ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 48 NUMEROS 3-4 1984

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA:

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REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:

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ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 48 NUMEROS 3-4 1984

CONTENIDO

Pág.

ANGULO, A.O. y JANA-SAENZ, C. El género Peridroma Húbner en Chile (Lepidoptera:

Noctuida A E O oa ON 61

ANGULO, A.O. y JANA-SAENZ, C. Morfofuncionalidad en larvas de Lepidópteros .. 75

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHTILEE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de

ellos”. :

CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, 1:14 (1848)

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORIAL UNIVERSITARIA, S.A.

EL 29 DE DICIEMBRE DE 1984

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

ISSN 0016-531X

EL GENERO PERIDROMA HUBNER EN CHILE

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

THE GENUS PERIDROMA HUBNER FROM CHILE

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

Andrés O. Angulo y Carmen Jana-Sáenz*

RESUMEN

Se estudian las especies del género Peridroma Hiúbner en

Chile. Se incluyen cuatro especies: P. chilenana n. sp., P.

ambrossicides (Walker), n. comb., P. clerica (Butler) y P.

saucia (Húbner). Se dan las descripciones originales y las

redescripciones de cada especie; claves para especies: una

basada en la maculación y la otra en la genitalia del macho;

se incluyen fotografías de los adultos y dibujos de las

genitalias del macho y la hembra y se da la distribución y

biología de las especies.

ABSTRACT

The species of the genus Perridroma Húbner from Chile,

are studied. Four species are included namely: P.

chilenana n. sp., P. ambrossicides (Walker), n. comb., and P.

clerica (Butler). Original descriptions and redescriptions

of each species are given. Key to the species, one based on

habitus and other based on male genitalia, are provided.

Photographies of adults and drawings of the male and

female genitalia are included. Distribution and biology of

the species are given.

KEY WORDS: Noctuidae, PeridromaHúbner, Systematic,

Chile.

INTRODUCCION

Entre las especies de noctuidos de interés eco-

nómico y agrícola, se destacan aquéllos que

pertenecen al género Peridroma Húbner, el

cual es muy peculiar, en cuanto a sus caracte-

rísticas (ver más adelante: posición sistemáti-

ca del género), de aquí que ha parecido intere-

sante dar a conocer las especies chilenas que

constituyen dicho género. De éstas, P. saucia

(Húbner) por su enorme importancia econó-

mica en los cultivos, ha sido periódica y cons-

tantemente estudiada, año tras año, de tal ma-

nera que el acopio de información sobre ella es

enorme, sólo comparable al de Heliothis zea

(Boddie) el típico “gusano del maíz”.

Posición sistemática del género: Teniendo

en cuenta que existen 16 subfamilias actual-

mente reconocidas en la familia Noctuidae

*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio-

lógicas y de Recursos Naturales. Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Concepción-Chile.

(Nye, 1975), es conveniente dar una lista de

ellas, a fin de enmarcar adecuadamente al gé-

nero Peridroma Húbner:

1. Noctuinae (= Agrotinae; = Phalaeninae;

= Euxoinae).

. Heliothinae (= Heliothinae; = Heliodii-

nae; = Melicleptriinae).

. Hadeninae.

. Cuculliinae (= Cucullianae).

. Acronictinae (= Apatelinae; = Bryophili-

nae; = Cryphiinae; = Metachrostinae).

. Amphipyrinae (= Zenobiinae; = Zeno-

bianae).

. Acontiinae (= Jaspidiinae; = Erastrianae;

= Eustrotiinae).

. Euteliinae (= Phogophorinae).

. Stictopterinae (= Odontodinae).

. Sarrothripinae (= Nycteolinae).

. Cloephorinae (= Wetermanniinae;

Vestermannianae).

. Pantheinae (= Mominae; = Diphterinae).

+

o)

18 (3-4): 61-73, 1984

Gayana, Zool

13. Plusiinae ( Phytometrinae; = Plu-

sianae).

14. Catocalinae (= Erebinae).

15. Ophiderinae (= Rivulinae; = Othreinae).

16. Hypeninae (= Herminiinae; = Polypogo-

ninae).

Las subfamilias del número 1 al 16 de la

lista anterior, forman el grupo homogéneo

denominado Trífidae (fide Viette, 1965), con

la vena Mo del ala posterior poco desarrollada.

El resto de las subfamilias se denominan cua-

drífidas.

En Peridroma Húbner los machos poseen un

par de pinceles de largas escamas piliformes

ubicados a cada lado del primer segmento ab-

dominal. Estos pinceles son los elementos ter-

ANGULO Y JANA-SAENZ

minales de los órganos o glándulas de esencia

(Birch et al., 1976) que producen estimulación

sexual durante el acoplamiento de los indivi-

duos. Para Peridroma saucia (Húbner) dicha

sustancia odorífera es el “2-fenil” (Birch et al.,

1976).

Estos “pinceles de los órganos odoríferos”

los poseen sólo el grupo de los trífidos (excep-

to Noctuinae y Acronictinae). Sin embargo, el

género Peridroma Húbner, a pesar de pertene-

cer a los Noctuinae, posee los pinceles, por lo

tanto este carácter lo acerca más a la subfami-

lia Amphipyrinae y Hadeninae; empero, un

sinnúmero de caracteres morfológicos exter-

nos sitúa a este género dentro de los Noctui-

nae, lo cual asegura, por el momento, su status

sistemático.

Clave para la ubicación del género Peridroma Húbner

(Ex.: Brues, Melander and Carpenter, 1954).

Il Mo del ala posterior muy débil o se presenta como un pliego (“Trífidos”); dientes de las

uñas tarsales sobre el lado interno, cuando presentes .......oooccccccccccccnn.. Z

JU Mo del ala posterior con una vena más o menos fuerte (“Cuadrífidos”); dientes de las

uñas tarsales sobre el lado ventral, cuando presentes. Subfamlias N* 7 al 16

2(1) Meso y metatibias o sólo mesotibias más o menos cubiertas de espinas ........... 3

2 Meso y metatibias sin espinas. Subfamilias N* 3 al 6

3(2')- Protibias con una uña recurvada hacia el ápice ius o

A HELIOTHINAE

3 Protibias:sin una terminal recrvada ene pe ae aba Eh NOCTUINAE

MATERIALES Y METODOS

Se examinaron 272 ejemplares (160 machos y

112 hembras) de Peridroma pertenecientes a

cuatro especies. Este material se encuentra de-

positado en el Museo de Zoología de la Uni-

versidad de Concepción (MZUC).

Preparación de la genitalia. La disección de la

genitalia del macho y de la hembra se realizó

según la técnica descrita por Angulo y Weigert

(19/77):

Preparación alar. Las alas derechas del ejem-

(Peridroma y otros).

plar son desprendidas de su base, con pinzas, e

inmersas en alcohol etílico 95% W/V, para su

conveniente fijación sólo por algunos segun-

dos. A continuación, se colocan en ácido clor-

hídrico 10% W/V, también por algunos segun-

dos, y luego son transferidos a solución Laba-

rraque, por más tiempo (hasta que las alas se

vayan decolorando y desprendiendo las esca-

mas). Una vez despigmentadas y descamadas

(las alas), se lavan en agua para sacar el exceso

de alcalinidad que puede aún permanecer.

Finalmente, se colocan en un slide de forma

cuadrada para preparaciones alares.

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

ANGULO y JANA-SAENZ

RESULTADOS

CARACTERISTICAS Y STATUS DEL GENERO

PERIDROMA HUBNER, 1821

PERIDROMA Hibner (1821) 1816, p. 227

TirPO DEL GENERO: Noctua saucia Húbner

(1808), por subsecuente designación de Bu-

tler, 1889, p. 380.

DiacGnosis: “Proboscis fully developed; palpi

upturned, the 2nd joint broadly scaled and

with pointed tuft of hair at extremity, the 3rd

joint somewaht porrect; frons smooth; eyes

large, round; thoarx clothed with hairs and

scales and with divided ridge-like or

spreading dorsal crest; tibiae spined;

abdomen cylindrical, dorsally clothed with

rough hair at base. Fore wing narrow,

elongate, the termen obliquely curved; veins 3

and 5 from near angle of cell; 6 from 10

anastomosing with 8 to form the areole; 11

from cell. Hind wing with veins 3, 4 from

angle of cell; 5 obsolescent from middle of

discocellularis; 6, 7 shortly stalked”

(Hampson, 1903, p. 514).

Caracteres genéricos

diagnósticos alares y de genitalia

Las alas posteriores de los machos son blan-

quizcas, sólo las venas llevan escamas castaño-

oscuras; en cambio, en las hembras las alas

posteriores son más oscuras, especialmente el

tercio distal que llega a ser casi negruzco.

Por otra parte, los machos poseen un par de

pinceles laterales (en el primer segmento ab-

dominal).

GENITALIA DEL MACHO: Valva subrectangular

alargada, costa escotada ampliamente en el

comienzo del cucullus; complejo del clásper

(harpe, ampulla y digitus) más o menos uni-

forme a medianamente desarrollado; yuxta-

subtriangular; saccus subigual al ancho máxi-

mo de la valva; ápice ventral de la funda del

pene con un proceso alargado o subtriangu-

lar, dentado en su lado externo; vésica entre el

doble y triple del largo de la funda.

GENITALIA DE LA HEMBRA: Bursa copulatrix

bifurcada (doble) con una de las ramas subglo-

bosa llevando signa pareados; en la otra rama

claviforme gobosa lleva el ductus seminalis, el

cual nace desde su ápice; ductus bursae corto,

tan largo como su ancho basal.

El ápice de los segmentos primero y segun-

do, del palpo labial, que en su región ventral

lleva escamas alargadas y algo cohesionadas

para constituir un verdadero manojo o me-

chón proyectado hacia adelante y hacia abajo;

éste es mucho más largo que el resto de las

escamas del palpo labial (Fig. 13).

Tras haber revisado los 272 ejemplares y

numerosas preparaciones definitivas de geni-

talia (ca. 25-30), se evidencian cuatro grupos

de especímenes muy característicos que cons-

tituyen las cuatro especies incluidas en el pre-

sente trabajo, en el género Peridroma Húbner:

1. Peridroma chilenaria n. sp.

2. Peridroma ambrossioides (Walker), n. comb.

3. Peridroma clerica (Butler).

4. Peridroma saucia (Húbner).

A continuación se entregan los resultados

del tratamiento sistemático del grupo en es-

tudio.

Clave para separar las especies de Peridroma Húbner en Chile

(basada en la maculación)

JE Mancha reniforme y orbicular rellena con escamas blanquizcas; tórax con escamas

piliformes Castaño-OSCuTaS ..ooooooooooo

1”. — Mancha reniforme y orbicular rellena con escamas Castano-NegruzCas..oooooo.o..

Mancha orbicular redondeada; tórax de color negro a negruzco

O Peridroma clerica (Butler)

AL

e

rm

2'. Mancha orbicular es subpiriforme y transversalmente alargada; tórax de color casta-

MOTO]AO o 0090099000 9000b oo obesos

TOO Peridroma ambrossivides (Walker)

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984 ANGULO y JANA-SAENZ

3(1).. Mancha orbicular subcircular y la mancha reniforme es arriñonada .............

E RO Peridroma saucia (Húbner)

3" Mancha orbicular alargada a subcuadrangular y la reniforme está expandida ante-

riormente (hacia el borde costal del ala)................ Peridroma chilenaria n. sp.

Clave para separar las especies de Peridroma Húbner en Chile

(basada en la genitalia del macho)

1 Clásper agudo; proceso del ápice ventral de la funda del aedeagus subrectangular tres

veces más largo que en su ancho basal (Fig. 20); yuxta con el ápice triangular pequeño

A A A E On ato aca Peridroma clerica (Butler)

1' Clásper de ápice romo o redondeado; proceso del ápice ventral de la funda del

aedeagus subtriangular, su borde externo dentado o aserrado; yuxta con ápice noto-

riamente alargado y súubtriangular. ns e e o oa 2

2(1'). Entre el clásper y la prolongación póstero-ventral del sacculus hay un tubérculo

setígero con una seta ad o o ao ae Peridroma saucia (Húbner)

2d Sin el tubérculo setígero entre el clásper y la prolongación póstero-ventral del sacculus 3

3(2'). Vesica muy larga, el triple del largo de la funda del aedeagus (Fig. 19) ........ :

E A IES id: Perilroma Ambrossivides (Walker).

Ds Vesica algo más corta, sólo el doble del largo de la funda del aedeagus (Fig. 18)..

Peridroma chilenaria n. sp.

(Figs. 1, 2, 9, 14, 18 y 22)

DiaGnosis. Cabeza castaña, tórax concoloro

con la cabeza, sólo algunos puntitos blancos;

patas castaño-oscuras y tibias con espinas; alas

anteriores castaño-claras con manchas alares y

algunas escamas blanquizcas delineadas con

castaño-oscuro, orbicular suboval alargada;

alas posteriores blanquizcas, más oscurecidas

en la hembra; abdomen castaño-claro. Expan-

sión alar 36.0 - 40.0 mm.

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTYPUS (macho). Cabeza

y palpos labiales con escamas castañas; el lado

externo del segundo segmento presenta una

mancha negruzca de escamas, lo cual le da

aspecto particular al palpo labial; antenas ci-

liadas, las fascículas de cilias escasamente más

largas que el ancho del segmento correspon-

diente. Tórax: dorso con escamas y escamas

piliformes castañas, éstas en su ápice poseen

un color blanquizco; costados y región ventral

del tórax con escamas piliformes castañas y

castaño-oscuras. Patas con escamas castaño-

oscuras; tibias con espinas. Alas anteriores:

superficie dorsal con escamas castaño-claras y

algunas oscuras entremezcladas; manchas cla-

viforme, orbicular y reniforme con escamas

blanquizcas, bordeadas con escamas castaño-

64

Peridroma chalenaria n. sp.

oscuras o negruzcas; la mancha orbicular es

suboval alargada; alas posteriores: en su cara

dorsal lleva escamas blanquizcas con algunas

escamas piliformes algo oscuras cerca del bor-

de alar. Cara inferior de las alas con escamas y

escamas piliformes blanquizcas y algunas algo

oscuras. Abdomen con escamas y escamas pili-

formes castaño-claras y oscuras entremezcla-

das. Gemtalia (Fig. 14): Harpe de ápice romo;

yuxta subcuadrangular con el ápice subtrian-

gular agudo —tan largo como la base del cucu-

llus—; ápice ventral de la funda del aedeagus

(Fig. 18) con un proceso triangular de borde

externo dentado; vesica larga, el doble del

largo de la funda.

HemBRa: Similar al macho. La mancha orbicu-

lar llega a ser subcuadrangular y la reniforme

se expande anteriormente (hacia el borde cos-

tal); es de un tono general más oscuro que el

macho, especialmente las alas posteriores; an-

tenas ciliadas, las cilias son cerca de la mitad

del ancho del segmento correspondiente. Ge-

mtalia (Fig. 22): Sigmun compuesto por dos

placas opuestas, cada una lleva un sinnúmero

de cortos tubérculos diminutos subpirami-

dales.

Tiros: Holotipo: 1 macho (gen. prep. N” 404),

Termas de Río Blanco, Cautín, II. 51

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

(MZUC); Alotipo: 1 hembra (gen. prep. N?

404), Termas de Río Blanco, Cautín, 3. 51

(MZUC); Paratipo: 1 macho (gen. prep. N?

405), Termas de Río Blanco, 25-I-60 (MZUC).

DisTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile, Termas de

Río Blanco (38 34” S).

MATERIAL EXAMINADO: 2 machos y 1 hembra.

TIEMPO DE VUELO: Enero, febrero y marzo.

Discusión. Esta especie es muy afín, externa-

mente, a P. saucia (Húbner), sin embargo, la

genitalia —especialmente la masculina— la

hace aparecer con una marcada afinidad a P.

ambrossioides (Walker).

Por otra parte, es notable que las manchas

orbicular y reniforme salgan del patrón nor-

mal de las otras especies aquí involucradas;

teniendo en cuenta la determinación del mo-

delo alar en Lepidóptera (Nijhout, 1978) debe

darse una gran importancia al carácter de ma-

culación, especialmente en la forma de má-

culas.

El nombre específico chilenara alude a su

proximidad a la especie ambrossioides (Walker).

Peridroma ambrossioides (Walker) n. comb.

(MM 1 E MO IA)

Agrotis ambrossioides Walker, 1856, p. 738 (Vis-

to fototipo)

Tiros: A. ambrossioides Walker, 2 hembras, Co-

lombia Bogotá (Stevens) en el Museo Británi-

co (visto el fototipo del ejemplar y la prepara-

ción de la genitalia).

Redescripción

Macho. Cabeza y palpos labiales con escamas

castañas y castaño-rojizas, lado externo del se-

gundo palpo con escamas negruzcas; antenas

ciliadas, con fascículas subiguales, en largo, al

ancho del segmento correspondiente. Tórax:

dorso con escamas y escamas piliformes casta-

ño-rojizas; costados y región ventral del tórax

con escamas piliformes castaño-claras a blan-

quizcas. Patas con escamas castaño-oscuras,

con escasas escamas blanquizcas entremezcla-

das; tibias con espinas. Alas anteriores: super-

ficie dorsal con escamas castaño-rojizas y algu-

nas escamas castaño-claras entremezcladas;

manchas claviforme, orbicular y reniforme

bordeadas o delineadas con escamas rojizas,

algunas escasas escamas blancas en las dos pri-

65

ANGULO y JANA-SAENZ

meras manchas, la orbicular es suboval; la re-

niforme lleva en su tercio basal escamas ne-

gras y luego hacia el tercio apical con escamas

blancas. Alas posteriores: en su cara dorsal

con escamas blanquizcas y algunas escamas

castaño-oscuras en el borde, como también

sobre las venas, en general, la faz dorsal pre-

senta visos nacarados; cara inferior de las alas

con escamas blancas, en la mitad anterior del

ala anterior lleva además escamas castañas; en

el ala posterior también lleva estas escamas

pero sólo en el cuarto anterior. Abdomen con

escamas y escamas piliformes castaño-oscuras

con el ápice blanquizco.

GENITALIA DEL MACHO: Harpe de ápice romo;

yuxta subcuadrangular con el ápice subtrian-

gular agudo (tan largo como la base del cucu-

llus); ápice y ventral de la funda del aedeagus

(Fig. 19), con un proceso subtriangular, de

borde externo dentado; vesica el triple del

largo de la funda.

GENITALIA DE LA HEMBRA: Signa pareados,

compuestos por cortos tubérculos subpirami-

dales (Fig. 23).

DisTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Chile: (33% 30” S

hasta 38% 30' S). Concepción, Ñuble, Arauco,

Biobío, Malleco, San Felipe, Santiago (La

Obra). Argentina: Buenos Aires, Bahía Blan-

ca, Sierra de la Ventana.

MATERIAL EXAMINADO: 91 ejemplares: 57 ma-

chos y 34 hembras.

TIEMPO DE VUELO: Agosto de un año hasta

abril del año siguiente.

Peridroma clerica (Butler)

(Figs. 5, 6, 11, 16, 20 y 24)

Agrotis clerica Butler, 1882, p. 129; Bartlett-

Calvert, 1886, p. 326; Hampson, 1903, p.

356.

Agrotis carbomifera Mabille, 1885, p. 60.

Agrotis punta-arenae Staudinger, 1898, p. 53.

Peridroma clerica (Butler). Kóhler, 1963, p. 10;

Kóhler, 1967, p. 300.

Tiros: A. clerica Butler, en el Museo Británico

(preparac. gen. N? 1481), (visto el fototipo del

ejemplar y de la preparación de su genitalia).

A. carbonifera Mabille, en el Museo Británi-

co (preparado Viette gen. N” 2084) Tierra del

Fuego (visto el fototipo del ejemplar y de la

preparación de su genitalia).

Gayana, Zool 3-4): 61-73, 1984

18 (

A. punta-arenae Staudinger, 1 macho Punta

Arenas, Patagonia en el Museo de Stockolm

(visto el espécimen tipo y su genitalia).

DescrRIPCIÓN ORIGINAL: “Macho: Las anterio-

res de un negro pizarra, las dos líneas usuales

anchamente separadas, dentadas, sinuadas,

de color negro aterciopelado con el borde tes-

táceo; la “orbicular” no mui visible a veces

absoleta; la “reniforme” también poco visible,

grande, delineada en negro intenso, i con la

orilla interna testácea, mas o menos marcada;

una serie submarjinal de pequeñas rayitas ne-

gras en forma de lanza, salpicadas por detrás

con blanco, las franjas morenas, salpicadas de

negro i atravesadas por una línea negra i on-

dulada; las posteriores blanco perla, con el

borde esterno, las venas i una línea ondulada

cerca de la base de las franjas moreno negruz-

cas; el tórax negro opaco, la cresta del dorso

de color ocre opaco, doble, i ondulada lonjitu-

dinalmente los palpos con las puntas testáceas;

las antenas morenas, con las pestañas blan-

quizcas; el abdómen de un gris ceniciento Os-

curo; las anteriores por debajo de un moreno

bronceado lustroso con el área interno-basilar

de un gris plateado; las posteriores blanco-

perla; el área de la costa densamente marcada

con escamas morenas; un punto negro al fin

de la célula, una serie arqueada sobre las venas

del disco i otra en el márjen; el cuerpo por

debajo de un moreno oscuro, el cuello negruz-

co, el abdómen pálido hácia la base 1 con un

manojo en cada lado de un moreno rojizo; los

tarsos por encima negros, con los estremos de

las articulaciones morenuzcos o blanquizcos, 1

morenos por debajo. Espansión de las alas, 44

milímetros.

HemBRA: Algo mas morena que el macho; las

posteriores lavadas con moreno, pero igual-

mente semi-transparentes como las del ma-

cho; la cresta del dorso aparentemente gris,

pero el ejemplar está un poco frotado. Espan-

sión de las alas, 43 milímetros”. (Traducción al

español de Bartlett-Calvert, 1894: 171).

GENITALIA DEL MACHO. Harpe de ápice agudo

(Fig. 16); yuxta subcuadrangular con el ápice

subtriangular algo agudo (lleva una carena

ventromedial) Y, del ancho de la base del cu-

cullus; ápice ventral de la funda con un proce-

so alargado con dientes en el extremo —a

veces casi subigual al macho de la funda (Fig.

20)—; vesica del triple del largo de la funda.

66

ANGULO y JANA-SAENZ

GENITALIA DE LA HEMBRA. Signa compuesto

por tubérculos alargados de ápice romo (Fig.

24).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA. Chile (33%30'S

hasta 53%00'S): Patagonia, Punta Arenas, Tie-

rra del Fuego, Nuble, Concepción, Nacimien-

to, Santiago (La Obra). Argentina: Comodoro

Rivadavia (Chubut), Falkland y Darwin Har-

bour, Neuquén.

MATERIAL EXAMINADO. 76 ejemplares: 43 ma-

chos y 33 hembras.

TIEMPO DE VUELO. Agosto de un año hasta

mayo del año siguiente.

Discusión. Kóhler (1945: 99 y 100) describe la

terminalia del macho y la dibuja en la figura

8e; esta representación no parece ser la típica

genitalia masculina de una Peridroma Húbner,

por lo cual nos parece que se trata más bien de

una especie del género Agrotis Ochsenheimer.

La variedad Ab.1 de Hampson (1903: 357) se

acerca bastante más a la especie P. ambrossiovdes

(Walker), especialmente por el tono rojizo, él

indica para el color de fondo rojizo purpúreo;

sin embargo, pensamos que como este autor

trabajó a la especie ambrossivides no podría ser

tanto el error. Sugerimos dejar estas varieda-

des por el momento como integrante de una

serie de probable polimorfia en esta especie,

hasta no tener en nuestras manos los ejempla-

res que sirvieron de base a la descripción a esta

Ab.l.

Peridroma saucia (Húbner)

(Figs. 7,8, 12, L2, 21. y:20)

Noctua saucia Húbner, 1803-1808, Fig. 378.

Agrotis saucia (Húbner). Butler, 1882, p. 168;

Bartlett-Celvert, 1886, p. 326.

Noctua margantosa Haworth, 1809, p. 218.

Agrotis saucia L. Mabille, 1886, p. 149 (lapsus

calamorum).

Agrotis angulifera Wallengreen, 1860, p. 169.

Agrotis impacta Walker, 1856, p. 337.

Agrotis intecta Walker, 1856, p. 338.

Spaelotis sticica Blanchard, 1852, p. 73.

Spaelotis infuscata Blanchard, 1852, p. 74.

Lycophotia margaritosa (Haworth). Hampson,

1903, p. 536; Kóhler, 1945, p. 115.

Lycophotia marganitosa saucia (Húbner). Kóhler,

1945, p. 116.

Peridroma saucia (Húbner). Forbes, 1954,

p. 51; Kóhler, 1963, p. 8.

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

Tipos

S. stictica Blanchard, 1 macho en el Museo de

Paris (visto el fototipo del ejemplar y su

genitalia).

.infuscata Blanchard, 1 hembra en el Museo

de Paris (visto el fototipo del ejemplar y su

genitalia).

. angulifera Wallengreen, 1 ejemplar Argen-

tina en el Museo de Stockolm (visto el ejem-

plar tipo y su genitalia).

.intecta Walker, 1 macho y 2 hembras. Sono-

ra (Morrison) en el Museo Británico (visto

el fototipo del ejemplar y su genitalia).

. impacta Walker, 1 hembra Venezuela, en el

Museo Británico (visto el fototipo del ejem-

plar y su genitalia).

ReDEscrIPCIÓN: “Head and thorax mixed with

ochreous; palpi fuscous except towards extre-

mity; thoracic crest often whitish; abdomen

grey-brown. Fore wing brownish ochreous

irrorated with brown; a double waved subba-

sal line from costa to vein 1; a double waved

antemedial line; claviform moderate, with

brown outline and line in centre; orbicular

and reniform large with brown outlines, the

former elliptical, the latter with fuscous in its

lower portion; the postmedial line dentate

and produced to points on the veins, bent

outwards below costa, excurved to vein 4, then

incurved; the subterminal line ochreous, an-

gled outwards at vein 7 and dentate at veins 4

and 3, with fuscous spots on its inner side at

costa and on its outer from below apex to

middle; a terminal series of small dark lunu-

les. Hind wing semihyaline white, the veins

and marginal areas brown; the underside with

discoidal point and the costal area irrorated

with brown.

Ab. 1. Head, thorax, and fore wing dark

brown, the last with the costal area, orbicular,

subterminal area, and an apical patch grey.

Ab. 2. saucta. Head, thorax, and fore wing

much more uniform grey-brown” (Hampson,

1903: 536-537).

GENITALIA DEL MACHO. Harpe de ápice romo

(Fig. 17), en su base externa lleva un tubérculo

setígero prominente, el cual lleva una cerda

notable, a veces pueden ser dos; yuxta subcua-

drangular con el ápice subtriangular agudo

(escasamente menor, en largo que en ancho

de la base del cucullus); ápice ventral de la

funda con un proceso subtriangular, con bor-

ANGULO y JANA-SAENZ

de externo dentado (Fig. 21), vesica 2,5 veces

el largo de la funda.

GENITALIA HEMBRA. Signa pareados, com-

puestos por tubérbulos moderadamente alar-

gados de ápice romo (Fig. 25).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA. Chile (33%30'S

hasta 53%00'S): Ñuble, Concepción, Santiago,

Malleco, Valdivia, Magallanes (Lag. Amarga).

Canadá, USA, México, Guatemala, Costa Ri-

ca, Jamaica, Colombia, Venezuela, Argentina,

Inglaterra, Francia, Italia, Alemania, Suiza,

Austria, Africa, Armenia, Asia, Menor, Siria,

Persia, Hawaii.

MATERIAL EXAMINADO. 99 ejemplares: 58 ma-

chos y 41 hembras.

TIEMPO DE VUELO (para Chile): desde octubre

de un año hasta abril del año siguiente.

Discusión. Esta es una de las especies del gé-

nero que más ha sido estudiada, debido a dos

razones principales:

a) La distribución geográfica o cosmopolitis-

mo de la especie, y

b) La importancia económica que represen-

tan las larvas, que se encuentran en Casi

todos los cultivos relevantes (Angulo y Wei-

gert, 1975: 99).

Debido a su extensivo estudio, la mayor

parte de las veces se ha creído distinguir entre

sus formas a otras subespecies; así, en Europa

existen, según Kóhler (1963), las subespecies

siguientes:

. migricosta Tutt.

. ochreocosta Tutt.

. rufa Tutt.

. cyrnea Spuler.

. decolor Rebel.

. tenebricosa Schaw.

. saucia (Húbner).

DA o

AO

A in tm tn ta ta ua

En América se ha creído ver otras tantas

variedades, como lo hace notar Kóhler (of. cat.:

9), dando los siguientes taxa:

1. P.s. saucia (Húbner).

2. P. s. margaritosa (Haworth).

3. P.s. ochronata (Hampson).

4. P. s. semfusca (Butler).

Sin embargo, Angulo et al. (1974: 158-159)

indican que esta especie, si bien presenta va-

riedades, no presenta subespecies, “claramen-

te discernibles”, ya que en crianzas de labora-

Gavana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

torio a partir de un stock, se obtuvieron prácti-

camente todas las “subespecies” sensu Kóhler.

Respecto a la terminalia, descrita por Kó-

hler (1945: 115 y 116) y dibujada en su figura

10e, concuerda con las que posee, realmente

P. saucia (Húbner).

Mabille (1886) expresa en relación al ejem-

plar americano lo siguiente: “Elle ne differe

point du type europeen pour les couleurs” y

“les ailes superieures sont un peu moins lon-

gues, et linsecte semble plus trapu”.

Druce (1887: 282) expresa: “The chilean

specimens collected by Mr. Edmonds are dar-

ker in this respect...” y “vary greatly in size,

those from South-east Brazil and the Argenti-

ne Republic, as a rule, being the smallest”.

Por último, es conveniente hacer notar que

Gates Clarke (1971: 28) en su trabajo sobre los

lepidópteros de la isla Rapa ilustra la genitalia

del macho y de la hembra y, además, una foto

del adulto de P. saucia (Húbner); sin embargo,

aquí también hay una identificación errada de

los ejemplares, ya que la foto y la genitalia de la

hembra corresponden a la especie Agrotis 1psi-

lon (Húfnagel). Sólo la genitalia del macho

corresponde a Peridroma saucia (Húbner).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

En las descripciones anteriores es posible

constatar que los caracteres que diferencian a

las especies son escasos, hasta cierto punto

poco notables; sin embargo, dichos caracteres

son propios del género, el cual parece estar

tan confinado genéticamente que se obtiene

una alta estabilidad en los caracteres de las

especies.

Caracteres morfológicos

De los caracteres considerados nos parece in-

teresante discutir los siguientes:

a) MAcuLaARes. Respecto a las manchas alares

cabe decir que cualquier variabilidad en la

forma de ellas, tiene un valor adaptativo que

es constante para un grupo específico, espe-

cialmente debido a la formación del modelo

alar en los lepidópteros (Nijhout, 1978). De

este modo, cuando en la especie P. chilenana n.

sp. la orbicular es suboval alargada hasta sub-

cuadrangular y la reniforme se expande ante-

riormente (saliendo con esto del patrón nor-

mal) se hace evidente el peso que dicho carác-

ter puede tener.

68

ANGULO Y JANA-SAENZ

b) GenrtraLta. En los caracteres de la genita-

lia, es necesario separar ambos sexos, a fin de

analizar equitativamente los caracteres.

1) Machos. El harpe agudo de P. clerica Bu-

tler, la caracteriza dentro del género, opo-

niéndose al harpe de ápice romo del resto

de las especies. La prolongación anterior

de la yuxta que es subtriangular y por lo

general tan larga como la base del cucu-

llus, hace su excepción en P. clerica Butler,

en la cual es corta y además es dirigida

hacia adelante presentando hasta una pe-

queña carena ventromedial. Por otra par-

te, la longitud de la vesica con relación al

largo de la funda del aedeagus constituye

un carácter que sirve para separar a P.

chlenaria n. sp., la cual posee la vesica el

doble del largo de la funda. En P. saucia

Húbner, es 2,5 veces más larga, y P. clenca

Butler y P. ambrossivcides Walker es el triple

del largo de la funda. Este es uno de los

buenos caracteres de la genitalia del

macho.

11) HemBRAa. En general los caracteres aporta-

dos por la genitalia de la hembra no son

tan ricos como los que aporta el macho.

Esto aparece también en este género, pero

en forma más notoria, ya que sólo por dos

caracteres de la genitalia se puede separar

las hembras de las distintas especies. El

primero de estos caracteres es la constitu-

ción de los signa pareados, que pueden ser

de tubérculos alargados de ápices romos,

o bien, como tubérculos subpiramidales;

los últimos caracterizan a las especies P.

chilenaria n. sp. y P. ambrossioides Walker,

mientras que los primeros caracterizan a

las especies de P. clernca Butler y P. saucia

Húbner. El segundo carácter que es posi-

ble usar es la relación de longitud entre las

apófisis anteriores y posteriores. Sin em-

bargo, este carácter es un poco conflictivo,

por su inconsistencia en algunos ejempla-

res, así las medidas para cada especie son

las siguientes:

Relación áp.

post./áp. ant.

P. chalenaria n. sp. 2.0

P. ambrossioides (Walker) 2.5

P. clerica (Butler) 2.6

P. saucia (Húbner) 135

Se constata que la diferencia entre P. ambros-

sioides (Walker) y P. clerica (Butler) es mínima.

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

c) DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA. La distribución

geográfica de las especies se desglosa de la

siguiente manera:

1) P. chilenaria nm. sp. es endémica de Chile

(Cautín).

11) P. clerica (Butler) y P. ambrossioides (Wal-

ker) son especies del cono sur de América

del Sur (o de la Patagonia).

111) P. saucia (Húbner) es una especie cosmo-

polita.

d) ConsIDERACIONES GENÉRICAS. La estabili-

dad del género es notable, por diversos aspec-

tos, los cuales pueden ser resumidos de la si-

guiente manera:

1) Esun género que presenta pocas especies,

sin embargo, éstas presentan una gran va-

riabilidad cromática (dentro de los límites

específicos permisibles) lo que se reafirma

en la variabilidad en tamaño.

Cada especie presenta (dentro de esta

gran variedad) caracteres que permane-

cen relativamente constantes, sea cual-

quiera la región en que viven.

11)

OTRAS CONSIDERACIONES. Diversos autores

han discutido las características de este género

tan particular. Entre ellos cabe destacar a Kó-

hler (1967: 264), quien menciona la “rama

inferior del clásper bifurcado de Peridroma

Húbner típica...”. Sin duda que se refiere a la

extensión o prolongación póstero-ventral del

sacculus, la cual en verdad se presenta dividi-

da; sin embargo, el carácter más relevante en

la valva lo constituye el complejo del clásper,

es decir, la estructura que se deriva de la ex-

tensión posterior del sacculus. Ella puede ser

póstero-dorsal (que corresponde al digitus), o

bien, póstero-ventral; esta úluma al dividirse

en dos porciones, da origen dorsalmente a la

ampulla (harpe auct.) y ventralmente al clás-

per (extensión del sacculus auct.). A pesar de

esta ambigúedad en algunos términos, se pue-

de caracterizar el género Peridroma Húbner en

la forma anteriormente mencionada y no co-

mo lo hace Kóhler (op. cit.), ya que el carácter

de “clásper bifurcado” es Euxoa Húbner.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Dirección de Investigación

de la Universidad de Concepción el financia-

miento de este estudio a través del proyecto

69

ANGULO Y JANA-SAENZ

20.38.03, asimismo agradecemos a los Museos

Británico, París y Estocolmo, por la gentileza

de habernos enviado el material tipo y al Mu-

seo de Zoología de la Universidad de Concep-

ción, que nos facilitó los especímenes con los

cuales pudimos desarrollar el presente tra-

bajo, y finalmente a todos aquellos que contri-

buyeron en esta investigación.

ABREVIATURAS USADAS

1%, 2%, 3 segmentos 1, 2 y 3 del palpolabial

A1.2 : Venas anales

apa apófisis anteriores

app :apófisis posteriores

Ar : Areola alar (celda)

CD — :Celda Discal

Cu, 2 : Venas cubitales

Cuc :Cucullus

dig. :digitus

dse :ducto seminal eferente

dub :ductus bursae

dus :ductus seminalis

fda :funda del aedeagus

lov :lóbulos del ovopositor

Mi. 3 : venas mediales

ppds : prolongación posterior dorsal del sac-

culus

ppvs :prolongación posterior ventral del

sacculus

pvaf :proceso ventral apical de la funda

R¡5 : venas radiales

R, : venas del sector radial

sac : SACCUus

sacl :sacculus

Se vena subcostal

sig :signum

teg :tegmen

un ¿uncus

ves : vesica

yx :yuxta

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ANGULO Y JANA-SAENZ

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984

“(193UQNH) DRDS “Y IP PAQUISY P] AP [PSIOP PISIA “8 "014 (19UQNH) DONDS “Y IP OYIPU [9P [PSIOP PISIA “L D14 (13M) DIA) *g

3P PIQUIIY P] SP [PSIOP PISIA "9 "014 (AIN) DI:LL9)2 * J IP OYIPUI IP [PSIOP PISLA “€ “014 "(19A]P.M) 52P2015504QUD * q IP PAQUIY P] AP [PS1OP PISIA POH (ATM)

s2pi01SS01QUID * J IP OYOPUI [9P [ESIOP BISIA “E 1014 ¿ds =u DIUDUA)YI "q IP PAQUISY P] SP [PSIOP PAst

uu Ss)

HA

A 3 914 cds +u viuvua]a/9 q 9P OYIPUI |3P [PSIOP PISLA *] 014

ug;

71

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984 ANGULO Y JANA-SAENZ

Fic. 9. Ala anterior y posterior de P. chilenaria n. sp. Fic. 10. Ala anterior y posterior de P. ambrossioides (Walker). FIG. 11.

Ala anterior y posterior de P. clerica (Butler). Fic. 12. Ala anterior y posterior de P. saucia (Húbner). Fic. 13. Palpo labial

de P. ambrossioides (Walker).

72

Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73, 1984 ANGULO y JANA-SAENZ

Fic. 14. Valvas y uncus de P. chilenana n. sp. FiG. 15. Valvas y uncus de P. ambrossioides (Walker). Fic. 16. Valvas y uncus de

P. clerica (Butler). Fic. 17. Valvas y uncus de P. saucia (Húbner). Fic. 18. Aedeagus y vesica de P. chilenaria n. sp. FiG. 19.

Aedeagus y vesica de P. ambrossiowdes (Walker). Fic. 20. Aedeagus y vesica de P. clerica (Butler). Fic. 21. Aedeagus y vesica

de P. saucia (Húbner). Fic. 22. Genitalia de la hembra de P. chilenaria n. sp. Fic. 23. Genitalia de la hembra de P.

ambrossioides (Walker). Fic. 24. Genitalia de la hembra de P. clerica (Butler). Fic. 25. Genitalia de la hembra de P. saucia

(Húbner).

73

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

ISSN 0016-531X

MORFOFUNCIONALIDAD EN LARVAS DE LEPIDOPTEROS

FUNCTIONAL MORPHOLOGY OF LEPIDOPTERAN LARVAE

Andrés O. Angulo y Carmen Jana-Sáenz*

RESUMEN

En larvas de Pieridae, a través de sus estados larvales, se

detalla el desarrollo ontogenético de la correspondencia

morfofuncional: ESPINERETE-CLINOTAXIA, y su rela-

ción con el comportamiento alimentario y pupal. Se des-

cribe el valor adaptativo funcional que tiene la textura

dérmica larval, en el ambiente hipógeo y epígeo en algu-

nas especies de las familias: Amatidae, Arctiidae, Noctui-

dae, Saturniidae y Pieridae. En las familias: Pyralidae,

Psychidae, Amatidae, Arctiidae, Noctuidae, Lymantrii-

dae, Lasiocampidae, Bombycidae y Saturniidae, se descri-

be la trama del tejido del capullo protector de la pupa y su

significación evolutiva; se comprueba que la densidad de

la trama así como la existencia de 1 ó 2 capas de tejido en el

capullo, son un factor indicador de la relación organismo-

hábitat. Se establece la relación mandíbula-cerdas epifa-

ringeales, como mecanismo morfofuncional alimentario

en larvas de lepidópteros; se destaca su valor adaptativo.

ABSTRACT

Ontogenetic development of

correspondence spinneret-clinotaxy, in pierid larvae an

his relationships with the feedin behaviour and pupal, are

detailed. The functional and adaptative value of larval

skin texture, in epigeous and hypogeous environment in

some species of the families Amatidae, Arctiidae,

Noctuidae, Lymantriidae, Lasiocampidae and saturniidae

and the protective twistes silk of pupae and his evolutive

meaning are described; the density of twisted silk, also the

existence of one or two of spinning in the cocoon are

indicator factors of the relationships organis-habitat is

proved. The relationship of mandible-epypharyngeal

bristles, as a morpho-functional mechanism of feeding in

lepidopterous larvae are stablished and his adaptative

value is remark.

morpho-functional

KEY WORDS: Lepidoptera, Larvae, Morphology, Functionality,

Klinotaxis, Wefting cocoon.

INTRODUCCION

En el manejo de plagas se ha utilizado una

serie de medidas apoyadas por el conocimien-

to general de varios aspectos: uso de insectici-

das, control biológico por otros animales pará-

sitos, como también depredadores mayores y

además, el uso de técnicas de radiación, como

la del macho estéril, etc., todo este conoci-

miento es aún más útil cuando se considera

además otra serie de parámetros, en un inten-

to por acercarse al complejo que representa el

ecosistema que sustentan dichos animales. En-

tre ellos se debe considerar la forma del ani-

mal, que lo capacita para desempeñarse en el

hábitat en que se desenvuelve; toda esta activi-

*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio-

lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Concepción-Chile.

7

[611

dad desarrollada representa un carácter inte-

resante: la función.

Ambos aspectos biológicos: forma y fun-

ción, determinan la eficiencia adaptativa del

organismo, lo cual unido a condiciones ocasio-

nales bióticas y abióticas, transforman a estas

poblaciones (hipertrofiadas, en presencia de

abundancia de alimento) en plagas, las cuales

compiten con el hombre, por la obtención del

alimento.

De tal manera que se hace cada vez más

imperiosa la necesidad de conocer a las plagas

desde un punto de vista, tal vez nuevo, que

relacione los dos aspectos: Primero, servir de

apoyo a la sistemática, lo cual eventualmente

está relacionado con los planes de los paráme-

tros de comportamiento, y el segundo, el de

apuntar hacia la caracterización de cada gru-

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

po de organismos, en términos de eficiencia,

de tal manera que permita explicar por qué

una plaga es exitosa en un momento dado y en

otro no.

Para el desarrollo de este último objetivo,

debe encararse la evaluación de los caracteres

morfológicos que desempeñan parte impor-

tante en la función que se esté analizando;

además de dicha evaluación fría, es necesario

detectar aquellas características primarias y

definitorias en el producto morfofuncional.

En los estados inmaduros de los lepidópte-

ros nóctuidos, desde un punto de vista de la

plasticidad adaptativa, destaca en forma nota-

ble el estado larval. Dichos estados han radia-

do adaptativamente hacia diferentes hábitats,

mediante estructuras nuevas agregadas a sus

estados eruciformes primarios y típicos, a ve-

ces sólo se agregan modificaciones a estructu-

ras ya presentes; unido a este fenómeno apa-

recen gradualmente nuevos patrones de com-

portamiento, que se expresan como nuevas

aptitudes para colonizar ambientes, antes no

ocupados por estos organismos.

La manera como se utilizan estos nuevos

caracteres, es de un gran valor, como punto de

partida para un estudio de esta envergadura,

en el cual se mezcla la observación, la experi-

mentación, análisis morfológico y relación

teórica probable de algunos aspectos morfo-

funcionales biológicos.

Este nuevo tipo de estudios, debe enfren-

tarse sobre la base de duplas morfofunciona-

ANGULO Y JANA-SAENZ

les, es decir, dos aspectos ligados: la forma

estructural y el producto final, ambos relacio-

nados por la función. Dicho producto final

puede asumir expresiones comportamentales,

en que se confunde con la función, como tam-

bién de estructuras o trabajo final como pro-

ducto.

En el presente diagrama, relativo a la cons-

trucción del capullo por la pupa farata, se

ilustra a modo de ejemplo la dupla morfofun-

cional:

FORMA ESTRUCTURAL PRODUCTO FINAL

y Ha) 1ón

Espinerete Construcc nl

———>

larval Capullo

conducta

En el presente estudio se analizan cuatro

aspectos morfofuncionales con sus correspon-

dientes duplas de las larvas de los lepidóp-

Leros.

1. Clinotaxia onto-:

genética

2. Trama del capullo :

3. Cubierta corporal :

PROGRESION-SEDA

ESPINERETE-CAPULLO

EPIDERMIS-

PROGRESION

CERDAS EPIFARIN-

GEALES-MANDIBULAS

4. Aspecto alimen-:

tario

Las familias representadas en cada aspecto

morfofuncional analizado son:

Familia Capullo Cubierta Mandíbulas Clinotaxia

larval Cerd. epif.

Cossidae +

Pyralidae +

Psychidae +

Amatidae + +

Arctiidae . +

Noctuidae + + +

Lymantriidae +

Lasiocampidae +

Bombycidae hn +

Saturniidae + + +

Pieridae + + + +

Nymphalidae +

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984 ANGULO y JANA-SAENZ

MATERIALES Y METODOS

Se utilizó estados larvales y capullos pupales de las siguientes especies:

Especies Familia

1. Chilecomadia moorez (Silva) Cossidae

2. Margaroma quadristignalis Guenée Pyralidae

3. Anagasta kuenhella (Zeller) Pyralidae

4. Tanatopsyche canescens Butler Psychidae

5. Ctenucha vittigera (Blanchard) Amatidae

6. Maenas rudis (Butler) Arctiidae

7. Agrotis ipsilon (Hufnagel) Noctuidae

8. Feltia malefida (Guenée) Noctuidae

9. Agrotis lutescens (Blanchard) Noctuidae

10. Peridroma saucia (Húbner) Noctuidae

11. Copitarsia consueta (Walker) Noctuidae

12. Faronta albilinea (Húbner) Noctuidae

13. Zale lunata (Drury) Noctuidae

14. Rachiplusia nu (Guenée) Noctuidae

15. Syngrapha gammordes (Blanchard) Noctuidae

16. Phytometra bonaerensis (Berg) Noctuidae

17. Notolophus antigua (L.) Lymantriidae

18. Macromphalia ancilla (Philippi) Lasiocampidae

19. Bombyx mori L. Bombycidae

20. Catocephala marginata (Philippi) Saturniidae

21. Polythysana cinerascens (Philippi) Saturniidae

22. Ormiscodes cinnamomea (Philippi) Saturniidae

93. Tatochila blanchardú blanchardu (Butler) Pieridae

24. Pieris brassicae L. Pieridae

25. Cynthia carye (Húbner) Nymphalidae

La sistemática considerada y usada es la siguiente:

Suborden Ditrysia

(= Frenatae)

COXBDUEA 0. eo..oo-> Cossoidae

Pyraloidea Pyralidae

Dinecoidea A ZA Psychidae

División Heterocera Amatidae

Noctuold ca Arctiidae

Noctuidae

Lyman-

triidae

pa AA Bombycidae

, Saturniidae

coidea

División Rhopalocera A IS

Pieridae

=]

-J

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

CLINOTAXIA Y PROGRESIÓN. Se usó larvas de P.

en distintos estados de desarrollo;

se hizo progresar a la larva sobre un por-

brassicae L.

taobjetos, en los cuales dejaron las huellas de

la seda en trazos normales; posteriormente al

rotular, se realizó la fijación de la preparación

por medio de laca atomizada. La luz incidente

se mantuvo siempre en el mismo sitio durante

la obtención de las preparaciones.

CUBIERTA CORPORAL. Mediante observación

directa de la cubierta corporal de las larvas, a

diferentes aumentos, según fuese necesario.

Además se utilizó el Autoscanning ETEC de

la Universidad de Concepción (Laboratorio

de Microscopía Electrónica); el método de

preparación utilizado fue el siguiente: se secó

la muestra (trozo de piel) en un horno a 409 C,

posteriormente se usó metalización de Au (en

atmósfera de Ar) por 3minutos, con una co-

rriente de 20 mA, en un Sputter Coater (Ed-

wards); la inclinación de la muestra fue de 45”.

CaruLtos. En cada especie se obtuvo un trozo

de capullo, con 1 ó 2 capas constituyentes,

según fuera el caso; éstas se colocaron exten-

didas en el portaobjetos y selladas con cinta

adhesiva; toda esta preparación se realizó en

seco. Las fotografías fueron obtenidas por

proyección de dichas preparaciones directa-

mente sobre el papel fotográfico sensible, a

continuación se dibujaron áreas representati-

vas de la trama, además se realizaron prepara-

ciones microscópicas de los espineretes larva-

les de las especies cuyo capullo se analizó.

MANDÍBULAS Y CERDAS EPIFARINGEALES. En ca-

da especie se extrajo la mandíbula derecha y el

labrum; éste fue observado en vista ventral, en

donde se localizan las cerdas epifaringeales

(Figs. 54 a 71).

RESULTADOS

A.Descripción y análisis

de los senderos intraespecíficos

Pieris brassicae L.

I y U Estadio: (Figs. 1 y 2) presenta ondas muy

estrechas y generalmente entrecruzadas.

III Estadio: (Fig. 3). Las ondas son un poco

más amplias y la mayoría no se separan más

que por un espacio de 1/3 del ancho del

arco descrito.

ANGULO Y JAN A-SAENZ

IV Estadio: (Figs. 6-7 y 8). Las ondas están

separadas por ca. la 1/2 del ancho del arco

descrito.

V Estadio: (Fig. 4). Las ondas están separadas

por más de la 1/2 del ancho del arco des-

crito.

VI Estadio: (Figs. 9 y 10). Las ondas están

separadas por ca. el mismo ancho del arco

descrito y a veces por un espacio mayor.

Tatochila blancharda blancharda (Butler)

V Estadio: (Fig. 5). Las ondas son amplias y no

se separan prácticamente nunca ya que la

mayor parte de las veces se sobreponen.

B. Capullos, Tramas y Capas

Constitutivas

El capullo que construye la pupa farata con el

hilo sedoso, que sale por el ápice del espinere-

te, puede estar constituido por una o dos ca-

pas, siendo por lo regular —en este último

caso— la capa externa más gruesa o más densa

que la interna.

El hilo puede tener las siguientes caracterís-

ticas:

1) Sección transversal circular u oval alarga-

da (acintada).

11) Ser recto o bien sinuoso.

La trama puede llevar diversos compo-

nentes extraños al hilo sedoso, por

ejemplo:

i) Grupo de escamas piliformes (ordenadas

o desordenadas).

1i) Restos foliares o corticales vegetales.

111) Gotas de cera o sustancia ceroide.

Maenas rudis (Butler)

Presenta una capa de hilos rectos, de sección

transversal circular (0.008 mm /); con disposi-

ción reticulada más o menos densa, sin descri-

bir arcos; con abundantes escamas piliformes

dispuestas desordenadamente; lleva gran can-

tidad de cera.

Rachiplusia nu (Guenée) (Figs. 11 y 21)

Presenta dos capas de hilos rectos, de sección

transversal circular (0.03 mm f); la capa exter-

na es el doble más densa que la interna; los

hilos describen arcos y óvalos.

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

Syngrapha gammordes (Blanchard) (Fig. 18)

Con dos capas de hilos sinuosos, de sección

transversal circular (0.015 mm /); la capa ex-

terna es el doble más densa que la interna,

además lleva restos foliares, los hilos describen

arcos, círculos y óvalos.

Phytometra bonaerensis (Berg) (Fig. 20)

Con dos capas de hilos rectos de sección trans-

versal circular (0.008 mm /); la capa externa

un poco más densa que la interna, además

lleva restos foliares; los hilos describen arcos,

círculos y óvalos.

Notolophus antaqua (L.) (Figs. 12 y 24)

Con dos capas de hilos rectos de sección trans-

versal circular (0.004 mm /); la capa externa

es el doble o más densa y oscura que la interna;

los hilos describen arcos y algunos óvalos; am-

bas capas llevan pelos escamosos dispuestos

sin orden aparente; la capa externa lleva en

ciertos trechos cúmulos de seda y cera, lo que

le da una característica especial a la trama.

Macromphalia ancilla (Philippi) (Fig. 19)

Presenta dos capas de hilos rectos de sección

transversal circular (0.015 mm f); la capa ex-

terna es un poco más densa que la interna, los

hilos describen arcos, tendiendo a ser muy

abiertos y entrecruzados; la capa externa lleva

gran cantidad de cera.

Bombyx mori (L.) (Fig. 13)

Con una capa de hilos rectos, de sección trans-

versal circular (0.03 mm f), los cuales descri-

ben arcos amplios y entrecruzados, es caracte-

rístico que por largos trechos dos hilos perma-

nezcan unidos (longitudinalmente), dando la

impresión de un hilo de mayor grosor; la tra-

ma es densa.

Polythysana cinerascens (Philippi)

(Figs. 17 y 22)

Con dos capas de hilos rectos de sección trans-

versal circular (0.03 mm f); la capa externa es

el doble más densa que la interna; los hilos

describen arcos amplios, entrecruzados, la

mayoría de los hilos permanecen unidos lon-

gitudinalmente de a dos o tres, de manera que

dejan un enrejado de espacios ovalados, poli-

gonales y subtriangulares en la capa interna y

de sólo óvalos en la capa externa.

79

ANGULO y JANA-SAENZ

Margaronia quadristignalis Guenée (Fig. 16)

Con una capa de hilos rectos, de sección trans-

versal circular (0.004 mm f), los cuales descri-

ben círculos y óvalos entremezclados apoya-

dos en hilos tendidos longitudinales en forma

ordenada y predominante; con escasas esca-

mas y cera presente; la trama es algo suelta y

poco densa.

Anagasta huenhiella (Zeller) (Fig. 15)

Con una capa de hilos rectos, de sección trans-

versal circular (0.004 mm f), los cuales descri-

ben círculos y óvalos entremezclados; con es-

camas y cera presente; trama poco suelta y

densa.

Tanatopsyche canescens Butler (Fig. 14)

Con dos capas de hilos rectos de sección trans-

versal ovoidal alargada (0.015 mm $); y acinta-

do; la capa externa con disposición entremez-

clada de hilos y muy densa; además lleva

abundante cera castaña; la capa interna es me-

nos densa (más transparente), los hilos descri-

ben arcos, círculos y óvalos entremezclados

con menor cantidad de cera.

Ctenucha vittigera (Blanchard)

Con una capa de hilos rectos de sección circu-

lar transversal (0.008 mm f) entremezclados

con tendencia a estar ordenados longitudinal-

mente, sin describir arcos (sólo figuras polié-

dricas); con abundantes escamas piliformes

sobre la trama dispuestas más o menos orde-

nadas en un sentido; lleva algunas gotas cé-

reas.

Espineretes larvales. En cuanto a la forma

general de los espineretes, de las especies ana-

lizadas, se pueden agrupar en tres tipos fun-

damentales y generales, ellos son:

i) Largos y delgados:

Rachiplusia nu (Guenée) (Fig. 27)

Phytometra bonaerensis (Berg) (Fig. 26)

Syngrapha gammordes (Blanchard) (Fig. 28)

Ctenucha vittigera (Blanchard)

Maenas rudis (Butler) (Fig. 32)

Macromphalia ancilla (Philippi) (Fig. 31)

Cortos y anchos:

Polythysana cinerascens (Philippi) (Fig. 30)

Bombyx mori (L.) (Fig. 33)

Relativamente cortos, con refuerzo basal

ancho:

11)

111)

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

Notolophus antiqua (L.) (Fig. 29)

Tanatopsyche canescens Butler (Fig. 34)

Margaronia quadristignalis Guenée (= Py-

ralidae) (Figs. 36 y 37; Correte 8: Neunzig,

1979)

Anagasta kuenhiella (Zeller) (= Pyralidae)

(Figs. 36 y 37; Correte € Neunzig, 1979)

Para tener una buena impresión general y

comparativa de los caracteres, que parecen ser

ANGULO y JANA-SAENZ

los resaltantes y diferentes para las especies en

lo que se refiere a: la trama del capullo, núme-

ro de capas constitutivas, posesión o no de

sustancia sedosa, diámetro, circular, acinta-

dos, etc., se hace indispensable tabularlos de

manera explícita.

En la Tabla I se detalla la tabulación de los

diferentes caracteres analizados y descritos,

para cada especie, indicando la presencia (+)

del carácter tabulado o la ausencia (—) de él.

Tabla I

CARACTERES DE LA TRAMA DEL CAPULLO Y TIPO DE ESPINERETE

(SEGUN AGRUPACION EXPLICADA EN TEXTO)

Capas Es- Con rest.

Especie N* camas foliar

palif. mm

M. quadristignalis Guenée 1 = =

A. kuenhiella (Zeller) 1 + ==

T. canescens Butler 2 == >=

C. vutigera (Blanchard) 1 + -

M. rudis (Budler) 1 El =

R. nu (Guenée) 2 = =

S. gammordes (Blanchard) 2 = +

Ph. bonaerensis (Berg) 2 = e

N. antqua (L.) 2 + =

M. ancilla (Philippi) 2 — =

B. mon (L.) 1 = =

P. cinerascens (Philippi) 2 = =

Diámetro Sinuoso Hilo Sección Espinerete Con cera

del hilo doble circular del grupo

triple hilo

0.004 = - + 1 =

0.004 > = 3; mi +

0.015 = = = mi 55

0.008 = = 25 1 +

0.008 = > > 1 Gr

0.03 = = + 1 =

0.015 AF = + 1 =

0.008 = = + 1 =

0.004 = = la 1 +

0.015 = = SE 1 +

0.03 - + + 1 =

0.03 - + + 1 =

DISCUSION Y CONCLUSIONES

A. DESARROLLO ONTOGENÉTICO

DE LA CLINOTAXIA LARVAL

Se utilizó ejemplares larvales de P. brassicae L.,

debido a que posee una marcada clinotaxia y

al mismo tiempo emite constantemente seda,

la cual deja en su sendero.

Clinotaxia larval. Se define este término foto-

táctico, en relación a la exposición alternativa

de los fotorreceptores de ambos lados de la

cabeza (ocelos laterales) de la larva. Este resul-

tado se consigue con la inclinación alternativa

de la cabeza, describiendo un arco determi-

nado.

En la larva de piéridos, junto con producir-

se la clinotaxia, el animal avanza dejando so-

bre el sustrato el hilo sedoso que sale por el

ápice de su espinerete; al observar el sendero

sedoso dejado en el movimiento clinotáctico,

es posible detectar el número, tipo de arco y

avance de la larva.

Al obtener el sendero trazado por los dife-

rentes estados larvales de una especie, es posi-

ble analizar, indirectamente, el desarrollo on-

togenético de la clinotaxia larval.

Para que esta comparación sea válida, se

hace necesario llevar un mismo tamaño final,

el arco descrito (o el ancho del sendero), inde-

pendiente de la magnitud real: se igualan los

anchos promedios de los senderos previamen-

te magnificados o no de los distintos estados

(Figs. 38-43).

La clinotaxia larval está desarrollada desde

los primeros estados larvales, en los cuales (1 y

11) se repite con una velocidad muy alta. Es

posible que sea necesario impresionar los oce-

80

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

los laterales, de manera casi constante, para

obtener una buena orientación hacia la luz.

En los estados intermedios la velocidad cli-

notáctica decrece (111 y IV), siendo probable

que exista una mayor inercia retiniana pig-

mentaria, para la captación de la luz.

En los estados finales (V y VI) la velocidad

clinotáctica es mucho menor, demostrando

poco a poco el cambio hacia la fototaxia nega-

tiva en el último estado (VI), próximo a la

pupación.

Es necesario acotar que las velocidades de

progresión, son más o menos semejantes, así

en el estado IV es de 0,37 cm/seg, en el V es de

0,47 cm/seg, y en el VI es de 0,50 cm/seg; de tal

manera que si se divide la velocidad por la

longitud corporal del estado correspondiente

resulta:

IV = 0,18 seg.

V = 0,16 seg.

VI = 0,12 seg.

Así el estado IV demora 0,18 segundos en

recorrer la longitud de camino igual al largo

de su cuerpo, el V 0,16 seg. y el VI 0,12 seg.

El desarrollo de la recepción de la luz es

progresiva a medida que avanzan los estados,

demostrando una relación de dependencia in-

versa al desarrollo de la clinotaxia.

1

Recepción luminosa = ——

Clinotaxia

Análisis de senderos interespecíficos. En es-

te punto sólo se comparará el estadio larval V

de Pieris brassicae L. (Fig. 4) con el similar de

Tatochila blanchardi blanchardú (Butler) (Fig.

She

Al comparar ambos estadios, parece que el

desarrollo ontogenético de la clinotaxia no es

similar en las especies y especialmente entre

las especies aquí analizadas. En Tatochala blan-

chardii blanchardii (Butler), el hiperdesarrollo

de la clinotaxia es persistente hasta los últimos

estadios, o cercanos a éstos, en otros términos,

la inercia retiniana ocelar es más lenta.

B. MORFOFUNCIONALIDAD DE LA

CUBIERTA CORPORAL EN LARVAS

Los animales mantienen constantemente una

estrecha relación con su medio biótico, este

último interactúa de diferentes formas sobre

el ser vivo, una de ellas corresponde a la ener-

gía radiante en forma de luz, la cual evidente-

81

ANGULO y JANA-SAENZ

mente es más intensa en el día; esta acción es

drástica para aquellos seres vivos terrestres, la

“solución” adoptada por ellos no es otra que la

adquisición de una cubierta corporal con sus

anexos.

En los animales articulados dicha cubierta

corporal protege en forma más o menos efec-

tiva de la irradiación que está constantemente

recibiendo, es así que se hace necesario una

serie de “estrategias morfológicas” por parte

del ser vivo para obtener una total protección.

Dos son las alternativas principales de estra-

tegia: una de ellas corresponde a la vida hipó-

gea o a la vida en lugares umbrosos (Angulo,

1978) y la otra al aumento de protección cor-

poral externa (protección adicional).

Protección adicional

En las larvas de los lepidópteros esta protec-

ción se consigue por medio del aumento de

pigmentos en la cubierta corporal, como es el

caso de Pieris brassicae (L.), Tatochila blancharda

blanchardi (Butler), Zale lunata Drury y otras.

Otra forma corresponde a la mayor o menor

densidad de setas piliformes simples o com-

puestas —a veces adicionales de pigmentos

convenientes— (Figs. 44, 47 y 48).

La acción física de estas setas piliformes se

ilustra en la figura 50, así, el rayo incidente

(L;) en parte se refleja (L>), en otras se refracta

(La) y finalmente una ínfima parte llega al

cuerpo (La). Si esta seta es compuesta se au-

menta este poder (Fig. 52) de disposición de la

luz incidente. Es evidente que la mayor densi-

dad de éstas, hace mucho más efectiva esta

acción disipante.

También es interesante tener en cuenta la

composición de dichas setas, ya que a veces

incluyen elementos adicionales como cristales

de ácido úrico, y otros, los que hacen aumen-

tar su índice de refracción.

Los gusanos cortadores y otras larvas pre-

sentan piel granulosa (Whelan, 1935) la que

impide que la luz incida con toda su potencia

en los órganos internos, obteniéndose un efec-

to similar al obtenido con los vidrios de cara O

superficie granulosa, estos tipos de estrategias

usadas por las larvas les permite alimentarse a

plena luz del día, como sucede con Catocephala

marginata (Phil.), Ormiscodes cinnamomea (Phil.)

y Polythysana cinerascens (Phil.) (Saturniidae);

Ctenucha vittigera (Blanch.) y Maenas rudas (Bu-

tler) (Arctiidae), etc.

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

Vida hipogea

Este tipo de estrategia es interesante porque

presenta un cambio de ambiente, práctica-

mente diferente al original epígeo, las larvas

son de vida activa diurna y también nocturna

(Angulo y Weigert, 1975); entre estas últimas

la actividad alimentaria se desarrolla de noche

en las partes aéreas de las plantas o bien, como

en los “gusanos cortadores” (Noctuidae), en la

porción del tallo que está cerca de la tierra,

cortando de esta manera las plantas; durante

el día estas larvas permanecen quietas dentro

del sustrato y generalmente a no mucha pro-

fundidad.

Las larvas de vida activa diurna y noctur-

nas, se alimentan de las raíces de las plantas,

luego deben progresar dentro del sustrato

constantemente, v. gr. Agrotis apsilon (Húfna-

gel), Agrotis malefida (Guenée), Agrotas lutescens

(Blanchard), etc. Si bien la vida hipogea activa

total o parcial representa una ventaja adapta-

tiva en la vida larval de los nóctuidos, a la vez

les plantea otro problema: la necesidad de

progresar en forma más efectiva dentro del

sustrato. El interior del suelo opone un factor

que impide el avance: el roce: éste se manifies-

ta en toda la cubierta corporal; la solución a

este problema está dada por la presencia de

gránulos (Figs. 45, 46, 48 y 49), en la cubierta

corporal de forma convexa o muy aproxima-

da a ésta, de tal manera que el roce se produce

sólo contra ciertas partes del cuerpo; por otra

parte, la cubierta corporal adquiere un aspec-

to corrugado conspicuo (Fig. 53). Los gránu-

los que se encuentran en las corrugaciones

menores hacen a la larva progresar en ambos

sentidos, pero la necesaria progresión hacia

adelante se obtiene por las corrugaciones que

son más evidentes en la región de los dos ter-

cios anteriores (v. gr. Agrotis ipsilon (Hút-

nagel)).

Cuando la ornamentación epidérmica con-

siste de espinas retrorsas (Fig. 51), éstas per-

miten el avance e impiden el retroceso (v. gr.

Agrotis malefida (Guenée)).

La ayuda que se presta a la progresión den-

tro del sustrato, —a— parte de los gránulos, la

aporta la presión de los líquidos corporales

internos, mediante la acción de músculos (hi-

droesqueleto o endoesqueleto hidráulico) co-

mo sucede con la mayoría de los gusanos cor-

tadores hipogeos (v. gr. Agrotis apsilon (Húfna-

82

ANGULO Y JANA-SAENZ

gel)), en los cuales la presión corporal es signi-

ficativamente mayor que la de las larvas epí-

geas: Peridroma saucia (Húbner), Faronta albili-

nea (Húbner), Syngrapha gammoides (Blan-

chard), etc.

C. TRAMA DEL CAPULLO Y ESPINERETE

LARVAL

Al comparar los caracteres en la tabulación,

resultan algunas observaciones que indican lo

siguiente:

1. Una capa constituyente: En los Pyraloidea,

Bombycidae, Amatidae y Arctiidae.

El capullo lleva externamente pelos esca-

mosos en Anagasta kuenhiella, Amatidae,

Arctiidae y Lymantriidae.

El hilo sedoso se hace doble o triple: en

Bombycoidea.

El capullo lleva externamente en la trama

restos foliares: en Syngrapha gammondes (Bl.)

y Phytometra bonaerensis (Berg).

La adición de material seroso se presenta

en: Anagasta kuenhella (Zeller); Tanatopsy-

che canescens (Phil.); Ctenucha vittigera (Bl.);

Maenas rudis (Butler); Notolophus antiqua

(L.) y Macromphalia ancilla (Phil.).

Las peculiaridades se presentan de dos ma-

neras: una en que el hilo presenta una sec-

ción transversal alargada (acintada) en Ta-

natopsyche canescens (Phil.), y la otra en que

el hilo es sinuoso en Syngrapha gammordes

(Bl.).

De estos caracteres, parece evidente que la

adición del tipo de material extra al capullo,

depende de la presencia de cera como mate-

rial adherente (excepción hecha para las esca-

mas piliformes ramificadas); por otra parte, la

adhesión de hojas va aparejado con la ausen-

cia de cera (ya que generalmente el hilo sedoso

se pega al sustrato foliar, en este caso).

El carácter de doble o triple hilo sedoso

(Bombycoidea) reafirma la afinidad de Bom-

bycidae y Saturniidae; la posesión de una capa

en el capullo (Pyraloidea) hace lo mismo del

grupo, como también ocurre con Arctiidae y

Amatidae.

IN)

D. MANDÍBULAS-CERDAS EPIFARINGEALES:

DUPLA MORFOFUNCIONAL ALIMENTARIA

Alimentación y mandíbulas. La forma de la

mandíbula es típicamente característica del ti-

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

po de alimento vegetal, que dicho animal in-

giere; si este alimento es duro (v. gr. grano u

hoja fibrosa), las mandíbulas representan es-

tructuras dentiformes romas (Godfrey, 1972),

como ocurre en Copitarsia consueta (Walker) y

Zale lunata (Drury). En cambio en aquellas

larvas que se alimentan de material blando,

como hojas tiernas, los dientes mandibulares

son agudos o notables.

En este último caso, en algunas especies los

primeros estados larvales comen hojas desde

el centro hacia la periferia o bordes, eludiendo

los nervios, ésto es facilitado por la agudeza de

los dientes que posee (Angulo y Weigert,

1975); en cambio en estados posteriores los

dientes son menos agudos, de este modo co-

men la hoja desde el borde hacia el centro, sin

eludir los nervios.

Mandíbulas y cerdas epifaringeales: meca-

nismo de acción. En la cara ventral del labrum

existe en cada lóbulo cerdas cortas y gruesas

en número de 26 3 (4 6 6 en total).

En los Rhopalocera son 2 pares y en los

Heterocera son 3 pares; estas cerdas epifarin-

geales sirven, evidentemente, para eliminar

cualquier residuo interdental (Angulo y Wei-

gert, 1981), que se desplaza desde afuera ha-

cia adentro, oponiendo su dorso a la cara ven-

tral (epifaringeal del labrum, en donde van las

cerdas).

El material comido por los ropalóceros es

generalmente blando, de aquí que el número

de cerdas epifaringeales sea bajo (Cynthia carye

y Pieris brassicae) (Figs. 60 y 54). En cambio en

los heteróceros, que generalmente comen gra-

nos y hojas con fibras gruesas, el número de

cerdas epifaringeales es mayor, siendo de este

modo, más eficiente en el limpiado de partícu-

las de alimento, interdental, duro.

El grosor de las cerdas epifaringeales es

otro factor importante, ya que parece que

cuando el alimento es duro, las cerdas son más

gruesas (Copitarsia consueta (Walker), Agrotis

lutescens (Bl.) y Chilecomadia moore (Silva) (Figs.

56, 64 y 70).

Debe hacerse notar de que en el geométri-

do Catophoenissa dibapha (Felder, Felder 8 Ro-

genhofer) no existen cerdas epifaringeales

(Angulo y Weigert, 1981).

83

ANGULO Y JANA-SAENZ

E. PROYECCIONES MORFOFUNCIONALES

DE VALOR ADAPTATIVO EN LARVAS

DE LEPIDÓPTEROS

Clinotaxia larval. El desarrollo de la clinota-

xla, en la ontogenia, parece estar dirigido ha-

cia la formación del capullo o en el caso de

piéridos, a construir la trama ventral y el cín-

gulo de la pupa. Así, la descripción de arcos

amplios y de ondas clinotácticas abiertas, se

presta efectivamente a la futura construcción

de la trama protectora de la pupa.

Por otra parte, la clinotaxia aún bien desa-

rrollada en otras especies, en sus estados fina-

les, sirve para construir la trama más densa de

la capa externa, que requiere de mayores mo-

vimientos y más vigorosos (alta clinotaxia), pa-

ra posteriormente decrecer, casi bruscamente,

para construir la capa interna más suelta y

poco densa.

Cubierta corporal. La cubierta corporal y su

desarrollo protector de la larva, capacita a ésta

para su vida epígea, así se observa en este tipo

de larvas, la presencia de scoli, verrucae, pelos

muy largos y melanizados, etc., en cambio una

cubierta con estructuras poco notables, que

ofrezcan resistencia, capacita a la larva para

una vida hipogea, progresando a través del

sustrato; éstas presentan espinas retrorsas,

gránulos cónicos o rugosidades granulares,

todo esto ayudado por una mayor presión del

hemocele, que actúan a modo de hidroesque-

leto.

Capullos y trama de tejido. Es de importancia

el hecho de obtener una buena protección

para el estado quiescente pupal. Esta protec-

ción debe, prácticamente, aislarlo del medio

generalmente drástico, en el cual invernan

(Psychidae, Arctiidae y Pyralidae), o bien per-

mitir, al menos, el paso graduado de la hume-

dad (Saturniidae, Bombycidae y Noctuidae en

parte).

Es por esto que una trama con cera, esca-

mas piliformes, restos foliares y otros —ade-

más de un capullo con dos capas— es una

combinación, tal vez ideal de caracteres, y un

medio de protección altamente efectivo y ais-

lante. Este tipo ideal ha sido alcanzado en dife-

rentes proporciones, pero no en su totalidad,

por algunas familias (v. gr. Lymantriidae) o en

una menor proporción de dichos caracteres

(v. gr. Amatidae y Arctiidae).

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

La resistencia de la trama es otro carácter

interesante para la pupa; esta resistencia se

consigue de dos formas, con hilos sedosos de

gran diámetro (Rachiplusia nu (Guenée), 0,03

mm f/) o además, por la unión parcial o total en

longitud de dos o tres hilos de diámetro grue-

so (Bombyx mor: (L.) y Polythysana cinerascens

(Phil.), ambos de 0.03 mm de f).

Mandíbulas y cerdas epifaringeales. La coor-

dinación morfológica de poseer a la vez man-

díbulas fuertes con dientes romos y cerdas

epifaringeales cortas y gruesas, capacita a la

larva para utilizar el alimento duro de granos

o xilofítico, de esta forma no entra en franca

competencia con sus grupos hermanos afines,

por el alimento; esto parece ocurrir para Noc-

tuidae (Hadeninae) y Cossidae.

En cambio, la combinación contraria a la

arriba estipulada, más la reducción del núme-

ro de cerdas epifaringeales, capacita a la larva

para utilizar el alimento blando solamente,

teniendo una capacidad competitiva muy

baja, y basada solamente en el tipo de planta

que consume.

Plagas. Unido a todas estas proyecciones mor-

fofuncionales adaptativas, más otras no nom-

bradas o desconocidas, se encuentra la alta

proliferación reproductiva exitosa (por abun-

dancia del alimento).

Con toda la combinación más arriba sugeri-

da se estructuran poblaciones adaptativamen-

te superiores e hipertrofiadas, que la mayor

parte de las veces, se convierten en plagas, de

84

ANGULO Y JANA-SAENZ

acciones incidentes severas en el plano econó-

mico humano.

AGRADECIMIENTOS

La presente investigación fue posible gracias

al apoyo prestado por el proyecto 20.38.03 de

la Dirección de Investigación de la Universi-

dad de Concepción, lo cual agradecemos debi-

damente.

BIBLIOGRAFIA

ANGULO, A.O. y G. Th. We1GErt. 1975. Estados

inmaduros de lepidópteros nóctuidos de impor-

tancia económica en Chile y claves para su deter-

minación (Lepidóptera: Noctuidae). Soc. Biol.

Concepción. Public. Especial N” 2, 153 pp.

AncuLo, A.O. 1978. Las fases geobiónticas en los

lepidópteros nóctuidos (Lepidóptera: Noctui-

dae). Medio Ambiente, 3 (2): 14-19.

ANGULO, A.O. y Th. We1cErT. 1981. Biología y

postembriología de tres lepidópteros en Chile.

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Mexico. Tech. Bull. USDA. 1450: 265 pp.

ANGULO Y JANA-SAENZ

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

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Gayana, Zool. 48 (3-4)

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Fics. 11-25. Tramas de la(s) capa(s) internas y/o externas del capullo tejido por el último estado larval. 11. Rachiplusia nu

(Guenée): interna; 12. Notolophus antaqua (L.): externa; 13. Bombyx mori L.: 14. Tanatopsyche canescens (Butler): interna; 15.

Anagasta kuenhiella (Zeller); 16. Margaronia quadnistignalis Guenée; 17. Polythysana cinerascens (Phil.): externa; 18. Syngrap-

ha gammordes (Blanchard): externa; 19. Macromphalia ancilla (Phil.): interna; 20. Phytometra bonaerensis (Berg): interna; 21.

Rachiplusia nu (Guenée): externa; 22. Polythysana cinerascens (Phil.): interna; 23, Phytometra bonaerensis (Berg): externa; 24.

Notolophus antaqua (L.): interna; 25. Macromphalia ancilla (Phil.): externa.

86

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984 ANGULO y JANA-SAENZ

26 27

0,25 mm

29

28 |

30. 2% BZ

0,25 mm

35

34 35

0,25 mm

>>P XxX,

Fics. 26-37. Espineretes larvales. 26. Phytometra bonaerensis (Berg); 27. Rachiplusia nu (Guenée); 28. Syngrapha gammordes

(Blanchard); 29. Notolophus antiqua (L.); 30. Polythysana cinerascens (Phil.); 31. Macromphala ancilla (Phil.); 32. Maenas rudis

(Butler); 33. Bombyx mori L.; 34. Tanatopsyche canescens (Butler): vista ventral; 35. Tanatopsyche canescens (Butler): vista

lateral; 36 y 37. Pyralididae (= Pyralidae).

87

ANGULO Y JANA-SAENZ

1984

48 (3-4): 75-91,

Zool

Gayana,

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88

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984 ANGULO y JANA-SAENZ

0.125 mm.

PHERMA >

Fic. 44. Scolus de la larva. Polythysana cinerascens (Phil.); Fics. 45 a 49. Cubierta larval de Feltia malefida (Guenée)

89

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984 ANGULO Y JANA-SAENZ

L3

SL

2 mm

Fic. 50. Esquema de la descomposición de la luz incidentes en rayos refractados. 1ellejadas y transmitidos, en una espina

a. 5 y ¡ a 5

simple; 51. Progresión de un cuerpo blando dentro del sustrato, por medio de espinas retrorsas e hidroesqueleto; 52,

Idem 50 pero en una espina compleja o scolus; 53. Idem 51, pero la progresión se realiza por medio de corrugaciones.

90

ANGULO Y JANA-SAENZ

Gayana, Zool. 48 (3-4): 75-91, 1984

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REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana, dedicada a Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de

Concepción Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las

Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana

Miscelánea es aperiódica.

Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente

los de otros investigadores nacionales o extranjeros de indudable prestigio, elaborados según las

normas del presente reglamento. La recepción es permanente.

Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser

consultada previamente al Director.

El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o

rechazar el manuscrito.

El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión

definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Director.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La

primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,

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Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar

medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios

trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a).

Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ej.: Smith, J.G.,

P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético

del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el

B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 66 mm (una

columna) ó 137 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 215 mm incluido el espacio del texto

explicativo.

Los dibujos y tablas deben ser realizados con tinta china sobre papel diamante y deben llevar una escala

para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábicos. Las tablas de igual modo con

números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de

grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número

de las láminas. (Ej.: 1-3, 2-3, 3-3).

Adjunto al manuscrito se entregará en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,

Resumen, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu-

siones, Agradecimientos y Bibliografía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un

nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones

anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 48 1984

CONTENIDO / CONTENTS

NUMEROS 1 y 2, 30 de junio

Pág.

NEIRA, F.J. Biomorfología de las lampreas parásitas chilenas Geotría australis Gray, 1851 y

Mordaciatlapicida (Gray, 1851) (Betromyzonilorme)...ic mie aero mesi ea evade 3

Biomorphology of the chilean parasitic lampreys Geotria australis Gray, 1851 and Mordacia

lapicida (Gray, 1851) (Petromyzoniformes).

ASTE, A. y M.A. RETAMAL. Desarrollo larval de Callianassa uncinata H.M. Edwards, 1837

(Decápoda, Callianassidae) bajo condiciones de laboratoriO...ooooooooocccooococco 41

Larval development of Callianassa uncinata A.M. Edwards, 1837 (Decapoda, Callianassidae)

under laboratory conditions.

NUMEROS 3 y 4, 29 de diciembre

ANGULO, A.O. y JANA-SAENZ C. El género Peridroma Húbner en Chile (Lepidóptera:

NoOCMIdA Sa pUas c oso ANO 61

The genus Peridroma Húbner from Chale (Lepadóptera: Noctuidae).

ANGULO, A.O. y JANA-SAENZ, C. Morfofuncionalidad en larvas de Lepidópteros..... 75

Functional Morphology of Lepidoptern Larvae.

EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

TITULOS

RECIENTEMENTE PUBLICADOS

FLORA ARBOREA DE CHILE

R. Rodríguez, O. Matthei y M. Quezada.

409 pp., 73 láminas en blanco y negro, 13 acuarelas y 170 dibujos a color. 1983. US$ 65

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LAS ESPECIES DE NOTHOF AGUS CHILENOS

R. Rodríguez.

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70 pp., 174 figs., 1982. US$ 5.

Volumen 11: CHRYSOPHYCEAE — XANTHOPHYCEAE

O. Parra, M. González, V. Dellarossa, P. Rivera y M. Orellana.

82 pp., 155 figs., 1982. US$ 5

Volumen 111: CRYPTOPHYCEAE — DINOPHYCEAE — EUGLENOPHYCEAE

O. Parra, M. González, V. Dellarossa, P. Rivera y M. Orellana.

99 pp., 251 figs., 1982. US$ 5

Volumen IV: BACILLARIOPHYCEAE

P. Rivera, O. Parra, M. González, V. Dellarossa y M. Orellana.

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Parte 11: ZYGNEMATALES

pp. 152-353, figs. 429-1286, 1983. US$ 5

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EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CASILLA 1557, CONCEPCION, CHILE

Midi

LO

UNOIMAO O:

O

3 9088 01221 1330

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 48 NUMEROS 3-4 1984

CONTENIDO / CONTENTS

Pág.

ANGULO, A.O. y JANA-SAENZ, C. El género Peridroma Húbner en Chile (Lepidóptera:

Noctuidae) union ds naa 61

The genus Peridroma Húbner from Chale (Lepidóptera: Noctuidae).

ANGULO, A.O. y JANA-SAENZ, C. Morfofuncionalidad en larvas de Lepidópteros .. 75

Functional Morphology of Lepidopteran Larvae.

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