en experimenta-

ción, en forma directa sobre los filamentos.

Para determinar la abundancia de filamen-

tos desarrollados desde las carpósporas en las

conchas y sobre los portaobjetos se usó una mo-

dificación de la metodología planteada por Mata-

mala et al. (op.cit.). En el ocular del microscopio

se trazó 3 transectos paralelos entre sí y se contó

el número de filamentos que los intersectaban,

haciendo pasar el haz de luz del microscopio a

través de las conchas y usando un aumento de

160 X. En cada portaobjeto, ya sea con O sin

conchas, se realizaron 9 recuentos. Todos los por-

taobjetos sembrados (ca. 100) fueron revisados

de ellos se seleccionó los que presentaban una

distribución más homogénea de filamentos, y se

colocaron en las bandejas de experimentación.

Elección de los herbívoros y sus densidades

Para la elección de los moluscos, herbívoros

potenciales de la fase conchocelis en las conchas,

se puso atención principalmente en las caracterís-

ticas de sus rádulas. De acuerdo a Steneck y

Watling (1982) los moluscos intermareales que

presentan rádulas más aptas para penetrar en

sustratos duros, como las conchas de moluscos,

son aquellos que poseen una rádula de tipo do-

coglosa (lapas verdaderas de la Superfamilia Pa-

tellacea) y los con rádula tipo poliplacófora (to-

dos los poliplacóforos). Considerando la abun-

dancia de animales de estos grupos en la zona de

estudio (Bahía de Coliumo) se eligió a Collisella

araucana Orbigni y Chiton granosus Frembly pa-

ra realizar los experimentos.

La densidad de los herbívoros en los experi-

mentos se estableció con datos por Jara y More-

no (1983) para reclutamientos primaverales de es-

pecies intermareales de la zona de Mehuín. La

densidad de C. araucana corresponde al máximo

observado por estos autores para Collisella spp.:

547 ind./m? (9 individuos por bandeja de experi-

mento). La densidad de C. granosus usada en los

experimentos. 63 ind./m? (1 individuo por bande-

ja). está considerablemente aumentada con res-

pecto a lo encontrado en medio natural por los

autores mencionados, pero éste es el mínimo va-

lor que se pudo obtener en las bandejas de experl-

mentos.

Experimentos

Los animales de experimentación fueron

393

puestos en bandejas de 10 cm de ancho por 16

cm de largo y aproximadamente 0,5 cm de alto

(Fig. 1). Se usó esta altura para evitar que los ani-

males se instalaran en las paredes. Previamente

los individuos fueron mantenidos sin comer por 3

días. Se usaron 3 réplicas para cada especie y 3

controles, éstos últimos sin animales (Fig. 1). Los

acuarios Oo bandejas se mantuvieron alternada-

mente inclinados u horizontales, con flujo de

agua de mar continuo y luz natural. Todas las

bandejas se taparon con una malla plástica trans-

parente para evitar el escape de los animales.

Periódicamente se controló el curso de la ex-

perimentación, reemplazando los animales muer-

tos por otros mantenidos sin comer desde el in1-

cio de la experiencia y retirando las fecas para ob-

servarlas bajo microscopio. A los 8 días de ini-

ciada la experiencia se controló la abundancia de

filamentos y a los 27 días se realizó la evaluación

final.

Para verificar el nivel de hambre y actividad

de los animales al término de la experiencia ante-

rior, se les ofreció discos de germinación de /rida-

ea laminaroides cultivados in vitro. Se cuantificó

la abundancia de estos discos usando la misma

metodología que para los filamentos y se puso un

portaobjeto con discos en cada acuario (incluidos

los controles) por una semana. Al término de este

período se volvió a evaluar la densidad de discos

y se analizó las fecas de los animales.

MUESTREO EN TERRENO

En el intermareal rocoso de la Estación de

Biología Marina en Dichato se monitoreó men-

sualmente la población de gametofitos de Por-

phyra en áreas con y sin acceso a la cosecha de

los pescadores recolectores de “luche”. Para ello

se extrajeron en cada oportunidad 20 cuadrantes

de 100 en? en cada una de las áreas. En el Jabo-

ratorio las algas se lavaron en agua de mar, para

eliminar la arena, y conchuelas y sobre cedazos

se les dejó escurrir el agua por 10 minutos. Cada

muestra se pesó en una balanza Sartorius con

una precisión de | g.

La fase conchocelis se monitoreó también

mensualmente. Para ello se tomaron 5 muestras

de 100 ent de la población del cirripedio Jehlius

cirratus (Darwin) Ross (ex Chthamalus cirratus

Darwin) sensu Newman 1979. Los individuos de

cada muestra fueron fijados en formalina 5% en

agua de mar: posteriormente los animales de cada

muestra fueron eliminados de su exoesqueleto y

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

HERBIVORIA

MALLA

PLASTICA

sOoB

PORTAOBJETOS + CONCHAS

AGUA DE MAR

RE CONCHOCELIS EN CONCHAS

: Ni

BANDEJAS

a <

a] = — >

o z = => Ej

ac o u ui y w

E E (92) Mm (>) A ZE nm o

z da = = Oc o e = ES

o E 3 a E E 5 mm 2

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A ro

Fig. 1. Arreglo de las bandejas de experimentación. Para inclinar las bandejas se levantaron aproximada

2 e y

mente 5 cm de su parte posterior.

las placas se quebraron en trozos, limpiándolas de

restos de tejidos. El recuento de filamentos se

efectuó en 10 trozos por muestra que efectiva-

mente contenían filamentos de conchocelis.

RESULTADOS

Los resultados de crecimiento de conchoce-

lis, medidos como número de intersecciones en

tres transectos del campo del microscopio, se Ob-

servan en la Fig. 2-A. El mayor incremento del

número de filamentos en las conchas con respec-

to al número inicial, correspondió a los trata-

mientos con Chiton y Collisella en tanto que en

las bandejas control el crecimiento no fue signifi-

cativo.

Las tasas de crecimiento diario fueron de

1,4% en las conchas sometidas a la acción de

Chiton, 1,2% en el tratamiento con Collisella y

0,4% (no significativo) en el control.

Esto está indicando que los animales no ejer-

cieron una acción de ramoneo sobre conchocelis

desarrollado bajo la superficie de las conchas, y si

esto ocurrió fue mínimo y no alcanzó a

contrarrestar el crecimiento de los filamentos.

Durante los controles periódicos siempre se

observó mayor cantidad de sedimentos y diato-

meas sobre las conchas de los controles. En las

otras bandejas sólo se acumularon fecas, las que

se retiraron periódicamente. En el análisis de es-

tas fecas, de ambas especies, se encontró princi-

Conchochelis de Porphyra columbina: ROMO y NAVARRETE

HERBIVORIA

, o

160 X

N”*? FILAMENTOS /DIAMETRO CAMPO

CONTROL COLLISELLA CHITON

Fig. 2. Herbivoría de Chiton granosus y Collisella araucana sobre Porphxra columbina. A: Sobre conchas y

B: Sobre portaobjetos

¡03

No)

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

palmente diatomeas y algunas tetrásporas no

identificadas. En una oportunidad apareció en

poca cantidad restos de tejido de alga crustosa y

tejido ulvoide.

Al ofrecerles discos de germinación de /rida-

ea laminarioides a los animales de experimenta-

ción para comprobar su nivel de hambre, éstos

comieron rápidamente los discos dejando las pla-

cas casi completamente limpias, removiendo

incluso algas unicelulares flageladas que se en-

contraban entre los discos de germinación. Al

analizar las fecas de los animales al término de es-

ta experiencia, no se logró reconocer restos de los

discos de germinación pero sí se encontró abun-

dantemente las algas unicelulares flageladas que

se encontraban entre los discos.

En el experimento de herbivoría sobre la fa-

se conchocelis desarrollada directamente sobre

los portaobjetos se observó que después de una

semana la acción de los quitones y Collisella sig-

nificó una drástica disminución del número de fi-

lamentos, en tanto que en los controles no se de-

tectó crecimiento significativo (Fig. 2-B). En este

experimento fue posible observar directamente, a

través del portaobjetos y desde el fondo de las

bandejas, los movimientos del aparato bucal en

su acción de ramoneo cuando los animales esta-

ban en actividad; la observación del contenido

del tracto intestinal reveló positivamente la pre-

sencia de filamentos de conchocelis y frústulos de

diatomeas.

20,

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E SAA ANAND

Ez 1986 1987

Fig. 3. Variación mensual de biomasa de Porphyra y abundancia de conchocelis sobre Jehlius cirratus. A:

Area expuesta a la cosecha, B: Area protegida de la cosecha, €: Conchocelis en las placas de la población de

Jehlius.

Conchochelis de Porphyra columbina: ROMO y NAVARRETE

OBSERVACIONES DE TERRENO

El monitoreo mensual de las fases foliosa y

conchocelis (Fig. 3) indica que los gametofitos se

desarrollan desde febrero-marzo hasta

septiembre-noviembre, con valores máximos de

biomasa desde otoño hasta mediados de primave-

ra. La tendencia de las curvas correspondientes a

áreas con acceso a los cosechadores de “luche”

(Fig. 3-A) y el área protegida (Fig. 3-B) es similar

y la diferencia obviamente se refleja en los mayo-

res valores de biomasa correspondiente al área

protegida.

La fase conchocelis (Fig. 3-C), en cambio, se

encuentra representada durante el año en las pla-

cas de los cirripedios y con fluctuaciones que no

tienen una tendencia estacional definitiva.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Experimento de Herbivoría

A pesar de que los animales de experimenta-

ción pasaron por un periodo de ayuno antes del

experimento, y que éste se prolongó por más de 3

semanas, ni C. granosus ni C. araucana comieron

los filamentos de conchocelis presentes en las

conchas.

Debe considerarse que la densidad de C.

araucana que se usó corresponde a los valores

más altos de reclutamiento primaverales entrega-

dos para Collisella spp. por Jara y Moreno

(1983). y que la densidad de C. granosus usada es

muy superior a la encontrada por estos autores,

por lo que se considera que las densidades usadas

corresponden a una condición de sobrepastoreo.

Por otra parte los animales parecen no haber

sufrido un estado de stress que les impidiera co-

mer ya que C. granosus mostró gran actividad

(principalmente nocturna) durante todo el experl-

mento, y Collisella, aunque con muy poca activi-

dad de desplazamiento, se observó comiendo

sobre los discos de germinación de /. /lamina-

rioides.

Considerando estos antecedentes se conclu-

ye que tanto C. granosus como C. araucana no

son capaces de ramonear sobre los filamentos de

conchocelis en el interior de sustrato calcáreo,

aun cuando falta otro tipo de alimento.

La elección de C. granosus como herbivoro

predador potencial de la fase conchocelis sola-

mente en base a su rádula puede no haber sido la

397

más indicada puesto que esta especie presentó

una gran actividad, y es difícil que un organismo

tan activo invierta mucho tiempo en comer los

pequeños filamentos de esta alga (ver Hughes,

1980 para una revisión de la teoría de dieta Ópti-

ma).

Otros herbívoros intermareales tales como

Tegula atra (Lesson), Prisogaster niger (Gray) y

los litorínidos presentan rádulas de tipo tenioglo-

sa con muy poca capacidad de penetración en

sustratos duros (Steneck y Watling, 1982), por lo

que no son pastoreadores potenciales de concho-

celis en el intermareal. Siphonaria lessoni (Blain-

ville), aunque muy abundante en la parte alta del

intermareal, tampoco aparece como predador po-

tencial de conchocelis ya que es un importante

consumidor de algas frondosas (Jara. 1980). De

acuerdo a este análisis las especies de la superfa-

milia Patellacea, tales como otras especies de

Collisella o del género Patella podrían ser ramo-

neadores de conchocelis en el interior de

conchas. Por supuesto es necesario hacer estu-

dios experimentales de terreno para comprobar

cualesquiera de estas posibilidades.

La presencia en muy baja cantidad de tejido

celular de un alga crustosa así como de tejido ul-

voide en las fecas de los herbívoros se atribuye a

restos comidos con anterioridad al inicio de esta

experiencia.

Los mayores porcentajes de crecimiento por

día se observaron en los tratamientos (Chiton y

Collisella), mientras que en los controles el creci-

miento no fue significativo. Esto puede explicar-

se por la constante presencia de sedimentos y

diatomeas sobre las conchas de las bandejas

control, lo que puede haber interferido el paso de

la luz, en cambio en las otras bandejas el movi-

miento de los animales y probablemente la ac-

ción ramoneadora superficial sobre las conthas

mantuvo a éstas limpias durante el experimento,

facilitando el crecimiento de los filamentos.

La resistencia al pastoreo de la fase concho-

celis, al menos para las especies tratadas, está de

acuerdo con lo esperado para las fases no erectas

de las algas heteromórficas intermareales según

la teoría de Lubchenco y Cubit (1980) y Slocum

(1980), sin embargo la única manera de evaluar si

el ciclo de Porphyra columbina se ajusta a este

modelo, donde la herbivoría aparece como un

factor controlador y determinador, es mediante

la realización de experimentos de terreno.

El género Collisella usado en este estudio es

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

bastante cercano al género Acmaea al que perte-

nece la especie que sería capaz de cortar los fila-

mentos en el interior de conchas. Esta capacidad

no la posee €. araucana, pero no se descarta la

posibilidad de que otras especies del género

puedan cortar los filamentos en las conchas. De-

be tenerse presente además que Clockie y Boney

(1983) solamente encontraron conchas con mar-

cas que ellos atribuyeron a la acción de Acmaea

y no cuantificaron su ramoneo, por lo que aún es

necesario investigar la verdadera acción de esta

especie.

La relación entre los herbívoros en estudio y

los filamentos de conchocelis resultó ser de tipo

herbivoro-resistente y herbivoro-dependiente a la

vez, características ambas presentes en las fases

crustosas de otras algas intermareales (Slocum,

op. cit; Dethier. op. cit; Bertness et al., 1983).

La metodología usada para obtener filamen-

tos de conchocelis en sustrato calcáreo, en forma

relativamente homogénea y cuantificable, puede

ser útil para la realización de futuras actividades

de terreno.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo del Centro Interna-

cional de Investigaciones para el Desarrollo

(CID) para efectuar esta publicación.

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VI TECNOLOGIA, MANEJO y

ESTUDIO DE PRADERAS

Gayana. Bot. 45 (1-4):403-407, 1988

ISSN 0016-5301

ABORDAGEM TECNICA SOBRE A FICOCULTURA NO NORDESTE

DO BRASIL

ENFOQUE TECNICO SOBRE FICOCULTIVO EN EL NORDESTE

DE BRASIL

Clementino Cámara Néto*

RESUMO

A explotacáo desordenada das reservas algológicas do

Nordeste do Brasil náo tem representado um item de desta

que na economia regional.

A partir do ano de 1978. pela primeira vez no Brasil, a

UFRN iniciou uma programacáo destinada a incrementar a

producáo através do cultivo artificial de Gracilaria spp.

Das duas formas conhecidas de cultivo artificial, esporos

e fragmentos de talos, deu-se preferéncia a esta última. A uni-

dade básica do cultivo - o módulo, inicialmente construido

com cordas de sisal e madeira é atualmente confeccionado

com cordas de polietileno e canos de P.V.C. (Substrato Total

mente Sintético/All Smtetic Substratum - STS/ASS). A meto-

dologia de Thomas e Raju modificada por Cámara Néto e

Araújo (1978) foi utilizada nos experimentos. Foram desen

volvidos cultivos em viveiros estuarinos e regióes litoráneas.

A porcentagem específica de desenvolvimento PED!. foi de

terminada segundo a fórmula PED'! M, Mall +1)

encontrando-se una média de 5%. para as taxas mínimas e

máximas 2% e 9% PED.d!. A indicagáo do STS/ASS é reco

mendada em funcáo da correlacáo beneficio/custo

INTRODUCAO

O Programa de Ficocultura que desenvolve-

mos no Nordeste do Brasil tem como clientela al-

*Departamento de Oceanografía y Limnología da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

Natal - Brasil

403

ABSTRACT

The explotation of the seaweed reserves in the

Northeast of Brazil has not represented an item of

prominence within the regional economy.

Since the year 1978, for the first time in Brazil, the

UFRN has started a program for developing the production

through the artificial culture of Gracilaria sp.

From the two known kinds of artificial culture, spores

and clones the choice was given to the latter. The basic unit

of cultivation, the modulus, initially constructed with cords

of sisal and timber, at present, is made with cords of

poliethylene and pipes of P.V.C. (EntirelY Synthethic

Substratum/ All Synthetic Substratum - STS/ASS). The

methodology of Thomas and Raju modified by Cámara Néto

and Araújo (1978) was used in the experiments. Some

cultures in estuarines fish ponds and coastal regions were

developed. The specific percentage of development PED!

was determined according to the formula PED! = M, = My

(I+4 14, an average of 5% was found for the minimal and

maximum rates, 2% and 9% PED.d!. The indication of the

STS/ASS is recommended in function of the correlation

profit/cost.

KEYWORDS: Seaweed, Hypnea musciformis, Gracilaria

sp., modulus of cutivation, productivity, profit/cost.

vo, O campesino pescador. Nos últimos dez anos

nos propusemos a desenvolver e/ou adequar uma

tecnologia táo simples, que pudesse ser utilizada

pelos pescadores, afastados da faina da pesca, ou

por seus familiares, promovendo com isto uma

ampliacao da renda familiar. Para tanto, busca-

mos nos trabalhos de Raju e Thomas (1971) e nas

Fazendas Marinhas Filipinas (Doty, 1973), so-

lucoes capazes de serem identificadas com a reali-

dade sócio-economica e cultural do Nordeste do

Brasil. O modelo organizacional que utilizamos,

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

atualmente. está baseado no núcleo familiar do

campesino pescador, com quem trabalhamos de

maneira associativa, tanto no “Projeto Brahma”

em andamento na Praia de Buzius-RN, como no

“Projeto Piuma”, recém instalado na Praia de

Piuma, no Espírito Santo.

Nestes projetos, após o repasse da tecnolo-

gia, procuraremos incentivar O grupo no sentido

de dar sua própria conducáo aos trabalhos desen-

volvidos. bem como propor solucoes aos proble-

mas que surjam. Pelo fato de serem ainda duas

unidades pioneiras, nos propusemos a orientar e

procurar solucóes para os problemas nao resolvi-

dos pela comunidade. Apesar do caráter exten-

sionista dos projetos que realizamos, atualmente

esta abordagem prende-se a conviccáo que desen-

volvemos com a nossa experiéncia prática, segun-

do a qual a via de assimilacao da ficocultura no

Nordeste do Brasil náo será. meramente, pelos

seus aspectos técnicos e científicos do cultivo em

si, porém, e além disto, pela perfeita interacao do

homem/ambiente/atividade.

Como se sabe a explotacao dos bancos natu-

rais de algas ainda é única fonte de suprimento

do mercado interno e a externo deste vegetal

marinho no Brasil, apesar dos avancos que se tem

conseguido no desenvolvimento de tecnologia de.

cultivo. Embora tenhamos realizado cultivos

experimentais com Hypnea musciformis

Cámara-Néto e Araujo (1978) e Lima et al.

(1981), atualmente nos dedicamos,

exclusivamente, ao cultivo de Gracilaria Spp.,

pelo fato dos grandes importadores de Hypnea

musciformis náo a utilizarem mais como fonte de

kappar carragina, pela dificuldade de

processamento e baixa concentracáo deste

coloide. Além do mais, os precos pagos no Brasil,

onde ainda esta é utilizada como matéria-prima,

sao inferiores a US$ 50.00/Ton, inviabilizando,

economicamente, o seu cultivo, O que nao

acontece com a Gracilaria spp. cujo mercado de

importacao é bastante comprador, com ofertas

superiores a US$ 750.00/ton.

MATERIAL E METODOS

O Substrato Totalmente Sintético/All Sinte-

tic Substratum - STS/ASS, desenvolvido e modift-

cado em trabalhos prévios por nós realizados em

1978. 1979, 1982 e 1984 (Cámara-Néto 19864 e

1986b). foi testado experimentalmente, em vi-

veiros estuarinos e regiónes litoráneas.

O modelo atual é um retángulo de 50 m x 2

m, perfazendo uma área útil de 100 m?.

Constituindo-se de 11 canos de 40 mm 4 tipo sa-

neamento, de P.V.C., com 2 m de extensáo, cu-

jas extremidades sao vedadas por “caps” de igual

diámetro. estes sáo ancorados a uma equidistán-

cia de 5 m com poitas de polietileno de 6 mm La

blocos de cimento de 40 cm x 40 cm x 60 cm. Os

canos sáo ligados, entre si, por cordas de polietile-

no de 3 mm 4 onde sáo inseridos fragmentos de

talos de Gracilaria spp.. com 20 cm de compri-

mento a espacos regulares de 5 cm. Estas cordas

sáo fixadas nos canos em espacos equidistantes

de 10 cm. Fig. 1.

Fig. 1. Substrato totalmente sintético/STS.

Nesta abordagem se enfatiza:

a) Produtividade definida a partir da deter-

minacáo do incremento de biomassa por unidade

de tempo ou Percentual Específico de Desenvol-

vimento - PED.d!, calculado segundo a fórmula

M, = M,(l +1) onde M, = biomassa inicial, Mp»

= biomassa em t dias mais 1.

b) Custo total de producao, que corresponde

ao custo de operacáo mais o custo de capital. Es-

te último. referindo-se á recuperacáo do capital

asplicado na fase de implementacáo, com uma

determinada taxa de retorno, no decorrer da vida

útil de cada componente do investimento.

RESULTADOS

a) A produtividade já publicada em tra:

balhos prévios. 1986a e 1986b. é a seguinte:

404

Ficocultura no nordeste do Brasil: CAMARA NETO, C.

Projeto Polissacáride l: Conduzido em vi-

veiros, no estuário do Rio Potengi (RN), de fun-

do lamítico com 35m x 20m x 1.2 m. O suprimen-

to de água contínuo, feito por gravidade por ma-

nilhas de 76.2 cm. Y Em um módulo de cultivo

composto de corda de sisal de 10 mm O e

madeira, foram plantados algas a uma densidade

de 0.32 Kg/m? as quais, após 90 dias de cultivo,

apresentaram uma densidade de 14.8 Kg/m? de

algas, com um PED.d! de 9%.

Projeto Casqueira: Conduzido em vivero

de fundo lamítico, com 100m x 200m x 1m no es-

tuário do Rio Cunhaú-RN. O suprimento de

água e renovacáo, feito a cada dez dias/més, por

gravidade, através de porta d'água de 1,5m x

2,5m. O substrato de cultivo com área de 60 m?

foi feito com rede de pesca, com malhas de 30mm

en moldura de madeira. As algas foram plantadas

numa densidade de 0.32 Kg/m? e após 90 dias

apresentaram uma densidade de 8.3 Kg/n”, com

um PED.d! de 5%.

Projeto Algas: Conduzido em regiáo litorá-

nea protegida por recifes de arenito cimentado,

fundo arenoso, na Praia de Buzius-RN. Substra-

to de cultivo de cordas de polietileno de 6 mmA

com área de 150 m? (15 segmentos de 10 m?) en

moldura de bambu e, posteriormente, de ma-

deira. As algas foram plantadas numa densidade

de 0.20 Kg/m?, após 90 dias apresentaram uma

densidade de 17.0 Kg/m?. com um PED.d! de

5%.

Projeto Polissacáride IE Desenvolvido no

mesmo local do projeto anterior. Substrato em-

bora fixos e com estrutura de madeira, tinham

características do módulo atual, 50m x 2m ou

100m?. As algas foram plantadas numa densida-

de de 0,20 Kg/m? e apresentando após 90 dias,

3,25 Kg/m? com um PED.d! de 2%. A área útil

de cultivo foi de 4.000 n distribuidos em 40 mó-

dulos de cultivo.

Projeto Marina: Desenvolvido na Ilha do

Cajueiro, localizada no estuário do Rio Potengl -

Natal-RN, em viveiro de fundo areno-argiloso,

destinado, originalmente, ao cultivo de camaroes,

com 250m x 200m ou 5 Há. A renovacáo e

abastecimento de água foi feita por

bombeamento. O cultivo foi desenvolvido no

Substrato Totalmente Sintético—STS/ASS, em

uma área de ] Há, tendo-se verificado uma

densidade inicial de 0,32 Kg/m? e após 90 dias, de

9,50 Kg/n?, com um PED.d! de 5%.

Projeto Brahma: Este projeto foi iniciado en

julho do corrente ano, em regiáo litoránea de

Buzius-RN, já utilizada em outros projetos, vi-

sando, atualmente, melhor definir a atividade do

ponto de vista empresarial, nos seus aspectos de

gerenciamento, definicao de custo/benefício,

otimizagao do uso do equipamento e selecáo de

algas mais adaptadas para o cultivo. Tendo-se

verificado, em projetos anteriores, uma certa

seletividade no que respeita ao desenvolvimento

mais precoce e maior resisténcia as condicóes de

cultivo, estamos desenvolvendo vários

procedimentos de selecao das mesmas, cujas

características de cultivo as torne elegíveis.

O projeto de selecáo de mudas iniciado em

uma área de 50m?, metade de um módulo

STS/ASS, conta, atualmente, com um canteiro

TABELA I

tário tal Util Trimestre | dugño/Há

US$ US$ Anos US$ US$

— + PS

a) INVESTIMENTO DE

IMPLANTACAO

Mudas G. verrucosa Kg 3.000 0.02 60.00 2 13.74

Corda Poliet. 3 mm 0 Kg 280 470 1,316.00 10 301.40

Cano P.V.C. 40 mm B Mas. 2.200 0.75 1.650.00 10 377.85

Caps P.V.C. 40 mm 0 Um 2.200 0.75 1.650.00 10 377.85

Alcas de ancoragem Uma 2.500 0.15 375.00 10 85.90

Corda poliet. 6 mm P Kg 10 470 47.00 10 10.76

Toacu (Tauacgu) Um 1.360 0.30 408.00 10 93.43

Máo-de-obra E ; H/mes 18 50.00 900.00 10 580.50 1.841.43

b) CUSTO DE OPERACAO

Manejo Mes 24 50.00 1,200.00 300.00 300.00

| | pl =-

al 2,141.43

_——

405

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

de dois módulos, onde estáo sendo produzidas

para replante Gracilaria sp. RF01, BZO01 e TAOI,

tendo sido iniciado um projeto de transplante

interregional destas algas. Tem sido verificado

para uma densidade inicial de 0.32 Kg/m? uma

densidade, após 90 días, de 8.0 Kg/m?, com um

PED.d! de 4%.

b) Custo total de producáio:( Para efeito de

cálculo de custo total, adotou-se o critério de “sé-

rie uniforme”, de matemática financeira, conside-

rando as seguintes premissas:

— Unidade de tempo: trimestre, ciclo de de-

senvolvimento exponencial de Gracilaria spp.

— Taxa de retorno Ou taxa mínima de atra-

tividade de capital: 25% ao ano ou 1,88% ao

més.

O custo de producáo foi estabelecido

considerando-se áreas litoráneas de profundidade

inferior a 1,50 m., na baixa mar, capazes de se-

rem operacionalizadas sem auxílio de meios flu-

tuantes e manejadas por 2 homes/Há, co-

propietários do empreendimento (Tabela I.

Tomou-se como padráo de produtividade, para

efeito de cálculo do custo de producáo por Kg. de

alga, os resultados obtidos em experimentos já

desenvolvidos por nós (Tabela II e 1H). Conside-

rando esta abordagem uma tentativa, preliminar,

de sistematizacáo da ficocultura em dimensáo

empresarial, acreditamos que apesar de economi-

camente viável a partir de uma producao de 14

ton/Há/ano, após o seu funcionamento pleno, o

sistema STS/ASS poderá receber ajustes,

tornando mais competitivo O seu custo de

producáo.

TABELA Il

—

PROJETO PED.d!

1978 Polissacáride 1 9

1979 Casqueira 5

1979 Algas 5

1982 Polissacáride 11 2

1984 Marina 5

1987 Brahma 4

PRODUTIVIDADE

Kg/m?

Peso seco

Custo de

Kg/Há

Peso seco Produgáo

Kg/USS

1.48 14.800 0.14

0.83 8.300 0.25

0.93 9.300 0.23

0:35 3.500 0.61

0.95 9.500 0.22

0.70 7.000 0.30

Considerando que no custo de producao

(Tabela I) já está incluída a remuneracáo do capi-

tal em 25% a.a., inclusive a depreciacáo, do

equipamento, levando-se em conta um prego de

comercializacao, conservador, de US$ 0.75/Kg.

FOB, teremos un “lucro puro” de 22.9% a 435%

(Tabela II).

TABELA Ill

PROJETO |] Custo Preco Lucro Rentabi

Prod. FOB Puro lidade

USS/K g USS/Kg USS/Kg %

Polissacáride | 0.14 0.75 0.61 435.7

Casquelra 0.25 0.75 0.50 200.0

Algas 0.23 0.75 0.52 226.0

Polissacáride 11 0.61 0.75 0.14 22.9

Marina 0.22 0.75 0.53 240.0

Brahma 0.30 0.75 0.40 133.3

A E E

406

Ficocultura no nordeste do Brasil: CÁMARA NETO, C.

CONCLUSOES

Em todos os projetos que realizamos, foram

monitoradas apenas as algas que apresentaram

desempenho economicamente significativo. A

utilizacio de mudas coletadas, aleatoriamente,

tem sido utilizada e foi adotada na expectativa de

proporcionar um maior número de opcoes,

podendo-se melhor selecionar espécies e/ou va-

riedades mais vocacionadas para O cultivo.

Sem dúvidas, o cultivo em regiáo litoránea

apresenta-se mais atrativo que o cultivo em vi-

veiros, de vez que este último apresenta custas

adicionais como aquisicáo de terra, construcóes,

etc. Além do mais, a pouca movimentacáo da

massa d'água facilita a fixacáo de organismos,

tais como espongiários, diatomáceas, perifitum

(“fouling”) e a putrefacáo provocada por fungos e

bactérias. Acreditamos que, com a diminuicáo de

tempo de residéncia das algas nos viveiros de 90

para 30 días, como os procedimentos adotados na

China, tais problemas sejam superados.

BIBLIOGRAFIA

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sobre a implantacáo de uma fazenda piloto de cultivo de

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fitas y Carragmófitas en Rio Grande do Norte. Situación

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“IFS”, Lima, Perú.

407

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Lima. A.M. DE; CÁMARA NETO, C., DE OLIVEIRA FILHO.

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Hypnea musciformis e Gracilaria sp. em áreas protegidas

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RaJu. P.V. and THOMAS, P.C., 1971. Experimental field culti-

vation of Gracilaria edulis (Gmel). Bot. Mar. 14:71-75.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):409-411, 1988

ISSN 0016-5301

ASPECTOS SÓCIO-ECONÓMICOS E CULTURAIS DA EXPLOTACAO

DE ALGAS NO NORDESTE DO BRASIL

ASPECTOS SOCIOECONOMICOS Y CULTURALES DE LA

EXPLOTACION DE ALGAS DEL NORDESTE DE BRASIL

Clementino Cámara Néto*

lunan Chaves Cámara**

RESUMO

A possibilidade de explotacio das algas marinhas do

Nordeste do Brasil foi considerada, pela primeira vez por Cá

mara Néto em 1966. logo iniciando—se a sua explotacáo co-

mercial. A atividade, ainda desconhecida. trouxe novos

ingressos ao orcamento doméstico sem ter logrado, todavia.

modificacdes estruturais no sistema de valores da sociedade

do campesino pescador, embora tenha sido possivel obser-

var—se modificacóes aparentes no seu comportamento

sócio-económico e cultural.

A análise do impacto sócio-económico e cultural foi

realizada a partir da observagáo participativa, técnica comu

mente utilizada em antropologia. Os aspectos económicos fo-

ram elaborados a partir de dados estatísticos governamentais.

Conclui—se neste estudo preliminar, que existem indí-

cios de lentas modificacoes nas relacóes de trabalho porém,

nao suficientes para modificar o sistema de valores das comu-

nidades de coletores de algas no Nordeste do Brasil.

INTRODUCAO

A intencáo de proporcionar uma fonte de

renda alternativa ao campesino pescador do Nor-

*Departamento de Oceanografía e Limnología da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

Brasil.

**Secretaría de Educacáo e Cultura do Estado do Rio

Grande do Norte

Natal

409

ABSTRACT

The possibility of the exploitation of seaweeds in the

Northeast of Brazil was considered, for the first time by Cá-

mara Néto in 1966. ¡ts commercial exploitation being ini

tiated at once. That activity. still unknown. has brought new

incomes to the domestic budget without having. however. at

tamed any structural modifications in the systems of the so-

ciety of the rural fisherman, though it had been possible to

observe some seeming modifications in its social-economic

and cultural behaviour.

The analysis of the social-economic and cultural Impact

was accomplished from the shared observation. a technique

usually utilized in anthropology. The economic aspects were

elaborated from some governamental statistic data.

In this preliminary study, we conclude that some

evidence exists of slow modifications in the relations of labor.

but, they are not enough to modify the systems of values in

the communities of seaweed collectors in the Northeast of

Brazil.

KEYWORDS: Seaweed. Hypnea musciformis. Gra ilaria

Spp.. harvest, social-economic and cultural aspects

deste brasileiro, criou a necessidade de melhor

conhecé—lo sócio—cultural e economicamente

em relacáo a sus interacáo com o ambiente de

trabalho.

O Nordeste do Brasil apresenta uma das

mais baixas produtividade primária litoránea do

mundo, influindo diretamente numa baixa pro-

ducáo pesqueira caracteristicamente sazonal. de-

senvolvida por mais de 76% de pequenos pesca-

dores, pescadores artesanais e campesinos pesca-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

dores, cujo perfil foi delineado pelos imigrantes

acoreanos, principalmente fixados no Nordeste,

os quais eram, sobretudo, agricultores que practi-

cavam a pesca da albacora, voador, tainha, etc.,

qualificando—se como campesinos pescadores.

Estes constituiram uma sociedade solidária, ten-

do a família e/ou parentesco como núcleo gera-

dor das comunidades litoráneas que foram cons-

tituindo o Nordeste e outras regióes litoráneas do

Brasil.

Recentemente, em funcáo da crise dos ener-

géticos e dos estímulos governamentais para a

agroindústria acucareira, somados a especulacáo

imobiliária e a imposicá áo do turismo interre-

gional, verifica—se uma desestabilizacao nuclear

da sociedade de campesinos pescadores, desfigu-

rando este grupamento humano, cujos valores

culturais e éticos, bem delineados e sedimentados

no contexto mais amplo da sociedade brasileira,

procura reencontrar a sua verdadeira identidade.

A implantacáo, nos últimos 20 anos, da atividade

extrativa da coleta de algas agarófitas e/ou carra-

ginófitas tem, de uma certa forma, promovido

uma reaproximacao do campesino pescador

com o seu primitivo ambiente de trabalho — O

mar. A somatória da coleta e a expectativa do

cultivo de algas vai, modestamente, recriando a

estrutura solidária, que caracteriza a sociedade

comunitária do campesino pescador, cujos valo-

res elou ideologia sáo tracos marcantes da so-

ciedade litoránea brasileira. A criacáo de so-

ciedades comunitárias de coletores de algas, a

exemplo das antigas confrarias de pescadores lu-

sitanos, iniciada na praia de Buzius, no Rio Gran-

de do Norte. demonstra a importáncia desta ati-

vidade de suplementacao de orcamento domésti-

co, cujo impacto sócio- económico e cultural, por

si só, poderá reverter as consequéncias negativas

provocadas por atividades desvinculadas da sua

realidade, impostas por uma política casuística de

valores discutivels.

MATERIAL E METODOS

Além da observacáo participativa efetuada

durante as coletas de algas, realizamos entrevis-

tas sobre a composicáo do orcamento doméstico

e suas fontes de Ingresso.

RESULTADOS

A atividade de coleta de algas é processada,

segundo o ciclo mensal, nas marés de lunacao,

durante o qual é possivel coletar num máximo de

12 dias/més.

Duas sáo as maneiras de coletar algas no li-

toral do RN: A) em profundidades inferiores a 50

em e B) em profundidades superiores, que neces-

sitam de meios flutuantes e, conforme suas difi-

culdades, efetuadas por mergulho livre e/ou com

pressáo hiperbárica. Nas áreas de menor profun-

didades a coleta é realizada por mulheres e

criancas, nas profundidade mais elevadas, exclu-

sivamente, por homens (¡ovens de 18 a 30 anos).

Nos últimos 3 anos, os 15 principais bancos

de Gracilaria spp. e Hypnea musciformis do Rio

Grande do Norte produziram mais de 1.000 ton.

de algas, das quais 80% eram Gracilaria spp. €

20% Hypnea musciformis.

Á produgáo média para coleta em profundi-

dades de até 50 cm. é de aproximadamente 50

Kg/peso seco H/més; em mergulho livre a pro-

dugáo é 150 Kg/peso seco H/més, enquanto que,

com pressáo hiperbárica, a producao pode atingir

500 Kg/peso seco H/més. Esta última é apenas

praticada na época do defeso, pelos pescadores

clandestinos de lagosta.

Embora náo hajam dados estatísticos sobre

o número de pessoas envolvidas na atividade, em

funcáo da capacidade média de producáo por

H/més. estimamos um envolvimento superior a

15.000 pessoas.

A comercializacáo das algas em valores que

variam de US$0.08 a US$0.10, proporciona um

ingresso ao orcamento do campesino pescador

correspondente a:

TABELA 1

. PRECO

TIPOS DE COLETA ESPECIES QUANTI UNIT TOTAL

DADE USS/K g US$

Profundidade de até 50 cm Gracilaria spp 50 0.10 5.00

Profundidade de até 50 cm H. musciformis 50 0.08 4.00

Mergulho livre

Pressáo hiperbárica

Gracilaria spp.

150 0.10 15.00

500 0.10 50.00

410

Aspectos socio-económicos e culturais explotacáo algas: CAMARA NETO, C.

As pessoas envolvidas na coleta de algas em

profundidades de até 50 cm e mergulho livre,

normalmente nao tém emprego fixo e a sua ren-

da mensal é igual ou inferior a US$40.00. O que

náo ocorre com os mergulhadores sob pressao h1-

perbárica, cuja pesca, clandestina, de lagostas po-

de proporcionar ganhos superiores a US$500.00.

É comum várias pessoas de uma mesma fa-

milia participarem dessa coleta. Os ingressos pro-

porcionados por esta atividade podem promover

um acréscimo de 10% no orcamento doméstico.

A divisao do trabalho de acordo com o se-

xo é bem nítida mesmo nas experimentacoes de

cultivo que realizamos. Enquanto aos homens

compete a preparacao e fixacao dos módulos de

cultivo, as mulheres se responsabilizam pela fi-

xacáo das algas nas cordas.

CONCLUSOES

A sociedade de campesinos pescadores é

conservadora, e tanto quanto lhe seja permitido,

mantém os padróes do patriarcado trazido pelos

seus ancestrais. A decisao familiar de adotar uma

nova atividade é determinada pela relacao ener-

gia - remuneracáo. Segundo a constatacao de

Diegues (1983)... “toda atividade transformadora

da natureza se processa por uma combinacáo es-

pecífica dos fatores de producao (objetos, instru-

mentos e forca de trabalho), organizados pelas re-

lacóes de producao”. E, ainda, “Efetivamente.

mais do que qualquer outra atividade económica,

a pesca é influenciada pelas forcas da natureza,

com reflexos imediatos na regularidade da captu-

ra, na formacáo do excedente, no relacionamen-

to dos grupos e classes sociais envolvidas no pro-

cesso de produgao”. Conforme observamos, a co-

leta de algas, se adequa perfeitamente a este con-

celto.

Apesar da distorcáo dos contornos da so-

ciedade de campesinos pescadores, provocada a

partir do seu afastamento do local de trabalho,

quando teve que ceder sua área residencial á es-

peculacao imobiliária, é provável que desde que

se possa proporcionar uma atividade capaz de

suprir suas necessidades financeiras, se possa de-

ter a desestruturacao desta minoria social,

comprometida também, pela baixa produtividade

pesquelra.

A explotacao das algas, demonstrou que as

comunidades litoráneas sáo abertas a assimilacáo

de inovacóes capazes de utilizar recursos ma-

rinhos, renováveis, ainda náo explotados. Por

outro lado, nossas experimentacoes preliminares

na maricultura nos levam a conviceáo de que a

adesao da mao-de-obra recrutável, nao oferece

nenhuma dificuldade na aceitacáo e capacidade

de assimilacáo da tecnologia de cultivo, ou, ainda

no gerenciamento das áreas cultivadas.

Apesar de nossas observacoes terem sido ini-

cladas em período muito recente, há indícios ra-

zoáveis de que possamos, através de práticas tais

como a maricultura de algas, desde que remune-

rativa, refazer nos seus contornos sócio-

económicos e culturais as sociedades do campesi-

no pescador, evidentemente, dentro de uma ótica

atual, que Os capacite a repensar Os aspectos posi-

tivos e negativos dos seus valores culturais e com

isto possa evoluir dentro de uma concepeáo mais

próxima da realidade contemporánea.

BIBLIOGRAFIA

CAMARA NETO, C. 1966. Algumas algas de provável apro

veitamento industrial, no litoral do Rio Grande do Norte.

Nota prévia — Boletim do Instituto de Biologia Marinha

41]

da UFRN. Vol. 3 — dez.. pp. 53—57

DIEQUES, A.CS. 1983. Pescadores, camponeses e trabalhado

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ES]

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Gayana, Bot. 45 (1-4):413-422, 1988

ISSN 0016-5301

PROSPECCAO DOS BANCOS DE ALGAS MARINHAS DOS ESTADOS

DA PARAIBA, DE PERNAMBUCO E DE ALAGOAS. (PROFUNDIDADE

DE0OA 10 m)

PROSPECCION DE LOS BANCOS DE ALGAS MARINAS DE LOS

ESTADOS DE PARAIBA, DE PERNAMBUCO Y DE ALAGOAS.

(PROFUNDIDADES DE 0 A 10 m).

M.V. Ferreira!

S.M.B. Pereira?

F.A.F. de Carvalho?

G.C. Teixeira!

E.A.C. Guedes?

L.B. Paes e Melo?

S.M.G. de Mattos!

R.L. da Silva!

M.E.B. Pedrosa?

G.V.S. Carvalho?

RESUMO

Apresentam-se resultados do levantamento dos bancos

de macroalgas marinhas dos litorais dos Estados de Paraíba.

¡Superintendencia do Desenvolvimento do Nordeste Cidade

Universitária - Recife - Pernambuco - Brasil

“Universidade Federal Rural de Pernambuco

Caixa Postal 2071 - Recife - Pernambuco - Brasil

¿Núcleo de Estudos e Pesquisas dos Recurso do Mar do Uni

versidade Federal de Paraíba - Joác Pessoa - Paraíba - Bra

sil

WUniversidade Federal de Alagoas

Centro de Ciéncias Biológicas - Maceió - Alagoas - Brasil.

Superintendencia de Desenvolvimento de Pesca

to de Pesca Cais de Santa Rita - Ricife

sil

Entrepos

Pernambuco - Bra

413

de Pernambuco e de Alagoas, situados entre as isóbatas de O

a 10 m, realizado no periodo de 1982 a 1986, pela Superinten-

dencia do Desenvolvimento do Nordeste-SUDENE, através

de Convenios com a Superintendencia do Desenvolvimento

de Pesca-SUDEPE e Comissáo Interministerial para os Re-

cursos do Mar - CIRM, com a participacáo das Universida-

des Federais, da Paraíba (UFPB), de Pernambuco (UÉPE),

Rural de Pernambuco (UFRPE) e a Universidade de Sáo

Paulo (USP). cujo objetivo básico foi avaliar os estoques das

macroalgas de importáncia económica, passiveis de explo-

tacao. Constitui uma contribuigáo para o conhecimento da

flora ficológica marinha do Nordeste, ainda pouco estudada.

Proporcionam-se informag0es sobre as áreas de cada banco

estudado, a biomassa total. a biomassa média por unidade de

área, espécies encontradas e outros dados para explotacáo

deste valioso recurso marinho. Efetuou-se o mapeamento e a

estimativa da biomassa de 13 bancos, sendo quatro na Pa

raíba (1.032,00 Há), cinco em Pernambuco (3.379,97 Há) e

quatro em Alagoas (252,60 Há). Os bancos mencionados

apresentaram-se com uma biomassa total em peso fresco de

7.846,60 ton, 38.824,60 ton e 4.312,50 ton, para a Paraíba,

Pernambuco e Alagoas, respectivamente.

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

ABSTRACT

his paper 1s concerned with the survey of marme

macroalgae beds which are located at the States of Paraiba,

Pernambuco and Alagoas coast. in area between 0 and 10m

isobath

The main purpose was to make an estimate of the stocks

of commercial algae available for exploitation. Besides 1ts

practical interest, this paper represent a significant contribu

tion to marine phycological flora knowledge of the region

This includes data on each specific area under study, total

INTRODUCAO

Em termos de recursos naturals renovávels,

oriundos do mar as algas detém uma elevada

importáncia económica, estando, provavelmente,

entre Os organismos marinhos que atingiram o

maior nível de aproveitamento industrial. Delas

sáo extraídos os mais variados produtos, servindo

como fonte de matéria-prima na producáo de

adubos, tintas, vernizes, cosméticos, produtos

farmacéuticos e alimenticios, entre Outros,

destacando-se, sobretudo, como fonte produtora

de ficocolóides (Agar-Agar, Alginato e Carrage-

nina). Isto faz com que sua demanda atual seja

superior á disponibilidade dos estoques até agora

detectados e seu preco alcance uma elevada

cotacáo nos mercados interno e externo, o que

justifica plenamente os trabalhos de prospeccáo

de novas áreas de ocorréncia. Com tais trabalhos,

espera-se determinar o potencial daquelas

espécies e com isso promover sua exploracáo em

nivel empresarial.

No Brasil, a preocupacáo pelo estudo das al-

gas por parte de pesquisadores brasileiros é recen-

te, e as primeiras informacoes sistemáticas a res-

peito da flora ficológica brasileira datam de 1957,

gracas aos trabalhos desenvolvidos por Joly e co-

laboradores. Em vista disto, é compreensíivel que

estudos de ficologia aplicada só tenham se desen-

volvido nos últimos anos por Oliveira Filho

(1981) e Cámara Neto (1971 a e b).

O presente trabalho, efetuado pela Superin-

tendencia do Desenvolvimento do Nordeste

SUDENE, com a participacáo da Superintendén-

cia do Desenvolvimento da Pesca - SUDEPE, de

Universidades Brasileiras — UFRN, UFPB, UF-

PE, UFRPE, UFAL, USP e da CIRM, consti-

tujuse um segmento do Projeto Algas e

414

biomass, average biomass, existing species and other data

considered useful for exploitation activities of this renewable

resource,

The biomass in the thirteen banks, seeing that four

located at Paraiba, five at Pernambuco and four at Alagoas,

was mapped and estimated. Total aproximated area of the

banks was 1.032,00 Há, 3,379.97 Há and 252.60 Há and the

total biomass in fresh weight was 7.846.60t, 38,824.60t and

4,312.50t, for the States of Paraiba, Pernambuco ad Alagoas,

respectively.

KEYWORDS: Seaweeds. biomass. stocks, Brasil.

assemelha-se áquele realizado, em 1979 no Esta-

do do Rio Grande do Norte (Série: Brasil. SUDE-

NE. Estudos de Pesca N” 9). Tem por objetivo

coletar informacoes de natureza qualitativa e

quantitativa sobre espécies de algas existentes na

plataforma continental dos Estados da Paraíba,

de Pernambuco e de Alagoas, entre as isóbatas de

0 a 10 m com énfase ás espécies de maior releván-

cia comercial. bem como localizar, delimitar, ma-

pear os principais bancos existentes e estimar seu

potencial.

MATERIAL E METODO

Os bancos de algas marinhas agarófitas e

agaraoidófitas existentes no Nordeste, geralmen-

te sao explorados em áreas cujas profundidades

nao excedem a 10 m e, na prática, tem-se obser-

vado que, além dessa profundidade, torna-se difí-

cil um trabalho sistemático de colheita. Por con-

seguinte, nos trabalhos de levantamento dos ban-

cos de algas, as áreas pesquisadas ficam restritas

ás isóbatas de O a 10 m (ver mapa a seguir).

A pesquisa foi dividida em duas etapas:

a) varredura de toda a plataforma continen-

tal dos Estados pesquisados, nas aáreas situadas

entre as isóbatas de O a 10 m através de perfis re-

alizados a intervalos de 3 milhas:;

b) selecáo dos bancos detectados e levanta-

mento qualitativo e quantitativo de algas de im-

portáncia comercial.

As operacoes de mergulho, coleta de mate-

rial algológico, mapeamento, dimensionamento e

localizacáo dos bancos foram realizadas por mer-

gulhadores profissionais supervisionados por téc-

nicos da SUDENE, utilizando-se embarcacoes de

pequeno porte e calado, através de contratos e/ou

convénios.

Prospeccáo de algas no Brasil: FERREIRA et al.

449%w 422W 40% w 38W 36%W 349W 32 W

29s

49s

6%s 4

=+-

PARAIBA

BRASIL a =

PERNAMBUCO ve SS

ALAGOAS

1298

1498 1495

16% 16%s

1078 =xy 1895

442w 422 40%Ww 380 36%W 34w 329 w

Fig. 1. Litoral do nordeste do Brasil mostrando as áreas de prospecgáo de macroalgas marinhas

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

A delimitacáo dos bancos foi nas áreas em

que a colonizacáo do fundo, por algas, era contí-

nua. Tal fato implica em que, algumas fracoes de

área em cada banco estudado tenham sido

excluídas.

A primeira etapa teve por objetivo detectar

os bancos de algas de interesse económico e para

este fim, foram tracádos um total de 76 perfis

perpendiculares á costa, sendo 23 na Paraíba 22

em Pernambuco e 31 em Alagoas, efetuando-se

em cada um. seis estacoes de coleta, distribuidas

nas seguintes isóbatas: 0,0, 2,0, 4.0, 6,0, 8,0 e

10,0 m.

Foram efetuadas cinco amostragens, desti-

nadas a coleta de material algológico, em cada es-

tacáo. Em toda área pesquisada foram realizadas

456 estacóes, computando-se 138 na Paraíba,

132 em Pernambuco e 186 em Alagoas.

As amostragens consistiram no lancamento

de quadrados de ferro com 0,50 m de lado que,

de bordo da embarcacao, era jogado aleato-

riamente ao mar sendo recolhido todo material

contido no mesmo.

As estacóes foram determinadas em funcáo

da profundidade que em cada perfil, iniciava-se

na isóbata de 0,0 m até a última estacáo, com

10,0 m. Para tornar possível a determinacáo das

isóbatas trabalhadas, recorreu-se á tábua das ma-

rés, publicada pela Diretoria de Hidrografía e Na-

vegacao do Ministério da Marinha, tendo por re-

feréncia O porto mais próximo ás pralas prospec-

tadas. As alturas obtidas foram lancadas em grá-

ficos, donde obteve-se a profundidade real no ins-

tante da coleta. A afericáo das profundidades foi

feita com o auxilio de um fio de prumo e por eco-

sondagem.

Objetivando estimar a biomassa de cada

banco, foram tracados, nos mesmos, dois transec-

tos perpendiculares entre si. Em cada um deles

foram coletadas 20 amostras, perfazendo em to-.

tal de 40 por banco. A distáncia entre as

amostras foi variável subordinando-se á dimen-

sáo de cada banco.

Todo o material algológico encontrado no

interior dos quadrados (0,25 m) foi recolhido pe-

los mergulhadores que o colocaram em sacos

plásticos, devidamente etiquetados e numerados

com referéncia a cada estacao.

A seguir o material era fixado em uma so-

lugao de formol a 4% e remetido para o Laborató-

rio de Taxonomia do Mestrado de Botánica da

UFRPE, onde eram efetuadas a triagem, a identi-

ficacao e a herborizacaáo. Uma parte do material

ficou depositada nesta Instituicáo.

Durante a segunda etapa, realizou-se a pesa-

gem individual das espécies dominantes, em ter-

mos de biomassa, nas 40 amostragens feitas em

cada banco.

—RESULTADOS

— RELACAO DAS ESPÉCIES ENCONTRADAS

CHLOROPHYTA

Ulvales

Ulvaceae

Enteromorpha sp

Ulva fasciata Delile

Ulva lactuca Linnaeus

Cladophorales

Cladophoraceae

Chaetomorpha sp

Siphonocladales

Valoniaceae

Valonia ventricosa 3. Agardh

Chamaedoris peniculum (Ellis et Solander) Kutze

Codiales

Codiaceae

Codium isthmocladum Vickers

Halimeda incrassata (Ellis et Solander) Lamouroux

416

Prospeccáo de algas no Brasil: FERREIRA et al.

Halimeda opuntia (Linnaeus) Lamouroux

Halimeda tuna (Ellis et Solander) Lamouroux

Halimeda sp

Penicillus capitatus Lamarck

Udotea flabellum (Ellis et Solander) Howe

Caulerpales

Caulerpaceae

Caulerpa cupressoides (Vahl) C. Agardh

Caulerpa cupressoides var. Lycopodium

Caulerpa cupressoides var. típica

Caulerpa lanuginosa J). Agardh

Caulerpa mexicana Sonder

Caulerpa prolifera (Forsskal) Lamouroux

Caulerpa racemosa J. Agardh

Caulerpa verticillata 3. Agardh

Bryopsis pennata Lamouroux

PHAEOPHYTA

Dictyotales

Dictyotaceae

Dictyopteris delicatula Lamouroux

Dictyopteris justii Lamouroux

Dictyopteris plagiograma (Montagne) Vickers

Dictyota cervicornis Kutzing

Dictyota ciliolata Kutzmg

Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux

Dictvota dendata Lamouroux

Dictyota divaricata Lamouroux

Dietyota indica Sonder “in” Kutzing

Dictyota jamaicensis Taylor

Dictyota mertensii (Martius) Kutzing

Dictyota sp

Lobophora variegata (Lamouroux) Womerley

Padina gymnospora (Kutzing) Vickers

Padina sanctae crucis Borgesen

Padina vickersiae Hoyt e Howe

Spatoglossum schoroederi (Agardh) Kutzing

Fucalles

Sargassaceae

Sargassum cymosum Agardh

Sargassum vulgare Agardh

RHODOPHYTA

Nemaliales

Gelidiaceae

Gelidiella acerosa (Forsskal) Feldmann e Hamel

Gelidium floridanum Taylor

Galaxaura cylindrica (Ellis et Solander) Lamouroux

Galaxaura marginata (Ellis et Solander) Lamouroux

Galaxaura sp

Gigartinales

Solieriaceae

417

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Solieria tenera (3. Agardh) Wynne e Taylor

Gracilaria cervicornis (Vurner) J. Agardh

Gracilaria cvlindrica Borgesen

Gracilaria cuneata Dreschoug

Gracilaria debilis (Forsskal) Borgesen

Gracilaria domingensis (Kutzmg) Sonder e Collins

Gracilaria ferox 3. Agardh

Gracilaria sjoestedtii Kylin

Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss

Gracilaria sp

Hypneaceae

Hypnea cervicornis J. Agardh

Hypnea musciformis (Wulfen) Lamouroux

Gigartinaceae

Gigartina acicularis (Wulfen) Lamouroux

Cryptonemiales

Corallinaceae

Amphiroa fragilissima (Linnaeus) Lamouroux

Amphiroa rigida Lamouroux

Corallina cubensis (Montagne) Kutzing

Corallina subalata Ellis et Solander

Jania adhaerens Lamouroux

Jania capillaceae Harvey

Fosliella sp

Lithothamnium sp

Cryptonemiaceae

Crvptonemia crenulata ). Agardh

Cryptonemia luxurians (Agardh) J. Agardh

Halvmeda agardh De Toni

Rhodomeniales

Champliaceae

Champia feldmannii Diaz - Piferrer

Botrvocladia occidentalis (Borgesen) Kylin

Ceramiales

Ceramiaceae

Ceramiun tenuissimum (Lynbgeye) J. Agardh

Haloplegma duperrey Motagne

Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey

Rhodomelaceae

Acanthophora spicifera (Vahl) Borgesen

Amansia multifida Lamouroux

Brvothamnion seaforthii (Turner) Kuetzing

Bryothamnion triquetrum (Gmelin) Howe

Chondria sedifolia Harvey

Digenia simplex Wulten

Enantiocladia duperreyi Agardh Falkenberg

Herposiphonia secunda (Agardh) Falkenberg

Laurencia fragelissima

Laurencia papilosa (Forsskal) Greville

Polvsiphonia denudata (Dillwyn) Kuetzimg

Polysiphonia ferulacea 3. Agardh

Polvsiphonia subtilissima Montagne

418

Prospecgáo de algas no Brasil: FERREIRA et al.

Protokuetzingia schottii Taylor

Vidalia obtusiloba (Mertens) J. Agardh

Dipterosiphonia dendritica (Agardh) Schmitz

Eucheuma echinocarpum Areschoug

Angiospermae

Halodule wrightii

Halodule sp

Halophila sp

CARACTERISTICAS DOS BANCOS DE

ALGAS MARINHAS DETECTADOS

—No Estado da Paraíba

Como resultante dos trabalhos de varredu-

ra, feitos em toda área estudada, foram detecta-

dos quatro bancos possuidores de uma flora algo-

lógica de importáncia comercial, tendo estes ban-

cos recebidos os nomes das praias que ficavam

mais próximas ás suas áreas.

Assim sendo, foram registrados os bancos da

Penha, Tambaú, Bessa e Cabedelo.

—Banco da Penha

Foi localizado em frente á praia do mesmo

nome (07% 1000” S — 34% 47 05” W) com uma

área de aproximadamente 398,4 Há. Apresenta

uma biomassa média em torno de 0,879 Kg/m” e

uma biomassa total estimada de 3.501.7 ton (pe-

so fresco).

Dentre as espécies dominantes e economica-

mente exploráveis destacaram-se as seguintes al-

gas: Gracilaria cervicornis, Hypnea musciformis

e Solieria tenera, que em conjunto representaram

21.1% da biomassa total do banco.

Além destas, outras espécies que se destaca-

ram, em funcao de sua biomassa, foram: Cauler-

pa prolifera, Caulerpa racemosa, Amansia multi-

fida e Bryothamnion seaforthii.

—Banco de Tambaú

Localizado na praia de Tambaú (07 06'06”S:

34” 49 00”W) com uma área de aproximada-

mente 30,0 Há.

Sua biomassa média está em torno de 0.714

Kg/m? e a biomassa total estimada é de 214 ton

(peso fresco).

Fazendo parte das espécies dominantes e de

interesse económico, destacam-se: Solieria tenera

e Hypnea musciformis, que representaram, em

conjunto, 17,5% da biomassa total do banco.

Outras espécies com biomassa elevada sáo:

Sargassum vulgare. Caulerpa racemosa e Halime-

da opuntia.

—Banco do Bessa

Situado na praia do Bessa (07% 04 05” S —

34" 50" 00” W) com 145.6 hectares de área.

Sua biomasa média é da ordem de 1.050

Kg/m” e a biomassa total estimada é de 1.530 ton

(peso fresco).

Fazendo parte das espécies dominantes e de

importáncia económica, evidenciaram-se as se-

gumtes: Solieria tenera, Gracilaria cervicornis e

Hypnea musciformis.

Também, relacionado com a sua biomassa.

destacaram-se: Bryothamnion seaforthii, Sargas-

sum vulgare, Dictyopteris delicatula e Amansia

multifida.

—Banco de Cabedelo

Localizado em frente á cidade portuária de

Cabedelo (06% 58" 05” S — 34% 50 00” W),

constitui-se no mais extenso banco localizado no

decorrer dos trabalhos de prospeccáo, neste Esta-

do. Estendese desde a praia de Ponta de Mato até

a Ponta de Campina com uma extensáo aproxi-

mada de 9 km, e área de 458 Há.

Desde 1973 que este banco é explorado co-

mercialmente, o que deu ao municipio de Cabe-

delo uma posicáo de destaque como productor

desse recurso marinho. Possui uma biomassa mé-

dia em torno de 0,568 Kg/m- e a sua biomassa to-

tal estimada foi de 2.601 ton.

Como espécies dominantes e economica-

mente exploráveis nele destacaram-se as seguin-

tes: Gracilaria cervicornis, Cryptonemia crenula-

ta e Hypnea musciformis, que representaram

33% da biomassa total do banco.

Além das espécies citadas, outras que se des-

tacaram foram: Sargassum vulgare, Vidalia obtu-

siloba, Amansia multifida, Dictyopteris

delicatula e Protokuetzingia schotii.

419

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

—No Estado de Pernambuco

Na área estudada localizaram-se cinco ban-

cos a saber: banco de Tabatinga, banco de Pontas

de Pedra. banco de Itamaracá, bando de Maria

Farinha e banco de Cupe, sendo todos bastante

relevantes em funcaó da presenca de algas ma-

rinhas de importáncia económica.

—Banco de Tabatinga

Situado no Municipio de Goiana (07% 36

05” Se 34% 48 30” W), apresenta uma área de

cerca de 384,2 Há. Sua biomassa média é da

ordem de 2,1 Kg/m?, estimando-se ser detentor de

um total de 7.940,8 ton em peso fresco.

Dentre as espécies dominantes, encontrou-

se com maior evidencia: Penicillus capitatus, com

31.74%, Hypnea musciformis, com 21,2% e

Gracilaria verrucosa, com 6.1%. Também en-

contradas abundantes e possiveis de serem explo-

radas. temos: Sargassum vulgare, com 4,5% e

Gracilaria domingensis. com 4.2%.

—Banco de Pontas de Pedra

Tambén situado no Municipio de Goiana

(07% 38 00” S e 34% 47 30” W), apresenta uma

área de 1.365,5 Há. Sua biomassa média fo1 cerca

de 1,1 Kg/m?, com um total estimado de 14.856,6

ton em peso fresco.

Gracilaria verrucosa foi a espécie dominante

e que apresentou 25% da biomassa total e. vindo

a seguir, Gracilaria cervicornis com 10,6% e Pro-

tokuetzingia schotii com 9,5%. Outras que pode-

ráo ser aproveitadas sáo: Gracilaria debilis com

8.0% e Vidalia obtusiloba com 4,8%.

—Banco de Itamaracá

Localizado no Municipio do mesmo nome

(07% 45 08” S e 34” 48” 30” W), possui uma área

de 1.096 Há. Sua biomassa média é da ordem de

0,9 Kg/n” e a disponibilidade total estimada está

em torno de 9.864,0 ton em peso fresco.

Como espécie dominante encontrou-se

Gracilaria verrucosa, que apresentou 13,4% da

biomassa total. Além dela como mais frequentes

e também abundantes a Gracilaria cervicornis

com 6,0% e Gracilaria domingensis com 3,1%.

Outras espécies que poderáo ser aproveitadas sao

Vidalia obtusioloba e Gracilaria debilis que

apresentaram-se com 2,3% e 1.6% da biomassa

total, respectivamente.

420

—Banco de Maria Farinha

Situado no Municipio de Paulista (07% 51”

05” Se 34% 49 30” W), apresentou-se com 416,5

Há de área. Nele a biomassa média apresentou-se

em torno de 1,0 Kg/m? e o total resultou em

aproximadamente 4.081,7 ton em peso fresco.

Como componentes principais desta biomas-

sa destacaram-se Protokuetzingia schotil com

12.1%. Gracilaria domingensis com 9,4% e Hyp-

nea musciformis com 6,1%.

Ainda como espécies bastante frequentes,

fazendo parte desta mesma biomassa, encontrou-

se a Gracilaria cervicornis com 5,6% e Enan-

tiocladia duperreyii com 4.6%.

—Banco de Cupe

Localizado no Municipio de Ipojuca (07%

5105” Se 34” 48” 10” W), este banco tem uma

área de cerca de 117,8 Há. A sua biomassa média

é de aproximadamente 1,8 Kg/n” e sua biomassa

total é de 2.081,5 ton em peso fresco.

Apresenta como espécie dominante Hypnea

musciformis com 25% do total. Ainda como

componentes desta biomassa destacaram-se: Sar:

gassum vulgare com 17% e Gracilaria verrucosa

com 7.8%. Seguindo esta sequéncia, destacaram-

se ainda a Gracilaria cervicornis com 7,2% e

Dictyopteris justii com 3.3%.

—No Estado de Alagoas

Foram detectados quatro bancos de possível

importáncia económica, como resultante da

varredura no litoral daquele Estado. Embora

com uma flora menor em termos de biomassa,

com relacáo aos Estados anteriores, em Alagoas

evidenciou-se presenea de algas produtoras de fi-

cocolóides.

Os quatro bancos encontrados

denominaram-se de acordo com a praia mais pró-

xima e foram: banco de Peroba. banco de

Barreira do Boqueiráo, banco de Barra de Cama-

ragibe e banco de Ponta de Pituba.

—Banco de Peroba

Localizado na praia de Peroba (08% 59 10”

S e 35% 11 00” W), com uma área de 3.9 Há

biomassa média de 2.583 Kg/m? e biomassa total

estimada de 100,7 ton em peso fresco.

Dez espécies dominantes foram eviden-

ciadas e dentre estas Sargassum vulgare 45.11,

Dictvopteris delicatula 15.31. Spatoglossum scho-

Prospeccaáo de algas no Brasil: FERREIRA etal.

erederi 9.4t. Hypnea musciformis 4.4t e Crypto-

nemia crenulata com 2,7t, se destacaram. As pro-

dutoras de ficocolóides, entre estas, sao Hypnea

musciformis e Cryptonemia crenulata.

O banco de Peroba embora tenha apresenta-

do uma menor área, revela uma biomassa média

maior.

—Banco de Barreira do Boqueirao

Localizado na praia de Barreira do

Boqueiráo (09% 08” 00” S e 35% 15” 30” W),

apresenta uma área de 26,8 Há. Sua biomassa

média é de 0,348 Kg/m? e a biomassa total

estimada é de 93,3 ton em peso fresco.

Em relacao ás espécies, vinte apresentaram

uma biomassa predominante e. dentre estas,

cinco se destacaram: Sargassum vulgare,

Dictyopteris delicatula, Cryptonemia luxurians.

Halimeda opuntia e Hypnea musciformis, com

uma biomassa estimada em torno de 49,7; 9.1;

5.7.5.0 e 4.6 ton, respectivamente. Entre estas a

Hypnea musciformis destacou-se como

produtora de ficocolóide. Em relaca3o aos demais

bancos, sua biomassa média foi a menor.

—Banco de Barra do Camaragibe

Situado na praia do mesmo nome (09% 19”

45” S e 35% 24” 30” W), com uma área de 21.0

Há, biomassa média de 1.062 Kg/m? e biomassa

total estimada de 223,0 ton de peso fresco.

TABELA 1

Dentre as quinze espécies dominantes.

Cryptonemia crenulata com 64,3t, Dityopteris

delicatula com 39,9t, Halimeda opuntia com

36,8t, Gracilaria cervicornis com 32.0t e

Gelidiella acerosa com 16,2t, foram as que se

destacaram. Como produtoras de ficocolóides,

evidenciou-se: Cryptonemia crenulata, Gracilaria

cervicornis e Gelidiella acerosa.

—Banco de Ponta de Pituba

Situado na praia com o mesmo nome (10%

05” 00” S e 36% 03 00” W), com uma área de

200,9 Há, biomassa média de 1,939 Kg/m? e

biomassa total estimada de 3.895.5 ton.

Apresentou-se com o maior banco.

Dentre as nove espécies dominantes. Hyp-

nea musciformis com 1.525,2t, Gracilaria sp.

com 557,9t, Gracilaria cervicornis, com 535,51.

Gelidiella acerosa com 73,7t e Sargassum sp. com

23,3t, foram as que apresentaram maior biomas-

sa. A excecáo de Sargassum sp. as outras detém

um bom rendimento de ágar-ágar e carragenina.

caracterizando este banco como de possível apro-

veltamento na producáo de ficocolóides.

Por outro lado, embora apresentando maior

área e biomassa total estimada e um bom

potencial algológico de agarófitas e agaroidófitas,

nao supera os outros bancos em número de

espécies dominantes.

SUMARIO DAS PROSPECC CO! S ALGOLOGICAS REALIZADAS

CONCLUSOES E RECOMENDACOES

Embora nao explicitamente mostrado nos

dados aqui apresentados, pois foram incluídas

apenas as espécies mais abundantes em termos de

biomassa, verifica-se que a diversidade de

N* DE N” DI AREA TOTAL BIOMASSA BIOMASSA

ESTADOS ESTACOES BANCOS DOS BANCOS MEDIA TOTAL

(Há) (Kg/m?) ESTIMADA (Kg)

[PESO FRESCO) PESO FRESCO)

Paraíba 138 04 1.032.00 0.760 7.846.634

Pernambuco 32 0S 3.379.97 1.148 38.824.600

Alagoas 186 04 252.60 1.707 4.312.500

TOTAL 13 4,664.57 1.093 50.983.734

421

macroalgas é elevada, como costuma acontecer

nas regioes tropicais: isto implica um número

reduzido de indivíduos de cada uma delas, em

geral com distribuicao dispersa e aleatória.

Constatou-se que as espécies agarófitas e

agaraoidófitas destacaram-Se, de um modo geral,

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

por apresentar uma biomassa total signiticativa,

principalmente as dos géneros Gracilaria e Hyp-

nea, vindo confirmar as observacoes de Oliveira

Filho, E.C. de (1981), que afirma que os bancos

de Gracilaria se restringem á regiáo Nordeste.

As pesquisas realizadas no Rio Grande do

Norte, Paraíba, Pernambuco e Alagoas, mesmo

em se tratando de amostragens instantáneas, pos-

sibilitaram uma avaliacáo do potencial da Regiao

e permitiram o diagnóstico da realidade.

O banco de Cabedelo, na Paraíba, muito

embora com a maior área, apresentou uma

biomassa média (Kg/m?) menor que a dos demais

bancos, podendo-se talvez atribuir este fato a

uma exploracao comercial mais sistemática.

atualmente praticada pelo contingente de coleto-

res engajados em firmas processadoras de algas.

Daí a necessidade de acompanhamento dos esto-

ques existentes, por melo de levantamentos que

possibilitem estimar a producáo máxima susten-

tável, sem causar impacto ambiental e escassez

de matéria-prima, como tambén mediante estu-

dos de fenologia, ecologia e principalmente de al-

gocultura. Se assimiladas as técnicas de cultivo,

compatibilizando-as com a realidade de Regiáo, e

viabilizando-o economicamente, nao haverá

queda nos estoques, será atendida a demanda e

incrementado o desenvolvimento do setor; conse-

quentemente será abastecido o mercado interno,

ainda carente. e mais facilitada a exportacao. Por

outro lado, aumentará o número de empregos em

decorréncia do surgimento de um campo de tra-

balho na área de recursos marinhos renovávels.

Os dados aqui apresentados dao mais énfase

aos dois géneros de maior importáncia para a Re-

gio e o setor industrial (Gracilaria e Hypnea).

No entanto, existem outros géneros produtores

de ficocolóides que poderao incrementar ainda

mais a producao, como, por exemplo, Cryptone-

mia, Sargassum, Solieria. Bryothamnion, Enan-

tiocladia, sem mencionar as Melobesoidae, res-

ponsáveis por produtos como racáo, adubos, tin-

tas, etc.

Atualmente, os métodos empregados na co-

leta de algas marinhas produtoras de ficocolóides,

pelas empresas que exploram este recurso,

comprometem os estoques existentes. É portan-

to, necessário racionalizar a exploracao plena de

nossos recursos algológicos, submetida a um pla-

nejamento em nivel nacional que possibilite:

atualizar a legislacao em vigor; fiscalizar a explo-

racao algológica; realizar um cadastramento do

contingente de coletores e promover o treina-

mento desse contingente sobre métodos de cole-

ta, secagem, armazenamento e triagem do mate-

rial coletado.

Para 1sso, é indispensável o fortalecimento

dos órgáos de pesquisa e gerenciamento ficológi-

co com alocacáo de recursos financeiros e deciso-

es governamentais que implementem os instru-

mentos necessários para se por em prática uma

legislacao atualizada e eficaz.

O cultivo de macroalgas marinhas produto-

ras de ficocolóides, no Brasil, ainda se encontra

em fase de desenvolvimento. Alguns experimen-

tos realizados em laboratório e no mar demostra-

ram resultados promissores, restando viabilizar a

producao em escala comercial. Mais uma vez.

enfatiza-se a necessidade de maiores estudos nes-

ta área, devendo ser uma preocupacáo constante

das empresas que trabalham neste setor, bem co-

mo dos órgaos de pesquisa.

BIBLIOGRAFIA

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tativo e quantitativo das “arribadas” da Redinha. Separa

ta do Boletim do Inst. de Biol. Mar. Univ. Fed. RN.. Na

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do Norte. Boletin Inst. Biol. Mar. Univ. Fed. RN., Natal.

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racáo aleatória ao cultivo racional. Anais do II Congresso

Brasileiro de Engenharia de Pesca - Recife - Pernambuco.

Gayana. Bot. 45 (1-4):423-429, 1988

ISSN 0016-5301

SITUACION DEL RECURSO GRACILARIA (RHODOPHYTA,

GIGARTINACEAE)

EN QUEMPILLEN, CHILOE - X REGION

CONDITION OF THE GRACILARIA (RHODOPHYTA,

GIGARTINACEAE)

RESOURCE AT OUEMPILLEN, CHILOE - X REGION

Manira Matamala Farrán*

Mario Sanhueza Acuña*

RESUMEN

Las praderas de Gracilaria Greville han ido en disminu-

ción a lo largo de Chile en los últimos años y se ha observado

un claro desplazamiento del esfuerzo pesquero hacia las pra-

deras del sur. Uno de los principales objetivos de diversas ins-

tituciones ha sido el recuperar y manejar dichas praderas me-

diante explotaciones racionales y cultivos.

La Estación Experimental Quempillén posee una conce-

sión de río, la cual incluye una pequeña pradera natural de

Gracilaria sp. y el objetivo del presente trabajo es mostrar el

manejo que se lleva a cabo en esta pradera entre el personal

de la Estación y 25 familias de ribereños del lugar, que extra-

en el recurso en épocas y cantidades determinadas por la Es

tación.

Actualmente la pradera se encuentra en recuperación y

los ribereños obtienen un buen ingreso mensual trabajando

sólo 30 días al año en estas faenas (una semana cada dos me-

ses en primavera-verano); y la producción en comparación

con el año 1986 (300 ton. húmedas) se ha duplicado al año

1987 con 680 ton. Los ribereños han comprobado que mane

jando el recurso racionalmente. y a la vez plantando sectores

que fueron devastados años atrás. se logra recuperar la prade-

ra y aumentar las cosechas en cada extracción, así, el próxt-

mo paso a seguir es la plantación combinada entre la Univer-

sidad y los ribereños en 12 Há colindantes a la pradera natu-

ral.

Se muestra parte de la dinámica de la pradera. aspectos

biológicos a lo largo de un año. junto con los planteamientos

y resultados del manejo de esta pradera. trabajo mancomuna-

do entre la Universidad y la comunidad ribereña del lugar.

Centro de Investigaciones Marimas

Universidad Austral de Chile

Casilla 333

Ancud - Chile

159)

¡03

ABSTRACT

The Gracilaria Greville beds have being decreasing

along Chile in the last years, and there is being observed a

clear displacement of the fishing efforts to the southern beds.

One of the main purposes af various institutions have being

to recover and manage those populations by means of cutiva-

tions and reasonable exploitation.

The Quempillén Experimental Station has a river con-

cession which has included a small Gracilaria sp. natural bed.

The purpose of this work is to show the management that is

being done on this bed by the station staff and 25 families na-

tives of the river shore, that are extracting the resources at

the time and in the quantities determined by the station.

Currently the bed is on recovery, and the river shore na-

tives get a good monthly income by working in this duty only

30 days a year (one week every two months during spring-

summer). The production was duplicated comparing with the

production in 1986 (300 ton humid) to 680 ton in the 1987

year. The river shore natives have verified that managing the

resources reasonably and at the same time planting the places

that were depredated years ago, they can recover the bed and

increase the harvest on each extraction. Thus, the next step

to follow is to plant in combination between the University

and the river shore natives along 12 Há contiguous to the

natural bed.

Itis show part of the dynamic of the bed, biological as-

pects throughout a year. along with the plans and results of

this bed management, work done together between the Uni-

versity and the native river shore community.

KEYWORDS: Natural bed. Gracilaria. management.

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

Las praderas del recurso algológico Gracila-

ria han ido en disminución a lo largo de Chile en

los últimos años y se ha observado un claro

desplazamiento del esfuerzo pesquero hacia las

praderas del sur (Pizarro, 1986), aportando en el

año 1986 la Décima Región el 86% de la produc-

7349" 47”

ars

Fig. 1. Mapa de la zona de estudio. a

tural

La explotación de la pradera se ha llevado a

cabo por parte de los ribereños del lugar desde

1978, fecha en la cual gran parte del río estaba

poblado del recurso, no existiendo datos de

extracción para esos años, llegando a un mínimo

de 70 ton húmedas en los años 82-83. En el año

1984 el Centro de Investigaciones Marinas se ha-

ce cargo de la concesión y crea en el lugar la Esta

ción Experimental Quempillén.

Diferentes instituciones han centrado sus es-

fuerzos en recuperar y manejar las diferentes pra-

deras de Gracilaria a lo largo de Chile, ya sea me-

diante planes de manejo y/o mediante cultivos

(Poblete, 1986: Alveal, 1986; Zorzano y Ponce.

1986. entre otros). Es así que a fines de 1984, co-

mo un trabajo anexo al laboratorio, se implemen-

ta un plan de manejo de la pradera natural.

424

Estación Experimental Quempillén y b

ción nacional (Anónimo. 1986).

El río Quempillén (41% 52S., 73% 46” W.) es

una Zona estuarina de 123 Há que posee en su

lecho una pradera natural de Gracilaria de 10-12

Há aproximadamente. Este río es concesión de la

Universidad Austral de Chile y fue otorgado por

el Ministerio de Agricultura en el año 1977.

45 43

ISLA

GRANDE

DE CHILOF

1:50.000

10) Km 2

o 2]

Ubicación de pradera na

restringiéndose los periodos de extracción del al-

ga aépocas de primavera-verano. durante la pri-

mera semana del mes. Junto con lo anterior se

implementa un cultivo del recurso, en un sector

colindante a la pradera, de 10 Há.

El presente trabajo describe la situación ac-

tual del recurso Gracilaria en Quemplllén. des-

pués de 3 años de manejo controlado, acción

conjunta entre la comunidad riberena del lugar y

el personal de la Estación Experimental Quem-

pillén.

MATERIAL Y METODOS

El estudio se realiza en el río Quempillén

(Ancud-Chiloé), el cual posee en su lecho una

pradera natural de Gracilaria.

Gracilaria en Quempillén, Chiloé: MATAMALA y SANHUEZA

Las actividades realizadas periódicamente

constan de variasetapas: Se realiza una prospec-

ción bimensual de la pradera, la cual nos entrega

información sobre la biomasa de Gracilaria exis-

tente, el estado general de la pradera, talla y sexa-

je de las plantas, junto con la evaluación de la

fauna y flora acompañante. La biomasa existente

se evalúa mediante muestras de | m' en 8 tran-

sectas perpendiculares a la línea de costa. Los

puntos de muestreo están a 60 m de distancia, su-

mando un total de 42 estaciones. De cada una de

estas muestras se separan 10 talos para evaluar

talla y estado reproductivo (Anónimo, 1986).

Las cosechas se realizan en primavera-

verano, época que corresponde al período de ma-

yor crecimiento del alga. Se inicia la temporada

con una cosecha en octubre para continuar en d-

ciembre, febrero y abril, manteniendo la pradera

sin tocar durante el resto del año.

La actividad de cosecha dura generalmente

un día por cada mes (dependiendo de la biomasa

cosechable). Este día de cosecha se reparte en dos

mañanas de trabajo y posteriormente, cuando el

tiempo así lo permite, el alga se seca en tendales

de malla para estos fines dispuestos en terreno de

la Estación o, en su defecto, se comercializa hú-

meda.

El alga que vara todos los días en las riberas

del río es recogida exclusivamente por una perso-

na.

Como herramienta de extracción se utiliza

un gancho y extracción manual, dado que la ca-

racterística fangosa del sustrato no permite el uso

de otro sistema de cosecha que asegure una ma-

yor recuperación de la pradera y la araña se enre-

da en los numerosos troncos y raíces de árboles

que existen en el fondo.

La biomasa máxima a cosechar se determina

en base a la biomasa mínima de invierno y a los

datos obtenidos de las prospecciones (Poblete,

1986). Para el año 1987 se detectó una biomasa

invernal de 80 ton húmedas. lo que nos indica

que si al mes de octubre se prospectan 180 ton se

pueden cosechar 100 ton húmedas.

La extracción se realiza con 25 botes: uno

por familia y dos personas en cada uno de ellos, el

resto de la familia ayuda en faenas de descarga y

secado del alga en tierra.

Los botes cargan aproximadamente 1.000

Kg. de alga húmeda cada uno y en cada mañana

de extracción podrán hacer dos viajes por lo tan

to serán en cada cosecha 4.000 Kg de alga húme-

da por familia aproximadamente, lo que suman-

do a todas las familias resulta un total de 100.000

Kg de alga húmeda por cosecha, con un margen

de + 15.000 Kg Si se prospecta más alga serán

tres mañanas, etc.; pero en cualquier circunstan-

cia la extracción se realizará durante los primeros

días del mes, de acuerdo a la legislación vigente

para la explotación de este recurso en el país.

Este programa requiere de personal en tierra

y en el río que chequee el horario de trabajo y el

pesaje del alga de cada grupo familiar en la venta.

La pradera natural de Gracilaria en el río

Quempillén puede considerarse de acceso limita-

do debido a su ubicación geográfica, puesto que

sólo tiene acceso por el río y la Estación Expert

mental Quempillén se encuentra en la boca del

mismo con vigilancia diurna y nocturna. La Un:

versidad posee la concesión del río, situación por

la cual se obtiene una condición de propiedad de

hecho y derecho sobre la pradera.

Características de la comunidad

La comunidad ribereña de Quempillén no se

encuentra organizada formalmente, pero corres-

ponden todos a la calidad de vecinos colindantes

en las riberas del río y familiares en su mayoría

(25 familias, 150 personas). los cuales, histórica-

mente, han explotado el recurso desde 1978.

La extracción del recurso es realizada por

los ribereños y la comercialización. a la mejor

oferta del mercado, la realiza la Universidad. Lo

recaudado es dividido en iguales porcentajes

entre los ribereños y la Universidad.

Para la gran mayoría de los ribereños (72%)

la principal fuente de sustento de este grupo hu-

mano se basa en la extracción y comercialización

del “pelillo”, lo esporádico consta de labores agrí-

colas en menor escala (los dueños de terreno) y

ganadería. también en época estival. Un nienor

porcentaje de la gente posee trabajo estable en la

ciudad (28%).

El manejo es una acción mancomunada

entre la comunidad ribereña y el personal de la

Estación Experimental Quempillén, quien pro-

porciona la asesoría científico-técnica.

RESULTADOS

La pradera natural de Gracilaria sp. se distri-

buye en manchones entre O y 2 metros de pro-

fundidad. Si bien todo el río posee este recurso, el

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

área explotada actualmente es de aproximada-

mente 10 a 12 Há.

Esta zona estuarina presenta régimen de ma-

rea de 1 m entre estoa de marea alta y baja. La

profundidad máxima alcanza a 2,5 m durante

marea alta de sicigia. La temperatura va de un

promedio mínimo de 8,6 “C en julio y un máxt-

mo de 18,8 "C en enero, con un promedio anual

de 13,2 “C. La salinidad va desde un mínimo de

19,5%. en agosto y un máximo de 28,3 en febre-

ro, con un promedio anual de 24%.o presentándo-

se valores extremos de 7%o y 30%.ov durante ma-

rea baja y alta, respectivamente (Winter et al.,

1982).

Long. (cm)

”»

'Ú

El análisis de la composición de las distintas

fases reproductivas en la pradera a lo largo del

año nos deja de manifiesto un alto porcentaje de

plantas vegetativas o estériles representadas con

un máximo de 85% en marzo y un mínimo del

43% para el mes de noviembre. En la Fig. 3 se

observa que las distintas fases se encuentran me-

jor representadas para noviembre del año 1987

que para la misma fecha del año anterior, espe-

cialmente las plantas masculinas que en el año

1986 estaban nulas o escasamente representadas.

Con un continuo monitoreo de las fases repro-

ductivas a lo largo del tiempo se podrá determi-

nar si estas fases sexuadas están aumentando en

la pradera.

La flora y fauna acompañante de la pradera

natural de Gracilaria se observa en la Tabla 1. El

alga epífita o enredada en las plantas de Gracila-

ria no alcanza más que unos gramos por m? can-

tidad que no estaría afectando significativamente

la producción de la pradera.

El fondo del estuario Quempillén correspon-

de a terrenos bajos que fueron inundados con la

subida relativa del agua del río con el terremoto

del año 1960, por la cual gran parte del río tiene

aún características de suelo con restos de raíces y

troncos, la dinámica disminuyó y el fondo se pre-

senta fangoso en la mayor parte del río.

Las tallas de las plantas a lo largo del año

1987 se grafican en la Fig. 2. Se observa que la

menor talla fue de 32,64 + 12,08 cm (n=191)

durante el mes de junio, alcanzando un máximo

promedio de 48,52 + 22.42 cm (n= 100) en no-

viembre de 1987, siendo el valor máximo obser-

vado hasta la fecha de 104 cm en enero de 1988.

Tiempo

Longitud de talos de Gracilaria en el tiempo

100

1987

3. Composición de las distintas fases reproductivas

Fig

en la pradera natural de Gracilaria en el tempo

426

Gracilaria en Quempillén, Chiloé: MATAMALA y SANHUEZA

TABLA I.- Especies acompañantes en la pradera natural de Gracilaria (n

FLORA

(Biomasa gr/m?. X + D.S.. n= 42)

42).

MACROFAUNA

(Densidad N*/m?)

Fecha Ulva sp. Ceramium rubrum

Nov. 1986 108 + 3.10 IA

Ene. 1987 9.80 + 18,64 4.36 + 20.02

Mar. 1987 13.88 + 13.88 5.89 + 16.83

Jun. 1987 6.39 + 12,82 131 + 4,38

Jul. 1987 11.30 + 19.18 1.16 + 3.31

Agos. 1987 0.38 + 0.96 - —

Sept. 1987 7.07 + 11.97 6.84 + 17.62

Oct. 1987 6.50 + 10.26 0:82 + 3,38

Nov. 1987 15.35 + 46.11 TAE 7513

Ene. 1988 17.05 + 44.77 - =

E. intestinalis Rhizoclonium sp H. crenulatus

0.62 + 2.24 = - 5.04 + 11.19

$ = = = 3.54 + 5,98

21.05 + 45.81 = - 0.52 + 1.02

3.00 + 12.27 = = 045 + 1.12

A 5 - 0.88 + 1,60

+ S - 0.23 + 0.43

= = - = SIE PET

Ñ a = [SBS]

= = 32.25. + 124,86 IESO 72:99

5 = 219.14 + 418,79 3.94 + 4.12

(1) Esta columna además incluye algas como Polvsiphonia

Ulva sp. (Linnaeus) y la diatomea Melosira

sp. (Agardh) se han presentado como problema

en cultivos particulares de Chiloé y Maullín, al-

canzando densidades de 500 g/m? (Troncoso y

Valenzuela, comunicación personal). En tanto

que en el río Quempillén RhAizoclonium sp. (Kút-

zing) ha sido el alga más abundante, apareciendo

en la última temporada de primavera-verano 87-

88 formando agregaciones voluminosas de color

verde sobre la pradera de Gracilaria para desapa-

recer a comienzos de otoño alcanzando una

biomasa máxima detectada de 219 + 418 gr/m?

(n=42).

Otras macroalgas epífitas típicas en praderas

de Gracilaria de la VI Región como Ceramium

rubrum (Huds) C. Ag.. Polvsiphonia sp. (Gre-

ville) y Giffordia sp. (Batters) (Pizarro, 1981: Al-

veal y Matamala, 1985: Romo, comunicación

personal) se encuentran también en Quempillén.

pero alcanzando solamente un máximo de 6.84

+ 17.62 gr/m? (n=42) en el mes de septiembre.

Lo más evidente en macrofauna acompa-

ñante en las muestras de la pradera es el crustá-

ceo Femigrapsus crenulatus (H. Milne Edwards.

1837) característico de ambientes estuarinos, de

amplia distribución en el Océano Pacífico. Este

427

y Centroceras sp.

se encuentra durante todo el año entre las plan-

tas de Gracilaria, pero su mayor densidad se en-

cuentra desde septiembre a enero. Debido a sus

hábitos alimenticios, carnívoro y Carronero, se

desprende que el habitar entre las plantas es una

estrategia de refugio y competencia con sus com-

petidores.

No es raro encontrar juveniles de Mytilus

chilensis (Hupe, 1854) como sustrato para plan-

tas de Gracilaria, especialmente las Cistocárpicas,

pero su presencia es poco significativa. Además

se han detectado ovas de Austromenidia laticla-

via (Valenciennes, 1835) al igual que juveniles de

Choromytilus chorus (Molina, 1782) y Loxecht

nus albus (Molina, 1782), estos dos últimos en ba-

jo número.

El análisis de las cosechas realizadas durante

los últimos tres años nos muestra que general-

mente las cosechas de octubre son las más volu-

minosas (año 1985-1986), debido probablemente

a la biomasa acumulada durante los meses de in-

vierno sin tocar la pradera (Fig. 4).

Durante el año 1986 se cosechó de la prade-

ra natural un total de 300 ton húmedas de Graci-

laria (87% de humedad) y en el año 1987 este va-

lor fue de 680 ton húmedas (87% de humedad).

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

300

100

1985

Biomasa Anual Total

1986

Extracción Mensual

1987

Fig. 4. Cosechas de Gracilaria en los tres últimos años, se indica las cantidades por extracción y la cantidad

extraida para los años 1986 y 1987. En estos últimos datos está incluida el alga varada

CONCLUSIONES

El plan de manejo aplicado ha significado

un incremento de volúmenes extraidos de Graci-

laria de alrededor de 70 ton húmedas en el año

1984 a 680 ton en el año 1987.

Actualmente la pradera se encuentra en re-

cuperación y los ribereños obtienen un buen

ingreso mensual trabajando solo 30 días al año

en estas faenas (1 semana cada 2 meses en

primavera-verano).

La comunidad ribereña no está organizada

formalmente, pero realizan actividades en comu-

nidad tales como deportivas y religiosas.

Los ribereños han comprobado que mane-

jando el recurso racionalmente y a la vez plan-

tando sectores que fueron devastados años atrás,

se logra recuperar la pradera natural y aumentar

las cosechas en cada extracción. Es así, que el

próximo paso a seguir es la plantación combina-

da entre la Universidad y los ribereños en secto-

res colindantes a la pradera natural.

428

La fase estéril es mayoritaria en la pradera,

información que es concordante con lo expuesto

por Romo (1986) en relación a la necesidad de

sustrato rocoso para las fases reproductivas vía

espora y gametos (Romo et. al.. 1979).

Es típico encontrar flora acompañante, en

especial durante los meses de primavera verano,

siendo diferentes las especies dominantes acom-

pañantes en el tiempo de estudio.

El buen manejo de la pradera natural con

los ribereños y el cultivo de la Universidad han

permitido abastecer de alga para cultivo a 17

centros de cultivo de Gracilaria, con un total de

154.000 Kg desde la V a VII regiones (Tabla II).

El sector, pese a ser de acceso limitado, no

ha estado libre de robos que afectan a los culti-

vos; problema que se ha visto acrecentado tanto

con el agotamiento del recurso en las praderas del

río Pudeto y el Golfo de Quetalmahue, como por

el sistema de legislación actualmente vigente;

siendo el robo el “cuello de botella” de cualquier

imiciativa de manejo y/o cultivo del recurso.

Gracilaria en Quempillén, Chiloé: MATAMALA y SANHUEZA

TABILA Il.- Tabla resumen de empresa y/o instituciones a las cuales se les ha abastecido de alga para culti-

vO.

Fecha Cantidad Empresa o Institucion Lugar de Región

(Kg) cultivo

Nov. 1985 5.000 Instituto Fomento Pesquero. (1IFOP) Contao AS

Dic. 1986 1.000 CEXPROMAR Huildad XxX

Oct. 1986 20.000 Industrias Marinas =—- V

Feb. 1987 21.600 SAGMAR Colo Xx

Feb. 1987 19.300 ALGA SUR Caulín ES

Feb. 1987 400 PESQUERA APIAO Rilán X

AbJu 1987 5.000 Universidad Austral de Chile (UACH) Maullín XxX

Agos. 1987 1.000 Municipalidad Quellón Quellón XxX

Agos. 1987 400 Instituto Educación Rural (1ER). Castro AS

Oct. 1987 6.000 Municipalidad Pichilemu Pichilemu vI

Oct. 1987 10.000 Sindicato Pescadores de Pichilemu Pichilemu vI

Nov. 1987 1.000 Acuicultura Pacífico Sur Quellón XxX

Ene. 1988 15.000 Adolfo Morales R. Pto. Saavedra IX

Feb. 1988 4.000 CASHMAR Caulíin X

Feb. 1988 100 Universidad de Magallanes (UMAG) Pta. Arenas Xt

Mar 1988 5.000 Leopoldo Mansilla Caulín Xx

Ab-Ju 1988 44.000 PROMAR Lirguén VIH!

154.800 Kg 17 centros de cultivo

AGRADECIMIENTOS por su constante apoyo y colaboración en el aná-

lisis de las muestras en el laboratorio y al Centro

Los autores agradecen al personal de la Esta Internacional de Investigaciones para el De-

ción Experimental Quempillén por la colabora- sarrollo (CHD-Canadá) por el uso de los mate-

ción en terreno y toma de muestras y a la srta. riales e infraestructuras de la Estación Experi-

Mariam Matamala y a don Héctor Matamala F. mental Quempillén.

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429

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Gayana, Bot. 45 (1-4):431-439. 1988 ISSN 0016-5301

CULTIVO DE GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA, GARTINACEAE)

EN PUERTO SAAVEDRA: UNA TRANSFERENCIA DE TECNOLOGIA

HACIA EL SUBSECTOR PESQUERO ARTESANAL

GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) CULTURE IN

PUERTO SAAVEDRA: A TECHNOLOGY TRANSFER TO ARTISANAL

FISCHERIES

Adriana Poblete*

Raúl Becerra*

RESUMEN

El presente trabajo describe una experiencia de transfe

rencia tecnológica hacia el subsector pesquero artesanal.

realizada en Puerto Saavedra, IX Región. en el área de los

cultivos de algas

Después de estudiar las caracteristicas del lugar y deter

minar la factibilidad del cultivo de Gracilaria. se trasladaron

$00 Kg. de algas desde una pradera natural ubicada aproxi

madamente 500 Km al norte de Puerto Saavedra

Las algas fueron plantadas por los pescadores. pre

viamente capacitados. utilizando el sistema técnico de lineas

de fondo. elegido sobre la base de las caracteristicas del

sustrato. En octubre de 1986 se formó la primera parcela de

100 m?. El crecimiento del alga en este sistema permitió ha

cer una poda para replantar nuevas parcelas. obteniéndose a

los 7 meses 25 de estas unidades de cultivo

Pasado el periodo de invierno se continuó con la planta

ción. completando en octubre de 1987 una pradera aruficial

con 100 parcelas de 100 m? cada una. con un equivalente a

10.000 Kg. de alga húmeda.

El grupo de pescadores se constituyó como microempre

sa con funcionamiento independiente

Esto demuestra que la transferencia tecnológica es po

sible si se cuenta con un grupo humano organizado. ade

cuado financiamiento y asesoría técnica calificada.

* Departamento de Biología y Tecnología del Mar

P. Universidad Católica de Chile - Sede Talcahuano

Casilla 127

Talcahuano - Chile

431

ABSTRACT

Technology transfer experience of seaweed culture in

the field to artisanal fishermen at Puerto Saavedra. IX Re

gion, Chile, im order to promote their own development is

described

After studyimg site characteristics and assessing the fac

ubility of Gracilaria culture. 800 Kg. of algae were carried

from a natural bed located 500 Km. north of Puerto Sa

avedra

The algae were planted by previously capacited artisanal

fishermen. The long-line system on the bottom was chosen.

mainly due to bottom characteristics. In october 1986 the

first 100 m? parcel was planted. The algac growth. using this

system. allowed to make a trim for replant new parcels. After

7 months 25 parcels were obtained and by october 1987.

when winter was over. the plantation was continued and 100

parcels of 100 m? each one were completed. This is equiva

lent to 10.000 Kg. wet algae

At present. the group of artisanal fishermen is working

as an independent enterprise. showing that technology trans

fer is possible if an organized group. an adequate financial

support and qualified technology assistance is provided.

KEYWORDS: Gracilaria, cultivation, technology transfer,

artisanal fishermen

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

La transferencia de tecnología hacia el sub-

sector pesquero artesanal es una actividad que re-

quiere ser estudiada, fundamentalmente porque

el éxito y desarrollo de la acción pesquera artesa-

nal están vinculados al conocimiento de la

especie-recurso en explotación. Más aún, es sabi

do que el conocimiento de la especie-recurso y las

técnicas para su explotación, en la mayoría de los

casos, no están al alcance del pescador artesanal.

Asi, el traspaso de la información desde centros

que la poseen hacen imprescindible diseñar meto-

dologías que tiendan a un eficiente traspaso y

aplicación del conocimiento.

Ha sido la falta de este conocimiento por

parte del pescador artesanal lo que ha mermado

ostensiblemente el recurso Gracilaria o “pelillo”.

Es fundamental por lo tanto entregar al pescador

artesanal los elementos que le permitan ser auto-

gestores de su propio desarrollo, para lo cual lo

más adecuado es darle un conocimiento técnico y

científico a través de pequeñas unidades de-

mostrativas.

El pescador artesanal es un grupo humano

que en Chile suma cerca de 50.000 personas y

que constituye un importante sector productivo

del país, tiene un bajo nivel de escolaridad lo que

puede constituirse en una barrera para el de-

sarrollo de su propia comunidad. De allí que es

necesario transferir tecnología fundamentalmen-

te como una forma de ciencia aplicada que per-

mita el desarrollo del individuo en lo que se re-

fiere en un mayor nivel de conocimientos que re-

dundará a su vez en una mayor capacidad, expe-

riencia y participación en las labores propias de

su sector. Obviamente que esta mejor prepara-

ción y capacitación se traducirá en una adecuada

ordenación y utilización de los recursos marinos.

En general, las autoridades han reconocido

que nuestro país requiere de los conocimientos

compilados en las universidades y que éstos de-

biesen ser utilizados en beneficio de la comuni-

dad, la cual es sustentadora de los grupos que de-

sarrollan ciencias en Chile. Del mismo modo, ha

sido explicitado por la comisión que elaboró el

documento Plan Nacional de Desarrollo Científi-

co y Tecnológico 1987 que “el desarrollo y

bienestar que alcanzan los países dependen de su

capacidad para crear y aplicar conocimientos”,

reconociendo que “en nuestro país se ha subesti-

mado históricamente el valor de la ciencia y tec-

nología como elementos indispensables para el

desarrollo”.

El presente trabajo describe una experiencia

en tal sentido, realizada en la localidad de Puerto

Saavedra en la IX Región, donde se capacitó a un

grupo de 16 pescadores, los que actualmente es-

tán constituidos como microempresa admi-

nistrando su propio centro de cultivos.

METODOLOGIA

Un equipo de investigadores de la Pontificia

Universidad Católica de Chile, Sede Talcahuano,

fue invitado por la Secretaría Regional de Planifi-

cación de la IX Región. para visitar y evaluar un

sector estuarino de Puerto Saavedra, con fines

productivos.

Para tal efecto, se realizó una serie de activi-

dades que se detallan a continuación.

a) Análisis puntual para determinar la factibilidad

del cultivo de Gracilaria en Laguna Imperial, co-

muna de Puerto Saavedra

Esta actividad consistió en analizar los fac-

tores abióticos que inciden en el desarrollo de los

cultivos de Gracilaria y comparar su comporta-

miento en dos estaciones del año. Los muestreos

se realizaron en enero y julio de 1986. Los facto-

res analizados fueron:

Salinidad

Temperatura

Profundidad

Transparencia del agua

Sustrato

La salinidad fue medida utilizando la meto-

dología descrita en Strickland y Parsons (1972).

Para temperatura y pH se utilizó un termó-

metro y peachímetro digital.

La profundidad se determinó con un escan-

dallo y la transparencia del agua con un disco

Secchi.

El sustrato fue clasificado de acuerdo a su

granulometría siguiendo la metodología y no-

menclatura de Folk (1959).

Se ha considerado que estos parámetros per-

miten obtener información básica sobre algunas

características del sector, permitiendo la inferen-

Cultivo Gracilaria en Pto. Saavedra: POBLETE y BECERRA

cia de la pertinencia del cultivo, elemento básico

para iniciar y aplicar la transferencia tecnológica.

b) Elaboración del proyecto y fuente de finan-

ciamiento

En atención a la existencia de antecedentes

que permitan sugerir con alta probabilidad la eje-

cución de un plan piloto para cultivar Gracilaria

en el sector, se elaboró un proyecto que con-

templaba, por una parte, el cultivo del alga y, por

otra, el aspecto socioeconómico en lo que se re-

fiere a la obtención de mayores recursos econó-

micos para los sectores más deprimidos y aumen-

tar su estándar de vida.

Para lograr este objetivo, se diseñó un con-

junto de actividades con la finalidad de transferir

tecnología hacia pobladores del lugar, de prefe-

rencia pescadores. Este proyecto fue presentado

a la Ilustre Municipalidad de Puerto Saavedra, la

cual, después de evaluarlo, decidió otorgar finan-

cilamiento considerando las perspectivas que

representaba para la comunidad.

c) Empadronamiento de lugareños

Se inició esta actividad con la inscripción de

las personas interesadas en participar en el culti-

vo de Gracilaria. La inscripción se realizó a tra-

vés del Departamento de Asistencia Social de la

Municipalidad del lugar.

d) Capacitación teórica y práctica

Se nombró un integrante de nuestro equipo

de trabajo como encargado en terreno de las acti-

vidades de cultivo, quien inició la capacitación

del grupo con clases teóricas sobre biología y eco-

logía de Gracilaria.

Las clases prácticas fueron realizadas en

terreno y consistieron en la construcción e insta-

lación de diferentes sistemas técnicos de cultivo

del alga.

Este curso tuvo una duración de 120 horas

distribuidas en 5 semanas aproximadamente.

H——————— 10 metros. 7)

ALGA

BOLSA CON

PIEDRAS

CABO DE _4mm.

H—— 1 metro —————

|. Cuerdas de fondo, sistema técnico de cultivo de Gracilaria utilizado en 1 aguna Imperial

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

e) Selección del sistema técnico de cultivo

Considerando las características del sustra

to, la profundidad y la infraestructura disponible,

se decidió utilizar el sistema de cuerdas de fondo,

llamado también long-line de fondo (Fig. 1).

RESULTADOS Y DISCUSION

A.- Cultivo de Gracilaria

a) Descripción del área

Laguna Imperial se encuentra ubicada en la

OCEANO

PACIFICO

e NEHUENTUE

comuna de Puerto Saavedra, IX Región,

(38475; 7324W).

Este sector es una porción de agua de poco

más de 100 hectáreas de superficie, conectada

permanentemente con el mar y por lo tanto so-

metida a las influencias de altas y bajas mareas.

A esta laguna llega también aporte de agua dulce

transportada por el río Imperial (Fig. 2).

El fondo de la laguna está constituido por

una mezcla de fango, arena fina y piedrecillas.

La profundidad máxima registrada en pozo

nes o canales centrales es de 6,0 m con marea a:-

ta.

562

Fig. 2. Area de cultivo de Gracilaria: Laguna Imperial Puerto Saavedra IX Región

434

Cultivo Gracilaria en Pto. Saavedra: POBLETE y BECERRA

Los resultados de análisis puntual referidos a

temperatura, salinidd, pH y transparencia del

agua realizados previo a la instalación de los cul-

tivos se muestran en la Tabla 1.

TABLA 1- Valores de temperatura, salinidad, pH y transpa

rencia del agua registrados en verano e invierno de 1986 en

Laguna Imperial. Puerto Saavedra. IX Región.

VERANO INVIERNO

Temperatura 23,0-C 10,7%C

Salinidad 22,0% 10.0%

pH 8,2 19

Transparencia 1.5 m

Profundidad 3.0m 32m

Las poblaciones naturales de Gracilaria

prosperan dentro de un rango de 8 a 30"C siendo

óptima una temperatura de 25%C (Dellarossa,

1974; Romo et al.. 1979: Romo y Alveal. 1979;

Santelices y Fonck, 1979: Ramírez et al.. 1980).

Los valores de temperatura en Puerto Saavedra

fueron de 10,7%C en invierno y 23.6"C en vera-

no.

Experimentos de terreno y de laboratorio re-

alizados por Barrales y Pizarro (1984) y por San-

telices y Fonck (op cit.) demuestran que la tasa de

crecimiento aumenta con la temperatura, siendo

el incremento en peso diario de un 5% a tempe-

raturas entre 20 y 22%C. La temperatura registra-

da en Puerto Saavedra se acerca a estos valores

en verano.

En relación a salinidad, Gracilaria es un alga

eurihalina por lo tanto las variaciones de estos

valores, propios del sector estuarino de Laguna

Imperial. están dentro de los rangos aceptados

por esta alga.

El pH es uno de los factores menos estu-

diados en su relación con Gracilaria. Shang

(1979). señala que el óptimo para el crecimiento

de G. verrucosa en Taiwan es entre 8,2 y 8.7.

Considerando que en Lenga el alga crece en un

pH promedio de 7,78 y en Maullín, entre 7 y 9

(Ramírez et al. op. cit.). creemos que los valores

de 7,9 y 8,2 registrados en Laguna Imperial no

constituyen un impedimento para el crecimiento

de Gracilaria en este sector.

La iluminación es uno de los principales fac-

tores que afecta el crecimiento de las algas. Existe

numerosa información al respecto, la que puede

resumirse señalando que la tasa de crecimiento

de Gracilaria disminuye entre un 30% a un 50%

al duplicarse la profundidad (Pizarro, 1986). Se-

gún Hansen (1984), la luz es el factor determi-

nante que controla la productividad de las prade-

ras. El valor obtenido mediante el disco Secchi in-

dica para Laguna Imperial una transparencia

aceptable. De acuerdo a la experiencia obtenida

en Lenga, la pradera de algas presenta buen de-

sarrollo a los seis metros de profundidad. De

acuerdo a la fórmula de Parsons et al.. (1977) a

esta profundidad llega un 10% de la intensidad

luminosa que incide en la superficie. En Puerto

Saavedra este 10% equivale a los dos metros de

profundidad, valor que se encuentra dentro del

rango de cultivo de Gracilaria en este lugar (1,5 a

3.0 m). Los valores de los porcentajes de ilumina-

ción se muestran en la Tabla N* IL

TABLA lII.- Porcentajes de iluminación a diferentes pro-

fundidades, registrados en Puerto Saavedra (IX Región) y

Lenga (VIII Región).

Lenga

Pto. Saavedra

% ¡iluminación DESPEJADO DESPEJADO NUBLADO

7 11%) 4.05 m. 11.880 m. 4.212 m.

7 (10%) 1.95 m. 5,720 m 2.028 m.

Z (50%) 0.615 m 1,804 m. 0.663 m

Z (95%) 0.210 m. 0.616 m. 0.218 m

b) Actividades de cultivo de Gracilaria

El cultivo de Gracilaria se realizó entre oc-

tubre de 1986 y mayo de 1987.

Las algas necesarias para la plantación

fueron trasladadas desde una pradera natural de

ambiente marino ubicada en la localidad de Len-

ga en la VIII Región, con un promedio de 34%»

de salinidad y 11%C de temperatura, hasta un

sector estuarino con las características señaladas

en la Tabla I. Utilizando el sistema de cuerdas de

fondo se construyeron parcelas de 10 m de largo

por 10 m de ancho, las cuales, al final del Proyec-

to, alcanzaron un número de 25.

Este proceso se realizó de la siguiente manera:

Al inicio del proyecto se trasladaron 200 Kg.

de Gracilaria húmeda desde Lenga por vía

terrestre. Se comenzó con la recolección del alga

desde la pradera natural, actividad realizada

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

entre las 18 y 19 horas para evitar una excesiva

exposición de las algas al sol. Con este mismo fin,

se inició el viaje alrededor de las 4.00 horas lle-

gando al sitio del cultivo cerca de las 11 horas.

Los 20 pescadores ya capacitados fueron dr-

vididos en grupo, para realizar las distintas activi-

dades del cultivo, las cuales consistieron en:

1. Corte de cabos de 4 mm de espesor, a una lon-

gitud de 11 m.

2. División y marcaje de los 10 m centrales del

cabo en 30 sectores, 3 por cada m.

Pesaje de porciones de 1 Kg de algas y poste-

rior subdivisión en 3 manojos homogéneos.

4. Fijación de cada manojo de algas en los secto-

res marcados de la porción central del cabo, de

tal manera de repartir el Kg de algas en 1 m

de cuerda.

. Transporte en un bote de las cuerdas con los

30 manojos de algas al lugar de los cultivos,

previo amarre de bolsas de red con piedras de

anclaje en los extremos de cada cuerda.

6. Finalmente, ubicación de las cuerdas en el

fondo, separadas cada 1 m formando las par-

celas de 10 x 10 m.

Construidas las primeras 2 parcelas, se efec-

tuó un segundo traslado de algas en el mes de di-

ciembre y un tercero en enero, realizando las mis-

mas actividades ya descritas.

El total de algas transportadas desde la VIII

Región hasta la IX Región fue de 800 Kg.

Mensualmente se realizó un control de los

cultivos, para lo cual se muestreó un 10% de la

biomasa de cada parcela, es decir, se tomó una

cuerda completa desde cada parcela, instaladas

en distintos tiempos y se registró peso húmedo de

Gracilaria, podando las algas a la altura de un pu-

no.

En otro grupo de parcelas, se realizó un

control inicial y otro al final del experimento,

después de 4 meses de instalados, sin podas inter-

medias.

e) Crecimiento de Gracilaria en cultivo

Los resultados de crecimiento, expresados

como incremento de biomasa húmeda por metro

cuadrado de superficie. permiten diferenciar cla-

ramente la respuesta de las algas sometidas a po-

das de aquellas que no lo fueron.

Experimentos con poda

La Tabla N% HL muestra los resultados de

los experimentos con y sin poda realizados en

parcela de 100 m?.

TABLA I1I.- Promedios de biomasa húmeda (Kg /n*), obtenidos desde octubre de 1986 a mayo de 1987, por parcelas de

cultivo formadas en octubre, diciembre y enero

TIPO DE EXPERIMENTO OCT DIC ENE FEB MAR ABR MAY TOTAL

Experimentos con podas 100.0 125.6 167.0 168.5 158,5 147.0 183%) 902.6

Experimentos con podas 100.0 5 432.2 397.5 158.0 987.7

Experimentos con podas 100.0 298.1 339.5 160.0 155.0 952.6

Experimentos sin podas 100.0 72.0 72.0

* Acondicionamiento

1) Fecha de instalación: octubre

Una parcela formada por 100 Kg. de algas

iniciales puede producir un promedio de 902,57

Kg. en 7 meses, si se poda mensualmente, produ-

ciendo cada mes aproximadamente 150,4 Kg.

En este caso se observa que la biomasa pro-

ducida mensualmente disminuye con el tiempo

cuando se realizan podas sucesivas. Un compor-

tamiento similar es descrito por Poblete e

Inostroza (1987).

1i) Fecha de instalación: diciembre.

Si la parcela de 100 Kg. es creada en di-

ciembre, se deja en acondicionamiento durante

enero para realizar las cosechas en febrero, mar-

zo y abril produce un promedio de 987.7 Kg. Es-

to significa que con menor esfuerzo y en menor

tiempo que en el caso anterior (4 meses), se pro-

duce una mayor biomasa explotable.

436

Cultivo Gracilaria en Pto. Saavedra: POBLETE y BECERRA

11) Fecha de instalación: enero.

En este caso, también en 4 meses y con co-

sechas mensuales desde febrero hasta abril inclu-

sive, se produce una biomasa de 952,6 Kg. A di-

ferencia del caso anterior, esta vez no se dejó en

acondicionamiento.

Experimentos sin podas

En este caso, las parcelas formadas en di-

ciembre se podaron en abril, después de 4 meses

de instaladas.

Los 100 Kg iniciales produjeron un prome-

dio de 72.0 Kg finales, es decir, en promedio se

registró una pérdida de 28,0 Kg por parcela.

Esta pérdida es explicable dado que el alga,

cuando alcanza una cierta longitud, se corta por

efecto de la resistencia que ofrece a la corriente

de agua.

Este experimento nos permite deducir que

utilizando el sistema de cuerdas de fondo, es in-

dispensable podar los talos para evitar el corte na-

tural con la consiguiente pérdida de algas y. ade-

más, para permitir el crecimiento de nuevos ápi-

ces que quedarán al descubierto después de la po-

da cuando ésta se realiza a mano.

B.- Evaluación de la transferencia

Este proyecto fue iniciado a instancias de la

Secretaría Regional de Planificación de la IX Re-

gión y contó con financiamiento de la [lustre

Municipalidad de Puerto Saavedra, la cual, a tra-

vés de un convenio con la Secretaría Regional del

Empleo, inscribió un grupo de 20 personas,

quienes recibieron un subsidio a través del

Programa del Empleo Mínimo.

Con la participación de la universidad se

logró capacitar al grupo de pescadores y la Secre-

taría Regional del Empleo postuló un proyecto al

programa de las microempresas. Este programa

busca generar nuevas fuentes de trabajo a través

de la producción de bienes.

Actualmente los pescadores han recibido la

aceptación de su proyecto y se han constituido

en microempresarios, teniendo a la fecha 10.000

m2 de cultivo con la posibilidad de crecer hasta

completar 60.000 m2.

437

C.- Proposición de un modelo de transferencia de

tecnología para el cultivo de algas realizado por

pescadores artesanales

Es conocida la complejidad de la actividad

de la transferencia tecnológica, fundamentalmen-

te por la gran cantidad de factores que en ella in-

tervienen.

Sin embargo, es posible realizar una proposi-

ción de transferencia a pesar de la escasa utiliza-

ción que realiza el sector productivo de la capaci-

dad existente en instituciones tecnológicas, uni-

versitarias o estatales y cuya función es, en algu-

nos casos, formación de técnicos.

Una transferencia debe estar sustentada por

una sólida base científica aportada fundamental-

mente por la investigación básica (Fig. 3). Esta in-

vestigación permitirá desarrollar técnicas, la que

al hallar dificultades, aportará nuevas preguntas

al grupo de científicos, existiendo, por lo tanto,

una activa interrelación. Conocida la técnica, és-

to a través de un técnico, institución o grupo hu-

mano, se buscará una adaptación a una situación

específica.

Luego se deberá pasar por el diseño y cons-

trucción de unidades demostrativas u Operativas

para llegar a la instalación y montaje (por

ejemplo, cuerdas de algas constituyendo parcelas

en espacio y tiempo definidos).

Es obvio que el paso siguiente es la opera-

ción de la unidad en la cual todo el grupo huma-

no involucrado en la producción desarrollará la

actividad de cultivo en sí.

Finalmente, se propone ejecutar una eva-

luación, la cual permitirá una retroalimentación,

tanto a la parte de investigación, como al de-

sarrollo tecnológico.

Es así que de acuerdo al modelo se considera

que la investigación, el desarrollo técnico y la

evaluación, definen su función de una organiza-

ción rectora (universidades, institutos, Estado) y

las restantes debiesen corresponder al grupo a ca-

pacitar (pescadores artesanales).

La aplicación de este modelo ha resultado en

una exitosa transferencia a un grupo que ha ini-

ciado sus actividades productivas en el cultivo de

Gracilaria, y se espera que actividades de este ti-

po puedan seguir implementándose para el bene-

ficio comunitario.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TRANSFERENCIA TECNOLOGICA

prommnnnas Á INVESTIGACION —)

Punmnnnnns Al DESARROLLO TECNICO ]

: ADAPTACION 4 ]

: o SITUACIÓN PESQUERA

: DISEÑO Y CONSTRUCCION

[_ INSTALACION Y MONTAJE]

| OPERACION

Denanmmnenns ] Evacuación |

Fig. 3. Proposición de un modelo de Transferencia Tecnológica. (Tomado y modificado de Cordua J. 1971)

AGRADECIMIENTOS quien solicitó el presente estudio: y a la Ilustre

Municipalidad de Puerto Saavedra que propor-

Los autores agradecen a la Secretaría Re- cionó los fondos para su ejecución.

glional de Planificación (SERPLAC), IX Región.

Cultivo Gracilaria en Pto. Saavedra: POBLETE y BECERRA

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439

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Gayana, Bot. 45 (1-4):441-449, 1988

ISSN 0016-5301

EXTENSION PESQUERA ARTESANAL

ARTISANAL FISHER Y EXTENSION

Juan Rusque Alcaíno*

RESUMEN

Se propone y se explica un modelo de extensión pesquera

artesanal mediante el cual y en forma didáctica se entrega in-

formación con el objeto de lograr el desarrollo del subsector

así como premisas sobre manejo de las pesquerias.

Se define el concepto de Extensión Pesquera Artesanal,

se precisan sus objetivos y las funciones que ésta cumpliría en

el contexto institucional sectorial pesquero de Chile.

DEFINICION DEL PROBLEMA

La carencia de una concepción teórico-

metodológica respecto a la forma cómo se debe

realizar un trabajo directo, permanente y efecti-

vo con los pescadores artesanales, es una de las

mayores deficiencias detectadas en el subsector.

Esta deficiencia obedece a la falta de expe-

riencia del aparato institucional pesquero (Sub-

secretaría de Pesca, SERNAP) para trabajar con

un contingente social bastante significativo como

son los pescadores artesanos del país, los cuales

en la actualidad suman 43.631. Cabe destacar

que la fuerza de trabajo del subsector en un pe-

ríodo de 25 años se incrementó en cerca del 90%.

ya que en 1961, fecha en la cual se estableció la

*Fundación para la Capacitación del Pescador

Artesanal (FUNCAP)

441

ABSTRACT

A model for extension activities of artisanal fisheries is

proposed and explained in a didactic manner in order to at

tam the development of the subsector taking into account

premises related to fisheries management.

The concept of extension activities of artisanal fisheries

¡is defined and, lie sides, precise objectives and the role that

such activities would play within the context of the fishing

institutional sector in Chile, are stated.

KEYWORDS: Artisanal extension, artisanal fisheries. deve

lopment, fishery management.

primera cuantificación de la fuerza de trabajo del

subsector, éste sólo alcanzaba a 4.654 personas.

A lo anterior debe agregarse que el de-

sarrollo del aparato institucional pesquero del

país es bastante reciente, puesto que la Subsecre-

taría de Pesca (dependiente del Ministerio de

Economía, Fomento y Reconstrucción) y el Ser-

vicio Nacional de Pesca (SERNAP) sólo fueron

creados en 1978. Con anterioridad a esa fecha, la

responsabilidad de desarrollar socioeconómica-

mente a los pescadores artesanales y entregar

asistencia técnica y capacitación a este subsector

estuvo tradicionalmente centrada en algunas re-

particiones del Ministerio de Agricultura (Servi-

cio Agrícola y Ganadero, Dirección de Agricultu-

ra y Pesca e Instituto de Desarrollo Agrope-

cuario), las cuales asumieron esta labor como un

ápendice de su actividad principal que era el de-

sarrollo agrícola. Excepción a esta regla fueron

las acciones puntuales realizadas en el área de

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

Capacitación y Asistencia Técnica por organis-

mos tales como INACAP, IFOP y SERCOTEC.

Esta falta de experiencia y tradición del apa-

rato institucional pesquero, en cuanto a trabajar

con el contingente social que conforma el subsec-

tor, ha limitado seriamente sus posibilidades en

cuanto a programar y ejecutar -en forma perma-

nente y sistemática: acciones destinadas a admi-

nistrar y manejar adecuadamente los recursos

hidrobiológicos de explotación artesanal, a la vez

que fomentar y promover el desarrollo socioeco-

nómico, tecnológico y productivo de este subsec

tor de la economía.

Con el fin de superar la carencia teórico-

metodológica a la cual hemos hecho mención, a

continuación se proponen las bases de lo que de-

be ser el marco teórico de referencia que guie al

aparato institucional pesquero en sus acciones de

trabajo directo con el subsector pesquero artesa-

nal. Dicho marco de referencia se inscribe en lo

que hemos denominado sistema de Extensión

Pesquera Artesanal.

ALCANCES CONCEPTUALES

La Extensión Pesquera Artesanal es la fun

ción eminentemente educativa realizada por el

Estado para ayudar a los pescadores artesanales y

sus familias a hacer un mejor uso de sus recursos

naturales, tecnológicos, económicos y humanos,

de modo que puedan mejorar constantemente

sus niveles de vida.

Como la pesquería constituye la principal

fuente de trabajo, sustento e ingresos de los pes-

cadores artesanales y sus familiares, Extensión

pone particular énfasis en asistirlos con el fin de

conseguir: a) el uso óptimo del recurso pesquero

para asegurar su fortalecimiento y conservación,

b) el mejoramiento de las técnicas de extracción

con miras a modernizarlas, asegurando mejores

resultados económicos y trabajo menos fatigoso

y riesgoso para los pescadores, c) la manipulación

y conservación más apropiada de los recursos

extraídos para una mejor realización en el merca-

do; d) la comercialización más ventajosa de los

productos extraídos con el fin de cautelar los in-

tereses de los pescadores; e) el mejoramiento de la

infraestructura de desembarco, procesamiento y

comercialización de los productos pesqueros: f) la

«diversificación de las actividades productivas de

los pescadores con el fin de mejorar sus ingresos

442

y mantener en el tiempo los recursos hidrobioló-

gicos de tipo artesanal.

Pese a la importancia de la labor expuesta,

ella no constituye el fin último de Extensión, sino

pasos intermedios necesarios para que las comu-

nidades pescadoras alcancen niveles de desarrollo

socioeconómico propio de sociedades similares de

otras partes'del mundo más evolucionadas.

Consciente Extensión de que todo progreso

es posible en una comunidad cuando los indivi-

duos que la integran participan activamente, im-

pulsa en las caletas la organización socio-laboral

de los pescadores. como punto de partida a las de-

más Iniciativas.

Extensión procura que todos los pescadores

de las caletas que asiste se afilien a la organiza-

ción y participen activa y concientemente en la

puesta en práctica de los acuerdos adoptados y en

la realización de los planes de trabajo conveni-

dos.

Con la cooperación de Extensión cada orga-

nización de pescadores hace su plan de trabajo.

Estos planes de trabajo reflejan las necesidades y

deseos de los asociados, así como sus posibilida-

des de llevarlos a cabo.

El enfoque humanista con que Extensión

aborda las tareas conducentes al desarrollo la in-

duce a ubicar al ser humano en el centro de todas

sus reflexiones y esfuerzos por estimar que el de-

sarrollo se produce como resultado de los cam-

bios que los propios seres humanos experimentan

a raíz de la acción educativa emprendida con tal

propósito.

Acorde con la concepción humanista que

Extensión tiene del desarrollo no mira al pesca-

dor como simple instrumento de producción sino

como ser humano que tiene una familia y los

problemas inherentes. Por tanto, se interesa por

el mejoramiento de sus niveles de nutrición, sa-

lud. educación. esparcimiento, etc. Cuanto con-

cierne al pescador. interesa a Extensión.

Para Extensión, el hogar y la familia son O0b-

jeto de la mayor preocupación, convencida de

que el deseo de proporcionar mayor bienestar a la

familia es el mejor aliciente que tiene el pescador

para aprender, superarse, ganar más y aceptar los

sacrificios que ello acarrea. La utilización de los

ingresos con este fin, evita su derroche o mal uso.

Convencida Extensión de la importancia

que tienen los líderes en la vida de la comunidad

y el satisfactorio desenvolvimiento de las activi-

dades programadas, se esfuerza por descubrirlos,

Extensión pesquera artesanal: RUSQUE, J.

ganarlos, capacitarlos y apoyarlos en sus empe-

ños por contribuir al bienestar general y al

cumplimiento de los acuerdos tomados por el

grupo.

Las necesidades y problemas de los pescado-

res y de sus familias son múltiples y diversos. Por

esto, muchos quedan fuera de la esfera de acción

de Extensión y, por lo mismo, sin posibilidad de

contribuir a solucionarlos. Esta realidad la empu-

ja a buscar constantemente la coordinación y

complementación de actividades con otras Insti-

tuciones de los sectores públicos y privados, con

miras a trabajar en unidad de propósitos.

En suma, Extensión Pesquera es una fun-

ción esencialmente educativa que aboga por el

desarrollo socioeconómico, tecnológico y produc-

tivo de los pescadores artesanos, en el bien enten-

dido que el desarrollo material de los pescadores

es resultado del desarrollo de los individuos.

Extrapolando conceptos se puede afirmar

que el desarrollo pesquero artesanal es un proce-

so eminentemente educativo que ocurre como re-

sultado de los cambios que experimentan los pes-

cadores, en su manera de pensar y en su hacer co

tidiano a raíz de dicho proceso educativo.

De acuerdo con esto, el desarrollo pesquero

artesanal sería el resultado lógico del desarrollo

del propio pescador.

Resulta entonces que siendo el desarrollo

pesquero artesanal un proceso educativo es tam-

bién un proceso de cambios.

Efecto importante del desarrollo pesquero

artesanal es la satisfacción gradual y progresiva

de las necesidades sentidas por la gente en lo so-

cial, económico y cultural y el acceso a niveles de

vida más altos.

Conseguir que los pescadores artesanales to-

men conciencia de su situación socioeconómica

presente, así como las posibilidades. es tarea esen-

cialmente educativa, como es también labor de

carácter educativo el esfuerzo que se haga para

despertar los deseos de progresar y confianza en

que pueden lograrlo.

En su oportunidad, y como fruto de la ac-

ción educativa sistemática, los pescadores experi:

mentarán gradualmente cambios positivos en sus

mentes que se reflejarán necesariamente en sus

maneras de pensar. actitudes. formas de hacer las

cosas, conducta social, etc.

Los efectos de estos cambios se manifesta-

rán de muchos modos en las personas. hogares y

comunidades, como ser: interés por aprender más

443

y mejores técnicas de trabajo, de realizar las labo-

res del hogar, crianza y educación de los hijos,

mejoramiento de la salud, alimentación, ves-

tuario, recreación, etc., así como buena disposi-

ción para trabajar con los vecinos en la construc-

ción de obras y otras iniciativas de progreso.

Este trabajo comunitario constante, que im-

pone la necesidad de construir, mantener o mejo-

rar la infraestructura local, plantea algunos re-

querimientos importantes para conseguir de-

sarrollo, como ser: investigaciones de orden eco-

nómico y social, movilización de los pescadores,

su organización y participación, capacitación,

asistencia técnica, etc.

Hablar del elemento humano de una caleta

de pescadores es referirse a familias, que son gru-

pos sociales compuestos por padres, hijos y

muchos parientes de ambos sexos, adultos y jóve-

nes. Hablar de Extensión Pesquera Artesanal o

de Desarrollo Artesanal es hablar de personas.

del elemento humano de las caletas.

OBJETIVOS DE LA EXTENSION

PESQUERA ARTESANAL

La importancia relevante que la Extensión

Pesquera Artesanal atribuye a la intervención

humana en la actividad pesquera. se pone en evi-

dencia en el planteamiento que sostiene que la

pesca es una forma especializada de relaciones

entre el hombre y la naturaleza.

Según este concepto, en la actividad pes-

quera hay dos factores predominantes, igualmen-

te importantes: Hombre y Naturaleza.

Expresada en forma de ecuación podría gra-

ficarse diciendo:

NATURALEZA + HOMBRE = PESCA

El grado de desarrollo global que llegue a al-

canzar la actividad pesquera en un lugar, depen-

derá en gran medida de la forma cómo interac-

túen estos dos factores.

Los resultados en calidad y cantidad de las

faenas extractivas estarán influenciadas necesa-

riamente por la forma como hayan sido estableci-

das las relaciones entre el Hombre y la Naturale-

za.

En esta relación hombre y naturaleza, el

hombre procura extraer del medio en que trabaja

animales y plantas para satisfacer necesidades, no

sólo las del mercado respecto a determinados pro-

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

ductos, sino también el complejo de necesidades

suyas y de su familia.

En su relación con la naturaleza (mar, ríos,

lagos, etc.) el hombre (pescador artesanal) proce-

de del modo que corresponde al grado de de-

sarrollo intelectual, educacional, cultural, etc.,

del medio social a que pertenece.

Los propósitos, objetivos y formas de hacer

su trabajo son fuertemente influidos en los pesca-

dores artesanales por los patrones culturales del

medio social en que se desenvuelven: Cos-

tumbres, creencias, tradiciones, normas y valores

culturales y religiosos, etc.

Los extensionistas pesqueros que deseen

comprender más, para ayudar mejor a los pesca-

dores con que trabajan, deberán esforzarse por

conocer en qué forma y grado los patrones cultu-

rales de los universos sociales influyen en sus vi

das, trabajo y comportamiento en general.

La gravitación de estos 2 factores (Hombre

y Naturaleza) se reflejan en los objetivos de la

Extensión Pesquera Artesanal. Como esta pro-

pende al desarrollo integral de la pesca artesanal,

sus objetivos abarcan tanto al hombre que lo lle-

va a efecto, como el medio natural que lo hace

posible.

Los objetivos de Extensión se dividen en ob-

jetivos fundamentales, generales y específicos.

Estos objetivos están tan íntimamente ligados

entre sí, que llegan a ser interdependientes.

Por ejemplo, para que puedan ser alcanza-

dos los objetivos fundamentales es necesario que

se cumplan los objetivos generales, para que es-

tos se alcancen, es preciso que se realicen los ob-

jetivos especificos. Los propios nombres con que

se les designa expresan esta idea.

Los objetivos fundamentales son de natura-

leza amplia, reflejan la esencia misma de los fines

de Extensión como función e institución, así Co-

mo las intenciones del gobierno respecto al de-

sarrollo y administración del subsector pesquero

artesanal.

Los objetivos generales son más concretos

que los fundamentales e indican claramente las lí-

neas de acción identificadas para cumplir con los

objetivos fundamentales.

Los objetivos específicos indican el resulta-

do final que se espera a través de la operacionali-

zación de los objetivos generales. La

ejemplificación de los objetivos fundamentales,

generales y específicos en la acción de Extensión,

puede observarse en el cuadro siguiente:

Objetivos generales

[ Objetivos fundamentales

Objetivos especificos

artesanal

boralmente.

sanal

pesqueros.

B) Desarrollar a los pescadores

artesanales y sus familias nal de los pescadores

A) Desarrollar la pesquería — Conseguir que los pesca

dores se organicen socio-la

- Proteger los recursos hidro

biológicos de explotación arte

— Mejorar calidad y comer-

cialización de productos

— Elevar el nivel educacio

Obtener la participación activa de

los pescadores en programas de me

joramiento tecnológico. cultivos marmos. mejora

miento sistema de captura y post captura

Desarrollar programas de adminis-

tración y manejo de estos recursos y

la parucipación activa de los pescadores en los mis

mos

Mejorar manipulación y elabora

ción a bordo y en tierra de los pro-

ductos pesqueros

Mejorar puntos de venta en playa.

— Gestionar realización de cursos sistemáticos de

alfabetización

— Realizar cursos de capacitación social, técnica y

productiva.

— Conseguir el funcionamiento independiente y

permanente de sus organizaciones socio-laborales.

Extensión pesquera artesanal: RUSQUE, J.

A nivel operacional, tanto los objetivos ge-

nerales como los específicos pueden subdividirse

en:

— objetivos educativos

— Objetivos económicos y

— objetivos sociales.

(1) Objetivos educativos

Son educativos los objetivos que buscan

producir cambios en las personas.

— Cambios en los conocimientos.

— Cambios en el modo anterior de hacer

las cosas,

— Cambios en las actitudes.

Como Extensión es de por sí un programa

educativo, lo esencial de su labor consiste

en producir estos cambios en los pescadores

y familiares.

De los diversos cambios que Extensión

pueda conseguir de la población pesquera,

los más trascendentes son los cambios de

actitud.

La adquisición de conocimientos que

pueden llevar al artesano a cambiar una

técnica por otra más avanzada y ventajosa,

no vale tanto por los beneficios económicos

o de otra indole que pueda reportarle, sino

por que lo pone en disposición no solo de

adoptar nuevas técnicas, sino de preocupar-

se por buscarlas. Así, el cambio de conocl-

miento puede ser considerado como un me-

dio para lograr el cambio de actitud.

A su vez, los cambios que se obtengan en el

orden educativo serán el medio para lograr

los cambios sociales que interesan.

(11) Objetivos económicos

Son objetivos económicos aquellos que per-

siguen el aumento de los ingresos o mejorar

su administración.

Ejemplos: mejoramiento cualitativo y

cuantitativo de las extracciones; elimina-

ción de las pérdidas por manejo defectuoso

de los recursos hidrobiológicos; uso ra-

cional de los créditos disponibles; optimiza-

ción del uso de los equipos de pesca e imsta-

laciones; mejoramiento de las normas de

comercialización, etc.

Objetivos sociales

Son objetivos sociales aquellos que procu

(111)

445

ran cambiar la vida de relación y/o las con-

diciones de vida de las personas.

Elementos de estos objetivos son los si-

guientes: organización formal de los pesca-

dores, familiares de éstos y demás habitan-

tes de las caletas, con miras a impulsar el

mejoramiento de diversos aspectos de la vi-

da familiar y comercial como ser: vivienda,

educación, salud, infraestructura de tierra,

infraestructura de comercialización, comu-

nicaciones, etc.

LAS SEIS FUNCIONES EN QUE PUEDEN

SER AGRUPADAS LAS ACCIONES QUE EL

ESTADO HACE EN FAVOR DEL DE-

SARROLLO PESQUERO ARTESANAL

Con el fin de precisar el rol de la Extensión

pesquera artesanal dentro de las variadas ac-

ciones que el Estado realiza por impulsar el de-

sarrollo nacional del subsector pesquero artesa-

nal, agruparemos dichas acciones en seis fun-

ciones:

Función Político Normativa

Se refiere a la función político normativa

que realiza el Estado con el fin de impulsar,

regular y administrar el desarrollo pesquero

nacional. Esta función es cumplida por la

Subsecretaría de Pesca, dependiente del

Ministerio de Economía, Fomento y Re-

construcción.

(1)

(11) Función de Investigación

Mediante estudios, muestreos biológicos,

experimentación, etc. A esta función

corresponde descubrir nuevas verdades

conducentes al mayor conocimiento del

mar, de los ciclos biológicos de los recursos

pesqueros y de sus potencialidades con el

fin de preservarlos, mejorarlos y de-

sarrollarlos. La información que aporta la

investigación, a través de las universidades,

consultores privados e IFOP, sobre ésta y

otras materias sirve de base al Estado (a tra-

vés de la Subsecretaría de Pesca) para deli-

near su política para el subsector pesquero

artesanal, a los pescadores artesanales para

orientar sus decisiones y operaciones y en

diversas formas y grados a los inversionis-

tas. distribuidores y consumidores.

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

(111)

(1y)

(v)

Función Enseñanza

Se refiere a la enseñanza sistemática básica

y media, a la enseñanza técnica especializa

da en sus diferentes niveles, destinada a for

mar profesionales y técnicos del sector pes-

quero.

Esta función es principalmente asumida

por el Ministerio de Educación, las Munici

palidades, Universidades e Institutos de for

mación profesional.

Función Fiscalización y Control

A través del ejercicio de esta función se

controla el cumplimiento de leyes y orde-

nanzas promulgadas para favorecer la acti-

vidad pesquera artesanal, como es la veda

total o parcial de determinados recursos, la

prohibición de pescar especies que no ha

yan alcanzado el tamaño mínimo estableci-

do, el control de zonas de pesca. embarca-

ciones, licencia de pescadores, etc.

Esta función es realizada por el Servicio

Nacional de Pesca (SERNAP) y el Ministe-

rio de Defensa Nacional a través de la Di-

rección Nacional de Territorio Marítimo de

la Armada de Chile.

Función Fomento y Servicios Directos

En esta función se agrupan todas aquellas

iniciativas que el Estado puede emprender

para favorecer al subsector pesquero artesa-

nal, impulsar su desarrollo, estimular a los

particulares, apoyar a los pescadores en for-

ma tangible, etc.

Ejemplo de acciones de fomento en el sub-

sector pesquero artesanal son los créditos

BID-CORFO, el mejoramiento de la infra

estructura de desembarco artesanal realiza-

do por la Dirección de Obras Portuarias del

Ministerio de Obras Públicas, la introduc

ción de un programa curricular específico

para escuelas ubicadas en proximidades de

Caletas desarrollado por el Ministerio de

Educación.

Otras acciones que indirectamente se vin-

culan con esta función de fomento y servi-

cios directos son la introducción del recurso

salmonídeo del Pacífico, el banco de datos e

información pesquera creado y mantenido

al día por el Instituto de Fomento Pesquero

(IFOP), filial de la CORFO, así como un

sistema de asesorías y servicios especializa-

dos a empresas.

446

(vi)

Por encargo de CORFO el IFOP está de-

sarrollando también un sistema de informa-

ción de mercado para el sector pesquero,

destinado a apoyar y orientar las investiga-

ciones e inversiones de los sectores público

y privado.

En Chile, en el pasado, el Estado impulsó

con medidas de fomento el sector agrícola

manteniendo a disposición de los producto-

res servicios de maquinaria agrícola, moto-

niveladoras, destroncadoras, seleccionado-

ras de semillas, laboratorios de suelos, de

fertilizantes, etc.

En algunos países. en el deseo de incentivar

ciertos cultivos, los gobiernos implementan

sistemas de crédito supervisado para ven-

der a los agricultores insumos, material ve-

getativo, cercos de malla, alambre, repro-

ductores, árboles frutales y forestales, vacu-

naciones veterinarias, etc.

Función de Extensión y Desarrollo

Como se ha señalado anteriormente, esta es

una función eminentemente educativa de

tipo extraescolar (capacitación y asistencia

técnica) destinada a impulsar el desarrollo

de la pesca artesanal, de los pescadores arte-

sanales, sus familias y comunidades, ayu-

dándolos a resolver sus problemas y a apro-

vechar racionalmente sus recursos natura-

les, económicos y humanos.

RELACION DE LA FUNCION

EXTENSION Y DESARROLLO CON

LASOTRAS FUNCIONES

Una vez que hemos precisado el rol de la Ex-

tensión, en el conjunto de funciones que ejecuta

el Estado para impulsar el desarrollo del subsec-

tor pesquero artesanal, veamos cómo la función

Extensión se relaciona con el resto.

(1)

Relación de Extensión con la Función

Político-Normativa

Corresponde a la Extensión ejecutar ac-

ciones de difusión, capacitación y asistencia

técnica que posibiliten al Estado conseguir

los objetivos de política que se plantean pa-

ra la administración, manejo y desarrollo

del subsector pesquero artesanal.

Debe quedar claro que de no existir un me-

dio a través del cuat el Estado pueda pro-

Extensión pesquera artesanal: RUSQUE. J.

(11)

yectar su política hacia el subsector pes-

quero artesanal. ninguna política que se

proponga podrá tener éxito.

Relación de Extensión con la Investigación

Corresponde a la Extensión llevar a los pes-

cadores artesanales los resultados positivos

obtenidos por la Investigación, con el obje-

to de que introduzcan mejoras en sus acti-

vidades.

Es obvio que de no existir el medio de hacer

llegar a la actividad pesquera esos resulta-

dos, la investigación no tendría objeto.

En cambio, es concebible una cierta diná-

mica de Extensión, sobre todo en la etapa

inicial de un proyecto aun cuando Investi-

gación no exista o su labor sea incipiente.

Esto se explica porque Extensión estará en

posibilidad de enseñar, entre los que se de-

dican a la pesca. los buenos resultados obte-

nidos por los pescadores más progresitas

con la aplicación de métodos de trabajo

más evolucionados.

En las caletas caracterizadas por el uso de

métodos obsoletos de extracción, manejo

inadecuado del medio natural. manipula

ción rudimentaria de los recursos extraídos

hasta su venta a los distribuidores y/o con-

sumidores. Extensión tendrá siempre abun-

dante trabajo que hacer, ayudando a corre

gir las deficiencias mencionadas.

En cambio para aquellas caletas donde los

métodos de extracción han alcanzado un

alto nivel técnico. será indispensable la rela-

ción constante con la Investigación para

procurar que ésta satisfaga las exigencias

crecientes de una técnica en constante

progreso.

En la medida que se desenvuelven los pro-

yectos. mayor será la necesidad que tendrá

Extensión de conocimientos, informa

ciones y métodos para difundir y enseñar

entre los pescadores.

A mayor desarrollo más fuertes y estrechas

deben ser las relaciones de la Extensión con

la Investigación.

A Extensión corresponde la doble tarea

que consiste en llevar a la investigación pa

ra su estudio y búsqueda de solución esa

clase de problemática que confrontan los

pescadores y que por su naturaleza no

pueden resolver por sí mismos: y llevar al

447

(111)

(1v)

conocimiento de los pescadores las conclu-

siones de los trabajos en la investigación

que pueden serles beneficiosas.

Relación de Extensión con la Enseñanza

Un pueblo educado es por lo general ávido

de mayores conocimientos. La experiencia

muestra lo fácil que resulta difundir conoci-

miento cuando la gente es receptiva a ad-

quirirlo. En el caso extremo, que dura y di-

fícil se hace igual tarea cuando ella debe lle-

varse a efecto entre personas analfabetas,

incultas O reacias a la educación.

Esta realidad induce a Extensión a conside-

rar con particular atención a la enseñanza

general en sus grados básico y medio por la

repercusión que la calidad e intensidad de

su labor tiene en la existencia de las caletas

de pescadores. Es por ésto. que el exten-

sionista establece relaciones, desde el pri-

mer momento, con el personal docente de

las escuelas de las comunidades pesqueras.

Muchas veces la cooperación de los profe-

sores y el aprovechamiento de las caletas,

constituyen el impulso inicial de los proyec-

tos de extensión pesquera.

En el plano de la enseñanza especializada,

Extensión fortalece constantemente sus

vinculaciones con los centros que la impar-

ten atendiendo al beneficio mutuo que ello

puede reportar.

Relación de Extensión con la Función de

Fiscalización o Control

La naturaleza compulsiva de esta función,

marca a Extensión la necesidad de actuar

con prudencia extrema en el tratamiento de

las materias de esta naturaleza, por las posi-

bilidades de provocar resentimientos y ene-

mistades.

Por ser la persuasión y la educación lo que

caracteriza a la labor de Extensión, resulta

contraproducente su intervención en esta

función de fiscalización. considerando que

por razonables y justas que sean estas inter-

venciones, si afectan a intereses de grupo

y/o personas influyentes, perderá ascen-

diente y la confianza de ellos. dificultando

seriamente su labor en el futuro.

Extensión, en cambio, podría realizar un

trabajo complementario importante en fa-

vor de la función de fiscalización, divulgan-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

(v)

do entre pescadores, comerciantes, procesa-

dores, transportistas, distribuidores, etc.,

las razones que obligaron a las autoridades

a adoptar medidas duras; y sobre todo, co-

mo el no haberlas adoptado habría dado co-

mo resultado que a la larga fueron ellos los

más afectados. En esta forma, Extensión se

conservaría fiel a su naturaleza educativa y

conseguiría una actitud más favorable y

disposición a colaborar.

Relación de Extensión con la Función de

Fomento o Ayudas Directas

Abundan los casos en que la labor de Ex-

tensión se ve imposibilitada para de-

sarrollarse si no se remedian ciertas dificul-

tades o “cuellos de botella” que limitan su

acción. Tales situaciones se presentarán

siempre que se trabaje con personas de con-

dición modesta.

No todos los expertos de Extensión son

afectos a la idea de involucrarse de lleno en

la función Fomento, sobre todo en esa que

se traduce en créditos con insumos O servi-

cios. En estos casos los incumplimientos y

fracasos por una o ambas partes son fre-

cuentes. Por estas causas las relaciones

entre los funcionarios y las personas que se

quiere ayudar pueden llegar a extremos de

eran tensión y hasta la ruptura.

Otros especialistas aceptan que Extensión

haga Fomento, especialmente entre la gen-

te más pobre y en la etapa inicial de un

programa.

Lo más aconsejable probablemente sea ac-

tuar según cada circunstancia. Estas debe-

rían orientar al extensionista sobre el mejor

camino a seguir.

Como norma general conviene tener claro

que el exceso de ayuda puede resultar

contraproducente por el peligro que los pes-

cadores se mal acostumbren y se caiga en

alguna forma de paternalismo, lo que es ne-

gativo.

Lo verdaderamente importante es obtener

desde el primer momento que pescadores

artesanales se acostumbren a pensar y ha-

cer por sí mismos aquello que ha de solu-

cionar sus problemas.

El extensionista puede hacer cierta labor de

fomento, en forma limitada y siempre que

no ponga en peligro sus buenas relaciones

448

con los habitantes de las caletas. El exceso

puede dar por resultado que desnaturalice

su función. que debe ser esencialmente edu-

cativa.

NATURALEZA EDUCATIVA DE LA

FUNCION EXTENSION

Como ya se ha dicho, la función Extensión

es eminentemente educativa, pues persigue pro-

ducir cambios en los conocimientos, actitudes y

destreza de los pescadores, para lograr tanto su

desarrollo individual, profesional como social.

La Extensión es una educación informal y

extraescolar, en tanto que la enseñanza es educa-

ción formal que se realiza dentro de las aulas.

La educación informal de Extensión no se

ajusta a cursos ni a alumnos regulares ni a

programas rígidos. Para hacer su labor educadora

Extensión va tras los educandos donde quiera

que se encuentren: en sus hogares, lugares de tra-

bajo y sitios donde habitualmente se reúnen.

Como las materias que enseña y los asuntos

que Extensión aborda se refieren a inquietudes,

necesidades y problemas de los pescadores, éstos

están por lo general interesados en lo que se ense-

ña. La aplicación práctica inmediata que pueden

hacer de lo aprendido para mejorar sus formas

cotidianas de trabajo y/o de vida es su mejor mo-

tivación y estímulo.

Es en la naturaleza educativa de la labor de

Extensión donde reside su importancia, porque

los avances que las personas alcanzan debido a la

educación son definitivos, no sufren vuelta atrás.

Como se sabe, los frutos de todo proceso

educativo se producen lentamente y por lo mis-

mo los logros del trabajo de Extensión son lentos.

Por esta causa, cuando en algún país las

autoridades se muestran ansiosas por destacar

con inmediatismo y espectacularidad su dinamis-

mo realizador, pronto se desencantan de Exten-

sión, por creer erróneamente que les está regate-

ando su Concurso.

Por cierto, Extensión no es indiferente a las

inquietudes que tengan las autoridades, aún más,

sabe que una de sus funciones es cooperar activa-

mente para hacer realidad las políticas del gobier-

no para el subsector pesquero artesanal. El asun-

to para ella es cómo hacerlo, sin tener que renun-

ciar permanentemente a sus postulados ni desna-

turalizar su esencia educativa.

Extensión pesquera artesanal: RUSQUE, J.

CAMPOS DE ACTIVIDADES DE

EXTENSION

Como los objetivos fundamentales de Ex-

tensión son muy vastos, el área de su preocupa-

ción y actividades también lo son. Ya se dijo en

párrafo anterior que cuanto concierne al ser hu-

mano interesa a Extensión.

Le interesan, por ejemplo, tanto los proble-

mas relacionados con la pesca misma, como los

concernientes a las condiciones en que debe de-

sarrollarse, infraestructura de desembarque, des-

carga, camino, mercadeo, crédito, transportes,

abastecimiento, etc.

Respecto a los pescadores artesanales, le in-

teresa además a Extensión lo relacionado con el

bienestar de ellos, sus familias y demás habitantes

de las caletas vinculados a esta actividad (comer-

ciantes, carpinteros de ribera, remitentes, etc.).

Le interesa su situación económica y social, nive-

les alimentarios, higiene del hogar y de la comu-

nidad, salud, educación, analfabetismo, vivienda,

facilidades para capacitarse, grupos formales

existentes, liderazgo, etc.

Es por esto que la labor de Extensión no de-

be circunscribirse sólo a los pescadores. Lo ideal

es incluir también a las mujeres y otras personas

que habitando en la caleta no realizan activida-

des como productores directos. (comerciantes, re-

mitentes, etc.).

449

Impulsar y fortalecer la coordinación entre

pescadores y comerciantes es tarea prioritaria de

Extensión, dado que los intereses de unos y Otros

son complementarios entre sí, sobre todo si se

piensa que gran número de pescadores artesana-

les entregan todo o gran parte de lo que capturan

a los comerciantes y remitentes.

Por esta causa, todo esfuerzo que Extensión

pueda hacer para capacitar a los pescadores en

mejores técnicas extractivas redundará en benefi-

cio de ellos y los comerciantes. De igual forma.

cualquier esfuerzo en capacitar a los comercian-

tes en mejores faenas de manipulación e higiene

en el expendio de productos pesqueros redundará

en beneficio de ellos y los pescadores.

Los nuevos conocimientos y técnicas a ense-

ñar a los pescadores artesanales, deberá obte-

nerlos Extensión cuando los propios resulten in-

suficientes del área de investigación.

Una pesquería es una unidad económica. de

modo que Extensión, al abordar determinados

rubros de su explotación, debe hacerlo sin perder

de vista la noción de conjunto, pues es la única

forma en que puede mejorar sus productividad.

Por eso, no puede preocuparse sólo de la produc-

ción, sino también del mercado.

Por todas estas razones, la tarea de capacitar

a los pescadores para la administración racional

de sus recursos es una de las más importantes en

Extensión.

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Gayana. Bot. 45 (1-4):451-460, 1988

ISSN 0016-5301

REFLEXIONES ACERCA DE LA TRANSFERENCIA TECNOLOGICA

EN CULTIVO DEL ALGA GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA,

GIGARTINACEAE) A PESCADORES ARTESANALES

COMMENTS ON THE TRANSFER OF TECHNOLOGY IN

ALGAE GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE)

BREEDING TO ARTISANAL FISHERMEN

Carlos Toro Urbina*

Cristián Cornejo Moraga*

RESUMEN

A parur de una experiencia de transferencia tecnológica

en cultivos marinos de alga Gracilaria sp.. entre un equipo

técnico y una organización de Pescadores Artesanales. sur

gen hechos y cuestiones en cuanto a la eficacia de métodos y

resultados que se obtienen de dicha interacción

El presente trabajo pretende reflexionar al respecto. tan

to resignificando algunos conceptos. como profundizando en

los roles que juegan en las acciones de terreno. el equipo téc

nico y el grupo de pescadores organizados. Además se propo

ne un plan de transferencia de técnicas de cultivo que preten

de orientar cronológicamente las actividades de asesoría téc

nica.

De la experiencia realizada en Caleta Llico (Arauco.

VIII Región. Chile). resultados parciales reafirman positiva

mente que son principalmente tres los factores de mayor rele

vancia para el éxito de un proyecto de transferencia. a saber

a) Una correcta evaluación de las condiciones biológico

ambientales de la zona de trabajo. b) El buen desenvolvimien

Lo de la organización social de la comunidad pesquera artesa

nal y del equipo técnico asesor y c) Adecuados niveles de edu

cación y capacitación de la comunidad

*Pastoral Obrera

Aimavillo 520

Concepción

Arzobispado de Concepción

Chile

451

ABSTRACT

On the basis of a transfer of technology in sea-breeding

of Gracilaria algae sp. between a technical team and an

organization of artisanal fishermen, several facts and

questions are raised as to the effectiveness of the methods

used and results obtained in such an interaction.

This work reflects on the experience, giving new

meaning to several concepts as well as examining more

deeply the roles that the technical team and organized

fishermen play in the on-site work. Also, a plan for technical

transfer is proposed which schedules chronologically the

activities Of the technical assistance team.

Partial results from the experience carried out at Caleta

Llico (Arauco, VIII Región, Chile) positively show that there

are basically three factors most relevant to the success of a

transfer project: a) a correct evaluation of the biological and

environmental conditions in the work sector; b) a high level

of effectiveness and development in both the artisanal fishing

community and the technical aid team; and c) an adecuate

level of education and training within the community.

KEYWORDS: Gracilaria cultivation, transfer

technology, artisanal fishermen, technical team.

SP.

Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988

ANTECEDENTES GENERALES

El presente trabajo es producto de una refle

xión hecha por un equipo de asesoría técnica, en

torno a un proceso de transferencia de técnicas

de cultivo de alga Gracilaria sp. Este se ejecutó

en Caleta Llico (Golfo de Arauco, VIII Región,

Chile), y su realización obedeció a una petición

formulada por un grupo de Pescadores Artesana-

les de esa comunidad al Programa Pesquero Ar-

tesanal de la Vicaría de Pastoral Obrera, depen-

diente del Arzobispado de Concepción.

Dicha petición consistió, originalmente, en

la propuesta de implementar en Bahía Llico cult1-

vos de dos especies: “Pelillo” (Gracilaria sp.) y

“Choro Zapato” (Choromytilus chorus). Ade-

más, esta experiencia fue regulada a través de

una Cooperativa de Pescadores Artesanales de la

Caleta, la cual se encontraba en formación al ini

ciar el proyecto. Para tal efecto los pescadores

aportaron con mano de obra, combustible, em-

barcaciones. compresores y equipos de buceo y la

Vicaría de Pastoral Obrera con profesionales pa-

ra la asesoría técnica y con el costo de los prototi-

pos experimentales.

La experiencia comenzó en agosto de 1986

con la vinculación entre los pescadores de Llico y

el equipo Técnico de la Vicaría. En noviembre de

ese año se constituyó legalmente la Cooperativa

de Pescadores de la Caleta, pudiendo miciar así

los trámites para la obtención de una concesión

marítima de aproximadamente 24 Há de exten-

sión. Durante este año e inicios de 1987 se reali-

zaron acciones de diagnóstico y motivación. Pos-

teriormente comenzaron las actividades de aseso-

ría y capacitación, en complemento con cultivos

experimentales de Gracilaria sp. los mejores re-

sultados tanto en costos de operación como en

rendimientos se obtuvieron de las praderas plan-

tadas directamente con “cuchara” (poruña), me-

diante buceo. Se desechó la plantación con man-

gas de polietileno y con sistema de pistola de arre.

Por otro lado la experiencia con “Choro zapato”

alcanzó la etapa de construcción de un prototipo

experimental (balsa), y se postergó por decisión

de los pescadores para centrar toda la atención en

el cultivo del alga.

Iniciando el año 1988, la Cooperativa cuen-

ta con 40 asociados (15 más de los iniciales) y es

una organización con un buen nivel de funciona-

miento. A inicios del presente (marzo) han obte-

nido su Certificado de Iniciación de Actividades

Pesqueras. La situación actual del programa de

manejo de la pradera indica la posibilidad de int:

ciar la etapa de masificación del cultivo. Hoy

existen tres Há plantadas, esperándose a la mis-

ma fecha de 1989 llegar a las 10 Há. El programa

de manejo contempla, además, la realización de

algunas cosechas y el diseño de nuevos experi

mentos para la investigación de mejores rendi-

mientos.

INTRODUCCION

La actividad de cultivos marinos ha tenido

auge en Chile en los últimos cinco años, moti-

vada en gran medida por interesantes resultados

económicos (mercado) y por la escasez y/o colap-

so de praderas o bancos naturales.

En particular el cultivo de praderas artifi-

ciales o el manejo de praderas naturales de Graci-

laria sp. representa, por su bajo costo de inver-

sión, rentabilidad en el corto plazo y bajas barre-

ras de acceso tecnológico, una buena alternativa

productiva para el pescador artesanal (Becerra et

al. 1986, informes de la existencia de algunas ex-

periencias en la VIII y X regiones, principalmen-

te).

Este hecho ha motivado también la necesi

dad de investigar más acuciosamente los factores

bióticos y abióticos que intervienen en la subsis-

tencia y expansión del alga Gracilaria sp. en su

ambiente natural (Pizarro, 1986: Black y Fonck,

1981; Dellarossa, 1974: ESPES, 1982; Fonck,

1979: Poblete et al.. 1983; Romo y Alveal, 1979;

Romo et al.. 1979; Santelices y Fonck, 1979;

Dellarossa et al.. 1980: Ramírez et al.. 1980).

Además, el ejercicio del cultivo de algas a es-

cala artesanal ha generado una investigación

aplicada a situaciones locales. ejecutada por

equipos asesores, en busca del mejor sustrato, sis-

temas de cultivo, biomasas cosechables, etc. (Al

veal. 1986; Santa Cruz et al.. 1983: Wilkomirs-

ky, 1979; PRODEMAR LTDA. 1983: Pizarro, Op.

cit.; Becerra et al., 1986).

La transferencia de técnicas de cultivos ma-

rinos a pescadores artesanales representa una

buena medida no coercitiva de regulación para la

explotación racional de los recursos naturales re-

novables del mar. A la vez podría propor-

cionarles “no sólo productos alimentarios. sino

también fuentes de prestigio y poder, mayores

ingresos. valor de autodeterminación. valor de

habilidades organizativas. valor de crecimiento

Transferencia tecnológica cultivo Gracilaria: TORO y CORNEJO

adquirido y valor de la mayor orientación hacia

la solución de problemas mediante contactos con

el personal asesor (Engle. 1986)”. Sin embargo,

estas acciones de transferencia no están exentas

de complejos problemas. Pollmac (1979). por

ejemplo, relaciona el cambio tecnológico con la

organización social y sus consecuencias sociales

para la comunidad de pescadores artesanales.

Plantea que sin el conocimiento previo de estos

aspectos y sus relaciones se pueden esperar con-

secuencias negativas tales como: estratificación

social, desarticulación de la organización. aumen-

to de las tensiones sociales en la comunidad, re-

sentimiento de tradiciones culturales, por

nombrar algunas.

Existen otros y variados argumentos que

sustentan la necesidad de meditar cuál es el rol

más acertado y eficaz de los equipos técnicos que

participan en un proceso de transferencia tecno-

lógica. En la convicción de que dichos equipos

deben abordar estas acciones con una perspectiva

holista, con procesos y resultados que tiendan a

ser integrales, es que hemos decidido los autores

aportar como técnicos a la reflexión de cuestión

tan fundamental.

METODICA DE TRABAJO

Como se plantea en los antecedentes, el pre-

sente trabajo es producto de la reflexión y análi-

sis de la puesta en marcha de un cultivo de Graci-

laria sp. en Caleta Llico, y por otra parte obedece

a un conocimiento sistemático del contexto, con

objeto de dimensionar, en términos generales, las

condiciones de vida de la comunidad donde se de-

sarrolló el trabajo.

Para esto se utilizaron como instrumentos:

a) La observación participante:

Vivir con los pescadores artesanales períodos

prolongados para observar sus formas de vida

cotidiana. Estas observaciones fueron registra-

das en bitácoras que eran analizadas posterior-

mente por el equipo técnico;

b) La entrevista no estructurada:

Permite un contacto personal y directo con los

sujetos que son parte de la investigación y cre-

ar el ambiente que les permite decir lo que

piensan y sienten libremente. con su propio

lenguaje, que es parte de su realidad: y

c) Sesiones de interpretación de datos.

Estas eran sesiones periódicas del Equipo Téc-

NICO, orientadas por un asesor en el aspecto

(96)

teórico, cuyo objetivo era interpretar los datos

obtenidos en terreno (bitácoras, grabaciones,

etc.) y contrastarlas con la propuesta teórica

(Plan de Transferencia Tecnológica).

CONSTATACIONES GENERALES

DE LA EXPERIENCIA

. En una experiencia de interacción de un

equipo técnico con un grupo de pescadores ar-

tesanales se comparte activamente el conoci-

miento entre unos y otros. Tanto el pescador

artesanal debe valorar el conocimiento

científico-técnico del equipo, como este último

valorar también el conocimiento de sentido

común de ellos.

. El desarrollo de cualquier iniciativa de capaci-

tación debe contemplar primero que nada una

efectiva vinculación con el grupo, de tal mane-

ra que puedan fijar contenidos y horarios a

partir de lo que son sus exigencias o necesida-

des más sentidas.

. Es determinante el reconocimiento del nexo

teoría-práctico. Es necesario definir que la te-

oría no sirve sin práctica. Está mediada por és-

ta. Se comprobó que cuando se implementó la

actividad práctica la teoría se asume sin

problemas.

. La presencia de la organización representativa

de los pescadores artesanales es determinante,

para los efectos de vinculación, operación y

planificación de la transferencia; en tanto,

abre la libre participación de los sujetos en el

trabajo. En consecuencia, mejora la calidad de

éste.

. Un programa de motivación y capacitación

debe contemplar tres aspectos fundamentales:

1) Flexibilidad metodológica del equipo técni-

co: 11) Medios económicos mínimos que asegu-

ren la sistematicidad, el trabajo de terreno y

personal calificado: 111) Contar con los plazos

pertinentes para el desarrollo de los proyectos

(mínimo 3 años).

La calidad y efectividad del trabajo de técni-

cas productivas con pescadores artesanales es-

tá estrechamente vinculada a un conocimien-

to sistemático de la compleja problemática de

la transferencia tecnológica. Esto implica defi-

nir con claridad los principios teóricos y prác-

ticos que sustentan dicha transferencia. Defi-

nir la orientación que tiene la misma y cuál es

el propósito final de ese trabajo. Estos tres as-

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

pectos deben ser discutidos con los grupos or-

ganizados que desarrollan esta tarea.

7. La transferencia tecnológica significa una for

mación en las causas para todos los participan-

tes en el proceso. No hacerlo significa generar

el trabajo alienado (Marx, 1844).

RESIGNIFICACION DE ALGUNOS

CONCEPTOS EN LA

TRANSFERENCIA TECNOLOGICA

Generalmente, muchos de los procesos de

transferencia tecnológica con pescadores artesa-

nales. incluida también nuestra experiencia, caen

en momentos o permanentemente en una prácti-

ca unidireccional y vertical. Esta se expresa en la

| EQUIPO INTER DISCIPLINARIO

inculcación mecánica de ciertos conceptos y téc-

nicas, objetos de la transferencia, a los pescadores

artesanales, quienes de esta forma son asumidos

como receptores pasivos (Gramsci, A. 1967).

Se produce de esta manera un proceso impo-

sitivo en donde no se respetan las diferencias

existentes entre las dos culturas (la del equipo téc-

nico y la de los pescadores artesanales), y en don-

de se subestima la posibilidad de un intercambio

real de conocimientos. Esto da pie a relaciones de

carácter impersonal que pueden neutralizar se-

riamente la eficacia de la transferencia.

Es por esto que en esta parte del trabajo se

pretende resignificar algunos conceptos que es-

tán presentes en los procesos de transferencia tec-

nológica.

| PESCADORES ARTESANALES E

TRABAJO

ACCION

ORGANIZATIVA

ACCION

PROFESIONAL

Dentro del proceso de transferencia tecnoló-

gica se reconocen dos sujetos colectivos partici-

pantes, el equipo interdisciplinario y los pescado-

res artesanales. los que interactúan a través de un

proceso igualitario, pero que reconoce las dife-

rencias entre y al interior de los sujetos colecti-

vOS.

La transferencia tecnológica busca abrir es-

pacios para la apropiación de conocimientos, tan-

to para el equipo técnico, como para los pescado-

res artesanales. Este conocimiento surge de la re-

lación entre la práctica (las técnicas de cultivo), el

conocimiento de sentido común (aportado por

los pescadores) y el conocimiento científico (apor-

tado por el equipo técnico).

El proceso de interacción está mediado por

un elemento central y común a los dos sujetos co-

lectivos participantes, donde se provoca una co-

municación que reconoce las diferencias entre los

sujetos colectivos, más natural y fluida. Este es el

trabajo. que no es otra cosa que una acción imten-

cional para transformar la realidad de los sujetos

55 1

ACCION ACCION

EDUCADORA TRANSFERENCIA

colectivos en sus acciones. conocimiento y su for-

ma de relacionarse. lo que lo convierte en un tra-

bajo libre.

Este trabajo se estructura sobre un conjunto

de acciones.

|. Acción educadora

Se entiende que la función que cumple el

equipo técnico no es solamente la mera trans-

misión de conocimiento sobre tal o cual espe-

cie y sus técnicas para cultivo, sino que apor-

tar con una actitud de vida, es decir. transmi-

sión de valores. Esta transferencia no se Origl-

nará en las actividades especificas que lleven

esa intención. sino que se producirá en la coti-

dianeidad de las acciones, por lo que debe exis-

tirentonces una permanente observación de la

situación y de las conductas del equipo:

1.1. Problematizadora

— Estimulando a los pescadores artesanales

en la creación permanente de nuevos

454

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

aprendizajes: donde el equipo técnico es

uno más del grupo, lo que implica que el

aprendizaje es colectivo. Ejemplo: modifi

cación de las técnicas de cultivo por los

pescadores artesanales.

— Incentivando a los pescadores artesanales

a que discutan sus problemas (recursos,

comercialización, problemas socioeconó-

micos, etc.) y sus posibles soluciones, lo

que los lleva a un análisis crítico de su re-

alidad y a una toma de conciencia colecti-

va de sus problemas.

En esta situación el equipo técnico es uno

más del grupo y aporta a la discusión y al

ordenamiento del análisis colectivo.

1.2. Organizadora

Transformando los momentos cotidianos

en situaciones de aprendizaje colectivo,

donde se comparte el saber o conocimien-

tos (técnicas. sentido común y conoci

miento científico): tanto el equipo técnico

como de los pescadores artesanales. Si-

tuación donde los modos que asume el

trabajo deben ser flexibles.

1.3. Comunicadora

Generando una relación igualitaria entre

los sujetos colectivos, relación donde se

comparten experiencias. conocimientos,

información a partir del testimonio perso-

nal, pero se reconocen las diferencias cul-

turales.

2. Acción de transferencia

La transferencia tecnológica debe ser un diálo-

go de culturas. la del equipo técnico y la de los

pescadores artesanales, la que debe orientarse

a una síntesis cultural, que es necesariamente

creación cultural.

Por otra parte, es imposible que el equipo téc-

nico se transforme y llegue a protagonizar el

rol de los pescadores artesanales y viceversa,

lo que hace que nunca se pueda llegar a una

interacción horizontal, pero ésta debe tender a

acercarse lo más posible.

El riesgo de no realizarlo, genera una transfe

rencia vertical. donde los participantes del

equipo técnico se transforman en las personas

que deciden las actividades a realizar y cómo

tesanales en meros ejecutores, debido a que no

existen los espacios para que este sujeto colec-

tivo aporte con sus conocimientos.

Es en este punto donde radica el éxito de la

proyección de la transferencia debido a que

los pescadores, si bien es cierto pueden apren-

der algunos conocimientos del equipo técnico,

no se sienten partícipes o sujetos activos en el

proceso de transferencia, que se manifestará

en la deserción de éstos en el proceso.

. Acción profesional

Las acciones concretas que se lleven a efecto

durante el proceso de transferencia tecnológi-

ca requieren que sean asumidas por profe-

sionales competentes, tanto profesionales pes-

cadores artesanales como profesionales técnt-

cos. Esto determina la calidad con que trans-

curre el proceso de transferencia. De no ser

así, el proceso se verá desprovisto de la apro-

piación de conocimientos, cuya resultante es

la ninguna O escasa producción de conoci

miento científico, por lo tanto, no existe trans-

ferencia tecnológica.

. Acción organizativa

La transferencia tecnológica requiere que el

sujeto colectivo pescadores artesanales debe

estar agrupado en torno a una organización,

cuyo objetivo, en este caso, es ser una expre-

sión orgánica por intermedio de la que el pro-

ceso de transferencia se ve facilitado. Pues

bien, para que este objetivo se cumpla deben

estar presentes dos condiciones:

— Representar fielmente los intereses de sus

asociados. Esto se manifiesta en la legiti-

midad que los dirigentes tengan al interior

de éstos; y

— Deben existir los espacios para la discu-

sión y la participación. Esto se manifiesta

en el funcionamiento Orgánico.

De no existir estas características no se produ-

cirá transferencia tecnológica propiamente tal,

debido a que la apropiación sólo será del suje-

to colectivo pescadores artesanales, y en este

caso de los dirigentes, cuyo objetivo es la am-

bición de poder de parte de éstos para conti-

nuar con una dirección verticalista y manipu-

ladora de la organización.

Pues bien. como se observa en esta parte del

trabajo, el proceso de transferencia tecnológica

realizarlas, transformándose los pescadores ar- encierra una serie de conceptos (sociales,

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

biológico-técnicos, económicos, etc.) que aporta

con una mayor amplitud al proceso de transfe-

rencia en sí, y al mismo tiempo lo hace más

complejo que un simple traspaso, a los pescado-

res artesanales, de una determinada técnica de

cultivo para una determinada especie.

Por otra parte, esta primera aproximación

de análisis del proceso de transferencia tecnológi-

ca debe continuar con una constante reflexión y

puesta en práctica por los grupos interdisciplina-

rios interesados, con la urgente incorporación a

ésta de los pescadores artesanales, ya que la

transferencia tecnológica en definitiva es la sínte-

sis de dos culturas distintas en donde son objeto

de transferencia el conocimiento de sentido co-

mún y el conocimiento científico en la acción

práctica, es decir, en el trabajo.

PROPOSICIÓN PARA UN PLAN DE

TRANSFERENCIA DE TECNICAS

DE CULTIVOS MARINOS

A PESCADORES ARTESANALES

Este plan recoge elementos de la reflexión

realizada en capítulos anteriores, además de otras

fuentes (Engle, 1986; Becerra et al., 1986), en las

cuales se basa parte de la estructura y funciones

de las diferentes etapas que componen el proceso

y transferencia de tecnologías. Este plan, además,

es una sistematización de la metodología usada

en nuestra experiencia, sujeto según nuestras

constataciones a ser usado con flexibilidad para

adecuarlo a ciertas condiciones particulares.

De esta forma, se propone una herramienta

de trabajo para quien desee abordar la problemá-

Consideraciones

INFORMACION DISPONIBLE a

ESTUDIO

Recomendaciones

la. ETAPA A

PREVIO

Sicológicas

Jrs

VINCULACION. MOTIVACION Y y E ¿Sociológicas

ESTIMULACIÓN Diagnóstico VARIABLE 3 Tecnológicas

NITO

SOCIOECONÓMICAS

Ev. 1 O O

DATOS DE BASE

Legales

ASESORIA y Económicos

a lenicos sl

Organizacionales |

Ls E e e A A E EAS RÁ pa |

o o EJECUCION DE SISTEMAS

la. ETAPA , A PILOTOS: Unidades Demostra

CIDE MEONO tivas Experimentales

LOGIA

EXPANSION DE SISTEMAS

PILOTOS: Sistema Semindustrial

Fig. 1. Diagrama del Plan de Transferencia de Tecnología de Cultivos Marmos al Pescador Artesanal de subsistencia

456

Transferencia tecnológica cultivo Gracilaria: TORO y CORNEJO

tica del desarrollo pesquero artesanal por vía de

la apropiación de innovaciones productivas, tales

como técnicas de cultivos marinos.

Etapas del Proceso de Transferencia

|. Estudio previo: (1* etapa)

1.1. Información disponible:

Las primeras acciones del equipo asesor

implican acopiar la mayor cantidad de an-

tecedentes bibliográficos que pudieran te-

ner relación con la experiencia. Esta revi-

sión debe permitir situar al equipo en un

ámbito: geográfico, histórico, demográfi-

co. sociológico, ambiental, biológico y

económico determinado. Con ellos se

puede elaborar un prediagnóstico, funda-

mental para orientar y programar las pri-

meras acciones de terreno.

1.2. Consideraciones previas:

— El plan es selectivo, debido a que no en to-

das las caletas existen las condiciones Ópti-

mas para que se cumplan exitosamente

todas las etapas del proceso de transferen-

cia. Sin embargo, siendo selectivo en su

ejecución integral, puede ser aplicado en

general en alguna de sus primeras etapas.

— La ejecución del plan puede ser limitada y

sus proyecciones intrascendentes, si no es

expresión de una planificación que es-

tablezca políticas de desarrollo de los cul-

tivos marinos a nivel artesanal en todo el

país.

1.3. Recomendaciones:

— De entre muchas variables que inter-

vienen en el proceso de transferencia de

técnicas de cultivos marinos, se conside-

ran fundamentales las siguientes (en or-

den de importancia): a) Condiciones

biológico-ambientales de la zona en estu

dio; b) Grado de organización social de la

comunidad pesquera artesanal, y c) Nive-

les de educación y capacitación de la

población.

— Se debe tratar de incorporar a la familia

en el sistema de producción de los cultivos

marinos, repetando las normas naturales

(informales) del trabajo y la organización.

— El compromiso que el pescador artesanal

adquiere con el proceso de transferencia

457

tecnológica nace esencialmente de un in-

terés económico. De aquí que su grado de

responsabilidad ante el proyecto debe

afianzarse con algún tipo de inversión que

él haga. En todo caso, la incertidumbre de

que las innovaciones proporcionen retor-

nos comparables a la extracción tradi-

cional de subsistencia, bien adoptados y

con rendimientos conocidos, produce un

alto índice de riesgo en el pescador. De

cualquier forma ese riesgo debe ser supe-

rado para aumentar el compromiso eco-

nómico del pescador artesanal, pues un

subsidio total genera paternalismo y suele

disminuir las posibilidades de éxito del

proyecto.

Si se implementara un sistema de cultivo

cualquiera, se debe tener como principal

preocupación el tipo de propiedad y el im-

pacto en la estratificación social de la co-

munidad que ése genera. A la vez se debe

considerar la incorporación gradual de las

nuevas técnicas de cultivo, cuidando de

no alterar tan bruscamente las labores tra-

dicionales de producción. No debe trans-

formarse en la única forma de producción

en el corto o mediano plazo.

. Vinculación, motivación y estimulación:

Diagnóstico:

Esta sección contempla las acciones lani-

ficadas para acceder a la comunidad pro-

tagonista del proceso de transferencia tec-

nológica. Básicamente son de dos tipos:

La primera de ellas orientada a promover

la vinculación con la comunidad de pesca-

dores artesanales a través de actividades

de motivación, estimulación y educación

(Le. talleres de diagnóstico, actividades

recreativas, charlas, audiovisuales, etc.).

La segunda acción, que se inserta también

dentro de la primera, se orienta a una

diagnosis local, clara y confiable que sus-

tente las etapas posteriores. Contempla

actividades de obtención y tratamiento de

Datos de Base (i.e. entrevistas, encuestas,

muestreos, censos, etc.).

. Primera evaluación:

Contempla un análisis y conclusiones a

partir de los datos de estudios transversa-

les -de base- (se toman en un punto de

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

tiempo para cierto número de variables).

Generalmente, las variables son múltiples

y diversas, y de su correcta elección y tra

tamiento depende si representan la real

dad de un cierto lugar y de las personas

que lo habitan. Dichas variables son de tt

po: sociológicas, sicológicas, económicas.

tecnológicas, políticas. socioeconómicas y

biológico-ambientales.

Se deben determinar y evaluar priorita-

riamente las variables y estructuras so-

ciológicas más importantes en la comun:

dad de pescadores artesanales. Es preciso

evaluar su sistema de valores, metas y mo-

tivaciones, con el fin de poder determinar

si estos valores afectan al éxito o fracaso

de un proyecto. Para detectar e identificar

las metas y motivaciones se recolectan da-

tos de base para obtener una descripción

de la vida o perfil social de la comunidad.

Dichos datos deben considerar: pobla:

ción, composición étnica, base social,

empleo, ingreso, educación, bienestar.

orientación del gobierno. legislación y jus-

ticia, salud, servicios sociales, recreación,

transporte, comunicaciones, vivienda, re-

ligión. posición frente al riesgo, orienta-

ción científica, motivación económica, ac-

titud hacia el crédito, creencias y conoci

mientos, características personales y con-

ducta anterior, etc.

Con la evaluación de la información obte-

nida en esta primera etapa se debería decl-

dir la continuación o no del proceso de

transferencia.

2. Ejecución de la Transferencia Tecnológica:

(2* etapa)

Esta etapa comienza a implementar completa-

mente y en terreno las experiencias de transfe-

rencia tecnológica.

2.1. Asesoría y capacitación:

Asesoría y capacitación se pueden de-

sarrollar juntas y con actividades simila-

res (1.e. charlas, foros, talleres de capacita-

ción, sesiones de audiovisuales, etc.) y

siempre buscando el poder canalizar

complementariamente las inquietudes

más contingentes para el pescador artesa-

nal.

Algunos factores que se deben abordar en

esta sección son:

458

59)

a) Técnicos:

— Biológico-ambientales: Muestreos

cuanti y cualitativos de especies-

recurso; manejo básico de la biología

(ciclos de vida), ecología (cadenas tróft-

cas) y oceanografía (temperatura, sali-

nidad, oxígeno, clima corrientes,

nutrientes, contaminación de las

aguas. etc.). selección de las especies

cultivables y de las zonas de cultivo.

Conocimientos y manejo en la obten-

ción de semillas, crecimiento y engor-

da. plantación, podas, cosechas. etc.

— Diseño. construcción y mantención de

los sistemas de cultivo: Selección de

aquellos óptimos dependiendo de la zo-

na. Construcción de Unidades De-

mostrativas Experimentales.

b) Legales:

— Tramitación de personalidad jurídica y

reglamentación de las organizaciones

de pescadores.

— Asesoría en la obtención de la Conce-

sión Marítima para él o los cultivos.

c) Económicas:

Curso de Contabilidad Básica (estudios

de costo, administración, presupuesto

empresarial y flujo de caja).

— Estudios y asesoría para aspectos de

comercialización. prefactibilidad eco-

nómica, estudios de mercado, distribu-

ción y ventas.

— Capacitación en la inversión, reimnver-

sión y el ahorro del capital.

d) Organizacionales:

— Fortalecimiento o creación de instan-

cias organizativas ad-hoc a los objeti-

vos del proyecto. Planificación de la

mano de obra, definir las relaciones y

responsabilidad productiva entre pes-

cadores artesanales y su comunidad.

— Respaldar la gestión de la organización

que define estructura y funciones com-

partimentalizadas.donde el cultivo es

una actividad entre otras.

Segunda evaluación: (Ev. 2)

Se debe evaluar fundamentalmente el gra-

do de asimilación, conocimiento y manejo

de las nuevas técnicas productivas. Ade-

Transferencia tecnológica cultivo Gracilaria: YORO y CORNEJO

más se debe evaluar la capacidad de ges-

tión y autogestión de la Organización de

Pescadores Artesanales ante las exigen-

cias del proceso de transferencia.

De acuerdo a la información obtenida de

los estudios de los distintos factores se de-

be decidir si es viable o posible la ejecu-

ción de un sistema de prueba aplicando

preferentemente los criterios biológicos y

económicos. Es decir, debe evaluarse posi-

tivamente la factibilidad biológica y eco-

nómica de un Sistema Piloto.

(99)

. Ejecución del Sistema Piloto:

En esta sección la comunidad de pescado-

res artesanales y su organización deben

estar lo suficientemente capacitados para

preocuparse del montaje, de la operación

y la mantención de la o las unidades de-

mostrativas. Estas a su vez cumplen con

el objetivo de reafirmar en la práctica los

conocimientos del pescador artesanal.

Aquí se deben poner a prueba las estruc-

turas y funciones de la organización res-

pecto a la administración de una innova

ción productiva.

2.4. Tercera evaluación: (Ey, 3)

Aquí se deben evaluar básicamente el ren-

dimiento económico obtenido por la expe-

riencia piloto y los efectos diversos que

pueda estar teniendo la nueva tecnología

productiva en la comunidad de pescado-

res artesanales.

De ahí que los cambios provocados deban

compararse, ya sea con la situación en

que se habría encontrado el pescador si el

proyecto no se hubiera realizado o con la

situación del pescador artesanal antes de

la ejecución del proyecto.

Para ello se pueden analizar los cambios y

efectos principales en los diversos aspec-

tos, probablemente influenciados por el

proceso de transferencia:

— Sicológicos: Comprenden la motivación

del pescador y actitudes suyas receptivas

a las nuevas ideas.

— Educacionales: Cambios en este aspecto

producto de un mayor conocimiento

sobre conceptos y destrezas de las nuevas

tecnologías.

— Tecnologías: Cambios mediante aprendi-

zaje de los nuevos métodos de produc

ción, organización, administración y

distribución.

— Sociológicos: Comprenden la variación en

las relaciones entre personas, grupos e ins-

tituciones dentro de un proceso de de-

sarrollo económico.

— Económicos: Nuevas asignaciones de re-

cursos a las distintas áreas de trabajo,

distribución del ingreso y renuncia al con-

sumo actual para permitir una mayor in-

versión.

— Políticos: Cambios en el control y el ejer-

cicio del poder.

Esta evaluación nos entregará antecedentes

de cuán efectiva está siendo la innovación tecno-

lógica, medida globalmente de acuerdo a todos

los aciertos y errores.

Si el balance es positivo, entonces se puede

pensar en aumentar la inversión de capital expan-

diendo los sistemas de prueba.

La evaluación de aquí en adelante es pe-

riódica y está orientada más que nada a controlar

los efectos que va teniendo el desarrollo del pro-

ceso productivo respaldado por una innovación

tecnológica.

Finalmente, la expansión de los sistemas de

prueba a un nivel semindustrial debiera ser la

rúbrica a un exitoso proceso de transferencia tec-

nológica que ha pasado por una serie de etapas y

evaluaciones. Esta decisión debiera tomarse

siempre y cuando existiese una alta probabyidad

de que los antecedentes recogidos son representa-

tivos y que en definitiva la diversificación de la

producción con alternativas de explotación ra-

cional de los recursos sí representa una posibili-

dad real de desarrollo económico y social para

una comunidad pesquera artesanal de subsisten-

cia determinada.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a:

— La Cooperativa de Trabajo Pesquero Artesa-

nal Llico de Arauco Ltda. por los aportes de

recursos humanos y materiales para la realiza-

ción de la Experiencia de Cultivo de Gracila-

ria sp. llevada a cabo en esa caleta.

— Sra. Aracely De Tesanos, por su valiosa cola-

boración en las sesiones de interpretación de

datos y en la propuesta teórica del presente

trabajo.

— Vicaría de Pastoral Obrera. Arzobispado de

459

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Concepción, por el financiamiento otorgado

para la realización de la experiencia técnica y

por su constante aliento, y

— Patricia Caro, por la mecanografía de este tra-

bajo.

A Milenka y Valentina, nuestras hijas.

A los pescadores artesanales de Llico.

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Gayana, Bot. 45 (1-4):461-474, 1988

ISSN 0016-5301

EVALUACION DE ALGAS EN AMBIENTES RESTRINGIDOS DEL

GOLFO DE

ARAUCO (CHILE): PUNTA FUERTE VIEJO A RIO TUBUL*

EVALUATION OF SEA WEEDS IN EMBA YMENTS LOCATED IN GULF

ARAUCO (CHILE): FUERTE VIEJO POINT TO TUBUL RIVER

Camilo Werlinger 1.**

Krisler Alveal V.**

RESUMEN

Se efectuó un estudio para estimar la biomasa. distribu

ción y riqueza de especies de la flora submareal del área coste-

ra del Golfo de Arauco comprendida entre Punta Fuerte

Viejo (37" 06"S: 73” 10" W) y Caleta Tubul (37" 14'S: 73% 27

W). Las estaciones de muestreo fueron seleccionadas a partir

de fotografía aérea y las muestras fueron obtenidas por buceo

autónomo.

En fondos duros se detectaron bajos valores de riqueza

de especies y biomasa. Las especies dominantes fueron

Macroeystis pyrifera. Iridaea ciliata. Desmarestia ligulata.

Ulva nematoidea y Gxmnogongrus furcellatus las cuales for

man agregaciones dispersas en asociación con otras especies

de algas rojas

Poblaciones mucho más importantes de Gracilaria. des

de el punto de vista comercial. fueron registradas en los es

tuarios de los rios Tubul y Raqui. presentándose la mayor

concentración en las cercanías de la desembocadura del río

Tubul

: % ' £ » ,

Investigación solicitada y financiada por Industria Celulosa

Arauco y Constitución S.A.

** Departamento de Oceanología

Universidad de Concepción

Casilla 2407 — Apartado 10

Chile

Concepción —

461

ABSTRACT

A general survey on the shore of the Gulf of Arauco

between Fuerte Viejo Point (37% 06" S; 73” 10 W) and Tubul

Cove (37% 14 S: 73% 27 W) was carried out in order to esti

mate the distribution, and biomass of the main populafions of

seaweeds as well as the species richness of the subtidal flora.

The sampling stations were selected using aerial photography

and the samples were collected by divers

lt was found a low species richness and low values of

biomass on hard bottoms. The dominant species such as

Macrocystis pyrifera. Iridaea ciliata. Desmarestia ligulata,

Ulva nematoidea and Gvymnogongrus furcellatus form scat-

tered patches in association with other subordinated red al-

gae. Much more important populations of Gracilaria. in

terms of commercial abundance were recorded on soft bot-

toms in the estuaries of the both Raqui and Tubul rivers.

bemg the monospecific beds of this species principally con-

centrated in the vicinity of the Tubul river outfall

KEYWORDS: Subtidal seawceds. distribution. biomass. spe

cies richness. Gulf of Arauco-Chile.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

INTRODUCCION

En gran parte del área central de Chile se ca-

rece de información suficiente sobre estructura,

funcionamiento y distribución de comunidades

algales someras.

Información más reciente sobre ecología de

macroalgas sublitorales se refiere a investiga-

ciones en la comunidad submareal de Lessonia

(Villouta y Santelices, 1984) e Iridaea (Romo et

al, 1985), así como los estudios de Moreno y

Sutherland (1982) sobre procesos biológicos y fí-

sicos en la comunidad de Macrocystis pyrifera, y,

en el canal Beagle, un esfuerzo conjunto de la Ar-

mada de Chile y universidades chilenas permitió

reunir información robusta de la comunidad de

Macrocystis pyrifera (Santelices, 1981).

El Golfo de Arauco no escapa a este desco-

nocimiento general. Por consiguiente. entre el 15

de diciembre de 1986 y el 31 de enero de 1987, se

realizó este estudio con la finalidad de obtener in-

formación preliminar sobre la distribución y

abundancia de las principales poblaciones algales

de este sector. analizando aspectos tales como

biomasa, stock, estructura de tallas de las pobla

ciones más importantes y consideraciones sobre

la riqueza específica.

MATERIALES Y METODOS

Los muestreos se realizaron en el área coste-

ra del Golfo de Arauco entre Punta Fuerte Viejo

(37% 06" S; 73% 10” W) y Caleta Tubul (37% 14 S;

73% 27 W) (Figura 1). En esta área se efectuó

una prospección aérea y muestreos directos me-

diante buceo.

CONCEPCION “'OME

mmm, :

LA TALCAHUAÑO

GOLFO

ARAUCO

Fig. 1. Ubicación de las localidades estudiadas

Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAI

Prospección aérea

La prospección aérea se realizó a 4.750 pies,

en un avión Piper Cherokee con equipos para fo-

tografía vertical. Incluyó las siguientes áreas:

Punta Fuerte Viejo (Figura 1A)

Bunta Vilasran:. (Figura 1B)

Punta Andalicán a río Laraquete.. (Figura 1C)

Estuario de río Carampangue....... (Figura 1D)

Complejo estuarino de los ríos

Mou yRaqui eras COL (Figura 1E)

El levantamiento fotográfico se utilizó:

— para seleccionar los lugares de muestreo en los

sectores rocosos como en los estuarinos de

fondos blandos,

— para ubicar las áreas con Macrocystis y Graci-

laria, y

— para estimar el área de cobertura de estas espe-

cies en los cálculos de stock.

Muestreos directos mediante buceo

En los sectores de costa rocosa correspon-

diente a Punta Fuerte Viejo, Punta Villagrán y

el área entre Punta Andalicán y la desembocadu-

ra del río Laraquete, se efectuaron 33 transectos

perpendiculares a la costa, con un total de 119 es-

taciones de muestreo. En las áreas de los ríos Tu-

bul y Raqui se efectuaron 34 transectos perpendi-

culares al curso del río. con 112 estaciones. En el

estuario de río Carampangue, debido a la distri-

bución continua de las algas sólo en ciertos luga-

res de la ribera del estuario. los cuadrantes de

muestreo fueron distribuidos en forma regular a

lo largo de estos sectores y por lo tanto no se

empleó el método del transecto. (Tabla ID.

TABLA IL — Ubicación de las estaciones de muestreo en áreas de fondo rocoso y estuarinas.

LUGAR DE

MUESTREO

El Cuervo

Colcura Norte

Punta Fuerte Viejo

NUMERO DE

TRANSECTOS

NUMERO DE

ESTACIONES

El Mirador

Villagrán 1

Villagrán 2

Villagrán -

Puente El Ladrillo

Villagrán 4

El Pescador

II Túnel

Tunroto

Chivilingo Norte

Punta Villagrán

Chivilingo Sur

El Morro

La Poza

Barra rio Laraquete

Punta Andalién

a río Laraquete

Rio Carampangue Curso mferior

Uy —= Uy UY AE ly — —

Curso Superior

Curso Medio

Curso Inferior

Rio Tubul

Puente Raqui

Desembocadura

Rio Raqui

Estero Las Peñas

Curso Inferior

Desembocadura rios

Raqui — Tubul La Barra

TOTAL

Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988

En cada estación se procedió a recolectar to-

da el alga fija al sustrato, contenida en el interior

de un cuadrante metálico de 1 metro por lado (1

m2?) lanzado desde una embarcación. Cada

muestra, debidamente identificada, se colocó en

una bolsa de polietileno y se llevó al laboratorio

para su análisis el que consistió en la identifica-

ción de las diferentes especies así como en la

medición de la biomasa mediante una balanza

Sauter con precisión de 1g Para el análisis de la

estructura de tamaño de las especies se eligió. al

azar, un número mínimo de 50 ejemplares, en el

caso de Gracilaria, y de todos los ejemplares

recolectados, en el caso de Macrocystis e Iridaea,

midiéndose con precisión de 1 cm.

En el procesamiento de datos para la estima-

ción de biomasa, área cubierta por algas, cálculos

de stocks, estructura de tamaño y confección de

gráficos, se utilizó un computador personal EP-

SON QX 10 y el programa Valdocs.

RESULTADOS

CARACTERIZACION DE LAS AREAS

ESTUDIADAS

Areas Marinas Rocosas

Las áreas marinas rocosas incluidas en este

estudio, y que están separadas entre sí por pe-

queñas playas de arena, se extienden desde Punta

Fuerte Viejo hasta Punta Laraquete e incluyen 3

sectores rocosos: Punta Fuerte Viejo, Punta

Villagrán y Punta Andalicán a Punta Laraquete.

El sector de Punta Fuerte Viejo (Figura

1 A), se encuentra orientado al sur y suroeste y es-

¡tá protegido de la influencia del viento norte de

invierno, por la presencia de un islote rocoso. Los

sustratos sumergidos están compuestos por arena

y rocas y los ambientes estudiados presentan pro-

fundidades de 2 a 6 metros con una pendiente, en

general, suave.

Punta Villagrán (Figura 1B) está constituida

por una línea de costa rocosa y abrupta, levemen-

te desmembrada y con pequeños quiebres orien-

tados al suroeste. Las profundidades, en las pro-

ximidades de la línea de costa, caen rápidamente

a 10 metros, los sustratos sumergidos son rocosos

sólo en las cercanías de ella, transformándose en

arenosos hacia el interior.

El sector Punta Andalicán a Punta Lara-

.quete (Figura 1C), con profundidades máximas

de 10 metros, presenta sustratos rocosos hasta

una distancia de entre 100 a 150 metros de la lí-

464

nea de costa, en donde cambia a fondo de arena.

En la parte sur de este sector se ubica Caleta La-

raquete, con fondo de arena aunque con áreas ro-

cosas aisladas en las proximidades de la línea de

costa.

Areas Estuarinas

El estuario del río Carampangue (Figura

1D), ubicado en la parte sureste del Golfo de

Arauco, presenta un curso de agua de baja velo-

cidad que tiene característica estuarinas por

influencia del ambiente marino durante las ple-

amares. Area arenosa, extraordinariamente va-

riable en cuanto a su batimetría; en general es de

baja profundidad en los lugares apartados de la

desembocadura (0.3 metros en pleamar), aunque

hacia las zonas laterales se alcanzan profundida-

des entre 1 y 1.7 metros para llegar entre 2.6 y

3.0 metros cerca de la desembocadura.

Los estuarios del río Tubul y río Raqui (F1-

gura 1E) son lugares de poca pendiente con cur-

sos de agua débiles, que permiten la depositación

de sedimentos.

El río Tubul, en su curso superior, presenta

una franja central de 1.0 a 1.9 metros de profun-

didad con sectores bajos en la ribera sur (0.3

metros). El área central presenta un canalón prin-

cipal próximo a la ribera norte con una profundi-

dad de 1.6 metros en baja marea y un sector

central que emerge totalmente con mareas muy

bajas. Este último sector, que sustenta pobla-

ciones de Gracilaria, presenta arena fina o arena

muy fina. En sectores de este tipo las frondas de

Gracilaria actúan como trampas de sedimentos

elevando paulatinamente el nivel del sustrato y

cuando la población algal es permanente, la

circulación de agua se ve entorpecida,

contribuyendo con ello a la depositación de

sedimentos de grano fino y la aparición de fangos

AnÓXICOS.

El estuario del río Raqui presenta, en el área

central, sectores con profundidades de 0.8 a 1.0

metros, con núcleos de 1.9 metros de profundi-

dad; las mayores profundidades se observan ha-

cia la desembocadura con valores entre 3.0 a 3.5

metros. El sedimento lo constituye principalmen-

te arena fina a arena media con sectores de arena

muy fina y limo-arcilla. Cerca de la desemboca-

dura y como resultado de un cauce más estrecho

y mayor velocidad del agua, el sedimento superfi-

cial es arrastrado y deja al descubierto el sustrato

TOCOSO.

Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAL

RESULTADOS BIOLOGICOS EN

AREAS MARINAS

Riqueza de especies y Biomasa

Punta Fuerte Viejo

En esta área se detectaron 11 especies subli-

torales en fondos de sustratos mixtos, compues-

tos por sectores con arena, bloques y macizos ro-

cosos. De las especies encontradas (Tabla Il) sola-

mente Gracilaria se encuentra asociada a fondos

arenosos y el resto corresponde a especies saxíco-

las. Las especies cuantitativamente importantes

son Gracilaria verrucosa, Ulva nematoidea, Des-

marestia ligulata y Gigartina chamissol, las otras

especies son claramente secundarias.

Punta Villagrán

En el área se encontraron 13 especies subli-

torales, habitando casi exclusivamente en sustra-

to de bloques y macizos rocosos. Con excepción

de Gracilaria, encontrada en un sector arenoso,

el resto de las especies son saxicolas. Del grupo

total destacan por su significado en biomasa las

siguientes especies: Macrocystis pyrifera, Iridaea

ciliata y Desmarestia ligulata.

La comparación general y significado en

biomasa en el sector se indica en la Tabla IL

TABLA II— Estimación de biomasa en el área de Punta

Fuerte Viejo.

BIOMASA

(g/m?)

ESPECIES

EL CUERVO COLCURA N

Pugetia chilensis 3.9

Gracilaria verrucosa 100.8

Rhodymenia corallina

Phycodrys sp.

Desmarestia ligulata

Ulva nematoidea

Callophyllis variegata

Calliblepharis sp.

Delesseria sp. 1

Gigartina chamissoi

Delesserid sp. 2

TOTAL DE ESPECIES POR

SECTOR

TOTAL GENERAL DE ES-

PECIES EN EL AREA

TABLA III — Estimación de biomasa en el área de Punta Villagrán (g/m?)

] Mirad. — Villag. Villag. Villag. Pte. Villag. El 2% Tun. Tunr. Chiv.

ESPECIES Ladr. 4 Pescad. Norte

Ulva nematoidea 65.0 25 =— 1.0 Us 47.3 1.0 69 2.2

Macrocystis pyrifera = — = 8181.0 5839.6 — = 2450.0 —

Desmarestia ligulata 0.3 0.3 128 857.0 55.0 168.0 7.5 85.2 —

Grateloupia lanceola 22.0 - - = 12.3 8.9 = 67.8 —

Callophyllis variegata 0.7 38 — 43 — 2.0 12.3 05 —

Iridaea ciliata 13 1.0 — ¡E 131.9 128.9 0.8 MITOS

Gigartina chamissoi 0.3 — — = 37.3 — — = —

Gymnogongrus furcellatus 0.3 — = = 0.9 = — = —

Gracilaria verrucosa — 0.3 0.3 — —

Pugetia chilensis 5.3 13 — 19.0 2.3 5.8 -- 21.3

Dendrymenia skottsbergii - 33 — - 0.3 - = — 2.8

Ceramium rubrum 13.7 OS 078 — 10.2 1.6 1.3 40 —

Chondria sp. 2.4

TOTAL DE ESPECIES

POR SECTOR 9 8 2 6 1] 8 5 8 4

TOTAL DE ESPECIES

EN EL AREA 13

465

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

Punta Andalicán a Punta Laraquete

En esta área se recolectaron 13 especies de

macroalgas sublitorales en sustratos en bloques,

macizos rocosos y ambientes arenosos. Los valo-

res más significativos de biomasa en el sector es-

tudiado correspondieron a Ulva nematoidea,

Iridaea ciliata, Gigartina chamissoi y

Gymnogongrus furcellatus (Tabla IV).

TABLA IV... Biomasa específica en el área de Punta Andalién a Punta Laraquete.

ESPECIES

CHIVIS

Ulva nematoidea

BIOMASA (g/m?

EL MORRO LA POZA

LA BARRA

Iridaea ciliata 86.0 5

Macrocystis pyrifera 151.3 0.5 =

Gracilaria verrucosa 0.1 - -

Desmarestia ligulata 43.2 27.5 0.8

Pugetia chilensis 1822 25.8 2.5

Callophyllis variegata - 10.3 30

Dendrymenia skottsbergii = 1135 1.8

Delesseriaceae sp. 1 SS 1.5 11.3

Gigartina chamissoi = = 0.5

Grateloupia lanceola 42.7 — —

Ceramium rubrum 11.9 Sl 0.3

Gymnogongrus furcellatus = — =>

TOTAL DE ESPECIES

POR SECTOR 8 8 8

TOTAL GENERAL DE ESPECIES

EN EL AREA 13

Distribución espacial abundancia y

características de las poblaciones

Punta Fuerte Viejo

Sobre una superficie total de 21.105 m? en el

Cuervo y 60.000 m? en Colcura Norte, se evaluó

la distribución de las especies principales y espe-

cies acompañantes. Los valores totales para el

área se especifican en la Tabla V:

Los ejemplares de Gracilaria en ambos luga-

res son pequeños; las longitudes promedios, clase

modal y longitud máxima son mayores en la loca-

lidad de Colcura que en el Cuervo (Figura 2 a).

466

TABLA V.- Stock de las especies más importantes en Pun-

ta Fuerte Viejo.

STOCKS (Kg)

ESPECIES EL CUERVO COLCURA

Gracilaria verrucosa

Ulva nematoidea

Pugetia chilensis

Callophyllis sp.

Gigartina chamissoi

Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAI

ESTRUCTURA DE TALLA: GRACILARIA

LOCALIDADES

] EL CUERVO

COLCURA N

10.5

ESTRUCTURA

PORCENTAJE DE FRECUENCIA

DE TALLA: IRIDAEA

110.5

LOCALIDADES

3 LADRILLO

| TUNEL

CHIVILINGO S

MARCA DE CLASE

Fig. 2: a) Estructura de talla de Gracilaria, sector Fuerte Viejo; b) Estructura de talla de /ridaea, sector Punta Villagrán.

Punta Villagrán

Sobre la base de 18 transectos y cubriendo

una extensión de costa de unos 4.000 metros, se

evaluó la distribución de especies principales y de

467

especies secundarias, estimándose también, para

cada localidad, las cantidades totales existentes.

Los stocks encontrados para las especies princi-

pales se indican en la Tabla VI.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLA VI. Stocks de especies principales (kg) en el ¿

3 Z

A <X

2 _ sl al

ESPECIES ES O

. = <

PRINCIPALES Ss Ss

Es] >

D. ligulata 0.1 DS

P. chilensis 16 12.5

C. variegata 0.2 37D

1. ciliata 0.4 10.0

U. nematoidea 19.5 25.5

(a) on 'S

E A

ce ES =

E Z <

= > m

127.5 17.1. 129.3

= 3) SS

— 13 z

- 0.5 309.9

- 0.3 18.0

rea Punta Villagrán

VILLAGRAN 4

1799.6

62.0

21.4

1380.6

506.2

EL PESCADOR

819.4

205.1

5.2

2066.0

66.6

ESTRUCTURA DE TALLA: MACROCYSTIS

2015]

PORCENTAJE DE FRECUENCIA

325

MARCA DE CLASE

375

II TUNEL

LOCALIDADES

VILLAGRAN 3

TUNEL

LOCALIDADES

E CHIVILINGO N

CHIVILINGO $5

] LADRILLO

TUNROTO

0.7

6.0

CHIVILINGO N.

566.0

178.8

375

Fig. 3: Estructura de talla de Macrocystis: a) Sector Punta Villagrán, b) Sector Punta Villagrán y Punta Andalicán y Punta

Laraquete

468

Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAL

De las especies más constantes, de sectores

restringidos que destacan por una alta biomasa,

encontramos a Desmarestia ligulata e Iridaea la-

minariodes; las restantes especies no presentan

valores significativos. Del mismo modo, muchas

especies de frondas delicadas como Rhodymenia,

Delesseria, Phycodrys y Calliblepharis no están

presentes. Escasa abundancia presentan también

Chondria, Gymnogongrus y Gracilaria.

Al efectuar el análisis de la estructura de

tallas de las poblaciones de Macrocystis (Figura 3

a), se observa que las poblaciones de esta alga en

las localidades de Villagrán 3, Puente El Ladrillo,

II Túnel y Chivilingo Norte, presentan estructu-

ras de tamaño diferentes. Las plantas que alcan-

zan tamaños mayores que 5 metros están presen-

tes en Villagrán 3 y Chivilingo Norte, siendo la

población de Villagrán 3 la más homogénea en

estructura de tallas y alta frecuencia de las clases

de gran tamaño, en cambio en las localidades de

II Túnel, Puente El Ladrillo y Chivilingo Norte,

la clase modal sólo alcanza entre 50 a 100 cm.

Las poblaciones de /ridaea ciliata se ubican

en sectores semiexpuestos al oleaje, orientados al

suroeste y protegidos del norte. Las mayores den-

sidades se encuentran asociadas a Macrocystis

pyrifera en las localidades de Puente El Ladrillo,

II Túnel y Chivilingo Sur. El análisis de la estruc-

tura de tamaño de las 2 poblaciones (Figura 2 b)

señala que la población de II Túnel alcanza las

mayores tallas (sobre 77 cm) y en las otras dos lo-

calidades, las tallas no sobrepasan los 60 cm. A su

vez, esta población es la que presenta la estructu-

ra de talla más normal, con una clase modal de

15 a 20 cm, en cambio la población de Puente El

Ladrillo presenta un marcado sesgo hacia la clase

modal de 5 a 10 cm, o sea, alta predominancia de

frondas pequeñas.

Punta Andalicán a Punta Laraquete

Sobre la base de 8 transectos y cubriendo

una superficie de 3.9 Há. se efectuó una eva-

luación de la distribución espacial de las especies

principales y especies secundarias, estimándose

las cantidades totales existentes en las áreas

muestreadas para cada una de las localidades

consideradas en el estudio.

Los stocks estimados para las especies princi-

pales se indican en la Tabla VII

TABLA VII-Stock de las especies más importantes en Punta Andalicán a Punta Laraquete.

STOCK (Kg)

ESPECIES CHIV.S EL MORRO LA POZA LA BARRA

Desmarestia ligulata = 45.55 15.55 -

Pugetia chilensis 82.86 114.43 11.11

Callophyllis variegata = 45.55 15:55 =-

Iridaea ciliata 539.82 2.22 - 4.264,37

1137.39 1.11 2D 214,58

Ulva nematoidea

Al igual que el área de Punta Villagrán, es-

pecies de frondas lábiles como Phycodris,

Calliblepharis, Delesseria, Chondria y Rhodyme-

nia no están presentes, otras como Gracilaria y

Callophyllis están en escasa cantidad.

La estructura de tallas de Macrocystis de

Chivilingo Sur se presenta en la figura 3 b. La

población presenta una estructura de tamaño si-

milar a la encontrada en Puente El Ladrillo

—cClase modal de 50 a 100 cm y talla máxima en

469

la clase de 500 A 600 cm-.

Referente a la estructura de talla de /ridaea

ciliata de Chivilingo Sur (Figura 2 b), se puede se-

ñalar que presenta dos clases modales representa-

das por la de 5-10 cm y la de 30-35 cm, con una

longitud máxima que alcanza la clase de 50 a 55'

cm. Se puede inferir que en esta localidad se han

producido dos reclutamientos distanciados en el

tiempo y que se manifiestan por la predominan-

cia de las dos clases de tamaño señaladas.

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

RESULTADOS BIOLOGICOS EN AREAS

ESTUARINAS

Riqueza de especies

Estuario del río Carampangue

En esta área de características dulceacuíco-

la, las únicas especies encontradas corresponden

a Bostrychia harveyii y Enteromorpha clathrata.

La primera es dominante en el sistema con pre-

sencia en 22 de las 26 estaciones estudiadas y con

una biomasa promedio de 675 g/m?. Entero-

morpha clathrata en cambio, se encontró sólo en

5 estaciones y con una biomasa promedio de 70

g/m.

Al contrastar los valores de biomasa en las

áreas que enfrentan la desembocadura, con

aquellas estaciones situadas al interior del es-

tuario, se observa que éstas presentan biomasa

mucho más elevada que en aquellas con mayor

influencia del mar (Tabla VID.

TABLA VIII —Biomasa de Bostrychia y Enteromorpha

en el estuario del río Carampangue.

BIOMASA

(g/m?)

ESPECIE ZONA DESEMBOCADURA ZONA

INTERIOR

Bostrychia harveyii y 587.1 944.6

Enteromorpha clathrata 87.6 88,5

Estuario de los ríos Tubul, Raqui y Las Peñas

En este sistema, en donde se integran los ríos

Tubul, Raqui y el Estero de las Peñas, solamente

crece en forma dominante la especie Gracilaria

verrucosa ocasionalmente acompañada de algas

del género Ceramium. En niveles intermareales

se han observado ejemplares de Porphyra colum-

bina exclusivamente cerca de la desembocadura.

El área está sujeta a un programa de cultivo

artificial sobre una superficie potencial cultivable

de 171 Há distribuidas de la siguiente manera:

Sector del río Tubul 100 Há

Second MOR aqui 62 Há

Sector del Estero de las Peñas............. 9 Há

Distribución y abundancia de Gracilaria.

Río Raqui y Estero de las Peñas

En este estudio se investigó en tres sectores

470

del río Raqui y sobre una extensión total de 16.8

Há distribuidas de la siguiente manera:

Curso inferior de río Raqui............ 16.6 Há

Estero de las Peñas 0.0 0.1 Há

Puente 'Raquicia. 102. ¿OEI UAOA 0.1 Há

La superficie actual cubierta por Gracilaria

en este sector es de 2.7 Há. Los valores de

biomasa de cada sector estudiado así como la

extensión de las áreas y los stocks

correspondientes se presentan en la Tabla IX.

Río Tubul

El estudio abarcó aproximadamente 5 kiló-

metros del río Tubul medidos desde la Desembo-

cadura hacia arriba, cubriendo los sectores más

densamente poblados por Gracilaria, que es la

única especie presente en el área, en forma

dominante.

La superficie estudiada fue de 73 Há

distribuidas en tres sectores principales:

Sector SUPERO IS 16 Há

Sectorimedion 0.2 A IA 12 Há

SECLON INICIO tinc ONE 45 Há

Los valores parciales de biomasa y stocks se

presentan en la Tabla IX.

Característica de la población de Gracilaria

en el sistema Raqui, Las Peñas, Tubul.

La estructura de talla de Gracilaria en el sis-

tema Raqui-Las Peñas se caracteriza por presen-

tar dos modalidades. Las plantas del curso infe-

rior del río Raqui alcanzan mayor longitud pro-

medio y máxima, que las del Estero de las Peñas

y puente Raqui. La mayor frecuencia de plantas

del río Raqui y puente Raqui. La mayor frecuen-

cia de plantas del río Raqui se concentra en torno

a la clase de 40-50 cm en tanto que en los otros

dos sectores la clase modal se encuentra desplaza-

da hacia los 20-30 cm (Figura 4). En el puente

Raqui se encontraron las plantas más pequeñas,

las cuales no sobrepasaron los 40 cm de longitud.

En el área del río Tubul la distribución de ta-

maño es relativamente normal con plantas de

mayor longitud en el curso superior del estuario,

150-160 cm (Figura 4). En el sector medio se pre-

sentan las plantas de tamaño menor las que, en

general, no exceden los 75 cm de longitud. En el

curso inferior del río las plantas solamente alcan-

zan hasta la clase de 110-120 cm de longitud. En

el curso medio a inferior la clase modal es de 50-

60 cm y en el curso superior de 40-50 cm.

Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAI

TABLA IX.- Superficie, biomasa y stocks de Gracilaria en el complejo estuarino Tubul-Raqui.

AREA

SECTOR

SUPERFICIE

ESTUDIADA m2

SUPERFICIE

CON ALGAS m2

BIOMASA

Kg/m?

STOCKS

Estuario rio Tubul Curso Superior 160.000 5.902 0.32

Curso Medio 120.000 4.077 1.4

Curso Inferior 450.000 81.373 4.8

Estuario rio Raqui Puente Raqui 1.000 1.000 0.6

Estero Las Peñas 1.000 768 2.3

Curso Inferior 166.000 24.873 0.4

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El estudio efectuado permitió caracterizar

tres sectores de costa sublitoral rocosa y tres

áreas estuarinas en el Golfo de Arauco. Las tres

áreas primeras conforman una línea de costa rela-

tivamente rectilínea, expuesta al oleaje y separa-

das por sectores arenosos. Los sustratos duros se

extienden hasta 10 m de profundidad delimitan-

do una banda rocosa sublitoral estrecha.

En el caso de las áreas estuarinas, la influen-

cia de las aguas marinas puede alcanzar varios ki-

lómetros río arriba, como es el caso del río Tubul

en el cual las condiciones estuarinas se manifies-

tan sobre 6 km de la desembocadura. El sustrato

es arenoso y arenoso-fangoso y diversificado de

acuerdo a la dinámica de cada estuario. La bati-

metría es cambiante y compleja, pero en general

en los estuarios estudiados, las profundidades son

bajas con máximos de 3 a 4 m cerca de las desem-

bocaduras.

En relación con el número de especies, los

sectores de fondo rocoso presentan cierta norma-

lidad en el número. Al considerar las 16 localida-

des desde Punta Fuerte Viejo a Punta Lara-

quete, el total de 17 especies encontradas presen-

tan una riqueza levemente inferior a las 22 repor-

tadas por Romo et al (1985) en Ensenada Reque,

sector ubicado al norte del río Bío Bío; sin embar-

go, si se compara el número de taxa de cada loca-

lidad con el de Ensenada Reque, se observa que

el número de especies por localidad es muy bajo,

siendo el sector de Puente El Ladrillo el lugar con

el número mayor, (11 especies) y Villagrán 2, el

lugar más pobremente caracterizado, con sólo 2

especies (Tabla X).

En relación con la tabla X, se puede señalar

471

que en Punta Fuerte Viejo se observa la presen-

cia de 10 especies, aunque ninguna de ellas con

biomasa destacada; en este contexto, Gracilaria,

que es el taxón más abundante, no presenta

biomasa comparable a las de otras áreas produc-

toras de este recurso. Los valores de 100,8 g/m? y

87,3 g/m? de Gracilaria encontrados en el Cuervo

y Colcura Norte son de un orden de magnitud

menor que los reportados para Caleta Lenga y

Dichato por Dellarossa (1974), para Isla de Los

Reyes (Bahía de Concepción) por Romo y Alveal

(1979) y Dellarossa et al. (1980). La baja biomasa

detectada en este sector puede ser el reflejo de la

heterogeneidad del sustrato (roca y arena) o espe-

cialmente una acción antrópica extractiva; este

planteamiento se ve reforzado al analizar la

estructura de tamaño de las plantas de Gracila-

ria, información que señala una alta predominan-

cia de ejemplares de pequeño tamaño y la longi-

tud máxima, en general, no sobrepasa los 140

cm.

En Punta Villagrán, sector rocoso con fuer-

te exposición al oleaje, el número de especies es

muy similar al encontrado en Punta Fuerte

Viejo. La principal diferencia es la aparición de

poblaciones de Macrocystis pyrifera en tres loca-

lidades, las que se ubican preferentemente en pe-

queñas ensenadas orientadas al suroeste y por lo

tanto con una cierta protección a los vientos del

norte y noroeste. Estas praderas son pequeñas si

se comparan con poblaciones de las áreas de Lir-

quén y Cocholgúe en Bahía de Concepción (Al-

veal et al, 1987), donde el grado de protección al

oleaje es más elevado y no son comparables, en

absoluto, con las poblaciones del área austral de

Chile donde estas praderas alcanzan su máxima

expresión en el país (Santelices, 1981).

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

TABLA X.- Distribución de espgcies y rango de biomasa en el área de estudio. ;

(+) = 1:50 g/m?, (He) = 51-200 g/m”. (AE) = 201-400 g/m? y e > 400 g/m?.

ESTACIONES

ESPECIES LILIA 6 BM AA Te 13 14 15 16 IAS BNTO

U. nematoidea *.o ou. Ho. *. or a . K +. +. 6.

L ciliata $ "ETS E E E >

M. pyrifera » de HE He HE *

G. verrucosa H He

D. ligulata * TEE E E q e. * o. o.

P. chilensis MM h Rh » >. Ro »* . R

R. coralina +. +

C. variegata de e uo *

D. skottsbergil * * * de A

Delesseriaceae sp. 1 *. * ”

G. chamissoi *. os * * HE

Phycodrys sp. *

Delesseriaceae sp. 2

G. lanceola * £ + o

C. rubrum * * > *

G. furcellatus * de

Chondria sp. *

B. harveyii $

E. clathrata

ESTACIONES

| = El Cuervo 6 = Villagrán 3 11 = Tunroto 16 = Laraquete

2 = Cokcura N 7 = P. Ladrillo 12 = Chivilingo 17 = Carampangue

3 = El Mirador 8 = Villagrán 4 13 = Chivilingo 18 = R. Raqui

4 = Villagrán | 9 = El Pescador 14 = El Morro 19 = R. Tubul

5 = Villagrán 2 10 = 11 Túnel 15 = La Poza

La biomasa de Macrocystis en los lugares es-

tudiados es mucho más alta que la de los demás

especies muestreadas, los ejemplares alcanzan

hasta seis metros de longitud, pero su tamano es

menor que los del área austral, en donde los ta-

maños registrados en la época de verano indica-

ron una alta proporción de ejemplares de 10 a 14

m de longitud (Romo et al, 1984).

La asociación de especies en el estrato infe-

rior de los lugares estudiados, así como su bioma-

sa y riqueza, es similar entre las áreas rocosas, in-

dependientemente de la presencia o ausencia de

praderas de Macrocystis.

En relación a las poblaciones de /ridaea ci-

liata, éstas muestran una menor densidad que la

encontrada en Ensenada Reque por Romo et al

(1985). En este sentido se reportó que la biomasa

de verano, en 1984, fue aproximadamente de

1000 g/m? en estaciones ubicadas a 5 m de pro-

fundidad; en cambio en el área de Punta

472

Villagrán, la mayor biomasa correspondió a la es-

tación de Punta Laraquete con solamente 347,8

g/m?.

Al analizar globalmente todo el sector roco-

so entre Punta Fuerte Viejo y Punta Laraquete,

se puede indicar que el área sustenta asociaciones

diversificadas de macroalgas; sin embargo, exis-

ten los siguientes aspectos destacables:

— Gran ausencia de otras algas pardas subli-

torales como Lessonia trabeculata, Glossophora

kunthii, Myriogloia chilensis y especies de Ecto-

carpus.

— Entre las algas rojas no se observó la pre-

sencia más continua y de gran biomasa de Gym-

nogongrus, Dendrymenia y Grateloupia, las

cuales son muy abundantes en Ensenada Reque

(Romo et al, 1984).

— Hay escasa representación de especies de

frondas delicadas de los géneros Delesseria, Gi-

gartina, Phycodrys, Ceramium y Chondria, las

Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAL

que están ausentes en un gran número de locali-

dades. Sin embargo, como se observa en la Tabla

X, la riqueza de especies se mantiene bastante es-

table a lo largo de las 16 localidades estudiadas.

En áreas estuarinas, la situación es particu-

lar para cada una de las localidades. En el río Ca-

rampangue la presencia exclusiva de Bostrychia

y Enteromorpha indica una estructuración am-

biental reciente producida por cambios fisiográfi-

cos como consecuencia de alteraciones en el cur-

so de río. La existencia de Gracilaria y su desapa-

rición posterior (comunicación de pescadores) es-

tarían asociadas a los cambios ambientales men-

cionados y a un excesivo esfuerzo antrópico de

explotación.

En los ríos Tubul y Raqui, la situación es-

tuarina es claramente favorable para Gracilaria

debido a que podrían prosperar poblaciones im-

portantes de esta especie si el cultivo y manejo de

ellas es adecuado. Las características de talla y

ESTRUCTURA DE TALLA:GRACILARIA

RIO RAQUI

LOCALIDADES

RIO RAQUI

LAS PEÑAS

PUENTE RAQUI

PORCENTAJE DE FRECUENCIA

MARCA

55 65 75 85 95

RIO TUBUL

CURSO DEL RIO

SUPERIOR

sueo

¡E ] MEDIO

INFERIOR

qua e

95 105 MIS 1250185 145 155

DE CLASE

Fig. 4: Estructura de talla de Gracilaria: a) rio Raqui, b) río Tubul.

473

Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988

biomasa, aun en sectores apartados de la desem-

bocadura, confirman esta situación ambiental y

biológicamente favorable.

La información histórica reciente que se dis-

pone para la población de Tubul indica que ella

ha sufrido bruscas variaciones, producidas princi-

palmente por la actividad extractiva de la caleta

de pescadores de Tubul y pobladores de áreas ad-

yacentes. Así, por ejemplo, ESPES (1981) indica

que en noviembre de 1980 se estimó un stock de

79.8 ton en una superficie de 190.000 m? y en

enero de 1981 éste era de 7,2 ton de alga seca y

peso constante en 60.000 m?. Aplicando a los

stocks (expresados en Kg) un factor de 7,5 para

transformar el valor Kg de alga seca en Kg de al-

ga húmeda (90% humedad standard) y dividien-

do este valor por las respectivas superficies (m?),

se obtienen promedios de biomasa de 0,4 g/m” y

0,9 g/m? de alga húmeda para noviembre y enero

respectivamente.

Los valores encontrados en el actual estudio

indican biomasas de 0,4 kg/m?, 1,4 kg/m? y 4,8

kg/m? para los sectores superior, medio e inferior

del estuario, valores superiores a los de la eva-

luación antes mencionada, y en un estudio no

publicado, efectuado por el Laboratorio de Algas

del Departamento de Oceanología, en diciembre

1983-enero 1984, utilizando la misma metodolo-

gía, se estimó biomasa de 8,2 kg/m”, 11,4 kg/m? y

12,5 kg/m? para estos mismos sectores.

Estas fluctuaciones de biomasa en años dis-

tintos y para una misma época del año,

comprueban que las variaciones que sufre la

población son casi exclusivamente el producto de

una actividad extractiva no planificada.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer a Industria Celulosa

Arauco y Constitución S.A., quien financió ín-

tegramente este estudio. También a la Srta.

Andrea Aste V., quien ayudó intensamente en el

ordenamiento de la información, procesamiento

de datos y realización del informe de este estudio;

a la Srta. Marcia Vargas Mc., quien dibujó ma-

pas y gráficos, y al Sr. José Caamaño, por su im-

portante colaboración en las actividades de terre-

no y muestreo submarino.

BIBLIOGRAFIA

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ca del probable impacto ambiental del accidente de la na-

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INDICE TAXONOMICO

Se menciona la primera página del trabajo en que la especie es citada.

Acanthophora spicifera 61, 413

Acinetospora crinita 61

Acmaea 391

Acrochaetium codicola 61

Acrochaetium densum 61

Acrochaetium flexuosum 61

Acrosorium uncinatum 61, 143

Actinoptychus annulatus 265

Actinoptychus splendens 265

Actinoptychus undulatus 265

Agardhiella tenera 143

Agarum cribosum 291

Aglaothamnion neglectum 61

Ahnfeltia plicata 163

Alaria 371

Alaria crassifolia 291

Alaria marginata 371

Alexandrium 107

Alexandrium excavatum 107

Amansia multifida 413

Ameghinomia antiqua 317

Amphiprora 227

Amphiprora alata 265

Amphiroa beauvoisii 61

Amphiroa brasiliana 61

Amphiroa dimorpha 143

Amphiroa fragilissima 61, 413

Amphiroa peruana 143

Amphiroa rigida 413

Amplitoe femorata 83

Amphora 275

Anabaena 265

Aphanotece 275

Apoglossum 329

Aracnoidiscus ehrenbergii 265

Argopecten 317

Argopecten purpuratus 309

Arthrocladia stephensonii 61

Ascophyllum 55

Ascophyllum nodosum 55, 371

Asterionella glacialis 241

Asterionella japonica 265

Astromenidia laticlavia 423

Aulacomya ater 317

Avicennia 275

Bacilaria paradoxa 227, 265

Bachelotia antillarum 61

Ballia callitrichia 163

Bangia atropurpurea 61

Bellerochea malleus 265

Biddulphia longicruris 265

Biddulphia mobiliensis 265

Biddulphia regia 265

Biddulphia rhombus 265

475

Bircenna fulva 83

Bossiella 163

Bossiella orbigniana 163

Bostrychia 461

Bostrychia harveyii 461

Botryocladia occidentalis 413

Botryocladia pseudodichotoma 143

Branchioglossum 153

Branchioglossum bipinnatifidum 253

Branchioglossum brattstroemi 153

Branchioglossum woodii 153

Briopsis corymbosa 61

Bryopsis galapagensis 143

Bryopsis indica var. triseriata 143

Bryopsis pennata 61, 413

Bryopsis plumosa 61

Bryopsis rhizophora 143

Bryothamnion seaforthii 413

Bryothamnion triquetrum 413

Calliblepharis 461

Callithamnion 61, 329

Callithamnion felipponei 61

Callithamnion uruguayense 61

Calloglossa adnata 345

Calloglossa leprieurii 345

Callophyllis 461

Callophyllis variegata 143, 461

Campylostylus 275

Caulacanthus 147

Caulacanthus compressus 147

Caulacanthus divaricatus 147

Caulacanthus fastigiatus 147

Caulacanthus horridulus 147

Caulacanthus indicus 147

Caulacanthus okamurai 147

Caulacanthus rigidus 147

Caulacanthus spinellus 147

Caulacanthus ustulatus 147

Caulerpa cupressoides 413

Caulerpa cupressoides var. lycopodium 413

Caulerpa cupressoides var. tipica 413

Caulerpa fastigiata 61

Caulerpa filiformis 143

Caulerpa lanuginosa 413

Caulerpa mexicana 413

Caulerpa paspoloides 351

Caulerpa prolifera 351, 413

Caulerpa racemosa 351, 413

Caulerpa racemosa var. racemosa 61

Caulerpa racemosa var. uvifera 143

Caulerpa verticillata 413

Centroceras 423

Centroceras clavulatum 61

Ceramium 203, 329, 461

Ceramium brasiliense 61

Ceramium codii 61

Ceramium diaphanum 61

Ceramium gracilimum var. byssoideum 61

Ceramium luetzelburgii 61

Ceramium rubrum 423, 461

Ceramium taylori 61

Ceramium tenerrimum 61, 413

Ceramium tenuissimum 61

Cerataulina pelagica 241

Cerataulus smithii 265

Cerataulus turgidus 265

Ceratium 107, 227

Ceratium fusus 107, 265

Ceratium tripos 107

Cladophora montagneana 61

Cladophora 61

Cladophora albida 61

Cladophora coelothrix 61

Cladophora peruviana 143

Cladophora prolifera 143

Cladophora rupestris 61

Cladophora vagabunda 61

Clathromorphum 163

Clathromorphum compactum 163

Clathromorphum lemoineanum 163

Clathromorphum obtectulum 163

Closterium setaceum 265

Codium decorticatum 61

Codium foveolatum 143

Codium fragile 351

Codium intertextum 61

Codium isthmocladum 61, 413

Codium spongiosum 61

Coelastrum sphaericum 283

Coeloseira parva 61

Colpomenia sinuosa 61

Collisella 391

Collisella araucana 391

Conchocelis 317

Concholepas concholepas 317

Corallina subulata 413

Corallina 163

Corallina cubensis 413

Corallina ferreyrae 143

Corallina officinalis 61, 163

Corniculatus 163

Corniculatus elongata 163

Coscinodiscus 227

Coscinodiscus centralis 265

Coscinodiscus curvulatus 265

Coscinodiscus jonesianus 265

Coscinodiscus lineatus 265

Coscinodiscus oculus-iridis 265

Coscinodiscus perforatus 265

Coscinodiscus radiatus 265

Coscinoduscus excentricus 265

Crassostrea 115

Cryptomonas 241

Cryptonemia angustata 143

Cryptonemia crenulata 413

Cryptonemia chiangii 143

476

Cryptonemia latissima 143

Cryptonemia luxurians 413

Cryptonemia obovata 143

Cryptonemia peruviana 143

Cryptopleura corallinara 143

Cyclotella 241

Cyclotella striata 265

Cyclotella stylorum 265

Cylindrotheca closterium 227, 241, 265, 283

Cypronodon'275

Chaetangium 193

Chaetangium fastigiatum 143

Chaetangium saccatum 193

Chaetoceros 227

Chaetoceros affinis 265

Chaetoceros atlanticus 265

Chaetoceros calcitrans 283

Chaetoceros compressus 265

Chaetoceros debilis 241

Chaetoceros lorenzianus 227, 265

Chaetoceros peruvianus 265

Chaetoceros similis 241

Chaetoceros subtilis 241

Chaetoceros subtilis var. abnormis 265

Chaetoceros teres 265

Chaetomorpha sp. 413

Chaetomorpha area 61

Chaetomorpha antenina 61, 143

Chaetomorpha brachygona 61

Chaetomorpha cartilaginea 143

Chamaedoris peniculum 413

Champia compressa 61

Champia feldmannii 413

Champia minuscula 203

Champia vieillardii 143

Cheilosporum sagittatum 61

Chiton 391

Chiton granosus 391

Chlamys purpuratus 317

Chlorella vulgaris 283

Chondria 329, 461

Chondria dasyphylla 329

Chondria sedifolia 413

Chondrus 29, 55, 119

Chandrus canaliculatus 91, 143

Chondrus crispus 29, 55

Chondrus variolosus 193

Choromytilus chorus 423

Chrysymenia lobata 143

Chthamalus cirratus 391

Dasya 329

Dasya brasiliensis 61

Dasya corymbifera 61

Dasya elongata 61

Delesseria 461

Delesseria bipinnatifidum 153

Delesseria woodii 153

Dendrymenia 461

Dendrymenia skottsbergii 461

Derbesia marina 61

Dermatolithon 61, 163

Desmarestia 143

Desmarestia herbacea 143

Desmarestia ligulata 371, 461

Desmarestia munda 143

Desmarestia peruviana 143

Dicrateria inornata 283

Dictyopteris cockeri 143

Dictyopteris delicatula 61, 203. 413

Dictyopteris justii 413

Dictyopteris plagiograma 413

Dictyosiphon foeniculaceus 291

Dictyota 413

Dictyota cervicornis 61, 413

Dictyota ciliolata 61, 413

Dictyota dendata 413

Dictyota dichotoma 61, 143, 413

Dictyota divaricata 413

Dictyota indica 413

Dictyota jamaicencis 413

Dictyota mertensii 413

Dictyota pardalis 61

Digenia simplex 413

Diploneis bombus 265

Dipterosiphonia dendritica 413

Ditylum brightwellii 245, 265

Dumontia 329

Dumontia fastigiata 193

Dunaliella 249

Dunaliella marina 249, 283

Dunaliella tertiolecta 249, 253, 283

Dunaliella euchlora 283

Durvillaea 119, 329, 337

Durvillaea antarctica 143, 163, 329, 337, 371

Durvillaea potatorum 337

Ecklonia radiata 351

Ectocarpus 461

Ectocarpus fasciculatus 61, 351

Eisenia bicyclis 345

Eisenia gracilis143

Enantiocladia duperreyi 413

Enteromorpha 143, 317, 413, 423, 461

Enteromorpha clathrata 461

Enteromorpha compressa 61

Enteromorpha chaetomorphoides 61

Enteromorpha flexuosa 61

Enteromorpha intestinalis 61

Enteromorpha lingulata 61

Enteromorpha prolifera 351

Entomoneis alata 241]

Erythrocladia subintegra 61

Erythroglossum bipinnatifidum 153

Erythrotrichia carnea 61

Ethmodiscus gazellae 265

Eucorallina 163

Eucheuma 55, 83, 91

Eucheuma echinocarpum 413

Eucheuma isiforme 55

Eupodiscus antiguus 265

Exuviaella 275

Falkenbergia hillebrandii 6 1

Feldmannia irregularis 61

Fissurella 297

Fosliella 203, 413

477

Fosliella lejolisii 61

Frickea lewisiana 265

Fucus capillaceus 203

Fucus serratus 29, 345

Fucus vesiculosus 29

Furcelaria lumbricoides 55

Galaxaura 413

Galaxaura cylindrica 413

Galaxaura marginata 413

Galaxaura oblongata 143

Gelidiella acerosa 413

Gelidium 55, 119, 143, 203, 329, 379

Gelidium amansii 297, 345

Gelidium capillaceum 203

Gelidium coarctatum 203

Gelidium corneum 203

Gelidium corneum var. pinnatum 203

Gelidium crinale 61

Gelidium chilensis 143

Gelidium floridanum 379, 413

Gelidium okamurai 203

Gelidium pussilum 61, 379

Gelidium pyramidale 203

Gelidium supradecompositum 203

Giffordia 423

Giffordia mitchelliae 61

Giffordia rallsiae 61

Gigartina 29, 329, 365, 461

Gigartina acicularis 61, 413

Gigartina chamissoi 345, 365, 461

Gigartina paitensis 413

Gigartina papillata 365

Gigartina skottsbergii 55, 83

Gigartina teedii 61

Gigartina tuberculosa 413

Glossophora kunthii 461

Goniotrichum alsidii 61

Gomphosphaeria 275

Goniaulax excavatum 107

Goniolithon 163

Gracilaria 55, 77, 83, 95, 113, 115, 119, 297, 305, 309

351, 357, 365, 403, 409, 413, 423, 431, 451, 461

Gracilaria cervicornis 413

Gracilaria corticata 297, 357

Gracilaria crassissima 115

Gracilaria crispata 143

Gracilaria cuneata 413

Gracilaria cunninghamii 143

Gracilaria cylindrica 413

Gracilaria chilensis 305, 357

Gracilaria debilis 115, 413

Gracilaria domingensis 115, 413

Gracilaria ferox 413

Gracilaria foliifera 55

Gracilaria lemanaeformis 305

Gracilaria peruana 143

Gracilaria sjoestedtii 413

Gracilaria tepocensis 143

Gracilaria tikvahiae S5

Gracilaria verrucosa 55, 83, 297, 305, 309, 345,

357, 365, 413, 431, 461

Gracilaria vivessi 143

Gramatophora marina 265

Grateloupia 461

Grateloupia doryphora 143

Grateloupia filicina 143

Grateloupia lanceola 461

Grateloupia rojasii 143

Griffithsia pacifica 143

Griffithsia schousboei 61, 203

Griffithsia tenuis 61

Guinardia flaccida 265

Gymnogongrus 55, 83, 193, 461

Gymnogongrus furcellatus 193, 461

Gymnogongrus griffithsiae 55, 61

Gyrosigma attenuatum 241

Gyrosigma balticum 265

Gyrosigma 227

Halimeda 413

Halimeda agardh 413

Halimeda incrassata 413

Halimeda opuntia 413

Halimeda tuna 413

Halodule 413

Halodule wrightii 275, 413

Halophila 413

Haloplegma duperrey 413

Halopteris grascilescens 143

Halycistis ovalis 61

Halymenia cerratei 143

Halymenia tenera 143

Heraldia tenius 61

Hemiaulus membranaceus 265

Hemiaulus sinensis 265

Hemigrapsus crenulatus 423

Hermosiphonia bipinnata 61

Herpodiscus durvilleae 337

Herposiphonia secunda 413

Herposiphonia tenella var. secunda 61

Herposiphonia tenella var. tenella 61

Hidrocoleus chthonoplastes 275

Hildenbrandia rubra 61

Hydrolithon 163

Hydrolithon consonciatum 163

Hydrolithon decipiens 163

Hydrolithon discoideum 163

Hydrolithon falklandicum 163

Hydrolithon subantarcticum 163

Hypnea 55

Hypnea cervicornis 61, 413

Hypnea musciformis 55, 61, 203, 403, 409, 413

Hypnea spinella 61

Iridaea 29, 83, 91, 119, 297, 329, 365, 461

Iridaea ciliata 91, 207, 365, 461

Iridaea cordata 29, 91, 297

Iridaea cornucopiae 91

Iridaea heterocarpa 91

Iridaea laminariodes 91, 143, 345, 365, 391

Iridaea lineare 91

Iridaea membranacea 91

Isochrysis galbana 283

Isochrysis galbana var. tahiti 309

Jania adhaerens 61, 413

Jania capillacea 61, 413

478

Jania crassa 143

Jehlius cirratus 317, 391

Kylinia crassipes 61

Laminaria 371, 55

Laminaria angustata 291

Laminaria digitata 291

Laminaria groenlandica 371

Laminaria hyperborea 2915371

Laminaria japonica 291

Laminaria saccharina 291, 371

Lauderia borealis 265

Laurencia 329

Laurencia articulata 329

Laurencia fragelissima 413

Laurencia obtusa 61

Laurencia oliveriana 61

Laurencia paitensis 143

Laurencia papilosa 413

Lepthophyllum 173

Leptocilyndrus minimus 241

Leptocladia peruviana 143

Leptocylindricus danicus 283

Leptocylindrus, danicus 265

Leptonematella fasciculata 61

Lessonia 55, 119, 461

Lessonia fuscescens 163

Lessonia nigrescens 143, 193, 291, 371

Lessonia trabeculata 461

Levringia brasiliensis 61

Licmophora 275

Licmophora normaniana 275

Limnoria chilensis 83

Lithodesmium undulatum 265

Lithophyllum 173

Lithophyllum incrustans 163

Lithophyllum rugosum 173

Lithothamnion 163, 173, 413

Lithothamnion antarcticum 163

Lithothamnion annulatum 163

Lithothamnion coralloides 163, 173

Lithothamnion fumigatum 173

Lithothamnion glaciale 173

Lithothamnion granuliferum 163, 173

Lithothamnion heterocladum 163, 173

Lithothamnion heterocladum f. crassa 173

Lithothamnion heterocladum f. gracilis 173

Lithothamnion kerguelenum 163

Lithothamnion mulleri 163, 173

Lithothamnion neglectum 163

Lithothamnion pacificum 173

Lithothamnion rugosum 163, 173

Lithothamnion rugosum f. crassiuscula 173

Lithothamnion rugosum f. genuina 173

Lithothamnion rugosum f. valida 173

Lithothamnion schmitzii 163

Lithothamnion squarrulosum 173

Lithothamnion variabile 163

Lobophora variegata 61, 413

Lomentaria mauritiana 61

Lomentaria rawitscheri 61

Lophosiphonia cristata 61

Loxechinus albus 423

Lulworthia 83

Lyngbya 317

Macrobrachium 253

Macrocystis 55, 119, 371, 461

Macrocystis integrifolia 143

Macrocystis pyrifera 83, 107, 163, 371, 461

Macrocystis pyrifera var. humboldtii 143

Mastocarpus 29

Mastogloia braunii 275

Melobesia calcarea 173

Melosira 423

Melosira moniliformis 265

Melosira sulcata 265

Meretrix meretrix 317

Merismopedia punctata 265

Mesodesma donacium 317

Mesophyllum 163, 173

Mesophyllum fueguianum 163

Micrasterias laticeps 265

Monostroma ecuadoreanum 143

Monostroma nitidum 345

Montemaria 147

Montemaria horridula 147

Migil curema 253

Migil liza 253

Mpriogloia chilensis 461

Moytilus chilensis 423

Naccaria 329

Navicula 275

Neoagardhiella 55

Neoagardhiella bayleyi 55

Nereocystis 371

Nereocystis lutkeana 371

Nithophyllum galapagense 143

Nithophyllum peruvianum 143

Nitzschia 275

Nitzschia lanceolata 275

Nitzschia obtusa 265

Nitzschia pseudoseriata 107

Nitzschia pungens 107

Nitzschia pungens var. atlantica 265

Nitzschia pungens var. multiseries 107

Nitzschia seriata 265

Nitzschia sigma 241, 265

Nostoc 265

Nostoc commune 283

Nostoc monostroma 283

Nostoc pruniforme 283

Nothogenia 193

Nothogenia erinacea 193

Nothogenia fastigiata 193

Nothogenia pulvinata 193

Nothogenia variolosa 193

Odontella sinensis 107

Ophicytium 24]

Oscillatoria 227, 265

Ostrea 317

Ostrea chilensis 317

Padina durvillaeí 143

Padina gymnospora 413

Padina sanctae crucis 413

Padina vickersiae 413

Padina vickersiae 61

479

Paralia sulcata 241

Patella 391

Pelvetia 345

Penaeus 253

Penaeus japonicus 227

Penicillum capitatus 413

Peridinium 227

Peridinium breve 265

Peridinium depressum 107

Peridinium oceanicum 107

Peyssonnelia boudouresquei 61

Phacus 265

Phaeophyla dendroides 61

Phaeophyla viridis 61

Phycodrys 461

Phycodrys quercifolia 143

Phycolimnoria 83

Phyllymenia papenfussii 143

Phymatolithon 173

Phymatolithon lenormandii 173

Platymonas 275

Pleurosigma 227

Plocamium brasiliense 61

Polymyxus coronalis 265

Polysiphonia 29, 305, 319, 357, 423

Polysiphonia confusa 143

Polysiphonia decussata 61

Polysiphonia denudata 413

Polysiphonia eastwoodae 61

Polysiphonia ferulacea 61, 413

Polysiphonia flaccidissima 61, 143

Polysiphonia scopalorum var. villum 61

Polysiphonia subtilissima 413

Porolithon sp. 61

Porphyra 83, 143, 317

Porphyra angusta 317

Porphyra columbina 143, 193, 317, 391, 461

Porphyra leucoficta 61

Porphyra miniata 317

Porphyra pseudolanceolata 143

Porphyra crispata 143

Porphyra pujalsii 61

Porphyra suborbiculata 317

Porphyra tenera 345, 351

Porphyra thuretii 143

Porphyra torta 317

Porphyra yesoensis 317

Prasiola 291

Prasiola monostroma 283

Prionitis albermarlensis 143

Prisogaster niger 391

Protectocarpus speciosus 61

Protokuetzingia schottii 413

Protoperidinium punctulatum 241

Protothaca thaca 317

Pseudogloiophloea confusa 143

Pseudolithophyllum 163

Pseudolithophyllum fueguianum 163

Prerocladia monabiana 143

Pterocladia 55, 203, 379

Pterocladia caerulecens 379

Pterocladia caloglossoide 379

Pterocladia capillacea 55, 61, 203, 379

Pterocladia complanata 203

Pterocladia densa 203

Pterocladia mexicana 203

Pterocladia pinnata 203

Pterocladia pyramidale 143, 203

Pterocladia robusta 203

Pterocladia tenuis 203

Pterosiphonia parasitica var. australis 61

Pugetia chilensis 143, 461

Pylaiella littoralis 351

Pyramimonas 241

Ralfsia expansa 61

Rhizoclonium 423

Rhizosolenia alata 265

Rhizosolenia calcar-avis 265

Rhizosolenia curvata 107

Rhizosolenia delicatula 241, 265

Rhizosolenia hyalina 265

Rhizosolenia robusta 265

Rhizosolenia setigera 265

Rhizosolenia styliformis 265

Rhodoglossum hancockii 143

Rhodymenia 461

Rhodymenia californica 143

Rhodymenia corallina 461

Rhodymenia flabellifonia 143

Rhodymenia multidigitata 143

Rhodymenia skottsbergii 143

Sargassum 55

Sargassum cymosum 413

Sargassum ecuadoreanum 143

Sargassum furcatum 61

Sargassum muticum 351

Sargassum vulgare 413

Scenedesmus acutus 283

Scenedesmus obliquus 283

Scenedesmus quadricauda 283

Scinaia johnstoniae 143

Scinaia latifrons 143

Scytosiphon lomentaria 143, 345

Schimmelmannia dawsonii 143

Sebdenia 143

Sebdenia afuerensis 143

Sebdenia chinchinensis 143

Sebdenia lapathifolia 143

Sebdenia limensis 143

Sebdenia polydactyla 143

Sesevium 275

Siphonaria lessoni 391

Skeletonema costatum 241, 266, 283

Solieria tenera 413

Spatoglossum crispatum 143

Spatoglossum schroederi 413

Sphacelaria 61

Sphacelaria brachygonia 61

Schacelaria furcigera 61

Sphacelaria nova-hollandiae 61

Sphacelaria tribuloides 61

Sphaerococcus corneus var. pinnatus 203

Sphaerococcus fragilis 193

Sphaerocystis 265

Spirogyra 265

480

Spirulina 265, 275

Spirulina geithleri 283

Spirulina subsalsa 283

Sporolithon 173

Spyridia filamentosa 413

Spyridia hypnoides 61

Streblocadia corymbifera 61

Streptotheca thamensis 265

Struvea anastomosans 143

Surirella fastuosa 265

Surirella febigerii 265

Synathrophyton patena 173

Synedra normaniana 275

Tagelus 317

Tagelus dombeii 317, 391

Tegula atra 391

Tepualia stipulasis 317

Terpsionoe musica 265

Tetraselmis chuii 253

Tetraselmis inconspicua 283

Tetraselmis suecica 283

Thalassionema nitzschioides 241, 265

Thalassiosira 107, 241

Thalassiosira angusta-lineata 241

Thalassiosira curviseriata 241

Thalassiosira excentrica 241

Thalassiosira hendeyi 241

Thalassiosira hivernalis 107, 241

Thalassiosira minuscula 265

Thalassiosira pacifica 241

Thalassiosira punctigera 107

Thalessiosira rotula 241

Thalassiosira subtilis var. maxima 107

Thalassiothrix frauenfeldii 265

Thalassiothrix longissima 107

Tinatoderma 163

Tinatoderma conspectum 163

Trematocarpus dichotomus 143

Triceratium contortum 265

Triceratium favus 265

Triceratium favus var. quadrata 265

Tripodoneis seriata 265

Trombus gigas 115

Uca 275

Udotea flabellum 413

Ulva 423

Ulva costata 143

Ulva fasciata 61, 413

Ulva lactuca 203, 413

Ulva mutabilis 291

Ulva nematoidea 461

Ulva pertusa 345

Ulva rigida 61

Undaria pinnatifida 291. 345

Utriculidium durvillaei 143

Valonia sp. 61

Valonia ventricosa 413

Vidalia obtusiloba 413

Wrangelia argus 61

Wudermannia miniata 61

Xenococcus 317

Acleto, César 143

Aguilera, Mario 337

Alveal, Krisler 147, 329, 345,

Ambler. Rattcliff 309

Aste, Andrea 545

Ayal, Hugo 91

Becerra, Raúl 431

Bezerra, Dilma 235

Buschmann, Alejandro 351

Buzeta, Ramón 115

365, 371, 461

Cámara Néto, Clementino 403, 409

Candia, Arturo 297, 357

Carvalho de F.H.F. 413

Carvalho, G.V.S. 413

Collantes, Gloria 24]

Cornejo, Cristián 451

Coutinho, Claudio 253

Chaves-Camara. 1. 409

Donoso, J. Miguel 365

Edding, Mario 153, 309

Escobar, Sergio 309

Ferrario, Martha 107

Ferreira, M.V. 413

Gayoso, Ana María 241

Gómez. Iván 95 A

Guedes, E.A.C 413

INDICE DE AUTORES

Infante, Rodolfo 297

Koch, Patricia 249

Koening, María L. 253

Lavór-Fernandes, Guacyra 265

Lazo, María L. 29

Lewis, Nancy 29

Matamala, Manira 423

Matsuhiro, Betty 91

Mattos de S.M.G. 413

McLachlan, Jack L. 29

Melo, Carlos 29]

Mendoza, M. Laura 163. 173

Moller, Patricia 305

Navarrete, Sergio 391

Navarro, Nelson 275

Núñez, Mario 371

Oliveira, Eurico C. de 55

Oliveira, José 253

Paes e Melo, L.B. 413

Paula, Edison D.E. 379

Pedroso, M.E.B. 413

Pereira, Katia 253

Pereira. S.M.B. 413

Piriz, Luz María 83

Póblete. Adriana 431

Ponce, Francisco 77

481

Ramírez, M. Eliana 193

Rivera. Pedro 95

Rodríguez, Ana 309

Rodríguez, Luis 283

Romo, Héctor 39]

Ruske, Juan 441

Sanhueza, Mario 423

Santelices, Bernabé 317

Seguel, Miriam 317

Shintani, Sanae 379

Silva Da, R.L. 413

Texeira, G.C. 413

Toro, Carlos 45]

Ugadim, Yumico 203, 379

Valentine, J. 61

Werlinger, Camilo 329, 46]

Westermeier, Renato 95, 305. 337

Yoneshigue, Yocie 61

Zanon, José 235

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PUDE

RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS

MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-

SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGR

LAS (

Subtit

AGRADECIMIENTOS).

ulos: VERSALITA

AFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

Nombres científicos en el texto: cursiva

Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en

Cursiva.

Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado.

a) crecen bien baja no se señala pm.

Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus

BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: ces: BROMUS

Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:

Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra

ondulada: Bromus racemosus

10. Ejemplo de clave en trabajos de Botánica:

CLAVE PARA LA DETERMINACION DE LAS ESPECIES

Plantas anuales. Lema con dorso redondeado.

ad.

b. Arista retorcida en la base y brevemente geniculada.

c. Glumas mayores que la mitad de la lema contigua, generalmen-

EME I A EAaE ile

Cc. Glumas menores que la mitad de la lema CONUigUd.oonnccc..... 2.

b'. Arista recta y no retorcida en la base.

d. — Gluma inferior 3-7 nervada.

es Márgenes de la lema curvos hacia el interior.

f. — Pálea tan larga como la lema 3.

f. — Pálea menor que la lema 4,

e”. Márgenes de la lema no curvos hacia el interior.

g. Arista nace a menos de 1,5 mm del ápice.

h. Lema pubescente, 8-11 mm de largo.................. Se

bh. Lema glabra, 6,5-8 mm de larB0...ooooncnnnnin... 6.

g. Arista nace más allá de 1,5 mm del ápice.

L Panícula densa, ramificaciones no mayores de

2 mm de largo. Lema 7-8 mm de largO............. The

e Panícula laxa, ramificaciones mayores de

10 mm de largo. Lema 10-12 mm de largo......... 8.

d'. Gluma inferior | nervada.

J. Gluma inferior mayor de 15 (20) mm de largo

Lema mayor de 20 (20-25) mm de larB0...ooonnnnincn... 9

Y. — Gluma inferior 7-12 mm de largo. Lema menor de

20 mm de largo.

K. Panícula laxa. Pedicelos mayores de 4 cm de largo

(4-6 cm).

L Espiguillas 40-50 cm de largo. Lema 12-16 mm

dao O O 10.

le Espiguillas 20-35 mm de largo. Lema 9-12 mm

de largo.... 11

K. Panícula densa. Pedicelos menores de 4 (1-4) cm

de largo... pen 12

Plantas generalmente perennes. Si son anuales. la lema posee “dorso

carinado.

m. Dorso de la lema redondeado o apenas comprimido.

n. — Gluma inferior 3(5) nervada. superior 5(7) nervada. Lema 9

osas A 13.

n. Gluma inferior | nervada. superior 3 nervada. “Lema 3-5-

nervada.

483

Bb.

. berterianus

gunckelii

. secalinus

SQUAIrrosus

hordeaceus

. FACEMOSUS

scoparius

lanceolatus

rigidus

sterilis

tectorum

madritensis

setifolius

. o

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10.

14.

15:

16.

17.

18.

19.

20.

l Garden Libra:

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REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-

versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias

Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es

aperiódica.

. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-

tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es

permanente.

. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-

viamente al Director.

. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-

nuscrito.

. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

.La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si

ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.

- Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se

cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).

. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-

mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un

autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-

dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981): las re-

ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].

La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-

mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-

Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

.La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

18:

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150

mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.

Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.

Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen

contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.

Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,

Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico

o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

«Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el

autor deberá+exponer su petición al Director antes de enviarlo.

CONTENIDO / CONTENTS

l CONFERENCIAS

MCLACHLAN, J.L., LEWIS, N.I. and Lazo, M.L. Biological considerations of

Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta, Gigartinaceae) in the Southern

Gulf:of.St. LaWTente Canada A A

Consideraciones biológicas sobre Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta,

Gigartinaceae) en la zona sur del Golfo de San Lorenzo, Canadá

OLIVEIRA, E.C. DE. The cultivation of phycolloid - producing seaweeds in the

AMECA EA Peas a e E

El cultivo de las algas marinas productoras de mucílago en el Atlántico

Americano.

Y ONESHIGUE, Y. e VALENTIN, J.L. Comunidades algais fotofilas do

intralitoralde Cabo. Ero Rio de Janeiro Da Sa

Comunidades algales fotófilas del infralitoral de Cabo Frío, Río de Janeiro,

Brasil. “3

PONCE, F. Evaluación del desarrollo de las actividades destinadas al cultivo de

Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) en Chile .......occcinininoionnecanensnonenononoors

Evaluation of the development of the fishing activities dealing with the

cultivation of Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) in Chile.

PIRIZ, M.L. Panorama actual de la Ficología marina en ArgentiMa .cccicccinonnes»

Marine phycology in Argentina, a review.

(Conunúa en pig. 5)

Deseamos establecer canje con Revistas similares

Correspondencia, Biblioteca y Canje:

COMITE DE PUBLICACION

CASILLA 2407 APARTADO 10

CONCEPCION +* CHILE

EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION