FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Patricio Rivera R.

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL:

Guillermo Clericus E.

PROPIETARIO:

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL:

Barros Arana 631, 3er piso, Concepción, Chile.

COMITE DE PUBLICACION

Krisler Alveal V.

Jorge Artigas C.

Clodomiro Marticorena P.

Oscar Matthei J.

Clemente González $.

COMITE ASESOR TECNICO

MIREN ALBERDI

Universidad Austral de Chile

JURKE GRAU

Universidad de Múnchen, Alemania Federal

SERGIO AVARIA

Universidad de Valparaiso

DANKO BRNCIC

Universidad de Chile, Santiago

EDUARDO BUSTOS

Universidad de Chile, Santiago

HUGO CAMPOS

Universidad Austral de Chile

JUAN CARLOS CASTILLA

Universidad Católica, Santiago

FERNANDO CERVIGON

Fundación Cientifica Los Roques,

Venezuela

MONICA DURRSCHMIDT

Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNANDEZ

Universidad de Chile, Santiago

MARY KALIN ARROYO

Universidad de Chile, Santiago

LUIS RAMORINO

Universidad de Valparaiso

BERNABE SANTELICES

Universidad Católica, Santiago

FEDERICO SCHLEGEL

Universidad Austral de Chile

JOSE STUARDO

Universidad de Concepción

TOD STUESSY

Ohio State University, U.S.A.

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO

Universidad Católica, Valparaiso

ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 48 NUMEROS 1-2 1984

CONTENIDO

NEIRA, F.J. Biomorfología de las lampreas parásitas chilenas Geotria australis Gray,

1851 y Mordacia lapicida (Gray, 1851) (Petromyzoniformes) 3

ASTE, A. y M.A. RETAMAL. Desarrollo larval de Callianassa uncinata H.M. Edwards,

1837 (Decapoda, Callianassidae) bajo condiciones de laboratorio 41

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente cono-

cerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio

de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Esta revista se terminó de imprimir en los talleres de Editora e Impreso-

ra Universidad de Concepción, EDUDEC, el 30 de junio de 1984, la que so-

lo actúa como impresora

zayana, Zool. 48(1-2): 3-40, 1984 ISSN 0016-531X

BIOMORFOLOGIA DE LAS LAMPREAS PARASITAS

CHILENAS Geotria australis GRAY, 1851 Y

Mordacia lapicida (GRAY, 1851) (PETROMYZONIFORMES)*.

BIOMORPHOLOGY OF THE CHILEAN PARASITIC LAMPREYS

Geotria australis GRAY, 1851 AND Mordacia lapicida

(GRAY,1851) (PETROMYZONIFORMES).

Francisco J. Neira

INDICE

Pág.

RESUMEN A AS aaa 4

ABRA ona co O copan dente redes 4

INTRODUCCIONA e O IO rc a e tl cis 4

AECA ONES A aid 4

SStuación sistemiaticaidelasiampreaside Ca A on ot od occasion cone nadaa aes 5

MARE RIADA MED O eones de al deals as 6

ME ESE otro to A cool SPA COD OA OO COCOS Anb O EUOATRbOS 6

= (COPAS O AICA ro O ECU SOTO Oo ar Eso AR pO ECO PRCOORRon 6

= CAMAS O to E torito ir r oo ERROR TO ODCOOS 7

= IAEA E OO OOOO Ccp coi DOpENOcOO: 7

IA SORT TOSCO AS EOS TOS COTAS: 7

SD ESCUPCION NACI o oidos ads 9

RESULTADOS e Ino e aaa Roa eeoereeao 10

Deserpciondelasitases dedesarrollo to o edo: 10

— AAA os coso ttososaccob need ooons lO pOD TO Sano TOconA O oc OPODALPDO PNV co IO PO dd 10

A O taa Elsa EE cales Dadas 11

= ERE IMEI O Oo OOO POPE APRO OCA ACOOEA 12

AS A a a ti 13

— Variación de la dentición durante las fases de desarrollo ........oomcoccocncononccoccnnconenccnoccnocorrosnconos 16

— Variación de la longitud total y proporciones corporales

durantelas fases dedes ao a ado ae ooo ense 16

— Clave para separar las especies de lampreas chilenas

segumsusitases dde a oda aaa ae 22

— Distribución geográfica de laslampreas en Chile ..........ooocoocoononenccnnrnonenonneresononcnsnnonrccncoccanannos 23

— Consideraciones generales acerca del ciclo de vida

dla IMP CA o ae 24

DIS MIN asocia 26

=— ATEOS MN ROS snoot src ro OR ORos oooO O OOgRcO aio OOOO OOAcORA cOn OSO CE PAROBES OSOLRCADOCOD 26

OM O sonara 28

— DO A O Cao AO OE CON 29

AGRADECIMIENTOS PAI A O AAA 30

BETTA RA A e cari sn 30

ABASTO OA e Ii AAA A dat 33

* Resumen de la tesis para optar al título de Biólogo Marino de la

Universidad de Concepción, Departamento de Zoología, Facultad de

Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Casilla 2407, apartado

10, Concepción.

RESUMEN

Se efectuó un estudio morfológico

comparativo de las fases de desarrollo de

las lampreas parásitas chilenas Geotria

australis Gray y Mordacia lapicida

(Gray). El material utilizado en este es-

tudio incluye ejemplares preservados y

muestras colectadas en aguas continen-

tales. Para ambas especies se describen

cuatro principales fases de desarrollo:

ammocoetes, macroftalmia, hipermeta-

mórfica y adulta.

Las larvas ammocoetes son filtrado-

ras micrófagas y viven enterradas a lo

largo de las márgenes de los ríos. Los

ammocoetes de ambas especies son mor-

fológicamente similares, diferenciándose

principalmente en la posición de la clo-

aca, número de miómeros del tronco,

patrón de pigmentación del cuerpo y nú-

mero de divertículos digestivos. Después

del período larval sufren metamorfosis y

migran al océano (fase macroftalmia),

donde transcurre la fase parásita (fase

hipermetamórfica). Más tarde retornan

alos ríos a desovar y morir (fase adulta).

Durante el transcurso de las fases

postlarvales de ambas especies ocurren

cambios significativos en la pigmenta-

ción del cuerpo, posición de la segunda

aleta dorsal, proporciones corporales y

modelo de dentición.

Se incluyen consideraciones generales

acerca de sus ciclos de vida, distribución

geográfica en Chile y comparaciones de

las especies chilenas con las formas

australianas Geotria australis Gray y

Mordacia mordax (Richardson).

ABSTRACT

A comparative morphological study of

the development stages of Chilean Para-

sitic lampreys, Geotria australis Gray

and Mordacia lapicida (Gray) was

carried out, both on preserved and

freshly collected specimens. Both species

have four characteristic phases: ammo-

coetes, macrophthalmia, hypermeta-

morphic and adult.

The ammocoetes larvae are

microphagous filter-feeding which live

burrowed along the river margins. Am-

mocoetes in both species are very similar

in general shape, but differences can be

found in the position of the vent, the num-

ber of trunk myomeres, the pattern of the

body pigmentation and the number of di-

gestive diverticula. After the larval pe-

riod, specimens migrate downstream to

the ocean (macrophthalmia stage), whe-

re the parasitic phase takes place (hyper-

metamorphic stage). Later, the speci-

mens return to the fresh water initiating

the reproductive upstream migration

(adult stage). During the postlarval sta-

ges, significant changes occur in both

species mainly including: body pigmen-

tation, position of second dorsal fin, va-

riation in body proportions and dentition

model.

General considerations on their life

cycles, the geographic distribution in Chi-

le and some comparisons between Chile-

an species and the Australian Geotria

australis Gray and Mordacia mordax

(Richardson) are also included.

KEY WORDS: Cyclostomi, Petromy-

zoniformes, Biomorphology, South He-

misphere Lampreys, Geotria, Mordacia,

Chile.

INTRODUCCION

Antecedentes y objetivos.

Las lampreas (Cyclostomi: Petromy-

zoniformes) han sido separadas en 3 fa-

milias diferentes: Petromyzonidae, que

incluye todas las especies que habitan en

el Hemisferio Norte (holárticas) y Geo

triiddae y Mordaciidae, cuyos represen-

tantes se restringen sólo a ciertas zonas

del Hemisferio Sur (Hubbs y Potter, 1971;

Potter, Prince y Croxal, 1979). Esta

distribución de tipo antitropical obedece

a la máxima temperatura a la cual las

larvas ammocoetes pueden sobrevivir,

entre 28 y 32"C (Potter, 1980a).

Según su ciclo de vida, las lampreas

han sido separadas en 3 categorías: ““pa-

rásitas de agua dulce”, cuya fase parási-

ta tiene lugar en aguas dulces; “no pará-

sitas””, exclusivamente de aguas dulces,

no se alimentan durante el período

postlarval; y “parásitas anádromas”,

las cuales migran al océano donde llevan

a cabo su fase parásita (Hubbs y Potter,

1971; Potter, 1970, 1980a; Potter, Hilliard

y Bird, 1980).

Entre las 35 especies de lampreas ho-

lárticas (Petromyzonidae) se incluyen 14

parásitas y 21 no parásitas; las del He-

misferio Sur incluyen 3 especies parási-

tas anádromas, Geotria australis Gray,

Mordacia lapicida (Gray) y Mordacia

mordax (Richardson) y una no parásita,

Mordacia praecox Potter (Strahan, 1960;

Potter y Strahan, 1968; Potter, Lanzing y

Strahan, 1968; Potter, 1970, 19804; Hubbs

y Potter, 1971).

La lamprea Geotria australis Gray,

único representante de la familia Ge-

otriidae, se encuentra distribuido exclusi-

vamente en el Hemisferio Sur, en aguas

continentales de Tasmania y del sur de

Australia, Nueva Zelandia, Chile, Argen-

tina y las islas Malvinas y Georgias del

Sur en el Atlántico Austral (Gray, 1851;

Ivanova-Berg, 1968; Potter y Strahan,

1968; Hubbs y Potter, 1971; Potter et al.,

1979, 1980; Potter 1980a). La familia Mor-

daciidae contiene sólo el género Morda-

cia y las especies parásitas anádromas

Mordacia mordax (Richardson), distri-

buida en el sur de Tasmania y Australia

(Potter y Strahan, 1971; Potter, 1970,

1980a) y Mordacia lapicida (Gray), endé-

mica de Chile, desde Valparaíso hasta

Tierra del Fuego (De Buen, 1961; Siel-

feld, 1976; Pequeño, 1977; Arratia, 1981);

el tercer representante de la familia, la

especie dulceacuícola no parásita Morda-

cia praecox Potter, se encuentra exclusi-

vamente en los ríos Moruya y Tuross, al

sur de New South Wales, en Australia

(Potter, 1980, 1980a; Hubbs y Potter,

1971).

El ciclo de vida de las lampreas pará-

sitas anádromas comprende dos fases

tróficas divergentes, una fase larval (es-

tado ammocoetes) y una activa fase pa-

rásita marina. Las larvas ammocoetes

son filtradoras micrófagas y viven en-

terradas en el fango a lo largo de las már-

genes de los ríos. Después del período lar-

val sufren metamorfosis y migran al océ-

ano (estado macroftalmia) donde trans-

curre la fase parásita (estado hipermeta-

mórfico). Durante esta fase marina se

alimentan de los fluidos y tejidos corpo-

rales de hospedadores tales como peces

teleósteos que se desplazan en cardúme-

nes (Potter et al., 1979, 1980). Después de

este período trófico retornan a los ríos a

desovar y morir (estado adulto).

En Chile, los estudios sobre nuestras

lampreas son reducidos. La cantidad de

trabajos publicados hasta ahora puede

resumirse en catálogos ictiológicos y lis-

tas sistemáticas (Reed, 1897; Delfin,

1899; Oliver, 1936, 1943; Mann, 1954; De

Buen, 1959; Campos, 1973; Bahamonde y

Pequeño, 1975; Pequeño, 1977; Arratia,

1981), estudios histológicos (Henckel,

1944), registros (Sielfeld, 1976) y el gran

aporte efectuado por De Buen (1961) en

su revisión de ciclóstomos chilenos.

Aparte de esta revisión, ningún otro de-

tallado estudio acerca de Geotria austra-

lis y Mordacia lapicida se ha llevado a ca-

bo desde entonces en nuestro país.

El objetivo de este estudio es describir

en forma comparativa las principales fa-

ses de desarrollo del ciclo de vida de am-

bas especies; dar a conocer los principa-

les caracteres morfológicos, biométricos

y de la dentición utilizados en estudios ta-

xonómicos y poblacionales de lampreas y

su variación durante los diferentes esta-

dos metamórficos; entregar información

acerca de la distribución geográfica de

ambas especies en Chile y establecer

comparaciones entre las especies chile-

nas y las formas australianas Geotria

australis Gray y Mordacia mordaz

(Richardson).

Situación sistemática de las lampreas de

Chile.

Las lampreas del Hemisferio Norte

han sido siempre incluidas por numero-

sos autores dentro de la familia Petromy-

zonidae (Regan, 1911; Bigelow y Shró-

eder, 1948; Fontaine, Damas, Rochon-

Duvignead y Pasteels, 1958; Hubbs y Pot-

ter, 1971; Nelson, 1976; Potter et al., 1979,

1980; Potter, 1980a). Por el contrario,

hasta hace algún tiempo existía gran de-

sacuerdo en relación a la situación siste-

mática de las especies del Hemisferio

Sur. Algunos autores incluyen a Geotria y

Mordacia dentro de la familia Petromy-

zonidae (Gray, 1851; Regan, 1911; Cam-

pos, 1973). Otros taxónomos consideran

dentro de Petromyzonidae las subfami-

lias Petromyzoninae y Caragolinae, don-

de incluyen a Geotria y Mordacia (=Ca-

ragola) respectivamente (Norman,

1957). Hopkins y McDowall (1970) men-

cionan la subfamilia Geotrinae, donde

incluyen ambos géneros. Algunos autores

incluyen a Geotria dentro de la familia

Petromyzonidae y a Mordacia dentro de

Mordaciidae (Bigelow y Shróeder, 1948;

Bahamonde y Pequeño, 1975; Pequeño

1977); en cambio otros (De Buen, 1961;

Arratia, 1981), incluyen ambos géneros

en la familia Geotriidae.

Potter y Strahan (1968), basados en

caracteres anatómicos y morfológicos de

las lampreas holárticas y los géneros del

Hemisferio Sur, propusieron la división

de la familia Petromyzonidae en las sub-

familias Petromyzoninae, Geotriinae y

Mordaciinae. En Petromyzoninae inclu-

yeron todos los géneros holárticos; en Ge-

otriinae y Mordaciinae Geotria y Morda-

cia, respectivamente. Sin embargo,

Hubbs y Potter (1971) al considerar un

mayor número de caracteres distintivos

(i.e., modelo electroforético de hemoglo-

bina y número de cromosomas), sugieren

la separación del grupo a nivel de fami-

lia. De esta forma proponen las familias

Petromyzonidae, Geotriidae y Morda-

ciidae. Dicha clasificación ha sido actual-

mente aceptada por los especialistas del

grupo (Potter et al., 1979, 1980; Potter,

1980a) y se incluye en ella la nueva fami-

lia Mayomyzonidae, cuya única especie,

Mayomyzon pieckoensis, corresponde al

único petromyzoniforme fósil hallado

hasta ahora.

La taxonomía de las lampreas del He-

misferio Sur, Geotria y Mordacia, ha sido

detalladamente estudiada por De Buen

(1961), Potter y Strahan (1968) y Hubbs y

Potter (1971). Todos los problemas siste-

máticos del grupo han derivado de los

considerables cambios morfológicos

sufridos por las especies durante su ciclo

de vida, principalmente las del Hemisfe-

rio Sur. Tales cambios incluyen, entre

otros, la forma del cuerpo y la dentición.

Debido a esto, numerosos géneros (i.e.,

Ammocoetus, Macrophthalmia, Velasia,

Exomegas) y especies (i.e., Geotria chi-

lensis, G. saccifera, G. macrostomus)

fueron descritas (Gray, 1851; Regan,

1911; Norman, 1957; Potter y Strahan,

1968). Revisiones y estudios al respecto

lograron finalmente aclarar el dilema

sistemático de las lampreas del Hemisfe-

rio Sur (Strahan, 1959, 1960; De Buen,

1961; Potter y Strahan, 1968; Hubbs y

Potter, 1971; Potter, 1980a).

MATERIALES Y METODOS

Material estudiado.

En el presente estudio se utilizó princi-

palmente material proveniente del Mu-

seo Zoológico de la Universidad de Con-

cepción (MZUC) y del Museo Nacional de

Historia Natural (MNHN). El resto del

material estudiado fue obtenido en terre-

no, fijado en formalina 10% y posterior-

mente preservado en alcohol 70% (río An-

dalién, Concepción: MZUC N” 16105,

16389 y 16390).

Caracteres taxonómicos.

Los caracteres taxonómicos utilizados

en el estudio de las lampreas del Hemis-

ferio Sur (Geotriidae y Mordaciidae) han

sido descritos detalladamente por Regan

(1911), Maskel (1931), Strahan (1959,

1960), De Buen (1961), Potter y Strahan

(1968), Potter et al. (1968), Strahan y

Maclean (1969), Potter (1970), Hubbs y

Potter (1971), Potter (1980a) y Potter et

al. (1980).

Estos caracteres incluyen, entre

otros, el número de miómeros del tronco,

la ubicación, disposición y forma de los

odontoides circumolares y láminas lin-

guales del disco bucal, posición de la clo-

aca respecto de la segunda aleta dorsal y

medidas proporcionales de varias partes

del cuerpo, tales como las regiones

prebranquial, branquial, del tronco y

caudal (Hubbs y Potter, 1971; Potter et

al., 19804). La mayoría de ellos han sido

adaptados de los estudios realizados en

las lampreas del Hemisferio Norte

(Petromyzonidae) (Bigelow y Shróeder,

1948; Fontaine et al., 1958; Vladykov,

1955; Vladykov y Kott, 1978, 1980) y su uti-

lización en el estudio de las lampreas del

Hemisferio Sur ha sido de gran relevan-

cia para el conocimiento del grupo.

Caracteres externos.

Los caracteres externos utilizados en

este estudio incluyen el número de

miómeros del tronco, contabilizados en el

lado izquierdo de cada ejemplar, desde la

última (séptima) abertura branquial

hasta el margen posterior de la cloaca;

patrón de pigmentación; posición de la

cloaca en relación a la segunda aleta dor-

sal; relación entre la segunda aleta dor-

sal y la aleta caudal; y poros de la línea

lateral anterior.

Caracteres internos.

Se efectuaron observaciones compa-

rativas del digestivo medio (postbran-

quial) en los ammocoetes de ambas espe-

cies, en relación al número de divertícu-

los digestivos. Este carácter, importante

en el reconocimiento específico de los

ammocoetes, fue dado a conocer detalla-

damente para G. australis por Maskel

(1931) y luego descrito para M. mordax

por Strahan y Maclean (1969). Es utiliza-

BrB>

FIGURA 1.

do por Potter y Strahan (1968) como una

de las características anatómicas para

separar Mordacia y Geotria y finalmente

por Hubbs y Potter (1971) como carácter

para distinguir entre Mordaciidae y Ge-

otriidae.

Morfometría.

Las proporciones corporales repre-

sentan un importante carácter sistemáti-

co y ayudan a caracterizar las diferentes

fases de desarrollo. Es frecuente que es-

tas proporciones cambien durante la ma-

duración sexual, como lo indican estudios

en las formas australianas (Potter y

Strahan, 1968).

Las principales medidas morfométri-

cas efectuadas en ambas especies fueron

modificadas de Potter (1980a) y Vlady-

kov y Kott (1980) para ammocoetes y fa-

ses postlarvales y se entregan en relación

al porcentaje (%) de la longitud total

COI) (Uat TU)

L.T. : longitud total, desde el margen

anterior del labio superior hasta

el extremo final de la aleta

caudal.

d-a : longitud preanal, la distancia me-

dida desde el margen anterior del

labio superior hasta el margen

posterior de la cloaca.

d-B,: longitud prebranquial, la distan-

cia medida desde el margen ante-

rior del labio superior hasta el

margen anterior de la primera

abertura branquial.

Principales medidas utilizadas en este estudio para ammocoetes y fases postlarvales (modificado de

Potter, 19804; Vladykov y Kott, 1980):

LT = longitud total; d-a= longitud preanal;

d - By = longitud prebranquial; B;, - B7 = longitud branquial; B7 - a = longitud del tronco;

a - Cc = longitud caudal.

B,B,: longitud branquial, la distancia

medida desde el margen anterior

de la primera abertura branquial

hasta el margen posterior de la úl-

tima (séptima) abertura bran-

quial.

B,a : longitud del tronco, distancia me-

dida desde el margen posterior de

la última (séptima) abertura

branquial hasta el margen poste-

rior de la cloaca.

a-c : longitud caudal, distancia desde el

margen posterior de la cloaca

hasta el extremo posterior de la

aleta caudal.

Para reconocer las variaciones que se

llevan a cabo en otras regiones corpora-

les durante la metamorfosis, se efectuó

una serie de medidas adicionales (en

mm) sobre ejemplares en fases postlar-

vales (Fig. 2). Las simbologías y no-

menclatura de las medidas adicionales

fueron tomadas y modificadas de Potter

(19804) y Potter et al. (1980) y represen-

tan los diferentes parámetros biométri-

cos tomados en cada ejemplar:

d : diámetro oral, diámetro del disco

bucal, medido entre los puntos

extremos dorsal y ventral del dis-

co. Se expresa en porcentaje (%)

de la

(d-By).

d-o : longitud del hocico, distancia medi-

da entre el extremo anterodorsal

del disco oral y el margen ante-

rior del ojo. Se expresa en porcen-

taje (%) de la longitud prebran-

quial (d-B;).

Ab : altura branquial, altura máxima

de la región branquial.

At : altura del tronco, altura máxima

de la región del tronco, anterior a

la insersión de la primera aleta

dorsal.

ld : longitud aleta dorsal, longitud ba-

sal de la aleta dorsal (1* y 2*), me-

dida en toda su extensión.

hd : altura aleta dorsal, altura máxima

de la aleta dorsal (1? y 2*), medi-

da entre la base y el borde más al-

to).

d,-d,: espacio interdorsal, distancia me-

dida entre el término de la prime-

ra aleta dorsal y el inicio de la se-

gunda aleta dorsal.

d,-c : espacio dorsaly-caudal, distancia

medida entre el término de la se-

gunda aleta dorsal y el inicio de la

aleta caudal (medido para Ge-

otria).

ld,-c : longitud dorsal-caudal, distancia

medida entre el inicio de la segun-

da aleta dorsal y el extremo final

de la aleta caudal (medido para

Mordacia).

longitud prebranquial

FIGURA 2.

Medidas adicionales utilizadas en este estudio, para ejemplares en fases postlarvales (modificado de

Potter, 19804 y Potter et al., 1980): d = diámetro oral; d-o = longitud del hocico; Ab = altura bran-

quial; At = altura del tronco; ld = longitud aleta dorsal; hd = altura aleta dorsal; e d, = espacio

interdorsal; dy - c = espacio dorsal) - caudal; ld, - c = longitud dorsal-caudal. Ñ

Descripción y terminología de la denti-

ción.

La dentición de las lampreas repre-

senta una característica exclusiva y rele-

vante de estas primitivas formas, tanto

desde el punto de vista taxonómico como

filogenético (Hubbs y Potter, 1971; Pot-

ter, 19804). Aunque ha habido gran

discrepancia en la terminología de las se-

ries de odontoides del aparato bucal de

lampreas, algunos autores (Potter y

Strahan, 1968; Potter et al., 1968; Hubbs y

Potter, 1971; Vladykov y Kott, 1978; Pot-

ter, 1980a; Potter et al., 1980) han entre-

gado una completa nomenclatura y

descripción de la dentición para

Petromyzonidae, Geotriidae y Morda-

ciidae. En la descripción de la dentición

de G. australis y M. Lapicida, se siguió la

nomenclatura propuesta por Hubbs y

Potter (1971) y Potter (1980a). La simbo-

logía utilizada se muestra en un disco bu-

cal generalizado, modificado de Fontaine

etal. (1958) y De Buen (1961) para los gé-

neros Geotria y Mordacia (Fig. 3):

Láminas linguales (LLT y LLL):

corresponden a las láminas multicúspi-

des de la lengua, formada por una lámina

longitudinal transversal (LLT), en la re-

gión antero-ventral del esófago y un par

de láminas longitudinales linguales

(LLL) ubicadas detrás de LLT.

Láminas orales (LS y LI): incluye las

láminas supraoral e infraoral:

—Lámina supraoral (LS): correspon-

de a la(s) lámina(s) dentaria(s) que se

ubica en el margen frontal superior de la

abertura del esófago, bajo o entre los cir-

cumolares anteriores.

—Lámina infraoral (LI): corresponde

a la lámina dentaria que se ubica inme-

diatamente por debajo de LLT, en el mar-

gen frontal inferior de la abertura del

FIGURA 3.

esófago, sobre la serie circumoral poste-

rior.

Serie circumoral (SC): corresponde a

los odontoides que forman series ra-

diales, continuas o discontinuas, alrede-

dor de la abertura del esófago, por fuera

de LS y LI dentro del disco oral. Se divi-

den en las series: circumorales ante-

riores (CA), circumolares laterales (CL)

y circumoral posterior (CP).

Circumolar antero-medio (CAM):

correspoonde al odontoide ubicado en el

centro de la serie CA y que no constituye

serie ni placa multicúspide.

Marginales (MG): corresponden a

aquellos odontoides que se ubican en la

periferia del disco bucal, inmediatamen-

te adyacentes a las series circumolares

pero que no forman parte de éstas.

Papilas marginales (PM): correspon-

den a elementos que sobresalen del mar-

gen del disco y que no constituyen ele-

mentos córneos a modo de odontoides. Al-

gunos autores (Potter et al., 1968) los de-

nominan cirros circumorales. Puede ser

del tipo carnoso (papilas marginales car-

nosas) o laminares-digitadas.

Esquema de la disposición de las placas dentarias, odontoides y papilas orales de un petromyzonifor-

me, modificado por los géneros Geotria y Mordacia: LS = lámina supraoral; LLT = lámina lingual

transversal; LLL = lámina lingual longitudinal; LÍ = lámina infraoral; SC = serie cireumoral; CA

= circumoral anterior; CL = circumoral lateral; CP = circumoral posterior; CAM = circumoral

anteromedio; MG = marginales; PM = papilas marginales.

RESULTADOS

El ciclo de vida de las lampreas pará-

sitas chilenas G. australis y M. lapicida

comprende 4 etapas principales de de-

sarrollo: las fases ammocoetes, macrof-

talmia, hipermetamórfica y adulta (ma-

duro sexualmente). Cada estado difiere

significativamente entre sí y posee ca-

racterísticas determinadas principal-

mente por el tipo de hábitat donde se de-

sarrollan, tipo de alimentación y etapa

del ciclo de vida.

Descripción de las fases de desarrollo.

FASE AMMOCOETES.

Alestado larval, ambas especies pose-

en muchas características en común.

Siete aberturas branquiales se abren en

un surco lateral en la región branquial;

los ojos son poco aparentes aún y se dis-

tinguen en la región prebranquial sólo co-

mo manchas oculares. El aparato bucal,

especializado en este estado para la ali-

mentación por filtración, está compuesto

por dos prolongaciones anteriores a modo

de labios, de tal manera que la boca no

queda cerrada como un embudo bucal; el

labio superior se extiende lateralmente

hacia la región ventral, formando un bor-

de curvo a cada lado; el labio inferior es

recto, no se prolonga hacia adelante y

queda cubierto por el superior; no se ob-

servan papilas marginales en el borde de

los labios. En el interior de la boca se dis-

ponen numerosos cirros orales; no hay

láminas dentarias ni odontoides.

La primera aleta dorsal está apenas

esbozada y la segunda aleta dorsal se

continúa con la caudal en ambas espe-

cies.

El patrón de pigmentación general es

bastante similar en ambas larvas ammo-

coetes. La superficie dorsal y parte de la

región latero-dorsal del cuerpo de los am-

mocoetes es marcadamente oscura; la

cara ventral y región latero-ventral del

tronco presentan un color pardo ama-

rillento. La región branquial presenta sus

regiones ventral y latero-ventrales de co-

lor rojo, debido a la presencia de abun-

dantes vasos sanguíneos subcutáneos que

irrigan los sacos branquiales. Sin embar-

go, se establecen diferencias de pigmen-

tación en la zona dorsal de la región

prebranquial, zona ventral del labio infe-

rior y en los pliegues de las aletas anal,

caudal y segunda dorsal.

Material examinado.

G. australis Gray: 3 ej. (77,0-70,0

mm), MZUC 3034, río Santo Domingo,

Valdivia, agosto 1976; 10 ej. (46,0-35,0

mm) MZUC 2786, río Carampangue,

Arauco, marzo 1976; 27 ej. (85,0-46,0

mm), MZUC 3043, Las Cruces, Purran-

que, octubre 1961.

M. lapicida (Gray): 40 ej. (146,0-45,5

mm), MZUC 16105, ribera sur del río An-

dalién, a la altura del km. 13, Concepción,

agosto 1981.

Diagnosis.

Geotria australis Gray (Fig. 4 Am;

Tabla III

LT 85,0-35,0 mm (X=61,1 mm); 76-66

miómeros en la región del tronco

(X=71). Cloaca bajo el origen de la se-

gunda aleta dorsal. Extremo posterior de

la aleta caudal redondeado. Aletas anal,

caudal y segunda dorsal desprovistas de

pigmento. Zona ventral del labio inferior

sin banda transversa pigmentada; super-

ficie dorsal de la región prebranquial con

una pequeña zona despigmentada que

incluye el orificio nasal. No se visualizan

poros de la línea lateral. Digestivo medio

(postbranquial) con dos divertículos di-

gestivos (Fig. 6a).

Mordacia lapicida (Gray) (Fig. 5Am;

Tabla III)

LT 146,0-45,5 mm (X=88,5); 83-76

miómeros en la región del tronco

(X=79). Cloaca posterior al origen de la

segunda aleta dorsal. Extremo posterior

de la aleta caudal agudo. Aletas anal,

caudal y segunda dorsal densamente pig-

mentadas desde su base. Zona ventral del

labio inferior con una banda transversal

pigmentada; superficie dorsal de la re-

gión prebranquial con una pequeña zona

despigmentada, que no alcanza al orificio

nasal. Poros de la línea lateral ubicados a

ambos lados de la región prebranquial e

inicio de la región branquial; correspon-

den a una serie anterior de 3 poros sobre

el labio superior, una serie preocular de

7-8 poros que se continúa inmediatamen-

te bajo el rudimento de ojo y una serie

postocular superolateral, de 8-10 poros.

Digestivo medio (postbranquial) con un

divertículo digestivo (Fig. 6b).

FASE MACROFTALMIA.

En ambas especies, esta fase se ca-

racteriza principalmente por el de-

sarrollo del ojo en la región prebranquial,

hecho relacionado con la nominación de

este estado. Se desarrolla el aparato bu-

cal, totalmente cerrado en su contorno y

se observa la formación de odontoides y

láminas dentarias córneas. Desaparecen

los labios que constituyen la boca en la fa-

se precedente y se desarrollan papilas

marginales en el borde del embudo bucal.

Se observan también cambios importan-

tesen la pigmentación general del cuerpo

y ubicación de las aletas dorsales. Las

aberturas branquiales no se disponen en

un surco longitudinal.

A partir de esta fase se establece el

modelo general de dentición propio de ca-

da especie, sujeto a variaciones durante

los estados siguientes. En ambas espe-

cies se distinguen morfológicamente los

estados iniciales (macroftalmia tempra-

na) y los estados terminales (macroftal-

mia avanzada), los que principalmente

se diferencian por el tamaño corporal

(longitud total) y el grado de modifica-

ción de odontoides y láminas dentarias.

Material examinado.

G. australis Gray: 3 ej. (93,0-90,4

mm), MZUC 3034, río Santo Domingo,

Valdivia, agosto 1976; 2 ej. (121,0-114,0

mm), MZUC 16389, bajo el puente Anda-

lién, río Andalién, Concepción, julio 1981.

Mi laprerida. (Gray): 26 el:

(155,0-111,0), MZUC 16390, ribera sur y

norte río Andalién, entre km. 10 y puente

Andalien, Concepción, marzo 1982; 1 ej.

(175,00 mm) MZUC 16386, bahía Coliumo,

octubre 1980; 1 ej. (143,0 mm), MZUC

16387, bahía Concepción, mayo 1980.

Diagnosis.

Geotria australis Gray (Fig 4 Ma y 7

Ma; Tabla IV)

LT 121,0-90,4 mm (X=101,9 mm); 76-

72 miómeros en el tronco (X=74). Ojos

desarrollados, laterales. Segunda aleta

dorsal totalmente separada de la aleta

caudal; cloaca ubicada bajo el origen de

la segunda aleta dorsal; pliegues de las

aletas dorsales, caudal y anal poco pig-

mentados; extremo de la aleta caudal re-

dondeado. Regiones dorsal y dorso-

lateral del cuerpo notoriamente oscuras,

debido a la presencia de una franja pig-

mentada oscura que recorre toda la re-

gión dorsal en sentido longitudinal, se-

guida por ambos costados de una franja

verde-azul e inmediatamente otra oscu-

ra; regiones laterales y ventral del cuer-

po con tonalidad plateada; borde anterior

de la primera y segunda aleta dorsal con

una franja verde-azul. Poros de la línea

lateral visibles en la región prebranquial

y branquial.

Boca infera, oval (Fig. 7 Ma); abertu-

ra bucal pequeña, con numerosas papilas

marginales, carnosas y laminares-

digitadas muy unidas en el borde; un par

de notorias papilas marginales alarga-

das, que sobresalen de los bordes latera-

les de la boca. Láminas dentarias supra e

infraoral insertas en el borde de la aber-

tura del esófago; LS única, cuadricúspi-

de, formada por dos cúspides laterales

externas espatuladas y dos centrales

agudas; Ll única, alargada, generalmen-

te de 9 cúspides (10-9) (Tabla VIT). Lámi-

nas linguales desarrolladas, insertas en

el pistón lingual; LLT tricúspide, la

central de mayor altura; LLL cuadricús-

pides, situadas detrás de LLT. Todas las

láminas y cúspides de color amarillo cla-

ro, levemente cornificadas. Numerosas

papilas precursoras de los odontoides de

la serie circumoral convergentes hacia la

abertura del esófago; no se observan

odontoides ni zonas circumorales defini-

das (serie circumoral continua). Sin

odontoides marginales.

Mordacia lapicida (Gray)

Macroftalmia temprana (Fig. 5 Mt;

Tabla IV).

LT 155,0-111,0 mm (X=132,0 mm); 84-

78 miómeros en el tronco (X=81). Ojos

desarrollados, laterales. Segunda aleta

dorsal continua con la caudal; cloaca

posterior al origen de la segunda aleta

dorsal; contorno de la aleta caudal agu-

do. Tonalidad del cuerpo similar al mode-

lo de la fase ammocoetes; primera aleta

dorsal desarrollada, pigmentada en su

base; pliegues de las aletas anal, caudal

y segunda dorsal densamente pigmenta-

dos; zona despigmentada alrededor de la

abertura nasal.

Boca ínfera, oval; abertura bucal pe-

queña, rodeada de numerosas papilas

marginales poco aparentes; sin odon-

toides ni láminas dentarias; zonas pre-

cursoras de las láminas supraorales y se-

ries circumorales notorias; pistón lingual

con precursores de las láminas linguales

desarrollados.

Macroftalmia avanzada (Fig. 5 Ma y 8

Ma; Tabla IV)

LT 175,0-143,0 mm (X=159,0 mm); 79

miómeros en el tronco. Ojos en posición

dorso-lateral. Segunda aleta dorsal conti-

nua con la caudal; cloaca posterior al ori-

gen de la segunda aleta dorsal; contorno

de la aleta caudal agudo. Cuerpo más os-

curo que en el estado anterior; primera

aleta dorsal pigmentada en su base; ale-

tas anal, caudal y segunda dorsal densa-

mente pigmentadas.

Embudo bucal desarrollado, oval;

abertura bucal ensanchada, con numero-

sas papilas marginales en el borde (Fig. 8

Ma). Láminas supra e infraoral insertas

fuera del borde de la abertura del esófa-

go; dos LS tricúspides; LI curva, con 9

cúspides (13-9), inserta bajo el margen

ventral de la abertura del esófago (Tabla

VIII); LLT triangular multicúspide, con

dos pequeñas cúspides laterales sobresa-

lientes; LLL curvas multicúspides, ubi-

cadas detrás de LLT. Serie circumoral

desarrollada, formada por 30 placas or-

denadas en forma radial alrededor de la

abertura del esófago; sin odontoide

CAM; cada mitad del aparato bucal con 4

placas CA tricúspides, 4 CL cuadricúspi-

des y 7 placas CP alargadas con 3 (4-3)

cúspides; todas las cúspides de color

amarillo oscuro, bien cornificadas. MG

pequeños y poco aparentes alrededor de

la serie circumoral.

FASE HIPERMETAMORFICA.

Esta fase es morfológicamente simi-

lar a la anterior en ambas especies; las

principales variaciones se observan en la

longitud total, desarrollo del aparato bu-

cal y dentición de los ejemplares. Otros

cambios incluyen la pigmentación gene-

ral del cuerpo y aletas.

Material examinado.

G. australis Gray: 4 ej. (570,0-445,0

mm), MNHN 5705, Temuco, octubre 1970;

4 ej. (540,0-470,0 mm), MNHN 5706, Te-

muco, octubre 1970.

M. lapicida (Gray): 6 ej. (247,0-185,0

mm»), MZUC 4381, bahía Concepción, Tal-

cahuano, mayo 1963; 1 ej. (200,0 mm),

MZUC 16391, bahía Concepción, mayo

1980; 1 ej. (275,0 mm), MZUC 16385, bahía

Coliumo, mayo 1981.

Diagnosis.

Geotria australis Gray (Fig. 4 Hi y 7

Hi; Tabla V).

LT 570,0-445,0 mm (X=504,1 mm); 78-

70 miómeros en el tronco (X=74). Ojos en

posición lateral. Segunda aleta dorsal to-

talmente separada de la aleta caudal;

cloaca bajo el origen de la segunda aleta

dorsal; pliegues de las aletas dorsales,

anal y caudal pigmentados; contorno de

la aleta caudal redondeado. Franjas dor-

sales longitudinales oscuras y verde-

azules poco aparentes, se confunden con

el tono pizarra del cuerpo.

Embudo bucal desarrollado, rodeado

por papilas marginales laminares-

digitadas alternadas con papilas margi-

nales carnosas (Fig. 7 Hi). LS cuadricús-

pide, dos cúspides laterales externas es-

patuladas y dos centrales agudas; LI úni-

ca, con 11 (15-9) cúspide (Tabla VII).

LLT tricúspide, las cúspides laterales no-

toriamente desarrolladas, la central más

pequeña; LLL cuadricúspides, situadas

detrás de LLT. Serie circumoral conti-

nua, formada por odontoides dispuestos

en forma convergente hacia la abertura

del esófago. MG ausentes. Todas las lá-

minas, cúspides y odontoides de color

amarillo, bien cornificadas.

Mordacia lapicida (Gray) (Fig. 5 Hi y

8 Hi; Tabla V).

LT 275,0-185,0 mm (X=220,0 mm); 83-

78 miómeros en el tronco (X=81). Ojos en

posición dorso-lateral. Segunda aleta dor-

sal continua con la aleta caudal; cloaca

posterior al origen de la segunda aleta

dorsal; extremo de la aleta caudal agudo.

Primer aleta dorsal pigmentada en su ba-

se, aletas anal, caudal y segunda dorsal

densamente pigmentadas.

Embudo bucal desarrollado, rodeado

por papilas marginales carnosas (Fig. 8

Hi). Dos LS triangulares, tricúspides; 9

cúspides en la LI, la central más sobresa-

liente. LLT triangular multicúspide con

dos cúspides laterales sobresalientes;

dos LLL multicúspides, curvas, ubicadas

detrás de LLT. Serie circumoral formada

por 28 placas circumorales y un odon-

toide CAM, ordenadas en forma radial

alrededor de la abertura del esófago; en

cada mitad del aparato bucal se disponen

4 placas CA con 3 (4-3) cúspides, 4 placas

CL con 4 (5-3) cúspides y 6 placas CP

alargadas con 3 (4-3) cúspides (Tabla

VIII); MG desarrollados, en 1 ó 2 corri-

das en la periferia del disco bucal; todas

las placas, cúspides y odontoides de color

amarillo oscuro, bien cornificadas.

FASE ADULTA.

Esta fase se caracteriza principal-

mente por la formación de una bolsa gu-

lar antero-ventral, muy desarrollada en

ejemplares machos, el gran desarrollo

del aparato bucal y las notorias va-

riaciones en la dentición de ambas espe-

cies. Particularmente llama la atención

el desprendimiento de placas y odon-

toides circumorales y la variación en el

número de cúspides de las láminas lin-

guales. La bolsa gular, que aparentemen-

te no está comunicada con el interior del

cuerpo, también puede formarse en

ejemplares hembras (MZUC N” 16001),

aunque su desarrollo es leve. Otros cam-

bios pueden advertirse en la longitud to-

tal y pigmentación general del cuerpo.

Material examinado.

G. australis Gray: 1 ej. (490 mm),

MZUC 4550, estero Las Piedras, San Fa-

bián de Alico, Chillán, febrero 1974; 1 ej.

(435 mm), MZUC 2784, río Maullín, Las

Quemas, Puerto Montt, febrero 1979; 1 ej.

(405 mm), MZUC 16388, río Andalién,

Concepción, mayo 1981; 1 ej. (270 mm)

MZUC 16001, bahía Concepción, febrero

1977.

M. lapicida (Gray): 1 ej. (313 mm)

MZUC 2973, río Ñuble, Cocharcas,

Chillán, 1963; 1 ej. (280 mm), MZUC 3846

estero Claro, Yumbel, septiembre 1962; 1

ej. (278 mm), MZUC 16130, río Toltén,

Pitrufquén, noviembre 1981.

Diagnosis.

Geotria australis Gray (Fig. 4 Ad y 7

Ad; Tabla VI).

LT 490,0-270,0 mm (X=400,0 mm); 78-

75 miómeros en el tronco (X=76). Ojos en

posición lateral. Bolsa gular antero-

ventral presente, muy desarrollada en

ejemplares machos y levemente de-

sarrollada en hembras; se ubica por

detrás del aparato bucal, entre la vertical

que pasa por el ojo y la vertical que pasa

por la primera abertura branquial. Se-

gunda aleta dorsal totalmente separada

de la aleta caudal; cloaca bajo el origen

de la segunda aleta dorsal; pliegues de

las aletas dorsales, anal y caudal total-

mente pigmentados, excepto en sus ba-

ses; contorno de la aleta caudal redonde-

ado. Región dorsal del cuerpo oscura, la

ventral más pálida.

Aparato bucal muy desarrollado, for-

mado por dos extensiones laterales cur-

vas a modo de labios, que terminan por

delante de la bolsa gular (Fig. 7 Ad); pa-

pilas marginales carnosas y laminares-

digitadas, alternadas en la periferia ex-

terna del disco bucal. LS cuadricúspide,

formada por dos cúspides laterales exter-

nas espatuladas y dos centrales agudas;

LI con 11 (11-9) cúspides (Tabla VII).

LLT totalmente bicúspide, muy de-

sarrollada; LLL cuadricúspides, si-

tuadas detrás de LLT. Serie circumoral

continua, odontoides notoriamente espa-

ciados, convergentes hacia la abertura

del esófago; sin odontoides marginales.

Todas las láminas, cúspides y odontoides

de color amarillo, bien cornificadas; se

observa el desprendimiento de odon-

toides de la serie circumoral.

Mordacia lapicida (Gray) (Fig. 5 Ad y

8 Ad; Tabla VI).

LT 313,0-278,0 mm (X=290,3 mm); 84-

78 miómeros en el tronco (X=81). Ojos en

posición dorsolateral. Bolsa gular antero-

ventral presente, desarrollada en

ejemplares machos; se ubica entre el

margen inferior del aparato bucal y la

vertical que pasa por la última (séptima)

abertura branquial. Segunda aleta dorsal

rar, )

l cm

continua con la aleta caudal. Cloaca pos-

terior al origen de la segunda aleta dor-

sal; contorno de la aleta caudal agudo.

Aletas dorsales, anal y caudal densamen-

te pigmentadas.

Embudo bucal muy desarrollado, con

las extensiones laterales recogidas en la

región medial; disco bucal rodeado de

papilas marginales carnosas en la perife-

ria (Fig. 8 Ad). Dos LS triangulares, tri-

cúspides; LI dividida en 3 placas, cada

una tricúspide. LLT triangular, bicúspi-

de, muy desarrollada; LLL curvas, con

10 (15-9) cúspides (Tabla VIII). Serie de

placas circumorales totalmente ausen-

tes, se aprecian sólo los 28 sitios donde es-

tuvieron insertas; cada sitio de las series

circumoral anterior, lateral y posterior

con 1-3 odontoides, cuya ubicación coinci-

de con la ubicación de las cúspides de las

antiguas placas; sin odontoide CAM. MG

muy desarrollados, en 1-3 corridas en la

periferia del disco bucal. Láminas, cúspi-

des y odontoides circumorales amarillo

pálido, muy débiles; se observa el

desprendimiento de láminas y odontoides

circumorales.

FIGURA 4.

Fases de desarrollo de Geotria australis Gray (Geotriidae): Am = ammocoetes; Ma = macroftal-

mia; Hi = hipermetamórfica; Ad = adulta (macho).

327 j A

A == 0

Ñ / Es 2 cm E Y

FIGURA 5.

Fases de desarrollo de Mordacia lapicida (Gray) (Mordaciidae): Am = ammocoetes; Mt = macrof.

talmia temprana; Ma = macroftalmia avanzada; Hi = hipermetamórfica; Ad = adulta (macho).

h vph

AB da

FIGURA 6. l mm

Esquema del digestivo medio de una larva ammocoetes de Geotria australis Gray (a) de 76 mm. de

LT, y Mordacia lapicida (Gray) (b) de 88 mm. de LT; am = arteria mesentérica; da = divertículo

anterior; db = ducto biliar; dp = divertículo posterior; e = esófago; h = higado; i =.intestino: vb =

vesícula biliar; vph = vena porta hepática.

Variación de la dentición durante las fa-

ses de desarrollo.

Los cambios observados en la denti-

ción de las lampreas chilenas se deben

principalmente al desarrollo del aparato

bucal y a los sucesivos recambios de lá-

minas dentarias y odontoides que se lle-

van a cabo durante las distintas fases de

desarrollo. Las principales variaciones

en la dentición de ambas especies tienen

lugar en la lámina lingual transversal

(LLT), serie circumoral (SC) y lámina

infraoral (LI).

En la fase macroftalmia de G. austra-

lis LLT es ancha y tricúspide, para termi-

nar elongada y bicúspide en la fase adul-

ta (Tabla VII. Fig. 7). Un cambio similar

sufre LLT de M. lapicida; al estado

macroftalmia avanzada LLT es triangu-

lar y multicúspide, con 2 pequeñas cúspi-

des laterales sobresalientes y termina bi-

cúspide al estado adulto (Fig. 8). La con-

dición bicúspide final, adquirida por LLT

en esta especie, se debe al gran de-

sarrollo del par de cúspides laterales en

los sucesivos recambios de láminas lin-

guales; difiere en G. australis, donde tras

sucesivos recambios se reduce y desapa-

rece la cúspide central de LLT.

La serie circumoral es continua y los

odontoides van dispuestos en forma con-

céntrica a la abertura del esófago en G.

australis en M. lapicida se distinguen zo-

nas circumorales y las placas se disponen

en forma radial a la abertura del esófago.

En la fase macroftalmia de G. australis

sólo se observan las papilas precursoras

de los odontoides en la zona circumoral.

En las fases siguientes aparecen los

odontoides dispuestos en forma conver-

gente hacia la abertura del esófago; los

odontoides que crecen en la zona margi-

nal del aparato bucal son pequeños y de

cúspides agudas; los que se disponen ha-

cia la abertura del esófago son anchos y

de cúspides romas (espatulados). Aparte

del desprendimiento de odontoides circu-

morales, durante la fase adulta de esta

especie, no se aprecian cambios en el mo-

delo de dentición.

A diferencia de G. australis, en M. la-

picida los cambios en la zona circumoral

son considerables (Tabla VIII, Fig. 8).

En la fase macroftalmia avanzada se dis-

ponen en forma radial 30 placas circumo-

rales; en cada mitad del aparato bucal se

observan 4 CA tricúspides, 4 CL con 3

(4-3) cúspides y 7 placas CP alargadas

con 3 (4-3) cúspides. En la fase hiperme-

tamórfica se reducen a 28 las placas cir-

cumorales por la desaparición de un par

de placas CP y aparece el odontoide CAM

entre ambas series anteriores; al mismo

tiempo se observa un aumento en las cús-

pides de las placas CA (3(4.3)), CL (4(5.3))

y CP (3(4.3,)). En la fase adulta, debido a

los sucesivos recambios, desaparecen to-

das las placas circumorales y quedan cla-

ramente marcados sólo los sitios que ocu-

paban; en esas áreas se forman nuevos

odontoides, donde antiguamente se de-

sarrollaban las cúspides de las placas. El

número y ubicación de estos odontoides

es totalmente irregular en esta fase.

Durante los estados postlarvales de G.

australis LI permanece sin grandes cam-

bios; las cúspides de LI de esta especie

varían desde 9 (10-9) en la fase macrof-

talmia a 11 (11-9) en la fase adulta. Por el

contrario, en M. lapicida LI sufre va-

riación en la forma y número de cúspi-

des; en las fase macroftalmia avanzada e

hipermetamórfica LI es una sola lámina

curva, formada por 9 y 9 (13-9) cúspides

respectivamente; en la fase adulta queda

convertida en 3 placas tricúspides, orde-

nadas en un arco bajo el margen inferior

del esófago (Fig. 8 Ad).

Los odontoides marginales (MG),

ausentes en el aparato bucal de G.

australis, se encuentran poco desarrolla-

dos y en una sola corrida en la fase

macroftalmia avanzada de M. lapicida;

en la fase adulta se encuentran visible-

mente desarrollados, con cúspides agu-

das formando 1 a 3 corridas en la perife-

ria del disco bucal.

Variación de la longitud total y propor-

ciones corporales durante las fases de de-

sarrollo.

La variación en la lontitud total de los

ejemplares durante las distintas fases de

desarrollo de ambas especies constituye

2 mm 5 mm 20 mm

FIGURA 7.

Variación de las láminas dentarias y odontoides en el aparato bucal de Geotria australis Gray (Ge-

otriidae), durante las distintas fases de desarrollo: Ma = macroftalmia; Hi = hipermetamórfica;

Ad = adulta.

2 mm 5mm 10 mm

FIGURA 8.

Variación de las láminas dentarias y odontoides en el aparato bucal de Mordacia lapicida (Gray)

(Mordaciidae), durante las distintas fases de desarrollo: Ma = macroftalmia avanzada; Hi = hiper-

metamórfica; Ad = adulta.

un aspecto de considerable interés. La los ejemplares medidos fue de 400,0 mm y

longitud total máxima medida en la de 290,3 mm para G. australis y M. lapici-

muestra de ammocoetes de M. lapicida da respectivamente. Esta considerable

fue de 146,0 mm (X: 88,5), a diferencia de diferencia de longitud total, mostrada

la muestra de G. australis, donde la longi- por ambas especies en las fases extre-

tud total máxima medida fue de 85,0 mm mas, estaría en relación con la duración

(X: 61,1 mm) (Tabla III). Contrariamen- de las distintas fases de desarrollo duran-

te a lo encontrado en esta primera fase, te el ciclo de vida de cada una, como se

en la fase adulta la longitud promedio de discute más adelante.

Las figuras 9 y 10 muestran la va-

riación de la longitud total y de las princi-

pales regiones corporales de G. australis

y M. lapicida, durante las distintas fases

(% de LT). Las figuras 11 y 12 muestran

la variación de las medidas morfométri-

cas adicionales obtenidas de G, australis

y M. lapicida durante las fases postlarva-

les (mm).

Durante la metamorfosis, la longitud

relativa de las regiones prebranquial,

branquial, del tronco y caudal está sujeta

a importantes cambios. Mientras d-B;

Am Ma

FIGURA 9.

aumenta en longitud entre las fases am-

mocoetes y macroftalmia en ambas es-

pecies, B,-Bz disminuye entre las dos fa-

ses; luego, desde el estado macroftalmia,

las dos regiones aumentan de longitud en

ambas especies. Por el contrario, B,-a y

a-c en ambas especies aumentan de lon-

gitud en las primeras fases y luego dismi-

nuyen a partir de la fase hipermetamórfi-

ca.

La región preanal (d-a) no varía en

forma tan notoria como las restantes re-

Variación de la longitud total promedio (mm) y de las principales regiones corporales (%, de LT) de

Geotria australis Gray durante las distintas fases de desarrollo.

giones del cuerpo. Considerando todas las

fases de desarrollo, el promedio de rela-

ción d-a/LT= % es mayor en M. lapicida

(83,2 > 73,7), debido a la posición más

posterior de la cloaca en esta especie.

Ambas especies muestran un conside-

rable aumento de Ab durante las fases de

desarrollo; en M. lapicida, Ab alcanza un

valor mayor que en G. australis, debido a

LT (mm)

Am Mt. Ma Hi Ad

FIGURA 10.

la presencia de la bolsa gular bajo la re-

gión branquial.

Mientras hd, y hd, aumentan durantes

las fases de desarrollo de M. lapicida, en

G. australis disminuye a partir de la fase

macroftalmia; el mismo patrón de dismi-

nución muestran ld, 1d,, d;-d, y d,. En M.

lapicida, por el contrario, se observa un

aumento de ld, ld,-c y d;,-d..

Am Mt Ma Hi Ad

Variación de la longitud total promedio (mm) y de las principales regiones corporales (% de LT) de

Mordacia lapicida (Gray) durante las distintas fases de desarrollo.

(mm)

vel he]

=J =)

= =

o o

l= £

'9 o

FIGURA 11.

Variación del promedio de las medidas morfométricas adicionales (mm) obtenidas de Geotria

australis Gray durante las fases postlarvales.

(mm)

€

FIGURA 12.

Variación del promedio de las medidas morfométricas adicionales (mm) obtenidas de Mordacia la-

picida (Gray) durante las fases postlarvales.

Clave para separar las especies de lampreas chilenas

según sus fases de desarrollo.

1.- Formas de agua dulce, habitualmente enterradas en zonas fangosas a lo lar-

go de los márgenes de los ríos. No sobrepasan los 160 mm LT. Siete abertu-

ras branquiales se disponen en un surco lateral en la región branquial. Ojos

se distinguen como manchas oculares en la región prebranquial. Aparato bu-

cal no constituido en un embudo bucal, desprovisto de láminas dentarias y

odontoides. Fase AMMOCORteS iO 2

1”.- Formas de agua dulce y marinas. Habitualmente nadadoras, también se las

puede encontrar enterradas en los márgenes de los ríos. Alcanzan los 600

mm de LT. Siete aberturas branquiales diferenciadas, no se disponen en un

surco lateral. Ojos desarrollados, laterales o dorso-laterales en la región

prebranquial. Embudo bucal desarrollado, provisto de láminas dentarias y

odontordes. Fases Postlar males ias ole iaa 3

2(1).- Cloaca bajo el origen de la segunda aleta dorsal. Extremo posterior de la ale-

ta caudal redondeada. 66-76 miómeros en la región del tronco. Intestino me-

dio con dos divertículos digestivos. Alcanzan los 9 mm de LT ooo.........

O E O A A E Larva ammocoete de G. australis (Fig. 4 Am).

2'.- Cloaca posterior al origen de la segunda aleta dorsal. Extremo posterior de

la aleta caudal agudo. 76-83 miómeros en la región del tronco. Intestino me-

dio con un divertículo digestivo. Alcanzan los 155 mm de LT ...o................

LA nr E NA Larva ammocoete de M. lapicida (Fig. 5Am).

3(1”).- Regiones dorsal y dorso-lateral provistas de una franja longitudinal oscura y

dos verdes azules respectivamente. Región ventral plateada o pizarra. Ojos

laterales, desarrollados. Segunda aleta dorsal separada de la aleta caudal.

Láminas dentarias supra e infraoral insertas en el borde de la abertura del

ESA 4

3”.- Regiones dorsal y dorso-lateral sin franjas longitudinales oscuras y verde-

azules. Ojos laterales o dorso-laterales, desarrollados. Segunda aleta dorsal

unida a la aleta caudal. Láminas dentarias supra e infraoral, cuando hay, in-

sertas fuera del borde de la abertura dell esófago......o.ocomodconsaoanmcnodes deso socoaen 6

4(3).- Formas delgadas, entre 90 y 120 mm de LT. 72-76 miómeros en el tronco. Dos

papilas alargadas sobresalen de los bordes laterales del embudo bucal. LS

única, cuadricúspide. LLT tricúspide, la central más alta. Sin odontoides cir-

cumorales desarrollados. Usualmente en desembocadura de ríos y

bahlas.. 0. o Fase Macroftalmia de G. australis (Fig. 4 Ma).

4” - Formas alargadas, entre 270 y 600 mm LT. 70-78 miómeros en el tronco. Em-

budo bucal desarrollado, odontoides circumorales desarrollados, dispuestos

en forma convergente a la abertura del esófago. Usualmente en los cursos

Superiores de risa A aos a e 65)

5(4”).- Embudo bucal pequeño. LT tricúspide, la central más pequeña. Sin bolsa gu-

ES NS a e AAA A A len O. To ado duos

MS NA AI Fase Hipermetamórfica de G. australis (Fig. 4 Hi).

5”.- Embudo bucal muy amplio. LT fuertemente bicúspide. Bolsa gular antero-

ventral, muy desarrollada en machos, levemente en hembras, situada entre

la vertical que pasa por ojo y la primera abertura branquial................

O O o a e Fase Adulta de G. australis (Fig. 4 Ad).

6(3”).- Ojos laterales, Embudo bucal no desarrollado, sólo se observan zonas pre-

cursoras de láminas dentarias y odontoides. 78-84 miómeros en el tronco.

Formas de agua dulce, habitualmente enterradas en zonas fangosas. Alcan-

zZandos 155 MM de NN

RO Fase Macroftalmia temprana de M. lapicida (Fig. 5 Mt).

6'.- Ojos dorso-laterales. Embudo bucal desarrollado, con zonas circumorales

definidas ordenadas en forma radial alrededor de la abertura del esófago.

DostEStricúspides:0718-83 Miómeros/¡en el tronco: ocono desconoce esos Y

7(6”).- Sin odontoide CAM. MG pequeños y poco aparentes alrededor de la serie cir-

cumoral, formada por 30 placas. Formas marinas, entre 175 y 143 mm de

DA A Da Fase Macroftalmia avanzada de M. lapicida (Fig. 5 Ma).

7”.- Con odontoide CAM desarrollado. MG desarrollados en 1-3 corridas. 28 pla-

CASMCEA CUM OEA A a e ONIS ONES de cdeaaoaS 8

8(7*).- Embudo bucal desarrollado, sin placas dentarias desprendidas. Ll comple-

ta, con 9 cúspides. Sin bolsa gular antero-ventral. Formas de agua dulce

entre 275 y 185 mm de LT........... o A IA AO AN RARA:

O IOA SAT TTD XRO. a Fase Hipermetamórfica de M. lapicida (Fig. 5 Hi).

8”.- Embudo bucal muy amplio, placas circumorales ausentes, sólo se observan

los sitios donde estuvieron insertas. LI dividida en tres placas, de tres cúspi-

des cada una. Bolsa gular desarrollada en machos, entre la vertical que pasa

por el ojo y la última (séptima) abertura branquial. Usualmente en los cur-

sosisuperioresidemios entremvi3y 218 mode LIA A A

Fase Adulta de M. lapicida (Fig. 54d).

Distribución geográfica de las lampreas en Chile.

Ambas especies de lampreas han sido

registradas en aguas continentales y ma-

rinas de Chile por diferentes autores (i.e.,

Reed, 1897; Delfin, 1899; Quijada, 1913;

Oliver, 1943, 1949; De Buen, 1959; Siel-

feld, 1976; Pequeño, 1977). La mayor par-

te de las localidades donde se han efec-

tuado los registros, incluyendo las locali-

dades tipos, han sido dadas a conocer de-

talladamente por De Buen (1961) y Arra-

tia (1981).

En base a las localidades menciona-

das en la literatura y las registradas en

este estudio (Tabla I), se confeccionó el

mapa de distribución de las lampreas pa-

rásitas chilenas Geotria australis Gray y

Mordacia lapicida (Gray) (Fig. 13).

Geotria australis se distribuye desde

los alrededores de Santiago hasta las pro-

ximidades de Rancagua, por el sur. Es

muy posible que alcance la costa, desde

Valparaíso hasta las cercanías de Pichi-

lemu. Más al sur se distribuye desde la

región comprendida entre San Carlos y

Chillán hasta la desembocadura del río

Maullín, en Puerto Montt. Además de es-

tar registrada en aguas de bahía Concep-

ción, Golfo de Arauco y desembocadura

del río Calle Calle, es posible que su

distribución abarque toda la zona marina

costera comprendida entre San Carlos y

la isla de Chiloé. Hacia el sur de Chile se

la ha registrado sólo en Tierra del Fuego.

No existe registro de ninguna de las

dos especies en la región ubicada entre

las proximidades de San Fernando y San

Carlos; sin embargo, debido a la gran

cantidad de sistemas fluviales allí exis-

tentes, parece probable que sus distribu-

ciones comprendan dicha zona.

Mordacia lapicida presenta un rango

de distribución similar al de G. australis,

con algunas variantes. Por el norte se en-

cuentra desde la bahía Valparaíso hasta

las proximidades de Santiago. Hacia el

sur se distribuye desde las cercanías de

Chillán hasta Traiguén. Se la ha registra-

do también en aguas de bahía Coliumo,

bahía Concepción y Golfo de Arauco. Du-

rante este estudio se obtuvieron muestras

de ammocoetes y macroftalmia tempra-

na de M. lapicida en ambas riberas del

río Andalién, en una extensión de aproxi-

madamente 15 kms. Los lugares de cap-

tura se caracterizan por la abundante ve-

getación y el sustrato arenoso fino, con

mucha materia orgánica. Además, en el

mismo río se obtuvieron ejemplares de

G. australis en fase macroftalmia adulto,

lo que indica que ambas especies son sim-

pátricas (Fig. 13), en un gran número de

ríos del sur chileno, incluyendo el río Bío

Bío (De Buen, 1961), Río Claro y río

Mehuín, Valdivia (Pequeño 1977) (Tabla

10);

Más hacia el sur, se la ha registrado

desde Pitrufquén hasta los alrededores

de Puerto Montt. Dada la condición

migrador-anádromo de esta especie, al

igual que G. australis, es muy probable

que su distribución latitudinal abarque la

zona continental y costera comprendida

entre Valparaíso y la isla de Chiloé. En el

sur de Chile únicamente se la ha registra-

do en el río San Juan, península de Bruns-

wick (Sielfeld, 1976).

Desde los 42” hasta los 52” de Lat. Sur,

no existe ningún registro de estas espe-

cies en Chile. Por otra parte, se han re-

gistrado ejemplares de G. australis en fa-

se hipermetamórfica en las islas Malvi-

nas y South Georgias, en el Atlántico Sur

(Ivanova-Berg, 1968), cuyos datos de lon-

gitud total sugieren que se trata del stock

de América del Sur (Potter et al., 1979).

Consideraciones generales acerca del

ciclo de vida de las lampreas en Chile.

Las fechas y lugares de captura de las

diferentes fases de desarrollo de ambas

especies entregan importante informa-

ción acerca de su ciclo de vida. Para este

propósito, es de gran importancia el co-

nocimiento de la fase de desarrollo, longi-

tud corporal y mes de captura de los

ejemplares (Tabla II).

Ejemplares de G. australis en fase

ammocoetes se encuentran en aguas con-

tinentales frecuentemente entre los me-

ses de agosto y marzo. Sin embargo, es

posible encontrar ammocoetes de distin-

tas clases anuales a través de todo el año.

La transformación de los ammocoetes en

macroftalmia tiene lugar en aguas conti-

nentales; los datos obtenidos en este estu-

dio sugieren que G. australis comienza su

metamorfosis entre los 85,0 y 90,0 mm de

LT, entre agosto y marzo. Ejemplares de

G. australis en fase macroftalmia pueden

ser encontrados cerca de la desemboca-

dura de los ríos entre marzo y agosto.

Más tarde migran al océano, probable-

mente entre junio y agosto, para volver

luego a los ríos como ejemplares en fase

hipermetamórfica; es corriente en-

contrar esta fase en aguas continentales

en octubre. La considerable variación de

la longitud total promedio de la macrof-

talmia respecto a la hipermetamórfica

en G. australis (101,9 mm < 504,1 mm),

sugiere que el período que pasa en aguas

marinas es extenso; sin embargo, no

existe información acerca de la duración

de cada fase ni del lugar donde migran.

Tampoco se dispone de registros de para-

sitismo de esta lamprea sobre otras espe-

cies.

Ejemplares de G. australis en fase

adulta han sido capturados en aguas con-

tinentales, principalmente entre febrero

y mayo (Tabla I1,A); sin embargo, una

hembra sexualmente madura, de 270,0

mm de LT, fue capturada en aguas de

bahía Concepción en febrero de 1977

(MZUC N” 16001). Este hallazgo sugiere

que probablemente los ejemplares entren

a las aguas continentales durante los me-

ses de verano; indica también que al tér-

mino de la fase marina los ejemplares

migradores no sólo alcanzan la fase hi-

permetamórfica, sino que pueden llegar

a la fase adulta antes de penetrar en las:

aguas continentales.

M. lapicida presenta un ciclo de vida

similar al de G. australis. Es corriente!

encontrar ammocoetes de distintas cla-

ses anuales en las márgenes de los ríos

durante todo el año; la fase macroftalmia

temprana se encuentra a partir de mar-

zO0. En relación a la primera metamorfo-

sis, en agosto de 1981 se obtuvieron 40 am-

mocoetes de M. lapicida en el río Anda-

lién, Concepción (146,0-45,5 mm de LT,

Tabla III). En el mismo sitio, pero en

marzo de 1982, se obtuvo 26 ejemplares

en fase macroftalmia temprana

(155,0-111,0 mm de LT; Tabla IV), que

correspondían a la misma clase anual de

los ammocoetes de mayor longitud colec-

tados en agosto de 1981. Este hallazgo su-

giere que los ammocoetes de M. lapicida

se transforman a macroftalmia entre

agosto y marzo, cuando su tamaño fluc-

túa entre los 110,0 y 150,0 mm de LT.

Los ejemplares de M. lapicida en fase

macroftalmia migran al mar posible-

mente en invierno, entre junio y agosto.

Concepcion

Temuco Ed

Iquique

3 Valdivia Y 40

Pto. Montt pS

O =

E 44

o, (WY)

“Es

5) 2 O

$ o pemtartica 53

Chilena ¿“

Comcepcion

IRE 70 ¡CARA AZ

Mordacia lapicida e Geotria australis Gray

FIGURA 13.

Distribución geográfica de las lampreas Geotria australis Gray (Geotriidae) y Mordacia lapicida

(Gray) (Mordaciidae) en aguas límnicas y marinas adyacentes de Chile.

En aguas marinas de bahía Concepción

(Talcahuano) y bahía Coliumo

(Dichato), entre mayo y octubre, se han

encontrado ejemplares en fase macrof-

talmia avanzada junto a ejemplares en

fase hipermetamórfica. Es posible que,

al igual que en G. australis, la transfor-

mación de macroftalmia a hipermeta-

mórfica tenga lugar en aguas marinas.

Por otra parte, en consideración a que si-

multáneamente han sido capturados

ejemplares en ambas fases (Tabla 11,B),

y que la variación en la lontitud total no

es tan considerable como en G. australis,

es posible inferir que el período de esta

especie en aguas marinas es corto y que

su área de migración está restringida só-

lo a la zona costera.

Ejemplares de M. lapicida en fase

adulta se han capturado en aguas conti-

nentales y marinas, principalmente entre

septiembre y diciembre. Al igual que en

G. australis, no existe información acer-

ca de la fase adulta hasta el desove, ni se

dispone de registros sobre sus áreas de

reproducción en aguas continentales de

Chile.

DISCUSION

De Buen (1961) describe para la forma

chilena de G. australis 5 estados de de-

sarrollo: fase larvaria (ammocoetes),

postlarvaria, metamórfica, hipermeta-

mórfica y joven adulto. Por otra parte,

Maskell (1929) distingue 4 estados en el

desarrollo de la forma australiana de G.

australis : Ammocoetes, macrophthal-

mia, velasia y adulto o saccífera, criterio

seguido por Ivanova-Berg (1968) y Potter

y Strahan (1968). En una comparación de

las fases de desarrollo de G. australis,

Ivanova-Berg (0p. cit.) establece que la

fase ““velasia'”? de Maskell (op.

cit.)corresponde a la fase

““metamórfica” de De Buen (op. cit.)en

términos de dentición y a la fase “hiper-

metamórfica”, en términos de tamaño.

Sin embargo, “velasia”, género creado

por Gray (1851) para nominar una nueva

lamprea chilena, corresponde a la fase

“hipermetamórfica” de De Buen (0p.

cit.)en términos de modelo de dentición y

tamaño; las fases “postlarvaria”” y ““me-

tamórfica” a la fase “macrophthalmia”

de Maskell (op. cit.), término extensa-

mente utilizado por varios autores para

nominar el primer estado metamórfico

de Geotria y Mordacia (Maskell, 1929,

1931; Strahan, 1960; Strahan y Maclean,

1968; Potter, 1970, 1980b; Potter y

Strahan, 1968; Potter et al., 1968, 1980).

De M. lapicida, De Buen (1961)sólo

describe la forma adulta, la cual denomi-

na “anwandteri”. Menciona las fases

“lapicida” y “acutidens”” (macroftalmia

e hipermetamórfica, respectivamente),

que distingue por la variación de los dien-

tes linguales y amplitud del saco gular;

sin embargo, no describe ninguna de es-

tas fases, incluyendo la fase ammoco-

etes.

Debido a este desacuerdo existente en

la nominación de los estados de de-

sarrollo de las lampreas del Hemisferio

Sur, en este estudio se modificó el criterio

utilizado por Maskell (1929), De Buen

(1961), Ivanova-Berg (1968) y Potter et

al. (1968, 1980). De esta manera y para

facilitar próximos estudios, las fases de

desarrollo para ambas especies fueron

denominadas: ammocoetes, macroftal-

mia (temprana y avanzada), hipermeta-

mórfica y adulta (maduro sexualmente).

Aspectos morfológicos.

Los ammocoetes de G. australis y M.

lapicida son morfológicamente similares

en el patrón de pigmentación general y en

la forma del extremo anterior y poste-

rior. Sin embargo, difieren en la posición

de la cloaca, número de miómeros del

tronco y número de divertículos digesti-

vos. En fases postlarvales, algunos de es-

tos caracteres se mantienen constantes y

otros sufren importantes variaciones.

CLOACA: La cloaca se ubica ventral-

mente y muy cerca del extremo posterior

en M. lapicida (Fig. 5); en G. australis se

ubica más alejada del extremo posterior,

bajo el origen de la segunda aleta dorsal

(Fig. 4). En ambas especies este carác-

ter se mantiene constante a través de los

estados postlarvales y queda manifesta-

do en una mayor relación d-a/LT=0% pro-

medio en M. lapicida (83,0% > 80,0%) pa-

ra la fase ammocoetes (Tabla III).

Strahan (1960) encontró valores prome-

dios de 78,0% + 2 y 84,4% + 1 para am-

mocoetes de las formas australianas G.

australis y M. mordax, respectivamente

y estableció que la cloaca es más poste-

rior en M. mordax; Potter y Strahan

(1968), por su parte, entregan valores

sobre el 80% para la relación d-a/LT=%

en M. mordax y M. praecox y establecen

que la cloaca se ubica aproximadamente

en la misma posición en ambas formas

australianas.

MIOMEROS DEL TRONCO: El nu-

mero de miómeros del tronco es mayor

en ammocoetes de M. lapicida que en am-

mocoetes de G. australis (Tabla III). En

las restantes fases postlarvales de ambas

especies esta diferencia se mantiene re-

lativamente constante, asociada a la ma-

yor relación d-a/LT=% promedio en M.

lapicida. Para las formas australianas,

Strahan (1960) contó también un mayor

número de miómeros en M. mordax que

en G. australis.

SEGUNDA ALETA DORSAL: La con-

dición de unida o separada de la segunda

aleta dorsal respecto de la aleta caudal

ha sido un carácter frecuentemente utili-

zado para distinguir Geotria y Mordacia

(Potter y Strahan, 1968; Hubbs y Potter,

1971). La segunda aleta dorsal se en-

cuentra en ambas especies unida a la ale-

ta caudal en la fase ammocoetes. En la

fase macroftalmia de G. australis se se-

paran y se mantiene esta condición du-

rante el resto de los estados; en M. lapici-

da, por el contrario, permanecen conti-

nuas durante el resto de los estados

postlarvales. De Buen (1961) dio a cono-

cer la separación de la segunda aleta dor-

sal y caudal en G. australis entre las fa-

ses macroftalmia temprana (=fase

postlarvaria de De Buen) y macroftalmia

avanzada (=fase metamórfica de De

Buen); Potter et al. (1980) por su parte,

establecen que la separación entre am-

bas aletas tiene lugar a partir del estado 3

de metamorfosis, que corresponde a un

estado de macroftalmia temprana.

DIVERTICULOS DIGESTIVOS: La

extracción del digestivo medio postbran-

quial de las larvas ammocoetes revela la

presencia de dos divertículos digestivos

en G. australis y sólo uno en M. lapicida

(Fig. 6, a y b). Esta característica coinci-

de con las observaciones de Maskell

(1931) para G. australis y con lo descrito

para M. mordax por Strahan y Maclean

(1969). Dichos autores describen el diver-

tículo intestinal como órgano homólogo al

páncreas exocrino de vertebrados supe-

riores, un “protopáncreas”.

OJOS: En la fase macroftalmia de G.

australis, asícomo en las fase hipermeta-

mórfica y adulta los ojos se ubican en po-

sición lateral en la zona prebranquial

(Fig. 4). En M. lapicida se ubican en posi-

ción lateral durante la fase macroftalmia

temprana y luego en posición dorso-

lateral a partir de la fase macroftalmia

avanzada (Fig. 5). La posición dorso-

lateral de los ojos en las fases postlarva-

les de Mordacia es una característica re-

lacionada posiblemente con el hábito en-

terrador del adulto (Potter y Strahan,

1968; Potter et al., 1968; Hubbs y Potter,

1971; Potter, 1980a).

BOLSA GULAR: La posición de la bol-

sa gular representa un valioso carácter

para diferenciar los adultos de G. austra-

lis y M. lapicida y probablemente para

distinguir Geotriidae y Mordaciidae; la

bolsa gular se extiende hasta la primera

abertura branquial en G. australis y has-

ta la séptima (última) abertura bran-

quial en M. lapicida. Durante la fase

adulto, M. lapicida se diferencia de la

australiana M. mordax por el modelo de

dentición y la bolsa gular, notoriamente

desarrollada en la forma chilena y tan só-

lo un repliegue cutáneo de la zona antero-

ventral en la forma australiana (Potter,

19804). Dicha bolsa no está comunicada

con ninguna cavidad corporal y su fun-

ción en ejemplares adultos aún permane-

ce desconocida. Ivanova-Berg (1968) su-

giere que sirve para el transporte de pe-

queñas rocas durante la construcción del

nido. A diferencia de las formas del He-

misferio Sur, las lampreas holárticas no

desarrollan bolsa gular durante la fase

adulta (Potter y Strahan, 1968; Hubbs y

Potter, 1971).

Metamorfosis.

La muestra de ammocoetes de M. la-

picida estudiada resultó ser en promedio

de mayor longitud total que la muestra de

G. australis (146,0 mm > 85,0 mm, Tabla

III). Esta diferencia de tamaño sugiere

que los ammocoetes de M. lapicida alcan-

zan su primera metamorfosis (fase

macroftalmia temprana) a una longitud

total mayor que G. australis: entre los

110,0 y 150 mm de LT y los 85,0 y 90,0 mm

de LT respectivamente. Recientes estu-

dios llevados a cabo en las formas austra-

lianas indican que los ammocoetes de G.

australis inician su metamorfosis entre

los 90,0 y 105,0 mm de LT promedio, des-

pués de un tiempo cercano a los 3 1/4 años

de vida (Potter, 1980b); Potter et al.,

1980); los ammocoetes de M. mordaz ini-

ciarían su metamorfosis aproximada-

mente a los 120 mm de LT, después de 3

1/2 años de vida (Potter, 1970, 1980b). En

este estudio se determinó además que en

ambas especies la primera metamorfosis

ocurre entre los meses de agosto y mar-

zO. Las formas australianas G. australis

y M. mordax inician su período de meta-

morfosis a fines de enero y comienzos de

febrero y a fines de febrero y comienzos

de marzo respectivamente (Potter, 1970;

Potter et al., 1980).

El gran tamaño promedio de los am-

mocoetes de M. lapicida sobre los de G.

australis (88,5 mm > 61,1 mm), en com-

paración con el gran tamaño promedio

alcanzado por G. australis en la fase

adulta (400,0 mm > 290,3 mm), sugiere

que M. lapicida tiene tendencia a la ne-

otenia. Este hecho fue descrito por pri-

mera vez por Strahan (1960) para ammo-

coetes de M. mordax. La condición de po-

seer una larva de gran tamaño y un adul-

to relativamente pequeño, asociado al

hecho de que en la fase macroftalmia

temprana de M. lapicida es posible deter-

minar el sexo debido al desarrollo goná-

dico sugieren dicha tendencia en la espe-

cie chilena.

Los cambios morfológicos que tienen

lugar durante el paso de macroftalmia a

hipermetamórfica no son tan conside-

rables como los que ocurren en las trans-

formaciones ammocoetes-macroftalmia

e hipermetamórfica-adulta. Dicho paso

debe considerarse más bien como resul-

tado de una avanzada metamorfosis. En

G. australis el cambio más espectacular

es el aumento de la longitud total, aproxi-

madamente desde 100 a 500 mm (Fig. 9),

además del desarrollo del aparato bucal,

cambios en la dentición y color del cuer-

po. En M. lapicida por su parte, se obser-

va un ligero aumento de tamaño desde

aproximadamente 160 a 220 mm de longi-

tud total (Fig. 10), y cambios en la denti-

ción (Fig. 8). Los mismos cambios que se

observan entre las fases macroftalmia e

hipermetamórfica de G. australis en Chi-

le, fueron dados a conocer en parte por

De Buen (1961) y por Hubbs y Potter

(1971) y Potter etal. (1980) para la forma

australiana; un incremento entre 10 y 60

cms. en la longitud total entre ambas fa-

ses se ha dado a conocer para la forma

australiana (Potter et al., 1980). Esta

considerable variación en longitud y el

gran tamaño que alcanza la fase hiper-

metamórfica de G. australis apoyan la

idea de que esta especie permanece, aun-

que sin evidencias, un considerable pe-

ríodo de tiempo en aguas marinas.

Durante las fases metamórficas de

ambas especies las diferentes regiones

del cuerpo sufren elongamientos y reduc-

ciones. Así, mientras d-B, aumenta de

longitud y B,-By disminuye, B7-a y d-a se

mantienen relativamente constantes

(Figs. 9 y 10). La longitud relativa de la

región caudal (a-c) disminuye a partir de

la fase macroftalmia en ambas especies,

hecho mencionado también por De Buen

(1961) para las fases postlarvales de G.

australis. La reducción en longitud de al-

gunas regiones corporales ha sido corre-

lacionada con la flexibilidad de la noto-

corda durante el período no trófico,a par-

tir de la primera metamorfosis (Potter et

al., 1980) y con la deshidratación del noto-

cordo en especímenes preservados larga-

mente en alcohol (Potter et al., 1968).

La transformación desde la fase hi-

permetamórfica a adulta involucra en

ambas especies principalmente el de-

sarrollo del aparato bucal, notorios cam-

bios en la dentición y la formación de la

bolsa gular en el macho. Es importante

destacar en adultos avanzados de ambas

especies el desprendimiento de odon-

toides y placas circumorales, láminas

linguales y supraorales, cambios obser-

vados también en las formas austra-

lianas G. australis y M. mordax (Potter y

Strahan, 1968; Potter et al., 1968; Potter,

1970).

Se desconoce la duración de todos los

períodos de desarrollo en ambas espe-

cies. No existen datos acerca del lugar

hacia donde migran en el océano, re-

gistros de parasitismo sobre otras espe-

cies marinas, ni registros de las zonas de

desove en los ríos de Chile. Más aún, no se

conoce su alimentación y comportamien-

to durante las diferentes fases y el rol

ecológico de estos agnatos en nuestras

aguas continentales.

Dentición.

El recambio de odontoides y placas

dentarias es una característica muy par-

ticular de los ciclóstomos, tanto de myxi-

niformes (Dawson, 1963; Neira, 1982) co-

mo de petromyzoniformes (Hubbs y Pot-

ter, 1971; Potter, 1980a). Las va-

riaciones en el modelo de dentición de G.

australis reportadas en este estudio han

sido observadas en parte por De Buen

(1961) para la forma chilena y por Potter

y Strahan (1968) y Potter et al. (1980) pa-

ra la forma australiana. Aunque los ante-

cedentes indican que ambas formas ma-

nifiestan los mismos cambios durante sus

etapas postlarvales, faltan aún estudios

comparativos más acabados entre tan le-

janas formas de la misma especie. Por

otra parte, De Buen (0p Cit.) menciona

por primera vez los cambios en la LLT de

M. lapicida, en base a las cuales distin-

gue las fases “lapicida”, ““acutidens” y

“anwanadteri”, discutidas anteriormente.

Durante la fase hipermetamórfica y el

inicio de la fase adulta, la dentición de M.

lapicida y de la forma australiana M.

mordax muestran algunas similitudes y

diferencias. En ambas existen 2 LS tri-

cúspides y una LI curva, generalmente

con 9 cúspides; las LLL son curvas y mul-

ticúspides y la LLT es triangular multi-

cúspide, con las cúspides más laterales

sobresalientes (Potter et al., 1968; Pot-

ter, 19804). Sin embargo, en M. mordazx

existen 26 placas circumorales radiales

poco desarrolladas, con 2 CA bicúspides,

5 CL tricúspides y 6 CP bicúspides (2) y

tricúspides (4) en cada mitad del aparato

bucal (Potter et al., 1968, Fig. 3), a dife-

rencia de M. lapicida, donde existen 28

placas circumorales radiales desarrolla-

das, con 4 CA tricúspides, 4 CL tetracús-

pides y 6 CP tricúspides (Fig. 8 Hi). Por

otro lado, en M. lapicida existe un promi-

nente odontoide CAM entre las primeras

placas CA en lugar de tres odontoides pe-

queños, como ocurre en M. mordax (Pot-

ter y Strahan, 1968; Potter et al., 1968).

En el caso de M. mordax, Potter et al.

(1968) observaron que los odontoides

antero-medianos laterales pueden gene-

rar hasta 2 cúspides y que por esta nueva

condición “pasaban a ser equivalentes a

las placas radiales anteriores de M. lapi-

cida'”. Sin embargo, las placas circumo-

rales anteriores son totalmente diferen-

tes en ambas especies, tanto en el núme-

ro de placas como en el número de cúspi-

des por placa. Strahan (com. pers., 1982)

piensa que posiblemente no existen sufi-

cientes caracteres para separar ambas

formas a nivel de especie; sin embargo,

se diferencian notoriamente tanto en el

modelo de dentición como en el de-

sarrollo de la bolsa gular en el macho.

El modelo de dentición y sus va-

riaciones; las características de todas las

fases de desarrollo; y aspectos generales

del ciclo de vida en las especies chilenas

G. australis y M. lapicida prueban su

gran afinidad con las especies austra-

lianas G. australis y M. mordaz. Tales se-

mejanzas biomorfológicas, así como su

presencia exclusiva en el Hemisferio Sur

y su gran separación geográfica, podrían

considerarse como otra evidencia del

estrecho nexo zoogeográfico que rela-

ciona la mayor parte de la fauna marina

circumaustral.

AGRADECIMIENTOS

Deseo manifestar mis sinceros agra-

decimientos al licenciado en Biología pro-

fesor Andrés O. Angulo, quien guió el pre-

sente estudio; al Dr. Jorge N. Artigas, di-

rector del Departamento de Zoología de

la Universidad de Concepción, por la

corrección del manuscrito.

Al profesor don Nibaldo Bahamonde,

del Departamento de Hidrobiología del

Museo Nacional de Historia Natural

(MNHN) por facilitar parte del material

utilizado en este trabajo.

Al profesor Dr. Ronald Strahan, del

Australian Museum of Sydney (Austra-

lia) y al profesor Dr. lan C. Potter, del

School of Environmental and Life Scien-

ces, de Murdoch University (Australia),

por sus valiosos comentarios y el envío de

la mayor parte del material bibliográfi-

co.

A la Sra. Hedy Prosser, por dacti-

lografiar el manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

Arratia, F.G. 1981. Géneros de peces

de aguas continentales de Chile. Mus.

Nac. Hist. Nat., Publicación ocasional 34,

108 Págs.

Bahamonde, N. y G. Pequeño. 1975.

Peces de Chile. Lista sistemática. Mus.

Nac. Hist. Nat., Publicación ocasional

21:3-20.

Bigelow, H. B. and W. C. Shróeder.

1948. Cyclostomes. Fishes of the Western

North Atlantic. Mem. Sears Found for

Marine Research 1 (Part 1):29-58.

Campos, C. H. 1973. Lista de peces de

aguas continentales de Chile. Mus. Nac.

Hist. Nat. Noticiaro Mensual

17(198-199):3-14.

Dawson, J.A. 1963. The oral cavity, the

jaws and the horny teeth of Myxine gluti-

nosa. In A. Brodal and R. Fánge (Eds.)

The Biology of Myxine: 231-255. Oslo-

Universitetsforlaget. 588 págs.

De Buen, F. 1959. Lampreas, tiburo-

nes, rayas y peces en la Estación de

Biología Marina de Montemar, Chile.

Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 9(1-3):3-200.

De Buen, F. 1961. Las lampreas (Mar-

sipobranchii o Ciclostomi) en aguas de

Chile. Inv. Zool. Chilenas 7:101-124.

Delfín, F. 1899. Lista metódica de los

peces de la bahía de Concepción y sus

alrededores. Rev. Chilena Hist. Nat.,

(año 3): 176-178.

Fontaine, M., H. Damas, F. Rochon-

Duvignead et J. Pasteels. 1958. Sous-

enbrenchement des Agnathes. Classe des

Cyclostomes. Formes actuelles: Superor-

den des Myxinioidea et Petromyzo-

noidea. In: P.P. Grassé (ed.). Traité de

Zoologié 13(1):15-172.

Gray, J.E. 1851. Description of a new

form of lamprey from Australia, with a

Synopsis of the Family. Proc. Zool. Soc.

London 19:235-241.

Henckel, C. 1944. Algunas observa-

ciones del órgano de la visión en ciclósto-

mos chilenos. Bol. Soc. Biol. Concepción

19:69-75.

Hopkins, C.L. and R.M. Mc. Dowall.

1970. A review of present knowledge of

fishes in New Zealand fresh-waters. Pro-

ceeding Part 1 of New Zealand Water

Conference. 10:1-14.

Hubbs, C.L. and 1.C. Potter. 1971.

Distribution, phylogeny and taxonomy.

Págs. 1-65.

In: M.W. Hardisty e I.C. Potter (eds.).

The Biology of lampreys 1. Academic

Press, London.

Ivanova-Berg, M.M 1968. Discovery of

the southern lamprey (Geotria australis

Gray) in the Scotia Sea near Georgia

Island. Journal of Ichthyology 8(1):138-

141.

Mann, F.G. 1954. Vida de los peces en

aguas chilenas. Instituto de Investiga-

ciones Veterinarias. Santiago de Chile.

342 págs.

Maskell, F.G. 1929. On the New Ze-

aland Lamprey Geotria australis Gray. l.

Biology and life history. Trans. N.Z.

Inst., 60:167-201.

Maskell, F.G. 1931. On the New Ze-

aland lamprey, Geotria australis Gray.

Part III. The loos of the mid-gust diverti-

cula of the ammocoetes stage at meta-

morphosis. Trans. N.Z. Inst., 62:120-128.

Neira, F.J. 1982. Aspectos conduc-

tuales de Polistotrema decatrema (Re-

gan, 1912) (Myxiniformes, Myxinidae,

Eptatretinae). Brenesia, Costa Rica,

19/20:181-187.

Nelson, J. 1976. Fishes of the world.

John Wiley € Sons. New York, U.S.A. 416

págs.

Norman, J.R. 1937. Coast fishes. Part

II. The Patagonian region. Discovery Re-

port XVI:1-50.

Norman, J.R. 1957. A draft synopsis of

the orders families and genera of recent

fishes and fish-like vertebrates. Trustees

of the British Museum (Natural History),

London. 649 págs.

Oliver Sch., C. 1936. Notas sobre algu-

nos marsipobranquios chilenos. Comun.

Mus. Concepción 1(6): 98-101.

Oliver Sch., C. 1943. Catálogo de los

peces marinos del litoral de Concepción y

Arauco. Bol. Soc. Biol. Concepción 17:75-

126.

Oliver Sch., C. 1%49. Catálogo de los

peces fluviales de la provincia de Concep-

ción. Bol. Soc. Biol. Concepción 24: 51-60.

Pequeño R., G. 1977. Colecciones chi-

lenas de peces. I catálogo de los peces

marinos de la Universidad Austral de

Chile. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso,

Chile 10: 75-94.

Potter, 1.C. 1970. The life cycles and

ecology of Australian lampreys of the ge-

nus Mordacia. J. Zool., Lond., 161:487-

GNL.

Potter, I.C., 19804. The Petromyzoni-

formes with particular reference to

paired species. Can. J. Fisch. Aquat. Sci.,

37(11):1595-1615.

Potter, I.C., 1980b. Ecology of larval

and metamorphosing lampreys. Can. J.

Fish. Aquat. Sci., 37 (11):1641-1657.

Potter, I.C. and R. Strahan. 1968. The

taxonomy of the lampreys Geotria and

Mordacia and their distribution in

Australia. Proc. Linn. Soc. London 179

(2):229-240.

Potter, 1.C., W.J.R., Lanzing and R.

Strahan. 1968. Morphometric and meris-

tic studies on populations of Australian

lampreys of the genus Mordacia. J. Linn.

Soc., (Zool.), 47 (313):533-546.

Potter, 1.C., P.A. Prince and J.P. Cro-

xal. 1979. Data on the adult marine and

migratory phases in the life cycle of the

Southern Hemisphere lamprey Geotria

australis Gray. Env. Biol. Fish., 4(1):65-

69.

Potter, I.C., R.W. Hilliard and D.J.

Bird. 1980. Metamorphosis in the

Southern Hemisphere lamprey, Geotria

australis. J. Zool., Lond., 190: 405-430.

Quijada, B. 1913. Catálogo ilustrado i

descriptivo de la colección de peces chile-

nos i extranjeros. Santiago de Chile. Bol.

Mus. Nac., 5(1):139.

Reed, E.C. 1897. Catálogo de los peces

chilenos. An. Univ. Chile (98):653-673.

Regan, T.C. 1911. A synopsis of the

Marsipobranchs of the Order Hyperoar-

tii. An. Mag. Nat. Hist., (8,7):193-204.

Sielfeld, W.K. 1976. Presencia de Exo-

megas macrostomus (Burmeister) (My-

Xini: Petromyzonidae) en aguas ma-

gallánicas. An. Inst. Pat., Punta Arenas

(Chile) 7:211-213.

Strahan, R. 1959. The status of Yarra

singularis and Geotria australis

(Petromyzonidae). J. of Roy. Soc. W.

Australia 42 (part 2): 49-52.

Strahan, R. 1960. A comparison of the

ammocoetes and macrophthalmia stages

of Mordacia mordax and Geotria austra-

lis (Petromyzonidae). Pacific Science 14

(4):416-420.

Strahan, R. 1964. Lampreys in Austra-

lia. Australian Nat. Hist., págs. 334-336.

Strahan, R. and J.L. Maclean. 1969. A

pancreas-like organ in the larva or the

lamprey, Mordacia mordax. Australian

J. Sci. 32(2):54-55.

Vladykov, V.D. 1955. Lampetra za-

nadreai, a new specie of lamprey from

northern Italy. Copeia (3):215-223.

Vladykov, V.D. and E. Kott. 1978. A

new nonparasitic species of the holarctic

lamprey genus Lethenteron Creaser and

Hubbs, 1922, (Petromyzonidae) from

northwestern North America with notes

on the other species of the same genus.

Biol. Pap. Univ. Alaska Special Report

19,94 págs.

Vladykov, V.D. and E. Kott. 1980.

Description and key to metamorphosed

specimens and ammocoetes of the

Petromyzonidae found in the Great La-

kes Region. Can. J. Fish. Aquat. Sci.

37(11):1616-1625.

TABLA I. Lugares de captura de Geotria australis Gray y Mordacia

lapicida (Gray) en Chile, ordenados de norte a sur (incluye registros de De

Buen, 1961; Pequeño, 1977; y Arratia, 1981).

LUGAR DE CAPTURA LATITUD LONGITUDLOCALIDAD MAS CERCANA G. australis M. lapicida

AL LUGAR DE CAPTURA

Río Aconcagua 32%55'S 71%32'W Valparaíso +

Concón ER ALS Valparaíso =r

Prov. de Santiago 3330” 70%50” —_— 35 +

Estero Las Piedras

San Fabián de Alico SIS Te Chillán + +

Bahía Coliumo 3632 72"56' Dichato +

Río Ñuble 3639 72%27” Chillán ES

Península de Tumbes 3640" 73"08' Talcahuano + +

Bahía Concepción 3642 73%02' Concepción + +

Río Andalién 3644” 73%01” Concepción + EE

Estero Claro 3649 7219 Yumbel +

Río Biobío 3639 73"10' Concepción + +

Bahía San Vicente 3650” 7310' Concepción +

Río Carampangue AT Arauco +

Río Renaico IUIINAN LSO Renaico +

Río Malleco 3744” 7242” Angol SF

Río Picoiquén 3747 72%42” Angol +

Río Huequén ALU A Angol -

Estero Lolenco IIASMAITL 36) Angol +

Río Purén 3804” 72253” Purén +

Estero Collico 3828" 7140” Malleco ar

Lautaro 3830” 7220” = 4

Temuco 3844” 7236 = +

Río Toltén 30573 STA Pitrufquén 4

Río Claro IMSS Pitrufquén + +

Isla Mainquillahue EEN 5d E Y Mehuín +

Río Mehuín (El Lingue) 39%26' 73"14” Mehuín as +

Río Calle Calle 3948" 73"16' Valdivia +

Estero Chan Chan 3948" 71%59' Valdivia +

Río Llanquihue 3949 72%06' Valdivia +

Corral SIDO ZO Valdivia +

Río Valdivia APR E Valdivia +

Río Toma Galeones SS SA Valdivia +

Río Santo Domingo 3953” 7310" Valdivia +

Osorno 4040” 72950” =- +7 +

Las Cruces AA 3022) Purranque +

Río Maullín, Las Quemas 41%36' 73"40” Puerto Montt +

Río Tucapel 41%50” 7330” Puerto Montt +

Río San Juan,

Península de Brunswik 5339 70%56' Punta Arenas +

Tierra del Fuego SAS00 20 = +

ole qe.] 989

o[(e qe.) 93859

o[eqe.) 9159

o[e qe.) 9789

1961 "UM A

1961 "UNNE 9

ole qe.) 9I59

1961 “UM 9

1961 “UM IU

oleqe.] 979

ole qe.) 9I59

1961 'UaNg 9

o[eqe.) 9IS59

o[e qe.) 9359

oleqe.) 9)s9

1961 “UMY

NOJOVUANYHOANI 40 ALNANA

ouenyeo]e L 'uorddaduo) eye g

u0orada)duo;) 'USIPPUY 01H

YUOL 014 “UNNE JA 01H 'sevan?) se]

UBITIO *091[Y 9P UBIQE H UES

[03UYy '0DU3[O'] 019ISH

[03UuYy '09UA[OT 0.1935 H

oxnulaL

[03UYy *O9I[[P IA OY [e 9JUIDRLÁPE [RULO

[03UY *O93[[P IA 01H [2 9JUIIBÁA Pe [Rue o)

u01dda3Du0;) 'UIPPUY OH

erAIpIe A *OBUruog “078 OY

PIATPIL A “BIAIPp]Ie A 01H enmpedoquiasad

BIATpIe A *OBULUO “0IS Ol

ome J1y 'anduedue e) Oy

aINDUB AIN SIMI SOT OM

[03Uy 'UINDIODIA OIM

VHUNLAVO HUA HVIDNT

VHUNLAVO 40 VHOHA

“q94

"ABI

0'023

0'S0p

0"Ser

006?

0'"Sby

029€

0"Svby—0'0L6

0'€94—0'88b

0005

0'pTI—O0"TET

v06—0'£6

S'8L—0'"vor

S'98

Lic LLL

0'SE—0'SP :0'pL—0'S8

0'94—0"S8

6570119

Cu) TA OONVA

e)mpy “S

€ (BpezueAe)

(o Bru e yoo A €

(eue.1duo))

Tí eru [e yoo IA “2

€

+ s3)3090U UY “I

NACEN SPA

IPPILIJOIL) ÁBLO) SIDAISND DILJODL) “Y

“AY US (9) (ABAD) DPr91 1D] MIDPLON] £ (V)

A810 S1]DLISND DLLJODE) SEYSPILA SEDA UE] SE] IP LINIABI IP SIIBIN] Á SLYday Se] Sp US UUINSIY

"1 VI4AvVL

ON o > > 4 <A E .— o ——————>>——_————_————— gg KA

ole qe.) 9359

9261 PI9J191S

o[e qe.) 9359

ole qe.) 959

1961 'UMNY 9

o[eqe.) 9359

ole qe.) 9)s9

o[e qe.) 9359

o[e qe.) 959

usnbjn. 1d “USO L OH

SIUBILAB IA

'y91IMSUNIG "US 'uenf US Ol

UBITMUO “STANN OY *SLIIBUYIOSD

[9quNA *0Je1) 01935 H

osIie.Ied[eA 'U0JuO)

OJe Yoga “OuInIo) true g

ouenyeo]eL 'uorddadu0) eye g

oOuBnyeo]e L 'uorodaduo) eye g

0J2Yo1rg “OuInIo) eye g

OUBnyeo]e L 'uoroda9uo0) elyeg

(sope31qnd 0u soJep)

ole qe.) 9759

ole qe.) 9359

NOIOVAHOANI 40 ALNANA

u01Iodadu0;) 'USIEpuy 01H

u01oda32U0;) 'UMIEPUY OY

VHUNLAVI HUA UVINT

IPPUIDRPIOJA (ÁBAD) PPr91d M0] MIVPLO NT 4

2861 “IPN

2861 “IBM

1861 “03y

VHUNLAVO HU VHOHA

0823

0"0pS

0'ET£

008%

0'0€—0"ZST

S'Sv—0'9pT

(uu) TA OINVA

eympy “Ss

T (4pezurAe)

T eru[eyoJoe A “€

(eue1dula))

9% gru] e yoo RA “z

0b sa3ja0yOu uy “1

NACI LN ISP A

AAA AAA AAA A A A - ___ _—_——_—_— _ _—_ ——_—Q—___

“(uorNenuguo)) “II VIAVL

TABLA III. Rango y media de los datos morfométricos obtenidos de las larvas am-

mocoetes de Geotria australis Gray y Modacía lapicida (Gray).

Miómeros

MEDIA

n= 40

RANGO MEDIA RANGO

85.0 - 35.0 61.1 146.0 - 45.5

65.5.-27.5 48.7 119.0 - 37.9

11.4- 6.4 8.5 10.5- 7.3

15.0 E 7 15.5 - 10.3

ITELSIZIS 58.9 63.6 - 59.0

23:9= 1552 20.2 20.0 - 14.5

85.7 - 76.0 80.0 86.8 - 78.4

76- 66 71 83 - 76

del

tronco

TABLA IV. Rango y media de los datos morfométricos y merísticos obtenidos de

Geotria australis Gray en fase macroftalmia y de Mordacia lapicida

(Gray) en fases macroftalmia temprana y avanzada.

Geotria australis Mordacia lapicida

Macroftalmia TEMPRANA AVANZADA

n=5 Macrof. n=26 Macrof. n=2

MEDIDAS RANGO MEDIA RANGO MEDIA RANGO MEDIA

L.T. (mm) 121.0 — 90.4 101.9 155.0 — 111.0 132.0 175.0 — 143.0 159.0

d—a(mm) 90.8 — 66.4 76.5 128.0— 91.0 109.3 145.0 — 119.0 132.0

DA A A AS A Y A

12.1— 10.0 11.0 113> 8.0 9.6 126— 11.7 12AEpl

a IS ANEP a a y RR A A A

il 85= 7.9 8.3 110— 8.3 SLU 10.7— 9.9 10.3

A e re o TO ASS

io % A 65 61.0) 68 TL 608 68.9

n % 55.3 — 50,4 52.6 49.6 — 31.8 39.8 67.9 — 62.5 65.2

HA 3 24.4 63 1 46.4 56.5 a 55.6 de

Ab(mm) 47— 3.1 3.8 94— 6.6 8.2 111 7.7 9.4

a A

ld, (mm) MO BB 85 160 86 M4 17-88 102

1d (mmm) O MB A ER O E

A O 380 387 87 390 438

o A A A o

a A a A

a 94 64 TT 183 100 14 196 140 168

o EN E5— 25 43 NL E MS A

Miómeros del A 1

TABLA V. Rango y media de los datos morfométricos y meristicos obtenidos de

Geotria australis Gray y Mordacia lapicida (Gray) en fase hipermeta-

mórfica.

Mordacia lapicida

Geotria australis

n=8

MEDIDAS RANGO MEDIA RANGO MEDIA

L.T. (mm) 570.0 — 445.0 504.1 275.0 — 185.0 220.0

Miómeros del ¡SAO 74

tronco

TABLA VI. Rango y media de los datos morfométricos y merísticos obtenidos de Geotria austra-

lis Gray y Mordacia lapicida (Gray) en fase adulto maduro sexualmente.

Geotria australis Mordacia lapicida

n=4 n=3

MEDIDAS RANGO MEDIA RANGO MEDIA

L.T. (mm) 490.0 — 270.0 400.0 313.0 — 278.0 290.3

Miómeros del 78

tronco

"SIPIdSNINIMIA sx

“"sapidsno 9p OJ9UINN : sex

“aepduala epes ap ¡eonq 0yeuede

19p ep1ambz1 peyu e] e USpuodsa3..109 [8 1OUNIAII ILOS LP] IP sapidsny Á sese]d 9p SOJ9UNU SOT : y

e PP === === A A<—áÁ

(e-p)€ 9 CEI y (3:€)€ v AS $ S E (6-ST)IOT < E T (£=U)

oympvy

(E-D)€ 9 (€55)p ? (ev) v LADO ll le E IMA vé DMA 1 (g=U)

89141011 8]J3U1.19d1H

(Eb) l v v € v AO cl € rá DINA E *** DINA TI (¿=U) epezueae

eru[e)JOJ9e A

'dsn9 oN dsd +N dsa9 oN oN["dSMD oN 'ISMD oN ** ASMO “N SHASV A

d) 10) vo NVI gl ALIaL LAT

* TY UONADHIO HIHAS SH TVHO SVNIVNV'I SATIVAIDNITSVNIVNV'I

“epoul e] 9p Sepipadaud ueaA sisaju9ued 9.13u9

"sapidsno ap OJSUINN :x

(p=U)

v E (6-TT) TT v oynpv

(g=U)

v € (6-ST) OT v 2917101183911 19dIH

(s=U)

v € (6-01) 6 v eru re yoJoe A

TIAS OS LTI'"4sao IT-ASNO SI ds SHASsv a

SAHTIVADNTI SVNINV'TI STIVHO SVNIVNV'I

"2pou1 e] 3p SEepipa93.1d ueA sisaju9Jed 3.13U9 Se.pro se”

"S3|9ALB][ISOA SOPBISI SNS IJUB INP ÁB IL) SI]DALISND DULJODL) AP [eINQ Oye Le de [9p

sa]en3U1]| Á S3A]8I1O0 SEGUIR] SE] US SIPIdSNI IP OJIVUNU [IP UOMDEIILA “TIA VIAVL

SB.IJIO Se] 'SA[RAIe]]sOd sOpejsa sns ayuemp (Ae19) Dpr91d0] DIDPPLO y] ap [eonq ojeaede ¡9p ese]d od sapidsno Á Ser1eJu9p Sede]d ap O.I9uUnu [9p UOLDB LIE A

“TIA VI4AV.L

Gayana, Zool. 48(1-2): 41-56, 1984

ISSN 0016-531X

DESARROLLO LARVAL DE Callianassa uncinata

H. Milne Edwards, 1837 (Decapoda, Callianassidae)

BAJO CONDICIONES DE LABORATORIO

LARVAL DEVELOPMENT OF Callianassa uncinata

H. Milne Edwards, 1837 (Decapoda, Callianassidae)

UNDER LABORATORY CONDITIONS

Andrea Aste y Marco A. Retamal +

RESUMEN

Se obtuvo el desarrollo larval de

Callianassa uncinata H. Milne Edwards,

1837, en el laboratorio. Se controló la tem-

peratura, que osciló entre 17 y 20%C y la

salinidad, que osciló entre 33.7 y

34.3%0. Las larvas fueron alimentadas

con nauplios de 4Artemia salina.

Callianassa uncinata eclosiona como

una prezoea y posteriormente pasa por 5

estados de zoea. No fue posible lograr

otro estado más avanzado.

Se describe y dibuja los estados logra-

dos durante el cultivo.

* Departamento de Oceanología, Facultad de Ciencias Bioló-

gicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. Casilla

2407, Concepción.

ABSTRACT

The larval development of Callianassa

uncinata H. Milne Edwards, 1837 was do-

ne. The temperature varied from 17 to

20C and the salinity from 33.7 to 34.3%...

Zoeae were fed with newly hatched Arte-

mia salina during the experiment.

This species hatches as a prezoeal sta-

ge, passing then through five zoeal sta-

ges. Advanced stages, megalopa and pre

juveniles were not obtained.

Prezoea and 5 zoeal stages are descri-

bed and illustrated.

KEY WORDS: Larval Development,

Crustacea, Decapoda, Callianassidae.

INTRODUCCION

Callianassa uncinata H. Milne Ed-

wards, 1837 es una especie de hábitos

crípticos que habita la zona central y sur

de Chile. Por sus hábitos ha sido difícil es-

tudiar su biología, de manera que hasta

el momento sólo existe un trabajo de tipo

taxonómico sobre esta especie, en cir-

cunstancias que por su largo y abundante

desove, hace un importante aporte a la

masa zooplanctónica.

De los estudios realizados en esta fa-

milia (Sandifer, 1973; Retamal, 1975; As-

te y Retamal, 1983) existen variadas y

contradictorias informaciones acerca de

la presencia de una prezoea, número de

estados larvales, etc. Por la extensión de

su vida larval y aspectos morfológicos,

existen dudas acerca del grupo al cual

pertenece (Gurney, 1938). Es por estas

razones que los autores llevaron a cabo el

desarrollo larval intentando aclarar así

algunas de estas interrogantes.

MATERIALES Y METODOS

Hembras ovigeras de Callianassa un-

cinata se recolectaron en julio de 1982 en

Caleta Playa Negra, Penco (36*32'29”S;

72%55'50”W). Luego se trasladaron los

ejemplares al laboratorio donde fueron

colocados en un acuario de 28 1. con 10

cm. de arena fina en el fondo y agua de

mar circulante.

Aquellas hembras cuyos huevos

mostraban un avanzado estado de madu-

rez, cromatóforos y manchas oculares, se

trasladaron a un frasco Erlenmeyer de

41. Una vez que las larvas eclosionaron,

se aislaron 180 de ellas en tres frascos

Erlenmeyer con 500 ml. de agua de mar

filtrada con millipore, otro grupo se fijó

en formalina despues de la eclosión para

comprobar la presencia de una prezoea.

Diariamente se hizo recambio de

agua, eliminando tanto las zoeas muertas

como las exuvias. Las larvas fueron ali-

mentadas con nauplios de 4Artemia salina

excepto los primeros días, en los cuales

se alimentaron con Dunalliella tertiolec-

ta.

Las larvas muertas y las exuvias se fi-

jaron en formalina al 10% y fueron teñi-

das con azul de metileno 0.5% p/p.

Las disecciones y mediciones se hi-

cieron bajo microscopio estereoscópico

Nikon, utilizando portaobjetos excavados

y agujas finas. Los dibujos fueron hechos

con un microscopio Standard provisto de

una cámara clara.

La temperatura del agua osciló entre

17 y 20*C y la salinidad entre 33.7 y

34.3%.

Se usó frascos Erlenmeyer para evi-

tar que las larvas, una vez que alcanza-

ban la superficie del agua quedaran flo-

tando dado su anatomía tan estilizada.

La longitud total (LT) se midió a lo

largo de la superficie dorsal, desde el

- extremo del rostro hasta el telson, exclu-

yendo las espinas de éste y la longitud ce-

falotorácica (LCT) hasta la base del pri-

mer segmento abdominal en todos los es-

tados, excepto en la prezoea desprovista

de rostro.

RESULTADOS

a) Cultivos en laboratorio.

Las etapas larvales de C. uncinata ob-

tenidas comprenden un estado de prezo-

ea, de muy corta duración y cinco zoeas.

La Fig. 1 ilustra la sobrevivencia de los

estados larvales de estos cultivos. Se ob-

serva una etapa crítica en los primeros

días, con una alta mortalidad; sólo dos

larvas lograron llegar al quinto estado.

Entre los días 13 y 16 se encontraron lar-

vas en estado I, II, y III simultáneamen-

te.

Por la baja sobrevivencia de estas lar-

vas, la mortalidad acumulativa a través

de cada estado es ya muy elevada para la

segunda zoea, con un valor de 70.55%.

Aumenta rápidamente a 92.77% en el si-

guiente estado y llega a un valor crítico

de 98.88% en la zoea IV (Tabla 1).

TABLA I. Mortalidad acumulativa a tra-

vés de cada estado larval de C. uncinata.

ESTADO N' LARVAS INICIALES MORTALIDAD ACUMULATIVA

LARVAL PARACADAESTADO ATRAVESDE CADA ESTADO

Zoea I 180 12.22%

Zoea II 158 70.55

Zoea III 53 92.77

Zoea IV 13 98.88

Zoea V 2 100.00

Como se indicó anteriormente, sólo 2

larvas lograron llegar al quinto estado,

por lo que le corresponde prácticamente

100% de mortalidad.

En la Tabla II se resumen las medidas

correspondientes a las longitudes totales

y cefalotorácicas de los sucesivos esta-

dos. En general las larvas de C. uncinata

presentan un aumento gradual del tama-

ño a medida que avanza su desarrollo

(Fig. 2).

Los diferentes estados larvales se ini-

cian los días 1, 7, 13, y 32, sucesivamente.

La zoea les el estado de mayor duración,

14 días, considerando sólo las cuatro pri-

meras zoeas, ya que la quinta sólo sobre-

vivió 2 días (Tabla III).

TABLA II. Longitudes totales (L.T.) y cefalotorácicas (C.T.) de

los estados larvales de C. uncinata.

PREZOEA ZOEA I ZOEA II ZOEA III ZOEA IV ZOEA V

L.T.(mm) C.T.(mm) LT" CT AAC AT ETC DIRACET AGAN

n 10 10 10 10 8 2

L.> 2.80 0.85 4.95 1.80 3.90, 2.10 LEO ZSO 7.45 2.75 7.78 3.07

L.< 2.35 0.80 4:59 1.65 4.75 1.60 6.00 2.00 6.20 2.55 UECRA Pear

1 2.62 0.90 4.78 1.70 5.42 1.91 0332032 6.81 2.63 GOZI9O

: número de individuos medidos

L.> : longitud máxima

L.< : longitud mínima

TRE longitud promedio

TABLA III. Tiempo de inicio y término de

los estados logrados de C. uncinata.

ESTADO DIAINICIO DURACION TERMINO

LARVAL (días) (días)

Zoea 1 1 14 14

Zoea II 7 9 16

Zoea III 13 12 25

Zoea IV 21 11 32

Zoea V 32 = =-

b) Descripción de los estados larvales.

Prezoea.-

Longitud total (LT) (n=10): 2.62 mm

(2.35-2.80 mm)

Longitud cefalotórax (CT): 0.85 mm

(0.80-0.90 mm)

Cefalotórax liso, sin proyecciones,

ojos sésiles; abdomen 5-segmentado;

sexto segmento fusionado con el telson.

(Fig. 3A).

Anténula: extremo distal externo de

la anténula con 3 prolongaciones termi-

nales cubiertas por una vaina cuticular;

extremo distal interno con una prolonga-

ción subterminal (Fig. 3B).

Antena: desde el coxopodito, en la ba-

se del exopodito, emerge una larga pro-

longación final; exopodito con 6 procesos

laterales cubiertos por una vaina hialina

en el extremo interno distal; a través de

la cutícula se distingue, en el proceso api-

cal, una futura espina y 3 setas; los pro-

cesos marginales con una seta cada uno;

con un proceso terminal (Fig. 3C).

Mandíbula: simple con pequeña denti-

ción en su superficie molar (Fig. 3D).

Maxílula: endito coxal con 6 prolonga-

DIAS DE DESARRNLLN

"Fin de experiencia

(e,

VIININIAI4GOS

1€0

FIGURA 1.

o o o o o o o o

Yo] + au [as] o o] + ou

mn” — — (a

SPAJPL 3P GN

Sobrevivencia de estados larvales de €. uncinata.

= 8

—!

S 5

(2)

=>)

E 4

ESTADOS LARVALES

FIGURA 2. Variación de longitud total promedio de estados larvales de C. uncinata.

ciones marginales; endito basal con una

serie de prolongaciones, 2 de ellas

gruesas y fuertes; endopodito con insi-

nuación de segmentación, con 4 proyec-

ciones apicales y 2 marginales (Fig. 3E).

Maxila: enditos bilobulados; lóbulos

proximal y distal con 8 y 3 proyecciones

en el endito coxal, respectivamente; am-

bos lóbulos del endito basal con 4 proyec-

ciones; endopodito provisto de 2 prolon-

gaciones apicales y 3 marginales; enditos

y endopodito cubiertos por una vaina cu-

ticular; escafognatito con 6 prolonga-

ciones marginales (Fig. 3F).

Primer a tercer par de maxilípodos:

birramosos; coxopodito y basipodito li-

sos; endopodito y exopodito subiguales,

ambos con prolongaciones en el extremo

distal cubiertas por una vaina cuticular;

exopodito no segmentado; endopodito

3-segmentado.

Telson: bilobulado; en el extremo ex-

terno de cada lóbulo emerge una prolon-

gación sin vaina cuticular; hacia la zona

media presenta 6 expansiones cuticula-

res largas y delgadas, a modo de vainas

hialinas, la primera vacía; a través de la

cutícula de las restantes se distingue una

seta larga, a excepción de la quinta, que

posee 2 setas (Fig. 33).

Primera zoea.-

Longitud total (LT) (n=10): 4.78 mm

(4.55-4.95 mm)

Longitud cefalotórax (CT): 1.70 mm

(1.65-1.80 mm)

Margen anterior del cefalotórax den-

tado; ojos sésiles; abdomen con 6 seg-

mentos; sexto somito fusionado con el tel-

son; somito 2 con una larga espina me-

dial postero-dorsal, que cubre totalmente

al somito 3; somitos 3-5 con una corta es-

pina medial postero-dorsal (Fig. 44).

Rostro ancho, lateralmente denticula-

do en toda su longitud (Fig. 4B).

Anténula: unisegmentada, con una se-

ta plumosa larga subterminal, 3 estetos y

3 setas terminales, aproximadamente de

igual longitud (Fig. 4C).

Antena: coxopodito unisegmentado,

con una espina ventral de longitud apro-

ximada 1/2 del endopodito; exopodito con

una fuerte espina distal externa y 4 lar-

gas setas plumosas en el segmento termi-

nal; borde interno con 5 largas setas plu-

mosas; borde externo casi recto con una

seta plumosa en la mitad inferior; endo-

podito aproximadamente 1/2 del exopodi-

to, con una larga seta plumosa terminal

(Fig. 4D).

Mandíbula: proceso incisivo y molar

desarrollado (Fig. 4E).

Maxílula: endito coxal con 8 setas plu-

mosas; basal con 4 espinas denticuladas

terminales y 3 setas lisas subterminales;

endopodito 3-segmentado, con fórmula

setal proximal-distal 2-2-4 (Fig. 4F).

Maxila: endito coxal y basal bilobula-

dos; lóbulos proximal y distal del endito

coxal con 13 y 4 setas respectivamente; 8

setas en el lóbulo proximal y 5 en el distal

del endito basal; endopodito

5-segmentado con fórmula setal 3-2-2-2-3;

escafognatito con 8 largas setas plumo-

sas marginales, la proximal es la más

fuerte y larga, con mayor número y den-

sidad de sétulas (Fig. 4G).

Primer par de maxilípodos: Ccoxopodi.-

to y basipodito con 7-8 setas marginales

respectivamente; endopodito 4-seg-

mentado, con fórmula de setación

3-2-2-4, segmentado proximal con una de

las setas en el margen externo, larga y

plumosa; exopodito unisegmentado, pro-

visto de 5 largas setas natatorias termi-

nales, condición que se mantiene en los

siguientes estados (Fig. 4H).

Segundo par de maxilípodos: coxopo-

dito liso; una seta en el basipodito; endo-

podito y exopodito subiguales, endopodito

de longitud un poco mayor que el exopodi-

to; endopodito 4-segmentado, con fórmu-

la setal 3-2-2-5; exopodito con 5 largas se-

tas plumosas natatorias marginales

(Fig. 41).

Tercer par de maxilípodos: coxopodi-

to liso; basipodito con 2 setas; endopodito

aproximadamente 1/2 del exopodito; exo-

podito con 5 largas setas plumosas nata-

torias (Fig. 4J).

Telson: triangular; con 7+1+7 proce-

sos terminales; espina medial inarticula-

da, corta, lisa; primera espina lisa, cor-

ta, aproximadamente de la misma longi-

tud que la medial; segunda espina redu-

cida a un pelo; desde la tercera a la sépti-

ma son largas, plumosas, de tamaño

decreciente hacia la espina medial; en la

base y entre cada proceso terminal hay

pequeñísimas espinas (Fig. 4K).

Segunda zoea.-

Longitud total (LT) (n=10): 5.42 mm

(4.75-5.90 mm)

Longitud cefalotórax (CT): 1.91 mm

(1.60-2.10 mm)

Ojos pedunculados (Fig. 5A): sexto

segmento abdominal libre, con una pe-

queñísima espina ventral en la base de

los urópodos (Fig. 5M).

Rostro aumenta de longitud con res-

pecto al estado anterior (Fig. 5B).

Anténula: bisegmentada; segmento

proximal con 2 setas cortas; flagelo inter-

no presente como un pequeño lóbulo, con

una larga seta plumosa terminal; flagelo

externo con 3 estetos largos y 3 setas lisas

cortas (Fig. 5C).

Antena: espinas del coxopodito denti-

culadas, más anchas y largas que en la

primera zoea; endopodito de longitud un

poco menor que la mitad del exopodito,

con 2 largas setas terminales; exopodito

con 7 largas setas plumosas marginales

en el borde interno (Fig. 5D).

Mandíbula: básicamente sin cambios

(Fig. 5E).

Maxílula: (Fig. 5F) y maxila (Fig.

5G) sin grandes cambios.

Primer par de maxilípodos: basipodi-

to con 14 setas marginales; endopodito y

exopodito de igual longitud, endopodito

con fórmula setal 4-2-2-4 (Fig. 5H).

Segundo par de maxilípodos: basipo-

dito con 5 setas; endopodito de longitud

aproximada 3/4 del exopodito (Fig. 51).

Tercer par de maxilípodos: coxopodi-

to liso; basipodito con 2 setas; endopodito

FIGURA 3. Prezoea de €. uncinata. A: vista lateral; B: anténula; C: antena; D: mandíbula; E:

maxílula; F: maxila; G: primer maxilípedo; I: tercer maxilípedo; J: telson. Escala:

0.1 mm.

y exopodito de igual longitud; endopodito

con fórmula de setación 0-2-3-4 (Fig. 53).

Primer y segundo par de periópodos

(P 1 y 2) largos, birramosos, unisegmen-

tados (Figs. 5K y 5L).

Telson: con 8+1+8 procesos termina-

les, condición que no se altera en los esta-

dos siguientes; espina medial aumenta

en longitud, distalmente denticulada

(Fig. 5M).

05mm

FIGURA 4. Zoea I de €. uncinata. A: vista lateral; B: rostro; C: anténula; D: antena; E: mandí-

bula; F: maxílula; G: maxila; H: primer maxilípedo; I: segundo maxilípedo; J: ter-

cer maxilípedo; K: telson.

Escala: 0.1 mm.

)

ál

(vn

FIGURA 5. Zoea Il de C. uncinata. A: vista lateral; B: rostro; C: anténula; D: antena; E: mandí

bula; F: maxílula; G: maxila; H: primer maxilípedo; I: segundo maxilípedo; J: ter-

cer maxilípedo; K: primer pereiópodo; L: segundo pereiópodo; M: telson.

Escala: 0.1 mm.

Tercera zoea.-

Longitud total (LT) (n=10): 6.33 mm

(6.00-7.10 mm)

Longitud cefalotórax (CT): 2.32 mm

(2.00-2.55 mm)

Ojos pedunculados (Fig. 6A); sexto

somito abdominal con una espina dorsal

postero-medial y ventralmente una pe-

queña espina medial; las espinas ubica-

das en la base de los urópodos, ahora lar-

gas y finas (Fig. 6P).

Rostro sin cambios (Fig. 6B).

Anténula: base 2-segmentada; seg-

mento proximal con 1 seta plumosa larga

y 2 cortas; segmento distal con 6 setas

cortas y 2 largas plumosas; flagelo inter-

no con una seta plumosa terminal; flage-

lo externo con 3 estetos largos, 2 setas lar-

gas y una corta (Fig. 6C).

Antena: exopodito con 10 setas en el

margen interno (Fig. 6D).

Mandíbula: rudimento del palpo man-

dibular unisegmentado presente (Fig.

6E).

Maxilula: 11 setas en el endito coxal;

endito basal con 8 espinas denticuladas

marginales y 3 setas lisas subterminales

(Fig. 6F).

Maxila: escafognatito con 12 largas

setas plumosas marginales; adición de

una seta al lóbulo proximal del endito ba-

sal (Fig. 6G).

Primer par de maxilípodos: coxopodi-

to sin cambios; basipodito con 17-18 setas

marginales; endopodito de longitud un

poco mayor que el exopodito (Fig. 6H).

Segundo par de maxilípodos: endopo-

dito aumenta en longitud respecto al esta-

do anterior, con fórmula setal 4-2-3-5

(Fig. 61).

Tercer par de maxilípodos: endopodi-

to de mayor longitud que el exopodito,

con fórmula de setación 1-2-3-4 (Fig. 6J).

Primer par de pereiópodos: basipodi-

to con una seta; de longitud sólo un poco

mayor que el exopodito; endopodito

4-segmentado, con fórmula setal 1-1-0-3,

con tendencia a formar una estructura

queliforme; exopodito con 5 setas natato-

rias marginales (Fig. 6K).

Segundo par de pereiópodos: básica-

mente igual a P 1; endopodito con fórmu-

la de setación 0-1-2-3 (Fig. 6L).

Tercer y cuarto par de pereiópodos:

birramosos, unisegmentados (Figs. 6M y

6N).

Quinto par de pereiópodos: unirramo-

so, unisegmentado (Fig. 60).

Urópodos: base no formada; exopodi-

to con 9-11 largas setas plumosas margi-

nales; endopodito sin setas, de longitud

aproximadamente 1/2 del exopodito (Fig.

6P).

Telson: más angosto que en el estado

anterior; espina medial más fuerte y lar-

ga, sobrepasando en longitud a los demás

procesos terminales ahora más cortos

que en el estado precedente (Fig. 6P).

Cuarta zoea.-

Longitud total (LT) (n=8): 6.81 mm

(6.20-7.45 mm)

Longitud cefalotórax (CT): 2.63 mm

(2.55-2.75 mm).

Vestigios de pleópodos en los somitos

abdominales 3-5 (Fig. 7A); sexto somito

abdominal con la espina medial ventral

de tamaño mayor que en el estado ante-

rior.

Rostro sin cambios (Fig. 7B).

Anténula: base 2-segmentada; seg-

mento proximal con 5 setas, 1 larga plu-

mosa; segmento distal provisto de 4 lar-

gas setas plumosas; flagelo interno y ex-

terno básicamente sin cambios (Fig. 7C).

Anténula: endopodito sobrepasa en

longitud la mitad del exopodito; espina

distal del exopodito más fuerte (Fig. 7D).

Mandíbula: palpo mandibular más

grueso y fuerte que en el estado prece-

dente (Fig. 7E).

Maxílula: endito coxal con 13 setas

marginales (Fig. 7F).

Maxila: escafognatito con 15-17 setas;

lóbulo proximal y distal del endito coxal

con 13-14 y 5setas respectivamente; 10 y

6-7 en los lóbulos del endito basal (Fig.

7G).

Primer par de maxilípodos: coxopodi-

to con 9 setas (Fig. 7H).

Segundo par de maxilípodos: básica-

mente sin cambios (Fig. 71).

Tercer par de maxilípodos: endopodi-

FIGURA 6. Zoea II de C. uncinata. A: vista lateral; B: rostro; C: anténula; D: antena; E: man-

díbula; F: maxílula; G: maxila; H: primer maxilípedo; I: segundo maxilípedo; J:

tercer maxilípedo; K: primer pereiópodo; L: segundo pereiópodo; M: tercer pe-

reiópodo; N: cuarto pereiópodo; O: quinto pereiópodo; P: telson.

Escala: 0.1 mm.

FIGURA 7. Zoea IV de C. uncinata. A: vista lateral; B: rostro; C: anténula; D: antena; E: man-

díbula; F: maxílula; G: maxila; H: primer maxilipedo; I: segundo maxilipedo; J:

tercer maxilípedo; K: primer pereiópodo; L: segundo pereiópodo; M: tercer pe-

reiópodo; N: quinto pereiópodo; P: telson.

Escala: 0.1 mm.

to con fórmula setal 1-2-3-5 (Fig. 7J).

Pereiópodo I: endopodito queliforme,

con fórmula de setación 0-0-1-3, ahora de

mayor longitud que el exopodito (Fig.

7K).

Pereiópodo II similar a P I (Fig. 7L).

Pereiópodos III y IV: endopodito y

exopodito subiguales; endopodito aproxi-

madamente 1/2 del exopodito, uniseg-

mentado con 2 setas denticuladas dista-

les; exopodito no segmentado, con 5setas

natatorias marginales (Figs. 7M y 7N).

Pereiópodo V: unirramoso, exopodito

ausente, 5-segmentado, 3 y 2 setas denti-

culadas en los 2 últimos segmentos dista-

les (Fig. 70).

Urópodos: bases formadas, con una

pequeña espina medial en la base del exo-

podito; exopodito con 11 setas y en el

margen externo distal una espina; endo-

podito con 7 setas marginales (Fig. 7P).

Telson: más angosto que en el estado

anterior; todas las espinas se han reduci-

do de tamaño, con excepción de la espina

medial y la cuarta, de longitud aproxima-

damente el doble que el resto (Fig. 7P).

Quinta zoea.-

Longitud total (LT) (n=2): 7.50 mm

(7.22-7.78 mm)

Longitud cefalotórax (CT): 3.37 mm

(3.10-3.60 mm)

Pleópodos en los somitos abdominales

3-5 de gran longitud (Fig. 84).

Rostro: más ancho que en el estado

anterior (Fig. 8B).

Anténula: segmento proximal de la

base con 6 setas cortas lisas y una larga

plumosa; segmento distal con 5largas se-

tas plumosas; flagelo interno de longitud

mayor que el externo (Fig. 8C).

Antena: base 2-segmentada; espina

del coxopodito de gran longitud; endopo-

dito sobrepasa en longitud al exopodito,

3-segmentado, los 2 segmentos proxima-

les pequeños; exopodito con la espina dis-

tal más fina y larga, 12 setas plumosas

marginales (Fig. 8D).

Mandíbula: palpo mandibular un poco

más largo que en el estado anterior (Fig.

8E).

Maxílula: endito basal con 8 espinas

marginales, 4 setas lisas y una plumosa

(Fig. 8F).

Maxila: escafognatito con 21-22 setas

marginales; lóbulo proximal y distal del

endito coxal con 16 y 5 setas respectiva-

mente; 12-13 y 10 setas en el endito basal

(Fig. 8G).

Primer par de maxilípodos: endopodi-

to de longitud un poco mayor que en el es-

tado anterior; coxopodito con 26-27 setas,

del coxopodito emerge una expansión bi-

lobulada cuyo lóbulo distal es 1/2 del ló-

bulo proximal (Fig. 8H).

Segundo par de maxilípodos: endopo-

dito un poco más largo que el exopodito;

exopodito 2-segmentado (Fig. 81).

Tercer par de maxilípodos: exopodito

2-segmentado; segundo segmento del en-

dopodito casi tan largo como los 3 seg-

mentos distales en conjunto, su ancho

aproximadamente el doble de los demás

(Fig. 8J).

Primer pereiópodo: endopodito quela-

do; dactilopodito sobrepasa en longitud

al dedo propodal, fórmula setal 4-2-3-2;

exopodito 2-segmentado de longitud apro-

ximada 1/2 del endopodito y muy angos-

to. (Fig. 8K).

Segundo pereiópodo: quelación

completa del endopodito, con fórmula de

setación 1-2-4-2; exopodito delgado, apro-

ximadamente 1/2 del endopodito. (Fig.

8L).

Tercer pereiópodo: endopodito y exo-

podito subiguales, exopodito aproxima-

damente 1/2 del endopodito; endopodito

4-segmentado con fórmula setal 1-2-3-2;

segmento proximal casi tan largo como

los 3 distales en conjunto; exopodito

2-segmentado; segmento proximal muy

pequeño (Fig. 8M).

Cuarto pereiópodo: características

generales similares a P 3, fórmula setal

del endopodito 1-2-4-2. (Fig. 8N).

Quinto pereiópodo: con 7-8 y 2 setas en

los 2 segmentos distales, respectivamen-

te. (Fig. 80).

Pleópodos en segmentos abdominales.

Unirramosos, unisegmentados, lisos.

(Fig. 8P).

— BDIJLNOPQ

=> lis

FIGURA 8. Zoea V de C. uncinata. A: vista lateral; B: rostro; C: anténula; D: antena; E: mandí-

bula; F: maxilula; G: maxila; H: primer maxilípedo; I: segundo maxilípedo; J: ter-

cer maxilípedo; K: primer pereiópodo; L: segundo pereiópodo; M: tercer pereiópo-

do; N: cuarto pereiópodo; O: quinto pereiópodo; P: pleópodos; Q: telson.

Escala: 0.1 mm.

Urópodos: base con 2 espinas, la me-

dial más larga que en el estado preceden-

te y otra marginal, ventral con las mis-

mas características; espina distal del

exopodito más larga, con 18 setas margi-

nales; endopodito con 17 setas margina-

les. (Fig. 8Q).

Telson: más angosto que en el estado

anterior, de forma casi rectangular; es-

pina 2 más gruesa, ya no reducida a un

pelo; espina 4 y la medial de gran longi-

tud, aproximadamente el doble de las de-

más (Fig. 8Q).

c) Resultados morfológicos..-

La Tabla IV resume la variación de la

setación y estetos de la anténula de C. un-

cinata en los sucesivos estados larvales.

En la Tabla V se entrega la setación y

cantidad de espinas de los restantes

apéndices durante las diferentes etapas

de desarrollo larval. h

Cabe hacer notar la constancia en la

cantidad de setas presentes en el exopodi-

to de los tres pares de maxilípodos a lo

largo del desarrollo larval, fenómeno no

observado durante el desarrollo de C.

garthi (Aste y Retamal, 1983). Con excep-

ción de la Zoea I la fórmula de setación

del Telson también permanece constan-

te, siendo ésta 8+1+8.

TABLA IV. Setación y cantidad de este-

tos de la anténula durante el desarrollo

larval logrado de C. uncinata.

s.l S.p. e

Zoea I 3 1 3

Zoea II 3 1 3

Zoea III

S.pr. 2 1 —

s.d 6 2 —

10 le — 1 =

f.e. 3 — 5

Zoea IV

S.pr. 4 1 —

s.d. — 4 =

Ste Z 1 SS

f.e. 2 — 9

Zoea V

S.pr. 6 1 —

s.d — 5 —

ral — 1 =

fe 2 — 6

s.1.: setas lisas; s.p.: setas plumosas; e:

estetos; s.pr.: segmento proximal; s.d.:

segmento distal; f.i.: flagelo interno;

f.e.: flagelo externo.

TABLA V. Setación de ciertos apéndices en el desarrollo larval de

C. uncinata.

AN MAXILULA

EXOP END.BAS. END.COX.

NS s esp s esp

Zoea I 9 3 4 9 —

Zoea II 11 3 4 8 =

Zoea II 14 3 8 11 —

Zoea IV 14 3 8 13 =

Zoea V 16 5 8 13 =

SCA. END.BAS.

MAXILA MAXILIPODO

END.COX. EXOPODITO

S Gl ALGL ol all JR

8 5 8 4 13 OO

8 5 7-8 4 13 SS)

12 5) 8 4 13 DDD

15-16 6-7 10 5 13-14 3.9 3

21-22 10 12-13 6) 16 OOO

END.BAS.: endito basal; END.COX.: endito coxal; 1.d.: lóbulo distal; 1.p.: lóbulo

proximal; s: setas; esp.: espinas.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Se logró obtener durante el desarrollo

larval de C. uncinata una prezoea de cor-

ta duración y Cinco estados de zoea. Se

observó una elevada mortalidad en los

primeros días del estudio, sólo dos larvas

llegaron al estado de Zoea V después de

32 días de efectuada la eclosión.

La duración de cada estado es de 14, 9,

12, y 11 días en los estados de Zoea la IV,

sucesivamente.

Considerando la clasificación de Gur-

ney (1938) para las larvas del género

Callianassa, la especie C. uncinata perte-

nece al Tipo denominado I, ya que sus ca-

racterísticas concuerdan plenamente con

éste, es decir Telson pequeño con 8+1+8

espinas en todos los estados, excepto el

primero; desarrollo extendido y el segun-

do segmento abdominal con una larga es-

pina dorsal.

BIBLIOGRAFIA

Aste, A. y M. Retamal (1983). De-

sarrollo larval de Callianassa garthi, Re-

tamal, 1975, bajo condiciones de laborato-

rio. Cienc. y Tec. del Mar, CONA, 7: 5-26.

Gurney, R. (1938). Larvae of decapod

crustacea. Part. V: Nephropsidae and

Thalassinidea. Discovery Reports XVII:

291-334.

Gurney, R. (1944). The systematic of

crustacean genus Callianassa. Proc. Zo-

ol. Soc. Lond., 114: 82-90.

Retamal, M.A. (1975). Descripción de

una nueva especie del género Callianassa

y clave para reconocer las especies chile-

nas. Bol. Soc. Biol. de Concepción, 49:

177-183.

Sandifer, P.A. (1973). Mud shrimp

(Callianassa) larvae (Crustacea, Deca-

poda, Thalassinidae) from Virginia

plankton. Chesapeake Sci. 14(3): 149-159.

10.

12.

13.

14,

15.

16.

17.

18.

19,

20.

21.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana, dedicada a Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de Con-

cepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias

Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Mis-

celánea es aperiódica.

Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los

de otros investigadores nacionales o extranjeros de indudable prestigio, elaborados según las normas del

presente reglamento. La recepción es permanente.

Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser

consultada previamente al Director.

El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o

rechazar el manuscrito.

El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión

definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Director.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La pri-

mera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y

autor).

Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medi-

das en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios tra-

bajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando

hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ej.: Smith, J.G., P.J. Jo-

nes and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. 1981)].

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del

apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H

(Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 66 mm (una

columna) ó 137 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 215 mm incluido el espacio del texto

explicativo.

Los dibujos y tablas deben ser realizados con tinta china sobre papel diamante y deben llevar una escala

para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábicos. Las tablas de igual modo con nú-

meros romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano

fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número

de las láminas. (Ej. 1-3, 2-3, 3-3).

Adjunto al manuscrito se entregará en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resu-

men, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones,

Agradecimientos y Bibliografía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un

nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones

anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

' " dl AA | CI] qe IA we AN

4 Ñ 0 Y 5) O E

e OS é IS |n- Ñ

james Y Í Í el al

A DO í

Ñ ) '

E] LR ” 1

y OS pad) 04 Jl 1»

mm” ./ ms)

| Le ANDO A 1 Ñ Ñ ¡A

Jas " WM, FIA

o : so

8 Sl ' 00 0 e o ll 6

as DRA ye N _ ATA dE Mi O ñ 2. «ee

n=) . Dave A 44M AS o 2 Ñ ¡

paja Up! A Ñ Nolte 101- 110 SN) LASA EIA

TN ¡4o. al- | Ñ oq e a 6 A 210 >

N . Volóñ

ha Ñ TO ' 0] o al Td Dé A 0 Ñ A Y olk Mr |

NN Ñ 1148 IND A ] FL e borro ve Y ¡a 4d Ñ

AMS q LD pone ánm ar (0D Mii A ad 05 0 AAA

A TAE cn y A a carr sl do QU A

PI Yl líaad 10 9 amb ha rd A NA «dh 04 Ar AN

Bm o aio A (a Ma a A O

TT me ya Apr zo cho al Dio» 2 a) ol ¿0 AL

1,10, 6 1) po IMA rd UN ] My y NO vor 1 e PM Chan AO ACIAA

A AO Pr dd us Y lo e mo dl Jl

AFIRMA Ni mia Tb Tieiida ¿IA API O 0d Mé máratue ofi e ana vid AN

mea es a Ao A Vr 1 iio A A

a mah nt Miren ENMEDIO? (mir ORS TE i0d44l y dl

o ina aa A MEAT

o ma matón Met ar adn eb AOIIA ROO AI AR

o al caido e md mn 11 0 Sm 0 ol labial AA e

Bo camela ura cra ind ado 10m. +16 6 Jl ni (abras he ratio r gia

dl umi MÁ Al al aa + laza be AANN A A LN mal

Eosmbn y Mer niendo] acera bado rr car da ra vbga! A) ru on sun pánlidmal Amb a ma

64 605 61 3 aralmdN

fl 4es yb OE A ES TE his nó de re AAN

¡Med qa) Sl ps 1 ah preto (pag eiliióa 094 Ei AM y Viialden o 4 CIA NA

de AA M a rareiooo dá e a Etrillid ¿OUAAAR

ALA

avion dÚ arial bee la si all e Alert DM y

0 No IN e EN q dea e cold,

7 | ,

PT A AS A E!

A A

E ba y

o EAS o Ú : E

TITULOS

RECIENTEMENTE PUBLICADOS

FLORA ARBOREA DE CHILE

R. Rodríguez, O. Matthei y M. Quezada.

409 pp., 73 láminas en blanco y negro, 13 acuarelas y 170 dibujos a color. 1983. US$ 65

Ventas y Distribución:

Dirección de Investigación, Universidad de Concepción, Casilla 119-C, Concepción, Chile

CLAVE ILUSTRADA PARA IDENTIFICAR

LAS ESPECIES DE NOTHOFAGUS CHILENOS

R. Rodríguez.

20 pp., 1981. US$5

MANUAL TAXONOMICO DEL FITOPLANCTON

DE AGUAS CONTINENTALES CON ESPECIAL REFERENCIA

AL FITOPLANCTON DE CHILE

Volumen I: CYANOPHYCEAE

O. Parra, M. González, V. Dellarossa, P. Rivera y M. Orellana.

70 pp., 174 figs., 1982. US$ 5.

Volumen II: CHIRYSOPHYCEAE — XANTHOPHYCEAE

O. Parra, M. Gonzalez, V. Dellarossa, P. Rivera y M. Orellana.

82 pp., 155figs., 1982. US$ 5

Volumen 111: CRYPTOPHYCEAE — DINOPHYCEAE — EUGLENOPHYCEAE

O. Parra, M. González, V. Dellarossa, P. Rivera y M. Orellana.

99 pp., 251 figs., 1982. US$ 5

Volumen IV: BACILLARIOPHYCEAE

P. Rivera, O. Parra, M. González, V. Dellarossa y M. Orellana.

97 pp., 239 figs., 1982. US$ 5

Volumen V: CHLOROPHYCEAE

O. Parra, M. González y V. Dellarossa.

Parte I: VOLVOCALES, TETRASPORALES, CHLOROCOCCALES Y ULOTHRICALES

pp. 1-151, figs. 1-428, 1983. US$ 5

Parte II: ZYGNEMATALES

pp. 152-353, figs. 429-1286, 1983. US$ 5

Ventas y Distribución:

EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CASILLA 1557, CONCEPCION, CHILE