FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL

Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA BOTANICA

Roberto Rodríguez Ríos

COMITE ASESOR TECNICO

MIREN ALBERDI JuAn C. OrTIZ

Universidad Austral de Chile Universidad de Concepción, Chile

KrISLER ALVEAL EDMUNDO PISANO

Universidad de Concepción, Chile Universidad de Magallanes

GREGORY ANDERSON CARLOS RAMIREZ

University of Connecticut Universidad Austral de Chile

SERGIO AVARIA PATRICIO RIVERA R.

Universidad de Valparaíso Universidad de Concepción

CarLos Bicupo CLAUDE SASTRE

Instituto de Botánica. Sao Paulo Museum National d'Histoire Naturelle. París

ANGEL L. CABRERA Top F. STUESSY

Instituto de Botánica Darwinion Ohio State University

MARIELA GONZALEZ CHARLOTTE TAYLOR

Universidad de Concepción Missouri Botanical Garden

JURKE GRAU GUILLERMO TELL

Ludwig-Maximilians Universitát Múnchen Universidad de Buenos Aires

Gines LoPEz EpuaArpo UGARTE M.

Real Jardín Botánico de Madrid Universidad de Concepción

CLODOMIRO MARTICORENA CAROLINA VILLAGRAN

Universidad de Concepción Universidad de Chile

Davip M. MoorE

University of Reading

Indexada en: Kew Records (Kew Garden, London); Bulletin of the Torrey Botanical Club (USA); Biological Abs-

tracts (BIOSIS); Ulrik's International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-Huntianum.

Diseño y diagramación

Débora Cartes S.

Pa 0d, der € SS

Wippo"

ISSN 0016-5301

VOLUMEN 52 NUMERO 2 1995

CONTENTS

KessLER, MICHAEL. Rehabilitation of Polylepis rugulosa Bitter (Rosaceae)

SaLa, SILVIA E. € EUGENIA A. Sar. Cyclostephanos, taxonomic synonym E,

OE SE PAAROAECUS TA A RE A A IA DO

Muñoz ScHick, MELICA. A Calceolaria species (Scrophulariaceae) new to

Lopez, P. £ O. MaTTHE1L Achene micromorphology in species of the

genus Cyperus (E peace a CTN

CESPEDES, C., P. MANCINELLI, B. ORELLANA € M. SILVA. In vitro culture

of Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz Elaeocarpaceal..oococccocnncnncciocnncnncnnanans 77

Gomez, Nora. Observations of diatom composition in a Pampean Pond: y

San Miguel del Monte Province of Buenos Aires, ArgentiNa....oocnonnnninnn. 83

STENROOS, SorILI. Cladoniaceae (Lecanorales, lichenized Ascomycotina) in '

Hetero Ehlena A 89

LIBRARY

NOV 4 - 1996

NEW YORK

BOTANICAL GARDEN

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

ISSN 0016-5301

] | ) En [pz A N/A SE

|] FAN HD) Y as AN W A)

A ISODIAUNICA

A [ANA LAN A

VOLUMEN 52 NUMERO 2 1995

CONTENIDO

KessLER, MICHAEL. Revalidación de Polylepis rugulosa Bitter (Rosaceae)

SaLa, SILVIA E. € EUGENIA A. SAR. Cyclostephanos, sinónimo taxonómi-

code tephanodiscus to taaan ateo doin ie rr E aa 5)

Muñoz ScHiCk, MELICA. Nueva especie de Calceolaria (Scrophulariaceae)

Pa 61

Loregz, P. £ O. MaTTHEI. Micromorfología del aquenio en especies del

género Cyperus E (Cyperacca Calcetas conciso 67

CESPEDES, C., P. MANCINELLI, B. ORELLANA $ M. SILVA. Cultivo in vitro

de Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz Elaeocarpacede oococciciccononiciciononicnoss UY

Gomez, Nora. Observaciones de la composición diatomológica en una

laguna Pampeana: San Miguel del Monte Provincia de Buenos Aires,

ASE is A tt 83

STENROOS, SoILI. Cladoniaceae (Lecanorales, Ascomycotina liquenizada)

cado dai A E IA 89

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres no podrán perfectamente conocerse sino luego que

los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO Gay, Hist. de Chile (1847)

Portada: Calceolaria alicahuensis M. Muñoz

(Ver Fig. 3, pág. 65)

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN DICIEMBRE DE 1995

EN LOS TALLERES DE

IMPRESOS ANDALIEN,

ROZAS 1591, CONCEPCIÓN, CHILE.

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

2 lA RA

1 + un, Ura

Gayana Bot. 52(2): 49-51, 1995.

ISSN 0016-5301

REVALIDACION DE POLYLEPIS RUGULOSA BITTER (ROSACEAE)

REHABILITATION OF POLYLEPIS RUGULOSA BITTER (ROSACEAE)

Michael Kessler*”

RESUMEN

Polylepis rugulosa Bitter (Rosaceae) de la vertiente

andina occidental del norte de Chile y sur del Perú es

rehabilitada como especie válida y se amplía su des-

cripción.

PALABRAS CLAVES: Polylepis, Rosaceae.

INTRODUCCION

Polylepis (Rosaceae) es un género que se

destaca por la variabilidad de sus especies y la

frecuente hibridización. En la última revisión del

género, Simpson (1979) sinonimizó muchas es-

pecies, reduciendo su cantidad de 38 a 15. Una

de estas especies, P. besseri Hieron., fue luego

caracterizada por la misma autora como “pro-

bably...contain [ing] more than one biological

species” (probablemente incluyendo más de una

especie biológica) (Simpson 1986). Durante la

revisión de las especies bolivianas de Polylepis

he encontrado siete taxa claramente diferencia-

dos dentro de P. besseri (sensu Simpson 1979),

seis de los cuales crecen en Bolivia (Kessler

1995).

El séptimo taxón se encuentra en el flanco

andino occidental, desde Tarapacá, Chile, hasta

Arequipa, Perú. Difiere de las especies relaciona-

das P. besseri Hieron., P. racemosa Ruiz et Pa-

von y P. cristagalli Bitter por la siguiente

*Systematisch-Geobotanisches Institut, Untere Kars-

púle 2, 37073 Góttingen, Alemania.

ABSTRACT

Polylepis rugulosa Bitter (Rosaceae) from the western

Andean slope in northern Chile and southern Peru is

rehabilited as a valid species and is fully described.

KEYWORDS: Polylepis, Rosaceae.

combinación de caracteres: folíolos pequeños

(11-18 mm) ovalados a circulares, margen de los

folíolos claramente revoluto, con cinco a ocho

dientes en cada lado, superficie foliar superior

muy oscura y rugosa, con algunos pelos lanosos,

superficie foliar inferior con vestidura blanca

muy densa, inflorescencias largas (hasta 10 cm),

con cuatro a seis flores, y con denso indumento

lanoso blanco, y ausencia casi total de pelos

glandulares en brácteas, sépalos, vainas estipula-

res y superficie foliar inferior. En base a estas ca-

racterísticas distintivas y su distribución

alopátrica este taxón es fácilmente reconocible

aún en condición estéril. Por lo tanto, considero

que debe ser revalidado.

En su revisión del género Polylepis, Bitter

(1911) describió dos especies, P. tenuiruga y P.

rugulosa, que se refieren a la especie bajo consi-

deración. Desafortunadamente, ambos holotipos

fueron destruidos en Berlín, y sólo un isotipo de

P. rugulosa es conservado en Wratislava. Sin

embargo, las claras características morfológicas

del taxon bajo consideración, las descripciones

exactas proporcionadas por Bitter y la localiza-

ción de los lugares de colecta en una región don-

de sólo crecen esta especie y P. tarapacana Phil.

(que es muy diferente), no dejan lugar a duda de

Gayana Bot. 52(2), 1995.

que los nombres P. tenuiruga y P. rugulosa se

refieren a la especie bajo consideración. Propon-

go adoptar P. rugulosa Bitter como nombre para

esta especie, ya que no hay material tipo preser-

vado de P. tenuiruga.

Por lo tanto, los registros chilenos de P. bes-

seri (p. ej., en Marticorena 4: Quezada 1985) se

refieren a P. rugulosa. P. besserí (sensu Kessler

1995) sólo se encuentra en Bolivia y áreas adya-

centes del Perú.

Debido a que la descripción original de Bit-

ter (1911) se basa solamente en una colección pa-

ra cada una de las especies, y ya que Simpson

(1979) incluyó P. rugulosa en P. besseri, no

existe una descripción precisa de P. rugulosa.

Por lo tanto, se da una descripción completa de

esta especie. P. rugulosa es ilustrada en Simpson

(1979: Fig. 29) como P. besseri.

Polylepis rugulosa Bitter, Bot. Jahrb. Syst. 45:

638. 1911. Tipo: Perú, Arequipa, pampa behind

train station, Arequipa to Puno line, 3800 m, We-

berbauer 4881 (holotipo, destruido en B; isotipo

WRSL n.v. [Vratislav. fide Bitter 1911; WRAT

fide Simpson 1979]).

Polylepis tenuiruga Bitter, Bot. Jahrb. Syst. 45:

635. 1911. Tipo: “Chile”, Besser s.n. (holotipo,

destruido en B).

Arbusto o árbol de hasta 5 m; corteza del

tronco y de las ramas marrón rojizo, desprendién-

dose en grandes pedazos. Hojas imparipinadas

con 1 a 3 pares de folíolos, de forma rómbica u

obtrulada, 1,8 a 3.5 cm de ancho y 1,9 a 6,8 cm

de largo; raquis densamente lanoso, raramente

mezclado con algunos pelos glandulares; base de

los peciólulos con un débil mechón de pelos cur-

vados o derechos; vainas estipulares con una li-

gera protuberancia (hasta 1 mm) en el ápice;

superficie exterior y el ápice levemente a densa-

mente lanosa. Folíolos ovalados, obovados o casi

circulares, primer par desde el folíolo terminal

más grande, uno de los folíolos de este par de 0,6

a 1,1 cm de ancho por 1,2 a 2,1 cm de largo;

márgenes crenados con 5 a 8 dientes; ápice lige-

ramente agudo, obtuso o ligeramente emargina-

do; base desigualmente redondeada; folíolo

terminal con peciólulo de 1 a 4 mm; superficie

superior rugosa, verde oscura, glabra a ligera-

mente lanosa, especialmente a lo largo de la ner-

vadura central; superficie inferior con una densa

cobertura de largos pelos blancos entremezcla-

dos, produciendo un aspecto de fieltro. Inflores-

cencias colgantes, de 4,5 a 10 em de largo, con 4

a 6 flores; brácteas lanceoladas, de 5 a 7 mm de

largo, ligera- a densamente lanosas; raquis sim-

ple, densa- muy densamente cubierto de pelos

blancos lanosos. Flores perfectas, de 0,5 a 1,0 cm

de diámetro; sépalos 3 a 4 ovalados a casi orbicu-

lares, superficie exterior con pelos cortos o lano-

sos, raramente con pelos glandulares, superficie

interior con algunos pelos cortos cerca de ápice;

estambres 14 a 20; anteras orbiculares, con un

denso mechón de pelos blancos en la mitad dis-

tal; base del estilo con un mechón de largos pelos

blancos. Frutos turbinados, densamente lanosos,

con 2 a 5 proyecciones planas de forma irregular

con varias puntas., de 0,3 a 0,5 cm de ancho, in-

cluyendo protuberancias, por 0,4 a 0,6 cm de largo.

ESPECIMENES EXAMINADOS

CHILE: I Región, de Tarapacá, Strasse von Za-

pahuira zum Portezuelo de Chapiquiña, 3900 m,

(fl, fr), Hellwig 513 (G); Arica, 3500 m, Fjeldsa

s.n. (AAU).

PERU: Arequipa: Sihuata-La Cumbre, entre Are-

quipa y Puno, 2600-4000 m, (fl, fr), Ferreyra

2594 (GH, GOET, MO, NY, US, USM); 10 km

above Chihuata (W-slope of Misti),

16%24”S/71%24"W, 4270 m, (fl, fr), Boertman

144, 145, 146, 147 (AAU); between Lake Salinas

and Arequipa, 13000 ft, (fl, fr), Sandeman 38/6

(E); Volcán Chachani, on the road to the summit,

km 32 on the road from Chachani to Chivay in

shallow ravines, (fl, fr), Simpson 8570 (G, GH,

MO); Volcán Chachani, 3700 m, (fl, fr), Hirsch

P556 (NY); Nevados de Chachani, 4000-4200 m

(fl, fr), Pennell 13295 (F, GH, NY); ditione Cala

Cala, 4100 m, (fl, fr), Bernardi ef al. 16739 (F,

G). Moquegua: Cordillera above Torata, 3900-

4000 m, (fl, fr), Weberbauer 7470 (F, G, GH,

NY); 4 km northeast of Torata, 3840 m, (fl),

Pearson 33 (F); ca. 67 km NE of Moquegua on

road to Carumas, 3680 m, (fl, fr), Dillon et al.

4807 (F); between Torata and Carumas, km 75-

76 from Moquegua to Puno, 3600 m, (fl, fr), Di-

llon et al. 3347 (E).

Revalidación de Polylepis rugulosa Bitter (Rosaceae): M. KESSLER

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de los herbarios F, G, GH,

MO, NY y US se les agradece por el préstamo de

especímenes. Las correcciones por parte de C.

Marticorena mejoraron el lenguaje y contenido

del manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

BITTER, G. 1911. Revision der Gattung Polylepis. Bot.

Jahrb. Syst. 45: 564-656.

KESSLER, M. 1995. The genus Polylepis (Rosaceae) in

Bolivia. Candollea 50: 131-171.

MARTICORENA, C. £ M. QUEZADA. 1985. Catálogo de

la flora vascular de Chile. Gayana Bot. 42:1-155.

SIMPSON, B.B. 1979. A revision of the genus Polylepis

(Rosaceae: Sanguisorbae). Smithsonian Contr.

Bot. 43: 1-11i, 1-62.

. 1986. Speciation and specialization of

Polylepis in the Andes. pp. 304-315 en Vuille-

mier, F. £ M. Monasterio (eds.), High Altitude

Tropical Biogeography. Oxford Univ. Press,

New York.

Gayana Bot. 52(2): 53-59, 1995.

ISSN 0016-5301

CYCLOSTEPHANOS, TAXONOMIC SYNONYM OF

STEPHANODISCUS

CYCLOSTEPHANOS, SINONIMO TAXONOMICO DE

STEPHANODISCUS

Silvia E. Sala* £ Eugenia A. Sar*

ABSTRACT

The problem of generic circumscription of Cyclostep-

hanos is discussed. A bibliography revision of species

is done with the aim of analyzing the diagnostic featu-

res of the genus in contrast with those of its closest

neighbour Stephanodiscus. The analysis proves that

there is no discontinuity between Cyclostephanos and

Stephanodiscus; it is thus proposed to unite both taxa

under the name of Stephanodiscus Ehrenberg. The no-

menclatural changes resulting are also made.

KEYWORDS: Cyclostephanos, Stephanodiscus, taxo-

nomy.

INTRODUCTION

At present there is no agreement among dia-

tomologists about generic concepts. Round et al.

(1990) pointed out that ”...a genus is merely a

cluster of species between which, in the opinion

of the taxonomists, the differences are nowhere

large enough to allow further subdivision. As in

other categories, no character need be common

to all the species included in the genus...". Med-

lin (in Poulin 1991) pointed out that "Characters

used to define a genus should be qualitative not

quantitative and should include the presence not

absence of features. A range of variation in each

*Departamento Científico Ficología. Facultad de

Ciencias Naturales de La Plata. Paseo del Bosque s/n.

1900 La Plata, Argentina.

RESUMEN

En el presente trabajo se discute sobre los problemas

referidos a la circunscripción del género Cyclostepha-

nos. Una revisión de la bibliografía sobre las especies

que conforman este género se ha realizado con el obje-

to de analizar los caracteres diagnósticos de este taxón

contrastándolo con su vecino más cercano Stephano-

discus. El analisis prueba que no hay discontinuidad

alguna entre Cyclostephanos y Stephanodiscus, por lo

tanto se propone unir ambos taxones bajo el nombre

de Stephanodiscus Ehrenberg. Se realizaron los cam-

bios nomenclaturales derivados de las ideas expuestas

en este trabajo.

PALABRAS CLAVES: Cyclostephanos, Stephanodiscus,

taxonomía.

feature should be expected and not all members

of a genus will necessarily posses all features".

We consider that a genus should fulfil three re-

quirements: all its species should have at least

one character or a combination of characters in

common, it should be separated from other

neighbouring genera by some discontinuity and,

it should present some evolutionary novelty

which makes it different from the rest of the taxa

with which it shares the taxonomic category im-

mediatly superior.

Since creation of the genus Cyclostephanos

(Round 1982) several new species have been set

up within it and some others have been transfe-

rred from Stephanodiscus, enlarging conside-

rably the generic limits established by Round.

This resulted in problems of circumscribing the

genera Cyclostephanos and Stephanodiscus.

With the aim of clarifying these taxonomic pro-

Gayana Bot. 52(2), 1995.

blems Theriot € Kociolek (1986), Theriot et al.

(1987b), Hákansson € Kling (1990) and Round

$ Hákansson (1992) proposed new diferential

characters. However, studing materials from Ar-

gentine (Sala 1990, 1994) we realized that the

difficulty of delimiting both taxa still exists. In

view of all this we decided to carry out this re-

search, the aim of which is to discuss the generic

limits of Cyclostephanos on the basis of the

analysis of the "pool" of characters considered

so far.

MATERIAL AND METHODS

The method used for checking the generic

limits of Cyclostephanos and its nearest neigh-

bour Stephanodiscus was to contrast the charac-

ters pointed out by Round $ Hákansson (1992)

and Theriot ef al. (1987b) with the bibliographic

evidences of each species. This analysis was ca-

rried out character by character. The species

analysed were C. fenestratus Theriot £ Kociolek,

C. lacrimis Theriot £ Bradbury, C. guatemalae

Theriot € Bradbury, C. tholiformis Stoermer Há-

kansson 6 Theriot emend. Hákansson 4 Kling,

C. novaezeelandiae Cleve, C. dubius (Fricke)

Hustedt, C. damasii (Hustedt) Stoermer 4: Há-

kansson, C. invisitatus (Hohn € Hellerman) The-

riot Stoermer € Hákansson, C. delicatus

(Genkal) Kling £ Hákansson, C. costatilimbus

(Kobayasi £ Kobayashi) Stoermer Hákansson é

Theriot and C. undatus Theriot $ Kociolek. C.

pliocenicus (Churs.) Mukhina, C. ponticus (Jou-

se) Churs., C. marginatus (Mukhina) Churs. and

C. stelliformis Churs. et Mukhina have been ex-

cluded since we had no access to the correspon-

ding literature. Nevertheless, we consider that the

inclusion of these species would not have chan-

ged the results stated in this paper. On the other

hand C. omarensis (Kupts.) Churs. et Log.; C.

costatus Lupik. et Churs.; C. sibiricus (Ska-

bitsch.) Genkal $: Popovsk. and C. pantocsecki

(Fricke) Kupts. et Churs. are not under this dis-

cussion since these species have been transfered

to the genus Pliocaenicus Round £: Hákansson.

The characters analized were: valve topo-

graphy, distribution of mantle areolae, develope-

ment of interfascicles, external morphology of

the fultoportulae, position and external morpho-

logy of the rimoportulae, spines or other orna-

mentations, morphology of the internal valve sur-

face, and characteristics of the mantle criba.

RESULTS AND DISCUSSION

Round £ Hákansson (1992) have discussed

at length the generic characters of Cyclostepha-

nos and Stephanodiscus. The taxonomic criterion

used by these authors includes the one stated by

Theriot € Kociolek (1986) and Hákansson

Kling (1990). Thus, we will analyze the charac-

ters pointed out by Round £ Hákansson (1992)

for the genus Cyclostephanos and contrast them

to the Stephanodiscus (Table 1).

1-"Valve face concentrically undulate”

Although most species taken into account

present this type of valve surface, C. costatilim-

bus (figs. 12, 14 and 15, Stoermer et al. 1987)

and C. invisitatus (figs. 20 and 23, Theriot et al.

1987b) have flat valve surfaces. C. undatus The-

riot € Kociolek (figs. 2, 4a, 5a and 6a, Theriot €

Kociolek 1986) presents valve face transversely

undulate, a character which has been marked as

differencial between Pliocenicus and Cyclostep-

hanos-Stephanodiscus by Round £ Hákansson

(1992). This species which presents other charac-

ters of the genus Pliocenicus requires a critical

review so as to revaluate its systematic position.

In the genus Stephanodiscus the valve surfa-

ce appears concentrically undulate or flat, the sa-

me as in Cyclostephanos. Consequently, the

valve topography can be taken as a common cha-

racter to both genera.

2- "Valve face with uniseriate, radial areolae be-

coming multiseriate towards the mantle. Mar-

kedly fasciculate and interfascicles often domed

externally".

The valve surface ornamentation pattern of

all species of the genus Cyclostephanos, is the

same as members of the genus Stephanodiscus.

3- "Additional mantle areolae below the external

openings of the fultoportula - interfascicles conti-

nuing to the valve mantle edge (sometimes diffi-

cult to discern in external view but clear on the

inside)”.

Cyclostephanos, taxonomic synonym of Stephanodiscus: S. E. SALA € E. A. SAR

Although many species of the genus Cyclos-

tephanos have areolae below the fultoportulae,

other species like C. dubius (fig. 12, Round

1982), C. novaezeelandiae (fig. 2, Round 1982

and fig. 7, Theriot et al. 1987b), C. costatilimbus

(fig. 13, Stoermer et al. 1987), C. undatus (figs.

4a and 4b, Theriot € Kociolek 1986) and C. gua-

temalae (figs. 13 and 16, Theriot € Bradbury

1989) do not show this feature.

Besides, in most species of Cyclostephanos

the interfascicles reach the mantle edge, in C. no-

vaezeelandiae (figs. 6-7, Theriot ef al. 1987 b) do

not reach the margin, in C. fenestratus (figs. 11

and 15 Theriot £ Kocioleck 1986) they do not

exceed the level of the fultoportulae and in C. de-

licatus (figs. 18 and 20, Hákansson é Kling

1990) they are restricted to the valve face. These

two latter character states have been pointed out

by Round £ Hákansson (1992) as being proper

to the genus Stephanodiscus.

When comparing the lists of characters sta-

ted by Round € Hákansson for the genera Cy-

clostephanos and Stephanodiscus, it is possible

to infer that extension of the interfascicles is, in

their opinion, a differential character between

both taxa. Nevertheless, from our point of view,

the above mentioned exceptions invalidate it.

4 - "External openings of the fultoportulae lac-

king tubuli”.

Fultoportulae lacking external tubuli are

only found in C. damasii, C. novaezeelandiae, C.

fenestratus and C. lacrimis. C. guatemalae (fig.

16, Theriot £ Bradbury 1989), C. dubius (figs. 7,

9 and 12, Round 1982), C. invisitatus (fig. 22,

Theriot et al. 1987b), C. costatilimbus (figs. 4,5

and 13, Kobayasi £ Kobayashi 1986), C. delica-

tus (fig. 19, Hákansson $ Kling 1990), C. tholi-

formis (fig. 26, Hákansson £ Kling 1990) and C.

undatus (figs. 4a and b, Theriot £ Kociolek

1986) present external openings of the process,

ranging from sligthly domed to short tubuli.

In the genus Stephanodiscus this character

is multistate, some species present short or do-

med tubes similar to those observed in Cyclos-

tephanos. In order to ilustrate this, we have

selected S. neoastraea Hákansson á: Hickel (figs.

8 and 9, Hákansson 4: Hickel 1986), S. alpinus

Hustedt (figs. 14 and 16, Hákansson 6 Stoermer

1984) and S. parvus Stoermer £ Hákansson

(figs. 4, 6-8, Stoermer 8: Hákansson 1984).

From what has been formerly stated it can

be concluded that the external morphology of the

fultoportulae does not make it possible to deter-

mine any differences between both genera.

5- "External opening of the rimoportulae lacking

tubuli”.

Round and Hákansson understood that this

character makes it possible to distinguish Cyclos-

tephanos and Stephanodiscus in external valve

view.

Although most species of the genus Cyclos-

tephanos present rimoportulae without external

tube, C. costatilimbus (fig. 17, Stoermer et al.

1987), C. tholiformis (fig. 26, Hákansson

Kling 1990) and C. invisitatus (figs. 21-22, The-

riot et al. 1987b) present a short domed tube.

When analysing the external opening of the

rimoportulae in Stephanodiscus, we observed

that this character is variable to such an extent

that it presents a small dome similar to those of

the species of Cyclostephanos above mentioned,

in some specimens of S. minutulus (Kiitzing)

Cleve £ Moller presented by Kobayasi et al.

(1985, figs. 8 and 20). Consequently, from our

point of view there exists no discontinuity bet-

ween both genera regarding the external opening

of the rimoportulae.

6- "Spines present or absent. Other ornamenta-

tion rare”.

The absence of spines in Cyclostephanos

and the absence of other ornamentations in

Stephanodiscus have been mentioned by Round

á: Hákansson as characters which partially diffe-

renciate both genera. However, the species of

Cyclostephanos which were analysed present a

row of spines in the union between the valve sur"

face and the mantle, either placed in all the inter-

fascicles or only in some of them. This is also

observed in most of the species of Stephanodis-

cus that have been considered, with the exception

of the S. nipigonensis Kling 8 Hákansson (fig.

15, Hákansson é Kling 1990) which may lack

spines. On the other hand, this taxon presents ot-

her ornamentation on the mantle, like other spe-

cies of Cyclostephanos, for example C. delicatus

(figs. 17 and 18, Hákansson 4 Kling 1990). The-

refore, these states of character have no differen-

tial value at all.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

7- "Internal valve face with prominent marginal

costae"

Within the genus Cyclostephanos there are

species with prominent internal costae and mar-

ginal laminae which delimit chambers such as C.

novaezeelandiae and C. dubius (figs. 5, 6, 13 and

14, Round 1982), C. lacrimis and C. guatemalae

(figs. 6, 17 and 18, Theriot and Bradbury 1989)

and C. undatus (figs. Sa, 6a and 6b Theriot and

Kocioleck 1986). C. damasii (figs 7a and 10,

Stoermer and Hákansson 1983) presents equally

prominent costae but it lacks chambers.

Unlike the formerly quoted species, C. cos-

tatilimbus (fig. 6, Kobayasi € Kobayashi 1986),

C. delicatus and C. tholiformis (figs. 18, 21 and

25, Hákansson “€ Kling 1990) posses costae

which are slightly above the level of the internal

valve surface. Finally, C. fenestratus (figs. 13a-

16, Theriot and Kociolek 1986) and C. invisitatus

(fig. 24, Theriot et al. 1987b) do not present in-

ternally elevated costae.

Round € Hákansson point out that Cyclos-

tephanos and Stephanodiscus differ in the pre-

sence or absence of prominent marginal costae

respectively. Taking into account the variability

found within Cyclostephanos and considering

that species like C. fenestratus and C. invisitatus

present a plain internal valve surface, such as the

species of the genus Stephanodiscus, we draw the

conclusion that this character cannot be regarded

as differential between both genera.

8- "Mantle criba not domed".

Round € Hákansson among other authors,

have pointed out that Cyclostephanos presents

flat mantle criba, while Stephanodiscus has do-

med criba. However there are no data concerning

the morphology of the criba in C. dubius, C. da-

masii, C. novaezeelandiae, the evidence being

confusing in the case of C. tholiformis and in C.

guatemalae.

Moreover out of twelve species of Stepha-

nodiscus that we analysed, the presence of do-

med criba could be determined only in S.

nipigonensis and S. alpinus.

This facts reveal that this character cannot

be used as differential, unless a detailed review

of the mantle criba in both genera is carried out.

In adition to those characters mentioned by

Round £ Hákansson (1992) Theriot et al.

(1987b) considered the position of the external

opening of the rimoportulae (Table 1, column 9)

as a valid character to distinguish the genus Cy-

clostephanos from Stephanodiscus. According to

these authors, in the genus Cyclostephanos the

external opening of the rimoportulae is located

under a spine, whereas in Stephanodiscus it takes

the place of a spine. They pointed out that only a

group of species of Cyclostephanos corresponds

to this description (Table 1 in Theriot et al.

1987b). We can add that the position of the rimo-

portulae differs from the mentioned pattern in C.

damasii where the process can be located either

under a spine (fig. 11, Theriot et al. 1987 b) or on

a fascicle (figs. 11-12, Stoermer € Hákansson

1983) and in C. delicatus (fig. 16 and 19, Há-

kansson £ Kling 1990) where it is beside or

slightly below a spine. In the genus Stephanodis-

cus, some species differ from the described pat-

tern. In S. neoastrea Hákansson $ Hickel (fig. 8,

Hákansson £ Hickel 1986) the rimoportulae is

on the mantle, while in S. vestibulis Hákansson,

Theriot $ Stoermer (figs. 3-7, Hákansson et al.

1986) and S. niagarae Ehremberg (figs. 8-10,

Theriot % Stoermer 1981) at the same level or

beneath the ring of spines. In $. niagarae var.

magnifica Fricke (pl. 3, Theriot 8:Stoermer

1984) the position of the rimoportulae is between

the ring of spines and the fultoportulae. The va-

riation of the rimoportulae position found among

and even within species, suggests to us that is not

possible to use this character as a basis for deli-

miting both genera.

CONCLUSIONS

We agree with Medlin (in Poulin 1991) in

that all members of a genus will not necessarily

posses all features, but unlike Round et al. (1990)

we consider that it is an unfailing condition to

have at least one character or a combination of

characters in common which represents an evolu-

tionary novelty and allows separation of the ge-

nus from the other neibouring genera.

The results obtained evidenced to us that

there is no discontinuity between the genera Cy-

clostephanos and Stephanodiscus in reference to

the characters discussed. To the contrary the dis-

tribution of the areolae in fascicles, separated by

interfascicles, radiating from the valve centre is a

Cyclostephanos, taxonomic synonym of Stephanodiscus: S. E. SALA € E. A. SAR

character shared by the species of both genera. In

adition, considering that this character represents

an evolutionary novelty for the centric diatoms

and makes-1t posible to establish a discontinuity

between these two genera and its nearest neigh-

bours, Cyclotella Kiitzing ex Brébisson and Plio-

cenicus Round € Hákansson, we propose to

unite the genera Cyclostephanos and Stephano-

discus, under the name Stephanodiscus Ehrem-

berg 1845.

NOMENCLATURAL CHANGES:

Stephanodiscus fenestratus (Theriot € Kocio-

lek) nov. comb.

BASIONYM: Cyclostephanos fenestratus Theriot

é Kociolek in Theriot et al. 1987a, p. 347.

SYNONYM: Cyclostephanos fenestratus Theriot

£ Kociolek 1986, p. 125, figs. 7-16 (valid name

in Theriot et al. 1987a.)

Stephanodiscus lacrimis (Theriot £ Bradbury)

nov. comb.

BASIONYM: Cyclostephanos lacrimis Theriot $

Bradbury 1989, p. 76, figs. 1-9.

Stephanodiscus guatemalae (Theriot $ Brad-

bury) nov. comb.

BASIONYM: Cyclostephanos guatemalae Theriot

éz Bradbury 1989, p. 79, figs. 10-19.

Stephanodiscus tholiformis (Stoermer Hákans-

son £ Theriot emend. Hákansson 4 Kling) nov.

comb.

BASIONYM: Cyclostephanos tholiformis Stoer-

mer, Hákansson € Theriot emend Hákansson é

Kling 1990, p. 282, figs. 22-28.

Stephanodiscus novaezeelandiae Cleve 1881, p.

21, pl. 5, fig. 62.

SYNONYM: Cyclostephanos novaezeelandiae

(Cleve) Round in Theriot et al. 1987a, p. 346;

Cyclostephanos novaezeelandiae (Cleve) Round

1982, p. 326, figs. 1-6 (valid name in Theriot et

al. 19874).

Stephanodiscus dubius (Fricke) Hustedt 1928,

p.367, fig. 192.

BASIONYM: Cyclotella dubia Fricke 1900 in Sch-

midt et al. 1874, pl. 222, figs. 23-24.

SYNONYM: Cyclostephanos dubius (Fricke)

Round in Theriot et al. 1987a: 346; Cyclostepha-

nos dubius (Fricke) Round 1982, p. 326, figs. 7-

18 (valid name in Theriot et al. 1987a)

Stephanodiscus damasii Hustedt 1949, p.57, pl.

1, figs. 2-5.

SYNONYM: Cyclostephanos damasii (Hustedt)

Stoermer € Hákansson in Theriot ef al. 1987a, p.

346; Cyclostephanos damasii (Hustedt) Stoermer

$ Hákansson 1983, p. 250, pl. 1, figs. 1-6, pl. 2,

figs. 7-10, pl. 3, figs. 11-14 (valid name in The-

riot et al. 1987a).

Stephanodiscus invisitatus Hohn 8 Hellerman

1963, p. 325, pl. 1, fig. 7.

SYNONYM: Cyclostephanos invisitatus (Hohn K

Hellerman) Theriot, Stoermer £ Hákansson

1987b, p. 256, figs. 18-24.

Stephanodiscus delicatus Genkal 1985, p. 31,

figs. 2-3.

SYNONYM: Cyclostephanos delicatus (Genkal)

Kling $ Hákansson in Hákansson 8 Kling 1990,

p. 280, figs. 16-21.

Stephanodiscus costatilimbus Kobayasi 8 Ko-

bayashi 1986, p. 8, pl. 1, figs. 1-7, pl. 2, figs. 10-

SYNONYM: Cyclostephanos costatilimbus (Koba-

yasi £ Kobayashi) Stoermer, et al. 1987b, p.

357, figs. 11-20.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are thankful to Dr. Hákansson

for her critical review of the manuscript and her

useful advice, although she does not agree with

the idea of joining these two genera.

REFERENCES

CLEVE, P.T. 1881. On some new and little known dia-

toms. Kongl. Sven. Vet. Akad. Handl. 18: 3-28,

pl. 1-6.

EHRENBERG, C. G. 1845. Neue Untersuchugen úber

das kleinste Leben als geologisches Moment.

Auszug aus einen Vortrage in der Kónigl. Akade-

mie der Wissenschaften zu Berlin am 27 Februar

1845. Leopold Voss, Leipzig, 35 pp.

GENKAL, S.I. 1985. Novyjvid is roda Stephanodiscus

Ehr. (Bacillariophyceae). Nov. Syst. Nis. Rast.

22: 30-32.

HAKANSSON, H. 6: B. HICKEL. 1986. The morphology

and taxonomy of the diatom Stephanodiscus

neoastrea sp. nov. Br. Phycol. J. 21: 39-43.

HAKANSSON, H. 8 H. KLING. 1990. The current status

of some very small freshwater diatoms of the ge-

nera Stephanodiscus and Cyclostephanos. Diat.

Res. 5 (2): 273-287.

HAKANSSON, H. £ E.F. STOERMER. 1984. An investi-

gation of the morphology of Stephanodiscus alpi-

nus Hust. Bacillaria 7: 159-172.

HAKANSSON, H., E.C. THERIOT 4 E.F. STOERMER.

1986. Morphology and taxonomy of S. vestibulis

sp. nov. (Bacillariophyta). Nord. J. Bot. Sy-

nonym 6(4): 501-505.

HOHN, M.H. 4 J. HELLERMAN. 1963. The taxonomy

and structure of diatom populations from three

eastern North American rivers using three sam-

pling methods. Trans. Am. Microsc. Soc. 87:

250-329.

HusTEDT, F. 1928. Die Kieselalgen Deutschlands, Os-

terreichs und der Schweiz mit Berúcksichtigung

der iibrigen Lánder Europas sowie der angren-

zenden Meeresgebiete. In L. Rabenhorst (ed.).

Kryptogamen Flora von Deutschland, Osterreich

und der Schweiz 7 (2): 273-464. Akademische

Verlagsgesellschaft G. m.b. Leipzig.

HUSTEDT, F. 1949. Sússwasser-Diatomeen aus dem

Albert-Nationalpark in Belgisch Kongo. Parc Na-

tional Albert 2. Mission Damas (1935-1936) 8:

1-199. Institut des parcs Nationaux de Congo

Belge, Hayez, Bruxelles.

KOBAYASI, H. £ H. KOBAYASHI. 1986. Fine structure

and taxonomy of the small and tiny Stephanodis-

cus (Bacillariophyceae) species in Japan 4. Step-

hanodiscus costatilimbus sp. nov. Jap. J. Phycol.

34 (1): 8-12.

KOBAYASI, H. £ H. KOBAYASHI £ M. IDEI. 1985. Fi-

ne structure and taxonomy of the small and tiny

Stephanodiscus (Bacillariophyceae) species in

Japan 3. Co-occurrence of Stephanodiscus minu-

tullus (Kútz.) Round and S. parvus Stoerm «

Hak. Jap. J. Phycol. 33: 293-300.

MEDLIN, L. 1991. What is a genus from a biologist's

perspective?. In M. Poulin (ed.). Proceedings of

the third Polar Diatom Colloquium Canadian

Museum of Nature Ottawa, Ontario, Canada.

Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1781: 9.

ROUND, F.E. 1982. Cyclostephanos a new genus wit-

hin the Sceletonemataceae. Arch. Protistenk.

125: 323-329.

ROUND, F.E., R.M. CRAWFORD 4 D.G. MANN. 1990.

The diatoms. Biology and morphology of the ge-

nera. Cambridge University Press, Cambridge,

747 pp.

ROUND, F.E. £ H. HAKANSSON. 1992. Cyclotelloid

species from a diatomite in the Harz Mountains,

Germany, including Pliocenicus gen.nov. Diat.

Res. 7(1): 109-125.

SALA, S.E. 1990. Ultraestructura de algunas Bacilla-

riophyceae de agua dulce citadas por primera vez

en Argentina. Darwiniana 30(1-4): 219-221.

SALA, S.E. 1994. Flora diatomológica del Embalse Pa-

so de las Piedras. Provincia de Buenos Aires. Te-

sis Doctoral N” 614. Facultad de Ciencias

Naturales y Museo. Universidad Nacional de La

Plata. 164 pp., 36 lám.

SCHMIDT, A., M. SCHMIDT, F. FRICKE, H. HEIDEN, O.

MULLER € F. HUSTEDT. 1874-1959. Atlas der

Diatomaceenkunde. R. Reisland, Leipzig. Tafeln

1-480.

STOERMER, E.F. £ H. HAKANSSON. 1983. An investi-

gation of the morphological structure and taxono-

mic relationships of Stephanodiscus damasii

Hustedt. Bacillaria 6: 245-255.

STOERMER, E.F. € H. HAKANSSON. 1984. Stephano-

discus parvus: validation of an enigmatic and wi-

dely misconstrued taxon. Nova Hedwigia 39:

497-511.

STOERMER, E.F. € H. HAKANSSON di E.C. THERIOT.

1987. Cyclostephanos species newly reported

from North America: C. tholiformis sp. nov. and

C. costatilimbus comb. nov. Br. Phycol. J. 22:

349-358.

THERIOT, E. £ J.P. BRADBURY. 1989. Cyclostephanos

lacrimis n. sp. and Cyclostephanos guatemalae n.

Sp.; two new centric diatoms from the fossil re-

cord of Guatemala. Trans. Am. Microsc. Soc.

108 (1): 74-48.

THERIOT, E. € J.P. KOCIOLEK. 1986. Two new Plioce-

ne species of Cyclostephanos (Bacillariophyceae)

Cyclostephanos, taxonomic synonym of Stephanodiscus: S. E. SALA « E. A. SAR

with comments on the classification of the fresh- ningstein: 385- 394.

water Thalassiosiraceae. J. Phycol. 22, 121-128. THERIOT, E., H. HAKANSSON, J.P. KOCIOLEK, F.E.

THERIOT, E. € E. STOERMER. 1981. Some aspects of ROUND 4 E.F. STOERMER. 1987a. Validation of

morphological variation in Stephanodiscus nia- the centric diatom genus name Cyclostephanos.

garae (Bacillariophyceae). J. Phycol. 17: 64-72. Br. Phycol. J. 22: 345-347.

THERIOT, E. « E. STOERMER. 1984. Morphological THERIOT, E., E. STOERMER «€ H. HAKANSSON. 1987b.

and ecological evidence for two varieties of the Taxonomic interpretation of the rimoportulae of

diatom Stephanodiscus niagarae. ln M. Ricard freshwater genera in the centric diatom family

(ed.) Sth. Diatom Symposium, O. Koeltz, Koe- Thalassiosiraceae. Diat. Res. 2(2): 251-265.

TABLE I. Variation of the characters, stated by Round £ Hákansson (1992) and Theriot et al. (1987 b) for the ge-

nus Cyclostephanos, in species of this genus and Stephanodiscus. Characters: 1. valve face concentrically un-

dulate (+), 2. fascicles of areolae uniseriate becoming multiseriate towards the mantle (+), 3.a. additional

mantle areolae below the external openings of the fultoportulae(+), b. interfascicles continuing to the valve

mantle edge (+), 4. external openings of the fultoportulae lacking tubuli (+), 5. external opening of the rimo-

portulae lacking tubuli. 6. a. spines present (+) or absent (-), b. other ornamentation present (+), 7. Internal

valve face with prominent marginal costae (+), 8. mantle criba plain, 9. external opening of the rimoportulae

beneath a spine (+).

1 2 4 5 6 7 8 9

a SS a? 5

C. fenestratus + + + +- + + + - = + 2)

C. lacrímis + + + > > + + - + + +

C. guatemalae + + o - + - + + - + 2 +

C. tholiformis + + + + - + - + 2 En

C. novaezeelandiae + + - = + AE = + 7E

C. dubius + + - + - + + - + 2? +/-

C. damasii + + + + + + + - Sr 2 +/-

C. invisitatus - + + + - - - - 5 + +

C. delicatus 5 + + - - + + + + + EN

C. costatilimbus - + o - + - - + - + + +

C. undatus - - - + - Ta : sE E 2)

Stephanodiscus +/- + + - - - +/- +/- - 17 -

6 A A

as rd Di dira A 0 MAA

Gayana Bot. 52(2): 61-65, 1995.

ISSN 0016-5301

NUEVA ESPECIE DE CALCEOLARIA (SCROPHULARIACEAE)

PARA CHILE

A CALCEOLARIA SPECIES (SCROPHULARIACEAE)

NEW TO CHILE

Mélica Muñoz Schick*

RESUMEN

Se describe Calceolaria alicahuensis M. Muñoz, nue-

va para Chile, se presentan fotos y figuras con el hábi-

to y detalles florales.

PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Calceolaria nueva

especie (Scrophulariaceae), Chile.

INTRODUCCION

El Prof. Carlos Muñoz colectó en 1970 una

especie de Calceolaria, en la zona árida precor-

dillerana de Petorca y la dejó en estudio junto

con fotos en blanco y negro. Posteriormente en

un viaje con el Dr. G.L. Stebbins, en 1973, la

volvió a colectar en el mismo sector. La autora la

colectó en otras dos oportunidades y le pudo to-

mar fotos en color.

Al revisar la bibliografía disponible se pen-

só que por lo glutinosa y la localidad cercana,

podría tratarse de Calceolaria glutinosa Meigen

(1893: 289-290), colectada en Baños de Jahuel a

1400 m snm. Para ello se consultó el escaso ma-

terial tipo conservado en SGO y se buscó dupli-

cados, sin resultados positivos, en diversos

herbarios europeos. La descripción de dicha es-

pecie no indica forma de la corola pero el color

de ella es pardo-amarillento.

Al estudiar todas las posibilidades de Cal-

*Sección Botánica, Museo Nacional de Historia Natu-

ral, Casilla 787, Santiago, Chile.

ABSTRACT

Calceolaria alicahuensis M. Muñoz, a new species for

Chile, is described. Photos of the habit and drawings

of the floral part are presented.

KEYWORDS: Taxonomy, Calceolaria (Scrophularia-

ceae) new species, Chile.

ceolaria con flores purpúreas o rojizas descritas

para Chile, y aun para zonas limítrofes argenti-

nas, se concluye que es una especie nueva y se

describe a continuación.

DESCRIPCION

Planta Sect. Cheiloncos, perennis, tote glandulo-

so-glutinosa. Caules 4-6-nodati. folia elliptico-

lanceolata, cartacea, aspera. Corolla purpurea,

glandulis minutis, glutinosis sparse gerentia, la-

biis, obovatis, superiore minor ad inferiorem

longae, loculis similibus.

Calceolaria alicahuensis M. Muñoz

Planta perenne, quebradiza, de 35-55 cm de

alto, enteramente cubierta de pilosidad glandulo-

so-glutinosa de hasta 0,5 mm de largo. Raíces de

10-15 cm de largo, cuello de 1 cm de diámetro.

Tallos erectos, algo leñosos en la base, 4 a 6 no-

des, atropurpúreos hacia la parte superior, amari-

llentos a la madurez de la inflorescencia. Hojas

Gayana Bot. 52(2), 1995.

principalmente basales, láminas elíptico-lanceo-

ladas de (3,5-)7-10 cm de largo por 2,5-6 cm de

ancho, delgadas, cartáceas, ásperas, con el nervio

principal notorio, atenuadas hacia la base en un

peciolo de 2,5-4 cm de largo, margen con dientes

cortos desiguales e irregularmente distribuidos;

primer par de hojas sobre las basales, pecioladas,

las superiores sésiles, ovadas, de menor tamaño y

de márgenes casi lisos. Inflorescencias cimosas,

2-3 furcadas, las que a su vez vuelven a dividirse,

brácteas foliosas pequeñas en la base. Flores con

pedicelos muy finos; cáliz glanduloso-glutinoso

con sépalos ovados, , de 2-3 mm de largo; corola

purpúrea, aterciopelada, glanduloso-glutinosa,

fragante, labios inflados, obovados, ambos más

largos que el cáliz, el superior descansando sobre

el inferior, el superior de 0,8 cm de largo, abierto

por el interior en 1/3, el inferior de 1,2 cm de

largo, muy poco abierto con el borde doblado,

con abundantes glándulas pequeñas, algo hundi-

do en donde descansa el superior. Filamentos de

2,5 (-3) mm de largo, anteras con tecas iguales,

de 1 mm de largo, que confluyen entre sí. Ovario

cubierto de glándulas anchas, estilo casi del mis-

mo largo que los filamentos. Cápsula de base an-

cha, piriforme, de ápices agudos, de 4-5 mm de

largo por 4-5 mm de ancho. Semillas numerosas

de 0,5-0,6 mm de largo por 0,3 mm de ancho,

purpúreas, obtuso-anguladas, apiculadas en uno o

ambos extremos.

CONCLUSIONES

Especie de la Sección Cheiloncos Wettst.,

de la Subsección 2 Tribus g, según Reiche

(1911), en que se indican algunas especies gluti-

nosas con los labios en forma de “gorra aguda”,

pero ninguna de ellas posee corola purpúrea y

con fragancia. Esta recuerda el aroma de fram-

buesas. (Fig. 3).

Se observó que a medida de la maduración,

las cápsulas se disponen hacia un mismo lado y

hacia el interior, el raquis se va disponiendo en

pequeñas curvaturas o en zigzag; los sépalos se

ven algo agrandados y con nervios notorios en la

madurez.

Todas las partes van perdiendo lo glandulo-

so-glutinoso a medida de la madurez de la planta.

MATERIAL ESTUDIADO

MATERIAL TIPICO: Chile. V Región, Prov. Petor-

ca, cumbre Cuesta Alicahue, 1100 m, C. Muñoz

s/n, 15.X1.1970 (SGO 131913).

MATERIAL ADICIONAL ESTUDIADO: V Región.

Prov. Petorca, camino Chincolco a desvío a Cha-

laco, M. Muñoz, T. Moreira 1720, 19.1X.1981

(SGO 123166); Bajada sur Cuesta Alicahue, en

asociación de espinos, 1100 m, M. Muñoz 3312,

11.X.1993, (SGO 131914); Chincolco, en cerros

frente a fundo El Sobrante, M. Muñoz 3289,

11.X.1993, (SGO 131915); idem, fruto, M. Mu-

ñoz 3342, 13.X1.1993 (SGO 131917); idem, en

fruto, M. Muñoz 3333, (SGO 131916); Camino

entre El Sobrante y Alicahue, cresta cerro Gre-

das, 1350 m, C.Muñoz, G.L.Stebbins 8694,

20.X.1973 (SGO 131911 y SGO 131912); idem,

cerca de la cumbre, lado sur, C. Muñoz, G.L.

Stebbins 8694 A, 20.X.1973 (SGO 91352); Ca-

jón del Pedernal, muy quebradiza, P. Germain N*

87,22.X.1894, (SGO 56181); Prov. Los Andes,

Los Andes, Philippi, XI1.1885, (SGO 56100).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Dr. Roberto Rodríguez, de

CONC, por sus acertadas sugerencias al manus-

crito y al Sr. Pierfelice Ravenna por su colabora-

ción en la diagnosis latina.

A mi esposo Sergio Moreira por la fotogra-

fía en color y a Oscar León y Elizabeth Barrera

por las fotografías en blanco y negro.

BIBLIOGRAFIA

KRAENZLIN, F. 1907. Scrophulariaceae-Antirrhinoi-

deae-Calceolarieae, in Engler, A. Das Pflanzen-

reich 4(275C) Heft 28: 1-128.

MEIGEN, F. 1893. Skisse der Vegetationsverháltnisse

von Santiago in Chile. Bot. Jahrb. Syst. 17: 199-

294,

REICHE, C. 1911. Flora de Chile 6: 6-57.

WITASEK, J. 1905-06. Die chilenischen Arten der Gat-

tung Calceolaria. Oesterr. Bot. Z. 55: 449-456

(1905) y 56: 13-20 (1906).

Nueva especie de Calceolaria (Scrophulariaceae) para Chile: M. MUÑOZ SCHICK

PS]

Fotos a) y b) de O. León; c), d) y e) de E. Barrera.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

FIGURA 2. a) Vista lateral corola; b) vista superior corola; c) cáliz, estambres y ovario; a) b) y c) de Muñoz, M.

3289, SGO 131915: d) fruto, Muñoz, C. y G. L. Stebbins 8694, SGO 131911.

Nueva especie de Calceolaria (Scrophulariaceae) para Chile: M. MUÑOZ SCHICK

FIGURA 3. Calceolaria alicahuensis M. Muñoz. Fotografió S. Moreira E.

Gayana Bot. 52(2): 67-75, 1995.

ISSN 0016-5301

MICROMORFOLOGIA DEL AQUENIO EN ESPECIES DEL GENERO

EXPERUS L. (CYPERACEAB): CRIEE

ACHENE MICROMORPHOLOGY IN SPECIES OF THE GENUS CYPERUS

L(CYRERACEAE) CHILE,

Patricio López S.* y Oscar Matthei J.*

RESUMEN

Se estudió la micromorfología del aquenio en 9 taxa

del género Cyperus L. (Cyperaceae) que crecen en chi-

le, siguiendo la metodología propuesta por Schuyler

(1971). El análisis de los frutos reveló que cada una de

las células se encuentra constituida por paredes anticli-

nales, una plataforma basal y un cuerpo central. Las

principales variaciones se refieren al tipo de ornamen-

tación, forma de las paredes anticlinales y morfología

del cuerpo central. Se discute acerca de la ayuda po-

tencial que la micromorfología prestaría en sistemática

en este género.

PALABRAS CLAVES: Cyperus, Chile, micromorfología,

aquenio, microscopio electrónico de barrido, taxono-

mía.

INTRODUCCION

La primera investigación acerca de la mi-

cromorfología del aquenio en la familia Cypera-

ceae se remonta al trabajo de Schuyler (1971), en

los géneros Scirpus y Eriophorum, dejando en

evidencia que los caracteres observados en la

epidermis de los frutos mediante microscopía

electrónica de barrido pueden ser utilizados para

diferenciar especies. Otros antecedentes son los

trabajos de Tucker £ Miller (1990) en Eriopho-

rum, Menapace (1991) en el género Eleocharis,

*Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Na-

turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,

Casilla 2407 Apartado 10, Concepción, Chile.

ABSTRACT

Achenial micromorphology was examined for 9 taxa

of the genus Cyperus L.(Cyperaceae) growing in Chi-

le. Techniques used were those outlined by Schuyler

(1971). SEM reveals that a typical cell is formed by

anticlinal walls, basal platform and central body. The

most important variations derive from pattern of orna-

mentation, configurations of the anticlinal walls, and

morphology of the central body. The usefulness of

achene micromorphology as taxonomic character in

Cyperus is discussed.

KEYWORDS: Cyperus, Chile, micromorphology, ache-

ne, SEM, taxonomy.

así como también las publicaciones, entre otras,

de Toivonen € Timonen (1976), Tallent £ Wu-

jek (1983), Menapace € Wujek (1987), Standley

(1987), Rettig (1990), Waterway (1990) y Salo,

Pykálá £ Toivonen (1994) en el género Carex.

En general, ellas demuestran que la micromorfo-

logía es constante a nivel específico, sin embar-

go, existen grupos donde prestaría una ayuda

limitada para diferenciar taxa O separar especies

relacionadas (Rettig 1986, Standley 1990).

El género Cyperus ha sido tratado por Den-

ton (1983), quien analizó desde un punto de vista

anatómico y microestructural el grupo Luzulae,

concluyendo que los patrones epidérmicos de la

superficie del aquenio son diferentes y consisten-

tes para cada taxón.

Estos antecedentes evidencian la necesidad

de proporcionar mayor información, que de-

muestre o refute la utilidad de la micromorfolo-

gía del aquenio en la sistemática de la familia.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

Ello ha orientado el presente estudio a determinar

si los patrones epidérmicos de la superficie del

aquenio de 9 taxa del género Cyperus que crecen

en Chile, son diferentes y constantes, presentan-

do por lo tanto un valor sistemático potencial.

Estos datos, además, permitirián realizar futuras

consideraciones acerca del origen y función de

estas estructuras.

MATERIALES Y METODOS

La metodología seguida en el estudio de la

micromorfología del aquenio es la indicada por

Schuyler (1971) y modificada por Walters

(1975). Básicamente, el proceso consiste en la re-

moción parcial o total de la pared periclinal ex-

terna y anticlinal de las células de un aquenio,

quedando al descubierto sobre la superficie peri-

clinal interna de la célula una serie de ornamenta-

ciones, las cuales han sido consideradas como

posibles elementos de ayuda a los caracteres clá-

sicamente utilizados en la identificación de los

diferentes taxa.

Para ello, y dependiendo de la disponibili-

dad de material, se analizaron 2 a 5 frutos por

planta, obtenidos a partir de material de herbario.

Los frutos fueron mantenidos por 18 a 24 horas

en una solución de anhídrico acético y ácido sul-

fúrico concentrado: a continuación, y en esta so-

lución, fueron tratados con ultrasonido por 10 a

20 minutos en un equipo Bransonic 220. Poste-

riormente, se llevaron a agua destilada y se so-

metieron nuevamente a ultrasonido por

aproximadamente 1 minuto, para la remoción de

las impurezas remanentes, dejando luego secar a

temperatura ambiente; de esta forma se logra la

remoción total de la pared periclinal externa y

anticlinal. Finalmente, fueron montados en porta-

muestras de aluminio y revestidos con una cu-

bierta de oro de 350 Á de espesor en un

Metalizador S150. Las observaciones fueron rea-

lizadas utilizando un Microscopio Electrónico de

Barrido ETEC Autoescan U-1; las fotomicrogra-

fías se obtuvieron con una cámara Pentax 125 in-

corporada al equipo. Las observaciones se

realizaron en la parte media del aquenio, como lo

propone Walters (1975). Todo el material estu-

diado se encuentra depositado en el Herbario del

Departamento de Botánica de la Universidad de

Concepción (CONC).

RESULTADOS

Cyperus articulatus L.

(Figs. 1-2)

Células en su mayoría hexagonales, también

heptagonales y pentagonales, de 25-42 um de lar-

go por 20-30 um de ancho; pared anticlinal recta,

delgada; plataforma basal recta o cóncava, lisa O

bien cubierta parcial o totalmente por pequeños

nódulos periféricos, formando uno o más anillos;

cuerpo central hemisférico, liso.

MATERIAL ESTUDIADO: I Región: Prov. de Arica,

Valle de Azapa, 16-1-1950, PFISTER s.n.; Que-

brada Vitor, Chaca, 22-IX-1955, RICARDI

3429: Valle de Azapa. 11-IV-1980, ESCOBAR,

MANRIQUEZ y MELENDEZ X-358; Valle de

Azapa, 22-11-1987, MATTHEI y RODRIGUEZ

383; Cachicoca, 25-VI-1988, BELMONTE 88-

243.

Cyperus cyperoides (L.) Kuntze

(Figs. 3-4)

Células hexagonales, de 26-45 um de largo

por 20-40 um de ancho; pared anticlinal recta,

gruesa, plataforma basal cóncava, lisa o cubierta

de pequeños nódulos irregulares, como también

por excrecencias tabulares que nacen del cuerpo

central pero no alcanzan la pared anticlinal; cuer-

po central cónico o cilíndrico, liso.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. de Isla

de Pascua, Rano Kao, VI-1981, ETIENNE s.n.;

Isla de Pascua, Parcela Mata Mea, 18-X-1987,

RODRIGUEZ 2237.

Cyperus difformis L.

(Figs. 5-6)

Células pentagonales, de 10-21 um de largo

por 11-21 um de ancho; pared anticlinal sinuosa,

gruesa, con excrecencias tabulares que se ate-

núan hacia el centro de la célula; plataforma ba-

sal cóncava, lisa; cuerpo central cónico, con 2 a 5

proyecciones apicales ramificadas irregularmen-

te.

MATERIAL ESTUDIADO: VI Región: Prov. de Col-

chagua, Santa Cruz, Puente Lajuelas, lado orien-

te, 13-11-1990, REYES 58; Estación Colchagua,

Micromorfología del aquenio en Cyperus L.: P. LOPEZ € O. MATTHEI

camino a Huique, lado oeste, 13-11-1990, ENCI-

NA s.n. VII Región: Prov. de Linares, Camino

Parral-Cauquenes, km. 10, Parcela 2, El Cairo,

17-11-1988, RODRIGUEZ y BAEZA 2370; Las

Toscas, camino a el Emboque, desde el longitu-

dinal, 22-1-1991, MATTHEI y QUEZADA 1462.

VIII Región: Prov. de Ñuble, Casas Viejas, Las

Mercedes, camino desde el longitudinal a Ni-

quén, 22-1-1991, MATTHEI y QUEZADA 1472.

Cyperus eragrostis Lam.

(Figs. 7-8)

Células en su mayoría hexagonales, también

pentagonales, de 17-37 um de largo por 22-37

um de ancho; pared anticlinal recta, gruesa, oca-

sionalmente con pequeñas excrecencias tabulares

que no alcanzan el cuerpo central; plataforma ba-

sal cóncava, lisa; cuerpo central cónico, ocasio-

nalmente con pequeños nódulos apicales agudos.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. de Isla

de Pascua, Isla de Pascua, 1932, RHAM s.n.;

Prov. de Quíntero, Los Juanes, 10-11-1953,

GUNCKEL 25960; Prov. de Valparaíso, Archi-

piélago de Juan Fernández, Isla Más a Tierra,

Bahía Cumberland, 19-1-1984, PACHECO y

VALDEBENITO 6272. VI Región: Prov. de

Colchagua, Quebrada de Cahuil a Pangal, 13-I-

1954, ARRIAGADA s.n. VII Región: Prov. de

Ñuble, San Carlos, 1 km al sur de Buli, 14-III-

1988, RODRIGUEZ y BAEZA 2265; Prov. de

Concepción, frente a Hualqui, ribera del río Bío-

Bío, 20-11-1993, LOPEZ 843. X Región: Prov.

de Valdivia, orilla lago Riñihue, 12-11-1933,

GUNCKEL 41774.

Cyperus grammicus Kunze ex Kunth

(Figs. 9-10)

Células en su mayoría pentagonales o hexa-

gonales, de 22-44 um de largo por 22-33 um de

ancho; pared anticlinal recta, gruesa; plataforma

basal cóncava, lisa o cubierta de nódulos; cuerpo

central ocasionalmente hasta en número de tres,

siendo dos de ellos de menor tamaño, cónicos, li-

sos o cubiertos en su extremo distal por nódulos

irregulares y de tamaño variable.

MATERIAL ESTUDIADO: VIII Región: Prov. de

Ñuble, Bureo, 11-1926, BARROS 342; Prov. de

Concepción, Concepción, 17-XII-1922, BA-

RROS 132. IX Región: Prov. de Malleco, Angol,

4-1-1923, BARROS 116; Mininco, 21-XII-1952,

KUNKEL 472. X Región: Prov. de Valdivia,

Valdivia, XI-1946, GUNCKEL 43674; Prov.

Osorno, El Encanto, 1-X1-1939, RUDOLPH s.n.

Cyperus poeppigii Kunth

(Figs. 11-12)

Células pentagonales o hexagonales, de 25-

40um de largo por 15-23 um de ancho; pared an-

ticlinal recta, delgada; plataforma basal cóncava,

lisa o cubierta de pequeños nódulos distribuidos

en toda su superficie; cuerpo central cilíndrico,

liso o con su presencia parcial de nódulos en su

región lateral.

MATERIAL ESTUDIADO: VIII Región: Prov. de

Concepción, frente a Hualqui, ribera del río Bío-

Bío, 20-11-1993, LOPEZ 841.

Cyperus reflexus Vahl var. reflexus

(Figs. 13-14)

Células en su mayoría hexagonales, también

algunas pentagonales, de 15-24 um de largo por

15-30 um de ancho; pared anticlinal recta, delga-

da; plataforma basal cóncava, con numerosas

perforaciones formando un anillo periférico;

cuerpo central cónico, con 1 a 4 proyecciones

apicales irregularmente ramificadas.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. de Val-

paraíso, El Quisco, 11-1963, GUNCKEL 40086.

VII Región: Prov. de Curicó, Quinta, 11-1954,

BRAVO s.n. VIII Región. Prov. de Bío-Bío, Es-

tero Santa Lucía, junto con el río Bío-Bío, 2-II-

1989, MARTICORENA y RODRIGUEZ

10036-A. IX Región: Prov. de Cautín, Freire, 27-

11-1933, HOLLERMAYER 1301 b. X Región.

Prov. de Osorno, Chuyaca, 31-[-1933, RU-

DOLPH 1390.

Cyperus squarrosus L.

(Figs. 15-16)

Células hexagonales, de 25-40 um de largo

por 13-20 um de ancho; pared anticlinal recta,

delgada; plataforma basal recta, lisa o con nódu-

los que se disponen en forma de anillo en la peri-

Gayana Bot. 52(2), 1995.

feria de la plataforma; cuerpo central peltado, li-

so o presentando pequeños nódulos periféricos en

su extremo distal.

MATERIAL ESTUDIADO: Región Metropolitana:

Prov. de Maipo, Laguna de Aculeo, 27-11-1927.

LOOSER s.n. VII Región: Prov. de Curicó, Ba-

rros Negros, 24-11-1931, BARROS 121. VII Re-

gión: Prov. de Ñuble, río Chillán, 26-11-1989,

PUNUCURA 13; Prov. de Concepción, frente a

Hualqui, islas del río Bío-Bío, 3-I11-1989, LO-

PEZ 402. X Región: Prov. de Valdivia, Villarri-

ca, orilla del lago, 6-111-1933, HOLLERMAYER

1332.

Cyperus xanthostachyus Steud.

(Figs. 17-18)

Células pentagonales o hexagonales, de 25-

33 um de largo por 25-36 um de ancho; pared an-

ticlinal recta, gruesa; plataforma basal cóncava,

lisa o con pequeñas excrecencias tabulares que

no alcanzan la región media de la célula; cuerpo

central domiforme, liso o cubierto de nódulos

irregulares.

MATERIAL ESTUDIADO: V Región: Prov. de Val-

paraíso, Quilpué, hacienda de Las Palmas, 16-X-

1966, ZOELLNER 1104. X Región: Prov. de

Valdivia, Corral, La Aguada, 15-XI-1930,

GUNCKEL 1832; Vega río Chaihuín, 3-1-1932,

GUNCKEL 3077; Parque Municipal, XII-1963,

GUNCKEL 41514; Prov. de Llanquihue, Puerto

Montt, Isla Tenglo, 24-X-1937, GUNCKEL

16586.

DISCUSION Y CONCLUSION

El análisis de la micromorfología del aque-

nio confirmó la estructura básica propuesta por

Denton (1983) para las células que conforman el

estrato epidérmico del fruto, vale decir, paredes

anticlinales, una plataforma basal y un cuerpo

central.

Es importante señalar que las observaciones

deben ser realizadas en la zona media del aque-

nio, debido a que en el extremo basal y apical del

fruto las células aumentan en longitud, como

también las ornamentaciones presentes en cada

una de las células son menos evidentes (Walter

1975; Denton 1983).

Las principales variaciones observadas están

referidas a la sinuosidad y grosor de las paredes

anticlinales, presencia de excrecencias tabulares,

forma y ornamentación de la plataforma basal,

así como también la morfología del cuerpo cen-

tral. Con respecto a la forma de las células, pre-

domina la hexagonal isodiamétrica, sin embargo,

se presenta como un carácter muy variable, al

igual que el tamaño.

La presencia de más de un cuerpo central

sólo fue detectada en Cyperus grammicus. Cuer-

pos satélites no fueron observados en los taxa es-

tudiados. Excrecencias tabulares que conectan las

paredes anticlinales con el cuerpo central, como

también la sinuosidad de las paredes anticlinales,

son una condición poco frecuente, esta última ca-

racterística fue sólo observada en C. difformis.

Algo similar sucede con la presencia de perfora-

ciones en la plataforma basal, condición encon-

trada sólo en C. reflexus var. reflexus. Con

respecto a la forma del cuerpo central, varía de

nodular (C. xanthostachyus) a peltado (C. squa-

rrosus) o ramificado (C. difformis).

La existencia de un cuerpo central es carac-

terístico para todos los taxa estudiados, similares

observaciones han sido realizadas por Denton

(1983), lo que supondría que es un carácter cons-

tante para el género, ello permitirá diferenciarlo

de Eleocharis, caracterizado por la ausencia de

este cuerpo central (Menapace 1991).

En el presente estudio no fue posible deter-

minar mediante difracción de rayos X la constitu-

ción del cuerpo central, sin embargo, datos

obtenidos de literatura (Denton 1983; Menapace,

Wujek € Reznicek 1986; Wujek $ Menapace

1986; Menapace € Wujek 1987) han revelado

que el principal componente de la plataforma ba-

sal y del cuerpo central es el silicio. Hasta el mo-

mento no hay evidencia cierta acerca de la

función que a la planta le prestarían estos cuerpos

de sílice, sin embargo, se presume que aumenta-

rían la dureza del fruto, otorgando una mayor

resistencia frente a condiciones adversas (Water-

way 1990).

Los resultados obtenidos para Cyperus era-

grostis y Cyperus reflexus var. reflexus son simi-

lares a los señalados por Denton (1983), ello

Micromorfología del aquenio en Cyperus L.: P. LOPEZ «€ O. MATTHEI

demostraría la constancia de los caracteres para

un taxa en particular, sin embargo, es posible en-

contrar patrones micromorfológicos similares en

especies aparentemente no relacionadas dentro

de un género, como es el caso de Cyperus era-

grostis y Cyperus ochraceus (Denton 1983), o

bien entre géneros como sucede con Cyperus ar-

ticulatus y Carex oligosperma (Walter 1975), o

Cyperus grammicus y Carex ursina (Toivonen «

Timonen 1976), ello revelaría, como lo señala

Rettig (1986) y Standley (1990), la existencia de

convergencias en un mismo género o paralelis-

mos para el caso de similitudes entre géneros.

Una explicación alternativa es la propuesta por

Waterway (1990), quien señala la probable exis-

tencia de un tipo micromorfológico primitivo,

formado por una plataforma basal poligonal, un

cuerpo central y una pared anticlinal delgada, so-

bre el cual se habría llevado a cabo las modifica-

ciones que caracterizan a las diferentes especies,

de esta forma si dos o más taxa presentan una

morfología similar se debe a la conservación de

este patrón ancestral o bien a una pérdida o ga-

nancia de estructuras sobre este modelo. Este

planteamiento supondría además que la presencia

de cuerpos centrales múltiples o la ausencia de

éstos, así como paredes anticlinales gruesas o ex-

crecencias tabulares, deberían ser considerados

caracteres avanzados.

Finalmente, podemos afirmar que la micro-

morfología del aquenio para los taxa estudiados

reveló características que pueden ser útiles para

su identificación. Sin embargo, queda de mani-

fiesto que su uso se encontraría restringido a gru-

pos de especies y siempre supeditado a los

caracteres morfológicos y florales utilizados clá-

sicamente.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradeci-

miento al personal del Laboratorio de Microsco-

pía Electrónica de la Universidad de Concepción

Sres. Raúl Alarcón, José Merino, Hugo Pacheco

y Julio Pugín, por el apoyo técnico brindado en

el análisis de las muestras y en la obtención de

las fotomicrografías, como también a los Sres.

Carlos Baeza P. y Eduardo Ruiz P. y a la Srta.

Biólogo Marino Julia Cáceres Ch. por las valio-

sas sugerencias realizadas al presente texto. Co-

mo también al Fondo de Desarrollo Científico y

Tecnológico (FONDECYT), proyecto 89-693.

BIBLIOGRAFIA

DENTON, M. 1983. Anatomical studies of the Luzulae

group of Cyperus (Cyperaceae). Syst. Bot. 8(3):

250-262.

MENAPACE, F. 1991. A preliminary micromorphologi-

cal analysis of Eleocharis (Cyperaceae) achenes

for systematic potential. Canad. J. Bot. 69(7):

1533-1541.

MENAPACE, F. £ D. WUJEK. 1987. The systematic

significance Of achene micromorphology in Ca-

rex retrorsa (Cyperaceae). Britonia 39(2): 278-

283.

MENAPACE, F., D. WUJEK 4 A. REZNICEK. 1986. A

systematic revision of the genus Carex (Cypera-

ceae) with respect to the section Lupulinae. Ca-

nad. J. Bot. 64(11): 2785-2788.

RETTIG, J. 1986. Achene micromorphology of the Ca-

res pensylvanica (Carex section Montanae) com-

plex in North America. Amer. J. Bot. 73(5):

782-783.

RETTIG, J. 1990. Achene micromorphology of the Ca-

rex nigromarginata complex (section Acrocystis,

Cyperaceae). Rhodora 92(870): 70-79.

SALO, V., J. PYKALA 6 H. TOIVONEN. 1994. Achene

epidermis in the Carex flava complex (Cypera-

ceae) studied by scanning electron microscopy.

Ann. Bot. Fenn. 31: 45-52.

SCHUYLER, A. 1971. Scanning electron microscopy of

achene epidermis in species of Scirpus (Cypera-

ceae) and related genera. Proc. Acad. Nat. Sci.

Philadelphia 123: 29-52.

STANDLEY, L. 1987. Anatomical studies of Carex cu-

chumatanensis, C, decidua, and C. hermannii

(Cyperaceae) and comparisons with North Ame-

rican taxa of the C. acuta complex. Brittonia

39(1): 11-19.

STANDLEY, L. 1990. Anatomical aspects of the taxo-

nomy of sedges (Carex, Cyperaceae). Canad. J.

Bot. 68(7): 1449-1456.

TALLENT, R. 8: D. WUJEK. 1983. Taxonomy of several

Carex species using micromorphological charac-

ters. Canad. J. Bot. 70(5): 103,

TOIVONEN, H. 8 T. TIMONEN. 1976. Perigynium and

achene epidermis in some species of Carex,

subg. Vignea (Cyperaceae), studied by scanning

electron microscopy. Ann. Bot. Fenn. 13: 49-59,

TUCKER, G. £ N. MILLER. 1990. Achene microstruc-

ture in Eriophorum (Cyperaceae): Taxonomic

implications and paleobotanical applications.

Bull. Torrey Bot. Club 117(3): 266-283.

WALTER, K. 1975. A preliminary study of the achene

epidermis of certain Carex (Cyperaceae) using

Gayana Bot. 52(2), 1995.

scanning electron microscopy. Michigan Bot. 14

(2): 67-72.

WATERWAY, M. 1990. Systematic implications of

achene micromorphology in Carex section Hy-

menochlaenae (Cyperaceae). Canad. J. Bot.

68(3): 630-639.

WUJEK, D. Y F. MENAPACE. 1986. Taxonomy of Ca-

rex section folliculatae using achene micro-

morphology. Rhodora 88(855): 399-403.

Micromorfología del aquenio en Cyperus L.: P. LOPEZ £ O. MATTHEI

FIGURAS 1-2. Cyperus articulatus L. 3-4. Cyperus cyperoides (L.) Kuntze. 5-6 Cyperus difformis L. (La escala in-

dica 10 ym).

Gayana Bot. 52(2), 1995

FIGURAS 7-8. Cyperus eragrostis Lam. 9-10 Cyperus grammicus Kunze ex Kunth. 11-12 Cyperus poeppigii Kunth

(La escala indica 10 um).

Micromorfología del aquenio en Cyperus L.: P. LOPEZ «€ O. MATTHEI

FIGURAS 13-14. Cyperus reflexus Vahl. var. reflexus. 15-16 Cyperus squarrosus L. 17-18 Cyperus xanthostachyus

Steud. (La escala indica 10 um).

Gayana Bot. 52(2): 77-82, 1995.

ISSN 0016-5301

CULTIVO IN VITRO DE ARI/STOTELIA CHILENSIS (MOL.) STUNTZ

ELAEOCARPACEAE

IN VITRO CULTURE OF ARISTOTELIA CHILENSIS (MOL.) STUNTZ

ELAEOCARPACEAE

C. Céspedes*, P. Mancinelli**, B. Orellana** y M. Silva**

RESUMEN

Se reproduce vegetativamente plántulas de Aristotelia

chilensis, "maqui", mediante micropropagación y or-

ganogénesis, desde callos inducidos en explantes folia-

res, por la acción de diferentes concentraciones de

ácido indol acético, ácido 2,4-dicloro fenoxiacético,

bencil amino purina y zeatina.

PALABRAS CLAVES: Aristotelia chilensis, maqui, pro-

pagación in vitro.

INTRODUCCION

Aristotelia chilensis, "maqui", es un árbol

autóctono de la familia de las Elaeocarpaceae,

que se distribuye desde la provincia de Limarí,

IV Región, hasta la de Aisén, XI Región. Se ex-

tiende por el valle central hasta los faldeos de

ambas cordilleras, desde el nivel del mar hasta

los 1500 m s.m. (Rodríguez et al. 1983). Sus fru-

tos son comestibles y otras partes de la planta se

usan en medicina popular (Montes y Wilko-

mirsky 1987).

En sus hojas se ha detectado la presencia de

aristotelina, metabolito secundario que tiene acti-

vidad antimitótica, y que es propio de la planta

(Céspedes et al. 1990). Se ha detectado que las

muestras de maqui recolectadas en otoño tienen

un contenido más alto comparadas con las mues-

tras de primavera y de verano.

*Departamento de Química, Facultad de Ciencias,

Universidad de Concepción, Casilla 3-C, Concepción,

Chile.

**Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

Aristotelia chilensis, plantlets were obtained either

through micropropagation or by organogenesis. Basal

culture medium was supplemented with indole 3-ace-

tic acid, 2,4-dichlorophenoxiacetic acid, bencil-amino-

purine and zeatin.

KEYWORDS: Aristotelia chilensis, maqui, in vitro pro-

pagation.

La formación o la reorganización de plántu-

las de maqui, por medio de la biotecnología de

cultivo de tejidos, podría ser una aproximación

adecuada para pesquisar la potencialidad de los

callos para sintetizar aristotelina, o bien para in-

dependizarlos de las variaciones estacionales, co-

mo así también a las plántulas reorganizadas,

cultivándolas en un ambiente controlado de tem-

peratura y régimen lumínico (Hu £: Wang 1993).

El objetivo de este trabajo consiste, fundamental-

mente, en establecer protocolos adecuados para

obtener callos y plántulas de esta especie.

MATERIALES Y METODOS

Explantes gemulares y foliares de A. chilen-

sis, provenientes de ejemplares del Campus Uni-

versitario, o de plantas pequeñas (30-50 cm)

recolectadas en el camino de Concepción a Santa

Juana, Km 12, durante abril de 1991, se desinfec-

taron superficialmente con hipoclorito de sodio

al 5% durante 5 minutos, lavando a continuación

varias veces con agua estéril.

Los explantes se incubaron en frascos de vi-

Gayana Bot. 52(2), 1995.

drio de 80 x 30 mm de diámetro, con 7 ml de me-

dio de Harada (1975), o medio Zenk (Barz et al.

1976), gelificados con Bacto Agar al 0,8 % o en

cajas Magenta (Sigma), de 70 x 70 x 70 mm, pro-

vistas de balsas de polipropileno con 35 ml de

medio sin gelificar.

Los medios de cultivo se implementaron

con ácido indolacético (ATA) y ácido 2,4-dicloro-

fenoxiacético (2,4-D), en un rango de concentra-

ciones que varían de 0,5 a 5 mg L"!. Como

citoquininas se agregaron 6-bencil-aminopurina

(BAP) y 6 yg g 4-hidroxi-3-metil-cis-2-butenil

aminopurina (zeatina) a rango de concentracio-

nes de 0,1 a 0,5 mg L”.

Los medios se esterilizaron en autoclave a

120 *C y 104 KPa durante 15 minutos.

Los explantes se incubaron en una cámara

de luces fluorescentes bajo una intensidad de

11,6 Wm? con un régimen lumínico de 16:8 ho-

ras y a una temperatura de + 21 *C. Los explan-

tes se cambiaron a medio fresco cada 30 días.

RESULTADOS

Una serie inicial (serie A) de explantes fo-

liares cultivados en medio Harada formó callos

friables de color verde claro a + 7 días después

de iniciadas las incubaciones, en presencia de

AIA y BAP a las concentraciones de 0,5 y 0,1

mg L*!, respectivamente. La actividad callogéni-

ca se observó en los cortes de trozos de lámina o

en la base del pecíolo de las hojas intactas. Desde

éstos se diferenciaron raíces en el mismo lapso

que la detección de callos y que reorganizaron

una planta de A. chilensis (fig. 1 A).

Otra serie (serie B) de explantes foliares y

de yemas apicales diferenciaron callos a aproxi-

madamente 30 días, al incubarlos en medio Zenk

con AIA y BAP en diferentes combinaciones de

AIA de 1, 2 y 5 mg L*, respectivamente (Tabla

D. Los callos de los tratamientos 14 y 15, que

presentaron una concentración de AIA y BAP de

2, 0,5 y 3, 0,5 mg L”!, diferenciaron numerosas

yemas (Tabla I, fig. 1 C).

Los explantes foliares de los tratamientos 2

y 3 diferenciaron raíces directamente en presen-

cia de AIA, 2 y 3 mg L*! (Tabla 1). Las yemas

apicales (serie B) mostraron actividad a + 7 días

en los tratamientos 5, 15 que presentan una con-

centración de AIA de 0,2 y 3 mg L”! y de BAP de

0,5 mg L” (fig. 1 D).

TABLA I. Tratamientos hormonales usados para cultivar explantes foliares y yemas apicales de A. chi-

lensis, en medio Zenk gelificado con 5 réplicas por tratamiento (serie B).

Régimen de crecimiento

BAP

*Respuesta positiva.

Cultivo in vitro de Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz: C. CESPEDES, ef al.

Callos de hojas de la serie inicial (serie A)

inducidos por AIÍA y BAP en medio Harada, al

cultivarlos en medio Zenk sin gelificar en cajas

Magenta con 2,4-D y zeatina, crecieron más rápi-

do y en un lapso aproximado de 14 días, alcanza-

ron el doble de su tamaño inicial. Estos presentan

un color verde claro, de consistencia compacta y

sin diferenciar yemas. Los tratamientos hormo-

nales que provocaron la proliferación celular co-

rresponden al 7, 16, 17 y 19. La relación de los

reguladores de crecimiento se puede observar en

la Tabla IL.

TABLA II. Tratamientos hormonales para callos, inducidos con AIA y BAP 0,5 y 0,1 mg L”, de A.

chilensis, en medio Zenk sin gelificar con 5 réplicas por tratamiento (serie A).

Régimen de crecimiento

ZEATINA

*Respuesta positiva.

DISCUSION

Las respuestas de los explantes de A. chilen-

sis varían de acuerdo a su origen, frente a las ca-

racterísticas químicas de los reguladores de

crecimiento, de sus combinaciones y de los me-

dios de cultivo.

Los explantes provenientes de hojas (serie

A), forman callos al incubarlos con AIA y BAP a

las concentraciones de 0,5 y 0,1 mg L*! respecti-

vamente, tanto en la superficie abaxial, como en

el extremo distal del pecíolo (fig. 1 A), en un lap-

so aproximado de 7 días. Los callos "laminares"

diferencian yemas de acuerdo a los tratamientos

señalados en la Tabla I. Sin embargo, el callo

formado en el pecíolo diferencia raíces directa-

mente (fig. 1 A). Esta respuesta se ha observado

anteriormente en Euphorbia lactiflua (Mancinelli

et al. 1993). Este comportamiento se ha observa-

do también en Medicago sativa, alfalfa, callos de

esta especie incubados con una relación citoqui-

nina/auxina alta, diferencian raíces al incubarlos

a continuación en un medio sin reguladores. Por

el contrario, si la incubación se hace con una re-

lación auxina/citoquinina alta, el cayo diferencia

yemas en un medio libre de fitohormonas. La

respuesta parece depender del tejido o de la posi-

ción que éstos ocupan en el órgano (Durzan

1984). El pecíolo forma un callo que diferencia

raíces, en cambio el callo proveniente de la lámi-

na forma yemas. Estos callos, además, compar-

ten una característica común: ambos son de

consistencia friable.

Los explantes provenientes de ápices cauli-

nares reiniciaron su actividad (crecimiento), al

incubarlos con AIA y zeatina a las concentracio-

nes de 0,5 y 0,1 mg L** en medio Harada. Estos

resultados señalan que los reguladores de creci-

miento y el medio de cultivo son adecuados para

este propósito, indicando también que no existe

latencia en estos Órganos en la época en que co-

menzaron las experiencias (abril-mayo), puesto

Gayana Bot. 52(2), 1995.

que se reactivaron aproximadamente una semana

después de iniciadas las incubaciones (fig. 1 D).

En cambio, las yemas de plantas mantenidas en

invernadero en condiciones no controladas pro-

venientes del camino a Santa Juana, se reactiva-

ron a fines de agosto, siguiendo el curso natural

de la estacionalidad (fig. 1 E).

El comportamiento de los ápices caulinares

que se incubaron bajo un diseño factorial de 17

tratamientos, que corresponden a distintas rela-

ciones de concentración de auxina y citoquinina

en medio Zenk, señala reactivación gemular sólo

en los tratamientos 5, 14 y 15, pero en los dos úl-

timos se eliminó la dominancia apical, forzando

el crecimiento de las yemas axilares presentes en

el ápice (yemación múltiple). Este comporta-

miento no debería suceder, considerando que las

concentraciones de BAP son de O y 0,5 mg L! y

las de AIA son de 2,3 y 5 mg L”. Para eliminar

la dominancia apical y permitir el crecimiento de

las yemas axilares se necesitan concentraciones

altas de citoquininas, para bloquear la acción de

la auxina, que es un factor importante para man-

tener el control apical (Krikorian 1982, Wilkin-

son 1987). Es difícil evaluar resultados

experimentales en los cuales la organogénesis no

pareciera estar regulada por la relación auxina-ci-

toquinina, estimada como la adecuada al desco-

nocerse el nivel de reguladores endógenos de los

explantes o su variación provocada por las condi-

ciones de cultivo (Fosket 1980).

Los callos que se cultivaron bajo el mismo

esquema factorial de 17 tratamientos, también

evolucionaron en forma distinta. En los trata-

mientos 2 y 3, que tienen una concentración de

AIA de 2 y 3 mg L”, diferenciaron raíces directa-

mente. Este comportamiento podría explicarse

por la probable presencia de "meristemoides” in-

ducidos por la acción de AIA, desde donde se

originan estas raíces (Torrey 1966, Street 1977).

Los callos en los otros tratamientos aumentaron

de volumen en forma variable. Sin embargo, una

combinación de AIA y BAP de 0,5 y 0,1 mg L”,

que no aparece en la Tabla I, estimuló el creci-

miento en menos tiempo. Esta relación de regula-

dores se utilizará en próximas experiencias, para

pesquisar la presencia de compuestos indólicos.

Los callos provenientes de la incubación de

explantes de AIA y BAP a las concentraciones de

0,1 y 0,1 mg L* en medio Harada que se incuba-

ron en un factorial de 20 tratamientos con dife-

rentes concentraciones de 2,4-D y zeatina (Tabla

ID), sólo proliferaron en los tratamientos 7, 16, 17

y 19. Los callos aumentaron de volumen dando

masas de color verde claro y de aspecto compac-

to. Esta característica (no friable) puede atribuir-

se a la formación de lignina, debido a la acción

del 2,4-D presente en el medio de cultivo (Dodds

$ Roberts 1984). Este compuesto puede, tam-

bién, inhibir la formación de metabolitos secun-

darios (Sakuta er al. 1991), lo que podría explicar

por qué no se detectó la presencia de alcaloides

indólicos en estos callos, en ensayos preliminares

en cambio, sí se observaron en todos los ensayos

de callos cultivados sin esta auxina sintética.

Este trabajo establece un protocolo para

reorganizar y multiplicar plántulas de maqui, si

es necesario, junto a la inducción y proliferación

de callos, para pesquisar la presencia de metabo-

litos secundarios, tales como aristotelina.

BIBLIOGRAFIA

ANDERSON, W.C. 1980. Mass propagation by tissue

culture: Principles and techniques. Proc. Conf.

Nursery Production of fruit plants through tissue

culture application and feasibility. USAD. ARR-

NE-AA. Beltsville. MD. 1-10 pp.

BARZ, W., E. REINHARD € M.H. ZENK. 1976. Plant

tissue culture and its technological application.

Proc. 1rst International Congress on Medicinal

Plant Research. Univ. of Munich. September 6-

10.

CESPEDES, C., J. JAKUPOVIC, M. SILVA 6: W. WAT-

SON. 1990. Indole alkaloids from Aristotelia chi-

lensis. Phytochemistry 29(4): 1354.

Dobpbs, J.H. « L.E. ROBERTS. 1982. Experiment in

plant tissue culture. London. Cambridge Univ.

Press. 178 pp.

DURZAN, D.J. 1984. Special problem: Adults vs. juve-

nile explants. /n: EVANS, D.E., W.R. SHARP,

P.V. ADMIRATO € Y. YAMADA (eds.). Hand-

book of plant cell culture. New York. MacMillan

Pub. Co. Vol. II: 470-503.

FOSKETS, D.E. 1980. Hormonal control of morphoge-

nesis in cultured tissue. /n: SKOOG, F. (ed.) Plant

growth subtances 1979. Berlin. Springer-Verlag.

362-369.

HARADA, H. 1975. In vitro organ culture of Actinidia

chinensis Pl. A technique for vegetative propaga-

tion. J. Hort. Sci. 50: 81-82.

Hu, C.Y. €: P.J. WANG. 1983. Meristem, shoot tip and

bud culture. /n: EVANS, D.E., W.R. SHARP, P.V.

ADMIRATO € Y. YAMADA (eds.). Handbook of

plant cell culture. New York. MacMillan Pub.

Cultivo in vitro de Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz: C. CESPEDES, ef al.

Co. Vol. I: 117-227.

KRIKORIAN, A.D. 1982. Cloning higher plants from

aseptically cultured tissue and cells. Biol. Rev.

57: 151-218.

MANCINELLI, P., S. GNECCO, A. POOLEY, V. CAAMA-

NO Y V. BERATTO. 1993. Cultivo in vitro de

Euphorbia lactiflua Phil. y Euphorbia copiapina

Phil. (Euphorbiaceae). Gayana, Bot. SO0(1): 41-

46.

MONTES, M. Y T. WILKOMIRSKY. 1985. Medicina tra-

dicional chilena. Concepción. Ed. Univ. Concep-

ción. 205 pp.

RODRIGUEZ, R., O. MATTHEI Y M. QUEZADA. 1983.

Flora arbórea de Chile. Concepción. Ed. Univ.

Concepción. 408 pp.

SAKUTA, M., H. HIRANO 6 A. KOMAMINE. 1991. Sti-

mulation by 2,4-dichlorophenoxiocetic acid of

Betacyanin accumulation in suspension cultures

of Phytolacca americana. Physiol. Pl. 83: 154-

158.

STREET, H.H. 1977. The anatomy and physiology of

morphogenesis. Studies involving tissue and cell

culture. /n: DODDs, J.H. £ L.W. ROBERTS (eds.).

Experiment in plant tissue culture. London. Cam-

bridge Univ. Press. 79-80.

TORREY, J.G. 1966. The initiation or organized deve-

lopment in plants. /n: DODDs, J.H. £ L.W.

ROBERTS (eds.). Experiment in plant tissue cultu-

re. London. Cambridge Univ. Press. 79-80.

WILKINSON, M.B. 1987. Advanced plant physiology.

Harlow, Essex. Longman Scientific 8 Technical.

Longman House. 127-144.

-BUI9 A O “OLIOJUR OSBO |

'0.J9PRuISAur u9 puse ua sopejue¡d safonbsa apSap SPPP][OLIPSIP SAMP] XP

Seu (13 SO A EZ) dVa Á VIV 009 1uaz orpat ua ¡eorde eu q (7 3u 1 ÁS) vuneaz Á y] y 109 1U9Z OIpau uu “(SPP $7 +) AP1]0y O[[eo ua aydn ¡nu uoro

9 ua amb sauoto1puos sajen3r ua sopruajueur “(serp 51) efoy ua o]¡e9 ap uoroeuoH *g (7 Bu 10 A $0) d VA Á VIV 109 Ppeley o1patu ua sepean

UI YI DIJOJOIS1

-[Nn9 Seloy IPSIP SIJP Á O][89 IP UOIDINPU] “Y "SOIPIUI SOSIDAIP UI SEPRAN|NO SAIRIOY SeUIÁ Á seloy ap sajuepdxa 9p 1nied e SOPruLoy s2s

1y AP SOIILO “1 DIA

Gayana Bot. 52(2): 83-88, 1995.

ISSN 0016-5301

OBSERVATIONS OF DIATOM COMPOSITION IN A PAMPEAN POND:

SAN MIGUEL DEL MONTE PROVINCE OF BUENOS AIRES,

ARGENTINA

OBSERVACIONES DE LA COMPOSICIÓN DIATOMOLOGICA EN UNA

LAGUNA PAMPEANA: SAN MIGUEL DEL MONTE PROVINCIA DE

BUENOS AIRES, ARGENTINA

Nora Gómez*

ABSTRACT

Specifical composition of diatoms were analysed in

plankton samples from the pampean water body of

San Miguel del Monte, Argentina. Samples were taken

5 times between 1990 and 1991 and 3 groups of spe-

cies were determined. They were classified as: "fre-

quent", "few frequent" and "rare" species. The more

abundant taxa were: Aulacoseira granulata (Ehren-

berg) Simonsen, Surirella rorata Frenguelli. Results

obtained are compared with research work carried out

in other pampean ecosystem.

KEYWORDS: Diatoms, freshwater, ecology, pampean

pond, Argentine.

INTRODUCTION

The pampean plain has examples of perma-

nent or transitory habitats which can be compa-

red with third class lakes -as classified by

european and american limnologists- because

they lack a persistent thermal stratification and

from the thermal aspect they are equivalent to a

polymictic lake (Ringuelet 1962). These habitats

have different origins, as for instance abandoned

beds of rivers, isolated lagoons, old stuaries, or

formed by deflactory or tectonic action. Their de-

gree of salinity is varied, ranging from oligohali-

ne to hiperhaline, with aquatic macrophytes at

*Instítuto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”, CC.

712, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.

RESUMEN

Se analizó la composición específica de las diatomeas

presentes en muestras de plancton de la laguna San

Miguel del Monte. La laguna fue muestreada en cinco

oportunidades entre 1990 y 1991. De acuerdo a las ob-

servaciones realizadas se establecieron 3 grupos de es-

pecies: "especies frecuentes", "poco frecuentes” y

"raras" en las muestras analizadas. Las diatomeas más

abundantes fueron Aulacoseira granulata (Ehrenberg)

Simonsen y Surirella rorata Frenguelli. Los resultados

obtenidos fueron comparados con otras investigacio-

nes llevadas a cabo en otros ambientes.

PALABRAS CLAVES: Diatomeas, agua dulce, ecología,

laguna pampeana, Argentina.

different development stages and depth is no

greater than 3 m.

Not many reports have been written on the

Phytoplankton of this habitat, with research by

Guarrera et al. (1968, 1972) outstanding because

they dealt with a region with many lagoons in the

Province of Buenos Aires. These works offered

the possibility of estimating the distribution an

characterization of phytoplankton (Cyanobacte-

ria, Chlorophyta and Euglenophyta), but did not

take into account the Bacillariophyceae. Thus the

diatomic flora in these lagoons is not well

known. Research work by Frenguelli (1928),

Frenguelli (1929), Yacubson (1965), Tell (1973,

1977), Gómez (1990, 1991) can be mentioned in

relation of this.

This paper refers to diatoms in San Miguel

del Monte lagoon and particular attention is paid

to the ecological aspects of this taxocenosis and

its relation to other habitats.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

MATERIALS AND METHODS

Samples for this survey were collected

using a plankton net (screen mesh: 32 um), at the

pond centre between the surface and bottom.

Sampling was carried out 5 times in June, Au-

gust and December, 1990 and April and June,

1991. Samples were fixed with 4% formaldehy-

de. Organic matter contained by the diatoms was

eliminated according to the methodology propo-

sed by Barber € Haworth (1981). Once clean,

frustules were mounted on Hyrax.

In order to determine the relative composi-

tion of each taxon contained by every sample,

400 frustules were counted (Sabater € Roca

1990).

The specific identification was based on the

following bibliography: Hustedt (1930), Gasse

(1986), Krammer € Lange-Bertalot (1986,

1991), Lange-Bertalot € Krammer (1987), Pa-

trick £ Reimer (1966, 1975).

STUDY AREA

San Miguel del Monte pond is located at the

Pampean Plain, NW of the province of Buenos

Aires, between 35% 27” 30" and 58” 48” 00" West

and 20 m altitude (Fig. 1).

Climate is moderate but wet with an annual

average temperature of 15.7 *C. Rain is about

900 mm/year. The lagoon area is of 650 Ha and

depth ranged from 1.75 and 2.00 m, during the

period the survey took place. According to its

salt content, the pond is considered oligohaline,

water is sodium bicarbonated and alkaline pH.

Macrophytes cover 150 Ha and among them are

Schoenoplectus californicus, Azolla filiculoides,

Ceratophyllum demersum, Myriophyllum quiten-

sis, Hydrocotyle ranunculoides, Potamogeton

striatus. This lagoon was originated by a defla-

tion basin in Post-querandine times on an exis-

ting fluvial bed. Its origin is related to climate

changes that took place by the end of the Quater-

nary Age (Dangavs 1973).

There is a city on the lagoon margin, bea-

ring the same name. It is well-known by its agri-

cultural, cattle-breeding, industrial and sport

activities.

RESULTS AND DISCUSSION

Among 53 diatom species identified (Tab.

[), 42 taxa belonged to Pennales Order. Centric

diatoms (Fig. 2) are more abundant, only decrea-

sing in June and August 1990 which is the period

the lagoon is shallower (1.75 m). When the la-

goon is shallower and macrophytes develop to

such an extent that 26% of the water area 1s Co-

vered, the presence of a number of ticoplanktonic

species in the water column is highly favoured.

According to the absence or presence of

species in the samples analysed, 3 groups can be

clearly defined. The first corresponds to "fre-

quent species", which feature is precisely the

constant presence of the same species in the sam-

ples, as it is the case of Aulacoseira granulata, A.

granulata var. angustissima, Cyclotella meneghi-

niana and Actinocyclus normanii f. subsalsa

(Tab. 1). These are alkalophilic species, typical of

freshwater or slighty brackish water, planktonic

or cosmopolitan species (Lowe 1974). For the

first three cases, warm weather is preferred (Pa-

trick € Reimer 1975). A normanii has been re-

ported in rivers and ponds of Southern England,

with high Ca++ and Mg++ content, rich in nitra-

tes from waste water of agricultural land (Bel-

cher 4 Swale 1979).

The second group is formed by taxa consi-

dered as "few frequenty" which appear twice or

three times among the samples, as for instance

Surirella rorata, S. ovata, S. ovalis, S. striatula,

Chaetoceros muelleri, Epithemia sorex, Entomo-

neis alata, Bacillaria paradoxa, Cocconeis pla-

centula, Navicula capitata, Aulacoseira

granulata var. angustissima f. spiralis, Hantzs-

chia amphyoxy var. capitata, Thalassiosira fau-

rit, Pleurosira laevis, Rhopalodia musculus (Tab.

[). This assemblage of planktonic and ticoplank-

tonic species, less are cosmopolitan than the first

group prefer slightly brackish to brackish habi-

tats. San Miguel del Monte Lagoon -as other wa-

ter basins of the pampean plain- presents high

fluctuations in its hydrologic behaviour as a con-

sequence of the pluviometric rate, afluents and

freatic layer influence (Ringuelet 1962, Boltovs-

koy et al. 1990). This effects their salt content fa-

vouring dilution when the lagoon receives

affluents and mineralization when there is less

water and greater evaporation.

The third group was formed by taxa appea-

Observations of diatom composition in a Pampean pond: NORA GOMEZ

ring only once in the the samples analized: Ento-

moneis paludosa, Fragilaria sp., Amphora cof-

feaeformis var. acusticula, Nitzschia sigma,

Navicula microcephala, Nitzschia angustata, Na-

vicula capitata var. hungarica, etc. (Tab. l) and

so they may be considered "rare species", the

majority of the elements are ticoplanktonic, with

more heterogeneous ecological features if com-

pared with the previous group.

If relative abundance of frustules is obser-

ved (Tab. 1), the most representative values co-

rresponded to Aulacoseira granulata, Surirella

rorata, A. granulata var. angustissima and Fra-

gillaria delicatissima. Yhe predominance of Au-

lacoseira granulata was associated by Gasse et

al. (1983) with african ecosystems of shallow

waters, relatively diluted, with moderate tempe-

rature, carbonated or bicarbonated waters and a

Mg/Ca ratio higher than 1.

From the above analysis, the dominant spe-

cies among the taxocenosis was A. granulata not

only because of its abundance but also because it

was present in all the samples. According to Ri-

chardson (1968), this diatom rarely predominates

in waters of poor silica content, and Gasse et al.

(1983) emphasize that Aulacoseira granulata

and their varieties prefer shallow and turbid habi-

tats. Richardson (1968) found in african lakes

that A. granulata and A. granulata var. angustis-

sima coexisted in where Cyanobacteria were do-

minant and pH was really high. During the

period studied, San Miguel del Monte lagoon

presented abundant Cyanobacteria forming the

phytoplankton (Lyngbia limnetica, Anabaena

spiroides, Microcystis aeruginosa, Chroococcus

limneticus, etc.), pH ranged between 8.00 and

8.80 and transparency values were about 20 to 50 cm.

Surirella rorata had high abundance among

the diatoms of this lagoon (Tab. 1). This species

defined by Frenguelli (1941) as "halophilic and

eurihaline”, inhabits moderate brackish estuaries

or pond waters of slightly brackish moorlands. It

was found in the Province of Buenos Aires fossi-

lized in sediments containing many mesohalo-

bian species.

The San Miguel del Monte Lagoon, accor-

ding to their ecological features of diatom found

(Lowe 1974, Luchini £ Verona 1972, Gómez

1991) is defined as an alkaline, eutrophic, meso-

oligosaprobic habitat, with fluctuation in its mi-

neralization.

According to Gasse et al. 1983, the diato-

mic composition of an ecosystem is related to the

size of the water body, its depth, distance from

de coast and turbidity of water. In the case of the

San Miguel del Monte, the features of the basin

hydrographic to which they belong add to the

question. The Salado basin presents semi-deserti-

cal drainage aspects, and sometimes it behaves as

an endorreic basin because of little land slope (30

cm/km). This situation plus the evaporation wit-

hout draining contributes to making water bodies

more brackish (Dangavs 1974), thus introducing

transitory changes in mineralization of the aqua-

tic habitats related and consequently of their bio-

tics.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am grateful to Dr. A. Rodrigues Capítulo

for his critical reading the manuscript and valua-

ble suggestions.

REFERENCES

BARBER, H.G. € E.Y. HAWORTH. 1981. A guide to

the morphology the diatom frustule. With a key

to the British Freshwater genera. Freshwater Bio-

logical Association. Scientific Publication N* 44,

BELCHER, J.H. € E.M.F. SWALE. 1979. English fresh-

water records of Actinocyclus normanil (Greg.)

Hustedt (Bacillariophyceae). British Phycol. J.

14: 225-229.

BOTOVSKOY, A., A. DIPPOLITO, M. FOGGETTA, N.

GOMEZ £ G. ALVAREZ. 1990. La laguna Lobos

y su afluente: limnología descriptiva, con espe-

cial referencia al plancton. Biol. Acuática N* 13.

DANGAVS, N.V. 1973. Estudios geológicos en la lagu-

na de San Miguel del Monte. Revista Mus. La

Plata 8: 281-313.

FRENGUELLI, J. (1928) IN MAC. DONAGH. 1928. Estu-

dio preliminar de la ecología del pejerrey en las

lagunas de Monte y Cochicó. Anales Oficiales

Químicos. Provincia de Buenos Aires 1(2).

FRENGUELLI, J. 1929. Dos formas nuevas de diato-

meas de las lagunas de la Provincia de Buenos

Aires. Revista Chilena Hist. Nat. 23: 272-273.

FRENGUELLI, J. 1941. Diatomeas del Río de la Plata.

Revista Mus. La Plata 3: 213-334.

GASSE, F. 1986. East African diatoms. Taxonomy,

ecological distribution. Biblioth. Diatom. Band

11. Berlin. Stuttgart. 203 pp.

GASSE, F., J.F. TALLING 4 P. KiLHAM. 1983. Diatom

Gayana Bot. 52(2), 1995.

assemblages in east Africa: classification, distri-

bution and ecology. Rev. Hydrobiol Trop. 16: 3-

34.

GOMEZ, N. 1990. Bacillariophyceae Centrales de la

Laguna de Lobos, Prov. Buenos Aires, Argenti-

na. Iheringia, Ser. Bot. 40: 65-75.

GOMEZ, N. 1991. Diatomeas de la laguna de Monte y

consideraciones ecológicas. Notas científicas de

la reunión argentina de Limnología. Parte 1.

Biol. Acuática 15(1): 84-85.

GUARRERA, A.S., S.M. CABRERA, F. LOPEZ « G.

TELL. 1968. Fitoplancton de las aguas superficia-

les de la Provincia de Buenos Aires. 1. Area de la

pampa deprimida. Revista Mus. La Plata 10(49):

223-331.

GUARRERA, A.S., L. MALACALZA « F. LOPEZ. 1972.

Fitoplancton de las aguas superficiales de la pro-

vincia de Buenos Aires. II. Complejo lagunar Sa-

lada Grande, Encadenadas del Oeste y

Encadenadas del Sur. Revista Mus. La Plata

12(67): 161-222.

HusTEDT, F. 1930. Bacillariophyta (Diatomeae). /n:

PASCHER, A. (ed.). Die Sússwaserflora Mitteleu-

ropas. Vol. 10. Jena. 465 pp.

KILHAM, P. 1971. A hypothesis concerning silica and

the freshwater planktonic diatoms. Limnol.

Oceanogr. 16(1): 10-18.

KRAMMER, K. 6 H. LANGE-BERTALOT. 1986. Bacilla-

riophyceae, Naviculaceae. Die Sússwaserflora

von Mitteleuropa. Teil 2/1. Stuttgart. 876 pp.

KRAMMER, K. £ H. LANGE-BERTALOT. 1991. Bacilla-

riophyceae, Centrales, Fragilariaceae, Eunotia-

ceae. Die Sússwaserflora von Mitteleuropa. Teil

2/3. Stuttgart. 576 pp.

LANGE-BERTALOT, H. € K. KRAMMER. 1987. Bacilla-

riophyceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Bi-

blioth. Diatom. Stuttgart. 289 pp.

LOWE, R.L. 1974. Environmental requirements and

pollutions tolerance of freshwater diatoms. 333

pp. USA Environmental Protection Agency, Cin-

cinnati.

LUcHINI, I. £ C.A. VERONA. 1972. Catálogo de diato-

meas argentinas. l. Diatomeas de aguas continen-

tales. Buenos Aires, CIC. Contribución N* 197.

305 pp.

PATRICK, R. 8 C.W. REIMER. 1966. The Diatom of

the United States, exclusive of Alaska € Hawaii.

Acad. Nat. Sci. Philadelphia 1(13). 668 pp.

PATRICK, R. 8 C.W. REIMER. 1975. The Diatom of

the United States, exclusive of Alaska € Hawaii.

Acad. Nat. Sci. Philadelphia 2(13). 213 pp.

RICHARDSON, J.L. 1968. Diatoms and lake typology in

East and Central Africa. Int. Rev. Gesamten Hy-

drobiol. 53: 299-338.

RINGUELET, R. 1962. Ecología acuática continental.

EUDEBA. Buenos Aires. 138 pp.

SABATER, S. £ J.R. ROCA. 1990. Some factors affec-

ting distribution of diatoms assemblages in Pyri-

nean spring. Freshwater Biol. 24: 493-507.

TELL, G. 1973. Sobre algunas diatomeas de la laguna

de Chascomús (Prov. Buenos Aires, Argentina).

Bol. Soc. Argent. Bot. 15(1): 51-71.

TELL, G. 1977. Estudios ecológicos sobre algas epífi-

tas de Ricciocarpus natans. Ecosur 4(8): 117-

135.

YACUBSON, S. 1965. El fitoplancton de la laguna

Chascomús (Prov. Buenos Aires), con algunas

consideraciones ecológicas. Revista Mus. Ar-

gent. Ci. Nat. "Bernardino Rivadabia". Hidrobio-

logía 1(7): 197-267.

Observations of diatom composition in a Pampean pond: NORA GOMEZ

FIGURA 1.

% of frustules

E Centrales

pr-9 re Pennales

FIGURA 2. Ratio of diatoms, pertaining to Central and Pennal Order, found in the samples analyzed.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

TABLE I. Diatoms found in San Miguel del Monte lagoon and their abundance relative.

97]

75-100%

Bacillariophyceae of "San Miguel del Monte”

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen

Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Múller) Simonsen

Cyclotella meneghiniana Kútzing

Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juhlin-Dannfelt) Hustedt

Sunirella rorata Frenguelli

Sunrella ovata Kútzing

Chaetoceros múeller Lemmerman

Navicula capitata Ehrenberg

Hantzschia amphioxy var. capitata (O. Muller) Hustedt

Sunrella ovalis Brebisson

Epithemia sorex Kútzing

Entomone:s alata (Ehrenberg) Ehrenberg

Bacillaria paradoxa Gmelin

Thalassiosira cf. faurii (Gasse) Hasle

Pleurosira laevis (Ehrenberg) Cómpere

Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Múller) Simonsen £. spiralis

Rhopalodia musculus (Kútzing) O. Múller

Cocconeis placentula Ehrenberg

Fragilana delicatissima (W. Smith) Lange-Bentalot

Entomoneis paludosa (W. Smith) Reimer

Fragilaria sp

Amphora coffeaeformis var acusticula (Kútzing) Rabenhorts

Nitzschia sigma (Kútzing) W. Smith

Navicula microcephala Grunow

Nitzschia angustata (W. Smith) Grunow

Navicula capitata var hungarica (Grunow) Ross

Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Múller

Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg

Cyclostephanos dubius (Fricke) Round

Stephanodiscus sp

Cocconeis placentula var lineata (Ehrenberg) Van Heurck

Epithemia adnata var. prosbocidea Patrick

Fragilaria construens (Ehrenberg) Grunow

Navicula cryptocephala Kútzing

Gomphonema clavatum Ehrenberg

Navicula peregrina ( Ehrenberg) Kútzing

Nitzschia levidensis var. victoriae (Grunow) Cholnoky

Nitzschia debilis (Arnott) Grunow

Amphora ovalis (Kútzing) Kútzing

Amphora veneta Kútzing

Anomoeoneis sphaerophora var. sculpta (Ehrenberg) O. Múller

Campylodiscus bicostatus Ehrenberg

Cyclotella striata (Kútzing) Grunow

Epithemia adnata var. porcellus Patrick

Fragilaria leptostauron var. dubia (Grunow) Hustedt

Navicula cuspidata (Kútzing) Kútzing

Navicula halophila (Grunow) Cleve

Nitzschia amphibia Grunow

Nitzschia vermicularis (Kútzing) Hantzsch

Melosira varians Agardh

Cymbella cistula (Ehrenberg) Kirchner

Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot

Nitzschia acicularis (Kutzing) W. Smith

Gayana Bot. 52(2): 89-131. 1995.

ISSN 0016-5301

CLADONIACEAE (LECANORALES, LICHENIZED ASCOMYCOTINA) IN

THEREORA-OECHILE

CLADONIACEAE (LECANORALES, ASCOMYCOTINA LIQUENIZADA) EN

LA FLORA DE CHILE

Soili Stenroos*

ABSTRACT

The flora of Cladoniaceae in Chile consists of 58 spe-

cies. They belong to the genera Cladia (2 species),

Cladina (5), Cladonia (49) and Metus (2). A descrip-

tion of species, their total range and distribution in

Chile are presented.

KEYWORDS: Chile, Cladoniaceae, lichens.

INTRODUCTION

By covering the area from latitude 17* 30'S

down to 56” S in South America, and due to the

Andean Chain running through the country, Chi-

le can be called a land of geographic and climatic

extremes. This brings about a rich diversity of

habitats for lichens. Cladoniaceae which need

considerable soil moisture and air humidity, are

confined to the areas south of approximately 30"

S, being most abundant in the far south. Clado-

niaceae are slow growing and need illumination

and stability of the substrate. Most species are

therefore confined to heaths, bogs, scrub, rock

outcrops, road banks and open forests.

*Department of Ecology and Systematics, P.O. Box

47, FIN-00014 University of Helsinki, Finland.

RESUMEN

La flora de Cladoniaceae en Chile consiste de 58 espe-

cies. Ellas pertenecen a los géneros Cladia (2 espe-

cies), Cladina (5), Cladonia (49) y Metus (2). Se

entrega una descripción de las especies y la distribu-

ción de cada una en Chile y en el mundo.

PALABRAS CLAVES: Chile, Cladoniaceae, líquenes.

Publications on Chilean lichens are nume-

rous and have recently been compiled by Gallo-

way € Marticorena (1991). The major recent

works on Cladoniaceae in Chile are those by Ah-

ti € Kashiwadani (1984) and Stenroos et al.

(1992).

The present work is mainly based on my

field work in Chile in 1986-1987, 1989 and

1991-1992. Additional material was studied from

the following herbaria: BM, COLO, CTES, E, F,

FH, FH-Dodge, GZU, H, H-NYL, Herb. Kalb,

KR, L, M, MB, MSC, PC, S, SGO, TNS, UC,

UPS, US, VALPL and W. The Antarctic Conti-

nent and the adjacent islands are excluded from

the present work because they have recently been

treated in Stenroos (1993). Thus "Antártica Chi-

lena” in this work only refers to the area of this

province right on the coast of Tierra del Fuego

and adjacent islands.

Gayana Bot. 52(2), 1995,

KEY TO THE GENERA

1. Horizontal (primary) thallus absent, vertical thallus moderately branched, smoothly corticate, with la

Gal oO sora E

A e A A co Cladia

|. Horizontal (primary) thallus present, sometimes soon evanescent, granulose to squamulose, vertical

thallus simple to richly branched, cortex, granules, soredia and microsquamules present or absent,

lateral perforations absent

2. Horizontal thallus squamulose .......ooocinocconnconcnos

2. Horizontal thallus granulose

cación Cladonia

3. Horizontal thallus persistent, vertical thallus simple to sparsely branched, up to 1 cm tall, surfa

COMU lOS tesi vaca dede

A a de de AR A e E Metus

3. Horizontal thallus soon evanescent, vertical thallus richly branched, up to 10 cm tall, surface

SONY eros roo

CLADIA Ny]l. 1870

Thallus not dimorphic, consisting of small,

crustose-lobulate juvenile thallus soon develo-

ping to fruticose vertical thallus (pseudopodetia).

Vertical thallus erect, branched, without scyphi,

without squamules, laterally perforated, hollow,

without a true, supporting stereome inside, terri-

colous or corticolous. Photobiont green, Trebou-

xia. Ascomata (stipeless hymenial discs) small,

terminal, lecideine, often aggregated, with a dark

brown to black hymenium. Ascospores, unicellu-

A A A RA Cladina

lar, ellipsoid, hyaline, 8 per ascus. Conidiomata

terminal, containing hyaline slime. Conidia hya-

line, curved.

Cladia is essentially a Southern Hemisphere

genus mainly confined to Australasia. Altogether

10 species belong to the genus but only two are

known in Chile (Filson 1981, Ahti € Kashiwada-

ni 1984, Galloway 1985). There are deviating

opinions of the taxonomic status of the genus. It

has been placed either in Cladoniaceae (e.g.

Stenroos et al. 1992) or distinguished as a sepa-

rate family Cladiaceae (Filson 1981).

als robustiupltorsicmitall fesorediate terricolouS e acencocnecne one cnnennecdo noes oie occ socecannss C. aggregata

1. Thallus small, up to 1,5 cm tall, sorediate inside, on rotten trunks and StuMpS ...ooooccooo... C. schizopora

Cladia aggregata (Sw.) Nyl., Compt. Rend.

Hebd. Séances Acad. Sci. 83: 88. 1876.

Lichen aggregatus Sw., Prodr. 147. 1788; Clado-

nia aggregata (Sw.) Spreng., Syst. Veg. 4: 270.

1827; Cladonia aggregata subsp. subminiata Rá-

sánen, Revista Sudamer. Bot. 5: 69. 1938.

Horizontal thallus small, lobulate-papillate,

evanescent. Vertical thallus up to 8 cm tall, 1-2

mm thick, forming tufts, hollow, pale yellow-

brown to dark brown, irregularly or dichoto-

mously branched, with lateral perforations,

perforations rounded to oval, smaller towards the

apices. Surface of vertical thallus corticate,

smooth, shiny. Ascomata terminal on smaller

branchlets, up to 0.5 mm wide, often forming

dense clusters, hymenium dark brown to black.

Conidiomata terminal, containing hyaline slime.

Chemistry: Three chemotypes have been found

in Chile: (1) barbatic and 4-0-demethylbarbatic

acids (most common), (2) fumarprotocetraric

acid complex, barbatic and 4-0-demethylbarbatic

acids, (3) fumarprotocetraric acid complex. Fil-

son (1981) reports ursolic and (once) homoseki-

Kaic acid.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 1). V Re-

gión: Juan Fernández. VIII Región: Ñuble, Con-

cepción, Arauco. IX Región: Malleco. X Región:

Valdivia, Osorno, Llanquihue, Chiloé, Palena. XI

Región: Aisén. XII Región: Ultima Esperanza,

Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica Chilena.

Terricolous (rarely on rotting wood) in a variety

of habitats from moist Nothofagus forests to

bogs, heaths and grasslands at all altitudes.

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

Cladia schizopora (Nyl.) Nyl., Rev. Bot. Bull.

Mens. 6: 161. 1888.

Cladonia schizopora Nyl., Syn. Meth. Lich. 1:

217. 1860; Cladonia chilensis Rásánen, Ann.

Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 20(3): 20.

1944.

Horizonta thallus small, minutely squamu-

lose, sorediate, coralloid, persistent. Vertical tha-

llus up to 1.5 cm tall, hollow, pale brown to

brown, widening and sparsely branched at api-

ces, without scyphi, with sparse lateral perfora-

tions, sorediate inside. Surface of vertical thallus

corticate, smooth, soredia visible at perforations.

Ascomata terminal, in clusters, hymenium dark

brown to black. Conidiomata not examined. Che-

mistry: Fumarprotocetratic, protolichesterinic

and ursolic acids, gyrophoric acid inconstant.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 2). X

Región: Valdivia, Osorno, Chiloé. XI Región:

Aisén. Rotten trunks and stumps in forests and

Open sites.

CLADINA Nyl. 1866

Thallus dimorphic, consisting of crustose,

soon evanescent primary thallus, and of fruticose

vertical thallus. Vertical thallus (podetia) erect,

branched, without scyphi, hollow, with a true,

supporting cylindrical stereome inside, covered

by a white medulla with a more or less smooth,

arachnoid surface; cortex, soredia, podetial squa-

mules and scyphi absent, terricolous. Photobiont

green, Trebouxia. Hymenial discs very small,

terminal on branches, with a brown hymenium.

Ascospores unicellular, ellipsoid, hyaline, 8 per

ascus. Conidiomata terminal, containing hyaline

or red slime. Conidia hyaline, curved.

Approximately 35 species belong to the ge-

nus Cladina worldwide. All species are terrico-

lous, being especially abundant on thin soil

primarily on rocks, in bogs, heaths and sand

fields in humid, cool climates. Five species are

found in Chile. For further information, see Ahti

(1961, 1984).

1. Podetia ash-grey to brownish-grey (usnic acid absent), atranorin present ocn... C. rangiferina

1. Podetia yellow-green to rarely pale greyish-green (usnic acid generally present), atranorin absent

2. Without fumarprotocetraric acid (P-) ooo...

2. Contains fumarprotocetraric acid (P+ red)

A C. mitis

3. Branched by isotomic dichotomy, forming dense rounded heads, without distinct main stems......

O C. pycnoclada

3. Branched by unisotomic dichotomy or trichotomy, not forming deríse rounded heads, main

stems distinct

4. Podetia sparsely branched, transparent (medulla thin, revealing the translucent stereome).......

PS OSO C. laevigata

4. Podetiía richly branched, not transparent (medulla well-developed) ...oococcicc...... C. arbuscula

Cladina arbuscula (Wallr.) Hale et W.L.Culb.,

Bryologist 73: 510. 1970.

Patellaria foliacea var. arbuscula Wallr., Natur-

gesch. Sáulchen-Flecht. 169. 1829; Patellaria

coccinea var. squarrosa Wallr., Naturgesch.

Sáulchen-Flecht. 191. 1829; Cladonia arbuscula

(Wallr.) Flotow in Wendt, Thermen Warmbrunn

94. 1839; Cladonia squarrosa (Wallr.) Flotow,

Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult. 27: 43.

1849; Cladonia arbuscula subsp. squarrosa

(Wallr.) Ruoss, Bot. Helv. 97: 260. 1987; Cladi-

na arbuscula subsp. squarrosa (Wallr.) Burgaz,

Nova Hedwigia 55: 38. 1992.

Primary thallus crustose, soon evanescent.

Podetia up to 10 cm tall, yellowish-green, with a

brownish tint in the apices, richly branched,

mainly trichotomic but tetrachotomies and dicho-

tomies also present, tips curved into one direc-

tion, podetial wall entire, stereome and medulla

well-developed. Surface of podetia smooth,

arachnoid, ecorticate, squamulose. Hymenial

discs terminal on branches, brown. Conidiomata

terminal, containing hyaline slime. Chemistry:

Usnic acid and the fumarprotocetraric acid com-

plex. Isousnic acid inconstant.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 3). IX

Región: Malleco. X Región: Chiloé. XI Región:

Aisén. XII Región: Tierra del Fuego, Antártica

Chilena. On soil in open habitats like Sphagnum

bogs, krummholz and cushion heaths, sometimes

in Nothofagus forests.

Cladina laevigata (Vainio) C.W.Dodge, Lich. Fl.

Antarct. 97. 1974 ('1973').

Cladonia sylvatica var. laevigata Vainio, in Ha-

riot, J. Bot. (Morot) 1: 284. 1887; Cladina rangi-

ferina var. patagonica Kremp., Verh. Zool.-Bot.

Ges. Wien 26: 437. 1876; Cladonia laevigata

(Vainio) Gyelnik, Lichenoth. N*. 148. 1937.

Primary thallus crustose, soon evanescent.

Podetia up to 9 cm tall, whitish- to yellowish-

green, moderately branched, dichotomic, podetial

wall entire, stereome well-developed, medulla

thin, often showing the translucent stereome un-

derneath. Surface of podetia smooth, arachnoid,

ecorticate, squamulose. Hymenial discs terminal

on branches, brown. Conidiomata terminal, con-

taining red(?) slime. Chemistry: Fumarprotoce-

traric acid complex. Usnic acid usually present.

Southern South America, Tristan da Cunha.

Distribution in Chile (Fig. 4). X Región: Osorno,

Llanquihue, Chiloé. XII Región: Ultima Esperan-

za, Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica Chi-

lena. On soil on peatlands and heaths, oceanic.

Holotype: Chile. Antártica Chilena, Isla Ca-

bo de Hornos, Bahía Orange, 1883 P. Hariot s.n.,

TUR-V 13335; isotypes in G, PC, UPS.

Cladina mitis (Sandst.) Hustich, Acta Geogr.

(Helsinki) 12(1): 27. 1951.

Cladonia mitis Sandst., Clad. exsicc. N*. 55.

1918; Cladonia arbuscula subsp. mitis (Sandst.)

Ruoss, Bot. Helv. 97: 260. 1987; Cladina arbus-

cula subsp. mitis (Sandst.) Burgaz, Nova Hedwi-

gia 59: 400. 1994,

Primary thallus crustose, soon evanescent.

Podetia up to 8 cm tall, yellowish-green, richly

branched, anisotomic, mainly trichotomic but te-

trachotomies and rarely also dichotomies present,

podetial wall entire, stereome and medulla well-

developed. Surface of podetia smooth, arachnoid,

ecorticate, squamulose. Hymenial discs terminal

on branches, brown. Conidiomata terminal, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Usnic acid, ac-

cessory rangiformic, norrangiformic and isousnic

acids frequently present.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 5). VIH

Región: Arauco. IX Región: Malleco. X Región:

Osorno, Llanquihue. XI Región: Aisén. XII Re-

gión: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra del

Fuego, Antártica Chilena. On soil in open habi-

tats like Sphagnum bogs, krummholz and Empe-

trum and cushion heaths.

Cladina pycnoclada (Pers.) Leighton, Ann. Mag.

Nat. Hist., ser. 3, 19: 122. 1867.

Cenomyce pyenoclada Pers. in Gaudich., Voy.

Uranie 212. 1828 ('1826'); Cladonia pycnoclada

(Pers.) Nyl., J. Linn. Soc., Bot. 9: 244. 1867

("1866'), Cladonia pyenoclada var. flavida Vai-

nio, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 4: 38. 1887, nom.

illeg.; Cladonia alpestris f. chilensis Rásánen,

Revista. Univ. (Santiago) 21: 146. 1936; Clado-

nia flavida Abbayes., J. Bot. (London) 72: 351.

1938, nom. illeg.; Cladonia fallax Abbayes, Bull.

Soc. Sci. Bretagne 16 (hors sér. 2): 85. 1939;

Cladonia pyenoclada var. fuscescens Ahti, Ann.

Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 32(1): 35.

1961; Cladina pyenoclada f. fuscescens (Ahti)

Ahti, Beih. Nova Hedwigia 79: 32. 1984.

Primary thallus crustose, soon evanescent.

Podetia up to 10 cm tall, whitish- to yellowish-

green, richly branched, branching isotomic,

mainly trichotomic and dichotomic, podetial wall

entire, stereome and medulla well-developed.

Surface of podetia smooth, arachnoid, ecorticate,

squamulose. Hymenial discs terminal on bran-

ches, brown. Conidiomata terminal, containing

hyaline slime. Chemistry: Perlatolic acid and the

fumarprotocetraric acid complex. Usnic acid

commonly present but inconstant.

Southern South America, Tristan da Cunha.

Distribution in Chile (Fig. 6). V Región: Juan

Fernández. VII Región: Curicó. VIII Región:

Concepción, Arauco. IX Región: Cautín. X Re-

gión: Valdivia, Osorno, Llanquihue, Chiloé. XI

Región: Aisén. XII Región: Ultima Esperanza,

Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica Chilena.

On soil on peatlands and in rain forests, oceanic.

Lectotype: Falkland Islands. East Falklands,

Port Louis, 1817-1820, C. Gaudichaud 134, G.

Cladina rangiferina (L.) Nyl., Not. Sállsk. Fau-

na Fl. Fenn. Fórh. 5: 110. 1866.

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

Lichen rangiferinus L., Sp. Pl. 1153. 1753: Cla-

donia rangiferina (L.) F-H.Wigg., Prim. Fl. Hol-

sat. 90. 1780; Cladonia rangiferina f. nivea

Rásánen, Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vana-

mo 2(1): 48. 1932; Cladonia rangiferina f. bico-

lor Rásáinen, Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.

Vanamo 2(1): 49. 1932, nom. illeg.; Cladonia vi-

caria R.Sant., Ark. Bot. 30A(10): 11. 1942: Cla-

donia rangiferina subsp. rangiferina var. vicaria

(R.Sant.) Ahti, Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenni.

Vanamo 32(1): 91. 1961; Cladina vicaria

(R.Sant.) C.W.Dodee, Lich. Fl. Antarct. 98. 1974

(19773):

Primary thallus crustose, soon evanescent.

Podetia up to 8 cm tall, whitish-gray to partly

brownish especially in the apical parts, richly

branched mainly by trichotomy but tetrachoto-

mies and dichotomies also present, podetial wall

entire, stereome and medulla well-developed.

Surface of podetia smooth, arachnoid, ecorticate,

esquamulose. Hymenial discs terminal on bran-

ches, brown. Conidiomata terminal, containing

hyaline slime. Chemistry: Fumarprotocetraric

acid complex and atranorin.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 7). IX

Región: Cautín. X Región: Valdivia, Llanquihue.

XI Región: Aisén. XII Región: Ultima Esperan-

za, Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica Chi-

lena. On soil in open habitats like Sphagnum

bogs, heaths, forest margins and steppe.

CLADONIA Hill ex Browne 1756

Thallus dimorphic, consisting of squamulo-

se to foliose, persistent to finally evanescent pri-

mary thallus, and of fruticose vertical thallus.

Vertical thallus (podetia) growing from the upper

surface or margins of primary squamules, erect,

simple or branched, with or without scyphi, ho-

llow, with a true, supporting cylindrical or stran-

ded stereome inside (sometimes absent or poorly

developed), covered by a white medulla and a

more or less continuously corticate, squamulose,

plated, microsquamulose, granulose or sorediate

surface layer, terricolous, saxicolous or on rot-

ting wood or trees. Soredia powdery (less than

25 um diam.), farinose (25-50 um diam.) or gra-

nulose (50- c. 150 um diam.). Photobiont green,

Trebouxia. Hymenial discs variable in size, ter-

minal on branches or on margins of scyphi,

rarely on primary squamules, with a red (rhodo-

cladonic acid), ochre-yellow, or brown hyme-

nium. Ascospores simple, unicellular, ellipsoid,

hyaline, 8 per ascus. Conidiomata terminal or ba-

sal, containing hyaline or red slime. Conidia hya-

line, curved or straight.

Cladonia is a worldwide and relatively

well-known genus consisting of c. 350 recogni-

zed species in five sections. The largest number

of species are confined to the boreal regions, but

also occur in the tropical lowlands. Cladoniae

grow on a wide variety of substrates and habitats,

but they do require some moisture and are there-

fore absent from the driest regions. Altogether 49

species are now reported from Chile. A large ma-

jority of them are bipolar in their general distri-

bution, while a few, like C. didyma, represent a

subtropical- tropical element. For further infor-

mation on the genus, see the following publica-

tions (Thomson 1968, Archer 1992, Stenroos ef

al. 1992, Ahti 1993, Stenroos 1993).

Cladonia anserina Ahti, Ann. Bot. Fenn. 29: 68.

1992.

Primary thallus persistent, consisting of

small, up to 3 mm long, erect, deeply lobed squa-

mules. Podetia up to 1.5 cm tall, 1-3 mm thick,

greenish-gray, corymbosely branched in the up-

per parts, without scyphi. Surface of podetia

rough and densely microsquamulose, podetial

squamules rare, podetial wall becoming longitu-

dinally cracked and striate. Hymenial discs ter-

minal, brown. Conidiomata on primary thallus,

containing hyaline slime. Chemistry: Fumarpro-

tocetraric acid complex. Stictic acid found in Fal-

kland populations (Stenroos $ Ahti 1992).

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 8). XII Región: Magallanes. On soil

in Nothofagus betuloides forest.

Cladonia asahinae J.W.Thomson, J. Jap. Bot.

51: 364. 1977 ('1976').

Primary thallus persistent, consisting of up

to 7 mm long, lobate squamules. Podetia up to 4

cm tall, green to grayish-green, simple or more

rarely branched by proliferating scyphi, always

with scyphi, podetial wall entire, stereome and

medulla well-developed. Surface of podetia gra-

nulose sorediate immixed with granules and mi-

crosquamules, large number of small squamules

Gayana Bot. 52(2), 1995.

|. Primary squamules conspicuous, up to 1,5 cm long, sometimes forming mats, podetia absent or if

present, then simple, small, usually ending in brown hymenia

2. Thallus yellow to clearly yellowish-green (usnic acid present)

3. Lower surface of the primary squamules with a thick, loose, cottony layer, fumarprotocetraric or

squad A A NS: C. luteoalba

3. Lower surface of the primary squamules without a thick, cottony layer, barbatic acid ...........oo....

O IO IIA IN A A E AOS C. robbinsii

2. Thallus without a yellowish tinge

4, Contains norstictic or psoromic acid, or atranorin (P+ yellow or P-) .................. C. symphycarpa

AEontamsfumarprotocetraticiacid (Bi Leda. cneo ocacion cc stas one b acoso cno cias C. macrophyllodes

1. Primary squamules inconspicuous, generally less than 5 mm long, podetia common, variable, well-

developed

5. Podetial wall at least somewhat longitudinally striate to fissured, podetia commonly tipped with

brown hymenial discs which develop on young podetia

6. Podetia small, up to 1,5 cm, densely microsquamulose, atranorin absent ......oooocuc...... C. anserina

6. Podetia longer, mainly areolate-corticate, atranorin present

TABodetraliwalllclearly longitudinal ds Ur neon ocn ton coe nenas cota e cadocooonodaneooaas C. cariosa

IEC dd cara C. tessellata

5. Podetial wall not longitudinally striate or fissured, hymenial dises uncommon, developing late

on mature podetia

8. Apothecia red or pale brown, dying basal parts of podetia often becoming yellow, podetia whi-

tish- to yellowish-green, sorediate, granulose, microsquamulose or densely squamulose, never

continuously corticate, usnic acid common

9. Surface of podetia farinose to granulose sorediate

10. Scyphi well-developed, narrow or wide

11. Scyphi wide

12. Hymenial discs pale brown, barbatic acid and zeorin present ........o....... C. carneola

¡PAymenal discs e near ieaas C. pleurota

12. Hymenial discs red, thamnolic or squamatic acids present .ooooniccociccocono.. C. ustulata

11. Scyphi narrow

13. Podetia slender, up to 1 cm tall, scyphi c. 1 mm wide, not conspicuously yellow.....

O O E AT A E C. umbricola

13. Podetia robust, up to 4.5 cm tall, scyphi variable, but generally wider than 1 mm,

HO FCO PIU C. ustulata

13. Podetia rather slender, up to 2 cm tall, mostly subulate, conspicuously yellow........

A A A A A A EDS C. bacilliformis

10. Scyphi absent or poorly developed, scyphoid structures present

14. Podetia yellow to yellowish-green (usnic acid present)

15. Podetia rather slender, up to 2 cm tall, barbatic acid present .......... C. bacilliformis

15. Podetia robust, up to 7 cm tall, with scyphoid structures, squamatic acid present.....

TS AI A AR 0 SIA AAA DA C. sulphurina

14. Podetia without a yellowish tinge (usnic acid absent)

¡GAP Odetalesorediaicmaico O C. didyma

16. Podetia sorediate

17. Podetia green, thoroughly sorediate, hymenial discs red ............... C. macilenta

17. Podetia green, thoroughly sorediate, primary squamules delicately lobed, hy-

nales ION reno rato IESO eOECrO nro C. norvegica

17. Podetia greyish-white, corticate at base, occasionally with scyphoid structures,

¡Na ENE SEM encarnado nooo C. weymouthii

9. Surface of podetia esorediate, with squamules or cortical plates

18. Surface of podetia plated or microsquamulose, apices never subulate

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

¡OA Surface onpoden plate DD A C. borealis

19. Surface of podetia microsquamulose, squamatic, thamnolic and fumarprotocetraric acids

PESE VALONIA C. lepidophora

18. Surface of podetia richly squamulose, apices often subulate ...ooocnnccnnnnnnnncncnicccos C. bellidiflora

8. Apothecia brown, dying basal parts not yellow, podetia greyish-green to brown, rarely yellowish, eit

her sorediate, granulose, microsquamulose or continuously corticate

20. Podetia generally with true, narrow or wide, closed scyphi

21. Surface of podetia continuously to areolate corticate

PRA ROdetia y ello wishes A a C. subchordalis

22. Podetia without a yellowish tinge

DIS PA O C. cervicornis

23. Scyphi marginally proliferating

DARE AAC Pi C. gracilis

24. Podetia up to 2-4 cm tall, not very fragile

25. Scyphi well-developed, with cortical plates Side ...oooooonnnnnnnn.n... C. pyxidata

DIS Cy pa detomecd plate o C. phyllophora

yo)

. Surface of podetia sorediate to granulose or microsquamulose

26. Surface of podetia farinose to granulose sorediate

27. Soredia farinose

28. Surface of podetia sorediate to the base

DO a C. subulata

29: Subulate apicesaDSEn be teoricas goteo and C. fimbriata

28. Surface of podetia partly corticate

SNS) EIC re C. ochrochlora

NM A C. humilis

27. Soredia granulose

31 PodetalackcnO oS C. sp.

31. Podetia not blackening at base

32. Scyphi narrow, 1-1.5 mm wide

SACA A C. sarmentosa

33:0On Easterlsland econo cate atecas C. ramulosa

32. Scyphi wide, 2-10 mm

34. Propagules on surface of podetia easily disintegrating ..... C. subsquamosa'

34. Propagules on surface of podetia not easily disintegrating...C. chlorophaea

26. Surface of podetia esorediate, granulose to microsquamulo

IN OO C. merochlorophaea

35. Homosekikaic acid absent

RA a C. asahinae

JO RASO AOS O TA C. pocillum

20. Podetia without true scyphi, subulate or with apical openings

37. Podetia subulate, apical opens absent, axils sometimes slightly open

38. Podetia moderately branched, stereome hard cartilaginous

39: Soredia present at aplces Crercanocnnancinno roedor na anno OR ONO ciO C. farinacea

39, Granulae present atapices o aang ds C. scabriuscula

38. Podetia sparsely branched, stereome not hard cartilaginous

AO NPLUnary quads rene er rece cicaone C. subdelicatula

40. Primary squamules not finely laciniate

41. Podetia thoroughly sorediate

42. Podetia branched by subisotomic dichotomy in apicalparts ....... C. corniculata

42. Podetia simple to more rarely irregularly branched ooo... C. subradiata

41 pOdsna COrtcale IO WET Parts cerrar acnatap cnt oo caoaio todos damern ose b ar oagand eses C. cornuta

Gayana Bot. 52(2), 1995.

Apical openings present

43. Surface of podetia smoothly corticate ..........

43. Surface of podetia sorediate, granulose or microsquamulose

44. Surface of podetia sorediate

45. Surface of podetia farinose sorediate

45. Surface of podetia granulose sorediate

44. Surface of podetia microsquamulose

46. Podetia up to 5 mm tall, always on rotten WOOd .....coccinnnnnnonionincnonnonncronanrncnnnanonesss C. rigida

46uBodetia taller ova US o ioliiiian C. squamosa

may be present at base, interior of seyphi granu-

lose sorediate. Scyphi gradually to abruptly fla-

ring, 3-7 mm wide. Hymenial discs on margins

of scyphi, brown. Conidiomata on margins of

scyphi, containing hyaline slime. Chemistry: Fu-

marprotocetraric acid complex and rangiformic

and norrangiformic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 9). XII

Región: Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica

Chilena.

Cladonia bacilliformis (Nyl.) Glúck, Verh. Na-

turhist.-Med. Vereins Heidelberg, N.F.. 6: 97.

1899.

Cladonia carneola var. bacilliformis Nyl., Syn.

Lich. 201. 1860.

Primary thallus persistent, consisting of

small, 2-3 mm long, slightly lobate squamules.

Podetia up to 2 cm tall, 0.5-2 mm thick, yellow,

simple to sparsely branched in the upper parts,

subulate or ultimately with narrow, inconspi-

cuous seyphi, podetial wall entire, stereome and

medulla well-developed. Surface of podetia fari-

nose sorediate, podetial squamules rarely present

at base. Hymenial discs terminal, ochre-yellow.

Conidiomata terminal, containing hyaline slime.

Chemistry: Usnic, barbatic and 4 -O-demethyl-

barbatic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 10). X

Región: Coihaique. XII Región: Magallanes, Tie-

rra del Fuego, Antártica Chilena. On rotten

wood, rarely on thick forest litter, rare. In Notho-

fagus antarctica and N. pumilio forests and forest

margins.

Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaerer, Lich.

Helv. Spic. 21. 1823.

Lichen bellidiflorus Ach., Lichenogr. Suec.

Prodr. 194. 1799 ('1798'"); Cladonia hookeri

Tuck., Proc. Amer. Acad. Arts 1: 247. 1847; Cla-

donia bellidiflora var. crassa Rásánen, Ann. Bot.

Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 20(3): 20. 1944;

Cladonia bellidiflora var. austrogeorgica

D.C.Lindsay, Bull. Brit. Antarct. Surv. 31: 41.

192%

Primary thallus evanescent, consisting of in-

conspicuous squamules. Podetia up to 10 cm tall,

1,5-3 mm thick, greenish-yellow, generally oran-

ge-yellow colour at base, simple to slightly bran-

ched by dichotomy or proliferating scyphi,

subulate or with narrow seyphi, podetial wall en-

tire, stereome and medulla well-developed. Sur-

face of podetia discontinuously corticate and

densely squamulose, podetial squamules 0.5-2

mm long. Seyphi up to 2 mm wide, well-develo-

ped. Hymenial discs terminal or on margins of

scyphi, rather common, red. Conidiomata termi-

nal or on margins of scyphi, containing red slime.

Chemistry: Three major chemotypes can be

found: (1) usnic and squamatic acids and the fu-

marprotocetraric acid complex (the most com-

mon chemotype); (2) usnic, thamnolic and

decarboxythamnolic acids: (3) fumarprotocetra-

ric acid complex.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 11). XI

Región: Capitán Prat. XII Región: Magallanes,

Tierra del Fuego, Antártica Chilena. On soil, ra-

rely on mossy stumps. In bogs and peaty spots in

Nothofagus forests. Sometimes in cushion-heath

and krummholz. More frequent at higher eleva-

tions.

Cladonia borealis S.Stenroos, Ann. Bot. Fenn.

26: 160. 1989.

Cladonia carneola var. macroscypha Rásánen,

Anales Soc. Ci. Argent., ser. 3, 128: 146. 1939.

Primary thallus persistent, consisting of up

to 1.5 cm long, robust, rounded-lobed, ascending

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

squamules. Podetia up to 3 cm tall, yellowish-

green, simple or rarely branching by proliferating

scyphi, always with scyphi, podetial wall entire,

stereome and medulla well-developed. Surface of

podetia areolate-corticate (plated), plates flat,

rounded; more continuously corticate and some-

times with podetial squamules at base, interior of

scyphi plated. Scyphi gradually flaring, 0.5-1 cm

wide. Hymenial dises on margins of scyphi, red.

Conidiomata on margins of scyphi, containing

red slime. Chemistry: Usnic, barbatic and 4-O-

demethylbarbatic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 12). X

Región: Osorno, Chiloé. XI Región: Coihaique.

XII Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tie-

rra del Fuego. On soil, rarely on rotten wood.

Common in the interior of Tierra del Fuego.

Grows in forest margins, bogs, open Nothofagus

forests, Bolax-Empetrum heaths, sandy beaches,

rock outcrops.

Cladonia cariosa (Ach.) Spreng., Syst. Veg. 4:

272. 1827.

Lichen cariosus Ach., Lichenogr. Suec. Prodr.

198. 1799 ('1798').

Primary thallus persistent, consisting of

small, 1-4 mm long, 1-2 mm wide, slightly lobu-

late squamules. Podetia up to 3.5 cm tall, 1-3 mm

thick, greenish-gray, simple to somewhat bran-

ched, without scyphi. Surface of podetia corticate

to areolate-corticate to partly coarsely granulate,

podetial squamules absent occasional, podetial

wall becoming longitudinally fissured and striate.

Hymenial discs terminal, relatively large, brown.

Conidiomata on primary thallus, containing hya-

line slime. Chemistry: Fumarprotocetraric acid

complex (inconstant) and atranorin.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 13). IX

Región: Palena. XI Región: Aisén, Coihaique,

Capitán Prat. XII Región: Ultima Esperanza, Ma-

gallanes, Tierra del Fuego. On bare, sandy soil

on banks, heaths scrub and on calcareous cliffs.

Cladonia carneola (Fr.) Fr., Lichenogr. Eur. Re-

form. 233. 1831.

Cenomyce carneola Fr., Sched. Crit. 3-4: 23.

1825; Cladonia austrogeorgica C.W.Dodge, No-

va Hedwigia 19: 496. 1970.

Primary thallus persistent, consisting of 5-8

mm long squamules. Podetia mainly vegetative,

up to 5 cm tall, yellow, simple or branched by

proliferating scyphi, always with scyphi, podetial

wall entire, stereome and medulla well-develo-

ped. Surface of podetia farinose sorediate, cor-

tex, granules and small podetial squamules often

present at base, interior of scyphi sorediate.

Scyphi relatively abruptly flaring, up to 1 cm wi-

de, with dentate margins. Hymenial discs on

margins of scyphi, ochre-yellow. Conidiomata

on margins of scyphi, containing hyaline slime.

Chemistry: Usnic, barbatic and 4-O-demethy]l-

barbatic acids and zeorin, isousnic acid acces-

sory. Very rarely zeorin may be absent.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 14). X

Región: Osorno. XI Región: Aisén, Coihaique.

XII Región: Magallanes, Tierra del Fuego, An-

tártica Chilena. On rotten wood and humous soil,

common. Mainly in Nothofagus forests. More ra-

rely in open scrub, cushion-heath, krummholz,

steppe and bogs.

Cladonia cenotea (Ach.) Schaerer, Lich. Helv.

Spic. 35. 1823.

Baeomyces cenoteus Ach., Methodus 345. 1803.

Primary thallus persistent or finally evanes-

cent, consisting of up to 2 mm long, abundant,

partly sorediate squamules. Podetia up to 8 cm

tall, whitish to grayish-green, simple or sparsely

branched by proliferating apical openings, apices

always open, forming seyphoid structures ("open

scyphi") which are 4-5 mm wide, true scyphi ab-

sent, podetial wall entire, stereome and medulla

well-developed. Surface of podetia farinose sore-

diate, basal parts with numerous microsquamules

occasionally larger squamules. Hymenial discs

on margins of apical openings, brown. Conidio-

mata on margins of apical openings, containing

red slime. Chemistry: Thamnolic or squamatic

and consquamatic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 15). XII

Región: Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica

Chilena. On rotten trunks and stumps in Nothofa-

gus forests.

Cladonia cervicornis (Ach.) Flotow subsp. maw-

sonii (C.W. Dodge) S.Stenroos et Ahti, Ann. Bot.

Fenn. 27: 320. 1990.

Cladonia mawsonii C.W.Dodge, Rep. Brit. Aus-

Gayana Bot. 52(2), 1995.

tral. New Zealand Antarct. Exped., n.s. 7: 128.

1948.

Primary thallus persistent, consisting of 1.5-

2.5 mm long, lobate squamules. Podetia up to 4

em tall, 1-1.5 mm thick, brown, blackening at ba-

se. slender, simple or slightly branched laterally

or more rarely by proliferating scyphi, often

elongated, always with scyphi, podetial wall enti-

re, stereome and medulla well-developed. Surfa-

ce of podetia smoothly to partly areolate

corticate, often with scattered microsquamules

projecting downwards and ecorticate white pat-

ches, larger squamules may be present at base,

interior of seyphi areolate corticate to plated.

Scyphi relatively abruptly flaring, 2-3 mm wide,

with central proliferations (generally 1-2 layers),

margins often dentate. Hymenial discs on mar-

gins of scyphi, brown. Conidiomata on margins

of scyphi, containing hyaline slime. Chemistry:

Fumarprotocetraric acid complex.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 16). XI

Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra

del Fuego, Antártica Chilena. On soil in open,

exposed habitats like steppe margins, heaths,

hilltops, rock outcrops, and trail banks.

Cladonia chlorophaea (Flórke ex Sommerf.)

Spreng., Syst. Veg. 4: 273. 1827.

Cenomyce chlorophaea Flórke ex Sommerf.,

Suppl. Fl. Lapp. 130. 1826.

Primary thallus persistent, consisting of up

to 2.5 mm long, lobate squamules. Podetia up to

4.5 cm tall, grayish-green, simple or more rarely

branched by proliferating scyphi, always with

scyphi, podetial wall entire, stereome and medu-

lla well-developed. Surface of podetia granulose

sorediate, larger squamules may be present at ba-

se, interior of scyphi granulose sorediate. Scyphi

egradyally to abruptly flaring, 0.3-1 cm wide,

margins often turning brown in older podetia.

Hymenial discs on margins of scyphi, brown.

Conidiomata on margins of scyphi, containing

hyaline slime. Chemistry: Fumarprotocetraric

acid complex. Psoromic and conpsoromic acids

and atranorin occasionally present.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 17).

IV Región: Limarí. V Región: Juan Fernández.

VIII Región: Ñuble, Concepción, Arauco. IX Re-

gión: Malleco, Cautín. X Región: Valdivia, Llan-

quihue, Chiloé, Palena. XI Región: Aisén,

Coihaique, General Carrera. XII Región: Ultima

Esperanza, Magallanes, Tierra del Fuego, Antár-

tica Chilena. On soil and on rotten wood. Prefers

drier habitats like steppe, sandy road sides, and

scrub. Also in open Nothofagus forests and man-

made habitats.

Cladonia corniculata Ahti et Kashiw., in Inoue,

Stud. Cryptog. S. Chile 136. 1984.

Primary thallus persistent, consisting of 0.5-

1 mm long, lobate squamules. Podetia up to 5 cm

tall, 1-2 mm thick, pale green to grayish, someti-

mes simple but generally sparsely branched by

subisotomic dichotomy in the apical parts, tips

subulate, escyphose, podetial wall entire, stereo-

me and medulla well-developed. Surface of po-

detia farinose to granulose sorediate throughout,

immixed with microsquamules projecting down-

wards, larger squamules may be present at base.

Hymenial discs terminal, rare, brown. Conidio-

mata terminal, containing hyaline slime. Che-

mistry: Fumarprotocetraric acid complex.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 19). Y

Región: Valparaíso. Región Metropolitana. VII

Región: Nuble, Concepción. IX Región: Malle-

co, Cautín. X Región: Valdivia, Osorno, Llanqui-

hue, Chiloé, Palena. XI Región: Aisén,

Coihaique. XII Región: Magallanes, Tierra del

Fuego. On soil. Prefers open habitats like wood-

land, scrub, trailsides, fores margins and heaths,

occasionally in Nothofagus forests.

Holotype: Chile. Llanquihue, around top of

Cerro Pavilo, c. 16 km W of Tegualda, 800-870

m, 1981 H. Kashiwadani 17882, TNS; isotypes

in H, SGO.

Cladonia cornuta (L.) Hoffm., Descr. Pl. Cl.

Crypt. 1: tab. 25. 1791.

Lichen cornutus L., Sp. Pl. 1152. 1753.

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of inconspicuous, c. 0.5 mm long

squamules. Podetia up to 14 cm tall, 2-3(8) mm

thick, grayish-green to brown, simple, generally

subulate but narrow scyphi occasionally present,

podetial wall entire, stereome weak, medulla

well-developed. Surface of podetia continuously

and smoothly corticate, upper parts farinose sore-

diate, soredia often absent in young podetia, po-

detial squamules often present at base. Scyphi

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

gradually flaring, up to 6 mm wide. Hymenial

discs terminal or on margins of scyphi, brown,

rare. Conidiomata terminal or on margins of

scyphi, containing hyaline slime. Chemistry: Fu-

marprotocetraric acid complex. Atranorin in-

constant but frequently present.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 20). XII

Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra

del Fuego, Antártica Chilena. On soil and rotten

wood. Grows in a wide variety of habitats, most

often open places. In Nothofagus-forests, bogs

dominated by Sphagnum magellanicum and Em-

petrum rubrum, in heaths and grasslands.

Cladonia didyma (Fée) Vainio, Acta Soc. Fauna

Fl. Fenn. 4: 137. 1887.

Scyphophorus didymus Fée, Essai Crypt. Ecorc.

exviii, ci. 1825; Cladonia vulcanica Zoll. et Mo-

ritzi, Natuur-Geneesk. Arch. Ned.-Indié 1: 396.

1844: Cladonia melanodes Nyl., in Crombie, J.

Linn. Soc., Bot. 15: 225. 1877; Cladonia per-

crassata Nyl., in Crombie, J. Linn. Soc., Bot. 15:

225. 1877; Cladonia didyma var. vulcanica

(Zoll. et Moritzi) Vainio, Acta Soc. Fauna Fl.

Fenn. 4: 145. 1887; Cladonia macilenta var. sub-

carcata Rásánen, Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot.

Fenn. Vanamo 20(3): 20. 1944.

Primary thallus persistent, consisting of 2-3

mm tall, deeply laciniate, ascending squamules.

Podetia up to 2 cm tall, grayish-green to slightly

brownish, simple to sparsely branched laterally,

without scyphi, podetial wall entire, stereome

and medulla well-developed. Surface of podetia

microsquamulose to partly granulose, microsqua-

mules projecting downwards and easily disinte-

grating and showing brownish medulla

underneath. Hymenial discs terminal, red. Coni-

diomata terminal, containing red slime. Che-

mistry: Thamnolic, barbatic and didymic acids.

Pantropical. Distribution in Chile (Fig. 21).

IV Región: Limarí. V Región: Juan Fernández.

IX Región: Malleco, Cautín. X Región: Valdivia,

Osorno, Llanquihue, Chiloé. XI Región: Aisén.

XII Región: Ultima Esperanza. On rotten wood

in forests and roadside scrub.

Cladonia farinacea (Vainio) A.Evans, Rhodora

52: 95. 1950.

Cladonia furcata var. farinacea Vainio, in Ha-

riot, J. Bot. (Morot) 1: 283. 1887; Cladonia fur-

cata var. scabriuscula f. farinacea (Vainio) Vai-

nio, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 4: 339. 1887;

Cladonia cenotea var. corticata Vainio, in Ha-

riot, J. Bot. (Morot) 1: 284. 1887, nom. nud.

Primary thallus persistent or finally evanes-

cent, consisting of up to 4 mm long, lobate squa-

mules. Podetia up to 6 cm tall, 1-3 mm thick,

whitish to grayish-green, sparsely branched by

dichotomy, tips subulate, without scyphi, axils

partly slightly open, podetial wall entire, stereo-

me thick and hard, medulla well-developed. Sur-

face of podetia partly continuously and smoothly

corticate, upper parts discontinuously farinose to

granulose sorediate, larger squamules may be

present at base. Hymenial discs terminal, brown.

Conidiomata terminal, containing hyaline slime.

Chemistry: Fumarprotocetraric acid complex.

Atranorin inconstant but frequent.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 22). IV

Región: Limarí, Choapa. V Región: Quillota,

Valparaíso, San Antonio. VI Región: Cachapoal.

VIII Región: Ñuble, Concepción. X Región:

Llanquihue, Palena. XI Región: Aisén. XII Re-

gión: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra del

Fuego, Antártica Chilena. On soil in Nothofagus

forests. More rarely in open habitats like Chilio-

trichum heaths, ad roadside scrub.

Holotype: Chile. Magallanes, Puerto del .

Hambre ('Port-Famine'), 1837-40 H. Jacquinot

GRE:

Cladonia fimbriata (L.) Fr., Lichenogr. Eur. Re-

form. 222. 1831.

Lichen fimbriatus L., Sp. Pl. 1152. 1753.

Primary thallus persistent, consisting of 1.5-

3 mm long squamules. Podetia up to 2.5 cm tall,

green to greenish-gray, simple or more rarely

branched by proliferating scyphi, always with

scyphi, podetial wall entire, stereome and medu-

lla well-developed. Surface of podetia sometimes

corticate at base, otherwise thoroughly farinose

sorediate, larger squamules may be present at ba-

se, interior of scyphi farinose sorediate. Scyphi

often relatively abruptly flaring, well formed, up

to 4 mm wide. Hymenial discs on margins of

scyphi, brown. Conidiomata on margins of

scyphi, containing hyaline slime. Chemistry: Fu-

marprotocetraric acid complex. Atranorin in-

constant, rare.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 23). IV

Región: Limarí. V Región: Quillota, Valparaíso.

Región Metropolitana. VII Región: Talca. VII

Región: Ñuble, Concepción, Biobío. IX Región:

Malleco, Cautín. X Región: Valdivia, Llanqui-

hue, Palena. XI Región: Aisén, Coihaique, Capi-

tán Prat. XII Región: Ultima Esperanza,

Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica Chilena.

Predominantly on rotten wood but also on soil. In

wide variety of habitats from oceanic forests to

steppes.

Cladonia furcata (Hudson) Schrader, Spic. Fl.

Germ. 107. 1794.

Lichen furcatus Hudson, Fl. Angl. 458. 1762;

Cladonia furcata f. grandescens Nyl., in Crom-

bie, J. Linn. Soc., Bot. 15: 224. 1877 ('1876').

Primary thallus finally evanescent. Podetia

up to 5 cm tall, 0.5-0.8 mm thick, whitish to gra-

yish-green to partly brownish, sparsely branched

by dichotomy, fertile specimens robust, tips su-

bulate, without scyphi, axils partly slightly open,

podetial wall entire, stereome thick and hard, me-

dulla well-developed. Surface of podetia conti-

nuously and smoothly corticate, sometimes

areolate in parts, podetial squamules may be pre-

sent at base. Hymenial discs terminal, brown.

Conidiomata terminal, containing hyaline slime.

Chemistry: Fumarprotocetraric acid complex.

Atranorin inconstant. A chemical strain contai-

ning only psoromic and conpsoromic acids found

in Valparaíso (Santesson 3098, S).

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 24).

V Región: Valparaíso. VIII Región: Concepción.

IX Región: Malleco, Cautín. X Región: Valdivia,

Llanquihue, Chiloé. XII Región: Ultima Esperan-

za, Magallanes. On soil and on rotten wood. Both

in open habitats like roadside scrub, and in Not-

hofagus forests.

Cladonia gracilis (L.) Willd. subsp. elongata

(Wulfen) Vainio, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn.

53(1): 92. 1922.

Lichen elongatus Wulfen, in Jacquin, Misc. Aus-

triac. 2: 368. 1781; Cladonia elongata (Wulfen)

Hoffm., Deutschl. Fl. 2: 419. 1796; Scyphopho-

rus glandulosus Fée, Essai Crypt. Ecorc. Ci.

1824; Cladonia gracilis var. elongata (Wulfen)

Fr., Lichenogr. Eur. Reform. 219. 1831; Clado-

100

nia gracilis var. grandis Tuck., Boston J. Nat.

Hist. 3: 303. 1840; Cladonia ecmocyna f. nigri-

pes Nyl., in Norrlin, Not. Sállsk. Fauna Fl. Fenn.

Fórh. 13: 319. 1873; Cladonia glandulosa (Fée)

C.W. Dodge, Contr. Ci. Centro Invest. Biol. Mar.

21: 9. 1965, nom. inval.; Cladonia nigripes

(Nyl.) Trass, Folia Cryptog. Estonica 1: 2. 1972;

Cladonia gracilis subsp. nigripes (Nyl.) Ahti,

Ann. Bot. Fenn. 17: 204. 1980; Cladonia gracilis

f. tripoda Crombie, J. Linn. Soc., Bot. 15: 224.

1877 (1876).

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of short-lobate, 2-6 mm long squamu-

les. Podetia up to 15 cm tall, 0.5-3 mm thick,

grayish-green, with brown apices in exposed ha-

bitats, darkening at base, simple to slightly bran-

ched by dichotomy or proliferating scyphi,

subulate or with narrow scyphi, podetial wall en-

tire or sometimes with longitudinal slits, stereo-

me weak, medulla well-developed. Surface of

podetia continuously and smoothly corticate, po-

detial squamules absent, interior of secyphi corti-

cate. Scyphi gradually flaring, 2-7 mm wide,

margins often dentate and with proliferations.

Hymenial discs on margins of scyphi, brown.

Conidiomata on margins of scyphi, containing

hyaline slime. Chemistry: Fumarprotocetraric

acid complex. Atranorin inconstant but fre-

quently present.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 25). V

Región: Juan Fernández. X Región: Osorno. XI

Región: Capitán Prat. XII Región: Ultima Espe-

ranza, Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica

Chilena. On soil, plant debris and peat. Common

in open habitats, particularly in bogs, Empetrum-

heaths and krummholz, sometimes in Nothofagus

forests.

Lectotype: Chile. Prov. Magallanes, Penín-

sula Brunswick, Bahía de Bougainville, 1767 P.

Commerson, PC; syntypes in C, PC.

Cladonia gracilis (L.) Willd. subsp. gracilis, El.

Berol. 363. 1787.

Lichen gracilis L., Sp. Pl. 1152. 1753; Cladonia

gracilis var. chordalis (Flórke) Schaerer, Lich.

Helv. Spic. 32. 1823.

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of inconspicuous squamules. Podetia

up to 10 cm tall, 0.3-2 mm thick, grayish-green,

with brown apices in exposed habitats, darkening

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

to black at base, simple to sparsely branched by

dichotomy or by proliferating scyphi, subulate or

with scyphi, podetial wall entire or sometimes

with longitudinal slits, stereome weak, medulla

well-developed. Surface of podetia continuously

and smoothly corticate, podetial squamules fre-

quent, interior of scyphi corticate. Scyphi gra-

dually flaring, narrow, 1.5-2.5 mm, margins

often dentate and with short proliferations. Hy-

menial discs on margins of seyphi, brown. Coni-

diomata on margins of seyphi, containing hyaline

slime. Chemistry: Fumarprotocetraric acid com-

plex.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 26). V

Región: Juan Fernández. X Región: Valdivia,

Osorno, Llanquihue, Chiloé. XI Región: Aisén.

XII Región: Ultima Esperanza. Tierra del Fuego,

Antártica Chilena. On soil or rock in open habi-

tats like heaths, krummholz, feldmarks and bogs.

Cladonia gracilis (L.) Willd. subsp. valdiviensis

Ahti, Ann. Bot. Fenn. 27: 322. 1990.

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of up to 4 mm long squamules. Pode-

tia up to 10 cm tall, 1.5-3 mm thick, pale gree-

nish-gray, with brown apices in exposed habitats,

blackening at base, simple to sparsely branched

by dichotomy of proliferating scyphi, generally

scyphose but some podetia subulate, podetial

wall entire or sometimes with longitudinal slits,

stereome weak, medulla well-developed. Surface

of podetia continuously and smoothly corticate,

podetial squamules generally present, interior of

seyphi corticate. Scyphi gradually flaring, up to 5

mm wide, margins often dentate and with proli-

ferations. Hymenial discs on margins of scyphi,

brown. Conidiomata on margins of scyphi, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Fumarprotoce-

traric acid complex. Atranorin common but may

be absent.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 27). V Región: Juan Fernández. VII

Región: Ñuble, Biobío. IX Región: Malleco,

Cautín. X Región: Valdivia, Osorno, Llanquihue,

Chiloé, Palena. XI Región: Aisén, Coihaique.

XII Región: Ultima Esperanza, Magallanes. On

soil, sometimes on lava, in roadside scrub and in

oceanic Valdivian and Andean forests.

This is a recently described subspecies Sten-

roos £ Ahti (1990). Subsp. valdiviensis differs

from its local relative subsp. elongata in being

tipped with wide seyphi and regularly producing

podetial squamules.

Holotype: Chile. Prov. Malleco, Parque Na-

cional de Nahuelbuta, Pino Hueco, en tronco po-

drido, 1971 Mahú 2433, H:; isotype in SGO.

Cladonia granulosa (Vainio) Ahti, Ann. Bot.

Fenn. 23: 205. 1986.

Cladonia subsquamosa var. granulosa Vainio,

Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 4: 448. 1887; Clado-

nia chondrotypa Vainio, sensu Ahti et Kashiwa-

dani (1984).

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of up to 5 mm long squamules. Pode-

tia up to 10 cm tall, 1.5-2 mm thick, brownish-

gray to whitish-gray, sparsely branched by

dichotomy or by proliferations around open api-

ces, true scyphi absent, tips often subulate or

with apical openings up to 3 mm wide, podetial

wall entire, stereome and medulla well-develo-

ped. Surface of podetia farinose to granulose so-

rediate. Hymenial discs on margins of scyphi,

brown. Conidiomata on margins of seyphi, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Thamnolic

acid.

South America. Distribution in Chile (Fig.

28). V Región: Juan Fernández. IX Región: Cau-

tín. X Región: Valdivia, Osorno, Llanquihue,

Chiloé. XI Región: Aisén, Coihaique. On soil

and rotten wood in open rain forests roadside

scrub and rocky slopes.

Cladonia humilis (With.) J.R.Laundon, Licheno-

logist 16: 220. 1984.

Lichen humilis With., Bot. Arr. Veg. Gr. Brit.

721. 1776; Cladonia conista A.Evans, Trans.

Connecticut Acad. Arts 30: 472. 1930; Cladonia

conoidea Ahti, Lichenologist 12: 129. 1980; Cla-

donia humilis var. bourgeanica A.W.Archer,

Muelleria 7: 3. 1989.

Primary thallus persistent, large, consisting

of up to 1 cm long, lobate squamules. Podetia up

to 2 cm tall, grayish-green to pale brown, simple,

always with scyphi, podetial wall entire, stereo-

me and medulla well-developed. Surface of po-

detia corticate at base, cortex sometimes

extending rather high up, other parts farinose so-

rediate, interior of scyphi farinose sorediate.

Seyphi gradually flaring, 3-6 mm wide. Hyme-

101

Gayana Bot. 52(2), 1995.

nial discs on margins of seyphi, brown. Conidio-

mata on margins of seyphi, containing hyaline

slime. Chemistry: Two chemotypes can be

found: (1) fumarprotocetraric acid complex and

bourgeanic acid, (2) fumarprotocetraric acid

complex and atranorin.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 29).

IV Región: Limarí, Choapa. V Región: Valparaí-

so, Juan Fernández. Región Metropolitana. VI

Región: Cachapoal. VIII Región: Ñuble, Concep-

ción, Biobío. X Región: Valdivia, Llanquihue,

Chiloé. XII Región: Ultima Esperanza, Magalla-

nes. On bare soil in open, exposed habitats like

loamy sand dunes, trail sides and steppe.

Cladonia lepidophora Ahti et Kashiw., in Inoue,

Stud. Cryptog. S. Chile 140. 1984.

Cladonia coccifera var. aberrans Abbayes, Bull.

Soc. Sci. Bretagne 17: 30. 1940; Cladonia cocci-

fera var. cyclocarpa Rásánen, Arch. Soc. Zool.-

Bot. Fenn. Vanamo 2: 49. 1949 ('1947').

Primary thallus persistent or finally evanes-

cent, consisting of up to 1 cm long, lobate

squamules. Podetia up to 3.5 cm tall, yellowish-

green, simple or branched by proliferating

scyphi, often elongated, always with scyphi, po-

detial wall entire, stereome and medulla well-de-

veloped. Surface of podetia partly corticate, with

microsquamules projecting downwards, larger

squamules may be present at base, interior of

scyphi plated to partly microsquamulose. Scyphi

often relatively abruptly flaring, 3-10 mm wide.

Hymenial discs on margins of scyphi, red. Coni-

diomata on margins of scyphi, containing red sli-

me. Chemistry: Several different chemotypes can

be found: (1) usnic, squamatic and consquamatic

(most common chemotype), (2) usnic acid and

the fumarprotocetraric acid complex, (3) fumar-

protocetraric acid complex, (4) usnic, squamatic,

consquamatic and thamnolic acids, (5) usnic,

isousnic, squamatic, consquamatic and the fu-

marprotocetraric acid complex.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 30). V Región: Juan Fernández. VII

Región: Concepción, Biobío, Arauco. IX Región:

Malleco, Cautín. X Región: Valdivia, Osorno,

Llanquihue, Chiloé, Palena. XI Región: Aisén,

General Carrera, Capitán Prat. XI! Región: Ulti-

ma Esperanza, Magallanes, Tierra del Fuego,

Antártica Chilena. Generally on soil and rocks

but also found on stumps and on bark of Drimys

winteri. Grows in bogs, Empetrum-heaths, road-

side scrub, Nothofagus- and Fitzroya-forests and

krummholz. Oceanic.

Holotype: Chile. Llanquihue, Volcán Osor-

no, 900 m, H. Kashiwadani 17435, TNS; isotype

in H, SGO.

Cladonia luteoalba Wheldon et A.Wilson, Fl.

W. Lancashire 450. 1907.

Primary thallus persistent, consisting of lar-

ge, 3-10 mm long, 2-4 mm wide squamules

which are inrolled when dry, showing the conspi-

cuously yellow lower surface with thick, cottony-

arachnoid, layer of short, entangled hyphae;

often found (probably as a commensalistic sym-

biont) on podetia of species of the C. coccifera

group. Podetia rarely found, up to 1 cm tall, ye-

llow, simple, subulate or sometimes with narrow,

indistinct scyphi, podetial wall entire, stereome

and medulla not examined. Surface of podetia

ecorticate, esorediate, cottony-arachnoid throug-

hout. Hymenial discs not seen (but probably och-

re-yellow). Conidiomata terminal, slime colour

not known. Chemistry: Two chemotypes can be

found: (1) usnic acid and the fumarprotocetraric

acid complex, (2) usnic and squamatic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 31). X

Región: Llanquihue. XII Región: Ultima Espe-

ranza, Antártica Chilena. On soil, rare. In bogs,

krummholz and cushion-heath.

C. luteoalba is probably a commensalistic

symbiont, i.e. its mycobiont parasitizes another

lichen (usually a member of the C. coccifera

group (Stenroos 1990) taking over the photo-

biont. The South American populations seem to

parasitize C. lepidophora, judging from the che-

mical composition of C. luteoalba in the area and

senile podetia of C. lepidophora on which the

characteristic primary squamules of C. luteoalba

were attached.

Cladonia macilenta Hoffm., Deutschl. Fl. 2:

126. 1796.

Lichen macilentus Ehrh., Pl. Crypt. 267. 1793,

nom. nud.; Cladonia bacillaris Genth, Fl. Nassau

406. 1835.

Primary thallus persistent, consisting of 5

mm tall, 1.5-2 mm wide, erect, narrow-lobed

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

squamules. Podetia up to 4.5 cm tall, 0.5-2 mm

thick, whitish to grayish-green, simple to slightly

branched by dichotomy, subulate, without

scyphi, podetial wall entire, stereome and medu-

lla well- developed. Surface of podetia farinose

sorediate, cortex sometimes present at base, po-

detial squamules absent or more rarely present at

base. Hymenial discs terminal, red. Conidiomata

terminal, containing red slime. Chemistry: Two

major chemotypes can be found: (1) barbatic and

thamnolic acids, (2) barbatic and 4-O-demethy]l-

barbatic acids plus occasionally didymic and us-

nic (very rarely) acids.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 32).

IV Región: Limarí. V Región: Juan Fernández.

IX Región: Malleco. X Región: Valdivia, Llan-

quihue, Chiloé. XI Región: Aisén. XII Región:

Ultima Esperanza, Tierra del Fuego. On rotten

trunks and stumps, also on soil. Mainly in Notho-

fagus forests. In dry areas often in open wood-

lands, roadside scrub and steppe.

Cladonia macrophyllodes Nyl., Flora 58: 447.

1875.

Primary thallus persistent, consisting of

conspicuous squamules up to 1.5 cm long,

deeply lobed, olive green and rugulose above,

white below, lobes round, 1.5-5 mm wide, ascen-

ding. Podetia rarely present, grey, simple, scyp-

hose. Surface of podetia smoothly corticate.

Scyphi up to 6 mm wide, centrally proliferating.

Hymenial discs on margins of scyphi, brown.

Conidiomata on margins of scyphi, containing

hyaline slime. Chemistry: Fumarprotocetraric

acid complex and atranorin.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 33). XI

Región: Coihaique. On soil in open habitats at

high elevations.

Cladonia merochlorophaea Asah. var. novoch-

lorophaea Sipman, Acta. Bot. Neerl. 22: 496.

1973.

Primary thallus persistent, consisting of up

to 4 mm long squamules. Podetia up to 4.5 cm

tall, brownish-green, rather dark, simple or more

rarely branched by proliferating scyphi, always

with scyphi, podetial wall entire, stereome and

medulla well-developed. Surface of podetia part-

ly corticate, with granules wich are oten tightly

attached, larger squamules may be present at ba-

se, interior of scyphi granulose to areolate.

Seyphi often relatively abruptly flaring, 0.5-1 cm

wide. Hymenial discs on margins of scyphi,

brown. Conidiomata on margins of scyphi, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Fumarprotoce-

traric acid complex, sekikaic, homosekikaic,

4'-O-methylnorsekikaic and 4'-O-methylnorho-

mosekikaic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 34). XII

Región: Tierra del Fuego. On soil, often abun-

dant on peat, rarely on tree trunks. In open habi-

tats.

Cladonia norvegica Tónsberg et Holien, Nordic

J. Bot. 4: 79. 1984.

Primary thallus persistent, consisting of

small, 2-4 mm wide, delicately lobed, sometimes

partly marginally sorediate squamules. Podetia

up to 2 cm tall, 0.5-1 mm thick, green to whitish-

green, simple to slightly branched by dichotomy,

subulate, without scyphi, podetial wall entire,

stereome and medulla well-developed.. Surface

of podetia farinose sorediate, podetial squamules

absent. Hymenial discs terminal, uncommon,

ochre-yellow. Conidiomata terminal, containing

hyaline slime. Chemistry: Barbatic and 4-O-de-

methylbarbatic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 35). XII

Región: Magallanes, Tierra del Fuego. On rotten

logs and stumps. Prefers moist forests of Notho-

fagus pumilio but is also found in forests with

Nothofagus betuloides, Drimys winteri and May-

tenus magellanica.

Cladonia ochrochlora Flórke, De Cladon. 75.

1828.

Primary thallus persistent, consisting of up

to 4 mm long, lobate squamules. Podetia up to 4

cm tall, brownish-green, simple or occasionally

branched by proliferating scyphi, subulate or

with scyphi, podetial wall entire, stereome and

medulla well-developed. Surface of podetia part-

ly continuously corticate, with sorediate patches,

soredia farinose, poetial squamules may be pre-

sent at base, interior of scyphi corticate. Scyphi

variable, often slightly deformed, 3-10 mm wide,

shallow. Hymenial discs terminal or on margins

of scyphi, brown. Conidiomata terminal or on

103

Gayana Bot. 52(2), 1995.

margins of scyphi, containing hyaline slime.

Chemistry: Fumarprotocetraric acid complex.

Atranorin rarely present.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 36).

IV Región: Limarí. VIII Región: Concepción. IX

Región: Malleco. X Región: Valdivia, Osorno,

Llanquihue, Palena. XI Región: Aisén. XII Re-

gión: Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica

Chilena. On rotten trunks and stumps, more ra-

rely on soil. Primarily in Nothofagus forests.

Cladonia phyllophora Hoffm., Deutschl. Fl. 2:

126. 1796.

Lichen phyllophorus Ehrh., Pl. Crypt. 287. 1793,

nom. nud.; Cladonia degenerans (Flórke)

Spreng., Syst. Veg. 4: 273. 1827.

Primary thallus persistent or finally evanes-

cent, consisting of 2-3.5 mm long, erect squamu-

les blackening at base. Podetia up to 4 cm tall,

green to brown, blackening at base, simple or so-

metimes branched laterally or by proliferating

scyphi, generally deformed, with scyphi, podetial

wall entire or sometimes with slits, stereome and

medulla well-developed. Surface of podetia

mostly continuously corticate, sometimes areola-

te corticate especially at base, podetial squamules

occasional, interior of secyphi corticate. Scyphi

deformed. Hymenial dises on margins of scyphi,

brown. Conidiomata on margins of scyphi, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Fumarprotoce-

traric acid complex. Atranorin occasionally

present.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 37). XII

Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra

del Fuego. On soil in open places like rock out-

crops and steppe margins.

Cladonia pleurota (Flórke) Schaerer, Enum.

Crit. Lich. Eur. 186. 1850.

Capitularia pleurota Flórke, Ges. Naturf. Freun-

de Berlin Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten

Naturk. 2: 217. 1808; Cladonia coccifera var.

pleurota (Flórke) Schaerer, Lich. Helv. Spic. 25.

1823; Cladonia frondescens Nyl., Flora 59: 571.

1876; Cladonia pleurota var. esorediata Asah.,

Lich. Jap. 1: 99. 1950; Cladonia esorediata

(Asah.) Yoshim., J. Hattori Bot. Lab. 31: 199.

1968.

Primary thallus persistent, consisting of up

104

to 1 cm tall rounded-lobed, ascending squamules.

Podetia up to 4 cm tall, yellowish-green, simple

or rarely branching by proliferating scyphi, al-

ways with scyphi, podetial wall entire, stereome

and medulla well-developed. Surface of podetia

farinose to granulose sorediate, cortex and pode-

tial squamules sometimes present at base, interior

of scyphi finely sorediate. Scyphi gradually fla-

ring, up to 1.5 cm wide. Hymenial dises on mar-

gins of scyphi, red. Conidiomata on margins of

scyphi, containing red slime. Chemistry: Usnic

acid and zeorin major compounds, porphyrilic

and isousnic acids inconstant.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 38).

VIII Región: Concepción. XII Región: Magalla-

nes, Tierra del Fuego. On soil and rotten wood,

sometimes on peat. Primarily in the Nothofagus

antarctica woodlands, more rarely in rain forests.

Cladonia pocillum (Ach.) Grognot, Pl. Crypt.

Sáone-et-Loire 82. 1863.

Baeomyces pocillum Ach., Methodus 336. 1803;

Cladonia pyxidata var. pocillum (Ach.) Flotow,

Linnaea 17: 19. 1843.

Primary thallus persistent, consisting of 1-

2.5 mm long, shiny squamules with a thick,

chalk-white and soft medulla. Podetia up to 1.5

cm tall, brownish-green, simple or more rarely

branched by proliferating scyphi, always with

scyphi, podetial wall entire, stereome and medu-

lla well-developed. Surface of podetia partly cor-

ticate at base, other parts with granules and

microsquamules projecting downwards, larger

squamules may be present at base, interior of

scyphi granulose to areolate. Scyphi gradually

flaring, up to 5 mm wide. Hymenial discs on

margins of scyphi, brown. Conidiomata on mar-

gins of scyphi, containing hyaline slime. Che-

mistry: Fumarprotocetraric acid complex.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 39).

V Región: Valparaíso. X Región: Valdivia, Llan-

quihue. XI Región: Aisén, Coihaique. XII Re-

gión: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra del

Fuego. On soil and rock outerops, sometimes on

rotten wood. In open habitats like steppe, trail si-

des and hilltops.

Cladonia pyxidata (L.) Hoffm., Deutschl. Fl. 2:

121. 1796.

Lichen pyxidatus L., Sp. Pl. 1151. 1753.

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

Primary thallus persistent, consisting of 3-5

mm long, rather robust, lobate squamules. Pode-

tia up to 2 cm tall, green to brownish-green, sim-

ple, always with scyphi, podetial wall entire,

stereome and medulla well-developed. Surface of

podetia partly smoothly corticate at base, with

plates and areolae, larger squamules may be pre-

sent at base, interior of scyphi plated (plates up

to 1 mm diam.). Scyphi gradually flaring, up to 7

mm wide. Hymenial discs on margins of scyphi,

brown. Conidiomata on margins of scyphi, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Fumarprotoce-

traric acid complex. The records of atranorin are

probably based on misidentification.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 40).

IX Región: Cautín. XI Región: Capitán Prat. XII

Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra

del Fuego. On rock and acidic soil in exposed ha-

bitats, rarely on bark of Araucaria.

Cladonia ramulosa (With.) J.R.Laundon, Liche-

nologist 16: 225. 1984.

Lichen ramulosus With., Bot. Arr. Veg. Gr. Brit.

723. 1776; Baeomyces anomaeus Ach., Metho-

dus 349. 1803; Capitularia pityrea Flórke, Ges.

Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdeck.

Gessammten Naturk. 2: 135. 1808; Cladonia

pityrea (Flórke) Fr., Nov. Sched. Crit. Lich. 3:

21. 1826; Cladonia adspersa Mont. et Bosch, in

Miquel, Pl. Jungh. 4: 456. 1855 (1857?); Clado-

nia anomaea Ahti et P. James, Lichenologist 12:

128. 1980.

Primary thallus persistent, consisting of

squamules up to 3 mm long. Podetia up to 2.5 cm

tall, up to 1.5 mm thick, pale brownish, simple to

sparsely branched, with or without scyphi, tips

subulate or blunt when escyphose, podetial wall

entire, stereome and medulla well-developed.

Surface of podetia covered by granulose soredia,

granules and microsquamules, the latter projec-

ting downwards. Scyphi gradually flaring, up to

1.5 mm wide. Hymenial discs terminal, brown.

Conidiomata terminal, containing hyaline slime.

Chemistry: Fumarprotocetraric acid complex and

homosekikaic acid.

Widespread. Distribution in Chile. V Re-

gión: Isla de Pascua. On soil.

Cladonia rigida (Hook. f. et Taylor) Hampe,

Linnaea 28: 216. 1856.

Cenomyce rigida Hook. f. et Taylor, London J.

Bot. 3: 652. 1844; Cenomyce pyxidata var. rigida

(Hook. f. et Taylor) Taylor, in Hook. f., Crypt.

Bot. Antarct. Voy. 85. 1845; Cenomyce acuta

Taylor, London J. Bot. 6: 186. 1847; Cladonia

squamosula Múll.Arg., Flora 66: 19. 1883; Cla-

donia elegantula Miill.Arg., Flora 70: 56. 1887;

Cladonia squamosa var. acuta (Taylor)

Miill.Arg., Flora 71: 19. 1888; Cladonia acuta

(Taylor) Nyl. ex Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist.

Nat., ser. 3, 2: 32. 1890; Cladonia squamosula

var. subsquamosula A.W.Archer, Muelleria 6:

384. 1987; Cladonia rigida var. acuta (Taylor)

A.W.Archer, Muelleria 7: 175. 1990.

Primary thallus persistent, consisting of in-

conspicuous squamules up to 1.5 mm long, Po-

detia up to 5 mm tall, 1.5 mm thick, greenish,

simple to sparsely laterally branched, true scyphi

absent, tips subulate, openings occasional, pode-

tial wall entire, stereome and medulla well-deve-

loped. Surface of podetia covered by isidioid

microsquamules. Hymenial discs terminal,

brown. Conidiomata terminal, containing red sli-

me. Chemistry: Thamnolic and decarboxytham-

nolic acids.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 41). X

Región: Valdivia, Llanquihue. XII Región: Ma-

gallanes, Tierra del Fuego, Antártica Chilena. On

rotten treetrunks in moist forests of Nothofagus

and Drimys.

Cladonia robbinsii A.Evans, Trans. Connecticut

Acad. Arts 35: 611. 1944.

Primary thallus persistent, consisting of

conspicuous squamules up to 1.5 cm long,

deeply lobed, olive green above, yellow below,

lobes blunt, 1.5-2.5 mm wide, ascending. Podetia

very rarely present, simple, blunt, escyphose,

corticate, with scattered podetial squamules. Hy-

menial discs terminal, brown. Conidiomata ter-

minal, containing hyaline slime. Chemistry:

Usnic, barbatic and 4-O-demethylbarbatic acid.

North and South America. Distribution in

Chile (Fig. 42). V Región: Valparaíso. On bare

soil on dry slope.

Cladonia sarmentosa (Hook. f. et Taylor) C.W.

Dodge, Rep. Brit. Austral. New Zealand Antarct.

Exped., n.s. 7: 129. 1948.

105

Gayana Bot. 52(2), 1995.

Cenomyce sarmentosa Hook. f. et Taylor, Lon-

don J. Bot. 3: 651. 1844; Cladonia squamosa

var. sarmentosa (Hook. f. et Taylor) Miúll.Arg.,

Flora 71: 18. 1888; Cladonia gracilis var. chor-

dalis subvar. campbelliana Vainio, Acta Soc.

Fauna Fl. Fenn. 10: 113. 1894; Cladonia gracilis

f. propagulifera Vainio, Exp. Antarct. Belge,

Bot. (Lich.): 30. 1903; Cladonia gracilis var.

campbelliana (Vainio) Zahlbr., Cat. Lich. Univ.

4: 542. 1927; Cladonia campbelliana (Vainio)

Gyelnik, Rev. Bryol. Lichénol. 6: 174. 1933;

Cladonia propagulifera (Vainio) C.W.Dodge,

Lich. Fl. Antarct. 106. 1974 ('1973'); Cladonia

aspera Ahti et Kashiw., in Inoue, Stud. Cryptog.

S. Chile 132. 1984.

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of 1.5-2 mm long squamules. Podetia

up to 5 cm tall, 1-1.5 mm thick, grayish-green to

brown, simple, subulate or more often with na-

rrow scyphi, podetial wall entire, stereome weak,

medulla well-developed. Surface of podetia gra-

nulose with corticate and ecorticate areas, pode-

tial squamules generally present in lower part,

interior of scyphi granulose. Scyphi gradually

flaring, 1-2 mm wide. Hymenial discs on mar-

gins of scyphi, brown. Conidiomata on margins

of scyphi, containing hyaline slime. Chemistry:

Fumarprotocetraric acid complex. Atranorin in-

constant.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 43). X

Región: Valdivia, Llanquihue, Chiloé, Palena. XI

Región: Aisén, Coihaique. XII Región: Ultima

Esperanza, Magallanes. On soil and rotten wood.

Grows in open habitats like cushion-heaths, road-

sides, bogs, krummholz and rocky seashore

banks, more rarely also in Nothofagus-forests.

Cladonia scabriuscula (Delise) Nyl., Compt.

Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 83: 88. 1876.

Cenomyce scabriuscula Delise, in Duby, Bot.

Gall. 2: 623. 1830.

Primary thallus finally evanescent, consis-

ting of 2-3 mm long, lobate squamules. Podetia

up to 12 cm tall, 1-2 mm thick, whitish to gra-

yish-green to partly brownish, sparsely branched

by dichotomy, tips subulate, without scyphi, axils

partly slightly open, podetial wall entire, stereo-

me thick and hard, medulla well-developed. Sur-

face of podetia partly continuously and smoothly

corticate, upper parts with microsquamules and

106

granules, larger squamules may be present at ba-

se. Hymenial discs terminal, brown. Conidiomata

terminal, containing hyaline slime. Chemistry:

Fumarprotocetraric acid complex. Atranorin oc-

casional.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 44).

IV Región: Limarí, Choapa. V Región: Petorca,

Quillota, Valparaíso, Juan Fernández. Región

Metropolitana. VIII Región: Ñuble, Concepción,

Biobío. IX Región: Malleco, Cautín. X Región:

Valdivia, Osorno, Llanquihue, Chiloé, Palena. XI

Región: Aisén, Coihaique, Capitán Prat. XII Re-

gión: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra del

Fuego, Antártica Chilena. On soil in open habi-

tats like bogs, heaths, trail-sides and open Notho-

fagus and Fitzroya forests.

Cladonia squamosa Hoffm., Deutschl. Fl. 2:

125. 1796.

Lichen squamosus Scop., Fl. Carniol., ed. 2, 368.

1772, nom. illeg.; Cladonia delicata var. subs-

quamosa Nyl. ex Leighton, Lich.-Fl. Gr. Brit. 59.

1871; Cladonia subsquamosa (Ny]l. ex Leighton),

in Crombie, J. Linn. Soc., Bot. 17: 560. 1880,

nom. illeg.; Cladonia squamosa var. subsquamo-

sa (Nyl. ex Leighton) Vainio, Medd. Soc. Fauna

Fl. Fenn. 6: 113. 1881; Cladonia furcata var.

subpungens Múll. Arg., Flora 69: 124. 1886;

Cladonia subsquamosa f. nudior Nyl. ex Hue,

Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., sér. 3, 2: 254. 1890

(=Lich. Exot. 47. 1892); Cladonia furcata var.

nudior (Nyl.) Zahlbr., Kongl. Svenska Vetens-

kapsakad. Handl. 57(6): 25. 1917; Cladonia pa-

tagonica A.Evans, Rev. Bryol. Lichénol. 24:

135. 1955; Cladonia squamosa var. allosquamo-

sa Hennipman, Persoonia 4: 428. 1967.

Primary thallus persistent or finally evanes-

cent, consisting of inconspicuous squamules up

to 1.5 mm long. Podetia up to 11 cm tall, 1-3 mm

thick, brown, simple to sparsely branched by pro-

liferations around open tips, true scyphi absent,

tips and axils open, apical openings up to 2 mm

wide, podetial wall entire, stereome and medulla

well-developed. Surface of podetia sometimes

partly continuously and smoothly corticate, ma-

jor part covered by microsquamules, larger squa-

mules may be present at base. Hymenial discs on

margins apical openings, brown. Conidiomata on

margins of apical openings, containing red slime.

Chemistry: Thamnolic and decarboxythamnolic

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

acids, or barbatic acid only.

Widespread. Distribution in Chile (Fig. 45).

V Región: Juan Fernández. VIII Región: Con-

cepción. IX Región: Cautín. X Región: Valdivia,

Osorno, Llanquihue, Chiloé. XI Región: Aisén.

XII Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tie-

rra del Fuego, Antártica Chilena. On soil, peat

and rotten wood. In open and moist habitats like

bogs, cushion heaths, but also in steppe, roadside

scrub and open Nothofagus forests.

Cladonia subchordalis A.Evans, Rev. Bryol. Li-

chénol. 24: 133. 1955.

Cladonia gracilis var. tenera Nyl., Ann. Sci.

Nat., Bot., sér. 4, 3: 148. 1855.

Primary thallus with finally evanescent

squamules. Podetia up to 6 cm tall, 1-1.5 mm

thick, greenish-yellow with whitish patches,

blackening at base, simple to slightly branched

by dichotomy or proliferating seyphi, with na-

rrow scyphi, podetial wall entire or sometimes

with longitudinal slits, stereome weak, medulla

well-developed. Surface of podetia continuously

and smoothly to partly areolate corticate, pode-

tial squamules often present at base, interior of

scyphi corticate. Scyphi gradually flaring, 1-3

mm wide, margins often dentate and with proli-

ferations. Hymenial discs on margins of scyphi,

brown. Conidiomata on margins of scyphi, con-

taining hyaline slime. Chemistry: Usnic acid

constant, isousnic acid and fumarprotocetraric

acid complex inconstant. Atranorin rarely pre-

sent.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 46). V Región: Valparaíso, Juan Fer-

nández. VIII Región: Ñuble, Concepción, Bio-

bío, Arauco. IX Región: Malleco, Cautín. X

Región: Valdivia, Osorno, Llanquihue. XI Re-

gión: Aisén, Coihaique, General Carrera, Capitán

Prat. XII Región: Ultima Esperanza, Magallanes.

On soil and more rarely on stupms, in open rocky

slopes, roadside scrub and rain forests.

Cladonia subdelicatula Asah.. J. Jap. Bot. 38: 1.

1963.

Primary thallus persistent, consisting of up

to 2 mm long, finely laciniate squamules, spar-

sely sorediate below. Podetia up to 2 cm tall, 1-

1.5 mm thick, greenish, simple to slightly

branched by dichotomy, without scyphi, apices

subulate, podetial wall entire or sometimes with

longitudinal slits or striate, stereome well-deve-

loped, medulla thin. Surface of podetia granulose

sorediate, soredia easily disintegrating. Hymenial

discs terminal, brown. Conidiomata terminal,

containing hyaline slime. Chemistry: Thamnolic

acid.

South America. Distribution in Chile (Fig.

47). X Región: Valdivia. On soil in rain forest.

Cladonia subradiata (Vainio) Sandst., Abh. Na-

turwiss. Vereine Bremen 25: 230. 1922.

Cladonia fimbriata var. chondroidea subvar.

subradiata Vainio, Acta Soc. Fauna Flora Fenn.

10: 338. 1894.

Primary thallus persistent, consisting of in-

conspicuous, laciniate squamules. Podetia up to 2

cm tall, green to whitish-green, simple to spar-

sely branched, subulate, without scyphi or rarely

with very narrow scyphi when well-developed

and old, podetial wall entire, stereome and medu-

lla well-developed. Surface of podetia granulose

to farinose sorediate immixed with microsqua-

mules, microsquamules easily disintegrating. Hy-

menial discs terminal, rare, brown. Conidiomata

terminal, containing hyaline slime. Chemistry:

Fumarprotocetraric acid complex.

Pantropical. Distribution in Chile (Fig. 48).

V Región: Valparaíso, Juan Fernández. Región

Metropolitana. On bare soil.

Cladonia subsquamosa Kremp., Vidensk. Med-

del. Dansk Naturhist. Foren. Kjgbenhavn 5: 366.

1874.

Primary thallus persistent, consisting of 1-2

mm long, laciniate squamules. Podetia up to 1.5

em tall, grayish-green, simple, almost always

with distinct scyphi, podetial wall entire, stereo-

me and medulla well-developed. Surface of po-

detia microsquamulose immixed with soredia

and granules, propagules easily disintegrating,

interior of scyphi granulose. Scyphi gradually

flaring, 2-3 mm wide. Hymenial dises on mar-

gins of scyphi, brown. Conidiomata on margins

of scyphi, containing hyaline slime. Chemistry:

Fumarprotocetraric acid complex.

Pantropical. Distribution in Chile (Fig. 49).

Región Metropolitana. X Región: Valdivia, Chi-

107

Gayana Bot. 52(2), 1995.

loé. XI Región: Aisén, Coihaique. XII Región:

Ultima Esperanza. On soil and rotten wood in

rain forests, forest margins and roadside scrub.

Cladonia subsubulata Nyl., Compt. Rend. Hebd.

Séances Acad. Sci. 83: 88. 1876.

Cladonia aueri Rásánen, Ann. Bot. Soc. Zool.-

Bot. Fenn. Vanamo 2(1): 53. 1932; Cladonia

aueri f. crassa Rásánen, Ann. Bot. Soc. Zool.-

Bot. Fenn. Vanamo 2(1): 53. 1932.

Primary thallus finally evanescent, consis-

ting of inconspicuous squamules. Podetia up to

12 cm tall, 1-1.5(2) mm thick, whitish-brown, of-

ten variegate, blackening and sometimes with

bluish tinte at base, simple to sparsely branched

laterally or by proliferations around open tips,

true scyphi absent, subulate or rarely with apical

openings, axils open, podetial wall entire, stereo-

me and medulla well-developed. Surface of po-

detia continuously and smoothly corticate,

podetial squamules absent. Hymenial discs ter-

minal, brown. Conidiomata terminal, containing

red slime. Chemistry: Thamnolic and decar-

boxythamnolic acids.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 50). X

Región: Osorno, Chiloé. XI Región: Aisén. XII

Región: Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica

Chilena. On peat, on bogs, cushion heaths, and

on peaty spots in Nothofagus forests.

Cladonia subulata (L.) Wigg.. Prim. Fl. Holsat.

90. 1780.

Lichen subulatus L., Sp. Pl. 1153. 1753; Clado-

nia pyxidata var. fimbriata f. cornutoradiata

Leight., Lich. Fl. Gr. Brit., ed. 3, 58. 1879; Cla-

donia cornutoradiata (Leight.) Sandst., Abh. Na-

turwiss. Vereine Bremen 21: 373.1912.

Primary thallus persistent, consisting of 0.5-

1.5 mm long, up to 4 mm thick squamules. Pode-

tia up to 2.5 cm tall, 1-1.5 mm thick, gray to

brownish-gray, simple or sparsely branched by

dichotomy or proliferating scyphi, subulate or

with scyphi, podetial wall entire, stereome and

medulla well-developed. Surface of podetia fari-

nose sorediate, interior of scyphi farinose sore-

diate. Scyphi gradually flaring, 2-3 mm wide.

Hymenial dises terminal or on margins of scyphi,

brown. Conidiomata terminal or on margins of

scyphi, containing hyaline slime. Chemistry: Fu-

108

marprotocetraric acid complex.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 51). XI

Región: Ultima Esperanza, Magallanes, Tierra

del Fuego. On soil in open habitats.

Cladonia sulphurina (Michaux) Fr., Lichenogr.

Eur. Reform. 237. 1831.

Scyphophorus sulphurinus Michaux, Fl. Bor.-

Amer. 2: 328. 1803; Baeomyces deformis var.

gonechus Ach., Methodus 335. 1803; Cenomyce

pulvinata Ach., Kongl. Vetensk. Acad. Nya

Handl. 31: 297. 1810; Cladonia gonecha (Ach.)

Asah., J. Jap. Bot. 15: 608. 1940.

Primary thallus persistent, consisting of 0.5-

l cm wide, sparsely lobed squamules. Podetia ro-

bust, up to 7 cm tall, 2-7 mm thick, pale yellow,

sometimes irregularly swollen, simple or more

rarely slightly branched by dichotomy, generally

with narrow scyphi, podetial wall often with ho-

les and longitudinal slits, stereome and medulla

well developed. Surface of podetia farinose sore-

diate throughout, podetial squamules sometimes

present at base. Scyphi 0.5-1.5 cm wide, irregu-

lar, deformed, sometimes absent. Hymenial discs

0.3-0.5 mm wide, rather common, on margins of

scyphi, red. Conidiomata on margins of scyphi,

containing red slime. Chemistry: Usnic, squama-

tic and consquamatic acids.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 52). XI

Región: Magallanes, Tierra del Fuego. On soil

and on rotten logs and stumps. Most common in

bogs but also in open Nothofagus pumilio and N.

antarctica forests, in heaths, krummholz and

steppe.

Cladonia symphycarpa (Flórke) Fr., Nov. Sched.

Crit. Lich. 8-9: 20. 1826.

Lichen symphycarpus Ach., Lichenogr. Suec.

Prodr. 198. 1799 ('1798'), nom. illeg.;: Capitula-

ria symphycarpia Flórke, Beitr. Naturk. 2: 281.

1810; Cladonia dahliana Kristinsson, Lichenolo-

gist 6: 141. 1974.

Primary thallus persistent, consisting of re-

latively large, 5-15 mm tall, 2-7 mm wide squa-

mules which often form dense mats. Podetia

uncommon, up to 1.5 cm tall, 2-7 mm thick,

greenish-gray, simple, without scyphi. Surface of

podetia corticate, cortex continuous at base, up-

per parts areolate, verrucose and squamulose, po-

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

detial wall becoming longitudinally fissured. Hy-

menial discs terminal, large, brown. Conidiomata

on primary thallus, containing hyaline slime.

Chemistry: Three chemotypes are known in sout-

hern South America: (1) norstictic, connorstictic,

stictic, and constictic acids, (2) atranorin, (3) pso-

romic and conpsoromic acids, and atranorin.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 53). XI Región: Coihaique, Capitán

Prat. XII Región: Ultima Esperanza. On rock and

soil, preferring calcareous substrate and open ha-

bitats, including steppe and scrub.

Cladonia tessellata Ahti et Kashiw.. in Inoue,

Stud. Crypt. S. Chile 145. 1984.

Primary thallus persistent, consisting of up

to 3 mm long, sparsely lobed, concave squamu-

les. Podetia up to 3 cm tall, brownish- to gree-

nish-gray, simple to sparsely branched in the

upper parts, without scyphi, apices blunt and

soon with hymenial discs, podetial wall entire to

somewhat striated, stereome somewhat striated,

medulla thin. Surface of podetia scabrose, corti-

cate to areolate-corticate, esorediate, microsqua-

mules often present in the upper parts. Hymenial

discs terminal, common. Conidiomata on pri-

mary squamules or terminal on young podetia,

containing hyaline slime. Chemistry: Fumarpro-

tocetraric acid complex and atranorin.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 54). V Región: Juan Fernández. X

Región: Valdivia, Llanquihue, Chiloé, Palena. XI

Región: Aisén. XII Región: Ultima Esperanza.

Sandy soil in open habitats like road cuts and

rocky slopes, rarely in Nothofagus forests.

Cladonia umbricola Tónsberg et Ahti, Norweg.

J. Bot. 27: 307. 1980.

Primary thallus persistent, consisting of in-

conspicuous, 1-2 mm long, laciniate, ascending

squamules, lowes surface sorediate. Podetia up to

1 cm tall, often very slender, yellowish- to gra-

yish-green, simple to sparsely branched, gene-

rally with narrow scyphi, podetial wall entire,

stereome and medulla well-developed. Surface of

podetia granulose sorediate immixed with mi-

crosquamules projecting downwards. Scyphi up

to 1 mm wide. Hymenial discs on margins of

scyphi, red. Conidiomata on margins of scyphi,

containing red slime. Chemistry: Squamatic acid.

Bipolar. Distribution in Chile (Fig. 55). X

Región: Osorno. On rotten trunks in Nothofagus

forests and open fields.

Cladonia ustulata (Hook. f. et Taylor) Leighton,

Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 19: 109. 1867.

Cenomyce ustulata Hook.f. et Taylor, London J.

Bot. 3: 652. 1844; Cenomyce fimbriata var. ustu-

lata (Hook. f. et Taylor) Taylor, in Hook. f., El.

Antarct. 2: 5331. 1847; Cladonia subdigitata Ny]l.,

Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 83: 88.

1876; Cladonia cupulifera Vainio, in Hariot, J.

Bot. (Morot) 1: 285. 1887; Cladonia flavescens

Vainio, in Hariot, J. Bot. (Morot) 1: 286. 1887;

Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 4: 197. 1887; Clado-

nia hypocritica Vainio, Acta Soc. Fauna Fl.

Fenn. 4: 121. 1887.

Primary thallus persistent, consisting of 3

mm long, rounded-lobed, ascending squamules.

Podetia up to 4.5 cm tall, very variable, yello-

wish- to grayish-green, simple to sparsely bran-

ched by proliferating scyphi, generally with

scyphi but some podetia may be blunt, podetial

wall entire, stereome and medulla well-develo-

ped. Surface of podetia farinose to partly granu-

lose sorediate, tiny podetial squamules often

present at base, interior of scyphi finely soredia-

te. Scyphi variable, up to 1 cm wide, sometimes

slightly deformed. Hymenial discs on margins of

scyphi, red. Conidiomata on margins of scyphi,

containing red slime. Chemistry: Either squama-

tic (more common) or thamnolic (plus rarely bar-

batic) acids. Usnic acid may be present in both

chemotypes.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 56). IX

Región: Cautín. X Región: Valdivia, Osorno,

Llanquihue. XI Región: Aisén, Coihaique, Gene-

ral Carrera, Capitán Prat. XII Región: Ultima Es-

peranza, Magallanes, Tierra del Fuego, Antártica

Chilena. Mainly on rotten wood, sometimes also

on mossy soil, plant debris and dead cushions of

Bolax gummifera. Most common in Nothofagus

forests but also in more open habitats like roadsi-

des, open forests, bogs, cushion-heath, krumm-

holz, and grassland.

Cladonia weymouthii F.Wilson ex A.W.Archer,

Muelleria 6: 94. 1985.

109

Gayana Bot. 52(2), 1995.

Cladonia pleurota var. digitiformis Rásánen,

Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 2(1):

51. 1932.

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of inconspicuous squamules. Podetia

often robust, up to 3 cm tall, up to 5 mm thick,

whitish, sometimes brownish-white in part, sim-

ple to slightly branched by dichotomy in the up-

per parts, sometimes slightly flattened and

flexuose, apex subulate, without scyphi but so-

metimes producing deformed seyphoid structu-

res, podetial wall entire, stereome and medulla

well-developed. Surface of podetia generally cor-

ticate in the lower parts, cortex may extend to

one third of the height of podetia, otherwise fari-

nose sorediate throughout, podetial squamules

absent or rarely present at base. Hymenial discs

terminal, uncommon, red. Conidiomata terminal,

containing red slime. Chemistry: Barbatic and 4-

O-demethylbarbatic acids, sometimes didymic

and 3-O-hydroxybarbatic acids.

Austral. Distribution in Chile (Fig. 57). X

Región: Chiloé. XII Región: Ultima Esperanza,

Magallanes, Tierra del Fuego. On soil in bogs

and in krummholz, rare.

Cladonia sp. S.Stenroos, in press. Mycotaxon

57.1996.

Primary thallus persistent to evanescent,

consisting of up to 3 mm long, sparsely lobate

squamules. Podetia up to 6 em tall, grayish to

brownish-white, blackening at base, simple or

branched laterally or by proliferating scyphi, ge-

nerally with scyphi, sometimes flexuose, podetial

wall entire, stereome and medulla well-develo-

ped. Surface of podetia coarsely granulose immi-

xed with granulose soredia and microsquamules,

larger squamules may be present at base, interior

of scyphi granulose sorediate. Scyphi gradually

flaring, up to 4 mm wide. Hymenial discs on

margins of scyphi, brown. Conidiomata on mar-

gins of scyphi, containing hyaline slime. Che-

mistry: Fumarprotocetraric acid complex.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 18). VII Región: Curicó. VIII Región:

Ñuble. IX Región: Cautín. X Región: Valdivia,

Osorno, Llanquihue, Chiloé. XI Región: Coihai-

que. XII Región: Ultima Esperanza, Tierra del

Fuego. On soil, boulders and rotten wood in va-

rious forests and open sites like heaths and road-

110

side scrub.

Holotype: Chile. Valdivia, Corral, 1940 R.

Santesson 2317, S; isotype in H.

METUS D.J. Galloway et P. James 1987

Thallus dimorphic, consisting of green, gra-

nulose primary thallus and of fruticose vertical

thallus. Vertical thallus (podetia) erect, simple or

rarely branched, without scyphi, hollow, covered

with granules or smooth, podetial squamules and

scyphi absent, usually on bases of trees. Photo-

biont green, trebouxioid. Hymenial discs termi-

nal on branches, with a brown hymenium.

Ascospores unicellular, spindle-shaped, hyaline,

8 per ascus. Conidiomata at tips of podetia or

among thalline granules. Conidia hyaline, falci-

form.

Three species belong to the genus Metus.

This genus, recently described by Galloway 4

James (1987) is austral in its range, found in SE

Australia, Tasmania, New Zealand and Chile. All

species thrive in moist habitats in forests, gro-

wing on soil or on bases of trees.

1. Apices subulate, lichesterinic and protoliches

tennicacids present M. pileatus

1. Apices spreading, lichesterinic and protoli-

chesterinic acids absent .......... M. efflorescens

Metus efflorescens D.J. Galloway et P. James,

Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 44: 569. 1987.

Primary thallus persistent, consisting of mi-

nute granules. Podetia up to 6 mm tall, green,

simple, spreading at tips, without scyphi, soon

fertile, podetial wall entire, striate, stereome

well-developed, medulla poorly developed. Sur-

face of podetia thoroughly granulose, granulae

corticate. Hymenial discs terminal, common,

brown. Conidiomata terminal. Chemistry: Atra-

norin and four unknown substances.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 58). IX Región: Malleco, Cautín. X

Región: Valdivia. On rotten wood in Nothofagus

forest.

Holotype: Chile. IX Región: Parque Nac.

Conguillío, Laguna Captrén, 1986 Coppins et al.

4001, SGO; isotype in BM, E.

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

Metus pileatus (Mont.) D.J. Galloway et P.James,

Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 44: 571. 1987.

Cladonia pileata Mont., Ann. Sci. Nat., Bot., sér.

3, 18: 310. 1852; Pilophoron pileatum (Mont.)

Zahlbr., Cat. Lich. Univ. 10: 381. 1939; Clado-

nia testaceopallens Vainio var. athallina Rásá-

nen, Revista Univ. (Santiago) 22: 209. 1937.

Primary thallus persistent, consisting of

minute granules. Podetia up to 1 cm tall, brow-

nish-green, simple to sparsely branched by di-

chotomy, without scyphi, tips subulate and soon

fertile, podetial wall entire, striate, stereome

well-developed, medulla poorly developed. Sur-

face of podetia thoroughly granulose, granulae

corticate. Hymenial discs terminal, common,

brown. Conidiomata terminal. Chemistry: Li-

chesterinic and protolichesterinic acids and two

unknown substances. Atranorin occasional.

Southern South America. Distribution in

Chile (Fig. 59). IV Región (?). V Región: Juan

Fernández. IX Región: Cautín. X Región: Valdi-

via, Llanquihue, Chiloé. XI Región: Aisén. XI

Región: Magallanes. On bark in various moist

forests.

Lectotype: Chile (Coquimbo?), C. Gay s.n.,

PC-Mont.; isolectotype in H-NYL 39141, M.

ACKNOWLEDGEMENTS

I wish to thank Prof. Teuvo Ahti for his

comments on the manuscript. The members of

the Finnish Biogeographical Expedition are than-

ked for good company during the field trips. Ms.

Laura Kivistó is acknowledged for technical as-

sistance. The keepers of the herbaria kindly sent

specimens on loan. This study was financed by

the Academy of Finland.

REFERENCES

AHTI, T. 1961. Taxonomic studies of reindeer lichens

(Cladonia, subgenus Cladina). Ann. Bot. Soc.

Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 32: 1-160.

AHTI, T. 1984. The status of Cladina as a genus segra-

gated from Cladonia. Beih. Nova Hedwigia 79:

25-61.

AHTI, T. 1993. Names in current use in the Cladonia-

ceae (lichen forming Ascomycetes) in the ranks

of genus to variety. In Greuter, W. (ed.), Names

in current use in the families Trichocomaceae,

Cladoniaceae, Pinaceae, and Lemnaceae. Reg-

num Vegetabile 128: 58-106.

AHTI, T. £ H. KASHIWADANI. 1984. In H. Inoue (ed.),

Studies on cryptogams in southern Chile: pp.

125-149.

ARCHER, A.W. 1992. Cladoniaceae. Flora of Australia

54: 107-143.

FILSON, R. 1981. A revision of the lichen genus Cla-

dia Nyl. J. Hattori Bot. Lab. 49: 1-75.

GALLOWAY, D.J. 1985. Flora of New Zealand lichens.

Wellington: Hasselberg. 662 pp.

GALLOWAY, D.J. ££ P. JAMES. 1987. Metus, a new

austral lichen genus and notes on an Australasian

species of Pycnothelia. Notes Roy. Bot. Gard.

Edinburgh 44: 561-579.

GALLOWAY, D.J. £ C. MARTICORENA. 1991. A biblio-

graphy of Chilean lichenology. Gayana, Bot.

48(1-4): 17-66

STENROOS, S. 1990. Cladonia luteoalba - an enigmatic

Cladonia. Karstenia 30: 27-32.

STENROOS, S. 1993, Taxonomy and distribution of the

lichen family Cladoniaceae in the Antarctic and

peri-Antarctic regions. Crypt. Bot. 3: 310-344.

STENROOS, S. £ T. AHTI. 1990. The lichen family

Cladoniaceae in Tierra del Fuego: problematic

or otherwise noteworthy taxa. Ann. Bot Fenn.

ESA

STENROOS, S. 6: T. AHTI. 1992. The family Cladonia-

ceae in the Falkland Islands. Ann. Bot. Fenn. 29:

67-73.

STENROOS, S., T. AHTI « L.I. FERRARO. 1992. Liche-

nes Lecanorales: Cladoniaceae. Fl. Criptog. Tie-

rra del Fuego 13(7): 1-111.

THOMSON, J.W. 1968. The lichen genus Cladonia in

North America. Toronto: Univ. Toronto Press.

172 pp.

111

1995

EDI

IZ(2),

Gayana Bot

“QMI'M 9 AJPH CAIB) D/2959G.40 DUIPD]O “€ “DH

“mn

“IÁN CIÁN) Da0do21/9s DIPD]O “7 “DIA “ZOPUBUISA UPN 0) S19J91 MOLIV DY ÁN (MS) DI0S9.9S0 DIPD]O *| “DIH

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

FIG. 4. Cladina laevigata (Vainio) C.W.Dodge; FIG. 5. Cladina mitis (Sandst.) Hustich; FIG. 6. Cladina pyenoclada (Pers.) Leighton. The arrow refers to Juan Fernández.

¡0

1995.

SZ(2);

Gayana Bot.

“UOSUIOY LM [ 9DUNYDSD DIUOPD]D “6 "DIA “NYY DULIASUD DIUOPD]O “8 DIA “IN (T) Duri2fi3uDA DUIPD]O *L “DIA

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

“SOOJUAIS *S $1/0240Q DIUOPD]D “7. | "DIH “191BPYIS ("YIV) D40]/1P1119Q DIUOPD]O “11 "914 “ADMIO CIÁN) S1LL0/171190Q DIUOPD]O “01 “DIA

2(2), 1995.

Gayana Bot

"19J98YOS CYIY) PAJ0UII DIUOPD]O “$1 "DA 4H CA) D/00U4DO DIUOPD]O “y | *D1H “BudIdS (YI) PSOLIDI DIUOPD]O “€ | “DIA

116

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

“SOOJU9)S “ÁS DIUOPDID “81 “DIH “JIBWITT O] SPIEMAÁN MOLE aY) *Z3PUBUI2 Y UBNF 0]

$19]91 1491 941 01 MOLE dy L Buardg (*JIOuIIOS X3 9M10]4) V9DYdO10]Y9 DILOPD]D “LT “DIA “HUY 19 SOOJUSIS"S (S3POT MD) HUOsMDu *dSQns s1uLO214199 DIUOPD]O “91 “DIA

O A

Leo

LR ——

1995.

52(2),

Gayana Bot.

-UBUJ9 y UBNf 0)

$19J9. 149] 941 01 MOLIR Y | “OLUIBA (994) Du

ÓN

Loo——

Xp1P DIUOPD]O *

17 914 “UOH (]) PINULO) DIUOPD]O “07 “DH

"LIBUr] 07 SpieMdN MOLE DY) Zap

¿MIYSON 39 DYY DID]NI1ULO) DIUOPD]D “61 “DIA

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

"1I9PRIUOS (UOSPNH) DIDIANÍ DIUOPD]D “YT “DIH *PIO][MO Pue Lreuar7

ASE!

0) $19491 SpitMdN MOL? YY 14 (CT) DIDILQUAS DIUOPD]O “EZ “DH *t1O[[IMO pue edeoy) “LBuIr] 01 s1aj91 spiemdn MOJIe 94] “SUBA “y (OJUIe A) DIIDULIDÍ DIUOPD]D

, 1995.

50)

JIZ(2)

Bot

Gayana

MO.LIB

DM *$1/19D4

3 *ASqus “PIM (

“73PUPUIO+] UBN[ 0] S19J91 JJ9] 94) 0] MOLI? 94] "DYVY SI$UDIAIP]DA “ASQNS $1/190.48 PIUOPD]O “LT D14 ZOPUPUIOH UBN( 0) $19J91 1J9] 9YI Ol

9 DIUOPD]

1) SIN19DA

dy —l

¡SE

Ent

)

1 ózapu

enf 07 $19]

94 1191

DY) 07 MOJIB DY “OLLA (U93¡N A) DI03UOJ2 *ÁSQOS $1/19048 DIUOPD]O “ST DIA

120

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

"Z3PUPUI9H] UENF 0] SISJ9J 149] Y) 01 MOLE AY | “MIYSEN 19 Ny y D0ydopida] vIUOPD]) *0€ *D14 “edeoy) pue eur 01 spremdn MOJLIe 94) 'Zapupulay

UBNf 0] S19J91 49] 9Y) 07 MOLIB MY | “UOPUNBT ("YYAA) $21/2U0Y DIUOPD]D “67 “DIA Z9PUPUIIH UENF O] SISJO1 49] 9YI O] MOL MY] "NYY (OLUIBA) DSOMUDAS DIUOPD]O “ST *D1A

121

1995.

(2),

Gayana Bot. 5

“LIRUIr] 0] spiemdn

"¡AN $92po]¡£ydo.o0u DIUOPD]D “EE

MOLE 94) 'Z9PUPUIO UEN 0) SIOJOL 149] DY) O) MOLE MY “WJYOH PJU9 1901 DIUOPD]O “TE “DIA “UOSIIM Y 19 UOPISYA PQ/D091M] DIUOPDIO “1 € “D1A

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

FIG. 34. Cladonia merochlorophaea var. novochlorophaea Sipman; FIG. 35. Cladonia norvegica Tonsberg et Holien; FIG. 36. Cladonia ochrochlora Flórke. The arrow up-

wards refers to Limarí.

Gayana Bot. 52(2), 1995.

]

———

Leo ——

:J0UÑOIO) (YY) un]190d DIUOPD]D “6€ “DIH “JSIDPYOS (SA1O]H) DI09]d DIUOPD]O “YE “DIH “UOH p104ydo]¡4yd DIUOPD]D “LE “DIA

AN,

POS

Len ——

SY po

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

“SUBAH “Y 1SUIQGOA DIUOPD]D “74 *D14 “ode H (JOJAt.L 19 Y A00H) DP1814 DUOPD]O *1p “DIH “WJJOH (1) vivpix£d vropo]) “0 “D14

125

1995.

(2),

Gayana Bot.

"Z2pUpUlS Y UEN[ 07 $19J91 149] 94] 0] MOLIB ML “UOH PSOWDNDS DIUOPD]) “Sp “DIH *Y10[[MO Pue v910J94 “edeoyo “LHeur7 0] Spiem

-dn MOJLIE 94) “Z9PUBUISY UBNF O] SISJA1 YA] IYI O) MOLE ML “IÁN (ESI9Q) D/NISNLLDIS DIUOPD]D “pp “DIA *93POG'M'D (OJAB L 19 Y 00H) DSOJUQUIDS DIUOPD]O “Ep “DIH

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

"ZOPUBUI9HY UBN( O) SISI 49] 2YI 0] MOLE MY] ISPuRS

(OTUIe A) DIDIPDAQAS DIUOPD]IO "Sp “DIA “Yes y pDpmiID0M3Pqns DIUOPD]O “Lp “91H ¿ZIPUBUI9H] uenf 0] S13J91 1J91 3YI 0] MOJIE Y | “SUBA “Y SIUDDIOYIQNS DIUOPDIO “9 “914

Ñ .

127

1995:

EN)

I2(2),

Gayana Bot.

“BB (71) DIDINGNS DILOPDIO *1S “DA JÁN DIDMGNSGNS DIUOPD]O *0S “OLA *ÁDIA PSOWBASGAS DIUOPO]O “Gp "DIA

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

UBN[ 0] S19J91 IJ9] MY) 01 MOLE MY | 'MIYSEN 19 NYY D1D]/95891 DIUOPD]O *yS “DIA

Leo ——

“14 (2M10]4) VDduvIkyduks DIUOPD]O “ES “DIA

A ada sl

14 MPyonA) vumyd¡]ns v1UOpD]) “ZS *O1H

"ZapupulaJ

129

Gayana Bot.

IOYOIY MY X9 OSI YODA DIUOPD]O LS “Dl “UOBLOT (1OJ AV 19 Y 00H) PIDMISH DIUOPD]O *9S “DIA “DY 19 B19QSUÍ |, DJOD14QUIN DIUOPD]O "SS *DlA

Cladoniaceae in the flora of Chile: S. STENROOS

-—poo--

]

FIG. 58. Metus efflorescens D.J.Galloway et P.James.; FIG. 59. Metus pileatus (Mont.) D.J.Galloway et P.James.

The arrow to the left refers to Juan Fernández, the arrow upwards to Coquimbo (7).

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA

GAYANA BOTANICA

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Edicio-

nes de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones origi-

nales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos

números.

La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las

normas del presente Reglamento; la recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e in-

glés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor.

No se aceptarán trabajos (fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por ma-

teriales depositados en herbarios estatales o institucionales de fácil acceso a la comunidad científica.

Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados,comunicaciones de eventos científicos y

obituarios, publicados sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor.

Los trabajos deberán ser entregados en un original y dos copias, con las páginas numeradas, incluyendo

lecturas de figuras, tablas, fotos y otros textos adicionales. También deberá entregarse un disco de com-

putador con el texto completo, formateado para computadores convencionales. Los manuscritos se en-

viarán a pares para su evaluación; el editor de la revista, asesorado por el Comité Asesor Técnico, se

reserva el derecho de rechazar un trabajo.

Títulos y autores

El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe ex-

presar el contenido real del trabajo. Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y mi-

núsculas. A continuación se colocará el lugar de trabajo y dirección del o los autores.

Texto

En la presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALA-

BRAS CLAVES, KEYWORDS, INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS,

DISCUSION Y CONCLUSIONES, AGRADECIMIENTOS Y BIBLIOGRAFIA. Si por alguna cir-

cunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior, el autor deberá

exponer su petición al Director.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La pri-

mera vez que se cita un taxón de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico

completo, incluyendo autor; las abreviaturas de los nombres de los autores se harán de acuerdo a las

propuestas por R.K. Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992,

Los párrafos se escribirán sin sangría y un espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evitar las pala-

bras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos cuando encabe-

zan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico,

separando los decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith 1952). Si hay dos autores se

citarán separados por éz (ejemplo: Gómez 8: Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará

el primero seguido de la expresión ef al. (ejemplo: Stuessy ef al. 1991). Si hay varios trabajos de un au-

tor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b,

etc.).

La BIBLIOGRAFIA incluirá sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el

apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y sin sangría. Los nombres de los autores se es-

cribirán en mayúsculas, colocando un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: SMITH,

J.G. £ A.K. COLLINS. 1983.). Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H

y Suplemento (Botanico-Periodicum-Huntianum). Para las referencias que son volúmenes siga los si-

guientes ejemplos: Revista Biol. Mar 4(1): 284-295; Taxón 23:148-170. Para las abreviaturas de títulos

de libros se deberá usar lo propuesto en Taxonomic literature (Stafleu £ Cowan 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica

de los taxa y su sinonimia deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. Chil 3: 65.

1802. Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 1: 278. 1834. Las claves se confeccionarán si-

guiendo el tipo indentado.

En el MATERIAL ESTUDIADO de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País

(en mayúscula); Región; Provincia (Prov.); localidad; fecha; apellido del colector y número; sigla del

herbario donde está depositado el material (en mayúscula y entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, III Re-

gión, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km 45, 1280 m. 24-VII-1984, PEREZ € ROJAS

693 (CONC);... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un

índice de nombres científicos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deden ser

de alto contraste, con líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de compara-

ción para la determinación del aumento. Las fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes,

de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala de comparación para la determi-

nación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en color se consultará previamente al editor

de la Revista.

No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recorta-

das tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm

cuando se disponen en grupos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto expli-

cativo y deben ser proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm ). Se recomienda considerar

las reducciones para los efectos de obtener los números de figuras de similar tamaño dentro del trabajo.

En el reverso de las láminas originales anote el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras.

En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las figu-

ras. Al término del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la

parte superior. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer.

Nota

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incor-

porarlos al proceso de revisión.

El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35.00

por página con láminas en color, y el autor recibirá 50 separatas de su trabajo. El Director de la Revista

considerará la exención total o parcial del valor de publicación para trabajos no originados en proyectos

de investigación.

mí

4 WR AM G Ñ

e Viana úl 0 la

RW Ñ í

«apra y año nd '

PY CHANGO de em Na AA de um TR

aia ad y cc

New York Botanical Garden Libral

ITA

85 00275 7951

CONTENIDO/CONTENTS

KessLER, MICHAEL. Revalidación de Polylepis rugulosa Bitter (Rosaceae)

Rehabilitation of Polylepis rugulosa Bitter (ROSACeae )occoonccoccconononcncononconnnccnncnnancnnnos 49

SALA, SILVIA E. € EUGENIA A. SAR. Cyclostephanos, sinónimo taxonómico de

Stephanodiscus

Cyclostephanos, taxonomic synonym of StephanodisCUs...oococonconnnnccnnnannnrnancncancnn 53

Muñoz ScHick, MELICA. Nueva especie de Calceolaria (Scrophulariaceae) para

Chile

A Calceolaria species (Scrophulariaceae) new to Chil8...oooonconoconicanccononocannnccanconcnnnons 61

Lopez, P. £ O. MartTHEI. Micromorfología del aquenio en especies del género

Cyperus L. (Cyperaceae), Chile

Achene micromorphology in species of the genus Cyperus L. (Cyperaceae), Chile..67

CESPEDES, C., P. MANCINELLI, B. ORELLANA Y M. SILVA. Cultivo in vitro de

Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz Elaeocarpaceae

In vitro culture of Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz Elaeocarpacede..oooccncnonicninss 77

Gomez, Nora. Observaciones de la composición diatomológica en una laguna

Pampeana: San Miguel del Monte Provincia de Buenos Aires, Argentina

Observations of diatom composition in a Pampean Pond: San Miguel del Monte

Province of Buenós:Ales, (ATREA: anconaccion nera 83

STENROOS, So1IL1I. Cladoniaceae (Lecanorales, Ascomycotina liquenizada) en la flora

de Chile

Cladoniaceae (Lecanorales, lichenized Ascomycotina) in the flora of Chile............. 89

Deseamos establecer canje con revistas similares

Correspondencia, Biblioteca y canje:

AAA

Y Y COMITE DE PUBLICACION |

CASILLA 2407, CONCEPCION |

U; CHILE '

EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION