FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

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Universidad de Chile

ISSN 0016-5301

GIAWAUNA

BOTANICA VOLUMEN 48 NUMEROS 1-4 1991

CONTENIDO / CONTENTS

NORA GÓMEZ. Flora Diatomológica del Embalse Río III (Prov. Córdoba, Argentina) I. Centrales... 003

Diatom flora from Embalse Río III (Prov. Córdoba, Argentine) I. Centrales

MARITZA HOENEISEN, ROBERTO RODRÍGUEZ Y MARIO SILVA. Metabolitos secundarios de Mwisia

spinosa Rulz caro (AAC RON 011

Secondary metabolites of Mutisia spinosa Ruiz et Pavón (Asteraceae)

DAVID GALLOWAY Y CLODOMIRO MARTICORENA. A bibliography of chilean lichenology ..... 017

Bibliografía de liquenología de Chile

CARLOS RAMÍREZ, CRISTINA SAN MARTÍN, R. MEDINA Y D. CONTRERAS. Estudio de la flora

hidrófila del Santuario de la Naturaleza “Río Cruces” (Valdivia, Chile) .....oonicccinnnninnnon mm. 067

Study of the hydrophylous flora of the Nature's Sanctuary “Río Cruces” (Valdivia, Chile)

JAMES ARONSON. Description and distribution of Acacia macracantha Humb. et Bonpl. ex Willd.

(Leguminosae, Mimosoideae) in northern Chile .....oocoocionionicnionionionincncconcnoncnrcrrorcorcrcrrcnrrorcnrnnos 081

Descripción y distribución de Acacia macracantha Humb. et Bonpl. ex Willd. (Leguminosae,

Mimosoideae) en el norte de Chile

ALICIA HOFFMANN Y SEBASTIÁN TEILLER. La flora de la Isla de San Félix (Archipiélago de las

Desventuradas, COLO) con AS E 089

The flora of San Félix Islands (Desventuradas Archipelago, Chile)

OSCAR PARRA, PATRICIO RIVERA, G.L. FLOYD Y L.W. WILCOX. Cultivo, morfología, ultraes-

tructura y taxonomía de un fitoflagelado asociado a mareas rojas en Chile: Heterosigma

AO a a ET 101

Culture morphology, ultrastructure and taxonomy of a phytoflagellate associated to a local

red tide in Chile: Heterosigma akashiwo (Hada) Hada

ROBERTO RODRÍGUEZ Y MAX QUEZADA. Nueva combinación en Drimys J.R. et G. Forster

(Winteraceae) de Cll accionar AN 111

New combination in Drimys J.R. et G. Forster (Winteraceae) of Chile.

SUSANA MARTÍNEZ Y LINCOLN CONSTANCE. Una nueva especie de Azorella (Apiaceae)

Pra Ca iia NOS 115

A new species of Azorella (Apiaceae) from Chile

CHRISTIAN VON BOHLEN. Nota sobre el género Mimulus L. (Scrophulariaceac) ......canmmmm. 119

Note on the genus Mimulus L. (Scrophulariaceae)

CLODOMIRO MARTICORENA Y MAX QUEZADA. Adiciones y notas a la flora de Chile .................. 121

Additions and notes to the flora of Chile

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Drimus andina

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORA ANIBAL PINTO, S.A.,

MAIPU 769, CONCEPCION-CHILE,

EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1991,

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana, Bot. 48 (1-4): 3-9, 1991

ISSN 0016-5301

FLORA DIATOMOLOGICA DEL EMBALSE RIO IM

(PROV. CORDOBA, ARGENTINA) I. CENTRALES*

DIATOM FLORA FROM EMBALSE RIO IN

(PROV. CORDOBA, ARGENTINE) I. CENTRALES

Nora Gómez*

RESUMEN

Durante un estudio que incluyó muestreos a lo largo de tres

años y medio en el Embalse Río II, fueron identificados en el

plancton limnético siete taxa de diatomeas Centricas (Aula-

coseira granulata (Ehr.) Simonsen, 4. granulata var. angus-

tissima (O. Múll.) Simonsen, A. granulata var. angustissima

f. spiralis (Hust.) Czarnecki £ Reinke, 4. lirata var. alpigena

(Grun.) Haworth, Cyclotella meneghiniana Kitzing, Melosi-

ra varians Agardh, Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juhl-

Dannf) Hustedt). En este trabajo se incluyen características

merísticas, notas ecológicas e ilustraciones en base a observa-

ciones realizadas mediante microscopía óptica y electrónica

de barrido.

INTRODUCCION

Las diatomeas desempeñan un papel significativo

en el fitoplancton del Embalse Río III, por consti-

tuir una fracción numéricamente importante del

mismo (Gómez, 1989).

* Contribución Científica N” 454 del Instituto de Lim-

nología “Dr. Raúl A. Ringuelet”.

** Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”, Ca-

silla de Correo N* 712, La Plata, Argentina.

ABSTRACT

During a three years and a half sampling programme, seven

taxa of Centric diatoms were found on the limnetic plankton

Embalse Rio III. (Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen, A.

granulata var. angustissima (O. Múll), A. granulata var. an-

gustissima f. spiralis (Hust.) Czarnecki € Reinke, A. lirata

var. alpigena (Grun.) Haworth, Cyclotella meneghiniana

Kútzing, Melosira varians Agardh, Actinocyclus normanii f.

subsalsa (Juhl-Dannf) Hustedt). In this paper meristic charac-

teristics, ecological notes and ilustrations based on optic

microscope and electronic microscope are included.

KEYWORDS: Diatoms, freshwater, taxonomy, ecology, Argen-

tine.

La información acerca de las bacilariofitas de

este cuerpo de agua era sumamente escasa, ya

que sólo se contaba con breves listados a nivel ge-

nérico (Cordini, 1950; Boschi € Fuster de Plaza,

1959) y la mención de Melosira granulata

(Ehrenberg) Ralfs = Aulacoseira granulata

(Ehrenberg) Simonsen (Bonetto, A.A., D.H. Di

Persia, R. Maglianesi 8 M.C. Corigliano, 1976).

La intención del presente trabajo es dar a co-

nocer la flora diatomológica perteneciente al or-

den Centrales presentes en el plancton limnético

de esta represa, conjuntamente con aspectos eco-

lógicos vinculados a la misma.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

MATERIALES Y METODOS

Los muestreos se realizaron entre noviembre de

1977 y mayo de 1981, en cinco estaciones de

muestreo ordenadas a lo largo del eje mayor del

embalse (Fig. 1), con un intervalo muestral de dos

meses.

Para el análisis cualitativo se utilizaron redes

de plancton de 10, 25 y 30 um de apertura de

malla, con el fin de retener la mayor cantidad de

organismos en relación con el tamaño de los mis-

mos.

La metodología empleada para la extracción

de las muestras destinadas al análisis cuantitativo

se detalla en Gómez (1984a). Para el presente es-

tudio se empleó el promedio del número de orga-

nismos de las cinco estaciones de muestreo para

los distintos taxa; con estos datos se construyó la

Tabla 1.

FIG. 1.

Embalse Rio III:

muestreo.

ubicación de las estaciones de

TaBLa 1. Distribución temporal de las diatomeas Centrales del Embalse Río 111. Los círculos de cuatro tamaños crecientes

son proporcionales a la abundancia, siendo equivalentes respectivamente a:<90, 100-900, 1 000-5.000. y >5.000 organis-

mos/m' e 10%; -: ausente.

ES ERES

¿Aa

Aulacoseira granulata O) obs $

A. granulata var. angustissima O - AS

A. granulata var. angustissima f. spiralis. (Y) E 0000

Actinocyclus normanii f. subsalsa --oo09.

Melosira varians - O -- 090

AQlirata Nara lpigena PRA E

Cyclotella meneghiniana 0. 00.90

Para la limpieza del material se empleó la me-

todología propuesta por Balach, E. € H.J.,

Ferrando (1964) y por Hasle, G. € E.E. Syvert-

sen (1980). El montaje definitivo del material se

realizó con Hyrax.

La colección de muestras y preparados

microscópicos fue depositada en el Instituto de

Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” bajo la de-

nominación 1D. Embalse Río III, Prov. Córdo-

ba, Argentina.

SS a e lA

idia3ridiarigds

a SS SS

.0000...00.00000

-------0000--o-0

---------000.. 0.0

__..000..0090-..0.0

eo. e... 0. ===

S=0 === ===> 305 JS

Oc. rr... 00... .0

El examen de las muestras se realizó con un

microscopio fotónico Olympus BH con conden-

sador de contraste de fases. Para las observa-

ciones al MEB se empleó un equipo Jeol JSM-T

100.

Diversos parámetros físico-químicos fueron

medidos entre noviembre de 1977 y 1979, los

cuales figuran en la Tabla II; para cada una de

esas variables se da el valor máximo y mínimo de

las 13 mediciones obtenidas. Estos datos fueron

Flora Diatomológica Prov. Córdoba: N. GÓMEZ

TABLA II. Parámetros físico-químicos del Embalse Río III del

período noviembre 1977-1979.

Minimo Máximo

Temperatura: *C 12,5 25,7

Sacchi: mts 1,2 3,7

pH 8 8,8

Nitrógeno inorg. total: mg +» 1” 0.01 0.47

Fósforo total: ug + y 1,6 131

Sílice reactiva: mg + 1” 2,45 15,8

Alcalinidad: mg + 1” 49.3 112

suministrados por laboratorio de Química del Ins-

tituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”.

El nombre válido para cada taxón se obtuvo

de Van Landingham (1969, 1978) o de revisiones

más recientes.

Las características ecológicas de los distintos

taxa tratados se basaron en los trabajos de:

Kilham, P. (1971), Luchini, L € C.A. Verona

(1972), Lowe, R.L. (1974), Kilham, S.S. £ P.

Kilham (1975), Hasle, G. (1977) y Gasse, F.

(1986).

RESULTADOS

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen

Figs. 3, 11, 12, 13 y 14

Simonsen, R., 2:15-17 (1979); Hustedt, F., p. 87,

fig. 44, (1930); Gasse, F., p. 77, lám. I, figs. 5,8

(1986).

DIÁMETRO VALVAR: 6,7-25 um; eje pervalvar: 25-42

um; estrías pervalvares: 8-15 en 10 um: aréolas

redondeadas o subcuadrangulares: 8-15 en 10

jm. Procesos labiados poco desarrollados.

EcoLocía: Especie de amplia distribución en aguas

dulces. Alcalófila (pH: 6,2-9). Mesosapróbica.

Euplanctónica. Limnobionta. Se desarrolla bien

en cuerpos de agua cuya concentración de SiO,

se hallan entre 1,5 y 28 mg + 1"). Tolera conducti-

vidades inferiores a 60048 . cm").

Orservaciones: Esta diatomea estuvo permanente-

mente presente en el plancton limnético del Em-

balse Río III durante el período estudiado. Las

densidades poblacionales más importantes

ocurrieron en los meses de mayo de 1978 a 1980,

enero de 1979 y noviembre de 1980 (Tabla DD.

Aulacoseira granulata var. angustissima

(O. Múller) Simonsen

Figs. 6, 19, 21

Simonsen, R., 2:58 (1979); Hustedt, F., p. 88, fig.

45 (1930); Gasse, F., p. 77-78 (1986).

DIÁMETRO VALVAR: 4 ¡um; eje pervalvar; 32-36 um;

estrías pervalvares: 15-17 en 10 4m; 12-14 aré-

olas en 10 um.

EcoLocía: Variedad característica de lagos, embal-

ses y pequeños cuerpos de agua. Alcalófila (pH:

6,2-9). Oligohalobia. Mesosapróbica. Euplanctó-

nica y limnobionte.

OBSERVACIONES: Esta variedad fue poco frecuente

en las muestras, apareciendo generalmente en

épocas estivales y otoñales, logrando un escaso

desarrollo poblacional (Tabla ID.

Aulacoseira granulata var. angustissima f.

spiralis (Hustedt) Czarnecki € Reinke

Figs. 4, 16, 17

Czarnecki, D.B. £ A. Reinke in Czarnecki D.B.,

465:7 (1987); Hustedt, F., p. 88, fig. 46 (1930);

Krishistovich, A.N., p. 20 (1949).

DIÁMETRO VALVAR: 4-5 um; eje pervalvar: 18-25 um;

estrías pervalvares: 18-20 en 10 um; aréolas sub-

circulares: 14 en 10 ym. Notable alargamiento de

la última aréola de una de las estrías.

EcoLocía: Forma de agua dulce.

OBSERVACIONES: La presencia de esta diatomea en el

plancton de la represa fue discontinua, ausentán-

dose desde noviembre de 1978 hasta marzo de

1980 inclusive. El mayor desarrollo de este taxón

se observó en enero de 1978 y mayo de 1981

(Tabla ID).

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Aulacoseira lirata var. alpigena (Grunow)

Haworth

Figs. 2, 9, 10

Haworth, E. Y., pp. 141-142, figs. 20-27 (1988);

Hustedt, F., pp. 92-93, fig. 54 (1930); Gasse, F.,

p. 76, lám. Il, figs. 13-14 (1986).

DIAMETRO VALVAR: 6-7 um; eje pervalvar: 6-8 um;

estrías pervalvares: 20-25 en 10 um; aréolas re-

dondeadas 20-22 en 10 um. Pseudosepto notorio.

EcoLocía: Variedad de agua dulce, de amplia

distribución en regiones montañosas. Oligohalo-

bia. pH: indiferente.

OsservacioNEs: La presencia de esta especie a lo lar-

go del período estudiado resultó discontinua. Ge-

neralmente durante los muestreos de septiembre,

noviembre y enero la población decayó, llegando

en algunos casos a desaparecer. El desarrollo más

notable lo alcanzó en mayo y julio de 1979

(Tabla I.

Cyclotella meneghiniana Kútzing

Figs. 5, 15

Kuútzing, F.T., p. 50, lám. 30, fig. 68 (1844); Lo-

we, R.L., 11:416, figs. 3-6 (1975); Schoeman,

F.R. 8 R.E.M. Archibald, pp. 1-35, figs. 1-112 y

126-159 (1980).

DIÁMETRO VALVAR: 10-30 pum; estrías: 8-9 en 10 um.

EcoLocía: Especie de aguas dulces y salobres. Alca-

lófila (pH: 6, 4-9, óptimo: 8-8,5). Halófila. Alfa-

mesosapróbica. Perifítica, ticoplanctónica y

euplanctónica.

OrseERVACIONES: Especie de aparición esporádica y

de escasa representatividad numérica (Tabla I.

Melosira varians Agardh

Figs. 8, 18

Agardh, C.A., p. 628 (1827); Hustedt, F., p. 85,

fig. 41, a, b (1930); Crawford, R.M., 17 (3):249,

figs. 33-38 (1978).

DIAMETRO VALVAR: 8-32 um; eje pervalvar; 20-40

4m.

EcoLocía: Especie eutrófica, de lagos, lagunas, ríos

y arroyos. Alcalófila (pH: 6,4-9, óptimo alrede-

dor de 8,5). Beta-mesosapróbica. Perifítica, ti-

coplanctónica.

OBSERVACIONES: Sólo en cuatro oportunidades esta

especie fue hallada en las muestras estudiadas,

reuniendo en dichas ocasiones un reducido nú-

mero de ejemplares (Tabla !..

Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juhlin-

Dannfelt) Hustedt

Figs. 7, 20

Hustedt, F., p. 219 (1957); Hasle, G., 16(3):321-

328, figs. 1-23 (1977): Gómez N., 2(8): 579-580,

figs. 1-4 (1984b).

DiámerrO VALVAR: 16-40 um; eje pervalvar: 16-21

um; aréolas subcirculares 11 en 10 um. Procesos

labiados: 4-7.

EcoLoía: Variedad de agua dulce y salobre, se de-

sarrolla con bajas concentraciones de cloruros y

es considerada como indicadora de un alto grado

de polución en los Grandes Lagos.

OBseRVAcIoNES: Sólo en marzo de 1980 esta diato-

mea no se halló en las muestras, en tanto que en

el mes de julio de 1980 alcanzó el máximo de-

sarrollo (Tabla I).

CONCLUSIONES

El presente estudio reveló que de los siete taxa de

diatomeas Centrales encontrados sólo Aulaco-

seira granulata estuvo permanentemente presen-

te en el plancton limnético del Embalse Río III.

A. granulata, A. lirata var. alpigena y Acti-

nocyclus normanii f. subsalsa demostraron a lo

largo del estudio conspicuos desarrollos pobla-

cionales, preferentemente durante períodos oto-

ñales y/o invernales.

La flora de diatomeas Centrales hallada en la

represa caracterizó un ambiente de tipo: eutrófi-

co, alcalino, mesosapróbico y oligohalino.

Flora Diatomológica Prov. Córdoba: N. GÓMEZ

Fius. 2-8: Fig. 2. Aulacoseira lirata var. alpigena, vista conec-

tival; Fig. 3. Aulacoseira granulata, vista conectival; Fig. 4.

Aulacoseira granulata var. angustissima f. spiralis, vista Co-

nectival; Fig. 5. Cyclotella meneghiniana, vista valvar; Fig.

6. Aulacoseira granulata var. angustissima, vista conectival;

Fig. 7. Actinocyclus normanii f. subsalsa: vista valvar; Fig. 8.

Melosira varians. vista conectival. Escala: 10 um.

BIBLIOGRAFIA

AGARDH, C.A. 1827. Aufzáhlung einiger in den

Ostreichischen Lándern gefunden neuen Gattungen

und Arten von Algen, nebst ihrer Diagnostic und Arten

von Algen, nebst ihrer Diagnostic und beigefugten

Bemerkungen. Regensberg Flora 10:625-640.

BaALECH, E. 8 H.J. FERRANDO 1964. Fitoplancton Marino.

EUDEBA. 157 pp.

BONETTO, A.A., D.H. Di PERSIA, R. MAGLIANESI 6 C. Co-

RIGLIANO, 1976. Caracteres limnológicos de algunos la-

gos eutróficos de embalse de la región central de Argen-

tina. Ecosur 3 (5): 47-120.

BoscH1, E.E. £ M.L. FUSTER DE PLAZA 1959. Estudio ecoló-

gico pesquero del pejerrey del Embalse Río 111 (Basilich-

thys bonariensis). Una contribución al conocimiento del

ambiente. Secr. Agr. Ganad. Nac. Depto. Invest. Pesq.

Publ. 8:1-61.

CoRrDINI, J.M. 1950. Contribución al conocimiento limnoló-

gico del Embalse Río 111 (Córdoba). Min. Agr. Dir.

Gen. Pesca y Cons. Fauna Publ. Misc. 331: 1-35.

CRAWFORD, R.M. 1978. The taxonomy and classification of

the diatom genus Melosira C.A. Agardh. 111 Melosira li-

neata (Dillw) C.A. Ag. and M. varians C.A. Ag. Phyco-

logia, 17(3/237-250.

CZARNECKI, D.B. 1987. The freshwater diatom culture

collection at Loras college Dubuque, lowa. Notulae Na-

turae (465): 1-16.

GASSE, F. 1986. East' African diatom. Taxonomy, ecological

distribution. Cramer. Berlin-Stuttgart. 203 pp.

GÓMEZ, N. 1984a. Distribución espacio-temporal de Closte-

rium aciculare var. subpronum (Desmidiaceae) en el

Embalse Río 111, Córdoba, Argentina. Limnobios: 2 (8):

556-561.

GÓMEZ, N. 1984b. Presencia de Actinocyclus normanii f.

subsalsa (Juhl-Dannf) Hustedt 1957 (Bacillariophyceae)

en aguas mediterráneas argentinas. Limnobios:2(8):

579-580.

GÓMEZ, N. 1989. Organización espacio-temporal de las diato-

meas del Embalse Río III (Prov. Córdoba, Argentina).

XIV Reunión Argentina de Ecología, Jujuy: 26.

HasLE, G.R. 1977. Morphology and taxonomy of Actinocy-

clus normanii f. subsalsa (Bacillariophyceae). Phycolo-

gia 16(3): 321-328.

HasLE, F. € E.E. SYVERTSEN, 1980. The diatom genus Cera-

tulina: morphology and taxonomy. Bacillaria 3: 79-113

+ 13.

HAWwORTH, E. Y. 1988. Distribution of diatom taxa of the old

genus Melosira (now mainly Aulacoseira) in Cumbrian

waters. Algae and aquatic Environment: 138-167.

HusTEDT, F. 1930. Bacillariophyta (Diatomae). In Pascher

Die Sússwasserflora Mitteleuropas, G. Fisher. Jena.

466 pp.

HusTEDT, F. 1957. Die Diatomeenflora des Flussystems der

Weser im Gebiet der Hansestadt Bremen. Abh. Na-

turw. Verein Bremen, 34, 181-440.

KILHAM, P. 1971. A hipotesis concerning silica and the fresh-

water planktonic diatoms. Limnology and Oce-

anography 16(1): 10-16.

KILHAM, S.S. $ KiLHAM, P. 1975. Melosira granulata (Ehr)

Ralfs: morphology and ecology of a cosmopolitan fresh-

water diatoms. Verh. Internat. Limnol. (19): 2716-2721.

KRISHISTOVICH, A.N. 1949. Diatomoviy Analiz. Goz. Izd.

- Geol. Lit., Leningrad, 239 pp.

KUTZING, F.T. 1844. Die Kieselschaligen Bacillarien oder

Diatomeen. Nordhausen, 152 S., 30 Taf. Auflage 2,

1865.

Lowe, R.L. 1974. Environmental Requeriments and Pollu-

tion Tolerance of Freshwater Diatoms. National Envi-

ronmental Center office of Research and Development.

USA Environmental Protection Agency. 333 pp.

Lowe, R.L. 1975. Comparative ultrastructure of the valves

of some Cyclotella species (Bacillariophyceae). J. Phy-

col. 11: 415-424,

LucHini, I. ££ C.A. VERONA, 1972. Catálogo de las Diatome-

as Argentinas. l. Diatomeas de aguas continentales.

Contribución N” 197, CIC. 304 pp.

SCHOEMAN, F.R. 8£ R.E.M. ARCHIBALD, 1980. The diatom

flora of Southern Africa N” 6. CSIR Special Report

WAT 50.

SIMONSEN, R. 1979. The Diatoms System: Ideas on philo-

geny. Bacillaria 2: 9-71.

VAN LANDINGHAM, S.L. 1969. Catalogue of the Fossil and

Recent Genera and Species of Diatoms and their Sy-

nonyms. Vaduz, J. Cramer, pt. 111. 669 pp.

VAN LANDINGHAM, S.L. 1978. Catalogue of the Fossil and

Recent Genera and Species of Diatoms and their Sy-

nonyms, pt. VI, 641 pp.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

FIGS. 9-15. Figs. 9-10. Aulacoseira lirata var alpigena; Fig. 9. vista conectival: detalle de la hemivalva terminal: Fig. 10. de-

talle del pseudosepto; Figs. 11-14. Aulacoseira granulata; Fig. 11. detalle de los frústulos en vista conectival; Fig. 12. hemi-

valva terminal; Fig. 13. vista valvar interna, detalle de un proceso labiado; Fig. 14. vista conectival en la que se visualiza la -

localización de los procesos labiados: Fig. 15. Cyclotella meneghiniana, vista valvar: Figs. 9-13: fotomicrografías M.E.B.:

Figs. 14-15. Fotomicrografías M.L. Escala figs. 9-12 y 14-15: S um. fig. 13: 1 um

Flora Diatomológica Prov. Córdoba: N. GÓMEZ

Fiús. 16-21: Figs. 16-17, Aulacoseira granulata var. angustissima f. spiralis: Fig. 16. vista conectival: Fig. 17. detalle del

extremo de una hemivalva: Fig. 18. Melosira varians. vista conectival; Figs. 19 y 21. Aulacoseira granulata var. angustissi

ma: 19. detalle de las espinas de enganche de las valvas intercalares; Fig. 21. detalle del extremo de un filamento; Fig. 20

Actinocyclus normanii f. subsalsa, vista valvar. Fotomicrografías M.E.B. Escala: 5 um

Gayana, Bot. 48 (1-4): 11-15, 1991

METABOLITOS SECUNDARIOS DE MUTISIA SPINOSA RUIZ ET

PAVON (ASTERACEAE)

SECONDAR Y METABOLITES OF MUTISIA SPINOSA RUIZ ET

PAVON(ASTERACEAE)

M. Hoeneisen, R. Rodríguez y M. Silva?

RESUMEN

Con el fin de aportar mayor información a la situación

quimiotaxonómica poco clara de la tribu Mutisieae (Astera-

ceae) se realizó un estudio de Mutisia spinosa Ruiz et Pavón.

Se aisló cumarinas, flavonoides, ácidos ursólico y

B -sitosterol.

INTRODUCCION

La tribu Mutisieae se caracteriza por tener flores

hermafroditas con corolas bilabiadas, anteras lar-

gamente caudadas en la base y estilos con ramas

cortas y gruesas. Esta tribu comprende 89 géne-

ros y aproximadamente 974 especies pertenecien-

tes a cuatro subtribus: Barnadesiinae, Gochna-

tiinae, Mutisiinae y Nassauviinae (Cabrera

1977). Se han hecho estudios comparativos del

capítulo, flores y frutos, anatomía de los géneros

F Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

With the purpose of getting more information on the not

clear chemical taxonomic situation of the tribe Mutisieae

(Asteraceae) Mutisia spinosa Ruiz et Pavón was studied.

Coumarins, flavonoids, ursolic acid and $ -sitosterol were

isolated.

KEYWORDS: Mutisia, Asteraceae, chemistry, taxonomy, Chi-

le.

leñosos y estructura del polen; no obstante, la li-

teratura sobre la biología floral, la cariología y la

composición química es muy escasa.

Sobre la base de análisis cladísticos de mu-

taciones del DNA en cloroplastos, Jansen y Pal-

mer (1988) establecen que la subtribu Barnade-

siinae es el grupo ancestral dentro de Asteraceae;

la filogenia molecular también provee el respaldo

estadístico para la morfología de tres de las

cuatro subtribus reconocidas: Barnadesiinae,

Mutisiinae y Nassauviinae, la cuarta subtribu,

Gochnatiinae, comparte solamente con los carac-

teres más primitivos de la tribu.

Existe una información muy parcial sobre la

química de la subtribu Mutisiinae (Bohlmann 4

Zdero 1979; Bohlmann, Zdero $: Le Van 1979;

Miyakado, Ohno £ Yoshioka 1978; Zdero, Bohl-

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

mann, King 4 Robinson 1966). Algunas de las

species estudiadas químicamente son Brachycla-

dos megalanthus, Chaptalia arechavaletae, Ger-

bera ambigua, Gerbera crocea, Gerbera krausii,

Gerbera parva, Liebnitzia anandria, Mutisia acu-

minata, Mutisia coccinea, Mutisia homoeantha,

Trichocline incana, Trichocline sinuata.

De las pocas especies de la subtribu estu-

diada no es posible dar tendencias quimiotaxonó-

micas claras; sin embargo, se puede decir que las

S-metilcumarinas se encuentran bastante distri-

buidas especialmente en el género Gerbera.

La subtribu Mutisiinae es predominante-

mente americana y sólo una cantidad menor al

25% de las especies reconocidas para esta subtri-

bu habitan fuera del continente americano.

El género Mutisia es exclusivamente suda-

mericano y está representado por 59 especies,

distribuidas en los Andes de Colombia, al sur de

Argentina y Chile, al sureste de Brasil, Paraguay,

Uruguay y noreste de Argentina (Cabrera 1965).

En el área andina la mayor concentración de es-

pecies se halla en Chile, con 22 taxa.

MATERIALES Y METODOS

La base del material para estudio morfológico se

basó en la colección del Herbario del Departa-

mento de Botánica de la Universidad de Concep-

ción (CONC). Además, se recolectaron varias

muestras frescas en diferentes lugares de Chile y

éstas fueron sometidas a extracción con metanol

y posteriormente con éter de petróleo y acetato

de etilo. Los metabolitos secundarios se aislaron

mediante cromatografía en columna y de placa fi-

na y fueron posteriormente identificados median-

te espectrometría de infrarrojo, masa y resonan-

cia magnética nuclear de protones.

El estudio de los flavonoides de las distintas

muestras se realizó con el extracto metanol

acuoso al 85% de hojas y tallos de cada una. Se

utilizó cromatografía bidimensional en papel

(Whatman N* 3), desarrollándose primero con

TBA (ter-butanol: ácido acético glacial: agua,

3:1:1) y posteriormente con ácido acético al 15%

(HOAc 15%).

Hojas y tallos de Mutisia spinosa recolecta-

dos para fines fitoquímicos:

Muestra N* 1: Prov. Malleco. Parque Nacional

Nahuelbuta, Cerro Anai, 15-1-1986, Rodrí-

guez y Pacheco 1862 (CONO).

Muestra N* 2: Prov. Malleco. Camino de Angol

al Parque Nacional Nahuelbuta, Los

Lleulles, 16-1-1986, Rodríguez y Pacheco

1906 (CONC).

Muestra N* 3: Prov. Malleco. Lonquimay, 29-1-

1986, Pacheco y Pantoja 1100 (CONC).

Muestra N* 4: Prov. Valdivia. a 22,7 km E de

Riñihue, 5-111-1985, Stuessy, Furlow, Ruiz

y Bustos 7036 (CONC).

Muestra N* 5: Prov. Malleco. Camino de Victo-

ria a Curacautín, 28-1-1986, Pacheco y

Pantoja 1074 (CONC).

Muestra N* 6: Prov. Malleco. Camino de Victo-

ria a Curacautín, 28-1-1986, Pacheco y

Pantoja 1075 (CONC).

Muestra N? 7: Prov. Palena. 10,8 km E de Puer-

to Ramírez, 11-11-1985, Stuessy, Furlow,

Ruiz y Bustos 7224 (CONC).

Muestra N? 8: Prov. Coihaique. 7,9 km E de Cis-

ne Medio en el camino a La Tapera, 20-11I-

1985, Stuessy, Furlow, Ruiz y Bustos 7480

(CONC).

Las muestras 1-4 poseen hojas glabras y las

muestras 5-8 poseen hojas albo-tomentosas en el

envés.

RESULTADOS

Mutisia spinosa Ruiz et Pavón es una enredade-

ra ramosa, con hojas alternas, sésiles, emargina-

das en el ápice, generalmente con el borde provis-

to de uno o más dientes espinosos a cada lado cer-

ca del ápice y entero el resto, pero a veces con

dientes también cerca de la base, o bien dentado

espinosas en todo el margen; nervadura central

fuerte, prolongada en un largo zarcillo simple.

Flores marginales de color rosa pálido, flores del

disco amarillas.

Es una especie frecuente en los matorrales

del sur de Chile y regiones limítrofes de Argenti-

na, encontrándose desde la Provincia de Maule

hasta la de Aisén. Dentro de este rango distribu-

cional Cabrera (1965) reconoce M. spinosa R. et

P. var. pulchella (Speg.) Cabr., que difiere de la

var. spinosa por las hojas persistentemente albo-

tomentosas en el envés.

Entre los numerosos ejemplares de herbario.

revisados, se pudo observar que el indumento

que poseen las hojas varía desde densamente to-

Metabolitos secundarios de Mutisia spinosa: M. HOENEISEN ET AL.

mentosa a más o menos pilosa hasta glabra. Estas

características se encuentran en ejemplares de

distintos lugares en todo el rango distribucional

de la especie, pudiendo haber individuos con los

caracteres extremos en una misma localidad (Fig.

1). Por otro lado, Parra y Marticorena (1972) no

señalan diferencias en las características de los

granos de polen entre Mutisia spinosa var. spino-

sa y M. spinosa var. pulchella.

Los metabolitos secundarios aislados de Mu-

tisia spinosa son dos cumarinas (hidrato de obli-

quinina y otra), ácido ursólico, B-sitosterol y 4

flavonoides. Además se encontró variación en la

cantidad e incluso la presencia y ausencia de

hidrato de obliquinina (Cumarina I) y Cumarina

II en las diferentes muestras (Tabla I).

Cabe destacar que Zdero et al. (1986) aisla-

ron de Mutisia spinosa monoterpenos,

5-metilcumarinas, 5-metileromenos, cumaranos,

parahidroxiacetofenonas y C 14 acetilénicos. La

presencia de S5-metilcumarinas está de acuerdo

con la tendencia de la subtribu Mutisiinae.

Con los antecedentes químicos, morfológi-

cos y palinológicos hasta ahora conocidos, se

puede decir que Mutisia spinosa Ruiz et Pavón es

una sola entidad taxonómica, que presenta va-

riaciones del indumento en toda su dispersión na-

tural.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer a la Dirección de Investiga-

ción Universidad de Concepción, FONDECYT

91-0335 y Fundación Wolkswagen por el apoyo

económico.

TABLA L Metabolitos secundarios en las distintas muestras de Mutisia spinosa

Muestra Flavonoides

N' Ac. ursólico B-sitosterol Cumarina | Cumarina Il l 2 3 4

l ++ ++ - ++ HE EE —= =

2 5h Se S5 =- =- SAPO OA RSE APA. =

3 ++ ++ = - HF+4+- —= +44 —

4 ++ ++ ++ . o = - =

5 ++ ++ ++ - + ++ ++ ++

6 ++ ++ ++ - HH HE ++ ++

7 ++ Pa 3er 3= = = = =

8 ++ ++ ++ + e

(++ presente; + sólo trazos: — ausente)

Flavonoide | Rf TBA = 0.82 Rf TBA => WE)

RI HOAc 15% = 0,45 FlavoncideS RF HOA SIE: = 0%

Flavonoide 2 ¡ Rf TBA = 0.84 Rf TBA = 0,67

Rf HOAc 15% = 0,31 HI EOS 1300 10:76

E |

Coon

E TÍ des

E e

lo o no

Hidrato de obliquinina ácido ursólico B =sitosterol

Metabolitos secundarios de Mutisia spinosa: M. HOENEISEN ET AL.

Distribución de Mutisia spinosa Ruiz et Pavón en Chile. * Poblaciones con hojas glabras: A poblaciones con hojas más o

menos pilosas; + poblaciones con hojas densamente tomentosas.

Metabolitos secundarios de Mutisia spinosa: M. HOENEISEN ET AL.

MATERIALES ESTUDIADOS ADICIONALES

VII REGIÓN: Camino de Constitución a San Javier, km 5, 11-

1-1964. Marticorena y Matthei 490 (CONC); Camino entre

Pelluhue y Cauquenes, km. 7. 9-V-1971. Weldt y Rodríguez

1196/491 (CONC); Colonia Dignidad, estero Lavadero, 300

m. 21-1-1977. Oehrens (CONC); Bullileo (Cord. Parral).

11975. Villagrán (CONC).

VIII REGIÓN: Atacalco, 10-1-1936. Pfister (CONC); Camino a

Termas de Chillán, Aserradero. 4-11-1936. Pfister (CONC);

Chiguayante, faldeos del Manquimávida. 30-1-1946. Junge

(CONC); Concepción, Cerro Bella Vista. 1-11-1935. Junge

(CONC); Arauco, cerros Fundo Raqui. 24-X11-1949. Ricardi

(CONC); Yungay, Fundo El Lavado. 6-11-1951. Ricardi

(CONC); El Abanico 800 m. 17-11-1951. Pfister (CONC); Ra-

fael, Fundo Rucamachi. 10-1-1952. Torres (CONC); Cerro

Cayumanqui. 13-X-1956. Behn (CONC); Yungay, Fundo Ba-

quedano. 4-11-1957. Artigas (CONC); Penco-Las Pataguas.

8-11-1957. Mancinelli (CONC); Contulmo, Palo Botado. 24-

XII-1918. Behn (CONC); Quebrada del río Trongol. 11-II-

1972. Quezada, Rodríguez y Weldt 1 (CONC); Trongol Bajo,

175 m. 29-1-1977. Riquelme 25 (CONC); Entre Tirúa y

Quidico, Llibilao. 6-1-1977. Marticorena, Quezada y Rodrí-

guez 1156 (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, Alto Los Cón-

dores, 700 m. 13-X11-1983. Matthei y Quezada 59 (CONC);

Cordillera de Nahuelbuta, Reserva Forestal Pino Huacho,

800 m. 5-I- 1978. Oehrens (CONC); Salto del Trubunleo, 23-

1-1969. Ricardi y Marticorena 5795/1956 (CONC).

IX REGIÓN: Toltén, Entreríos. 111-1935. Friedrich (CONC);

Camino de Quilquilco a Laguna Malleco. 17-1-1944. Pfister

(CONC); Termas de Palguin. 11-1-1953. Ricardi 2400

(CONC); Purén, Cerro Mirador. 9-11-1919. Behn (CONC);

Camino entre Termas de Manzanares y Lonquimay, km 40.

9-11-1960. Ricardi y Marticorena 5041/1431 (CONC); Alrede-

dores de Allillonco, 750 m. 14-11-1963. Gleisner 191 (CONC);

A orillas del río Lolco. 9-1-1977. Marticorena, Quezada y

Rodríguez 1357 (CONC); Puerto Saavedra. 30-XII-1950.

Aravena 25 (CONC); Volcán Llaima, 1100 m. 11-1927. Wer-

dermann 1283 (CONC); Lonquimay, 1020 m. 16-11-1921.

Hollermayer 33 b (CONC); Nahuelbuta, Aguas Frías, 700 m.

6-X11-1953. Sparre y Smith 105 (CONC); Caburga. 27-11-

1972. Montero 8635 (CONC); Villa Portales de Lonquimay.

30-1-1970. Montero 8331 (CONC); Nueva Imperial, Fundo

San Antonio. 6-1-1979. Montero 11079 (CONC); Angol, ca-

mino a Los Alpes. 24-X11-1959. Montero 5927 (CONC); Ter-

mas de Rio Blanco. 15-11-1936. Montero 2752 (CONC); Par-

que Nahuelbuta, 1000 m. 5-XII-1964. Montero 7007

(CONC); Cerro ÑNielol. 25-11-1936. Montero 2802 (CONC);

Puerto Saavedra. Hollermayer 33 (CONC); Cherquenco. 4-1-

1933. Montero 1112 (CONC); Volcán Villarrica, 1200 m. 21-

11-1959. Montero 6074 (CONC).

X REGIÓN: Lago Calafquén. 1-1949. Brieva (CONC); Valdi-

via, Fundo Los Pinos. XII-1973. Schlegel 6501 (CONC); Ca-

mino entre Reyehueico y Neltume, km 4. 17-1-1976. Martico-

rena, Quezada y Rodríguez 621 (CONC); Frente al Lago Ri-

ñihue, entre Enco y Puerto Rucanahuel. 16-1-1976. Martico-

rena, Quezada y Rodríguez 566 (CONC); Llifén, Cerro Lli-

fén, 23-11-1958. Marticorena y Furet 56 (CONC); Camino

entre La Poza y Los Riscos. 20-1-1970. Weldt 363 (CONC);

Valle del Lilcopulli, 300 m. 1-1958. Schlegel 1505 (CONC);

Petrohué, Lago Todos los Santos, 24-11-1930. Vergara

(CONC); Lago Puyehue 1-11-1954. Levi 1853 (CONC); Cor-

dillera Pelada, cerros del Bolsón. 10-X11-1931. Gunckel 2828

(CONC); Ensenada, Lago Llanquihue, 21-1-1951. Pfister

(CONC); Frutillar. 27-1-1941. Pfister (CONC).

XI REGIÓN: Coyhaique. 1-1955. Koeppen 39 (CONC); Cisne

Medio-La Tapera. 20-111-1985.Stuessy et al. 7504 (CONO);

Puerto Ibáñez, 200 m. 31-1-1962. Behn (CONC); Ñirehuao,

El Gato. 15-1-1975. Montaldo (CONC); Camino de

Coyhaique a Balmaceda. 10-XII1-1954. Pfister (CONC);

Coyhaique, inmediaciones de la Laguna Fenchik. 13-11

1959. Schlegel 2210 (CONC).

BIBLIOGRAFIA

BOHLMANN, F. 8: ZDERO, C. 1979. Neue Sesquiterpene mit

anormalen Kohlenstoffgerúst aus der Tribus Mutisieae.

Chem. Ber. 112: 427-434.

BOHLMANN, F., ZDERO, C. £ LE VAN, N. 1979. Neue

Geranyl-cumarin-Derivate und weitere Inhaltsstoffe aus

der Tribus Mutisieae. Phytochemistry 18: 99-102.

CABRERA, A.L. 1965. Revisión del género Mutisia (Composi-

tae). Opera Lilloana 13: 1-211.

CABRERA, A.L. 1977. Mutisieae. Systematic review. In Hey-

wood, H., Harbone, J.B. $ Turner, B.L. (Eds.). The

Biology and Chemistry of the Compositae. Accademic

Press, London. Vol. II: 1039-1066.

JANSEN, R.K. and PALMER, J.D. 1988. Phylogenetic implica-

tions of chloroplast DNA restriction site variation in the

Mutisieae (Asteraceae), Amer. J. Bot. 75 (5): 753-766.

MIYAKADO, M., OHNO, N. € YosHIOKA, H. 1978. Trichoclin,

a new furocoumarin from Trichocline incana. Phy-

tochemistry 17: 143-144.

PARRA, O. 8: MARTICORENA, C. 1972. Granos de polen de

plantas chilenas II Compositae-Mutisieae. Gayana Bot.

21: 1-107.

ZDERO, C:, BOHLMANN, F., KING, R. £ ROBINSON, H. 1986.

Further S-methyl coumarins and other constituents

from the subtribe Mutisiinae. Phytochemistry 25: 509-

516.

Gayana, Bot. 48 (1-4): 17-66, 1991

A BIBLIOGRAPHY OF CHILEAN LICHENOLOG Y

BIBLIOGRAFIA DE LIQUENOLOGIA DE CHILE

David J. Galloway”* and Clodomiro Marticorena*”*

ABSTRACT

A bibliography of Chilean lichenology is presented, compri-

sing 662 entries spanning the period 1787-1991. This list

includes books and papers dealing with Chilean lichens in the

widest sense including bibliography, chemistry, ecology,

distribution, physiology and taxonomy.

INTRODUCTION

Chile, situated on the Pacific coast of South

America, is a long, narrow country stretching

4350 km southwards from latitude 17% 30'S to

Cape Horn at 565. It is bonded by Peru and

Bolivia to the north, by Argentina on its long:

eastern border, and to the west by the Pacific

Ocean. Chile has sovereignty over Easter Island

and the Juan Fernandez Archipelago in the

South Pacific Ocean and also has Antarctic

territory between 53% and 90W. The country is

dominated by the Andean cordillera which forms

* Department of Botany. The Natural History Museum,

Cromwell Road, London SW7 S5BD, U.K.

** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias y

Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Chile.

RESUMEN

Se presenta una bibliografía de liquenología chilena, inclu-

yendo 662 referencias desde 1787 hasta 1991. Este catálogo

incluye, en un sentido muy amplio, libros y artículos sobre

bibliografía, química, ecología, distribución, fisiología y taxo-

nomía de líquenes chilenos.

KEYWORDS: Lichens, lichenology, Chilean lichens.

its entire eastern margin, the highest point

reaching to 6880m (Ojos del Salado). Subject to

the influence of winds, storms and ocean

currents, as well as to violent tectonic activity

related to the presence of active plate margins

along the floor of the Pacific Ocean, and to

volcanic eruptions, Chile is a land of climatic and

geographic extremes. Thus, coastal rocks and

cliffs, hot deserts in the north and cold deserts in

Antarctica, alpine barrens, lava fields, grassland,

scrub, rainforest, Magellanic tundra, urban and

agricultural landscapes, parks, gardens and

plantations all provide a rich diversity of

microclimate and microhabitat for the growth of

lichens.

Not surprisingly, Chile has one of the most

diverse and in places in terms of sheer biomass,

one of the most richly developed lichen floras in

the world, but one which is alas, all too poorly

known.

Documentation of this rich and varied

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

lichen flora began in the 18th century after visits

of British and French navigators who used Cape

Horn or the Straits of Magellan as their entry for

explorations in the Pacific Ocean. In the ensuing

200 years, many different investigations on

Chilean lichens have been undertaken although

recent accounts of regional lichen floras of the

world (Hawksworth 1977, Hawksworth € Ahti

1990) give scant regard to these with the most

recent compilation detailing only 11 papers

(Hawksworth € Ahti 1990: 60-61). The present

bibliography takes a wider view and includes

details of bibliographical, chemical, ecological,

distributional, physiological and taxonomic

studies on lichens from Chile. It is recognised

that this bibliography is likely to be incomplete,

but in anticipation of renewed interest in the

lichens of Chile, and as a forerunner to a

checklist of Chilean lichens, and ot a detailed

Chilean lichen flora currently in preparation, it is

presented here and comprises 662 entries

spanning the period 1787-1991.

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge the assistance of

several colleagues and friends in the preparation

of this bibliography. These include: Prof. T. Ahti

(Helsinki); Prof. B. Araya (Viña del Mar); Prof.

G. Follmann (Kóln); Prof. G. Guzmán

(Valparaíso; Prof. A. Henssen (Marburg); Prof.

H.A. Imshaug (East Lansing), Mr P.W. James

(London); Prof. P.M. Jorgensen (Bergen); Dr K.

Kalb (Neumarkt in Pbf.); Dr H. Kashiwadani

(Tokyo); Dr. M. Muñoz (Santiago), Dr R.J.

Pankhurst (London); Prof. O. Parra

(Concepción); Prof. W. Quilhot (Viña del Mar);

Prof. J. Redón (Viña del Mar); Prof. R.

Santesson (Upsala) and Dr. S. Stenroos

(Helsinki). For assistance with travel in Chile

DJG is grateful to CONAF, CONICYT, the

Natural History Museum (Park Fund),

Operation Raleigh, the Percy Sladen Memorial

Trust (C/- Linnean Society of London) and the

Royal Society.

THE BIBLIOGRAPHY

ABBAYES, H. DES.

1939. Révision monographique des Cladonia du sous-genre Cladina (Lichens). BuLL. Soc. Sci.

BRETAGNE, sér. 2, 16, fasc. hors série No.-2: 1-156, 2 plates.

1956. Quelques Cladonia (lichens) des régions intertropicales, nouveaux ou peu connus, conservés

dans l'herbier de Kew. Kew But. 10: 259-260.

1957. Sur la répartition de deux Cladonia (s.-g. Cladina) sud-américains: Cl. vicaria Santess. et Cl.

pohlia Santess. (lichens). Rev. BryoL. LichénoL. 26: 204-206.

ACHARIUS, E.

1803. Methodus qua omnes detectos lichenes secundum organa carpomorpha ad genera, species et

varietates redigere atque observationibus illustrare tentativ... Stockholmiae: F.D.D. Ulrich.

1810. Lichenographia universalis. In qua lichenes omnes detectos, adjectis observationibus et

figuris horum vegetabilium naturam et organorum carpomorphorum structuram illustrantibus, ad

genera, species, varietates differentiis et observationibus sollicite definitas redegit. Gottingae: J.F.

Danckwerts.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1814. Synopsis methodica lichenum, sistens omnes hujus ordinis naturalis detectas plantas, quas,

secundum genera, species et varietates disposuit, characteribus et differentiis emendatis definivit.

nec non synonymis et observationibus selectis illustravit auctor. Lundae: Svanborg et Soc.

AHTI T.

1961. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina). ANN. Bor. Soc. ZooL. Bor.

FENN. “VanaMo” 32(1): i-iv, 1-160, 12 plates.

1978. Two new species of Cladonia from western North America. BryoLocisT 81: 334-338.

19804. Nomenclatural notes on Cladonia species. LicHenoLocisT 12: 125-133.

1980b. Taxonomic revision of Cladonia gracilis and its allies. Ann. Bor. FENN. 17: 195-243.

1982. Evolutionary trends in cladoniiform lichens. J. Harror1 Bor. Lan. 52: 331-341.

1984. The status of Cladina as a genus separated from Cladonia. Beim. Nova HeDwiGIa 79: 25-61.

AHTI, T. 8£ KASHIWADANI, H.

1984. The lichen genera Cladia, Cladina and Cladonia in southern Chile. /n H. Inoue (ed.), Studies

on cryptogams in southern Chile: 125-151. Tokyo: Kenseisha Ltd.

AHTI T., STENROOS, S. £ ARCHER, A.W.

1990. Some species of Cladonia, published by J.D. Hooker € T. Taylor from the Southern

Hemisphere. MueLLeRIa 7: 173-177.

ALAVA, R.

1988. Edvard August Vainio's types in TUR-V and other herbaria. PusL. HERB. UNIV. Turku 2: 1-513,

ALMBORN, O.

1948. Distribution and ecology of some South Scandinavian lichens. Lund: Gleerup. 254 pp.

1966. Revision of some lichen genera in southern Africa 1. Bor. Nor. 199: 70-112.

ARVIDSSON, L.

1983. A monograph of the lichen genus Coccocarpia. Orera Bor. 67:1-96.

ARVIDSSON, L. £ GALLOWAY, D.J.

1981. Degelia, a new lichen in the Pannariaceae. LicnenoLocisT 13: 27-50.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

ASAHINA, Y.

1964. Lichenologische Notizen (194). Chemism of Haematomma puniceum sensu latiore. J. Jar.

Bor. 39: 209-215.

1967. Lichens collected in Tierra del Fuego by Yoshida, member of the scientific expedition to

Patagonia, Hokkaido University 1966. Misc. BryoL. LicHenoL. 4: 89-94,

AUTRAN, E.

1905. Énumération des plantes récoltées par Miles Stuart Pennington pendant son premier voyage

á la Terre de Feu en 1903. Revisra Un1v. BUENOS AIRES 4: 287-305.

BABBINGTON, C.

1855. Lichenes, In J.D. Hooker (ed.), The botany of the Antarctic voyage... IL. Flora Novae-

Zelandiae. Part. IL Flowerless plants. London. Lovell Reeve. Pp. 266-311.

BERTERO, C.G.

1829. Botánica. (Artículo remitido). Lista de las plantas que han sido observadas en Chile por el

Dr. Bertero en 1828. Mercurio CHiLeNO 12: 551-564; 13: 593-616; 14: 639-651; 15: 684-702; 16: 735-

749.

1831-33. List of the plants of Chile, by Dr. C. Bertero; translated from the “Mercurio Chileno”,

and forwarded for this journal;... Amer. J. Sc. Arts 19: 63-70, 299-311. 1831; 20: 248-260. 1831; 23:

78-96, 250-269. 1833. [transl. W.S.W. Ruschenberger].

BITTER, G.

1901. Zur Morphologie und Systematik von Parmelia, Untergattung Hypogymnia. Heowicia 40:

171-274, 2 plates.

BOEKHOUT, T.

1982. Studies on Columbian cryptogams XVIII. The genus Stereocaulon (Schreber) Hoffmann

(Lichenes). J. Harrori Bor. Lab. 53: 483-511.

BONTA COSTA, A.

1924. Líquenes colorantes y tintura de tornasol. Santiago: Juan A. Macknney. 19 pp.

BOULY DE LESDAIN, M.

1932. Notes lichénologiques. N* XXV. BuLt. Soc. Bor. FRANCE 78: 726-731.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1934. Notes lichénologiques XXVII. BuLL. Soc. Bor. FRANCE 81: 765-768.

1936. Lichens de Plle de Páques, récoltés par M. Métraux et M. le Dr. Drapkin (Mission Franco-

Belge 1934). Ann. CryProG. Exor. 8: 139-141.

BRIEGER, W.

1923. Synthetische Versuche auf dem Gebeite der Flechtenstoffe und ihrer Bausteine. /n E.

Aberhalden (ed.), Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden, Abteilung I: Chemische

Methoden, Teil 10: 205-438. Berlin: Urban € Schwarzenberg.

BURKHOLDER, P.R., DODGE, C.W. £: BURKHOLDER, L.M.

1965. Estudio de los líquenes de Tierra del Fuego con especial consideración de su actividad

antibiótica. CENTRO INVEST. BIOL. MAR., CONTR. Cl. 21: 1-24.

BUSTAMANTE, R., SEREY, I. £ GUZMÁN, G.

1989a. Distribución y abundancia de epífitos en bosques de lenga (Nothofagus pumilio), isla

Navarino, Región de Magallanes y de la Antártica Chilena. Ser. Ci. InacH 39: 59-67.

1989b. Mortalidad de musgos y distribución de Usnea aurantiaco-atra: ¿Efectos alelopáticos? Ser.

CI. Inach 39: 69-73.

CENGIA SAMBO, M.

19264. Licheni della Terra del Fuoco raccolti de G.B. De Gasperi nel 1913. Bot. Soc. Bor. IraL. 4-5:

81-91.

1926b. I licheni della Terra del Fuoco raccolti dai Missionari Salesiani. CONTR. SCIENT. MISS. SALESIANE

VEN. Don Bosco 4: 1-53, 15 plates.

1929. I licheni come indicatori del clima. Nuovo GIorN. Bor. IraL. n.s. 36: 338-359.

1930. I licheni della Patagonia e di altre regioni dell Argentina raccolti dai missionari Salesiani.

CONTR. SCIENT. MISS. SALESIANE VEN. DON Bosco 6: 1-73, 9 plates.

1931. Fragmenta lichenologica. Nuovo Giorx. Bor. IraL. n.s. 38: 65-77.

CHAMY, M., GAMBARO, V., GARBARINO, J.A. 8 QUILHOT, W.

1985. Studies on Chilean lichens, VII. The phenolic constituents of Protusnea malacea. J. Nat.

Prop. 48: 307-309.

CLAUDE JOSEPH, HNO.

1929. Plantas tintóreas de Araucanía. Revista CuiLena Hist. NaT. 33: 364-374.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

COPPINS, B.J. 8 JAMES, P.W.

1979. New or interesting British lichens IV. LicuenoLocisT 11: 139-179.

COPPINS, B.J. 8% KANTVILAS, G.

1990. Studies in Micarea in Australasia I. Four new species from Tasmania. LichenoLocIsT 22:277-

288.

COVARRUBIAS, R.

1966. Observaciones cuantitativas sobre los invertebrados terrestres antárticos y preantárticos.

InsT. ANTART. CHILENO, PubL. 9: 1-63.

COVARRUBIAS, R., SILVA, J., MAHU, M. € MELLADO, LL

1990. Colonización biótica de sustratos de origen volcánico en isla Decepción, islas Shetland del

Sur, SER.CI. Inach 40: 41-53.

CROMBIE, J.M.

1876. On the lichens collected by Professor R.O. Cunningham in the Falkland Islands, Fuegia,

Patagonia, and the island of Chiloe during the voyage of H.M.S. “Nassau”, 1867-69. J. Linn. Soc.,

Bor. 15: 222-234.

1877. The lichens of the “Challenger” Expedition (with a revision of those enumerated by Dr.

Stirton in Linn. Journ. Bot. xiv, pp. 366-375). J. Linn. Soc., Bor. 16: 211-231.

1883. Additions to the lichens of the “Challenger” Expedition. J. Linn. Soc., Bor. 20: 82-83.

CULBERSON, C.F.

1969. Chemical and botanical guide to lichen products. Chapel Hill: Univ. of N. Carolina Press.

1970. Supplement to “Chemical and botanical guide to lichen products”. BryoLocist 73: 177-377.

CULBERSON, C.F., CULBERSON, W.L. € JOHNSON, A.

1977. Second supplement to “Chemical and botanical guide to lichen products”. St. Louis:

American Bryological and Lichenological Society.

CULVERSON, C.F. € HALE, M.

1978. Chemical and morphological evolution in Parmelia Sect. Hypotrachyna: products of ancient

hybridization? Brirronia 25: 162-173.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

CULBERSON, W.L. €£ CULBERSON, C.F.

1968. The lichen genera Cetrelia and Platismatia (Parmeliaceae). Conrr. U.S. NaTL. HERB. 34(7): ¡-1v,

449-558, 25 plates.

1981. The genera Cetrariastrum and Concamerella (Parmeliaceae): A chemosystematic synopsis.

BryoLocIsT 84: 273-314.

CZECZUGA, B. £ OLECH, M.

1989. Investigations on carotenoids in lichens. XXIV. Further studies of carotenoids in lichens of

the Antarctica. Ser. Ci InacH 39: 91-96.

CZECZUGA, B., STENROOS, S., CHRISTENSEN, S.N. 8£ AHTI T.

1991. Variability of carotenoid composition in some species of the lichen genera Cladonia and

Cladina. ANN Bor. FeEnN. 28: 123-130.

DARBISHIRE, O.V.

1897. Uber die Flechtentribus der Roccellei. Ber. Deutsch. Bor. Ges. 15: 2-10, 1 plate.

1898a. Weiteres úber die Flechtentribus der Roccellei. Ber. DeurscH. Bor. Ges. 16: 6-16, 1 plate.

1898b. Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. BisLiorH. Bor. 45: 1-102,

30 plates.

1912. The lichens of the Swedish Antarctic Expedition. Wiss. ERGEBN. SCHWED. SUDPOLAR-EXPED. 1901-

1903 4(11): 1-74, 3 plates.

1923a. Cryptogams from the Antarctic. J. Bor. 61: 105-107.

1923b. Lichens. BrrrishH ANTARCTIC (“TERRA NOVA”) EXPEDITION, 1910. NATURAL HISTORY REPORT. BOTANY

3: 29-76, 2 plates.

DAVID, J.C. £ HAWKSWORTH, D.L.

1989. Lauderlindsaya, a new genus in Verrucariales for Sphaerulina chlorococca (Leighton) R.

Sant. Syoow!a 41: 108-121.

DEGELIUS, G.

1974. The lichen genus Collema with special reference to extra-European species. Syma. Bor. UPSAL.

20: 1-215.

1986. Studies in the lichen family Collemataceae V. Notes on some interesting Collema species.

Norp. J. Bor. 6: 345-349,

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

DELISE, D.F.

1825a. Histoire des lichens: Genre Sricta. Mém. Soc. LINN. CALVADOS 2: 1-167.

1825b. Derniére addition au genre Sticta. Mém. Soc. LiNN. CaLvaDos 2: 598-600.

DE NOTARIS, G.

1851a. Osservazioni sulla tribu delle Peltigeree. Mem. REALE ACCAD. Sci. TorINo, ser. 2, 12: 123-140.

1851b. Osservazioni sul genere Sticta. Torino. 20 pp., 1 plate.

DODGE, C.W.

1929. A synopsis of Stereocaulon with notes on some exotic species. ANN. CrYPTOG. Exor. 2(2): 93-

153.

1933. The foliose and fruticose lichens of Costa Rica. Í. Ann. Missour1 Bot. GarD. 20(3): 373-467, 1

map.

1965a. Lichenological notes on the flora of the Antarctic continent and the subantarctic islands.

V. Tierra del Fuego and the Falkland Islands. Trans. AmER. Microscor. Soc. 84: 502-507.

1965b. Líquenes de las Islas Shetland del Sur y de la Tierra de O”Higgins (Península Antártica)

recolectados por Gerhard Follmann. Ixsr. ANTART. CHILENO, Pub. 6: 1-12,

1966. New lichens from Chile. Nova Hebwicia 12: 307-352.

19684. Lichenological notes on the flora of the Antarctic continent and the subantarctic islands.

VI and VII. Nova Heowicia 15(2-4): 285-332.

1968b. New lichens from Chile — II. Nova Heowicia 16(3-4): 483-494.

1971. [1970]. Lichenological notes on the flora of the Antarctic continent and the subantarctic

islands. IX-XI. Nova Hepwicia 19(3-4): 439-502.

1973. Lichen flora of the Antarctic continent and adjacent islands. Canaan, New Hampshire:

Phoenix Publishing. 399 pp.

DODGE, C.W. 8: BAKER, G.E.

1938. Botany of Second Byrd Antarctic Expedition. II. Lichens and lichen parasites. ANN. MISSOURI

Bor. Garb. 25: 515-718, 28 plates.

Du RIETZ, G.E.

1924. Flechtensystematische Studien. III. Bor. Nor. 1924: 49-68.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1926a. Vorarbeiten zu einer “Synopsis Lichenum”. IL Die Gattungen Alectoria, Oropogon und

Cornicularia. Ark. Bor. 20A(11): 1-43, 2 plates.

1926b. Om sláktena Evernia Ach., Letharia (Th. Fr.) Zahlbr. emend Dr. och Usnea Ach. subgenus

Neuropogon (Nees et Flot.) Jatta. Bor. Nor. 1925: 89-93.

1926c. Zur Flechtenflora von Sidgeorgien. Nyr. MaG. NATURVIDENSK. 64: 229-233.

1926d. Den subantarktiska florans bipolára element i lichenologisk belysning. Svensk Bor. Tipskr. 20:

299-303.

1926e. Einige von Dr. M. Gusinde gesammelte Flechten aus Patagonien und dem Feuerlande. Ark.

Bor. 20B(1): 1-6.

1940. Problems of bipolar plant distribution. Acra PuytocE0GR. Suc. 13: 215-282.

ECKFELDT, J.W.

1892. List of lichens from southern Patagonia. /n List of plants collected by the U.S.S. Albatross in

1887-91 along the western coast of America. Conrr. U.S. NatL. Hera. 1: 142.

ELIX, J.A.

1979. A taxonomic revision of the lichen genus Hypogymnia in Australasia. BruNnoNIA 2: 174-245.

ESPINOSA, M.R.

1917. Los alerzales de Piuchué. BoL. Mus. Nac. CHiLE. 10: 36-93.

1920. Informe del Jefe de la Sección Plantas Criptógamas. Lichenes du Chili déterminés par H.

Olivier de Bazoches-au-Houlme (Orne). Bor. Mus. Nac. CHiLE 11: 271-277.

1924. Enumeración de plantas colectadas en “Los Bronces”. Revisra CHILENA Hist. Nar. 28: 88-97.

1941. Lista sistemática de musgos y líquenes chilenos continentales e insulares enviados por el Dr.

C. Skottsberg. BoL. Mus. Nac. Hist. Nat. 19: 113-132.

1943. Estudios botánicos. Observaciones sobre la vegetación en Yelcho (Chiloé) y en la parte

superior del valle del río Palena (Aysén). BoL. Mus. Nac. Hisr. Nat. 21: 13-35, 6 plates.

ESSLINGER, T.L.

1977. A chemosystematic revision of the brown Parmeliae. J. HartorI Bor. Las. 42: 1-211.

1989. Systematics of Oropogon (Alectoriaceae) in the New World. Sysr. Bar. Monoar. 28: 1-111.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

EVANS, A.W.

1955. Three species of Cladonia from Patagonia. Rev. BrYoL. LicnénoL. 24: 132-137.

FERRARO, L.I. 8£ AHTI, T.

1987. Contribución al conocimiento del género Cladonia (Cladoniaceae-líquenes) de Argentina y

regiones limítrofes. BONPLANDIA (CORRIENTES) 6: 57-69.

FEUERER, T.

1991. Revision der europáischer Arten der Flechtengattung Rhizocarpon mit nichtgelben Lager

und vielzelliger Sporen. BiBLIoOTH. LicHenoL. 39: 1-218.

FIEDLER, P., GAMBARO, V., GARBARINO, J.A. € QUILHOT, W.

1986. Epiphorellic acids 1 and 2, two diaryl ethers from the lichen Cornicularia epiphorella.

PuytochemIsTrY 25: 461-465. [Part IX in the series “Studies on Chilean lichens”].

FILSON, R.B.

1981a. A revision of the licnen genus Cladia Nyl. J. HarrorI Bor. Lan. 49: 1-75.

1981b. Studies on Macquarie Island lichens 2: The genera Hypogymnia, Menegazzia, Parmelia

and Pseudocyphellaria. MueLLERIA 4: 317-331.

1987. Studies in Antarctic lichens 6: Further notes on Umbilicaria. MueLLeRIa 6: 335-347.

FILSON, R.B. £ ARCHER, A.W.

1986. Studies in Macquarie Island lichens 4: The genera Cladia and Cladonia. MueLLerIa 6: 217-

233

FLOERKE, H.G.

1825. Lichenes. /n K.B. Pres] (ed.), Reliquiae Haenkeanae, seu descriptiones et icones plantarum,

quas in America meridionali et boreali, in insulis Philippinis et Marianis collegit Thaddaeus

Haenke.,... Pragae: J.G. Calve. Vol. 1: 3-7.

FOLLMANN, G.

1960. Significación, resultados y posibilidades de la liquenología. BoL. Univ. CHiLE. 11: 4-10.

1961a. [1960]. Eine dornbewohnende Flechtengesellschaft der zentralchilenischen

Sukkulentenformationen mit kennzeichnender ChArysothrix noli-tangere Mont. Ber. Deutsch. Bor.

Ges. 73: 449-462, 1 plate.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1961b. Lichenometrische Altersbestimmungen an vorchristlichen Steinsetzungen der

polynesischen Osterinsel. NATURWISSENSCHAFTEN 48: 627-628.

1962a. Eine dornbewohnende Flechtengesellschaft der nordchilenischen Sukkulentenformationen

mit kennzeichnender Anaptychia intricata (Desf.) Mass. Ber. Deursch. Bor. Ges. 74: 495-510, 1 plate.

1962b. Die Flechtengesellschaften der Osterinsel. Ber. Deutsch. Bor. Ges. 75: 245-260, 1 plate.

1962c. Eine borkenbewohnende Flechtengesellschaft der zentralchilenischen

Dornstrauchformationen mit kennzeichnendem Teloschistes chrysophthalmus (L.) Fries. Nova

HeowiGIaA 4: 109-124, 3 plates.

1962d. Estudios liquenométricos en los monumentos prehistóricos de la Isla de Pascua. Revista

Un1v. (Santraco) 46: 149-154, 3 plates.

1962e. Catálogo de los líquenes de Chile. Parte 1. Pyrenocarpae. Revisra Un1v. (Santiaco) 46: 173-

203, 3 plates.

1963a. Observaciones acerca de la distribución de los líquenes chilenos. Parte 1. Xanthopeltis

rupicola Sant. Revisra Univ. (Santiao) 47: 33-37, 2 plates.

1963b. Catálogo de los líquenes de Chile. Parte II. Coniocarpiidae y Graphidiidae. Revista UNIV.

(SanriaGo, 47: 63-97, 5 plates.

1963c. Nordchilenische Nebeloasen. UmscHau Wiss. TecHn. 4/63: 101-104.

1964a. Eine felsbewohnende Flechtengesellschaft der mittel- und nordchilenischen

Kistenformationen mit kennzeichnender Roccella portentosa (Mont.) Darb. Ber. Deutsch. Bor. Ges.

77: 262-274, 1 plate.

1964b. Nebelflechten als Futterpflanzen des Kistenguanacos. NATURWISSENSCHAFTEN 51: 19-20.

1964c. Das Pflanzenleben der Antarktis. Umschau Wiss. Techn. 4/64: 100-103.

1965a. Flechtenstoffe und Stecklingsbewurzelung. NATURWISSENSCHAFTEN 52; 266.

1965b. Catálogo de los líquenes de Chile. Parte III. Thelotrematales y Cyanophilales p.p. Revista

Univ. (Santiaco) 49: 17-65.

1965c. Una nueva especie chilena de ascolíquenes cidocarpíneos del círculo de formas de

Haematomma puniceum (Swans.) Mass. BoL. Univ. CHiLE 56: 44-47,

1965d. Enumeración de muestras del Herbario Lichenes Chilenses determinados y recolectados

por Gerhard Follmann, Santiago, 4 pp. [60 numbers].

1965e. Una nueva bueliácea chilena. BoL. Univ. Cite. 59-60: 60-63.

1965f. Eine gesteinswohnende Flechtengesellschaft der nordchilenischen Wiistenformationen mit

Kennzeichnender Buellia albula (Nyl.) Múll.-Arg. Nova Heowicia 10: 243-256, 7 plates.

1965g. Fensterflechten in der Atacamawúste. NATURWISSENSCHAFTEN 52: 434-435,

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1965h. Eine epipetrische Flechtengesellschaft der zentralchilenischen Hochkordillere mit

kennzeichnendem Neuropogon acromelanus (Stirt.) Lamb. Ber. Deutsch. Bor. Ges. 78: 247-260.

1965i. Una asociación nitrófila de líquenes epipétricos de la Antártica occidental con Ramalina

terebrata Tayl. et Hook. como especie caracterizante. INST. ANTART. CHILENO, Pubr. 4: 1-18.

19653. Das Alter der Steinriesen auf der Osterinsel. Flechtenstudien als Hilfsmittel der Datierung.

UmscHau Wiss. Tecmn. 12/65: 374-377.

1966. Eine neue Ramalina-Art aus der Ceruchis-Gruppe. WiLLDeNOwIa 4: 227-233.

1967a. Chilenische Wanderflechten. Ber. Deursch. Bor. Grs. 79: 453-462.

1967b. Fórdern Salzkrusten die Wasseraufnahme von Kústenflechten. UmscHau Wiss. Techn. 13/67:

420.

1967c. Vegetationsanalytische Untersuchungen an Flechtengesellschaften zwischen

Atacamawúste und Grahamland. Ber. Deutsch. Bor. Ges. 80: 199-205.

1967d. Zur Bedeutung der Salzbestáubung fúr den Wasserhausalt von Kuistenflechten. Ber.

Deutsch. Bor. Gs. 80: 206-208.

1967e. Chilenische Flechtengesellschaften. Umschau Wiss. TecHn. 1/67: 27.

19684. [1967]. Die Flechtenflora der nordchilenischen Nebeloase Cerro Moreno. Nova HEDWIGIA

14: 215-281, 16 plates.

1968b. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten HI. Der Formenkreis von Roccella

portentosa (Mont.) Darb. Nova Hebwicia 15: 333-343, 2 plates.

1968c. Felsbewohnende Arthoniaceen der chilenischen Pazifikkúste. WiLLbenowia 4: 365-382.

1968d. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Botanico Berolinensi editi. 1 Fasciculus.

WILLDENOWIA 4: 383-390.

1968e. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Botanico Berolinensi editi. II Fasciculus.

WILLDENOWIA 4: 391-397.

1968f. Schedae ad lichenes exsiccati selectia Museo Botanico Berolinensi editi. III Fasciculus. WiLL-

DENOWIA 5:15-21.

1973. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. V

Fasciculus. PhiLippra. 2: 13-21.

1974. Zur Nomenklatur der Lichenen. 1 Ergánzungen und Neukombinationen. PhiLippra 2: 73-74,

1975a. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. VII

Fasciculus. PuiLippia 2: 213-220.

1975b. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. VIII

Fasciculus. PhiLippIa 2: 286-294.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1976a. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. IX

Fasciculus. PuiLippra 3: 30-37.

1976b. Zur Nomenklatur der Lichenen III. Uber Desmazieria Mont. (Ramalinaceae) und andere

kritische Verwandtschaftskreis. PuiLippra 3: 85-89.

1976c. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. X

Fasciculus. PhiLippIa 3: 90-97.

1977. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. XI

Fasciculus. PmiLippIa 3: 189-198.

1978. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. XIII

Fasciculus. PuiLippIa 3: 379-388.

1979a. Vorarbeiten zu einer Monographie der Flechtenfamilie Roccellaceae Chev. II. Was ist

Dirina condensata (Darb.) Zahlbr.? Puuirpra 4: 21-29.

1979b. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. XIV

Fasciculus. PuiLippra 4: 38-46.

1979c. Vorarbeiten zu einer Monographie der Flechtenfamilie Roccellaceae Chev. IV. Eine neue

Halbstrauchflechte aus dem Verwandtschaftskreis von Roccella condensata Darb. PuiLirrra 4: 111-

15107:

1979d. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. XV

Fasciculus. Pmiippra 4: 128-136.

1980. Zur Nomenklatur der Lichenen. V. Tornabenea Parl. ex Webb (Apiaceae) und Tornabenia

Trev. em. Kur. (Physciaceae). PmiLiprra 4: 201-203.

1981. Schedae ad lichenes exsiccati selecti a Museo Historiae Naturalis Casselensi editi. XVIII

Fasciculus. PuiLippia 4: 379-387.

FOLLMANN, G. € CRESPO, A.

1975. Zur Nomenklatur der Lichenen Il. Buellia rivas-martinezii Barr. et Crespo, Psora saviczii

(Tom.) Follm. et Crespo und Sagenidium niveum (Muell. Arg.) Follm. PhiLirpra 2: 283-285.

FOLLMANN, G. £ FOLLMANN-SCHRAG, I.-A.

1964. Plantas con periscopios. Un nuevo ecotipo de vegetales encontrado en el desierto de

Atacama. BoL. Univ. CHiLE 53-54: 34-39,

FOLLMANN, G. € HUNECK, S.

1969a. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXI. Zur Chemotaxonomie der Flechtenfamilie

Ramalinaceae. WinLoDeNowIa 5: 181-216.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991]

1969b. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXVIL Zur Phytochemie und Chemotaxonomie

der Opegraphaceae. OrsTERR. Bor. Z. 117: 7-13.

1969c. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXVIIL Zur Phytochemie und Chemotaxonomie

der Sammelgattung Lecanora. WiLLbENowIa 5: 351-367.

1970. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXXVIH. Ergánzende Flechtenanalysen.

WILLDENOWIA 6: 3-12.

1971. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXXXVIIL Zur vergleichenden Phytochemie der

Krustenflechtenfamilie Acarosporaceae. PuiLippIa 1: 65-79.

1972. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe XCV. Vermichste Flechtenanalysen. PhiLippra 1:

173-185.

1976. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe CXII. Neue Flechtenanalysen 5. PuiLippra 3: 9-19.

1977. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe CXVI. Neue Flechtenanalysen 6. PhiLippIa 3: 175-

188.

1980. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe CXXV. Neue Flechtenanalysen 7, Nova HEDWwIGIA

32: 445-471.

FOLLMANN, G. 8 MAHU, M.

1968. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten Ill. Strigula elegans (Fée) Múll. Arg.

var. stellata (Nyl. ex Cromb.) Sant. Rev. BryoL. LicuénoL 36: 333-335.

FOLLMANN, G. 8 NAKAGAVA, M.

1963. Keimhemmung von Angiospermensamen durch Flechtenstoffe. NATURWISSENSCHAFTEN 50:

696-697.

FOLLMANN, G. 4 PETERS, R.

1966. Flechtenstoffe und Bodenbildung. Z. Natur". 21: 386-387.

FOLLMANN, G. 8 REDÓN, J.

1971. Zur Identitát der antarktischen Krustenflechte Lecanora orosteoides Wain. Puiiepra 1: 98-

100.

1972a. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten IV. Cystocoleus niger (Huds.)

Hariot. Pmuirpra 1: 129-131.

1972b. Eine neue Schildflechte aus dem Verwandtschaftskreis von Omphalodina melanophthalma

(Ram.) Follem. et Redon (Lecanoraceae). WiLLDeNowIA 6: 419-426.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1972c. Ergánzungen zur Flechtenflora der nordchilenischen Nebeloasen Fray Jorge und Talinay.

WILLDENOWIA 6: 431-460.

1973. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten VII. Die Gattung Omphalodium

(Parmeliaceae). Puiippra 1: 258-261.

FOLLMANN, G. € RUDOLPH, E.D.

1970. Haematomma erythromma (Nyl.) Zahlbr. in the Antarktis. WiLLbenowia 6: 13-16.

FOLLMANN, G. 8 VEZDA, A.

1977. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten VIII. Eine neue Lecanactidacee aus

dem mittelchilenischen Hartlaubgúrtel. PmiLirpra 3: 271-277.

FOLLMANN, G. 6 VILLAGRÁN, V.

1965. Flechtenstoffe und Zellpermeabilitát. Z. NaturF. 20b: 723.

FOLLMANN, G. € WEISSER, P.

1963. Botánica antártica. BoL Univ. CHILE 39: 26-35.

1966. Oasis de neblina en el norte de Chile. BoL. Univ. CHILE 67: 34-38.

FORSSEL, K.B.J.

1883. Studier ófver cephalodierna. Bi. KonGL SVENSKA VETENSK-AKAD. HANDL. 8(3):1-112.

FORSTER, J.G.A.

1787. Fasciculus plantarus magellanicarum. CommENTAT. Soc. REGIAE Sci. Gorr. 9: 13-45, 8 plates.

FUENTES, F.

1913. Reseña botánica sobre la Isla de Pascua. Botanische Skizze der Osterinsel. InsT. CENTR.

METEOROL. chiLE, PuBL. 4: 140-149.

1914 [1913]. Reseña botánica sobre la Isla de Pascua. BoL. Mus. Nac. ChiLE 5: 320-337.

GALLOWAY, D.J.

1979. Biogeographical elements in the New Zealand lichen flora. /n D. Bramwell (ed.), Plants and

islands. London: Academic Press. Pp. 201-224.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1981. Notes on the lichen collections of George Forster. The journal of H.M.S. Resolution 1772-

1775 by Captain James Cook. Guildford: Genesis. Pp. 804-806.

1983. New taxa in the New Zealand lichen flora. New ZeaLaND J. Bor. 21: 191-200.

1985a. Lichenology in the South Pacific, 1790-1840. In A. Wheeler €: J.H. Price (eds.), From

Linnaeus to Darwin: commentaries on the history of biology and geology: 205-214. London: Soc.

Hist. Nat. Hist. Spec. Pubs.

1985b. Nomenclatural notes on Pseudocyphellaria Y. Some Southern Hemisphere taxa.

LicHenoLoGIsT 15: 303-307.

1985c. Flora of New Zealand Lichens, Wellington: P.D. Hasselberg, Gouvernment Printer.

LXXII + 662 pp., 8 plates.

1986. Non-glabrous species of Pseudocyphellaria from southern South America. LicHenoLoGisT 18:

105-168.

1987. Austral lichen genera: some biogeographical problems. BibLIoTH. LichenoL. 25: 385-399.

1988a. Plate tectonics and the distribution of cool temperate Southern Hemisphere macrolichens.

Bor. J. Linn. Soc. 96: 45-55.

1988b. Studies on Pseudocyphellaria (lichens). I. The New Zealand species. BuLL. BrIT. Mus. (NAT.

Hisr», Bor. 17: 1-267.

1989. Nomenclatural notes on Pseudocyphellaria YY. Some South American taxa. LicHENOLOGIST

21: 88-89.

1991a. Phytogeography of Southern Hemisphere lichens. In P.L. Nimis €: T.J. Crovello (eds.),

Quantitative approaches to phytogeography. Dordrecht: Kluwer. Pp. 233-262.

1991b. Chemical evolution in the order Peltigerales: Triterpenoids. Symbrosis (in press).

1991c. Biogeographical relationships of Pacific tropical lichen floras. /n D.J. Galloway (ed.),

Tropical lichens: their systematics, conservation, and ecology. Systematic Association Special

Volume N?* 43, pp. 1-16. Oxford: Clarendon Press.

GALLOWAY, D.J. 8 ARVIDSSON, L.

1990. Studies in Pseudocyphellaria (lichens) II. Ecuadorean species. LichenoLocisT 22: 103-135.

GALLOWAY, D.J. 8 ELIX, J.A.

1984. Additional notes on Parmelia and Punctelia (lichenized Ascomycotina) in Australasia. New

ZEALAND J. Bor. 22(3): 441-445.

GALLOWAY, D.J. € GUZMAN, G.

1988. A new species of Phlyctis from Chile. LicuenoLocisT 20: 393-397.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

GALLOWAY, D.J. 8: JAMES, P.W.

1977. Pseudocyphellaria berberina (G. Forster) D. Gall. £ P. James: notes on its discovery and

synonymy. LicuenoLoGIsT 9: 95-105.

1985. The lichen genus Psoromidium Stirton. LichenoLocIsT 17: 173-188.

1986. Species of Pseudocyphellaria Vainio (lichenes), recorded in Delise's “Histoire des Lichens:

Genre Sticta”. Nova Heowicia 42(2-4): 423-490.

1987. Metus, a new austral lichen genus and notes on an Australasian species of Pycnothelia.

NoTEs Roy. Bor. Garp. EbinBURrGH 44: 561-579.

GALLOWAY, D.J. £ JORGENSEN, P.M.

1987. Studies in the family Pannariaceae II. The genus Leioderma Nyl. LicHenoLocisT 19: 345-400.

1990. Bartlettiella, a new lichen genus from New Zealand, with notes on a new species of

Melanelia and a new chemodeme of Bryoria indonesica in New Zealand. New ZEALAND J. Bor. 28:

5-12.

GALLOWAY, D.J. 8 PICKERING, J.

1990. Sticta ainoae, a new species from cool temperate South America. BiBLioTH, LicHenoL. 38:91-97.

GARBARINO, J.A., CHAMY, M.C., GAMBARO, V., QUILHOT, W., NARANJO, O. £ BOLT. E.

1987. Studies on Chilean lichens, X. The phenolic constituents of Protousnea magellanica. J. Nat.

Prop. 50: 745-747.

(GAYAC.

a Atlas de la historia física y política de Chile, París. E. Thunot. Tomo primero. Criptogamia

Ela.

GoOH, E.M., WILKINS, A.L. £ HOLLAND, P.T.

1978. Structural elucidation of a new group of secostictane triterpenoids. J. CHem. Soc. PERKIN TRANS.

1, 1978: 1560-1564.

GOTSCHLICH, B.

1910. Llanquihue i Valdivia. Bo. Mus. Nac. CHE 16: 7-626.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

GRASS!, M.M.

1950a. Contribución al catálogo de líquenes argentinos. I. LiuLoa 24:5-294,

1950b. Los líquenes foliosos y fruticulosos de Tucumán. LiuLoa 24:297-395, 13 plates.

GUNCKEL, H.

1942. Sobre dos publicaciones recientes relacionadas con plantas avasculares de islas oceánicas

chilenas. Revisra UNIV. (SanTIaGO) 37(1): 81-85.

1948. Breves antecedentes sobre el botánico Willibald Lechler y un comentario sobre algunas

ciperáceas Lechlerianas. Revista Un1v. (Santiaco) 33: 13-26.

1971. Las primeras plantas herborizadas en Chile en 1690. AwaLes InsT. PATAGONIA 2: 134-141.

GUZMÁN, G., QUILHOT, W. €£ GALLOWAY, D.J.

1990. Decomposition of species of Pseudocyphellaria and Sticta in a southern Chilean forest.

LICHENOLOGIST 22: 325-331.

GUZMÁN, G. 8 REDÓN, J.

1981. Los líquenes de Península Ardley y zonas adyacentes, Isla Rey Jorge, Antártica occidental.

SER. Ci. INACH 27: 19-37.

GYELNIK, V.K.

1931a. Nephromae novae et criticae. Ann-CryProG. Exor. 4: 121-149,

1931b. Additamenta ad cognitionem lichenum extraeuropaeorum. ANN. CRYPTOG. Exor. 4: 166-174.

1931c. Notes on Peltigera. BryoLocisr 34: 16-19.

1931d. Lichenes extraeuropaei novi criticique. RePERT. SPEC. Nov. REGNI VEG. 29: 1-10.

1931e. De Stictacaeis nonnullis. REPERT. SPEC. Nov. REGNI VEG. 29: 292-300.

1932. Additamenta ad cognitionem Parmeliarum. MI. Continuatio secunda. REPERT. SPEC. NOV. REGNI

VEG. 30: 209-226.

1934. Additamenta ad cognitionem Parmeliarum. V.. Rerert. Spec. Nov. ReGN1 VeG. 36: 151-166.

1935a. Revisio typorum ab auctoribus variis descriptorum l. Ann. Hisr..NaT. Mus. NarL. Hunc. 29:

1-54,

1935b. Conspectus Bryopogonum. RePERT. Spec. Nov. ReGNI VeG. 38: 219-255.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1936. Revisio typorum ab auctoribus variis descriptorum II. Ann. Hisr.-Nar. Mus. NaTL. HunG. 30: 119-

135.

1937a. Lichenotheca parva. Fasc. 1, No's 1-20. Falkóping: pp. 1-4.

1937b. Lichenotheca parva. Fasc. II, No's 21-40. Falkóping: pp. 1-4.

1938. Additamenta ad cognitionem Parmeliarum. VY. Ann. Mycot. 36: 267-294.

HAFELLNER, J.

1984a. Studien in Richtung einer natúrlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und

Lecideaceae. Bei. Nova HeowiGia 79: 241-371.

1984b. Systematics of lichenized fungi. Procr. Bor. 46: 297-312.

1985. Studien úber lichenicole Pilze und Flechten IV. Herzocia 7: 163-180.

HAFFELNER, J., MAYRHOFER, H. € POELT, J.

1979. Die Gattungen der Flechtenfamilie Physciaceae. Herzocia 5: 39-79.

HAFFELNER, J. 8 POELT, J.

1979. Die Arten der Gattung Caloplaca mit plurioculáren Sporen (Meroplacis, Trophthalmidium,

Xanthocarpia). J. Harror1 Bor, Las. 46: 1-41.

HAKULINEN, R.

1961. Die von Veli Rásánen aufgestellten Flechtentaxa und Neukombinationen.KuoPIoN LuONn.

YsT. YHp. JuLk. Sarja B, 3(4): 1-31.

HALE, M.E.

1965. A monograph of Parmelia subgenus Amphigymnia. Contr. U.S. NatL. Herp. 36: 193-358, 16

plates.

1971. Five new Parmeliae from tropical America. PyroLocia 22: 30-35.

1974. New species of Parmelia (Lichenes) from tropical America. PhyroLocia 28: 265-269.

1975. A revision of the lichen genus Hypotrachyna (Parmeliaceae) in tropical America.

SMITHSONIAN CONTR. Bor, 25: 1-73.

19764. A monograph of the lichen genus Bulbothrix Hale (Parmeliaceae). SmIrHsoNIAN CONTR. Bor.

32: 1-29,

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1976b. A monograph of the lichen genus Pseudoparmelia Lynge (Parmeliaceae). SMITHSONIAN CONTR.

Bor. 31: 1-62.

1976c. A monograph of the lichen genus Parmelina Hale (Parmeliaceae). SMITHSONIAN CONTR. Bor.

33: 1-60.

1980. Taxonomy and distribution of the Parmelia flaventior group (Lichens: Parmeliaceae). J.

Harror1 Bor Las. 47: 75-84.

1981. Pseudocyphellae and pored epicortex in the Parmeliaceae: their delimitation and

evolutionary significance. LichenoLocisT 13: 1-10.

1982. A new species of Parmelia (Lichenes) with protocetraric acid. Mycoraxon 16: 162-164.

1984. Flavopunctelia, a new genus in the Parmeliaceae (Ascomycotina). Mycoraxon 20: 681-682.

1985. New species in the lichen genus Xanthoparmelia (Vain.). Hale (Ascomycotina:

Parmeliaceae). MycotaxoN 22: 281-284.

1986. Flavoparmelia, a new genus in the lichen family Parmeliaceae (Ascomycotina). MYcoTaxon

25: 603-605.

1987. A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina:

Parmeliaceae). SMITHSONIAN CONTR. Bor. 66: 1-55.

1989. New species in the lichen genus Xanthoparmelia (Ascomycotina: Parmeliaceae). MycoTaxon

34: 541-564.

1990. A synopsis of the lichen genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina,

Parmeliaceae). SmIrHsonIaN CONTR. Bor. 74: 1-250.

HALE, M.E. 8 KUROKAWA, S.

1964. Studies on Parmelia subgenus Parmelia. Count. U.S. NatL. Her. 36: 121-191, 9 plates.

HArIor, P.

1887. Cladoniées magellaniques. J. Bor. (Moron 1: 282-286.

1891. Contribution a la flore cryptogamique de la Terre de Feu. But. Soc. Bor. France 38: 416-422.

HASENHUTTL, G. € POELT, J.

1978. Úber die Brutkórner bei der Flechtengattung Umbiliciaria. Ber. DeurscH. Bor. Ges. 91: 275-296.

HASSELROT, T.E.

1953. Nordliga lavar i syd - och mellansverige. Acra PHYTOGEOGR. SuEc. 33: 1-200.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

HAWKSWORTH, D.L.

1977. A bibliographic guide to the lichen floras of the world. /n M.R.D. Seaward (ed.), Lichen

ecology. London: Academic Press. Pp. 437-502.

1981. The lichenicolous Coelomycetes. BuLL. BrrT. Mus. (Nat. Hist.» Bor. 9(1): 1-98.

HAWKSWwWORTH, D.L. £ AHTI T.

1990. A bibliographic guide to the lichen floras of the world (second edition). LichenoLocisr 22:

1-78.

HAWKSWORTH, D.L. £ GALLOWAY, D.J.

1984. The identity of Plectocarpon Fée and its implications for Lichenomyces, Pseudocyphellaria

and the typification of Sticta delisea. LichenoLocisT 16: 85-89.

HAWKSWORTH, D.L. € HILL, D.J.

1984. The lichen-forming fungi. Glasgow € London: Blackie. 158 pp.

HAWKSWORTH, D.L. ££ MOORE, D.M.

1969. Some lichens from Tierra del Fuego with notes on their chemical constituents. BryoLocisT 72:

247-251.

HENSSEN, A.

1963. Eine Revision der Flechtenfamilien Lichinaceae und Ephebaceae. Symñ. Bor. UrsaL. 18(1):

1-123, 31 plates.

1965. A review of the genera of the Collemataceae with simple spores (excluding Physma).

LicHenoLOGIsT 3: 29-41.

1977. The genus Zahlbrucknerella. LicuenoLocisT 9: 17-46.

1979. New species of Homothecium and Ramalodium from S. America. Bor. Nor. 132: 257-282.

1983. Studies in the genus Psoroma 3. Psoroma pannaroides and Psoroma internectens.

MycoTaAxoN 18: 97-111.

1984. Placynthium arachnoideum, a new lichen from Patagonia, and notes on other species of the

genus in the Southern Hemisphere. LichenoLocisT 16: 265-271.

1985. Hertella, a new lichen genus in the Peltigerales from the Southern Hemisphere. Mycoraxon

22: 381-397,

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1990a. Lichenes cyanophili et fungi saxicolae exsiccati. Fasc. II, N%s 26-50, Marburg: pp. 1-11.

1990b. Lichenes cyanophili et fungi saxicolae exsiccati. Fasc. 1, N%s 51-75. Marburg: pp. 1-10.

HENSSEN, A. 4 RENNER, B.

1981. Studies in the lichen genus Psoroma. 1. Psoroma tenue and Psoroma cinnamomeum.

MycoTaxoN 13: 433-449,

HENSSEN, A., RENNER, B., MARTON, K., JAMES, P.W. € GALLOWAY, D.J.

1983. Studies in the lichen genus Psoroma. 2. Psoroma fruticulosum and Psoroma

rubromarginatum. MycotaxoN 18: 29-48.

HENSSEN, A., VOBIS, G. % RENNER, B.

1982. New species of Roccellinastrum with an emendation of the genus. Nor. J. Bor. 2: 587-599.

HERRE, A.W.C.T.

1945. The South American lichens collected by the Second University of California Botanical

Garden expedition to the Andes. Revista Untv. (Cuzco) 33: 47-64.

HERTEL, H.

1982. Die Exsiccatenwerke des Flechtenherbars der botanischen Staatssammlung. Mrrr. Bor.

STAATSSAMML. MUNCHEN 18: 297-340.

1984. Uber saxicole, lecideoide Flechten der Subantarktis. Beim. Nova HeowiGIa 79: 399-499.

1985a. Lecidea sect. Armeniacae: lecideoide Arten der Flechtengattungen Lecanora und

Tephromela (Lecanorales). Bor. JaHrp. Sysr. 107: 469-501.

1985b. New, or little-known New Zealand lecideoid lichens. Mirr. Bor. STAATSSAMML. MUNCHEN 2]:

301-337.

1987a. Progress and problems in taxonomy of Antarctic saxicolous lecideoid lichens. BIBLIOTH

LicHEnOL. 25: 219-242.

1987b. Bemerkenswerte Funde siidhemisphárischer, saxicoler Arten der Sammelgattung Lecidea.

Mrrr. Bor. SraaTssaAMML MUNCHEN 23: 321-340.

1988. 1.1. Problems in monographing Antarctic crustose lichens. PoLarFORSCHUNG 58: 65-76.

1989. New records of lecideoid lichens from the Southern Hemisphere. Mrrr. Bor. STAATSSAMML.

MUNCHEN 28: 211-238.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

HERTEL, H. € LEUCKERT, C.

1969. Uber Flechtenstoffe und Systematik einiger Arten der Gattungen Lecidea, Placopsis und

Trapelia mit C+ rot reagierendem Thallus. WiuLoenowia 5: 369-383.

HERTEL, H. £ RAMBOLD, G.

1990. Zur Kenntniss der Familie Rimulariaceae (Lecanorales). BibLiOTH. LicnenoL. 38: 145-189.

HESSE, O.

1898. Beitrag zur Kenntniss der Flechten und ihrer charakteristischen Bestandtheile. Erste

Mittheilung. J. PrakT. Chem. 57: 232-318.

1900. Beitrag zur Kenntniss der Flechten und ihrer charakteristischen Bestandtheile. Vierte

Mittheilung. J. PrakT. Chem. 62: 321-363.

1912. Die Flechtenstoffe. In E. Aberhalden (ed.), Biochemisches Handlexicon. VII Band: 32-144,

Berlin: Julius Springer.

HILLMAN, J.

1930. Studien úber die Flechtengattung Teloschistes Norm. Henwicra 69: 303-343.

HOLLERMAYER, A.

1936. Una excursión botánica a la cordillera de Lonquimay. Revista CHiLena Hist. Nat. 40: 132-138.

HOOKER, J.D.

1847. Lichenes. /n J. Hooker (ed.), The botany of the Antarctic voyage..., 1. Flora Antarctica. Part

II. Botany of Fuegia, The Falklands, Kerguelen's Land, etc. London: Lovell Reeve. Pp. 519-542,

547.

HOOKER, J.D. € TAYLOR, T.

1844. Lichenes antarctici; being characters and brief descriptions of the new lichens discovered in

the southern circumpolar regions, Van Diemen's Land and New Zealand, during the voyage of

H.M. discovery ships Erebus and Terror. Lonpon J. Bor. 3: 634-658.

HoOssEuUs, C.C.

1940. Observaciones preliminares sobre mis colecciones de líquenes y briófitas sudamericanos.

Córdoba. 31 pp.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

HOWE, R.H.

1915. The Usneas of the world, 1752-1914. With citations, type localities, original descriptions,

and keys. Part. II. South America. BryoLocisT 18: 38-43, 52-63, 1 map.

HUE, A.M.

1889. Dris Joannis Múller (Múller Argoviensis) Lichenologische Beitráge in Flora annis 1874-1891

editi. Index alphabeticus... BuLL. HerB. Boissier 7, appendix III: 1-52.

1890. Lichenes exoticos a Professore W. Nylander descriptos vel recognitos et in Herbario Musei

Parisiensis pro maxima parte asservatos in ordine systematico disposuit... Nouv. ARCH. Mus. HisT. NAT.,

sér, 3, 2: 209-322.

1891. Lichenes exotici... Nouv. ARCH. Mus. Hisr. Nat. sér. 3, 3: 33-192.

1892. Lichenes exotici... Nouv. ARCH. Mus. Hist. Nar., sér. 3, 4: 103-210.

1901a. Causerie sur les Pannaria. Butt. Soc. Bor. FRANCE 48: xXXi-1XV.

1901b., Lichenes extra-europaei... Nouv. ArcH. Mus. Hisr. Nar, sér. 4, 3: 21-146.

1906. Lichenes morphologice et anatomice disposuit A.M. Hue. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Sér. 4,

8(2): 237-272, fig. 1-16.

1907. Heppiarum ultimae e familiae Collemacearum tribubus nonnullas species morphologice et

anatomice elaboravit... Mem. Soc. ScI. NAT. CHERBOURG 36: 1-44,

1908. Expédition antartique frangaise (1903-1905) comandée par le Dr. Jean Charcot Sciences na-

turelles: documents scientifiques. Botanique. Lichens par M. Pabbé Hue... iv + 17 pp. Paris: Mas-

son et Cie.

1909a. [t1908”]. Lichenes morphologice et anatomice disposuit A.M. Hue. Nouv. ArcH. Mus Hisr.

Nar, sér. 4, 10(2): 169-224, fig. 17-30.

1909b. Lichenes morphologice et anatomice disposuit... Nouv. ArcH. Mus. Hisr. Nar., sér. 5, 1: 111-

166.

1909c. Lichenum generis Crocyniae Mass. plerasque species juxta archetypa specimina morpholo-

gica et anatomice descripsit. Mem. Soc. Sc. NAT. CHERBOURG 37: 223-254.

1912. Lichenes morphologice et anatomice disposuit... Nouv. ARCH. Mus. Hisr. Nat. sér. 5, 2: 1-120.

1914a. [1912"]. Lichenes morphologice et anatomice disposuit... Nouv. ARCH. Mus. Hist. Nar. Sér. 5, 4:

1-52.

1914b. Lichenes novos vel melius cognitos. . ANN. MycoL. 12: 509-534.

1915a. Tribus Umbilicariacearum genera exposuit. BuLL. Soc. Bor. FRANCE 62: 13-23.

1915b. Lichenses, in deuxiéme expédition Antarctique Frangaise (1908-1910) comandée par le Dr.

Jean Charcot. Sciences naturelles: documents scientifiques, Paris: Masson et Cie. iv + 202 pp.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

HUNECK, S.

1984. Pseudocyphellarins A and B, two fully substituted depsides from the lichen Pseudocyphella-

ria endochrysea. PayrocHemistrY 23: 431-434,

HUNECK, S. 8 FOLLMANN, G.

1963. Zur Chemie chilenischer Flechten 1. Das Vorkommen von Psoromsáure in /ngaderia

pulcherrima Darbishire. Z. Natur". 18b: 991-992.

1964a. Zur Chemie chilenischer Flechten II. Das Vorkommen von Usninsáure in Lecanora mela-

nophthalma Ram. und Ramalina terebrata Hook. et Taylor. NATURWISSENCHAFTEN 12: 291-292,

1964b. Zur Chemie chilenischer Flechten 11I. Das Vorkommen von Psoromsáure in Chiodecton

stalactinum Nyl. und Roccellsáure in Dirina lutosa Zahlbr. Z. Narurr. 19b: 658-659.

1965a. Acerca de la composición química de los líquenes chilenos VI. La presencia de tumidulina

en Ramalina peruviana Ach. BoL. Un1v. CHitk 61-62: 56-57.

1965b. Zur Chemie chilenischer Flechten IV. Das Vorkommen von Gyrophorsáure in Dolichocar-

pus chilensis Sant. Z. Natur. 20b: 496.

1965c. Zur Chemie chilenischer Flechten V. Uber dier Inhaltsstoffe von Ramalina ceruchis (Ach.)

De Not. var. tumidula (Tayl.), Nyl. Z. Naturr. 20b. 611-612.

1965d. Zur Chemie chilenischer Flechten VII. Uber die Inhaltsstoffe von Nephroma gyelnickii

(Raes.) Lamb, Byssocaulon niveum Mont. und Stereocaulon corticatulum Nyl. var. procerum

Lamb. Z. Natur. 20: 1012-1013.

1965e. Zur Chemie chilenischer Flechten IX. Úber die Inhaltsstoffe von Lecanora dispersa (Pers.)

Roehl., Parmelia perlata (Huds.) Ach. und Parmelia pseudoreticulata Tav. Z. Natur". 20b: 1138-

1139.

1966a. Zur Chemie chilenischer Flechten VII. Úber die Inhaltsstoffe von Ramalina chilensis

Bert. Z. Naturr. 21b: 90-91.

1966b. Zur Chemie chilenischer Flechten X. Uber Inhaltsstoffe von Himantormia lugubris (Hue)

Lamb. Polycauliona regalis (Wain.) Hue und Thamnolecania gerlachei (Wain.) Gyeln. Z. NATURE.

21b: 91-92.

1966c. Zur Chemie chilenischer Flechten XI. Úber die Inhaltsstoffe von Ramalina tigrina Follm.,

und Ramalina inanis Mont. Z. Nature. 21b: 713-714,

1966d. Zur Chemie chilenischer Flechten XII. Úber die Inhaltsstoffe von Stereocaulon antarcti-

cum Wain., Anaptychia neoleucomelaena Kur., und Tornabenia ephebea (Ach.) Kur. Z. Narurr.

21b: 714-715.

1966e. Zur Chemie chilenischer Flechten XIII. Úber die Inhaltsstoffe von Usnea aureola Mot.,

Usnea lacerata Mot., und Usnea rubicunda Stirt. var. primaria Mot. Z. Naturr. 21b: 715-716.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1967a. Zur Chemie chilenischer Flechten XV. Uber die Inhaltsstoffe von Ramalina cactacearum

Follm., Ramalina ecklonii (Spreng.) Mey. et Flot. var. ambigua Mont. und Medusulina chilena

Dodge. Z. Natur. 22b: 110-111.

1967b. Zur Chemie chilenischer Flechten XVI. Uber die Inhaltsstoffe einiger Roccellaceen. Z. Na-

TURF. 22b: 362-363.

1967c. Zur Chemie chilenischer Flechten XVII. Uber die Inhaltsstoffe von Usnea pusilla (Raes.)

Raes., Stereocaulon ramulosum (Swans.) Raeusch. und Arthothelium pacificum Follm. Z. NATURE.

22b: 461.

1967d. Zur Chemie chilenischer Flechten XIV. Úber die Inhaltsstoffe von Roccellaria mollis

(Hampe) Zahlbr. und die Struktur sowie absolute Konfiguration der Roccellarsáure. Z. NATURE. 22b:

666-670.

1967e. Zur Chemie chilenischer Flechten XX. Uber die Inhaltsstoffe von Pseudocyphellaria nitida

(Tayl.) Malme var. subglauca Raes., Roccellinastrum spongioideum Follm., und Usnea eulychniae

Follm. Z. Natur. 22b: 791-792.

19671. Zur Chemie chilenischer Flechten XVII. Uber die Inhaltsstoffe einiger Stictaceen. Z. Na-

TURF. 22b: 1182-1185.

1967g. Zur Chemie chilenischer Flechten XIX. Uber die Inhaltsstoffe einiger Roccellaceen und

die Struktur der Schizopeltsáure, eines neuen Dibenzofuran-Derivates aus Roccellina luteola

Follm. Z. Narurr. 22b: 1185-1188.

1968. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LV. Zur Phytochemie und Chemotaxonomie eini-

ger Chiodectonaceen und Roccellaceen. Ber. Deutsch. Bor. Ges. 81: 125-134.

1969. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LX VII Zur Phytochemie und Chemotaxonomie

der Lecanactidaceae. BrroLocisr. 72: 28-34.

1970. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXXXV. Zur Phytochemie und Chemotaxonomie

der Buelliaceae. BiocHem. PHYSIOL. PFLANZEN 161: 191-214.

1971. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXXXVII. Neue Flechtenanalysen. WiLLDENOwIA 6:

273-282.

1972. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe LXXXIV. Zur Phytochemie und Chemotaxono-

mie der Lecanoraceen-Gattung Haematomma. J. HatToRI Bor. Lan. 35: 319-324.

1976. Mitteilungen iiber Flechteninhaltsstoffe CXIV. Zur Sekundárstoffchemie und Chemotaxo-

nomie der Formgattung Psora Hoffm. (Lecideaceae Chev.). PuiLipprA 3: 73-84.

1979. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe CXI. Zur Phytochemie und Chemotaxonomie eini-

ger Roccellaceen. Phiirpra 4: 118-127.

HUNECK, S., FOLLMANN, G. WEBER, W.A. 8 TROTET, G.

1967. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe 37. Úber die Inhaltsstoffe einiger Roccella-Arten. Z.

NATURE. 22b: 671-673.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

HUNECK, S. € LEHN, J. M.

1966. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe 27. Die Identitát von Coquimbosáure und

Hypoprotocetrarsáure. Z. NaturF. 21b: 299.

HUNECK, S., REDON, J. £ QUILHOT, W.

1973. Mitteilungen úber Flechteninhaltsstoffe XCVIL Zur Phytochemie súdamerikanischer

Pseudocyphellariaceen. J. Harror1 Bor. Lab. 37: 539-562.

HUNECK, S., SAINSBURY, M., RICKARD, T.M.A. 6 LEWIS SMITH, R.I.

1984. Ecological and chemical investigations of lichens from South Georgia and the maritime

Antarctic. J. Harror1 Bor. Las. 56: 461-480.

HUOVINEN, K. £ AHTI T.

1986. The composition and contents of aromatic lichen substances in the genus Cladina. Ann. Bor.

FenN. 23: 93-106.

HUOVINEN, K., AHTI, T. 8% STENROOS, S.

1989. The composition and contents of aromatic lichen substances in Cladonia, section Coccifera.

ANN. Bor. Fenn. 26: 133-148.

1990. The composition and contents of aromatic substances in Cladonia section Cladonia and

group Furcatae. BisLioTH. LicHenoL. 38:209-241.

IMSHAUG, H.A.

1970. Hero cruise 69-4 in the Chilean Archipelago. ANTARCT. J. UNITED STATES 5: 41-42.

1977. Austral lichen populations. /n G.A. Llano (ed.), Adaptations within Antarctic ecosystems.

Washington. Pp. 947-966.

JACOBSEN, P. 6 KAPPEN, L.

1988. Lichens from the Admiralty Bay region, King George Island (South Shetland Islands,

Antarctica). Nova Hepbwicia 46(3-4): 503-510.

JAMES, P.W. € HENSSEN, A.

1976. The morphological and taxonomic significance of cephalodia. /n D.H. Brown, D.L.

Hawksworth £ R.H. Bailey (eds.), Lichenology: progress and problems. London 4 New York:

Academic Press. Pp. 27-77.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

JATTA, A.

1890. Licheni Patagonici raccolti nel 1882 dalla nave italiana Caracciolo. Nuovo GIorx. Bor. IraL. 22:

48-51.

1905. La tribu degli 4Amphilomei e il nuovo genere Amphilomopsis Jatt. Nuovo GIORN. BOT. ITAL., N.S.

12: 433-487.

1906. Lichenes lecti in Chili a cl. G.I. Scott-Elliot. MaLricHia 20: 3-13.

JORGENSEN, P.M.

1977. Foliose and fruticose lichens from Tristan da Cunha. NorskE VIDENSK.- AKAD., MAT.- NATURVIDENSK.

Ku. Avh. II, 36: 1-40.

1983. Distribution patterns of lichens in the Pacific region. AusrraL. J. Bor. SurrL. 10: 43-66.

JORGENSEN, P.M. %£ JAMES, P.W.

1990. The lichen genus Degelia. BimLIoTH. LicHENoL. 38: 253-276.

JoHow, F.

1896. Estudios sobre la flora de las Islas de Juan Fernández. Santiago: Imprenta Cervantes. xi +

289 pp., 2 maps, 18 plates.

1948. Flora de las plantas vasculares de Zapallar. Revisra CHiLena Hist. Nat. 49: 8-566.

KARNEFELT, I.

1979. The brown fruticose species of Cetraria. Opera Bor. 46: 1-150.

1986. The genera Bryocaulon, Coelocaulon and Cornicularia and formerly associated taxa. OPERA

Bor. 86: 1-90.

1989. Morphology and phylogeny in the Teloschistales. Crypr. Bor. 1: 147-203.

1990. Evidence of a slow evolutionary change in the speciation of lichens. BisLioTH. LicHenoL. 38:

291-306.

KALB, K.

1982. Lichenes neotropici. Fasc. IV, N%s 121-160. Neumarkt: pp. 1-12.

1984. Lichenes neotropici. Fasc. VIII, N%s 301-350. Neumarkt: pp. 1-16.

1987. Brasilianische Flechten 1. Die Gattung Pyxine. BisLioTH. LicuenoL. 24: 1-89.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

KANTVILAS, G.

1990. The genus Pertusaria in Tasmanian rainforests. LicuenoLocisT 22: 289-300.

KANTVILAS, G. € JAMES, P.W.

1987. The macrolichens of Tasmanian rainforest: key and notes. LicuenoLocisT 19: 1-28.

KANTVILAS, G., JAMES, P.W. £% JARMAN, J.

1985. Macrolichens in Tasmanian rainforests. LicHenoLocisT 17: 67-83.

KAPPEN, L.

1988. Ecophysiological relationships in different climatic regions. /n M. Galun (ed.), CRC

handbook of lichenology. Boca Raton: CRC Press. Pp. 37-100.

KASHIWADANI, H.

1987. Peruvian species of Ramalina (Lichens). In H. Inoue (ed.), Studies on cryptogams in

southern Peru. Tokyo: Tokai University Press. Pp. 129-144.

1990. Some Chilean species of the genus Ramalina (Lichens). BuLL. NATL. Sc. Mus. TOKYO, SEr. B, 16:

1-12.

KEuck, G.

1977. Ontogenetisch-systematisches Studie úber Erioderma im Vergleich mit anderen cyanophilen

Flechtengattungen. BisLioTH. LicHenoL. 6: 1-145, 217 figs.

KNIGHT, C.

1871. Notes on the Stictei in the Kew Museum. J. Linn. Soc., Bor. 11: 243-246.

KNOPH, J.-G.

1990. Untersuchungen an gesteinsbewohnenden xanthonhaltigen Sippen der Flechtengattung

Lecidella (Lecanoraceae, Lecanorales) unter besonderer Bericksichtigung von aussereuropáischer

Proben exklusive Amerika. BisLiorH. LichenoL. 36: 1-183.

KNOWLTON, F.H.

1888. Lichens from the Easter Island. Bor. Gaz. (CrawrorDsviLLE) 13: 94-95.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

KREMPELHUBER, A. VON

1868. Exotische Flechten aus dem Herbar des k.k. botanischen Hofkabinetes in Wien. VerH.

ZooL.Bor. Ges. Wien 18: 303-330.

1870. Lichenes. Reise der oestereichsen Fregatte Novara. Bot. Theil, 1 Band. Pp. 107-129, 8

plates.

1873. Chinesische Flechten. FLora 56: 465-474.

1874. Chinesische Flechten. Hebwicia 13: 65-69.

1876. Aufzáhlung und Beschreibung der Flechtenarten, welche Dr. Heinrich Wawra von Fernsee

von zwei Reisen un die Erde mitbrachte. VerH. ZooL.Bor. Ges. Wien 26: 433-446.

KROG, H.

1976. Lethariella and Protousnea, two new lichen genera in Parmeliaceae. Norw. J. Bor. 23: 83-106.

KUMMEROW, J. MATTE, V. €£ SCHLEGEL, F.

1961. Zum Problem der Nebelwálder an der zentralchilenische Kúste. Ber. Deutsch. Bor. Grs. 74(4):

135-145.

KUROKAWA., $.

1962. A monograph of the genus Anaptychia. Ben. Nova Heowicia 6: 1-115, 9 plates.

1973. Supplementary notes on the genus Anaptychia. J. HArror1 Bor. Lab. 37: 563-607.

KUROKAWA, S. 8 KASHIWADANI, H.

1984. Lichenes Rariores et Critici Exsiccati. Fasc. 12, N** 551-600. Tokyo: pp. i-vii.

1985. Lichenes Rariores et Critici Exsiccati. Fasc. 13, N** 601-650. Tokyo: pp. 1-Vil.

1987. Lichenes Rariores et Critici Exsiccati Fasc. 14, N** 651-700. Tokyo: pp. 1-7.

1988. Indices to taxa distributed under Lichenes Rariores et Critici Exsiccati. Tokyo: National

Science Museum. 114 pp.

KUNTZE, C.E.O.

1891-98. Revisio generum plantarum vascularium omnium atque cellularium multarum secundum

leges nomenclaturae internationales, cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi

collectarum... Leipzig: Felix. 3 vols.- Pars HI 1891; Pars 1D. 1893; Pars MIIL-1ID. 1898.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

LAMB, 1.M.

1939. A review of the genus Neuropogon (Nees 8: Flot.) Nyl., with special reference to the Antarc-

tic species. J. Linn. Soc., Bor. 52: 199-237, 7 plates.

1947. A monograph of the lichen genus Placopsis Nyl. Loa 13: 151-288, 16 plates.

19484. Further data on the genus Placopsis. LiLoa 14: 139-168, 2 plates.

1948b. New, rare or interesting lichens from the southern hemisphere. Loa 14: 203-251, 4 plates.

1951. On the morphology, phylogeny, and taxonomy of the lichen genus Stereocaulon. CANap. J.

Bor. 29: 522-584.

1953. New, rare or interesting lichens from the southern hemisphere II. LiLoaA 26: 401-438, $

plates.

1954. Studies in frutescent Lecideaceae (lichenized Discomycetes). RHovora 56: 105-129.

1955. New lichens from northern Patagonia, with notes on some related species. FarLowia 4: 423-

471.

1959 [1958]. La vegetación liquénica de los Parques Nacionales Patagónicos (Nahuel Huapi, Los

Alerces, Lanín). AnaLes PARQUES Nac. 7: 1-188, 9 plates.

1963. Index Nominum Lichenum inter annos 1932 et 1960 divulgatorum, New York: Ronald

Press.

1964. Antarctic lichens I. The genera Ramalina, Himantormia, Alectoria, Cornicularia. Brrr.

ANTARC. SURV. Sci. Rer. 38: 1-34, (i-xxxvi), 9 plates.

1968. Antarctic lichens II. The genera Buellia and Rinodina. Brrr. ANTARC. Surv. Sci. ReP.61: 1-129, 16

plates.

1977. A conspectus of the lichen genus Stereocaulon (Schreb.) Hoffm. J. Harror1 Bor. Las. 43: 191-

¿55):

1978. Keys to the species of the lichen genus Stereocaulon (Schreb.) Hoffm. J. Harror1 Bor. Lag. 44:

209-250.

LAMB, LM. £ WARD, A.

1974. A preliminary conspectus of the species attributed to the imperfect lichen genus

Leprocaulon Ny]l. J. Harrori Bor. La. 38: 499-553,

LANGE, O.L.

1988. Ecophysiology of photosynthesis: performance of poikilohydric lichens and homoiohydric

mediterranean sclerophylls. J. Ecor. 76: 915-937.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

LANGE, O.L. € REDÓN, J.

1983. Epiphytische Flechten im Bereich einer chilenischer “Nebeloase” (Fray Jorge) IL

Okophysiologische Characterisierung von CO2-Gaswechsel un Wasserhaushalt. FLora 174:245-

284.

LAUNDON, J.R.

1981. The species of Chrysothrix. LicuenoLocisT 13: 101-121.

1989. The species of Leproloma - the name for the Lepraria membranacea group. LicnenoLocisT 21:

1-22.

LECHLER, W.

1857. Berberides Americae australis. Stuttgartiae: E. Schweizerbart. (111) + 59 pp.

LEHN, J.-M. €% HUNECK, S.

1965. Uber Flechteninhaltsstoffe XVIIL Die erstmalige Isolierung des Diterpens (-)- 16 a-

Hydroxykauran aus einer Flechte. Z. Naturr. 20b: 1013.

LEIGHTON, W.A.

1866. Notulae lichenologicae XI On the examination and rearrangement of the Cladoniei, as

tested by hydrate of potash. ANN. Mac. Nat. Hisr., ser. 3, 18: 405-420.

1867. Notulae lichenologicae XII. On the Cladoniei in the Hookerian herbarium at Kew. Ann. MaG.

Nar. Hisr., ser. 3, 19: 99-124,

1870. Notulae lichenologicae XXXI. On certain new characters in the species of the genera

Nephroma (Ach.) and Nephromium Nyl. ANN. Ma. Nar. Hist. ser. 4, 5: 37-41.

LEUCKERT, C., POELT, J. £ HAHNEL. G.

1977. Zur Chemotazonomie der eurasischen Arten der Flechtengattung Rhizoplaca. Nova

Hebwicia 28(1): 71-129.

LINDAU, G.

1912. Flechten aus den Anden nebst einer neuen Art von Parmelia aus Montevideo. HeDwIGIaA 53:

41-45.

LINDSAY, D.C.

1969a. Further data on Antarctic Usneaceae. Brit. ANTArc. Surv. Butt. 20: 33-40.

1969b. New records for Antarctic Umbilicariaceae. Br1T. ANTarc. Surv. BuLL. 21: 61-69.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1971a. Notes on Antarctic lichens: I. New records for Buellia and Rinodina. Br1T. ANTARC. SURV. BULL.

24: 11-19.

1971b. Notes on Antarctic lichens: 11. The genus Peltigera. Brrr. ANTARC. Surv. BuLL. 24: 115-118.

1971c. Notes on Antarctic lichens: II. Cystocoleus niger (Huds.) Hariot. Brrr. ANTARC. Surv. BuLL. 24:

119-120.

1971d. Lichens from the Theron Mountains. BrIT. ANTARC. Surv. BuLL. 25: 95-98.

1971e. Notes on Antarctic lichens: V. The genus Ochrolechia Massal. BriT. ANTArc. Surv. BuLL. 26:

77-79.

1972. Notes on Antarctic lichens: VI. The genus Sphaerophorus Pers. BriT. ANTARC. SurV. BULL. 28:

43-48.

1973a. Notes on Antarctic lichens: VII. The genera Cetraria Hoffm., Hypogymnia (Nyl.) NyL.,

Menegazzia Massal., Parmelia Ach. and Platismatia Culb. et Culb. BrrT. ANTarc. Surv. Butt. 36: 105-

114.

1973b. South Georgian microlichens: 1. The genera Buellia and Rinodina. Brrr. ANTARC. SURV. BULL.

37: 81-89.

1974a. New taxa and new records of lichens from South Georgia. BrrT. ANTArc. Surv. But. 39: 13-20.

1974b. Notes on Antarctic lichens: VII. Lichens from the Shackleton Range. BriT. ANTARC. SURV.

But. 39: 115-118.

19764. The macrolichens of South Georgia. Brrr. ANTARC. Surv. Sc1. REP. 89: 1-91, 1 map., 3 plates.

1976b. An abnormal growth form of Usnea antarctica Du Rietz. Brit. ANTARC. Surv. BuLL. 44: 102-

103.

1976c. South Georgian microlichens: II. A new species of Microglaena Kórb. BrIT. ANTARC. SURV.

But. 44: 105-106.

1978. The lichens of Marion and Prince Edward Islands, southern Indian Ocean. Nova HEDWIGIA

28: 667-689.

LINDSAY, W.L.

1856. A popular history of British lichens comprising an account of their structure, reproduction,

uses, distribution, and classification. London: Lowell Reeve. xxxii + 352 pp., 22 plates.

LINGE, B.

1924. On South American Anaptychiae and Physciae. Skk. VIDENSK.-SELSK. CHRISTIANA,

MATH. NATURVIDENSK. KL. 16: 1-47.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

LLANO, G.A.

1950. A monograph of the lichen family Umbilicariaceae in the Western Hemisphere. Washing-

ton, D.C.: Office of Naval Research, Dept. of the Navy. vi + 281 pp.

LOOSER, G.

1933-1936. Lista de las plantas que han sido observadas en Chile en 1828 por el Dr. Carlos José

Bertero. Trabajo publicado en “El Mercurio Chileno” en 1828 y 1829. Reimpreso con una

introducción y notas. Santiago: Imprenta Lagunas, Quevedo y Cia. Ltda. 71 pp., portrait.

MAGNUSSON, A.H.

1929. A monograph of the genus Acarospora. KoNnGL. SVENSKA VETENSKAPSAKAD. HANDL. Ser. 3, 7(4):

1-400, 18 maps.

1940. Studies in species of Pseudocyphellaria. The crocata-group. Acta HorTI GotHon. 14: 1-36.

1955. Key to saxicolous Buellia species, mainly from South America Ark. Bor. n.s. 3(9): 205-221.

MAHU, M.

1968 [1967]. Una especie nueva de liquen del género Ramalina. Revista Un1v. (SanriaGo) 52: 83-84,

2 plates.

1989. Pollution atmosphérique et lichens dans la ville de Santiago du Chili. Mycoraxon 34: 407-

428.

MALME, G.O.A.

1899. Beitráge zur Stictaceen-Flora Feuerlands und Patagoniens. Bim. KONGL. SVENSKA VETENSK.- AKAD.

HannL. 25, 3(6): 1-39, 2 plates.

1924. Die Collematazeen des Regnellschen Herbars. Ark. Bor. 19(8): 1-29.

1925. Die Pannariazeen des Regnellschen Herbars. Ark. Bor. 20A(3): 1-23.

1926. Lichenes blasteniospori Herbarii Regnelliani. Arx. Bor. 20A(9): 1-51.

1929. Pyrenulae et Anthracothecia Herbarii Regnelliani. Ark. Bor. 22A(11): 1-40.

1934. Die Ramalinen der ersten Regnellschen Expedition. Ark. Bor. 26A(12): 1-9, 2 plates.

MASSALONGO, A.B.

1853a. Memorie lichenographiche con un 'appendice alle ricerche sull autonomia dei licheni cros-

tosi... Verona: H.F. Múnster. 183 pp., 29 plates.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1853b. Alcuni generi di licheni nuovamente limitati e descritti... Verona: Antonelli. 14 pp.

1860. Sulla Chrysothrix nolitangere Mont. Arri ReaLE IsT. Venero Ser, ser. 3, 5: 499-504, 1 plate.

MATZER, M. € PELZMANN, B.

1991. REM-Studien an Ascosporen der lichenicolen Gattungen Adelococcus, Reconditella, Ro-

selliniella und Rosselliniopsis. Nova HebwiGIa 52(1-2): 1-9.

MAYRHOFER, H. € POELT, J.

1978. Phaeorrhiza, eine neue Gattung der Physciaceae (Lichenes). Nova Hebwicra 30: 781-798.

MEYEN, J. €£ FLOTOW, J.

1843. Lichenes. Nov. ACroRUM ACAD. CAES. LEOP.-CAROL. NAT. Cur. 19, Suppl. 1: 209-232, pl. ML-IV.

MIDDLETON, R.M.

1909. The first Fuegian collection. J. Bor. 47: 207-212.

MIRBEL, C.F.B.

1825. Rapport sur la flore des iles Malouines; par M. Gaudichaud, Ann. Sct. NaT. Paris) 5: 89-110, 2

plates.

MOBERG, R.

1986. Lichenes Selecti Exsiccati Upsaliensis. Fasc. 1 (N%s 1-25). ThunsErGIa 2: 1-10.

1990. The lichen genus Physcia in Central and South America. Nor. J. Bor. 10: 319-342.

(Correction. Norp. J. Bor. 11: 128. 1991).

MODENESI, P.

1987. Histochemistry and generic delimitation in Parmelia and Punctelia. Nova Heowicia 45: 423-

431.

MONTAGNE, J.P.F.C.

1835. Prodomus Florae fernandezianae. Pars prima, sistens enumerationem plantarum

cellularium quas in Insula Juan Fernandez á cl. Bertero collectas describi edique curavit. Ann. Sci.

Nar. Bor. sér. 2, 4: 86-89,

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1841. Seconde centurie de plantes cellulaires exotiques nouvelles. Décade IX. Ann. Scr. NAT. BoT., SÉT.

2, 16: 108-128.

1843. Quatriéme centurie de plantes cellulaires exotiques nouvelles. Décades VIII, IX et X. Ann.

Sc1. Nat. Bor. sér. 2, 20: 352-379.

1845. Voyage au Pole Sud et dans l''Océanie sur les corvettes l'Astrolabe et la Zelée, exécuté par

ordre du Roi pendant les années 1837-1838-1839-1840, sous le commandement de M. J. Dumont-

D'Urville, Capitaine de vaisseau. Botanique Vol. 1, Plantes cellulaires. Paris: Gide. Pp. 169-201.

1846. Cryptogames cellulaires. Algues, lichens, hépatiques et mousses. Voyage autour du monde

exécuté pendant les années 1836 et 1837 sur la corvette la Bonite commandée par M. Vaillant,

Capitaine de Vaisseau Publié par ordre de Gouvernement sous les auspices du Département de la

Marine. Botanique par M. Gaudichaud. Paris: A. Bertrand. Vol. 1: 1-314, addenda et emendata,

pp. 344-346. index, pp. 347-355; Atlas, pl. 136-150.

1849. Sixiégme centurie de plantes cellulaires nouvelles tant indigénes qu'exotiques. Decades Ill a

VI. Ann. Sci. Nat. Bor. sér. 3, 11: 33-66.

1852. Diagnoses phycologicae. Ann. Sci. Nat. Bor. sér. 3, 18: 302-319.

1854. Líquenes. /n C. Gay (ed.), Historia física y política de Chile. Bot. 8: 53-228. París: E. Thunot.

1856. Sylloge generum specierumque cryptogamarum... Paris: J.-B. Baillierde. xxiv + 498 pp.

1860. Neuviéme centurie de plantes cellulaires nouvelles tant indigénes qu'exotiques. ANN. Scr. NAT.

Bor. sér. 4, 14: 167-185.

MOTYKA, J.

1936-38. Lichenum generis Usnea studium monographicum. Pars systematica. Volumen primum

et secundum. Leopoli: Gojawiczynskiego. iv + 651 pp.

1947. Lichenum generis Usnea studium monographicum. Pars generalis. ANN. UNIV. MARIAE CURIE

SKLODOWSKA, SECT. 3, BioL. 1(9): 277-476.

MULLER ARGOVIENSIS, J.

1882. Lichenologische Beitráge XV. FLora 65: 291-306.

1883a. Lichenologische Beitráge XVII. FLora 66: 17-25.

1883b. Lichenologische Beitráge XVIII. FLora 66: 344-354.

1883c. Die auf der Expedition der Gazelle von Dr. Naumann gesammelten Flechten. Bor. JAHRB.

Sysr. 4: 53-58.

1886. Lichenologische Beitráge XXIV. FLora 69: 286-290.

1887. Lichenologische Beitráge XXV. FLora 70: 56-64.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1888a. Lichenologische Beitráge XXVII FLora 71: 14-25, 44-48.

1888b. Lichenologische Beitráge XXVIIL FLora 71: 129-142.

1888c. Lichenologische Beitráge XXX. FLora 71: 528-552.

1889a. Lichenologische Beitráge XXXL. FLora 72: 142-147.

1889b. Lichenologische Beitráge XXXII. FLora 72: 505-508.

1889c. [(1882"] Lichens. Mission SCIENTIFIQUE DU Carp HorN s(Bor.): 141-172. Paris.

1889d. Lichenes Spegazziniani in Staten Island, Fuegia et in regione Freti Magellanici lecti. Nuovo

GIORN. Bor. IraL. 21: 35-54.

1891. Lichenologische Beitráge XXXIV. FLora 74: 107-113.

1892. Lichenes exotici. Heowicia 31: 276-288.

1893. Lichenes exotici. 11. Heowicia 32: 120-136.

MUÑOZ, C.

1960. Los estudios liquenológicos del Dr. Dodge. Bor. Univ. CHILE 10: 52-53.

MUÑOZ, C. € PISANO, E.

1947. Estudio de la vegetación y flora de los parques nacionales de Fray Jorge y Talinay. Acric.

Técn. 7(2): 71-190.

NAVAS, L.

1908. Algunos líquenes sudamericanos. BoL. Soc. Esp. HisT. Nat. 8: 394-399.

NEES VON ESENBECK, C.G. 8 FLOTOW, J. VON

1835. Einige neue Flechtenarten. Linwara 9: 495-502.

NYLANDER, W.

1855a. Essai d'une nouvelle classification des lichens. (Second mémoire). Mém. Soc. Sci. Nat.

CuersourG 3: 161-202. [Reprinted in large part in. Bor. Nor. 1855: 129-154].

1855b. Additamentum in floram cryptogamicam chilensem, quo lichenes praecipue saxicolas

exponit... Ann. Sci. Nat. Bor. sér. 4, 3: 145-187.

1855c. Sidamerikanische Flechten, gesammelt durch W. Lechler. FLora 38: 673-675.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1856. Synopsis du genre Arthonia. Mém. Soc. Sci. NaT. CHERBOURG 4: 85-104.

1858a. Circa Stereocaula adhuc observationes quedam. Fora 41: 115-117.

1858b. Énumeration générale des lichens avec lindication sommaire de leur distribútion

géographique. Mém. Soc. Sci. NAT. CHERBOURG 5: 85-146.

1858c. Énumeration générale des lichens. Supplément. Mém. Soc. Sci. NAT. CHERBOURG 5: 332-339.

1858d. Expositio synoptica Pyrenocarpeorum. Mém. Soc. ACAD. MAINE LorrE 4: 5-88.

1859a. Lichenes in regionibus exoticus quibusdam vigentes. IV. Lichenes Chilenses

Supplementum. Ann. Sci. Nat. Bor. sér. 4, 11: 262-264.

1859b. Dispositio Psoromatum et Pannariarum. Ann. Sci. Nat. Bor. sér. 4, 12: 293-295.

1859-60. Synopsis methodica lichenum omnium hucusque cognitorum praemissa introductione

lingue gallica tractata... Paris: Martinet. 1, 430 pp., 8 plates.

1860a. De Stictis et Stictinis adnotatio. FLora 43: 65-66.

1860b. Conspectus Umbilicariarum. Fora 43:417-418.

1861a. Conspectus Squamariarum. FLora 44: 716-718.

1861b. Lichenes Scandinaviae sive prodomus Lichenographiae Scandinaviae. Nor. SáLLSk. FAUNA FL.

FENN. FORH. 5: 1-312.

1861c. Expositio lichenum Novae Caledoniae. Ann. Scr. Nat. Bor. sér. 4, 15: 37-54.

1862. Quelques observationes sur le genre Coenogonium. Ann. Sci. Nat. Bor. sér. 4, 16: 83-94.

1865. Enumeratio synoptica Sticteorum. FLora 48: 296-299.

1866a. Lichenes Novae Zelandiae, quos ¡bi legit anno 1861 Dr. Lauder Lindsay. J. Lin. Soc, Bor. 9:

244-259.

1866b. Lichenes, quos Kurz legit in insula Java. FLora 49: 129-135.

1868. Conspectus synopticus Sticteorum. BuLL. Soc. LINN. NORMANDIE, SÉr. 2, 2: 498-505.

1870. Recognitio monographica Ramalinarum. BuLL. Soc. LINN. NORMANDIE, SéT. 2, 4: 1-180.

1888a. Lichenes Fuegiae et Patagoniae. Paris: A. Héloin € E. Charles. 36 pp.

1888b. Lichenes Novae Zelandiae... Paris: Schmidt. iii + 156 pp., 1 plate.

PARMASTO, E.

1978. The genus Dictyonema (Thelephorolichenes). Nova Hepwicia 29: 99-144.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

PARRA, O. £ REDÓN, J.

1978. Aislamiento de Heterococcus caespitosus Wischer, ficobionte de Verrucaria maura

Wabhlenb. BoL. Soc. BioL. CONCEPCIÓN 51(1): 219-224,

PERSOON, C.H.

1827. Lichenes. In C. Gaudichaud-Beaupré (ed.), Voyage autour du monde, enterpris par ordre du

Roi... Exécuté sur les corvettes de S.M. PUranbie et la Physicienne, pendant les années 1817,

1818, 1819 et 1820; Botanique: 188-215. Paris: Pillet-ainé.

PHILIPPI, R.A.

1892. Verzeichniss der von D. Francisco Vidal Gormaz an den Kústen des nórdlichen Chiles

gesammelten Gefásspflanzen. VERH. DEuTscH. Wiss. VEREINS SANTIAGO 2: 106-108.

PIOVANO, M., GARRIDO, M.Í., GAMBARO, V., GARBARINO, J.A. £ QUILHOT, W.

1985. Studies on Chilean lichens, VIH. Depsidones from Psoroma species. J. Nat. Prop.48: 854-855.

PISANO, E.

1982. Comunidades vegetales vasculares de la Isla Hornos (Archipiélago del Cabo de Hornos,

Chile). AnaLes Insr. PATAGONIA 13:125-143.

1983. The Magellanic tundra complex. Ecosystems of the world 4B. /n A.J.P. Gore (ed.), Mires:

swamp, bog, fen and moor. Regional Studies. Amsterdam: Elsevier. Pp. 295-329.

POELT J. £ PELLETER, U.

1984. Zwerstrauchige Arten der Flechtengattung Caloplaca. PL. Sysr. EvoL. 148: 51-88.

QUILHOT, W.

1988. The occurrence of gold in Usnea auratiaco-atra [sic]. Ser. Ci. INACH 37: 117-119.

QuUILHOT, W., DIDYK, B., GAMBARO, V. € GARBARINO, J.A.

1983a. Presencia de depsidonas cloradas en la familia Pannariaceae (Líquenes). BoL. Soc. CHILENA

Quím. (ABSTR. XIV ANNU. MEET) 28: 348-350.

1983b. Studies on Chilean lichens. VI. Depsidones from Erioderma chilense. J. Nat. Pron. 46: 942-

943.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

QUILHOT, W., GARBARINO, J.A. £ GAMBARO, V.

1983. Studies on Chilean lichens, IV. Additions te the chemistry of Lobodirina cerebriformes. J.

Nar. Pron. 46: 594-595,

QUILHOT, W., GARBARINO, J.A., PIOVANO, M., CHAMY, M.C., GAMBARO, V., OYARZÚN, M.L.

VINET, C., HORMAECHEA, V. 8 FIEDLER, P.

1989. Studies on Chilean lichens. XI. Secondary metabolites from Antarctic lichens. Ser. Ci. INACH.

39: 75-89.

QUILHOT, W., LEIGHTON, G., FLORES, E., FERNÁNDEZ, E., PEÑA, W. 8£ GUZMÁN, G.

1987. Factores exógenos y endógenos determinantes de la acumulación de ácido úsnico en

líquenes. Acra FARM. BONAERENSE 6: 15-22.

QuILHOT, W., PIOVANO, M., ARANCIBIA, H., GARBARINO, J.A. £ GAMBARO, V.

1989. Studies on Chilean lichens, XIL Chemotaxonomy of the genus Psoroma. J. Nat. Prop. 52:

191-192.

QUILHOT, W. 8 REDÓN, J.

1972. Compounds from Pseudocyphellaria argyracea. Puyrocuemistry 11: 3539.

QUILHOT W., REDÓN, J. %£ ZÚNIGA, E.

1975. Estudios fitoquímicos en el género Menegazzia Mass. emend. Sant. (Parmeliaceae). ANALES

Mus. HisT. NaT. VaLPARaiso 8: 108-113.

QUILHOT, W., REDÓN, J., ZÚNIGA, E. 82 VIDAL, S.

1975. Despides from Lobodirina mahuiana. Payrocnemistry 14: 1865-1866.

RABENHORST, L.

1872. Lichenes chilenses. Bor. Zerrunc (BerLim 30: 511.

RASANEN, V.

1932. Zur Kenntnis der Flechtenflora Feuerlands sowie der Prov. de Magallanes, Prov. de Chiloé

und Prov. de Ñuble in Chile. Ann. Bor. Soc. ZooL. Bor. Fenn. “Vanamo” 2(1): ¡-vi, 1-65, 2 plates, 1 map.

1936. Collationes ad lichenologiam chilensem pertinentes. Revista Univ. (Santiaco, 21: 137-148.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

1937a. Líquenes chilenos coleccionados por el R.P. Atanasio Hollermayer en 1927-1936. Revista

Un1v. (SanTIaGO) 22: 195-211.

1937b. Das Rátsel der Flechtengattung Siphula Fr. gelóst. Siphula patagonica “Vain. mit

Apothecien und Sporen gefunden. Ann. Bor. Soc. ZOOL..BOT. FENN. “VANAMO” 8: 3-8.

1938. Beitráge zur Flechtenflora Súdamerikas. Uruguaysche Flechten, gesammelt von Dr. Phil.

W.G. Herter. Mit Berúcksichtigung von Material aus anderer Lánderen. REvIsTrá SUDAMER. BOT.

5(3-4): 65-72.

1939. IL Contribución a la flora liquenológica sudamericana. (Beitráge zur Flechtenflora

Súdamerikas II). Líquenes argentinos recogidos por el Dr. A. Donat en el Parque Nacional de

Nahuel Huapí y por Adrián Ruiz Leal, en Mendoza. AnaLes Soc. Cl. ARGENT. 128: 133-147.

1942. Zur Kenntnis der Flechtengattung Rhizocarpon. Revista SuDAMER. Bor. 7(2-4): 77-92.

RAMBOLD, G.

1989. A monograph of the saxicolous lecideoid lichens of Australia (excl. Tasmania). BibLIOTH.

LicHenoL. 34: 1-345.

REDÓN, J.

1969. Nueva asociación de líquenes muscícolas de la Antártica occidental, con Sphaerophorus

tener Laur. como especie caracterizante. BoL. INACH 4: 5-11.

1972a. Líquenes de la región de Cachagua y Zapallar, provincia de Aconcagua, Chile. AvaLes Mus.

Hist. Nat. VaLPARaiso 5: 105-115.

1972b., Líquenes del Parque Nacional “Vicente Pérez Rosales”, Provincia de Llanquihue, Chile.

ANALES Mus. Hisr. NaT. VALPARaiso 5:117-126.

1973. Beobachtungen zur Geographie und Okologie der chilenischer Flechtenflora. J. Harror1 Bor.

Lab. 37: 153-167.

1974. Observaciones sistemáticas y ecológicas en líquenes del Parque Nacional “Vicente Pérez

Rosales”. AvaLes Mus. Hist. NaT. VALPARAISO 7: 169-225.

19764. Fitogeografía de los líquenes chilenos. AnaLes Mus. Hist. NAT. VALPARAISO 9: 7-22.

1976b. Los líquenes antárticos: Una introducción a la botánica antártica terrestre. Revista DIFUS.

INACH 9: 35-58.

1982. Lichens of arid South America. J. Harror1 Bor. Lab. 53: 337-339.

1985a. Líquenes de Chile. I. Bo. MicoL. (VALPARAISO) 2:131-143.

1985b. Líquenes Antárticos. Santiago: Insrrruro ANTARTICO CHILENO. (X) + 123 pp., 20 plates.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

REDÓN, J. 8£ FOLLMANN, G.

1972a. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten. V. Minksia chilensis (Dodge)

Redon 4 Follm. PhuLippra 1: 132-136.

1972b. Beobachtungen zur Verbreitung chilenischer Flechten. VI. Revision einiger Arten der

Krustenflechtenfamilie Lecanactidaceae. Puiirrra 1: 186-193.

REDÓN, J. ££ LANGE, O.L.

1983. Epiphytische Flechten im Bereich einer chilenischen 'Nebeloasen' (Fray Jorge). 1.

Vegetationskundliche Gliederung und Standortsbedingungen. FLora 174: 213-243,

REDÓN, J. 8 QUILHOT, W.

1977a. Los líquenes de las Islas de Juan Fernández. I: Estudio preliminar. AnaLes Mus. Hist. NAT.

VaLParaiso 10: 15-26.

19776. Los líquenes de isla Navarino. I: Estudio sistemático y ecológico preliminar. Ser. Ci. INACH

S(1): 65-79.

REDÓN, J., QUILHOT, W. 8 ZÚÑIGA, E.

1975. Observaciones sistemáticas y ecológicas en líquenes del Parque Nacional Fray Jorge. ANALES

Mus. Hisr. NAT. VALPARAaiso 8: 51-57.

REDÓN, J. £ WALKOWIAK, A.

1978. Estudio preliminar de la flora liquénica del Parque Nacional “La Campana”. I: Resultados

sistemáticos. ANALES Mus. Hist. Nat. VaLPARaiso 11: 19-36.

REICHE, K.

1907. Grundzúge der Pflanzenverbreitung in Chile. /n A. Engler € O. Drude (eds.), Die

Vegetation der Erde 8. Leipzig: Wilhelm Engelmann. viii + 374 pp., 33 plates, 2 maps.

1934-38. Geografía botánica de Chile (transl. G. Looser). Santiago: Imprenta Universitaria. 2 vols.

1. 423 pp. 1934; 2. 149 pp. 1938.

RENNER, B. % GALLOWAY, D.J.

1982. Phycosymbiodemes in Pseudocyphellaria in New Zealand. Mycotaxon 16: 197-231.

RENNER, B. € GERSTNER, E.

1978. Dinnschichtchromatographische Isolierung von Flechtenstoffen und deren Identifizierung.

Z. NATURE. 33c: 340-345.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

RENNER, B., HENSSEN, A. €% GERSTNER, E.

1978. Methylvirensat und $5 Chlormethylvirensat aus Arten der Flechtengattung

Pseudocyphellaria. Z. Naturr. 33c: 826-830.

1982. Zur Phytochemie súdamerikanischer Nephroma-Arten. Z. NaturE. 37c: 739-747.

RIEDL, H. £ SCHIMAN-CZEIKA, H.

1964. Diagnosen und Neukombinationen chilenischer Flechten. Sypow1a 17: 82-92.

ROIVAINEN, H.

1934. Observaciones sobre la vegetación en los alrededores de Termas de Chillán, Prov. de Ñuble,

Chile, Ann Bor. Soc. ZooL..BoT. FENN. “Vanamo” 5(4): 1-32.

1954. Studien úber die Moore Feuerlands. Ann. Bor. Fenn. 28(2): i-vil, 1-205.

RUNDEL, P.W.

1978a. The ecological role of secondary lichen substances. BrocHeEm. Sysr. Ecot. 6: 157-170.

1978b. Ecological relationships of desert fog zone lichens. BryoLocisT 81: 277-293.

1978c. Evolutionary relationships in the Ramalina usnea complex. LichenoLocisT 10: 141-156.

1980. Corticolous lichen communities of Nothofagus dombeyi on Volcán Villarica in southern

Chile. BryoLocisT 83: 82-84.

1982. The role of morphology in the water relations of desert lichens. J. Harror1 Bor. Lan. 5838/15

320.

1988. Water relations. In M. Galun (ed.), CRC handbook of lichenology. Boca Ratón: CRC Press.

Pp. 17-36.

RUNEMARK, H.

1956. Studies in Rhizocarpon 11. Distribution and ecology of the yellow species in Europe. OPERA

Bor. 2: 1-150.

RuUOoss, E.

1989. Verzweigung ais Unterscheidungsmerkmal bei Rentierflechten (Cladonia subg. Cladina)

Herzocia 8: 125-136.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

RuUoss, E. £ AHTI T.

1989. Systematics of some reindeer lichens (Cladonia subg. Cladina) in the Southern Hemisphere.

LICHENOLOGIST 21: 29-44,

SAIZ, F.

1973. Sobre zoocenosis muscícolas y liquénicas en Chile. AxaLes Mus. Hisr. Nat. VaLParaiso 6: 87-118.

SANDSTEDE, H.

1932. Cladoniaceae A. Zahlbr. In E. Hannig € H. Winkler (eds.), Die PrLANZENAREALE 3(6): 63-71,

Karte 51-60, Jena: G. Fischer.

1938a. Cladoniaceae A. Zahlbr. IL. /n E. Hannig € H. Winkler (eds.), Die PrLaNzENAREALE 4(7): 83-

90, Karte 61-70. Jena: G. Fischer.

1938b. Nachtráge zu den Karten 51-60. In E. Hannig € H. Winkler (eds.), Die PFLANZENAREALE 4(7):

91-92. Jena: G. Fischer.

1938c. Ergánzungen zu Wainio's “Monographia Cladoniarum universalis”, unter besonderer

Berúcksichtigung des Verhaltens der Cladonia zu Asahina's Diaminprobe. RerErT. SPEC. NOV. REGNI

VeG. Bei. 103: 1-103.

1939. Cladoniaceae A. Zahlbr. II. (Schluss). /n E. Hannig 8: H. Winkler (eds.), Die PFLANZENAREALE

4(8):93-102, Karte 71-80. Jena. G. Fischer.

SANTESSON, R.

1939. Amphibious Pyrenolichens 1. Arx. Bor. 29A(10): 1-67, 2 plates.

1940. Valdiviansk regnskog. Acra PHYTOGEOGR. Surc. 13: 283-286.

1942a. Lichens from the Nahuel Huapí National Park in Argentine. Ark. Bor. 30A(6): 1-12, 3

plates.

1942b. The South American Cladinae. Ark. Bor. 30A(10): 1-27, 3 plates.

1942c. The South American Menegazziae. Ark. Bor. 30A(11): 1-35, 2 plates.

1944. Contributions to the lichen flora of South America. Ark. Bor. 31A(7): 1-28, 4 plates.

1949. Dolichocarpus and Xanthopeltis, two new lichen genera from Chile. Svensk Bor. TipskR. 43:

547-567, 1 plate.

1952. Foliicolous lichens I. A revision of the taxonomy of the obligately foliicolous, lichenized

fungi. Sym, Bor. UpsaL. 12: 1-590, 1 plate.

1968. Lavar. Some aspects on lichen taxonomy. Svensk NATURVITENSK. 12: 176-184.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

CHADE, A.

1975. Uber das Vorkommen der Calciumoxalat-Exkrete bei den Usneaceen (Lichenes) nebst

Bemerkungen úber Hóhlungen der Achse, gelegentliche ólhyphen und Gróssenverháltnisse bei

den Usnea-Arten Afrikas und mit einem Nachtrag úiber die Usneen Japans. Nova Hepwicta 26(1):

45-82.

SEAWARD, M.R.D.

1982. University of Wroclaw lichen herbarium. Nova Heowicia 36: 17-31.

SEKI, T.

1976 [1974"]. A moss flora of Provincia de Aisén, Chile. J. Sci. Hiroshima UNIV. SER. B. Div.2 Bor.

15(1): 9-101.

SERUSIAUX, E.

1976. Some foliicolous lichens from the Farlow Herbarium. Occas. Par. FARLOw Herb. 10: 1-21.

SIPMAN, H.J.M.

1980. Studies on Colombian cryptogams. X. The genus Everniastrum Hale and related taxa

(Lichenes). Proc. Kon. NED. Akap. WerenscH. ser. C, 83(4): 333-354.

1983. A monograph of the lichen family Megalosporaceae. BisLiotH. LichenoL. 18: 1-241.

1986. Notes on the genus Everniastrum (Parmeliaceae). Mycoraxon 26: 235-251.

SKOTTSBERG, C.

1910. Botanische Ergebnisse der Schwedische Expedition nach Patagonien und dem Feuerlande

1907-1909. 1. Ubersicht ber die wichtigsten Pflanzenformationen Súdamerikas S. von 41”, ihre

geographische Verbreitung und Beziehungen zum Klima. KonGL. SveNSKAa VETENSKAPSAKAD. HANDL.

46(3): 1-28, 1 map.

1913. Botanische Ergebnisse der Schwedische Expedition nach Patagonien und dem Feuerlande

1907-1909. III. A botanical survey of the Falkland Islands. KonGL. Svenska VETENSKAPSAKAD. HANDL.

50(3): 1-129, 1 map, 14 plates.

1916. Botanische Ergebnisse der Schwedische Expedition nach Patagonien und dem Feuerlande

1907-1909. V. Die Vegetationsverháltnisse lángs der Cordillera de los Andes S. von 419S. Br. Ein

Beitrag zur Kenntnis der Vegetation in Chiloé, Westpatagonien, dem andinen Patagonien und

Feuerland. KonGL Svenska VETENSKAPSAKAD. HanDL. 56(5): 1-366, 23 plates.

1921. Einige Bemerkungen úber die Vegetationsverháltnisse des Graham-Landes. Wiss. ERGEBN.

Scuweb. SupPOLAR-ExPED. 1901-1903 4(2): 1-16, 3 plates.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

1937. Die Flora der Desventuradas-Inseln (San Felix und San Ambrosio) nach den Sammlungen

F. Johows und mit Einfúgung seiner hinterlassenen Schriften herausgegeben und ergánzt von C.

Skottsberg. GóTeBorRGS KUNGL. VETENSK. VITTERH.-SaAMH. HanDL, ser. 5, B, 5(6): 1-88.

1950a. Apuntes sobre la flora y vegetación de Frai Jorge (Coquimbo, Chile). Acra HortI GorHoz. 18:

91-184, 20 plates.

1950b. Algunas observaciones sobre las condiciones de la vegetación en la Tierra de Graham.

BIBLIOT. ARGENT. Ci. NAT. MUS. ARGENT. Ci. NAT. “BERNARDINO RIVADAVIA” 2: 1-18, 3 plates.

1953. The vegetation of the Juan Fernandez Islands. /n C. Skottsberg (ed.). The natural history of

Juan Fernandez and Easter Island 2: 793-960. Uppsala: Almqvist € Wiksells.

1956. Derivation of the flora and fauna of Juan Fernandez and Easter Island. /n C. Skottsberg

(ed.). The natural history of Juan Fernandez and Easter Island 1: 193-438. Uppsala: Almqvist $

Wiksells.

SPEGAZZINI, C.

1982. Cryptogammae nonnulae Fuegianae. ANaLÉs Soc. Cl. ARGENT. 94: 59-85.

STEINER, J.

1919. Buelliae novae. Orsterr. Bor. Z. 68: 141-148.

STENROOS, S.

1988. The family Cladoniaceae in Melanesia. 3. Cladonia sections Helopodium, Perviae and

Cladonia. ANN. Bot. FENN. 25: 117-148.

1989a. Taxonomy of the Cladonia coccifera group. 1. ANN. Bor. FenN. 26: 157-168.

1989b. Taxonomy of the Cladonia coccifera group. 2. ANN. Bor. FENN. 26: 307-317.

1989c. Taxonomic studies on Cladonia section Cocciferae, with special reference to secondary

product chemistry. PuBL. DerT. Bor. Univ. HELSINKI 13: 1-15.

1990. Cladonia luteoalba - an enigmatic Cladonia. Karstenia 30: 27-32.

STENROOS, S. £ AHTI T.

1990. The lichen family Cladoniaceae in Tierra del Fuego: problematic or otherwise noteworthy

taxa. Ann. Bot. FENN. 27: 317-327.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C. MARTICORENA

STIRTON, J.

1879 [:1878"]. Lichens growing on living leaves from the Amazons. Proc. Roy. PHILOS. SOC. GLASGOW

11: 99-111.

1883. Notes on the genus Usnea, with descriptions of new species. Scorr. NATURALIST (PERTH) 7: 74-79.

STIZENBERGER, W.

1892. Die Alectorienarten und ihre Verbreitung. Ann. K.K. NATURHIST. HorMUs. 7: 117-134,

1895. Die Grúbchenflechten (Stictei) und ihre geographische Verbreitung. FLora 81: 88-150.

SWINSCOW, T.D.V. 8 KROG, H.

1976. The genera Anaptychia and Heterodermia in East Africa. LicuenoLocisT 8: 103-138.

TAYLOR, T.

1847. New lichens, principally from the herbarium of W.J. Hooker. Lonpon J. Bor. 6: 148-197.

TAYLOR, T. £« HOOKER, J.D.

1845. Lichenes. /n J.D. Hooker (ed.), The botany of the Antarctic voyage..., I. Flora Antarctica.

Part 1. Botany of the Lord Auckland's Group and Campbell's Island. London: Lovell Reeve. Pp.

194-200.

TEHLER, A.

1983. The genera Dirina and Roccellina (Roccellaceae). Opera Bor. 70: 1-86.

1990. A new approach to the phylogeny of Euascomycetes with a cladistic outline of Arthoniales

focussing on Roccellaceae. Canap. J. Bor. 68: 2458-2492,

THIES, W.

1932. Systematische Verbreitung und Vorkommen der Flechtenstoffe (Flechtensáuren). /n G.

Klein (ed.), Handbuch der Pflanzenanalyse. 3 Band, Spezielle Analyse 2. Teil, Organische Stoffe II:

429-452. Wien: Julius Springer.

THOMSON, J.W.

1955. Peltigera pulverulenta (Tayl.) Nyl. takes precedence over Peltigera scabrosa Y. Fr. and

becomes of considerable phytogeographic interest. BryoLocisT 58: 45-49,

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

THOR, G.

1988. Two new species of Chrysothrix from South America. BryoLocisr 91: 360-363.

TIBELL, L.

1978. The genus Microcalicium. Bor. Nor. 131: 229-246.

1984. A reappraisal of the taxonomy of Caliciales. Ben. Nova HeowiGla 79: 597-713.

1987. Australasian Caliciales. Syms. Bor. UrsaL. 27(1): 1-279.

1990. Caliciales Exsiccatae. Fasc. 8 (Nos 176-200. ThunserGIa 13: 1-9.

TREVISAN, V.

1857. Brigantiaea, novum lichenum genus. Linnara 28: 283-298.

TUCKERMAN, E.

1862. Lichenes. /n United States exploring expedition during the years 1838-1842, under the com-

mand of Charles Wilkes, U.S.N. 17. Botany. I. Lower Cryptogamia. Philadelphia: C. Sherman. Pp.

113-152; Atlas: Lichenes Pl. FIL

1877. Observationes lichenologicae. N* 4. Observations on North American and other lichens.

PROC. AMER. ACAD. ARTS 12: 166-185.

1882-88. A synopsis of the North American lichens: Part 1, comprising the Parmeliacei, Cladonei,

and Coenogoniei... 1882; Part II, comprising the Lecideacei, and (in part) the Graphidacel... 1888.

Boston: S.E. Cassino.

VAINIO, E.A.

1887-1894. Monographia Cladoniarum universalis 1-111. Acra Soc. Fauna FL. Fenn. 4: 1-509. 1887; 10:

1-498. 1894; 14: 1-268. 1897.

1899. Lichenes novi rarioresque. Ser. II. BeisL. Heowicia 38: 186-190.

1900. Reactiones lichenum a J. Múllero Argoviensi descriptorum. Mém. Hera. Borssier 5: 1-17.

1903. Résultats du voyage du S.Y. Belgica en 1897-1898-1899 sous le commandement de A. de

Gerlache de Gomery. Rapports Scientifiques. Botanique. Lichens. Anvers: J.-E. Buschmann. 46

pp., 4 plates.

1909. Lichenes in viciniis hibernae expeditionis Vegae prope pagum Pitlekai in Sibiria sep-

tentrionali a D:re E. Almquist collecti. Ark. Bor. 8(4): 1-175.

Bibliography Chilean lichenology: D. GALLOWAY AND C, MARTICORENA

VILLAGRÁN, C.

1980. Vegetationsgeschichtliche und pflanzensoziologische Untersuchungen im Vicente Pérez Ro-

sales Nationalpark (Chile). Diss. Bor. 54: 1-148, 17 plates, tables.

VINET, C., QUILHOT, W. 8: GARBARINO, J.A.

1990. Studies: on Chilean lichens, XIV. 2”-0-methylhiascic acid, a new tridepside in Catillaria

corymbosa. J. Nat. Proo. 53:1025-1027.

VINET, C., QUILHOT, W., GARBARINO, J.A. 8¿ GAMBARO, V.

1990. Studies on Chilean lichens, XIII. Brialmontins 1 and 2, new polysubstituted depsides from

the lichen Lecania brialmontii. J. Nat. Prop. 53: 500-502.

WALKER, F.J.

1985. The lichen genus Usnea subgenus Neuropogon. Butt. BrrT. Mus. (Nat. His, Bor. 13: 1-130.

WHITE. F.J. £ JAMES. P.W.

1988. Studies on the genus Nephroma 1. The southern temperate species. LicuenoLocisr 20: 103-

166.

WILKINS, A.L.

1977. Durvilldiol and durvillonol: structure and occurrence. PhyrochemistrY 16: 2031-2032.

WILLEY, H.

1890. A sypnosis of the genus Arthonia... New Bedford. vii + 62 pp.

ZAHLBRUCKNER, A.

1905. Flechten, im Hochlande Ecuadors gesammelt von Prof. D. Hans Meyer in Jahre 1903. Bern.

Bor. CenTRALBL. 1 9(2): 75-84.

1907. Lichenes (Flechten): B. Specieller Teil: Ascolichenes (Schlauchflechten); Hymenolichenes

(Basidiomycetenflechten). In A. Engler € K. Prantl (eds.), Die natirlichen Pflanzenfamilien. L.

Teil. I Abteilung. Leipzig: Wilhelm Engelmann. Pp. 49-249,

1908. Neue Flechten. ÍV. Ann. MycoL. 6: 129-134,

1917. Botanische Ergebnisse der Schwedischen Expedition nach Patagonien und dem Feuerlande

1907-1909. VI. Die Flechten. KonGL Svenska VETENSKAPSAKAD. HANDL. 57(6): 1-62.

Gayana, Bot. 48 (1-4). 1991

1921-1940. Catalogus Lichenum Universahs. Leipzig € Berlin: Bomitraeger. 10 vols.

1924. Die Flechten der Juan Fernandez-Inseln. In C. Skottsberg (ed.). The natural history of Juan

Fernandez and Easter Island 2(11): 315-408, 2 plates. Uppsala: Almgvist € Wiksells.

1925. Chilenische Flechten gesammelt von C. Skottsberg. Acra Horn Gormoz. 2: 1-26.

19264. Lichenes (Flechten). B. SpeziellerTeil. /n A. Engler (ed.), Die natúrlichen Pílanzenfamilien,

Zweite Auflage. 8: 61-270. Leipzig: Engelmann.

1926b. Die Flechten der Osterinsel, nebst einem Nachtrag zu der Flechtenflora von Juan

Femandez. In C. Skottsberg (ed.). The natural history of Juan Fernandez and Easter Island 2/13):

449-460. Uppsala: Almgvist € Wiksells.

1931. Neue Flechten. X. Anx. MrooL. 29: 75-86.

1933. Liquenes del herbario del Museo Nacional de Santiago de Chile. Revista Canena Hist. Nar. 37:

165-170.

ZoOPF. W.

1901. Zur Kenntniss der Flechtenstoffe. Achte Mitteilung. Anx Caen. 317: 110-145.

1907. Die Flechtenstoffe in chemischer. botanischer, pharmakologischer und techmischer Be-

ziehung. Jena: Gustav Fischer. xi + 449 pp.

Gayana, Bot. 48 (1-4): 67-80. 1991

ISSN 0016-5301

ESTUDIO DE LA FLORA HIDROFILA DEL SANTUARIO DE LA

NATURALEZA

“RIO CRUCES” (VALDIVIA, CHILE)

STUDY OF THE HYDROPHYLOUS FLORA OF THE NATURE'S

SANCTUAR Y

“RIO CRUCES” (VALDIVIA, CHILE)

Carlos Ramírez*, Cristina San Martín*, Ricardo Medina* y Domingo

Contreras*

RESUMEN

Se estudió la flora acuática y palustre del Santuario de la Na-

turaleza del Río Cruces, situado al norte de la ciudad de Val-

divia, Chile. El catálogo florístico se obtuvo de 108 censos de

vegetación y colectas, fuera de las parcelas de muestreo. En

la tabla de vegetación, formada con los censos, se determinó

la frecuencia, la abundancia y un valor de importancia para

cada especie; además del origen fitogeográfico y la forma de

vida de ellas. Por último, se caracterizaron los hábitats o

biótopos del santuario, que coloniza cada especie encontrada.

La flora del Santuario del Río Cruces está formada por 80 es-

pecies, de las cuales se entrega: nombre científico, familia,

nombre común, forma de vida, origen fitogeográfico, hábitat

y valor de importancia. El 32,5% de ellas son plantas alócto-

nas, lo que indica cierto grado de intervención humana. En el

espectro biológico faltan los terófitos y dominan los hemicrip-

tófitos; aunque los criptófitos tienen mayor cobertura. Las es-

pecies más importantes de la flora son Egeria densa, Scirpus

californicus, Juncus procerus y Ludwigia peploides. Los hábi-

tats con mayor número de especies son las riberas, pantanos y

bañados; los con menor número, el cauce y los bosques pan-

tanosos. Estos resultados se comparan con aquéllos obtenidos

en dos lagunas de Chile Central: El Peral y Torca, también

áreas silvestres protegidas.

* Instituto de Botánica, Facultad de Ciencias, Universi-

dad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

ABSTRACT

The aquatic and swampy flora of “Río Cruces” Nature's

Sanctuary located north of Valdivia, Chile was studied. A

floristic list was first obtained from 108 vegetation samples

and then from herbaria collections. From the obtained

vegetation table the frequency, abundance and an

importance value of each species were determined. The

phytogeographic origin and their life forms was obtained

from other authors. Finally, habitats of the sanctuary

colonized by each species were defined. The flora found is

formed by 80 species, for which the scientific name, family,

common name, life form, phytogeographic origin, habitat

and importance value are given. Thirty two point five

percent of them are foreign plants, which indicated a certain

degree of human intervention. In the biological spectrum the

therophytes are missing and hemicryptophytes dominate;

even though cryptophytes have a wider cover. The most

important species found are: Egeria densa, Scirpus

californicus, Juncus procerus and Ludwigia peploides. The

hatitats with the largest amount of species are banks, swamps

and wetlands, the ones with the lowest number, are the river

bed and swampy forest. These results are compared to those

obtained in two lagoons of Central Chile: “El Peral” and

“Torca”, also wild protected areas.

KEYwoRDs: Flora, Chile, Hydrophytes, Helophytes, Life

forms.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

INTRODUCCION

En Chile existen tres áreas silvestres protegidas

por el Estado, que albergan una rica avifauna

(CONAF, 1989). Se trata de la Reserva Nacional

Laguna de Torca y los Santuarios de la Naturale-

za Laguna El Peral y Río Cruces. La primera fue

creada en 1967 y se ubica en el sistema lacustre

de Vichuquén, en la Séptima Región (Ramírez y

San Martín, 1984). El segundo se creó en 1975 y

se encuentra en la zona litoral de la Quinta Re-

gión (González, 1975). El último, data de 1981, e

incluye una extensión de 25 km del río Cruces y

bañados aledaños, en la provincia de Valdivia,

Décima Región de Los Lagos (Salazar, 1989).

La sobrevivencia de la fauna en estos lugares

acuáticos depende de la abundante vegetación

hidrófila (acuática y palustre), que les ofrece refu-

gio, lugar de vida y, sobre todo, alimento (Ramí-

rez et al., 1982), de allí la gran importancia del es-

tudio de la flora y la vegetación que cubren estos

lugares. Ramírez y San Martín (1984) estudiaron

la flora y la vegetación de la Laguna de Torca y

Ramírez et al. (1987), aquélla de la laguna El Pe-

ral. El presente es un estudio de la flora acuática

y palustre del Santuario de la Naturaleza del

“Río Cruces”, situado al norte de la ciudad de

Valdivia (Chile).

AREA DE ESTUDIO

El río Cruces es un tributario del Valdivia, que

drena la parte norte de la provincia homónima.

Nace en la cordillera costera, al sur de la provin-

cia de Cautín (Novena Región), se dirige luego

hacia el suroeste, por la base oriental de la Cor-

dillera de la Costa, drenando la depresión de San

José, para desembocar en el río Valdivia, en el

extremo suroeste de la Isla Teja, frente a la

ciudad de Valdivia. Sus últimos 20 km tienen ca-

racterísticas de potamon, en el sentido de Illies

(1961), con aguas tranquilas y profundas y con

sustrato de arena y limo. Además, están rodeados

por bañados, lugares inundados permanentemen-

te, de poca profundidad, con mucho sedimento

orgánico en el fondo y una abundante vegetación

acuática y palustre (Barrera y Ramirez, 1986;

Campos, 1985). Estos bañados, que tienen mayor

extensión que el mismo río, se formaron por

inundación de vegas agrícolas y ganaderas, que

descendieron casi 2 m, durante los sismos que en

mayo de 1960 asolaron el centro-sur de Chile

(Weischet, 1960). Ellos están bajo la influencia

periódica de las mareas y son mantenidos como

tales por la abundante precipitación de la región

valdiviana.

El clima de la región donde se encuentra el

Santuario de la Naturaleza del Río Cruces es hú-

medo y templado, muy equilibrado, con escasas

oscilaciones térmicas e inviernos poco rigurosos,

del tipo Csbz según el sistema de Koeppen (Di

Castri, 1964). La temperatura promedio anual

bordea los 11%C y la precipitación promedio

anual llega a los 2.415 mm (Huber, 1970) y aun-

que no existen meses secos, las lluvias se con-

centran en invierno, cuando las temperaturas

descienden cerca del punto de congelación, pero

sin que se presenten heladas.

El Santuario de la Naturaleza se ubica entre

la separación de los ríos Cruces y Cau-Cau, al nor-

te de la Isla Teja en Valdivia, y la ciudad de San

José de la Mariquina, con una extensión de 25

km y un ancho promedio de 2 km, incluyendo los

lechos, islas y bañados de los ríos Cruces y Cho-

rocamayo (Fig. 1). Su superficie alcanza a 4.877

RIO CRUCES

RIO

¡RIO CAYUMAPU

CHOROCAMAYO

RIO

CALLE-CALLE

7306"

FIG. 1. Ubicación geográfica del Santuario de la Naturaleza

del Río Cruces (área punteada). en la provincia de Valdivia.

Chile. El transecto A-B se grafica en la Fig. 2.

Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL.

ha, siendo el Santuario de la Naturaleza de ma-

yor extensión en Chile (Salazar, 1988).

La fauna avícola de este Santuario está for-

mada por más de 60 especies y ha sido estudiada

por Kennedy (1977), Morales y Varela (1985), y

Salazar (1988) y en ella destacan por su abundan-

cia la tagua (Fulica armillata) y el cisne de cuello

negro (Cygnus melancoryphus). En los bañados

abundan coipos (Myocastor coypus) y carpas

(Cyprinus carpius), que, al igual que las aves

nombradas, se alimentan de plantas acuáticas y

palustres (Henríquez, 1979); Murúa y Christen,

1981; Murúa et al., 1982; Campos, 1985).

METODOS DE TRABAJO

El catálogo florístico se confeccionó a partir de

108 censos de vegetación levantados con meto-

dología fitosociológica (Kreeb, 1983) y se comple-

mentó con colectas intensivas realizadas por el

cauce del río y sus orillas. Las especies fueron de-

terminadas usando la literatura pertinente (Mu-

ñoz, 1966; Cook et al., 1974; Ramírez et al.,

1982) y comparándolas con ejemplares botánicos

del Herbario VALD. En ese mismo herbario se

depositaron ejemplares de las plantas colectadas.

La nomenclatura y el origen de las especies se to-

maron de Marticorena y Quezada (1985) y su cla-

sificación sigue a Cronquis (1981) y Tryon y

Tryon (1982).

La frecuencia y abundancia de cada especie

se calcularon en la tabla de vegetación construida

con los censos. La primera corresponde al por-

centaje de los censos en que la especie estuvo pre-

sente y la segunda, a la suma de las coberturas

que presentó en cada uno (Kreeb, 1983). La im-

portancia de las especies se obtuvo sumando la

frecuencia y la cobertura relativas, de acuerdo a

Wikum y Shanholtzer (1978). El espectro biológi-

co se confeccionó usando las formas de vida de

Raunkaier (Ellenberg y Mueller-Dombois, 1966)

y detallando las formas de vida de los criptófitos,

según la clasificación de Ramírez y Stegmaier

(1982).

Los hábitats ocupados por las especies se cla-

sificaron en: riberas, cauce, bañados, pantanos y

hualves (Ramírez et al., 1979), y su ubicación en

el Santuario se grafica en la Fig. 2. Como riberas

se entienden orillas abiertas, rocosas o pedrego-

sas, con aguas someras, y cubiertas por matorra-

les. Los bañados son zonas inundadas, con agua

TABLA 1. Distribución taxonómica de la flora del Santuario de

la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia.

FAMILIAS GENEROS ESPECIES

CLASES (%)

Filicopsida ] me a e 2.50)

Magnoliopsida 27 43 49 (61,25)

Liliopsida 11 18 29 (36,25)

Total 39 62 80 (100)

de escasa profundidad y con mucho fango en el

sustrato (Campos, 1969). El cauce corresponde al

agua libre del centro del río, hasta el límite con

los pantanos ribereños. Los pantanos correspon-

den a la abundante vegetación palustre, domina-

da por totorales de algunos metros de altura, y

que se presentan en las riberas del río, como tam-

bién en los bañados (Barrera y Ramírez, 1986).

Los hualves son bosques nativos, ribereños, for-

mados principalmente por Mirtáceas y que pre-

sentan anegamiento estacional (Ramírez et al.,

1983). Muchos de éstos desaparecen al quedar

completamente inundados.

RESULTADOS

La flora acuática y palustre del Santuario de la

Naturaleza del Río Cruces está formada por 80 es-

pecies de plantas superiores (Anexo 1). De ellas,

60 se encontraron en los censos de vegetación y

20, fuera de las parcelas muestreadas. Esta flora

se distribuye en 39 familias y 62 géneros (Tabla

[). La clase mejor representada fue Magnoliopsi-

da (Dicotiledóneas) con 49 especies, que corres-

ponden al 61% de la flora del río Cruces. La clase

Liliopsida (Monocotiledóneas) presentó 29 espe-

cies con un 36% del total. La clase con menor

número de especies fue Filicopsida (Helechos),

conteniendo sólo dos.

hualve banado

pantano

FIG. 2. Biótopos diferenciables en el Santuario del Río Cru-

ces.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Las Dicotiledóneas se reúnen en 27 familias,

de las cuales las con mayor número de especies

fueron las Asteraceae y Apiaceae, con 5 especies

cada una. Les siguen las Myrtaceae, Rubiaceae,

Lamiaceae, Polygonaceae y Salicaceae, cada una

con 3 especies. Las Monocotiledóneas presenta-

ron 11 familias, siendo la más importante Cype-

raceae con 8 especies. Le siguen las Juncaceae

con 5 especies, y luego las Poaceae (Gramíneas),

Alismataceae y Potamogetonaceae, con 3 cada

una; todas típicas familias de plantas acuáticas y

palustres.

ORIGEN FITOGEOGRAFICO

De las 80 especies presentes, 54 (67,5%) son nati-

vas y 26 (32,5%), introducidas. El mayor porcen-

taje de especies alóctonas lo presentaron las Di-

cotiledóneas (38,7%); mientras que las Monoco-

tiledóneas sólo contribuyeron con un 24,1%

(Tabla II). En la clase Filicopsida se presentaron

únicamente especies nativas. Aunque en plantas

acuáticas y palustres es difícil determinar con

exactitud el origen fitogeográfico de las especies,

estos resultados indican un alto grado de inter-

vención humana en la vegetación, la que segura-

mente se origina de la introducción y disemina-

ción de especies.

TABLA ll. Origen fitogeográfico de la flora del Santuario de la

Naturaleza del Río Cruces, Valdivia. Entre paréntesis se indi-

can los porcentajes correspondientes.

CLASES NATIVAS INTRODUCIDAS TOTAL

Filicopsida 2 (100) 0 2

Magnoliopsida 30 (61,22) 19 (38,77) 49

Liliopsida 22 (75,50) 7 (24,13) 29

Total 54 (67,50) 26 (32,50) 80

FORMAS DE VIDA

El espectro biológico del Santuario de la Natura-

leza del Río Cruces es incompleto, ya que falta en

él la forma de vida terófitos. Esto confirma la

condición de anegamiento de sus biótopos, en los

cuales no hay sequía en ninguna época del año.

La forma de vida más abundante fue la de los he-

micriptófitos, con 38 especies y un 47,5% del to-

tal..Le siguen los criptófitos con 22 especies y

27,5% y los fanerófitos con 16 especies, y un

20% del total. Por último, los caméfitos, con 4

especies, sólo alcanzaron a un 5% de la totalidad

de la flora (Tabla ID.

TABLA III. Espectro biológico de la flora del Santuario de la

Naturaleza del Río Cruces, Valdivia.

FORMA DE VIDA ESPECIES PORCENTAJE

Fanerófitos 16 20,0

Caméfitos 4 5,0

Hemicriptófitos 38 47,5

Criptófitos 22 PALO

Total 80 100

Si se considera ahora la abundancia de las es-

pecies, correspondiente a la suma de las cobertu-

ras en los censos, hay un cambio significativo en

el espectro biológico, confirmándose el carácter

hidrófilo de la vegetación, es decir, de tipo acuáti-

co y palustre. En efecto, los criptófitos pasan

ahora a dominar el espectro biológico con un

62,3%; mientras que los hemicriptófitos bajan a

un segundo lugar con sólo 35,29. Fanerófitos y

caméfitos reúnen, en conjunto, menos del 3%

del total (Fig. 3).

FIG

A B

FIG. 3. Espectro biológico de la flora del Santuario del Río

Cruces, según número de especies (A) y abundancia de ellas

(B). Formas de vida: F=fanerófitos, € =caméfitos, H=he-

micriptófitos, Cr=criptófitos.

En los fanerófitos se presentan 10 árboles de

tamaño mediano (mesofanerófitos): 6 nativos y 4

introducidos. Los primeros forman la vegetación

primitiva de los hualves, bosques pantanosos con

Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL.

Mirtáceas, y los segundos, que crecen en panta-

nos de totora, corresponden a tres especies de Sa-

lix y Alnus glutinosa, árbol que posee microorga-

nismos fijadores de nitrógeno en sus raíces. Ade-

más, en este grupo hay 3 arbustos, 2 enredaderas

nativas y una introducida, Rubus constrictus.

Los caméfitos, plantas herbáceas erguidas,

presentan 3 especies introducidas y 1 nativa. De

las primeras es importante Lycopus europaeus,

que coloniza pantanos y troncos de árboles muer-

tos.

En el grupo de los hemicriptófitos dominan

aquéllos cespitosos y rizomatosos, adaptados a

condiciones de anegamiento estacional variable.

Los hemicriptófitos en roseta se presentan con

formas pratenses, tales como Leontodon taraxa-

coides e Hypochaeris radicata y con formas pa-

lustres, entre las que destacan Sagittaria montevi-

densis y especies de los géneros Alisma y Senecio.

En los hemicriptófitos dominan las especies alóc-

tonas, confirmando el carácter antrópico heme-

robio de esta forma de vida (Fig. 4).

MES B

Extnil H Cr

FiG. 4. Origen fitogeográfico de las especies del espectro

biológico del Santuario del Río Cruces: Especies autócto-

nas =barras achuradas, Especies alóctonas= barras punte-

adas. Formas de vida: F =fanerófitos, C=caméfitos, H=he-

micriptófitos, Cr=criptófitos.

Los criptófitos corresponden a plantas típica-

mente palustres y acuáticas (Tabla IV). En este

grupo dominan las especies sumergidas, princi-

palmente elodeidos, parvopotámidos, miriofílidos

e isoétidos, todos arraigados al sustrato. Utricula-

ria gibba es la única especie sumergida que vive

libremente, sin estar fija al sustrato. Esta planta

TABLA IV. Tipos de Criptófitos presentes en la flora del San-

tuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia.

TIPO DE CRIPTOFITO ESPECIES PORCENTAJE

Emergidos 6 27,27

Natantes 3 13,63

Sumergidos 13 59,09

Total 22 99,99

carnívora atrapa microorganismos acuáticos con

sus vesículas foliares y vive de preferencia en am-

bientes lénticos de poca profundidad; en el cauce

crece al amparo y bajo las hojas natantes de

Nymphaea alba.

Hay 3 especies con hojas natantes: un nato-

potámido (Potamogeton linguatus), un ninfeido

(Nymphaea alba) y un decodóntido (Ludwigia

peploides). Esta última especie forma grandes co-

munidades en los bañados del Santuario, convi-

viendo con Elodea canadensis, Egeria densa,

Myriophyllum aquaticum y Polygonum hydropi-

peroides.

Entre las plantas palustres (helófitos emer-

gentes) figuran tres especies de gran tamaño: Ty-

pha angustifolia, Phragmites australis y Scirpus

californicus. Esta última es la especie más abun-

dante en los pantanos del río Cruces. Estos tres

helófitos presentan grandes cambios estacionales

en su biomasa. Á este grupo pertenece también la

orquídea (Habenaria paucifolia), el suspiro (Ca-

lystegia sepium), una trepadora herbácea, y Lep-

tostigma arnottianum, que coloniza las orillas sin

anegamiento permanente (Tabla V).

El espectro biológico de esta vegetación care-

ce de plantas acuáticas flotantes libres en superfi-

cie, dichas formas son abundantes en climas más

cálidos, mediterráneos y tropicales.

FRECUENCIA EN LOS CENSOS

Ninguna especie se presentó en todos los censos

de vegetación, lo que indica una alta heteroge-

neidad florística entre las muestras tomadas en el

Santuario estudiado. Egeria densa, especie alóc-

tona sumergida, presentó la mayor frecuencia de

58,53%, ya que fue censada en 63 muestreos, de-

mostrando con ello su importancia en la flora es-

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

TABLA V. Clasificación de los Criptófitos de la flora del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, de acuerdo a su hábito.

SUMERGIDOS

Callitriche terrestris

Crassula peduncularis

Elatine chilensis

Lilaeopsis macloviana

Limosella australis

Myriophyllum aquaticum

Utricularia gibba

Egeria densa

Juncus bulbosus

Potamogeton berteroanus

Potamogeton lucens

Scirpus inundatus

tudiada. Le siguen con 23% de frecuencia Poly-

gonum hydropiperoides y Agrostis capillaris, he-

micriptófitos introducidos. Un valor cercano

(21,29%) muestra Lotus uliginosus, especie her-

bácea introducida desde Europa. Recién en quin-

to y sexto lugar figuran dos especies nativas: Scir-

pus californicus y Juncus procerus, ambas con

19,44% de frecuencia y presentes en 21 censos.

Con 18,51% de frecuencia aparece la especie cos-

mopolita Potamogeton lucens y con 16,66%,

Ludwigia peploides, planta de origen sudamerica-

no, que forma densas comunidades natantes en

bañados. Con 15,74% de frecuencia se presentan

Myriophyllum aquaticum y Ranunculus repens.

Juncus lesueuri, J. microcephalus y Cyperus

eragrostis figuran con 13,88% de frecuencia. El

resto de las especies muestran bajos valores.

ABUNDANCIA

La especie con mayor cobertura total fue el

luchecillo (Egeria densa) con 3146%. Le sigue

con 798%, la totora (Scirpus californicus). La pri-

mera forma grandes comunidades sumergidas,

acompañada por Potamogeton berteroanus y al-

gas filamentosas que surgen en primavera. La se-

gunda forma totorales en el lugar estudiado.

Valores de abundancia bastante altos presen-

tan también Juncus procerus que forma praderas

húmedas, en las que abundan hemicriptófitos

introducidos. Con un valor cercano aparece Lud-

wigia peploides (660%) que, como se dijo, forma

grandes comunidades natantes en bañados de es-

NATANTES

Ludwigia peploides

Nymphaea alba

Potamogeton linguatus

EMERGIDOS

Calystegia sepium

Leptostigema arnottianum

Habenaria paucifolia

Phragmites australis

Scirpus californicus

Typha angustifolia

casa profundidad, los que quedan descubiertos

durante la baja marea. Con valores aún más ba-

jos continúan especies natantes como Nymphaea

alba y Potamogeton linguatus (486% y 442%,

respectivamente), que son dominantes en comu-

nidades de lugares lénticos, con más de 1 m de

profundidad.

VALOR DE IMPORTANCIA

Al ponderar frecuencia y cobertura en un valor

de importancia, Egeria densa aparece como la es-

pecie más importante en la flora del Santuario.

Le siguen con un valor un tercio más bajo, pero

siempre importantes: Scirpus californicus, Juncus

procerus y Ludwigia peploides. Con valores de

importancia bajo 8, pero sobre 6, figuran 9 espe-

cies, de las cuales 3 son acuáticas (Potamogeton

lucens, P. linguatus y Myriophyllum aquaticum)

y 6 palustres, entre ellas algunas malezas de ori-

gen europeo. El resto de las especies importantes

en el Santuario de la Naturaleza del río Cruces se

presentan en la Tabla VI.

DISTRIBUCIÓN

El cauce principal del río Cruces, que en prome-

dio mide unos 500 m de ancho y que tiene una

profundidad variable, que en el extremo sur del

Santuario puede alcanzar hasta 8 m, es coloniza-

do por los bordes, y hasta una profundidad de 4

m, por Egeria densa, Potamogeton lucens y P.

Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL.

TaBLA VI. Frecuencia (en %), abundancia (cobertura total) y valor de importancia de las principales especies de la flora del

Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia.

ESPECIE

Egeria densa

Scirpus californicus

Juncus procerus

Ludwigia peploides

Agrostis capillaris

Potamogeton lucens

Myriophyllum aquaticum

Juncus lesueuri

Ranunculus repens

Cyperus eragrostis

Juncus microcephalus

Potamogeton linguatus

Polygonum hydropiperoides

Lotus uliginosus

Sagittaria montevidensis

Nymphaea alba

Holcus lanatus

Eleocharis macrostachya

Lycopus europaeus

Myrceugenia exsucca

FRECUENCIA COBERTURA VALOR DE

% TOTAL IMPORTANCIA

58,33 3.146 33,94

19,44 798 12,21

19,44 730 11,55

16,66 660 10,23

23,04 251 1,77

18,51 343 1559

15,74 346 6,98

13,88 390 6,97

15,74 340 6,92

13,88 375 6,83

13,88 371 6,79

10,18 442 6,63

23,14 74 6,05

21,29 118 6,05

11,11 339 5,84

4.62 486 5,76

11,11 321 5,67

12,03 126 3,99

12,03 51 3,26

8,33 118 3,06

berteroanus. Nymphaea alba prospera en profun-

didades de 2 m.

Como especies típicas de hualves o bosques

pantanosos de las riberas del río figuran las Mir-

táceas, Myrceugenia exsucca y Blepharocalyx

cruckshanksii. En el borde de estos bosques cre-

cen árboles como Drimys winteri, Luma apicula-

ta y Escallonia revoluta. En torno a ellos trepan

Cissus striata y Rubus constrictus.

En los bañados, lugares con mayor número

de especies, dominan hidrófitos sumergidos,

entre los que destacan Egeria densa, Elodea cana-

densis, Utricularia gibba, Juncus bulbosus y

Myriophyllum aquaticum, entre otras. Hidrófi-

tos natantes propios de los bañados son Ludwigia

peploides, Potamogeton linguatus y Nymphaea

alba.

Especies palustres típicas de los pantanos,

que colonizan tanto los bordes del cauce del río

como también los bañados adyacentes, son los

grandes helófitos: Scirpus californicus, Typha an-

gustifolia y Phragmites australis. A ellos se agre-

gan especies de los géneros Juncus, Carex y Cy-

perus, además de varias hierbas palustres, tales

como Senecio fistulosus y Galium leptum.

Los biótopos más ricos en especies son las ri-

beras rocosas, cubiertas por matorrales. Allí se

colectaron y censaron más de 30 especies, entre

las que abundan fanerófitos nativos y hierbas he-

micriptofíticas alóctonas. Entre los árboles desta-

can Salix caprea, Alnus glutinosa y Maytenus

boaria. Entre los arbustos Fuchsia magellanica,

Baccharis racemosa y B. sagittalis. Muehlen-

beckia hastulata y Rubus constrictus trepan

entre ellas. En el estrato herbáceo dominan hier-

bas alóctonas, como Ranunculus repens, Agros-

tis capillaris, Hypochaeris radicata y Trifolium

repens. También hay especies nativas como Gun-

nera tinctoria, Libertia elegans, Aster vahlii y

Blechnum chilense. En estas mismas riberas, pero

en lugares donde las aguas inundan, en forma so-

mera, el sustrato rocoso, prosperan algunas espe-

cies acuáticas, entre las que destacan Triglochin

striatum, Lilaeopsis macloviana, Limosella

australis, Habenaria paucifolia y Crassula pedun-

cularis, todas de reducido tamaño.

DISCUSION

La riqueza florística del Santuario de la Naturale-

za del Río Cruces es alta, sin embargo, hay pocas

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

especies dominantes, entre ellas. Egeria densa,

Scirpus californicus, Ludwigia peploides y Jun-

cus procerus. Esta riqueza florística no se mani-

fiesta en forma homogénea en los distintos bióto-

pos del santuario. Los biótopos más ricos resulta-

ron ser las riberas rocosas e intervenidas, siguién-

dole en importancia los pantanos y bañados. El

biótopo más pobre en especies corresponde al

cauce del río, lo que se explica tanto por la mayor

profundidad, como también por la mayor

corriente del agua (Hauenstein y Ramirez, 1986).

En el agua libre del cauce la función de pro-

ducción primaria se traspasa de los macrófitos

acuáticos al fitoplancton (Steubing et al., 1980),

alcanzando niveles muy altos como lo comproba-

ra Diúrrschmidt (1980). La productividad de la

vegetación acuática y palustre es muy alta (Go-

pal, 1986) y gran parte de la biomasa producida

se incorpora al sustrato como sedimento orgáni-

co, debido a la muerte periódica de los culmos

asimiladores (Ramírez y Añazco, 1982; Ramírez

et al., 1989). Este fenómeno hace subir el fondo y

disminuir la profundidad de los bañados, provo-

cando una lenta transformación de ellos (Ramí-

rez et. al., 1982). No obstante, este tipo de vege-

tación palustre se considera bastante estable en el

tiempo (Schwaar, 1983).

En la flora del Santuario del Río Cruces se en-

contraron 5 especies no citadas en el catálogo de

la flora chilena de Marticorena y Quezada

(1985), son plantas introducidas que se han asil-

vestrado en los bañados valdivianos. Se trata de

Salix babylonica, S. caprea, S. viminalis, Alisma

lanceolatum y Lycopus europaeus. Este último

es un neófito que arribó a Valdivia con poste-

rioridad a los sismos de mayo de 1960 (Ramirez

et al., 1980), y dado a conocer por Marticorena y

Quezada (1988).

De las tres áreas protegidas nombradas en la

introducción, el Santuario del Río Cruces es el

más rico en especies, tanto en la totalidad de la

flora como también en taxa exclusivos (Tabla

VID. Al comparar la superficie de ellas se obser-

va una relación directa entre ella y el número de

especies que intervienen en su vegetación, aun-

que el aumento en especies es claramente menor

que el incremento de la superficie.

A pesar de que los tres ambientes son límni-

cos, y con características de azonalidad (Walter,

1970), la similitud florística entre ellos es muy ba-

ja. Efectivamente, la mayor similitud, medida

entre las lagunas de Torca y El Peral, sólo alcan-

TABLA VII. Superficie (en hectáreas) y riqueza en especies to-

tales y exclusivas de las áreas protegidas estudiadas.

TOTAL

SANTUARIO SUPERFICIE ESPECIES

ESPECIES. EXCLUSIVAS

Río Cruces 4.877 80 49

Laguna de Torca 232 69 29

Laguna El Peral 16 60 29

za a un 22,1%. La menor similitud se presentó

entre la laguna El Peral y el Santuario de la Na-

turaleza del Río Cruces (11,1%). Este último

muestra una mayor afinidad con la laguna de

Torca (18,5%). En estas diferencias, además del

clima, influyen también la cercanía del mar, que

aporta salinidad a los lugares de Chile Central

(Ramírez y San Martín, 1984; Ramírez et al.,

1987) y el grado de dureza de las aguas que es al-

to en la misma región (Campos, 1979).

Sólo hay 7 especies comunes a estos tres luga-

res: Ludwigia peploides, Eleocharis macrosta-

chya, E. pachycarpa, Juncus lesueuri, J. micro-

cephalus, Scirpus californicus y Typha angustifo-

lia, todas plantas palustres, con amplias áreas de

distribución. Especies comunes a la laguna de

Torca y al río Cruces son aquéllas propias de bos-

ques pantanosos de Mirtáceas (hualves), tales co-

mo: Blechnum chilense, Blepharocalyx cruck-

shanksii, Drimys winteri, Gunnera tinctoria y

Myrceugenia exsucca (San Martín et al., 1988) y

algunas plantas introducidas desde Europa:

Nymphaea alba, Prunella vulgaris, Ranunculus

repens, Salix babylonica y S. viminalis.

Las lagunas de Torca y El Peral muestran

influencia marina, que se refleja en aguas sa-

lobres y en la presencia de especies halófilas,

entre las que destacan: Cotula coronopifolia,

Myriophyllum quitense, Sarcocornia peruviana,

Selliera radicans y Potamogeton pectinatus. Ade-

más, por estar situadas en una región con clima

de tipo mediterráneo, presentan especies acuáti-

cas flotantes libres en su superficie y a media

agua, que faltan en el río Cruces (Palma et al.,

1987).

En todos los lugares se observa un alto grado

de intervención antrópica, reflejado en la presen-

cia de especies introducidas, cuyo número

aumenta de sur a norte, de manera que el mayor

número se presenta en la laguna El Peral (46,6%)

Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL.

y el menor, en el Santuario estudiado en este tra-

bajo (32,5%). La laguna de Torca muestra una si-

tuación intermedia con un 39,3% de especies

alóctonas. Esta mejor mantención del carácter

nativo de la flora del Santuario del Río Cruces se

debe seguramente a la protección que ejerce la

CONAF, con guardias que vigilan el lugar impi-

diendo su alteración y la caza. Esta vigilancia se

dispuso después que este Santuario fuera recono-

cido como Zona Húmeda de Importancia Cientí-

fica, por la Convención de Ramsar (Irán), ce-

lebrada en 1981 (Morales y Varela, 1985).

Al comparar el espectro biológico, queda más

clara la diferencia florística existente en estas

áreas silvestres protegidas en Chile (Fig. 5). Los

fanerófitos son más abundantes en el Santuario

del Río Cruces y su importancia disminuye

paulatinamente hacia el norte. Por el contrario,

los terófitos sólo están presentes en las lagunas de

Torca y El Peral, siendo abundantes en la última.

Esto está de acuerdo con la mayor sequía y tem-

peratura que predominan en la zona con clima

mediterráneo de Chile Central (Di Castri y Ha-

jek, 1976). Los criptófitos (plantas acuáticas y pa-

lustres) aumentan hacia el norte, ya que se van

agregando especies flotantes libres, que faltan en

el sur (Ramírez ef al., 1986). En estas diferencias

influye también la presencia de bañados en el Río

Cruces, los que faltan en los otros santuarios.

TORCA

CRUCES PERAL

FIG. 5. Variación de la composición del espectro biológico (%

de especies) de la flora de las áreas silvestres protegidas: San-

tuario de la Naturaleza Río Cruces, Reserva Nacional Lagu-

na Torca y Santuario de la Naturaleza Laguna El Peral. For-

mas de vida: Cr=criptófitos, H = hemicriptófitos, F = faneró-

fitos, C =caméfitos.

La conservación de la flora de estos lugares es

muy importante, ya que de ella depende la sobre-

vivencia de la fauna permanente y estacional de

ellos. Muchas aves buscan refugio en ella y la

usan como lugar de nidificación o como provee-

dora de materiales para construcción de nidos

(Kennedy, 1977). Otras la utilizan directamente

como alimento (Salazar, 1988). La carpa, pez

introducido al país desde Europa, se alimenta de

Egeria densa (Campos, 1985). Los coipos depen-

den exclusivamente de ella, durante todo el año,

como lo comprobaran Murúa et al. (1982).

CONCLUSIONES

De acuerdo al presente estudio la flora del San-

tuario de la Naturaleza del Río Cruces se caracte-

riza por:

1. Estar formada por 80 especies de plantas

acuáticas y palustres, siendo la más rica de los

santuarios de la naturaleza chilenos.

2. Por tener una alta representación de las fami-

lias Cyperaceae y Juncaceae de las Monocoti-

ledóneas, y de las Asteraceae y Apiaceae, de

las Dicotiledóneas.

3. Tener un alto porcentaje de especies alócto-

nas, que indican cierto grado de intervención

humana en él.

4. Tener un espectro biológico incompleto, en el

cual faltan los terófitos y dominan los he-

micriptófitos, pero, al considerar la abundan-

cia de las especies, dominan los criptófitos.

5. Por presentar tres especies natantes, seis emer-

gidas y trece sumergidas, en su flora típica-

mente acuática.

6. Sus especies más importantes que son: Egeria

densa (luchecillo), Scirpus californicus (totora),

Juncus procerus (junquillo) y Ludwigia

peploides (clavito de agua).

7. Ser muy rica y abundante en riberas, pantanos

y bañados; y más pobre y reducida en los

cauces y bosques pantanosos.

8. Tener cuatro especies naturalizadas que debe-

rían ser incorporadas a la flora chilena: Salix

babylonica (sauce llorón) Salix caprea (sauce

cabruno), Salix viminalis (sauce mimbre) y

Alisma lanceolatum (llantén de agua).

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado mediante el Proyecto

RS-88-22 de la Dirección de Investigación y De-

sarrollo de la Universidad Austral de Chile. El

profesor G. García facilitó la embarcación y el

profesor M. Aguilar ayudó en el trabajo de terre-

no. Vayan para todos ellos los agradecimientos

de los autores.

BIBLIOGRAFIA

BARRERA, J. y RAMÍREZ, C. 1986. Origen, características y

aprovechamiento de los bañados del sur de Chile. 11 En-

cuentro Científico sobre Medio Ambiente, Talca, Ver-

siones Abreviadas 1: 52-56.

CAMPos, H. 1985. El recurso de agua dulce en Chile. Bol. In-

form. Limnol. Chile 3: 6-17.

Campos, H. 1985. Distribution of the fishes in the andean ri-

vers in the South of Chile. Arch. Hydrobiol. 104 (2):

169-191.

CONAF. 1989. La protección del patrimonio ecológico. Julio

Bagnara. Servicios Publicitarios, Santiago. 75 p.

Cook, C., Gur, B. RIx, E.M., SCHNELLER, J. y SEITZ, M.

1974. Water plants of the world - A manual for the

identification of the genera of freshwater macrophytes.

Dr. W. Junk b. v. Publishers, La Haya. 561 pp.

CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification

of flowering plants. Columbia Univ. Press, New York.

1262 pp.

Di CasTRI, F. 1964. Interpretación bioclimática de las bióco-

ras de Chile de acuerdo a su período de actividad bioló-

gica. Bol. Prod. Anim. (Chile) 2 (2): 173-186.

Di CasTRI, F. y HaJEk, E. 1976. Bioclimatología de Chile.

Universidad Católica de Chile, Santiago. 122 pp.

DURRSCHMIDT, M. 1980. Some ecological cbservation on en-

vironmental parameters, planktonic seasonal succesion

and biomass in río Cruces (prov. Valdivia), South of

Chile. Arch. Hydrobiol. 88 (3): 345-363.

ELLENBERG, H. y MUELLER-DOMBOIS, D. 1966. A key to

Raunkaier plant life forms with revised subdivisions.

Ber. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rúbel 37: 56-73.

GONZALEZ, J. 1975. Laguna El Peral un santuario de la natu-

raleza para la protección de aves acuáticas. Anales

Mus. Hist. Nat. Valparaíso 8: 4-8.

GorPaL, B. 1986. Wetland ecosystems: an appraisal. Ber.

Geobot. Inst. ETH, Stiftung, Rúbel 87:362-371.

HAUENSTEIN, E. y RAMÍREZ, C. 1986. The influence of sali-

nity on the distribution of Egeria densa in the Valdivia

river basin, Chile. Arch. Hydrobiol. 107 (4): 511-519.

HENRÍQUEZ, V. 1979. Estudio del comportamiento de una

población de coipos (Myocastor coypus Mol.). Bol. Vida

Silvestre 2 (1): 46-56.

HUBER, A. 1970. Diez años de observaciones climatológicas

en la estación Teja-Valdivia (Chile) 1960-1969. Univer-

sidad Austral de Chile, Valdivia. 60 pp.

ILLIES, J. 1961. Versuch einer allgemeinen biozónotischen

Gliederung der Fliessgewásser. Int. Revue Gesamten

Hydrobiol. 46 (2): 205-213.

KENNEDY, M.E. 1977. Requisitos para el hábitat de repro-

ducción de la tagua común (Fulica armillata) y reco-

mendaciones técnicas de manejo para aumentar esta es-

pecie. Medio ambiente 2(2): 107-116.

KREEB, K.H. 1983. Vegetationskunde. Verlag Eugen Ulmer

GMBH £ Co., Stuttgart. 331 pp.

MARTICORENA, C. y QUEZADA, M. 1985. Catálogo de la flora

vascular de Chile. Gayana, Bot. 42(1-2): 5-157.

MARTICORENA, C. y QUEZADA. M. 1988. Adiciones a la flora

de Chile. Gayana, Bot. 44(1-4):39-44.

MORALES, J. y VARELA, I. 1985. Fluctuación anual de la avi-

fauna del río Cruces, Valdivia. Bol. Vida Silvestre 4(1):

1-21.

Muñoz, C. 1966. Sinopsis de la flora chilena 2* Edic., Uni-

versidad de Chile, Santiago. 500 pp.

MURÚA, R. y CHRISTEN, M.F. 1981. Determinación de los re-

querimientos de energía del Myocastor coypus (Molina,

1782) en base a cuatro dietas monoespecíficas. Medio

Ambiente 4(1): 23-28.

MURÚA, R., NEUMANN, O. y DROPELMANN, l. 1982. Food

habits of Myocastor coypus in Chile. The Worldwide

Furbearer Conference Proceedings (Ed. J. Chapman

D. Pursley) 1:544-557.

PALMA, B., SAN MARTÍN, C., ROSALES, M., ZUÑIGA, L. y RA-

MÍREZ, C. 1987. Distribución espacial de la flora y vege-

tación acuática y palustre del estero Marga-Marga en

Chile Central. Anales Inst. Ci. Mar. Limnol. Univ.

Nac. Autón. México 14(2): 125-132.

RAMIREZ, C. y AÑAZCO, N. 1982. Variaciones estacionales

en el desarrollo de Scirpus californicus, Typha angusti-

folia y Phragmites communis en pantanos valdivianos,

Chile. Agro Sur 10(2): 111-123.

RAMÍREZ, C. y SAN MARTÍN, J. 1984. Hydrophilous vegeta-

tion of a coastal lagoon in Central Chile. Int. J. Ecol.

Environ. Sci. 10:93-110.

RAMÍREZ, C. y STEGMAIER, E. 1982. Formas de vida en

hidrófitos chilenos. Medio Ambiente 6(1): 43-54.

RAMIREZ, C., CONTRERAS, D. y SAN MARTÍN, J. 1986. Distri-

bución geográfica y formas de vida en hidrófitos chile-

nos. Actas VIII Congreso Nac. de Geografía, Pub. Es-

pecial Inst. Geogr. Militar Chile 1: 103-110.

RAMIREZ, C., FERRIERE, F. y FIGUEROA, H. 1983. Estudio fi-

tosociológico de los bosques pantanosos templados del

sur de Chile. Revista Chilena Hist. Nat. 56(1): 57-72.

RAMÍREZ, C., ROMERO, M. y RIVEROS, M. 1979. Habit, habi-

tat, origin and geographical distribution of Chilean vas-

cular hydrophytes. Aquatic Bot. 7(3): 241-253.

RAMIREZ, C., ROMERO, M. y RIVEROS, M. 1980. Lista de cor-

mófitos palustres de la región valdiviana. Bol. Mus.

Nac. Hist. Nat. 37: 153-177.

RAMIREZ, C., FIGUEROA, H. HAUENSTEIN, E. y CONTRERAS,

D. 1989. Distribution of benthic flora in the lower cour-

se of the Valdivia River, Chile. Estuaries 12(2): 111-

118.

RAMIREZ, C., GODOY, R., CONTRERAS, D. y STEGMAIER, E.

1982. Guía de plantas acuáticas y palustres valdivianas.

Universidad Austral de Chile, Valdivia. 52 pp.

RAMIREZ, C., SAN MARTÍN, J., San MARTÍN, C. y CONTRE-

RAS, D. 1987. Estudio florístico y vegetacional de la la-

Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL.

guna El Peral, Quinta Región de Chile. Revista Geogr.

Valparaiso 18: 105-120.

SALAZAR, J. 1988. Censo poblacional del cisne de cuello

negro (Cygnus melancoryphus) en Valdivia. Medio Am-

biente 9 (1): 78-87.

SALAZAR, J. 1989. El Santuario de la Naturaleza Río Cruces.

Chile Forestal 160: 16-17.

SAN MARTÍN, J., TRONCOSO, A. y RAMIREZ, C. 1988. Estudio

fitosociológico de los bosques pantanosos nativos de la

Cordillera de la Costa en Chile Central. Bosque 9(1): 17-

33.

SCHWAAR, J. (1983). Wasserpflanzengesellschaften und Mo-

ore in Uruguay. Telma 13: 73-89.

STEUBING, L., RAMÍREZ, C. y ALBERDI, M. 1980. Energy con-

tent of water-and bog-plant associations in the region of

Valdivia (Chile). Vegetatio 43: 153-161.

TRYON, R. y TRYON, A. 1982. Ferns and allied plants with

special reference to Tropical America. Springer, New

York. 857 pp.

WALTER, H. 1970. Vegetationszonen und Klima. Verlag

Eugen Ulmer, Stuttgart. 244 pp.

WelscHET, W. 1960. Die geographische Auswirkungen des

Erdbebens vom 22. Mai 1960 im kleinen súden Chiles.

Erdkunde 14(4): 273-288.

Wikum, D. y SHANHOLTZER, G.F. 1978. Application of the

Braun-Blanquet cover-abundance scale for vegetation

analysis in land development studies. Environmental

Management 2(4): 323-329.

717

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

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Gayana, Bot. 48 (1-4): 81-87, 1991

ISSN 0016-5301

DESCRIPTION AND DISTRIBUTION OF ACACIA MACRACANTHA

HUMB. ET BONPL. EX WILLD. (LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE) IN

NORTHERN CHILE

DESCRIPCION Y DISTRIBUCION DE ACACIA MACRACANTHA

HUMB. ET BONPL. EX WILLD. (LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE) EN

EL NORTE DE CHILE

James Aronson

ABSTRACT

The widespread neotropical legume tree Acacia macracantha

Humb. £ Bonpl. ex Willd. is reported from several isolated

habitats in the northern tip of Chile (1 Region), where it

reaches the austral endpoint of its natural distribution along

the Pacific coast of South America. Hitherto, Acacia caven

(Mol.) Mol. has been considered the only Acacia native to

Chile. However, although much rarer, A. macracantha

seems to deserve the label “native to Chile” as well.

Variability in size and shape of pods, leaves, and stipular

spines of A. macracantha has led to its being split into

numerous regional taxa, many of which appear to be of

dubious merit. Brief discussion is made of the relationship

between A. macracantha and several closely related taxa

from Peru, the Galapagos Islands, Central America, and

especially with A. aroma Gill. ex Hook. 8: Arn. of northern

Argentina.

INTRODUCTION

Acacia caven (Mol) Mol. has usually been

considered the only Acacia native to Chile

(Muñoz 1959; Follmann and Matte 1963;

* Centre L. Emberger CEFE/CNRS, B.P. 5051, 34033

Montpellier France.

RESUMEN

Históricamente, una sola especie de Acacia se considera nati-

va en Chile —el espino, Acacia caven (Mol.) Mol. Sin embar-

go, se nota la presencia de Acacia macracantha Humb. éz

Bonpl. ex Willd. en varios hábitats húmedos en el extremo

norte de Chile (1 Región). Se trata de una simple continuación

geográfica de la zona de repartición de esta especie en la costa

del Pacífico desde el norte del Ecuador.

Morfológicamente, el material chileno corresponde al ti-

po de Acacia macracantha, oriundo de Guayaquil, Ecuador,

y no es distinguible del material peruano. Después de una

descripción detallada del material chileno, se considera la

confusión taxonómica que resulta de la amplia variación y

distribución biogeográfica de la especie, y de la hibridización

introgresiva que se nota entre ésta y varias otras especies del

mismo subgénero Acacia Vassal (=serie Gummiferae

Bentham). La relación entre A. macracantha y A. aroma de

Argentina se discute en particular.

KEYWORDS: Acacia macracantha, A. caven, A. aroma, Legu-

minosae, distribution, description, Chile.

Rodríguez et al. 1984; Marticorena and Quezada

1985). Yet in the subtropical river valleys of the

northernmost 1* Region occurs a second species,

Acacia macracantha Humb. 8 Bonpl. ex Willd.

(Reiche 1905). Only collected a handful of times

in northern Chile between 1880 and 1955, this

second species has been considered adventive in

Chile, along with several intentionally-

introduced acacias that occasionally escape

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

cultivation in the, 1% and 2“ Regions |e.g.,

Acacia. karroo Hayne, A. farnesiana (L.) Willd.,

and A. visco Lorentz ex Griseb]. Yet unlike these

three species, and in sharp contrast to 4.

caven itself” (Ovalle, et al. 1990), Acacia

macracantha in northern Chile occurs in

precisely comparable habitats as the nearest

populations of the same species along the Pacific

coast of southern Peru. Furthermore, just as in

Peru, Ecuador, Colombia and Venezuela, A.

macracantha in northern Chile occurs

exclusively in warm subtropical river valleys, in

areas subject to frequent disturbance by man.

Like Caesalpinia spinosa (Mol.). Kuntze, with

which it always grows in association, A.

macracantha is heavily exploited for firewood,

and consequently very rare in Chile. Yet the

populations formed by the two species appear

quite natural, amounting in all likelihood to

remnants of stands that were much larger in pre-

Colonial times. In this paper, I give a description

and list all known collections of A. macracantha

as it occurs in Chile, and briefly discuss the

geographical distribution, ecological amplitude

and numerous phenotypic variations of A.

macracantha, commenting on some of the

taxonomic problems that surround it at the

present time. 1 propose that A. macracantha

merits the label “native to Chile” no less than

Acacia caven.

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION AND HISTORICAL TAXONOMY

The binomial Acacia macracantha was based on

material collected in Guayaquil, Ecuador

(Willdenow 1806). Today, this species is

widespread in inter-tropical America, including

the Caribbean region (Adams 1972; Correll and

Correll 1982; Liogier 1985; Barneby and Zanoni

1989), southern Mexico (McVaugh 1987), and

the southern tip of Florida (Ward 1967). In

South America, A. macracantha is found near

the Atlantic coast of Venezuela (Steyermark and

Huber 1978; Cárdenas and de Martino 1989),

along the Pacific ridge from Ecuador to northern

Chile and in several intermontane valleys in Peru

and Ecuador (Weberbauer 1911; Macbride

1943). Its presence in Bolivia and Argentina has

not been well established and is in fact somewhat

doubtful.

Along with Acacia caven, Acacia

macracantha belongs to subgenus Acacia Vassal

(=series Gummiferae Bentham), of which there

are about fifty species in the warmer parts of the

Americas and some 30-40 species in Africa

(Bentham 1875; Vassal 1972; Guinet and Vassal

1978; Elias 1981; Rico Arce 1980, 1984). Despite

its considerable ecological importance, 4.

macracantha has never been studied on a

continental or inter-continental scale.

Consequently, there is confusion concerning its

taxonomic and biogeographic delimitations. A

similar situation prevails in other widespread

members of the subgenus, such as A. farnesiana,

A. erioloba E. Mey., A. karoo, A. nilotica (L.)

Willd. ex Del., A. tortilis (Forssk.) Hayne, and

several others (see Brenan 1970; Ross 1979;

Seigler and Ebinger 1988). Of more relevance to

Chile, the taxonomy of Acacia caven is also far

more complex than is usually recognized locally

(Cialdella 1984; Aronson 1991).

The material of A. macracantha found in

northern Chile fits Willdenow's (1806)

description of the type collected by Humboldt

and Bonpland (Field Mus. neg. 1278 ex B!) and

match what appears to be the most commonly

accepted concept held for this species in its area

of major concentration, i¡.e., the Caribbean

region and Mexico. There remains, however,

some confusion concerning the size and shape of

the stipular spines, and some other parameters,

as discussed below.

MATERIALS AND METHODS

Following visits to the herbaria of the Museo

Nacional de Historia Nacional (SGO) and the

Universidad de Concepción (CONC), I visited all

the sites in the 1* Region of northern Chile from

which Acacia macracantha has been collected in

the past. This was accomplished in January -

February, 1989. During the same field trip,

collected the same species and observed its

habitat as far north as Arequipa, Peru. Finally, 1

consulted the major Latin American floras and

all recent taxonomic treatments of Acacia

macracantha, and examined specimens deposited

at herbaria in Argentina (BA, CTS, CORD, LIL,

SI, Bolivia (LPB), Brazil (MBM), and England

(K). Additionally, I made several collections of

the closely related Acacia aroma Gill. ex Hook.

et Arn. and examined numerous herbarium

Acacia macracantha in northern Chile: J. ARONSON

collections there of from various parts of

northern Argentina.

RESULTS

DESCRIPTION OF ACACIA MACRACANTHA IN CHILE

Based on the herbarium specimens available, the

Chilean material of Acacia macracantha can be

described as follows:

Tree 2.5-6 m; all parts of plant pubescent;

leaves bipinnately compound, 15-20 cm long, 30-

70 mm wide, with 24-40 pairs of pinnae; petioles

5-12 (rarely 15) mm long; pinnules 2-3 mm long,

petiolar nectaries slightly stalked, 0.1-0.3 mm

across, one near base of petiole, several more at

junctions of pinnule pairs on apical half of leaf.

Nectaries tend to shrink when dry and appear

sessile. When dry, they appear round to oval,

with a concavity in the middle. Spinescent

stipules (hereafter “spines”) are small on young

twigs (up to 5 mm), but up to 6.5 cm on older

twigs and branches. Larger spines flattened and

tapering, thus sword-shaped when fully

developed and widely divergent, like bulls'horms.

In cross-section, younger spines round to oval,

the larger one rhomboid or nearly diamond-

shaped. Inflorescence a dense globular capitulum

6-8 mm across, solitary to few in the axils of

leaves, yellow or pale orange; peduncles 20-25

mm long, pubescent. Flowers hermaphroditic,

0.7-1.2 mm long, typical of Mimosoideae:

actinomorphic, valvate prior to anthesis. Fruit a

straight or rarely slightly curved legume, with

edges entire, 60-85 mm long, 7-12 mm wide, 3-5

mm thick, compressed, striate, pubescent, with

brown pericarp and white or cream-colored dry

mesocarp. Seeds 5-7 mm, dark yellow or light

brown, with a thin dark fissure line on each

lateral face, arranged end-to-end in a single row,

5-9 per pod.

EXSICCATAE FROM CHILE AND PERU

CHILE: I REGION: Arica, XII-1880, ORTEGA S.n. (SGO);

Mantilla, s.d., HARMS S.n. (SGO); Mantilla, XI-1925,

WERDERMANN 749 (K, $GO); Mantilla, X1-1925, WERDERMANN

750 (560); Mantilla, 1-1903, REICHE s.n. (5GO); Valle de Azapa,

14-1X-1955, RICARDI 3322 (CONC); Quebrada de Chaca, 23-1X-

1955, RICARDI 3457 (5GO); Mantilla (ca. 20%30'S-6920'W),

1210 m, 11-1989, ARONSON 7745 (CONC); Codpa (ca.

18%49'"5-69%45'W), 1825 m, 13-11-1989, ARONSON 7762 (CONC);

Valle de Chaca (ca. 18%40'S-70%15'W), 380 m, 13-11-1989,

ARONSON 7764 (CONC); Valle de Chaca (ca. 18%40'5-70%15"W),

380 m, 13-11-1989 'ARONSON 7768 (CONC, SGO); Valle de Azapa

(ca. 18%25'5-70%23'W), 125 m, 14-11-1989, ARONSON 7775

(CONC, SGO).

PERU: Moquegua, moist banks of river valley, and sparingly

along roadside (ca. 17%17'S-70%42'W), 1070 m, 16-11-1989,

ARONSON 7781 (CONC, SGO); 18 km W of Mollendo, on road to

Arequipa, (ca. 16%26'S-71%25"W), 3.800 m, dry hillside, 16-I1-

1989, ARONSON 7783 (CONC, SGO).

HABITAT AND ECOLOGY IN NORTHERN CHILE

Locally common in certain river valleys of the 1*

Region, in dry to relatively moist sites near

perennial and intermittant water courses, from

sea level to approximately 1.200 m, 4.

macracantha appears to require a relatively high

water table in order to survive in this arid region.

It is nowhere very abundant, but as is the case

for Caesalpinia spinosa, it can be supposed that

the species would be much more abundant if

trees were not regularly cut for firewood and

browsed by roaming livestock, principally goats.

DISCUSSION

Unlike Acacia caven, whose occurrence in Chile

is disjunct from the remainder of its area of

distribution in Argentina, Bolivia, Paraguay,

southern Brazil and western Uruguay (Aronson

1991) and whose present ecological behavior in

Chile may be of relatively recent origin (Ovalle ef

al. 1990; Aronson 1991), populations of A.

macracantha in northern Chile are essentially'

non-disjunct from similar stands in southern

Peru. Like many members of subgenus Acacia,

including A. caven, Acacia macracantha is quite

variable in its distribution and ecological

behavior. Thus in Hispaniola A. macracantha is

very abundant and even dominant in a variety of

xerophytic thornscrub associations partially or

completely disturbed by man and domestic

livestock. According to Barneby and Zanoni

(1989, p. 11), “su distribución actual [in

Hispaniola] probablemente resulta de la

destrucción o la alteración de bosque seco y de la

diseminación de sus semillas por ganado”. A

similar situation seems to prevail in parts of

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

southern Mexico and southern Venezuela

(McVaugh 1987; Seigler and Ebinger 1988;

Zapata and Kalin Arroyo 1978; Cárdenas and de

Martino 1989). In contrast, in Peru, Ecuador,

the Galapagos Islands, northeastern Columbia,

dry northern Venezuela, and in some of the drier

West Indian islands, this species appears to be

rather rare, and generally confined to arid and

semiarid zones including sand dunes (Macbride

1943; Wiggins and Porter 1971; Britton and

Killip 1936; Correll and Correll 1982; Colonnello

1986). A similar distribution pattern has been

noted for the species in southern Florida (Ward

1967), and it is this latter type of situation that

characterizes the ecology of A. macracantha in

northern Chile. In other words, where suitable

.moist, tropical or subtropical conditions exist,

combined with human disturbance, 4Á.

macracantha occurs as a dominant element of

secondary, deciduous thornscrub. In more arid

areas, where anthropogenic disturbance may be

even more intense and where hydric and edaphic

resources are much more scarce, populations

become rarer, smaller and reproductively

insecure. As such, they may represent

“peripheral isolates” from the main distribution

area of their species (see Antonovics 1976).

However, this interpretation should not exclude

those populations from being considered part of

the natural distribution of the species, any more

than it has for isolated populations of this species

in the Galapagos Islands, the Caribbean region,

or southern Florida.

Accordingly, it seems appropriate to consider

Acacia macracantha native to the 1* Region, and

thus as a second Acacia species, after A. caven,

found in Chile. It would however be prudent to

employ the suffix “sensu lato”, when discussing

A. macracantha in Chile, since the taxonomic

situation of this species is far from clear.

Highly variable throughout its range —as is

A. caven (Aronson 1991) — Acacia macracantha

has received contradictory treatment in various

floras, wherein numerous varietal and specific

names have been applied to plants of this

“species”. Bentham (1875) listed 14 synonyms,

and the situation in this century has only

scarcely improved (Spegazzini 1923; Isely 1973;

Cialdella 1984; McVaugh 1987).

For example, on dry hillsides in a number of

intermontane valleys in northern Peru, A.

macracantha has differentiated sufficiently to

“earn a new name, Acacia huarango Ruiz ex

Macbr. (Macbride 1943). But 4. macracantha is

reported from the same region (Weberbauer

1911), and A. huarango is distinguished from A.

macracantha only by its more prostrate growth

form and by having fewer pinnae per leaf

(Macbride 1943). Similarly, in the Galapagos

Islands, A. macracantha has apparently given

rise to a small segregate species, A. rorudiana

Christoph. with which it intergrades (Wiggins

and Porter 1971). At present, both are

considered well-established elements in five or six

of the islands, though the suggestion is made that

A. rorudiana may also occur on the South

American mainland, in Chile (Wiggims and

Porter 1971). [The specimens collected in 1880

by Ortega (SGO 30050, 30056, 30057) are

perhaps the ones seen by these authors].

The major differences between 4. rorudiana

and A. macracantha as described by

Christophersen (1931-32) are in width of the

capitulum at anthesis and size of the leaflets.

However, as in the case of the characters used to

delimit A. huarango, these differences seem

tenuous in view of the huge variability known in

A. macracantha, and the well-developed

phenotypic plasticity that leads to morphological

variation in many acacias. For example, in

discussing A. farnesiana in Australia, Pedley

(1979) states: “Cultivated plants usually have

larger leaves with more pinnae than described,

while plants from arid areas have small leaves

with few pinnae”. I suspect that variations in leaf

and inflorescence size traits, as well as life-form,

another notoriously plastic trait, should not be

considered sufficient to establish new binomials

or even subspecific taxa in A. macracantha and

other widespread acacias. Thus the distinction

between A. macracantha and A. tortuosa (L.)

Willd. (cf. Barneby and Zanoni 1989), usually

drawn on the basis of leaf size and pinnae

number, should be re-evaluated. To take another

example, Cialdella (1984) gives number of pairs

of pinnae in A. macracantha in Argentina as

8-12 whereas for A. aroma, she lists pinnae pairs

10-25. Yet the type specimen of A. aroma has

8-15 pairs of pinnae. Accordingly, this trait seems

unsuitable for distinguishing between the two

taxa.

A second suite of inter-related characters

often used to split up or key out A. macracantha

concerns the stipular spines. For example, in a

Acacia macracantha in northern Chile: J. ARONSON

recent treatment of the acacias of Argentina, A.

macracantha is noted as being “muy afín a A.

aroma, de la que se diferencia por la morfología

de las estipulas espinosas” (Cialdella 1984).

Cialdella maintains that the spines of the former

are rhomboid in cross section while those of A.

aroma are round in cross section.

I suspect that some of confusion surrounding

spine traits, in A. macracantha as in several other

acacias, is due to incomplete herbarium

specimens. On young branches where flowers

and fruits are to be had, spines tend to be small,

2-5 mm. On larger branches and the trunk, by

contrast, spines reach 40-65 mm and more [up to

90 mm in the West Indies (Adams 1972; Correll

and Correll 1982)], but these are usually not

collected. Similarly, spines on young twigs are

round, while older ones are unmistakeably

flattened. This trait must also be considered with

care.

In contrast with leaf, flower and spine traits,

the pods of A. macracantha do seem useful in

taxonomic diagnosis. To wit, the widespread

element of northern Argentina, southern Bolivia

and Paraguay known as Acacia aroma has fruits

which are variable but almost always moniliform

or necklace-shaped (Spegazzini 1923; Burkart

1952; Digilio and Legname 1966; Cialdella 1984;

Tressans in prep.). Unfortunately, the type

specimen of A. aroma, at Kew, and described by

Hooker (1833), has no fruits.

Additional diagnostic features exist,

however, between the plants generally

considered pertaining to A. aroma and those

assigned to A. macracantha as it is generally

encountered west of the Andes and elsewhere in

the Neotropics. These traits include seed color,

pubescence, and intensity of cyanogenesis.

Leaves of Acacia macracantha are not only

much bigger than those of A. aroma, they are

also usually quite pubescent. The seeds of A.

macracantha are yellow while those of A. aroma

are brownish-black. Finally, leaf samples of A.

macracantha from Peruvian and several Central

American collections consistently reveal the very

strong presence of cyanogenic compounds,

whereas most specimens of A. aroma tested to

date in Argentina show no reaction (Aronson

and Nash 1989) or very little (Seigler, er al. 1983;

Aronson 1991). Moreover, the compounds

found in the two taxa appear to be different: A.

macracantha contains proacacipetalin, derived

from leucine, while A. aroma contains linamarin

and lotaustralin, synthesized from the aliphatic

amino acids valine and isoleucine (Seigler et al.

1978; Seigler and Conn 1982). Based on my own

studies to date, A. macracantha, as the species is

generally understood, probably does not occur in

Argentina. However, the phylogenetic

relationship between 4. aroma and A.

macracantha remains to be clarified, and 1t may

well be that hybridization occurs between the

two “species” if they do in fact overlap in

Argentina, Peru, Paraguay, or Bolivia.

Alternatively, it may ultimately prove necessary

to combine these two “species” under a single

binomial. Current studies in cyanogenesis and

morphological variation (Seigler and Ebinger,

pers. comm.) and in immunological and

serological patterns in these groups (P. Brain,

pers. comm.) may help sort out this question.

Further north, a bit of the inter-specific

complexity involving A. macracantha is coming

to light. In Mexico and Central America, A.

macracantha appears to form part of a species

complex which also involves A. pennatula

(Schldl. £ Cham.) Benth. and A. cochliacantha

Humb. 4 Bonpl. ex Willd. (Seigler and Ebinger

1988), and introgressive hybridization takes

place among all of them (Ebinger and Seigler

1987; Seigler and Conn 1982; Brimer et al. 1987;

Seigler and Ebinger 1988). There is a notable lack

of conformity, however, among authors dealing

with Mexican material. For example, Seigler and

Ebinger (1988) distinguish A. macracantha from

A. cochliacantha by the round to oval cross-

section of the spines of the former, compared to

the flattened and “spoon-shaped” spines of the

later. In contrast, McVaugh (1987) gives both

species as having flattened spines, although only

A. cochliacantha has “trough-shaped or

boatshaped” mature spines. On the other hand,

McVaugh (1987) describes the fruits of A.

macracantha as occasionally being glabrous

while those of the closely related A. pennatula

are persistantly pubescent, and lacking the

transverse cracks or “stretch-marks” found in the

pods of A. macracantha. This statement about

fruits is confusing in view of the fact that the pod

of Chilean and Peruvian material has “stretch-

marks” and is always densely pubescent, thus

corresponding to neither A. pennatula nor A.

macracantha, sensu McVaugh (1987).

In Chile, as elsewhere, Acacia macracantha is

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

livestock-dispersed (personal observations) and,

at times, an invasive weed in a variety of

disturbed habitats (see Adams 1972; Chazaro

Basañez 1977). These traits help explain its huge

geographical distribution. Although the

distribution and variation of A. macracantha in

northern Chile is limited when compared to some

other countries, its distribution and ecology there

appears quite similar to that exhibited in other

arid and semiarid regions further north. It

remains to be seen whether the same

morphological trends occur under arid

conditions in widely separated regions.

ACKNOWLEDGMENTS

My sincere thanks to A.M. Cialdella, IL E.

Peralta, R.S. Felger and T. Burgess for help with

literature, and to the staff of all herbaria and

libraries visited. M.L. Rico Arce, G.E. Wickens

and C. Marticorena made helpful suggestions for

improvement of the manuscript. This research

was supported by a grant from the National

Geographic Society, USA. The Instituto de

Investigaciones Agropecuarias and the

Department of Ecology of the Universidad

Católica in Santiago kindly provided assistance

and hospitality during my stay in Chile.

LITERATURE CITED

ADAMS, C.D. 1972. Flowering Plants of Jamaica. University

of the West Indies. Mona, Jamaica. 848 pp.

ANTONOVICS J. 1976. The Nature of limits to natural

selection. Ann. Missouri Bot. Gard. 63:224-247.

ARONSON, J. 1991. Evolutionary biology of Acacia caven

(Leguminosae, Mimosoideae) 1. Infraspecific variation.

(Ann. Missouri Bot. Gard., in review).

ARONSON, J. and NasH R.J. 1989. Infrequent cyanogenesis

in Acacia caven and notes on the importance of

cyanogenic glycoside data in subgenus Acacia. Bull. Int.

Group Stud. Mimosoideae. 17:97-110.

BARNEBY, R.C. y T.A. ZANONI 1989. Las Acacias (Acacia,

Mimosaceae) de la Española: dos nuevas, una mejor

descrita, y una clave para todas, las indígenas así como

las cultivadas. Moscosoa 5:4-27.

BENTHAM, G. 1875, Revision of the Suborder Mimoseae.

Trans. Linn. Soc. London 30:335-664. 5 pl.

BRIMER, L., J.E. EBINGER, D.S. SEIGLER and J. VASSAL 1987.

Cyanogenesis in Acacia cochliacantha. Bull. Inter.

Group Stud. Mimos. 15:88-99.

BRENAN, J.P.M. 1970. Flora Zambesiaca Vol. 3, Part 1.

Crown Agents for Overseas Governments and

Administrations, London.

BRITTON, N.L. and E.P. KiLLiP 1936. Mimosaceae and

Caesalpiniaceae of Colombia. Ann. New York Acad.

Sci. 35:101-208, 2 pl.

BURKART, A. 1952. Las Leguminosas Argentinas, Silvestres y

Cultivadas. Acme, Buenos Aires. 2nd Ed.

CHAZARO BASANEZ, M. 1977. El Huisache, Acacia

pennatula (Schlecht. £ Cham.) Benth. Una invasora del

centro de Veracruz. Biotica 2(3):1-18.

CHRISTOPHERSEN, E. 1931-32. A Collection of plants from

the Galapagos Islands. Nyt Mag. Naturvidensk. 70:67-

96.

CIALDELLA, A.M. 1984. El género Acacia (Leguminosae) en

la Argentina. Darwiniana 25(1-4):59-111.

COLONNELLO, G. 1986. Plant communities of the island of

Blanquilla Federal Dependencies Venezuela. Mem.

Soc. Ci. Nat. La Salle 46(125-126):193-214.

CORRELL D.S. and H.B. CORRELL 1982. Flora of the Bahama

Archipelago (Including the turks and Caicos Islands). J.

Cramer. Vaduz.

CARDENAS L. and G. de MARTINO 1989. El género Acacia en

la Guyana Venezolana (Unpublished Manuscript, to

appear in the forthcoming Flora de la Guyana

Venezolana).

DiciLIO A.P.L. y P.R. LEGNAME 1966. Los árboles indigenas

de la provincia de Tucumán. Opera Lilloana XV.

EBINGER, J.E. and SEIGLER, D.S. 1987. Introgressive

hybridization in Mexican populations of Acacia

macracantha and Acacia pennatula (Fabaceae,

Mimosoideae). Bull. Int. Group Stud. Mimos. 15:73-80.

EL1as, T.S. 1981. Mimosoideae. In R.M. Polhill € P.H.

Raven (eds.) Advances in Legume Systematics, Vol. 1,

Royal Botanical Gardens, Kew, U.K. pp.143-171.

FOLLMANN, G. y V. MATTE 1963. Estepas sin jirafas. Bol.

Univ. Chile 42:45-48.

GUINET, P. and J. VassaL 1978. Hypotheses on the

differentiation of the major groups in the genus Acacia.

Kew Bull. 32:309-336.

HOOKER, W.J. 1833. Botanica Miscellanea, vol. 3. Royal

Botanic Gardens, Kew. p. 206.

IseLY, D. 1973. Leguminosae of the U.S. I. Subfamily

Mimosoideae. Mem. New York Bot. Gard. 25:1-152.

LiOGIER, A.H. 1985. La Flora de la Española. III.

Universidad Central del Este. San Pedro de Macoris,

República Dominicana.

MARTICORENA, C. y M. QUEZADA 1985. Catálogo de la flora

vascular de Chile. Gayana, Bot. 42:5-157.

MAcBRIDE, F. 1943. Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist.

Bot. Ser. 13(3,1):81.

MCvAuGH, R. 1987. Flora Novo-Galiciana. 5. Leguminosae.

University of Michigan Press, Ann Arbor, USA.

Muñoz P.C. 1959. Sinopsis de la flora chilena. Ed. Univ.

Chile, Santiago. 312 pp., 238 lam.

OVALLE, C., J. ARONSON, A. DEL POZO, and J. AVENDAÑO

1990. The espinal: agroforestry systems of the

mediterranean - type climate region of Chile: State of

the art and prospects for improvement. Agroforestry

Systems 10:213-239.

Acacia macracantha in northern Chile: J. ARONSON

PeDLEY, L. 1979. A revision of Acacia in Queensland.

Austrobaileya 1:235-337.

REICHE, K. 1905. Flora de Chile. Vol. 4. Imprenta

Cervantes, Santiago.

RICO ARCE, M. 1980. El género Acacia en Oaxaca (México).

PhD Thesis, Univ. Fed. de México, D.F. México.

Rico ARCE, M. 1984. El género Acacia en México. Bull. Int.

Group Stud. Mimosoideae 12:50-59.

RODRÍGUEZ, R., O. MATTHEI y M. QUEZADA 1984. Flora

arbórea de Chile. Ed. Univ. de Concepción, Chile, 408

pp-

Ross. J.H. 1979. A conspectus of the African Acacia species.

Mem. Bot. Survey South Africa N* 44. Depto. Agric.

Tech. Services, Pretoria.

SEIGLER, D.S., E.E. CONN, J.E. DUNN and G.L. HOLSTEIN

1978. Acaciapetalin from six species of Acacia from

Mexico and Texas. Phytochemistry 17:445-446.

SEIGLER, D.S. and E.E. CONN 1982. Cyanogenisis and

systematics of the genus Acacia. Bull. Int. Group Stud.

Mimos. 10:32-43.

SEIGLER D.S., J.E. DUNN, E.E. CONN and J.F. PEREIRA 1982.

Cyanogenic glycosides from four Latin American

species of Acacia. Biochem. Syst. Ecol. 11:15-16.

SEIGLER, D.S. and J.E. EBINGER 1988. Acacia macracantha,

A. pennatula, and A. cochliacantha (Fabaceae:

Mimosoideae) Species Complexes in Mexico. Syst. Bot.

13:7-15.

SPEGAZZINI, C. 1923. Acacias argentinas. Bol. Acad. Nac.

Cienc. Córdoba 26:161-334.

STEYERMARK, J.A. and O. HUBER 1978. Flora del Avila.

Flora y vegetación de las montañas del Avila, de la Silla

y del Naiguatá. INCAFO, Madrid.

TRESSENS, S. (in prep.) Arboles de la Provincia de Corrientes.

Instituto de Botánica del Nordeste, ENNE-CONICET,

Argentina.

VAsSAL, J. 1972. Apport des recherches ontogéniques et

seminologiques á létude morphologique, taxonomique

et phylogénique du genre Acacia. Bull. Soc. Hist. Nat.

Toulouse 108:1-115.

WARD, D.B. 1967. Acacia macracantha, a tree mew to

Florida and the United States. Brittonia 19:283-284.

WEBERBAUER A. 1911. Die Pflanzenwelt der peruanischen

Anden in ehren Grundzugen dorgestaellt. Wilhelm

Engelmann, Leipzg.

WIGGINS, LL. and D.M. PORTER 1971. Flora of the

Galapagos Islands. Stanford University, Stanford,

California.

WILLDENOW, K.L. 1806. Acacia. Species Plantarum

4(2):1080. G.C. Nauk, Berlin.

ZAPATA, T.R. and M. KALIN ARROYO 1978. Plant

reproductive ecology of a secondary tropical forest in

Venezuela. Biotropica 10(3):221-230.

de rta. Se a

o ro de e ra

Gayana, Bot. 48 (1-4): 89-99, 1991

ISSN 0016-5301

LA FLORA DE LA ISLA DE SAN FELIX (ARCHIPIELAGO DE LAS

DESVENTURADAS, CHILE)

THE FLORA OF'SAN FELIX ISLANDS (DESVENTURADAS

ARCHIPELAGO, CHILE)

Alicia J. Hoffmann* y Sebastián Teillier

RESUMEN

Se informa sobre 17 especies de plantas recolectadas en la isla

San Félix (Archipiélago de Las Desventuradas, Chile) en di-

ciembre de 1989, incluyendo datos de hábitat. Se encontra-

ron 7 de las 8 especies conocidas para la isla, además de 10 es-

pecies no mencionadas hasta ahora, seis de las cuales son de

amplia distribución. Se propone una nueva especie, Suaeda

feliciana Hoffmann et Teillier.

INTRODUCCION

De los tres grupos de islas oceánicas chilenas, el

pequeño archipiélago de las Desventuradas, for-

mado por las islas San Félix, San Ambrosio e islo-

tes adyacentes, es el menos conocido desde el

punto de vista biológico. Situado a unos 970 km

del continente (Instituto Geográfico Militar,

1985), el archipiélago ha sido visitado en conta-

das ocasiones por biólogos y, hasta hace poco, só-

* Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias

Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla

114-D, Santiago de Chile.

ABSTRACT

17 species of plants were collected in San Félix Island

(Desventuradas Archipelago, Chile), in december, 1989.

Habitat data are also given. Seven of the 8 species already

reported were found, as well as 10 other species, of which 6

are widely distributed. A new species, Suaeda feliciana

Hoffmann et Teillier is proposed.

KEYWORDS: Endemic; Flora of San Félix Islands; introduced

species; Suaeda feliciana, sp. nova.

lo una vez por un botánico. El profesor Johow,

que viajó al archipiélago en 1896, sólo estuvo en

la isla San Félix, no pudiendo desembarcar en

San Ambrosio. La flora de las islas se conoce gra-

cias a colecciones de plantas realizadas por distin-

tas personas que las han visitado (Hoffmann

1988). El entomólogo Kuschel fue el último que

aportó datos importantes al conocimiento de la

flora. En 1962 realizó una completa recolección

de las especies vegetales de San Ambrosio, aña-

diendo observaciones sobre su distribución; sin

embargo no pudo llegar a San Félix debido al

fuerte oleaje. El estudio taxonómico de las plan-

tas recolectadas por Kuschel se debe a Skottsberg -

(1963). Se conocían entonces 21 especies de plan-

tas de las islas, de las cuales 13 estaban restringi-

das a San Ambrosio, 6 también existían en San

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Félix, y en esta isla había también 2 especies que

no se habían encontrado en San Ambrosio (Tabla

1). De esa lista, Skottsberg (1963) había suprimi-

do dos especies (Spergularia confertiflora y

Apium sp.) que, si bien aparecían en listas ante-

riores, no fueron encontradas por Kuschel

(1962), a pesar del acucioso trabajo que realizó en

San Ambrosio. Skottsberg hizo descripciones

biológicas de las especies encontradas en las islas

(1945, 1947, 1949), y existe una traducción de

uno de estos trabajos (el de 1949, hecha por

Horst).

La flora de las islas Desventuradas tenía un

alto nivel de endemismo, que alcanzaba al 71,4%

de las especies descritas hasta 1963. Tiene ade-

más cuatro géneros endémicos (Lycapsus, Neso-

caryum, Sanctambrosia y Thamnoseris), lo que

equivalía a un 23,5% de los géneros. Antes de

1960 no se habían encontrado especies introduci-

das en las islas. de modo que podían considerarse

como un raro ejemplo de islas oceánicas exentas

de malezas (Skottsberg 1963). Sin embargo,

Kuschel (1962) encontró tres especies introduci-

das en San Ambrosio. De ellas, sólo Chenopo-

dium murale constituía una pequeña población

cerca de la única casa existente en la isla; en cam-

bio Malva parviflora y Sonchus oleraceus esta-

ban representadas por ejemplares únicos, por lo

que aún no se las podía considerar como definiti-

vamente establecidas. Desde su descubrimiento,

en 1574, las islas sólo eran visitadas en forma es-

porádica y estacional por pescadores de langostas

(Bahamonde 1966). En el último decenio la si-

tuación ha cambiado, y San Félix tiene actual-

mente una población estable. Existen varias habi-

taciones, una superficie significativa de la parte

más plana ha sido pavimentada para diversos

usos, y varios caminos cruzan la isla. En di-

ciembre de 1989 fue posible al primer autor

viajar a San Félix, recolectar muestras de plantas

y efectuar algunas observaciones sobre la distri-

bución de la vegetación, que se describen en el

presente trabajo.

AREA DE ESTUDIO Y METODOS

Las islas San Félix (26% 17'S, 80% 07'W) y San

Ambrosio (26% 20'S, 80% 58"W), a unos 970 km

del continente, son fragmentos de dos islas volcá-

nicas (Fig. 1). Son emergencias de una cadena

volcánica orientada de este a oeste, que también

incluye a las islas de Pascua y Sala y Gómez.

La isla de San Félix, de forma aproximada-

mente triangular, con una superficie de 2,5 km2,

corresponde a la mitad noreste de la estructura

volcánica original. La mayor parte de la isla está

formada por lomajes suaves, que se elevan hacia

el oeste, terminando en acantilados que alcanzan

alturas de unos 80 m sobre el nivel del mar. En el

extremo norte de la isla hay un cono, de material

volcánico fuertemente descompuesto en la super-

ficie, el cerro Amarillo (193 m). El islote Gonzá-

lez (166 m) está separado del cuerpo principal de

la isla por una zona de fractura que se originó al

colapsarse el cráter principal. No existen playas,

sólo hay pequeños depósitos esporádicos de are-

na al pie de los acantilados norte y oeste. La isla

no tiene agua dulce, y no se observan huellas de

escurrimientos superficiales. En resumen, la isla

San Félix corresponde a la estructura superior de

un volcán de actividad aparentemente reciente y

tal vez latente (González-Ferrán 1988). No se ob-

serva erosión superficial, las lavas tienen estruc-

turas muy frescas, carentes de suelo. En los cráte-

res parásitos y en túmulos colapsados hacia la

parte norte de la isla se observan acumulaciones

de ceniza volcánica y una capa de guano de aves

marinas (González-Ferrán 1988, observaciones

de A.H.).

En la isla se reconocen los siguientes tipos de

sustrato:

1. laderas con lava poco modificada: en las

áreas este y sur de la ¡sla;

2. laderas con ceniza volcánica y depósitos

de guano: en el borde norte;

3. laderas de material fuertemente descom-

puesto: en el cerro Amarillo;

4. terreno modificado por intervención hu-

mana: alrededor de viviendas y áreas pa-

vimentadas; el suelo ha sido removido y

está más suelto y fino que en las áreas no

intervenidas.

Las principales variables climáticas están re-

sumidas en la Tabla 1 (datos proporcionados por

la Armada de Chile). El clima es de tipo medi-

terráneo húmedo cálido: el índice de Emberger es

237 (= húmedo) y la temperatura mínima del

mes más frío es 11.5% C (= cálido). Las oscila-

ciones térmicas —diferencias entre temperaturas

Flora isla San Félix: A. HOFFMANN Y S. TEILLIER

TABLA 1. Variables climáticas de la isla San Félix. Los valores corresponden a promedios de 10 años de mediciones. Datos

proporcionados por la Armada de Chile.

ENE. FEB. MAR. ABR. MAY. JUN. JUL. AGO. SEP. OCT. NOV. DIC. AÑO

Temperatura (*C)

Máxima media ARS AO 2 PE ANO AMS AO MES A AMM) ES AS

Media SAA 20. TL AER O A ES IS IO OS) TES TUS

Mínima media (IMEI AA O TE AOS A IA SES Sl ES

Precipitaciones (mm) MENTA OSO OSI ASI OO: ESISIES7 14 18 9.8

medias de febrero y agosto— alcanzan a 5.1% C,

lo que índica un carácter oceánico. En cuanto a

las lluvias, 54% de las precipitaciones ocurre en

invierno, 24% en otoño, 13% en primavera y

9% en verano, lo que corrobora el carácter medi-

terráneo del clima. Según el indice de Martonne,

hay 3 meses áridos, 2 meses semiáridos y 7 meses

húmedos (análisis climático realizado por Hajek,

no publ.).

El mapa (Fig. 1) muestra los lugares en que

se recolectaron plantas. Cada punto corresponde

a un área de aproximadamente 50 x 100 m, se re-

colectaron especímenes de todas las especies pre-

sentes en cada lugar, salvo en el cerro Amarillo

donde, debido a lo escarpado de las laderas, se re-

colectaron solamente algunos ejemplares de

Thamnoseris.

Las muestras fueron depositadas en el Her-

bario del Departamento de Ecología (SSUC), Fa-

cultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Univer-

sidad Católica de Chile, y duplicadas en los Her-

barios del Museo de Historia Natural (SGU) y de

la Universidad de Concepción (CONC).

> ES

80*00'

| O:

Isla San Isla San |

Felix Ambrosio

Roca Catedral de

Peterborough

ISLA SAN FELIX

26*17'

(Lats

ISLOTE

GONZALEZ

PEA

80%07' Long. W

Fic. 1. Ubicación geográfica, toponimia, batimetría y curvas de nivel de la isla San Félix (Desventuradas). Información ob-

tenida de la carta 240 del Instituto Hidrográfico de la Armada de Chile.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

LAS ESPECIES DE ANGIOSPERMAE DE SAN FÉLIX

DICOTILEDONATAE

AIZOACEAE

Tetragonia microcarpa Phil. Florula

Atacamense 19. 1860.

Esta especie fue recolectada en San Félix por Vi-

dal en 1874 y posteriormente por Johow, en

1896. Actualmente se considera una variedad de

T. macrocarpa Phil. No fue encontrada por no-

sotros, pero es posible que se debiera a lo avanza-

do de la estación seca.

CARYOPHYLLACEAE

Spergularia sp.l.

Planta anual, con 10-12 ramificaciones que al-

canzan entre 15 y 18 cm (Fig. 2 a). Entrenudos

bajo la inflorescencia de 10 a 12 mm. Hojas no

fasciculadas, a veces 1-2 hojas más pequeñas en

las axilas, glabras o glandulosas, sésiles y ligera-

mente acuminadas, de 8-15 mm de largo y 1 mm

de ancho. Estípulas triangulares, acuminadas, de

3.5 mm de longitud y 1.8 a 2 mm de ancho en la

base. La inflorescencia es una cima laxa y alarga-

da, que comprende unos dos tercios de cada rami-

ficación (Fig. 2 b). Entrenudos glandulosos de

unos 10 mm de largo. Brácteas semejantes a las

estípulas, de 1 a 3 mm de largo, que decrecen en

tamaño hacia el ápice de la inflorescencia. Sépa-

los glandulosos en el dorso, con los márgenes

hialinos, de 2.5 a 3 mm de largo y 0.8 mm de

ancho. Pétalos blancos en la base y rosados en el

ápice, más o menos oblongos, de 1 mm de largo,

menores que los sépalos. Estambres, 4; estilos, 3.

Las cápsulas maduras miden más o menos 3 mm,

un poco más largas que los sépalos. Pedúnculos

delgados en la madurez, glandulosos, de 3 a 5

mm de largo. Semillas de color pardo oscuro, de

superficie ligeramente brillante, lisa. En algunas

partes se observan papilas con la base más

estrecha, de 0,5 mm de largo. Sin alas. Fue reco-

lectada por nosotros en laderas con ceniza volcá-

nica y guano de aves (Tabla III).

TABLA II. Especies descritas para la isla San Félix (SF), también presentes en la isla San Ambrosio (SA) hasta 1962 (Skotts-

berg, 1963) y encontradas en San Félix en el presente trabajo (H. y T., 1990); forma de vida y distribución de las especies.

SsF

H yT

1990

SKOT.

1963

SsKor.

1963

ESPECIE

Atriplex chapinii

Cristaria insularis Xx

C. johowii

Eragrostis peruviana

Frankenia vidalii

Parietaria feliciana

Spergularia sp. 1

Spergularia sp. 2

Suaeda nesophila

Suaeda sp. nova

Tetragonia microcarpa

Thamnoseris lacerata

Chenopodium murale

C. ambrosioides

Cotula australis

C. coronopifolia

Lavatera assurgentiflora

Sonchus asper

[Is

FORMA DE VIDA TAMAÑO DISTRIBUC.

(cm)

arbusto 30-40 endémica

hierba anual 5-40 endémica

pasto anual 10-50 Sudamérica

arbusto 20-30 endémica

hierba anual 10-30 endémica

hierba anual

arbusto cojín 10-30 endémica

arbusto 20-50 endémica

hierba anual 30-50 amplia

árbol roseta 1-5 m Gén. endém.

arbusto 30-60 amplia

sub-arbusto 30-60 amplia

hierba anual 10-30 amplia

hierba anual 10-20 amplia

sub-arbusto 30-60 amplia

hierba anual 20-23 — amplia

Flora isla San Félix: A. HOFFMANN Y S. TEILLIER

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OMA E ASÍ fdo, MAA

1/2 s

5 cm

FG. 2. Hábito e inflorescencia de las dos especies de Spergularia recolectadas en la isla San Félix; Sp. 1: (a) hábito; (b) inflo-

rescencia. Sp. 2: (c) hábito; (d) inflorescencia.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

ISLA SAN FÉLIX, 28 DE DICIEMBRE, 1989. ALICIA HOFFMANN SF

13 (SSUC, SGO, CONC)

Las ramas de esta planta se asemejan mucho a la

dibujada por Skottsberg (1963). Kuschel, en

1960, no la encontró en San Ambrosio, y como

la procedencia del ejemplar colectado por Johow

el 7 de octubre de 1896 era insegura, Skottsberg

(1963) procedió a suprimirla de la lista de especies

de San Félix. Tenemos dudas para referir esta

planta a S. confertiflora, de la isla Juan Fernán-

dez, debido a que es claramente anual, posee sólo

4 estambres y sus semillas son más pequeñas que

lo descrito para esa especie (Rossbach, 1940).

Spergularia sp. 2.

Planta anual muy ramosa, con ramificaciones de

hasta 15 cm (Fig. 2 c). Entrenudos bajo la inflo-

rescencia de unos 10 cm. Posee 4-5 hojas por nu-

do, glabras y sésiles, de 9-14 mm de largo y hasta

1 mm de ancho. Estípulas hialinas, triangulares,

levemente acuminadas, de 3 mm de largo y 2 mm

de ancho en la base. La inflorescencia (Fig. 2 d) es

una cima más bien contraída con entrenudos

glandulosos muy cortos (unos 2 mm), de 5-10

mm de largo. Ocupa alrededor de la décima parte

de cada ramificación. Brácteas hialinas, semejan-

tes a las estípulas, pero más pequeñas, decrecien-

do en tamaño hacia las flores apicales, donde no

sobrepasan 1 mm de largo. Sépalos glandulosos

en el dorso, con los márgenes hialinos, de hasta 3

mm de longitud. Pétalos blancos en la base y ro-

sados en el ápice, de hasta 1 mm de largo, más

cortos que los sépalos. Estambres, 5; estilos, 3. La

cápsula madura mide unos 3 mm, igual que el cá-

liz. Pedúnculo floral glanduloso, de menos de 2

mm en la madurez. Semillas de color pardo claro

(inmaduras?), de superficie casi lisa; en algunos

lugares se distinguen papilas con la base más del-

gada, con un surco en forma de herradura; sin

alas. Recolectada por nosotros en el área fuerte-

mente perturbada (Tabla III).

ISLA SAN FÉLIX, 28 DE DICIEMBRE, 1989. ALICIA HOFFMANN SF:

12 (SSUC, SGO, CONC)

Esta planta difiere de Spergularia sp. 1 en el hábi-

to más densamente ramificado y en lo contraído

de sus inflorescencias. Tampoco nos parece po-

sible atribuirla a S. confertiflora.

TABLA III. Distribución de las especies en las diversas áreas de la isla San Félix:

Area 1: Laderas con lava poco modificada; Area 2: laderas con ceniza volcánica y depósitos de guano; Area 3: laderas de

material descompuesto del cerro Amarillo; Area 4: terrenos modificados por acción humana.

ESPECIE

AREA 1

Atriplex chapinii

Chenopodium ambrosioides

C. murale

Cotula australis

C. coronopifolia

Cristaria insularis

C. johowii

Eragrotis peruviana

Frankenia vidalii

Lavatera assurgentiflora

Sonchus asper

Spergularia sp. 1

Spergularia sp. 2

Suaeda nesophila

Suaeda sp. nova

Thamnoseris lacerata

Tetragonia microcarpa

AREA 2 AREA 3 AREA 4

X = Xx

e — —

— — Xx

— = Xx

- = X

Xi — —

Xx - Xx

= — Xx

- = Xx

— - Xx

= - Xx

Xx = Xx

= x qe

- = Xx

Flora isla San Félix: A. HOFFMANN y S. TEILLIER

CHENOPODIACEAE

Atriplex chapinii Jhonst. Journ. Arnold Arb.

16:444. 1935.

Esta planta fue recolectada por Johow en 1896,

por Willis en 1923, por Chapin en 1925 y por

Olalquiaga en 1946. Es endémica de San Félix.

Fue encontrada por nosotros en las laderas con

cenizas volcánicas y con guano de aves (Tabla

¡000

Chenopodium ambrosioides L. Sp. P1. 1: 219.

11/58.

Esta especie no había sido comunicada hasta

ahora ni para San Félix ni para San Ambrosio.

Probablemente fue introducida desde el conti-

nente. Fue recolectada por nosotros tanto en el

área más modificada como en el área con cenizas

volcánicas y con guano abundante (Tabla 11].

Con frutos en maduración.

E el

Y ye

UD pill,

A / ,

A A) db Y,

EN 0 ) o a

ES 4 y

A A

Chenopodium murale L.

Kuschel señaló la presencia de esta especie en las

Islas Desventuradas, habiéndola recolectado en

San Ambrosio en 1960. Es la primera vez que se

recolecta en San Félix. Fue encontrada por no-

sotros creciendo con cierta abundancia en los

terrenos modificados por acción humana (Tabla

III). Es una maleza de amplia distribución.

Suaeda nesophila Jhonst. Journ. Arnold Arb.

16:444, 1935.

Esta especie ha sido recolectada en San Félix por

Vidal en 1874, Johow en 1895, Willis en 1923,

Chapin en 1935 y Olalquiaga en 1946. Caracte-

rísticas de las ramillas florales aparecen en la Fig.

3, a-c. Fue recolectada por nosotros en las laderas

con lava volcánica (Tabla III.

Fic. 3. Hábito, flores y frutos de Suaeda spp. -S. nesophila: (a) extremo superior del tallo, con flores en distinto grado de de-

sarrollo; (b) flor aislada; (c) corte por fruto, con semilla en posición horizontal S. feliciana. -(d) extremo superior del tallo,

con flores; (e) flor con estambres inmaduros, se han eliminado los tépalos; (f) tépalo; (g) semilla; (h) embrión; (i) fruto; (1) cor-

te por fruto, con semilla horizontal.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Suaeda feliciana sp. nova

Arbusto de 40-50 cm. Ramas erguidas, laxas.

Tallos leñosos que presentan cicatrices foliares

conspicuas y están cubiertos de tricomas simples,

alargados, que se vuelven muy densos en la zona

floral (Fig. 3, d). Hojas crasas, de color verde gri-

sáceo (en fresco), cuando secas no rojizas. Alter-

nas, laxas, divergentes del tallo. Simples, enteras,

sésiles, cortamente espatuladas, de 2-3 mm de lar-

go y de circa 1 mm de ancho. Superficie arruga-

da, glabra. Flores solitarias, en la axila de las ho-

jas (Fig. 3, d). Bracteolas inconspicuas o nulas.

Perigonio verde, tépalos algo crasos, cuculados,

acrecentes (Fig. 3, f). Estambres 5, con los fila-

mentos muy cortos (Fig. 3, e). Gineceo con ova-

rio unicarpelar y 2 estigmas sésiles. Fruto, una

nuez en forma de cono invertido (Fig. 3, 1), rode-

ado por los tépalos acrecentes, alados, no fu-

sionados con la pared del fruto. Semillas una, ho-

rizontal (Fig. 3, g, j). Embrión en espiral (Fig. 3,

h). Las plantas fueron encontradas por nosotros

en zonas con cenizas volcánicas y guano de aves

(Tabla 1D.

Difiere de S. nesophila en el hábito erecto,

no acojinado, en la presencia de tricomas en el

tallo, en la aparente ausencia de bracteolas en

la base de las flores y en el fruto rodeado de tépa-

los acrecentes de gran tamaño, alados, en el nú-

mero de flores por axila. Por último, difiere en el

comportamiento fenológico: la floración y disper-

sión de semillas ocurre a fines de diciembre y pro-

bablemente se extiende hasta enero. En S. ne-

sophila la floración y fructificación ocurre antes,

de modo que, a la fecha de la visita, las plantas ya

no presentaban flores y sólo escasos frutos. La

Tabla IV resume las diferencias entre ambas es-

pecies.

TABLA IV. Principales caracteres diferenciales entre Suaeda nesophila y feliciana, sp. nova.

CARACTER SUAEDA NESOPHILA SUAEDA FELICIANA

Hábito cojín erecto

Altura planta (cm) 25-30 40-50

Distribución laderas con lava laderas con ceniza y guano

Color hojas, cuando secas rojizo verde grisáceo

Tricomas en tallo ausentes presentes

Bractéolas en base flores presentes ausentes?

Número flores por axila dos a tres una

Tépalos no acrecentes acrecentes

Número de semillas una una

Posición semilla horizontal horizontal

ISLA SAN FÉLIX, 28 DE DICIEMBRE, 1989. ALICIA HOFFMANN SF: COMPOSITAE (Asteraceae)

14, 15 (SSUC -TYPUS; SGO Y CONC, ISO - TYPUS).

Planta perennis, thallo lignoso erecto, 40-50 cm

alta; ramis erectis, trichomatis; foliis alternis, ses-

silibus, glaucis, 2-3 cm longis, 1 mm latis, floribus

axilaribus, sessilibus, teretibus, solitariis; bracte-

oleis nullis; perigonio glauco; tepalis cucullatis,

acrescentibus, alatis; staminibus 5, stigmatibus 5,

semine 1, horizontali.

Cotula australis (Sieb.) Hook. f., Fl. Nov. Zel.:

128. 1853

Se señala, por primera vez, la presencia de esta es-

pecie en San Félix. No ha sido encontrada en San

Ambrosio. Se trata de una planta común en el

continente, introducida desde Nueva Zelandia.

Fue recolectada por nosotros en la zona modifi-

cada por intervención humana (Tabla III.

Flora isla San Félix: A. HOFFMANN Y S. TEILLIER

Cotula coronopifolia L. Sp. Pl. II: 892. 175.

Esta especie, de amplia distribución, fue en-

contrada por primera vez en San Félix. No ha si-

do descrita para San Ambrosio. Crece preferente-

mente en terrenos húmedos. Fue recolectada por

nosotros en el área modificada por intervención

humana (Tabla III).

Sonchus asper (L.) Hill, Herb. Brit. 1: 47. 1769.

Esta especie, casi cosmopolita, se señala por pri-

mera vez en San Félix. En 1960, Kuschel en-

contró S. Oleraceus, que se le parece mucho, en

San Ambrosio. Fue colectada por nosotros en la

zona modificada por intervención humana

(Tabla II.

Thamnoseris lacerata (Phil). Jhonst. Journ.

Arnold Arb. 16:446. 1935.

Los individuos recolectados corresponden a la

forma lobata, que es característica para San Fé-

lix. Fueron encontrados por nosotros, en su ma-

yoría, en las laderas del cerro Amarillo. Un solo

ejemplar aislado fue encontrado creciendo en la

ladera de lava volcánica (Tabla II). Con frutos,

follaje seco, pero con las hojas adheridas al tailo.

FRANKENIACEAE

Frankenia vidalii F. Phil Anal. Univ. de Chile

47: 187. 1875.

Esta especie, endémica de las islas, fue recolecta-

da por primera vez en las Islas Desventuradas por

Vidal, en 1874. Jhonston (1935) supone que la

colección de Vidal fue hecha en San Ambrosio.

Para San Félix fue mencionada por Skottsberg

(1963), y recolectada por Olalquiaga en 1946.

Fue recolectada por nosotros en la zona mo-

dificada por intervención humana (Tabla III).

MALVACEAE

Cristaria insularis F. Phil. Anal. Univ. de Chile

47: 186. 1875.

Esta especie es endémica de las Islas Desventura-

das. En San Félix fue recolectada por Vidal en

1874, Willis en 1923 y Chapin en 1935.

Fue encontrada por nosotros tanto en las la-

deras volcánicas como en el área de ceniza volcá-

nica y guano de aves (Tabla III). La mayoría de

los ejemplares estaban ya secos, pero en algunos

quedaban frutos maduros.

Cristaria johowii Skottsb. Goteborgs Kungl.

Vetenskaps, Ser. B. Band 6. 1936.

Esta especie fue descrita por Skottsberg basándo-

se en una colección de Johow de 1896. De acuer-

do a Skottsberg, la planta crecería sólo en San

Ambrosio. Nuestra recolección es, por lo tanto,

la primera en San Félix.

Fue encontrada por nosotros tanto en las la-

deras volcánicas como en el área de ceniza volcá-

nica y guano de aves (Tabla II. Todos los

ejemplares estaban ya secos.

Lavatera assurgentiflora Kellog Proceed. Calif.

Acad. 1:4. 1854,

Este arbusto es común en Chile Central y en el

Norte Chico. Es una especie introducida (¿en for-

ma intencional?) que probablemente se ha natu-

ralizado en San Félix. Es la primera vez que se re-

colecta en esta ísla. Encontramos un solo

ejemplar creciendo cerca de las casas, pero habría

sido obtenido de una pequeña población estable-

cida en el extremo sur de la isla (Muñoz com.

pers.).

URTICACEAE

Parietaria feliciana R.A. Phil. Bot. Zeitg. 28:

501. 1870.

Esta especie no fue encontada por nosotros, pro-

bablemente porque la colecta se realizó cuando la

estación seca ya estaba muy avanzada.

MONOCOTILEDONATAE

POACEAE (Graminae)

Eragrostis peruviana (Jacg.) Trin.

Esta especie fue recolectada por primera vez en

San Félix por Chapin en 1935.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Nosotros la encontramos en las laderas vol-

cánicas, en las áreas con ceniza volcánica y

guano de aves, y en la zona inodificada (Tabla III).

Las plantas estaban secas, con frutos dispersan-

do.

DISCUSION

La Tabla II muestra características de las 17 espe-

cies, que crecen en condiciones naturales y que

fueron recolectadas por nosotros durante el pre-

sente estudio. No se incluyen algunas especies

introducidas con fines ornamentales o de cultivo

(ver más abajo). El conjunto comprende 6 de las

8 especies descritas anteriormente para la isla

(Skottsberg, 1963). Las únicas especies descritas

por este autor que no encontramos fueron Pa-

rietaria feliciana y Tetragonia microcarpa, plan-

tas anuales que probablemente ya habían

completado su ciclo anual al tiempo de la visita.

En cambio, encontramos 10 especies no men-

cionadas hasta ahora: Cristaria johowii, descrita

para San Ambrosio (Skottsberg, 1963); dos espe-

cies de Spergularia, de las cuales una podría

corresponder a S. confertiflora, descrita para San

Ambrosio (Skottsberg, 1963); Suaeda sp. nova,

para la cual proponemos el nombre de Suaeda fe-

liciana, y seis especies de amplia distribución.

ESPECIES INTRODUCIDAS:

Desde que existe una población estable en la isla,

se han hecho varios intentos por aclimatar plan-

tas llevadas desde el continente. Dada la carencia

de tierra vegetal, también se ha llevado tierra.

Hace unos cuatro o cinco años se plantaron algu-

nas especies forestales: varios Eucalyptus, ca-

suarinas y pinos, dos pimientos y un ciprés. De

ellos, sólo los pimientos y el ciprés están crecien-

do razonablemente sanos. Además, se construyó

un sombreadero con la intención de cultivar ver-

duras para el consumo, pero sólo se ha logrado

éxito con acelgas y tomates.

Por otra parte, seis de las especies recolecta-

das en la isla, que crecen en condiciones natura-

les, corresponden a plantas de amplia distribu-

ción, algunas con comportamiento de malezas:

Chenopodium murale, Ch. ambrosioides, Cotula

australis, C. coronopifolia, Lavatera assurgen-

tiflora y Sonchus asper (Tabla I). De ellas, sólo

Ch. murale se ha encontrado también en San

Ambrosio. Las especies introducidas crecen sólo

en la zona más intensamente modificada por in-

tervención humana, aun cuando la isla está atra-

vesada por caminos. Estas observaciones su-

gieren que la introducción de la mayoría de estas

especies es reciente y ligada al aumento del tráfi-

co humano del último decenio. Es difícil prever

qué capacidad de diseminarse tendrán estas plan-

tas en San Félix; es probable que sea baja, debido

a que prácticamente no existe tierra vegetal y a la

alta porosidad del terreno que permite una rápida

pérdida de la humedad proveniente de las lluvias.

DISTRIBUCIÓN DE LA VEGETACIÓN

La cubierta vegetal es escasa, con cobertura que

prácticamente no sobrepasa el 25% de la superfi-

cie y en muchas partes es casi nula. Sin embargo,

se observan diferencias notorias en la distribu-

ción de las especies, aparentemente relacionadas

con las características del terreno (Tabla IM). En

las laderas de material volcánico más reciente

(puntos 3 a 6 del mapa, Fig. 1) predominan coji-

nes de 20-30 cm de altura y hasta 40 cm diámetro

de Suaeda nesophila, con ejemplares aislados de

Cristaria spp. y algunas champas pequeñas de

Eragrostis peruviana. Sólo se encontró un indivi-

duo de Thamnoseris lacerata (punto 5 del mapa,

Fig. 1). En la zona de cenizas volcánicas y guano

de aves (puntos 1 y 2 en el mapa, Fig. 1) predomi-

nan chenopodiáceas, algunos ejemplares de Cris-

taria spp., E. peruviana, y escasos ejemplares de

Suaeda sp. nova. En laderas del cerro Amarillo

(punto 7 en el mapa, Fig. 1) sólo se recolectó 7.

lacerata, que forma un pequeño bosquecillo ena-

no en la ladera noreste (información del guía). En

las áreas intensamente modificadas (puntos 8 a

10 en el mapa, Fig. 1) predominan especies intro-

ducidas, tales como chenopodiáceas, Cotula spp.

etc. De las especies nativas, sólo encontramos

ejemplares de Suaeda sp. nova y Frankenia vida-

li.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro agradecimiento al

Comandante G. Marín y al Sr. Luis Monsalve,

de la Armada de Chile, que hicieron posible el

viaje del primer autor a San Félix; a Mélica Mu-

ñoz y el personal del Herbario, Museo Nacional

Flora isla San Félix: A. HOFFMANN Y S. TEILLIER

de Historia Natural, y a Clodomiro Marticorena

y al personal del Herbario de la Universidad de

Concepción por su paciente colaboración en la

identificación de plantas; a Michael Canoso, de

The Harvard University Herbaria, por el envío

de material de referencia; y a Antonio Arbea por

su traducción al latín. Este estudio fue parcial-

mente financiado por Proyecto DIUC 1989 S/N.

BIBLIOGRAFIA

BAHAMONDE, N.N. 1966. Islas Desventuradas, Museo Na-

cional de Historia Natural, Chile. Serie Educativa

6:3-15.

GONZALEZ-FERRÁN, O. 1988. Evolución geológica de las islas

chilenas en el Océano Pacífico. En: J.C. Castilla (ed.):

Islas Oceánicas de Chile: Estado del conocimiento cien-

tífico y necesidades de investigación. Ediciones Univer-

sidad Católica de Chile, Santiago, pp. 38-53.

HOFFMANN, A. Y C. MARTICORENA. 1988. La vegetación de

las islas oceánicas chilenas. En: J.C. Castilla (ed.): Islas

Oceánicas de Chile: Estado del conocimiento científico

y necesidades de investigación. Ediciones Universidad

Católica de Chile, Santiago, pp. 127-165.

INSTITUTO GEOGRÁFICO MILITAR. 1984. Listado de nombres

geográficos. Desde Visviri (17? 35” S) a Chaitén (42? 55

S). 158 pp.

JHONSTON, 1.M. 1935. The flora of San Felix Island. Journ.

Arnold Arboretum 16:440-447.

KuscHEL, G. 1962. Zur Naturgeschichte der Insel San

Ambrosio (Desventuradas, Chile). Reisebericht, geo

graphische Verhaeltnisse und Pflanzenverbreitung.

Arkiv fuer Botanik 4: 413-419.

RossBAcH, R.P. 1940. Spergularia in North and South Ame-

rica. Contributions from the Gray Herbarium of Har-

vard University CXXX: 57-217.

SKOTTSBERG, C. 1945. The Juan Fernandez and Desventura-

das Islands. En F. Verdoorn (ed.): Plants and plant

science in Latin America, pp. 150-153. Waltham, Mass.

The Chronica Botanica Co.

SKOTTSBERG, C. 1947. Eine kleine Pflanzensammlung von

San Ambrosio (Islas Desventuradas, Chile). Acta Horti.

Gotheb. 17:49-57.

SKOTTSBERG, C. 1949. Flora de las islas de San Félix y San

Ambrosio. (Traducción de Skottsberg 1937, por A.

Horst). Boletín Museo Nacional de Historia Natural

24:1-64.

SKOTTSBERG, C. 1963. Zur Naturgeschichte der Insel San

Ambrosio (Islas Desventuradas, Chile). 2. Bluetenpflan-

zen. Arkiv fuer Botanik 4: 465-488.

Gayana, Bot. 48 (1-4): 101-110, 1991

ISSN 0016-5301

CULTIVO. MORFOLOGIA, ULTRAESTRUCTURA Y TAXONOMIA DE

UN FITOFLAGELADO ASOCIADO A MAREAS ROJAS EN CHILE:

HETEROSIGMA AKASHIWO (HADA) HADA

CULTURE, MORPHOLOG Y, ULTRASTRUCTURE AND TAXONOMY

OF A PHYTOFLAGELLATE ASSOCIATED TO A LOCAL RED TIDE IN

CHILE: HETEROSIGMA AKASHIWO (HADA) HADA

O.O. Parra*, P. R. Rivera*, G. L. Floyd ** y L.W. Wilcox**

RESUMEN

Organismos de una población de un fitoflagelado marino aso-

ciado con mareas rojas, que causaron fuertes mortandades

masivas de salmones en cultivos en sectores ubicados entre

los paralelos 41% 50” S y 43% 00'S, afectando a centros de cul-

tivos en las provincias de Palena y Chiloé (sur de Chile),

fueron aislados, cultivados y observados con microscopía fo-

tónica y electrónica de barrido y transmisión.

La morfología y ultraestructura celular indica que estos

microorganismos corresponden a la especie Heterosigma

akashiwo (Hada) Hada, una Raphidophyceae marina, hasta

ahora desconocida para Chile y Latinoamérica.

Per la importancia económica del fenómeno se analiza

la taxonomía de este fitoflagelado y se entrega información

bibliográfica sobre su fisiología y ecología.

INTRODUCCION

A fines de agosto y hasta los primeros días de sep-

tiembre de 1988 se manifestó un florecimiento

explosivo de microalgas fitoplanctónicas en el

* Departamento de Botánica, Casilla 2407, Ap. 10, Uni-

versidad de Concepción, Chile.

** Department of Botany, The Ohio State University,

Columbus, OH 43210. U.S.A.

101

ABSTRACT

Specimens of a marine phytoflagellate population associated

to red tides, producing mass mortalities of cultivated salmons

in farms located between 41% 50” S Lat. and 43" 00” S Lat.

and throughout the provinces of Chiloé and Palena (southern

Chile), were isolated, cultured an studied with photonic and

transmission and scanning electron microscopy.

Both cell morphology and cell ultrastructure show that

the microorganism corresponds to Heterosigma akashiwo

(Hada) Hada, a marine Raphidophyceae, not previously

recorded for Chile and Latin America.

Considering the economic importance of the mass

mortality phenomenon the taxonomy of this species is

discussed, and bibliographic information on its physiology,

and ecology is also diven.

KEYWORDS: Raphydophyceae, Chloromonadophyceae,

culture, morphology, ultrastructure, taxonomy, red tide,

Chile.

área del seno de Reloncaví, zona de Calbuco,

Chiloé continental e insular. Este fenómeno afec-

tó a varios centros salmonicultores con un impac-

to económico bastante importante.

La información respecto a la composición

específica de este “bloom” no fue en el momento

bien determinada. Información a nuestra disposi-

ción, posteriormente comprobada por nosotros,

indicaba en el inicio una dominancia de las diato-

meas Skeletonema costatum, Thalasiossira aesti-

valis, Grammatophora marina, Nitzschia longis-

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

sima, Cerataulina pelagica y la presencia de un fi-

toflagelado clasifitado entre las Prymnesiophy-

ceae por algunos y entre los Dinoflagelados por

otros.

Cultivos unialgales de la especie permitieron

su estudio tanto con microscopía fotónica como

electrónica de barrido y transmisión. La especie

fue determinada como Heterosigma akashiwo

(Hada) Hada, taxón poco conocido, no señalado

aún para las aguas sudamericanas, pero frecuente

en las costas de Japón, Europa y Norteamérica.

El objetivo de la presente contribución se

orienta a entregar información sobre aspectos re-

feridos al aislamiento, cultivo, ultraestructura y

taxonomía del organismo en cuestión.

MATERIALES Y METODOS

El material base de este estudio correspondió a

muestras recolectadas durante la fase explosiva

del bloom (4 y $5 septiembre de 1988, 41% 50”

S, 73% 50” W). A partir de él se realizaron culti-

vos de enriquecimiento en medio ES (en agua de

mar enriquecida según Starr £í Zeikus, 1987) y

posteriormente, por el método de la dilución, se

llevaron a la condición de cultivos unialgales. Es-

tos últimos se mantienen en la colección de culti-

vo del Depto. de Botánica de la U. de Concep-

ción a temperatura de 20 *C = 2 y a un foto-

período de 12:12.

Las observaciones al microscopio fotónico

se efectuaron con un fotomicroscopio III Zeiss.

Otros individuos fueron lavados con agua destila-

da, secados mediante el método de punto crítico

y metalizados con oro. El microscopio electróni-

co de barrido utilizado es un Etec Autoscan U-1,

perteneciente al Laboratorio de Microscopía

Electrónica de la Universidad de Concepción.

Para su observación en el microscopio electróni-

co de transmisión se utilizó un Philips EM 200,

Universidad de Concepción y un Zeiss EM-10

CA TEM KV, Department of Botany, Ohio Sta-

te University, U.S.A. Las células, previamente fi-

jadas con glutaraldehido y tetróxido de osmio,

fueron deshidratadas en acetona, embebidas en

resina Spurr y cortadas en un ultramicrótomo

utilizando un cuchillo de diamante.

102

RESULTADOS

OBSERVACIONES AL MICROSCOPIO FOTÓNICO

Las células al estado monodal son desnudas, esfé-

ricas a oOvales, suavemente aplastadas dorsi-

ventralmente, y provistas con dos flagelos ubica-

dos en un surco. El tamaño celular de la pobla-

ción estudiada varió entre los 12-20 um de largo

por 8-9 ym de ancho.

Cada individuo lleva 15-20 cloroplastos de

color amarillo-café a café-dorado, de forma dis-

coidal, localizados en la periferia celular. El

núcleo tiene una posición más o menos central,

es de gran tamaño y ocupa buena parte del espa-

cio celular; su forma es circular o a veces pirifor-

me. En el material de cultivo se observó el de-

sarrollo de cistos redondos y división celular lon-

gitudinal, que parece ser la única forma de repro-

ducción. Las Figs. 1 y 2 representan organismos

tal como se observan en el microscopio fotónico.

OBSERVACIONES AL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO (MEB Y MET)

Las células aparecen rodeadas solamente por la

membrana celular o plasmalema, no existiendo

pared celular, teca o periplasto. Los flagelos

emergen de un surco que alcanza hasta 1/3 - 1/2

de la célula; uno de ellos presenta mastigonemas

(pleuronemático), el otro parece ser liso.

El citoplasma se diferencia en un ectoplasma

y un endoplasma; el primero integrado por la ca-

pa de cloroplastos, mitocondrias y mucocistos, y

el segundo ocupado por el enorme núcleo. Los

cloroplastos llevan pirenoides orientados centri-

petamente; los tilacoides aparecen ordenados en

lamelas de a tres y/o formando una lamela perifé-

rica. En el ectoplasma se encuentra gran canti-

dad de mitocondrias claramente localizadas entre

la capa de cloroplastos y el núcleo. También se

presentan vesículas que contienen pelos flagela-

res. No se observaron estigmas. El núcleo gene-

ralmente presenta intrusiones del citoplasma que

incluyen mitocondrias. Las Figs. 3 y 4 son una

representación esquemática de un individuo

mostrando la ubicación de los principales organe-

los celulares según se observa en el microscopio

electrónico de transmisión, y la Fig. 5 una vista

de la parte anterior mostrando la emergencia de

los flagelos.

Cultivo, morfología... de Heterosigma akashiwo: O. PARRA ET AL.

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103

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

DISCUSION Y CONCLUSIONES

De acuerdo a la morfología y ultraestructura an-

teriormente descrita el material estudiado, actual-

mente mantenido en cultivos unialgales, corres-

ponde a Heterosigma akashiwo (Hada) Hada, de

la clase Raphidophyceae (Chloromonadophyce-

ae). En la Tabla I se presenta un cuadro compa-

rativo de las principales características de la

estructura celular de las Raphidophyceae mari-

nas, el que al mismo tiempo puede ser utilizado

como clave de separación.

Esta clase reúne a un pequeño grupo de fla-

gelados que han sido clasificados indistintamente

y, por lo tanto, tiene una posición sistemática in-

cierta. En la Tabla II se reúnen sus principales ca-

racterísticas.

El nombre Chloromonadophyceae no es

aceptado por el Código de Nomenclatura Botáni-

ca, ya que está basado en el género Chloromo-

nas, el cual no es una Raphydophyceae sino una

alga Chlorophyceae.

La incierta posición sistemática de estas al-

gas se refleja en las distintas denominaciones que

el grupo ha recibido: Chloromonadales (Smith

1950), Chloromonadineae (Fritsch 1935), Chlo-

romonadophyceae (Klein $ Cronquist, 1967;

Fott, 1968, 1970), Chloromonadophyta (Graf-

fius, 1966; Loeblich : Fine, 1977) y Raphydophy-

ceae (Christensen, 1964).

El reconocimiento del grupo como indepen-

diente de las otras clases data desde 1892 cuando

Klebs incluyó los géneros de agua dulces Gony-

ostomum Diesing, Merotrichia Mereschowski y

Vacuolaria Cienkowsky dentro de las Chloromo-

nadina. Subsecuentemente, fue reconocido que el

organismo marino Chattonella subsalsa Biecheler

pertenecía a esta clase (Heywood 1978, 1980).

No obstante sus complicaciones sistemáti-

cas, las formas marinas de este grupo han recibi-

do en los últimos años una preocupación crecien-

te, particularmente, por desarrollar florecimien-

tos o bloom algales (Hatano et al. 1983; Iwasaki

éz Sasada, 1969; Kohata 8 Watanabe 1984,

1986, 1987; Mori et al. 1982; Nakamura 1987,

Nakamura et al. 1987a, 1987b; Nakamura

Watanabe 1983, 1984 a, b y c; Nakamura et al.

1987a, 1987b; Nakamura 6 Watanabe 1983,

1984 a, b y c; Nakamura et al. 1982; Okaichi et

al. 1982; Noro et al. 1980; Ono é: Takano 1980;

Sugahara et al. 1982; Watanabe 1982; Watanabe

$ Harashima 1982; Watanabe et al. 1982 a, b, c,

104

d, e, 1983; 1984 a, b, c, 1987 a, b; Yoshida $: Ka-

waguchi 1983 y Yamochi 1983) como también

por su discutida posición filogenética (Gibbs et al.

1980; Heywood, 1980; Vesk 8£ Moestrup 1987).

Por otra parte existe una gran confusión res-

pecto a la taxonomía del grupo (Loeblich é Fine,

1977, Hara £ Chihara 1985; Hara et al. 1985;

Vesk £ Moestrup 1987). Según Vesk y Moestrup

la mayoría de las especies marinas pueden ser

asignadas tanto al género Chattonella (especie

tipo Chattonella subsalsa Biecheler 1936) como

al género Heterosigma (especie tipo Heterosigma

akashiwo (Hada) Hada 1968). El organismo

conocido usualmente como Olisthodiscus luteus

se considera actualmente que corresponde a

Heterosigma akashiwo, y que es diferente del real

Olisthodiscus luteus descrito por Carter en 1937

(Hara et al., 1985; Vesk 8 Moestrup, 1987). Por

otra parte, Loeblich € Fine (1977) son de

opinión que los géneros Fibrocapsa, Heterosigma

y Olisthodiscus son congenéricos con

Chattonella, pero indican que las evidencias no

son conclusivas por el momento.

Con el objeto de mostrar una visión general

de la taxonomía del grupo de las Raphydophyce-

ae marinas se reproduce el cuadro presentado por

Vesk £ Moestrup, 1987, Tabla III.

Loeblich 8 Fine (1977) consideran que

existen suficientes similaridades morfológicas

entre Olisthodiscus, Heterosigma, Fibrocapsa y

Chattonella para incorporar a los tres primeros

géneros dentro de Chattonella. Pero Hara éz

Chihara (1982) no concuerdan en lo refe-

rente a la inclusión de Fibrocapsa, porque la

descripción de F. japonica Toriumi €: Takano

(1975) no coincide con la descripción de Bieche-

ler (1936) para Chattonella. Estos últimos auto-

res refuerzan sus argumentos con las diferencias

observadas en la ultraestructura.

En relación a su ultraestructura este grupo

presenta ciertas similitudes que significaría afini-

dades filogenéticas con la clase Chrysophyceae:

(1) flagelos heterokontos, (2) tilacoides agrupados

de a tres, (3) lamela periférica en los cloroplastos.

Pero también presenta significativas diferencias

como son: (1) la presencia de tricocistos (como los

que se presentan en las Dinophyceae y (2) la ca-

rencia de conexiones directas entre el retículo en-

doplásmico del cloroplasto y la membrana nucle-

ar. Una estructura única del grupo es la presencia

de un rhizostilo, el cual conecta los cuerpos basa-

les flagelares al núcleo. Otro carácter prominente

Cultivo, morfología... de Heterosigma akashiwo: O. PARRA ET AL.

TABLA II. Resumen de las principales características de la clase Raphidophyceae.

Pigmentos principales

Producto de reserva

Características del cloroplasto

Pared celular

Flagelos

Nivel de organización

Reproducción

es la segregación del citoplasma en un endoplas-

ma central conteniendo un voluminoso núcleo y

mitocondrias y un ectoplasma periférico que con-

tiene los ¿loroplastos, vacuolas, tricocistos y mu-

cocistos.

En general existe poca información sobre la

ecología de este grupo y sobre aspectos de su fi-

siología ambiental. Los mayores aportes han sido

efectuados por investigadores japoneses cuyas

costas se han visto afectadas repetidas veces por

blooms de estos organismos (e.g. Nakamura 4

Watanabe 1984, Watanabe et al. 1984, 1987, y

Yamochi 1983).

Heterosigma akashiwo es conocida para Ja-

pón, Europa y Norteamérica (Loeblich $ Fine,

1977). No existe información sobre su presencia

en las costas de Sudamérica, y éste sería el primer

hallazgo para Chile.

En los últimos años investigadores japone-

ses han estudiado intensivamente la fisiología y

ecología de Heterosigma akashiwo, tanto en con-

diciones naturales como de laboratorio y lo mis-

mo han efectuado con los otros géneros y especies

de Raphidophyceae marinas (Watanabe et al.

1982 a, e; 1983, 1984, 1987 a, b; Kohata é

Watanabe 1984, 1986, 1987 a, b). De esto se de-

duce la preocupación por obtener el máximo de

información científica básica para poder contro-

lar el fenómeno. Aun cuando parte importante

de esta información no es extrapolable a nuestra

situación, debe a lo menos considerarse que la

complejidad del fenómeno, la particularidad de

€

ausente

2, heterodinámicos

anterior, largo con mastigonemas

posterior, corto, liso.

unicelular, flagelar palmeloide

por división longitudinal

sexual ausente.

105

clorofila a |

clorofila e

diadinoxantina

heteroxantina

fucoxantina (?)

aceites

4 membranas

3 tilacoides por lamelas

lamela periférica no almacena almidón.

estos organismos y el desconocimiento de las ca-

racterísticas oceanográficas que regulan los siste-

mas de los canales del Sur de Chile, hacen eviden-

te la necesidad de generar el máximo de informa-

ción del fenómeno. Esta es la única forma de evi-

tar daños mayores.

Por el significado que la repetición del fenó-

meno puede tener para el manejo de la salmoni-

cultura consideramos importante desarrollar un

programa de monitoreo, que en lo que a la parte

ficológica respecta, sería mantener una frecuen-

cia de muestreo fitoplanctónico en las áreas invo-

lucradas. Del material colectado se podría aislar

nuevas poblaciones, mantenerlas en cultivo y ha-

cer los estudios que comúnmente se hacen sobre

algas productoras de florecimientos o bloom alga-

les.

Por último es importante destacar que fenó-

menos similares se han detectado en ambientes

dulceacuícolas, particularmente en el Lago Llan-

quihue (Parra y Campos com. pers.). En este lago

se detectó un desarrollo expansivo de Ceratium

hirundinella, una dinofícea desconocida práctica-

mente para el hemisferio Sur y muy abundante

en el hemisferio Norte, especialmente en lagos

mesotróficos y eutróficos de Europa (Thomason

1963). La presencia de esta especie dulceacuícola

y la de Heterosigma akashiwo en Chile podría

asociarse a la actividad de salmonicultura, que en

las 2 áreas mencionadas es muy intensa. Es posible

postular que células o cistos de estas especies pu-

dieron llegar a aguas chilenas junto a las ovas de

los salmones.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

TABLA III. Lista de los cuatro géneros de Raphidophyceae marinas y los nombres usados en la literatura, según Vesk y

Moestrup, 1987.

Fibrocapsa Toriumi €: Takano 1975

Fibrocapsa japonica Toriumi € Takano 1975 (Hara €: Chihara 1985)

= Chattonella japonica (Toriumi € Takano) Loeblich £ Fine 1977

= Exuviaella sp. (Iwasaki 1971)

= Exuviaella sp. FCRGS51 (aislada por Jordan. Pt. Loma. California 1970)

Chattonella Biecheler 1936

Hornellia Subrahmanyan 1954

* Chattonella subsalsa Biecheler 1936.

Chattonella antiqua (Hada) Ono 1980

— Hemieutreptia antiqua Hada 1969

* Chattonella marina (Subrahmanyan) Hara £ Chihara 1982

— Hornellia marina Subrahmanyan 1954

(* = puede ser la misma especie)

Heterosigma Hada 1968 ex Hara € Chihara 1985

Heterosigma akashiwo (Hada) Hada 1968

Entomosigma akashiwo Hada 1967

Heterosigma inlandica Hada 1968

Chattonella luteus (Carter) Loeblich $ Fine 1977

= Chattonella inlandica (Hada) Loeblich € Fine 1977

= “Olisthodiscus luteus” Leadbeater 1969

= Chattonella akashiwo (Hada) Loeblich 1979

Olisthodiscus Carter 1937

Olisthodiscus luteus Carter 1937 (Hara, Inouye € Chihara 1985)

106

Cultivo, morfología... de Heterosigma akashiwo: O. PARRA ET AL.

e dl — FR E ss

FIGURAS 1-5: Fig. 1. Células de Hererosigma akashiwo al microscopio óptico. Fig. 2. Vista anterior de la célula al microsco-

pio electrónico de barrido, mostrando la zona de inserción de los flagelos (f). Fig. 3. Célula de H. akashiwo mostrando su

estructura general al microscopio electrónico de transmisión. Fig. 4. Sección mostrando detalle de los cloroplastos (Cl) con

sus tilacoides (tl) y pirenoide (pi), mitocondrias (M). núcleo (N), nucléolo (Nu), membrana nuclear (Mn) y la flecha indican-

do un pliegue del retículo endoplásmico (re). Fig. 5. Sección de una célula mostrando un núcleo central (N), con su nucléolo

(Nu). la membrana nuclear o nucleoplasma (Np), mitocondria (M), vacuola (V), numerosos cloroplastos discoidales (Cl) con

pirenoide, flagelo (f) y una vesícula con pelos flagelares (V pf).

107

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

LITERATURA CITADA

BIECHELER, B. 1936. Sur une chloromonadine nouvelle d'eau

saumatre Chattonella subsalsa n. gen., n. sp. Arch.

Zool. Exp. Génét. 78:79-83.

CARTER, N. 1937, New or interesting algae from brackish

water. Arch. Protistenk. 90:1-68 pls. 1-8.

CHRISTENSEN, T. 1964. The Gross Classification of Algae. In

Jackson, D.F. [Ed.] Algae and man. Plenum Press, New

York. 59-64.

Forr, B. 1968. VIII. Klasse: Chloromonadophyceae. /n

Huber-Pestalozzi, G.G. [Ed.] Das Phytoplankton des

Sússwassers. 2nd. ed. Vol. 3. Stuttgart, 79-93.

ForT, B. 1970. Taxonomische iúbertragungen und

Namensánderungen unter den Algae III.

Chloromonadophyceae. Preslia 42:16-20.

FrrTscH, F.E. 1935. The Structure and Reproduction of the

Algae. Vol. 1. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 721-

23%

GIBBS, S.P. CHU, L.L. ££ MAGNUSSEN, C. 1980. Evidence that

Olisthodiscus luteus is a member of the Chrysophyceae.

Phycologia 19:173-7.

GRAFFIUS, JH. 1966. Additions to our knowledge of

Michigan Pyrrophyta and Chloromonadophyceae.

Trans. Amer. Microscop. Soc. 85: 260-270.

Hapa, Y. 1967. Protozoan plankton of the Inland Sea,

Setonaikai I. The Mastigophora. Bull. Susugamine

Women's College, Nat. Sci. 13:1-26.

Hapa, Y. 1968. Protozoan plankton of the Inland Sea,

Setonaikai 11. The Mastigophora and Sarcodina. Bull.

Susugamine Women's College, Nat. Sci. 14:1.28.

HaRA, Y. £ CHIHARA, M. 1982. Ultrastructure and

taxonomy of Chattonella (Class Raphidophyceae) Jap.

J. Phycol., 30:47-57 (en japonés).

HaRa, Y. 6 CHIHARA, M. 1985. Ultrastructure and

taxonomy of Fibrocapsa japonica (Class

Raphidophyceae). Arch. Protistenk. 130:133-141.

HARa, Y., INOUYE, I. £ CHIHARA, M. 1985. Morphology and

ultrastructure of Olisthodiscus luteus (Raphydo-

phyceae) with special reference to the taxonomy. Bot. Mag.

(Tokyo), 98:251-262.

HATANO, S., HARA, Y. 8 TAKAHASHI, M. 1983. Preliminary

study on the effects of photoperiod and nutrients on the

vertical migratory behavior of a red tide flagellate,

Heterosigma akashiwo. Jap. J. Phycol., 31:263-269 (en

japonés).

HeEYwoob, P. 1978. Systematic position of the

Chloromonadophyceae. Brit. Phycol. J. 13: 201A.

HEYwoob, P. 1980. Chloromonads. /n Cox, E.R.

Phytoflagellates, [Ed.] Elsevier. North-Holland, New

York, 351-379.

INOUYE, I. £ CHIHARA, M. 1985. Morphology and

ultrastructure of Olisthodiscus luteus (Raphidophyceae)

with special references to the taxonomy. Bot. Mag.

(Tokyo) 98: 251-262.

IwasaKI, H. 8: SasaDA, K. 1969. Studies on the red tide

flagellates-II. On Heterosigma inlandica appeared in

Gokasho Bay. Shima Peninsula. Bull. Jap. Soc. Sci.

Fish. 35:943-947,

IwasaKiI, H. 1971. Studies on the red tide flagellates-VI. On

Eutreptiella sp. and Exuviaella sp. appeared in Bingo-

108

Nada, The Seto Inland Sea, in 1970. J. Oceanogr. Soc.

Japan 27: 152-157 (en japonés).

KLEIN, R.M. £ CRONQUIST, A. 1967. A consideration of the

evolutionary and taxonomic significance of some

biochemical, micromorphological and physiological

characters in the Thallophytes. Quart. Rev. Biol. 42:

105-296.

KLEBS, G. 1982. Flagellatenstudien II. Z. Wiss. Zool. 55:353-

445.

KoHaTAa, K. 8 WATANABE, M. 1984. The use of a controlled

experimental ecosystem (Microcosm) in studies of

mechanism of red tide outbreaks, II-Growth of

Heterosigma akashiwo, red tide flagellate, in

Microcosm. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 63:

111-121 (en japonés).

KoHaTa, K. 8 WATANABE, M. 1986. Synchronous division

and the pattern of diel vertical migration of

Heterosigma akashiwo. (Hada) Hada (Raphidophyceae)

in a laboratory culture tank. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.

100: 209-224,

KOHATA, K. £ WATANABE, M. 1987a. The use of a controlled

experimental ecosystem (Microcosm) in studies of

mechanism of red tide outbreaks (V)-Growth and cell

volume change of heterosigma akashiwo, a red tide

flagellate. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 110:79-

88 (en japonés).

KOHATA, K. 6: WATANABE, M. 1987b. The use of a controlled

experimental ecosystem (Microcosm) in studies of

mechanism of red tide outbreaks (VI)-Diurnal change of

C/N ratio and distribution of chloroplast pigments in

the culture of Chattonella antiqua, a red tide flagellate.

Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 30:95-111 (en

japonés).

LEADBEATER, B. 1969. A fine structural study of

Olisthodiscus luteus Carter. Brit. Phycol. J. 4:3-17.

LOEBLICH, A.R. 4 FINE, K.E. 1977. Marine chloromonads:

more widely distributed in neritic environments than

previously thought. Proc. Biol. Soc. Wash. 90: 388-99.

MIGNOT, J.P. 1976. Structure et ultrastructure de quelques

Chloromonadines. Ultrastructure de Chattonella

subsalsa Biecheler flagellé d'eau saumatre.

Protistologica 12:297-93.

MIGNOT, J.P. 1976. Compléments a 'l' étude des

Chloromonadines. Ultrastructure de Chattonella

subsalsa Biecheler flagellé d'eau saumatre.

Protistologica 12:279-93.

MORI, S., NAKAMURA, Y ., WATANABE, M.M., YAMOCHI, S. dí

WATANABE, M. 1982. The effect of various

environmental factors on the growth yield of red tide

algae IL. Olisthodiscus luteus. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 30:71-86 (en japonés).

NAKAMURA, Y. 1987. Effects of growth conditions on

nitrate, ammonium and phosphate uptake by

Chattonella antiqua. Res. Rep. Natl. Inst. Environ.

Stud. 110:115-126 (en japonés).

NAKAMURA, Y, SAWAI K., MOCHIDA, M. 8: WATANABE, M.

1987a. An approach to estimate the limiting nutrient of

Chattonella antiqua in the Seto Inland Sea

—Semicontinuous culture using natural seawater—

Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 110:197-212 (en

japonés).

Cultivo, morfología... de Heterosigma akashiwo: O. PARRA ET AL.

NAKAMURA, Y ., SAWAL K. 8: WATANABE, M. 1987b. Growth

inhibition of a red tide flagellate, Chattonella antiqua

by cupric ion. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud.

110:127-138 (en japonés).

NAKAMURA, Y. € WATANABE, M.M. 1983. Growth

characteristics of Chattonella antigua grown in

light/dark cycles. J. Oceanogr. Soc. Japan 39:151-155.

NAKAMURA, Y. 6 WATABANE, M.M. 1984a. Effects of

temperature, salinity, light intensity and pH on the

growth of Chattonella antiqua. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 63:79-85 (en japonés).

NAKAMURA, Y. 6 WATANABE, M.M. 1984b. Effects of

nutrients on the growth of Chattonella antiqua. Res.

Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 63:87-95 (en japonés).

NAKAMURA, Y. €£ WATANABE, M.M. 1984c. Diurnal vertical

migration of a red tide flagellate, Chattonella antigua

with special reference to the ecological role. Res. Rep.

Natl. Inst. Environ. Stud. 63: 97-102 (en japonés).

NAKAMURA, Y. € WATANABE, M.M. 1984d. Nitrate and

phosphate uptake kinetics of Chattonella antiqua:

Growth in light/dark cycle. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 63:103-109 (en japonés).

NAKAMURA, Y., WATANABE, M.M. £ WATANABE, M. 1982.

The effect of various environmental factors on the

growth yield of red tide algae. 1. Chattonella antiqua.

Res. Rep. Natl. Inst. Environ, Stud. 30:53-70 (en

japonés).

NicHoLs, P.D., VOLKMAN, J.K., HALLEGRAEFF, G.M. «

BLACKBURN, S.I. 1987. Sterols and fatty acid of the red

tide flagellates Heterosigma akashiwo and Chattonella

antiqua (Raphidophyceae). Phytochemistry 26:2537-

2541.

NORO, T. £ Nozawa, K. 1980. Ultrastructure of a red tide

chloromonadophycean alga Chattonella sp. from

Kagoshima Bay, Japan. J. Phycol. 29:73-78.

OKAICHI, T., NISHIO, S. 8 IMATOMI, Y. 1982. Collection and

mass culture. In Toxic phytoplankton-Occurrence,

mode of action, and toxins, Ed by Japan. Soc. Sci. Fish.

Koseisha-Koseikaku, Tokyo, pp. 23-34 (en japonés).

Ono, C. €: TAKANO, H. 1980. Chattonella antiqua (Hada)

comb. nov. and ist occurrence on the Japanesse Coast

102:93-99.

SMITH, G.M. 1950. The Freshwater Algae of the United

States. 2nd ed. McGraw-Hill, New York.

STARR, R.C. 8 ZEIKUS, J.A. 1987. UTEX - The Culture

Collection of Algae at the University of Texas at

Austin. J. Phycol. 23 (Suppl): 1-47.

SiLVA, P.C. 1980. Names of classes and families of living

algae. Regnum Veg. 103:1-156.

SUBRAHMANYAN, R. 1954. On the life-history and ecology of

Hornellia marina gen. et sp. nov. (Chloromonadineae),

causing green discoloration of the sea and mortality

among marine organisms of the Malabar Coast. Indian

Fish. 1:182-203.

SUGAHARA, K., KOBAYASHI, Y., WATANABE, M.M. él

WATANABE, M. 1982. Changes in cellular contents of

ATP during growth of red tide algae. Res. Rep. Natl.

Inst. Environ. Stud. 30:143-154 (en japonés).

THOMASSON, K. 1963. Araucanian Lakes. Acta Phytogeogr.

Suec. 47:1-139,

109

TORIUMI, S. 8 TAKANO, H. 1975. Fibrocapsa, a new genus in

Chloromonadophyceae from Atsumi Bay. Japan. Bull.

Tokai Regional Fish. Res. Lab. 76:25-35.

VESK, M. £ MOESTRUP, O. 1987. The Flagellar Root System

in Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae).

Protoplasma 137:15-28.

WATANABE, M. 1982. The diurnal variation in the cell

densities of Olisthodiscus luteus and Skeletonema

costatum. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 30:143-

154 (en japonés).

WATANABE, M. 8: HARASHIMA, A. 1982. The distribution'

pattern of Olisthodiscus luteus in convection cells. Res.

Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 30:175-190 (en japonés).

WATANABE, M., KOHATA, K. € HARASHIMA, A. 1982.

Bioconvection in culture of Olisthodiscus luteus and

Rayleigh-Taylor instability. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 30:155-173 (en japonés).

WATANABE, M., KOHATA, K. £ KUNUGI, M. 1987a. The

vertical migration of Heterosigma akashiwo under

salinity and phosphate stratifications and metabolism of

intracellular phosphate pool. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 110:103-114 (en japonés).

WATANABE, M., KOHATA, K. £ KUNUGI, M. 1987b. Nuclear

magnetic resonance study of intracellular phosphate

pools and polyphosphate metabolism in Heterosigma

akashiwo (Hada) Hada (Raphidophyceae). J. Phycol.

23:54-62.

WATANABE, M. M., KOHATA, K., NAKAMURA, Y. dá

WATANABE, M. 1982. Phosphate-limited continuous

culture of a red tide flagellate. Olisthodiscus luteus:

Establishment of its method and the analysis of growth

Kinetics. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 30:113-

130 (en japonés).

WATANABE, M.M. 6 NAKAMURA, Y. 1984a. Growth

characteristics of a red tide flagellate, Heterosigma

akashiwo Hada 1. The effects of temperature, salinity,

light intensity and pH on growth, Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 63:59-68 (en japonés).

WATANABE, M.M. € NAKAMURA, Y. 1984b. Growth

characteristics of a red tide flagallate, Heterosigma

akashiwo Hada 1. The effects of temperature, salinity,

light intensity and pH on growth. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 63:51-58 (en japonés).

WATANABE, M.M., NAKAMURA, Y, MORI, S. 8¿ YAMOCHI, S.

1982c. Effects of physico-chemical factors and nutrients

on the growth of Heterosigma akashiwo Jap. J. Phycol.

30:279-288.

WATANABE, M.M., NAKAMURA, Y. £ KOHATA, K. 1983.

Diurnal vertical migration and dark uptake of nitrate

and phoshate of the red tide flagellates. Heterosigma

akashiwo Hada and Chattonella antiqua (Hada) Ono

(Raphidophyceae). Jap. J. Phicol. 31:161-166.

WATANABE, M.M., NAKAMURA, Y. £ KOHATA, K. 1984.

Diurnal vertical migration of a red tide flagellate,

Heterosigma akashiwo Hada, with special reference to

the ecological role. Res. Rep. Natl. Inst. Erviron. Stud.

63:69-77 (en japonés).

WATANABE, M., WATANABE, M.M., KOHATA, K. GS

HARASHIMA, A. 1982d. The use of a controlled

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

experimental ecoystem (Microcosm) in studies of the

mechanism of red tide outbreaks. Res. Rep. Natl. Inst.

Environ. Stud. 30:11-26 (en japonés).

WATANABE, M.M., YAMOCHI, S., KOHATA, K. 8 WATANABE,

M. 1982e. Vertical migration and diel periodicity of

phosphate uptake in a red tide flagellate. Olisthodiscus

luteus. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud., 30: 131-141

(en japonés).

110

YAMOCHI, S. 1983. Mechanisms for outbreak of Heterosigma

akashiwo red tide in Osaka Bay. Japan. Part 1. Nutrient

factors involved ¡in controlling the growth of

Heterosigma akashiwo Hada. J. Oceanogr. Soc. Japan

39:310-316.

YOSsHIDA, Y. 8 KAWAGUCHI, K. 1983. Buoyancy and

phototaxis of Chattonella antiqua (Hada) Ono. Bull.

Plankton Soc. Japan 30:11-19 (en japonés).

Gayana, Bot. 48 (1-4): 111-114, 1991

NUEVA COMBINACION

ISSN 0016-5301

EN DRIMYS J.R. ET G. FORSTER

(WINTERACEAE) DE CHILE*

NEW COMBINATION IN DRIMYS J.R. ET G. FORSTER

(WINTERACEAE) OF CHILE

Roberto A. Rodríguez y Max Quezada**

RESUMEN

Sobre la base de observaciones en terreno y revisión del mate-

rial de herbario existente, se eleva a rango específico a

Drimys winteri J.R. et G. Forster var. andina Reiche.' Se

entrega una descripción de la especie con antecedentes mor-

fológicos completos y nuevos datos ecológicos y de distribu-

ción geográfica.

INTRODUCCION

En abril de 1898, Reiche describió una variedad

de D. winteri que denominó andina. En la breve

descripción, no entrega caracteres morfológicos,

sino que considera fundamentalmente los rasgos

biológicos, es decir, forma de crecimiento y las

asociaciones vegetales donde habita. En sep-

* Trabajo realizado durante el desarrollo del Proyecto

Nueva Flora de Chile.

** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

111

ABSTRACT

Based on fiel observations and on the revision of herbaria ma-

terial Drimys winteri J.R. et G. Forster var. andina Reiche

has been changed to specific rank. A complete description of

the species with additional morphological characters and new

ecological data and geographical distribution is given.

KEYWORDS: Flora of Chile, Winteraceae, Drimys, new com-

bination.

tiembre del mismo año, Kuntze describió la va-

riedad quinoensis, agregando, en la breve diagno-

sis latina, los rasgos morfológicos que no había

dado Reiche.

Hauman (1923) consideró a esta variedad

como una forma de Drimys winteri var. chilensis

sobre la base de ejemplares recolectados en el la-

do argentino de la Cordillera de los Andes, crite-

rio que es compartido por Dimitri (1974). Poste-

riormente, Urban (1934), Smith (1943), Muñoz

(1980), Rodríguez, Matthei y Quezada (1983),

Marticorena y Quezada (1985) mantienen la ca-

tegoría taxonómica dada originalmente por

Reiche. Fortunato (1984) no considera la divi-

sión varietal de Drimys winteri, debido a que en

los materiales estudiados por ella no encontró di-

ferencias en los caracteres florales y foliares.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Durante la revisión de ejemplares para el es-

tudio de la nueva Flora de Chile se ha acumula-

do una gran cantidad de datos, tanto morfológi-

cos como biológicos, que han permitido obtener

una visión completa del género Drimys en Chile.

Esto nos ha llevado a considerar que el trata-

miento taxonómico dado por Smith (l.c.) concuer-

da con lo antes señalado en lo referente a D. con-

fertifolia Phil. del Archipiélago de Juan Fernán-

dez y a D. winteri J.R. et G. Forster. No así con

la variedad andina, para la cual proponemos la si-

guiente nueva combinación:

Drimys andina (Reiche) R.A. Rodr. et Quez.,

comb. nov.

Basiónimo: Drimys winteri J.R. et G. Forster

var. andina Reiche, Anales Univ. Chile 100:535,

1898 (Abr.). Typus: Cordillera del río Manso.

900-1.200 m. 11-1896. (Lectotypus SGO 49111).

Drimys winteri JR. et G. Forster var.

quinoensis Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2):2. 1898

(Sept.); Drimys winteri J.R. et G. Forster var.

chilensis (DC.) A. Gray fma. andina (Reiche)

Hauman, Comun. Mus. Nac. Buenos Aires 2:50,

1923.

Arbusto siempreverde, de hasta 1.5 m de al-

to. Ramas gruesas, tortuosas, ásperas; corteza

gruesa, porosa, lisa, gris-cenicienta; ramitas

glabras, café claras, con abundantes cicatrices fo-

liares. Hojas simples, alternas, enteras, subco-

riáceas, dispuestas apretadamente a lo largo de

las ramas, sin estípulas, con glándulas que con-

tienen aceites esenciales; lámina principalmente

elíptica a aovado-elíptica, de 4-9 cm, de largo por

1.4-3 cm, de ancho, decurrente en el pecíolo,

verde-clara en la cara superior, glaucas a blan-

quecinas en la cara inferior, debido a depósitos de

cera que tapan los estomas; margen liso; pecíolo

de 5-18 mm de largo; nervios secundarios inmer-

sos, 5-7 pares, ascendentes en ángulo agudo hacia

el ápice. Flores hermafroditas, axilares, a lo largo

de las ramitas, muy raramente en cimas pauciflo-

ras de hasta S-floras, pedicelos de 1-5 cm de largo,

rojizos; sépalos 2, deciduos, membranáceos, re-

dondeados, de 5-6 mm de largo por 5-7 mm de

ancho, soldados en la base. Pétalos 4-9, dispues-

tos en 2 o más series, imbricados, libres, blanco-

cremosos, con los nervios más oscuros, de 8-18

mm de largo por 2.5-5 mm de ancho, oblongos a

angostamente aovados, obtusos en el ápice. Es-

¡110

tambres 15-40, hipóginos, separados, dispuestos

en una a varias series; filamentos cilíndricos, car-

nosos. Carpelos 3-8, libres, ovoides, estigma sésil,

verruciforme; óvulos 10-12, anátropos. Fruto un

folículo bacciforme, ovoide, de 8-10 mm de largo,

con el pericarpio blando, glandular, subcarnoso

en la madurez, de color crema con manchas roji-

zas dispersas. Semillas reniformes, de 3.5-4 mm

de largo, lisas, brillantes, café oscuras; embrión

pequeño con abundante endosperma aceitoso.

NOMBRES VULGARES: Canelo enano, Canelo andino.

Crece en dos regiones perfectamente delimitadas:

La primera es la Cordillera de Nahuelbuta, donde

habita entre los 600-1.400 m (37 40'38* 40'S) y

la segunda es la Cordillera de los Andes (37*

S6'-41%34'S) entre los 800 y 1.500 m tanto en

territorio chileno como argentino.

Esta especie crece, por lo general, en la Cor-

dillera de los Andes, como integrante del sotobos-

que de Araucaria, Nothofagus y Chusquea, su

hábito es el de un arbusto pequeño, muchas ve-

ces achaparrado. A menudo forma pobla-

ciones compactas, que constituyen un obstáculo

para penetrar en el bosque. En la Cordillera de

Nahuelbuta aparece además asociado a Desfon-

tainia spinosa, en espacios más abiertos, donde

las condiciones ambientales y de suelo (arcillosos

o volcánicos) son diferentes. A pesar de este

hecho las poblaciones de ambas cordilleras man-

tienen características morfológicas semejantes.

Entre los caracteres morfológicos más rek-

vantes que posee esta especie y que la separan del

resto de los representantes chilenos está la pre-

sencia de flores axilares, largamente peduncula-

das y dispuestas a lo largo de las ramitas, muy ra-

ramente se pueden encontrar cimas con 2, 3 hasta

5 flores, siempre axilares. En D. winteri var. win-

teri las flores son solitarias, ocasionalmente en ci-

mas de hasta 5-floras, dispuestas en el extremo de

las ramitas, en la var. chilensis y en D. confertifo-

lia se encuentran en cimas multifloras umbelifor-

mes, generalmente ubicadas también en la parte

distal.

Las hojas de D. andina que predominante-

mente son elípticas, se disponen en forma apreta-

da a lo largo de las ramas, dándole al arbusto un

aspecto compacto; en D. winteri var. winteri es-

tán agrupadas en el extremo de las ramitas y la

forma predominante es obovada u obovado-

oblonga; en la var. chilensis se distribuyen a lo

Nueva combinación en Drimys: R. RODRÍGUEZ Y M. QUEZADA

FIGURA 1. Drimys andina (Reiche) R.A. Rodr. et Quez. Rama con flores y frutos (CONC 110464).

113

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

largo de las ramas y son generalmente oblongas.

Finalmente en D. andina el margen de la lámina

es liso, no revoluto y decurrente en el pecíolo, ca-

racteres que no se dan en las otras especies. D.

andina es el único representante chileno del géne-

ro Drimys de hábito arbustivo; D. winteri var.

winteri es un árbol que, en condiciones climáticas

extremas en la parte austral de su distribución al-

canza, a veces, tamaños menores; el resto de las

especies son definitivamente arbóreas con alturas

de hasta 20 m. En las áreas geográficas de la Cor-

dillera de los Andes donde ocurren D. winteri

var. chilensis y D. andina existe una diferencia al-

titudinal de cerca de 400 m en la cual no hay

poblaciones de ambas especies.

MATERIAL ESTUDIADO:

VIII REGIÓN. Prov. Bío Bío: Las Huellas, SE de Bío Bío, 1.500

m (37956 S-71%32'W), 31-1-1989. MARTICORENA Y RODRI-

GUEZ 9994 (CONC, SGO), Prov. Arauco: Cordillera de Nahuel-

buta. Bajo Pino Huacho. 1.270 m (37*43'S-73*06'W), 2-XII-

1982. MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 1724 (CONC).

IX REGIÓN: Prov. Malleco: Parque Nac. Nahuelbuta. 1.460

m (37%48'S-73%01"'W) 16-11-1967, RICARDI 5350 (CONC); Pichi-

nahuel. 1.300 m (37%47'S-73"02'W) 9-1-1968, RICARDL MAR-

TICORENA Y MATTHEI 1960 (CONO, Camino de Lonquimay a

Malalcahuello, a 2 km de Lonquimay. 1.060 m

(37*16'S-71*23"W) 30-11-1973, TORRES Y UGARTE 172 (CONC);

Termas de Río Blanco. 1.060 m (38%34'S-71*34'W) 26-1-

1962, MONTERO 6478 (CONC); Malalcahuello. 950 m

(38228'S-71*35"W) 4-1-1974, ZOELLNER 7682 (CONC); Termas

de Tolhuaca. 1.250 m (38 14'S-71*44'W) 3-1-1947, GUNCKEL

16086 (CONO; Entre Laguna Conguillío y Laguna Captrén,

río Correntino. 1.300 m (38%39'S-71*40'W) 9-11-1991. R.

RODRIGUEZ 2418 (CONC, SGO), Piedra del Aguila. 1.350 m

(37%49'S-72959"W) 17-X1-1985, RODRIGUEZ, MARTICORENA Y

LANDERO 2038 (CONC, 05); Camino de Laguna Conguillío, 2

km ante de Laguna Captrén. 1.300 m (38* 39S-7140"W) 20-

1-1976, MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 810 (CONO.

Prov. Cautín: Volcán Llaima. 1.500 m (3843'S-71%43'W)

13-111-1954. SPARRE Y CONSTANCE 10671 (CONO; Cercanías

del refugio del Llaima. 1.500 m (38*43'S-71%43'W) 14-II-

1956, GARAVENTA 5537 (CONO; Quebrada al frente del refugio

del Llaima. 1.450 m (3843'S-71%43"W) 14-11-1956. GARA-

VENTA 5584 (CONC); Volcán Villarrica. 1.200 m

(39*25'S-71957"W) 21-11-1959. MONTERO 6078 (CONC).

X REGIÓN. Prov. Valdivia: Paso Carirriñe, 3 km antes del lí-

mite. 950 m (39%48'S-71%42'W) 18-1-1976, MARTICORENA,

QUEZADA Y RODRIGUEZ 644 (CONC). Prov. Osorno: Antillanca.

900 m (40%47'S-72*12'W), 19-111-1954, SPARRE Y CONSTANCE

10787 (CONO), Entre el Refugio y Termas de Puyehue. ca.

114

1.100 m (40%42'S-72*18"W) 14-11-1967, RICARDI 5334 (CONC);

Parque Nacional Puyehue. Antillanca. 1.050 m

(40%46'S-72*12"W) 24-1-1988, GARDNER Y KNEES 3846 (CONC);

Volcán Osorno, refugio, 1.200 m (41*%07'S-72%32'W) 21-II-

1937, RUDOLPH 2816 (VALD). Prov. Llanquihue: Peulla, cerro

Riggi. 1.250 m (41%06'S-72%02'W) 111-1967, zOLLITSCH 279

(CONC), Vicente Pérez Rosales National Park. 900 m

(41910'S-72930"W) 10-1-1986, GARDNER 3424 (CONC), Alerce

Andino National Park. 1.067 m (41*30'572%35'W) 15-1-

1986, GARDNER 3506 (CONC), Cerro Puntiagudo. ca. 1.100 m

(41%01'S-72'20'W) 31-1-1975, VILLAGRAN, MEZA Y TRONCOSO

430 (sGO); Volcán Calbuco. 1.200 m (41*20'S-72%37W) II-

1929, BARROS S.n. (CONC); Cordillera del río Manso. 900-1.200

m (41*34'S-71955"W). II. 1896, REICHE s.n. (SGO).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Sra. Mélica Muñoz, Jefe de la

Sección Botánica del Museo Nacional de Histo-

ria Natural, Santiago y al Prof. Carlos Ramírez

G., de la Universidad Austral de Chile, por sus

valiosas sugerencias y observaciones gentilmente

proporcionadas. Al Sr. Nelson Moya por la con-

fección de la ilustración. Al Proyecto N*

20.32.00, Flora de Chile, por su apoyo en las in-

vestigaciones.

BIBLIOGRAFIA

DIiMITRI. M.J. 1974. Pequeña Flora Ilustrada de los Parques

Nacionales Andino-Patagónicos. Anales Parq. Nac.

13:1-122.

FORTUNATO, R.H. 1984. Winteraceae, in Correa, M.N., Flo-

ra Patagónica, Parte IV-a, Col. Ci. INTA. Buenos

Aires. 349-352.

HAUMAN, L. 1923. Note sur le Drimys winteri Forst. et les es-

péces voisines. Comun. Mus. Nac. Buenos Aires 2(4):

45-52.

KUNTZE, O. 1898. Revisio generum plantarum vascularium...

Leipzig. vol. MI (2) 202 pp.

MARTICORENA. C. y M. QUEZADA. 1985. Catálogo de la flora

vascular de Chile. Gayana, Bot. 42 (1-2):1-157.

MUuÑoz. M. 1980. Flora del Parque Nacional Puyehue. Ed.

Univ. S.A., Santiago. 557 pp.

REICHE, C. 1898. Estudios críticos sobre la Flora de Chile.

Anales Univ. Chile 100:531-540.

RODRIGUEZ. R., MATTHEL O. y QUEZADA. M. 1983. Flora Ar-

bórea de Chile. Ed. Univ. Concepción, Concepción. 408

Pp.

SMITH. A.C. 1943. The American species of Drimys. J. Ar-

nold Arbor. 24 (1) 1:33

URBAN, O. 1934. Botánica de las plantas endémicas de Chile.

Soc. Imp. Lit. Concepción. Concepción. 292 pp.

Gayana, Bot. 48 (1-4): 115-118, 1991

ISSN 0016-5301

UNA NUEVA ESPECIE DE AZORELLA (APIACEAE) PARA CHILE

A NEW SPECIES OF AZORELLA (APIACEAE) FROM CHILE

Susana Martínez* y Lincoln Constance**

RESUMEN

Se describe e ilustra Azorella monteroi (Apiaceae, Hydro-

cotyloideae), una nueva especie para el sur de Chile. Se pro-

porciona una clave para diferenciar este taxón de sus afines,

Azorella spinosa (Ruiz et Pavón) Pers. y A. multifida (Ruiz et

Pavón) Pers.

Azorella Lam. es un género andino bien repre-

sentado en Chile y Argentina por alrededor de

una quincena de especies que crecen, en su ma-

yor parte, a ambos lados de la cordillera. Durante

el estudio de las especies argentinas de este géne-

ro (Matínez, 1989) hemos tenido la ocasión de re-

visar material chileno proveniente del herbario

de Concepción. Cuatro de estos especímenes, co-

* Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de

Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina.

** Herbarium, Department of Integrative Biology, Uni-

versity of California. Berkeley, California, U.S.A.

115

ABSTRACT

Azorella monteroi (Apiaceae, Hydrocotyloideae), a new

species from southern Chile, is described and illustrated. A

key to distinguish this taxon from its relatives, Azorella spi-

nosa (Ruiz et Pavón) Pers. and A. multifida (Ruiz et Pavón)

Pers., is provided.

KEYWORDS: Azorella, Apiaceae, Flora of Chile.

leccionados por el Profesor Gilberto Montero,

pertenecen a una entidad no descrita aún.

Nuestro primer contacto con este taxón tu-

vo lugar hace más de 30 años cuando el segundo

de los autores revisaba material de Umbelíferas

durante la preparación de un viaje de colección a

Chile. Con ocasión de este viaje conoció el Sr.

Montero en Temuco, en marzo de 1954. Desde

ese momento Montero, profesor en el Liceo lo-

cal, naturalista amateur y activo colector, se

transformó en corresponsal habitual, quien oca-

sionalmente enviaba especímenes a Berkeley pa-

ra su identificación. Una carta de Constance a

Montero del 29 de julio de 1964 dice: “The most

interesting of your collections is your N* 5950,

which is the same of your N* 2737 at Harvard

University; it is probably related to Azorella spi-

nosa, but 1 am not sure whether or not it is the

same species. 1 am probably going to have to say

more about this sometime in the future”.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

FIG. 1. A-G: A. monteroi. A, aspecto de una rama: B. hoja; C, umbela; D, mericarpio en vista comisural: E. mericarpio en

vista dorsal; F, fruto en vista lateral; G, esquema de C.T. de fruto. (A-G. Montero 5950).

116

Nueva especie de Azorella: S. MARTÍNEZ Y L. CONSTANCE

La comparación de un dibujo del espécimen

del Gray Herbarium, con especímenes del Museo

Británico, Kew, París Ginebra y Munich, en

1963, no reveló la existencia de material adi-

cional. Finalmente en Viena una colección sin

número ni fecha realizada a 1800 m en la cor-

dillera de Lonquimay, por Hollermayer, coinci-

día realmente con el dibujo. Llevaba una nota

suscrita por Skottsberg: “Anscheinend verw

[andt?] mit einer bolivianischen Azorella, nichts

ahnliches aus Chile bekannt”1. La esperanza de

regresar a Chile para realizar trabajo de campo

adicional y obtener nuevo material decisivo, nun-

ca se concretó y el caso fue olvidado. Cuando el

primero de los autores, independientemente, des-

cubrió, y evaluó de la misma forma estas colec-

ciones, pensamos que había llegado el momento

de reportar formalmente este nuevo taxón, que

dedicamos al Prof. Montero, su fiel colector, a lo

largo de 25 años.

Azorella monteroi Martínez € Constance

nov. sp. (Fig. 1)

Herba laxe cespitosa. Folia imbricata petiolata;

laminis cartaceis oblongis vel obovatis, glabris,

10-25 mm longis, 6-14 mm latis, base anguste-

cuneatis, decurrentibus, margine grosse serrato,

dentes 7-11, triangularibus, mucronulatis; pe-

tiolis planiusculis, 5-15 mm longis, ad basis vagi-

nantibus ciliatis. Umbellae terminales 25-35 flo-

rae, pedunculis glabris 30-50 mm longis, invo-

lucri bractei 15-25 linearis, 4-6 mm longis. Flores

perfecti, pedicelis glabris, ca. 5 mm longis, calycis

laciniis parvis, triangularibus; petalis oblongis

acutis, ca. 1,2 mm longis 0,6 mm latis; stylis pa-

tentibus, ca. 0,5 mm longis. Fructus late

ovoideus, dorso paulo compresso, costis obscuris,

filiformibus, carpophoro nullo.

Plantas cespitosas, laxamente ramificadas.

Hojas imbricadas, pecioladas; lámina cartácea,

| “Aparentemente relacionada con una Azorella boli-

viana, algo semejante, desconocida para Chile”.

glabra en ambas caras, con escasos pelos en el

margen, obovada a oblonga, de 10-25 mm long.

por 6-14 mm lat., ápice redondeado y base cune-

ada, decurrente, margen dentado, con 7 a 11

dientes triangulares, agudos, mucronulados; pe-

cíolo, plano de 5-15 mm long. por 2-3 mm lat.; ba-

se foliar débilmente envainadora, ciliada en el

margen; cilias finas hasta 6 mm long. Pedúnculos

glabros, de 30-50 mm long.; umbelas terminales,

solitarias, 25-35 floras; involucro con 15-25 brác-

teas lineales, de 4-6 mm long., libres entre sí; pedi-

celos glabros de aproximadamente 5 mm. Flores

perfectas; cáliz de dientes pequeños, triangulares,

obtusos; pétalos oblongos de ápice agudo algo in-

curvo, de aproximadamente 1,2 mm long. por

0,6 mm lat.; estilopodio anchamente cónico, esti-

los ca. 0,5 mm. Fruto ovoideo a subgloboso, de 2

mm long. por 1,5 mm lat. por 1,5 mm de espesor,

costillas filiformes, carpóforo ausente.

Tipo:

CHILE. Prov. Malleco, Termas de Río Blanco, 31-1-1959.

Montero 5950. Holotipo, CONC, isotipo, UC.

MATERIAL ADICIONAL ESTUDIADO:

CHILE. Prov. Malleco: Termas de Río Blanco, 15-1-1936 (fl,

fr). Montero 2737 (GH). 10-11-1945 (fr), Montero 4411 (CONC).

Cordillera de Lonquimay, 1800 ms.m. Hollermayer s.n. (W).

Prov. Cautín: Volcán Llaima, refugio, 27-1-1942 (fr), Monte-

ro 4287 (CONC).

OBSERVACIÓN:

Esta nueva Azorella es, por la forma de las hojas

y los caracteres del fruto, próxima a Azorella

multifida (Ruiz et Pavón) Pers., una especie de

los Andes tropicales que se extiende desde Vene-

zuela hasta Bolivia y que es, probablemente,

aquella a la que alude la mencionada nota de

Skottsberg. También se asemeja en algunos ca-

racteres foliares y del hábito a A. spinosa (Ruiz et

Pavón) Pers., especie chilena que crece de Valpa-

raíso a Cautín. Las principales características que

permiten distinguir entre estos taxones se resu-

men en la siguiente clave:

117

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

A. Hojas coriáceas, margen foliar 3(5) dentado. Fruto de 3,5-4 mm long. ................ A. spinosa

A' Hojas cartáceas, margen foliar 5-11 dentado. Fruto de 1,5-2 mm long.

B:Umbelas/sésilesio subsésiles; 920/01 occ cctcac soci inosoc ona cnocebodos soon coconeo ones re tentensoss A. multifida

B'.Umbelas pedunculadas, 25-35 floras, pedúnculos de 30-50 mm long. ................ A. monteroi

AGRADECIMIENTOS REFERENCIAS

Agradecemos a las autoridades del Herbario de la MARTÍNEZ, S. 1989. El género Azorella (Apiaceae) en la Ar-

Universidad de Concepción (CONC) por haber ce- gentina. Darwiniana 29(1-4):139-178.

dido gentilmente el material en préstamo y a la

Lic. Claudia Mc Allister por su ayuda en la elabo-

ración de los dibujos.

118

Gayana, Bot. 48 (1-4): 119-120, 1991

ISSN 0016-5301

NOTA SOBRE EL GENERO MIMULUS L. (SCROPHULARIACEAE)

NOTE ON THE GENUS MIMULUS L. (SCROPHULARIACEAE)

Christian von Bohlen V.*

RESUMEN

Basado en la bibliografía consultada durante la revisión taxo-

nómica del género Mimulus L. para Chile, se realiza una nota

sobre dos errores nomenclaturales en los taxa supraespecifi-

cos (subgénero y sección) que incluyen a la especie tipo del gé-

nero de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura

Botánica.

Durante la revisión del genero Mimulus L. (1753)

para la Flora de Chile (trabajo en preparación),

me he podido dar cuenta de la existencia de dos

errores nomenclaturales en la bibliografía consul-

tada. Estos errores se refieren a los taxa de subgé-

nero y sección que incluyen a la especie tipo (Mi-

mulus ringens L.).

* Depto. de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y

de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla

2407, Concepción-Chile.

119

ABSTRACT

Based on the bibliography consulted during the taxonomic

revision in the genus Mimulus L. for Chile, a note about two

nomenclatural errors in the supraspecific taxa (subgenus and

section) which include the type specimen of the genus has

been realized in accordance with the International Code of

Botanical Nomenclature.

KEYWORDS: Scrophulariaceae, Mimulus, Nomenclature.

Grant (1924) segregó el género en dos subgé-

neros, Synplacus y Schizoplacus, respectivamen-

te. El nombre asignado al subgénero que incluye

a la especie tipo, Synplacus, es contrario al artícu-

lo 22.1 del Código Internacional de Nomenclatu-

ra Botánica (Greuter, 1988) que dice: “The name

of any subdivision of a genus that includes the ty-

pe of the adopted, legitimate name of the genus

to which it is assigned is to repeat that generic na-

me unaltered as its epithet, but not followed by

an author's name”. Este mismo caso se presenta

para la sección que incluye a Mimulus ringens,

Eumimulus (Gray, 1876) reconocida por varios

autores (Grant, 1924; Pennell, 1935, 1947; Vic-

kery, 1969, 1978; Argue, 1980).

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

De acuerdo al Código Internacional de No-

menclatura Botánica, se establece que tanto el

subgénero como la sección, incluyentes de la es-

pecie tipo, deben llevar los siguientes nombres:

Género Mimulus L.

Subgénero Mimulus

(= Subgénero Synplacus Grant)

Sección Mimulus

(= Sección Eumimulus Gray)

Especie tipo: Mimulus ringens L.

AGRADECIMIENTOS

Deseo agradecer sinceramente al Prof. Clodomi-*

ro Marticorena por los conocimientos impartidos

durante la revisión del género Mimulus y por la

lectura crítica del manuscrito. Agradezco tam-

bién el coordinador del proyecto Flora de Chile,

Dr. Roberto Rodríguez R., quien me ha brindado

la oportunidad de colaborar en él.

120

BIBLIOGRAFIA

ARGUE, CH. L. 1980. Pollen morphology in the genus Mimu-

lus (Scrophulariaceae) and its taxonomic significance.

Amer. J. Bot. 67(1):68-87.

GREUTER, W. (ed.) 1988. International code of botanical no-

menclature. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. 328

pp.

GRANT, A.L. 1924. A monograph of the genus Mimulus.

Ann. Missouri Bot. Gard. 11(2-3):99-388.

GRAY, A. 1876. Miscellaneous botanical contributions. Proc.

Amer. Acad. Arts Sci. 11:94-99.

LINNAEUS, C. 1753. Species plantarum. Impensis Laurentii

Salvii.

PENNELL, F.W. 1935. The Scrophulariaceae of eastern tem-

perate North America. Acad. Nat. Sci Philadelphia Mo

nogr. 1:112-136,

PENNELL, F.W. 1947. Some hitherto undescribed Scrophula-

riaceae of the Pacific States. Proc. Acad. Nat. Sci. Phi-

ladelphia. 99:155-199.

VICKERY, R.K. JR. 1967. Crossing barriers in Mimulus. Jap.

J. Genet. 44(1):325-336.

VICKERY, R.K. JR. 1978. Case studies in the evolution of spe-

cies complexes in Mimulus. In M.K. Hecht, W.C. Ste-

ere and B. Wallace (eds.), Evolutionary biology 11:405-

507. Plenum Publishing Corp., New York.

Gayana, Bot. 48 (1-4): 121-126, 1991

ISSN 0016-5301

ADICIONES Y NOTAS A LA FLORA DE CHILE

ADDITIONS AND NOTES TO THE FLORA OF CHILE

Clodomiro Marticorena* y Max Quezada*

RESUMEN

Se dan a conocer las siguientes nuevas citas para la flora de

Chile: Moschopsis subandina (Speg.) Dusén (Calyceraceae),

Facelis plumosa (Wedd.) Sch. Bip. y Schkuhria pinnata

(Lam.) Kuntze var. abrotanoides (Roth) Cabr., (Compositae),

Otholobium pubescens (Poiret) Grimes (Papilionaceae) y Va-

leriana interrupta Ruiz et Pavón. Se hace un comentario

sobre la distribución geográfica de Proustia cuneifolia D.

Don fma. cuneifolia (Compositae) y de Colliguaja odorifera

Molina en Chile. Se describe la nueva variedad Solanum pen-

nelii Correll var. elachistus Marticorena et Quezada y se pro-

ponen las nuevas combinaciones Gentianella coquimbensis

(Briquet) Marticorena et Quezada y Sicyos baderoa Hook. et

Arn. var ambrosianus (Skottsb.) Marticorena et Quezada.

INTRODUCCION

Dos de las especies incluidas en este trabajo (Fa-

celis plumosa y Valeriana interrupta) fueron

mencienadas en el Catálogo de la flora vascular

y Departamento de Botánica, Fac. de Ciencias Biológi

cas y de Recursos Naturales. Universidad de Concepción,

Concepción. Chile.

121

ABSTRACT

The following new citations for the Flora of Chile are repor-

ted: Moschopsis subandina (Speg.) Dusén (Calyceraceae), Fa-

celis plumosa (Wedd.) Sch. Bip. and Schkuhria pinnata

(Lam.) Kuntze var. abrotanoides (Roth) Cabr., (Compositae),

Otholobium pubescens (Poiret) Grimes (Papilionaceae), and

Valeriana interrupta Ruiz et Pavón (Valerianaceae). The

geographical distribution of Proustia cuneifolia D. Don fma.

cuneifolia (Compositae) and Colliguaja odorifera Molina in

Chile is commented. The new variety Solanum pennellii

Correl var. elachistus Marticorena et Quezada is described

and the new combinations Gentianella coquimbensis

(Briquet) Marticorena et Quezada and Sicyos baderoa Hook.

et Arn. var. ambrosianus (Skottsb.) Marticorena et Quezada

are proposed.

KEYwORDs: Flora of Chile, new records, new varieties, new

combinations, taxonomy, geographical distribution, Colli-

guaja, Facelis, Gentianella, Moschopsis, Otholobium, Prous-

tia, Schkuhria, Sicyos, Solanum, Valeriana.

de Chile (Marticorena y Quezada 1985); otra

(Schkuhria pinnata var. abrotanoides) fue men-

cionada por Matthei y Marticorena (1990: 62).

Ahora se confirman estos nombres con la cita

bibliográfica completa y material estudiado.

Moschopsis subandina, Otholobium pubescens, y

Valeriana interrupta son citadas por primera vez

para la flora de Chile. El área de distribución de

Proustia cuneifolia fma. cuneifolia y de Colli-

guaja odorifera es extendida de acuerdo a nuevos

materiales y se propone una nueva variedad de

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

Solanum pennellii y dos nuevas combinaciones

en Sicyos y en Gentianella.

Los materiales estudiados están depositados

en el Herbario de la Universidad de Concepción

(CONC).

CAL YCERACEAE

Moschopsis subandina (Speg.) Dusén.

Dusén in Macloskie et Dusén, Revision of Flora

Patagonica. Rep. Princeton Univ. Exped. Pata-

gonia 8, Suppl., Botany: 255. 1915; Pontiroli, Re-

vista Mus. La Plata, Secc. Bot. 9: 210. 1963.

Gamocarpha subandina Speg., Anales Mus. Nac.

Hist. Nat. Buenos Aires 7: 305. 1902.

Hierba perenne, rizomatosa, glabra, de m/m

8 mm de altura, con los tallos densamente cubier-

tos por las hojas imbricadas. Hojas atenuadas en

pecíolo, de 1,2-1,3 cm de largo; lámina de m/m

5-5,5 mm de largo, de contorno espatulado, pro-

fundamente dividida en 6-(7) lóbulos, tres centra-

les y un par a cada lado. Capítulo terminal com-

puesto, sésil. Flores con los estilos largamente ex-

sertos.

De aspecto semejante a Moschopsis triloba-

ta Dusén, que tiene las hojas trilobuladas.

DISTRIBUCIÓN

El tipo proviene de Corcovado

(43933'S-7035"W), provincia de Chubut, Argen-

tina. Pontiroli (1963: 211) cita otro material de

un poco más al sur (44% 10'S-71*34'W), entre el

lago Vintler (lago General Paz) y río Pico.

MATERIAL ESTUDIADO:

CHILE. X REGIÓN. Prov. Valdivia, Volcán Choshuenco,

1.600 m (39%56'S-72%04'W), 28-1-1927, HOLLERMAYER s/n

CONC, N* 110359).

COMPOSITAE

Facelis plumosa (Wedd.) Schultz-Bip.

Schultz Bipontinus, Linnaea 34: 532. 1866;

Cabrera, Physis (Buenos Aires) 10: 281, fig. 1.

122

1931; Fl. Prov. Jujuy 10: 260, fig. III, g-3; Dillon

y Sagástegui, Fieldiana, Bot. n.s. 26: 25, fig. 9,

i-p. 1991.

Basiónimo: Lucilia plumosa Wedd., Chlor. Andina

1: 155. 1856.

Facelis weddelliana Beauverd, Bull. Soc. Bot. Ge-

neve, sér. 2, 5: 217. 1913.

Hierba anual, de 2,5-5 cm de alto, general-

mente ramificada desde la base, lanosa en toda su

extensión. Hojas sésiles, lineares, apiculadas, de

9-16 mm de largo, angostamente revolutas, den-

samente lanosas, especialmente en la cara infe-

rior. Capítulos aglomerados de 1-3 en la axila de

las hojas, de 5-7 mm de alto. Flores 12-14;

aquenios de 1,2 mm de largo, turbinados, vellu-

dos; pappus plumoso, de 4,5 mm de largo.

DISTRIBUCIÓN

Hasta ahora conocida del centro de Perú y norte

de Argentina.

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE. I REGIÓN. Prov. Parinacota, camino de Arica al Por-

tezuelo de Chapiquiña, Cuesta de Chapiquiña, 3.360-3.800 m

(18%20'5-69*32'W), 26-111-1961, RICARDI. MARTICORENA y

MATTHEL 195 (CONC).

Proustia cuneifolia D. Don fma. cuneifolia

Según fabris (1968: 41), esta forma se distribuye

desde Perú, Depto. Cuzco (aprox. 13%30'S), has-

ta Antuco (3720'S) en Chile. Dentro del territo-

rio chileno el límite norte hasta ahora era Vicuña

(3095) en la provincia de Elqui (en CONC existe

material de Arqueros (2948'S). Un material re-

cientemente recibido indica la presencia de esta

planta en una localidad mucho más al norte, que

estimamos interesante dar a conocer, ya que-

aporta nuevos datos sobre su distribución geográ-

fica; ella corresponde a la localidad de Cerro Ta-

tajachura (19%32'S).

MATERIAL ESTUDIADO:

CHILE. I. REGIÓN, Prov. Iquique, Cerro Tatajachura,

faldeo bajo en el trayecto hacia Chiapa, 3.150 m

Adiciones y notas flora de Chile: C. MARTICORENA Y M. QUEZADA

(19932'S-6912'W), 6-VI11-1987, M. ORELLANA 87-83 (CONC

88759). Arbusto de m/m 1 m alto, abundante, crece en las la-

deras del cerro, junto a Dunalia spinosa (Meyen) Dammer

(Solanaceae).

Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze var.

abrotanoides (Roth) Cabr.

Cabrera. Anales Soc. Ci. Argent. 114: 189. 1932;

Heisser, Ann. Missouri Bot. Gard. 32(3): 270.

1945.

Basiónimo: Schkuhria abrotanoides Roth, Catal.

Borat 10797:

De aspecto semejante a la var. pinnata, de la que

se diferencia por tener la mitad del número de las

escamas del pappus aristadas; en la var. pinnata

todas las escamas son múticas.

DISTRIBUCIÓN

Venezuela, Colombia, Uruguay, Argentina

(Heiser 1945: 270). Esta es la primera cita para la

flora de Chile.

MATERIAL ESTUDIADO:

A) var. abrotanoides:

CHILE, | REGIÓN. Prov. Arica, Valle de Azapa, Pampa Al-

godonal, Sector Ticnamar-Belén, 840 m (1830'S-69%45'W),

22-111-1987, MATTHEI y RODRÍGUEZ 352 y 379 (CONC).

B). var pinnata:

CHILE, IV REGIÓN. Rivadavia, Cerro Porongo, 1.000 m

(29953'S-70"36'W), 7-1X-1951, E. MORALES (CONC 11671);

Paihuano. 1.100 m (30%02'S-70%32'W), 111-1937, GAJARDO

CONC 20811); Cerca de Paihuano, 800 m (29%59'S-70%33'W),

12-111-1987, MATTHE! y RODRÍGUEZ 72 (CONC); Ovalle, 220 m

(30 36'S-71*12W), V-1956, 1. MORALES ¡CONC 62330); Sala-

manca. 500 m (31%47'S-70"58'W), X-1956, SACRE ¡CONC

86079).

CUCURBITACEAE

Sicyos bryoniifolius (“bryoniaefolius”) Moris

Este es el nombre corrientemente usado para la

única Cucurbitaceae chilena. Tal como lo indica

123

Macbride (1937: 336), el nombre fue publicado

por Moris en 1831 en una lista de semillas (no-

men nudum). Posteriormente (1834: 106, tab.

VI) publicó una diagnosis y descripción comple-

ta. Sin embargo, Hooker y Arnott (1833: 324;

ver Stafleu y Cowan 1979: 290) habían publica-

do con anterioridad el nombre Sicyos baderoa

Hook. et Arn., por lo que éste es el nombre

correcto de esta planta. Actualmente se aceptan

dos variedades: la variedad típica crece en Chile,

Perú y Ecuador (Macbride op. cit.: 337); la otra

variedad crece en la Isla San Ambrosio y fue cre-

ada por Skottsberg (1937: 50) de acuerdo a las si-

guientes características (Skottsberg 1963: 478):

“Var. ambrosiana: a planta typica peruviana et

chilensi discrepat foliis cordato-reniformibus api-

ce latissime rotundatis minute apiculatis”.

Posteriormente hizo el siguiente comenta-

rio: “vielleicht besser als “Form” aufzufassen”

(Skottsberg 1963: 478).

La nomenclatura debe ser la siguiente:

Sycios baderoa Hook. et Arn. var. baderoa, Bot.

Misc. 3: 324. 1833. Basado en Baderoa

bryoniaefolia Bertero in sched.

Sicyos bryoniaefolius Moris, Mem. Reale Accad.

Sci. Torino 37: 106, lám. 6. 1834. Baderoa bryo-

niaefolia Bertero in litt.

Sicyos baderoa Hook. et Arn. var. ambrosianus

(Skottsb.) Marticorena et Quezada, comb. nov.

BasióniMO: Sicyos bryoniifolius Moris var. ambro-

siana Skottsb., Góteborgs Kungl. Vetensk.-

Vitterh.-Samh. Hanal., ser. 5, B, 5(6):50, figs. 25-

26. 1937.

EUPHORBIACEAE

Colliguaja odorifera Molina

El área geográfica conocida hasta ahora de esta

especie se extiende desde la III Región, Prov. Co-

piapó (Los Sapos, 28"05'S-70%24"W), hasta la

VII Región, Prov. Linares, 35%52'S-71%51'W. El

siguiente material extiende el límite norte del

área hasta la II Región, Prov. Antofagasta.

Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE. II REGIÓN, Prov. Antofagasta. Cumbre del lado sur

del Cerro Moreno, 1.000 m (2330'"S-70%35'W), 22-X-1965,

RICARDI, MARTICORENA y MATTHEI 1416 (CONC). En la zona

de neblina; plantas cubiertas de líquenes, junto a Polypodium

espinosae Weath. (Polypodiaceae), Gutierrezia espinosae

Acev. (Compositae) y Acaena trifida Ruiz et Pavón (Rosace-

ae).

GENTIANACEAE

Arroyo, Marticorena y Villagrán (1984: 17) refi-

rieron materiales de Gentianella colectados en

Quebrada Cantarito, III Región, a Gentianella

gilliesii (Griseb.) Martic. et Arroyo. El reestudio

de este material y de material adicional de Gen-

tianella nos lleva a considerar que los materiales

de Quebrada Cantarito deben referirse a Gen-

tiana coquimbensis Briquet. G. gilliesii tiene las

flores en inflorescencias paucifloras, mientras

que G. coquimbensis tiene flores solitarias; el cá-

liz de G. coquimbensis es más grande y sus divi-

siones más profundas y obtusas. La especie perte-

nece al género Gentianella, por lo que es necesa-

ria la siguiente nueva combinación:

Gentianella coquimbensis (Briquet) Marticorena

y Quezada, comb. nov.

Basiónimo: Gentiana coquimbensis Briquet, Can-

dollea 4: 328. 1931.

TYpPus

Prov. de Coquimbo, Chili. C. Gay, año 1839

(G, non vidi), Fototipo Field Museum N* 26807

(CONC).

MATERIAL ESTUDIADO

A) G. coquimbensis:

CHILE. III REGIÓN, Prov. Huasco, Quebrada Cantarito,

entre Laguna Grande y Quebrada Vizcachas, 3.200-3.400 m

(28%44'S-6950'W), 12-11-1981, ARROYO 81-645 (CONC);

Quebrada Cantarito, entre el extremo oeste de la Laguna

Grande y la Quebrada Marancel, 3.100-3.500 m

(28944'S-6951"'W), 22-1-1983, MARTICORENA. ARROYO y

VILLAGRAN 83-435 (CONC).

B) G. gilliesii:

CHILE. IV REGIÓN, Prov. Limarí, Los Molles, 1.600 m

124

(30%43'S-70%31"W), 7-11-1972, ZOELLNER 5604 (CONC); Fototi-

po Field Museum N* 10318, foto derecha (CONC).

PAPILIONACEAE

Otholobium pubescens (Poiret) Grimes

Grimes, Mem. New York Bot. Gard. 61: 27.

1990.

Basiónimo: Psoralea pubescens Poiret, Eneyel. $:

686. 1804.

Para la sinonimia completa ver Grimes

1990: 27-28.

Arbusto de 1,5-3 m de alto, con tallos y ra-

mas cubiertos de pelos cenicientos cortos, recos-

tados. Hojas pinadas, trifolioladas; folíolos oval-

lanceolados a lanceolados, de 3,5-8,5 cm de largo

por 1-3 cm de ancho, glabros en la cara superior o

con escasos pelos especialmente en el nervio me-

dio, en la cara inferior con pelos recostados, espe-

cialmente en los nervios y en el margen. Inflores-

cencias en espigas laxas, de 9-25 cm de largo, ge-

neralmente con tres flores por nudo; cáliz de 12-

13 mm de largo, glanduloso, con glándulas sési-

les, densamente hirsuto con pelos recostados

blancos, largos, y pelos negros, cortos, más nume-

rosos. Corola azul violácea hasta blanquecina.

Fruto uniseminado, de 6 mm de largo, cortamen-

te hirsuto con pelos negros.

El tipo del sinónimo Psoralea marginata Me-

yen (Meyen 1834: 436; Vogel 1843: 13) proviene

de las cercanías de Arica. Al parecer ha desapare-

cido de esa zona. El autor del binomio es Meyen,

quien publicó su descripción al pie de la pág. 436,

y no Vogel, como indica Grimes (op. cit.).

Con esta nueva adición, el género Otholo-

bium está representado por dos especies en la flo-

ra de Chile, O. glandulosum (L.) Grimes (basióni-

mo: Psorales glandulosa L.) y O. pubescens.

DISTRIBUCIÓN

Previamente conocida desde el centro al sur de

Perú y el departamento de Santa Cruz, Bolivia.

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE. I REGIÓN. Prov. Arica, Bajos de Timar, 2010 m

Adiciones y notas flora de Chile: C. MARTICORENA Y M. QUEZADA

(18944'S-694]1"'W), 22-VI-1988. BELMONTE 88-220 (CONC);

Cajón del río más arriba de Codpa, 2.300 m

(18950'S-6942W), 28-X-1964, SCHLEGEL 5073 (CONC).- Prov.

Iquique, Cerro Tatajachura, faldeos en el trayecto hacia

Chiapa, 2.800 m (19"29'S-69*06'W), 7-VIII-1987, ORELLANA

87-109 (CONC)

SOLANACEAE

Solanum pennellii Correll var. elachistus.

Marticorena et Quezada, var. nov.

Similissima varietati pennellii, qua differtur mi-

nore magnitudine ommnium partium suarum,

praeter calyx qui est maior.

Typus: CHILE. 1 Reción. Prov. Parinacota, camino

de Arica a Zapahuira, Pampa Los Angeles, 1.500

m s.m. (18%29'S-69%54"W), V-1989, leg. Adriana

Hoffmann 89-13 (conc).

Planta leñosa-herbácea, suberecta, densamente

glanduloso-pubescente, pegajosa; ramas de m/m

40 cm de largo, tortuosas. Tallos leñosos. Hojas

imparipinadas, de hasta 5 cm de largo, con algu-

nas hojuelas intersticiales; folíolos 5-7; peciólulos

de 1-2,5 mm de largo, suborbiculares a aovado-

oblongos, espaciadamente crenados, crenado-

dentados o enteros, cordados a truncados en la

base; lámina del folíolo terminal de 0,9-1,6 cm de

largo, los otros de 0,8-1,3 mm; hojas pseudoesti-

pulares reniformes, de 0,7-1,3 mm de largo por

0,4-0,8 mm de ancho. Inflorescencias corimbosas

O racimosas, paucifloras, terminales o en el extre-

mo de las ramas laterales, de 4-6 cm de largo; pe-

dicelos de 1-1,3 cm de largo, articulados en la ba-

se y curvados en el extremo, con una o más brác-

teas semiorbiculares a reniformes basales, a veces

también presentes en la inflorescencia. Flores

amarillas; cáliz dividido hasta cerca de la base en

lóbulos oblongos, obtusos a ligeramente apicula-

dos, de 0,8-0,9 mm de largo; corola rotada, de 1,5

em de diámetro, esparcidamente pubescente por

fuera, glabra por dentro; lóbulos anchamente

aovados, agudos a subobtusos. Anteras desi-

guales, linear-oblongas, ligeramente curvas hacia

el ápice, las más largas de hasta 6 mm de largo,

las más cortas de 4,5 mm; dehiscencia poricida y

luego longitudinal; filamentos glabros, casi de 1

mm de largo; estilo curvo, de 6 mm de largo, pe-

ludo desde la base hasta 2/3 de su longitud; estig-

ma capitado. Frutos subglobosos, glanduloso-

pubescentes, de 1-1,2 cm de diámetro (en seco).

La nueva variedad presenta las mismas ca-

racterísticas morfológicas de la var. pennellii, pe-

ro se diferencia por el menor tamaño de la mayo-

ría de sus partes, como se muestra en la tabla si-

guiente:

TabLa 1. Diferencias entre S. pennellii var. pennellii y S. pennellii var. elachistus

125

var. pennellii var. elachistus

Hoja hasta 13 cm hasta 5 cm

Folíolos 4 cm 1,3-1,6 cm

Peciólulos 1 cm 1-2,5 mm

Pseudoestípulas 1-2 cm 0,7-1,3 cm

Inflorescencia hasta 8 cm 4-6 cm

Pedicelos hasta 2 cm 1-1,3 cm

Cáliz 5-6 mm 0,8-0,9 mm

Corola 3,5 cm diám. 1,5 cm diám.

Anteras más largas 10 mm 6 mm

Anteras más cortas 7 mm 4,5 mm

Filamentos hasta 2 mm 1 mm

Estilo hasta 11 mm 6 mm

Fruto 1.5-2 cm diám. 1-1,2 cm diám.

Altura del hábitat ca. nivel del mar 1.000 m 1.500 m

UNA

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sente reglamento; la recepción es permanente. El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en

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primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-

Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o

150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.

. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números roma-

nos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

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no y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las lámi-

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Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

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co o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

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