FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

DIRECTOR ADJUNTO IMPRESION

Jorge N. Artigas

REPRESENTANTE LEGAL

Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO SERIE BOTANICA

Mariela González S.

COMITE ASESOR TECNICO

MIRÉN ALBERDI DavipD M. MOORE

Universidad Austral de Chile University of Reading

KRISLER ALVEAL EDMUNDO PISANO

Universidad de Concepción Universidad de Magallanes

GREGORY ANDERSON CARLOS RAMIREZ

University of Connecticut Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA PATRICIO RIVERA R.

Universidad de Valparaíso Universidad de Concepción

CARLOS BICUDO CLAUDE SASTRE

Instituto de Botánica, Sao Paulo Museum National d'Histoire Naturelle, París

ANGEL L. CABRERA Top F. STUESSY

Instituto de Botánica Darwinion Ohio State University

ROBERTO RODRIGUEZ R. CHARLOTTE TAYLOR

Universidad de Concepción Missouri Botanical Garden

JÚRKE GRAU GUILLERMO TELL

Ludwig-Maximiliams Universitát Múnchen Universidad de Buenos Aires

GINÉS LOPEZ EDUARDO UGARTE M.

Real Jardín Botánico de Madrid Universidad de Concepción

CLODOMIRO MARTICORENA CAROLINA VILLAGRAN

Universidad de Concepción Universidad de Chile

OSCAR MATTHEI

Universidad de Concepción

Indexada en Kew Records (New Garden, London); Kew-Index; Bulletin of the Torrey Botanical Club

(U.S.A.);Biological Abstracts (BIOSIS); Ulrik's International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-

Huntianum.

DRA,

Pltouche

Gon

Paci:

Plivonoia'

ads. El

Mataro

CULIA CIENCIAS NATU

PA RBA .

LIA ' A i > t t 4

Ma A As . 4

Litto? A == A

Manus AL As

Univernmdad

Oírcons$ Ask

Vidversisy al Dnnnecióon:

DUVOHO, Aran

Ualveridil de Valparaico .

Canis Bitivo

nin de Binánin, Suo Pruie

¿L. CARGA

luto de Metánica Darwinios

ro RonNRloUEz R.

des de Concepción

P .. o

0 aaa es

e e MA SA A

Ágico de Madre une la

ISSN 0016-5301

CLAAINA [SO TANUCA

VOLUMEN 50 NUMERO 1 1993

CONTENTS

TEILLIER, SEBASTIAN A. Note to reinstate Lepidium reichei Phil.

ar E TS

GOSEWIJN W. J., VAN NIEUWENHUIZEN. Discovery of a surprising orchid in Talca 11

PACHECO, PATRICIA, DANIEL J. CRAWFORD, TOD F. STUESSY € MARIO SILVA O.

Flavonoid chemistry and evolution of Gunnera (Gunneraceae) in the Juan Fernández

Stands Chile, 2QIanES OIR ia, OR DO A cc A bd 17

MAzzEO, NESTOR. Revision of Lemnaceae family in Chile occ. 29

S. P. MANCINELLI, D. S. GNECCO, T. A. POOLEY, D. V. CAAMAÑO « V. V. BERATTO.

In vitro culture of Euphorbia lactiflua Phil., and Euphorbia copiapina Phil.

RIENDA CSS ui a VAS 41

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

ISSN 0016-5301

CLAVAN [SO VANICA

VOLUMEN 50 NUMERO 1 1993

CONTENIDO

TEILLIER, SEBASTIAN A. Nota para la validación de Lepidium reichei Phil.

ex reliche (Cruciteras). ..... A e A UE IA 5

GOSEWIJN W.J. VAN NIEUWENHUIZEN. Descubrimiento de una sorprendente orchídea

en ThlcabtisT. 1 Diles E e ALIAS, MORIA TASA Ad IAN 11

PACHECO, PATRICIA, DANIEL J. CRAWFORD, TOD F. STUESSY y MARIO SILVA O.

Química de flavonoides y evolución de Gunnera (Gunneraceae) en el Archipiélago de

uan iRemnaández Cll tao ticecce iaa eros E 17)

MAzZEO0, NESTOR. Revisión de la familia Lemnaceae en Chil€ ...oooooconiccnnncccocanonnnonss 29

MANCINELLI, S. P., D. S. GNECCO, T. A. POOLEY, D. V. CAAMAÑO y V. V. BERATTO.

Cultivo in vitro de Euphorbia lactiflua Phil. y Euphorbia copiapina Phil.

A 41

La publicación de las contribuciones contenidas en este Volumen ha sido posible gracias a la partici-

pación de los investigadores, cuyos nombres se dan a continuación, que actuaron como revisores de los

manuscritos.

Prof. Clodomiro Marticorena, Universidad de Concepción.

Dr. Roberto Rodriguez, Universidad de Concepción.

Dr. Ihsan Al-Shehbaz, Missouri Botanical Garden, USA.

Dr. Luis Corcuera, Universidad de Chile.

Dra. Mirén Alberdi, Universidad Austral de Chile.

Dr. Phillip Cribb, Orchid Herbarium, Royal Botanical Gardens Kew, Inglaterra.

Dr. Guillermo Schmeda, Universidad de Talca.

Dr. Orlando Muñoz, Universidad de Chile.

Dra. Maevia N. Correa, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, I.N.T.A., Argentina.

El comité Editorial agradece sinceramente este valioso aporte.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino

luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Bipinnula apinnula Gosewijn sp. nov.

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN JUNIO DE 1993

EN LOS TALLERES DE

IMPRESOS ANDALIEN,

ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE.

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

¡55 0016-1301

op MIO E NS a ristbor de VUE parts a 103" NY:

¿Allo sb añ proa ma pasé ra 1 uh ¿cis sol At 930

> a

: Y iS To

- io) A A ho ARA AN

EN? pa E

«e

a a

tá

A 109 | a de

j 4 . mue MN

EA? Ñ 20 mm

THAape

Prol, Takirasos ALO ' y HN 1d: -« Ñ

¡De Dieerio Reslcrgises. as qa de Dio

P Mesan Ad Sheiibuz. Minor tan

—

D Dr. LA recita A

Biúyersutsa A TEN MAIN 92 A TRIVIA ATA

o de ús dan> Lew. inglaterra 0

O, BULLIAT 205 va

Gayana Bot. 50(1):5-9, 1993

ISSN 0016-5301

NOTA PARA LA VALIDACION DE LEPIDIUM REICHE] PHIL.

EX REICHE (CRUCIFERAE)

NOTE TO REINSTATE LEPIDIUM REICHEI PHIL. EX REICHE

(CRUCIFERAE)

Sebastián Teillier A.*

RESUMEN

Lepidium reichei Phil. ex Reiche es un taxon conside-

rado dudoso por varios autores, e incluido como un

sinónimo de Lepidium philippianum (O. Kuntze)

Thell.

En este trabajo se presentan antecedentes morfológicos

comparados que permiten considerar a Lepidium

reichei una buena especie.

PALABRAS CLAVES: Cruciferae, Lepidium, Taxonomía,

Chile.

La publicación de Lepidium reichei se debe

a Reiche (1895). La descripción de esta especie

que figura en ella está basada en un ejemplar

(SGO: 63994) que se conserva en el Herbario del

Museo Nacional de Historia Natural de Santiago.

Este fue colectado por K. Reiche en la localidad

de Valle Largo, Cordillera de los Andes, en las

cercanías de Santiago (3312*S-7026"W, 3400

ms.m.) en cuya carpeta, posteriormente, R. A.

Philippi anotó el nombre Lepidium reichei. Este

ejemplar sirvió de referencia para la publicación

de K. Reiche.

Thellung (1906) tradujo al latín el protólogo

de Reiche e incluyó a Lepidium reichei entre las

especies “non satis notae”, aunque agrega que

“ex descriptione forsan affine L. Philippiano (O.

Kuntze) Thell.”

Esta cita llevó a Hitchcock (1945) a con-

“Universidad Central. Escuela de Ecología y

Paisajismo. José Joaquín Prieto 10001, San Bernardo,

Santiago de Chile.

ABSTRACT

Lepidium reichei Phil. ex Reiche has been variously

considered to be a doubtful species and various

authors have merged it with Lepidium philippianum

(O. Kuntze) Thell. The present study presents a com-

parative morphological evidence that supports the

recognition of Lepidium reichei as a distinct species.

KEYWORDS: Cruciferae, Lepidium, Taxonomy, Chile.

fundir a Lepidium reichei con Lepidium philippi-

anum, aduciendo que era improbable encontrar

dos especies distintas de Lepidium con hojas con

el margen entero en la misma localidad, haciendo

alusión a que ambas habían sido descritas para la

cordillera de Santiago.

En el Catálogo de la Flora Vascular de Chile

(Marticorena y Quezada, 1985) se mantiene el

mismo criterio, puesto que Lepidium reichei no

se encuentra entre las especies aceptadas.

El examen de material de Lepidium reichei

y Lepidium philippianum, (Figs. 1 y 2 y Tabla D,

realizado con ocasión de la determinación de

especímenes colectados en el Parque Nacional El

Morado (33930*S-70%00"W) y en la localidad de

La Parva (33918*S-70*17"W), nos llevó a la con-

clusión de que tal criterio es inadecuado. La

fuente del error radica en que el material tipo de

Lepidium reichei es incompleto, ya que carece de

las hojas basales, las que son pinnatisectas; sólo

en la región floral las hojas son efectivamente en-

Gayana Bot. 50(1): 1993

FIG. 2. Lepidium philippianum. Teillier y González s/n. La Parva (SGO).

Nota para la validación de Lepidium reichei Phil, ex Reiche: Teillier A., S.

TABLA I. Análisis comparativo de la morfología de tres especies de Lepidium en Chile.

Carácter L. reichei

Hábito

Tamaño

perenne

10-15 cm

Hojas basales

Forma

Largo

pinnatisectas

1,5-2 cm

Lacinias

Forma

Largo

agudas

0,1 cm

Inflorescencia (racimo)

Largo 7-8 cm

Fruto (silícula)

Relación largo

pedicelo/largo

silícula

más corto

0,20-0,22 cm

Longitud

teras O poseen algunos dientes, razón por la que

difiere completamente de Lepidium philippia-

num, cuyas hojas son siempre enteras (Fig.3). Es

preciso hacer notar que, además, nuestro material

(Teillier 2506) en los caracteres carpológicos

coincide bien con el holotipo.

Lepidium reichei es afín a Lepidium brevi-

caule Barneoud (Tabla 1) también de hábito

perenne, flores con sépalos caducos y área de

distribución andina. Esta especie fue descrita

para la “Cordillera de Coquimbo” (Barneoud,

1846) sin precisar la localidad. Hemos tenido la

posibilidad de examinar un fototipo de esta

especie y se diferencia de Lepidium reichei, prin-

cipalmente, por la forma de las lacinias de las

hojas. Además, hemos estudiado un material

proveniente de la cordillera de Ovalle (Jiles 6384

CONC, Fig. 4) que coincide en las características

foliares y carpológicas con el holotipo, pero es de

mayor tamaño. Por lo que estimamos que

Barnéoud escogió como tipo una planta de hábito

muy reducido, que no es representativo de la

especie.

En conclusión, podemos afirmar que

Lepidium reichei es una buena especie que, de

L. philippianum L. brevicaule

perenne

2-5 cm

perenne

10-15 cm

lineares

152 cm

pinnatisectas

3-5 cm

obtusas

0,15-0,20 cm

(3)7-10 cm

apenas

más largo

apenas más

largo

0,5-0,55 cm 0,2-0,3 cm

ningún modo, puede ser sinonimizada con

Lepidium philippianum o Lepidium brevicaule,

con la que parece estar más relacionada.

Lepidium reichei Phil. ex Reiche

Reiche, Anales Univ. Chile, 90: 94 1895;

Flora de Chile 1: 64 1896 (Fig. 1).

Hierba perenne, cespitosa, de 10 a 15 cm de

altura. Tallos con tricomas muy pequeños. Hojas

basales sésiles, con el pseudoraquis a modo de

pecíolo, pinnatisectas, de 1,5-2 cm. Lacinias

foliares agudas, glabras a glandulosas, de hasta 1

mm de ancho. Hojas superiores lineares, den-

tadas a enteras. Flores en racimos de hasta 8 cm.

Sépalos caducos, pilosos en el ápice, tricomas

erguidos, no ramificados, caedizos. Pétalos blan-

cos o blanco violáceos de hasta 1 mm.

Estambres, 2, filamento algo mayor que la antera

y un tanto dilatado en la base. Estigma casi sésil,

en la silícula no alcanza el ápice. Pedicelo leve-

mente piloso, más corto que la silícula, ésta de 3

x 2 mm, glabra, emarginada en el ápice.

Semillas, 2, anaranjadas.

Gayana Bot. 50(1): 1993

FIG. 3. Detalle de hojas y frutos de Lepidium philippi-

anum, Teillier y González s/n, La Parva (arriba) y

Lepidium reichei, Teillier y Pauchard 2506, Parque

Nacional El Morado. (abajo).

MATERIAL ESTUDIADO

Se estudiaron todos los ejemplares

disponibles en los herbarios del país:

Región Metropolitana: [Comuna de Lo

Barnechea] “Valle Largo, And. Santiago. Febrero

1892. Dr. Reiche” (SGO: 63994 typus!, designa-

do aquí).

Casa de Piedra, Cordillera de Santiago

"(3318"S-70%17"W),

REICHE s/n.(SGO 61413). La Parva, 3100

ms.m, (3318*S-70%17"W),

S. TEILLIER y L. GONZALEZ s/n,

17.1.1984 (SGO). Provincia Cordillera: Parque

Nacional El Morado, 2200 ms.m. (33” 30”S-70*

DOMWI! 50019914 SiTEILLIER y L.

PAUCHARD 2506 (SGO).

MATERIAL ADICIONAL

Lepidium brevicaule Barnéoud: Provincia

FIG. 4. Lepidium brevicaule. Jiles 6384. Cordillera de

Ovalle, 2300 ms.m. (CONC).

de Limarí, Cordillera de Ovalle, El Polvo, 2300

ms.m. (31%08*S-70%35"W). C. JILES 6384,

10.X11.1976 (CONC). (Como Lepidium angustis-

simum Phil.).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco cordialmente a los curadores de

los herbarios SGO, CONC y SQF, quienes

pusieron a mi disposición sus colecciones. Al Dr.

James Solomon, curador del Herbario del

Missouri Botanical Garden, por una xerocopia

del tipo de Lepidium morrisonil.

Hago extensivos mis agradecimientos tam-

bién a la Corporación Nacional Forestal-Región

Metropolitana, a los guardaparques del Parque

Nacional El Morado, a Luis González y a Luis

Pauchard, por su colaboración en las tareas de

campo, y a Patricia García, por las fotografías.

Nota para la validación de Lepidium reichei Phil, ex Reiche: Teillier A., $.

BIBLIOGRAFIA

BARNEOUD, F. 1846. Cruciferae. In C. Gay, Historia

Física y Política de Chile, Botánica 1: 165.

HrrcHcock, L.C. 1945. The South American species

of Lepidium. Lilloa 11: 75-134.

MARTICORENA, C. y M. QUEZADA. 1985. Catálogo de

la Flora Vascular de Chile. Gayana Bot. 42(1-2):

1-157.

REICHE, K. 1895. Estudios críticos sobre la flora de

Chile. Anales Univ. Chile 90: 77-157.

REICHE K. 1896. Flora de Chile. 1: 1-381. Imprenta

Cervantes. Santiago de Chile.

THELLUNG, A. 1906. Die Gattung Lepidium (L.) R. Br.

Eine monographische Studie. Neue

Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Gesamm-

ten Naturwiss. 41(1): 1-340.

Fecha de Publicación: Junio 1993

De Ta 0 Ci rei meli a noiaabilrw 4d a aso

NT ANTARDOLIHIA h

CFI OA RO ml A 400

masgusl ARE AR AU aná ad Dd. aacrilaa AAA 14

A dar A ytaoAl a lidO. ab A ha

A A AIN e aten dol alt El 3 po

ira, gua 1-27 :1 1 oolli3 ASA

TO SS 1 ngaldgaD 2804 «MIASI0O MY AS

A | 108 pued) ¿alto alo Y A

a Ed

suo elle

amd

O IA Ne Y

o :

Ñ AENTOS A

ió | A

TA yo AS y e A 3, CON , A,

6 JAN DU ICI VEA 00 y! ó

) Mn, ( urmior.del ef

MA al Garde por w

A A Hed po eprdivara morrison

LA e Ho crm as agrade

Ñ ber, a Ln or per ción Naciona) N

Merropolitani, e los gutrdapaaqué

Nacional El Mugado,-4 Luis Gaus

A eta

ME “mt pa

o 3 y. 1

ni 4

' Gayana Bot.50(1):11-16, 1993

ISSN 0016-5301

DESCUBRIMIENTO DE UNA SORPRENDENTE ORQUIDEA EN TALCA

DISCOVERY OF A SURPRISING ORCHID IN TALCA

Gosewijn W. J. van Nieuwenhuizen'*

RESUMEN

Se describe la nueva especie Bipinnula apinnula

Gosewijn** para las Orchidaceae. Para afirmar su

clasificación sigue una comparación con la especie

más emparentada Bipinnula volkmannii Kránzl. y una

sinopsis limitada de Bipinnula Juss. por la cual se pro-

pone una agrupación del género en tres secciones.

PALABRAS CLAVES:

Taxonomía, Chile.

Orchidaceae, Bipinnula,

INTRODUCCION

El 16 de noviembre de 1989 una orquídea

notablemente distinta fue descubierta en la

Provincia de Talca, Chile. Aunque obviamente

pertenecía al mayor grupo de orquídeas sur-

sudamericanas, formado por los géneros

Chloraea Lindl., Bipinnula Comm. ex Juss. y

Gavilea Pópp., al principio no se podía clasificar

bajo ningún género conocido.

Difería de Chloraea por el labelo fuerte-

mente trilobado, casi tripartido, y la presencia de

_hoyuelos superficiales en lugar de fosas nec-

_taríferas profundas; de Bipinnula por la carencia

* Investigador independiente de las Orquídeas de

Chile.

Sección Botánica, Museo Nacional de Historia

Natural, casilla 787, Santiago de Chile.

** por razones de identificación el autor usa este

nombre principalmente.

ABSTRACT

The new orchid species Bipinnula apinnula Gosewijn

is described. To support its classification it is com-

pared to the closely related Bipinnula volkmannii

Kránzl. and a limited synopsis of Bipinnula Juss. is

added which suggests a grouping of the genus into

three sections.

KEYWORDS: Orchidaceae, Bipinnula, Taxonomy,

Chile.

de pinnulae (plumas) en los sépalos laterales y de

Gavilea por la columna larga.

Sólo por suerte se conoció relativamente

pronto su posición verdadera como especie anó-

mala de Bipinnula; ya que seis semanas después

fue encontrada en la provincia de Ñuble la escasa

Bipinnula volkmannii, que resultó algo distinta

de su imagen formada por las descripciones

[Kránzlin (1904) y Reiche (1910)] pero sorpren-

dentemente similar a la planta desconocida de

Talca.

Es curioso que esta orquídea de la zona cen-

tral de Chile, tan notable a pesar de su colorido

verdoso, podía escapar a la ciencia hasta ahora. A

juzgar por las pocas referencias, todas coinci-

dentes, tiene una distribución muy limitada.

DESCRIPCION

Bipinnula apinnula Gosewijn W.J.v.N.

Sp.nov.

Gayana Bot. 50(1): 1993

B. volkmannii Kránzl. affinis sed differt:

Planta robustiore; spica plus multiflora (floribus

5-10 vice 2-6); apicibus sepalorum lateralium

sine pinnulis; disco labelli verrucis atroviridibus

onusto (vice papillis multicoloribus longe pedun-

culatis).

Herba 30-60 cm alta. Radices 5-10

carnosae cylindraceae 10-15 cm longae 0,5-0,8

cm latae. Folia in basi longe lanceolata acuta

10-20 cm longa 2-3 cm lata, caulis floriferi ver-

sus inflorescentiam in vaginas deminuentia.

Inflorescentia laxa, floribus distantibus 5-10 in

spica, bracteis oblongis acuminatissimis 4-6 cm

longis. Sepalum dorsalum lanceolatum acumina-

tum 25-30 mm longum ad 10 mm latum,

plerumque erectum, raro cum petalis in galeam

connivens; sepala lateralia lanceolata arcuata

25-30 mm longa ad 8 mm lata, in apicem longe

acuminatum abrupte attenuata, appendice fim-

briata carentia; petala breviora oblongo-lanceo-

lata acuta 15-20 mm longa ad 7 mm lata.

Labellum distincte trilobum 15-18 mm longum

10-12 mm latum, ungue longo (2,5 mm); lobi lat-

erales rotundi erecti alis similes in ungue decur-

rentes; lobus intermedius rhombiformis licet ob

margines laterales late reflexos angustus videtur;

superficies loborum lateralium verruculis distan-

tibus 0,1-0,3 mm latis maxime ad marginem

anteriorem ornata, lobi intermedii et disci verru-

cis irregularibus 0,4-0,7 mm latis dense onusta:

verrucae versus apicem in papillas capitatas

longe pedunculatas convertentes, papillae hae

cum clavula crassa interdum bilobata instructae

(pedunculo 1,0-1,5 mm alto 0,2 mm lato, clavula

usque ad 0,6 mm lata); margo loborum laterali-

um integer verruculis paucis, lobi intermedii ex

papillis constans; pagina inferior labelli laevis.

Gynostemium arcuatum in sectione transversali

semiteres 12-15 mm longum; apex alis lateral-

ibus 1,5-2,0 mm latis stigma acetabuliforme 3,5

mm latum protegentibus; antera robusta 4 mm

lata; columna ab labello per culmen ovarii

nigrum maxime nitens separata, zona rubra con-

spicua media cum foveis tenuibus inapertis

duabus ornata. Flores praecipue pallide nitide

virides, nervatione reticulata fortiore; verrucae

labelli atrovirides, papillae apicis citreae vel

virentes; lobi laterales albidi, verruculis obscure

viridibus. Capsulae mihi non visae.

Typus: Chile, prov. Talca, Cerro Peine,

1800 m. 6.XII.1989, GOSEWIJN s.n. (SGO

111390).

Planta herbácea 30-60 cm de altura. Raíces

5 hasta 10, carnosas, cilíndricas, de 10-15 x 0,5-

0,8 cm. Hojas basales oblongo-lanceoladas (10-

20 x 2-3 cm), agudas; las del tallo florífero

reducidas en vainas hacia la inflorescencia.

Inflorescencia floja de 5 a 10 flores esparcidas en

espiga, con brácteas lanceoladas muy acumi-

nadas 4-6 cm de largo. Sépalo dorsal lanceolado

y acuminado (25-30 x 10 mm), generalmente

erecto, pocas veces formando una gálea con los

pétalos; sépalos laterales lanceolados (25-30 x 8

mm) arqueados, estrechados abruptamente en

ápice largamente acuminado, sin apéndice fim-

briado; pétalos más cortos oblongolanceolados y

acuminados (15-20 x 7 mm). Labelo trilobado

(15-18 x 10-12 mm) con uña larga (2,5 mm);

lóbulos laterales en forma de alas redondas erec-

tas (4-5 x 3 mm) decurrentes en la uña, con

pequeñas verrugas esparcidas (0,1-0,3 mm) par-

ticularmente hacia el borde anterior, éste íntegro

con pocas verrugas; lóbulo central más largo y

ancho aunque parece estrechado por sus orlas lat-

erales anchamente reflejas, como el disco densa-

mente cubierto por verrugas irregulares (0,4-0,7

mm), hacia el ápice cambiando en papilas largo-

pedunculadas con cabeza engrosada a veces

bilobulada (pedúnculo 1,0-1,5 x 0,2 mm, cabeza

hasta 0,6 mm de ancho), borde formado por papi-

las; la cara inferior sin apéndices. Ginostemio 12-

15 mm de largo, arqueado, de sección semicilín-

drico; ápice con alas laterales (1,5-2 mm) prote-

giendo estigma acetabuliforme 3,5 mm de

ancho; antera robusta, 4 mm de ancho; separado

del labelo por la cumbre del ovario negro muy

brillante, en cuya llamativa zona roja central hay

dos hoyuelos cerrados. Flores por la mayor parte

verde pálido brillante con nervadura reticulada

más obscura, verrugas del labelo verde negruz-

cas, papilas del ápice de color limón o verde,

lóbulos laterales blancos con verrugas verdes

obscuras. Cápsulas no vistas.

OBSERVACION

El hecho que el sépalo dorsal no siempre

forma una gálea (casco) con los pétalos y que los

sépalos laterales carecen de un apéndice fimbria-

do (por lo tanto el epíteto apinnula) difiere de la

diagnosis de Bipinnula según Kránzlin (1904).

Descubrimiento de una sorprendente orquídea en Talca VAN NIEUWENHUIZEN, G.W.J.

MATERIAL ESTUDIADO

A.P. “Vilches”, Cerro Peine, sendero a la

laguna El Alto, 1800 ms.m. GOSEWIJN s.n.,

6.X11.1989 holotypus (SGO 111390) e isotypus

(SGO 111388); 1.c., GOSEWIJN s.n., 2.X11.1991

syntypus (CONC 117825); l.c., BRINCK 44,

9.X11.1989 (SGO 110620); Vilches Alto, 1500

m, GARDNER, KNEES € DE VORE 4438,

22.1.1990 (KEW).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Se conoce solamente de la cordillera de

Talca, donde fue descubierta por el autor en dos

sitios separados del Area de Protección “Vilches”

(administrada por CONAP), entre 1600-1800 m

s.n.m. [35%37*S-71*%03"W]. Poco después fue

colectada independientemente dos veces más en

la misma área general [KEW: 35%30'S-

71210"W].

CLASIFICACION

Especie más emparentada y bastante similar

a B.volkmannii Kránzl.; sin embargo les separa lo

apinnula

- estatura relativamente robusta

- espiga con 5-10 flores

- sépalos laterales 25 x 8 mm con ápice

desnudo;

- disco del labelo cubierto por verrugas irregu-

lares, verde obscuras, ápice con franja de

papilas pedunculadas con cabeza engrosada

a veces bilobulada, de color limón o verde.

volkmannii

- planta más tierna

- espiga pauciflora (2-6 flores)

- sépalos laterales 50 x 7 mm con pinnula i.e.

apéndice fimbriado;

- labelo cubierto por papilas pedunculadas del-

gadas: rojas con punta negra en el disco,

hacia enteramente amarillas en el ápice

Dentro del género las dos especies ocupan

una posición mediana, tanto respecto de la dis-

tribución geográfica como las características.

Comparten el labelo trilobulado con lóbulos lat-

erales bien grandes, que les distingue directa-

mente de las demás especies.

El género Bipinnula Commerson ex Jussieu

1789 actualmente comprende 11 especies publi-

cadas más la nueva B. apinnula, que pueden ser

agrupadas en tres secciones:

I Sectio BIPINNULA

Inflorescentia ex flore uno raro duobus con-

stans; labellum integrum interdum carnosum,

papillis vel pubescentia vestitum; apex sepalo-

rum lateralium fimbriatus, laciniis saepe bifidis.

Typus: Bipinnula biplumata (L.f.)Rchb.f.

Inflorescencia formada por una sola flor

(rara vez dos flores); labelo entero, cubierto por

papilas o pubescencia, a veces carnoso; ápice de

los sépalos laterales fimbriado por lacinias a

menudo bífidas.

Argentina (Buenos Aires), Uruguay al sur

de Brasil.

B. biplumata (L.f.) Rchb.f.1883 [Arethusa

biplumata L.f. 1781; B. bonariensis Spreng.

1826; B. commersonii Lindl. 1827]

B. gibertii Rchb.f.1877

B. polysyka Kránzl. 1887

B. montana Arechav.1899

B. ctenopetala Schltr.1925 (Esta especie tiene

también los pétalos pectinados.)

B. canisii Dutra ex Pabst 1955

HI Sectio TRILOBATAE Gosewijn sect. nov.

Inflorescentia floribus 2-10; labellum mani-

feste trilobum fere tripartitum, lobis lateralibus

alas rotundas erectas formantibus, disco papillis

vel verrucis dense onusto; apex sepalorum later-

alium vix breviter pectinatus vel nudus; depres-

siones tenues duae ad basim gynostemii in cul-

mine ovaril.

Typus: Bipinnula volkmannii Kránzl.

Inflorescencia de 2 a 10 flores; labelo

fuertemente trilobado, casi tripartido, lóbulos lat-

erales formando alas redondas erectas; disco del

labelo densamente cubierto por verrugas o papi-

las; ápice de los sépalos laterales muy cortamente

pectinado o desnudo; base del ginostemio (cum-

bre del ovario) con dos hoyuelos superficiales.

Gayana Bot. 50(1): 1993

E 1. Bipinnula apinnula Gosewijn sp. nov. A. escapo florífero; B. flor con énfasis en la columna; C. labelo

aplanado. |

Centro-sur de Chile hacia la zona limítrofe

de Argentina.

B. volkmannii Kránzl. 1904. Cordillera

Nahuelbuta, cordillera de Chillán y territorio

argentino adyacente.

B. apinnula Gosewijn. Cordillera de Talca.

TI Sectio MULTIFLORAE Gosewijn

Sect. Nov.

Inflorescentia floribus 10-20; labellum

latum integrum, lamellis vel squamellis distan-

tibus interdum satis carnosis instructum; apex

sepalorum lateralium fimbriatus, laciniis lon-

gioribus numerosis plumam formantibus; cava

profunda duo ad basim gynostemii in ovarium

descendentia.

typus: Bipinnula plumosa Lindl.

Inflorescencia de 10 a 20 flores; labelo

ancho y entero, provisto de lamelas o escamas

distantes a veces bastante carnosas; ápice de los

sépalos laterales fimbriado, formando pluma de

muchas lacinias largas; base del ginostemio con

dos aperturas profundas (nectarios) hundiéndose

en el ovario.

Costa y centro-norte de Chile.

B. plumosa Lindl. 1827. Cordilleras interiores

desde 33"(Cerro la Campana) a 35? S (Los

Queñes).

. fimbriata (Pópp.) Johnst. 1929 [Chloraea fim-

briata Pópp. 1833 (Pópp.£Endl. 1835); B.

mystacina Lindl. 1834] Costa entre 302

(Coquimbo) y 36%S (Chanco).

B. philipporum Kránzl. 1904. No la vi en el área

citada por Kránzlin: “cordilleras bajas de

Curicó”, ni referencia a otro hallazgo.

Posiblemente se trata de una variedad de la

muy semejante B.plumosa que allí sí encon-

tré.

. taltalensis Johnst. 1929. En vano traté de

encontrarla en el sitio original (Norte de

Paposo, 1925). Vi su isotipo en el Herbario

de Kew y pienso más bien podría tratarse de

una variedad de B. fimbriata (labelo más

ancho con pocos apéndices grandes, pinnae

de los sépalos menores).

La sección MULTIFLORAE por los nectar-

os profundos y cualidad multiflora es la más cer-

ana al género Chloraea, que tiene inflorescen-

ias de 5 a 50 flores pero nunca sépalos laterales

Descubrimiento de una sorprendente orquídea en Talca VAN NIEUWENHUIZEN, G.W..J.

fimbriados.

La sección TRILOBATAE además de ser

pauciflora (característica intermedia) está más

cerca a la sección BIPINNULA. Las flores tienen

aspecto similar y labelo cubierto (al menos por

pubescencia), mientras probablemente comparten

la ausencia de profundidades nectaríferas. Está

más lejos de Chloraea que nunca presenta un

labelo tan francamente trilobado; en cambio esta

cualidad la liga al tercer género de este grupo,

Gavilea.

CONCLUSION

Aunque Bipinnula apinnula Gosewijn trata

de una especie anómala (los sépalos laterales

careciendo de las pinnulae tan características

para Bipinnula), esta calificación vale respecto a

la definición del género, visto que ella constituye

un taxon bien claro y propio.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar deseo manifestar mi

agradecimiento profundo a la Sra. Mélica Muñoz

S., Jefe de la Sección Botánica del Museo

Nacional de Historia Natural de Chile, que desde

un principio me atendió muy servicialmente y

puso a mi disposición muchos datos indispens-

ables así como un hogar para mi colección chile-

na. Le agradezco además revisar el manuscrito.

Asimismo a la Sra. Adriana Hoffmann J.

(que fijó mi atención en el género Bipinnula por

su hermoso trabajo sobre la Flora Silvestre de

Chile), por ofrecerme su amistad y facilitar liter-

atura valiosa.

A la Corporación Nacional Forestal

(CONAF) de Chile, particularmente al Sr. César

S. Ormazábal, por su colaboración y los múlti-

ples servicios a mí prestados.

A la Dra. Maevia N. Correa, del INTA de

Argentina (cuyos trabajos significan el funda-

mento de mi investigación), por su muy impor-

tante cooperación y disposición como correctora

del manuscrito.

Gayana Bot. 50(1): 1993

Al Dr. Phillip Cribb, Curator del Orchid

Herbarium de KEW, por concederme acceso al

gran Herbario y su disposición de comprobar el

manuscrito, así como aconsejarme en mis incer-

tidumbres.

Al Dr. Roberto Rodríguez R., editor anterior

de Gayana Botánica, por su amable ayuda para

que esta contribución mía fuera aceptada en la

revista.

A Piet H. van Nieuwenhuizen, mi padre, por

gastar tanto tiempo y habilidad en hacer los dibu-

jos.

BIBLIOGRAFIA

CORREA, MAEVIA N. 1959. Dos orquídeas nuevas para

la flora Argentina. I. Bipinnula polysyka. Bol.

Soc. Argent. Bot. 7(3-4): 180-184.

CORREA, MAEVIA N. 1969. Chloraea, género

Sudamericano de Orchidaceae. Darwiniana,

15(3-4):374-500.

HOFFMANN J., ADRIANA. 1978. Flora Silvestre de

Chile, zona central: 144-145. Ed. Fundac.

Claudio Gay.

IZAGUIRRE DE ARTUCIO, P. 1973. Las especies

uruguayas de Bipinnula. Bol. Soc. Argent. Bot.

15(2-3):261-276.

JOHNSTON, IvAN M. 1929. Papers on the Flora of

Northern Chile. Contr. Gray Herb. 85: 27-28.

KRANZLIN, F. 1903-1904. Orchidacearum Genera et

Species vol. 2(1):17-26. Berlin.

LinDLEY, JoHn. 1830-1840. The Genera and Species of

Orchidaceous Plants: 405-406.

Navas B., Luisa E. 1973. Flora de la cuenca de

Santiago, tomo I: 181-182. Ed. Univ. de

Chile/Andrés Bello.

PABST, GuiDO F. J. 1955. Orchidaceae Novae

Riograndenses. Arquiv. Bot. Est. Sao Paulo NS-

3(3): 109-110, 113.

REICHE, CARLOS. 1910. Orchidaceae chilensis. Anales

Mus. Nac. Chile secc. 2, 18: 9-11.

SCHLECHTER, R. 1925. Die Orchideenflora von Rio

Grande do Sul. Fedde Repert. Sp. Nov. 35: 24-

Fecha de Publicación: Junio 1993

Gayana Bot. 50(1): 17-28, 1993

ISSN 0016-5301

FLAVONOID CHEMISTRY AND EVOLUTION OF GUNNERA (GUNNER-

ACEAE) IN THE JUAN FERNANDEZ ISLANDS, CHILE

QUIMICA DE FLAVONOIDES Y EVOLUCION DE GUNNERA (GUNNER-

ACEAE) EN EL ARCHIPIELAGO DE JUAN FERNANDEZ, CHILE

Patricia Pacheco**, Daniel J. Crawford"

Tod F. Stuessy* and Mario Silva O.**

ABSTRACT

Gunnera in the Juan Fernandez Islands consists of the

endemic species G. bracteata, G. masafuerae and G.

peltata. Examination of vegetative and reproductive

features of continental species of Section Panke sug-

gests that G. tinctoria of the mainland is the likely

progenitor for the islands endemics. Reconstruction of

phylogeny via cladistic analysis reveals that an early

line of divergence occurred on the older island,

Masatierra, resulting in G. bracteata and G. peltata.

Propagules from the latter species dispersed to the

younger island, Masafuera, and speciated in isolation

as G. masafuerae. New chromosome counts from

endemic island species as well as from G. tinctoria

are all m = 17, showing no change in chromosome

number during evolution of the complex in the archi-

pelago. Fifteen flavonoid compounds isolated from

leaves of these taxa, plus from five additional species

from Bolivia, México and Perú, are primarily glyco-

sides of quercetin, kaempferol and isorhamnetin. Both

gains and losses of compounds have occurred during

evolution of the group.

KEYWORDS: Gunnera, insular evolution, flavonoids,

Juan Fernández Archipiélago.

* Department of Plant Biology, The Ohio State

University, 1735 Neil Avenue, Columbus, Ohio,

43210.

** Departamento de Botánica, Universidad de

Concepción, Concepción, Chile.

EX Present address: Departamento de Ciencias

Biológicas, Universidad de Talca, Talca, Chile.

RESUMEN

El género Gunnera en el Archipiélago de Juan

Fernández está representado por tres especies endémi-

cas: G. bracteata, G. masafuerae y G. peltata. El exa-

men de los caracteres vegetativos y reproductivos de

especies continentales de la sección Panke sugieren

que G. tinctoria de Chile continental es la posible

progenitora de las especies endémicas insulares. La

filogenia del grupo insular, reconstruida por medio de

análisis cladístico revela que G. bracteata y G. peltata

se originaron por una divergencia temprana ocurrida

en Masatierra, la isla más antigua. Gunnera masafuer-

ae resultó de la especiación en aislamiento de

propágulos de G. peltata que se dispersaron a

Masafuera, la isla más joven. Nuevos recuentos de

cromosomas de G. tinctoria y de las tres especies

endémicas resultaron ser todos n = 17, demostrando

que no ha habido cambios en número de cromosomas

durante la evolución del grupo en el archipiélago. De

las especies endémicas y de cinco especies de Bolivia,

México y Perú se aislaron quince compuestos

flavonoides. Estos son principalmente glicósidos de

quercetina, kaempferol e isorhamnetina. Durante la

evolución de Gunnera en el archipiélago han ocurrido

ganancia y pérdidas de flavonoides

PALABRAS CLAVES: Gunnera, evolución insular,

flavonoides, Archipiélago Juan Fernández.

INTRODUCTION

Evolutionary phenomena in flowering plants

are sometimes more easily investigated on ocean-

ic islands than in continental areas. These small

isolated areas have been the sites of dramatic

evolutionary differentiation and adaptations.

Gayana Bot. 50(1): 1993

Oceanic islands contain unique plants, often

quite different from close mainland relatives,

which have diverged into different ecological

niches in a restricted geographical area. Many

evolutionary investigations have been made on

island taxa (e.g., Carlquist, 1965, 1974; Carr and

Kyhos, 1981; Crawford, Stuessy and Silva, 1986,

1988; Crins, Bohm and Carr, 1988; Gardner,

1976; Pacheco, Crawford, Stuessy and Silva,

1985; Patterson, 1984: Sanders, Stuessy,

Marticorena and Silva, 1987; Witter and Carr,

1988). These numerous studies have established

the potential of understanding phylogeny and

evolutionary processes in island biotas.

The Juan Fernández Archipelago is an

example of oceanic islands with a high degree of

endemism in the native flora. The archipelago

(Fig. 1) is located in the Pacific Ocean about 670

km west of mainland Chile at 33” S latitude.

There are three major islands: Masatierra (=Isla

Robinson Crusoe), Masafuera (=Isla Alejandro

Selkirk) and Santa Clara just off the coast of

Masatierra. Masatierra and Masafuera are sepa-

rated by 180 km of ocean in an East-West orien-

tation. The ages of these islands are known to be

3,7-4,2 my for Masatierra and 1-2 my for

Masafuera (Stuessy, Foland, Sutter, Sanders and

Silva, 1984). In these geographically isolated

islands there has evolved a unique flora charac-

terized by a high degree of endemism. Of a total

of 147 native species, 69% are endemic

(Skottsberg, 1921).

The Flora of the Juan Fernández Islands has

been the object of several studies. Floristic stud-

ies have been published by Johow (1896),

Philippi (1856), and Skottsberg (1921, 1951,

1956). More recently the emphasis has change to

evolutionary studies and the endemic taxa have

been analyzed in terms of flavonoid evolution

(Pacheco et al., 1985; Crawford et al., 1986 ),

allozyme variation (Crawford, Stuessy and Silva

1987, 1988), chromosome numbers (Sanders,

Stuessy and Rodríguez, 1983; Spooner, Stuessy,

Crawford and Silva, 1987; Sun, Stuessy and

Crawford, 1990), and phylogeny and patterns of

speciation (Lammers, Stuessy, and Silva 1986;

Sanders et al., 1987; Crawford, Whitkus and

Stuessy, 1987; Stuessy, Crawford and

Marticorena, 1990).

Among the taxa of the Juan Fernández

Islands, the endemic species of Gunnera

(Gunneraceae) are particularly interesting

because they are the largest herbs in the archipel-

ago, they have speciated within the islands, they

belong to a genus with ample distribution on

mainland South America, and they represent the

only known case of natural interspecific

hybridization between two species growing on

Masatierra (Skottsberg, 1921; Pacheco, Stuessy,

and Crawford, 1991).

On a worldwide basis Gunnera

(Gunneraceae) has been segregated into six sub-

genera based on morphological distinctions

(Schindler, 1905; Bader, 1961): Gunnera,

Milligania, Ostenigunnera, Panke, Perpensum,

and Pseudogunnera. The endemic species of

Gunnera of the Juan Fernández Archipelago

belong to the subgenus Panke, which is the

largest group in Gunnera, with approximately 50

species distributed in South America and Hawaii

(Mora-Osejo, 1984, 1970; St. John, 1946, 1957).

The species in subgenus Panke are gigantic

perennial herbs with creeping of suberect rhi-

zomes. The leaves, enormous and long-petiolat-

ed, are in rosette at the end of the rhizome. In the

terminal bud the leaf primordium is protected by

scales (modified leaves, or “lepidofilos”, Mora-

Osejo, 1984). The inflorescence, a large com-

pound spike, bears numerous small red to brown-

ish drupes. The habitats in which species of the

subgenus Panke are found are characterized by

moderate to heavy rainfall and moderate to high

elevation (Bader, 1961). In the Juan Fernández

archipelago, subgenus Panke is represented by

three endemic species: Gunnera bracteata

Steud., G. masafuerae Skottsb., and G. peltata

Phil.

The purposes of the present study are to: 1)

determine the relationships of the endemic Juan

Fernández species of Gunnera with their closest

mainland relatives; 2) determine the phylogenetic

affinities of the endemic species in the Juan

Fernández Islands; 3) examine the flavonoid

components of the endemic species of Gunnera

and their continental relatives; and 4) interpret all

the data for evolutionary implications, with par-

ticular reference to changes in the flavonoid sys-

tem during evolution of Gunnera in the archipel-

ago.

MATERIALS AND METHODS

Morphological analysis. Three endemic

Flavonoid Chemistry and evolution of Gunnera: PACHECO, P. et al.

MASAFUERA

180

e e

80” w Pg

335

MASATIERRA

FIG 1. Map showing the location of the Juan Fernández Archipiélago in southern South America.

species were collected during expeditions to the

Juan Fernández Islands organized by the

Department of Botany of The Ohio State

University and the University of Concepción in

1980, 1981, 1984 and 1986. Voucher specimens

are at CONC and OS. The study of the relation-

ships of the islands species with continental

species in Gunnera subgenus Panke was based

also on material collected during the expeditions

to mainland Chile (1986), Bolivia (1987) and

Perú (1987), and on material borrowed from the

following herbaria: F, MO, NY and UC. Based

on these morphological studies, G. tinctoria was

judged the closest continental relative. For phylo-

genetic reconstruction among the endemic island

species, G. tinctoria was selected as the out-

group. Eight vegetative characters were used

(Table 1), and the Hennigian argumentation

method (maximun parsimony) was the manual

algorithm of choice (Kavanaugh 1972).

Reproductive features were not used here

because of limited representation in available

herbarium material. Character state networks

were polarized by the outgroup criterion (Crisci

and Stuessy, 1980). The basic data matrix is

given in Table II.

Flavonoid analysis. For flavonoid analysis,

ground leaf material was extracted with 85% and

50% methanol. The extracts were taken to dry-

ness, suspended in water, filtered, and then

applied to 55 x 35 cm 3MM chromatographic

paper. The two-dimensional chromatograms (2-

D) were developed inter-butanol: acetic

acid:water (3:1:1; TBA) in the first direction and

in 15% acetic acid (15% HOACc) in the second

direction. Spots on the chromatograms represent-

ing individual compounds were eluted with spec-

tral grade methanol. When purification of indi-

vidual flavonoids was necessary, this was accom-

plished by thin layer chromatography (TLC) on

precoated polyamide DC-6 plates (Macherey-

Nagel). The solvent system used was 1,2

dichloroethane: methanol: methyl ethyl ketone:

water: formic acid (50: 25: 20,5: 4: 0.5).

Gayana Bot. 50(1): 7-19, 1993

Identifications of the flavonoids were done by

the study of a set of six ultraviolet spectra

obtained following standard procedures (Mabry,

Markham and Thomas, 1970). Flavonoid glyco-

sides were hydrolyzed whith 0. 1N trifluoroacetic

acid in screw-cap test tubes in water bath for one

hour (Wilkins and Bohm, 1976). Sugars were

identified by circular co-chromatography with

standards on precoated cellulose thin layer plates

(Macherey-Nagel) using as solvent system pyri-

dine: ethyl acetate: water (6:3:2) (Becker, Exner

and Averett, 1977). The chromatograms were

sprayed with p-anisidine phthalate (1.0 g phtalic

acid and 1.0 ml anisidine in 100 ml of 96%

ethanol) to visualize the sugar compounds.

Chromosome counts. Living material of

Gunmnera bracteata, G. peltata, and G. masafuer-

ae was collected during the expedition to Juan

Fernández Islands in January and February of

1984. Gunnera tinctoria was collected near

Concepción, Chile in February, 1984. For mitotic

studies, root tips of the four species were treated

with 0.2% colchicine, fixed in 95% ethanol: 99%

propionic acid (4:1) for two days, stained with

acetocarmine, macerated with 45% acetic acid at

60, and then squashed. Material for meiotic

counts was obtained from G. boliviana in 1987.

Buds were fixed in Carnoy”s solution and chro-

mosomes were counted following the conven-

tional squash techniques with acetocarmine

(Snow, 1963).

RESULTS

Phylogeny. A cladogram of phylogenic

relationships is shown in Fig. 2. Gunnera peltata

is the most primitive species of the group in the

archipelago. It is endemic on Masatierra, and it

grows throughout the forest in humid valleys

from 350-500 m. The leaves are peltate, soft-

chartaceous, and the fruits are small drupes. The

habitat of G. peltata is very similar to that of G.

tinctoria of mainland Chile. Gunnera masafuer-

ae is closely related to G. peltata. lt evolved on

the younger island, Masafuera, where it grows

along the water courses and on walls of the

canyons, similar to the habitats of G. peltata. It 1s

also abundant in fog-swept highlands especially

along water courses and depressions in fern beds.

Gunnera masafuerae differs from G. peltata in

having reniform leaves and reaching 1,100 m ele-

vations. Gunnera bracteata 1s the most divergent

species in the group. This species, endemic to

Masatierra, is confined to the ridges above 400

m. The leaves are completely glabrous and small-

er than those of G. peltata and G. masafuerae.

Gunnera bracteata is adapted to more open habi-

tats outside the range of the forest vegetation on

ridges exposed to continous winds.

Cytology. Chromosome numbers for

species of Gunnera subgenus Panke have been

reported to be 2n = 34 (Dawson, 1983; Mora-

Osejo, 1984). Our new counts (Table III) for the

three endemic species of Gunnera, 2n = 34, sug-

gest that the endemic species are polyploids at

the tetraploid level and that speciation within the

archipelago has occurred without change in

ploidy level. The same chromosome number of

2n = 34 in G. tinctoria, the presumed ancestor of

the endemic group, indicated that there have been

no changes in ploidy level relative to the main-

land ancestor. The endemic species of Gunnera,

therefore, can be regarded as ancient polyploids

(Sanders et al., 1983).

Flavonoid analysis. Fifteen flavonoids

were isolated from the species of Gunnera stud-

ied (Table IV). Their identities are: 1, Quercetin

3-0 arabinoside; 2, Quercetin 3-0 glucogalacto-

side; 3, Quercetin 3-0 digalactoside; 4, Quercetin

3-0 diglucoside; 5, Quercetin 3-0 xyloxylgluco-

side; 6, Quercetin 3,7-0 diglucoside; 7, 8, and 9,

Kaempferol 3-0 glycosides; 10, Kaempferol; 11,

Isorhamnetin 3-0 glucoside; 12, Isorhamnetin;

13, Flavone glycoside; 14, 15, unknown pheno-

lics. The flavonoid pattern in general is charac-

terized by the presence of glycosides of

quercetin, kaempferol and isorhamnetin.

Kaempferol glycosides are common in species of

Gunnera from Bolivia, Perú and México, but

they are absent from island endemic species and

from G. tinctoria. Isorhamnetin is restricted to

the endemic species of Gunnera and G. tinctoria;

however, a trace might also be present in G. boli-

vari.

DISCUSSION

Origin of Gunnera in the Juan Fernández |

Islands. The founder population of Gunnera

must have arrived in the islands within the last

Flavonoid Chemistry and evolution of Gunnera: PACHECO, P. et al.

FIG 2. Cladogram showing evolutionary relationships among endemic of Gunnera from the Juan Fernández Islands

and their presumed ancestor, G tinctoria, from mainland Chile. Characters and states are given in Table L MF =

- Masafuera; MT = Masatierra; b = G. bracteata; m = G. masafuerae; p = G. peltata; t= G. tinctoria.

four million years, the age calculated for

-_Masatierra (Stuessy et al., 1984). Gunnera is a

small group in the islands which suggests that

arrival may have occurred somewhat late during

the colonization process of the archipelago, when

the ecological opportunities were not as numer-

-ous as in the earlier phases. Colonization of

Masafuera must have occurred within the last 1

to 2 million years via propagules from

-Masatierra.

It seems likely that Gunnera in the Juan

Fernández Archipiélago originated from a single

introduction, and is therefore monophyletic. The

geographical isolation of the archipiélago, the

probabilities of the colonization process, the

chemical homogeneity of the group, and the nat-

ural hybridization of the two endemic species on

Masatierra (Pacheco et al., 1991) all support the

idea of a single introduction. Analysis of mor-

phological characters in species from South

America plus study of species elsewhere in the

genus reveal that G. tinctoria, a widely distrib-

uted species in continental Chile, is clearly the

closest relative of the endemic species of

Gunnera on the islands. Further support for this

conclusion comes from the flavonoid contents of

selected species of Gunnera of subgenus Panke

from South America (Table IV). All the species

of Gunnera from Bolivia, Perú and México are

characterized by the presence of kaempferol and

its glycosides, compounds which are absent in

the endemic species of Gunnera as well as in G.

tinctoria. Gunnera tinctoria and the endemic

species on the islands form one group character-

ized by the presence of a isorhamnetin (flavonoid

12) which is absent from the group of Gunnera

from Bolivia, Perú and México. The morphologi-

cal and flavonoid data suggest that Gunnera tinc-

toria 1s the closest relative of the endemic species

in the Juan Fernández Archipelago, and it was

therefore chosen as the outgroup for the cladistic

analysis. Since the continental area is older than

Gayana Bot. 50(1): 1993

the islands, it is highly probable that the most

closely related taxon on the mainland would rep-

resent the ancestor of the insular taxa, rather than

the reverse.

Propagules of G. tinctoria, or a common

ancestor of G. tinctoria and the endemic island

species, probably came from Southern South

America. The fruits of Gunnera are small fleshy

drupes that might well be adapted for dispersal

by frugivorous birds (Carlquist, 1974). Seeds of

Gunnera from mainland Chile could have arrived

inside the digestive system of birds on erratic

courses brought by cyclonic winds. There are no

known usual migration routes between Southern

South America and the Juan Fernández

Archipelago (Dorst, 1961), but birds from main-

land Chile, especially waterfowl, have been

recorded occasionally on the Juan Fernández

Islands (Weller, 1980). Dispersal from

Masatierra to Masafuera was probably effected

by internal transport by endemic birds. The Juan

Fernández Petrel and Masafuera Petrel are the

two possible vectors for dispersal of Gunnera

fruits. Although they nest only in Masafuera,

they make long flights out into the ocean and it is

likely that they make occasional trips to

Masatierra (Johnson, 1965).

The considerable divergence in morphologi-

cal characters of G. bracteata led us to test the

hypothesis of a double introduction of this group

to the islands. Two species have been proposed

as possible close relatives of G. bracteata: G.

bolivari and G. magnifica. St. John (1957)

described G. magnifica from Colombia and sug-

gested that its closest relative was G. bracteata.

We dismiss this idea based on the shape and the

size of the scales and leaf vestiture. In G. mag-

nifica the scales are 10-39 cm long and lance-lin-

ear with the margin laciniate. In G. bracteata the

scales are entire, broad-ovate and 2,5 to 4 cm

long. The petioles and blades are muricated and

covered with unicellular hairs in G. magnifica

whereas in G. bracteata the leaves are complete-

ly glabrous. According to MacBride (1959), G.

bolivari could be another close relative of G.

bracteata. He based this statement on the size of

the leaves, which in these two species are smaller

than in many other species of Gunnera, and also

on their smooth and glabrous conditions. We

agree that these three characters are also present

in G. bracteata but while G. bolivari is almost

ebracteate, G. bracteata presents conspicuous

spatulate bracts in the inflorescence. Additional

support for dismissing a close relationship

between G. bracteata and G. bolivari comes

from the analysis of the flavonoid compounds of

these two species. In G. bolivari the flavonoid

profile is characterized by the presence of

kaempferol glycosides and the apparent absence

of isorhamnetin. This same flavonoid pattern is

also shown by species from Perú, Bolivia and

México (Table IV), but not in G. bracteata. The

profile of the latter species is clearly most similar

to those of the other two endemic species and to

that of G. tinctoria.

Flavonoid evolution. To investigate

flavonoid changes during the evolution of the

endemic species of Gunnera in the Juan

Fernández Islands, we assume that the relation-

ships based on morphological data, and depicted

as a cladogram (Fig. 2), reflect the actual evolu-

tionary relationships among the three endemic

taxa and their presumed ancestor, G. tinctoria.

Evolution of the flavonoid system can be seen by

superimposing the distribution of flavonoids

(Table IV) upon the hypothetical evolutionary

relationships (Fig. 3). The evolution of the group

on the islands is characterized by both loss and

gain of compounds. Changes in the flavonoid

system during speciation of the group on the

islands are characterized by two main features.

First, little flavonoid divergence has accumulated

between the island species and their presumed

progenitor on the mainland. The flavonoid sys-

tem in the endemic species is characterized by

the loss of isorhamnetin 3-0-glucoside and the

gain of quercetin 3-0-xyloxylglucoside. Second,

minimal changes in flavonoid chemistry have

occurred during speciation among the endemic

species on the archipelago, and these are largely

losses of compounds. Quercetin 3-0-digalacto-

side (compound 3) is lost in the lines leading to

G. peltata and G. bracteata. An additional loss

occurred in G. bracteata where quercetin 3-0-

xyloxylglucoside has been lost. One innovation

that occurred during the evolution of G. masa-

fuerae in the younger island was the appearance

of the flavonol (compound 6) quercetin 3,7-0-

diglucoside. This gain mutation must have

occurred within 1-2 my, as this is the age of

Masafuera. Simple flavonoid profiles in island

endemics have been documented previously

(Gardner, 1976; Patterson, 1984). Explanation

for reduction in number of flavonoid is based

Flavonoid Chemistry and evolution of Gunnera: PACHECO, P. et al.

TABLE I. Characters and states used in the cladistic analysis of endemic species of Gunnera from the Juan

Fernández Islands and G. tinctoria from mainland Chile.

Character state

Character Primitive (0) Derived (1)

Leaf blade

l. base cordate peltate

2. lobing 1/4 or more less than 1/4 of

of blade blade

3. lobe apex acute obtuse

4. undersurface vesture pilose glabrous

5. glandularity (verrucate) present absent

Scale

6. shape lance-linear ovate

7. margin lacerate entire

Inflorescence

8. branch shape short (3-5 cm) long (6-9 cm)

and squat and thin

9. branch vesture strigose glabrous

10. bract shape linear spathulate

11. fruit surface (dry) conspicuously scarcely to

wrinkled moderately

(subreticulate) wrinkled

TABLE II. Basic data matrix of states of characters in species of Gunnera from the Juan Fernández Island and G.

tinctoria from mainland Chile. See Table I for descriptors and numerical assignments of characters and states.

Characters

G. bracteata

G. masafuerae

G. peltata

G. tinctoria

Gayana Bot. 50(1): 1993

TABLE HL. New chromosome number of species of Gunnera subgenus Panke from the Juan Fernández Islands and

two species from mainland South America. Vouchers deposited at OS.

Taxon Chromosome Voucher

Number

G. boliviana Morong o BOLIVIA: COCHABAMBA: Villa Tunari,

Pacheco et al. 1563.

G. bracteata Steud. ex Benn. 2n = 34* MASATIERRA: Quebrada Villagra

Stuessy et al. 6481-A

G. masafuerae Skottsb. 21:=34*+ MASAFUERA: Quebrada Las Casas,

Pacheco and Ruiz 6398

G. peltata Phil. 2n = 34* MASATIERRA: Puerto Francés,

Pacheco and Ruiz 6670

G. tinctoria (Mol.) Mirb. 210=94 CHILE: CONCEPCION: San Pedro, near

Concepción, Stuessy et al. 6692

* First report for the taxon

TABLE IV. Distribution of flavonoids present in the three endemic species of Gunnera in the Juan Fernández

Islands, G. tinctoria, and other selected species of Gunnera from South America

Species and

Collection

number

Endemic species

G. bracteata

6481-21A MT: Q. Villagra

6481-22A d

6481-24

6481-28

6481-32

6481-33

6494-25

G. masafuerae

5050 MF: Q. Las Casas

| 6362 MF: Q. Mono

6396 MF: Q. Las Casas

8017 ME: “ .

8081 MF: “

Flavonoid Chemistry and evolution of Gunnera: PACHECO, P. et al.

TABLE IV. Continued

Flavonol

Species and Locality

Collection

number

G. peltata

6481-65 MT: Q. Villagra E

6671-68 MT: Pto. Francés X xXx

6671-69 NET: * 3 X

6671-71 MIE: £ Es X

6671-75 MT: *“ X

Mainland species

G. tinctoria

1090 CHILE: Malleco E. X y O

1101 CHILE: Malleco AS E X E

1178 CHILE: Chiloé TEX Xx X >

1207 CHILE: Chiloé XK X TD

1247 CHILE: Ñuble EX X Xx EE

| 1304 CHILE: Concepción |x Xx Xx yl La E

| 1917 CHILE: Arauco - O x Xx YX

| 6692 CHILE: Concepción |x Xx 4 O

| 6786 ARGENTINA-Río Negro] xx x E ¡R

G. bolivari

1421 PERU: Pillahuata IX

G. boliviana

1563 BOLIVIA: Cochab. 20 Xx

G. margaretae

1547 BOLIVIA: Cochab. xx

G. peruviana

1411 PERU: Paucartambo X X

G. mexicana

2793 MEXICO: Chiapas X X

Fla = Flavone; glu = glucose; gly = arabinose, galactose, glucose, xylose; I = isorhamnetin; K =

kaempferol; Q = quercetin; Unk = unknown.

Collection numbers: 1000s are Pacheco et al., G. mexicana is Spooner 2793; 5000s, 6000s and 8000s

are Stuessy et al.

Gayana Bot. 50(1): 1993

Mainland

CHILE

FIG. 3. Changes in the flavonoid system in species of Gunnera from the Juan Fernández Islands, superimposed on a

hypothetical evolutionary tree. Same labels as in Fig. 2. Numbers refer to flavonoid compounds: 3 = quercetin 3-0-

digalactoside, 5 = quercetin 3-0-xyloxyl glucoside, 6 = quercetin 3, 7-0-digluco- side, 11 = isorhamnetin 3-0-gluco-

side. * = gain of compounds, O = loss.

largely on the suspected role of these compounds

as defensive mechanisms against predators or

pathogens (Levin, 1971; Gardner, 1976), which

are often not present in at least the same intensity

in islands. Recent results by Ganders, Bohm and

McCormick (1990) for Bidens in the Hawaiian

Islands, however, cast doubt on this hypothesis.

Speciation in the endemic species of

Gunnera. The mode of speciation of G. masa-

fuerae can be postulated as largely geographical.

Gunnera masafuerae evolved on Masafuera in

isolation from populations on Masatierra within

1-2 my, the age calculated for this island

(Stuessy et al., 1984). On Masatierra, G. bractea-

ta probably evolved on the highest ridges. It is

known that geographical isolation can occur over

short distances in an insular environment

(Carlquist, 1974).

Speciation in Gunnera on Masatierra has

not been accompanied by complete reproductive

isolation, as they are now hybridizing extensively

in Valle Villagra on Masatierra. Lack of postzy-

gotic reproductive isolation and minimal genetic

divergence are characteristics that have been

reported for insular taxa (Gillet and Lim, 1970;

Carlquist, 1974; Carr and Kyhos 1981; Crawford

et al., 1987). In Gunnera, speciation on

Masatierra has involved conspicuous morpholog-

ical changes but little genetic isolation, and as a

result, G. bracteata and G. peltata hybridize in

zones of contact. These two species have come in

contact probably due to the reduction in total sur-

face area of the island (Sanders et al., 1987) and

by human disturbance of the habitats (e. g.,

building of trails). Hybridization in the disturbed

area in Quebrada Villagra is one of the few

examples of extensive hybridization in an island

environment and the only example of natural

hybridization in the flora of Juan Fernández

Islands (Pacheco et al., 1991).

ACKNOWLEDGEMENTS

This represent part of a dissertation in par-

tial fulfillment of the Ph. D. degree in the|

Department of Plant Biology at The Ohio State

University. Thanks go to Michael L. Evans for

Flavonoid Chemistry and evolution of Gunnera: PACHECO, P. et al.

critically reading the thesis manuscript; NSF for

support under grants INT-8317088 and BSR-

8306436; OEA for a PRA Fellowship; the

Tinker Foundation for a travel award; OSU for

an Alumni Research Award; Sigma Xi for a

Grant-in-Aid; and CONAF of Chile for permis-

sion to collect in the Robinson Crusoe National

Park.

LITERATURE CITED

BADER, F. J. W. 1961. Das areal der Gattung Gunnera

L. Bot. Jahrb. Syst. 90: 281-293.

BECKER, H., J. EXNER and J. E. AVERETT. 1977.

Circular chromatography, a convenient method

for phytochemical analyses. Phytochem. Bull.

10: 36-41.

- CARLQUIST, S. 1965. Island life: A natural history of

the islands of the world. The Natural History

Press, Garden City, New York.

CARLQUIST, S. 1974. Island Biology. Columbia Univ.

Press, New York.

CARR, G. D. and D. W. KyHos. 1981. Adaptive radia-

tion in the Hawaiian silversword alliance

(Compositae-Madiinae). Cytogenetics of sponta-

neous hybrids. Evolution 35; 543-556.

CRAWFORD, D. J., T. F. SrTUuESSY and M. SILVA O.

1986. Leaf flavonoid chemistry and the relation-

ships of the Lactoridaceae. Pl. Syst. Evol. 153:

133-139.

| CRAWFORD, D. J., T. F. STUESSY and M. SILVA O.

1987. Allozyme divergence and the evolution of

Dendroseris (Compositae:Lactuceae) on the

Juan Fernández Islands. Syst. Bot. 12: 435-443.

CRAWFORD, D. J., R. WHITKUS and T. F. STUESSY.

1987. Plant evolution and speciation on oceanic

islands. /n: M. Urbanska (ed. ), Differentiation

Patterns in Higher Plants, pp. 183-199.

Academic Press, London.

CRAWFORD, D. J., T. F. STUESSY and M. SILVA O.

1988. Allozyme variation in Chenopodium sanc-

ta-clarae, an endemic species of the Juan

Fernández Islands, Chile. Biochem. Syst. Ecol.

16: 279-284.

CriNS, W. J., B. A. BoHm, and G. D. Carr. 1988.

Flavonoids as indicators of hybridization in a

mixed population of lava-colonizing Hawaiian

tarweeds (Asteraceae: Heliantheae: Madiinae).

Syst. Bot. 13: 567-571.

CrIsctr, J. V. and T. F. StuEssY. 1980. Determining

primitive character states for phylogenetic

reconstruction. Syst. Bot. 5: 112-135.

DAwsoN, M. I. 1983. Chromosome numbers of three

South American species of Gunnera

(Gunneraceae). New Zealand J. Bot. 21: 457-

459.

DorsT, J. 1961. The Migration of Birds. The

Riverside Press: Cambridge, Mass.

GANDERS, F. R., B. A. BoHm and S. P. MCCORMICK.

1990. Flavonoid variation in Hawaiian Bidens.

Syst. Bot. 15: 231-239.

GARDNER, R. C. 1976. Evolution and adaptive radia-

tion in Lipochaeta (Compositae) of the

Hawaiian Islands. Syst. Bot. 1: 383-391.

GILLETT, G. W. and E. K. S. Lim. 1970. An experi-

mental study of the genus Bidens (Asteraceae) in

the Hawaiian Islands. Univ. Calif. Pub. Bot. 56:

1-63.

JOHNSON, A. W. 1965. The birds of Chile and adjacent

regions of Argentina, Bolivia and Perú. I. Platt

Establecimientos Gráficos, Buenos Aires, 397

pp.

JoHow, F. 1896. Estudios sobre la Flora de las Islas

de Juan Fernández, Santiago, XI, 289 pp; 18

lám, 2 mapas.

KAVANAUGH, D. H. 1972. Hennig's principles and

methods of phylogenetic systematics. Biologist

54: 115-127.

LAMMERS, T. G., T. F. STUESSY and M. SILVA O.

1986. Systematic relationships of the

Lactoridaceae, an endemic family of the Juan

Fernández Islands, Chile. Pl. Syst. Evol. 152:

243-266.

LEvIN, D. A. 1971. Plant Phenolics: an ecological per-

spective. Amer. Naturalist 105: 157-181.

MABRY, T. J., K. R. MARKHAM and M. S. THOMAS.

1970. The Systematic Identification of

Flavonoids. Springer-Verlag, Berlin. 354 pp.

MACBRIDE, J. F. 1959. Flora of Peru. Field Mus., Bot.

Ser. 12 (pt:3, NS 1):328:

MORA-OSEJO, L. E. 1970. Nuevas especies de

Gunnera del Neotrópico. Mutisia 45: 1-11.

MORA-OSEJO, L. E. 1984. Haloragaceae. Flora de

Colombia. Monografía 3, pp. 1-178. Fac.

Ciencias de la Universidad de Colombia,

Bogotá.

PACHECO, P., D. J. CRAWFORD, T. F. STUESSY and M.

SILVA O. 1985. Flavonoid evolution in

Robinsonia (Compositae) of the Juan Fernández

Islands. Amer. J. Bot. 72: 989-998.

PACHECO, P., T. F. STUESSY and D. J. CRAWFORD.

1991. Natural interspecific hybridization in

Gunnera (Gunneraceae) of the Juan Fernández

Islands, Chile. Pacific Sci. 45: 389-399.

PATTERSON, R. 1984. Flavonoid uniformity in diploid

species of Hawaiian Scaevola (Goodeniaceae).

Syst. Bot. 9: 263-265.

PHiLIPPI, R. A. 1856. Bemerkungen uber die flora del

Insel Juan Fernández. Bot. Zeitung (Berlin) 14:

Gayana Bot. 50(1), 1993

641-648.

SANDERS, R. W., T. F. STUESSY, C. MARTICORENA and

M. SiLvA O. 1987. Phytogeography and evolu-

tion of Dendroseris and Robinsonia, tree-

Compositae of the Juan Fernández Islands. Opera

Bot.92:195-215.

SANDERS, R. W., T. F. STUESSY and R. RODRIGUEZ.

1983. Chromosome numbers from the flora of

the Juan Fernández Islands. Amer. J. Bot. 70:

799-810.

SCHINDLER, A. K. 1905. Halorrhagaceae. /n: A. Engler

(ed.), Das Pflanzenreich 4: 104-128. Wilhelm

Engelmann, Berlin.

SKOTTSBERG, C. 1921. The phanerogams of the Juan

Fernández Islands. The Natural History of Juan

Fernández and Easter Island 2: 95-240, 11 lám.

SKOTTSBERG, C. 1951. A supplement to the pterido-

phytes and phanerogams of the Juan Fernández

and Easter Island. The Natural History of Juan

Fernandez and Easter Island 2: 763-792, 3 lám.

SKOTTSBERG, C. 1956. Derivation of the flora and

fauna of Juan Fernández and Easter Island. The

Natural History of Juan Fernández and Easter

Island 1: 193-439, 1 mapa.

Snow, R. 1963. Alcoholic hydrochloric acid-carmine

as a stain for chromosomes in squash prepara-

tions. Stain Technol. 38: 9-13.

SPOONER, D. M., T. F. STuESSY, D. J. CRAWFORD AND

M. SiLvVA O. 1987. Chromosome numbers from

the flora of the Juan Fernández Islands II.

Rhodora 89: 351-356.

ST. JoHn, H. 1946. Endemism in the Hawaiian flora,

and revision of the Hawaiian species of Gunnera

(Haloragidaceae). Hawaiian plant studies II.

Proc. Calif. Acad. Sci. 25: 377-420.

ST. JoHN, H. 1957. Gunnera magnifica, a new species

from the Andes of Colombia. Svensk Bot.

Tidskr. 51: 521-528.

STUESSY, T. F., K. A. FOLAND, J. F. SUTTER, R. W.

SANDERS and M. SiLVa. 1984. Botanical and geo-

logical significance of potassium-argon dates

from the Juan Fernández Islands. Science 225:

49-51.

STUESSY, T. F., D. J. CRAWFORD and C. MARTICORENA.

1990. Patterns of phylogeny in the endemic vas-

cular flora of the Juan Fernández Islands, Chile.

Syst. Bot. 15: 338-346.

Sun, B. -Y., T. F. STuessY and D. J. CRAWFORD. 1990.

Chromosome counts from the flora of the Juan

Fernández Islands, Chile. MI. Pacific Sci. 44:

258-264.

WELLER, M. W. 1980. The Island Waterfowl. lowa

State University Press, Ames, lowa.

WiLkIinNS, C. K. and B. A. Bom. 1976.

Chemotaxonomic studies in the Saxifragaceae

sensu lato 4. Flavonoids of Heuchera micrantha

var. diversifolia. Canad. J. Bot. 54: 2133-2140.

WITTER, M. S. and G. D. Carr. 1988. Adaptive radia-

tion and genetic differentiation in the Hawaiian

Silversword alliance (Compositae:Madiinae).

Evolution 42: 1278-1287.

Fecha Publicación: Junio 1993

Gayana Bot. 50(1): 29-40, 1993

ISSN 0016-5301

REVISION DE LA FAMILIA LEMNACEAE EN CHILE

REVISION OF FAMILY LEMNACEAE IN CHILE

Néstor Mazzeo*

RESUMEN

La familia Lemnaceae constituye un pequeño grupo de

monocotiledóneas acuáticas de distribución mundial.

En Chile esta familia está distribuida desde el norte del

país (I Región) hasta el sur (Cabo de Hornos). Existen

siete especies, seis de las cuales pertenecen a la subfa-

milia Lemnoideae y una a la subfamilia Wolffioideae.

Dentro de las primeras se incluyen: Spirodela punctata

(G. Meyer) C. Thompson, Spirodela intermedia W.

Koch, Lemna gibba L., Lemna valdiviana Phil., Lemna

minuscula Herter y Lemna disperma Hegelm., la cual

es citada por primera vez para Chile. Wolffiella oblon-

ga (Phil.) Hegelm., es la única especie de

Wolffioideae.

Se presentan las características generales de la familia,

claves y descripciones que permiten identificar sus

especies, así como el patrón de distribución de las mis-

mas.

PALABRAS CLAVES: Lemnaceae, especies, identifi-

cación, distribución, Chile.

INTRODUCCION

La familia Lemnaceae es un pequeño grupo

de monocotiledóneas acuáticas, subcosmopolita,

consistente en cuatro géneros, Spirodela, Lemna,

Wolffiella y Wolffia (Landolt, 1980, 1986),

aunque algunos autores consideran la existencia

de dos nuevos géneros: Pseudowolffia y

Wolffiopsis (Hartog £ Plas, 1970).

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales (Oceanográficas, Universidad de

Concepción, Casilla 2407, Concepción-Chile.

ABSTRACT

The family Lemnaceae (duckweed) is a small group

worlwide distributed of aquatic monocotyledons.

There are seven species in Chile, distributed from the 1

Region (North) to the Cabo de Hornos (South). Six of

them belong to the subfamily Lemnoideae: Spirodela

punctata (G.Meyer) C. Thompson, Spirodela interme-

dia W. Koch, Lemna gibba L., Lemna valdiviana Phil.,

Lemna minuscula Herter and Lemna disperma

Hegelm., cited for the first time in Chile. The other,

Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm., belongs to the sub-

family Wolffioideae.

The general features of Lemnaceae family are present-

ed as well as a key for their species identification.

Their geographical distribution pattern is also includ-

ed.

KEYWORDS: Lemnaceae, species, identification, distri-

bution, Chile.

La familia ha sido motivo de varios estudios

monográficos, entre los que se destacan las obras

de Hegelmaier (1868), Daubs (1965) y la más

reciente realizada por Landolt (1986). Hasta el

presente no existe una revisión crítica de la

familia en Chile, aunque hay que tener en cuenta

que en las dos últimas monografías sobre la

familia se hace referencia a material estudiado

procedente de Chile, principalmente de los

herbarios de Santiago y Valdivia. A nivel local,

la composición florística de regiones concretas,

como el artículo de Navas (1973) o trabajos más

generales como la Sinopsis de la Flora de Chile

de Muñoz Pizarro (1959), incluyen descripciones

y claves de algunas especies presentes en el país.

Este trabajo tiene por objetivo determinar

las especies presentes en Chile y elaborar una

Gayana Bot. 50(1): 1993

clave que permita identificarlas. Así también, se

realiza una breve reseña de las características

generales de la familia que permiten entender la

clave y se incluyen descripciones de las

especies. Se analiza, además, la distribución de

las especies en territorio chileno.

MATERIAL Y METODOS

Se realizó una revisión e identificación de

especies de esta familia ubicadas en los herbar-

ios de Santiago (SGO), Valdivia (VALD) y

Concepción (CONC), así como colectas person-

ales, las cuales han quedado depositadas en el

herbario de Concepción.

Para la visualización de los nervios o haces

vasculares, caracter muy importante en el sis-

tema de identificación propuesto, se procedió de

acuerdo a la técnica de Tinción Grenacher”s

alum carmin modificada por Landolt (1986). La

técnica es la siguiente: 1) Hervir por 2 minutos

en alcohol-etílico. 2) Sumergir por pocos minu-

tos en NaOCI al 14% (hasta que las frondes que-

den transparentes). 3) Colorear por 12 h. (mater-

ial fresco) o 2 h. (material de herbario) con

Grenacher's alum carmin. 4) Lavar con agua

destilada y sumergirlo en una serie de: etanol

70%, etanol 80%, etanol 95%, etanol absoluto,

2/3 etanol absoluto + 1/3 xilol, 1/3 etanol abso-

luto + 2/3 xilol, xilol absoluto por 15-30 minu-

tos, luego incluirlo en un medio.

Si se desea simplemente visualizar las

estructuras vasculares sin realizar preparaciones

se recomienda proceder hasta la inmersión en

etanol 95% y examinar las frondes mediante

lupa.

RESULTADOS

CARACTERISTICAS GENERALES DE LA FAMILIA

En esta familia se observa un proceso de

reducción que afecta a toda la planta y no existe

una distinción entre el tallo y la hoja. El término

fronde es utilizado para designar el cuerpo vege-

tativo de la planta; si bien su naturaleza es inter-

pretada de diversas maneras, en anatomía y fun-

ción parece ser una hoja (Kaul, 1976). La fronde

está constituida por una pequeña cantidad de

células con una gran cantidad de espacios aére-

os. La superficie superior e inferior están delimi-

tadas por una epidermis entre la cual se dispone

un parénquima rico en cloroplastos (Hillman,

1961). En algunas especies de la familia alcanza

especial desarrollo el aerénquima, cuyas lagunas

no están llenas de agua sino de gas, este tejido

contribuye a la falta de tejidos de sostén

(Sanchez et al., 1984).

Cristales de oxalato de calcio son acumula-

dos y depositados como rafidios y drusas, en la

corteza de la raíz, en el parénquima de la fronde

y en la epidermis (Hillman, 1961). Su función

primordial parece ser la protección contra el

ataque de herbíboros (Dahlgren € Clifford,

1982).

El sistema vascular esta sumamente reduci-

do con respecto al de otras monocotiledóneas,

quedando solamente vestigios de vascular-

ización en algunas especies (Navarro et al.,

1984). En algunos géneros, como Spirodela y

Lemna, el haz vascular pasa a través de un punto

en el centro de la fronde conocido como nudo o

centrum. En las especies más grandes, desde el

nudo divergen pequeños haces hacia la parte dis-

tal.

Las raíces en Spirodela y Lemna son:

adventicias y se ubican debajo del nudo en la

epidermis inferior. Estas plantas se reproducen a

través de uno o dos bolsillos reproductivos, situ-

ados en la región basal de la fronde, per-

maneciendo la fronde hija unida a la madre

mediante el pedículo o estipe que conecta los

nudos.

Son plantas monoicas y las inflorescencias

se desarrollan en uno de los dos bolsillos lat-

erales. Estas consisten en una o dos flores mas-

culinas, cada una con un estambre, y una flor

femenina unicarpelar con uno o varios óvulos. A

veces, las flores están rodeadas de una mem-

brana rudimentaria, la espata. Los granos de

polen son ulcerados y el fruto es un pequeño

utrículo o algo parecido a una núcula, con una a

cuatro semillas, las cuales generalmente están

acompañadas de endosperma (Dahlgren et al.,

1985). La inflorescencia en Wolffiella y Wolffia

nace de una hendidura de la superficie superior

de la fronde.

Los términos señalados en los párrafos

precedentes se observan en la Fig. 1.

Revisión de la familia Lemnaceae: MAZZEO, N.

CLAVE PARA LA DETERMINACION DE LAS ESPECIES

1. Raíces ausentes, frondes sin nervios y con un bolsillo reproductivo. Inflorescencia carente de espata y

consistente de una flor femenina y una masculina. Antera unilocular, apicalmente dehiscente.

Semillas lisas. Cristales de oxalato de calcio ausentes ..ooooococonconoconicocoonoconocncccconccnnos Wolffiella oblonga

1. Raíces presentes, frondes con nervios y con dos bolsillos reproductivos. Inflorescencia formada por

una flor femenina y dos flores masculinas, protegidas por una espata membranácea. Antera bilocular.

transversalmente dehiscente. Semillas con costillas transversales. Cristales de oxalato de calcio pre-

sentes.

2. Fronde con 2-21 raíces, provista de vaina ventral, y con 3-21 nervios. Cristales de oxalato rafidios

O drusas.

3. Todas las raíces perforan la vaina ventral. Frondes con 2-7 raíces, excepcionalmente 1 o hasta

12, y con 3-7 nervios, 1.5-2 veces más larga que ancha ..oconcniccnicincnnccicccnco.. Spirodela punctata

3. No todas las raíces perforan la vaina ventral, solamente 2-5. Frondes con 6-21 raíces y con 7-16

nervios, excepcionalmente 21, 1-1.5 veces más largas que ancha .............. Spirodela intermedia

2. Fronde con una raíz, carente de vaina ventral, y con 1-5 nervios, raramente 7. Cristales de oxalato

sólo rafidios.

4. Fronde con 3-5 nervios, raramente 7.

5. Fronde con una papila prominente en el ápice. Pilorriza generalmente mucronada. Margen

alado del fimio.de-.0:05:0; Lammidesancho o... IIA AE Lemna disperma

5. Fronde sin una papila prominente en el ápice (excepto en las frondes pequeñas, donde

puede ser prominente). Pilorriza generalmente de punta roma. Margen alado del fruto de

01:02 mw de archi toi ici AO ADA A Lemna gibba

4. Fronde con 1 nervio.

6. Nervio generalmente conspicuo, generalmente sobrepasando la zona del aerénquima,

recorriendo 3/4 de la distancia entre el nudo y el ápice. Fronde de 1.3-3 veces más

larga que ancha, flotando sobre la superficie o parcialmente sumergida. Fruto de 1-

193 /um de largorcias.. La dr ES Lemna valdiviana

6. Nervio a veces inconspicuo, tan largo o más corto que la extensión del aerénquima,

recorriendo 2/3 de la distancia entre el nudo y el ápice. Fronde 1-1.6 veces más larga

que ancha, siempre flotando en la superficie. Fruto de 0.6-1 mm de largO ..oocicniccicnoninn.

a al ic ¡A E A s Lemna minuscula

Gayana Bot. 50(1): 1993

Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm., Bot.

Jahrb. Syst. 21:303. 1895.

Lemna oblonga Phil., Linnaea. 29:45. 1857;

Wolffia oblonga (Phil.) Hegelm., Lemnac. 131.

1868; Wolffia lingulata Hegelm. var. minor

Hegelm. in Mart., Fl. Bras. 3(2):10. 1878.

Planta sumergida, plana, flotante debajo del

nivel de agua o introducida entre las raíces de

otras plantas acuáticas; a veces permanecen de 2

a 8 plantas juntas formando una estrella. Fronde

oblonga de ápice redondeado y base oblicua.

Fronde de 1,2 a 7,5 mm de largo y de 0,4 a 2,5

mm de ancho; 3 a 8 veces más larga que ancha.

Bolsillo reproductivo tiene un ángulo de 45 a

90”. Inflorescencia única, sin espata, alojada en

una cavidad dorsal ubicada a la derecha o

izquierda del bolsillo reproductivo, paralela a

uno de sus lados. Flor masculina y femenina

emergen por una hendidura que se abre en la cara

dorsal de la fronde. Semillas de 0,35 a 0,40 mm

de largo y de 0,25 a 0,29 mm de ancho (Fig. 2A).

Distribución: Regiones templadas y subtrop-

icales del mundo con inviernos moderados. En

Chile habita la zona central, encontrándose en la

V Región, Región Metropolitana y VII Región

(Fig. 3).

MATERIAL ESTUDIADO

V Región: Valparaíso, Puente Tapihue, 260

m s.m., 27-X-1990, MAZZEO, VON BOHLEN

y A. MARTICORENA 869A (CONC).

Región Metropolitana: Santiago,

Universidad Metropolitana de Ciencias de la

Educación, 550 m s.m., 26-X-1990, MAZZEO éz

VON BOHLEN 866 (CONC), Santiago,

Santiago, 600 m s.m., V-1857, PHILIPPI s.n.

(SGO).

VII Región: Curicó, Laguna de Torca, 15 m

s.m., 1I-1980, SAN MARTIN s.n. (VALD).

Spirodela punctata (G. Meyer) C.

Thompson, N. Amer. Lemnac. 28. 1897.

Lemna punctata G. Meyer, Prim. Fl. Esseq.

262. 1818; Lemna oligorrhiza Kurz, J. Linn. Soc.

Lond. 9:267. 1866; Lemna melanorrhiza F.

Muell. ex Kurz, J. Bot. 5:115. 1867; Lemna plei-

orrhiza F. Muell. ex Kurz, J. Bot. 5:115. 1867;

Spirodela oligorrhiza (Kurz) Hegelm., Lemnac.

147. 1868; Spirodela melanorrhiza (F. Muell. ex

Kurz) Hegelm., Bot. Jahrb. Syst. 21:287. 1895;

Spirodela pusilla Hegelm., Bot. Jahrb. Syst.

21:287. 1895; Spirodela javanica Hegelm., Bot.

Jahrb. Syst. 21:288. 1895; Spirodela pleiorrhiza

(F. Muell. ex Kurz) Hegelm., Bot. Jahrb. Syst.

21:288. 1895.

Plantas solitarias o formando grupos de 3 a

5. Fronde de 1,5 a 8,0 mm de largo y de l a 5

mm de ancho, de 1,5 a 2 veces más larga que

ancha. Nervios 3 a 7. Raíces 2 a 7, raramente 1 o

más de 12, todas perforando la vaina ventral.

Superficie superior con pequeñas pero distin-

guibles papilas a lo largo de la línea media.

Superficie superior e inferior intensamente pun-

teada de color marrón. Espata en forma de bolsa

ovoide o globosa, abierta en la parte superior,

encerrando dos flores masculinas y una femeni-

na. Ovario con 1 a 2 óvulos anfítropos, estilo de

0,15 a 0,20 mm de largo. Fruto de 0,8 a 1 mm de

largo y de 1,0 a 1,2 mm de ancho, con una

expansión alada a los lados del estilo persistente.

Semillas 1 o raramente 2, de 0,8 a 1,0 mm de

largo y de 0,5 a 0,6 mm de ancho, con 10 a 15

costillas (Fig. 2B).

Distribución: Crece en todos los conti-

nentes, en regiones con inviernos moderados.

Esta especie ha sido colectada por la United

States South Pacific Exploring Expedition en

Orange Harbor, isla Hoste, al sur de Tierra del

Fuego, cerca del Cabo de Hornos. Esta colección

sirvió para la descripción de Thompson

(Giardelli, 1969). No existe registro en los

herbarios chilenos estudiados.

Spirodela intermedia W. Koch., Ber.

Schweiz. Bot. Ges. 41:114. 1932.

Spirodela biperforata W. Koch, Ber.

Schweiz. Bot. Ges 42:188. 1933.

Plantas flotantes, comúnmente unidas de 3 a

5. Fronde normalmente gibosa, de 3 a 12 mm de

largo y de 2 a 9 mm de ancho, 1 a 1,5 veces más

larga que ancha; frecuentemente con 7 a 16

nervios. Raíces 6 a 21, de las cuales 2 a 5 per-

foran la vaina ventral. Superficie superior de la

fronde lisa, sin papilas conspicuas. Inflorescencia

alojada en bolsillo reproductivo del lado menos

desarrollado, formada por dos flores masculinas

y una femenina encerradas en una espata. Ovario |

con 2 a 5 óvulos anátropos, estilo de 0,3 a 0,5

Revisión de la familia Lemnaceae: MAZZEO, N.

mm de largo. Fruto alado de 1,5 a 2,75 mm de

largo y de 0,15 a 0,30 mm de ancho. Semillas 1 a

5, de 1 a 2 mm de largo y de 0,8 a 1,2 mm de

espesor, con 15 a 22 costillas (Fig. 2C).

Distribución: América del Sur y Centro-

América. En ninguno de los tres herbarios estudi-

ados de Chile (SGO, CONC y VALD) existen

ejemplares de esta especie. Landolt (1986) cita

un ejemplar proveniente de la provincia de

Valparaíso, Viña del Mar, colectado por Zuber el

9/12/1982, el cual está depositado en el Federal

Institute of Technology de Zúrich.

Lemna gibba L., Sp. Pl. 970. 1753.

Lenticula vulgaris Lam. var £ Lam., Fl.

Franc. 2:189. 1778; Lemna vulgaris Lam. var. QL

_Lam., Encycl. 3:464. 1792; Lenticula gibba (L.)

-Moench, Methodus 319. 1794; Lenticula gibbosa

Renault, Fl. Orne. 40. 1804; Telmatophace gibba

MS culeld.. Linnaea. 13:391. 1839;

Telmatophace gibbosa (Renault) Mont., Guide

Bot. 308. 1868; Lemna cordata Sessé et Mociño,

La Naturaleza ser. 2(I), App. 159. 1890; Lemna

parodiana Giard., Notas Mus. La Plata, Bot.

2112:7=100: 1937.

Plantas solitarias o formando grupos de 2 a

4. Fronde flotante, poco o muy asimétrica, orbic-

ular a obovada; de 1 a 8 mm de largo y 0,8 a 6

mm de ancho; 1 a 1,5 veces más larga que ancha.

Papilas ausentes en la cara superior, excepto en

frondes pequeñas cerca del extremo. Superficie

inferior notablemente gibosa alcanzando un espe-

sor de hasta 4 mm; superficie superior e inferior

ocasionalmente con zonas de color rojo general-

mente cerca del extremo y márgenes respectiva-

mente. Nervios 4 a 5, raramente más de 7, todos

originándose del nudo. Pilorriza cilíndrica, de

punta roma, derecha o poco curvada. Vaina de la

raíz no alada. Espata cerrada en forma de tubo,

con una estrecha abertura superior. Ovario con 1

a 7 óvulos, anfítropo si es uno y anátropos si hay

más; estilo de 0,05 a 0,1 mm de largo. Fruto de

0,6 a 1,0 mm de largo y 0,8 a 1,2 mm de ancho,

con márgenes alados. Semillas 1 a 5, de 0,7 a 0,9

mm de largo y de 0,4 a 0,6 mm de ancho, con 8 a

16 costillas (Figs. 2D y 2E).

Distribución: Todas las aréas del mundo con

clima templado con una estación seca e inviernos

moderados. En Chile se distribuye desde la I

Región hasta la X (Fig. 3).

MATERIAL ESTUDIADO

I Región: Parinacota, Bofedal de Parinacota,

4392 m s.m.,16-XI-1978, ESCOBAR s.n.

(VALD); Parinacota, Bofedal de Parinacota,

4450 m s.m., 29-I1I-1961, RICARDI, MARTI-

CORENA y MATTHEI 305 A (CONC).

V Región: Valparaíso, Quintero, Ritoque, 8

m s.m., I-1961, GUNCKEL s.n. (CONC);

Valparaíso, Quintero, Punta Sanfuentes, 2 m

s.m., VI-1954, GUNCKEL 26359 (CONC);

Valparaíso,Quintero, Punta Sanfuentes, 2 m s.m.,

28-1-1957, GUNCKEL 30642 (CONC);

Valparaíso, Quintero, Dunas de Ritoque, 2 m

s.m., 11-1963, GUNCKEL 40162 (CONC);

Valparaíso, Quintero, Papagallo, 2 m s.m., XI-

1958, GUNCKEL 41925 (CONC); Valparaíso,

Puente La Playa cerca de Lo Vázquez, 270 m

s.m., 27-X-1990, MAZZEO, VON BOHLEN y

A. MARTICORENA 868 (CONC); Quillota,

Camino Quillota-Concón, Puente Lo Valencia,

120 m s.m., 27-X-1990, MAZZEO, VON

BOHLEN y A. MARTICORENA 863 (CONC);

Quillota, Estero de Limache, 70 m s.m., 5-II-

1962, NAVAS s.n. (SGO); Quillota, Estero de

Limache, 70 m s.m., 30 -XI- 1966, ZOELLNER

1310 (CONC); Melipilla, Puente Cuyuncay,

Estero Puague, (195 m s.m., 27-X-90,

MAZZEO, VON BOHLEN y A. MARTICORE-

NA 867 (CONC).

Región Metropolitana: Santiago,

Blanquaedo, Calle de la Reja, 500 m s.m., 3-II-

1936, ESPINOSA s.n. (SGO); Santiago, s.d., F.

PHILIPPI s.n. (SGO); Santiago, 600 m s.m.,

1857, R.A. PHILIPPI s.n. (SGO); Santiago,

Quebrada Macul, 1200 m s.m., 1956, NAVAS

s.n. (SGO); Santiago, Marruecos, 430 m s.m.,

XI-1954, GUNCKEL 28754 (SGO); Talagante,

Estero de la Angostura, 450 m s.m., IMI-1897,

CASTILLO s.n. (SGO).

VI Región: Cardenal Caro, Pichilemu,

Laguna Petrel, 25 m s.m., 15-XI-1990, LAM-

MERS, BAEZA y PEÑAILILLO 7901 (CONC).

VII Región: Nuble, Laguna de San Carlos,

100 m s.m., lI-1967, NAVAS 3341 (SGO);

Concepción, Laguna Tres Pascualas, 10 m s.m.,

21-XII-1954, SPARRE 11096 (CONC).

X Región: Valdivia, sd, 1-1871, F.

PHILLIPI s.n. (SGO).

Gayana Bot. 50(1), 1993

Lemna disperma Hegelm., Bot Zeitung

(Berlin) 29:654. 1871.

Lemna disperma Hegelm. var. fallax

Hegelm. Bot. Jahrb. Syst. 21:291. 1895,

Fronde flotante de 0,8 a 4,0 mm de largo y

de 0,6 a 3,0 mm de ancho; 1 a 2 veces más larga

que ancha. Superficie superior con una papila

prominente, cara inferior gibosa presentando un

espesor de hasta 2,5 mm. Patrón de pigmentación

rojo pudiendo ser similar a Lemna gibba. Nervios

3 a 5 laterales, originándose del nudo. Pilorriza

mucronada. Ovario con 1 a 2 óvulos, raramente

3, estilo de 0,05 a 0,1 mm de largo. Fruto de 0,7

a 0,8 mm de largo y de 0,6 a 0,7 mm de ancho,

con los márgenes alados. Semilla 1 raramente 2,

de 0,7 a 0,9 mm de largo y de 0,4 a 0,6 mm de

espesor, con 10 a 16 costillas (Figs. 2F y 2G).

Distribución: Regiones templadas de

Australia y Nueva Zelandia. En Chile se encuen-

tra solamente en la V Región, Provincia de

Valparaíso, esta cita amplía el rango de distribu-

ción de esta especie (Fig. 3).

MATERIAL ESTUDIADO

V Región: Valparaíso, Quintero, Dunas del

Cerro de La Cruz, 25 m s.m., 17-1-1954, NAVAS

s.n. (CONC); Valparaíso, Quintero, 30 m s.m.,

11-1953, GUNCKEL 26312 (CONC).

Lemna valdiviana Phil., Linnaea. 33:239.

1864.

Lemna minor L. var. cyclostasa Elliot,

Sketch Bot. Carolina. 2(5):518. 1824; Lemna tor-

reyi Austin in A. Gray, Man. Bot. 5:479. 1867;

Lemna valdiviana Phil. var. pellucida Hegelm.,

Lemnac. 138. 1868; Lemna valdiviana Phil. var.

platyclados Hegelm. in Mart., Fl. Bras. 3(2):20.

1878; Lemna valdiviana Phil. var. robusta

Hegelm., Bot. Jahrb. Syst. 21:298. 1895; Lemna

*cyclostata (Elliot) C. Thompson, N. Amer.

Lemnac. 35. 1897.

Plantas flotantes o sumergidas, solitarias o

frecuentemente adheridas de a 4 o más. Fronde

ovado-oblonga a elíptico-alargada, de 1 a 5 mm

de largo y de 0,5 a 2,5 mm de ancho; delgada y

con la base claramente asimétrica. De 1,3 a 3

veces más larga que ancha. Nervio conspicuo y

más largo en extensión que el aerénquima o

recorriendo una distancia de 3/4 entre el nudo y

el ápice. Raíz larga, vaina de la raíz cilíndrica.

Pilorriza larga, curvada y siempre afinándose

hacia el ápice redondeado. Flores típicas del

género con una espata abierta, desplegada.

Ovario con un óvulo anátropo. Fruto simétrico,

grande, alargado, con el estilo de 0,2 mm de

largo. Fruto de 1 a 1,35 mm de largo y de 0,7 a

0,9 mm de ancho, uniseminado. Semilla de 0,6 a

0,8 mm de largo y de 0,4 a 0,6 mm de ancho, con

15 a 16 costillas longitudinales y estrías transver-

sales entre ellas (Figs. 2H y 21)

Distribución: Exclusivamente americana, se

extiende desde América del Norte hasta la

Patagonia y desde el óceano Atlántico al

Pacífico. En Chile ha sido registrada desde la I

Región hasta la X (provincia de Osorno) (Fig. 3).

MATERIAL ESTUDIADO

I Región: Iquique, Isluga, 3700 m s.m., 9-

XII-1974, NAVAS 3843 (CONC).

V Región:Valparaíso, Quintero, Los

Arrayanes, 20 m s.m., 3-IX-1952, BARRIEN-

TOS 1968 (CONC); Valparaíso, Quintero, Los

Arrayanes, 20 m s.m., XI-1952, GUNCKEL

23783 (CONC); Valparaíso, Quintero, Los

Juanes, 10 m s.m., XI-1953, GUNCKEL 25959

(CONC).

Región Metropolitana: Talagante, Peña flor,

300 m s.m., 26-10-1990, MAZZEO € VON

BOHLEN 926 (CONC).

X Región: Valdivia, s.d., I-1871, PHILLIPI

s.n. (SGO); Osorno, Puente Pilmaiquén, 40 m

s.m., 13-VI-1975, RAMIREZ s.n. (VALD).

Lemna minuscula Herter, Rev. Sudamer.

Bot. 9:185. 1954.

Lemna minuta Kunth in Humb., Bonpl., et

Kunth, Nov. Gen. Sp. l(ed.qu.) 372. 1816, non

Rafin., Med. Repos. N. York 35::353M80685

Lemna valdiviana Phil. var. minima Hegelm.,

Lemnac. 138, 1868; Lemna valdiviana Phil. var.

abbreviata Hegelm. in Mart., Fl. Bras. 3(2): 20.

1878.

Planta flotante, casi simétrica, elíptica-

orbicular, generalmente adheridas de a dos.

Revisión de la familia Lemnaceae: MAZZEO, N.

NERVIO

> NS

PARTE

DISTAL

PARTE

BASAL

BOLSILLO

REPRODUCTIVO

G 1. Esquema ilustrativo de los términos utilizados en el presente trabajo. Al y A2. Carasuperior e inferior

espectivamente de la fronde de Spirodela polyrrhiza, adaptado de Hartog « Plas (1970). B. Wolffiella oblonga,

adaptado de Landolt (1980)

Gayana Bot. 50(1): 1993

FIG. 2. A. Cuatro frondes unidas de Wolffiella oblonga. B y C. Esquemas representativos de Spirodela punctata y

Spirodela intermedia. D. Cara adaxial de una fronde de Lemna gibba. E. Sistema vascular de Lemna gibba con los

cinco nervios característicos de la especie. F. Sistema vascular de Lemna disperma con los cinco nervios caracterís-

ticos de la especie. G. Papila (*) en el ápice de la fronde de Lemna disperma. H. Frondes unidas de Lemna valdi-

viana. 1. Fronde de Lemna valdiviana con un solo nervio que supera la extensión del aerénquima. J. Fronde de

Lemna minuscula con flor. K. Fronde de Lemna minuscula con un solo nervio que no supera la extensión del aerén-

quima.

' Revisión de la familia Lemnaceae: MAZZEO, N.

Concepción

VIII REGIO

IX- REGION Vremuco

e 6

07 Valdivia /,

Pto. Mont

Antofagasta X REGION

E ARGENTINA

45 E

d S

IATsen

D MEN

sor YU

ARGENTINA MA

REGION

V REGION

Valparaiso

¡AGO ASF A

SS qna

XII REGION

S ; ES

] SER

o a o

2 50 100 150 200 250 ES

ESC. APROX. 112 6 fr

SPIRODELA INTERMEDIA W.KOCH

SPIRODELA PUNCTATA (G.MEYER ) C.THOMPSON

LEMNA DISPERMA — HEGELM.

WOLFFIELLA OBLONGA (PHIL.) HEGELM.

LEMNA GIBBA L.

LEMNA MINUSCULA HERTER

LEMNA VALDIVIANA PHIL.

FIG. 3. Localidades donde han sido colectadas las siete especies de Lemnaceae presentes en Chile.

Gayana Bot. 50(1): 1993

Frondes de 0,8 a 4,0 mm de largo y de 0,5 a 2,5

mm de ancho, 1 a 1,6 veces más larga que ancha.

Cara superior convexa con 2 a 3 pequeñas papi-

las a lo largo de la línea media. Cara inferior

plana o débilmente convexa. Nervio largo o más

corto que la parte aerenquimática de la fronde,

recorriendo una distancia de 2/3 entre el nudo y

el ápice. Espata muy desplegada cubriendo sólo

la parte inferior de la inflorescencia. Ovario con

un óvulo único ortótropo de 0,15 mm de largo y

0,07 mm de espesor, estilo de 0,2 a 0,4 mm de

largo. Fruto de 0,6 a 1,0 mm de largo y de 0,4 a

0,7 mm de ancho. Semilla de 0,4 a 0,55 mm de

largo con un espesor aproximado de 0,3 mm, con

12 a 15 costillas. (Figs. 2J y 2K).

Distribución: Habita en el continente ameri-

cano, Europa y norte de Asia. En Chile presenta

la misma distribución que Lemna valdiviana

(Fig. 3).

MATERIAL ESTUDIADO

I Región: Parinacota, Bofedal de Parinacota,

4450 m s.m., 29-I1I1-1964, RICARDI, MARTI-

CORENA y MATTHEI 305 (CONC);

Parinacota, Bofedal de Parinacota, 4400 m s.m.,

19-V-1979, VILLAGRAN ET AL. 1204

(CONC).

II Región: Loa, Inacalirí, 4000 m s.m., II-

1885, PHILIPPI s.n. (SGO).

IV Región: Elqui, 6 km. al sur de Tongoy

cami-no al Tangue, 25 m s.m., 31-X-1990, LAM-

MERS, BAEZA y PEÑAILILLO 7662 (CONC).

V Región:Petorca, Zapallar, 35 m s.m., 10-

II-1918, BEHN s.n. (CONC); Valparaíso,

Quintero, Los Arrayanes, 20 m s.m., 3-IX-1952,

BARRIENTOS 1968 (CONC); Valparaíso,

Quintero, Loncura, 20 m s.m.,I1I-1953, GUNCK-

EL 26042 (CONC); Valparaíso, Quintero, Puente

de Mantagua, 50 m s.m., I1I-1963, GUNCKEL

40147 (CONC); Quillota,Camino Quillota-

Concon, Puente Limache, 110 m s.m., 27-10-

1990,MAZZEO, VON BOHLEN y A. MARTI-

CORENA 862 (CONC); Valparaíso, Puente

Tapihue, 260 m s.m., 27-10-1990, MAZZEO,

VON BOHLEN y A. MARTICORENA 869

(CONC); Valparaíso, San Antonio, Rocas de

Santo Domingo, 70 m s.m., 22-11-1965, RICAR-

DI 5246 (CONC).

Región Metropolitana: Santiago,

Universidad Metropolitana de Ciencias de la

Educación, 550 m s.m., 26-X-1990, MAZZEO áz

VON BOHLEN 864, 865 (CONC); Santiago,

Santiago, 600 m s.m., V-1857, F. PHILIPPI s.n.

(SGO); Santiago, Laguna de Pudahuel, 500 m

s.m., X-1962, SAA s.n. (CONC);Cordillera,

Cajon del Maipo, 962 m s.m., 1961, NAVAS s.n.

(SGO); Maipo, Paine, Estero de la Angostura,

440 m s.m., 111-1897, CASTILLO s.n. (SGO).

VI Región: Cachapoal, Baños de

Cauquenes, 700 m s.m., VII-1942, REED s.n.

(CONC).

VII Región: Curicó, Laguna de Torca, 15 m

s.m., 7-111-1979, SANMARTIN 800 (VALD).

VIII Región: Concepción, Desembocadura

del Río Bío-Bío, 5 m s.m., 13 -XII-1980,

GODOY s.n. (VALD); Concepción, Pileta de la

Universidad de Concepción, 10 m s.m., 10-XII-

1980, GODOY s.n. (VALD); Bío-Bío, Camino

de Cabrero a Los Angeles, 120 m s.m., 18-XI-

1990, MAZZEO £ VON BOHLEN 869A

(CONC).

IX Región: Cautín, Camino a Imperial, 110

m s.m., 22-I111-1981, HAUENSTEIN s.n.

(VALD).

X Región: Valdivia, Pantano U.T.E., 10 m

s.m., .2-X1-1979,' GODOY s.m. (VAT

Valdivia, Sector Gral. Lagos, 10 m s.m., 25-III-

1981, CONTRERAS s.n. (VALD); Valdivia,

Rapaco, 65 m s.m., 1980, DELGADOS na:

(VALD); Osorno, Puente Pilmaiquén, 40 m s.m.,

13-VI-1975, RAMIREZ s.n. (VALD).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

En la última revisión de la familia realizada

por Landolt (1986) Lemna disperma ha sido cir-

cunscripta únicamente a la región de Australia y

Nueva Zelandia. Como este autor lo establece L£.

disperma muestra una combinación de caracterís-

ticas entre L. gibba y L. minor, pero su pig-

mentación y la gibosidad la identifican más con

la primera. Existe una gran sobreposición de car-

acteres de diagnóstico entre L. gibba y L. disper-

ma, por ej. la presencia de una papila en el ápice,

diferenciándose en ocasiones de L. disperma

exclusivamente por su tamaño y por poseer más

de tres óvulos. Lamentablemente los ejemplares

de herbario de £. disperma existentes en Chile no

Revisión de la familia Lemnaceae: MAZZEO, N.

presentan flores, pero sí una papila muy promi-

nente y una pilorriza mucronada, caracteres que

no se han observado en ejemplares de £. gibba.

Los estudios de flavonoides que generalmente

han respaldado la separación tradicional de las

especies del género Lemna ( McClure £ Alston,

1966; McClure, 1975) no incluye a L. disperma.

No es la primera vez que se hace referencia a la

presencia de esta especie en América del Sur,

Giardelli (1941) citó a L. disperma como una

especie nueva en Argentina. Futuras colectas

confirmarán o no la presencia de esta especie en

Chile.

Especies también difíciles de distinguir son

L. valdiviana y L. minuscula. Cuando se encuen-

tran sus formas típicas son fácilmente diferencia-

bles, pero bajo ciertas condiciones son capaces

de formar frondes idénticas. La relación largo-

ancho puede ser útil en ciertas ocasiones, pero la

mejor característica es la relación del nervio con

la extensión de los espacios aéreos. Sin embargo,

cuando florece £. valdiviana presenta espacios

aéreos a lo largo de toda la fronde perdiéndose la

relación con la extensión del nervio. A pesar de

esta sobreposición de características es evidente

que se trata de especies diferentes en base al

patrón de flavonoides (McClure £ Alston, 1966).

Lemna gibba, L. minuscula y L. valdiviana

se distribuyen tanto en las regiones mediterráneas

como húmedas de Chile. Wolffiella oblonga ha

sido registrada sólo en la región central, lo que

podría indicar que es sensible a las temperaturas

frías del sur y cálidas del norte. Generalmente

esta especie crece asociada tanto con L. minuscu-

la como con £. valdiviana. Spirodela intermedia

parece tener un patrón similar al de W. oblonga.

La distribución altitudinal de Lemnaceae

está ligada a las condiciones climáticas generales

-(Landolt, 1986). En este sentido, Lemna gibba.,

L. minuscula y L. valdiviana que presentan un

amplio rango latitudinal, también son registradas

en un rango altitudinal considerable. Las dos

primeras especies señaladas han sido colectadas

desde el nivel del mar hasta los 4450 m s.m.

(Bofedal de Parinacota, Parinacota), mientras £.

valdiviana, desde el nivel del mar hasta los 3350

m s.m. (Isluga, Iquique).

Estas plantas son fácilmente distribuídas por

las aves, por lo tanto siempre existe la posibili-

dad de la introducción ocasional de Lemnaceae

en los cuerpos de agua, pudiendo permanecer por

cortos períodos (Landolt, 1981). Esto junto al

limitado material colectado dificulta estimar la

distribución de colonias estables basadas exclusi-

vamente en ejemplares de herbario. Además de

los factores climáticos, el movimiento del agua,

pH, nutrientes, salinidad y la competencia entre

las mismas Lemnaceae y con otras plantas

acuáticas, inciden en la distribución de esta

familia. Por lo tanto, futuros estudios deberían

tenerlas en consideración

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo ha sido financiado por la

Red Latinoamericana de Botánica mediante el

otorgamiento de una Beca de Perfeccionamiento

al autor.

Deseo agradecer la colaboración y estímulo

del Prof. C. Marticorena, sin los cuales el pre-

sente trabajo no se hubiera realizado. Asimismo

agradezco la ayuda y cooperación de las sigu-

¡entes personas: Dr. R. Rodríguez, Dr. H.

Barrales, M.Sc. P. Mancinelli, Lic. Ch. Von

Bohlen, Lic. A. Marticorena, Sra. E. Montero, Sr.

P. Arias , Srta. B. Dardano y Dr. F. Panzera.

Por último deseo reconocer la lectura crítica

del manuscrito realizado por Lic. P. Peñailillo,

Lic. M. Baeza y Lic. R. Scrosati.

BIBLIOGRAFIA

DAHLGREN, R. £ CLIFFORD, H. 1982. The

Monocotyledons. A comparative study.

Academic Press. London. 378 pp.

DAHLGREN, R. € CLIFFORD, H. % YEO, P. 1985. The

families of the Monocotyledons. Springer-Verlag

Berlin, Heidelberg. 520 pp.

Daubs, E. 1965. A monograph of Lemnaceae. Illinois

Biol. Monogr. 34:1-118.

GIARDELLI, M. 1941. Lemna disperma, especie nueva

para la Flora Argentina. Darwiniana 5:190-193.

GIARDELLI, M. 1969. Lemnaceae, en M.N. Correa

(ed.), Flora Patagónica 2:93-101.

HARTOG, C. DEN « PLaAs, F. VAN DER. 1970. A synop-

sis of the Lemnaceae. Blumea 18(2):355-368.

HEGELMAIER, F. 1868. Die Lemnaceen. Eine mono-

eraphische Untersuchung.Wilhelm Engelmann.

Leipzig. 169 pp.

HiLLMAN, W. 1961. The Lemnaceae, or duckweeds. A

Gayana Bot. 50(1): 1993

review of the descriptive and experimental litera-

ture. Bot. Rev. (Lancaster) 27:221-287.

KaAuL, R. 1976. Anatomical observations on floating

leaves. Aquatic Bot. 2:215-234,

LANDOLT, E. 1980. Key to the determination of taxa

within the family of Lemnaceae. Veróff. Geobot.

Inst. ETH. Stiftung Riibel Zúrich 70:13-21.

LANDOLT, E. 1981. Distribution pattern of the family

Lemnaceae in North Carolina. Veróff. Geobot.

Inst. ETH, Stiftung Riibel Zúrich 77:112-148.

LANDOLT, E. 1986. The family of Lemnaceae- a mono-

graphic study, Volume 1. Veróff. Geobot. Inst.

ETH Stiftung Rúbel Ziirich 71:1-566.

MCCLURE, J. 1975. The applicability of polyphenolic

data to systematic problems in the Lemnaceae.

Aquatic Bot. 1:395-405

MCCLURE, J. € ALSTON, R. 1966. A chemotaxonomic

study of Lemnaceae. Amer. J. Bot. 53(9):849-

860.

NAVARRO, F.; SANCHEZ, M. 8 GALLEGO F. 1984. El

aparato vascular de Lemnáceas como resultado

de un proceso de hidromorfosis. Stvdia Botanica

3:229:39:

NAvas L. 1973. Flora de la cuenca de Santiago. Tomo

I. Ed. Universidad de Chile. 301 pp.

MUÑOZ PIZARRO, C. 1959. Sinopsis de la Flora chilena.

Ed. Universidad de Chile. 840 pp.

SANCHEZ, M.; NAVARRO, F. € ELENA-ROSELLO, J.

1984. Adquisición de caracteres de adaptación de

las Lemnáceas a la vida dulceacuícola.Stvdia

Botanica 3:281-288.

Fecha de Publicación: Junio 1993

Gayana Bot. 50(1): 41-45, 1993

ISSN 0016-5301

CULTIVO /N VITRO DE EUPHORBIA LACTIFLUA PHIL. Y EUPHORBIA

COPIAPINA PHIL. (EUPHORBIACEAE)

IN VITRO CULTURE OF EUPHORBIA LACTIFLUA PHIL. AND EUPHOR-

BIA COPIAPINA PHIL. (EUPHORBIACEAE)

Mancinelli S. P.*, Gnecco D.S.**, Pooley T.A.**

Caamaño D.V.** y Beratto V.V.**

RESUMEN

La multiplicación “in vitro”, la detección del tiempo

de formación de látex y la aclimatación a las condi-

ciones ambientales de nuestra zona, de E. lactiflua y E.

copiapina, son los objetivos de este trabajo.

Explantes foliares de E. lactiflua y E. copiapina,

recolectadas cerca de Caldera, III Región, formaron

callos al cultivarlas en medio Murashige-Skoog con

bencil-amino-purina, ácido naftalenacético y

Giberelina (0.5, 1.5, 1.0 mg |).

Plántulas de E. lactiflua, derivadas de callos tratados

con los mismos reguladores en distinta concentración

(1.5; 0.5 y 1.0 mg 1-1), formaron raíces al incubarlos

con ácido indolbutírico, carbón activado y sacarosa

(Q mg 1-1, 10 y 15 g 1-1). Callos de E. copiapina no

diferencian yemas.

La importancia de este trabajo reside en la multipli-

cación clonal masiva de estas plantas, para utilizarlas

como material básico para el estudio del control

químico de las síntesis de isopreno junto a la identifi-

cación y valoración de otros compuestos presentes en

el látex de estas especies. Esto constituye el objetivo

central del Proyecto FONDECYT 91/0354.

PALABRAS CLAVES: Euphorbiaceae, Euphorbia lacti-

flua, Euphorbia copiapina, Cultivo de tejidos, Caldera,

Chile.

INTRODUCCION

La biotecnología tiene actualmente un cre-

ciente campo de aplicaciones y el cultivo de teji-

* Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de

Concepción.

** Departamento de Química, Facultad de Química,

Universidad de Concepción.

ABSTRACT

In vitro proliferation of E. lactiflua and E. copiapina,

latex age time formation and hardiness improving to

Concepción environmental condition are the goal of

this paper.

Cultured leaf explants of E. lactiflua and E. copiapina,

initiated callus on Murashige and Skoog medium sup-

plemented with 0.5 mg 1-1! Benzylaminopurine,

1.5 mg 11 Naphtaleneacetic acid plus 1.0 mg |-

Gibberellic acid. E. lactiflua callus were quite

organogenic treated with 1.5 mg 11

Benzylaminopurine. 0.5 mg 1! Naphtaleneacetic acid

and 1.0 mg 1! Gibberellic acid E. lactiflua plantets

rooted treated with 2 mg 1! indole-3 butiric acid, 10

g H Activated charcoal and 15 g 1! sucrose. Callus of

E. copiapina were only proliferative. Plants were col-

lected near Caldera, III Región, Chile. This work is a

part of the Proyect Chemical Regulation of Isoprene

Synthesis on Chilean Euphorbiaceae. (FONDECYT

91-0354).

KEYWORDS: Euphorbiaceae, Euphorbia lactiflua,

Euphorbia copiapina, Tissue Culture, Caldera, Chile.

dos, en particular, provee una vía adecuada que

permite multiplicar plantas en forma masiva, con

las ventajas de permitir la selección de caracterís-

ticas valiosas. De esta manera, se puede repro-

ducir especies vegetales por la calidad de su

madera, por sus altos rendimientos agrícolas,

resistencia a enfermedades, por sus metabolitos

secundarios, o bien por ser especies apreciadas

como ornamentales (Anderson, 1980; Murashige,

1978; Thorpe, 1978; Zenk, 1978).

Por otra parte, se puede eliminar varias difi-

cultades que se presentan en la naturaleza:

Gayana Bot. 50(1): 1993

dependencia de la estacionalidad, presencia de

patógenos y otros (Hu % Wang, 1983).

E. lactiflua y E. copiapina son dos especies

chilenas investigadas como fuente de terpenos

(Bartulin et al., 1982, 1984; Gnecco et al., 1988).

Las especies crecen en la III Región, que además

de la gran distancia de Concepción, agregan el

inconveniente de tener una temporada vegetativa

dependiente de lluvias episódicas, permanecien-

do sin hojas por largo tiempo. Se estima que la

multiplicación por cultivo de tejidos puede apor-

tar información relacionada con su ciclo de vida,

inducción de terpenos (látex) en plantas intactas

y/o callos (Yokoyama et al., 1983), junto a su

adaptación a condiciones climáticas diferentes al

hábitat de la III Región.

MATERIALES Y METODOS

Plantas de E. lactiflua y E. copiapina se

recolectaron en Junio de 1990, a 6.4 km al norte

de Caldera, III Región*. Ejemplares de la

primera se plantaron a la intemperie y numerosas

raíces napiformes con yemas latentes de E. copi-

apina, se llevaron a invernadero y se colocaron

en camas de arena para disponer de suficiente

material de cultivo.

Explantes de E. lactiflua, provenientes de

yemas apicales, laterales y de hojas, se desinfec-

taron superficialmente con hipoclorito de sodio al

5% por 10 minutos, se lavaron con agua estéril y

luego permanecieron 1-2 minutos en HgCl1, al

0.3%, enjuagándose varias veces con agua

estéril. Explantes de E. copiapina, provenientes

de hojas, se desinfectaron en igual forma.

Para inducir la formación de callo se utilizó

medio Murashige-Skoog (1962), con micronu-

trientes según Simola y Santanen (1990), con

Bencilaminopurina (BAP), ácido Naftalenacético

(ANA), y Giberelina (GA3), a las concentra-

ciones de 0.5; 1.5 y 1.0 mg 1-1, respectivamente

(Harada, 1975). Para la diferenciación de yemas

desde los callos, estos reguladores se agregaron a

las concentraciones de 1.5; 0.5 y 1.0 mg 1-..

Para inducir la diferenciación de raíces

* Se agradece la gentileza del Prof. H. L. Barrales,

quien recolectó el material.

desde las plántulas derivadas de las yemas, se

agregó al medio de cultivo ácido Indolbutírico

(IBA), Carbón Activado (CA) y Sacarosa, a las

concentraciones de 2 m 1-1, 10 g 1-1 y 15 g 1-1

respectivamente.

Los medios se gelificaron con Bacto Agar al

0.7% y se esterilizaron en autoclave a 121*”C y

104 KPa, durante 20 minutos.

Los explantes se colocaron en frascos de

vidrio de 80 x 25 mm g con 7 ml de medio, o en

cajas Magenta de 70 x 70 x 70 mm. con una

balsa o bandeja de polipropileno (Sigma,

Membrane Ratt). Se incubaron en una cámara de

luces bajo una intensidad de 11.6 W m-?2, con

régimen lumínico de 16:8 hrs. y a una temperatu-

ra de +21 *C, y se cambiaron a medio fresco cada

30 días.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los primeros ensayos se efectuaron con

yemas apicales de E. lactiflua, las que no se acti-

varon al incubarlas con BAP, ANA y GA3 (agos-

to, 1990). Cuando eclosionaron las hojas en

ambas especies en septiembre, se continuaron las

incubaciones sólo con estos Órganos.

El comportamiento de las yemas de E. lacti-

flua podría atribuirse a imposición de latencia

establecida bajo las condiciones imperantes en la

III Región, la que se habría eliminado por el frío

en Concepción. Aunque, también podría invo-

carse la acción de inhibidores inducidos por

sequía prolongada en su lugar de origen (Wrigth,

1969). Marticorena (comunicación personal,

1992) señala que, en la misma temporada, plan-

tas de esta especie que habitan en las quebradas

que no registran lluvias carecen de hojas. Esta

situación se revierte en las quebradas u otros

lugares donde ha llovido. Considerando que en

1991 las hojas aparecieron en agosto, no podría

invocarse la acción de stress hídrico debido al

régimen pluviométrico de Concepción. Por lo

tanto, la latencia tendría mayor relevancia; un

tercer año de observaciones permitiría establecer

si la permanencia de las hojas se debe a la caren-

cia de agua o es una respuesta al fotoperíodo

(Leopold $ Kriedemann, 1975).

Los explantes foliares de E. lactiflua, bajo la

acción de BAP, ANA y GA3 a las concentra-

Cultivo /n vitro de Euphorbia lactiflua Phil. y E. copiapina Phil.: MANCINELLI, S.P. et al.

FIG. 1. A,B. A. Callo de hoja de E. lactiflua, de + 60 días, cultivada en medio Murashige y Skoog con BAP, ANA y

GA, (0.5; 1.5 y 1.0 mg 1). B. Diferenciación de raíz desde callo de E. lactiflua, cultivado en las mismas condi-

ciones que A.

Gayana Bot. 50(1): 1993

FIG. 2. A,B. A. Formación de yemas desde callo foliar de E. lactiflua, de + 120 días, en medio Murashige y Skoog

con BAP, ANA y GA, (1.5; 0.5 y 1.0 mg !!). B. Inducción de raíces en plántula reorganizada de E. lactiflua, + 120

días, en medio Murashige y Skoog con IBA, Sacarosa y CA (2 mg !*; 10 y 15 g 1).

Cultivo /n vitro de Euphorbia lactiflua Phil. y E. copiapina Phil.: MANCINELLI, S.P. et al.

ciones de 0.5; 1.5 y 1.0 mg 1-! (1:3:2), se trans-

formaron en callo con relativa rapidez con-

siderando el tiempo de respuesta (+20 días).

Estos callos se caracterizaron por su compor-

tamiento organogénico (Krikorian, 1982),

capaces de reorganizar plantas completas (Fig. 1

A). Esta condición se expresó al cultivarlos en un

medio con los mismos reguladores de crecimien-

to a las concentraciones de 1.5; 0.5 y 1.0 mg 1-

(3:1:2). Las formaciones semiesféricas de la

superficie de los callos se diferenciaron en yemas

en un tiempo de 30-40 días (Fig. 2 A).

La incubación de plántulas de E. lactiflua,

derivadas de yemas, de 10-15 mm de longitud

con 5-6 hojas en presencia de IBA más CA, orig-

inó la diferenciación de raíces adventicias

después de 50-60 días (Fig. 2 B). Como las plán-

tulas habían alcanzado 20-40 mm de largo, con

10-15 hojas al detectarse la presencia de raíces,

esto podría indicar que esta mayor cantidad de

hojas sintetizarían una cantidad suficiente de reg-

uladores de crecimiento que interaccionarían con

el regulador presente en el medio cultivo, provo-

cando la diferenciación de raíces (Fosket, 1980).

La detección de látex, secreción ausente en todos

los estados anteriores; callos y plántulas de

menor tamaño, estaría señalando que la actividad

fotosintética asistida por el mayor número de

hojas, aportaría una cantidad importante de

hidratos de carbono para la síntesis de látex

(Groeneveld et al., 1983). Además, como el

cierre de los frascos permite la entrada de CO,,

esto mantiene la fotosíntesis, como lo han

demostrado de Proft et al., (1985).

En cortes histológicos de plántulas menores

de 20 mm de largo y con pocas hojas, se obser-

van vasos lacticíferos anastomosados totalmente

vacíos de látex. Esta situación no difiere signi-

ficativamente con investigaciones efectuadas en

plantas en crecimiento de Euphorbia latyris

(Groeneveld et al., 1983), y en Asclepias syriaca

(Wilson £ Mahlberg, 1980).

La formación de raíces de callos de E. lacti-

flua en fase de multiplicación con BAP, ANA y

GA, (1: 3: 2), Fig. 1 B, podría atribuirse a la

presencia de “meristemoides” producidos por la

acción de auxina (Torrey, 1966), la que induce la

diferenciación de estos órganos. Debe indicarse

que no se hizo análisis histológico para observar

la presencia de esos tejidos. Street (1977) señala

que la formación de raíces se observa con fre-

cuencia en cultivo de tejidos, aunque este com-

portamiento, aparentemente se detecta con mayor

frecuencia en plantas cuyos tallos enraízan con

las prácticas usuales de horticultura.

Los explantes foliares de E. copiapina, al

tratarlos con BAP, ANA y GA, (1: 3: 2), for-

maron dos series de callos (+ 20 días), unos de

color verde amarillento y otros amarillentos,

respuesta que también se encuentra en otras plan-

tas (Kackar 2 Shekhawat, 1989). Estos callos se

multiplicaron sin dificultad al cambiarlos a

medio fresco con igual concentración de regu-

ladores. Al incubarlos en medio organogénico

con BAP, ANA y GA3 (3:1:2), no diferenciaron

yemas como ocurrió en los callos de E. lactiflua.

La aplicación de Zeatina, 21P, Kinetina, IBA

y 2, 4-D a callos de E. copiapina no provocaron

la diferenciación de yemas y en general, tienen

un efecto negativo, abatiendo su proliferación y

decolorándolos. Al incubarlos nuevamente con

BAP, ANA y GA3, se aprecia una recuperación

total. Este comportamiento no tiene explicación

por ahora, si se compara con el comportamiento

de E. lactiflua. Esta especie respondió en la

forma esperada a todos los tratamientos ensaya-

dos para establecer propágulos, proliferarlos,

expresar organogénesis y formar raíces, según las

fases establecidas por Murashige (1974).

Al comparar el crecimiento de callos culti-

vados en medio sólido contra los incubados en

medio líquido en cajas Magenta con balsa de

polipropileno, se observa evidente superioridad

del medio líquido. La masa celular tiene un volu-

men 2-5 veces mayor presentando un aspecto

sano y vigoroso (datos no mostrados). La ventaja

del soporte de polipropileno propende a mejorar

la aireación, mayor espacio para crecer, elimi-

nación de metabolitos de efectos depresores

sobre el callo, los que al desplazarlos hacia

medio líquido, evitan un contacto prolongado

con la masa en proliferación.

A la fecha (diciembre, 1992), se ha logrado

diferenciar 410 plántulas de E. lactiflua, 190

están incubándose en medio para enraizar, 25

(13%) están enraizadas en maceteros y 3 plantas

completas están aclimatadas en invernadero.

Gayana Bot. 50(1): 1993

BIBLIOGRAFIA

ANDERSON, W.C. 1980. Mass Propagation by Tissue

Culture: Principles and Techniques. In: Proc.

Conference Nursery Production of Fruit Plants

trough Tissue Culture-Application and

Feassibility. USAD Science and Education

Administration, Agricultural Research Results.

ARR-NE-11. Beltsville. MD. pp. 1-10.

BARTULIN, J., GNECCO, S. € MARTICORENA, C. 1982.

Estudio de Plantas Chilenas como Fuente

Potencial de Hidrocarburos. Bol. Soc. Quim.

27(2): 286-288.

BARTULIN, J., GNECCO, S., MARTICORENA, C.,

RAMIREZ, A. € BECERRA, J. 1984. Estudio de

Plantas Chilenas como Fuentes Productoras de

Hidrocarburos. II Parte. Bol. Soc. Chile. Quim.

29(1): 239-41.

De PRoFT, M. P., MAIENE, L. J. % DEBERGH, P.C.

1985. Carbon dioxide ethylene evolution in the

culture atmosphere of Magnolia culture in vitro.

Physiol. Plant. 65:375-379.

FoskET, D.E. 1980. Hormonal Control of

Morphogenesis in Cultured Tissues. In: Plant

Growth Substances 1979. F. Skoog (ed.). Berlin

Heilderberg. Springer-Verlag. pp. 362-369.

GNECCO, S., BARTULIN, J., MARTICORENA, C. á

RAMIREZ, A. 1988. Chilean Euphorbiaceae as

Source of Fuels and Raw Chemicals. Biomass

15: 165-173.

GROENEVELD, H.V., PETERS, E., KROESSE, G.W. 8

PAPENHUYZEN, C. 1983. Lipid Synthesis and

Ultrastructure of the Lacticifers of Etiolated

Euphorbia lathyris Seedling. Ann. Bot. 51(3):

307-330.

HaARrADA, H. 1975. In vitro Organ Culture of Actinidia

chilensis Pl. A Technique for Vegetative

Multiplication. J. Horst. Scie. 50: 81-82.

Hu, C.Y. £ WanG, P.J. 1983. Meristem, Shoot Tip

and Bud Culture. In: Handbook of Plant Cell cul-

ture. D.A. Evans, W.R. Sharp, P.V. Ammirato $

Y. Yamada (eds). New York. Mac Millan

Publishing Co. Vol. 1: 177-227.

KACKAR, A £% SHEKHAWAT, N.T. 1989. Regeneration

of Lasiurus scindicus from Tissue Culture. Ann

Bot. 64: 455-458.

KRIKORIAN, A.D. 1982. Cloning Higher Plants from

Aseptically Cultured Tissues and Cells. Biol.

Rev. 57:151-218.

LEOPOLD A.C. é KRIEDEMANN, P.E. 1975.

Plant Growht £ Development. New York.

MacGraw-Hill Book Co. pp.245-247.

MURASHIGE, T. 1974. Plant Propagation Throught

Tissue Culture. Annu. Rev. Plant Physiol.

25:135-166.

MURASHIGE, T. 1978. The Impact of Plants Tissue

Culture in Agriculture. In: Frontiers of Plant

Tissue Culture. T.A. Thorpe (ed.). IAPTC,

Calgary. Alberta T2N, Canada. pp 15-26.

MURASHIGE, T. 8 SK0O0G, F. 1962. A Revised Medium

for Rapid Growth and Bioassay with Tobacco

Tissue Culture. Physiol. Plant. 15:474-497.

SIMOLA, L.K. 8 SANTANEN, A. 1990. Improvement of

nutrient medium for growth and embryogenesis

of megatohyte and embryo callus lines of Picea

abies. Physiol. Plant, 80:27-35.

STREET, H.E. 1977. The Anatomy and Physiology of

Morphogenesis. Studies Involving Tissue an Cell

Culture. /n: Experiments in Pant Tissue Culture.

J.H. Dodds € L.W. Roberts (eds). New York,

Cambridge University Press. pp. 79-80.

THORPE, T.A. 1978. Frontiers of Plant Tissue Culture.

TAPTC, Calgary, Alberta T2N, Canada. 556 pp.

TORREY, J.G. 1966. The Initiation of Organized

Development in Plants. /n: Experiments in Plant

Tissue Culture. J.H. Dodds € L.W. Roberts

(eds). New York, Cambridge University Press.

pp. 79-80.

WILSON, K.L. 8 MAHLBERG, P.G. 1980. Ultrastructure

of Developing and Mature Nonarticulate

Lacticifers in the Milkweed Asclepias syriaca.

Am. J. Bot. 67: 1160-70.

WRIGHT, S.T.C. 1969. An Increase in the “Inhibitor-b”

Content of detached wheat leaves following a

period of wilting. Planta 86: 10-20.

YokoYaAMa, H., Hsu, W.J., HaYAMAN, E. 6 OLING,

S.M. 1983. In: Plant Growth Regulating

Chemicals. L.G. Nickel (ed). Florida CRC Press

Inc. pp. 59-70.

ZENK, M. 1978. The Impact of Plant Cell Culture on

Industry and Agriculture. In: Frontiers of Plant

Tissue Culture. T.A. Thorpe (ed.). IAPCT.,

Calgary, Alberta, T2N, Canada. pp. 1-14.

Fecha Publicación: Junio 1993

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA GAYANA BOTANICA.

La revista Gayana Botánica, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile, Don Claudio

Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de

resultados de investigaciones originales en las áreas Biológicas y de Ciencias Naturales relacionadas

con la Botánica. Es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números.

Recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del

presente reglamento. La recepción es permanente.

Acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consul-

tada previamente al Director.

Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de

eventos científicos, obituarios, notas científicas, los cuales se publicarán sin costo luego de ser acepta-

dos por el Comité Editor.

Los trabajos deberán ser entregados en disco de computador según se especifica en el REGLAMENTO

DE FORMATO más tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos originales), a

doble espacio con líneas de 15 cm de longitud y letra no menor de 12 puntos (excepto letras de la famil-

1a Times)

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rec-

hazar el trabajo. Los trabajos se enviarán a pares para su evaluación.

Texto

El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si

incluye un nombre genérico o específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior [ej.

Orden, Familia].

El texto deberá contener: Título, título en inglés (o español si el título está en inglés), nombre de los

autores, dirección de los autores, Resumen y Abstract, Palabras Claves y Keywords (máximo 12 pal-

abras o nombres compuestos separados por coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados,

Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Estos títulos deberán ir en mayúscula sin

negrita. Los nombres de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract y Keywords deben ir

en altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no indicados arriba.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones

anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión

definitiva. Si ello fuera imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de

Publicación ad hoc.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en “cursiva “ en el texto. La

primera vez que se cite una entidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo

(género, especie y autor).

| Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico, separando los decimales con

punto (0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes

deben ser definidas en el texto.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ejemplo: Smith, 1952]. Si hay dos autores se

citarán separados por $2 y seguidos del año previa coma [ejemplo: Gomez € Sandoval, 1945]. Si hay

más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de coma y la expresión et al. [ejemplo: Seguel et

al., 1991]. Si hay varios trabajos de un autor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia

adosada al año [ejemplo: 1952a].

La cita de los taxa deberá escribirse así:

Lobelia bridgesi Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 1:278. 1834.

Lapageria rosea Ruiz y Pavón, Fl. Peruv. Chil. 3:65. 1802.

La bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apel-

lido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas del B-P-H

(Botanico-Periodicum-Huntianum). Se recomienda consultar Taxonomic Literature (Stafleu £ Cowan,

1976-1988) para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc.

La nomenclatura se regirá por el Codigo Internacional de Nomenclatura Botánica.

Las claves deberán ser del tipo dicotómicas, progresivamente indentadas (ver Gayana Botánica

50(1):29), en líneas no mayores de 145 mm de largo (ver tipo de letra).

Figuras

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números árabes. Las tablas de igual modo con

números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Los dibujos deben ser de alto contraste y llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, bril-

lantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala de comparación para la

determinación del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en color deberá ser consultada previa-

mente al Director de la Revista.

No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recor-

tadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios entre

ellas cuando se disponen en grupos.

En la copia impresa del trabajo se debe indicar en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de

las tablas y figuras.

Las figuras deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas:

ancho una columna: 70 mm; ancho de página: 145 mm; alto de página: 210 mm incluído el texto

explicativo.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste.

Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de obtener los números de las figuras de sim-

ilar tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número

de figuras.

Al término del trabajo se deberá agregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las fig-

uras.

REGLAMENTO DE FORMATO

Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores

Apple Macintosh o IBM/PC compatibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los

siguientes programas: MacWrite - Microsoft Works 1.0-2.0 - Microsoft Word (cualquier versión) -

Wordstar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.26 5.1 (PC o Mac).

Letra. Cualquier letra tamaño 12 o superior, excepto Times.

Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos

puntos, punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica en

las iniciales del autor en la bibliografía y citas en el trabajo.

Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría y sin espacio (doble interlínea) entre un párrafo y otro.

En lo posible evitar las palabras subrayadas. Si es necesario destacar algo utilizar negrita. Destinar los

caracteres en cursiva exclusivamente para los nombres científicos y locuciones latinas, incluso si se

escriben en mayúscula. Cuando encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva.

Comillas. Solo usar doble comillas (* “), no usar otro signo similar o equivalente.

Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su

lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter

griego.

Masculino y Femenino: Para indicar, en Material Examinado, los símbolos masculino y femenino,

éstos deben escribirse (masculino, femenino); en la impresión definitiva aparecerá el símbolo corre-

spondiente.

Bibliografía. Los nombres de los autores deben ir en mayúscula. Coloque un punto antes y después

del año de publicación (Ejemplo: SMITH, J.G. £ A.K. COLLINS. 1983.). No use sangrías. Para las

referencias que son volúmenes no use espacio después de dos puntos, ejemplo: Rev. Biol. Mar.

4(1):284-295.

Tablas. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer. No usar

espaciador para separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores.

No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador.

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación, serán devueltos a los autores antes de incor-

porarlos al proceso de revisión.

Valor de impresión:

El valor de la publicación es de US $ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro) y de US $ 35.00

por página con láminas en color.

El Director de la revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manu-

scritos no originados en proyectos de investigación.

den Libr

5 8124

CONTENIDO/CONTENTS

TEILLIER, SEBASTIAN A. Nota para la validación de Lepidium reichei Phil.

e A IR GU 5

TEILLIER, SEBASTIAN A. Note to reinstate Lepidium reichei Phil.

a Pi y RA A A 5

GOSEWIJN W..J. VAN NIEUWENHUIZEN. Descubrimiento de una sorprendente orchídea

A A E E NN IAS MI O O O 11

GOSEWIJN W. J., VAN NIEUWENHUIZEN. Discovery of a surprising orchid in Talca 11

PACHECO, PATRICIA, DANIEL J. CRAWFORD, TOD F. STUESSY y MARIO SILVA O.

Química de flavonoides y evolución de Gunnera (Gunneraceae) en el Archipiélago de

AFA A A o a 17

PACHECO, PATRICIA, DANIEL J. CRAWFORD, TOD F. STUESSY € MARIO SILVA O.

Flavonoid chemistry and evolution of Gunnera (Gunneraceae) in the Juan Fernández

A EU O A A A to 17

MAZZEO, NESTOR. Revisión de la familia Lemnaceae en Chile .........o..oooocccccccccccccnos 29 '

MAZZEO, NESTOR. Revision of Lemnaceae family in Chile .....oooconcocicnicccicnconcccncnnon 29

MANCINELLI, $. P., D. S. GNECCO, T. A. POOLEY, D. V. CAAMAÑO y V. V. BERATTO.

Cultivo in vitro de Euphorbia lactiflua Phil. y Euphorbia copiapina Phil.

A OR AU A A O 41

S. P. MANCINELLI, D. S. GNECCO, T. A. POOLEY, D. V. CAAMAÑO « V. V. BERATTO.

In vitro culture of Euphorbia lactiflua Phil., and Euphorbia copiapina Phil.

A A A IO e 41

Deseamos establecer canje con revistas similares

Correspondencia, Biblioteca y Canje:

Y Y

COMITE DE PUBLICACION

CASILLA 2407, APARTADO 10

CONCEPCION, CHILE

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION