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ISSN 0016—531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION -— CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

MIREN ALBERDI

Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA

Universidad de Valparaíso

DANKO BRNCIC

Universidad de Chile, Santiago

EDUARDO BUSTOS

Universidad de Chile, Santiago

HUGO CAMPOS

Universidad Austral de Chile

JUAN CARLOS CASTILLA

Universidad Católica, Santiago

FERNANDO CERVIGON

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA:

Alberto P. Larrain

REEMPLAZANTE DEL DIRECT(

Oscar Matthei ].

REPRESENTANTE LEGAL:

Guillermo Clericus E.

PROPIETARIO:

IR:

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL:

Barros Arana 631, 3er piso, Concepción, Chile.

COMITE DE PUBLICACION

Andrés O. Angulo

Franklin Carrasco

Rolf Kúmmerlin

Roberto Rodríguez

COMITE ASESOR TECNIC

Fundación Científica Los Roques, Venezuela

MONICA DURRSCHMIDT

Justus-Liebic Universitat Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNANDEZ

Universidad de Chile, Santiago

JURKE GRAU

Universidad de Muúnchen, Alemania Federal

MARY KALIN ARROYO

Universidad de Chile, Santiago

LUIS RAMORINO

Universidad de Valparaiso

BERNABE SANTELICES

Universidad Católica, Santiago

FEDERICO SCHLEGEL

Universidad Austral de Chile

JOSE STUARDO

Universidad de Concepción

TOD STUESSY

Ohio State University, U.S.A.

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO

Universidad Católica, Valparaíso

GCAVAINA

ZOOLOGIA VOLUMEN 50 NUMEROS 1-4 1986

CONTENIDO / CONTENTS

STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca/lianas-

sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............

Nuevo isópodo bopírido parásito de Callianassa uncinata H. Milne Edwards:

comentarios funcionales y ecológicos

STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. Comparative external morphology of 3

bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Callianassa uncinata H. Milne

E nn a A Orea ErA

Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea)

parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards

FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus

Muller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ....ooonconcnniciniccccncnnncanccano

Contribution to the knowledge of the genus Ca/igus Múller, 1785 (Copepoda:

Siphonostomatoida) in Chile

SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith,

1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratori0 ....o.coconon.om....

Larval development of Pinnotheres politus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri-

dae) under laboratory conditions

PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola:

Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........

Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in

Chile (Lepidoptera: Noctuidae)

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-531X

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de

ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, 1:14 (1848)

Portada:

Phytometra bonaerensis (Berg) lepidóptero nóctuido sudamericano (ver p. 92).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A.

EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1986

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA,

PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana, Zool. 50 (1-4):3-15, 1986

ISSN 0016-531X

NEW BOPYRID ISOPOD PARASITIC ON CALLIANASSA

UNCINATA H. MILNE EDWARDS: WITH FUNCTIONAL

AND ECOLOGICAL REMARKS.

NUEVO ISOPODO BOPIRIDO PARASITO DE CALLIANASSA

UNCINATA H. MILNE EDWARDS: COMENTARIOS FUNCIONALES Y

ECOLOGICOS

José Stuardo*, René Vega* and Iván Céspedes*

ABSTRACT

Callianassa uncinata Milne Edwards has been known to

host two parasitic isopods in the branchial chamber: /onel-

la agassizz Bonnier, 1900 and Zone ovata Shiino, 1964. A

third new species Pseudione brattstroemi is proposed and a

detailed description of the female and male characteristics

is given. SEM observations disclosed several morphologic-

al details, of which setae show greater differentiation; an

attempt is made to describe and compare the different

types showing no analogy between male and female. Some

ecological and distributional observations are also dis-

cussed.

KEYWORDS: Parasite, bopyrid, morphology, Chile.

INTRODUCTION

Four species of the family Bopyridae have so

far been recorded in Chilean waters: Pseudione

tuberculata Richardson, 1904, taken off Port

Ortway at a depth of 1050 fathoms on

Neolithodes diomedae (Benedict); Pseudione

paucisecta Richardson, 1904, found also off

Port Ortway on Munida curupes Benedict; Ste-

gophryxus thompson: Nierstrasz and Brender a

Brandis, 1931, from Chile (Valparaíso,

according to Markham, 1974 who reexamined

the types) taken on “ Pagurus sp.”; lonella agassi-

z1 Bonnier, 1900 previously known only from

Puerto Montt (Shiino, 1964) found on Cal-

*Departamento de Oceanología Universidad de Con-

cepción, Concepción, Chile.

RESUMEN

Hay dos isópodos parásitos descritos en la cavidad bran-

quial de Callzanassa uncinata Milne Edwards: lonella agassi-

zi Bonnier, 1900 y Zone ovata Shiino, 1964. Se propone a

la nueva especie Pseudione brattstroem y se describen de-

talladamente las características del macho y la hembra.

Observaciones hechas con microscopía electrónica de ba-

rrido demuestran detalles morfológicos, entre los cuales,

los distintos tipos de setas observados muestran mayor

diferenciación; se intenta describir e ilustrar a los di-

ferentes tipos, concluyéndose que no hay analogías entre

los de machos y hembras. Se discuten también observa-

ciones sobre la ecología y distribución de las 3 especies.

lianassa uncinata and Tone ovata Shiino, 1964

from the same locality and host. To this list we

can add Pseudione galacanthae Hansen, 1897,

originally recorded on the west coast of North

America but also reported by Richardson

(1904) off the east coast of Patagonia on Mun-

da subrugosa (White). Dr. Bourdon, the well

known specialist from Roscoff, France has

very kindly informed us that he has identified

this species from samples of Munida gregaria

(Fabricius) collected at San Valentin, Golfo de

Penas (46%48'S-74%31'W) and Munida sub-

rugosa taken at Seno Otway, Magallanes, both

Chilean localities.

A study of the interrelationship of sub-

littoral benthic species at Coliumo Bay, central

Chile (36%32'S-72%56'W) has shown the pre-

sence of a new bopyrid parasitic on Callianassa

uncinata. Collateral sampling in the low in-

tertidal zone, permitted the collection of the

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

other two listed species parasitizing the same

host.

This paper provides a detailed description

of the new species, a discussion of the possible

function of some morphological features

found on mature specimens and ecological

remarks. Information on larvae will be pub-

lished elsewhere.

The research was carried out under project

N* 20.37.03, Dirección de Investigación,

Universidad de Concepción.

MATERIAL AND METHODS

The parasitized specimens of Callianassa un-

cinata were collected in the intertidal zone,

using a pump at low water and a 0.1 m* Smith-

McIntyre grab in subtidal sampling. The para-

sites were fixed in 5% formalin and transfer-

red to 70% ethanol after two or three days;

however, as these samples partly collapsed un-

der treatment for SEM, later specimens were

directly fixed in 25% glutaraldehyde.

Both parasite and host were measured and

the position of the parasite on the right or left

chamber registered. Measurements included

length of the carapace, for the host and

maximal length excluding uropods, maximal

width, head length, head width and length of

the abdomen with and without uropods, for

the parasites (Table 1).

Several male and female paratypes were

prepared for Scanning Electron Microscopy,

following the techniques recommended by

Jones an Fordy (1971) but sometimes dried in

a CO» critical point dryer. These samples were

examined in an Autoscan U-1 Siemen ETEC

and photographed on Kodak Plus-X, 21 DIN

film. We thank the staff of the Electron Mi-

croscopy Laboratory of the Universidad de

Concepción for help in treatment and photo-

graphy of the samples.

The holotype, allotype and 12 paratypes

including males are deposited at the Museo de

Zoología, Universidad de Concepción

(MZUC). Two female parasites with males

were sent to the National Museum of Natural

History, Washington and the Zoological

Museum, Copenhagen.

Pseudione brattstroem spec. nov.

MATERIAL EXAMINED. A total of 15 females and

11 males constitute the type series, all obtai-

ned at Coliumo Bay in the following dates and

field conditions:

1. Two females without eggs: 1 adult partly

damaged and 1 juvenile. Station 3. Grab,

5-6 m; sand. December 9, 1982. Paratypes

MZUC 8042, 8043.

2. One adult female without eggs. Station 4.

Grab, 11 m; mud. August 9, 1983. Paratype

MZUC 8044.

3. One adult female with embryos and 1 male.

Station “11”. Grab, 11.5 m; sand. August

25, 1983. Paratypes MZUC 8045.

4. Twojuveniles: 1 female and 1 male. Station

“10”. Grab 10 m; sand, August 25, 1983.

Paratypes MZUC 8046.

5. One female without eggs. Station 11. Grab,

3 m; sand. December 27, 1983. Paratype

MZUC 8047.

6. Five adult females (2 with embryos, 1 with

eggs) and 5 males. Intertidal at low water;

sand. October 4, 1984. This lot includes the

holotype MZUC 8051, the allotype MZUC

8052 and paratypes MZUC 8048, 8049, and

8053.

7. Two females (1 with epicaridea) and 2 ma-

les. Intertidal at low water; sand. October

18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and 8055.

8. Two females (1 with embryos) and 2 males.

Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984.

Paratypes MZUC 8056 (sent to the Smithso-

nian Institution, Washington) and MZUC

8057 (sent to the Zoological Museum, Co-

penhagen).

Measurements of parasites and hosts are

given in Table 1.

DESCRIPTION. Female (Figs. 1, 2; Pl. 1). Body

shape ovate with round crenated borders.

Dorsal and ventral surfaces convex. Ventral

surface largely scaly. Body only slightly asym-

metrical, with both sides more or less well de-

veloped. Body regions and segments clearly

delimited with no abrupt changes in length.

All pereopods present. Posterior part exclud-

ing lateral plates, abruptly narrower than the

anterior half. Whitish semitransparent in life;

pinkish in alcohol, without pigment.

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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Cephalon wider anteriorly, symmetrical,

broadly oval, deeply immersed in pereon;

frontal lamina well developed, broad, with

frontal and lateral extensions projecting

slightly beyond the upper margin of head. No

eyes present. Mouth placed behind the an-

tennae (Pl. 1, Fig. 1). Antenna 1 (antennule.

Pl. 1, Fig. 1) of 3 segments, each considerably

smaller than that proximal to it. Proximal seg-

ment massive, ventrally formed by a broad

basal plate with 2 prominent processes (lobes),

densely covered with small fringed scales lack-

ing only along a corrugated interlobal area;

pair of proximal segments in close contact.

Middle segment with sparser scales appearing

more dense only on the anterior and posterior

margins; isolated setae or parrs of setae close

to the distal end. Distal segment non scaly,

with about 6 subterminal and a group of 6-7

strong terminal setae (Pl. 1, Fig. 3).

Antenna 2 (Pl. 1, Fig. 1) with 5 segments. A

very broad basal plate forms the proximal seg-

ment being separated into a flattened some-

what concave posterior area and a prominent

anterior part divided by a shallow concavity;

all parts densely covered with small fringed

scales intermingled with small thin setae along

the concavity and the lower part of the seg-

ment. Following segments, progressively

smaller, elongated. Second segment densely

covered with scales except around the distal

end; there are small thin setae irregularly in-

termingled with the scales and 2 larger distal

setae; scales along the posterior border elon-

gated, with a group of large spine-like scales

projecting on its distal half. Third segment

cylindrical, with a set of short setae close to the

distal end and a scaly posterior margin;

remaining parts appearing denuded with very

sparse isolated scales and thin setae. Fourth

segment with a distal terminal group of 7 long

setae and 3 isolated ones sparsely distributed

on its second half; with some scales on the

central part of its posterior margin. Terminal

segment with about 4 subterminal and 3 long

distal setae.

Maxilliped (Figs. 5, 6) bearing a tiny palp

(PL. 1, Figs. 1, 2) on the antero medial corner,

distally tipped with nine terminal setae, aes-

thetasc-like (Pl. 1, Fig. 7) and joined to a tiny

lateral process with 4 ones. Posterior ventral

border with a long, tuberculate, pointed later-

al process laterally delimiting a series of ven-

tral digitate protuberances of the cephalon.

Pereon (Figs. 1, 2) broadest across third

pereomere. Lateral borders of all pereomeres

divided into anterior and posterior lobes. First

4 anterior lobes with prominent bosses clearly

separated from the coxal plates which grow

progressively larger posteriorly; last plate ven-

trally tuberculate. Posterior lobes very pro-

minent in the second, third and fourth per-

eomeres, and very reduced in the next 3. Cox-

al plates and posterior lobes with crenulated

margins (Pl. 1, Fig. 9).

Pereopods (Figs. 7-10; Pl. 1, Fig. 9). 1-7

nearly of the same size, with reduced dactylus

and a large external tuberculated mass on the

basis. Proyecting margin of ischium, merus

and carpus scaly. Distal area of carpus bearing

short smooth setae (Pl. 1, Fig. 8). Five pairs of

oostegites form a very broad closed pouch.

Oostegite 1 (Fig. 3, 4) with a prominent ex-

ternal medial crest delimiting a shallow

groove; rounded anteriorly, slightly poimted

and incurved postero-laterally; internally be-

ars prominent digitations near the medial line.

Oostegite 5 (Pl. 1, Fig. 4) with posterior bor-

der regularly fringed by long thin setae. Ex-

ternal surface of all oostegites finely verrucose

due to tiny scaled lumps. (Pl. 1, Figs. 5, 9).

Pleon of 6 pleomeres clearly set off from

each other, with pleonal terga produced into

lanceolate, tuberculate pleural lamellae

approximately of the same size as the

pleopods. Foliaceous birramous pleopods

(Figs. 13, 14) on the first 5 pleomeres extend-

ing little or not beyond the lateral plates; with

prominent tubercles on the lower face, also

observable through the transparent upper

part; exopodites of about the same size as the

endopodites. Uropods (Figs. 11, 12) similar to

the biramous pleopods.

Male (Figs. 15, 16; Pl. 2). Body slender,

almost one fifth as broad as long. Body regions

clearly differentiated; segments separated by

strong lateral incisions.

Cephalon roughly oval, broader than long.

Pigmented slits resembling eyes always dis-

cernible, obliquelly placed on anterior half.

Mouth (Pl. 2, Fig. 7) behind the antennae,

bearing palps.

Antenna 1 (antennule; Pl. 2, Figs. 1, 5) of 3

segments, each extremely different in size to

New Bopyrid parasite: STUARDO et al.

the next. Terminal segment (flagellum; Pl. 2,

Figs. 3, 4) with a group of about 11 terminal

setae and 1 lateral, isolated. Second segment

massive, cylindrical with a set of 8 distal setae:

4 simple and 4 (2 on each side) branched.

Basal segment obliquely bent with strong

scales On its anterior part and around the in-

ternal and ventral parts; 2 subdistal setae and

small thin setae appear intermingled with the

scales.

Antenna 2 (Pl. 2, Fig. 1) of 5 segments; basal

segment short but massive forming a ventral

protuberance heavily covered with projecting

scales and thin setae; second segment longest,

laterally compressed, with 1 long distal seta,

many scales and intermingled small thin setae

along its ventral border; third segment short

with only one long distal seta; fourth segment

almost twice as long as the third with a con-

striction around the first third of its total

length indicated by groups of setae; a triangu-

lar area with 9 long setae, distally placed while

other isolated setae surround the base of the

terminal segment; fifth segment narrower

than preceding one, cylindrical, almost as

long as the third segment, with a ring of sub-

terminal long isolated setae and a group of

about 13 terminal ones, 2 appearing ex-

tremely long (Pl.2, Fig. 2).

Pereon with segments roughly rectangular,

narrow, of similar breadth, separated by de-

eply incised (pinnatiscisus) margins. No medio-

ventral tubercles are observable. Pereopods of

nearly same size but with segments pro-

portionally different.

Pereopods 1-3 (Pl. 2, Fig. 10) similar, with

well developed dactylus and short merus and

carpus. Posterior margins of the ischium,

merus and carpus with small projecting scales

and thin short setae, sparsely distributed. Car-

pus bearing a flat distal area with projecting

fringed scales and groups of simple setae (Pl.

2, Fig. 9). Palmar surface of the propodus

expanded with a row of 5 stout cuspidate-like

setae (Pl. 2, Fig. 8) and a proximal process also

with fringed scales. Pereopods 4-7 (Pl. 2, Fig.

11) with small rudimentary dactylus and very

elongated carpus; posterior margins of

ischium, merus, carpus and anterior border of

base segment, scaly.

Pleon of six well developed pleomeres; first

3 or 4 larger than the pereomeres, becoming

progressively smaller towards the end. Uro-

pods similar in shape to the remaining pleo-

meres but smaller; no medio-ventral tubercles

or pleopods present.

TAXONOMIC REMARKS. Pseudione brattstroemi

spec. nov. seems to have its closest relative in

Pseudione tuberculata Richardson. Both are rat-

her symmetrical species, but P. brattstroemi can

be easily differentiated by its larger foliaceous

pleopods, distinctly crenated borders and ove-

rall larger pereonal region of the female. The

male of the new species is also utterly different

with narrow pereonal segments and wider

pleonal ones, all deeply incised.

The epicaridium and cryptoniscus larvae of

the new species to be described elsewhere have

no morphological features in common with

either the adult male or female.

The new species is named after Professor

Hans Brattstróm of Norway, one of the lead-

ers of the Lund University Expedition to Chile

(1948-49) whose editing efforts contributed so

much to the knowledge of the Chilean fauna.

MORPHOLOGICAL REMARKs. Few studies using

scanning electron microscope seem to have

been done on adult bopyrids, although its

advantages had already been demonstrated in

a study of the male of Hemarthrus abdominalis

(Króyer) by Jones (1974).

As pointed out by Kensley (1982), not all

taxonomists may have access to this imstru-

ment; however, its use in the interpretation of

fine details of surface integument, appen-

dages and sensory structures in small sized

species and particularly in larvae, becomes in-

dispensable as shown by Goudeau (1970) and

Nielsen and Strómberg (1973a, b) for the lar-

vae of some Cryptoniscina and Dale An-

derson (1982) for the larvae of Probopyrus.

The study of the functional morphology of

appendages used in grooming in several

crustaceans (Felgenhauer and Schram, 1979;

Holmquist, 1982) and setal differentiation

used as chemoreceptors, mechanoreceptors

and sensory structures in general (Fish, 1972;

Farmer, 1974; Snow, 1974) is of similar im-

portance. However, the differences observed

among the groups of the above named crusta-

ceans and even between related species are so

great that the structures characterized in our

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

descriptions, or figures, not having clear sim-

ilarities with supposedly homologous ones,

are cautiously named and, in general, tenta-

tively assigned to a purported function. Un-

doubtedly studies are needed on their ul-

trastructure and function, coupled with

observations on species behaviour.

Among the first structures deserving furth-

er study, are the various types of setae

observed in the male and female of the new

species. There are at least five different mor-

phological types present in the female and as

many in the male. Some of them, however, are

definitely different in both sexes. This should

not be so surprising given the different post-

cryptoniscus developmental pattern of the

almost immobile female compared to that of

the male.

The types of setae found in the female are:

Type 1. Long large setae with extended basal

annulation (35 pm); found apically on the

terminal segment of antenna 1 (Pl. 1, Figs.

173)

Type 2. Long large setae with short basal an-

nulation (27-31 jm); distributed on the

apical parts of segment 4 and 5 of the an-

tenna 2 (Pl. 1, Fig. 1).

Short setae of a similar type are found on

the distal field of the carpus in all per-

eopods (Pl. 1, Fig. 8).

Type 3. Short large setae; subterminal ones

present on the 2nd segment of the first

antenna (17-19 pm) and on the 3rd seg-

ment of the second antenna (25 um) (Pl. 1,

Fig. 1).

Type 4. Short thin setae with irregular constric-

tions (18-22 jm); sparsely distributed and

intermingled with scales on the 3rd and

basal segment of the second antenna (Pl. 1,

Figs. 1, 6).

Type 5. Long papillose setae (125-237 um)

found on the palp and adjoining lateral

process of the maxilliped (Pl. 1, Figs. 1, 2,

7).

Type 6. Very long, smooth, extremely thin tip-

ped setae (520-600 pm); fringing the distal

border of the oostegites (Pl. 1, Fig. 4).

In turn, the types of setae found in the male

are:

Type 7. Long large setae with ill-defined basal

annulation.

Here belong those found distally on the

terminal segment and second segment of

antenna 1 (antennule) (26-31 um) and api-

cally on the segments 3, 4 and 5 of antenna

2 (33-66, .m) (Pl 2, Figs. 1, -2,.3,4,:0)%

Type 8. Short large setae; subterminal ones,

found near the apical border of the basal

segment of antenna 1 (12.5 pm) and the

second segment of antenna 2 (29 um).

Short setae found on the distal field of the

carpus in all pereopods appear to be similar

(21.6-25 pm) (Pl. 2, Figs. 1, 5, 6, 9, 10).

Type 9. Short setae with inflated hemispherical

base (21-22 pm). These peculiar setae are

found only on the palmar surface of the

propodus of the first 3 pairs of pereopods

(PL 2, Figs. 8, 10).

Type 10. Long flat bearded setae with ex-

tended basal annulation (46-51 um); found

only on middle segment of antenna 1 (Pl. 2,

Figs.1, 5).

Type 11. Small thin setae (8-12 pm); sparsely

distributed on the basal segment of antenna

l, the posterior border of the first 3 seg-

ments of the pereopods and the pereonites

(Pl. 2, Figs. 5, 10).

We hesitate to assign any given functional

character to the various types here recog-

nized. Obviously the great morphological di-

fferences shown at least by some of these

types, suggest different functional roles, but

they do not show clear or apparent similarities

with any of the types described for Astacidae

(Thomas, 1970), Paguridae (Snow, 1974),

Nephropsidae (Farmer, 1974), Amphipoda

(Dahl et al., 1970; Dahl, 1973; Holmquist,

1982), other Isopoda (Schultz, 1969; Fish,

1972) and least of all the parasitic larval stages

of the Epicaridea (Nielsen and Strómberg,

1973 a, b; Goudeau, 1970).

Furthermore, this list shows that besides the

overall differences in shape and size, there are

also differences between the sensilla of male

and female of the same species of parasitic

isopod, although in some cases simple di-

fference in size might not be indicative of di-

fferent function. For instance, it is generally

assumed that setae present in the antennules'

(here antenna 1) and antennae (here antenna

2) have sensorial function. Among these, “aes-

thetascs” have been described in other crusta-

ceans with or without annulation, with or with-

New Bopyrid parasite: STUARDO et al.

out terminal pores and arranged differently

along the two pairs of antennae. Typical aes-

thetascs are also found in the peculiar antenna

1 of the cryptoniscid larvae, but no such type

of setae has been observed in the adult male or

female.

In the specimens studied, the setae of types

7 and 8 show a terminal pore (0.23-0.36 um)

which although surrounded by a ring, does

not show an overhanging shield or flap some-

times observed in the setae of other crusta-

ceans, but opposes a small knob distinctly

noticeable at different angles. The same ter-

minal arrangement is present in the setae

found on the distal field of the carpus.

Similar pores seem to be present in the

female setae of types 1 and 2, including the

short setae found on the distal field of the

carpus in all pereopods. At least the latter

become analogous with those observed in the

pereopods of the male, possibly serving as

mechanoreceptors in the clasping position.

The setae of type 9 in the male are un-

doubtedly mechanoreceptors but whether

they aid in grasping or play a function in

grooming has not been ascertained.

In a host gently pressed to the bottom of a

bowl we have followed for hours the male

movements and observed that, at least in this

species, the male can temporarily abandon the

female and move around the branchial cavity

of the host, even reaching to the opposite non

parasitized branchial chamber. In moving

around he does not use the first pairs of per-

eopods, usually clasping the female pleopods,

or other parts, with the last four pairs in which

the dactylus become reduced and no setae of

type 9 are present.

Features equally conspicuous are the di-

fferent types of scales largely covering the

ventral anterior half of the female, specially

on the appendages, their surrounding areas

and the projecting parts of the basis, ischium,

merus and carpus of the pereopods. There isa

basic type with either smooth or fringed distal

borders, another extremely elongated form

localized on the second segments of the an-

tenna 2 and a third very wide type covering

the ventral surface of the cephalon. Their

greater size and abundance in ventrally pro-

jecting areas of the basal segments of the an-

tennae, suggest a possible use as abrasive sur-

faces; but their function in the other places, if

any, remains speculative.

On the male, the scales are restricted to

parts of the basal segments of the 2 pairs of

antennae and the projecting parts of the per-

eopods, including the palmar surface of the

propodus opposing the dactylus, where in

combination with the short setae of type 9,

might effectively be used in grooming to facili-

tate scraping and brushing of at least the an-

tennae, as described particularly by Holm-

quist (1982) for talitroidean amphipods.

ECOLOGICAL AND DISTRIBUTIONAL REMARKS.

Callianassa uncinata H. Milne Edwards, host of

the new species, is the only burrowing shrimp

found subtidal —as well as intertidally— in the

sandy bottoms of Coliumo Bay, being scarce in

fine sand and/or silt. Although no populatio-

nal study of this shrimp has been undertaken,

on the average its abundance is about 20 adult

and juvenile specimens per m? in heavily po-

pulated areas.

As mentioned earlier, this seems to be one

of the few cases of a host parasitized in the

same area by 3 different bopyrid parasites and

it rises questions on the modalities of competi-

tion and adaptation developed by the larvae

and adult of one or the other of the three

species involved. During the study we have

learned that while only Pseudione brattstroemi

spec. nov. is found subtidally from about 4 to

18 m depth, the 3 species can be found interti-

dally with frequent predominance of Jonella

agassizi and rare appearance of Jone ovata.

No record of these parasites for the two

other callianassid species also found in con-

tinental Chile has been published. Callzanassa

brachiophthalma Milne Edwards known only

from southern Chile (Chiloé Island and Bahía

Ralún, Seno Reloncaví) lives subtidally. An ex-

amination of 168 specimens by Holthius

(1952) did not yield parasites although this

author was the first to mention in the same

paper the presence of a Zone sp. in C. uncinata.

The larger shrimp Callianassa garthi Retamal is

also known from central Chile but seems to

prefer open areas exposed to rough wave ac-

tion and has not been found in the Bay of

Coliumo. An examination of about 17 speci-

mens and paratypes did not show parasites,

but verification of the presence or absence of

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

any of the parasites on C. garthi and C.

brachiophthalma through seasonal sampling

and populational studies is necessary for un-

derstanding all possible implications.

Bottom sampling for about one year has

disclosed that for every 5 or 6 juveniles of

Callianassa uncinata there is usually only one

parasitized, that is about 20% of the popula-

tion. The average ratio for 4 samples totalling

170 adults is only 10% of parasitized hosts.

These percentages indicate that parasitiza-

tion is not high throughout the year and as a

first approach, they agree with figures given

by Pike (1960) for the Firth of Clyde, England

for Pseudione affinis parasitizing adult Pandalus

bonmeri (11.4-18.4% from 1724 prawns) and

Hemarthrus abdommnalis parasitizing adult Spir-

otoncaris lilljeborgú (11.7-18% from 1372

prawns).

Since a close search for juvenile parasites

and cryptoniscus stages in all adult burrowing

shrimps studied was fruitless, we also agree

with Pike (op. cit.) that parasitization takes pla-

ce only in the early post-larval and juvenile

stages of Callianassa uncinata.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to Drs. R. Hessler, J.O. Stróm-

berg and two anonymous reviewers for sug-

gestions and criticism.

LITERATURE CITED

Dan, E., 1973. Antennal sensory hairs in talitrid

amphipods (Crustacea). Acta Zoológica, 54:

161-171.

Dann, E., H. EMANUELSSON and C. MECKLENBURG,

1970. Pheromone reception in the males of the

amphipod Gammarus dueben: Lilljeborg. Oikos,

21: 42-47.

Dark, W.E. and G. ANDERSON, 1982. Comparison

of morphologies of Probopyrus bithynis, P. flor-

idensis and P. pandalicola larvae reared in culture

(Isopoda, Epicaridae). Journal of Crustacean

Biology, 2(3): 392-409.

FAarmMER, A.S., 1974. The functional morphology of

the mouthparts and pereiopods of Nephrops nor-

vegicus (L) (Decapoda: Nephropsidae). J. Nat.

Hist., 8(2): 121-142.

FELGENHAUER, B.E. and F.R. Schram, 1979. The

functional morphology of the grooming appen-

dages of Palaemonetes kadiakensis Rathbun, 1902.

Fieldiana Zool., (N.S.), 2: 1-17

Fisn, S., 1972. The setae of Eurydice pulchra (Crus-

tacea: Isopoda). J. Zool. Lond., 166: 163-177.

Goubeau, M., 1970. Nouvelle description d'He-

mioniscus balan: Buchholz, Isopode Epicaride, au

stade de mále cryptoniscien. Arch. Zool. exp.

gén., 111: 411-448.

HoLmQuisr, J.G., 1982. The functional morpholo-

gy of gnathopods: importance in grooming, and

variation with regard to habitat, in talitroidean

amphipods. Journal of Crustacean Biology,

2(2): 159-179.

HoLtHius, L.B., 1952. The Crustacea Decapoda

Macrura of Chile. Reports of the Lund Univers-

ity Chile Expedition 1948-49. Lunds Univ.

Ársskr., N.F., (2)47(10): 1-110.

Jones, M.B., 1974. A stereoscan electron micro-

scope study of the male form of Hemiarthrus

abdominalis (Króyer) (Isopoda, Epicaridea,

Bopyridae). J. Nat. Hist., $: 193-197.

JonEs, M.B. and M.R. Forpy, 1971. A stereoscan

electron microscope study of male reproductive

characters in the Jaera albrifrons group of species

(Crustacea: Isopoda). Marine Biology, 10: 265-

2411:

KensLEyY, B., 1982. Deep-water Atlantic An-

thuridea (Crustacea: Isopoda). Smithsonian

Contributions to Zoology, 346: 1-60.

Markmam, J.C., 1974. Parasitic bopyrid isopods of

the amphi-american genus Stegophryxus Thomp-

son with the description of a new species from

California. Bull. S. California Acad. Sci. 73(1):

33-41.

NIELSEN, S.O. and J.O. STRÓMBERG, 1973a. Surface

structure of aesthetascs in Cryptoniscina (Isopo-

da, Epicaridea). Sarsia, 52: 59-74.

=— ,1973b. Morphological characters of tax-

onomical importance in Cryptoniscina (Isopo-

da, Epicaridea). Sarsia 52: 75-96, 43 figures in

plates.

NierSTRASZ, H.F. and G.A. BRENDER a BRANDIS.

1931. Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific

Expedition 1914-16. LVII. Epicaridea 2. Vi-

densk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. 91:

147-226, 1 pl., 125 figs.

Pike, R.B., 1960. The biology and post-larval de-

velopment of the bopyrid parasites Pseudione

affinis G.O. Sars and Hemiarthrus abdominalis

(Króyer) (= Phryxus abdominalis Króyer). Jour.

Linn. Soc. London, Zool., 44(297): 239-251.

Richarbson, H., 1904. South American Epicar-

idea: In: Contributions to the natural history of

the Isopoda. Proc. U.S. Nat. Mus., 27(1350):

83-89.

New Bopyrid parasite: STUARDO et al.

ScHuLTZz, G.A., 1969. The marine isopod crusta-

ceans. How to Know Series. Wm. C. Brown

Company Publishers. 359 pp. Dubuque, lowa.

SHIINO, S.M., 1964. On two species of bopyrid iso-

pods parasitic on Callianassa uncinata Milne Ed-

wards from Chile. Report of Faculty of Fisher-

ies, Prefectural University of Mie, 5(1): 27-32.

Snow, P., 1974. Surface structure of the antennular

flagella of the hermit crab Pagurus alaskensis (Be-

nedict): A light and scanning electron micros-

copy study. J. Morphol., 144(2): 195-216.

THoMmas, W.J., 1970. The setae of Austrapotamobius

pallipes (Crustacea: Astacidae). J. Zool., London,

160(1): 91-142.

Fic. 1-2. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female paratype MZUC 8044. 1) Dorsal view; 2) ventral view. Magnification: 1.2

x 6.3.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fic. 3-10. Pseudione brattstroemi spec. nov. Female paratype MZUC 8044. 3) First left oostegite (outer view); 4) same, inner

view; 5) Left maxilliped, outer view; 6) same, inner view; 7) First left pereopod, outer view; 8) same inner view; 9) Seventh

left pereopod, outer view; 10) same, inner view. Magnification: 3, 4, 5, 6 x 13; 7, 8, 9, 10 x 26.

New Bopyrid parasite: STUARDO et al.

Fic. 11-16. Pseudione brattstroemi spec. nov. 11-14. Female paratype MZUC 8044. 11) Pleotelson and uropods, outer view;

12) same, inner view; 13) First left pleopod, outer view; 14) same, inner view; 15-16, Male paratype MZUC 8050. 15)

dorsal view; 16) ventral view. Magnification: 11, 12, 13, 14 x 21, 15, 16 X 13.6.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Plate 1.

Pseudione brattstroemi spec. nov. Female. Types of setae (see text), differentated as T,...

1) anterior ventral view showing the antennules (ant. 1), antennae (ant. 2), modified mouthparts (m) and palps of the

maxilliped (arrows), X 42; 2) outer view of the palps; note the lateral process with four setae (Ts, arrow), X 80; 3) distal

segmentof the antennule showing subterminal (st) and terminal (t) setae (T,) x 2470; 4) lateral view of pleopods and fifth

oostegite showing long thin setae (Ts, arrow), X 25; 5) detail of tiny scaled lumps on oostegite, X 240; 6) detail of third

segment of antenna 2, showing small setae (Ty), x 2200; 7) tip of maxilliped's palp terminal seta (T;, aesthetasc ?), X

4000; 8) tip of seta (Ta) in carpus of second pereopod, X 8400; 9) lateral view of pereon showing pereopods (p), oostegites

(0) and cephalon (c).

Fic. 1, 2, 3, 6, 7 and 9 belong to paratype MZUC 8054; 4; 5 and 8 to paratype MZUC 8047.

New Bopyrid parasite: STUARDO et al.

Plate 2.

Pseudione brattstroemi spec. nov. Male. Types of setae (see text), differentiated as T,...

1) antero-lateral ventral view showing part of the cephalon, antennule (ant. 1), antenna (ant. 2) and first pereopod, X 120;

2) fourth and distal segments of antenna 2 with terminal and subterminal setae, (T7) x 300; 3) distal segment ofantennule

with terminal setae, (Ty, T¡0) X 450; 4) tip of terminal setae, (T,), found on the distal segment of antennule,x 16800; 5)

left antennule showing simple setae (Ts, s), branched setae (To, arrow) and scales (sc), X 240; 6) tip of distal setae (Tg)

found on the antennule's basal segment, X 8400; 7) mouth, x 900; 8) propodal palmar surface of first pereopod showing

stout cuspidate-like setae (To, arrow), X 800; 9) carpal seta of first pereopod (Ts) showing pore's secretion, X 16800; 10)

second left pereopod; arrows indicate main types of setae (Ta, To) (pis propodus, cis carpus, m is merus, d is dactylus), X

102; 11) ventral view of sixth and seventh pair of pereopods, x 50.

Fic. 1,2, 3, 5, 7, 8, 10 and 11 from paratype MZUC 8054; 4, 6 and 9 from paratype MZUC 8045.

Gayana, Zool. 50 (1-4):17-36, 1986

ISSN 0016-531X

COMPARATIVE EXTERNAL MORPHOLOGY OF 3 BOPYRID

MALES (ISOPODA; EPICARIDEA) PARASITIC ON

CALLIANASSA UNCINATA H. MILNE EDWARDS

MORFOLOGIA EXTERNA COMPARADA DE 3 MACHOS BOPIRIDOS

(ISOPODA: EPICARIDEA) PARASITOS DE CALLIANASSA UNCINATA H.

MILNE EDWARDS

José Stuardo*, René Vega*, and Iván Céspedes*

ABSTRACT

The finding and description of the unknown male of /one

ovata Shiino, 1964, has allowed a detailed morphological

comparison with the males of /onella agassizi and Pseudione

brattstroemi, all parasites of the ghost-shrimp Callianassa

uncinata H. Milne Edwards in central Chile. Using scann-

ing electron miscroscopy different types of setae —many

apparently species-specific— are described from the an-

tennae (1 and 2), the pereopods and the cephalon of each

of these species. Position and structure of the buccal cone,

buccal “palps”, “slits” of the cephalon and other ex-

ternal characteristics are also described. Finally, the poss-

ible trascendency of these and other known adaptative

features and general trends, for the taxonomy and phylo-

geny of the family is also discussed.

KEYWORDS: Males, bopyrids, morphology, Chile.

INTRODUCTION

An interpretation of the phylogeny of bopyrid

genera, as pointed out by Shiino (1965), can-

not successfully be based on female characters

alone because of their adaptation to the struc-

ture and function of the host branchial cavity.

Males on the contrary, he believed, follow an

orthogenetic course, not keeping pace with

the changes occurring in the female. He,

accordingly, suggested that male characters

should also be taken into account in the phy-

logenetical analysis and concluded that evolu-

tion in the males tends to degeneration of

pleopods and fusion of the somites, as in the

females, but in a less extreme way.

*Departamento de Oceanología, Universidad de Con-

cepción, Concepción, Chile.

RESUMEN

Se compara la morfología externa de los machos de

Tonella agassizi y Pseudione brattstroemi con el de Jone ovata,

descrito aquí por primera vez, todos parásitos del “nape”

Callianassa uncinata H. Milne Edwards, en Chile central.

Su estudio con miscroscopia electrónica de barrido ha

permitido describir e ilustrar varios tipos de setas observa-

dos en las anténulas y antenas, los pereiópodos y el cefa-

lón, muchos aparantemente especie-específicos. Se

describe, también, y compara la posición y estructura del

cono bucal, la presencia de “palpos” bucales, de las deno-

minadas “hendiduras” del cefalón y otras características

externas. Finalmente, se discute la posible trascendencia

de estas y otras características adaptativas de los machos

en la clasificación y filogenia del grupo.

Shiino proposed the differentiation of six

groups, all directly or indirectly derived from

a Pseudione type by increased fusion of the

pleonites correlated with change to other

crustaceans hosts. Unfortunately, bopyrean

males show a complexity of many undescribed

and unsatisfactory described features whose

study should be undertaken in detail, before

the interrelationships of the main types identi-

fied with groups of different genera can be

clarified. As shown by Jones (1974) and Stuar-

do et al. (1986), structural details of the anten-

nules, antennae, pereiopods, setation and

other external features disclosed in SEM stu-

dies, allow a better characterization of diffe-

rent species and pose interesting questions on

thir functional role and possible phylogenetic

value.

The presence of three different species be-

longing to the genera Pseudione, Tonella and

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Tone, all found parasitizing the host Callianassa

uncinata H. Milne Edwards in central Chile,

has permitted the description of the unknown

male for one of these species and the com-

parison of several of its external features, with

those of the other two males parasites.

The research was carried out under project

20.37.03 Dirección de Investigación, Univer-

sidad de Concepción, Chile.

MATERIAL AND METHODS

Host specimens were collected at Coliumo

Bay, central Chile (36%32'S; 72%56'"W) and are

kept at the collections of the Museo de Zoolo-

gía, Universidad de Concepción, Chile. De-

tails of collection are given under material stu-

died and measurements for each specimen

presented in Table 1.

SEM treatment largely followed the tech-

niques recommended by Jones and Fordy

(1971) and Nielsen and Strómberg (1973a).

Samples were examined using an Autoscan

U-1 Siemen ETEC and photographed on

Kodak Plus- X, 21 DIN film.

We thank the staff of the Electron Micros-

copy Laboratory, Universidad de Concepción,

Chile, for help in treatment and photography

of the samples.

LIST OF ABBREVIATIONS

USED IN FIGURES AND TABLES

ant 1 = antennae 1 (antennules)

ant 2 = antennae 2

bc = buccal cone (mouth)

Cc = carpus

ce = cephalon

d = dactylus

de = denticles

lsc = lamellated scale

m = merus

9 = propodus

pa = palp

pe = pereopod

pl = pleopod

pm = palm

PP = papillose pad

sc = scale

sl is lit

sp = sensory spine

T,... = types of setae

u = uropod

DESCRIPTIONS

Tone ovata Shiino, 1964

Material examined

1. Two specimens. Dichato, central Chile.

Lower intertidal, shallow water; sand. Octo-

ber 4, 1984, MZUC 10869. On females

taken from Calhanassa uncinata. One speci-

men treated for SEM.

2. Two specimens. Dichato, central Chile,

Lower intertidal, shallow water; sand. Octo-

ber 18, 1984. MZUC 10870. On females

taken from C. uncinata. One specimen pre-

pared for transmission electron micros-

copy.

Male (First description). (Figs. la, b; 5-12).

Body slender, about one third as broad as

long. Body regions clearly differentiated.

Pleonal segments fused; pereonal segments

greatly disjoined, separated by deep and

broad lateral incisions (Fig. la, b). Whitish

semitransparent in life, without pigments; yel-

lowish opaque in alcohol.

Cephalon broadly triangular. Pigmented

slits resembling eyes always discernible, trans-

versally placed on the anterior half (Figs. 5, 6).

Buccal cone placed between the antennae;

posteriorly accompanied by 2, closely set 3-

segmented palp-like appendages, each ending

with 2 long setae one thinner than the other

(Fig. 6).

Antenna 1 (antennule) of 3 non scaly seg-

ments, the last one very different in size to the

other two. Terminal segment dorsally dis-

placed, with about 14 long smooth setae.

Second segment cylindrical with a distally

placed frontal area occupied by 13 distinct

short setae; there are 2 additional thinner

setae distally located on the dorsal border.

Basal segment short, thick bearing 2 short

brush-like setae (Figs. 6, 9).

Antenna 2 of 6 smooth, cylindrical seg-

ments, progressively narrowing towards the

tip; second and fourth the longests. Second

Comparative morphology of Bopyrids: SruarDO et al.

Table 1

SPECIMENS STUDIED. MEASUREMENTS IN MM. (*TYPE SERIES)

Species Maximal Head

Length Length

Pseudione

bratistroemi*

1 4.50 0.30

2 3.00 0.30

3 4.90 0.40

4 4.40 0.20

5 5.50 0.45

6 6.00 0.65

7 4.90 0.45

8 6.50 0.50

9 4.80 0.50

10 5.30 0.40

11 4.80 0.50

Tone ovata

1 6.00 1.10

2 6.50 0.50

3 8.00 0.65

4 5.37 0.50

Tonella

agassia

1 6.00 0.70

2 5.50 0.50

3 Ao 0.68

4 7.75 0.75

5 TENZ 0.62

6 6.50 0.62

7 7.87 0.75

8 6.50 0.62

9 6.75 0.75

10 6.50 0.62

Head Pereon Abdomen Abdomen

Width Width Length Width

(maximal) (maximal) (maximal)

0.90 1.00 1.70 1.10

0.70 0.90 1.25 0.95

1.00 1.60 2.10 1.70

1.05 1.45 1.80 1.65

1.00 1.50 2.10 1.75

1.20 1.65 2.40 1.85

1.05 1.50 2.00 1.60

1.30 2.00 2.40 2.00

1.05 1.65 2.00 1.70

1.05 1.60 1.90 1.70

1.15 1.50 1.90 1.70

1.25 2.05 2.30 3.10

1.10 1.90 2.20 3.10

1.25 2.00 2.50 3.20

1.37 2.12 ZN 3.00

1.30 1.60 1.20 1.60

1.30 2.00 1.30 1.90

1.50 2.37 2.12 2:25

1.62 2.62 1:75 2.50

1.50 2.56 2.00 2.50

1.44 23 1:75 2:25

1.62 2.62 2.00 2231)

1.37 2:25 1.62 2.25

1.50 23 1.87 22

1.37 2.25 1.50 2.00

segment with one short distal seta on the fron-

tal border. Third segment with a group of 5

distal setae placed on a frontally projecting

area. Fourth segment with a set of 10 similarly

placed, medium sized setae. Fifth segment

with a crown of about 20 long distal setae

surrounding the base of the last segment.

Sixth segment with about 8 terminal setae of

the same length (Fig. 10).

Pereon with deeply separated (pinnatisci-

sus), kidney-shaped pereomeres, the fourth

and fifth wider. Margins of the first 2 pereo-

meres projecting backwards. No medio-ventral

tubercles present.

Pereopods unequal in size, the last 2 larger.

Dactylus well developed on all pereopods. Dis-

tal area of the carpus covered with composed,

concentrically lamellated scales and medium-

sized setae. Palmar surface of the propodus

covered with rows of similar scales and small

setae (Figs. 11, 12).

Pleon with 5 fused but laterally di-

fferentiated pleomeres bearing each a lateral,

elongated finger-like process as long as the

width of the first pleonal segment (Fig. 8). No

pleopods present. Pleotelson fused to the last

pleomere having similar processes.

Pseudione brattstroemi Stuardo, Vega and

Céspedes, 1986

Material Examined

1. One specimen. Station “11”. Coliumo Bay,

central Chile. Grab, 11.5 m; sand. August

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

25, 1983. Paratype MZUC 8045. On female

taken from Callianassa uncinata. Treated

for SEM.

2. One specimen; juvenile. Station “10”. Co-

liumo Bay, central Chile. Grab, 10 m; sand.

August 25, 1983. Paratype MZUC 8046.

On female take from C. uncinata.

. Five specimens. Dichato, central Chile. Low

intertidal, shallow water; sand. October 4,

1984. Allotype MZUC 8052 and paratypes

MZUC 8048, 8049, and 8053. On female

taken from C. uncinata.

. Two specimens. Dichato, central Chile.

Lower intertidal, shallow water; sand. Octo-

ber 18, 1984. Paratypes MZUC 8054 and

8055. On females taken from C. uncinata.

N* 8054 treated for SEM.

. Two specimens. Dichato, central Chile.

Fishing gear, 4 m; sand. October 24, 1984.

Paratype MZUC 8056 (Smithsonian In-

stitution, Washington) and MZUC 8057

(Zoological Museum, Copenhagen). On

females taken from C. uncinata.

Male. (Figs. 3a, b; 13-15).

Body slender, almost one fifth as broad as

long. Body regions clearly differentiated; seg-

ments separated by strong lateral incisions.

Cephalon roughly oval, broader than long.

Pigmented slits resembling eyes, always dis-

cernible, obliquely placed on the anterior half

(Fig. 13).

Buccal cone, placed behind the antennae;

posteriorly accompanied by a pair of

apparently 2-segmented, small palp-like

appendages, widely separated, ending in a

small simple seta (Fig. 14).

Antenna 1 (antennule) of 3 segments, each

extremely different in size to the next. Ter-

minal segment (flagellum) with a group of

about 11 terminal setae and a lateral isolated

one. Second segment massive, cylindrical,

with a set of 8 distal setae: 4 simple and 4 (2 on

each side) branched. Basal segment obliquely

bent with strong scales on its anterior part and

around the internal and ventral parts; 2 sub-

distal setae and small thin setae appear in-

termingled with the scales (Fig. 14).

Antenna 2 of 5 segments: basal segmen

short but massive forming a ventral pro-

tuberance heavily covered with projecting

scales and thin setae; second segment the

longest, laterally compressed, with one long

distal seta, many scales and intermingled small

thin setae along its ventral border; third seg-

ment short with only one long distal seta;

fourth segment almost twice as long as the

third with a constriction around the first 1/3 of

its total length indicated by groups of setae; a

triangular area with a group of 9 long setae is

distally placed while other isolated setae sur-

rounds the base of the terminal segment; fifth

segment narrower than the preceeding one,

cylindrical, almost as long as the third seg-

ment, with a ring of subterminal long isolated

setae and a bunch of about 13 terminal ones, 2

of them appearing extremely long (Fig. 14).

Pereon with segments roughly rectangu-

lar, narrow, of similar breadth, separated by

deeply incised (pinnatiscisus) margins. No

medio ventral tubercles present. Pereopods of

nearly same size but with segments propor-

tionally different. Pereopods 1-3 similar, (Fig.

15) with well developed dactylus and short

merus and carpus. Posterior margins of the

ischium, merus and carpus with small project-

ing scales and thin short setae, sparsely dis-

tributed. Carpus bearing a flat distal area with

projecting fringed scales and groups of simple

setae. Palmar surface of the propodus ex-

panded with a row of 5 stout cuspidate-like

setae and a proximal process also with fringed

scales. Pereopods 4-7 with small rudimentary

dactylus and very elongated carpus; posterior

margins of ischium, merus, carpus and an-

terior border of base segment, scaly.

Pleon of six well developed pleomeres; first

three or four larger than the pereomeres, be-

coming progressively smaller towards the end.

Uropods similar in shape to the remaining

pleomeres but smaller; no medio-ventral

tubercles or pleopods present.

Tonella agassizz Bonnier, 1900

Material Examined

1. One specimen. Dichato, central Chile. Low-

er intertidal, shallow water; sand. October

Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.

4, 1984. MZUC 10871. On females taken

from Callzanassa uncinata. Vreated for SEM.

2. One specimen. Dichato, central Chile. Low-

er intertidal, shallow water; sand. October

4, 1984. MZUC 10872. On female taken

from C. uncinata. Prepared for transmission

electron microscopy.

3. Eight specimens. Coliumo Bay, central

Chile. August, 1982. MZUC 3139 (F. 1198).

On females taken from C. uncinata.

Male (redescription): (Figs. 2a, b; 15-24)

Body thick somewhat short, less than 1/3 as

broad as long. Pereonal segments not fused;

first ones roughly rectangular, separated by

deep incisions; 6-7 directed backwards. First

pleonal segments not sharply differentiated

from pereonal ones (Figs. 2a, b). Whitish semi-

transparent in life; yellowish opaque in alco-

hol or formalin.

Cephalon ovate to trapeziform; covered

with thin sometimes paired setae all around

the borders but particularly towards the fron-

tal and lateral margins. With postero-lateral

eyespots. No slits are present, but a different

structure is observed in the corresponding

position (Figs. 16, 19).

Buccal cone placed between both antennae,

conspicuously setting them apart. Posteriorly

accompanied by 2 small apparently 2-

segmented, closely set, palp-like appendages

with only 1 terminal seta. One more pair of

setae is notoriuous near the line of fusion of

the basal segment (Fig. 12).

Antenna 1 of 3 non-scaly segments, the last

one very small in size compared to the other

two. Last segment laterally displaced, bearing

about 5 simple, terminal setae and 2 double

setae projecting from a long sheath ending in

a sharp spine-like border. Second segment

cylindrical, short, with 7 distal setae: 2 rami-

fied ones on each side and 3 simple ones with

long sheath on the internal border. Basal seg-

ment not bulky, with 2 ramified setae and 2

simple setae with long sheath projecting from

an inner distal elevation (Figs. 17, 18).

Antenna 2 of 6 non-scaly segments and a

long terminal flagellum, segments 2, 4 and 5

longer. Basal article short. Second segment

long, with 4 medium-sized distal setae. Third

segment short, bearing 3 setae with long

sheath and 4 simple ones. Fourth segment

long, constricted, with 5 terminal and 4 sub-

terminal simple setae. Segment 5, long with a

crown of 11-12 terminal and 2 subterminal

setae. Segment 6 short with about 6 long setae.

Flagellum with 8 terminal long setae and an

intermediate annulation (Figs. 19, 20).

Pereon well differentiated anteriorly. Per-

eomeres roughly rectangular, massive, with

margins evenly rounded, deeply incised (pin-

natiscisus); no medio-ventral tubercles are pre-

sent.

Pereopods well developed, growing larger

posteriorly (Fig. 19). Non scaly. Dactylus of

the first pairs somewhat longer than the

remaining ones, but all well developed;

smooth. Palmar area of the propodus with

large scale-like projecting denticles, arranged

in irregular rows along two rims which form a

central channel covered with large sensory

spines. A few smaller sensory spines and long

setae appear irregularly distributed among

the denticles or along the rows. Around the

scale-like denticles grow short papillae, which

toward the base of the palm and on the adjacent

area of the carpus, cover the denticles forming

papillose pad-like sensory structures sur-

rounding the large sensory spines. A similar

arrangement is found on the distal part of the

inner border of the merus (Figs. 21-23).

Pleon of 6 well developed pleomeres di-

rected backwards, subequal in length. First

pleomere as large as the pereomeres; remain-

ing ones becoming progressively narrower;

width of the last pleomere about the half of the

first one. Five pairs of biramous pleopoda fol-

low the pereopods, with the internal ramus

(endopodite) rod-like shaped, arising from

the basal part of the exopodite. Pleotelson

small, forming a round tubercle. Uropoda un-

iramous, rod-like, ventrally directed (Fig. 24).

COMPARATIVE REMARKS

The males available for study are included

in two of the six groups of genera recognized

by Shiino (1965). Pseudione and Jonella belong

to the “Pseudione group” and /one to the “Cepon

group”.

Undoubtedly, evolution in the Bopyridae

has involved the degeneration or modification

of some organs and the development of new

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

ones. Degeneration of the pleopods, fusion of

somites, greater development or reduction of

coxal plates, lateral plates and oostegites

appear particularly notorious in the females.

Males, on the contrary, at the time of Shiino's

conclusions appeared more conservative

showing conspicuous changes in the de-

generation of pleopods and uropods and fu-

sion of the pleonites.

One has to agree with Shiino that evolution

of males follows its own independent course

and different pace, but this can only be un-

derstood if detailed morphological and func-

tional studies are carried out in all genera and

ideally in many species. Yet, the study of Jones

(1974) on the males of one species of Hemiar-

thrus, the more detailed descriptions of the

antennae of several species initiated by Mar-

kham (1972, 1973) and those of Goudeau

(1970) and Coyle and Mueller (1981) on the

cryptoniscid males of species of other families

and our own studies, as compared to former

work, indicate a structural complexity in the

antennae, other appendages and the body in

general, of possible phylogenetic and/or

taxonomic value.

It is regrettable that we have not, so far,

found other bopyrids in coastal waters of cen-

tral Chile and, obviously, with the representa-

tive of 3 genera only one of which is monotyp-

ic, we cannot test Shiino's comprehensive con-

clusions. However, we considerer it valuable

to discuss the great differences found mostly

on the appendages, the oral cone and sur-

rounding structures, possibly reflecting re-

productive and functional adaptations to 3

very different females (see Shiino, 1964 and

Stuardo et al., 1986) and parasitic life.

We will discuss these morphological struc-

tures following the sequence traditionally

observed in the descriptions.

General form and size

As shown in figures 1-3 and table 1, the 3

species present dorsally some differences in

general form but not in size. Obviously the

fused pleonal segments, lateral processes and

strong separation of the pereonal segments

easily differentiate Zone ovata from the other

two; however, clear cut differences for all the

species are mostly observed ventrally, few fea-

tures being alike between two species as dis-

cussed in the following paragraphs.

Cephalon and presence

or absence of small setae

The general form of the cephalon is usually

vaguely described as roughly oval or trapezi-

form, but its form alone is not a good feature

to differentiate the 3 species. However, in

lonella the borders of the cephalon and per-

eomeres are provided with conspicuous small

setae isolated or with 1 or 2 smaller com-

panions, sparsely distributed, growing out of

large pits. In the other two species the cepha-

lon appears smooth, being slightly pitted in

Tone ovata with occasional very small setae dis-

tributed only along the borders of the pleo-

meres.

Small setae on the cephalon were also re-

ported for several other species by Bourdon el

al. (1980), as discussed further on, but an in-

terpretation of the role played by these and

other types of setae awaits ultrastructural

studies.

Position and features

of the buccal cone

Differences in the position of the oral cone

with respect to the antennae are very no-

torious in the 3 species. Close contact and

greater development of the antennule in Pseu-

dione brattstroemi has displaced the oral cone

backwards so that its base (?) appears behind

the level of these appendages (Fig. 14), while

in Zone ovata and lonella agassizi the base is

inserted between the antennules, separating

them (Fig. 6, 18, 19). Similar tendencies are

observed in the adult females of the same spe-

cies; thus, the first antennae are of large size in

Pseudione and apparently obliterated in the

female of Zonella, so that the oral cone appears

to project dorsally. Seen from this perspective,

the forward displacement .of the oral cone

does not appear only as an adaptation to the

living habits of the male but as trend affecting

the species. Clear homology, nonetheless,

ends here as the mouth parts in the female are

strongly modified as regards to those of the

males.

There seems to be no detailed study of the

mouthparts of different adult bopyrid species

Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.

either males or females. As shown in figures 6,

l4 and 17, there are clear external differences

among the 3 studied species but no dissection

was attempted. /one ovata presents the distal

part of the labrum and the posterior lip heavi-

ly covered with fringed scales, while in Zonella,

the same area is denuded. In Pseudione bratt-

stroemi 1t appears also scaly.

Mandible (stylets) projecting out of the oral

cone appear different for each species while

external muscle bundles and apertures con-

forming the buccal mass and surrounding

areas (now under histological study in one of

these species) pose questions about how the

oral cone and mouth parts are working and

whether an hydraulic mechanism supported

by specialized musculature is involved.

Buccal “palps”

Unique paired appendages placed behind the

oral cone are present in the three studied male

species. They are well developed, 3 segmented

and closely set in /one ovata (Fig. 6); less de-

veloped, apparently 2-segmented and widely

separated in P. brattstroemi but partly fused in

lonella (Fig. 18). The last segment present

two long setae in /. ovata; only one in Pseudione

brattstroemi and Jonella agassizi.

Similar paired structures have been drawn

formerly only for Pleurocryptella fimbriata by

Markham (1973) who describes them as “max-

illipeds” with 2 terminal setae. Given their

position and the lack of precise comparative

studies we doubt that they are maxillipeds.

Until clear relationships with the buccal parts

can be established we have called them simply

“palps”.

Pigmented spots and “slits”

Pigmented patches have traditionally been de-

scribed as eyes in the males of many species of

this family. Jones (op. cit.) using scanning elec-

tron microscopy described a pair of “slits” pre-

viously considered eyes, located on the an-

terior half of the cephalon of Hemarthrus abdo-

minalis and, recently, Bourdon et al. (1980)

observed them on many other species of the

family. These 2 types of structures are present

in the Chilean species. /. ovata and P. bratt-

stroem do not show pigmented patches but

have elongated slits on the anterior half of the

cephalon, obliquely oriented towards the mid-

dle line (Figs. 5, 7, 13). In the former species

they are centrally directed backwards and di-

rected forwards in Pseudione, as shown in fi-

gures 5 and 13. Jonella agassizi presents col-

oured patches in the posterior half of the

cephalon, not differentiated under the SEM;

no elongated slits are present in this species

but in the same position appear paired struc-

tures formed by 2 outgrowths showing sym-

metric annulation (Fig. 15).

Ventral “pores” of the pleotelson

One of the new structures disclosed by Jones

(1974) in his SEM study of the male of Hemiar-

thrus abdominalis corresponds to repeated

paired opening or “pores” found on the ven-

tral surface of the pleotelson. Their function is

unknown at present, although this author sug-

gested that they “seem more likely to be the

vestigial pleopods than genital openings”. No

genital openings are likely to be present in the

pleotelson and histological studies are in-

dispensable to validate Jone's interpretation,

but as shown in figure 8, we have observed

somewhat similar ventral structures in the

pleotelson of Zone ovata. Whether in the last

case they are true Openings or simple folds,

could not be clearly ascertained even at great

SEM magnification. We could not determine

1f Pseudione brattstroemi shows pores or not due

to the partly collapsed pleomeres. /onella agas-

sia, on the contrary, has pleopods and no

structures resembling pores were observed.

Antennae

Antenna 1 in the 3 studied males is roughly

similar in size, with 3 clearly separated seg-

ments. The basal segment is large, bulky and

scaly in P. brattstroemi (Fig. 14), butsmooth and

not massive in the other two (Figs. 9, 17, 8).

There are, however, considerable differences

in the number, size and specialization of the

setae for each species as summarized in Table

Antenna 2 presents marked differences in

the 3 species, being shorter in P. brattstroem

with only 5 segments, with 6 in /. ovata and 7 in

T. agassía, including a long flagellum (Figs. 10,

20). The number and types of setae is also very

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Body size

Head - pereon

Pleon - pereon

Cephalon

Mouth (buccal

cone)

Eyes

Slits

Antenna |

Segment | + setae

Segment 2 + setae

Segment 3 + setae

Antenna 2

Segment | + setae

2h setae

3 + setae

4 + setae

5 + setae

6 + setae

Pereon

Pereomeres

Pereopods. Size

Dactylus

Propodus + palma

Table 2

MAIN MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE MALES OF

IONE OVATA, PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI

Tone ovata

Slender: 1/3 as broad as

long

Separated

Very differentiated

Broadly triangular to

trapeziform. Smooth

Between lst. antennae.

With long palps

No eyes

Well developed

3 segments

Not massive, short, not sca-

ly; 2 lateral setae + 1 strap-

like seta

Cylindrical; 13 short setae

on distal area

Small; 14 long smooth

setae

6 segments

Short, smooth; no setae

Long; 1 distal seta

Short; 5 distal setae on

frontal area

Long, slightly constricted:

10 distal setae

Short; crown of 20 long

distal setae

Small, ca. 8 terminal setae

Kidney-shaped, deeply

separated (pinnatiscisus),

4th and 5th wider

Last 2 larger: segments un-

equal

First ones longer, all well

developed: partly scaly

Rim with rows of simple

setae and composed con-

centrically lamellated

scales

Pseudione brattstroem

Slender. 1/5 as broad as

long

Separated

Clearly differentiated

Roughly oval. Smooth

Behind lst. antennae. With

palps

No eyes

Well developed

2 segments

Large, bulky, obliquely

bent, scaly; small setae

Massive, cylindrical; 8 dis-

tal setae (4 simple + 4 bran-

ched)

Small; 11 setae + | lateral

isolated

5 segments

Short, partly scaly; small

thin setae

Long; small thin setae

Short; 1 long distal seta

Long, constricted; 9 long

setae on distal area

Small; ring of subterminal

setae + 13 terminal ones,

two of them very long

Roughly rectangular, nar-

row: margins slightly pro-

jecting backwards, pinna-

tiscisus, Of similar breadth

Equal in size; segments un-

equal

First ones longer, becom-

img rudimentary back-

wards; partly scaly

With scales and cuspidate-

like setae

Tonella agassizi

Broadly fusiform. About 1/4

as broad as long,

Separated

Not so clearly differentiated

Trapeziform. Borders finely

setose

Between lst. antennae. With

small palps

Pigmented spots

No slits. Other structures.

3 segments

Not masive, not scaly; 2

ramified setae + 2 with long

spiniform base, on distal

process

Cylindrical; 2 ramified setae

on each side + 3 with long

spiniform base, on internal

border

Small; 2 double setae with

long spiniform base + about

5 simple ones

7 segments (6 + long

flagellum)

Short

Long; 4 distal medium sized

setae

Short; 7 distal setae

Long constricted; 5 terminal

+ 4 subterminal setae

Long; ring of 11 distal + 3

subterminal setae

Short; ca. 6 long setae

Flagellum (constricted 7); 8

terminal setae

Roughly rectangular, mas-

sive, with margins evenly

rounded; separated, 6th and

7th directed backwards

Last 2 larger; segments un-

equal.

First ones somewhat longer

but all well developed; not

scaly

Denticles and sensory spines

in rows along central chan-

nel and surrounding rims

Comparative morphology of Bopyrids: STuARDO et al.

Table 2 (Cont.)

Tone ovata Pseudione brattstroemi Tonella agassizi

Carpus + area Composed concentrically

lamellated scales and setae

Pleon All pleomeres fused

Lateral processes

Pleopods

Uropods

Finger-like processes

No pleopods

Absent

different for each species (Table 2) so that the

simple numerical notation used by Markham

(1972b, 1973) in his descriptions does not

seem appropriate.

Pereopods

Very little attention has been given to these

appendages in the literature in spite of the

great differences shown in many species of the

group. Exceptions are the works of Markham

(op. cit.) and the interesting papers by

Goudeau (1970) and Coyle and Mueller

(1981) on the male cryptoniscus of other

families.

In P. brattstroemi all pereopods are approx-

imately of equal size while in /. ovata the last

two pairs are considerably larger than the pre-

ceding ones (Fig. 12). The last pereopods in /.

agassizi become also larger but increase in size

is gradual from the first pair to the last (Figs.

19, 22). Such differences are not necessarily

associated to size of the various segments. In P.

brattstroemi the first dactylus is longer, partly

scaly, becoming progressively rudimentary

backwards (Fig. 16). In the other 2 species the

dactylus of the first pereopods is also longer

but all appear nonetheless well developed. In

Í. ovata itis also partly scaly while in /. agassizi 1t

is smooth.

In general, the dactylus, propodus and car-

pus show always important functional adapta-

tions, different for each species. In particular

the palmar area of the propodus and that part

here called distal area of the carpus, seem to

develop conspicuous sensorial structures.

Thus, the palmar area of the first pereopods

in P. brattstroemi has developed scales and

cuspidate-like setae not found on the other 2

species (Fig. 16). The same area in /. ovata

With scales and elongated

setae

5 pleomeres, deeply sepa-

rated; pleotelson similar

No processes

No pleopods

Absent

Sensory spines and papillose

pads, the latter found also on

the merus

5 pleomeres separated;

pleotelson different

No processes

Pleopods biramous, 5 pairs

Small, rod-like

forms a rim with rows of simple setae and

composed, concentrically lamellated scales

(Figs. 11, 12). In 7. agassizi there are denticles

and sensory spines arranged in rows along the

floor of a central furrow and surrounding

rims (Figs. 21, 23). Undoubtedly such di-

fferent arrangements correspond with the

size and reflexed position of the dactylus

against the palmar area. The distal area of the

carpus apparently serves a similar sensorial

function, having similar structures. In P. bratt-

stroemi there are scales and elongated setae; /.

ovata presents similar lamellated scales and

setae as in the palmar area and /. agassizi shows

sensory spines and papillose pads found on

the merus.

Pleonal lateral processes,

pleopods and uropods

Í. ovata is different to the other two species in

having 5 pleomeres fused (in fact a generic

feature) and finger-like processes (Fig. 8). On

the contrary, pleomeres in P. brattstroemi are

deeply incised and separated, with a terminal

tubercle in the pleotelson.

Conspicuously, /. agassiza has 5 pairs of

biramous pleopods, while the other 2 species

lack them.

Types of setae

Stuardo et al. (1986) have described several

different types of setae in the male and female

of Pseudione brattstroemi, remarking that they

further show no common external character-

istics with those described for other crustacean

species. No ultrastructural studies have yet

been undertaken to test functional in-

terpretations.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

A comparison of the types of setae found in

the 3 males here studied does not help to en-

deavor generalizations. Although a pattern

for given groups of setae is identifiable within

every species, there are no such patterns

shared between species. An attempt is made

here to describe and figure them in drawings

and photographs, as follows:

Tone ovata

(Fig. 4; types 1-5)

Setae, apparently with or without terminal

pore and an adjoining knob or finger-like

apex.

1. (Type 1) Long, strap-like setae growing out

of large pits. Found laterally on the first and

second segment of antennae 1 (46.7-62.5

um) (Fig. 9).

2. Simple setae with pore and slightly conical

(nodular) or ill-defined annular base.

Three types may be differentiated:

a) (Type 2) Very small setae sparsely dis-

tributed on the propodus and carpus of the

pereopods and the borders of the per-

eomeres (16.7-20 um) (Figs. 11, 12).

b) (Type 3) Short, medium-sized and long

setae, arranged along antennae 2 (12.5-

67.5 pm) (Fig. 10).

c) (Type 4) Medium:-sized setae of the car-

pus of all pereopods with knob or finger-

like end (36.7-46.7 um) (Fig. 12).

3. (Type 5) Simple medium-sized and long

setae without visible pore but with pro-

minent knob or verrucose apex. Found on

the palps and distal parts of each segment

of antenna 1 (25.0-55.0 um) (Figs. 9, 9b).

Pseudione brattstroemi

(Fig. 4; types 6-9)

Setae with and without terminal pore and

adjoining knob.

1. (Type 6; this is type 11 of Stuardo et al.)

Very small simple se:ae, single or with 1 or 2

smaller companions. growing out of large

pits. Without pores. Found on the lateral

parts of the propodus of all pereopods and

the basal segments of the antennae. Few

ones appear scattered on the borders of the

pereomeres (8.0-12.0 um) (Figs. 14a, 15).

2. (Type 7; types 7 and 8 of Stuardo et al.).

Simple, medium sized or long setae with

slightly conical base, terminal pore and with

or without distal knob. Found on the basal,

second and 3rd. segment of antennae 1 and

antennae 2, and on the carpus of all per-

eopods (12.5-66.0 pm) (Fig. 15).

3. (Type 8; type 9 of Stuardo et al.). Setae with

inflated hemispherical base (cuspidate-like)

and terminal pore. Found only on the palmar

area of the propodus of all pereopods (22.0

um) (Figs. 15, 154).

4. (Type 9; type 10 of Stuardo et al.). Flat

bearded (tufted) setae. Found laterally and

distally on the second segment of antenna 1

(46.0-51.0 pm).

Tonella agassia

(Fig. 4; types 10-15)

Setae appearing blunt or verrucose at the apex

with hollow shaft but without pore (or not

observable).

1. Setae growing out of large pits. Two types

are recognizable:

a) (Type 10) Simple small setae, single or

with 1 or 2 smaller companions. Present on

the borders and dorsal part of the cepha-

lon, pereomeres and the palmar area of the

propodus (10.7-37.5 um) (Figs. 17, 22).

b) (Type 11) Plumose setae. Found on the

second segment and basal segment of an-

tenna 1 (26.7-38.3 pm) (Fig. 17).

2. Simple setae with slightly conical (nodular)

or ill-defined annular base. Comprise two

types:

a) (Type 12) Long large setae of the ter-

minal segment of antenna 1 (44.2-53.6 um)

(Fig. 17).

b) (Type 13) All setae of antenna 2, with

sizes becoming progressively longer from

the base upwards (20.5-57.5 um) (Fig. 20).

3. (Type 14) Setae with long spiniform basal

segment. Found on the second and ter-

minal segment of antenna l and the second

segment of antenna 2 (46.1-60.9 pm) (Fig.

17)

4. (Type 15) Sensory spine with seta. Found

on the palmar area of the propodus and

also on the carpus and merus of all per-

eopods (36.9-45.0 um) (Figs. 21-23).

It appears noteworthy that, in the 3 species,

Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.

no typical aesthetascs are recognizable among

all these types, least of all in the terminal seg-

ment of antenna 1. In fact, only the peculiar

strap-like setae in /one ovata, the tufted setae in

Pseudione brattstroemi and the plumose setae in

Tonella agassiz1, all found on the first two seg-

ment of antenna 1 growing out of typical or

modified pits, look like possible aesthetascs.

DISCUSSION

The comparison of the differences shown by

the 3 species studied touch on two important

aspects: the phylogenetic importance given to

some trends used in supra-generic di-

fferentiation (Shiino, 1965; Codreanu, 1967;

Markham 1972a, 1973, 1974, 1977) and the

overall conjectural adaptative significance of

many morphological structures.

As discussed by Shiino (op. cit.) or evinced

by former authors, several trends seem to

have determined the evolution of this family:

a) Radiation following a monophyletic origin

from external parasites.

b) Evolutionary adaptation to given groups of

crustacean Decapoda.

c) Change of location (niche) of the parasite

on the host's body.

d) Complex development al cycles.

a) Monophyletic origin

Radiation is well exemplified in the female

body starting from a generalized, rather sym-

metrical form in the ancestral parasites, pur-

portedly represented nowadays by genera

such as Pleurocryptella, Gyge, lonella and parti-

cularly by forms of Pseudione, and culminating

in the strongly asymmetrical and modified

forms of Hemiarthrus, the anteriorly modified

Athelges, and others.

In contrast, the radiation of males was

minimal, at least in the general form. Lost of

pleopods and uropoda seem to have occurred

early in the evolution of the family. Fusion of

the pleonites, on the other hand, was not

general although branching from the original

ancestor often ended in partial or total fusion.

Pertinently, fusion of pereonites also occurred

and was described by Markham (1972a) for his

Hemiarthnnae as discussed further below.

b) Adaptation to given groups

of decapods

Radiation from ancestral species has been

strongly directed by evolutionary adaptation

to decapod's hosts. Thus, from apparently

Pseudione-like ancestors, derived the 3 main

phylogenetic branches living in the branchial

chamber of the hosts. One of these, initially

parasitizing Anomura (mainly Galatheidae)

radiated invading other groups of Macrura

(Thalassinidea), therefore, covering hosts

with either demersal, benthic or infaunal

habits. A second line, specialized in the

Caridea (e.g., Alpheus, Synalpheus, Pandalus,

Spirotocaris, Thor). A third branch involved

fundamental changes in the evolution of the

Bopyridae, giving rise to several phyletc lines.

One, with conservative traits radiated as para-

sites of the branchial chamber of the Peneidae.

Another line, with strong pleonal differentia-

tion of the female, mostly became parasites of

the branchial chamber of Brachyura (e.g. Uca,

Pachygrapsus, Pinnotheres) although one par-

ticular genus parasitized the thalassinidean

Callianassidae: the genus /one.

c) Change of parasite's niche

At this point of radiation, a new niche was

open to the members of this family and phy-

logeny proceeded along two new phyletic lines

dwelling on the abdomen of benthic living

decapods. According to Shiino (op. cat.) the

new lines arose from Phyllodorus-like an-

cestors. One line including the single known

species of Phyllodorus evolved parasitizing

Thalassinidea and Paguridea with nearly sym-

metrical females attached to the dorsal part of

its hosts abdomen. The other returned to

Caridean hosts, as ventral abdominal parasites

of shrimps and prawns, with females hyper-

trophied in only one side.

As we have mentioned, no definite

taxonomic status were assigned to these phyle-

tic lines, being simply proposed as Pseudione-

group, Bopyrus-group, Orbione-group, Cepon-

group, Athelges-group and Phryxus-group.

In fact, at the time of Shiino's paper, few

authors had attempted to correlate

phylogenetic trends with subfamilial ranks.

Only Codreanu and Codreanu (1956) and la-

ter R. Codreanu (1967), on the basis of

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

characters of the females proposed a total of 8

subfamilies adding the new monotypic Bopyr-

ophryxinae, Entophilinae and Phyllodurinae

to the former names. Later, however, Mar-

kham (1972a) although recognizing that the

status of these groups is largely a matter of

personal opinion, formally proposed the sub-

family Hemiarthrinae (=Phryxinae Codre-

nau £ Codrenau, 1956) and later (1977) the

subfamily Argeiininae, giving in both cases

very complete diagnosis for both male and

female. Most interestingly, he described the

males of Loki circumsaltanus Markham 1972 and

Dicropleon periclimeniss Markham, 1972 with the

pereonites partly fused as a further simplifica-

tion of male morphology and the latter species

with the abdomen ending in a prominent anal

tube, a feature so far recorded only for the male

of Hemiarthrus abdominalis by Jones (1974) and

the larval (epicaridium and some cryptoniscus)

stages of the family.

One cannot avoid speculating if these mor-

phological changes departing from the

stereotyped male's features are secondary

simplifications or represent the preservation

of larval features (neoteny). Whatever the true

answer, these and other features suggest that

adaptation in males may indeed have de-

termined different phyletic trends.

Thus, aside from the degeneration of per-

eopods and uropods, and the fusion of the

pleonites suggested as definite phyletic trends

in males, departing from the ancestral general

form, some other tendencies can be postulated.

Obviously, evolution of male features may in-

clude both adaptive changes and the per-

manency of conservative traits. Among the

latter, body size, presence of buccal cone, 3-

segmented antennules and fixed number of

pereopods and pereomeres can be considered

generalized traits with definite phylogenetic

value.

A number of other features of definite

adaptive value have been observed in some

species and are listed in table 3. However,

minimization of the male taxonomic value,

emphasis on female description and only

occasional use of SEM, has prevented their

discovery and precise study. This is the case of

the “slits” on the cephalon and ventral “pores”

in the pleon, discovered by Jones (of. cit.), the

differentiation of sensory structures in all

appendages (aestethascs, different types of

setae, scales, etc.), fusion of pereomeres and so

on.

Slits and small types of setae began to be

studied only recently. In effect, Bourdon et

al. (1980) advanced preliminary evidence on

the presence of slits (fentes céphaliques) and

“microsetae” in 46 species of Bopyrina, in-

cluding one species of Tone and 3 of Pseudione.

They remarked that slits were found in the

males of all the species studied as well as on

other undescribed and unidentified ones;

most interestingly, slits were also found on the

females, although it was not clearly stated if all

females had them.

Using histological sections they de-

monstrated that the slits represent true ducts

running almost vertically through the cepha-

lon, with ventral openings located between the

basis Of antennae and antennules or above

them. They further concluded that their posi-

tion, form and direction change from species

to species. Thus, they can have an anterior,

medial or posterior (eyes level) position, be

narrow and elongated with borders resembl-

ing lateral lips and their main axis convergent

or divergent to the medial line, or round,

triangular and even curved in shape.

Our own study is largely consistent with

some of these observations and we do not

doubt that the slits present in the cephalon of

Tone ovata and Pseudione brattstroemi are

homologous to those found by Jones (op. cit.)

and Bourdon etal. (op. cit.) for other species of

Bopyrina. However, we have also de-

monstrated that it is not a generalized feature

as no slits are present in the male of Jonella

agassizi and they were not found on the fema-

les of these 3 species.

Very small setae called “microsetae” were

also unmasked by Bourdon et al. (op. cit.)

resembling similar setae described by former

authors for some decapod crustaceans. They

were figured symmetrically arranged in pat-

terns apparently species specific and, accor-

dingly, of possible systematic value. They were

further characterized as either isolated, bifid

or trifid setae growing out of pits bounded by

annular thickenings of the cuticle. One addi-

tional type named medium-sized microsetae

(microsétes médianes) was always found pre-

Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO et al.

sent between the slits or behind them. Un-

fortunately, no reference was made to their

presence on other parts of the body.

We must assume that either the so-called

“microsetae” or the medium-sized ones might

correspond to the small type found by us on

the cephalon of Jonella agassizi; in fact, as

shown in our figure 16, there seem to be a few

pairs somewhat symmetrically arranged.

However, as discussed above, they are de-

finitely not present on the cephalon of the

other 2 species although small setae appeared

on other parts of the body or appendages.

Undoubtedly, only detailed descriptions of

the males (and females) in many species, and

in particular a combination of histological and

functional studies will allow the evaluation of

the possible use of all these structures in

taxonomic differentiation and phylogenetic

analysis.

d) Complex developmental cycles

Published evidence so far supports the conclu-

sion that most bopyrids and Epicaridea in

general, undergo larval development repre-

sented by typical epicaridium and cryptonis-

cus stages, with an intermediate

metamorphosing microniscus stage, parasitic

on copepods and post-cryptoniscus

metamorphosing stages on the final host (see

valuable literature reviews in Veillet, 1945;

Reinhard, 1949; Strómberg, 1971; Nielsen

and Strómberg, 1973b; Goudeau, 1967, 1970;

Anderson and Dale, 1981; Beck 1980; Coyle

and Mueller, 1981; Dale and Anderson,

1982). We may now add that plankton sampl-

ing carried out at Coliumo Bay in central

Chile, confirms that this is also the case for the

3 species here studied. However, as Stróm-

berg (1971) pointed out such generalizations

do not mean that all “bopyrids” follow this

developmental sequence. At least in another

family the case of Entoniscordes okadai (Miyashi-

ta, 1940) is known with a cryptoniscus larva

developing directly from the egg.

Likewise, larval stages and metamorphosis

imply not only differences in larval structures

and organs between 2 distinct stages but also

differences as regard to adult (male and

females) features. Nielsen and Strómberg (of.

cit.) studying the larvae of Cryptoniscina pro-

posed the series of morphological features

which are now used in the description of all

larval stages. They are so different to adult

features that practically a complementary tax-

onomy had to be initiated. These authors did

not suggest phylogenetic trends as the whole

classification of the Cryptoniscina had to be

reshaped, but here as in the Bopyridae, con-

servative as well as advanced larval traits may

be recognizable. But, can they be meaningful-

ly arranged in phylogenetic larval trends?

Strómberg (1971) studying the possibility that

some larval trends could be interpreted from

cleavage and segmentation concluded that “it

is so far difficult and dangerous to draw

phylogenetic conclusions from embriology”.

His inference is valid until larval morphology

in many genera and species can be better

known.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to Dr. J.O. Strómberg and one

anonymous reviewer for suggestions and

criticism.

LITERATURE CITED

ANDERSON, G. and W.E. Date. 1981. Probopyrus

pandalicola (Packard) (Isopoda, Epicaridea):

Morphology and development of larvae in cul-

ture. Crustaceana 41 (2): 143-161.

Beck, J.T. 1980. Larval and adult habitats of a

branchial bopyrid Probopyrus pandalicola on one

of its freshwater shrimp hosts Palaemonetes palu-

dosus. Crustaceana 38 (3): 265-270.

CODREANU, 1965. Sur un Bopyride nouveau, Bopy-

rophryxus branchiabdominalis nov. gen. nov. sp., pa-

rasite de Parapagurus monstruosus des iles Kei et

type de la sous-famille nouvelle des Bopyrop-

hryxinae. nov. Compt. rend. Acad. Sci. Paris:

261 (2): 1895-1897.

1967. Clasificarea evolutivá a bopirieni-

lor, isopode parazite ale crustaceelor decapode

si importanta lor biologicá generalá. Stud. cerc.

Biol. Bucaresti, (Zool.) 19 (3): 203-211.

CODREANU, R. and M. CODREANU. 1956. Sur l'An:-

sarthrus pelseneeri, Epicaride parasite abdominal

de la crevette Athanas nitescens; sa présence dans

la Mer Noire et la dispersion du genre Anisar-

thrus. Bull. Biol. France Belgique, 90 (2): 111-

121, figs. 1-4.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Covtk, K.O. and G.J. MurLLER. 1981. Larval and

Juvenile stages of the isopod Holophryxus alasken-

sis (Epicarida, Dajidae) parasitic on decapods.

Can. J. Fish. Aquat. Sci., 38 (11): 1438-1443.

Date, W.E. and G. ANDERSON. 1982. Comparison

of morphologies of Probopyrus bithynas, P. flon-

densis and P. pandalicola larvae reared in culture

(Isopoda, Epicaridea). Journal of Crustacean

Biology, 2 (3): 392-409.

GoubEau, M. 1967. Transformation morphologi-

que du mále en femelle chez 'Isopode Epicaride

Hemioniscus balani Buchholz. Cah. Biol. Mar. $:

437-448.

1969. Appareil buccal et mecanisme ali-

mentaire chez l'Isopode Epicaride Hemioniscus

balani Buchholz. C.R. Acad. Sc. Paris 268: 2430-

2432.

1970. Nouvelle description d'Hemioniscus

balani Buchholz, Isopode Epicaride, au stade de

mále cryptoniscien. Arch. Zool. exp. gén., 111:

411-448.

Jones, M.B. 1974. A stereoscan electron micro-

scope study of the male form of Hemiarthrus

abdominalis (Króyer) (Isopoda, Epicaridea,

Bopyridae). J. Nat. Hist., $: 193-197.

Jones, M.B. and M.R. Forpy. 1971. A stereoscan

electron microscope study of male reproductive

characters in the Jaera albifrons group of species

(Crustacea: Isopoda). Marine Biology, 10: 265-

2111,

MarkHam, J.C. 1972a. Two new genera of western

Atlantic abdominally parasitizing Bopyridae

(Isopoda, Epicaridea), with a proposed new na-

me for their subfamily. Crustaceana, Suppl. 3:

39-56.

1972b. Four new species of Parathelges

Bonnier, 1900 (Isopoda, Bopyridae), the first

record of the genus from the western Atlantic.

Crustaceana Suppl. 3: 57-78.

1973. Six new species of bopyrid isopods

parasitic on galatheid crabs of the genus Munida

in the western Atlantic. Bull. mar. Science. 23

(3): 613-648.

1974. Parasitic bopyrid isopods of the

amphi-american genus Stegophryxus Thompson

with the description of a new species from Cali-

fornia. Bull. Sth. California Acad. Sci. 73: 33-41.

1977. Description of a western Atlantic

species of Argeía Dana with a proposed new sub-

family for this and related genera (Crustacea,

Isopoda, Bopyridae). Zool. Meded., Leiden 52:

107-123.

NIELSEN, S.O. and J.O. STRAMBERG. 1973a. Surface

structure of aesthetascs in Cryptoniscina (Isopo-

da, Epicaridea). Sarsia 52: 59-74.

1973b. Morphological characters of taxo-

nomical importance in Cryptoniscina (Isopoda,

Epicaridea). Sarsia, 52: 75-96, 43 figures in

plates.

ReinnarD, E.G. 1949. Experiments on the deter-

mination and differentiation of sex in the bopy-

rid Stegophryxus hyptius Thompson. Biol. Bull.

Woods Hole. 96 (1): 17-31.

Sh1iino, S. 1965. Phylogeny of the genera within the

family Bopyridae. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. (2)

37 (3): 462-465.

STRÉÁMBERG, J.O. 1971. Contribution to the em-

briology of bopyrid isopods with special referen-

ce to Bopyrodes, Hemiarthrus and Pseudione (Iso-

poda, Epicaridea). Sarsia, 47: 1-46.

STUARDO, J., R. VEGA and I. CéÉspEDES 1986. New

bopyrid isopod parasitic on Callianassa uncinata

H. Milne Edwards; with functional and ecologi-

cal remarks. Gayana. Zool. 50: 3-15.

Comparative morphology of Bopyrids: SruarDo et al.

Body size

Fusion of cephalon-pereon

Fusion of pereomeres

Fusion of pereon-pleon

Fusion of pleomeres

Buccal cone

Position regarding orientation

Position regarding antennulae

“Palps”

Eyes (posterior)

“Slits”

Antenna 1 (antennule)

Aestethascs

Setae

Antenna 2

Flagellum

Pereomeres

Pereopods

Ventral tubercles

Pleomeres

Lateral processes

Pleopods

“Pores”

Uropods

Anal tube

Cephalon

Antenna 1

segment 1

segment 2

segment 3

Table 3

POSSIBLE ADAPTIVE TRENDS SHOWN AS CONSTANCY OR CHANGE

IN EXTERNAL MORPHOLOGY, AFFECTING MALES OF BOPYRIDAE

Fairly constant.

Rare; no definite trends (Markham, 1973).

Rare; recorded in Hemiarthrinae

(Markham, 1972).

Not observed.

Common. Tendency follows adaptive trend (Shiino,

1965).

Apparently constant.

Forward or backward, the latter more common.

Behind or between; this study.

Few records (Markham, 1973; this study).

With or without. No clear trends.

With or without. Few records (Jones, 1974; Bourdon etal.,

1980; this study).

Well developed, 3-segmented. Adaptive constancy.

Not differentiated. Little studied.

Many types. Strongly differentiated. Few detailed obser-

vations (Bourdon et al., 1980; this study).

Well developed. Segments very variable.

No clear records.

Constant in number. Variable in shape.

Constant in number. Variable in size and setation.

Variable (Markham, 1973). Present or absent.

Different in shape and size. Apparent trends regarding

fusion or elongation.

Variable in shape; not constant.

Present, modified or absent. Degeneration shown as

adaptive trend (Shiino, 1965).

Few records (Jones, 1974, this study). Related to pre-

cedent trend?

Present, modified or absent. Degeneration shown as

adaptive trend (Shiino, 1965).

Only in Hemiarthrinae (Markham, 1972a; Jones, 1974).

Table 4

COMPARATIVE DISTRIBUTION OF SETAL TYPES ON THE BODY AND

APPENDAGES OF /ONE OVATA,

PSEUDIONE BRATTSTROEMI AND JONELLA AGASSIZI

Tone ovata Pseudione Tonella

brattstroemi Aggassiza

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 1-3. Dorsal and ventral view of the males of one ovata

3B) (compare measurements in Table 1).

(1A, 1B) Zonella agassizi (2A, 2B) and Pseudione brattstroemi (3A,

Comparative morphology of Bopyrids: SruarpDO et al.

Type 1 Type 2 Type 3 Type 4 Type 5

lone

Pseudione

Type 6

Type 7 Type 8 Type 9

lonella

( ( Cue (Os

Type 10 Type 11 Type 12 Type 13 Type 14 Type 15

FiG. 4. Main types of setae found on the males of the 3 species studied. one ovata: types 1, 2, 3, 4 and 5. Pseudione

brattstroemi: types 6, 7, 8 and 9. Jonella agassizi: types 10, 11, 12, 13, 14 and 15. (See text).

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 5 - 12. Zone ovata. Male. 5. Frontal view of the cephalon, first pereomeres and surrounding appendages. Note the

position and comparative size of the “slits” (x 40). 6. Buccal cone inserted between the antennules, showing protruding

stylets and adjacent palps (x 150). 7. Enlarged view of a “slit” (x 800). 8. Ventral view of the partly collapsed pleonal

processes (x 31). 9. Right antennule (antenna 1), showing setae of types l and 5 (x 400). a. Tip of type 5 (x 8500). 10.

Terminal segments of antenna 2, showing setae of type 3 (x 400). 11. Concentrically lamellated scales and setae of the

palm of pereopod 3 (x 1600). 12. Right pereopods of the second and third pair, showing scales and setae of types 2 and 4

(x 150).

et al.

Comparative morphology of Bopyrids: STUARDO

Fics. 13 - 15. Pseudione brattstroemi. Male. 13. Frontal view of the cephalon showing position of the slits (covered by

bacterial growth) (x 80). a. Detail of small seta of type 6 (x 4000). 14. Buccal cone inserted behind the antennules, showing

protruding stylets and labrum. The scaly areas of the basal segmentof both pairs of antennae are particularly notorious (x

190). 15. Details of the distal area of the carpus, palm and dactylus of the left fourth pereopod showing scales and setal

types 6, 7 and 8 (x 450). a. Tip of cuspidate-like seta (Type 8) (x 8000).

Fics. 16-18. Zonella agassizi. Male. 16. Upper frontal view of the cephalon without “slits” (x 80). 17. Border of the cephalon,

antennules and buccal cone seen in frotal view (x 280). 18. Ventral view showing details of the buccal cone, antennules,

basal segments of antenna 2 and “palps” (x 115).

. 35

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 19-24. Jonella agassizi. Male. 19. Ventral view of the anterior half (x 56). 20. Ventral view of the cephalon, first

pereomeres and antennae showing setae of types 10,12 and 13 (x 195). 21. Second pereopod. Distal areas of the merus

and carpus showing sensory spines and papillose pad-like structures (x 480). 22. Left second pereopod. Propodus

showing denticles, sensory spines and small setae of type 10 (x 440). 23. Ibid. Enlarged view of sensory spines and

papillose pad. 24. Ventral view of the last pleomeres showing biramous pleopoda, pleotelson and rod-like uniramous

uropoda (x 80).

Gayana, Zool. 50 (1-4):37-62, 1986

ISSN 0016-531X

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO CALIGUS

MULLER, 1785 (COPEPODA: SIPHONOSTOMATOIDA)

EN CHILE

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE GENUS

CALIGUS MULLER, 1785 (COPEPODA:

SIPHONOSTOMATOIDA) IN CHILE

Jacqueline Fernández* y César Villalba*

RESUMEN

Se redescriben tres especies de Caligus: C. cherlodactylus

Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 y C. debuena Stuardo

y Fagetti, 1961, designándose lectotipo y paralectotipos

para las dos primeras especies. Caligus crusmae Castro y

Baeza, 1982 y C. spinosus Yamaguti, 1939, son considera-

das sinónimos junior de C. cheilodactylus Króyer y C. aeso-

pus Wilson, respectivamente. Se señalan 3 nuevas especies

de Caligus para Chile: C. fistularnae Yamaguti, 1936; C.

flexispina Lewis, 1964 y C. productus Dana, 1852, encon-

trándose todas éstas en Isla de Pascua. Se señalan además

nuevos hospedadores y localidades y se incluye una clave

para las especies de Caligus presentes en Chile.

PALABRAS CLAVES: Redescripción. Caligus cherlodacty-

lus, C. aesopus, C. debueni. Sinónimos. Nuevos registros.

Chile, Isla de Pascua. Clave. Copepoda.

INTRODUCCION

El género Caligus Múller, 1785 está represen-

tado en Chile por 9 especies: C. gay: Nicolet,

1849, C. cheilodactylus Króyer, 1863, C. teres

Wilson, 1905, C. bonito Wilson, 1905; C. aeso-

pus Wilson, 1921, C. lalandei Barnard, 1948, C.

quadratus Shiino, 1954, C. debueni Stuardo y

Fagetti, 1961 y C. crusmae Castro y Baeza, 1982

(Nicolet, 1849; Króyer, 1863; Wilson, 1905,

*Departamento de Zoología, Fac. Cs. Biol. y Rec. Nat.,

Casilla 2407, Apartado 10, Universidad de Concepción.

Concepción-CHILE.

ABSTRACT

Three species of Caligus are redescribed: C. cheilodactylus

Króyer, 1863; C. aesopus Wilson, 1921 and C. debueni

Stuardo € Fagetti, 1961. Paratypes and lectotypes are

established for the first two species. C. crusmae Castro de

Baeza, 1982 and C. spinosus Yamaguu, 1939 are junior

synonyms of C. cheilodactylus and C. aesopus, respectively.

Three new records for Chile are: C. fistulariae Yamagut,

1936; C. flexispina Lewis, 1964 and C. productus Dana,

1852. These species were recorded from Easter Island.

New hosts and localities are described, together with a key

to the species of Calagus found in Chile.

KEYWORDS: Redescription. Caligus cheilodactylus, C. ae-

sopus, C. debuena. Synonyms. New records. Chile, Easter

Island. Key. Copepoda.

1921; Stuardo y Fagetti, 1961; Baeza y Castro,

1980; Castro y Baeza, 1982; Oliva, 1982). De

éstas, C. gayi no ha vuelto a ser encontrada

desde su descripción original (en un hospeda-

dor desconocido) y se desconoce el paradero

del material tipo, por lo que Parker (1968) y

Margolis et al. (1975) la consideran nomen nu-

dum o species inquirendum. El resto de las espe-

cies están relativamente bien conocidas, con

descripciones adecuadas, con excepción de C.

cheilodactylus, C. aesopus y C. debueni. Caligus

cheilodactylus fue descrita por Króyer (1863)

sobre la base de material proveniente de Val-

paraíso (de Cheilodactylus sp.), posteriormente,

Wilson (1923) describe sus estados de cálimus

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

provenientes de una colección existente en el

Riksmuseum en Estocolmo, indicando como

hospedador a Chetlodactylus variegatus Valen-

ciennes; €. aesopus Wilson, 1921 fue descrita

originalmente como parásito de una “Bidrio-

la” (probablemente Seriola mazatlana) de Ma-

satierra, Archipiélago de Juan Fernández.

Posteriormente, Hewitt (1963) redescribe la

hembra y describe por primera vez al macho

de la especie, con material obtenido de Seriola

grandis Castelnau, 1872, en aguas de Nueva

Zelanda. Stuardo £ Fagetti (1961) describen

C. debueni como parásito de Merluccius gayi gayi

Guichenot en Valparaíso, siendo posterior-

mente encontrada por Durán (1980) como pa-

rásito de Merluccius gay peruanus Gingsburg,

en Callao, Perú.

En el presente trabajo se entregan las redes-

cripciones de Caligus cheilodactylus Króyer, C.

aesopus Wilson y C. debueni Stuardo K Fagetti,

designándose lectotipo y paralectotipos para

las dos primeras especies. Se señalan nuevos

registros para la parasitofauna chilena (tanto

continental como insular) y nuevos hospeda-

dores para las especies ya conocidas, entre-

gando finalmente una clave para las especies

de Caligus presentes en aguas continentales e

insulares chilenas (Archipiélago de Juan Fer-

nández e Isla de Pascua). Se esclarece además,

la validez de algunas especies de Caligus.

MATERIALES Y METODOS

Los copépodos estudiados fueron recolecta-

dos directamente de sus hospedadores, los

cuales fueron capturados mediante buceo ap-

nea o pesca de espinel, durante los años 1982-

1985, con excepción de una de las especies que

se obtuvo del Museo Zoológico de la Universi-

dad de Concepción, depositada en éste sin

identificar desde 1960.

Las series sintípicas de Caligus chevlodactylus y

C. aesopus fueron facilitadas por el Dr. Torben

Wolff del Universitetets Zoologiske Museum

de Copenhague y por el Curador del Swedish

Museum of Natural History, Stockholm, A.

Andersson, respectivamente. Los paratipos de

C. debueni fueron facilitados por el Sr. Tomás

Cekálovic del Museo Zoológico de la Universi-

dad de Concepción.

Los copépodos recolectados fueron fijados

y preservados en alcohol 70%. Machos y hem-

bras de cada especie fueron disecados y mon-

tados en gelatina-glicerina para la observación

de sus apéndices. Los ejemplares tipos fueron

diafanizados en ácido láctico y dibujados sin

disecar.

Los dibujos se realizaron con la ayuda de

una cámara lúcida y las medidas se tomaron

con un ocular graduado. Las medidas se en-

tregan en milímetros, a menos que se indique

lo contrario.

El material se encuentra depositado en el

Museo Zoológico de la Universidad de Con-

cepción (MZUC), en el Universitetets Zoolo-

giske Museum de Copenhague (UZMC), en el

Museum of Natural History, Stockholm

(MN HS) y en la colección particular de los

autores.

RESULTADOS

Caligus cherlodactylus Króyer, 1863

(Figs. 1-24)

Sin.: Caligus crusmae Castro y Baeza, 1982 p.

154-162, fig. 1-25 (Typus vide).

MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de

Króyer: 3 hembras y 1 macho de la piel de

Che1lodactylus sp., Valparaíso, 1841. Se designa

lectotipo a una de las hembras y paralectotipos

a los 3 ejemplares restantes. 8 hembras y 1

macho de la superficie corporal de Cheilodacty-

lus variegatus, Caleta La Capilla, Arica

(18%29'S; 70%20'W), mayo, 1985; 4 hembras

y 1 macho de la superficie corporal de Sebastes

capensis, Caleta Reque (3645'S; 73%11'"W), oc-

tubre, 1983; 5 hembras de la superficie corpo-

ral de S. capensis, Cocholgúe (36%35'S;

72257'W), enero, 1983.

HembBRa: (Fig. 1). Caparazón ligeramente más

largo que ancho; láminas frontales desarrolla-

das, con lúnulas grandes ocupando el ancho

de éstas. Senos posteriores anchos, poco pro-

fundos. Margen posterior de la zona torácica

ligeramente más largo que las áreas laterales.

Segmento libre ancho, diferenciado del seg-

mento genital, con márgenes laterales redon-

deados. Segmento genital subcuadrangular,

ligeramente más ancho que largo, con bordes

posteriores redondeados. Abdomen uniseg-

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

mentado, más largo que ancho, con láminas

caudales rectangulares (Fig. 18) provistas de 6

setas: 3 apicales largas, 1 subapical en el mar-

gen interno, pequeña, y 2 externas de menor

tamaño que las apicales (Fig. 20).

Primera antena (Fig. 3) bisegmentada, seg-

mento distal cilíndrico, ligeramente más corto

que el proximal, con estructura similar a la de

otras especies de Caligus. Segunda antena (Fig.

6) trisegmentada, segmento basal robusto,

segmento medio ancho, rectangular, segmen-

to terminal curvado, fuertemente aguzado.

Proceso postantenal (Fig. 4) ligeramente cur-

vado, ensanchado en su base y provisto de 2

papilas con setas complejas. A cierta distancia

de la base se observa una tercera papila similar

a las anteriores. Primera maxila (Fig. 5) trian-

gular, ligeramente curvada, con ápice redon-

deado. Cercano a su base se observa una papi-

la con 3 setas robustas. Segunda maxila (Fig. 8)

de estructura usual, segmento medio más lar-

go que el proximal, provisto de una pequeña

membrana cercana al extremo distal. Maxilí-

pedo (Fig. 7) con el segmento basal robusto e

inerme, subquela fuertemente curvada, apro-

ximadamente 1/2 de la longitud del segmento

basal, provista de una seta robusta cerca de su

extremo. Furca esternal (Fig. 9) de base ancha,

cuadrangular, con ramas anchas, ligeramente

convergentes, con extremos apicales redon-

deados. Los márgenes de las ramas poseen

una membrana fina.

Primer par de patas (Fig. 10) de estructura

usual; endopodito pequeño; segmento distal

del exopodito con 3 setas pinadas laterales y 4

apicales: seta 1 simple, setas 2 y 3 bífidas, de

mayor longitud que la seta 1, seta 4 simple,

pinada, de mayor longitud que las anteriores

(Fig. 11). Protopodito del segundo par de pa-

tas (Fig. 12) robusto, de estructura usual; en-

dopodito y exopodito trisegmentados. Espina

del primer segmento del exopodito sobrepasa

el margen interno del segmento medio; espi-

na del segundo segmento mucho más corta,

no alcanza el margen interno; tercer segmen-

to con 2 espinas de tamaño desigual, la distal

mayor que la proximal (Fig. 13). Número y

distribución de setas similar al de otras espe-

cies de Caligus. Tercer par de patas (Fig. 14) de

estructura usual; prominencia basal del exo-

podito con 2 setas largas, una en su margen

externo y otra en la superficie ventral; gancho

de la prominencia basal subterminal, con una

membrana en su lado externo (Fig. 15). Cuar-

to par de patas (Fig. 16) con el protopodito de

tamaño aproximadamente igual al exopodito

y provisto de una seta lateral cercana a su

extremo; primer segmento del exopodito con

una espina en su extremo distal y una seta más

pequeña cerca de su base; segundo y tercer

segmentos fusionados, con una espina ligera-

mente menor que la del primer segmento

marcando la zona de fusión; armadura apical

con 3 espinas provistas de una membrana se-

rrada: espina 1 el doble de tamaño que la

espina 2 y ambas con una placa pectinada en

su base. Quinto par de patas (Fig. 17) rudi-

mentario, formado por 2 pequeñas papilas,

con 1 y 2 setas respectivamente.

Macho: (Fig. 2). Caparazón semejante al de la

hembra, con senos posteriores más profun-

dos; margen posterior de la zona torácica más

largo que las áreas laterales. Segmento libre

más ancho que largo, diferenciado del seg-

mento genital. Segmento genital (Fig. 22) sub-

cuadrangular con márgenes laterales leve-

mente convexos. Abdomen (Fig. 22) biseg-

mentado, cuadrangular, de menor tamaño

que el segmento genital; segmento anterior

aproximadamente 1/4 de la longitud del seg-

mento posterior. Láminas caudales rectangu-

lares con estructura apical semejante a la de la

hembra.

Primera antena, proceso postantenal, se-

gunda maxila, furca esternal y primeros, se-

gundos, terceros, cuartos y quintos pares de

patas, de apariencia similar a los de la hembra,

con algunas variaciones propias del macho.

Segunda antena (Fig. 21) trisegmentada,

segmento basal robusto y ensanchado, con un

cojinete adhesivo en sentido longitudinal; seg-

mento medio robusto, con 2 cojinetes adhesi-

vos alargados en su parte media y uno más

pequeño cerca de su extremo distal; segmento

terminal fuertemente curvado con una seta

lateral. Primera maxila (Fig. 19) semejante a la

de la hembra, con su extremo más aguzado y

provista de numerosas estrías transversales.

Segmento basal del maxilípedo (Fig. 23) fuer-

temente desarrollado, con 3 protuberancias

redondeadas: la central de mayor tamaño y

provista de finas estrías en su margen central y

las 2 laterales con una seta pequeña en su

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

extremo (Fig. 24); subquela fuertemente cur-

vada, con una seta cercana al extremo distal.

Sexto par de patas formado por 2 setas

simples en el margen distal del complejo ge-

nital.

Medidas de los ejemplares: Ver Tabla I.

Observaciones

Caligus cheirlodactylus fue descrito por Króyer

(1863) sobre la base de 4 ejemplares recolecta-

dos de la piel de Che:lodactylus sp. el año 1841

en Valparaíso (33%02'S; 71937'"W). En la des-

cripción original, el autor señala que los ejem-

plares recolectados por él corresponden a 2

hembras y 2 machos, los cuales formarían la

serie sintípica depositada en el UMZC.

Al estudiar la serie sintípica de C. cherloda

tylus Króyer, se pudo determinar que ésta esta-

ba formada en realidad por 3 hembras y 1

macho. Una de las hembras, al parecer la usa-

da por el autor en la descripción original, se

designó como lectotipo, dejando los 3 ejem-

plares restantes como paralectotipos. El esta-

do de los ejemplares es el siguiente:

Leecroriro: Apéndices en buen estado, falta

una gran cantidad de setas en antenas, patas y

láminas caudales. La furca presenta una de

sus ramas quebradas.

PARALECTOTIPO HEMBRA 1: Apéndices en

buen estado, con excepción de la furca y una

de las cuartas patas. Falta una gran cantidad

de setas en antenas, patas y láminas caudales.

PARALECTOTIPO HEMBRA 2: Ejemplar roto, sin

la región posterior a partir del tercer par de

patas, inclusive. El resto de las piezas del capa-

razón en buen estado, faltan algunas setas y

algunos segmentos del segundo par de patas.

PARALECTOTIPO MACHO: Ejemplar en regula-

res condiciones, falta una lámina caudal com-

pleta, algunos segmentos en las primeras, se-

gundas y terceras patas y un trozo de la segun-

da maxila, además de una gran cantidad de

setas en el resto de los apéndices.

Debido a las condiciones del material estu-

diado, se utilizaron ejemplares de C. cheilodac-

tylus recolectados por los autores de la superfi-

cie externa de Cheilodactylus variegatus captu-

rados en Algarrobo y Arica, para complemen-

tar la redescripción de la especie.

Al comparar Caligus cherlodactylus con las

especies señaladas para Chile, se constató que

una de ellas, Caligus crusmae Castro y Baeza,

1982, presentaba semejanzas con la especie

aquí redescrita. La revisión posterior del holo-

tipo (MNHN 15044) y paratipos (MNHN

15046) de C. crusmae, confirman que esta últi-

ma es sinónimo junior de C. cheilodactylus.

La especificidad de C. cheilodactylus por sus

hospedadores es bastante baja, ya que ha sido

encontrado en Cheilodactylus sp., Ch. variega-

tus, Sebastes capensis y Chromis crusmae (Valen-

ciennes) (Króyer, 1863; Wilson, 1921; Castro

y Baeza, 1982).

Las medidas de los ejemplares estudiados,

así como las entregadas por Castro y Baeza

(1982) para Caligus crusmae (=C. cherlodactylus)

coinciden en general con las del lectotipo y

paralectotipos de C. cheilodactylus, con excep-

ción de algunas medidas de los ejemplares

provenientes de Sebastes capensis de la zona sur

de Chile, que son ligeramente mayores, debi-

do probablemente a diferencias en las condi-

ciones ambientales (v.g. menor temperatura

del agua).

Con los nuevos registros, el rango de distri-

bución geográfica de Caligus cheilodactylus se

exuende desde Arica (19%29'S; 70%20'W) has-

ta Caleta Reque (36%45'S; 73%11'W).

Caligus aesopus Wilson, 1921

(Figs. 25-49)

Sin.: Caligus spinosus Yamagut, 1939 p. 445-

447, 483 pl. XIV (Figs. 4-8).

MATERIAL ESTUDIADO: Serie sintípica de Wil-

son: 6 hembras de la cavidad bucal de “Bidrio-

la” (probablemente Seriola mazatlana), Juan

Fernández (Masatierra), 1917. Se designa lec-

totipo a una de las hembras y paralectotipos a

los 5 ejemplares restantes. 6 hembras y 15

machos de la cavidad branquial de Senola la-

land: Cuvier € Valenciennes, Isla de Pascua,

marzo 1984.

Hembra (Fig. 25): Caparazón ligeramente

más ancho que largo; láminas frontales desa-

rrolladas, con lúnulas que ocupan 3/4 de éstas.

Senos posteriores angostos, profundos. Mar-

gen posterior de la zona torácica a igual altura

que las áreas laterales. Segmento libre ancho,

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

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Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

poco diferenciado del caparazón. Segmento

genital alargado, diferenciado del segmento

libre y poco diferenciado del abdomen. Bor-

des posteriores del segmento genital rectos.

Abdomen unisegmentado, ligeramente más

largo que ancho (Fig. 44) con una ligera cons-

tricción en el tercio distal. Láminas caudales

(Fig. 42) relativamente pequeñas, subcua-

drangulares, provistas de 6 setas: 3 apicales, 1

subapical en el margen interno y 2 en el mar-

gen interno, de tamaño desigual.

Primera antena (Fig. 28) bisegmentada,

segmento distal cilíndrico, el doble de tamaño

que el segmento proximal; armadura usual.

Segunda antena (Fig. 30) trisegmentada, seg-

mentos basal y medianos robustos, distal fuer-

temente curvado y provisto de 2 setas, una

proximal y otra medial. Proceso postantenal

(Fig. 29) pequeño, poco curvado, de base an-

cha, provisto de dos setas: una bífida y otra

trífida. Primera maxila (Fig. 32) subtriangu-

lar, con el ápice redondeado y provista en su

margen lateral interno de una apófisis pro-

nunciada; cerca de su base presenta una papi-

la grande con dos setas desiguales. Segunda

maxila (Fig. 33) de estructura usual, provista

de una membrana aguzada cerca del extremo

distal del segmento mediano. Maxilípedo (Fig.

31) con el segmento basal robusto e inerme;

subquela fuertemente curvada, aproximada-

mente 3/4 de la longitud del segmento basal,

provista de una seta alargada. Furca esternal

(Fig. 27) cuadrangular, con ramas cortas y

anchas, extremos redondeados y ligeramente

convergentes.

Primer par de patas (Fig. 34) de estructura

usual: endopodito (Fig. 36) relativamente

grande, provisto de dos espinas apicales ro-

bustas; primer segmento del exopodito arma-

do distalmente de dos espinas desiguales en su

margen externo; segundo segmento provisto

de tres setas pinadas laterales, armadura api-

cal (Fig. 35) compuesta por tres setas (las cua-

les poseen una placa pectinada en su base) y

una seta no pinada: seta 1 simple, grande, con

pequeños dientes en su margen; setas 2 y 3

bífidas, serradas. Existe, además, una pequeña

espina en el margen externo, cerca de la base

de la seta 1. Segundo par de patas (Fig. 37) de

estructura usual. Basipodito robusto, exo y

endopodito trisegmentados. Primer segmento

del endopodito con el margen distal serrado.

Espinas laterales del primer, segundo y tercer

segmentos del exopodito (Fig. 38) serradas en

ambos márgenes, las dos primeras no alcan-

zan el margen interno del exopodito; espina

apical del tercer segmento relativamente

grande, serrada solamente en su margen in-

terno. Tercer par de patas (Fig. 39) con una

espina grande, fuertemente curvada, en la

prominencia basal, la cual posee una seta sim-

ple y una trífida cercana a su margen (Fig. 40).

Región basal del tercer par de patas provisto

de una línea de pequeñas espinas que se ex-

tiende hacia adelante a partir de la base del

exopodito y de un área circular, ligeramente

elevada, armada con espinas romas de mayor

tamaño que las anteriores, ubicadas cerca de la

barra interpodal, a cierta distancia del margen

externo. Exopodito del cuarto par de patas

(Fig. 41) de menor tamaño que el protopodito.

Los tres segmentos del exopodito están clara-

mente diferenciados. Primer y segundo seg-

mentos armados apicalmente con una espina

curvada; tercer segmento armado con tres es-

pinas apicales subiguales. Las 5 espinas tienen

márgenes serrados y presentan una placa pec-

tinada en su base. Quinto par de patas (Fig.

43) rudimentario, formado por dos setas de

igual tamaño ubicadas en el ángulo posterior

del segmento genital.

Macho (Fig. 26). Caparazón semejante al de la

hembra. Segmento libre más ancho que largo,

poco diferenciado del caparazón. Segmento

genital (Fig. 47) alargado, subrectangular, con

márgenes laterales convexos. Abdomen (Fig.

47) unisegmentado, de menor tamaño que el

segmento genital, con márgenes laterales con-

vexos que se continúan con el segmento geni-

tal. Láminas caudales subcuadrangulares, con

estructura apical semejante a la de la hembra.

Primera antena, proceso postantenal, se-

gunda maxila, furca esternal y primeros, se-

gundos, terceros, y cuartos pares de patas,

semejantes a los de la hembra.

Segunda antena (Fig. 45) trisegmentada;

segmento basal provisto de dos cojinetes adhe-

sivos; segmento medio alargado, con tres coji-

netes adhesivos de tamaño desigual; segmen-

to terminal fuertemente recurvado, aguzado,

provisto de dos setas en su base. Primera maxi-

la (Fig. 49) subtriangular, con dos apófisis de

tamaño desigual en su margen interno y de un

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

área con estrías transversales en el tercio me-

dio. Se observa una papila con tres setas cerca-

nas a su base. Maxilípedo (Fig. 48) con el seg-

mento basal fuertemente desarrollado, con

protuberancias en su margen interno; sub-

quela aguzada, curvada, provista de una seta

lateral y pequeñas denticulaciones cerca de su

extremo.

Quinto par de patas (Fig. 46) formado por

cuatro setas de igual tamaño ubicadas en el

margen medio lateral del segmento genital.

Sexto par de patas (Fig. 43) formado por dos

setas subiguales, ubicadas en el margen poste-

rior del segmento genital.

Medidas de los ejemplares estudiados: Ver

Tabla II.

Tabla II

DIMENSIONES DEL MATERIAL ESTUDIADO DE CALIGUS AESOPUS WILSON, 1921: LECTOTIPO,

PARALECTOTIPOS (5 HEMBRAS) Y EJEMPLARES RECOLECTADOS DE SERIOLA LALANDI

DE ISLA DE PASCUA (5 HEMBRAS Y 6 MACHOS). (X = PROMEDIO)

Lectotipo

XxX

Longitud total 4,12 4,38

Long. cefalotórax 1,99 1,95

Ancho cefalotórax 2,18 2,02

Long. 4” segmento 0,47 0,41

Ancho 4? segmento 0,70 0,69

Long. segm. genital 1,60 1,46

Ancho segm. genital 1,17 1,12

Long. abdomen* 0,55 0,66

Ancho abdomen 0,55 0,50

Longitud sacos ovígeros 273 =

*Las medidas incluyen las láminas caudales.

Observaciones

Caligus aesopus Wilson, 1921 fue descrito sobre

la base de 11 hembras recolectadas de la cavi-

dad bucal de una “Bidriola” (Serola peruana

según Wilson) en Masatierra, Archipiélago de

Juan Fernández, siendo probablemente Sero-

la mazatlana, especie actualmente señalada pa-

ra dicho archipiélago, el verdadero hospeda-

dor. La descripción, así como las figuras dadas

por Wilson son insuficientes para diferenciar

Caligus aesopus de otras especies del género.

Posteriormente, Hewitt (1963) señala la

presencia de Caligus aesopus en Seriola grandis

de Nueva Zelanda, redescribiendo la hembra

y describiendo por primera vez al macho. Al

comparar la descripción entregada por He-

witt con los ejemplares de la serie sintípica de

C. aesopus Wilson, se aprecian diferencias tales

como: ausencia de la membrana lateral en la

Paralectotipos

Ejemplares de $. laland:

Hembras Machos

Rango Xx Rango X Rango

4,13-4,72 3,52 3,35-3,63 3,11 3,04-3,12

1,79-2,07 1,77 1,68-1,83 1,77 1,76-1,79

1,87-2,15 110z/5 1,68-1,79 1,75 1,68-1,79

0,39-0,43 0,26 0,23-0,27 0,29 0,27-0,31

0,62-0,78 0,51 0,47-0,55 0,39 0,39-0,39

1,40-1,56 1,00 0,90-1,09 0,59 0,55-0,62

1,09-1,17 0,93 0,90-0,98 0,47 0,43-0,51

0,58-0,70 0,53 0,47-0,59 0,44 0,39-0,47

0,47-0,55 0,38 0,35-0,39 0,39 0,35-0,43

segunda maxila y de la seta interna en la sub-

quela del maxilípedo de la hembra; ausencia

de protuberancias en el margen interno del

maxilípedo en el macho; estructura de la ar-

madura apical del exopodito del primer par

de patas; espinas del margen externo del exo-

podito del segundo par de patas no aserradas;

ausencia de la corrida de espinas y del círculo

de espinas romas en la región basal del tercer

par de patas, y ausencia de la placa pectinada

en la base de la espina del primer segmento

del exopodito.

En vista de las diferencias antes menciona-

das, sería conveniente revisar el material estu-

diado por Hewitt (1963) ya que podría ser

diferente de Caligus aesopus Wilson. Al compa-

rar C. aesopus con otras especies de Caligus, se

determinó que C. spinosus Yamaguti, 1939, es

sinónimo junior de dicha especie.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Es interesante señalar la especificidad exis-

tente entre Caligus aesópus y las diferentes es-

pecies de Seriola en el Indo-Pacífico. Esta espe-

cie ha sido encontrada sobre Seriola mazatlana

(=S. peruana) en el Archipiélago de Juan Fer-

nández, S. lalandi en Isla de Pascua (nuevo

hospedador y nueva localidad), $. grandis en

Nueva Zelanda y $. quinqueradiata, S. aureovit-

tata y S. quinquefasciatus en diferentes localida-

des de Japón (Wilson, 1921; Hewitt, 1963;

Yamaguti, 1939; Markevich, 1956; Shiino,

1960; Yamaguti £ Yamasu, 1960; Izawa,

1969).

Caligus debueni Stuardo $e Fagetti, 1961

(Figs. 50-70)

MATERIAL ESTUDIADO: Paratipos: 2 hembras y

2 machos de Merluccius gay gay, Valparaíso,

1959, MZUC 2071; 3 hembras y 2 machos de

Merluccius gay: gayi, Valparaíso, 1959, Stuardo

« Fagetti, cols., MZUC 7628.

HemBRa: (Fig. 50). Caparazón casi tan ancho

como largo. Láminas frontales desarrolladas,

con lúnulas grandes que ocupan casi el ancho

de éstas. Senos posteriores angostos, poco

profundos. Margen posterior de la zona torá-

cica ligeramente más largo que las áreas late-

rales. Los márgenes del caparazón poseen pe-

queñas setas distribuidas homogéneamente a

lo largo de éste (Fig. 62). Segmento libre más

ancho que largo, bien diferenciado del capa-

razón y del segmento genital. Segmento geni-

tal con márgenes laterales marcadamente con-

vexos y ángulos posteriores redondeados (Fig.

64). Abdomen unisegmentado, el doble de

largo que ancho, con láminas caudales rectan-

gulares, provista de 6 setas desiguales: 3 apica-

les largas y 3 laterales de menor tamaño, 2 de

las cuales se ubican en el margen externo (Fig.

65).

Primera antena (Fig. 53) bisegmentada,

segmento distal cilíndrico y ligeramente más

largo que el proximal; armadura similar a la

de otras especies. Segunda antena (Fig. 54)

trisegmentada, segmentos basal y medio rec-

tangulares, robustos, segmento terminal cur-

vado y aguzado. Proceso postantenal (Fig. 57)

relativamente largo, angosto, ensanchado en

la base y con dos setas bífidas. Cerca de su base

se observa otra seta de iguales características.

Primera maxila (Fig. 56) triangular, ligera-

mente curvada, con una pequeña estría en su

borde interno; cerca de su base se observa una

papila con tres setas robustas. Segunda maxila

(Fig. 55) de estructura usual, con el segmento

medio de igual longitud que el segmento basal

y provisto de una membrana pequeña cercana

al extremo distal. Maxilípedo (Fig. 58) con el

segmento basal robusto e inerme, subquela de

aproximadamente*1/2 de la longitud del seg-

mento basal y provista de una seta cerca de su

extremo. Furca esternal (Fig. 52) de base cua-

drangular, ramas alargadas y convergentes.

Primer par de patas de estructura usual;

endopodito pequeño, segmento distal del exo-

podito (Fig. 60) con tres setas pinadas laterales

y Cuatro apicales: seta 1 simple, aguzada, de

menor longitud que las otras tres; setas 2 y 3

bífidas, seta 4 pinada, de mayor tamaño que

las anteriores. Segundo par de patas de es-

tructura usual; endo y exopodito trisegmenta-

dos. La espina del primer segmento del exo-

podito sobrepasa el margen interno del seg-

mento medio; espina del segundo segmento

pequeña, no alcanza el margen interno del

tercer segmento; espinas apicales del tercer

segmento de tamaño desigual, la distal mayor

que la proximal (Fig. 61). Número y distribu-

ción de setas similar al de otras especies de

Caligus. Prominencia basal del exopodito del

tercer par de patas (Fig. 63) con dos setas

largas, una central y otra cerca de su margen, y

con una pequeña membrana en su extremo

distal. Gancho de la prominencia basal subter-

minal, con una membrana poco notoria en su

margen externo. Cuarto par de patas (Fig.

59) con el protopodito de tamaño aproxima-

damente igual al del exopodito; primer seg-,

mento del exopodito con una pequeña seta

lateral cerca de su base y una espina en su

extremo distal; segundo y tercer segmentos

fusionados, con una espina lateral de igual

tamaño que la del primer segmento, marcan-

do el punto de fusión de ambos segmentos;

armadura apical formada por tres espinas, la

primera de ellas aproximadamente 1/3 mayor

que las otras dos. Las cuatro últimas espinas

poseen una placa pectinada en su base. Quinto

par de patas (Fig. 66) rudimentario, formado

por dos pequeñas papilas con una y dos setas

respectivamente. Existen, además, tres setas

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

pequeñas cerca de la base del quinto par de

patas.

Macho (Fig. 51). Caparazón semejante al de

la hembra con senos posteriores ligeramente

más anchos, y al igual que la hembra, con

pequeñas setas en los márgenes del capara-

zón. Segmento libre más ancho que largo y

bien diferenciado del caparazón y segmento

genital. Segmento genital (Fig. 67) subcua-

drangular, provisto de dos pequeñas láminas

triangulares de extremos redondeados en su

lado ventral. Abdomen (Fig. 67) bisegmenta-

do, más largo que ancho; segmento anterior

aproximadamente 1/4 de la longitud del seg-

mento posterior. Láminas caudales rectangu-

lares, similares a las de la hembra.

Primera antena, proceso postantenal, pri-

mera maxila, segunda maxila, furca esternal y

primeros, segundos, terceros, cuartos y quin-

tos pares de patas, de apariencia similar a los

de la hembra con algunas variaciones propias

del macho.

Segunda antena (Fig. 68) trisegmentada;

segmentos basal y mediano provistos, cada

uno, de dos cojinetes adhesivos de forma y

tamaño desiguales; segmento terminal curva-

do, con su extremo distal terminado en dos

puntas romas. Segmento basal del maxilípedo

(Fig. 69) fuertemente desarrollado, provisto

de dos protuberancias en su margen interno:

la proximal de pequeño tamaño con una seta

pequeña en su extremo y la distal, más grande

que la proximal y provista de finas estrías en

su margen (Fig. 70); subquela fuertemente

curvada, con una seta cerca de su extremo.

Medidas de los ejemplares estudiados: Ver

Tabla III.

Observaciones

Caligus debueni fue descrito por Stuardo y Fa-

getti (1961) como parásito de Merluccius gay

gay: Guichenot en Valparaíso; posteriormen-

te, Durán (1980) señala su presencia en M. gay:

peruanus Gingsburg en Callao, Perú, agregan-

do además algunos datos sobre la morfología y

somatometría de dicha especie.

Parker (1968) señala que Caligus debueni

(junto a otras cuatro especies de Caligus) esta-

ría bajo la categoría de species inquerendae, ya

que la descripción es incompleta, lo cual hace

imposible su comparación con otras especies.

A pesar de que Durán (1980) entrega algunos

antecedentes sobre esta especie, éstos son aún

insuficientes para conocer en detalle su mor-

fología. En vista de estos antecedentes se reali-

zÓ la redescripción detallada de esta especie,

con el fin de mejorar el conocimiento de las

especies chilenas.

Nuevas adiciones a la fauna chilena

Caligus fistularnae Yamagut1, 1936

MATERIAL ESTUDIADO: 12 hembras y 1 macho

de la cavidad bucal de Fistulara commersona

Rúppell, La Perousse; 20 hembras, 1 macho y

2 cálimus de la cavidad bucal de Fistularia com-

mersonú, Ovahe y 1 macho y 1 hembra de la

cavidad bucal de Aulostomus chinensis (Linneo),

todos ellos de Isla de Pascua, marzo 1984.

Caligus fistularnae fue descrito originalmen-

te por Yamaguti (1936) de la cavidad bucal de

Fistularia petimba en Nagasaki, Japón. Poste-

riormente, Shiimo (1964) señala su presencia

en el Estrecho de Ooshima, Japón, sobre Fistu-

laria villosa, y describe el macho de esta es-

pecie.

Los ejemplares aquí estudiados concuer-

dan con las descripciones y medidas entrega-

das por Yamaguti (1936) y Shiino (1964), estas

últimas se indican en la Tabla IV.

Con este registro, se agrega una nueva loca-

lidad geográfica para esta especie (Isla de Pas-

cua), señalándose 2 nuevos hospedadores: Fis-

tularia commersonú y Aulostomus chinensis.

Caligus flexispina Lewis, 1964

MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras de la cavi-

dad bucal de Fistularia commersona Rúppell; 3

hembras y 2 machos de la cavidad bucal de

Aulostomus chinensis (Linneo) y 2 hembras de la

superficie corporal de Acanthurus leucoparerus

(Jenkins), todos ellos de Isla de Pascua, marzo

1984.

Caligus flexispina fue descrito originalmente

por Lewis (1964) de las aletas caudal y dorsal

de Acanthurus triostegus sanduicensis en Oahu,

Hawaii, siendo también encontrado en la su-

perficie externa de Aulostomus chinensis y de un

lábrido no identificado (Lewis, 1967).

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

"S3[PPNe> SPunue] UsÁn pul SPpIpat se],

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A SVUEINIH €) 1449 1449 SMIDIATATN 44 SOUVYLIITODIN SIAVIANAÍA 4 (SOHIVH 3 A SVAINAIH 2)

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TI PIaeL

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

Tabla IV

DIMENSIONES DE CALIGUS FISTULARIAE YAMAGUTI, 1936 DE

FISTULARIA COMMERSONII DE ISLA DE PASCUA (10 HEMBRAS Y 2 MACHOS) Y

DE LOS EJEMPLARES ESTUDIADOS POR YAMAGUT! (1936). (X = PROMEDIO)

Isla de Pascua

Hembras

Xx Rango

Longitud total 6,16 6,41-7,38

Long. cefalotórax 3,24 2,96-3,51

Ancho cefalotórax 2,44 2,15-2,73

Long. 4” segmento 0,28 0,20-0,31

Ancho 4% segmento 0,74 0,59-0,86

Long. segm. genital 2,26 2,07-2,54

Ancho segm. genital 1,73 1,68-2,07

Long. abdomen* 1,20 1,13-1,25

Ancho abdomen 0,83 0,62-1,05

*Las medidas incluyen láminas caudales.

Las características morfológicas y medidas

(Tabla V) de los ejemplares provenientes de

Isla de Pascua, coinciden, en general, con lo

señalado para esta especie por Lewis (1964,

1967). Con esto, se agrega una nueva locali-

dad —Isla de Pascua— y 2 nuevos hospedado-

res para la especie.

Caligus productus Dana, 1852

MATERIAL ESTUDIADO: 1 macho de la cavidad

Yamaguti, 1936

Machos Hembras

X Rango Rango

4,99 4,96-5,02 5,70-7,00

2,89 2,85-2,93 2,40-3,20

2,18 1,74-2,61 2,10-2,50

0,33 0,31-0,35

0,78 0,78-0,78 0,55-0,70

0,90 0,86-0,94 2,00-2,40

0,94 0,94-0,94 1,70-2,00

1,04 0,98-1,09 1,00-1,29

0,68 0,59-0,78 0,62-0,73

branquial de Thunnus obesus Lowe, Isla de Pas-

cua, marzo 1984.

Esta especie es relativamente común en pe-

ces escómbridos de la región circumtropical y

subtropical (Cressey € Cressey, 1980), parast-

tando preferentemente el área bucal, bran-

quias y superficie corporal.

Las características morfológicas coinciden

con lo señalado por Lewis (1967) y Cressey 8e

Cressey (1980). El tamaño del ejemplar estu-

diado coincide con el rango señalado por Le-

Tabla V

DIMENSIONES DE CALIGUS FLEXISPINA LEWIS, 1964 DE

FISTULARIA COMMERSONII DE ISLA DE PASCUA (2 HEMBRAS Y

1 MACHO) Y DEL HOLOTIPO

Y ALOTIPO DE LA ESPECIE,

SEGUN LEWIS (1964)

Isla de Pascua

Longitud total 2,61

Long. cefalotórax 1,48

Ancho cefalotórax 1,33

Long. 4” segmento 0,12

Ancho 4” segmento 0,47

Long. segm. genital 0,70

Ancho segm. genital 0,78

Long. abdomen* 0,23

Ancho abdomen 0,20

Holotipo Alotipo

Po ¿ q ls)

2,85 2,18 2,21 2,30

1,56 1,44 1,39 1,56

1,37 1,37 0,90 1,23

0,12 0,08 = pa

0,47 0,31 — =

0,82 0,39 0,62 0,39

0,86 0,43 0,70 0,37

0,31 0,23 = —

0,20 0,20 = E

*Las medidas incluyen láminas caudales.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

wis (1967) para esta especie en el área de Ha-

wali, siendo bastante mayor que los tamaños

señalados por Lewis et al. (1969) y Shiino

(1959) para muestras provenientes del Océa-

no Indico y Pacífico (21%26'"N; 106%06'W) res-

pectivamente. Medidas del ejemplar estudia-

do (en mm): Longitud total (sin setas) 4,7;

longitud del cefalotórax 2,4; ancho del cefalo-

tórax 2,0; longitud del 4” segmento 0,23; an-

cho del 4” segmento 0,51; longitud del seg-

mento genital 1,1; ancho del segmento genital

0,7; longitud del abdomen 1,1; ancho del ab-

domen 0,35.

Nuevos hospedadores y localidades

Caligus bonito Wilson, 1905

MATERIAL ESTUDIADO: 4 hembras y 1 macho

de la cavidad branquial de Sarda chilensis chi-

liensis, Arica, mayo, 1985.

Caligus bonito fue señalado por primera vez

para Chile por Oliva (1982) como parásito de

Trachurus murphyi en la zona de Antofagasta.

Esta especie fue descrita originalmente por

Wilson (1905) como parásito de Gymnosarda

pelamis de la región de Woods Hole, Estados

Unidos. Es una especie de amplia distribu-

ción, parasitando preferentemente escóm-

bridos.

Caligus bonito ha sido previamente señalado

como parásito de Sarda chiliensis por Causey

(1960) en la costa Pacífico de México y por

Shino (1960) en la costa de California. Cres-

sey y Cressey (1980) lo señala como parásito de

Sarda chiliensis chiliensis en Perú.

Las medidas de los ejemplares estudiados

(Tabla VI) concuerdan con las medidas seña-

ladas por Cressey y Cressey (1980), siendo

mayores que las señaladas por Lewis (1967,

1968) para especímenes recolectados en aguas

tropicales, atribuyéndose dicha diferencia a la

temperatura de las aguas.

Caligus quadratus Shino, 1954

MATERIAL ESTUDIADO: 40 hembras y 17 ma-

chos de la cavidad bucal de Acanthistius pictus

(Tschudi), Arica (18%29'S; 70%20'W), mayo,

1985; 3 hembras de la cavidad bucal de Parala-

brax humeralis (Valenciennes), Arica, mayo,

1985.

Tabla VI

DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS

BONITO DE SARDA CHILIENSIS CHILIENSIS

(4 HEMBRAS Y 1 MACHO).

(X = PROMEDIO)

Hembras Macho

Xx Rango

Longitud total 7,50 6,50-8,10 4,84

Long. cefalotórax 2,83 2,42-3,00 2,57

Ancho cefalotórax 2,46 2,16-2,61 2,26

Long. 4” segmento 0,26 0,23-0,31 0,23

Ancho 4” segmento 0,66 0,55-0,78 0,59

Long. segm. genital 2,09 1 "2738-2115 0]

Ancho segm. genital 1,70 1,56-1,87 0,70

Long. abdomen* 2 Vi7 1,79-2,38 1,13

Ancho abdomen 0,61 0,59-0,66 0,35

*Las medidas incluyen láminas caudales.

Caligus quadratus fue previamente citado

para Chile como parásito de Acanthistius pictus

en Caleta Coloso, Antofagasta (2339'S;

70%24'W) y en Isla Santa María (23%26'S;

70%37'W) (Baeza y Castro, 1980; Oliva, 1982).

El hallazgo de Caligus quadratus sobre Para-

labrax humeralis agrega un nuevo hospedador

para esta especie y se señala una nueva locali-

dad. Las medidas de los ejemplares estudiados

se señalan en la tabla VII.

Caligus teres Wilson, 1905

MATERIAL ESTUDIADO: 43 hembras y 25 ma-

chos de Odontesthes sp., Desembocadura del

Estero Lenga, Concepción (36%50'S;

73%03'W), octubre 1960.

Caligus teres fue descrito originalmente por

Wilson (1905) de Callorhynchus sp. y/o una

“raya” de Lota (37%06'S; 73%10'W), Chile. Fa-

getti y Stuardo (1961) lo encuentran parasi-

tando a Callorhynchus callorhynchus Linneo en

Valparaíso (33%02'S; 71%37'W). Posterior-

mente, Durán (1980) señala su presencia en

Merluccius gay: peruanus en Callao, Perú y

Reyes y Bravo (1983) lo encuentran parasitan-.

do a cultivos de Oncorhynchus kisutch en Puerto

Montt (41*28'S; 72%57'W), Chile.

El hallazgo de Caligus teres en Odontesthes sp.

de la Desembocadura del Estero Lenga, agre-

ga un nuevo hospedador y localidad para esta

especie, demostrando su baja especificidad

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

Tabla VI

DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS QUADRATUS

SHIINO, 1954 RECOLECTADOS DE ACANTHISTIUS PICTUS (MEDIDAS

BASADAS EN 10 HEMBRAS Y 10 MACHOS). (X = PROMEDIO)

Hembras Machos

Xx Rango XxX Rango

Longitud total 5,83 5,30-6,17 0 5,32-5,93

Long. cefalotórax 2:30, 2,15-2,53 2,74 2,61-2,93

Ancho cefalotórax 2,21 2,03-2,42 2ED 2,34-2,73

Long. 4” segmento 0,25 0,20-0,31 0,28 0,23-0,31

Ancho 4” segmento 0,57 0,51-0,59 0,58 0,55-0,62

Long. segm. genital 1574 1,60-1,87 17 1,09-1,29

Ancho segm. genital 1,41 1,33-1,48 0,57 0,43-0,78

Long. abdomen* 1,53 1,29-1,64 1,44 1,537-1,56

Ancho abdomen 0,52 0,47-0,59 0,42 0,39-0,55

*Las medidas incluyen láminas caudales.

por el hospedador. Las medidas de los ejem-

plares estudiados se señalan en la Tabla VII.

Material depositado:

Caligus cheilodactylus Króyer, 1863: Lectotipo y

paralectotipos depositados en el UZMC; 2

hembras de la superficie corporal de Chetlo-

dactylus variegatus, Arica, mayo, 1985 (UZMC);

2 hembras de Ch. vaniegatus, Arica, mayo, 1985

(MZUC 14931); 2 hembras de Sebastes capensis,

Reque, octubre, 1983 (MZUC 14932).

Caligus fistularnae Yamaguti, 1936: 5 hem-

bras de la cavidad bucal de Fistularia commerso-

nú, Ovahe, Isla de Pascua, marzo, 1984

(UZMC); 5 hembras de Fistularia commersona,

La Perousse, Isla de Pascua, marzo 1984

(MZUC 14934); 4 hembras de la cavidad bucal

de Fistularia commersona, Ovahe, Isla de Pas-

cua, marzo, 1984 (MN HS).

Caligus flexispina Lewis. 1964: 2 hembras de

la cavidad bucal de Fistularia commersona, Isla

de Pascua, marzo, 1984 (MZUC 14935).

Caligus aesopus Wilson, 1921: Lectoupo y

paralectotipos depositados en el MNHS; 1

hembra y 2 machos de la cavidad branquial de

Seriola lalandi, Isla de Pascua, marzo, 1984

(MZUC 14938, MZUC 14939); 1 hembra y 4

machos de la cavidad bucal de Serola lalanda,

Isla de Pascua, marzo, 1984 (MNHS).

Tabla VIH

DIMENSIONES DE LOS EJEMPLARES DE CALIGUS TERES WILSON

1905, RECOLECTADOS DE ODONTHESTES sp. (MEDIDAS BASADAS EN 10

HEMBRAS Y 10 MACHOS). (X = PROMEDIO)

Hembras Machos

XxX Rango Xx Rango

Longitud total 4,30 3,75-4,60 4,02 3,15-4,36

Long. cefalotórax 2,48 2,30-2,69 2,58 2,15-2,85

Ancho cefalotórax 2,40 2,18-2,61 2,07 1,95-2,57

Long. 4” segmento 0,24 0,20-0,31 0,23 0,20-0,27

Ancho 4” segmento 0,63 0,59-0,70 0,59 0,55-0,66

Long. segm. genital 1,12 0,86-1,21 0,73 0,62-0,82

Ancho segm. genital 1,16 1,01-1,29 0,66 0,43-0,78

Long. abdomen* 0,54 0,43-0,62 0,57 0,47-0,62

Ancho abdomen 0,30 0,27-0,40 0,37 0,31-0,43

*Las medidas incluyen láminas caudales.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Caligus bonito Wilson, 1905: 1 hembra de la

cavidad branquial de Sarda chilensis chiltensis,

Arica, mayo, 1985 (MZUC 14933).

Caligus quadratus Shiino, 1954: 5 hembras y

5 machos de la cavidad bucal de Acanthistius

pictus, Arica, mayo, 1985 (UZMC); 5 hembras

y 5 machos de Acanthastius pictus, Arica, mayo,

1985 (MZUC 14936, MZUC 14937); 4 hem-

bras y 1 macho de la cavidad bucal de Acanthas-

tius pictus, Arica, mayo, 1985 (MN HS).

Caligus teres Wilson, 1905: 5 machos y 5

hembras de Odonthestes sp., Desembocadura

del Estero Lenga, Concepción, octubre, 1960

(UZMC); 10 hembras y 10 machos obtenidos

de Odonthestes sp., Desembocadura del Estero

Lenga, octubre, 1960 (MZUC 14940, MZUC

14945); 5 hembras de Odonthestes sp., Desem-

bocadura del Estero Lenga, Concepción, octu-

bre, 1960 (MN HS).

Clave para machos y hembras de las especies de

Caligus presentes en Chile*

16 Cuarto par de patas tetrasegmentadO comincciccnnonicancons Caligus aesopus Wilson, 1921

Euartoparide patas trisegmentadO sacra craoenas osos decada 2

2. Exopodito del cuarto par de patas con 4 setas: tres apicales y una lateral ............... 3

Exopodito del cuarto par de patas con 5 setas: tres apicales y dos laterales ............ 5

o) Seta lateral del exopodito del cuarto par de patas sin membrana pectinada 0...

a ES O LA, 0 ER III ERAS Caligus flexispina Lewis, 1964.

Seta lateral del exopodito del cuarto par de patas con membrana pectinada .......... 4

eL Furca esternal con las ramas espatuladas. Setas apicales 2 y 3 del exopodito del cuarto

par de patastreducidas esto reroosicosn coito caos Caligus lalander Barnard, 1948.

Furca esternal con las ramas no espatuladas. Setas apicales 2 y 3 del exopodito del

cuarto par de patas desarrolladas .......ooommmm... Caligus fistularrae Yamagut, 1936.

5. Setas apicales 1 y 2 del exopodito del cuarto par de patas con membranas pectinadas,

seta apical 3 sin- membrana pectinada. Setas laterales sin membranas pectinadas ...

APODO DOC EDóS PEA nOrO OOOO cos Eoaco TAE pOSOIaioOS Caligus cherlodactylus Króyer, 1863.

Setas apicales 1, 2 y 3 del exopodito del cuarto par de patas con membranas pectina-

das. Setas laterales con 10 2.membranas pectinadas ..ooroncnococonoponnenenancococen ccoo 6

6 Setas laterales del exopodito del cuarto par de patas con una membrana pectinada 7

Setas laterales del exopodito del cuarto par de patas con dos membranas pectinadas 8

de Ramas de la furca esternal rectas, ligeramente divergentes; base triangular ...........

A A as Caligus teres Wilson, 1905

Ramas de la furca esternal convergentes, muy separadas entre sí. Base cuadrangular

A E E Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961.

8. Segmento distal del exopodito de la primera pata sin las tres setas plumosas laterales

A Caligus productus Dana, 1852.

Segmento distal del exopodito de la primera pata con las tres setas plumosas laterales 9

laciones en su margen EXTETNMOaoconacoos:

Primeros y segundos segmentos del endopodito del segundo par de patas con denticu-

O Caligus bonito Wilson, 1905.

Primeros y segundos segmentos del endopodito del segundo par de patas con finas

setas O plumosidades en su margen externo cm... Caligus quadratus Shiino, 1954.

*Caligus gayi Nicolet, 1949, no fue incluido en la clave, por considerarse nomen nudum O species inquirendum (Margolis et

al., 1975).

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

DISCUSION GENERAL

El género Caligus estaba representado en Cht-

le por 9 especies, como fue mencionado pre-

viamente. Con el presente trabajo se agregan

3 especies nuevas para la fauna chilena: C.

fistulanae, C. flexispina y C. productus.

De las especies ya conocidas, Caligus gay

Nicolet, 1849, es considerada nomen nudum o

species inquirendum debido a que su descripción

es insuficiente, no existen figuras de la espe-

cie, y se desconoce el paradero del material

tipo, y del hospedador de la especie, señalán-

dose a éste como “un pez de Chiloé”. Las otras

especies presentes en Chile, así como los nue-

vos registros poseen descripciones adecuadas,

con excepción de Caligus cheilodactylus Króyer,

1863, C. aesopus Wilson, 1921 y C. debueni

Stuardo y Fagetti, 1961, siendo esta última

considerada species inquirendum por Parker

(1968) debido a que está incompletamente

descrita, lo cual hace imposible compararla

adecuadamente con especies de características

similares. La descripción original de Caligus

cheilodactylus es insuficiente y el autor sólo en-

trega 4 figuras de la especie: esquema general

de la hembra, esquema general del macho,

furca y cuarta pata (Lámina IV, Figs. 5a, 5b,

5c, 5d). Parker (1968) incluye al macho de

Caligus cheilodactylus dentro de una lista -de

especies de Caligus caracterizadas por poseer

el abdomen unisegmentado, basándose segu-

ramente en el esquema entregado por Króyer

(1863), sin embargo, los machos de la especie

poseen el abdomen claramente bisegmentado.

Por otra parte, Caligus crusmae Castro y Baeza,

1982, es considerada sinónimo junior de C.

cheilodactylus. La descripción original de Cal:-

gus aesopus Wilson, carece de los detalles sufi-

cientes como para ser comparada con otras

especies, razón por la cual, Yamaguti (1939)

describe una nueva especie denominándola C.

spinosus, dando como carácter importante la

presencia de espinas en la superficie ventral

del tercer par de patas. Al comparar ambas

especies se constató que Caligus spinosus Yama-

guti es sinónimo junior de C. aesopus Wilson.

Con las nuevas adiciones, el número de es-

pecies de Caligus presentes en Chile asciende a

l, de las cuales 7 se encuentran en aguas

continentales, 1 en el Archipiélago de Juan

Fernández e Isla de Pascua y 3 en Isla de

Pascua solamente.

De las especies presentes en Isla de Pascua,

Caligus productus es una especie cosmopolita,

asociada a peces escómbridos, C. fistulanae ha

sido señalada anteriormente para el área de

apón y C. flexispina para Hawaii. Caligus aeso-

Japón y pma p g

pus, además de estar presente en Isla de Pas-

cua, se encuentra en el Archipiélago de Juan

Fernández, Japón y Nueva Zelanda, asociada

siempre a especies de Seriola. Con esto es posi-

ble determinar que los copépodos parásitos de

peces en Isla de Pascua presentan elementos

relacionados con los de la región Pacífico Tro-

pical y con especies de amplia distribución

geográfica. Las 4 especies de Caligus señaladas

para Isla de Pascua constituyen el segundo

registro de parásitos de peces marinos de di-

cha isla (Villalba y Fernández, 1985).

En la clave de las especies de Caligus presen-

tes en Chile no fue incluido Caligus gay? por

no existir descripciones adecuadas de dicha

especie. Para el resto de las especies se utiliza-

ron caracteres morfológicos generales aplica-

bles tanto a machos como hembras, con el fin

de facilitar su uso.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Dr. Torben Wolff del Universi-

tetets Zoologiske Museum (Copenhague) y al

Curador del Swedish Museum of Natural His-

tory, Stockholm, A. Andersson, por el envío

de las series sintípicas de Caligus cheilodactylus

Króyer, 1863, y Caligus aesopus Wilson, 1921,

respectivamente, al Sr. Tomás Cekálovic, del

Museo Zoológico de la Universidad de Con-

cepción, por facilitar los paratipos de Caligus

debueni Stuardo 8: Fagetti, 1961, y al Biólogo

Marino Pedro Báez, Jefe de la Sección Hidro-

biología del Museo Nacional de Historia Natu-

ral por permitir comparar los tipos de Caligus

crusmae Castro y Baeza, 1982 con C. che1lodact)-

lus. De igual manera, se agradece a este último

y al Dr. Zbigniew Kabata por la revisión crítica

del manuscrito y sugerencias realizadas.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

BIBLIOGRAFIA

Barza H. y R. Castro. 1980. Tres especies de

Caligidae nuevas para la fauna chilena (Copepo-

da: Siphonostomatoida). Not. Mens. Mus. Nac.

Hist. Nat. 25(288-289): 3-7.

CasTRO, R. y H. Bagza. 1982. Caligus crusmae new

species (Copepoda: Siphonostomatoida) parasi-

tic on an inshore fish from Chile. Crustaceana

43: 154-162.

Causey, D. 1960. Parasitic Copepoda from Mexi-

can coastal fishes. Bull. Mar. Sci. Gulf Caribb.

10: 323-337.

CresseyY, R. and H.B. Cressey. 1980. Parasitic co-

pepods of Mackerel and Tuna-like Fishes

(Scombridae) of the World. Smith. Contrib.

Zool. 311: 1-186.

Durán, E. 1980. Copépodos parásitos en peces del

Perú. Género Caligus Muller, 1758. Caligus ca-

llavensis n. sp. y tres nuevos registros. (Crustacea:

Copepoda). Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. (Chile) 37:

309-316.

Facerri, E. y J. Sruarpo. 1961. Copépodos parási-

tos chilenos III. Redescripción de Caligus teres

Wilson y nueva localidad para la especie japone-

sa Trebius akajen Shiino. Gayana Zool. 3: 1-14.

Hewrrr, G.C. 1963. Some New Zealand parasitic

Copepoda of the family Caligidae. Trans. R.

Soc. N.Z. Zool. 4: 61-115.

Izawa, K. 1969. Life history of Caligus spinosus Y a-

maguti, 1939 obtained from cultured yellow tail,

Servola quinqueradiata T. $e S. (Crustacea: Caligoi-

da). Rep. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie, 6: 127-157.

Króver, H. 1863. Bidrag til kundskab om snylte-

krebsene. Naturhist. Tidsskr., Ser. 3, 2: 75-320.

Lewis, A. 1964. Caligoid copepods (Crustacea) of

the Hawaiian Islands parasitic on fishes of the

family Acanthuridae. Proc. U.S. Natl. Mus. 115:

137-244.

Lewrs, A. 1967. Copepod crustaceans parasitic on

teleost fishes of the Hawaiian Islands. Proc. U.S.

Nat. Mus. 121: 1-204.

Lewis, A. 1968. Copepod crustaceans parasitic on

fishes of Eniwetok Atoll. Proc. U.S. Nat. Mus.

125(3656): 1-78.

Lewis, A., J. Dean and E. GILFILLAN 111. 1969.

Taxonomy and host associations of some parasi-

tic copepods (Crustacea) from pelagic teleost fis-

hes. Pac. Sci. 23: 414-437.

MarcoLuis, L., Z. KabBaTA and R. ParkER. 1975.

Catalogue and synopsis of Caligus, a genus of

Copepoda (Crustacea) parasitic on fishes. Bull.

Fish. Res. Bd. Canada 192: 1-117.

MArkevich, A.P. 1956. Paraziticheskie veslonogie

ryb SSSR. [Parasitic copepods of fishes of the

USSR]. Izd. Akad. Nauk. Ukr. SSR, Kiev.

USSR., 259 pp.

NicoteEr, H. 1849. En: C. Gay (Ed.) Historia física y

política de Chile. Zoología (París) 3:

Otiva, M. 1982. Parásitos de peces marinos de la

zona de Antofagasta. Cienc. y Tec. del Mar,

CONA 6: 45-51.

PARKER, R. 1968. Caligus longicaudatus Brady, 1899

(Caligidae: Copepoda). Bull. Br. Mus. Nat. Hist.

(Zool.) 15: 353-368.

Reyes, X. y S. Bravo. 1983. Nota sobre una cope-

podosis en salmones de cultivo. Invest. Mar.,

Valparaiso 11: 55-57.

Shino, S. 1959. Ostpazifische parasitierende Co-

pepoden. Rep. Fac. Fish. Prefect. Univ. Mie 3:

471-500.

Shuno, S. 1960. Parasitic copepods of fishes from

the Eastern Pacific. Rep. Fac. Fish. Prefect.

Univ. Mie 3: 527-541.

SHuno, S. 1964. Results of Amami Expedition. 6.

Parasitic Copepoda. Rep. Fac. Fish. Prefect.

Univ. Mie 5: 243-255.

STUARDO, J. y E. Facerri. 1961. Notas carcinológi-

cas. Copépodos parásitos chilenos I. Una lista de

las especies conocidas y descripción de tres espe-

cies nuevas. Rev. Chil. Hist. Nat. 55: 55-83.

ViLLarBa, C. y J. FERNÁNDEZ. 1985. Parásitos de

Mola ramsay: (Giglioli, 1883) (Pisces: Molidae) en

Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción 56: 71-78.

WiLson, C. 1905. North American parasitic cope-

pods belonging to the family Caligidae. Pt. I.

The Caliginae. Proc. U.S. Natl. Mus. 28: 479-

672.

WiLson, C. 1921. Report on the parasitic Copepo-

da collected during the survey of the Juan Fer-

nandez Islands, 1916-1917. En: C. Skottsberg

(Ed.). The natural history of Juan Fernandez

and Eastern Island. 3: 69-74. Almquistand Wik-

sells, Uppsala, Sweden.

WiLson, C. 1923. Parasitic copepods in the collec-

tion of the Ricksmuseum at Stockholm. Ark.

Zool. 15: 1-15.

YamaGuri, S. 1936. Parasitic copepods from fishes

of Japan. Pt. 2. Caligoida, I. Publicación Privada,

Japón. 22 pp.

YAMAGUTI, S. 1939. Parasitic copepods from fishes

of Japan. Pt. 5. Caligoida II. Volumen Jubilare

Pro Prof. Sadao Yoshida 2: 443-487.

YAmMAGUTI, S. and T. Yamasu. 1960. New parasitic

copepods from Japanese fishes. Publ. Seto Mar.

Biol. Lab. 8: 141-152.

El género Caligus Miller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

Fics. 1-6. Caligus cheilodactylus Króyer, 1863. Fi. 1. Hembra, vista dorsal; Fic. 2. Macho, vista dorsal; Fic. 3. Primera

antena, 2 y 8; Fic. 4. Proceso postantenal, $ y d; Fic. 5. Primera maxila, 2; Fic. 6. Segunda antena, 2. Escalas: Fics. 1, 2

= 1 mm, Fics. 3-6 = 100 pm.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 7-12. Caligus cherlodactylus Króyer, 1863. Fic. 7. Maxilípedo, $; FiG. 8. Segunda maxila, 2 y d; Fic. 9. Furca esternal,

Y y 8; Fic. 10. Primera pata, $ y 3; Fic. 11. Primera pata, detalle del extremo distal del 2? segmento del exopodito; FIG.

12. Segundo par de patas, 2 y d. Escalas: Fics. 7-9 = 100 jum.; Fics. 10, 12 = 200 qpm.; Fic. 11 = 50 pm.

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

Fics. 13-19. Caligus cheilodactylus Króyer, 1863. Fic. 13. Segunda pata, detalle del exopodito, 2 y 3; Fic. 14. Tercera pata

9 y 8; Fic. 15. Tercera pata, prominencia basal del exopodito; Fic. 16. Cuarta pata, 2 y $; FIG. 17. Quinta pata, 2 y d;

Fic. 18. Abdomen y láminas caudales, $; FiG. 19. Primera maxila, 4. Escalas: Fics. 13, 14, 16, 18 = 200 pm.; Fics. 15, 17,

19 = 50 pm.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 20-24. Caligus chelodactylus Króyer, 1863. Fic. 20. Láminas caudales, $ y d; Fic. 21. Segunda antena, d; Fic. 22.

Segmento genital, abdomen y láminas caudales, 3; Fic. 23. Maxilípedo, 3; Fic. 24. Maxilípedo, detalle del margen

interno del segmento basal. Escalas: Fics. 20, 21, 23, 24 = 200 pm.; Fic. 22 = 500 pum.

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

SN 33

Fics. 25-33. Caligus aesopus Wilson, 1921. FiG. 25. Hembra, vista dorsal; Fic. 26. Macho, vista dorsal; FiG. 27. Furca

esternal, 2 y 3; FiG. 28. Primera antena, 2 y d; Fic. 29. Proceso postantenal, Y y d; Fic. 30. Segunda antena, 9; Fic. 31.

Maxilípedo, 2; FIG. 32. Primera maxila, 9; F1G. 33. Segunda maxila $ y 3. Escalas: Fics. 25, 26 = 1 mm; Fics. 27, 28,

30,31, 33 = 100 pm; Figs. 29, 32 = 50 qm.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 34-39. Caligus aesopus Wilson, 1921. F1iG. 34. Primera pata, $ y 3; Fic. 35. Primera pata, detalle del extremo distal

del segundo segmento del exopodito; Fic. 36. Primera pata, detalle del endopodito; Fic. 37. Segunda pata, 2 y 8; FiG.

38. Segunda pata, detalle del exopodito; F1G. 39. Tercera pata, 2 y gd. Escalas: Fics. 34,37,38,39= 100 pm; Eros. 35, 36

= 50 um.

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

10 4

Fics. 40-49. Caligus aesopus Wilson, 1921. FIG. 40. Tercera pata, prominencia basal del exopodito; Fic. 41. Cuarta pata, 2

y 9; F1G. 42. Láminas caudales, 2 y d; Fic. 43. Quinta pata, 2 y 9; Fic. 44. Abdomen y láminas caudales, 9; Fic. 45.

Segunda antena, 3; Fic. 46. Sexta pata, 3; FiG. 47. Abdomen y láminas caudales, d; FiG. 48. Maxilípedo, d; Fic. 49.

Primera maxila, gd. Escalas: Fics. 40, 41, 45, 48 = 100 m.; Fics. 42, 43, 46, 49 = 50 m.; Fics. 44, 47 = 500 pm.

55)

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 50-57. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961. Fic. 50. Hembra, vista dorsal; Fic. 51. Macho, vista dorsal; F1G. 52.

Furca esternal, Y y 3; Fic. 53. Primera antena 2 y 3; Fic. 54. Segunda antena, 2; Fic. 55. Segunda maxila, 2 y 3; FiG.

56. Primera maxila, 2 y d; Fic. 57. Proceso postantenal, Y y 3. Escalas: Fics. 50,51 = 1 mm.; Fics. 52-57 = 100 pum.

El género Caligus Múller: FERNÁNDEZ Y VILLALBA

7 SS

===]

Fics. 58-63. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961, Fic. 58. Maxilípedo, 2; Fic. 59. Cuarta pata, 9 y 3; FiG. 60. Primera

pata, 2 y d, detalle del extremo distal del segundo segmento del exopodito; Fic. 61. Segunda pata, 2 y 3, detalle del

exopodito; Fic. 62. Detalle del margen del caparazón; F1G. 63. Tercera pata, 2 y 3, prominencia basal del exopodito.

Escalas: Fics. 58, 59, 61 = 100 m.; Fics. 60, 62, 63 = 50 um.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 64-70. Caligus debueni Stuardo y Fagetti, 1961. Fic. 64. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, 2; FiG. 65.

Láminas caudales, 2 y 3; F1G. 66. Quinta pata, 2 y 3; Fic. 67. Segmento genital, abdomen y láminas caudales, $; Fic. 68.

Segunda antena, 3; Fic. 69, Maxilípedo, 3; Fic. 70, Maxilípedo, detalle del margen interno del segmento basal. Escalas:

Fics. 64, 67 = 1 mm.; Fics. 65, 66, 68, 69 = 100 pm.; Fic. 70 = 20 pm.

Gayana, Zool. 50 (1-4):63-79, 1986

ISSN 0016-531X

DESARROLLO LARVARIO DE PINNOTHERES POLITUS

(SMITH, 1870) (BRACHYURA, PINNOTHERIDAE)

EN CONDICIONES DE LABORATORIO

LARVAL DEVELOPMENT OF PINNOTHERES POLITUS

(SMITH, 15870) (BRACHYURA, PINNOTHERIDAE)

UNDER LABORATORY CONDITIONS

Hugo E. Saelzer* y Ana M. Hapette*

RESUMEN

Se llevó a cabo el desarrollo larval de Pinnotheres politus

(Smith, 1870) en condiciones de laboratorio (17%C + 2%C)

y a temperatura controlada (14%C + 0.5%C). La salinidad

en ambos cultivos fue de 34.3 + 0.1%o. El desarrollo com-

pleto comprende 5 estadios de zoeas y una megalopa. Las

megalopas aparecieron después de 40 y 50 días para los

cultivos a 17%C y 14%C respectivamente. Los pinotéridos

han sido clasificados como “Brachyura sensu stricto”, pe-

ro el desarrollo larvario de esta especie no muestra rasgos

típicamente Brachyura. Se describen e ilustran todos los

estadios larvales y la megalopa, comparándolos con otros

pinotéridos previamente descritos.

PALABRAS CLAVES: cultivo, estadios larvales, condiciones

de laboratorio, Crustacea, Decapoda, desarrollo larvario.

INTRODUCCION

Los representantes de la familia Pinnotheri-

dae son un grupo de cangrejos de amplia dis-

tribución y generalmente se encuentran para-

sitando moluscos bivalvos (Stauber, 1945), co-

mo comensales en gastrópodos y bivalvos (Fe-

nucci, 1970) y en poliquetos y equinodermos

(Garth, 1957). Los estadios larvales son bas-

tante conocidos, especialmente por las des-

cripciones hechas de zoeas y megalopas colec-

*Departamento de Oceanología Facultad de Ciencias Bio-

lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-

ción.

ABSTRACT

The larval development of Pinnotheres politus (Smith,

1870) was carried out under laboratory conditions (17%C

+ 2%C) and controled temperature (14%C + 0,5%), Salini-

ty in both cultures was 34.3 + 0.1%o. The complete deve-

lopment includes 5 zoeal stages and 1 megalopa stage.

The megalopae appeared after 40 days and 50 days for

cultures under 17%C and 14%C respectively. The pinnot-

herids have been classified as “Brachyura sensu stricto”,

but the larval development of this shows features that are

not tipical brachyurans. All larval stages and megalopa are

described and illustrated, compared and discussed with

other pinnotherids previously described.

Keyworbs: culture, larval stages, laboratory conditions,

Crustacea, Decapoda, larval development.

tadas del plancton y por cultivos a partir de

zoeas planctónicas. Los desarrollos larvarios

llevados a cabo en el laboratorio son más bien

escasos y en especial los del género Pinnotheres

como se resume:

Hyman (1925) desarrolló y describió la pri-

mera zoea de Pinnotheres maculatus Say y las

dos primeras zoeas de Pinnotheres ostreum Say;

las descripciones de otros estadios las hizo a

partir de muestras planctónicas, pero no in-

cluyó a las megalopas. Lebour (1928) fide Cos-

tlow y Bookhout (1966) describió la prezoea,

la primera zoea de Pinnotheres pisum Latreille y

todos los estadios larvales de Pinnotheres vete-

rum Bosc a partir de muestras obtenidas en el

plancton. Schwabe (1936) obtuvo en el labora-

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

torio la primera zoea de Pinaxodes chilensis (H.

Milne Edwards) y la describió como Pinnothe-

res chilensis (Milne Edwards).

Cultivo de los estadios larvales de pinotéri-

dos bajo condiciones de laboratorio han sido

publicados por Hart (1935), quien desarrolló

Pinnotheres taylori, Sandoz y Hopkins (1947),

quienes desarrollaron P. ostreum, Costlow y

Bookhout (1966), quienes lo hicieron con P.

maculatus y Phole (1983) que desarrolla Disso-

dactylus primitivus Bouvier. Fenucci (1970) en

un trabajo sobre Pinnotheres en aguas bonae-

renses (Argentina), describe sólo la primera

zoea de P. politus a partir de un cultivo en el

laboratorio. Concha (1978) describe una zoea

y la megalopa de Pinnotheres politus obtenidas

en el plancton de Bahía Concepción, Chile.

Es interesante observar que Pinnotheres poli-

tus se encuentra como comensal en Crepidula

dilatata en el Océano Pacífico (Garth, 1957) y

en el Atlántico en Crepidula unguiformis (Fe-

nucci, 1970). Ante la posibilidad de comparar

al menos con el primer estadio de Pannotheres

politus del lado del Atlántico, la presente con-

tribución tuvo la finalidad de desarrollar en el

laboratorio el ciclo larvario de esta especie y

además comparar los resultados con otros Pin-

notheres ya descritos en la literatura.

MATERIALES Y METODOS

Hembras ovígeras de Pinnotheres politus fue-

ron extraídas de su hospedador, el gastrópo-

do Crepidula dilatata Lamarck, 1822, en el lito-

ral rocoso de Bahía Coliumo (36%32'S;

72%57'W) el 16 de junio de 1983 y mantenidas

en acuario con agua de mar circulante en la

Estación de Biología Marina de Dichato, Uni-

versidad de Concepción, Chile.

El 18 de junio se inició la eclosión de los

huevos; en ese momento se montó un sistema

de cultivo separando 200 larvas en grupo de a

10 por cubeta de vidrio de 150 ml con agua de

mar filtrada a 5 p. Se mantuvo otras 50 larvas

en agua de mar filtrada con el objeto de poste-

riores estudios. Diariamente fueron controla-

das las larvas vivas, muertas y exuvias; estas

dos últimas fueron fijadas en formalina tam-

ponada al 5% como material de dibujo y des-

cripción, además, se cambió agua de mar fil-

trada a los cultivos y se los alimentó con nau-

plios de Artemía sp. recién eclosionados. Se

mantuvo 100 larvas en el laboratorio a una

temperatura de 17%C + 2*C y otras 100 larvas

en una cámara de cultivo a una temperatura

constante de 14%C + 0.5% (temperatura del

agua de mar durante la recolección de hem-

bras de Pinnotheres politus). En ambos cultivos

se mantuvo un fotoperíodo de 16:8. La salini-

dad en los cultivos fue de 34.3%o + 0.1%o.

Larvas y exuvias, previamente fijadas, fue-

ron teñidas con azul de metileno para su disec-

ción y dibujo. Las disecciones y mediciones se

hicieron con la ayuda de un estereomicrosco-

pio Leitz y los dibujos en un microscopio Zeiss

con cámara de dibujo incorporada.

Las descripciones y medidas fueron hechas

en 5-6 especímenes fijados en formalina tam-

ponada al 5%. El largo del cefalotórax (LC) se

midió desde la punta de la espina rostral hasta

el punto medio posterior del caparazón.

RESULTADOS

Desarrollo experimental

Pinnotheres politus eclosiona como zoea y el ci-

clo larvario de la especie comprende cinco

estadios de zoeas y la megalopa. Los datos

presentados en la Tabla I muestran que el

tiempo mínimo de aparición de las megalopas

fue de 40 días para los cultivos realizados a

17%C y de 50 días para los realizados a 14%C.

No se observó la duración de las megalopas ya

que éstas no alcanzaron a mudar a primer

cangrejo. Ambas series de cultivos presenta-

ron alta mortalidad, siendo mayor para los

cultivos a temperatura constante de 14%C.

Descripción de los estadios larvales

Primera zoea (Fig. 1-A)

LC = 579u

Número de especímenes examinados

Caparazón globoso con margen posterior

redondeado; espinas rostral y dorsal largas y

aguzadas; espinas laterales apuntadas hacia

abajo. Abdomen formado por cinco segmen-

tos y un telson; segmentos dos y tres con pe-

queñas espinas laterales. Telson (Fig. 2-A) rec-

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

Tabla 1

LARVAS DE PINNOTHERES POLITUS DESARROLLADAS EN EL LABORATORIO A 14*C + 0.5%C Y 17%C + 2%C

PINNOTHERES POLITUS LARVAE REARED IN THE LABORATORY AT 14*C + 0.5%C AND 17%C + 2%C

DS peratura Estado N* larvas N“larvas Sobrevivencia N? días Duración Sobrevivencia

1> larval por muertas (%) del desde eclosión (días) (%) estadio

estadio y % N? original anterior

Mín. Máx. c/estadio

14*C Zoea 1 100 57 57% 43% 0 20 20 43%

Zoea Il 43 12 27% 31% 8 32 24 72%

Zoea II 31 14 45% 17% 18 38 20 54%

Zoea IV 17 6 35% 11% 30 58 18 64%

Zoea V ' 11 7 63% 4% 42 60 18 36%

Megalopa 4 = — = 50 = = —

17*C Zoea 1 100 49 49% 51% 0 20 20 51%

Zoea II 51 4 8% 47% 6 28 22 92%

Zoea 111 47 18 38% 29% 10 34 24 61%

Zoea IV 29 9 31% 20% 20 44 24 68%

Zoea V 20 11 55% 9% 30 50 20 45%

Megalopa 9 = —- — 40 — = _-

tangular con margen posterior cóncavo, con Segunda zoea (Fig. 1-B)

dos largos procesos terminales laterales y tres LC = 635p

pares de espinas setosas dispuestas simétrica- Número de especímenes examinados = 5

mente, separadas por una muesca central.

Anténula (Fig. 3-A) unirramosa, extremo

distal con dos estetascos y una seta corta.

Antena (Fig. 4-A) protopodito cubierto en

su parte distal por pequeñas espinas.

Maxílula (Fig. 5-A) coxopodito con cuatro

setas espinosas. Basipodito con cuatro setas

espinosas y una simple. Endopodito biseg-

mentado, segmento distal con cuatro setas lar-

gas y plumosas.

Maxila (Fig. 6-A) coxopodito con cinco se-

tas espinosas. Basipodito bilobulado con tres

setas espinosas y una seta simple subterminal

en cada uno de ellos. Endopodito con tres

setas terminales, dos plumosas y una simple.

Escafognatito laminar, con cuatro setas plu-

mosas marginales, borde apical agudo. :

Primer maxilípedo (Fig. 7-A) basipodito

con nueve espinas. Exopodito con cuatro setas

plumosas terminales largas. Endopodito divi-

dido en cinco segmentos; setación: 2-2-1-2-5.

Segundo maxilípedo (Fig. 8-A) basipodito

con cuatro espinas. Exopodito con cuatro se-

tas terminales largas y plumosas. Endopodito

con cuatro setas terminales y una subterminal

espinosa.

Forma general, similar al estadio anterior.

Aumento notorio del tamaño de la espina dor-

sal y de las espinas laterales. Telson (Fig. 2-B)

similar al estadio anterior, sólo aumenta de

tamaño.

Anténula (Fig. 3-B) similar al estadio ante-

rior, pero con nuevos estetascos terminales.

Antena (Fig. 4-B) conserva su forma ante-

rior, sólo aumenta de tamaño.

Maxílula (Fig. 5-B) basipodito incrementa-

do en una seta simple y una espinosa. Protopo-

dito con una seta plumosa.

Maxila (Fig. 6-B) basipodito incrementado

en una seta espinosa; escafognatito con cinco

setas plumosas en su margen y tres en la parte

apical.

Primer maxilípedo (Fig. 7-B) exopodito

con seis setas plumosas terminales, el resto de

los enditos mantiene la setación del estadio

anterior.

Segundo maxilípedo (Fig. 8-B) exopodito

con seis setas terminales largas y plumosas,

manteniéndose el resto de los enditos simila-

res al estadio anterior.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Tercera zoea (Fig. 1-C)

LC = 810u

Número de especímenes examinados

Este estadio se diferencia claramente del

anterior por la presencia de pleópodos rudi-

mentarios y el aumento de tamaño del telson

(Fig. 2-C), anténula (Fig. 3-C), antena (Fig.

4-C) y maxílula (Fig. 5-C). En la antena se

observa la aparición del endopodito como una

pequeña protuberancia.

Maxila (Fig. 6-C) escafognatito con cuatro

nuevas setas plumosas en el margen y una

cuarta en el borde apical.

Primer maxilípedo (Fig. 7-C) exopodito

con dos nuevas setas plumosas, completando

un total de ocho.

Segundo maxilípedo (Fig. 8-C) exopodito

con dos nuevas setas plumosas, completando

un total de ocho setas.

Cuarta zoea (Fig. 1-D)

LC = 958u

Número de especímenes examinados

En este estadio el cambio más notable que se

puede apreciar es la aparición del sexto seg-

mento abdominal.

Telson (Fig. 2-D) sólo aumenta de tamaño.

Anténula (Fig. 3-D) con cuatro estetascos ter-

minales y dos setas, una de las cuales es subter-

minal. Endopodito rudimentario.

Antena (Fig. 4-D) endopodito de menor

tamaño que el protopodito.

Maxílula (Fig. 5-D) con una seta simple en

el coxopodito. Al basipodito se adiciona una

seta espinosa y dos pequeñas espinas.

Maxila (Fig. 6-D) con una seta simple en el

coxopodito. Basipodito con tres setas simples.

Escafognatito con quince setas plumosas en el

margen y cuatro en el borde apical.

Primer maxilípedo (Fig. 7-D) sólo aumenta

de tamaño.

Segundo maxilípedo (Fig. 8-D) exopodito

con dos nuevas setas terminales.

Quinta zoea (Fig. 1-E)

LC = 973

Número de especímenes examinados

Se observa un rudimento de pleópodo en el

sexto segmento abdominal.

Telson (Fig. 2-E) sólo aumenta de tamaño.

Anténula (Fig. 3-E) con siete estetascos ter-

minales y cuatro setas subterminales dispues-

tas en dos corridas. Endopodito notable.

Antena (Fig. 4-E) endopodito aumenta

considerablemente de tamaño.

Maxílula (Fig. 5-E) basipodito con seis setas

espinosas, dos setas simples y cuatro pequeñas

espinas. Protopodito con cinco setas espinosas

y una seta simple.

Maxila (Fig. 6-E) coxopodito con seis setas

espinosas y tres simples. Escafognatito presen-

ta treinta setas plumosas.

Primer maxilípedo (Fig. 7-E) setas del basi-

podito y endopodito aumentan de tamaño.

Segundo maxilípedo (Fig. 8-E) endopodito

con once setas largas y plumosas.

Megalopa (Fig. 1-F)

LC = 445p

Número de especímenes examinados

Rostro con dos pequeñas proyecciones la-

terales redondeadas. Pedúnculos oculares

proyectados lateralmente. Quelípodos igua-

les. Pleópodos bien desarrollados.

Telson (Fig. 2-F) simple, margen posterior

redondeado.

Anténula (Fig. 3-F) pedúnculo trisegmen-

tado. Flagelo interno bisegmentado con tres

setas apicales. Flagelo externo trisegmentado

con dos corridas de estetascos con siete y cua-

tro respectivamente y una seta apical.

Antena (Fig. 4-F) con siete segmentos. Seg-

mento subapical con tres setas y el apical con

una seta.

Maxílula (Fig. 5-F) la setación del coxopodi-

to y basipodito es variable. Endopodito con

dos setas simples en el segmento apical y una

seta simple en el basal. Se observa una dismi-

nución del tamaño de las setas simples y espi-

nosas con respecto al estadio interior.

Primer maxilípedo (Fig. 7-F) protopodito

bilobulado, con un número variable de setas

en ambos lóbulos. Exopodito bisegmentado,

segmento basal con tres setas en el borde dis-

tal, segmento distal con cuatro setas plumosas

apicales. Endopodito con una seta espinosa

marginal. Epipodito con una seta terminal,

dos subterminales y una proximal.

Segundo maxilípedo (Fig. 8-F) exopodito

con cuatro setas plumosas terminales y dos en

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

borde externo. Endopodito tetrasegmentado

con un número variable de setas.

Tercer maxilípedo (Fig. 9-A) exopodito

con cuatro setas plumosas en el ápice. Endo-

podito tetrasegmentado, numerosas setas plu-

mosas marginales. Epipodito con numerosas

setas simples.

Pereiópodos (Fig. 9-B) quelípodo presenta

gran cantidad de setas. Segundo, tercer y

cuarto par de pereiópodos (Fig. 9-C) similares

entre sí. Quinto par de pereiópodos (Fig. 9-D)

con tres setas terminales y pequeñas espinas

en los segmentos.

DISCUSION

Los pinotéridos son un grupo de cangrejos

braquiuros que han llamado la atención por su

alto grado de comensalismo o parasitismo en

invertebrados marinos bentónicos. Del género

Pinnotheres son conocidos principalmente

aquellas especies que son comensales o parási-

tas de organismos de importancia económica.

Bousquette (1980) presenta un listado de des-

cripciones larvarias de la familia Pinnotheri-

dae, listado que no ha variado especialmente

lo que respecta al género Pinnotheres, del cual

se conoce el desarrollo larvario completo de

diez especies.

De los trabajos publicados (Hyman, 1925;

Hart, 1936; Sandoz y Hopkins, 1947; Costlow

y Bookhout, 1966, y Pohle y Telford, 1983) se

deduce que las especies que integran la familia

Pinnotheridae y especialmente las del género

Pinnotheres no conforman un grupo bien defi-

nido, probablemente debido a su condición de

parásitos (Stauber, 1945) o de comensales (Fe-

nucci, 1970) ya que distintas especies de este

género presentan, en su desarrollo larvario,

distinto número de fases larvales entre la pri-

mera zoea y la magalopa (Tabla II). Sandoz y

Hopkins (op. cit.) hacen la observación que un

pinotérido pasa directamente de la última

zo0ea a primer cangrejo. “Algunos Brachyura

parecen no tener una megalopa con aspecto

clásico, pero el primer cangrejo puede tener el

abdomen sin pleópodos, pero las piezas buca-

les y otras pueden ser rudimentarias, compa-

rando con un real primer cangrejo” (Boschi,

com. pers.) Pinnotheres politus presenta hem-

bras ovígeras durante todo el año. Su ciclo

larvario consta de 5 zoeas y la megalopa. En los

cultivos realizados a 14%C y 17%C la duración

dle los estadios fue muy similar (Tabla 1), pero

los períodos de intermuda fueron menores en

los cultivos a temperatura ambiental del labo-

ratorio (17%C + 29C) por lo que las megalopas

aparecieron a los 40 días de iniciada la eclo-

sión, mientras que en los cultivos a 14%C, éstas

aparecieron a los 50 días (Tabla 1). Se podría

pensar que la condición del laboratorio semeja

más al medio natural, ya que en éste la tempe-

ratura fluctúa al quedar el hospedador Crep:-

dula dilatata muchas veces expuesto durante el

período intermareal. Los desarrollos larvarios

de ambas series de cultivo presentaron alta

mortalidad; 91% y 96% para los cultivos a

14%C y 17%C, respectivamente. La mayor mor-

talidad parcial se observó en la zoea 1 y duran-

te la muda entre zoea V y megalopa. No existe

mayor información sobre la mortalidad de los

cultivos de pinotéridos, sólo Sandoz y Hop-

kins (1947) mencionan alta mortalidad en la

última zoea al. desarrollar Pinnotheres ostreum

en el laboratorio. Probablemente la alta mor-

talidad en los cultivos de Pinnotheres politus se

debió a que la mayoría de las zoeas recién

emergidas no encontró alimento adecuado

debido al pequeño tamaño de las zoeas (579p

para zoea 1, tomando en cuenta la espina ros-

tral que mide 2504), lo que les produjo la

muerte (Trask, 1970; Ally, 1975 y Quintana,

1983).

Hyman (1925) comenta que lo único que

tendrían en común las zoeas de los pinotéridos

serían sus pequeñas antenas, las que servirían

para diferenciarlas de las otras familias. A pe-

sar del distinto número de estadios larvarios

que se observan en los desarrollos de las distin-

tas especies de Pinnotheres (Tabla 11), se hace

necesario analizar y comparar las característi-

cas morfológicas de Pinnotheres politus para di-

ferenciarlo de otras especies del mismo gé-

nero.

Schwabe (1936) desarrolla y describe la pri-

mera zoea de Pinnotheres chilensis, sus dibujos y

diagnosis se ajustan a la dada por Gutiérrez

(1971) para la primera zoea de Pinaxodes chi-

lensis.

Al comparar las zoeas de Pinnotheres ostreum

descritas por Hyman (1925) y Sandoz y Hop-

Kins (1947) con las de Pinnotheres politus, se

puede observar que las primeras carecen de

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Tabla II

DURACION DEL DESARROLLO LARVAL COMPLETO Y NUMERO

DE ESTADIOS PARA LAS DIFERENTES PINNOTHERES

DESARROLLADOS EN CONDICIONES DE LABORATORIO

DURATION OF THE COMPLETE LARVAL DEVELOPMENT AND

NUMBER OF STAGES OF THE DIFFERENTS PINNOTHERES

REARED UNDER LABORATORY CONDITIONS

Especie Duración N? de estadios Referencias

P. taylor 4-5 semanas 2 zoeas 1 Megalopa Hart (1935)

P. ostreum 25 días 4 zoeas 1 Megalopa Sandoz £ Hopkins (1974)

P. maculatus — 5 zoeas 1 Megalopa Costlow £ Bookhout (1966)

P. politus 40 días 5 zoeas 1 Megalopa Presentes autores

P. chamae = 3 zoeas 1 Megalopa Roberts (1975)

P. boninensis — 3 zoeas 1 Megalopa Muraoka (1977)

P. sinensis — 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983)

P. pholadis = 3 zoeas 1 Megalopa Konishi (1983)

las espinas dorsal y laterales, la espina rostral

está reducida a un pequeño tubérculo en la

parte anterior del caparazón, el telson presen-

ta el borde posterior redondeado con dos

procesos espinosos cortos y la forma es acora-

zonada y el abdomen, por lo que se puede

observar en las figuras, posee sólo 5 segmen-

tos en las 3 zoeas dibujadas.

Hart (1935) al cultivar Pinnotheres taylori en

el laboratorio, encontró que la especie desa-

rrollaba sólo 2 zoeas y la megalopa en su serie

larvaria. Las zoeas de P. taylor: carecen de espi-

nas laterales en el caparazón, el abdomen po-

see 5 segmentos y el telson es muy distinto al

de P. politus. Costlow y Bookhout (1966) al

cultivar Pinnotheres maculatus, encontraron en

su desarrollo 5 zoeas y la megalopa, lo que se

asemeja a P. politus, pero la megalopa de P.

maculatus posee 3 espinas dispuestas dorsal-

mente, estructuras que P. politus no posee.

Otras diferencias entre las zoeas de P. macula-

tus y P. politus son, especialmente, el número de

setas de sus respectivos apéndices (Tabla III).

El hecho que Pinnotheres maculatus y P. politus

presenten en su desarrollo 5 zoeas, los acerca

más a los verdaderos Brachyura que los otros

Pinnotheres descritos (Tabla II). La diferencia

con los decápodos netamente Brachyura es

que en estos últimos, el sexto segmento abdo-

minal aparece en la tercera zoea, mientras que

en Pinnotheres maculatus y Pinnotheres politus,

éste aparece en la cuarta zoea (Tabla III). Fe-

nucci (1970) al describir la primera zoea de

Pinnotheres politus del lado del Atlántico, men-

ciona que el telson presenta el sexto segmento

fusionado a él, que no es observable en sus

figuras. En Pinnotheres politus el sexto segmen-

to se incorpora en la zoea IV, hecho observado

también por Costlow y Bookhout (1966) al

desarrollar Pinnotheres maculatus.

Concha (1978) describe una zoea y la mega-

lopa de Pinnotheres politus colectada en el

plancton de Bahía Concepción, Chile. Al com-

parar las figuras con las de P. politus cultivados

en el laboratorio, la instancia descrita es una

zoea IV y la megalopa no difiere a la cultivada

en el laboratorio.

El escafognatito de la zoea 1 de Pinnotheres

politus termina en un proceso apical piloso que

se expande en forma lateral al lóbulo poste-

rior presentando además 4 setas en su borde

marginal. Este tipo de estructura se ajusta al

patrón 7 de desarrollo del escafognatito dado

por Van Dover et al. (1982) como ayuda a la

clasificación de los Crustáceos Anomuros y

Braquiuros, y que ubica a la familia Pinnothe-

ridae como “Brachyura sensu stricto”.

Resumiendo las conclusiones, tenemos:

— Las especies de la familia Pinnotheridae,

especialmente las del género Pinnotheres

presentan distinto número de fases larva-

rias (Tabla ID).

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

Tabla 111

COMPARACION DE CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE ZOEAS Y MEGALOPAS

DE PINNOTHERES MACULATUS Y PINNOTHERES POLITUS

COMPARISON OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ZOEA

AND MEGALOPAE OF PINNOTHERES MACULATUS AND PINNOTHERES POLITUS

Especie Estadio

CcoxoO basi

P. maculatus 4 9

Zoea I

P. politus 5 8

P. maculatus 6 9

Zoea Il

P. politus 5 9

P. maculatus 6 10

Zoea III

P. politus 5 9

2. 11

Zoea IV

P. politus 6 10

P. maculatus 8 16

Zoea V

P. politus 9 10

P. maculatus Variable

Megalopa

P. politus

maculatus 7

Variable

— La mayoría de las zoeas de los Pinnotheres

descritas presentan 5 segmentos abdomina-

les, excepto las de Pinnotheres maculatus des-

critas por Costlow y Bookhout (1966) y las

de Pinnotheres politus que presentan un sex-

to segmento que se incorpora en la zoea IV.

—El distinto número de fases larvales de los

Pinnotheres descritos y los 5 segmentos ab-

dominales en la mayoría de ellos, se contra-

pone al patrón de desarrollo del escafogna-

tito descrito por Van Dover et al. (1982) que

ubican a los pinotéridos como “Brachyura

sensu stricto” a excepción de Pinnotheres ma-

culatus y Pinnotheres politus que poseen un

ciclo larvario de 5 zoeas y una megalopa e

incorporan el sexto segmento abdominal

en la cuarta zoea, hecho que las acerca más a

los decápodos netamente braquiuros.

Setas maxila Segmentos Espinas

escafognatito abdominales caparazón

Pelo apical 5 4

+ 4 setas

Sin pelo apical 5 4

+ 4 setas

8 5 4

14 5 4

13 5 4

20 6 4

19 6 2:

25 6 4

30 6 4

42 6 3

47 6 Y

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen sinceramente al Dr.

José Stuardo B. sus apreciables sugerencias

durante la revisión del manuscrito.

El presente trabajo fue totalmente financia-

do por la Dirección de Investigación de la

Universidad de Concepción, Proyecto

N* 20.37.10.

LITERATURA CITADA

ALLy, J.R., 1975. A description of the laboratory-

reared larvae of Cancer gracilis Dana, 1852 (De-

capoda, Brachyura) Crustaceana 28:231-246.

BousquetrTE, G.D., 1980. The larval development

of Pinnixa longipes (Lockington, 1877) Brachyu-

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

ra: Pinnotheridae), reared in the laboratory.

Biol. Bull., 159: 592-605.

Concha C., 1978. Contribución al estudio de las

larvas de Crustacea Decapoda de Bahía de Con-

cepción, Chile. Tesis, Universidad de Concep-

ción, Chile. 149 pp.

CostLow, J.D. and C.G. BookHout, 1966. Larval

stages of Pinnotheres maculatus under laboratory

conditions. Chesapeake Science 7: 157-163.

Fenucci J.L., 1970. Notas sobre dos especies de

Pinnotheres más comunes en el litoral bonaerense

(Decapoda, Brachyura, Pinnotheridae) Physis

30: 355-367.

GarTH, J.S., 1957. Report of the Lund University

Chile expeditions. The Crustacea Decapoda

Brachyura of Chile. Lunds Universitets Árss-

krift. 53: 1-134.

GUTIÉRREZ, M.]., 1971. Notas biológicas sobre Pin-

noxodes chilensis (M. Edwards) y descripción de su

primera zoea (Crustacea, Decapoda Anomura).

Noticiario mensual. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile.

176: 3-10.

Harr, F.L., 1935. The larval development of Bri-

tush Columbia Brachyura 1 Xanthidae, Pinnot-

heridae (in part) and Grapsidae. Can. J. Res. 12:

411-432.

Hyman, O.W., 1925. Studies on larvae of crabs of

the family Pinnotheridae. Proc. U.S. Nat. Mus.

64: 1-9.

Konish1, K., 1983. Larvae of the Pinnotherid Crab

(Crustacea, Brachyura) found in the plankton of

Oahoro Bay, Hokkaido. Journal of the Faculty

of Sciences, Hokkaido University Series VI Zool.

Vol. 23, N* 3: 266-295.

Ponte G.T. and M. TeLrorb, 1983. The larval

development of Dissodactylus primitivus Bouvier,

1917 (Brachyura: Pinnotheridae) reared in the

laboratory.

QuinrTana, R.R., 1983. Larval development of the

edible crab Cancer edwardsi Bell, 1835 under la-

boratory conditions (Decapoda, Brachyura) Usa

Marine. Biological Institute. Kochi University 5:

1-19.

Sanboz, M. and S.H. Horkixs, 1947. Early life

history of the oyster crab, Pinnotheres ostreum

(Say). Biol. Bull. 93: 250-258.

SCHwaBE, G., 1936. Investigaciones sobre Loxechi-

nus albus Mol. y Pinnotheres chilensis Edw. Bol.

Soc. Biol. Concepción, Chile. 10: 125-136.

STAUBER, L.A., 1945. Pinnotheres ostreum, parasitic

of the American oyster, Ostrea (Gryphaea) virgi-

nica. Biol. Bull. 88: 269-291.

Tkrask, T., 1970. A description of laboratory-

reared larvae of Cancer productus Randall (Deca-

poda, Brachyura) and a comparison to larvae of

Cancer magister, Dana. Crustaceana 18: 133-146.

Van Dover, C.L., J.F. Facror and R.H. GORNE,

1982. Development patterns of larval scaphog-

nautes: aid to the classification of Anomuran

and Brachyuran crustacea. J. Crust. Biol. 2(1):

48-53.

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

Frc. 1: Pinnotheres politus (Smith). A-E, zoeas I-V en vista lateral; F, megalopa.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

0.1mm

FiG. 2: Pinnotheres politus (Smith). A-E, telsones de las zoeas 1-V.

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

FiG. 3: Pinnotheres politus (Smith). A-E anténulas de las zoeas 1-V; F, anténula de la megalopa.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

D E 0.1 mm

Esc. 4: Pinnotheres politus (Smith). A-E, antenas de las zoeas I-V; F, antena de la megalopa.

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

0.1mm

FIG. 5: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxílulas de las zoeas 1-V; F, maxílula de la megalopa.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

FINO

MINAS

<< Zo

ELA

ITA

Fic. 6: Pinnotheres politus (Smith). A-E, maxila de las zoeas 1-V; F, maxila de la megalopa.

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

SS Y A Ss

FiG. 7: Pinnotheres politus (Smith). A-E, primeros maxilípedos de las zoeas 1-V; F, primer maxilípedo de la megalopa.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fic. 8: Pinnotheres politus (Smith). A-E, segundos maxilípedos de las zoeas 1-V; F, segundo maxilípedo de la megalopa.

Desarrollo de Pinnotheres politus: SAELZER Y HAPETTE

Fic. 9: Pinnotheres politus (Smith). Megalopa. A, tercer maxilípedo; B, quelípedo; C, cuarto pereiópodo; D, quinto

pereiópodo.

Gayana, Zool. 50 (1-4):81-116, 1986

ISSN 0016-531X

LEPIDOPTEROS DE IMPORTANCIA AGRICOLA:

CLAVE PRACTICA PARA SU RECONOCIMIENTO EN CHILE

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

LEPIDOPTERA OF AGRICULTURAL IMPORTANCE:

A PRACTICAL KEY TO ITS IDENTIFICATION IN CHILE

(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

Luis E. Parra*, Andrés O. Angulo* y Carmen Jana-Sáenz*

RESUMEN

Veintisiete especies de polillas nocturnas son considera-

das de importancia económica en la agricultura en Chile.

Para cada una de las especies se hace una descripción de la

morfología externa y de su genitalia. Se proponen claves

basadas en: a) maculación alar (una clave práctica) y b)

genitalia del macho. Se entrega además la distribución de

cada una de las especies tratadas.

PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Importancia

económica, Clave práctica, Sistemática, Chile.

INTRODUCCION

El estudio creciente de los ritmos poblaciona-

les de los lepidópteros perjudiciales a la agri-

cultura, pertenecientes a la familia Noctuidae,

obtenidos por los especialistas por medio de

trampas fototrópicas, ha traído como conse-

cuencia que se obtenga una gran cantidad de

mariposas nocturnas, las que deben ser rápi-

damente identificadas para tener un registro

diario de ellas.

Desde la publicación del libro de Angulo y

Weigert, 1975: “Estados inmaduros de Lepi-

dópteros Nóctuidos de importancia económi-

ca en Chile”, y posteriormente de la clave

*Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Bioló-

gicas y de Recursos Naturales. Depto. Zoología. Casilla

2407. Concepción. Chile.

ABSTRACT

Twenty-seven species of noctuids moths are considered

economically important in Chile. Redescriptions and illus-

tration for all species considered and their genitalia are

presented. Keys to species based on: a) wing maculation (a

practical key), and b) male genitalia, are given. The geo-

graphical distribution of species is added.

Keyworbs: Lepidoptera, Noctuidae, Economical impor-

tance, Practical Key, Systematic, Chile.

práctica de cuncunillas (Angulo y Weigert,

1976), se ha hecho necesario elaborar o dise-

ñar una clave práctica hecha sobre la base de

los caracteres que presentan los adultos, para

permitirles a los especialistas determinar con

certeza las especies dañinas en Chile.

Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo

es: confeccionar una clave práctica de fácil

manejo, de las 27 especies dañinas para la

agricultura, hecha sobre la base de los caracte-

res externos del adulto y una clave basada en

la genitalia de los machos, dado el alto valor

diagnóstico que sus estructuras representan

(Oiticica, 1946).

MATERIALES Y METODOS

Los especímenes utilizados en el presente tra-

bajo provienen de la colección del Museo de

Zoología de la Universidad de Concepción y

de recolectas realizadas en Chillán, Concep-

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

ción y Osorno. El material estudiado corres-

ponde a las siguientes especies:

FAMILIA NOCTUIDAE

TRIFIDOS

SUBF. Acronictinae

Spodoptera erndanía (Cramer)

Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith)

Spodoptera suma (Guenée)

SUBF. Cuculliinae

Coptarsia consueta (Walker)

SUBF. Hadeninae

Chabuata carneago (Guerin)

Faronta albilinea (Húbner)

Pseudaletia impuncta (Guenée)

Pseudaletiía punctulata (Blanchard)

SUBF. Heliothinae

Helvothis gelotopoeon (Dyar)

Heliothis virescens (Fabricius)

Heliothis zea (Boddie)

SUBF. Noctuinae

Agrotis bilitura (Guenée)

Agrotis edmons1 (Butler)

Agrotis hispidula (Guenée)

Agrotis apsilon (Húfnagel)

Agrotis lutescens (Blanchard)

Feltia malefida (Guenée)

Peridroma ambrosioides (Walker)

Peridroma clerica (Butler)

Peridroma saucia (Húbner)

Pseudoleucania aspersa (Butler)

Pseudoleucania diana (Butler)

Pseudoleucania ferruginescens (Blan-

chard)

CUADRIFIDOS

SUBF. Plusiinae

Phytometra bonaerensis (Berg)

Rachiplusia nu (Guenée)

Rachiplusia virgula (Blanchard)

Syngrapha gammoides (Blanchard)

Los adultos fueron capturados con trampas

de luz fototrópica (U.V.) (Fig. 1), en Chillán,

Concepción y Osorno, la identificación de ca-

da uno de ellos se obtuvo mediante las caracte-

rísticas de la maculación alar y de su genitalia.

En la descripción de la morfología externa

y de la genitalia de los adultos se usaron los

siguientes métodos:

Preparación de genitalia: A cada especie se le

desprende el abdomen, éste se deja remojar

por un instante en alcohol etílico al 70% (w/v)

(1-2 minutos); luego es colocado en KOH al

10% (w/v) durante toda la noche. El alcohol es

una etapa previa para aumentar la velocidad

de impregnación del KOH; el hidróxido de

potasio (KOH) se utiliza para aclarar y ablan-

dar el material; luego se procede a disectar el

abdomen para extraer la genitalia, ésta se lim-

pia eliminando los componentes no necesarios

(tráqueas, recto, etc.).

Además, de la estructura externa de la ge-

nitalia se extrae el aedeagus. Después la prepa-

ración se monta con gelatina glicerinada en un

portaobjeto, al cual se le adiciona un cu-

breobjeto (resultando así una preparación no

permanente). El aedeagus debe prepararse

aparte usándose la técnica del insuflado. Para

ello se utiliza una jeringa hipodérmica con

alcohol etílico al 70% (w/v) provista de una

aguja de 0,4 mm de diámetro, se procede a

inyectar el alcohol por la región posterior de la

funda del aedeagus (la cual debe romperse pre-

viamente), presión que permite que salga la

vesica del interior de la funda.

Una vez obtenidas las preparaciones, se

comparan sus características con las de la lite-

ratura respectiva, identificando de esta mane-

ra la especie. Para establecer comparaciones

de tamaño, se utiliza la vesica insuflada del

aedeagus.

Morfología Externa. Maculación alar. Es ne-

cesario describir para cada especie la macula-

ción alar (Fig. 2) para la posterior confección

de la clave práctica. Además, cada especie es

comparada con series presentes en el Museo

de Zoología, con el doble fin de: 1. asegurar la

especie como tal sobre la base de otras identifi-

caciones, y 2. conocer la variabilidad de los

caracteres considerados.

Otras estructuras que sirven para identifi-

car al adulto son: las patagía y tegulae (Fig. 3), la

ausencia o presencia de espinas en las tibias de

las patas metatorácicas (Figs. 4 y 5), la presen-

cia o ausencia de cilia y la presencia o ausencia

de pelos en los ojos de los adultos (Figs. 6, 7 y

8).

Claves. Las claves para el reconocimiento

de las especies tratadas se confeccionaron so-

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

bre la base de caracteres de maculación y geni-

talia masculina.

Debido a lo antes indicado, se describió pa-

ra cada especie sólo la genitalia y maculación

del macho, a excepción de las especies que

presentan dicromismo sexual, en cuyos casos,

además, se describió la maculación y genitalia

de la hembra.

Dibujos. Los dibujos fueron hechos utili-

zando una cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colo-

cada en un microscopio estereoscópico Carl

Zeiss, Jena, y en una lupa estereoscópica, IV b,

Carl Zeiss.

ABREVIATURAS USADAS

A. vena anal

aa. apófisis anterior

adv. apófisis dorsal de la vesica

aed. aedeagus

amp. ampulla

ap. apófisis posterior

ba. banda anterior alar

bb. banda basal alar

bc. bursa copulatrix

bey. — bulbo eyaculador

bm. banda media alar

bpt. banda posterior transverso alar

bst. banda subterminal alar

bt. banda terminal alar

(E. vena costal

cl. chia

cl. clasper (=harpe)

cor. cornutus

Cu. vena cubital

cuc. cucullus

dig. digitus

dub. ductus bursae

dus. ductus seminalis

es. espinas

esp. espolón

espt. espiritrompa

fem fémur

fun. funda

IZUC Museo de Zoología de la Universidad

de Concepción, Concepción Chile.

M. vena medial

ma. mancha apical alar

mc. mancha claviforme alar

mo mancha orbicular alar

mr. mancha reniforme alar

O. ojo

pat. patagia

pe. pelos

R. vena radial

sac. Saccus

sacl sacculus

SE vena subcostal

sig. signum

tar. tarsos

teg. tegulae

tegm. tegumen

tb. tibia

tra transtilla

un. uncus

val. valva

ves. vVeSica

vul. vulvae

yxt. yuxta

RESULTADOS

Las especies estudiadas corresponden a la fa-

milia Noctuidae, la cual se puede caracterizar

de la siguiente manera: “el cuerpo del adulto

es grande en proporción al tamaño de las alas;

las alas anteriores son fuertes, algo estrechas, y

alargadas, el margen externo es más corto que

el margen interno; y en el reposo, las alas se

pliegan sobre el abdomen, dándole al insecto

un aspecto triangular. Las antenas son filifor-

mes, O adornadas con pelos, o pectinadas en

los machos. Dos ocelos están casi siempre pre-

sentes. Los palpos labiales están bien desarro-

llados, y en algunas especies son completa-

mente prominentes. Las maxilas son bastante

largas y estrechas en la mayoría de las especies.

El tórax es pesado y estrecho. En la mayoría de

las especies las escamas o la superficie dorsal

del tórax está más o menos proyectada dor-

salmente formando penachos. El abdomen es

cónico y se extiende más allá del ángulo anal

de las alas posteriores cuando éstas están des-

plegadas. La venación de un miembro de esta

familia se ilustra en las figuras 9 y 10. La vena

Mo de las alas anteriores se origina mucho más

cerca de la vena M3 que de la vena My; gene-

ralmente hay una celda accesoria; la primera

vena anal falta, y la tercera vena anal puede

estar presente con su ápice articulado a la se-

gunda vena anal cerca de su base. En las alas

posteriores las venas subcostal más R; y la vena

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Rs se fusionan, por un corto trecho, próxima a

la base del ala; la vena M2 puede estar bien

representada o mucho más débil que las otras

venas o en algunos casos perderse; y también

hay una considerable variación en el punto de

origen de esta vena” (Comstock, 19:77):

TRIFIDOS

“Vena Mo de las alas posteriores está poco

desarrollada y lejana a Ms” (Viette, 1965).

SUBFAMILIA: Acronictinae

Spodoptera erndania (Cramer)

(Figs. 24, 26, 44, 45)

Maculación alar. (Figs. 24 y 26)

Macho y hembra. Alas anteriores café amari-

llentas con una banda café oscura que va des-

de la discocelularis hacia el margen externo del

termen (a veces esta franja está levemente insi-

nuada). Venas concoloras al fondo del ala;

margen costal e interno café amarillento; ápi-

ce café claro; manchas reniforme y orbicular

presentes a la forma de un punto oscurecido,

claviforme ausente; líneas o bandas ausentes.

Patagia y tegulae concoloras con las alas ante-

riores. Alas posteriores blancas sobre las cua-

les contrastan las venas algo oscurecidas por

escamas de tono café.

Genitalia del macho. (Figs. 44 y 45). “Con

largas estructuras soci en la base del uncus, un

segundo par de alerones (gnathus) sobre el

tercio superior del tegumen, con una hendidu-

ra ancha entre el sacculus y clasper del cucullus;

punta del sacculus puntiaguda”. (Todd y Poo-

le, 1980).

Envergadura alar: 28-33 mm (3 machos, 1

hembra, Arica).

Distribución: Arica (Norte Grande); San-

tiago.

Material examinado: Arica (3 machos, 1 hem-

bra); Santiago: La Rinconada (2 machos, 3

hembras) (IZUC).

Spodoptera frugiperda (Abbot £ Smith)

(Figs. 16, 38, 46-48)

Maculación alar. (Figs. 16 y 38).

Macho. (Fig. 38): Alas anteriores café plomi-

zas con banda oblicua blanco-amarillenta que

nace desde la mitad costal anterior hacia el

margen externo del tornus, haciéndose poco

notable en el tercio posterior alar; venas con-

coloras al fondo del ala. Margen costal e inter-

no y externo café claro, en el ápice lleva una

mancha blanca insinuada levemente; manchas

reniforme y orbicular presentes pero apenas

notorias, contrastando con la franja, mancha

claviforme; líneas o bandas ausentes. Alas pos-

teriores claras con margen externo e interno

café amarillento, las venas contrastan con el

fondo. Patagia y tegulae concoloras a las alas

anteriores.

Hembra (Fig. 16): Alas anteriores uniforme-

mente gris-rojizas; venas concoloras; margen

interno, costal y externo gris rojizo al igual que

el ápice; mancha reniforme suavemente dis-

puesta (algo más oscura). Patagia y tegulae CON-

coloras con las alas anteriores. Alas posterio-

res claras con margen externo e interno café-

amarillento, las venas contrastan por escamas

café amarillentas.

Genitalia del macho. (Figs. 46 y 47): “Clasper

como gancho o puntiagudo; la valva termina

con una hendidura distincta entre el sacculus y

cucullus; proceso basal del sacculus sin una

prominencia distincta en la punta; clasper an-

gosto, recto o como gancho; ampullus delgado,

no bien esclerotizado, señalado en ángulo rec-

to sobre el margen de la valva; clasper corto,

recto, no más de 3 veces más largo que ancho”.

(Todd y Poole, 1980).

Genitalia de la hembra. (Fig. 48): Vulva de

lados paralelos, el ductus bursae el doble del

largo de la vulva y con microespinas en su

superficie; el ductus bursae al terminar se en-

sancha suavemente. Hay una bursa secundaria

subtriangular en posición basolateral a la bursa

copulatrix, a su ápice llega el ductus seminalis.

Bursa copulatrix esférica, levemente más larga

que ancha, a la altura de su tercio basal lleva

un signum ovalado de numerosas y pequeñas

espinas. Apófisis posteriores 4-5 veces más lar-

gas que las anteriores.

Envergadura alar: 29 mm (1 macho, 1 hem-

bra; Azapa, Arica).

Distribución: Arica (Tarapacá)

Material examinado: Arica (1 macho, 1 hem-

bra) (IZUC).

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Spodoptera suma (Guenée)

(Figs. 25, 49 y 50)

Maculación alar (Fig. 25)

Macho y hembra. Alas anteriores castaño-cla-

ras con una mancha oscura en la discocelularis,

margen costal interno, externo y ápice castaño

amarillento; venas concoloras; mancha reni-

forme reducida a un punto café (mancha en la

discocelularis), las otras manchas y líneas ausen-

tes. Patagia y tegulae concoloras con las alas

anteriores. Alas posteriores blanco-níveo con

venas concoloras.

Genitalia del macho. (Figs. 49 y 50): “Con

largas estructuras soci en la base del uncus; un

segundo par de alerones (gnathus) sobre el

tercio superior del tegumen; sólo una pequeña

hendidura entre el sacculus y clasper del cucu-

llus; punta del sacculus clavata”. (Todd y Poole,

1980).

Envergadura alar: 26-32 mm (6 machos, 5

hembras; Arica).

Distribución: Arica

Material examinado: Arica: Azapa (6 machos,

5 hembras) (IZUC).

SUBFAMILIA: Cuculliinae

Coptarsia consueta (Walker)

(Figs. 42, 51-53)

Maculación alar (Fig. 42)

Macho y hembra. Alas anteriores castaño gri-

sáceo donde destacan las manchas y franjas,

las que están normalmente marcadas; márge-

nes costal, externo, interno y ápice de color

castaño grisáceo. Patagia y tegulae concoloras

con las alas anteriores. Alas posteriores café

claras, con venas concoloras.

Genitalia del macho (Figs. 51-53): “Uncus en

vista lateral curvado en ángulo recto desde su

origen, el borde dorsal se levanta en una pro-

minencia entre el segundo y tercer tercio, agu-

zándose hacia el ápice; uncus en vista dorsal

hacia el ápice presenta una suave escotadura

en ambos lados; valvas de 5-6 veces más largas

que anchas, atenuadas hacia el ápice, con pei-

ne; harpes delgados, 12-13 veces más largos

que su ancho, suavemente curvado hacia el

lado interno, ápice en punta; aedeagus arma-

do, en el ápice de una pequeña placa dentada”

(Artigas y Angulo, 1973).

Envergadura alar: 38-46 mm (7 machos, 13

hembras; Santiago; Nuble: Coihueco, Chillán;

Concepción).

Distribución: Zona Norte, Coquimbo, Talca,

Concepción, Mulchén, Valdivia.

Material examinado: Arica: Azapa (1 macho,

1 hembra); Santiago: Maipú, La Obra (3 ma-

chos, 7 hembras); Maule: San Clemente (1

macho, 4 hembras); Ñuble: Coihueco (1 hem-

bra); Concepción (26 machos, 11 hembras);

Cautín (1 hembra); Valdivia (1 hembra)

(IZUOC).

SUBFAMILIA: Hadeninae

Chabuata carneago (Guerin)

(Figs. 29, 54-56)

Maculación alar (Fig. 29)

Macho y hembra. Alas anteriores castaño roji-

zas; en el margen costal hay dos manchas oscu-

ras en la mitad posterior hacia el margen ex-

terno; éste, al igual que el margen interno y

ápice, similar a la coloración general del ala;

manchas reniforme, claviforme y orbicular

ausente; las bandas o líneas de igual color a las

manchas antes señaladas y de dirección zigza-

gueante. Patagiía y tegulae concoloras con las

alas anteriores. Alas posteriores claras, con

márgenes externo e interno castaño rojizo, las

venas contrastan con el fondo debido a las

escamas Castaño rojizas.

Genitalia del macho (Figs. 54-56): Valvas lar-

gas y angostas, de lados subrectos y paralelos,

6-7 veces más largas que anchas; ápice de las

valvas recto. Uncus de extremo redondeado,

con un ensanchamiento en su tercio medial,

tercios proximales y distales de lados subpara-

lelos. Clasper más largo que el ancho de la

valva, de extremo redondeado, lados parale-

los y curvados en un ángulo de 90%, hacia el

interior. Saccus subtriangular. Aedeagus un po-

co más corto que el largo de la valva.

Envergadura alar: 27-34 mm (8 machos, 12

hembras; Chillán, Concepción).

Distribución: Santiago: Tobalaba, Los Maite-

nes, Guayacán; Chillán; Concepción.

Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986

Material examinado: Santiago: Guayacán,

Tobalaba, La Obra (3 machos, 4 hembras);

Viña del Mar (3 machos); Chillán (1 macho, 4

hembras); Concepción (66 machos, 58 hem-

bras) (IZUC).

Faronta albilinea (Húbner)

(Figs. 30, 57 y 58)

Maculación alar (Fig. 30).

Macho y hembra. Alas anteriores café grisá-

ceo alternando con café amarillento, con

franjas irregulares que se dirigen desde la ba-

se hacia el margen externo; margen costal y

externo café grisáceo; el ápice y margen inter-

no café amarillento; manchas y líneas ausen-

tes. Patagia y tegulae amarillentas, aunque en

algunas las patagia son blanquizcas y contras-

tan fuertemente con el resto del tórax que es

gris oscuro. Alas posteriores claras con el mar-

gen externo e interno café grisáceo, las venas

contrastan débilmente con el tono de fondo.

Genitalia del macho (Figs. 57 y 58): Valvas

por su margen ventral escotadas ampliamente

en la porción distal, su parte basal es ancha; en

ella se aloja el complejo del clasper; el clasper es

ancho en su base, haciéndose más angosto ha-

cia su extremo, de punta redondeada, más

largo que el ancho máximo de la valva, y diri-

gido oblicuamente hacia el interior. Uncus es

romboídeo, saccus subtriangular, ancho en su

ápice. Aedeagus subigual con el largo de la val-

va, con una estructura quitinosa en su extre-

mo apical, su tamaño subigual a su ancho ba-

sal, vesica con grupo de espinas subiguales en

tamaño, ubicadas en su base dorsal.

Envergadura alar: 26-34 mm (8 machos, 12

hembras; Talca; Chillán; Concepción).

Distribución: Coquimbo; Santiago: Tobala-

ba; Talca; Chillán; Concepción; Temuco;

Mulchén, Curacautín, Cautín.

Material examinado: Santiago: Tobalaba (4

machos, 2 hembras); Chillán (18 machos, 9

hembras); Concepción (35 machos, 30 hem-

bras); Curacautín (1 macho) (IZUC).

Pseudaletiía impuncta (Guenée)

(Figs. 27, 59 y 60)

Maculación alar (Fig. 27).

Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-

mente blanquizcas o cremas; sin manchas; las

venas contrastan con el fondo debido a esca-

mas blancas que llevan en el dorso; el borde

subcostal en su cara inferior lleva escamas ne-

gruzcas a Castaño-oscuras. Patagia y tegulae

concoloras con las alas anteriores y al cuerpo

en general. Alas posteriores claras con el mar-

gen externo café claro y el interno blanco; las

venas contrastan debido a escamas café claras

que llevan en el dorso.

Genitalia del macho (Figs. 59 y 60): “La espt-

na secundaria apical del cucullus varía en ta-

maño, agudez del ápice O puede presentarse

como una espina doble”. (Angulo y Weigert,

1977).

Valvas bilobuladas, con los lóbulos anterior

y posterior subiguales en proporción; el cucu-

llus termina en dos espinas apicales, una más

grande que la otra (el doble de tamaño). Uncus

(vista ventral) en su base de lados paralelos, en

el segundo tercio se ensancha, para luego en

los últimos tercios estrecharse bruscamente,

de manera que el uncus termina con sus lados

paralelos, ápice romo. Saccus subrectangular;

complejo del clasper macizo, pequeño y muy

variable en sus estructuras (digitus, ampulla y

clasper). Aedeagus un poco más corto que el

largo de la valva, vesica con grupos de espinas

en hilera, subiguales en tamaño.

Envergadura alar: 34-43 mm (6 machos, 14

hembras; Santiago; Chillán).

Distribución: Zona Central y Centro Sur.

Material examinado: Santiago: Tobalaba (4

hembras); Chillán (2 machos, 5 hembras);

Concepción (50 machos, 43 hembras)

(IZUC).

Pseudaletia punctulata (Blanchard)

(Figs. 17, 28, 61-63)

Maculación alar (Figs. 17 y 28).

Macho y hembra. Alas anteriores blanquizcas,

rojizas O Castaño Oscuro; con manchas orbicu-

lar y reniforme algo notables, bajo la renifor-

me se ubica un punto de escamas blancas bor-

deado de escamas oscuras; el borde subcostal

en su cara inferior con escamas concoloras;

venas concoloras. Patagia y tegulae concoloras

al cuerpo y a las alas anteriores. Alas posterio-

res claras; margen externo café grisáceo y el

interno café amarillento o grisáceo; las venas

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

contrastan por las escamas café oscuro que

éstas llevan en su dorso.

Genitalia del macho (Figs. 61-63): “Cucullus

del ápice de la valva varía en el largo relativo,

ápice agudo o escasamente romo”. (Angulo y

Weigert, 1977).

Valvas bilobuladas, con el lóbulo anterior

más ancho, el posterior más pequeño. El cucu-

llus termina en una espina apical que varía

entre aguda y roma, en su ápice. Uncus de

punta roma, en su mitad distal (hacia la base)

es más ancho, estrechándose bruscamente ha-

cia el ápice, de tal manera que la otra mitad de

él es más delgada y de lados paralelos. Saccus

redondeado; complejo del clasper macizo y pe-

queño, muy variable. Aedeagus no más largo

que la valva, vesica con una corrida de espinas

(cornuti) subiguales en tamaño.

Envergadura alar: 33-41 mm (10 machos, 10

hembras; Chillán; Concepción).

Distribución: Zona Central de Chile.

Material examinado: Chillán (3 machos, 2

hembras); Concepción (77 machos, 69 hem-

bras) (IZUC).

SUBFAMILIA: Heliothiinae

Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar)

(Figs. 23, 33, 64-66)

Maculación alar (Figs. 23 y 33).

Macho y hembra. Alas anteriores amarillo-

verdosas; mancha reniforme tenue café páli-

do; venas concoloras. Patagia y tegulae conco-

loras al resto del cuerpo y alas anteriores. Alas

posteriores con el margen interno de color

más oscuro que el resto del ala, el margen

externo bruscamente café oscuro; lunula bien

marcada y amplia (café oscuro); venas con-

trastables con el color general debido a las

escamas castañas que ellas poseen.

Genitalia del macho (Figs. 64-66): “Valva

alargada, angosta, aproximadamente igual en

longitud al aedeagus. Lámina basal de la vesica

con una espina como púa; ápice de la espina

dirigida anteriormente. Bolsa basal con los 4

divertículos típicos del grupo. Vesica distal a la

bolsa basal consiste de 6 y Y2 a 8/2 vueltas

(incluyendo la “cola”). Las espinas forman una

continua y única fila por fuera de la superficie

de la vesica, desde la segunda vuelta hacia el

ápice; raramente, la fila de espinas comienza

en la primera vuelta más bien que en la segun-

da; las espinas van creciendo progresivamente

desde la segunda a la cuarta o quinta vuelta,

siendo pequeñas en una o dos vueltas, y otra

vez son largas sobre la última vuelta y sobre la

cola”. (Hardwick, 1965).

Envergadura alar: 24-35 mm (6 machos, 14

hembras; Santiago; Nuble: Chillán, Cobque-

cura).

Distribución: Coquimbo: El Parque; Aconca-

gua; Santiago: Cajón del Maipo, Guayacán,

Maipú; Rancagua; Cauquenes; Río Blanco;

Curacautín.

Material examinado: Santiago: Tobalaba (6

machos, 25 hembras); Nuble: Cobquecura (5

machos, 4 hembras) (IZUC).

Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius)

(Figs. 31, 67 y 68)

Maculación alar (Fig. 31).

Macho y hembra. Alas anteriores con 3 líneas

claras rectas transversales que corresponden a

las líneas anteriores, post-terminal y subtermi-

nal, éstas son de color pardo y amarillento

alternándose unas con las otras; venas conco-

loras; mancha orbicular presente pero débil-

mente marcada a la forma de un disco amari-

llento. Patagia y tegulae concoloras al resto del

cuerpo y a las alas anteriores. Alas posteriores

sin mancha discal; margen externo café claro

y brusco; el margen interno café amarillento,

el resto del ala de color claro sobre el cual

destacan las venas por las escamas castaño-

claras que éstas llevan.

Genitalia del macho (Fig. 67): “Tiene unos

largos penachos de pelos en la cara exterior de

la valva, pero los pares de penachos sobre A8

son muy pequeños” (Forbes, 1954).

Genitalia de la hembra (Fig. 68): Vulva sub-

triangular; ductus bursae 3 veces más largo que

la vulva, a su término nace la bursa copulatrix,

globosa, 2 veces más larga que ancha; en su

tercio basal nace una bursa secundaria más

pequeña que la anterior, pero muy globosa, a

su parte superior llega el ductus seminalas. Apó-

fisis anteriores subiguales a las posteriores en

tamaño pero más gruesas, su ápice es redon-

deado.

Gavana, Zool. 50 (1-4), 1986

Envergadura alar: 22-29 mm (3 hembras;

Arica: Azapa).

Distribución: Tarapacá (Azapa).

Material examinado: Arica, Azapa, Lluta (8

hembras) (IZUC).

Heliothis (Helicoverpa) zea (Boddie)

(Figs. 22, 32, 69-71)

Maculación alar (Fig. 22 y 32).

Macho y hembra. Alas anteriores gris-

verdosas, uniforme como color de fondo;

mancha reniforme poco notoria (café pálido);

venas concoloras. Patagia y tegulae concoloras

al resto del cuerpo. Alas posteriores con el

tercio distal bruscamente oscurecido o ma-

rrón oscuro, con mancha discal o lunula con-

coloras con las venas, poco notoria.

Genitalia del macho (Figs. 69-71): “Valva re-

lativamente ancha, esencialmente de lados pa-

ralelos. Aedeagus usual y ligeramente más cor-

to que la valva. Lámina basal del aedeagus con O

sin espina; espina cuando está presente €s

usualmente diminuta. Vesica con 9% a 11 vuel-

tas, y con la bolsa basal trilobulada”. (Hard-

wick, 1965).

Envergadura alar: 36-44 mm (5 hembras; 15

machos; Santiago; Chillán; Concepción).

Distribución: Tarapacá a Maule; Chillán;

Concepción; Cautín y Lonquimay.

Material examinado: Arica (1 hembra); San-

tiago: La Obra (2 machos, 4 hembras); Lina-

res: Longaví (1 hembra); Chillán (6 machos, 5

hembras); Concepción (15 machos, 21 hem-

bras); Cautín, Lonquimay (1 macho) (IZUC).

SUBFAMILIA: Noctuinae

Agrotis bilitura (Guenée)

(Figs. 19, 72 y 73)

Maculación alar. (Fig. 19)

Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-

mente castaño- grisácea; una franja negra en-

tre la mancha orbicular y reniforme, sobre el

fondo uniforme; venas concoloras con el ala.

Patagia y tegulae castaño-grisáceas, concoloras

al resto del cuerpo. Alas posteriores blanco-

níveo, venas concoloras sobre el fondo uni-

forme.

Genitalia del macho (Figs. 72 y 73): Uncus

largo, curvado, de grosor homogéneo hasta el

último tercio apical, donde se adelgaza para

terminar en punta. Valvas alargadas 5 veces

más largas que su ancho medial, delgadas en

su base, anchas en el ápice, el cual termina en

una protuberancia roma curvada hacia la cos-

ta valvar dorsal. Costa valvar ventral lisa; clas-

per alargado, 1/5 del largo de la valva, leve-

mente sinuoso, de ápice moderadamente

agudo; transtlla notablemente alargada, apro-

ximadamente la mitad del largo del clasper, de

ápice redondeado. Saccus subtriangular con

una saliente medial en su borde apical. Aedea-

gus alargado, de ancho uniforme. Vesica 5 ve-

ces más larga que la funda, con espinas peque-

ñas en toda su superficie. Cornuti representa-

do por una placa escobinada reniforme ubica-

da cerca de su base.

Envergadura alar: 38-43 mm (7 machos, 13

hembras; Santiago: Tobalaba; Chillán; Con-

cepción).

Distribución: Arica (Azapa), Coquimbo; San-

tiago: Maipú; Nuble: Cobquecura, Chillán;

Concepción.

Material examinado: Arica: Azapa (2 hem-

bras); Quillota: La Palma (1 macho, 2 hem-

bras); Santiago: Rinconada, Maipú (17 ma-

chos, 28 hembras); Rancagua (1 macho); Chi-

llán (9 machos, 8 hembras); Concepción (27

machos, 37 hembras) (IZUC).

Agrotas edmonsi (Butler)

(Figs. 34, 74-76)

Maculación alar. (Figs. 34)

Macho y hembra. Alas anteriores con venas

con escamas blancas que contrastan con el fon-

do grisáceo y el negruzco maculares; las mácu-

las grandes, la orbicular con centro claro. Pa-

tagia café-verdosas y legulae del mismo color y

bordeadas de negro. Alas posteriores blancas,

el margen externo con una línea de escamas

café, venas de color amarillento contrastando

con el fondo.

Genitalia del macho (Figs. 74-76): Uncus lar-

go, curvado, de grosor homogéneo, con ápice

romo provisto de fuertes y Cortas espinas. Val-

vas alargadas, subrectangulares, 6 veces más

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

largas que su ancho medial (de grosor más o

menos homogéneo), ápice redondeado; costa

valvar ventral lisa; clasper corto, doblado hacia

la costa valvar dorsal y con extremo terminado

en punta, 1/7 del largo de la valva; transtilla

poco conspicua; saccus subtriangular, proyec-

tándose en una pequeña espina hacia adelan-

te. Aedeagus alargado, de ancho uniforme; ve-

sica 5 veces más larga que la funda, con peque-

ñas espinas en toda su superficie. Cornuti ova-

lado, ubicado cerca de su base.

Envergadura alar: 32-41 mm (13 machos, 7

hembras; Concepción).

Distribución: Concepción; Valdivia; Talca;

Chillán.

Material examinado: Talca (1 macho); Chi-

llán (3 machos, 1 hembra); Concepción (44

machos, 16 hembras); Temuco (1 hembra);

Curacautín (1 macho, 5 hembras) (IZUC).

Agrotis hispidula (Guenée)

(Figs. 35, 77-79)

Maculación alar (Fig. 35).

Macho y hembra. Alas anteriores castaño-

claras con manchas oscuras, la claviforme am-

plia y negra con un fuerte gancho en la línea

antemediana debajo de ella; venas concoloras.

Patagia castaño-claras a oscuras bordeadas de

escamas negras, tegulae de igual color. Alas

posteriores claras con bordes terminales casta-

ño-amarillento, las venas destacan sobre el

fondo, concoloras a los bordes del ala poste-

rior.

Genitalia del macho (Figs. 77-79): Uncus lar-

go, curvado, de grosor homogéneo, con ápice

romo provisto de fuertes y cortas espinas, val-

vas alargadas, 7 veces más largas que su ancho

medial, delgadas en su base, muy anchas en el

ápice, el cual termina en una saliente aguda la

que se curva hacia la costa valvar dorsal. Costa

valvar ventral sinuosa; clasper 1/7 del largo de

la valva, curvado hacia el lado costal dorsal de

la valva, de ápice agudo; transtilla pequeña;

saccus subrectangular con una saliente medial

en su borde apical. Aedeagus alargado, de an-

cho más o menos uniforme; vesica 5 veces más

larga que la funda, provista de pequeñas espi-

nas en su superficie. Cornuti representado por

una placa escobinada, subovalada, ubicada

cerca de su porción basal.

Envergadura alar: 35-40 mm (9 machos, 11

hembras; Santiago; Nuble: Cobquecura; Con-

cepción; Los Lagos; Puerto Natales).

Distribución: Santiago; Nuble: Cobquecura;

Concepción; Los Lagos; Puerto Natales; Pata-

gonia (Magallanes).

Material examinado: Santiago: Curacaví, La

Obra (3 machos, 3 hembras); Nuble: Cobque-

cura (4 machos, 5 hembras); Concepción (56

machos, 69 hembras); Cautín: Termas Río

Blanco (1 hembra); Punta Arenas (1 hembra)

(IZUC).

Agrots ipsilon (Húfnagel)

(Figs. 41, 80-82)

Maculación alar (Fig. 41).

Macho y hembra. Alas anteriores castaño-

oscuras desde la base hasta la línea post-

terminal en forma completa, el resto del ala

castaño-amarillenta (en el 1/3 posterior, mar-

gen externo); mancha reniforme definida por

línea parda a ambos lados de ella, mancha

orbicular y claviforme débilmente marcada.

Patagia y tegulae castaño-oscuras. Alas poste-

riores claras, con margen externo e interno

castaño-amarillento al igual que las venas,

contrastando con el fondo uniforme.

Genitalia del macho (Figs. 80-82): Uncus lar-

go, curvado, de grosor uniforme; ápice agu-

do, terminado en punta; valvas alargadas, 6

veces más largas que su ancho medial, algo

delgadas en su base, más anchas en el ápice.

Costa valvar ventral sinuosa; clasper 1/5 del

largo de la valva, curvado hacia el lado dorsal

de la valva, con ápice agudo; transtilla poco

conspicua; saccus subrectangular, con una sa-

liente medial en su borde apical. Aedeagus alar-

gado, de ancho más o menos uniforme, vesica

4 veces más larga que la funda, provista de

pequeñas espinas en su superficie; cornuti re-

presentado por una placa escobinada, sigmoi-

dal, ubicada entre la funda y el comienzo de la

VÉSICA.

Envergadura alar: 28-48 mm (7 machos, 13

hembras; Arica; Santiago; Concepción).

Distribución: Arica; Santiago; Concepción;

Nuble; Los Angeles.

Material examinado: Arica: Azapa (6 hem-

bras); Santiago: Maipú (4 machos, 4 hem-

bras); Nuble: Cobquecura (1 macho); Concep-

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

ción (47 machos, 67 hembras); Los Angeles (1

hembra) (IZUC).

Agrotis lutescens (Blanchard)

(Figs. 39, 83-85)

Maculación alar (Fig. 39).

Macho y hembra. Alas anteriores castaño-

oscuras, pero con una banda de color claro

(amarillento) por el margen costal que va des-

de la base hasta la banda post-terminal; reni-

forme y orbicular unidas por una mancha rec-

tangular negruzca, claviforme negruzca; mar-

gen externo castaño-amarillento. Patagia Cas-

taño-oscuras, tegulae castaño-grisáceas bor-

deadas de una franja negra. Alas posteriores

blancas, el margen externo con una línea de

escamas café-amarillentas, margen interno

concoloro con el resto del ala, venas oscureci-

das contrastando con el fondo.

Genitalia del macho (Figs. 83-85): Uncus lar-

go, curvado, de grosor homogéneo, ápice ter-

minado en punta, valvas subrectangulares, 4,5

veces más largas que su ancho medial, con

ápice triangular; costa valvar lisa; clasper la

mitad del largo de la valva; digitus pequeño y

romo, transtilla poco conspicua; saccus sub-

triangular. Aedeagus corto, de grosor variable;

vesica 4,5 veces más larga que la funda, provis-

ta de pequeñas espinas en toda su superficie,

inerme.

Envergadura alar: 33-40 mm (10 machos, 10

hembras; Quillota, Santiago; Chillán; Con-

cepción; Curacautín).

Distribución: Quillota, Valparaíso; Santiago;

Chillán; Concepción; Curacautín.

Material examinado: Quillota: La Palma (1

macho); Santiago: Tobalaba, La Obra (7 ma-

chos, 1 hembra); Chillán (12 machos, 3 hem-

bras); Concepción (96 machos, 40 hembras);

Curacautín (1 macho) (IZUC).

Feltia malefida (Guenée)

(Figs. 40, 86-88)

Maculación alar (Fig. 40).

Macho. Alas anteriores castaño-oscuras desde

la base hacia el ápice por el borde costal de

ésta, el resto del ala de color claro; mancha

claviforme de un color castaño más oscuro y

grande, orbicular apenas visible, reniforme

medianamente marcada. Patagia castaño-

oscuras; tegulae diferentes al dorso del tórax,

más oscuras. Alas posteriores blancas con el

margen externo café-claro y el interno amari-

llento, las venas café-claras contrastando con

el fondo.

Hembra. De mayor tamaño y color más oscu-

ro. Ala posterior ahumada.

Genitalia del macho (Figs. 86-88): “Uncus con

dos suaves curvas, punta redondeada hacia

adentro e inerme, algo dilatada; valva de for-

ma corriente con una escotadura suave y Otra

fuerte en el borde superior, es la punta pro-

rrecta, el borde externo recto y muy inclinado;

peine fuerte, harpe ancho y plano, con la punta

truncada, menos largo que el ancho de la val-

va, sobre el harpe una bien pronunciada ampo-

lla-sub-bordal; aedeagus inerme, con un re-

fuerzo doble, levemente quitinizado y sus

puntas algo más reforzadas”. (Kóhler, 1945).

Vesica 2,5 veces más larga que la funda, con

una proyección dorsal anterior cónica.

Envergadura alar: 43-50 mm (9 machos, 11

hembras; Santiago; Chillán; Concepción;

Cautín).

Distribución: Santiago; Chillán; Concepción;

Cautín; Curacautín; Laguna Amarga (Maga-

llanes).

Material examinado: Santiago: Tobalaba (29

machos, 7 hembras); Quilicura (1 hembra);

Chillán (3 machos, 5 hembras); Concepción

(20 machos, 10 hembras); Curacautín (3 hem-

bras); Valdivia (2 hembras); Pto. Natales (1

macho); Magallanes: Laguna Amarga (1 hem-

bra) (IZUC).

Peridroma ambrosioides (Walker)

(Figs. 15, 89-91)

Maculación alar (Fig. 15).

Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-

mente castaño-rojizas, con la mancha renifor-

me más oscura pero poco notable. Patagia y

tegulae castaño-rojizas. Alas posteriores claras,

con el margen externo e interno castaño-

amarillento, venas castaño-amarillentas con-

trastando con el fondo.

Genitalia del macho (Figs. 89-91): “Harpe de

ápice romo; yuxta subcuadrangular con el ápi-

ce subtriangular agudo (tan largo como la base

del cucullus); ápice ventral de la funda del

aedeagus, con un proceso subtriangular, de

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA el al

borde externo dentado; vesica el triple del lar-

go de la funda”. (Angulo y Jana-Sáenz, 1984).

Envergadura alar: 38-43 mm (12 machos, 8

hembras; Santiago; Chillán; Concepción).

Distribución: Santiago; Chillán; Concepción;

Curacautín.

Material examinado: Santiago (1 hembra);

Chillán (3 hembras); Concepción (36 machos,

38 hembras); Curacautín: Río Blanco (2 ma-

chos, 2 hembras) (IZUC).

Peridroma clerica (Butler)

(Figs. 18, 92-94)

Maculación alar (Fig. 18).

Macho y hembra. Alas anteriores completa y

uniformemente negras. Patagía y tegulae con-

coloras con las alas anteriores. Alas posterio-

res claras, con margen externo, interno y ve-

nas de color castaño-claro.

Genitalia del macho (Figs. 92-94): “Harpe de

ápice agudo; yuxta subcuadrangular con el

ápice subtriangular algo agudo (lleva una ca-

rena ventro-medial) 1/3 del ancho de la base

del cucullus; ápice ventral de la funda con un

proceso alargado con dientes en el extremo

—a veces casi subigual al ancho de la funda—;

vesica del triple del largo de la funda”. (Angulo

y Jana-Sáenz, 1984).

Envergadura alar: 37-45 mm (9 machos, 11

hembras; Santiago; Chillán; Concepción).

Distribución: Santiago; Chillán; Concepción.

Material examinado: Santiago: La Obra (1

macho); Chillán (4 machos, 4 hembras); Con-

cepción (30 machos, 29 hembras) (IZUC).

Peridroma saucia (Húbner)

(Figs. 43, 95 y 96)

Maculación alar (Fig. 43).

Macho y hembra. Alas anteriores grisáceas,

con las manchas distinctas donde destaca la

mancha orbicular de color amarillento, pata-

gia un poco más oscuras que las alas anterio-

res, las tegula similares a patagia. Alas posterio-

res blanco-níveo con las venas concoloras.

Genitalia del macho (Figs. 95 y 96): “Harpe de

ápice romo, en su base externa lleva un

tubérculo setígero prominente, el cual lleva

una cerda notable, a veces pueden ser dos;

yuxta subcuadrangular con el ápice subtrian-

gular agudo (escasamente menor, en largo

que en ancho de la base del cucullus); ápice

ventral de la funda con un proceso subtrian-

gular, con borde externo dentado, vesica 2,5

veces el largo de la funda”. (Angulo y Jana-

Sáenz, 1984).

Envergadura alar: 32-42 mm (13 machos, 7

hembras; Santiago; Chillán; Concepción).

Distribución: Santiago; Chillán; Concepción;

Curacautín; Valdivia; Laguna Amarga (Maga-

llanes).

Material examinado: La Serena (1 macho);

Santiago: La Obra, Guayacán (2 machos, 3

hembras); Chillán (4 machos, 1 hembra); Con-

cepción (56 machos, 39 hembras); Valdivia (1

hembra); Magallanes: Laguna Amarga (1 ma-

cho) (IZUC).

Pseudoleucama aspersa (Butler)

(Figs. 20, 97-99)

Maculación alar (Fig. 20).

Macho y hembra. Alas anteriores uniforme-

mente castaño-grisáceas sobre las cuales desta-

ca la mancha reniforme de color oscuro, a la

forma de media luna; a veces esta mancha está

marcada levemente. Patagia y tegulae concolo-

ras con las alas anteriores. Alas posteriores

blanco-níveo con las venas concoloras.

Genitalia del macho (Figs. 97-99):

Aedeagus alberga solamente dos espinas: una

recta y otra curvada, siendo la primera casi tan

larga como el ancho del pene, mientras la se-

gunda, curvada, es más corta”. (Kóhler, 1945).

Valvas 11-12 veces más largas que el ancho

mínimo de ellas, con una escotadura en la

región medial del margen ventral. Clasper cur-

vado sobre esta región, el ápice de éste es

macizo y de borde recto muy irregular, algo

aserrado. Uncus con un ensanchamiento en la

región dorsal en su mitad posterior, en la par-

te anterior se estrecha y sus lados son subcon-

vergentes, de ápice redondeado, en él hay dos

espinas subiguales en tamaño y de posición

ventral.

Envergadura alar: 25-30 mm (6 machos, 14

hembras; Cobquecura (Nuble); Concepción).

Distribución: Cobquecura (Nuble); Concep-

ción.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Material examinado: Cobquecura (1 macho,

3 hembras); Concepción (61 machos, 71 hem-

bras) (IZUC).

Pseudoleucania diana (Butler)

(Figs. 21, 100-102)

Maculación alar (Fig. 21).

Macho y hembra. Alas anteriores grisáceas

con una mancha semilunar blanquizca a ama-

rillenta bordeada con oscuro; las venas con-

trastan débilmente debido a las escamas ama-

rillentas. Patagia y tegulae concoloras con las

alas. Alas posteriores blancas, margen externo

con escamas café-claro; el margen interno

concoloro al resto del ala al igual que las venas.

Genitalia del macho (Figs. 100-102): “Uncus

casi recto, estrechándose algo hacia la punta,

obtusa, provista de dos uñas mayores y dos

menores; tegumento ancho; valva bisinuada

arriba y con fuerte escotadura abajo, borde

externo poco inclinado, casi recto y con su

punta superior angulada; provista de un largo

peine recto; harpe de punta obtusa, curvado

como el borde inferior, más largo que el ancho

de la valva; clavus muy ancho; aedeagus imer-

me”. (Kóhler, 1945).

Envergadura alar: 23-30 mm (9 machos, 11

hembras; Santiago; Chillán; Concepción).

Distribución: Tobalaba (Santiago); Ranca-

gua; Chillán; Concepción.

Material examinado: Santiago: Tobalaba (2

machos, 5 hembras); Rancagua (1 macho);

Chillán (6 machos, 3 hembras); Concepción

(28 machos, 36 hembras) (IZUC).

Pseudoleucama ferruginescens (Blanchard)

(Figs. 36, 37, 103-105)

Maculación alar (Figs. 36 y 37).

Macho y hembra. Alas anteriores de color cas-

taño-claro a grisáceo, borde costal castaño-

oscuro al igual que las manchas, la claviforme

concolora al fondo del ala pero delimitada con

línea de escamas negras. Patagia con una an-

cha barra negra sobre la cabeza, tegulae conco-

loras al resto del cuerpo. Alas posteriores

blancas con los bordes amarillentos al igual

que las venas, las que contrastan del fondo

uniforme.

Genitalia del macho (Figs. 103-105): Valvas

7-8 veces más largas que su ancho mínimo,

escotadas en el margen ventral. Clasper macizo

curvado hacia afuera en la región de la escota-

dura, en su extremo apical es curvado hacia la

región dorsal, de éste sobresale una protube-

rancia triangular. Uncus curvado, de lados pa-

ralelos, ápice redondeado y en él hay dos espi-

nas subiguales en tamaño. Saccus subtriangu-

lar. Aedeagus lleva tres espinas, dos rectas subi-

guales en tamaño y otra más pequeña cur-

vada.

Envergadura alar: 24-31 mm (13 machos, 7

hembras; Chillán; Concepción; Curacautín).

Distribución: Guayacán (Santiago); Chillán;

Concepción; Curacautín; Maullín.

Material examinado: Santiago: Guayacán (1

macho); Chillán (6 machos, 11 hembras);

Concepción (46 machos, 70 hembras)

(IZUC).

CUADRIFIDOS

“Vena Mo de las alas posteriores bien desarro-

lladas, y nace cerca de la vena M3”. (Viette,

1965).

SUBFAMILIA: Plusiinae

Phytometra bonaerensis (Berg)

(Figs. 11, 106-108)

Maculación alar (Fig. 11).

Macho y hembra. Alas anteriores con mancha

plateada bilobulada, de color castaño-rojizo;

venas, patagia y tegulae concoloras al tono de

las alas. Alas posteriores blancas, con margen

externo e interno y venas castaño-

amarillentas.

Genitalia del macho (Figs. 106-108): “Uncus

alargado curvado desde su cuarto basal, ate-

nuándose hacia el ápice y finalizando en una

espina algo curvada; tegumen con sus ramas

subtriangulares, valvas algo cortas, 4,4 veces

más largas que el ancho medial, el ápice es

redondeado, el borde del cucullus lleva 3-4

grandes setas; el clasper es alargado en forma

de clava de ápice redondeado con pelos cerdo-

sos cortos; el saccus es sensiblemente redon-

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

deado, la mitad del largo de la valva, la yuxta es

subcircular; aedeagus alargado y uniforme-

mente ancho; vesica alargada con microespi-

nas en sus paredes internas”. (Angulo, 1978);

además, la vesica lleva una espina grande ba-

salmente.

Envergadura alar: 29-35 mm (10 machos, 10

hembras; Chillán; Concepción).

Distribución: Vallenar; Santiago; Talca; Li-

nares; Chillán; Concepción.

Material examinado: Talca (2 machos); Chi-

llán (27 machos, 27 hembras); Concepción (58

machos, 47 hembras) (IZUC).

Rachiplusia nu (Guenée)

(Figs. 14, 109-111)

Maculación alar (Fig. 14).

Macho y hembra. Alas anteriores con mancha

plateada como Y griega, con rama basal delga-

da, más larga que ancha; color general casta-

ño-rojizo, igual color poseen patagia y tegulae.

Alas posteriores amarillentas con el borde

marginal castaño sin contrastar fuertemente

con el color de fondo.

Genitalia del macho (Figs. 109-111): “Uncus

curvado desde su tercio basal, en el ápice se

atenúa y forma una espina algo curvada, teg-

men con sus ramas subovales alargadas; valvas

algo cortas; 3 veces más largas que su ancho

medial; el ápice es redondeado y dorsoapical-

mente está algo proyectado en una prominen-

cla de ápice redondeado, dicha prominencia

es 1/18 del largo de la valva; el borde del

cucullus lleva 5 grandes setas; del complejo del

clasper sólo se evidencia la ampolla que es alar-

gada, subigual en largo al ancho máximo (api-

cal) de la valva, su ápice es redondeado con

cerdas; el saccus está moderadamente proyec-

tado y presenta su ápice truncado, su largo es

escasamente menor que la mitad del largo de

la valva; la yuxta es subpiramidal truncada,

subigual a la mitad del largo del saccus, la base

presenta una proyección sensible mediana de

borde redondeado; aedeagus normal, sensible-

mente globoso en su extremo posterior; vesica

alargada en su base presenta dos grandes espi-

nas, una es el doble en largo que la otra; hacia

el tercio distal hay 22 espinas medianas de

menor tamaño que la basal mayor, y rectas; las

paredes llevan microespinas”. (Angulo, 1978).

Envergadura alar: 20-33 mm (12 machos, 8

hembras; Arica; Santiago; Linares; Chillán;

Concepción).

Distribución: Tarapacá (Arica); Valparaíso;

Juan Fernández; Santiago; Curicó; Linares;

Chillán; Concepción; Temuco.

Material examinado: Santiago: Maipú, Rinco-

nada (48 machos, 40 hembras); Curicó: Teno

(1 macho, 2 hembras); Chillán (24 machos, 11

hembras); Concepción (75 machos, 12 hem-

bras); Temuco (7 machos, 3 hembras)

(IZUC).

Rachiplusia virgula (Blanchard)

(Figs. 13, 112-114)

Maculación alar (Fig. 13).

Macho y hembra. Alas anteriores castaño-

oscuro y con una mancha plateada en forma

de Y griega, la zona basal es gruesa, subigual

en ancho y largo. Patagia y tegulae castaño.

Alas posteriores anaranjadas a amarillentas

con el borde marginal negruzco contrastando

fuertemente con el color de fondo.

Genitalia del macho (Figs. 112-114): “Uncus

curvado desde su tercio basal y uniformemen-

te ancho, en el ápice se atenúa y forma una

espina apical curvada; tegmen suboval alarga-

do en sus ramas; valvas algo cortas escasamen-

te menor al triple de su ancho medial, el ápice

es redondeado y está proyectado dorso apical-

mente en una prominencia notable de ápice

redondeado, esta prominencia es cerca de un

tercio del largo de la valva; el borde del cucu-

llus lleva 5 grandes setas; del complejo clasper

sólo se evidencia la ampolla que es alargada,

subigual al ancho máximo (apical) de la valva,

su ápice es redondeado con cerdas; el saccus

está moderadamente proyectado y presenta

su ápice truncado, el largo es escasamente me-

nor que la mitad del largo de la valva; la yuxta

es subpiramidal truncada, subigual a la mitad

del largo del saccus, la base presenta una sensi-

ble proyección mediana en su base, de borde

redondeado; aedeagus normal, de ancho uni-

forme y escasamente globoso en su extremo

posterior; vesica alargada en su base, presenta

dos grandes espinas de igual longitud, hacia el

tercio distal hay 9-12 espinas de igual tamaño

a las basales; las paredes llevan microespinas”.

(Angulo, 1978).

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Envergadura alar: 21-30 mm (11 machos, 9

hembras; Santiago; Nuble; Concepción).

Distribución: Santiago; Talca; Linares; Nu-

ble; Concepción.

Material examinado: Santiago: Guayacán (6

machos, 3 hembras); Linares (2 hembras);

Chillán (1 macho, 3 hembras); Concepción (6

machos, 5 hembras); Temuco (2 hembras)

(IZUC).

Syngrapha gammoides (Blanchard)

(Figs. 12, 115-117)

Maculación alar (Fig. 12).

Macho y hembra. Alas anteriores rojizas a gri-

ses, con mancha plateada a la forma de Y

griega, ésta posee las ramas superiores diver-

gentes; el ápice del ala algo agudo. Patagia y

tegulae concoloras a las alas. Alas posteriores

oscuras a Castaño-oscuro.

Genitalia del macho (Figs. 115-117): “Uncus

curvado desde su tercio distal, atenuándose

gradualmente hacia el ápice; ramas del tegmen

subrectangulares; valvas alargadas 5 veces el

ancho medial, ancha basalmente y atenuándo-

se hacia el ápice en el cual se bifurca en una

rama dorsal de ápice redondeado y una espina

curvada ventralmente; el borde del cucullus

posee 5 setas largas más o menos equidistan-

tes; del complejo del clasper sólo se evidencia la

ampolla que es alargada e igual a un tercio del

largo de la valva, de ápice redondeado, con

setas; el saccus está moderadamente proyecta-

do y presenta el ápice algo subagudo; el largo

es igual a la mitad del largo de la valva; la yuxta

es subpiramidal truncada y alargada, 4 veces

más larga que su ancho basal; aedeagus nor-

mal, de ancho uniforme y el extremo poste-

rior tiende a ser globoso; vesica alargada con

un par de fuertes espinas en la base de igual

tamaño y en el tercio distal una espina similar

a las basales; las paredes del tercio basal y

apical poseen espinas, el resto es liso”. (Angu-

lo, 1978).

Envergadura alar: 39-52 mm (8 machos, 12

hembras); Santiago; Chillán, Cobquecura,

Coihueco (Nuble); Concepción.

Distribución: Coquimbo; Valparaíso; Juan

Fernández; Santiago; Linares; Ñuble; Con-

cepción; Malleco; Temuco; Valdivia.

Material examinado: Santiago: Tobalaba (3

machos, 4 hembras); Linares (1 macho); Ñu-

ble: Cobquecura (4 machos, 4 hembras); Con-

cepción (68 machos, 26 hembras); Temuco (1

hembra); Curacautín (1 macho) (IZUC).

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

2248

(2):

Clave para separar las subfamilias de Noctuidae tratadas en este trabajo

Mo del ala posterior nace de una misma rama junto a M3, Cuy y Cu» (Cuadrífidos);

con una mancha plateada en las alas anteriores; ojos con cilios .... PLUSIINAE

Ma» del ala posterior alejada de M3; M3, Cu, y Cus nacen de una misma rama

(itidosismimanchaplateada rr es ot

Iibiaídelpatas [posteriores ¡cOMEspPIN At alii

Iibiald efpatasipostenoresisimes pia

Alas anteriores café-verdosas; en algunas, las alas posteriores con lunula ......

e NA lb tora HELIOTHIINAE

Alas anteriores castaño-oscuras a castaño-claras o grises, alas posteriores nunca con

A TN NOCTUINAE

OjosidesnudOs ado: poes SEIS ACRONICTINAE

Ojos nodesnudos toa co E Ni

OJO CONE AAA A CUCULLIINAE

OJOS tCoMpelOs= td e o a de dto iaa HADENINAE

Clave para separar los grupos de especies, basada en la maculación alar

Alas anteriores con mancha blanca plateada en forma de Y o bilobulada.......

AI AAA TN PR as aia GRUPO I

Nas AntEL ESO CAN De

Alas anteriores con el color de fondo uniforme ya sean oscuras o claras, donde las

manchas orbicular, reniforme y claviforme son poco notorias como tal ........

ASA E O E ATA: (GRUPO II y 111)

AS AMENOLESMO COMO A AS

Alas anteriores oscuras (gris-rojizas-grises, castaño-rojizas y negras) GRUPO Il

Alas anteriores claras (gris-amarillento, gris-verdoso y crema) ..... GRUPO III

Alas anteriores con colores que contrastan, las manchas orbicular, reniforme y

ala On o GRUPO IV

Alas anteriores con colores que contrastan pero las manchas orbicular, reniforme y

claviforme notoriamente marcadas (al menos 2 de ellas)............ GRUPO V

Clave para el Grupo I

Mancha plateada bilobulada ............. Phytometra bonaerensis (Berg) Fig. 11.

Manchalplateadalcomo Yee a E

Alas posteriores oscuras a castaño-oscuras. Apice del ala anterior algo agudo.

Ramas superiores de la Y ampliamente divergentes ....oooooocococcococcoo

IS A A E e E Syngrapha gammoides (Blanchard) Fig. 12.

Alas posteriores amarillentas o anaranjadas con el borde externo negruzco. Borde

costal del ala anterior más recto que el anterior. Ramas superiores de la Y menos

INCL EtES e A oo al

Alas posteriores anaranjadas a amarillentas con el borde marginal negruzco con-

trastando fuertemente con el color de fondo; zona basal de la Y plateada, gruesa

PS DO IS AE IA NA Rachiplusia virgula (Blanchard) Fig. 13.

Alas posteriores amarillentas con el borde marginal castaño sin contrastar fuerte-

mente con el color de fondo; rama basal de la Y plateada delgada, más larga que

A O AS Rachiplusia nu (Guenée) Fig. 14.

Q N

[61]

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Clave para el Grupo II

Alas anteriores gris-rojizas O:Castaño-TOJIZAS “00... cosa ros a

Alas anteriores Srisesto negras o o

Alas anteriores castaño-rojizas con mancha reniforme más oscura pero poco

NOOO ao Peridroma ambrosioides (Walker) Fig. 15.

Allas anteriores no como ariba... ca aaa

Alas anteriores gris-rojizas uniforme, donde está muy suavemente dispuesta la

mancha reniforme. Alas posteriores en el margen externo con una línea de escamas

castaño claras ......... Spodoptera frugiperda (Abort € Smith) (hembra) Fig. 16.

Alas anteriores rojizas con manchas orbicular y reniforme algo notables, bajo la

reniforme se ubica un punto de escamas blancas bordeado de escamas oscuras; el

borde subcostal en su cara inferior con escamas CONCOloras ....ooooooocccoo o...

A A E Pseudaletia punctulata (Blanchard) Fig. 17.

Alas anteriores completa y uniformemente negras Peridroma clerica (Butler) Fig. 18.

Alas anteriores no:como altibac rinoceronte

Alas anteriores gris-castaño uniforme en donde las manchas orbicular y reniforme

están definidas por una raya negra entreellas censos noc o

Alas anteriores no COMO ariba O aa

Alas anteriores uniformemente castaño-grisáceo, donde destaca (a veces) más o

menos la mancha reniforme de color más oscuro, como media luna ..........

A Pseudoleucama aspersa (Butler) Fig. 20.

Alas anteriores uniformemente grises con una mancha semilunar blanquizca a

amarillenta bordeada con Oscuro ......... Pseudoleucama diana (Butler) Fig. 21.

Clave para el Grupo III

Tibias¡ posteriores cOn ESPINAS 04 as e ne a ia ae

"Ibias posterioLes si espias eau cian

Ala posterior con el tercio distal bruscamente oscurecido o marrón oscuro, con

mancha: discal (lunula), concolora con las Venas ema lalo o o

O Hekothis (Helicoverpa) zea (Boddie) Fig. 22.

Ala posterior con el tercio distal bruscamente oscurecido o marrón oscuro, mancha

discal conspicua y más amplia .. Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) Fig. 23.

Alas anteriores castaño-claras o gris-amarillenta ........ooooooooooooomomm. 2...

Alasyanteriores Dlanquizcasio Cremas coa o

Ala anterior gris-amarillenta uniforme, sobre la que destacan las venas al poseer

éstas escamas pálidas. De la base nace línea negra que llega hasta la banda anterior.

La franja negra sólo insinuada en margen exterMo .....ooooococoooccrorocos.

SA EE SL O A ES EA Spodoptera eridama (Cramer) Fig. 24.

Alas anteriores castano:claras A a rai SN:

Alas anteriores castaño-claras con una mancha oscura en la discocelulanis .......

ALSO EE AS A Spodoptera suma (Guenée) Fig. 25.

Alas anteriores castaño-claras con una ancha franja negra que nace desde la

discocelularis hacia el margen externo del termen .......ooooooooooooconn....

AA A AOS Spodoptera erndama (Cramer) Fig. 26.

Alas anteriores blanquizcas o cremas sin manchas; las venas notables debido a las

escamas blancas que llevan en el dorso; el borde subcostal en su cara inferior lleva

escamas negruzcas a castaño-oscuras ..... Pseudaleta impuncta (Guenée) Fig. 27.

Alas anteriores blanquizcas con manchas orbicular y reniforme algo notables, bajo

la reniforme se ubica un punto de escamas blancas bordeado de escamas oscuras; el

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

8(7 )

borde subcostal en su cara inferior con escamas CONCOÍlOTaS ....ooocococccooo..

E A a e Pseudaletía punctulata (Blanchard) Fig. 28

Clave para el Grupo IV

Alas anteriores castaño-rojizas, en el margen costal de éstas hay dos manchas

oscuras, en la mitad posterior hacia el margen externo; la mancha más interna de

mayor tamaño. Las bandas alares: basal, anterior, post-terminal y subterminal del

mismo color que las manchas anteriores y de dirección zigzagueante ..........

EI TES A TA Chabuata carneago (Guerin) Fig. 29.

INES ¿MEAOTES MO CIAO Ar asa oe an O O a O O NS

Alas anteriores con bandas pardas y amarillentas alternadas, que se dirigen desde la

base hacia el margen externo del ala en forma perpendicular al eje del cuerpo

LI ES TAE TN NN NE Faronta albilinea (Húbner) Fig. 30.

Alas anteriores con bandas pardas y amarillentas alternadas que se dirigen desde la

base hacia el margen externo del ala, en forma paralela al eje del cuerpo y que

corresponde a las bandas: anterior; post-terminal y subterminal .....ooo.o.....

AE ISA AAN '.. Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) Fig. 31.

Clave para el Grupo V

Ala posterior con el tercio distal bruscamente OSCUTeCIdO. ooo

POSTEO MO COMO

Ala posterior con el tercio distal oscuro o marrón-oscuro, con mancha discal

(lunula) concolora con las venas...... Helothis (Helicoverpa) zea (Boddie) Fig. 32.

Ala posterior con el tercio distal oscuro o marrón-oscuro, mancha discal conspicua

y imasanpla tre Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) Fig. 33.

Venas de las alas anteriores con escamas blancas que contrastan con el fondo

grisáceo y el negruzco maculares .............. Agrotis edmonsi (Butler) Fig. 34

¿NES AEROES DO CANO A o os ooo

Alas anteriores sin, o a lo más con la banda anterior o bandas anterior y post-

terminal bien definida, sobre la cual se distribuyen las manchas orbicular, renifor-

MES CAI ss e eo cris apa ISO E ae asco de

Alas anteriores con todas las bandas definidas pero a veces sin la banda mediana

Alas anteriores con bandas anterior y post-terminal bien definidas ............

Alas anteriores con bandas poco notorias o con la banda anterior definida.....

Alas anteriores castaño-claras sobre las cuales destacan las manchas claviforme,

reniforme y orbicular por su color castaño-oscuro. Patagia concoloras con las alas y

Pordeadade neo ie Agrotis hispidula (Guenée) Fig. 35.

Alas anteriores de color castaño-claro y grisáceo, siendo más castaño en el margen

costal, las manchas reniforme y orbicular del mismo color, la claviforme concolora

con las alas y delimitada con una línea negra. Patagia de color gris-castaño casi

concolorastconla ala

ro LOAN e Pseudoleucamia ferruginescens (Blanchard) Fig. 36.

Alas anteriores castaño-oscuras pero con regiones claras (castaño-amarillentas),

DONE MA a

Alas anteriores castaño-claras con la banda anterior bien definida, con manchas

orbicular y reniforme oscuras. Desde el ápice y por toda la banda terminal de las

alas anteriores se distribuyen puntos negros que contrastan con el color claro de

ESTU ZO o ea ae Pseudoleucania ferruginescens (Blanchard) Fig. 37.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

9(7).

10(95).

10”.

11(45).

Jen

Alas anteriores de color gris y con una franja blanca oblicua que nace desde la mitad

costal anterior hacia el margen externo del tornus, haciéndose poco notable en el

tercio posterior alar ...... Spodoptera frugiperda (Abbot € Smith) (macho) Fig. 38.

Alas castaño-oscuras, pero con una banda de color claro por el margen costal del ala

anterior, que va desde la base hasta la banda post-terminal. Manchas orbicular y

reniforme de este mismo color, la claviforme café-oscura; todas rodeadas por líneas

de escamas más oscuras. La banda terminal daa a o ie

a o: Agrotis lutescens (Blanchard) Fig. 39.

Alas anteriores Morcomo ambas a OI

Alas anteriores castaño-oscuras desde la base hacia el ápice por el borde costal de

ésta, el resto de las alas de color claro. Las 3 manchas visibles ................

O A O a A rota ioo Feltia malefida (Guenée) Fig. 40.

Ala anterior castaño-oscura desde la base hasta la banda post-terminal en forma

completa, el resto del ala de color claro. Mancha reniforme con línea parda a ambos

IEA As > depto ltd sr al META Don Eat Agrots ipsilon (Húfnagel) Fig. 41.

Alas anteriores con dibujos marcados en forma tenue, con tegula y patagia concolo-

rastailastalastanteriores o o ie Copitarsa consueta (Walker) Fig. 42.

Alas anteriores con dibujos marcados en forma sobresaliente, donde destaca la

mancha orbicular de color amarillento; patagia un poco más oscuras que las alas

ALCOR A A A: Peridroma saucia (Húbner) Fig. 43.

Clave para géneros y especies, basada en la Genitalia del macho

Valvas con una hendidura entre el cucullus y el sacculus (Spodoptera Guenée, 1852)

Valvas:si hendidura. e ATT

Tegumen,sin estructuras sociien la basedelluncus a o

A O Spodoptera frugiperda (Abbot 4 Smith) (Figs. 46 y 47)

Tegumen con largas estructuras soci en la base del Uncus ...ooooooccoccccoco oo.

Con un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen;

punta del sacculus clavata ............ Spodoptera sunía (Guenée) (Figs. 49 y 50)

Con un segundo par de alerones (gnathus) sobre el tercio superior del tegumen;

extremo del sacculus puntiagudo .... Spodoptera eridania (Cramer) (Figs. 44 y 45)

Valvas bilobuladas, con el lóbulo posterior menos alargado que el anterior (Pseuda-

lena Eran cen A A

Valvas Mo como a ee eS

Con una espina en el ápice del cucullus, aguda o escasamente TOMA .....o.o....

A A E AA Pseudaletía punctulata Blanchard (Figs. 61-63)

Con dos espinas en el ápice del cucullus, la espina secundaria varía en tamaño ...

A IA Pseudaletia impuncta Guenée (Figs. 59 y 60)

Valvas con una muy pronunciada escotadura en su tercio medio y porción subdistal

enlace

Valvas prácticamente con sus lados subrectos y paralelos, aunque si hay escotadura

envelimargen ventral eta ES

Valvas con la escotadura en el margen ventral en la mitad de ella; clasper macizo,

curvado hacia afuera, por sobre la región de la escotadura (Pseudoleucania Staudin-

Rodo aaa ados adan todas ió oa BTS No cv o cirio e

Valvas con la escotadura del margen ventral en la porción distal de ésta.......

Clasper más largo que el ancho de la valva, curvado hacia afuera, de punta obtusa;

uncus con 4 espinas apicales ventrales (2 largas y 2 pequeñas)... ..ooooooooo.o..

A A a an Pseudoleucamia diana (Butler) (Figs. 100-102)

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Sí Clasper más largo que el ancho de la valva, curvado hacia afuera, con extremo

MACIZO senado o curvado con prominencia e

9(8'). Aedeagus alberga dos espinas, una curvada y otra recta; uncus en su región distal se

estrecha bruscamente, y en el ápice (casi agudo) lleva dos espinas .............

A Ns ATA Pseudoleucania aspersa (Butler) (Figs. 97-99)

e Uncus con 2 espinas apicales; aedeagus con 2 espinas rectas subiguales en tamaño y

otra pequeña curvada de alrededor de 1/3 del largo de las otras ..............

A do A Pseudoleucama ferruginescens (Blanchard) (Figs. 103-105).

10(7'). Valvas en que la escotadura del margen ventral es pequeña, saccus con lados

subconvergentes y de ápice romo (Peridroma Húbner, (1821) 1816)

10”. Margen ventral de las valvas escotado ampliamente hacia la región distal ......

11(10). Armazón del aedeagus es un largo proceso quitinizado (espina), curvo; el lado

curvado con pequeños dientecitos........ Peridroma clerica (Butler) (Figs. 92-94)

tes Armazón del aedeagus constituida por una pequeña y simple placa serrada en el

CAMEO OPUESTO a a e A a ALÍ y a RL

12(11”). Uncus terminado en punta y lobulado antes de las puntas ........o......o......

A ES A Peridroma saucia (Húbner) (Figs. 95 y 96)

1124 Uncus terminado en punta, con 2 espinas dorsales, muy ensanchado en sus 2/3

proximales, estrechándose bruscamente hacia el ápiCe.....oooooooooccccccccoo

A O AS SINO Peridroma ambrosioides (Walker) (Figs. 89-91)

13(10'). Extremo apical de las valvas es bifurcado, uncus de lados subparalelos y ápice romo,

untelaspe (Snap O ela

O RS MO NES Syngrapha gammordes (Blanchard) (Figs. 115-117).

13”. Extremo apical de las valvas como un lóbulo; uncus romboídeo con clasper dirigido

hacia adentro (Faronta Smith, 1908)... Faronta albilinea (Húbner) (Figs. 57 y 58)

14(6'). Valvas sin formación interna, alargadas en su porción distal (Heliothis Ochsenhei-

ME AA A A e o a as

E VENES CINIOTNAGONINiEit se ss ado ao Toa ao aa IE

15(14). Cara externa de las valvas con unos largos penachos de pelos ................

rd Ue eres e Helothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Fig. 67)

mE Malvasnoicomo aba a E ad baaa ee te has

165 )aVesica ¡com 9verasldlsvueltas y espinasipequeñasós co0cesoba on e

o A O O Helwothis (Helicoverpa) zea (Boddie) (Figs. 69-71)

16'. — Vesica con 6Y a 8 vueltas, las espinas crecen entre la segunda y quinta vuelta,

decrecenjen 11Ó 2 ueltasiy luegojargas Otraivez. noe: ue laos 3h. seas oia.

E NO E A Helhothas (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar) (Figs. 64-66)

17(14”). Valvas sólo con ampulla(Racmplusia lan pson LS IO

lee Valvas¡con clasper y/o digatus sin ampulla 2 A

18(17). Apice del saccus subrectangular ........ Rachiplusa nu (Guenée) (Figs. 109-111)

18. Apice del saccus subcuandrangular Rachiplusia virgula (Blanchard) (Figs. 112-114)

19(17"). Uncus con una prominencia dorsal en su tercio medio, aguzándose hacia el ápice

(Copitarsia Hampson, 1906) ........... Copitarsia consueta (Walker) (Figs. 51-53)

19% Uncisno como ambar a A AA SE

20(19”). Uncus algo deprimido, ensanchado entre el tercio distal y proximal, de ápice

redondeado (Ehabúuata Walker (1SDS) LSD

A A A O Id Chabuata carneago (Guerin) (Figs. 54-56)

20". UNCUSNO COMO AIDA AAA A

21(20'). Clasper alargado a la forma de clava, de ápice redondeado (Phytometra Haworth,

MAL A A O E Phytometra bonaerensis (Berg) (Figs. 106-108)

a Clasper com formade gancho, de ápice agudo

22(21'). Vesica del aedeagus con una apófisis dorsal (Feltia Walter, 1856) 0000...

O A, AA Feltia malefida (Guenée) (Figs. 86-88)

IE)

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

99!

23(22 ). Apice del uncus en punta

ZN Apice del uncus romo

o, 3

24(23'). Saccus subcuadrangular

zZ4. Saccus subtriangular

25(23). Transtilla al menos la mitad del largo del clasper

25". Transtilla de menor tamaño

Vesica del aedeagus sin esta apófisis (Agrotiss Ochsenheimer, 1816)

A, 23

e it a A LN e E AE AE 25

A a A A RNA. INUBSANE 1 0: 24

Agrotis haspidula (Guenée) (Figs. 77-79)

Agrotis edmonsi (Butler) (Figs. 74-76)

Agrotis bilitura (Guenée) (Figs. 72 y 73)

O Non 26

26(25”). Clasper notablemente desarrollado, la mitad del largo de la valva, vesica ¡nerme.

Costavalvar IM o o

26'.

sinuosa

82).

Agrotis lutescens (Blanchard) (Figs. 83-85)

Clasper menos de la mitad del largo de la valva, vesica armada. Costa valvar

Agrotis apsilon (Húfnagel) (Figs. 80-

CONSIDERACIONES FINALES

El material de las colectas hechas en Chillán,

Concepción y Osorno fue revisado pero no

cuantificado, razón por la cual no aparece en

el material examinado, en cada uno de los

casos correspondientes.

Las especies Faronta albilinea (Húbner),

Chabuata carneago (Guerin) y Helothas virescens

(Fabricius) hembra fueron identificadas so-

bre la base de la maculación alar, ellas no se

encontraron descritas en genitalia, a través de

la literatura especializada. Spodoptera frugiper-

da (Abbot € Smith) hembra fue identificada

en base a su maculación alar igualmente, y fue

comparada en la literatura sólo sobre la base

de esquemas (ninguna otra información).

Según Koóhler (1945), en la descripción de

genitalia de la especie Pseudoleucama diana

(Butler), el aedeagus es inerme, pero revisiones

hechas en el presente estudio revelan que el

aedeagus presenta cornuti formado por 5 espi-

nas. Esta aparente contradicción se explica

por el hecho de que Kóhler no insuflaba la

vesica del aedeagus, así, las espinas del cornutus

son poco aparentes; unido a esto existe la posi-

bilidad de que los preparados hechos por di-

cho autor correspondieron a machos que pos-

teriormente a las cópulas hayan perdido parte

del cornutus.

En la clave práctica se ha separado las espe-

cies en 5 grupos, los cuales no corresponden a

ninguna relación de parentesco o descenden-

cia, solamente la cohesión de cada grupo se

100

mantiene sobre la base de uno o dos caracteres

comunes, los cuales probablemente corres-

ponden a convergencias adaptativas resultan-

tes de una norma de reacción del genotipo,

homeostasis de desarrollo en algunos caracte-

TES) etc:

Como se puede apreciar, el mayor número

de especies estudiadas están insertas en la sub-

familia Noctuinae, principalmente debido a

que ellas constituyen una de las más serias

plagas a la agricultura, es así que en este grupo

podemos encontrar, entre otros, a los “gusa-

nos cortadores”. Sin embargo, en el resto de

las subfamilias hay menor número de espe-

cies que constituyen plagas serias.

En su mayoría, todas las especies siguen

una distribución característica de acuerdo a la

que tienen los cultivos a los cuales ellas atacan;

así por ejemplo, en el problema de la alfalfa

están las especies del género Spodoptera, con

una distribución en el norte del país (Cortés el

al., 1972). Como la mayoría de los cultivos

agrícolas se encuentran en las zonas Central y

Centro Sur de Chile, también la mayoría de las

especies siguen esta distribución, y ello explica

su mayor abundancia en estas regiones. Claro

está que hay especies que abarcan regiones

más amplias, yendo desde el Norte, Centro;

y Sur de Chile, esto mediado por la distribu-

ción del cultivo atacado y por la amplia capaci-

dad de adaptación que poseen las especies

cosmopolitas, entre otras, Heliothis zea

(Boddie).

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestros agradecimientos

a todas las personas que aportaron su valiosa

ayuda al desarrollo y término del presente

trabajo, en particular al Sr. Mario Gentili, del

Instituto Patagónico (San Martín de los An-

des, Argentina), por sus valiosas opiniones

acerca del tema. Agradecemos también a la

Dirección de Investigación de la Universidad

de Concepción (Proyecto D.I. 20.38.03) por su

apoyo económico en las actividades de investi-

gación. Finalmente al Ilustrador Científico,

Sr. José Bustos, del Departamento de Zoolo-

gía de la Universidad de Concepción.

GLOSARIO DE TERMINOS UTILIZADOS

Aedeagus*: En insectos machos, el pene u

órgano intromitente, situado bajo el scap-

hium y encerrado en la funda, la parte distal

del phallus, típicamente un tubo esclerotiza-

do; a menudo incorrectamente llamado pe-

ne, un término restringido a los músculos

del órgano intromitente encontrado en

otro grupo de animales, más que en in-

sectos.

Ampulla*: En la genitalia de machos de Lepi-

doptera, un proceso, a menudo con forma

de dedo, que se asoma de la cara interna del

harpe, cerca de la base, y extendido más o

menos dorsalmente (ver transtilla).

Annelus***: Estructura quitinizada que sos-

tiene el aedeagus rodeándolo exteriormen-

te; puede dividirse en una porción dorsal

(fultura dorsal) y otra ventral (fultura ven-

tral o yuxta).

Bursa copulatrix*: La bolsa copuladora de las

hembras en algunos órdenes de insectos,

una modificación de la vagina.

Cilia (sing. cil2um)*: Flecos, serie de modera-

dos o delgados pelos arreglados en pena-

chos o una única línea; pelos finos esparci-

dos sobre una superficie o un margen.

*Torre Bueno, 1967.

**Quintanilla y Fraga, 1969.

***Originales de los autores.

Clasper*: En la genitalia del macho de Lepi-

doptera, usada por muchos autores como

sinónimo de harpe; algunos lo usan para

referirse a órganos especializados del clas-

per que se desarrollan sobre la cara interna

de la valva.

Claviforme, mancha*: En forma de clava; es-

pecíficamente, en polillas Nóctuidas una

mancha o marca alargada, extendida desde

la línea transversa anterior hacia el interes-

pacio submediano, y algunas veces hacia la

línea transversa posterior del ala.

Costal, margen**: Margen anterior del ala.

Cornuti (sing. cornutus)**: Espinas fuerte-

mente esclerosadas presentes a veces en el

falo y que a menudo quedan en la cámara

genital de la hembra luego de la cópula.

Cucullus**: En la genitalia de los machos de

Lepidoptera, la parte distal o dorsal de las

valvas.

Digitus*: En la genitalia de machos de Lepi-

doptera, un lóbulo en forma de dedo que se

asoma desde la costa de la valva.

Discocelularis**: Cada una de las venas

transversas que cierran distalmente la célu-

la discal.

Ductus bursae*: El ductus en hembras de Le-

pidoptera, que va desde el ostium a la bursa

copulatrix.

Funda (del aedeagus)***: Estructura tubular

quitinosa que aloja la vesica.

Gnathus**: En la genitalia de los machos de

Lepidoptera, un par de apéndices, a veces

fusionados, ubicados ventralmente en la

base del uncus, justo por debajo del ano y

soportando a éste.

Lunula (pl. lunulae)*: Una pequeña marca en

forma de luna creciente, algunas veces colo-

reada del ala posterior.

Orbicular, mancha*: Una mancha redonda u

oval en la célula discal en las alas anteriores

de algunas polillas Nóctuidas.

Patagia (sing. patagium) (placa humeral)**:

Proceso par del pronoto de algunos Lepi-

doptera, que cubre anteriormente la inser-

ción del primer par de alas.

Reniforme, mancha*: En ciertas polillas, una

mancha algo arriñonada en el término de la

célula discal.

101

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Saccus**: En la genitalia de los machos de

Lepidoptera, porción esternal del noveno

urómero invaginada en el precedente como

una pieza mediana.

Sacculus**: En la genitalia de los machos de

Lepidoptera, la parte basal o ventral de la

valva.

Signum, bursae*: Una o más áreas quitiniza-

das y a menudo de estructuras elaboradas

en la cara interna de la pared de la bursa

copulatrix de las hembras de Lepidoptera.

Soci (sing. soctus)**: En machos de Lepidopte-

ra y Trichoptera un par de procesos latera-

les membranosos, generalmente con pelos,

ubicado en la base del décimo urómero.

Tégula (tegula: pl. tegulae)**: Lóbulo en for-

ma de escama sobre la base del margen

anterior de cada ala del primer par, próxi-

mo a la placa humeral (patagia). En Lepi-

doptera, las tégulas están muy desarrolla-

*Torre Bueno, 1967.

**Quintanilla y Fraga, 1969.

**Originales de los autores.

das y cubren dorsalmente la inserción del

primer par de alas.

Tegumen**: En la genitalia de los machos de

Lepidoptera, el noveno urotergito comple-

tamente esclerosado que continúa poste-

riormente en el uncus.

Termen*: Margen externo del ala, entre el

ápice y el ángulo posterior o anal.

Tornus**: Angulo formado por el margen

apical o externo y el anal o posterior en las

alas de Lepidoptera.

Transtilla**: En la genitalia de ciertos machos

de Lepidoptera, pieza transversal de forma

variada, que vincula las bases de las costas

de las valvas.

Uncus**: Estructura en forma de gancho ubi-

cada en el décimo urotergito de machos de

Lepidoptera y de algunos Diptera.

Vesica (= phallus)**: Porción terminal mem-

branosa del aedeagus.

Vulva (pl. vulvae)*: El orificio de la vagina en

las hembras.

Yuxta (fultura ventral)***: Parte ventral del

annelus (ver annelus).

BIBLIOGRAFIA

ANGULO, A.O. 1973. Estados postembrionales y al-

gunas consideraciones sistemáticas acerca de Eu-

xoa lutescens (Blanchard) (Lepidoptera: Noctui-

dae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 46: 177-184.

ANGULO, A.O. 1978. La subfamilia Phytometrinae

en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Brenesia,

14-15: 57-95.

ANGULO, A.O.; Benorr, I.L. y MARTINEZ, B. 1974.

Peridroma saucia (Hbn.), Biología y consideracio-

nes sistemáticas de esta especie (Lepidoptera:

Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 48: 155-

160.

ANGULO, A.O. y Jana-SÁáENZz, C. 1984. El género

Peridroma Húbner en Chile (Lepidoptera: Noc-

tuidae). Gayana, Zool. 48 (3-4): 61-73.

ANGULO, A.O. y Quezaba, A.E. 1975. Agrotas apsilon

(Húfnagel) y Feltia malefida (Guenée): Aspectos

ecológicos y evolutivos de dos especies de

Nóctuidos similares en el mundo (Lepidoptera:

Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 49:

117-124.

ANGULO, Á.O. y WerGERT, G.TH. 1975. Estados

inmaduros de Lepidópteros Nóctuidos de im-

portancia económica en Chile y claves para su

102

identificación (Lepidoptera: Noctuidae). Soc.

Biol. Concepción. Publ. Especial N? 2. 153 pp.

ANGULO, A.O. y WEIGERT, G.ThH. 1976. Cuncuni-

llas, clave práctica para su reconocimiento en

Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Soc. Biol. Con-

cepción. Publ. Especial N* 3. 28 pp.

ANGULO, A.O. y WE1IGERT, G. Th. 1977. Pseudaletia

punctulata (Blanchard) y Pseudaletia impuncta

(Guenée): Nóctuidos Hadeninos similares en

Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Agro Sur 5(1):

12-17.

ARTIGAS, J.N. 1972. Ritmos poblacionales en Lepi-

dópteros de interés agrícola para Chile. Bol. Soc.

Biol. Concepción, 45: 5-94.

ARTIGAS, J.N. y AnGULO, A.O. 1973. Coprtarsia con-

sueta (Walker), Biología e importancia económi-

ca en el cultivo de raps (Lepidoptera: Noctui-

dae). Bol. Soc. Biol. Concepción, +6: 199-216.

BLancHarD, C.E. 1852. Fauna Chilena. Insectos,

orden VI Lepidópteros (In Gay). Hist. Fís. Pol.

de Chile, 7: 83.

Borror, D., DeLonG, D. and TRIPLEHORN, C.

1981. An Introduction to the study of insects.

Saunders Coll. Publ. pp. 476-543.

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Common, I.F. 1958. The Australian cutworms of

the genus Agrotis (Lepidoptera: Noctuidae).

Aust. J. Zool. 6(1): 69-88.

Comstock, J.H. 1977. An introduction to

entomology. Comst. Publ. Assoc. Corn. Univers.

Press. pp. 683-684.

CORTES, R.; AGUILERA, A.; VARGAS, H.; HICHINS,

N.; Campos, L. y Pacheco, J. 1972. “Cuncuni-

llas” en alfalfa de Arica-Chile. Rev. Per. Entom.

15(2): 253-266.

De La Torre-Bueno, J.R. 1937. A glossary of

entomology. Brooklyn entomol. soc. p. 336.

DucnaLeE, J.S. 1974. Female genital configuration

in the classification of Lepidoptera. N.Z. J. Zool.

1(2): 127-146.

EichLiN, Th. y CUNNINGHAM, H.B. 1978. The Plu-

siinae (Lepidoptera: Noctuidae), of America

North of Mexico, emphasizing genitalic and lar-

val morphology. Tech. Bull. 1567: 122 pp.

ForBEs, W.T. 1954. Lepidoptera of New York and

Neighboring States. Noctuidae. Part 111. Cornell

University Agric. Exp. Sta. pp. 28-29 y 50-51.

FRANCLEMONT, J.G. 1951. The species of the Leuca-

ma umpuncta group, with a discussion of the

generic names for the varius segregates of Leuca-

nia in North America Entomol. Soc. Wash.,

33(2): 57-85.

Harbwick, D.F. 1965. The earworm complex.

Mem. Ent. Soc. Canada, 40: 76-78 y 107-106.

Kónter, P. 1945. Los “Noctuidae” Argentinos.

Subfamilia Agrotinae. Acta Zool. Lilloana, HI.

pp. 63-134.

103

KónLer, P. 1958. Noctuidarum miscellanea 1.

(Lep. Het.) Rev. Soc. Ent. Argent. 21(1 y 2):

51-63.

KónLer, P. 1963. Noctuidarum miscellanea IV.

(Lep. Het.). El complejo Peridroma Hbn. Rev.

Soc. Entomol. Argent. pp. 7-11.

Kónuzer, P. 1967. Index de los géneros de los Noc-

tuinae Argentinos (Agrotinae, sensu Hampson,

Lep. Het.). Acta Zool. Lilloana, 21: 253-342.

NyE, IW. 1975. The generic names of months of

the World. Noctuoidea (part): Noctuidae, Aga-

ristidae, and Nolidae. Trust. Brit. Mus. (Nat.

Hist.) 1: 568 pp.

Orricica, J. 1946. Sobre a morfología do penis em

Lepidoptera. Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro,

Brasil. 50: 1-79.

QUINTANILLA, R.H. y FrRaGa, C.P. 1969. Glosario

de términos entomológicos. Edit. Eudeba Uni-

vers. B. Aires. 106 pp.

Toop, E.L. and PooLk, R.W. 1980. Keys and

illustration for the armyworm moths of the

Noctuid Genus Spodoptera Guenée from the

Western Hemisphere. Ann. Entomol. Soc. Am.

73: 122-738.

ViETTE, P. 1965. Faune de Madagascar. Insectes,

Lépidopteres Noctuidae, Amphipyrinae (part.)

20(1) V-VI.

Vierre, P. 1967. Faune de Madagascar. Insectes.

Lépidopteres Noctuidae, Amphipyrinae (part.)

et Melicleptriinae. 20(2): 761-783.

WaLkeR, F. 1857. List of the specimens of lepidop-

terous insects in the collection of the British

Museum. 1/1: 688-740.

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 1-2: FIG. 1. Trampa fototrópica U.V.; FIG. 2. esquema del ala anterior derecha de un nóctuido, mostrando las

diversas bandas y manchas.

104

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

esp 1mm

Fics. 3-10: FIG. 3. vista dorsal del tórax y cabeza de un nóctuido; FIG. 4 pata metatorácica con espinas en la tibia; FIG. 5.

pata metatorácica sin espinas en la tibia; FIG. 6. ojo con pelos; FIG. 7. ojo desnudo; FIG. 8. ojo con cilias de un nóctuido;

FIG. 9. venación del ala anterior; FIG. 10. del ala posterior de un nóctuido.

105

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 11-14. Vista dorsal del adulto de: FIG. 11. Phytometra bonaerensis (Berg); FIG. 12. Syngrapha gammonrdes (Bl.); FIG. 13.

Rachiplusia virgula (Bl.), FIG. 14. Rachiplusia nu (Gn.).

Fics. 15-18. Vista dorsal del adulto de: FIG. 15. Peridroma ambrosioides (WIk); FIG. 16. Spodoptera frugaperda (A € S.)

(hembra); FIG. 17. Pseudaletia punctulata (Bl.); FIG. 18. Peridroma clerica (Btl.).

106

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Fics. 19-22. Vista dorsal del adulto de: FIG. 19. Agrotis balitura (Gn.); FIG. 20. Pseudoleucania aspersa (Btl.); FIG. 21.

Pseudoleucania diana (Btl.); FIG. 22. Heliothis (Helicoverpa) zea (Boddie).

Fics. 23-26. Vista dorsal del adulto de: Fic. 23. Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 24. Spodoptera eridama

(Cramer); FIG. 25. Spodoptera suma (Gn.); FIG. 26. Spodoptera eridania (Cramer).

107

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 27-30. Vista dorsal del adulto de: FIG. 27. Pseudaletta impuncta (Gn.); FIG. 28. Pseudaletia punctulata (Bl.); FIG. 29.

Chabuata carneago (Guerin); FIG. 30. Faronta albilinea (Hbn.).

Fics. 31-34. Vista dorsal del adulto de: FIG. 31. Hehlothis (Heliothis) virescens (F.); FIG. 32. Heliothas (Helicoverpa) zea

(Boddie); FIG. 33. Heliothas (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 34. Agrotis edmonsi (Btl.).

108

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Fics. 35-38. Vista dorsal del adulto de: FIG. 35. Agrotis haspidula (Gn.); FIG. 36. Pseudoleucama ferruganescens (Bl.); FIG. 37.

Pseudoleucania ferruginescens (Bl.); FIG. 38. Spodoptera frugiperda (A 6 S.) (macho).

Fics. 39-43. Vista dorsal del adulto de: FIG. 39. Agrotis lutescens (Bl.); FIG. 40. Feltia malefida (Gn.); FIG. 41. Agrotis apsilon

(Hfn); FIG. 42. Copitarsia consueta (WIK.); FIG. 43. Peridroma saucia (Hbn).

109

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

Fics. 44-50. FIG. 44. genitalia del macho y FIG. 45. aedeagus de Spodoptera erndania (Cramer); FIG. 46. genitalia del macho

y FIG. 47. aedeagus y FIG. 48. genitalia de la hembra de Spodoptera frugiperda (A. £ S.); FIG. 49. genitalia del macho y

FIG. 50. aedeagus de Spodoptera sunia (Gn.).

110

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Fics. 51-60. riG. 51. genitalia del macho y FIG. 52. uncus y FIG. 53. aedeagus de Copitarsia consueta (WIK.); FIG. 54.

esquema de la genitalia del macho y FIG. 55.uncus y FIG. 56. aedeagus de Chabuata carneago (Guerin); FIG. 57. genitalia del

macho y FIG. 58. aedeagus de Faronta albilinea (Hbn.); FIG. 59. genitalia del macho y FIG. 60. aedeagus de Pseudaletia

impuncta (Gn.).

111

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

61 64

Fics. 61-68. FIG. 61. genitalia del macho y FIG. 62. aedeagus y FIG. 63. uncus de Pseudaletia punctulata (BL.); FIG. 64.

genitalia del macho y FIG. 65. uncus y FIG. 66. aedeagus de Heliothis (Helicoverpa) gelotopoeon (Dyar); FIG. 67, genitalia del

macho de Heliothis (Heliothis) virescens (Fabricius) (Ex: Forbes, 1954, pág. 28); FIG. 68. genitalia de la hembra de Heliothis

(Heliothis) virescens (Fabricius).

112

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

Fics. 69-79: F1G. 69. genitalia del macho y FIG. 70. aedeagus y FIG. 71. uncus de Hehothas (Helicoverpa) zea (Boddie); FIG. 72.

genitalia del macho y FIG. 73. aedeagus de Agrotis bilitura (Gn.); FIG. 74. genitalia del macho y FIG. 75. aedeagus y FIG. 76.

uncus de Agrotis edmonsi (Btl.); FIG. 77. genitalia del macho y FIG. 78. aedeagus y FIG. 79. uncus de Agrotis hispidula (Gn).

113

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

[e.0)

([=)

YY g7

81. aedeagus y FIG. 82. uncus de Agrotis ipsilon (Hfn.); FIG. 83. genitalia del

grotas lutescens (BL.); FIG. 86. genitalia del macho y FIG. 87. uncus y FIG. 88.

lia del macho y FIG. 90. uncus y FIG. 91. aedeagus de Peridroma ambrosiordes

Fics. 80-91: FIG. 80. genitalia del macho y FIG.

macho y FIG. 84. aedeagus y FIG. 85. uncus deA

aedeagus de Feltia malefida (Gn.); FIG. 89. genita

(WIk.).

114

Lepidópteros de importancia agrícola: PARRA et al.

] WN

102

A lmm

Fics. 92-102: F1G. 92. genitalia del macho y FIG. 93. uncus y FIG. 94. aedeagus de Peridroma clerica (Btl.); FIG. 95. genitalia

del macho y FIG. 96. aedeagus de Peridroma saucia (Hbn.); FIG. 97. genitalia del macho y FIG. 98, uncus y FIG. 99. aedeagus

de Pseudoleucania aspersa (Btl.); FIG. 100. genitalia del macho y FIG. 101.uncus y FIG. 102. aedeagus de Pseudoleucanía diana

(Btl.).

115

Gayana, Zool. 50 (1-4), 1986

111

Fics. 103-111: FIG. 103. genitalia del macho; FIG. 104. uncus y FIG. 105. aedeagus de Pseudoleucama ferruginescens (Bl.);

FIG. 106. genitalia del macho; FIG. 107. aedeagus y FIG. 108. uncus de Phytometra bonaerensis (Berg); FIG. 109. genitalia del

macho; FIG. 110. aedeagus y FIG. 111. uncus de Rachaplusa nu (Gn.).

113

Fics. 112-117: FIG. 112. genitalia del macho y FIG. 113. aedeagus y FIG. 114. uncus de Rachiplusia virgula (Bl.); FIG. 115.

genitalia del macho y FIG. 116. aedeagus y FIG. 117. uncus de Syngrapha gammoides (Bl.).

116

10.

22116

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana, dedicada a Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Universidad de

Concepción Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las

Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana

Miscelánea es aperiódica.

Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente

los de otros investigadores nacionales o extranjeros de indudable prestigio, elaborados según las

normas del presente reglamento. La recepción es permanente.

Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser

consultada previamente al Director.

El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las coptas llevará las figuras originales.

El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o

rechazar el manuscrito.

El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión

definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Director.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La

primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,

especie y autor).

Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar

medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios

trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a).

Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ej.: Smith, J.G.,

P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981).

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético

del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el

B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 71 mm (una

columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 215 mm incluido el espacio del texto

explicativo

Los dibujos y tablas deben ser realizados con tinta china sobre papel diamante y deben llevar una escala

para facilitar la determinación del aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábicos. Las tablas de igual modo con

números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de

grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número

de las láminas. (EJES 42-393=3)

Adjunto al manuscrito se entregará en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,

Resumen. Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusio-

nes, Agradecimientos y Bibliografía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un

nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones

anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

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19.

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21.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la

Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y

Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana

Miscelánea es aperiódica.

. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente

los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del

presente reglamento. La recepción es permanente.

. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser

consultada previamente al Director.

. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o

rechazar el manuscrito.

. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la

impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de

Publicación.

. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La

primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,

especie y autor).

. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar

medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima-

les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios

trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a).

Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo:

Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético

del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el

B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm

(una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del

texto explicativo.

Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del

aumento.

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con

números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de

grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del

aumento.

En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y

número de las láminas.

Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,

Resumen, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu-

siones, Agradecimientos y Bibliografía.

El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un

nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio-

nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

CONTENIDO / CONTENTS

STUARDO, J., VEGA, R. e l. CESPEDES. New bopyrid isopod parasitic on Ca//lianas-

sa uncinata H. Milne Edwards: with functional and ecological remarks ............

Nuevo isópodo bopírido parásito de Ca/llianassa uncinata H. Milne Edwards:

comentarios funcionales y ecológicos

STUARDO, J., VEGA, R. e I. CESPEDES. Comparative external morphology of 3

bopyrid males (Isopoda: Epicaridea) parasitic on Ca/lianassa uncinata H. Milne

IN e A O oa

Morfología externa comparada de 3 machos bopíridos (Isopoda: Epicaridea)

parásitos de Callianassa uncinata H. Milne Edwards

FERNANDEZ, J. y C. VILLALBA. Contribución al conocimiento del género Ca/igus

Múller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en Chil8 ............ccccccnnnnnaononcnronrnnano

Contribution to the knowledge of the genus Ca/ligus Múller, 1785 (Copepoda:

Siphonostomatoida) in Chile

SAELZER, H. y A.M. HAPETTE. Desarrollo larvario de Pinnotheres politus (Smith,

1870) (Brachyura, Pinnotheridae) en condiciones de laboratorio ......concmmmmmoo.

Larval development of Pinnotheres polítus (Smith, 1870) (Brachyura, Pinnotheri-

dae) under laboratory conditions

PARRA, L.E., ANGULO, A.O. y C. JANA S. Lepidópteros de importancia agrícola:

Clave práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae) ........

Lepidoptera of agricultural importance: A practical key to its identification in

Chile (Lepidoptera: Noctuidae)

[7 2% Yí 17] Deseamos establecer canje con Revistas similares

| Correspondencia, Biblioteca y Canje

| ) COMITE DE PUBLICACION

CASILLA 2407 APARTADO 10

o CONCEPCION, CHILE

EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Impreso en los Talleres de

EDITORIAL UNIVERSITARIA

ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 51 NUMEROS 1-4 : 1987

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

SALASOS 7

osos TEN:

PHALIRA

IIS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA:

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL:

Carlos von Plessing B.

PROPIETARIO:

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL:

Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile.

EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA

Luis E. Parra

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Universidad de Valparaíso

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Universidad de Chile, Santiago

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FERNANDO CERVIGON

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Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNANDEZ

Universidad de Chile, Santiago

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MARY KALIN ARROYO

Universidad de Chile, Santiago

LUIS RAMORINO

Universidad de Valparaiso

BERNABE SANTELICES

Universidad Católica, Santiago

FEDERICO SCHLEGEL

Universidad Austral de Chile

JOSE STUARDO

Universidad de Concepción

TOD STUESSY

Ohio State University, US.A

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO

Universidad Católica, Valparaiso

ISSN 0016-531X

CAWAINA

ZOOLOGIA VOLUMEN 51 NUMEROS 1-4 1987

CONTENIDO/CONTENTS

FERNANDEZ, J. Los parásitos de la lisa Mugi/ cephalus L., en Chile: Sistemática y

aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae).

The parasites of the “lisa” Mugi/ cephalus L., in Chile: systematic and popula-

tionsiteatures (Perciformes: Mugilidae) a aaa 3

ORTIZ, J.C. y P. MARQUET. Una nueva especie de lagarto altoandino: L/o/aemus

islugensis (Reptilia, Iguanidae).

A new species of lizard from the altiplano: Liolaemus ¡slugensis (Reptilia,

¡quando as lodo 59

ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. Euxoamorpha Franclemont, 1950

Género monotípico de mariposas nocturnas: ¿mito o realidad?

Euxoamorpha Franclemont, 1950. Monotypic genus of noctuids moths: mythus

OIC A A ta ra ae 65

WERLINGER, C.L. Una aproximación al crecimiento de oocitos de Patiria chilensis

(Lútken) (Echinodermata, Asteroidea).

An approach to the growth of oocites from Patiria chilensis (Lútken) (Echinoder-

matar Asteroide a susana os le dia las at oaiat 97

REISE, D. y W. VENEGAS S. Catalogue of records, localities and biotopes from

researchwork about small mammals in Chile and Argentina.

Catálogo de registros, localidades y biotopos del trabajo de investigación acerca

de los pequeños mamíferos de Chile y Argentina ............0ooocoooomoo... 103

LEIBLE, M. Descripción taxonómica de juveniles y adultos de Raja (Dipturus)

flavirostris, Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae), obtenidos frente a la costa de

Chile central.

Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris

Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) obtained in front of the coast off central Chile. 131

BROWN, D., E. BUSTOS-OBREGON y J. ARRAU. Estudio de la cinética de la

preespermatogénesis y espermatogénesis en el hamster dorado (Mesocricetus

auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae).

Kinetic study of prespermatogenesis and spermatogenesis in the golden hams-

ter (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae) .... 177

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

CARMEN JANA SAENZ

La ciencia y la investigación chilenas y americanas, con profundo pesar, se han vestido de luto por

la pérdida irreparable de nuestra colega Carmen Jana Sáenz, acaecida el 1 de agosto de este año

1988.

La Profesora Jana Sáenz fue investigadora dedicada al estudio de los Lepidópteros Noctui-

dae de Chile y del neotrópico en general; de esta manera integraba un equipo internacional de

investigación del “Atlas of Neotropical Lepidoptera”, con base en Estados Unidos de Norteamé-

rica.

Publicó más de una veintena de trabajos científicos, tanto en revistas nacionales como

internacionales.

Estudió en el Liceo Coeducacional de Cañete (VIII Región) y luego obtuvo su Licenciatura

en Biología en el año de 1978; últimamente obtuvo su Magister en Ciencias con mención en

Zoología, en 1987, en la Universidad de Concepción.

Dictó una serie de cursos en el Departamento de Zoología.

Asistió a numerosos eventos internacionales: VII Congreso Latinoamericano de Zoología en

Tucumán, IX Congreso Latinoamericano de Zoología en Viña del Mar, etc., como asimismo a los

eventos nacionales como los Congresos Nacionales de Entomología, Reuniones de la Sociedad de

Biología de Chile y otras.

Perteneció a diversas Sociedades Científicas, tales como: Sociedad Chilena de Entomología,

Instituto de Ecología de Chile, Sociedad de Biología de Concepción, etc.; de esta última fue hasta

hace poco tiempo su Secretaria.

Ultimamente se encontraba trabajando en los Noctuinae (= Agrotinae) de Chile. La Profeso-

ra Carmen Jana Sáenz dejó interrumpida su excelente carrera científica y varios de sus trabajos

quedan en prensa; queda un espacio importante en la Lepidopterología chilena y neotropical.

Este homenaje merecido a nuestra colega se lo entrega su amigo y compañero de trabajo por

largo tiempo.

Prof. AnbrÉs O. AnGuLO M.Sc.

“Los mfitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

so luego que los sabios del país hagan un especial estudho de

ellos”.

CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, 1:14 (1848)

Portada:

Detalles estructurales de Liolaemus islugensis n. sp., lagarto altoandino chileno (ver p.

59).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A

EN EL MES DE AGOSTO DE 1988,

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA,

PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana, Zool. 51 (1-4): 3-58, 1987

ISSN 0016-531X

LOS PARASITOS DE LA LISA

MUGIL CEPHALUS L., EN CHILE: SISTEMATICA

Y ASPECTOS POBLACIONALES (PERCIFORMES: MUGILIDAE)

THE PARASITES OF THE “LISA” MUGIL

CEPHALUS L. IN CHILE: SYSTEMATIC AND

POPULATIONS FEATURES (PERCIFORMES: MUGILIDAE)

Jacqueline Fernández Bargiela*

RESUMEN

Se estudiaron los parásitos de Mugil cephalus L., en 3

localidades a lo largo de Chile (Arica, Coquimbo, Concep-

ción), cuali y cuantitativamente.

Los parásitos encontrados son: PROTOZOA: Kudoa

sp.; Myxobolus sp.; Trichodina sp.; MONOGENEA: Ligop-

horus huitrempe n. sp.; Metamicrocotyla macracantha (Alexan-

der); Microcotyle pseudomugilis Hargis; DIGENEA: Dicro-

gaster fastigatus Thatcher € Sparks; D. fragilis n. sp.; Hyme-

nocotta manteri Overstreet; Lasiotocus sp.; Phagacola longa

(Ramsom) (metacercarias; adultos obtenidos a partir de

infecciones experimentales de Mus musculus); Saccocoelior-

des overstreeti m. sp.; S. papernai n. sp.; CESTODA: Scolex

pleuronectas Mueller; NEMATODA: Contracaecum multipa-

pillatum (Von Drasche) (larva); Phocanema sp. (larva); CO-

PEPODA: Bomolochus chalguanus n. sp.; Ergasilus lizae

Króyer; E. versicolor Wilson; Naobranchia lizae (Króyer).

El 100% de los peces de Concepción estaba parasitado

por al menos un parásito, distribuyéndose éstos a través

de todas las tallas de M. cephalus desde 150 a 460 mm.

Todos los parásitos, excepto Lasiotocus sp. están altamente

sobredispersos (S?/X>1), indicando con esto una distribu-

ción agrupada y no al azar. La carga parasitaria de todas

las especies (excepto D. fragalis n. sp.) está positivamente

correlacionada con la longitud del pez (P<0,001;

P<0,01). Existe una asociación positiva significativa entre

L. huitrempe m. sp. y M. pseudomugilis (P<0,001). Ningún

otro par de parásitos presenta algún tipo de asociación.

La distribución geográfica de las especies de parásitos

encontradas no es continua a lo largo de Chile, ni con otras

regiones del mundo donde se hallan los mismos parásitos.

Las diferencias se atribuyen en parte a las condiciones

abióticas a lo largo de la costa (gradiente de temperatura y

ausencia de áreas estuarinas en la zona norte, por ejem-

plo), lo que condiciona además la presencia de hospeda-

dores intermediarios y/o definitivos y la supervivencia de

los diferentes estados de desarrollo (especialmente en los

ectoparásitos).

Palabras claves: Parásitos, Mugal cephalus L., Chile.

*Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y

Recursos Naturales, Universidad de Concepción. Casilla

2407. Concepción, Chile.

ABSTRACT

The parasites of Mugal cephalus L. from three localities

along the Chilean coast (Arica, Coquimbo, Concepcion)

were studied qualitatively and quantitatively.

The parasites foun are: PROTOZOA: Kudoa sp.; My-

xobolus sp.; Trichodina sp. MONOGENEA: Ligophorus hur-

trempe n. sp.; Metamicrocotyla macracantha (Alexander); Mi-

crocotyle pseudomugalis Hargis: DIGENEA Dicrogaster fasti-

gatus Thatcher £ Sparks; D. fragilis n. sp.; Himenocotta

manteri Overstreet; Lasitocus sp.; Phagicola longa (Ram-

som) (metacercaria; adult stages were obtained trough

experimental infections of Mus musculus); Saccocoeloides

overstreeti m. sp.; $. papernas n. sp.; CESTODA: Scolex pleu-

ronectis Mueller; NEMATODA: Contracaecum multipapalla-

tum (Von Drasche) (larva); Phocanema sp. (larva); COPE-

PODA: Bomolochus chalguanus n. sp.; Ergasilus lizae

Króyer; E. versicolor Wilson; Naobrancha lizae (Króyer).

Fishes from Concepcion were all parasited by at least

one parasite species. All parasites were distributed in all

fish size groups and are highly overdispersed (S2/X>1),

showing a clumped and not a random distribution. All the

parasites load (except D. fragilis) is positively correlated

with fish lenght (P<0.001 y P<0.01). A positive asociation

between L. hutrempe n. sp. and M. pseudomugrlis (P<0.001)

was detected. No more coupled parasites show any asso-

ciation.

The geographic distribution of Mugal cephalus parasi-

tes show no continuity along the chilean coast neither with

other geographic region were they are present. These

differences are atributed to the abiotic conditions along

the chilean coast (temperature gradient and absence of

estuarine areas in the north, for example) which could be

conditioning the presence of intermediate and/or definiti-

ve hosts as well as the supervivence of parasites different

development stages (specially in the ectoparasites).

Keywords: Parasites, Mugil cephalus L., Chile.

INTRODUCCION

El estudio de los parásitos de peces de la costa

de Chile se encuentra aún en una etapa inicial,

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

en la que gran parte de los esfuerzos se han

orientado al estudio de los parásitos de aque-

llos peces con cierta importancia comercial

(por posibles aspectos zoonóticos o biológicos

puros) o bien al estudio de un grupo particu-

lar de parásitos (Carvajal, 1974; Torres et al.,

1978, 1979; Baeza y Castro, 1980; Villalba y

Fernández, 1985; Oliva, 1986; Fernández y

Villalba, en prensa). Entre los peces comercia-

les estudiados en profundidad destacan Mer-

luccius gayi (Carvajal et al., 1979; Carvajal €

Cattan, 1985), Genypterus chilensis (Vergara ée

George-Nascimento, 1982), Trachurus murphy

(George-Nascimento et al., 1983), Genypterus

maculatus (George-Nascimento e Huet, 1984)

y Merluccius australis (Fernández, 1985). En la

literatura se encuentran además referencias

aisladas de parásitos, ya sea de especies con

interés comercial o no (Oliva, 1982, 1984; Oli-

va € Muñoz, 1985; Villalba € Fernández, en

prensa).

La lisa, Mugal cephalus Lineo, 1758 es una

especie marina eurihalina, cosmopolita, que

puede encontrarse en aguas costeras, salobres

y estuarinas, de las regiones tropicales y tem-

pladas. Esta especie constituye un importante

recurso pesquero a nivel mundial y también

en Chile, donde va cobrando mayor impor-

tancia con el transcurso del tiempo, siendo

explotada en su totalidad por el sector pesque-

ro artesanal. Así, de 358 toneladas anuales

extraídas en 1976, se llegó a 738 toneladas en

1985, con una fuerte tendencia al aumento

(SERNAP, 1983, 1985), aunque estas cifras

deben ser mayores, ya que no se contabiliza lo

extraído por pescadores no organizados.

Por otra parte, los mugílidos en general y

en particular Mugal cephalus, son objeto de una

intensa piscicultura a nivel mundial, siendo de

vital importancia en este aspecto el conoci-

miento de sus enfermedades y parásitos, pues-

to que éstos se consideran como una de las

barreras más importantes contra la expansión

de dicha industria (Paperna $ Overstreet,

1981). Sin embargo, los estudios completos y

acabados de la fauna de parásitos de M. cepha-

lus están aún restringidos a algunas regiones:

se ha detectado la presencia de 22 especies de

parásitos en el Mar Negro, 36 en la región

oriental del Mediterráneo, 42 en Florida, 10

en el Golfo de California, 17 en Australia, 29

en la región de China y 9 en Hawaii, entre

otras (Paperna, 1975; Skinner, 1975; Rawxon,

1976, 1977). En otras regiones se han hecho

estudios dedicados a grupos particulares (v.

gr. copépodos, monogeneos, digeneos) que

igualmente contribuyen al conocimiento para-

sitológico de esta especie (Overstreet, 1977;

Ho €: Do, 1982; Rekharani £: Madhavi, 1985).

Desde el punto de vista de salud pública,

también es importante el estudio de los parási-

tos de M. cephalus, ya que en el Mediterráneo y

áreas adyacentes la musculatura y Órganos in-

ternos de estos peces presentan numerosas

especies de metacercarias (predominante-

mente Heterophyidae. Estas, al ser ingeridas

por el hombre (por mala cocción del pez) cau-

san serios trastornos intestinales, pudiendo

producir complicaciones sistémicas graves e

incluso la muerte (Paperna € Overstreet,

1981; Williams € Jones, 1976), por lo que es

importante detectar su presencia en Chile.

Por otra parte, las lisas en general (Mugilidae)

son consideradas como puentes ecológicos ca-

paces de dispersar o introducir parásitos mari-

nos entre hospedadores dulceacuícolas (Mar-

tin, 1973).

En Chile sólo se ha señalado la presencia de

Moyxobolus exiguus Thelohan, 1895 e Hymeno-

cotta manteri Overstreet, 1969 como parásitos

de juveniles de M. cephalus (Oliva, 1982). Esto

hace necesario un estudio más extenso y pro-

fundo de sus parásitos, considerando algunos

aspectos biológicos, ecológicos y zOONÓtICOS.

Este trabajo se constituye así en un aporte

básico a la parasitofauna de M. cephalus en

Chile.

MATERIALES Y METODOS

A. Obtención de las muestras

Durante marzo y abril de 1985 se recolectaron

aleatoriamente 107 ejemplares de Mugil ce-

phalus L. mediante red de trasmallo, en la de-

sembocadura del río Biobío sector Boca Sur,

en la Provincia de Concepción (36%49'S;

7310'W) (Fig. 1). El muestreo se realizó en el

menor tiempo posible (3 semanas) para obte-

ner una imagen puntual de su población de

parásitos y evitar la posible influencia de varia-

ciones estacionales.

Para efectos comparativos cualitativos de

los parásitos de Mugil cephalus en distintos sec-

tores de la costa de Chile, se recolectaron 10

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.

ejemplares en Arica (18%29'S: 70%20'W),

mayo, 1985, y 3 ejemplares en Coquimbo

(29%53'S; 71%19'W), octubre, 1985, ambas

muestras provenientes de aguas costeras no

estuarinas (Fig. 1).

Los peces se identificaron de acuerdo a las

hojas de identificación FAO (FAO, 1981) y

Ebelin (1961). Las características de la mues-

tra se indican en la sección B de resultados.

Los peces fueron llevados al laboratorio,

donde fueron medidos (longitud total), pesa-

dos y sexados (cuando fue posible). Cada pez

fue revisado externamente, las branquias y

órganos internos se guardaron por separado,

debidamente etiquetados, en formaldehído

7% neutralizado para su posterior examen.

De algunos peces seleccionados al azar se reali-

zaron frotis branquiales en fresco para efec-

tuar la búsqueda de protozoos ciliados, como

Trichodina. Las muestras de Arica y Coquimbo

se revisaron en terreno y no se realizaron fro-

tis branquiales de ellas.

Branquias y vísceras fueron revisadas cui-

dadosamente bajo estereomicroscopio, cuan-

tificando los parásitos encontrados. El exa-

men de branquias incluyó arterias y filamen-

tos branquiales; los Órganos internos se revisa-

ron externa e internamente, incluyendo cora-

zón, hígado, bazo, gónadas, riñones, tubo di-

gestivo completo y mesenterios. No se realiza-

ron observaciones de preferencia de hábitat a

lo largo del tubo digestivo.

Bacterias, virus y hongos no se considera-

ron en este estudio. Los protozoos endopará-

sitos se estudiaron sólo cuando su presencia

fue aparente; no se utilizaron técnicas especia-

les para su búsqueda.

Todos los parásitos se traspasaron a alcohol

etílico 70% para su conservación. Para el estu-

dio morfológico y métrico de los parásitos pre-

servados se utilizó la siguiente metodología:

monogeneos y digeneos se tiñeron con hema-

toxilina de Harris o Carmín Acético de Semi-

chon y se montaron en Entellan (MR); la

mayoría de los monogeneos monopistocotíli-

dos y protozoos se montaron sin teñir en gela-

tina glicerina; los copépodos se disecaron y sus

piezas fueron montadas en gelatina glicerina;

los nematodos se diafanizaron en Lactofenol

de Amán. El material examinado mediante

Microscopía Electrónica de Barrido (SEM) se

preparó de acuerdo al procedimiento clásico:

deshidratación en acetona, punto crítico y

sombreado con oro-paladio.

B. Estudio sistemático

Para la identificación de los parásitos encon-

trados se utilizaron las claves y monografías de

Vervoort (1962), Yamaguti (1963), Kudo

(1966), Roberts (1970), Yamaguti (1971) y

Hartwich (1974); la identificación específica

se realizó consultando la literatura original

pertinente.

Para cada parásito se entrega una descrip-

ción breve, pero completa, basada en el mate-

rial estudiado, considerando que la mayoría

de las especies identificadas son poco conoci-

das en Chile. Se entrega, además, una sinoni-

mia restringida. Los dibujos se realizaron con

ayuda de una cámara lúcida. Las medidas,

efectuadas con un ocular micrométrico, se en-

tregan en micrones, a menos que se indique lo

contrario, indicando el promedio y rango.

Las fotografías de Microscopio Electrónico

de Barrido (SEM) se obtuvieron en el Labora-

torio de Microscopía Electrónica de la Univer-

sidad de Concepción. El material tipo y otros

ejemplares de referencia se encuentran depo-

sitados en el Museo Zoológico de la Universi-

dad de Concepción, Chile (MZUC) y Museo

Nacional de Historia Natural (MN HN).

C. Análisis cuantitativo de los datos

Para cada especie de parásito se calculó la pre-

valencia, intensidad media, rango y coeficien-

te de dispersión. La prevalencia (= % de infec-

ción) es el porcentaje de hospedadores infec-

tados por un determinado parásito; intensi-

dad media es el número promedio de parási-

tos (de una especie dada) por pez infectado, y

rango corresponde a los números máximo y

mínimo de un parásito dado en cada hospeda-

dor o agrupación de hospedadores (Margolis

et al., 1982). Igualmente, el coeficiente de dis-

persión se define como el cuociente entre la

varianza y la media aritmética, para cada pará-

sito.

Para la muestra de Concepción se graficó la

prevalencia e intensidad media de cada pará-

sito vs. la talla del pez (agrupada en clases)

para visualizar la incidencia diferencial del pa-

rasitismo en las diferentes tallas. Las clases

consideradas, el rango de tallas y el número de

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

individuos de cada una de ellas se indican a

continuación:

Clases Tallas (mm) N2

l 150-200 20

2 201-250 2:

3 251-300 14

4 301-350 35

5 351-400 5

6 >400 6

107

Las posibles diferencias en la carga parasi-

taria entre las distintas clases de talla fueron

evaluadas mediante el test de Kruskal-Wallis.

Excepciones en la cuantificación de los pa-

rásitos: Myxobolus sp. se cuantificó solamente

como presente/ausente, Kudoa sp. no se cuan-

tificó puesto que su presencia fue detectada

mientras se estudiaban los quistes de Myxobo-

lus; Scolex pleuronectis no fue cuantificado, por

un error en el manejo de las muestras; Sacco-

coeliodes overstreeti m. sp. y P. papernal n. sp.

fueron cuantificadas como Saccocoelioides spp.,

ya que su reconocimiento, como dos especies

diferentes, se realizó con posterioridad al con-

teo; en el caso de las metacercarias de Phagico-

la longa se estableció una escala arbitraria, de 0

a 5, para cuantificarlas debido a su elevado

número (un máximo de 300-400 metacerca-

rias por hígado) y dificultad para contarlas

con exactitud.

—Asociaciones entre parásitos: Para detectar

la posible existencia de asociaciones de pares

de parásitos en la población de hospedadores,

se utilizó el coeficiente de asociación de Dice

(basado en una tabla de contingencia de 2 X

2), sin considerar los casos de dobles ausen-

cias, como lo sugieren Margaleff (1974) y

Combes (1983):

D = ——22 __ x 100 en que,

2a+b>+c

a = especies Pl y P2 presentes

b = sólo la especie Pl presente

c = sólo la especie P2 presente

Los valores del Indice de Dice que se entre-

gan con un intervalo de confianza, con riesgo

de 5%, que se expresa como:

D = 1,960 x 100 en que q es la desviación

tipo del Indice de Dice (Janson £ Vegelius,

1981; Combes, 1983) y que se calcula por:

0 y (4a/n) (b/n + c/n) (a/n + b/n + c/n)

(Qan + b/n + c/ny (n)

Para evaluar la desviación de los valores

encontrados respecto al azar, además de me-

dir igualmente el grado de asociación, se utili-

zó el coeficiente de correlación de punto p,

que a diferencia del índice anterior, considera

las dobles ausencias (d = especies Pl y P2

ausentes):

ad — bc

IEA RNA

El coeficiente q varía entre —1 y +1, y vale 0

cuando el número de coincidencias respon-

de a las leyes del azar.

Por último, el grado de significación de las

desviaciones observadas con el coeficiente y el

grado de asociación determinado por el índice

de Dice, se evaluó mediante un test X?. Para

esto, se utilizó el método entregado por Sokal

8 Rohlf (1979) basado en los datos de las ta-

blas de contingencia, con la correspondiente

corrección de Yates. Este valor está dado por:

No (lad — bc/ — n/2)? n

ACA AA

número total de muestras

La metodología general corresponde a So-

Kal y Rohlf (1979) y Combes (1983).

D. Infección experimental

Para poder identificar a nivel específico las

metacercarias encontradas en M. cephalus, se

realizaron infecciones experimentales en rato-

nes para obtener los estados adultos. Para esto

se recolectaron nuevos ejemplares de M. ce-

phalus, se les extrajeron las metacercarias bajo

estereomicroscopio con ayuda de pinzas y esti-

letes, manteniéndolas momentáneamente en

suero fisiológico. Se infectaron por vía oral 3

ratones (Mus musculus), cepa BAL B/C de

aproximadamente 2 meses de edad, con 50-80

metacercarias cada uno. El primer ratón se

sacrificó a los 6 días, obteniéndose 42 indivi-

duos sin huevos; los otros dos ratones se sacri-

ficaron el día 11, recolectándose de uno 9

digeneos maduros (con huevos) y del otro, 12

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

digeneos, 8 de los cuales presentaban huevos.

Todos fueron fijados en formaldehído 4%

neutralizado y tratados como el resto de los

digeneos.

RESULTADOS

I. Taxonomía de los parásitos

de Mugil cephalus L. en Chile

Se recolectó un total de 20 especies de parási-

tos de Mugal cephalus L. en las localidades estu-

diadas. Estos se señalan a continuación junto

con su lugar de procedencia:

¡TAnica

2 = Coquimbo

3 = Concepción

Familia HAPLOSPLACHNIDAE

Hymenocotta manteri Overstreet,

1969

Familia MONoRCHIIDAE

Lasotocus sp.

Familia HeTEROPHYIDAE

Phagicola longa (Ramsom, 1920)

Clase CEsTODA

Orden TETRAPHYLLIDEA

Scolex pleuronectis Mueller, 1778. 1-2-3

Phylum AscHELMINTHES

Clase NEMATODA

Orden ASCARIDIDA

Familia ANISAKIDAE

Contracaecum multipapillatun

(Von Drasche, 1882) 1

Phocanema sp. zo)

Superphylum Prorozoa

Phylum

Clase

Familia

Maixobolus sp.

Familia

Kudoa sp.

Phylum

Clase

Familia

Trichodina sp.

Phylum

Clase

Orden

Familia

MYxOzOA

MYXOSPOREA

MYXOBOLIDAE

TETRACAPSULIDAE

CILIOPHORA

OLIGOHYMENOPHOREA

URCEOLARIDAE

3(1-2)2

PLATYHELMINTHES

MONOGENEA

MONOPISTHOCOTYLEA

ANCYROCEPHALIDAE

Phylum

Clase

Orden

Familia

ARTHROPODA

COPEPODA

SIPHONOSTOMATOIDA

BomMOoLOCHIDAE

Ligophorus huitrempe Mm. sp. 3

Orden PoLyoPISTHOCOTYLEA

Familia MICROCOTYLIDAE

Metamicrocotyla macracantha (Ale-

xander, 1954) 1-2

Macrocotyle pseudomugilis Hargis,

1956 3

Clase DIGENEA

Familia HAPLOPORIDAE

Dicrogaster fastigatus Thatcher 82

Sparks, 1958 3

Dicrogaster fragilis n. sp. 2-3

Saccocoelivides overstreeti n. sp. 1-3

Saccocoelioides paperna: n. sp. 2-3

Bomolochus chalguanus n. sp. 1

Familia NAOBRANCHIDAE

Naobrancha lizae (Króyer, 1864). 1

Orden PorciLOSTOMATOIDA

Familia ERGASILIDAE

Ergasilus lizae Króyer, 1863. 2=3

Ergasilus versicolor Wilson, 1911. 3

—Descripción de las especies encontradas

PROTOZOA

MYXOBOLIDAE

Myxobolus sp.

(Fig. 2)

Hábitat: Filamentos branquiales, branquiespi-

nas, placas faríngeas, mesenterios

cardíaco e intestinal.

Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.

Descripción (medidas basadas en 30 esporas):

Quistes blanquecinos, de forma irregular, es-

féricos a ovalados. Tamaño variable, indepen-

diente del órgano afectado, 1.850 X 1.150 los

de mayor tamaño y 240 Xx 240 los más pe-

quenos.

Esporas esféricas a subesféricas en vista fron-

Gavana, Zool. 51 (1-4), 1987

tal: lenticulares en vista lateral. Crestas sutura-

les rectas, valvas simétricas, lisas. Longitud de

las esporas 11,5 (10,0-13,0), ancho 9,6 (8,0-

13,0), espesor 5,5 (5,0-6,0). Dos cápsulas pola-

res piriformes de igual tamaño, en el plano

sutural, convergentes anteriormente; longi-

tud 4,5-5,0, ancho 2,5-3,0. Filamentos polares

no observados. Esporoplasma granular, ocu-

pa todo el espacio extracapsular.

Observaciones:

No existen diferencias entre los tamaños y

formas de las esporas en cuanto a localidades

ni órganos afectados. La falta de técnicas

apropiadas no permite conocer en detalle su

estructura morfológica, haciendo difícil su de-

terminación específica.

Armas (1979) y Oliva (1982) señalan la pre-

sencia de M. exiguus en alevines de M. cephalus

en Antofagasta (Chile) y Río Moche (Perú)

pudiendo nuestros ejemplares corresponder a

la misma especie.

Por tratarse de un parásito histozoico, My-

xobolus puede afectar seriamente a sus hospe-

dadores, principalmente si los quistes se en-

cuentran en los filamentos branquiales. La

ruptura de éstos dañan los tejidos, causando

hemorragias e incluso la muerte del pez, por

asfixia (debido al daño de los filamentos) o por

desangramiento, además de presentar una

mayor predisposición a favor de infecciones

virales y bacterianas de efectos netamente pa-

tógenos (Petrushevski $e Shulman, 1970; Rei-

chenbach-Klinke, 1982).

TETRACAPSULIDAE

Kudoa sp.

(Fig. 3)

Hábitat: Placas faríngeas.

Localidad: Concepción.

Descripción (medidas basadas en 10 esporas):

Quistes blanquecinos, esféricos a subesféricos.

Tamaño variable, 1.210 x 1.100 los de mayor

tamaño y 350 x 240 los más pequeños.

Esporas cuadrangulares en vista polar, con los

extremos de las valvas ligeramente romos. Su-

perficie posterior plana, anterior convexa, de

forma aproximadamente cónica en vista late-

ral. Superficie de la espora lisa, líneas de sutu-

ra muy finas, poco notorias hacia la región

central. Tamaño de las esporas 8-9 x 8-9 a

nivel del plano sutural; espesor 5,0-5,5. Cua-

tro cápsulas polares ligeramente piriformes,

una de ellas ligeramente mayor que las otras,

todas convergen anteriormente. Cápsula po-

lar mayor 2,5-3,0 de longitud, ancho 2,0-2,5;

cápsulas menores 2,0-2,5 de largo, ancho 1,9-

2,0. Filamentos polares no observados.

Observaciones

Los quistes de Kudoa sp. no presentan diferen-

cias morfológicas externas con los de Myxobo-

lus sp. y se encuentran embebidos en el tejido

de las placas faríngeas. Al igual que en el caso

de Myxobolus, no se utilizaron las técnicas apro-

piadas para el estudio de su morfología.

El hallazgo de Kudoa sp. en M. cephalus de

Concepción constituye el primer registro de

Kudoa para Chile, y plantea la necesidad de

profundizar su estudio por tratarse de uno de

los géneros que incluye las especies más pató-

genas de los mixozoos.

URCEOLARIDAE

Trichodina sp.

Hábitat: Filamentos branquiales.

Localidad: Concepción.

Observaciones

Debido al método utilizado en la obtención y

fijación de las muestras, no fue posible cuanti-

ficar ni obtener preparaciones permanentes

de Trichodina para su identificación específica.

Las observaciones realizadas in vivo permitie-

ron observar que Trichodina sp. presenta una

gran movilidad, desplazándose sobre los fila-

mentos branquiales de M. cephalus. Bajo con-

diciones normales los tricodínidos son poco

dañinos, alimentándose de las partículas dis-

persadas por el agua y de descamaciones celu-

lares del hospedador (Lom, 1970).

La presencia de Trichodina sp. en Chile ha-

bía sido previamente señalada por Oliva

(1982) sobre las branquias de Merluccius gay

en Antofagasta. Ármas (1979) encuentra Tri-

chodina sp. en las branquias y superficie corpo-

ral de alevines de M. cephalus en Perú con una

prevalencia de 42%. Los ejemplares de M.

cephalus de Arica y Coquimbo no fueron exa-

minados en busca de Trichodina, siendo muy

probable que también estén infectados con

este protozoo.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].

MONOGENEA

ANCYROCEPHALIDAE

Ligophorus huitrempe M. sp.

(Figs. 4-9)

Hábitat: Filamentos branquiales.

Localidad: Concepción.

Holotipo: MZUC 12676.

Paratipos: MZUC 12677-MZUC 12685.

—Para las dimensiones de los ganchos del

haptor se utilizó la nomenclatura de los auto-

res rusos de la Escuela de Leningrado comple-

mentada por Euzet y Suriano (1977) (Fig. 5)

en la cual:

a = Distancia desde el extremo de la guar-

da a la curvatura de la cuña.

b = Distancia desde la muesca guarda-

mango a la curvatura de la cuña.

E = Longitud del mango.

d = Longitud de la guarda.

e = Longitud desde la curvatura de la cu-

ña a la punta.

xv = Longitud de la barra transversal ven-

tral.

xd =Longitud de la barra transversal

dorsal.

Descripción (número estudiado = 80; núme-

ro medido = 15): Cuerpo aplastado dorsoven-

tralmente, longitud 650-800, ancho 70-130.

Margen cefálico con dos constricciones latera-

les pequeñas que dan un aspecto trilobulado.

Glándulas cefálicas desembocan en el extremo

anterior formando 8 racimos de túbulos: 4

desembocan en el lóbulo frontal y 2 en cada

lóbulo lateral. Dos pares de manchas oculares

dorsales en la región prefaríngea; par ante-

rior de 3 m de diámetro, par posterior de 6

um de diámetro y más separadas entre sí (Fig.

4).

Haptor diferenciado del cuerpo por una pe-

queña constricción, presenta 14 ganchillos

marginales y dos pares de ganchos (uno dorsal

y otro ventral) con sus respectivas barras

transversales. Ganchillos laterales 12-15 de

longitud, en forma de hoz; 5 pares laterales

ventrales y dos pares dorsales (uno anterior y

otro posterior a los ganchos principales) (Fig.

4).

Los ganchos ventrales presentan la guarda li-

geramente mayor que el mango. La cuña se

curva en ángulo recto en su parte distal termi-

nando en una punta aguda; separación entre

guarda y mango en forma de V. Medidas de

los ganchos ventrales; a = 35-38; b = 24-27;

c=9-11;d = 13-15; e = 8-10. Barra transver-

sal ventral ligeramente curvada, longitud 36-

40, con dos expansiones anteriores de 3-5 pm

de longitud, separadas en la región central

por 4-5 pm (Fig. 5).

Los ganchos dorsales presentan una guarda

también ligeramente mayor que el mango, pe-

ro ambas menores que las de los ganchos ven-

trales. Separación entre guarda y mango en

forma de V. Medidas de los ganchos dorsales:

a = 32-35; b = 25-27; c = 6-8; d = 9-11; e =

6-8. Barra transversal dorsal ligeramente ar-

queada, longitud 36-40 (Fig. 6).

Boca ventral. Faringe alargada, 40-48 de lon-

gitud por 30-35 de ancho posterior a las man-

chas oculares. Ciegos cilíndricos unidos poste-

riomente.

Testículo intercecal en la mitad posterior del

cuerpo. Canal deferente en el lado izquierdo;

porción distal ensanchada, formando la ve-

sícula seminal, que se conecta por un pequeño

canal a la base del cirro. Reservorio prostático

alargado, situado al lado de la vesícula seminal

y que desemboca en el cirro por un canalículo

que se une al de la vesícula seminal. Glándulas

prostáticas posteriores al reservorio prostáti-

co. Cirro mediano, situado en el extremo ante-

rior del cuerpo, delgado de 100 a 110 de longi-

tud, describe una curva cerrada y se aguza

hacia su extremo distal. Extremo proximal

con un engrosamiento formado por un bulbo

hueco y una expansión esclerificada de bordes

lobulados. Extremo distal con una pieza acce-

soria esclerificada en forma de U con brazos

anchos, a través de uno de los cuales pasa el

cirro, presentando un engrosamiento en su

extremo distal; longitud 15-23 (Fig. 7).

Ovario pretesticular, intercecal, globular. Re-

ceptáculo seminal esférico. Vagina angosta,

55-63 de longitud, se abre dorsal al ovario en

posición centro-lateral; abertura vaginal con

un engrosamiento circular esclerificado de 10

um de diámetro (Fig. 8).

Vitelaria desarrollada, se extiende desde el

nivel posterior de la faringe hasta la unión de

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

los ciegos intestinales. Viteloductos transver-

sales unidos delante del receptáculo seminal,

formando un viteloducto mediano. Ootipo y

glándula de Mehlis presentes. Huevos puestos

aisladamente, ovalados, de 60 X 50 con una

pequeña prominencia en uno de sus polos

(Fig. 9).

Observaciones

El género Ligophorus Euzet y Suriano, 1977

Cuenta en la actualidad con 12 especies, siendo

todas ellas parásitas de diferentes mugílidos

(v. gr. Chelon labrosus, Liza aurata, L. saliens, L.

ramada y Mugil cephalus) pudiendo encontrar-

se más de una especie de Ligophorus en el mis-

mo hospedador y en la misma localidad. En M.

cephalus se ha señalado la presencia de L. mug.-

linus (Hargis, 1955) en Florida y Mar Medite-

rráneo y £L. chaubad: Euzet y Suriano, 1977 en

el Mar Mediterráneo.

Los caracteres taxonómicamente impor-

tantes son la morfología y tamaño de las piezas

esclerificadas del haptor, la longitud de la va-

gina, la forma y tamaño del cirro y en particu-

lar de la pieza accesoria esclerificada, puesto

que la anatomía general de todas las especies

es muy similar.

Ligophours huitrempe mn. sp. se diferencia fá-

cilmente de las demás especies descritas por la

forma de los ganchos y barras dorsal y ventral

y por la forma de la pieza accesoria del cirro,

además de las medidas específicas de los gan-

chos. Las especies que presentan una barra

transversal dorsal similar a la de £L. huitrempe n.

sp. son L. vanbenedeni (Parona y Perugia,

1890), L. macrocolpos Euzet y Suriano, 1977 y

L. minimus Euzet y Suriano, 1977, sin embar-

go, difieren en la forma y tamaño de los otros

ganchos y en la forma de la pieza accesoria del

cirro. El carácter más práctico para diferen-

ciar las distintas especies es la forma de esta

última pieza. Las especies con pieza accesoria

semejante a la de L. hutrempe n. sp. son L.

sadati Euzet y Suriano, 1977, y L. angustus

Euzet y Suriano, 1977. La pieza accesoria de £.

saidati posee en su margen proximal dos

proyecciones, y la de L. angustus tiene sus ex-

tremos distales ensanchados en forma de pale-

ta y el proximal proyectado posteriormente,

además ninguna de estas especies posee dos

protuberancias separadas en la barra trans-

versal ventral.

En cuanto a las otras 2 especies presentes en

M. cephalus, L. mugilinus y L. chaubadi, se dife-

rencian de la nueva especie principalmente en

la forma de la pieza accesoria del cirro y forma

de los ganchos y barras transversales del

haptor.

Ligophorus huitrempe n. sp. se encuentra en-

tre las lamelas branquiales primarias de M.

cephalus pero “anclado” entre dos lamelas se-

cundarias mediante los ganchos dorsales y

ventrales, pudiendo así “pastorear” libremen-

te a lo largo de toda la lamela primaria.

Etimología: La denominación específica co-

rresponde al nombre dado por el pueblo ma-

puche a la lisa, M. cephalus.

MICROCOTYLIDAE

Metamicrocotyla macracantha

(Alexander, 1954)

(Figs. 10-11)

Sin.: Microcotyle macracantha Alexander, 1954:

280, pl. 1, Figs. 1-4.

Metamicrocotyla macracantha (Alexander,

1954) Koratha, 1955: 262-263, Figs. 26-

31-41; Hargis, 1956: 445-448, Figs. 14-

18; Tantalean, 1974: 123; Skinner,

1975: 325; Rawson, 1976: 190; Douglas,

1977: 106; Bravo-Hollis, 1981: 15-16;

Oliva y Muñoz, 1985: 3-4, Fig. 4.

Hábitat: Filamentos branquiales.

Localidad: Arica, Coquimbo.

Descripción (número estudiado = 10; núme-

ro medido = 5); Cuerpo alargado, filiforme,

longitud 133 (126-138) mm, ancho 125 (109-

145) mm. Prohaptor con un par de ventosas

orales de 42 X 73, con musculatura radial.

Opistohaptor bien diferenciado, longitud 24

(31-12) mm, con un área fuertemente muscu-

lar en su parte anterior (pseudoventosa) y 25-

26 pinzas en cada lado. Pinzas del tipo micro-

cotílido, las anteriores mayores que las poste-

riores. Pinzas anteriores 160 (158-165) por 80

(75-83); pinzas posteriores 63 (61-67) por 42

(40-43).

Boca subterminal; faringe pequeña, subesfé-

rica; esófago relativamente largo, se extiende

hasta el nivel del atrio genital. Intestino bifur-

cado, con ramificaciones laterales.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.

Testículos foliculares, numerosos, 152 (145-

170), intercecales; canal deferente se extiende

anteriormente y desemboca en el atrio genital.

Atrio genital en la línea media del cuerpo,

armado con 17-20 pares de espinas recurva-

das de 50-55 de longitud (Fig. 11).

Ovario pretesticular, tubular, oviducto sinuo-

so; canal genitointestinal presente; ootipo tu-

bular rodeado por la glándula de Mehlis. Ute-

ro ventral, sinuoso, se abre en el atrio genital.

Vitelaria folicular, principalmente en el mar-

gen externo de los ciegos intestinales; se ex-

tiende desde la región del atrio genital hasta la

pseudoventosa del opistohaptor.

Observaciones

Metamicrocotyla macracantha había sido previa-

mente señalada para Chile por Oliva y Muñoz

(1985) y por Tantalean (1974) para el Perú.

Las características morfológicas y dimensiones

de los ejemplares estudiados coinciden con lo

señalado para esta especie por estos autores,

presentando algunas diferencias, principal-

mente morfométricas, con lo encontrado por

Alexander (1954), Hargis (1956) y Bravo-

Hollis (1981) en el Atlántico y Pacífico Norte.

Esto reforzaría la hipótesis que plantea la exis-

tencia de subespecies en las diferentes pobla-

ciones de M. cephalus más que la de correspon-

der a una especie de gran variabilidad morfo-

lógica, ya que en áreas muy próximas presenta

características similares.

Todos los ejemplares recolectados se en-

contraban enrollados en espiral, abrazando

entre 1 y 3 filamentos branquiales, de manera

semejante a lo señalado por Douglas (1977).

Seguramente esta disposición (ayudada por la

pseudoventosa) es mucho más efectiva como

mecanismo de fijación que utilizar las pinzas

solamente para tales efectos, dado el gran ta-

maño del verme en relación al tamaño y nú-

mero de pinzas.

Hasta la fecha no se ha señalado la presen-

cia de epizootias asociadas a ninguna de las

especies de Metamicrocotyla que infectan M.

cephalus.

Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956

(Figs. 12-14)

Sin.: Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956:

443-444, Figs. 10-13 (Cum synonima);

Skinner, 1975: 325; Rawson, 1976: 190.

Hábitat: Filamentos branquiales.

Localidad: Concepción.

Descripción (número estudiado = 30; núme-

ro medido = 10): Cuerpo alargado, lanceola-

do, aplastado dorsoventralmente; longitud

3.480 (2.500-5.800), ancho 742 (600-1.120).

Tegumento liso. Prohaptor con un par de

ventosas bucales ovaladas de 54 (43-60) por 38

(33-48). Opistohaptor diferenciado del cuer-

po, longitud 635 (520-800), armado con 50-80

pinzas dispuestas en dos hileras ventrolatera-

les aproximadamente iguales. Pinzas del tipo

microcotílido de estructura y tamaño similares

entre sí; longitud 55 (45-67), ancho 34 (24-41).

Haptor con una lengúeta terminal pequeña,

con dos pares de ganchos larvarios.

Boca subterminal; faringe muy pequeña; esó-

fago con ciegos laterales, se extiende hasta el

nivel del atrio genital. Intestino bifurcado, con

ciegos laterales, penetra ligeramente en el

opistohaptor.

Testículos foliculares, 44 (36-52), intercecales.

Conducto deferente sinuoso. Cirro inerme.

Atrio genital formado por un anillo muscular

fuerte de 97 (67-120) de longitud por 70 (50-

113) de ancho, armado con 25 a 28 espinas

dispuestas radialmente, longitud 10-16 (Fig.

13).

Ovario tubular, irregular, curvado, pretesti-

cular. El oviducto se origina a partir de la rama

mayor del ovario para unirse con el canal geni-

toeintestinal. Glándula de Mehlis presente.

Utero recto. Vitelaria folicular, muy densa, se

extiende desde la región anterior de los ciegos

intestinales hasta el opistohaptor, penetrando

levemente. Huevos ovalados, con uno de sus

polos más aguzados, de 80 x 36; no se obser-

varon filamentos polares (Fig. 14).

Observaciones

Hasta la fecha sólo se conocen 2 especies de

Macrocotyle parásitas de Mugil cephalus en el

mundo: M. mugiles Vogt, 1878 y M. pseudomu-

gilis Hargis, 1956. La primera de éstas fue

redescrita en detalle por Euzet y Combes

(1969), mientras que de M. pseudomugilis se

cuenta sólo con la descripción original. Los

ejemplares aquí estudiados corresponden en

general a lo señalado para M. pseudomugilis,

presentando algunas diferencias pequeñas en

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

el rango del número de testículos y el número

de espinas del atrio, las que pueden atribuirse

al bajo número de ejemplares que trabajó

Hargis (1956) (5 estudiados y 3 medidos), con

lo cual no pudo conocer el rango de variación

poblacional de la especie.

Pueden plantearse algunas dudas respecto

a la verdadera posición taxonómica de ambas

especies (como lo sugirió el mismo Hargis, of.

cit.) al analizar la redescripción de M. mugilas

basada en ejemplares recolectados en el Medi-

terráneo Occidental. Hargis plantea que M.

pseudomugrlas se diferenciaría de M. mugilas por

presentar el atrio genital armado y el cirro

inerme, mientras que M. mugilis tendría el

atrio inerme y el cirro armado, lo mismo

muestra Yamaguti (1936) para M. mugilis de

M. cephalus en Japón. Sin embargo, Euzet y

Combes (1969) presentan el atrio genital ar-

mado y no se refieren a las características del

cirro ni tampoco hacen un paralelo entre su

descripción y la descripción original.

Por otra parte, M. pseudomugilas sólo ha sido

encontrado por Rawson (1976) y Skinner

(1975) después de la descripción original y

ninguno entrega información morfológica o

morfométrica de la especie. Sería interesante

realizar un estudio detallado de ambas espe-

cies con material de diferentes localidades pa-

ra determinar su verdadera situación taxonó-

mica.

DIGENEA

HAPLOPORIDAE

Dicrogaster fastigatus

Thatcher £ Sparks, 1958

(Figs. 15-17)

Sin.: Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks,

1958: 647-648, Fig. 1.

Dicrogaster fastigatus Overstreet, 1971:

969-970, Figs. 6-9; Skinner, 1975: 329.

Hábitat: Intestino.

Localidad: Arica, Concepción.

Descripción (número estudiado = 50; núme-

ro medido = 10): Cuerpo fusiforme, con la

región acetabular prominente, longitud 750

(630-910), ancho 305 (250-390). Tegumento

grueso, densamente cubierto de espinas; espi-

nas de 7,2-9,6 um cada una, separadas cada

3,6 um en la región anterior y cada 12 pm en

la región posterior. Células glandulares pro-

minentes cerca de la ventosa oral. Ventosa

oral fuertemente muscular 83 (77-95) de diá-

metro; acetábulo 86 (67-103) de diámetro. Re-

gión anterior del cuerpo (anterior al centro

del acetábulo) 24 (21-28)% de la longitud total

del cuerpo. Prefaringe presente, longitud 33

(24-60). Faringe muscular, longitud 49 (41-

60), ancho 47 (36-60). Esófago de longitud

variable, 150 (108-190). Bifurcación intestinal

ligeramente postacetabular. Ciegos saculares,

longitud 82 (65-96), ancho 35 (26-43).

Testículo ovalado, en la línea media del cuer-

po, diámetro mayor 146 (140-150), diámetro

menor 96 (85-110). Saco hermafrodita alarga-

do, longitud 229 (149-310), ancho 110 (95-

130); incluye en su interior la vesícula seminal

interna ovoide, vesícula prostática prominen-

te, conducto muscular femenino, células pros-

táticas y conducto hermafrodita (Fig. 16). Ve-

sícula seminal externa prominente, puede ser

tan grande como el saco hermafrodita. Poro

genital mediano, dorsal al acetábulo.

Ovario ovalado, de posición variable, pretes-

ticular, longitud 100 (77-127), ancho 48 (36-

55). Canal de Laurel presente, desemboca en

la pared corporal. Vitelaria prácticamente es-

férica, diámetro 78 (60-100). Ootipo promi-

nente, rodeado por la glándula de Mehlis, des-

de donde se origina el útero (Fig. 17). Utero

con numerosas vueltas ascendentes y descen-

dentes hasta penetrar en el saco hermafrodita.

Huevos ovalados con un miracidio oculado

bien desarrollado, longitud 49 (46-53), ancho

22 (20-26). Vesícula excretora en forma de Y,

con brazos cortos que se extienden hasta el

área testicular. Poro terminal.

Observaciones

El género Dicrogaster Loos, 1902, está formado

actualmente por 3 especies: D. perpusilus

Loos, 1902; D. contractus Loos, 1902 y D. fasti-

gatus Thatcher 8 Sparks, 1958. Las dos prime-

ras especies parasitan a Mugil spp. (incluyen-

do M. cephalus) en el Mediterráneo, mientras

que D. fastigatus parasita a M. cephalus en la

costa atlántica de USA y Golfo de México (Fa-

res €e Maillard, 1974; Thatcher £ Sparks,

1958; Overstreet, 1971).

Los ejemplares aquí estudiados coinciden

morfológica y merísticamente con lo señalado

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

por Thatcher € Sparks (1958) y Overstreet

(1971) para esta especie. No se observaron

diferencias morfológicas entre los individuos

recolectados en distintas localidades.

Dicrogaster fragilis n. sp.

(Figs. 18-20)

Hábitat: Intestino

Localidad: Concepción.

Holotipo: MZUC 12686

Paratipos: MZUC 12687 - MZUC 12701

Descripción (número estudiado = 50; núme-

ro medido = 20): Cuerpo fusiforme, región

acetabular prominente, longitud 780 (580-

1.110), ancho 290 (210-390). Tegumento muy

delgado, frágil, transparente, con algunas es-

pinas en la región anterior del cuerpo. Vento-

sa oral poco muscular, 95 (65-125) de diáme-

tro; acetábulo protrusible, débil, diámetro 90

(65-115). Región anterior del cuerpo (anterior

al centro del acetábulo) 32 (23-45)% de la lon-

gitud total del cuerpo. Prefaringe presente,

longitud 30 (10-55). Faringe muscular, longi-

tud 57 (42-95), ancho 48 (31-95). Esófago de

longitud variable 140 (75-320). Bifurcación

intestinal a nivel del acetábulo o posterior a

éste. Ciegos saculares, longitud 100 (64-130),

ancho máximo 53 (32-75).

Testículo ovalado, aproximadamente en la lí-

nea media del cuerpo, diámetro mayor 77 (67-

96), diámetro menor 54 (38-84). Saco herma-

frodita prominente, alargado, 225 (170-265)

por 76 (65-95), incluye en su interior la vesícu-

la seminal interna esférica, prominente, ve-

sícula prostática también esférica, células

prostáticas, conducto muscular femenino y

conducto hermafrodita (Fig. 19). Vesícula se-

minal externa prominente, ovalada, de mayor

tamaño que la vesícula seminal interna. Poro

genital mediano, dorsal al acetábulo.

Ovario ovalado, pretesticular, de posición va-

riable, longitud 63 (60-72), ancho 60 (57-65).

Canal de Laurel presente, desemboca en la

pared del cuerpo. Vitelaria prácticamente es-

férica, diámetro 73 (42-115). Ootipo promi-

nente, rodeado por abundantes glándulas de

Mehlis, originando el útero, que en su prime-

ra porción está relativamente engrosado, des-

pués es mucho más tenue, presentando asas

ascendentes y descendentes (Fig. 20). Huevos

ovalados, de cáscara amarilla, con miracidio

oculado bien desarrollado, longitud 47 (36-

60), ancho 22 (19-24). Vesícula excretora en

forma de Y, presenta un pequeño esfínter

antes del poro excretor terminal.

Observaciones

Dicrogaster fragilis n. sp. es la cuarta especie

conocida que se incluye en Dicrogaster. Se pue-

de diferenciar fácilmente de las otras tres es-

pecies por su tegumento frágil, transparente y

prácticamente sin espinas. D. contractus Loos,

1902 y D. perpusillus Loos, 1902 (Fares 8 Mai-

llard, 1974) pueden diferenciarse de D. fragalas

n. sp. por la forma de la vitelaria, formada por

dos masas separadas unidas en el plano me-

diolongitudinal y por el tamaño reducido de

los ciegos intestinales (en las especies de Loos).

Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958

puede diferenciarse de D. fragilis n. sp. por el

tamaño ligeramente menor de la ventosa oral,

acetábulo y faringe, y por presentar el ovario,

testículo y saco hermafrodita de mayor tama-

ño. Sin embargo, las características del tegu-

mento es lo que mejor caracteriza a D. fragilas

n. sp. y la diferencia del resto de las especies.

Etimología: El nombre específico fragilis (de

latín) = frágil, débil, se refiere a las caracterís-

ticas del tegumento.

Saccocoeluvides overstreeti N. Sp.

(Figs. 21-23)

Hábitat: Intestino

Localidad: Arica, Concepción (localidad tipo).

Holotipo: MZUC 12729.

Paratipos: MZUC 12730 - MZUC 12736.

Descripción (número estudiado = 30; núme-

ro medido = 15): Cuerpo ovalado, inflado,

longitud 960 (875-1.045), ancho máximo 510

(375-590). Superficie corporal, incluyendo

ventosas, densamente cubierta de espinas dis-

puestas en hileras horizontales regulares; te-

gumento grueso. Ventosa oral bien desarrolla-

da, muscular, longitud 145 (115-170) y 130

(110-150) de ancho. Acetábulo ligeramente

preecuatorial, longitud 147 (103-190), ancho

133 (103-170). Prefaringe presente, longitud

28 (12-48); faringe muscular, prácticamente

esférica, diámetro 105 (90-120); esófago 177

(165-185) de longitud, bifurcación intestinal a

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

nivel del acetábulo. Ciegos saculares, dorsales,

se extienden hasta el extremo anterior del tes-

tículo; longitud 195 (190-210), ancho 55 (45-

60).

Testículo único, ligeramente ovalado, 178

(145-245) por 148 (120-180), ubicado cerca

del extremo posterior. Saco hermafrodita ci-

líndrico, longitud 204 (190-225), ancho 105

(75-130), preacetabular o ligeramente sobre-

puesto al acetábulo; vesícula seminal externa e

interna aproximadamente de igual tamaño,

aunque variables. Saco hermafrodita encierra

la vesícula seminal interna, el metratermo

fuertemente muscular, la vesícula prostática,

abundantes células prostáticas y el conducto

muscular hermafrodita prominente (Fig. 23).

Poro genital dorsal al acetábulo, en la línea

media del cuerpo.

Ovario mucho más pequeño que el testículo,

semiesférico, 80 (67-85) por 65 (55-80), ubica-

do entre el testículo y el acetábulo. Ootipo

prominente, rodeado por la glándula de Me-

hlis. Utero restringido a la zona comprendida

entre el acetábulo y el testículo. Folículos vite-

linos relativamente grandes, ovalados a alar-

gados, distribuidos en los márgenes del cuer-

po (laterales y fronto-dorsales) entre el extre-

mo posterior de los ciegos intestinales y el

extremo posterior del testículo, donde pue-

den converger posteriormente o no.

Huevos grandes, cáscara delgada, amarillos,

longitud 87 (80-96), ancho 53 (43-62). Poro

excretor terminal. Vesícula excretora no ob-

servada.

Observaciones

El género Saccocoelivides Szidat, 1954 se carac-

teriza (sensu stricto) dentro de los Haplopori-

dae por poseer huevos con un miracidio no

oculado y por presentar las glándulas vitelinas

foliculares muy desarrolladas, las cuales se en-

cuentran principalmente en la región poste-

rior del cuerpo (Rekharani y Madhavi, 1985).

Actualmente, el género cuenta con 8 especies:

S. nanú Szidat, 1954; $. magnorchis Thatcher,

1978; S. saccodontis Thatcher, 1978; $. sadati

Travassos, Freitas y Kohn, 1969; S. chauhani

Lamothe-Argumedo, 1974; $. martini Madha-

vi, 1979; S. pearsoni Martin, 1973d y S. beauforti

(Hunter € Thomas, 1961) (Szidat, 1954;

Hunter € Thomas, 1961; Lamothe-Argume-

do, 1974; Madhavi, 1979). De estas especies,

las 5 primeras parasitan a peces dulceacuícolas

sudamericanos y mexicanos, 5. martin parasi-

ta a Mugal waigiensis en India y $. pearson y S.

beauforti parasitan a M. cephalus en Australia y

costa atlántica de USA (incluyendo el Golfo de

México), respectivamente.

S. martina, S. pearsom y S. beauforti son las

especies que presentan mayor afinidad con $.

overstreeti n. sp. en cuanto a la morfología y

estructura general del cuerpo. $. martim se

diferencia de $. overstreeti n. sp. por el menor

tamaño de las ventosas oral y acetabular (ven-

tosa oral 58 xX 125-78 x 136; acetábulo 86 x

136-88 x 136), por la presencia de una prefa-

ringe considerablemente mayor (98-156) (en

S. overstreeti n. sp. este rango es de 12-48); por

el menor tamaño del saco hermafrodita (86-

156 x 47-86), y posiciones del poro genital (a

la altura de la faringe) y del ovario, que es

inmediatamente pretesticular.

S. pearsoni se diferencia de $. overstreetin. sp.

en el tamaño considerablemente mayor de la

prefaringe (181-290), testículo (203-338 x

253-840), saco hermafrodita (232-376 x 260-

413) y ovario (83-109 x 100-150), a pesar de

que el cuerpo es sólo ligeramente mayor

(1.050-1.420).

S. beauforti pareciera ser la especie más afín a

S. overstreeti n. sp., pero se diferencia por po-

seer las ventosas oral, acetabular y faringe de

menor tamaño que $. overstreeti n. sp. (V. oral

59-109 x 64-102; acetábulo 63-102 x 70-123;

faringe 37-63 x 37-65); además, el esófago de

S. beauforti presenta un ensanchamiento en su

porción distal, previo a la bifurcación intesti-

nal, lo que no se observa en $. overstreeta N. sp.

Etimología: El nombre específico está dedi-

cado al Dr. Robin Overstreet por sus valiosos

aportes a la parasitología marina, y en particu-

lar al conocimiento de los parásitos de mugí-

lidos.

Saccocoelivides paperna: n. sp.

(Figs. 24-26)

Hábitat: Intestino.

Localidad: Concepción (localidad tipo).

Holotipo: MZUC 12718.

Paratipos: MZUC 12719 - MZUC 12728.

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

Descripción (número estudiado = 30; núme-

ro medido = 10): Cuerpo ovalado, alargado

en los ejemplares relajados, corto y piriforme,

de base ancha en los ejemplares contraídos.

Longitud 910 (620-1.330), ancho 410 (300-

520). Tegumento muy delgado, delicado,

transparente, con pocas espinas, muy peque-

ñas y distribuidas irregularmente en la región

anterior. Ventosa oral poco desarrollada, dé-

bil, longitud 85 (60-135), ancho 110 (60-180).

Acetábulo ecuatorial a preecuatorial, poco

muscular, protrusible, longitud 115 (100-

130), ancho 120 (100-145). Prefaringe presen-

te, longitud 25 (17-30); faringe fuertemente

muscular, 108 (100-120), por 92 (85-100).

Esófago de longitud variable, 315 (170-460).

Bifurcación intestinal postacetabular; ciegos

saculares, dorsales, se extienden hasta el mar-

gen anterior del testículo; longitud 157 (100-

285), ancho 70 (50-110).

Testículo único, en el extremo posterior del

cuerpo, 150 (110-170) por 113 (70-170). Saco

hermafrodita cilíndrico, longitud 170 (120-

210), ancho 78 (40-120), dorsal al acetábulo;

vesícula seminal externa de mayor tamaño

que la vesícula seminal interna. Saco herma-

frodita encierra la vesícula seminal interna, el

metratermo muscular, la vesícula prostática,

abundantes células prostáticas y el conducto

muscular hermafrodita que penetra en el ór-

gano eyaculador muscular fuertemente ever-

sible (Fig. 26). La mayoría de los individuos

presentan el órgano eyaculador evertido. Po-

ro genital mediano, dorsal al acetábulo.

Ovario de menor tamaño que el testículo 95

(60-140) por 70 (50-110), ubicado dorso-

anteriormente a éste. Utero dispuesto entre el

margen posterior del acetábulo y el margen

anterior del testículo. Folículos vitelinos relati-

vamente grandes, en número de l4 a 17, ro-

deando los márgenes del cuerpo entre la zona

de los ciegos intestinales y el margen posterior

del cuerpo, donde confluyen.

Huevos grandes de cáscara amarilla, delgada,

longitud 89 (80-100), ancho 51 (43-55). Poro

excretor terminal. En los individuos contraí-

dosel extremo posterior del cuerpo se invagt-

na, formando una especie de embudo, el resto

del cuerpo no sufre modificaciones aparentes.

Observaciones

Saccocoelivides paperna: n. sp. presenta una se-

rie de características que permiten diferen-

ciarlo fácilmente del resto de las especies in-

cluidas en este género. La cutícula delgada

transparente, muy delicada, con muy pocas

espinas distribuidas aisladamente en el extre-

mo anterior y la presencia de un saco herma-

frodita con un órgano eyaculador muscular

fuertemente evertible, no han sido señalados

previamente para otras especies de Saccocoe

lioides. Overstreet (1982) describe en Forticulci-

ta glabra (un haplopórido de Valamugal sheela)

un órgano eyaculador semejante al de S. pa-

pernai n. sp., pero el resto del saco hermafrodi-

ta presenta una estructura diferente.

El ciclo de vida completo de las especies de

este género sólo ha sido estudiado para S.

pearsoni (Martin, 1973). Esta especie utiliza el

caracol Posticobia braziern como hospedador in-

termediario, una vez que la cercaria completa

su desarrollo abandona el caracol y se enquista

como metacercaria adhiriéndose al sustrato

(partículas de sedimento, algas filamentosas).

Dado el comportamiento alimentario de M.

cephalus (sedimentívoro) la infestión de meta-

cercarias con el sedimento es relativamente

común.

Etimología: El nombre específico está dedica-

do al Dr. llan Paperna por sus aportes a la

ictioparasitología marina y dulceacuícola y en

particular al conocimiento de los parásitos de

mugílidos.

HAPLOSPLANCHNIDAE

Hymenocotta manteri Overstreet, 1969

(Fig. 27)

Sin.: Aymenocotta manteri Overstreet, 1969:

132-133, Figs. 12-13.

Hymenocottoides manteri (Overstreet,

1969) Yamaguti, 1971: 41, Fig. 59.

Hymenocotta manteri Overstreet, 1971:

967-969, Figs. 2-5;

Skinner, 1975: 26-27; Oliva, 1982: 46-

47.

Hábitat: Intestino.

Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.

Descripción (número estudiado = 30, número

medido 10): Cuerpo alargado, longitud

1.450 (1.200-1.720), ancho 515 (450-560). Te-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

gumento grueso, con gránulos de pigmento

esparcidos en el cuerpo. Ventosa oral esférica,

en forma de copa, 177 (140-240) de diámetro.

Acetábulo prácticamente circular, diámetro

223 (150-275). Prefaringe relativamente corta

20 (10-48) de longitud, dependiendo del gra-

do de contracción de los ejemplares. Faringe

74 (60-85) por 66 (53-84). Ciego intestinal úni-

co, se extiende hasta muy cerca del testículo.

Testículo único, alargado, de posición varia-

ble a lo largo del eje del cuerpo, pero general-

mente cerca del extremo posterior, longitud

221 (190-280), ancho 135 (120-145). Saco del

cirro poco evidente. Vesícula seminal tubular,

se extiende hasta el nivel testicular. Atrio geni-

tal muscular, poro genital mediano, anterior

al acetábulo.

Ovario ligeramente ovalado, anterolateral al

testículo, longitud 130 (115-150), ancho 95

(85-100). Receptáculo seminal dorsal, cerca

del ovario. Utero puede alcanzar la región

central del testículo. Vitelaria formando fo-

lículos compactos alargados, se extiende des-

de el extremo posterior del acetábulo sobrepa-

sando la región testicular. Huevos 85 (80-98)

por 52 (50-60). Poro excretor terminal.

Observaciones

Manter (1961) creó el género Hymenocotta pa-

ra incluir en él HA. mulli, parásito de Mugil

cephalus en Fiji (Nueva Caledonia), caracteri-

zándolo por la presencia del saco del cirro y de

un disco oral en lugar de ventosa. Overstreet

(1969) describe H. manteri de M. cephalus en

Florida, pero señala que no posee saco del

cirro y acota que el saco del cirro de los ejem-

plares estudiados por Manter (1961) está poco

desarrollado y no es evidente en todos. Yama-

guti (1971) considerando estos antecedentes

crea el género Hymenocottoides para acomodar

las especies sin saco del cirro (H. manteri

Overstreet) y conserva Hymenocotta Manter

para las especies que poseen saco del cirro.

Overstreet (1971) paralelamente a la obra de

Yamaguti, redescribe H. manten con material

de M. cephalus del Golfo de México, pudiendo

ahora visualizar el saco del cirro. Con estos

antecedentes, se considera que las especies de

Manter y Overstreet deben ser ubicadas en

Hymenocotta Manter, considerándose a Hyme-

nocottowdes Yamaguti sinónimo de Hymenocotta

Manter.

Los ejemplares aquí estudiados coinciden

morfológica y merísticamente con lo señalado

por Overstreet (1969, 1971). No presentan

diferencias entre las distintas localidades estu-

diadas en Chile.

Esta especie ya fue señalada para Chile por

Oliva (1982) sobre la base de un solo ejemplar

recolectado de un alevín de M. cephalus de 79

mm de longitud total, en Antofagasta.

MONORCHIIDAE

Lasiotocus Sp.

(Fig. 28)

Hábitat: Intestino

Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.

Descripción (número estudiado y medido =

7): Cuerpo alargado, globoso debido a la con-

tracción de los ejemplares. Longitud 1.000

(853-1.140), ancho 495 (368-580). Tegumen-

to completamente espinoso. Ventosa oral: 106

(90-130) de diámetro. Acetábulo 123(120-

130) por 92 (77-110). Región anterior del

cuerpo (hasta el acetábulo) 18-23% de la longi-

tud total del cuerpo. Prefaringe no visible.

Faringe 58 (53-60) por 65 (60-72). Esófago

36-60 de longitud. Bifurcación intestinal en el

borde anterior del acetábulo. Ciegos angostos,

de longitud variable, pudiendo alcanzar la re-

gión testicular.

Testículo único, alargado, irregular, mediano,

longitud 200 (180-240), ancho 92 (84-96). Es-

pacio postesticular 14-23% de la longitud del

cuerpo. Saco del cirro arqueado 336 (288-384)

por 113 (103-120). Cirro en la mitad anterior

del saco del cirro, con espinas aplanadas. Atrio

genital muscular, sin espinas. Poro genital si-

niestro, cerca del extremo anterior del acetá-

bulo.

Ovario pretesticular, ligeramente lobulado,

107 (84-130) por 80 (72-84). Utero ocupa todo

el espacio postacetabular. Organo terminal a

la izquierda del saco del cirro, longitud 174

(144-216), ancho 88 (81-96). Vitelaria en gru-

pos compactos, en su mayoría preovariana.

Huevos pequeños, 29-31 x 12-14. Vesícula

excretora dirigida anteriormente; poro ter-

minal.

Observaciones

Debido a la baja cantidad de ejemplares en-

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

contrados y al mal estado de algunos, no es

posible identificarlos a nivel específico. Mor-

fológicamente la especie encontrada presenta

similitudes con £. glebulentus Overstreet, 1971

y L. mugilis Overstreet, 1971, parásitas de M.

cephalus en el Golfo de México, Florida y Perú.

Es probable que los ejemplares estudiados co-

rrespondan a L. glebulentus, la especie encon-

trada en Perú (Tantalean et al., 1982), sin em-

bargo, es necesario estudiar un mayor núme-

ro de individuos para determinar su verdade-

ra situación taxonómica.

HETEROPHYIDAE

Phagicola longa

(Ransom, 1920) (metacercarias)

(Fig. 29)

Sin.: Ascocotyle longa Ransom, 1920: 564, Fig.

29.

Ascocotyle longa Travassos, 1930: 68-69,

Figs. 21, 21a (Cum synonima); Skinner,

1975: 332.

Phagicola longa (Ransom, 1920) Price,

1932: 88-89; Yamaguti, 1971: 811.

Hábitat: Enquistadas en corazón, higado y

mesenterios intestinales.

Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.

Descripción (basada en adultos obtenidos por

infección experimental, por vía oral, de Mus

musculus) (número estudiado = 20; número

medido = 15): Cuerpo piriforme. Longitud

436 (360-600), ancho máximo 177 (110-240).

Tegumento espinoso. Ventosa oral terminal,

rodeada por una corona de 14 a 16 espinas

simples, de 13 a 15 um de longitud. Apéndice

posterior de la ventosa oral cónico, tamaño

relativamente variable, pero no sobrepasa los

2/3 de la longitud de la faringe. Acetábulo

mediano, diámetro 33 (29-40). Prefaringe 115

(93-184) de longitud. Faringe ovalada 28 (21-

31) por 35 (24-48). Esófago muy corto, origina

dos ciegos intestinales lateroposteriores que

se curvan hacia el centro sobre los testículos.

Poro genital mediano, sobre el acetábulo, se-

guido del saco genital que contiene 2 gonotilos

de forma esférica, de 17 pm de diámetro.

Testículos ovalados situados en los márgenes

laterales posteriores, 36 (21-48) por 55 (34-

60). Vesícula seminal en forma de >, situada

en el centro entre los testículos y el acetábulo.

Receptáculo seminal prominente, mediano,

pretesticular, ovalado, de 48 X 31. Ovario ova-

lado, 36 (35-38) por 65 (60-72), ubicado sobre

el testículo izquierdo. Vitelaria formada por

5-6 folículos compactos en cada lado, desde el

nivel del ovario hasta el extremo posterior de

los testículos, sobreponiéndose a éstos en par-

te. Utero forma asas transversales, se extiende

entre los testículos y el acetábulo. Huevos ova-

lados, 20 x 102422 x 12. Vesícula excretora en

forma de Y cuyas asas anteriores enfrentan los

extremos de los ciegos intestinales.

Observaciones

Las metacercarias enquistadas se encuentran

en el mesenterio intestinal y embebidas en el

tejido hepático y atrio del corazón. El tamaño

de los quistes varía entre 200 y 250 ¡um de

diámetro. Con el fin de identificar específica-

mente las metacercarias, se infectó experi-

mentalmente con quistes y por vía oral a 3

ejemplares de Mus musculus según lo señalado

en el punto D de Materiales y Métodos.

Las metacercarias de Phagicola spp. en Mu-

gal cephalus han sido encontradas en varias re-

giones: P. longicollis en Egipto; P. sinoecum en

el Mar Negro; P. witembergi en Rumania e

Israel; P. longa en Florida y P. arnaldo: en Perú

(Hutton € Sogendares-Bernal, 1959; Skinner,

1975; Paperna $ Overstreet, 1981; Jara ee

Escalante, 1982). Las características merísticas

y morfométricas de los ejemplares aquí estu-

diados corresponden a lo señalado en la litera-

tura para P. longa.

Considerando los antecedentes existentes

sobre el ciclo de vida y hospedadores de esta

especie (Witemberg, 1929; Hutton £ Sogen-

dares-Bernal, 1959; Courtney « Forrester,

1974; Rietschel £Werding, 1978) se postula la

presencia de adultos de P. longa en aves mari-

nas chilenas como Pelecanus thagus y Nycticorax

nycticorax, las cuales presentan una amplia dis-

tribución geográfica. Los parásitos podrían

transmitirse a través de las diferentes pobla-

ciones costeras de M. cephalus, considerando

que P. longa presenta mayor afinidad por los

hospedadores secundarios que definitivos

(Paperna y Overstreet, 1981). En Chile, la pre-

sencia de Phagicola sp. fue detectada por pri-

mera vez por Torres et al. (1972, 1974) en

gatos y perros de Valdivia y por Oberg et al.

(1979) en perros de la misma ciudad. Sería

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

importante determinar específicamente di-

chos parásitos para establecer la verdadera

situación de dicho género en Chile, con su

respectiva injerencia en cuanto a ciclos bioló-

gicos y aspectos zOOnÓtICOS.

CESTODA

Scolex pleuronectis Mueller, 1778

(Fig. 30)

Hábitat: Intestino.

Localidad: Arica, Coquimbo, Concepción.

Observaciones

El cuerpo de estas larvas (plerocercoides) está

formado por una región anterior, normal-

mente ensanchada, que presenta 4 ventosas

circulares, y en algunos casos una quinta ven-

tosa apical; la región posterior es algo alarga-

da, de extremo redondeado y en la que se

distingue un sistema vascular alargado y algu-

nas concreciones.

El ciclo vital incluye a crustáceos planctóni-

cos (normalmente copépodos) como hospeda-

dores primarios. Peces, moluscos y otros crus-

táceos pueden actuar como hospedadores pa-

raténicos, siendo elasmobranquios los hos-

pedadores definitivos (Paperna € Overstreet,

1981; Reichenbach-Klinke, 1982). En Chile,

S. pleuronectis fue señalado previamente por

Oliva (1982) en Trachurus murphy y por Fer-

nández (1985) en Merluccius australis. Mugal

cephalus corresponde a un nuevo hospedador

de S. pleuronectas.

NEMATODA

ANISAKIDAE

Contracaecum multipapillatum

(Von Drasche, 1882) (larva 3)

(Figs. 31, 73-76)

Sin.: Contracaecum robustum Chandler, 1935:

142-143, pl. 10, Figs. 9-10.

Contracaecum multipapillatum Lucker,

1941: >>; Huizinga, 1967: 368-375, Figs.

1-10; Deardorff € Overstreet, 1980:

853-856.

Hábitat: Riñón.

Localidad: Arica.

Descripción de la larva 3 (material estudiado y

medido = 20): Cuerpo rojizo, robusto, aguza-

do en sus extremos. Cutícula lisa, con estrías

en la región posterior a la cabeza. Longitud

24 6 (18,0-28,0) mm, ancho 960 (820-1.070).

Cabeza redondeada con esbozos de 3 labios y

un diente perforador conspicuo de ca. 30 um

(Figs. 73-75). Poro excretor en la base de los

labios, detrás del diente perforador (Figs. 73-

75). Esófago 2.960 (2.460-3.120) de longitud;

ciego intestinal dirigido anteriormente, longi-

tud 2.410 (1.720-3.200); apéndice ventricular

860 (620-1.020). Cola cónica, con su extremo

aguzado, semejante a una espina (Fig. 76).

Proporción apéndice ventricular: esófago 1:

1,24; proporción ciego intestinal: apéndice

ventricular 1: 0,36.

Observaciones

Chandler (1935) señala por primera vez la

presencia de larvas de Contracaecum en el ri-

ñón de Mugal cephalus en Bahía Galveston, Te-

xas; la describe como nueva especie y la deno-

mina C. robustum. Nikolaeva $e Naidekova

(1964 fide Paperna € Overstreet, 1981) seña-

lan también su presencia en el Mar Adriático

en M. cephalus. Skinner (1975) encuentra en el

hígado y mesenterios adyacentes de M. cepha-

lus larvas de nemátodos que asigna a Thynnas-

caris. Deardorff £ Overstreet (1980) con el

objeto de aclarar la verdadera posición taxo-

nómica de Contracaecum robustum Chandler,

1935, recolectados de M. cephalus y Sciaenops

ocellata, realizaron infecciones experimentales

para obtener los estados adultos, determinan-

do que la especie descrita por Chandler co-

rrespondía en realidad a C. multipapillatum

(Von Drasche, 1882). Estos mismos autores al

revisar el material estudiado por Skinner

(1975) comprobaron que efectivamente se tra-

taba de C. multipapillatum y no Thynnascaris sp.

El material estudiado, proveniente de M.

cephalus de Arica, coincide morfológica y me-

rísticamente con lo señalado por Chandler

(1935) y Skinner (1975) para esta especie (Ta-

bla I). Considerando los antecedentes existen-

tes sobre ciclos de vida y hospedadores defini-

tivos (Huizinga, 1967; Courtney £: Forrester,

1974; Deardorff € Overstreet, 1980), es pro-

bable que alguna de las aves que son hospeda-

dores definitivos de esta especie en Norteamé-

rica, como Pelecanus occidentalis (cuya distribu-

ción podría extenderse hasta el norte de Chi-

le) (H. Oyarzo, com. pers.), sea uno de los

hospedadores definitivos de C. multipapillatum

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].

Tabla I

DIMENSIONES DE LARVAS Y ADULTOS DE CONTRACAECUM MULTIPAPILLATUM

SEGUN DIFERENTES AUTORES

Arica

(presente Chandler

trabajo) (1935)

larva 3 larva 3

Longitud total (cm) 18,0-28,0 20,0-26,0

Ancho 820-1.070 1.000

Long. esófago 2.460-3.120 3.500

Long. ciego

Intestinal (CI) 1.720-3.200 2.600-2.900

Long. apéndice

ventricular (AV) 620-1.020 1.120-1.150

AV : esófago *l :3,56 ISS

CI : esófago 2124 IMSS

CI: AV *1 :0,36 1 : 0,40-0,43

*Calculados a partir de los valores promedio.

en Chile, considerando que también lo sería

de Phagicola longa.

Desde el punto de vista zoonótico, esta es-

pecie no presenta riesgo para la salud huma-

na, pero sí puede ser estéticamente desagra-

dable para la comercialización del producto, el

encontrarse con vermes de color rojizo, de 2 a

3 cm de longitud, éstos después de cierto tiem-

po de captura del pez comienzan a migrar

hacia el celoma, como se pudo apreciar en los

peces examinados.

Aparentemente las larvas de Contracaecum

multipapillatum no afectan gravemente a los

hospedadores adultos, pero sí pueden matar a

los individuos juveniles debido a su tamaño

relativamente grande en comparación con lo

pequeño de los órganos que ataca (Overstreet,

1978).

Phocanema sp. (larva 3)

(Fig. 32)

Hábitat: Hígado.

Localidad: Concepción.

Descripción (basada en un ejemplar): Cuerpo

delgado, color blanquecino, longitud 1.500,

ancho 410. Extremo anterior redondeado,

con esbozos de labios. Diente perforador pre-

sente. Ventrículo y ciegos bien definidos; cie-

go de 570 de longitud, dirigido anteriormen-

te. Extremo posterior terminado en una pun-

ta cónica.

Deardorff 8:

Skinner Overstreet Huizinga

(1975) (1982) (1967)

larva 3 adulto adulto

23,1-28,0 19,0-25,0 15,0-21,6

950-1.000 =- 420-550

3.260-3.560 — 2.400-3.000

2.500-2.860 — 1.700-2.200

850-1.200 — 372-562

1: 3,40 1 : 5,60-7.30 1 : 6,40-5,20

12 1: 1,10-1,30 1: 1,36-1,40

1: 0,36 1 : 0,10-0,20 1 : 0,23-0,26

Observaciones

Se encontró sólo un ejemplar enquistado en el

hígado de M. cephalus. En Chile se ha detecta-

do la presencia de adultos de Phocanema deci-

piens en Otania byronia (George-Nascimento ge

Carvajal, 1981), mientras que las larvas pue-

den encontrarse en por lo menos 13 especies

de peces (Fernández £c Villalba, 1985).

La presencia de Phocanema sp. en M. cepha-

lus es con seguridad una situación excepcio-

nal, ya que estos peces probablemente no

cumplen con las condiciones fisiológicas nece-

sarias para albergar este parásito.

COPEPODA

BOMOLOCHIDAE

Bomolochus chalguanus n. sp.

(Figs. 33-50)

Hábitat: Branquias.

Localidad: Arica.

Holotipo: MZUC 14695

Paratipo: MZUC 14697

Descripción (número estudiado = 3): Hem-

bra: Cuerpo con forma típica de bomolóqui-

do. Margen anterior del cefalotórax convexo,

con una indentación central; margen poste-

rior levemente cóncavo. Segundo segmento

torácico (= 1% segmento libre) corto, más an-

gosto que el cefalotórax; tercer segmento to-

rácico más largo pero más angosto que el se-

gundo, cuarto segmento mucho más corto y

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

angosto que el anterior; quinto segmento si-

milar pero más angosto. Complejo genital

(Fig. 34) suborbicular, tan ancho como el cuar-

to segmento. Abdomen trisegmentado, que

disminuye gradualmente de tamaño angos-

tándose. Urópodos más largos que anchos,

armados con 4 setas apicales (la centro-interna

mucho más larga que las otras), 1 seta lateral y

otra dorsal, cortas (Fig. 34).

Primera antena (Fig. 35) alargada, región ba-

sal fuertemente esclerotizada, trisegmentada,

armada con 14 setas plumosas prominentes,

una espina recurvada (ubicada en 4” lugar

desde la base de la antena) y 7 setas desnudas;

región distal de la antena trisegmentada, me-

nos esclerotizada: primer segmento con 4 se-

tas, segundo segmento con 2 setas plumosas y

un esteto, tercer segmento con 7 setas y un

esteto. Segunda antena (Fig. 36) trisegmenta-

da; primer segmento subcilíndrico, con una

seta simple distal, segundo segmento corto

con una seta distal, tercer segmento largo, con

varias corridas de pequeñas espinas en la su-

perficie y una corrida de espinas de mayor

tamaño en su margen anterior; distalmente

presenta un proceso cilíndrico con una lamela

con espinas marginales, 4 ganchos curvos y 4

setas desnudas.

Mandíbula (Fig. 37) de base alargada, triangu-

lar, extremo distal con 2 hojas desiguales, la

mayor presenta aproximadamente 60 diente-

cillos en su margen. Paragnato (Fig. 38) trian-

gular, de base inflada, presenta abundante

pilosidad en la base y margen externo. Prime-

ra maxila (Fig. 39) pequeña, redondeada, con

3 setas plumosas y 1 desnuda, robusta. Segun-

da maxila (Fig. 40) con la base larga y angosta,

extremo distal con 2 procesos espiniformes

con su margen provisto de dientes agudos.

Maxilípedo (Fig. 41) trisegmentado: segmen-

to basal corto, subcilíndrico, con una seta pe-

queña en su extremo distal, segundo segmen-

to robusto, con 2 setas plumosas, gancho ter-

minal sigmoide con un gancho auxiliar peque-

ño cerca de su extremo y una seta plumosa en

la base.

Primer a cuarto pares de patas (Figs. 42-49)

birrámeas con los simpoditos bisegmentados.

Distribución de espinas (números romanos) y

setas (números arábigos) como sigue:

Endopodito

Exopodito

1 2 fa) 1 2 3

Pata 1 1-0 10.5 0-1 IV-6

Pata 2 1-0 2-0 3,I1 0-1 1=I. IV

Pata 3 1-0 1-0 2H 0-1 1-1 4,M1

1-0 1-0 1-1-1 0-1 1-1 41M

Pata 4 = »

Primer par de patas (Fig. 42) fuertemente

aplastados y agrandados; segundo simpodito

con una seta plumosa prominente; exopodito

aparentemente bisegmentado; espinas del

exopodito de tamaño muy desigual; endopo-

dito claramente trisegmentado; con márgenes

plumosos.

Segundo y tercer par de patas (Figs. 43, 45)

con una seta en el segundo segmento del sim-

podito. Endopodito del segundo par expandi-

do notoriamente. Márgenes laterales de todos

los endopoditos plumosos. Terceros segmen-

tos exopodales de las patas 2, 3 y 4 (Figs. 43,

45, 49) con indentación semejando una divi-

sión parcial del segmento. Espinas externas

del exopodito del segundo par de patas de

base cilíndrica con setas finas en su margen,

extremo apical redondeado, con un flagelo

distal de aproximadamente igual longitud que

la base (Fig. 44). Espinas externas del exopodi-

to del tercer y cuarto par de patas con la base

cónica, extremo distal agudo con un flagelo

terminal 1/3 de longitud de la base; margen de

la base con setas pequeñas más gruesas, apa-

rentemente festoneado (Figs. 46, 48).

Quinto par de patas (Fig. 50) bisegmentado,

ambos segmentos con manchones de espinas:

segmento basal pequeño, con una seta distal;

segmento terminal más largo, ligeramente es-

patulado, con 2 espinas laterales y 2 setas ter-

minales de tamaño desigual; sexto par de pa-

tas (Fig. 34) formado por 3 setas desnudas de

igual tamaño ubicadas en el área de unión de

los sacos ovígeros.

Observaciones

Bomolochus chalguanus n. sp. se diferencia de

todas las especies conocidas de Bomolochus (ex-

cepto B. mitidus Wilson, 1911) por presentar

sólo 4 setas en el segmento terminal del exopo-

dito del tercer par de patas, en lugar de 5, que

es lo usual.

La presente especie se diferencia de B. nit1-

dus Wilson (redescrita por Cressey, 1983) por

Parásitos de Mugrl cephalus: FERNÁNDEZ, ].

la forma general del cuerpo y en particular del

caparazón, siendo más prominente y globoso

en B. chalguanus n. sp. La distribución de las

espinas marginales del segmento terminal del

exopodito del primer par de patas es distinto

en ambas especies.

Las espinas marginales flageladas de los

exopoditos del segundo, tercer y cuarto par de

patas son iguales en B. nitidus (todas de forma

cónica con un flagelo distal), mientras que en

B.chalguanus n. sp. las espinas del segundo par

de patas son de base cilíndrica, extremo re-

dondeado y flagelo distal de aproximadamen-

te igual longitud que la base (Fig. 47), mientras

que las del tercer y cuarto par de patas son de

estructura similar a las de B. nitidus, pero el

flagelo es 1/2 a 1/3 de la longitud de la base,

nunca iguales (Fig. 49). De igual modo, todas

las setas marginales del endopodito del segun-

do par de patas de B. nitidus presentan su base

engrosada; en B. chalguanus n. sp. sólo las setas

del segundo segmento del endopodito pre-

sentan esta característica.

Cabe destacar la estrecha semejanza exis-

tente entre B. chalguanus n. sp. y B. nitidus,

caracterizada principalmente por la estructu-

ra del tercer par de patas. Esta última especie

parasita a Mugal cephalus en Florida y costa

atlántica de USA y a Stromgylura timucu en el

Golfo de México (Bere, 1936; Cressey, 1983).

Etimología: El nombre específico deriva de la

voz mapuche challhua, que significa pez.

ERGASILIDAE

Ergasilus lizae Króyer, 1863

(Figs. 51-58, 77-84)

Sin.: Ergasilus lizae Króyer, 1863: 232.

Ergasilus lizae, Wilson, 1911: 340; Ro-

berts, 1969: 1009; Roberts, 1970: 151-

152, Fig. 22 (Cum synonimia); Skinner,

1975: 337; Rawson, 1977: 442.

Ergasilus australiensis Roubal, 1981: 18-

20, Figs. 64-74.

Ergasilus lizae, Byrnes, 1986: 88-89, Figs.

23-26 (Cum synonimia).

Hábitat: Filamentos branquiales.

Localidad: Coquimbo, Concepción.

Descripción (número estudiado = 40; núme-

ro medido = 13): Hembra: Cefalotórax no

inflado, más largo que ancho (Fig. 51). Fusión

cefálica con el primer segmento torácico mar-

cada por una ligera sutura; región cefálica del

cefalotórax de mayor tamaño que la región

posterior. Area antenal no prominente. Re-

gión libre del tórax con 4 segmentos, los que se

angostan hacia el extremo posterior. Primer

segmento libre casi tan ancho como la región

torácica del cefalotórax. Segmento genital

con los márgenes laterales cóncavos y varias

hileras de espínulas en el esternito. Abdomen

trisegmentado, con varias hileras transversa-

les de espínulas en cada esternito (Fig. 77).

Somito anal bipartido. Urópodos subcuadran-

gulares con 4 setas apicales, la medial mucho

más larga y ancha que las otras (Fig. 52).

Primera antena (Fig. 79) con 6 segmentos,

armada con numerosas setas simples largas,

laterales y apicales. Segunda antena (Figs. 53,

78) tetrasegmentada, segmento basal relativa-

mente corto, segundo segmento con una sen-

sila mediana en su margen interno, tercer seg-

mento con dos sensilas, una proximal y otra

distal, además de una sensila en la unión entre

el tercer y cuarto segmento, este último es

ligeramente curvo y aguzado en su extremo.

Mandíbula sin segmentación aparente, con

dos hojas falcadas pectinadas en su margen.

Palpo mandibular pectinado. Primera maxila

pequeña, en forma de botón con 2 setas des-

nudas. Segunda maxila de base subtriangular,

extremo apical armado con numerosas setas

cortas, desnudas (Figs. 80-82).

Primer a cuarto pares de patas (Figs. 54-57,

83) birrámeas, simpoditos bisegmentados, con

la superficie dorsal y márgenes laterales con

grupos de pequeñas espinas y sétulas. Seg-

mento distal de los simpoditos con una seta en

su margen distal externo. Distribución de es-

pinas (números romanos) y setas (números

arábigos) como sigue:

Endopodito Exopodito

1 2 3 1 2 3

Pata 1 0-1 0-1 11,4 FO Tl 11,5

Pata 2 0-1 0-2 153 FO Il 6

Pata 3 0-1 0-2 1,4 FO Il 6

Pata 4 1-0 5 0-1 0-2 1,3

Endo y exopodito del primer par de patas

(Figs. 54, 83) con los márgenes laterales exter-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

nos con hileras de pequeñas espinas. Espinas

apicales del endopodito con uno de sus már-

genes aserrados (Fig. 84). Endo y exopodito

del segundo y tercer par de patas con peque-

ñas espinas en su margen laterodorsal; prime-

ra seta apical externa del exopodito con uno

de sus márgenes aserrados. Endo y exopodito

del cuarto par de patas (Fig. 57) con los márge-

nes laterales cubiertos de pequeñas espinas;

espina apical del segmento distal del exopodi-

to con uno de sus márgenes aserrados. Quinto

par de patas (Fig. 58) formado por un artejo

bien desarrollado con 2 setas apicales y una

seta basal dispuesta sobre una papila.

Dimensiones del material estudiado:

Longitud total 960 (890-1.062)

Long. cefalotórax 486 (445-593)

Ancho cefalotórax 372 (346-395)

Long. segm. genital 80 (74-99)

Ancho segm. genital 72 (62-74)

Long. abdomen 250 (173-296)

Ancho abdomen 50 (50-50)

Long. sacos ovígeros 624 (490-691)

Observaciones

Ergasilus lizae Króyer, 1863 es una especie apa-

rentemente cosmopolita, parásita de Mugil

spp. y también de otros peces no mugílidos.

Ha sido encontrada en la costa atlántica de

USA, Pto. Rico, Israel, Australia y Chile (Ro-

berts, 1969, 1970; Byrnes, 1986). Roberts

(1969) señala la presencia de E. Lizae en Mugil

peruanus (= M. cephalus) al norte de Valparaí-

so, en el río Aconcagua, siendo el único regis-

tro previo de esta especie para Chile.

A diferencia de Ergasilus versicolor, E. lizae

está al parecer más restringida a las zonas cos-

teras marinas parasitando a peces dulceacuí-

colas (como los mencionados anteriormente

en las zonas estuarinas).

Ergasilus versicolor Wilson, 1911

(Figs. 59-64, 85-94)

Sin: Ergasilus versicolor Wilson, 1911: 341, pl.

45, Figs. 11-12.

Ergasilus elegans Wilson, 1916: 359, Figs.

67-73.

Ergasilus cyanopictus Carvalho, 1962: 34.

Ergasilus versicolor Roberts, 1969: 1.003-

1.006, Figs. 12-20; Roberts, 1970: 159,

Figs. 12, 16, 18; Johnson € Rogers,

1972: 391-392, Fig. 9 (Cum synonima),

Rawson, 1977: 442.

Hábitat: Margen interno de las hemibran-

quias.

Localidad: Concepción.

Descripción (número estudiado = 40; núme-

ro medido = 10): Hembra: Cefalotórax no

inflado, más largo que ancho (Fig. 59). Fusión

cefálica con el primer segmento torácico mar-

cada por una ligera sutura; región cefálica y

primer y segundo segmentos torácicos de for-

ma y tamaños similares. Area antenal lige-

ramente proyectada. Región libre del tórax

con 4 segmentos, los cuales se angostan hacia

su extremo posterior. Primer segmento libre

(= 3% segmento torácico) casi tan ancho como

el cefalotórax. Segmento genital más largo

que ancho, de márgenes cóncavos, con varias

corridas de pequeñas espinas en el esternito.

Abdomen trisegmentado, con espínulas en el

margen posterior de cada esternito (Fig. 85).

Somito anal bipartido. Urópodos rectangula-

res, más largos que anchos, con 4 setas apica-

les, la central mucho más larga y ancha que las

otras tres (Fig. 60).

Primera antena (Fig. 87) con 6 segmentos y

numerosas setas simples. Segunda antena te-

trasegmentada (Figs. 61, 86), segmento basal

corto, segundo segmento con una sensila pro-

minente un poco anterior a la región central,

tercer segmento curvado, con una sensila cer-

ca del extremo proximal. Subquela terminal,

fuertemente curvada, lisa. — '

Mandíbula sin segmentación aparente, con

una hoja distal pectinada en su margen; palpo

pectinado. Primera maxila muy pequeña, con

2 setas desnudas. Segunda maxila con 2 seg-

mentos, segmento basal subtriangular, seg-

mento distal cubierto de numerosas setas des-

nudas, cortas y robustas (Figs. 88-90).

Simpoditos de los cuatro primeros pares de

patas (Figs. 62-64) bisegmentados. Superficie

dorsal de ambos segmentos con pequeñas se-

tas y espinas; segmento distal con una seta en

su margen externo, aumentando de tamaño

desde el primer al cuarto par de patas. Distri-

bución de espinas (números romanos) y setas

(números arábigos) como sigue:

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.

Endopodito Exopodito

1 2 3 1 2 3

Pata 1 0-1 IL5 10 0-1 TILA4

Pata 2 0-1 0-2 1,4 1-0 0-1] 1,6

Pata 3 0-1 0-2 1,4 FO 0-1 1,6

Pata 4 0-1 0-2 1,3 0-0 15

Endo y exopodito del primer par de patas

(Figs. 63, 91) con los márgenes laterodorsales

cubiertos de pequeñas espinas (Fig. 92); espi-

nas apicales del endo y exopodito aserradas en

uno de sus márgenes (Figs. 93, 94). Endo y

exopodito del segundo, tercer y cuarto par de

patas (Figs. 63, 67) con los márgenes latero-

dorsales cubiertos de pequeñas espinas, sien-

do más prominentes en los segmentos 2 y 3.

Espina apical del endopodito del cuarto par

de patas con uno de sus márgenes aserrados.

Quinto par de patas (Fig. 65) compuesto por 2

setas simples, seta ventral de mayor tamaño.

Dimensiones del material estudiado:

Longitud total 1.400 (1.240-1.510)

Long. cefalotórax 682 (593-766)

Ancho cefalotórax 442 (395-520)

Long. segm. genital 120 (99-123)

Ancho segm. genital 99 (74-123)

Long. abdomen 260 (222-345)

Ancho abdomen 74 (50-99)

Long. sacos ovíferos 1.610 (1.110-2.100)

Observaciones

Ergasilus versicolor ha sido encontrada en M.

cephalus en el Golfo de México y en la costa

atlántica de Norte y Sudamérica (Skinner,

1975; Johnson € Rogers, 1972), es una espe-

cie capaz de penetrar en las aguas continenta-

les desde las áreas costeras.

Las medidas de los ejemplares estudiados

son ligeramente mayores que las dadas por

Roberts (1969) para dos ejemplares del mate-

rial sintípico de E. versicolor. Este mismo autor

describe los márgenes laterales aserrados para

los exopoditos, sin embargo, al analizar las

fotografías SEM se puede observar que se tra-

ta de numerosas espinas ligeramente planas

dispuestas en hileras.

Respecto a la ubicación en el hospedador,

Johnson $: Rogers (1972) indican que ésta es

en las “...branquias, generalmente en el mar-

gen interno de las hemibranquias”. Todos los

ejemplares recolectados de M. cephalus en

Concepción se encontraban en esta localiza-

ción, paralelos a los filamentos branquiales

con la región anterior cerca del arco bran-

quial. Seguramente en esta posición, los copé-

podos se encuentran más protegidos y menos

afectados por el flujo continuo de agua entre

los arcos branquiales.

NAOBRANCHIDAE

Naobranchia lizae (Króyer, 1864)

(Figs. 66-72)

Sin.: Anchorella lizae Króyer, 1863: 29, pl. 16,

Figs. 1la-c.

Naobranchia lizae Wilson, 1918: 660-663,

pl. 27 Fig. j.; pl. 42, Fig. 121-124; pl. 43,

Figs. 125-132; pl. 44, Figs. 133-135;

Skinner, 1975: 338.

Hábitat: Filamentos branquiales.

Localidad: Arica.

Descripción: (número estudiado = 10; núme-

ro medido = 9) Hembra: Cefalotórax cilíndri-

co (Figs. 66-67), aproximadamente de igual

longitud que el tronco, se angosta gradual-

mente hacia su extremo anterior. Cabeza muy

pequeña; márgenes laterales sobresalen lige-

ramente por la presencia de estructuras adhe-

sivas ovaladas lateroposteriores a los maxilípe-

dos (Fig. 68). Cefalotórax separado dorsal-

mente del tronco por una cresta globosa trans-

versal. Tronco cuadrangular con las esquinas

redondeadas, márgenes laterales y posterior

del tronco formadas por los sacos ovíferos.

Abdomen de forma triangular, con dos uró-

podos posteriores relativamente largos, visi-

bles solamente en las hembras juveniles.

Huevos rodeados por una membrana trans-

parente que forma el saco ovífero y sostenidos

por bandas musculares derivadas del tronco:

una corre por el centro del margen lateral,

rodea el saco en el extremo posterior y se

curva hacia la región dorsal, finalizando en el

tercio posterior de los sacos ovíferos.

Primera antena (Fig. 69) aparentemente pen-

tasegmentada; cuarto segmento con un proce-

so lateral cilíndrico; quinto segmento cilíndri-

co y con un proceso cónico pequeño en su

extremo. Segunda antena birrámea exopodito

con 2 espinas romas y pequeñas en su extremo

y pequeños dentículos; armadura del endopo-

dito no observada (Fig. 70). Primera maxila

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

(Fig. 71) con un exopodito muy pequeño (pal-

po) y un endopodito con su extremo bipartito.

Segunda maxila (Fig. 67) (como en todos los

miembros de Naobranchia) modificada en una

banda aplastada en forma de cinta que rodea

el filamento branquial; bandas anchas con 3

músculos longitudinales aparentes. Maxilípi-

do (Fig. 72) bisegmentado; segmento basal

subtriangular, robusto, margen interno con

una prominencia pequeña y una espina roma;

cerca del extremo distal presenta una peque-

ña corrida de 6 espínulas; subquela curvada,

angosta, con una pequeña espina en su mar-

gen interno.

Dimensiones del material estudiado (en mm):

Longitud cefalotórax 2,91 (2,81-3,12); ancho

cefalotórax 0,43 (0,38-0,50); longitud del

tronco 2,74 (2,19-3,12); ancho del tronco 1,70

(1,56-1,88); longitud de sacos ovíferos 2,49

(1,94-3,0); ancho promedio de sacos ovíferos

0,70 (0,62-0,81).

Observaciones

Naobranchia lizae fue descrita originalmente

por Króyer de las branquias de Mugal curema

cerca de Nueva Orleans, Louisiana, siendo

redescrita posteriormente por Wilson (1918)

con ejemplares recolectados de M. cephalus en

Beaufort, Carolina del Norte. Las característi-

cas morfológicas y medidas concuerdan con

las señaladas por Wilson (1918), con excep-

ción de la estructura de la primera maxila que,

según este autor, está desprovista de palpo

(exopodito), pero que fue posible de observar

en los ejemplares estudiados. Dado el peque-

ño tamaño de todas las estructuras cefálicas, la

observación de ciertos detalles depende de la

posición en que sea observado el apéndice en

cuestión.

Naobrancha lizae se fija a su hospedador a

través de las segundas maxilas, las cuales abra-

zan y rodean un filamento branquial; el cefa-

lotórax es flexible y puede “barrer” el área

alrededor del filamento a que se encuentra

fijo, “"ramoneando” la superficie branquial.

Esta especie ha sido previamente encontra-

da en Mugil cephalus y M. curema en la costa

atlántica de Estados Unidos, Golfo de México

y costa pacífica de México (Skinner, 1975; Pa-

perna y Overstreet, 1981).

IL. Aspectos estadísticos

a) Características de las muestras de Mugil

cephalus.

Arica

Tamaño de la muestra: 10 ejemplares.

Longitud : 370-450 mm (X =414;0=27,0)

Peso : 320-800 gr (X = 640; a = 160,8)

Sexo : 6 hembras y 4 machos

Coquimbo

Esta muestra está compuesta por solamente 3

ejemplares con las siguientes características:

Longitud Peso Sexo

(mm) (gr)

l 185 50 —

2 420 675 H

3 445 760 N

Concepción

Tamaño de la muestra: 107 ejemplares.

Longitud: 155-460 mm(X=271;0=71,1)

Peso : 70-870 gr (X = 255: 0 = 177,9)

Sexo : 49 hembras, 25 machos, 33 inde-

terminados

b) Niveles de infección.

Arica

Puesto que el número de ejemplares mues-

treados es bajo, se entrega el detalle de la

muestra en la Tabla II. Todas las lisas estaban

parasitadas por H. manten, siguiendo en pre-

valencia C. multipapillatum, N. lizae y M. macra-

cantha. La mayor intensidad media correspon-

de a H. manten: (47) y C. multipapillatum (6,3).

Del total de parásitos, A. manteri, C. multipapi-

llatum y N. lizae presentan un coeficiente de

dispersión mayor que 1 (CD = s”/x, varianza

mayor que la media), indicando con esto una

distribución de tipo contagioso. Puesto que el

rango de tallas es tan restringido, no es posible

establecer relación entre la carga parasitaria y

la talla del pez.

Coquimbo

Al igual que en el caso anterior, el detalle de

los parásitos encontrados y sus distribuciones

se indican en la Tabla II. Las especies más

abundantes fueron £. lizae y P. longa, presen-

tando E. lizae la mayor carga parasitaria en la

lisa más pequeña. Cabe notar que la lisa de 185

mm (juvenil) no presentó ningún digeneo

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

Tabla II

NUMERO DE PARASITOS ENCONTRADOS EN CADA UNO DE LOS EJEMPLARES

DE MUGIL CEPHALUS CAPTURADOS EN ARICA, JUNTO CON SU PREVALENCIA,

INTENSIDAD MEDIA Y COEFICIENTE DE DISPERSION (CD) (X DENOTA PRESENCIA;

PREV = PREVALENCIA; INT = INTENSIDAD MEDIA)

1 2 3 4

Longitud pez (mm) 370 380 390 400

PROTOZOA

Myxobolus sp. Xx

MONOGENEA

Metamicrocotyla macracantha 2 l l 0

DIGENEA

Hymenocotta manteri WE 76 1

Lasiotocus sp. 0 0 0 0

Saccocoelhides overstreeti 0 0 0 1

CESTODA

Scolex pleuronectis

NEMATODA

Contracaecum multipapillatum 7 3 0 4

COPEPODA

Bomolochus chalguanus ] 0 l 0

Naobrancha lizae

—

Tabla HI

NUMERO DE PARASITOS ENCONTRADOS

EN CADA UNO DE LOS EJEMPLARES

DE M. CEPHALUS CAPTURADOS EN COQUIMBO.

(X DENOTA PRESENCIA)

1 2 3

Longitud (mm) 185 420 445

PROTOZOA

Myxobolus sp. X = Xx

MONOGENEA

Metamacrocotyla macracantha 0 0 l

DIGENEA

Dicrogaster fragalis sp. n. 0 2 9

Hymenocotta manteri 0 1 0

Lasotocus sp. 0 0 3

Saccocoehordes papernal n. sp. 0 0 1

Phagicola longa X Xx Xx

COPEPODA

Ergasilus lizae 26 8 16

adulto, a diferencia de las otras de mayor ta-

maño.

Concepción

En la Tabla IV_se indican los parásitos encon-

trados en los 107 ejemplares de M. cephalus

5 6 7 8 9 10 Prev Int CD

430 430 440 440 450 450

XxX XxX 30 =

5 0 1 0 0 1 60 155 SN

10 2 6 133 40 24 100 47,0 79,5

0 0 0 0 0) 10) 10 1,0 —

0 0 0 0 0 10 1,0 — —

XxX 10 = =

0 11 4 11 0 4 70 CIS O

0 0 0 0 0 30 1,0 0,8

1 2 1 0 5 1 70 1,8 157

capturados en Concepción, indicando su pre-

valencia, intensidad media, rango y coeficien-

te de dispersión, este último calculado sola-

mente para las especies más abundantes.

El total de peces muestreados presentaba

algún tipo de parásito. Las prevalencias e in-

tensidades más altas corresponden a Dicrogas-

ter fastigatus (93,5% y 126,5), D. fragitis m. sp.

(41,1% y 36,2) y metacercarias de P. longa

(91,4%), entre los digeneos. Entre los mono-

geneos, L. huitrempe n. sp. presenta la mayor

prevalencia e intensidad (40,2% y 27,1), mien-

tras que entre los copépodos ésta corresponde

a E. lizae (43,0% y 14,8).

Como ya se mencionó previamente, la pre-

sencia de Trichodina sp., Kudoa sp. y Scolex

pleuronectis, no fue evaluada.

Todos los parásitos cuantificados, con ex-

cepción de Lasiotocus sp., presentan un patrón

de distribución sobredisperso o agrupado

dentro de la población de hospedadores, ya

que C.D.>1.

c) Relación entre longitud del pez e intensi-

dad de las infecciones.

En la Fig. 95 se presentan gráficamente las

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla IV

PREVALENCIA, INTENSIDAD MEDIA, RANGO Y COEFICIENTE

DE DISPERSION (CD) DE LOS PARASITOS DE M. CEPHALUS

EN CONCEPCION

Prevalencia Intensidad Rango CD

PROTOZOA

Myxobolus sp. 64,4 = = —

Kudoa sp. = = pED

Trichodina sp. — — = —

MONOGENEA

Ligophorus witrempre n. sp. 40,2 39,6 l=".548) 272,4

Maucrocotyle pseudomugalas 2:11 2,4 1- 8 3,2

DIGENEA

Dicrogaster fastigatus 93,5 126,5 1-1.100 330,5

Dicrogaster fragilis 41,1 36,2 l- 380 125,5

Hymenocotta manten 6,5 Za l--— 75 57,9

Lasotocus sp. 2,8 170) 1- 1 0,98

Saccocoelvides paperna: n. sp.* e 0 , o

Saccocoeldes overstreen n. sp.* 20,5 da > 31 pe

Phagicola longa 91,4 — = =

CESTODA

Scolex pleuronectis — —- — —-

NEMATODA

Phocanema sp. 0,9 1 l =

COPEPODA

Ergaslus lizae 43,0 14,8 l 79 35,4

Ergasilus versiwolor 14,0 6,7 1 18 10,6

*El recuento incluye ambas especies.

prevalencias e intensidades medias de infec-

ción en relación a las diferentes clases de talla

establecidas, para cada uno de los parásitos

cuantificados.

La mayoría de los parásitos, con excepción

de L. huitrempe n. sp., M. pseudomugalas, H. man-

teri y Lasiotocus sp., se distribuyen a lo largo de

todas las clases de talla. H. manteri aparece

solamente en los peces de más de 20 cm de

longitud total (LP), mientras que Lasiotocus Sp.

se encuentra sólo en los peces de 20 a 30 cm

LT en Concepción, pero no en las otras locali-

dades. Entre los parásitos branquiales, los mo-

nogeneos aparecen solamente en los peces de

más de 20 cm de LT, mientras que los copépo-

dos se encuentran en peces de diferentes ta-

llas. Se aprecia, en general, una tendencia al

aumento de la prevalencia junto con la talla

del pez (mucho más marcada en el caso de

Ligophorus); las intensidades medias fluctúan

entre las diferentes clases pero tienden a ser

mayores en las clases 3 y 4 (peces de 25-35 cm

LT). No se observan efectos antagónicos al

sobreponer las curvas de las distintas especies.

Considerando los parásitos intestinales (di-

geneos) existe una tendencia al aumento de la

prevalencia con la talla del pez para H. manten,

mientras que en las otras especies la prevalen-

cia se mantiene relativamente constante, o al

menos fluctuando en relación a un valor me-

dio. En el caso de D. fastigatus, la prevalencia se

mantiene prácticamente en el 100% en todas

las clases de talla. Al tomar en cuenta la inten-

sidad, ésta tiende a aumentar en H. manten,

mientras que en D. fragalis n. sp., D. fastigatus y

Saccocoelivides spp. presenta una tendencia al

descenso. Sin embargo, las diferencias en la

carga parasitaria entre las diferentes tallas no

fueron significativas de acuerdo al test de

Kruskal-Wallis.

En el caso de P. longa, su prevalencia se

mantiene alta y constante en todas las clases,

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

mientras que en Myxobolus y Kudoa ésta tiende

a disminuir.

Cabe notar que estos gráficos sólo muestran

tendencias ya que en las dos últimas clases de

talla, el número de peces es relativamente bajo

(5 y 6), por lo que pueden no representar el

verdadero estado de este sector de la pobla-

ción.

La relación existente entre la talla del pez y

su carga parasitaria se determinó mediante el

coeficiente de correlación de rango de Spear-

man (Tabla V). La carga parasitaria de todos

los parásitos cuantificados, excepto Dicrogaster

fragilis n. sp. y las metacercarias de P. longa en

el hígado, está positivamente correlacionada

con la longitud del pez (P<0,001 y P <0,01).

Tabla V

COEFICIENTE DE CORRELACION DE SPEARMAN

(Rs) Y NIVEL DE SIGNIFICANCIA

ENTRE LA LONGITUD DEL PEZ E INTENSIDAD

DE LAS INFECCIONES DE MUGIL CEPHALUS

EN CONCEPCION

Especies Rs t E

MONOGENEA

L. hutrempe n. sp. 0,476 512)3) p<0,001

M. pseudomuglas 0,393 4,37 p<0,001

DIGENEA

D. fastigatus 0,279 2,98 p<0,01

D. fragilis n. sp. 0,022 0,23 p>0,05**

H. manten 0,524 6,30 p<0,001

Saccocoelivides spp. 0,369 4,07 P<0,001

P. longa (corazón) 0,430 4,57 p<0,001

P. longa (hígado) 0,060 0,58 p>0,05**

P. longa (intestino) 0,393 4,09 p<0,001

COPEPODA

E. lizae 0,468 5,42 p<0,001

E. versicolor 0,439 5,01 p<0,001

**Valor no significativo.

d) Asociaciones entre parásitos.

Los cálculos de los índices para determinar la

existencia de asociaciones interespecíficas en-

tre pares de especies de parásitos, se realiza-

ron considerando dos grupos:

— Parásitos branquiales:

Ligophorus huitrempe n. sp. Lh

Microcotyle pseudomugilis Mp

Ergasilus versicolor Ev

Ergasilus lizae El

— Parásitos intestinales:

Saccocoelioides spp. Ss

Hymenocotta manter Hm

Dicrogaster fastigatus Df

Dicrogaster fragilis n. sp. Dr

Phagicola longa Pl

Para todos los pares de especies de cada gru-

po, a partir de una tabla de contingencia de 2

Xx 2, se calculó el índice de afinidad de Dice y el

coeficiente de correlación de punto q, junto

con los valores correspondientes de X* para

determinar el grado de significación de los

valores y desviaciones observadas. En las Ta-

blas VI y VII se indican las frecuencias entre

los distintos pares de especies en infecciones

concurrentes y solitarias.

El índice de Dice para el grupo de parásitos

branquiales (Tabla VIII) entrega valores en-

tre 19 y 59, pero en general con un intervalo

de confianza relativamente alto, lo que se ex-

plica por las prevalencias relativamente mode-

radas de los parásitos. Existiría algún grado de

asociación entre Lh-Mp y Lh-El, ya que son los

pares con valores más elevados. En el grupo

de los parásitos intestinales (Tabla IX), los va-

lores de D son relativamente bajos, con excep-

ción de la asociación Df-Dr.

Tabla VI

FRECUENCIA DE PREVALENCIA

DE CADA PARASITO BRANQUIAL

DE M. CEPHALUS EN INFECCIONES

SOLAS O CONCURRENTES CON OTRAS

ESPECIES Y VALOR

CORRESPONDIENTE DE Xx?

(+ = PRESENTE; — = AUSENTE)

Lh Mp Ey El

+ —- + = + = + =

21 7 6 9 23 23+

= ES A

NE = 1 ESOO AE = 2

294 68 18 48- MP

NE = MA. O = 190

6 40 +

= q) 59 EM EN

Xx? = 0,0008

= El

*Valor significativo al 0,001%.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla VII

FRECUENCIA DE PREVALENCIA DE CADA PARASITO INTESTINAL

DE M. CEPHALUS EN INFECCIONES SOLAS O CONCURRENTES

Y VALORES DE X? (+ = PRESENTE; — = AUSENTE)

Ss Hm Dr Df Pl

+ - + - + - + - + -

3 9 POB A OA LO + :

pe A AA 1 A a as

Xx2=:0:0006 X?=:0:07 X*=0,12 X?= 0,068

4 40 11 89 9 2 +

= 8. 55 A AS

Xx? =0,08 X?=005 X?=:0,40

42 58 39 3 +

E an aa 6, Aoc DE

Xx? = 0,003 X? = 0,005

91 8 +

= E Df

Xx? = 0,0005

— E Pl

Tabla VII especies posiblemente asociadas (Lh-El; Mp-

VALORES DEL INDICE DE ASOCIACION

DE DICE Y DEL COEFICIENTE

DE CORRELACION DE PUNTO q, PARA

LOS PARES DE ESPECIES PARASITAS

DE BRANQUIAS DE M. CEPHALUS

EN CONCEPCION

Lh Mp Ev El

5113) A 52 18

5 0,42 0,0002 0,17 Lh

1915 41 + 14

7 0,0045 0,13 Mp

90 + 13

> 0,024 Ev

Es El

El coeficiente de correlación de punto p,

para los parásitos branquiales (Tabla VIII)

muestra que el par Lh-Mp, y en menor grado

Lh-El y Mp-El están sobredispersados (valores

superiores a 0). En cambio entre los parásitos

intestinales (Tabla IX) todos los valores son

cercanos a 0, indicando que las coincidencias

existentes se deben al azar.

El test X? (Tablas VI y VII) permite recha-

zar la hipótesis nula al riesgo de 0,001% (alta-

mente significativa) para D y solamente en el

caso del par Lh-Mp; en los otros pares de

El; Df-Dr) las diferencias no son significativas.

Por lo tanto, sólo el par de monogeneos bran-

quiales Ligophorus hurtrempe sp. n. y Microcotyle

pseudomugilis se encuentran asociados positiva-

mente (P<0,001%). El hallazgo de este tipo de

relación es curioso, puesto que por lo general

se tiende a asociaciones negativas por compe-

tencia por un recurso común cuando se trata

de monogeneos branquiales con ciclos di-

rectos.

III. Distribución en Chile

En la sección 1 de los resultados se indican los

parásitos encontrados en M. cephalus en las

diferentes localidades. Su distribución no es

continua a lo largo de la costa, lo cual puede

ser una consecuencia del diferente número de

peces muestreados en las distintas localidades,

como también una situación real producto de

diferencias bióticas y/o abióticas existentes en-

tre las localidades, que condicionarían la dis-

tribución de los parásitos.

En el caso de los protozoos, no se buscó

Trichodina en Arica y Coquimbo, por las condi-

ciones de muestreo. Por otra parte, no puede

descartarse la existencia de Kudoa sp. en Arica

y Coquimbo, ya que el tamaño de la muestra

fue bajo.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.

Tabla IX

VALORES DEL INDICE DE ASOCIACION

DE DICE Y DEL COEFICIENTE DE CORRELACION

DE PUNTO q, PARA LOS PARES DE ESPECIES

PARASITAS DEL INTESTINO DE M. CEPHALUS

EN CONCEPCION

Ss Hm Df Dr Pl

18+ 17 34+ 11 30+14 34 + 11

AA 0,039 0,041 0,045 0,068 Ss

20010 AE AED)

= 0,026 0,056 0,117 Hm

58 += 10 933 + 4

- 0,067 0,071 Df

57 = 10

em 0,042 Dr

= Pl

El monogeneo Metamacrocotyla macracantha

y los copépodos Naobranchia lizae y Bomolochus

sp. no se encontraron en Concepción, su au-

sencia se atribuye a condiciones abióticas,

principalmente temperatura, estimándose

que su distribución se ve restringida a la zona

norte de aguas más cálidas. Los monogeneos

Ligophorus huitrempe m. sp., Microcotyle pseudo-

mugilis y el copépodo Ergasilus versicolor sólo se

encontraron en Concepción (la región más

austral). Considerando que las 2 últimas espe-

cies se encuentran también en el Golfo de

México, se esperaba una distribución continua

hacia el norte. En este caso, su ausencia no se

atribuye totalmente a la falta de muestreo,

puesto que Oliva (comunicación personal) ha

revisado ejemplares de M. cephalus de varios

tamaños en Antofagasta y no ha encontrado

estos parásitos. Es probable que su ausencia se

deba a la falta de ambientes estuarinos en el

norte, ya que a pesar de ser especies eurihali-

nas, puede ser que los estados larvales necesi-

ten aguas menos salobres para su desarrollo.

Todas las especies mencionadas hasta aho-

ra presentan un ciclo de vida directo, por lo

que sus distribuciones no se pueden atribuir a

limitantes como los hospedadores interme-

diarios. Distinto es el caso de Contracaecum

multipapillatum especie de amplia distribución

geográfica. Esta se encontró sólo en Arica y 7

de 10 peces estaban parasitados. En este caso

su distribución puede estar restringida por

condiciones abióticas que influyan sobre su

hospedador definitivo (un ave, pero descono-

cida en Chile), hospedador intermediario (co-

pépodos) o bien sobre la viabilidad de los hue-

vos en el agua. Phocanema sp., sin duda se trata

de agente casual que no merece mayores co-

mentarios (un solo ejemplar en Concepción).

En el caso de los digeneos, todos se encon-

traron en Concepción y Coquimbo (puesto

que Saccocoelwordes overstreeta n. sp. está en Con-

cepción y Arica, se supone una distribución

continua) y solamente Saccocoeloides papernar

n. sp., Dicrogaster fragilis m. sp. y D. fastigatus

estuvieron ausentes en Arica, pudiendo atri-

buirse al tamaño de la muestra rango de tallas,

todas sobre 37 cm de longitud total.

DISCUSION

Los parásitos presentes en los peces son el

resultado de interrelaciones entre los parási-

tos en sus diferentes estados de desarrollo y las

influencias interdependientes del macro y mi-

croambiente. Junto con esto, los factores his-

tóricos y zoogeográficos juegan un papal im-

portante en la formación de una fauna de

parásitos en particular. Por otra parte, la di-

versidad, prevalencia e intensidad de los pará-

sitos dependen principalmente de la dieta del

hospedador, de los tiempos promedios de vi-

da (del hospedador y del parásito), del área de

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

distribución (abarcando diferentes condicio-

nes ambientales), de la conducta gregaria

(permitiendo el “contagio” de ciertas especies)

y por último, de los diferentes microhábitats

ofrecidos por el pez a sus parásitos (heteroge-

neidad ambiental) (Polyanski, 1958).

En el caso de la estructura parasitaria de

Mugll cephalus, muchas de estas situaciones se

manifiestan claramente. En el caso de los me-

tazoos parásitos branquiales (Ligophorus hui-

trempe n. sp., Metamacrocotyle macracantha, Mi-

crocotyle pseudomugalis, Ergasilus lizae, E. versico-

lor, Naobranchia lizae), todos ellos presentan un

ciclo de vida directo, por lo que la conducta

gregaria de los peces favorece su transmisión.

Por ser ectoparásitos además y estar expuesto

directamente al ambiente, son afectados por

las condiciones abióticas del medio (v. gr.,

temperatura, salinidad), como se mencionó

previamente (sección 111 de resultados) para

el caso de todos los parásitos branquiales.

Aquéllos presentes sólo en la zona norte se ven

limitados en su expansión al sur probable-

mente por la temperatura, mientras que en

aquellas especies presentes en Concepción y

también en USA, la discontinuidad se atribuye

(por este autor) a la ausencia de ambientes

estuarinos en la zona norte, que podrían ser

necesarios para alguno de los estados de desa-

rrollo de los parásitos.

Por otra parte, al menos en Concepción,

donde se examinó una muestra de mayor ta-

maño, las cuatro especies branquiales presen-

taron un coeficiente de dispersión mayor que

1, lo que evidencia una distribución sobredis-

persa del tipo agrupada. Según Crofton

(1971) y Anderson £ Gordon (1982) son 3 los

factores principales que generan sobredisper-

sión: heterogeneidad en la susceptibilidad del

hospedador para infectarse, reproducción di-

recta dentro del hospedador y heterogenel-

dad en la habilidad del hospedador para eli-

minar los parásitos, ya sea por respuesta in-

munológica o de otro tipo. En este caso, el

segundo punto, reproducción directa, junto

con el tiempo de vida de las especies (al menos

más de un año en los copépodos), son las de

mayor singificado para explicar la sobredis-

persión, permitiendo la sobreposición de las

diferentes generaciones.

Existe un daño potencial a nivel branquial

en M. cephalus cuando coexiste más de una

especie. Sólo en Concepción se encontraron 4

especies, de las cuales M. pseudomugilis se ali-

menta directamente de sangre, mientras que

L. hutrempe y las 2 especies de Ergasilus lo

hacen de mucus y tejido epitelial. Al coexistir

más de una especie, el daño aumenta, dismi-

nuyendo la capacidad respiratoria del pez (Pa-

perna y Overstreet, 1981). En el caso de Erga-

silus, se ha demostrado para E. sieboldi un efec-

to negativo sobre la tasa de crecimiento del

pez, al igual que alteración de la composición

sanguínea (aumento considerable de monoci-

tos, agranulocitos polimorfonucleares y neu-

trocitos) (Bauer, 1958).

Mugll cephalus juega un importante rol en el

flujo de energía a través del ecosistema ya que

se alimenta de los niveles tróficos más bajos:

detritus, microalgas, micro y meioinfauna y

cualquier otra estructura orgánica presente

en los fondos blandos (fango, arena) (Brusle,

1981). El ciclo de vida de M. cephalus presenta

2 etapas: una pelágica, en que los juveniles son

planctófagos, y otra bento-costera, en que los

adultos son detritívoros.

Considerando que la estructura parasitaria

depende en cierto grado del comportamiento

trófico de la especie, varios autores han de-

mostrado la diferencia en la parasitofauna de

M. cephalus y M. auratus en ambas etapas de su

vida, producto de los diferentes ciclos de vida

de las larvas que se encuentran en el plancton

y en el fondo (Skinner, 1975; Resetnikova

1955, fide Polyanski, 1958). Skinner (1975) de-

tectó claramente estas diferencias en Florida:

los peces entre 10 y 20 cm presentaban típica-

mente parásitos cuyos estados larvales se en-

cuentran en el plancton, mientras que entre

los 20 y 40 cm poseen parásitos con ciclos de

vida diferentes. En las muestras aquí estudia-

das no se detectó este tipo de segregación, ya

que probablemente la etapa planctónica, al

menos en esta zona, incluye tamaños inferio-

res a 15 cm, que fue la talla más pequeña que

se estudió. Lamentablemente, en Chile no

existen estudios biológicos sobre Mugil cep-

halus.

Todos los digeneos adultos encontrados

(excepto Lasiotocus sp.) presentan un solo hos-

pedador intermediario (un caracol); la infec-

ción del pez es por ingestión directa de las

metacercarias que se encuentran enquistadas

en el sedimento. Puesto que todas las especies

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].

(excepto Lasiotocus) se encuentran altamente

sobredispersas, y la mayoría presenta preva-

lencias e intensidades relativamente altas, se

estima que el tipo de alimentación, los tiempos

promedios de vida de los parásitos, la conduc-

ta gregaria y la heterogeneidad “ambiental”

del hospedador determinan y estructuran la

comunidad de parásitos intestinales.

Por el ciclo de vida de estos digeneos, se

espera una mayor densidad de metacercarias

enquistadas en los alrededores de los caraco-

les, ya que una vez que las cercarias emergen

del caracol durante la noche (alrededor de 20

diarias) podrían nadar hasta un máximo de 12

horas antes de enquistarse en el sedimento

(Martin, 1973; Fares 8: Maillard, 1975), lo cual

no les permite una dispersión demasiado am-

plia. Así, se espera una densidad proporcional

entre los parásitos intestinales y la “oferta”

ambiental de metacercarias. La conducta gre-

garia también favorece el hecho de que gru-

pos de hospedadores presenten altas densida-

des y otros baja densidad, dependiendo del

área donde se estén alimentando. La hetero-

geneidad “ambiental” que ofrece el hospeda-

dor favorece la diversidad parasitaria, en este

caso, el intestino de M. cephalus es extremada-

mente largo (aproximadamente 6 veces

mayor que la longitud), ofreciendo microhá-

bitats particulares. Lamentablemente no se

realizaron observaciones de distribución dife-

rencial.

Dado que las especies pedominantes de di-

geneos presentan ciclos de vida prácticamente

iguales, existe la posibilidad de que un mismo

caracol albergue más de una especie. Sin em-

bargo, los resultados obtenidos del análisis de

asociación entre parásitos no muestran asocia-

ción de ningún tipo, por lo que puede esperar-

se que cada especie tenga su propio hospeda-

dor intermediario específico o bien, en caso de

encontrarse más de una especie en el mismo

caracol, podría haber cierto desfase tamporal

o biológico en la emergencia de éstas.

De los estados larvales encontrados, Phagi-

cola longa y Contracaecum multipapillatum son

los de mayor relevancia por su ciclo de vida y

dinámica poblacional. Phagicola longa se en-

contró en las tres localidades estudiadas (con

una prevalencia de 91,4% en Concepción),

mientras que C. multipapillatum sólo está pre-

sente en Arica (70%). Las metacercarias de P.

longa se adquieren probablemente por pe-

netración pasiva de las cercarias junto con el

alimento, migrando posteriormente, mientras

que las larvas de C. multipapillatum se adquie-

ren tróficamente al ingerir copépodos infecta-

dos (Huizinga, 1967). Ambas especies han si-

do encontradas juntas en Pelecanus occidentalis

y Phalacrocorax auritus en la región de Florida

(Courtney € Forrester, 1974; Threlfall,

1982). Ninguna de estas aves está en Chile

(Araya, 1985), aunque es posible que P. occi-

dentalis llegue al extremo norte y forme pobla-

ciones mixtas con P. thagus (H. Oyarzo, com.

pers.), especie característica de la Corriente de

Humboldt presente en Chile. En cuanto a

Phalacrocorax, existen 6 especies distribuidas a

lo largo de la costa chilena. Considerando los

factores geográficos y de especiación de las

aves, es probable que algunas de éstas (u otras

afines) sean los hospedadores definitivos en

Chile. En todo caso, la ausencia de C. multipa-

pullatum en la zona centro-sur restringe la dis-

tribución de sus posibles hospedadores a la

zona norte. Las altas prevalencias de ambas

especies sugieren un importante rol en la es-

tructura de las comunidades de parásitos de

sus hospedadores definitivos, además de plan-

tear la problemática de su patogenicidad po-

tencial.

Lamentablemente los estudios parasitológi-

cos de aves marinas chilenas son escasos (To-

rres et al., 1982) al igual que estudios detalla-

dos de su alimentación. Sería interesante ini-

ciar la búsqueda y estudio de estas especies

para establecer sus ciclos biológicos e influen-

cia sobre la dinámica poblacional de sus hos-

pedadores.

Considerando puntualmente los niveles de

infección de los parásitos, principalmente en

cuanto a dominancia o importancia dentro de

la comunidad total, y, comparándolos con lo

encontrado por Skinner (1975), vemos que en

Concepción la comunidad branquial está do-

minada por L. huitrempe m. sp. y E. lizae (consi-

derando sus intensidades y prevalencias),

mientras que en Florida las especies dominan-

tes son E. lizae y E. mugalis. En Arica, tanto M.

macracantha como N. lizae son altamente im-

portantes, mientras que en Florida forman

parte del grupo medio en importancia. Consi-

derando los parásitos intestinales, la especie

dominante en Concepción es D. fastigatus, se-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

guida por D. fagilis n. Sp., mientras que en

Florida es Schikhobalotrema elongatum, presen-

tando el resto de las especies niveles medios de

importancia; numéricamente sin embargo (in-

tensidad), Saccocoelwides beauforti (6-30 indivi-

duos/5 cm intestino) y D. fastigatus (5-25 indivi-

duos/5 cm de intestino) son las más abundan-

tes, pero sus prevalencias son muy bajas (5-

6%). Estos datos son evidencia para demostrar

las diferencias existentes en la estructura de

las comunidades de parásitos en ambas locali-

dades, la que estaría condicionada por la dife-

rente composición cualitativa y las condiciones

ecológicas imperantes, estableciendo diferen-

tes niveles de interacción pez-parásito y pro-

bablemente entre los propios parásitos en su

microhábitat.

A nivel mundial, Mugal cephalus presenta

una alta diversidad parasitaria con represen-

tantes de los principales grupos de parásitos.

Algunas especies presentan una distribución

relativamente amplia (v. gr. Ergasilus lizae, E.

versicolor, Dicrogaster fastigatus, Contracaecum

multipapillatum, Phagicola longa, Metamicrocoty-

la macracantha, Microcotyle pseudomugalis),

mientras que otras están más restringidas pe-

ro son congenéricas con las de otras regiones,

sugiriendo casos particulares de especiación

(v. gr. Saccocoelvoides paperna: n. sp. y $. overs-

treeti n. sp. en Chile, S. beauforti en Norteamé-

rica, $. martin en India y $. pearsoni en Austra-

lia; Ligophorus huitrempe n. sp. en Chile, L. mu-

gulinus en Norteamérica y Mediterráneo y L.

chaubadi en el Mediterráneo). En estas situa-

ciones de diferencias regionales dentro de un

mismo hospedador definitivo, pareciera ser

que es el hospedador intermediario y las con-

diciones geográficas y ecológicas las que con-

dicionan la radiación y especiación de los pa-

rásitos.

Finalmente, cabe destacar que de las 20 es-

pecies de parásitos recolectadas de Mugal ce-

phalus a lo largo de la costa de Chile, 5 resulta-

ron ser nuevas para la ciencia:

Ligophorus huitrempe n. sp.

Dicrogaster fragilis mn. sp.

Saccocoelioides overstreeti M. sp.

Saccocoelivides paperna: n. sp.

Bomolochus chalhuanus n. sp.

y 8 nuevos registros para Chile:

Kudoa sp.

Macrocotyle pseudomugilis Hargis, 1956

Dicrogaster fastigatus Thatcher €e Sparks, 1958

Lasiotocus Sp.

Phagicola longa (Ramsom, 1920)

Contracaecum multipapillatum (Von Drasche,

1882)

Ergasilus versicolor Wilson, 1911

Naobranchia lizae (Króyer, 1863).

con lo que se hace un nuevo aporte al conoci-

miento parasitológico de los peces que habitan

en la costa chilena, esperando poder algún día

conocer integralmente su estructura comuni-

taria e interrelaciones.

LITERATURA CITADA

ALEXANDER, C.G. 1954. Microcotyle macracantha n

sp., a monogenetic Trematode from the Gulf of

California, with a redescription of Amphibdello:-

des maccallumi (Johnston and Tiegs, 1922) Price,

1937. Journal of Parasitology, 40: 279-283.

ANDERSON, R. and D. GorDOoN. 1982. Processes

influencing the distribution of parasite numbers

within host populations with special emphasis on

parasite-induced host mortalities. Parasitology,

85: 373-398.

ARaYa, B. 1985. Lista patrón de las aves chilenas. 2*

edición. Publicaciones Ocasionales, Instituto de

Oceanología, Universidad de Valparaíso, 3: 1-

18.

ARMAs, G. 1979. Observations on diseases and pa-

rasites of mullet alevins Mugal cephalus L. from

the Rio Moche coastal lagoon of Peru. Journal of

Fish Diseases, 2: 543-547.

Baeza, H. y R. Castro. 1980. Tres especies de

Caligidae nuevas para la fauna chilena. Noticia-

rio Mensual del Museo Nacional de Historia Na-

tural, Chile, 25: 3-7.

Bauer, O. 1958. Relationships between host fishes

and their parasites: 84-103. In: Dogiel, V.A.,

Petrushewsky, G.K. and Y.I. Polyanski (Eds.).

Parasitology of fishes. Leningrado University

Press. 384 pp. Translated by Z. Kabata. T.H.F.

Publications, Inc. Ltd., the British Crown Colo-

ny of Hong Kong. 1970.

Bere, R. 1936. Parasitic copepods from Gulf of

Mexico fish. The American Midlan Naturalist,

17: 577-625.

Bravo-Hottis, M. 1981. Helmintos de peces del

Pacífico Mexicano XXXVIII. Estudio de mono-

geneos del suborden Microcotylinea, Lebedev,

1972, con la presentación de una subfamilia y

una especie nuevas. Anales del Instituto de Bio-

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

logía, Universidad Nacional Autónoma de Mé-

xico, Serie Zoología, 52: 13-26.

BrusLE, J. 1981. Food and feeding in grey mullet:

185-218. In: Aquaculture of grey mullets.

(Oren, H., Ed.). International biological pro-

gram 26. Cambridge University Press. 507 pp.

ByrNes, T. 1986. Some Ergasilids (Copepoda) pa-

rasitic on four species of Australian Bream,

Acanthopagrus spp. Australian Journal of Marine

and Freshwater Research, 37: 81-93.

CarvajaL, J. 1974. Records of cestodes from Chi-

lean sharks. The Journal of Parasitology, 60:

29-34.

CarvajaL, J. and P. CaTTAn. 1985. A study of the

anisakid infection in the Chilean hake, Merluc-

cius gay (Guichenot, 1848). Fisheries Research,

3: 245-250.

CarvajaL, J., CATAN, P., CasTILLO, C. and P.

SCHATTE. 1979. Larval anisakids and other hel-

minths in the hake, Merluccius gay: (Guichenot)

from Chile. Journal of Fish Biology, 15: 671-

677.

CHANDLER, A.C. 1935. Parasites on fishes in Gal-

veston Bay. Proceedings U.S. Natural Museum,

83 (2.977): 123-57.

CombBEs, C. 1983. Application a lécologie parasital-

re des indices d'association fondés sur le caracté-

re présence-absence. Vie et Milieu, 33 (3/4): 203-

2ze

COURTNEY, C. and D. ForRESTER. 1974. Helminths

parasites of the Brown Pelican in Florida and

Louisiana. Proceedings of the Helminthological

Society of Washington, 41: 89-93.

CressEy, R. 1983. Parasitic copepods from the Gulf

of Mexico and Caribbean Sea, II: Bomolochi-

dae. Smithsonian Contributions to Zoology,

389: 1-35.

CrorTON, H. 1971. A quantitative approach to pa-

rasitism. Parasitology, 62: 179-193.

DEARDORFEF, T.L. and R.M. OversTREET. 1980.

Contracaecum multipapillatum (= C. robustum)

from fishes and birds in the Northern Gulf of

Mexico. The Journal of Parasitology, 66: 853-

856.

DoucLas, C. 1977. The occurrence of a “coiled”

Metamicrocotyle macracantha on the gills of the

mullet, Mugal cephalus. Proceedings of the Hel-

minthological Society of Washington, 44: 106.

EsELIN, A.W. 1961. Mugil galapagensis, a new mul-

let from the Galapagos Islands, with notes on

related species and a key to the Mugilidae of the

Eastern Pacific. Copeia, 1961 (3): 295-305.

Euzer, L. et C. ComBEs. 1969. Contribution a l'étu-

de des Microcotylidae (monogenea), parasites

de Mugll cephalus (Teleostei). Parazitol. Sb. 24:

91-105.

Euzer, L. et D. Surtano. 1977. Ligophorus n. g.

(Monogenea, Ancyrocephalidae) parasite des

Mugilidae (Téléostéens) en Méditerranée. Bu-

lletin du Museum Nationale d'Histoire Nature-

lle, Paris, 3€e. sér., N* 472, zoologie, 329: 799-

822.

FAO, 1981. FAO identification sheets: 65-98. In:

Aquaculture of grey mullets. (Oren, H., Ed.).

International Biological Program 26. Cambrid-

ge University Press. 507 pp.

Fares, A. et C. MarLLARD. 1974. Recherches sur

quelques Haploporidae (Trematoda) parasites

des Muges de Méditerranée Occidentale: systé-

matique et cycles évolutifs. Zhurnal Parasiten-

Kunde, 45: 11-43.

Fares, A. et C. MarLLARD. 1975. Cycle évolutif de

Haplosplanchnus pachysomus (Eysenhardt, 1829)

Loos, 1902 (Trematoda, haplosplanchnidae)

parasite de Mugilidés (Teleostei). Bulletin du

Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris,

3e. sér., N* 312, Zoologie, 219: 837-844.

FERNÁNDEZ, J. 1985. Estudio parasitológico de Mer-

luccius australis (Hutton, 1872) (pisces: Merlucci-

dae): Aspectos sistemáticos, estadísticos y ZOO-

geográficos. Boletín de la Sociedad de Biología

de Concepción, 56: 31-41.

FERNÁNDEZ, ]. y C. VILLALBA. 1985. Proleptus car-

vajali n. sp. (Nematoda: Spiruroidea), nuevos

registros y lista sistemática de los nemátodos de

peces en aguas chilenas. Revista Chilena de His-

toria Natural, 58: 109-120.

FERNÁNDEZ, ]. y C. ViLLaLBA. (En prensa). Contri-

bución al conocimiento del género Caligus Mú-

ller, 1785 (Copepoda: Siphonostomatoida) en

Chile. Gayana Zoología.

GEORGE-NASCIMENTO, M. y J. CarvajaL. 1981.

Helmintos parásitos del lobo marino común Ota-

ria flavescens en el golfo de Arauco. Boletín Chi-

leno de Parasitología, 36: 72-73.

GEORGE-NASCIMENTO, M., CarvajaL, J. and H.

ALCAINO. 1983. Occurrence of Anasakis sp. lar-

vae in the Chilean jack mackerel, Trachurus

murphyi Nichols, 1920. Revista Chilena de Histo-

ria Natural, 56: 31-37.

GEORGE-NAscIMENTO, M. y B. Huer. 1984. Una

aproximación ecológica al estudio del parasitis-

mo en el “Congrio Negro” Genypterus maculatus

(Tschudi) (Pisces: Ophidiidae). Biología Pesque-

ra, 13: 23-30.

Harcis, W.J. 1956. Monogenetic trematodes of

Gulf of Mexico fishes. Part X. The family Micro-

cotylidae Taschenberg, 1879. Transaction of the

American Microscopical Society, 75: 436-453.

HartwicH, G. 1974. Keys to the genera of the

Ascaridoidea. In: Anderson, R., A. Chabaud «

E. Willmont (Eds.). CIH Keys to the Nematode

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

parasites of vertebrates. Farham Royal, Com-

monwealth Agricultural Bureau. 1-15.

Ho, Ju-SHeY and Tran The Do. 1982. Two species

of Ergasilidae (Copepoda: Poecilostomatoida)

parasitic on the gills of Mugal cephalus Linnaeus

(Pisces: Teleostei), with proposition of a new

genus, Dermoergasilus. Hidrobiologia, 89: 247-

252.

HuizinGa, H.W. 1967. The life cycle of Contracae-

cum multipapillatum (Von Drasche, 1882) Lucker,

1941 (Nematoda: Heterochelidae). The Journal

of Parasitology, 53: 368-375.

HUNTER, W.S. and L.J. Thomas. 1961. A new spe-

cies of Saccacoelium (Trematoda: Haploporidae)

from Beaufort, N.C. Transactions of the Ameri-

can Microscopical Society, 80: 176-179.

Hurron, R.F. and F. SOGENDARES-BERNAL. 1958.

Variation in the number of oral spines of Phagi-

cola longicollis Kuntz and Chandler, 1956, and

the description of P. imglei n. sp. (Trematoda:

Heterophyidae). The Journal of Parasitology,

44: 627-632.

Janson, S. and J. VeGELIUS. 1981. Measures of

Ecological Association. Oecologia (Berl), 49:

371-376.

Jara C., C. y H. EscaLaNTE A. 1982. Phagicola

arnaldoi: Identificación de sus metacercarias 0b-

tenidas de Mugrl cephalus. Hidrobios, 6: 37-43.

JoHnson, S.K. and W.A. RoGERrs. 1972. Ergasilus

clupeidarum sp. n. (Copepoda: Cyclopoida) from

clupeid fishes of the Southeastern U.S. with a

synopsis of the north american Ergasilus species

with a two-jointed first endopod. The Journal of

Parasitology, 58: 385-392.

KorathHa, K.J. 1955. Studies on the Monogenetic

Trematodes of the Texas Coast. Publication of

Institute of Marine Science, 4: 253-278.

Kuno, R. 1969. Protozoología. Compañía Editorial

Continental S.A., México. 905 pp.

LAMOTHE-ARGUMEDO, R. 1974. Estudio helminto-

lógico de los animales silvestres de la Estación de

Biología Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz. Tre-

matoda 1. Una especie nueva de Saccocoelioides

Szidat, 1954, parásita de Astyanax fasciatus aeneus

Gúnther. Anales Instituto de Biología, Universi-

dad Nacional Autónoma de México, Ser. Zoolo-

gía 45: 39-44, 3 Figs.

Lom, J. 1970. Protozoa causing diseases in marine

fishes: 101-123 In: A symposium on diseases of

fishes and shellfishes. (Sniezko, S.F., Ed.). Ame-

rican Fisheries Society Special Publication 5: 1-

526.

MabhHavi, R. 1979. Digenetic Trematodes from

marine fishes of Waltair coast, Bay of Senegal.

Families Haplosplanchnidae and Haploporidae.

Rivista de Parassitologia, 40: 237-248.

MANnTER, H. 1961. Studies on digenetic trematodes

of fishes of Fiji. 1. Families Haplosplanchnidae,

Bivesiculidae and Hemiuridae. Proceedings of

the Helminthological Society of Washington,

28: 67-74.

MARGALEFF, R. 1974. Ecología. Editorial Omega,

S.A., Barcelona. 951 pp.

MARGOLIis, L., Esch, G., HOLMES, ]., Kuris, A. and

G. ScHab. 1982. The use of ecological terms in

parasitology (Report of an ad hoc committee os

the American Society of Parasitologists). Journal

of Parasitology, 68: 131-133.

Martin, W.E. 1973. Life history of Saccocoelioides

pearsom n. sp. and the description of Lecithobotrys

sprenti n. sp. (Trematoda: Haploporidae). Tran-

saction of the American Microscopical Society,

92: 80-95.0OBERG, C., FRANJOLA, R. y V. LEYAN.

1979. Helmintos del perro doméstico (Canis fa-

miliaris) en la ciudad de Valdivia, Chile. Boletín

Chileno de Parasitología, 34: 21-26.

OLiva, M. 1982. Parásitos en peces marinos de la

zona de Antofagasta. Ciencia y Tecnología del

Mar, CONA, 6: 45-51.

OLiva, M. 1984. Nuevos registros de tremátodos

digeneos en peces marinos de Antofagasta.

Ciencia y Tecnología del Mar, CONA, 8: 9-15.

OLiva, M. y M.A. Muñoz. 1985. Microcotyloidea

(Platyhelminthes: Monogenea) en peces mari-

nos de la zona de Antofagasta, Chile. Estudios

Oceanológicos, 4: 1-8.

OLiva, M. 1986. Monogenea in marine fishes from

Antofagasta, Chile, with description of Caballe-

rocotyla australis n. sp. (Capsalidae). Revista Chi-

lena de Historia Natural, 59: 87-94.

OVERSTREET, R.M. 1969. Digenetic trematodes of

marine teleost fishes from Biscayne Bay, Flori-

da. Tulane Studies in Zoology and Botany, 15:

119-176.

OVERSTREET, R.M. 1971. Some adult digenetic tre-

matodes in striped mullet from the northern

Gulf of Mexico. The Journal of Parasitology, 57:

967-974.

OVERSTREET, R.M. 1977. A revision of Saturnius

Manter, 1969 (Hemiuridae; Bunocotylidae)

with description of two new species form the

striped mullet. Excerpta Parasitológica en Me-

moria del Dr. Eduardo Caballero y Caballero.

México. Universidad Nacional Autónoma de

México. 273-284.

OVERSTREET, R.M. 1978. Marine maladies?

Worms, Germs, and other symbionts from the

northern Gulf of Mexico. Mississippi-Alabama

Sea Grant Consortium and R.M. Overstreet.

Blossman Printing Inc. 140 pp.

OVERSTREET, R.M. 1982. Forticulcita glabra gen. et

sp. n. (Digenea, Haploporidae) in a red sea mu-

llet. Zoologica Scripta, 11: 83-85.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].

PAPERNA, I. 1975. Parasites and diseases of the grey

mullet (Mugilidae) with special reference to the

seas of the Near East. Aquaculture, 5: 65-80.

PAPERNA, l and R.M. OvERSsTREET. 1981. Parasites

and diseases of mullets (Mugilidae). In: O. H.

Oren (Ed.). Aquaculture of Grey Mullets. Inter-

national Biological Program 26. Cambridge

University Press. 508 pp.

PETRUSHEVSKI, G.K. and S. SHuLmMan. 1958. The

parasitic diseases of fishes in the natural waters

of the U.S.S.R.: 299-319. In: Dogiel, V.A., Pe-

trushevski, G.K. and Y.I. Polyanski (Eds.). Para-

sitology of fishes. Leningrad University Press.

384 pp. Translated by Z.Kabata. T.F.H. Publica-

tions, Inc. Ltd., The British Crown Colony of

Hong Kong. 1970.

PoLyAnsKi, Y.I 1958. Ecology of parasites of mari-

ne fishes: 48-83. In: Dogiel, V.A., Petrushevski,

G.K. and Y.I. Polyanski (Eds.). Parasitology of

fishes. Leningrad University Press. 384 pp.

Translated by Z. Kabata. T.F.H. Publications,

Inc. Ltd., the British Crown Colony of Hong

Kong. 1970.

Rawson Jr., M.V. 1976. Population biology of pa-

rasites of striped mullet, Mugil cephalus L. 1. Mo-

nogenea. Journal of Fish Biology, 9: 185-194.

Rawson Jr., M.V. 1977. Population biology of pa-

rasites of striped mullet, Mugal cephalus L. Crus-

tacea. Journal of Fish Biology, 10: 441-451.

ReEICHENBACH-KLINKE, H.H. 1982. Enfermedades

de los peces. Editorial Acribia. España. 507 pp.

REKHARAn1, Z. and R. MabHavr. 1985. Digenetic

trematodes from mullets of Visakhapatnam (In-

dia). Journal of Natural History, 19: 929-951.

RierscHEL, G. and B. WerDING. 1978. Trematodes

of birds from Northern Colombia. Zeitschrift

Parasitenkunde, 57: 57-82.

RoBERTS, L.S. 1969. Ergasilus arthrosis n. sp. (Cope-

poda: Cyclopoida) and the taxonomic status of

Ergasilus versicolor Wilson, 1911, Ergasilus elegans

Wilson, 1916, and Engasilus celestis Mueller,

1936, from North American Fishes. Journal of

The Fisheries Research Board of Canada, 26:

997-1.011.

Roberts, L.S. 1970. Ergasilus (Copepoda: Cyclo-

poida): revision and key to species in North

America. Transaction of the American Micros-

copical Society, 89: 134-161.

SERNAP. 1983. Anuario estadístico de pesca. Ser-

vicio Nacional de Pesca. Ministerio de Econo-

mía, Fomento y Reconstrucción. Chile. 99 pp.

SERNAP. 1985. Anuario estadístico de pesca. Servi-

cio Nacional de Pesca. Ministerio de Economía,

Fomento y Reconstrucción. Chile. 110 pp.

SKINNER, R. 1975. Parasites of the striped mullet,

Mugll cephalus, from Biscayne Bay, Florida, with

descriptions of a new genus and three new spe-

cies of trematodes. Bulletin of Marine Science,

25: 318-345.

SokaL, R.R. and F.J. Romtr. 1979. Biometría. Prin-

cipios y métodos estadísticos en la investigación

biológica. H. Blume Ediciones. Madrid. 832. pp.

Szipar, L. 1954. Trematodes nuevos de peces de

agua dulce de la República Argentina. Revista

del Instituto Nacional de Investigación de las

Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”.

Ciencias Zoológicas, 3: 1-85.

TANTALEAN V., M. 1974. Monogeneos de la familia

Microcotylidae Taschenberg, 1879. Parásitos de

peces del mar peruano con descripción de una

especie nueva. Biota X, 79: 120-127.

TANTALEAN, M., CARVAJAL, G., MARTÍNEZ, R. y A.

Huiza. 1982. Helmintos parásitos de peces ma-

rinos de la costa peruana. Naturaleza, Ciencia y

Tecnología Local para el Servicio Social, NCTL.

Serie divulgación científica N? 1: 1-40.

TharchHER, V.E. and A.K. Sparks. 1958. A new

species of Dicrogaster (Trematoda, Haplopori-

dae) from Mugal cephalus in the Gulf of Mexico.

The Journal of Parasitology, 44: 647-648.

ThHreLFALL, W. 1982. Endoparasites of the Dou-

bled-crested Cormorant (Phalacrocorax auritus)

in Florida. Proceedings of the Helminthological

Society of Washington, 49: 103-108.

Torres, P., Horr, A. y H. BormmwaLb. 1972.

Protozoos, helmintos y artrópodos en gatos de la

ciudad de Valdivia y su importancia para el

hombre. Archivos de Medicina Veterinaria, 4:

20-29.

Torres, P., Ramos, M., CARRASCO, L., NEUMAN,

M., FranjoLa, R., NAVARRETE, N. y L. FIGUE-

ROA. 1974. Protozoos helmintos y artrópodos

parásitos del perro doméstico en la ciudad de

Valdivia, Chile. Bol. Chile. Parasit. 29: 18-23.

Torres, P., Pequeño, G. y L. FIGUEROA. 1978.

Nota preliminar sobre Anisakidae (Raillet e

Henry, 1912) Skryabin £ Karokhin, 1945, en

algunos peces de consumo habitual en la pobla-

ción humana de Valdivia, Chile. Boletín Chileno

de Parasitología, 33: 39-46.

Torres, P., RIQUELME, M., GALLARDO, M. y G.

PEQUEÑO. 1979. Presencia de larvas de Thynnas-

caris Dollfus, 1933 (Nematoda, Anisakidae) en

peces marinos del centro-sur de Chile. Boletín

Chileno de Parasitología, 34: 87-91.

TORRES, P., FIGUEROA, L., SALDIVIA, A. and J. Ba-

RRIENTOS. 1982. Gastrointestinal helminths of

fish-eating birds from the Valdivia River, Chile.

The Journal of Parasitology, 68: 1.157.

Tkravassos, L. 1930. Revisáo do genero Ascocotyle

Loos, 1899 (Trematoda: Heterophydae). Me-

morias do Instituto Oswaldo Cruz, 23: 61-79.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

VERGARA, L.A. y GEORGE-NASCIMENTO. 1982.

Contribución al estudio del parasitismo en el

congrio colorado Genypterus chilensis (Guichenot,

1848). Boletín Chileno de Parasitología, 37: 9-

14.

VERVOORT, W. 1962. A review of the genera and

species of the Bomolochidae (Crustacea, Cope-

poda), including the descriptions of some old

and new species. Zoologische Verhandelingen,

56: 1-111.

ViLLALBa, C. y J. FERNÁNDEZ. 1985. Contribución

al conocimiento de la familia Chondracanthidae

en Chile. (Copepoda: Poecilostomatoida). Gaya-

na Zoología, 49: 31-58.

VILLALBA, C. y J. FERNÁNDEZ. (En prensa). Tres

nuevas especies de Aporocotyle Odhner, 1900 (Di-

genea: Sanguinicolidae) parásitas de Genypterus

spp. en Chile (Pisces: Ophidiidae). Revista de

Biología Marina, Montemar.

WiLLiams, H. and A. Jones. 1976. Marine hel-

minths and human health. CIH Miscellaneous

publication N? 3: 1-47. Commonwealth Agricul-

tural Bureau, Farham Royal Bucks, England.

WiLson, Ch. B. 1911. North American parasitic

copepods belonging to the family ergasilidae.

Proceedings of the U.S. National Museum, 39:

263-400.

WiLson, Ch. B. 1915. North American parasitic

copepods belonging to the Lernaeopodidae,

with a revision of the entire family. Proceedings

of the U.S. National Museum, 47: 565-729.

WITENBERG, G. 1929. Studies on the Trematode.

Family Heterophyidae. Annals of Tropical Me-

dicine and Parasitology, 23: 131-239.

YAMAGUTI, S. 1963. Systema helminthum. Vol. IV.

Monogenea and Aspidocotylea. New York. In-

terscience. 699 pp.

YAMAGUTI. S. 1971. Synopsis of digenetic tremato-

des of vertebrate. Vols. I-II. 1.074 pp. 349 pls.

Tokyo. Keigaku.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.

752 702

Fic. 2. Esporas de Myxobolus sp. vista frontal.

COQUIMBO

CONCEPCION —>

'AXARER L£OO

EANRTACITAN E O,

Fic. 3. Esporas de Kudoa sp., vista frontal y lateral. Escala:

Fics. 2-3 = 10 mm.

Fic. 1. Localidades de muestreo de Mugil cephalus a lo

largo de Chile. La zona achurada indica el límite austral de

distribución de la especie en la costa Pacífica de Sudamé-

852 800 750 702 a

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 4-9. Ligophorus huitrempe n. sp. F1G. 4. Ejemplar completo, vista dorsal; FiG. 5. Ganchos y barra transversal ventral

con la nomenclatura utilizada; Fic. 6. Ganchos y barra transversal dorsal; F1G. 7. Cirro y pieza accesoria; Fic. 8. Región

30 um.

9 =

100 um; Fics. 5-8 = 10 pm; FiG.

esclerificada de la vagina; FiG. 9. Huevo. Escalas: FIG. 4

Parásitos de Mugl cephalus: FERNÁNDEZ, ].

CAE de A E E

7, A PLA

p ER A E a

OS es

BN: ERA y sb

EDO

2-14.

Fis. 10-11. Metamicrocotyla macracantha. F1G. 10. Individuo completo, vista ventral; Fic. 11. Atrio genital. Fics. 1

Macrocotyle pseudomugilis. FIG. 12. Ejemplar completo, vista ventral; Fi. 13. Atrio genital; F1G. 14. Huevo. Escalas: Fic. 10

5 mm; Fic. 12 = 1 cm; Fics. 11, 13, 14, = 50 mm.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 15-17. Dicrogaster fastigatus. F1G. 15. Ejemplar completo, vista ventral; F1G. 16. Saco hermafrodita; Fic. 17. Complejo

ovariano. Escalas: Fic. 15 = 100 pm; Fics. 16-17 = 50 pm.

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.

Fics. 18-20. Dicrogaster fragilis m. sp. FIG. 18. Ejemplar completo, vista ventral; FIG. 19. Saco hermafrodita; Fic. 20.

Complejo ovariano. Escalas: Fics. 18-20 = 100 pm.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 21-23. Saccocoelivides overstreeti m. sp. Fic. 21. Adulto vista ventral; Fic. 22. Adulto, vista lateral; Fic. 23. Saco

hermafrodita. Escalas: Fics. 21-22

3 = 100 um.

500 pm; Fic.

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

SS Q

NOA

OS nazo

26. Saco

Fics. 24-26. Saccocoelindes papernai n. sp. FiG. 24. Adulto, vista ventral; Fic. 25. Adulto, vista lateral; Fic.

hermafrodita. Escalas: Fics. 24-25 = 500 pm; Fic. 26 = 100 qm.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

FiG. 27. Hymenocotta mantert, vista ventral; FIG. 28. lasiotocus sp., vista ventral. Escalas: Fics. 27-28 = 500 pm.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.

(Ó%

950

PES Pug a9o

MESITA

0CCOOS:

FiG. 29. Phagicola longa. F1G. 29. Adulto, vista ventral; Fic. 30. Scolex pleuronectis; F1G. 31. Contracaecum multipapillatum,

extremo anterior; Fic. 32. Phocanema sp., extremo anterior. Escalas: Fic. 29 = 100 pm; Fics. 30-32 = 500 pum.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 33-37. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 33. Vista dorsal; Fic. 34. Segmento genital, 6% par de patas,

abdomen y urópodos; Fic. 35. Primera antena; F1G. 36. Segunda antena; Fic. 37. Mandíbula. Escalas: Fic. 33 = 1 mm;

Fics. 33-35 = 100 um; Fics. 36-37 = 50 qm.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].

Fics. 38-44. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 38. Paragnato; Fic. 39. Primera maxila; Fic. 40. Segunda maxila;

Fic. 41. Maxilípedo; F1G. 42. Primer par de patas; FG. 43. Segundo par de patas; F1G. 44. Detalle de las espinas externas

del exopodito del segundo par de patas. Escalas: Fics. 38-40, 44 = 50 pm; Fics. 41-42 = 100 pm.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 45-50. Bomolochus chalguanus n. sp., hembra. Fic. 45. Tercer par de patas; F1G. 46. Detalle de las espinas externas del

exopodito del tercer par de patas; F1G. 47. Detalle de las espinas apicales del endopodito del tercer par de patas; F1G. 48.

Cuarto par de patas; Fic. 49. Detalle de las espinas externas del exopodito del cuarto par de patas; FiG. 50. Quinto par de

patas. Escalas: Fis. 45, 48, 50 = 100 pm; Fics. 46, 47, 49 = 50 qm.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, J.

Fr6s. 51-54. Ergasilus lizae, hembra. FIG. 51. Vista dorsal; Fic. 52. Abdomen y urópodos; Fic. 53. Segunda antena; F1G. 54.

Segundo par de patas. Escalas: Fic. 51 = 500 jm; Fics. 52-54 = 50 pum.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 55-58. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 55. Segundo par de patas; FIG. 56. Tercer par de patas; F1G. 57. Cuarto par de

patas; FIG. 58. Quinto par de patas. Escalas: Fics. 55-58 = 50 um; Fics. 59-60. Ergasalus versicolor, hembra. F1G. 59. Vista

dorsal; Fi. 60. Abdomen y urópodos. Escalas: Fic. 59 = mm; Fic. 60 = 10 qm.

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

Fic. 61-65. Ergasilus versicolor, hembra. F1G. 61. Segunda antena; F1G. 62. Primer par de patas; Fic. 63. Segundo par de

patas; FIG. 64. Cuarto par de patas; FiG. 65. Quinto par de patas. Escalas: Fic. 61 = 100 um; Fics. 62-65 = 50 um.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 66-72. Naobranchia lizae, hembra. Fic. 66. Vista dorsal; Fic. 67. Vista lateral, adherida a un filamento branquial;

Fic. 68. Cabeza, vista ventral, semiesquemático; FiG. 69. Primera antena; Fic. 70. Segunda antena; Fic. 71.Primera

maxila; Fic. 72. Maxilípedo. Escalas: Fics. 66-67 = 1 mm, Fics. 69, 70, 72 = 50 pm; Fic. 71 = 10 qm.

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, ].

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Parásitos de Mugal cephalus: FERNÁNDEZ, J.

CUT

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fics. 73-76. Contracaecum multipapillatum. Fic. 73. Extremo anterior: Boca, diente perforador, poro excretor, labios

880X; FG. 74. Detalle de la boca, diente perforador y poro excretor, 2200X; F1G. 75. Diente perforador, 4400X; FiG. 76.

Extremo posterior, ano, cola, 600X.

Fics. 77-78. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 77. Abdomen, 800X; Fic. 78. Segunda antena, 300X.

Fics. 79-84. Ergasilus lizae, hembra. Fic. 79. Primera antena, 520X; FiG. 80. Región oral: Mandíbula, 2600X; Fic. 81.

Primera maxila, 2000X; Fic. 82. Segunda maxila, 2000X: Fic. 83. Primer par de patas, 600X; Fic. 84. Detalle de las

espinas apicales del endopodito del primer par de patas, 3000X.

Fics. 85-90. Ergasilus versicolor, hembra. Fic. 85. Abdomen, 640X; Fic. 86. Segunda antena, 480X; Fic. 87. Primera

antena, 480X; Fic. 88. Región oral: Mandíbula, primera y segunda maxila, 570X; FiG. 89. Primera y segunda maxila,

1520X; Fic. 90. Extremo de la mandíbula, 2280X.

Fics. 91-94. Ergasilus versicolor, hembra. Fic. 91. Primer par de patas, 480X; Fic. 92. Detalle del margen externo del

primer par de patas, 4.800X; Fic. 93. Detalle del exopodito del primer par de patas, 960X; F1G. 94. Detalle de las espinas

apicales del endopodito del primer par de patas, 1920X.

Parásitos de Mugil cephalus: FERNÁNDEZ, ].

2% Ligophorus huitrempe n. sp.

1007

807

604

9% Dicrogaster fastigatus

prevalencia

100

p25

100 E ce r250

so * 4200

60 A Sl b150

x / ES

N 14 >

40 ns N 100

pe So E

N SS -

20 dá 50

T T T T LS

1 2 3 4 5 6

% Saccocoelioides spp.

1007 r10

807 A FB

10074

807

607

407

207

100

Microcotyle pseudomugilis

Ergasilus versicolor

pane paco zo

1003

807

607

Mwmenocotta manteri

175

* F60

rs p45

4 F30

tl (5

Tr ar o ryl y SS T

1 3 h 5 6

talla del pez (clases)

elipaw pepisuajul

Fic. 95. Cambio en la prevalencia e intensidad media de infección de los diferentes parásitos con la talla de Mugl cephalus.

: prevalencia;

la sección C de Materiales y Métodos.

: intensidad media. Las tallas correspondientes a las diferentes clases de edad se indican en

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fic. 95. Continuación.

prevalencia

1007 554

80)

604

¿04

Phagicola longa

100, Myxobolus sp.

807

607

204

5 6 1 2

Lasiotocus sp.

talla del pez (clases)

eipawu pepisuajul

Gayana, Zool. 51 (1-4): 59-63, 1987

ISSN 0016-531X

UNA NUEVA ESPECIE DE LAGARTO ALTOANDINO:

LIOLAEMUS ISLUGENSIS (REPTILIA-IGUANIDAE)

A NEW SPECIES OF LIZARD FROM THE ALTIPLANO:

LIOLAEMUS ISLUGENSIS (REPTILIA-IGUANIDAE)

Juan Carlos Ortiz* y Pablo Marquet*

RESUMEN

Se describe una nueva especie del género Liolaemus prove-

niente del altiplano del norte de Chile. Sus caracteres

diagnósticos son: escamas dorsales pequeñas, lisas y de

forma cuadrangular a semicircular; dorsalmente gris me-

tálico con cuatro corridas de manchas negras bordeadas

de blanco agrupadas normalmente de dos a cada lado de

la línea media; 3 a 7 poros anales en los machos.

Palabras claves: Liolaemus islugensis n. sp. Reptilia, Igua-

nidae, Chile.

En las cercanías del Parque Nacional Volcán

Isluga en el altiplano chileno de la provincia

de Iquique, en un estudio sobre algunos ejes

del nicho de una comunidad de Liolaemus

(Marquet y Ortiz, en preparación) se encontró

una especie relacionada con las especies del

grupo simonsi, sensu Laurent (1984). Sin em-

bargo, esta especie es fácilmente distinguible

por una combinación de caracteres que la ha-

cen distinta de sus congéneres.

Liolaemus islugensis sp. nov.

(Figs. 1 y 2)

Holotipo: Un macho, Museo de Zoología Uni-

versidad de Concepción (MZUC 10931) reco-

lectado en Colchane a 3.850 m, Provincia de

Iquique, Chile (19%42'S, 68%53'W) el 2 de fe-

brero de 1985 por P. Marquet.

Alotipo: Una hembra (MZUC 10932) idén-

ticos datos que el holotipo.

Paratipos: MZUC 10933-10950, 12 machos

y 6 hembras recolectados entre el 11 de enero

y el 19 de marzo de 1985 en la misma localidad

del holotipo por P. Marquet.

*Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio-

lógicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep-

ción. Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

A new species of the genus Liolaemus is described from the

altiplano of northen Chile. Its diagnostic features are:

small dorsal scales, smooth and quadrangular to semi-

circular; dorsaly grayish; pattern with four longitudinal

rows of black spots, arranged in group (normally two)

within a white halo; 3-7 preanal pores in males.

Keywords: Liolaemus islugensis m. sp., Reptilia, Iguanidae,

Chile.

Diagnosis

Liolaemus de tamaño mediano, afín al grupo

simonsi que se caracteriza por sus escamas dor-

sales lisas, redondeadas, no imbricadas y de

tamaño pequeño. Con 68 a 78 escamas al me-

dio del cuerpo. El fondo del dorso es grisáceo

y exhibe un diseño compuesto de cuatro hile-

ras de manchas oscuras bordeadas de blanco.

Vientre blanco, machos con poros anales.

Descripción del holotipo

Aspecto general robusto, la extremidad poste-

rior proyectada hacia adelante no sobrepasa el

hombro, la cola no alcanza a ser una y media

vez más larga que la distancia hocico-cloaca.

Cabeza un cuarto de la longitud hocico-cloaca,

largo de la cabeza 1,2 veces el ancho, escamas

de la cabeza pequeñas y ligeramente convexas.

Mental más larga que la rostral, cuatro esca-

mas en contacto con la rostral, las nasales no

están en contacto con la rostral y están separa-

das entre sí por dos escamas. Aberturas nasa-

les en posición posterior, azygo frontal pre-

sente, escamas postfrontales más pequeñas

que la frontal, interparietal pentagonal, parie-

tales mayores que la interparietal. Cinco esca-

mas supraoculares alargadas, escama subocu-

lar no dividida, separada de las supralabiales

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fic. 2. Liolaemus islugensis sp. nov: a. cabeza en vista late-

ral; b. Escamas dorsales; c. región anal macho; d. región

anal hembra.

por una fila de 13 escamas, contabilizadas des-

de la escama rostral hasta la última suprala-

bial. Siete escamas infralabiales, nueve suprala-

biales. Escamas temporales lisas, abertura del

tímpano oval con pequeñas escamas débil-

¡30d

mente prominentes en su borde anterior, las

que aumentan de tamaño hacia el ángulo su-

perior. Borde posterior del oído liso con esca-

mas granulares. Seis escamas entre el borde

anterior del oído y la primera supralabial. Fle-

co palpebral presente. Catorce escamas palpe-

brales. Los lados del cuello con escamas gra-

nulares, redondeadas y menores que las del

dorso del cuello que son imbricadas. Pliegue

antehumeral presente. Escamas dorsales pe-

queñas, redondeadas, lisas y no imbricadas.

Escamas ventrales lisas, imbricadas y mayores

que las dorsales. Escamas laterales bien dife-

renciadas y más pequeñas que las dorsales y

“ventrales. Con una débil escotadura en las es-

camas laterales inferiores. Escamas caudales

de la fase dorsal cuadrangulares y quilladas

diagonalmente. Escamas caudales de la fase

ventral alargadas y lisas. Escamas de la cara

inferior de los miembros, lisas. Escamas de la

región dorsal de los brazos y piernas débil-

mente quilladas hacia la base. Borde posterior

del muslo granular, sin parche de escamas

agrandadas. Escamas alrededor del medio del

Liolaemus islugensis n. sp.: ORTIZ Y MARQUET

cuerpo 77, escamas a lo largo de la región

medio dorsal 80. Lamelas bajo el cuarto dedo

del pie 24, tricarenadas; lamelas bajo el cuarto

dedo de la mano 17, tricarenadas. Con cuatro

poros anales.

Coloración en vivo

Cabeza gris verdosa, dorso con fondo gris me-

tálico que disminuye hacia los flancos, con dos

fajas laterales coloreadas de naranjo con algu-

nos puntos azulados. Vientre blanco, débil-

mente pigmentado en la región gular. Diseño

dorsal formado por cuatro hileras de manchas

oscuras, bordeadas de blanco que disminuyen

de tamaño hacia la cabeza y cola, alargándose

hacia los flancos. Las dos hileras centrales con-

vergen hacia la cola.

Medidas del holotipo (mm)

Longitud de la cabeza 14,6; ancho de la cabeza

12,4; longitud hocico-cloaca 63,0; distancia

entre la axila y la ingle 30,0; longitud de la cola

(regenerada) 54,3; longitud de la extremidad

anterior 21,5; longitud de la extremidad pos-

terior 35,1; longitud del pie 16,8.

Variación

La variación en el número de escamas se pre-

senta en la Tabla 11. En esta especie los machos

tienen de 3 a 7 poros anales, algunas hembras

también pueden presentarlos pero poco desa-

rrollados y en número reducido (2 a 3). Los

sexos se distinguen por la forma general del

cuerpo, que en las hembras es más delgado, la

cabeza es menos maciza y las extremidades

más cortas (Tabla 1). El macho presenta en los

flancos una coloración más viva que las

hembras. La coloración y el diseño dorsal son

variables, existiendo individuos en los cuales

se fusionan lateralmente las dos filas paraver-

tebrales de manchas negras, adquiriendo la

forma de una barra. En otros el diseño está

muy atenuado, predominando una coloración

dorsal verdosa y en algunos casos acompaña-

da de escamas azules y naranjas. Otros indivi-

duos exhiben una o dos corridas de ocelos

claros esfumados, e incluso los halos pueden

llegar a fusionarse formando una línea clara

irregular.

Distribución

Esta especie se distribuye en el altiplano de la

provincia de Iquique y posiblemente pueda

encontrarse en las regiones adyacentes del al-

tiplano de Bolivia.

Etimología

Su nombre tiene relación con el Volcán Isluga

y con el pueblo religioso del mismo nombre.

Tabla I

CARACTERES MORFOMETRICOS UTILIZADOS EN EL ANALISIS

DE DIMORFISMO SEXUAL EN L. ISLUGENSIS. (MEDIA + SD; RANGO;

n = NUMERO DE INDIVIDUOS, n.s = NO SIGNIFICATIVO).

COMPARACION ESTADISTICA MEDIANTE LA t DE STUDENT

DE DOS COLAS

Carácter Machos n Hembras n t P

Longitud 14,10+ 0,77 12,56+ 0,51

» , » P<0,002

cabeza O A AM o

Ancho 12,50+ 0,95 11,05+ 0,74

, , ' , P<0,02

cabeza 14,20—11,62 9 12,51- 9,80 1D 30

Alto 9,19+ 0,61 7,43+ 0,60

; y , y P<0,002

cabeza A oO

Longitud 64,26+ 3,89 63,06+ 3,52

hocico-cloaca 70.32-6086 2 6578-59,72 19 070 0

Longitud 29,68+ 2,50 31,46+ 2,95

axila-ingle 3138-2746 % 3272-27,3 IA cil

Longitud

extremidad 22,49% 0,79 5 19,32% 0,74 8 8,30 P<0,002

anterior 24,00-21,20 22,04 16,95

Longitud

extremidad 36,00+ 2,29 32,06+ 1,85

, » y , P<0,002

posterior A O o

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla II

VARIACION DE ALGUNOS CARACTERES MERISTICOS

DE LAS ESCAMAS DE 10 INDIVIDUOS MACHOS

Y 10 HEMBRAS. (MEDIA + — SD, RANGO).

COMPARACION ESTADISTICA MEDIANTE

LA U DE MANN-WHITNEY (n.s. = NO SIGNIFICATIVO)

Carácter Machos

Escamas al medio 74,1+2,46

del cuerpo 77-70

Escamas a lo 76,8+1,31

largo del cuerpo 79-75

Lamelas bajo el 15,5+1,35

4” dedo de la mano 17-14

Lamelas bajo el 22,1+1,28

4” dedo del pie 24-21

Relaciones taxonómicas

L. islugensis vive en simpatría con L. ornatus,

diferenciándose porque esta última presenta *

un parche agrandado de escamas detrás del

muslo, además de diferencias ecológicas que

se señalan más abajo. De L. gniseus y de L. huan-

cahuasicus miembros del grupo simons: (sensu

Laurent, 1984), se diferencia porque éstos

presentan escamas imbricadas y carenadas,

además del diseño dorsal que en L. griseus está

representado por un fondo gris con puntos

claros poco distintos. El patrón de diseño de

cuatro hileras de manchas bordeadas de blan-

co es compartido con L. pantherimus pero L.

islugensis presenta una cola de mayor talla, un

número superior de escamas alrededor del

cuerpo y las escamas dorsales son lisas.

Notas ecológicas

Esta especie de iguánido habita en el piso alti-

tudinal denominado Puneño, donde predo-

minan los arbustos que originan las formacio-

nes de Tolar (Ruthsatz, 1977). Aquí se en-

cuentra en simpatría con otro iguánido conge-

nérico (L. ornatus), con el que presenta marca-

das diferencias en cuanto a utilización de los

microhábitats existentes (Marquet y Ortiz, en

preparación). L. islugensis restringe su activi-

dad a lugares abiertos y a zonas que debido a la

acción antrópica poseen una escasa cobertura

vegetal. El hábito de frecuentar lugares abier-

tos es de alto riesgo, ya que es una presa visible

y desprovista de un refugio cercano, por lo

que sería una especie susceptible en gran me-

Hembras U P

a 6 P<0,02

dia

ZO 54 ns.

dida de ser predada; sin embargo, este riesgo

se reduce debido al alto grado de homotipía

que exhibe L£. islugensis, que disimula su figura

contra el fondo gravoso que frecuenta.

Este lagarto es omnívoro, consume insectos

(preferentemente hormigas, hemípteros, ho-

mópteros y larvas de lepidópteros) y también

materia vegetal, la que constituye el 59,5% en

peso seco del material ingerido (Marquet,

1985). La materia vegetal consumida consiste

en: hojas, plántulas, cápsulas florales y frutos

de Adesmia sp., Viola sp., Ephedra breana, Bac-

charis incarum y Otras especies no determina-

das. Esta dieta es la esperada para un lagarto

que obtiene sus presas de la superficie del

suelo donde puede comer además de los insec-

tos, los frutos caídos, las plántulas y los brotes

de arbustos y herbáceas.

Esta especie es de hábitos diurnos y presen-

ta un patrón de actividad unimodal que alcan-

za su máximo alrededor del mediodía (28,2 +

1,3; N = 41). La temperatura corporal es bas-

tante baja comparada con la que presentan los

Liolaemus de la zona de Chile central (ver

Fuentes y Jaksic, 1979) y algo menor que la

encontrada por Pearson (1956) y Pearson y

Bradford (1976) para L. multiformias en condi-

ciones similares. Esta baja temperatura está

condicionada por el helado y ventoso ambien-

te altoandino.

Agradecimientos

Al Sr. Hernán Torres, Director Regional de

CONAF de la I Región, por las facilidades

Liolaemus islugensis n. sp.: OrTIZ Y MARQUET

otorgadas; al Sr. Javier Salinas, Administra-

dor del Parque Nacional Volcán Isluga, por su

amistad y colaboración durante nuestra esta-

da en Enquelga, así como a toda la comunidad

de ese lugar. A la Dirección de Investigación

de la Universidad de Concepción (Proyecto

N? 20.38.02), por su apoyo económico sin el

cual este trabajo no hubiera sido posible rea-

lizar.

LITERATURA CITADA

FUENTES, E. and F. Jaksic. 1979. Activity tempera-

ture of eight Liolaemus (Iguanidae) in central

Chile. Copeia 1979: 546-548.

LAURENT, R. 1984. Tres especies nuevas del género

Liolaemus (Reptilia-Iguanidae). Acta Zool. Li-

lloana 37 (2): 273-294.

MARQUET, P. 1985. Estudio de algunos ejes del

nicho de una comunidad de Liolaemus (Squama-

ta-Iguanidae) en el altiplano del Norte de Chile.

Unidad de Investigación, Universidad de Con-

cepción, 44 p.

Pearson, O.P. 1954. Habitats of the lizard Liolae-

mus multiformis multiformss at high altitudes in

southern Peru. Copeia 1954: 11-116.

PEArsonN, O.P. and D.F. BRADFORD 1976. Thermo-

regulation of lizards and toads at high altitudes

in Peru. Copeia 1976: 155-170.

Rurhsatz, B. 1977. Pflanzengesellschaften und

ihre Lebensbedindungen in den Andinen halb-

wusten Nordwest-Argentiniens. Dissertations

Botanic. 39: 1-168.

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Gayana, Zool. 51 (1-4): 65-95, 1987

ISSN 0016-531X

EUXOAMORPHA FRANCLEMONT, 1950.

GENERO MONOTIPICO DE MARIPOSAS NOCTURNAS:

¿MITO O REALIDAD?

EUXOAMORPHA FRANCLEMONT, 1950.

MONOTYPIC GENUS OF NOCTUIDS MOTHS:

MYTHUS OR REALITY?

Andrés O. Angulo*; Carmen Jana-Sáenz*; Luis E. Parra*

RESUMEN

Euxoamorpha Franclemont, 1950, es uno de los más pecu-

liares de los Agrotinae (Lepidoptera: Noctuidae), debido

a sus caracteres tan especializados (uncus bífido, ojos ci-

lias, espinación limitada de la tibia posterior, etc); es típica-

mente del cono sur de Sudamérica (parte baja de la subre-

gión andino-patagónica). Se examinaron 90 ejemplares

(78 machos y 12 hembras), se describieron externamente

y se preparó la genitalia.Se usó, para análisis cladístico

como “grupo externo”, a Pendroma Hibner y a Copitarsia

Hampson (este último es Cucullinae), de esta manera se

polarizaron los caracteres.

Euxoamorpha Franclemont queda con cuatro especies:

E. eschata Frcl., E. ingoufu (Mab.) n. comb., E. mendosica

(Hampson) n. comb. y E. molibdoida (Stadgr.). El análisis

cladístico nos señala que el género se divide en dos clados,

uno contiene a molibdoida y eschata y el otro a imgoufu y

mendosica. El desplazamiento apomórfico (en el mapa) de

las especies nos muestra a molibdoida como la más conser-

vadora y a mendosica como la más avanzada (llega hasta la

base del Aconcagua), lo cual nos hace pensar que su distri-

bución es más fácilmente explicable si la consideramos un

invasor sureño hacia el norte, cuyo grupo hermano (gené-

rico), al no encontrarse en ningún continente austral ac-

tualmente, debe estar bajo los hielos del continente antár-

tico; evidentemente es un elemento Gondwánico. Final-

mente, se entregan claves para la identificación de las

especies basadas en: a) maculación alar; b) genitalia del

macho, y c) genitalia de la hembra; y también claves pictó-

ricas para genitalia de machos y hembras.

Representa parte de un linaje Gondwánico de nóctui-

dos, en que su grupo hermano debe encontrarse (+) en el

continente antártico. La explicación de la distribución

geográfica de Euxoamorpha parece ser dispersalista (como

los quironómidos de Brundin, 1966), sin embargo, no se

descarta la participación de fenómenos vicariantes en el

Mesozoico superior.

Palabras claves: Lepidoptera, Noctuidae, Euxoamorpha

Franclemont, 1950, Sistemática, Filogenia, Chile.

*Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Ca-

silla 2407-10, Concepción, Chile.

ABSTRACT

Euxoamorpha Franclemont, 1950, is a singular Agrotinae

(Lepidoptera: Noctuidae) with highly specialized charac-

ters (bifid uncus, eyers with cilias, spines limited to the

hind tibiae, and so on). It is typically distributed in Sout-

hern South America (lowe partof the Andean-Patagonian

Region). 78 males and 12 females were studied externally

and their genitalia dissected. Peridroma Húbner and Cop:-

tarsía Hampson (this last a Cucullinae) were uses as an Out

group to polarize characters.

As a result, Euxoamorpha Franclemont is left with only

four species: E. eschata Frcl., E. ingoufu (Mab.) n. comb.,

E. mendosica (Hampson) n. comb. and E. molibdoida

(Stdgr.). The cladistic analysis suggests two clades, one

with molibdoida and eschata and the other with imgoufi and

mendosica. The Gondwanic geographic distribution shows

E. molibdoiwda (Stdgr.) as the most conservative and E.

mendosica (Hampson) as the more advanced species, in a

pattern that suggests a northward progression of a sout-

hern group, coincident with an apomorphic displacement

northwards. The (conceptually necessary) sister group

should be buried under the antarctic ice. This rather

dispersalist scenario does not exclude possible vicariant

events in the upper Mesozoic.

Identification is bases mainly on: a) wing pattern, b)

male genitalia, c) female genitalia. Pictorial keys for male

and female genitalia are given.

Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Euxoamorpha Fran-

clemont, 1950, Systematic, Phylogeny, Chile.

INTRODUCCION

Los lepidópteros constituyen un grupo muy

importante dentro del mundo de los insectos,

en parte por su interés económico, el cual ha

movido toda una industria creciente del con-

trol químico (DDT s./.) primero, control bioló-

gico y/o integrado, y últimamente con los in-

secticidas de la tercera generación, es decir,

con la aplicación de los reguladores del creci-

miento (IGR: insect growth regulator); por

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

otra parte su interés se ha llevado al campo de

la estética en las colecciones de mariposas emi-

nentemente tropicales, de colores muy llama-

tivos, y así es posible destacar una serie extensa

de motivos de interés para el ser humano.

Como Cayrol (1972) lo destaca: “De las más

de 100.000 especies que constituyen el orden

de los Lepidoptera, 20.000 pertenecen a la

familia Noctuidae”. Esto significa que los nóc-

tuidos de por sí tienen un atractivo especial

para los estudios sistemáticos actuales, espe-

cialmente en el uso de las técnicas actuales

filogenéticas.

La subfamilia Agrotinae “...siempre ha si-

do un sector difícil en nuestra clasificación de

los Noctuidae” (Forbes, 1933); en esta subfa-

milia se encuentran una serie de géneros en

Sudamérica, de los cuales aquellos que se dis-

tribuyen en el cono sur o subregión andino-

patagónica constituyen un tema apasionante,

desde el punto de vista de su historia evoluti-

va. El género Euxoamorpha Franclemont, es

uno de los más peculiares entre estos últimos,

debido a sus carácteres tan especializados y tan

típicos de él. En 1950 Franclemont describe el

género Euxoamorpha sobre la base de la especie

E. eschata representada por un solo ejemplar

macho de Punta Arenas, Chile; además indica

que *...la combinación de ojos con cilias, espi-

nación limitada de la tibia posterior, uncus

bífido y posición de la ampulla y clásper de la

genitalia del macho lo distinguen de todos lo

otros en Agrotinae”.

Este género deja de ser monotípico cuando

Kóhler (1953), aparte de identificar algunos

ejemplares como E. eschata Franclemont (tam-

bién el alotipo hembra), describe otra especie

E. glacialis de ejemplares de Punta Bandera,

Santa Cruz, Argentina. En 1958 el mismo au-

tor coloca la especie Agrotis molabdorda Staudin-

ger, 1898 en el género euxoamorpha Francle-

mont, dejando de esta manera al género con

tres especies. En 1959 Kóhler describe a £.

samborombona sobre la base de ejemplares de

Buenos Aires, Argentina, aumentando así a

cuatro el número de especies del género.

El origen y las relaciones de este género tan

peculiar son actualmente desconocidos, a pe-

sar de que existen algunas aseveraciones basa-

das en la experiencia de los investigadores, así

Kóhler (1967) dice: “...Tamseuxoa Kóhler, in-

tegra el complejo Pseudoleucania Staudinger

que a la vez tiene afinidades con Euxoamorpha

Franclemont, con los cuales forma un grupo

homogéneo”. Es nuestro objetivo aclarar el

status taxonómico del género Euxoamorpha

Franclemont, y a la vez establecer las relacio-

nes filogenéticas entre sus especies, como tam-

bién del género con otros cercanos a él.

MATERIALES Y METODOS

Para el presente trabajo se contó con material

seco de museo proveniente de las siguientes

instituciones: MZUC, USNM, CMC, IML,

CR; entre este material reunido se cuenta con

paratypi, homotypa, cum typus comparatum y typus

(slides).

Las observaciones se hicieron con una lupa

estereoscópica Carl Zeiss IVb, y los dibujos

con una cámara clara de Abbé incluida en el

estativo de la lupa; en aquellos casos en que

era necesario un examen más detallado y acu-

cioso de alguna estructura, se observó bajo

microscopio Karl Zeiss, con cámara clara de

Abbé incluida en el estativo del microscopio.

La preparación de la genitalia fue realizada

de la siguiente manera: se desprende el abdo-

men del ejemplar y se humedece por 1 a 2

minutos en EtOH 70%w/v y luego se coloca en

KOH 10%w/v para dejarlo a temperatura am-

biental por un día al menos; de esta manera el

KOH actúa más rápidamente. La disección de

la genitalia aclarada se hizo bajo agua corrien-

te, despejando y limpiando las estructuras

pertinentes, las que a continuación fueron ob-

servadas y dibujadas; posteriormente, se al-

macenaron en frascos pequeños de genitalia,

o montadas en preparación semipermanentes

con líquido Hoyer.

En el trabajo de taxonomía numérica por

computación se utilizó un subprograma del

PHYLIP (Phylogeny Inference Package) en

su versión 2,5 y el TAXNUM de Rogers, D.]. y

T.T. Tanimoto (1960) con el algoritmo de

agrupación de Van Rijsbergen, G.J. 1970. del

DICUC en el DEC-1091; este tipo de relacio-

nes de similaridad total se denomina en gene-

ral Fenética.

Para la correcta cita de trabajos antiguos de

lepidópteros se usó Heppner (1982).

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al,

ABREVIATURAS USADAS*

aa. apófisis anteriores del ovopositor.

abc. abertura genital de la pupa hembra.

amp. ampulla de la valva.

aovp abertura del ovopositor de la pupa

hembra.

ap. apófisis posteriores del ovopositor.

asbd. área setosa basodorsal de la valva.

bat. banda anterior transversa del ala

anterior.

bau. base del uncus.

bb. banda basal del ala anterior.

bm. banda media del ala anterior.

bpt. banda posterior transversa del ala

anterior.

brdu. brazo derecho del uncus.

bst. banda subterminal del ala anterior.

bt. banda terminal del ala anterior.

cebu cervuix bursae.

cer. ceratoteca.

cla. clasper.

cobu corpus bursae.

cor. corona de la valva.

CR. colección Rodríguez, depositada

en el MZUC.

GrE: cremáster.

CSIRO. Commonwealth Scientific and In-

dustrial Research Organization,

Australia.

cuha cuello hadenino de la valva.

dey. ducto eyaculador.

DICUC. División de Informática y Compu-

tación de la Universidad de Con-

cepción.

DSIR Department of Scientific and In-

dustrial Research, New Zealand.

dubu ductus bursae.

duse ductus semnalis.

EA. expansión alar.

ebb. espina de base bulbosa del cornut.

ebn. espina de base normal del cornuts.

edfa esclerotización de la funda del ae-

deagus.

eppt. espiritrompa.

EtOH alcohol etílico.

fda. funda del aedeagus.

IML. Instituto Miguel Lillo, Tucumán,

Argentina.

*En los acrónimos de las instituciones se usó Heppner

8: Lamas (1982).

ma. mancha apical.

MC. Colección particular Dr. Miguel

Cerda, de Santiago, Chile.

mc. mancha claviforme.

mo. mancha orbicular.

mr. mancha reniforme.

MZUC. Museo de Zoología, Universidad

de Concepción, Concepción, Chile.

pod 1 y 2.podotecas 1 y 2.

ptt. pteroteca.

sac. saccus del vinculum.

sacl. sacculus de la valva.

sig. signum.

teg. tegumen.

ves. vesica del aedeagus.

USNM. United States National Museum.

yxt. yuxta.

RESULTADOS

A. Descripciones taxonómicas

Euxoamorpha Franclemont, 1950.

Euxoamorpha Franclemont, 1950, p. 40.

Tamseuxoa Kóhler, 1954, p. 37 y 38.

Especie typus: Euxoamorpha eschata Francle-

mont, 1950, pp. 40 y 41. (Euxoamorpha

Frclmt.).

Especie typus: Agrotis ingoufú Mabille, 1885, p.

59. (Tamseuxoa Khlr.).

Cabeza prominente, frente redondeada y lisa;

antenas ciliadas en el macho son más largas;

ojos ovoides, con cilias largas; palpos oblicuos

alcanzando a la altura del margen superior del

ojo, con escamas y escamas piliformes, éstas en

su vientre: probóscide bien desarrollada. Tó-

rax con escamas estrechas y muy bifurcadas;

tibias con espinas débiles y algunas más fuer-

tes; alas anteriores trigonadas. Genitalia del

macho con los brazos del tegumen cortos y

anchos, saccus bulboso; uncus dividido de la

base o muy cerca de ella, en el primer caso los

brazos son rectos y en el segundo son cortos y

curvados hacia la línea media, los ápices de los

brazos son redondeados con cortas y robustas

espinas; valvas simétricas de ápice truncado;

corona del cucullus con espinas débiles o más

fuertes; ampulla débil y larga o fuerte y corta,

en el último caso el ápice es romo, en el prime-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

ro es agudo y recurvado dorsalmente; yuxta

romboidal a subtriangular; aedeagus largo y

robusto, vesica armada con espinas largas, la

más basal con la base robusta y bulbosa. Geni-

talia de la hembra con la bursa copulatrix dividi-

da en un corpus bursae subgloboso ligeramente

más largo que su ancho medio, puede o no

llevar hasta cuatro signa, y un cervix bursae

subgloboso pero alargado (más largo que el

corpus bursae) y recurvado en su ápice del cual

se origina el ductus seminalis; el ductus bursae no

es más largo que el corpus bursae; las apófisis

posteriores son 1,5 veces más largas que las

anteriores.

Euxoamorpha eschata Franclemont, 1950

(Eigs lib 677, 9,2029) 30731 y32)

Euxoamorpha eschata Franclemont, 1950, pp. 40

y 41; Kóhler, 1952, p. 89; Kóhler, 1967,

p. 303.

Typus: 1 macho, Chile (Tierra del Fuego), Pun-

ta Arenas (USNM, Washington) N* 59231

(Holotypus). 1 hembra Bariloche (leg. Brida-

rolli S.J.) (Colegio Máximo, San Miguel,

Buenos Aires) (Alotypus).

Descripción del macho: Cabeza y palpos con

escamas blanquizcas, algunas con el ápice ne-

gruzco, además hay escamas piliformes ne-

gruzcas; las antenas en el dorso con escamas

negruzcas y algunas escasas blancas, las cilias

son blancas distribuidas uniformemente y de

igual largo que el ancho del segmento. Tórax

en el dorso con escamas castañas y estramíneas

de ápice blanco y algunas grisáceas, en los

costados y el vientre lleva escamas piliformes

blancas; patas con escamas negruzcas y blan-

cas, en el ápice dorsal de la tibia y tarsitos se

reúnen las escamas blancas, en la cara ventral

de los fémures lleva largas escamas piliformes

blancas. Alas anteriores en el dorso llevan es-

camas grises, blanquizcas y estramíneas mez-

cladas, las bandas llevan exclusivamente esca-

mas negras, al igual que el espacio entre la

orbicular y reniforme (la banda medial indis-

tinta), ambas manchas son normales y llevan

sólo escamas grises-blanquizcas, la reniforme

lleva en su lado basal y apical algunas estramí-

neas; la b.b. es corta, la b.a.t. es recta en su

mitad anterior y luego proyecta una dentación

externa y otra interna; la b.p.t. se excurva cer-

ca de la reniforme y luego ingresa basalmente

con indentaciones; la b.s.t. es normalmente

indentada, las escamas del termen son blan-

quizcas; en la cara ventral hay escamas casta-

ño-grisáceas uniformes. Alas posteriores con

escamas castaño-oscuras, las del termen son

blancas; en la cara ventral lleva escamas blan-

quizcas y en el área discal lleva algunas escasas

escamas negruzcas. Abdomen con escamas

castaño-oscuras y algunas blanquizcas. E.A.:

36,0 mm. Genitalia: brazos del uncus, robustos

curvados hacia la línea media, cucullus con co-

rona de espinas más o menos fuertes; ampulla

desarrollada de Y4 del 1 de la valva, su ápice

agudo está curvado cortamente hacia el dorso,

el clasper está bien desarrollado; yuxta subrom-

boidal; vesica con 9 espinas, una de ellas con la

base anchamente bulbosa; saccus tan largo co-

mo su ancho medio, de ápice romo; área seto-

sa en la base dorsal de la valva hinchada.

Hembra: Similar al macho. Cilias antenales

más cortas. Genitalia: Corpus bursae sin signa

visibles, ceruix bursae 1,5 veces más largo que el

corpus bursae.

Descripción de la pupa hembra (Fig. 29): 9,0

mm de largo y 3,25 mm de ancho máximo.

Probóscide muy larga alcanzando su ápice

hasta el borde posterior del sexto segmento

abdominal; ápice de las pterotecas alcanzan

hasta la mitad del quinto segmento abdominal;

podotecas mesotorácicas alcanzan hasta el ápi-

ce de pterotecas; ceratotecas alcanzan hasta

casi el ápice de las podotecas mesotorácicas;

podotecas protorácicas alcanzan hasta la mi-

tad del trayecto de las espiritrompas; octavo

segmento abdominal ventralmente interrum-

pido por una constricción (Fig. 30) al igual que

el noveno segmento, en dicha constricción se

ubica primero la abertura del ovopositor y

luego la abertura de la bursa copulatrix; poste-

riormente a ellos se ubica la abertura anal; el

cremáster se encuentra ubicado en una pro-

minencia apical (Figs. 31 y 32) y consta de seis

espinas o crochets, los que en su ápice se bifur-

can cortamente y en forma irregular, central-

mente se ubica un par y a cada lado de él el

otro par; los crochets del cremáster son rectos

y tan largos como la mitad del largo del déci-

mo-undécimo segmento abdominal.

Material examinado: 25 ejemplares (19 ma-

chos y 6 hembras). 2 machos (cum typus compa-

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al.

ratum) Chile: Prov. Magallanes, Río Tres Bra-

zos, 9-13 Jan. 1966, Flint 8 Cekalovic MZUC;

l macho P. Arenas, Ojo Bueno, 28-XI-1972,

Dr. Cerda (MC); 1 hembra (con exuvia pupal)

P. Arenas, Ojo Bueno, 10-1-1974, Cerda

(MZUC); 1 hembra P. Arenas, Ojo Bueno,

15-12-972, Cerda (MC); 1 hembra Magalla-

nes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-976, Dr.

Cerda (MC); 1 macho Magallanes, P. Arenas,

Ojo Bueno, 9-XII-972, Dr. Cerda (MC); 1 ma-

cho Pta. Arenas, 6-feb.-1960, Cekalovic: Coll.

(MZUC); 1 macho Pta. Arenas, 6-enero-1960,

Cekalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Are-

nas, 5-enero-1960, Cekalovic: Coll. (MZUC);

1 hembra (gen. prep.) P. Arenas, Ojo Bueno,

13-2-974, P. Cerda (MZUC); 1 macho (sin ab-

domen) Espora 4-dic.-1953, Rodríguez: Coll.

(MZUC); 2 machos y 1 hembra Tres Puentes,

dic. 1952, Rodríguez: Coll. (MZUC); 1 macho

(sin cabeza) Tres Puentes, feb. 1953, Rodrí-

guez: Coll. (MZUC); 5 machos Pto. Natales,

feb. 1953, Alarcón: Coll (MZUC); 3 machos y

1 hembra (15067) Pto. Natales, feb. 1953,

Alarcón: Co-1. (MZUC).

Euxoamorpha ingoufú (Mabille) n. comb.

(Figs. 2, 8, 9, 10, 11, 12, 13 y 26)

Agrotis ingoufú Mabille, 1885, p. 59; Mabille,

1889, p. 146; Draudt, 1924, p. 55.

Tamseuxoa ingoufu (Mabille); Kóhler, 1954, p.

38; Kóhler, 1967, p. 307.

Typi: 1 macho, Patagonia, Santa Cruz (Museo

de París) (Holotypus). 86 ejemplares (colec-

ción Museo de Santiago de Chile y colección

Rodríguez y colección del autor) (Homo-

tipos).

Descripción del macho: Cabeza con escamas

blanquizcas y grises, algunas con el ápice ne-

gruzco; palpos en el dorso lleva escamas blan-

cas y algunas castaño-oscuras, en el vientre

con escamas piliformes blancas y algunas de

ápice castaño-oscuro; antenas en el dorso lleva

escamas blancas y en el vientre con cilias dis-

puestas uniformemente en toda la cara del

segmento, son cortas la mitad del ancho del

segmento. Tórax en el dorso lleva escamas

castaño-grisáceas, en los lados y vientre con

escamas piliformes del mismo color; patas con

escamas blancas y castaño-oscuras, las espinas

son castañas, débiles, cara ventral de las tibias

llevan escamas piliformes concoloras con el

tórax, en el ápice dorsal de las tibias y de los

tarsitos con escamas blancas. Alas anteriores

en el dorso con escamas castaño-oscuras, el

área costal lleva escamas blancas al igual que

las manchas orbicular, reniforme y clavifor-

me, esta última muy larga, el borde de las

manchas lleva escamas castaño-negruzcas, la

reniforme y orbicular llevan escasas escamas

castañas en sus centros, las escamas del termen

son concoloras con el ala; la cara ventral con

escamas castaño-grisáceas, al borde costal son

blancas como en el borde anal. Alas posterio-

res con escamas castaño-blanquizcas, en las

venas hay escamas más oscuras, las del termen

son blancas con algunas de largo medio, entre-

mezcladas y de color castaño hacia su ápice; la

cara ventral lleva escamas castaño-oscuras a

blanquizcas, la lúnula discal algo marcada con

escamas oscuras, las escamas del termen son

blancas. Abdomen con escamas y escamas pili-

formes castañas y blanquizcas. E.A.: 33,0 mm.

Genitalia: brazos del uncus rectos y débiles, la

ampulla corta (1/5 del largo de la valva) y de

ápice romo, curvándose en su extremo hacia

el vientre; el clasper pequeño, uniforme; yuxta

subtriangular a cordiforme; cucullus con una

corona de espinas débiles; vesica con 6 espinas,

una de ellas con la base ancha y bulbosa; saccus

algo agudo, más largo que su ancho medio;

área setosa de la base dorsal de la valva no

hinchada.

Hembra: Similar al macho. Antenas con cilias

más cortas. Corpus bursae con estrías longitudi-

nales y un signum notable subcircular; cervix

bursae recurvado en su ápice.

Material examinado: 11 ejemplares (9 ma-

chos y 2 hembras). 3 machos (homotypi) Tres

Puentes, enero, 1953, Rodríguez, Coll. (CR); 4

machos (homotyp1) Tres Puentes, nov. 1952,

Rodríguez, Coll. (CR); 2 machos (1 macho

gen. prep.) Manantiales, dic. 1953, Rodrí-

guez, Coll. (CR); 1 hembra Tres Puentes, dic.

1952, Rodríguez, Coll. (MZUC); 1 hembra

(gen. prep.) Manantiales, dic. 1953, Rodrí-

guez, Coll. (CR).

Euxoamorpha mendosica (Hampson, 1903)

n. comb.

(Figs. 3, 14, 15, 16, 17, 18 y 27)

Lycophotia mendosica Hampson, 1903, p. 524;

Draudt, 1924, p. 68; Kóhler, 1945, p. 118.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tamseuxoa mendosica (Hampson). Kóhler,

1955, p. 38; Kóhler, 1967, p. 31.

Typi: 1 macho Argentina, Fitzgerald, 99-124,

1952/3 (Holotypus) en el Museo Británico.

Descripción del macho: Cabeza con escamas

blanquizcas y castañas en manchones al igual

que en el dorso de los palpos, en el vientre de

ellos lleva escamas piliformes de igual color;

antenas en el dorso llevan escamas blancas, en

la cara ventral con cilias, distribuidas cerca del

área medial del segmento, su largo es igual al

ancho del segmento. Tórax en el dorso con

escamas castañas y algunas de ápice blanco o

castaño-oscuro, en los lados y vientre con esca-

mas piliformes castaño-blanquizcas; patas con

escamas blanquizcas y algunas grises entre-

mezcladas, espinas castaño-amarillentas, débi-

les, cara ventral de las tibias con escamas pili-

formes castaño-oscuras con ápice blanco y cas-

taño-oscuro, ápice dorsal de las tibias y tarsi-

tos con escamas blancas. Alas con fondo de

escamas castaño-oscuras, el área costal con es-

camas blancas, al igual que la claviforme, or-

bicular y reniforme, la primera muy larga, el

centro de la reniforme lleva escamas castañas,

el área entre la b.t. y la b.p.t. lleva escamas

blancas que sigue las dentaciones de ellas; las

escamas del termen son castaño-oscuras; la

cara ventral lleva escamas castaño-oscuras en

la mitad anterior costal, las venas correspon-

dientes llevan escamas blancas, la mitad poste-

rior anal del ala lleva escamas blancas. Ala

posterior en el dorso lleva escamas blancas,

sobre las venas lleva escamas castaño-oscuras,

al igual que la b.t.; las escamas del termen son

blancas; la cara ventral lleva escamas blancas,

la lúnula discal con escamas castaño-oscuras.

Abdomen con escamas piliforme castaño-

claras y oscuras. E.A.: 35,0 mm. Genitalia:

brazos del uncus rectos y débiles; yuxta sub-

triangular; cucullus con corona de espinas dé-

biles; ampulla corta (1/4 a 1/5 del largo de la

valva) se curva en su extremo distal hacia el

vientre de la valva, sobrepasándola levemen-

te; clasper pequeño y unciforme; saccus de ápi-

ce algo agudo, tan largo como ancho; área

setosa de la base dorsal de la valva no hincha-

da; vesica con 8 espinas, una de ellas con la base

ancha y bulbosa.

Hembra: Similar al macho. Antenas con las

cilias más cortas. Corpus bursae subgloboso y

triangular con 4 signa evidentes; cervix bursae

recurvado en su ápice, ductus bursae la mitad

del largo del corpus bursae.

Material examinado: 31 ejemplares (28 ma-

chos y 3 hembras). 5 machos Pto. Natales, feb.

1953, Alarcón, Coll, Chile, Magallanes

(MZUC); 1 macho Tres Puentes, feb. 1953,

Rodríguez, Coll (MZUC); 1 macho P. Arenas,

Ojo Bueno, 12-XI1-972, Dr. Cerda (MZUC); 1

macho P. Arenas, Ojo Bueno, 1.12.974, Cerda

(MZUC); 1 hembra P. Arenas, Ojo Bueno,

10-1-974, G. Cerda (MZUC); 1 macho Maga-

llanes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4.X11.976, Dr.

Cerda (MC); 1 macho P. Arenas, Ojo Bueno,

5.X11.972, Dr. Cerda (MC); 1 hembra P. Are-

nas, Parcela, 27-1-72, Cerda (MZUC); 7 ma-

chos P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-972, Dr.

Cerda (MC); 3 machos y 1 hembra Magalla-

nes, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-XI1-972, Dr.

Cerda (MC); 3 machos Magallanes, P. Arenas,

Ojo Bueno, 9-XII-(8c¿, Dr. Cerda (MZUC); 2

machos P. Arenas, 4-12-972, Cerda (MC); 1

macho P. Arenas, Parcela, 6-2-72, Cerda

(MZUC); 1 macho P. Arenas, ciudad, 18-XII-

968, Cerda (MC).

Euxoamorpha molibdowda (Staudinger, 1898)

(Figs. 4, 19, 20, 21, 22 y 28)

Agrotis molibdoida Staudinger, 1898, p. 61.

Lycophotia molibdorda (Staudinger). Hampson,

1903, p. 576; Draudt, 1924, p. 73; Kóhler,

1945, p. 120.

Euxoamorpha molibdoida (Staudinger). Kóhler,

1957, p. 11; Kóhler, 1967, p. 313.

Typi: 1 macho, Ushuaia, 16-XI-1892, Dr. Mi-

chaelsen (Museo de Stockholm: no está;

¿perdido?) (Holotypus).

Descripción del macho: Cabeza con escamas

grises-oscuras, las de la frente poseen el ápice

castaño; palpos con escamas castaño-oscuras

en el dorso, en el lado ventral de color blan-

quizco y además algunas piliformes más largas

castaño-oscuras y otras blanquizcas; antenas

con y escamas castaño-negruzcas en el dorso y

cilias blanquizcas en el vientre, éstas son de

igual largo al ancho del segmento y distribuida

uniformemente. Tórax en el dorso lleva esca-

mas y escamas piliformes negruzcas, en los

lados lleva escamas piliformes castaño-

blanquizcas, en el vientre éstas son negruzcas;

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

patas con escamas negruzcas en el dorso y en

el vientre con escamas piliformes castaño-

blanquizcas, espinas castaño-oscuras y débiles,

en el ápice dorsal de las tibias tarsitos con

escamas blancas, espolones con escamas blan-

quizcas. Alas anteriores en el dorso uniforme-

mente con escamas negruzcas, al igual que las

escamas de termen, no se visualizan manchas

ni bandas; en la cara ventral lleva escamas

castaño-claras, hacia la base del borde poste-

rior anal hay escamas blanquizcas. Alas poste-

riores con escamas piliformes castaño-oscuras

y blanquizcas, al igual que la cara ventral, ha-

cia la base son blanquizcas. Abdomen con es-

camas y escamas piliformes castaño-blanquiz-

cas. E.A.: 38,0 mm. Genitalia: brazos del uncus

robustos de ancho no uniforme (en su parte

media es más ancho), el tegumen es tan largo

como los brazos del uncus (formando un ver-

dadero pedicelo a la bifurcación del uncus);

yuxta subcuadrangular; cucullus con corona de

espinas fuertes; ampulla 1/4 del largo de la

valva, se recurva en su ápice dorsalmente; clás-

per más débil pero también largo; área setosa

dorsal de la valva no hinchada; saccus más

ancho que largo.

Hembra: Similar al macho. Antenas con las

cilias más cortas que las del macho. Corpus

bursae globoso alargado (2 veces más largo que

su ancho medio) sin signa evidentes; cervix bur-

sae el doble del largo del corpus bursae, más bien

toma el aspecto semilunar.

Material examinado: 23 ejemplares (22 ma-

chos y 1 hembra). 3 machos Tres Puentes, dic.

1952, Rodríguez, Coll. (MZUC); 3 machos

Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón: Coll.

(MZUC); 1 macho Pta. Arenas, Magallanes, T.

Cekalovic, 4-1-52 (MZUC); 1 macho Pta. Are-

nas, Magallanes, T. Cekalovic, 27-12-51

(MZUC); 2 machos Chile: Prov. Magallanes,

Río Tres Brazos. 9-13 Jan. 1966, Flint e Ceka-

lovic (MZUC); 1 hembra Chaitén, 3-11-82, Ce-

kalovic: Coll. (MZUC); 1 macho Pta. Arenas,

Ojo Bueno, 9-12-972, Cerda (MC); 1 macho

Pta. Arenas, Parcela, 6-2-71, Cerda (MC); 1

macho Magallanes, Ojo Bueno, Parcela 15-

IV-1975, H. Bobadilla (MC); 8 machos Pta.

Arenas, 5 enero 1960, Cekalovic: Coll.

(MZUC); 1 macho Pta. Arenas, 6 feb. 1960.

Cekalovic, Coll. (MZUC).

B. Biología y ciclo vital

Acerca de este aspecto es posible destacar al-

gunos alcances sobre el desarrollo de las espe-

cies.

La presencia de los adultos se destaca du-

rante cinco a seis meses consecutivos en el año,

desde octubre de un año hasta abril del año

siguiente; este comportamiento poblacional

de presencia es un buen indicio de que esta-

mos tratando con especies polivoltinas (tri o

tetravoltinas), lo que no hace mayores diferen-

cias con las especies de nóctuidos a que esta-

mos acostumbrados a tratar.

La pupa de E. eschata Franclemont nos des-

taca con su morfología los siguientes puntos

(sensu Angulo, 1978):

a) Pupa ageoica, lo que indica que no posee

geoico, es decir no pupa dentro del suelo,

especialmente si tenemos en cuenta que los

suelos helados de la zona altoandina no son

aptos para esta posibilidad.

Es probable que posea un capullo de seda,

ya que su forma se acerca bastante a la

fitometroide de las pupas de Plusiinae.

El cremáster es del tipo “aéreo” con lo cual

confirma su pupación en el exterior, pro-

bablemente entre las hojas perennes de los

árboles característicos del sur.

La larga espiritrompa es un índice de que

su alimento de néctar lo obtienen de flores

tubulosas, éstas podrían pertenecer a mal-

váceas (Nototriche), solanáceas o papilioná-

ceas, aunque los árboles como la verbená-

cea Rhaphitamnus spinosus (Juss.) Mold.,

también representan otra posibilidad.

Sistemática filogenética

Polarización de los caracteres

Forbes (1933) considera a Peridroma Húbner

un género que retuvo el mayor número de

estados de caracteres ancestrales dentro de los

Noctuidae, ya la posesión de los pinceles odo-

ríferos del macho en el abdomen es un eviden-

te signo de antigúedad en los caracteres. Los

estados ancestrales de caracteres que pueden

ser numerados, según este concepto, son los

siguientes:

a) Antena del macho biserrada y bifascicu-

lada.

b) Yuxta con una espina proyectada.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

c) Valva con sacculus agrandado.

d) Sacculus con una saliente dorsal.

e) Digitus presente.

f) Clasper corto, proyectado dorsalmente.

g) Vesica con uno o más cornuti cerca de la

base.

h) Bursa copulatrix bisaculada, con un corpus

bursae y un ceruix bursae.

1) Valvas del ovopositor sin setas estrechas o

proyecciones esclerotizadas.

Por lo más arriba mencionado se optó por

tomar a Peridroma Húbner como grupo exter-

no para la polarización de los caracteres, los

cuales mencionamos a continuación:

1. Uncus: sin duda que la condición de “uncus

bífido” es única entre los Noctuidae, sin em-

bargo se presenta en otros lepidópteros, entre

los cuales podemos citar:

¡. Neritos steniptera Hampson (Arctiidae).

li. Phaseases Forbes y Opogona Zeller (Ti-

neidae).

Sinempora Davis € Nielsen (Neopseus-

toidea).

Ethmia abraxasella (Walker) y E. terpnota

Walsingham (Ethmiidae).

111.

Por otra parte el uncus puede ser trífido en

otros grupos de lepidópteros, tales como:

1. Ethma exornata (Zeller) (Ethmiidae).

ti. Elysius phantasma Schaus (Arctiidae).

Así podemos estimar indudablemente que la

condición bífida del uncus es un carácter deri-

vado, es decir, constituye una novedad evolu-

tiva; la prueba más notable de esta aseveración

la entrega el outgroup.

Por otra parte debemos dejar en claro que

la condición bífida puede ser total a medial, ya

que en la última la bifurcación tiende a ser una

especie de “Y” con una base y con los ápices

encontrándose, en cambio en la primera los

brazos son rectos y carece de pedicelo, luego

su forma es de “V”. Sin duda que la serie de

transformaciones debe ser:

UNCUS — e--- >

uncus bífido

total

uncus bífido

medial

AS >

entero

2. Frente: esta región cefálica se puede pre-

sentar con una prominencia de distintas for-

mas y disposiciones como aparece en Agrotis

Ochsenheimer y Feltia Walker, o bien presen-

tarse como una estructura lisa, esta última al-

ternativa y de acuerdo al outgroup es plesio-

mórfica; más aún si pensamos que la promi-

nencia (apomorfía) se desarrolla exclusiva-

mente en aquellas especies que poseen geoico

(sensu Angulo, 1978), es decir cuando el adulto

debe romper el suelo sobre él, para emerger al

exterior; es interesante destacar que a esta

condición va unida otra, la de poseer espinas

muy robustas y curvadas en la tibia anterior

(además la tibia tiende a acortarse) para ayu-

dar a cavar en el momento de la emergencia

del adulto desde el geoico. El ingreso al suelo

para pupar debe haber constituido, en los últi-

mos tiempos evolutivos, una novedad.

3. Ojos: llevan una fila marginal de largas

cilias curvándose sobre ellos, esto es típico de

Cucullianae, por lo cual, y de acuerdo al out-

group, es una novedad dentro de los Agroti-

nae, por lo tanto su presencia es una condición

apomórfica para esta subfamilia.

4 y 5. Tibias anteriores: las espinas del ápice

de ellas pueden ser débiles como en el out-

group o más fuertes como en especies “cava-

doras” infaunales de pupación y como se co-

mentó ya en (2), esto constituye una correla-

ción de la serie de transformaciones, por lo

cual las espinas débiles corresponden a una

plesiomorfía; lo mismo es válido para el tama-

ño similar de la tibia anterior y el primer seg-

mento del tarso anterior.

6 y 7. Antenas del macho: la comparación con

el outgroup nos indica que las cilias reducia-

das (a la mitad del ancho del segmento desde

aquéllas de la misma longitud al ancho del

segmento) constituye una apomorfía, lo mis-

mo es válido para el ancho desuniforme (a

modo de “rosario”) de los segmentos, esto evi-

dencia una especialización comprensible sólo

bajo el punto de vista morfofuncional: con ello

se obtiene una mayor movilidad y flexibilidad

de la estructura en general; por lo cual éste es

un estado apomórfico del carácter.

8. Valva: en su tercio distal la presencia de un

estrechamiento, le da a la valva el característi-

co “cuello hadenino” (en relación a esta forma

de las valvas de la mayoría de las especies de

Hadeninae); como el outgroup Peridroma

Húbner posee este cuello hadenino, es necesa-

rio utilizar, en bien de la rigurosidad del méto-

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

do, otro outgroup más, para esto podemos

tomar a Copitarsia Hampson (Cucullianae) con

el cual se comprueba que la presencia del cue-

llo hadenino es una plesiomorfía.

9. Cucullus: la presencia de espinas en la coro-

na de la valva es un indicio de una cópula

asegurada por la acción de estructuras que

retienen el ápice abdominal de la hembra; se-

gún la comparación con el outgroup la pre-

sencia de espinas fuertes es una condición

apomórfica.

10, 11 y 24. Yuxta: la fultura ventral que sos-

tiene el aedeagus presenta una tendencia a la

reducción como una verdadera tendencia a la

apomorfía, esto lo prueba el outgroup corres-

pondiente; el saccus (11) presenta la misma

tendencia que la yuxta; el estado de carácter

ápice del saccus (24) romo es evidentemente

una autapomorfía para E. eschata Flancle-

mont.

12. Base del uncus: en general la base del un-

cus se encuentra siempre reducida, es lo que

ocurre con las especies de Euxoamorpha Flan-

clemont excepto E. molibdoida (Staudinger), la

cual evidencia que la presencia de esta base es

un carácter recién adquirido, es decir apo-

mórfico (autapomorfía).

13 y 14. Ampulla y clasper: su tendencia a la

reducción es otra serie de correlaciones de

caracteres en conjunto con (9).

15. Cornuti: la serie de transformaciones des-

de una placa basal dentada hasta un cornut

compuesto de sólo 6 espinas o menos (pasan-

do por 9 y 8) queda aclarada con la compara-

ción del outgroup tanto de Perndroma Húbner

como de Cofutarsia Hampson.

16. Vesica: el largo relativo de ella de 2 a 3

veces el largo de la funda, es una plesiomorfía

como lo prueban los dos outgroups.

17. Sacculus: (área setosa) este estado de ca-

rácter “hinchada” (o presencia) es apomórfico

como lo indican los outgroups.

18. Pinceles odoríferos; en los machos de Pe-

ridroma Húbner, como antes se indicó, la pre-

sencia de ellos es corriente, sin embargo no lo

es para el resto de los Agrotinae, más bien es

una retención de caracteres antiguos, luego su

ausencia es una apomorfía.

19. Valvas (largo): el largo de las valvas res-

pecto a su ancho medio es una buena medida

de evaluación del desarrollo de estas estructu-

ras gonopodiales; así vemos que en los He-

liothini (Agrotinae) ellas son muy largas deno-

tando así su carácter derivado; ahora si acudi-

mos a los outgroups veremos que en ellos está

bajo las 5 veces “más largas que su ancho”, en

cambio en especies avanzadas como E. molib-

dowda (Staudinger) y E. eschata Flanclemont la

relación es superior a 5.

20. Espinas apicales de la tibia anterior: la

longitud de ellas puede medirse al compararla

con el largo del primer tarsito del tarso ante-

rior, así para el outgroup es de 1/3, para espe-

cies como E. molibdoida (Staudinger) y E. escha-

ta Franclemont la relación es de 1/2, siendo

evidentemente esta última relación apomór-

fica.

21. Alas anteriores (color): al establecer las

comparaciones con el outgroup se evidencia

una serie de transformaciones del carácter

“grises blanquizcas” a “castañas” y luego a “ne-

gro azuladas” como el color de fondo, la ten-

dencia al oscurecimiento del color es una ten-

dencia a la apomorfía.

22. Alas posteriores (color): aquí al igual que

(21) hay una serie de transformaciones que va

de “grises castañas” a “castañas” y finalmente a

“castañas blanquizcas”, la tendencia apomórfi-

ca es al blanquizco.

23. Signum: el signum es una estructura que va

ubicada en el corpus bursae y su presencia es

generalizada en los outgroups como en algu-

nas especies de Euxoamorpha Franclemont, sin

embargo la ausencia de signum es una condi-

ción apomórfica.

24. Saccus: el ápice generalizado de esta es-

tructura es agudo, sin embargo en E. eschata

Franclemont éste es romo, lo cual es una auta-

pomorfía.

A continuación se entrega una lista de los ca-

racteres y sus correspondientes estados plesio-

mórficos o apomórficos, de acuerdo a lo más

arriba argumentado.

Gayana, Zool. 51 (1-4),

1987

CARACTER PLESIOMORFICO APOMORFICO

l. Uncus (1) entero (1) bifido

2. Frente ( 2) lisa ( 2”) con prominencia

3. Ojos con las cilias (3) ausentes (-3') presentes

4. Espinas apicales de las tibias anteriores ( 4) débiles ( 4”) fuertes

5. Largo de tibias anteriores en relación al largo del primer — ( 5) igual (-5”) menor

tarsito

6. Cilias antenales del macho versus ancho del segmento (6) igual (6) la mitad

7. Ancho del segmento antenal (7) uniforme (7) desuniforme

8. Cuello hadenino de la valva ( 8) presente ( 8”) ausente

9. Espinas del cucullus (9) fuertes (9) débiles

10. Forma de yuxta (10) subrectangular (10) subcuadrada

subtriangular

11. Largo del saccus versus su ancho medial (11) cinco o más (11%) cuatro o menos

12. Base del uncus (12) reducida (12) pi

13. Apice de la ampulla sobrepasa el borde costal de la valva (13) sí (13) n

14. Clasper (14) reducido (14) no ren

15. Cornuti número de espinas (15) más de 13 (15) 10 o menos

16. Largo de la vesica versus el largo de la funda (16) 2-3 veces (16') 4 o más veces

17. Area setosa basodorsal del sacculus (17) no hinchada (17) hinchada

18. Pinceles odoríferos del macho (18) presentes (18) ausentes

(19) 5 veces o menos

(19) 5,5 veces o más

19. Largo de valvas versus su ancho medial

20. Largo de espinas apicales internas de la tibia anterior

versus el largo del primer tarsito

(20) 1/3 (20 1/2

21. Color de fondo de alas anteriores (21) castañas (21') negruzcas

22. Color de fondo de alas posteriores (22) castañas (22”) blancas

23. Signa (23) presente (23”) ausente

24. Apice del saccus (24) agudo (24') romo

Luego procedemos a construir la matriz correspondiente al análisis de las especies del género

Euxoamorpha Frclmt., y de sus outgroups: Peridroma Hbn. y Coprtarsia Hmpsn.

OUTGROUPS (GRUPOS EXTERNOS) ESPECIES DE EUXOAMORPHA Frclmt.

CARACTER — Peridroma Copitarsia ingoufu mendosica molibdorda eschata

1 1 ¡ 1 ls 1 sinap.

2 2 2 2 2 2 simpl.

3 3 3 Ry de 3% sinap.

4 4 4 4 4 Y sinap.

1) 5 5 5 5 5 simpl.

6 6 6 6 6 6 autap.

7 7 de de 7 7 sinap.

8 8 8 8 8 8 simpl.

9 9 9 9 y 9 sinap.

10 10 10' 10' 10' 10 sinap.

11 11 ES 11 11 ql sinap.

12 12 12 12 12 12 autap.

13 13 13) 13 13 13 sinap.

14 14 14 14 14 14 sinap.

15 15 15 115 15 15 15 sinap.

16 16 16 16 16 16 16 simpl.

17 17 17 17 17 178 178 sinap.

18 18 18 18 18 18 sinap.

19 19 19 19 19 19 19 sinap.

20 20 20 20 20 20 sinap.

21 21 21 21 21 21 sinap.

22 22 22 22% 22 22 autap.

23 23 23 23 23 23 23 sinap.

24 24 24 24 24 24 24 autap.

El cladograma resultante de la matriz así construida es el siguiente:

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

Peridroma ingoufi¡

Copitarsia

mendosica molibdoida

”] 19

115

eschata

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Clave para la identificación de las especies de Euxoamorpha Franclemont

A) Según la maculación alar y espinas:

Alas anteriores castaño-claras como fondo; espinas

apicales internas de la tibia anterior son 1/3 del largo

del primer segmento del tarso anterior

Alas anteriores negruzcas a verdosas como fondo;

espinas apicales internas de la tibia anterior son 1/2

del largo del primer segmento del tarso anterior. .

Alas anteriores con la mancha claviforme muy larga y

blanca, borde costal blanco; alas posteriores blancas

A, A AS

Alas anteriores con la mancha claviforme poco nota-

ble; alas posteriores castañas (Fig. 2)

Alas anteriores sin las manchas y bandas notables;

alas posteriores castaño-blanquizcas (Fig. 4)

Alas anteriores con las manchas notables; alas poste-

riores castañas (Fig. 1)

B) Basado en la genitalia del macho:

Uncus bifido totalmente. a nocen rase

Uncus bífido medialmente

Ampulla no sobrepasa ventralmente la valva; cornuti

de Orespinas (El. Saco seta aa asedio ale

Ampulla sobrepasa ventralmente la valva; cornuti de 8

espinas (Fig. 14)

Base del uncus (tegumen superior) desarrollada (Fig.

19)

Base del uncus (tegumen superior) no desarrollada

(Fig. 5)

C) Basado en la genitalia de la hembra:

Corpus bursae subgloboso triangular; sgna presentes

(ies 12-17 LS) ost els a eto

Corpus bursae subgloboso oval alargado; signa ausen-

tes (Figs. 7 y 22)

Corpus y cerux bursae con estrías longitudinales; un

solo signum presente (Fig. 12)

Corpus y cervix bursae sin estrías sólo liso; tres signa

presentes (Hess leds

Cervix bursae en forma de “C” (Fig. 22)...........

Cerux bursae recurvado sobre sí y algo contorneado

(Fig. 7)

mendosica (Hampson).

imgoufu (Mabille).

molibdowla (Staudinger).

eschata Franclemont.

mgoufu (Mabille).

mendosica (Hampson).

molibdorwda (Staudinger).

eschata Franclemont.

. ingoufu (Mabille).

. mendosica (Hampson).

. molibdorda (Staudinger).

. eschata Franclemont.

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

CLAVE PICTORICA BASADA EN LA GENITALIA DEL MACHO

DE EUXOAMORPHA FRANCLEMONT

E. molibdoiwda (Stdgr.) E. eschata Frclmt

E. mendosica (Hmps.) E. ingoufu (Mab.)

Ampulla sobrepasa Ampulla no sobrepasa Base del uncus desa- Base del uncus no desa-

ventralmente la valva ventralmente la valva rrollada rrollada

Uncus bifido total Uncus bifido medial

CLAVE PICTORICA BASADA EN LA GENITALIA DE LA HEMBRA

DE EUXOAMORPHA FRANCLEMONT

E. ingoufu (Mab.) E. mendosica (Hmps.) molibdorda (Stdgr.) E. eschata Frclmt

Corpus y cervix bursae Corpus y ceruix bursae

con estrías longitudi- sin estrías longitudina- Carla citona Ceruix bursae recurva-

nales y 1 signum. les y con 3 signa de “C” do sobre sí

l BS

Corpus bursae subglo- Corpus bursae subglobo-

boso triangular; signa so y oval alargado; signa

presente ausentes

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

DISCUSION

A.Taxonomía alfa: conviene destacar el he-

cho de que hay dos cambios fundamentales en

el presente estudio: a) Exclusión de dos espe-

cies del género, este es el caso de samborombona

Kóhler (paratypus analizado) y glacialis Kóhler,

ambas poseen el uncus entero, esto sin duda y

por sí solo apoya su no inclusión en el género

Euxoamorpha Franclemont; b) Aumento de los

límites del género en estudio en cuanto a su

diagnosis, el hecho de que la condición bífida

del uncus sea un fenómeno inusual dentro de

los Noctuidae, nos decidió a incluir las espe-

cies de Tamseuxoa Kóhler (que poseen tam-

bién el uncus bífido) en dicho género, quedan-

do éste como sinónimo de Euxoamorpha Fran-

clemont; además el hecho de haber descrito a

las hembras de las especies de Euxoamorpha

Franclemont hizo posible determinar los nue-

vos límites de la diagnosis en el sexo femenino,

el cual no tenía indicaciones, hasta ahora.

B. Sistemática filogenética: las subfamilias

Noctuinae, Cucullianae, Hadeninae, Amphi-

pyrinae, Heliothinae y Agaristinae forman un

clado cuyas relaciones están aclaradas en el

trabajo de Kitching (1984). Por lo tanto la

elección de los outgroups debe ser de aquellos

géneros que estén en esas subfamilias ya que

es preferible un outgroup parafilético antes

que un outgroup hermano. Los géneros Peri-

droma Húbner (el más primitivo de los Noctui-

nae) y Coptarna Hampson (Cucullianae) son

bueno grupos de comparación externa.

Las especies miembros del género Euxoa-

morpha Franclemont comparten la sinapomor-

fía del uncus bífido, dentro de los Noctuidae

(la cual es una Familia monofilética según Kit-

ching, 1984), por lo tanto su status filogenéti-

co de estricta monofilia está asegurado.

A pesar de constituir Euxoamorpha Francle-

mont un género de caracteres avanzados, pre-

senta algunos estados de caracteres de induda-

ble plesiomorfía, entre ellos cabe destacar la bur-

sa copulatrix bisaculada (con corpus y cerux bursae),

esta condición se encuentra en los géneros Per-

droma Húbner y Copitarsia Hampson.

Relaciones con otros géneros. El hecho de

poseer en la vesica el cornuti formado por espi-

nas, de las cuales —al menos— una tiene la

base ancha y bulbosa, hace a sus poseedores

muy particulares y especializados (ya que en el

resto no se encuentra), es así como un grupo

de géneros más bien australes en Sudamérica

poseen esta condición, la cual es muy proba-

blemente apomórfica, ello contribuye a su vez

a establecer relaciones de parentesco con di-

chos géneros de parte del género Euxoamorpha

Franclemont, éstos son:

Austrandesa Kóhler, 1967, p. 272.

Caphorma Kóhler, 1958, p. 20.

Noctubourgognea Kóhler, 1954, p. 40.

Paraeuxoa Forbes, 1934, p. 29.

Tisagroma Kóhler, 1967, p. 278 y 279.

Pseudoleucama Staudinger, 1898, p. 73.

Todos estos géneros son de distribución andi-

no-patagónica, con especial concentración en

la Patagonia.

Las especies de Euxoamorpha Franclemont

y su historia filogenética

Las distribuciones de las biotas no son al azar,

dos hipótesis han surgido para explicar la exis-

tencia de tracks generalizados, ellas se basan

en la vicariancia y dispersión respectivamente.

La vicariancia en muchos casos es preferi-

ble debido a que es la hipótesis más simple, ya

que parece incluir el menor número de pre-

sunciones ad hoc; así una explicación vicarian-

te parece requerir que la especiación para la

mayoría de los seres proceda alopráticamente

siguiendo el aislamiento por una barrera for-

mada nuevamente (Cracraft, 1980). Por otra

parte para utilizar la dispersión como una ex-

plicación causal para un track generalizado

debe necesitar una justificación más compleja:

el track generalizado es el resultado de nume-

rosos eventos repetitivos de dispersión inde-

pendientes “...los dispersalistas tradicionales

invocan la dispersión a través de una barrera

de aislamiento, mientras que el modelo vica-

riante rápidamente acepta la dispersión prior a

la iniciación del evento vicariante” (Cracraft,

op. cit.). El análisis de la dispersión previca-

riante sin embargo puede ser de extrema im-

portancia en algunos casos de supuesta vica-

riancia; por ejemplo la distribución de las es-

pecies de los Andes han sido explicadas como

vicariancia de especies ancestrales amplia-

mente distribuidas, seguida del solevanta-

miento de líneas de montañas. El análisis filo-

genético de los quironómidos (Brundin, 1966)

indica que, al menos, en este grupo, su biogeo-

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

grafía es mejor interpretada al incluir disper-

sión hacia el norte de formas temperado-frías

del sur. La relación de los quironómidos de los

Andes son a taxa del sur y no a sus contraparti-

das tropicales de las tierras bajas adyacentes;

esto no significa, por supuesto, que la vicarian-

cia no ha participado en esta distribución, sólo

indica que los modelos filogenéticos sugieren

dispersión periférica, aparentemente a través

de algunas barreras geográficas.

Euxoamorpha Franclemont es un género

probablemente de origen Gondwánico, cuyo

ancestro debe haber tenido el uncus entero;

la característica de ser un género de clima

frío-temperado, lo capacita para avanzar len-

tamente a latitudes mayores, teniendo sin du-

da un límite norte determinado por el frío

(latitud y altitud), así avanzó hacia el norte sólo

por las altas cumbres y cerca de la línea de las

nieves eternas. Este comportamiento pobla-

cional lo relaciona notablemente con el género

Pseudoleucania Staudinger, el cual en los meses

fríos desciende a las planicies de bajas alturas y

luego en meses cálidos se retira (Angulo,

1981).

A partir del cladograma obtenido, es posi-

ble deducir parte de la historia filogenética del

grupo; si procedemos a poner el cladograma

en un mapa con la distribución de las especies

en cuestión, podemos establecer una serie de

posibilidades basados en aspectos de apocoría

(Fig. 33).

Los rasgos de mayor apomorfía —en la se-

rie de transformaciones— son indudablemen-

te los pertenecientes a las especies claras (Cas-

tañas) del género, es decir E. imgoufu (Mab.) y

E. mendosica (Hampson), y esta última es la que

presenta un mayor grado de apomorfía en la

serie de transformaciones, esta especie justa-

mente es la única que se encuentra más al

norte en la distribución del género. Por otra

parte la especie con menor grado de apomor-

fía es E. molibdoida (Stdgr.), la cual se encuen-

tra exclusivamente en la parte sur de Sudamé-

rica; esto reafirma la anterior presunción de

que el género avanza evolutiva y lentamente

desde sur a norte por la subregión andino-

patagónica.

Debemos agregar que Euxoamorpha Fran-

clemont siendo un elemento de origen Gond-

wánico debe poseer su grupo hermano en o

Australia, o Nueva Zelanda, o Sudáfrica o An-

tártica. De acuerdo a la consulta realizada a

algunos especialistas de renombre (Nielsen,

Dugdale, etc.) no conocen otro grupo se-

mejante que posea el uncus bífido, por lo tanto

nos parece probable que el grupo hermano de

Euxoamorpha Franclemont debe encontrarse

en el continente helado como mudo testigo de

su linaje Gondwánico.

CONCLUSIONES

Tras el trabajo realizado, nos es posible entre-

gar las siguientes conclusiones:

1. El género Euxoamorpha Franclemont, posee

cuatro especies, ellas son:

E. eschata Franclemont

. ingoufu (Mabille)

E. mendosica (Hampson)

E. molibdoida (Staudinger)

2. El género representa parte de un linaje

Gondwánico de Nóctuidos, en que su grupo

hermano debe encontrarse (+) en el continen-

te antártico.

3. El desplazamiento evolutivo del género es

desde sur a norte, ya que sus especies son de

clima frío-temperado.

4. La especie más apomórfica es E. mendosica

(Hampson), en cambio la menos apomórfica

es E. molibdoida (Staudinger).

5. El género se distribuye desde el Cabo de

Hornos (56% S, 70-W) hasta la base del Acon-

cagua (32%40'S, 70%W), desapareciendo de las

planicies de baja altura a partir de Bariloche

(4195, 719W) por Argentina y de Chaitén

(4398, 732W) por Chile.

6. La explicación de la distribución geográfica

del género parece ser dispersalista, sin embar-

go no se descarta la participación de fenóme-

nos vicariantes en el Mesozoico superior.

AGRADECIMIENTOS

Es menester expresar nuestros más sinceros

agradecimientos al Dr. Ebbe Schmidt Nielsen,

Curador de Lepidoptera de la Colección Na-

cional de Insectos Australianos, por sus acer-

tadas opiniones en materia de procedimiento

cladístico; también al Dr. John Dugdale de la

Entomology Division del DSIR de Nueva Ze-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

landa por sus comentarios acerca de los nóc-

tuidos de ese lugar; además debemos agrede-

cer al Dr. Robert W. Poole, Research Entomo-

logist del Systematic Entomology Laboratory

del Departamento de Agricultura de los Esta-

dos Unidos, por el envío del material compa-

rado con los typ1; de la misma manera vayan

nuestros agradecimientos para el Dr. Gary F.

Hevel, Collections manager del Departamen-

to de Zoología del Instituto Smithsoniano de

Estados Unidos por el envío del material; al

Dr. Bert Gustafsson, Curador del Museo de

Stockholm, Suecia, por la información del ma-

terial probablemente perdido; para la Lic. Zi-

ne Ajmat de Toledo, Directora del Instituto

de Entomología de la Fundación Miguel Lillo

de Tucumán, Argentina, por el envío gentil

de los typi correspondientes. También es nues-

tro deseo agradecer al Dr. Mario O. Gentili,

del Instituto Patagónico de Ciencias Naturales

de San Martín de los Andes, Argentina, por

sus comentarios tan interesantes acerca de es-

te género.

Por otra parte agradecemos en forma gene-

ral a todos aquéllos que de una u otra forma

contribuyeron a la realización del presente

trabajo.

LITERATURA CITADA

ANGULO, A.O. 1978. Las fases geobiónticas en los

lepidópteros nóctuidos (Lepidoptera: Noctui-

dae). Medio Ambiente. 3(2): 14-19.

ANGULO, A.O. 1981. Nueva especie de Pseudoleuca-

nia Staudinger (Lepidoptera: Noctuidae) próxi-

ma a P. diana (Butler). Bol. Soc. Biol. Concep-

ción. 52: 191-194.

BONDREAUX, H.B. 1979. Arthropod phylogeny

with special reference to insects. John Wiley ge

Sons. 320 pp.

Brunbin, L. 1966. Transantarctic relationships

and their significance. Kungliga Svenska Ve-

tenskapsakademiens Handlingar, Series 4,

11(1): 1-472.

CAYRroL, R.A. 1972. Famille des Noctuidae. /n Bala-

chowsky, A. S. Entomologié appliquée a V'agri-

culture. Lepidoptéres. Masson et Cie. 2: 1255-

1614.

Coña, P.1930. Testimonio de un cacique mapuche

(texto dictado al padre Ernesto Wilhelm de

Moesbach). Colección testimonio. Pehuén. Chi-

le. 464 pp.

CRACRAFT, J. 1980. Biogeographic patterns of te-

rrestrial vertebrates in the southwest Pacific.

Pal., Pal., Pal., 31: 353-369.

Draubr, J. 1924. Noctuids. /n Seitz, A. Die Gross-

Schmetterlinge der Erde. 6: 425 pp. Stuttgart:

Kernen.

Forbes, W.T.M. 1933-34. A grouping of the Agro-

tinae genera. Entomol. Amer. 14(1): 1-40.

FRANCLEMONT, J.G. 1950. A new moth from Pata-

gonia (Lepidoptera: Phalaenidae). Entomol.

Soc. Washington. 52(1): 40-41.

Hamrson, G.F. 1903. Catalogue of the Noctuidae

in the collection of the British Museum. 4: 1-689.

HEPPNER, J.B. 1982. Dates of selected Lepidoptera

literature for western Hemisphaere fauna. ].

Lepidopteristis Soc. 32(2): 87-111.

Herrner, J.B. £ G. Lamas. 1982. Acronyms for

world museum collections of insects, with an

emphasis on neotropical lepidoptera. Bull. En-

tomol. Soc. Amer. 28(3): 305-315.

HyLLyarb, P. 1985. Cladistic: and introduction for

aracnologists. Newsl. Br. Arachnol. Soc. 43: 4-5.

KircHinG, 1.J. 1984. An historical review of the

higher classification of the Noctuidae (Lepidop-

tera). Bull. Brit. Mus. (N.H.). Entomology series.

49(3): 153-234.

Kónter, P. 1945. Los Noctuidae argentinos. Subfa-

milia Agrotinae. Acta zool. Lilloana. 3: 59-134.

KónHtEr, P. 1953. Agrotinae argentinas. Géneros y

especies nuevas (Lep.). Rev. Soc. Entomol. Ar-

gentna. 16: 88-94.

Kónter, P. 1954 (1955). La posición sistemática de

algunos Noctuidae argentinos. Rev. Soc. Ento-

mol. Argentina. 17: 33-40.

Kónter, P. 1958 (1957). Agrotinae argentinos.

Rev. Soc. Entomol. Argentina. 20: 9-15.

KónLer, P. 1959. Miscellanea Noctuidarum II.

(Lep., Noct.). Rev. Soc. Entomol. Argentina.

21(3-4): 99-120.

Kónter, P. 1967. Index de los géneros de los Noc-

tuinae argentinos. Act. Zool. Lilloana. 21: 253-

342.

MabiLte, J. 1885. Noctualites. Bull. Soc. Philom. p.

59.

MabiLte, J. 1889. Insectes de Patagonie. Nouv.

Arch. Mus. Hist. Nat. 3* Serie. 1: 146-147.

STAUDINGER, O. 1898. Lepidoptera. pp. 1-117. /n:

Ergebnisee der Hamburger Magalhaensischen

Sammelreise 1892/93. II Band. Arthropoden

1896-1907. Naturhistorischen Museum zu

Hamburg e L. Friederchsen £ Co., Hamburg.

WiLey, E.O. 1981. Phylogenetics: the theory and

practice of phylogenetic Systematics. John Wiley

€ Sons. N.Y. 439 pp.

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

Fic. 3. E. mendosica adulto. 4X

sac

Fic. 5. Genitalia macho E. eschata.

Cd AZ Im m FiG. 7. Genitalia hembra de E. eschata.

Fic. 6. Aedeagus de E. eschata.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

1lmm

F1G. 8. Genitalia macho de E. ingoufi.

dey

Fics. 10 y 11. Aedeagus y vesica de E. ingoufi.

FiG. 9. Aedeagus de E. ingoufú.

Fics. 12 y 13. Genitalia hembra de E. ingoufa

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

limm

Fic. 14. Genitalia macho de E. mendosica.

lmm 15

Fis. 15 y 16. Aedeagus y vesica de E. mendosica.

1lmm

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al

1lmm

cobu

ebu Ñ

E duse

Fics. 17 y 18. Genitalia hembra de E. mendosica.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fic. 19. Genitalia macho de E. molibdorda.

Fics 20 y 21. Aedeagus y vesica de E. molibdowda.

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fic. 23. Ala anterior con las bandas y manchas.

E eschata

e f m a m j j a s Oo n d

E molibdoida

e f ma mo joa s o mn d

E mendosica

e f m a m j j a s o n d

Fic. 24. Fechas de vuelo de las especies de Euxoamorpha en Punta Arenas, Tierra del Fuego, Puerto Natales, Chaitén.

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al.

Fic. 25. Distribución geográfica de E. eschata.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fic. 26. Distribución geográfica de E. ingoufir.

Zuxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

FiG. 27. Distribución geográfica de E. mendosica.

1987

Gayana, Zool. 51 (1-4),

8. Distribución geográfica de E. molibdorda.

Fic.

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO el al.

Imm

eppt

aovp

Fic. 29. Vista ventral de la pupa hembra de E. eschata.

Mo)

eu)

ptt

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Fic. 30. Apice de la pupa hembra en vista ventral de E. eschata.

Fic. 31. Vista dorsal del cremáster de la pupa hembra de £. eschata.

Fic. 32. Vista ventral del cremáster de la pupa hembra de E. eschata.

Euxoamorpha Franclemont, 1950: ANGULO et al.

70 60 50

(0)

¡M9

n o

400 600 800 1000 Km

Fic. 33. Superposición del cladograma filogenético con la distribución geográfica de las especies de Euxoamorpha.

Gayana, Zool. 51 (1-4): 97-102, 1987

ISSN 0016-531X

UNA APROXIMACION AL CRECIMIENTO DE OOCITOS

DE PATIRIA CHILENSIS

(Lútken, 1859)/(Echinodermata, Asteroidea)

AN APPROACH TO THE GROWTH OF OOCITES

FROM PATIRIA CHILENSIS

(Lutken, 1859) (Echinodermata, Asteroidea)

Camilo L. Werlinger*

RESUMEN

Se analiza el crecimiento de los oocitos de P. chilensis

mediante la formulación de un modelo matemático basa-

do en una curva representativa del fenómeno. La formu-

lación y evaluación del modelo fue realizada a través de los

métodos econométricos.

Se discute la validez de su uso y se entregan argumen-

tos para su aprobación.

De este estudio se desprende que las gónadas femeni-

nas de P. chilensis presentan, durante la época invierno -

primavera, dos generaciones de oocitos; así, la generación

de oocitos jóvenes se inicia 3 ó 4 meses antes del desove de

los oocitos mayores. El crecimiento de los oocitos no se

inicia en forma simultánea con su producción, sólo co-

mienza una vez producido el desove de los oocitos de talla

mayor y sigue un incremento de tipo exponencial.

Palabras claves= P. chilensis, ovocitos, modelos matemát-

cos, ciclo reproductivo.

INTRODUCCION

Numerosos son los estudios que utilizando a

los equinodermos como sustrato están referi-

dos a aspectos relacionados con la reproduc-

ción y especialmente con el estudio del ciclo

gametogénico anual (Fuji, 1960; Holland,

1967; Pearse, 1969a, 1969b; Lane y Lawrence,

1979; Town, 1980; Conand, 1981; Shick,

J.M.; Taylor, W.F. and A.N. Lamb, 1981; Bay-

Schmith, 1981; Ernest y Blake, 1981; Schei-

bling, 1981; etc.).

Si bien es frecuente encontrarse con una

sola época de desove en el año, y con un perío-

do de maduración de los oocitos que coincide

*Universidad de Concepción Fac. Ciencs. Biol. y Rec.

Naturales, Departamento de Oceanología, Casilla 2407,

Concepción-Chile.

ABSTRACT

A mathematical model for the growth of the oocytes of P.

chalensis is evaluated through econometric methods. The

validity of such approach is discussed.

The growth of the female sexual cells is asynchronic,

showing two generations of oocytes in winter-spring. The

second generation of oocytes begins development after

three to four months prior to spawning of the previous

generation. Exponential growth begins only after the ol-

der generation of oocytes has spawned.

Keywords= P. chilensis, oocytes, mathematical model, re-

productive cycle.

aproximadamente con la amplitud del ciclo

reproductivo anual (Lane y Lawrence, Op. cit.;

Ernest y Blake, op. cit.; Bay-Schmith, op. cit;

etc.), existen equinodermos y específicamente

asteroideos, que muestran un período de ma-

duración mayor que el lapso comprendido en-

tre dos desoves consecutivos (Chia, 1968; Ba-

ker, 1979; Werlinger, 1983). Esto probable-

mente como una respueta al hecho de que

requieren, para completar su desarrollo, de

un período de tiempo mayor que el del ciclo

reproductivo anual.

MATERIALES Y METODOS

Los datos aquí analizados provienen de la mis-

ma población muestreal utilizada por el autor

en un trabajo previo (Werlinger, 1983).

La estimación del crecimiento de los oocitos

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

se evaluó a partir de los valores obtenidos para

la confección de los polígonos de frecuencia,

en la estimación del ciclo reproductivo anual.

Para tal efecto se realizó la micromedición,

por medio de un ocular graduado, de un míni-

mo de 50 oocitos nucleolados por ejemplar,

evaluándose siempre la totalidad de los exis-

tentes en los lóbulos analizados. Posterior-

mente, éstos fueron agrupados en clases de

tamaños de 24h para graficar los porcentajes

de aparición de cada uno de los grupos de

tamaño considerados; también se calculó el

número promedio de oocitos y la desviación

estándar para cada población de ovas y para

cada muestra.

La separación de los dos grupos de oocitos

en cierto período del ciclo y la reunión en uno

Día de la muestra

(Valor transformado)

designándose a la del 30 de junio de 1976

como la del inicio del ciclo y correspondiéndo-

le, en consencuencia, la unidad. Para los efec-

tos del posterior ajuste se consideraron a las

muestras como obtenidas en forma continua,

prolongándose el ciclo con las correspondien-

tes a las primeras obtenidas, como si se tratase

las de los meses siguientes. A su vez, y para el

mismo efecto, no fueron considerados los va-

lores correspondientes a los meses de junio,

julio y agosto, para el grupo de menor ta-

mano.

Para la formulación de un modelo matemá-

tico que fuera representativo del crecimiento

de los oocitos se efectuó, primero, la estima-

ción de la curva que mejor representara el

comportamiento de los valores del tamaño

promedio y posteriormente, y de acuerdo con

las recomendaciones dadas por Gujarati

(1981), se procedió a evaluar la eficiencia de

esta aproximación como modelo.

RESULTADOS

El determinante de la matriz X T X =

2512.521 nos indica la ausencia de multicoli-

nealidad.

Mejor curva de ajuste para los valores pro-

medio del tamaño del o los grupos de oocitos

dominantes a través del ciclo reproductivo

anual (Fig. 1).

solo en el resto del mismo, se decidió de acuer-

do a las observaciones microscópicas y a la

presencia o ausencia de dos grupos modales

en los gráficos de frecuencia mensual (Werlin-

ger, 1981, 1983). En cada uno de los casos en

que se decidió la presencia de dos grupos mo-

dales se procedió a considerar como punto de

corte a aquellos tamaños cuyas frecuencias de

aparición eran mínimas o inexistentes además

de presentarse como puntos evidentes de se-

paración entre los dos grupos modales.

Para obtener una secuencia continua del

lapso de tiempo que comprende el crecimien-

to de los ovocitos se le asignó a cada período de

30 días, un valor mayor en una unidad que el

precedente, de acuerdo con la siguiente rela-

ción:

_ Número de días al comienzo del ciclo , ¡

10)

y =bm*

lny= ln b + x lam + ln y

y = Bo + xiB1 + p

y = 15.01823461 (1.1220177173%

En este ajuste sólo se consideró a los valores

de y comprendidos entre los valores de x

mayores de 3,5 y menores de 16. El ajuste de

estos valores a la curva propuesta presentó un

coeficiente de correlación = 099178.

Los parámetros estimados para la función

propuesta corresponden a los siguientes:

$, = 0.1151563541

Bo = 2.708917464

b: 150182

m= 11220

2 0.99178

Diametro Docitos [w)

14 16

S (Meses)

FiGURA 1. Curva de ajuste para los valores promedio del

tamaño de los ovocitos por muestra, en ovarios de P. chalen-

sis, a parur de Septiembre (X = valores experimentales

sometidos al ajuste, * = meses, valor transformado).

Crecimiento de oocitos de Patiria chilensis: WERLINGER, C.

Tabla 1

TAMANO PROMEDIO DE LOS OOCITOS EN CORTES HISTOLOGICOS

DE P. CHILENSIS Y NUMERO DE DIAS AL COMIENZO DEL CICLO

Fecha Número del día

en el ciclo

30 Junio 0

27 Julio 27

24 Agosto 55

15 Septiembre 77

23 Octubre 115

17 Diciembre 170

4 Enero 188

28 Febrero 243

27 Marzo 270

30 Marzo 273

28 Abril 302

30 Junio 365

27 Julio 395

24 Agosto 423

15 Septiembre 445

Los valores para la varianza y covarianmza

del vector Beta estimado, obtenidos de la “ma-

triz de varianza y covarianza del vector Beta”

son los siguientes:

V(Bo) = 2.554747279 x 107?

V(B1) = 2.201578491 x 107?

Del análisis de varianza y la dócima para el

coeficiente de determinación se obtuvo un va-

lor de f = 602.0679921 parak = 2 y n= 12.

Siendo las hipótesis.

Ho: No existe relación entre las variables

28 y

H,: Existe relación entre ambas variables

y puesto que el valor f de tablas, para (k-1) y

(n-k), es igual a 242, se rechaza Ho, con un 5%

de riesgo de estar rechazando una hipótesis

verdadera; en consecuencia, existiría relación

entre las variables x e y.

De la dócima para la varianza del término

de perturbación para la hipótesis:

HA: op? F To (ro = 902)

(es decir, la verdadera varianza del término de

perturbación (1.2) es igual a un cierto valor ry

dado).

Se obtuvo un valor de Chi-cuadrado

igual a 10, siendo 002 = 3.875732 x 107. El

valor Chi-cuadrado (0.025 - 0.975) para 10

grados de libertad comprende el rango:

Valor Tamaño promedio

transformado oocitos (HL)

1.00 25.562

1.90 22.862

2.83 21.917

3.56 21.790

4.83 27.230

6.66 32.633

7.26 36.561

9.10 43.104

10.00 49.737

10.10 41.703

11.06 50.886

13.16 74.238

14.16 78.267

15.10 83.335

15.83 92.918

xé Xx?

0.025 0.975

SEZO 20.5

de modo que se acepta Hy con un riesgo de un

5% de estar aceptando una hipótesis falsa.

La realización del Test de Bartlett para de-

terminar la presencia de heterocedasticidad,

para las siguientes hipótesis

Ho: No existe heterocedasticidad

H¡: Existe heterocedasticidad,

estimó un valor de Chi-cuadrado igual a

4.04060949. Como el valor de Chi-cuadrado

(0.95), para 3 grados de libertad es igual a

9.49, se acepta Hy con un riesgo de un 5% de

estar aceptando una hipótesis falsa.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La estimación de modelos matemáticos capa-

ces de representar un evento biológico ha per-

mitido simplificar la interpretación de estos

fenómenos proporcionando una herramienta

capaz de realizar, en algunos casos, prediccio-

nes bastante acertadas del comportamiento

seguido por el fenómeno analizado.

Un modelo matemático es una abstracción

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

que corresponde a una representación simpli-

ficada de un suceso. Esta representación, a

través de un conjunto interrelacionado de

ecuaciones oO inecuaciones, pretende que la

expresión teórica entregada por él sea lo más

aproximada de la manifestación real del fenó-

meno.

La metodología actual para la generación y

aplicación de estos modelos es muy variada.

Cada una de ellas presenta un conjunto de

características que le permiten un particular

rango de máxima eficiencia (Gujarati, Op. cit);

así, el método aquí utilizado presenta una

serie de peculiaridades que lo hacen particu-

larmente adecuado para utilizarlo en la gene-

ración de un modelo que explicite el creci-

miento de los oocitos de P. chilensis. Las carac-

terísticas fundamentales que harían de este

método el más adecuado corresponden a los

aspecto siguientes:

1. El modelo hace el supuesto que, en este

caso, el comportamiento de las variables de

una cierta naturaleza —y aquí, específica-

mente biológicas— están determinadas por

la acción simultánea de varias relaciones del

mismo tipo.

. Se supone que aun cuando es una simplifi-

cación de las complejidades de la realidad,

recogerá las características importantes del

sector o sistema que se estudia.

. Con la explicación que el modelo da del

sistema podemos predecir sus movimientos

e incluso, controlarlos.

100)

También ha sido causa importante para la

aplicación de los métodos econométricos, en

este estudio, la aplicación que éste hace de un

“término de perturbación”, el cual no es consi-

derado en los métodos tradicionales. Este “ter-

mino” (p) corresponde a una variable aleato-

ria que puede asumir valores positivos o nega-

tivos y cuya presencia puede explicarse debido

a que:

a) Como existe un sinnúmero de variables

o factores en acción que no han sido conside-

radas en forma explícita por el modelo, bien

porque constituyen un número excesivamen-

te alto en comparación con las observaciones

que se pueden realizar, bien porque su efecto

individual es despreciable o bien porque no

son cuantificables, etc.; la función se hace ex-

plícita para las variables más importantes y se

100

admite que el efecto neto de las variables no

consideradas está representado por y.

b) Como también, por causa de que una

segunda fuente de equívocos está en los erro-

res de observación o medida.

El método aquí usado permite, además de

la estimación del modelo, su posterior verif1-

cación a través de la realización de pruebas

que sirven para juzgar si constituye una des-

cripción probable del proceso sometido a estu-

dio. De acuerdo a esta verificación, las dife-

rentes pruebas efectuadas al modelo nos indi-

can lo siguiente:

—La dócima para el coeficiente de determi-

nación indica que existe relación entre las va-

riables por lo que el valor de y está siendo

determinado, casi totalmente por las variables

consideradas y no por influencia de otros fac-

tores en la función.

—La varianza del término de perturbación

puede ser considerada lo suficientemente pe-

queña como para que no difiera significativa-

mente de la poblacional y así eliminar el factor

de aleatoriedad.

—La ausencia de heterocedasticidad nos es-

tá indicando que las varianzas de los valores en

torno a las medias muestreales es constante a

través de todo el ciclo; es decir, existe aproxi-

madamente la misma dispersión de los valores

en torno a las medias, a través de todo el ciclo,

por lo que la expresión del suceso mediante

una curva de los valores promedios está repre-

sentando la estructura total del evento.

—Las varianzas de los vectores Beta calcula-

dos presentan valores pequeños, de modo que

estos vectores pueden considerarse como alta-

mente representativos de los poblacionales y

por lo tanto, la expresión de y para un valor

dado de x correspondería a un valor puntual y

único en la curva que representa al modelo.

En consecuencia, es posible concluir que la

curva estimada para representar el crecimien-

to de los oocitos de P. chilensis corresponde a

un buen modelo para graficar el comporta-

miento de este fenómeno.

En un trabajo previo, el autor (Werlinger,

1983), estima que el tiempo que comprende el

período de crecimiento de un oocito, desde

oogonia a oocito fecundable, abarca un lapso

de aproximadamente 15 meses; y también,

que es junio el mes de máxima actividad en la

producción de oocitos jóvenes que van a ser

Crecimiento de oocitos de Patina chilensis: WERLINGER, C.L.

expulsados, ya maduros, en el desove del pró-

ximo año. Si bien estas observaciones son co-

rrectas, es necesario indicar que la generación

de oocitos por mitosis del epitelio germinal es

observable ya en algunos ejemplares recolec-

tados en el mes de abril (Werlinger, 1981).

Es, en consecuencia, obvio que la presencia

de los oocitos más inmaduros se produce, a lo

menos, unos 15 meses antes de que ellos sean

desovados y puesto que el desove ocurre apro-

ximadamente cada 12 meses, es consecuente

encontrar, y durante un cierto período, dos

grupos de oocitos de tamaño y edades diferen-

tes. Esta coexistencia se inicia con la aparición

de oocitos jóvenes a partir del epitelio germi-

nal y se prolonga hasta que éstos, una vez

maduros, son vaciados al exterior como conse-

cuencia del desove (Werlinger, 1983).

No obstante la presencia de los oocitos en el

interior de las gónadas femeninas por un pe-

ríodo de a lo menos 15 meses, su crecimiento

no es continuo, ni se inicia inmediatamente

después de su generación. Los oocitos jóvenes

permanecen sin crecer durante unos 3 ó 4

meses siendo posible vislumbrar algún incre-

mento sólo después de producido el desove,

con la consecuente expulsión de los oocitos ya

maduros y que fueron producidos en el año

anterior. Este crecimiento es sólo continuo a

partir de ese momento y sigue una forma de

desarrollo exponencial.

La presencia de dos grupos de oocitos de

tamaños evidentemente diferentes y coexis-

tentes a través del año ha sido observada por

Chia (1968) en una población de Leptasterias

hexactis, mientras que Pearse (in Crump,

1971), ha visualizado, en ejemplares de Odon-

taster validus, la presencia de más de un grupo

modal en los porcentajes de frecuencia de los

distintos grupos de oocitos. En el caso de £.

hexactis se produce una situación semejante a

la presentada en las hembras de P. chilensis ya

que el real crecimiento de los oocitos menores

no se evidencia sólo hasta que se ha producido

el desove de los oocitos de mayor tamaño. En

consideración con esto, el período de creci-

miento de los oocitos de P. chilensis está res-

tringido sólo al lapso comprendido entre dos

desoves consecutivos, por tal razón los meses

de junio, julio y agosto no han sido considera-

dos para el desarrollo del modelo.

101

AGRADECIMIENTOS

Deseo agradecer a los profesores del Departa-

mento de Matemáticas de la Universidad de

Concepción, Srta. María Elena Recabal por su

importante orientación y colaboración en el

desarrollo y aplicación de los “Métodos Eco-

nométricos”, como también al Sr. Gustavo Vi-

llagrán M. por su valiosa ayuda en el procesa-

miento de datos.

BIBLIOGRAFIA

Baker, M.F. 1979. Breeding and recruitment in a

population of the New Zealand starfish Stichaster

australis (Verril). Journal of Experimental Mari-

ne Biology and Ecology. 41(3): 195-211.

Bay-ScómritTH, E. 1981. Ciclo anual de reproduc-

ción de Arbacia spatuligera (Valenciennes, 1846)

en la Bahía de Concepción, Chile (Echinoder-

mata, Arbacidae). Boletín de la Sociedad de Bio-

logía de Concepción. 51: 47-59.

Chia, F.S. 1968. Some observations on the develop-

ment and cyclic changes of the oocytes in a broo-

ding starfish Leptasteria hexactis. Journal of Zoo-

logy. 154(4): 453-461.

Conanb, Ch. 1981. Sexual cycle of three commer-

cially important holothurian species (Echino-

dermata) from the Lagoon of New Caledonia.

Bulletin of Marine Science. 31(3): 523-543.

Crump, R.G. 1971. Annual reproductive cycles in

three geographically separated populations of

Patinella regularis (Verril), a common Zealand

asteroid. Journal of Experimental Marine Biolo-

gy and Ecology. 7: 137-162.

ErnesrT, R.G. and N.J. BLakeE. 1981. Reproductive

pattens within sub-population of Lythechinus va-

negatus (Lamark) (Echinodermata: Echinoidea).

Journal of Experimental Marine Biology and

Ecology. 55(1): 25-37.

Fuji, A. 1960. Studies on the biology of the sea

urchin. 1 Superficial and histological gonadal

changes in gametogenic process of two sea ur-

chin, Strongylocentrotus nudus and S. intermedius.

Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 11: 1-14.

Gujarari, D. 1981. Econometría básica. Mc Graw-

hill Latinoamericana, S.A. Bogotá, Colombia.

463 páginas.

HoLLanD, N.D. 1967. Gametogenesis during the

annual reproductive cycle in a cidaroid sea ur-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

chin. (Stylocidaris affinis). Biological Bulletin.

133: 578-590.

Lane, J.M. and J.M. LawrencE. 1979. Gonadal

growth and gametogenesis in the sand dollar

Mellita quanquiesperforata (Leske, 1778). Journal

of Experimental Marine Biology and Ecology.

38(3): 271-285.

Lessios, H.A. 1981. Reproductive periodicity of

the echinoids Diadema and Echinometra on two

coasts of Panama. Journal of Experimental Ma-

rine Biology and Ecology. 50(1): 47-61.

PearsE, J.S. 1969a. Reproductive periodicities of

the Indo - Pacific invertebrates of the Gulf of

Suez. 1 The echinoids Prionocidaris baculosa (La-

mark) and Lovenia elongata (Gray). Bulletin of

Marine Science. 19(2): 323-350.

PrarsE, J.S. 1969b. Reproductive periodicities of

the Indo - Pacific invertebrates in the Gulf of

Suez. 11 The echinoid Echinometra matheai (De

Blainville). Bulletin of Marine Science. 19(3):

580-613.

ScHElBLIN, R.E. 1981. The annual reproductive

cycle of the Oraster reticulatus (L.) (Echinoderma-

ta: Asteroidea) and interpopulations differences

capacity. Journal of Marine Biology and Ecolo-

gy. 45(1): 39-54.

102

SHick, J.M.; TayLor, W.F. and A.N. Lamb. 1981.

Reproduction and genetic variation in the depo-

sit-feeding sea-star Ctenodiscus crispatus. Marine

Biology. 63: 51-66.

SokaL, R.R. y F.J. Rontr. 1979. Biometría. Princi-

pios y métodos estadísticos en la investigación

biológica. H. Blume Ediciones, Madrid. 823 pá-

ginas.

Town, J.C. 1980. Movement, morphology, repro-

ductive periodicity and some factor affecting

gonad production in the seastar Astrothole scabra

(Hutton). Journal of Experimental Marine Bio-

logy and Ecology. 44(2-3): 111-132.

WERLINGER, C.L. 1981. Algunos aspectos sobre la

biología de la reproducción de Patiria chalensis

(Lútken, 1859) (Echinodermata: Asteroidea), en

una población intermareal de Tres Morros,

Bahía de Coliumo (36%, 31,5" S; 72%, 57" W).

Universidad de Concepción (Tesis fotocopiada).

93 páginas.

WERLINGER, C.L. 1983. Ciclo reproductivo anual y

algunas consideraciones sobre la histología del

aparato reproductor de Patiria chilensis (Lútken,

1859) (Echinodermata, Asteroidea). Boletín de

la Sociedad de Biología de Concepción, Chile.

54: 135-151.

Gayana, Zool. 51 (1-4): 103-130, 1987

ISSN 0016-531X

CATALOGUE OF RECORDS, LOCALITIES AND BIOTOPES

FROM RESEARCH WORK ON SMALL MAMMALS IN CHILE

AND ARGENTINA

CATALOGO DE REGISTROS, LOCALIDADES

Y BIOTOPOS DEL TRABAJO DE

INVESTIGACION ACERCA DE LOS PEQUEÑOS

MAMIFEROS DE CHILE Y ARGENTINA

Detlef Reise* and Waldo Venegas S.**

ABSTRACT

Capture data of nearly 1700 small mammals, mainly ro-

dents from 63 localities along continental Chile and bor-

derline with Argentina are presented here. Rodents inclu-

de three subspecies of Oryzomys, fifteen of Akodon, three of

Chelemys and two of Geoxus; one species of Eligmodontia; six

subspecies of Phyllotis; two species of Auliscomys; two subs-

pecies of Irenomys; two species of Euneomys; two subspecies

of Reithrodon; three species of Octodon, one of Spalacopus

and one of Aconaemys; four subspecies of Ctenomys; two

species of Abrocoma, one of Microcavia, one of Mus and two

of Rattus. Marsupials trapped include two subspecies of

Marmosa and one of Dromiciops australis.

Capture localities are displayed in eight maps. Photo-

graphs of four Octodontids are also shown. Repositories

belong to the private collection of the first author and to

the Museum of the Department of Zoology, University of

Concepcion, Chile.

KEYWORDS: Small mammals, trappin records, localities,

biotopes, climatic conditions, types of traps, collections,

Chile, Argentina.

PREFACE

Although the interest in taxonomic investiga-

tion has increased considerably during the last

fifteen years, basic information about distri-

bution and ecology of small mammals is still

*Dr. Detlef Reise, Instituto de Ecología y Evolución,

Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

**Dr. Waldo Venegas, Departamento de Biología Mo-

lecular, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos

Naturales, Casilla 2407 - Apartado 10, Concepción, Chile.

Request for reprints should be addressed to the first

author.

103

RESUMEN

Se presentan datos de captura de aproximadamente 1700

micromamíferos principalmente roedores, provenientes

de 63 localidades a lo largo de Chile continental y localida-

des argentinas limítrofes. Entre los roedores se captura-

ron tres subespecies de Oryzomys, quince de Akodon, tres de

Chelemys y dos de Geoxus; una especie de Eligmodontia; seis

subespecies de Phyllotis; dos especies de Auliscomys; dos

subespecies de Irenomys; dos especies de Euneomys; dos

subespecies de Reithrodon; tres especies de Octodon, una de

Spalacopus y una de Aconaemys; cuatro subespecies de Cte-

nomys; dos especies de Abrocoma, una de Microcavia, una de

Mus y dos de Rattus. También se capturaron dos especies

de marsupiales, dos subespecies de Marmosa y Dromiciops

australis.

Se ilustran las localidades de captura por regiones en

un total de ocho mapas, y se presentan las fotografías de

cuatro especies de Octodontidos. Los especímenes están

depositados en la colección privada del primer autor y en

el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción,

Chile.

Palabras claves: Pequeños mamíferos, Registro de reco-

lección, Localidades, Biotopos, Condiciones climáticas,

Tipos de trampas, Colecciones, Chile, Argentina.

scarce in Chile. We hope that our records with

brief description of locality, biotope and trap-

ping conditions will reinforce this increasing

interest. Knowledge of some species as Dromi-

ciops australis, Auliscomys sublimis and Auliscomys

micropus, Euneomys mordas, Aconaemys fuscus,

Abrocoma cinerea and Microcavia australis is im-

proved remarkably, while in the others the

description has been enlarged. Nomenclature

in general follows Tamayo and Frassinetti

(1980) except for the genera Marmosa, Akodon

and Octodon which is based in Osgood (1943)

while for Chelemys and Geoxus was taken from

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Pearson (1984). The taxonomy of de genus

Euneomys is confused therefore, based on an

analysis of our material, we decided to assign

our specimens to Euneomys mordax. A specific

publication is in preparation on this subject.

Part of the material was studied by Montoya

and Venegas (1977), Reise and Venegas

(1974), Reise (1977), Venegas (1973, 1974,

1975), Venegas and Smith (1974).

PREFACIO

La información básica sobre la distribución y

ecología de los micromamíferos es todavía de-

ficiente en Chile; sin embargo el interés en

estudios taxonómicos ha crecido considerable-

mente en los últimos quince años. Esperamos

que nuestros datos de captura presentados

con una breve descripción de localidades, bio-

topos y condiciones de captura estimulen aún

más este interés. Especialmente relevante es el

aporte al conocimiento de algunas especies

como Dromiciops australis, Auliscomys sublamis y

Auliscomys macropus, Euneomys mordax, Aconae-

mys fuscus, Abrocomacinerea y Microcavia austra-

las, mientras en las restantes se ha completado

la visión existente. En la nomenclatura se si-

INDEX OF ESPECIES:

Dromiciops australis australis (Philippi)

Marmosa elegans elegans (Waterhouse)

Marmosa elegans soricina (Philippi)

Oryzomys longicaudatus longicaudatus (Bennett)

Orizomys longicaudatus magellanicus (Bennett)

Orizomys longicaudatus philippa (Landbeck)

Akodon lanosus (Thomas)

Akodon longipilis aptus Osgood

Akodon longipilis france: Thomas

Akodon longapilis hirtus Thomas

Akodon longipilis moerens Thomas

Akodon longipilis nubilus (Thomas)

Akodon longipilis suffusus Thomas

Akodon olivaceus beatus Thomas

Akodon olivaceus brachiotis (Waterhouse)

Akodon olivaceus olivaceus (Waterhouse)

Akodon olivaceus pencanus (Philippi)

Akodon xanthorhinus canescens (Waterhouse)

Akodon xanthorhinus xanthorhinus (Waterhouse)

104

guió en general a Tamayo y Frassinetti (1980),

excepto en Marmosa, Akodon y Octodon que se

basó en Osgood (1943) mientras que para Che-

lemys y Geoxus se siguió a Pearson (1984). La

taxonomía del género Euneomys es todavía

muy confusa por lo que decidimos en base a

un análisis de nuestro material, asignar nues-

tros especímenes a Euneomys mordax. Parte del

material de este trabajo ha sido estudiado por

Montoya y Venegas (1977), Reise y Venegas

(1974), Reise (1977), Venegas (1973, 1974,

1975), Venegas y Smith (1974).

LIST OF COLLECTIONS

MZUCC Museo Zoológico Universidad de

Concepción de Chile.

DR D. Reise, private collection.

ABREVIATIONS

LT Sherman live traps

LRT Lux rat steel traps

VO Victor O'Neida steel traps + 0

ad. adults

y juvenils

Date day-month-year

LocaLITIES:

11; 14; 27; 44

503 51552: 547 DDD 9 AGIA02

11: 12:15:17: 181920722242 602

28; 38; 39; 40; 48

61; 62

207 205205 215092442

9; 11; 22: 23: 24:31: 34: 35:36: 35385

40; 43

46; 47

54; 55; 56

48; 50; 51; 52; 53

40; 41; 42; 44; 45; 48

gets Male 14

SADA OIT DORADOS

32; 34

50; 51; 52; 53; 54; 56

57; 58; 59; 60; 61; 62; 63

Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS

Akodon sanborni Osgood

Akodon sp.

Chelemys macronyx macronyx (Thomas)

Chelemys macronyx vestitus (Thomas)

Chelemys macronyx allenz Osgood

Geoxus valdivianus bicolor Osgood

Geoxus valdivianus valdivianus (Philippi)

Eligmodontia typus perulus (Philippi)

Phyllotis darwim boedeckeri (Philippi)

Phillotis darwini darwini (Waterhouse)

Phyllotis darwin: fulvescens Osgood

Phyllotis darwin rupestris (Gervais)

Phyllotis darwin vaccarum “Thomas

Phyllotis darwin xanthopygus (Waterhouse)

Auliscomys sublimis leucurus (Thomas)

Auliscomys micropus macropus (Waterhouse)

Irenomys tarsalis longicaudatus (Philippi)

Irenomys tarsalis tarsalis (Philippi)

Euneomys chinchilloides chinchilloides (Waterhouse)

Euneomys mordax Thomas

Reithrodon physodes cuniculordes (Waterhouse)

Reithrodon physodes pachycephalus (Philippi)

Octodon bridges: Waterhouse

Octodon degus (Molina)

Octodon lunatus Osgood

Spalacopus cyanus maulinus Osgood

Aconaemys fuscus fuscus (Waterhouse)

Ctenomys fulvus fulvus Philippi

Ctenomys maulinus brunneus Osgood

Ctenomys maulinus maulinus Philippi

Ctenomys sp.

Abrocoma bennetti bennettt Waterhouse

Abrocoma cinerea cinerea Thomas

Microcavia australis australis (1. Geoffroy Saint-Hilaire

€ D'Orbigny)

Mus musculus Linné

Rattus norvegicus (Berkenhout)

Rattus rattus (Linné)

RECORDS

1. El Tatio: Slope just N of the geysers, El

Loa, 68%00'S - 2230", 4000 m.

Biotope: High andean dwarf shrubs with

Festuca grasslands.

Date: E 17/= 18.062 113252=:2706.73

Climatic cond.: Days warm, clear; nights

minus 23*C.

Method: 56 LRT; 40 LT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

105

36;

ZII ZII IZAIDOS

11; 12; 13; 14; 31; 32; 34; 38; 40; 43; 46;

47; 50;

(to)

—

26;

7/3

15; 24;

as ls als ls 210%

Results:

Akodon sp. 5/6 3 ad. (DR 1683, 1686, 1687,

1696, 1697) $ ad. (DR 1682, 1684, 1688,

1690, 1694, 1695).

Phyllotis darwin: rupestris 14/18 3 ad. (DR

1162, 1165, 1174,1179,1181,1183, 1184,

1187, 1680, 1685, 1689, 1692) 2 ad. (DR

1166 - 1172, 1175 - 1178, 1180, 1182,

1185, 1186, 1691, 1693).

Auliscomys sublimis leucurus 2 3 ad. (DR

1161) j. (DR 1173).

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Rio Grande: 85 km E on the road Calama -

Rio Grande, N of San Pedro de Atacama,

El Loa, 68%15'S - 22%40'W, 3300 m.

Biotope: Big dense stocks of Cortaderia

atacamensis on a slope with a spring.

Date: 02. - 03.02.70

Climatic cond.: Clear, hot; night cold.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Phyllotis darwin: rupestris 2/2 3 ad. (DR

115, 116) 2 ad. (DR 113, 114).

Puritama: 25 km N of San Pedro de Ataca-

ma, river valley W of the road to Tatio, El

Loa, 68%06'S - 22%46'W, 3300 m.

Biotope: River bank with short grassland,

thickets of Cortaderia atacamensis, followed

by an association of Baccharis - Tessaria

absinthoides (Pisano 1956).

Dates To 16: =>.17:06.1197:2: 11. 19..0=

21.06.1973 Climatic cond.: Days hot, dry;

nights with frost. Method: 50 LRT; 40 LT

Bait: Rolled oats Collector: Reise

Results:

Phallotis darwini rupestris 4/3 3 ad. (DR

1157, 1188, 1189, MZUCC 5197) 2 ad.

(DR 1156, 1158, 1190).

San Pedro de Atacama: 3 km E of the

oasis, Pozo; N* 3, El Loa, 68210'S, -

22%55'W, 2800 m.

Biotope: Association of Atnplexetum ata-

camensu (Pisano 1956) outside of the wa-

tered area, fences made of branches.

Dates 29 = 360119695 T116414+=

15.06.1972

Climatic cond.: I. Days hot; nights warm.

II. Days hot; nights below freezing point.

Method: I. 72 LRT Bait: Rolled oats.

11. 50 LRT; 40 LT Bait: Mixture of rolled

oats, grease, peanuts, cheese.

Collector: Reise

Results:

Eligmodontia typus perulus 6/4 3 ad. (DR

1146 - 1148, 1150, 1151, 1153) 9 ad. (DR

109, 1149, 1152, 1154).

Phyllotis darwini rupestras 2/2 3 ad. (DR 106,

110) 2 ad. (DR 107, 108).

Salar San Pedro de Atacama: 4 km SE of

San Pedro de Atacama near the road to

Toconao, El Loa, 68912'S - 22258'"W, 2800

106

Biotope: At the border of the oasis in an

association of Atriplexetum atacamensu

(Pisano 1956).

Date E TO =20P06 1972: IZAN

29.06.1973

Climatic cond.: Dry and warm.

Method: 1.6 VO Il. 20 VO

Collector: Reise

Results:

Ctenomys fulvus fulvus 7 3 ad. (DR 1701)

? ad. (DR 1698 - 1700) ad. (DR 1191 -

1193).

Lincancabur: Pass S of the Licancabur vol-

cano, 20 km E of San Pedro de Atacama,

El Loa, 67%48'S - 22%24'W, 4500 m.

Biotope: Andean dwarf shrubsteppe

(Pisano 1956) with systems of cracks.

Date: 31.01 - 01.01.1970

Climatic cond.: Days hot; nights warm.

Method: 50 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Phyllotis darwin rupestris 0/1 9 3. (DR 111).

Abrocoma cinerea cinerea 1/0 3 (DR 112).

Taltal: 30 km N of Taltal, near coast road,

Antofagasta, 70%29'S - 25%17'W, 50 m.

Biotope: Association of Trichoceretum der-

serticola (Pisano 1956).

Date: 25. - 27.01.1969

Climatic cond.: Dry, hot.

Method: 72 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus olivaceus 1 (DR 105)

Phyllotis darwini rupestris 2/2 3 ad. (DR

101, 102) 2 (DR 103, 104).

Peralillo: Fundo at Rio Choapa between

Illapel and Salamanca, Choapa, 71%06'S -

31%45'W, 300 m.

Biotope: Plantation of Paltas (Persea ame-

ricana), shrubs near the riverside, fences

out of stones around grassland with Aca-

cia caven. On the slopes outside of the cul-

tivated area associations of bushes and

dwarf shrubs rich of springhygrophyts

(Schmithúsen 1956).

Date: 12. - 24.07.1969

Climatic cond.: Partial cloudy, dry, warm.

Method: 30 LRT; 5 LT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS

Results:

Marmosa elegans elegans 2/0 3 ad. (DR 45,

46).

Oryzomys longicaudatus longicaudatus 9 3

ad. (DR 14, 21,36) 2 ad. (DR 16) (DR 13,

IIS 2 0):

Akodon olivaceus olivaceus 3/5 3 ad. (DR 22,

233) Pad (DR2 7531):

Phyllotis darwini darwim 5/4 3 ad. (DR 33,

40, 44, 48, 51) 2 ad. (DR 39, 49, 50, 53).

Octodon degus 3/5 3 ad. (DR 12, 32, 47)

2 ad. (DR 25, 26, 43, 52, 54).

Octodon lunatus 1/0 d ad. (DR 34).

Abrocoma bennetti bennetti 4 $ ad. (DR 24,

36) £ ad. (DR 35) ad. (DR 15).

Rattus rattus 1/1 3 ad. (DR 42) 2 ad. (DR

41).

Valle Teno: Near the branching off bet-

ween the road to Lagunas de Teno and

the international road Curico - Argentina,

Curico, 70%30'S - 35%07'W, 1800 m.

Biotopes: Stony slopes with mauntain

dwarf scrubs.

Date: 20. - 22.02.1972

Climatic cond.: Dry warm.

Method: 60 LRT; 24 LT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon longipilis hirtus 8/3 3 ad. (DR 1022,

1038, 1040, 1057, 1058, 1061, 1135, 1139)

2 ad. (DR 1039, 1041, 1062).

Phyllotis darwini vaccarum 29 8 ad. (DR.

1033, 1035, 1036, 1045, 1046, 1050, 1053,

1054, 1122 - 1124, 1138) 2 ad. (DR 1021,

1023, 1034, 1037, 1042, 1044, 1051,

1052,1131, 1132, 1136, 1137) (DR 1047,

1048, 1055, 1056).

Aconaemys fuscus fuscus 1/0 3 ad. (DR

1024).

Abrocoma bennetti bennetti 15/2 3 ad. (DR

1025 - 1032, 1059, 1060, 1063, 1118 -

1120, 1133) 2 ad. (DR 1117, 1134).

. Siete Tazas: 43 km E of Molina, plateau

and slope above Siete Tazas falls of the Rio

Claro, Curico, 71%00'S - 35%30'W, 1100 m.

Biotope: Clearingsborder in a Nothofagus

deciduous forest with Ribes sp., on the

slope with components of valdivian

rainforest (Anstotelia chilensis etc.).

Date: 12. - 13.07.1970

107

Climatic cond.: Cloudy, warm; in the

morning storm and snowfall.

Method: 35 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Marmosa elegans soricina 4/0 3 ad. (DR 293,

308 - 310).

Oryzomis longicaudatus philippa 4/2 3 ad.

(DR 286, 287, 304, 307) 2 ad. (DR 305,

306).

Akodon olivaceus pencanus 2/1 3 ad. (DR

285, 288) 2 ad. (DR 284).

Akodon longapilis hirtus 3/0 8 ad. (DR 292,

301, 303).

Auliscomys macropus micropus 7/2 3 ad. (DR

290, 295 - 300) £ ad. (DR 291, 302).

Phyllotis darwin: vaccarum 2/0 3 ad. (DR

289, 294).

. Parque Ingles - Siete Tazas falls: 48 km E

of Molina, end of the road at the shore of

Rio Claro, Curico, 71%00'S - 35%30'W,

1200 m.

Biotope: Rests of a Nothofagus deciduous

forest. Wide plains with dry grassland and

plots of Berberis - Ribes shrubs. Slopes in

the northern part with natural forest with

components of the valdivian rainforest.

DEA A 1 A E)

Climatic cond.: Days hot, dry; nights with

frost.

Method: 40 LRT; 60 LT; 50 VO

Bait: Rolled oats, carrots.

Collectors: Venegas € Reise

Results:

Dromiciops australis australis 1/0 3 ad. (DR

1830).

Oryzomys longicaudatus philippú 2/2 3 ad.

(DR 1824, 1831) 2 ad. (DR 1805, 1808).

Akodon olivaceus pencanus 5 83 ad. (DR

1823) 2 ad. (DR 1803) (DR 1841 - 1843).

Akodon longipilis hirtus 6 3 ad. (DR 1807,

1811, 1815) 2 ad. (DR 1812) ad. (DR

1828, 1829).

Auliscomys micropus 4 3 ad. (DR 1809,

1822) 2 ad. (DR 1806) (DR 1810).

Octodon bridgesi 0/1 Y ad. (1820).

Aconaemys fuscus fuscus 20 8 ad. (DR 1804,

1818, 1821, 1825, 1827) 2 ad. (DR 1813,

1814, 1816, 1817, 1819, 1826) (DR 1832 -

1840).

12. Pencahue: 20 km W of Talca, road to

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

14.

Curepto, valley and slopes N of the road,

Talca, 71%50'S - 35%23'W, 400 m.

Biotope: Open deciduous forest with Qual-

laja saponaria, Lomatia harsuta, Peumus bol-

dus, Acacia caven and dry grassland.

Date; 10. - 11.07.1970

Climatic cond.: Sunny day; night with

heavy frost.

Method: 50 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippa 2/2 3d ad.

(DR 280, 281) 2 ad. (DR 279, 282).

Akodon olivaceus pencanus 1/0 3 ad. (DR

278).

Rattus rattus 1/0 d ad. (DR 283).

. Nirivilo: 40 km W of San Javier, road to

Constitucion. Slope S of the road, Linares,

72206'S - 35%33'W, 300 m.

Biotope: Slope with dry grassland and

Peumus boldus and Lomatia hirsuta bushes,

descending to a small river.

Date; 09. - 10.07.1970

Climatic cond.: Cloudy, cold.

Method: 30 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Phyllotis darwin: boedeckeri 1/0 3 ad. (DR

276).

Rattus rattus 1/0 d ad. (DR 277).

Maitenes: 142 E of Talca in the road to

Argentina, Talca, 70%40'S - 35%55'W,

1500 m.

Biotope: Mountain scrub - and dwarf-

shurb associations (Azaro = Escallometum

and Colletio Fabianetum, Oberdorfer

1960) at the bottom of the valley and at the

slopes. Higher up Festuca grassland.

Date: 06. - 08.12.1972

Climatic cond.: Day dry, warm; nights

frosty (-4%C).

Method: 60 LRT; 40 LT; 20 VO Bait:

Rolled oats

Collector: Venegas £ Reise

Results:

Akodon olivaceus pencanus 0/3 2 ad. (DR

1246-1248).

Phyllotis darwini vaccarum 9 8 ad. (DR

1250, 1659, MZUCC 5198) 2 ad. (DR

1249, 1251, 1253) (DR 1254, 1257, 1260).

108

15;

16.

Ctenomys maulinus maulinus 5 d ad. (DR

1252, 1255, 1256) (DR 1258, 1259).

Longavi: Valley of Longavi, in direction to

Termas Longavi, Cajon de Ibañez, l km N

of the last bridge, Linares, 71910'S -

3623'"W, 1000 m.

Biotope: Dry shrubs on the river terrace

(Acacia caven, Lomatia sp., Rhaphthamnus

sp., Bacchanis sp.).

Date: 30.04 - 02.05.1970

Climatic cond.: Sunny day; nights cold.

Method: 50 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Marmosa elegans soricina 1/0 8 ad. (DR

246).

Oryzomys longicaudatus phalippu 3/2 3 ad.

(DR 247, 248, 253) € ad. (DR 250, 254).

Akodon olivaceus pencanus 2/0 3 ad. (DR

249, 2909).

Rattus norvegicus 1/3 3 ad. (DR 251, 252,

256) gd ad. (DR 257).

Quirihue: 10 km N of Quirihue, valley

and slopes S of Rio San Juan, Nuble,

12232'S/= 30-11 "W'2501m:

Biotope: Cultured land, grassland and

fields.

Date: 1. 19. ="29,.111,1972401%

20.11.1973

Climatic cond.: Dry, warm.

Method: I. 60 LRT; 10 VO II. 50 VO and

Macabee traps Bait: Rolled oats, carrots.

Collectors: 1. Reise; 1. Fulk, Venegas,

Reise

Results:

Phyllotis darwini boedeckeri 3/2 3 ad. (DR

1761, 1769, 1773) $ ad. (DR 1768, 1774).

Spalacopus cyanus maulinus 4/6 3 (DR 1244,

17:72, 17:77, 1778) 3 (DR 1243741766,

170 1710717776):

18. -

. San Fabian de Alico: 15 km E of San Fa-

bian de Alico, N of Rio Nuble, near Estero

Bullileo, Ñuble, 71%28'S - 36%36'W, 800

Biotope: Dry river terrace with middle

chilean dwarfshrubs (Satureion galliesa,

Oberdorfer 1960) with higher bushes of

Lomatia obligua and Quallaja saponania.

Date: 29. - 30.10.1971

Climatic cond.: Dry, hot.

Localities of the small mammals in Chile: Reise and VENEGAS

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippu 4/2 3 ad.

(DR 906, 909, 914, 915) £ ad. (DR 910,

913).

Akodon olivaceus pencanus 3 3 ad. (DR 907)

S? ad. (DR 908) (DR 911).

Phyllotis darwin: vaccarum 1/0 g ad. (DR

905)

Rattus rattus 1 ad. (DR 912).

. Vegas Itata: 11 km S of Vegas Itata, Estero

Puda, Ñuble, 72%54'S - 36"30'W, 10 m.

Biotope: Costal slope with an association

of Puya chilensis and Lithraea caustica.

Dates24= 29111973

Climatic cond.: Dry, warm.

Method: 60 LRT; 24 LT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Orizomys longicaudatus phalippi 4 3 ad. (DR

1783) $ ad. (DR 1786) ad. (DR 1781,

1782).

Akodon olivaceus pencanus 1/1 3 ad. (DR

1788) 9 ad. (DR 1784).

Phyllotiss darwin boedeckeri 1/1 3 ad. (DR

1785) $ ad. (DR 1787).

Rattus rattus 2 ad. (DR 1779, 1780).

. Pingeral: Coast, 3 km N of Dichato, Nu-

ble, 72956'S - 36231'W, 5 m.

Biotope; shrubs of Rubus ulmifolius at the

shore of a rivulet.

Date; 15. - 16.10.1972

Climatic cond.; Dry, warm.

Method; 19 LT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippa 1/2 3 ad.

(DR 1201) 9 ad. (DR 1199, 1200).

Akodon oliwvaceus pencanus 2/2 3 ad. (DR

1202, 1203) 2 ad. (DR 1204, 1205).

. Nipas: 2 km S of San Ignacio, Fundo Rós-

sle, Ñuble 72936'S - 3638'W, 80 m.

Biotope; Nothofagus forest in a ravines,

shrubs of Rubus ulmifolius on grassland;

vineyards.

Date: 11. - 13.10.1970

Climatic cond.; Sunshine, dry, warm.

Method: 83 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

109

No)

=—

Results:

Oryzomys longicaudatus philippú 1/2 d ad.

(DR 356) 2 ad. (DR 349, 350).

Akodon longipilas aptus 1/1 3 ad. (DR 358)

S ad. (DR 347).

Akodon longapilas aptus 1/1 3 ad. (DR 358) 2

ad. (DR 347).

Rattus rattus 5 (DR 351-355).

. El Roble: Fundo NE of the bridge crossing

Rio Itata in the road Concepcion - Bulnes,

Ñuble, 72224'S - 36%43'W.

Biotope: In the northernmost part of the

Fundo, formerly dunes with middle chi-

lean dwarf shrubs (Satureion galliesi, Ober-

dorfer 1960).

Date OESOTO.

27.10.1973

Climatic cond.: Dry, warm.

Method: I. 60 LRT; 24 LT II. 20 LRT; 26

Collector: Reise

Results:

Akodon oliwvaceus pencanus 4/4 3 ad. (DR

1196, 1761, 1763, 1765) 9 ad. (DR 1195,

1197, 1762, 1764).

Phyllotiss darwini fulvescens 1/0 3 ad. (DR

1194).

Aconaemys fuscus fuscus 2/0 8 ad. (DR 1759,

1760).

. Aguas calientes: 5 km E of Termas Chi-

llan, river source of Rio Diguillin, Ñuble,

71%23'S - 36%54'W, 2000 m.

Biotope: High Andean grassland with

rich vegetation along the hot rivulets

(Gunnera tinctoria, Senecio sp., Blechnum sp.,

Cortaderia sp.).

Date: 1. 03. - 04.04.1971 11. 31.03. -

02.04.1973

Climatic cond.: Days hot, sunshine; nights

with frost.

Method: I. 10 EÉRT; HL. 60 LRT; 80 LT; 25

Collector: I. Reise II. Venegas £ Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippú 4/1 d ad.

(MZUCC 5183-5185, DR 1603-1605)

Y ad. (DR 15896).

Akodon longipilis hartus 6/4 $ ad. (DR 1593,

1597, 1598, 1601, 1602, MZUCC 5165)

2 ad. (DR 1594, 1599, 1600, MZUCC

5161).

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

1159)

Aulscomys macropus micropus 2/0 3 ad. (DR

1595, 1655).

Euneomys mordax 0/1 2 ad. (DR 829).

Ctenomys maulinus maulinus 7 (DR 1606-

1611, 1758).

- Garganta del Diablo: Surroundings of the

refugio Club Andino Aleman on the W

side of the Chillan volcano, Nuble,

71%25'S - 36%54'W, 2000 m.

Biotope: Nothofagus antarctica shrubs with

Festuca grassland. High plains of volcanic

gran; main plant Adesmia cf. longipes (Poa

vulcanica like association, Oberdorfer

1960).

Date: 23. - 26.03.1972

Climatic cond.: Very variable, sunshine to

snowfall.

Method: 60 LRT; 40 LT; 10 VO Bait:

Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus phalippú 2 3 ad. (DR

1069). J. (DR 1091).

Akodon longipilis hirtus 7/4 3 ad. (DR 1081,

1091, 1094, 1097, 1098, 1228, 1229) £ ad.

(DR 1089, 1093, 1095, 1096).

Chelemys macronyx macronyx 6/4 3 ad. (DR

1083 - 1086, 1092, MZUCC 5141) 2? ad.

(DR 1074, 1087, 1088, 1101).

Geoxus valdivianus valdivianus 2/1 3 ad.

(DR 1078, 1079) 2 ad. (DR 1068).

Auliscomys micropus micropus 6/3 3 ad. (DR

1071, 1075-1077, 1080, 1099) 2 ad. (DR

1067, 1070, 1099).

Euneomys mordax 0/1 Y ad. (DR 1089).

Ctenomys maulinus maulinus 5/7 3 ad. (DR

1072, 1073, 1106-1108) 2 ad. (DR 1066,

1102-1105, 1109, 1110).

. Aserradero - Chillan: 7 km below Termas

Chillan, NE of the bridge across the Rio

Renegado, Nuble, 71%25'S - 36%54'W,

1250 m.

Biotope: Publication in preparation.

Date: 1969-1974.

Method: All types of traps.

Collectors: Venegas € Reise

Results:

Dromiciops australis australis 4/3 3 ad. (DR

128, 129, 961, 964) 2 ad. (DR 949, 963,

995).

Oryzomys longicaudatus phalippú 35 3 ad.

110

(DR 139, 834, 837, 845, 861, 897, 980,

981, 983, 985, 1236, 1238, 1635, 1735,

MZUCC5178,5210,5213) $ ad. (DR 146,

208, 832, 839, 856, 857, 858, 982, 1198,

1210, MZUCC 5211)j. (DR 127, 165, 174,

873, 1632, MZUCC 5179, 5209).

Akodon olivaceus pencanus 47 3 ad. (DR

154, 164, 197, 202, 206, 210, 211, 216,

836, 840, 859, 890, 900, 957, 973, 1231,

1233, 1241, 1619, MZUCC 5166, 5167,

5169) 9 ad. (DR 62, 88, 140, 150, 166,

170, 187, 188, 198, 204, 215, 862, 951,

959, 986, 1220, 1237, MZUCC 5168) (DR

138, 184, 846, 895, 951, 1620, 1626,

MZUCC 5207).

Akodon longipalis hirtus 349 3 ad. (DR 1,56,

59, 61, 63, 73, 79, 83-86, 130, 131, 134,

136, 142, 143, 145, 149, 152, 159, 163,

167, 172, 173, 182, 183, 185, 186, 193,

195, 200, 203, 207, 209, 212, 313, 315,

316, 321, 329, 332, 333, 337, 340-3429,

359,360, 795-798,801,802,804-806, 811,

814-817, 820, 822, 824, 831, 847, 865,

871, 872, 874, 877, 888, 889, 899, 901,

968-970, 972, 974, 977, 979, 984, 987,

993, 997, 1064, 1213, 1214, 19161218:

1222, 1224, 1225, 1235, 1709, 1714, 1715,

1723-1728, 1737, 1742, 1745, 1746, 1749,

1752, 1790, 1792, 1796-1798, 1860, 1862,

1863, 1866, MZUCC 5143, 5146-5149,

5152,5155,5156,5215,5216,5221,5223)

2 ad. (DR 2, 57, 64-66, 69, 71, 74, 80-82,

87,132, 133, 135, 144, 153, 181, 190, 194,

201, 312, 314, 322, 323, 325, 328, 338,

343, 346, 799, 800, 803, 819, 821, 823,

825, 830, 868, 875, 876, 879, 894, 971,

988-992, 1212, 1215,..1219: 1991-1993;

1232, 1242, 1621, 1646-1648, 1707, 1708,

1713, 1743, 1744, 1747,1753, 1754, 1789,

1791, 1793-1795, 1861, 1864, 1867) (DR

72, 90-96, 126, 180, 850, 881, 1234, 1638,

1716-1719, 1751,.1799,.186918 715

MZUCC 5144, 5145, 5150, 5151, 5153,

5154, 5206, 5220, 5222).

Chelemys macronyx macronyx 6/6 3 ad. (DR

123, 168, 844, 947, 1629, MZUCC 5139)

2 ad. (DR 78, 124, 141, 157, 1207, 1729).

Geoxus valdivanus valdivianus 10/5 3 ad.

(DR 76, 89, 189, 334, 843, 852, 948, 955,

1721, 1802) 2 ad. (DR 151, 344, 809, 818,

853).

Auliscomys macropus micropus 89 3 ad. (DR

Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS

2150)

26.

58, 67, 68, 148, 155, 156, 161, 162, 171,

ri A6826,1833,08357 842;

848, 849, 854, 885, 891-893, 898, 954,

967, 978, 994, 1208, 1245, 1706, 1734,

1741, MZUCC 5187, 5208, 5212) £ ad.

(DR 70, 125, 147, 160, 175, 176, 192, 199,

205, 213, 339, 345, 807, 808, 813, 828,

841, 855, 860, 863, 882-884, 886, 887,

896, 952, 958, 965, 975, 976, 996, 1733,

1736, 1748, 1750) (DR 60, 77, 137, 169,

e alto E Os 10 Ao ls

MZUCC 5186, 5188, 5214).

Irenomys tarsalas tarsalis 0/2 2 ad. (DR 158,

1801).

Aconaemys fuscus fuscus 22/19 d ad. (DR

311, 318 - 320, 327, 330, 336, 793, 794,

812,827, 1702, 1703 - 1705, 1710, 1712,

1730, 1732, 1738, 1872, 1873) 2 ad. (DR

MINIZ A ZO IM O 192 810 801,

950, 956, 1206, 1226, 1731, 1739, 1740,

1755 - 1757, 1874).

Ctenomys maulinus maulinus 7/7 3 ad. (DR

1065, 1127, 1140, 1142, 1800, 1865) 2 ad.

(DR 1125, 1126, 1128-1130, 1141, 1868).

Rattus norvegicus ad. (DR 75).

Tumbes: Peninsular Tumbes, 3 km W of

Talcahuano, Concepcion, 73%09'S -

3642'W, 150 m.

Biotope: Valley of a rivulet going down to

the sea with thicket out of Peumus boldus,

Anistotelia chilensis, Blechnum chilense and

Juncus sp.; higher up on the slopes open

grassland.

Date; 21. - 22.06.1969

Climatic cond.: Cloudy, cold; in the morn-

ing rain and storm.

Method: 25 LRT Bait: Rolled oats

Collectors: Thiede €: Reise

Results:

Akodon longipilis aptus 2/0 3 ad. (DR 9, 10).

Rattus norvegicus 0/1 2 ad. (DR 11).

Tetas: 21 km NW of Concepcion, S slo-

pe, road to whale factory, Concepcion,

73%11'S - 36%47'"W, 150 m.

Biotope: Bushy thickets (Peumus boldus,

Anristoteliía chilensis, Lithraea caustica).

Date: 15. - 16.06.1969

Climatic cond.: Dry, warm; after a long

period of rainfall.

Method: 15 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

111

29)

Results:

Oryzomys longicaudatus phalippa 1/0 3 j. (DR

5).

Akodon longipilas aptus 2 (DR 7, 8).

Rattus rattus 1/0 3 ad. (DR 6).

Rocoto: 17 km from Concepcion, S of the

road to Ramuncho, Concepcion, 739%11'S -

36%47'W, 100 m.

Biotope: Dry grassland; sothslope with

bushes of Lithraea caustica and Puya

chilensis, ending in a valley of a rivulet with

high vegetation, rest of a former forest.

Date: 04. - 07.07.1970

Climatic cond.; Dry, cold, cloudy.

Method: 47 LRT Bait; Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Dromictops australis australis 1/0 3 ad. (DR

275).

Oryzomys longicaudatus philippú 1 ad. (DR

274).

Akodon oliwvaceus pencanus 0/3 Y ad. (DR

269, 270, 273).

Akodon longipilis aptus 2/1 3 ad. (DR 264,

272) Y ad. (DR 268).

Rattus rattus 4/5 3 ad. (DR 259, 261, 266,

271) £ ad. (DR 260, 262, 263, 265, 267).

. Hualpen: 16 km W Concepcion; terrain of

the University of Concepcion, upper part

of a slope going down to E., Concepcion,

73%11'S - 36%47'W, 50 m.

Biotope: Thick, grounwet Chusquea sp.

vegetation.

Date: 19. - 26.10.1971

Climatic cond.: Dry, warm.

Method: Population density measure-

ments, quadratmethod; 90 LRT Bait: Rol-

led oats

Collectors; Students $ Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippa 2/1 3 ad.

(DR 902, 903) Y ad. (DR 904).

San Pedro: 4 km SW of Concepcion, E side

of Laguna Grande San Pedro, Concep-

cion, 73%06'S - 36%52'W, 100 m.

Biotope; Bushy forest (Peumus boldus,

Lithraea caustica, Pinus radiata, Gevuina

avellana, Aristotelia chilensis, Drimys winter,

Myrceugenella sp., Chusquea sp.), lower parts

with swamp, Blechnum chilense.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

30.

31.

Date: 29. - 31.08.1969

Climatic cond.: Cloudy, cold; without

rainfall.

Method: 23 LRT Bait; Rolled oats, wal-

nuts

Collector; Reise

Results:

(DR 55).

Akodon olivaceus pencanus 0/1 $ 3.

La Posada: 17kmS of Concepcion, 200 m

E of the road Concepcion - Coronel, Con-

cepcion, 73%08'S - 37%23'W, 50 m.

Biotope: Uncultivated grassland with

bushes of Peumus boldus and Lithraea causti-

ca; shrubs of Ugni molinae mixed with high

grass.

Date; 27. - 30.04.1970

Climatic cond.: Sunshine: nights wet and

cold.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus pencanus 4/2 3 ad. (DR

234, 242, 243, 245) 2 ad. (DR 240, 241).

Rattus rattus 3/3 3 ad. (DR 236, 237, 244)

$ ad. (DR 235, 238, 239).

Antuco: N slope of the volcano Antuco, 5

km E of the Refugio de la Universidad de

Concepcion, Biobio, 71%18'S - 37%12'W

1200 m.

Biotope: Isolated vegetation on a slope

with a spring, shrubs of Nothofagus an-

tarctica, Ribes sp. and Festuca sp.

Date: 1:26. -.29.03:.1970).11.

14.11.1972

Climatic cond.: Sunshine, dry, nights with

frost.

Method: I. 59 LRT; II. 80 LRT Bait: Rol-

led oats

Collector: Reise

Results:

Akodon longipilis hirtus 6/4 3 ad. (DR 226,

227, 230, 231, 916, 918) $ ad. (DR 223-

2291228)

Chelemys macronyx macronyx 4/1 3 ad. (DR

217, 233, 917, 921) 2 ad. (DR 920).

Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 d ad.

(DR 222).

Auliscomys micropus macropus 4/1 3 ad. (DR

219-221, 919) 2 ad. (DR 229).

Euneomys mordax 2 Y ad. (DR 218)j. (DR

232).

12. -

32. Parque Nacional de Nahuelbuta: W of

Vegas Blancas, Malleco, 73%07'S -

37%53'W, 1000 m.

Biotope: Coihue (Nothofagus dombeyi)

natural forest, Festuca association, arauca-

rian (Araucaria araucana) forest.

Datez E. 26-98. 11-19 705118

29.12.1973

Method: 1.80 LRT; 11:60 LRT;60 LT: 50

Bait: Rolled oats

Collectors: I. Reise II. Venegas £ Reise

Results:

Akodon olivaceus pencanus 7 3 ad. (DR 935,

936, 943, 1857-1859) (DR 1851).

Akodon longipilis aptus 24 3 ad. (DR 922,

923, 927, 928, 930, 932-934, 937, 944.

1846, 1852, MZUCC 5218) 9 ad. (DR 924-

926, 929, 1854-1856) (DR 998, 999, 1845,

1850, 1861, MZUCC 5142, 5217, 5219).

Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 3 ad.

(DR 939).

Auliscomys macropus macropus 1/0 3 ad.

(MZUCC 5239).

Octodon bridgesi 0/2 2 ad. (DR 1853,

MZUCC 5245).

Aconaemys fuscus fuscus 5/5 3 ad. (DR ER

942,946, MZUCC 5233, 5234) ? ad. (D

931, 938, 941, 945, MZUCC 5235).

26. -

. Tiriua: 20 km SE on the road Tiriua -

Pto. Saavedra, costal mountains, Cautin,

7323'S - 38224'W, 200 m.

Biotope: Cultivated grassland, slopes with

Nothofagus deciduous forest, poor low

vegetation.

Date: 28. - 30.12.1069

Climatic cond.: Sunshine, warm.

Method: 63 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Rattus norvegicus 1/0 3 ad. (DR 97).

. Termas Tolhuaca: 500 m N of the thermal

springs, Malleco, 71%55'S - 38220"W, 700

Biotope: Araucarian - coihue forest

(Araucaria araucana, Nothofagus dombeya),

with dense low vegetation (Chusquea sp.).

Date: 21. - 22.02.1970

Climatic cond.: Clear; dry nigths with

frost.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus pencanus 1/0 3 ad. (DR

118).

Akodon longipilas hirtus 1/1 3 ad. (DR 120)

2 ad. (DR 119).

Rattus norvegicus 0/1 3 ad. (DR 117).

. Llaima: 1 km below of the Refugio Club

Andino Llaima, 76 km E of Cajon, Cautin,

71%43'S - 38%39'"W, 1200 m.

Biotope: Open Araucarian foret with Fes-

tuca grassland, in lower areas with a hihg

forest out of Nothofagus dombeyi and N.

alpina with dense low vegetation. Some

parts with Nothofagus antarctica shrubs.

Date: 08. - 10.12.1970

Climatic cond.: Sunshine; nigths with

frost.

Method: 90 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon longipilas hirtus 3/0 3 ad. (DR 361-

363).

Geoxus valdivanus valdivianus 1/0 d ad.

(DR 364).

. Paso de los Raices: 58 km W of Cura-

cautin, beside of the road to Paso Pino

Hachado, highest part of the pass “Los

Raices”; Malleco; 71923'S-38%26'"W; 1200 m.

Biotope: Timber forest of Nothofagus

pumilo, on the slopes N and E with shrubs

of Nothofagus antarctica (Nothofagetum an-

tarcticae, Skottsberg 1916), on $ slopes be-

tween Araucarian forest and association

of Phleum alpinum (Oberdorfer 1960).

Date: 18. - 21.12.1972

Climatic cond.: Dry, hot; nights with frost.

Method: 80 LRT; 60 LT; 20 VO Bait:

Rolled oats

Collectors: Venegas £ Reise

Results:

Chelemys macronyx vestitus 4 $ ad. (DR

1286) Y ad. (DR 1287, 1300) (DR 1309).

Akodon longipilis hirtus 2/1 $ ad. (DR 1288,

1297) 2 ad. (DR 1304).

Geoxus valdivianus valdivanus 5/3 d ad.

(DR 1293-1295, 1299, 1401) 2 ad. (DR

1289, 1292, 1302).

Auliscomys micropus micropus 3/1 3 ad. (DR

1290, 1291, 1401). 9 ad. (DR 1296).

113

ile

Ctenomys maulinus brunneus 5/0 3 ad. (DR

1298, 1303, MZUCC 5262-5264).

Lonquimay: 2 km W of Lonquimay in di-

rection to “Paso de los Raices”, Malleco,

71%22'S - 38%26'W, 900 m.

Biotope: Open Nothofagus pumilio forest

with shrubs of Rubus constrictus.

Date: 05. - 06.05.1972

Climatic cond.: Cold, cloudy; night with

heavy snowfall.

Method: 50 LRT'; 40 LT Bait: Rolled oats

Collectors: Venegas £ Reise

Results:

Akodon longipilis hirtus 0/1 Y ad. (DR 1143).

. Galletue: W shore of Lago Galletue, Ma-

lleco, 71920'S - 38%42'W, 800 m.

Biotope: Rests of an araucarian forest

(Araucaria araucana), bushy forest of

Nothofagus pumilio, shrubs of Nothofagus

antarctica.

Date: 15. - 18.12.1972

Climatic cond.: Dry, hot; night - 4%C.

Method: 40 LRT; 60 LT; 20 VO

Bait: Rolled oats, peanuts, grease, cheese.

Collectors: Venegas € Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus phalippi 1 (DR 1280).

Akodon longipilis hirtus 14 3 ad. (DR 1264 -

1266, 1274, 1275 ) 9 ad. (DR 1262, 1263,

1267, 1268, 1276) (DR 1269, 1281 - 1283).

Chelemys macronyx macronyx 1/1 3 ad. (DR

1279) $ ad. (DR 1273).

Geoxus valdivianus valdivianus 1/2 d ad.

(DR 1272) $ ad. (DR 1261, 1285).

Auliscomys micropus micropus 0/1 9 ad. (DR

1277).

Ctenomys sp. 4 (DR 1270, 1271, 1284,

1278).

. Laguna Verde: 10 km N of Melipeuco,

near the road to Laguna Verde/Llaime,

Cautin, 719%37'S - 38%40'W, 1000 m.

Biotope: Timberforest of coihue and len-

ga (Nothofagus dombeyi, N. alpina), rests of

trees on the ground, poor low vegetation.

Date: 27. - 28.02.1970

Climatic cond.: Rain, cold.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippi 1/1 d ad.

(DR 121) 9 ad. (DR 122).

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

40. Lago Tromen: 6 km E of the chilean bor-

41.

der, near the outlet of Lago Tromen, Rio

Malleo, Neuquen, Argentina, 71%25'S -

3935'W, 1000 m.

Biotope: Low forest of Nothofagus pumilio

at the riverside, spurs of pampa with gras-

seland.

Date: 26. - 31.01.1973

Climatic cond.: Dry, warm.

Method: 60 LRT; 20 VO Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippiú 4/2 o ad.

(DR 1382, 1386, 1387, 1412) o ad. (DR

1401, 1395).

Akodon olivaceus brachiotis 5/2 o ad. (DR

1400, 1406, 1410, 1411, 1415) o ad. (DR

1402, 1407).

Akodon longipilis hirtus 14 o ad. (DR 1383,

1384, 1404, 1409, 1414) o ad. (DR 1381,

1403, 1408) (DR 1388-1390, 1416-1418).

Geoxus valdivianus valdivianus 0/1 0 ad. (DR

1385).

Auliscomys micropus macropus 1/0 o ad. (DR

1413).

Ctenomys sp. 4/4 o ad. (DR 1380, 1396,

1398, 1405) o ad. (DR 1379, 1397, 1399,

1419).

Villarrica: SW part of the volcano Villarri-

ca, above of Pucura, near a stream of new

lava, Cautin, 72%04'S - 39%29'W, 400 m.

Biotope: Rests of a temperate deciduous

forest (Nothofagetum obliquae, Pisano

1956) with cleared areas which are used as

grassland for cattle.

Date: 26. - 27.02.1972

Climatic cond.: Dry, warm.

Method: 30 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus brachiotis 0/1 o ad. (DR

1049).

- Lago Puyehue: 65 km E of Osorno on the

road to Argentina, camping place “Muelle

de las Piedras”, Osorno, 72%27'S -

40%42'W, 250 m.

Biotope: Rubus constrictus bushes at the

lake shore.

Date: I. 08. - 10.01.1970; II.

11.01.1973

114

43.

44.

Climatic cond.: I. Variable, rainy, cold; IL.

Rain, storm, cold.

Method: I. 10 LRT; I. 30 LRT Bait: Rol-

led oats

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus brachiotis 1/2 3 ad. (DR

1332) 2 ad. (DR 1331, 1333).

Akodon longipilis aptus 5/1 3 ad. (DR 98-

100, 1328, 1329) 2 ad. (DR 1330).

Rattus rattus 2 (DR 1334, 1335).

Paso Puyehue: Just on the highest point of

the international road Osorno - Argenti-

na, Osorno, 71950'S - 40%36'W, 1479 m.

Biotope: Nothofagus antarctica dwarf

scrubs and Festuca grassland.

Date: 12. - 15.01.1973

Climatic cond.: Dry, cold, partially cloudy.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon longipalis hirtus 3/1 3 ad. (DR 1341,

1346, 1350) 2 ad. (DR 1347).

Chelemys macronyx vestitu 4/4 3 ad. (DR

1337, 1339, 1340, 1342) 2 ad. (DR 1338,

1344, 1348, 1349).

Auliscomys micropus micropus 3/0 3 ad. (DR

1336, 1343, 1345).

Osorno: W side of the volcano Osorno,

near the Refugio Club Leones, Llan-

quihue, 72%33'S - 41%07'W, 1400 m.

Biotope: Mountain dwarf scrubs with Fes-

tuca grassland (Nothofagus pumilio, N. an-

tarctica, Berberis sp.); rests of high forest of

Nothofagus pumilio.

Date: 06. - 09.01.1973

Climatic cond.: Rainy, storm, cold.

Method: 42 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Dromiciops australis australis 1/0 3 ad. (DR

1316).

Akodon olivaceus brachiotis 2/1 3 ad. (DR

1315, 1321) 2 ad. (DR 1322).

Akodon sanborn: 3/5 3 ad. (DR 1317, 1318,

1325) £ ad. (DR 1319, 1320, 1323, 1326,

1327).

Geoxus valdivianus valdivianus 1/0 3 ad.

(DR 1324).

- Chepu: 15 km E before Chepu, Chiloe,

73%52'S - 42205'W, 200 m.

Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS

46.

47.

48.

Biotope: Intact valdivian rainforest

(Nothofagetum nitidae, Pizano 1956) with

small cleared ares.

Date: 02. - 03.01.1973

Climatic cond.: Night dry, warm; morn-

Ing rainy.

Method: 40 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus brachiotis 0/1 2 ad. (DR

1310).

Akodon sanborn: 2/2 3 ad.(DR 1311, 1314)

SRA DRAISI2 TS)

Tronador: E of mount Tronador, valley

of Rio Manso, 3 km NW of Pampa Linda,

Rio Negro, Argentina, 71%48'S - 41*13'W,

800 m.

Biotope: Bushes of Nothofagus antarctica,

Berberis sp. with grassland.

Date: 18. - 19.01.1973

Climatic cond.: Day hot; night + 8*C,

moonlight.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon olivaceus beatus 1/0 3 ad.(DR 1353)

Akodon longipilis moerens 3/1 3 ad. (DR

1354, 1361, 1363) 2 ad. (DR 1362).

Auliscomys micropus macropus 2/6 3 ad. (DR

1357, 1365) 2 ad. (DR 1355, 1356, 1358-

1360, 1364).

Lago Steffen: 60 km S of Bariloche, 9 km

towards the lake, 25 km E of the chilean

border, Rio Negro, Argentina, 71%33'S -

41%31'W, 600 m.

Biotope: Andean scrubs (Chusquea tenu-

flora), low bushes changing in a lenga for-

est (Nothofagus pumilo).

Date: 23. - 24.12.1970

Climatic cond.: Rain, cold.

Method: 68 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon longipilis moerens 4/3 $ ad. (DR 366-

368, 370) Y ad. (DR 365, 371, 372).

Auliscomys micropus micropus 0/1 2 ad. (DR

369).

Futalafquen: 3 km W of Los Tepues, N

side of Lago Futalafquen, Chubut, Argen-

tina, 71%40'S - 42%50'W, 500 m.

115

49.

50.

Biotope: Open bushland with elements of

the valdivian rainforest which have grown

up after being burned.

Date: 25. - 28.12.1970

Climatic cond.: Cloudy, variable, sunshine

to snowfall.

Method: 90 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus philippa 1/2 3 ad.

(DR 389) 2 ad. (DR 390, 391).

Akodon olivaceus brachiotis 10/6 $ ad. (DR

374,375, 377,381, 383-386, 388, 396) 2

ad. (DR 378, 379, 382, 387, 393, 395).

Akodon longapilis suffusus 4/1 $ ad. (DR

376, 380, 392, 394) gd ad. (DR 373).

Rio Simpson: 10 km E before Puerto

Aisen, Aisen, 72%30'S - 45%25'W, 200 m.

Biotope: Dense vegetation at the river-

shore with blackberry (Rubus constrictus).

Date: 29. - 30.12.1970

Climatic cond.: Cold, rainy.

Method: 30 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Rattus norvegicus 1/0 gd ad. (DR 401).

Cuesta del Diablo: 40 km N of Puerto

Ibañez near the road to Coihaique,

Coihaique, 72%02'S - 46%04'W, 1100 m.

Biotope: See Reise, D. y Venegas, W.

(1974).

Date: 23. - 26.02.1973

Climatic cond.: (see above).

Method: 60 LRT; 70 LT Bait: Rolled oats,

grease, peanut.

Collectors: Venegas € Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 11/0 d

ad. (DR 1544, 1546, 1553, 1554, 1566-

1568, 1572, 1574).

Akodon xanthorhinus canescens 5/0 3 ad.

(DR 1542, 1573, 1575-1577).

Akodon longipilis suffusus 4/4 $ ad. (DR

1552, 1565, 1579, 1580) 2 ad. (DR 1547,

1564, MZUCC 5159, 5160).

Chelemys macronyx vestitus 3/8 3 ad. (DR

1541, 1583, 1584) 2 ad. (DR 1545, 1549,

1557, 1559, 1560, 1563, 1569, MZUCC

5140).

Auliscomys micropus micropus 14/2 3 ad. (DR

1540, 1543, 1550, 1556, 1558, 1561, 1562,

Gayana, Zool. 51 (1-4),

Dil

1987

1570, 1571, 1578, 1581, 1582, MZUCC

5190, 5191) 2 ad. (DR 1548, 1551).

Irenomys tarsalas longicaudatus 1/0 3 ad. (DR

1555).

Geoxus valdivianus bicolor 1/1 3 ad. (DR

1539) € ad. (DR 1538).

Puerto Ibañez: Salto Ibañez, near La-

go General Carrera, General Carrera,

719%58'S - 46%16'W, 300 m.

Biotope: See Reise, D. y Venegas, W.

(1974).

Date: 1. 02

23.02.1973

Climatic cond.: (see above).

Method: 1. 70 LRT; HH. 62 LRT; 70 LT

Bait: Rolled oats, grease, peanuts.

Collectors: Venegas 8 Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 16/10

gd ad. (DR 413, 1438, 1454, 1458, 1483,

1502, 1508, 1510, 1512, 1523, 1526, 1529,

1533 - 1535, 1588) 2? ad. (DR 1433, 1442,

1455, 1484, 1486, 1487, 1511,1516, 1530,

1536).

Akodon xanthorhinus canescens 16/9 3 ad.

(DR 1473-1475, 1488, 1500, 1506, 1507.

1509, 1513, 1520, 1521, 1525, 1528, 1537,

1587, MZUCC 5177) 2 ad. (DR 1472,

1476-1479, 1498, 1518, 1519, MZUCC

5176).

Akodon longipilis suffusus 16/8 3 ad. (DR

403, 404, 407, 408, 1434, 1437, 1451,

1456, 1480, 1497, 1505, 1514, 1524, 1597,

1532, MZUCC 5162) 2 ad. (DR 402, 405,

406, 409, 1481, 1482, 1496, 1515) (DR

1504).

Phyllotis darwin xanthopyqus 18/20 d ad.

(DR 416, 1439, 1441, 1443, 1444, 1446-

1448, 1450, 1452, 1459, 1463, 1465, 1467,

1489, 1493, 1585, 1586) 2 ad. (DR 414,

415, 417, 1430, 1431, 1436, 1445, 1449,

1460-1462, 1464, 1488, 1490-1492, 1494,

1495, 1501, 1550).

Auliscomys micropus macropus 10/7 3 ad. (DR

410-412, 1435, 1440, 1468, 1471, 1529,

1531, MZUCC 5189) 2 ad. (DR 1432,

1453, 1457, 1466, 1469, 1470, 1589).

Mus musculus 2/1 3 ad. (DR 1485, 1503) 2

ad. (DR 1517).

03.011.971 117 1/9: =

52. Valle Chacabuco: N of Lago Cochrane, 5

116

DS:

km W of the passport control, Capitan

Prat, 72%03'S - 47%06'W, 500 m.

Biotope: See Reise, D. (1977).

Date: 04. - 10.01.1971

Climatic cond.: (see above).

Method: 92 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 15/12

g ad. (DR 432-434, 437, 439, 463, 500,

503, 521, 525, 547, 549, 550, 579, 583) 2

ad. (DR 435, 436, 438, 460, 461,509, 510,

533, 548, 560, 580, 584).

Akodon longipilis suffusus 20/12 3 ad. (DR

464, 466, 473, 476-478, 480, 481, 505,

507, 508, 519, 524, 537, 543-545, 556,

571,577) 2 ad. (DR 474, 475, 479, 495,

504, 506, 527, 536, 538, 562, 563, 567).

Chelemys macronyx alleni 16/7 d ad. (DR

425, 431, 482, 483, 485-487, 491, 497,

512, 535, 539, 542, 564, 581, 585) 2 ad.

(DR 427, 484, 488-490, 526, 576).

Phyllots darwini xanthopygus 1/1 3 ad. (DR

493) 2 ad. (DR 572).

Auliscomys micropus micropus 14/9 3 ad. (DR

428, 430, 468, 470, 471, 492, 494, 499,

534, 540, 541, 546, 554, 570) 2 ad. (DR

426, 429, 462, 465, 467, 469, 472, 561,

582).

Rerthrodon physodes cuniculordes 33/19 3 ad.

(DR 424, 442, 443, 445, 447-450, 459,

455-458, 496, 498, 501, 511, 513, 516,

517, 520, 522, 528, 530, 532, 551, 557,

559, 565, 573-575, 578) € ad. (DR 440,

441, 444, 446, 451, 453, 454, 459, 502,

514, 515, 518, 523, 529, 531, 553, 555,

558, 566).

Microcavia australis australis 1 3 ad. (DR

568).

La Posada: 12 km E of the chilean border,

3 km S of the road Argentina - Valle Cha-

cabuco, road to Lago Posadas, Santa Cruz,

Argentina, 72%45'S - 47%10'W, 800 m.

Biotope: East patagonean bush-steppe

(Weischet 1970), rocks with caves.

Date: 10. - 11.01.1971

Climatic cond.: Clear, stormy, cold.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon xanthorhinus canescens 5/1 3 ad.

(DR 590, 594-597) 2 ad. (DR 598).

Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS

54.

15):

Akodon longipilis suffusus 2/0 3 ad. (DR

592, 593).

Phyllotis darwini xanthopygus 0/1 Y ad. (DR

591).

Reithrodon physodes cuniculoides 0/1 Y ad.

(DR 589).

Maicrocaua australis australis 0/3 9 ad. (DR

586-588).

Laguna Amarga: 2 km N of Laguna

Amarga, SE of Cordillera Paine, Ultima

Esperanza, 73%00'S - 50%57'W, 300 m.

Biotope: Former riverterrace, ñirre

shrubs (Nothofagus antarctica, Berberis buxi-

folia, Escalloma sp.), in higher parts with

elements of the pampa.

Date: 23. - 25.01.1971

Climatic cond.: Dry, cold.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 5/6 gd

ad. (DR 630,640, 651,664, 666) 9 ad. (DR

648, 655, 656, 658, 667, 670).

Akodon xanthorhinus canescens 6/2 3 ad.

(DR 633-635, 646, 660, 663) ? ad. (DR

642, 669).

Akodon longipilis nmubilus 10/5 3 ad. (DR

629, 638, 643, 645, 647, 652, 653, 657,

671) 2 ad. (DR 639, 659, 661, 662, 668).

Auliscomys micropus micropus 4/2 3 ad. (DR

631, 637, 641, 665) 2 ad. (DR 632, 654).

Retthrodon physodes pachycephalus 2/1 $ ad.

(DR 649, 650). $ ad. (DR 636).

Lago Pehoe: Bay E of the Saltos Pehoe, S

of Cordillera Paine, Ultima Esperanza,

73%00'S - 51%05'W 250 m.

Biotope: Swampy grass slope with bushes

of Nothofagus pumilio, in higher parts with

dense vegetation of Nothofagus antarctica,

Berberis buxifolia, Mulinum spinosum, Corda-

ha sp.

Date: 20. - 22.01.1971

Climatic cond.: Rainy, cold.

Method: 50 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 6/3 3

ad. (DR 613, 614, 616, 617, 620, 621) 2

ad. (DR 615, 618, 619).

Akodon longipilis nubilus 4/3 $ ad. (DR 622,

623, 625, 626) Y ad. (DR 624, 627, 628).

117

56.

lola

52):

Auliscomys micropus macropus 5/7 8 ad. (DR

602, 605, 606, 609, 611) $ ad. (DR 601,

603, 604, 607, 608, 610, 612).

Cueva del Milodon: 20 km NW of Puerto

Natales, Ultima Esperanza, 72%30'S -

51%40'W, 150 m.

Biotope: Small forest with bushes of

Nothofagus antarctica S of the cavern.

Burned rests of a former timber-forest.

Date: 14. - 15.01.1971

Climatic cond.: Cloudy, dry, cold.

Method: 20 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon xanthorhinus canescens 0/1

(DR 599).

Akodon longipilis nubilus 0/1 Y ad. (DR

600).

S ad.

Punta Arenas: 20 km E of Punta Arenas,

park N of the road to Puerto Natales,

Magallanes, 70%54'S - 53%06'W, 50 m.

Biotope: Shrubs of Nothofagus antarctica.

Date: 25. - 26.01.1971

Climatic cond.: Rainy, cold.

Method: 10 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon xanthorhinus canescens 0/1

(DR 672).

S ad.

Estancia Gregorio: 130 km E of Punta

Arenas, shore of the Magellan Strait,

Magallanes, 70%05'S - 52%34'W, 20 m.

Biotope: Rivulet with grassland, slopes

with bushes (Baccharas sp.), in higher parts

with pampa vegetation.

Date: 27. - 28.01.1971

Climatic cond.: Dry, cold.

Method: 35 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon xanthorhinus xanthorhinus 7/5 8 ad.

(DR 673, 676, 678, 678a, 679, 682, 683) 9

ad. (DR 675, 677, 680, 681, 684).

Akodon longipilas francer 1/0 3 ad. (DR 674).

Porvenir - Laguna de los Cisnes: 15 km N

of Porvenir, at the NE side of the lake,

Tierra del Fuego, 70912'S - 53%13'W, 50

Biotope: Pampa which gets a bushy carac-

ter towards the lake shore (Bacchans sp.,

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

60.

61.

Senecio sp., Berberis buxifolia, Agrostis sp.,

Festuca sp.).

Date: 09. - 10.02.1971

Climatic cond.: Cold, cloudy, dry.

Method: 60 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3

ad. (DR 791).

Akodon xanthorhinus xanthorhinus 9/2 d ad.

(DR 780-782, 784, 786-790) 2 ad. (DR

783, 785).

Lago Fagnano: S side of Lago Fagnano, 4

km E of Puerto Kosobo, Santa Cruz,

Argentina, 67%30'S - 54%35'W, 100 m.

Biotope: High forest of Nothofagus pumilio

with by storm cleared areas and blackber-

ry scrubs (Rubus constrictus).

Date: 31.01. - 02.02.1971

Climatic cond.: Rainy, cold.

Method: 120 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Akodon xanthorhinus xanthorhinus 1/4 3 ad.

(DR 691) 2 ad. (DR 688-690, 692).

Lapataia: 20 km W of Ushuaia, 3 km E of

the chilean border, Santa Cruz, Argenti-

na, 68%35'S - 54%59'W, 20 m.

Biotope: Timberforest of Nothofagus pumi-

lio and N. betuloides, dense borders (young

Nothofagus, Rubus constrictus).

Date: 02. - 05.02.1971

Climatic cond.: Rainy, cold.

Method: 80 LRT Bait: Rolled oats

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3

ad. (DR 708).

Akodon xanthorhinus xanthorhinus 33/26 3

ad. (DR 694, 695, 698, 700-702, 705, 706,

709-714,718,720,723,724,726-730,732,

118

62.

63.

734, 737, 739, 740, 745, 749, 752) 9 ad.

(DR 693, 696, 697, 699, 703, 704, 707,

IU A E

735, 736, 738, 741-744, 746-748).

Akodon lanosus 0/1 Y ad. (DR 742).

Cerro Condor primeval forest: 2 km W of

Lapataia (see Lapataia), path to the top of

Cerro Condor, directly at the chilean bor-

der, Santa Cruz, Argentina, 68%36'S -

5459'W, 300 m.

Biotope: Dense timberforest of Nothofagus

pumilio and N. betulowdes, rare low vegeta-

tion, many rotten trunks.

Date: 04. - 06.02.1971

Climatic cond.: Rainy, cold.

Method: 50 LRT Bait: Rolled oats.

Collector: Reise

Results:

Oryzomys longicaudatus magellanicus 1/0 3

ad. (DR 750).

Akodon xanthorhinus xanthorhinus 5/0 d ad.

(DR 755, 757-760).

Akodon lanosus 1/3 d ad. (DR 761) 9 ad.

(DR 754, 756, 762).

Cerro Condor - top: 5 km W of Lapataia

(see Lapataia) E side above timberline,

Antarctica chilena, 68%36'S - 54%59'W,

1000 m.

Biotope: Beyond timberline, fountain

areas with rich vegetation between bushes

of Nothofagus antarctca.

Date: 05. - 06.02.1971

Climatic cond.: Cold, snowfall.

Method: 50 LRT Bait: Rolled oats.

Collector: Reise

Results:

Akodon xanthorhinus xanthorhinus 4/1 8 ad.

(DR 664, 673, 674, 676) $ ad. (DR 675).

Euneomys chinchillordes chinchilloides 6/6 3

ad. (DR 663, 667, 669, 671, 678, 679) 2

ad. (DR 665, 666, 668, 670, 672, 677).

Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS

ALPHABETIC LIST OF STATIONS

number page

Aguas Calientes 22 109

Antuco 31 112

Aserradero-Chillán 24 110

Chepu 45 114

Cerro Cóndor primeval forest 62 118

Cerro Cóndor - top 63 118

Cueva del Milodon 56 117

Cuesta del Diablo 50 115

El Roble 21 109

El Tatio 1 105

Estancia Gregorio 58 117

Futalafquén 48 115

Galletué 38 113

Garganta del Diablo 23 110

Hualpén 28 111

Lago Fagnano 60 118

Lago Pehoe 09 117

Lago Puyehue 42 114

Lago Steffen 47 115

Lago Tromen 40 114

Laguna Amarga 54 117

Laguna Verde 39 113

Lapataia 61 118

La Posada (Concepción) 30 112

La Posada (Argentina) 53 116

Licancábur 6 105

Llaima 35 113

Longaví 15 108

Lonquimay 37 113

Maitenes 14 108

Nirivilo 13 108

Nipas 20 109

Osorno 44 114

Parque Inglés - Siete Tazas falls 11 107

Parque Nacional de Nahuelbuta 32 112

Paso de los Raíces 36 113

Paso Puyehue 43 114

Pencahue 12 107

Peralillo 8 106

Pingueral 19 109

Porvenir - Laguna de los Cisnes 59 17

Puerto Ibáñez 51 116

Punta Arenas 57 117

Puritama 3 106

Quirihue 16 108

Río Grande 2 106

Río Simpson 49 115

Rocoto 27 110

119

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Salar de San Pedro de Atacama

San Fabián de Alico

San Pedro (Concepción)

San Pedro de Atacama

Siete Tazas falls

Taltal

Termas Tolhuaca

Tetas del Biobío (Concepción)

Tumbes

Tirúa

Tronador

Valle Chacabuco

Valle Teno

Vegas Itata

Villarrica

AKNOWLEDGEMENTS

We thank Mrs. Elja Reise and Mr. Gaston

Fuentes for their cooperation, Dr. Milton Ga-

llardo for helpful discussions and Mr. Carlos

Ramirez for a critical review of the botanical

aspect of the manuscript.

LITERATURE

MonroYa, R. and VENEGAS, W. 1977. Bandeado

comosómico: bandas G en Akodon longipilis hartus

Thomas (Rodentia, Cricetidae). Bol. Soc. Biol.

Concepción, 51: 159-163.

OBERDORFER, E. 1960. Pflanzensoziologische Stu-

dien in Chile. Flora et Vegetatio Mundi, Bd. 2,

Cramer, Weinheim.

Oscoon, W.H. 1943. The mammals of Chile. Field

Mus. Nat. Hist., Zool. Ser., 30: 1-268.

Pearson, O.P. 1984. Taxonomy and natural histo-

ry of some fossorial rodents of Patagonia, Ar-

gentina. J. Zool., Lond., 202: 225-237.

Pisano, E. 1956. Esquema de clasificación de las

comunidades vegetales de Chile. Agronomía,

2(1): 159-163.

Reise, D. and VenEGas, W. 1974. Observaciones

120

5 106

17 108

29 111

4 106

10 107

7 106

34 112

26 111

20) 111

33 112

46 1414)

2 116

9 107

18 109

41 114

sobre el comportamiento de la fauna de micro-

mamíferos en la región de Puerto Ibáñez (Lago

General Carrera), Aysen, Chile. Bol. Soc. Biol.

Concepción, 47: 71-85.

Re1sE, D. 1977. Observaciones sobre el comporta-

miento de micromamíferos en el valle Chacabu-

co, Lago Cochrane, Aysen, Chile. Bol. Soc. Biol.

Concepción, 51: 239-247.

SCHMITHÚSEN, J. 1956. Forschungen in Chile. Bon-

ner Geograf. Abhandl., Bonn, 17: 1-33.

Tamayo, M. y FRassINETTI, D. 1980. Catálogo de

los mamiferos fósiles y vivientes de Chile. Bol.

Mus. Nac. Hist. Chile, 37: 323-399.

VENEGAS, W. 1973. El cariotipo de Ctenomys mauli-

nus maulinus Philippi (Rodentia, Ctenomyidae).

Bol. Soc. Biol. Concepción, +6: 145-154.

VENEGAS, W. 1974. Estudio citogenético en Aconae-

mys fuscus fuscus Waterhouse (Rodentia, Octo-

dontidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 46: 207-

214.

VENEGAS, W. and SmITH, C. 1974. Los cromosomas

de Ctenomys maulinus brunneus Osgood (Roden-

tia, Ctenomyidae). Bol. Soc. Biol. Concepción,

48: 281-287.

VENEGAS, W. 1975. Los cromosomas somáticos de

Octodon bridges Waterhouse (Rodentia, Octo-

dontidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 49: 7-15.

WerscHEr, W. 1970. Chile. Wiss. Buchges. Darms-

tadt, Bd. 2-3.

Localities of the small mammals in Chile: Re1se and VENEGAS

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Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

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Localities of the small mammals in Chile: Re1sE and VENEGAS

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Gayana, Zool.

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128

Localities of the small mammals in Chile: Re1seE and VENEGAS

Fic. 9 Four different species of Octodontidae of Chile.

A) Spalacopus cyanus maulinus, trapped in “Quirihue”.

B) Aconaemys fuscus f., from “El Aserradero - Chillan”.

C) Octodon bridgesi, captured in the “Parque Nacional de Nahuelbuta”.

D) Octodon degus, captured in “La Ligua”.

129

Gayana, Zool. 51 (1-4): 131-176, 1987

ISSN 0016-531X

DESCRIPCION TAXONOMICA DE JUVENILES Y ADULTOS

DE RAJA (DIPTURUS) FLAVIROSTRIS PHILIPPI, 1892

(RAJIFORMES, RAJIDAE), CAPTURADOS FRENTE

A LA COSTA DE CHILE CENTRAL

TAXONOMIC DESCRIPTION OF JUVENILES AND ADULTS OF RAJA

(DIPTURUS) FLAVIROSTRIS PHILIPPI, 1892 (RAJIFORMES, RAJIDAE)

CAPTURED IN FRONT OF THE COAST OFF CENTRAL CHILE

Mario D. Leible*

RESUMEN

Se describe taxonómicamente diferentes muestras de ju-

veniles y adultos de Raja (Dipturus) flavirostris Philippi,

1892, capturadas en la plataforma continental de Chile

Central, entre los paralelos 35920" y 37912” de latitud sur,

y en profundidades que varían entre 40 y 300 metros, con

propósitos de identificación del taxón y su clasificación

genérica y subgenérica.

Esta especie es polimórfica, con formas diferenciadas

por la presencia o ausencia de espinulación en el ángulo

posterodorsal de las aletas pectorales, cada una de las

cuales está formada por dos grupos respecto al número de

vértebras caudales predorsales, siendo sus medias 54,4 y

58,2 en ejemplares sin los mencionados aguijones pecto-

rales y 54,6 y 59,5 en especímenes con aguijones.

Se describen el órgano copulador, neurocráneo, cintu-

ra pectoral, cintura pélvica, válvulas del corazón y plie-

gues intestinales. Con estos antecedentes, se clasifica esta

especie en el género Raja y subgénero Dipturus. Las dife-

rentes formas presentan una morfología similar del mi-

xopterigio: -glande subterminal; “sentinel” poco aparen-

te; “shield” abarca gran parte del lóbulo ventral del glan-

de; “pseudorhipidion” y “cleft” presentes; tres cartílagos

dorsales terminales, uno ventral terminal y un accesorio

terminal 1; cartílago axial dilatado en su extremo distal.

Se incluye también en esta descripción una muestra de

hembras con espinulación en las superficies dorsal y ven-

tral del disco y menor largo de la región caudal, que

podría ser otra forma de esta especie o un nuevo taxón. Se

considera también una muestra de dos machos de 890 y

940 mm de longitud total con órganos copuladores no

desarrollados, que podrían ser juveniles de gran talla de

esta especie.

PALABRAS CLAVES: Raya flavirostris. Phil., Taxonomía,

juveniles y adultos, Chile.

*Departamento de Biología y Tecnología del Mar,

Pontificia Universidad Católica de Chile. Casilla 127, Tal-

cahuano, Chile.

131

ABSTRACT

Taxonomic description of juveniles and adults of Raja

(Dipturus) flavirostris Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae)

captured in front of the coast off Central Chile.

Different juvenile and adult samples of Raza (Dipturus)

flavirostris Philippi, 1892 are described. They were obtai-

ned in the continental slope of Central Chile, between

35%20' and 37*12" south latitude and depth of 40 to 300

meters. The identification of the taxon and its subgeneric

and generic classification are the purpose of this study.

This species is polymorphic, its forms are with or wit-

hout posterodorsal pectoral spinulation. Each of them has

different number of predorsal caudal vertebrae. Speci-

mens with pectoral spinulation have means of 54.4 and

58.2 and the samples without that spinulation have means

of 54.6 and 59.5.

The clasper, neurocranium, pectoral girdle, pelvic gir-

dle, valves of the heart and spiral valves are described.

With this information, the species is classified in the genus

Raja and subgenus Dipturus.

The different forms show a similar morphology of the

clasper: -subterminal glans, -sentinel not apparent,

-shield extended over great part of the ventral glans,

-pseudorhipidion and cleft are present, -three dorsal ter-

minal cartilages, -one ventral terminal, -an accesory termi-

nal 1, -axial cartilage dilatated in their distal part.

In this description, a sample of females with dorsal and

ventral spinulation on the disc and with a lesser length of

the caudal region, is included; that could be another form

of this species or other taxon. Also a sample of two males

of 890 and 940 mm total length with undeveloped clas-

pers, that could be juveniles of great size, is considered.

KEYWORDS: Raja flavirostris. Phil., Taxonomy, juveniles

and adults, Chile.

INTRODUCCION

Raja flauirostris ha resultado una especie difícil

de caracterizar por los especialistas que le han

dedicado su atención. Philippi (1892) describe

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

este taxón a base de un ejemplar hembra de

1.130 mm LT, obtenido en la Bahía de Quin-

tero, en la costa de Chile central. En esa opor-

tunidad, define también R. oxyptera, conside-

rando un espécimen macho de 1.080 mm LT,

colectado en las mismas aguas. Este autor dis-

tingue estas especies de R. chilensis, reseñada

para esa misma localidad por Guichenot

(1848), por tener ellos una diferente armadu-

ra de aguijones en la región caudal. Garman

(1913) considera que R. flavirostris y R. oxypte-

ra pertenecen a la misma categoría taxonómi-

ca y que las diferencias señaladas se pueden

relacionar con el sexo de los ejemplares. Nor-

man (1937), en una revisión de los Rajidae de

la Patagonia, examina varios individuos de es-

te grupo y avala los resultados de Garman, e

incorpora además a R. chalensis y R. lataster a la

sinonimia de R. flauirostris. Establece tres ca-

racteres de diagnóstico, que son los siguientes:

presencia de un aguijón nucal; túbulos de la

línea lateral de la superficie ventral del disco,

pigmentados, apareciendo como manchas o

líneas negras; ano más cerca de la cola que del

extremo del hocico. Además, mediante esque-

mas ilustra las diferencias de forma de las

muestras de machos y hembras maduros y

juveniles, así como la cantidad y distribución

de aguijones y espínulas.

En el presente estudio se presentan además

otras variaciones referidas a la presencia oca-

sional de grandes ocelos en la base de las aletas

pectorales, en la cara dorsal del disco o morfos

con aguijones en el ángulo posterior de las

aletas pectorales. La variabilidad específica in-

cluye distribuciones bimodales de vértebras

totales y vértebras caudales predorsales, que

hasta ahora se han relacionado con un solo

grupo taxonómico. Junto a estas modificacio-

nes en los caracteres de R. flavirostris se ha

encontrado dos muestras del mismo género y

subgénero que eventualmente podrían perte-

necer a otras especies Raja.

La estrategia para asegurarse que se está

analizando la variación de R. flavirostris, fue

estudiar primero una muestra de machos ma-

duros sexualmente. Los órganos copuladores

aportan elementos localizados en la morfolo-

gía externa y esquelética del glande que ayu-

dan en gran medida a la identificación de las

especies de rayas (Ishiyama, 1958; Hulley,

1972; Stehmann, 1970). Luego, se observa

132

una muestra de hembras de tamaño similar,

colectadas en los mismos caladeros de donde

se han obtenido los machos. Posteriormente,

se investiga machos y hembras de tamaños

menores. En la biometría y contaje de los dife-

rentes caracteres, se examina la media aritmé-

tica y la desviación típica de ellos. Se va mar-

cando aquellos que se distancian dos o más

desviaciones de la media y si un ejemplar pre-

senta tres o más situaciones de este tipo, se

separa éste de la muestra para describirlo se-

paradamente.

Menni (1971) describe el esqueleto del ór-

gano copulador. Aquí se revisan esos resulta-

dos y se proponen cambios en relación con los

cartílagos accesorios terminal 1 y 2. Además se

detalla por vez primera la morfología externa

de este órgano. Hulley (1972) presenta un

esquema de la cintura pélvica, estableciendo

semejanzas con las especies sudafricanas de

rayas de “vientre negro”. En este escrito se

compara la cintura de machos y hembras de

esta especie y se realizan algunas mediciones.

Se caracteriza el escapulocoracoides. Se deta-

lla la morfología del cráneo y se señalan sus

mediciones más relevantes. Se reseña la es-

tructura de la válvula espiral y de las válvulas

del cono arterial del corazón. Stehmann

(1970) y Menni (1973) incluyen esta especie en

el subgénero Dipturus, por características de la

forma del cuerpo, longitud del rostro, colora-

ción del disco y de los pigmentos negros en los

canales de la línea lateral en la cara ventral del

cuerpo. Aquí, se agrega información que con-

firma esa clasificación, en relación con la con-

figuración del mixopterigio y del cráneo y el

contaje de vértebras y radios de las aletas pec-

torales.

MATERIALES Y METODOS

MATERIALES

La distribución geográfica y batimétrica de los

ejemplares analizados en este estudio es entre

Buchupureo y Punta Carranza por el norte,

35%20'LS, 72%38'LW, 130-140 m profundi-

dad y por el sur, Isla Santa María, AE

73%46'LW, 270 m profundidad. Consideran-

do la profundidad, los especímenes se distri-

buían entre los 40 m en las proximidades del

puerto sur de la Isla Santa María, 37%06'LS,

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

73225'LW, y 300 m en Punta Carranza,

NOMS OMA WE Bunita Achira;

36710'LS, 73%15'LW, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%24'LW.

Se examinaron 59 machos y 38 hembras en

diferentes estados de madurez y que corres-

ponden a diversos morfotipos.

Datos sobre la obtención de ejemplares machos ma-

duros sexualmente:

l. 805 mm LT, 3,5 kg, frente al río Bío-Bío,

3649'LS, 73*16'LW, 150 a 200 m profundi-

dad, 160879.

2. 825 mm LT, 3,3 kg, Punta Carranza,

35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,

80879.

3. 828 mm LT, Nugurúe, 36%00'LS,

73%00'LW, 200 m profundidad, 040379.

4. 874 mm LT, frente al río Bío-Bío,

3650'LS, 73%15'LW, 150 a 180 m de profun-

didad, 100879.

5. 875 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'"LS, 7330'LW, 150 m profundidad

preparación de mixopterigios, 270679.

6. 880 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%48'LS, 73%18'"LW, 0579.

7. 893 mm LT, 3,5 kg, Punta Achira,

36"10'LS, 73%15'LW, 300 m profundidad,

300479.

8. 898 mm LT, Bahía de San Vicente,

3648'"LS, 73*18'LW, 150-200 m profundi-

dad, 000579.

9. 905 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 7330'LW, 150 m profundidad,

270679.

10. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%44'LS, 7320'LW, 200 m profundidad,

140579.

11. 1.030 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%47'LS, 73%16'LW, 200 m profundidad,

080579.

Datos sobre la obtención de machos juveniles y ma-

duros sexualmente, utilizados para hacer contaje

vertebral por disección, medir longitud del órgano

copulador y determinar las variaciones de color de

sus superficies dorsal y ventral.

1. 674 mm LT, 2 millas frente a Bahía de San

Vicente, 36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profun-

didad, 310380.

2. 715 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profundidad,

310380.

133

3. 782 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'"LS, 73%20'LW, 250 m profundidad,

310380.

4. 785 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20'LW, 250 m profundidad,

310380.

5. 823 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad,

310380.

6. 880 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad,

310380.

7. 915 mm LT, al sur de Isla Santa María,

37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad,

160480.

8. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,

3646'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

9. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

10. 955 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

11. 965 mm LT, Bahía de San Vicente,

3644'LS, 73%20'LW, 200 m profundidad,

140580.

12. 990 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20'"LW, 250 m profundidad,

310380.

13. 1.002 mm LT, 2 millas al frente de Bahía

de San Vicente, 36%50'LS, 73%19'LW, 230 m

profundidad, 260380.

14. 1014 mm LT, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad,

260380.

15. 1.020 mm LT, Bahía de San Vicente,

3646'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

16. 1.030 mmLT, al sur de Isla Santa María,

37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad,

160480.

17. 1.044 mm LT, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%19'LW, 230 m profundidad,

260380.

18. 1.050 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

Datos sobre la obtención de ejemplares machos inma-

duros sexualmente.

1. 613 mm LT, 1,4 kg, frente al río Bío-Bío,

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

36%49'LS, 73%16'LW, 150 a 200 m profundi-

dad, 160879.

2. 635 mm LT, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

130379.

3. 660 mm LT, 1,7 kg, Punta Carranza,

35%30'LS, 72%40'LW, 250 a 300 m profundi-

dad, 130879.

4. 674 mm LT, 2,2 kg, Punta Carranza,

3530'LS, ,72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

5. 692mmLT, 1,5 kg, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

0379.

6. 695mmLT, 2,1 kg, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

0379.

7. 721 mm LT, 2,4 kg, frente al río Bío-Bío,

3649'LS, 73%16'LW, 150-200 m profundi-

dad, 160879.

8. 740 mm LT, Carranza, 35%20'LS,

72%38'LW, 130-140 m profundidad, 0379.

9. 744 mm LT, Punta Carranza, 3530'LS,

72%40'LW, 250-300 m profundidad, 130879.

10. 772 mm LT, 2,7 kg, Punta Carranza,

35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

11. 775 mm LT, 2,9 kg, Punta Nugurúe,

36%00'LS, 73%00'LW, 200 m profundidad,

040379.

12. 777 mm LT, 2,4 kg, Punta Carranza,

35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

Datos de obtención de ejemplares machos juveniles

con espínulas o aguajones distribuidos en la superfi-

cie dorsal del ángulo posterior de las aletas pecto-

rales,

1. 652 mm LT, 1,5 kg, Carranza, 35%30'LS,

72*40'LW, 250-300 m profundidad, 130879.

2. 692 mm LT, Bahía de San Vicente,

36"53'"LS, 73%22'LW, 220-240 m profundi-

dad, 090479.

3. 721 mm LT, 2,95 kg, Punta Carranza,

3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

4. 745 mm LT, 2,1 kg, Punta Carranza,

3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

5. 750 mm LT, 2,9 kg, Punta Carranza,

35%30'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

134

6. 788 mm LT, 3,1 kg, Punta Carranza,

3530'LS, 72%40'LW, 250-300 m profundi-

dad, 130879.

Datos de obtención de machos juveniles y maduros

sexualmente, con espínulas o aguiyones distribuidos

en la superficie dorsal del ángulo posterior de las

aletas pectorales.

1. 915 mm LT, Isla Santa María, 37712'LS,

73%46'LW, 270 m de profundidad, 160480,

foto en color del ejemplar.

2. 940 mm LT, Puerto Sur, Isla Santa María,

37%12'LS, 73%46'LW, 270 m profundidad,

160480.

3. 945 mm LT, Isla Santa María, 37*12'LS,

73%46'LW, 270 m profundidad, 160480.

4. 950 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

5. 953 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20'LW, 310380.

6. 971 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

7. 980 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%20"LW, 250 m profundidad,

310380.

8. 1.010 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

9. 1.018 mm LT, Bahía de San Vicente,

3646LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

10. 1.050 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%46'LS, 73%25'LW, 250 m profundidad,

210480.

Datos sobre recolección de ejemplares machos de 890

y 940 mm LT, con órganos copuladores no desarro-

lados.

l. 890 mmLT, 4,3 kg, Carranza y Buchupu-

reo, 3520'LS, 72*38'"LW, 130-140 m profun-

didad, 140479.

2. 940mmLT, 5,2 kg, Carranza y Buchupu-

reo, 35%20'LS, 72*38'LW, 130-140 m profun-

didad, 140479.

Datos sobre recolección de ejemplares hembras, entre

800y970mmLT, sin determinación de su madurez

sexual.

l. 804 mm LT, 2,9 kg, Punta Achira,

36%10'LS, 73%05'LW, 200 m profundidad,

180379.

2. 815 mm LT, 3,1 kg, Punta Achira,

Descripción Taxonómica de Raza (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

3610'LS, 73%05'LW, 200 m profundidad,

180379, radiografía y foto del sujeto.

3. 830 mm LT, Bahía de San Vicente,

36748'LS, 73%18'LW, 150-200 m profundi-

dad, 0579.

4. 845 mm LT, 4 kg, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

130379.

5. 850mmLT, 2,9 kg, Bahía de San Vicente,

36%50'LS, 73%21'"LW, 250 m profundidad,

130379.

6. 890 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%53'LS, 73%22'LW, 220-240 m profundi-

dad, 0479.

7. 965 mm LT, 6,3 kg, Punta Carranza,

35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,

080879.

8. 970 mm LT, 5,9 kg, Punta Achira,

3610'LS, 73%15'LW, 250 m profundidad,

0479.

Datos sobre obtención de hembras juveniles, con

longitudes entre 610 y 772 mm LT.

1. 610 mm LT, 1,15 kg, Punta Carranza,

35%30'LS, 72%40'LW, 300 m profundidad,

130879.

2. 620mmLT, 1,1 kg, Bahía de San Vicente,

36%45'LS, 73%24'LW, 300 m profundidad,

80379.

3. 670 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

130379.

4. 675 mm LT, Bahía de San Vicente,

36"50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

130379.

5. 680 mmLT, 1,6 kg, Bahía de San Vicente,

36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

130379.

6. 698 mm LT, Bahía de San Vicente,

36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

0379.

7. 703 mm LT, 2 kg, Bahía de San Vicente,

36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

0379.

8. 710 mm LT, 2 kg, Bahía de San Vicente,

3650'LS, 73%21'LW, 0379.

9. 722mmLT, 1,84 kg, Bahía de San Vicen-

te, 36%50'LS, 73%21'LW, 250 m profundidad,

0379.

10. 759 mm LT, Desembocadura del río

135

Bío-Bío, 36%48'LS, 73%20'LW, 300 m profun-

didad, 300682.

11. 772 mm LT, Desembocadura del río

Bío-Bío, 36%48"LS, 73%20'LW, 300 m profun-

didad, 300682.

Datos sobre obtención de hembras que presentan

espínulas o aguyones distribuidos en la superficie

dorsal de las aletas pectorales, en las proximidades

de sus ángulos posteriores.

1. 650 mm LT, 1,6 kg, Punta Carranza,

35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-

dad, 160879.

2. 662 mm LT, 1,5 kg, Punta Carranza,

35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-

dad, 160879.

3. 670 mm LT, 1,7 kg, Punta Carranza,

3525'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-

dad, 160879.

4. 710 mm LT, 1,56 kg, Punta Achira,

36%06'LS, 72%58'LW, 210 m profundidad,

200879.

5. 770 mm LT, 2,8 kg, Punta Carranza,

35%35'"LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,

080879.

05474 a e LES

35235"ES, 72%45'LW,

080879.

Datos sobre la obtención de hembras con espínulas o

aguyones distribuidos en la superficie dorsal de las

aletas pectorales, en las proximidades de sus ángulos

posteriores. Estudios merísticos y medidas del

cráneo.

1. 846 mm LT, 4,3 kg, frente al río Bío-Bío,

36%49'LS, 7316'LW, 150-200 m profundi-

dad, 160879.

2. 850 mm LT, 3,5 kg, Punta Carranza,

35%35'LS, 72%45'LW, 230 m profundidad,

080879.

3. 877 mm LT, Talcahuano, 36%53'LS,

73%22'LW, 220-240 m profundidad, 090479.

4. 915 mm LT, 5 kg, Punta Carranza,

35%25'LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-

dad, 160879.

5. 1.040 mm LT, 9,5 kg, Punta Achira,

3606'LS, 72%58'LW, 210 m profundidad,

200879.

6. 1.043 mm LT, 7 kg, Punta Carranza,

35%25'"LS, 72%50'LW, 250-300 m profundi-

dad, 160879.

7. 1.172 mm LT, 9.3 kg, Punta Carranza,

3530'LS, 72%40'LW, 300 m profundidad,

130879.

kg, Punta Carranza,

230 m profundidad,

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Datos sobre obtención de hembras con longitudes

entre 883 a 1.135 mm LT, con sus regiones cauda-

les cortas (35 a 37% de la LT).

l. 883 mm LT, 4,7 kg, Punta Carranza,

3530'LS, 72%40'LW, 250 m profundidad,

130879.

2. 1.000 mm LT, Nugurúe, 36%00'LS,

7300"LW, 200 m profundidad, 040379.

3. 1.056 mm LT, 8,5 kg, frente a Isla Santa

María, 37%06'LS, 73%25'"LW, 40 m profundi-

dad, 110879.

4. 1.078 mm LT, desembocadura del río

Bío-Bío, 36%48'LS, 73%20'"LW, 300 m profun-

didad, 300782.

5. 1.130 mm ET, desembocadura del río

Bío-Bío, 3648'LS, 7320"LW, 300 m profun-

didad, 300782.

6. 1.135 mmLT, 9,15 kg, frente a Isla Santa

María, 37%06'LS, 73%25'"LW, 40 m profundi-

dad, 110879.

METODOS

Para el estudio de la morfología externa se

utilizó los caracteres propuestos por De Buen

(1959). El contaje de vértebras y radios de

FIGURA 1. Morfología externa de Raja flavirostris. A y B:

superficies dorsal y ventral de un ejemplar macho de 950

mm LT (210480); C y D: caras dorsal y ventral de un

espécimen hembra de 804 mm LT (180379). Los segmen-

tos indican 10 cm.

aletas se realizó de acuerdo a Hubbs e Ishiya-

ma (1968). En las preparaciones y descripcio-

nes de cráneo, cintura pélvica y órganos copu-

ladores, se consideró a Stehmann (1970) y Hu-

lley (1972). En el examen del escapuloco-

racoides se empleó las proposiciones de

McEachran € Compagno (1979). En las ob-

servaciones de las válvulas del corazón y los

pliegues del intestino se consultó a Ishiyama

(1958). Los conceptos taxonómicos y sistemá-

ticos empleados, son los explicitados por Mayr

(1969). En los estudios estadísticos se siguió

preferentemente a Simpson et al. (1960) y a

Snedecor (1964).

El material indicado se utilizó para medir

partes de la morfología externa, contar

aguijones de la armadura dérmica, contar vér-

tebras y radios de aletas y para realizar prepa-

raciones anatómicas de diferentes partes, ne-

cesarias para la identificación y clasificación

de la especie. Estos componentes están preser-

vados en el Laboratorio de Pesquerías, Depar-

tamento de Biología y Tecnología del Mar,

Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede

Talcahuano.

RESULTADOS

Características de

la morfología externa

Machos maduros sexualmente y hembras de tamaño

similar

Machos y hembras de tamaños próximos a los

900 mm de LT tienen un disco que recuerda a

un rombo y un rostro triangular, pronunciado

y puntiagudo (Fig. 1). El borde anterior del

disco es cóncavo, con dos curvaturas en su

recorrido, que son más pronunciadas en los

machos que en las hembras. Las Tablas 1 y 2

recogen mediciones de la morfología externa

de muestras de ambos sexos con tamaños que

fluctúan entre 800 y 1.000 mm LT. Las hem-

bras tienen un rostro más largo que los ma-

chos, lo que se refleja en las mayores dimen-

siones corporales que se observan en la longi-

tud preorbital, prebucal y prenasal, mientras

que la región caudal de ellas es más corta.

La Tabla 3 señala caracteres merísticos de la

morfología externa. Los machos maduros

sexualmente, como todos los representantes

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D.

Mablarl

MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA,

EXPRESADAS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL EN

RAJA FLAVIROSTRIS

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho, 2:

hembra; X: promedio.

Carácter S N Rango X DS

x 100/LT

longitud 1 11 805-1030 891 61

total (mm) 2 7 804-970 877 68

envergadura 1 11 72-78 74,9 1,8

2 7 72-77 74,5 1,6

long. disco 1 11 58-62 60,1 1,1

2 7 58-62 60,8 105

long. rostro-cloaca (parte media) ] 9 55-59 57,1 1,4

2 7 59-60,6 59,5 0,9

long. caudal l 11 39-41 40,6 0,9

2 7 37-40 38,4 152

diámetro 1 11 2,9-4,2 3,5 0,4

ocular 2 7 3,2-3,9 3,6 0,3

ancho del 11 2,7-3,8 3,3 0,4

espiráculo 2 7 2,3-4,1 3,3 0,6

long. ojo 1 11 5,4-6,3 5,8 0,3

+espiráculo 2 7 5,5-6,2 nl 0,3

long. preórbita 1 11 17-19 17,9 0,7

2 7 19-20 19,7 0,6

interórbita 1 11 6,2-6,9 6,4 0,3

2 7 6,2-6,7 6,5 0,2

long. internasal 1 11 9,5-10,4 9,9 0,3

2 7 9,8-10,6 10,2 0,3

long. prenasal 1 11 15,4-17,5 16,1 0,7

2 7 16,5-19 17,6 1,0

long. prebucal (parte media) 1 10 17,7-20,6 19,0 1,0

2 7 19,6-21,9 20,5 0,7

ancho bucal 1 11 10,1-11,2 10,5 0,4

2 6 9,2-10,7 10,1 0,5

espacio entre branquias l 8 18,4-22,3 19,4 1,5

anteriores (borde interno) 2 4 19,4-21,7 20,5 1,0

espacio entre branquias 1 9 10,0-13,7 11,5 1,5

posteriores 2 4 10,6-12,0 AS: 0,7

amplitud branquia 1 9 1,6-3,1 203) 0,5

anterior 2 4 2,1-2,7 29 0,3

amplitud branquia 1 9 1,4-2,8 157 0,4

posterior 2 4 1,7-2,1 1,9 0,2

base aletas 1 9 10,3-13,6 12,3 1,3

D1 + D2 2 7 8,2-12,9 11,2 1,5

base Dl 1 4 5,0-5,9 5,6 0,4

2 5 3,4-5,6 4,7 0,8

base D2 1 4 4,6-5,8 5,4 0,5

2 5 3,3-5,5 4,6 0,8

espacio interdorsal 1 2 1,1-1,2 1,15

2 5 0,8-2,2 1,6 0,5

long. órgano copulador 1 11 15-32 27 5

137

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 2

MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA

EN RAJA FLAVIROSTRIS

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo, 1: macho,

2: hembra; x: promedio.

Carácter S

longitud 1

total (mm) 2

envergadura/ 1

long. disco 2

long. disco/

long. preorb. 2

long. disco/ 1

long. prebucal (ant.) 2

long. disco/ ]

log. prebucal (media) 2

preórbita/ 1

diámetro ocular 2

interórbita/ 1

diám. ocular 2

espiráculo/ l

diám. ocular 2

preórbita/ 1

interórbita 2

prebucal (ant.)/ 1

internasal 2

prebucal (medio)/ inter- 1

nasal 2

prebucal (ant.)/ l

ancho bucal 2

prebucal (med)/ 1

ancho bucal 2

dist. primer. l

hend. branq. 2

de la familia Rajidae, exhiben ganchos en las

regiones alar y malar, que faltan en las hem-

bras y en los individuos juveniles de ambos

sexos. El número de estos ganchos aumenta

progresivamente a medida que se incrementa

el tamaño de los especímenes. Así, un ejem-

plar de 825 mm LT, tiene 3 ganchos malares y

9 alares; otro de 900 mm LT, muestra 7 y 18

de ellos y en uno de 1.030 mm LT hay 18 y 33.

Las hembras de tallas próximas a un metro de

LT presentan numerosas espínulas en la zona

malar. Todos los sujetos tienen un aguijón

nucal, que es un carácter diagnóstico de la

especie. En la mitad de los especímenes se

encuentran aguijones mediodorsales que se

QQ Hao

BB 00 Qt

138

Rango X DS

805-1030 891 61

804- 970 877 68

1,19-1,21 1,24 0,03

1,2-1,2 1722 0,02

3,2-3,6 3,36 0,11

3,0-3,2 3,1 0,08

2,9-3,4 3,19 0,15

2,8-3,2 3,1 0,2

2,8-3,2 2,97 0,13

4,2-6,2 5,08 0,61

4,8-6,3 DD 0,49

1,6-2,2 1,83 0,20

1,5-2,0 1,8 0,15

0,6-1,1 0,91 0,17

0,7-1,1 0,9 0,16

2,5-3,0 2,8 0,19

2,9-3,3 3,0 0,13

1,8-2,0 1,9 0,09

1,8-2,1 1,9 0,12

1,8-2,1 1,97 0,14

1,9-2,1 2,0 0,09

1,6-1,9 105747, 0,09

1,8-2,2 2,0 0,18

1,8-2,0 169) 0,08

1,8-2,2 2,0 0,12

1,7-2,2 1,87 0,14

1,9-2,3 2,1 0,19

continúan con los caudocentrales, y un 20%

de ellos tiene también aguijones dorsolatera-

les. Machos y hembras se diferencian en la

cantidad de aguijones caudolaterales, que son

más abundantes en las hembras, pudiendo

ellos presentarse en dos hileras en cada lado

en la región caudal. El 10% de los machos no

presenta estos aguijones, y el 30% solamente

expone uno de ellos en cada lado; un 20%

tiene entre 7 y 11 por lado. Machos y hembras

tienen en promedio 38 a 39 hileras de dientes

en la mandíbula superior; en los machos, los

dientes tienen forma cónica, puntiagudos y

están dispuestos en hileras paralelas; en las

hembras presentan una pequeña punta y su

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostnis: LerBLE, M.D.

FIGURA 2. Esquemas de dientes de Raja flauirostris. A: mandíbula superior (arriba) e inferior de un macho adulto. La

medida indica 2 cm. B y C: tres corridas de dientes de la mandíbula superior, región de la sínfisis de un macho (B) de 970

mm LT y de una hembra (C) de 570 mm LT. La escala indica 2 mm.

forma es ovalada (Fig. 2). Ejemplares recién

extraídos del agua tienen un color café rojizo

en el dorso, con gran cantidad de manchas

irregulares de color café oscuro. Este diseño a

las pocas horas se vuelve más oscuro adqui-

riendo una apariencia homogénea. Por la cara

ventral y en fresco hay una combinación de

colores en las diferentes zonas; la región del

abdomen tiene un color crema lechoso, la base

de las aletas pectorales, la región branquial e

139

interbranquial y el rostro son azules, siendo

más oscura la parte prebucal; el área bucal es

rojiza, al igual que el borde posterior de las

aletas pectorales; las aletas pélvicas tienen un

color crema en la base y rojizo en los bordes;

después de unas horas, el color azul se vuelve

negro y el rojizo se ve cremoso. Algunos ejem-

plares exhiben dorsalmente un círculo rojo

vinoso en la base de las aletas pectorales, que

puede estar en ambas aletas o en una sola de

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 3

CARACTERES MERISTICOS EN LA MORFOLOGIA EXTERNA

DE RAJA FLAVIROSTRIS. MUESTRA DE MACHOS MADUROS

SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMAÑO EQUIVALENTE

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho,

2: hembra; X: promedio.

Carácter S

longitud l

total (mm) 2

Número de aguijones

en la región:

alar l

nucal 1

preorbitaria 1

interorbitaria 1

medio dorsal 1

dorsal lateral 1

ángulo post. l

aleta pectoral 2

caudocentral l

caudolateral l

interdorsal l

Número de hileras de 1

dientes en la mandíbula su- 2

perior

ellas; su diámetro es similar al espacio interor-

bital. La región caudal dorsal es café oscura

con un tono similar al del disco; ventralmente

es café rojiza, como el vértice lateral de las

aletas pectorales. Las aletas dorsales son de

color café oscuro, excepto su borde posterior

que es café rojizo en estado fresco. Los lados

del cartílago rostral. en su cara dorsal se ven

translúcidos, y de un color rojo claro que des-

pués de un día en líquidos fijadores se vuelve

amarillento. Los ejemplares recién capturados

eliminan un mucus de color café oscuro que se

desprende con la manipulación. La superficie

ventral del disco en la cabeza muestra man-

chas oscuras en las aberturas de los canales de

140

Rango K DS

805-1030 891 61

804-970 877 68

0-33 18 10

0-0

l 1 0

l 0

1-5 3 1,3

2-7 3 1,9

3-8 5 1,4

4-9 6 157

0-7 2 2,6

0-8 239 3,5

0-6 1,6 3,3

0 10)

0 0)

0 10)

22-38 27 072

21-35 28 5,7

0-11 3,4 3,4

13-26 18 6

2-4 2,6 0,8

1-3 2,3 0,9

37-40 39 1

34-42 38 4

la línea lateral, con apariencia de puntos o

pequeñas franjas. Los radios anteriores de la

aleta pectoral abarcan el 30% de la zona preor-

bital en una hembra de 568 mm LT. El lóbulo

anterior de la aleta pélvica es digitiforme y está

claramente separado del lóbulo posterior por

una profunda escotadura.

Machos y hembras juvenales, con longitudes totales

entre 600 y $00 mm

La forma del disco es romboidal, siendo me-

nos pronunciada la curvatura del borde ante-

rior de la aleta pectoral en los ejemplares ma-

chos (Fig. 3). El color en el dorso del disco es

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerLE, M.D.

FIGURA 3. Ejemplares juveniles de Raja flauirostris. A y B:

caras dorsal y ventral de un individuo macho de 695 mm

LT (0379); C y D: superficies dorsal y ventral de un

espécimen hembra de 675 mm LT (130379). Los segmen-

tos indican 10 cm.

café con algunas manchas oscuras e irregula-

res. La superficie ventral del cuerpo es tam-

bién café oscura, pero con el color distribuido

homogéneamente. Los machos tienen un ór-

gano copulador reducido, cuya longitud es el

4% de la longitud total en un ejemplar de 700

mm. Entre 800 y 1.000 mm LT, este órgano

llega a ser el 30% de la LT. La forma del

mixopterigio es de un cilindro, aplastado dor-

soventralmente y con borde posterior trunca-

do, que recuerda la forma espatulada de los

adultos. Esto, junto con la presencia del

aguijón nucal, y los pigmentos en las aberturas

de los canales de la línea lateral, permitió iden-

tificar a los juveniles. En las hembras, el

aguijón nucal, la pigmentación en las abertu-

ras de los canales de la línea lateral y las pro-

porciones similares a las encontradas en los

machos de igual tamaño fueron los elementos

tomados en cuenta para su identificación. Las

Tablas 4 y 5 señalan las mediciones y propor-

ciones de diferentes partes del cuerpo. En los

Juveniles, no hay diferencias en la región cau-

Tabla 4

CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA,

EXPRESADOS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD TOTAL.

EJEMPLARES JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS

CON LT ENTRE 610 Y 777 MM.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo, 1: macho,

2: hembra; x: promedio.

Carácter S

longitud 1

total (mm) 2

envergadura 1

longitud del disco 1

rostro cloaca 1

(parte media) 2

long. caudal 1

diámetro ocular 1

ancho espiráculo 1

long. ojo + espiráculo 1

long. preorbital l

141

Rango X DS

613-777 709 53

610-772 691 48

74-81 77 2

69-78 74 3

58-64 61 1,5

56-61 60 1,5

55-58 57 1

55-60 57 1,4

39-43 41 1,3

41-43 41 1,1

2,9-4,3 3,6 0,4

3,4-4,2 3,8 0,3

2,2:3,0 3,1 0,4

2,2-4,0 3,0 0,6

5,2-6,0 5,7 0,2

5,4-6,3 5,8 0,3

18-20 19 0,7

19-20 19,6 0,5

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 4. (Continuación).

interorbita 1

long. prenasal 1

long. internasal 1

long. prebucal 1

parte media 2

ancho bucal l

espacio entre 1

branquias ant. 2

(margen int.)

espacio entre 1

branq. post. 2

amplitud branquia anter. 1

amplitud branquia post. 1

long. D1 + D2 1

long. DI 1

long. D2 1

espacio interdorsal 1

long. caudal 1

dal entre los sexos. Los machos tienen un disco

más ancho en promedio, mientras que las

hembras tienen un rostro más alargado, sien-

do mayores sus medias aritméticas de la longi-

tud preorbital, prenasal y prebucal. Esta ten-

dencia se observa también en los especímenes

adultos de esta especie.

Juveniles y adultos se diferencian en varias

medidas, ocasionadas por los cambios de for-

ma al pasar los juveniles al estado adulto. Así,

los machos juveniles tienen en proporción

una mayor amplitud en el ancho del disco, y

en las longitudes rostrales, tanto la preorbital,

como la prebucal y prenasal. Por otra parte, se

observan de menor tamaño el ancho bucal, el

espacio entre las branquias posteriores y la

amplitud de la branquia posterior. Una com-

paración de hembras juveniles con otras de

mayor talla casi no muestra diferencias en

2 5,7-6,7 6,0 0,3

12 5,3-7,0 6,3 0,4

12 16-18 17 0,7

12 17-19 174 0,6

2 9,4-10,5 10,0 0,4

12 9,8-10,6 10,2 0,3

11 19-21 20,0 0,8

9 19-22 20,6 0,7

12 9,0-10,5 9,6 0,4

12 8,7-10,9 9,8 0,7

5 19-22 20,4 1,3

a 18-20 196 08

9 10,1-11,6 10,8 0,5

7 10,3-12,5 11,2 0,7

9 1,8-2,6 2,1 0,3

7 1,8-2,8 2,3 0,3

9 1,6-1,9 1,7 0,2

7 1,1-2,8 1,9 0,5

12 10-13 11,6 l

10 10-13 1153 0,8

4 3,6-5,8 5,1 !

6 4,0-5,6 49 06

4 3,6-5,1 4,5 0,6

6 4,0-6,3 49 09

4 0,8-2,7 19 09

6 0,9-2,6 19 06

4 3,9-5,1 4,5 0,6

7 3,7-5,6 4,7 0,6

142

sus promedios, salvo la longitud caudal que

aparece más corta en los individuos de mayor

tamaño y la longitud rostro-cloaca, que se ve

mayor.

La distribución de aguijones y espínulas es

similar en machos y hembras juveniles, siendo

ella distinta en la región caudolateral (Tabla

6). Las hembras tienen un mayor número de

aguijones, aumentando su número con el ta-

maño de los ejemplares; así, una hembra de

610 mm LT tiene 3 aguijones, otra de 700

mm, nueve, y una de 759, dos corridas de

aguijones en cada lado, la externa con cinco y

la interna con 17. Ejemplares hembras de ese

tamaño y mayores tienen cinco hileras de

aguijones en la región caudal y los machos

entre una y tres. En la zona mediodorsal, las

hembras también muestran más de estas es-

tructuras; en nueve de 12 se detectó entre 3 y

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D.

Tabla 5

MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA

DE RAJA FLAVIROSTRIS. JUVENILES CON UNA

LONGITUD TOTAL ENTRE 610 y 777 mm.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo;

1: macho; 2: hembra; Xx: promedio.

Carácter

longitud

total (mm)

envergadura/

long. disco

long. disco/ 1

long. preorb.

long. disco/

l. prebucal,

parte anter,

long. disco/

l. prebucal,

parte media

preórbita/

diám. ocular.

interórbita/ 1

diám. ocular.

espiráculo/

diám. ocular.

preórbita/

interórbita.

prebucal (ant)/

internasal

prebucal (med.)/

internasal

prebucal (ant.)/

ancho bucal

prebucal (med.)/

ancho bucal

dist. prim. hend.

branq. (int.)/ancho

bucal

6 aguijones, mientras que en los machos se

encontraron en tres individuos, de 12 exami-

nados, entre dos y tres aguijones. Los preorbi-

tarios son algo más abundantes en los machos.

Los machos adultos tienen ganchos malares

y alares, que están ausentes en los juveniles.

Los caudolaterales son más abundantes en las

hembras de 800 a 1.000 mm LT que en las

Juveniles. La mitad de los individuos machos y

hembras maduros tienen entre dos y ocho

N Rango X DS

12 613-777 709 53

12 610-772 691 48

12 1,2-1,3 1,26 0,02

12 1,2-1,3 1,26 0,04

12 2,9-3,3 3,23 0,12

12 2,7-3,2 3,04 0,13

8 3,1-3,5 33 0,15

9 3,0-3,5 Sl 0,15

9 2,9-3,2 3,1 0,09

9 2,7-3,2 2,9 0,1

11 4,5-6,3 151572 0,6

9 4,8-6,2 7) 0,4

12 1,4-1,9 1,7 0,2

10 1,5-1,9 117 0,1

12 0,6-1,2 0,9 0,1

9 0,6-1,1 0,8 0,1

2,8-3,4 Sl 0,2

2,9-3,3 3,1 0,1

8 1,7-1,9 1,9 0,1

9 1,7-2,0 1,9 0,1

9 1,9-2,0 2,0 0,1

9 1,9-2,1 2,0 0,1

9 1,8-2,1 2,0 0,1

9 1,8-2,2 2,0 0,1

9 1,9-2,2 2,1 0,1

9 1,9-2,4 22 0,1

4 2,0-2,3 251 0,03

3 2,0-2,2 25 0,07

143

aguijones mediodorsales y solamente dos ma-

chos tienen dos y seis dorsolaterales.

Machos y hembras con aguijones en el ángulo poste-

nor de las aletas pectorales

Se ha encontrado algunos ejemplares de esta

especie con aguijones y/o espínulas en el án-

gulo posterior de la aleta pectoral. Este carác-

ter lo presentan machos y hembras, tanto

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 6

CARACTERES MERÍSTICOS EN LA MORFOLOGIA EXTERNA

DE RAJA FLAVIROSTRIS. JUVENILES DE TAMAÑOS

COMPRENDIDOS ENTRE 610 y 777 mm LT.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo;

l: macho; 2: hembra; x: promedio.

Carácter S N Rango X DS

longitud 1 12 613-777 709 53

total (mm) 92 12 610-772 691 48

Número de aguijones

en la región:

nucal 1 12 1 1 0

2 12 ] 1 0

preorbital 1 12 2-6 3 1

2 12 1-4 2 l

interorbital l 12 2-6 4 15,

2 12 2-7 4 1,4

medio dorsal 1 12 0-3 0,7 11,2

2 12 0-6 3 2.0

ángulo post. l 12 0 0

aleta pector. 2 12 0 0

caudocentral 1 12 7-3 25 6

2 12 20-32 26 4

caudolateral 1 12 0-11 E 3

2 12 2-22 8 5

interdorsal 1 112 1-4 2 l

2 12 1-4 2 1

Número de hileras 1 12 32-45 38 3

de dientes en 2 9 35-42 39 3

la mandíbula

superior

adultos como juveniles y aquí se les ha conside-

rado como una población separada, para co-

nocer sus características y establecer las com-

paraciones con los grupos sin aguijones. La

coloración de los ejemplares maduros es simi-

lar a la descrita para los adultos sin esa arma-

dura. Los especímenes juveniles son también

de un color café oscuro uniforme, tanto dorsal

como ventralmente. Algunos individuos tie-

nen un ocelo de color café en la base de las

aletas pectorales, con un diámetro similar al

espacio interorbitario. Las Tablas 7 y 8 seña-

lan las variaciones de diferentes mediciones y

proporciones de la superficie externa en una

muestra de juveniles de esta población. En

promedio, las hembras tienen longitudes pre-

bucales y prenasales mayores que los machos,

al igual que el ancho del espiráculo y sus aber-

144

turas branquiales anteriores y posteriores. Es-

te grupo, comparado con juveniles sin esos

aguijones, presenta diferencias en varias ca-

racterísticas (Tabla 4): en promedio, el ancho

del disco y la longitud rostro-cloaca son mayo-

res, así como el ancho del espiráculo, la longi-

tud de la preórbita y prebucal, mientras que la

longitud caudal y el diámetro ocular son de

menor tamaño. En algunos casos, estas dife-

rencias se expresan mejor en las medidas pro-

porcionales (Tablas 8 y 5). La Tabla 9 muestra

la distribución de componentes de la armadu-

ra dérmica en estos sujetos. Las hembras

muestran mayor número de aguijones caudo-

laterales que los machos. Esta población, junto

con tener espínulas en el ángulo posterior de

la aleta pectoral, también las presenta en las

regiones rostral, malar, escapular medio y es-

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flaurostris: LerbLE, M.D.

Tabla 7

CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA,

EXPRESADOS COMO PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL.

EJEMPLARES JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS

CON ESPINULAS Y/O AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR

DE LA ALETA PECTORAL.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo;

1: macho; 2: hembra; Xx: promedio.

Carácter S N Rango X DS

longitud 1 6 652-788 125 48

total (mm) 2 6 650-774 706 55

envergadura 1 6 76-82 78 2

2 6 75-79 77 2

long. disco 1 6 61-63 62 1

2 6 61-62 62 0,5

long. rostro 1 6 57-59 58 1

cloaca (med.) 2 6 57-60 58 1

long. caudal 1 6 38-41 40 5

2 6 37-42 40 2

diám. ocular 1 6 3,1-4,6 3,5 0,5

2 6 2,7-3,6 3,3 0,3

ancho del 1 5 2,6-3,6 3,1 0,4

espiráculo 2 6 3,3-3,6 3,5 0,1

long. ojo + 1 6 4,9-6,2 5,5 0,4

espiráculo 2 6 5,0-6,0 5,5 0,4

long. preórb. 1 6 20-21 20 0,5

2 6 19-21 20 0,8

interórbita 1 6 5,5-6,6 6,0 0,4

2 6 5,6-6,2 6,0 0,2

long. prenasal 1 6 17-18 17,5 0,5

2 6 17-19 18 1

long. internasal 1 6 9,6-10,6 10,1 0,4

s 2 6 9,5-10,7 10,1 0,5

long. prebucal 6 20-22 21 0,8

(media) 2 6 21-23 22 0,8

ancho bucal 1 5 9,3-10,2 9x7] 0,4

2 6 9,2-10,6 9,6 0,5

espacio entre 1 4 19-22 21 1

branq. anteriores 2 6 19-22 20 1

(interno)

espacio entre 1 5 9,3-11,4 10,7 1

branq. post. 2 4 10,6-10,8 10,7 0,1

amplitud bran- 1 5 2,1-2,4 20Z 0,2

quia anterior 2 5 2,2-2,6 27d 0,2

amplitud bran- 1,5-2,0 5 0,2

1 5 1

quia posterior 2 5 1,6-2,1 2,0 0,2

long D1 + D2 1 5 11,1-12,5 12,1 0,8

2 3 11,0-13,3 12,1 1,1

long Dl l 0

2 l 93)

long D2 1 0

2 1 5,0

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

capular lateral, partes del disco mediodorsal y

dorsal lateral. La distribución y cantidad de

aguijones es similar a la encontrada en el gru-

po sin la armadura pectoral. Se ha examinado

además la espinulación en un grupo de hem-

bras de tallas entre 846 y 1.172 mm LT con esa

armadura (Tablas 10, 11). También exhiben

una abundante espinulación rostral, malar,

mediodorsal y dorsal lateral. Desde los 846

mm LT, todos los ejemplares aparecen con

tres a siete aguijones dorsolaterales en cada

lado, lo que no se detectó en especímenes

hembras sin armadura pectoral.

Tabla 8

CARACTERES PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.

JUVENILES DE RAJA FLAVIROSTRIS CON ESPINULAS

EN EL ANGULO POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N:

1: macho; 2

número de individuos; S: sexo;

: hembra; X: promedio.

Carácter S N Rango X DS

longitud 1 6 652-788 725 48

total (mm) 2 6 650-774 706 55

envergadura/ 1 6 1,2-1,3 1,3 0,05

long. disco 2 6 1,2-1,3 1,2 0,03

long. disco/ 1 6 3,0-3,1 3,0 0,06

long. preorb. 2 6 3,0-3,3 35 0,1

long. disco/ l 6 2,9-3,1 3,0 0,08

|. prebucal, 2 6 2,7-3,0 2,9 0,1

(parte media)

preórbita/ 1 6 4,6-6,3 5,9 0,8

diám. ocular. 2 6 5,8-7,0 6,2 0,5

interórbita/ 1 6 1,4-2,1 157 0,3

diám. ocular. 2 6 1,6-2,2 1,8 0,2

espiráculo/ l 5 0,8-1,1 1,0 0,1

diám. ocular. 2 6 0,9-1,3 1,0 0,1

preórbita/ 1 6 3,0-3,7 3,3 0,2

interórbita. 2 6 3,2-3,6 3,4 0,1

l. prebucal 1 6 2,0-2,1 2,05 0,05

(media)/inter- 2 6 2,1-2,4 2,16 0,16

nasal

l. prebucal 1 5 2,0-2,2 257 0,06

(media)/ancho 2 6 2,0-2 2,26 0,16

bucal

dist. prim. hend. 1 4 11/9-2,3 2,17 0,18

branq. (int.)/ 2 6 2,0-2,2 2,07 0,08

ancho bucal

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: Le1BLE, M.D.

Tabla 9

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.

JUVENILES DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES EN EL ANGULO

POSTERIOR DE LA ALETA PECTORAL

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; S: sexo;

1: macho; 2: hembra; x: promedio; e: espínulas

Carácter S N Rango X DS

longitud 1 6 652-788 725

total (mm) 2 6 650-774 706 55

Número de aguijones o

espínulas en la región:

rostral l 3 e e 4,6

1 3 7-16 11 6,9

2 6 0-17 8

malar 1 6 e e

2 3 e e

2 2 0-3 1,5

nucal 1 6 l 1 0

2 6 1 1 0

preorbital 1 6 1-3 2,3 0,8

2 5 2-3 2,8 0,4

interorbital 1 6 2-6 4,2 1,7

2 6 1-6 03) 24

postorbital 1 1 e e

1 4 0-2 1 0,8

2 l e e

2 3 1-2 1,3 0,6

medio dorsal 1 5) e e

1 1 7

2 2 1-3 1,5

dorsolateral 1 3 e

2 3 e

2 1 5

ángulo post. 1 4 e

aleta pector. 1 2 1-2 ns

2 4 e e

2 2 1 1

Número de aguijones o

espínulas en la región:

caudocentral 1 6 24-32 28 q

2 6 20-31 26 4

caudolateral 1 6 0-12 Ep) 4

2 6 1-22 8 8

interdorsal 1 6 1-4 157 1,2

2 6 1-3 105 ,

Número de hileras 1 5 38-46 40 3

de dientes en 2 6 36-40 38 153)

la mandíbula

superior

147

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 10

CARACTERES MERISTICOS

DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.

HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES

EN EL ANGULO POSTERIOR DE LAS ALETAS

PECTORALES Y CUYAS LONGITUDES TOTALES

VARIAN ENTRE 846 Y 1172 MM

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

X: promedio; e: espínulas.

Carácter N Rango X DS

longitud 8 846-1172 975 120

total (mm)

Número de aguijones

en la región:

rostral 3 e e

l 13

malar 2 e-6

alar l e

nucal 8 l 1 0

preorbital 8 2-5 SAL drid

interorbital 8 1-5 5%) 1,3

postorbital 2 1-2 1,5

escapular medio l e

escapular lateral 1 e

medio dorsal 1 e

3 1-3 233 1,1

dorsal lateral 2 4 4

ángulo posterior 4 1 l

aleta pectoral 2 2 2

caudocentral 8 25-43 33 6

caudolateral 8 12-47 29 12

interdorsal 8 1-5 2,6 1,4

Número de hileras 7 30-41 36,3 3,6

de dientes en la

mandíbula super.

148

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: LermLE, M.D.

Tabla 11

MEDIDAS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA

DE RAJA FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO

PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL.

HEMBRAS CON AGUIJONES EN EL ANGULO POSTERIOR

DE LA ALETA PECTORAL CON TAMANOS

ENTRE 846 Y 1172 MM LT.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

X: promedio.

Carácter N Rango X DS

longitud 8 846-1172 975 120

total (mm)

envergadura 75,1-82,1 77,9 2,6

long. disco 61,0-63,6 62 0,8

long. rostro-cloaca 7 57,1-59,6 58,5 0,8

(parte media)

long. caudal Y 38,0-40,0 38,8 0,6

diám. ocular 7 2,7- 4,0 359) 0,5

ancho del espiráculo Y 3,0- 4,1 3,6 0,3

long. ojo 8 5,4- 6,2 7) 0,2

+ espiráculo

long. preórbita 8 18,0-20,6 19,4 0,9

interórbita 8 6,1- 7,3 6,6 0,5

long. internasal 8 9,6-10,6 10,2 0,4

long. prenasal 8 16,0-18,7 17,3 0,9

long. prebucal 7 19,1-20,7 AS nl

ancho bucal 7 9,6-11,0 10,3 0,4

espacio entre 6 19,8-20,2 19,9 0,15

branquias anteriores

(parte interna)

espacio entre 7 11,4-13,3 12,0 0,6

branquias post.

amplitud de la 7 2,2- 2,6 2,4 0,2

branquia anterior

amplitud de la 7 1272 1,9 0,2

branquia posterior

Base de las 7 10,8-13,0 11,6 0,7

aletas Dl + D2

base de la Dl 1 5,4

Machos de 890 y 940 mm LT con órganos copula-

dores no desarrollados

Se ha encontrado dos ejemplares machos que

eventualmente podrían pertenecer a esta es-

pecie, con longitudes totales superiores a los

850 mm y con sus mixopterigios con escaso

desarrollo, llegando a ser de un 10 a un 14%

de la LT. Los otros machos examinados de

149

este taxón, de tamaños iguales o superiores a

870 mm LT, tienen pterigopodios que son un

27% de la longitud total (Tabla 1). Se ha prefe-

rido describir las características de estos dos

especímenes en forma separada, para hacer

posteriormente las comparaciones necesarias.

La Fig. 4 ilustra la forma del cuerpo que es

romboidal, con el borde anterior del disco li-

geramente ondulado. Dorso de color café os-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

( Y AN y = Ñ

( SS al - E Ñ

N ) ( )

? UT == S

Y $ UN

1) V NS

al]

FiGuURaA 4. Ejemplar macho juvenil de Raja sp. de 940 mm

LT, con sus órganos copuladores no desarrollados. A:

superficie dorsal; B: cara ventral. Los segmentos indican

10 cm.

curo distribuido homogéneamente, sin man-

chas; vientre cremoso o café claro y uniforme.

Numerosas espínulas en la región rostral, ma-

lar, alar, escapular medio y serie orbital. Con

aguijones nucales, orbitales, mediodorsal y

caudal, careciendo de ellos y de espínulas en el

vértice posterior de la aleta pectoral. 40 hileras

de dientes en la mandíbula superior. La Tabla

13 enseña la distribución y cantidad de

dentículos dérmicos en los dos individuos, y

en la 12 se señalan medidas de la morfología

externa, expresadas como porcentaje de la

LT. Al comparar estos resultados con la mues-

tra de machos maduros sexualmente (Tablas

1, 3) se detectan las siguientes diferencias: ór-

ganos genitales poco desarrollados; borde an-

Tabla 12

MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA

EXTERNA EXPRESADA COMO PORCENTAJE

DE LA LONGITUD TOTAL.

RAJA SP. EJEMPLARES DE SEXO MASCULINO,

CUYAS TALLAS SON 890 Y 940 MM LT,

CON ORGANOS COPULADORES POCO DESARROLLADOS.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

x: promedio.

Carácter N Variación Xx DS

longitud 2 890-940 915 35

total (mm)

envergadura 2 69,7-70,2 70,0 0,4

long. disco Z 59,6-58,5 59,0 0,8

long. rostro-cloaca 2 59,5-55,9 57,7 2.0

(media)

long. caudal 2 38,3-39,4 38,9 0,8

diám. ocular 2 3,6- 3,6 3,6 0

ancho del espi- 2 3,8- 3,9 3,9 0,1

ráculo

long. ojo 2 5,6- 5,1 5,4 0,4

+ espiráculo

long. preórbita 2 19,7-18,1 18,9 ¡E

interórbita 2 7,3- 5,5 6,4 1,3

long. internasal 2 10,7- 9,5 10,1 0,8

long prenasal 2 16,3-16,1 16,2 0,1

long. prebucal 2 18,5-19,2 18,9 0,5

ancho bucal 2 9,9-10,0 10,0 0,1

long. DI + D2 2 12,3-10,5 11,4 1,3

long. órgano 2 13,5- 9,6 11,6 2,8

copulador

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

terior de la aleta pectoral con contornos sua-

ves O poco sinuosos; en promedio son de me-

nor tamaño el ancho y la longitud del disco y la

región caudal, siendo mayores el ancho del

espiráculo; sin aguijones malares y alares; en

promedio, mayor número de aguijones preor-

bitarios y mediodorsales; la superficie dorsal

más setosa en la región orbital y escapular.

Tabla 13

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.

RAJA SP. MACHOS DE 890 Y 940 MM LT CON ORGANOS

COPULADORES POCO DESARROLLADOS.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

x: promedio; e: espínulas

Carácter

Variación

longitud

total (mm)

Número de aguijones o

espínulas en la región:

rostral

malar

alar

nucal

preorbital

interorbital

postorbital

exorbital

escapular medio

medio dorsal

caudocentrales

caudolaterales

interdorsal

Número de hileras

de dientes en la

mandíbula superior

Hembras de 883 a 1.135 mm LT, con la región

caudal corta (35 a 37% de la LT)

Algunas hembras con espínulas en las proxi-

midades del ángulo posterior de la aleta pecto-

ral, tienen además una región caudal poco

desarrollada, siendo ella un 35 a 37% de la LT,

y en promedio de 35,9%, mientras que otras

hembras de esta misma supuesta categoría ta-

xonómica y de tamaño equivalente tienen en

promedio 38,8% de la LT. Se ha agrupado a

estos ejemplares para estudiarlos separada-

mente y establecer posteriormente las compa-

raciones necesarias.

N N NNNN NN

N N N

N N

151

x DS

890-940 915 35

e-e e

0-e

1-1 1 0

2-4 3 l

4-4 4 0

e-e e

7-5 6 1

28-28 28 0

8-0 4 4

2-1 15 0,5

40 0

40-40 l

El disco es romboidal (Fig. 5), con su borde

anterior ligeramente sinuoso, con ondulacio-

nes muy suaves. El dorso es de color café oscu-

ro, casi negro, siendo más claro el color en los

bordes de las aletas pectoral y pélvica. El vien-

tre es azul grisáceo, rojizo en una franja que

bordea el borde anterior y posterior de la aleta

pectoral. Recién capturados, los ejemplares

están cubiertos de una capa mucosa de color

negro que se desprende con la manipulación.

Los lados del cartílago rostral se ven de color

más claro y translúcido que el entorno del ros-

tro. Numerosas espínulas en la superficie dor-

sal, distribuidas en la región del rostro, malar,

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 14

MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA MORFOLOGIA EXTERNA

EXPRESADAS COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD TOTAL.

HEMBRAS DE RAJA SP. CON LONGITUD CAUDAL REDUCIDA.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

X: promedio,

Carácter

longitud

total (mm)

envergadura

long. disco

long. rostro-cloaca

(parte media)

long. caudal

diámetro ocular

ancho del espiráculo

long. ojo

+ espiráculo

long. preórbita

interórbita

long. internasal

long. prenasal

long. prebucal

ancho bucal

espacio entre

branquias anteriores

(parte interna)

espacio entre

branquias poster.

amplitud branquia

amplitud de la

branquia poster.

base aletas

Dl + D2

base aleta Dl

base aleta D2

espacio interdorsal

long. aleta

caudal

alar, borde posterior de las aletas pectorales y

en la superficie ventral en el rostro, región

malar, ángulo posterior de las aletas pectora-

les, alrededor de la cloaca, parte media de la

zona caudal predorsal, lóbulos pélvicos ante-

riores, barra coracoídea de la cintura pectoral.

En la superficie dorsal se detectaron aguijones

152

Rango Xx DS

883-1135 1045 106

76,4-80,5 77,9 1,6

60,1-62,4 61,3 0,9

60,5-63,6 61,9 1,4

35,0-36,9 35,9 0,6

2:8-3,5 3,1 0,4

2,5-3,7 3,2 0,5

4,9-6,3 5,6 0,6

19,5-20,0 19,7 0,2

6,6-7,9 75d 0,5

10,1-11,5 10,6 0,5

16,6-17,7 17,1 0,4

20,2-22,3 2155 0,8

9,7-12,2 10,7 1

20,4-21,9 21 0,8

12,1-15 13,4 1,2

2,3- 2,8 236, 0,3

1,9- 2,5 242 0,3

9,0-11,5 10,5 1,2

5,1-5,8 5015 0,5

4,8-5,3 sl 0,4

0,9 0,9

3,6-4,1 3,9 0,4

nucales, orbitales, caudocentrales y dos hileras

de caudolaterales en cada lado. Algunos espe-

címenes con aguijones mediodorsales y/o dor-

solaterales. La mandíbula superior tiene de 35

a 42 hileras de dientes. En dos ejemplares se

ha contabilizado 13 a 15 pliegues pseudobran-

quiales y 83 a 86 radios en las aletas pectorales.

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

FIGURA 5. Ejemplar hembra de 1130 mm LT, de Raja sp.,

caracterizada por su longitud caudal reducida (36% de la

LT). A: superficie dorsal; B: cara ventral. El segmento

indica 10 cm.

La Tabla 14 enseña medidas proporcionales

de estos especímenes, en relación con la longi-

tud total, y la Tabla 15 muestra la distribución

y cantidad de aguijones e hileras de dientes.

Por la fuerte espinulación dorsal y ventral,

se consideró la posibilidad que fueran repre-

sentantes de R. trachyderma. Se descartó esta

hipótesis por encontrar demasiadas diferen-

cias entre estos dos grupos. Estos sujetos tie-

nen en promedio mayores medidas que R.

trachyderma en el ancho del disco (77,9 versus

71,5), longitud rostro-cloaca (61,9 versus

54,8), interórbita (7,1 y 6,0), longitud prebu-

cal (21,5 y 20,3), espacio entre las branquias

anteriores (21 y 19), y espacio entre las bran-

quias posteriores (13,4 y 11,8). A su vez, su

longitud caudal es menor (35,9 versus 43,3).

Los radios de las aletas pectorales están en

menor número (83 a 86 versus 89 a 99). Des-

cartando que estos individuos pertenezcan a

R. trachyderma, hay que explicar por qué no

incluirlos dentro de la muestra de hembras de

R. flauirostris con aguijones o espínulas en el

ángulo posterior de la aleta pectoral. Con di-

cho conjunto hay una gran semejanza en la

armadura dérmica. Tan sólo aquéllos care-

cen de espínulas en la superficie ventral del

disco en las zonas de la cloaca, ángulo poste-

153

rior de las aletas pectorales, parte media de la

cola y lóbulos anteriores de las aletas pélvicas.

En las medidas proporcionales, sus dimensio-

nes son mayores en los siguientes caracteres:

longitud rostro-cloaca (61,9 versus 58,5),

interórbita (7,1 y 6,6), longitud prebucal (21,5

y 20,7), espacio entre las branquias anteriores

(21 y 19,9), espacio entre las branquias poste-

riores (13,4 versus 12,0). La longitud caudal es

significativamente menor (35,9 con 0,6 de

desviación típica versus 38,8 con 0,6 de desvia-

ción).

Caracteres merísticos

de la morfología interna

Se hizo un recuento vertebral en una muestra

de 13 ejemplares machos con sus órganos co-

puladores desarrollados y cinco individuos ju-

veniles del mismo sexo (Tabla 16). El contaje

vertebral total y el de vértebras caudales pre-

dorsales se distribuye de forma bimodal, sugi-

riendo que estos especímenes pueden segre-

garse en dos poblaciones diferentes (Fig. 6).

En la Tabla 16 se indican las medias de las

poblaciones separadas y en conjunto, coinci-

diendo en el primer caso la media aritmética

con la moda de las muestras, y siendo sus

coeficientes de variación menores. El haber

reconocido esta variación en representantes

machos con pterigópodos desarrollados y con

su morfología externa similar permite avalar

que estos dos grupos pertenecen a la misma

especie. No se ha encontrado alguna relación

entre estas diferencias de medias y otros carac-

teres. En la Tabla 17 se dan valores del núme-

ro de vértebras en cuatro hembras de tamaños

entre 804 y 970 mm LT, incluyendo la canti-

dad de radios en las aletas pectoral y pélvica.

No hay diferencias en los promedios con los

machos examinados del mismo tamaño. En

este conjunto, hay una hembra con 85 vérte-

bras totales y las tres restantes fluctúan entre

88 y 91 de ellas. De los machos estudiados, un

tercio de ellos (siete) tienen entre 83 y 87 vér-

tebras totales y dos tercios (13) entre 88 y 92.

En la Tabla 18 se entregan datos sobre estas

estructuras en una colección de machos y

hembras juveniles de esta especie. Las hem-

bras tienen, en promedio, un mayor número

de vértebras totales y caudales predorsales, así

como un mayor número de radios en las aletas

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 15

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA EXTERNA.

HEMBRAS DE RAJA SP. CON SU LONGITUD

CAUDAL REDUCIDA

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de ejemplares;

x: promedio; e: espínulas.

Carácter N

longitud 6

total (mm)

Número de aguijones

o espínulas en la

región:

rostral l

malar 4

alar 3

nucal 4

preorbital 6

interorbital 6

medio dorsal 2

dorsal lateral 3

ángulo posterior 1

aleta pectoral E]

caudocentral 6

caudolateral 6

interdorsal 6

Número de hileras 3

de dientes en la

mandíbula superior

pélvicas. Las hembras tienen una media y una

moda de 90 vértebras totales y dos de ellas

tienen 93. Los machos tienen de 88 a 90 vérte-

bras totales, excepto uno con 84. La muestra

de rayas con aguijones en el ángulo posterior

de la aleta pectoral, presenta una distribución

ligeramente diferente a las analizadas (Tabla

19). Un ejemplar tiene 85 de ellas y pertenece-

ría al primer grupo, otros cinco exhiben entre

89 y 92, asimilándose al segundo grupo, y se

agrega aquí un tercer conjunto de cuatro es-

pecímenes con 87 vértebras totales, que for-

maría una tercera moda. Si no se consideran

las distribuciones bimodales o trimodales y se

examinan solamente los promedios de cada

Rango X DS

883-1135 1045 106

4 4

e 6

e e

1 l 0

0 0

1-5 E) 1,5

3-6 1

7-9 8 1

0 0

1-5 4,3 3,0

0 0

l e

€ 0

32-41 38 5

19-40 32 8

1-4 2,6 151

35-42 39 3,6

154

una de las agrupaciones estudiadas, se apre-

cian diferencias en los contajes vertebrales. En

el actual estado del conocimiento de esta espe-

cie se ha de considerar a estos agregados como

pertenecientes a un taxón muy variable en

diferentes caracteres, incluido el contaje ver-

tebral.

Organos copuladores

En esta especie, estas estructuras tienen la apa-

riencia de una pata de cabra (Fig. 7). Son cilin-

dros aplastados dorsoventralmente, con una

longitud de 25 a 30 cm en los ejemplares ma-

duros, siendo en promedio un 27% de la lon-

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

Tabla 16

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA.

MACHOS DE R. FLAVIROSTRIS JUVENILES Y ADULTOS

Abreviaciones: A: Adultos; CV: coeficiente de variación; DS: desviación estándar;

J: juveniles; N: número de individuos; x: promedio; M: madurez.

Carácter M N Rango X DS Cv

longitud J 5 674-823 756 60

total (mm) A 13 880-1050 981 51

long. órgano J 5 9,3-14,2 11,7 3,1

copulador A 13 27-32 29,4 1,2

x 100/LT

Número de

vértebras J 5 84-92 88 3,4 3,9

totales A 13 83-92 88,3 2,9 ES

vértebras J 5 29-32 30,6 1,1 3,6

troncales A 13 29-34 31,6 1,6 5,1

vértebras J 5 55-61 57,4 2,5 4,4

caudales A 13 53-60 57 2,3 4,3

predorsales

vértebras J 2 84-85 84,5 0,7 0,8

totales A 5 83-87 85,2 185 1,8

vértebras J 2 29-30 29,5 0,7 2,4

troncales A 5 29-33 31 1,6 Dl

vértebras 1] 2 55 55 0

caudales A 5 53-56 54,2 183 2,4

predorsales

vértebras J 2) 89-92 90,3 15 1,7

totales A 8 88-92 90,3 183 1,4

vértebras J 3 31-32 3153) 0,6 1,9

troncales A 8 29-34 32 1,6 5

vértebras J 3 58-61 59 1,7 219

caudales A 8 57-60 58,2 1,0 1,8

predorsales

gitud total (Tabla 1). Dorsalmente, son de co-

lor café oscuro con manchas similares a las

encontradas en la superficie del disco. Su cara

ventral es blanco cremosa, con una franja café

en la punta de la parte terminal y en el borde

externo en su tercio medio. Carecen de

dentículos dérmicos. Especímenes recién ex-

traídos del mar exhiben un glande de color

rojo sangre en sus superficies internas, excep-

to partes del “pseudorhipidion” que se obser-

va de color crema. El extremo posterior de la

parte terminal termina en un borde redon-

deado o truncado, tomando esa parte la apa-

riencia de una espátula. La parte abierta del

glande tiene una posición subterminal, desa-

155

rrollándose en el tercer cuarto posterior del

órgano.

La parte terminal es una dilatación del car-

tíilago axial (Fig. 8). No presenta “pseudosi-

phon” externo. El labio dorsal está conforma-

do por los cartílagos dorsal terminal 2 y 3 (dt2

y dt3), cuyas superficies de contacto se vislum-

bran debajo de la piel. Del borde interno del

dt3 se desprende una unión transversal carti-

laginosa, el “terminal bridge” (tb), que inter-

namente constituye un cartílago adherente al

cartílago axial. Anterior a este puente, se exca-

va una depresión o “pseudosiphon interno” o

“pocket”, limitado interiormente por la mitad

posterior del dt2. Posterior al puente se confi-

Gavana, Zool. 51 (1-4), 1987

x xx

x A x

x x Xx X X A A O TO

83 84 85 B6 87 88 B9 90 91 92

Número de vértebras totales

E O + Xx

XX X X

29 30.31 32 33.34

Número de vértebras

troncales

Xx x

x *x *x Xx Xx

E E E AE E

5354 55 56 57 58 59 60 61

Número de vértebras Caudales predorsales

FIGURA 6. Gráficos de distribución de frecuencias del

número de vértebras en una muestra de 13 ejemplares

machos maduros y cinco individuos juveniles de Raja

flavirostras

CA ME

5cm Fl

0 A y

sh - ES

rh ==

Su=zz Scm

B le

FiGura 7. Morfología externa de mixopterigios del lado

izquierdo de R. flawrostris. A: visión de la superficie dor-

sal; B: cara ventral, con su parte terminal abierta. -ap:

apopilo; -cf: “cleft”; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3:

cartílago dorsal terminal 3; -hp: hipopilo; -pr: “pseudor-

hipidion”; “ps”: “pseudosiphon” interno o “pocket”; -rh:

“rhipidion”; -sh: “shield”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal

bridge”.

FIGURA 8. Superficie ventral del esqueleto del mixopteri-

gio izquierdo de R. flaurostrs. -atl, at2: cart. accesorios

terminales 1 y 2; -ax: axial; -bl, b2: cart. intermedios

proximales; -B: cart. beta; - dm: dorsal marginal; -dt1, dt2,

dt3: cart. dorsales terminales 1,2 y 3; -tb: cart. “terminal

bridge”; -vm: cart. ventral marginal; -vt: cart. ventral

terminal. El segmento indica 5 cm.

gura una cavidad angosta y longitudinal, el

“cleft” (cf), limitado lateralmente por el dt3 y

el axial. En el extremo proximal del lóbulo

dorsal destaca el “pseudorhipidion” (pr), que

es la proyección en la parte terminal del cartí-

lago dorsal marginal (dm). Distal a él, se ex-

tiende una lámina membranosa y porosa, el

“rhipidion”. El lóbulo ventral del glande está

formado por el “shield”, con su superficie in-

terna cubierta por un epitelio que configura

laminillas paralelas dispuestas transversal-

mente respecto al eje longitudinal del órgano.

En las proximidades del “terminal bridge” y

más cerca del lóbulo ventral, se vislumbra un

pequeño saliente poco aparente, como punta

de bayoneta, el “sentinel”, componente que

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flaurostris: LerbLE, M.D.

Tabla 17

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA.

HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS

Abreviaciones: CV: coeficiente de variación; DS: desviación stándar; N: número de

individuos; X: promedio.

Carácter N Rango X DS CV

longitud 3 804-890 836 47

total l 970

Número de

vértebras 1) 88-91 89,7 155 Us

totales l 85

vértebras 2) 31-34 32 1,7 5,3

troncales l 32

vértebras 3 56-60 EL 251 3,6

caudales l 53

predorsales

radios en la S) 85-86 85,7 0,6 0,7

aleta pectoral l 80

radios en la 3 24-26 25 1 4

aleta pélvica 1 24

radios en el lóbulo 3 5- 5 0,6 1

anterior de la 1 5

aleta pélvica

radios en el lóbulo 3 18-20 19,3 152 6,2

posterior de la

aleta pélvica

depende del desarrollo del cartílago accesorio

terminal 1 (at1). No se observa el término “spi-

ke” por el pequeño tamaño del eventual at2.

El esqueleto del órgano copulador se une a

los cartílagos basales de la aleta pélvica, que

son: el basipterigio, los dos cartílagos interme-

dios proximales, b1 y b2 y el cartílago beta, que

cubre dorsalmente al b2 y la mitad distal del b1

(Fig. 8). El tallo del mixopterigio lo forman el

cartílago axial (ax), el dorsal marginal (dm) y

el ventral marginal (vm). El ax es deprimido,

más ancho en su unión con el b2 y más angosto

al penetrar en la parte terminal; recorre el

borde interno del tallo. El dm forma el dorso

del tallo y se inicia cerca de la articulación del

ax con el b2; tiene la forma de una cinta angos-

ta, fuertemente unido al ax en su margen in-

terno, y se ensancha en su parte terminal,

formando una horquilla de dos prolongacio-

nes, una externa o próxima al borde libre,

aguzada y otra interna, próxima al ax y con

forma rectangular. El vm forma la cara ven-

157

tral del tallo, iniciándose un cm más distal que

el dm; tiene forma de cuchara, siendo su mi-

tad proximal una cinta angosta, unida al ax

por su margen interno, y que se dilata poste-

riormente, terminando en forma ligeramente

redondeada. La parte terminal del glande tie-

ne ocho cartílagos: ax, dtl, dt2, dt3, atl, at2, vt

y tb o “terminal bridge” o cartílago adherente

del ax. El ax es acintado, deprimido; recorre el

margen interno del órgano, y su extremo pos-

terior se continúa en una lámina subcircular,

que articula con la punta del dt3 en las proxi-

midades del borde externo del mixopterigio.

El dtl es una lámina romboidea rectangular,

cuyo eje mayor es transversal. Se dispone en la

superficie dorsal y terminal, cubriendo al dt2,

ax y parcialmente al dt3; su orientación es

transversal, dispuesto en diagonal, siendo su

inclinación de arriba a abajo, desde el borde

libre o externo hasta el margen interno o axial

(Fig. 8). El dt2 es un cilindro curvo con forma

de un gajo de naranja, que se localiza entre las

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 18

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA.

MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES DE R. FLAVIROSTRIS

Abreviaciones: CV: coeficiente de variación; DS: desviación estándar; N: número de

individuos; S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio.

Carácter S N Rango X DS CNV

longitud 1 3 635-695 674 34

total (mm) l 1 740

2 8 620-710 679 28

Número de

vértebras 1 3 88-90 88,7 1;2 1,3

totales 1 1 84

2 8 87-93 90,0 2,1 233

vértebras 1 3 32-33 32,3 0,6 1,9

troncales 1 1 32

2 8 29-36 32,4 2,2 5,8

vértebras l 6) 55-58 56,3 1,5 2

caudales l 1 52

predorsales 2 8 54-61 57,6 2,4 AnZ

radios en la 1 3 81-84 82,3 1,5 1,8

aleta pectoral l ] 85

2 8 79-88 84 22 32

radios en la l 3 21-22 2157 0,6 2,8

aleta pélvica 1 1 21

2 8 21-25 23,1 1,5 6,4

radios en el l 3 4-6 5 1,0 20

lóbulo anterior 1 1 6)

de la aleta 2 8 4-6 5,1 0,6 12

pélvica

radios en el l 3 16-17 16,7 0,6 3,6

lóbulo posterior 1 l 16

de la aleta 2 8 16-20 18 1,6 8,9

pélvica

ramas distales del dm, uniéndose su parte dis-

tal con el borde proximal del dt3. Este último

es una cinta aplastada dorsoventralmente,

más angosta en sus bordes anterior y posterior

que en su parte media, que forma una dilata-

ción en su margen interno, que se une al cartí-

lago adherente del ax, constituyendo el tb. El

dt2 y dt3 forman el labio o borde dorsal del

extremo distal del pterigópodo. El borde ven-

tral y la superficie ventral de esta parte lo

forma el ventral terminal (vt), gran pieza en

forma de J, cuyo cuerpo recuerda una valva

de mitílido, con su borde externo afilado; su

extremo anterior está bifurcado, articulando

su concavidad con el borde posterior del vm;

su borde posterior tiene una prolongación

transversal respecto al eje longitudinal del car-

tílago, y cuyo extremo se une al ax y al borde

posterior e inferior del dtl. Paralelo al borde

externo del vt, y próximo a él, escurre un canal

longitudinal en la superficie externa. La su-

perficie interna del vt está cubierta por un

epitelio que forma las láminas transversas del

“shield”. El atl tiene la forma de hoja de cuchi-

llo curvo; su extremo proximal se articula con

el margen posterior del ventral marginal, en

las proximidades de la unión del vm con el ax;

su extremo distal penetra libremente en la

cavidad del glande, formando externamente

el “sentinel”, que emerge en las proximidades

del “terminal bridge”. El at2 en esta especie no

está claramente diferenciado. Aquí se ha in-

158

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LermLe, M.D.

Tabla 19

CARACTERES MERISTICOS DE LA MORFOLOGIA INTERNA

MACHOS Y HEMBRAS DE R. FLAVIROSTRIS CON AGUIJONES

O ESPINULAS EN EL ANGULO POSTERIOR

DE LA ALETA PECTORAL

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; $: sexo; 1: macho;

2: hembra; x: promedio; e: espínulas.

Carácter S N Rango X DS EV

longitud 1 4 940-1050 973 51

total (mm) 1 5 915-1018 979 41

1 1 945

2 1 568

Número de

vértebras 1 4 90-92 91,3 0,9 l

totales 1 5 87-89 87,4 0,9 1

1 1 85

2 1 86

vértebras 1 4 30-33 31,8 1,26 4,0

troncales 1 5 32-34 32,8 1 3,4

l 1 29

2 1 31

vértebras 1 4 59-60 59,5 0,6 1,0

caudales 1 5 53-55 54,6 0,9 1,6

predorsales 1 1 56

2 1 55

aguijones o l 2 e e

espínulas en 1 4 1 1 0

el ángulo 1 1 12

posterior de 1 1 26

la aleta 2 1 2

pectoral

radios en la 2 1 79

aleta pector.

radios en la 2 1 21

aleta pélvica

radios en el 2 1 6

lóbulo ant.

a. pélvica

radios en el 2 1 15

lóbulo post.

a. pélvica

terpretado este elemento como un pequeño

cilindro cartilaginoso unido al margen interno

del cartílago ax a nivel del cartílago adherente

y en la cara ventral del órgano; próximo al vm

y se orienta paralelo al atl.

Neurocráneo

Las Figs. 9 y 10 exhiben esquemas de las su-

perficies dorsal, lateral y posterior del cráneo.

159

El rostro está formado por un cartílago rostral

fuerte y robusto; en el borde lateral de la mi-

tad anterior, está recorrido por un largo y

angosto apéndice rostral; en la mitad poste-

rior de su superficie dorsal se excava la fonta-

nela anterior con forma de bote, aguzada an-

teriormente y truncada en su límite posterior.

La fontanela posterior semeja la huella de un

zapato o parece un óvalo alargado y angostado

en su parte central; ocupa el espacio medio

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

= - gir

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FiGURA 9. Superficie dorsal del cráneo de R. flaurostrs.

Abreviaturas: f: foramen; n: nervio. -aj: arco yugal; -ar:

apéndice rostral; -ca: cápsula auditiva; -cant: superficie

articular para el cóndilo antorbitario; -cn: cápsula nasal;

-Cr: cart. rostral; -cs: cresta supraorbital; -fa: fontanela

anterior; -facp: f. ant. canal preorbital; -feth: £n. etmoí-

deo; -fnos: f.n. oftálmico superficial; -fp: fontanela poste-

rior; -pe: puente epifisial; -ppos: proceso postorbital;

-ppre: proceso preorbital; -ppt: proceso pterótico. La me-

dida indica 4 cm. En línea de puntos se sobreponen partes

del cráneo de R. trachyderma.

longitudinal de la región interorbital. Las cáp-

sulas nasales son subrectangulares y se dirigen

a los lados, algo inclinadas hacia adelante, for-

mando un ángulo de 70? con el eje longitudi-

nal. Una línea recta imaginaria que une el

extremo anterior del rostro con el foramen

anterior para el canal preorbital (facp) pasa

por fuera de la región ótica, sin tocarla. La

cresta supraorbital (cs) está bien delimitada,

limitando anteriormente con el proceso

preorbital (ppre), que aparece como un ligero

¡E

fopa VI!

a)-

FIGURA 10. Superficies lateral (A), y posterior (B) del

cráneo de Raja flauirostris. Las líneas punteadas finas co-

rresponden a la posición de algunas estructuras del crá-

neo de R, trachyderma. Los segmentos indican 3 cm de

longitud. Abreviaturas: f: foramen; n: nervio. -aj: arco

yugal; -cant: superficie articular para el cóndilo antorbita-

rio; -con: canal orbitonasal; -cp: comisura prefacial; -cs:

cresta supraorbital; -fach: faceta articular para el cartílago

hyomandibular; -fapa: f. arteria pseudobranquial aferen-

te; -fnos: £n. oftálmico superficial; -fpcp: foramen poste-

rior del canal preorbital; -fpro: f. proótico; -fvca: f. vena

cerebral anterior; -ppt: proceso pterótico; -to: tallo ópti-

co; -Il: £.n. óptico; -111: £n. motor ocular común; -IV: £n.

patético o troclear; -VII: f. para la rama hyomandibular

del nervio facial.

levantamiento en el borde posterior y parte

superior de las cápsulas nasales (cn). Poste-

riormente, la cresta supraorbital limita con el

proceso postorbital (ppos). Paralelo al borde

de la cresta y a cada lado de ella, se abren 10

forámenes para ramas del nervio oftálmico

superficial (fnos). Posterior al proceso postor-

bital se localizan las cápsulas auditivas (ca) con

unas laminillas laterales o proceso pterótico

(ppt). Entre las cápsulas auditivas se extiende

la depresión parietal con sus cuatro foráme-

nes. Posterior a las cápsulas se localizan los

arcos yugales (aj), que están bien desarro-

llados.

En la cara lateral de la región nasobasal

destacan dos salientes en los extremos ante-

rior y posterior y una concavidad central. La

eminencia anterior es la cápsula nasal, que

enseña en su cara lateral y caudalmente la

superficie articular del cóndilo antorbitario

(cant), de forma ovalada y de dirección verti-

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: LerBLE, M.D.

Tabla 20

MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO

EN EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS EXPRESADAS COMO

PORCENTAJE DE LA LONGITUD NASOBASAL.

MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS DE TAMANO

SIMILAR AL DE ELLOS.

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos; X: promedio;

S: sexo; 1: machos; 2A: hembra medida a base de una preparación anatómica,

2B: hembras medidas a base de radiografías.

Carácter S N Rango X DS

longitud 1 3 880-950 908 37

total de los 24 1 830

ejemplares (mm) 2B 4 804-970 870 77

long. nasobasal 3 95-105 101 6

(mm) 2A 1 90

2B 4 84-106 94 9,1

long. cráneo ] 3 250-258 252 5

24 1 258

2B 4 250-268 257 8

long. cartílago 1 3 149-153 151 2

rostral 24 1 158

2B 4 147-167 1155 9

l. prefontanela 1 E) 100-111 106 6

24 1 100

2B 4 103-125 115 10

ancho del 1 3 119-125 123 3)

cráneo 24 1 133

2B 4 120-132 128 5)

ancho 1 3 55-56 DS 0,6

interorbital 24 1 58

2B 4 54-57 55 1,2

base del 3 50-56 53 3

cartílago 2A 1 57

rostral 2B 4 52-57 54 2,4

long. de la 1 3 55-61 59 3

fontanela 24 1 67

anterior 2B 4 54-60 57 o)

ancho de la l 3 19-21 20 1

fontanela 24 1 24

anterior 2B 4 21-24 23 1,3

long. fontanela 1 3 43-44 43 0,6

posterior 2A 1 48

ancho fonta- 1 3 17-20 19 1,5

nela poster. 24 1 20

long. apéndice 1 3 68-79 74 6

rostral 2A 1 76

ancho apéndice 1 3 18-21 20 1,5

rostral 2A 1 20

altura del 1 3 27-29 28 1

cráneo 2A 1 34

altura cartí- 1 3 17-19 18 1

lago rostral 2A 1 19

ancho cápsulas 1 3 60-65 62 2,6

Óticas 24 1 62

2B 4 57-61 59 1,7

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 20 (continuación)

ancho menor l 3 38-40 39 1152

placa basal 2A 1 42

2B 4 40-44 42 1,7

ancho mayor 1 3 36-40 38 2

abertura nasal 24 1 36

2B 4 30-33 32 1057

ancho internasal l 3 42-46 44 2

2, 1 50

2B 4 57-62 59 2,4

Tabla 21

MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO

DE RAJA FLAVIROSTRIS

MACHOS MADUROS SEXUALMENTE Y HEMBRAS

DE TAMAÑO EQUIVALENTE

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

x: promedio; $: sexo; 1: machos; 2A: hembra cuyo cráneo se midió en una

preparación anatómica; 2B: hembras cuyos cráneos se midieron en

radiografías.

Carácter S N Rango X DS

long. rostro 3 59-61 60 1

x 100/ong. 24 1 61

cráneo 2B 4 59-62 60 13:

ancho cráneo 3 48-50 49 l

x 100/0ng. 2A 1 52

cráneo 2B 4 47-52 50 212

ancho cráneo/ 3 2,2-2,4 2,3 0,1

base rostro 2A 1 23

2B 4 2,3-2,5 2,4 0,1

base rostro 3 33-38 35 2,6

x 100/long. 2A 1 36

rostro 2B 4 31-36 35 2,6

interórbita 3 44-45 45 l

x 100/ancho 24 1 43

del cráneo 2B 4 42-46 44 2

ángulo de las 3 65-77 71 6

cápsulas nasales 2A 1 81

2B 4 69-83 74 6

cal, algo inclinada hacia adelante. El abulta-

miento posterior incluye la cápsula auditiva y

una prolongación posterior donde se desarro-

llan los arcos yugales (aj). En la cara lateral de

las cápsulas y hacia su borde ventral se localiza

la superficie articular del cartílago hyomandi-

bular (fach), que tiene forma ovalada y con

dirección anteroposterior.

La cavidad orbitaria limita anteriormente

con las cápsulas nasales, posteriormente con

las cápsulas auditivas, dorsalmente con la cres-

ta supraorbital (cs), y ventralmente con la pla-

ca basal. Los Batoidea carecen de cresta in-

fraorbital (Compagno, 1973). En la parte me-

dia de esta cavidad se encuentra el gran fora-

men del nervio óptico (II), ovalado, con su eje

162

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerBLE, M.D.

Tabla 22

MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO

EN EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS

COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD NASOBASAL.

MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES CON LT COMPRENDIDAS

ENTRE 620 y 740 mm

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

x: promedio; S: sexo; 1: macho; 2: hembra. Medidas obtenidas de

radiografías.

Carácter S

long. 1

total (mm) 2

long. nasobasal 1

Long. cráneo 1

long. cartí- 1

lago rostral 2

long. pre- 1

fontanela 2

ancho del 1

cráneo 2

ancho inter- 1

orbital 2

base cartílago l

rostral 2

long. fonta-

nela anterior 2

ancho fonta- 1

nela anterior 2

ancho cápsulas 1

Óticas 2

ancho menor 1

placa basal 2

ancho mayor 1

abertura 2

nasal

ancho 1

internasal 2

mayor en sentido anteroposterior. Dorsal a él

se distribuyen cuatro pequeños forámenes pa-

ra ramas del nervio patético (IV). Posterior-

mente a estos forámenes se disponen el tallo

óptico (to), ovalado y el pequeño agujero para

el nervio motor ocular común (111). En el bor-

de dorsal de la cavidad orbitaria y paralela a él

se sitúan la serie de perforaciones para ramas

del nervio oftálmico superficial (fnos). Esta

serie limita anteriormente con una abertura

00H 00 H=m 00H 00 Hmm 00 H= 00 H= 00H 00 H=m 00H 00H 00 Hmm 00 Ha (ON A

00 ma

163

Rango X DS

635-740 690 43

620-710 679 28

67-79 72 6

67-77 73 3

247-261 255 6

239-260 254 8

147-164 155 7

140-165 155 9

97-119 106 10

93-115 105 8

124-131 127 E)

122-131 128 3

53-56 55 1,5

52-56 53 1

50-55 53 2,6

50-55 53 2

57-68 61 5

55-68 62 7

16-22 19 3

18-22 20 2

60-67 62 3

57-62 59 2

38-40 39 1

39-42 40 1

33-37 35 2

31-35 33 2

47-53 51 3

46-58 53

alargada en sentido longitudinal, el foramen

posterior del canal preorbital (fpcp), y hacia

atrás con una gran abertura circular, el fora-

men proótico (fpro). En el borde anterior de la

cavidad y ventralmente se halla la abertura del

canal orbitonasal (con) y dorsal a él, el peque-

ño agujero para la vena cerebral anterior. En

el borde posterior de la cavidad, y ventralmen-

te, se instala un pequeño foramen para la arte-

ria pseudobranquial aferente (fapa), dispues-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

to por delante de la cavidad proótica (fpro).

Por detrás de esta última abertura se localiza

una columna vertical, la comisura prefacial

(cp) y caudal a ella, se abre el foramen para la

rama hyomandibular del nervio facial (VII).

Las Tablas 20 y 21 indican medidas propor-

cionales del neurocráneo de ejemplares ma-

chos maduros sexualmente y hembras de ta-

maño equivalente al de ellos, con LT entre 804

y 970 mm. En promedio, las hembras tienen el

cartílago rostral y la longitud prefontanelar

más largos y el cráneo, la placa basal, el espacio

internasal y la fontanela anterior más anchos

que en los ejemplares machos. A su vez, éstos

tienen una mayor distancia entre las cápsulas

óticas y una mayor abertura nasal. Las Tablas

22 y 23 señalan medidas similares en indivi-

duos juveniles con longitudes totales entre

620 y 740 mm. Las diferencias entre los sexos

son menores que las detectadas en los sujetos

adultos. Las hembras tienen una placa basal

más ancha que los machos y éstos tienen una

mayor distancia entre las cápsulas óticas y un

mayor ancho interorbital. Las hembras juve-

niles se diferencian de las hembras de mayor

tamaño en varios caracteres: sus anchos inte-

rorbital, de la fontanela anterior, de la placa

basal e internasal son menores que las medi-

das de las hembras de mayor tamaño, al igual

que la longitud de la prefontanela, mientras

que la longitud de la fontanela anterior es de

mayor tamaño en promedio. Los machos juve-

niles, a diferencia de los machos maduros,

tienen en promedio mayores longitudes del

cartílago rostral y del ancho del cráneo y de la

distancia internasal y menores anchos de la

fontanela anterior y del espacio de la abertura

nasal. Al no haber muchas diferencias craneo-

métricas entre los individuos juveniles, las dis-

tinciones entre éstos y los ejemplares adultos

se explican por los cambios que suceden en el

cráneo en los sujetos adultos.

Las Tablas 24 y 25 reseñan medidas del

cráneo en dos especímenes hembras con

aguijones en el ángulo posterior de la aleta

pectoral, uno de los cuales es un juvenil de 568

Tabla 23

MEDICIONES Y PROPORCIONES DEL CRANEO

DE RAJA FLAVIROSTRIS. MACHOS Y HEMBRAS JUVENILES

CON LT ENTRE 620 y 740 mm

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

x: promedio; S: sexo; 1: macho; 2: hembra.

Carácter S) N Rango X DS

longitud 1 4 635-740 690 43

total (mm) 2 8 620-710 679 28

long. rostro 1 4 59-63 60 2

x 100/ong. 2 8 56-67 61 3

cráneo

ancho del 1 48-51 50 1

cráneo X 100/ 2 47-53 50 2

long. cráneo

ancho cráneo/ 1 4 2,3-2,5 2,4 0,

base rostro 2 8 2,3-2,5 2,4 0,

base del 1 4 32-37 34 2

rostro X 100/ 2 8 32-37 34 2

long. rostro

interórbita 1 4 41-45 43 2

Xx 100/ancho 2 8 40-44 42 1

cráneo

ángulo de 1 4 70-75 72 2

las cápsulas 2 8 73-81 76 3

nasales

164

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerBLE, M.D.

Tabla 24

MEDIDAS PROPORCIONALES DEL NEUROCRANEO

EN DOS EJEMPLARES DE R. FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS

COMO PORCENTAJES DE LA LONGITUD NASOBASAL.

HEMBRAS CON AGUIJONES PECTORALES

Abreviaciones: DS: desviación estándar; Xx: promedio; J: juvenil de 568 mm LT;

M: espécimen probablemente maduro de 830 mm LT.

Carácter Rango

longitud J 568

total (mm) M 830

longitud J 60

nasobasal M 95

longitud del J 262

cráneo M 239

long. cartílago J 162

rostral M 139

long. prefontanela J 115

M 97

ancho del cráneo iJ 128

M 121

ancho interorbital J 53

M 53

base del cartílago J 53

rostral M 51

long. fontanela J 62

anterior M 58

ancho de la fontanela J 18

anterior M 20

long. fontanela

posterior M 44

ancho fontanela

posterior M 19

long. apéndice

rostral M 68

mm LT y el otro presumiblemente adulto de

830 mm LT. El representante hembra juvenil

tiene proporciones similares a las encontradas

en hembras de igual tamaño sin armadura

pectoral, excepto en que este ente tiene un

ancho interorbital de menor dimensión y una

mayor longitud de la prefontanela. La hem-

bra de 830 mm LT presenta notables diferen-

cias craneométricas con hembras de igual ta-

maño sin aguijones pectorales. En ella son de

menores dimensiones proporcionales las si-

guientes longitudes: cartílago rostral, prefon-

Carácter Rango

ancho de los M 23

apéndices

rostrales

altura del M 33

cráneo

altura del M 19

cartílago

rostral

ancho de las cápsulas J 58

Óticas M 62

ancho menor de la J 40

placa basal M 42

ancho mayor de la J 33

abertura nasal M 36

ancho internasal J 57

M 45

tanela, fontanela posterior, apéndice rostral y

los anchos que se señalan: cráneo, interórbita,

base del cartílago rostral, fontanela anterior,

internasal. A su vez, el cráneo es más alto y las

distancias entre las cápsulas óticas y entre las

aberturas nasales son más anchas. En un futu-

ro habrá que examinar más cráneos de esta

variedad con aguijones para establecer medi-

das del cráneo con sus medidas de tendencia

central y dispersión que permitan compara-

ciones más rigurosas.

Una comparación de cráneos de individuos

165

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

Tabla 25

MEDICIONES Y PROPORCIONES

DEL CRANEO DE RAJA FLAVIROSTRIS

HEMBRAS CON AGUIJONES

PECTORALES

Abreviaciones: J: juvenil; M: maduro.

Carácter Valor

longitud J 568

total (mm) M 830

long. rostro Xx 100/long. J 62

del cráneo M 58

ancho del cráneo Xx 100/ Jj 49

long. del cráneo M 51

ancho del cráneo/ base del J 2,4

rostro M 2,4

base del rostro x 100/long. J 33

rostro M 36

interórbita X 100/ ancho J 42

del cráneo M 43

ángulo de las cápsulas na- J 67

sales M 56

maduros de esta especie con los de la muestra

de adultos de R. trachyderma muestra pocas

diferencias, excepto por supuesto en la longi-

tud total de ellos. Así, la magnitud nasobasal

de R. trachyderma se sitúa entre 150 y 190 mm,

mientras que en R. flavirostris fluctúa entre 84

y 106 mm. En relación a las medidas propor-

cionales, R. trachyderma tiene el cartílago ros-

tral más largo y el ancho de los apéndices

rostrales es mayor, mientras que la longitud

del apéndice rostral y la altura del cráneo son

menores. En la Fig. 9 se ilustran algunas de

estas distinciones.

Escapulocoracoides

La Fig. 11 ilustra esquemas de las caras latera-

les del escapulocoracoides de un macho y de

una hembra de A. flavirostris. Su forma es rec-

tangular y alargada, con su borde anterior

ligeramente más elevado que el posterior, con

desarrollo hacia el lado dorsal del proceso es-

capular (pe). Hay una sola fenestra anterior

(fa), de forma ovalada, con mayor longitud

vertical, careciendo de un puente anterior que

la divida en una fenestra dorsal y otra ventral.

El mesocóndilo más próximo al procóndilo

que al metacóndilo en el espécimen macho,

166

FIGURA 11. Esquemas de escapulocoracoides del lado iz-

quierdo de ejemplares macho (A) y hembra (B) de Raja

Flavirostris. Las medidas indican 2 cm. -cn: cresta neopteri-

gial; -fa: fenestra anterior; -£fpd: fenestra postdorsal; -Fpv:

foramina postventral; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacón-

dilo; -pe: proceso escapular; -prc: procóndilo; -rp: rincón

posterior.

mientras que en la hembra éste ocupa una

posición equidistante entre los dos cóndilos de

los extremos. Entre el meso y metacóndilo se

esboza una cresta neopterigial (cn) que separa

la fenestra postdorsal de la única gran forami-

na postventral. La Tabla 26 indica medidas de

la cara lateral del escapulocoracoides, expre-

sadas como porcentaje de la longitud mayor.

Cintura pélvica

La Fig. 12 ilustra la superficie dorsal de la

cintura pélvica en un macho y una hembra de

R. flavirostris. La Fig. 13 enseña esquemas de la

cintura de un macho en visión posterior para

ilustrar la orientación y dirección del proceso

ilíaco (pi). La Tabla 27 reseña algunas medi-

das de la cintura expresadas como porcentaje

del ancho máximo de ella.

Los machos exhiben una barra pélvica más

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

Tabla 26

MEDIDAS DE LA CARA LATERAL

DEL ESCAPULOCORACOIDES EN DOS

EJEMPLARES DE RAJA FLAVIROSTRIS,

Y EXPRESADAS COMO PORCENTAJE

DE SU LONGITUD MAYOR

Abreviaciones: S: sexo; 1: macho; 2: hembra.

Carácter

longitud mayor

(mm)

altura mayor

long. premesocóndilo

long. postmesocóndilo

long. de la fenestra ante-

rior

altura de la fenestra ante-

rior

long. de la fenestra post-

dorsal

altura de la fenestra post-

dorsal

altura del rincón posterior

long. de la base

coracoídea

S Valor

1 70

2 75

1 77

2 79

1 44

2 48

1 56

2 52

1 23

2 24

1 36

2 35

1 26

2 29

1 21

2 23

1 60

2 55

1 71

2 73

in E |

oe UY

pi=-

FiGuRA 12. Esquemas de las superficies dorsales de la

cintura pélvica de un macho (A) y de una hembra (B) de R.

flavirostris. Las medidas indican 2 cm. -bpt: barra pélvica

transversa; -fo: forámenes obturacionales; -pi: proceso

ilíaco; -pp: proceso prepélvico; -ti: tubérculo ilíaco; -tip:

tubérculo isquiopúbico.

arqueada hacia atrás que las hembras y tam-

bién más angosta en su parte media. Así, en los

machos, la distancia menor del arco pélvico,

entre los tubérculos isquiopúbicos es en pro-

medio un 53% del ancho máximo de la cintu-

Tabla 27

MEDIDAS PROPORCIONALES DE LA CINTURA PELVICA

DE RAJA FLAVIROSTRIS, EXPRESADAS COMO

PORCENTAJE DEL ANCHO MAXIMO

Abreviaciones: DS: desviación estándar; N: número de individuos;

S: sexo; 1: macho; 2: hembra; x: promedio.

Carácter

longitud

total (mm)

long. media transversa

barra pélvica

long. proceso prepú-

bico

ancho menor del arco

entre los tubérculos is-

quiopúbicos externos

distancia entre las pun-

tas del proceso prepú-

bico y el tubérculo is-

quiopúbico

N= N-=|uN

DNA

N —=

09 09 00) 0909 00 ]|Z

167

Rango X DS

721-890 817 75

710-890 805 90

11-13 12 0,8

14-16 15 0,8

13-16 14 1,4

11-15 13 1,8

51-56 53 2,4

60-63 61 1,5

35-44 40 4

36-38 37 0,9

Zool. 51 (1-4), 1987

Gayana,

Ficura 13. Cintura pélvica de un ejemplar macho de R.

flaurostris. A y B, esquemas del borde posterior, tomados

desde la región caudal del organismo. Las medidas indi-

can 2 cm. -bpt: barra pélvica transversa; -d: dorsal; -pi:

proceso ilíaco; -pp: proceso prepélvico; -t1: tubérculo ilía-

co; -tip: tubérculo isquiopúbico; -v: ventral.

ra, mientras que en las hembras, este ancho es

un 63%, y la longitud media transversa de la

barra es en promedio un 12% y en las hem-

bras, un 15% (Tabla 27). El proceso prepélvi-

co es triangular, dirigido hacia afuera y su

longitud es entre un 11 a un 16% del ancho

máximo de la cintura. El proceso ilíaco se diri-

ge hacia atrás y fuertemente hacia el lado dor-

sal como se ve en las Figs. 13A y B. Algunos

ejemplares muestran tres forámenes obtura-

cionales (fo), pero la gran mayoría tiene sola-

mente dos.

Válvula espiral

La Fig. 14 ilustra una vista de la superficie

dorsal de la válvula espiral, abierta a lo largo

de su eje longitudinal, para apreciar las vuel-

tas o espiras. Éstas son de 9 a 10, tienen forma

cónica y se encajan una dentro de la otra,

siendo más externas las más anteriores dentro

de la serie.

168

FIGURA 14. Esquema de la superficie dorsal de la válvula

espiral, abierta longitudinalmente, de R. flavirostris, para

exponer sus vueltas. El segmento indica 5 cm.

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flauirostris: LerbLE, M.D.

Válvulas del corazón

La Fig. 15 ilustra el cono arterioso del

ventrículo de un ejemplar macho de R. flav:-

rostris que muestra la cantidad y disposición de

las válvulas semilunares. Se observan tres hile-

ras de válvulas orientadas en sentido longitu-

dinal y cada hilera está formada por cuatro

válvulas. En total, hay 12 de ellas en el cono

arterial.

FiGURA 15. Esquema de la superficie ventral del corazón,

con el cono arterial abierto longitudinalmente para expo-

ner las válvulas del cono, en un ejemplar macho de R.

flauirostris.

DISCUSION

1. Esta especie se clasifica en el género Raja

Linnaeus, 1758, por las características de su

cartílago rostral: fuerte, rígido, firmemente

unido a la región nasobasal del cráneo; se ex-

tiende hasta la punta del rostro, adonde no

llegan los radios pectorales anteriores.

A O

169

2. Se examina aquí y se confirma la perte-

nencia de esta especie al subgénero Dipturus

Rafinesque, 1810, sugerida por Stehmann

(1970, 1979) y Menni (1973). Entre los carac-

teres a considerar para tomar en cuenta su

inclusión en esta categoría están los siguientes:

carece de “pseudosiphon” externo; “sentinel”

poco aparente y “spike” ausente; el “shield”

abarca gran parte del lóbulo ventral del glan-

de; su superficie interna tiene lamelas parale-

las de piel que se disponen de proximal a

distal, en forma perpendicular al eje longitu-

dinal del componente; “rhipidion” muy car-

noso y estirado; “cleft” presente. En el sistema

esquelético del mixopterigio están presentes

tres cartílagos dorsal terminal, un ventral ter-

minal y un accesorio terminal 1; eventualmen-

te un cartílago adherente al cartílago axial po-

dría interpretarse como un pequeño segundo

cartílago accesorio terminal. El rostro es un

50% más largo que la longitud nasobasal del

cráneo; apéndices rostrales alargados, angos-

tos y con sus bordes internos unidos a los lados

del cartílago rostral y sus extremos posteriores

no están libres; fontanela anterior en forma

de bote, excavada en el dorso del cartílago

rostral y su punta anterior no está delimitada

en forma nítida. Disco corporal rómbico, con

un rostro alargado y puntiagudo, siendo

un 20% de la LT. R. flavirostris alcanza longitu-

des totales de hasta 1172 mm. Disco con

aguijones en su superficie dorsal, distribuidos

alrededor de las órbitas, en la región caudal y

en algunos especímenes, en las partes medio

dorsales, dorsolateral y ángulo posterior de las

aletas pectorales. Superficie dorsal sin dibujos

o con manchas irregulares oscuras y claras;

coloración ventral de colores café oscuro, que

se va aclarando a las pocas horas que estos

ejemplares permanecen fuera del agua; poros

mucosos de la línea lateral marcados en forma

de puntos negros o rayas. Vértebras troncales

de 29 a 34; vértebras caudales predorsales de

53 a 61; radios pectorales de 80 a 86.

Esta especie tiene algunas características

que no se corresponden con la definición del

subgénero Dipturus, de acuerdo a la proposi-

ción de Stehmann (1970) y que son las siguien-

tes: el cartílago atl no tiene la forma de Y con

dos brazos anteriores, sino que es un cilindro

aplastado dorsoventralmente y con un perfil

como hoja de cuchillo curvo; el at2 no está

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

unido al marginal ventral y su identificación es

dudosa; los ejemplares maduros no llegan a

un tamaño de dos o más metros sino un poco

más de un metro; las vértebras caudales pre-

dorsales (53-61), tienen un rango mayor que

el propuesto (42-55); los radios pectorales (80-

86) están en menor cantidad que los señalados

para otras especies del subgénero (90-103).

Una revisión de otros subgéneros señalan

mayores distancias todavía. Así, no pertenece-

ría al subgénero Raja, por carecer de las si-

guientes características que pertenecen a esa

categoría: presencia de “signal”; 3 a 4 cartíla-

gos accesorios terminales; largo del rostro me-

nor que la longitud nasobasal; hocico corto;

coloración de fondo clara con dibujos vivaces

en forma de pintas o manchas y bandas claras

u oscuras. Se distingue del subgénero Leuco-

raja Malm, 1877 por los siguientes caracteres

que presenta ese grupo: con “pseudosiphon”

externo; con “roll”, “spur”; largo del rostro

menor que la longitud nasobasal; hocico cor-

to; vértebras caudales predorsales de 62 a 81.

No pertenecería al subgénero Amblyraja

Malm, 1877, porque este taxon tiene “pseudo-

siphon” externo, “sentinel” esférico; cuatro

cartílagos dorsal terminales, largo del rostro

inferior a la longitud craneobasal; cápsulas

nasales notoriamente grandes; radios pectora-

les de 59 a 72. Tampoco sería del subgénero

Rajella Stehmann, 1970, que tiene un órgano

copulador corto, comúnmente con “pseudos-

iphon” externo; con 4 cartílagos dorsal ter-

minal; largo del rostro considerablemente de

menor tamaño que el cráneo; cápsulas nasales

notoriamente grandes; formas de pequeña ta-

lla, con disco corporal redondeado; hocido

romo, extremadamente corto. El subgénero

Malacoraja tiene los siguientes caracteres que

lo alejan de esta especie: presenta “spike” y

“funnel”; cápsulas nasales enormemente de-

sarrolladas; espacio interorbital estrecho; las

características de este subgénero, fueron pro-

puestas por Hulley £ Stehmann (1977). Este

análisis, permite a nuestro juicio ampliar la

definición del subgénero Dipturus en lo que se

refiere al contaje de vértebras y radios pecto-

rales y comprender tallas desde uno a dos m

de LT, para incluir en esa categoría a R. flav-

rostris. Si se aceptara a futuro la ausencia del

cartílago at2 y por consiguiente también la

ausencia del elemento “spike”, probablemente

170

sería mejor clasificar esta especie en un subgé-

nero propio.

3. Para la identificación de los ejemplares

estudiados como pertenecientes a la especie R.

flauirostris, se ha examinado las diferentes des-

cripciones indicadas en la sinonimia de ella.

Fue descrita por Philippi (1892) a base de un

ejemplar hembra de 1110 mm LT, obtenido

en Bahía Quinteros, aproximadamente en los

32%45' LS, 71%35' LW. De los tres grupos de

hembras examinados en este estudio, las que

tienen la región caudal más corta se aproxi-

man mejor a la descripción original. Ellas

coinciden en las medidas proporcionales ros-

tro cloaca, longitud caudal, preórbita y ancho

bucal y en la cantidad y distribución de los

aguijones interorbitario, dorsolateral, ángulo

de la aleta pectoral posterior, caudolaterales,

en las espínulas en la superficie posterior del

vientre y en las hileras de dientes. Hay dife-

rencias en el ancho del disco, longitud prebu-

cal y aguijones caudocentrales. Sin embargo,

se ha observado gran variabilidad en esos ca-

racteres en todas las muestras estudiadas.

Por la fuerte espinulación en la superficie

dorsal y parte posterior del disco en la cara

ventral, por el contorno del disco y por la

distancia entre la base de las aletas pélvicas, se

podría considerar a este ejemplar descrito por

Philippi (1892) como un ejemplar juvenil de

Raja trachyderma. Esta última especie se dife-

rencia sin embargo de esa descripción en la

longitud caudal, que es mucho más larga (42,3

de la LT), rostro cloaca más corto (56,4% de la

LT) y un espacio interorbital más reducido

(5,8% de la LT).

La armadura dérmica de la muestra de

hembras con aguijones en las aletas pectorales

y de un tamaño entre 1040 y 1172 mm LT es

parecida a la detallada en la descripción origi-

nal de la especie, pero ese conjunto se diferen-

cia de ella por los siguientes aspectos: en pro-

porción son mayores las longitudes caudal

(38,8), ancho del disco (77,9), distancia prebu-

cal (20,7) y ancho bucal (10,3) y son menores la

magnitud rostro cloaca (58,5) y la preórbita

(19,4). Comparada la descripción de Philippi

con ejemplares hembras del conjunto sin

aguijones en la aleta pectoral, hay que agregar

a las diferencias señaladas recién en propor-

ciones del cuerpo, la carencia de aguijones

dorsolaterales, y sin espinulación en las proxi-

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerbLE, M.D.

midades del borde posterior de las aletas pec-

torales y lóbulo anterior de las aletas pélvicas.

Philippi (1892) describe Raja oxyptera, con-

siderando un ejemplar macho de 1080 mm

LT, con sus órganos copuladores desarrolla-

dos (26% de la LT), que con su glande subter-

minal y su forma externa, recuerda a los espe-

címenes estudiados aquí, que incluyen machos

de longitudes totales próximas a un metro.

Hay gran coincidencia en la forma del disco,

coloración, armadura dérmica y mediciones

proporcionales. Sólo hay diferencias en el an-

cho y largo del disco y en el diámetro ocular.

Delfin (1902) describe Raya lataster, conside-

rando un ejemplar macho de 975 mm LT, y

una hembra de 562 mm LT, colectados en

Coquimbo, en la latitud aproximada de

29%50'LS, 71%25'LW. El ejemplar macho que-

da incluido en el rango de las variaciones de

nuestra muestra de machos sin aguijones en el

ángulo posterior de la aleta pectoral y con LT

entre 805 y 1030 mm, excepto la región caudal

que es más larga (43% de la LT), la longitud

del disco que es menor (57% de la LT) y el

número de dientes de la mandíbula superior

que es menor. La forma del cuerpo, la longi-

tud y diseño de los mixopterigios es similar a la

descrita en este conjunto de machos. El espéci-

men hembra de 582 mm LT se comparó con

dos hembras juveniles de 540 y 595 mm LT,

habiendo concordancia en las medidas, excep-

to la longitud caudal que es menor (38% de la

LT) y el ancho y largo del disco que son mayo-

res (79 y 62%, respectivamente).

Guichenot (1848) describe Raja chilensis

considerando un macho de longitud algo

mayor que una vara (836 mm), con ganchos

alares y una sola hilera de aguijones caudocen-

trales, sin caudolaterales, con rostro puntiagu-

do y color moreno rojizo uniforme, más oscu-

ro en el dorso, y muy abundante en los merca-

dos. Philippi (1892) conoce esa descripción y

distingue esa especie de Raja oxyptera, por te-

ner el ejemplar macho tres hileras de aguijo-

nes en la zona caudal. En la muestra de ma-

chos sin aguijones en el ángulo posterior de la

aleta pectoral, se observa gran variación en la

cantidad de aguijones caudolaterales, que

fluctúan entre 0 y 11, con 3,4 de promedio y

3,4 de variación típica. Un ejemplar de 880

mm no los posee, y tres especímenes de 874,

893 y 898 mm LT tienen un solo aguijón en

171

ese sector. A pesar de la breve descripción de

Guichenot, ella se ajusta a las características de

los machos maduros analizados en este estu-

dio y no se presentan hasta ahora dudas res-

pecto a otras especies de rayas descritas en esa

región. El rostro puntiagudo señala a rayas de

rostro largo del subgénero Dipturus, y los gan-

chos alares indican madurez sexual en todas

las especies de Rajidae. En la muestra analiza-

da, se observan estos ganchos desde los 825

mm LT. También en las pescas de la zona,

individuos de esa especie son los más abun-

dantes. De Buen (1959) mantiene el nombre

de Raja chilensis para describir una serie de

cuatro machos juveniles de 263 a 660 mm LT

y tres hembras de longitudes totales que va-

rían entre 240 y 1000 mm, obtenidos en las

proximidades de Valparaíso en los 33%00'LS y

71%43'LW, en profundidades de 130 a 140 m.

En esta revisión, se comparó el macho de 660

mm L'T' con dos especímenes del mismo sexo

de 660 y 674 mm LT, y la hembra de 1000 mm

LT con una hembra de nuestra colección de

965 mm LT, sin aguijones en el ángulo poste-

rior de la aleta pectoral y con otra hembra de

1000 mm LT con la cola corta. No se encontra-

ron diferencias entre los machos comparados.

La hembra de 965 mm LT, sin aguijones pec-

torales tiene una longitud caudal mayor

(65,7% de la longitud rostro cloaca, versus

59,6%) y un menor número de aguijones cau-

docentrales (23 versus 43). La hembra de cola

corta sin embargo tiene proporciones cauda-

les similares (57,9% en la longitud rostro cloa-

ca), aunque la cantidad de aguijones caudo-

centrales también es menor (32). No obstante,

dos hembras de cola corta de nuestra colec-

ción de 1078 y 1135 mm LT tienen 41 y 45

aguijones caudocentrales.

Norman (1937), en su revisión de los Raji-

dae de la Patagonia, examina diez machos ju-

veniles y subadultos y seis hembras juveniles

de Raja flavirostris, estableciendo sus caracte-

res de diagnóstico: un aguijón nucal, el ano

más cerca de la cola que de la punta del rostro

y túbulos de la línea lateral en la superficie

inferior pigmentados, apareciendo como

manchas o líneas negras. Bigelow £ Schroe-

der (1958) consideran un ejemplar macho de

374 mm LT y una hembra de 353 mm LT, y

agregan a los caracteres dados por Norman

una longitud caudal que es un 41,8 a un 42,5

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

de la longitud total. Estos datos son coherentes

con nuestras observaciones correspondientes

a la muestra de machos y hembras juveniles

según se señala en la Tabla 4. Menni (1973)

examina ejemplares de R. flavirostris colecta-

dos en aguas del Atlántico suroccidental y re-

seña sus dimensiones expresadas en función

de la longitud total, incluidos la cantidad de

aguijones en tres especímenes. Sus medidas

coinciden con nuestra agrupación de machos

sin aguijones en el ángulo posterior de la aleta

pectoral analizados en el presente estudio, ex-

cepto la longitud preorbital que es un poco

más larga en los ejemplares del Atlántico (21%

de la LT).

De acuerdo a las descripciones examinadas

y a la validez del nombre científico más ade-

cuado a los conjuntos de individuos estudia-

dos, se puede concluir lo siguiente: Guichenot

(1848), en su breve relato de Raja chilensis, da

características que coinciden con machos ma-

duros sin aguijón en el ángulo posterior de la

aleta pectoral y que carecen de aguijones cau-

dolaterales. No complementa esta breve rese-

ña con mediciones excepto la longitud total, ni

da caracteres de diagnóstico que puedan dife-

renciar esta especie de otras que sean conge-

néricas. Al parecer, no hay un tipo preservado

de acuerdo a lo expresado por Philippi (1892),

quien supone que un esqueleto de raya que

había en el Museo de Historia Natural de San-

tiago de Chile podría provenir de esa especie.

Raja flavirostris Philippi, 1892, se describe a

base de un individuo hembra, que con su lon-

gitud caudal reducida y espinulación en la

cara ventral de la aleta pélvica, se distancia de

nuestra colección de muestras con y sin aguijo-

nes pectorales. La hembra descrita por Philip-

p1 (1892), similar a la población de hembras de

cola corta reconocidas en esta investigación,

podría pertenecer a taxones diferentes del

agregado de hembras con longitudes caudales

mayores, con y sin aguijones en el ángulo pos-

terior de las aletas pectorales. Sin embargo,

Norman (1937), en su revisión de Rajidae,

examina machos y hembras juveniles y suba-

dultos de este taxon y da una diagnosis de él y

deposita esos ejemplares en el Museo Británi-

co (Historia Natural), dándole a esta categoría

taxonómica validez de especie nominal. Poste-

riormente, algunos de ellos han sido analiza-

dos por Bigelow 8 Schroeder (1958) y Hulley

172

(1972) entre otros. De acuerdo a estos antece-

dentes, se ha preferido en este trabajo el nom-

bre de Raja flavirostris, por ser una especie

nominal y haber sido utilizada esa nomencla-

tura con frecuencia por diferentes ictiólogos

en los últimos 50 años. En Anexo l, se incluye

la Sinonimia considerada en este estudio.

4. Menni (1971) describe el esqueleto del

mixopterigio de Raja flavirostris, teniendo en

cuenta especímenes colectados en aguas pró-

ximas al Puerto de Mar del Plata y Puerto

Quequén en el Atlántico suroccidental. La

morfología de los cartílagos es similar a la ilus-

trada en este estudio, considerando indivi-

duos del Pacífico suroriental. Esta similitud

avala la identificación de nuestras muestras

como pertenecientes a la misma especie. Tam-

bién hay coincidencia en la identificación de

los componentes del lóbulo dorsal y en el ven-

tral terminal. En el presente estudio se dedu-

ce que la identificación del cartílago accesorio

terminal 1 (at1) por dicho autor como “la pieza

de forma subrectangular plegada, que articu-

la proximalmente con la parte distal de los

marginales” es la parte terminal y rectangular

del cartílago dorsal marginal (dm). Se hizo

gran cantidad de preparaciones del esqueleto

del órgano copulador, para intentar separar

esa parte terminal del dm, calentando incluso

la pieza con hidróxido de potasio al 10% sin

lograr producir una separación o que se mar-

cara una superficie de unión en ese extremo.

Además, ese segmento subrectangular está lo-

calizado en el lóbulo dorsal del órgano, mien-

tras que el atl, por definición se dispone en el

lóbulo ventral. El at2 identificado por este au-

tor se ha interpretado como atl. Sin embargo,

por la disposición y relaciones de esa pieza

puede ser atl o at2: ambas estructuras perte-

necen al lóbulo ventral del glande; sus extre-

mos anteriores articulan con el borde poste-

rior del ventral marginal y su extremo poste-

rior penetra en la parte terminal abierta. De

acuerdo a la forma típica del atl en especie del

subgénero Dipturus, que es de una Y, con sus

brazos proximales desiguales, que se observa

en R. trachyderma y R. batis, no sería atl; no

obstante, en R. oxyrinchus se ilustra un atl en

donde ha desaparecido casi completamente

uno de los brazos anteriores (Stehmann,

1970). Habría en consecuencia argumentos

que avalan el reconocimiento de este elemento

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostris: LerLe, M.D.

como atl. En cuanto al at2, la situación es más

complicada. Una alternativa es que no exista,

porque no hay otro cartílago accesorio termi-

nal articulado con el extremo posterior del

ventral marginal. Tan sólo hay en las proximi-

dades de él un pequeño cilindro cartilaginoso,

que está fusionado al cartílago axial y al mismo

nivel que el cartílago adherente del axial, el

que podría interpretarse como un residuo del

at2. Este cilindro se dispone en forma paralela

al atl y está próximo a él. La discusión de esta

estructura es importante, porque si no existie-

ra en esta especie, habría que reconsiderar la

pertenencia de este taxon al subgénero Diptu-

rus, tal como se estableció en el punto 2 de este

capítulo.

5. Hulley (1972a, Fig. 3£) muestra un esque-

ma de la cintura pélvica de Raja flavirostris,

destacando la forma combada hacia adelante

de la barra pélvica, que este autor considera

similar a la curvatura de las especies de rayas

de “vientre negro” que habitan aguas frente a

las costas de Sudáfrica occidental y que perte-

necen al subgénero Dipturus y sugiere que esta

configuración sería una probable característi-

ca de este subgénero.

6. En el presente estudio de Raya flavirostris

se han descrito tres formas diferentes de hem-

bras y otras tres de machos, que se correspon-

den con las descripciones de la literatura. De

acuerdo al estado actual de la taxonomía de

Rajidae, que da importancia a los caracteres

del órgano copulador, neurocráneo, cintura

pélvica y morfología externa, pertenecen cla-

ramente a esta categoría taxonómica las mues-

tras de machos y hembras con o sin aguijones

en el ángulo posterior de las aletas pectorales.

Los machos de estos dos grupos tienen un

mixopterigio similar, con los mismos compo-

nentes tanto en la morfología externa como

interna. En esta revisión se les considera como

dos poblaciones de la misma especie. Dentro

de cada una de ellas, también se ha encontra-

do dos conglomerados claramente distingui-

bles por la cantidad de vértebras totales y cau-

dales predorsales (Tabla 16), pero no se ha

hallado una correlación con otros caracteres

que permitieran sospechar de un aislamiento

reproductivo de estas agrupaciones. El tercer

conjunto de hembras. también tiene una es-

pinulación abundante, tanto en la superficie

dorsal como ventral, y además, su magnitud

173

caudal está reducida. Podría ser una variedad

de las formas con espinulación abundante, o

bien, pertenecer a otra especie. Se ha de consi-

derar que el largo de la cola tiene en las rayas

un crecimiento alométrico negativo. Ishiyama

(1958) grafica esta situación en Raja macrocau-

da y R. gigas, que en opinión de Stehmann

(1970) pertenecerían al subgénero Dipturus.

En este estudio, se han encontrado ejemplares

hembras con espinulación abundante y exten-

sión caudal reducida (35 a 37% de la LT) y

otros especímenes con una distancia caudal

mayor (38-40% de la LT). En ambos casos, las

longitudes totales son entre 800 y 1100 mm.

También se ha de tener en cuenta, que en

todas las muestras analizadas no se han detec-

tado individuos juveniles con su región caudal

reducida. A su vez, Ishiyama (1958) también

describe rayas con crecimiento isométrico de

la zona caudal; específicamente, Raja tengu,

que también sería Dipturus de acuerdo a Steh-

mann (1970). Luego, esta forma podría ser

una variedad del grupo de hembras con espi-

nulación abundante o bien, podría ser otra

especie. Habrá que realizar estudios comple-

mentarios en su morfología interna para tra-

tar de dilucidar su situación taxonómica. Res-

pecto a los dos machos de 890 y 940 mm LT,

con órganos copuladores no desarrollados

(12% de la LT), las alternativas son dos: o bien

son juveniles exageradamente grandes de R.

flavirostris u otra especie de Raja (Dipturus).

Para explorar esta segunda posibilidad habrá

que examinar sujetos de mayor tamaño, cerca-

nos a 1,5 6 2 metros de LT, como los machos

maduros de R. trachyderma. Ellos se diferen-

cian de este taxon por los siguientes caracte-

res: presentan aguijón nucal, que es un ele-

mento diagnóstico de R. flavirostris; tienen

aguijones mediodorsales; sus longitudes cau-

dal, preorbital y prebucal son menores y su

interórbita es mayor. El macho juvenil de

1135 mm LT descrito por Krefft 8 Stehmann

(1975) tiene un órgano copulador que es un

8,7% de la LT, v estos ejemplares que son de

menor tamaño alcanzan un 12% de la LT.

CONCLUSIONES

Se describe Raja flavirostris como una especie

polimórfica, con dos formas claramente dife-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

renciadas en cuanto a su espinulación. Cada

una de ellas a su vez está constituida por dos

grupos distintos respecto al número de vérte-

bras totales y caudales predorsales.

Una tercera agrupación de hembras, con

espinulación abundante y menor longitud

caudal, podría ser una variedad del conjunto

con mayor armadura dérmica o una especie

diferente.

Dos ejemplares machos de 890 y 940 mm

LT y con un órgano copulador no desarrolla-

do (12% de la LT), podrían ser juveniles de

gran talla pertenecientes a este taxon o bien

una especie diferente.

Se describe por primera vez la morfología

externa del órgano copulador de los machos

maduros de estas agrupaciones, y se propo-

nen modificaciones a las proposiciones hechas

sobre identificación del cartílago accesorio

terminal 1. Se discute la existencia del cartíla-

go accesorio terminal 2.

Se define por primera vez la morfología del

neurocráneo de estas muestras, así como la

estructura del escapulocoracoides y de la vál-

vula espiral y del cono arterial.

Se confirma la pertenencia de estas pobla-

ciones al subgénero Dipturus, con algunas re-

servas, que involucran la probable ausencia

del cartílago accesorio terminal 2.

Se establecen diferencias sexuales secunda-

rias en cada una de las formas.

Se indican variaciones con la talla en los

especímenes que no tienen una fuerte espinu-

lación.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó en parte con fondos de

proyectos de investigación número 1192/85

de Fondecyt (Comisión Nacional de Investiga-

ción Científica y Tecnológica) y número 84/86

del DIUC (Dirección de Investigación de la

Pontificia Universidad Católica de Chile). Par-

te de este estudio corresponde a la tesis docto-

ral del autor, leída en 1984 en la Universidad

de Barcelona.

Se agradece a los revisores de esta investiga-

ción por sus valiosas sugerencias y comenta-

rios, que han sido considerados en gran me-

dida.

ANEXO I: SINONIMIA

Raja flauirostris Philippi 1892, pp. 3 y 4 Lám. 1

Fig. 2 (descripción); Quijada 1913, p. 123

(lista); Garman 1913, p. 361 (descripción);

Fowler 1926, p. 277 (descripción); Norman

1937, p. 12 (clave), pp. 13 a 15 (descrip-

ción), Fig. 4; Oliver 1943, p. 13 (época de

desove); Fowler 1945, p. 27 (catálogo); Fo-

wler 1951, p. 274 (clave); Bahamonde

1953, p. 7 (alimentación); Bigelow 8

Schroeder 1953, p. 153 (clave), p. 218

(mención); Mann 1954, p. 26 (clave), pp.

112a 113 (comentarios); Bigelow 8 Schroe-

der 1958, p. 206, Fig. 3 (mención); Hulley

1966, p. 512 (mención); Hulley 1970, p.

168 (mención); Menni 1971, pp. 39-43

(descripción cartílagos órganos copulado-

res); Hulley 1972, p. 69, Fig. 2 (cintura pél-

vica).

Raja (Dipturus) flavirostris Stehmann 1970,

p. 150 (proposición subgenérica); Menni

1972, p. 170 (lista); Menni 1973, pp. 421 a

423, Fig. 2B (descripción); Stehmann 1979,

p. 29 (clave); Leible 1984, pp. 228 a 333

(descripción); Leible 1984, pp. 13 a 21 (co-

mentarios); Leible € Stehmann (en prensa)

(comentarios).

Raja chilensis Guichenot 1848. En Gay (Ed.),

p. 367 (descripción); Philippi 1892, p. 1

(comentario); Delfin 1901, p. 23 (catálogo);

De Buen 1959, pp. 59 a 64 (descripción);

Pequeño 1975, p. 228 (distribución); Baha-

monde € Pequeño 1975, p. 6 (lista); Peque-

ño 1977, p. 79 (distribución); Ojeda 1983,

p. 64 (distribución); Pequeño 1984, p. 10

(lista), p. 33 (clave y Fig.); Pequeño 8 Lami-

lla 1985, p. 249 a 251 (descripción, distribu-

ción geográfica).

Raja oxyptera Philippi 1892, pp. 4 a 5, Lám. 2,

Fig. 1 (descripción); Delfin 1901, p. 24 (ca-

tálogo); Quijada 1913, p. 123 (lista); Nor-

man 1937, p. 15 (mención).

Raja lataster Delfin 1902, pp. 264 a 267, Lám.

11 (descripción).

REFERENCIAS

BAHAMONDE, N.N. 1953. VIII. Alimentación de la

raya (Raja flavirostris) Philippi, 1892. Inv. Zool.

Chilenas 2(1): 7-8.

Descripción Taxonómica de Raja (Dipturus) flavirostns: Le1bLE, M.D.

BAHAMONDE, N.N. 8 G.R. PEQUEÑO. 1975. Peces

de Chile. Lista Sistemática. Publ. Ocas. N* 21.

Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago de Chile. 20 pp.

BiceLow, H.B. 8 W.C. SCHROEDER. 1958. Four

new rajids from the Gulf of Mexico. Bull. Mus.

Comp. Zool. Harvard. 119(2): 201-233.

Buen, F. DE. 1959. Lampreas, tiburones, rayas y

peces en la Estación de Biología Marina de Mon-

temar, Chile. Rev. Biol. Mar. 9(1.2,3): 3-200.

ComPAGNO, L.J.V. 1973. Interrelationships of li-

ving elasmobranchs. In P.H. Greenwood, R.S.

Miles and C. Patterson (Eds.), Interrelationships

of fishes, supp. 1, Zool. J. Linnean Soc. 53: 15-61.

DeLrix, F. 1901. Catálogo de los peces de Chile.

Valparaíso. 133 pp.

DeLriN, F. 1902. Nuevas especies de la familia Raji-

dae. Rev. Chilena Hist. Nat. 6: 262-270.

FowLer, H.W. 1926. Fishes from Florida, Brazil,

Bolivia, Argentina and Chile. Proc. Acad. Nat.

Sc. Phil. 78: 249-285.

FowLeEr, H.W. 1945. Fishes of Chile. Systematic

Catalog. Apartado Rev. Chilena Hist. Nat. 1941-

1943. 45,46,47, pp. 1-36 y 1-171.

FowLEr, H.W. Analysis of the fishes of Chile. Rev.

Chilena Hist. Nat. 51-53: 263-326.

GARMAN, S. 1913. The Plagiostomia (sharks, skates

and rays). Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard. 36:

1-515, 75 Láms.

GUICHENOT, A. 1848. Peces. En Gay, C. (Ed.). His-

toria Física y Política de Chile. 2: 137-370.

Hubs, C.L. £ R. Ishivama. 1968. Methods for the

taxonomic stud y and description of skates (Raji-

dae). Copeia (3): 483-491.

HuLtey, P.A. 1966. The validity of Raja rhizacant-

hus Regan and Raja pullopunctata Smith, based

on a study of the clasper. Ann. S. Afr. Museum

48(20): 497-514.

Huey, P.A. 1970. An investigation of the Rajidae

of the west and South coasts of Southern Africa.

Ann. S. Afr. Mus. 55: 151-220.

Huey, P.A. 1972. The origin, interrelationships

and distribution of southern African Rajidae

(Chondrichthyes, Batoidei). Ann. S. Afr. Mus.

60: 1-103.

HuLLey, P.A. € M. Stehmann. 1977. The validity

of Malacoraja Stehmann, 1970 (Chondrichthyes,

Batoidei, Rajidae) and its phylogenetic signifi-

cance. Ann. S. Afr. Mus. 72(12): 227-237.

Ishiyama, R. 1958. Studies on the rajid fishes (Raji-

dae) found in the waters around Japan. J. Shi-

monoseki Coll. Fish. 7(2,3): 193-394.

KrEFFT, G. 8 M. STEHMann. 1975. Ergebnisse der

Forschungsreisen des FFS “Walther Herwig”

nach Súdamerika. XXXVI. Zwei weitere neue

Rochenarten aus dem Súdwestatlantik: Raja

175

(Dipturus) leptocauda und Raja (Dipturus) trachy-

derma spec. nov. (Chondrichthyes, Batoidei,

Rajidae). Arch. FischWiss. 25(3): 77-97.

Lr:1BLE, D.M. 1984. Taxonomía de las rayas (Chon-

drichthyes, Rajiformes, Rajidae) del Pacífico Su-

roriental. (Tesis doctoral, Universidad de Barce-

lona) 493 pp.

Le1bLE, D.M. 1984. Taxonomía de las rayas (Chon-

drichthyes, Rajiformes, Rajidae) del Pacífico Su-

roriental, que habitan aguas entre los paralelos

33 a 41” de latitud sur. Universitat de Barcelona.

Centre de Publications intercanvi Cientific 1 Ex-

tensio Universitaria, 50 pp.

Le1bLE, D.M. € M. STEHMANN. (En prensa). First

Records of Raja (Dipturus) trachyderma Krefft 8e

Stehmann, 1975 from the Southeastern Pacific

off Chile, with First descriptions of its Claspers

Characters and Additional Details of Skeletal

and Morphological Features (Pisces, Rajiformes,

Rajidae). Studies on Neotropical Fauna and En-

vironment.

MCEAcHran, J. 8e L.J.V. ComPAGNO. 1979. A furt-

her description of Gurgesiella furvescens, with

comments on the interrelationships of Gurgesie-

llidae and Pseudorajidae (Pisces, Rajoidei). Bull.

Mar. Sc. 29(4): 530-553.

Mann, F.G. 1954. Vida de los peces en aguas chile-

nas. Santiago de Chile. 342 pp.

Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology.

McGraw Hill, New York, 428 pp.

Menn1, C.R. 1971. Anatomía del mixopterigio y

posición sistemática de Raza flawrostris Philippi,

1892 (Chondrichthyes, Rajiformes). Neotropi-

ca, 17(52): 39-43.

MEnnN1, C.R. 1972. Raja (Atlantoraja) Subgen. nov. y

lista crítica de los “Rajidae” argentinos (Chon-

drichthyes, Rajiformes). Rev. Mus. La Plata, N.

Serie, 11(Zool. 103): 163-173.

Menn1, C.R. 1973. Rajidae del litoral bonaerense. I.

Especies de los géneros Raja, Bathyraja y Sympte-

rygia (Chondrichthyes). Physis (sec. A). 32(85):

413-439.

Norman, R.R. 1937. Coast Fishes. Part 2. The Pata-

gonian Region. Discov. Reports. 16,150 pp.

Ojegba, F.P. 1983. Distribución latitudinal y batimé-

trica de la ictiofauna demersal del extremo aus-

tral de Chile. Rev. Chilena Hist. Nat. 56: 61-70.

OLIVER, S.C. 1943. Levantamiento biológico de la

provincia de Concepción. Catálogo de los peces

marinos del litoral de Concepción y Arauco.

Concepción, 59 pp.

PeouEño, R.G. 1975. Peces del crucero “Merluza

V” efectuado con el B/C “Carlos Darwin” entre

Corral y Coquimbo. Enero-febrero de 1970.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. 34: 227-232.

PEQUEÑO, R.G. 1977. Colecciones Chilenas de Pe-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

ces. I. Catálogo de los peces marinos de la Uni-

versidad Austral de Chile. An. Mus. Hist. Nat.

Valparaíso. 10: 75-94.

PEQUEÑO, R.G. 1984. Peces Marinos comunes de

Valdivia. Guía de reconocimiento para profesio-

nales y aficionados del litoral. Univ. Austral de

Chile. Dir. Extensión, Valdivia. 62 pp.

PEQUEÑO, R.G. € J.G. LamiLLA. 1985. Estudio so-

bre una colección de rayas del sur de Chile

(Chondrichthyes, Rajidae). Rev. Biol. Mar., Val-

paraíso 21(2): 225-271.

PhiLippr, R.A. 1892. Algunos peces de Chile. An.

Mus. Nac. Chile. pp. 1-16, 6 láms.

Quijaba, B.B. 1913. Catálogo ilustrado 1 descript-

vo de la colección de peces chilenos ¡ extranjeros.

Santiago de Chile. 139 pp. 25 láms.

SimpPsON, G.G., A. RokÉ £ R.C. LewonTrIN. 1960.

Quantitative Zoologie. Harcourt, Brace e

World, Inc. N. Y. 440 pp.

SNEDECOR, G.W. Métodos estadísticos aplicados a la

investigación agrícola y biológica. Cecsa, Méxi-

co, 626 pp.

STEHMANN, M. 1970. Vergleichend morphologis-

che und anatomische untersuchunger zur

Neuordnung der Systematik der nordostatlan-

tischen Rajidae (Chondrichthyes, Batoidei).

Arch. Fisch. Wiss. 21(2): 73-164.

STEHMANN, M. 1979. Illustrated field guide to

abundant marine fish species in Argentine wa-

ters. Mitt. Inst. fúr Seefischerei, Hamburg, (23):

1-152.

Gayana, Zool. 51 (1-4): 177-199, 1987

ISSN 0016-531X

ESTUDIO DE LA CINETICA DE LA PREESPERMATOGENESIS

Y ESPERMATOGENESIS EN EL HAMSTER DORADO

(MESOCRICETUS AURATUS WATERHOUSE) (CRICETINAE)

KINETIC STUDY OF PRESPERMATOGENESIS

AND SPERMATOGENESIS IN THE GOLDEN HAMSTER

(MESOCRICETUS AURATUS WATERHOUSE) (CRICETINAE)

D. Brown!; E. Bustos-Obregón' y J. Arrau?

RESUMEN

En este trabajo se hace una descripción histológica de los

cordones y túbulos seminíferos de hamster dorado

(Mesocricetus auratus Waterhouse) a diferentes intervalos

entre 1 y 105 días después del nacimiento. Se hace un

análisis cuantitativo del diámetro, de la línea germinal y de

las células de pre Sertoli y de Sertoli.

Los cordones, luego de una disminución después del

nacimiento, experimentan un aumento notorio de diá-

metro, coincidiendo con la aparición de lumen tubular a

los 20 días.

Dentro de la línea germinal se distinguen pre-

espermatogonias 1, cuyo mayor número al nacimiento va

disminuyendo hasta estar ausentes a los 15 días; pre-

espermatogonias 2, que incrementan hasta un máximo a

los 10 días y que se corresponderían con espermatogonias

A indiferenciadas. Las espermatogonias A, In y B presen-

tan promedios normales propios del adulto (105 días)

desde los 15 días. Los espermatocitos en preleptoteno,

leptoteno, zigoteno y en paquiteno muestran valores nor-

males desde 20, 25 y 35 días, respectivamente. Las esper-

mátidas redondas tienen valores en incremento desde los

31 días, y las elongadas desde los 35 días.

La cinética de la línea germinal espermatogénica se

establece y empieza a funcionar en forma continua desde

temprano y cada generación celular va adquiriendo su

equilibrio en el tiempo, dependiendo directamente de

aquellas que le han precedido.

Por otra parte, las células de pre Sertoli y Sertoli sufren

cambios citomorfológicos y posicionales que llevan a los 20

días al establecimiento de sus núcleos típicos cercanos a la

membrana basal del túbulo seminífero recién formado.

Palabras claves: Tesis, análisis cuantitativo, célula germi-

nal, célula Sertoli.

"Departamento de Biología Celular y Genética, Facul-

tad de Medicina, Universidad de Chile. Santiago, Chile.

Dirección Postal: Casilla 70061, Correo 7. Santiago,

Chile.

2Laboratorio de Endocrinología, Pontificia Uni-

versidad Católica de Chile. Santiago, Chile.

177

ABSTRACT

The present work is a histological description of the

seminiferous cords and tubules of the golden hamster

(Mesocricetus auratus) at different ages between l and 105

days after birth. A quantitative analysis of the diameter, of

the germinal cell line and of the pre Sertoli and Sertoli

cells is done.

The cords, after decreasing shortly after birth, show

great increase in diameter, coinciding with the formation

of the tubular lumen at 20 days of age.

Among the germinal cell line there are

prespermatogonia 1, which number, considerable at

birth, decreases until disappearing by 15 days;

prespermatogonia 2, that increase up to a maximum

number by 10 days and may correspond to the

indifferentiated type A spermatogonia. Type A, In and B

spermatogonia show normal averages, characteristic of

the adult (105 days) from 15 days post natal. Preleptotene,

leptotene, zygotene and pachytene spermatocytes show

normal values from 20, 25 and 35 days, respectively.

Round spermatids attain increasing values from 31 days,

and the elongated, from 35 days.

The cinetic of the germinal cell line is established and

continuously functioning early in life; each cell

generation attains an equilibrium in time, depending on

the precursor cell lines.

Additionally pre Sertoli and Sertoli cells show

cytomorphological and positional changes so that their

typical nuclei move close to the newly formed

seminiferous tubule basement membrane.

KEYWORDS: Tesis, germ cell, quantitative analysis, Ser-

toli cell.

INTRODUCCION

Dentro de los mamíferos Eutheria se encuen-

tra el gran Orden Rodentia con unas 1.700

especies (Remane, A., V. Storch y U. Welsch,

1980). Comprende, entre varios, al Suborden

Myomorpha que incluye a la Familia Criceti-

dae, animales que son principalmente poliés-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

tricos con ovulación espontánea durante todo

el año, sobre todo en condiciones de laborato-

rio. Es precisamente en la Subfamilia Cri-

cetinae que se encuentran los hamster cavado-

res y acumuladores de alimento en Europa,

Asia y Africa (Remane, A. et al., 1980). Ellos

son usados ampliamente en experimentación

y, aunque se reúnen bajo el mismo nombre,

pertenecen a géneros diferentes que mues-

tran marcadas diferencias. Así el hamster chi-

no, Cricetulus barabensis Pallas (gris o listado),

cuyas colonias se encuentran actualmente en

EE.UU., posee un núnrero cromosómico

2n=22 (Hafez, E.S.E., 1970); sus hembras al-

canzan la pubertad en 8 a 12 semanas y el

período de gestación es de 20,5 días. Sin em-

bargo, el hamster dorado o sirio, Mesocricetus

auratus Waterhouse, con 2n=44, alcanza la

pubertad en 4 a 6 semanas. A las 5 y media

semanas la mayoría de los túbulos seminíferos

tienen espermatozoides, pero éstos aún no

aparecen en el epidídimo (Asdell, S.A., 1964).

Gran parte de los antecedentes de esperma-

togénesis en hamster proviene de investiga-

ciones realizadas en animales adultos. Le-

blond, C.P. and Y. Clermont (1952) hacen la

descripción de la “espermiogénesis” en el

hamster junto a otros roedores utilizando la

técnica del ácido peryódico-fucsina ácido sul-

furoso; pero no aclaran si la especie estudiada

es Cricetus cricetus L., cuyo nombre vulgar es

hamster, con un tiempo de gestación de 20 a

22 días (Asdell, S.A., 1964), y con un número

cromosómico 2n=22 (Hafez, E.S.E., 1970).

Por otra parte Clermont, Y. (1954) describe

un ciclo del epitelio seminífero subdividido en

13 estadios, y mediante un análisis cuantitati-

vo de la renovación espermatogonial en hams-

ter (esta vez Cricetus auratus), infiere un patrón

de renovación celular similar a otros roedores

con espermatogonias A¡-Ay-Ag que se dividen

en estadios X-XIII-Il, respectivamente, go-

nias intermedias (In) que se dividen en estadio

IV para producir gonias B, las cuales originan

espermatocitos preleptoteno en estadio VI.

Curiosamente, las nuevas células troncales se

originarían de mitosis bivalentes en estadio

XIII. De Rooij D.G. £ M.F. Kramer (1968) en

un estudio de la renovación de células tronca-

les espermatogoniales utilizando el agente al-

quilante Myleran (que produce depleción se-

lectiva en las poblaciones celulares espermato-

178

goniales cuando se administra en dosis ade-

cuada), precisan que las gonias A; troncales se

originan a partir de división de gonias Ay en

estadio Í del ciclo.

Otro aspecto analizado en la literatura es la

duración del ciclo del epitelio seminífero en

los cricétidos. Clermont, Y. and M. Trott

(1969) calculan para el hamster sirio (Mesocri-

cetus auratus = hamster dorado o sirio según

Hafez, E.S.E., 1970) una duración de 8,74

días, mediante el uso de timidina tritiada co-

mo sustancia trazadora y técnica autorradio-

gráfica; y 35 días para el proceso de esperma-

togénesis total. Nuevamente, las diferencias

interespecíficas se manifiestan en el hamster

chino (Cricetulus barabensis); Oud, J.L. and

D.G. de Rooij, (1977) determinan una dura-

ción del ciclo del epitelio seminífero extrema-

damente larga (17 días) utilizando las mismas

técnicas y una espermiogénesis de 16 estados.

En hamster chino la generación que surge en

estadio IV (B) es seguida por otra (B3), que es

la proveniente de B, en VII. Este trabajo for-

ma parte de una serie de investigaciones (Lok,

D., D. Weenk and D.G. de Rooij, 1982; De

Rooij, D.G., D. Lok and D. Weenk, 1985) que

hacen vigente para hamster chino la cinética

de la renovación espermatogonial y su meca-

nismo de regulación, tratando de aclarar si las

gonias A; se renuevan a partir de mitosis biva-

lentes de la última generación de gonias A al

mismo tiempo que originan a gonias In (como

en el modelo de Clermont, Y. y Bustos-

Obregón, E., 1968, para rata); o que las gonias

A surgen de gonias A indiferenciadas del tipo

alineadas que se autorrenuevan (según Huc-

kins para rata y Oakberg y De Rooij para ra-

tón; citado por Oud et al., 1977). El punto de

controversia es si las gonias A alineadas for-

man una clase distinta, que por diferenciación

dan origen a las gonias A,. Los antecedentes

apuntan a la posibilidad de un mecanismo de

retroalimentación negativa por medio de cha-

lonas espermatogoniales, E. Bustos-Obregón,

1984, en que las gonias In serían capaces de

producir una sustancia inhibidora que impe-

diría la proliferación activa de las gonias indi-

ferenciadas (De Rooij et al., 1985).

Sin embargo los trabajos acerca del desa-

rrollo reproductivo en hamster son escasos.

Darrow, J.M., F.C. Davis, J.A. Elliot, M.H.

Stetson, F.W. Turek and M. Menaker (1980),

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

analizan la influencia del fotoperíodo sobre

pesos gonadales y órganos accesorios, deter-

minando que el comienzo de la pubertad en

M. auratus no está controlado por el fotoperío-

do. Hay también diferencias interespecíficas

en la sensibilidad al fotoperíodo dado que en

el hamster húngaro-Phodopus sungorus (núme-

ro cromosómico 2n=28, Hafez, E.S.E., 1970),

la maduración sexual es dramáticamente re-

tardada por exposición temprana a fotoperío-

do de días cortos (Brackmann y Hoffman,

1977; Hoffman, 1978; citados por Darrow et

al., 1980).

Por otra parte, Gondos, B., D.C. Paup, J.

Ross and R.A. Gorski (1974) hacen una breve

cronología de la diferenciación de la célula de

Leydig en el testículo de hamster fetal y post-

natal, destacándose su evolución desde los 12-

13 días de gestación, con regresión hacia los 4

días postnatal. Durante este período existiría

actividad androgénica con células de Leydig

totalmente diferenciadas, actividad posible-

mente asociada con la diferenciación sexual

del sistema nervioso central.

Estudios realizados por Vomachka, A.]. y

G.S. Greenwald (1979) en relación con los pa-

trones de desarrollo de los niveles de LH y

FSH séricas en M. auratus prepuberales ma-

chos y hembras muestran que estas gonado-

trofinas aumentan mucho más temprano en

las hembras, lo cual se refleja en la edad de

maduración sexual. Así, la ovulación ocurre

10 días antes de la aparición de espermatozoi-

des mótiles en el epidídimo. La progesterona

aumenta después de los 30 días, al igual que

los andrógenos séricos, aumentando rápida-

mente hasta exceder los niveles del adulto pa-

ra el día 50.

Berkowitz, A.S. y J.J. Heindel (1984), basa-

dos en que la célula de Sertoli es la célula

blanco para FSH en el testículo, tratan de de-

mostrar que el desarrollo del sistema repro-

ductivo del estado inmaduro al maduro es

similar a los cambios que ocurren durante la

recrudescencia de testículos regresados. El he-

cho que hay una restauración de la respuesta

de las células de Sertoli a FSH durante la re-

gresión y pérdida de respuesta durante la re-

crudescencia; sugiere que esa pérdida de res-

puesta es un evento fisiológicamente impor-

179

tante en la iniciación y reiniciación de la esper-

matogénesis.

Finalmente, a pesar de toda esta informa-

ción, faltan las investigaciones descriptivas y

cinéticas de la línea germinal masculina du-

rante la preespermatogénesis y espermatogé-

nesis, como así mismo la cronología de las

diferentes generaciones celulares que se suce-

den en el epitelio, que llevan a la instauración

de la linea germinal completa y por consi-

guiente a la espermatogénesis funcional en

hamster dorado. Wartenberg, H. (1981), res-

pecto del desarrollo de testículos en hamster

dorado, reconoce pro o preespermatogonias-

M (que se multiplican mitóticamente) en cor-

dones testiculares en el día 15 postcoito al

igual que en el día del nacimiento; pro o prees-

permatogonias T, (células transicionales de

reposo en el día 4 postnatal); pro o preesper-

matogonias To (las mismas T, que proliferan

luego de período de reposo) a los 8 días post-

natal, las que aún permanecen a los 13 días

contactando la membrana basal; y espermato-

gonias “T” (debieran ser A) a los 16 días post-

natal, por transformación de las preesperma-

togonias T. El mismo autor destaca un para-

lelismo pronunciado entre la diferenciación

de las células germinales masculinas y femeni-

nas característico del período pre y postnatal,

como también pretende avalar la idea de un

sistema de células de Sertoli dual, en que las

células de soporte oscuras y claras ejercen un

efecto estimulatorio o inhibitorio en las células

germinales por medio de contacto celular in-

mediato o influencia directa de alguna sustan-

cia. Tal sustancia actuaría positivamente en la

proliferación mitótica de las preespermatogo-

nias y, por otra parte, impediría el inicio de la

meiosis.

El presente trabajo es un estudio de dife-

rentes aspectos que caracterizan cronológica-

mente el proceso de preespermatogénesis y

espermatogénesis, tales como el diámetro de

cordones o túbulos seminíferos, reconoci-

miento morfológico de los diferentes tipos ce-

lulares de la línea germinal y células de sopor-

te y su cuantificación. Esto permitirá una

aproximación a la cinética de la preesperma-

togénesis y espermatogénesis en el hamster

dorado Mesocricetus auratus Waterhouse.

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

MATERIALES Y METODOS

Cinética de la preespermatogénesis

y espermatogénesis

Una serie de hamster dorado Mesocricetus au-

ratus (W.) machos se sacrificaron en número

de dos para cada una de las siguientes edades

después del nacimiento: 1-3-5-7-10-12-14-15-

16-17-17,5-18-20-25-31-35-40-105 días. Los

testículos se extrajeron y fijaron en Bouin Ho-

llande. Se incluyeron en Paraplast y se realiza-

ron secciones de 6 um de espesor de la porción

central, transversales al eje mayor del testícu-

lo. Las secciones se tiñeron con la técnica co-

rriente hematoxilina-eosina y con PAS-

hematoxilina.

El análisis histológico incluyó la medición

de diámetros en 100 secciones circulares de

cordón o túbulo seminífero. Los resultados se

expresaron como promedio + desviación

standard (+ D.S.). Se reconocieron y tipifica-

ron de acuerdo a sus características de tamaño

y morfología nuclear; preespermatogonias,

espermatogonias A, In, B, espermatocitos pri-

marios, espermatocitos secundarios, espermá-

tidas redondas, espermátidas elongadas y cé-

lulas sustentaculares o de Sertoli. Estos dos

últimos tipos celulares no se midieron dada la

heterogeneidad en su morfología nuclear, y

por lo tanto sus promedios se presentan como

valores crudos. Se cuantificaron estos diferen-

tes tipos celulares en un total de 50 secciones

circulares de cordones o túbulos seminíferos

de acuerdo a su aparición a las edades de

1-3-5-7-10-15-20-25-31-35-40-105 días post-

natal y de acuerdo con el estado del ciclo del

epitelio seminífero, cuando fue posible su re-

conocimiento en relación con la evolución de

los primeros estados de la espermiohistogéne-

sis (Leblond, C.L. e Y. Clermont, 1952) y con

las generaciones celulares de cada asociación

celular que caracterizan cada uno de los dife-

rentes 13 estadios del ciclo del epitelio seminí-

fero (Clermont, Y y M. Trott, 1969). Los resul-

tados se presentan como promedios totales

crudos + desviación standard y corregidos

por el factor de corrección de Abercrombie,

M. (1946) + desviación standard.

Se determinaron además los índices mitóti-

cos para cada tipo de preespermatogonia, es-

permatogonia y células sustentaculares o de

180

Sertoli, según corresponda para cada edad, y

el porcentaje total de células en necrosis de

acuerdo con presencia de núcleos picnóticos y

en relación al total de células contadas en las

secciones circulares.

Análisis estadístico

Los tamaños celulares relativos a longitud de

preespermatogonias y espermatogonias A

fueron comparados aplicando análisis de va-

rianza (ANOVA). Las diferencias se conside-

raron significativas para un p<0,05.

El mismo análisis y grado de significancia se

usó para comparar a diferentes edades post-

natal los promedios de espermatogonias A, In

y B; espermatocitos en preleptoteno, leptote-

no, zigoteno, paquiteno y espermátidas re-

dondas.

RESULTADOS

Variaciones de diámetro de cordones

y túbulos seminíferos

Los cambios que experimenta el diámetro de

los cordones y túbulos seminíferos en testículo

de hamster dorado a diferentes edades des-

pués del nacimiento se pueden apreciar en la

Tabla I y el Gráfico 1. Los valores fluctúan

entre 44,37 y 249,7 qm. El promedio mayor

corresponde a los animales de 105 días, consi-

derados adultos. El Gráfico 1 destaca la ten-

dencia de las fluctuaciones y muestra que el

menor diámetro corresponde a cordones se-

xuales en testículos de animales de 12 días

postnatal (12 d.p.n.). A la edad de 1 día, por el

contrario, los cordones tienen 59,81 fm de

sección, decreciendo hasta alcanzar el míni-

mo; desde esta edad incrementan hasta el má-

ximo observable a los 105 días.

Si se observan los datos en la Tabla I, a

partir de los 12 días el aumento es gradual

hasta los 17,5 días. Luego hay un notable in-

cremento en 10 um inmediatamente hacia los

20 días, hecho que coincide con la primera

manifestación de lumen tubular (Fig. 6). Un

nuevo incremento más notorio, de aproxima-

damente 40 um hacia los 25 días, ocurre con-

comitante con una mayor dispersión en los

valores individuales (D.S.= +12,59). El cam-

bio es muy evidente hacia los 35-40 d.p.n. y

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocnicetus auratus: BROWN et al.

Tabla I

DIAMETROS EN SECCIONES TRANSVERSALES

DE CORDONES Y TUBULOS SEMINIFEROS

EN TESTICULOS DE HAMSTER DORADO

A DIFERENTES EDADES

DESPUES DEL NACIMIENTO

Edad Número de Diámetro

(Días) Secciones promedio (um + D.S.)

1 100 59,81 + 6,58

3 100 54,36 + 5,94

5) 200 53,03 + 4,89

7 100 48,23 + 5,67

10 200 47,28 + 5,34

12 100 4437 + 4,14

14 100 46,29 + 3,97

15 300 DMA <= 7228

16 100 56,50 + 6,05

17 100 60,66 + 5,08

175 200 DN TD EE 006)

18 100 67,43 + 6,48

20 200 67,14 + 6,74

25 200 106,35 + 12,59

31 100 124701617

51) 100 180,46 + 17,00

40 100 163,41 + 17,19

105 100 249,7 =+ 25,08

corno 217 |

TUBULO

(um) 250 4 J

204 ÓN

207 y

-— - Y

0 141 5 10 15202530 3540 60

DIAS

PRE POST NATAL

TIEMPO DE CASTRACION

GRAFICO 1: Variaciones del diámetro en cordones sexua-

les y túbulos seminíferos en función de la edad de hamster

dorado M. auratus. Los valores en el gráfico correspon-

den a promedios + Desviación standard (Barra vertical).

más aún desde esta edad hasta los 105 días p.n.

Si se observa la Lámina 1 y las Figuras en el

orden correspondiente, se aprecian estos cam-

bios cordonales y tubulares, junto con las va-

181

riaciones morfológicas pertinentes a esta pro-

gresión.

Distribución y características

de las células a diferentes edades

durante el desarrollo

de la preespermatogénesis y

espermatogénesis

En este trabajo, las primeras células de la línea

germinal observadas en cordones sexuales de

hamster dorado, luego del nacimiento, han

sido llamadas preespermatogonias 1 (Lám. I,

Fig. I; Lám. II, Figs. 10, 11, 13, 18). Son célu-

las de citoplasma amplio, de límites definidos,

ligeramente PAS (+). Las caracteriza hacién-

dolas fácilmente identificable, su núcleo gran-

de de casi 10 um (Tabla 11), sólo comparable

en tamaño a citos en paquiteno avanzado O

diploteno. Su forma es ovoidal, con leve ten-

dencia a la esfericidad, y en general sus límites

son poco netos. En estos núcleos pálidos la

cromatina, homogénea y muy fina, tiene as-

pecto pulverulento, destacándose normal-

mente dos masas perinucleares intensamente

teñidas. Una de contornos más precisos, des-

tacada a veces por la presencia de un halo

claro, tenue, correspondería al nucléolo. Estas

células están preferentemente en posición

central en los cordones seminíferos; encon-

trándose también en la periferia, aunque sin

seguir una dinámica clara de distribución en

relación con la edad. Se las encuentra desde 2

a 10 días p.n. (Tabla IV, Fig. 13).

El otro tipo celular, que ha sido llamado

preespermatogonia 2, se caracteriza por un

citoplasma menos abundante, más basófilo y

homogéneo. El núcleo, que presenta mayor

basofilia, es de menor tamaño que las anterio-

res (aproximadamente 8 um, Tabla 11) y tiene

sus límites bien definidos. La cromatina es

granular, hay un nucléolo excéntrico y dos a

tres masas de heterocromatina perinuclear. Es

posible encontrarlas con frecuencia en pares

en las porciones menos redondeadas de los

cordones sexuales, en posición generalmente

basal (Fig. 13). En relación con su ubicación y

tamaño, guardan bastante similitud con las

clásicas gonias A, de estados avanzados del

ciclo del epitelio seminífero. Aunque estas cé-

lulas se encuentran desde un comienzo, son

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

más abundantes hacia los 10 días de desarrollo

postnatal (Tabla IV; Figs. 10, 11, 12, 13, 18).

Las gonias A (Fig. 14), In (Fig. 5), y B (Fig.

5) tienen las características típicas de estas

células ya descritas para otros roedores (Cler-

mont, Y., 1972). Es posible encontrarlas desde

los 15 d.p.n., y aunque a veces no están estre-

chamente asociadas con la membrana basal

del cordón sexual (como lo están en los túbu-

los seminíferos de los adultos), el tamaño de

sus núcleos es muy similar. Compárense las

Tablas 11 y IMM, que resumen las mediciones

realizadas en la línea germinal de la esperma-

togénesis prepuberal y del adulto, respectiva-

mente.

Asimismo, los citos 1 y II presentan tama-

ños y características citomorfológicas similares

durante la etapa prepuberal y adulta (Tablas

II y IL, respectivamente). Sin embargo, du-

rante la etapa prepuberal, los citos 1 prelepto-

ténicos precoces, muestran un núcleo pálido

con grumos de cromatina filamentosa reparti-

da en forma heterogénea, dejando grandes

espacios (Fig. 16), aspecto que también com-

parten los citos paquiténicos y cuyos tamaños

son comparables a paquitenos de los primeros

estados del ciclo del epitelio seminífero. Los

citos ya están presentes a los 15 días, hasta el

estado de zigoteno (Fig. 17) de la larga profase

meiótica; paquitenos a los 20 días p.n. (Fig. 6)

y diplotenos-diacinesis a los 31 d.p.n. (Tabla

IV).

Las espermátidas, identificadas de acuerdo

con la descripción de la espermiogénesis para

hamster dorado de Leblond C.P. e Y. Cler-

mont (1952), se observaron desde los 31 días,

en que aparecen espermátidas redondas y

muy infrecuentemente espermátidas elonga-

das (Tabla IV; Fig. 8). Así, a la edad de 31 días

es posible encontrar línea germinal completa

aunque con promedios celulares disminuidos

para la última generación de espermatocitos.

Por su parte, las células de la línea somática

dentro de los cordones sexuales y tubos semi-

níferos, en este trabajo llamadas preSertoli y

Sertoli, respectivamente, también sufren cam-

bios citomorfológicos y posicionales. Pre-

Sertoli se caracteriza por límites celulares poco

definidos: su núcleo tiene un tamaño y forma

relativamente variable, tendiendo a la forma

ovoidal, la cromatina tiene un aspecto granu-

lar fino, con 4 a 5 masas heterocromáticas

asociadas a la membrana nuclear, lo que ayu-

da a dar límites bien definidos a esta estructu-

ra. El nucléolo se presenta más bien excéntrico

y basófilo, a veces confundiéndose con zonas

heterocromáticas (Figs. 1-11-12). Estas célu-

las, que se observan desde el nacimiento hasta

los 20 días de edad, presentan sus núcieos

orientados con su eje mayor paralelo a la

Tabla HH

TAMANOS NUCLEARES DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES EN LA LINEA

GERMINAL MASCULINA PREESPERMATOGENICA DE HAMSTER DORADO

Ancho (um + D.S.)

Tipos celulares

Largo (pm + D.S.)

N” Células

Preespermatogonias 1 (a) 9,734 +1,114 7,486 + 0,778 50

Preespermatogonias 2 (b) 8,378 + 1,067 5538; 2001931 50

Espermatogonias prepuberales

A (b) 8,236 + 1,123 5,887 + 0,924 50

In 6,724 + 0,962 5,161 + 0,812 50

B 6,57 0,875 5,445 + 0,830 50

Espermatocitos prepuberales

Pr 5,714 + 0,442 50

IL, 6,418 + 0,517 50

Z 6,722 + 0,673 50

Pp 7,226 + 0,623 50

D 9,7 =0,471 50

Espermátidas redondas 5,372 + 0,233 50

(a) (b) Letras iguales indican falta de diferencia estadística entre promedios (referidos sólo a largo) de los

tipos celulares analizados. Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0,05).

182

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

Tabla HI

TAMAÑOS NUCLEARES DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES EN LA LINEA

GERMINAL ESPERMATOGENICA DE HAMSTER DORADO

Tipos celulares Largo (pm + D.S.) Ancho (um + D.S.) N* células

Espermatogonias A* SO /AE422 5,024 + 0,980 70

In 6,81 +0,714 4,88 => 0,832 50

B 6,35 =+ 0,681 4,721 0,577 50

Espermatocitos PE 5,444 + 0,368 75

15 6,158 + 0,423 50

Z 6,442 + 0,678 50

Estados 1-11-111-1V-V P 6,968 + 0,774 50

vI 12 8,484 + 0,745 50

VII-VIIL P 8,346 + 0,625 50

IX-X-XI-X11 B, 9,434 + 0,740 50

Promedio 1-X11 P 8,308 + 1,137

D 9,39 = 0,923 40

Espermátidas redondas 5,428 + 0,374 80

*Diferencia significativa (p<0,05) respecto a Preespermatogonia 1 (Tabla 1).

membrana basal en un primer momento (1-5

d.p.n.; Figs. 1-2-10); luego se ubican perpen-

dicularmente a ésta (7-10 d.p.n.; Figs. 12-13),

y finalmente se ven desplazados hacia el cen-

tro (15-20 d.p.n.; Figs. 14-15-16). A los 20

días, sus núcleos son más pálidos, las masas

heterocromáticas no son evidentes, el nucléo-

lo es menos basófilo y tiende a ocupar una

posición central, adquiriendo el aspecto pro-

pio de Sertoli a esta edad. Este hecho coincide

con la observación de los primeros indicios de

lumen tubular (Fig. 6).

A los 25 días después del nacimiento se

observan células con núcleos típicos de Sertoli,

los que se encuentran inmediatos a la mem-

brana basal, con su eje mayor generalmente

paralelo a ella.

Rodeando a los cordones sexuales se estruc-

tura el compartimento peritubular a base de

células de núcleos alargados y prominentes

(Fig. 18) de cromatina fina, poco teñida: pre-

sentándose éstas hasta en dos capas intercala-

das (Fig. 1). Son comunes sus figuras mitóticas

a los 3 d.p.n. Las células se van aplanando y

adoptando características fusiformes definiti-

vas de células miodes hacia los 17 d.p.n., en

que también la membrana basal está bien

constituida, mostrando una reacción PAS evi-

dente (Fig. 16).

En el compartimento intersticial las células

183

precursoras de Leydig son indistinguibles de

otros elementos celulares del intersticio y es

común observar células en división a los 3-5

días de edad. Al aumentar la edad, van apare-

ciendo células con núcleos ovoides (desde 7

d.p.n.), que tienden a la forma esférica y con

citoplasma prominente (desde 10 d.p.n.). Es-

tas células, con todo el aspecto de células de

Leydig, empiezan a aparecer asociadas a vasos

sanguíneos. A los 20 días de edad se observa

un intersticio bien constituido (Figs. 6-26).

Cinética de las células germinales

en los cordones sexuales y en los túbulos

seminíferos en desarrollo

El número de células por sección circular de

cordón o túbulo seminífero está resumido en

la Tabla IV.

La mayor cantidad de preespermatogonias

l se observa el día 1 del nacimiento, experi-

mentando una disminución hasta desaparecer

a los 15 días. Recíprocamente, las preesper-

matogonias 2 incrementan su número desde

el nacimiento hasta su valor máximo a los 10

días postnatal. Este tipo celular ha desapareci-

do y ha sido reemplazado por las espermato-

gonias A que ya iniciaron la cadena de dife-

renciación a In y B (Tabla IV). Si se observa la

Tabla V, que resume los valores de índice

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

"Sep GO 1 so] e omadsa1 sapepa 10d sorpatuoid so] ap (c0'0>d) PANPOyIugis PonsIpe1sa PDUSISJIP PoPur,,

“I18/N1D U0ODIIS PUN OJOS UY SOPPZI[L9A SIIP[N[9) SOJUINIIL E u9spuodsa110) 18pur1s9 UODRIASIP UIS usIede anb S3JO[BA SO] SOPO1 A SA oe

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(0903) (9/81) (poe) (96'£) (31€) (083) (£p'c) 4 (6€'1) (980) P6'€

9£'6% 16'9€ 96'p 8 yz S8'P3 bL'S3 3usz ¿FII 399 881 81'61 0P

(99'££) (1913) (0P2) (+6 'p) (086) (15'9) (£4:8) (80'£) (FL) (36'0) 09?

PO'Lp 1Z'LSe 8l'Z 18'83 18'93 Lve6 LEE LL:8 L0'S 6L'1 PO'P3 SE

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AT PIqe.L

184

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocnicetus auratus: Brown et al.

Tabla V

INDICE MITOTICO DE LOS DIFERENTES TIPOS CELULARES Y PORCENTAJE TOTAL

DE NECROSIS CELULAR EN LA LINEA GERMINAL MASCULINA DE HAMSTER DORADO

A DIFERENTES EDADES

Edad Indice Mitótico

(Días) Células Preespermatogonias

preSertoli

o Sertoli 1 9

1 0,031 0,007

3 0,028 0,034

5 0,019 0,010

7 0,001 0,252

10 —— 0,318 0,045

105

mitótico de los diferentes tipos celulares; se

puede apreciar que son mayores para esper-

matogonias 1 a los 7 y 10 días postnatal y

mucho menores para preespermatogonias 2 a

los 10 días. Los porcentajes de células en ne-

crosis que se aprecian en la misma Tabla co-

rresponden a valores bajos pero con mayor

porcentaje a 1 y 10 días postnatal (0,68 y

0,57%, respectivamente).

Como ya se indicó, a los 15 días del naci-

miento ocurre un cambio notable en la línea

germinal con la aparición de las gonias A, In y

B como asimismo citos 1 en preleptoteno, lep-

toteno y zigoteno (Tabla IV). Desde esta edad

las gonias A mantienen sus valores promedios

con pequeñas fluctuaciones, similares al co-

rrespondiente a animales de 105 días postna-

tal (Tabla IV). Aparentemente, las gonias In

presentan su valor más bajo a los 15 días

(3,62), pero la diferencia no es significativa, al

comparar con las cantidades del adulto a los

105 días (4,59, Tabla IV). Lo mismo se puede

observar para las gonias B. Los índices mitóti-

cos de gonias A, In y B que se muestran en la

Tabla V son heterogéneos en relación con la

edad de los animales. En general, se observa la

tendencia a mayores índices mitóticos para

gonias In y B.

Los citos preleptoteno y leptoteno que apa-

recen en número significativamente menor a

185

Necrosis

Espermatogonias % de células

en necrosis

A In B

0,68

0,25

0,3

0,44

0,57

0,072 0,056 0,016 0,6

0,109 0,127 0,100 0,8

0,044 0,126 0,107 1,3

0,041 0,043 1,4

0,040 0,079 0,132 0,1

0,009 0,121 0,3

0,084 0,016 0,188

los 15 días, incrementan hasta valores propios

del adulto desde los 20 días y 25 días, respecti-

vamente (Tabla IV). Por su parte los citos en

zigoteno que aparecen a los 20 días, presentan

también valores inferiores al promedio para el

estado adulto, el que se alcanza ya a los 25 días

(Tabla IV). Los citos paquiténicos aparecen a

los 20 días, logrando cantidades similares al

adulto desde los 35 días. Cabe destacar que los

promedios de gonias A, In y B observados a

los 20 días, son significativamente diferentes a

los presentados por los adultos a los 105 días.

Los citos en diploteno-diacinesis correspon-

den a un estado muy fugaz y cúlmine de la

profase meiótica. Siempre se los encontrará

asociados con algunas de las fases siguientes

de este proceso de división y su producto, las

espermátidas redondas recién generadas. Sus

promedios son fluctuantes y aparecen por pri-

mera vez a los 31 días postnatal (Tabla IV). Si

se analiza el porcentaje de necrosis celular, se

observa que viene en aumento desde los inter-

valos anteriores; a los 25 días es uno de los más

altos (1,3%; Tabla V). Condensaciones picnó-

ticas afectan a núcleos de los citos 1 en profase

meiótica, preferentemente a los paquitenos

(Figs. 6-7). Esta situación se mantiene alrede-

dor de los 31 días (Fig. 26).

Finalmente, se observa la población de es-

permátidas con sus diferentes generaciones

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

en fase de Golgi (Fig. 20), capuchón (Figs.

21-22), acrosómica (Figs. 23-24) y de madura-

ción (Figs. 20-21-22-23). En esta oportunidad,

a pesar de haber sido identificadas y cuanufi-

cadas cada una de las 13 primeras etapas de su

diferenciación (que definen los 13 estados del

ciclo del epitelio seminífero en hamster dora-

do) y de la cuantificación de las etapas subsi-

guientes de la espermiohistogénesis, los resul-

tados se englobaron sólo en la categoría de

espermátidas redondas y elongadas. Las es-

permátidas redondas abarcan los estadios l a

VII y las elongadas de I a XIII, exceptuando

estadio VIII o final de la liberación de las

espermátidas maduras (estado 18 para Le-

blond, C.F. e Y. Clermont, 1952; estado 17

para Clermont, Y, y M. Trott, 1969).

A los 25 días se reconocen espermátidas

redondas en una sección circular de túbulos

Junto a una generación de citos en paquiteno,

una de gonias In y otra de gonias A. A mayor

edad, incrementan su número hasta valores

de 82,18 a los 105 días de edad; aun cuando a

los 35 días ya presentan un número considera-

ble, las diferencias en los promedios son signi-

ficativas (Tabla IV). Por su parte, las espermá-

tidas elongadas aparecen a los 31 días en nú-

meros muy bajos (que promedian 1,84), aun

cuando valores máximos de 11-14-20 células

se han concentrado en estadios IX, el cual es

considerado primer estado de espermátidas

elongadas. La condición general es no encon-

trar espermátidas elongadas (Figs. 25-26-27;

33 días de edad). Es interesante notar que aun

cuando a los 35 días ha aumentado el prome-

dio (Tabla IV), éste no iguala al estado adulto

porque la aparición de espermátidas en fase

de maduración no iguala en número a las es-

permátidas en fase acrosómica de segunda mi-

tad del ciclo. A los 105 días promedian las

171,62 células (Tabla IV) y los valores indivi-

duales de la primera y segunda mitad del ciclo

son similares. A pesar que este tipo celular

presenta grandes variaciones en su forma y

llegan a estar en estrecha cercanía y superpo-

nerse en los recuentos, se estimó cualquier

sección de núcleos distinguible como entidad

celular separada. Así, los resultados entregan

una apreciación más objetiva de la aparición y

posibles fluctuaciones de las espermátidas

elongadas.

Si se analiza la Tabla V, se puede ver que los

186

31 días de edad es otro momento de gran

porcentaje de células en necrosis, alcanzando

un 1,4%. En esta edad se observan notoria-

mente afectadas las espermátidas elongadas,

principalmente en su etapa de maduración.

Las variaciones que experimenta la línea de

células somáticas del compartimento cordonal

y tubular (preSertoli y Sertoli, respectivamen-

te) se observan en la Tabla VI. Sus promedios

crudos muestran ligeras variaciones para las

preSertoli, con un aumento a los 20 días, en

que culmina su aparición. Es destacable que a

los 15 y 20 días se observaron secciones nu-

cleares de pequeño tamaño con características

muy semejantes a preSertoli (Figs. 16-17), que

se clasificaron como tipos nucleares indefini-

dos. Como se observa en la Tabla V, los índices

mitóticos estimados para las células de preSer-

toli, van en disminución hasta los 7 días.

Como se había señalado anteriormente, ya

a los 20 días se observan células con núcleos

característicos de Sertoli; y a partir de esta

edad y hasta los 35 días presentan promedios

más elevados, los que parecen estabilizarse ha-

cia la edad adulta (105 días), en que alcanzan

valores semejantes a preSertoli.

DISCUSION

A diferencia de la escasa información descrip-

tiva y cuantitativa del desarrollo testicular en

hamster, ésta abunda en otros mamíferos. Las

investigaciones van desde el análisis de pesos y

volúmenes testiculares; diámetro, área, longi-

tud, volumen de cordones sexuales y túbulos

seminíferos en relación a peso corporal y

edad; hasta el estudio descriptivo y tipifica-

ción celular necesario que lleva en muchos

trabajos a la cuantificación y cinética de la

maduración gonadal y, consecuentemente,

de la espermatogénesis.

Clermont, Y. y B. Perey (1957), además de

hacer el estudio cuantitativo de las poblacio-

nes celulares en túbulos seminíferos de ratas

inmaduras, hace un análisis de las variaciones

de los diámetros cordonales y tubulares en

relación con la edad y postulan que el creci-

miento de los túbulos después de los 15 días

sería casi exclusivamente por aumento pro-

gresivo del número de espermatocitos y esper-

mátidas en el epitelio seminífero. Courot, M.

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

(1962), estudiando el desarrollo testicular y el

establecimiento de la espermatogénesis en el

cordero, observa una relación exponencial en-

tre el diámetro tubular y la edad, así como los

pesos testiculares. Estos, a su vez, muestran

una estrecha relación con el desarrollo de la

espermatogénesis. Attal J. y M. Courot (1963)

señalan que en toro el diámetro de los túbulos

seminíferos está en relación exponencial con

los pesos testiculares y la edad, con una fase de

aumento lento y otra acelerada, que se inicia

con la formación del lumen, como manifesta-

ción de un fenómeno importante en la evolu-

ción de los túbulos seminíferos. Estos autores

indican que el aumento en longitud tiene una

fase acelerada y luego una lenta, que comienza

Justamente al peso testicular en que el diáme-

tro de los túbulos aumenta abruptamente. En

el roedor Octodon degus, Morales, B. y V. Ley-

ton (1977) hablan de una curva bifásica del

diámetro cordonal, en que el diámetro de cor-

dones fetales es mayor que en los primeros

días de edad. Aun cuando señalan un aumen-

to paulatino desde ese momento, no destacan

un aumento importante en los diámetros lue-

go de la aparición de lumen. Finalmente,

Kluin et al. (1983) encuentran en el primate

Macaca vrus una correlación similar, con una

leve expansión que ocurre en un período tan

prolongado como su etapa prepuberal, segui-

da de un gran aumento acompañado por la

formación de lumen tubular.

El presente trabajo muestra que Mesocrice-

tus auratus no escapa a este interesante patrón

general. Así se observan cordones más grue-

sos previos al nacimiento, disminución en gro-

sor posterior al nacimiento, aumento lento y

aumento notorio del diámetro en determina-

do momento del desarrollo. Esto coincide con

los 20 días, en que aparece lumen tubular.

Vitale, R., D.W. Fawcett y M. Dym (1973),

estudiando el desarrollo de la barrera hemato-

testicular en ratas, señala una estrecha corre-

lación temporal entre su establecimiento (16-

19 días postnatal) y la aparición de complejos

de unión entre células de Sertoli; el inicio de la

secreción de fluido del epitelio seminífero; la

estratificación del epitelio germinal y el desa-

rrollo de lumen en los túbulos seminíferos.

Estos fenómenos sugieren que la barrera ac-

túa como tal para el movimiento extracelular

de fluidos desde la base del epitelio, precondi-

187

ción esencial para estos eventos. Más aún,

Dym, M., H.G.M. Raj y H.E. Chemes (1977)

sostienen que el lumen sirve para canalizar el

fluido testicular a la rete testis y el epidídimo;

como también que la presencia de un lumen

tubular puede ser usado como un indicador

de activa secreción por la célula de Sertoli.

Todos estos antecedentes refuerzan lo señala-

do por Courot, M. (1962) en relación con la

aparición de lumen tubular. Así entonces, la

primera manifestación de lumen tubular en

hamster dorado, concomitante con un au-

mento abrupto de diámetro tubular a los 20

días, indicaría el inmediatamente previo e im-

portante evento de formación de la barrera

hematotesticular, con todas sus consecuencias.

En relación con lo anterior, no se podría dejar

de especular con la posibilidad que esta aper-

tura y comunicación con la rete testis, signifi-

que el aporte por parte de ésta y probable-

mente del epidídimo de la sustancia inductora

de la meiosis (MIS, Meiotic Inducting Subs-

tance) que ayude a esa función y a la manten-

ción efectiva de la meiosis hasta su culmina-

ción con la producción de las primeras esper-

mátidas, ya que el flujo tubular permitiría su

llegada a las regiones de citos. Tal sustancia,

efectivamente es producida por dichos órga-

nos como sostienen Byskov, A.G. y J. Grinsted

(1981) y Grinsted, J., A.G. Byskov y M.P. An-

dreasen (1979).

Un aspecto esencial en el estudio de la es-

permatogénesis es la caracterización de los ti-

pos celulares comprometidos en ella; tanto las

células de la línea germinal como somática.

Clermont, Y. y B. Perey (1957), en fetos de

rata en los últimos días de gestación y prime-

ros días después del nacimiento, reconocen a

los gonocitos como células grandes, caracterís-

ticas, en los cordones sexuales, además de cé-

lulas más pequeñas, correspondientes a las cé-

lulas de sostén. Con el desarrollo de investiga-

ciones sobre el origen y progresión de la línea

germinal, prolifera en forma paralela una he-

terogeneidad de conceptos para nombrar a las

primeras células comprometidas en la progre-

sión celular. Hilscher, B., et al. (1974-1976)

tratan de unificar criterios modificando aun

su propia terminología. Definen así gameto-

génesis como el proceso completo de desarro-

llo de células germinales masculinas y femeni-

nas en tres períodos: uno pregonadal, desde la

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

aparición, proliferación y evolución posterior

de las células germinales primordiales hasta la

gónada aún no diferenciada; un período

preespermatogénico, de invasión, prolifera-

ción y evolución de las precursoras de células

germinales maduras definitivas en la gónada

en desarrollo y el período de la espermatogé-

nesis, en que ocurrre la maduración de las

células germinales. Estos autores ubican y

asignan nombres a las células de la línea ger-

minal masculina. Así, las células germinales

primordiales son típicas de la primera etapa

(CGP). Representan a la segunda etapa las

proespermatogonias-M (PE-M, proesperma-

togonias en multiplicación) que proliferarían

en no más de 3-4 generaciones, originando

grupos sincrónicos unidos por puentes inter-

celulares. Estas células hijas en la última gene-

ración corresponden a las proespermatogo-

nias-T1 (PE-T'1l, proespermatogonias transi-

cionales primarias) y representarían el primer

estado de transición entre PE-M y las esper-

matogonias A. PE-T1 entrarían en una larga

interfase que dura hasta los 5 días postnatal y

luego se dividen para originar proespermato-

gonias T2 (PE-T2, proespermatogonias de

transición secundarias), las que se dividen a los

6 días postnatal para originar las gonias A.

Gondos (1977) denomina a este período “dife-

renciación preespermatogénica” y lo subdivi-

de en: un estado de proliferación fetal inicial

(una vez que se ha colonizado la cresta gona-

dal); un estado quiescente, en que cesan las

divisiones y un segundo estado mitótico post-

natal, justo antes del inicio de la espermatogé-

nesis. Es a partir de la aparición de las gonias A

que Hilscher, W., y B. Hilscher (1976) descri-

ben el tercer período, la espermatogénesis,

que subdividen en: espermatogénesis tempra-

na, que incluye toda la secuencia de aparición

de las distintas generaciones celulares hasta

que “el epitelio seminífero ha sido formado”;

y la espermatogénesis con la cinética propia

del adulto.

En el presente trabajo. se clasificaron dos

tipos celulares: las preespermatogonias 1 (PE-

1) que equivalen estrechamente a los gonoci-

tos de rata (Clermont, Y. y B. Perey, 1957), a

las células germinales primordiales o gonoci-

tos del cordero (Courot, M., 1962) y del toro

(Attal y Courot, 1963), a los gonocitos II o

proespermatogonias-T1 (Hilscher et al.,

188

1974), preespermatogonias-T 1 (Hilscher, W.

y B. Hilscher, 1976) en rata. El segundo tipo

son las preespermatogonias 2 (PE-2), que no

son reconocidas para la rata según Clermont,

Y. y B. Perey (1957). En cambio describen un

salto directo a gonias A. Courot, M. (1962)

indica estados citológicos de transición entre

gonocitos y gonias A para el cordero. Attal, ]. y

M. Courot (1963) señalan que las gonias Á se

forman a partir de los gonocitos. Para Hils-

cher, W. y B. Hilscher (1976) un segundo tipo

transicional, las PE-T2, surge por división de

PE-T 1. Las PE-T2 presentadas por Hilscher et

al. (1974) se parecen bastante a PE-2 descritas

en este trabajo para hamster, e incluso ocupan

la misma ubicación en el epitelio. Estos autores

dicen que PE-T2 se divide para originar go-

nias A, pero no muestra la duración de la fase

S de este tipo celular. Hilscher, W. y B. Hils-

cher (1976) señalan que las gonias A descen-

dientes de PE-T'2 son heterogéneas.

A pesar que hamster dorado podría tener

un patrón espermatogénico diferente, pare-

ciera ser que las PE-2 (que evidentemente se

originan a partir de PE-1) no sufrirían una

nueva división para originar gonias A. Por el

contrario, como precursoras experimentarían

un proceso de citodiferenciación que daría

cuenta de su heterogeneidad y al mismo tiem-

po de su similitud con la gonia A. Por otra

parte, PE-1 se corresponde con proesperma-

togonia-T' de hamster dorado mostrada por

Wartenberg (1981); quien también destaca

cambios de tamaño para PE-T2, aun cuando

también son evidentes cambios citomorfológi-

cos asociados a su migración hacia la membra-

na basal del cordón seminífero. El autor rela-

ciona estos cambios con división de T2.

Una primera aproximación a la cinética de

la preespermatogénesis y espermatogénesis,

es la progresión o evolución de tipos celulares

en el tiempo. Clermont, Y. y B. Perey (1957),

ya a los 6 días de edad, encuentran gonias A,

In y B; a los 9 días, citos en preleptoteno y

estados tempranos de la profase meiótica; a

los 15 días se han alcanzado los últimos estados

de la meiosis y alos 18 días aparece una nueva

generación de células. Después de los 26 días,

se observó espermátidas en todos los túbulos,

las que fueron progresando hasta alcanzar el

estado 19 a los 45 días. Luego que cada gene-

ración celular se va integrando desde el co-

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

mienzo de proliferación de gonias A en asocia-

ciones celulares que permiten vislumbrar esta-

dos del ciclo desde muy temprano, los autores

concluyen que el ciclo del epitelio seminífero

comienza en ese momento (6 días). Al mismo

tiempo, la evolución de las generaciones celu-

lares en la rata inmadura les permite calcular

la duración de la espermatogénesis, determi-

nando que ella es semejante a la del adulto. En

el aspecto cuantitativo (Clermont, Y. y B. Pe-

rey, 1957) concluyen que una espermatogéne-

sis cuantitativamente normal comienza muy

pronto después de la producción de las gonias

A por los gonocitos. Si bien Courot, M. (1962)

para el carnero y Attal, J. y M. Courot (1963)

para el toro, concuerdan acerca de la sincronía

con que se dan las asociaciones celulares desde

que se establece la espermatogénesis, discre-

pan cuantitativamente en que el rendimiento

de los primeros ciclos espermatogénicos no es

normal hasta después de un tiempo.

En hamster dorado, de la misma manera, se

puede observar una progresión en el tiempo

de generaciones celulares desde el momento

en que aparecen las gonias A a los 15 días de

edad. Esta es la única generación celular con

un promedio estabilizado de células desde el

inicio. Las diferentes generaciones celulares

van apareciendo en el momento y lugar co-

rrespondiente para ir estructurando desde

temprano asociaciones celulares con caracte-

rísticas propias del estado adulto. Por ejem-

plo, y a semejanza de lo planteado por Cler-

mont, Y. y B. Perey (1957), a esta edad las

gonias In, B y los citos preleptoteno, leptoteno

y zigoteno no se superponen en una misma

sección tubular, por el contrario, las gonias A

(generación celular que está presente en toda

sección circular estudiada, si bien presentan

variaciones numéricas de acuerdo con el esta-

do de diferenciación) se encuentran acompa-

ñadas de una sola de las generaciones más

avanzadas.

Diez días más tarde, es decir a los 25 días, es

posible observar que coexisten 3 generaciones

celulares, ya que una generación de citos en

paquiteno ha sido agregada a aquellas asocia-

ciones que tienen hasta leptoteno. A esta edad,

tanto las gonias como los citos en zigoteno han

estabilizado la cantidad en que se presentan.

En cambio, los paquitenos, por ser una etapa

de la profase meiótica muy larga, están repre-

189

sentando a un tipo celular con distintos oríge-

nes. Así, aquellos que se encuentran asociados

a leptotenos representan a la progresión de

línea germinal más antigua en el tiempo, pro-

viniendo de números disminuidos de In y B

como preleptotenos; las cuales han estado so-

metidas como ellas mismas a la muerte celular

propio del inicio de la espermatogénesis, co-

mo lo revelan los porcentajes de necrosis. Es-

tos paquitenos se presentan en números muy

bajos, a diferencia de los que se encuentran

asociados con gonias In y B, que ya muestran

números aumentados, propio de la estabiliza-

ción de las generaciones celulares anteriores y

de la espermatogénesis establecida en el

tiempo.

Consecuentemente, a los 31 días aparece

una cuarta generación celular, que está repre-

sentada por las espermátidas redondas y las

primeras elongadas de estadio IX, aunque en

bajo número. En este caso, son estos tipos celu-

lares los que representan la avanzada en la

línea germinal espermatogenética, al mismo

tiempo que los paquitenos han incrementado

su promedio.

Es a los 35 días que se estabiliza el número

de los paquitenos, al mismo tiempo que las

espermátidas redondas. A esta edad ya es evi-

dente la quinta y última generación celular

representada por las espermátidas elongadas

en fase de maduración de los primeros estados

del ciclo; al mismo tiempo la cuarta genera-

ción ya está establecida a partir del estadio IX

del ciclo. En este momento, los números más

bajos de espermátidas elongadas se presentan

para las últimas fases de maduración de la

espermiohistogénesis, que correspondería a la

generación más avanzada en la progresión es-

permatogenética.

Aun cuando a los 40 días de edad se obser-

van valores disminuidos para las espermát-

das, es esperable que a partir de los 35 días

estas generaciones celulares se estabilicen en

sus promedios a valores similares a los presen-

tados por los animales adultos de 105 días de

edad.

Como se ha podido apreciar, alos 15 días ya

hay una progresión espermatogenética inicial

en que las gonias In casi presentan sus valores

normales. Previo a esta edad, alos 10 días se ha

establecido un número de preespermatogo-

nias-2, las que se han originado a partir de

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

PE-1. Estas PE-2 que en promedio se presen-

tarían en número aproximado de 7 a cual-

quier nivel de los cordones seminíferos y que,

como se adelantó, por citodiferenciación ori-

ginarían a gonias A, las que podrían corres-

ponder a A indiferenciadas que serían las pre-

cursoras inmediatas del inicio de la línea es-

permatogenética. Pero este proceso no debie-

ra iniciarse con la producción de gonias In a

partir de este stock inicial indiferenciado a

todos los niveles de los cordones. Ya Cler-

mont, Y. y B. Perey (1957) señalan que desde

el comienzo hay manifestación de un ciclo del

epitelio seminífero en la rata, con aparición de

determinadas asociaciones celulares. Obvia-

mente para hamster no se están produciendo

gonias In a todas las alturas de los cordones

sexuales. Es probable entonces que este núme-

ro de PE-2 sea redistribuido, mediado por la

dinámica de Pre-Sertoli y por el probable cre-

cimiento en longitud de los cordones que aún

continuaría, puesto que no han aumentado en

grosor. Esto pareciera posible, sobre todo

cuando algunas de las PE-2 se ubican hacia el

centro de los cordones. Luego de este reorde-

namiento y estableciéndose un compartimen-

to de proliferación de gonias A indiferencia-

das, ocurriría la proliferación de gonias A di-

ferenciadas que iniciarían la línea espermato-

genética. Un hecho importante es que si a los

15 días existen citos preleptotenos y algunos

leptotenos, implica que aproximadamente 9

días antes (que es el tiempo de duración de un

ciclo del epitelio seminífero en hamster dora-

do según Clermont, Y. y M. Trott, 1969) ya

debieran estar presentes las gonias A antes

mencionadas, lo cual fundamenta que las PE-

2 realmente por sus características correspon-

dan a gonias del tipo A. Esto es concordante

con la similitud en sus longitudes. De acuerdo

con estos antecedentes la espermatogénesis

prepuberal o temprana se iniciaría entre los 7

y 10 días, si es que las gonias Al-A4 consti-

tuyen el sistema de renovación espermatogo-

nial (Clermont, Y. y Bustos-Obregón, E.,

1968); y antes de esta edad si el sistema de

renovación espermatogonial está basado en

una población de gonias A indiferenciadas

(Huckins, C., 1971 en ratas; Oud, J.L. y D.G.

de Rooij, 1977; Lok, D. et al., 1982 y de Rooij

D.G., D. Lok and D. Weenk, 1985 en hamster

chino), autores que fundamentan la posibili-

190

dad de que PE-2 se corresponda con las gonias

A indiferenciadas.

En cuanto a las diferencias significativas en

los promedios de espermatogonias y citos a los

20 días con respecto al adulto de 105 días, es

factible suponer que de alguna manera, la

apertura del lumen tubular y reciente com-

partimentalización signifiquen un desequili-

brio temporal, con muerte celular significati-

va, lo que en cierta medida se corresponde con

los porcentajes de necrosis en alza (Tabla V).

Resumiendo, a los 15 días se presentan va-

lores normales para gonias A y para gonias In;

lo mismo que para gonias B y desde los 25 días

para citos preleptoténicos, leptoténicos y zigo-

ténicos. Desde los 35 días la cantidad de citos

en paquiteno alcanza niveles comparables al

adulto. A partir de los 35 días el número de

espermátidas redondas está bastante aumen-

tado pero sin alcanzar los valores observados a

los 105 días. En general, si se observan los

promedios celulares en su fase estabilizada,

éstos muestran la progresión numérica y cua-

litativa esperada luego de la proliferación de

las generaciones celulares que les dan origen.

Esta dinámica celular de la línea germinal es-

permatogénica se establece desde temprano y

cada generación celular va adquiriendo su

equilibrio en el tiempo, dependiendo directa-

mente de aquellas generaciones que le han

precedido. El sistema espermatogénico em-

pieza a funcionar en forma continua, lo que ha

planteado el problema de su renovación; es

decir, cómo es que la línea germinal es capaz

de producir espermatozoides en forma soste-

nida al mismo tiempo que renovarse a sí mis-

ma y así evitar su depleción por diferencia-

ción.

Uno de los modelos de renovación esper-

matogonial señala que el sistema de gonias

A1-A4 es troncal y la gonia A4 cumple con

producir las gonias In diferenciadas al mismo

tiempo que nuevas gonias Al que reinician un

nuevo ciclo más tarde, y paralelamente existi-

rían gonias AO de reserva capaces de entrar en

proliferación luego de depleción de la línea

germinal por agentes que la destruyan (Cler-

mont, Y. y E. Bustos-Obregón, 1968). Otro

modelo alternativo indica que el origen de las

gonias Al no está asociado a división nodal de

A4 para producir Al e In. Se proponen tres

compartimentos espermatogoniales: uno de

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

células troncales, en que estarían las gonias A

troncales (As = A “stem”= Ais = A *isolated”,

por presentarse aisladas), capaces de dividirse

periódicamente a lo largo del epitelio seminí-

fero, manteniendo su propio número en equi-

librio y dando pares de gonias que están desti-

nadas a diferenciarse; un compartimento de

proliferación en que se ubican los pares

(Apr= A “paired”) para producir cadenas

irregulares de gonias alineadas (Aal= “alig-

ned”); y un compartimento de diferenciación

en que las gonias Aal transformadas morfoló-

gicamente en A 1, comienzan la diferenciación

gonial hasta producir los citos 1 (Huckins C.,

19741):

Según Harvey S.C. e Y. Clermont (1964) el

aumento en gonias Al en testículo remanente

luego de hemicastración ocurriría por dismi-

nución de un factor inhibidor circulante, que

dejaría de reprimir la división de gonias AO de

reserva. Para Dym, M. e Y. Clermont (1970)

las gonias AO serían responsables de la restau-

ración del epitelio seminífero, luego que la

depleción por irradiación eliminaría el su-

puesto rol inhibitorio del sistema de gonias

A1-A4 sobre la proliferación de gonias AO al

romperse el equilibrio entre ambos sistemas

celulares, en tanto que para Huckins, C.

(1971), las gonias AO no serían otras que las As

o Ais que aumentarían su actividad mitótica

regular.

Posteriormente se ha encontrado una co-

rrelación entre la producción del factor inhi-

bidor denominado “chalona” (Clermont, Y. y

A. Mauger, 1974) y la edad de ratas prepube-

rales, con un aumento casi lineal desde los 15

días hasta los 40 días; suponiéndose que la

“chalona espermatogonial” es producida por

los citos I, y que la sensibilidad de las gonias a

ella cambia con la diferenciación de las células

germinales, obteniéndose así una respuesta

inhibitoria máxima a los 25 días de edad (Thu-

man, A. y E. Bustos-Obregón, 1982). Cabría

preguntarse si esta inhibición de la prolifera-

ción gonial debería expresarse en reducción

del número de células por sección tubular.

Thuman, A. y E. Bustos-Obregón (1982), lue-

go de una respuesta máxima a la chalona a los

25 días de edad, explican un decremento apa-

rente en la respuesta a los 40 días debido al

establecimiento de una línea de células germi-

nales cualitativamente completa y por ende el

191

logro de la condición de equilibrio característi-

co de testículos adultos normales. Bajo ese

criterio, el estado de equilibrio tendría más

sentido en su expresión numérica para cada

generación celular y en su conjunto para la

línea germinal completa. Los resultados de

este trabajo indican que las gonias A aparente-

mente están en equilibrio desde muy tempra-

no en el tiempo (15 días), lo mismo que las

gonias In y B, y así sucesivamente para los

otros tipos celulares, como se ha señalado an-

teriormente. Clermont, Y. et al. (1957) con-

cluyeron que una espermatogénesis cuantita-

tivamente normal debe comenzar muy pronto

y tal vez inmediatamente después de la pro-

ducción de células del tipo A por los gonocitos.

Si esto ocurre, entonces el sistema de las chalo-

nas está funcionando desde muy temprano

sobre un sistema gonial de reserva también ya

establecido. En consecuencia, la población de

células germinales más inmediata para ejercer

este efecto podría ser el sistema A1-A4 (Dym,

M. e Y. Clermont, 1970) o bien las gonias In,

como adelantó Brown, D. (1975) para ratas en

que concomitante a un decremento en gonias

In posthemicastración en estadios III y IV,

hay un importante aumento de gonias A. Pos-

teriormente de Rooij, D.G. et al. (1985) entre-

gan antecedentes al respecto en hamster chi-

no. Mediante el uso del agente citotóxico Ara-

C, que destruye células en fase S, observa que

cuando las gonias In son removidas diferen-

cialmente, la proliferación de las gonias indi-

ferenciadas no es inhibida en estadio III, co-

mo normalmente ocurre en los controles.

Finalmente, otro aspecto relacionado con la

espermatogénesis prepuberal es el mecanismo

de inicio de la meiosis y su mantención. Una

interacción finamente regulada controlaría la

transformación por meiosis de células germi-

nales diploides en haploides. Entre los mamí-

feros existirían dos patrones de diferenciación

de células germinales en las hembras: especies

con meiosis inmediata en que las células ger-

minales entran en meiosis durante la diferen-

ciación gonadal, ya en el período embriona-

rio; y Otras con meiosis retardada, en que en

un período de longitud variable separa el mo-

mento de la diferenciación sexual del inicio de

la meiosis. Las células germinales masculinas

seguirían el esquema temporal y los patrones

de multiplicación de sus contrapartes femeni-

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

nas, de tal forma que los mecanismos que in-

fluencian la cinética mitótica y meiótica pare-

cen Operar simultáneamente en testículos y

ovarios en desarrollo de la misma especie

(Byskov, A.G. y J. Grinsted, 1981).

Dado el corto período de gestación del

hamster dorado, se esperaría que los ovarios

estén retrasados en su desarrollo, a diferencia

de aquellas especies con períodos más largos

de gestación. Efectivamente, se comprueba

que la meiosis en hembras de hamster ocurre

completamente después del nacimiento y ha-

cia los 8 días postnatal, la mayoría de las célu-

las germinales están en profase meiótica, al-

canzando hasta diploteno en folículos polio-

vulares (Weakley, B.S., 1967). Para especies

con meiosis retardada, como el conejo y el

cerdo, simultáneamente con el inicio de la

meiosis en la hembra hay una actividad mitóti-

ca alta en las células germinales masculinas

(Byskov, G. et al., 1981). En relación con lo

anterior en este trabajo los resultados señalan

que el paso de PE-1 a PE-2 por actividad mitó-

tica, estaría ocurriendo justamente en el mo-

mento en que ocurre el inicio de la meiosis en

las hembras de hamster.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

ASDELL, S.A. 1964. Rodentia pp.: 213-409. In: Pat-

terns of Mammalian Reproduction. Second Ed.

Comstock Publishing Associates. Cornell Uni-

versity Press. Ithaca, New York.

ATTAL, J. y M. Couror. 1963. Development testi-

culaire et etablissement de la spermatogenese

chez le taureau. Ann. Biol. anim. Bioch. Biop-

hys. 3(3): 219-241.

ABERCROMBIE, M. 1946. Estimation of nuclear po-

pulation from microtome sections. Anat. Rec.

94: 238-248.

BERKOowrtz, A.S. y J.J. HeinDpEL. 1984. Testicular

recrudescence on golden hamster (Mesocricetus

auratus): A possible model of sexual maturation.

Endocrinology 114 (3): 855-860.

Brown, D. 1975. Cinética de la proliferación esper-

matogonial en ratas hemicastradas. Seminario

para optar al Título de Profesor de Estado en

Biología y Ciencias. Universidad de Chile, Sede

La Serena.

Busros-OBREGÓN, E. 1984. Tissue Chalones, with

special reference to the spermatogonial chalo-

nes, pp: 403-432. In: Regulation of Target Cell

192

Responsiveness. Vol. 2. Ed. by K. W. McKerns,

A. Aakvaag and V. Hansson. Plenum Publishing

Corporation.

Byskov, A.G. y J. GrinsTED. 1981. Production of

Germ Cells and Regulation of Meiosis. pp.: 109-

117 In: Bioregulators of Reproduction. Acade-

mic Press Inc.

CLERMONT, Y. 1954. Cycle de l'epithelium séminal

et mode de renouvellement des spermatogonies

chez le hamster. Rev. Can. Biol. 3:208.

CLERMONT, Y. 1972. Kinetics of spermatogenesis in

mammals. Seminiferous epithelium cycle and

spermatogonial renewal. Physiol. Rev. 52 (1):

198-236.

CLERMONT, Y. and E. Busros- OBREGÓN. 1968. Re-

examination of spermatogonial renewal in the

rat by means of seminiferous tubules mounted

CLERMONT, Y. y A. MauGeEr. 1974. Existence of a

spermatogonial chalone in the rat testis. Cell

Tissue Kinet. 7: 165-172.

CLERMONT, Y. and A. MAUGER. 1976. Effect of a

spermatogonial chalone on the growing rat tes-

tis. Cell Tissue Kinet. 9: 99-104.

CLERMONT, Y. y B. PErEY. 1957. Quantitative study

of the cell population of the seminiferous tubu-

les in immature rats Am. J. Anat. 100: 241-267.

CLERMONT, Y. and M. Trorr. 1969. Duration of

the cycle of the seminiferous epithelium in the

mouse and hamster determined by means of

3H-thymidine and radioautography. Fertility

Sterility. 20: 805-817.

Couror, M. 1962. Développement du testicule

chez P'agneau. Etablissement de la spermatoge-

nése. Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys. 2 (1):

25-41.

Darrow, J.M., F.C. Davis, J.A. ELLior, M.H.

STETSON, F.W. TureEk y M. MENAKER. 1980.

Influence of photoperiod on reproductive deve-

lopment in the golden hamster. Biol. Reprod.

22: 443-450.

Dym, M. e Y. CLERMONT, 1970. Role of spermato-

gonia in the repair of the seminiferous epithe-

lium following X-irradiation of the rat testis.

Am. J. Anat. 128: 265-282.

Dym, M., H.G.M. Raj y H.E. Chemes, 1977. Res-

ponse of the testis to selective withdrawal of LH

or FSH using antigonadotropic sera. pp.: 97-

124. In: The Testis in Normal and Infertile

Men. Ed. by Ph. Troen and H.R. Nankin. Raven

Press: NY:

Gonnos, B. 1977. Testicular development. Pp. 1-

80. In: The testis. Vol. IV. Chap. 1. Ed. by A.D.

Johnson and W.R. Gomes. Academy Press. N.Y.

Gonpos, B., D.C. Paur, J. Ross y R.A. GOrsKI.

1974. Ultraestructural differentiation of Leydig

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

cells in the fetal and posnatal hamster testis.

Anat. Rec. 178: 551-566.

GRINSTED, J., A.G. Byskov y M.P. ANDREASEN.

1979. Induction of meiosis in fetal mouse testis

“in vitro” by rete testis tissue from pubertal mice

and bulls. J. Reprod. Fert. 56: 653-656.

Harez, E.S.E. 1970. Hamsters. Pp. 258-272. In:

Reproduction and Breeding Techniques for La-

boratory Animals. Chap. 15. H. Magalhaes. Ed.

E.S.E. Hafez. Lea and Febiger. Philadelphia.

Harvey, S.C. e Y. CLERMONT. 1964. Hipertrophie

compensatrice du testicule chez de rats castrés

ou cryptorchidemisée unilatéralement. Proc.

32nd ACFAS Meeting.

HiLscHEr, B., W. HiLscHeErR, B. BuLTHOFF-

Onnotz, U. KraMER, A. BirKE, H. PERZER y G.

Gauss. 1974. Kinetics of gametogenesis. 1 Com-

parative histological and autoradiographic stu-

dies of oocytes and transitional prospermatogo-

nia during oogenesis and preespermatogenesis.

Cell Tiss. Res. 154: 443-470.

HiLscHer, W. y B. HiLscHEr. 1976. Kinetics of the

male gametogenesis. Andrologia 8 (2): 105-116.

Huckins, C. 1971. The spermatogonial stem cell

population in adult rats. 1. Their morphology,

proliferation and maturation. Anat. Rec. 169:

533-558.

Kuuin, PH., M.F. Kramer y D.G. pe Roo1j. 1983.

Testicular development in Macaca irus after

birth. Int. J. Androl. 6: 25-43.

LeBLOND, C.P. and Y. CLERMONT. 1952. Spermio-

genesis of rat, mouse, hamster and guinea pig as

revealed by the Periodic Acid-Fuchsin sulfurous

acid technique. J. Anat. 90 (2): 167-215.

Lok, D., D. WEENk y D.G. DE Roo1j. 1982. Morpho-

logy, proliferation and differentiation of undi-

ferentiated spermatogonia in the chinese hams-

ter and the ram. Anat. Rec. 203: 83-99.

MORALES, B. y V. Leyron. 1977. Desarrollo pre y

postnatal del testículo de Octodon degus (Molina).

Medio Ambiente 3 (1): 91-99.

Oub, J.L. y D.G. pe Roo1]. 1977. Spermatogenesis

in the chinese hamster. Anat. Rec. 187: 113-124.

REMANE, A., V. STrorcH y U. WeLsch. 1980. Orden

10: Rodentia (Roedores). Pp.: 573-578. En: Zoo-

logía Sistemática. Clasificación del Reino Ani-

mal. Ed. Omega, S.A. Casanova, 220. Barcelona-

36. España.

Roo1j, D.G. DE y M.F. KraAMER. 1968. Spermatogo-

nial stem cell renewal in the rat, mouse and

golden hamster. A study with the alkylating

agent myleran. Z. Zellforsch. 92: 400-405.

Roo1j, D.G. DE, D. Lox and D. WeENkK. 1985. Feed-

back regulation of the undifferentiated sperma-

togonia in the chinese hamster by the differen-

tiating spermatogonia. Cell Tissue Kinet. 18:

71-81.

Thumann, A. y E. Busros-OBREGÓN. 1982. “In

vitro” Assay of rat spermatogonial chalone in

prepuberal seminiferous tubules. Andrologia

14 (1): 35-42.

ViTaLE, R., D.W. FawcerT y M. Dym. 1973. The

normal development of the blood-testis barrier

and the effects of clomiphene and estrogen

treatment. Anat. Rec. 176: 333-344.

VomacHKa, A.J. y G.S. GREENWwALD. 1979. The

development of gonadotropin and steroid hor-

mone patterns in male and female hamsters

from birth to puberty. Endocrinology 105 (4):

960-966.

WeakLeEy, B.S. 1967. Light and electron microsco-

py of developing germ cells and follicle cells in

the ovary of the golden hamster: twenty-four

hours before birth to eight days “post partum”.

J. Anat. 101 (3): 435-459.

WARTENBERG, H. 1981. Differentiation and deve-

lopment of the testes. Pp.: 39-80. In: The Testis.

Ed. H. Burger and D. de Kretser. Raven Press.

195

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

ás

neos

gro”

Ly.

“y

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s..

ma PP.

194

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN et al.

LAMINA I

Microfotografías de cordones sexuales y túbulos seminíferos de testículos de hamster dorado de diferentes edades

(d.p.n.=días postnatal).

Cortes histológicos de 6 jm de espesor teñidos con hematoxilina-eosina (Fics. 1-7) y con PAS-hematoxilina (Fics. 8-9).

Aumento: 780X. Cursor es 13 um.

FiG. 1. Cordones sexuales a 1 d.p.n. Preespermatogonias 1 hacia el centro y células de pre-Sertoli hacia la periferia.

Células peritubulares. FIG. 2. Cordones sexuales a 5 d.p.n. FiG. 3. Cordones sexuales a 7 d.p.n. FIG. 4. Cordones sexuales a

10 d.p.n. Fic. 5. Cordón sexual a 15 d.p.n. Espermatogonias In y B hacia la periferia y células de pre-Sertoli hacia el

centro. Fic. 6. Túbulo seminífero a 20 d.p.n. Espermatogonias hacia la membrana basal, citos en paquiteno hacia el

lumen. Núcleos de células de Sertoli con tendencia hacia la basal. En intersticio, célula de Leydig (L). Necrosis de

paquiteno (n).

Fi. 7. Túbulo seminífero a 25 d.p.n. Citos preleptoteno y paquiteno. Necrosis de paquiteno.

FiG. 8. Túbulo seminífero a 35 d.p.n. Estadio II. 5 generaciones celulares. Gonias A. In; citos paquitenos y espermátidas

redondas en estado 3 (fase de Golgi) y elongadas en fase de maduración.

FG. 9. Túbulo seminífero a 105 d.p.n. Estadio VIII tardío. Se ha liberado generación más avanzada de espermátidas. Se

observan cuatro generaciones celulares. Gonia A; citos preleptoteno y paquiteno y espermátidas redondas (estado 8) en

fase de capuchón final.

195

51 (1-4), 1987

Gayana, Zool.

196

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

LAMINA Il

Microfotografías de cordones sexuales de testículos de hamster dorado de diferentes edades (días postnatal=d.p.n.).

Cortes histológicos de 6 jm de espesor, teñidos con hematoxilina-eosina (Figs. 10-13) y con PAS-hematoxilina (Figs.

14-18). Aumento: 1950X. Cursor es 5 pm.

Fic. 10. Cordón sexual a 1 d.p.n. Preespermatogonia 1 (B>) y 2 (p). Fi. 11. Cordón sexual a 5 d.p.n. Preespermatogonia 1

(B>) y 2 ()). Células de pre-Sertoli basales (>). FIG. 12. Cordón sexual a 7 d.p.n. Preespermatogonia 2 desplazada de la

base del cordón. Células de pre-Sertoli basales.

FiG. 13. Cordón sexual a 10 d.p.n. Persisten preespermatogonias 1 junto con 2. Células de pre-Sertoli basales. F1G. 14.

Cordón sexual a 15 d.p.n. Espermatogonias A (A). Células de pre-Sertoli desplazadas al centro del cordón. Células

peritubulares voluminosas (D»). FiG. 15. Cordón sexual a 15 d.p.n. 3 núcleos picnóticos entre núcleos de células

pre-Sertoli. FIG. 16. Cordón sexual a 15 d.p.n. Grupo de preleptotenos en posición basal y núcleos de pre-Sertoli hacia el

centro. Células peritubulares en una capa y bastante elongadas. Núcleos de células no identificadas (>).F1G. 17. Cordón

sexual a 15 d.p.n. Grupo de citos en zigoteno hacia el centro del cordón. Núcleos de pre-Sertoli hacia basal. FiG. 18.

Cordón sexual a 5 d.p.n. Dos núcleos en división mitótica. Preespermatogonia 1 y 2. Gran núcleo de célula peritubular en

cordón superior ( D»).

197

Gayana, Zool. 51 (1-4), 1987

198

Preespermatogénesis y espermatogénesis en Mesocricetus auratus: BROWN el al.

LAMINA III

Microfotografías de túbulos seminíferos en diferentes estados del ciclo del epitelio seminífero en testículos de hamster

dorado a edades avanzadas después del nacimiento. Cortes histológicos de 6 pm de espesor, teñidos con PAS-

hematoxilina. Aumento: 780X (excepto Fig. 19 cuyo aumento es 195X). Cursor 13 pm. (51 ¡m para Fig. 19).

FiG. 19. Túbulo seminífero a 105 d.p.n. Línea germinal completa (L.G.C.). Estado XII del ciclo del epitelio seminífero.

Fic. 20. Túbulo a 105 d.p.n. Línea germinal completa. Estado II. Gonia In, citos en paquiteno, espermátidas redondas

(estado 2) en fase de Golgi y espermátidas elongadas en fase de maduración hacia el lumen. Núcleo de célula de Sertoli.

Fic. 21. Túbulo a 105 d.p.n. línea germinal completa. Estado VI. Mitosis (M) de gonias B. Gonia A, gonias B, citos en

paquiteno, espermátidas redondas (estado 6) en fase de capuchón y espermátidas elongadas en fase de maduración. Fic.

22. Túbulo a 105 d.p.n. L.G.C. Estado VIII. Gonia A, citos en preleptoteno y en paquiteno, espermátidas redondas

(estado 8) en fase de capuchón y elongadas en fase de maduración hacia el lumen, junto a cuerpos residuales. F1G. 23.

Túbulos a 105 d.p.n. L.G.C. Estado X. Gonia A, citos en leptoteno y paquiteno; espermátidas elongadas (estado 10) en

fase acrosómica. Núcleos de células de Sertoli. Fic. 24. Túbulo a 105 d.p.n. L.G.C. Estado XIII. Gonia A, citos en

diacinesis y figuras de división meiótica, manojos de espermátidas elongadas en estado 13 de fase acrosómica final. F1G.

25. Túbulos a 33 d.p.n. L.G. incompleta. Estado VII-VIII. Escasas espermátidas redondas (estado 7-8). Faltan espermáti-

das elongadas. Fic. 26. Túbulo a 33 d.p.n. L.G.I. Estado X-XI. Citos en paquiteno picnóticos. Faltan espermátidas

elongadas. En intersticio se observan células de Leydig. Fic. 27. Túbulo a 33 d.p.n. Línea germinal incompleta. Estado

XIII. Falta generación de espermátidas elongadas.

199

JN DD Ol 00N

RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS

MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-

SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCU-

LAS (AGRADECIMIENTOS).

Subtítulos: VERSALITA

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

Nombres científicos en el texto: cursiva

Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en

CUTsiva.

Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO. Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado

a) crecen bien baja no se señala

Bromus berteranus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus

BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS

Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:

Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra

ondulada: Bromus racemosus

Ile

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la

Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y

Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana

Miscelánea es aperiódica.

Le Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente

7£

12.

13.

18.

19.

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los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del

presente reglamento. La recepción es permanente.

Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser

consultada previamente al Director.

El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

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Publicación.

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primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,

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Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar

medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima-

les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).

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Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención (Ejemplo:

Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)).

. La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético

del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el

B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm

(una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del

texto explicativo

. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del

aumento.

. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con

números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de

grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del

aumento.

. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y

número de las láminas.

Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,

Resumen, Abstract, Key Words, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu-

siones, Agradecimientos y Bibliografía.

. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un

nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio-

nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

CONTENIDO/CONTENTS

FERNANDEZ, J. Los parásitos de la lisa Mugi/ cephalus L., en Chile: Sistemática

y aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae) .........ooooooommmmo...

The parasites of the “lisa” Mugíl cephalus L., in Chile: systematic and popula-

tions features (Perciformes: Mugilidae).

ORTIZ, J.C. y P. MARQUET. Una nueva especie de lagarto altoandino: L/o/aemus

islugensis (Reptilia, lguanidae) .........ooooocorooroccrrorrerr ona

A new species of lizard from the altiplano: Liolaemus ¡slugensis (Reptilia,

Iguanidae). ,

ANGULO, A.O., C. JANA-SAENZ y L.E. PARRA. £uxoamorpha Franclemont, 1950.

Género monotípico de mariposas nocturnas: ¿mito o realidad? ............

Euxoamorpha Franclemont, 1950. Monotypic genus of noctuids moths: mythus

or reality?

WERLINGER, C.L. Una aproximación al crecimiento de oocitos de Patiria chilen-

sis (Lútken) (Echinodermata, Asteroidea) ...........ooooommorcrcnnnnrar os

An approach to the growth of oocites from Patiria chilensis (Lútken) (Echinoder-

mata, Asteroidea).

REISE, D. y W. VENEGAS S. Catalogue of records, localities and biotopes from

researchwork about small mammals in Chile and Argentina ................

Catálogo de registros, localidades y biotopos del trabajo de investigación acer-

ca de los pequeños mamíferos de Chile y Argentina.

LEIBLE, M. Descripción taxonómica de juveniles y adultos de Raja (Dipturus)

flavirostris, Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae), obtenidos frente a la costa de

lA O O O OS os os

Taxonomic description of juveniles and adults of Raja (Dipturus) flavirostris

Philippi, 1892 (Rajiformes, Rajidae) obtained in front of the coast off central

-Chile.

BROWN, D., E. BUSTOS-OBREGON y J. ARRAU. Estudio de la cinética de la

preespermatogénesis y espermatogénesis en el hamster dorado (Mesocrícetus

auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae) ....................

Kinetic study of prespermatogenesis and spermatogenesis in the golden hams-

ter (Mesocricetus auratus Waterhouse) (Rodentia: Cricetidae: Cricetinae).

==] Deseamos establecer canje con Revistas similares

Y Y

Correspondencia, Biblioteca y Canje

COMITE DE PUBLICACION

pa CASILLA 2407 APARTADO 10

o ¿

Ei CONCEPCION, CHILE

EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Impreso en los Talleres de

EDITORIAL UNIVERSITARIA

103

131

177

3 Z

y ISSN 0016-531X

ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 1988

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA:

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:

Oscar Matthel ].

REPRESENTANTE LEGAL:

Carlos von Plessing B.

PROPIETARIO:

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL:

Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile.

EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA

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AVAINIA

ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2

CONTENIDO / CONTENTS

CORTES, R.!.; ANGULO A.O.; GUZMAN, R. y E. REYES. Comportamiento del Pudú

(Pudu puda (Molina)) en cautiverio (Mammalia: Cervidae) ..................

Behaviour of Pudu (Pudu puda (Molina)) in captivity (Mammalia: Cervidae)

LEIBLE, M.D. Revisión de métodos para estudios taxonómicos de rayas (Rajifor-

MES A tn a DA iaa aaa os

Revision of taxonomic and descriptive methods to study skates (Rajiformes:

Rajidae)

ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera); Keys

for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological

details. |. Key to subfamilies and subfamily Leptogastrinae Schiner...........

Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con

un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. |. Claves para las

subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner

VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Morfología, sistemática y distribución del

género Plectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) ...................

Morphology, Systematics and distribution of the genus P/lectostylus Beck, 1837

(Pulmonata: Bulimulidae)

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

1988

115

ISSN 0016-531X

“Los infuntos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

simo luego que los sabios del país hagan un especial estudio de

ellos”.

CLAUDIO GAY, Hast. de Chale, [: 14 (1845)

Portada:

Rádula de Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832) (ver págs. 126 y 189)

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A.

EN EL MES DE NOVIEMBRE DE 1988,

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA

LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana, Zool. 52 (1-2): 3-14, 1988

ISSN 0016-531X

COMPORTAMIENTO DEL PUDU (PUDU PUDA (MOLINA)

EN CAUTIVERIO (MAMMALIA, CERVIDAE)

BEHAVIOUR OF PUDU (PUDU PUDA (MOLINA))

IN CAPTIVITY (MAMMALIA, CERVIDAE)

Roberto I. Cortés*, Andrés O. Angulo*, Raúl Guzmán**

y Eugenia Reyes***

RESUMEN

En el Campus de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y

Forestales de la Universidad de Concepción, Sede Chi-

llán, se estudió el comportamiento individual y colectivo

de un rebaño de 17 pudúes, mantenidos en confinamien-

to en un recinto de ca. 2.000 m?, especialmente adaptado

para la mantención adecuada de los animales.

Mediante la observación directa y complementada con

registro fotográfico y televisivo se pudo reconocer siete

unidades básicas de comportamiento individual (displays)

y al mismo tiempo establecer la escala jerárquica del

grupo.

El trabajo se llevó a cabo durante los meses de marzo,

abril y mayo de 1984 y marzo y abril de 1985, debido a que

ese período coincide con la estación reproductiva de la

especie y en tal circunstancia se realzan todas las caracte-

rísticas conductuales objeto de este estudio.

De los siete displays identificados, cuatro correspon-

den a situaciones agonísticas y por tanto implican algún

grado de conflicto, mientras que los tres restantes consti-

tuyen displays generales.

Se determinó que el orden jerárquico de la población

tiene en el lugar más alto a un macho dominante, que

ostenta el territorio, inmediatamente después le siguen los

machos subdominantes; en los lugares intermedios se ubi-

can los machos subadultos, encontrándose en los lugares

inferiores de la escala jerárquica los juveniles y hembras.

PALABRAS CLAVES: Mammalia. Cervidae. Pudu puda (Moli-

na). Etología en cautiverio. Chile.

ABSTRACT

A study was done at the Campus of the: “Facultad de

Ciencias Agropecuarias y Forestales - Universidad de

Concepción, Sede Chillán of the individual and collective

behaviour of a herd of seventeen pudúes, keptin a confi-

ned recint of 2.000 mt”, especialy adapted to provide

adequate conditions for the animals.

It was possible to recognize by means of direct observa-

tion, complemented with photographic and televised re-

cords, seven distinct basic individual behaviour units (dis-

plays) and simultaneously to establish the hierarchical

scale within the group.

The research was carried out during the months of

March, April and May of 1984 and March and April of

1985, given that these dates coincided with the mating

season of the species and under such circunstances all the

behavioural units, object of these study, would present

themselves.

Of the seven identified displays, four correspond to

agonistic situations and hence this is a degree of conflict

regarding them, while the remaining three constitute mo-

re general displays.

Is was determined that the hierarchical scale of the

population had at its apex a dominant male, claimer of the

entire territory, followed by subdominant males and be-

low these, the males yet to reach adulthood. The bottom

of the scale is constituted by young stors and females.

Kevyworbs: Mammalia. Cervidae. Pudu puda (Molina).

Ethology in captivity. Chile.

*Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile.

**Facultad de Ciencias Forestales y Agropecuarias, V. Méndez 595, Universidad de Concepción, Chillán, Chile.

**Depto. de Biología Molecular, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

INTRODUCCION

Existen dos especies de pudú, ambas viven en

América del Sur: Pudu mephastopheles Winton,

1896 o pudú del Norte y la especie sureña

Pudu puda Molina, 1782 (Hershkovitz, 1982).

Actualmente el pudú se distribuye en Chile

desde la Región del Maule hasta casi el Estre-

cho de Magallanes entre las latitudes 35%S y

53%S. (Centro Editor de América Latina,

1983; Hershkovitz, 1982). El área donde apa-

rentemente son más comunes es en la VIII, IX

y X región, siendo particularmente abundan-

te en la Isla Grande de Chiloé (Glade, 1984).

En Argentina se distribuye en la región cor-

dillerana, desde Neuquén hasta el sur de San-

ta Cruz. A lo largo de esta franja, el pudú

habita alturas que oscilan entre el nivel del

mar y los mil metros, límite que, al igual que en

Chile, raramente es superado (Centro Editor

de América Latina, 1983).

Numerosos son los factores que amenazan

a una especie y la llevan a estar en peligro de

extinción. En el caso del pudú hay numerosas

causas antropogénicas que han sido responsa-

bles de dicho deterioro (Hershkovitz, 1982),

entre las que se puede mencionar: la progresi-

va destrucción y modificación que se ha ejerci-

do sobre el hábitat natural del pudú, por dis-

minución y deterioro del bosque nativo que se

ubica bajo los 1.000 metros sobre el nivel del

mar. Estas áreas han sufrido cortes o quemas,

para reemplazar bosques originales y varieda-

des de crecimiento rápido como el pino y el

eucaliptus (Hoffmann, 1982).

Otra posible causa ha sido la introducción

de especies extranjeras como el ciervo rojo

(Cervus elaphus) y ciervo dama (Dama dama), sin

ninguna responsabilidad ni estudio ecológico

previo, lo que ha traído consigo un daño para

la especie nativa, producto de la competencia

por el alimento y/o espacio físico (Eldridge,

1983, Rottmann, sin fecha).

Además se ha detectado una merma en la

población producto de la caza que sufre por

parte de perros domésticos llevados por colo-

nos y Campesinos.

Por otra parte, el pudú es afectado por di-

versas patologías que le han sido transmitidas

por animales domésticos, entre las que desta-

can algunos cuadros parasitarios como Fascio-

la hepatica, y enfermedades infecciosas como la

fiebre aftosa. (Pellerano, 1984; Pefaur et al.,

1968; Rottmann, sin fecha).

En la actualidad la especie se encuentra

protegida por la ley N” 4.601 sobre caza y

pesca, promulgada el 16 de junio de 1929

(Rottmann, sin fecha) y cuyo principio básico es

destacar que la fauna es patrimonio de todos

los chilenos. En tal condición protege al pudú

de la caza, comercio, transporte o posesión

salvo en casos calificados de interés científico

(Glade, 1984; Mardones (ed.), 1984). Además

está prohibido su comercio internacional de

acuerdo con la convención sobre el comercio

internacional de especies amenazadas de fau-

na y flora silvestre (CITES), cuyo texto es ley

de la República.

Aparte de estas leyes, la Corporación Na-

cional Forestal (CONAF) protege a la especie

y su hábitat en 25 Parques Nacionales, Monu-

mentos Naturales y Reservas Forestales, las

cuales comprenden una superficie total apro-

ximada de 2.884.282 há. (Glade, 1984).

Otros aspectos de la vida del pudú, tales

como: densidad de población, hábitos alimen-

tarios, características biológicas y comporta-

miento son, aún, desconocidos, debido a la

escasez de trabajos de investigación sobre la

especie en particular y sobre la fauna chilena

en general, correspondiendo una de las pocas

excepciones a lo realizado por Eldridge (1983)

y Reyes et al. (1987). Este último aspecto —el

comportamiento— es una de las necesidades

más urgentes, cuando se intenta realizar es-

fuerzos y no su crianza y posterior liberación

al medio, en un afán de permitir a esta especie

recuperar su número en términos poblacio-

nales.

Con los antecedentes expuestos y conside-

rando la inexistencia de investigación del com-

portamiento en pudú, se realizó el presente

estudio con los siguientes objetivos:

— Identificar y describir algunos displays, y,

— Establecer la escala jerárquica del grupo.

Para desarrollar el presente trabajo se plan-

tea la siguiente hipótesis: siendo el pudú un

herbívoro, debe tener una estructura social

Biología del Pudú: CorTÉs et al.

establecida sobre la base de esquemas jerár-

quicos.

MATERIALES Y METODOS

El estudio se realizó en el criadero de la Uni-

versidad de Concepción, Facultad de Ciencias

Agropecuarias y Forestales, Sede Chillán VIII

Región, Chile. Durante los meses de marzo,

abril y mayo de 1984 y marzo, abril del año

1985, época que permitió incluir el período

reproductivo de la especie (Hershkovitz,

1982; Brambell y Matthews, 1977; Osgood,

1943; Reyes et al., 1987).

Descripción del área de estudio

El área que ocupa el rebaño comprende el

jardín central de la Facultad de Ciencias Agro-

pecuarias y Forestales (Fig. 1), cuyas dimen-

siones son 77,5 m de largo por 25 m de ancho.

El perímetro del rectángulo está rodeado por

ventanales en su lado Norte, Este y Oeste, en

tanto el límite Sur está constituido por las mu-

rallas de las aulas orientadas hacia ese sector;

estos animales se encuentran habituados a la

presencia humana.

En el interior se mezclan refugios naturales

fundamentalmente una gran mata de Pita (P)

(Phormiun tenax) que posee cubículos indivi-

53 API ==

. |

P RA] A

| 3

| A ¿is (RA | y

Fic. 1. Esquema del área que ocupan los pudúes en la

Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales de la

Universidad de Concepción. Sede Chillán, VIII Región.

Chile.

P : Pita central

R.A : Refugio Artificial

E Cabaña

duales para los animales, y se ubica en el cen-

tro del área, y refugios artificiales (R.A.), uno

en el lado Sur rodeado por quilas (Chusquea

quala) y el otro en el lado Este. Además existen

dos pequeñas cabañas (C), las que se ubican,

una en el lado Norte y la otra en el lado Sur,

respectivamente.

Animales

En este estudio se utilizó un rebaño compues-

to por 17 ejemplares de la especie Pudu puda

(Molina, 1782).

Video-filmación

La video-filmación se llevó a cabo con una

cámara Hitachi conectada a una Video-

grabadora portátil de media pulgada JVC, la

que a su vez va conectada a una fuente de

poder Standart. Se utilizó un video-cassette

VHS convencional, marca FUJI T-120.

Edición

Para la edición del programa se utilizó una

Grabadora-Reproductora JVC marca HR-

S1OU, la cual se conectó a un Editor TU-

SIOU. Además se utilizó una reproductora

estacionaria National Panasonic de media pul-

gada y de una velocidad.

Los títulos fueron editados en video-

cassettes marca SONY KCS 20 UMATIC de

20 minutos. Las imágenes fueron sacadas de

diapositivas y grabadas con una cámara KY

2000 JVC. Para edición se utilizó la isla de

edición constituida por una máquina VO

2860, Remoto RM 440 marca SONY y un ge-

nerador de caracteres K50 marca KNGX para

imprimir las letras.

Fotografías

Las fotografías y diapositivas se captaron con

una cámara CANON A E-1l, provista de los

siguientes accesorios: Lente normal, F.D 50

mm, f 1.4; Zoom CANON, F.D 100-200 mm, f

5.6. Se utilizó para fotografía película KO-

DAK y AGFA color 100 asas y para diapositi-

vas KODAK 100 asas y FUJI color 400 asas.

Tanto el programa como el material fílmico

se encuentran en los archivos de Televisión

Educativa, Universidad de Concepción.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

La identificación de los pudúes se hizo a

través de sus rasgos naturales dado lo reduci-

do de la población.

Para la identificación de los “displays” (Uni-

dades básicas del Comportamiento) y del or-

den jerárquico de los individuos se realizaron

observaciones directas, periódicamente, du-

rante las horas de mayor actividad de los cier-

vos, es decir temprano en la mañana y al atar-

decer (Brambell, 1980; Hershkovitz, 1982),

durante los meses de marzo, abril y mayo de

1984 y marzo, abril de 1985. Este período

coincide con la manifestación de celo de la

especie y se eligió por ser una etapa donde se

hacen más evidentes todas las actitudes com-

portamentales de los animales (Fraser, 1980).

Aparte de las observaciones directas, con-

tribuyó también en gran medida en la identifi-

cación de los displays, la revisión cuidadosa

del material fílmico y fotográfico obtenido.

El horario de observaciones durante el año

1985 fue de 8.00-10.00 hrs. A.M. y de las

17.00-19.00 hrs. P.M. los días hábiles, y de

9.00-12.00 hrs. A.M. y 15.00-19.00 hrs. P.M.

los fines de semana y días festivos. En cuanto a

las observaciones llevadas a cabo el año 1984

se efectuaron en la mañana y en la tarde, no

existiendo un horario rígido de observación.

GLOSARIO

Comportamiento agonístico: Toda actividad

de lucha intraespecífica o interespecífica,

designación que incluye parte de la lucha

misma, los desafíos, amenazas, actitudes de

imposición, de apaciguamiento y de sumi-

sión, posturas de defensa, ceremoniales ri-

tualizados de combate u otras manifestacio-

nes activas o pasivas utilizadas en la lucha o

en sus sucedáneos.

Display: Actitud de comportamiento que ha

sido modificada, en el curso de evolución,

con el fin de comunicar información, inde-

pendientemente si sirve para otra función

(Wilson, 1980). Estas unidades de compor-

tamiento cumplen la función de señaliza-

ción, respondiendo de manera estandariza-

da frente a estímulos de idéntica inten-

sidad.

Display general: Actitudes que no están di-

rectamente relacionadas con actitudes ago-

nísticas, y que pueden involucrar no sólo a

individuos de la misma especie, sino tam-

bién a individuos de otras especies.

Estímulo desencadenante: Variación particu-

lar y específica en el ambiente de un orga-

nismo capaz de producir un cambio en su

comportamiento, que se configura como

un “modelo fijo” de movimiento o acción.

Etología: Disciplina que se ocupa del estudio

científico del comportamiento de las espe-

cies animales desde un punto de vista bioló-

gico e integral, en aquellos ambientes natu-

rales o usuales (Fraser, 1980 y Rivera, 1982,

modificada).

Jerarquización: Sistema de dos o más niveles o

unidades, donde los niveles superiores con-

trolan, de cierta manera, las actividades de

los niveles inferiores con el fin de integrar

al grupo como un todo (Wilson, 1980).

Territorio: Area ocupada en forma más o me-

nos exclusiva por uno o más organismos

conespecíficos, mediante repulsión por de-

fensa o advertencia (Wilson, 1980).

Territorio agonístico: Porción variable del es-

pacio definida por un individuo, de acuer-

do a su estado neurofisiológico y ubicación

en la escala jerárquica de la población.

RESULTADOS

En la realización del estudio fue posible distin-

guir siete displays, de los cuales cuatro apare-

cen involucrados con situaciones agonísticas

mientras que los tres restantes constituyen dis-

plays generales. (Cuadro N? 1).

Tras el análisis de todas estas actitudes del

pudú, se pudo realizar el Etograma (sensu lato)

(Figura 2), que consiste en el resumen gráfico

de todos los displays identificados para una

determinada especie.

1. Agazapado: Es un display de sumisión en el

cual el animal se inclina frente a la presencia

de un individuo de mayor jerarquía, y al ha-

cerlo adopta diferentes posturas, que tienen

como denominador común la mantención del

cuerpo muy próximo al suelo y los miembros

en distintos grados de flexión.

Biología del Pudú: CorTÉs el al.

Cuadro N? 1

DISPLAYS AGONISTICOS Y GENERALES

IDENTIFICADOS PARA LA ESPECIE

PUDU PUDA (MOLINA, 1782)

Agazapado

Displays Dar la espalda

agonísticos Erguido

Escarbar la tierra

¿ Alerta

LS Olfatear el aire

generales

Llamado de la cría

Esta unidad comportamental presentó cua-

tro variedades de distinta intensidad de sumi-

sión, que conllevan diferentes posturas, lo

cual depende de la intensidad del estímulo y

del nivel jerárquico de los individuos involu-

crados. Para clasificarlas adecuadamente se

reconoció como nivel máximo de sumisión a

aquella postura en la que el animal quedó en

decúbito esternal, completamente apoyado

contra el suelo, en tanto el nivel mínimo se

asignó a aquellas actitudes que denotaron una

leve flexión del tren posterior o del anterior.

Entre ambos extremos se pudo distinguir,

además, un estado intermedio.

1A) Agazapado 1: El tren posterior se presen-

ta notoriamente más bajo que el anterior, que-

dando el segmento tibial muy próximo al sue-

lo y paralelo al eje anteroposterior del cuerpo.

Los miembros posteriores están flectados, y

el perfil dorsal se presenta arqueado, produ-

ciéndose con esto una aproximación del tren

posterior al anterior.

La cabeza y el cuello pueden estar levemen-

te inclinados hacia los lados o dirigidos hacia

adelante siguiendo la dirección del eje longi-

tudinal del cuerpo, mientras que las orejas se

encuentran erectas y ligeramente dirigidas

hacia atrás.

Los estímulos desencadenantes están dados

por la aproximación de un individuo de

mayor jerarquía y/o por el olisqueo de la re-

gión posterior que éste realice al animal reac-

cionante.

La función asignada a este display es de

sumisión de baja intensidad, siendo realizado,

generalmente, por los individuos que se en-

cuentran en los niveles inferiores de la escala

jerárquica, especialmente juveniles y hem-

bras. Esta unidad comportamental posee un

grado de intensidad variable dependiendo de

la intensidad del estímulo y del nivel jerárqui-

co del individuo involucrado, pudiendo cons-

tituirse en el precursor de un display de mayor

intensidad.

1B) Agazapado Il: El individuo presenta el

tren anterior notoriamente más bajo que el

posterior quedando la región esternal muy

cercana al suelo. Las extremidades anteriores

están semiflectadas y algo desplazadas hacia

adelante.

El cuello y cabeza se encuentran dirigidos

hacia adelante quedando la región inferior de

éstos muy próxima al suelo. Las orejas se pre-

sentan ligeramente dirigidas hacia atrás.

El estímulo desencadenanate de este dis-

play está dado por la aproximación frontal de

un individuo de mayor jerarquía y la función

que se le asigna es de sumisión, de baja inten-

sidad.

Esta variante del display Agazapado, al

igual que la anterior, no presenta vocalización

y suele realizarse como respuesta a la aproxi-

mación de un congénere de mayor jerarquía,

o cuando se pasa junto a él, como una manera

de aparecer de menor tamaño y a la vez, me-

NOS Agresivo.

1C) Agazapado II: El individuo se encuentra

semiagazapado. Tanto el tren anterior como

el posterior se encuentran más bajos que lo

normal. Las extremidades anteriores se en-

cuentran flectadas al igual que las posteriores,

quedando el segmento tibial de estas últimas

muy próximo al suelo y paralelo al eje antero-

posterior del cuerpo.

El perfil dorsal se presenta ligeramente

curvado mientras que la superficie ventral se

encuentra horizontal y próxima al suelo.

El cuello y cabeza pueden estar dirigidos

hacia adelante o ligeramente desviados hacia

los lados; las orejas se presentan erguidas y

dirigidas hacia atrás, en tanto la cola permane-

ce pegada al cuerpo.

El estímulo desencadenante de este display

lo constituye la presencia o aproximación de

un individuo de mayor jerarquía, general-

mente algún macho adulto y la función que se

le asigna es de sumisión de intensidad inter-

media.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fic. 2. ETOGRAMA (sensu lato) de Pudu puda (Molina, 1782). Display A) Agazapado 1. B) Agazapado II. C) Agazapado III.

D) Agazapado IV. E) Dar la espalda (a se la da a b). F) Erguido. G) Escarbar la tierra. H) Alerta. 1) Olfatear el aire. J)

Llamado de la cría.

Biología del Pudú: CorrÉs el al.

1D) Agazapado IV: En este display el indivi-

duo se encuentra completamente agazapado,

en posición decúbito esternal o supino, actitud

que se caracteriza porque la superficie ventral

del animal se apoya en el suelo.

Tanto las extremidades anteriores como las

posteriores se encuentran completamente

flectadas. La porción de los miembros anterio-

res que corresponde al antebrazo se apoya en

el suelo y se dispone a ambos lados del cuerpo,

pudiendo incluso quedar ligeramente bajo el

cuello. A su vez, los miembros posteriores se

apoyan en el suelo desde la porción tibial hacia

adelante, quedando, al igual que los anterio-

res, pegados al cuerpo o parcialmente bajo

éste.

Tanto el cuello como la cabeza se encuen-

tran pegados al suelo y dirigidos hacia adelan-

te siguiendo la dirección del eje anteroposte-

rior del cuerpo; mientras que las orejas están

dirigidas hacia atrás.

El estímulo desencadenante lo constituye la

presencia de un congénere altamente agresi-

vo; y consecuentemente cuando el peligro de

agresión por parte de éste es muy intenso.

La función que se asigna a este display es de

sumisión, de máxima intensidad. En esta acti-

tud el animal queda pegado al sustrato, lo que

le imposibilita cualquier movimiento y por en-

de limita todo intento de agresión o respuesta.

Este display es realizado por los individuos

que ocupan los lugares inferiores de la escala

jeráquica (juveniles y hembras). Frecuente-

mente se acompaña de vocalización en mayor

medida que el display anterior, debido a que

el estímulo condicionante es de mayor inten-

sidad.

2. Dar la espalda (Fig. 2E): Fue el único dis-

play de apaciguamiento observado en indivi-

duos adultos. Involucra generalmente a los

machos subdominantes y al macho dominante

y resulta de la violación del territorio agonísti-

co de este último.

Es un display que se realiza a distancia y

reúne componentes distractivos y de apaci-

guamiento a la vez. En un primer instante el

animal presenta el flanco, quedando perpen-

dicular al individuo “agresor”. Posteriormen-

te se aleja y se detiene a cierta distancia dando

la espalda a éste, dejando las zonas más vulne-

rables del cuerpo al descubierto, como una

manera de aparecer menos agresivo.

El individuo de menor rango exhibe el per-

fil levemente curvado, existiendo una aproxi-

mación del tren posterior respecto al anterior.

Las extremidades posteriores se encuentran

ligeramente flectadas y separadas aunque

también pueden presentarse juntas, a la altura

de las corvas; en tanto, las extremidades ante-

riores están separadas y perpendiculares al eje

anteroposterior del cuerpo.

La cabeza y el cuello están dirigidos hacia

adelante o pueden estar ligeramente inclina-

dos hacia los lados.

Las orejas se orientan hacia atrás y la cola se

encuentra pegada al cuerpo.

El estímulo desencadenante lo constituye la

aproximación de un macho adulto dominante

y la función que se le asigna es constituir una

señal de tipo distractivo-apaciguador.

3. Erguido (Fig. 2F): El individuo normal-

mente está en movimiento y adopta una pos-

tura forzada con el dorso ligeramente encor-

vado; el cuello y la cabeza se dirigen hacia

adelante quedando paralelos al suelo, y las

orejas se dirigen hacia atrás. Característica

principal la constituye la cola, que se encuen-

tra erecta en posición horizontal o dirigida

hacia arriba, lo cual pareciera imprimirle una

apariencia más feroz y agresiva.

Este display es realizado por los machos

adultos, principalmente por el macho domi-

nante, y se manifiesta especialmente cuando

éste recorre su territorio o cuando intenta ex-

pulsar de él a un macho de rango jerárquico

similar al suyo el cual ha violado su territorio

agonístico. También puede ser observado con

posterioridad al display “Escarbar la tierra”.

A este display se le asigna una función agre-

siva. Se le observa más frecuentemente duran-

te la época reproductiva debido a que en este

período las distancias individuales se reducen

como consecuencia de la mayor actividad y

agresividad de los machos.

4. Escarbar la tierra (Fig. 2G): El display con-

siste en movimientos alternados realizados

con las extremidades anteriores, de modo que

las pezuñas son apoyadas vigorosamente con-

tra el suelo y en seguida deslizadas violenta-

mente hacia atrás. (Las extremidades anterio-

res se levantan hasta la altura del esternón y se

deja caer, culminando con un movimiento

enérgico hacia atrás).

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

El individuo se encuentra en posición cua-

drúpeda con el dorso ligeramente curvado. La

cabeza se dirige hacia abajo y ligeramente ha-

cia adelante, con las orejas dirigidas hacia

atrás. La cola se encuentra erecta en posición

horizontal y las glándulas preorbitales están

abiertas generalmente.

Este display es realizado por el macho do-

minante, generalmente en las inmediaciones

de los lugares de habitación o descanso, du-

rante los recorridos que hace al territorio.

La función que se le asigna es la de consti-

tuir una señal de dominio territorial, utilizada

como una manera de establecer presencia y

dominancia sobre un área o territorio deter-

minado.

5. Alerta (Fig. 2H): El individuo se encuentra

en posición cuadrúpeda, inmóvil, con su dor-

so recto o ligeramente cóncavo. Las extremi-

dades anteriores se encuentran separadas y

perpendiculares al eje anteroposterior del

cuerpo, mientras que las posteriores se en-

cuentran ligeramente flectadas, pudiendo

presentarse separadas o juntas a la altura de

las corvas.

El cuello se encuentra formando un ángulo

aproximadamente de 120% respecto del eje

anteroposterior del cuerpo.

La cabeza se dirige hacia el frente presen-

tando una mirada vivaz y atenta; las orejas

están erectas, dirigidas hacia adelante y orien-

tadas en dirección al objeto de atención.

El estímulo desencadenante lo constituye la

detección o presencia de un intruso (otro pu-

dú, un ser humano u otro animal) o la capta-

ción de cualquier sonido o movimiento fuera

de lo normal.

La función de este display es la de optimizar

la recepción de información de tipo visual,

auditiva y olfatoria, para así identificar o reco-

nocer el individuo o situación objeto de aten-

ción.

6. Olfatear el aire (Fig. 21): Las extremidades

posteriores se encuentran generalmente sepa-

radas y ligeramente flectadas, mientras que las

anteriores están relativamente juntas y per-

pendiculares al eje anteroposterior del

animal.

El cuello se encuentra dirigido hacia arriba

formando un ángulo aproximado de 120" res-

pecto del eje longitudinal del cuerpo y puede

presentar movimientos de lateralidad al igual

que la cabeza. Esta también se encuentra diri-

gida hacia arriba, quedando en el punto más

alto de la nariz con sus ollares notoriamente

abiertos. En su forma más intensa se produce

un levantamiento del labio superior.

El estímulo desencadenante lo constituye la

presencia de un intruso (otro pudú, un ser

humano u otro animal), o de una hembra en

celo.

La función del display es optimizar la re-

cepción de información de tipo olfatoria con

el fin de procurar la identificación o reconoci-

miento del individuo u objeto de atención.

7. Llamado de la cría (Fig. 2]): Este display es

realizado por la madre durante el período de

crianza, para lo cual la hembra generalmente

está detenida. El cuello forma un ángulo de

1207 respecto del eje longitudinal del cuerpo;

la cabeza se encuentra dirigida hacia el frente

o ligeramente hacia arriba, presentando los

ollares nasales levemente dilatados.

El estímulo desencadenante lo constituye la

pérdida de contacto visual u olfativo con la

cría.

La llamada consiste en un sonido de tipo

nasal de distinta intensidad y de mayor dura-

ción (HIINIF-1IF) que los observados en

otros displays. En la emisión del sonido el ani-

mal se ayuda de la prensa abdominal, la cual se

contrae rítmicamente al momento de emitir la

vocalización.

La función del display es servir de señal

sonora destinada a reforzar y mantener el

vínculo entre madre y cría durante el período

de lactancia.

ESCALA JERARQUICA DEL GRUPO

Se observó que dentro de la estructura social

del grupo en cautividad existe un orden je-

rárquico bien definido el que está constituido

de la siguiente manera:

En el lugar de privilegio de la escala jerár-

quica se encuentra el Macho dominante (es

quien ostenta el territorio), inmediatamente

después le siguen los Machos subdominantes,

luego en los lugares intermedios se ubican los

Machos subadultos, encontrándose en los lu-

gares inferiores de la escala jerárquica los Ju-

veniles y Hembras (Cuadro N? 2).

Biología del Pudú: Cortés el al.

Cuadro N?* 2

ESCALA JERARQUICA DE LOS INDIVIDUOS

QUE COMPONEN EL REBAÑO DE PUDUES

DE LA FACULTAD DE CIENCIAS

AGROPECUARIAS Y FORESTALES

DE LA UNIVERSIDAD DE

CONCEPCION SEDE CHILLAN

Macho dominante

Macho subdominante

Subadultos

Juveniles y Hembras

Adultos

CLASIFICACION MORFOLOGICA

Y FUNCIONAL

1) Adultos: Individuos que tienen las astas de

mayor longitud y son de contextura y tamaño

corporal desarrollado. Son ejemplares sexual-

mente activos y maduros, tanto desde el punto

de vista fisiológico como etológico, y dentro

del rebaño ocupan los lugares más altos de la

escala jerárquica.

Este grupo se puede a su vez subdividir en

dos subgrupos:

l.a) Macho dominante: Individuo dentro de

la población de machos con mayor longitud de

cuernos y de mayor contextura y tamaño cor-

poral. Es el macho adulto el que ocupa el lugar

más relevante de la escala jerárquica de domi-

nancia de una población; es quien ostenta el

territorio; está constantemente involucrado

en encuentros agonísticos, y tiene prioridad

en cuanto a sitios de descanso, acceso a hem-

bras, comida, etc.

1.b) Macho subdominante: Individuos cuyas

dimensiones en cuanto a largo de astas, con-

textura y tamaño corporal son de un desarro-

llo un poco menor que el macho dominante.

Son machos adultos que ocupan lugares re-

levantes dentro de la escala jerárquica de do-

minancia, pero carecen de territorio y conti-

nuamente los machos dominantes los expul-

san de las áreas que frecuentan.

2) Subadultos: Individuos cuyas astas son de

reducido tamaño, generalmente imperfectas

o pueden incluso ser simples muñones. Son de

contextura y tamaño corporal menor, sexual-

mente maduros pero desde el punto de vista

etológico son más pasivos.

Dentro de la población ocupan los lugares

intermedios de la escala jerárquica de domi-

nancia.

3) Juveniles: Individuos de contextura y ta-

maño corporal mucho menor carecen de as-

tas, aunque los que se encuentran en el límite

de la clasificación pueden presentar leve sole-

vantamiento frontal. No presentan dimorfis-

mo sexual. Son sexualmente inmaduros y

dentro de la población ocupan junto con las

hembras los lugares inferiores de la escala je-

rárquica.

4) Hembras: Son, en promedio, de contextura

levemente inferior a la de los machos, siendo

su principal característica diferencial la caren-

cia de astas. Jerárquicamente ocupan en el

rebaño una posición semejante a la de los ma-

chos juveniles, pero, aunque su carácter pasi-

vo es algo similar, fue posible observar, dentro

del subgrupo, algunas hembras más dominan-

tes que el resto.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Dentro de los displays agonísticos identifica-

dos, un alto porcentaje de ellos tuvo directa

relación con conflictos de tipo territorial, prin-

cipalmente producto de la violación del terri-

torio agonístico del macho dominante.

Esto quizás tenga su explicación en lo obser-

vado en vacunos por Fraser, 1980, quien seña-

la que durante los períodos de actividad se-

xual se producen modificaciones profundas

en el comportamiento general de los indivi-

duos, especialmente del macho dominante; en

el cual se advierte un aumento de la actividad

sexual, agresividad, tendencia a establecer te-

rritorios, etc.

El display Agazapado presenta cuatro va-

riedades de distinta intensidad de sumisión,

las que van de una leve intensidad a una máxi-

ma, representada por el display Agazapado

IV. Esto coincide con las observaciones hechas

en vacunos por Fraser, 1980, quien interpre-

tó la postura en la que el animal se reclina y

rehúsa levantarse, como display extremo de

sumisión. Dentro de las cuatro variantes del

display Agazapado, la III es la que más se

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

repite, observándose especialmente durante

los encuentros agonísticos. Generalmente lo

realizan hembras y juveniles, ante individuos

muy superiores jerárquicamente, pudiendo

acompañarse de una vocalización que se mani-

fiesta como un sonido agudo, corto de tipo

nasal (11F-I1F) el que puede presentarse en

forma aislada o repetitiva.

Estas diferentes intensidades en la sumisión

también fueron observadas por Jackson,

1985, en ciervo de las pampas (Ozotoceros be-

zoarticus celer). Cabrera y Yepes, 1940, observa-

ron que dependiendo de la intensidad del estí-

mulo agresivo se provocaban actitudes sumi-

sas en el individuo de menor jerarquía, las que

iban desde un leve voltear la cabeza hasta mo-

vimientos en los cuales el animal se reclina

disminuyendo su tamaño.

El display de extrema sumisión (Agazapado

IV) tiene su contraparte en el Erguido, postu-

ra que resultó ser, dentro de los display identi-

ficados, la más agresiva. Esta postura la adopta

principalmente el macho dominante, como

reacción ante la violación de su territorio ago-

nístico, generalmente por machos de jerar-

quía inmediatamente inferior. En ciervo de las

pampas se distiguieron varios grados de reac-

ciones agresivas (Jackson, 1985), que conlleva-

ban posturas con diferente grado o intención

de hostilidad y agresión. Dichas actividades

agonísticas o agresivas estarían principalmen-

te relacionadas con la determinación del or-

den de dominancia social y con el éxito repro-

ductivo individual (Fraser, 1980).

En un principio el display “Dar la espalda”

produce la impresión que el individuo se en-

cuentra indeciso sin saber si permanecer o

huir, respondiendo muy bien a la descripción

dada por Tinbergen, 1975, quien indica que

los displays de apaciguamiento o de distrac-

ción simpre contienen el elemento miedo y

son el resultado de un conflicto entre la huida

y la tendencia a permanecer. Comportamien-

tos similares han sido observados por Jackson,

1985, en ciervo, actitud que denominó

“Looking away”; por Fraser, 1980, en vacu-

nos, y por Rivera, 1982, en lobo marino. Esta

unidad comportamental pareció tener gran

efecto apaciguador entre los machos domi-

nantes de Pudu, ya que una vez ejecutado por

el individuo de menor jerarquía, en la mayoría

de los casos impidió una posterior agresión.

Durante el período reproductivo aumenta

considerablemente la actividad de los machos,

en especial la del macho dominante, el que

constantemente marca su territorio mediante

fecas, orina, secreciones, etc. (Fraser, 1980).

Uno de los comportamientos observados fre-

cuentemente durante este período fue el dis-

play “Escarbar la tierra”, el que es realizado

por el macho dominante y eventualmente por

los machos subdominantes, principalmente en

las inmediaciones de los lugares de descanso.

Este display constituiría una señal de tipo te-

rritorial, ya que al escarbar marcaría con la

secreción proveniente de sus glándulas poda-

les, ubicadas en el espacio interdigital. La fun-

ción de esta conducta es similar al display

“Romper la tierra” descrito por Fraser, 1980,

en toro. En este caso el macho crea con sus

pezuñas lugares carentes de tierra a lo largo

de su territorio, lo que sugiere que dichas mar-

cas establecerían derecho o pertenencia sobre

un área determinada.

Los displays generales “Alerta” y “Olfatear

el aire”, con frecuencia se acompañan de ca-

minar precavido y sigiloso, presentando una

intensidad y duración que guarda relación

con la intensidad y persistencia del estímulo.

Jackson, 1985, describe también estos com-

portamientos en ciervo de las pampas, en el

cual observó que leves perturbaciones induje-

ron respuesta, un mirar fijo y la adopción de

una postura de atención, con la cabeza y orejas

orientadas en dirección al peligro. La nariz se

presenta con los ollares dilatados, muestrean-

do el aire, por lo que dicha postura le permiti-

ría optimizar la recepción de información vi-

sual, olfatoria y auditiva.

El display olfatear el aire también es fre-

cuentemente realizado por los machos sexual-

mente activos ante la proximidad de una hem-

bra, con el fin de reconocer a las que se en-

cuentran en celo mediante la detección de fe-

romonas liberadas por éstas. Para ello olfatean

el aire elevando el labio superior, comporta-

miento que ha sido ampliamente observado

por Fraser, 1980, en machos ungulados, tales

como toros, sementales, etc., en los cuales

cumpliría la misma función.

Una de las pocas señales de tipo sonoro

utilizadas por el pudú en las relaciones inter-

individuales es el display “Llamado de la cría”.

Estas vocalizaciones fueron observadas fre-

Biología del Pudú: Cortés et al.

cuentemente por Fraser, 1980, en las relacio-

nes madre-cría de animales domésticos y se-

gún este autor corresponden a una notable

forma de comunicación social que se establece

principalmente cuando los animales son alta-

mente motivados. Dichas señales vocales ac-

túan manteniendo y reforzando el vínculo

madre-cría durante el período de lactancia; en

pudú este llamado consiste en un sonido agu-

do de tipo nasal de mayor intensidad sonora y

en duración más prolongada que el emitido en

los displays de sumisión Agazapado III y IV.

La estructura social de la población de pu-

dúes presenta un orden jerárquico bien defi-

nido, lo cual confirma nuestra hipótesis, ini-

cialmente planteada; en un extremo de la es-

cala jerárquica se encuentra el macho domi-

nante, y en el otro los juveniles y hembras que

desempeñarían un rol pasivo en la estructura-

ción de dicha escala. En un lugar intermedio

se encuentra el resto de los machos, los que

presentan una sucesión de rangos. Esto coinci-

diría con lo afirmado por Burnett, 1973,

quien menciona que en el plano de la relación

O interacción entre animales de una misma

especie, pueden llegar a formarse jerarquías

de dominancia entre ellos (“el orden del pico-

tazo”); es decir dentro del grupo de animales

hay uno que es el dominante, luego le sigue

otro, el cual es dominado por el primero, pero

que a la vez este segundo tiene supremacía

sobre el resto, y así continúa la escala de ran-

gos. Burnett agrega que este hecho es bastante

común en los grupos sociales de la misma es-

pecie, sea cual fuere su tamaño grupal.

La frecuencia de los display de sumisión es

bastante alta en los individuos ubicados en los

lugares inferiores de la escala jerárquica, no

así su contraparte, la agresión, que se encuen-

tra prácticamente ausente. Situación inversa

se da en los grupos que ostentan los lugares de

privilegio, en los cuales el componente agresi-

vo predomina sobre los de sumisión o distrac-

ción. Según Jackson, 1985, esta situación ase-

gura una adecuada estructura social, manteni-

da por encuentros de agresión-sumisión.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestros agradecimientos

a la Corporación Nacional Forestal VIII Re-

gión, por el financiamiento de este trabajo en

sus diferentes facetas, lo cual se ha concretado

bajo el auspicio de los proyectos de Investiga-

ción CONAF 20.30.09 y Dirección de Investi-

gación, Universidad de Concepción 20.31.16

y a todos quienes hicieron posible el desarrollo

del presente trabajo.

BIBLIOGRAFIA

BrAMBELL, M.R. y MATTHEWS, S.].. 1977. “Criteria

for the management of pudu in captivity”, en

Proceedings Symposium I. British Association

Wild Animal Keepers. Londres, pp. 25-28.

BurneTrT, F.Mc. 1973. El mamífero dominante.

Alianza Edit. 206 pp.

CABRERA, J. y YEPES, J. 1940. Historia Natural

Ediar. Mamíferos Sudamericanos (vida, costum-

bres y descripción). Compañía Argentina de

Editores, Buenos Aires. p. 370.

CENTRO EDITOR DE AMÉRICA LATINA. 1983. Fauna

Argentuna N? 12. Buenos Aires. 32 pp.

ELpriDGE, W. 1983. Impacto Ambiental, alimenta-

ción y conducta social del Ciervo rojo y Dama en

el sur de Chile. Corporación Nacional Forestal

(CONAP), Boletín Técnico N* 9, pp. 1-53

Fraser, F.A. 1980. Farm Animal Behaviour. An

introductions to behaviour in the common farm

species. Second Edition. Bailleire Tindall. Lon-

don, 291 pp.

GLADE, C. 1984. “El pudú” un silencioso habitante

de nuestros bosques. Chile Forestal. pp. 20-21.

HersHkovrrz, P. 1982. “Neotropical deer (cervi-

dae). Part I, Pudus genus. Pudu Gray” in Feldia-

na Zoology (n.s.), Field Museum of Natural His-

tory. Chicago. 11: 1-86.

HorEmManN, A.J. 1982. Flora Silvestre de Chile. Zo-

na Austral (árboles, arbustos y enredaderas le-

ñosas). Edición Fundación Claudio Gay. 258 pp.

Jackson, J. 1985. Behavioural observations on the

Argentinian pampas deer (Ozotoceros bezoarticus

celer Cabrera, 1943). Instituto Nacional de Tec-

nología Agropecuaria, San Luis, Argentina, pp-

108-116.

MARDONES, S. (ed.) 1984. Aves y mamíferos en

peligro de extinción. Naturaleza. 2(11): 24-25.

Oscoob, W.H. 1943. The mammal of Chile. Field

Museum of Natural History-Zoology. 30(542):

228-231.

PeFAUR, J.; HERMOSILLA, W.; Di CasTRi, F.; Gon-

ZÁLEZ, R.; SaLINAs, F. 1968. Estudio preliminar

de Mamíferos Silvestres chilenos. Su distribu-

ción, valor económico e importancia zoonótica.

Rev. Soc. Med. Vet. de Chile. 18(1-4): 1-15.

PELLERANO, M.E. 1984. Características y manejo de

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

la estación de recría de Pudu puda. Actas de la 111

Reunión Iberoamericana de Conservación y

Zoología de Vertebrados. Buenos Aires. pp.

409-417.

Reyes, E.; Guzmán, R.; ANGULO, A.; HERMOSILLA,

I. y CONEJEROS, S. 1988. Ciclo de vida y madurez

sexual de Pudu puda (Molina) (Mammalia: cervi-

dae). Bol. Soc. Biol. de Concepción. 59: 143-150.

Rivera, A.I. 1982. Displays agonísticos presentes

en Otaria flavescens (Shaw, 1800). Punta Hual-

Manuscrito aceptado en mayo de 1988

pén. Chile (Mammalia Pinnipedia). Univ. de

Concepción. (Tesis mimeografiada) 59 pp.

Rorrmax, sin fecha. Conservación y manejo de la

fauna silvestre. Depto. de Conservación del Me-

dio Ambiente (CONAF). Publ. N* 9, pp. 1-5

TINBERGEN, N. 1975. Estudios de Etología 1. Ma-

drid. Alianza. Editorial. 370 pp.

WiLson, E.O. 1980. Sociobiology: The abridge edi-

tion. Cambridge, Mass. The belknap of Harvard

University Press. 366 pp.

Gayana, Zool. 52 (1-2): 15-93, 1988

ISSN 0016-531X

REVISION DE METODOS PARA ESTUDIOS TAXONOMICOS

DE RAYAS (RAJIFORMES, RAJIDAE)

REVISION OF TAXONOMIC AND DESCRIPTIVE METHODS

TO STUDY SKATES (RAJIFORMES, RAJIDAE)

Mario

RESUMEN

Se revisan los diferentes métodos utilizados para hacer

estudios taxonómicos de Rajidae, considerando morfolo-

gía externa, órganos copuladores, neurocráneo, escapu-

locoracoides y cintura pélvica.

Tienen importancia taxonómica específica, la espinu-

lación, número de corridas de dientes, medidas externas,

coloración, la conformación de la parte terminal del órga-

no copulador y sus partes esqueléticas, medidas del crá-

neo y escapulocoracoides. Tienen menor importancia las

medidas proporcionales, los pliegues pseudobranquiales,

los canales de Lorenzini, las “laminillas nictitantes”.

Tienen importancia taxonómica supraespecífica, dife-

rentes características del cráneo como su forma, la rela-

ción de los apéndices rostrales con el cartílago rostral, la

fusión o articulación del tallo rostral con el cráneo, la

forma y extensión hacia anterior de la fontanela anterior,

el desarrollo de los arcos jugales.

La forma de la cintura pélvica permite separar órde-

nes de batoídeos.

Las “laminillas nictitantes” de las rayas, no correspon-

den a las membranas nictitantes de los tiburones Carchar-

hiniformes, sino a laminillas del borde dorsal del iris. Esas

laminillas tienen un comportamiento de contracción inde-

pendiente en cada ojo.

Se propone conservar el nombre en inglés para los

componentes de la morfología externa de la parte termi-

nal del órgano copulador.

PALABRAS CLAVES: Rajidae, Métodos, Taxonomía, Morfo-

logía externa, Neurocráneo, Escapulocoracoides, Orga-

nos copuladores, Cintura pélvica.

D. Leible*

ABSTRACT

Different methods used for taxonomic study of skates,

related to external morphology, claspers, neurocranium,

scapulocoracoids and pelvic girdle are revised.

The spinulation, number of teeth rows, external mea-

surements, colouration, conformation of the glans of the

clasper and their internal or squeletical parts, measure-

ments of the cranium and scapulocoracoids have taxono-

mic importance. The proportional characters, pseudo-

branchial folds, Lorenzini chanals, “nictitants lamellae”

have less importance.

Different characteristics of the skull as form, relation-

ship of rostral appendages with the rostral shaft, articula-

tion or fusion of the shaft with the cranium, shape of the

anterior fontanella and development of jugal archs, have

supraespecific taxonomic importance.

The shape of the pelvic girdle allows to separate diffe-

rent orders of batoids.

The “nictitant lamellae” of different authors, don't

correspond to the structure of Carcharhiniform sharks

but to lamellae of the dorsal border of the iris. Here, they

have an independent contraction in each eye.

It is proposed to conservate the name in English for

the different components founded in the external parts of

the glans of the clasper.

Kevyworbs: Rajidae, Methods, Taxonomy, External

morphology, Neurocranium, Scapula-coracoides, Copu-

latories organs, Pelvic girdle.

*Departamento de Pesquerías, Area de Biología y Tecnología del Mar. Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede

Talcahuano. Casilla 127, Talcahuano, Chile.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

INTRODUCCION

Tradicionalmente, las descripciones de las

especies de rayas de la familia Rajidae se rea-

lizaban en base a caracteres de la morfolo-

gía externa como la forma del cuerpo, tama-

ño, espinulación, coloración, forma y cantidad

de dientes y hábitat. Véase por ejemplo los

trabajos de Múller £ Henle (1837 a y b,

1838,1841), Guichenot (1848), Garman

(1875,1913), Delfín (1902), Bigelow € Schroe-

der (1948a, 1950,1953,1962,1965), De Buen

(1959a y b,1960).

En general, la identificación específica de

Rajidae ha sido difícil para alguien no adies-

trado convenientemente en el grupo, y esto,

principalmente, porque un gran número de

carácteres no están bien definidos y ellos cam-

bian intraespecíficamente en relación con el

tamaño de los ejemplares, con el sexo o la

localización geográfica. También, característi-

cas que muestran estabilidad en una especie,

exhiben considerable variación en otra (Bige-

low £ Schroeder, 1953). Stehmann (1970),

señala que la familia Rajidae es un grupo difí-

cil y complicadamente accesible desde el pun-

to de vista sistemático.

Tratando de mejorar la certeza de las iden-

tificaciones y aumentar la eficacia del recono-

cimiento específico y de la clasificación genéri-

ca, diferentes autores han explorado distintas

estructuras que puedan ayudar a estos objeti-

vos. Leigh-Sharpe (1920-1926) en una serie

de memorias, observa la morfología de los

órganos copuladores de un gran número de

condroictios, incluyendo varias especies de

rayas. En 1924, propone una clasificación del

género Raja en nueve subgéneros que se dife-

rencian por la composición del mixopterigio.

Ishiyama (1958a), establece que estos apéndi-

ces genitales y su configuración permiten defi-

nir géneros y especies de Rajidae y ayudan a

fijar relaciones filogenéticas dentro de la fami-

lia. Incorpora además componentes del neu-

rocráneo, principalmente el tamaño y seg-

mentación del cartílago rostral y la conforma-

ción de los apéndices rostrales para determi-

nar géneros de rayas. Con esa metodología

revisa las especies de este grupo que se distri-

buyen en el mar del Japón. Stehmann (1970)

examina las mismas especies que consideró

Leigh-Sharpe, además de otras que se extien-

den en aguas del Atlántico nororiental. Conci-

lió las proposiciones de este autor con las utili-

zadas por Ishiyama, más sus propias reflexio-

nes, acerca de la nomenclatura de las partes de

los órganos copuladores, tanto en las partes

externas como esqueléticas. Con dicho estu-

dio, se explican ese conjunto de especies con-

forme a esta nueva taxonomía, y le permite

afirmar que considera absolutamente específi-

cas para la especie, la morfología y anatomía

de los pterigópodos, así como la forma del

cráneo y cartílago rostral. Hulley (1972a) trata

los Rajoidei del Atlántico suroriental con igual

criterio. Nuevamente sistematiza las definicio-

nes de los elementos de los apéndices genita-

les, incorpora otras partes del cráneo, princi-

palmente la cara lateral, con sus forámenes de

nervios y vasos sanguíneos, para completar la

caracterización de las especies. Considera que

algunos aspectos del diseño de la cintura pélvi-

ca aportan también ayuda para clarificar la

ordenación taxonómica a diferentes niveles

de la jerarquía. McEachran y Compagno

(1979,1980,1982) incorporan además la con-

figuración de la cara lateral de la cintura pec-

toral, junto a relatos del neurocráneo y del

mixopterigio para hacer sus revisiones gené-

ricas.

En conclusión, en los últimos 30 años se ha

conformado un tratamiento taxonómico de la

familia Rajidae que ha permitido definir con

más seguridad a sus especies, delimitar géne-

ros y subgéneros, separar especies crípticas y

establecer relaciones filogenéticas. Todo ello,

utilizando caracteres de la morfología exter-

na, de la conformación del neurocráneo, de

los órganos copuladores, del escapulocoracoi-

des y de la cintura pélvica.

En este estudio, se revisa la literatura sobre

la metodología de trabajo propuesta por los

diferentes especialistas, principalmente los

que realizaron estudios monográficos sobre la

taxonomía de este grupo y se elaboran los

glosarios de términos utilizados en la descrip-

ción de las especies. Esta recopilación de la

metodología incluye la evolución histórica de

la medición o componente, la discusión perti-

nente y la definición o conclusión.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

MATERIALES Y METODOS

Se examinó ejemplares juveniles y adultos

de rayas de las siguientes especies: Raja (Diptu-

rus) flavirostris, Raja (Dipturus) trachyderma,

Raja miraletus, Bathyraja magellanica, Bathyraja

sp., Sympterygia lima, S. brevicaudata, Psammoba-

tis scobina. Los ejemplares están conservados

en el Departamento de Pesquería de la Sede

Talcahuano, Pontificia Universidad Católica

de Chile y en el Departamento de Zoología

(Vertebrados) de la Universidad Central de

Barcelona.

La metodología consistió en revisar las defi-

niciones dadas por diferentes autores en sus

estudios descriptivos de especies de Rajidae,

principalmente en revisiones monográficas

sobre el tema. Se incluyen los siguiente as-

pectos.

1. Morfología externa. Se examina los metó-

dos propuestos por Bigelow £ Schroeder

(1953), que es la referencia usual de los auto-

res en los últimos 30 años. Se incluye la meto-

dología utilizada por De Buen (1959a), quien

describe, según su modelo, diferentes especies

que habitan en las costas de Chile. Se conside-

ran las mediciones más utilizadas del estudio

de Hubbs 8 Ishiyama (1968). Se hace referen-

cia al trabajo de Krefft £ Stehmann (1975),

que describen rayas del Atlántico sur occiden-

tal, los de McEachran (1982, 1983), que revisa

los géneros Sympterygia y Psammobatis y Lamilla

et al. (1984) que examinan Psammobatis lima

(:Sympterygia lima).

2. Organos copuladores. Se ha examinado los

ensayos realizados por Leigh-Sharpe (1920-

1926), Ishiyama (1958, 1967), Stehmann

(1970), Hulley (1972a), Capape $ Desoutter

(1978), complementados por artículos de esos

mismos autores.

3. Neurocráneo. Se ha tomado en cuenta

las exposiciones de Daniel (1934), Hulley

(1972a), Hubbs £c Ishiyama (1968), Stehmann

(1970), McEachran $ Compagno (1979),

McEachran (1982, 1983).

4. Escapulocoracoides. Estructura introduci-

da por McEachran $e Compagno (1979) para

complementar la definición de especies de

rayas.

5. Cintura pélvica. Se analiza lo planteado por

Hulley (1972a) en cuanto al diseño de este

órgano y su validez diagnóstica a nivel del

orden Batoidomorpha.

6. Número de vértebras. Se sigue a Hubbs ¿e

Ishiyama (1968).

7. Número de válvulas en el instestino espi-

ral y en el cono arterial. Se revisa lo propuesto

por Ishiyama (1958a).

8. Cápsula ovígera. Se analizan los trabajos de

Clark (1922) e Ishiyama (1958a,b).

9. Organos eléctricos. Se consulta a Ishiyama

(1955, 1958a). Los conceptos taxonómicos y

sistemáticos son los explicitados por Mayr,

Linsley £ Usinger (1953) y Mayr (1969). En

los estudios estadísticos se siguió a Simpson,

Roe £ Lewontin (1960) y Snedecor (1964).

RESULTADOS Y DISCUSION

DE LA REVISION

DE LAS METODOLOGIAS

1. MORFOLOGÍA EXTERNA

1.1. Generalidades

Se ha considerado las proposiciones de Bige-

low € Schroeder (1953), que analizaron con

gran detalle las especies de rayas del Atlántico

noroccidental. Se ha utilizado también la me-

todología propuesta por De Buen (1959a, b,

1960), que describe diferentes especies de

Rajiformes que habitan aguas de Chile. Algu-

nos de los caracteres propuestos por este autor

no fueron definidos por él, o sus explicaciones

no eran muy precisas. En estos casos, se com-

plementó dicho estudio con las proposiciones

de Hubbs €: Ishiyama (1968). Se ha tomado en

cuenta a autores que hacen mediciones de

rayas que habitan aguas del sur de Sudaméri-

ca como Krefft € Stehmann (1975), McEac-

hran (1982, 1983), Lamilla et al. (1984), Pe-

queño €: Lamilla (1985). Se ha examinado la

metodología propuesta por Stehmann « Bur-

kel (1984), que han preparado un artículo so-

bre el modo de presentación de ensayos sobre

taxonomía de Rajiformes.

En resumen, lo que se ha tenido en cuenta

en el tratamiento de la morfología externa de

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

las rayas, permite realizar las comparaciones

pertinentes con la bibliografía existente sobre

ellas, y a la vez, ser coherente con las actua-

les descripciones de especies y géneros de

Rajidae.

1.2. Ubicación de partes y órganos

en las regiones dorsal y ventral

En la Fig. 1 se muestra el esquema de una raya

macho en vista dorsal y ventral para ilustrar

sus diferentes regiones y órganos. Son peces

cartilaginosos aplastados dorsoventralmente,

con un enorme desarrollo de las aletas pecto-

rales (P1), que se han fusionado con los lados

de la cabeza, formando el conjunto de aletas

pectorales, cuerpo y cabeza una unidad o dis-

co. Esta fusión de las aletas pectorales con la

cabeza ha desplazado las hendiduras bran-

quiales (HB) a la región ventral del cuerpo. La

locomoción se efectúa por movimientos de las

aletas pectorales, teniendo la región caudal

VENTRAL

DORSAL

D1- - - ReCa

2 PL ReGa

(ReCa) poca influencia en la traslación y su

tamaño es reducido si se la compara con la de

un escualo. Las aletas dorsales (Dl, D2) tam-

bién reducidas se ubican en el extremo poste-

rior de la región caudal y aún más posterior se

sitúa una muy pequeña aleta caudal (C), que

en muchas especies carece del lóbulo hipocau-

dal o hipovertebral. Las aletas pélvicas (P2) se

sitúan posterior a las aletas pectorales y tienen

un lóbulo anterior y otro posterior. De este

lóbulo posterior y en los machos se originan

los órganos copuladores (Cl) en número de

dos, uno en cada aleta. Todos los condrictios

actuales realizan cópula y su fecundación es

interna. Durante el acto sexual, se introduce

uno solo de los órganos copuladores o los dos

(Bigelow € Schroeder, 1953; Breder £ Rosen,

1966; Wourms, 1977).

La cabeza no es una estructura definida y

hay propuestas dos definiciones, según se ob-

serve la cara dorsal o ventral. Ventralmente,

incluye el condrocráneo que protege el encé-

VENTRAL

F1G. 1. Raza trachyderma (macho adulto) en vistas dorsal y ventral para ilustrar diferentes regiones y órganos. -AAP1: axila

de la aleta pectoral; -AAP2: axila de la aleta pélvica; -AL: ángulo lateral de la aleta pectoral; -AP: ángulo posterior de la

aleta pectoral; -BA: borde anterior de la aleta pectoral; -BP: borde posterior de la aleta pectoral; -Bo: boca; -C: aleta

caudal; -CA: cavidad abdominal; -CL: “claspers” u órganos copuladores; -Co: cloaca; -D1: primera aleta dorsal; -D2:

segunda aleta dorsal; -E: espiráculo; -HB: hendiduras branquiales; -N: “nostrils” o aberturas nasales; -Or: órbita; -Pl:

aleta pectoral; -P2: aleta pélvica; -PLReCa: pliegues laterales de la región caudal; -R: rostro; -ReCa: región caudal.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

falo y órganos de los sentidos y el esplacnocrá-

neo con los arcos branquiales y el arco mandi-

bular e hyoídeo y su límite posterior es una

línea imaginaria que pasa a través de la quinta

hendidura branquial. Resulta así una región

anatómica que incluye parte de las vértebras

troncales y cervicales fusionadas (Ishiyama,

1958a, 1967; Krefft € Stehmann, 1975). La

cara dorsal de la cabeza comprende el condro-

cráneo y el cartílago rostral siendo su límite

posterior una línea imaginaria que pasa por el

borde posterior de los espiráculos (Lozano

Rey, 1928) o detectando con la uña el borde

anterior de la placa vertebral en la línea media

del cuerpo y que está algo por detrás de los

espiráculos (Hubbs éc Ishiyama, 1968).

Dorsalmente en la región cefálica, se obser-

van los ojos y parcialmente los límites de la

cavidad orbitaria (Or), con sus bordes ante-

rior, posterior y supraorbitario. Los ojos están

protegidos a nivel de la pupila por un párpado

superior. Inmediatamente por detrás de los

ojos están los espiráculos (E), aberturas bran-

quiales que comunican con la faringe, que po-

seen una hemibranquia anterior o pseudo-

branquia y que participa solamente en el paso

del agua. Las rayas, peces bentónicos, viven

sobre fondo arenoso o fangoso, quedando sus

hendiduras branquiales en las proximidades

del sustrato. Los espiráculos, ubicados en el

dorso de la cabeza, permiten el ingreso de

agua, que bañará las branquias para permitir

la hematosis, y el agua posteriormente será

eliminada por las hendiduras branquiales

ventrales (Bertin, 1958a; Hughers, 1960). Por

delante de los ojos se extiende el rostro (R),

región triangular de distinto desarrollo según

las especies, por lo que este carácter tiene valor

sistemático. Internamente, esta zona está so-

portada por el cartílago rostral.

En la región cefálica, ventralmente, se apre-

cian en dirección cefalocaudal, las aberturas

nasales o narinas o “nostrils” (N), la boca (Bo),

y los cinco pares de hendiduras branquiales

(HB). Entre las narinas y la boca se extiende la

cortina nasal.

El tronco está dominado por las aletas pec-

torales (P1), que presentan un borde anterior

(BA), un borde posterior (BP), un ánguio late-

ral (AL) y un ángulo posterior AP (Fig. 1). El

lado interno de este ángulo posterior se une

con el borde anterior del primer lóbulo de la

aleta pélvica, formando la axila de la aleta

pectoral (AAP1), que es un ángulo interno,

que generalmente queda cubierto por la aleta

pectoral. Ventralmente es posible distinguir

levemente los contornos de la cavidad abdo-

minal (CA), y la cloaca (Co).

La región caudal (ReCa) se origina muy

cerca del borde posterior de la cloaca en una

protuberancia o tubérculo que forma la pri-

mera o segunda espina hemal, y que puede ser

ubicada por palpación, ejerciendo una ligera

presión en la zona cercana y posterior a la

cloaca. El término de la región caudal es el

extremo posterior de ella. La aleta pélvica o

aleta ventral (P2) se extiende a los lados de la

cloaca y está conformada por dos lóbulos, uno

anterior y otro posterior, separados por un

seno o escotadura, que puede ser más o menos

profundo según las diferentes especies. El ló-

bulo posterior, en su borde interno sostiene el

órgano copulador o “clasper” (C1) y el ángulo

que conforma el borde de la aleta pélvica y la

región caudal es la axila de la aleta pélvica

(AAP2). En la parte media de la región caudal

y en sus bordes laterales se forma en diferen-

tes especies un pliegue lateral o membrana

marginal o pliegues dérmicos de la cola

(PLReCa).

1.3. “Atributos” y caracteres

““merísticos”

El término “atributo” se ha tomado de Simp-

son, Roe £ Lewontin (1960), que lo definen

como variable discreta, descriptiva, que no es

numéricamente expresable, porque o no es

necesario o no hay técnicas apropiadas dispo-

nibles. Por ejemplo, con o sin aleta caudal;

abertura nasal de forma triangular; vientre

blanco cremoso; rayas de tamaño pequeño o

grande. El término “merístico” se refiere a

caracteres que pueden ser contados, como el

número de vértebras o el número de radios de

las aletas (Mayr, 1969); son variables discretas

que corresponden a una enumaración de

objetos en una situación dada (Simpson el al.,

1960).

1.3.1. Armadura dérmica

Se considerará en este capítulo los diferentes

tipos de escamas placoides que presentan las

rayas, tanto por tamaño y forma, como por la

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

distribución de ellas en las diferentes zonas del

cuerpo. Se indicará también su importancia

taxonómica y su variación sexual o aquélla

influida por factores de índole geográfica.

En los Rajidae que habitan aguas del Pacíf1-

co suroriental, el cuerpo está generalmente

cubierto de dentículos en ambas superficies,

siendo el lado dorsal más setoso que el ventral,

con excepción de Raja trachyderma, que pre-

senta abundantes espínulas en la región ven-

tral. Los taxónomos de Batoídea han preferi-

do reservar el nombre de “espina” para la

enorme estructura, puntiaguda, venenosa,

aserrada en sus bordes y ubicada al comienzo

de la región caudal, desarrollada en la gran

mayoría de los Dasyatidae y muchos Mylioba-

tidae (Bigelow €: Schroeder, 1953; Stehmann

£ Burkel, 1984).

En las Figs. 2 y 3 se ilustran los diferentes

tipos de escamas, que de menor a mayor son

los siguientes:

—Espínulas o “prickles” que forman en juveni-

les de especies de Bathyraja, que habitan aguas

del Japón, una especie de césped que cubre el

dorso de ellas (Ishiyama, 1958). Son dentícu-

los pequeños, de poca altura, con menos de un

milímetro de longitud en muchas especies, de

base angosta y punta fina. En Raja flavirostris

Fic. 2. Visión dorsal de una raya macho idealizada para ilustrar la diversidad de la espinulación. -AAO: aguijones

anteorbitarios o preorbitarios; -AE: aguijones escapulares o escapulares laterales; -AID: aguijón interdorsal; -AN:

aguijón nucal; -AR: aguijón rostral; -ASE: aguijón supraescapular o escapular medio; -GA: dos hileras de ganchos alares;

-GM: una hilera de ganchos malares; - HAC: hilera de aguijones caudocentrales; -HADL : hilera de aguijones dorsolatera-

les; -HAL: hilera de aguijones caudolaterales; -HAMD: hilera de aguijones medio dorsales; -MAAP1: mancha de

aguijones en el ángulo posterior de la aleta pectoral.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

ó AAO

A 4 As :

y AlO--2

> APO

dE Sa

Ú AN

Fic. 3. Visión dorsal de la cabeza de una raya para ilustrar

la armadura de esa región. -AAO: aguijones anteorbita-

rios o preorbitarios; -AIE: aguijón interespiracular;

-AIO: aguijones interorbitarios o mediorbitarios; -AN:

aguijón nucal; -APO: aguijón postorbitario; -AR: aguijón

rostral; -CR: cresta rostral; -ER: espínulas rostrales; -SO:

serie o anillo de aguijones orbitarios.

se encuentran en la región rostral y malar,

tanto por dorsal como por ventral (ER). Tam-

bién en la región medio dorsal de Sympterygia

lima, forman una franja de espínulas que reco-

rren el dorso del organismo desde la región

nucal hasta el nivel de la cintura pélvica.

Aguijones o “thorns” (Bigelow £ Schroeder,

1953; Hubbs £ Ishiyama, 1968) son los tubér-

culos más destacados en machos y hembras de

Rajidae, con uno, dos o más milímetros de

longitud, con base circular o estrellada, con la

punta aguda o roma, ubicándose generalmen-

te en la región dorsal. Su distribución se utiliza

para poder identificar las diferentes especies,

porque tienden a seguir un patrón regular de

localización en diferentes zonas del cuerpo.

Pueden aparecer en hileras, en manchas o

aislados. Así, Raja flavirostris presenta un

aguijón nucal (AN) y R. trachyderma carece de

él, pudiendo esta característica contribuir a

identificar esta especie, principalmente en sus

estadios juveniles. Symterygia brevicaudata pre-

senta una hilera de aguijones medio dorsales

(HAMD) y S. lima carece de ellos. Ganchos o

“hooks” (Hubbs €: Ishiyama, 1968) son tubér-

culos o aguijones de gran tamaño y forma

recurvada, muy agudos y que se desarrollan

en los machos adultos en la región alar o ángu-

lo externo de las aletas pectorales (GA), dis-

puestos en varias hileras, y en la región malar

(GM). Estos últimos se sitúan en las proximi-

dades del borde anterior de la aleta pectoral, a

la altura de los ojos y su distribución es irregu-

lar, tanto en machos como en hembras y gene-

ralmente se desarrollan en las caras dorsal y

ventral de los ejemplares adultos. Los ganchos

alares son eréctiles a diferencia de los malares,

y se retraen en surcos en la piel, y se utilizan

para retener a la hembra durante la cópula

(Bigelow £ Schroeder, 1953).

Los aguijones o “thorns” se nominan según

su situación en las diversas regiones, y es de

interés referirse a esta nomenclatura conside-

rando que las diferentes especies presentan

diseños de espinulación más o menos caracte-

rísticos. La serie rostral (AR y ER, Fig. 3) se

sitúa sobre el cartílago rostral que en las espe-

cies del género Raja corresponde externa-

mente al levantamiento o cresta rostral

(“rostral ridge”) (CR). Generalmente están

distribuidos irregularmente y se combinan

con espínulas (ER). La serie orbital (SO) se

dispone sobre el reborde orbital desde su bor-

de anterior, que queda por delante del extre-

mo anterior del ojo, su borde interno y poste-

rior, quedando este último por delante del

margen anterior del espiráculo. Los aguijones

preorbitarios o anteorbitarios (AAO) se hallan

por delante de los ojos y los interorbitarios o

mediorbitarios (AIO), en el reborde interno;

los más posteriores de éstos son los postorbita-

rios (APO). En algunas especies hay una serie

continua de ellos, siendo preferible nominar a

ese conjunto como anillo orbital o serie orbital

(SO). Los aguijones interespiraculares (ATE)

se localizan en las proximidades del borde in-

terno de los espiráculos. La serie escapular se

sitúa sobre la supraescápula o en sus proximi-

dades. Los aguijones nucales (AN) están en la

línea medial, inmediatamente por delante del

borde anterior de la cintura escapular. Los

supraescapulares o escapulares medios (ASE

Fig. 2) se disponen también sobre la línea

media y sobre la proyección externa de la su-

praescápula; los escapulares laterales o sim-

plemente escapulares (AE), están a derecha e

izquierda de los escapulares medios. La serie

lumbar se coloca en las proximidades del eje

longitudinal del cuerpo, desde los tubérculos

situados por detrás del arco escapular, al últi-

mo por delante del límite anterior del arco

pélvico (HAMD, HADL). Los situados en el

eje se llaman aguijones mediodorsales

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

(HAMD), y los colocados a sus lados, dorso-

laterales (HADL). En algunas especies puede

existir una hilera mediana de tubérculos, for-

mando una serie desde la nuca hasta el borde

anterior de la primera aleta dorsal, como en

Bathyraja magellanica. En el ángulo posterior

de la aleta pectoral de algunos especímenes de

Raja flauirostris se ha detectado la presencia de

manchones de aguijones (MAAP1), y también

en algunos ejemplares de Sympterygia brevicau-

data. La serie de aguijones caudales compren-

de los caudocentrales (HAC), situados en el

plano medio de la región caudal, desde el ini-

cio de la cola, hasta el comienzo de la primera

aleta dorsal. Los caudolaterales (HAL) se dis-

ponen en una o dos hileras a cada lado de las

caudocentrales; Hubbs €: Ishiyama (1968) dis-

tinguen la serie lateral superior de la cola, que

son las caudolaterales que corren bien arriba

del pliegue lateral y la serie lateral inferior,

que se distribuye inmediatamente por arriba

del pliegue lateral. La serie interdorsal (Al) se

encuentra entre las bases de las dos aletas dor-

sales.

Los interesados en identificar rayas usando

la espinulación deben tener presente que la

distribución de esta armadura provee sola-

mente un medio inseguro para el reconoci-

miento específico, existiendo variación de

acuerdo a los grupos taxonómicos ya sea a

nivel específico, subgenérico o genérico. Tam-

bién se conoce cierta variación en relación con

la talla y la distribución geográfica y con el

sexo. Por ejemplo, en todas las especies de

rayas, los machos adultos desarrollan aguijo-

nes o ganchos alares, y en las especies del

género Raja, muchas especies presentan más

hileras de espinas caudolaterales en las hem-

bras, cuando llegan al estado adulto (Ishiya-

ma, 1958a). En todo caso, es un esfuerzo que

los investigadores que hacen revisiones gené-

ricas deben acometer, así como los estudiosos

de rayas de una determinada región faunísti-

ca, porque aunque haya cierta indetermina-

ción en la identificación en algunas especies O

grupos de ellas, puede ser importante, si se

demuestra que su escamación es relativamen-

te estable. De ese modo se podrá determinar

qué especies se pueden identificar por cuál

tipo de aguijones, o, en cuáles especies la espi-

nulación es un carácter confiable o poco va-

riable.

1.3.2. Forma de la boca

Este carácter presenta variación en relación al

tamaño o a la edad y al sexo. En la Fig. 4 se ha

ilustrado la forma de la boca en dos ejempla-

res adultos de distinto sexo de Raja flaurostris.

La forma de la boca en el macho es recurvada

con un fuerte arco de dirección anterior, pre-

sentándose esta sinuosidad muy marcada en

las mandíbulas superior e inferior, siendo esta

distorsión máxima a nivel de las sínfisis. En la

hembra, las mandíbulas están suavemente in-

clinadas hacia adelante, mostrando la forma

de la boca esa misma tendencia. Lo mismo

sucede en los juveniles de ambos sexos. Estas

mismas tendencias se observan en las figuras

expuestas por Bigelow $ Schroeder (1953)

que ilustran la forma de la boca en diferentes

especies de Rajidae. McEachran (1977b) ex-

plicita esta misma situación, indicando ade-

más que las mandíbulas del macho cambian

abruptamente su dirección a nivel de la sín-

fisis.

A B

Fic. 4. Forma de la boca en ejemplares adultos de Raja

flavirostris. A: macho de 930 mm LT (160480); B: hembra

de 970 mm LT (000479). La medida indica 2 mm.

1.3.3. Dentición

Bigelow € Schroeder (1953), en su estudio de

las rayas del Atlántico norte examinan el nú-

mero de hileras de dientes, tanto en la mandí-

bula superior como inferior, en cada una de

las especies consideradas. Así por ejemplo,

Raja ackleyi tiene la fórmula dentaria 42/44,

con 42 hileras de dientes en la mandíbula su-

perior y 44 en la inferior. En Raja flavirostras,

ilustrada en la Fig. 5 A, su fórmula dentaria es

35/35. La disposición de los dientes en los ma-

chos adultos de las diferentes especies es en

filas longitudinales, que se reconocen fácil-

mente; en los juveniles y en muchas hembras

maduras sexualmente, los dientes se orientan

en filas oblicuas, lo que dificulta su contaje

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

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B C

FiG. 5. Esquemas de dientes de Raya flavirostris. A: mandí-

bula superior (arriba) e inferior de un macho adulto. La

medida indica 2 cm. B y C: tres corridas de dientes de la

mandíbula superior, región de la sínfisis de un macho (B)

de 970 mm LT y de una hembra (C) de 570 mm LT. La

escala indica 2 mm.

(Fig. 5 C). Otra dificultad es contar las hileras

de dientes que quedan próximas a las comisu-

ras bucales, que están cubiertas por las corti-

nas nasales (Fig. 4). Hubbs 8: Ishiyama (1968)

proponen numerar solamente el número de

hileras de dientes en la mandíbula superior.

Ishiyama (1958a) estudia la fórmula dentaria

de la mandíbula superior de 23 especies de

Rajidae, no encontrando diferencias significa-

tivas entre machos y hembras de las diferentes

especies. También detecta una alta variación

intraespecífica y considera que con pocas ex-

cepciones, este carácter no es muy importante

taxonómicamente.

La forma de los dientes puede variar en una

misma especie, tanto en relación con el tama-

ño de los individuos como con el sexo. En

general, los ejemplares juveniles de ambos se-

xos y las hembras adultas, presentan morfolo-

gías semejantes. De acuerdo a las descripcio-

nes de Bigelow £e Schroeder (1953), para juve-

niles machos y hembras de Rajidae, hay una

gran coincidencia en cuanto a que ambos tie-

nen dientes con forma redondeada, con su

punta cónica y roma y su distribución es quin-

cuncial. Ver sus descripciones de R. enmnacea,

R. fyllae, R. garmana, R. laevis, R. ocellata, R.

radiata entre otras, y la Fig. 5 C. La mayoría de

las especies de Rajidae presentan dimorfismo

sexual en la forma de los dientes. General-

mente, los machos maduros presentan dientes

de base circular, forma cónica, con su punta

aguda, y se distribuyen en ambas mandíbulas

en series ordenadas, longitudinales y parale-

las. Así se observa en las figuras expuestas por

Bigelow € Schroeder (1953) para las especies

Raja ackleyi, R. erinacea, R. fyllae, R. garmana, R.

laevis, R. lentiginosa, etc. y en la Fig. 5 A. Hay

muy pocas especies no dimórficas respecto a

este carácter. R. hyperborea, que habita aguas

polares al norte del mar de Noruega, presenta

dientes de forma similar en ambos sexos, lar-

gos y de punta aguda, con su base ancha, y

dispuestos espaciadamente en series longitu-

dinales. Bathyraja spinicauda, que vive en aguas

del mar de Barents, en el estrecho de Davis, en

las proximidades de la costa de Groenlandia,

presenta dientes con cúspides agudas, con ba-

se redondeada en ambos sexos, los que se dis-

ponen en series regulares. Raja texana, de la

costa oeste de Florida, es considerada como

dimórfica por Feduccia € Slaughter (1974),

aunque los dientes de los machos son un poco

más delgados y más agudos que los de las

hembras.

La variación dimórfica de los dientes se ha

interpretado de diferente manera por ditintos

autores. Feduccia € Slaughter (1974) plan-

tean que las especies de Rajidae con morfolo-

gía de dientes desiguales en machos y hem-

bras se distribuyen a mayor profundidad que

las especies no dimórficas, no habiendo en sus

hábitat competencia interespecífica con my-

liobátidos y dasyátidos, u otros peces que viven

en aguas someras. McEachran (1977b) consi-

dera que el dimorfismo dentario en Rajidae

se relaciona mejor con los hábitos reproducti-

vos de ellos, los machos tendrían dientes agu-

dos para sujetar a la hembra durante la cópu-

la, sumado a la acción de los ganchos alares y

malares.

1.3.4. Color

Hubbs $e Ishiyama (1968) proponen anotar el

diseño de color por áreas. Así, dorsalmente,

indicar la coloración del rostro, cráneo, aletas

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

pectorales, incluyendo la región mediodorsal

del tronco, el área de la cola y las aletas dorsal y

caudal. Ventralmente, el área preoral, la zona

branquial, la región pectoral, lateral, posterior

y mediaposterior; la cloaca, las aletas pélvicas

y la cola. Señalar el color de los poros sensoria-

les de la superficie inferior, si corresponde,

sobre todo los eventualmente situados en la

cabeza.

Revisando las descripciones del color de di-

ferentes especies en la obra de Bigelow 8

Schroeder (1953), se pueden extraer los si-

guientes considerandos: Para cada especie se

indica su color dominante tanto dorsal como

ventralmente. En general, las variaciones de la

cara ventral son muy pocas, habiendo un color

hemogéneo por todas sus regiones. A conti-

nuación se señalan los tipos diferentes de

manchas, detallando su forma, distribución

en las distintas partes del cuerpo y su variación

individual. El tipo de manchas, si existen y

tienen una distribución estable en los variados

especímenes, es un indicador acerca de la

identificación de las especies. Algunas espe-

cies como Raja flavirostris presentan un espa-

cio translucente a ambos lados del cartílago

rostral, con tonos amarillos en estado fresco,

lo que motivó señalar esa característica en su

nombre específico (flavirostris: rostro ama-

rillo).

Manchas circulares de gran tamaño (una,

dos o tres veces el diámetro del 030) y de colo-

res oscuros, negro, café, azul u otros, se deno-

minan generalmente ocelos. Stehmann ¿e

Burkel (1984) prefieren una definición más

precisa de esta “mancha ocelar”, siendo gene-

ralmente una sola estructura en cada aleta

pectoral. Raramente ocelos adicionales más

pequeños pueden estar presentes en especí-

menes. El término lo usan solamente para una

estructura que es típica para una especie y que

está formada por una mancha oscura varlega-

da con colores claros, o por una O más man-

chas sólidas bordeada por un anillo claro.

Una concentración de manchas pequeñas que

toman la forma de un anillo, no es llamada

ocelo, aun si está siempre presente en una

especie. Interpretando esta situación, clara-

mente Raja miraletus tendría ocelos (Fig. 6A), y

Raja montagu presenta en algunos especíme-

nes pequeñas manchas formando un círculo,

que no serían ocelos (Fig. 6B)

00 20

A son ,

Fic. 6. Manchas circulares en la región dorsal, de dos

especies de rayas. A. Ocelos de Raja miraletus de un ejem-

plar macho de 255 mm LT (lado izquierdo) y de un

espécimen hembra de 242 mm LT (lado derecho). B:

Manchas circulares en un ejemplar macho de Raja monta-

gu de 465 mm LT. Dibujados de “Plate 2 y 3” de Clark

(1926).

Ishiyama (1958a) evalúa la importancia del

color en la sistemática de las rayas que habitan

aguas del Japón. Considera que se debe tener

en cuenta lo siguiente: Si el color del integu-

mento es uniforme o variable (con manchas).

Qué clase de color de fondo se encuentra,

tanto dorsal como ventralmente, en ejempla-

res frescos o fijados en formalina. Presencia o

ausencia de cualquier marca o diseño, o de

manchas en la superficie del cuerpo, tanto

dorsal como ventralmente. Presencia o ausen-

cia de ocelos pectorales marginados con colo-

res oscuros o claros, especialmente en los juve-

niles. Con estos elementos clasifica las rayas

de esa región en cinco grupos y elabora una

clave de identificación de los especímenes.

Además, encuentra una relación entre el tipo

de diseño y la profundidad a que viven las

especies de una región determinada. Así, las

rayas que habitan el Mar de Aich o Kumano-

nada se distribuyen entre 50 y 400 m, existien-

do un punto de quiebre en la distribución de

las especies respecto al color, en los 100 m,

siendo de colores variados las que viven en

superficie y con coloración uniforme las más

profundas que 100 m. Son especies de aguas

someras Raja kenojer, que habita entre 20 y 80

m de profundidad, con color de dorso café

moteado con manchas más claras, y siempre

con un ocelo pectoral, que es más grande que

el ojo. Raja schmidta, vive entre los 20 y 50 m de

profundidad y tiene un color café-amari-

llento, con muchas manchas café oscuras, que

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

están más densamente distribuidas en el dorso

del cuerpo; ocelo presente en los ejemplares

en estado fresco, desapareciendo después de

la preservación. Son especies que habitan

aguas más profundas que 100 m, entre otras,

Raja macrocauda que se distribuye entre 300 y

400 m de profundidad, con coloración en am-

bas superficies de un tono plomo grisáseo, sin

marcas o manchas. Raja gigas ocupa la franja

de 300 a 400 m de profundidad con un color

uniformemente gris O gris negruzco, tanto

dorsal como ventralmente. En nueve especies

que pertenecen a esta región, señala también

una excepción, Rhinoraja odas de aguas entre

330 y 350 m tiene el dorso del cuerpo de color

amarillo a amarillo-café con numerosas man-

chas café del tamaño de la pupila que cubren

la superficie dorsal del disco, las aletas pélvicas

y la cola; tres pares de marcas blancas alrede-

dor del área basal del disco: lado ventral blan-

co (Ishiyama, 1967). En las rayas que habitan

el Mar de Okhotsk, alrededor de Hokkaido, el

cambio de color del integumento desde varia-

do a uniforme ocurre entre 50 y 70 m de

profundidad. Probablemente estos cambios

de color con la profundidad están asociados a

comportamientos protectivos o de oculta-

miento, debiendo utilizar mayores recursos

pictóricos cerca de la superficie que en aguas

profundas por haber más luz en el primer

caso.

En conclusión, se ha de considerar el color

como un carácter sensible a las influencias am-

bientales.

1.3.5 Pliegues pseudobranquiales

J.P. Quignard (1965), considerando sus difi-

cultades de identificación de las rayas, debido

a que las diagnosis se realizaban sobre caracte-

res morfológicos, biométricos y de coloración

que varían con la edad y el sexo de los indivi-

duos, busca caracteres merísticos en que la

amplitud de la variación sea constante e inde-

pendiente de la talla y el sexo. Entre los ca-

racteres que responden a esas exigencias, con-

sidera el número de hojas pseudobranquiales

que lleva el espiráculo en su cara anterior.

El espiráculo es una hendidura branquial

ubicada en la cara dorsal en los Batoidea y por

detrás del ojo (Fig. 7 B). En su cara anterior,

sostiene una hemibranquia mandibular, espi-

racular, más o menos reducida a la que se

llama también pseudobranquia (Bertin,

1958a). El término pseudobranquia se em-

plea en un sentido fisiológico, para designar a

esta branquia que recibe sangre ya oxigenada,

y no tiene un rol en la respiración branquial.

Esta pseudobranquia tiene láminas bran-

quiales diferenciadas, separadas las unas de

las otras y bañadas por el agua ambiente.

También en el espiráculo de las rayas hay una

válvula bien desarrollada (Fig. 7 B) situada en

el borde anterior de la hendidura, formada

por tejido conjuntivo, que se está abriendo y

cerrando constantemente durante la respira-

ción (Daniel, 1934). Sirviendo como un sopor-

te a este pliegue hay un fuerte cartílago espira-

cular, fijo a cada extremo por unos ligamentos

(Fig. 7 A).

De 11 especies estudiadas por Quignard,

cuatro grupos pueden diferenciarse. Por

ejemplo, Raja oxyrinchus tiene entre 9 y 12

pliegues pseudobranquiales; R. batis, de 13 a

15; R. circularis, de 16 a 19 y R. brachyura entre

19 y 22 de ellos. Stehmann (1970) estudia 14

especies, y entre ellas, 6 de las 10 analizadas

por Quignard, concluyendo que los valores

encontrados en cuanto al número de pliegues

pseudobranquiales no mostraron significan-

cia alguna que fuera típica desde el punto de

vista de las especies y tampoco encontró tipos

diferentes de grupos.

1.3.6 Canales de Lorenzini

Aloncle (1966) señala las dificultades de iden-

tificación de la rayas que habitan las costas

atlánticas de Marruecos, principalmente con-

siderando las variaciones del color o de la espi-

nulación. Por ejemplo, Raja clavata presenta

cuatro tipos distintos de acuerdo a su orna-

mentación, entre los cuales existen también las

formas intermedias. Este autor propone un

nuevo carácter, que considera independiente

del sexo y de la edad de los animales estudia-

dos. Es el límite externo de la superficie ocu-

pada por los canales de Lorenzini, canales mu-

cíparos que terminan por un poro y ubicados

en la cara ventral de las rayas. El límite externo

de esta superficie está ocupado por una serie

de poros y cuya disposición es idéntica al inte-

rior de la especie. En la Fig. 8 se ilustra la

disposición de estos canales, de acuerdo a la

proposición de Aloncle. Considera que mien-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

ojo

B A

v.esp.-- 7 ACI 0,

P.pseu. _- -

Fic. 7. A: Visión dorsal de la región posterior del neurocráneo de Raja flavirostris; ejemplar hembra de 890 mm LT

(16-05-79. F y R) tomada de una radiografía para indicar la ubicación del cartílago espiracular. -c. esp.: cartílago

espiracular; -cm: cartílago de Meckel; -hyo: hyomandibular; -nc: neurocráneo; -pq: palatocuadrado. B: Esquema del

espiráculo derecho de un ejemplar de R. flavirostras, que ilustra la ubicación de la válvula espiracular (v esp) y los pliegues

pseudobranquiales (p. pseu.).

/. punta

Fic. 8. Visión ventral de una hembra de Sympterygia lima. A: Disposición de los canales de Lorenzini. B: Esquema de la

unión de los extremos distales de dichos canales en el mismo ejemplar.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

tras las proporciones del cuerpo, la espinula-

ción, el número de dientes y la coloración,

pueden dejar subsistir algunas dudas, el con-

torno de la superficie ocupada por los canales

de Lorenzini permite relacionar un espéci-

men examinado a una especie determinada.

Aplicando estos principios a Sympterygia la-

ma (Fig. 8) se ha de distinguir en ese contorno,

tres componentes: ala, curva y punta. En esta

especie, el ala es abultada, redondeada, con la

curva pronunciada y la punta angosta, diri-

giéndose levemente hacia afuera.

Stehmann (1970) en su estudio de las rayas

del Atlántico nororiental, revisó la significa-

ción de este distintivo en 53 ejemplares de 15

especies y dos subespecies, incluyendo las

ocho estudiadas por Aloncle. De este análisis

concluye que: el número y la posición de los

poros pueden ser muy distintos, individual-

mente para las dos aletas pectorales. Intraes-

pecíficamente, se presenta una clara variación

de la línea de contorno. Lo pronunciado de la

línea depende en cierta medida de la edad y

del crecimiento. No pudo comprobar un di-

morfismo sexual. La configuración del campo

de las ampollas de Lorenzini en su forma glo-

bal está estructurada en forma demasiado po-

co significativa como para presentar distincio-

nes seguras entre las especies. Estos resulta-

dos, apoyados especialmente en un material

más Oo menos grande de R. fyllae y R. radiata

señalan que no se encuentran configuradas en

forma suficientemente clara las diferencias in-

terespecíficas en el distintivo, como para per-

mitir una separación de especies en forma

suficientemente segura. Pero, posiblemente se

puedan distinguir tipos de grupos según las

líneas de contorno, los cuales configuran en

forma más fácilmente abarcable la abundan-

cia de especies. Por otra parte, Raschi (1978)

tuvo éxito en separar dos especies crípticas,

Raja erimacea y R. ocellata por la cantidad de

poros, siendo significativamente más abun-

dante en R. ocellata.

Según Ewart € Mitchell (1891), los canales

ampulares radían de cinco centros y sus extre-

mos internos dilatados forman cinco grupos

de ampollas. El grupo más posterior u hyoí-

deo, son ampollas que quedan en el extremo

externo del cartílago hyomandibular; el se-

gundo, el grupo oftálmico superficial, queda a

los lados del rostro; el tercer grupo, el bucal

interno, se sitúa por delante de las cápsulas

nasales; el cuarto grupo, el bucal externo, se

ubica por delante del cartílago anteorbital,

mientras que el quinto grupo, el mandibular,

yace cerca del extremo externo de la mandí-

bula.

Según Budker (1958) y Daniel (1934), los

corpúsculos de Lorenzini constan de un poro,

un canal y la ampolla propiamente dicha. El

poro es circular, de un tamaño próximo a un

milímetro, y se abre al exterior. El canal se

halla en el integumento, y es de un diámetro

aproximado del doble del que tiene el poro y

su longitud es variable, entre seis y 30 mm. Su

pared es de células epiteliales poligonales

aplastadas. La ampolla propiamente dicha es

en general más voluminosa que el canal, y su

forma es globular o esférica o puede también

presentar diferentes divertículos esféricos,

siendo de tipo alveolar. Bennet 8 Clusin

(1978) encuentran en rayas canales de Lo-

renzini de hasta 20 cm de longitud, que son los

que se dirigen hacia posterior en la superficie

ventral.

No deben confundirse los canales de Lo-

renzini con los canales sensoriales de la línea

lateral, que se distribuyen en la superficie ven-

tral y dorsal de las rayas.

De acuerdo a los estudios de Ewart $e Mit-

chell (1891), retomados por Daniel (1934) y

por Devillers (1958), (Fig. 9), los canales senso-

riales de la línea lateral toman un curso gene-

ral paralelo al eje del cuerpo. En la región del

tronco y la cola componen la línea lateral y en

la región de la cabeza forman los canales cefá-

licos, que son el supraorbital (soc), que se

desplaza arriba de los ojos; el infraorbital (ioc),

que corre por debajo del ojo; el hiomandibu-

lar (hmc), que desde el infraorbital se dirige

hacia atrás, a la región del arco hioídeo; el

canal mandibular, en las proximidades de la

mandíbula inferior. En las rayas, el canal su-

praorbital, en su curso ventral, hace una larga

vuelta hacia adelante. Se une ventralmente al

infraorbital. El canal hiomandibular en Raji-

dae está muy modificado. Pasa desde el canal

infraorbital hacia atrás, recorriendo la super-

ficie ventral de la aleta pectoral en aproxima-

damente tres cuartas partes de su longitud.

Allí da la vuelta y se dirige hacia adelante, por

la cara ventral. Al nivel de la cápsula olfatoria,

perfora la aleta pectoral y continúa su curso en

Zool. 52 (1-2), 1988

Gayana,

Fic. 9. Canales sensoriales de la línea lateral de Raja batis

en vista dorsal (trazo lleno) y en vista ventral (línea discon-

tinua). -cc: canal comisural o supratemporal; -hmc: canal

hiomandibular; -ioc: canal infraorbital; -1l: línea lateral;

-mc: canal mandibular; -sc 1: primer canal escapular; -sc

2: segundo canal escapular; -soc: canal supraorbital; -sp:

espiráculo. (Modificado de Ewart £ Mitchell, 1891).

el lado dorsal de la aleta, primero hacia atrás,

corriendo paralelo al borde anterior de la ale-

ta. Al llegar al ala de la aleta, se curva hacia

adentro para unirse a la rama escapular ante-

rior (scl) del canal lateral. El lumen de estos

canales en su lado ventral es redondeado, y los

poros mucosos contienen mucus (Daniel,

1934).

Los canales sensoriales juegan un papel en

la percepción de las vibraciones en el medio

externo. Son sensibles a estímulos de naturale-

za mecánica, pudiendo aun detectar obstácu-

los que no están en movimiento y pequeñas

diferencias en la velocidad del agua. Por otra

parte las ampollas de Lorenzini reaccionan a

una veriedad de estímulos como la temperatu-

ra, salinidad, presión y potencial eléctrico, pe-

ro su más probable función esta relacionada

con la detección de presas, captando impulsos

eléctricos de origen biológico (Kalmijn, 1978).

Se realizó una disección en un ejemplar

macho de Sympterygia lima, observando el siste-

ma de Lorenzini en la región lateral de la

narina con sus ampollas globosas de aproxi-

madamente un milímetro de diámetro y en

número de unas 20 de ellas. A su vez, se disecó

algunos canales de Lorenzini en la superficie

ventral de la aleta pectoral, con un poro circu-

lar externo y un canal de su mismo diámetro y

con longitudes que pueden alcanzar 50 mm.

1.3.7. Región nasal

Se considerará en está región (Fig. 10) las

aberturas nasales o narinas, situadas en la su-

perficie ventral, próximas a la base del rostro y

por debajo de las cápsulas olfatorias. Tienen

un margen anterior (ma en Fig. 10 A), que en

esta especie tiene una forma subtriangular

con punta obtusa y un margen posterior (mp)

de conformación lobulada. Desde el margen

anterior se dirige hacia atrás, bordeando el

margen interno de las narinas, una cortina

que se extiende hasta las comisuras bucales en

ambos lados. El borde posterior de esta corti-

na nasal (cn en Fig. 10 B) puede ser festonea-

do o liso. Al levantar esta estructura se expone

un canal poco profundo que une la abertura

nasal con la boca, surco nasobucal (sn en Fig.

10C). En la abertura expuesta se puede obser-

var las láminas olfatorias o pliegues de Schnei-

der (lo en Figs. 10 C y D) que forman el piso de

esta cavidad. Las narinas funcionan como Ca-

nales incurrentes o de llegada del agua, escu-

rriendo después por el surco nasobucal y en-

trando a la boca o saliendo al exterior a esa

altura.

Bigelow £ Schroeder (1953) han conside-

rado de importancia taxonómica para identi-

ficar especies y géneros de Rajidae, la forma

del margen anterior y posterior del canal incu-

rrente, pudiendo ser el margen posterior liso

o festoneado; la forma e inclinación de la cor-

tina nasal y la conformación del borde poste-

rior que puede ser liso o diversamente ondula-

do o lobulado. Así, todas las especies del géne-

ro Raja analizadas por estos autores en el cita-

do trabajo presentan el borde posterior de la

cortina nasal con distintos tipos de ondulacio-

nes. Algunas suavemente festoneadas como

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

Fic. 10. Vistas ventrales de las regiones nasal y bucal de Raza flavirostris (A-D), ejemplar macho juvenil de 37 cm LT y de

Pseudoraja fischer (E). A: Ampliación de la abertura nasal derecha, para mostrar el margen anterior (ma) y el margen

posterior (mp) de ella; B: Vista de conjunto de las aberturas nasales (an) y las cortinas nasales (cn) con flecos en su borde

posterior; C: Abertura nasal izquierda expuesta por incisión de la cortina nasal en su borde anterior, para observar las

láminas olfatorias (lo) o pliegues de Schneider y el surco nasobucal (sn); D: Ampliación de la abertura nasal izquierda; E:

Tomado de Bigelow £ Schroeder, 1954-a para ilustrar la abertura oronasal (ao) y el surco nasobucal.

Raja spinicauda con 10 lóbulos cortos y redon-

deados; otros, profundamente festoneados

como Raja fyllae que presentan lóbulos sim-

ples, bífidos o trífidos. Algunas especies de

Breviraja tienen el borde posterior de la corti-

na nasal liso, Vg. B. atripima y B. cubensis; tam-

bién Pseudoraja fischer (Fig. 10 E). Raja flav-

rostris tiene cortina nasal con borde posterior

festoneado (Fig. 10 B). El margen posterior

del canal incurrente puede ser liso o variada-

mente ondulado. Así, con suaves ondulacio-

nes en R. lentiginosa y profundamente festo-

neado en R. garman; liso en R. flavirostris y

Pseudoraja fischeri (Figs. 10 B y E).

Bigelow 8: Schroeder (1954a) describieron

otro componente nasal en Pseudoraja fischer,

la perforación oronasal, que queda expuesta

al levantar y mover hacia la línea media la

cortina nasal (Fig. 10 E, ao). Este agujero que-

da detrás de la narina, separado de ella por

una barra de tejido firme. Este conducto se

extiende hacia el interior, orientado hacia

adelante y hacia la región dorsal; si se introdu-

ce una aguja, se puede llegar hasta el lado

dorsal de la cabeza. Esta estructura no existe

en otros géneros de Rajidae.

1.3.8. Laminillas nictitantes

Capape (1977) indica que ocho individuos

examinados de Raja rouxi presentaban en las

proximidades de los dos párpados, derecho e

izquierdo, 16 laminillas nictitantes (Fig. 11 A),

mientras que Raja dageti tenía 18 laminillas

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

PEN

FIG. 11. “Laminillas nictitantes” en diferentes especies de rayas. A: Raja rouxi; B: Raja dageti (A y B tomados de Capape,

1977); C: Raja radula (tomado de Capape $e Desoutter, 1979); D: Raja polystigma (tomado de Capape, Quignard £ Kartas,

1980); E: Raja asterias (tomado de Capape £: Desoutter, 1980); F: Raja clavata (tomado de Capape € Desoutter, 1981).

(Fig. 11 B), sugiriendo que este carácter po-

dría permitir separar diferentes especies. Des-

de entonces, lo ha incluido en diferentes des-

cripciones de rayas.

La nominación del componente no es afor-

tunada, porque sugiere que se trata de partes

de membranas nictitantes, que no existen en

Batoidei (Bigelow $ Schroeder, 1953). Se ha

estudiado este carácter en Raja montagu Fo-

wler, 1910. Las observaciones indican que las

“laminillas nictitantes” corresponden a la por-

ción dorsal del iris. Las Figs. 12 A y B ilustran

una vista desde arriba, los ojos de esta espe-

cie, en donde el ojo izquierdo presenta la parte

dorsal del iris contraída y el ojo derecho la

tiene extendida con su borde pupilar festo-

neado. En un corte transversal del ojo se dis-

tingue esta estructura debajo de la córnea

transparente (Fig. 13, ir). Según Rochon-

Duvignead (1958), en las pupilas operculadas

(que correspondería a esta situación), el esfín-

ter está sobre todo desarrollado alrededor de

las dos comisuras de la hendidura pupilar (esf.

en Fig. 12 B). Los elementos del esfínter son

células musculares lisas pigmentadas de ori-

gen epitelial. El iris de muchos rajiformes es

único en cuanto a la modificación de la parte

superior que desciende sobre la pupila, for-

mando el opérculo pupilar. Cuando está com-

pletamente expandido, reduce la pupila a una

serie de aberturas (Gruber £ Cohen, 1978).

En la observación de R. montagua, el iris

operculado del ojo derecho tiene sus fibras

radiales relajadas y el ojo izquierdo las tiene

contraídas (Figs. 12 A y B), habiendo en el pri-

mer caso varias aberturas pupilares (a pup) y

una sola abertura en el segundo. Esta diferen-

cia en la contracción para un momento dado

entre el ojo derecho y el izquierdo o esta falta

de simultaneidad de reacción de ambos ojos

ha sido observada por Gilbert (1963) en el

tiburón Carcharhinus acronotus, y piensa que

esta falta de habilidad en el ajuste de la pupila

de un ojo cuando el opuesto es estimulado por

la luz se encuentra también en tiburones y en la

mayoría de los vertebrados de sangre fría.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

ant

Post

Fic. 12. Vista desde la región dorsal de los ojos de un ejemplar hembra de Raja montagui. A: ojo izquierdo; B: ojo derecho, ant:

extremo anterior; a pup: aberturas pupilares; esf: esfínter de la pupila; ird: parte dorsal del iris; irv: parte ventral del iris;

mdp: músculo dilatador de la pupila; op: opérculo del iris; par sup: párpado superior; post: extremo posterior; pup: pupila.

La membrana nictitante es un tercer párpa-

do situado entre el párpado inferior y la cór-

nea transparente (Figs. 14 A,B,C). Se encuen-

par sup - -

Fic. 13. Corte transversal del ojo derecho de un ejemplar

hembra de Raja montagui. cor: córnea transparente; coro:

coroides; cris: cristalino; esc: esclerótica; ir: iris; mo: mús-

culo ocular; par sup: párpado superior; ret: retina.

tra desarrollado en tiburones de la familia

Carcharhinidae, Hemigaleidae y Sphyrnidae.

Su movimiento depende del músculo levator

palpebrae nictitantis (Gilbert, 1963).

Las “laminillas nictitantes” podrían mejor

denominarse digitaciones de la pupila opercu-

lada o lóbulos o laminillas de la región dorsal

del iris.

Respecto a su importancia taxonómica, se

ha de tener cuidado en evaluar el grado de

contracción de la musculatura radial, que

eventualmente dará una imagen distinta al

comparar el ojo derecho con el izquierdo

(Figs. 12 A y B, pup).

1.3.9. Pliegues laterales de la región caudal

Es un pliegue longitudinal en forma de cinta

que se extiende a cada lado de la región caudal

en los representantes de la familia Rajidae

(Bigelow $e Schroeder, 1953). Se origina en las

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fic. 14. Membranas nictitantes en diferentes tiburones. A: ojo de tiburón (tomado de Budker, 1971); B: ojo de pez

martillo Sphyrna lewini (tomado de Bigelow $e Schroeder, 1948-b); C: esquema de un corte transversal de un ojo de un

tiburón de la familia Carcharhinidae (modificado de Gilbert, 1963). cf: fondo conjuntivo; cris: cristalino; cor: córnea

transparente; ir: iris; nict: membrana nictitante; par inf: párpado inferior; par sup: párpado superior; pc: pseudocampá-

nula; pup: pupila; sl: suspensorio del cristalino.

proximidades del borde distal del lóbulo pos- cercanías del origen de la segunda aleta dorsal

terior de la aleta pélvica, en forma casi imper- y termina un poco antes del extremo posterior

ceptible, alcanzando su ancho mayor en las de la aleta caudal (Fig. 15).

a pel

== - pl lat

Fic. 15. Región caudal de un ejemplar macho juvenil de Raja flavirostris de 37 cm de LT. a pec: ángulo posterior de la aleta

pectoral; a pel: lóbulo posterior de la aleta pélvica; pl lat: pliegues laterales de la región caudal.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

1.4. Mediciones

La gran mayoría de los autores que han hecho

revisiones de Rajidae, definen las mediciones

que efectúan, habiendo concordancia en un

número importante de ellas. En este estudio se

indican principalmente las realizadas por De

Buen (1959a), que analiza varias especies de

rayas obtenidas en las costas de Chile; las de

Krefft £ Stehmann (1975), que describen

Raja trachyderma, que recientemente se ha in-

dicado para aguas del Pacífico suroriental

(Leible, 1981); las de McEachran (1982), que

revisa el género Sympterygia que habita las

aguas temperadas de Sudamérica; las de Bige-

low 8: Schroeder (1953) que han hecho una

extensa revisión de las rayas que bañan aguas

de América del Norte y cuya metodología han

seguido numerosos autores. Hubbs « Ishiya-

ma (1968) proponen una serie de definiciones

para el estudio taxonómico de las rayas que

han tenido una relativa aceptación por dife-

rentes razones.

LD(1) LD(3)

PLA UA

' YA

ARC(Í) -

) meo)

ReCa(2)

1.4.1. Mediciones que se toman en la

superficie dorsal

Longitud total (LT, Fig. 16): distancia entre el

extremo anterior del rostro y el extremo pos-

terior de la región caudal.

Envergadura (En, Fig. 16) o ancho del disco o

ancho máximo del disco: distancia horizontal que

mide el ancho extremo del disco entre los án-

gulos laterales de las aletas pectorales.

Longitud del disco (LD(1), LD(2), LD(3), Fig.

16). En LD(1) es la distancia entre la punta del

rostro y el punto más posterior del ángulo

posterior de la aleta pectoral (Hubbs e Ishiya-

ma, 1968; Stehmann, com. per.). Es una medi-

ción directa entre el extremo anterior y el

impreciso punto más distal del redondeado

ángulo posterior de la aleta pectoral. En

LD(2), la medida se toma en una línea longitu-

dinal paralela al eje medio, que une proyeccio-

nes perpendiculares a ese eje del extremo an-

terior del rostro y una tangente al borde poste-

rior del ángulo posterior de la aleta pectoral

LC(2)

D2RC

FiG. 16. Raja flavirostris (160480-1, macho de 950 mm LT). En vista dorsal (A) y ventral (B) se ilustran diferentes

mediciones . -ARC(1), ARC(2): ancho de la cola; -C1(1), C1(2): longitud del clasper; -DIRC: longitud caudal preprimera

aleta dorsal; -D2RC: longitud caudal presegunda aleta dorsal; -En: envergadura; -LC(1), LC(2

): longitud de la cabeza por

dorsal y ventral; -LD(1), LD(2), LD(3): longitud del disco; -LT: longitud total; -P2A: longitud del lóbulo anterior de la

aleta pélvica; -RC(1), RC(2): longitud rostro-cloaca; -ReCa(1), ReCa(2): longitud de la región caudal. Nota: Cl: “clasper”

corresponde al órgano copulador, o pterigópodo, o mixopterigio, o apéndice genital.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

(Bigelow €: Schroeder, 1953). Aquí, se mejora

la exactitud del punto posterior, pero puede

cometerse alguna imprecisión en la proyec-

ción de estos extremos. En LD(3) se mide “a

partir del extremo del rostro hasta el punto

medio de la línea trazada entre los ángulos

posteriores o punto más saliente hacia atrás de

las pectorales” (De Buen, 1959a, b; Ishiyama,

1958a, 1967). Este procedimiento promedia

las longitudes del lado derecho e izquierdo.

En este estudio se ha optado por una medición

directa, como LD(1), tanto para el lado dere-

cho como izquierdo. Las diferencias detecta-

das entre ambos lados suelen ser del orden del

1% del largo del disco. Lo mismo sucede si se

confrontan mediciones LD(1) realizadas por

diferentes observadores (Tabla 1)

Diámetro ocular (D Oc, Fig. 17) o longitud del

globo ocular: “mayor diámetro, más o menos

longitudinal, del globo ocular, incluyendo piel

que cubre el ojo, pero no el tejido suelto que lo

rodea” (Hubbs €: Ishiyama, 1968). Las dife-

rencias de mediciones para un mismo obser-

vador entre el ojo derecho y el izquierdo son

de la 2,5% de la longitud mayor del ojo.

Excepcionalmente de un 5%. Las mediciones

realizadas por distintos observadores en el

mismo ojo y con la misma calidad de instru-

Tabla 1

MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)

Y LAS LONGITUDES DEL DISCO, LADO

DERECHO (LD(1)D) E IZQUIERDO

(LD(1)I) DE SIETE EJEMPLARES MACHOS

DE RAJA FLAVIROSTRIS.

EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES

OBSERVACIONES (Obs. a, b, c)

INDEPENDIENTES.

TODAS LAS MEDIDAS EN mm.

Ejemplares Obs. ETE LD(I)D LD(1)I

1 a 615 373 365

b,c 613 373 365

2 a 610 380

b,c 617 382 389

3 a 650 400

b,c 648 404 403

4 a 660 400

b 657 397

€ 660 400

5 a 744 458

b,c 744 458

6 a 745 451

b,c 750 459

7 a 825 485 485

b,c 815 491 485

mento (pie de rey) dan diferencias entre un 5a

un 25%, de la longitud mayor del ojo observa-

do. Excepcionalmente pueden ser del 1 o del

FiG. 17. Visión dorsal de la región cefálica de Raja flavirostris (macho juvenil de 37,5 cm LT) para ilustrar diferentes

mediciones. -AAR: ángulo anterior del rostro; -DOc: diámetro ocular; -DOr: diámetro orbital; -E: longitud máxima del

espiráculo; -le: distancia interespiracular; -lo: interórbita; -LC(1): longitud de la cabeza; -Oc+E: longitud del ojo más

espiráculo; -Or+E: longitud de la órbita más espiráculo; -Poc: longitud preocular; -Por: longitud preorbital; -RP:

extensión de los rayos pectorales anteriores.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

50% (Tabla 2). Los observadores son los mis-

mos que tomaron la longitud total y la longi-

tud del disco (Tabla 1) que mostraron errores

menores porcentualmente. Se ha de conside-

rar esta variabilidad extrínseca al objeto mis-

mo en las proposiciones donde este carácter

tenga validez diagnóstica.

Diámetro longitudinal de la órbita (D Or, Fig.

17): diámetro longitudinal del ojo medido en-

tre los bordes cartilaginosos (Stehmann, com.

per.). En este caso, se incluye el tejido suelto

que rodea al ojo. Su límite anterior está muy

claramente definido, pero el extremo poste-

rior no tiene cartílago, excepto el que sostiene

a la válvula espiracular que sostiene los plie-

gues pseudobranquiales (v. esp. en Fig. 7 y

Fig. 17). Entre el borde posterior del ojo y la

válvula espiracular hay un espacio ocupado

por la depresión espiracular, que en la Fig. 7

es de 3 mm. Sería aconsejable que el límite

Tabla 2

MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)

Y EL DIAMETRO OCULAR, LADO DERECHO

(DoD) E IZQUIERDO (Dol)

DE SIETE EJEMPLARES MACHOS DE

RAJA FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR

SE HICIERON TRES OBSERVACIONES

(Obs. a, b, c) EXCEPTO EL EJEMPLAR 6

EN QUE SE HIZO UNA CUARTA

OBSERVACION (Obs. d).

TODAS LAS MEDIDAS EN mm.

Ejemplares Obs. ¡LAR DoD Dol

1 a 615 18 19

b 613 15,4 15,4

c 613 17,9

2 a 610 18,3

b 617 22,4 21169,

(e 617 21,0 21,0

3 a 650 23 23

b 650 ZO

Cc 648 21,0 205

4 a 660 20,9

b 657 21,0

Cc 660 20,9

5 a 744 27

b,c 744 25

6 a 745 18

b 750 2117

Cc 750 16,1 16,0

d 750 24,0

7 a 825 24 25,5

b 815 29,3 29

posterior correspondiera al límite del ojo en

ese extremo.

Anchura de un espiráculo (E, Fig. 17) o longi-

tud máxima del espiráculo: máxima amplitud

desde el ángulo posterior e interno hasta el

ángulo anterior y externo. Es una medida dia-

gonal entre un eje longitudinal y uno trans-

versal que pasen por algún punto del espirá-

culo. Se incluyen las depresiones anteriores y

posteriores de los pliegues pseudobran-

quiales.

Ojo y espiráculo (Oc + E, Fig. 17): desde el

borde anterior del ojo al borde posterior del

espiráculo. En este carácter que incluye el bor-

de anterior del ojo, las diferencias detectadas

entre distintos observadores fluctúan entre el

2 y el 5%, de la longitud del carácter, siendo

excepcionalmente del 10% (Tabla 3). Esto in-

dicaría que la mayor fuente de variación en la

medición del diámetro ocular sería la determi-

nación de su borde posterior.

Interórbita (lo, Fig. 17): “es el menor ancho

interorbital entre los bordes internos derecho

e izquierdo de los globos oculares, tomado,

Tabla 3

MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)

Y LA DISTANCIA OJO MAS ESPIRACULO,

LADO DERECHO (Oc+ED) E IZQUIERDO

(Oc+El) EN SIETE EJEMPLARES MACHOS

DE RAJA FLAVIROSTRIS.

EN CADA EJEMPLAR SE HICIERON TRES

OBSERVACIONES (Obs. a, b, c)

INDEPENDIENTES.

TODAS LAS MEDIDAS EN mm.

Ejemplares Obs. 1515 Oc+ED Oc+El

1 a 615 34,0 34,0

b 613 SS 28,5

Cc 613 34,0

2 a 610 33,4

b 617 37,0 37,0

Cc 617 37,5 SIAZ

3 a 650 37,5 37,0

b,c 648 35,0 35,0

4 a 660 37,0

b 657 35,0

ña 660 37,0

5 a 744 39,0

b 744 39,0

6 a 745 38,0

b,c 750 37,5 40

7 a 825 40,0 39,6

b,c 815 45,0 47,0

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

presionando ligeramente el calibrador o el

compás hacia dentro (tratando de juntar sus

brazos) de modo de medir el ancho, incluyen-

do el tejido subyacente moderadamente fir-

me, pero no necesariamente el cartílago; co-

rresponde groseramente al más preciso ancho

interorbital medido en un cráneo limpio”

(Hubbs €: Ishiyama, 1968).

Preórbita (Fig. 17, Po): esla distancia entre el

extremo anterior del rostro y el borde anterior

de la órbita. Se puede distinguir una longitud

preocular (Poc) o longitud rostral, que va desde

el extremo anterior del rostro al margen ante-

rior del globo ocular (Hubbs £ Ishiyama,

1968) y una longitud preorbital (Por), cuyo ex-

tremo posterior se toma presionando ligera-

mente hacia adelante en el borde anterior de

la órbita. La diferencia en ambas medidas en

la Fig. 17 es de 1 mm.

MN AS

Pb(1) Pb)

Distancia interespiracular (le, Fig. 17): es la

menor distancia entre los bordes internos de

los espiráculos.

Longitud de la cabeza (LC(1), LC(2), Figs. 17 y

18). Hay dos versiones en la literatura de rayas

sobre esta medida. LC(1), que es la distancia

entre el extremo del rostro y el borde anterior

de la placa vertebral, que se aprecia presio-

nando con la uña en la línea media por detrás

de los espiráculos (Hubbs $e Ishiyama, 1968).

Medida por el lado ventral la LC(2), es la dis-

tancia entre el extremo del rostro y el centro

de la quinta hendidura branquial (Ishiyama,

1958a) o desde la punta del rostro al centro de

una línea que cruza los extremos posteriores

de la quinta hendidura branquial de ambos

lados (Ishiyama, 1967). La superficie dorsal

incluye el cráneo, sin considerar el esqueleto

branquial. La faz ventral incluye en la cabeza

| NES ==; I AB1

l 1 - --Bul1)- =- ) % /

) -- --- Bu(2)- TE

| A E A A

| O IS E

l a Si HZ ABI

| — RO

ñ ÍA Ero_ A

S e Ibr5 - ARS

S . pr - O AO

SN AN e Pe E

A A

Fic. 18. Visión ventral de la región cefálica de Raja flavirostris (macho juvenil de 37,5 cm LT), para indicar diferentes

mediciones. -AB1, AB3, AB5: amplitud de las aberturas branquiales primera, tercera y quinta; -Bu(1), Bu(2): anchura

bucal; -IbrI(1), Ibrl(2): espacio interbranquial de las primeras hendiduras branquiales; -Ibr5: espacio interbranquial de

las últimas hendiduras branquiales; -In: internasal; -LC(2): longitud de la cabeza; -Pb(1), Pb(2): longitud prebucal; -Pn:

distancia prenasal; Prop: propterygio.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

el esplacnocráneo o esqueleto visceral, el neu-

rocráneo y los cartílagos rostrales. Esta última

definición es coherente o armónica con la que

se ha propuesto para los peces óseos que es la

distancia que va desde el punto más anterior

del rostro al punto más distante de la membra-

na opercular (Hubbs £ Lagler, 1964), e in-

cluye al esqueleto branquial. La proposición

de longitud de la cabeza tomada por la cara

dorsal podría utilizarse para estandarizar las

medidas de esa región como el diámetro ocu-

lar, ancho del espiráculo, etc., normalizadas

hasta ahora en la longitud total, rostro-cloaca

o envergadura.

Base de las aletas dorsales (D1 + D2, Fig. 19):

medida desde la base del borde anterior de la

ANDA '

primera aleta dorsal hasta la base del borde

posterior de la segunda aleta dorsal.

Base de la primera aleta dorsal (D1b, Fig. 19):

“desde el extremo anterior de la base de la

primera aleta dorsal a un punto donde la

membrana de la aleta, si es normal, contacta la

superficie superior de la cola” (Hubbs gc Is-

hiyama, 1968).

Base de la segunda aleta dorsal (D2b, Fig. 19):

desde el extremo anterior de la base de la

segunda aleta dorsal hasta la base del extremo

posterior de ella.

Altura de la primera aleta dorsal (D1h, Fig.

19): altura vertical desde la superficie dorsal

de la región caudal hasta el punto más elevado

de la primera aleta dorsal.

17 1d Ñ

A E A

7 7 T172I>7 ' 1 5h

Ñ 1

A _. == AAN

Fic. 19. Visión dorsal de la región caudal de Raja flavirostris (hembra de 49 cm LT), en donde se indican diferentes

mediciones. -Ch: altura de la aleta caudal; -D1B: base de la primera aleta dorsal; -D1h: altura de la primera aleta dorsal;

-D1+D2: base de las aletas dorsales; -D2b: base de la segunda aleta dorsal; -D2h: altura de la segunda aleta dorsal; -Id:

espacio interdorsal; -Pd: longitud postdorsal; -Pl: longitud del pliegue lateral.

Altura de la segunda aleta dorsal (D2h, Fig.

19): altura vertical desde la superficie dorsal

de la región caudal hasta el punto más elevado

de la segunda aleta dorsal.

Altura de la aleta caudal (Ch, Fig. 19): altura

máxima de la aleta caudal medida vertical-

mente desde la superficie dorsal de la región

caudal.

Espacio interdorsal (Id, Fig. 19): espacio que

queda entre el extremo posterior de la prime-

ra aleta dorsal y el extremo anterior de la

segunda aleta dorsal; ambos puntos en su

unión con la superficie dorsal de la región

caudal.

Longitud postdorsal (Pd, Fig. 19): distancia

que va desde el extremo posterior de la segun-

da aleta dorsal, en su unión con la superficie

dorsal de la región caudal hasta el punto más

posterior en la aleta caudal.

Longitud del pliegue lateral (PL, Fig. 19): des-

de el extremo anterior, de límites imprecisos

por pérdida gradual del ancho del pliegue, en

la superficie lateral de la región caudal, hasta

su extremo posterior más detectable.

Angulo anterior del rostro (AAR, Fig. 17): su

vértice es el extremo anterior del rostro y sus

lados cortan a una línea transversal que pasa

por delante de los espiráculos, llegando hasta

los bordes anteriores, derecho e izquierdo de

la aleta pectoral. Esta medida debe tomarse en

machos y hembras.

Extensión de los rayos pectorales (RP, Fig. 17):

es la distancia a que llegan los rayos pectorales

del extremo anterior del rostro, principal-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

mente en especies del género Raja. Se mide en

el borde anterior de la aleta pectoral y desde el

punto donde toca la proyección de una línea

transversal que pasa por delante de las órbitas.

En la Fig. 17, la extensión es un 50% ó 1/2 de

la distancia desde el nivel indicado.

1.4.2. Mediciones que se toman

en la superficie ventral

Rostro a cloaca (RC(1), RC(2), Fig. 16): En

RC(1), es la distancia desde el extremo ante-

rior hasta el borde proximal de la abertura

cloacal (De Buen, 1959a y b). En RC(2), es la

distancia desde la punta del rostro al punto

medio de la cloaca (Bigelow £ Schroeder,

1953; Krefft € Stehmann, 1975).

Región caudal (ReCa(1), ReCa(2), Fig. 16):

En ReCa(1) la medición se toma desde el pun-

to medio de la línea imaginaria trazada entre

las terminaciones de la base de ambas aletas

ventrales, hasta la extremidad de la región

caudal (De Buen, 1959a, b). Una definición

distinta, pero que operacionalmente funciona

igual que ReCa(1) es la de Hubbs 8 Ishiyama

(1968): desde el levantamiento o pliegue del

tubérculo de la primera o segunda espina he-

mal hasta la punta de la cola. La posición de la

espina hemal de la primera o segunda vérte-

bra se localiza a una corta distancia por detrás

de la cloaca; este tubérculo puede general-

mente sentirse con la uña, y con ella marcar un

pliegue donde se ubica el extremo de un com-

pás o de un pie de metro. ReCa(2), es la distan-

cia desde el centro de la cloaca hasta la punta

de la cola (Bigelow £ Schroeder, 1953; Krefft

£ Stehmann, 1975). ReCa(1) medida desde la

primera o segunda espina hemal se corres-

ponde exactamente con la región caudal.

Eventualmente podría haber incertidumbre

sobre la localización del tubérculo. ReCa(2) es

más exacta probablemente en su medición,

siendo su medida algo mayor que la región

caudal propiamente tal. En la Tabla 4 se indi-

can los valores obtenidos por diferentes obser-

vadores de ReCa(1) según la definición de

Hubbs 8 Ishiyama (1968) habiendo entre una

y Otra observación errores de 1 a 2% de la

longitud del carácter, equivalente a los errores

detectados en la longitud del disco del mismo

lado, medida por los mismos observadores.

Longitud caudal preprimera dorsal (D1RC,

Tabla 4

MEDIDAS DE LA LONGITUD TOTAL (LT)

Y LA REGION CAUDAL (ReCa(1) EN SIETE

EJEMPLARES MACHOS DE RAJA

FLAVIROSTRIS. EN CADA EJEMPLAR

SE HICIERON TRES OBSERVACIONES

(Obs. a, b, c) INDEPENDIENTES.

TODAS LAS MEDIDAS EN mm.

Ejemplares Obs. LT ReCa(1)

1 a 615 263

b,c 613 260

2 a 610 245

b,c 617 250

3 a 650 265

b,c 648 273

4 a,c 660 260

b 657 263

5 a 744 288

b,c 744 293

6 a 745 305

b,c 750 305

7 a 825 343

b,c 815 338

Fig. 16): distancia que va desde la mitad del

ano hasta el inicio de la primera aleta dorsal.

Longitud caudal presegunda dorsal (D2RC,

Fig. 16): medida entre la mitad del ano y el

inicio de la segunda aleta dorsal.

Prenasal (Pn, Fig. 18): menor distancia me-

dida desde la punta del rostro hasta el punto

más anterior del borde anterior de la abertura

nasal o narina.

Internasal (In, Fig. 18): menor distancia en-

tre las aberturas nasales, medida entre sus

márgenes internos. Hubbs €: Ishiyama (1968)

la definen como la menor distancia entre las

narinas, tomada a los lados de la cortina nasal.

Prebucal (Pb(1), Pb(2), Fig. 18): Pb(1) es la

longitud del rostro por delante de la boca, que

va desde el extremo del rostro hasta el nivel

del istmo de la cortina nasal (Stehmann, hoja

de medición, com. pers.; Hulley, 1970, Fig. 1).

Pb(2), se mide desde el extremo del rostro

hasta la hendidura bucal tomada en la línea

media cuando la boca está cerrada en posición

normal, es decir, cuando las mandíbulas supe-

rior e inferior están en contacto (Hubbs ee

Ishiyama, 1968). Otra definición (Pb(3), no

ilustrada, es la medida entre el extremo del

rostro y el borde de la mandíbula superior, sin

contar la banda dentaria (De Buen, 1959a y b,

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

Ishiyama, 1952). Es una medida intermedia

entre Pb(1) y Pb(2).

Anchura bucal (Bu(1), Bu(2), Fig. 18): Bu(l),

según Hubbs € Ishiyama (1968), es la mayor

dimensión tomada a través de la banda de

dientes de la mandíbula superior. Bu(2), es la

máxima amplitud horizontal de la abertura de

la boca (De Buen, 1959 a); Stehmann, hoja de

medición, indica que es el ancho de la boca

entre los ángulos externos carnosos.

Longitud de la cabeza. Ver esta definición en

las mediciones en la superficie dorsal.

Espacio interbranquial de las primeras hendidu-

ras branquiales (IbrI(1), Ibrl(2), Fig. 18): IbrI(1)

es la distancia mínima entre los orificios bran-

quiales simétricos o la distancia mínima entre

sus extremos internos (De Buen, 1959a; Bige-

low £ Schroeder, 1953; Stehmann, hoja de

medición). Ibrl(2), es la mayor distancia entre

los extremos externos de las primeras hendi-

duras branquiales (Hubbs £ Ishiyama, 1968).

Consideran estos autores que esa mayor dis-

tancia es más precisa por encontrarse en las

proximidades del borde interno del cartílago

propterygio subyacente.

Espacio interbranquial de las últimas hendidu-

ras branquiales (Ibr5, Fig. 18): distancia míni-

ma entre los extremos o ángulos internos del

quinto par de hendiduras branquiales.

Amplitud de las hendiduras branquiales prime-

ra, tercera y quinta (AB1, AB3, AB5, Fig. 18):

máxima abertura interna de la primera, terce-

ra y quinta hendiduras branquiales.

Ancho de la cola (ARC(1), ARC(2), Fig. 16):

ARC(1) se mide en una línea transversal que

une las axilas de las aletas pélvicas (McEarc-

hran, 1982). ARC(2), se mide en la línea que

une los márgenes más distales de las aletas

pélvicas a través de la cola, no incluyendo ni

aguijones ni espínulas, ni pliegues laterales

(Hubbs $e Ishiyama, 1968).

Longitud del lóbulo anterior de la aleta pélwca

(P2A, Fig. 16): se mide en el margen anterior

del lóbulo proximal de la aleta pélvica. El ex-

tremo rostral e interno es el punto de unión

con la aleta pectoral. McEachran € Stehmann

(1984) proponen medir esta longitud entre el

margen proximolateral del proceso prepélvi-

co izquierdo, que puede ser sentido externa-

mente, hasta la punta posterior del lóbulo.

Stehmann (1985) propone medir desde el

punto donde articula el lóbulo anterior de la

aleta pélvica, considerando el primer radio

que articula con el tubérculo ilíaco, hasta el

extremo libre del lóbulo. Considera que en

ejemplares grandes es inseguro encontrar por

palpación el margen próximo lateral del pro-

ceso prepélvico.

Longitud del lóbulo posterior de la aleta pélvica:

se mide entre el margen próximo lateral del

proceso prepélvico izquierdo hasta el extremo

posterior del lóbulo, o desde el punto de arti-

culación del radio anterior de la aleta a la

cintura pélvica, hasta el extremo posterior de

ella.

Longitud del órgano copulador (C1(1),

C1(2), Fig. 16): C1(1) se mide desde la punta

de la espina hemal hasta el extremo posterior

del mixopterigio. El extremo de la espina he-

mal corresponde al tubérculo cartilaginoso

subyacente (primera o segunda espina he-

mal), localizado a corta distancia, por detrás

de la cloaca (Hubbs €c Ishiyama, 1968). C1(2),

se mide desde detrás del borde posterior del

ano, hasta la punta posterior del pterigópodo

(Krefft £e Stehmann, 1975). Una tercera pro-

posición es la de Ishiyama (1958a, 1967), que

considera la longitud del apéndice genital, co-

mo la distancia desde el extremo posterior o

distal de él hasta el punto de emergencia del

órgano entre la región caudal y la aleta pél-

vica.

1.5. Proporciones

Son las relaciones que se establecen entre dos

variables continuas medidas en un mismo in-

dividuo y que se expresan de diferentes mane-

ras. Un modo es indicar las veces que cabe una

estructura en otra . Así, el diámetro ocular

cabe 2,7 veces en la interórbita en un ejemplar

macho adulto de Sympterygia lima, mientras

que en Psammobatis scobina, el diámetro ocular

cabe 1,1 veces en la interórbita. El ojo en el

primer caso es mucho más pequeño, cupiendo

más veces en la interórbita. Esta relación es

utilizada entre otros caracteres para separar

estas especies. Otros autores prefieren dividir

el menor valor por el más grande y el resulta-

do multiplicarlo por 100. En el ejemplo utili-

zado la proporción es:

P: diámetro ocular X 100 / Interórbita

y sus valores son para S. lima: 37,4 y para P.

scobina: 91. La ventaja de este segundo proce-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

dimiento es que se obtienen valores numéri-

cos, pudiendo estudiarse la distribución de esa

relación en una muestra de individuos de am-

bas especies. Así, en una muestra de machos y

hembras de ambas especies los valores para $.

lima dieron: 32 a 41 y para P. scobina 64 a 100

(Leible, 1970) no habiendo sobreposición en

la distribución y valorándose esta relación co-

mo carácter diagnóstico para la identificación

de esas especies. Un paso más adelante en el

estudio de las proporciones ha sido la búsque-

da de una medida patrón o estándar, a la que

se deriven las mediciones directas, obtenién-

dose valores atenuados en su variación y que

pueden compararse entre diferentes especies.

Al transformarse en un procedimiento rutina-

rio en las descripciones es posible comparar

mayor número de especies afines. De Buen

(1959a, b, 1960) expresa las medidas de Raji-

dae en función de la longitud rostro-cloaca,

excluyendo la región caudal con sus posibles

variaciones diferenciales en relación con el ta-

maño. Clark (1926) indica que la posición de la

cloaca da una aproximación de las proporcio-

nes relativas de las longitudes del cuerpo y de

la cola, y que es útil en algunos casos como un

carácter adicional para la identificación espe-

cífica. Ishiyama (1958a) propone utilizar el

ancho del disco como longitud estándar en

lugar de la longitud total. Demuestra que el

ancho del disco crece con una tendencia más

simple con la edad en Raja kenoje: que la

longitud total que muestra una curva com-

pleja en el crecimiento. Este mejor ajuste entre

edad y ancho del disco es probable que esté

relacionado con un incremento monosimétri-

co de las aletas pectorales, que se utilizan en la

locomoción. Hubbs $: Ishiyama (1968) propo-

nen el ancho del disco como base para expre-

sar las dimensiones de diferentes partes del

cuerpo, indicando que aunque miden la longi-

tud total, no la usan como medida estándar

porque el crecimiento de la cola tiene un creci-

miento alométrico negativo y está frecuente-

mente dañada en los especímenes. Hulley

(1970) estudió la variación de diferentes medi-

ciones y encontró que había una mucho mayor

variación para cada medida (excepto la longi-

tud del disco) cuando se usaba el ancho del

disco como patrón de medida que cuando uti-

lizaba la longitud total.

La gran mayoría de los trabajos de taxono-

mía de Rajidae estandarizan sus medidas en

función de la longitud total.

2. ORGANOS COPULADORES O

MIXOPTERIGIOS

2.1. Generalidades

Todos los elasmobranquios recientes tienen

fecundación interna, utilizando los machos

órganos copuladores para el transporte de los

espermatozoides hasta las cercanías del óvulo.

Se les ha denominado de diferentes formas en

la literatura especializada: Organos copulado-

res (Huber, 1901; Lozano Rey, 1928; De

Buen, 1959a); apéndices genitales (Junger-

sen, 1899; Marini, 1928); mixopterigios (Whi-

te, 1937; Ishiyama, 1958a, Bertin, 1958b; Hu-

lley, 1966; Menni, 1971, 1972a y b, 1973);

pterigópodos (Petri, 1878; Capape, 1977; Ca-

pape €: Desoutter, 1978, 1980, 1981, 1982);

“claspers” (ver los trabajos de Ishiyama, Hu-

lley, Stehmann, McEachran, Leigh-Sharpe).

Se originan a partir de los elementos basales

(basipterigios) de la aleta pélvica. Estos se pro-

longan posteriormente, formando un cilindro

esquelético, estructura de sostén del “clasper”

(Leigh-Sharpe, 1922). Se han descrito dos me-

canismos de erección. En Raja circularis hay

un soporte esquelético mínimo, asociado a

una gran cantidad de tejido eréctil (Leigh-

Sharpe, 1920). Un ejemplar de esta especie,

cogido inmediatamente después de la cópula,

presentaba una dilatación de cuatro veces su

tamaño natural. En Raja clavata interviene en

la erección la contracción de los músculos del

órgano, que provocan el despliegue de los

bordes del tallo del pterigópodo y la protru-

sión de las estructuras de su parte terminal

(Leigh-Sharpe, 1922).

Diferentes autores han señalado la impor-

tancia de los mixopterigios en la taxonomía de

los Rajidae. Petri (1878) describe la forma y

cantidad de cartílagos del pterigópodo y la

morfología muscular de tres Rajidae: Raya cla-

vata, R. miraletus y R. schultzú (:R. asterias), dis-

tinguiendo la familia Rajidae de los géneros

Torpedo, Scylliuum y Acanthias, por la cantidad

de cartílagos “primarios” y “secundarios”.

Jungersen (1899) detalla los apéndices genita-

les de diferentes especies de tiburones, rayas y

quimeras, reseñando su morfología externa,

esquelética y muscular. Da cuenta de seis espe-

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

cies de Rajidae del género Raja, señalando que

ellas muestran grandes diferencias que pue-

den fácilmente ser usadas con valor diagnósti-

co. Sus conclusiones generales son que en-

cuentra una fuerte variación morfológica en

todos los selacios estudiados, especialmente en

la conformación esquelética, siendo ella dife-

rente de género a género y aun de especie a

especie. Huber (1901) analiza la distribución

cartilaginosa de los elementos basales de los

órganos copuladores de 32 especies de Chon-

drichthyes, incluyendo tres especies de Raji-

dae, Raja batis, R. clavata y R. schultan (R.

asterias). Clasifica aquellas especies en cuatro

grupos, considerando la conformación de la

musculatura del órgano, el saco glandular, los

cartílagos del tallo y la morfología externa.

Leigh-Sharpe (1926a) señala que, después de

analizar una gran cantidad de “claspers”, que-

da suficientemente probado que es posible

distinguir géneros y a veces especies de elas-

mobranquios, incluidas muchas rayas, utili-

zando la morfología externa de esta estructu-

ra y que con toda seguridad será usada en el

futuro para propósitos de identificación. Is-

hiyama (1958a), estudiando las rayas que ha-

bitan aguas del Japón, concluye que por estu-

dios comparados de las características exter-

nas e internas de los mixopterigios de esas

especies, es posible identificarlas a todas ellas,

sin excepción. A igual conclusión llega Hulley

(1966, 1970, 1972a) definiendo las rayas del

Atlántico suroriental. Stehmann (1970), en su

revisión de las rayas del Atlántico nororiental,

considera que, en general, los distintivos ex-

ternos de la punta del órgano copulador pre-

sentan buenos y seguros elementos de juicio

para la definición de una especie. También en

diferentes revisiones genéricas de Rajidae se

considera la morfología de los pterigópodos

para la identificación específica (McEachran,

1982, 1983; McEachran € Compagno, 1979,

1980, 1982).

Leigh-Sharpe (1924) propone una clasifi-

cación subgenérica (alos que llamó “pseudoge-

nera”), distinguiendo nueve subgéneros que

son: Alpharata, Betarara, Gammaraia, Deltaraza,

Epsilonraia, Zetarara, Etaraiía, Thetarara, Tota-

rata. Posteriormente en 1926 incorpora un

nuevo subgénero, Kapparaza. Todas estas cate-

gorías taxonómicas se diferencian por caracte-

rísticas de los apéndices genitales. Jordan

(1925) considera que estos grupos o

“pseudogenera” tienen validez subgenérica,

porque tienen asignado un nombre, un tipo y

se señalan las especies que se incluyen en cada

grupo. Ishiyama (1958a) investiga la morfo-

logía de 23 especies de rayas del Pacífico nor-

occidental, reconociendo 13 tipos distintos de

acuerdo a la estructura de los mixopterigios.

En el género Breviraja Bigelow $e Schroeder,

1948 (:Bathyraja Ishiyama 8 Hubbs, 1968), se-

para tres subgéneros: Notoraja, con mixopte-

rigios tipo 3; Bathyraja, con tipos 4 a 6 y Arcto-

raja, tipo 7. En el género Raja, discierne los

subgéneros Okamejer, con órganos copulado-

res tipos 8 a 10, y Tengujez, con tipos 11 a 13.

Stehmann (1970) ordena las rayas del Atlánti-

co nororiental en dos géneros, Raja Linnaeus,

1758 y Bathyraja Ishiyama € Hubbs, 1968. El

género Raja lo divide en seis subgéneros, utili-

zando características del “clasper”: 1. Subgé-

nero Raja Linnaeus, 1758. Sinonimia: Betarata

Leigh-Sharpe, 1924. 2. Subgénero Dipturus

Rafinesque, 1810. Sinonimia: Gammarara

Leigh-Sharpe, 1924; Tengujer Ishiyama, 1958.

3. Subgénero Leucoraja Malm, 1877. 4. Subgé-

nero Amblyraja Malm, 1877. 5. Subgénero

Rajella Stehmann, 1970. 6. Subgénero Malaco-

raja Stehmann, 1970 (estructura de los apén-

dices genitales descritos en Hulley € Steh-

mann, 1977).

En resumen, en los últimos 50 años se ha

utilizado cada vez con más frecuencia la mor-

fología de los pterigópodos con propósitos de

identificación y de clasificación de las especies

de rayas. La definición de los componentes

externos y esqueléticos ha sufrido modifica-

ciones importantes desde los primeros estu-

dios descriptivos de Gegenbaur (1870) hasta

nuestros días. Leigh-Sharpe, entre 1920 y

1926, expone una gran cantidad de términos

que ubica en el tallo y la punta de la parte

externa del mixopterigio, estableciendo ho-

mologías de componentes externos, que tie-

nen igual posición y forma en diferentes espe-

cies de tiburones, rayas y quimeras. Algunos

términos, creados en 1920, como “rhipidion”,

expansión distal en forma de abanico, cuya

función es distribuir el líquido seminal de una

manera radiada, más desarrollado en rayas

que en tiburones, es modificado posterior-

mente en 1924, distinguiendo un “cover rhipi-

dion” con iguales características, presente en

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Seylluum catulus (:Scylhorhinus stellaris) y sus con-

géneres y “true rhipidion”, también en forma

de abanico, pero con abundante irrigación

sanguínea, presente en Raja circularis, Galeus

vulgaris (:Galeorhinus galeus). Otro componen-

te como “slit”, que es una cavidad o hendidura

longitudinal, resultó demasiado general para

una clasificación de abertura que se desarro-

llan en posición dorsal o ventral, superficie

externa o interna. Sus imprecisiones proba-

blemente guardan relación con sus definicio-

nes de estructuras por posición y forma, sin

conexión de ellas con elementos esqueléticos

subyacentes. Ishiyama (1958a) aplicó los con-

ceptos de Leigh-Sharpe a las rayas del Pacífico

noroccidental, y los complementó, indicando

sus asociaciones con los cartílagos soportantes.

Stehmann (1970) ocupa igual metodología en

las rayas del Atlántico nororiental, revisando

muchas especies tratadas por Leigh-Sharpe.

Objetiva que los vínculos de los elementos ex-

ternos con los del esqueleto ofrecen una am-

plia seguridad para el reconocimiento de las

estructuras superficiales del órgano copula-

dor. También enfatiza la importancia de una

terminología uniforme para las distintas par-

tes de la punta del “clasper”, ya que parecen

importantes para una determinación de dife-

rentes especies e incluso géneros de rayas.

Actualmente se conocen más de 30 compo-

nentes en la parte externa de los mixopteri-

glos y más de 12 cartílagos en el esqueleto.

Algunos de estos términos son los propuestos

por Leigh-Sharpe, otros por Ishiyama, Hu-

lley, Stehmann, McEachran y Capape. Steh-

mann (1970), considerando el gran número

de elementos y las dificultades para la deter-

minación de ellos, propone que la nomencla-

tura de la morfología externa se mantenga en

el idioma inglés, para evitar aumentar el nú-

mero de términos sin que se incremente la

cantidad de estructuras. En sus trabajos publi-

cados en alemán utiliza la terminología ingle-

sa para referirse a ellos. En este estudio se

utilizará igual criterio. Capape € Desoutter

(1978) han considerado necesario hacer una

traducción al francés de la lista de partes de la

superficie externa del pterigópodo. Así,

“shield” es “bouclier”, “funnel, entonnoir”;

“spike, pointe”, etc. En caso de dudas inter-

pretativas sobre algún componente, habrá

que traducirlo al inglés y posteriormente eva-

luar la proposición. Por ejemplo, Capape ge

Desoutter (1980) indican que Raja asterias

presenta “pont terminal (ptr)”, que se localiza

a lo largo del borde posterior del cartílago

marginal ventral. Según estos autores, sería la

traducción de “terminal bridge”. Sin embar-

go, este último elemento siempre está en la

superficie dorsal, y siempre une dos cartí-

lagos, uno de los cuales es el cartílago axial

(Ishiyama, 1958a; Hulley, 1966, 1972;

Stehmann, 1970, 1971). En esa posición se

sitúan los cartílagos accesorios. Según se verá

en el capítulo de descripciones de estas estruc-

turas, hay bastantes dificultades para determi-

narlas con exactitud, usando un solo nombre

para cada una de ellas.

2.2. Morfología externa

2.2.1. Generalidades

La Fig. 20 ilustra una vista de la cara dorsal y

ventral de los mixopterigios de Raja trachyder-

ma. Son cilindros o canales alargados, y a veces

aplastados dorsoventralmente. Se forman a

partir de los elementos basales del lóbulo pos-

terior de la aleta pélvica (LPP2). Su coloración

sigue el diseño y tonalidad del disco en las

superficies dorsal y ventral. Esta especie tiene

espínulas (es) en la faz dorsal y ventral, siendo

lisa en las otras especies consideradas en este

trabajo. Se reconocen una región proximal,

tubular, el tubo del apéndice genital, tallo o

“clasper groove” (CG) y una parte terminal

(PT), que en estado de erección se abre y ex-

tiende su armadura, siendo generalmente

abultada. El tallo es un canal, con sus bordes

muy juntos, situados en el margen externo del

órgano, con una abertura anterior o apopilo

(A) y otra posterior o hipopilo (H). El soporte

esquelético del tubo está formado por los car-

tílagos axial, marginal dorsal y marginal ven-

tral (McEachran €: Stehmann, 1977). El apo-

pilo se dispone entre los orígenes de los cartí-

lagos marginal dorsal y ventral (Hulley, 1969).

Capape £ Desoutter (1978) traducen “clasper

groove” como “gouttiére spermatique”, pero

proponen una definición distinta: es un canal

posterior al hipopilo, visible exteriormente

por una hendidura que se agranda en la por-

ción terminal de Raja radula. Leigh-Sharpe

(1920) plantea que “clasper groove or tube”

queda entre el apopilo o entrada anterior y el

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

FiG. 20. Visión de la superficie dorsal (A) y ventral (B) de las aletas pélvicas y mixopterigios de Raja trachyderma (macho de

1,85 m LT, 270779). La medida indica 5 cm. -A: apopilo; -CG: “clasper groove” o tubo o tallo; -es: espínulas; -H: hipopilo;

-LAP2: lóbulo anterior de la aleta pélvica; -LPP2: lóbulo posterior de la aleta pélvica; -PT: parte terminal o glande.

hipopilo o salida distal. Igual planteamiento se

encuentra en Hulley, 1972a: 30 y en McEac-

hran $ Stehmann, 1977:22. Capape 8 De-

soutter deben redefinir “gouttiere spermau-

que” o cambiar la traducción por otro compo-

nente.

La Fig. 21 enseña dos vistas de la cara ven-

tral de las aletas pélvicas y órganos copulado-

res de un macho de Raja flavirostris, exponién-

dose el “sifón del clasper” (C1S), que es un

saco muscular (SS), con una glándula en su

interior (GC1). El sifón se localiza en la super-

ficie ventral del lóbulo posterior de la aleta

pélvica (LPP2). Comunica con el apopilo por

medio de un canal (CC) o conducto del sifón.

Leigh-Sharpe (1920), observando esta estruc-

tura en Raza circularis, pensó que sus fuertes

paredes musculares podrían servir para inyec-

tar la secreción de la glándula al mixopterigio,

Friedman (1935), experimentando con Raja

stabuliforis (:R. Laevis), observó que estimulan-

do eléctricamente las raíces ventrales de los

nervios espinales 47, 48 y 49, la glándula se

contrae segmentariamente, produciendo un

líquido viscoso y la contracción del sifón mus-

cular envía esta secreción con tremenda velo-

cidad al pterigópodo por el conducto del

sifón.

En el momento de la cópula, los apéndices

genitales se dirigen hacia adelante, giran de

afuera hacia adentro, de modo que el surco

del tallo queda en las proximidades de los

conductos espermáticos (Garman, 1875, co-

mentando observaciones de Louis Agassiz en

la Academia de Cambridge en 1872). Fried-

man (1935), estimulando las raíces ventrales

de los nervios espinales 50 a 54 causaba erec-

ción de los órganos copuladores y en varias

ocasiones éstos se entrecruzaban como dos es-

padas que forman una letra X, y el apopilo se

ensanchaba. Esto último, unido a la aproxima-

ción a la cloaca, permitiría que los espermato-

zoides pasen al cabo proximal del mixopteri-

gio. La contracción del sifón enviará el fluido

al tubo del pterigópodo, arrastrando los es-

permatozoides al extremo distal de él.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fic. 21. Visión de la cara ventral de las aletas pélvicas y pterigópodos de un ejemplar macho de Raja flavirostris. La medida

indica 5 cm. A: se ha extraído la piel de la extensión ventral de la aleta pélvica derecha, para exponer el sifón del órgano

copulador. B: se ha hecho una incisión longitudinal en la faz ventral del sifón y se ha desplazado la musculatura de él hacia

afuera para mostrar la glándula del sifón. -A: Proyección del apopilo situado en el plano dorsal del mixopterigio; -CC:

“clasper canal or groove” de Ishiyama, o “siphon tube” de Leigh-Sharpe o conducto del sifón de Friedman; -Co: cloaca;

-CIS: sifón; -GCI: glándula del sifón; -LAP2: lóbulo anterior de la aleta pélvica; -LPP2: lóbulo posterior de la aleta pélvica;

-SS: pared muscular.

Componentes del lóbulo dorsal

del glande o punta del maxopterigio

(1) cleft. Propuesto por Stehmann, 1970:83.

Hendidura longitudinal y estrecha, de pro-

fundidad variable, cuya consistencia no es

membranosa. Se localiza en la cara interna del

lóbulo dorsal entre los cartílagos axial o el

dorsal marginal y cualquier otro cartílago dor-

sal terminal, excepto el cartílago dorsal termi-

nal 1.

La Fig. 22 ilustra el “cleft” (cf) proximal y

distal en Raja trachyderma, que quedan el pri-

mero entre el cartílago axial (ax) y la parte

terminal del cartílago dorsal marginal (dmg),

y el distal entre los cartílagos dT2 y dT3. Es

doble en R. batis, R. pullopunctata (Stehmann,

1970; Hulley, 1972a). Según estos autores, es-

tá ausente en Bathyraja spinicauda, B. pallida, B.

smithi, Anacanthobatis americanus, Rhinobatos an-

nulatus y en algunas especies del género Raja

como R. oxyrinchus, R. nidarosiensis, R. undula-

ta. Capape € Desoutter (1978) nominan a este

elemento “cle” ampliando la definición ante-

rior, indicando que a veces también intervine

el cartílago dorsal terminal 1, no señalando en

qué especies se presenta esta situación.

(2) dermal denticles. Propuesto por

Hulley, 1972a:23.

Son dentículos dérmicos presentes en el

borde externo del lóbulo dorsal, distribuidos

muy juntos o separados.

Muestra su presencia en Rhinobatos annula-

tus, Raja confundens, R. leopardus y R. wallacen.

En Crunriraja triangularis indica su presencia en

el lóbulo ventral. En la Fig. 22 (dd) y en la Fig.

20 (es) se observan los dentículos dérmicos

(dd) o espínulas (es) de Raja trachyderma dis-

persos en gran parte de las superficies dorsal y

ventral del pterigópodo. Ishiyama (1958a),

describe las “scale”, pequeñas escamas placoi-

des desarrolladas en el borde dorsal del

“ridge”, estructura formada a partir del cartí-

lago dorsal terminal 2 (Fig. 23). Las “scale”

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

FiG. 22. Mixopterigios izquierdos de Raja trachyderma (macho de 1,85 m LT, 270779). A: vista de la superficie dorsal. B:

ampliación de la parte terminal abierta por levantamiento del lóbulo dorsal. -ap: apopilo; -cf: “cleft”; -dd: dentículos

dérmicos; -hp: hipopilo; -pd: “pad”; -pr: “pseudorhipidion”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -sl: “slit”; -sn:

“sentina”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”.

están en consecuencia a la cara dorsal e inter-

na del órgano copulador y probablemente no

son homólogos a los “dermal denticles”.

(3) external groove. Propuesto por McEachran

€ Stehmann, 1977:22.

Hendidura longitudinal que recorre el lado

dorsal del glande, próxima al borde externo,

formada por los márgenes laterales del mús-

culo dilatador del mixopterigio.

La Fig. 24 señala esta hendidura (eg), que

ocupa una posición equivalente al “pseudo-

siphon”. Se diferencian por las relaciones que

este último tiene con el cartílago dorsal termi-

nal 1 (DT1). El músculo “dilatator” está unido

alas márgenes proximales del DT'1 y es en las

márgenes laterales de este músculo en donde

se forma el “external groove”. Hulley (1972a)

al estudiar Raja wallacei, R. caudaspinosa, R.

fyllae y R. fullonica, considera que esa cavidad

no es homóloga al “pseudosiphon”, por estar

formada por un pliegue del músculo “dila-

tator” y por no encontrarse en todos los espe-

címenes. Renuncia explícitamente a llamar a

ese componente “pseudosiphon” y a señalarlo

como un elemento real y separable. Krefft €

Stehmann (1974), al decribir Raja (Rajella) sa-

dowskú, indican que falta un “pseudosiphon”,

lo que sucede también muchas veces en R.

fyllae, la especie tipo del subgénero, que pre-

senta una huella parecida a esa estructura co-

mo un socavón en la extensión muscular dor-

sal. McEachran 8: Stehmann (1977) proponen

que los “pseudosiphon” descritos en los subgé-

neros Rajella y Leucoraja por Stehmann (1970)

y Hulley (1972a), correspondan a “external

groove”.

(4) flag. Propuesto por McEachran

£« Compagno, 1980:6.

Es un fleco o faldón del integumento que se

extiende distalmente desde el “pseudo-

rhipidion” hasta la superficie del cartílago

axial.

La Fig. 25 enseña este flequillo (fg) en Gur-

gesiella dorsalifera. Posteriormente, McEac-

hran € Compagno (1982) la indican en las

especies de Breviraja clasificadas en el grupo

TI: B. sinusmexicanus, B. ishiyamaz, B. cubensis,

B. plutoma y B. atripinna.

(5) hook. Propuesto por McEachran

€ Compagno, 1982:402.

Proceso cartilaginoso, movible y curvado

hacia la punta del “clasper”, formado por el

cartílago dorsal terminal 3 (DT3).

Se describe en especies del género Brevi-

raja, clasificadas en el grupo 1 por estos auto-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

dmg

dtr,

¿AA

0 5cm

Fic. 23. Cartílagos del pterigópodo izquierdo de Raja trachyderma en vista lateral. Los cartílagos ventral terminal (vtr) y

dorsal terminal 1 (dtrl) están desplazados de su posición original. -atrl: accesorio terminal 1; -atr2: accesorio terminal 2;

-ax: axial; -dmg: dorsal marginal; -dtr2: dorsal terminal 2; -dtr3: dorsal terminal 3; -vmg: ventral marginal.

res: B. colesi y B. spinosa (Ver Figs. 26 A y B, d13

y hk). Este componente ha sido nominado

“promontory” por Ishiyama €: Hubbs (1968).

Ver Figs. 26, C y D. Hulley (1972a), analizan-

do estas figuras, plantea que hay una relación

entre “promontory” y cartílago DT3, mientras

que Leigh-Sharpe (1920-1926) y Stehmann

(1970) consideran al “promontory” como una

proyección distal del cartílago DT'2. Hulley

(1972a) acepta esta última interpretación para

evitar confusiones y modifica su identificación

de “promontory” en Raja wallace: (Hulley,

1970), cambiándolo por “roll” (Figs. 26 E, F,

dt3, rl). Este último elemento, propuesto por

Stehmann (1970), se presenta en combinación

con el “promontory”, tiene consistencia mem-

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

A B C

Fic. 24. Apéndices genitales del lado derecho de Raja bathyphala. A: Visión dorsal. B: igual visión, con el lóbulo dorsal

levantado. C: igual visión, destacando solamente los cartílagos. Las medidas indican 1 cm de longitud. -ap: apopilo; -atl:

cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cartílago axial; -cf: “cleft”; -dm: cartílago dorsal

marginal; -dtl: cartílago dorsal terminal 1, en visión dorsal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal

terminal 3; -dt4: cartílago dorsal terminal 4; -et: “external groove”; -hp: hipopilo; -pe: “pent”; -rh: “rhipidion”; -sh:

“shield”; -sk: “spike”; -sr: “spur”; -st: “sentinel”; -tb: “terminal bridge”; -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago

ventral terminal en visión dorsal. Esquemas tomados de McEachran £ Stehmann (1977).

branosa y sigue el curso del borde del “slit”

proximal. Hulley (1972a) complementa esa

definición de “roll”, asociándolo al extremo

proximal del cartílago DT3.

En conclusión, del examen de la literatura,

resulta que los términos “hook” y “roll” tienen

igual relación con el cartílago dt3, siendo el

primero de consistencia cartilaginosa y el

“roll” es puramente membranoso.

(6) pecten. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924,

Mem. VI1:577 y Fig. 15:576.

Son seis a 12 proyecciones que conforman

un borde dentado, localizado en la parte pro-

ximal de un reborde rígido, en el lóbulo dorsal

del glande.

Se describe en Raja marginata (:R. alba). Hu-

lley (1972a) revisa este término, indicando que

es una estructura cartilaginosa, dispuesta en el

margen lateral externo del lóbulo dorsal a ni-

Sin

F1G. 25. Visión de la cara lateral externa del pterigópodo

derecho de Gurgesiella dorsalifera, abierto para mostrar

sus partes. -cf: “cleft”; -£g: “flag”; -fn: “funnel”; -hp: hipo-

pilo; -pr: “pseudorhipidion”; -pt: “promontory”; -rh:

“rhipidion”; -sh: “shield”; -sk: “spike”; -st: “sentinel”. To-

mado de McEachran £ Compagno, 1980.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fic. 26. Mixopterigios de Breviraja colesi (A, B, C, D) y Raja wallacei (E, F). A, B, E, F, son órganos del lado derecho del

organismo y C, D, del lado izquierdo. A, B, tomado de McEachran $ Compagno (1982); C, D, de Ishiyama £ Hubss

(1968); E, F, de Hulley (1972a). -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: Cartílago dorsal

terminal 4; -hk: “hook”; -pt: “promontory”; -rl: “roll”; -sl: “slit”; -sr: “spur”.

vel del hipopilo, asociada al borde lateral ex-

terno del cartílago dorsal terminal 2 ó 3 (Figs.

27 A, B, C, pc, dt2, dt3). Considera que las

protuberancias cartilaginosas deben atravesar

O penetrar el integumento y observarse en la

morfología externa para caracterizar el

-“pecten”. Se ha reseñado también esta pieza

en Raja miraletus y en Raja (Raja) herwigi (Steh-

mann; 1971a).

(7) pocket. Propuesto por Stehmann,

1971a:93,94.

Fosa profunda, ancha y alargada, de consis-

tencia membranosa, situada en la superficie

interna del lóbulo dorsal de la parte terminal

del mixopterigio, ocupando sus dos tercios

distales. El integumento está unido interna-

mente con el dorso del cartílago axial en su

mitad distal y con la punta del cartílago dorsal

terminal 2 en la mitad proximal. Entre ambos

cartílagos se sitúa el “terminal bridge”.

La Fig. 28 ilustra este elemento (po) y sus

cartílagos asociados. Su historia es complica-

da. Leigh-Sharpe (1922, 1924) lo localiza en la

superficie interna del lóbulo dorsal en las es-

pecies estudiadas del género Raja, nominán-

dolo “pseudosiphon”. Sin embargo, en la

mayoría de las especies estudiadas por él, su

“pseudosiphon” corresponde actualmente a

otros componentes. Así en R. undulata y en R.

radiata, es el “slit”; en R. batis y R. fullonica es

“cleft”. En R. clavata y R. blanda (:R. brachyura),

corresponde al “pocket”. Por otra parte,

Ishiyama (1958a) retiene el término “pseudo-

siphon” para caracterizar una cavidad que se

abre en el borde externo del lóbulo dorsal y

que está asociada al cartílago dorsal terminal

1. Stehmann (1970) discute la confusión de

Leigh-Sharpe en este punto y propone para la

estructura presente en R. clavata, R. brachyura

y R. montagui el nombre de “pseudosiphon”

interno falso. Hulley (1970) lo designa como

“pseudosiphon (pocket)” en las figuras de R.

miraletus, R. clavata y R. straeleni, sin explicitar

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

FiG. 27. Esquemas de la cara dorsal de los órganos copuladores del lado derecho de Raya alba (A y B) y Raja miraletus (C).

-dm: cartílago dorsal marginal; dt2: cartílago dorsal terminal 2; -dt3: cartílago dorsal terminal 3; -dt4: cartílago dorsal

terminal 4; -hp: hipopilo; -pc: “pecten”; -pr: “pseudorhipidion”. Esquemas recopilados de Hulley, 1972a, 1970 y 1969,

respectivamente.

Fic. 28. Apéndices genitales del lado derecho de Raja straeleni en visión lateral externa. -atl: cartílago accesorio terminal

1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -at3: cartílago accesorio terminal 3; -at4: cartílago accesorio terminal 4; -ax:

cartílago axial; -cf: “clef”; -dm: cartílago dorsal marginal; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -£n: “funnel”; -po: “pocket”;

-pr: “pseudorhipidion”; -sh: “shield”; -si: “signal”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -vm: cartílago ventral

marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Hulley (1970 y 1972a).

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

una descripción. Stehmann (197 1a) lo define

y nomina rescatando el nombre sugerido por

Hulley (1970). Este último, en 1972a, redefine

este elemento, considerándolo nuevo, aun

cuando menciona el trabajo de Stehmann

(1971a). Se ha preferido dejar a Stehmann

(1971a) como el proponente original de esta

pieza, por reunir en esa publicación por pri-

mera vez una definición, un esquema en base

a Raja (Raja) herwiga, una delimitación a espe-

cies del subgénero Raja y por haber previa-

mente en 1970 desarrollado una amplia discu-

sión sobre este tema. Capape € Desoutter

(1978) lo traducen como “poche” y lo señalan

para R. radula. McEachran (1977a) lo indica

para R. garmana.

(8) promontory. Propuesto por Leigh-Sharpe,

1924, Mem. VIT:569, 570.

Proyección cartilaginosa y dura, cubierta

por integumento, dispuesta en la superficie

interna del lóbulo dorsal del pterigópodo, en-

tre dos hendiduras, un “slit” proximal y un

“cleft” distal. Está formada por la parte más

alejada del cartílago dorsal terminal 2.

Se encuentra en Raja fullonica y R. naevus

(Leigh-Sharpe, 1924); Stehmann (1970) exa-

mina esas mismas especies, junto a R. circula-

ris, relacionando el componente externo con

el cartílago dorsal terminal 2. Ishiyama e

Hubbs (1968) muestran este elemento en Bre-

viraja coles, asociado al cartílago dorsal termi-

nal 3 (Figs. 26 C, D, dt3, pt). Hulley (1970,

1972a), en sus descripciones de Raja wallacer

(Figs. 26, E, F, dt2, pt) discute las dos determi-

naciones del “promontory” y sus conexiones

con los cartílagos subyacentes, adhiriéndose

en 1972a a la caracterización de Leigh-Sharpe

(1924) y Stehmann (1970), que tendría priori-

dad por ser una proposición más antigua y

sólo complementada en 1970.

McEachran y Compagno (1982) examinan

el mismo ejemplar de Breviraja colesi estudiado

por Ishiyama y Hubbs (1968) y cambian ese

“promontory” por un nuevo término, “hook”.

Capape y Desoutter (1978) especifican esta

estructura en Raja radula y lo traducen como

“promontoire”.

(9) pseudorhipidion. Propuesto por Ishiyama,

1958a:203.

Pliegue cartilaginoso no movible, con sus

superficies ligeramente retorcidas, cubierto

de piel suave, no porosa. Se localiza en el lóbu-

lo dorsal, junto a la línea media, en la parte

proximal del glande, al nivel del hipopilo. El

grado de amplitud de esta pieza depende del

desarrollo de la parte distal del cartílago dor-

sal marginal.

Este componente se ha descrito en especies

de los siguientes géneros: Bathyraja y Rhinoraja

del Pacífico nororiental (Ishiyama, 1958a;

Ishiyama 8£ Hubbs, 1968); Raja, (pr, Fig. 27)

(Stehmann, 1970, 1971; Hulley, 1970, 1972a;

Capape £ Desoutter, 1978); Gurgestella (Fig.

25) (McEachran £ Compagno, 1979); Pavo-

raja (McEachran y Fechhelm, 1982).

Leigh-Sharpe (1922, Mem. V) denominó

“rhiphidion” a este mismo elemento en Raja

clavata y R. blanda (:R. brachyura); pero, tam-

bién llamó así a un tejido blando y esponjoso,

presente en Raja circularis (1921 Mem. II).

Posteriormente (1924, Mem. VI), distingue

como diferentes el “cover rhipidion” que sería

de consistencia dura, del “true rhipidion”, te-

jido blando y eréctil, que puede llenarse de

sangre. Luego “cover rhipidion” y “pseudo-

rhipidion” son términos equivalentes. Como

la proposición de Ishiyama (1958a) se ha usa-

do consistentemente durante más de 25 años,

es preferible no reclamar la prioridad de la de-

nominación de Leigh-Sharpe (1924, Mem.

VI). Capape € Desoutter (1978) consideran

que “el pseudorhipidion está formado de teji-

do eréctil” y que “se desplaza a lo largo del

(cartílago) terminal ventral 2”. De acuerdo al

estado actual de la cuestión, el “pseudo-

rhipidion” no está constituido de tejido eréctil

y no existe en Rajidae el cartílago terminal

ventral 2.

(10) pseudosiphon. Término según Ishiyama,

1958a:201.

Saco con fondo ciego, cuya abertura, am-

plia y orientada en sentido longitudinal, se

abre en la superficie externa y proximal del

lóbulo dorsal del glande, cerca del borde ex-

terno, a nivel del hipopilo. Se ubica debajo del

cartílago dorsal terminal 1, o está en estrecha

relación con el grado de desarrollo de ese car-

tílago.

Ishiyama (1958a) constata la presencia de

“pseudosiphon” en especies de Rajidae que

habitan aguas del Pacífico nororiental de los

géneros Rhimoraja y Bathyraja (ps, Fig. 29), no

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

Fic. 29. Pterigópodos del lado izquierdo de Rhinoraja kujiensis (A, B, C) y Bathyraja isotrachys (D, E). A, B y D indican la

morfología externa; en visión dorsal (A) y en visión externa (B, D). C y E muestran la composición esquelética en visión

dorsal externa. A, B y C, esquemas modificados de Ishiyama (1958). D y E de Ishiyama £ Hubbs (1968). -dt1: cartílago

dorsal terminal 1; -dt2: cartílago dorsal terminal 2; -hp: hipopilo; -ps: “pseudosiphon”; -rd: “ridge”; -sl: “slit”; -sr: “spur”;

-vt: cartílago ventral terminal.

encontrándolo en especies del género Raja.

Ishiyama 8 Hubbs (1968). consideran que la

presencia o ausencia de este carácter, permite

una separación genérica de especies de Raji-

dae. Así, la gran mayoría de especies de Bathi-

raja presentaría “pseudosiphon” y no lo ten-

drían las especies de Breviraja y Raja. Poste-

riormente, se ha encontrado esta estructura

en diferentes especies del género Raja: Raja

fullonica, R. circularis, R. naevus, R. radiata, R.

hyperborea, R. fyllae (Stehmann, 1970); R. ra-

diata, R. robertsí (Hulley, 1972a). Este autor

indica que la cavidad presente en la pared

dorsal del pterigópodo en Raja fyllae, R. walla-

cel y R. caudaspinosa, está formada por el mús-

culo dilatador, que se une al cartílago dorsal

terminal 1, y que además, la cavidad no se

encuentra en todos los individuos. Por es-

tas dos razones, no las describe como

“pseudosiphon”, dejando entrever sin embar-

go, que es una posición discutible. McEachran

8c Martin (1978) observan que en R. acellata y

R. erimacea, el músculo dilatador dorsal se in-

serta a lo largo de la superficie proximal inter-

na del cartílago dorsal terminal 1, de modo

que la mitad proximal del “pseudosiphon” es-

tá formada por este músculo y la mitad distal,

por el cartílago dorsal terminal 1. También se

encuentra en especies de bathyraja del Atlánti-

co oriental: B. spinicauda y B. pallida (Steh-

mann, 1970); B. smith (Hulley, 1970, 1972a); y

en aguas de la Antártica, B. griseocauda (Sprin-

ger, 1971). Ishihara 8 Ishiyama (1985)

proponen que este componente se llame

“pseudosiphon 1”, para distinguirlo del

“pseudosiphon 2”, o “pseudosiphon como

groove”, presente en Bathyraja minispinosa Is-

hiyama e Ishihara 1977.

Históricamente, Leigh-Sharpe (1921-

1926), crea el término “pseudosiphon” para

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

cavidades situadas en la cara interna del lóbu-

lo dorsal del mixopterigio. Lo describe en 13

especies de tiburones y en 12 especies de

rayas. En dos ejemplares de Scyllium canicula

encontró el “pseudosiphon” en la superficie

externa, considerando esta situación como

probablemente anormal. Aunque consistente-

mente ubicó estas cavidades en la superficie

interna del lóbulo dorsal, no las relacionó con

los cartílagos subyacentes. Ese trabajo lo hizo

Stehmann (1970) que estableció las siguien-

tes nuevas proposiciones para los “pseudosi-

phon” de gran parte de los Rajidae estudiados

por Leigh-Sharpe: en R. fullonica, R. batis y R.

naevus, la concavidad es “cleft”. En R. undulata

y R. radiata, la hendidura es “slit”, y en R.

clavata y R. blanda (:R. brachyura), la concavi-

dad es “pseudosiphon interno”, cambiándolo

posteriormente por “pocket” (Stehmann

1971b). McEachran € Martin (1978) indican

que el “pseudosiphon” de las especies de Kap-

parara de Leigh-Sharpe (1926), R. ocellata, R.

laevis y R. erinacea, corresponde a un “slit” de

acuerdo a la posición y forma de ese carácter.

(11) pseudosiphon como groove. Propuesto por

Ishiyama €: Ishihara (1977).

Hendidura longitudinal en la superficie ex-

terna del lóbulo dorsal del glande, próxima y

paralela al margen interno del órgano copu-

lador.

Se describe en Bathyraja minispinosa Ishiya-

ma e Ishihara, 1977. Ishihara € Ishiyama

(1985) proponen llamarlo “pseudosiphon 2” y

lo definen como formado por los cartílagos

dorsal terminal 1 y axial, en B. minispinosa.

Consideran que este componente no se en-

cuentra en Otras especies de la familia Rajidae,

y piensan que es homólogo del pseudosiphon

de Rhinobatos schlegeli (familia Rhinobatidae)

y Platyrhina sinensis (familia Platyrhinidae).

(12) ridge. Según Ishiyama, 1958a:203.

Elevación de la superficie interna del lóbulo

dorsal, cerca del hipopilo, y se relaciona con el

cartílago dorsal terminal 2.

Se presenta en algunas especies de Bathy-

raja.

(15) roll. Propuesto por Stehmann, 1970:84.

Estructura membranosa, sigue el curso del

borde del “slit” proximal.

Se encuentra en R. fullonica, R. circularis, y

R. naevus. Hulley (1972a) encuentra el “roll”

en R. wallace: (rl, Fig. 26), también asociado al

“promontory” y al extremo proximal del cartí-

lago dorsal terminal 3 (Fig. 26).

(14) scale. Propuesto por Ishiyama, 1958:203.

Dentículos dérmicos muy pequeños que se

desarrollan en el borde dorsal del ridge en

Bathyraja smirnovi smirnovi y B. smirnovi ankasu-

be (sc, Fig. 30)

(15) slat. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1922,

Mem. IV:201 y complementado por

Ishiyama, 1958a:202.

Hendidura localizada en la superficie inter-

na del lóbulo dorsal, sin relación con el cartíla-

go dorsal terminal 1, ni otros cartílagos dorsa-

les. Es una cavidad puramente membranosa y

generalmente con una orientación horizontal.

Ishiyama (1958a) distingue en las rayas del

Pacífico nororiental dos tipos de “slits”. Unos,

de gran tamaño y generalmente en número de

dos en 11 especies del género Raja, y otros

“slits” pequeños, en algunas especies de Rhino-

raja y Bathyraja (sl, Fig. 29). Es un carácter que

se encuentra en gran número de especies de

diferentes géneros.

Leigh-Sharpe (1922-1926) lo describe en

algunas especies en el lóbulo ventral. Vg. Car-

charias melanopterus (1924, Mem. V1:557); Di-

cerobatis olforsi (1926, Mem. VII1:319), pero

en su gran mayoría lo especifica en el lóbulo

dorsal, ya sea en la superficie interna o en las

proximidades del borde externo. En Raja lae-

vis y R. batas, lo reseña en posición distal (1926,

Mem. 1X:352 y 1924, Mem. VII:576) y en

R. murrayi y R. eatoni en posición proximal

(1924, Mem. VII:576, 577). En R. lintea men-

ciona dos “slits” (1924, Mem. VI1:572). Steh-

mann (1970) ha redefinido el “slit” de R. batas

como “cleft”. Hulley (1972a) ha reasignado el

“slit” de R. eatoni (:Bathyraja smithi) como

“pseudosiphon”.

(16) spur. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924,

Mem. VII:573 y complementado por

Stehmann, 1970:84.

Aguijón aguzado, situado en el lóbulo dor-

sal del órgano copulador, en su superficie in-

terna, en las proximidades del lóbulo dorsal, a

corta distancia de su extremo posterior.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

Fic. 30. Mixopterigios de diferentes especies de Rajidae, lado izquierdo (A, B, C) y lado derecho (D, E, F, G). Bathyraja

smarnovi smirnovi (A, C) y B. smirnovi ankasuve (B) en visión dorsal (A, B) y lateral (C). Cruriraja parcomaculata; morfología

externa (D) y morfología esquelética (E, F,G), en vista lateral externa (E), ventral (F) y dorsal (G). -atl, 2: cart. accesorios

terminal 1, 2; -ax: cartílago axial; -bs: “boss”; -dtl: cartílago dorsal terminal 1; -ep: “eperon”; -kb: “knob”; -ps:

“pseudosiphon”; -rd: “ridge”; -sc: “scale”; -th: “thorn”; -vmg; cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal.

Esquemas A, B, C, adaptados de Ishiyama (1958); D, tomado de Hulley (1970); E, F, G, de Hulley (1972a).

Aguijón movible, cuya conformación depen-

de del desarrollo del cartílago dorsal terminal

Leigh-Sharpe (1924) y Stehmann (1970) lo

describen en Raja radiata y R. naevus. Este

último autor lo indica además en R. fullonica,

R. circularis y R. hyperborea. Hulley (1972) lo

encuentra en R. wallacei (sr, Fig. 26) y Anacan-

thobatis marmoratus.

Leigh-Sharpe (1920, Mem. 1:259) define

también esta estructura en Acanthias vulgaris

(:Squalus acanthias), siendo un fuerte aguijón

localizado cerca del hipopilo, pero en la super-

ficie ventral del mixopterigio, junto al borde

externo. Este aguijón está asociado a un pode-

roso músculo, que al contraerse le permite

cambiar de posición, sirviendo de órgano de

penetración y anclaje. Además, lo determina

en Pristiophorus cirratus, en el lóbulo ventral,

borde externo (1922, Mem. V:231).

Probablemente, estas dos últimas caracteri-

zaciones del “spur” de Leigh-Sharpe en Squa-

limorphii, indujeron a Ishiyama (1958a) a de-

terminar un “spur” en cinco especies de Bathy-

raja que viven en aguas del Japón. Lo mis-

mo Ishiyama $ Hubbs (1968) e Ishiyama ec

Ishihara (1977). Es una espina y su presencia

depende del desarrollo del cartílago accesorio

terminal 1.

Las determinaciones de Leigh-Sharpe en

Rajidae han sido consistentes y sin variaciones,

por lo que las proposiciones de Ishiyama sobre

este componente debieron tomar otra nomi-

nación. Así Ishihara € Ishiyama (1985), lla-

man “sentinel” a este componente por estar

formado por el cartílago accesorio terminal 1.

(17) terminal bridge. Propuesto por Ishiyama,

1958a:218 y complementado por Steh-

mann, 1970:84 y Stehmann (197 la y b).

Tabique cartilaginoso, con ligamentos, y

cubierto de piel, situado en la cara interna del

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

lóbulo dorsal del pterigópodo, dispuesto

transversalmente respecto al eje longitudinal

del cuerpo, separando una cavidad proximal

de una distal. Su conformación depende del

desarrollo de un cartílago adherente del cartí-

lago axial o cartílago apendicular, que se in-

serta entre el cartílago axial y el cartílago dor-

sal terminal 2 Ó 3.

Ishiyama (1958a) señala al cartílago en Raja

pulchra, sin destacar esta estructura externa-

mente. Stehmann (1970) señala el componen-

te externo en R. brachyura y R. montagw (tb,

Figs. 31 A, C), separando un “cleft” proximal

de un “pseudosiphon interno” (:“pocket”) dis-

tal, y nominando el soporte esquelético

“cartílago apendicular del cartílago axial”,

(Figs. 31 B, D). Stehmann (197 la, b) describe

la presencia de un cartílago “terminal bridge”

en el esqueleto de R. herwigz, R. maderensis y R.

straeleni, que une el cartílago axial con el cartí-

lago dorsal terminal 2. También se presenta

en estas especies un “terminal bridge” en la

morfología externa. Capape € Desoutter

(1980) lo detallan en R. asterias, traduciendo el

término como “pont terminal”. Ishihara ee Is-

hiyama (1985) lo señalan en Bathyraja pseudo:-

sotrachys, porque separa un “cleft” en dos par-

tes, y se origina del cartílago dorsal terminal 2,

Fic. 31. Apéndice genitales y algunos de sus elementos esqueléticos, del lado izquierdo de Raja brachyura (A, B), R.

montagui (C, D) y R. pulchra (E, F) en visión dorsal. -at 1: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2;

-ax: cartílago axial; -ca: cartílago apendicular del cartílago axial; -det: cartílago “detachment”; -tb: “terminal bridge” y

cartílago “terminal bridge”. Esquemas A, B, C, D, tomados de Stehmann (1970); E, F, modificados de Ishiyama (1958).

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

uniendo este cartílago con el cartílago dorsal

terminal 1 ó 3. Estos mismos autores en 1986

reconocen esta estructura en todas las especies

del subgénero Okamejei y la mayoría de las

especies del subgénero Dipturus, considerando

que es un cartílago que une los cartílagos axial

y dorsal terminal 2.

(18) thorn. Propuesto por Hulley, 1970:158,

y complementado por Hulley, 1972a:23.

Estructura que consiste en una o más pe-

queñas denticiones o puntas agudas, localiza-

das en el lóbulo dorsal, a nivel del hipopilo, en

el margen lateral externo. Se forma a partir de

Y-- ap

>= 12p

procesos desarrollados en el borde lateral y

proximal del cartílago dorsal terminal 1.

Se encuentra en Cruriraja triangulans, C.

rugosa y C. parcomaculata (th, Fig. 32).

2.2.3. Componentes del lóbulo ventral del

glande o punta del mixopterigio

(1) boss. Propuesto por Hulley, 1970:158, Fig.

4 y complementado por Hulley, 1972a:25.

Pequeño proceso cartilaginoso, aplastado,

situado debajo del “rhipidion” y más medial-

mente que el “knob”. Está relacionado con el

desarrollo de un proceso lateral y recurvado

del cartílago accesorio terminal 2. Se ha en-

FiG. 32. Morfología externa e interna de los órganos copuladores del lado derecho de Crunraja trrangularis (A, B, C) y C.

rugosa (D, E, F), en visión dorsal (A, D) y lateral dorsal (B, C, E, F). -at1: cartílago accesorio terminal 1; -ap: apopilo; -ax:

cartílago axial; -dt1: cartílago dorsal terminal 1; -ep: “eperon”; -hp: hipopilo; -kb: “knob”; -th: “thorn”; -vmg: cartílago

ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Hulley (1972a).

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

contrado en Cruriraja parcomaculata (bs, Figs.

30, D, E, F, G)

(2) cape. Propuesto por Capape « Desoutter,

Membrana que cubre ventralmente la

“sentina” y el cartílago accesorio terminal 2,

como una capa, en Raja radula (cp en Fig. 33).

(3) claw. Tomado de Leigh-Sharpe, 1922,

Mem. IV:218, modificado en parte por

Ishiyama, 1958a:204 y complementado

por Hulley, 1972a:27.

Pequeña punta cartilaginosa, inmóvil y

aguda, dispuesta en el lóbulo ventral, a nivel

del hipopilo, formada por el extremo distal

del cartílago accesorio terminal 1.

Este componente se ha indicado en Rhino-

batos productus (Leigh-Sharpe, 1922, Mem.

IV), Trygonorhina fasciata (Leigh-Sharpe, 1924

Mem. VI); Rhainobatos schlegel y Platyrhina si-

nensis (Ishiyama, 1958a); Rhinobatos ocellatus,

Rhinobatos annulatus (cl, Figs. 34, G, H, D), My-

liobatis cervus (Hulley, 1972a).

No corresponde a esta definición el “claw”

señalado por Leigh-Sharpe (1920, Mem.

1:259, Fig. 8) para Acanthas vulgaris (:Squalus

acanthias) porque es un aguijón movible, loca-

lizado en el lóbulo dorsal. Tampoco corres-

ponde a esta determinación los “claw” señala-

dos por Ishiyama (1958a) en Rhinoraja oda: y

Rhinoraja longicauda (Figs. 34 A, D), porque,

aunque son aguijones inmóviles dispuestos en

el lóbulo ventral, no se forman a partir del

cartílago accesorio terminal 1 (como este autor

señala en su definición), sino que de la prolon-

gación del cartílago marginal ventral (Figs. 34

B, C, E, ¿P).

(4) dike. Propuesto por Ishiyama, 1958a:207.

Prolongación longitudinal cartilaginosa,

cubierta por piel, situada en la parte distal del

lóbulo ventral, a continuación del “shield” y

sobreponiéndose en parte con él. Corre hacia

atrás desde la porción basal del “sentinel” has-

ta la sínfisis de los lóbulos dorsal y ventral. Su

conformación depende del desarrollo del pro-

ceso distal del cartílago ventral terminal, pu-

diendo prolongarse más allá de la sínfisis antes

mencionada.

Ishiyama (1958a) indica esta estructura en

11 especies del género Raja, presentes en

aguas del Japón, incluida R. holland: (dk, Figs.

35 A, B, C). Las ordena en cuatro grupos de

acuerdo al desarrollo del “dike”. Stehmann

(1970) determina este carácter en R. undulata.

Ishihara € Ishiyama (1986) proponen lla-

marlo “funnel”, porque se forma por la pro-

trusión distal del cartílago ventral terminal.

(5) eperon. Propuesto por Leigh-Sharpe, 1924

Mem. VII:574.

Saliente o punta cartilaginosa, localizada en

el lóbulo central del glande, cerca de su borde

externo, a nivel del hipopilo. Externamente

constituye la parte proximal del “shield”, co-

rrespondiendo a una prolongación dirigida

hacia anterior del extremo proximal del cartí-

lago ventral terminal. Este autor señala la pre-

sencia de “eperon” en Raja platana y R. cyclo-

phora que habitan en aguas del Atlántico sur-

occidental. Hulley (1972a) lo indica en Crun-

raja parcomaculata (Fig. 30), C. triangula-

ris, C. rugosa (Fig. 32) y Anacanthobatis marmo-

ratus.

(6) funnel. Propuesto por Ishiyama,

1958a:203.

Proyección redondeada y distal del lóbulo

ventral del pterigópodo, de consistencia blan-

da, semejando el pie de un molusco bivalvo.

Aparece como una prolongación hacia atrás

de la parte terminal del “shield”, e interna-

mente, depende del desarrollo del extremo

posterior del cartílago ventral terminal.

Ishiyama (1958 describe el “funnel” en

ocho especies de Rajidae del Pacífico norocci-

dental, teniendo más desarrollado en Rhino-

raja kujiensis, Bathyraja trachouros, B. matsuba-

rai, B. parmifera y B. abasinensis (£n, Fig. 35)

D-K). Stehmann (1970) encuentra este com-

ponente en Raja clavata y R. brachyura; Hulley

(1970) lo indica en R. straeleni (Fig. 28) y McEa-

chran £e Compagno (1980), en Gurgesella dor-

sabfera (£n, Fig. 25).

Hulley (1972a) plantea que el “funnel” de

Ishiyama (1958a) no se corresponde con el

cartílago ventral terminal, de acuerdo a sus

figuras, sino con el cartílago ventral marginal,

y que en consecuencia, debiera redefinirse ese

elemento, para las especies Rhynoraja y Bathy-

raja. Para explicitar este planteamiento, se ha

reproducido los esquemas en cuestión (Fig. 35

D-K). Se puede apreciar en las ilustraciones D,

F, H y J, que el “funnel” termina en forma

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

A B C

Fic. 33. Pterigópodos del lado derecho de Raja radula. A: morfología externa en vista desde dorsal. B: conformación

esquelética de la cara dorsal. C. vista desde ventral. -cp: “cape”; -pj: “projection”; -sk: “spike”; -vm: cartílago ventral

marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Capape £ Desoutter (1978).

Fan

G H

Fi. 34. Apéndices genitales izquierdos (A, B, D, E) y derechos (G, H, 1) de Rhinoraja oda: (A, B, C), Rhinoraja longicauda

(D, E, F) y Rhinobatos annulatus (G, H, 1). Parte terminal abierta (A, B, D, E y H) o visión de la cara dorsal (C, F, G, ID).

Tomado de Yshiyama (1958: A-F) y de Hulley (1972: G-1). -atl: cartílago accesorio terminal 1; -cl: “claw”; (: “projection”);

-kn: “Knife”; -vm: cartílago ventral marginal.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fic. 35. Morfología externa y configuración esquelética de mixopterigios del lado izquierdo de Raja holland: (A, B, C),

Rhinoraja kujiensis (D, E), Bathyraja parmafera (E, G), Bathyraja matsubarar (H, 1), Bathyraja trachouros (J, K). Todas las

figuras en visión lateral, excepto C, que es una visión ventral. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -dk: “dike”; -fn:

“funnel”; -vmg; cartílago ventral marginal; -vtr: cartílago ventral terminal. Tomado de Ishiyama (1958).

redondeada y en las conformaciones esquelé-

ticas de estas especies (E, G, I, K) el cartílago

ventral marginal termina en forma aguzada, y

el ventral terminal lo hace en forma redon-

deada. Se corresponde bien el contorno del

“funnel” con el del cartílago ventral terminal.

Por cierto, en las imágenes que ilustran la

morfología externa de los apéndices genitales

abiertos (D, F, H, J) debiera verse la varilla que

forma el cartílago ventral marginal, siempre

que tuvieran consistencia firme, y que el autor

los hubiese visualizado y no hubiese una masa

carnosa que cubriera estas estructuras.

A la vista de las ilustraciones, se plantea la

hipótesis que el “funnel” está asociado en las

especies Bathyraja y Rhinoraja antes menciona-

das, con el cartílago ventral terminal, tal como

lo propone Ishiyama (1958a), y eventualmen-

te, también con el cartílago ventral marginal, y

no exclusivamente con el cartílago ventral

marginal, como plantea Hulley (1972a). Esta

situación debiera aclararse, examinando la re-

gión ventral del mixopterigio de estas espe-

cies.

Capape £ Desoutter (1978) traducen el

“funnel” como “entonnoir”, interpretando

que Ishiyama (1958a) habría asociado este ele-

mento con el cartílago accesorio terminal, lo

que no se sostiene ni con el texto ni con las

figuras de este autor.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

(7) knafe. Propuesto por Ishiyama, 1958a:204.

Pieza cartilaginosa movible, de forma circu-

lar, rectangular o trapezoidal, con su borde

libre cortante, localizada distalmente en la ca-

ra interna del lóbulo ventral del órgano copu-

lador. Su conformación depende del desarro-

llo del cartílago accesorio terminal 1.

Se describe en especies de Rhynoraja y Bat-

hyraja (kn, Fig. 36). Ishihara € Ishiyama

(1985) proponen que esta estructura se llame

“sentinel” por su asociación al cartílago acce-

sorio terminal 1. Sin embargo la forma de ellos

es distinta. La región distal del “sentinel” es

como un bastón, mientras que la del “knife” es

apanado como un hacha. Proponen que este

último término se llame “knife como sentinel”,

para distinguirlo del “sentinel”.

(8) knob. Propuesto por Hulley, 1970, comple-

mentado por Hulley (1972).

Una o varias protuberancias cartilaginosas

cubiertas por piel, situadas en la cara interna

del lóbulo ventral; próximas a la línea media.

Su conformación depende de procesos en el

lado medio dorsal del cartílago accesorio ter-

minal 1.

Hulley (1970 y 1972a) lo describe en espe-

cies Cruriraja (kb, Figs. 20 y 32).

(9) pad. Propuesto por Stehmann, 1970; 87.

Pequeño círculo compacto, de consistencia

blanda, como una almohadilla, sin estar for-

mado por elementos cartilaginosos. Se localiza

distalmente en la superficie interna del lóbulo

ventral del pterigópodo, próximo a la línea

media. Su conformación no depende de com-

ponentes esqueléticos subyacentes. Se descri-

be en Raja oxyrinchus (pd, Fig. 36) y en Raja

trachyderma (pd, Fig. 22).

(10) pent. Término según Stehmann,

1970:87, complementado por

McEachran € Stehmann, 1977:22.

Levantamiento alargado, de consistencia

membranosa, dispuesto en las proximidades

del borde interno del “shield”, y a continua-

ción o en una línea paralela con el “rhipidion”.

Su superficie presenta un epitelio plegado

transversalmente.

Stehmann (1970) indica su presencia en

Raja radiata y R. hyperborea. Hulley (1972a)

lo señala en R. radiata (Figs. 37, A, B), R. con-

fundens, R. wallacer, R. dissimilis. McEachran

(1977) lo encuentra en R. garmani y Mc-

Eachran 8 Stehmann (1977) en R. bathypila

(pe, Fig. 24).

Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV) propuso el

término “pent” para un pronunciado reborde

C D

Fic. 36. Organos copuladores del lado izquierdo de Raja oxyrinchus (A y B) y Bathyraja spimicauda (C y D). A, C, D: visión

dorsal; B: visión ventral. -atl: cartílago accesorio terminal 1; -at2: cartílago accesorio terminal 2; -dt3: cartílago dorsal

terminal 3; -hp: hipopilo; -kn: “knife”; - pd: “pad”; -pj: “projection”; -ps: “pseudosiphon”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st:

“sentinel”: -vm: cartílago ventral marginal; -vt: cartílago ventral terminal. Esquemas tomados de Stehmann (1970).

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

carnoso interno, colocado en la superficie dor-

sal e interna del órgano copulador en su por-

ción proximal, cerca del hipopilo. Lo señala en

Trygon pastinaca (:Dasyatis pastinaca) y Mylioba-

tis aquila (Fig. 37 E). Ishiyama (1958a) define

“pent” como un pliegue carnoso de la piel, que

se halla en el lóbulo ventral, parte proximal,

también en las cercanías del hipopilo. Recono-

ce que Leigh-Sharpe ubica esta pieza en el

lóbulo dorsal, pero, la homologa, consideran-

do que debe tener una función parecida, que

sería conducir u orientar las sustancias repro-

ductivas. Identifica esta estructura en Bathy-

raja tobhitukar (Figs. 37 C, D). Hulley (1972a)

propone asociar el “pent” con el margen late-

ral interno del cartílago ventral terminal (Figs.

37 A, B). Sin embargo, del examen de ambos

elementos en los esquemas de las especies in-

volucradas, no se desprende esta relación.

Más parece un levantamiento carnoso y pura-

mente membranoso que ocupa una posición

proximal, media o distal a lo largo de la línea

media del glande, y desde la descripción de

Stehmann (1970), asociada al “shield” y al

“rhipidion”.

(11) projection. Término según Stehmann,

1970:85.

Varilla cartilaginosa larga y en forma de

dedo, cubierta por integumento, que emerge

libremente en el área distal de la punta del

órgano copulador, entre la sentina y el cartíla-

go axial. Su conformación depende del desa-

rrollo de una prolongación distal del cartílago

ventral marginal.

Stehmann (1970) describe el componente

en Bathyraja spimicauda (pj, Fig. 36) y B. pallida.

Hulley (1970, 1972a) lo señala en B. smitha.

Leigh-Sharpe (1924, Mem. VII) propuso el

término “projection” para dos estructuras di-

ferentes. En Raja hintea es una proyección que

aparece en las proximidades del borde inter-

no de la parte anterior del “shield”, y se dirige

Fic. 37. Prerigópodos úe úierentes especies de Batoidea. A, B, Raja radiata, correspondientes al lado derecho y en visión

dorsal. A: morfología externa; B: sistema esquelético. C, D, Bathyraja tobitukai, del lado izquierdo en visión dorsal; C:

conformación externa; D: esqueleto. E, Myliobatis aquila, lado derecho en visión ventral. F, G, Rhinobatos productus, lado

derecho en visión ventral. Esquemas A, B, tomados de Hulley (1972a); C, D, de Ishiyama (1958); E, F,G, de Leigh-Sharpe

(1922, Mem. IV). -atl, at2: cartílagos accesorios terminal 1 y 2; -ax: cart. axial; -crh: “cover rhipidion”; -dt3, dt4: cart.

dorsal terminal 3 y 4; -hp: hipopilo; -kn: “knife”; -pe: “pent”; -ps: “pseudosiphon”; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -sk:

“spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”; -vt: cartílago ventral terminal.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

hacia el cartílago axial, quedando próxima al

hipopilo. De la sola observación del esquema

no puede interpretarse con qué pieza cartila-

ginosa está asociada. En Raja murrayi es un

cartílago que emerge desde la “sentina” en la

parte terminal del mixopterigio, y se dirige

hacia atrás. Probablemente se trata del

“sentinel”. El “claw” señalado por Ishiyama

(1958a) en Rhinoraja oda: y R. longicauda es con

toda probabilidad un “projection” de acuerdo

a la observación de sus dibujos (Figs. 34 A, B y

D, E). Capape € Desoutter (1978) plantean que

“projection” es un alargamiento del cartílago

ventral terminal, en lugar del cartílago ventral

marginal. Estos autores deben corregir esa de-

finición y juzgar si existe “projection” en Raja

radula de acuerdo a la proposición de este

carácter por Stehmann (1970).

(12) rhipidion. Propuesto por

Leigh-Sharpe, 1920, Mem. 1:246,

complementado por este mismo autor,

en 1921, Mem. 11:362; 1924, Mem.

VI:556, Mem. VII:573.

Extensión en forma de abanico, localizada

en el extremo distal del glande, posterior al

hipopilo y en las proximidades de la línea me-

dia. Externamente presenta una gran canti-

dad de pequeñas perforaciones, de contorno

irregular, altamente irrigadas, constituyendo

un tejido eréctil.

Leigh-Sharpe (1920-1926) describe este

componente en Raja circularis, R. batis (rh,

Figs. 38 A, E), R. lintea, R. ocellata, R. laevas.

Ishiyama (1958a) lo indica en 11 especies de

Raja de aguas del Japón, de las cuales, siete

Fic. 38. Morfología externa de mixopterigios derechos e izquierdos de diferentes especies Raja. A, B,R. circularis; C, D,R.

clavata; E, F,R. batis; G, H,R. brachyura. A, C, E, G, corresponden a la estructura del lado derecho en visión ventral, según

esquemas de Leigh-Sharpe (1920, Mem. I; 1922, Mem. V y 1924, Mem. VII). B, D, F, H, corresponden a la del lado

izquierdo, en visión dorsal, según esquemas de Stehmann (1970). -hp: hipopilo; -rh: “rhipidion”; -sh: “shield”; -si:

“signal”; -sk: “spike”; -sn: “sentina”; -st: “sentinel”.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

son monolobuladas y cuatro bilobuladas. Is-

hiyama £ Hubbs (1968) consideran que el

“rhipidion” solamente se presenta en Rajidae

en especies de Raja y Breviraja. Stehmann

(1970) lo encuentra en nueve especies del gé-

nero Raja y Hulley (1972a) en ocho especies

de este género. McEachran € Compagno

(1982) lo determinan en especies de Breviraja

y Neoraja y McEachran $ Fechhelm (1982) lo

caracterizan en especies del género Pavoraja.

En el presente estudio se ha detallado en R.

trachyderma (rh, Fig. 22) y R. flauirostras.

Leigh-Sharpe (1920, Mem. I; 1921, Mem.

II; 1922, Mem. IV) nomina como “rhipidion”

a dos estructuras diferentes, que en su opinión

tienen la misma función, que es esparcir los

espermatozoides radialmente. En 1924, en-

cuentra estos dos elementos en Carchanrias me-

lanopterus (:Carcharhinus melanopterus) y para

evitar confusiones, propone llamar desde en-

tonces y a futuro como “true rhipidion” al

actual “rhipidion” y como “cover rhipidion” al

actual “pseudorhipidion”.

(13) sentina. Propuesto por

Leigh-Sharpe, 1922, Mem. IV:218.

Cavidad de distinta profundidad según las

especies, con forma de embudo, de modo que

su abertura ancha queda abierta hacia poste-

rior, y está cerrada interiormente. Está situada

distalmente en la superficie interna del lóbulo

ventral del órgano copulador. Está cubierta

por una expansión membranosa, parecida a la

membrana interdigital de los dedos de la rana,

que puede contraerse o expandirse.

Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV; Mem. V;

1924, Mem. VII) describe esta pieza en Rhino-

batos productus (sn, Figs. 37 F, G), Raja clavata,

R. blanda (:R. brachyura) (sn, Figs. 38 C, G) R.

rhina, R. platana, R. murrayi, R. eatoni, R. radia-

ta. Stehmann (1970) indica el componente en

R. clavata y R. brachyura (Figs. 38 D, H), R.

montagua, R. undulata, Bathyraja spiricauda, B.

pallida. En las especies estudiadas por este au-

tor se encuentra siempre en la “sentina” el

extremo de un cartílago terminal accesorio, ya

sea en la cavidad o emergiendo libremente de

ella. Hulley (1970, 1972a) lo encuentra en R.

caudaspinosa, R. miraletus, R. straeleni, R. con-

fundens, R. wallacei y en Cruriraja parcomacula-

ta. Hulley (1972a) interpreta la descripción y

el esquema de “sentina” hechos por Leigh-

Sharpe en Rhinobatos productus como una cavi-

dad externa en vez de interna. Aquí se ha

reproducido en las Figs. 37 F, G, los esquemas

de Leigh-Sharpe (1922, Mem. IV: 218, 219,

Fig. 21) para discutir esta cuestión. La Fig. 37

F ilustra una vista desde dorsal del clasper

derecho, donde no se observa la “sentina”. Es

necesario levantar el lóbulo dorsal, Fig. H,

para que aparezca este elemento, en la cara

interna del lóbulo ventral. La descripción de

Leigh-Sharpe, en este punto, también indica

su localización en la cara interna del lóbulo

ventral. Dice, de Rhimobatos productus (1922,

Mem. I1V:218): “En el (mismo) lugar donde el

“siphon tube' desemboca en Raja circularis, hay

una “sentina' bien marcada”. Este “siphon tu-

be” en R. circularis desemboca debajo del

“rhipidion” (Fig. 38 A), que está dispuesto en

la cara interna del lóbulo ventral del pterigó-

podo.

(14) sentinel. Término propuesto por

Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:238,

complementado por Ishiyama,

1958a:207.

Cartilago en forma de hoja de cuchillo, con

bordes afilados, que pueden tener forma y

tamaño variables. Se localiza en la cara interna

del lóbulo ventral, en las proximidades del

extremo posterior del mixopterigio, junto

a, O entre componentes como “rhipidion”,

“spike”, “signal”, “sentina”. Su forma depen-

de de la conformación del cartílago accesorio

terminal 1.

Su presencia ha sido señalada por diferen-

tes autores en muchas especies del género

Raja (st, Figs. 22 y 24).

Ishiyama (1958a) considera que el “spur”

descrito en Bathyraja trachouros, B. abasiriensis y

B. isotrachys (sr, Fig. 29) sería homólogo con el

“sentinel”, ya que ambas estructuras están

constituidas por el cartílago accesorio termi-

nal 1. Actualmente, esta relación también es

válida para el “knife”, asociado al mismo cartí-

lago y descrito para especies de Bathyraja. A su

vez, el “spur” se ha validado para un carácter

del lóbulo dorsal; luego, y de acuerdo a las

características del “spur” de Ishiyama (1958a),

debería ser sinónimo de “knife”.

Capape £ Desoutter (1978) traducen esta

pieza como “sentinelle”.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

(15) shield. Propuesto por

Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:238,

complementado por Ishiyama,

1958a:207.

Cartílago laminar de gran tamaño, con for-

ma subrectangular, que recuerda a la valva de

algunos lamelibranquios. Su superficie medial

está cubierta de un tejido epitelial, donde en

ocasiones se dibujan laminillas transversales

paralelas. Ocupa gran parte de la cara interna

del lóbulo ventral del glande, en especies del

género Raja, con su borde libre afilado y visi-

ble en vista desde dorsal o ventral. Su confor-

mación depende del desarrollo del cartílago

ventral terminal.

Se ha descrito el “shield” en todas las espe-

cies del género Raja Vg. Leigh-Sharpe (1922,

1924, 1926); Ishiyama (1958a); Stehmann

(1970); Hulley (1972a), etc. También se ha

encontrado en todas las especies del género

Breviraja Vg. Hulley (1972b); Stehmann

(1976a, b); McEachran £e Compagno (1982).

McEachran (1983) ha señalado su presencia

en especies del género Psammobatis. (sh, Figs.

22, 24, 25, 28, 37, 38). Capape 8: Desoutter

(1978) traducen “shield” como “bouclier”.

(16) signal. Propuesto por

Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:237; 1924,

Mem. VI1:569 y complementado por

Stehmann, 1970:86.

Almohadilla carnosa, o a veces endurecida,

que parece el pie de un molusco bivalvo, situa-

da en la cara interna del lóbulo ventral del

órgano copulador. Se sitúa entre el extremo

proximal del “shield” y el “pseudorhipidion”,

posterior al hipopilo. Durante la erección, se

mueve en sentido lateral en un ángulo de

180%, de modo que su borde libre, que apunta

en condición relajada hacia el interior, queda

orientado hacia afuera. Su conformación de-

pende del desarrollo del cartílago accesorio

terminal 3.

Leigh-Sharpe (1922, Mem. V, 1924, Mem.

VII) describe este elemento en Raja clavata, R.

blanda (:R. brachyura) (s1, Figs. 38 C, G), R.

fullonica, R. undulata, R. radiata, R. naevus, R.

marginata (:R. alba), R. maculata (:R. montagua).

Stehmann (1970) corrobora su presencia en

R. clavata, R. brachyura, R. montagui y R. undu-

lata. Hulley (1970, 1972a) señala su existencia

en R. clavata, R. straelenm, donde se forma a

partir de los cartílagos accesorios 3 y 4. Tam-

bién indica que hay un “signal” en R. miraletus,

con participación solamente del cartílago ac-

cesorio terminal 3. Capape £ Desoutter

(1978) lo determinan en R. radula.

(17) spike. Propuesto por

Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V:237,

complementado por Ishiyama,

1958a:206.

Soporte cartilaginoso, de forma y tamaño

muy variables, aunque en general aparece

como un rectángulo angosto y alargado, ter-

minado en punta, orientado en sentido longi-

tudinal. Se localiza en la cara interna del lóbu-

lo ventral y parte terminal del mixopterigio,

próximo al “sentinel” aunque más distal res-

pecto a él. Las diferentes formas del “spike”

están asociadas a la conformación del cartílago

accesorio terminal 2.

Se ha descrito en muchas especies del géne-

ro Raja (Leigh-Sharpe, 1922, Mem. V; 1924,

Mem. VII; 1926, Mem. XI; Ishiyama, 1958;

Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). También en

especies de Breviraja (Hulley, 1972b; Steh-

mann, 1976a, b; McEachran £ Compagno,

1982) y en especies del género Psammobatis

(McEachran, 1983) (sk, Figs. 22, 24, 25, 28,

33, 36, 37, 38). Capape 8 Desoutter (1978)

traducen “spike” como “pointe”.

2.3. Morfología interna de los órganos

copuladores o mixopterigios

2.3.1. Generalidades

(1) Parte de la aleta y cintura pélvica en macho

de Rajidae.

La nomenclatura utilizada es en parte la de

Jungersen (1899), Frechkop (1925) e Ishiya-

ma (1958a). La Fig. 39 ilustra el esqueleto de la

aleta y cintura pélvica en un macho de Symterygra

sp, de 47 cm de LT, en base a una radiografía.

El cartílago basal de la aleta pélvica (B) o basip-

terigio articula anteriormente con un proceso

posterior de la cintura pélvica y hacia atrás con

un cartílago intermedio proximal o by; éste a

su vez, se une caudalmente con un segundo

cartílago proximal o b>. En posición dorsal a

b, y ba y cubriendo totalmente a este último y

parcialmente a b,, se localiza el cartílago PB.

Caudalmente y siguiendo el eje longitudi-

nal de la serie basipterigio, b, y b2 se encuen-

tra el esqueleto del apéndice copulador

(“appendixkeleton” de Jungersen). El rayo

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

más anterior de la aleta pélvica (Pa) o rayo

marginal (R) está enormemente desarrollado

y articula internamente con un proceso lateral

de la cintura pélvica (cp). También el segundo

y tercer rayos articulan con el proceso lateral.

Desde el 4” al 15? rayos, articulan con la cara

lateral externa del basipterigio (B). El cartíla-

go intermedio proximal b;, sostiene cuatro

rayos. El cartílago ba no está asociado con

rayos de la aleta pélvica.

Fic. 39. Visión dorsal del esqueleto de la cintura y aleta

pélvica y Órgano copulador izquierdo de Sympterygia sp.

Ejemplar macho de 47 cm LT. -atl: cartílago accesorio

terminal 1; -ax: cartílago axial; -B: basipterigio; -bl, b2:

segmentos intermedios proximales b1 y b2. -B: cartílago

beta; -cp: cintura pélvica; -dm: cartílago dorsal marginal;

-dt2: cartílago dorsal terminal 2; -ga: grupo axial; -gb:

grupo basal; -gt: grupo terminal; -P2: aleta pélvica; -R:

rayo marginal; -vm: cartílago ventral marginal.

(2) Partes de la aleta pélvica en una hembra

de Rajidae.

La Fig. 40 ilustra el esqueleto de la aleta

pélvica de una hembra de Sympterygia sp. de 51

cm LT. El cartílago marginal (R) y los rayos 2”,

3” y 4% articulan con el proceso lateral de la

pelvis. El extremo anterior del basipterigio (B)

se une al extremo posterior de la pelvis. El

cartílago basal se une lateralmente con los

rayos 5” al 20*. El cartílago b, lleva tres rayos y

el ba aparece unido a dos rayos. La hembra

carece de cartílago B y de “appendixkeleton”.

Jungersen (1899) supone que el último rayo

de la aleta pélvica en el macho se transforma-

ría en el apéndice-tallo (: cartílago axial).

(3) “appendixkeleton” (Fig. 39).

El apéndice consta de un tallo cilíndrico y

Una parte terminal bulbosa o dilatada. El tallo

es un canal longitudinal, formado por tres car-

tílagos: el axial (ax), que corre a lo largo del

margen interno del tallo y los cartílagos dorsal

marginal (dm) y ventral marginal (vm) que

cubren el dorso y vientre del cartílago axial,

dejando una hendidura longitudinal en el

borde externo, que es muy estrecha y no pue-

de abrirse, por la inmovilidad de los cartílagos

marginales. La parte terminal dilatada tiene

un número variable de cartílagos según las

especies y se disponen en la cara dorsal y ven-

tral del glande, disponiéndose algunos de

ellos como continuación de los cartílagos mar-

ginales dorsal y ventral, y presentando un gra-

do de asociación mayor o menor con el cartíla-

go axial, el que siempre queda situado en el

margen interno. La hendidura longitudinal

externa se ve abierta y con ancho variable, de

acuerdo a la movilidad de los elementos termi-

nales.

(4) Esqueleto primario y secundario.

Jungersen (1899) estudia la formación del

órgano copulador, asociado al crecimiento de

Sommosus microcephalus, encontrando que en

su edad juvenil (2,5 m LT) hay una sola pieza

en el tallo, el tallo del apéndice (:cartílago

axial). Cuando este cartílago se hace más largo

que el basal (: basipterigio) aparecen tres pie-

zas terminales, estando los cartílagos margina-

les todavía ausentes. Según estos hechos, con-

sidera deseable distinguir un esqueleto prima-

rio y otro secundario, de acuerdo al orden de

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

| |

FiG. 40. Cinturas y aletas pélvicas del lado izquierdo de Sympterygra sp. A: ejemplar hembra de 51 cm LT. B: ejemplar

macho juvenil de 37 cm LT. -ax: cartílago axial; -B: basipterigio; -b1 y b2: segmentos intermedios proximales b1 y b2; -cp:

cintura pélvica; -R: rayo marginal.

aparición durante el crecimiento. Pertenecen

al esqueleto primario un gran basal (: basipte-

rigio), una o dos piezas cortas (: cartílagos

intermedio proximales b, y ba) y una unión

terminal del tallo del apéndice (: cartílago

axial), que es siempre el más largo. Además, el

cartílago B, colocado dorsalmente, indica que

estas piezas se encuentran en los machos jóve-

nes de plagiostomos y aun en los embriones.

Durante el crecimiento, el tallo-apéndice

(: cartílago axial) se prolonga, creciendo más

que las otras partes y calcificándose en la su-

perficie. El esqueleto secundario está formado

por dos cartílagos marginales, el dorsal y el

ventral, que se unen al cartílago axial. Ade-

más, se incluyen las piezas terminales que jun-

to al “end-style” (: parte terminal del cartílago

axial) forman el esqueleto de la parte ter-

minal.

En este estudio, se ha examinado una radio-

grafía de un ejemplar juvenil de Sympteryga sp.

de 37 cm LT (Fig. 40 B), que nos indica la

presencia de un basipterigio (B), dos cartíla-

gos intermedios proximales, b, y b», y un esbo-

zo de cartílago axial. No aparece el cartílago B

y el ba llevaría también rayos.

(5) Clasificación de los cartílagos de la aleta

pélvica, incluido el mixopterigio.

Ishiyama (1958a) propone una clasifica-

ción de los cartílagos de la aleta en tres conjun-

tos, según su distribución en ella: grupo basal,

axial y terminal. En la Fig. 39 se ilustran estas

agrupaciones y sus componentes. El grupo

basal (gb) lo forman el basipterigio pélvico (B),

los segmentos intermedios proximales (b,, ba)

y el cartílago B. El grupo axial (ga) está com-

puesto por los cartílagos axial (ax) y los margi-

nales dorsal (dm) y ventral (vm). El grupo

terminal lo constituyen varios cartílagos que

componen los elementos terminales del

glande.

(6) Preparación del esqueleto del apéndice

genital.

Stehmann (1970) propone macerar mate-

rial fresco en una solución de hidróxido de so-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

dio (NaOH) al 10 por ciento. El proceso debe

observarse directamente ya que la penetración

en los tejidos es muy rápida. El desarrollo

puede ser interrumpido en cualquier momen-

to por lavado. El enjuague definitivo debe du-

rar una o dos horas. En caso necesario se colo-

can nuevamente los componentes en la solu-

ción con bañados intermedios, y esto puede

repetirse varias veces hasta que los restos de

tejido puedan ser eliminados. En caso de cartí-

lagos delicados, como el dorsal terminal 1, se

recomienda, después del lavado completo,

una fijación en formalina al 10 por ciento du-

rante una o dos horas. Con esto, se facilita el

sacar el tejido por capas. Para preparar piezas

esqueléticas de material fijado previamente en

formalina, Capape $e Desoutter (1978) reco-

miendan colocar los pterigópodos en agua ca-

liente a una temperatura vecina a la ebullición.

(7) Importancia del esqueleto de los órga-

nos copuladores en la taxonomía de los Raji-

dae.

Jungersen (1899) sugería que las diferen-

cias encontradas en el esqueleto (parte termi-

nal) del mixopterigio podían ser usadas para

identificar diferentes especies, aun cuando

compara solamente seis especies de Rajidae:

Raja batis, R. nidarosiensis, R. clavata, R. radiata,

R. fyllae y R. circularis. Ishiyama (1958a) consi-

dera que los elementos cartilaginosos varían

extensa y especificamente. Stehmann (1970)

en su estudio de los Rajidae del Atlántico no-

roriental constata que los elementos cartilagi-

nosos de la punta del apéndice copulador po-

sibilitan un diagnóstico claro de las especies.

2.3.2. Componentes del grupo basal

Huber (1901) compara el esqueleto basal en

diferentes especies de condrictios, señalando

que Rajidae presenta dos “Schaltknorpel” (: car-

tíilagos intermedios proximales). En dos es-

pecies de Pristis reseña tres de estos elementos

y cuatro en Rhinobatus columnae (:Rhinobatos

rhinobatos). Considera que el número de cartí-

lagos intermedios proximales es en general

constante en las diferentes especies. Solamen-

te destaca una variación de dos o tres en Rhina

squatina (:Squatina squatina) y también de dos o

tres en Spinax miger (:Etmopterus spinax). White

(1937) estudia el esqueleto basal de una diver-

sidad de condrictios, concluyendo que esas

estructuras son factores más estables que las

piezas del grupo terminal, pudiendo tener im-

portancia en estudio de filogenia de peces

cartilaginosos. Ishiyama (1958a) no encontró

diferencias conspicuas en los cartílagos del

grupo basal de las especies del género Raja

que habitan aguas del Japón, ni con aquéllas

de los géneros Bathyraja y Rhinoraja, expo-

niendo que la morfología o cantidad de estos

elementos son de poca utilidad en la identifi-

cación de especies o grupos de especies. Ex-

plorando posibles relaciones filogenéticas con

otros taxones de Rajiformes, da argumentos

que explicarían la secuencia Platyrhinidae -

Rhinobatidae - Rajidae. En Platyrhina sinensis

consigna cuatro cartílagos intermedios proxi-

males; tres en Rhinobatos schlegeli y dos en Raji-

dae. Sin embargo, Jungersen (1899) y Huber

(1901) describen cuatro cartílagos (b, a b4) en

Rhinobatus columnae (:Rhinobatos rhinobatos).

Hulley (1972a) se plantea esta discrepancia y

aunque no revisa R. rhimobatos, registra tres

cartílagos intermedios en Rhinobatos annulatus

y R. ocellatus. También encuentra dos piezas

intermedias en especies de Cruriraja, Raja y

Bathyraja de la familia Rajidae y dos compo-

nentes en la familia Anacanthobatidae, sugi-

riendo que en el Suborden Rajoidei el basipte-

rigio se conecta al cartílago axial por dos seg-

mentos intermedios (b, y ba). En el presente

estudio de algunos Rajidae del Pacífico suro-

riental, de los géneros Raja, Sympterygia (Fig.

39) y Psammobatis, también se ha encontrado

dos cartílagos intermedios proximales.

2.3.3. Componentes del grupo axial

La Fig. 41 ilustra los cartílagos del órgano

copulador del lado izquierdo de Raja flaviros-

tris, donde se indicarán las partes de este

conjunto. El grupo axial está formado por los

cartílagos axial (ax), dorsal marginal (dm) y

ventral marginal (vm). El cartílago axial es un

cilindro que recorre el margen interno del

tallo del clasper; anteriormente articula con el

cartílago intermedio proximal b» y el cartílago

B; posteriormente, penetra en la parte termi-

nal del glande, llegando hasta su extremo pos-

terior. Jungersen (1899) denomina de modo

diferente a este componente en el grupo axial

y terminal: “appendix-stem b” y “style”, res-

pectivamente.

Los cartílagos marginales dorsal y ventral

son dos placas largas, angostas y aplastadas

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

FiG. 41. Cartílago del órgano copulador del lado izquierdo de Raja flavirostris, en visión dorsal. A: órgano desarmado;

-at2: cartílago accesorio terminal 2; -ax: cart. axial; -b1, b2: cart. intermedios proximales b1 y b2; $: cart. beta; -ca: cart.

adherente del cartílago axial; -dm: cart. dorsal marginal; -dt1: cart. dorsal terminal 1; -dt2: cart. dorsal terminal 2; -dt3:

cart. dorsal terminal 3; -vm: cart. ventral marginal; -vt: cart. ventral terminal; -B: órgano copulador con cartílagos “in

situ”, destacando la ubicación del dm, dt2 y dt3. C: igual que B, destacando la ubicación del vm, vt y dtl.

dorsoventralmente y muy delgadas. Sus már-

genes internos están soldados a las superficies

dorsal y ventral del cartílago axial. Sus márge-

nes externos están unidos entre sí en casi toda

su extensión, separándose en su extremo pos-

terior. Los cartílagos marginales y el cartílago

axial conforman en su interior el tubo del

mixopterigio, por donde escurren en el aco-

plamiento los productos gonádicos y el líquido

producido por la glándula de la aleta pélvica.

El cartílago dorsal marginal comienza próxi-

mo a la articulación del cartílago axial con el

cartílago b2, mientras que el ventral marginal

se inicia aproximadamente 10 mm más cau-

dalmente, dejando un espacio en el lado ven-

tral, por donde penetra el conducto de la glán-

dula del sifón, y es a su vez la puerta de entra-

da de los espermios y líquido espermático.

Diferentes autores han descrito esta disposi-

ción de los cartílagos marginales en su parte

anterior (Jungersen, 1899; Ishiyama, 1958a;

Stehmann, 1970; Hulley, 1972a). Distalmen-

te, los cartílagos marginales terminan en for-

ma variada. En Raja trachyderma (Fig. 23) el

cartílago dorsal marginal se adelgaza, for-

mando una varilla que penetra en la parte

terminal. En R. flavirostris (Fig. 41) termina en

una bifurcación, que aloja al cartílago dorsal

terminal 2. Esta prolongación del cartílago en

el grupo terminal se puede observar en algu-

nas especies en su parte externa, configuran-

do el “pseudorhipidion”. Véase por ejemplo

Raja alba (Fig. 27, tomada de Hulley, 1972) o

R. brachyura, R. clavata, R. montagu (Steh-

mann, 1970). El cartílago ventral terminal en

las especies recién mencionadas termina en

forma ensanchada y con su borde posterior

redondeado. Igual disposición se describe en

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

especies Raja de aguas del Japón (Ishiyama,

1958a) y del Atlántico nor y suroriental (Steh-

mann, 1970; Hulley, 1972a). En especies del

género Bathyraja y Rhanoraja (Figs. 34, 35, 36)

la parte posterior del cartílago ventral mar-

ginal se angosta y penetra en la fracción ter-

minal hasta las proximidades del extremo

del pterigópodo. Si esta prolongación se des-

taca externamente, configura el término

“projection”. Vg. en Bathyraja spimicauda (Fig.

36, tomada de Stehmann, 1970).

Se considera de interés taxonómico en con-

secuencia la morfología de la parte terminal

de los cartílagos marginales.

2.3.4. Componentes del grupo terminal

Los cartílagos de este grupo se distribuyen en

la punta del mixopterigio y se pueden clasifi-

car en dos conjuntos, atendiendo a su disposi-

ción. Uno de ellos lo forman los cartílagos que

son la continuación hacia atrás de los cartíla-

gos marginales y axial. Al dorsal marginal le

siguen caudal y sucesivamente los cartíla-

gos dorsal terminal 2 y 3. Al ventral margi-

nal prosiguen casi en forma paralela los cartí-

lagos accesorio terminal 1 y 2, a los que se

añaden si se presentan, los accesorios termina-

les 3 y 4. El cartílago axial se continúa en el

margen interno de la fracción terminal. Una

segunda agrupación son dos cartílagos que

recubren externamente a los anteriormente

nombrados. Dorsalmente, el cartílago dorsal

terminal 1 y ventralmente al cartílago ventral

terminal. Ambos forman una envoltura exter-

na de la parte terminal. El número de elemen-

tos de este grupo en Rajidae varía entre cuatro

y siete, siendo generalmente seis o siete en el

género Raja (Stehmann, 1970). Hulley

(1972a) consigna una variación entre siete y

10, incluyendo al parecer varios órdenes de

Batoidea.

Cartílago axial (ax)

Es un cilindro menos calcificado que el dis-

puesto en el tallo. Jungersen (1899) lo llama

“style” para diferenciarlo del “appendix-stem

b” del tallo. La forma de él varía en las diferen-

tes especies. En R. flauirostris (Fig. 41) se en-

sancha en su extremo y está aplastado dorso-

ventralmente, dando la impresión de una es-

pátula. En R. trachyderma (Fig. 23) tiene la for-

ma de una cinta, más angosta que la parte

correspondiente al tallo, no terminando en

una dilatación, siendo su extremo redondea-

do. En Sympterygia sp. (Fig. 39), el “style” tam-

bién es acintado y termina en punta aguzada.

En R. flawrostris, y en la mitad de su recorrido,

el “style” está firmemente unido a un cartílago

adherente o cartílago apendicular (ca en Fig.

41). Este último se une laxamente con el cartí-

lago dorsal terminal 2 ó 3, formando un puen-

te, el “terminal bridge”.

Cartílago dorsal terminal 1 (dtl)

Es una lámina delgada y ensanchada, cuadra-

da, rectangular, rómbica o de otra forma, que

cubre dorsalmente a las estructuras termina-

les. También, a veces, cubre al “style” y parte

de los cartílagos ventrales. Jungersen (1899)

lo denomina “covering piece” señalando que

se forma en la aponeurosis del músculo dilata-

dor. También Petri (1878) lo denomina cartí-

lago en forma de recubrimiento (Schuppen-

fórmiger Knorpel). Estudios comparados de

esta pieza en Rajidae, avalan su utilización

taxonómica para caracterizar especies (Ishiya-

ma, 1958a; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a).

En R. flaurostris (Fig. 41) tiene forma romboi-

dal, siendo su eje mayor de dirección transver-

sal. En R. trachyderma (Fig. 23) es ovalado y su

eje mayor tiene dirección longitudinal.

En especies de Bathyraja, Rhinoraja y

algunas especies Raja, se desarrolla debajo

del cartílago dt 1 una cavidad virtual, el

“pseudosiphon”, cuya abertura coincide con

el borde externo de este cartílago (Fig. 29 ps y

dtl). En especies Cruriraja (Fig. 32) se encuen-

tran denticulaciones en el borde externo del

dtl, cuya cantidad y longitud son variables y

configuran externamente el “thorn”.

Cartilago dorsal terminal 2 (dt2)

Los cartílagos dt2 y dt3 forman el borde o

labio dorsal del bulbo terminal. El dt2 articula

anteriormente con el cartílago dorsal margi-

nal, y posteriormente lo hace con el dt3. En R.

flavirostris (Fig. 41) el dt2 tiene forma de me-

dialuna o de un gajo de naranja; en R. trachy-

derma (Fig. 23) es un bastón ligeramente aplas-

tado dorsoventralmente. En Sympterygia sp.

(Fig. 39) parece la hoja de un sable. Estudios

morfológicos comparados indican que la con-

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

formación de este cartílago tiene valor para

diferenciar especies (Ishiyama, 1958a; Steh-

mann, 1970; Hulley, 1972a). Jungersen

(1899) lo nomina cartílago Td y Petri (1878) se

refiere a él como pequeña lámina en forma de

recubrimiento (Kleinere Schuppenlamelle).

En varias especies Raja se establece una unión

con el cartílago axial. Así, Jungersen (1899)

describe que el extremo posterior del dt2 en

R. batis está firmemente conectado al “style”

(cartílago axial) por medio de una prolonga-

ción cartilaginosa, el “cartilaginous bridge”,

que el autor considera que no es una pieza

independiente. En R. clavata también observa

una unión de la parte distal del dt2 con el

“appendix-style”, pero está conformada por

tejido blando. Stehmann (1970) describe un

cartílago puente o “terminal bridge” entre el

cartílago axial y del dt2 en Raja brachyura y R.

montagu (Fig. 31). Posteriormente se ha iden-

tificado este puente en varias otras especies

(Stehmann, 1971; Hulley, 1972a). En algunas

especies, el extremo posterior del dt2 penetra

libremente en la parte terminal del glande;

pudiendo reconocerse externamente como el

“promontory”. Véase Breviraja colesi y Raja wa-

llacer (Fig. 26). El borde lateral externo del dt2

puede tener una serie de pequeños dientes

que al sobresalir externamente configuran el

término “pecten” (Vg. Raja alba, y R. miraletus,

Fig. 27). Ishiyama (1958a) describe una eleva-

ción en el borde anterior del dt2 que se evi-

dencia externamente en el “ridge” en algunas

especies de Bathyraja (V g. B. isotrachys, Fig. 29).

Cartílago dorsal terminal 3 (dt3)

En especies del género Raja tiene la forma de

un bastón aplastado dorsoventralmente que

forma el tercio o la mitad posterior del labio

dorsal del bulbo. Véase R. flavirostris (Fig. 41) y

R. trachyderma (Fig. 23). Anteriormente articu-

la con el dt2 y posteriormente con el “style”.

EnR. flavirostris, su extremo posterior es romo

y truncado. En R. trachyderma termina en pun-

ta. En especies Bathyraja, el dt3 es más corto,

más ancho y su configuración es variable (Is-

hiyama, 1958a, Fig. 9). Jungersen (1899) lo

identifica en Raza batis y lo denomina cartílago

Td2. Estudios de morfología comparada de

este cartílago indican que muestra característi-

cas específicas (Ishiyama, 1958a; Stehmann,

1970). En algunas especies, el extremo distal

del dt3 termina libremente en la cavidad de la

parte terminal, constituyendo externamente

el “spur” (Vg. Raja wallacei, Fig. 26). Hulley

(1970, 1972a) describe en Bathyraja smithi un

engrosamiento en el borde lateral externo del

dt3 y lo identifica externamente como “ridge”,

aun cuando ese componente lo había definido

Ishiyama (1958a) en el dt2.

Cartílago dorsal terminal 4 (dt4)

Es pequeño, alargado y tiene formas variadas.

Hulley (1972a) lo encuentra asociado al dt3,

ya sea cerca de la unión de éste con el dt2 (Raja

radiata, R. caudaspinosa, R. confundens, R. dissi-

milis, R. leopardus, R. wallacer Fig. 26) o entre el

dt2 y el “style” (ver R. alba, Fig. 27). Stehmann

(1970) identifica el dt4 en Raja radiata y R.

hyperborea, los que se encuentran asociados al

tejido conjuntivo, sobre la superficie interna

del cartílago dorsal marginal, próximo al ex-

tremo anterior del dt2 y dt3. Backman (1913,

Fig. 86) encontró dos pequeños cartílagos

fuertemente unidos en R. radiata, en igual po-

sición que el dt4, a los que llamó “sesamoidea”

y “oblongata”. Stehmann (1970) supone que al

estar estas piezas separadas del esqueleto, son

más propiamente cartílagos dorsal terminal

libres. En R. fyllae, este autor describe un dt4

de pequeño tamaño, asociado a las proximida-

des del extremo posterior del dt3.

Cartílago ventral terminal (vt)

La Fig. 23 ilustra el vt en R. trachyderma, que es

una pieza de gran tamaño, con forma de me-

dialuna o de J, que cubre gran parte de la

superficie ventral de la parte terminal. Ante-

riormente, presenta una muesca u horquilla

que encaja en el brazo externo del cartílago

accesorio terminal 1. El extremo distal forma

una placa aplastada que tiene la apariencia de

una hoja de hacha, y que articula con el cartíla-

go axial. La parte media se extiende hacia

afuera como un abanico, con sus bordes cor-

tantes, constituyendo la lámina externa o

“shield”. El margen interno de la parte media

forma una estructura angosta y alargada, se-

parada del “shield” por un surco longitudinal.

En R. flavirostris tiene una forma parecida,

teniendo la parte terminal una prolongación,

con la que se une con el extremo posterior del

margen interno del cartílago dtl. Anterior-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

mente, se apoya en el cartílago marginal ven-

tral.

En estudios comparados de las especies

Raja, se ha observado un plan similar al descri-

to en estas dos especies, pudiendo diferenciar-

se ellas por la diversa configuración que tie-

nen sus diferentes sectores (Ishiyama, 1958a;

Stehmann, 1970; Hulley, 1972a).

El cartílago vt en especies Bathyraja y Rhino-

raja tiene la forma de una lámina alargada,

dilatada en su parte posterior y angosta en su

extremo anterior, dando la impresión de una

cucharilla (Figs. 35, 37). Aun cuando su con-

formación es más simple que la encontrada en

especies Raja, también se demuestra especifi-

cidad en su diseño. Hulley (1972a) describe

este cartílago en especies Cruriraja (Fig. 32) y

en Anacanthobatis marmoratus, señalando que

está ausente en A. americanas.

Jungersen (1899) lo denomina cartílago T3

y Petri (1878) lo nombra cartílago hk o

“hakenformiger Knorpel” (: cartílago en for-

ma de gancho). Frechkop (1925) lo designa

cartílago Dv y plantea que esta estructura tam-

bién se desarrolla en la aponeurosis del mús-

culo dilatator.

Externamente, el cartílago vt moldea dife-

rentes componentes. Así, la parte media y ex-

terna constituye el “shield”. En la parte distal y

dilatada de algunas especies Raja, se despren-

de una prolongación vermiforme, el “dike”

(Fig. 35, dk). El extremo posterior redondea-

do de especies Bathyraja y Rhinoraja (Fig. 35)

desarrolla externamente el “funnel”, presen-

tándose también en Raja clavata y R. brachyura

(Stehmann, 1970), R. straeleni (Fig. 28, Hulley,

1972a) y Gurgesiella dorsalifera (Fig. 25, McEa-

chran € Compagno, 1980). El extremo ante-

rior del vt se presenta aguzado y alargado

hacia adelante en especies de Cruriraja (Fig.

32) y Anacanthobatis marmoratus, estructurando

en esa punta el “eperon”.

Cartílago accesorio termimal 1 (atl)

En R. trachyderma, el cartílago atl tiene la for-

ma de una Y, con sus brazos asimétricos, sien-

do de mayor longitud el brazo externo que

recorre y se adapta al borde externo y poste-

rior del cartílago ventral marginal. El brazo

posterior parece una hoja de cuchillo y pene-

tra libremente en la cavidad del glande.

Un estudio comparado de este componente

en especies del género Raja muestra que este

diseño de Y está bastante extendido en todas

ellas, con algunas excepciones como R. radiata

y R. hyperborea (Stehmann, 1970) y R. alba (Hu-

lley, 1972a). Los rasgos del cartílago muestran

diferencias interespecíficas (Ishiyama, 1958a;

Stehmann, 1970; Hulley, 1972a).

En especies Bathyraja (Fig. 35) es un cilindro

corto, de bordes irregulares y con dilataciones

en diferentes alturas, que permiten caracterl-

zar las especies. En Rhinoraja spp. (Fig. 34) la

forma es subcircular con una pequeña protu-

berancia cefálicamente. En especies Cruriraja

(Fig. 32) y Anacanthobatis spp. destaca la pro-

longación posterior que penetra en la parte

terminal abierta del mixopterigio.

Jungersen (1899) lo describe como cartíla-

go Tv2, destacando la prolongación posterior

en forma de hoja de bayoneta, con bordes

cortantes. También Petri (1878) reconoce es-

ta característica, llamándolo cartílago bj, o

“bajonettfórmiger Knorpel” (: cartílago en

forma de bayoneta).

Externamente, la parte posterior y libre se

denomina “sentinel” en todas las especies Raji-

dae, excepto en Bathyraja y Rhinoraja que ha

recibido el nombre de “knife” o “spur”, de

acuerdo a proposiciones de Ishiyama (1958a),

Ishiyama € Hubbs (1968) e Ishiyama €

Ishihara (1977). En el capítulo sobre elemen-

tos del lóbulo dorsal (2.2.2.) se dan argumen-

tos para utilizar “spur” en ese lóbulo. En futu-

ras revisiones de estos géneros sería recomen-

dable considerar “knife” como sinonimia de

“sentinel”. Hulley (1972a) describe la pieza

“knob” como protuberancias o espinas que se

encuentran en la mitad del cartílago atl en

especies Cruriraja (Fig. 32 Kb y atl).

Cartílago accesorio terminal 2 (at2)

Este cartílago en R. trachyderma es un cilindro

que articula anteriormente con el borde poste-

rior e interior del cartílago ventral marginal y

el cartílago axial y posteriormente termina li-

bremente en la cavidad del bulbo, algo más

atrás que la punta del atl. En las especies Raya,

es generalmente un bastón recurbado que en

algunas especies puede tener dos ramas, dan-

do la impresión de una Y invertida.

Jungersen (1899) lo llama cartílago Tv, y

Petri (1878) lo reconoce como cartílago st o

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

“stabfórmige Knorpel” (: cartílago en forma

de bastón).

Externamente, su extremo distal configura

el “spike”. Hulley (1972a) describe en Crun-

raja parcomaculata un proceso lateral del at2,

que forma el “boss” (Fig. 30).

Cartílago accesorio terminal 3 (at3)

Trozo cartilaginoso de pequeño tamaño, de

forma variada y específica de las especies, lo-

calizado en las proximidades del borde poste-

rior del cartílago ventral marginal y por delan-

te y encima de la unión con el atl y at2 o la de

éstos con el axial. A veces, puede estar inserto

en el tejido conjuntivo en alguna de las posi-

ciones indicadas. Stehmann (1970) lo describe

en Raja brachyura, R. clavata, R. montagua, R.

undulata y R. fullonica. Hulley (1972a), además

lo indica en R. miraletus y R. straeleni (Fig. 28).

Jungersen (1899) lo describe en R. clavata

como cartílago da, y Petri (1878) lo llama

“spatelfórmiger Knorpelstuck” (: cartílago en

forma de pala). Moreau (1881) en su “Hist.

nat. des Poisson de la France, vol I”, citado en

Jungersen (1899), reconoce que está formado

por dos piezas, llamando al pequeño proximal

“cartílago intermedio N? 4” y al más grande

“cartílago accesorio N” 3”. Externamente es-

tos cartílagos forman una almohadilla carno-

sa, el “signal” (Fig. 38).

Cartílago accesorio terminal 4 (at4)

Pieza cartilaginosa pequeña, unida muy fuer-

temente al at3. Stehmann (1970) lo señala en

R. brachyura, R. undulata y Hulley (1972a) lo

describe además en R. miraletus y R. straeleni

(Fig. 38).

Externamente colabora en la formación del

“signal”. En R. straeleni (Fig. 28), Hulley

(1972a) observó cierta movilidad de esta pieza

en torno al at3.

3. NEUROCRÁNEO

3.1. Generalidades

El estudio de la morfología de la región cefáli-

ca de los condrictios ha interesado a un núme-

ro importante de investigadores, con el objeto

de establecer relaciones de parentesco entre

diferentes categorías taxonómicas. Parker

(1879) describe los componentes del cráneo

de Raja clavata a través de varias etapas del

desarrollo hasta el estado adulto y compara su

estructura con la de los tiburones. Holmgren

(1940) profundiza esa revisión en R. clavata,

incluyendo cuatro períodos embrionarios y

analiza las relaciones entre selacios y rayas,

concluyendo que por el peso de las diferencias

observadas, es preferible asumir un origen

difilético de ellos, probablemente entroncados

a un grupo de artrodiros o parientes de ellos.

Este mismo autor, en 1941, establece una serie

de características en común que presentan di-

versas familias de Rajiformes en la cabeza y

esboza conclusiones filogenéticas que diferen-

cian al conjunto de familias de Batoidea o

peces cartilaginosos aplastados dorsoventral-

mente de todos los órdenes de pleurotrema-

dos o peces cartilaginosos con sus hendiduras

branquiales a los lados del cuerpo. En 1942,

Holmgren da un paso más, asociando los tibu-

rones con los artrodiros coccosteos y las rayas

con los artrodiros macropetalichtídeos, indi-

cando que los caracteres que conectan estos

grupos están en parte en los embriones y en

parte en los adultos de los grupos actuales de

los elasmobranquios. Los embriones de rayas

muestran partes que son macropetalichtídeas

y que en su desarrollo ontogenético se trans-

forman y toman un aspecto de tiburón. Así, las

rayas descienden de artrodiros como Jagorina

y Gemuendina, según este autor.

En relación con la familia Rajidae, Bigelow

£e Schroeder (1948a, 1950) intentan una iden-

tificación de algunos géneros, considerando la

presencia o ausencia del cartílago rostral y su

longitud en relación al límite anterior que al-

canzan los rayos pectorales en el rostro.

Ishiyama (1952) plantea la necesidad de in-

cluir elementos internos para la clasificación

de las rayas. Añade a la definición de géneros

la forma de los apéndices rostrales, la segmen-

tación del cartílago rostral y algunas medicio-

nes de la región cefálica. Heintz (1962) propo-

ne una serie de mediciones e índices craneo-

métricos, en su estudio de tres especies Raja, y

reseña las diferentes partes del neurocráneo

de esas mismas especies, encontrando dife-

rencias interespecíficas en la conformación de

la región ótica y de las fontanelas, no pudien-

do separar especies utilizando las mediciones

antes nombradas.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Desde los estudios de Bigelow $ Schroeder

(1948a, 1950, 1953, 1962, 1965) y los de

Ishiyama (1952, 1958a, 1967), los investigado-

res en taxonomía, sistemática y filogenia de

Rajoidei han considerado la morfología cra-

neana para definir en parte subgéneros, géne-

ros y familias. Por ejemplo, Ishiyama £ Hubbs

(1968) distinguen los géneros Breviraja y Bat-

hyraja por la forma y grado de desarrollo de

los apéndices rostrales. Stehmann (1970) de-

talla seis subgéneros del género Raja, utilizan-

do entre otros caracteres la forma y orienta-

ción de las cápsulas nasales en relación al pla-

no medial, la forma de la región orbitotempo-

ral, el tamaño de los arcos jugales, etc. Hulley

(1972a) representa la estructura del neurocrá-

neo de 20 especies de rayas que habitan aguas

en el Atlántico suroriental, utilizando algu-

nos de estos componentes para definir el sub-

género Rostroraja del género Raja y la familia

Crurirajidae. Hulley (1972b) incluye el ancho

y longitud del cartílago rostral para separar

especies Gurgesiella de Pseudoraja. Hulley £

Stehmann (1977) redefinen el subgénero Ma-

lacoraja dentro del género Raja por caracterís-

ticas del mixopterigio y región cefálica y consi-

deran que podría ser un taxón intermedio

enlazando los géneros Raja y Breviraja. McEa-

chran € Compagno (1979) defienden la hipó-

tesis que Pseudoraja y Gurgesiella forman un

grupo monofilético, porque ambos géneros

comparten entre ellos más caracteres deriva-

dos que con cualquier otro taxón. Por ejem-

plo, tienen en común un septo interorbital

reducido; cápsulas nasales con una expansión

medial; placa basal extremadamente angosta;

arcos yugales reducidos o ausentes. Como co-

rolario de esta monofilia proponen la existen-

cia de una sola familia: Pseudorajidae, que

incluye a Gurgesiellidae. McEachran £ Com-

pagno (1982) argumentan que Breviraja es

más parafilética que monofilética utilizando

varios elementos asociados a la composición

del esqueleto cefálico.

Esta breve visión histórica, ha mostrado que

la morfología del neurocráneo aporta estruc-

turas para definir órdenes, subórdenes, fami-

lias, géneros y subgéneros dentro de los Batoi-

dea. En este capítulo se describirán los dife-

rentes sectores de la región craneana, y las

mediciones más utilizadas.

3.2. Partes del neurocráneo

En las rayas, el neurocráneo es aplastado dor-

soventralmente, y en especies Raja, y en visión

dorsal, da la impresión de un estuche de guita-

rra (Fig. 42), con una prolongación anterior o

rostro (cr), y dos pares de dilataciones que

sobresalen hacia los lados: las localizadas en la

parte media son las cápsulas olfatorias o cáp-

sulas nasales (cn), y las colocadas hacia atrás las

cápsulas óticas O auditivas (ca). Entre ambas

salientes se disponen las concavidades orbita-

rias que alojan los ojos.

En el cráneo se distingue un techo, un piso,

paredes laterales, pared posterior y el rostro

anterior. Todas estas superficies conforman

una sola pieza esquelética cartilaginosa.

En la descripción de las partes de la región

cefálica, algunas estructuras reciben diferen-

tes denominaciones. Las autorías detectadas

se indicarán a continuación de la proposición

del componente, de acuerdo a la siguiente

simbología: Daniel (1934): (DA); El-Toubi €

Hamdy (1959): (E%H); Gegenbauer (1872),

citado en Heintz (1962): (GE-HE); Heintz

(1962): (HE); Holmgren (1940, 1941): (HO);

Hulley (1972a): (HU); McEachran $ Com-

pagno (1979): (MC).

Superficie dorsal

El cartílago rostral (cr) nace del borde anterior

del espacio internasal y se dirige hacia anterior

por el plano medio de la cabeza. En Raya tra-

chyderma (Fig. 42), esta prolongación está fuer-

temente desarrollada y aplastada dorsoven-

tralmente. En su extremo anterior se forman

dos láminas laterales, los apéndices rostrales

(ar), cuyos márgenes internos se fusionan en

toda su longitud al nodo rostral (nr).

Las cápsulas nasales (cn) son dos enormes

dilataciones globosas que sobresalen hacia los

lados, desde la base del rosto, y protegen en su

interior a las láminas olfatorias. El techo de

ellas es convexo. En las proximidades de su

borde anterior, y en su parte media, se abre el

foramen del nervio profundo (fnp) (MEC) o

foramen del nervio etmoídeo (HU), rama del

nervio oftálmico superficial. En la unión en-

tre las cápsulas y el cartílago rostral se halla el

foramen anterior para el canal preorbital

(facp) (MEC) o foramen del nervio oftálmico

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

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Sala al

== => ==410b

pp Ñ ISS E fper

dp a)

facp

Ny cn

== =he

FiG. 42. Neurocráneo de Raja trachyderma en visión dorsal (A), y visión ventral (B). -a]: arco yugal; -an: abertura nasal; -ar:

apéndice rostral; -ca: cápsula auditiva; -cant: cóndilo anteorbital; -cn: cápsula nasal; -co: cóndilo occipital; -cr: cartílago

rostral; -cs: cresta supraorbital; -dp: depresión parietal; -ds: depresión subetmoidal; -fa: fontanela anterior; -faci:

foramen de la arteria carótida interna; -facp: foramen anterior para el canal preorbital; -fen: foramen endolinfático;

-fnos: forámenes para los nervios oftálmicos superficiales; -£mp: foramen del nervio profundo; -fp: fontanela posterior;

-fper: foramen perilinfático; -nr: nodo rostral; -pb: placa basal; -pe: puente epifisial; -ppos: proceso postorbital; -ppre:

proceso preorbital; -ppt: proceso pterótico.

(HU). En el borde posterior de las cápsulas, y

hacia afuera, se extienden los procesos o cón-

dilos anterorbitales (cant), que articulan con

los cartílagos del mismo nombre. También

en la cara posterior de las cápsulas y en su par-

te media, se dispone el proceso preorbital

(ppre), crista preorbitalis (HE) o cartílago

preorbital (HO).

Entre las cápsulas nasales y en la base del

cartílago rostral, se encuentra la fontanela an-

terior (fa), con forma de bote o punta de fle-

cha. Hamdy (1959, 1960) considera que en

especies Raja, esta fontanela anterior está for-

mada de dos cavidades: una más cefálica, la

fontanela precerebral, que conduce a la cavi-

dad precerebral, dentro del cartílago rostral, y

otra más caudal, la fontanela supracraneal an-

terior.

En la región orbital y en el plano medio,

se localiza la fontanela posterior (fp) o fonta-

nela supracraneal posterior de Hamdy (1960),

con un contorno que recuerda la forma de

una pera, más angosta en su extremo caudal.

Ambas fontanelas están separadas por un

puente epifisial (pe). Los bordes laterales y

dorsales de la órbita forman la cresta supraor-

bital (cs) que está perforada por una serie de

pequeños agujeros que dan paso a ramas del

nervio oftálmico superficial (fnos) (HU) o ra-

ma ótica del nervio facial (MC). La cresta

supraorbital llega anteriormente a la superfi-

cie posterior de las cápsulas nasales, formando

el proceso preorbital, y posteriormente limita

en un pequeño proceso postorbital (ppos)

(HO).

La región ótica se extiende por detrás del

proceso postorbital y comprende las cápsulas

auditivas (ca) u Óticas, destacando el proceso

pterótico (ppt) (HO), que sobresale externa-

mente. Entre las cápsulas óticas se sitúa la fosa

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

o depresión parietal (dp) (GE-HE) o fosa en-

dolinfática (E£-H). En esta concavidad se dis-

ponen cuatro perforaciones: dos anteriores,

los forámenes endolinfáticos (fen) (HO), que

comunican con el conducto endolinfático, y

dos posteriores, los forámenes perilinfáticos

(fper) (HO) o fenestra (DA), que enlazan con

la “cavidad timpánica” (DA). Posterior a las

cápsulas óticas, se localizan los arcos jugales

(aj) O procesos postóticos o arcos jugulares

(GE-HE), que son atravesados por el seno

postorbital o vena jugular o vena cardinal an-

terior.

Cara posterior

La pared posterior del cráneo (Fig. 43) tiene la

fvca

con

SX— E E a

EA - E

E E - a

/ /

cn / '

cant

fen

ppt

B NE

forma de un rectángulo, ancho y de poca altu-

ra, con un gran orificio en el centro, el fora-

men magnum (fm). Dorsal a esta abertura se

dispone la depresión perietal (dp) y los fora-

mina endo y perilinfáticos. A los lados del

foramen magnum y próximos a la superficie

ventral se hallan los cóndilos occipitales (co),

que articulan con la superficie articular ante-

rior del synarcual cervical. Estos cóndilos, se

continúan externamente con el proceso occl-

pital (po), que no articula con el synarcual. El

foramen del nervio vago (X) se encuentra por

fuera y algo por dorsal del proceso occipital.

En posición más externa y más hacia ventral,

se sitúa el foramen del nervio glosofaríngeo

(IX). Los arcos jugales (aj) constituyen los lími-

fnos ES

| y Ñ

IL to cp VI

fach

fper

Fic. 43. Esquemas del cráneo de R. trachyderma para observar la morfología de su cara lateral (A) y posterior (B).

Abreviaturas: foramen: f; nervio: n. -aj: arco yugal; -ca: cápsula auditiva; -cant: superficie articular para el cóndilo

anteorbitario; -cn: cápsula nasal; -co: cóndilo occipital; -con: canal orbitonasal; -cp: comisura prefacial; -cr: cartílago

rostral; -cs: cresta supraorbital; -dp: depresión parietal; -fach: faceta articular del cartílago hyomandibular; -fapa: f.

arteria pseudobranquial aferente; -fen: f. endolinfático; -£m: f. magnum, -fnos: f.n. oftálmico superficial; -fpcp: f.

posterior canal preorbital; fper: f. perilinfático; fvca: f. de la vena cerebral anterior; -po: proceso occipital; -ppt: proceso

pterótico; -rIX: rama lateral del n. vago; -to: tallo óptico; -vcp: f. de la vena cerebral posterior; -II: f. n. óptico; HI: £n.

motor ocular común; -IV: £.n. patético o troclear; -VII: f. de la rama hyomandibular del nervio facial; -IX: f. n.

glosofaríngeo; -X: f. n. vago; -fpro: foramen proótico.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

tes laterales de la pared posterior del neuro-

cráneo. Entre el arco jugal y el foramen del

vago, se abre paso el foramen de la vena cere-

bral posterior (vcp), y dorsal a ella, la abertura

para la rama lateral del nervio vago (rl X).

Hacia dorsal y afuera de la cara posterior cefá-

lica, sobresale el proceso pterótico (ppt).

Superficie ventral

Es una extensión bastante plana que va desde

la región occipital hasta el inicio del rostro

(Fig. 42). Las cápsulas nasales (cn) presentan

una amplia abertura (an). Entre ellas se insi-

núa una depresión subeth moidal (ds) poco

profunda. Anteriormente, las placas trabecu-

lares embrionarias forman el cartílago rostral

(cr), que en esta superficie es más angosto que

en una vista desde dorsal.

En la parte media del espacio interorbita-

rio se localizan dos pequeñas aberturas que

dan paso a las arterias caróticas internas (faci).

Las rayas carecen de placas infraorbitales,

que sirven de piso a las órbitas en los tiburo-

nes. Por esta ausencia, se pueden observar con

más claridad que en una vista desde dorsal, el

angosto espacio interorbital.

La región auditiva (ca) se destaca como una

expansión lateral de los cartílagos paracorda-

les embrionarios, que se transforman en el

adulto en la placa basal (pb).

En el extremo posterior del piso del cráneo

se excava una muesca que separa los dos cón-

dilos occipitales (co).

Superficie lateral

Cefalocaudalmente se reconocen las regiones

rostral (cr), nasal (cn), orbital y ótica (ca).

En la cara externa de las cápsulas nasales y

en las proximidades de su borde ventral se

encuentra la superficie articular del cóndilo

anterorbitario (cant).

La cavidad orbitaria está limitada dorsal-

mente por la cresta supraorbital (cs), recorrida

por una serie longitudinal de perforaciones,

los forámenes del nervio oftálmico superficial

(fnos) (HU) o rama ótica del nervio facial

(M8cC). La abertura anterior de esta corrida,

es de mayor tamaño y corresponde al foramen

posterior del canal preorbital (f£fpcp) (MEC) o

foramen del nervio oftálmico (DA), que da

salida a la rama oftálmica superficial del ner-

vio facial. El foramen posterior de esta secuen-

cia, de gran tamaño es el foramen proótico de

los nervios V y VII (fpro) (HU) o fisura orbital

(DA), por donde emergen el quinto y una

considerable parte del séptimo par de nervios

craneanos.

En la parte media de la cavidad orbitaria se

destaca el gran foramen del nervio óptico (11),

ovalado y con su eje mayor en sentido antero-

posterior. Anterior a él y ventralmente está el

canal orbitonasal (con) que deja paso a la vena

facial. Dorsalmente al foramen óptico y algo

posteriormente, hay tres pequeños agujeros

que dan salida a ramas del nervio patético o

troclear (IV). Por delante del foramen óptico y

dorsal al canal orbitonasal, está el foramen de

la vena cerebral anterior (fvca).

En la región media posterior, entre el fora-

men del nervio óptico y el foramen proótico se

sitúa el tallo óptico cartilaginoso (to), y dorsal a

él, el foramen del nervio motor ocular común

(1D.

En el extremo posterior y ventral de la cavi-

dad orbitaria, se localiza el foramen de la rama

hyomandibular del nervio facial (VII), sepa-

rado del foramen proótico, por la comisura

prefacial (cp). Por el lado ventral y hacia atrás

del tallo óptico, y por delante del foramen del

nervio facial, hay una pequeña abertura para

alojar a la arteria pseudobranquial aferente

(fapa) (HU) o arteria espiracular eferente

(MEC).

En la región de las cápsulas auditivas (ca),

en su parte ventral y posterior, se observa la

faceta articular del cartílago hyomandibular

(fach), orientada en sentido anteroposterior.

El arco yugal (aj) une la parte posterior de

esta concavidad con el extremo posterior de

las cápsulas auditivas.

3.3. Mediciones del cráneo

Los estudios craneométricos en Rajidae han

tenido poca importancia taxonómica, compa-

rados con los aportes de la morfología del

neurocráneo. Ishiyama (1952) hizo cuatro

medidas en el cráneo de las rayas del Japón: su

longitud total y su ancho máximo, además del

largo del rostro y del apéndice rostral. Este

autor, en 1958, da más importancia a la dista-

cia rostral, y la mayor o menor extensión hacia

adelante de los rayos pectorales en la región

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

de la cabeza, de acuerdo a las características

genéricas expuestas por Bigelow $e Schroeder

(1948, 1953). Heintz (1962) propone 10 medi-

das del esqueleto cefálico y cinco índices que

relacionan algunas de estas dimensiones, en

su investigación sobre tres especies de rayas

que habitan aguas del Atlántico nororiental:

R. batis, R. nidarostensis y R. oxyrinchus. Ella

concluye que aunque la metodología no pre-

senta dificultades especiales para su aplicación

en Rajidae, no encontró diferencias significa-

tivas entre las especies analizadas. Hubbs é

Ishiyama (1968), en la presentación de méto-

dos para el estudio taxonómico de rayas, de-

terminan 18 caracteres craneométricos, plan-

teando que ellos se expresen como proporcio-

nes de la longitud del cráneo. Stehmann

(1970) aplicó esta metodología a 15 especies

de rayas del Atlántico nororiental, no encon-

trando diferencias entre ellas. Sin embargo,

considera como resultados utilizables en la

comparación específica, el largo del cartílago

rostral y el de sus apéndices, así como la longi-

tud de ambas fontanelas. McEachran € Com-

pagno (1979, 1980, 1982), en sus estudios de

Rajidae, utilizan las proposiciones de Hubbs e

Ishiyama (1968), las que complementan con

cinco nuevas definiciones.

En el presente estudio se considerarán las

medidas empleadas por Krefft £ Stehmann

(1975) en su descripción de Raja trachyderma, y

las que usa McEachran (1982a, 1983), en sus

revisiones de los géneros Sympterygia y Psam-

mobatis. Ellos investigan especies que son tam-

bién examinadas en esta presentación. La apli-

cación de una metodología equivalente per-

mitirá hacer comparaciones útiles. Las medi-

ciones se ilustran en la Fig. 44.

1. Longitud nasobasal. Es la distancia, medida

ventralmente, que va desde el rincón antero-

medial de la cápsula nasal, a los lados del ros-

tro, hasta la cara posteromedial del cóndilo

occipital.

McEachran £ Compagno (1979) propo-

nen utilizar esta medida como variable inde-

pendiente al computar proporciones, en vez

de la longitud del cráneo, señalada por Hubbs

€ Ishiyama (1968); indican que esta última

dimensión incluye a la longitud rostral que es

altamente variable y que oscurece similitudes

y diferencias en proporciones postrostrales.

2. Longitud craneal. Se mide en la superficie

dorsal, desde la punta del cartílago rostral, o

su extremo anterior, a la punta posterior ex-

terna del cráneo.

3. Longitud del cartílago rostral. La medida se

toma en la cara dorsal, y va desde el extremo

anterior del cartílago rostral a la máxima con-

cavidad del margen que se forma en el axil de

la cápsula nasal.

4. Longitud de la prefontanela. Desde la punta

del cartílago rostral al borde anterior de la

fontanela anterior.

5. Ancho del cráneo. Es la máxima distancia a

través de las cápsulas nasales, medida dorsal-

mente.

6. Ancho interorbital. Es la menor dimensión

del espacio interorbital, medida dorsalmente.

7. Base del cartílago rostral. Ancho basal del

cartílago rostral medido dorsalmente. Para

mayor precisión, se mide entre los forámenes

de los nervios craneanos situados en la base

del cartílago. Son los que corresponden al ca-

nal preorbital o foramen del nervio oftálmico.

8. Longitud de la fontanela antenor. Corres-

ponde a la apertura de la fontanela anterior

en la línea media. Esta dimensión puede ser

menor que la tomada en diagonal en algunas

especies.

9. Ancho de la fontanela anterior. Es el mayor

ancho de la fontanela anterior.

10. Longitud de la fontanela posterior. Se mide

en la línea media. Si existieran dos fontanelas

posteriores, se tomarán ambas como medidas

separadas.

11. Ancho de la fontanela posterior. Es el

mayor ancho de la fontanela posterior. Si exis-

tieran dos fontanelas se medirán ambos an-

chos en forma independiente y se expresarán

como valores separados.

12. Longitud de la varilla rostral. Es una parte

del cartílago rostral y se mide por el lado dor-

sal, entre la punta del rostro y la base del

cartílago rostral.

13. Longitud del apéndice rostral. Desde el

extremo anterior del cartílago rostral, en su

parte media, hasta la punta del extremo poste-

rior del apéndice rostral. Se mide indistinta-

mente por el lado dorsal o ventral.

14. Ancho de los apéndices rostrales. La mayor

dimensión horizontal o transversal a través de

los apéndices rostrales.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

Fic. 44. Mediciones del cráneo en Rajidae. A, B, D, Raja trachyderma en visión dorsal (A), ventral (B) y lateral (D). C, rostro

de Sympterygia sp. en visión dorsal. Los números corresponden a definiciones de medidas indicadas en el texto.

15. Longitud de la hendidura posterior del apén-

dice rostral. Desde el axil del apéndice rostral

hasta el extremo posterior de él.

16. Altura del cráneo. El mayor grosor verti-

cal del cráneo.

17. Altura del cartílago rostral. Mayor grosor

vertical del cartílago rostral.

18. Ancho a través de las cápsulas óticas. Eje

transversal del cráneo, a través de las paredes

laterales de las cápsulas óticas, arriba de las

facetas del hyomandibular y de los bordes

opistóticos y debajo de las salientes esfenopte-

róticas.

19. Ancho menor de la placa basal. Ancho de la

placa basal en su unión ventrolateral con las

paredes de la órbita.

20. Ancho mayor de la abertura nasal. Mayor

dimensión transversal o diagonal a través de la

abertura nasal o apertura ventral de las cápsu-

las nasales.

21. Ancho internasal. Menor distancia a tra-

vés del interespacio entre las aperturas na-

sales.

22. Inclinación de las cápsulas nasales. Se con-

sidera una línea imaginaria transversa del

neurocráneo, que une el borde anterior de las

cápsulas nasales con el punto de unión de la

cápsula con el rostro. Se mide en grados. Vg.

especies de Raja (Dipturus) tienen 15 a 21”

(McEachran éc Miyake, 1986).

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

4. CINTURA PÉLVICA

4.1. Generalidades

La forma de la cintura pélvica se ha utilizado

como carácter taxonómico de apoyo para se-

parar diferentes órdenes, subórdenes, fami-

lias y aun géneros o grupos de especies de

peces cartilaginosos. Garman (1877) la descri-

be en los Batoidea como una barra transversa

de cartílago, localizada a través del vientre,

inmediatamente por delante de la cloaca. Se-

ñala que las diferencias de hábitat de estos

peces se acompañan de distintas conformacio-

nes de la pelvis. En Prastis, orden Pristiformes,

es convexa anteriormente y no es muy grande

y fuerte, siendo semejante a la de los tiburo-

nes. Torpedo (Fig. 45 B) del orden Torpedini-

formes, exhibe una barra arqueada, con con-

cavidad hacia anterior. Rhinobatos, familia

o y

Rhinobatidae, es parecida a la de Raja (Fig.

46), familia Rajidae, con una barra casi recta,

fuerte, aplastada dorsoventralmente, con pro-

cesos delante de cada extremo. Sympterygia

(Fig. 39) es ligeramente curva anteriormente y

con largas y delgadas extensiones ilíacas que se

dirigen hacia adelante. También reseña la es-

tructura de la cintura en diferentes Myliobati-

formes (Fig. 45 D). En 1913, este autor utiliza

estos caracteres para complementar sus pre-

sentaciones de los subórdenes de Batoidel. Bi-

gelow 8: Schroeder (1953) siguen esta línea y

complementan sus caracterizaciones de subór-

denes y familias de batoídeos con el diseño de

la pelvis. Hulley (1972) compara la forma de la

cintura pélvica en diferentes familias, géneros

y especies del suborden Rajoidei, encontran-

do características propias para las diferentes

categorías taxonómicas estudiadas. Este autor

Y d

AS ==

Fic. 45. Esquemas de cinturas pélvicas de diferentes familias, subórdenes y órdenes de Batoidea, con vistas de sus caras

dorsales (d) y ventrales (v). A: Uraptera agassiza (¿Raja agassiza1), Rajidae, Rajoidei, Rajiformes; B: Narcacion calfornicus

(: Torpedo californica), Torpedinidae, Torpediniformes; C: Dasybatus marinus (:Dasyatis centroura), Dasyatidae, Dasyatoi-

dea, Myliobatiformes; D: Myliobatis freminvillia; Myliobatidae, Myliobatoidea, Myliobatiformes; E: Mobula hypostoma,

Mobulidae, Mobuloidea, Myliobatiformes. Diseños tomados de Garman (1913).

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

señala también el dimorfismo sexual que pre-

sentan las especies de Rajoidei, siendo el bor-

de posterior de la barra isquiopúbica fuerte-

mente arqueada en los machos (Fig. 46) y más

abierta en las hembras, dejando más distancia

entre los tubérculos isquiopúbicos, asociado

esto probablemente a la oviparía de las espe-

cies del suborden Rajoidei.

4.2. Partes de la cintura pélvica

Se detalla a continuación la morfología de la

pelvis en R. trachyderma (Fig. 46).

Se pueden distinguir en ella dos secciones,

una parte media y lateral anterior, la región

isquiopúbica o barra pélvica transversa (bpt) y

dos zonas laterales y posteriores, las regiones

ilíacas, que en Rajidae están ligeramente ex-

pandidas.

La barra pélvica está aplastada dorsoven-

tralmente y sus bordes anterior y posterior

tienen una convexidad hacia adelante. En el

macho esta curvatura es más pronunciada

(Fig. 46). De ambos extremos de la barra y en

su parte anterior emergen dos salientes que

se dirigen cefálicamente, los procesos prepél-

vicos laterales (pp). En los extremos laterales y

posteriores se desarrollan los procesos ilíacos

(pi), que son láminas subcirculares dispuestas

en sentido vertical y dirigidas dorsocaudal-

mente. En ese mismo sector y desde la base del

proceso ilíaco nace el tubérculo ilíaco (ti) que

se orienta hacia afuera y algo ventralmente

para articular con el extremo proximal del

rayo marginal (Fig. 45). El margen posterior

de la barra isquiopúbica limita en sus extre-

mos con el tubérculo isquiopúbico (tip) que

presenta dos salientes para articular con el

extremo anterior del basipterigio (Fig. 39). En

la base de la región ilíaca se distribuyen tres

forámenes ilíacos u obturacionales (fo) que

dan paso a algunos nervios raquídeos que

inervan la aleta pélvica (Frechkop, 1925).

bpt pp

0 ta

Fic. 46. Esquema de la región dorsal de la cintura pélvica de Raja trachyderma. A: ejemplar macho; B: hembra. -bpt: barra

pélvica transversa; -fo: forámenes obturacionales para el paso de nervios raquídeos; -pi: proceso ilíaco; -pp: procesos

prepélvicos laterales; -ti: tubérculo ilíaco; -tip: tubérculo isquiopúbico.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

5. CINTURA PECTORAL

ESCAPULOCORACOIDES

5.1. Generalidades y partes

de la cintura

Se ilustrará su morfología en un ejemplar

hembra de Sympterygia lima (Fig. 47).

En rayas, la cintura pectoral forma un ani-

llo orientado transversalmente en el cuerpo,

entre las cavidades branquial y abdominal. Es-

te cilindro lo forman dos cartílagos: uno en

forma de U, localizado ventrolateralmente, el

escapulocoracoides (ec), y otro que cubre dor-

salmente las dos ramas de la U, el supraesca-

pular (su). La parte ventral de la cintura, con

forma de cinta aplastada dorsoventralmente,

es la barra coracoídea (bc). Sus extremos late-

rales forman procesos que articulan con los

cartílagos basales de las aletas pectorales. Des-

de esta superficie de unión se eleva dorsal-

mente y adentro, el proceso escapular (pe), en

forma de lámina subrectangular, aplastada la-

teralmente. El borde dorsal e interno de este

proceso articula en el techo de la cintura con

el cartílago supraescapular (su). De este modo,

se estructura el anillo completo de la cintura

pectoral. El supraescapular, a su vez, articula

con el synarcual cervical (sy), que es un

conjunto de vértebras cervicales fusionadas.

La cara lateral izquierda del escapulocora-

F1G. 47. Visión dorsal de cinturas pectorales de ejemplares hembras de Sympterygaa lima, tomadas de una radiografía (A) y

de una preparación anatómica de ella. -bc: barra coracoídea; -ec: escapulocoracoides; -£fpv: foramina postventral; -msc:

mesocóndilo; -msp: mesopterigio; -mtc: metacóndilo; -mtp: metapterigio; -nc: neurocráneo; -pe: proceso escapular;

-prc: procóndilo; -prp: propterigio; -rp: rincón posterior; -su: supraescápula; -sy: synarcual cervical.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

msc

f p yv

Fic. 48. Esquema del escapulocoracoides del lado izquierdo de un ejemplar hembra de Sympterygia lima. -cn: cresta

neopterigial; -fad: fenestra anterodorsal; -fav: fenestra anteroventral; -fpd: fenestra postdorsal; -fpv: foramina postven-

tral; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacóndilo; -pa: puente anterior; -pe: proceso escapular; -pre: procóndilo; -rp: rincón

posterior.

coides de un ejemplar hembra de Sympterygia

lima (Fig. 48) servirá para ilustrar los compo-

nentes de ese sector, cuya distribución y pro-

porciones tienen importancia en la sistemática

de los Batoidea. En conjunto, toma la aparien-

cia de un rectángulo, con bordes dorsal, ven-

tral, anterior y posterior. En la línea media

longitudinal de esta superficie se distribuyen

los cóndilos que articulan con los cartílagos

basales de la aleta pectoral. Cefalocaudalmen-

te son, el procóndilo (prc), mesocóndilo (msc)

y metacóndilo (mtc). Entre el pro y mesocón-

dilo se extiende el puente anterior (pa), y

entre el meso y metacóndilo se esboza una

saliente o cresta neopterigial (cn). Dorsal y

ventral al puente anterior, se abren las fenes-

tras anterodorsal (fad) y anteroventral. Dor-

salmente a la cresta neopterigial se sitúa una

amplia fenestra postdorsal y ventralmente a

ella, se disponen tres foramina postventrales

(£fpv). Este conjunto de aberturas dan paso a

vasos sanguíneos y nervios que irrigan e iner-

van a las aletas pectorales. Desde el borde dor-

sal, y de su parte anterior, emerge dorsalmen-

te y hacia adentro el proceso escapular. Entre

el borde dorsal y el borde posterior se en-

cuentra el rincón posterior (rp).

Regan (1906) distingue los Pleurotremata

(o tiburones) de los Hypotremata (rayas), en-

tre otros considerandos, porque los primeros

tienen las dos mitades de los arcos pectorales

dorsalmente separados, mientras que las rayas

presentan dorsalmente esas mitades unidas

por medio de los cartílagos supraescapula-

res. En Batoidea, excepto Torpedinidae, esos

cartílagos están firmemente unidos a las vérte-

bras fusionadas, que en su parte media y dor-

sal forman una saliente o levantamiento longi-

tudinal.

Compagno (1973) considera que esta

firme unión de la cintura pectoral con la co-

lumna en las rayas, guarda relación con el

movimiento de traslación de ellas, basado en

movimientos ondulatorios de las aletas pecto-

rales, que requieren un sólido soporte mecáni-

co basal. En las rayas, con apariencia de tibu-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

rones, que tienen aletas pectorales pequeñas

(algunos Rhinobatidae y Pristidae), la unión a

la columna vertebral es más débil y menos

complicada y la cintura misma es más angosta

y simple que en las rayas especializadas, con

enormes pectorales, como los Myliobatoidea.

Compagno (1977) caracteriza la morfolo-

gía de la superficie articular del escapulocora-

coides y sus relaciones con la supraescápula y

el synarcual para aportar diferencias entre los

órdenes, subórdenes y familias de Batoidea.

Así, establece que los Rajoidei tienen una de-

sarrollada cintura pectoral, fuertemente uni-

da al synarcual a través de sus supraescápulas.

Señala que la superficie articular de la cintura

se expande dorsolateralmente, probable-

mente para compensar el tamaño de las ale-

tas pectorales. Indica que los forámenes vas-

culares y nerviosos en Rajidae son grandes,

comparados con los de los Rhinobatidae que

serían de tamaño pequeño (Fig. 49 A). McEac-

hran £e Compagno (1979) consideran la for-

ma de la superficie lateral externa del escapu-

locoracoides, para distinguir géneros de Raji-

dae. Así, observan diferencias en esa estructu-

ra entre Gurgesiella y Pseudoraja. Proponen

además algunas tendencias filogenéticas en el

superorden, utilizando la morfología de este

componente. En los primitivos batoídeos (rhi-

nobatoídeos y pristoídeos) (Fig. 49 A), el esca-

pulocoracoides es más alto y corto, como en

tiburones, con los tres cóndilos articulares pa-

ra los basales pectorales de tamaño no muy

grande, muy juntos en una línea horizontal y

equidistantes en la cara lateral. Cuatro peque-

ños foramina neurovasculares están general-

Fic. 49. Esquemas de caras laterales izquierdas de escapulocoracoides de diferentes especies. A: Rhinobatos sp.; B:

Breviraja spinosa; C, D: Psammobatis scobina, ejemplar macho (C) y hembra (D). Esquemas: A, tomado de Compagno

(1977); B, de McEachran € Compagno (1982); C y D, de McEachran (1983). -ca: cóndilos articulares; -Én: foraminas

neurovasculares; -msc: mesocóndilo; -mtc: metacóndilo; -pre: procóndilo; -rp: rincón posterior.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

mente presentes; un par arriba y un par abajo

de los interespacios entre los tres cóndilos. El

escapulocoracoides en Rajidae, que más se

aproxima a ese tipo primitivo, se encuentra

según estos autores en algunas especies de

Breviraja y Psammobatis, y en algunos subgéne-

ros Raja como Amblyraja, Leucoraja y Rajella

(Fig. 49 C). McEachran e Compagno (1982)

revisan 12 especies de Breviraja y usan consis-

tentemente la forma de la cara lateral del esca-

pulocoracoides para complementar la defini-

ción del género Breviraja y un nuevo género,

Neoraja, así como para establecer relaciones

filogenéticas dentro de la familia Rajidae.

McEachran (1982a) analiza las especies nomi-

nales de Sympterygia (Fig. 48), incluidos sus

escapulocoracoides. Establece las siguientes si-

napomorfías o conjuntos de caracteres deriva-

dos de esta estructura: cara lateral de forma

rectangular; expandida anteroposteriormen-

te entre el meso y metacóndilo; múltiples fora-

mina postdorsales o fenestra postdorsal ex-

pandida. McEachran (1983) estudia las espe-

cies de Psammobatis y discute su sistemática y

filogenia. Encuentra que los escapulocoracoi-

des de siete especies de este género presentan

un fuerte dimorfismo sexual (Fig. 49 C y D).

Los de las hembras son más rectangulares, por

poseer un rincón posterior más pronunciado

y tener una distancia mayor entre meso y me-

tacóndilo que los machos.

5.2. Mediciones de la cara lateral

del escapulocoracoides

McEachran € Compagno (1979) proponen

una serie de mediciones de la cara lateral de la

cintura escapular que eventualmente pueden

ayudar a distinguir especies o a separar subgé-

neros o géneros. McEachran (1983) agrega a

esas proposiciones la longitud de la base cora-

coídea.

En este estudio se presentan estas medidas

en la cara lateral izquierda de la cintura en una

hembra de Sympterygia lima (Fig. 50).

1. Longitud mayor. Es la mayor distancia en-

tre el procóndilo y el metacóndilo.

Esta medida se utiliza como variable inde-

pendiente para las mediciones proporcio-

nales.

2. Altura mayor. Es la mayor distancia que va

desde el proceso escapular hasta la base del

escapulocoracoides.

105

Fic. 50. Esquema de la cara lateral izquierda del escapulocoracoides de un ejemplar hembra de Sympterygia lima, para

ilustrar sus diferentes medidas señaladas en el texto.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

3. Longitud premesocóndilo. Es la mayor dis-

tancia, desde el procóndilo al punto medio del

mesocóndilo.

4. Longitud postmesocóndilo. Es la mayor dis-

tancia entre el punto medio del mesocóndilo

al metacóndilo.

5. Longitud de la fenestra anterior. Es la mayor

distancia horizontal entre el borde anterior y

posterior de la fenestra.

6. Altura de la fenestra anterior. Es la mayor

distancia vertical entre el borde dorsal de la

fenestra anterodorsal y el borde ventral de la

fenestra anteroventral (si el puente anterior

está presente) o la mayor distancia vertical

entre los bordes dorsal y ventral de la fenestra

(si el puente anterior falta).

7. Longitud de la fenestra postdorsal. Es la

mayor distancia horizontal entre los bordes

anterior y posterior de la fenestra.

8. Altura de la fenestra postdorsal. Es la mayor

distancia vertical entre los bordes dorsal y ven-

tral de la fenestra.

9. Altura del rincón posterior. Es la distancia

vertical entre el rincón posterodorsal y la base

del escapulocoracoides.

10. Longitud de la base coracoídea. Es la distan-

cia longitudinal entre el borde anterior y pos-

terior de la barra coracoídea en la base de la

cara lateral de la cintura escapular.

6. NÚMERO DE VÉRTEBRAS

El contaje de vértebras se hace en base a radio-

grafías o disecado de especímenes. Se conside-

ran dos grupos de vértebras: las precaudales o

abdominales y las caudales predorsales. Las

precaudales, se cuentan desde la primera vér-

tebra abdominal, hasta la inmediatamente an-

terior a la primera vértebra caudal predorsal.

La primera vértebra abdominal se interpreta

como el centro vertebral reconocible más an-

terior entre aquellos que están fusionados con

la placa vertebral anterior o sinarcual cervical

(Fig. 47 A). Las vértebras caudales predorsales

se cuentan entre la primera vértebra caudal

predorsal, hasta la vértebra que queda a la

altura del margen anterior de la primera aleta

dorsal. La primera vértebra caudal predorsal

queda aproximadamente un centímetro hacia

la región caudal de la cloaca, y se reconoce por

presentar espina hemal y tener menor longi-

tud en relación a las vértebras que la antece-

den. Esta primera vértebra es la que lleva la

primera espina hemal. Es preferible hacer las

disecciones en ejemplares frescos, utilizando

agua caliente para despejar la musculatura y el

tejido conjuntivo. Si se va a usar radiografías,

se prepara el ejemplar, marcando los límites

de las regiones con alfileres. Se clava un alfiler

en sentido dorsoventral, un centímetro más

atrás de la cloaca en una zona que palpando se

reconoce un ligero levantamiento hacia la re-

gión ventral de la columna, y que corresponde

a la primera o segunda espina hemal. Un se-

gundo alfiler atraviesa en sentido dorsoven-

tral la región caudal, al inicio de la primera

aleta dorsal.

Las radiografías se toman en la superficie

ventral, con la cara dorsal hacia abajo, y la

región caudal doblada quedando en las proxi-

midades del disco. Este método es propuesto

por Hubbs € Ishiyama (1968). Ishiyama

(1958a) estudia este carácter en Rajidae de

aguas del Japón, permitiéndole separar algu-

nos subgéneros. A nivel específico hay dema-

siada sobreposición en los contajes, no permi-

tiendo en general separar especies.

7. NÚMERO DE RADIOS DE LAS ALETAS

PECTORAL Y PÉLVICA

Estos contajes se hacen en base a disecciones O

radiografías. Los radios quedan entre la mus-

culatura epi e hipoaxial, y se descubren des-

pejando la musculatura hipoaxial en la super-

ficie ventral, que usualmente carece de aguijo-

nes o espínulas. Los radios se cuentan próxi-

mos a la base de la aleta, porque en sus extre-

mos distales se bifurcan. Los radios de la cintu-

ra pélvica pueden separarse entre los del lóbu-

lo anterior y posterior, contándose separada-

mente. En Sympterigia sp. (Fig. 40 B) se cuen-

tan tres radios en el lóbulo anterior, incluyen-

do el radio marginal (R), y 17 radios en el

lóbulo posterior, excluyendo el cartílago axial

(ax). Hubbs € Ishiyama (1968) consideran

que pueden proveer una distinción específica.

La mayoría de los autores que describen espe-

cies Rajidae incorporan estos contajes en sus

estudios.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

8. NÚMERO DE VÁLVULAS EN

EL INTESTINO ESPIRAL

Se abre el intestino con una incisión longitudi-

nal en su borde interno o externo desde la

válvula pilórica hasta la glándula rectal. En

Raja flavirostris (Fig. 51) se cuentan nueve espi-

ras o vueltas. Hubbs 8 Ishiyama (1968). consi-

deran que puede ser un carácter con valor

diagnóstico potencial. Ishiyama (1958a) com-

para el número de espiras en rayas que habi-

tan aguas del Japón, y encuentra que los valo-

res se sobreponen en gran medida, no pudien-

do este carácter servir para separar especies o

géneros.

9. NÚMERO DE VÁLVULAS

EN EL CONO ARTERIAL

Se abre el cono arterial con una incisión longi-

tudinal en su superficie ventral. La Fig. 52

ilustra en Raja flavirostris la presencia de tres

hileras longitudinales de válvulas semilunares,

cada una de las cuales tiene cuatro válvulas,

contabilizándose 12 en total. Ishiyama (1958a)

estudia este carácter en las rayas de aguas del

Japón, y concluye que el número de hileras

longitudinales es siempre tres; el número de

válvulas en una hilera varía entre tres y seis y el

número menor predomina en las formas del

norte del Japón. Es un carácter que no discri-

mina entre especies y eventualmente permite

separar género Raja de Bathyraja.

10. CÁPSULA DEL HUEVO

10.1. Generalidades

Las especies de la familia Rajidae son ovíparas,

poniendo cápsulas ovígeras que depositan en

el sustrato. Su forma es rectangular (Fig. 53) y

de sus extremos emergen cuernos anteriores y

posteriores. Los cuernos posteriores son más

largos, pueden poseer zarcillos y son los que

primero emergen de la cloaca. Los bordes la-

terales tienen un margen aplastado, y forman

las quillas laterales. Los márgenes anterior y

posterior también tienen un reborde aplasta-

do. El margen anterior es curvo y el posterior

es recto. En la base de los cuernos se disponen

fisuras o hendiduras longitudinales, que en

un momento del desarrollo se despejan para

Fic. 51. Esquema de la superficie dorsal de la válvula

espiral, abierta longitudinalmente de Raja flavirostris, para

exponer sus espiras. El segmento indica 5 cm.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

permitir la circulación de agua al interior del

huevo. A veces estas hendiduras son reempla-

zadas por poros.

La superficie dorsal es más convexa que la

ventral; ambas pueden ser lisas o rugosas, con

presencia de tubérculos o espínulas. Cuando

la cápsula emerge de la hembra, puede estar

cubierta de una pilosidad que posteriormente

puede desaparecer.

Las cápsulas del huevo han sido estudiadas

por Clark (1922), Ishiyama (1958a, b), Hubbs

$e Ishiyama (1968), Ishiyama € Ishihara

(1977), Ishihara € Ishiyama (1985), entre

otros autores.

Ellos consideran qué caracteres de la cápsu-

la tienen importancia para distinguir especies

de rayas. Entre estos caracteres destacan la

forma de la cápsula, textura, tamaño, longitud

de los cuernos, localización de los poros o fisu-

FiG, 52. Esquema de la superficie ventral del corazón, con

el cono arterial abierto longitudinalmente para exponer

las válvulas del cono, en un ejemplar macho de R. flaviros-

ins.

Fic. 53. Cápsula ovígera de Sympterygia sp. -A: anterior;

-ca: Cuerno anterior; -Cp: cuerno posterior; -fa: fisura

respiratoria anterior; -fp: fisura respiratoria posterior;

-1ca: longitud del cuerno anterior; -P: posterior; -ql: qui-

lla lateral; -ra: reborde anterior; -rp: reborde posterior.

La medida indica un centímetro de longitud.

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

ras, grosor de la quilla lateral y de los rebordes

anterior y posterior y número y grosor de las

capas histológicas y sus eventuales rugosida-

des en la capa externa.

10.2. Mediciones de la cápsula

del huevo

1. Longitud. Máxima longitud a lo largo de la

línea media entre los márgenes anterior y pos-

terior, excluidos los cuernos.

2. Ancho máximo. Máxima dimensión

transversa, generalmente en su parte central.

3. Ancho mínimo. Menor dimensión en

sentido transversal.

4. Longitud del cuerno anterior. Distancia a

lo largo del margen externo del cuerno hasta

la punta de él. Se toma desde el punto donde

una línea imaginaria transversal pasa tangen-

cialmente al reborde anterior, borde interno,

e intercepta el margen externo del cuerno. Se

mide con un hilo o alambre flexible. (Fig. 53,

1ca).

5. Longitud del cuerno posterior. Distancia

alo largo del margen externo del cuerno hasta

la punta de él. Se mide desde el punto donde

una línea imaginaria transversal pasa tangen-

cialmente al margen posterior, borde interno

e intercepta el margen externo del cuerno

posterior.

6. Longitud de la fisura anterior.

7. Longitud de la fisura posterior.

8. Ancho de la quilla lateral. Mayor grosor

de la quilla lateral, generalmente en su parte

media.

9. Ancho del reborde anterior. Correspon-

de al mayor grosor del reborde anterior, o

zona donde las superficies dorsal y ventral

están íntimamente unidas.

10. Ancho del reborde posterior. Mayor

grosor del reborde posterior. Algunas espe-

cies carecen de este reborde ensanchado.

La longitud de los cuernos presenta una

gran variación intraespecífica, siendo general-

mente desiguales el izquierdo y el derecho. Se

recomienda tomar la longitud de un cuerno

anterior y uno posterior, eligiendo los que

parezcan menos dañados. Ishiyama (1958a,

b), Ishiyama 8c Ishihara (1977) e Ishihara 8e

Ishiyama (1985), han utilizado características

de la morfología de las cápsulas ovígeras y sus

mediciones para distinguir especies de rayas.

10.3. Histología de la cápsula

del huevo

En un corte transversal de la cáscara de la

cápsula, se ditinguen tres capas, una externa,

una interna y entre ambas una capa pulposa.

Las especies se distinguen por el diverso desa-

rrollo de esas capas, pudiendo en algunos ca-

sos ser más gruesa la capa interna y en otros, la

externa.

La superficie externa puede ser lisa o pre-

sentar rugosidades, espinulaciones o tubércu-

los. La histología de la cápsula ha sido analiza-

da por Ishiyama (1958a, b) y por Ishiyama ¿e

Ishihara (1977).

11. ORGANOS ELÉCTRICOS

Se extienden longitudinalmente en la región

caudal y ocupan el lugar de los músculos late-

rales en ambos lados de esa región. Tienen

forma fusiforme, reduciendo su tamaño en

los extremos anterior y posterior del órgano.

En el género Bathyraja son de tamaño redu-

cido y distribuidos en la parte distal de la cola.

En el género Raja son más desarrollados, ex-

tendiéndose desde las proximidades de la

cloaca hasta el extremo de la cola (Ishiyama,

1955, 1958a). Para observarlos al microscopio

se debe cortar transversalmente secciones de

la región caudal, incluirlas en celoidina o po-

lietilenglicol y teñirlas con el método de Gie-

sen. Se pueden distinguir dos tipos de elemen-

tos eléctricos. Unos con forma de copa y otros

con forma de disco. Los primeros correspon-

den a especies de Bathyraja y los segundos al

género Raja (Ishiyama, 1955). El número de

elementos varía según las especies entre 3.400

a 39.000 en un órgano. Los elementos son más

numerosos en especies más grandes que en

especies pequeñas. Taxonómicamente este ca-

rácter sirve para separar géneros o grupos de

géneros de rayas.

CONCLUSIONES

En los últimos 30 años se ha ido configurando

un determinado tratamiento sistemático de

esta familia, que ha permitido definir con más

seguridad las diferentes especies de ese gru-

po. Para ello, se ha utilizado caracteres de la

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

morfología externa, del neurocráneo, de los

órganos copuladores y del escapulocoracoi-

des. Menor peso taxonómico específico tienen

la forma de la cintura pélvica, número de vál-

vulas en el intestino y en el corazón, forma de

los órganos eléctricos.

La gran mayoría de las especies de rayas

presentan cambios morfológicos relacionados

con el sexo y el tamaño de los individuos. Estas

variaciones afectan al diseño del contorno de

los organismos, su color, configuración de los

dientes, curvatura de la boca, espinulación,

diferentes mediciones y proporciones. La

magnitud de estas modificaciones es una Ca-

racterística específica, destacándose pocas ten-

dencias generales. Entre ellas, por ejemplo,

los machos, que siempre ostentan órganos co-

puladores, suelen tener el contorno del disco

más curvado, siendo más evidente esta ondu-

lación en los especímenes maduros sexual-

mente; las hembras casi siempre tienen más

aguijones en la zona caudal que los machos; en

muchas especies, los machos tienen dientes

cónicos, aguzados, mientras que las hembras y

los juveniles de ambos sexos tienen dientes

romos, de forma trapezoidal.

El número de pliegues pseudobranquiales

y los canales de Lorenzini pueden tener cierta

utilidad para el reconocimiento específico,

asociado a otros caracteres merísticos.

Las “laminillas nictitantes”, cuya forma y

número son considerados por algunos autores

en sus descripciones de Rajidae, no corres-

ponden a membranas nictitantes, ya que éstas

no están presentes en el superorden Batoidea.

Dichas estructuras, de acuerdo a observacio-

nes realizadas en Raja montagua, son partes del

borde libre de la región dorsal del iris. Se

propone llamarlas “laminillas del borde dorsal

del iris”, o laminillas del “opérculo pupilar del

iris”.

Las laminillas del borde dorsal del iris tie-

nen un comportamiento de contracción inde-

pendiente en cada ojo, pudiendo un mismo

ejemplar exhibir dos contornos distintos. Se

ha de tomar en cuenta esta propiedad de con-

tracción de las laminillas y su no simultanel-

dad de reacción, si se desea usar el contorno y

número de laminillas para definir especies de

rayas.

En las mediciones externas, el diámetro

ocular es una medida imprecisa, detectándose

variaciones de hasta un 50%, para determina-

ciones de un mismo órgano hechas por distin-

tos observadores que conocían la definición de

diámetro ocular.

En las medidas proporcionales, se utiliza la

longitud total como medida estándar de refe-

rencia.

De acuerdo a los estudios, principalmente

de Ishiyama (1958a), de Stehmann (1970), de

Hulley (1972a), de McEachran (1982, 1983),

todas las especies de rayas. se pueden identifi-

car, utilizando características de la morfología

externa y esquelética de la parte terminal de

los órganos copuladores de ejemplares ma-

chos maduros sexualmente.

Se ha decidido mantener los nombres de

estos componentes en el idioma inglés entre

comillas, para uniformar la nomenclatura, lo

que ayuda en las comparaciones con otras es-

pecies.

Existen dos acepciones en la literatura para

“clasper groove” o “gouttiere spermatique”.

Es el tubo del apéndice genital entre apopilo e

hipopilo o es una hendidura longitudinal en el

glande o parte terminal del órgano copulador,

y es posterior al hipopilo. La primera acepción

tiene prioridad y es tambien la más usual en

los estudios de Rajidae.

Se configuran 35 estructuras distintas en la

morfología externa del aparato copulador, de

las cuales 18 se localizan en el lóbulo dorsal y

17 en el ventral.

“Pseudorhipidion” de Ishiyama (1958a) es

equivalente al “cover rhipidion” de Leigh-

Sharpe (1924), siendo una pieza cartilaginosa,

y no esponjosa, asociada a la parte distal del

cartílago dorsal marginal. Los autores que lo

consideran como tejido esponjoso asociado al

cartílago terminal ventral 2, deben modificar

sus proposiciones tanto en relación con la con-

sistencia del “pseudorhipidion” como a la exis-

tencia del cartílago terminal ventral 2.

Los géneros y subgéneros de Rajidae se de-

finen, en parte, por rasgos del neurocráneo

(Ishiyama, 1952, 1958a; Ishiyama € Hubbs,

1968; Stehmann, 1970; Hulley, 1972a; McEa-

chran, 1982a, 1983). Entre ellos, se conside-

ran importantes los siguientes aspectos: desa-

rrollo del cartílago rostral, relación de éste con

la base del cráneo (fusionado, separado o arti-

culado); forma de los apéndices rostrales y

grado de fusión de la parte distal de ellos con

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

el tallo rostral; forma y tamaño de la fontanela

anterior; tamaño de las cápsulas nasales.

De acuerdo a McEachran € Compagno

(1979), la longitud nasobasal del cráneo es más

estable que la longitud total del cráneo, cuan-

do se las utiliza como patrones estándares. La

longitud total del cráneo incluye la medición

del cartílago rostral, que es un carácter muy

variable intra e interespecíficamente.

De acuerdo a Garman (1913), Bigelow ge

Schroeder (1953), y otros, la cintura pélvica

tiene importancia en el reconocimiento de ta-

xa en diferentes niveles de la jerarquía taxo-

nómica. Así, la curvatura de la barra pélvica,

que puede ser cóncava, convexa o recta, la

presencia o ausencia de un apéndice prepélvi-

co mediano, ayudan a la caracterización de

órdenes y familias de batoídeos. Según Hulley

(1972a), la longitud relativa al ancho má-

ximo, de los procesos prepélvicos laterales y la

curvatura de la barra coracoídea, contribuyen

a la identificación de algunos géneros de Raji-

dae. La barra pélvica de los machos de Raji-

dae describe en su borde posterior una curva

con concavidad hacia distal, que es más cerra-

da que la exhibida por las hembras, la que

tiende a ser una línea recta.

De acuerdo a McEachran € Compagno

(1979), la forma de la cara lateral de la cintura

pectoral, el número de forámenes postventra-

les y la presencia O ausencia de un puente

anterior, se ha empleado para definir, en par-

te, géneros de rayas. Las medidas de diferen-

tes partes del escapulocoracoides, relaciona-

das con su longitud mayor, ayudan a la identi-

ficación de las especies.

El número de vértebras es un carácter utili-

zado en las descripciones de especies, presen-

tando sobreposición con especies afines. Is-

hiyama (1958a) separa algunos subgéneros de

Rajidae usando este carácter. También en las

descripciones se indican el número de radios

en las aletas pectoral y pélvica. Hubbs ée

Ishiyama (1968) consideran que estos caracte-

res pueden proveer una distinción específica.

El número de válvulas en el intestino espiral y

en el conoarterial no permiten separar espe-

cies ni géneros de rayas. La forma y dimensio-

nes de la cápsula del huevo han sido caracteres

útiles para definir especies, siendo utilizados

con fines taxonómicos por Ishiyama (1958a,

b), Ishiyama £ Ishihara (1977) y por Ishihara

€ Ishiyama (1985). La forma y disposición de

los órganos eléctricos permiten separar géne-

ros Raja de Bathyraja que habitan aguas del

Japón (Ishiyama, 1955, 1958b).

AGRADECIMIENTOS

El presente estudio es parte de la tesis doctoral

desarrollada por el autor en la Universidad de

Barcelona, bajo la dirección del Catedrático

Dr. Jacinto Nadal, quien revisó diferentes bo-

rradores de este trabajo, haciendo variados

comentarios, observaciones y correcciones. Se

agradece su estímulo, dirección, consejos y

ayuda prestados. Para desarrollar esta revisión

se ha contado con financiamiento de la Direc-

ción de Investigación de la Pontificia Universi-

dad Católica de Chile, proyecto DIUC 84/86.

Se agradece a los revisores de este estudio

por sus valiosas e importantes sugerencias,

que han permitido mejorar esta contribución.

LITERATURA CITADA

ALONCLE, H. 1966. A propos d'un charactére ana-

tomique interessant dans la determination des

Rajidae. Bull. Inst. Péches marit., Maroc 14:

42-50.

BAckMANN, G. 1913. Die Bauchflosse der Sela-

chier. Erste Abtheilung. Die Bauchflosse der Ba-

toidei. Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl.

50(7): 1-141. Uppsala 8: Stockholm.

BenneTT, M.V.L. £ W.T. CLusin. 1978. Physiolo-

gy of the Ampulla of Lorenzini, the Electrore-

ceptor of Elasmobranchs. In Hodgson, E.S. ge

R.W. Mathewson (Eds.). Sensory biology of

sharks, skates and rays, Off. Naval Research,

Arlington, Va. pp. 483-505.

BerTIN, L. 1958a. Organes de la Respiration Aqua-

tique. En P.P. Grassé (Ed.) Traité de Zoologie.

13(2): 1303-1341.

1958b. Modifications des nageoires. En

P.P. Grassé (Ed.) Traité de Zoologie, 13(1): 748-

782.

BiGeLow, H.B. £ W.C. SCHROEDER. 1948. New

genera and species of batoid fishes. Sear Found.

Journal Marine Research. 7(3): 543-566.

1950. New and little known cartilaginous

fishes from the Atlantic. Bull. Mus. Comp. Zool.

Harvard. 103(7): 385-408,7 pl.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

1953. Sawfishes, guitarfishes, skates and

rays. In Albert Parr (Ed.). Fisher of the Wester

North Atlantic. Mem Sears Found. mar. Res.

1(2): 1-588.

1954. A new Family, a new Genus, and two

news species of batoid fishes from the Gulf of

Mexico. Breviora, Mus. Comp. Zool. Harvard.

(24): 1-16.

BiceLow, H.B. 8: W.C. SCHROEDER. 1962. New and

lite known batoid fishes from the western Atlan-

tic. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard. 128(4):

162-244.

1965. Notes on a small collection of rajids

from the subantartic region Limnol. and Ocea-

nogr. 10 (Supp.): R38-R49, 5 Figs.

BreDeEr, C.M. £e D.E. Rosen. 1966. Modes of repro-

duction in fishes. Natural History Press, Garden

City, New York, 941 pp.

Bunker, P. 1958. Les organes sensoriels cutanés

des Sélaciens. En P. Grassé (Ed.). Traité de Zoo-

logie. 13(2): 1033-1062.

Buen, F. De. 1959a. Lampreas, tiburones, rayas y

peces en la Estación de Biología Marina de Mon-

temar, Chile. Rev. Biol. Mar. 9(1, 2, 3): 3-200.

1959b. Notas preliminares sobre la fauna

marina preabismal de Chile, con descripción de

una familia de rayas, dos géneros y siete especies

nuevas. Mus. Nac. Hist. Nat. 27(3): 174-201.

1960. Tiburones, rayas y quimeras en la

Estación de Biología Marina de Montemar, Chi-

le. Rev. Biol. Mar. 10(1,2,3): 3-50, 16 Figs.

CararE, C. 1977. Deux nouvelles especes pour les

cótes ouest-africaines: Raja rouxi n. sp. et Raja

dageti n. sp. (Pisces, Rajidae). Bull. Mus. natn.

Hist. nat, 3e sér., N”482,339: 1021-1038, 6 Figs.

£ M. DesouTTER. 1978. Méthode d'étude,

description et comparée des ptérygopodes de

Rajidae: Raja radula Delaroche, 1809. Bull. Off.

natn. Péch. Tunisie. 2(1-2): 79-88.

1979. Note sur la validité de Raja atra Mú-

ller et Henle, 1841. Cybium (3e série) (5): 71-85.

1980. Nouvelle description de Raja asterras

Delaroche, 1809 (Pisces, Rajiformes). Cybium

(3e série), (11): 29-40.

1981. Nouvelle description de Raja (Raja)

clavata Linnaeus, 1758, et note sur la validité de

Raja (Raja) capensis Múller et Henle, 1841. Cy-

bium, 3e série 5(4): 23-39.

1982. Propos sur le paratype de Raja smthu

Miller et Henle, 1841 (Pisces, Rajiformes) de-

pose au Museum National D' Histoire Naturelle

(Paris). Cybium, 6(3): 47-57.

CaparE, C., J.P. QuicnarD € F. Kartas. 1980.

Nouvelle description de Raza polystigma Regan,

1923 (Pisces, Rajiformes). Bull. Off. natn. Péch.,

Tunisie, 4(1): 27-45.

CLarK, R.S. 1922. Rays and Skates (Raiae). N? 1.

Egg-capsules and Young. J. Mar. Biol. Ass. U.K.

12(2): 578-643.

1926. Rays and skates. A revision of euro-

pean species. Sciet. Inv. Fish. Board Scot. 1:1-66,

Figs.

Compacno, L.J.V. 1973. Interrelationships of li-

ving elasmobranchs. In P.H. Greenwood, R.S.

Miles and C. Patterson (Eds.), Interrelationships

of fishes, supp. 1, Zool. J. Linnean Soc. 53: 15-

61.

1977. Phyletic relationships of living sharks

and rays. Amer. Zool. 17: 303-322.

Daniel, J.F. 1934. The elasmobranch fishes. Uni-

versity of California Press. 332 pp.

DeLr1x, F. 1902. Nuevas especies de la familia Raji-

dae. Rev. Chil. Hist. Nat. 6: 262-270.

Dev1LLERSs, C. 1958. I. Systeme latéral des Chondri-

chthyes. En P. Grassé (Ed.). Traité de Zoologie.

13(2): 993-1003.

EL-Toub1, M.R. £ A.R. Hambvy. 1959. Studies on

the head skeleton of Rhinobatus halavi, Rhincho-

batus djiddensis and Trygon kuhla. Publs. mar. biol.

Stn. Al Ghardaga. 10: 3-39, pl. 1-5.

Ewarr, J.C. £ J.C. MrrcheLt. 1891. On the lateral

sence Organs of Elasmobranchs. 1. The Senso-

ry Canals of the Common Skate (Raza batas).

Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 37: 87-105, 1 pl.

Fepuccia, A. $e B.H. SLAuGHTER. 1974. Sexual

dimorphism in skates (Rajidae) and its possible

role in differential niche utilization. Evolution

28: 164-168.

FrecHkor, S. 1925. Sur la structure et le dévelop-

pement de L'organe copulateur des Raies dans

ses rapports avec la structure de la nageoire

ventrale. Arch. Bio!., Paris, Liege, 35: 207-268.

Friebman, M.H.I. 1935. The function of the clas-

pers and clasper glands in the skate. ]. biol. Bd.

Can. 1: 261-268.

GARMAN, S. 1875. On the skates (Rajae) of the

eastern coast of the United States. Proc. Bost.

Soc. Nat. Hist. 17: 170-181.

1877. On the pelvis and external sexual

organs of selachians, with special references to

the new genera Potamotrygon and Disceus (with

Descriptions). Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 19:

197-215.

1913. The Plagiostomia (sharks, skates and

rays) Mem. Mus. comp. Zool. Harvard. 36: 1-

515, 75 lams.

GiLBERT, P. 1963. The visual apparatus of sharks.

In P. Gilbert (Ed.). Sharks and survival. D.C.

Heath £ Co. Boston: 283-326.

GrubeRr, S.H. € J.L. Coen. 1978. Visual System of

the Elasmobranchs: State of the Art 1960-1975.

In Hodgson, E.S., R.W. Mathewson (Eds.). Sen-

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

sory biology of sharks, skates and rays. Office of

Naval Research, Arlington., pp. 11-105.

GUICHENOT, A. 1848. Peces. En Gay, C(Ed.). Histo-

ria Física y Política de Chile. 2: 137-370.

Hamby, A.R. 1959. The development of the neuro-

cranium of Rhinobatus halavi. Proc. Egyp. Acad.

Sci. 13: 23-38.

1960. Dorsal fontanellas in selachian neu-

rocrania. Nature. 185(4717): 939.

Helntz, N. 1962. On Raza batis L., R. nidrosiensis

Collet and R. oxyrhynchus (L) from norwegian

waters and their mutual relationships. Sarsia 5:

1-67.

HoLMGREN, N.L. 1940. Studies on the head in fis-

hes. Embryological, morphological and Phylo-

genetic researches, Part 1. Development of the

skull in sharks and rays. Acta zool. Stockh. 21:

51-267.

1941. Studies on the head in fishes. Em-

bryological, Morphological and Phylogenetical

Researches. Part II. Comparative Anatomy of

the adult selachian skull, with remarks on the

dorsal fin in sharks. Acta zool., Stockh. 22(3):

1-100.

1942. Studies on the head in fishes. Part

111: The phylogeny of elasmobranch fishes. Ac-

ta zool. Stockh., 23: 129-261.

Hubbs, C.L. € R. Isnivama. 1968. Methods for the

taxonomic study and description of skates (Raji-

dae). Copeia (3): 483-491.

Hubss, C.L. £ K.F. LacLEr. 1964. Fishes of the

great lakes Region. Ann Arbor. The University

of Michigan Press. 213 pp.

Huber, O. 1901. Die kopulationsglieder der Sela-

chier. Z. wiss. zool. 70(4): 592-674, 12 Figs.

HucHes, G.M. 1960. The mechanism of gill ventila-

tion in the dogfish and skate. J. Exper. Biol. 37:

11-27.

HuLLey, P.A. 1966. The validity of Raja rhizacan-

thus Regan and Raja pullopunctata Smith, based

ona study of the clasper. 48(20): 497-514, 8 Figs.

1969. The relationship between Raja mira-

letus Linnaeus and Raja ocellifera Regan based on

a study of the clasper. Ann. S. Afr. Mus. 52(6):

137-147.

1970. An investigation of the Rajidae of the

West and South coasts of southern Africa. Ann.

S. Afr. Mus. 55(4): 151-220.

1972a. The origin, interrelationships and

distribution of southern African Rajidae (Chon-

drichthyes, Batoidei). Ann. S. Afr. Mus. 60: 1-

103.

1972b. The family Gurgesiellidae (Chon-

drichthyes, Batoidei) with reference to Pseudo-

raja atlantica Bigelow and Schroeder. Copeia (2):

356-359.

1973. Interrelationships within the Ana-

canthobatidae (Chondrichthyes, Rajoidea), with

a description of the lectotype of Anacanthobatis

marmoratus Von Bonde €: Swart, 1923. Ann S.

Afr. Mus. 62: 131-158.

£e M. STEHMANN. 1977. The validity of Ma-

lacoraja Stehmann, 1970 (Chondrichthyes, Ba-

toidei, Rajidae) and its phylogenetic significan-

ce. Ann S. Afr. Mus. 72(12): 227-237.

IshiHarRa, H. €e R. Ishivama. 1985. Two New

North Pacific Skates (Rajidae) and a Revised Key

to Bathyraja in the Area. Japan. J. Ichthyol.

32(2): 143-179.

1986. Systematics and Distribution of the

Skates of the North Pacific (Chondrichthyes,

Rajoidei). In Uyeno, T. R. Arai, T. Taniuchi $e

K. Matsuura (Eds.). Proceedings of the Second

International Conference on Indo-Pacific Fis-

hes, Ichthyological Society of Japan. Tokyo, pp.

269-280.

Ismivama, R. 1952. Studies on the rays and skates

belonging to the family Rajidae, found in Japan

and adjacent regions. 4.a. A revision of three

genera of Japanese rajids, with descriptions of

one new genus and four new species mostly oc-

curred in northern Japan. Zool. Lab., Shimono-

seki Coll. of Fish. (14): 1-42.

1955. Idem. 5. Electric organ supposed as

an armature. Bull. Biogeogr. Soc. Japan 16-19:

271-277.

1958a. Studies on the rajid fishes (Rajidae)

found in the waters around Japan. J. Shimono-

seki Coll. Fish. 7(2, 3): 193-394.

1958b. Observations on the egg-capsules of

skates of the family Rajidae, found in Japan and

istadjacent waters. Bull. Mus. Comp. Zool. Har-

vard Coll. 118(1): 1-24, 10 Figs.

1967. Fauna Japonica. Rajidae (Fishes).

Biogeographical Society of Japan, 84 pp, 32

lams.

8c C.L. Hubbs. 1968. Bathyraja, a genus of

pacific skates (Rajidae) regarded as phyletically

distinct from the atlantic genus Breviraja. Copeia

(2): 407-410.

8c H. Ishinara. 1977. Five new species of

skates in the genus Bathyraja, from the western

north pacific with reference to their interrela-

tionship. Jap. J. Ichthyol. 24: 71-90.

JorDaAN, D.S. 1925. Subdivisions of the genus Raja

Linnaeus. Copeia: 37-39.

JunGERrsEN, H.F.E. 1899. On the appendices geni-

tales in the Greenland shark Somniosus microce-

phalus and other selachians. Dan. Ingolf. Exped.

2(2): 1-88.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

KaLmijN. Ap. J. 1978. Electric and magnetic senso-

ry world of sharks, skates and rays. In Hodgson,

E.S. £ R.W. Mathewson (Eds.). Sensory biology

of sharks, skates and rays. Off. Naval Research,

Arlington, Va. pp. 507-528.

KrerFT, G. 1968. Knorpelfische (Chondrichthyes)

aus dem tropischen ostatlantick. Atlantide Rep.

(10): 33-76.

€e M. STEHMANN. 1974. Ergebnise der

Forschungsreisen des FFS “Walther Herwig”

nach Sudamerika: XXXII. Raja (Rajella) sadows-

ka spec. nov. (Chondrichthyes, Batoidei, Raji-

dae), einweiterer neuer Roche vom súdwesta-

tlantischen Kontinentalabhang. Arch. Fisch.

Wiss. 25: 33-50.

pS 1975. Ergebnisse der Fors-

hungsreisen des FFS “Walther Herwig” nach

Súdamerika. XXXVI. Zwei weitere neue Roche-

narten aus dem Sudwestatlantik: Raja (Dipturus)

leptocauda und Raja (Dipturus) trachyderma spec.

nov. (Chondrichthyes, Batoidei, Rajidae). Arch.

Fisch. Wiss. 25(3): 77-97.

LamiLta, J.G., G.R. PEQUEÑO € H. FIGUEROA.

1984. Aspectos biológicos de Psammobatis lima,

Poeppig, 1835, en el Litoral de Valdivia, Chile

(Elasmobranchii, Rajidae). Rev. Com. Perm. Pa-

cífico Sur (14): 183-209.

LeibLE, D.M. 1970. Identificación de especies de

rayas del género Psammobatis recolectadas prin-

cipalmente en el sur de Chile. Arch. Biol. Med.

Exp. 7: 23-24.

1981. Presencia de Raja trachyderma en el

Pacífico suroriental. Descripción de sus caracte-

res diagnósticos. Jorn. Cs. Mar. Montemar. p.

AL.

LeiGH-SHarPE, W.H. 1920. The comparative

morphology of the secondary sexual characters

of elasmobranch fishes. The claspers, clasper

siphons and clasper glands. Memoir 1. J. Mor-

phol. £e Physiol. 34: 245-265.

————- 1922. The Comparative Morphology of the

secondary sexual characters of Holocephali and

elasmobranch fishes. The claspers, clasper si-

phons and clasper glands. Memoir. V. J. Mor-

phol. € Physiol. 36: 221-243.

———— 1924. Idem. Memoir VII. J. Morphol. ge

Physiol. 39: 567-577.

1926a. Idem Memoir X. J. Morphol. ke

Physiol. 42: 335-348.

1926b. Idem. 42: 349-358.

Lozano Rey, L. 1928. Fauna Ibérica. T. 1. Peces

(Generalidades, ciclóstomos y elasmobran-

quios). Mus. Nac. Cs. nat. Madrid. 692 pp.

MCEAcHran, J.D. 1977a. Variation in Raja garmani

and the status of Raja lentiginosa (Pisces: Raji-

dae). Bull. Mar. Science. 27(3): 423-439.

1977b. Reply tho “sexual dimorphism” in

skates (Rajidae). Evolution, 31(1): 218-220.

1982. Revision of the South American Ska-

te Genus Sympterygia (Elasmobranchii: Rajifor-

mes). Copeia (4): 867-890.

1983. Results of the research cruises of

FRV “Walther Herwig” to South America. LXL.

Revision of the South American Skate genus

Psammobatis Gunther, 1870 (Elasmobranchii:

Rajiformes, Rajidae). Archiv fúr Fisch. Wiss.

34(1): 23-80.

« L.J.V. CompPacno. 1979. A further des-

cription of Gurgesiella furvescens, with comments

on the interrelationships of Gurgesiellidae and

Pseudorajidae (Pisces, Rajoidei). Bull. Mar. Sc.

29(4): 530-553.

ee 1980. Results of the research

cruises of FRV “Walther Herwig” to South Ame-

rica. LVI, A new species of skate from the south-

western Atlantic, Gurgesiella dorsalifera sp. nov.

(Chondrichthyes, Rajoidei). Arch. Fisch. Wiss.

31(1): 1-14.

e 1982. Interrelationships of and

within Breviraja, based on anatomical structures

(Pisces: Rajoidei). Bull. Marine Science 32(2):

399-425.

€ C.O. Marrtix. 1978. Interrelationships

and subgeneric classification of Raja erinacea and

R. ocellata, based on claspers, neurocrania and

pelvic girdles (Pisces: Rajidae). Copeia (4): 593-

601.

€ I. MivakeE. 1986. Interrelationships wit-

hin a Putative Monophyletic Group of Skates

(Chondrichthyes, Rajoidei, Rajini).

€ M. STEHMANN. 1977. Subgeneric place-

ment of Raja bathyphila based on anatomical cha-

racters of clasper, cranium and pelvic girdle.

Copeia (1): 20-25.

e 1984. A new species of skate Neo-

raja carolimensis, from off the southeastern Uni-

ted States (Elasmobranchii: Rajoidei). Proc. Biol.

Soc. Wash. 97(4): 724-735.

Marini, T. 1928. Sobre tres especies del género

Raza, nuevas para las aguas argentinas. Physis, 9:

274-278.

Mayr, E., E.G. LinsLeY € R. UsinGER. 1953. Me-

thods and Principles of Systematic Zoology.

McGraw Hill, New York, 336 pp.

Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology.

McGraw Hill, New York, 428 pp.

MENNI, C.R. 1971. Anatomía del mixopterigio y

posición sistemática de Raja flavirostris Philippi,

1892 (Chondrichthyes, Rajiformes). Neotropi-

ca, 17(52): 39-43.

1972a. Anatomía del mixopterigio y dife-

rencias específicas en los géneros Psammobatis y

Métodos para el estudio taxonómico de Rajidae: Leible, M.D.

Sympterygia (Chondrichthyes, Rajidae). Neotro-

pica, 18(56): 73-80.

1972b. Raja (Atlantoraja) subgén. nov. y lis-

ta crítica de los Rajidae Argentinos (Condrich-

thyes, Rajiformes). Rev. Mus. Plata, 11(103):

165-173.

1973. Rajidae del litoral bonaerense. I. Es-

pecies de los géneros Raja, Bathyraja y Symplery-

gia (Chondrichthyes). Physis (Sec. A) 32(85):

413-439.

MULLER, J. € J. HenLE. 18374. Uber die Gattungen

der Haifische und Rochen. Sitzb. K. Preuss.

akad. wiss. Berlin: 111-118.

€ 1837b. Ueber die Gattungen der

Plagiostomen. Archiv. natur. 3: 394-401 y p.434.

e 1938. On the generic characters

of cartilaginous fishes with descriptions of new

genera. Charles worth's Mag. Nat. Hist. 2: 33-

37, 88-91.

Se 1841. Systematische Beschrei-

bung der Plagiostomen. Berlin.

ParkER, W.K. 1879. On the structure and develop-

ment of the skull in sharks and skates. Trans.

zool. Soc. London: 189-234.

PEQUEÑO, G.R. 8 J.G. LamiLLa. 1985. Estudio so-

bre una Colección de rayas del Sur de Chile

(Chondrichthyes, Rajidae). Rev. Biol. Mar. Val-

paraíso, 21(2): 225-271.

PerTR1, K.R. 1878. Der Copulations-organe der Pla-

giostomen. Z. wiss. Zoo. 30: 288-335.

QUIGNARD, J.P. 1965. Les Raies du Golfe du Lion.

Nouvelle méthode de diagnose et d'étude bio-

géographique. Rapp. P. v. Réun. Con. int. Ex-

plor. Scient. mer Méditerr. 18(2): 211-212.

Rasch1, W. 1978. Notes on the Gross Functional

Morphology of the Ampullary System in Two

Similar Species of skates, Raja erinacea and R.

ocellata. Copeia. (1): 48-53.

ReGaN, T. 1906. A classification of the Selachian

Fishes. Proc. Zool. Soc. London. 722-758.

RocHon-DuviGNEAU, A. 1958. L'oeil et la vision.

En P. Grassé (Ed.) Traité de Zoologie. 13(2):

1099-1142, Masson et Cie, Paris.

Manuscrito aceptado en mayo 1988.

SimPSON, G.G., A. Rokr £€ R.C. LewonTIN. 1960.

Quantitative Zoologie. Harcourt, Brace e

World, Inc., N.Y. 440 pp.

SNEDECOR, G.W. 1964. Métodos estadísticos aplica-

dos a la investigación agrícola y biológica. Cecsa,

México, 626 pp.

SPRINGER, S. 1971. Three species of skates (Rajidae)

from the Continental waters of Antarctica. An-

tarctic Res. Ser. 17: 1-9.

STEHMANN, M. 1970. Vergleichend morphologis-

che und anatomische untersuchunger zur

Neuordnung der Systematik der nordostatlan-

tischen Rajidae (Chondrichthyes, Batoidei).

Arch. Fisch. Wiss. 21(2): 73-164.

1971a. Ergebnisse der Forschungsreisen

des FFS “Walther Herwig” nach Siúdamerika.

XVII, Raja (Raja) herwigi Krefft, 1965, ergán-

zende Untersuchungen zum subgenerischen

Status der Art. Arch. Fisch. Wiss. 22: 85-97.

1971b. Untersuchungen zur validitát von

Raja maderensis Lowe, 1839, zur geographischen

variation von Raja straeleni Poll, 1951 und zum

subgenerischen status beider Arten (Pisces, Ba-

toidei, Rajidae) Arch. Fisch. Wiss. 22: 175-199.

1985. Ergebnisse der Forschungsreisen des

FFS “Walther Herwig” nach Súdamerika.

LXIV. Bathyraja papiliomifera sp.n. (Pisces, Batoi-

dea, Rajidae), eine weitere neue Rochenart aus

dem Súdwestatlantik vom nordargentinischen

kontinentalabhang. Arch. Fisch. Viss. 36(1,2):

195-211.

€ D.L. BúrkeL. 1984. General remarks,

explanation of terms and mode of presentation

for Hypotremata (Rajiformes), pp. 151-152. In.

P.J.P. Whitehead, M.L. Bauchot, J.C. Hureau, ].

Nielsen and E. Tortonese (Eds.) Fishes of the

North-eastern Atlantic and the Mediterranean.

Vol. 1, UNESCO, Paris.

WhrrE, E.G. 1937. Interrelationships of the elas-

mobranchs with a key to the order Galea. Bull.

Am. Mus. nat. Hist. 74(2): 25-138.

Woukrms, J.P. 1977. Reproduction and develop-

ment in Chondirchthyan fishes. Amer. Zool. 17:

379-410.

Gayana, Zool. 52 (1-2): 95-114, 1988

ISSN 0016-531X

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA):

KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE

SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS.

I. KEY TO SUBFAMILIES AND SUBFAMILY

LEPTOGASTRINAE SCHINER!'

LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA):

CLAVES PARA LA IDENTIFICACION CON UN ATLAS

DE LAS ESPERMATECAS Y OTROS DETALLES MORFOLOGICOS.

I. CLAVES PARA LAS SUBFAMILIAS Y SUBFAMILIA

LEPTOGASTRINAE SCHINER

Jorge N. Artigas”, Nelson Papavero*

ABSTRACT

Keys for the identification of the subfamilies of Asilidae

ud to the 9 American genera of the subfamily Leptogas-

rinae Schiner are presented, with illustrations of the male

erminalia and spermathecae, as well as of other morpho-

ogical details.

XEYWORDS: Asilidae, American genera, Keys, Sperma-

hecae, Leptogastrinae.

INTRODUCTION

The purpose of this series of papers is two-

fold: to provide an up to date key to the Ame-

rican genera of Asilidae and to illustrate the

female spermathecae of the genera of which

material was available to us in the collections

studied.

This research was supported by the Fundacáo de

Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/

1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8).

“Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Bio-

lógicas y Recursos Naturales, Universidad de Concepción.

Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pes-

quisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento

Científico e Tecnológico (CNPq, Proc. 30.0994/79).

RESUMEN

Se presentan claves para la identificación de las subfami-

lias de Asilidae y para los 9 géneros americanos de la

subfamilia Leptogastrinae Schiner, con ilustraciones de la

terminalia masculina y espermatecas, como de otros deta-

lles morfológicos.

PALABRAS CLAVES: Asilidae, Géneros Americanos, Claves,

Espermateca, Leptogastrinae.

No key existed before to the American ge-

nera of Asilidae. Carrera (1950) published a

key to the Brazilian genera of Asilidae, now of

course outdated, that included less than half

the genera now known from the Neotropics.

Artigas” (1970) monograph of the Chilean

Asilidae still stands as a reference work, but is

limited to a regional fauna. The only com-

prehensive key to the American genera was

published by Hull (1962), is his review of the

world genera of Asilidae, but his keys are very

cumbersome to use and present many draw-

backs. Many changes have happened since

then in the taxonomy of this family in the

Neotropics, and several new genera and new

synonymies exist to be proposed. The necessi-

ty of bringing together all this information,

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

allied to the preparation of a catalogue of the

Neotropical species, now being undertaken

for inclusion in the forthcoming “World Data-

base of Flies”, sponsored by the U.S. Depart-

ment of Agriculture and U.S. National Mu-

seum of Natural History, prompted us to pu-

blish this series of keys, where we will try to

define the American genera of Asilidae, pro-

posing new synonymies and describing over

twenty new genera.

A special effort has been made to illustrate

one or more species of each genus, of which

material was available, notably the female

spermathecae, following the pioneer papers

of Artigas (1971) and Theodor (1976, 1980).

The spermathecae offer an entire new set of

characters to be used in classification, un-

fortunately still little used by authors working

with this family. In the keys we have only in-

cluded a reference to the drawings, without

describing the spermathecae because it is too

early to say whether the form of these struc-

tures can characterize genera, as very few

species of each genus have been dissected. In

the publications of Theodor (notably that of

1980) one can verify that there is great varia-

tion in the form of the spermathecae within

the same nominal genus - either there is in-

deed a variation, or the “genus” must be better

studied and further subdivided. Anyway,

dissection of the spermathecae bring many

new and interesting characters to be used in

the establishment of a classification, and in the

future, in the establishment of a real systema-

tization of the Asilidae.

MATERIALS AND METHODS

The material used in this series belongs to the

Museu de Zoologia de Universidade de Sáo

Paulo (MZUSP) and to the Departamento de

Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y

Recursos Naturales, Universidad de Concep-

ción (MZUC).

The technique employed in the dissection

and preservation of the male terminalia,

female spermathecae and other morphologi-

cal details is the same as Artigas (1971). The

dissected specimens, with male terminalia in

microvials, female spermathecae and other

structures preserved in slides, are kept in the

Museu de Zoologia da Universidade de Sáo

Paulo.

The external morphological terminology

follows McAlpine (1981).

We have adopted here a classification of the

Asilidae into 10 subfamilies, basically follow-

ing that of Papavero (1973), with two mod-

ifications: the Leptogastrinae are included

within the Asilidae, and the Stichopogonini

have been granted subfamily status.

As commented upon by Wood (1981: 553-

554), the Leptogastrinae “share with the rest

of the Asilidae (several) synapomorphies (...),

namely the modified proboscis and predatory

behavior of the adult and the modifications of

the larval maxilla and mandible (...). Some of

the autapomorphic characters of the Lepto-

gastrinae, such as absence of the alula and the

pulvilli, absence of acanthophorites of the

tenth abdominal segment of the female, and

absence of larval mandibles, must be con-

sidered, in the context of other Asilomorpha

and Tabanomorpha, to be derived characters

shared with asilidae. Most other features of

the Leptogastrinae such as their slender sha-

pe, their inclination to capture resting prey,

their peculiar egg-laying habits, their helicop-

ter-like flight, and their propensity to inhabit

grassy habitats are autapomorphic; these fea-

tures indicate only the distinctness of the Lep-

togastrinae as a group, not their phylogenetic

position relative to other Asilidae or to the

asilomorph families.

The Stichopogoninae are raised to sub-

family status also because they share a number

of autapomorphies: saddle-shaped head,

whith widely divergent frons, absence of

tentorial pits or grooves on the face, presence

of a precoxal bridge formed by the fusion of

the prosternum with the proepisternum, and

the female terminalia with a characteristic

ventral keel and spines at apex. They form a

homogeneous and easily recognizable group.

The rank given to these groups is of course

purely arbitrary, mostly designed to facilitate

recognition, as we are still very far from un-

derstanding the phylogeny of the Asilidae.

Until a real systematization of these flies is

obtained, we must have recourse to these artl-

ficial classifications.

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

—

3(2).

7(5).

Key to the subfamilies of Asilidae

(adapted from Papavero, 1973, and Wood, 1981)

Abdominal tergite 1 five or more times as long as wide. Alula and pulvilli lacking.

Abdominal sternite 1 extending about halfway back under tergite 2...........

A O RIN da RIAS LEPTOGASTRINAE Schiner, 1862

Abdominal tergite 2 no more than four times as long as wide. Usually both alula

and pulvilli present, but occasionally one or other absent. Abdominal sternite 1

coninedibencathiitergte ii oa as ab.

Fore tibia with an apical “spur”, 1. e., one of the spines at the apex of the ventral side

of the fore tibia differentiated, enlarged and stouter than remaining spines, or if

not noticeably larger, twisted and sigmoid. Prosternum dissociated by a

membranous area from proepisternum (except in Blepharepyum Rondani)......

A IA NR TN DASYPOGONINAE Macquart, 1838

Fore tibia without an apical “spur”, i. e., all apical spines on fore tibia straight, or if

one is slightly curved then it is not thickened or sigmoid. Prosternum either

dissociatediitonproepistennauaor sed

Apex of Ro; 3 directed sharply forward, meeting C at an angle of about 907, ending

either at distal end of R, (cell r, closed) or a short distance from R; along C (cell r;

open). Vein Ry strongly sinuate and arched forward after separation from Rs. Cells

m3 and cup always closed before wing margin. Prosternum fused to

proepisternum. Male with only six abdominal tergites visible dorsally..........

O A RINDA e OS diria LAPHYSTIINAE G. H. Hardy, 1948

Apex of Ry+3 not directed sharply forward before ending in C or R;; Ry not

unusually arched and sinuate; cells m3 and cup open to wing margin, or one of the

two closed, or both closed. Prosternum dissociated from proepisternum or fused to

o MEle 0 $ (O Erin Oqylies 06 cloallvococoparronoosacoubos sono ooo:

R>,3 ending in C (except in Enigmomorphus Hermann) and neither a strong bristle

presenton the supero-posterior angle of anepisternum nor a row of bristles present

ONE Ratt o sect a ola olas SS dea

Ro,3 joining R, proximal to end of Ry, with cell r, thus separated from wing

margin. Either anepisternum with at least one strong bristle on its supero-posterior

angle, or katatergite with a vertical row of bristles or bristly hairs.............

Prosternum dissociated from proepisternum by a membranous area ..........

AA So STENOPOGONINAE Hull, 1962

Prosternum fused to proepisternum, forming a precoxal bridge ..............

Frons narrowed at level of insertion of antennae and then suddenly and widely

diverging towards apex, which is extremely shallow, i. e., eyes much more distant at

vertex than at antennal level. Face without tentorial pits or grooves, flat above and

prominent below or very gibbose. Posterodorsal corner of metepimeron bare.

Abdomen slender. Female terminalia with characteristic ventral keel and spines

O AS Se STICHOPOGONINAE G. H. Hardy, 1930

Frons approximately of same width at level of antennal insertion and vertex, the

latter excavated; 1. e., eyes not noticeably more distant at vertex than at antennal

level. Face with pronounced tentorial pits or grooves extending well above lower

facial margin. Face in profile not produced beyond eye margin. Posterolateral

corners Of metepimeron with short hairs. Abdomen very short, usually

three-quarters or less width of wing. Female terminalia simple, tubular, without

Supero-posterior angle of anepisternum, in front of wing insertion, with at least

one strong, long bristle and katatergite never with vertical row of bristles.

[op]

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

8(7).

9(8).

2(1).

Prosternum fused to proepisternum. Palpus, one or two segmented. Female terminalia

WHOLE Speer oa Rae aos

A NA LAPHRIINAE Macquart, 1838

Supero-posterior angle of anepisternum never with a strong, long bristle and

katatergite with a vertical row of long bristles or bristly hairs (rarely reduced to only

one bristle). Prosternum dissociated from proepisternum or fused to it. Palpus

always one-segmented. Female terminalia with or without SpiMes..............

Anatergite bare, or if with some hairs, these placed mostly on latero-internal

margin of anatergite and on immediately adjacent area of mediotergite, but never

on top of anatergite and Ry, in this case, always with a short extra vein present at its

juntion with R;, the short vein ending In Cell roya... caja ade

Anatergite pilose, the hairs situated on top of itand Ry never with such an extra vein

A ASILINAE Leach, 1819

Antennal stylus plumose. Postmetacoxal area heavily sclerotized, forming a

completesbridge bebhindibind cora td

a fia las (aca dalcilts OMMATIINAE G. H. Hardy, 1927

Antennal stylus bare. Postmetacoxal area Membranous. .....oooocccccccccco

O APOCLEINAE Lehr, 1969

Subfamily LEPTOGASTRINAE Schiner

Leptogastrinen Schiner, 1862: xxxvil (footnote).

Key to the American genera

Anal angle of wing absent, CuA unbranched and A, absent (Fig. 1). Halter as long

AS MESONO UM a a AN A

Anal angle of wing reduced but not absent. CuA branched to form CuA; and

CuAs, and A; present (Figs. 7, 21, 41). Halter much shorter than mesonotum

Basal half of wing reduced to a remarkably slender, hairlike stalk, bearing a few,

fine cilia on each side. Discoidal cell absent, M with only two branches. Empodium

well developed (Central America) .................. *Eurhabdus Aldrich, 1923

Basal half of wing not as above, discoidal cell present and M three-branched (Fig.

1). Empodium reduced to half length of claws on first four legs, a little longer and

stouter on hind legs (Fig. 3). Spermathecae as in Figs. 4-5 (USA to Argentina).

A CO EO ED OO Leptopteromya Williston, 1907

Claws unequal in length and empodium lacking (Fig. 6). Radial and medial veins,

on both sides, with regularly spaced, long, conspicuous setae (Fig. 7). Flagellum

laterally compressed and attenuate basally, ist dorsal apex with a short or long style

or bristle (Fig. 8). Spermathecae as in Figs. 9-10 (Neotropical) ....o.ooooooo...o..

A A Ms a a cl al RI Schildia Aldrich, 1923

Claws of same length (Fig. 11); empodium present (sometimes claw-like) or absent.

Radial and medial veins with only the usual dense, minute micropubescense.

Flagellum sometimes a little narrowed at base, but attenuate distally, the style well

developed to o Elli AE SAN

Wing with diffuse spots or bands. Hind femur gradually swollen from the base,

bearing more or less dense pile on all surfaces, subappressed laterally, erect

elsewhere (Fig. 12). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 13-17. Spermathecae

asnibies eo Braz Si Systellogaster Hermann, 1914

Wing hyaline, never with spots or bands. Hind femur not as above ...........

(*) Material not available for dissections.

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

5(4).

6(5).

8(7).

Middle of abdominal tergite 2 with a transverse band of long hairs (Fig. 20). Base of

Mo closing discoidal cell short, not more than 1.5 times length of crossvein m-m;

crossvein m-cu present but short, or Mz and CuA; narrowly united with each other,

the union shorter than length of crossvein r-m (Fig. 21) ...00ooooocococo.o....

Abdominal tergite 2 without transverse band of hairs at middle. Base of Mo long,

twice or more length of crossvein m-m; crossvein m-cu absent; M3 and CuA,

broadly united, the union longer than length of crossvein r-m (Fig. 41)........

Width of face, at narrowest point, no wider than diameter of an adjacent eye facet

(Fig. 22). Empodium lacking (Fig. 24). Epandrial lobe of male deeply divided,

almost to base, forming narrow dorsal and wider ventral lobes (Figs. 25-27).

Aedeagus as in Fig. 28. Spermathecae as in Figs. 29-32 (Americas) ............

Psilonyx Aldrich, 1923

Width of face, at narrowest point, 1.5-3.0 times as wide as diameter of an adjacent

eye facet (Fig. 33). Empodium usually present. Epandrial lobe of male at most

shallowly notched (Figs. 35-37). Spermathecae as in Figs. 38-40 (Americas) ....

o ARAS Sel Beameromya Martin, 1957

Hind femur with distal swelling arising gradually, beginning at or before mid

length. Scutellar margin with bristles or with hairs on disc as long as crossvein r-m.

Epandrial lobe of male deeply divided almost to base, with ventral branch subequal

in length to and narrower than dorsal branch (USA, Mexico, Bahamas, Jamaica)

*Apachekolos Martin, 1957

Hind femur with distal swelling arising at about twothirds or more distance from

the base (Fig. 43). Scutellar margin and disc bare or with a few small hairs.

Epandrial lobe of male undivided, or, if divided, with the ventral branch longer and

wider than the dorsal lobe (Leptogaster) or with both branches of equal length ..

O O a tae e IA At (Tipulogaster)

Flagellum 2.5 times or more as long as the combined length of scape and pedicel

and one-sixth as wide as long (Fig. 44). Male terminalia and aedeagus as in Figs.

46-50. Spermathecae as in Figs. 51-52 (Americas). . Tipulogaster Cockerell, 1913

Flagellum not more than twice as long as combined length of scape and pedicel and

one-quarter as wide as long (Fig. 45). Male terminalia and aedeagus as in Figs.

53-57. Spermathecae as in Figs. 58-59 (Worldwide) ... Leptogaster Meigen, 1803

(*) Material not available for dissections.

ACKNOWLEDGMENTS

Our best thanks go to the Fundacáo de Ampa-

ro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FA-

PESP) and to the Conselho Nacional de De-

senvolvimento Científico e Tecnológico

(CNPq). Without their generous support this

research could not have been undertaken.

The second author wants to express his

deepest gratitude to the John Simon Guggen-

heim Memorial Foundation; under its auspi-

ces he could study most of the types and collec-

tions of Neotropical Asilidae in the institu-

tions of North America and Europe, during

the years 1971 and 1972.

REFERENCES

ALDRICH, J.M. 1923. New genera of two-winged

flies of the sudfamily Leptogastrinae of the fa-

mily Asilidae. Proc. U. S. nat. Mus. 62: 1-6, 3 Figs.

ARTIGAS, J.N. 1970. Los asílidos de Chile. Gayana

(Zool.) 17: 1-472, 504 Figs.

1971. Las estructuras quitinizadas de la sperma-

theca [sic] y funda del pene de los asílidos y su

valor sistemático a través del estudio por taxono-

mía numérica (Diptera - Asilidae). Gayana (Zool.)

15: 1-106, 138 Figs.

CARRERA, M. 1950. Synoptical keys for the genera

of Brazilian “Asilidae” (Diptera). Revta bras. Biol.

10(1): 99-111.

CockKERELL, T.D.A. 1913. A fossil asilid fly from

Colorado. Entomologist 46: 213-214.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

ENDERLEIN, G. 1914. Dipterologische Studien. XII.

Zur Kenntnis der Asilidensubfamilien Dasypo-

goninae und Archilaphriinae. Wien. ent. Ztg. 33:

151-174, 8 Figs.

Harby, G.H. 1927. Further notes on a new classifi-

cation of Australian robberflies (Diptera - Asili-

dae). Proc. Linn. Soc. N.S. Wales 52(3): 387-398.

1930. Fifth contribution towards a new classifi-

cation of the Australian Asilidae (Diptera). Ibi

dem 55(3): 249-260.

1948. On classifying Asilidae. Ent. monthly Mag.

$4: 116-119, 7 Figs.

Hermann, F. 1924. Die gattungen der Leptogastri-

nen (Dipt.). Verh. z00l. - bot. Ges Wien 74 (1924-

1925): 140-152.

HuLz, F. M.1962. Robber flies of the world. The

genera of the family Asilidae. Smithson. Inst. Bull.

224(1): 1-432, (2): 433-907, 2536 Figs.

Leach, W.E. 1819. [Asilidae], pp. 294-295, pl. 9,

Fig. 9, :n G. Samouelle, The entomologist's useful

compendium or an introduction to the knowledge of

British Imsects, 496 pp., 12 pls. London (2nd.

end., 1824, with new title-page).

Lenr, P.A. 1969. Ekologo-morfologicheskii analiz

ktyrei (Diptera, Asilidae). IL. Ent. Obozr. 46(2):

532-560, 11 Figs.

MacQuarr, J. 1838. Dipteres exotiques nouveaux ou

peu connus 1(2): 5-207, 14 pls. Paris. (Also publis-

hed in Mém. Soc. r. Sci. Agric. Arts Lille 1838(3):

121-323, 14 pls., 1539).

MarrixN, C.H. 1957. A revision of the Leptogastri-

Manuscrito aceptado en mayo 1988.

100

nae in the United States (Diptera, Asilidae). Bull.

Am. Mus. nat. Hist. 3: 347-385.

MCALPINE, J.F. 1981. 2. Morphology and termino-

logy - Adults, pp. 9-63, 146 Figs., ¿n J. F. McAlpi-

ne et al. (coords.), Manual of Nearctic Diptera.

Volume 1. Canada Dept. Agric., Res. Branch Mon.

27: vi + 458 pp., il.

MEIGEN, J.W. 1803. Versuch einer neuen Gattung-

seintheilung der europáischen zweiflúgeligen

Insekten. Mag. Inseckten Kunde 2:259-281.

PAPAVERO, N. 1973. Studies of Asilidae (Diptera)

systematics and evolution. 1. A preliminary clas-

sification in subfamilies. Argos Zool. 23(3): 217-

2:14, 3 Figs.

SCHINER, LR. 1862. H. 6/7, pp. 441-656; H. 8

(part), pp. 657-674 + i-1xxx, in (L. Redtenba-

cher € 1. R. Schiner), Fauna Austriaca. Die Fhegen

(Diptera) 1: 1xxx + 674 pp., 2 pls. Wien.

THEODOR, O. 1976. On the structure of the spermathe-

cae and aedeagus in the Asilidae and their importance

in the systematics of the famaly, 175 pp., 426 Figs.

The Israel Academy of Sciences and Humani-

ues, Jerusalem.

1980. Fauna Palaestina. Insecta 1. Diptera. Asili-

dae, 448 pp., 865 Figs., 1 map. The Israel Acade-

my of Sciences and Humanities, Jerusalem.

WiLLisroN, S.W. 1907. Dipterological notes and

descriptions. /.N.Y. ent Soc. 15: 1-2.

Woob, G.C. 1981. 42. Asilidae, pp. 549-573, 79

Figs., in J.F. McAlpine et al. (coords.), Manual of

Nearctic Diptera. Volume 1. Canada Dept. Agne.,

Res. Branch Mon. 27: vi + 458 pp., il. Ottawa.

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

Va Ly, NE

YA WN lA

/ )

| q

Spermathecae of Leptopteromyia: 4. L. gracilis Williston; 5. L. americana D.E. Hardy.

101

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Schildra fragilis (Carrera): 6. apical tarsomere showing claws unequal in length and lack of empodium;, 7. wing; 8. antenna;

9. situation of the spermathecae in the abdomen, 10. spermathecae.

102

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

Systellogaster fascipennas (Schiner): 11. claws; 12. lateral view of thorax and hind femur; 13-15. male terminalia, lateral (13),

dorsal (14) and ventral (15) views; 16-17. aedeagus, dorsal (16) and lateral (17) views.

103

1988

Gayana, Zool. 52 (1-2),

0.5

Systellogaster fascipennas (Schiner): 18. situation of the spermathecae in the abdomen, 19. spermathecae.

104

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

Psilonyx: 20. tergite 2 of P. tornowa (Brethes); 24. hind leg of P. annulatus (Say); 21. wing of P. tornowu; 22-23. head of P.

annulatus in frontal (22) and lateral (23) views.

105

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Psilonyx tornowu (Brethes): 25-27. male terminalia in lateral (25), dorsal (26) and ventral (27) views; 28. aedeagus, lateral

view.

106

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

Spermathecae of Psilonyx: 29-30. P. annulatus (Say); 31-32. P. tornowi (Brethes); 29, 31. situation of the spermathecae in

the abdomen; 30, 32. spermathecae.

107

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Beameromyia bifida (D.E. Hardy): 33-34. head in frontal (33) and lateral (34) views; 35-37, male terminalia in lateral (35),

dorsal (36) and ventral (37) views.

108

American Asilidae: Artigas 8e Papavero

Beameromyia sp.: 38. situation of the spermathecae in the abdomen; 39. spermathecae; 40 spermathecae with components

separated.

109

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Tipulogaster titanus (Carrera), Fig. 41: wing; Fig. 42: hind leg. Leptogaster cultraventris Martin, Fig. 43: hind leg. Tipulogaster

titanus (Carrera), Fig. 44: antenna. Leptogaster cylindrica (De Geer), Fig. 45: antenna.

110

American Asilidae: ARTIGAS 8e PAPAVERO

Tipulogaster glabrata (Wiedemann): Figs. 46-48: male terminalia in lateral (46), ventral (47) and dorsal (48) views; 49-50,

aedeagus in lateral (49) and dorsal (50) views.

111

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Tipulogaster titanus (Carrera), 51: situation of the spermathecae in the abdomen; 52 spermathecae.

112

American Asilidae: ARTIGAS $e PAPAVERO

Leptogaster cylindrica (De Geer): 53-55, male terminalia in lateral (53), ventral (54) and dorsal (55) views; 56-57, aedeagus

in lateral (56) and dorsal (57) views.

113

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Leptogaster? cylindrica (De Geer): 58, situation of the spermathecae in the abdomen, 59, spermathecae. Our specimens,

from Switzerland, “Rheinwald” (Rheinwaldhorn Mts.?), differs in many important aspects from the dissected by

Theodor (1980: 263, Fig. 446); they probably represent different species.

114

Gayana, Zool. 52 (1-2): 115-195, 1988

ISSN 0016-531X

MORFOLOGIA, SISTEMATICA Y DISTRIBUCION DEL GENERO

PLECTOSTYLUS BECK, 1837 (PULMONATA: BULIMULIDAE)

MORPHOLOGY, SYSTEMATICS AND DISTRIBUTION

OF THE GENUS PLECTOSTYLUS BECK, 1837

(PULMONATA: BULIMULIDAE)

C. Valdovinos y J. Stuardo*

RESUMEN

Entre los grupos endémicos de moluscos terrestres del sur

de Sudamérica, las especies del género Plectostylus Beck,

1837 están en su totalidad restringidas a Chile y al sector

cordillerano adyacente. Sin embargo, se ha postulado su

origen a partir de un linaje común con Discoleus Breure,

1978 del sur de la Patagonia Argentina y Bothnembrion

Pilsbry, 1894 del sur de Australia y Tasmania.

Se estudió un total de 400 ejemplares, principalmente

recolectados por los autores a lo largo de Chile y otros,

depositados en las colecciones del Museo de Zoología de la

Universidad de Concepción.

En base a las características de la concha, la microes-

tructura de la protoconcha y la rádula, y la anatomía

general externa del complejo paleal y órganos reproduc-

tores, se reconoce a las 12 especies siguientes, incluyendo

a una nueva: Plectostylus broderip, P. coquimbensis, P. cotur-

nix, P. chalensis, P. elegams, P. ochseni, P. peruvianus, P.

punctulfer, P. reflexus, P. vagabondiae, P. vanegatus y P.

araucanus spec. nov. La mayoría habita en zonas áridas, al

igual que muchos géneros de la familia, pero unas pocas

especies han sido capaces de invadir las selvas lluviosas a lo

largo del país. Así es posible diferenciar a tres grupos: a)

especies saxícolas; b) especies semiarborícolas; y c) espe-

cies arborícolas. Se ilustra y discute su distribución y las

afinidades morfológicas derivadas de un análisis de agru-

pamiento.

PALABRAS CLAVES: Bulimulidae, Plectostylus, Morfología,

Taxonomía, Distribución.

*Depto. de Oceanología, Universidad de Concepción,

Casilla 2407, Concepción.

115

ABSTRACT

Amog the endemic groups of land snails found in sout-

hern South America, the species of the genus Plectostylus

Beck, 1837 are restricted to Chile and the eastern (Argen-

tinian) slope of the Andes. However, a common origin

with Discoleus Breure, 1978 from southern Patagonia and

Bothriembrion Pilsbry, 1894 from southern Australia and

Tasmania has been postulated in the literature.

A total of over 400 specimens were studied, mostly

collected by the authors, now deposited in the collections

of the Zoological Museum, University of Concepcion.

Based on the features of the shell, microstructure of

the embryonic whorl and the radula, as well as on the

external anatomy of the pallial complex and reproductive

system, the following 12 species (including a new one) are

recognized: Plectostylus broderip1, P. coquimbensis, P. cotur-

nix, P. chilensis, P. elegans, P. ochseni, P. peruvianus, P.

punctulfer, P. reflexus, P. vagabondiae, P. vanegatus and P.

araucanus spec. nov.

Following the adaptative patterns found in the other

genera of the Bulimulidae, most of the species studied live

in the arid environments of central and northern Chile;

only a few species have been able to invade the rainy

forests of the south. Accordingly, three groups have been

differentiated: a) saxicolous; b) semi-arboreal; and c) ar-

boreal.

The use of cluster analysis in the study of the shell,

radula and soft parts and the ecological observations dis-

cussed, suggest some adaptative and distributional rela-

tionships which summarize the conclusions of this study.

The first of them is the difference in shell volume and soft

parts observable between saxicolous and arboreal species.

The greater volume in the saxicolous ones is also bound to

a pallial cavity with numerous veins and an adrectal ureter

partly open, all features apparently related to the reten-

tion of water in desertic environments. On this respect,

the radular differences are also notorious since saxicolous

species presenta lower number of marginal teeth than the

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

southern arboreal species. Semi-arboreal species show in-

termediate features, although it was noted that they have

a higher number of lateral teeth. A possible close rela-

tionship with food habits could not be clearly associated to

the types of vegetation.

There is no published information on the reproducti-

ve strategies of the species of Plectostylus Beck, 1837. They

are undoubtedly iteroparous and all species seem to live

more that one year; however, both extension and seasona-

lity of the reproductive period are problems to be studied.

Nothing is known on egg laying, egg size and numbers or

embriology.

Obviously, the genus evolved and radiated in the coas-

tal part of northern Chile and the central mesomorphic

area, but unfortunately, the possibility to establish precise

phylogenetical relationships among the various latitudi-

nal groups of species, requires as much the complementa-

ry study of the soft parts of those species not available to

us, as sampling in unknown areas.

INTRODUCCION

Los moluscos pulmonados forman parte im-

portante de las comunidades terrestres y, por

ser herbívoros, representan también un nexo

significativo de las relaciones tróficas entre el

nivel de producción primaria y los niveles su-

periores. Asimismo, sus modalidades repro-

ductivas, facilidad de adaptación y especia-

ción, han permitido tradicionalmente su utili-

zación como indicadores zoogeográficos y

ecológicos para condiciones ambientales com-

prendidas desde los trópicos a las áreas subpo-

lares.

Entre los diversos grupos existentes, los bu-

limúlidos corresponden a una de las familias

más importantes confinada a toda la región

Neotropical y Australásica, incluyendo Mela-

nesia, Australia y Nueva Zelandia (Solem,

1979; Breure, 1979). En Chile, la familia Buli-

mulidae está representada por especies de va-

rios géneros y subgéneros compilados recien-

temente por Stuardo y Vega (1986), pero las

islas oceánicas (Isla de Pascua, Islas de Juan

Fernández e Islas Desventuradas) no han sido

alcanzadas por ninguno de ellos.

Aceptando que el estudio y conocimiento

actualizado de los grupos de moluscos terres-

tres en general requiere de una combinación

de recolecciones cuidadosas y representativas,

de observaciones sobre hábitat y, en particu-

lar, derivado de todo lo anterior, de estudios

anatómicos, la elección del grupo a investigar

116

Finally, there is a strict correspondence between the

vegetational distribution and the groups of species ecolo-

gically differentiated; this in turn allows us to establish

their zoogeographical pattern. In effect, the geographic

distribution of this genus is mainly limited to the Chilean

territory, with only one species (P. marae) extending in

the Argentinian sector of the Andes between 40? and 47?

S lat. According to Breure (1979), the distribution of the

genus in altitude it extends from 0 to 550 m above sea

level; however, our study has demonstrated that some

species of the central part of Chile can reach up to 1500 m

altitude; none has been collected beyond that height. Such

distribution agrees with the conclusion of recent papers

on the distribution of Chilean land molluscs.

Keyworbs: Bulimulidae, Plectostylus, morphology, taxo-

nomy, distribution.

no es fácil. Se eligió estudiar al género Plectos-

tylus Beck, 1837, por agrupar a numerosas

especies adaptadas a las condiciones latitudi-

nales ambientales tan variadas ofrecidas por

nuestro país (Di Castri, 1968; Stuardo y Vega,

op. cit.), con tamaños que las hacen más fácil-

mente accesibles a la observación ecológica y

morfológica.

La decisión de estudiar a este género com-

binó además las ventajas de un número ade-

cuado de muestras y recolecciones hechas a lo

largo de todo nuestro territorio, una compila-

ción sinonímica y distribucional realizada a lo

largo de varios años, especialmente en las bi-

bliotecas de la Universidad de Harvard y la

información general valiosa proporcionada

por las revisiones recientes de la familia (Breu-

re, 1978, 1979).

MATERIALES Y METODOS

Se ha ordenado el texto en tres partes comple-

mentarias. Una primera parte taxonómica si-

gue en gran medida los patrones tradicionales

de una monografía, en la que a la historia de la

sinonimia y el material estudiado, sigue una

descripción detallada de la concha, protocon-

cha, la rádula y las partes blandas de cada

especie. En el caso de las especies no estudia-

das por carecer de muestras (P. buschi, P.

martae, P. moestar y P. prolatus), se ha copiado la

descripción original o su traducción al inglés

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

por Pilsbry (1897-98). A objeto de simplificar

las citas sinonímicas y facilitar su consulta se

abrevió el nombre de la serie periódica, mono-

grafía o publicación para cada autor y especie,

indicando entre paréntesis aquellas que con-

tienen descripciones, figuras y otras observa-

ciones que se consideran relevantes. En aque-

llos casos en que no hay indicaciones, puede

asumirse que o hay sólo una diagnosis muy

breve o una cita de localidad geográfica. Títu-

los y referencias completas para la sinonimia

no se mencionan en la literatura citada, por

considerarse conocidas y porque existen obras

recientes que las detallan ¿n extenso (e. g. Breu-

re, 1979).

La segunda parte analiza comparativamen-

te la morfología de los sistemas y estructuras

de las especies estudiadas. La última parte dis-

cute los aspectos taxonómicos generales, las

tendencias demostrables en los caracteres ele-

gidos para establecer relaciones mediante

cálculos de índices y análisis de agrupamiento,

y las características ecológicas y zoogeográfi-

cas del grupo estudiado.

Del total de 16 especies reconocidas, 4 no se

estudiaron y de las 12 restantes, sólo 7 tenían

partes blandas; las 5 restantes se diferenciaron

en base al estudio de la concha y protoconcha.

Se estudiaron cerca de 400 ejemplares (apro-

ximadamente 110 incluían partes blandas),

provenientes de las siguientes muestras:

— Colección malacológica del Museo de Zoo-

logía de la Universidad de Concepción.

— Muestras del Centro y Sur de Chile recolec-

tadas por F. Di Castri y colaboradores.

— Material recolectado en la zona central y

durante 4 excursiones al Norte de Chile en

septiembre de 1984, febrero de 1985, ene-

ro de 1986 y septiembre de 1986, y dos al

Sur del país en enero de 1985 y enero de

1986.

— Muestras del Sur de Chile, depositadas en

la colección particular del Sr. Tomás Ceka-

lovic.

Los animales fueron fijados y preservados

directamente en terreno con formalina al

10%, o alcohol de 70%. Otros fueron previa-

mente ahogados en agua para evitar su retrac-

ción, y posteriormente preservados en alcohol

de 70%.

Las conchas se limpiaron empleando deter-

117

gente y agua tibia, y el periostraco de algunos

ejemplares fue removido con hipoclorito de

sodio (“Clorox” comercial) para observar la

microescultura; las protoconchas se trataron

de igual manera.

Para el estudio de las partes blandas, se

extrajo al animal de su concha a través de la

abertura utilizando pinzas. Todas las diseccio-

nes fueron hechas bajo lupa estereoscópica,

comenzando por la extracción de los órganos

paleales, los que se trataron con safranina por

15 segundos, con el fin de aumentar el con-

traste de las venas.

Para obtener la rádula, la masa bucal fue

separada y los tejidos eliminados con una solu-

ción de hidróxido de potasio al 10% durante

aproximadamente 20 minutos, o más, depen-

diendo del tamaño; luego bajo lupa se extraje-

ron la mandíbula y la rádula. Para eliminar los

restos vegetales adheridos a ella, se la trató con

una solución al 50% de hipoclorito de sodio

por 15 segundos a temperatura ambiente.

Posteriormente cada rádula se lavó con abun-

dante agua destilada, se llevó a un frasco con

alcohol de 70%, y se sometió a vibración con

ultrasonido por 2 minutos utilizando un equi-

po BRANSONIC 20, con el fin de desprender

las partículas de materia orgánica más adheri-

das; durante el tratamiento el alcohol de 70%

fue cambiado varias veces.

Las protoconchas, mandíbulas y rádulas

fueron estudiadas siguiendo en gran medida

las técnicas de microscopía electrónica de ba-

rrido recomendadas por Solem (1970, 1972).

Para ello se utilizó un metalizador S 150 SPU-

TER COATER, un microscopio Autoscan U 1

Siemen ETEC y fotografías tomadas con pelí-

cula Kodak Plus-X de 21 Din, en el Laborato-

rio de Microscopía Electrónica de la Universi-

dad de Concepción.

Las fotografías de las conchas se tomaron

en el laboratorio fotográfico de la Facultad de

Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales

de la Universidad de Concepción.

Los dibujos de las partes blandas fueron

hechos empleando una cámara clara.

Para medir las conchas se utilizó un pie de

metro. Estructuras menores se midieron con

un ocular graduado o en el microscopio de

barrido.

La nomenclatura empleada en la descrip-

ción de la concha es la clásica. Para la rádula se

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

sigue básicamente a Breure (1978, 1979), y

para las partes blandas a Solem (1982).

Los análisis de agrupamiento se hicieron

utilizando el coeficiente de similitud de Ro-

gers y Tanimoto (1960) (Sokal y Sneath, 1963;

Crisci y López Argomengol, 1983) y el algorit-

mo de agrupación de Rijsbergen (1970); este

algoritmo produce agrupaciones estratifica-

das jerárquicamente (dendrogramas) por el

método de ligamiento simple. Para su ejecu-

sión se utilizó el programa TAXNUM, en el

sistema computacional DEC-10 de la Univer-

sidad de Concepción.

Para esquematizar los distintos hábitats de

las especies, se utilizó el método fisionómico

de Dansereau (1958).

ABREVIATURAS EMPLEADAS

A = diente anómalo

Ae = abertura del ducto espermático

Ab = abertura del uréter

Ag = abertura genital

AlA = altura de la abertura

AIC = altura de la concha

AIE = altura de la espira

AnA = ancho de la abertura

AnC = ancho de la concha

Ap = abertura del pene

As = asa del uréter

Au = aurícula

Bc = bursa copulatrix

C = diente central

Cd = conducto deferente

Co = concavidad

Cz = corazón

D = ducto hermafrodita

De = ducto espermático

Ec = ectono

En = endocono

Eo = espermioviducto

Es = esófago

Est = estómago

Et = espermateca

Fl = flagelo

G = glándula de albúmina

H = hepatopáncreas

I = intestino

In = inserción en la pared corporal

L = diente lateral

M = diente marginal

Max = valor máximo

Me = mesocono

Min = valor mínimo

Mr = músculo retractor

MZUACH= Museo Zoológico de la Univer-

sidad Austral de Chile

MZUC = Museo Zoológico de la Univer-

sidad de Concepción

n = número de ejemplares

Ne = nefridio

Ov = ovotestis

p = pene

Pe = trozo de la pared corporal

Pe = pericardio

Pi = pie

Pr = próstata

Pu = pulmón

R = recto

Rm = reborde muscular

S = saco bucal

Ss = desviación estándar

Al = tentáculo retraído

Ua = uréter adrectal

Up = uréter primario

V = vagina

Ve = ventrículo

Vn = vénulas

Vp = vena principal

Vs = vena secundaria

Vt = vena terciaria

media aritmética

RESULTADOS

PARTE TAXONOMICA

Género PLECTOSTYLUS Beck, 1837

DIAGNOSIS

Concha imperforada, oval-fusiforme, relativa-

mente delgada; ancho máximo ca. 1/2 de la

altura. Superficie cubierta por líneas de creci-

miento finas o gruesas, en algunos casos gra-

nulada. Con cinco a seis anfractos ligeramente

convexos, el último grande y oblongo. Proto-

concha cónica, elevada o deprimida, cubierta

total o parcialmente con cóstulas o pliegues

axiales, separados y/o anastomosados. Espira

cónica, alta y puntiaguda. Abertura grande,

ca. 1/2 del alto de la concha, oval u oval oblon-

ga, estrecha hacia la espira; peristoma delgado

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

y simple. Color blanquecino, con numerosas

líneas y/o manchas de color café, que tienden a

disponerse en franjas transversales a veces te-

seladas; puede presentar zonas grises que co-

rresponden a partes más transparentes de la

concha; interior de la concha y labio columelar

blanquecino o purpúreo. Periostraco incolo-

ro, amarillento o café.

Dientes centrales de la rádula tricúspides o

monocúspides, con mesocono deltoide y una

pequeña concavidad cercana a la base; ectoco-

nos pequeños. Dientes laterales bicúspides,

alargados; sin ectoconos. Dientes marginales

tricúspides, alargados o anchos, inclinados o

más o menos rectos; borde interno del diente

anguloso; mesocono grande, ancho y romo;

un ectocono corto, nace cerca del último tercio

del diente; endocono bien desarrollado o muy

pequeno.

Fórmula general:

C/1-3 + L 5-15/2 + M 15-61/3

Nefridio triangular equilátero; tamaño entre

1/3 y 1/4 del largo de la vena pulmonar princi-

pal. Pericardio de posición transversal, casi de

la longitud del nefridio. Vena pulmonar prin-

cipal bastante desarrollada; entre ésta y el uré-

ter adrectal hay entre 32 y 49 vénulas relativa-

mente delgadas y ramificadas; con una vena

secundaria de longitud variable hacia el otro

lado de la vena pulmonar principal. El uréter

adrectal puede o no ser un canal abierto hasta

ca. 50% de su longitud.

Pene sin una vaina, robusto, algo engrosa-

do en su primer tercio; flagelo poco reconoci-

ble, su longitud es ca. 1/3 de la longitud del

pene. Vagina corta o larga. Ducto espermático

es casi 7 veces la longitud de la espermateca,

más ensanchada cerca de su base.

Plectostylus araucanus spec. nov.

Material estudiado

Angol (37” 48'Lat. S; 72” 43' Long. W): 1 ejem-

plar, J. Gorman, julio 16, 1962 (MZUC:

10937); 1 ejemplar, J. Gorman, julio 16, 1962

(MZUC: 10939). Parque Nacional Contulmo

(389 00' Lat. S; 73% 13' Long. W.): 1 ejemplar

con partes blandas, C. Valdovinos, enero 6,

1982 (MZUC: 12657); 1 ejemplar con partes

blandas, C. Valdovinos, enero 6, 1982

119

(MZUC: 10935) [Holotipo]; 1 ejemplar, A.

Quezada, noviembre 27, 1982 (MZUC:

12654). Parque Nacional Nahuelbuta (37% 47'

Lat. S; 73 00' Long. W): 1 ejemplar con par-

tes blandas, H. Ibarra, febrero 15, 1985

(MZUC: 10929); 1 ejemplar con partes blan-

das, H. Ibarra, febrero 20, 1985 (MZUC:

10933); 2 ejemplares, H. Ibarra, febrero 20,

1985 (MZUC: 10932), (10930); 1 ejemplar, H.

Ibarra, diciembre 15, 1984 (MZUC: 10938); 1

ejemplar con partes blandas, J.C. Ortiz, febre-

ro 20, 1985 (MZUC: 10931). Oeste de la Cor-

dillera de Nahuelbuta (37% 48' Lat. S; 73% 02'

Long. W): 1 ejemplar, R. Donoso-Barros, ene-

ro, 1971 (MZUC: 10934).

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 11-13)

Concha oval, relativamente delgada y poco

translúcida. Con cinco a seis anfractos conve-

xos, el último grande y oblongo.

Superficie densamente cubierta por líneas

de crecimiento bastante marcadas y apreta-

das; con algunas franjas transversales parale-

las, poco notorias, más marcadas sobre el últi-

mo anfracto. Espira cónica, hinchada, alta;

ocupa aproximadamente la mitad de la longi-

tud total de la concha. Sutura levemente si-

nuosa, principalmente en el último anfracto

debido al nacimiento de las líneas de creci-

miento más marcadas. Abertura aproximada-

mente igual a la mitad de la longitud total de la

concha, oval oblonga; labio externo describe

una curvatura semioval. Labio columelar con

un notorio ángulo en su parte media; colume-

la retorcida, engrosada, reflejada y en algu-

nos casos apresada formando una pequeña

hendija umbilical. Callo de unión parietal muy

delgado; se distingue claramente por su color

blanco.

Concha blanquecina, con gruesas franjas

longitudinales de color café; interior de la

abertura poco translúcida, de color blanco,

algo iridiscente, igual que la columela y el labio

columelar. Periostraco de color café oscuro,

semiopaco.

Protoconcha (Fig. 95. Lám. 4, fig. 37)

Protoconcha grande, cónica deprimida; es-

triación axial débil de cóstulas o pliegues an-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

gostos continuos y separados, restringidos ha-

cia las cercanías de las suturas.

Rádula (Figs. 4, 12, 92; Lám. 10, figs. 75-77;

Lám. 11, fig. 78).

Diente central tricúspide, lanceolado, alarga-

do (ancho máx. ca. 2/5 de su longitud); meso-

conos lanceolados; ectoconos medianamente

desarrollados nacen de la región mediana del

diente; la concavidad medianamente desarro-

llada se ubica cerca de la base.

Dientes laterales lanceolados, alargados

(ancho máx. ca. 1/3 del largo); los ectoconos se

ubican en los primeros 2/5 del diente.

Dientes marginales alargados (ancho máx.

ca. 1/3 de su longitud); mesoconos no muy

anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total

del diente); endocono muy pequeño en rela-

ción al mesocono, se origina en los primeros

3/4 del diente.

Fórmula: C/l + L 11/2 + M 61/3

Organos paleales (Figs. 15-17, 45, 93)

Nefridio trigonal, levemente alargado hacia el

pneumostoma; relativamente pequeño, ca. 1/4

de la longitud de la vena pulmonar principal.

Pericardio de la longitud del nefridio, nace

un poco más arriba del comienzo del uréter.

Ventrículo un poco más desarrollado que la

aurícula, piriforme; nace cerca de la mitad del

nefridio.

Vena principal gruesa, con un diámetro si-

milar al del uréter adrectal. De 41 a 44 vénulas

bastante ramificadas entre la vena pulmonar y

el uréter adrectal, no muy gruesas; en la re-

gión del asa hay entre 15 y 16. Con una vena

secundaria hacia el otro lado de la vena pul-

monar, no muy gruesa, que se ramifica a me-

dida que se acerca al corazón; su longitud es

igual a 5/6 de la longitud de la vena pulmonar

principal.

Aparato reproductor (Figs. 42, 50,58,67,76, 94)

Ovotestis formado por acinos que se disponen

formando una estructura alargada, no com-

pactada, situada bajo el hepatopáncreas. Duc-

to hermafrodita relativamente largo y grueso,

muy ovillado y de diámetro más o menos re-

gular.

Glándula de albúmina de tamaño mediano

(ca. 1/3 de la longitud del espermoviducto),

reniforme y angosta (ancho máx. ca. 1/4 de su

longitud). Espermioviducto relativamente del-

gado y poco contorneado. Ducto espermático

Tabla 1

Número de museo y dimensiones del Holotipo y los Paratipos

de PLECTOSTYLUS ARAUCANUS SPEC. NOV. (AIC

de la concha: AnC = ancho de la concha; AlA =

de la abertura; AnA = ancho de la abertura; AlE

= altura

alto

= alto de

la espira; MZUC = Museo Zoológico de la Universidad

de Concepción.

AIC AnC AIA AnA AIE

Holotipo

(MZUC: 10935) 34,2 18,5 19,0 09,6 17,6

Paratipos

(MZUC: 10929) 35,4 10752 18,0 08,3 20,4

(MZUC: 10930) 30,7 11,3 18,0 09,0 177

(MZUC: 10931) 38,8 09,0 18,3 09,5 22,2

(MZUC: 10932) 33,0 17,4 18,6 09,6 16,2

(MZUC: 10933) 30,7 15,6 11752 08,3 16,1

(MZUC: 10934) 34,5 14,6 18,1 07,1 18,0

(MZUC: 12654) 29,2 15,2 17,5 08,4 13,8

(MZUC: 12657) 42,2 19,7 20,7 09,6 23,3

(MZUC: 10937) 3155 1745 20,4 09,8 14,1

(MZUC: 10938) E 15,8 18,7 07,9 15,6

(MZUC: 10939) 20,2 12,2 14,3 07,1 08,4

(MZUC: 10936) 40,0 20,7 22,1 10,9 20,0

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

casi 7 veces el diámetro de la bursa (Bc); algo

ensanchado hasta su primera mitad, luego se

angosta.

Pene no pigmentado, algo ensanchado cer-

ca de la base, luego angostándose hacia su

extremo; músculo retractor distal, largo. Fla-

gelo largo aproximadamente igual a la mitad

«de la longitud total del pene; el conducto defe-

rente penetra en la mitad.

Vagina relativamente larga; el espermiovi-

ducto y la espermateca se unen lateralmente

cerca de su extremo para formar la vagina.

Localidad tipo: Parque Nacional Nahuelbuta

(37% 47" Lat. S; 73% 00' Long. W).

Tabla 2

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)

y desviación estándar (s), de la altura de la concha

(AIC), ancho de la concha (AnC), alto de la abertura

(AlA), ancho de la abertura (AnA) y altura de

la espira (A1E), en PLECTOSTYLUS ARAUCANUS

SPEC. NOV.

n= 13 conchas.

AIC AnC AlA AnA AIE

Y 32,6 16,2 18,2 08,7 16,8

S 05,4 02,6 01,6 01,0 04,0

Máx. 42,2 LOTION FOO: 102353

Mín. 20,2 113, 14,3 07,1 08,4

Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832)

Material estudiado

Cachinal de la Costa (26% 03' Lat. S; 70% 38"

Long. W): 13 ejemplares, J. Stuardo, julio 23,

1964 (MZUC: 6627); 12 ejemplares, J. Stuar-

do, julio 13, 1964 (MZUC: 12648). Copiapó

(27% 22" Lat. S; 70% 20' Long. W): 30 ejempla-

res, C. Valdovinos, febrero 27, 1985 (MZUC:

12650); 25 ejemplares, C. Valdovinos, febrero

28, 1985 (MZUC: 12651); 64 ejemplares. C.

Valdovinos, febrero 29, 1985 (MZUC: 12652).

Paposo (25% 05' Lat. S; 70% 25" Long. W): 3

ejemplares, J. Stuardo, julio 13, 1964 (MZUC:

12649); 2 ejemplares, J. Stuardo, julio 23,

1964 (MZUC: 2539).

Sinonimia

Bulinus broderipú Sowerby, 1832, Proc. Zool.

Soc. London, :30 [descripción]; Múller,

121

1836, Synop. Test. Viv., :16 (con var. nana)

[descripción]; Sowerby, 1838, Conch.

Dlustr., Bulinus (1841) :5, Figs. 1, 1' 1”.

Helix (Cochlostylae) broderipu d'Orbigny, 1835,

Mag. Zool., 5(61) :7.

Helix (Bulimus) broderipú var. elongata d'Orbig-

ny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5: 266. [des-

cripción].

Bulimus (Plectostylus) broderipi Beck, 1837, In-

dex. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heliceen,

:170; Mórch, 1857, Cat. Conch. Suenson :6.

Bulimus broderipi Deshayes, 1838, ¿n Lamarck,

Hist. Anim. sans Vert., 8: 263; Pfeiffer,

1848, Monogr. Helic. Vivent, 2:146 [des-

cripción]; Reeve, 1848-50, Conch. Icon., 5

Bulimus: lám. 16, fig. 97 [descripción]; Hu-

pé, 1854, im Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool.

8: 101, lám. 2, fig. 2; Jay, 1836, Cat. Shells,

:40 (con var.); 1839, Cat. Shells, :55 (con

var.); Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1: 80 (sin

localidad); 1842, Symbolae, 2:112 (sin loca-

lidad); Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-

menc., :151 (sin localidad); Jay, 1850, Cat.

Shells, :191 (con var.).

Bulimus (Bulimus) broderipi Anton, 1839, Verz.

Conch., :43.

Bulimus broderifa A. y J.B. Villa, 1841, Conch.

Terr. Fluv., :20; Hupé, 1854, im Gay, Hist.

Fis. Pol. Chile, Zool. 8: 101, lám. 2, fig. 2;

Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2: 157 (sin locali-

dad; sección o subg. Plectostylus); Haines,

1868, Cat. terr. Shells, :44; Hidalgo, 1870,

J. de Conchyliol., 18:58; 1872, Mol. Viaje.

Pacífico, :117; Pfeiffer, 1876, Monogr. He-

lic. Viv., 3: 381 (sin localidad); 4: 449; 6: 88;

8:124; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad.

Ciencs. Madrid. 19 (Obras Malac. 3): 106.

Succinea broderipu d'Orbigny, 1835, Mag.

Zool., :7.

Orthalicus (Plectostylus) broderipu H. y A.

Adams, 1855, Genera Shells, 2:155 (sin lo-

calidad).

Bulimus (Plectostylus) broderipa Alberts, 1850, Die

Heliceen :170; Von Martens, 1860, ¿nm Al-

bers, Die Heliceen, 2 Ed., :224; Paetel,

1869, Moll. Syst. Cat., :81; Pilsbry, 1897,

Man. Conch., (2)11:4, lám. 6, figs. 79, 80,

81, 82, 83.

Bulimulus (Plectostylus) broderipi Paetel, 1873,

Cat. Conch. Samm., :100; Hidalgo, 1893,

Mens. R. Acad. Ciencs. Madrid., 19 (Obras

Malac. 3) :180, 221 [descripción]; Germain,

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat. N? 3 :46

(sin localidad).

Bulimulus broderipú Pfeiffer y Clessin, 1881,

Nomenclator, :232 (sección Plectostylus).

Bulimulus broderipi Paetel, 1883, Cat. Conch.

Samml. :143 (sección Plectostylus); 1889,

Ibid., 2:222 (sección Plectostylus); Rómer,

1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120

(sección Plectostylus).

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 28-30)

Concha oval-globosa delgada y bastante trans-

lúcida. Con cinco a seis anfractos convexos, el

último grande e hinchado.

Superficie cubierta por líneas de crecimien-

to muy poco notorias, finas y homogéneamen-

te distribuidas. Espira cónica, baja y puntiagu-

da; su altura es un poco menos de la mitad de

la longitud total de la concha. Sutura bastante

regular, con pocas sinuosidades. Abertura

oval, bastante amplia, muy ensanchada infe-

riormente; tamaño un poco mayor que la lon-

gitud total de la concha. Labio columelar leve-

mente arqueado en su parte media; columela

relativamente gruesa y no reflejada, sin hen-

dija umbilical; callo de unión parietal casi in-

distinguible; en su lugar sólo se observa una

zona más abrillantada.

Concha de color blanquecino, con gruesas

franjas longitudinales grisáceas que son zonas

más translúcidas de la concha; sobre este fondo

hay pequeñas manchas café, que a veces se

anastomosan para formar franjas transversa-

les. Interior de la abertura blanquecino, mos-

trando por transparencia las mismas manchas

externas; labio columelar y columela comple-

tamente blancos. En algunos ejemplares las

manchas café son muy abundantes, en otros

son muy escasas. Periostraco liso, transparen-

te, incoloro y semiopaco.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4, figs. 38-39)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial débil de cóstulas o pliegues angos-

tos, anastomosados y distribuidos sobre toda

su superficie.

Distribución geográfica

Cobija (22” 33' Lat. S; 69 30' Long. W): Al-

bers, 1850; d'Orbigny, 1835, 1837; Pfeiffer

(d'Orbigny), 1848; Pfeiffer y Clessin, 1881;

Pilsbry (d'Orbigny), 1837. Cofapó (27% 22'

Lat. S; 70% 20” Long. W): Deshayes, 1838;

Hupé, 1854; Jay, 1850; Von Martens, 1860;

Muller, 1836; Pfeiffer, 1848, 1854; Pilsbry

(d'Orbigny), 1897; Reeve (Cumming), 1848,

1850; Sowerby, 1832. Huasco (28” 20” Lat. S;

71% 15” Long. W): Hidalgo, 1870; Hidalgo

(Martínez), 1870, 1893; Pilsbry (Martínez),

1897. Iquique (20% 30” Lat. S; 69* 30' Long.

W): Deshayes, 1838; Múller, 1836 [var. nana);

Sowerby, 1832; Pfeiffer, 1854; Pfeiffer (Cum-

ming), 1848 [var. beta]; Pilsbry (Cumming,

1897. Paposo (257 01” Lat. S; 70% 20' Long. W):

Hidalgo, 1871; Hidalgo (Paz), 1870, 1893;

Pilsbry (Paz), 1887.

Tabla 3

Medidas máxima (Máx), mínima (Mín.), promedio (Xx)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS BRODERIPI (Sowerby, 1832)

AIC AnC

X 33,1 20,5

s 08,2 03,1

Máx. 45,0 28,0

Mín. 24,0 13,0

122

29 conchas.

AlA AnA AlE

20,8 12,6 15,6

05,4 01,8 01,4

30,0 18,4 18,8

19,6 10,8 13,0

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Plectostylus buschi (Pfeiffer, 1842)

[no estudiada]

Sinonimia

Succinea buschir Pfeiffer, 1842, Symbolae, 2 :56

[descripción].

Bulimus Buschi Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :53;

1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :382 (sin locali-

dad); 1855, Syst. Conch. Cab., 1 13 (Theil 1)

:216, lám. 60, figs. 22, 23; 1859, Monogr.

Helic. Viv., 4 :449 (sin localidad); 1868,

Ibid., 6 :89; 1876, 1876, Ibid., 8 :125; Pfeif-

fer y Clessin, 1881, Nomenclator, :232.

Bulimus buschú Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic.

Viv., 2 :148 [descripción]; Jay, 1850, Cat.

Shells, :191.

Bulimus (Orthostylus) buschi Albers, 1850, Die

Heliceen, :136.

Bulimus (Plectostylus) buschi Albers, 1850, Die

Heliceen, :170.

Orthalicus (Plectostylus) buschi H. y A. Adams,

1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin loca-

lidad).

Bulimulus (Plectostylus) buschi Pfeiffer, 1856,

Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad); Pfeiffer y

Clessin, 1881, Nomenclator, :232; Paetel,

1889, Cat. Conch. Samml., 2 :222.

Bulimulus (Plectostylus) busch Von Martens,

1860, in Albers, Die Heliceen, :224.

Bulimulus (Plectostylus) buschi Pilsbry, 1897,

Man. Conch., (2)11 :5, lám. 6. figs. 84, 85.

Plectostylus buschi Breure, 1979, Zool. Verhan-

del., 168 :89 (citado).

DESCRIPCION

“Shell imperforate, ovate-acuminate, very mi-

nutely granulated, pellucid. Tawny-buff, lon-

gitudinally painted with irregular streaks and

flames; spire papillar at the apex; whorls 5,

rather flat, the last double the length of the

spire. Aperture oval-oblong; peristome sim-

ple and acute, the columellar margin somew-

hat thickened and a little reflexed. Alt. 24,

diam. 15 mill.” [ fade Pilsbry, 1911].

Distribución geográfica

Chile: Jay 1850; Paetel, 1889; Pfeiffer, 1876;

Pfeiffer y Clessin, 1881. Chale?; Pfeiffer, 1868;

Von Martens, 1860. Desconocida: Pfeiffer,

1848; Pilsbry (Busch), 1897.

123

Plectostylus chilensis (Lesson, 1830)

Material estudiado

Aculeo (335 90Lat 57105059 Long. W.)3 14

ejemplares, Di Castri, julio 7, 1961 (MZUC:

1268); 1 ejemplar, Di Castri, julio 7, 1961

(MZUC: 1201); 4 ejemplares, Di Castri, julio

7,1961 (MZUC: 1209). Camino Los Angeles -

Antuco: 1 ejemplar, J. Stuardo, Alarcón, octu-

bre 19, 1963 (MZUC: 4928). Cerro La Campa-

na (32” 51' Lat. S; 71% 05' Long. W): 4 ejem-

plares, C. Valdovinos, septiembre 9, 1984

(MZUC: 12640); 10 ejemplares, C. Valdovi-

nos, septiembre 11, 1984 (MZUC: 12639). Ce-

rro Caracol (36* 50' Lat. S; 73% 02” Long. W):

2 ejemplares, Hidalgo, marzo 5, 1964 (MZUC:

2333). Cerro el Roble (32? 59' Lat. S; 71% 08'

Long. W): 2 ejemplares, Di Castri, octubre,

1961 (MZUC: 1202); 1 ejemplar, Di Castri,

noviembre, 1961 (MZUC: 1208). La Dehe-

sa (34? 41' Lat. S; 71% 09' Long. W); 2 ejem-

plares, R. Schlatter, noviembre 10, 1974

(MZUACH); 2 ejemplares, R. Schlatter, di-

ciembre 27, 1975 (MZUACH). Laguna Gran-

de de San Pedro (36 56' Lat. S; 72* 19' Long.

W): 1 ejemplar, T. Cekalovic, octubre 1, 1963

(MZUC: 12636). Montemar (32? 58” Lat. S;

71% 29' Long. W): 11 ejemplares (2 ejemplares

con partes blandas), J. Stuardo, agosto 8, 1969

'MZUC: 6626); 30 ejemplares, J. Stuardo,

1969 (MZUC: 12634). Palmas de Cocalán (34?

11” Lat. S; 71? 14' Long. W): 5 ejemplares, Di

Castri, marzo 8, 1961 (MZUC: 1293). Palmas

de Ocoa (32* 51' Lat. S; 71” 05" Long. W): 3

ejemplares con partes blandas, C. Valdovinos,

septiembre 11, 1984. Pichidangui (32” 08' Lat.

S; 719 30" Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo,

T. Cekalovic, diciembre 23, 1963. Quebrada

Ladera (82 12 Jl Se 12 90 Jon WI) 1

ejemplar, Di Castri, mayo 19, 1961 (MZUC:

1298). El Quisco (33% 24' Lat. S; 71” 42' Long.

W): 6 ejemplares, G. Weighert, noviembre 25,

1982 (MZUC: 12635). San José de Maipo: 1

ejemplar, Di Castri, mayo 1, 1961 (MZUC:

1251). Santiago?: 2 ejemplares, Hidalgo, mar-

zo 12, 1960 (MZUC: 2326).

Sinonimia

Achatina chilensis Lesson, 1830, Voy. Coquille,

Zool. 2(1) :313 [descripción].

Bulimus chilensis Lesson, 1826, Voy. Coquille,

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Zool. Atlas Moll. lám. 7, fig. 3. (non Bulimus

chilensis Sowerby, 1833); d'Orbigny, 1837,

Voy. Amér. Mérid., 5 (Moll) :267 [descrip-

ción]; Deshayes, 1838, in Lamarck, Hist.

Anim. sans Vert., 8 :264; Pfeiffer, 1841,

Symbolae, 1 :80 (sin localidad); Ibid., 2

:112; Gray, 1842, Fig. Moll., :38, lám. 74,

fig. 7; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-

menc., :152 (sin localidad); Reeve, 1848,

Conch. Icon., 5 (Bulimus) lám. 17, fig. 102

[descripción]; Pfeiffer, 1848, Monogr. He-

lic. Viv., 2 :167 [descripción]; Jay, 1850,

Cat. Shells, :192 (con variedad); Gould,

1852, U.S. Explor. Exp., Moll. 12 :79, lám.

6, fig. 81 [descripción]; Pfeiffer, 1853, Mo-

nogr. Helic. Viv. 3 :406 (sin localidad); Hu-

pé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Zool.

8 :99, lám. 1, figs. 1, 6 [descripción]; Pfeif-

fer, 1856, Malak. Bl. 2 :157 (sin localidad);

1859, Monogr. Helic. Viv. 4 :466 (sin locali-

dad); Morelet, 1863, Ser. Conch. (3) :179;

Pfeiffer, 1868, Monogr. Helic. Viv. 6 :105;

Hidalgo, 1870, J. de Conchyliol. 18 :55;

1872, Mol. viaje. Pacífico, :103; Pfeiffer,

1876, Monogr. Helic. Viv. 8 :142; 1893,

Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras

Malac. 3) :103.

Bulimus granulosus Broderip, 1832, Proc. Zool.

Soc. London, :31 [descripción]; Potiéz y Mi-

chaud, 1838, Galerie Mus. Douai, 1 :142,

lám. 13, figs. 9 y 10 [descripción]; Sowerby,

1841, Conch. llustr. Bulinus (1841) :5, figs.

YINyisTeS:

Bulimus granulosa Gray, 1842, Figs. Moll. :37,

lám. 73, fig. 8.

Bulimus (Bulimulus) graniger Beck, 1837, In-

dex. Moll., :67.

Bulimus (Bulimus) chilensis Anton, 1839, Verz.

Conch., :43 (sin localidad).

Bulimus flavescens Pfeiffer, 1848, Monogr. He-

lic. Viv., 2 :75 [descripción].

Bulimus (Bulimulus) chilensis Mórch, 1850, Cat.

Conch. Kieruff, :7.

Bulimus (Bulimulus) granulosus Mórch, 1850,

Cat. Conch. Kieruff, :7.

Bulimus (Plectostylus) chilensis Albers, 1850, Die

Heliceen, :170; Mórch, 1852, Cat. Conch.

Yoldi, :23; 1857, Cat. Conch. Suenson, :6;

1863, Cat. Conchyl. Lassen, :4 (sin locali-

dad); Semper, 1874, Reisen Archip. Phy-

lip., Landmoll. 3 :153, lám. 15, fig. 6 (geni-

tales) lám. 17, fig. 12 (rádula).

124

Partula flavescens King, 1831, Zool. Journ., 5

:342.

Helix (Cochlostylae) granulosa d'Orbigny, 1835,

Mag. Zool., 5 (61) :8.

Helix (Bulimus) granulosa d'Orbigny, 1837,

Voy. Amér. Mérid., Atlas Moll. lám. 29,

figs. 9 y 10.

Helix (Bulimus) aldunatea Hupé, 1854, im Gay,

Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 8 :100, lám. 1, fig.

6 [descripción] (var. de chalensis).

Bulimus granulosus Múller, 1836, Synops. Test.

Viv., :17 [descripción].

Orthalicus (Plectostylus) chilensis H. y A. Adams,

1855, Genera Rec. Moll. 2 :155 ( sin loca-

lidad).

Bulimulus (Plectostylus) chilensis Von Martens,

1860, im Albers, Die Heliceen, :224; Paetel,

1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat.

Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893

Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras

Malac. 3) :130, 227 [descripción]; Pilsbry,

1897, Man. Conch., (2)11 :8, lám. 7, figs.

8, 9 y 10 [descripción].

Bulimulus chilensis Pfeiffer y Clessin, 1881, No-

menclator, :223 (secc. Plectostylus); Paetel,

1883, Cat. Conch. Samml., :143 (secc. Plec-

tostylus); 1889, Ibid., 2 :223; Rómer, 1891,

Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120 (secc.

Plecostylus, error); Dautzenberg, 1896, Act.

Soc. Ser. Chili 61 XVII:

Plectostylus chilensis Von Frauenfeld, 1869,

Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 19 :875; Paro-

diz; 1945, Rev. Museo La Plata, 4 (Zool. 30)

:316 (citado); 1951, Physis, 58 :334; Breu-

re, 1979, Zool. Verhandel., 168 :89 (citado).

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 22-24)

Concha fusiforme, relativamente gruesa y po-

co translúcida; con cinco a seis anfractos con-

vexos, el último grande y oblongo.

Superficie densamente cubierta por finos

gránulos; en las zonas donde se conserva el

periostraco se pueden llegar a distinguir a

simple vista. Superficie cubierta por finas lí-

neas de crecimiento paralelas, poco marcadas.

Espira cónica, alta, puntiaguda, ocupa cerca

de la mitad de la longitud total de la concha.

Sutura con algunas ondulaciones debido al

nacimiento de las líneas de crecimiento más

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

profundas. Abertura oval oblonga, ocupa cer-

ca de la mitad de la longitud total de la concha;

labio externo describe un arco semioval. Labio

columelar anguloso en su parte media, colu-

mela engrosada, reflejada y ocasionalmente

apresada formando una pequeña hendija um-

bilical; callo de unión parietal muy delgado

diferenciable como una zona más clara.

Concha de color blanquecino, algo rosada,

con abundantes manchas café oscuras, peque-

ñas y anastomosadas en algunas partes, dis-

puestas en series transversales más o menos

regulares. Interior de la abertura blanqueci-

no, poco translúcido, con manchas que corres-

ponden a las maculaciones externas; borde

columelar y columela blancos. Periostraco de

color castaño (los gránulos se ven amarillen-

tos) Opaco.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4 figs. 40-41)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial muy marcada de cóstulas o pliegues

anchos, anastomosados en el primer anfracto;

separados e interrumpidos en el segundo.

Rádula (Figs. 2, 11, 92; Lám. 9, figs. 67-70)

Diente central tricúspide, lanceolado, alarga-

do (ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); meso-

conos lanceolados; ectoconos medianamente

desarrollados nacen de la región mediana del

diente; una concavidad medianamente desa-

rrollada se ubica cercana a la base.

Dientes laterales lanceolados, alargados

(ancho máx. ca. 2/5 del largo); ectoconos ubi-

cados en los primeros 2/5 del diente.

Dientes marginales algo ensanchados (an-

cho máx. ca. 1/2 de la longitud); mesoconos no

muy anchos (ancho máx. ca. 1/5 de la longitud

total del diente); ectocono nace de la región

mediana del diente; endocono angosto, nace

en el tercer cuarto del diente.

Fórmula: C/l + L11/2 + M45/3

Organos paleales (Figs. 18-20, 46, 93)

Nefridio trigonal, con el lado hacia el asa que

forma el uréter un poco más largo que el situa-

do hacia el corazón; grande, ca. 2/5 de la vena

pulmonar principal.

Pericardio casi de la longitud del nefridio;

nace sobre el primer quinto del nefridio, no

alcanzando a llegar al uréter. Aurícula muy

125

desarrollada, globosa. Ventrículo piriforme,

nace sobre los 4/5 de nefridio.

El uréter forma un asa no muy cerrada ni

muy abierta, que se curva casi al término del

nefridio; zona adrectal angosta en relación al

diámetro del recto que está abierto en ca. 2/6

de su longitud y es más ancho que en el resto

de sus congéneres. Vena principal delgada, ca.

1/4 del ancho del uréter adrectal. Hay entre 38

y 41 vénulas bastante ramificadas, delgadas,

entre la vena principal y el uréter adrectal; en

la región del asa existen entre 15 y 17 de éstas.

Hacia el otro lado de la vena principal existe

una vena secundaria bastante desarrollada

(ca. 2/3 de la vena principal) que se ramifica

profusamente a medida que se acerca al co-

razón.

Organos reproductores (Figs. 39, 51, 63-64, 71

94)

Ovotestis con acinos que se disponen forman-

do una estructura esferoidal bastante compac-

ta, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto her-

mafrodita relativamente largo y grueso, muy

ovillado y de diámetro más o menos regular.

Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de la

longitud del espermoviducto), reniforme, an-

cha (ancho máx. ca. 2/5 de su longitud). Es-

permioviducto relativamente grueso y poco

contorneado.

Ducto espermático casi 6 veces el diámetro

de la bursa (Bc); muy globoso en su primer

tercio, se angosta notablemente hacia su extre-

mo distal.

Pene no pigmentado, con su máximo en-

sanchamiento en el primer tercio; músculo

retractor distal, largo; flagelo corto ca. 1/4 de

su longitud total; el conducto deferente pene-

tra en los primeros tres cuartos de su longitud.

Vagina de longitud mediana y no ensan-

chada; espermioviducto se une casi perpendi-

cularmente a la base de la bursa copulatrix

(Bc).

Distribución geográfica

Valparaíso (33% 02' S; 71938" W): Albers, 1850;

Deshayes, 1838; d'Orbigny, 1835, 1837; Hi-

dalgo (Martínez), 1870; Hidalgo (Martínez y

Paz), 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Muller,

1836; Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Cumming,

d'Orbigny, Paz), 1897; Reeve (Cumming),

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

1848; Von Martens, 1860. Santiago (33? 27' S;

70% 40' W): Hidalgo (Paz), 1870. Penco (36"

44" S; 72% 59' W): Lesson, 1826. Concepción

(36% 50" S; 73% 03” W): Albers, 1850; Brode-

rip, 1832; Deshayes, 1838; d'Orbigny, 1837;

Pfeiffer, 1848; Pilsbry (Cumming, d'Orbigny,

Jay), 1897; Reeve (Cumming), 1848.

Tabla 4

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AIE), en

PLECTOSTYLUS CHILENSIS (Lesson, 1826).

n= 20

AIC AnC AIA ANA ALE

Xx 46,2 20,0 22,1 11,1 25,0

s 02,7 08,5 09,4 05,0 12,2

Máx. 50,3 23,0 25,3 13,1 28,2

Mín. 21,0 11,0 12,0 06,0 11,0

Plectostylus coquimbensis

(Broderip, 1832)

Material estudiado

Guanaqueros (30 10” Lat. S; 71% 28” Long.

W): 1 ejemplar con partes blandas, J.C. Ortiz y

A. Young, septiembre 17, 1985 (MZUC:

12665); 1 ejemplar con partes blandas, C. Val-

dovinos, septiembre 17, 1985 (MZUC:

12626). Las Rojas (29? 17' Lat. S; 70% 40'

Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, C.

Valdovinos, febrero 20, 1985 (MZUC:

12627); 9 ejemplares, C. Valdovinos, febrero

21, 1985 (MZUC: 12628). Lomas de Peñuelas

(29% 54' Lat. S; 719 15" Long. W): 2 ejempla-

res, Archer, marzo 25, 1961 (MZUC: 177).

Sinonimia

Bulinus coquambensis Broderip, 1832, Proc.

Zool. Soc. London, :30; Sowerby, 1833-

1839, Conch. Illustr., Bulinus 4 :5, fig. 8.

Helix (Cochlostylae) coquambensis d'Orbigny,

1835, Mag. Zool., 5(61) :7.

Helix (Bulimus) coquambensis d'Orbigny, 1837,

Voy. Amér. Mérid., 5, Moll., :267.

Bulimus (Plectostylus) coquimbensis Beck, 1837.

Index. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heli-

126

ceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch.

Samml., :6.

Bulimus coquimbensis Deshayes, 1838, in La-

marck, Hist. Anim. sans Vert., 8 :264; Po-

tiéz y Michaud, 1838, Galerie Mus. Douai, 1

:136, lám. 12, figs. 15, 16; Pfeiffer, 1841,

Symbolae, 1:81; 1842, Symbolae, 2:113;

Catlow y Reeve, 1845, Conch. Nomenc.,

:152; Pfeiffer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2

:147; Reeve, 1848, Conch. Icon. 5 Bulimas,

lám. 16, fig. 95; Jay, 1850, Cat. Shells, :193;

Deshayes, 1851, ¿nm Férussac, Hist. Moll.

2(2) Bulimus :92, lám. 139, figs. 8-10; Pfeif-

fer, 1854, Syst. Conch. Cab., 1 13(1) :212,

lám. 60, figs. 1, 2; Hupé, 1854, :n Gay, Hist.

Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :103, lám. 2, fig. 3;

Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157; Haines,

1868, Cat. Terr. Shells, :45; Hidalgo, 1870,

Journ. Conch., 18 :59; 1870, Mol. Viaje

Pacífico, :116; Pfeiffer, 1876, Monogr. He-

lic. Viv., 3 :382, 4 :449, 8 :124.

Bulimus (Bulimus) coquimbensis Anton, 1839,

Verz. Conch., :43.

Bulimus broderipi var. coquimbensis A. y B. Villa,

1841, Conch. Terr. Fluv., :20.

Bulimus (Bulimulus) coquimbensiss Mórch, 1850,

Cat. Conch. Kieruff, :7.

Succinea coquambensis Pfeiffer, 1842, Symbolae,

ZAS

Orthalicus (Plectostylus) coquambensis H. y A.

Adams, 1855, Rec. Moll. Shells, 2 :155.

Bulimulus (Plectostylus) coquambensiss von Mar-

tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2 Ed.,

:294; Paetel, 1873, Cat. Conch. Samml.,

:100; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad.

Ciencs. Madrid, 19 (Obras Malac. 3) :227,

:130; Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :10,

lám. 8, figs. 14, 15, 16, 17; Germain, 1933,

Publ. Mus. Nac. Hist. Nat. 3: 47.

Bulimulus coquimbensiss Mórch, 1852, Cat.

GConch. Yoldi, :23; Paetel, 1SSIHAGAE

Conch. Samml., :143; 1889, Ibid., 2 :223;

Pfeiffer y Clessin, 1881, Nomenclator,

:232; Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml.

Wiesbaden, :120.

Plectostylus coquimbensis Breure, 1979, Zool.

Verhandel., 168: 89 (citado)

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 16-18)

Concha oval-fusiforme, delgada y poco trans-

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

lúcida; cinco a seis anfractos levemente conve-

xos, el último grande y oblongo.

Superficie densamente cubierta por líneas

de crecimiento muy apretadas, unas más mar-

cadas que otras; espira cónica, alta y puntiagu-

da; ocupa la mitad de la longitud total de la

concha. Sutura levemente sinuosa debido al

nacimiento de las líneas de crecimiento más

marcadas. Abertura oval oblonga, aproxima-

damente igual a la mitad de la longitud total

de la concha; borde del labio externo en forma

de un arco semioval. Labio columelar angulo-

so en su parte media superior, columela leve-

mente engrosada y no reflejada; callo de

unión parietal ausente.

Concha blanca con gruesas franjas longitu-

dinales de color gris, correspondientes a zonas

más translúcidas de la concha; toda la superfi-

cie de la concha cubierta por abundantes man-

chas de tinte café, alargadas en sentido longi-

tudinal, y que en algunos ejemplares tienden a

disponerse formando bandas transversales.

Parte interna de la abertura y labio columelar

con las mismas maculaciones externas. Perios-

traco incoloro, transparente y brillante.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 4, fig. 42)

Protoconcha grande, cónica, elevada; estria-

ción axial débil de cóstulas o pliegues angos-

tos, anastomosados, distribuidos sobre toda su

superficie.

Rádula (Figs. 1, 13, 92; Lám. 7. figs. 55-58;

lám. 8, figs. 69-70)

Diente central monocúspide, cónico, alargado

(ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); mesoco-

nos cónicos, ectoconos ausentes; con una con-

cavidad bastante desarrollada cercana a la

base.

Dientes laterales cónicos, alargados (ancho

máx. ca. 2/5 del largo); los ectoconos se ubican

un poco más abajo de la mitad del diente.

Dientes marginales largos (ancho máx. ca.

1/3 de la longitud); mesoconos no muy anchos

(ancho máx. ca. 1/5 de la longitud total del

diente); ectoconos nacen de la zona media del

diente; endoconos angostos nacen a ca. 3/4 del

diente.

Fórmula: C/1 + L15/2 + M45/3

127

Organos paleales (Figs. 21-23, 48, 93)

Nefridio trigonal, equilátero, grande (ca. 1/3

de la longitud de la vena pulmonar principal).

Pericardio casi de la longitud del nefridio,

nace sobre el primer sexto del mismo, por lo

que no alcanza a llegar al inicio del uréter.

Aurícula muy poco desarrollada en relación al

ventrículo, y unido a él por un angosto pedice-

lo. Ventrículo piriforme, alargado; nace sobre

el segundo tercio del nefridio.

El uréter forma un asa bastante abierta, que

se curva casi al término del nefridio; zona

adrectal ancha, un poco mayor que el ancho

del tubo digestivo, y está abierto en casi la

mitad de su longitud.

Vena pulmonar principal delgada (ca. 1/4

del ancho del uréter adrectal). Entre la vena

principal y el uréter adrectal hay entre 38 y 49

vénulas; en la región del asa existen entre 17 y

19 de éstas. Hacia el otro lado de la vena pul-

monar se observan numerosas vénulas muy

delgadas y cortas, que terminan libres y curva-

das hacia el pneumostoma. En la región distal

del pulmón existe una vena secundaria, corta,

delgada y bastante ramificada; su tamaño es

casi igual a 1/3 de la vena principal.

Organos reproductores (Figs. 38, 54, 61, 69, 77,

94)

Ovotestis formado por acinos que se disponen

formando una estructura esferoidal bastante

compacta bajo el hepatopáncreas. Ducto her-

mafrodita muy delgado, algo más grueso ha-

cia el ovotestis, relativamente corto y poco ple-

gado. Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5

de la longitud del espermioviducto), ancha

(ancho máx. ca. 1/2 de su longitud). Espermio-

viducto relativamente grueso y poco contor-

neado. Ducto espermático es casi 5 veces el

diámetro de la bursa (Bc); bastante ancho sólo

en el primer tercio, luego se angosta notable-

mente.

Pene ligeramente pigmentado de negro en

sus regiones proximal y distal, zona interme-

dia no pigmentada; ensanchado en su parte

media. Músculo retractor distal, largo; flagelo

corto (ca. 1/3 de la longitud total); el conducto

deferente penetra en el segundo tercio.

Vagina relativamente larga, más angosta

hacia su extremo; el espermioviducto y esper-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

mateca se unen lateralmente cerca de su extre-

mo para formar la vagina.

Distribución geográfica

Concepción (36 50" Lat. S; 73% 03" Long. W):

Deshayes, 1850; d'Orbigny, 1835; Jay, 1850;

Pfeiffer (d'Orbigny), 1848. Coquimbo (29 58'

S; 71% 21” W): Broderip, 1832; Deshayes,

1838, 1850; d'Orbigny, 1835; Hidalgo (Paz,

Martínez) 1870, 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850;

Múller (Cumming), 1836; Paetel, 1883, 1889;

Pfeiffer (Cumming), 1848, 1854; Pfeiffer y

Clessin, 1881; Pilsbry (Cumming, Paz, Martí-

nez), 1897; Reeve (Cumming), 1848; Von

Martens, 1860.

Tabla 5

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)

y desviación estándar (s), de la altura de

la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto

de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AIE), en

PLECTOSTYLUS COQUIMBENSIS (Broderip, 1832).

LA > _ —T—

n=l1l

AIC AnC AIA AnA AIE

A AA A AA A

xS 34,1 15,1 17,8 08,4 16,1

s 07,1 04,5 04,7 02,6 04,0

Máx 44,1 217 24,8 12,3 21,5

Mín 24,5 12,0 14,9 6,8 12,0

Aé E K—424

Plectostylus coturnix

(Sowerby, 1832)

Material estudiado

Lomas: delHuasco 28520 Lat6:55 15419

Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo y T. Ceka-

lovic, diciembre 10, 1963 (MZUC: 12619); 23

ejemplares, J. Stuardo, diciembre 18, 1963

(MZUC: 12617); 13 ejemplares, J. Stuardo,

diciembre 24, 1963 (MZUC: 12620); 2 ejem-

plares, C. Valdovinos, febrero 18, 1985

(MZUC: 12618).

Sinonimia

Bulinus coturnix Sowerby, 1832, Proc. Zool.

Soc. London, :30 [descripción]; Múller,

1836, Synop. Test. Viv., :17 [descripción];

128

Sowerby, 1841, Conch. Ilustr., Bulimus

(1841) :5, fig. 3.

Helix (Cochlostylae) coturnix d'Orbigny, 1835,

Mag. Zool. 5(61) :7.

Bulimus coturnix Jay, 1836, Cat. Shells, :40;

d'Orbigny, 1837, Voy. Amér. Mérid., 5

(Moll.) :266 [descripción]; Deshayes, 1838,

in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert. 8 :264;

Jay, 1839, Cat. Shells, :55; Pfeiffer, 1841,

Symbolae, 1 :81 (sin localidad); 1842 Ibid.,

9 :113; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-

menc. :153 (sin localidad); Reeve, 1848,

Conch. Icon., 5 Bulimus lám. 19, fig. 115

[descripción]; Pfeiffer, 1848, Monogr. He-

lic. Viv., 2 :150 [descripción]; Jay, 1850,

Cat. Shells., :193 (con var.); Deshayes,

1851. in Férussac, Hist. Moll., 2(2) Bulimus

:93, lám. 150, figs. 3 y 4: Pfeiffer, 1853,

Monogr. Helic. Viv., 3 :384 (sin localidad);

Hupé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile,

Zool. 8. :102, lám. 1, fig. 4; Pfeiffer, 1854,

Syst. Conch. Cab. 1 Abt. 13(1) :215, lám. 60,

figs. 24, 25 (concha joven, descripción);

1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad, secc.

o sub. Plectostylus); 1859, Monogr. Helic.

Viv., 4 :450 (sin localidad); 1868, Ibid., 6

:90; Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :46;

Hidalgo, 1870, Journ. Conch., 18 :58;

1872, Mol. Viaje Pacífico, Parte 1 :115;

Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :126;

Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma-

drid, 19 (Obras Malac. 3) :106.

Bulimus (Buliminus) coturnix Beck, 1837, Index

Moll. :69.

Bulimus (Bulimus) coturnix Anton, 1839, Verz.

Conch., :43 (sin localidad).

Bulimus (Plectostylus) coturnix Albers, 1850, Die

Heliceen, :170; Mórch, 1857, Cat. Conch.

Suenson, :6.

Orthalicus (Plectostylus) coturnix H. y A. Adams,

1855, Gen. Rec. Moll., 2: 155 (sin loca-

lidad).

Bulimulus (Plectostylus) coturnix Von Martens,

1860, in Albers, Die Heliceen, :224; Paetel,

1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat.

Conch. Samml., :100; Hidalgo, 1893,

Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid. 19 (Obras

Malac. 3) :224, [descripción] 130: Pilsbry,

1897, Man. Conch., (2)11 :3, lám. 6, figs.

89, 90, 91, 92 [descripción]; Germain,

1933, Publ. Mus. Nac. Hist. Nat., 3 :47 (sin

localidad).

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Bulimulus coturnix Pfeiffer y Clessin, 1881,

Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae-

tel, 1883, Cat. Conch. Samml. :143 (secc.

Plestostylus); 1889, Ibid., 2 (secc. Plestostylus)

IE)

“Plectostylus coturnix Breure, 1979, Zool. Ver-

handel. 168 :89 (citado).

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 25-27)

Concha globosa, bastante delgada y poco

translúcida, con cinco anfractos convexos, el

último grande e hinchado.

Concha densamente cubierta por líneas de

crecimiento relativamente poco marcadas, pa-

ralelas y regularmente distribuidas. Espira có-

nica, baja y puntiaguda; su altura es un poco

menor que la mitad de la longitud total de la

concha. Sutura simple, con algunas sinuosida-

des debido al nacimiento de las líneas de creci-

miento. Abertura oval, muy amplia, un poco

mayor que la mitad de la longitud de la con-

cha. Borde del labio externo en forma de un

arco semicircular. Labio columelar arqueado,

columela delgada, reflejada y apresada for-

mando un pseudoombligo muy notorio; callo

de unión parietal casi no se distingue, visible

sólo como una zona más abrillantada.

Concha blanquecina, cubierta de manchas

de color café, que en algunos casos se anasto-

mosan y se disponen formando franjas trans-

versales. Parte interior de la abertura blanque-

cina, presentando por transparencia las mis-

mas maculaciones externas; labio columelar y

columela blancos. Periostraco transparente,

incoloro y semiopaco.

Protoconcha (Figs. 95; Lám. 5, fig. 44)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial muy marcada de cóstulas o pliegues

anchos, anastomosados en el primer anfracto,

separados e interrumpidos en el segundo.

Distribución geográfica

Huasco (28* 20" Lat. S; 71” 15' Long. W); Des-

hayes, 1850; d'Orbigny, 1837; Hidalgo (Paz,

Martínez), 1893; Hupé, 1854; Jay, 1850; Mú-

ller, 1836; Pfeiffer y Clessin, 1881; Pfeiffer

(Cumming), 1848, 1854; Pilsbry (Cumming,

d'Orbigny, Paz, Martínez), 1897; Reeve

(Cumming, d'Orbigny), 1848; Sowerby, 1832;

Von Martens, 1860.

Tabla 6

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (xo)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto

de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA)

y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS COTURNIX (Sowerby, 1832).

n= 26

AIC AnC AlA AnA AIE

xx 25,2 15,4 15,1 09,5 11,9

s 03,2 01,8 01,5 02,2 02,0

Máx. 35,0 20,0 17,2 10,0 15,0

Mín. 16,8 11,2 11,2 06,7 06,7

Plectostylus elegans (Pfeiffer, 1842)

Material estudiado

LomasidelMnasco(23 20 Bas Los

Long. W): 2 ejemplares, J. Stuardo, diciembre

11, 1963 (MZUC: 12616).

Sinonimia

Succinea elegans Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc.

London, Part. X :187 [descripción]; 1842,

Symbolae 2 :56 [descripción].

Bulimus elegans Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3 :54

(sin localidad); 1848, Monogr. Helic. Viv. 2

:148 [descripción]; Reeve, 1848, Conch.

Icon., 5 Bulimas, lám. 19 fig. 112; Jay, 1850,

Cat. Shells, :195; Hupé, 1854, 2n Gay, Hist.

Fis. Pol. Chile, Zool., 8 :104, lám. 3, fig. 2

[descripción]; Pfeiffer, 1854, Conch. Cab.,

1 13(1) :214, lám. 60, figs. 7, 8; Haines,

1868, Cat. Terr. Shells, :47; Pfeiffer, 1853,

Monogr. Helic. Viv. 3 :382; 1859, Ibid., 4

:449; 1868, Ibid., 6 :89; 1876, Ibid. 8 :125;

Hidalgo, 1893, Mem. R. Acad. Ciencs. Ma-

drid, 19 (Obras Malac. 3) :124 [descrip-

ción].

Bulimus (Plectostylus) elegans Albers, 1850, Die

Heliceen, :170 (sin localidad precisa); Pfeif-

fer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad).

Orthalicus (Plectostylus) elegans H. y A. Adams,

1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin loca-

lidad). >

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Bulimulus (Plectostylus) elegans Von Martens,

1860, in Albers, Die Heliceen, 2 Ed., :224;

Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81; 1873,

Cat. Conch. Samml., :100; Pfeiffer y Cles-

sin, 1881, Nomenclator, :232; Paetel, 1883,

Cat. Conch. Samml., :144; 1889, Ibid., 2

:224: Rómer, 1891, Cat. Conch. Samml.

Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus, error);

Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma-

drid, 19 (Obras Malac. 3) :130.

Bulimulus (Plectostylus) coquimbensis var. perele-

gans Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)11 :11,

lám. 8, figs. 18 - 22.

Plectostylus coquimbensis perelegans Breure,

1978, Zool. Verhandel. 164 :201, lám. 9,

fig. 14, 1979, Zool. Verhandel. 168; 90 (ci-

tado).

Tipo: Lectotipo, British Museum (Natural

History), London.

[ fide Breure, 1979].

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 3, figs. 34-36)

Concha oval, delgada y bastante translúcida,

con cinco anfractos levemente convexos, el

último grande e hinchado.

Superficie cubierta por líneas de crecimien-

to muy apretadas, unas más marcadas que

otras. Espira cónica, relativamente baja y pun-

tiaguda; su altura es un poco menor que la

mitad de la longitud total de la concha. Sutura

con algunas sinuosidades debidas al nacimien-

to de las líneas de crecimiento más marcadas.

Abertura oval oblonga, de longitud un poco

mayor que la mitad de la longitud total de la

concha. Borde del labio externo en forma de

un arco semicircular; labio columelar angulo-

so en su parte media superior; columela leve-

mente engrosada, no reflejada; callo de unión

parietal ausente.

Concha blanca con gruesas franjas longitu-

dinales de color gris, que corresponden a zo-

nas más translúcidas de la concha; con abun-

dantes manchas pequeñas de color café, alar-

gadas en sentido longitudinal, que en algunos

casos tienden a formar bandas transversales.

Interior de la abertura y labio columelar, del

mismo color que el resto de la concha. Perios-

traco transparente, incoloro y bastante bri-

llante.

130

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5, fig. 43)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-

gostos continuos y separados, restringidos ha-

cia las cercanías de las suturas.

Distribución geográfica

Huasco (28* 20" Lat. S; 71? 15' Long. W): Hi-

dalgo (Paz), 1893; Hupé, 1854; Pfeiffer (Brid-

ges), 1842, 1848, 1854; Pfeiffer y Clessin,

1881; Pilsbry (Bridges, Jay), 1897; Reeve

(Bridges), 1848; Von Martens 1860.

Tabla 8

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)

y desviación estándar (s), de la altura de

la concha (AIC), ancho de la concha (AnC), alto

de la abertura (AlA), ancho de la abertura (AnA)

y altura de la espira (AlE) en

PLECTOSTYLUS ELEGANS (Pilsbry, 1897).

A Í 0qQP 0 0Qpypyz>z O / _auowm—<—_—K—K<x>>ÁÉK

n=2

AIC AnC AA AnA AIE

Xx 29,0 15,3 15,6 08,1 12,0

S 03,7 01,5 00,8 01,0 01,1

Máx 34,0 17,0 16,2 08,8 12,7

Mín 25,0 13,9 15,0 07,4 11,2

A AA RP

Plectostylus mariae Brooks, 1936

[no estudiada]

Sinonimia

Plectostylus mariae Brooks, 1936, Ann. Carne-

gie Mus. 25 :124, Fig. 1; Parodiz, 1957,

Land Moll. Argentina, Nautilus 71(1) :24;

Fernández, 1973, Catálogo Malac. Argenti-

na, Monogr. 4 :100; Breure, 1979, Zool.

Verhandel. 168 :90.

Plectostylus argentinensis Parodiz, 1951, Physis

20 (58) :334.

Plectostylus mariaea Hylton Scott, 1963, Biol.

Amér. Australe, 2 :396.

Tipo: Holotipo, Carnegie Museum, Pitts-

burgh. Número: 6228184

[ fide Brooks, 1936].

DESCRIPCION

“Shell imperforate, thin, ovate, yellowish cor-

neous with oblique, longitudinal streaks of

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

dark yellow and brown; on the upper whorls

irregular, vertical arcs of dark brown appear,

the last occurring half way down the body

whorl (as in reflexus Pfeiffer); surface smooth,

shining, under the lens it appears granulated

by very indistinct spiral lines; spire short,

pointed; whorls five, quite convex; aperture

long-ovate 19,6 mm. in altitude and 8,3 mm.

in diameter, bluish white within, peristome

thin sharp, with brownish border; columella

granular, rounded and thin. Altitude 29.6,

diameter 19.7 mm.” [fide Brooks, 1936].

Distribución geográfica

San Esteban, Chile (¿Provincia de Aysen?). Lo-

calidad tipo Brooks, 1936; Parodiz, 1957. Re-

pública Argentina: Chubut; Lago Lacar; Río Ne-

gro: Hylton Scott, 1963. Neuquén, Hylton

Scott, 1963; Parodiz, 1957.

Plectostylus moesta: (Dunker, 1864)

[no estudiada]

Sinonimia

Bulimus moestaz Dunker, 1864, Malak. Bl., 11

:156; Pfeiffer, 1868, Monogr. Helic. Viv. 6

:90; 1876, Ibíd., 8 :126.

Bulimulus (Plectostylus) moesta: Pfeiffer y Cles-

sin, 1881, Nomenclator :232; Pilsbry, 1897,

Man. Conch. (2)11 :6.

Bulimulus (Plestostylus) moestae Paetel, 1889,

Cat. Conch. Samml. 2 :228.

Plectostylus moestai Breure, 1979, Zool. Ver-

handel. 168 :90 (citado).

Tipo: Sintipo, Zoologisches Museum der

Humboldt Universitát.

[ fide Breure, 1979].

DESCRIPCION

“Shell covered subrimate, ovate-conic, rather

thin, having delicate costulae, granulose

throughout; buff, under a corneous, little shi-

ning cuticle, marked with irregular chestnut

streaks. Whorls 6, a litle convex, separated by

a distinct suture; spire a little convexely conic,

the apex obtuse; columella white, nearly

straight. Aperture oval; peristome simple. Alt.

30, diam. 15 mill.; aperture 14% mill. long, 8

wide.” [fide Pilsbry, 1911].

131

Distribución geográfica

Copiapó (27” 22' Lat. S; 70% 20" Long. W):

Pfeiffer y Clessin, 1881. Cerro Bravo (Copia-

pó): Dunker, 1864 (Localidad tipo); Pfeiffer,

1868; Pilsbry, 1897.

Plectostylus ochseni (Dunker, 1856)

Material estudiado

Río Maitenes (35% 02” Lat. S; 70% 20” Long.

W); 3 ejemplares, G. Sanhueza, febrero 16,

1965 (MZUC: 12624).

Sinonimia

Bulimus ochsenú Dunker, 1856, Malak. Bl.,

(1855), 2 :107; Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2

:157 (sin localidad; secc. o subg. Plectosty-

lus); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449; H1-

dalgo, 1870, J. de Conch., 18 :55; 1875,

Ibid., 23 :128, lám. 7, fig. 2 (sin localidad);

Pfeiffer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :125;

1859, Ibid., 4 :449 [descripción]; 1868,

Ibid., 6 :89; Hidalgo, 1893, Mems. R. Acad.

Ciencs. Madrid, 19 (Obras. Malac. 3) :103.

Bulimulus (Plectostylus) arbustorum Paetel, 1869,

Moll. Sist. Cat. :80; 1873, Cat. Conch.

Samml., :100.

Bulimulus ochsenú Pfeiffer y Clessin, 1881, No-

menclator, :232 (secc. Plectostylus); Paetel,

1883, Cat. Conch. Samml., :144 (secc. Plec-

tostylus); 1889, Ibid., 2 :229 (como ochsena,

secc. Plectostylus).

Bulimulus (Plectostylus) ochsena Hidalgo, 1893,

Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras

Malac. 3) :130; Pilsbry, 1897, Man. Conch.,

(2)11 :10, lám. 8, figs. 28, 29. [descripción].

Plectostylus ochsenú Breure, 1979, Zool. Ver-

handel. 168 :90 (citado).

Tipo: Sintipo, Zoologisches Museum der

Humboldt Universitát.

[ fide Breure, 1979].

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 4 - 6)

Concha fusiforme, relativamente gruesa y po-

co translúcida; cinco anfractos ligeramente

convexos, el último grande y oblongo.

Concha densamente cubierta por finas lí-

neas de crecimiento muy apretadas y poco

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

marcadas. Espira cónica, alta y puntiaguda,

aproximadamente igual a la mitad de la longi-

tud total de la concha. Sutura levemente si-

nuosa. Abertura oval oblonga, aproximada-

mente igual a la mitad de la longitud total de la

concha. Labio externo describe un arco semio-

val. Labio columelar levemente anguloso en

su parte media superior, columela delgada,

reflejada y apresada en su parte superior for-

mando una pequeña hendija umbilical; callo

de unión parietal muy delgado, sólo se distin-

gue como un cambio en la coloración.

Concha de color blanquecino, cubierta por

gruesas líneas longitudinales de color café os-

curo; interior de la abertura y labio columelar

blancos. Periostraco de color café amarillento,

semiopaco.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5, fig. 45)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial muy débil de cóstulas o pliegues

angostos discontinuos y separados, sobre toda

su superficie.

Distribución geográfica

Santiago (33% 27" Lat. S; 70% 40' Long. W):

Hidalgo (Paz), 1870, 1893; Pilsbry (Paz), 1897.

Valdivia (39% 48' Lat. S; 73% 14” Long. W):

Dunker, 1856; Paetel 1869; Pfeiffer, 1859;

Pilsbry (Paz), 1897.

Tabla 7

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (o)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS OCHSENI (Dunker, 1855).

n=3

AIC AnC AIA AnA ALE

Xx 17,8 08,4 09,6 04,9 06,5

s 08,3 03,4 05,1 02,0 03,3

Máx. 25,5 12,0 15,0 07,0 10,1

Mín. 09,0 05,2 04,9 03,0 03,7

Plectostylus peruvianus (Bruguiére, 1789)

Material estudiado

Arauco (37? 15' Lat. S; 73 19' Long. W): 7

ejemplares con partes blandas, Alarcón, di-

ciembre 19, 1963 (MZUC: 12660); 12 ejem-

plares con partes blandas, Alarcón, octubre

11, 1963 (MZUC: 12661); 15 ejemplares,

Alarcón , Castro, noviembre 10, 1963 (MZUC:

2745); 2 ejemplares, Benedetto, Sanhueza,

1963 (MZUC: 2323). Caleta Leandro (36" 38"

Lat. S; 73%05' Long. W): 2 ejemplares, Castro,

febrero 19, 1964 (MZUC: 6627); 47 ejempla-

res, Castro, febrero, 19, 1964 (MZUC: 6625); 3

ejemplares con partes blandas, María Villa-

rroel, febrero 14, 1968 (MZUC: 12663). Ca-

mino Concepción-Florida: 1 ejemplar con par-

tes blandas, T. Cekalovic, noviembre 15, 1968

(MZUC: 12658); 1 ejemplar, Fétis, noviembre

24, 1963 (MZUC: 1203). Capitán Pastenes

(389 11' Lat. S; 73 00' Long. W): 1 ejemplar,

Barrientos, abril 25, 1970 (MZUC: 12671).

Cerro Caracol (36% 50 Lat. SIMIO

Long.W): 1 ejemplar con partes blandas, C.

Valdovinos, mayo 10, 1984 (MZUC: 12673); 1

ejemplar con partes blandas, C. Valdovinos,

noviembre 12, 1984 (MZUC: 12664); 2 ejem-

plares con partes blandas, C. Valdovinos,

agosto 18, 1984 (MZUC: 12668); 1 ejemplar,

Hidalgo, mayo 20, 1961 (MZUC: 2333); 3

ejemplares, Hidalgo, marzo 5, 1964 (MZUC:

1333). Cerro Nielol (38% 20” Lat. S; 73% 08'

Long. W): 1 ejemplar, Fétis, noviembre 3, 1963

(MZUC: 1166). Cerro La Campana (35% 57' Lat.

S; 71 08' Long. W): 3 ejemplares, C. Valdovi-

nos, septiembre 9, 1984 (MZUC: 12658). Con-

cepción (36 50' Lat. S; 73% 02” Long. W): 1

ejemplar, Hulot (MZUC: 1046). Curanilahue

(37% 30" Lat. S; 73% 21” Long. W): 2 ejemplares

con partes blandas, Cekalovic, diciembre 10,

1967 (MZUC: 12667). Ensenada (41% 12' Lat. S;

72" 33" Long. W): 5 ejemplares con partes blan-

das, J. Stuardo, febrero 12, 1964 (MZUC:

12665). Florida: 4 ejemplares con partes blan-

das, Méndez, octubre 22, 1962 (MZUC: 12659).

Hualpén (36 46' Lat. S; 73% 12' Long. W);

4 ejemplares, Stuardo, Alarcón, febrero 13,

1964 (MZUC: 1318); 1 ejemplar, J. Stuardo,

mayo 26, 1964 (MZUC: 139). Lirquén (36? 42"

Lat. S; 729 59" Long. W): 1 ejemplar, Stuardo,

febrero, 1963 (MZUC: 12669); 1 ejemplar,

Alarcón, noviembre 9, 1963 (MZUC: 1018).

Navidad (33% 56' Lat. S; 719 52' Long. W): 3

ejemplares, Moyano, Retamal, junio 3, 1968

(MZUC: 12670). Parque Botánico de Hualpén

(36* 46" Lat. S; 73 12' Long. W): 1 ejemplar

con partes blandas, C. Valdovinos, noviembre

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

12, 1984 (MZUC: 12662); 1 ejemplar con par-

tes blandas, C. Valdovinos, marzo 24, 1985

(MZUC: 12672 ). Ramadilla (37? 19' Lat.S 73%

16' Long. W): 2 ejemplares, Sanhueza, octu-

bre 12, 1962 (MZUC: 138); 5 ejemplares, Jel-

des, octubre 14, 1960 (MZUC: 146).

Sinonimia

Bulimus peruvianus Bruguiere, 1789, Encyc.

Méth., 1 :320; Lamarck, 1822, Hist. Anim.

sans Vert; Gray, 1828-1830, Spicil. Zool., I,

Il, lám. 5, fig. 4; d'Orbigny, 1837, Voy.

Amér. Mérid., 5 (Moll) :267; Deshayes,

1838, in Lamarck, Hist. Anim. sans Vert.

2da. Ed., :227; A. y J.B. Villa, 1841, Conch.

Terr. Fluv., :20; Catlow y Reeve, 1845,

Conch. Nomen. :159 (sin localidad); Pfeif-

fer, 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :166 [des-

cripción]; Reeve, 1848, Conch. Icon., 5 Bu-

limus, lám. 17, fig. 101 a, b, c; Deshayes,

1851, in Férussac, Hist. Moll. 2(2) Bulumus

:75, lám. 114, figs. 1-4; Pfeiffer, 1853, Mo-

nogr. Helic. Viv., 3 :406 (sin localidad);

1859, Ibid. 4 :465 (sin localidad); 1868,

Ibid. 6 :105; 1876, Ibid., 8 :142; Hombrón

y Jacquinot, 1854, Voy. Póle Sud. 5 :30,

lám. 8, fig. 2; Hupé, 1854, ¿n Gay. Hist.

Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :100, Atlas, lám. 1,

fig. 2 [descripción]; Haines, 1868, Cat.

Terr. Shells, :53; Hidalgo, 1870, J. de

Conch., 18 :55; Pfeiffer, 1876, Mongr. He-

lic. Viv., 8 :142; Hidalgo, 1879, Mol. Viaje

Pacífico. Parte Primera, :102; Hidalgo,

1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19

(Obras Malac. 3) :103.

Bulimus gravesú Jay, 1835, Cat. Shells, :31; 1836,

Ibid., :40 (var. a, b); 1839, Ibid., :55 (var. a,

b,); A. y B. Villa, 1841, Conch. Terr. Fluv.,

:20; Jay, 1850, Cat. Shells, :198; Sowerby,

1838, Conch. Illustr., Bulinus :5; figs. 12, 12*,

12%.

Bulimus (Plectostylus) pulicarius Beck, 1837, In-

dex. Moll., :58.

Bulimus (Plectostylus) peruvianus Beck, 1837,

Index. Moll., :58; Albers, 1850, Die Heli-

ceen, :170; Mórch, 1852, Cat. Conch. Yol-

di, :22; 1857, Cat. Conch. Suenson :6.

Bulimus (Bulimus) peruvianus Anton, 1839,

Verz. Conch. :43.

133

Bulimus (Plectostylus) peruvianus var. gracilior

Mórch, 1852, Cat. Conch. Yoldi, :23.

Bulinus gravesú King, 1832, Zool. Journ., 5

:340 (N* 27; var. N* 28); Sowerby, 1841,

Conch. Illustr. Bulinus :5, fig. 12, 12”, 12”.

Bulinus corrugatus King, 1832, Zool. Journ., 5

:341.

Bulinus peruvianus Jay, 1839, Cat. Shells, :56;

Pfeiffer, 1841, Symbolae, 1 :84 (sin locali-

dad); 1842, Ibid., 2 :120; Jay, 1839, Cat.

Shells, :56; 1850, Ibid., :205; Pfeiffer, 1856,

Malak. Bl., 2 :157 (sin localidad; secc. Plectos-

tylus).

Helix (Cochlostylae) peruviana d'Orbigny, 1835,

Mag. Zool., 5 :7.

Orthalicus (Plectostylus) peruvianus H. y A. Adams,

1855, Gen. Rec. Moll., 2 :155 (sin localidad).

Bulimulus (Plectostylus) peruvianus von Mar-

tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2da Ed.,

:244; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81;

1873, Cat. Conchyl. Samml., :100; Hidalgo,

1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19

(Obras Malac. 3) :225 [descripción] :130;

Pilsbry, 1897, Man. Conch., (2)1 1 :7, lám. 7,

figs. 96, 97, 98, 99; Thiele, 1931, Handb.

Weicht., 1 :654; Germain, 1933, Publ. Mus.

Nac. Hist. Nat., 3 :47 (sin localidad).

Bulimulus peruvianus Pfeiffer y Clessin, 1881,

Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae-

tel, 1883, Cat. Conch. Samml., :145; 1889,

Ibid., 2 :230 (secc. Plectostylus); Rómer,

1891, Cat. Conch. Samml. Wiesbaden, :120

(secc. Plecostylus, error).

Plectostylus peruvianus von Frauenfeld, 1869,

Verh. Zool-Bot. Ges. Wien, 19 :875; Bin-

ney, 1884, Ann. N.Y. Acad. Sci., 3 :124,

lám. 12, fig. J (dentición); Breure, 1975,

Bull. Mus. Nac. Hist. Nat., Zool. 233(331)

:1143, lám. 3, fig. 2 [descripción]; 1978,

Zool. Verhandel. 164 :201, fig. 343 [des-

cripción]; 1979, Ibid., 168 :88, 90 (citado).

Tipo: Lectotipo, Muséum National d'Histoire

Naturelle, Paris [fide Breure, 1979].

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 7-9)

Concha fusiforme, relativamente gruesa y

poco translúcida; con cinco a seis anfractos

ligeramente convexos, el último grande y

oblongo.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Superficie densamente cubierta por surcos

longitudinales paralelos muy marcados y al-

gunas franjas transversales helicoidales muy

poco marcadas, más notorias en los individuos

juveniles (en muchos adultos son casi indistin-

guibles). Espira cónica, alta y puntiaguda,

igual a la mitad de la longitud total de la con-

cha. Sutura bastante ondulada debido al naci-

miento de los cordones longitudinales, espe-

cialmente en el último anfracto. Abertura

oblonga, aproximadamente igual a la mitad

de la longitud total de la concha; el labio exter-

no describe una curvatura semioval. Labio co-

lumelar con un notorio ángulo en la parte

media superior, columela delgada y algo re-

flejada, no apresada, por lo que no forma

hendija umbilical; callo de unión parietal au-

sente.

Concha de color blanquecino, con toda la

superficie cubierta por franjas longitudinales

de color café oscuro; algunos ejemplares pre-

sentan manchas irregulares café, que tienden

a formar franjas transversales, sobre todo en

el último anfracto; interior de la abertura nor-

malmente de color rosado; labio columelar

púrpura, pero en algunos ejemplares puede

ser de color rosado claro. Periostraco liso, ge-

neralmente de color café anaranjado, café os-

curo o amarillento; relativamente poco bri-

llante.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 5 fig. 46)

Protoconcha pequeña, cónica deprimida; es-

triación axial marcada de cóstulas o pliegues

angostos, continuos y separados, distribuidos so-

bre toda la superficie.

Rádula (Figs. 7-8, 92; Lám. 10, figs. 71-74)

Diente central tricúspide, trigonal, corto (an-

cho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos

triangulares; ectoconos relativamente muy

desarrollados nacen cerca de los 2/5 del dien-

te; concavidad ubicada en el primer tercio del

diente madianamente desarrollada.

Dientes laterales espatulados, achatados

(ancho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos a

nivel del primer tercio del diente.

Dientes marginales ensanchados (ancho

máx. ca. 1/2 de la longitud total); mesoconos

bastante ensanchados (ancho máx. ca. 2/5 de la

longitud total del diente); ectocono situado un

134

poco más abajo de la zona media del diente;

endocono algo engrosado, nace aproximada-

mente en el segundo tercio del diente.

Fórmula: C/l + L5/2 + M59/3

Organos paleales (Figs. 24-26, 44, 93)

Nefridio trigonal, equilátero; pequeño, ca. 1/4

de la longitud de la vena pulmonar principal.

Pericardio con una longitud levemente su-

perior a la del nefridio; nace a la altura del

inicio del uréter. Aurícula y ventrículo bastan-

te desarrollados, este último es piriforme y

nace sobre los 3/4 del nefridio.

Uréter ensanchado en su extremo proxi-

mal; forma un asa que se va angostando hacia

su extremo, curvándose casi al término del

nefridio; zona adrectal angosta en relación al

diámetro del recto, y está abierto ca. 1/5 en su

parte posterior.

Vena pulmonar principal gruesa, con diá-

metro un poco menor que el ancho del uréter

adrectal. Con 22 a 28 gruesas vénulas entre la

vena principal y el uréter adrectal, poco rami-

ficadas; hay 2 Ó 3, en la región del asa, cerca-

nas a la porción proximal del uréter; ausentes

en los 2/3 restantes. Hacia el otro lado de la

vena principal existe una gruesa vena secun-

daria, con gruesas ramificaciones hacia el co-

razón; su tamaño es ca. 3/4 de la vena prin-

cipal.

Organos reproductores (Figs. 37, 53, 60, 66, 75,

94)

Ovotestis formado por acinos que se disponen

formando una estructura esferoidal bastante

compacta, situada bajo el hepatopáncreas.

Ducto hermafrodita relativamente largo y

bastante plegado, su diámetro es un poco

mayor hacia el ovotestis.

Glándula de la albúmina grande (ca. 2/5 de

la longitud del espermioviducto), de forma

alargada (ancho máx. ca. 1/3 de su longitud).

Espermioviducto medianamente grueso y po-

co contorneado. Ducto espermático igual a

casi 7 veces el diámetro de la bursa, algo en-

sanchado en su primera mitad, luego se an-

gosta.

Pene no pigmentado, ensanchado cerca de

su mitad, muy contorneado; músculo retrac-

tor distal, largo; flagelo corto (ca. 1/3 de la

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

longitud total del pene); el conducto deferen-

te penetra cerca de los dos primeros tercios.

Vagina relativamente corta; el espermiovi-

ducto se une casi perpendicularmente a la es-

permateca.

Distribución geográfica

Concepción (36? 50' Lat. S; 73 03' Long. W):

Albers, 1850; Deshayes, 1851; Jay, 1836,

1839, 1850; King, 1832; Pfeiffer (d'Orbigny),

1848; Pilsbry (King), 1897. Quallota (Provincia

de Valparaíso): Jay, 1836, 1839, 1850; Pfeif-

fer (King), 1848, 1897. Valdivia (39* 48' Lat. S;

73% 14” Long. W): von Martens, 1860. Valpa-

raíso (33% 02' Lat. S; 719 38' Long. W): Albers,

1850; Deshayes, 1851; d'Orbigny, 1835; Hi-

dalgo (Paz; Martínez), 1870, 1893; Jay, 1850;

King, 1832; Paetel, 1869; Pfeiffer (d'Orbig-

ny), 1848; Pilsbry (d'Orbigny; Paz; Martínez),

1897.

Tabla 9

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la

abertura (AnA) y altura de la espira (AlE) en

PLECTOSTYLUS PERUVIANUS (Bruguiere, 1879).

AIC AnC AlA AnA AIE

X 32,7 19,2 18,6 07,6 15,9

s 07,3 09,5 04,0 01,6 03,6

Máx. 44,0 20,0 24,1 10,0 22,1

Mín. 228 11,1 12,0 05,7 12,1

Plectostylus prolatus (Gould, 1846)

[no estudiada]

Sinonimia

Bulimus prolatus Gould, 1846, Proc. Boston

Soc. Nat. Hist., 2 :191; Pfeiffer, 1848, Mo-

nogr. Helic. Viv., 2:171 [descripción]; Hu-

pé, 1854, in Gay, His. Fis. Pol. Chile, Zool. 8

:116 [descripción]; Pfeiffer, 1853, Monogr.

Helic. Viv., 3 :407 (sin localidad); Gould,

1856, U.S. Explor. Exped., 12 Moll. :74,

135

Pfeiffer, 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :467;

1968, Ibid., 6 :109; 1876, Ibid., 8 :145.

Bulimus (Orthalicus) prolatus Gould, 1862, Otia

Conchologica, :244.

Bulimulus (Plectostylus) prolatus Pilsbry, 1898,

Man. Conch. (2)11 :318, lám. 2, figs. 22, 23.

Plectostylus prolatus Breure, 1979, Zool. Ver-

handel., 168 :90 (citado).

DESCRIPCION

“Shell an elongated, prolate spheroid, nearly as

much attenuated at base as at spire, surface

nearly smooth and regular, of a grayish or

ash-color, with about four revolving bands of

partially connected blotches on the large

whorl, and three on the smaller ones. Whorls

five slightly convex, and a very little rounded

at the sutures. Aperture about half the length of

the shell, of an elliptic form, a little angular

posteriorly; lip simple, the columella rather

broadly reflexed, short, white, and protecting a

small umbilical perforation. Alt. 1.75, diam. 1

inch.” [ fade Pilsbry, 1911].

Distribución geográfica

Alrededores de Santiago (33% 45" Lat. S; 70% 50"

Long. W): Gould, 1846, 1852; Pfeiffer, 1848;

Hupé, 1854; Pilsbry, 1898. Chale: Pfeiffer,

1868, 1876.

Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833)

Material estudiado

Caleta Cascabeles (25% 17' Lat. S; 70% 28"

Long. W): 1 ejemplar con partes blandas, ].

Fernández y C. Villalba, febrero 20, 1983

(MZUC: 12632). Los Vilos (319 55" Lat. S; 719

31' Long. W): 4 ejemplares con partes blan-

das, C. Valdovinos, febrero 11, 1985 (MZUC:

12633).

Sinonimia

Bulinus punctulifer Sowerby, 1833, Proc. Zool.

Soc. London, Part. 1 (1833) :36; Miller,

1836, Synops. Test. Viv., :24 [descripción];

Sowerby, 1838, Conch. Illustr., Bulimus

(1841) :6, fig. 35.

Bulimus punctulifer Jay, 1836, Cat. Shells, :41;

1839, Cat. Shells, :57; Pfeiffer, 1841, Sym-

bolae, 1 :84 (sin localidad); 1842, Ibid., 2

:120; Catlow y Reeve, 1845, Conch. No-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

menc., :154 (sin localidad); Reeve, 1848,

Conch. Icon. 5 Bulimus: lám. 16, fig. 92, a, b,

c, [descripción]; Jay, 1850, Cat. Shells. :206;

Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv. 3 :384

(sin localidad); Hupé, 1854, :n Gay, Hist.

Fis. Pol. Chile, Zool. 8 :103, lám. 2, fig. 1;

Pfeiffer, 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin locali-

dad. secc. Plectostylus); 1859, Monogr. Helic.

Viv., 4 :450; 1868, Ibid., 6 :90; 1876, Ibid.,

8 :126.

Bulimus (Plectostylus) punctulifer Albers, 1850,

Die Heliceen, :170 (sin localidad).

Helix punctulifer Hupé, 1854, im Gay, Hist. Fis.

Pol. Chile, lám. 2, fig. 1.

Orthalicus (Plectostylus) punctulifer H. y A.

Adams, 1855, Genera Rec. Moll., 2 :155 (sin

localidad).

Bulimulus (Plectostylus) punctulifer von Mar-

tens, 1860, ¿n Albers, Die Heliceen, 2da. Ed.

:224; Paetel, 1873, Cat. Conch. Samml.,

:100; Pilsbry, 1898, Man. Conch., (2)11

:317, lám. 26, figs. 67-69, lám. 8, fig. 27

[descripción].

Bulimulus punctulifer Pfeiffer y Clessin, 1881,

Nomenclator, :323 (secc. Plectostylus); Pae-

tel, 1883, Cat. Conch. Samml., :145 (secc.

Plectostylus); 1889, Ibid., 2, :231 (secc. Plec-

tostylus).

Plectostylus punctulifer Breure, 1979, Zool. Ver-

handel. 168 :90 (citado).

Tipo: Sintipo, British Museum (Natural His-

tory), London [ fade Breure, 1979).

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 1; figs. 1-3)

Concha fusiforme, relativamente delgada y

poco translúcida; con cinco anfractos ligera-

mente convexos, el último grande y oblongo.

Densamente cubierta por pequeños gránu-

los, distinguibles a simple vista en las zonas

donde se conserva el periostraco, y por finas

líneas de crecimiento poco marcadas. Espira

cónica, alta y puntiaguda, aproximadamente

igual a la mitad de la longitud total de la con-

cha. Sutura levemente sinuosa debido al naci-

miento de las líneas de crecimiento. Abertura

oblonga, ocupa cerca de la mitad de la longi-

tud total de la concha; el labio externo descri-

be un arco semioval. Labio columelar angulo-

136

so en su parte media; columela delgada y no

reflejada; callo de unión parietal se distingue

sólo como una zona más clara.

Concha de color blanquecino, cubierta por

gruesas líneas longitudinales café, a menudo

con manchas del mismo color que pueden for-

mar franjas transversales. Interior de la aber-

tura blanquecino con manchas que se traslu-

cen del exterior; borde columelar y columela

blancos. Periostraco amarillento, opaco; los

gránulos se ven casi blanquecinos.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 47)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-

gostos, continuos y separados, distribuidos so-

bre toda su superficie.

Rádula (Figs. 5, 14; Lám. 8, figs. 63-64; lám. 9,

figs. 65-66)

Diente central tricúspide, trigonal, corto (an-

cho máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos

trigonales; ectoconos bastantes desarrollados,

nacen cerca de la mitad del diente; concavidad

poco desarrollada, ubicada cerca de la base.

Dientes laterales trigonales, achatados (an-

cho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos en la

región mediana del diente.

Dientes marginales largos (ancho máx. ca.

1/3 de la longitud); mesoconos no muy anchos

(ancho máx. ca. 1/6 de la longitud total del

diente); ectocono nace un poco más abajo de la

zona mediana del diente; endocono angosto,

nace cerca de los primeros 3/4 del diente.

Fórmula: C/3 + L11/2 + M26/3

Organos paleales (Figs. 27-29, 47)

Nefridio trigonal, grande (ca. 2/5 de la longi-

tud de la vena pulmonar principal), alargado

hacia el pneumostoma.

Pericardio casi de la longitud del nefridio;

nace a la altura de inicio del uréter. Aurícula

muy desarrollada, globosa. Ventrículo piri-

forme, nace cerca de los 4/5 del nefridio.

Uréter en forma de asa bastante cerrada,

que sobrepasa al nefridio en aproximadamen-

te 2/6 de su longitud; zona adrectal un poco

más ancha que el recto, abierta en aproxima-

damente 1/5 de su longitud.

Vena pulmonar principal no muy delgada,

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

aproximadamente 1/3 del ancho del uréter

adrectal; más ensanchada hacia su extremo

distal. Hay entre 35 y 47 vénulas delgadas

entre la vena principal y el uréter adrectal; en

la región del asa existen entre 21 y 24. Hacia el

otro lado de la vena pulmonar existe una vena

secundaria bastante desarrollada, que se rami-

fica profusamente a medida que se acerca al

corazón; su tamaño es aproximadamente un

70% de la longitud de la vena principal.

Organos reproductores (Figs. 40, 52, 62, 65, 73,

94)

Ovotestis formada por acinos que se disponen

formando una estructura esferoidal bastante

compacta, bajo el hepatopáncreas. Ducto her-

mafrodita relativamente largo y grueso, muy

ovillado y de diámetro más o menos regular.

Glándula de la albúmina de tamaño mediano

(ca. 1/3 de la longitud del espermioviducto),

reniforme y relativamente angosta (ancho

máx. aproximadamente 1/3 de su longitud).

Espermioviducto relativamente delgado y bas-

tante contorneado.

El ducto espermático tiene casi 7 veces el

diámetro de la bursa; algo ensanchado hasta

su primera mitad, luego se angosta notable-

mente.

Pene débilmente pigmentado de negro en

su extremo proximal; ensanchado en su pri-

mer cuarto. Músculo retractor distal, corto;

flagelo largo (ca. 2/5 de la longitud total del

pene); el conducto deferente penetra cerca de

los 3/5.

Vagina corta, algo ensanchada, poco distin-

guible; espermioviducto y espermateca se

unen lateralmente cerca de su extremo para

formar la vagina.

Distribución geográfica

Cuesta de Arenas (34 04” Lat. S; 71% 52' Long.

W): Pilsbry (Bridges) 1898; Reeve (Bridges),

1848. Cuesta Prado: Múller, 1836; Pfeiffer

(Cumming), 1848; Pfeiffer y Clessin, 1881;

Pilsbry (Cumming), 1898; Reeve (Cumming),

1848; Sowerby, 1833, 1838. Huasco (28* 20'

Lat. S; 71 15' Long. W): Hupé, 1854; Pilsbry

(Bridges), 1898; Reeve (Bridges), 1848. Papo-

so (25% 05' Lat. S; 70% 25" W): Philippi, 1860.

137

Tabla 10

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS PUNCTULIFER (Sowerby, 1833).

n=5

AIC AnC AIA AnA AIE

ex 28,3 14,2 16,5 08,2 13,4

s 06,5 03,2 03,9 02,1 05,7

Máx. 38,2 17,3 20,2 10,8 19,5

Mín. 16,1 10,1 11,2 06,1 06,4

Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842)

Material estudiado

Lomas del Huasco (28% 20' Lat. S; 719 15'

Long. W): 4 ejemplares, J. Stuardo, diciembre

11, 1963 (MZUC: 12623); 2 ejemplares, ]J.

Stuardo, diciembre 18, 1963 (MZUC: 12621).

Pichidangui (32 08' Lat. S; 71? 30' Long. W):

l ejemplar, J. Stuardo, T. Cekalovic y Castro,

diciembre 23, 1963 (MZUC: 12622).

Sinonimia

Succinea reflexa Pfeiffer, 1842, Proc. Zool. Soc.

London (1843) :187; 1842 Symbolae, 2 :56.

Bulimus reflexus Pfeiffer, 1846, Symbolae, 3

:56; 1848, Monogr. Helic. Viv., 2 :147 [des-

cripción]; Reeve, 1850, Conch. Icon. lám.

85, fig. 628; Jay 1850, Cat. Shells, :207;

Hupé, 1854, in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile,

Zool. 8 :105, lám. 1, fig. 3 [descripción];

Pfeiffer, 1854, Syst. Conchyl. Cab. 1 Abth.

13 (1) Bulimus: 215, lám. 68, figs. 9, 10 [des-

cripción]; 1856, Malak. Bl., 2 :157 (sin loca-

lidad); Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :55;

Pfeiffer,1853, Monogr. Helic. Viv., 3 :382

(sin localidad); 1859, Ibid., 4 :449; 1968.

Ibid., 6 :88; 1876, Ibid., 8 :125.

Bulimus (Plectostylus) reflexus Albers, 1850, Die

Heliceen, :170.

Helix reflexa Hupé, 1854, ¿n Gay, Hist. Fis. Pol.

Chile, Atlas Malac. lám. 1, fig. 3.

Orthalicus (Plectostylus) reflexus H. y A. Adams,

1855, Gen Rec. Moll., 2:155 (sin localidad).

Bulimulus (Plectostylus) reflexus Von Martens,

1860, ¿in Albers, Die Heliceen, 2da. Ed.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

:224; Paetel, 1869, Moll. Syst. Cat., :81;

1875, Cat. Conchyl. Samml., :101; Pilsbry,

1897, Man. Conch., (2)11 :9, lám. 6, figs.

9394; 95:

Bulimulus reflexus Pfeiffer y Clessin, 1881, No-

menclator :232 (secc. Plectostylus); Paetel,

1883, Cat. Conchyl. Samml., 2 :145; 1889,

Ibid., 2 :231; Rómer, 1891, Cat. Conchy]l.

Samml. Wiesbaden, :120 (secc. Plecostylus,

error).

Plectostylus reflexus Breure, 1978, Zool. Ver-

handel. 164 :202 lám. 9, figs. 12, 13 [des-

cripción]; 1979, Ibid., 168 :90 (citado).

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 2, figs. 19-21)

Concha fusiforme, relativamente gruesa y po-

co translúcida; cinco a seis anfractos ligera-

mente convexos, el último grande y oblongo.

Superficie cubierta densamente por líneas

de crecimiento muy apretadas y poco marca-

das. Espira cónica, alta y puntiaguda, ocupan-

do cerca de la mitad de la longitud total de la

concha. Sutura con algunas irregularidades

debido a las líneas de crecimiento más gruesas,

especialmente en el último anfracto. Abertura

oval oblonga, aproximadamente igual a la mi-

tad de la longitud total de la concha; el labio

externo describe un arco semioval. Labio colu-

melar claramente anguloso en su parte media;

columela delgada, algo reflejada y apresada,

formando una pequeña hendija umbilical; ca-

llo de unión parietal muy poco notorio, se

observa como una zona más abrillantada.

Concha blanca, con gruesas franjas longitu-

dinales de color gris, que corresponden a zo-

nas más translúcidas de la concha. Con man-

chas longitudinales cortas de color café, pe-

queñas y muy escasas; región columelar e inte-

rior de la abertura de color blanco nacarado

brillante. Periostraco incoloro, transparente y

notablemente brillante.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 48)

Protoconcha grande, cónica elevada; estria-

ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-

gostos continuos y separados, restringidos ha-

cia la cercanía de las suturas.

138

Distribución geográfica

Coquimbo (29* 58" Lat. S; 71% 21” Long. W):

Jay, 1850; Paetel, 1883, 1889; Pfeiffer y Cles-

sin, 1881. Huasco (28* 20” Lat. S; 719 15' Long.

W): von Martens, 1860. Pichidangui (ca. 322

08” Lat. S; 71 32" Long. W): Pfeiffer (Brid-

ges), 1842, 1848, 1854; Pfeiffer (Bridges,

Cumming),1842; Pilsbry (Bridges), 1897.

Tabla 11

Medidas máxima (Máx.) mínima (Mín.), promedio (Xx)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de

la abertura (AnA) y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS REFLEXUS (Pfeiffer, 1842).

AIC AnC AIA AnA AIE

Xx 32,1 15,2 17,4 08,7 15,1

s 02,9 07,9 00,9 00,1 00,1

Máx. 37,0 16,0 19,0 10,0 17,4

Mín. 28,5 14,0 16,3 07,7 12,9

Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936

Material estudiado

Chaitén (43 10' Lat. S; 73% 05' Long. W): 1

ejemplar con partes blandas, T.A. Cekalovic,

febrero 2, 1983 (MZUC: 12629). Hueicolla

(40 08" S; 73% 41" W): 9 ejemplares con partes

blandas, S. Ferrón y C. Valdovinos, febrero

15, 1985 (MZUC: 12628); 1 ejemplar, O. Leal

y C. Valdovinos, febrero 20, 1986 (MZUC:

12627). Provincia de Valdivia (39% 45” Lat. S;

72% 40” Long. W): 25 ejemplares con partes

blandas, E. Krahmer, octubre 21, 1976

(MZUC: 7879); 18 ejemplares con partes blan-

das, T. Cekalovic, diciembre 4, 1978 (Huacho-

copihue), (MZUC: 7880); 6 ejemplares con

partes blandas, T.A. Cekalovic, diciembre 4,

1978 (Río Futa), (MZUC: 7881).

Sinonimia

Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936, Ann.

Carnegie Mus. 25 :125, figura [descrip-

ción]; Breure, 1979, Zool. Verhandel. 168

:90 (citado).

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Tipo: Holotipo, Carnegie Museum, Pitts-

burgh. Número 6228185 [ fide Breure,

1979].

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-88; Lám. 1, figs. 10, 14, 15)

Concha fusiforme, delgada y poco translúci-

da, con cinco a seis anfractos levemente conve-

xos; el último grande y oblongo.

Concha densamente cubierta por finas lí-

neas de crecimiento paralelas y apretadas. Es-

pira cónica, alta y puntiaguda, ocupando la

mitad de la longitud total de la concha. Sutura

simple con algunas sinuosidades debido al na-

cimiento de las líneas de crecimiento. Abertu-

ra oval oblonga, aproximadamente la mitad

de la longitud total de la concha; el labio exter-

no describe un arco semioval. Labio columelar

anguloso en su parte media superior; colume-

la delgada y levemente reflejada, no forma

hendija umbilical; callo de unión parietal au-

sente.

Concha de color blanquecino; sobre ella

destacan gruesos puntos y cortas líneas longi-

tudinales ondulantes de color café, que se or-

denan en series transversales. Interior de la

abertura blanco, presentando por transparen-

cia las mismas manchas externas; labio colu-

melar de color blanquecino; sin manchas. Pe-

riostraco translúcido, café-amarillento y se-

miopaco.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 49)

Protoconcha pequeña, cónica deprimida; es-

triación axial marcada de cóstulas o pliegues

angostos, continuos y separados, sobre toda su

superficie.

Rádula (Figs. 3, 10, 92; Lám. 11, Figs. 79-83)

Diente central tricúspide, trigonal, alargado

(ancho máx. ca. 1/2 de su longitud); mesoco-

nos trigonales; ectoconos medianamente de-

sarrollados, nacen de la región mediana del

diente; concavidad medianamente desarrolla-

da y muy cerca de la base, en el primer décimo

del diente.

Dientes laterales trigonales, achatados (an-

cho máx. ca. 1/2 del largo); ectoconos se ubi-

can en los primeros 2/5 del diente.

139

Dientes marginales muy ensanchados (an-

cho máx. ca. 2/3 de la longitud); mesoconos

muy ensanchados (ancho máx. ca. 1/3 de la

longitud total del diente); ectoconos nacen un

poco más abajo de la zona media del diente;

endocono engrosado y curvado, nace en los

primeros 3/5 del diente.

Fórmula: C/l1 + L5/2 + M57/3

Organos paleales (Figs. 30-32, 49, 93)

Nefridio trigonal equilátero, ca. 1/4 de la vena

pulmonar principal.

Pericardio de tamaño levemente mayor al

del nefridio, nace a la altura del inicio del uré-

ter. Aurícula desarrollada, ventrículo algo

más pequeño y piriforme, nace cerca del ex-

tremo superior del nefridio.

Uréter ensanchado en su porción proxi-

mal; forma asa angosta que se curva casi al

término del nefridio. Región adrectal de me-

nor ancho que el recto, abierta sólo en su ex-

tremo.

Vena pulmonar principal gruesa, con un

diámetro un poco menor que el del uréter

adrectal. Entre la vena principal y el uréter

adrectal existen 22 gruesas vénulas poco rami-

ficadas; en la región del asa existen 3 cercanas

al origen del uréter. Hacia el otro lado de la

vena principal, existe una vena secundaria no

muy gruesa que envía ramificaciones bastante

espaciadas; tiene la misma longitud de la vena

principal. Existe una vena terciaria poco desa-

rrollada, que nace de la base del corazón, con

algunas conexiones a la vena secundaria.

Organos reproductores (Figs. 41, 55, 59, 70, 74,

94)

Ovotestis formado por acinos que se disponen

formando una estructura esferoidal, bastante

compacta, con prolongaciones que se abren

paso entre el hepatopáncreas y terminan di-

rectamente bajo el manto; exteriormente se

perciben como bandas longitudinales amari-

llentas, contra el color café oscuro del hepato-

páncreas. Ducto hermafrodita relativamente

largo y grueso, muy ovillado y de diámetro

más o menos constante. Glándula de albúmina

de tamaño grande (ca. 2/5 de la longitud total

del espermioviducto), reniforme y angosta

(ancho máx. ca. 1/3 de su longitud). Espermio-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

viducto de grosor mediano, poco contor-

neado.

Ducto espermático casi 5 veces el diámetro

de la bursa; ensanchado en el primer tercio, se

angosta luego notablemente.

Pene no pigmentado, su diámetro máximo

está en el primer tercio, luego se va angostan-

do hacia su región proximal; músculo retrac-

tor distal, corto; flagelo largo, aproximada-

mente la mitad de la longitud total del pene; el

conducto deferente penetra por la mitad.

Vagina de mediana longitud; la espermate-

ca se une casi perpendicularmente al esper-

mioviducto para formar la vagina.

Distribución geográfica

San Esteban (467 19” Lat. S; 75 07' Long. W):

Brooks, 1936, localidad tipo.

Tabla 12

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (Xx)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS VAGABONDIAE (Brooks, 1936).

n=15

AIC AnC AIA AnA AIE

Xx 27,0 12,1 11,2 06,1 10,1

s 05,1 01,5 00,4 00,2 00,8

Máx. 34.0 14,8 11,4 07,4 10,2

Min. 20,0 10,0 10,9 05,8 09,5

Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842)

Material estudiado

Cachinal de la Costa (26% 03' Lat. S; 70% 38'

Long. W): 11 ejemplares, J. Stuardo, julio 13,

1964 (MZUC: 12641). Copiapó (27? 22" Lat. S;

70% 20" Long. W): 51 ejemplares, C. Valdovi-

nos, febrero 27, 1985 (MZUC: 12642); 18

ejemplares, C. Valdovinos, febrero 28, 1985

(MZUC: 12643); 62 ejemplares, C. Valdovi-

nos, febrero 29, 1985 (MZUC: 12644). Lomas

del Huasco (28 20' Lat. S; 719 15" Long. W): 3

ejemplares, C. Valdovinos, febrero 19, 1985

(MZUC: 12645); 7 ejemplares, C. Valdovinos,

140

febrero 20, 1985 (MZUC: 12646); 18 ejempla-

res, C. Valdovinos, febrero 21, 1985 (MZUC:

12647). Paposo (25% 05" Lat. S; 70” 25' Long.

W): 30 ejemplares, J. Stuardo, julio 23, 1964

(MZUC: 2539).

Sinonimia

Succinea vaniegata Pfeiffer, 1842, Proc. Zool.

Soc. London, Part 10 (1842) :187; 1842

Symbolae, 2 :56 [descripción].

Bulimus vaniegatus Pfeiffer, 1844, Zeitschr.

Malak., :184; 1848 Monogr. Helic. Viv. 2

:146 [descripción]; Jay. 1850, Cat. Shells,

:211; Hupé, 1854, ¿n Gay. Hist. Fis. Pol.

Chile, Zool. 8 :102, lám. 3, fig. 1 [descrip-

ción]; Pfeiffer, 1853, Monogr. Helic. Viv., 3

:381 (sin localidad); 1854, Syst. Conchyl.

Cab. 1 Abth. 13(1) Bulimus :213, lám. 60,

figs. 3, 4; 1856, Malak. Bl. 2 :157 (sin locali-

dad); 1859, Monogr. Helic. Viv., 4 :449 (sin

localidad); 1868, Ibid., 6 :88 (sin localidad);

Haines, 1868, Cat. Terr. Shells, :57; Pfe1f-

fer, 1876, Monogr. Helic. Viv., 8 :124; Hi-

dalgo, 1893, Mems. R. Acad. Ciencs. Ma-

drid, 19 (Obras Malac. 3) :124.

Bulimus rupicolis Reeve, 1848, Conch. Icon.

Bulimus lám. 16, fig. 93.

Bulimus (Plectostylus) variegatus Albers, 1850,

Die Heliceen :170 (sin localidad precisa).

Orthalicus (Plectostylus) variegatus H. y A.

Adams, 1855, Gen. Rec. Moll. 2 :155 (sin

localidad).

Bulimus (Plectostylus) variegatus Hidalgo, 1859,

Mems. R. Acad. Ciencs. Madrid, 19 (Obras

Malac. 3) :130; von Martens, 1860, im Al-

bers, Die Heliceen 2 Ed., :224; Paetel, 1869,

Moll. Syst. Cat., :81; 1873, Cat. Conch.

Samm., :101; Pilsbry, 1897, Man. Conch.,

(2)11 :5, lám. 6, figs. 86, 87, 88.

Bulimulus vanegatus Pfeiffer y Clessin, 1881,

Nomenclator, :232 (secc. Plectostylus); Pae-

tel, 1883, Cat. Conchyl. Samml., :145 (secc.

Plectostylus) ; 1889, Ibid., 2 :232 (secc. Plec-

tostylus).

Plectostylus vartegatus Breure, 1978, Zool. Ver-

handel. 164 :202, lám. 9, figs. 17, 18; 1979,

Ibid., 168 :90 (citado).

Tipo: Lectotipo, British Museum (Natural

History), London [ fide Breure, 1979].

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

DESCRIPCION

Concha (Figs. 86-91; Lám. 3, figs. 31-33)

Concha oval globosa, delgada y poco translú-

cida; con cinco anfractos levemente convexos,

el último grande y oblongo.

Concha homogéneamente cubierta por fi-

nas líneas de crecimiento muy apretadas. Es-

pira cónica, relativamente corta, puntiaguda;

ocupa un poco menos de la mitad de la longi-

tud total de la concha. Sutura levemente si-

nuosa debido al nacimiento de las líneas de

crecimiento. Abertura oval, un poco mayor

que la mitad de la longitud total de la concha,

ensanchada en su parte inferior; el labio ex-

terno describe un arco semioval. Labio colu-

melar arqueado; columela engrosada, no re-

flejada, el callo de unión parietal sólo se obser-

va como un cambio de coloración.

Concha de color blanquecino, sobre la su-

perficie presenta pequeñas manchas café, que

a veces se anastomosan para formar franjas

transversales; interior de la abertura presenta

por transparencia las mismas maculaciones

externas; labio columelar completamente

blanco. Algunos ejemplares presentan abun-

dantes manchas café, a diferencia de otros en

los que son muy escasas. Periostraco incoloro,

transparente y semiopaco.

Protoconcha (Fig. 95; Lám. 6, fig. 50)

Protoconcha grande, cónica elevada, estria-

ción axial marcada de cóstulas o pliegues an-

gostos, continuos y separados, sobre toda su

superficie.

Rádula (Figs, 6, 9, 92, Lám. 7, figs. 51-54)

Diente central tricúspide, cónico, corto (ancho

máx. ca. 2/3 de su longitud); mesoconos cóni-

cos; ectoconos vestigiales en la mitad del dien-

te, concavidad ausente.

Dientes laterales cónicos, cortos (ancho

máx. ca. 3/4 del largo); ectoconos se ubican en

la región mediana del diente; los dientes late-

rales vecinos al central tienen ectoconos vesti-

glales.

Dientes marginales algo ensanchados (an-

cho máx. ca. 1/2 de la longitud total del dien-

te); el ectocono nace cerca de la mitad del

diente; endocono algo engrosado, nace en los

primeros 3/4 del diente.

141

Fórmula: C/l + L9/2 + M15/3

Organos paleales (Figs. 33-35, 43, 93)

Nefridio trigonal, levemente alargado hacia el

pneumostoma; grande, ca. 2/5 de la longitud

de la vena pulmonar principal.

Pericardio casi de la longitud del nefridio,

nace muy cerca del uréter. Aurícula muy poco

desarrollada en relación al ventrículo, y unido

a él por un pedicelo angosto. Ventrículo piri-

forme, alargado; nace sobre el primer tercio

del nefridio.

Uréter en forma de un asa bastante abierta

que se curva casi al término del nefridio; zona

adrectal ancha, un poco mayor que el ancho

del tubo digestivo; abierta en ca. 5/8 de su

longitud.

Vena pulmonar principal relativamente

gruesa, con un diámetro igual a la mitad del

uréter adrectal. Con 42 vénulas delgadas en-

tre la vena principal y el uréter adrectal; 18 en

la región del asa, con una vena pulmonar se-

cundaria bastante desarrollada, hacia al otro

lado de la vena pulmonar principal, que se

ramifica profusamente a medida que se acerca

al corazón; su tamaño es ca. 2/5 de la vena

principal.

Organos reproductores (Figs. 36, 56-57, 68, 72,

94)

Ovotestis formado por acinos que se disponen

formando una estructura alargada, algo apla-

nada, situada bajo el hepatopáncreas. Ducto

hermafrodita relativamente largo, muy delga-

do y poco contorneado, de diámetro más o

menos regular. Glándula de la albúmina pe-

queña (ca. 1/5 de la longitud del espermiovi-

ducto), reniforme y ancha (ancho máx. ca. 1/2

su longitud). Espermioviducto muy delgado y

poco contorneado.

Ducto espermático casi 7 veces el diámetro

de la bursa, delgado y de diámetro más o me-

nos regular.

Pene suavemente pigmentado de negro, re-

lativamente delgado y de diámetro más o me-

nos regular; flagelo corto, ca. 1/4 de la longi-

tud del pene. El conducto deferente penetra

en los primeros 3/4 de pene.

Vagina muy larga y no ensanchada; esper-

mioviducto y espermateca se unen lateral-

mente para formar la vagina.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Distribución geográfica

Valles al norte de Coquimbo (ca. 29% 58" Lat. S;

71% 21” Long. W): Pfeiffer, 1842; Pilsbry

(Bridges), 1897; Reeve (Bridges), 1848, 1850.

Tabla 13

Medidas máxima (Máx.), mínima (Mín.), promedio (X)

y desviación estándar (s), de la altura

de la concha (AIC), ancho de la concha (AnOC),

alto de la abertura (AlA), ancho de la abertura

(AnA) y altura de la espira (AlE), en

PLECTOSTYLUS VARIEGATUS (Pfeiffer, 1842).

n= 102

AIC AnC AIA AnA AIE

Xx 30,2 16,3 18,0 10,3 14,1

s 05,0 02,5 02,4 02,1 02,2

Máx. 41,1 20,8 22,9 13,3 21,2

Mín. 17:8 09,0 09,5 05,5 06,1

COMPARACION DE LOS SISTEMAS

Y ESTRUCTURAS ESTUDIADAS

Concha (Figs. 86-91, Láms. 1-3; Tabs. 19-20)

En Plectostylus Beck, 1837, como en casi todos

los representantes de la familia, la concha es

típicamente bulimoide, de forma predomi-

nantemente oval-fusiforme, aunque existen

especies muy globosas como P. coturnix o fusi-

formes como P. ochseni. Por lo general, el an-

cho máximo es aproximadamente igual a la

mitad de la altura de la concha, excepto en P.

coturnix, donde corresponde a casi 2/3 de su

altura.

En la mayoría de las especies es muy delga-

da y poco translúcida, excepto en P. reflexus y

P. chilensis, en las cuales se observa algo engro-

sada. Es también imperforada, pero en algu-

nos ejemplares es posible distinguir un pseu-

doombligo o una pequeña hendija umbilical,

formada por una columela reflejada y apresa-

da; su máximo desarrollo lo presenta P. cotur-

nix, en la que es muy notorio y está siempre

presente.

El número de anfractos varía entre cinco y

seis, y no es un buen carácter para diferenciar

las especies, pues varía intraespecíficamente.

La superficie en la mayoría de las especies

está cubierta por finas líneas de crecimiento

homogéneamente distribuidas, aunque tam-

142

bién puede presentar gruesos cordones longi-

tudinales, sobre todo en el último anfracto,

como ocurre en P. peruvianus. Otras como es el

caso de P. chilensis y P. punctulifer, además de

finas líneas de crecimiento poseen abundantes

gránulos, que se pueden distinguir a simple

vista en las zonas donde se conserva el perios-

traco.

La espira es cónica y normalmente alta,

ocupando cerca de la mitad de la altura de la

concha, pero puede ser muy baja como en P.

coturnix. La sutura es simple y poco profunda,

normalmente poco sinuosa, excepto en P. pe-

ruvianus en la cual es bastante ondulada debi-

do al nacimiento de los cordones longitudina-

les, especialmente en el último anfracto.

La abertura es grande, igual a la mitad de la

altura de la concha en la mayoría de las espe-

cies, y algo mayor en P. coturnix, P. broderipa, P,

variegatus, P. coquambensis y P. elegans. Por lo

general, la configuración de la abertura es

oval, angosta en su parte superior, sin embar-

go, los extremos de forma van desde casi semi-

circular en P. coturnix, a fusiforme en P. peru-

vianus. En todas las especies la abertura está

algo inclinada respecto al eje longitudinal.

El labio columelar puede presentar un án-

gulo en su parte mediana superior, muy noto-

rio en P. araucanus spec. nov., pero menos en

otros como por ejemplo en P. ochsena; algunos

no presentan este ángulo y el labio columelar

está regularmente arqueado, como ocurre en

P. broderipi, P. variegatus y P. coturnix. La colu-

mela es normalmente delgada, no reflejada y

el callo de unión parietal se presenta sólo co-

mo una zona de coloración más clara; sin em-

bargo, la columela puede estar levemente en-

grosada y en otros reflejada y apresada for-

mando una hendija umbilical como ocurre en

P. coturnix. Cuando el callo de unión parietal

existe es muy delgado, como se observa en

algunos ejemplares de P. chilensis.

La coloración de la concha tiene en cada

especie un diseño propio. Sobre un fondo

blanquecino existen numerosas bandas longi-

tudinales y/o manchas solitarias o anastomosa-

das que forman franjas transversales, a veces

teseladas como en algunos ejemplares de P.

broderipi y P. variegatus. Existen algunas espe-

cies en las cuales la concha también posee sec-

tores longitudinales de ancho variable, de co-

lor gris y que corresponden a zonas más trans-

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

lúcidas de la misma, sobre las que también se

sitúan manchas café, como se constata en P.

reflexus, P. coquimbensis, P. elegans, P. broderipr y

P. vanegatus.

En la mayoría de las especies el interior de

la concha es de color blanquecino, presentan-

do por transparencia las mismas maculaciones

oscuras externas; el labio columelar y la colu-

mela son blancos. Hacen excepción P. coquim-

bensis y P. elegans, en las que el labio columelar

presenta la misma coloración que el resto de la

concha, y P. peruvianus donde el interior de la

abertura es rosado y el labio columelar púr-

pura.

El periostraco es liso y transparente; pue-

de ser incoloro, amarillento o café según la

especie de que se trate. Cuando la superficie

de la concha es granulosa como en P. chilensis y

P. punctulfer, el periostraco que cubre al grá-

nulo es más claro que el resto.

Rádula (Figs. 1-14, 92; Láms. 7-11)

En Plectostylus el diente central de la rádula

en P. coquimbensis en el que es monocúspide.

Su forma es cónica en P. variegatus y en P.

coquambensis, lanceolada en P. araucanus spec.

nov. y P. chilensis y triangular en P. punctulfer,

P. peruvianus y P. vagabondiae. El ancho máxi-

mo de este diente es aproximadamente la mi-

tad de su longitud total. El mesocono (Me) es

muy desarrollado. Los ectoconos (Ec) son pe-

queños o vestigiales como en P. vanegatus y

nacen cerca de la mitad del diente. Hay una

pequeña concavidad (Co) próxima a la base

del diente, que puede ser muy amplia como se

observa en P. coquimbensis, muy poco desarro- -

llada como en P. araucanus spec. nov., o ausente

en P. variegatus.

Los dientes laterales (L) son bicúspides y

presentan poca variación morfológica consi-

derando las distintas especies examinadas de

Plectostylus; pero sí presentan variación impor-

tante en cuanto a su número. Son de forma

alargada, robustos y su tamaño es levemente

mayor que el diente central; el ectocono (Ec)

es de forma triangular y relativamente corto,

ubicándose cerca de la mitad del diente.

Los dientes marginales (M) son tricúspides

y su ancho varía según las especies desde an-

gostos en P. araucanus spec. nov. y P. punctulifer,

143

a muy anchos en P. vagabondiae. El borde del

diente orientado hacia el diente central (C) es

anguloso, muy marcado en P. vagabondiae y en

P. peruvianus, pero menas en los restantes. El

mesocono (Me) es bastante desarrollado y ro-

mo, su máximo desarrollo lo presentan P. va- *

gabondiae y P. peruvianus. El ectocono (Ec) es

corto y deltoide, ubicándose aproximadamen-

te en la mitad del diente. El endocono (En)

aumenta gradualmente de tamaño hacia el

borde de la rádula en todas las especies, pero

nunca alcanza la longitud del mesocono; su

tamaño en los dientes de la periferia varía

desde poco desarrollado como en P. araucanus

spec. nov. a muy desarrollado en P. vagabon-

diae. El endocono (En) nace aproximadamen-

te en el último cuarto del diente.

Aparte de las diferencias en la forma de los

dientes, constatadas en las distintas especies,

es importante la diferencia en su número. En

el hecho, considerando principalmente el nú-

mero de dientes laterales (L), es posible reco-

nocer cuatro fórmulas radulares principales:

a) La más simple es la que presenta P. variega-

tus: C/3 + L 9/2 + M 15/3; b) P. coquimbensis

tiene una fórmula: C/l + L 15/2 + M 45/3; c)

P. punctulfer, P. chilensis y P. araucanus spec.

nov. se pueden agrupar dentro de la fórmula

C/3 + L11/2 + M 26-61/3; y d) constituido por

P. peruvianus y P. vagabondiae, con la fórmula:

C/3 + L 5/2 + M 57-59/3.

Sistema paleal (Figs. 15-35, 43-49, 93)

En las especies de Plectostylus estudiadas, el

nefridio (Ne) es triangular y equilátero, ex-

cepto en P. punctulifer, en la que es levemente

alargado hacia el pneumostoma y en P. chalen-

sis, en la que el lado que está en contacto con el

uréter primario (Up) es levemente más largo

que los restantes. Es posible reconocer dos

tipos de nefridios: uno grande con tamaño

cercano a 1/3 de la longitud de la vena pulmo-

nar principal (Vp), que se encuentra en P.

chilensis, P. punctulfer, P. coquambensis y P. va-

riegatus, y un tipo pequeño cuyo tamaño es

cercano a 1/4 de la longitud de la vena pulmo-

nar principal (Vp), característico de P. vaga-

bondiae, P. peruvianus y P. araucanus spec. nov.

El pericardio (Pe) es casi de la longitud del

nefridio (Ne) y nace muy próximo al inicio del

uréter primario (Up). El tamaño de la aurícula

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

(Au) es variable; es pequeño en P. coquimbensis,

P. vaniegatus y P. araucanus spec. nov., y grande

en P. chalensis, P. punctulafer, P. peruvianus y P.

vagabondiae. El ventrículo (Ve) es lageniforme

y no presenta grandes variaciones en las dis-

tintas especies.

El uréter primario (Up) está levemente en-

sanchado en su porción proximal, y al término

del nefridio se curva formando un asa (As)

con el uréter adrectal (Ua). Esta asa puede ser

bastante abierta, como es el caso de P. variega-

tus y P. coquambensis, y angosta en P. vagabon-

diae; las especies restantes presentan formas

intermedias. El uréter adrectal está abierto

longitudinalmente, excepto en P. vagabondiae.

Según la longitud de esta abertura es posible

reconocer tres grupos. En el primero, el uré-

ter adrectal está abierto en más de la mitad de

su longitud, como se observa en P. variegatus y

P. coquimbensis; en el segundo grupo sólo está

abierto aproximadamente el primer tercio,

como es el caso de P. chilensis y P. punctulfer, y

en el último grupo el uréter adrectal está

abierto en menos de su primer cuarto como

ocurre en P. perunanus, y en P. araucanus spec,

NOV.

Tanto el grado de desarrollo, como el nú-

mero de venas pulmonares, presenta una im-

portante variación en las especies estudiadas.

El diámetro de la vena pulmonar principal

(Vp), y de las vénulas (Vn), es muy reducido

en P. coquimbensis, con respecto al ancho del

uréter adrectal, pero se constata grande en P.

araucanus spec.nov., P. peruvianus y P. vagabon-

diae; las demás especies estudiadas presentan

formas intermedias. Entre la vena principal

(Vp) y el uréter adrectal (Ua) existen numero-

sas vénulas (Vn) bastante ramificadas, con un

número variable entre 22 y 49 según la especie

de que se trate. En general se pueden recono-

cer dos grupos. El primero presenta un núme-

ro total de vénulas (Vn) entre 35 y 49, cerca de

15 a 24 de las cuales se encuentran en la región

del asa (As); a este grupo pertenecen P. varie-

gatus, P. coquambensis, P. punctulifer, P. chilensis

y P. araucanus. El segundo grupo presenta un

número total entre 22 y 28 vénulas, de las que

sólo 2 a 3 se encuentran en la región del asa

(As), como ocurre en P. peruvianus y P. vaga-

bondie. Hacia el otro lado de la vena pulmonar

principal (Vp) existe una vena secundaria

(Vs) de longitud variable según la especie.

144

Esta vena está muy poco desarrollada en P.

coquimbensis, siendo casi igual a 1/4 de la longi-

tud de la vena pulmonar principal (además en

esta especie hay pequeñas vénulas de termina-

ción libre), y al contrario muy desarrollada en

P. vagabondiae, siendo de la misma longitud

que la vena principal (Vp); las demás especies

tienen longitudes intermedias. Estas venas se-

cundarias se ramifican profusamente a medi-

da que se acercan al corazón (Cz). P. vagabon-

diae presenta además una vena terciaria (Vt)

muy delgada que se dirige desde la base del

corazón hacia el pneumostoma, y es casi igual

a 2/3 de la longitud de la vena pulmonar prin-

cipal (Vp).

Sistema reproductor (Figs. 36-42, 50-77, 94)

En Plectostylus, el ovotestis (Ov) está formado

por la reunión de numerosos acinos, que se

disponen formando una estructura esferoidal

más o menos compacta situada principalmen-

te en el interior del segundo anfracto, bajo el

hepatopáncreas. Sin embargo, en P. araucanus

spec. nov. y P. variegatus es de forma alargada y

aplanada. En P. vagabondiae, el ovotestis (Ov)

envía prolongaciones que se abren paso entre

el hepatopáncreas, hasta quedar directamente

bajo el manto, siendo por ello fácilmente dis-

tinguibles en el animal sin concha.

El ducto hermafrodita (D) es relativamente

largo, grueso y bastante ovillado, excepto en

P. peruvianus, P. variegatus y P. coquambensis, en

los cuales es más corto, delgado y poco ovi-

llado.

La glándula de la albúmina (G) es de forma

reniforme, excepto en P. peruvianus, en la cual

tiene forma alargada.

El espermioviducto (Eo) es largo y angosto,

cubierto de pliegues y bastante contorneado;

la separación de las dos vías (masculina y fe-

menina) es difícil de distinguir, y se realiza

muy cerca de la base.

La próstata (Pr) forma una banda en el eje

del tirabuzón que forma el espermioviducto;

está adherida a la pared del espermioviducto

en toda su longitud, por lo que no existe un

extremo libre como en otros pulmonados. Es-

ta glándula comienza muy cerca de la glándula

de la albúmina (G) y termina casi al llegar a la

vagina (V).

El ducto espermático (De) es cilíndrico y

con un ensanchamiento cercano a la base, que

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

está muy desarrollado en P. chilensis, y muy

poco desarrollado en P. vanegatus. Su longi-

tud es por lo general 7 veces el diámetro de la

espermateca (Et).

La espermateca (Et) es de forma esferoidal.

El pene (P) es relativamente largo y engro-

sado; su máximo grosor se encuentra en su

primer tercio, aunque en P. coquimbensis es

cercano a la mitad, y en P. chilensis muy cerca

de la base. Es bastante retorcido y no está

pigmentado, excepto en P. coquambensis que

tiene los extremos proximal y distal pigmenta-

dos de negro, y P. punctulifer en la que hay

pigmento sólo en el extremo proximal. El con-

ducto deferente (Cd) penetra sobre el segun-

do tercio del pene, aunque en P. vagabondiae lo

hace muy cerca de la mitad. El flagelo (Fl) no

es fácilmente distinguible; su longitud es

aproximadamente 1/3 de la longitud total del

pene, aunque en P. vagabondiae alcanza casi a

la mitad de la longitud total de éste. El múscu-

lo retractor del pene (Mr) es relativamente

largo y de posición distal, excepto en P. punc-

tulifer en la cual es muy corto, y en P. vanega-

tus, donde presenta posición subdistal.

El espermioviducto (Eo) y el ducto esper-

mático se unen lateralmente para formar la

vagina (V), excepto en P. chilensis, P. peruvia-

nus y P. vagabondiae, en las cuales se unen casi

perpendicularmente. La longitud de la vagina

(V) es variable; la más corta la presenta P.

punctulfer, y la más larga P. vanegatus.

Protoconcha (Fig. 95; Láms. 4-6)

Aunque el tamaño de la protoconcha tiene

cierta variación intraespecífica, en el género

Plectostylus se pueden diferenciar claramente

dos grupos: uno que presenta protoconchas

de pequeño tamaño como es el caso de P.

perunanus y P. vagabondiae, y otro grupo con

protoconchas de mayor tamaño que incluye a

las restantes especies estudiadas.

En cuanto a la forma, se pueden reconocer

las protoconchas cónico-deprimidas en P. pe-

ruvianus, P. vagabondiae y P. araucanus spec.

nov., y las cónico-elevadas que se observan en

las demás especies estudiadas y que alcanzan

su mayor altura en P. punctulfer.

La ornamentación en general se compone

de pliegues (o cóstulas) axiales ondulantes o

en zig zag, que pueden ser tan marcadas como

en P. chilensis y P. coturnix, a muy débilmente

145

marcadas como en P. ochseni, en que aparece

prácticamente lisa. La posición de la ornamen-

tación de la protoconcha es variable, pudién-

dose reconocer dos grupos. En uno la orna-

mentación está restringida a la zona de las

suturas, como es el caso de P. araucanus spec.

nov., P. elegans y P. reflexus; en el otro, que

incluye a las demás especies estudiadas, la or-

namentación se distribuye sobre toda la super-

ficie de la protoconcha.

Los pliegues (o cóstulas) pueden estar

anastomosados, separados o combinados de

ambas maneras. El primer caso está claramen-

te representado en P. coquambensis, el segundo

en P. vagabondiae, y el tercero en P. chilensis y

P. coturnix, en las cuales están anastomosados

sobre el primer anfracto y en el segundo sepa-

rados y discontinuos (o interrumpidos). Cuan-

do los pliegues (o cóstulas axiales) están sepa-

rados, pueden ser continuos como por ejem-

plo en P. peruvianus, o discontinuos (interrum-

pidos) como es el caso de P. ochsena.

OBSERVACIONES ECOLOGICAS

En general al igual que el resto de la familia,

las especies del género Plectostylus viven pre-

dominantemente en zonas áridas, pero hay

especies que se han adaptado a las selvas llu-

viosas del sur de Chile. Indudablemente, el

desarrollo de los tipos de vegetación ligados a

los distintos climas de Chile ha sido determi-

nante en la evolución y distribución de las

diferentes especies de Plectostylus. Según el ti-

po de vegetación al cual están asociados, es

posible reconocer tres grupos: 1. Saxícolas, 2.

Semiarborícolas y 3. Arborícolas.

1. Especies Saxícolas

Las especies saxícolas habitan en la región xe-

romórfica de Chile, asociadas a arbustos, cac-

tus y rocas cubiertos de líquenes en los sectores

costeros entre 20 y 34 grados de latitud sur

(Figs. 78-79), aunque penetran al interior si-

guiendo las quebradas con matorral ribereño.

Forman este gran grupo: P. broderip1, P. vare-

gatus, P. coturnix, P. reflexus, P. elegans, P. co-

quimbensis y P. punctulfer.

Considerando las formaciones vegetacio-

nales propuestas por Pisano (1956), es posible

reconocer cuatro formaciones vegetacionales,

a las cuales están asociadas estas especies (Fig.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

79). La formación más septentrional es la del

desierto costero, en la que habita P. brodenpr;

sigue hacia el sur la formación del jaral coste-

ro (Figs. 78-79), que es la más rica en especies,

ya que especialmente en el sector de Huasco

reúne seis de ellas: P. broderip1, P. variegatus, P.

coturnix, P. reflexus, P. coquimbensis, P. elegans y

P. punctulifer. En la formación del matorral

costero rico en plantas anuales (Fig. 79) son

características P. coquimbensis y con menor fre-

cuencia P. punctulifer, la que pasa a ser relati-

vamente abundante en la estepa costera (Fig.

79), que se extiende hasta los 34” de latitud

sur.

Por lo general, estas especies no viven a

nivel del mar, sino en la parte alta de las mon-

tañas costeras, especialmente en las laderas

poco asoleadas, más húmedas, orientadas al

SW, y expuestas a las nieblas que predominan

desde el atardecer hasta el amanecer. Esta de-

pendencia a la “Camanchaca” parece ser de

vital importancia para la mayoría de las espe-

cies saxícolas, puesto que permite la existencia

de líquenes que constituyen su principal ali-

mento. Efectivamente, éstos abundan en for-

ma de costras o de barbas, adheridos a las

rocas, tallos de arbustos y a las grandes espinas

de las cactáceas columnares. Aunque durante

el día estos líquenes son resecos y duros, con la

“Camanchaca” se humedecen y ablandan,

convirtiéndose en un alimento abundante pa-

ra especies saxícolas, que adaptándose a esta

modalidad ambiental desarrollaron hábitos

nocturnos.

Incapaces, sin embargo, de resistir las altas

temperaturas estivales y la aridez consecuen-

te, estos moluscos se ocultan entre los intersti-

cios de las rocas y forman un epifragma calcá-

reo que sella la abertura, protegiéndolos de la

desecación. Se ha encontrado epifragma en

todas las especies de Plectostylus saxícolas y en

P. chilensis (Stuardo y Valdovinos, en prepara-

ción).

Las especies de Plectostylus saxícolas no son

exclusivas de estos ambientes húmedos, influi-

dos por la “Camanchaca”. Junto a ellos se en-

cuentran varias especies del género Bostryx;

por ejemplo en las laderas de las montañas de

Copiapó, P. broderipn, P. vanegatus, Bostryx (Las-

soacme) albicans y Bostryx (Peronaeus) ataca mensis

son especies simpátricas. En Pan de Azúcar

(Chañaral), sector “Las Lomitas”, P. vanegatus

146

convive con Bostryx (Lissoacme) albicans. En las

montañas frente a “Las Tres Playitas” (Huas-

co), P. punctulifer, P. reflexus, P. coturmx y P.

vartegatus conviven con Bostryx (Peronaeus) pu-

piformis, sin embargo, en los sectores más se-

cos, por ejemplo en los arenales al pie de las

montañas, abundan Bostryx (Lissoacme) huas-

censis, Bostryx (Lissoacme) affims y Strophocheilus

rosaceus, pero faltan los Plectostylus. Las laderas

oeste de las montañas, inmediatamente al sur

de Las Rojas (provincia de Coquimbo) (Fig.

82; Lám, 13, figs. 5-9), que son las más húme-

das debido a la niebla que viene desde el mar a

través del valle del río Elqui, son el hábitat

exclusivo de P. coquimbensis, el cual al parecer

presenta cierta preferencia por los cactus co-

lumnares con sus largas espinas cubiertas por

líquenes (Lám. 13, fig. 8). Sin embargo, a los

pies de las montañas y especialmente en las

laderas orientales que son más secas, son

abundantes las especies de Strophocheilus, es-

pecialmente en los intersticios de las rocas. P.

punctulifer es una especie solitaria comúnmen-

te asociada a Bromeliáceas del género Puya en

los sectores costeros.

Los caracoles terrestres son un importante

alimento de los roedores desertícolas (Shkol-

nik y Brout, 1969; Yom-Tov, 1970, 1971;

Cain, 1983). En cuevas que evidentemente son

de roedores, es frecuente encontrar conchas

despedazadas de Plectostylus, como se ha ob-

servado en Las Rojas (P. coquambensis), Huasco

(P. punctulifer y P. variegatus) y Copiapó (P.

broderipi y P. vanegatus).

También es muy frecuente encontrar cien-

tos de conchas de Plectostylus calcinadas por el

sol en las laderas de las montañas, junto a

conchas del género Bostryx (aproximadamente

90 conchas por metro cuadrado en los alrede-

dores de Copiapó), algunas obviamente sub-

fosilizadas; al contrario, la densidad de ejem-

plares vivos por unidad de área es muy baja,

de modo que encontrarlos es una tarea difícil,

en especial durante la estación seca y durante

el día. Es por eso que en las colecciones exis-

tentes en el país escasean las muestras con

partes blandas.

En el desierto las conchas vacías de Plectosty-

lus, por su relativo gran tamaño, cumplen al

parecer una importante función como refugio

de otros animales. Así, un alto porcentaje de

las conchas de las montañas de Copiapó posee

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

en su interior restos de larvas de dípteros y

arañas del género Sycarius; más aún, en una

concha de P. variegatus recolectada en las

montañas de Huasco se encontraron huevos

del lagarto gekónico Garthiía gaudichaudr.

Es muy difícil encontrar huevos de Plectosty-

lus; sin embargo, en algunas quebradas de las

montañas de Copiapó se encontraron huevos

secos de P. variegatus enterrados en la arena,

bajo una cubierta rocosa y entre 20 y 25 centí-

metros de profundidad. Había 12 posturas;

cada una consistía en 9-15 huevos y su identifi-

cación fue posible porque en su interior las

protoconchas ya estaban muy bien formadas.

2. Especies Semiarborícolas

Las especies semiarborícolas se distribuyen en

la región mesomórfica, y en la primera parte

de la región hidromórfica del país, entre 31 y

41 grados de latitud sur (Figs. 78-79). Las es-

pecies se caracterizan por vivir en el interior

de bosques nativos, en sectores sombríos de las

copas de los árboles, entre los intersticios de la

corteza, en el sotobosque o bajo troncos de

árboles caídos; también es frecuente encon-

trarlas fuera del bosque asociadas a arbustos,

especialmente a Bromeliáceas del género Puya

o en “Chupones” (Greigias sphacelata). Al pare-

cer prefieren estas plantas de hojas espinosas

que, además de proporcionarles alimento, les

ofrecen protección contra los depredadores.

Forman este grupo P. chilensis y P. peruvia-

nus, especies simpátricas en la formación del

matorral costero arborescente (Fig. 83), aun-

que P. chilensis es notablemente más abun-

dante.

El Cerro La Campana (35%57'S; 7108" W)

es uno de los hábitat típicos de P. chilensis y P.

peruvnanus. En el sector de Ocoa (ladera nor-

te) habita sólo P. chilensis; durante el día se la

encuentra principalmente escondida entre los

intersticios de las rocas o a los pies de la Palma

Chilena (Jubaea chilensis), o cerca de raíces de

arbustos. En el sector Granizo (ladera sur), se

encuentran tanto P. chilensis como P. peruvia-

nus; este sector es notablemente más húmedo

que Ocoa, existiendo un denso bosque nativo.

Las dos especies se encuentran hasta aproxi-

madamente 700 metros de altura, donde co-

mienza Nothofagus obliqua (Dicotiledoneae: Fa-

gaceae), siendo más frecuente encontrarlos en

147

sitios donde predominan las Mirtáceas, ya sea

sobre los árboles, o bajo troncos caídos.

P. chilensis desaparece hacia los 37 grados

de latitud sur, mientras que P. peruvianus se

extiende hasta cerca de los 41 grados de lati-

tud sur, como una especie típica de la forma-

ción del matorral costero mesomórfico (Fig.

84) y el bosque de transición, aunque también

se la puede encontrar, pero muy escasa en el

extremo norte (continental) de la selva de Chi-

loé. En la formación del matorral costero me-

somórfico es relativamente abundante, siendo

frecuente en los estratos intermedios especial-

mente sobre Casia (Cassia stipulacea). También

habita en el estrato arbóreo, en el envés de

hojas de Boldos (Peumus boldus), en la corteza

de Ulmos (Eucryphia cordafolra), y en la hojaras-

ca, donde son abundantes las conchas quebra-

das. En la costa de la provincia de Concepción

es relativamente común encontrar ejemplares

de P. peruvianus sobre Puya chilensis, a veces

hasta 4 a 6 animales por planta.

La alimentación de las especies de Plectosty-

lus semiarborícolas pudo inferirse luego de

numerosas disecciones en las que se ha consta-

tado abundancia de fibras vegetales en el con-

tenido gastrointestinal, lo que indica prefe-

rencia por hojas verdes y tallos tiernos, en vez

de líquenes.

La distribución vertical de las especies se-

miarborícolas es amplia. Se han encontrado

ejemplares de P. chilensis desde 80 hasta 1.500

m s.n.m. en el Cerro El Roble (material reco-

lectado por Di Castri, 1961), y de P. peruvianus

desde 5 hasta 700 m s.n.m. en el Cerro La

Campana.

En ejemplares muy jóvenes de P. peruvia-

nus, recolectados a comienzos de febrero, se

ha constatado que la concha había experimen-

tado muy poco crecimiento, lo que permite

inferir que la postura de los huevos ocurriría

en primavera y que los juveniles nacerían a

mediados de enero.

Es posible que P. chilensis estive en las partes

más áridas de su distribución, ya que se han

encontrado ejemplares con un epifragma cal-

cáreo. P. peruvianus no estiva, por lo que es

posible observarlo en el bosque hasta en los

veranos más secos, aunque en sectores som-

bríos. Si bien los hábitos de P. peruvianus son

principalmente nocturnos, no es raro encon-

trar ejemplares activos durante todo el día en

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

tales sectores, a diferencia de P. chilensis que

tiene hábitos principalmente nocturnos. Sin

embargo, P. peruvianus puede permanecer

por mucho tiempo en estado de animación

suspendida.

3. Especies Arborícolas

Las especies arborícolas habitan definitiva-

mente en la región hidromórfica del país, en-

tre aproximadamente 37 y 46 grados de lati-

tud sur (Figs. 78-79). Se caracterizan por vivir

en zonas boscosas, ya sea en los sectores som-

bríos de las copas de los árboles, sobre troncos,

en los intersticios de la corteza, bajo árboles

caídos, hojarasca, etc.

Forman este grupo P. araucanus spec. nov.

que se encuentra en la cordillera de Nahuel-

buta en la formación del Parque (Fig. 79) y P.

vagabondiae que es abundante en la selva Val-

diviana de la Costa (Figs. 79,85; Lám. 14, figs.

10-13), pero que también se encuentra en la

formación de Nothofagus obliqua y Laurelia sem-

pervirens, y en la formación de la selva de

Chiloé.

Es relativamente frecuente observar a P.

araucanus spec. nov. al amanecer deslizándose

en la hojarasca (H. Ibarra, com. pers.). En

cuanto a P. vagabondiae, los ejemplares obteni-

dos han sido encontrados bajo troncos caídos,

en la corteza de árboles y también bajo frutos

de la “zarzamora”, Rubus ulmifolius, durante el

día.

Al analizar el contenido gastrointestinal de

las -"os especies, se encontraron restos abun-

danies de corteza de árboles.

En general, es muy poca la información que

se tiene sobre los aspectos ecológicos de las

especies del género Plectostylus, debido princi-

palmente a la falta de datos sobre las recolec-

cic nes, y a que la ecología de muchos sectores

del país no ha sido aún estudiada. Es por eso

que no ha sido posible incluir comentarios

generales sobre P. ochsena, P. buschi y P. moestaz.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Taxonomía y Morfología

No ha existido hasta ahora un estudio mono-

gráfico que revisara comparativamente los ca-

racteres de la concha, rádula y otras estructu-

ras anatómicas internas y externas en las espe-

cies del género Plectostylus. Pilsbry (1898) en su

monumental manual sobre moluscos pulmo-

nados, revisó los aspectos conchológicos de las

especies descritas hasta esa época. Con poste-

rioridad sólo Parodiz (1945) y en especial

Breure (1979), analizando las características

morfológicas generales de los Bulimulidae,

han contribuido al esclarecimiento de los ca-

racteres importantes que pueden utilizarse en

la clasificación de la familia y del género Plec-

tostylus, incluyendo los aspectos ecológicos y

z0Ogeográficos.

Dos trabajos recientes (Stuardo y Vega,

1986; Stuardo y Valdovinos, 1985, han con-

cluido que existen las 13 especies y una varie-

dad válidas, siguientes:

1. Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832).

2. Plectostylus buschi (Pfeiffer, 1842).

3. Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832).

4. Plectostylus coquimbensis var. perelegans (Pils-

bry, 1897).

. Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832).

. Plectostylus chilensis (Lesson, 1826).

. Plectostylus mariae Brooks, 1936.

. Plectostylus moestar (Dunker, 1864).

. Plectostylus ochseni (Dunker, 1856).

10. Plectostylus peruvianus (Bruguiere, 1789).

11. Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833).

12. Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842).

13. Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936.

14. Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842).

0-0 ga

La comparación de los caracteres elegidos

en los sistemas y estructuras revisadas aislada-

mente y su combinación demuestra, como se

discute más adelante, que casi todas las espe-

cies mencionadas son válidas excepto el caso

de P. buschi y P. moestar, de las que no se obtu-

vieron ejemplares ni conchas y cuyas descrip-

ciones no permiten diferenciarlas con certeza

de las aquí estudiadas.

Esta comparación ha permitido concluir

además:

a) Que la variedad de P. coquambensis descrita

por Pilsbry (1897) tiene caracteres que compa-

rativamente presentan el mismo valor taxonó-

mico que las utilizadas en la diferenciación de

otras especies, por lo que debe ser considerada

como una especie diferente con el nombre

original de P. elegans (Pfeiffer, 1842).

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

b) Que debe agregarse, además, la nueva espe-

cie descrita y denominada Plectostylus arauca-

nus spec. nov.

Se ha buscado combinar la importancia

evolutiva y filogenética asignada reconocida-

mente a los sistemas que indican relaciones

específicas (y que sin embargo pueden ser

plásticamente adaptables a modalidades eco-

lógico-funcionales) con el análisis fenético de

la simple comparación de caracteres, por nive-

les de similitud.

Los caracteres elegidos en los diferentes sis-

temas y estructuras estudiadas y los análisis de

agrupamiento efectuados para cada caso se

han representado en una serie de dendrogra-

mas cuya mayor o menor complejidad requie-

re de una discusión individual.

Los caracteres elegidos de la concha se de-

tallan en la Tabla 14 y el dendrograma en la

figura 86. Considerando la descripción gene-

ral y comparada de la concha, ya hecha para

las 12 especies estudiadas, las disyuntivas y

similitudes ofrecidas para la mayoría de estos

caracteres son claros y no requieren de mayor

explicación, salvo en los casos de la forma, la

coloración y el pseudoombligo.

Parodiz (1945) considera 4 formas caracte-

rísticas en las conchas de Bulimulidae identifi-

cables con las subfamilias: oval-fusiforme, suc-

cineiforme o haliotiforme, oval y cónico-oval.

Breure (1979) a su vez reconoce las 6 formas

generales siguientes: oval, oval-elongada,

oval-cónica, cónica, globosa y turriforme o fu-

siforme.

Las dificultades de definir e identificar for-

mas geométricas precisas en las conchas de

moluscos, en general, hacen difícil la caracteri-

zación de formas; de allí que distintos autores

propongan subjetivamente nombres diferen-

tes. Considerando además, que en el examen

de diversos individuos de una población, la

“forma tipo” varía, la elección de una termino-

logía apropiada es la primera dificultad de un

análisis taxonómico. Al respecto, las formas

separables en las especies de Plectostylus son 5:

globosa, oval-globosa, oval, oval-fusiforme y

fusiforme. Si bien este último término no es

identificable con el aguzamiento alcanzado en

las especies del género Bostryx, P. ochseni (Lám.

1, figs. 4-6) representa dentro del género un

mayor alargamiento de tendencia fusiforme

típica.

149

Tabla 14

CARACTERES Y “ESTADO DE CARACTERES”

DE LA CONCHA DE 12 ESPECIES DEL

GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS

EN EL ANALISIS FENETICO

Forma general de la concha

- globosa

oval-globosa

oval

oval-fusiforme

fusiforme

a o

Forma de la abertura

1. oblonga

2. oval-oblonga

3. oval

Forma del labio columelar

1. curvado

2. anguloso

Presencia o ausencia de pseudoombligo

l. presente

2. ausente

Escultura de la superficie de la concha

1. gránulos

2. finas estrías longitudinales

3. gruesas estrías longitudinales

Presencia o ausencia de estrías espirales (transversales)

sobre la concha

1. presentes

2. ausentes

Coloración del periostraco

1. incoloro

2. coloreado (desde amarillento hasta café oscuro)

Forma y disposición de las bandas o manchas oscuras

sobre la concha

bandas longitudinales anchas, largas y rectilíneas

bandas longitudinales anchas, cortas y onduladas

bandas longitudinales angostas, interrumpidas y recti-

líneas

4. manchas irregulares anastomosadas

LN —=

Presencia O ausencia de franjas transversales anchas y

grisáceas, que corresponden a zonas más transparentes de

la concha.

1. presentes

2. ausentes

La descripción de la coloración y el diseño

se prestan también a apreciaciones subjetivas,

pero hay algunos grupos de Bulimulidae que

presentan diferencias genéricas notables. Este

es por ejemplo el caso de Drymaeus (Parodiz,

1945), en que la superficie muestra colores

brillantes y dibujos llamativos rojizos o violá-

ceo-azulados, sobre un fondo blanco o amari-

llento. La mayoría de los otros géneros son

opacos y de color uniforme, aunque distribui-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

do en manchas o bandas, como ocurre tam-

bién en Plectostylus. Sin embargo, en el caso de

Bulimúlidos chilenos, las especies de este gé-

nero, además del tamaño y forma, se destacan

por una coloración de bandas oscuras colorea-

das, transversales o longitudinales, que es al

menos diferenciable en los cuatro tipos enu-

merados en la Tabla 14.

El género Plectostylus ha sido caracterizado

también tradicionalmente por la falta de om-

bligo (umbilicus); sin embargo, al menos una

especie (P. coturnix) presenta una fisura (hen-

dija, pseudoombligo o “rima umbilicaris”)

permanente, que como se ha descrito se pre-

senta, además, ocasionalmente en algunos

ejemplares de P. chilensis.

La combinación de estos caracteres de la

concha en las distintas especies representadas

en el dendrograma de la figura 86, muestra

tres conjuntos diferentes: uno representado

por P. coturnx, otro por P. broderifi y P. varte-

gatus y un tercero por una agrupación de 9

especies en la que se identifican a su vez los

tres subconjuntos siguientes: P. reflexus- P. ele-

gans- P. coquimbensis; P. punctulifer- P. chalensis-

P. ochsena- P. vagabondiae, y finalmente P. arau-

canus- P. peruvianus.

Esta diferenciación de grupos es adecuada

y corrobora las afinidades o relaciones interes-

pecíficas ligadas a una distribución latitudinal

clara. (Fig. 78).

Además de los caracteres resumidos en la

Tabla 14, hay otros caracteres de la concha

que han sido considerados tradicionalmente

en la descripción de las especies y, en conse-

cuencia, en su identificación y diferenciación,

de modo que para ayudar a precisar las dife-

rencias y agrupación de las especies estudia-

das, y la representatividad de los niveles de

similitud para la agrupación obtenida, se han

elaborado dos gráficos (Figs. 87-88).

La figura 87. representa comparativamen-

te los tamaños máximo, mínimo y promedios

de las 12 especies cuyas conchas se estudiaron,

incluyendo las medidas de los ejemplares en

que se basó la descripción original (fade Pilsbry,

1898; Brooks, 1936). Esta comparación per-

mite concluir que:

l. Las especies de mayor tamaño se encuen-

tran en el extremo norte de la distribución

del género (P. broderipi) y en el centro de su

distribución (P. coquimbensis y P. chilensis).

150

2. Aparentemente a partir de estos tamaños, y

hacia el sur de las condiciones desérticas y

mesomórficas, respectivamente, hay espe-

cies de menor tamaño. Esto parece particu-

larmente extremo hacia los bosques del sur

de Chile donde, de acuerdo con los ejem-

plares estudiados, P. ochseni es la especie

más pequeña.

La caracterización de los diversos tamaños

diferenciados como más grande, grande, me-

diano y chico corresponde a características

que ayudan sólo en parte a corroborar la agru-

pación de la figura 87. Esta clasificación por

tamaños se incluye en la Tabla 21, conjunta-

mente con los resultados utilizados en los den-

drogramas.

La figura 88 y la Tabla 19 ilustran los dis-

tintos índices calculados con los valores pro-

medios de las medidas tomadas en las conchas

de cada especie. Respecto de la representativi-

dad de los índices, podría argumentarse que el

crecimiento de las distintas partes considera-

das puede determinar cambios en las propor-

ciones del caracol según la edad; sin embargo,

como se demuestra en las figuras 89, 90 y 91,

el crecimiento de las ditintas partes es isomé-

trico, por lo menos sobre los 10 mm de longi-

tud. Estos índices nos permiten comparar las

proporciones de las distintas especies; por

ejemplo, nótese la posición extrema opuesta

de P. broderipi (A) y P. chilensis (H) y la forma

globosa de las especies del desierto: P. broderigi

(A), P. vanegatus (B) y especialmente P. cotur-

nix (C). En general podemos concluir, como se

resume en la Tabla 20, que el análisis de agru-

pamiento de la figura 86 es confirmallo, al

menos en parte, ya que además de la mayor

similitud entre las especies ya mencionadas se

sugiere algo similar entre, P. peruvianus (1), P.

araucanus (K) y P. vagabondiae (M).

Los valores de los índices correspondientes

a altura de la concha/espira y altura de la aber-

tura/ancho de la concha, han sido demasiado

cercanos para ser usados como carácter com-

parativo de diferenciación general.

Otras características sometidas al análisis de

agrupamiento fueron los de la rádula (Tabla

15 y Fig. 92), de los órganos paleales (Tabla 16

y Fig. 93), del aparato reproductor (Tabla 17;

Fig. 94) y los de la protoconcha (Tabla 18; Fig.

95). Con excepción de las protoconchas, el

análisis considera sólo a las 7 especies cuyas

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Tabla 15

CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES” DE LA RADULA DE 7 ESPECIES

DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS EN EL ANALISIS FENETICO

Diente central

Número de cúspides

1. monocúspide

2. tricúspide

Grado de desarrollo de los ectoconos

0. ausentes

l. vestigiales

2. desarrollados

3. muy desarrollados

Relación: ancho máximo del diente/longitud máxima del

diente

1. 2/5

2. 1/2

SLI

Posición de los ectoconos

0. ausentes

1. en la mitad del diente

2. ligeramente sobre la mitad del diente

3. ligeramente bajo la mitad del diente

Grado de desarrollo de la concavidad central del diente

0. ausente

1. poco desarrollada

2. bastante desarrollada

3. muy desarrollada

Posición de la concavidad central del diente

0. ausente

1. cerca de la base del diente

2. cerca de la mitad del diente

Dientes laterales

Relación: ancho máximo del diente/largo máximo del

diente

1. 1/3

2/5

1/2

3/4

SONS

partes blandas se hallaban disponibles en

ejemplares preservados o colectados reciente-

mente.

La combinación de todas las características

se compara también en la Tabla 20.

Se observa que en el caso de la rádula, se

diferencian 3 grupos: uno correspondiente a

P. peruvianus, otro a P. vagabondiae y un terce-

ro formado por 4 subgrupos: uno en que P.

coquimbensis y P. chilensis demostrarían mayor

afinidad entre ellas que con respecto a las

otras especies, y los tres restantes representa-

do cada uno por una especie en que P. arauca-

nus spec. nov. y P. punctulifer aparecen más

151

Posición del ectocono (con respecto a la base del diente)

1. en la mitad del diente

2. en los primeros 2/5 del diente

3. en el primer tercio del diente

Dientes marginales

Ancho de los dientes

1. angostos

2. anchos

3. muy anchos

Relación: ancho máximo del mesocono/largo máximo del

diente

l. 1/6-1/4

2. 1/3-2/5

Grado de desarrollo del endocono

1. poco desarrollado

2. desarrollado

3. muy desarrollado

Posición del ectocono (con respecto a la base del diente)

1 en la mitad del diente

2. en los 3/5 del diente

3. en los 3/4 del diente

Número de dientes

Número de dientes laterales

1. menos de 9

2. entre 9 y 11

3. más de 11

Número de dientes marginales

1. menos de 27

2. entre 27 y 56

3. más de 56

Relación: número de dientes laterales/número de dientes

marginales

1. menos de 0,1

2. entre 0,1 y 0,3

3. más de 0,3

afines a las especies del norte. En el caso de P.

punctulifer esta relación de afinidad radular es

posible porque su distribución geográfica es

contigua a la de P. vanegatus, pero la posición

de P. araucanus spec. nov., especie restringida,

por ahora a la cordillera de Nahuelbuta, es

quizás explicable sólo por un proceso de con-

vergencia radular y en ningún caso justifica

interpretar relaciones filogenéticas.

El sistema paleal (Fig. 93; Tablas 16, 20)

muestra 2 grupos. Uno reúne a las especies del

norte y centro con 3 subgrupos: a) P. vanega-

tus; b) P. coquimbensis y c) P. punctulifer- P.

chilensis. El otro grupo está también subdividi-

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Tabla 16

CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES”

DEL SISTEMA PALEAL DE 7 ESPECIES

DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS

EN EL ANALISIS FENETICO

Tamaño del nefridio

l. longitud máxima, más de 1/4 de la longitud del uréter

adrectal

2. longitud máxima, igual o menor a 1/4 de la longitud

del uréter adrectal

Tamaño de la abertura longitudinal del uréter adrectal

l. uréter abierto en menos de 1/3 de su longitud

2. uréter abierto entre 1/3 y 1/2 de su longitud

3. uréter abierto en más de la mitad de su longitud

Ancho máximo del uréter adrectal relativo al diámetro del

recto

l. mayor que el diámetro del recto

2. menor que el diámetro del recto

Diámetro de la vena pulmonar principal, relativo al diá-

metro del uréter adrectal

l. mucho menor

2. ligeramente menor o igual

Número total de vénulas entre la vena pulmonar principal

y el uréter adrectal

1. más de 30

2. menor o igual a 30

Número de vénulas en el asa que forma el uréter

l. más de 10

2. igual o menos de 10

Longitud de la vena secundaria, en relación con la vena

pulmonar principal

l. 1/2 de la longitud de la vena principal

2. menos de 1/2 de la longitud de la vena principal

3. más de 1/2 de la longitud de la vena principal

Diámetro de las vénulas

l. delgadas

2. gruesas

Presencia o ausencia de la vénula terciaria

l. presente

2. ausente

do diferenciando a P. araucanus spec. nov. de P.

vagabondiae y P. peruvianus. Esta diferencia-

ción para las especies en cuestión confirma la

de los grupos y subgrupos obtenidos en el

análisis de los caracteres de la concha.

El análisis del aparato reproductor (Fig. 94;

Tablas 17, 20) muestra un solo grupo en que

las afinidades de las especies del centro y sur

son claras. Sin embargo, aquí como en el caso

de la rádula, P. punctulifer presenta mayor afi-

nidad con P. variegatus.

Finalmente, el carácter adicional que, se

asume presenta una importancia trascenden-

152

Tabla 17

CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES”

DEL SISTEMA REPRODUCTOR DE 7 ESPECIES

DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS

EN EL ANALISIS FENETICO

Características de la ovotestis

l. con digitaciones que atraviesan el hepatopáncreas

2. sin digitaciones que atraviesan el hepatopáncreas

Diámetro del ducto hermafrodita

l. delgado

2. grueso

Longitud del ducto hermafrodita

l. corto

2. largo

Longitud del ducto espermático en relación al diámetro

de la bursa copulatrix

15*5'veces

2. 6 veces

3. 7 veces

Forma del sector proximal del ducto espermático

l. alargado

2. globoso

3. muy globoso

Longitud del espermioviducto

l. corto

2. largo

Presencia o ausencia de pigmento en el flagelo

l. presente

2. ausente

Presencia o ausencia de pigmento en la base del complejo

penial

l. presente

2. ausente

Longitud de la vagina

1. corta

2. mediana

3. larga

Longitud del músculo retractor del pene

1. corto

2. largo

tal en la taxonomía de los moluscos terrestres,

es la descripción de la concha embrionaria o

protoconcha, introducida en la clasificación

hace ya casi 100 años por Pilsbry (1898). Su

estudio en los diversos grupos (Solem, 1970;

Breure, 1979) no sólo ha continuado demos-

trando su importancia, sino que la ha aumen-

tado por la utilización de la microscopía elec-

trónica de barrido, que ha permitido precisar

los delicados detalles de la escultura.

Parodiz (1945: 317) en su estudio de los

Bulimúlidos argentinos enfatiza su importan-

cia en la diferenciación genérica, y reconoce

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

formas lisas, formas con “estrías” axiales, for-

mas con “estrías” espirales, y otras con la com-

binación de estrías espirales y axiales, y algu-

nas con lo que denomina “estructura puntea-

da-granular”, resultante de la interrupción de

las “costillas o costulaciones” tanto axiales con

espirales.

Tabla 18

CARACTERES Y “ESTADOS DE CARACTERES”

DE LA PROTOCONCHA DE 12 ESPECIES

DEL GENERO PLECTOSTYLUS, UTILIZADOS

EN EL ANALISIS FENETICO

Tamaño de la protoconcha

l. grande (diámetro igual o mayor que 2,5 mm)

2. pequeño (diámetro menor de 2,5 mm)

Forma general

l. cónica elevada

2. cónica deprimida

Grado de impresión de las cóstulas o pliegues axiales

1. muy débil

2. débil

3. marcada

4. muy marcada

Posición de las cóstulas o pliegues axiales

l. restringidas en las cercanías de las suturas

2. sobre toda la superficie de la protoconcha

Forma general de las cóstulas o pliegues axiales

l. separados y continuos (no segmentados)

2. separados y discontinuos (segmentados)

3. totalmente anastomosados

4. anastomosados en el primer anfracto, separados y dis-

continuos (segmentados) en el último.

Es importante hacer notar aquí que, como

ocurre en muchas descripciones de las con-

chas de moluscos, no se precisa qué es lo que

determina la escultura: si estrías de la superfi-

cie o cóstulas sobre ella. La denominación de

arrugas (o pliegues) introducida por los anglo-

sajones tampoco ha contribuido mucho a acla-

rar estas diferencias. ¿Qué es una cosa u otra?

Breure (1979) ha ayudado a aclarar este

problema (aunque no lo discute) al diferenciar

lo que denomina interestrías entre los plie-

gues de estas últimas. Reconoce, además,

prácticamente los mismos tipos que Parodiz

(op. cit.), aunque agrega características de for-

ma, y diferencia arrugas (o pliegues) de cóstu-

las. Esta última diferencia es indudablemente

importante en la caracterización de algunos

géneros de Bulimulidae (e.g. Rhabdotus), pero

en el caso del género Plectostylus no es precisa-

ble; de ahí que en la descripción y análisis de la

escultura en las distintas especies se utilice

aquí ambos términos (pliegues o cóstulas) in-

distintamente.

El resultado del análisis de los caracteres de

la protoconcha en todas las especies se presen-

ta en la figura 95 y en las Tablas 18 y 20. Se

constatan tres diferencias considerables res-

pecto a las agrupaciones anteriores: la separa-

ción de P. ochsena, y la combinación de las

especies P. chilensis, P. coturnix y P. broderipi-P.

coquimbensis como conjuntos diferentes a todos

Tabla 19

INDICES DE RELACION ENTRE: ALTURA DE LA CONCHA (AIC),

ANCHO DE LA CONCHA (AnC), ALTO DE LA ABERTURA (AlA), ANCHO

DE LA ABERTURA (AnA) Y ALTURA DE LA ESPIRA (AIlE), DE LAS ESPECIES

ESTUDIADAS DEL GENERO PLECTOSTYLUS. (Se consideraron los promedios

de las medidas para cada especie).

AIC/AIE AlA/AnC

AIC/AnC AIC/AlA

P. araucanus sp.n. 2,01 1,82

P. broderipi 1,60 1,60

P. chilensis 2,23 2,09

P. coquimbensis 2,09 1,78

P. coturnix 1,64 1,65

P. elegans 1,90 1,86

P. ochseni 2,08 2,02

P. peruvianus 1,70 1,76

P. punctulifer 1,99 1,72

P. reflexus 2,04 1,81

P. vagabondiae 1,87 1,78

P. variegatus 1,85 1,68

153

AIC/AnA AlA/ANnA

4,07 2,04 1,10 2,23

2,71 2,19 1,05 1,68

4,30 1,87 1,02 2,08

3,76 1,96 1,18 2,12

2,62 2 0,99 1,59

3,58 2,42 1,02 1,93

3,59 2,05 1,03 1,78

4,30 2,06 0,97 2,45

3,45 2,11 1,16 2,01

3,54 2,04 1,13 1,95

3,28 1,98 1,05 1,84

2,93 2,14 1,10 1775

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

TAMAÑO

RADULA S. PALEAL | AP. REPR| PROTOC.

AIC/AnC

AIC/AIA

AIC/AnA

AlA/AnA

ALA /ALA

AIC/AnA

AIA/AnA

(A) P.broderipi

(B) P.variegatus

(D) Preflexus

(E)r elegans

(F) P coquimbensis

mediano

grande

ALA /AnA

mediano

grande

pequeño

(L) Pra P.vagabondiae mediano

(1) Pperuvianus eruvianus AIC/AnA ii

E LUNA

TanLa 20. Resumen comparativo del tamaño e índices de proporciones de la concha, y de los análisis de cluster para las

distintas estructuras estudiadas. Se separan conjuntos, grupos y subgrupos por línea gruesa, línea delgada y línea de

trazos, respectivamente. (véase información detallada en las figuras 87, 88 y en el texto).

(G) P.punctuliter

(H) P. chilensis

(K) P.ochseni

(Y) Paraucanus sp.n.

los identificados con anterioridad. La impor- lógica útil a la taxonomía, el de ponderarlas

tancia de estas relaciones, al menos en los dos buscando un posible significado adaptativo a

primeros grupos, parece ser escasa ya que de- las tendencias observables. Así, lo que históri-

bido a una homogeneidad de escultura, la si- camente fue sólo del interés del taxónomo en

militud de los caracteres elegidos muestra sólo la separación de especies y su distribución, y

convergencias. Mayor importancia tienen las luego del evolucionista en la búsqueda de ba-

diferencias de tamaño, y a este respecto, la ses genéticas de la variación, ha encontrado en

afinidad de P. peruvianus y P. vagabondiae, con las últimas décadas su mayor apoyo en la eco-

una protoconcha pequeña, puede ser más sig- logía y, en especial, en el desarrollo de la ecolo-

nificativa que todas las restantes. Las especies gía fisiológica. Desgraciadamente, en esta dis-

P. vagabondie, P. peruvianus y P. araucanus ciplina, los estudios sobre moluscos terrestres

spec. nov. mantienen una similitud de caracte- son escasos (Cain, 1983; Riddle, 1983) y más

res de la protoconcha que coincide con el aná- escasos aún lo son en Bulimulidae. De esta

lisis de otras estructuras, pero la significancia familia se han estudiado aspectos del ureote-

de esto tampoco puede precisarse. Finalmen- lismo y el papel del epifragma en Bulimulus

te, en el caso del grupo P. coquimbensis - P. dealbatus (¿un Rhabdotus?) del sur de Estados

broderipi, la similitud puede estar demostran- Unidos y México. Los otros estudios en molus-

do un grado de relación filogenética que nin- cos terrestres corresponden principalmente a

gún otro de los sistemas analizados indica. especies de Helicidae (sensu lato). Por ejemplo,

Toda esta combinación de caracteres y la en relación a algunos caracteres aquí estudia-

estimación de relaciones de similitud tienen, dos, Machin (1967, 1975), estableció diferen-

además del objetivo de diferenciación morfo- cias metabólicas en la tasa de pérdida total de

154

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

agua en especies de hábitat xerofíticos (secos)

y mesofíticos (húmedos), atribuibles a diferen-

cias en área de la abertura, grosor de la concha

y grosor del epifragma y demostró una rela-

ción entre área de abertura relativa y hábitat,

con índices menores en especies de hábitat

xerofíticos, las que también presentaban una

concha más gruesa. Aunque estas relaciones

no se han estudiado en Bulimulidae, los resul-

tados que hemos discutido y un estudio inicial

de los tipos de epifragmas (Stuardo y Valdovi-

nos, en preparación) indican que no son apli-

cables a las especies de Plectostylus. Efectiva-

mente, el tamaño de la abertura en relación a

la altura de la concha es al revés, proporcional-

mente mayor en las especies de Plectostylus del

desierto costero que las de las selvas lluviosas;

tampoco hay diferencias en el grosor de la

concha, carácter considerado por Machin

(1967) y Bar (1978) como de valor adaptativo

para ambientes áridos, si hay suficiente carbo-

nato de calcio disponible (pero véase a Cain,

1983:605). Las especies de Plectostylus del de-

sierto costero viven en un ambiente de cierta

humedad y posiblemente esto, junto a hábitos

nocturnos, guarda relación con la gran aber-

tura de la concha y la forma globosa que po-

seen, pero la causa precisa debe ser estudiada

en función de las exigencias del nicho. De

igual modo, las inferencias sobre el valor

adaptativo de la variación de tamaño, de colo-

ración, de las características radulares, del sis-

tema paleal y el sistema reproductor, requie-

ren de estudios complementarios entre los

que la ecología de cada especie debe recibir

particular atención.

Relaciones generales y distribución

El estudio de la concha, la rádula, las partes

blandas y las observaciones ecológicas sugiere

algunas relaciones adaptativas y distribuciona-

les, que resumen las conclusiones de este es-

tudio.

La primera de éstas es la diferencia en volu-

men de la concha, y las partes blandas consta-

tables entre especies saxícolas y arborícolas.

Este mayor volumen de las saxícolas está liga-

do también a una cavidad paleal con numero-

sas vénulas y el uréter adrectal parcialmente

abierto, caracteres relacionados aparente-

mente con la retención de agua propia de

155

ambientes desérticos. A este respecto son no-

torias también las diferencias radulares, ya

que las especies saxícolas poseen un número

de dientes marginales menor que las arboríco-

las del sur. Las especies semiarborícolas pre-

sentan caracteres intermedios.

También ha sido interesante constatar que

las especies semiarborícolas presentan un nú-

mero mayor de dientes laterales que las espe-

cies del norte y del sur. Es posible que existan

algunas relaciones precisas con respecto a los

hábitos alimentarios, pero estos contrastes no

se pueden asociar con claridad al tipo de vege-

tación.

No hay información publicada sobre repro-

ducción en general de especies de Plectostylus.

Indudablemente son iteróparas y en aparien-

cia todas las especies viven más de un año; sin

embargo, la longevidad, así como la estaciona-

lidad de sus períodos de reproducción son

problemas a estudiar. Tampoco hay informa-

ción sobre puestas, número de huevos y em-

briología.

Obviamente el género se diferenció y radió

en Chile en el sector costero del norte y el área

mesomórfica central, pero desgraciadamente,

la posibilidad de establecer relaciones filoge-

néticas precisas entre los distintos grupos lati-

tudinales y las especies que las componen, re-

quiere tanto del estudio complementario de

las partes blandas en las especies que no fue-

ron estudiadas, como de recolecciones en

áreas poco accesibles o no muestreadas.

Hay una correspondencia estricta entre la

distribución vegetacional y los grupos de espe-

cies diferenciados ecológicamente, lo que per-

mite establecer su patrón zoogeográfico. Efec-

tivamente, la distribución geográfica de este

género está limitada principalmente al territo-

rio chileno, con sólo una especie conocida (P.

manriae) que se extiende al sector argentino de

la Cordillera de los Andes entre las latitudes 40? y

47% Lat. S. En altura, la distribución de las

especies según Breure (1979) se extiende en-

tre 0 y 550 m sobre el nivel del mar; sin embar-

go, el estudio de nuestras colecciones demues-

tra que en la zona central algunas especies

alcanzan los 1.500 m de altura, pero ninguna

parece haber llegado a sectores cordilleranos

más altos; tampoco en el altiplano, donde su

distribución es principalmente costera. Esta

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

distribución concuerda con las conclusiones

de Stuardo y Vega (1986) para moluscos te-

rrestres en general, que ellos consideran re-

presentada por 2 subunidades: la fauna del

centro y sur de Chile, y la de la parte norte, con

una amplia área de superposición intermedia.

De acuerdo con Breure (1979) el género

Plectostylus es monotípico y su nexo filogenéti-

co más cercano dentro de la familia sería el

género Discoleus, limitado en su distribución al

sector oriental de Argentina, con un número

menor de especies. Este mismo autor concluye

que la aparición del linaje original Discoleus +

Plectostylus ocurrió a partir del linaje Bothriem-

brion australiano, alrededor de 55 millones de

años atrás cuando Australia se separó del con-

tinente Antártico. Pero, qué stock sobrevivió a

las glaciaciones y la acción del vulcanismo du-

rante el Pleistoceno, es un problema que debe-

rá estudiarse.

Clave para las especies estudiadas del género

Plectostylus Beck, 1837

laa) Concha globosa u oval-globosa; labio columelar arqueado regularmente;

pEniostracoicol oO a o (2)

b) Concha oval, oval-oblonga o fusiforme; labio columelar anguloso; periostraco

coloreado ONCE (4)

2.a) Concha globosa; con pseudoombligo muy notorio; abertura más ancha en su parte

media. o ds a Ed

A loa a oo jas Plectostylus coturnix (Sowerby, 1832)

b) Concha oval-globosa; sin pseudoombligo; abertura más ancha en su primer tercio (3)

3.a) Diámetro máximo de la concha cerca de la mitad de la última vuelta..........

A O OS Plectostylus broderip (Sowerby, 1832)

b) Diámetro máximo de la concha cerca del tercio inferior de la última vuelta ....

a ataca Plectostylus variegatus (Pfeiffer, 1842)

4a) Superficie cubierta por finos gránulos, más notorios en zonas donde se conserva el

periostraco; líneas de crecimiento poco marcadas; periostraco amarillento o café — (8)

b) Superficie no granulosa; líneas de crecimiento fácilmente distinguibles;

periostraco amarillento; café O IMCOÍOLO. e o (5)

5.a) Periostraco incoloro; concha blanca con gruesas franjas de color gris, que

corresponden a zonas más translúcidas de la concha.........ooooocooooomom... (10)

b) Periostraco amarillento o café; concha blanquecina, sin franjas grisáceas....... (6)

6.a) Concha cubierta por líneas de crecimiento muy marcadas, además de estrías

transversales menos marcadas; periostraco café, algo amarillento ............. (9)

b) Concha cubierta por finas líneas de crecimiento, poco marcadas; sin estrías

transversales penostracoamanllnto o US (7)

7.a) Concha cubierta por líneas longitudinales de color café, largas, bastante rectilíneas

yiparalelas protoconch dis SST TS ROA

A A A A A A Plectostylus ochseni (Dunker, 1855)

b) Concha cubierta por líneas sinuosas de color café, cortas y que tienden a ordenarse

en bandas transversales; protoconchalestiiada SS

A A sis Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936

8.a) Concha cubierta por numerosas manchas café, que tienden a agruparse en bandas

transversales (franjas longitudinales ausentes); periostraco de color café .......

A OO RE AL PASO ste NOS Plectostylus chilensis (Lesson, 1826)

b) Concha cubierta por bandas longitudinales café oscuro; periostraco amarillento

A A a AS es Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833)

9.a) Labio columelar y abertura notoriamente de color purpúreo o rosado.........

Plectostylus peruvianus (Bruguiere, 1789)

156

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

b) Labio columelar y abertura de color blanco, algo nacaradO ...0oooo...ooooooo.

OS OS e NS A Plectostylus araucanus spec. nov.

10.a) Concha cubierta por abundantes manchas de color café oscuro, pequeñas y

alargadas, que en algunos casos tienden a disponerse formando franjas

transversales; región columelar y abertura del mismo color que el resto de la concha

b) Concha cubierta por franjas largas de color café claro, muy escasas; región

columelar y abertura de color blanco macarado.. nooo

A O io Plectostylus reflexus (Pfeiffer, 1842)

ll.a) Concha oval-oblonga; labio externo de la abertura describe un arco semioval;

espira elevada, casi de la mitad de la altura de la concha .....................

ASS > IONES, Plectostylus coquimbensis (Broderip, 1832)

b) Concha oval; labio externo de la abertura describe un arco semicircular; espira

bajaicasii2/5delaalt ada coc On

(11)

AGRADECIMIENTOS

Nos es grato agradecer a Juan Carlos Ortiz,

Héctor Ibarra y Pablo Market, de la Universi-

dad de Concepción, a Raúl Céspedes y Jorge

Moreno, del Museo Regional de Atacama, y en

particular a Francesco di Castri, por cedernos

valiosas muestras para su estudio, y a todas

aquellas personas e instituciones nacionales y

extranjeras que a lo largo del tiempo nos ayu-

daron de una u otra manera.

Agradecemos igualmente al Dr. Néstor

Cazzaniga, Universidad Nacional del Sur,

Bahía Blanca, Argentina, sus valiosas suge-

rencias, y acuciosa revisión del manuscrito.

LITERATURA CITADA

Bar, Z. 1978. Variation and natural selection in

shell thickness of Theba pisana along climatic gra-

dients in Israel. J. Moll. Stud. 44: 322-326.

BreuRrE, A.S.H. 1978. Notes and descriptions of

Bulimulidae (Mollusca, Gastropoda). Zoologis-

che Verhandelingen, Leiden. 164: 255 pp., 22

pls.

BrEURE, A.S.H. 1979. Systematics, phylogeny and

zoogeography of Bulimulinae (Mollusca). Zoo-

logische Verhandelingen, Leiden. 168: 215 pp.,

3 láms.

Brooks, S.T. 1936. The land snails collected du-

ring the 1936 voyage of the “Vagabondia” with

descriptions of new species of Plectostylus. Ann.

Carnegie. Mus. 25: 123-125.

Carn, A.J. 1983. Ecology and Ecogenetics of Te-

rrestrial Molluscan Populations. /n K.M. Wilbur.

(ed. in chief). The Mollusca. Academic Press,

Orlando, Florida. Ecology. 6: 597-647.

157

Crisci, J.V. y M.F. López, 1983. Introducción a la

teoría y práctica de la taxonomía numérica. Co-

lección de Monografías científicas, serie biolo-

gía, 26. Secretaría general de la O.E.A. 132 pp.

DANSEREAU, P. 1958. A universal system for recor-

ding vegetation. Contributions de l'Institut Bo-

tanique de Université de Montreal, N? 72.

Di Castrai, F. 1968. Esquisse ecologique du Chili.

In: C. Delamare Deboutteville and E. Rapoport

(eds.) Biologie de l'Amérique Australe, C.N.R.

Sc., Paris. 4: 1-52.

Machin, J. 1967. Structural adaptation for redu-

cing water-loss in three species of terrestrial

snails. J. Zool. 152: 55-65.

Machin, J. 1975. Water relationships. In V. Fretter

and J. Peake (eds.). Pulmonates. Academic

Press, New York. 1: 105-163.

Parobiz, J.J. 1945. Los géneros de Bulimulidae

argentinos. Revista del Museo de La Plata. 4(30):

303-368.

PirsBRY, H.A. 1897-1898. Bulimulidae. /n Manual

Conch., A.N.S. Philadelphia (2), 11. 339 pp.

Pisano, E. 1956. Esquema de clasificación de las

comunidades vegetales de Chile. Agronomía,

Santiago. 2(1): 30-33.

RibpLE, W.A. 1983. Physiological ecology of land

snails and slugs. /n K.M. Wilbur (ed. in chief).

The Mollusca. Academic Press, Orlando, Flori-

da. Ecology. 6: 431-461.

RijsBERGEN, C.J. 1970. Algorithm 52. A fast hierar-

chic clustering algorithm. The Computer Jour-

nal. 13(3): 234-324.

RoGers y TanimorTo. 1960. A computer program

for classifying plants. Science. 132(3434): 1115-

1118.

SHKOLNIK, A. y A. BROUT. 1969. Temperature and

water relations in two species of spiny mice (Aco-

mys). J. Mammal., 50: 245-255.

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

SokaL, R.R. y SueaTH, P.H.A. 1963. Principles of

numerical taxonomy, Freeman, San Francisco,

Ca. 395 pp.

SoLEm, A. 1970. Malacological application of scan-

ning electron microscopy, 1. Introduction and

shell surface features. Veliger 12(4): 394-400,

láms. 58-60.

SOLEM, A. 1972. Malacological applications of scan-

ning electron microscopy, 1H. Radular structure

and functioning. Veliger 14(4): 327-336, 4

láms.

SoLEM, A. 1979. Biogeographic significance of land

snails, Paleozoic to Recent. In. J. Gray and Art-

hur J. Boucot (eds.). Historical Biogeography,

Plate Tectonics, and the Changing Environ-

ment, Proc. 37'” Ann. Biol. Colloq. $e Selected

papers, Corvallis, Oregon State Univ. Press, pp.

277-287.

Manuscrito aceptado en marzo, 1988

158

SoLEm, A. 1982. Endodontid land snails from Paci-

ficislands. (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra).

Part. IL. Families Punctidae and Charopidae,

Zoogeography. Field Museum of Natural Histo-

ry, Chicago. 336 pp.

STUARDO J. y C. VALDOVINOS. 1985. Lista sinoními-

ca de Bulimúlidos chilenos (Mollusca: Pulmona-

ta). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 56: 55-58.

STuARDO J. y R. VEGA. 1986. Synopsis of the land

mollusca of Chile. With remarks on distribution.

Studies on Neotropical Fauna and Environ-

ment. 20(3): 125-146.

Yom-Tov, Y. 1970. The effect of predation on

populations densities of some desert snails. Eco-

logy, 51(5): 907-911.

Yom-Tov, Y. 1971. Annual fluctuations in the wa-

ter content of desert snails. Malacological Re-

view, 4: 121-126.

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Fics. 1-7. Comparación de los dientes centrales de la rádula, mostrando mesoconos (Me) y ectoconos (Ec) en P.

coquimbensis (1), P. chilensis (2), P. vagabondrae (3), P. araucanus spec. nov. (4), P. punctulifer (5), P. vanegatus (6) y P. peruvianus

(7).

Fics. 8-14. Comparación de los dientes marginales izquierdos, mostrando mesoconos (Me), ectoconos (Ec) y endoconos

(En) en P. peruvianas (8), P. vanegatus (9), P. vagabondiae (10), P. chalensas (11), P. araucanus spec. nov. (12), P. coquimbensis

(13) y P. punctulifer (14). (ver detalles en el texto).

159

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fics. 15-20. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral mostrando la distribución de la pigmentación,

reborde muscular del manto (Rm) y relaciones generales del corazón (Cz), nefridio (Ne), glándula de la albúmina (G),

parte del intestino (1) y hepatopáncreas (H). 15-17, P. araucanus spec. nov.; 18-20, P. chilensis. (ver detalles en el texto).

[escala = 5 mm]

160

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Fics. 21-26. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral de P. coquimbensis (21-23) y P. peruvianus (24-26).

(detalles en leyenda de la figura 15 y en el texto). [escala = 5 mm]

161

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fics. 27-32. Partes blandas en vista lateral (derecha e izquierda) y ventral de P. punctulifer (27-29) y P. vagabondiae (30-32),

mostrando ovotestis (Ov) y estructuras indicadas en la leyenda de la figura 15 (más detalles en el texto). [escala = 5 mm]

162

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

36 38 42

Fics. 33-35. Partes viandas de P. variegatus. (detalles en leyenda de la figura 15 y en el texto). [escala = 5 mm]. Fics. 36-42.

Comparación de los ductos hermafroditas en P. vanegatus (36), P. peruvianus (37), P. coquambensis (38), P. chilensis (39), P.

punctulifer (40), P. vagabondiae (41) y P. araucanus spec. nov. (42). [escala = 1 mm]

163

2 SN

o <X

> 0

[«

/ .

RAS

ASS

Figs. 43-45. Comparac

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

F1Gs. 46-49. Comparación del sistema paleal en P. chilensis (46), P. punctulifer (47), P. coquimbensis (48) y P. vagabondiae (49).

Detalles en la leyenda de la figura 43 y en el texto. [escala = 5 mm]

165

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fic. 50. Aparato reproductor y digestivo en P. araucanus spec. nov. mostrando forma y tamaño de la bursa (5), ducto

espermático (De), pene (P), espermioviducto (Eo), próstata (Pr), glándula de la albúmina (G), ducto hermafrodita (D),

ovotestis (Ov) y parte del digestivo. (ver detalles en el texto). [escala = 10 mm]

166

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

Fics. 51-52. Aparato reproductor y digestivo en P. chilensis (51) y P. punctulifer (52). Detalle en leyenda de la figura 50 y en

el texto. [escala = 5 mm]

167

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fics. 53-54. Aparato reproductor y digestivo en P. peruvianus (53) y P. coquambensis (54). Detalle en leyenda de la figura 50

y en el texto. [escala = 5 mm]

168

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

EsT

IAN

Fics. 55-56. Aparato reproductor y digestivo en P. vagabondiae (55) y P. variegatus (56). Detalle en leyenda de la figura 50 y

en el texto. [escala = 5 mm]

169

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fics. 57-63. Comparación del complejo penial en P. vanegatus (57), P. araucanus spec. nov. (58), P. vagabondiae (59), P.

peruvianus (60), P. coquimbensis (61), P. punctulfer (62) y P. chilensis (63). (ver detalles en el texto). [escala = 5 mm]

170

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

68 1 69 70

Fics. 64-70. Comparación del ducto espermático (De) y espermateca (Eb), en P. chilensis (64), P. punctulifer (65), P.

peruvianus (66), P. araucanus spec. nov. (67), P. variegatus (68), P. coquimbensis (69) y P. vagabondiae (70). (ver detalles en el

texto). [escala = 5 mm]

171

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

Fics. 71-77. Comparación de la confluencia de pene (P), espermioviducto (£o), ducto espermático (De) y vagina (V), en P.

chilensis (71), P. variegatus (72), P. punctulifer (73), P. vagabondiae (74), P. peruvianus (75), P. araucanus spec. nov. (76) y P.

coquimbensis (77). (ver detalles en el texto). [escala = 3 mm excepto P. variegatus = 1 mm]

172

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

“uds snueoneBle y

snueinniad y

Iquique b

A |

ae e Y >,

a32IpuogebBen A

snjeBalJeaA Y

snxa|491 y

x/UInjO9 y

Sisuoquihbooy

po)

(2)

Fic. 78. Mapa de la distribución latitudinal de las especies del género Plectostylus.

173

Gavana, Zool. 52 (1-2). 1988

e Desierto costero Bosque detransición P_araucanus Sp.n. 1

PUbrodenipi 2

r oster Matorral costero mes ri

[1] saral e tero o mesomórfico A

(*) Matorral ribereño E Parque P_coquimbensis- - ------ a

P coturnix EE A 5

= Matorral costero rico Selva valdiviana de la costa P ; 6

mariae” == SEARS

en plantas anuales -x—_——

o A ; i 1/

74 Estepa costera (0) Selva valdiviana andina P_ochseni__---------

ÍA

Prelegans o PA 8

E] Estepa de Acacia caven Ez] Selva de chiloé Plperuvian us 0: 9

Es P. punctulifer ____ 10

Matorral costero = Formacion de Nothofagus

arborecente obliqua y Laurelia P reflexus 11

sempervi

sempervirens P. vagabondiae _____ 12

PAvaniegatus do 13

F1G. 79. Mapa de las distintas localidades donde se han recolectado especies del género Plectostylus, incluyendo el tipo de

formación vegetacional al que están asociados. (Se sigue el mapa de las formaciones vegetacionales de Pisano (1954)).

174

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

9,1 tuiSed e] ua ergo[oquuis

“(M TF 0£L :S ,80 o0P “PIAIPILA IP AO1H) PODIMH e OULuIe) smumaniad q IP 1PNQPY “BISO) P| JP PUPIAIP|LA BAJOS P] IP UODPULIOA *G8 “(M

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175

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

SIMBOLOGIA UTILIZADA:

1. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN

A. FORMA DE VIDA:

Plantas leñosas erectas

Ex Plantas leñosas decumbentes

V Hierbas

Y Arbustos

AX Epífitas

Lianas

B. ESTRATIFICACION:

l. más de 25 m

2. 10-25 m

3. 8-10 m

4. 2-8 m

5. 0.5-2 m

6. 0.1-0.5 m

7.0.0-0.1 m

C. TIPO DE HOJA:

l Graminoide

ES Pequeña

Y Compuesta

D. TEXTURA DE LA HOJA

[) Membranosa

Ed Esclerófila

Suculenta

Simbología de las figuras 80-85.

176

2. CONDICIONES DEL LUGAR

A. UTILIZACION

58) Virgen

E Seminatural

B. ESTRUCTURA DEL SUELC

É Medio

C. TEXTURA DEL SUELO

A. superficial

B. medio

C. profundo

Rocoso

Pedregoso

Arenoso

Arcilloso

Orgánico

D. DRENAJE

Excesivo

07 e8cole(

Bueno

E; RELTEVE

A Escarpado

F. EXPOSICION

IFPLECNDOSTYLUS:

O Conchas

O Ejemplares vivos

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

10 5 0)

——————— —_—— ——on Á _ _ —————————2 YA ————— 52

P. coturnix

P_broderipi

P_variegatus

P_reflexus

P elegans

P_coquimbensis

P_punctulifer

P chilensis

P_ochseni

P_vagabondiae

P_araucanus Sp.n.

P_peruvianus

Fic. 86. Dendrograma de las especies estudiadas de Plectostylus, según las características morfológicas de la concha.

A B C D E F 6 H | J K L

ESPECIE

FiG. 87. Altura de la concha de las 12 especies estudiadas (se consideran además las medidas de las descripciones

originales), indicando el número de ejemplares, el promedio, desviación estándar, máximos y mínimos (para el código de

letras consultar leyenda de la figura 88).

177

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

AIC/AnC AIC/AIA AIC/AnA AIC/E AlA/AnC AlA/AnA

FiG. 88. Indices de relación entre la altura (A1C) y ancho de la concha (AnC), altura (AlA) y ancho de la abertura (AnA) y

espira (E) de las especies estudiadas. (A =P. broderipi, B =P. variegatus, C =P. coturnix, D =P. reflexus, E =P. vagabondie,

F =P. coquimbensis, G = P. punctulifer, H = P. chilensis, 1 = P. peruvianus, ] = P. araucanus spec. nov., K = P. ochsena, L =P.

elegans).

178

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

89 E

1.2

1.7 2.5 3.3 41

Fic. 89. Altura de la concha (AIC) versus ancho máximo de la concha (AnC), en 102 ejemplares de P. vartegalus

provenientes de Copiapó.

FiG. 90. Altura de la abertura (AlA) versus el ancho máximo de la abertura (AnA), en 102 ejemplares de P. variegatus

provenientes de Copiapó.

Fic. 91. Altura de la concha (AIC) versus alto máximo de la abertura (AlA), en 102 ejemplares de P. variegatus

provenientes de Copiapó.

179

52 (1-2), 1988

Gayana, Zool.

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180

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

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181

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

LAMINA 1. Fics. 1-15. Vista frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 1-3, P. punctulifer, AIC = 38,3 mm (Cta.

Cascabeles). 4-6, P. ochseni, AIC = 19,0 mm (Río Maitenes). 7-8, P. peruvianus, AIC = 40,1 mm (Cerro Caracol). 9, P.

peruvianus, AIC = 34,2 mm (Lirquén). 10, 14-15, P. vagabondiae, AIC = 20,0 mm (Estero López). 11-12, P. araucanas spec.

nov. ALC = 40,0 mm (Nahuelbuta. Paratipo, MZUC: 10936). 13, P. araucanus spec. nov. ALC = 34,2 mm (Contulmo.

Holotipo, MZUC: 10935).

182

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 2. Fics. 16-24. Vista frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 16-17, P. coquimbensis, AIC = 44,1 mm

(Las Rojas). 18, P. coquimbensis, AIC = 35,3 mm (Lomas de Peñuelas). 19-21, P. reflexus, AIC = 31,0 mm (Lomas del

Huasco). 22-24, P. chilensis, AIC = 50,3 mm (Cerro La Campana).

183

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

LAMINA 3. Fics. 25-36. Vistas frontal, posterior y lateral en conchas de Plectostylus. 25-27, P. coturnix, AIC = 25,2 mm

(Lomas del Huasco). 28-30, P. broderipi, AIC = 36,1 mm (Paposo). 31-33, P. vanegatus, AIC = 39,2 mm (Copiapó). 34-36,

P. elegans, AIC = 25,0 mm (Lomas del Huasco).

184

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 4. Fics. 37-42. Protoconchas de Plectostylus. 37, P. araucanus spec. nov. (807-22) x 32; 38-39, P. broderipi (807-21)

Xx 26 (807-20) x 24; 40-41, P. chilensis (705-21) X 15 (705, 22) x 19; 42, P. coquimbensis (705-24) x 18.

185

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

LAMINA 5. Fics. 43-46. Protoconchas de Plectostylus. 43, P. elegans (8307-14) X 14; 44, P. coturnix (807-18) x 20; 45, P.

ochsent (807-25) X 28; 46, P. peruvianus (697-27) X 32.

186

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 6. Fics. 47-50. Protoconchas de Plectostylus. 47, P. punctulafer (705-26) Xx 17; 48, P. reflexus (807-16) x 26; 49, P.

vagabondie (697-26)x 26; 50, P. vanegatus (815-3) < 10.

187

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

<Si

FIFA

> modas

PSI

e -

x E y Sl

LAMINA 7. Fics. 51-54. Rádula de P. vaniegatus. 51, vista general de la parte media de la rádula (764-11) x 110; 52, sector

izquierdo de la rádula, 4 dientes laterales y 14 marginales (764-12) x 220; 53, diente central y un diente lateral izquierdo

(764-10) x 880; 54, seis dientes marginales izquierdos (764-13) x 800. Fics. 55-58, Rádula de P. coquimbensis. 55, vista

general de la parte media de la rádula (703-6) x 100; 56, mandíbula (816-25) x 40; 57, diente central más 14 dientes

laterales derechos (896-6) x 200; 58, 11 dientes marginales derechos (697-7) Xx 400.

188

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 8. Fics. 59-61. Rádula de P. coquimbensis. 59, diente central y laterales (697-9) X 400; 60, 4 dientes laterales

derechos (697-9) x 800; 61, diente central (703-5) Xx 2000. Fics. 62-64. Rádula de P. punctulifer. 62, vista general del

centro de la rádula (697-5) X 100; 63, diente central y laterales (697-1) x 400; 64, diente central (697-2) x 2000.

189

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

IR az,

A >

AIES

LAMINA 9. Fics. 65-66. Rádula de P. punctulifer. 65, 3 dientes marginales izquierdos (697-4) x 1700; 66, diente lateral

izquierdo (697-30) x 1600. Fics. 67-70, Rádula de P. chilensis. 67, vista general del centro de la rádula (697-11) x 80; 68,

sector lateral derecho 7 dientes marginales, 1 anormal, 3 marginales y 2 dientes laterales (697-13) x 240; 69, 8 dientes

marginales izquierdos (697-14) x 400; 70, diente central y laterales (697-15) x 400.

190

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 10. Fics. 71-74. Rádula de P. peruvianus. 71, mandíbula (697-28) X 40; 72, dientes marginales izquierdos

(697-18) x 300; 73, diente central y laterales (703-7) x 1000; 74, diente central, 5 laterales y 7 marginales izquierdos

(697-16) x 160. Fics. 75-77. Rádula de P. araucanus spec. nov. 75, vista general del sector lateral derecho (764-15) X 100;

76, diente central y laterales (764-14) x 500; 77, 3 dientes marginales derechos (764-16) x 600.

191

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

y SANOS

LAMINA 11. Fic. 78. Rádula de P. araucanus spec. nov. 6 dientes laterales derechos (746-17) x 300. Fics. 79-83. Rádula de

P. vagabondiae. 79, vista general del sector central de la rádula (697-29) x 150; 80, diente central y 7 laterales (697-30) x

400; 81, diente central y laterales (705-27) x 560; 82, 11 dientes marginales izquierdos (697-31) x 240; 83, 7 dientes

marginales izquierdos (697-21) x 600.

192

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 12. Fics. 1-2. Estribaciones montañosas en los alrededores (norte) de Copiapó (27? 22' S; 70% 20' W), ladera

sur. Hábitat de P. broderipi y de P. variegatus. Fics. 3-4. Estribaciones montañosas frente a las “Tres Playitas” (Huasco) (28?

20' S; 71% 15' W), ladera oeste. F1G. 3. Sector montañoso hábitat de P. coturnix, P. reflexus, P. elegans y P. variegatus; FIG. 4.

Al fondo montaña cubierta por la “Camanchaca”, hábitat restringido de Plectostylus y sectores más bajos, muy áridos,

hábitat de Strophocheilus. En ambos hábitat se encuentran especies del género Bostryx.

193

Gayana, Zool. 52 (1-2), 1988

LAMINA 13. Fics. 5-9. Lomas 300 mal sur de Las Rojas (Valle del río Elqui) (29% 17'S; 70% 40' W); ladera oeste. Fics. 5-7,

Parte alta hábitat de P. coquimbensis. F1G. 6. Ejemplar de P. coquambensis entre los restos de cactus columnar seco. FIG. 8.

Cactus columnar (Eulychnaa sp.) con sus espinas cubiertas de liquenes como barbas, alimento de P. coquimbensis. F1G. 9.

Sector bajo de la montaña hábitat de Strophocheilus (muy árido).

194

El género Plectostylus Beck, 1837: VALDOVINOS Y STUARDO

LAMINA 14. Fics. 10-13. Selva valdiviana de la Cordillera de la Costa, camino a Hueicolla (Prov. de Valdivia) (40% 00/S;

73% 41' W), ladera sur, hábitat de P. vagabondiae.

195

10.

¡NA

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA

. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la

Editorial de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y

Miscelánea.

Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana

Miscelánea es aperiódica.

. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente

los de otros investigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del

presente reglamento. La recepción es permanente.

- Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser

consultada previamente al Director.

. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.

. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o

rechazar el manuscrito.

. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.

. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la

impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso la corrección será realizada por el Comité de

Publicación.

. Los nombres cientificos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La

primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género,

especie y autor).

Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar

medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decima-

les con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [ Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios

trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a).

Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo:

Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].

La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético

del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el

B-P-H (Botánico-Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.

. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.

-« Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm

(una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del

texto explicativo.

. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del

aumento.

. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con

números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.

- Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de

grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del

aumento.

. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y

número de las láminas.

. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

19.

El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores,

Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones,

Agradecimientos y Bibliografía.

. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un

nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.

. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposicio-

nes anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.

E CA SS

RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS

MANUSCRITOS A GAYANA

INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-

SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA-

YUSCULAS (AGRADECIMIENTOS).

Subtítulos: VERSALITA

Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva

Nombres de sinónimos: cursiva

Nombres científicos en el texto: cursiva

Material estudiado: ALTA (8/10)

Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)

En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en

CUTSIVA.

Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:

Tipo impreso Nombre En manuscrito

Un probable origen Redonda no se señala

VALD ALTA se subraya tres veces: VALD

MATERIAL ESTUDIADO — Versalitas se subrayan dos veces: Material estudiado

a) crecen bien baja no se señala

Pudu puda Cursiva se subraya una vez: Pudu puda

PUDU ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: PUDU

Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota,

Pudu puda negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra

ondulada: Pudu puda

TIA

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 1-2 1988

CONTENIDO / CONTENTS

CORTES, R.I.; ANGULO A.O.; GUZMAN, R. y E. REYES. Comportamiento del Pudú

(Pudu puda (Molina)) en cautiverio (Mammalia: Cervidae) ..................

Behaviour of Pudu (Pudu puda (Molina)) in captivity (Mammalia: Cervidae).

LEIBLE, M.D. Revisión de métodos para estudios taxonómicos de rayas (Rajifor-

mes: Rajidae) ......o.ociono coc

Revision of taxonomic and descriptive methods to study skates (Rajiformes:

Rajidae).

ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys

for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological

details. |. Key to subfamilies and subfamily Leptogastrinae Schiner...........

Los géneros Americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con

un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. |. Claves para las

subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner

VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Morfología, sistemática y distribución del género

Plectostylus Beck, 1837 (Pulmonata: Bulimulidae) ...........ooooooommmmo.o..

Morphology, Systematics and distribution of the genus P/ectostylus Beck, 1837

(Pulmonata: Bulimulidae).

== ix 37) Deseamos establecer canje con Revistas similares

[7 Y

Correspondencia, Biblioteca y Canje:

COMITE DE PUBLICACION

¡Y CASILLA 2407 APARTADO 10

dE" CONCEPCION, CHILE

EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

(74 Impreso en los Talleres de

1) EDITORIAL UNIVERSITARIA

115

ISSN 0016-531X

GAYANA

ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION — CHILE_

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Y DE RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA:

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:

Oscar Matthei ].

REPRESENTANTE LEGAL:

Carlos von Plessing B.

PROPIETARIO:

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL:

Caupolicán 518, 3er piso, Concepción, Chile.

EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA

uis E. Parra

COMITE ASESOR TECNICO

MIREN ALBERDI

Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA

Universidad de Valparaiso

DANKO BRNCIC

Universidad de Chile, Santiago

EDUARDO BUSTOS

Universidad de Chile, Santiago

HUGO CAMPOS

Universidad Austral de Chile

JUAN CARLOS CASTILLA

Universidad Católica, Santiago

FERNANDO CERVIGON

Fundación Científica Los Roques, Venezuela

MONICA DURRSCHMIDT

Justus-Liebig Universitat Giessen, Alemania Federal

RAUL FERNANDEZ

Universidad de Chile, Santiago

JURKE GRAU

Universidad de Munchen, Alemania Federal

MARY KALIN ARROYO

Universidad de Chile, Santiago

LUIS RAMORINO

Universidad de Valparaiso

BERNABE SANTELICES

Universidad Católica, Santiago

FEDERICO SCHLEGEL

Universidad Austral de Chile

JOSÉ STUARDO

Universidad de Concepción

TOD STUESSY

Ohio State University, U.S. A

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires, Argentina

HAROLDO TORO

Universidad Católica, Valparaíso

ISSN 0016-531X

GCIAWAWN/A

ZOOLOGIA VOLUMEN 52 NUMEROS 3-4 1988

CONTENIDO/CONTENTS

ARTIGAS, J.N. and N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): keys

for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological

details. Il. Key to the genera of Dasypogoninae Macquart, with descriptions of

new genera and species and new synonymies.

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para su identificación con

un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. !!.

Clave para los géneros de Dasypogoninae Macquart, con la descripción de

nuevos géneros y especies y nuevas SiINONiMIAS ..........oocccococccoccccoo. 199

PARRA, L.E. y A.O. ANGULO. Faronta albilinea (Húbner) y Faronta atrifera

(Hampson) n. comb.: mariposas nocturnas similares (Lepidoptera, Noctuidae,

Hadeninae).

Faronta albilinea (Húbner) and Faronta atrifera (Hampson) n. comb.: similar

noctuids moths (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) .........ooooococoo.o... 261

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los mfimtos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

mo luego que los sabios del país hagan un especial estudio de

ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chale, L: 14 (1845)

Portada:

Megapoda labiata (Fabricius), cabeza en vista lateral (Diptera, Asilidae) (ver pág. 232).

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE

EDITORIAL UNIVERSITARIA S.A

EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1988

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA,

PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana, Zool. 52 (3-4): 199-260, 1988

ISSN 0016-531X

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA):

KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE

SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS.

II. KEY TO THE GENERA OF DASYPOGONINAE MACQUART,

WITH DESCRIPTIONS OF NEW GENERA AND SPECIES

AND NEW SYNONYMIES!

LOS GENEROS AMERICANOS DE ASILIDAE (DIPTERA):

CLAVES PARA SU IDENTIFICACION CON UN ATLAS DE

LAS ESPERMATECAS DE LAS HEMBRAS Y OTROS DETALLES

MORFOLOGICOS. II. CLAVE PARA LOS GENEROS

DE DASYPOGONINAE MACQUART, CON LA DESCRIPCION

DE NUEVOS GENEROS Y ESPECIES Y NUEVAS SINONIMIAS!'

Jorge N. Artigas” and Nelson Papavero”

ABSTRACT

A key for the identification of the 35 American genera of

Dasypogoninae Macquart is presented, with ¡llustrations

of the female spermathecae and other morphological de-

tails. The following new taxa are described: Araucopogon,

gen. n. (type-species, Dasypogon cyanogaster Loew, 1851,

from Chile); Macrocolus martinorum, sp. n. (typelocality:

Mexico, Guerrero, Iguala); Apolastaurovdes kamakusa, gen.

n., Sp. n. (type-locality: Guyana, Kamakusa); Neodrogmites

carreras, sp. n. (type-locality: Brasil, Espírito Santo, Santa

Teresa) and Neodiogmites tauauna, sp. n. (type-locality:

Brazil, Espírito Santo, Itapina). The following new syn-

onymies are proposed: of Aratopogon Carrera, 1949 and

Oberon Carrera £ Papavero, 1962, with Saropogon Loew,

1847; of Caenaroha Thomson, 1869, with Allopogon Schin-

er, 1866; of Lastauronia Carrera, 1949 with Lastaurima

Curran, 1934; of Lastaurax Carrera, 1949 and Lastaurordes

Carrera, 1949, with Neodiogmites Carrera, 1949; and final-

ly of Lastauropsis Carrera, 1949, with Lastaurus Loew,

1851.

Keywords: Insecta, Taxonomy, America, Keys, Asilidae,

Dasypogoninae.

RESUMEN

Se presenta una clave para la identificación de los 35

géneros americanos de Dasypogoninae Macquart, con

ilustraciones de espermatecas y otros detalles morfológi-

cos. Los siguientes nuevos taxones son descritos: Arauco-

pogon, gen. n. (especie-tipo), Dasypogon cyanogaster Loew,

1851, de Chile); Macrocolus martinorum, sp. n. (localidad-

tipo: México, Guerrero, Iguala); Apolastauroides kamakusa,

gen. n., sp. n. (localidad-tipo: Guyana, Kamakusa);

Neodiogmites carreraz, sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Espírito

Santo, Santa Teresa) y Neodiogmites tauauna, sp. n. (locali-

dad-tipo: Brasil, Espírito Santo, Itapina). Se proponen las

siguientes nuevas sinonimias: de Araropogon Carrera,

1949 y Oberon Carrera € Papavero, 1962, con Saropogon

Loew, 1847; de Caenarolia Thomson, 1869, con Allopogon

Schiner, 1866; de Lastauronia Carrera, 1949, con Lastaun-

na Curran, 1934; de Lastaurax Carrera y Lastaurowdes Ca-

rrera, 1949, con Neodiogmites Carrera, 1949, y finalmente

la de Lastauropsis Carrera, 1949, con Lastaurus Loew, 1851.

Palabras claves: Insecta, Taxonomía, América, Claves,

Asilidae, Dasypogoninae.

"This research was supported by the Fundacáo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/1772-5,

86/3327-1 and 87/3170-8). Part I was published in Gayana Zool. 52 (1-2), 1988.

“Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción.

'Museu de Zoologia, Universidad de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CN Pq, Proc. 30.0994/79).

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

INTRODUCTION

This is the part II of a series of papers in-

tended as a preliminary effort to define the

American genera of Asilidae, describing the

new genera, preparatory to the elaboration of

a catalogue of Neotropical species for inclu-

sion in the forthcoming World Catalogue of

Flies, now being prepared by the U.S. Depart-

ment of Agriculture and U.S. National

Museum of Natural History, Washington D.C.

The material used in this series belongs to

the Museu de Zoologia da Universidade de

Sáo Paulo, Brasil, and to the Departamento de

Zoología, Universidad de Concepción, Chile.

The methodology employed in the dissec-

tion and preservation of the male terminalia,

female spermathecae and other morphologic-

al details is the same employed by Artigas

(1971).

We have adopted here a classification of the

Asilidae in 8 subfamilies. The classification is,

as all classifications, purely artificial and desig-

ned only to facilitate identification. It follows,

basically, the classification adopted by Papave-

ro (1973), with the elevation of the Stichopo-

goninae to subfamily rank, and the Apoclei-

nae Papavero are included within the Asili-

dae. The Leptogastrinae are herein conside-

red as a subfamily of Asilidae. In morphology

and terminology we have followed J.F. McAl-

pine (1981).

Our best thanks go to the Fundacáo de Am-

paro á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo and to

the Conselho Nacional de Desenvolvimento

Científico e Tecnológico (CNPq); without

their generous support this research could not

have been undertaken.

SUBFAMILY DASYPOGONINAE

MACQUART

Dasypogonites Macquart 1838: 14 (1839: 130).

Key to the American tribes and genera

Antenna with three flagellomeres, the second minute (Figs. 4, 14, 18). Fore tibial

spur weak, sigmoid (Figs. 6, 15). First tarsomere of fore leg never with basal flange.

All wing cells open (Fig. 9), although sometimes cell cup almost cosed at wing

margin. Anatergite bare. Hypandrium free from epandrium. Female tergite 10

with spines. Tribe ISOPOGONINEG. Ho Hardy coa e 2

Antenna with one or two flagellomeres. Other combinations of characters ..... 11

Pulvilli present, even if reduced (in Theromyia Williston pulvilli one-fourth length of

ds A 3

Pulvilliventirely absenti a eS Soo 10

First tarsomere of fore leg without basal denticles (Fig. 15) (except in Alvarenga

Carrera, with several series of peg-like structures (Figs. 6,7), but not with denticles) 4

First tarsomere of fore leg with a series of evident, small, black denticles basally 8

Mystax dense, occupying entire face, bristles longer at lower margin (Fig. 2) .. 5

Mystax thin, reduced to subcranial margin, with at most sparse hairs above mystax,

and decreasing in density towards base of antennae when present ...........- 6

Mesonotum strongly arched and compressed medianly, bearing a strong mane of

long, dense, erect hairs. Third antennal flagellomere thin and slender. Male

terminalia and aedeagus as in Figs. 23-28. Spermathecae as in Fig. 22 (Canada,

UN io

(Figs. 22-28)

Mesonotum also strongly arched, not compressed medianly and without a mane,

hairs on mesonotum decumbent (Fig. 1). Third antennal flagellomere strongly

flattened laterally and as wide as first flagellomere (Fig. 4). Female terminalia and

200

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

6(4)

7(6)

8(3)

9(8)

10(2)

11(1)

12(11)

O a a o ado Alvarenga Carrera, 1960

(Figs. 1-13)

Male abdomen with only six visible segments, the last two (5-6) widened, flat,

spatulate, covered with dense silvery pollen (Fig. 42-43), the male terminalia usual-

ly hidden beneath these segments. Wing, in both sexes, spotted brown at crossveins

and bifurcations (pattern pale in male of N. pictus), or brown almost to apex,

including bifurcation of Ry and R5. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 44-48.

Spermathecae as in Fig. 50 (USA s. to Ecuador) ...... Nicocles Jaennicke, 1867

(Figs. 42-48, 50)

Male abdomen with seven visible segments, the last two (6-7) not modified as above.

Wing hyaline or basal two-thirds brown, not spotted as above, or entirely infuscated

Both male and female with a noticeable excision at apex of middle tibia, bearing two

short spines (one longer) (Fig. 16). First tarsomere of hind leg with a row of five to

nine spines of similar length. Epandrial lobes characteristically expanded, nar-

rowed basally and then flap-like (Fig. 17). Spermathecae asin Fig. 21 (Brazil: Minas

Gerais, Rio de Janeiro, Sáo Paulo) .....0.0ooo....... Aspidopyga Carrera, 1949

(Figs. 14-17, 21)

Middle tibia not excised at apex, with only two apical bristles. First tarsomere of

hind leg without row of spines. Epandrial lobes never as above. Male aedeagus and

terminalia as in Figs. 29-33. Spermathecae as in Figs. 34-36 (USA and Mexico s. to

Ecuador, Peru, and Argentina) ................. Cophura Osten Sacken, 1887

(Figs. 29-36)

Anterior tarsus lengthened, twice as long as fore tibia. Face strongly produced

(Brazil Mna a Annamyia Pritchard, 1941

'AMtEror tarsus of usual length. Face not as above vicio elo cala

Pulvilli as long as claws. Male terminalia extremely developed (Fig. 19), aedeagus

very long, exposed, longer than height of terminalia. Spermathecae as in Fig. 20

(Panama and South America, but not in Chile) .... Aphamartania Schiner, 1866

(Figs. 18-20)

Pulvilli reduced, one-fourth length of claws. Male terminalia also developed, but

aedeagus short, hidden inside the terminalia. Male terminalia and aedeagus as in

Figs. 52-56. Spermathecae: see Artigas (1971: figs. 19, 22). (Chile) ............

A A. Theromyia Williston, 1891

(Figs. 52-57)

Dorsocentral bristles erect and extending to mesonotal declivity. Face with a dense

fringe of long, adjacent, tectiform, drooping bristles, reaching nearly up to base of

antennae. Scape and pedicel with stout, long, blunt bristles. Diameter of all femora

uniform. Spermathecae as in Fig. 51 (USA: Texas, California, Washington) ....

Se o A Omninablautus Pritchard, 1935

(Fig. 51)

Dorsocentral bristles recumbent when present, confined to mesonotal declivity.

Mystax composed of hair-like bristles, never as above. Scape and pedicel without

long, stiff, ventral bristles. Diameter of hind femora 1,3-1,5 times diameter of

middle femora. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 37-41. Spermathecae as in

Fig. 49 (USA: Arizona, California, Colorado; Mexico: Sonora, Zacatecas) ......

SPA O PR OST, RAS RSE Hodophylax James, 1933

(Figs. 37-41, 49)

MEIES a copaogae ego bosco cos aye

Epandrial lobes fused into a single plate, which is fused to the hipandriunm, i. e.,

segment 9 forms a complete ring. Antenna with one or two flagellomeres. Wing

201

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

14(13)

15(14

—

16(13)

18(12)

with cells r;, r;,, m3 and cup open or closed. Anatergite bare or pilose. Tribe

MEGARODINE Carrera tdo EOS 13

Epandrial lobes separated (except in Neoderomyia Artigas), with divergent apices,

butinino case, fusedito Aypan diia a 18

Cell r, open. Anatergite bare, only micropubescent (if anatergite pilose, the hairs

located under the callosity). Hypandrium short and mammiform, or prolonged

tongue; like:betweentheconocoxites e 14

Cell r, closed (if open, face strongly concave medianly and projected into a thick lip

inferiorly). Anatergite with erect hairs. Hypandrium short and wide, strongly

coOncaVE medial LA 16

Second antennal flagellomere present (Fig. 59) (if absent, a minute spine on dor-

sum of first flagellomere present, either medianly or subapically placed. Fig. 58).

Posterior margin of tergite Lo withibulai att odie o 15

Only one flagellomere present, with apical spine (Fig. 63). Posterior margin of

tergite 1 without “bullae”. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 87-91. Sper-

mathecae as in Fig. 96 (Guiano-Brasilian SUbregi0N) ....0oooccooccocccorco o

O RT E IR OO Os Senobasis Macquart, 1838

(Figs. 63, 87-93, 96)

Two flagellomeres present (Fig. 59). Male terminalia and aedeagus: see Artigas

(1970: Figs. 175, 176, 179, 180). Spermathecae: see Artigas (1971: Figs. 12-13)

(CASI IAEA ir AI Deromyia Philippi, 1865

(Fig. 59)

Second flagellomere absent, a minute spine present on dorsum of first flagello-

mere, either medianly or subaplically placed (Fig. 58). Male terminalia and

aedeagus as in Figs. 65-69. Spermathecae as in Fig. 94 (Guiano-Brazilian subreg-

O ooo conti o tao Cyrtophrys Loew, 1851

(Figs. 58, 65-69, 94)

Face strongly prominent, triangular in lateral view (Fig. 60) ................. 17

Face strongly concave, produced only inferiorly, into a very thick lip (Fig. 61).

Second flagellomere absent (except in P. martin - Fig. 62). Male terminalia and

aedeagus as in Figs. 82-86. Spermathecae as in Fig. 97 (Sonoran Desert to s. Brazil)

ao uo a Onde olo cobos a Oc Pseudorus Walker, 1851

(Figs. 61, 82-86, 97)

Face extremely produced, with a central, triangular, yellow pollinose area, almost

bare of hairs. Second antennal flagellomere well developed. Frons with longitudin-

al sulci. Legs moderately strong and robust.

Male terminalia and aedeagus as in Figs. 76-81. Spermathecae: see Artigas (1971:

Ei12)(BELUC ttS Pronomopsis Hermann, 1912

(Figs. 76-81)

Face not so produced, without the pollinose central triangle. Palpi very elongate,

surpassing tip of face in lateral view. Second flagellomere partially fused to first

flagellomere. Frons with lateral “bullae”. Male terminalia and aedeagus as in

Figs. 71-75. Spermathecae as in Fig. 95 (Guiano-Brazilian subregion) .........

A A OOO Proa Sanar Megapoda Macquart, 1834

(Figs. 60, 70-75, 95)

Veins CuA;, and My ending separately at wing margin (1. e., cell m3 open) (if cell my

closed, veins CuA;¡ and My meet only at wing margin). First flagellomere normally

without small bristles on lower dorsal surface. Second flagellomere present or

absent. Cell r, open. Tribe DASYPOGONINI Macquart ..o.ococccccoccconr o 19

Veins CuA;, and My fused before wing margin (i. e., cell m3 closed and petiolate) (1£

cell m3 open, as in Pseudorus piceus [Megapodini/, then anatergite pilose). Cell r,

open or closed. First antennal flagellomere with small bristles on lower dorsal

surface (if these bristles absent /Megapodini/ then anatergite pilose) .......... 29

202

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

19(18)

22(21)

23(22)

94(29)

25(20

—

26(25)

97(26)

Pulvilli absent (Fig. 103). Antennal stylus variable (see Wilcox, 1967: Fig. 1). Male

terminalia and aedeagus as in Figs. 138-142. Spermathecae as in Fig. 143 (Nearctic)

AAA A SS ES ANN Parataracticus Cole, 1924

(Figs. 103, 138-143)

EU pres co A dt cae 20

Second antennal flagellomere absent. First flagellomere with an apical or dorsal

sume (a OS) Vo osnon bo oy oops dape roo ceso Due ooaaso all cago oo ode 21

StrondlantennalHilagellomere present (Egg a 25

First flagellomere with a dorsal incision near its middle or apical third bearing a

spine (Fig. 104). Abdomen notoriously punctate. Male terminalia and aedeagus as

miEljs Mb ISI5bSpermathecae as im Pig. 156 (USAS Mexico)

IR E OTTO A A ION Ati Taracticus Loew, 1872

(Figs. 104, 151-156)

First flagellomere always with a minute apical SpiM€ ....o.ooooooooooooomm. o... 22

Eacerconc MZ A AT Ie 23

Escola (ea o a O dt la 24

Scape and pedicel subequal in length. Marginal scutellar bristles present. Body

pollinose. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 105-110. Spermathecae as in

e MO (Argentina) so. ooo sosesooss 000 boo Uaa ao Doe Aczelia Carrera, 1955b

(Figs. 105-110, 116)

Scape two or three times length of pedicel (Fig. 125) Marginal scutellar bristles

absent (exceptin M. martinorum, sp. n.). Body bare, mostly shining. Male terminalia

and aedeagus as in Figs. 126, 128-132. Spermathecae as in Fig. 127 (Mexico to s.

NENA E AA RRA ANS SONO Macrocolus Engel, 1930

(Figs. 124-132)

Face exceptionally high, the antennae arising near vertex (Fig. 101). Scape twice as

long as pedicel. First tarsomere of fore leg without basal denticles. Marginal

scutellar bristles present (Brazil: Pará) .............- Tocantima Carrera, 1955a

(Figs. 101)

Face short, never as above. Scape and pedicel subequal in length. First tarsomere of

fore leg with basal denticles. Marginal scutellar bristles absent (Brazil: Amazonas)

RA Re a re Austenmya Carrera, 1955a

(Fig. 98)

At least three pairs of presutural dorsocentral bristles present ........oo...... 26

No presutural dorsocentral bristles, or, at least, these undistinguishable from

¡MORA o ASADO OO EE 28

Lower 2/3 of face with a pronunced haired swelling or gibbosity. Presutural dorso-

centrals extremely developed, semi-erect (Western NearctiC) ...oooooooooo.o...

OS ora a A OO Lestomyia Williston, 1889

Face plane or slightly prominent at subcranial margin. Presutural dorsocentral

bristlesishorticcan bea Cad a lo Selsass 27)

Abdomen slender, as long as five times width of first tergite. No more than three

pairs of well developed presutural dorsocentral bristles. Male terminalia and

aedeagus as in Figs. 133-137. Spermathecae: see Artigas (1971: Fig. 18) (Chile)

A A A els li a li Neoderomya Artigas, 1971

(Figs. 133-137)

Abdomen as broad as mesonotum. Dorsocentral bristles reaching anterior margin

of mesonotum. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 112-115. Spermathecae as

MA CA tad Araucopogon, gen. n.

(Figs. 111-115, 117)

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

28(25)

29(18)

30(29)

31(30)

32(31

—

33(32

—

35(33)

Face short, produced in lateral view and triangular, the subcranial margin wider

than width of frons (Figs. 99-100). Male tergites 5-6 with a cluster of squamiform

setae laterally. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 119-123. Spermathecae as

DE Bra a Cleptomyia Carrera, 1949

(Figs. 99-100, 102, 118-123)

Face never as above. Subcranial margin subequal to width of frons or shorter. No

such squamiform setae present on male tergites 5-6. Male terminalia and aedeagus

as in Figs. 146-150. Spermathecae as in Figs. 144-145 (Worldwide)............

e O Saropogon Loew, 1847

(Figs. 144-150)

Anatergite with erect hairs. Females with seven visible tergites. Female terminalia

begins with segment 8. In males, hypandrium fused to epandrium, forming a

complete ring; hypandrium short and wide, strongly concave medianly. Tribe

MEGAPODINI Carrera, part. (Go back to couplet 16)

Anatergite bare. Female with eight visible tergites. Male hypandrium variable .30

Second flagellomere present (if absent, spine placed on dorsum of first flagellome-

re, either medianly or subapically). In males, hypandrium fused to epandrium,

forming a complete ring, and hypandrium tongue-like, prolonged between gono-

coxites. Posterior margin of tergite 1 with “bullae”. Cells m3 and cup closed and

petionate. Tribe MEGAPODINI Carrera, part. (Go back to couplet 15)

Second flagellomere always absent, spine always on up of first flagellomere ...31

Only one palpal segment (Fig. 64). Female terminalia in the shape of a triangular

plate, formed by segment 9, without spines (Figs. 92-93). In males, hypandrium

fused to epandrium, forming a complete ring. Tribe MEGAPODINI Carrera, part.

(Guiano-Brazilian Subregl0ON) ......oooooocomooccoo.. Senobasis Macquart, 1838

(Figs. 63-64, 87-93, 96)

Palpus two-segmented. Female tergite 10 with spines. In males, hypandrium free

from epandrium. Tribe LASTAURINI Papavero ..0ocoocicoporconccccao 32

At least anepisternum and katepisternum with relatively long and dense hairs. At

least tergites 2-4 with long, soft hairs laterally or posteriorly, normally forming tufts

parted on the middle. Generally very hirsute flies. Dorsocentral rows either com-

plete, all the bristles long and well developed, or dorsocentrals beginning at level of

posterior margin of humeri, becoming longer towards scutellum ............. 33

Pleura almost completely naked; if sometimes posterior margin of anepisternum

with some hairs, then tergites 2-4 never with long tufts of hairs. Extremely bare

flies. Dorsocentrals long and well developed only post-suturally, sometimes strong-

lyireduced or ¡eveniabsentes se islas e o a 36

First tarsomere of hind leg slender, narrower than its tibia and almost a long as or

longer than tarsomeres 2-4 together (Figs. 157-158). Tergites 2-4 at least with

patches of more or less long, light hairs, laterally and posteriorly ............. 34

Tarsomeres (and also normally tibiae) inflated. First tarsomere of hind leg subequal

in width to its tibia, relatively short and thick, subequal to or longer than tarsomeres

2-3 (Figs. 159-160). Normally very hirsute flies, sometimes with hair tufts only in

LErgites LA a o ICI 35

Cell r, open. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 186-189. Spermathecae as in

Fig:+206 (Braz ao Neodiogmites Carrera, 1949

(Figs. 157-158, 206)

Cell r, closed and petiolate (Guyana) ...........ooo.m.... Apolastauroides, gen. n.

Dorsocentral rows complete; anterior dorsocentrals well developed. Predominan-

tly yellow or reddish-black species, with yellow vestiture. Legs yellowish or reddish.

Mystax golden-yellow. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 178-182. Spermat-

hecae as in Fig. 205 (Brazil, Argentina) ............. Lastaurina Curran, 1935

(Figs. 159, 178-189, 205).

204

The american Asilidae: ArTIGAS and PAPAVERO

Dorsocentral rows incomplete; anterior dorsocentrals, if present, hair-like. Predo-

minantly black species, with predominantly black vestiture. Sometimes abdomen

and mesonotum with patches of yellow or rufous hairs. Legs always black. Mystax

entirely black, entirely yellow, or mixed white and black. Male terminalia and

aedeagus as in Figs. 190-194. Spermathecae as in Fig. 207 (Neotropical) ......

A A A TN Lastaurus Loew, 1851

(Figs. 160-161, 190-194, 207)

36(32) Marginal scutellar bristles present ......ooooooccccocooronroreororrarnra rss 37

Marginal scutellar bristles absent ........ooooooococcoccoronconnarnararrro 38

37(36) Face narrower than width of an eye (Fig. 162). Pulvilli of hind leg reaching at least

half length of claw (Fig. 163). Male terminalia and aedeagus as in Figs. 173-177.

Spermathecae as in Figs. 197-204 (Americas) .....oooooococoroocororocaroo no

O io or dde it Diogmites Loew, 1866

(Figs. 162-163, 173-177, 197-204)

Face as wide as or wider than width of an eye (Fig. 164). Pulvilli of hind leg half

length of claw, or shorter, to almost absent (Fig. 165). Male aedeagus as in Figs.

166-167. Spermathecae as in Fig. 195 (Brazil, Argentina) Allopogon Schiner, 1866

(Figs. 164-167, 195)

38(36) Prosternum dissociated from proepisternum, separated by membranous area

(Fig. 215). Very large, robust flies. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 210-

214. Spermathecae as in Fig. 208 (Brazil, Argentina) ......oooooococcororor o.

Phonicocleptes Lynch Arribálzaga

(Figs. 208-215)

Prosternum fused to proepisternum, forming a completering (Fig. 216). Medium-

sized flies. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 168-172. Spermathecae as in

Fig. 196 (Neotropical) .........o.oooooooocoroo... Blepharepúum Rondani, 1848

(Figs. 168-172, 196, 216)

Genus Allopogon Schiner

(Figs. 164-167, 195)

Allopogon Schiner, 1886: 670. Type-species, Dasypogon vittatus Wiedemann (orig. des.)

Caenarolia (Thomson, 1869: 470. Type-species, longipennis Thomson (mon.) = equestris (Wiede-

mann). N. SYN.

Caenorolia Williston, 1891: 74, error.

The known species of this genus can be identified as follows:

L. At least one pair (commonly 3 pairs present) of very long, developed dorsocentral

bristles on posterior slope of mesonotum, as long as 2/3 at least length of marginal

scutellar bristles. Pulvilli of hind leg from 1/2 to 1/3 length of claws, or extremely

educ cda O o tilo 2

Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum absent or short, much shorter than

length of marginal scutellar bristles. Pulvilli of hind leg from 1/2 to 1/3 length of

DEB coa O O aa eS A 7

2(1)4*Pulvilliof hind leg from 1/2 to 1/3 length of claW ..<.ooomoooconcconmanon o o 3

Bulvllof hmdlegralmostabsenbe 5

3(2) Face with pile from base of antennae to subcranial margin. The short pilosity of legs

black. Abdominal tergites with narrow yellow hind margin and on each side a

narrow longitudinal stripe, at center with a stripe of golden-yellow pollinosity .. 4

Face without hairs between mystax and base of antennae. Legs entirely covered by

dense, short, thick, white hairs. Abdomen grey pollinose and as seen from above

205

Gayana, Zool. 52 (3-4),

6(5)

1988

only posterior margins of tergites intensely grey pollinose (Brazil: northeastern to

southern states; Uruguay, Argentina) tessellatus (Wiedemann,)

Face thickly golden-yellow pollinose. Mystax golden. Mesonotum golden-yellow,

with well defined black spots. Palpi yellow- haired. Wing slightly tinged on apical

half (Brazil: Minas Gerais) necans (Wiedemann)

Face silvery-yellowish pollinose. Mystax white. Mesonotum cinereous-yellowish

pollinose, with dark spots not well defined. Palpi black-haired. Wing hyaline. Each

tergite with a medium longitudinal stripe; the abdomen, as seen from above, with

an apparently continuous black longitudinal stripe (Southern Brazil, Uruguay,

Archi ta bu dy ri too dotar utttatus (Wiedemann)

Wing more or less uniformly very light yellowish-brown or yellowish, almost

hyalinents al e AT as pia RE 6

Wing notoriously brown on basal 1/3 or more, hyaline on apex. Male abdomen very

dark brown. Female abdomen orange-red. Both male and female abdomen

without silvery pollinosity on dorsum (Brazil: Mato Grosso, Sáo Paulo; Para-

guay) basalis (Curran)

Abdomen orange-red on dorsum, tergites 1-4 with black spots laterally in female

(male unknown) (Brazil: Rio de Janeiro) equestris (Wiedemann)

Male abdomen with tergites 4-6 entirely silvery pollinose. Female abdomen with

first four tergites blackis, the remainder yellowish-red (Brazil: Rio de Janeiro)

argyrocinctus (Schiner)

Palpus, palpal hairs and mystax black. Face dark brown, silvery-white pollinose.

Body dark chocolate-brown. Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum ab-

sent. Male with wing brownish on basal 1/4 or more, hyaline on remainder;

abdomen entirely silvery-grey pollinose, with the exception of the first tergite.

Female wing more or less uniformly very light yellowish-brown and abdomen

silvery pollinose only on lateral margins of tergites (Brazil: Minas Gerais)

castigans (Walker)

Palpus, palpal hairs and mystax yellowish. Face yellow, golden-yellow pollinose.

Dorsocentrals on posterior slope of mesonotum sometimes present, but much

shorter than length of marginal scutellar bristles. Body brown, golden-yellow

pollinose. Males and females with very light yellow wing; abdomen dark brown,

almost black, on disc of tergites, their broad lateral margins golden-yellow pollinose

(Brazil: Sáo Paulo)

Allopogon anomalus (Carrera), n. comb.

Diogmites anomalus Carrera, 1947: 40. Type-

locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo, Ipi-

ranga. Type, MZUSP. Refs. Carrera, 1949:

68; 1953: 186, Fig. 10 (abdomen).

In addition to the type series, we have ex-

amined one specimen from BRAZIL, Sao

Paulo: Magda (Faz. Sáo Francisco), x1i. 1957 (].

Lane). Preys captured with this species are:

Hymenoptera (Eumenidae, Sphecidae

Ichneumonidae); Coleoptera (Scarabaeidae:

206

anomalus (Carrera)

Onthophagus hirculus; Cerambycidae: An-

cylocera cardinalis): Diptera (Asilidae: Ato-

miomya scalarata), Hemiptera.

Allopogon argyrocinctus (Schiner), n. comb.

Saropogon argyrocinctus Schiner, 1867: 370.

Type-locality: “Brazil”. Type, WIEN.

Allopogon dimidiatus Curran, 1935: 4. Type:

locality: Brazil, Rio de Janeiro. Type,

AMNH. Ref. - Carrera, 1949: 36 (syn.).

Caenaroha argyrocincta; Carrera, 1949: 36.

Material examined: BRAZIL, Rio de

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Janetro: Ttatiala, 500-1000 m, iv. 1945 (Barret-

to), 1 male, 1 female; Tinguá, iv. 1940, 1 male;

Rio de Janeiro, xi? (H.H. Smith), paratype

male of dimádiatus; Deodoro, x. 1955 (Zikán), 1

male. All in MZUSP.

Allopogon basalis Curran

Allopogon basalis Curran, 1935: 3. Type-

locality: Brazil, Minas Gerais, Pirapora.

Type, AMNH.

Caenarolía basalis; Carrera, 1949: 37.

Allopogon castigans (Walker), n. comb.

Dasypogon castigans Walker, 1851: 89. Type

locality: “South America”. Type, BMNH

(hind tarsi missing).

Caenarolia spitzi Carrera, 1949: 39. Type-

locality: Brazil, Minas Gerais, Araguari,

Type. MZUSP. n. syn.

Diogmites castigans; Papavero, 1971: 20 (wrong

generic assigment).

Allopogon equestris (Wiedemann), n. comb.

Dasypogon equestris Wiedemann, 1828: 392.

Type-locality: “Brazil”. Syntypes (5 spec.),

WIEN.

Caenarolía longipenniss Thompson, 1869: 471.

Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro. Type,

Stockholm. n. syn.

Allopogon necans (Wiedemann)

Dasypogon necans Wiedemann, 1828: 392.

Type-locality: “Brazil”. Type, WIEN.

Allopogon necans; Schiner, 1866: 678.

Lochites asiloides Bigot, 1878: 426. Type-

locality: Brazil”. Type, OXF. Ref. =

Papavero, 1971: 20 (syn.).

Senobasis asiloides; Williston, 1891: 75 (cat.).

Blepharepuum asiloides; Hull, 1962: 233.

Allopogon tessellatus (Wiedemann)

Dasypogon tessellatus Wiedemann, 1828: 390.

Type-locality: Uruguay, Montevideo,

Type, WIEN.

Allopogon tesselatus; Schiner, 1866: 678.

Deromyia weyenberghi Wulp, 1882: 93. Type-

locality: “Argentina”. Syntypes, AMST. n.

syn.

207

Allopogon weyenbergh1, Carrera, 1949: 45.

Material examined. Brazil, Ceará: Quixera-

mobim, x. 1940 (Shannon + Alves), 1 male

(with Protonectarina sylveirae Sauss. as prey), 1

female (with Brachygastra lecheguana Latr. as

prey), and 1 male and 1 female (with Polybia

ignobilis Hal); 1 female without prey; Rio

Grande do Norte: Natal, 111. 1939 (Alves), 2

males; Pernambuco: Base da Serra Negra, v.

1960 (Machado), 1 male; Espírito Santo: Córre-

go Itá, x. 1954 (Zikán), 3 males, 1 female; Rio

Grande do Sul: no data, 1 male; Pelotas, 1. 1956,

11. 1963, xii. 1964, 1. 1965 (Biezanko), 5 males,

l female; Santa Maria, 1926 (Ronna), 1

female.

Uruguay: Paysandú, 11. 1953 (Malinolo), 1

male.

Argentina: La Rioja, ii. 1958 (no coll.), 2

females; Tucumán: Forestal, iv. 1948 (Arias), 1

male.

All in MZUSP.

Allopogon vittatus (Wiedemann)

Dasypogon uttatus Wiedemann, 1828; 389.

Type-locality: Uruguay, Montevideo,

Type, WIEN.

Allopogon uittatus; Schiner, 1866: 678.

Dasypogon longiungulatus Macquart, 1838: 36

(1839: 152). Type-locality: “Brésil, Mis-

sions” (=western part of the State of Rio

Grande do Sul). Type, MNHN (as longi-

unguculatus (sic) in Museum's catalogue of

types!).

Dasypogon annulitarsis Rondani, 1868: 9. Type-

locality: Argentina, Santa Fe, Córdoba, Rio

Cuarto and Rosario. Syntypes? NAPLES.

Dasypogon gracilis Bigot, 1878: 418. Type-

locality: Uruguay, Montevideo. Syntypes,

OXF.

Material examined. Brazil, Santa Catarina:

Trés Barras, vi. 1949 (Carvalho), 1 female; Rio

Grande do Sul: Pelotas, 11. 1963 (Biezanko), 1

male (with Lepidoptera as prey).

Uruguay: Tremta y Tres: Arroyo Avestruz,

111. 1959 (Scravice), 1 female; Florida: 11. 1954

(no col..), 2 males, 1 female; Rio Yi, 111. 1959

(Monné), 1 female; Rivadavia: C. Batovi, 1v.

1954 (Silveira £ Carbonell), 1 female.

Argentina: Buenos Atres: no data (Bosq), 2

males, 2 females; Sierra Ventana (Dirings), 2

females; Flores, iii. 1912, 2 females; San Isi-

dro, ii. 1952 (Foerster), 1 female; Tandil, 200-

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

250 m, xii. 1949, 2 females; xi-x11. 1951 (Foers-

ter), 2 females; ii. 1954 (Dirings), 2 males;

Zelaya, xii. 1946 (Hepper), 1 male, 3 females.

All in MZUSP.

Genus Apolastauroides, gen. n.

Face 1/5 total width of head, wider at sub-

cranial margin, narrower above, below an-

tennae, due to an expansion of the eyes, nearly

flat, scarcely prominent in profile, slightly

bulging at subcranial margin and concave at

middle. Mystax with some 10 relatively short

bristles, in a singles row, restricted to sub-

cranial margin. Subcranial cavity strongly

oblique, almost as long as face. Palpus two-

segmented. Proboscis longer than height of an

eye, slender, with median dorsal keel occupy-

ing its apical 3/4, with long ventro-basal hairs.

Scape and pedicel subequal in length, with

short bristles both on dorsal and ventral mar-

gins; first flagellomere spindle-shaped, 1.2 ti-

mes combined length of scape and pedicel.

Frons with divergent sides and short, strong

bristles laterally. Ocellar tubercle with 3 pairs

of bristles. Occiput nearly flat, pollinose, with

orbital and superior bristles strongs.

Pronotum with long, fine hairs and strong

bristles. Mesonotum moderately convex; 3-4

humerals, 3 prealars, 3 supraalars and 3-4

postalars, long and strong. Dorsocentral row

beginning at level of posterior margin of

humeri, the bristles becoming longer towards

scutellum; in addition, moderately bristly

hairs as long as scape, more numerous on an-

terior and lateral margins of mesonotum.

Scutellum flat, pollinose, with 2 pairs of apical

bristles. Katatergite with micropubescent

callosities. Pleura pollinose, anepisternum

and katepisternum with long and slender bris-

tles and hairs.

Legs: coxae pollinose, the fore and middle

pairs with strong and dense hairs and bristles;

femora and tibiae moderately thick; pilosity

moderate and long; tibial bristles long and

slender.

Wing: cell r, closed and petiolate (unique

case among the Dasypogoninae!); cell m3

closed and petiolate; cell cup closed at wing

margin. Ambient vein complete.

Abdomen: tergite 1 with strong lateral bris-

tles and patch of erect hairs. Tergites 2-7 with

soft, recumbent pile lateroposteriorly, polli-

208

nose on lateroposterior margins; venter with

long, sparse, erect, fine hairs.

Type-species: Apolastauroides kamakusa,

Sp. N.

Apolastauroides kamakusa, sp. n.

Male. Body length, 13 mm, wing length,

9 mm

Face and frons yellow pollinose; occiput

more or less sparsely silvery-grey pollinose.

Mystax yellow. Proboscis black, with yellow

hairs below. Palpi black with black bristles.

Scape and pedicel brown, with black bristles.

First flagellomere black. Beard yellowish-

white. Orbital, superior and frontal bristles

black.

Thorax black. Humeri and postalar calli

reddish-brown. Mesonotum black, lateral

margins densely yellow-grey pollinose; two

more or less wide longitudinal pollinose

stripes along dorsocentral row divide the black

ground color of the mesonotum into 3 longi-

tudinal spots; hairs and bristles black. Pleura

yellow-grey pollinose; hairs yellow. Anatergite

with yellow hairs and black bristles. Scutellum

yellow-grey pollinose. Katatergite subshining

black, callosities greyish micropubescent.

Wing light yellowish-brown, sparsely mic-

rovillose; veins brown. Halteres orange-

brown.

Legs: coxae black, yellow-grey pollinose,

bristles and hairs yellow; femora yellowish-

brown ventrally, dark brown above, in vari-

able extensions; fore and middle tibiae very

dark brown, becoming lighter, yellowish-

brown, on basal half or more of posteroventral

surface; hind tibiae entirely very dark brown;

all tarsi very dark brown to blackish, pulvilli

yellowish-brown; claws black; pilosity yellow

and black, dense; short pilosity of posterior

surface of tibiae and ventral surface of tarsi

yellow; bristles long and black.

Abdomen black, narrow hind margin of

tergites dark reddish-brown; pilosity long,

fine, yellow; terminalia black, with black bris-

tles and yellowish hairs.

Holotype male, Guyana: Kamakusa, no

date (H. Lang), in MZUSP.

The american Asilidae: ArTIGAS and PAPAVERO

Genus Araucopogon, gen. n.

(Figs. 111-115, 117)

Face in frontal view slightly narrower than

width of an eye and subequal in height and

width; at subcranial margin slightly wider

than width of frons. Face in lateral view flat to

subconcave. Mystax reduced to subcranial

margin, with 5-7 rows of strong bristles, the

lower ones reaching tip of proboscis. Frons

with numerous lateral bristles. Ocellar bristles

long, anterior ones proclinate, the others di-

varicate. Antennae implanted at level of up-

per third of eye, scape longer than pedicel,

both with bristles, the former with bristles sim-

ilar to those on frons. First flagellomere long,

longer than combined length of scape and

pedicel, subcompressed, dorsal and ventral

margins parallel; second flagellomere short,

depressed, 1/8 lenght of first, excavated at

apex with a minute apical spine. Proboscis sub-

cylindrical, attenuate towards apex, with dor-

sal keel which does not reach the tip; proboscis

shorter than antenna.Palpus two-segmented.

Prosternum free from proepisternum.

Mesonotum nearly flattened. Dorsocentral

bristles extending to anterior slope of mesono-

tum, reclinate. Most of mesonotal disc

glabrous. Disc of scutellum bare, 4 pairs of

marginal bristles. Anepisternum bare, kate-

pisternum with strong, long bristles.

Legs with front tibial spur well developed

and a group of denticles on basal ventral area

of fore basitarsus. Front and middle tibiae

similar. Fore basitarsus longer than middle

basitarsus. Claws acute. Pulvilli reach tip of

claws.

Wing: cell r, open, m3 open, cup narrowly

open at wing margin.

Abdomen as wide as mesonotum, metallic,

tapering towards apex, with 7 visible tergites

in male and 8 in females. Male terminalia

(Figs. 112-115) rotated 40-909; hypandrium

triangular, free from epandrium, epandrial

lobes separated, with divergent tips; aedeagus

straight, with small dorsal and a single, longer,

ventral process at apex and dorsal margins

conspicuously toothed, with two preapical

ventral denticles, one at each side. Female ter-

minalia with spines. Spermathecae with a

short common duct (Fig. 117), expulsory duct

with a crown of hard spine-like processes at

base, valvules incospicuous, capsular ducts

fine, soft, filiform, the terminal 1/3 forming a

hard spiral with three whorls, the tips gently

enlarged.

Length: 8-12 mm.

Type-species: Dasypogon (Saropogon)

cyanogaster Loew, 1851 (from Chile).

Genus Lastaurina Curran

(Figs. 159, 178-182, 205)

Lastaurina Curran, 1934 a: 171. Type-species. Dasypogon ardens Wiedemann (Curran, 1935: 5).

Lastauronia Carrera, 1949: 104. Type-species, travassoss Carrera (orig. des.). n. syn.

The three species included herein may be identified as follows:

il. Entirely black and yellow species, with more or less dense yellow pilosity. Legs

COTO Ntro ton b it pao cdo acota ccon daa aca

Thorax and abdomen dark orange-red, with black spots.

Legs orange-red (Brazil: Sáo Paulo) .............0o.o...... travassosi (Carrera)

2(1).

Mystax restricted to oral margin, recumbent, tectiform; no hairs between mystax

and antennae. Moderately pilose species (Brazil: Espírito Santo, Rio de Janeiro)

O e a biezankol (Carrera 8: Papavero).

Mystax sparse, long, emerging from dense, bushy pilosity which almost completely

covers the face. Extremely pilose flies, pile very dense, long, semierect (Brazil: Mato

Grosso to Rio de Janeiro, south to Argentina: Buenos Aires) ......o.o.oo.o..o...

a o o a A O AS ardens (Wiedemann)

209

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Lastaurina ardens (Wiedemann)

Dasypogon ardens Wiedemann, 1828: 391.

Type-locality: “Brazil”. Type, BERLIN.

Lastaurus ardens; Schiner, 1866: 678.

Lastaurina ardens; Curran, 1935: 5.

Material examined. BRAZIL, Sáo Paulo:

Sao Bernardo, ili.1927 (Spitz), 1 female; Sáo

Caetano, 111.1926 (Spitz), 1 female; Mato Gros-

so: Fazenda Murtinho, xii.1929 (Spitz), 1 male,

1 female; Paraná: Ponta Grossa, 1.1944 (Hats-

chbach), 1 male; Rio Grande do Sul: Guarani,

1.1932 (Biezanko), 1 female; Pelotas, 1v.1956,

111964 (Biezanko), 1 male, 1 female.

Argentina, Buenos Atres: no data (Bosq), 1

female; Tandil, 200 m, xi-x11.1951 (Foerster),

l male; do., 250 m, 1.1954 (Dirings), 2 males, 1

female; Puente Alsina, 1.1914, 1 female.

All in MZUSP.

Lastaurina biezankoi (Carrera $e Papavero),

n. comb.

Lastauropsis biezankoi Carrera € Papavero,

1962: 50. Type-locality: Brazil, Rio de Ja-

neiro, Duque de Caxias, Sáo Bento. Type,

MZUSP.

In addition to the type, we have examined

two more specimens, from BRAZIL, Espírito

Santo: Guarapari, 1x.1960 (Alvarenga),

Ifemale; Rio de Janeiro: Guarayiba, 1. 1956

(Guimaráes), 1 male.

Lastaurina travassosi (Carrera), n. comb.

Lastauronia travassosí Carrera, 1949: 105. Ty-

pe-locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo.

Type. MZUSP.

Genus Lastaurus Loew

(Figs. 160-161, 190-194, 207)

Dasypogon, subg. Lastaurus Loew, 1851: 11.

Type. species, anthracinus Loew (orig. des.)

= lugubris (Macquart).

Morimna Walker, 1851: 104. Type-species,

mallophorides Walker (mon.) = fallax (Mac-

quart).

Lastauropsis Carrera, 1949: 107. Type-species,

ullosus Carrera (orig. des.). n. syn.

The following species belong here:

alticola Carrera € Machado-Allison, 1968:

210

500. Type-locality: Bolivia, Cochabamba,

Tiraque, 3.200 m. Type, BASEL (the fema-

le, from Argentina, Jujuy, does not belong

to this species).

crassitarsis (Macquart), 1838: 36 (1839: 152)

(Dasypogon). Type-locality: “Brazil”. Type,

MNHN. n. comb.

atratus Bigot, 1878: 415 (Diogmates). Type-

locality: “Brazil”. Type, OXF.

fallax (Macquart), 1846: 191 (1846: 63), pl. 7,

fig. 5 (habitus) (Dasypogon). Type-locality:

“Nouvelle Grenade”. Type, OXF.

bombimorpha Rondani, 1850: 368/ Dasipogon

(sic)/. Type-locality: “America Equatoria-

le”. Type lost.

mutabilis Loew, 1851: 12. Type-locality:

“Colombia”. Type, BERLIN.

mallophorides Walker, 1851: 104, pl. 6, fig. 2

(habitus), 22 (head) (Morimna). Type-

locality: “Colombia”. Type, BMNH.

mallophorowdes, error or emend.

flavipellitus Enderlein, 1914: 173 (as var.).

Type-locality: Ecuador, Balzapamba, Santa

Inez and Baños. Syntypes?

lugubris (Macquart), 1846: 192 (1846: 64) (Da-

sypogon). Type-locality: “Nouvelle Grena-

de”. Type?

anthracinus Loew, 1851: 12 (Dasypogon). Ty-

pe-locality: “Mexico”. Type, BERLIN.

robustus Carrera, 1949: 93, figs. 24 (habitus),

57 (head), 103 (palpus), 67 (antenna).

Type-locality: Brazil, Minas Gerais, Ara-

guari. Type, MZUSP.

tricolor Carrera € Machado-Allison, 1968:

497. Type-locality: Argentina, Tucumán,

Araoz. Type, IML.

villosus (Carrera), 1949: 108, figs. 28 (habitus),

54 (head), 107 (palpus), 77 (antenna) (Las-

tauropsis). Type-locality: Brazil, Paraná, Rio

Negro. Type, MZUSP. n. comb.

This genus needs a future revision, based

on more extensive collections. Carrera ge

Machado-Allison (1968) published on this

genus, but misidentified most species and

associated erroneously males and females.

Three species-groups seem to exist:

l. A group characterized by the completely

black mystax, ranging from Mexico to Bolivia

and Argentina, along the Andes: fallax, altico-

la, lugubris, and probably a new species (mis-

identified as mallophorides by Carrera ke

Machado-Allison);

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

2. A group with mixed white and black bris-

tles; a relatively bare species for this genus:

crassitarsis, restricted to southeastern and

southern Brazil.

3. A group with entirely yellow mystax, ran-

ging from southeastern and southern Brazil

to northern Argentina and Bolivia: robustus,

tricolor, and ullosus, and a probable new spe-

cies (misidentified as the female of alticola by

Carrera £« Machado-Allison).

We have accepted, for convenience, the syno-

nymies and distributions offered by Carrera ee

Machado-Allison, until a revisión clarifies the

situation of this genus.

Genus Macrocolus Engel

(Figs. 124-132)

Macrocolus Engel, 1930: 470. Type-species, bicolor Engel (orig. des., as gen. n., sp. n.).

The 4 known species can be thus distinguished:

He Wing entirely infuscated. All legs black

Wing infuscated only in certain areas. Legs mostly reddish

Mystax black. Scape elongated. Thorax mostly reddish (Brazil: Sao Paulo; Bolivia,

Paraguay)

bicolor Engel

Mystax white. Scape subequal to pedicel. Thorax black (Mexico: Guerrero)

martinorum, Sp. M.

Wing infuscated along vein of basal 3/4, apex clear. Fore and middle legs reddish,

hind legs darker (Brazil: Minas Gerais)

barrettor Carrera

Wing slightly infuscated only at vertex and hind margin. All legs reddish, the black

tarsi excepted (Brazil: Sáo Paulo)

Macrocolus martinorum, sp. n.

Total length: 9 mm; wing length: 7 mm.

Male. Face with silvery pile at sides, center

shining black to base of antennae; frons and

ocellarium partly covered with silvery

micropilosity, frontal hairs and bristles black.

Mystax reduced to 1-2 files of straight, strong,

white bristles directed forward. Antennae

black, with scattered silvery micropilosity;

scape slightly longer than pedicel, both with

strong hairs and bristles, longer on ventral

side; first flagellomere compressed, with a

preapical cavity on dorsum bearing a small

spine in its interior; only four small hairs on

dorsum of basal fifth of first flagellomere.

Postocular area with scarce and weak white

hairs and bristles. Beard and proximal part of

proboscis with scattered white and fine hairs.

Palpi black, with black bristles.

Prothorax black, covered with silvery

micropllosity, except for the anterior border,

which is shining black; hairs and bristles white.

Proepisternum free, with silvery micropilos-

ity, the central line dark. Mesonotum black,

mostly covered by silvery micropilosity; dor-

socentral bristles black, short, but complete

from the anterior border of mesonotum.

211

rubripes Carrera 8 Papavero

Humeral bristle absent. Supraalar, postalar

and posterior callosity bristles strong, white.

Scutellum black, mostly covered by silvery

micropilosity, whithout marginal bristles.

Postscutellum glabrous. Anatergite with den-

se silvery micropilosity, katatergite with long

and strong white bristles. Anepisternum shin-

img black, glabrous in central area, borders

with silvery micropilosity.

Wings longer than abdomen, brownish

fumose, veins darker.

Legs shining black, with black hairs and

bristles; coxae mostly covered by silvery

micropilosity and with white hairs.

Abdomen black, shining, hairs scattered,

short, fine and whitish. Posterior margin of

tergites 2-6 white, more intensely so on ter-

gites 2 and 3. Terminalia shining black, ro-

tated 90%, with short black hairs, except on

cerci, where hairs are white. Epandrial lobes

separated, as long as gonopods; hypandrium

globose (Fig. 126).

Female: Similar to male, but legs brownish

and tergites 2-6 mostly shining orange-red,

tergites 7-8 shining black; spines on tergite 10

black.

Holotype male from Mexico, Guerrero, 24

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

mi. s. Iguala, 18.vii.1963 (F.D. Parker, L.A. 225, 19. ix. 1960 (C.H. Martin), in MZUSP.

Stange) and paratype female from Mexico, This species is dedicated to the late Prof.

Guerrero, 32 mi. n. Chapulpancingo Hy., Km. Dr. C.H. Martin and his wife.

Genus Neodiogmites Carrera

(Figs. 157-158, 183, 189 y 206)

Neodiogmites Carrera, 1949: 85. Type-species, Dasypogon melanogaster Wiedemann (orig. des).

Lastauroides Carrera, 1949: 94. Type-species, alexanderi Carrera (orig. des.).

Lastaurax Carrera, 1949: 109. Type-species, lane Carrera (orig. des.).

The 10 species included here may be identified with the following key:

1: Large and robust species (total length, 32-37 mm, wing length 22-28 mm)..... 2

Medium-sized species (total length, 13-19 mm; wing length, 10-15 mm) ....... 4

2(1). Face, pedicel and flagellomere, thorax and legs brown. Face yellowish pollinose,

mystax yellow, some bristles brownish-black. Palpal hairs yellow, bristles yellow and

black. Beard white. Abdomen black, with fine and soft fringe of long white hairs on

tergites 1-4. Wing yellowish-brown, lighter in the interior of some cells (Brazil: Rio

de Janeiro to Paraná, westh to Argentina: MisSiON€s). .....oooooooocoooocooc.>

Sa aAsofo melanogaster (Wiedemann)

Entirely velvety=blackiSPecies” cusco saeta nos acia aja os tio 3

3(2). Wing yellow, especially along veins, extreme apex dark brown fumose. Beard

mixed black and white. Bristles and hairs of coxae pure white (Brazil: Espírito

O A O carreras, Sp. n.

Wing entirely blackened by microvilli. Beard yellowish. Bristles and hairs of coxae

yellow (Brazil: Bahía) sapito dos ate tenebrosus Carrera

4(1).— Bristles:otimystaxentirely black concisa da SS

Bristles of mystax mixed yellow and black, or entirely golden-yellow ..........

5(4). . Legsientirely black scott o

Legs. at least in part reddishrosacamia ca aio o ra tai

6(5). Wing more or less uniformly microvillose. Face golden tomentose. Beard blackish

in males, white in females (“albomarginatus” Carrera is a female with blackened

beard, probably a variation). Thorax black, cinereous pollinose. Mesonotum with

three longitudinal black spots, the lateral two incompletely divided by transverse

suture (Brazil: Rio de Janeiro, Sáo Paulo) ......oooo.o......... niger (Carrera)

Wing rufous on basal 2/3; apex, almost all of the fourth posterior and the entire

fifth posterior cells blackish (Brazil: western Sáo Paulo) .......oooooooocooo.oo..

AS AN a atriapex (Carrera €e Papavero)

7(5). Parted pile on tergites 2-4 pure white. (Brazil: Minas Gerais, Rio de Janeiro, Sáo

Paolo ads tano Doe ele alexander: (Carrera)

Parted pile on tergites 2-4 intensely yellow. (Brazil: Rio de Janeiro, Sáo. Paulo) .

E O E ao hirtuosus (Wiedemann)

8(4). Bristles of mystax mixed yellow and black, Predominantly black species, legs red-

dish, tarsi reddish or blackish. (Brazil: Sáo Paulo). ............ mixtus (Carrera)

Bristles of mystax entirely golden-yellow. Predominantly black and yellow species,

legs velo WI eee toa l oso del Ear TAN 9

9(8). Flagellomere twice as long as combined length of scape and pedicel. Wing yellow-

ish basally and anteriorly, apical 1/3 and hind margin blackish microvillose (Brazil:

ESPOSO O O tauauna, Sp. N.

Flagellomere very long and slender, almost 3 times combined length of scape and

pedicel. Wing uniformly yellowish (Brazil: Rio de Janeiro) e:

A TS So Oca lanei (Carrera)

Y O) 0 Qu

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Neodiogmites alexanderi (Carrera), n. comb.

Lastauroides alexanderi Carrera, 1949: 95.

Type-locality: Brazil, Rio de Janeiro, Angra

dos Reis (Jucaral). Type, MNR].

Carrera (1949) separated this species from

hirtuosus (Wiedemann) based on the color of

the abdominal hairs and the color of the legs;

these presente a great variation in the exten-

sion of black areas: the femora can be entirely

black in certain specimens; the males dissected

always had the same terminalia. This species

can be recognized by the pure white long hairs

on tergites 2-4.

Material examined. BRAZIL, Minas Geraas:

Serra do Caraca, 1880 m., xi. 1961 (Kloss,

Lenko, Martins € Silva), 2 males; Rio de Janer-

ro: Angra dos Reis (Jucaral), xi. 1924 (Travas-

sos), 1 female; do. no date (Mendes), 1 female;

do., Japuíba, x. 1936 (Travassos € Lopes), 1

female; Sáo Paulo: Santo André, 1. 1942

(Spitz), 1 female; Campos do Jordáo, xil.

1944, 1. 1954 (Lane), 2 males; Salesópolis, Es-

tacáo Biológica de Boracéia, 1. 1948 (Travas-

sos F” £ Braz), 1 male; do., ii. 1955 (Werner), 1

male; Cássia dos Coqueiros, Cajuru, x. 1954

(Barretto), 1 female; Ribeiráo Preto (Rio Ta-

manduá), x. 1953 (Barretto), 1 male, 2 fema-

les. All in MZUSP.

Neodiogmites atriapex (Carrera $e

Papavero), n. comb.

Lastauroides atrapex Carrera € Papavero,

1962: 52. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo,

Aracatuba (Rio Jacaretinga). Type,

MZUSP.

Neodiogmites carreral, sp. n.

Male. Total length, 36 mm; wing length 22

mm.

Face and frons black, spots on each side of

oral border, antennal sockets and ocelli white,

contrasting strongly with ground color. Fron-

tal hairs and bristles black, weak as compared

to the strong bristles on postocular area. Face

flat, mystax reduced to 2-3 rows of strong,

long, black bristles directed forward. Antenae

black, pedicel and first flagellomere with

scarce golden pollinosity, scape shorter than

pedicel and with short dorsal hairs. First flage-

llomere compressed, attenuate ventrally to-

wards apex, with a preapical cavity directed

ZlS

downwards bearing a short spine on middle;

flagellomere with two divergent rows of short

black hairs on dorsum, and, on basal half of

external side, a diagonal row of short black

hairs. Hairs of palpi, proboscis and beard

black, with a few white hairs intermingled,

mostly on palpi and beard.

Pronotum black, mostly velvety, with black

hairs and bristles. The free proepisternum

brownish, with a lighter line on center and

borders. Mesonotum black, anterior margin,

humeri, lateral margins and dorsocentral

stripes velvety, remaining areas dull black.

Dorsocentral bristles weak, presuturally hair-

like. Supraalar and postalar bristles strong,

long. Disc of scutellum bare, two strong mar-

ginals present. Pleura black, with dull and

velvety areas intermingled. Anepisternum

hairs and bristles black. Anatergite bare, vel-

vety, black.

Wing slightly longer than abdomen, uni-

formly brownish, veins darker.

Legs black, with black hairs, bristles and

fore tibial spur, except for the coxae, where

there are some white hairs, more abundant on

the fore coxae. Claws acute, pulvilli yellow,

reaching tip of claws.

Abdomen black, mostly dull, hairs and bris-

tles black, except on posterior margin of tergl-

tes 2-5 where there are white hairs, more

abundant on tergites 3 and 4. Terminalia

black, rotated 90%, with long black hairs on

gonocoxites and hypandrium, which are orga-

nized like a basket closing the posterior end.

Epandrial lobes separated, shorter than gono-

coxites, with a deep emargination on distal

border. Hypandrium subpentagonal.

Holotype male and paratype male from

BRAZIL, Espírito Santo: Santa Teresa, il. 1971

(P.C. Elias), in the MZUSP.

This species is dedicated to Dr. Messias Ca-

rrera, as an homage to his many contributions

to the knowledge of the Neotropical robber-

flies.

Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann),

n. comb.

Dasypogon hartuosus Wiedemann, 1821:

Type-locality: “Brazil”. Type?

Lastauroides hirtuosus; Carrera, 1949: 97.

The color of the legs in this species is also

variable, males sometimes showing a comple-

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

tely black femur. This species may be recog-

nized by the color of the tergites' hairs (inten-

sely yellow).

Material examined. Brazil, Rio de Janeiro:

Itatiaia, 1.200 m., ii. 1934 (Shannon), 1 male;

Petrópolis, no date (Spanhauer), 1 female; Sao

Paulo: Salesópolis, Estacáo Biológica de

Boracéia, 111. 1968 (Oliveira Santos), 1 female;

do., 11. 1949 (Carrera), 1 male, 1 female; do., ii.

1968 (Travassos EF”), 1 female (teneral); Cam-

pos do Jordáo (Fazenda Guarda-Serrote),

1.510 m., 11. 1963 (Rabello, Guimaraes € Bar-

roso), 1 male (with Fidena, Tabanidae, as

prey). All in MZUSP.

Neodiogmites lanei (Carrera), n. comb.

Lastaurax lane: Carrera, 1949: 110. Type-

locality: Brazil, Rio de Janeiro, Tinguá.

Type, MZUSP.

Neodiogmites melanogaster (Wiedemann)

Dasypogon melanogaster Wiedemann, 1821:

215. Type-locality: “Brazil”. Syntypes,

WIEN.

Dasypogon grandass Macquart, 1846: 63. Type-

locality: “Brazil”. Type lost.

Dasypogon rapax Walker, 1851: 88. Type-

locality: “South America”. Type, BMNH.

Neodiogmites mixtus (Carrera), n. comb.

Lastaurowdes mixtus Carrera, 1949: 101. Type-

locality: Brazil, Sáo Paulo, Campos do Jor-

dáo. Type, MZUSP.

Lastauroides modestus Carrera, 1949: 103.

Type-locality: Brazil, Sao Paulo, Campos de

Jordáo. Type, MZUSP. n. syn.

Carrera described modestus on the base of

the blackish color of the tarsi and apex of

tibiae; as seen with the other species treated

before, the color of the legs is variable, and we

have decided to synonymize it with mixtus.

In addition to the specimens studied by

Carrera (1949) we have seen 3 females from

Campos do Jordáo (Sáo Paulo), ii. 1958

(Lenko), in the MZUSP.

Neodiogmites niger (Carrera), n. comb.

Lastauroides niger Carrera, 1949: 99. Type-

locality: Brazil, Rio de Janeiro, Rio de Ja-

neiro. Type, MZUSP.

Lastauroides albomarginatus Carrera, 1949: 98.

Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Paranapia-

caba (as Alto da Serra). Type, MZUSP.

Carrera described albomarginatus based on

a single female with blackish beard, most cer-

tainly a variation; we synonymize it with n2ger,

selecting the latter name as valid, as first revi-

sors.

Material examined. BRAZIL, Sáo Paulo:

Campos do Jordáo, (Eugénio Lefevre), 1.200

m, 111963 (Guimaraes, Morgante, Rocha, Ba-

rroso € Travassos F”), 1 female; Salesópolis,

Estacáo Biológica de Boracéia, 850 m, 1.1960

(Guimaráes), 1 female; do., 11.1968 (Oliveira

Santos), 2 females; do., 1.1964 (Rabello), 1 fe-

male; do., 11.1963 (Silva € Reichardt), 1 male.

All in MZUSP.

Neodiogmites tauauna, sp. n.

Female. Body length, 17 mm; wing length, 12

mm.

Face densely golden tomentose. Mystax in

2-3 irregular rows, limited to oral margin, gol-

den. Frons less densely golden tomentose,

with groups of small, black bristles laterally.

Ocellar tubercle black in ground color, yellow

tomentose, with black bristles. Occiput dense-

ly golden pollinose, with golden bristles and

hairs. Beard golden yellow. Palpi dark yellow,

with golden bristles. Proboscis black, light

brown basally and ventrally, with long, fine,

yellow hairs. Antennae brownish, flagellome-

re twice as long as comined length of scape

and pedicel, darker apically, with black dorsal

hairs.

Thorax black, golden-yellow pollinose;

mesonotum with three longitudinal spots sep-

arated by golden pollen; the lateral spots di-

vided at transverse suture by golden pollen.

Humeral bristles developed, black. Dor-

socentrals beginning at level of posterior mar-

gin of humeri, longer near scutellum, black.

Pilosity of mesonotum mixed black and yel-

low. Pleura black, sparsely golden-yellow pol-

linose, hairs and bristles yellow.

Wing yellowish basally and posteriorly;

apical 1/3 and hind margin of wing dark

(blackish) microvillose. Halteres reddish-

yellow.

Legs yellowish; apical segment of tarsi

blackish. Pilosity short, moderately dense,

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

black; bristles black. Pulvilli yellowish-brown,

claws black.

Abdomen black, subshining; very narrow

posterior rim of tergites 2-6 reddish-brown;

tergite 7 with larger posterior rim, 8 and ter-

minalia entirely reddish-brown. First tergite

with long, stiff, yellow bristles laterally. First

tergite posteriorly, tergites 2-4 lateroposter-

iorly and posteriorly, sparsely yellow polli-

nose, with not very long and dense golden

hairs. The short and semi-erect pilosity of the

tergites black. Venter of abdomen black, grey

pollinose, pilosity short, semi-erect, black.

Holotype female, BRAZIL, Espirito Santo:

Itapina, x1.1970 (Elias), in the MZUSP.

The specific names comes from the Guara-

ni tauá = yellow and una = black.

Genus Saropogon Loew

(Figs. 144-150)

Dasypogon, subg. Saropogon Loew 1847: 439.

Type-species, luctuosus Wiedemann (Co-

quillett 1910: 603).

Aratopogon Carrera 1949: 122. Type-species,

Dasypogon gay: Macquart (Orig. des.). n. syn.

Oberon Carrera € Papavero 1962: 57. Type-

species, velutinus Carrera € Papavero (orig.

des.) n. syn.

This genus included now in South America

the following species: choapensis (Artigas,

1971), fraternus (Bigot, 1878), fulvicorns (Mac-

quart, 1850), gay: (Macquart, 1838; = chaly-

berventris (Loew, 1851); = hyacinthinum Bigot,

1878), melisoma (Carrera $e Papavero, 1962),

mellipes Bromley, 1934, migronasutus Bigot,

1878, perniger Schiner, 1868, and velutinus

(Carrera 8 Papavero, 1962), n. comb.

REFERENCES

ARTIGAS, J.N. 1970. Los asílidos de Chile (Diptera-

Asilidae). Gayana (Zool.) 17: 1-472.

1971. Las estructuras quitinizadas de la spermat-

heca y funda del pene de los asílidos y su valor

sistemático a través del estudio por taxonomía

numérica (Diptera-Asilidae). Ibid. 18: 1-105.

Bicor, J.M.F. 1878. Diptéeres nouveaux ou peu

connus. 10e. partie. XV. Tribu des Asilidi. Cu-

ries des Laphridae et Dasypogonidae. Ann. Soc.

ent. Fr. (5) 8: 213-240, 401-446.

PAU)

BromLEY, S.W. 1934. Asilidae, pp. 327-360, in C.H.

Curran, q. v.

CARRERA, M. 1947. Asilídeos coligidos no Paraguai

pela Missáo Científica Brasileira (Diptera). Pa-

péis avulsos Zool. $(7): 203-208.

1949. Contribuicao ao conhecimento dos Asili-

dae neotropicais (Diptera). I. Sóbre as espécies

brasileiras com esporáo na tíbia. Argos Zool. 7:

1-148.

1953. As espécies neotropicais do género Diog-

mites (Asilidae) Ibid. 8: 169-208.

1955a. Novos géneros e novas espécies de Dasy-

pogoninae neotropicais (Diptera, Asilidae). Pa-

péis avulsos Zool. 12(2): 99-118.

1955b. Asilídeos da Argentina (Diptera). II. Ac-

zelia, novo género para Laparus argentinus Wulp,

1882. Ibid. 12(14): 297-302.

1960. Asilidae (Diptera) da colecao Seabra. Ar-

qos. Zool. 11(17): 147-170.

CARRERA, M. € C.E. MACHADO-ALLISON. 1968. So-

bre el género Lastaurus Loew, 1851 (Dipt., Asili-

dae). Bol. Soc. venez. Ci. nat. 110 (tomo 26)

(1966): 484-503.

CARRERA, M. £ N. PAaPAvERoO, 1962. Saropogonini

neotropicais (Diptera, Asilidae, Dasypogoni-

nae), Studia ent. 5: 39-64.

Cote, E.I. 1924. Notes on the dipterous family

Asilidae, with descriptions of new species. Pan-

Pacific Ent. 1: 7-13.

CoquiLLerr, D.W. 1910. The type-species of

North American genera of Diptera. Proc. U.S.

nat. Mus. 37 (N* 1719): 499-647.

CURRan, C.H. 1923. Studies in Canadian Diptera.

I. Revision of the asilid genus Cyrtopogon and

allied genera. Can Ent. 55: 92-95, 116-125, 132-

142, 169-174, 185-190.

1934a. The families and genera of North American

Diptera, 512 pp. New York.

1934b. The Diptera of Kartabo, Bartica District,

British Guiana, with descriptions of new species

from other British Guiana localities. Bull. Am.

Mus. nat. Hist. 66: 287-523.

1935. New American Asilidae (Diptera). IV. Am.

Mus. Nov. $06: 1-12.

ENDERLEIN, G. 1914. Dipterologische Studien. XI.

Zur Kenntnis tropischer Asiliden. Zool. Anz.

44(6): 241-263.

EnceL, E.O. 1930. Die Ausbeute der deutschen

Chaco-Expedition 1925/1926. Asilidae (Dip-

tera). Konowia 8 (1929): 457-474.

Harby, G.H. 1948. On classifying Asilidae. Ent.

monthly Mag. 84: 116-1 19.

HERMANN, F. 1912. Beitráge zur Kenntnis der sú-

damerikanischen Dipteren Fauna auf Chile, Pe-

ru, und Bolivia, ausgefúhrt von W. Schnuse.

Familie Asilidae. Nova Acta Acad. caes. -leop.- ca-

rol. 96: 1-275.

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Hut, F.M. 1962. Robber flies of the world. The

genera of the family Asilidae. Smithson. Inst. Bull.

224(1): 1-432.

JarNNICKE, J.F. 1867. Neue exotische Dipteren.

Abh. senckenb. naturf. Ges. 6: 311-405. (Also pub-

lished separately, as “Neue exotische Dipteren

aus den Museen zu Frankfurta. M. und Darms-

tadt”, 100 pp. Frankfurt, 1868).

James, M.T. 1933. New Asilidae from Colorado.

Am. Mus. Novu. 596: 1-3.

Lorw, H. 1847. Ueber die europáischen Raubflie-

gen (Diptera - Asilica). Linnaea ent. 2: 384-568,

587-591.

1851. Bemerkungen úber die Familie Asiliden.

Programm Realschile zu Meseritz 1851: 1-22.

1866. Diptera Americae septentrionalis in-

digena. Centuria septima. Berl. ent. Ztschr. 16:

49-115. (Also separately published, 1872, pp.

61-114).

1872. Idem. Centuria decima. Ibid. 16: 49-115,

(Also separately published, 1572, pp. 225-291).

Lyncn ArRIBÁLZAGA, E. 1881. Asilides argentinos.

An. Soc. cient. argent. 11: 17-32, 112-128.

MACQUART, J. 1834. Histoire naturelle des insectes

dipteres 1: 578 pp. Paris. (In N.E. Roret, Collec-

tion des Suites a Buffon).

1838. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus

1(2): 5-207. Paris. (Also published in Mém. Soc. y.

Sci. Agr. Arts Lille 1838(3): 121-323, 1839).

1846. Idem./Ter/Supplément. Mém. Soc. r. Sc.

Agr. Arts Lille (1845) 1844: 133-364. (Also sepa-

rately published, pp. 5-283, Paris, 1546).

1850. Idem. 4e. Supplément (paro). Ibid. 1549:

309-465 (text). 466-479 (expl. of. figs., index).

(Also separately published, pp. 5-161 (tex0,

Paris, 1550; pages 311-317 (expl. of figs), 324-

336 (combined index of the parts of this supple-

men0), and pla. 1-14 were issued with the second

part of this supplement, Paris, 1851).

OsTEN SAckEN, C.R. 1887. Diptera, pp. 129-160,

161-176, 177-208, 209-216, pl. 3, im F.D. God-

man £ O. Salvin, eds., Biologia Centrali-

Americana. Zoologia-Insecta-Diptera 1: 378 pp., 6

pls. London.

Paravero, N. 1971. Notes on some types of neotro-

pical Asilidae (Diptera), with descriptions of

three new species. Papéis avulsos Zool. 25(3): 19-

29, 6 figs.

1973. Studies of Asilidae (Diptera) systematics

and evolution. II. The tribes of Dasypogoninae.

Argos Zool. 23(4): 275-294,

PhaiLierr, RA. 1865. Aufzáhlung der chilenischen

Dipteren. Verh. zo0l.-bot. Ges. Wien 15: 595-782.

Prircharb, A.E. 1935. New Asilidae from the

216

soutwestern United States (Diptera). Am. Mus.

Novit. 813: 1-13.

1941. Annamya, a new genus of Asilidae, with a

revision of the genus Aphamartania Schiner (Dip-

tera). Proc. ent. Soc. Wash. 43(6): 131-140.

Ronbant, C. 1848. Esame di varie specie d'insetti

ditteri brasiliani. Studi ent. 1: 63-112.

1850. Dipterorum species aliqua in America Ae-

quatoriali collectae a Cajetano Osculati, observa-

tae et distinctae novis breviter descriptis. Nuov.

Ann. Sci. nat. Bologna (3) 2: 357-372.

1868. Diptera aliqua in America Meridionali lec-

ta a Prof. A. Strobel, anno 1866 et 1867. Ann.

Soc. Nat. Modena 3: 24-40.

SCHINER, J.R. 1866. Die Wiedemann'sche Asiliden,

interpretiert und in die seither errichteten

neuen Gattungen eingereiht. Verh. z00l.-bot. Ges.

Wien 16 (Anhandl.): 649-722, 845-848.

1867. Neue oder wenige bekannte Asiliden des

K. zoologisches Hofkabinetes in Wien. Ein Bei-

trag zur Kenntnis der Asiliden. /bid. 17: 355-

412.

1868. Diptera, pp. 1-388, ¿m (Wuúllerstorf-

Urbair) Reise der ósterreichischen Fregate Novara

um die Erde. Zoologie 2(1,B). Wien.

Thomson, C.G. 1869. 2. Diptera. Species novas

descripsit..., pp. 443-614, pl. 9 (=h. 12, n? 2), in

K. Vetenskaps-Akademien, Konglika Svenska

Fregatien Eugemies Resa omkring Jorden, 2 (Zoolo-

gie) /Sec./ 1 (Insekter): 617 pp., 9 pls. Stockholm,

“1868”.

WaLker, F. 1851. Diptera, :n/W.W, Saunders, ed/,

Insecta Saundersiana, or Characters of undescribed

insects in the collection of William Wilson Saunders,

Esq. 1: 76-156, 2 pls. London, “1856”.

WIEDEMANN, C.R.W. 1821. Diptera exotica, 244 pp.,

Kiel. x

1828. Aussereuropáische zwewflúgelige Insekten 1:

xxx11+ 608 pp. Hamm.

WiLcox, J. 1967. New species and a key to the

species of Parataracticus Cole (Diptera: Asilidae).

J. Kans. ent. Soc. 40(1): 13-16, fig.

WiLLISTON, S.W. 1883. On the North American

Asilidae (Dasypogoninae, Laphrinae), with a

new genus of Syrphidae. Trans. Am. ent. Soc. €

Proc. Acad. nat. Sci. Philad. (Ent. Sect.) (1884) 11:

1-35.

1891. Catalogue of the described species of

South American Asilidae. Trans. Am. ent. Soc. 18:

67-91.

WuLr, F.M. van DER 1882. Amerikaansche Di-

ptera. Tújdschr. Ent. 25: 77-163.

Manuscrito aceptado en junio de 1988

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

INDEX Page

ACA Carra MAS ooo da O SA 203

aria Lasa Mera), INCQOaESS o a NS O O A 227

BRAGA IA ACI e le era 231

albomarginatus (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites ....ooooooococcococcooooo 214

alexander: (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites ....oooooococococooccccos 213, 258

taz MEM ro cos e A An a a 205

alticola Carrera 8 Machado= Allison, 1968, Lastaurús ooo 210

TRAGA (AAA MU a O A 200

PAZOS REAL AS E O 238

RATO An Moo dao eo RO E 201

annulitarsis (Rondani), 1868 (Dasypogon), Allopogon ......oooooooccccccconocoo 207

anomalus (Carrera), 1947 (Diogmites), AllopogoR ...ooooocoocincccoccoommcrocorcia ces 206

antiracinusi(Loew), 1851 (Dasypogon); Lastaurus .. comica te 210

ICRA a O O AA 201

ara (Schmner lO) AS enoLaS la o iaa 236

ANDOMOSITIACAD,) (F300 Ma oo 6005630 conapo o at soo don oO HSA oda 204, 208

Araipogon Carrera, 1949

ATOVESLIZO) FAN aaa ad Ao e O SS O aaa as 203, 209

ardens (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), LastaurMa ooo 210, 252, 258

AECA INLIOS ERA AAC 238

araeriatiseo q ult IN CES OE 228, 229

PIBTBPRO NM, MES] CLAS SS A O, 239, 241

arios Jesmes, MILES, lalo” cs coo susan cosa Sdeoo ooo youre ana coo oa ddadaa e ao 229

RORERS SENA CMC LO ACI 225, 226

argyrocinctus (Schiner), 1867 (Saropogon), Allopogon .......o.oooooooocoooomoocmmmmromo- 206

alas (DTO), (SIS (Lada), ¿MIO coco cerca ooc oo aI ToDo Ora ooO Oca add ae 207

AS PLOT CACA A taa oia 201

TARTAS (E MSI. Cira dando ases doo ooo oo Seno oooO AAA a coo, ZII ZO!

aaron) MISS DIO 2 mite ES UU 210

atnapex (Carrera e Papavero), 1962 (Lastauroides), Neodiogmites ....oooooccccccccncc... 213

ASTRON rs A Na Ne 203

basllfera Camera ¡LOAD ¡Cleplompla* ona cocaonoo nico secre ee oro de 241

Lara Carrara, MOMO O PA A OSA 2411!

a A A O O NA 207

basal alkex USD ADO pnutesE erecta atole ran ooo ana ere alan e bn letal e + ae 257

Dasrperibichard LOS S ME OOPS RS 227

alta (Lor (STA CAE aro ao or ero soap reno O eo Aa Dad Doa a aa SAR OSONA bon 226

hicolorEmgel, 1930); Macrocolus coto opa nee 211, 243, 244

biezankoi (Carrera 8e Papavero), 1962 (Lastauropsis), LAstauriMa ..ooooomccccccccccor o 210

Blepharepuum Rondani, 1848 o.ocoocoocorcco roer rro o 205

bombimorpha (Rondani), 1950 (Dasipogon /sic/), LastaurusS ..ooooococccccccrarrn 210

IGAC ACA IAS sele ae 237

busy och Auibalzaga 188 PBRonicocleptest a ts 258, 259

Cariaco Wien, Mora aa sa A io Ia 205

Carnota iso SC dao Ne 205

cajenmense (Babriciós, 1787), Blephareptumt mo covococcuinsacca nea eee e aaa a a 259

CONTELODES DAN CONTO VER NN ATi biela lll ice 2IAZOS

Castaneus(IMacQUAESSS DIS A 255

*Only figures.

217

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

castigans (Walker); 1851 (Dasypogon), Allopogon 1. neos cra ita sl 207

chalybeiventris (Loew), 1851 (Dasypogon), Saropog0n ......oooooooocorcoccorcnaa ro 215

choapensis (Artigas), 1971 (Araiopogon), Saropogon cuicos 215

clampenmis (Schiner, 1867), Senobassta si ode ltd e IA 2311

Cleptomyia Carrera 1949 ca iy ran po yo dans ee ler pte aia 204

coffeatus (Wiedemann, 1819) Diogmtest docmrccros apra o sj plo le e 257

Comaniella Curran. 1023 Li a a 200

Cophura Osten Sacken, 1897 Lo once coses rre a SÓA 201

cophuroides Carrera, 1949, ASPIAOPILOE e ts ti RR DA ZULIA

crassitarsis (Miacquart), 1838 (Dasypogon);:Lastaurus. o 210

cyanogaster (Loew), 1851 (Dasypogon), ATraucopogOn ....ooooococccocccccc 209, 240, 241

Eyrtophiys:(Loew) ¿LSDL> eras o Ot oro Cia 202

DASYPOGONINI:Macquart dea e A 202

DeromparPhilippi SODA a a as SS ANN 202

dimdiatus Curran, 1935, Allopogon.

Diogmutes oem 1SOO dsd o aa et do 205

discolorilloew.: 1806; Diogmites aer ra RS EAN 2.51

dispar Goquillet, 1902, Saropogónt* ains cotas es ea moy a 247, 248

distendens (Wiedemann; 1828). Pseudorust ai ca a a o 2357231

equestris (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopogon .......oooocccococcccccccnnao 207

fallax, (Macquart), 1846 (Dasybogon),. Lastaurus nl ie 210,254

allemback 1909 Comantela tr INS SIN 224

ferrugineus (Eynch=Arribalzaga, 1880), Diogmitest nacida a 251, 256

lavipelliitus Enderlein, AA Lastarria IST AS 210

fraternus (B1g00), 1878: (Dasypogon), ¡Saropogon: cito 215

fuluicornis (Macquart), 1850 (Dasybogon); Saropogon id ae 215

jutúrpes (PhilippE 1S65) Neoderoma OS NO 245

fuserpenmas (Blanchard: 12) DEN a Sa 231

fuscipenaes (Mackuart, 1834), Blepharepuimt ooo ar o a A 251

gay (Macquart), 1838 (Dasybogon), SATOPOYON a NS 2915

gracis (Biol Dasypogon): ALOPO Lo a dE 207

grandis (Macquart), 1846 (Dasypogon), Neodiogmites ...ooooooomoccccrorccc 214

hartuosus (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Neodiogmites ..ooooooccccccncaccc 213, 250

HodopkylariJames LI A O o ee eN 201

hyacuihinumiBigor SiS Oro pOLOriS id o AR IA 216)

cars (Carrera, LIGUE E RCN 220

ISOPLOCGONINE GA dl 200

¡JUDALUS (AU DO a 257

RAmaRus ais PRA POLOS CU ER SS SN 208

labrata(Eabricius; LSD) Mera pod IA 231 ZII NZO

lanes (Carrera), 1949: (Lastaurax), Neodiogmtes NO 214

Tastauras Carrera OL A A 212

Fastaurma CUIT LI ROS A NN 204, 209

LASTAURINT Papa eN 204

Eastaurordes Carrera IA a 212

Lastauro a CATE IS 209

Lastaropss Carr 210

Lastras Lon A 205, 210

estoma NN ANN 203

longipennis (Thomson), 1869 (Caenarola), AMOO St: 207

*Only figures.

218

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

longipes (Macquart, 1838), Phonicocleptes* .......

longiungulatus (Macquart), 1838 (Dasypogon), Allopog0N ....ooooooccococcccocrocro

lugubris (Macquart), 1846 (Dasypogon), Lastaurus .

luridum Rondani, 1848, Blepharepium* .........

luteus Coquillett, 1904, Saropogon* .............

IMiacrocolu En orita

AO A OEA 203,

malloproriaesiWvalken) AS ol (Morimna) WLastaurus RS Saeta oo Seta ele

martini Papavero, 1975, Pseudorus* ....o.o.o.....

MAartinorun span MAacIiocolUs

matiles Papavero, 1971, Alvarenga* .............

Meza poda Mac qua

MEGARODINICar

melanochaeta Melander, 1923, Cophura* ........

melanogaster (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Neodiogmites ....ooooooccccccccanccco

melisoma (Carrera € Papavero), 1962 (Aratopogon), SAroOpogON ...ooooocccccccccc

mellipes Bromley, 1934, Saropogon .............

misera (Walker, 1854), Tocantinia* .............

mixtus (Carrera), 1949 (Lastauroides), Neodiogmites

modestus (Carrera), 1949 (Lastaurodes), Neodiogmites

Maria Walker ISS 200000 0000000600000050 8

murma (Philipp, 1865), Theromyla* ....oooooo....

mutabilisLoew L8Sol astauras os

necans (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopogon

INCOde o my ara as

INcodro mite CACA

NEGO CLesA ACOMICKE

niger (Carrera), 1949 (Lastaurordes), Neodiogmites ..

mgronasutus Bigot, 1878, Saropogon .............

migronotum (Wilcox, 1937), Omnminablautus* ......

OberorGarrera Se Bapavecro OZ

octopunctatus (Say, 1823), Taracticust ooo...

Ommnablautus Erica

Baramnacicu CO SÓ

pegna: Artigas, 1970, Theromyia* -..oooooooo.o...

permger Schiner, 1868, Saropogon ..............

Phonicocleptes Lynch Arribálzaga, 1881 .........

pnitchardi Carrera, 1943, Aphamartama* .........

ONO

IBSEUd O TUS WAR ERLS I

rapax (Walker), 1851 (Dasypogon), Neodiogmites ..

robustus Carrera, 1949, Lastaurus ...............

rotgero] ames 93 Comantela

rubidus Cole, 1924, Parataracticus* ......o.......

rubripes Carrera e Papavero, 1962, Macrocolus ..

rubripes Hermann, 1912, IA ORODQUISA son on ata

NU US DO

Senobasis Macquart, 1838 NN O

spitzi (Carrera), 1949 (Caenarolia), Allopogon ....

symmachus Loew, 1872, Diogmites* ........o.oo...

*Only figures.

219

A ON 238,

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Taraciicus Loewe o a 203

tQuauna, Spii., Codo gmiles es o at Pata bs 214

tenebrosús Carrera, 1949, Neodiogmites: . ciomoosion dera ds tos dle db 22

tessellatus (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopog0N ......oooooooomocccnccaccco 207, 250

Theromya Williston Le a o O OR 201

Tocantima Carrera MID il aa eN 203

travassosi (Carrera), 1949 (Lastauronta), Lastaurina ...ooooommmmsccccn 210, 250

tricolor Carrera 8c Machado-Allison, 1968, Lastaurus .c.oooononsiir ccoo a 210

tripartitai(Walkero 1SD4): Gleptomyat aa ad o cae 238, 242

tsacastibapavero, LOTA cena? a a ad An 239

velutinus (Carrera 8c Papavero), 1962 (Oberon), Saropog0n .....ooooooccmccccorromo mo. 215

ulosus (Carrera), 1949 (Lastauropsis), astaurds a a 210

vittatus (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Allopog0n .....oooooooooormmocoo ooo 207, 250, 255

vulgaris Carrera, 1947 ADi0gqitest o a o IO 250

weyenberght (Wulp), 1882 (Deromyta), AUOPogon: suis ratra cart ate ads 207

winthemi (Wiedemann, 1821), Diogmitest seo is lo 257

*Only figures.

220

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 1-9. Alvarenga icarius Carrera: 1, lateral view of thorax; 2, head, lateral; 3, do., frontal; 4, antenna; 5, palpus; 6, front

leg; 7, detail of fore tibial spur; 8, apical tarsomere and pulvilli; 9, wing.

221

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

ANN

aus

SIC

(UN

Fics. 10-13. Alvarenga matiler Papavero: 10, situation of the spermathecae in the abdomen; 11, detail ofspermathecae; 12

female terminalia, dorsal; 13, do., ventral.

222

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 14-19. Aspidopyga cophuroides Carrera: 14, antenna; 15, fore leg; 16, detail of mid tibial spines; 17, male terminalia,

lateral. Aphamartania pritchardi Carrera: 18, antenna; 19, male terminalia, lateral.

223

, Zool. 52 (3-4), 1988

Gayana

“SaWIe[ 1129704 DUDO!) GQ PUR “PLaJLIeo samowydos vatdopidsy “13

sexuen) pay ud vrmouoydy “03 :30 aesayieuads "33-03 "So!

224

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 23-28. Comantella falles (Back): 23-26, male terminalia, ¿n situ, lateral, dorsal and ventral views; 27-28, aedeagus,

lateral and dorsal.

225

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 29-33. Cophura arizonensis (Schaeffer): 29-31, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 32-33, aedeagus,

lateral and dorsal views.

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

“19PUBIIA D/20/90UD]9U “9 *9g *(MIOT) D)]9q 9 “GE “(193J98YIsS) SISUJUOZUD *) “pg:

vanydor) jo

a3edayieuads 9É-pE "SOM

2217

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 37-43. Hodophylax basingeri Pritchard: 37-39, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 40-41, aedeagus,

lateral and dorsal views. Nicocles aemulator (Loew): 42-43, abdomen, lateral and dorsal views.

228

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 44-48. Nicocles argentatus Coquillett: 44-46, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 47-48, aedeagus in

lateral and dorsal views.

229

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

(19) (01M) tury

-0U0LMU SAIND])QDUMMA) pue (15) nay¡mboo sa3vjuaSuo $3J209N] “(6p) sawe[ mpuo xo]4ydopo y JO aeayieuads “IC-6P “SOY

230

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

FiGs. 52-57. Theromyia

and dorsal views. The

pegnai Artigas: 52-54, male tepminalia, lateral, ventral and dorsal views; 55-56, aedeagus, lateral

romyia murina (Philippi); 57, detail of fore apical tarsomere showing reduced pulvilli.

231

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

61 2.5

Fics. 58-64. Cyrtophrys albimanus (Carrera); 58, antenna. Deromyia fuscipennas (Blanchard); 59, antenna. Megapoda labiata

(Fabricius); 60, head, lateral. Psedourus martin: Papavero; 61, head, lateral; 62, do., antenna. Senobasis claripennis (Schiner);

63, antenna; 64, do., palpus.

232

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

E e

Fics. 65-69. Cyrtophrys attenuatus (Loew): 65-67, male terminalia, lateral, dorsal and ventral views; 68-69, aedeagus in

lateral and dorsal views.

233

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 70-75. Megapoda labiata (Fabricius): 70, apex of fore tibia showing spur and basal tarsomere with flange and

denticles; 71-73, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 74-75, aedeagus, lateral and dorsal views.

234

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 76-81. Pronomopsis rubripes Hermann: 76-78, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 79-81, aedeagus,

lateral, detail of apex, dorsal.

235

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

al)

AS H)

a 0.5 85

Fics. 82-86. Pseudorus distendens (Wiedemann):82-84, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 85-86, aedeagus,

lateral and dorsal.

236

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 87-93. Senobasis apicalis (Schiner): 87-91, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views, aedeagus in lateral and

dorsal views; 92-93, female abdomen in dorsal and ventral views.

237

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

“(UUPUISP9LM) SUAPUI7Ssp SNLOPNIS A “LE “PUR PABIIBO) DUDÉS]MOLQ SISVQOUIS “96 “(SNDLIQUA) VIVO] Vpodv3a y 36 *(m307) sajonuao súydoyiko 6 :3o aedayieuods *L6-p6 “SOI

238

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

_í( ===

Fics. 98-104. 98, Austenmyia amazona Carrera, antenna; 99, Cleptomya tripartita (Walker), head and detail of flagellomere;

100, do., head, frontal view; 101, Tocantinia misera (Walker), head, lateral; 102, C. tnpartita (Walker), apex of male

abdomen; 103, Parataracticus arenicolus Martin, apical tarsomere, showing absence of pulvilli; 104, Taracticus octopunctatus

(Say), antenna.

239

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 105-110. Aczelha tsacas: Papavero: 105-107, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. Aczelia argentina

(Wulp): 108, antenna; 109-110, aedeagus in lateral and dorsal views.

240

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 111-115. Araucopogon cyanogaster (Loew): 111-113, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 114-115,

aedeagus in dorsal and lateral views.

241

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

118

Fics. 116-118. Spermathecae of: 116, Aczelia argentina (Wulp); 117, Araucopogon cyanogaster (Loew) and 118, Cleptomyia

bacillifera Carrera.

242

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 119-123. Cleptomya tripartita (Walker): 119-121, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 122-123,

aedeagus in lateral and dorsal views.

243

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 124-127. Macrocolus bicolor Engel: 124, head, lateral; 125, antenna; 127, spermathecae. M. martinorum sp. n.: 126,

male terminalia, lateral.

244

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fics. 128-132. Macrocolus bicolor Engel: 128-130, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 131-132, aedeagus in

lateral and dorsal views.

245

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 133-137. Neoderomyia fuluipes (Philippi): 133-135, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 136-137,

aedeagus in lateral and dorsal views.

246

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

Fis. 138-142. Parataracticus rubidus Cole: 138-140, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 141-142, aedeagus

in lateral and dorsal views.

247

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

248

y Parataracticus rubidus Cole; 144, Saropogon dispar Coquillett and 145,

Fics. 143-145. Spermathecae of: 143

Saropogon luteus Coquillett.

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

1485

Fics. 146-150. Saropogon dispar Coquillett: 146-148, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views. 149-150, aedeagus

in lateral and dorsal views.

249

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 151-156. Taracticus octopunctatus (Say): 151-153, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 154-155,

aedeagus in lateral and dorsal views; 156, spermathecae.

250

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

1 160. >

Fics. 157-167. Hind leg of: 157, Neodiogmites hirtuosus (Wiedemann); 158, Neodiogmites mixtus Carrera; 159, Lastaurina

travassosi (Carrera) and 160, Lastaurus lugubris (Macquart). Fig. 161, antenna of Lastaurus robustus Carrera; 162-163, head

and hind basal tarsomere of Diogmites vulgaris Carrera; 164-165, do., Allopogon tesellatus (Wiedemann). Aedeagus of

Allopogon vittatus(Wiedemann): lateral (166) and dorsal (167) views.

251

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 168-177. Blepharepium fuscipennis (Macquart): 168-170, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 171-172,

aedeagus in dorsal and lateral views. Diogmtes ferrugineus (Lynch Arribálzaga): 173-175, male terminalia, lateral, ventral

and dorsal views; 176-177, aedeagus in lateral and dorsal views.

252

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

ATAR ES ZERO ROO ALTA STILO

Fics. 178-182. Lastaurina ardens (Wiedemann): 178-180, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 181-182,

aedeagus, lateral and dorsal views.

253

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

yá:

AY,

SA)

LE N

= TON

¡5 ;

188

185

187

Fics. 183-189. Neodiogmites carrera: sp. n.: 183, head; 184, tarsomere; 185-187, male terminalia, lateral, dorsal and ventral

views; 188-189, aedeagus in lateral and dorsal views.

254

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

190

izo :

IMSS

OOOO

194

Fics. 190-194. Lastaurus fallax (Macquart): 190-192, male terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 193-194, aedeagus

in lateral and dorsal views.

255

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

ondas LALA

S SIS AA

256

Fics. 195-197. Spermathecae of: 195, Allopogon vittatus (Wiedemann); 196, Blepharepium luridum Rondani 197,

Diogmites castaneus (Macquart).

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

198

FiG. 198. Spermathecae of Diogmites

ferrugineus (Lynch Arribálzaga).

257

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 199-204. Spermathecae of: 199, Diogmites: D. coffeatus (Wiedemann); 200, D. jubatus (auctt); 201, D. dascolor Loew;

202, D. symmachus Loew; 203, D. basalis (Walker) and 204, D. winthemi (Wiedemann).

258

The american Asilidae: ARTIGAS and PAPAVERO

AAA a

al =

S Ñ

“zz

erat

_ —_

CCC

AS poo ad

259

; 206, Neodiogmtes alexanderi Carrera; 207, Lastaurus lugubris (Macquart) and 208,

Fics. 205-208. Spermathecae of: 205, Lastaurina ardens (Wiedemann)

Phonicocleptes busiris Lynch Arribálzaga.

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

209

Fics. 209-216. Phonacocleptes longipes (Macquart): 209, antenna, detail. P. busirs Lynch Arribálzaga: 210-212, male

terminalia, lateral, ventral and dorsal views; 213-214, aedeagus in lateral and dorsal views. Prosternum: 215, Phonacoclep-

tes longapes (Macquart); 216, Blepharepium cajennense (Fabricius)

260

Gayana, Zool. 52 (3-4): 261-270, 1988

ISSN 0016-531X

FARONTA ALBILINEA (HUBNER) Y FARONTA ATRIFERA

(HAMPSON) N. COMB.: MARIPOSAS NOCTURNAS SIMILARES

(LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE)

FARONTA ALBILINEA (HUBNER) AND FARONTA ATRIFERA

(HAMPSON) N. COMB.: SIMILAR NOCTUIDS MOTHS

(LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE)

Luis E. Parra y Andrés O. Angulo*

RESUMEN

El estatus taxonómico de Faronta albilinea (Húbner) y Me-

hana atrifera Hampson, son aclarados. Sobre la base de los

caracteres morfológicos externos y de la genitalia se le

asigna al género Faronta Smith, 1908, la especie M. atrife-

ra. Se entregan los caracteres distintivos de estas dos espe-

cies (F. albilinea y F. atrifera) en sus diferentes estados de

desarrollo. Se incluyen fotografías de los adultos y dibujos

de los caracteres relevantes.

Palabras claves: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Fa-

ronta Smith, Polillas similares, Sistemática, Chile.

INTRODUCCION

En la subfamilia Hadeninae, es característico

dentro de los mismos géneros, una gran simili-

tud entre las especies tanto a nivel de los esta-

dos inmaduros como también en los adultos.

En estos últimos, destaca la similaridad de la

genitalia (tanto del macho como de la hembra)

y de la maculación alar, hecho ya destacado

para el género Pseudaletia por Angulo et al.

(1977).

En Chile, el género Faronta Smith, 1908,

está representado por la especie F. albilinea

(Húbner); este género presenta una situación

distinta a Pseudaletia, así, la especie F. albilinea

(Húbner), debido a su gran variabilidad cro-

*Depto. de Zoología, Casilla 2407-10, Universidad de

Concepción, Concepción, Chile.

261

ABSTRACT

The taxonomic status of the Faronta albilinea (Húbner)

and Meliana atrifera Hampson, to be resolve. On the basis

of external morphological features and genitalia it is asig-

ned to the genus Faronta Smith, 1908 the species M. atrife-

ra. The features differential the two species and the diffe-

rent stadia are provided. Photographs of the adults and

drawing eminent features are also provided.

Keywords: Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae, Faronta

Smith, Similar moths, Systematic, Chile.

mática (diferencias de tono) ha sido descrita

como especie diferente en varias Ocasiones

(v.gr. Leucama diffusa, Leucania chilensis, etc.).

Hampson, 1905, describe la especie Melia-

na atrifera para Chile, poniendo atención a los

caracteres externos del adulto (v.gr., macula-

ción alar, tipo de patas, antenas, etc.). Del aná-

lisis de ciertos caracteres de M. atrifera (genita-

lia del macho y de la hembra, larvas y pupas)

esta especie resulta muy próxima af. albilimea,

por esto, el objetivo del presente trabajo es

aclarar el estatus taxonómico de estas dos es-

pecies utilizando los caracteres de los adultos y

de los estados preimaginales ya mencionados.

MATERIALES Y METODOS

Los especímenes utilizados en el presente tra-

bajo provienen de la colección del Museo de

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Zoología de la Universidad de Concepción

(MZUC).

Para la descripción de la morfología exter-

na de los adultos e inmaduros y de la genitalia

se siguieron los métodos rutinarios (v. gr., pre-

paración de la genitalia, insuflado del aedea-

gus, mapeo de la maculación alar, mapeo de

las estructuras larvales y pupales, etc.).

Los dibujos fueron hechos utilizando una

cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colocada en un

microscopio estereoscópico Carl Zeiss, Jena y

en una lupa estereoscópica, IVb, Carl Zeiss.

RESULTADOS

Faronta albilinea (Húbner, 1827)

(Figs. 1-4, 13 y 15-17)

Noctua albilinea Húbner, 1827 (fide Hampson,

1905).

Leucama diffusa Walker, 1856. Typus visto.

Leucama moderata Walker, 1856. Typus visto.

Leucama chilensis Butler, 1882, p. Typus visto.

Melina albilinea (Húbner) Hampson, 1905, p.

583. Bullock, 1943, p. 1. Typus visto.

Faronta diffusa (Walker) Crumb, 1956, p. 148.

Pastrana y Hernández, 1978, p. 24.

Faronta albilinea (Húbner). Casella y Morato-

rio, 1971, p. 261; Angulo y Weigert, 1975,

p. 40; Parra et al., 1986, p. 86.

Huevo. Area micropilar: celdas primarias de

la roseta micropilar en el mismo plano que las

secundarias; cada celda primaria es aproxima-

damente 2,5 veces más larga que su ancho

máximo. La roseta central o primaria es regu-

larmente circular. El número de celdas prima-

rias varía entre 12 y 16; celdas secundarias

notables, con su región distal en forma de

cuña, su número varía entre 18 y 23. La rela-

ción de proporción entre la roseta central y la

secundaria es de 1:2,3. La zona aeropilar co-

mienza después del tercer ciclo de sectores

interradiales hasta donde se pierde la nitidez

de las costal radiales. (Ex. Angulo y Weigert,

1975).

Larva (Figs. 1-4). Cabeza 3,0 a 3,2 mm de

ancho. Cuerpo cerca de 25,0 mm de largo y

3,0 mm de ancho, atenuándose posterior-

mente; epidermis lisa; color general varía en-

tre verde, oliváceo-verdoso, amarillo o rosado

a castaño. Dorso incluyendo el tubérculo

262

setígero I uniformemente oscuro incluyendo

una ancha línea más pálida medio-dorsal. Tu-

bérculo II en el margen dorsal de una ancha

banda pálida. Parte dorsal del área supraes-

piracular algo oscurecida, parte inferior in-

cluido el II y los ápices dorsales de los espi-

ráculos negros. Espiráculos pálido amarillen-

tos con bordes negros. Una ancha y bien de-

finida banda subventral pálida. Vientre del

color general llegando al blanco medialmente.

Tubérculos setígeros pequeños. Cabeza de

color general llevando bandas submedianas

oscuras y reticulación bien marcada en algu-

nos especímenes, en cambio en otros puede

estar ausente. (Ex. Crumb, 1956).

La mandíbula derecha (fig. 2) por su vista

interna se presenta roma. Labrum (fig. 4) con

dos cerdas gruesas (cerd) dirigidas oblicua-

mente hacia adentro de la escotadura ventral.

Espinerete (espp) (fig. 3) tubular de bordes

subconvergentes y ápice trunco aserrado, su-

bigual en tamaño a los palpos labiales (plb)

adyacentes; placa basal (pb) con su superficie

llena de pequeñas espinas.

Pupa. Tegumento liso; pterotecas alcanzan

hasta el tercio posterior del cuarto segmento

abdominal; el ápice de la espiritrompa finaliza

un poco antes que las pterotecas apareciendo

en el espacio que queda entre las podotecas

metatorácicas, las ceratotecas terminan antes

que el ápice de la espiritrompa, entre estos

últimos ápices finalizan las podotecas meso-

torácicas; tercio anterior del cuarto al séptimo

segmento abdominal con una serie de sensillas

circulares. Los espiráculos están ubicados des-

de el segundo al séptimo segmento abdominal

y el octavo poco notable, cada espiráculo va

ubicado en el borde posterior adyacente a una

proyección del tegumento (en una vista dorsal

del espiráculo se observa la prominencia re-

niforme). Hembra con el segmento 10-11 y

octavo en contacto. Cremáster formado por

dos espinas rectas ubicadas en una proyección

rugosa o con estrías longitudinales del seg-

mento apical. (Ex. Angulo y Weigert, 1975).

Adulto (Fig. 13).

Macho y hembra. Alas anteriores café gri-

sáceo alternando con café amarillento, con

franjas irregulares que se dirigen desde la base

hacia el margen externo; margen costal y ex-

terno café grisáseo; el ápice y margen interno

El género Faronta: PARRA y ANGULO

café amarillento; manchas y líneas ausentes.

Patagia y tegulae amarillentas, aunque en algu-

nas las patagia son blanquizcas y contrastan

fuertemente con el resto del tórax que es gris

oscuro. Alas posteriores claras con el margen

externo e interno café grisáceo, las venas con-

trastan débilmente con el tono de fondo.

Genitalia del macho (Figs. 15 y 16). Valvas

(fig. 15) por su margen ventral escotadas am-

pliamente en la porción distal, su parte basal

es ancha; en ella se aloja el complejo del clasper

(cla); el clasper es ancho en su base, haciéndose

más angosto hacia su extremo, de punta re-

dondeada, más largo que el ancho máximo de

la valva y está dirigido oblicuamente hacia el

interior. Uncus (un) es romboídeo, saccus (sac)

subtriangular, ancho en su ápice. Funda del

aedeagus (fig. 16) subigual con el largo de la

valva, con una estructura quitinosa en su ex-

tremo apical, su tamaño subigual a su ancho

basal, vesica (ves) con un grupo de espinas

subiguales en tamaño (cor), ubicadas en su

base y con una proyección dorsal anterior

(apd).

Genitalia de la hembra (Fig. 17). Bursa copula-

trix (bc) globoso y elongado, con signa (sig)

dispuestos en grupo y formado por un sinnú-

mero de pequeñas espinas. Cervix bursae (cb)

rectangular y más corto que la bursa copulatrix

de cuyo extremo apical nace el ductus semmnalis

(dus). Ductus bursae (dub) corto y estrecho.

Apófisis posteriores (app) con un 80% de lon-

gitud y más estrechas que las anteriores (apa).

Distribución geográfica. Coquimbo a Puerto

Montt.

Faronta atrifera (Hampson, 1905) n. comb.

(Figs.5-12, 14 y 18-21)

Meliana atrifera Hampson, 1905, p. 580. Typus

visto.

Huevo. Desconocido.

Larva (Figs. 5-8). Similar a la que presenta F.

albilinea pero más pequeña. Cabeza (fig. 5) 2,0

a 2,2 mm de ancho y 2,2 a 2,4 mm de alto.

Cuerpo cerca de 20 mm de largo y 2,5 mm de

ancho. La mandíbula derecha (fig. 7) por su

vista interna presenta 4 dientes, en que los dos

centrales son más grandes que los marginales.

Labrum (fig. 8) con dos cerdas (cerd) gruesas

dirigidas horizontalmente hacia adentro en la

263

escotadura ventral. Espinerete (espp) (fig. 6)

tubular de bordes subconvergentes y ápice

trunco, dos veces más largo que el palpo labial

(plb) adyacente, placa basal (pb) lisa.

Pupa (Figs. 9-12). Similar a la que presenta F.

albilinea, a diferencia de ésta, las ceratotecas

(cer) nacen en el borde del límite superior de

la genage (figs. 9 y 10). La terminalia de la

hembra (fig. 11) se encuentra entre el octavo y

noveno segmento abdominal (abg y aovp). La

abertura genital del macho (abg) (fig. 12) se

ubica en el límite de los segmentos abdomina-

les 9 y 10. En la base del cremáster (cre) del

macho se encuentran, por su cara ventral, dos

pequeñas cerdas subiguales en longitud.

Adulto (Fig. 14).

Macho y hembra. Alas anteriores con man-

chas amarillentas y café negruzcas. El margen

costal, desde la base hasta la banda postermi-

nal, de color amarillento; manchas orbicular,

reniforme y claviforme amarillentas con su

centro (a veces) levemente más oscuro; banda

posterminal amarillenta; la rama cubital más

las venas M3, Cuy y Cus con escamas amarillas

terrosas sobre su dorso. El resto del ala con

manchas negras o café. Patagia concolora con

el tórax a veces limitada en su borde dorsal por

una franja parda; tegulae blanquizca limitada

por una franja parda a negra. Las antenas del

macho son pectinadas y en la hembra simples.

Alas posteriores claras, con el margen externo

café grisáceo, las venas contrastan débilmente

con el color de fondo. Abdomen similar, en

coloración al tórax. Tibias del macho y de la

hembra similares; con espolones tibiales en las

patas meso (2) y metatorácicas (4). Tarsos de

ambos sexos con dos hileras de espinas por su

cara interna.

Genitalia del macho (Figs. 18, 20 y 21). Valvas

(fig. 18) por su margen ventral escotadas am-

pliamente en la porción distal, su región basal

es ancha y en ella se aloja el complejo del

clasper (cla); el clasper es ancho en su base,

haciéndose más angosto hacia su extremo, de

ápice agudo, tan largo como el ancho máximo

de la valva y está dirigido oblicuamente hacia

el interior. Uncus (un) es ovoide; saccus (sac)

subtriangular de ápice agudo. Funda del ae-

deagus (figs. 20 y 21) subigual al largo de la

valva, vesica (ves) con un grupo de espinas

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

(cor) subiguales en tamaño y ubicadas en su

base, con dos proyecciones dorsales anteriores

(apd) subiguales en tamaño; en la región dor-

sal adyacente al límite de la funda lleva un

cornuti (cor) a la forma de placa con dos espi-

nas agudas, una exageradamente más grande

que la otra.

Genitalia de la hembra (Fig. 19). Bursa copula-

trix (bc) esférica, con signa (sig) dispuestos en

grupo y formado por un sinnúmero de pe-

quenas espinas. Cerax bursae (cb) cónico en

cuyo ápice nace el ductus seminalis (dus). Ductus

bursae (dub) aproximadamente dos veces más

largo que la bursa copulatrix. Apófisis posterio-

res (app) mucho más delgadas y subiguales en

tamaño que las anteriores (apa).

Distribución geográfica. Coquimbo a Chiloé.

abla 1

DISCUSION Y CONCLUSIONES

l. El género Faronta Smith, 1908, en Chile está

representado por dos especies: F. albiimea

(Húbner) y F. atnfera (Hampson) n. comb.

2. La separación de las dos especies en sus

diversos estados de desarrollo post-

embrionales, se efectuó sobre la base de

diversos carácteres enumerados en la

Tabla L

3. Nuestro examen del typus de la especie

Faronta difusa (Walker), nos demuestra que

es un sinónimo de £. albilinea (Húbnen),

como ya lo demostró Hampson en 1905.

Esta confusión se produce, principalmente,

por la gran variabilidad cromática (di-

ferencias de tono) que presenta esta es-

pecie.

CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE LAS ESPECIES BAJO ESTUDIO

Caracteres EF. alblmea

E. atrifera

l.. Larva

Espinerete

— Subigual en tamano a los pal-

pos labiales (fig. 5)

Apice aserrado (ig. 5) 3%

= Apr e liso (fig. 6)

2 veces más largo que los palpos

labiales adyacentes (fig. 6)

Placa basal (pb) lisa (fig. 6)

Placa basal (pb) con espinas

(fig. 3)

Mandibula —

2. Pupa

Ceratotecas (cer) —

los OJOS

Lermimalta de la hembra -

Ono. segmento abdominal.

Maculación alar -

cular y laviforme están ausen-

tes (fig. 13)

Venas M,, Cu, y Gus de las

alas anteriores mdistinctas

(fig. 153)

4. Genulia del macho

Uncus

Saccus Apice ancho (fig. 15)

Vesica

terior (apd) (fig. 16)

5 Genttalta de la hembra

Bursa copulatrix (bc)

Cervs buwrsae

Roma (fig. 2)

Nacen en el limite superior de

Abertura genital y del ovopo-

sitor (abg y aovp) en el 8vo. y

Las manchas reniforme, orbr

Romboideo (fig. 15) =

Con una proyección dorsal an- -

Globosa y elongada (fig. 17)

Rectangular (fig. 17)

264

Con 4 dientes (fig. 7)

Nacen en el límite superior de las

genas (ge) (figs. 9 y 10)

Abertura genital y del ovopositor

(abg y aovp) entre el 8vo. y 9no.

segmento abdominal (fig. 11).

Las manchas reniforme, orbicular y

claviforme de color amarillento

(fig. 14).

Venas My, Cu, y Cus de las alas

anteriores distinctas debido a la

presencia de escamas amarillentas

en su dorso (fig. 14)

Ovoide (fig. 18)

Apido agudo (fig. 18)

Con dos proyecciones dorsales an-

teriores (apd) (figs. 20 y 21)

Estérica (fig. 19)

Cónico (fig. 19)

El género Faronta: PARRA y ANGULO

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestros agradecimientos

a la Dirección de Investigación de la Universi-

dad de Concepción por el apoyo económico

(Proyecto 20.38.11) para la realización del

presente trabajo.

BIBLIOGRAFIA

ANGULO, A.O. y G. TH. We1GERT. 1975. Estados inmadu-

ros de Lepidópteros Nóctuidos de importancia econó-

mica en Chile y claves para su idenuficación (Lepidop-

tera: Noctuidae). Soc. Biol. Concepción. Publ. Especial

N? 2. 153 pp.

ANGULO, A.O. y G. Th. We1GERT. 1977. Pseudaletia punctu-

lata (Blanchard) y Pseudaletía impuncta (Guenée): nóc-

tuidos Hadeninos en Chile (Lepidoptera: Noctuidae).

Agro Sur 5(1):12-17.

265

BuLtock, D.S. 1943. Una mariposa nocturna (Mebana

albilinea Hbn.) perjudicial al trigo y otros cereales.

Unión Agr. Sur. Año I. 4: 1-4

Caseta, E.M. y M.S. MoraToRIo. 1971. Morfología lar-

val de dos Noctuidae perjudiciales al trigo (Lepidopte-

ra, Noctuidae, Hadeninae). Rev. Per. Ent., 14 (2): 259-

263.

Crumb, S.E. 1956. The larvae of the Phalaenidae. Tec.

Bull. United States. Dept. Agr. N” 1135. 356 págs.

Hamrsox, G.F. 1905. Catalogue of the Noctuidae in the

collection of the British Museum. Hadeninae. British

Museum (Nat. Hist.). págs. 576-588.

Parra, L.E.; AnGuLo, A.O. y C. Jana-SÁrnz. 1986. Lepi-

dópteros de importancia agrícola: clave práctica para

su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae).

Gayana (Zool.) 50(1-4): 81-116.

Pastrana, J.A. y J.O. HERNÁNDEZ. 1978. Clave de orugas

de lepidópteros que atacan al maíz en cultivo. Rev. Inv.

Agr. Serie 5, Pat. Veg. 14(1): 14-45.

Manuscrito aceptado en junio de 1988

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Frios. 1-8: Figs. 1-4, estructuras larvales de F. albilinea (Húbner): Fig. 1, vista frontal de la cabeza; Fig. 2, mandíbula

derecha; Fig. 3, espinerete, Fig. 4, labrum. Figs. 5-8, estructuras larvales de F. atrfera (Hampson) n. comb.: Fig. 5, vista

frontal de la cabeza; Fig. 6, espinerete; Fig. 7, mandíbula derecha, Fig. 8, labrum.

afr: esclerite adfrontal; ant: antena; clp: clypeus; epp: espinerete; fr: frente; lbr: labrum; oc: ocelos; pb: placa basal; plb:

palpo labial; saf: sutura adfrontal; sep: sutura epicraneal; sf: sutura frontal.

266

El género Faronta: PARRA y ANGULO

Fics. 9-12: Estructuras pupales y pupa de F. atrifera (Hampson) n. comb.: Fig. 9, vista frontal de la pupa; Fig. 10, vista

lateral de la pupa; Fig. 11, terminalia de la pupa hembra; Fig. 12, terminalia de la pupa del macho.

aa: abertura anal; abg: abertura genital; aovp: abertura del ovopositor; cer: ceratotecas; cre: cremaster; epr: espiráculo;

espp: espiritrompa; fr: frente; ge: genas; nl: notum protorácico; n3: notum metatorácico; o: ojos; ptt2: pterotecas 2; ptt3:

pterotecas 3.

267

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

Fics. 13-14: Fig. 13, adulto de F. albilimea (Húbner) y Fig. 14, adulto de F. atrfera (Hampson) n. comb.

268

El género Faronta: PARRA y ANGULO

Fics. 15-17: Figs. 15 y 16, genitalia del macho de F. albilinea (Húbner): Fig. 15, valvas de la genitalia y Fig. 16, aedeagus con

la vesica insuflada. Fig. 17, genitalia de la hembra de F. albilinea (Húbner).

apa: apófisis anteriores; apd: apófisis dorsal de la vesica; app: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix; cla: clasper; cor:

cormuti;, cue: cucullus; cb: cerux bursae, dub: ductus bursae; dus: ductus semmnalis; ov: OVOpositor; sac: saccus; sacl: sacculus; sig:

signa; teg: tegumen; un: UNncus; Ves: vesica; yx: yuxta.

[op]

Gayana, Zool. 52 (3-4), 1988

MESS 2

Fics. 18-21: Fig. 18, genitalia del macho de F. atrifera (Hampson) n. comb.; Fig. 19, genitalia de la hembra de F. atrifera

(Hampson) n. comb.; Figs. 20 y 21, aedeagus de F. atrifera (Hampson) n. comb.

apa: apófisis anteriores; apd: apófisis dorsales de la vesica; app: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix; cla: clasper; cor:

cornuti; cuc: cucullus; cb: cervix bursae; dub: ductus bursae; dus: ductus seminalis; fun: funda del aedeagus; OV: OVOPositor; sac:

saccus; sacl: sacculus; sig: signa; teg: tegumen; un: uncus; ves: vesica; yx: yuxta.

270

10.

nl.

12.

. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm