ISSN 0016-5301 |

GAYANA BOTANICA

Volumen 50 Número 2 : 1993

| e UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

|

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

DIRECTOR IMPRESION

Jorge N. Artigas

REPRESENTANTE LEGAL

Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA BOTANICA

Mariela González S.

COMITE ASESOR TECNICO

MIRÉN ALBERDI EDMUNDO PISANO

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE Universidad de Magallanes

KRISLER ALVEAL CARLOS RAMIREZ

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Universidad Austral de Chile

GREGORY ANDERSON PATRICIO RIVERA R.

UNIVERSITY OF CONNECTICUT Universidad de Concepción

SERGIO AVARIA ROBERTO RODRIGUEZ R.

UNIVERSIDAD DE VALPARAISO Universidad de Concepción

CARLOS BICUDO CLAUDE SASTRE

INSTITUTO DE BOTANICA. SAO PAULO Museum National d' Histoire Naturelle. París

ANGEL L. CABRERA

Top F. STUESSY

INSTITUTO DE BOTANICA DARWINION

Ohio State University

JÚRKE GRAU

LupwIG-MAXIMILIAMS UNIVERSITAT MÚNCHEN CHARLOTTE TAYLOR

Missouri Botanical Garden

GINÉS LOPEZ RE A

REAL JARDIN BOTANICO, DE MADRID +3 _¿ GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires

CLODOMIRO MARTICORENA

UNIVERSIDAD DE CONFERgION* tom EDUARDO UGARTE M. E

e Universidad de Concepción

DaAvipD M. MOORE

University of Reading, Pay 44 pon CAROLINA VILLAGRAN

Ad E Y Universidad de Chile

A

Indexada en Kew Records (Kew Garden, London); Kew-Index: Bulletin of the Torrey Botanical Club (U.S.A.); Biologi

Abstracts (BIOSIS); Ulrik”s International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-Huntianum.

LIBRARY

JUN 1 5 1995

NEW YORK

BOTANICAL GARDEN

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ISSN 0016-5301

Volumen 50 Número 2 1993

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|

CONTENTS

GARCIA-FRANCO, J.G., C. ORTIZ £ M.T. KALIN ARROYO. Temperature effect

on the fruit production in Puya berteroana Mez (Bromeliaceae) ...oooconccccinocccco.. Al

PEÑA, R.C., L. ITURRIAGA, A.M. MUJICA € G. MONTENEGRO.

Micromorphological analysis of the pollen of Sophora (Papilionaceae).

Phylogenetic hypothesis about the origin of section Edwardsia ....oooooocniccccnc... y

MAzzEO, N., R. RODRIGUEZ € M. RONDANELLI. The genus Wolffia Horkel ex

senlejd: (Lemnmaceacs) im the aquatic flora of Chile -... canicas rio a 67

MATTHEI, O., C. MARTICORENA « T.F. STUESSY. The adventive flora of the Ar-

pupa sao ua Ea o 69

UGarTE, E.A., R.J. BOERNER Y J.C. BARRIENTOS. The vegetation of the Alto

Biobio basin (Chile). II. Communities, classification and dynamics .......... 103

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-5301

CUANTA SO) ANG

Volumen 50 Número 2 1993

CONTENIDO / CONTENTS

GARCIA-FRANCO, J.G., C. ORTIZ Y M.T. KALIN ARROYO. Efecto de la tem-

peratura en la producción de frutos en Puya berteroana Mez (Bromeliaceae).

Temperature effect on the fruit production in Puya berteroana Mez

A A A A + A Sl

PEÑA, R.C., L. ITURRIAGA, A.M. MUJICA Y G. MONTENEGRO. Análisis mi-

cromorfológico de polen de Sophora (Papilionaceae). Hipótesis filogenética

sobre el origen de la sección Edwardsia.

Micromorphological analysis of the pollen of Sophora (Papilionaceae).

Phylogenetic hypothesis about the origin of section Edwardsia .................. 5%

MAazzEo, N., R. RODRIGUEZ Y M. RONDANELLI. El género Wolffia Horkel

ex Schleid. (Lemnaceae) en la flora acuática de Chile.

The genus Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) in the aquatic flora of

A A A A A 67

MATTHEL, O., C. MARTICORENA Y T.F. STUESSY. La flora adventicia del Ar-

chipiélago de Juan Fernandez.

The adventive flora of the Archipelago de Juan Fernandez ...oocnnocccocncocnnnnnos 69

UGARTE, E.A., R.J. BOERNER Y J.C. BARRIENTOS. La vegetación en la

cuenca del Alto Biobío (Chile). II. Comunidades, clasificación y dinámica.

The vegetation of the Alto Biobio basin (Chile). II. Communities, classifica-

o A A 103

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino

luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1847)

Portada:

ARISTOTELIA CHILENSIS, árbol subantártico introducido en Juan

Fernández, donde se comporta como maleza (R. Rodríguez et al, Flora

Arbórea de Chile pág. 70).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN DICIEMBRE 1993

EN LOS TALLERES DE

IMPRESOS ANDALIEN,

ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE.

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

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Gayana Bot. 50 (2): 51-55. 1993

ISSN 0016-5301

EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA PRODUCCION DE FRUTOS

EN PUYA BERTEROANA MEZ (BROMELIACEAE)

TEMPERATURE EFFECT ON THE FRUIT PRODUCTION IN

PUYA BERTEROANA MEZ (BROMELIACEAE)

José G. García-Franco*, Claudia Ortiz C.** y Mary T. Kalin Arroyo**

RESUMEN

Se analizó el efecto de la temperatura sobre la re-

producción de Puya berteroana Mez (Bromeliaceae)

en el Cerro Sta. Inés, Chile (32% 10” S, 71% 30” W, 80

ms.n.m.) durante el período reproductivo de 1991. La

densidad de la población fue de 0,07/m* (grupos de

plantas/m?) y la de los grupos reproductivos fue de

0,01/m?. Aunque no todas las inflorescencias formaron

frutos, la eficiencia reproductiva de la bromelia fue al-

ta en este período (cociente fruto/flor 0,59). La tempe-

ratura del aire en los lados expuestos y no expuestos de

la inflorescencia fue significativamente diferente (p <

0,05), mientras que la temperatura del interior de las

flores y el número de frutos producidos no fueron dife-

rentes (p > 0,05); la pubescencia de las brácteas flora-

les podría ayudar a mantener estable la temperatura

floral. Las diferencias tal vez puedan expresarse en el

número de semillas por fruto, en la viabilidad de éstas

y en la sobrevivencia de las plántulas. Las flores son

visitadas por colibríes, moscas y mariposas. Los cam-

bios de temperatura y del viento a través del día no

afectan el comportamiento del patrón de visitas de los

colibríes (principalmente por las mañanas y en las tar-

des). Las fluctuaciones diarias y estacionales de los

factores climáticos (temperatura y viento) pueden afec-

tar diferencialmente las oportunidades reproductivas

de las flores en una inflorescencia y entre individuos de

la población.

PALABRAS CLAVES: Puya berteroana, producción de

frutos, efecto de la temperatura.

*Instituto de Ecología, A.C., Apartado Postal

63, Xalapa, Veracruz 91000, México.

**Departamento de Biología, Facultad de

Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago,

Chile.

ABSTRACT

We studied the effect of temperature on the re-

production of Puya berteroana Mez (Bromeliaceae) in

the Cerro Sta. Inés, Chile (329 10” S, 719 30” W; ele-

vation 80 m) throughout the 1991 reproductive season.

Population density was 0,07/m” (groups of plants/m')

and density of reproductive groups was 0,01/m”. Alt-

hough not all inflorescences develop fruits, the repro-

ductive efficiency of the bromeliad was high in this pe-

riod (fruit/flower ratio 0,59). Air temperature at expo-

sed and not exposed sides of the inflorescences was

significantly different (p < 0,05), while flower tempe-

rature and fruit number were not different ( p > 0,05):

pubescence on the floral bracts could help to maintain

floral temperature. However, differences maybe ex-

pressed as seed number by fruit, seed viability and

seedling survival. Flowers were visited by humming-

birds, flies and butterflies. Wheather changes do not

affect the behaviour and visitation pattern of the hum-

mingbirds (especially early in the morning and after-

noon). Daily and seasonal wheather fluctuations (tem-

perature and wind) can differentially affect the repro-

ductive opportunity of flowers in an inflorescence, and

between individuals in the population .

KEYWORDS: Puya berteroana, fruits production, tem-

perature effect.

51

Gayana Bot. 50 (2): 1993

INTRODUCCION

Las condiciones ambientales pueden influir

significativamente en los sistemas reproductivos

de las plantas a diferentes escalas en el tiempo y

en el espacio (Corbet, 1990). La temperatura,

particularmente, puede afectar la reproducción de

las plantas, modificando la tasa de secreción de

néctar, la tasa de evaporación del agua en el néc-

tar (concentrando los azúcares) y la actividad de

los poliniza: ores (Corbet, 1990). La temperatura

puede modif. :arse en las cordilleras con el incre-

mento en alti: :d, disminuyendo 6 *C cada 200 m

(Arroyo et al. :982), y también está inversamen-

te relacionada con la intensidad del viento (como

en las zonas costeras). El efecto conjunto de la

temperatura y el viento podría modificar el movi-

miento del polen, bajar la temperatura del néctar,

tener un efecto secante en éste último (aumentan-

do la concentración de los azúcares), disminuir o

afectar la actividad de los visitantes voladores

(polinizadores) y, por lo tanto, influir en el éxito

reproductivo de las plantas (en términos de frutos

producidos). Algunas especies de Puya (Brome-

liaceae) que habitan en sistemas tropicales alpi-

nos (Miller y Silander, 1991), presentan diferen-

tes grados de pubescencia floral que actúa como

aislante y les permite mantener elevada la tempe-

ratura de las flores para lograr éxito durante el pe-

ríodo reproductivo (Miller, 1986); sin embargo,

no se conoce nada sobre el efecto de la tempera-

tura (y/o viento) en especies de zonas costeras.

Nosotros analizamos el efecto de la temperatura,

producida por la distinta orientación al viento, en

la reproducción de Puya berteroana Mez (Bro-

meliaceae) en el Cerro Sta. Inés, Chile (32% 10”

S, 71” 30” W, 80 ms.n.m.). Particularmente estu-

diamos la eficiencia reproductiva de la población

y la influencia de la temperatura del aire y del in-

terior de las flores en el lado expuesto y en el la-

do protegido de la inflorescencia, en la produc-

ción de frutos.

MATERIALES Y METODOS

Puya berteroana es una planta originaria de

Chile que forma una roseta apretada con hojas li-

neares, fuertemente armadas con espinas, tallo

floral de 2 a 5 m de alto y flores suberectas de 5

a 7 cm de longitud dispuestas en espigas com-

puestas bipinnadas pubescentes (Smith y Downs,

52

1974). Las flores son hermafroditas y maduran

paulatinamente de la base al ápice de la inflores-

cencia y en cada una de las ramas florales, tienen

una vida de aproximadamente 5 días y comien-

zan el desarrollo de los frutos inmediatamente

después de ser fecundadas; cuando no son fecun-

dadas, se pueden apreciar en las ramas restos de

pétalos y las brácteas florales (obs. pers.). Como

otras bromelias de los sistemas tropicales alpinos

(Miller, 1986; Augspurger, 1985), es una especie

de lento desarrollo y larga vida, con crecimiento

clonal y muerte del ramet al término de la repro-

ducción sexual, formando racimos o grupos de

rosetas, por lo que se podría considerar con estra-

tegia de vida semélpara (Young y Augspurger,

1991). Se distribuye abundantemente en laderas

asoleadas de los cerros en las provincias centra-

les de Chile y florece de octubre a noviembre

(Hoffmann, 1978). En la época de floración (oc-

tubre - noviembre) el viento generalmente tiene

una orientación W y NW con velocidades que

varían a lo largo del día (Tabla 1).

El estudio se desarrolló en las laderas de ex-

posición NW del Cerro Sta. Inés, cercano al

Puerto de Pichidangui, Chile (32% 10” S, 71*30'

W, 100 ms.n.m). El clima es de estepa con nubo-

sidad abundante (Bsn), con una temperatura pro-

medio anual de 14"C, isotermas de octubre, no-

viembre y diciembre son 13", 15" y 16"C, respec-

tivamente (Antonioletti et al., 1972) y precipita-

ción entre 100 y 200 mm anuales (Solervicens y

Elgueta, 1989). El tipo de vegetación presente es

matorral costero, caracterizado por la abundancia

de arbustos y hierbas mesófitas (Solervicens y

Elgueta, 1989), dominado fisionómicamente por

Puya chilensis Mol. P. berteroana Mez (Brome-

liaceae), Eupatorium salvia Colla y Baccharis

concava D.C. (Compositae), Adesmia microphy-

lla H. et A. (Papilionaceae) y Trichocereus sp.

(Cactaceae). Durante el período de estudio el

viento tuvo una orientación W - NW y velocidad

de 17 + 3,6 km/h (+ 1 SD, n= 16).

Los datos se tomaron del 22 al 24 de no-

viembre y el 4 y 5 de diciembre de 1991. Para co-

nocer la densidad de los grupos o agregados de

plantas y la proporción de grupos reproductivos

se realizaron 16 transectos de 30 m x 6 m separa-

dos 10 m uno de otro (superficie total 2880 m?).

En diez agregados reproductivos se cuantificó el

número de ramas por inflorescencia, el número

total de flores producidas por ramas y el número

Puya berteroana: J. GARCÍA - FRANCO ET AL.

total de frutos producido. Por último, en 10 inflo-

rescencias se cuantificaron los frutos desarrolla-

dos, en ramas del lado expuesto y ramas del lado

protegido. Durante dos días, a diferente hora del

día y en distinto racimo reproductivo, se obtuvie-

ron en 15 inflorescencias las temperaturas del in-

terior de seis flores, tres del lado expuesto (W-

NW) y tres del lado protegido (S-SE), mediante

un termómetro digital Digi-Sense (JKT Thermo-

cuple, rango -190 a 1000 *C, + 0,3 *C), utilizando

una terminal tipo J para superficies. Inmediata-

mente después de las mediciones en el interior de

las flores, se obtuvieron los datos de la tempera-

tura del aire enfrente de ellas utilizando una ter-

minal tipo J aire/gas (siguiendo la misma secuen-

cia de la toma de temperatura de su interior). Al

mismo tiempo, se colectaron algunos visitantes

florales y se registró la presencia de otros. Las

mediciones de temperatura del aire y de las flo-

res, y las observaciones de los visitantes florales

se realizaron en noviembre, los datos sobre la

densidad de los racimos y del número de frutos

producidos se obtuvieron en diciembre.

RESULTADOS Y DISCUSION

En la zona de estudio los grupos o racimos

de P. berteroana tienen una densidad de 0,07/m?

(195 grupos), siendo 0,01/m2 (37 grupos) la den-

sidad de los racimos reproductivos (en el sitio no

fueron observados individuos jóvenes o plántulas

aisladas). Esto significa que el 18,97% de los

agregados en la zona presentaron inflorescencia

durante el período reproductivo de 1991. Se en-

contró 1,4 + 0,9 (+ 1 SD) inflorescencias por gru-

po reproductivo (n = 37). Las cifras anteriores su-

gieren que el número de grupos reproductivos en

la población durante el período reproductivo de

1991 fue pequeño en relación al número total de

racimos observado. Por ser P. berteroana una es-

pecie de lento crecimiento y larga vida, las rose-

tas de un grupo y entre grupos pueden encontrar-

se en diferentes estados de desarrollo en un mo-

mento determinado, por lo que no todos los raci-

mos producirán inflorescencias en un mismo pe-

ríodo reproductivo, pudiendo variar de una tem-

porada a otra, la proporción de agregados repro-

ductivos en la población y el número promedio

de inflorescencias presentes en ellos.

El número promedio de ramas por inflores-

cencia fue de 26,0 + 3,6 (n = 10), el número pro-

medio de flores por rama fue de 19,4 + 5,9 (n =

72) y el número promedio de frutos formados por

rama en toda la inflorescencia fue 11,5 + 8,8 (n =

81). Para el periodo reproductivo de 1991, el nú-

mero estimado de flores por inflorescencia es de

505,18 y el de frutos de 297,96, obteniendo un

cociente fruto/flor de 0,59. Los racimos de P.

berteroana produjeron una gran cantidad de flo-

res con una alta eficiencia reproductiva; a pesar

de que se presentó un número relativamente pe-

queño de grupos reproductivos en la población.

Sin embargo, no todas las inflorescencias desa-

rrolladas en 1991 formaron frutos, veinte de ellas

fueron observadas sin ningún fruto, algunas se

encontraron parcial o totalmente dañadas y/o no

completamente desarrolladas, y otras, aunque se

apreciaron aparentemente normales, simplemente

no formaron frutos. Las causas del desarrollo in-

completo, y de la no producción de frutos en la

mayoría de las inflorescencias de la población de

P. berteroana en el Cerro Sta. Inés durante esta

época reproductiva son desconocidas; aunque las

inusuales condiciones climáticas presentes este

año pudieron ser importantes. Sin embargo, sien-

do P. berteroana una especie hermafrodita, las

plantas no formadoras de frutos pudieron haber

tenido un papel relevante como donadoras de po-

len para la formación de frutos en otros agrega-

dos ( Sutherland, 1987). Observaciones a lo largo

de diferentes temporadas reproductivas permiti-

rán conocer la constancia o variación de la rela-

ción entre el número de flores y frutos producidos

y la importancia de la función masculina en la re-

producción de la especie.

La temperatura promedio del aire en el lado

expuesto al viento fue de 18,7 + 1,4 *C (n = 42),

mientras que en el lado protegido fue más alta

20,1 + 1,9 *C (n = 42). El promedio de la tempe-

ratura interior de las flores del lado expuesto fué

de 19,0 + 1,4 *C (n = 42), y en las flores del lado

protegido 19,7 + 1,9 *C (n = 42). El número pro-

medio de frutos producido en las ramas del esca-

po orientadas hacia el viento fue de 11,1 + 8,4 (n

= 40), mientras que en las ramas opuestas fue de

11,52 + 9,5 (n = 42); siendo este último muy cer-

cano al promedio general de frutos por rama. La

temperatura del aire a un lado de las flores cu-

biertas del viento fue significativamente mayor

que la del aire al costado de las flores expuestas

(Mann-Whitney U; U = 3,24 p < 0,001; Zar,

1984). Mientras que las diferencias observadas

53

Gayana Bot. 50 (2): 1993

en la temperatura del interior de las flores así co-

mo en el número de frutos del lado de la inflores-

cencia hacia el viento y del lado cubierto, no son

significativas (Mann-Whitney U; U = 1,47 y U =

0,11 p > 0,05, respectivamente) (Zar, 1984).

Aunque en el exterior de ambos lados de la

inflorescencia de P. berteroana la temperatura es

diferente, en el interior de las flores es similar. La

pubescencia de las brácteas florales podría estar

actuando como aislante manteniendo elevada la

temperatura de las flores (como sucede con P.

hamata, una especie del páramo, Miller, 1986).

Mecanismos anatómicos y fisiológicos también

pueden contribuir para evitar las fluctuaciones en

la temperatura de las flores de P. berteroana; se

ha visto que el tamaño y biomasa de las inflores-

cencias puede tener una gran influencia en el ba-

lance térmico de las flores (Miller, en prensa).

La temperatura del aire, en ambos lados de

la inflorescencia de P. berteroana, no interviene

en el número de frutos producidos en ellos. Sin

embargo, puede influir en el número de semillas

por frutos (como en P. clava-herculis Miller,

1986), en la viabilidad de éstas y en la sobrevi-

vencia de las plántulas. Esto último es muy im-

portante conocer, ya que en el Cerro de Sta. Inés

no se observaron plántulas de P. berteroana.

Por otro lado, las condiciones ambientales

durante la vida de las flores pueden influir en su

éxito reproductivo. En las inflorescencias de P.

berteroana, las flores de diferentes edades pue-

den ser afectadas diferencialmente en sus oportu-

nidades de formación de frutos por fluctuaciones

durante el día y entre días en la intensidad y di-

rección del viento así como de la temperatura

(Tabla I). El seguimiento de flores individuales

permitirá conocer cómo afectan estos cambios la

producción de frutos.

Las flores de P. berteroana producen gran

cantidad de néctar, acumulando un promedio de

177,4 + 158,0 ul (n = 308) en 24 h (Ortiz, García-

Franco y Arroyo, datos no publicados). En las

flores de P. berteroana se encontraron insectos

de Perigea apameoides Guenée (Lepidoptera,

Glossata, Noctuidae, Acronyctinae), Seioptera

importants (Diptera: Otitidae), Diontolobus sp.

(Coleoptera: Peltidae), Camponotus sp. (Hyme-

noptera: Formicidae), numerosos individuos de

varias familias de insectos (Neuroptera: Chryso-

pidae; Diptera: Calliphoridae, Tachinidae, Stra-

tionyidae; Coleoptera: Canthaiidae) y, en menor

54

cantidad Aracnoídeos (Pseudoescorpionida:

Arachnidae). De todos ellos sólo S. importans se

considera que está asociada al género Puya (J.

Solervicens, com. pers.). También fueron obser-

vados visitando las flores al colibrí Patagona gi-

gas Vieillot (Trochilidae) (en tres ocasiones) y al

insecto Catnia eudesmia Gray (Lepidoptera) (dos

veces). Los colibríes son eficientes polinizadores

en ambientes andinos y de páramo. Estas aves, al

realizar su actividad de forrajeo principalmente

por las mañanas y tardes, seguramente no son tan

afectadas por las condiciones de viento, ya que en

el área de estudio éste es más intenso al mediodía

(Tabla I). Aunque las variaciones de las condicio-

nes ambientales durante el día y entre días, sí

pueden influir en su comportamiento de visitas a

lo largo del periodo reproductivo de P. berteroa-

na.

Nuestros resultados indican que a pesar del

bajo número de agregados reproductivos en la

temporada de floración de 1991, la eficiencia re-

productiva de la población es alta. La diferencia

de la temperatura del aire entre el lado expuesto

al aire y el lado protegido, no se manifiesta en

una variación del número de frutos en la inflores-

cencia de P. berteroana. Esto sugiere que la plan-

ta pueda tener mecanismos fisiológicos y anató-

micos que le permiten mantener la temperatura

en las flores con diferente exposición al viento.

El patrón de visitas de los colibríes durante la ma-

ñana y tarde, les permite funcionar durante las

horas del día con menos viento. Es necesario rea-

lizar estudios específicos que permitan conocer

adecuadamente cómo influyen en la reproduc-

ción de P. berteroana (la donación de polen, la

fecundación de las flores, en el número de semi-

llas producidas por fruto y en su viabilidad, el pa-

trón de visita de los polinizadores) las fluctuacio-

nes diarias y estacionales de las condiciones am-

bientales.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a J. Solervicens y a A. Angulo

la identificación de los insectos. A V. Rico-Gray

y G. Williams la lectura crítica del manuscrito. A

J.R. Gutiérrez y un revisor anónimo sus comenta-

rios y sugerencias que permitieron mejorar nota-

blemente el escrito. A la Red Latinoamericana de

Botánica (RLB) la beca y el apoyo otorgados a

JGGF para su estancia en Chile y el desarrollo del

estudio.

Puya berteroana: J. GARCÍA - FRANCO ET AL.

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Viento

orientación / nudos

hora del día

0800 1400

octubre

noviembre

octubre

noviembre

octubre

noviembre

octubre

noviembre

octubre

noviembre

Temperatura

“€

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Humedad

Relativa

Precipitación

hora del día

0800 1400 2000

mm

Tabla I. Velocidad y dirección del viento registradas en la Estación Meteorológica La Florida, La Serena (29” 54”

S, 71* 15” W, 20 ms.n.m.), la más cercana al área de estudio.

Fecha de Publicación Diciembre 1993

Si]

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Gayana Bot. 50(2): 57-65. 1993

ISSN 0016-5301

ANALISIS MICROMORFOLOGICO DE POLEN DE SOPHORA

(PAPILIONACEAEBE). HIPOTESIS FILOGENETICA

SOBRE EL ORIGEN DE LA SECCION EDWARDSIA

MICROMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE POLLEN OF

SOPHORA (PAPILIONACEAE). PHYLOGENETIC HYPOTHESIS

ABOUT THE ORIGIN OF SECTION EDWARDSIA

R. C. Peña *, L. Iturriaga, A. M. Mujica y G. Montenegro *+*

RESUMEN

Considerando el retículo de la exina de los granos

de polen, se reconocen dos grupos en las doce especies

de Sophora estudiadas: uno con un heterobrocado ma-

yor (S. japonica L. subg. Styphnolobium, Sophora li-

nearifolia Griseb., S. rhynchocarpa Griseb., S. fernan-

deziana (Phil.) Skottsb., S. macrocarpa J. E. Sm., $. to-

romiro (Phil.) Skottsb.) y otro de retículo menor ho-

mobrocado, o foveolado (S. chrysophylla (Salisb.)

Seem., $. denudata Bory, S. microphylla ssp. macna-

biana (Grah.) Yakovl., S. masafuerana (Phil.) Skottsb.,

S. tetraptera J. S. Mill. y S. tomentosa L.). Los antece-

dentes sobre la ornamentación de la exina permiten su-

gerir una hipótesis alternativa, proponiéndose un ori-

gen americano para la sección Edwardsia de Sophora.

Con la sola excepción de $. japonica, todas las exinas

heterobrocadas y mayor tamaño pertenecen a especies

de Sudamérica, el resto de las especies de la sect. Ed-

wardsia es homogéneo, con exinas homobrocada a fo-

veolada. No existe afinidad entre Sophora macrocar-

pa y S. microphylla ssp. macnabiana, por lo que se

considera improbable su origen a partir de poblaciones

neocelandesas de S. microphylla como lo sugieren Sy-

kes y Godley y recientemente Murray. Sophora tomen-

tosa es una psamófita ampliamente distribuida, cuyas

relaciones también deben buscarse en América, parti-

cularmente con otras especies de su sección. La pose-

sión de ornamentación homobrocada es posiblemente

un caso de convergencia.

PALABRAS CLAVES: Sophora sect. Edwardsia, Sophora

sect. Sophora sect. Styphnolobium, micromorfología,

morfología del polen.

*Herbario de la Escuela de Química y Farmacia,

Universidad de Chile, Casilla 233 Santiago-1, Chile.

**Departamento de Ecología, Pontificia Univer-

sidad Católica de Chile, Casilla 114 D, Santiago.

ABSTRACT

Based on the exine reticulation, two groups can

be recognized in 12 examined species of Sophora, one

group with a larger heterobrochate reticulum (Sophora

japonica L. subg. Styphnolobium; S. linearifolia Gri-

seb., S. rhynchocarpa Griseb., $. fernandeziana (Phil.)

Skottsb., S. macrocarpa J. E. Sm., $. toromiro (Phil.)

Skottsb. ) and a second group with a smaller, homo-

brochate reticulum or a foveolated exine (S. chrysophy-

lla (Salisb.) Seem., S. denudata Bory, 5. microphylla

ssp. macnabiana (Grah.) Skottsb., $. tetraptera J. S.

Mill., and S. tomentosa L.). The palynological eviden-

ce, specially the exine architecture, suggests an alterna-

te hypothesis, the origin of section Edwardsia, Ameri-

ca. With the exception of $. japonica, the remaining

species of sect. Edwardsia are homogeneous, with ho-

mobrochate or foveolated exines. A close relationship

between S. macrocarpa and S. microphylla ssp. mac-

nabiana is not supported by pollen data, and the pro-

posal that these plants radiated from New Zealand is

considered improbable. Sophora tomentosa is a pan-

tropic littoral species, whose overall morphology

shows clear relationships with other taxa of its section,

and the homobrochate ornamentation is likely to be

due to convergence.

KEYWORDS: Sophora sect. Edwardsia, Sophora sect.

Sophora, Sophora sect. Styphnolobium, micromorpho-

logy, pollen morphology.

57

Gayana Bot. 50 (2): 1993

INTRODUCCION

Yakovlev (1967) en su revisión mundial del

género Sophora reconoce en la sect. Edwardsia

las siguientes especies: $. chrysophylla de las Is-

las Hawaii, S. denudata, de La Reunión, Archi-

piélago de las Mascareñas, S. fernandeziana de

Más a Tierra, Juan Fernández, S. macrocarpa en

la parte central de Chile, S. masafuerana de Más

Afuera, Juan Fernández, Sophora microphylla

con dos subespecies (incluyendo material chileno

en $. microphylla ssp. macnabiana) distribuida

en Nueva Zelanda, en el sur de Chile y en la Isla

Gough (o Isla Diego Alvarez) Sophora tetraptera

(incluyendo a S. howinsula (Oliv.) P. S. Green),

de la Isla Norte de Nueva Zelanda y $. toromiro

de la Isla de Pascua. Botánicos neocelandeses y

australianos reconocen S. prostrata Buchan., de

la Isla Sur de Nueva Zelanda, y S. howinsula P.

S. Green de la Isla Lord Howe (Green, 1970; Mu-

rray, 1986) (Fig. 1.; Tabla D.

La primera hipótesis conocida sobre el ori-

gen de las especies de Sophora, particularmente

de la sección Edwardsia, sugiere que se disemi-

naron desde el Pacífico occidental para poblar

América, Hawaii, Chile insular, Gough (Isla Die-

go Alvarez) en el Atlántico y La Reunión en el

Océano Indico (Sykes $ Godley, 1968). Recien-

temente, Murray y Porter (1980) y Murray (1986)

han considerado que $. macrocarpa sería una es-

pecie derivada de $. microphylla, sobre la base de

la semejanza de la composición de polipéptidos y

el contenido de proteínas de las semillas; estos

autores reconocen la fuerte similitud de Pisum

sativum con el grupo en estudio, restando de este

modo valor a este tipo de comparaciones. De

igual modo Markham y Godley (1972) conside-

ran que las poblaciones de S. microphylla ssp.

macnabiana de Chile son conespecíficas con las

poblaciones de Nueva Zelanda, Chatham y

Gough (Isla Diego Alvarez). Una evidencia cir-

cunstancial citada por Murray (1986) fue el ante-

cedente que de las especies neozelandesas, sólo

S. microphylla posee semillas hidrocóricas. Ra-

mírez y Romero (1978) también observaron el

potencial para una dispersión hidrocórica de S.

macrocarpa. Skottsberg (1956) era de la opinión

que las especies chilenas insulares, S. fernande-

ziana y S. toromiro, están relacionadas con S. mi-

crophylla y que podían reunirse en $. tetraptera

en el contexto morfológico. En Juan Fernández

58

existe un alto endemismo, y la fuente principal de

la flora es el continente americano con un 47 %

de representación (Hoffmann 4 Marticorena,

1987). Los caracteres palinológicos podrían ava-

lar una relación más estrecha entre las especies de

Sophora de Juan Fernández con Sudamérica que

con el tradicionalmente considerado complejo an-

tarto-pacífico (Skottsberg, 1956).

Por otra parte, Burkart (1952) encontró que

las especies más afines a S. macrocarpa eran dos

especies de América del Sur: $. linearifolia Gri-

seb. de Córdoba y San Luis y S. rhynchocarpa

Griseb. de Tucumán, particularmente el aspecto y

tamaño de frutos y semillas, que en ambos casos

los frutos son ápteros, muy híspidos y las semillas

de color marrón y gran tamaño. Es posible por en-

de, postular a S. macrocarpa como especie an-

cestral de la sección S. sect. Edwardsia, dado sus

posibles relaciones americanas con especies de la

sección Sophora.

No existen estudios nuevos sobre la micro-

morfología, a excepción de un análisis parcial de

las cutículas de algunas especies de S. sect. Ed-

wardsia (Lobin Barthlott, 1988; Aldén «€ Ziz-

ka, 1989), todas muy semejantes. En microscopía

óptica, Heusser (1964) había descrito los granos

de polen de las especies continentales, como tri-

colporados, subprolados, con una exina de 1 um

de espesor, suprarreticulada. Este estudio presen-

ta una hipótesis alternativa sobre el origen de la

sección Edwardsia, basándose en los anteceden-

tes geológicos, morfológicos, de dispersión de se-

millas y los nuevos datos palinológicos.

MATERIALES Y METODOS

La morfología de las exinas de los granos de

polen de 12 especies de Sophora se examinó a

través de microscopía de barrido (MEB), los gra-

nos de polen fueron metalizados con una capa de

oro paladio, de 30-40 nm de espesor, luego foto-

grafiados en un microscopio Autoscan Siemens,

según el método de Linch y Webster (1975).

Un muestreo intensivo de las especies de la sec-

ción y de las secciones asociadas permite tener un

universo representativo para fines cladísticos. El

escaso material de restar no permitió asignar

valores promedios o modales de la ornamenta-

ción y medidas palinológicas. Los ejemplares

examinados se anotan en la leyenda de las figuras

2-25. No fue posible obtener muestras de granos

Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PEÑA ET AL.

de polen de S. howinsula, de S. microphylla ssp.

microphylla y de $. prostrata.

RESULTADOS

La exina de los granos de polen de Sophora

presentan una ornamentación reticulada. Sophora

japonica L. es considerada por varios autores

(Yakovlev, 1967; Tsoong £ Ma, 1981) en un gé-

nero o subgenéro aparte, S. subg. Styphnolobium

(Schott) Tsoong y no difiere de la ornamentación

de algunas especies de S. sect. Edwardsia.

Los granos de polen son prolados en Sopho-

ra subg. Styphnolobium, Sophora, y la mayoría

de las especies de la sect. Edwardsia tienen polen

subesferoidales (S. masafuerana y S. denudata) o

per-prolado ($. toromiro). El ancho de lumen,

que oscila entre 0,08 y 1,16 um permite distin-

guir dos grupos (V. Tabla II). El primero incluye

Sophora japonica. subg. Styphnolobium, de la

sect. Sophora S. linearifolia y S. rhynchocarpa

ambas sudamericanas y $. sect. Edwardsia S. fer-

nandeziana (Más a Tierra), S. toromiro (Isla de

Pascua) y 5. macrocarpa (continental) y todas ca-

racterizadas por un retículo heterobrocado con

báculas visibles (Figs. 2-13). El segundo grupo

incluye de la sect. Edwardsia S. masafuerana, S.

denudata, S. microphylla ssp. macnabiana, S.

chrysophylla, S. tetraptera y de la sect. Sophora

S. tomentosa (Figs. 14-25), todas con exina de re-

tículo homobrocado o foveolado.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Considerando los aspectos micromorfológi-

cos y especialmente la ornamentación de la exi-

na, Sophora macrocarpa no parece tener afinida-

des muy estrechas con S. microphylla ssp. mac-

nabiana.

Sophora fernandeziana puede derivarse de

las poblaciones continentales y no tiene relacio-

nes claras con $. microphylla ssp. macnabiana, la

cual es generalmente incluida en $. microphylla

ssp. microphylla (Isely, 1981). S. masafuerana es

más relacionada con S. microphylla ssp. macna-

biana. Finalmente, $. toromiro pudo derivarse de

poblaciones afines a S. fernandeziana, con la cual

guarda semejanza en los caracteres palinológicos,

particularmente la exina de retículo heterobroca-

do.

Los antecedentes geológicos tampoco con-

tradicen la opinión de que toda la sección Ed-

wardsia se habría originado en el continente ame-

ricano con subsecuentes migraciones hacia el Pa-

cífico insular. Así tenemos que las angiospermas

estaban representadas en Nueva Zelanda desde el

Cenomaniano, unos 100 millones de años a.p.

Nueva Zelanda estaba en contacto directo con

Australia, Nueva Caledonia, la Antártida, India y

América del Sur (Raven, 1973). Sin embargo, no

existen antecedentes palinológicos de la existen-

cia de Sophora antes del Cuaternario (Mindel-

hall, 1980). La presencia de Sophora en Australia

se piensa es reciente, sólo se encuentran dos taxa,

S. fraseri Benth. y $. tomentosa ssp. australis Y a-

kovl. ambas de Queensland (fide Yakovlev,

1967). Además, todas las islas volcánicas del

Océano Pacífico tienen a lo mucho unos pocos

millones de años de edad, por ejemplo las del ar-

chipiélago hawaiano tendrían entre 4,4-5,7,

Kauai y 0,1-0,45 millones de años, Hawaii (Mac-

donald et al., 1983). La datación de Juan Fer-

nández oscila entre 3,7-4,3 para Más a Tierra y

1,0-2,4 para Más Afuera (Stuessy et al., 1984).

La lava del cráter Poike de Isla de Pascua es de

2,5 millones de años (Zizka, 1988), lo que hace

improbable un origen gondwánico de las especies

de la sección Edwardsia, como se desprende del

razonamiento de Sykes y Godley (1968) y de

Murray (1986), e interesante el análisis del origen

de la sección a partir de ancestros sudamericanos

(Kalin-Arroyo, com. pers.).

Varias características morfológicas, carioló-

gicas y químicas de S. subg. Styphnolobium per-

miten considerarlo como grupo externo del sub-

género Sophora: la presencia de estípulas, el nú-

mero cromosómico distintivo n=7, la presencia

de reservas albuminosas y de galactomananos

en las semillas, todos estados posiblemente pri-

mitivos. De este modo las exinas reticuladas re-

gulares o foveoladas se consideran sinapomorfias

(S. chrysophylla, S. denudata, S. masafuerana, $.

microphylla ssp. macnabiana, $. tetraptera y S.

tomentosa) y las exinas irregularmente reticula-

das como las presentes en S. japonica L. simple-

siomorfias (S. fernandeziana, S. linearifolia, S.

macrocarpa, S. rhynchocarpa, y S. toromiro)

(Polhill, 1981; Goldblatt, 1981; Bailey, 1974).

Este último grupo con exina irregularmente reti-

culada son todas especies de origen sudamerica-

no.

En un estudio cladístico basado en caracte-

5

Gayana Bot. 50 (2): 1993

res exomorfológicos (Peña, datos no publ.) obtuvi-

mos la derivación de las especies americanas como

se indica a continuación: macrocarpa - fernande-

ziana - toromiro - masafuerana - microphylla ssp.

macnabiana. Sólo S. masafuerana comparte exina

homobrocada, existiendo alguna posibilidad de

dispersión de poblaciones de S. microphylla de

Nueva Zelanda (Fig. 1).

Todo lo anterior podría por lo tanto indicar

que la hipótesis que las especies de Edwardsia no

necesariamente se originaron en Nueva Zelanda, a

partir de ancestros afines a S. microphylla ssp. mi-

crophylla, ya que aquéllas tienen características

morfológicas y palinológicas derivadas. Y que la

especie S. macrocarpa es la primera entidad que

presenta caracteres morfológicos de la sección Ed-

wardsia: vexilo extendido, estambres exertos y

germinación epígea de semillas (Polhill, 1981).

El análisis de una pequeña muestra para exa-

men micromorfológico de exina no permite por sí

solo postular relaciones filogenéticas pero nuestros

estudios en curso, tanto morfológicos como qui-

miotaxonómicos, están en concordancia con los re-

sultados de este estudio.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Dra. Mary

Kalin Arroyo por la sugerencia sobre el origen de

las especies de Sophora sect. Edwardsia. El apoyo

financiero de Fondecyt 747/91 a la Prof. Gloria

Montenegro. Los autores también desean recono-

cer a los curadores de (SI), (BISH), (SSUC),

(SGO) por el préstamo de material de los herba-

rios; agradecer a la Dra. Carolina Villagrán por

sus valiosos comentarios, y a la Srta. Andrée Go-

reux por la versión en inglés del resumen.

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lag Philipp von Zabern, Mainz am Rhein. 21-38.

Tabla I. Nomenclatura de las especies de Sophora sect. Edwardsia (Salisb.) Seem.

. denudata Bory,

HN Nh hata dai ta tn

. Chrysophylla (Salisb.) Seem.,

. fernandeziana (Phil.) Skottsb., |

. howinsula (Oliv.) P. S. Green, |

. masafuerana (Phil.) Skottsb.,

. macrocarpa J. E. Sm.,

. microphylla ssp. macnabiana (Grah.) Yakov!l.

. microphylla Ait. ssp. microphylla,

. tetraptera J. S. Mill.,

. toromiro (Phil.) Skottsb.

Tabla IH. Forma y tamaños de los granos de polen de Edwardsia y algunos representantes de otras secciones

del género Sophora.

La tabla se ordenó en tamaño decreciente de ancho de lumen de retículo de la exina: dos grupos de ornamen-

tación de exina heterobrocada y homobrocada.

'S. sect. Styphnolobium , ? S. sect. Sophora, * S. sect. Edwardsia (Tsoong £ Ma, 1981; Isely, 1981).

Especie largo ancho

um

rango lumen grosor de muro

um um

ornamentación heterobrocada

S. japonica '

S. linearifolia ?

S. toromiro ?

S. macrocarpa *

S. fernandeziana ?

S. rhynchocarpa”

S. masafuerana *

S. denudata *

S. microphylla ssp.

macnabiana *

S. chrysophylla *

S. tetraptera *

S. tomentosa ?

1,16 - 0,5

1,16 - 0,83

0,95 - 0,75

0,77 - 0,38

0/6 -=0,16

0,5 - 0,16

0,38 - 0,24

0,33 - 0,08

0,29 - 0,25

0,25

0,25

0,16 - 0,08

0,43 - 0,32

0,24 - 0,16

0,7 - 0,34

0,05 - 0,01

0,35 - 0,31

0,40 - 0,38

0,2 - 0,05

0,29 - 0,24

0,58 - 0,2

0,45 - 0,35

0,65 - 0,35

0,44 - 0,4

61

Gayana Bot. 50 (2): 1993

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-MÍPSDU *S y “(ENISPA IP PIST) “ASHOAS (TUYA) 0420.10] *S “€ “(ZIPURUIIHA UBNF PLL Y SPA PISI) “QSNOAS (TUYA) DUDI22puduoS $ “(peyuaunuo) 9]

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(epue[9Z PLAMN “MS P]ST) "URYONG PIDAISOAH *S “| “CURYIRyo sels

62

Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PEÑA ET AL.

Figs 2-9. MEB de los granos de polen de las especies Sophora. Figs. 2-3. $. japonica, Peña s.n.

ex hortus (SQF); figs. 4-5. S. linearifolia Griseb., Córdoba, A. L. Cabrera et al. 29656, (SI); figs. 6-7 S:

rhynchocarpa Griseb., Tucumán, Rodríguez 353, (SD); figs. 8-9. S. fernandeziana ( Phil.) Skottsb., Más

a Tierra, M. Ricci s. n. (SSUC).

63

Gayana Bot. 50 (2): 1993

Figs. 10-17. MEB de los granos de polen de Sophora. Figs. 10-11. S. toromiro (Phil.) Skottsb., Is-

la de Pascua, Volosky 1, (SGO: 075635); y R. Peña 500 ex hortus (SQF); figs. 12-13. S. macrocarpa

J. E. Sm., Paine, Santiago, Schuck 1986, (SSUC: 6013); 2000 y 4500 x (la línea representa 10 um);

figs. 14-15. S. chrysophylla (Salisb.) Seem., Hawaii Island, Forbes 217 (BISH: 55976); figs. 16-17. S.

denudata Bory, La Reunión, Th. Cadet 5225 (P).

64

Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PEÑA ET AL.

PO

Figs. 18-25. MEB de los granos de polen Sophora. Figs. 18-19. S. microphylla ssp. macnabiana

(Grah.) Yakovl., El Roble, Osorno R. Peña 353, (SQF); figs. 20-21. S. masafuerana (Phil.) Skottsb. Más

Afuera, Philippi s. n. (SGO: 8888); figs. 22-23. $. tetraptera J. S. Mill. New Zealand, N. N. s. n. (SGO);

figs. 24-25. S. tomentosa L., Alagoas, Brazil, B. Cassels s. n. (SQF) (las líneas representan 10 um and

1 um, respectivamente) 3000 y 10000 x.

Fecha de Publicación Diciembre 1993

65

Jard Mal Y o '

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Casa

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Gayana Bot. 50 (2): 67-68. 1993

ISSN 0016-5301

EL GENERO WOLFFIA HORKEL EX SCHLEID. (LEMNACEAE)

EN LA FLORA ACUATICA DE CHILE

THE GENUS WOLFFIA HORKEL EX SCHLEID. (LEMNACEAE) IN

THE AQUATIC FLORA OF CHILE

Néstor Mazzeo *, Roberto Rodríguez R. ** y Mauricio Rondanelli **

RESUMEN

Se da a conocer la presencia en Chile de Wolffia

brasiliensis Wedd. (Lemnaceae), especie americana

distribuida desde EE.UU. de América del Norte hasta

Argentina por el lado atlántico del continente. Wolffia

Horkel ex Schleid., constituye además un género nue-

vo para la flora de Chile.

PALABRAS CLAVES: Plantas acuáticas, Lemnaceae,

Wolffia, Chile, nuevo registro.

La familia Lemnaceae está representada en

Chile por 8 especies (Mazzeo 1993), distribuidas

desde el bofedal de Parinacota (18*13"”S-

1914”W) hasta el Archipiélago del Cabo de Hor-

nos (5558"S-67*17"W). Seis de las especies per-

tenecen a la subfamilia Lemnoideae: Spirodela

punctata (G.F. Meyer) Thompson, Spirodela in-

termedia W. Koch, Lemna gibba L., Lemna val-

diviana Phil., Lemna minuscula Herter y Lemna

disperma Hegelm. La subfamilia Wolffioideae

está representada por dos especies: Wolffiella

oblonga (Phil.) Hegelm. y Wolffia brasiliensis

Wedd. Esta última, citada aquí por primera vez

para Chile, es una especie americana distribuida

desde la costa este de EE.UU. de América del

Norte hasta la costa este de Argentina, el único

registro previo al oeste de la Cordillera de los An-

des está localizado en Ecuador (Landolt, 1986).

* Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú-

blica Oriental del Uruguay, Becario de la Red Latinoa-

mericana de Botánica.

** Departamento de Botánica, Facultad de Cien-

cias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Con-

cepción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

The presence of Wolffia brasiliensis Wedd.

(Lemnaceae), an american species distributed from

U.S.A. to Argentina in the atlantic side of the continent

is reported in Chile. Wolffia Horkel ex Schleid., repre-

sents a new genus for the flora of Chile.

KEYWORDS: Aquatic plants, Lemnaceae, Wolffia, Chi-

le, new record.

La subfamilia Lemnoideae Engler presenta

raíces (1-21), frondes con 1-21 nervios, dos bol-

sillos reproductivos en la base de la fronde y cé-

lulas con cristales de oxalato de calcio; inflores-

cencia con espata, compuesta por dos flores mas-

culinas y una femenina, localizadas en uno de los

bolsillos; ovario con 1-7 óvulos. La subfamilia

Wolffioideae Engler posee un solo bolsillo repro-

ductivo en la base de la fronde y carece de raíces,

de nervios en las frondes y de células con crista-

les de oxalato de calcio; inflorescencia sin espa-

ta, compuesta de una sola flor masculina y una

femenina localizadas en una cavidad en la cara

superior de la fronde; ovario con un óvulo. Las

dos especies presentes en Chile se pueden separar

mediante la siguiente clave:

1 ¿Erondes plas ie Wolffiella oblonga

1. Frondes tridimensionales..Wolffia brasiliensis

WOLFFIA Horkel ex Schleid., Beitr. Bot.

1: 233. 1844.

Plantas diminutas, flotantes o levemente su-

mergidas, sin raíces. Frondes solitarias o adheri-

das en pares, globulares, ovoides, cilíndricas, có-

nicas, naviculares. Un bolsillo reproductivo en la

67

Gayana Bot. 50 (2): 1993

base de la fronde. Una inflorescencia por planta

situada en una cavidad de la línea media de la su-

perficie superior; flor femenina con un pistilo y

flor masculina con un estambre. Semillas lisas o

reticuladas.

El género consta de 8 especies que presenta

una distribución cosmopolita, encontrándose

principalmente en regiones calurosas del mundo.

Su centro de distribución se localiza al norte de

América del Sur (Landolt, 1986; Schmidt-

Mumm, 1992).

Wolffia brasiliensis Wedd., Ann. Sci. Nat.

Bot., sér. 3, 12:170. 1849.

Wolffia punctata Griseb., Fl. Brit. W. L 512.

1864; Grantia brasiliensis (Wedd.) MacMill.,

Metasp. Minnesota valley 134. 1892; Wolffia pa-

pulifera C.H. Thomps., Ann. Rep. Missouri Bot.

Gard. 9:40. 1898.

Frondes flotantes, 0.5-1.6 mm de largo por

0.7-1.5 mm de ancho, 4/5-1 2/3 veces más larga

que ancha, de 1/3 a 1 vez más gruesa que ancha,

con una prominente papila en la superficie supe-

rior. (Fig. 1).

Flores y frutos no han sido observados en el

material recolectado. De acuerdo a Landolt

(1986) la inflorescencia carece de espata y posee

un estambre y un ovario; semillas de 0.40 a 0.45

mm de largo por ca. 0.40 mm de ancho.

MATERIAL ESTUDIADO

CHILE. VIII Región. Provincia de Ñuble. Quillón, La-

guna Avendaño, 50 m. 14-XI-1992. N. Mazzeo, M.

Rondanelli y R. Rodríguez 24 L (CONC).

Probablemente este género tiene una distri-

bución más amplia en Chile, pero su pequeño ta-

maño condiciona la ausencia de colectas. La

identificación específica dentro del género es ex-

tremadamente dificultosa, la especie citada en es-

te artículo presenta una gran papila en la superfi-

cie superior de la fronde, carácter que no se ob-

serva en las otras especies del género. Es posible

que en el futuro se incluyan nuevas especies den-

tro de Wolffia para Chile.

AGRADECIMIENTOS

El primer autor agradece a la Red Latinoa-

mericana de Botánica y a la Universidad de la

República Oriental del Uruguay por las facilida-

des otorgadas para realizar estudios en Chile. Se

agradece al Proyecto Nueva Flora de Chile por el

apoyo brindado en las investigaciones.

BIBLIOGRAFIA

LANDOLT, E. 1986. The family of Lemnaceae -

a monographic study. Vol. 1. Veróff. Geobot.

Inst. Rúbel, Zúrich 71:1-563.

MAzzEo, N. 1993. Revisión de la familia Lem

naceae en Chile. Gayana, Bot. 50(1):27-37.

ScHMIDT-MuUMM, U. 1992. Primer registro de

Wolffia [sic] oblonga (Phil.) Hegelm. y sinop-

sis de las Lemnaceae en Colombia. Caldasia

17(1):11-20.

Fig. 1. Superficie superior (A) y vista lateral (B) de la fronde de Wolffia brasiliensis Wedd. En esta última se

observa una prominente papila en la cara superior. (Las escalas representan 1mm).

Fecha de Publicación Diciembre 1993

68

Gayana Bot. 50 (2): 69-102. 1993

ISSN 0016-5301

LA FLORA ADVENTICIA DEL ARCHIPIELAGO

DE JUAN FERNANDEZ

THE ADVENTIVE FLORA OF THE ARCHIPELAGO

OF JUAN FERNANDEZ

RESUMEN

La historia de las islas de Juan Fernández ha sido

una de las numerosas intervenciones humanas desde su

descubrimiento en 1574. Se han introducido cabras y

otros animales domésticos, los árboles han sido corta-

dos para combustible, construcción de viviendas y re-

paración de embarcaciones, y se ha comercializado co-

mo souvenirs el sándalo (Santalum fernandezianum) y

la chonta, palma endémica (Juania australis). Junto

con la llegada del hombre al archipiélago se han intro-

ducido plantas de diferentes partes del mundo, princi-

palmente de Chile continental. Este trabajo resume la

historia del inventario botánico de las islas desde los

primeros datos documentados de plantas introducidas,

empezando con Mary Graham en 1823 y terminando

con las expediciones Universidad de Concepción-Ohio

State University de 1980-1990. Se presenta un inventa-

rio de todas las angiospermas introducidas, incluyendo

el año de la primera colección y colector, autor que ci-

tó la colección por primera vez, isla(s) en la cual se en-

contró la planta y su origen. Las estadísticas revelan

que el total de angiospermas introducidas de la flora de

Juan Fernández llega ahora a 195 especies, muchas de

ellas presentes en más de una de las islas, con 175 en

Más a Tierra, 106 en Más Afuera y 25 en Santa Clara.

El substancial aumento de la flora adventicia de Juan

Fernández en las últimas décadas recomienda medidas

de prevención más activas contra nuevas introduccio-

nes al archipiélago en el futuro.

PALABRAS CLAVES: Flora de Chile, Juan Fernández, flo-

ra adventicia, malezas.

* Departamento de Botánica, Facultad de Cien-

cias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Con-

cepción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

** Department of Plant Biology, Museum of

Biological Diversity, The Ohio State University, Co-

lumbus, Ohio, U.S.A.

ABSTRACT

The history of the Juan Fernández Islands has

been one of numerous human interventions since their

discovery in 1574. Goats and other domestic animals

have been introduced, trees have been cut for fire-

wood, constructions of buildings, and repair of ships,

and souvenirs have been sought from the sandalwood

(Santalum fernandezianum) and endemic palm (Jua-

nia australis). Along with the arrival of people to the

archipelago has come introduced plants from different

parts of the world, particularly continental Chile. This

paper sketches the history of botanical inventory in the

islands durind wich introduced plants were first docu-

mented, beginning with Mary Graham in 1823 and en-

ding with the Universidad de Concepción-Ohio State

University expeditions of 1980-1990. An inventory of

all the introduced angiosperms is provided, including

year of first collection (and collector), author who first

cited the collection, island(s) on which the plant has

occurred, and native range. Statistics reveal that the to-

tal introduced angiosperm flora of Juan Fernández has

now been documented as 195 species, many of them

present in more than one of the islands, with 175 on

Más a Tierra, 106 on Más Afuera, and 25 on Santa

Clara. The substantial increase in the adventive flora

of Juan Fernández in recent decades recommend more

active preventive measures against further introduc-

tions to the archipelago in the future.

KEYWORDS: Flora of Chile, Juan Fernández, adventive

flora, weeds.

69

Gayana Bot. 50 (2): 1993

INTRODUCCION

Esta breve historia de las colecciones botá-

nicas hechas en el Archipiélago de Juan Fernán-

dez está basada en los trabajos de Philippi (1856),

Hemsley (1884), Johow (1896), Skottsberg

(1922, 1953) y Muñoz (1969). En ella sólo se ha

considerado a aquellos colectores que se citan

más adelante, en el catálogo de la flora adventi-

cia.

El archipiélago fue descubierto en 1574 por

Juan Fernández, quien, junto a su tripulación, fue

el primer hombre que puso pie en estas islas; ello

desgraciadamente marca a su vez el comienzo de

la destrucción de su flora. Casi conjuntamente

con su descubrimiento se introdujeron cabras y

plantas de cultivo, especialmente hortalizas. Pos-

teriormente, fines del siglo XVI, se estableció

una pequeña colonia de jesuitas, quienes posible-

mente introdujeron el cerdo.

Schouten y Le Maire, los descubridores del

Cabo de Hornos, visitaron las islas en marzo de

1616 e informan haber encontrado “... ganado va-

cuno, puercos y cabras y otros animales,...”

(Schouten 1619). Esta observación permite por lo

tanto aseverar que, durante 400 años, las cabras

han estado viviendo a expensas de esta flora úni-

ca en el mundo. Ocho años más tarde, en 1624,

visitó la isla Más a Tierra (hoy Robinson Crusoe)

la escuadra al mando de Jacobo L”Hermite; sus

observaciones sobre el sándalo son interesantes,

ya que afirma que crece en grandes cantidades.

Posteriormente las islas fueron visitadas en repe-

tidas ocasiones por corsarios, quienes desembar-

caron en ellas con la finalidad de abastecerse de

agua, mariscos, hierbas para atacar el escorbuto,

maderas y carne de cabra. Con la intención de im-

pedir este masivo aprovisionamiento, los españo-

les introdujeron perros, los que se propagaron

exitosamente, pero sin lograr dominar las exten-

sas manadas de cabras.

A partir de 1759 y hasta 1814, los españoles

se instalaron con una pequeña población y un

presidio. Luego de la independencia de Chile

(1818), la isla Más a Tierra continuó usándose

como presidio, y además fue arrendada; los

arrendatarios, con el objeto de obtener los máxi-

mos beneficios, quemaron y talaron parte del

bosque. A partir de esa época, la destrucción de

la flora se hizo cada vez más intensa. Se introdu-

70

jeron además caballos, burros, vacas y ovejas.

Datos interesantes sobre las fechas de introduc-

ción de diversos animales y plantas de cultivo a

Más a Tierra han sido recopilados por Wester

(191):

A principios del siglo XIX, las islas comen-

zaron a llamar la atención por su flora. En 1823

Mary Graham, junto a Lord Cochrane, colectó al-

gunas plantas; no sólo las especies nativas llama-

ron su atención, sino también algunas introduci-

das, como el perejil, frutilla y capulí. Los ejem-

plares colectados en esta visita se conservan en

Kew (K).

El primer botánico que visitó Más a Tierra

fue David Douglas, en 1824. Junto al geólogo

Dr. John Scouler, colectó un total de 70 especies

que también pasaron al herbario de Kew.

Carlo G. Bertero, otro botánico consagrado,

permaneció en 1830 colectando durante varios

meses; su extenso herbario se encuentra repartido

en Kew, Turín y París. Encontró sándalo sólo en

estado seco y por lo general semienterrado. Du-

rante este mismo período un colector inglés,

Hugh Cuming, visitó por primera vez la isla Más

Afuera (hoy Alejandro Selkirk). En 1832 estuvo

en Más a Tierra Claudio Gay (Stuardo 1973); su

colección está depositada en París y Santiago.

Philibert Germain, subdirector del Museo Nacio-

nal de Chile, realizó en 1854 una valiosa colec-

ción que fue estudiada por R.A. Philippi (1856),

quien dio a conocer para la ciencia 28 nuevas es-

pecies, entre ellas Podophorus bromoides (Gra-

mineae), la que nunca ha vuelto a ser colectada.

Philippi, acompañado por A. Ahrends, hizo una

corta visita a Más a Tierra en 1864; en su diario

de viaje inédito (Johow 1896) menciona por pri-

mera vez la presencia del maqui (Aristotelia chi-

lensis) y de un clonqui (Acaena argentea), ambas

especies de Chile continental, que en la isla Más

a Tierra han demostrado una extrema agresivi-

dad, lo que les ha permitido formar grandes aso-

ciaciones puras en extensas áreas. Posteriormen-

te Edwyn C. Reed, junto a José Guajardo, visita-

ron Más a Tierra, primero en 1869 y luego en

1872; en el primer viaje Guajardo también visitó

Más Afuera; sus abundantes colecciones se con-

servan en el herbario del Museo Nacional de His-

toria Natural (SGO). Ellos fueron los primeros en

colectar a Anthoxanthum odoratum, pasto oloro-

so, una gramínea que actualmente está presente

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL .

en un área bastante amplia. En 1872 también vi-

sitó la isla George Downton, quien colectó plan-

tas vivas y envió material al Herbario de Kew.

En 1875 hizo escala en la isla el buque in-

glés Challenger; en él viajaba como naturalista H.

Moseley, quien realizó una intensa colección. Es-

te material, junto a las otras colecciones que se

habían enviado a Europa, permitieron a William

B. Hemsley escribir un extenso trabajo sobre la

flora de las islas (Hemsley 1884). En 1891 y pos-

teriormente en 1892, visitó la isla Federico Jo-

how, la segunda vez acompañado por Juan Sóh-

rens. Los resultados de esta expedición fueron

publicados en un libro en el cual se entrega un

completo inventario de las especies que habitan

el archipiélago (Johow 1896). Es digno de men-

cionar el hallazgo, primero en estado de botón y

después con flores, de un ejemplar de sándalo,

duplicado del cual se encuentra depositado en el

Herbario de la Universidad de Concepción. El

autor hace un extenso análisis de la flora introdu-

cida, citando varias especies por primera vez, en-

tre ellas a la murtilla (Ugni molinae), especie de

Chile Continental, que en la isla Más a Tierra ha

logrado desplazar en una superficie considerable

a la flora nativa.

En el presente siglo, Carl Skottsberg, botáni-

co sueco, realizó un intenso estudio de la flora de

las islas. En 1908 y posteriormente entre 1916-

1917 y en 1953-1954, colectó no sólo plantas

vasculares, sino además algas, hongos y líquenes;

su Obra es el trabajo más completo que se haya

realizado hasta la fecha. Skottsberg fue el último

en encontrar ejemplares vivos de sándalo, en

1908; después de esta fecha nunca más se ha

vuelto a encontrar y su extinción es definitiva.

Este autor hace también un análisis de la flora in-

troducida y expresa su preocupación ante la inmi-

nente destrucción de la flora endémica.

G. Looser (1927: 84), en su segunda visita,

en 1927, encontró poco más allá de la Plazuela

del Yunque, varias matas de zarzamora, Rubus

ulmifolius. Es la primera cita de esta especie para

la isla, y al respecto comenta: “...la presencia de

este nuevo poblador es profundamente lamenta-

ble, pues es de temer que los grandes perjuicios

que esta maleza europea hace en el continente, se

repitan quizá acrecentados en Juan Fernández,

cuya vegetación muy original y por lo mismo de-

licada, sufre ya tantos daños de parte del hombre

y de varias plagas de la naturaleza”. Desgraciada-

mente la inquietud de este botánico se ha vuelto

realidad y hoy esta especie cubre densamente

considerables extensiones.

C. Bock, quien vivió en Más a Tierra, envió

en 1935 una colección a Alemania, la que se con-

serva en el Institut fiir Allgemeine Botanik de

Hamburgo (HBG); algunos duplicados están en

Concepción (CONC).

A fines de 1954 y principios de 1955 C.

Skottsberg visitó por tercera vez el archipiélago,

acompañado, entre otros, por B. Sparre. En sep-

tiembre de 1955 Sparre, acompañado de Planella,

colectó nuevamente en Más a Tierra. Algunos

duplicados de ambas expediciones están en

CONC.

A. Angulo, de la Universidad de Concep-

ción, colectó en Más a Tierra en 1966; su colec-

ción está depositada en CONC.

G. Revuelta y G. Mann (hijo) colectaron en

el archipiélago en 1968; de esta colección existen

20 números en CONC.

En 1965 una expedición conjunta de Chile y

Estados Unidos de Norteamérica, apoyada por la

NSF permaneció por dos meses en el archipiéla-

go; en ella participaron 12 biólogos, entre ellos el

botánico chileno Carlos Muñoz, el dibujante y

botánico español Eugenio Sierra y los botánicos

estadounidenses F.G. Meyer, H.E. Moore, O.

Solbrig y J. Walker. Ellos hicieron una cuantiosa

colección, depositada en parte en SGO, de la cual

hay numerosos duplicados en CONC. Como re-

sultado de esta expedición, Muñoz (1969) publi-

có un trabajo sobre la flora de las islas, en el cual

propone medidas para su conservación.

En años recientes y a partir de 1980, botáni-

cos de la Universidad de Concepción y de la Uni-

versidad del Estado de Ohio han realizado seis

expediciones al archipiélago, colectando tanto

material para herbario como para estudios bio-

químicos, biosistemáticos, fitoquímicos y filoge-

néticos. La meta final es la publicación de una

nueva flora de las plantas vasculares de las islas.

Ellos también han constatado la paulatina

destrucción de la flora de las islas, y en sus dos

primeras visitas recolectaron en siete sitios dife-

rentes de las islas que previamente habían sido

colectados por Skottsberg en 1917 (Sanders,

Stuessy y Marticorena 1982). Establecen que en

todos los lugares comparados, las especies nati-

vas han disminuido, variando su porcentaje de

71

Gayana Bot. 50 (2): 1993

disminución entre 9 y 67%. Del mismo modo

concluyen que en Santa Clara y Más Afuera no

ha habido aumento de las especies introducidas,

pero que en Más a Tierra ellas han aumentado en-

tre 100 y 400%. Señalan como causa de este fe-

nómeno a la presencia de vacunos, cabras, cone-

jos y coaties, los que por su sobretalajeo y piso-

teo han producido las condiciones favorables pa-

ra el establecimiento de la flora adventicia.

MATERIALES Y METODO

Basado en los materiales de herbario citados

en las obras más completas que existen de las is-

las (Philippi 1856, Hemsley 1884, Johow 1896 y

Skottsberg 1922, 1951), y en material adicional,

fundamentalmente el conservado en el Herbario

de la Universidad de Concepción (CONC), en el

Apéndice 1 se entrega un inventario de la flora

adventicia existente en cada una de las islas: Más

a Tierra, Más Afuera y Santa Clara. Este inventa-

rio está ordenado alfabéticamente por familias,

primero las dicotiledóneas, después las monoco-

tiledóneas. Para cada especie se señala su primer

colector y año de colección, autor de la primera

cita bibliográfica, isla(s) en que se encuentra, du-

ración y origen. En el caso de citarse por primera

vez, se indica el colector, año de colección y her-

bario en que se encuentra. Las nuevas citas están

marcadas con un asterisco (*). Los materiales de

estas nuevas citas se dan en detalle en el Apéndi-

cz

DISCUSION DE LOS RESULTADOS

La revisión bibliográfica de las colecciones

realizadas en el pasado en el archipiélago, más el

estudio de las colecciones recientes, ha permitido

constatar los siguientes hechos:

1. Ha habido un constante aumento de la

flora adventicia.

2. Se ha podido conocer en gran parte el

origen de la flora adventicia.

3. Se advierte un alto porcentaje de espe-

cies exóticas en relación a la flora total.

1. CONSTANTE AUMENTO DE LA FLORA ADVENTICIA

Como se desprende de la introducción, a la

gran mayoría de los botánicos que visitaban las

72

islas les llamó la atención la presencia de la flo-

ra exótica, así como la paulatina disminución y

desaparecimiento de especies nativas. La infor-

mación contenida en el catálogo permite hacer un

detallado historial del constante aumento de las

especies adventicias en cada una de las islas.

IsLA MÁS A TIERRA

Desde el descubrimiento hasta el año 1823,

los trastornos que había provocado el hombre en

la flora de la isla aún eran pequeños; sólo ocho

especies se señalan hasta ese año como pertene-

cientes a la flora adventicia. Pero a partir de este

momento los cambios son rápidos, de tal modo

que 33 años más tarde, en 1856, ya existían 45 es-

pecies exóticas. En 1892, después de haber pasa-

do 36 años, la cifra se había duplicado, con un to-

tal de 96 especies; 35 años más tarde, en 1927, la

cifra había aumentado a 125; durante este perío-

. do se agregaron 29 especies. En los siguientes 31

años, hasta 1958, se agregan 14 especies.

En el período más reciente, 1959-1990, 36

especies se suman a la lista, de tal modo que en la

actualidad hay 175 especies introducidas en la is-

la. La figura 1 permite apreciar con mayor clari-

dad el sostenido aumento de la flora adventicia.

IsLa MÁS AFUERA

La situación en esta isla es similar a la ante-

rior. A pesar de que ha sido menos visitada y por

lo tanto existen menos colecciones botánicas, es

posible hacer un análisis semejante.

A partir de su descubrimiento hasta 1854, se

citan 6 especies para la flora adventicia; 21 años

más tarde, 1875, su número aumenta a 10. En el

período que se extiende desde 1876 hasta 1916,

se agrega un total de 67 especies a la flora intro-

ducida, de tal modo que a principios de siglo es-

taban presentes 77 especies. Entre los años 1917

y 1955 se agregan 3 especies. Esta cantidad au-

menta significativamente entre 1956 y 1986, pe-

ríodo en que se agregan 26 especies exóticas, con

lo que en la actualidad su flora adventicia está

compuesta por 106 especies (Fig. 2).

ISLA SANTA CLARA

A pesar que de esta isla se posee poca infor-

mación, también ha sido posible establecer un

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI E7 AL .

cuadro semejante a los anteriores. Hasta 1892 se

conocían 17 especies, cantidad que aumentó en 4

hasta 1916. Desde esa fecha hasta 1990 se han

agregado otras 4 especies, de tal manera que en la

actualidad la isla posee un total de 25 especies in-

troducidas (Fig. 3).

Si consideramos todo el archipiélago en

conjunto, podemos establecer que en el período

comprendido entre 1955 a 1990 han ingresado las

siguientes especies, incluyendo la fecha de la pri-

mera detección:

APOCYNACEAE

Vinca major (1958)

BORAGINACEAE

Myosotis arvensis (1965)

Myosotis discolor (1990)

CARYOPHYLLACEAE

Polycarpon tetraphyllum (1955)

COMPOSITAE

Carthamus lanatus (1965)

Chamomilla recutita (1966)

Chrysanthemum coronarium (1980)

Cotula coronopifolia (1955)

Crepis capillaris (1990)

Hypochaeris pumila (1965)

Hypochaeris radicata (1965)

Senecio mikanioides (1955)

Solidago chilensis (1990)

Sonchus tenerrimus (1984)

CRUCIFERAE

Hirschfeldia incana (1990)

Lepidium bonariense (1955)

FUMARIACEAE

Fumaria capreolata (1980)

GERANIACEAE

Geranium dissectum (1965)

GUTTIFERAE

Hypericum perforatum (1984)

LABIATAE

Prunella vulgaris (1958)

Stachys arvensis (1990)

LINACEAE

Linum usitatissimum (1990)

MIMOSACEAE

Acacia dealbata (1990)

Albizia lophantha (1980)

ONAGRACEAE

Oenothera rosea (1958)

PAPAVERACEAE

Papaver somniferum (1990)

PAPILIONACEAE

Teline monspessulana (1980)

Trifolium campestre (1965)

POLYGONACEAE

Polygonum lapathifolium (1990)

PORTULACACEAE

Portulaca oleracea (1986)

SCROPHULARIACEAE

Digitalis purpurea (1965)

Kickxia elatine (1986)

Verbascum thapsus (1984)

Veronica anagallis-aquatica (1980)

Veronica arvensis (1965)

SOLANACEAE

Datura stramonium (1980)

Nicotiana tabacum (1983)

Solanum marginatum (1931)

UMBELLIFERAE

Conium maculatum (1984)

GRAMINEAE

Briza maxima (1966)

Bromus diandrus (1955)

Bromus hordeaceus (1955)

Bromus lithobius (1955)

Cynosurus echinatus (1965)

Digitaria sanguinalis (1955)

Vulpia myuros (1965)

IRIDACEAE

Crocosmia x crocosmiiflora (1968)

Es decir que en este período han sido detec-

tadas 47 especies adicionales. Estas plantas se ca-

us

Gayana Bot. 50 (2): 1993

racterizan porque todas ellas, a excepción de

Bromus lithobius, tienen cualidades de malezas.

Otro hecho digno de destacar es que todas están

presentes en Chile Continental (Matthei, ined.).

Este hecho permite aseverar que Chile Continen-

tal es el principal centro de dispersión de las nue-

vas plantas que llegan al archipiélago. Además es

importante recalcar que la presencia de Teline

monspessulana en Más a Tierra es altamente

preocupante. Esta maleza, conocida en el conti-

nente como “retamilla”, se extiende desde la V a

X Región, cubriendo todos aquellos terrenos que

han sido intervenidos por el hombre. ¿Será capaz

la flora endémica de resistir a este nuevo inva-

sor? Esperamos que la pesimista visión de

Skottsberg (1953: 959), *... we can arrive at no

other conclusion that the islands are doomed, an

irreparable loss to the entire scientific world”, no

llegue a ser una triste realidad.

2. DIFERENTES ORÍGENES DE LA FLORA

ADVENTICIA

Hemos dividido a la flora adventicia de las

islas en seis grupos en relación a su origen: eura-

siático, americano exceptuando a Chile, chileno,

africano, australiano-neocelandez y pantropical.

Estos territorios corresponden a grandes exten-

siones que han dado origen o han servido como

puente para la dispersión de una infinidad de

plantas invasoras con características de malezas,

muchas de ellas repartidas en todo el mundo; por

lo tanto su presencia en las islas no es extraña.

Una especie se ha catalogado como pantropical y

su amplia distribución impide conocer con exac-

titud su origen. Las especies provenientes de

Chile Continental han sido agrupadas en forma

independiente, para poder apreciar el peligro que

la presencia de estas plantas encierra para las is-

las. Su comportamiento es típicamente de male-

zas, con condiciones extraordinarias para esta-

blecerse en terrenos modificados por el hombre o

animales. Especialmente alta es la proporción de

estas especies en Más a Tierra, donde represen-

tan el 11,4% de la flora (Cuadro 1).

3. ALTA CONCENTRACIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS

EN RELACIÓN A CHILE CONTINENTAL

A modo de comparación, la flora vascular

de Chile Continental, excluyendo a las pteridófi-

tas, está representada por 2.611 especies endémi-

cas y 2.351 especies nativas; estas últimas son

especies que además de estar presentes en Chile,

lo están también en los países vecinos (Martico-

rena 1991). Esto hace un total de 4.962 especies,

las que agregadas a la flora adventicia, que está

formada por 567 especies, hace un total de 5.619

especies. Esta cifra representa la totalidad de las

especies de plantas con semillas presentes en una

superficie de aproximadamente 756.260 Km” y

las malezas representan el 13% del total.

Si se compara esta flora con la existente en

Juan Fernández, la situación es dramática, como

se desprende del cuadro siguiente:

Cuadro 1. Origen de la flora adventicia, número de especies y su porcentaje con respecto a la flora total en las

islas Más a Tierra MT, Más Afuera MF y Santa Clara SC.

Eurasia

América excepto Chile

Chile

Africa

Australia/N. Zelandia

Pantropical

74

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL .

Nativas

Endémicas

Adventicias

Cuadro 2. Composición de la flora fanerogámica de las islas de Juan Fernández.

Este cuadro muestra que existe una alta pro-

porción de especies adventicias, en especial en

Más a Tierra y Santa Clara; en cada una de ellas la

flora exótica supera a la suma de la flora nativa

más las endémicas (figs. 3, 4 y 5). Pero no sólo la

elevada proporción de especies adventicias pone

en peligro la existencia de la flora nativa, sino que

además su elevada concentración; un enorme nú-

FRAGILIDAD Y RESPONSABILIDAD DE CONSERVACION

Debido a que en las islas oceánicas las con-

diciones climáticas han permanecido invariables

durante largos períodos, en ellas se han conserva-

do especies primitivas que han desaparecido en el

continente.

Además, su aislamiento ha motivado la for-

mación de numerosos endemismos, todo lo cual

despierta el interés científico por sus floras; pero

a su vez, como lo señala McDowall (1969), esta

última característica los transforma en organis-

mos extremadamente propensos a la extinción.

Carlquist (1974: 615) indica que los agentes

externos, tales como malezas, pestes introduci-

das, parásitos y predadores, ejercen una influen-

cia geométricamente mayor en áreas pequeñas

que en áreas mayores; en otras palabras, las po-

blaciones más pequeñas son presa más fácil para

estos agentes. Estas características nos señalan

que no es fácil conservar esta flora. La Corpora-

ción Nacional Forestal (CONAF) ha desplegado

un enorme interés y esfuerzos para conservar la

flora de estas islas, pero como lo demuestra este

último inventario de plantas exóticas, no han sido

suficientes, por lo que nos permitimos recomen-

dar urgentes medidas a fin de preservar la flora

que aún existe.

MEDIDAS:

1. Desarrollar un plan masivo de difusión

- del conocimiento de su riqueza biológica natural,

mero de especies debe de competir por un espacio

reducido, como se evidencia al tener presente la

superficie y el número de especies exóticas en ca-

da isla.

Más a Tierra, con 93 Km2, tiene 175 espe-

cies, Más Afuera, con 85 Km2, tiene 106 especies

y Santa Clara, con 5 Km2 tiene 25 especies.

y educación de la población de las islas, para que

tome conciencia de lo importante que es preser-

var esta vegetación única, para así obtener su ac-

tiva participación en su conservación.

2. Controlar estrictamente todos los produc-

tos que llegan a las islas, para impedir la intro-

ducción de nuevas especies.

3. Eliminar mediante todos los medios dis-

ponibles a las poblaciones de cabras, conejos y

coaties.

4. Eliminar los caballos.

5. Reducir drásticamente los vacunos y Ovi-

nos.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Corporación Nacional Fo-

restal (CONAP) por el apoyo brindado para la re-

colección de material en las islas. También, por

el financiamiento otorgado, como parte del Pro-

yecto Flora de Chile, a la Dirección de Investiga-

ción de la Universidad de Concepción, National

Science Foundation (NSF) y Mellon Foundation.

También al Fondo Nacional de Desarrollo Cien-

tífico y Tecnológico (FONDECYT), Proyecto N*

89-693 y la Sra. Mélica Muñoz, Museo Nacional

de Historia Natural, Santiago.

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einer Monographie. Biblioth. Bot. 17 (74): 1-336

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Seguida de los escritos del naturalista e historiador,

de otros concernientes a su labor y de diversos do-

cumentos relativos a su persona. Obra póstuma. Es-

critos y documentos. Con un estudio sobre Gay a

través de su correspondencia de Guillermo Feliú

Cruz. Santiago. 2 vols.

WEsSTER, L. 1991. Invasions and extinctions on Masa

tierra (Juan Fernandez Islands): a review of early

historical evidence. J. Hist. Geogr. 17(1):18-34.

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEIL ET AL .

APÉNDICE 1

CATÁLOGO DE LA FLORA ADVENTICIA DEL ARCHIPIÉLAGO DE JUAN FERNÁNDEZ

1: Africa, 2: América, 3: América Tropical, 4: América del Norte, 5: América del Sur, 6: Asia, 7:

Asia Menor, 8: Australia/Nueva Zelandia, 9: Chile, 10: Eurasia, 11: Europa, 12: Pantropical.

Abreviaturas:

T: Más a Tierra, F: Más Afuera, S: Santa Clara.

A: Anual, B: Bianual, P: Perenne.

+ = nueva cita.

MAS A TIERRA

AIZOACEAE

TETRAGONIA

tetragonoides (Pallas) Kuntze Bertero 1830 Johow 1896:116

AMARANTHACEAE

AMARANTHUS

deflexus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:217

hybridus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:217

APOCYNACEAE

VINCA

major L. * Brunner 1958 CONC

BORAGINACEAE

CYNOGLOSSUM

creticum Miller Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:222

MYOSOTIS

arvensis (L.) Hill * Muñoz y Sierra 1965 CONC

discolor Pers. * López y Peñailillo 1990 CONC

CALLITRICHACEAE

CALLITRICHE

lechleri (Hegelm.) Fassett Johow 1892 Johow 1896:103

CAMPANULACEAE

LOBELIA

tupa L. Douglas 1824 Hemsley 1884:45

CARYOPHYLLACEAE

CERASTIUM

TFS

11

11

11

77

Gayana Bot. 50 (2): 1993

glomeratum Thuill.

PARONYCHIA

franciscana Eastw.

POLYCARPON

tetraphyllum (L.) L. *

SILENE

gallica L.

STELLARIA

chilensis Pedersen

media (L.) Villars

CHENOPODIUM

ambrosioides L. *

multifidum L.

murale L.

AMBLYOPAPPUS

pusillus Hook. et Arn.

ANTHEMIS

cotula L.

ARTEMISIA

absinthium L.

BIDENS

pilosa L.

CALENDULA

officinalis L.

CARTHAMUS

lanatus L. *

CENTAUREA

melitensis L.

CHAMOMILLA

recutita (L.) Rauschert *

CHRYSANTHEMUM

coronarium L. *

78

Skottsberg 1916

Soehrens 1895

Sparre 1955

Moseley 1875

Bertero 1830

Moseley 1875

CHENOPODIACEAE

Marticorena y Ugarte 1980

Bertero 1830

Reed 1869

COMPOSITAE

Johow 1892

Skottsberg 1916

Looser 1927

Reed 1869

Johow 1892

Marticorena y Ugarte 1980

Douglas 1824

Angulo 1966

Marticorena y Ugarte 1980

Skottsberg 1922:217

Johow 1896:118

CONC

Hemsley 1884:20

Hemsley 1884:30

Hemsley 1884:20

CONC

Johow 1896:120

Johow 1896:118

Johow 1896:52

Skottsberg 1922:225

Skottsberg 1929:171

Johow 1896:52

Johow 1896:229

CONC

Skottsberg 1922:226

CONC

CONC

TE

TES

TP

TB

TS

TF

TF

TFS

11

11

11

11

11

11

11

11

11

11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEIL ET AL .

CICHORIUM

intybus L.

CONYZA

bonariensis (L.) Cronq.

COTULA

australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f.

coronopifolia L.*

CREPIS

capillaris (L.) Wallr. +

CYNARA

cardunculus L. *

GALINSOGA

parviflora Cav.

GAMOCHAETA

spicata (Lam.) Cabr.

stachydifolia (Lam.) Cabr.

HYPOCHAERIS

glabra L.

pumila Phil. +

radicata L.*

LAPSANA

communis L. +

MICROPSIS

nana DC.

PSEUDOGNAPHALIUM

cheiranthifolium (Lam.) Hilliard

et B.L. Burtt

SENECIO

mikanioides Otto ex Walp. *

vulgaris L.

SILYBUM

marianum (L.) Gaertner

SOLIDAGO

chilensis Meyen *

SONCHUS

oleraceus L.

tenerrimus L. *

Skottsberg 1916

Douglas 1824

Fuentes 1911

Sparre 1955

López y Peñailillo 1990

Stuessy et al. 1980

Germain 1854

Skottsberg 1916

Germain 1854

Moseley 1875

Muñoz y Sierra 1965

Stuessy et al. 1980

Muñoz y Sierra 1965

Germain 1854

Scouler 1824

Sparre 1955

Skottsberg 1916

Douglas 1824

Stuessy y Baeza 1990

Moseley 1875

Stuessy y Baeza 1990

Hooker y Arnott

1836:48

Skottsberg 1922:225

CONC

CONC

CONC

Philippi 1856:159

Skottsberg 1922:224

Johow 1896:62

Hemsley 1884:20

CONC

CONC

CONC

Philippi 1856:159

Hemsley 1884:38

CONC

Skottsberg 1922:225

Skottsberg 1922:225

CONC

Hemsley 1884:20

CONC

TE

TE

BE

TE

TFS

TFS

A

bh

11

11

bJ

11

11

79

Gayana Bot. 50 (2): 1993

XANTHIUM

spinosum L.

CONVOLVULUS

arvensis L.

BRASSICA

napus L.

nigra (L.) W.D.J.Koch

rapa L.

HIRSCHFELDIA

incana (L.) Lagr.-Fossat *

LEPIDIUM

bonariense L. *

MATTHIOLA

incana (L.) R.Br.

RAPHANUS

sativus L.

RORIPPA

nasturtium-aquaticum (L.) Hayek

SISYMBRIUM

officinale (L.) Scop.

DIPSACUS

sativus (L.) Honck.

SCABIOSA

atropurpurea L.

ARISTOTELIA

chilensis (Molina) Stuntz

CRINODENDRON

patagua Molina

80

Skottsberg 1916

CONVOLVULACEAE

Johow 1892

CRUCIFERAE

Germain 1864

Johow 1892

Skottsberg 1916

Stuessy y Baeza 1990

Sparre 1955

Skottsberg 1916

Graham 1823

Skottsberg 1916

Johow 1892

DIPSACACEAE

Philippi 1864

Philippi 1864

ELAEOCARPACEAE

Philippi 1864

Bock 1932

Skottsberg 1922:225

Johow 1896:86

Johow 1896:110

Johow 1896:109

Skottsberg 1922:218

CONC

CONC

Skottsberg 1922:318

Johow 1896:110

Skottsberg 1922:218

Johow 1896:110

Johow 1896:72

Johow 1896:73

Johow 1896:108

Skottsberg 1951:790

TE

TES

TES

TF

TF

TP

>>>

11

11

11

11

11

11

11

11

11

11

ul

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL.

EUPHORBIA

lathyris L.

peplus L.

RICINUS

communis L.

FUMARIA

capreolata L. *

CENTAURIUM

cachanlahuen (Molina) B.L.Rob.

ERODIUM

cicutarium (L.) L”Hér. ex Aiton

GERANIUM

core-core Steud.

dissectum L. *

robertianum L.

HYPERICUM

perforatum L. *

MARRUBIUM

vulgare L.

MELISSA

officinalis L.

MENTHA

aquatica L.

pulegium L. *

PRUNELLA

vulgaris L. *

STACHYS

arvensis (L.) L. *

EUPHORBIACEAE

Douglas 1824

Skottsberg 1916

Johow 1892

FUMARIACEAE

Stuessy et al. 1980

GENTIANACEAE

Johow 1892

GERANIACEAE

Johow 1892

Bertero 1830

Muñoz y Sierra 1965

Moseley 1875

GUTTIFERAE

Crawford et al. 1990

LABIATAE

Johow 1892

Graham 1823

Graham 1823

Sparre 1955

Brunner 1958

López y Peñailillo 1990

Skottsberg 1914:18

La Ll e ban de

Johow 1896:103

CONC

Johow 1896:86

Johow 1896:107

Johow 1896:107

CONC

Hemsley 1884:20

CONC

Johow 1896:80

Johow 1896:80

Johow 1896:79

CONC

CONC

CONC

Tí

E

TF

TES

TE

DE

TE

TE

>

11

11

11

11

11

11

11

81

Gayana Bot. 50 (2): 1993

LARDIZABALA

biternata Ruiz et Pavón

LINUM

usitatissimum L. +

TRISTERIX

corymbosus (L.) Kuijt

LYTHRUM

hyssopifolia L.

ANODA

cristata (L.) Schldl.

MALVA

nicaensis All.

parviflora L.

MODIOLA

caroliniana (L.) G.Don

ACACIA

dealbata Link *

ALBIZIA

lophantha (Willd.) Benth. +

UGNI

molinae Turcz.

OENOTHERA

affinis Cambess.

picensis Phil.

82

LARDIZABALACEAE

Johow 1892

LINACEAE

López y Peñailillo 1990

LORANTHACEAE

Germain 1854

LYTHRACEAE

Moseley 1875

MALVACEAE

Bertero 1830

Moseley 1875

Skottsberg 1916

Douglas 1824

MIMOSACEAE

Stuessy y López 1990

Stuessy et al. 1980

MYRTACEAE

Johow 1892

ONAGRACEAE

Looser 1927

Bertero 1830

Johow 1896:115

CONC

Philippi 1856:159

Hemsley 1884:20

Skottsberg 1922:221

Johow 1896:108

Skottsberg 1922:221

Skottsberg 1922:221

CONC

CONC

Johow 1896:94

Looser 1927:381

Dietrich 1978:553

TS

HE

NS

o)

11

11

11

11

No)

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL.

rosea L'Hér. ex Aiton *

OXALIS

corniculata L.

micrantha Bertero ex Colla

PAPAVER

somniferum L. +

MEDICAGO

arabica (L.) Hudson

lupulina L.

polymorpha L.

sativa L.

MELILOTUS

indicus (L.) All.

TELINE

monspessulana (L.) K.Koch *

TRIFOLIUM

pratense L.

repens L,.*

PLANTAGO

lanceolata L.

major L.

MICROSTERIS

gracilis (Douglas ex Hook.) Greene

POLYGONUM

aviculare L.

hydropiperoides Michaux

lapathifolium L. *

RUMEX

acetosella L.

conglomeratus Murray

Brunner 1958

OXALIDACEAE

Skottsberg 1916

Germain 1854

PAPAVERACEAE

Baeza et al. 1990

PAPILIONACEAE

Johow 1892

Skottsberg 1916

Moseley 1875

Johow 1892

Douglas 1824

Stuessy et al. 1980

Johow 1892

Rondanelli y Humaña 1990

PLANTAGINACEAE

Skottsberg 1916

Moseley 1875

POLEMONIACEAE

Germain 1854

POLYGONACEAE

Johow 1892

Johow 1892

López y Peñailillo 1990

Moseley 1875

Skottsberg 1916

CONC

Philippi 1856:158

CONC

Johow 1896:89

Skottsberg 1922:219

Hemsley 1884:20

Johow 1896:89

Skottsberg 1922:219

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Johow 1896:88

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Skottsberg 1922:223

Hemsley 1884:20

Philippi 1856:159

Johow 1896:120

Johow 1896:120

CONC

Hemsley 1884:20

Skottsberg 1922:216

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10

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11

11

Gayana Bot. 50 (2): 1993

crispus L.

pulcher L.

ANAGALLIS

arvensis L. *

ANEMONE

decapetala Arc

RANUNCULUS

muricatus L.

ACAENA

argentea Ruiz et Pavón

ovalifolia Ruiz et Pavón

FRAGARIA

chiloensis (L.) Duchesne

RUBUS

ulmifolius Schott

RUTA

chalepensis L.

VERBASCUM

virgatum Stokes *

VERONICA

anagallis-aquatica L. *

arvensis L.

persica Poiret

CESTRUM

parqui L”Hér.

DATURA

stramonium L. *

84

Johow 1892

Johow 1892

PRIMULACEAE

Marticorena y Ugarte 1980

RANUNCULACEAE

Reed 1869

Douglas 1824

ROSACEAE

Philippi 1864

Philippi 1864?

Graham 1823

Looser 1927

RUTACEAE

Bertero 1830

SCROPHULARIACEAE

Pacheco y Valdebenito 1984

Marticorena et al. 1980

Muñoz y Sierra 1965

Skottsberg 1916

SOLANACEAE

Scouler 1824

Marticorena y Ugarte 1980

Johow 1896:121

Johow 1896:121

CONC

Johow 1896:113

Skottsberg 1922:218

Johow 1896:92

Reiche 1897:169

Johow 1896:93

Looser 1927:396

Johow 1896:105

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Skottsberg 1922:223

Hemsley 1884:49

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11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL .

NICOTIANA

tabacum L. +

PHYSALIS

peruviana L.

SOLANUM

argenteum Dunal ex Poiret

furcatum Dunal ex Poiret var. furcatum

marginatum L.f.

tuberosum L.

TROPAEOLUM

majus L.

AMMI

visnaga (L.) Lam.

APIUM

chilense Hook. et Arn., cf.

graveolens L.

CICLOSPERMUM

leptophyllum (Pers.) Sprague

var. leptophyllum

CONIUM

maculatum L. +

CORIANDRUM

sativum L.

DAUCUS

montanus Humb. et Bonpl. ex Sprengel

FOENICULUM

vulgare Miller

PETROSELINUM

crispum (Miller) A.W.Hill

SANICULA

crassicaulis Poepp. ex DC.

TORILIS

nodosa (L.) Gaertner

López 1983

Graham 1823

Skottsberg 1908

Germain 1854

Espinosa 1931

Gay?

TROPAEOLACEAE

Philippi 1864

UMBELLIFERAE

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1908

Stuessy et al. 1984

Looser 1927

Germain 1856

Johow 1892

Graham 1823

Reed 1869

Douglas 1824

CONC

Philippi 1856:159

Skottsberg 1922:223

Philippi 1856:159

Espinosa 1937:529

Remy 1849:75

Johow 1896:106

Skottsberg 1922:222

Skottsberg 1922:222

Skottsberg 1922:222

Skottsberg 1922:222

CONC

Skottsberg 1929:170

Philippi 1856:159

Johow 1896:102

Johow 1896:102

Johow 1896:101

Skottsberg 1914:17

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11

11

85

Gayana Bot. 50 (2): 1993

URTICA

urens L.

VERBENA

litoralis Kunth

AGROSTIS

stolonifera L. *

AIRA

caryophyllea L.

praecox L.

ANTHOXANTHUM

odoratum L.

AVENA

barbata Pott ex Link

BRIZA

maxima L. *

minor L.

BROMUS

hordeaceus L.

lithobius Trin.

stamineus E. Desv.

CHASCOLYTRUM

subaristatum (Lam.) Desv.

DIGITARIA

sanguinalis (L.) Scop. *

GASTRIDIUM

ventricosum (Gouan) Schinz et Thell.

HORDEUM

murinum L. ssp. murinum

secalinum Schreber

LOLIUM

multiflorum Lam.

86

URTICACEAE

Johow 1892

VERBENACEAE

Douglas 1824

GRAMINEAE

Rondanelli y Humaña 1990

Germain 1854

Moseley 1875

Reed 1869

Bertero 1830

Angulo 1966

Moseley 1875

Planella 1955

Planella 1955

Cuming 1830

Douglas 1824

Sparre 1955

Douglas 1824

Johow 1892

Cuming 1830

Johow 1892

Johow 1896:226

Skottsberg 1922:223

CONC

Philippi 1856:160

Hemsley 1884:62

Hemsley 1884:60

Johow 1896:138

CONC

Hemsley 1884:20

Matthei 1986:66

Matthei 1986:91

Hemsley 1884:64

Skottsberg 1951:789

CONC

Skottsberg 1922:215

Johow 1896:141

Hemsley 1884:65

Johow 1896:140

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11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEL ET AL .

PASPALUM

distichum L.

PHALARIS

amethystina Trin.

angusta Nees ex Trin.

POA

annua L.

POLYPOGON

australis Brongn.

SETARIA

parviflora (Poiret) Kerguélen

viridis (L.) P.Beauv.

VULPIA

bromoides (L.) Gray

muralis (Kunth) Nees

myuros (L.) C.C.Gmelin

var. megalura (Nutt.) Auq.*

CROCOSMIA

x crocosmiiflora (Lemoine ex

Burb. et Dean) N.E.Br. *

TETRAGONIA

tetragonoides (Pallas) Kuntze

AMARANTHUS

deflexus L. *

CERASTIUM

fontanum Baumg. ssp. vulgare

(Hartman) Greuter et Burdet

glomeratum Thuill.

POLYCARPON

tetraphyllum (L.) L. *

Bertero 1830

Bertero 1830

Cuming 1830

Moseley 1875

Scouler 1824

Johow 1892

Douglas 1824

Moseley 1875

Moseley 1875

Stuessy et al. 1980

IRIDACEAE

Revuelta y Mann 1968

MAS AFUERA

AIZOACEAE

Skottsberg 1916

AMARANTHACEAE

Sepúlveda y Lammers 1986

CARYOPHYLLACEAE

Johow 1892

Skottsberg 1916

Muñoz y Sierra 1965

Colla 1836:129

Steudel 1853:11

Hemsley 1884:60

Hemsley 1884:20

Hemsley 1884:61

Johow 1896:133

Skottsberg 1922:214

Hemsley 1884:20

Hemsley 1884:20

CONC

CONC

Skottsberg 1922:121

CONC

Johow 1896:117

Skottsberg 1922:217

CONC

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11

11

87

Gayana Bot. 50 (2): 1993

SAGINA

chilensis Naudin

SILENE

gallica L.

STELLARIA

media (L.) Villars

CHENOPODIUM

ambrosioides L.

multifidum L.

murale L.

BAHIA

ambrosioides Lag.

BIDENS

pilosa L. *

CARTHAMUS

lanatus L.

CENTAUREA

melitensis L.

CICHORIUM

intybus L.

CIRSIUM

vulgare (Savi) Ten.

CONYZA

bonariensis (L.) Cronq.

COTULA

australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f.

CYNARA

cardunculus L.

GALINSOGA

parviflora Cav.

GAMOCHAETA

spicata (Lam.) Cabr.

88

Germain 1854

Johow 1892

Johow 1892

CHENOPODIACEAE

Skottsberg 1916

Johow 1892

Johow 1892

COMPOSITAE

Guajardo 1869

Stuessy y Lammers 1986

Muñoz 1965

Moseley 1875

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Philippi 1856:158

Johow 1896:116

Johow 1896:117

Skottsberg 1922:217

Johow 1896:120

Johow 1896:118

Johow 1896:52

CONC

Muñoz 1969:87

Hemsley 1884:20

Skottsberg 1922:216

Skottsberg 1922:225

Skottsberg 1922:224

Skottsberg 1922:225

Skottsberg 1922:225

Skottsberg 1922:225

Skottsberg 1922:224

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11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL .

stachydifolia (Lam.) Cabr. Johow 1892 Johow 1896:62

GNAPHALIUM

aldunateoides Remy Germain 1854 Philippi 1856:159

HYPOCHAERIS

glabra L. * Stuessy y Lammers 1986 CONC

pumila Phil. * Muñoz y Sierra 1965 CONC

radicata L. * Muñoz y Sierra 1965 CONC

LAPSANA

communis L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:226

PSEUDOGNAPHALIUM

cheiranthifolium (Lam.) Hilliard

et B.L.Burtt Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:224

SENECIO

vulgaris L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:225

SILYBUM

marianum (L.) Gaertner Johow 1892 Johow 1896:65

SONCHUS

oleraceus L. Johow 1892 Johow 1896:65

tenerrimus L. * Stuessy et al. 1984 CONC

CONVOLVULACEAE

CONVOLVULUS

arvensis L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:222

CRUCIFERAE

BRASSICA

napus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:218

MATTHIOLA

incana (L.) R.Br. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:218

RAPHANUS

sativus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:218

RORIPPA

nasturtium-aquaticum (L.) Hayek * Ruiz y Landero 1986 CONC

ELAEOCARPACEAE

ARISTOTELIA

chilensis (Molina) Stuntz Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:221

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89

Gayana Bot. 50 (2): 1993

EUPHORBIA

peplus L. *

RICINUS

communis L.

ERODIUM

cicutarium (L.) L'Hér. ex Aiton

GERANIUM

core-core Steud. *

HYPERICUM

perforatum L. *

MARRUBIUM

vulgare L.

MELISSA

officinalis L.

MENTHA

pulegium L.

ORIGANUM

majorana L.

MODIOLA

caroliniana (L.) G.Don

OENOTHERA

affinis Cambess. *

picensis Phil.

rosea L'Hér. ex Aiton *

OXALIS

corniculata L.

90

EUPHORBIACEAE

Stuessy et al. 1984

Johow 1892

GERANIACEAE

Johow 1892

Muñoz y Sierra 1965

GUTTIFERAE

Stuessy et al. 1984

LABIATAE

Johow 1892

Johow 1892

Skottsberg 1916

Johow 1892

MALVACEAE

Johow 1892

ONAGRACEAE

Muñoz y Sierra 1965

Skottsberg 1916

Muñoz y Sierra 1965

OXALIDACEAE

Johow 1892

CONC

Johow 1896:103

Johow 1896:107

CONC

CONC

Johow 1896:80

Johow 1896:80

Skottsberg 1922:223

Johow 1896:79

Johow 1896:107

CONC

Skottsberg 1922:221

CONC

Johow 1896:105

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11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL .

micrantha Bertero ex Colla *

MEDICAGO

polymorpha L.

sativa L.

MELILOTUS

indicus (L.) All.

TRIFOLIUM

campestre Schreber *

repens L.

PLANTAGO

lanceolata L.

GILIA

valdiviensis Griseb.

POLYGONUM

aviculare L. *

RUMEX

acetosella L.

conglomeratus Murray

crispus L.

pulcher L.

CALANDRINIA

monandra (Ruiz et Pavón) DC.

PORTULACA

oleracea L.

ANAGALLIS

arvensis L.

minima (L.) E.H.Krause

Gaete y Sepúlveda 1986

PAPILIONACEAE

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Muñoz y Sierra 1965

Skottsberg 1916

PLANTAGINACEAE

Skottsberg 1916

POLEMONIACEAE

Guajardo 1869

POLYGONACEAE

Sepúlveda 1986

Germain 1854

Skottsberg 1916

Johow 1892

Johow 1892

PORTULACACEAE

Germain 1854

Sepúlveda y Lammers 1986

PRIMULACEAE

Johow 1892

Germain 1854

CONC

Skottsberg 19

Skottsberg 19

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Skottsberg 1922:219

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Skottsberg 1922:220

Skottsberg 1922:223

Skottsberg 1922:222

CONC

Philippi 1856:159

Skottsberg 1922:219

Johow 1896:121

Johow 1896:121

Philippi 1856:159

CONC

Johow 1896:87

Philippi 1856:159

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91

Gayana Bot. 50 (2): 1993

ACAENA

argentea Ruiz et Pavón

ovalifolia Ruiz et Pavón

FRAGARIA

chiloensis (L.) Duchesne

RUBUS

ulmifolius Schott *

GALIUM

aparine L.

RUTA

chalepensis L.

DIGITALIS

purpurea L. *

KICKXIA

elatine (L.) Dumort. +

VERBASCUM

thapsus L. *

virgatum Stokes

CESTRUM

parqui L”Hér.

PHYSALIS

peruviana L.

SOLANUM

argenteum Dunal ex Poiret

furcatum Dunal ex Poiret var. furcatum

ANETHUM

graveolens L.

92

ROSACEAE

Skottsberg 1916

Skottsberg 1908

Skottsberg 1909

Muñoz y Sierra 1965

RUBIACEAE

Skottsberg 1916

RUTACEAE

Johow 1892

SCROPHULARIACEAE

Muñoz y Sierra 1965

Sepúlveda y Lammers 1986

Stuessy et al. 1984

Skottsberg 1916

SOLANACEAE

Johow 1892

Johow 1892

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

UMBELLIFERAE

Skottsberg 1916

Skottsberg 1922:219

Bitter 1911

Skottsberg 1922:219

CONC

Skottsberg 1922:223

Johow 1896:105

CONC

CONC

CONC

Skottsberg 1922:223

Johow 1896:84

Johow 1896:84

Skottsberg 1922:223

Skottsberg 1922:166

Skottsberg 1922:222

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11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL .

CONIUM

maculatum L. *

PETROSELINUM

crispum (Miller) A.W.Hill

VERBENA

litoralis Kunth

AGROSTIS

stolonifera L.

AIRA

caryophyllea L.

praecox L.

ANTHOXANTHUM

odoratum L.

AVENA

barbata Pott ex Link

BRIZA

minor L.

BROMUS

diandrus Roth

hordeaceus L.

lithobius Trin.

stamineus E.Desv.

CYNOSURUS

echinatus L. *

HORDEUM

murinum L. ssp. murinum

LOLIUM

multiflorum Lam.

POA

annua L.

pratensis L.

POLYPOGON

australis Brongn.

Stuessy et al. 1984

Skottsberg 1916

VERBENACEAE

Skottsberg 1916

GRAMINEAE

Skottsberg 1916

Germain 1854

Skottsberg 1916

Reed 1869

Johow 1892

Solbrig 1965

Planella 1955

Planella 1955

Planella 1955

Skottsberg 1916

Muñoz y Sierra 1965

Johow 1892

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

Skottsberg 1916

CONC

Skottsberg 1922:223

Skottsberg 1922:215

Philippi 1856:160

Skottsberg 1922:215

Johow 1896:134

Johow 1896:138

Matthei 1975:61

Matthei 1986:71

Matthei 1986:66

Matthei 1986:91

Skottsberg 1922:215

CONC

Johow 1896:141

Skottsberg 1922:216

Skottsberg 1922:215

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Skottsberg 1922:2

Skottsberg 1922:214

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93

Gayana Bot. 50 (2): 1993

VULPIA

bromoides (L.) Gray

myuros (L.) C.C.Gmelin

var. megalura (Nutt.) Aug. *

TETRAGONIA

tetragonoides (Pallas) Kuntze

SILENE

gallica L.

CHENOPODIUM

murale L.

AMBLYOPAPPUS

pusillus Hook. et Arn.

CENTAUREA

melitensis L.

CONYZA

bonariensis (L.) Cronq.

GAMOCHAETA

stachydifolia (Lam.) Cabr.

HYPOCHAERIS

glabra L. *

PSEUDOGNAPHALIUM

cheiranthifolium (Lam.) Hilliard

et B.L.Burtt

SILYBUM

marianum (L.) Gaertner *

SONCHUS

oleraceus L.

tenerrimus L. *

94

Johow 1892

Muñoz y Sierra 1965

SANTA CLARA

AIZOACEAE

Johow 1892

CARYOPHYLLACEAE

Johow 1892

CHENOPODIACEAE

Johow 1892

COMPOSITAE

Johow 1892

Skottsberg 1916

Báckstróm 1916

Johow 1892

Stuessy et al. 1990

Johow 1892

Stuessy et al. 1990

Johow 1892

Stuessy et al. 1990

Johow 1896:139

CONC

Johow 1896:116

Johow 1896:117

Johow 1896:118

Johow 1896:53

Skottsberg 1922:226

Skottsberg 1922:224

Johow 1896:62

CONC

Johow 1896:62

CONC

Johow 1896:65

CONC

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11

11

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL .

BRASSICA

napus L.

MATTHIOLA

incana (L.) R.Br.

ERODIUM

cicutarium (L.) L”Hér. ex Aiton

MALVA

parviflora L.

MEDICAGO

polymorpha L.

MELILOTUS

indicus (L.) All.

RUMEX

crispus L.

pulcher L.

SOLANUM

furcatum Dunal ex Poiret

var. furcatum

URTICA

urens L.

AVENA

barbata Pott ex Link

BROMUS

hordeaceus L. *

CRUCIFERAE

Johow 1892

Skottsberg 1916

GERANIACEAE

Johow 1892

MALVACEAE

Johow 1892

PAPILIONACEAE

Skottsberg 1916

Johow 1892

POLYGONACEAE

Johow 1892

Johow 1892

SOLANACEAE

Johow 1892

URTICACEAE

Johow 1892

GRAMINEAE

Johow 1892

Stuessy et al. 1990

Johow 1896:110

Skottsberg 1922:219

Johow 1896:107

Johow 1896:108

Skottsberg 1922:219

Johow 1896:89

Johow 1896:121

Johow 1896:121

Johow 1896:83

Johow 1896:226

Johow 1896:138

CONC

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11

95

Gayana Bot. 50 (2): 1993

HORDEUM

murinum L. ssp. murinum Johow 1892

Johow 1896:141 TES A 1

APENDICE 2

MATERIAL ESTUDIADO DE ESPECIES NO CITADAS PREVIAMENTE.

MAs A TIERRA

DICOTYLEDONEAE

APOCYNACEAE

Vinca major :

Isla Masatierr:. BRUNNER s/n. 11-1958 (CONC

62653).

BORAGINACEAE

Myosotis arvensis (L.) Hill

Valle Colonial, cerca del bosque natural. MU-

ÑOZ é: SIERRA 7212.: 10-XI1-1965 (CONC,

SGO).

Myosotis discolor Pers.

San Juan Bautista, S of the cemetery towards the

main street. LOPEZ $ PEÑAILLLO 11560. 7-

1-1990 (CONC, OS).

CARYOPHYLLACEAE

Polycarpon tetraphyllum (L.) L.

Valle Colonial, en la playa. Sparre 66. 17-II-1955

(CONC).

CHENOPODIACEAE

Chenopodium ambrosioides L.

Valle Anson, 15 m. MARTICORENA é UGAR-

TE 9185. 10-11-1980. (CONC, OS).

COMPOSITAE

Carthamus lanatus L.

Valle Anson, 15 m. MARTICORENA € UGAR-

TE 9191. 10-11-1980 (CONC, OS).

Chamomilla recutita (L.) Rauschert

Alrededores de Bahía Cumberland, 10 m. AN-

GULO 147. 9-X1-1966 (CONC).

Chrysanthemum coronarium L.

Valle Anson, a lo largo de calle La Pólvora, 15

96

m. MARTICORENA £ UGARTE 9193. 11-II-

1980. (CONC, OS).

Cotula coronopifolia L.

Puerto Francés, 100 m. SPARRE 107. 23-II-

1955 (CONC).

Crepis capillaris (L.) Wallr.

San Juan Baustista, S of the cemetery towards

the main street. LOPEZ £ PEÑAILILLO 11556.

7-11-1990 (CONC, OS).

Cynara cardunculus

La Vaquería, up from beach toward the N side of

central quebrada, ca. 150 m. STUESSY, MATT-

HEI, SANDERS £ VALDEBENITO 5499. 28-

XI-1980 (CONC, OS).

Hypochaeris pumila Phil.

Quebrada de El Inglés, desde la orilla del mar

hasta m/m 400 m. MUÑOZ é: SIERRA 7349.

14-XII-1965 (CONC, SGO).

Hypochaeris radicata L.

Path from San Juan Bautista to La Hostería in

Pangal. STUESSY, MATTHEI, SANDERS áz

VALDEBENITO 5463. 27-XI-1980 (CONC,

OS).

Lapsana communis L.

Valle Colonial, entrada al bosque natural, 400 m.

MUÑOZ £ SIERRA 7213. 10-XII-1965

(CONC, SGO).

Senecio mikanioides Otto ex Walp.

Valle Colonial. SPARRE 115. 25-II-1955

(CONC).

Solidago chilensis Meyen

San Juan Bautista, calle La Pólvora. STUESSY

£ BAEZA 11481. 7-11-1990 (CONC, OS).

Sonchus tenerrimus L.

Bahía del Padre, up from boat dock. STUESSY

£ BAEZA 11037. 19-1-1990 (CONC, OS).

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL .

CRUCIFERAE

Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Fossat

San Juan Bautista, up sidewalk toward El Casti-

llo. STUESSY £ BAEZA 11459. 7-11-1990

(CONC, OS).

Lepidium bonariense L.

Valle Colonial, m/m 400 m. SPARRE 118. 25-II-

1955 (CONC).

FUMARIACEAE

Fumaria capreolata L.

Between the cemetery by San Juan Bautista and

the beach, 5 m. STUESSY, MATTHEI, SAN-

DERS £ VALDEBENITO 5436. 25-XI-1980

(CONC, OS).

GERANIACEAE

Geranium dissectum L.

Quebrada El Inglés. MUÑOZ é SIERRA 7335.

14-XI1-1965 (CONC, SGO).

GUTTIFERAE

Hypericum perforatum L.

Cordón Salsipuedes, 440 m. Along trail (distur-

bed) growing with Ugni molinae. CRAWFORD,

BAEZA £ WIENS 11136. 22-1-1990 (CONC,

OS).

LABIATAE

Mentha pulegium L.

Valle Colonial. SPARRE 111.

(CONC).

25-11-1955

Prunella vulgaris L.

Isla Masatierra. BRUNNER s/n. I1-1958 (CONC

90427).

Stachys arvensis (L.) L.

San Juan Bautista, S of the cemetery toward the

main street. LOPEZ $ PEÑAILILLO 11558. 7-

1-1990 (CONC, OS).

LINACEAE

Linum usitatissimum L.

From San Juan Bautista (El Palillo) to El Pangal

on path to La Hostería. LOPEZ € PEÑAILILLO

11619. 10-11-1990 (CONC, OS).

MIMOSACEAE

Acacia dealbata Link

San Juan Bautista, between El Castillo and the

electric generating plant of the town. STUESS Y

£ LOPEZ 11455. 7-11-1990 (CONC, OS).

Albizia lophantha (Willd.) Benth.

Path from San Juan Bautista to La Hostería in

Pangal. STUESSY, MATTHEIL SANDERS

VALDEBENITO 5466. 27-XI-1980 (CONC,

OS).

ONAGRACEAE

Oenothera rosea L' Hér. ex Aiton

Isla Masatierra. BRUNNER s/n. I11-1958 (CONC

119356).

PAPAVERACEAE

Papaver somniferum L.

From La Punta (near airport) to Villagra on the

road. 110 m. Common in La Lobería. BAEZA,

LOPEZ € HUMANA 11701. 12-11-1990

(CONC, OS).

PAPILIONACEAE

Teline monspessulana (L.) K. Koch

Path toward Mirador de Selkirk up from San Juan

Bautista. STUESSY, MATTHEIL, SANDERS

VALDEBENITO 5432. 25-XI-1980 (CONC,

OS).

Trifolium repens L.

San Juan Bautista, path to El Palillo near sea.

RONDANELLI é£ HUMAÑA 11521. 7-11-1990

(CONC, OS).

POLYGONACEAE

Polygonum lapathifolium L.

San Juan Bautista, around the cemetery. LOPEZ

£ PEÑAILILLO 11549. 7-11-1990 (CONC, OS).

PRIMULACEAE

Anagallis arvensis L.

Valle Anson, 15 m. MARTICORENA € UGAR-

TE 9188. 10-11-1980 (CONC, OS).

97

Gayana Bot. 50 (2): 1993

SCROPHULARIACEAE

Verbascum virgatum Stockes

San Juan Bautista, Cumberland Bay, near

CONAF headquarters. PACHECO £ VALDE-

BENITO 6282. 19-11-1984 (CONC, OS).

Veronica anagallis-aquatica L.

Camino entre Bahía Cumberland y El Pangal, 50

m. MARTICORENA, RODRIGUEZ 8 UGAR-

TE 9206. 11-11-1980 (CONC, OS).

Veronica arvensis L.

Valle Colonial. MUÑOZ é SIERRA 7211. 10-

XII-1965 (CONC, SGO).

SOLANACEAE

Datura stramonium L.

Valle Anson, 15 m. MARTICORENA € UGAR-

TE 9186. 10-11-1980 (CONC, OS).

Nicotiana tabacum L.

Plazoleta del Yunque, 250 m. LOPEZ 48. 12-IV-

1983 (CONC).

UMBELLIFERAE

Conium maculatum L.

Up Pangal gorge. STUESSY, CRAWFORD,

RUIZ £ LANDERO 6204. 15-1-1984 (CONC,

OS).

MONOCOTYLEDONEAE

GRAMINEAE

Agrostis stolonifera L.

San Juan Bautista, path to El Palillo near sea.

RONDANELLI £ HUMAÑA 11522. 7-11-1990

(CONC, OS).

Briza maxima L.

Alrededores de Bahía Cumberland. ANGULO

160. 9-X1-1966. (CONC).

Digitaria sanguinalis (L.) Scop.

Valle Colonial. SPARRE 73.

(CONC).

17-11-1955

98

Vulpia myuros (L.) C.Gmelin var. megalura

(Nutt.) Aug.

Aeropuerto Acevedo, Punta Isla. 320 m.

STUESSY, MATTHEI, SANDERS £ VALDE-

BENITO 5301 (CONC, OS).

I[RIDACEAE

Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burb.

ex Dean) N.E. Br. Masatierra. REVUELTA éz

MANN 13. II-1968 (CONC).

MAS AFUERA

DICOTYLEDONEAE

AMARANTHACEAE

Amaranthus deflexus L.

Village at the mouth of Quebrada Casas, 5 m.

SEPULVEDA £ LAMMERS 8340. 7-11-1986

(CONC, OS).

CARYOPHYLLACEAE

Polycarpon tetraphyllum (L.) L.

Quebrada El Ovalo. MUÑOZ éz SIERRA 7075.

28-XI-1965 (CONC, OS).

COMPOSITAE

Bidens pilosa L.

Village at mouth of Quebrada Casas, 10 m.

STUESSY £ LAMMERS 8441. 11-11-1986

(CONC, OS).

Hypochaeris glabra L.

Quebrada Pasto, the fourth and most northern

branch, 1160 m. STUESSY £ LAMMERS 9417.

29-1-1986 (CONC, OS).

Hypochaeris radicata L.

Quebrada de La Colonia, al fondo. MUÑOZ éz

SIERRA 7185. 30-XI-1965 (CONC, SGO).

Sonchus tenerrimus L.

In and around small village at mouth of Quebra-

da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA-

CHECO, VALDEBENITO, RUIZ £ LANDE-

RO 6347. 23-1-1984 (CONC,OS).

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL .

CRUCIFERAE

Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek

North branch of Quebrada Varadero, at the third

waterfall, 150 m. RUIZ £ LANDERO 8280. 4-

11-1986 (CONC, OS).

EUPHORBIACEAE

Euphorbia peplus L.

In and around small village at mouth of Quebra-

da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA-

CHECO, VALDEBENITO, RUIZ £ LANDERO

6346. 23-1-1984 (CONC, OS).

GERANIACEAE

Geranium core-core Steud.

Quebrada de La Colonia, entre el último £u-

calyptus y Morro Capitán. MUÑOZ 8 SIERRA

7028. 27-X1-1965 (CONC, SGO).

GUTTIFERAE

Hypericum perforatum L.

In and around small village at mouth of Quebra-

da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA-

CHECO, VALDEBENITO, RUIZ 8£ LANDERO

6351. 23-1-1984 (CONC, OS).

ONAGRACEAE

Oenothera affinis Cambess.

Quebrada de La Colonia, entre el último Eu-

calyptus y Morro Capitán, 200 m. MUÑOZ £

SIERRA 7052. 27-X1-1965 (CONC, SGO).

Oenothera rosea L' Hér. ex Aiton

Quebrada de La Colonia, al fondo. MUÑOZ «

SIERRA 7160. 30-XI-1965 (CONC, SGO).

OXALIDACEAE

Oxalis micrantha Bertero ex Colla

Quebrada Sánchez, 500 m. GAETE 4 SEPUL-

VEDA 8432. 9-II-1986 (CONC, OS).

PAPILIONACEAE

Trifolium campestre Schreber

Quebrada del Cementerio, camino a la choza.

MUÑOZ 4 SIERRA 7131. 29-XT-1965 (CONC,

SGO).

POLYGONACEAE

Polygonum aviculare L.

Aroun houses at mouth of Quebrada Casas, 10 m.

SEPULVEDA 8063. 18-I- 1986 (CONC, OS).

PORTULACACEAE

Portulaca oleracea L.

Village at the mouth of Quebrada Casas. SEPUL-

VEDA € LAMMERS 8336. 7-11-1986 (CONC,

OST

ROSACEAE

Rubus ulmifolius Schott

Quebrada del Helecho Bonito, 600 m. MUÑOZ

8 SIERRA 7133. 29-X1-1965 (CONC, SGO).

SCROPHULARIACEAE

Digitalis purpurea L.

Quebrada del Helecho Bonito, 600 m. MUÑOZ

$ SIERRA 7151. 29-X1-1965 (CONC, SGO).

Kickxia elatine (L.) Dumort.

Village at the mouth of Quebrada Casas, 5 m. SE-

PULVEDA £ LAMMERS 8338. 7-I1-1986

(CONC, OS).

Verbascum thapsus L.

In and around small village at mouth of Quebra-

da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA-

CHECO, VALDEBENITO, RUIZ € LANDERO

6344. 23-1-1984 (CONC, OS).

UMBELLIFERAE

Conium maculatum L.

In and around small village at mouth of Quebra-

da Casas. 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA-

CHECO, VALDEBENITO, RUIZ € LANDERO

6340. 23-1-1984 (CONC, OS).

MONOCOTYLEDONEAE

GRAMINEAE

99

Gayana Bot. 50 (2): 1993

Cynosurus echinatus L.

Quebrada del Cementerio, camino a la choza.

MUÑOZ éz SIERRA 7132. 29-X1-1965 (CONC,

SGO).

Vulpia myuros (L.) C.C. Gmelin var. megalura

(Nutt.) Aug.Quebrada de El Ovalo, mirando al

mar, 5 m. MUÑOZ £ SIERRA 7085. 28-XI-

1965 (CONC, SGO).

SANTA CLARA

DICOTYLEDONEAE

COMPOSITAE

Hypochaeris glabra L.

Morro Spartán, 4 m. STUESSY, STUESSY,

BAEZA é€ PEÑAILILLO 11353. 2-11-1990

100

(CONC, OS).

Silybum marianum (L.) Gaertner

Up from Morro Spartán toward flat table top,

200 m. STUESSY, STUESSY, BAEZA € PE-

ÑAILILLO 11346. 2-11-1990 (CONC, OS).

Sonchus tenerrimus L.

Morro Spartán, 4 m. STUESSY, STUESSY,

BAEZA é PEÑAILILLO 11343. 2-I1-1990

(CONC, OS).

MONOCOTYLEDONEAE

GRAMINEAE

Bromus hordeaceus L.

Up to Morro Spartán toward flat table top, 180

m. STUESSY, STUESSY, BAEZA é: PEÑAL-

LILLO 11343. 2-11-1990 (CONC, OS).

Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL .

Incremento en Masatierra

1823-1990 (27 expediciones)

200

150

100

50

0

Figura 1

Incremento en Masafuera Incremento en Santa Clara

1854-1986 (11 expediciones) 1892-1990 (3 expediciones)

120 30 anal

100 25

80 20 |

80 15

40 107

20 |

Figura 2

Figura 3

101

Gayana Bot. 50(2): 103-110. 1993

ISSN 0016-5301

LA VEGETACION EN LA CUENCA DEL ALTO BIOBIO (CHILE).

[. COMUNIDADES, CLASIFICACION Y DINAMICA

THE VEGETATION OF THE ALTO BIOBIO BASIN (CHILE).

11. COMMUNITIES, CLASSIFICATION AND DYNAMICS

Eduardo A. Ugarte,* Ralph J. Boerner **Juan C. Barrientos*

RESUMEN

Se entregan los resultados del análisis mediante

métodos multivariados, de las comunidades vegetales

del Alto Biobío descritas en una publicación anterior.

Se contrasta la tipología propuesta con lo indicado por

métodos de ordenación y clasificación. Se discuten

también los patrones de interrelación dinámica que, en

la actualidad, son discernibles en la vegetación.

PALABRAS CLAVES: Ecología, vegetación, clasifica-

ción, ordenación, sucesión.

INTRODUCCION

La cabecera del valle que determina el cur-

so superior del río Biobío, se encuentra tapizada

por vegetación, en la cual, la influencia humana

se ha hecho sentir desde antes de la llegada de los

españoles (Villalobos, 1989).

Ugarte y Barrientos (1991) han propuesto

un esquema de tipos fisonómico-estructurales en

una primera aproximación a la clasificación de la

vegetación, utilizando la metodología europea.

La compartimentalización artificial que

puede derivarse de una aproximación clasificato-

ria ha conducido a que los seguidores de la hipó-

tesis del continuo prefieran, como alternativa,

aplicar métodos para ordenar los datos (Matteuc-

ci % Colma, 1982).

*Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de concep-

ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

**Department of Plant Biology. 1735 Neil Av.

Columbus, OH 43210.1293.U.S.A.

ABSTRACT

Results from the analysis using multivariate met-

hods of plant communities from Alto Biobío reported

in a previous paper are presented. What is suggested by

ordinations and cluster analysis is contrasted with the

typological scheme then proposed. Present patterns of

succesional dynamics in the vegetation are also discus-

sed.

KEYWORDS: Ecology, vegetation, classification, ordi-

nation, succession.

En realidad, ambos enfoques han demostra-

do ser complementarios. Se reconoce que las di-

secciones, en mayor o menor grado arbitrarias,

que impone una clasificación, tienen valor prác-

tico por sobre la variación, naturalmente conti-

nua, de las comunidades vegetales (Gauch,

1982).

En este trabajo se dan a conocer los resulta-

dos del análisis de la información entregada por

Ugarte y Barrientos (l.c.), utilizando técnicas

multivariadas de ordenación y alternativas de

clasificación, mediante métodos de aglomera-

ción.

En esa perspectiva se intenta visualizar los

factores que pudieran estar influenciando a la ve-

getación, ahora concebida como un continuo de

variación, en su relación con los gradientes am-

bientales. De este modo, la ordenación es utiliza-

da como una herramienta para reducir la dimen-

sionalidad del espacio vegetacional, determinan-

do relaciones y tendencias a partir de los datos

vegetacionales ordenados (Matteucci £ Colma,

cx

103

Gayana Bot. 50 (2): 1993

MATERIALES Y METODOS

El método de obtención, las características y

la composición de las unidades de muestra y

material de referencia se encuentran en Ugarte y

Barrientos (l.c.).

Las ordenaciones fueron obtenidas utilizan-

do la versión Fortran de DECORANA (Hill 4

Gauch, 1980; Gauch, 1982) que es una versión

mejorada del método de promedios recíprocos

(Hill, 1973). Este método ha sido utilizado, en

forma preferente, en análisis de vegetación pues

responde bien a dimensiones múltiples de varia-

ción y valores altos de diversidad beta, junto con

entregar ejes libres de inversión o convolución

terminal (Hill £% Gauch, 1980; Gauch, 1982). En

la preparación de las matrices se utilizó datos no

transformados incluyendo, en una primera fase,

toda la información, disminuyendo luego el valor

relativo de las especies raras y, finalmente, exclu-

yendo a Chusquea de la matriz.

El análisis de agrupamiento se realizó utili-

zando los programas ACOM (Navarro, 1984) y

de Ludwig y Reynolds (1988). Se ensayaron los

siguientes índices cuantitativos: Coeficiente co-

munitario, Horn, Morisita modificado por Wil-

son, Winer y Similitud basada en distancia eucli-

diana. Además de Jaccard, Sokal-Michener y Di-

ce basados en presencia-ausencia.

Se empleó sólo el algoritmo de agrupación

UPGMA según recomendaciones en Romesburg

(1984). La efectividad de la aglomeración se ve-

rificó por comparación con las ordenaciones, la

experiencia de los autores con la vegetación ana-

lizada, y el análisis fitosociológico de Ugarte y

Barrientos (1991).

RESULTADOS

1. ORDENACIONES

Las ordenaciones se practicaron sobre 24

unidades muestrales con 104 especies. DECO-

RANA calcula solamente las cuatro primeras raí-

ces latentes, por lo cual ellas son una medida re-

lativa de la variación explicada en cada eje.

1.1. UTILIZANDO TODA LA INFORMACIÓN

Las raíces latentes extraídas por DECORA-

NA son 0.83; 0.48; 0.32 y 0.24. Los valores indi-

104

can una dirección de variación dominante y una

secundaria en los datos. El largo de gradiente

asociado a los ejes 1, 2 y 3(DCA 1, 2 y 3) fue de

6.79, 5.02 y 5.15 desviaciones estándar (DS) res-

pectivamente. Un 70 % de la variación es expli-

cada por los ejes 1 y 2 que se incluyen aquí. Se

registró un aumento gradual en los valores coin-

cidiendo con aumentos en la complejidad estruc-

tural de la vegetación.

En la figura 1 se muestra gráficamente la or-

denación resultante. Los valores más bajos (ex-

tremo izquierdo en figura 1) corresponden a uni-

dades de pastizal, típicamente “coironales” de

Festuca o Stipa, un grupo degradado por sobre-

pastoreo, correspondiente a comunidades domi-

nadas por Mulinum spinosum, Acaena sericea O

Acaena pinnatifida. Estos últimos se ubicaron

con valores más bajos en el segundo eje.

En el sector central, con valores entre 2 y 4

DS, se encuentra la comunidad de Nothofagus

antarctica (ñirre) y Araucaria araucana (arauca-

ria) que intergrada con el coironal y luego con el

bosque abierto de ñirres y roble (Vothofagus obli-

qua).

En seguida, hacia valores más altos en el pri-

mer eje, se ubican muestras correspondientes a

bosque abierto, degradado, tanto de ñirre-arauca-

ria como de lenga (Nothofagus pumilio)-arauca-

ria-coigúe (Nothofagus dombeyi) explotado y de-

gradado.

En el extremo del primer eje y con los valo-

res más altos se ubican, como grupo bien defini-

do, los stands correspondientes al bosque de len-

ga-araucaria-coigie. Este conjunto presenta la

mayor cohesión y la menor variación respecto del

segundo eje, el cual parece estar relacionado con

perturbación antrópica. En la mayor parte de

ellos, Chusquea sp. (quila) es abundante en los

estratos intermedios y/o bajos. Para verificar la

posible influencia de Chusquea en la ordenación

de los stands, se procedió a reordenarlos después

de eliminar a esta especie de la matriz de DECO-

RANA.

1.2. ORDENACIÓN DESPUÉS DE EXTRAER CHUS-

QUEA

Las raíces latentes fueron 0.87, 0.47, 0.34 y

el largo de gradiente asociado a los tres primeros

ejes 7.80, 4.55 y 4.54 DS, respectivamente.

Aunque la posición relativa de los stands no

Vegetación en la cuenca del Alto Biobío: E. UGARTE ET AL. ISSN 0016-5301

Na 2

400

Ap

300

1

200 y

EJEP2 DGA

EJE 1 DGA

Fig. 1. Ordenación usando análisis DECORANA para muestras de vegetación del Alto Biobío. Es-

pecies: Aa: Araucaria araucana, Ap: Acaena pinnatifida, Ao: Acaena ovalifolia, As: Acaena sericea,

Ch: Chusquea sp., Fs: Festuca scabriuscula, Fx: Festuca sp., Ms: Mulinum spinosum, Na: Nothofagus

antarctica, No: Nothofagus obliqua, Np: Nothofagus pumilio, Sh: Stipa humilis. Sección negra del cír-

culo representa abundancia relativa de Chusquea sp. Relevamientos: 1: Pastizal, valores más cercanos

al origen corresponden a pastizal fuertemente degradado. 2: Bosque abierto de ñirre y araucaria, 3: Bos-

que abierto, degradado, de ñirre y araucaria o lenga, coigiie y araucaria. 4: Bosque cerrado de lenga, coi-

gúe y araucaria.

400

300 4

EJE 2 DCA

LS >>> 55525222522

300 400 500 600 700

EJEA, DCA

Fig. 2. Ordenación usando análisis DECORANA para muestras de vegetación del Alto Biobío des-

pués de extraer Chusquea. Significado de los símbolos como en figura 1.

105

Gayana Bot. 50 (2): 1993

TABLA I. Relevamientos fitosociológicos ordenados según posición en el primer eje extraído por DECORA

NA. Los valores corresponden a porcentajes de cobertura, aquéllos inferiores a 1% señalados con +. Especies

con constancia <=2 en Ugarte y Barrientos (1991).

RELEVAMIENTO b:0485 PAO0M4=12 2 17 418 103b 16'4b" 21-39-6208

Número de especies 14118015) 9. 12055 10. 11 6718-1006: 21 91318 18-913 A0N Sa

ESPECIES

Drimys andina 09... 03

Perezia prenanthoides 3 3

Anemone antucensis il

Viola sp. Mo e

Adenocau on chilense 3 1

Alstroemeria aurea 63

Berberis serrato-dentata 4 ,

Nothofagus dombeyi 63. 63 . . .88 9

Maytenus disticha 19:32 uliliza ¿(91163 9

Ribes magellanicum a minera ler = CO

Myoschilos oblongum leia el wide. <= 21

Vicia sp. ia E

Acaena ovalifolia AA TS

Nothofagus pumilio 1,635 l46381:01 ¡887 41419

Osmorhiza chilensis A A A E TOMA AS A

Berberis rotundifolia IAS E EA A A

Chusquea sp. 38 88 88 63 38 1 (aa Ll e II A

Araucaria araucana COS SOLOS OO

Nothofagus obliqua PA IA A e 303

Elymus sp. PUE 1

Fragaria chiloensis il A cl

Madia sativa 1 1 +

Cerastium arvense Ai ll

Berberis buxifolia MS

Rumex acetosella Lar Al

1

1

9

8

Festuca scabriuscula 3ISI30% La 108

Nothofagus antarctica O 68 0 O

Acaena pinnatifida Sd ¿TU LS

Taraxacum officinale e A a SR Pi dls

Geranium sp. PRI

Galium suffruticosum E MPA, UE AA

Carex sp. e A O O!

Acaena sericea 38/10 Mis. TA MESA

Mulinum spinosum 38 1 dea

Baccharis magellanica 19,4% ido do

Juncus sp. Ll

Agrostis leptotricha 1-1

Stipa humilis 38. L- EMB

cambió significativamente, como se observa en ron sobre el segundo eje, en el cual valores altos

la figura 2, se obtuvo, en general, una disposición de roble, coigiie y lenga y la presencia de quila,

más uniforme de ellos a lo largo de los dos pri- tienden a aumentar los valores. Araucaria, ñirre y

OS EJES, que permiten explicar un 70% de la la ausencia de quila, en cambio, tienden a dismi-

variación. nuirlos.

Los principales desplazamientos se verifica-

106

Vegetación en la cuenca del Alto Biobío: E. UGARTE +7 az.

1.3. ORDENACIÓN DISMINUYENDO LA IMPORTAN-

CIA DE LAS ESPECIES RARAS

Al utilizar la opción de análisis que permite

disminuir el valor relativo de las especies “ra-

ras”, con el fin de evitar posibles distorsiones

por valores anormales, no se produjeron cambios

significativos en el ordenamiento de los stands,

con respecto al obtenido utilizando toda la infor-

mación (punto 1.1). Por esta razón esta ordena-

ción no es incluida en esta publicación.

En la tabla 1 se presentan los relevamientos

y a las especies dispuestas según los valores de-

terminados por DECORANA para la ordenación

usando el total de información. En la tabla se or-

dena el continuo vegetacional entre el extremo

izquierdo que agrupa rodales de bosque corres-

pondientes al tipo “Bosque de lenga-coigie-

araucaria” ( Ugarte y Barrientos, 1991) y los coi-

ronales, que representan la mayor simplificación

estructural.

Chusquea sp., Araucaria araucana, y Fes-

tuca scabriuscula presentan sobreposición par-

cial en sus distribuciones que, en conjunto, ocu-

pan toda la extensión del gradiente.

La variante con Drimys andina ocupó el ex-

tremo del gradiente correspondiendo, probable-

mente, con una condición más cercana a la vege-

tación original. En este sector son importantes

Nothofagus pumilio, Nothofagus dombeyi May-

tenus disticha, Alstroemeria aurea y, en parte,

Araucaria araucana. Esta última, junto con-

Chusquea sp., que es muy relevante en el bos-

que, extienden su distribución hacia el cuerpo

central de la tabla.

Hacia el centro de la tabla I, se ubican roda-

les producto de la degradación del bosque, tanto

de lenga-coigije-araucaria como de roble. Estos a

su vez se ubican vecinos a rodales de ñirre-arau-

caria en los que son importantes Nothofagus an-

tarctica, y en parte, Araucaria araucana.

En el extremo derecho se ubicaron rodales

pertenecientes al “coironal” o pastizal de altura

en los que son importantes Festuca scabriuscula,

Acaena pinnatifida y Baccharis magellanica.

También adquieren importancia, sobre todo en

condiciones de sobrepastoreo y aridez extrema,

Acaena sericea y Mulinum spinosum, O por con-

dición edáfica, Stipa humilis.

2. CLASIFICACIÓN POR ANÁLISIS DE CONGLOMERA-

DOS (CLUSTER ANALYSIS)

De las ocho fórmulas ensayadas, en general

dieron mejor resultado aquéllas basadas en pre-

sencia-ausencia.

Entre los índices cuantitativos el más ade-

cuado fue el coeficiente comunitario. El índice de

Morisita modificado por Horn determinó un den-

drograma igual, excepto por la posición de un ro-

dal. Los otros cuantitativos, aunque concordaron

en la disposición de los grupos estructurales bási-

cos (bosque, pastizal), presentaron algunos agru-

pamientos obviamente inapropiados a nivel de ro-

dal. El índice basado en distancia euclidiana pare-

ce dar excesivo peso a las especies dominantes, lo

que condujo a algunos agrupamientos no lógicos.

En consecuencia, sólo el dendrograma basado en

el coeficiente comunitario ha sido incluido en la

figura 3.

De los índices basados en presencia-ausen-

cia, el de Jaccard entregó la agrupación más ade-

cuada. Aunque concuerda con el del coeficiente

comunitario, indica una conexión más natural pa-

ra los rodales 3b, 10 y 4, como se aprecia en la fi-

gura 3 y se puede verificar en la tabla 1. Si bien

los agrupamientos se establecen a niveles más ba-

jos de similaridad, el dendrograma obtenido con

la función de Jaccard concuerda bien con lo esta-

blecido por la ordenación y la clasificación tabu-

lar (Ugarte y Barrientos, 1991) en cuanto a agru-

par los extremos en el coironal, separando aquél-

los degradados, ubicando en posición intermedia

al bosque bajo de ñirre-araucaria, que comparte

especies herbáceas con el coironal, y rodales co-

rrespondientes a degradación extrema del bosque

de lenga-coigije-araucaria o roble abierto.

El agrupamiento de los rodales relacionados

al bosque de lenga-coigiie-araucaria resulta ade-

cuado pues confirma la variante Drimys andina y

el “Krummholz” de lenga es conectado a niveles

más bajos de similaridad (rel.12) al igual que el

bosque alterado en los estratos inferiores (rel.4).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El enclave del Alto Biobío, en una cuenca

intramontañosa de origen Terciario, ha determi-

nado, en el largo plazo, el clima local y las carac-

terísticas globales de la vegetación. El desarrollo

107

Gayana Bot. 50 (2): 1993

Dm

71595118206 3 164b3b1012 2 18 lb 1 19 13 14 17 12 4

10

3115616820915 7 1913 db lb 1 1221 17184 2 310 4

Fig. 3. Dendrogramas obtenidos para muestras de vegetación del Alto Biobío; A: utilizando coefi-

ciente de Jaccard, B: utilizando coeficiente de comunidad.

108

Descubrimiento de una sorprendente orquídea en Talca

morfogenético derivado de las glaciaciones y el

volcanismo (Mardones, 1991), consecuentemen-

te, debe haber constituido el segundo factor que

ha afectado a la vegetación del área. Por úitimo,

las actividades humanas se constituyen en el ter-

cer factor que debe estar determinando el curso

de la sucesión vegetal, entendida aquí como cual-

quier cambio cualitativo en la vegetación de un

área en escala anual (Van der Valk, 1985).

Las tres grandes unidades de relieve señala-

das por Mardones (1.c.) se correlacionan en bue-

na forma con los tipos de vegetación determina-

dos por Ugarte y Barrientos (1.c.). El bosque de

lenga-coigiie-araucaria (LCA), el bosque acha-

parrado en la línea de crecimiento arbóreo y el

bosque de roble (R) ocupan los cordones occi-

dentales, mientras que el bosque de ñirre-arauca-

ria (ÑA) y los coironales ocupan las planicies al-

toandinas y las plataformas orientales.

Es razonable suponer que el contacto entre

el bosque de LCA y el de ÑA debe haber estado

determinado, en alguna medida, por las glaciacio-

nes cuaternarias, en particular, si no hubo desa-

rrollo de ambiente periglacial (Mardones, com.

pers.). Esto pudo haber determinado un tiempo de

desarrollo más largo para el bosque de LCA y

una mayor estabilidad con respecto a los otros ti-

pos de vegetación. De este modo podría justifi-

carse, al menos en parte, la aceleración del gra-

diente en el contacto entre el bosque de LCA y de

ÑA, el que indudablemente, en la actualidad, se

encuentra afectado por las actividades de corta y

quema del bosque de ÑA, que acentúa la defini-

ción entre ambos.

El bosque de ÑA, cuya relación con el coi-

ronal es siempre gradual o siguiendo patrones de

interdigitación, debe haberse conformado con

posterioridad a la retirada de los hielos glaciares

y por recolonización desde el bosque de LCA y

de la estepa argentina. Su ubicación actual, en

fondos de valle y sectores más expuestos, debería

justificarse primariamente por factores de hábitat

físico (temperatura, humedad) modificados, en

forma secundaria, por actividades antrópicas,

principalmente el despeje de áreas y su utiliza-

ción por el ganado. Es claro, en el área, que la

apertura del bosque de ÑA trae consigo la expan-

sión local del coironal. También es evidente que

en este último es el sobrepastoreo el factor deter-

minante de la sucesión, como lo indican clara-

mente extensos sectores colonizados por Muli-

num y Acaena y la alta proporción de suelo des-

nudo, sujeto a erosión eólica.

La degradación del bosque de LCA, de roble

y de ÑA determina los valores más altos de diver-

sidad beta en el sector central de las ordenacio-

nes, cuyos extremos están ocupados por el bos-

que de LCA y el coironal. Es interesante la posi-

ción central en la ordenación de Araucaria arau-

cana, haciendo de nexo entre LCA y ÑA. Para

conformar este último tipo, debió haber recoloni-

zado las áreas bajas al retirarse los hielos. Esta es-

pecie ocupa una notable diversidad de hábitat lo-

cales, lo que contrasta con su actual distribución

geográfica restringida y disyunta entre la Cordi-

llera de los Andes y la de Nahuelbuta.

También parece fundamental para la suce-

sión el rol de Chusquea sp. cuya posible interfe-

rencia con la regeneración del bosque necesita ser

establecida con mayor precisión, tanto en lo que

se refiere a competencia por espacio o luz, como

en su relación con el fuego o efectos “nodriza”

sobre otras especies. El posible rol de Chusquea

en la regeneración y en la sucesión del bosque na-

tivo ha sido señalado, en términos generales, por

varios autores (Veblen « Schlegel, 1982).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Programa de Cooperación

1084 ICU/Chile. Proyecto EULA 11.4 parte del

financiamiento. Enmarcado en el desarrollo del

Proyecto Fondecyt 89- 0692 “Estudio Geográfico

integrado de la cuenca del Alto Biobío. Bases

para su planificación ecológica”.

BIBLIOGRAFIA

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VILLALOBOS, S.R. 1989. Los Pehuenches en la

Vida Fronteriza. Ediciones Universidad Cató-

lica de Chile. Santiago, Chile. 269 pp.

Fecha de Publicación Diciembre 1993

110

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA

GAYANA BOTANICA

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Uni-

versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la bo-

tánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números.

La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del

presente Reglamento. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en

otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor.

Los manuscritos de los trabajos presentados a Gayana deberán ceñirse a lo establecido en el presente reglamento;

los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incorporarlos al pro-

ceso de revisión.

No se aceptarán trabajos (fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por materiales depo-

sitados en herbarios estatales o institucionales de fácil acceso a la comunidad científica.

Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el Co-

mité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos y obituarios.

Los trabajos deberán ser entregados en un original y dos copias, en papel tamaño carta, a doble espacio, con las pá-

ginas numeradas, incluyendo lecturas de figuras, tablas, fotos y otros textos adicionales. También deberá entregar-

se un disco de computador con el texto completo, formateado para computadores Apple Macintosh o IBM/PC. Los

trabajos podrán ser entregados en los siguientes procesadores de textos: MacWrite, Microsoft Words, Wordstar y

WordPerfect.

Los trabajos se enviarán a pares para su evaluación. El Director de la revista, asesorado por el Comité Asesor Téc-

nico, se reserva el derecho de rechazar un trabajo.

Títulos

El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe expresar el con-

tenido real del trabajo.

Autores

Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y minúsculas. A continuación se colocará el lugar de

trabajo y dirección del o los autores.

Texto

En la presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALABRAS CLA-

VES, KEYWORDS, INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION Y CON-

CLUSIONES, AGRADECIMIENTOS Y BIBLIOGRAHFIA. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser

publicado en forma diferente al orden anterior el autor deberá exponer su petición al Editor.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas palabras que irán en cursiva en el texto. La prime-

ra vez que se cita un taxon de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico completo, inclu-

yendo autor; las abreviaturas de los nombres de autores se harán de acuerdo a las propuestas por R.K. Brummitt y

C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992.

111

Los párrafos se escribirán sin sangría y sin espacio (doble interlínea) entre un párrafo y otro. En lo posible evitar

las palabras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos cuando encabezan un

párrafo irán en negrita cursiva.

Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico, separando los decimales con coma (0,5) o con punto

(0.5) si el texto es en inglés.

Las citas en el texto incluirán nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se citarán separa-

dos por € (ejemplo: Gómez $ Sandoval, 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de la

expresión et al. (ejemplo: Stuessy et al. 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un mismo año, se citará con

una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b, etc.).

La BIBLIOGRAFIA incluirá sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el apellido del

primer autor, sin número que lo anteceda y sin sangría. Los nombres de los autores se escribirán en mayúscula, co-

locando un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: SMITH, J.G. ££ A.K. COLLINS. 1983.) Las

abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H y Suplemento (Botanico-Periodicum-Huntia-

num). Para las referencias que son volúmenes siga los siguientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Ta-

xon 23: 148-170. Para las abreviaturas de títulos de libros se deberá usar lo propuesto en Taxonomic Literature (Sta-

fleu £ Cowan, 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica.

La cita bibliográfica de los taxa y su sinonimia deberá escribirse así:

Lapageria rosea Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. Chil. 3: 65. 1802.

Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 1: 278. 1834.

Las claves se confeccionarán siguiendo el tipo indentado.

En el material estudiado de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País (en mayúscula);

Región; Provincia (Prov.); localidad; fecha; apellido del colector y número; sigla del herbario donde está deposita-

do el material (en mayúscula y entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, III Región, Prov. Huasco, camino de Vallenar

a San Félix, km. 45, 1280 m, 24-VII-1984, PEREZ € ROJAS 693 (CONC); ...

Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un índice de nombres científi-

cos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes.

Los dibujos deben ser de alto contraste, con líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de

comparación para la determinación del aumento.

Las fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompa-

ñadas de una escala de comparación para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en co-

lor se consultará previamente al Director de la Revista.

No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas tratando

de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm. cuando se disponen en gru-

pos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto explicativo y de-

ben ser proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm.). Se recomienda considerar las reducciones para los

112

efectos de obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo. En el reverso de las láminas ori-

ginales anote el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras.

En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las figuras. Al térmi-

no del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la parte su-

perior.

Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer. Para separar una columna de

otra en las tablas usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas

con espaciador.

Valor de la impresión

El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35.00 por página

con láminas en color.

El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para trabajos no originados

en proyectos de investigación.

113

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CONTENIDO / CONTENTS

GARCIA-FRANCO, J.G., C. ORTIZ Y M.T. KALIN ARROYO. Efecto de la tem-

peratura en la producción de frutos en Puya berteroana Mez (Bromeliaceae).

Temperature effect on the fruit production in Puya berteroana Mez

A O A e E A A NAO 51

PEÑA, R.C., L. ITURRIAGA, A.M. MUJICA Y G. MONTENEGRO. Análisis mi-

cromorfológico de polen de Sophora (Papilionaceae). Hipótesis filogenética

sobre el origen de la sección Edwardsia.

Micromorphological analysis of the pollen of Sophora (Papilionaceae).

Phylogenetic hypothesis about the origin of section Edwardsia .................. 57

MAazzEo, N., R. RODRIGUEZ Y M. RONDANELLI. El género Wolffia Horkel

ex Schleid. (Lemnaceae) en la flora acuática de Chile.

The genus Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) in the aquatic flora of

A e OMA E A Po EM ARAN 67

MATTHEL, O., C. MARTICORENA Y T.F. STUESSY. La flora adventicia del Ar-

chipiélago de Juan Fernandez.

The adventive flora of the Archipelago de Juan Fernandez ...ooooonnconnnnnio.... 69

UGARTE, E.A., R.J. BOERNER Y J.C. BARRIENTOS. La vegetación en la

cuenca del Alto Biobio (Chile). II. Comunidades, clasificación y dinámica.

The vegetation of the Alto Biobío basin (Chile). II. Communities, classifica-

ER A O NA A IO! 103

Deseamos establecer canje con revistas similares

Correspondencia, Biblioteca y Canje:

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CASILLA 2407, APARTADO 10

CONCEPCION, CHILE

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