MIREN ALBERDI

Universidad Austral de Chile

KRISLER ALVEAL

Universidad de Concepción, Chile

GREGORY ANDERSON

University of Connecticut

SERGIO AVARIA

Universidad de Valparaíso

CarLos Bicupo

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

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EDUARDO UGARTE M.

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en: Kew Records (Kew Garden, London); Bulletin of the Torrey Botanical Club (USA); Biological Abs-

BIOSIS y: Ulriks International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-Huntianum.

Diseño y diagramación

Débora Cartes $.

ISSN 0016-5301

CAVANA ISO VANICA

VOLUMEN 53 NUMERO 2 1996

CONTENTS

TEILLIER, S. The genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Chile........................ 265

PrEñanLILLO B., P. Anatherostipa, a new genus of Poaceae (Stipeae).......... 211

TAYLOR, CH.M. Synopsis of the Rubiaceae of Chile..........oonn.onnnnn.nnn....... 285

RunpEL, P.W., M.O. DiLLON € B. Parma. Flora and vegetation of Pan

de Azúcar National Park in the Atacama Desert of northern Chile............. 295

WHEELER, G.A. € O. ZOLLNER. The status and distribution of Carex

inconspicua (Cyperaceae) in South America and the report of a new natu-

A A A o 317

Bagza P., C.M. Chromosome numbers for some of the Chilean species

of Danthonia DC. and Rytidosperma Steud. (POaceae)...oooooonccnnccccoccconocns: 329

MARTICORENA G., A. Morphological variability and taxonomy of the genus

FagomaL.(Zygophyllaceas) mm: Chile:: Leonid Na... Laa 335

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

ISSN 0016-5301

NINA

VOLUMEN 53 NUMERO 2 1996

CONTENIDO

TEILLIER, S. Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile....265

PEÑñAILILLO B., P. Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae)...277

TAYLOR, CH.M. Sinopsis de las Rubiaceae de Chile...........o.ooonncconncnnnnccon oo. 285

RunpEL, P.W., M.O. DiLLON y B. PaLma. Flora y vegetación del Parque

Nacional Pan de Azúcar en el desierto de AtacaMa.....oooocccocccooccconnconnnananoss 295

WHEELER, G.A. y O. ZOLLNER. El estado taxonómico y distribución de

Carex inconspicua (Cyperaceae) en Sudamérica y un nuevo híbrido natu-

ral de esta especie... 5)

Baza P., C.M. Número de cromosomas en algunas especies chilenas de

Danthonia DC. y Rytidosperma Steud. (POaceae).......oooooccnocnocccconcnanccnnonnnos 329

MARTICORENA G., A. Variabilidad morfológica y taxonomía del género

Fagoniía L. (Zygophyllaceas) en Chile. OS 339

NIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres no podrán perfectamente conocerse sino luego que

los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile (1847)

PORTADA:

Claudio Gay Mouret, nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan departamento de

Yar, Francia. Fue Director del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de

Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La

presente revista fundada en 1961 lleva el nombre de “GAYANA” en su homenaje.

Dr. Andrés O. Angulo

DIRECTOR REVISTA GAYANA

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN DICIEMBRE DE 1996

EN LOS TALLERES DE

IMPRESOS ANDALIEN,

ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE.

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

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Gayana Bot. 53(2): 265-276, 1996.

ISSN 0016-5301

LAS ESPECIES DEL GENERO SUAEDA (CHENOPODIACEAE)

EN CHILE

THE GENUS SUAEDA (CHENOPODIACEAE) IN CHILE

Sebastián Teillier*

RESUMEN

Se revisan las especies de Suaeda que crecen en Chile.

Se concluye que existen dos especies en el norte del

país: S. foliosa y S. multiflora, dos en el extremo sur:

S. argentinensis y S. patagonica y una en las Islas

Desventuradas: S. nesophila.

PALABRAS CLAVES: Suaeda, Chenopodiaceae, Chile.

INTRODUCCION

Esta revisión se enmarca en el Proyecto

“Flora de Chile” y tiene por objeto contribuir al

conocimiento de las especies de Suaeda que cre-

cen en Chile.

El género Suaeda Forsskál ex Scop. perte-

nece a las Chenopodiaceae-Salsoloideae y com-

prende unas 110 especies que crecen en las

costas y las estepas salinas, principalmente en el

hemisferio norte. La primera publicación con es-

pecies atribuidas a este género fue realizada por

Forsskál (1775). Con anterioridad, algunas espe-

cies habían sido incluidas en los géneros Lerchia

Haller ex Zinn y Dondia Adanson. Posteriormen-

te, C.A. Meyer, en 1829, excluyó algunas espe-

cies de los géneros Chenopodium L. y Salsola L.

y creó para ellas los géneros Schoberia C. A.

Mey. y Schanginia C. A. Mey., que hoy se consi-

deran sinónimos de Suaeda. Más tarde, en 1838,

Rafinesque describió los géneros Einadia Raf. y

Trikalis Raf. que, actualmente, se consideran

también sinónimos de Suaeda. Por último, Mo-

*Escuela de Ecología y Paisajismo, Universidad Cen-

tral, José Joaquín Prieto 10001, San Bernardo, Santia-

go, Chile.

ABSTRACT

Five species of Suaeda grow in Chile: S. foliosa and S.

multiflora in northern Chile, $. argentinensis and S.

patagonica in Patagonia and S. nesophila in the Des-

venturadas Islands.

KEYWORDS: Suaeda, Chenopodiaceae, Chile.

quin-Tandon (1840) publicó seis géneros relacio-

nados con Suaeda, los que actualmente no se

consideran válidos por estar basados en variacio-

nes morfológicas sin valor taxonómico (Hopkins

8 Blackwell 1977). Dado que Forsskál (1775) en

su tratamiento de las Suaeda no presentó un

diagnóstico del género (Brenan 1954) en el Con-

greso Internacional de Botánica de Estocolmo en

1950, debió incluirse a Suaeda Forssk. entre la

nómina conservanda (Rickett y Stafleu 1960). En

el mismo congreso fueron rechazados Lerchea

Ruelling y Lerchia Haller ex Zinn por existir an-

teriormente Lerchea L. y Dondia Adanson, un

nombre anterior que ya en el momento de su pu-

blicación era un nombre ilegítimo (nom. illeg.).

(Lanjouw et al., 1952; Pedrol y Castroviejo

1988).

En Chile, la primera publicación donde se

hace referencia a Suaeda se debe a Gay (1849), en

la cual citó a S. divaricata Moq. En “Plantas

Nuevas Chilenas” (1895), R.A. Philippi citó a S.

divaricata y a S. fruticosa Forssk. y propuso las si-

guientes especies nuevas: S. brevifolia, S. multiflo-

ra, S. parvifolia y S. tenuifolia. Federico Philippi

(1875) describió a S. divaricata var. microphylla,

basándose en plantas de las Islas Desventuradas.

Reiche (1911) admitió la presencia en Chile

de S. fruticosa Forssk. y S. fruticosa var.

brachyphylla (Speg.) Reiche, en tanto que redujo

265

Gayana Bot. 53(2), 1996.

las especies de R.A. Philippi a variedades de $.

divaricata Moq. En una revisión de especies pe-

ruanas, Standley (1937) concluyó que S. tenuifo-

lia Phil. es una variedad de S. foliosa Moq.

Johnston (1935) describió para las Islas Desven-

turadas a S. nesophila, un nuevo nombre que in-

cluyó las plantas conocidas hasta entonces como

S. divaricata var. microphylla F. Phil. En su revi-

sión de las especies argentinas de Suaeda, Soria-

no (1942) citó material chileno de $. patagonica

Speg. Más tarde, Marticorena y Quezada (1985)

citaron para Chile a S. divaricata Moq., $. ne-

sophila 1.M. Johnst., S. patagonica Speg. y agre-

garon a 5. argentinensis Soriano, una especie de

la región austral, donde se incluye a S. fruticosa

var. brachyphylla (Speg.) Reiche. Por último,

Hoffmann y Teillier (1992) describieron una nue-

va especie de Suaeda de las Islas Desventuradas:

S. feliciana.

En conclusión, se considera actualmente que

existen cinco especies de Suaeda en Chile: S. ar-

gentinensis, S. foliosa, S. multiflora, S. nesophila

y S. patagonica.

MATERIALES Y METODOS

Para la realización de este trabajo se estudió

material herborizado perteneciente a los Herba-

rios CONC, MO, SGO, SI, SQF y SSUC y mate-

rial fresco de S. foliosa y S. multiflora, obtenido

en varias excursiones realizadas por el autor en

1990, 1991 y 1992. El material herborizado por

el autor se encuentra depositado en los herbarios

SGO y SSUC. Las preparaciones y fotografías de

la microscopía electrónica de barrido y las prepa-

raciones para microscopía óptica fueron realiza-

das en el Departamento de Ecología de la

Facultad de Ciencias Biológicas de la Pontificia

Universidad Católica de Chile.

CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE LAS ES-

PECIES CHILENAS

HABITO: La mayor parte de las especies son leño-

sas, arbustivas y subarbustivas. Suaeda patagoni-

ca la única especie herbácea y anual, presenta un

hábito prostrado con ramas ascendentes. Las es-

pecies leñosas alcanzan entre 0,5 y 1,5 m de altu-

ra. Suaeda multiflora y Suaeda argentinensis son

plantas ramosas, con la base leñosa y el resto de

tallos también leñosos, en tanto que Suaeda

266

foliosa y Suaeda nesophila son plantas igualmen-

te ramosas y con la base leñosa, pero sus tallos

son ascendentes y débilmente leñosos.

HoOJAs: Las hojas de las especies de Suaeda son

suculentas, sésiles, de forma redondeada a cilín-

drica. Presentan gran variabilidad, incluso en un

mismo individuo, lo que dificulta su utilización

como carácter diagnóstico. Esta variabilidad se

produce, tanto por condiciones del medio tales

como cantidad de agua disponible y salinidad de

los suelos (Hopkins 4 Blackwell 1977; Basset $

Crompton 1978), como por la posición que las

hojas ocupan en la planta: como regla general,

las hojas que nacen en la región floral son de me-

nor tamaño que las hojas caulinares o las que se

encuentran en ramillas estériles. Las hojas de ma-

yor longitud son las de Suaeda multiflora, donde

pueden alcanzar hasta 3,5 cm. Las hojas más pe-

queñas aparecen en Suaeda nesophila donde no

exceden 7 mm.

Desde el punto de vista anatómico, las hojas

de Suaeda presentan el “síndrome de Kranz”, ca-

racterístico de las especies CAM o con metabo-

lismo de tipo C,. Sin embargo, las hojas de

Suaeda tienen una anatomía particular que apare-

ce también en otras especies suculentas de Che-

nopodiaceae y Compositae. Las vainas, en lugar

de rodear cada uno de los haces vasculares, se

disponen formando un anillo continuo, entre el

mesófilo y el parénquima central (Fig. la). Esta

disposición recibe el nombre de anatomía de

Kranz de tipo Eryngiophyllum (Brown 1975;

Shomer-llan et al. 1975).

INFLORESCENCIA: La inflorescencia básica con-

siste en una cima dicasial axilar, formada por tres

flores sésiles y axilares en cuya base se encuen-

tran 1-3 brácteas muy pequeñas, hialinas y lace-

radas. Los dicasios se agrupan, a su vez, en un

glomérulo donde pueden encontrarse hasta 9 flo-

res. El número de flores por axila es variable y ha

sido usado, con poco éxito, para establecer dife-

rencias entre las especies.

SEXUALIDAD DE LAS ESPECIES: En las plantas de

las especies chilenas de Suaeda, exceptuando

Suaeda patagonica, se encuentran flores femeni-

nas y bisexuales (Fig. 2). De acuerdo a Soriano

(1942), Skottsberg (1963) y a las observaciones

del autor la sexualidad de las especies sería la si-

guiente:

TEILLIER, S.

nero Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile:

Las especies del

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IED —

267

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Especies ginodioicas con flores bisexuales y

femeninas en plantas distintas: Suaeda argenti-

nensis y Suaeda multiflora.

Especies ginomonoicas con flores bisexua-

les y femeninas en la misma planta: Suaeda folio-

sa y Suaeda nesophila.

Especie con flores bisexuales: Suaeda pata-

2onica.

MORFOLOGIA FLORAL: Perigonio: Las especies

de Suaeda presentan un perigonio sepaloide, li-

geramente carnoso, conformado por cinco tépa-

los cuculados, connados en la base que, en las

flores bisexuales, encierran a las anteras antes de

la antesis.

Androceo: Las flores bisexuales y masculi-

nas presentan estambres en número de 1-5; éstos

se encuentran opuestos a los tépalos y las anteras

presentan una dehiscencia longitudinal. Las flo-

res femeninas presentan, a veces, un androceo ru-

dimentario formado por estaminodios (Fig. 2f).

Las flores de las especies bisexuales son protán-

dricas.

Los granos de polen son esferoidales y pan-

toporados, los poros son circulares y su número

varía según la especie. Para caracterizar mejor a

Suaeda foliosa y Suaeda multiflora, se estudiaron

características de sus granos de polen. Los granos

de polen de Suaeda foliosa poseen 23-25 poros

por amb (Fig. 1b), en tanto que los de Suaeda

multiflora + 45 poros por amb (Fig. 1d). Los po-

ros del polen de Suaeda foliosa presentan opércu-

los hundidos o sobresalientes (Fig. lc), en tanto

que los de Suaeda multiflora presentan solamente

opérculos hundidos (Fig. le).

Gineceo: El gineceo presenta un ovario

súpero, unicarpelar y unilocular, uniovulado, con

un estigma 2-6 laciniado, rojizo y sésil, mejor de-

sarrollado en las flores femeninas. En S. patago-

nica, la única especie bisexual, el ovario es

cilíndrico, y las semillas son horizontales. En las

especies ginodioicas O ginomonoicas, las flores

hermafroditas presentan un ovario cilíndrico y

estigmas poco desarrollados, las semillas son

verticales. Las flores femeninas tienen un ovario

redondeado con estigmas bien desarrollados, las

semillas son horizontales.

Polinización: No existen estudios sobre la

polinización de las especies chilenas de Suaeda.

Johow (según Skottsberg 1937) propone para

Suaeda nesophila polinización entomófila, lo que

parece estar basado en una interpretación inexac-

ta de la sexualidad de las flores (Fig. 2a-d). A

juzgar por la carencia de órganos atractivos para

insectos, las flores de las Suaeda parecen ser ane-

mófilas, un carácter común en otras Chenopodia-

ceae.

FRUTO Y SEMILLA: El fruto de Suaeda correspon-

de a un aquenio (utrículo) con el pericarpio no

adherido a la semilla (Fig.2e-f). Este queda in-

cluido dentro del perigonio que, después de la fe-

cundación, se vuelve acrescente. La morfología

del perigonio, antes y después de la fecundación,

es un carácter usado en la discriminación de las

especies de Suaeda (Hopkins y Blackwell, 1977).

Sin embargo, en el caso de las especies chilenas,

este carácter no fue de utilidad, debido a que no

fue posible determinar diferencias suficientemen-

te marcadas entre las especies.

Las semillas pueden situarse en el fruto en

forma vertical u horizontal, de acuerdo a la forma

del ovario de las flores, son lenticulares, de color

negro, brillante.

FIG. 2. Suaeda nesophila: morfología floral (Skottsberg, 1963). Flor bisexual: a: perigonio, b:pistilo. Flor femenina:

C: perigonio d

tépalo con estaminodio. e: fruto de la flor bisexual. f: fruto de la flor femenina.

Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, S.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Las especies chile-

nas de Suaeda presentan tres áreas de distribu-

ción bien definidas (fig. 5):

a) Especies del litoral del norte de Chile: La

especie que presenta la distribución más amplia

es Suaeda foliosa, que crece también en el litoral

centro-sur del Perú. En Chile se ha recolectado

desde las cercanías de Iquique (20913'S-70%09'W)

hasta la localidad de Fray Jorge, al sur de La Se-

rena (30%30'S-71%35"'W). Es una especie frecuente

en su rango de distribución.

Suaeda multiflora es una especie endémica

del norte de Chile, que crece entre las localidades

de Caldera (27%04'S-70%51'W) e Incahuasi

(29*13'S-7100'W).

b) Especies del extremo austral de Chile:

Suaeda argentinensis y Suaeda patagonica son

especies escasas en Chile, donde crecen en la Pa-

tagonia de la Región de Magallanes. Su área

principal de distribución se encuentra en la Pata-

gonia argentina (Soriano 1942; Giusti 1984).

Cc) Especie de las Islas Desventuradas: Suaeda

nesophila es una especie endémica del archipiéla-

go de las Desventuradas, que crece tanto en la Isla

de San Ambrosio, como en la de San Félix.

SUAEDA Forssk. ex Scop.

Scopoli, G.A. Intr. Hist. Nat.: 333. 1777, nom.

cons.

Tipo: Suaeda vera Forssk. ex J.F. Gmel., Syst.

Nat. 2: 503 (1791), typ. cons.

Plantas leñosas, arbustivas, subarbustivas o

herbáceas, perennes o anuales. Tallos erectos o

ascendentes, glabros, con cicatrices foliares nota-

bles. Hojas sésiles, alternas, suculentas, semici-

líndricas, glaucas. Plantas con flores bisexuales o

unisexuales (femeninas); ginomonoicas o gino-

dioicas. Inflorescencia en glomérulos de 2-9 flo-

res, sésiles o pediceladas, bracteadas, dispuestas

en las axilas de las hojas, especialmente hacia el

extremo superior de las plantas. Perigonio sepa-

loide, conformado por 5 tépalos verrucosos, a ve-

ces, algo suculentos, acrescentes en la madurez

del fruto. Estambres 1-5, anteras amarillas, aova-

do-elípticas; granos de polen pantoporados. Ova-

rio súpero, unilocular, estigmas 2-5, laciniados,

sésiles. Fruto, un aquenio (utrículo) con el peri-

carpio no soldado al perigonio. Semillas lenticu-

lares, horizontales o verticales, negras. Embrión

espiralado, plano.

El género Suaeda es de amplia distribución

en el mundo. Cuenta con unas 110 especies (Wi-

llis 1966) que crecen en sitios salinos, litorales o

estepáricos, muchas de ellas con comportamiento

de malezas. En Chile crecen 5 especies, todas na-

tivas.

|, Suaeda foliosa Moq. in DC., Prodr. 13(2):

156. 1849.

Typus: “Perú, San Lorenzo, Jul. 1836, Gaudi-

chaud”. (Holotypus G, isotypus MO!).

Suaeda parvifolia Phil., Anales Univ. Chile

91: 431. 1895. “Prope Caldera invenit Januario

1885. Frid. Philippi.” (SGO 48162, LECTOTI-

PO, designado aquí). Suaeda tenuifolia Phil.,

Anales Univ. Chile 91: 432. 1895. “Prope oppi-

dum Coquimbo Octobri 1878 lecta fuit” (SGO

38770, TIPO). Suaeda brevifolia Phil., Anales

Univ. Chile 91: 432. 1895. “Prope Caldera inve-

nit Guill. Geisse” (SGO 38766, TIPO). Suaeda

divaricata Moq. var. parvifolia (Phil.) Reiche,

Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaeda divaricata Moq.

var. tenuifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175.

1911. Suaeda divaricata Moq. var. brevifolia

(Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaeda fo-

liosa Moq. in DC. var. tenuifolia (Phil.) Standley,

Publ. Field Mus. Bot.13: 470. 1933.

Especie ginomonoica.. Subarbusto ramoso

con la base leñosa, de 30 a 50 cm de alto. Tallo

ascendente, verdoso o café-rojizo. Los tallos se

originan en su mayor parte en la estación húmeda

del año. Hojas suculentas, glabras, subredondas a

cilíndricas, a veces, apiculadas; sésiles, algo an-

gostadas en la base. El tamaño de las hojas varía

notablemente, en la región estéril alcanzan entre

(3-)5-10(-20) mm de longitud; en la región floral

se van acortando hacia el ápice de las ramas don-

de pocas veces sobrepasan 3 mm. La inflorescen-

cia es un glomérulo, está conformada por 1-9

flores, lo más frecuente por 3. Brácteas pardo-ro-

jizas, aleznadas a subuladas, con los márgenes

erosos, de 1-2 mm de longitud. Flores bisexuales,

2-2,5 mm de diámetro, con el perigonio sepaloi-

de, simétrico, 5 tépalos cuculados; 3 estambres y

ovario cilíndrico, con estigma dividido en 5-6 la-

cinias, óvulo vertical. Semilla vertical. Flores

femeninas de hasta 1,5 mm de diámetro, perigo-

nio similar a las anteriores. Androceo ausente o

269

Gayana Bot. 53(2), 1996.

CLAVE DE LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO SUAEDA

1. Especie anual, flores con 1-2 estambres ................

1. Especies perennes, flores con 5 estambres

a A o tocaba 5. S.patagonica

2. Arbustos erectos de hasta 2 m de altura, ramas de 2-5 mm de grueso; flores bisexuales y femeninas

en plantas distintas (especies ginodioicas)

3. Glomérulos de 3-5 flores; plantas del extremo sur de Chile (52*00'-53*13'S.) .... 4. $. argentinensis

3. Glomérulos de 1-9 flores; plantas de Chile boreal (entre 27%-29%8) cucccccccccicconcononnnos 2. S. multiflora

2. Subarbustos ascendentes o pulvinados, de hasta 50 cm de altura; ramas de más de 2 mm de grueso

sólo en la base de la planta; flores bisexuales y femeninas en la misma planta (especies ginomo-

noicas)

4. Plantas pulvinadas, rojizas; hojas de 2-7 mm de longitud; Islas Desventuradas ...... 3. S. nesophila

4. Plantas no pulvinadas, verdes o rojizas; hojas de 3-20 mm; Chile boreal (entre 20*-30%5) .............

conformado por estaminodios pequeños. Ovario

redondeado, estigma dividido en 3-6 lacinias más

alargadas y exsertas que en las flores bisexuales;

óvulo horizontal; semillas horizontales.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Es una especie que

crece en el litoral y en las quebradas adyacentes

en el norte de Chile (Fig. 5). Ha sido colectada

desde Iquique hasta la costa de la provincia de

Ovalle. Avanza poco, al parecer, hacia el interior,

donde sólo se ha colectado en los valles de los

ríos Huasco y Limarí. Se encuentra también en el

litoral del Perú, hasta las cercanías de Lima.

NOTAS: 1. Algunos ejemplares presentan sólo

hojas pequeñas que cubren casi completamente

los tallos; fueron denominados por R. A. Philippi

como Suaeda brevifolia. Otros, que presentan ho-

jas más cortas que los entrenudos, corresponden

a los descritos como Suaeda parvifolia Phil.

2. Las flores bisexuales poseen un grado de

fertilidad desconocido, pero no es raro encontrar

en ellas semillas maduras.

3. Se observaron ejemplares de Suaeda fo-

liosa, de menos de un año con frutos y semillas.

MATERIAL ESTUDIADO: I Región: Provincia de

270

O O ooo scaner 1. $. foliosa

Iquique, Quebrada de Huantaca, 3-1, Reiche s.n.

(SGO). II Región: Provincia de Tocopilla: fal-

deos del cerro Mamilla, 29-IX-1987, Teillier 432

(SSUC). Quebrada Mina Indiana, al norte de Pa-

so Malo, 130 m, 26-X-1985, Schlegel 7712

(CONC). Provincia de Antofagasta: Antofagasta,

Quebrada La Chimba, 1-X-1954, Ricardi 3038

(CONC). Paposo, El Rincón, 27-IX-1953,

Ricardi 2683 (CONC). Paposo, algo al sur, 7-X-

1966, Jiles 4968 (CONC). Rinconada de Paposo,

Quebrada San Miguel, 350 m, 4-XII-1988,

Hoffmann s.n. (CONC). Paposo, sector “El Gau-

cho”, 50 m, 18-1X-1992, Teillier, Rundel y

García 2914 (SGO). Taltal, costa, X-1940,

Grandjot 4453 (SI). Taltal, Quebrada La Cachi-

na, 17-IX-1953, Ricardi 2507 (CONC). Taltal,

quebrada Los Perales, 30-XI-1988, Hoffmann

203 (CONC). Quebrada de Taltal, 2 km E de Tal-

tal, 130 m, 18-IX-1992, Teillier, Rundel y García

2883 (SGO). HI Región: Provincia de Chañaral:

Parque Nacional Pan Azúcar, Quebrada de Co-

quimbo, 31-X-1991, Muñoz, Teillier y Meza

2844 (SGO). Chañaral, camino al Parque Nacio-

nal Pan de Azúcar, km 12, 31-X-1991, Muñoz,

Teillier y Meza 2842 (SGO). Chañaral,

Anónimo, s.f. (SGO). Chañaral, 21-IX-1941, E.

Barros 3750 (CONC). Carretera Panamericana,

entre Chañaral y Caldera, sector Torres del Inca,

Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, S.

13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2488

(SGO). Carretera Panamericana, entre Chañaral

y Caldera, Bahía Flamenco, 13-X-1991, Teillier,

Torres y Villarroel 2487 (SGO). Provincia de

Copiapó, Caldera, Bahía Inglesa, 13-X-1991,

Teillier, Torres y Villarroel 2489 (SGO). Calde-

ra, ca. 10 m, IX-1924, Werdermann 381 (CONC,

SI, MO). Caldera, Santuario de la Naturaleza, 1-

XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2857 (SGO).

Caldera, I1I-1951, Chiang s.n. (CONC). Caldera,

26-XI11-1974, Zollner 8059 (CONC). Provincia

de Vallenar: Quebrada de Carrizal, 15 km E de

Carrizal Bajo, 13-X-1991, Teillier, Torres y

Villarroel 2584, 2585 (SGO). Carrizal Bajo, 15-

IX-1965, Behn s.n. (CONC). Valle del río Huas-

co, 30 km E de Vallenar, Quebrada El Tenco,

600 m, 12-X-1991, Saavedra s.n. (SGO). Freiri-

na, camino a Vallenar, 2-X-1991, Muñoz,

Teillier y Meza 2958 (SGO). Huasco, terrenos

salinos cerca del río, 15-X-1956, Ricardi y

Marticorena 3977 (CONC). IV Región: Provin-

cia de Elqui: Camino de la Carretera Panameri-

cana a Choros Bajo, km 3, 200 m, 21-X-1971,

Marticorena, Rodríguez y Weldt 1668 (CONC).

In maritimis Serena, 1836, Gay 1326 (SGO). Co-

quimbo, X-1848, R.A. Philippi (SGO 38771,

probable isotipo de Suaeda tenuifolia). Coquim-

bo, terreno baldío cerca de la U. Católica del

Norte, 3-XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2963

(SGO). Coquimbo, 26-IX-1917 Barros s.n.

(CONC). Provincia del Limarí: Ovalle, 26-IX-

1917, Baeza s.n. (CONC). Ovalle, IX-1946,

Collantes s.n. (CONC). Tongoy, Quebrada Sali-

nas, 22-1-1950, C. Jiles 1655 (CONC). Fray Jor-

ge, 300 m, 1-X-1958, J. Kummerow s.n.

(CONC).

Localidad indeterminada: Desert of Atacama,

Sep.-Oct. 1890, T. Morong 1275 (MO).

FIG. 3. Suaeda foliosa: Playa de Puerto Viejo, cerca de Caldera. Hábitat.

271

Gayana Bot. 53(2), 1996.

2. Suaeda multiflora Phil., Anales Univ. Chile

91: 430. 1895

Typus: “Inter Caldera et Copiapó loco dicto

Monte Amargo reperta est”. Sept. 1885. F. Phi-

lippi (SGO: 38765, LECTOTIPO, elegido aquí,

por ser la única carpeta del material típico de

Philippi que no presenta mezcla de especies).

Suaeda divaricata auct., non Moq.

Especie ginodioica. Arbusto ramoso de has-

ta 150 cm de alto, ramas de la parte aérea gruesas

y lignificadas. Tallos nuevos glabros, excepto en

la región floral donde son pubérulos; tallos viejos

cicatricosos. Hojas semicilíndricas, a veces apicu-

ladas. La longitud de las hojas varía conside-

rablemente, en la región estéril alcanzan

10-20(-35) mm y en la región floral, (3-) 6-8

mm, el ancho es casi siempre de ca. 2-3 mm.

Glomérulos de (1-)3-9 flores. Brácteas de 1-2

mm de longitud, transparentes, + triangulares,

truncadas o levemente apiculadas, con los márge-

nes erosos. Flores bisexuales con tépalos cucula-

dos; estambres con el filamento más corto que las

anteras, éstas incluidas en los tépalos; ovario ci-

líndrico con estigmas poco desarrollados. Flores

femeninas con el perigonio similar a las bisexua-

les, androceo rudimentario o ausente, ovario re-

dondeado, estigmas divididos irregularmente, en

3-6 lacinias rojizas. Semillas verticales.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Especie endémica

de la Región de Atacama. Crece en sitios salinos,

donde existen aguas freáticas relativamente su-

perficiales, también se encuentra en el litoral de

Caldera, donde los individuos son más bajos y

menos leñosos que los típicos del valle del río

Copiapó (Fig. 5).

NOTAS: 1. En épocas de sequía, en los tallos vie-

jos persisten sólo hojas de 10-20 mm, confi-

riéndole a las plantas un aspecto muy distinto.

2. No se conoce la capacidad de formar se-

millas de las flores bisexuales de esta especie. En

Suaeda divaricata Moq. las flores bisexuales son

estériles (Soriano 1942).

3. Por las características del hábito y su gi-

nodioecia esta especie está relacionada con

Suaeda divaricata Moq., una especie argentina

:on la cual ha sido confundida en los herbarios.

suaeda divaricata es de mayor altura, pudiendo

DI)

alcanzar entre 1 y 3 m; además, sus hojas se dis-

ponen en ángulos de ca. 90? (Soriano 1942; Gius-

ti 1984).

4. En los herbarios, algunos ejemplares de

esta especie han sido determinados como Suaeda

fruticosa Forssk. (nombre actual válido: S. vera

Forssk. ex J.F. Gmel.), una especie de Europa y

el norte de Africa. Esta especie no crece en Chile

y difiere de S. multiflora por sus hojas que no mi-

den más de 18 mm de largo y por tener sólo flo-

res bisexuales.

MATERIAL ESTUDIADO: III Región: Provincia de

Copiapó: Quebrada de Paipote, XII-1884, F.

Philippi (SGO). Quebrada de Paipote, 1-1885, F.

Philippi (SGO). Caldera, XI-1887, Geisse s.n.

(SGO). Caldera, 1889-1890, Geisse s.n. (SGO).

Caldera, 1890, Geisse 32 (SGO). Dunas cerca de

Caldera, 14-IX-1965, Kohler 119 (CONC). Cal-

dera, IX-1924, Werdermann 388 (MO). Caldera,

Bahía Inglesa, 1-XI-1991, Muñoz, Teillier y

Meza 2868-2869 (SGO). Piedra Colgada, IX-

1900, Reiche, s.n. (SGO). Piedra Colgada, 29-X-

1956, Ricardi y Marticorena 3687 (CONC).

Valle del río Copiapó, Piedra Colgada, 1-XII-

1991, M. Muñoz, Teillier y Meza 2883 (SGO).

Monte Amargo, 26-VIII-1963, Hermosilla, s.n.

(SGO). Valle del río Copiapó, Monte Amargo, 1-

XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2878-2879-

2880 (SGO). Río Copiapó, cerca de la Hacienda

María Isabel, 9-XI-1970, López, s.n (SGO). Pro-

vincia de Vallenar: Camino de Vallenar a Carri-

zal Bajo, sector Canto del Agua, 13-X-1991,

Teillier, Torres y Villarroel 2586 (SGO). Camino

de Vallenar a Carrizal Bajo, Quebrada de Carri-

zal, 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2583

(SGO). Carretera Panamericana, 4 km al N de In-

cahuasi, 19-11-1970, Rodríguez y Rivera 63

(CONC).

Localidad indeterminada: Desert of Atacama,

September-October 1890, Morong 1268 (MO).

3. Suaeda nesophila 1.M. Johnston, J. Arnold

Arbor. 16: 444. 1935.

Suaeda divaricata Moq. var. microphylla E.

Phil., Anales Univ. Chile 47: 193. 1875, non S.

microphylla Pall. Typus: Chile, Isla San Félix,

1874, Vidal (SGO 38772, se designa aquí como

lectotipo).

Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, S.

FIG. 4. Suaeda multiflora: Monte Amargo, valle del río Copiapó. Hábitat.

Especie ginomonoica. Subarbusto muy ra-

mificado, de hasta 30 cm de alto, de aspecto eri-

coide, pulvinado. Tallo leñoso sólo en la base,

delgado. Hojas subredondas de 2-7 x 1-1,5 mm

de ancho, cuando nuevas verdes, las más viejas

rojas, lo que le confiere a toda la planta madura

un aspecto rojizo. Inflorescencia en glomérulos

axilares de 2-3 flores, brácteas café rojizas, trian-

gulares y aleznadas. Flores bisexuales de 2,5-3,0

mm de diámetro, perigonio simétrico, tépalos cu-

culados; estambres 3, con anteras incluidas en los

tépalos; ovario cilíndrico con estigma dividido en

3 lacinias, óvulo vertical (Fig. 2). Semilla verti-

cal, brillante, negra. Flores femeninas de 1,5-2,0

mm de diámetro, perigonio similar a las anterio-

res. Androceo ausente o conformado por estami-

nodios de 0,05-0,15 mm. Ovario redondeado,

estigma dividido en 3 lacinias; óvulo horizontal;

semillas horizontales.

NOTA: Coincidimos con I.M. Johnston (1935) en

que esta especie está más relacionada con

Suaeda foliosa que con Suaeda divaricata, pero

difiere de Suaeda foliosa, en la forma pulvinada

de crecimiento y en el largo de las hojas.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Es una especie

endémica de las Islas Desventuradas, tanto de San

Félix como de San Ambrosio.

MATERIAL ESTUDIADO: Chile Insular: Islas Des-

venturadas, 1896, F. Johow s.n. (SGO). Isla San

Félix, 4-IX-1960, N. Bahamonde s.n. (SGO). Isla

San Félix, 28-XII-1989, A.J. Hoffmann SF 16

(CONC, SGO, SSUC ). Isla San Ambrosio, 100

m above Punta Potalas, 5-XI-1960, G. Kuschel

s.n (SGO). Isla San Ambrosio, planicie superior,

21-VIII-1960, N. Bahamonde s.n. (SGO). Isla

San Ambrosio, X-1950, J. González s.n.

(CONC).

4. Suaeda argentinensis Soriano, Revista Ar-

gent. Agron. 9(4): 349. 1942.

Typus: “Buenos Aires, Bahía Blanca, julio de

1942, M.J.R. Zaffanella 48”.

Lerchea fruticosa (L.) O.K. var. brachyphylla

Speg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires

7: 155. 1902. Suaeda fruticosa var. brachyphylla

(Speg.) Reiche, Fl. Chile 6: 174. 1911.

213

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Especie ginodioica. Arbusto de 50 a 200 cm

de alto, ramoso. Tallos con entrenudos de hasta

0,5 cm, con cicatrices foliares tuberculadas. Ho-

jas semi-cilíndricas, apenas acuminadas, verde-

elaucas, insertadas en ángulo agudo, las inferiores

de 25 mm de largo y 1,5 mm de ancho, más pe-

queñas en las plantas con flores bisexuales. Flo-

res en glomérulos axilares de 3-5 flores. Perigonio

globoso. Las plantas bisexuales con flores 5-esta-

minadas, ovario presente pero rara vez fértil. Las

plantas femeninas no poseen vestigios de estam-

bres, durante su madurez sobresalen los estigmas

y los tépalos nunca se abren. Fruto con el perigo-

nio algo carnoso. Semilla horizontal.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Se encuentra en Ár-

gentina, desde el sur de Buenos Aires hasta Santa

Cruz (Soriano 1942). En Chile es escasa y ha si-

do señalada como especie con problemas de con-

servación (Pisano com. pers.).

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Provincia de

Tierra del Fuego: Dunas en la desembocadura del

río Marazzi, 10-XI-1971, Pisano 3212 (HIP).

Punta Espora, 22-VII-1975, Pisano 4501 (HIP).

San Sebastián, Estancia Florentina, 12-XI-1992,

Pisano y Henríquez 6741 (HIP).

NOTAS: 1. Se estudió un ejemplar de Lechler

(SGO 48153), colectado probablemente en 1853,

con la etiqueta ilegible. Una foto enviada por el

MO, nos permitió establecer que ese ejemplar ha-

bía sido colectado en territorio chileno, en la Isla

Elisabeth situada en la costa occidental de la XII

Región (52%51'S-7040'W).

2. Dusén (1900) cita esta especie para Por-

venir (5310'S-70%30'W), pero no he visto mate-

rial de esta localidad.

5. Suaeda patagonica Speg., Revista Agron. Ve-

terin. La Plata 30-31: 570. 1897.

Typus: “Non rara in sabulosis inundatis mariti-

mis Isla de Los Leones ad ostia Rio Santa Cruz,

anno 1882 (C.S.)” (Holotypus: Herb. Spegazzini

22557-A, LP).

Especie bisexual. Planta anual, de hábito y

tamaño variables, pero habitualmente decumben-

te. Tallos ascendentes, con cicatrices foliares tu-

berculadas. Hojas generalmente alternas, a veces

274

opuestas en la base de la planta, carnosas y gla-

bras, de 7-15 x 1,5-2 mm , semi-cilíndricas, con

la cara superior plana y la inferior convexa. Flo-

res bisexuales, solitarias o en glomérulos axilares.

Perigonio de 1-1,5 mm de diámetro. Androceo

con 1-2 estambres. Gineceo con el ovario redon-

deado y el óvulo horizontal. Perigonio algo acres-

cente en el fruto, donde forma alas longitudinales

o transversales en el dorso. Semilla horizontal.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Especie cuya área de

distribución se encuentra principalmente en Ar-

gentina. En Chile ha sido escasamente colectada.

MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Provincia de

Tierra del Fuego: San Sebastián, estancia Lago

Gaviota, 29-I-1969, R.N. Goodall 2048 (SI). Por-

venir, playa, BENOVE (SI).

ESPECIE EXCLUIDA: Suaeda feliciana A. Hoffm.

et Teill., Gayana Bot. 48: 96. 1991. Tipo: Chile,

Islas Desventuradas, Isla San Félix, 28.X11.1989.

A. J. Hoffmann 14 (SGO). (Holotypus que se de-

signa aquí) = Maireana brevifolia (R.Br.) Paul.

G. Wilson.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio no podría haberse realizado sin

la colaboración de Mélica Muñoz e Inés Meza de

la sección Botánica del Museo Nacional de His-

toria Natural de Santiago. Agradezco a los cura-

dores de los herbarios CONC, MO y SI por el

préstamo de sus ejemplares. Al Prof. Edmundo

Pisano y al Dr. Ginés López por sus valiosas in-

formaciones y a las Dras. Alicia Hoffmann y

Charlotte Taylor por las innumerables lecturas de

sucesivas versiones y sugerencias. Las fotogra-

fías fueron realizadas por Patricia García y José

Moreno a quienes agradezco el tiempo que les

dedicaron. A Gloria Montenegro, A.M. Mujica y

L. González por las facilidades que me otorgaron

en sus laboratorios.

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273

Gayana Bot. 53(2), 1996.

19.

48o

240

509

26"

280

309

5692

7 UE 702 689 60 762 TO 722 70 682 662

FIG. 5. Distribución geográfica de las especies de Suaeda en Chile. O S. foliosa; GYS. multiflora; Á S. nesophi-

MS. patagonica, X S. argentinensis.

ol1osa S. multiflora S. nesophila *S. patagonica S. argentinensis

Gayana Bot. 53(2): 277-284, 1996.

ISSN 0016-5301

ANATHEROSTIPA, UN NUEVO GENERO DE POACEAE (STIPEAE)

ANATHEROSTIPA, A NEW GENUS OF POACEAE (STIPEAE)

Patricio Peñailillo B.*

RESUMEN

Se propone un nuevo género, Anatherostipa, para las

gramíneas de la tribu Stipeae. Este género incluye has-

ta el momento 7 especies que habitan las estepas al-

toandinas del centro y sur de Perú, Bolivia, noroeste

de Argentina y norte de Chile. Una especie, Anathe-

rostipa hans-meyeri, extiende el límite norte hasta

Costa Rica. Se discuten las relaciones de Anatherosti-

pa con los géneros afines, Achnatherum, Ortachne y

Aciachne. Además, se propone una clave para la sepa-

ración de los géneros de la tribu Stipeae en América

del Sur.

PALABRAS CLAVES: Anatherostipa, género nuevo,

Poaceae, Stipeae, Sudamérica.

INTRODUCCION

La tribu Stipeae (Poaceae) con aproximada-

mente 500 especies se encuentra bien representa-

da en ambos hemisferios (Barkworth 1993). La

mayoría de los agrostólogos consideran a la tribu

Stipeae como un grupo natural bien definido,

aunque aún existen discrepancias en la delimita-

ción de sus géneros.

En 1988, Barkworth y Everett cuestionan la

taxonomía a nivel genérico, proponiendo grupos

más naturales o monofiléticos, pero sin asignar-

les un rango jerárquico. Posteriormente, Bark-

*Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de

Recursos Naturales, Universidad de Talca, Casilla

747, Talca.

ABSTRACT

A new genus Anatherostipa (Poaceae) is proposed.

This genus includes 7 species that inhabit high Andean

steppes of central and south of Peru, Bolivia, north-

west of Argentina and north of Chile. One species,

Anatherostipa hans-meyeri, extents the north limit to

Costa Rica. Besides, the relationships of Anatherosti-

pa, Achnatherum, Ortachne and Aciachne are discus-

sed. A key for the identification of the genera of tribe

Stipeae in South America is proposed.

KEYWORDS: Anatherostipa, new genus, Poaceae, Sti-

peae, South America.

worth (1990 y 1993) formaliza muchos de estos

grupos, especialmente para los representantes de

América del Norte de la tribu Stipeae. Torres

(1993) no está en absoluto de acuerdo con los

planteamientos de Barkworth (1990), específica-

mente con su concepción del género Nassella E.

Desv. emend. Barkworth, acepta los límites tra-

dicionales del género Nassella (Parodi 1947) y

afirma que esta posición debería mantenerse

mientras no se realicen estudios que incluyan la

totalidad de las especies de la tribu Stipeae de

América del Sur.

Ha investigado el 90 % de las especies de

América del Sur de la tribu Stipeae, sobre la base

de la morfología vegetativa y reproductiva, ana-

tomía foliar, epidermis de la hoja y lema, morfo-

logía del embrión maduro y aspectos citológicos.

Los resultados preliminares obtenidos permiten

reconocer para la tribu Stipeae en América del

Sur, los siguientes géneros: Achnatherum P.

Beauv., Aciachne Benth., Nassella E. Desyv.

217

Gayana Bot. 53(2), 1996.

emend. Barkworth (1990), Ortachne Nees (in-

nzochloa C. Reeder et J. Reeder),

un nuevo taxón,

pa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo.

Además de estos géneros, se debe agregar la pre-

sencia del género Piptatherum P. Beauv., repre-

sentado por una única especie, P. miliaceum (L.)

Cosson, la cual ha sido hallada adventicia en

Chile y Argentina (Nicora y Rúgolo 1987).

El propósito del presente trabajo es dar a co-

nocer el género Anatherostipa, el cual incluye

hasta el momento 7 especies andinas, xerófilas,

de hojas setáceas, referidas por diversos agrostó-

logos a los géneros Oryzopsis, Piptatherum, Pip-

tochaetium, Stipa y Urachne.

El primero en reconocer a las especies que

forman parte del género Anatherostipa como un

grupo natural fue Parodi (1946). Este autor las

trató como el grupo Obtusae dentro del género

Stipa L. El nombre Obtusae hace referencia a que

la primera especie descrita fue Piptatherum obtu-

sum Nees et Meyen [= Stipa obtusa (Nees et Me-

yen) Hitchc.]. Posteriormente, en su estudio de

las gramíneas tóxicas para el ganado de la Repú-

blica Argentina, Parodi (1950) da a este grupo

Obtusae el rango de sección: Stipa L. sección

Obtusae.

Las características señaladas por Parodi

(1946 y 1950) para Obtusae concuerdan con la

delimitación del nuevo género; sin embargo, el

nombre es inválido por carecer de una descrip-

ción latina [Art. 36.1 del International Code of

Botanical Nomenclature (ICBN)] y tampoco se

puede utilizar como nombre genérico [Art. 20.2

del ICBN].

En 1898, Kuntze describió una especie per-

teneciente a este nuevo género como Stipa sal-

tensis, la cual ubicó en la sección Anatherostipa

Hackel ex Kuntze. Más tarde, en Stipeae pla-

tenses, Spegazzini (1901) eleva esta sección al

rango de subgénero: Stipa L. subgenus Anathe-

rostipa (Hackel ex Kuntze) Speg. Desde el punto

de vista del ICBN, Anatherostipa es un nombre

válidamente publicado y siguiendo la recomen-

dación 21B.3 del mencionado código es el nom-

bre correcto del nuevo taxón. Sin embargo, para

acomodar las otras especies que se incorporan a

él ha sido necesario enmendar la descripción ori-

ginal, la cual destaca el carácter de la arista en

forma de un mucrón triangular, es decir, una aris-

ta reducida, muy peculiar en una única especie,

pero no en el resto de los taxa del género.

> > - Deno e

ripiochaettum ES: Presl, y

inthornstt

Anatnerosl!)

hÑ

—)

MATERIALES Y METODOS

Se estudiaron especímenes de los siguientes

herbarios: Herbario del Departamento de Botáni-

ca de la Universidad de Concepción (CONC),

Herbario del Museo Nacional de Historia Natural

de Santiago de Chile (SGO), Herbario del Institu-

to de Botánica Darwinion (SI), Herbario del Mis-

souri Botanical Garden (MO), Herbario Nacional

de los Estados Unidos de América (US), Herba-

rio Nacional de Bolivia (LPB), Herbario de la

Facultad de Agronomía de Buenos Aires (BAA)

y Herbario de la Facultad de Agronomía de Mon-

tevideo (MVFA).

Las espiguillas se disectaron y montaron en

líquido de Hóller. Los transcortes de la lámina se

realizaron a mano alzada, los cortes se tiñeron

con azul de anilina y se montaron en Karo. Los

preparados epidérmicos de la lema se obtuvieron

según la técnica de Thomasson (1978a). Los em-

briones maduros se prepararon según la técnica

de Barkworth (1982). Las observaciones macros-

cópicas se realizaron en una lupa estereoscópica

Zeiss y las microscópicas en un microscopio fo-

tónico Zeiss, o bien, en un microscopio de barri-

do Etec modelo Autoscan de la Universidad de

Concepción.

RESULTADOS

ANATHEROSTIPA (Hackel ex Kuntze) Peñailillo,

gen. nov. et emend.

Basiónimo: Stipa L. sectio Anatherostipa Hackel

ex Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3 (2,2): 372. 1898.

Sinónimos: Stipa L. subgenus Anatherostipa

(Hackel ex Kuntze) Spegazzini, Anales Mus.

Nac. Montevideo 4(19): 36. 1901.

Stipa L. grupo Obtusae. Parodi, Blumea, Suppl.

3: 63. 1946. Nom. illeg. (cfr. Art. 20.2 y 36.1 del

ICBN).

Stipa L. sectio Obtusae. Parodi, Revista Argenti-

na Agron. 17(3): 201. 1950. Nom. illeg. (cfr. Art.

20.2 y 36.1 del ICBN).

Plantae perennes, caespitosae. Culmi floriferi

15-50 cm alti. Rami intravaginale. Ligula mem-

branacea, elongata, 3-11 mm longa. Lamina se-

Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae): PEÑAILILLO, P.

taceo-convoluta sensim subulato-acuminata,

erecta, rigida, 5-26 cm longa. Panicula linearis,

erecta, contracta-subcontracta plerumque pauci-

flora. Glumae angostae lanceolatae subaequa-

les-aequales scariosae, (1-) 3-nerves, violaceae,

3-10 mm, anthoecia aequilonga. Anthoecia cylin-

dracea-fusiforma. Lemmae scariosae-charta-

ceae, pilosae vel glabrae. Aristae perennes vel

caducissimae, capillaceae, geniculatae, non tor-

tae, scabrae, interdum minutae mucrone triangu-

lari. Callus ca. 5 mm longus, pilosus vel

subpilosus. Palea oblonga, carinata, bene evolu-

ta, pilosa vel glabrae, lemma sua aequans. Lodi-

culae 3, enervia, glabrae. Antherae 3 mm

longae, glabrae vel subpilosae.

Especie tipo: Anatherostipa saltensis (Kuntze)

Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa saltensis

Kuntze, Revis. Gen. Pl., pars 3 (2,2): 372. 1898.

Typus: “Argentina: Alrededores del Nevado del

Castillo. Prov. Salta (73 Lorentz et

Hieronymus)” [W].

ESPECIES INCLUIDAS EN ANATHEROSTIPA:

Anatherostipa bomanii (Hauman) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Stipa bomanii Hauman, Anales Mus.

Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 397, f. 1. 1917.

Typus: “Territoire des Andes: Susques, á environ

3700 m d'altitude, dans un vallon profond (ca-

ñon), leg. Boman, juillet 1903”.

Anatherostipa hans-meyeri (Pilger) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Stipa hans-meyeri Pilger, Bot. Jahrb.

Syst. 56 (2), Beibl. 123: 24. 1920. Typus: “Ecua-

dor: Chimborazo, Paramo - Region, 4500 m. ii.

M. (Hans Meyer n. 139.- Juni 1903)”.

Anatherostipa henrardiana (Parodi) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Stipa henrardiana Parodi, Blumea,

Suppl. 3: 68. 1946. Typus: “Argentina: Jujuy,

Depto. Susques, Cerro Tuzgle, 4900 m.s.m., coll.

Cabrera 9105, 13-11-1946”.

Anatherostipa obtusa (Nees et Meyen) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Piptatherum obtusum Nees et Me-

yen, Act. Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. 19,

supp. 1: 18. 1841.” Arequipa, MEYEN”.

Anatherostipa rigidiseta (Pilger) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Oryzopsis rigidiseta Pilger, Bot.

Jahrb. Syst. 56 (2), Beibl. 123: 26. 1920. Typus:

“Peru: Depart. Puno, Azangaro, felsige Matten

bei 4000 m.ú. M (Weberbauer no. 475.- Febrauri

1902)”.

Anatherostipa saltensis (Kuntze) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Stipa saltensis Kuntze, Revis. Gen.

Pl., pars 3 (2,2): 372. 1898. Typus: “Argentina:

Alrededores del Nevado del Castillo, Prov. Salta

(73 Lorentz et Hieronymus)”.

Anatherostipa venusta (R.A. Phil.) Peñailillo

comb. nov.

Basiónimo: Stipa venusta R.A. Phil. Verz. Anto-

fagasta Pfl. 81. 1891. Typus: “De Socaire allata”,

F. Philippi, 11-1885.

DESCRIPCION

(Figs. 1A-G, 2A-B)

Plantas perennes, cespitosas, de rizomas

cortos. Culmos floríferos con 3-4 nudos basales,

de 15-50 cm de alto. Innovaciones intravagina-

les. Profilos de ápice 2-aristulado, de 2-5 cm de

largo. Vainas glabras, lisas, brillosas y ensancha-

das en la base. Lígulas largas, membranáceas, de

3-11 mm de largo. Láminas setáceas, rígidas,

punzantes o no, de 5-26 cm de largo. Panículas,

lineares, contraídas o subcontraídas, incluidas O

sobresaliendo del césped, cobrizas o purpúreas,

principalmente paucifloras, de 3-21 cm de largo.

Glumas iguales o desiguales, de 2,5-10 mm de

largo, angosta- o anchamente lanceoladas, de

ápice agudo a obtuso, escariosas, glabras, (1-) 3-

nervadas, tan largas o algo mayores que el ante-

cio, pigmentadas con antocianinas. Antecio

cilíndrico-fusiforme, de 2,1-4,5 (-4,9) mm de lar-

go. Lema de 2-4 mm de largo, de márgenes leve-

mente sobrepuestos dejando ver el dorso de la

pálea, ápice sin corona, de textura similar a las

glumas, glabra o uniformemente pubescente (o

con pelos prominentes en el ápice, Anatherostipa

279

Gayana Bot. 53(2), 1996.

hans-meyeri), 5-nervadas, a veces con dos lóbu-

los en el ápice (0,5 mm), o bien, más pequeños.

Arista apical, no articulada a la lema, de 3-60

mm de largo, capilácea, glabra o escabra, recta O

arqueada, persistente o caduca, geniculada en

Anatherostipa hans-meyeri; en Anatherostipa

saltensis, la arista está reducida a un pequeño

mucrón triangular de 0,5 mm. Callus obtuso (a

veces subagudo), de 0,1-0,5 (0,9) mm de largo,

pubescente o ligeramente piloso, pelos blancos.

Pálea similar en textura y tamaño a la lema, lan-

ceolada, plana o aquillada en el ápice, 2-nervada,

de dorso glabro o piloso, de 1,8-3 mm de largo.

Flores casmógamas. Lodículas 3, glabras, iguales

o desiguales (las abaxiales lanceoladas, de 0,8-

0,9 mm de largo; la de la pálea linear y de menor

tamaño), subenervias o enervias. Estambres 3;

anteras lineares, glabras o algo pilosas, de 0,8-2

mm de largo. Ovario fusiforme, glabro; estilos 2,

libres desde la base; estigmas 2, plumosos. Ca-

riopsis fusiforme a linear-fusiforme, de 2 mm de

largo con el hilo linear largo, prolongado hasta el

ápice.

Epidermis abaxial de la lámina. Presencia

de zonación costal e intercostal. Papilas ausentes.

La zona intercostal está formada por células lar-

gas, 2-3 veces su ancho, rectangulares, alargadas

con paredes muy sinuosas, sin pelos ni estomas,

ni células de sílice. La zona costal formada por

células largas rectangulares de paredes sinuosas,

más anchas que las costales; aguijones de barbas

largas; células de sílice halteriformes o en forma

de cruces, a veces alargadas; las células de sílice

a menudo aparejadas a células de súber en forma

de medialuna.

Sección transversal de la lámina (Fig. 1J).

Lámina de sección conduplicada, de márgenes no

superpuestos y surcada en la cara adaxial. Cara

adaxial con costillas. Cara abaxial lisa o algo

angulosa. Clorénquima de disposición no radia-

da. Vaina mestomática continua alrededor de to-

dos los haces vasculares, formada por células

esclerenquimáticas con sus paredes radiales y

tangenciales internas muy engrosadas. Vaina pa-

renquimática constituida por células incoloras,

carentes de cloroplastos, de paredes finas, más

grandes y altas que las células de la vaina mesto-

mática; presenta generalmente, cuando existen

trabas, interrupciones adaxiales y/o abaxiales.

Esclerénquima abaxial discontinuo (en bandas) o

continuo bajo la epidermis abaxial, además hay

esclerénquima marginal, el cual puede presentar-

280

se unido al abaxial y/o al último fascículo ada-

xial. Haces vasculares primarios (2-) 3 alter-

nando con (2-4) haces secundarios; ubicados

equidistantes a ambas epidermis. Los haces vas-

culares primarios son de contorno obovado o

elíptico, generalmente trabados o semitrabados

existiendo también libres; las trabas adaxiales en

forma de T y las abaxiales en forma de L o ancha.

Los haces secundarios son circulares, con bandas

esclerenquimáticas adaxiales y trabas abaxiales

triangulares, o bien, sin trabas ni bandas. Células

buliformes poco diferenciadas. Papilas no obser-

vadas. Células de la epidermis abaxial de paredes

muy engrosadas y lignificadas, sin apéndices ni

tricomas. Las células de la epidermis adaxial más

delgadas, con células buliformes poco diferencia-

das, con numerosos tricomas cortos y largos in-

tercalados en las regiones costales; en cambio, la

superficie abaxial es glabra, con leves prominen-

cias a la altura de los haces vasculares.

Epidermis de la lema (Figs. 1K, 2C-D). Cé-

lulas fundamentales (o células largas) mucho más

largas que anchas, 3 veces el largo de una célula

de sílice, de paredes silificadas, gruesas y muy

onduladas. Cuerpos de sílice halteriformes, o en

forma de cruz, o algo alargados, de paredes regu-

lares o irregulares. Las células de sílice se apare-

jan con células de súber, éstas en forma de media

luna. A veces una célula de súber puede acompa-

ñar a 2 cuerpos de sílice sin mediar una célula

fundamental. Aguijones de sílice muy conspicuos

y abundantes.

Las especies de este género presentan carac-

terísticas morfológicas y anatómicas indicadoras

de un profundo grado de xeromorfismo, tales ca-

racterísticas son, por ejemplo, láminas setáceas,

conduplicadas, abundante pilosidad costal entre-

cruzada sobre los surcos, alta proporción de teji-

do de sostén (banda abaxial continua en la cara

expuesta de la hoja); y los caracteres epidérmi-

cos, abundancia de aguijones de sílice y células

fundamentales de paredes gruesas fuertemente

onduladas.

Embrión (Fig. 1H-I). Tipo festucoide,

F+FF, es decir, nudo mesocotilar corto, epiblas-

to presente, sin hendidura escutelar y márgenes

de las primeras hojas embrionarias no sobre-

puestos. El ápice del epiblasto es truncado y su

largo alcanza la mitad del coleóptilo, pertene-

ciendo a las especies de la tribu Stipeae con epi-

blasto corto (Matthei 1965, Barkworth 1982).

En el corte longitudinal el curso del haz vascu-

Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae): PEÑAILILLO, P.

“pua] e] ap srunapida “q :(ONOD “SLI PPezamO Á ISYNPJA] PUDIODNIEJA) 0111 16U9g (193119) 0/951p1814 DA

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281

Gayana Bot. 53(2), 1996.

lar, el trazo de las hojas embrionarias y el escu-

telo divergen en el mismo punto; el epiblasto es

corto, no sobrepasando al coleóptilo y la parte

inferior del escutelo está fusionada a la coleorrhi-

za. Esta última forma un ángulo oblicuo con el

escutelo. Embrión pequeño (< 1/3) en relación a

la cariopsis.

Citología: 2n= 22 (Anatherostipa hans-me-

yeri, Davidse y Pohl 1994). De acuerdo a las es-

pecies estudiadas, este número cromosómico

diploide derivaría del número básico x= 11,

muy común dentro de las especies de la tribu

(Vázquez, comm. pers.).

Aspectos ecológicos y distribución florísti-

ca regional. Hasta el momento comprende 7 es-

pecies que habitan las estepas altoandinas del

centro y sur de Perú, Bolivia, noroeste de la Ar-

gentina y norte de Chile (Parodi 1946). Una es-

pecie, Anatherostipa hans-meyeri, se distribuye

por los cordones montañosos de la Cordillera de

los Andes desde Bolivia hasta Costa Rica, cre-

ciendo en los páramos junto a otras especies de

la tribu Stipeae, tales como Aciachne acicularis

y Ortachne erectifolia (Pohl 1980).

Desde un punto de vista fitogeográfico este

género pertenece al Dominio Andino-Patagóni-

co habitando las provincias Altoandina, Páramo

y Puna.

Relaciones con géneros afines. Parodi

(1946) propone que las especies de Stipa L. gru-

po Obtusae podrían tratarse mejor dentro del gé-

nero Ortachne, debido a la morfología de sus

láminas foliares y espiguillas; además, Parodi

(1946) establece afinidades con algunas espe-

cies del género Achnatherum, por ejemplo, con

A. brachychaetum (Godron) Barkworth (= Stipa

brachychaeta Godron), debido a semejanzas en

la morfología de las espiguillas. Ciertamente,

Anatherostipa se relaciona con los géneros

Achnatherum y Ortachne, pero del primero se

separa por la morfología de su inflorescencia

(pauciespiculada), la morfología del callus

(obtuso), la arista (capilácea, curvada, pero no

geniculada, ni torcida, a excepción de A. hans-

meyeri y A. saltensis) y glumas (escariosas

iguales y del mismo tamaño que el antecio o si-

milar); además de estos caracteres diferenciales

de la espiguilla otro carácter importante es la

morfología de la hoja (lámina setácea de lígula

larga). Por otra parte, Ortachne se diferencia de

Anatherostipa por la glumas (menores que el

antecio), la morfología de la arista (recta o fle-

282

xuosa y caniculada, pero nunca capilácea), y las

hojas (planas o convolutadas pero de lígula cor-

ta). Un carácter que se confirma como muy ade-

cuado para definir grupos naturales dentro de la

tribu Stipeae es el patrón epidérmico de la lema,

el cual fue propuesto por Thomasson (1976,

1978b) seguido por Barkworth (1990 y 1993).

Si se considera este carácter, la separación es

más marcada entre Achnatherum y Anatherosti-

pa. El primer género posee células fundamenta-

les tan largas como anchas, de paredes delgadas,

no sinuosas y acompañadas por numerosos

cuerpos de sílice ovales o redondos; en cambio,

el patrón epidérmico de Anatherostipa se carac-

teriza por células fundamentales rectangulares,

3 veces más largas que anchas, de paredes en-

grosadas y muy sinuosas, acompañadas por

cuerpos de sílice ni ovales ni elípticos. Anathe-

rostipa y Ortachne poseen ambos un patrón epi-

dérmico formado por células fundamentales 3

veces más largas que anchas, sin embargo, se

diferencian por la gran cantidad de aguijones y

células fundamentales de paredes gruesas y muy

sinuosas que presentan las especies de Anathe-

rostipa.

Barkworth y Everett (1988) señalaron que

las especies de Stipa grupo Obtusae de Parodi

se acomodarían mejor junto a las especies de

Aciachne y Ortachne. Las diferencias entre

Aciachne y Anatherostipa son evidentes tanto

en la morfología de las espiguillas como de

otros caracteres, tales como, hábito, morfología

foliar, entre otros. Por las razones dadas ante-

riormente se ha preferido mantener estas espe-

cies separadas como un grupo independiente,

pero afín a los géneros Ortachne y Aciachne.

Toxicidad: Dos especies son tóxicas:

Anatherostipa bomanii y A. saltensis. Estas

plantas, conocidas vulgarmente bajo el nombre

de “vizcachera”, son gramíneas venenosas, so-

bre todo para los equinos. Un análisis químico

de un ejemplar de Anatherostipa saltensis reali-

zado por Baldini (Parodi 1950) colocó en evi-

dencia la existencia de ácido cianhídrico,

originado, posiblemente, por la descomposición

de un glucósido en contacto con agua y emulsi-

na (Parodi 1950). Boman (in Parodi 1950) re-

gistra el dato curioso que “en ciertos lugares del

altiplano los indios, salvajes y desconfiados, es-

tán casi enteramente protegidos contra las visi-

tas de los extranjeros, por las vizcacheras, que

forman verdaderas barreras a su alrededor”.

Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae): PEÑAILILLO, P.

CLAVE PARA LOS GENEROS DE STIPEAE DE AMERICA DEL SUR

1. Pálea surcada longitudinalmente, a menudo mayor que la lema y entonces sobresale de la corona

A E E Piptochaetium J.S. Presl

1. Pálea no surcada longitudinalmente, más corta o tan larga como la lema, no proyectándose hacia el ápice de la

lema.

2. Márgenes de la lema fuertemente superpuestos, encerrando totalmente a la pálea. Pálea hialina, reducida a me

nudo a 1/3 de la lema, glabra, emarginada y enervia o con dos nervios poco manifiestos.

O da EEE INE Lal Nassella E. Desv. emend. Barkworth

2. Márgenes de la lema no sobrepuestos o ligeramente sobrepuestos; pálea tan larga como la lema o menor (> 1/3),

generalmente pubescente, binervada.

3. Antecios comprimidos dorsiventralmente. +.ncnnninn....

A E A Piptatherum P. Beauv.

3. Antecios fusiformes o cilíndricos, no comprimidos dorsiventralmente.

4. Glumas iguales o más largas que el antecio, excepcionalmente menores (Achnatherum papposum). Pálea de

igual longitud o mayor que 1/3 de la lema.

5. Arista capilácea, arqueada o algo geniculada, a veces reducida a un mucrón. Hojas de lígulas largas

(3-10 mm). Lema escariosa. Callus obtuso. Epidermis de la lema con células fundamentales 3 veces más

largas que anchas, de paredes gruesas muy sinuosas; cuerpos silíceos halteriformes o alargados; aguijones

A A

0 Anatherostipa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo

5. Arista no capilácea, recta o torcida, generalmente uni- a bigeniculada. Hojas de lígulas cortas (1-3 mm). Lema

papirácea a coriácea. Callus subagudo a agudo. Epidermis de la lema con células fundamentales tan largas

como anchas, de paredes delgadas, levemente arqueadas o rectas; cuerpos silíceos abundantes, ovales o

redondos; aguijones ausentes O escasos. ccmmocccinoccccnno.

200 A ES AN CO Achnatherum P. Beauv.

4. Glumas menores que el antecio. Pálea siempre tan larga como la lema.

6. Plantas en cojines. Láminas cortas, pulvinadas, subuladas. Inflorescencia subincluida en el césped, reducida a

1-3 (-4) espiguillas. Glumas y lema endurecidas. Lema prolongada apicalmente en una punta aristiforme más

corta o igual que el largo de Su CUETPO. c.ccocccnoccnicnccnnos.

A IL A RS Aciachne Benth.

6. Plantas no en cojines. Láminas largas, sin pulvínulos. Inflorescencia pluriespiculada o pauciespiculada (> 15

espiguillas). Glumas y lema no endurecidas. Lema con arista corta erecta o curvada, o bien, larga, subcircinada

EA A A E comes

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a los directores y curadores

de los herbarios consultados por las facilidades

otorgadas, como asimismo, a los profesores Clo-

domiro Marticorena, Oscar Matthei y Charlotte M.

Taylor por sus valiosos comentarios. También ex-

preso mi reconocimiento por su asistencia técnica

al personal del Laboratorio de Microscopía Elec-

trónica de la Universidad de Concepción.

Este trabajo ha sido financiado por la Direc-

ción de Investigación de la Universidad de Con-

cepción P.I. N* 9232.06-6.

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ger [Ed.], Flora Costaricensis. Fieldiana, Bot. n.s. fía 12, Comisión de Investigaciones Científicas,

4: 1-608. Ministerio de la Producción. 62 pp. 4 figs.

FIG. 2. Callus de Anatherostipa venusta (R.A. Phil.) Peñailillo (F. Philippi s.n., CONC 29847): A. Vista dorsal del

callus. Callus de Anatherostipa saltensis (Kuntze) Peñailillo (Olea s.n., CONC 29353): B. Vista ventral del callus.

Epidermis de la lema de Anatherostipa rigidiseta (Pilger) Peñailillo (Marticorena, Matthei y Quezada 175, CONC):

C-D. La barra indica 50 um.

284

Gayana Bot. 53(2): 285-294, 1996.

ISSN 0016-5301

SYNOPSIS OF THE RUBIACEAE OF CHILE

SINOPSIS DE LAS RUBIACEAE DE CHILE

Charlotte M. Taylor*

ABSTRACT

The Rubiaceae of Chile comprise about forty species

in nine genera [Coprosma, Cruckshanksia, Galium

(including Relbunium), Hedyotis, Leptostigma, Nerte-

ra, Oreopolus, Rubia, Sherardia], three tribes (Anthos-

permeae, Hedyotideae, Rubieae), and one subfamily

(Rubioideae). Included here are both a natural and an

artificial key to the genera and discussions of several

genera and species and of excluded species doubtfully

present in Chile or reported in error. This synopsis

supplements the future Flora de Chile treatment.

KEYWORDS: Taxonomy, Rubiaceae, Chile, Coprosma,

Cruckshanksia, Galium, Hedyotis, Leptostigma, Nerte-

ra, Oreopulus, Rubia, Sherardia.

INTRODUCTION

The Rubiaceae include about 10,000 species

found throughout the world, classified in 650 ge-

nera and 44 tribes (Robbrecht 1988). The family

is generally considered Gondwanan in origin

(Raven £ Axelrod 1974). The most recent subfa-

milial and tribal classification, that of Robbrecht

(1988), is followed here. Andersson (1992) esti-

mated that there are about 4,500 neotropical spe-

cies of Rubiaceae, the majority of which are

found in South America; this list included the

Chilean species.

The Rubiaceae of Chile comprise about

forty species in nine genera (Marticorena € Que-

zada 1985). One subfamily, Rubioideae, and

three of the twenty-seven tribes found in South

*Missouri Botanical Garden, P. O. Box 299, St. Louis,

Missouri 63166-0299, U.S.A.

RESUMEN

La familia Rubiaceae en Chile incluye alrededor de

cuarenta especies de nueve géneros [Coprosma,

Cruckshanksia, Galium (incluso Relbunium), Hedyo-

tis, Leptostigma, Nertera, Oreopolus, Rubia, Sherar-

dia], tres tribus (Anthospermeae, Hedyotideae,

Rubieae), y una subfamilia (Rubioideae). Se presentan

aquí una clave natural y una clave artificial para los

géneros y discusiones de varios géneros y especies

además de especies dudosamente de Chile o registra-

das en error. Esta sinopsis suplementa el tratamiento

que se presentará en la Flora de Chile.

PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Rubiaceae, Chile,

Coprosma, Cruckshanksia, Galium, Hedyotis, Leptos-

tigma, Nertera, Oreopulus, Rubia, Sherardia.

America, Anthospermeae, Hedyotideae, and Ru-

bieae, are represented.

Although situated in South America, Chile

is relatively isolated biologically from the rest of

the continent by the high Andes to the east and

the Atacama desert to the north (Rundel et al.

1991; Stuessy £ Taylor 1995), and is dominated

by desert, subtropical, and temperate climates

distinct from those of most of the rest of the con-

tinent (Grau 1995). Consequently, its phytogeo-

graphic affinities within South America are

principally with the Andean floristic region, and

overall its flora is Holantarctic rather than Neo-

tropical (Takhtajan 1986).

Below I present a natural and an artificial

key to the genera of Rubiaceae in Chile, a synop-

sis Of these genera, detailed discussions of seve-

ral genera and species, and a detailed discussion

of each of the species of Rubiaceae whose report

from Chile is here considered doubtful or in

error. These notes are intended to supplement the

treatment that will be presented for the family in

the Flora de Chile.

285

Gayana Bot. 53(2), 1996.

NATURAL KEY TO THE GENERA OF RUBIACEAE IN CHILE

1. Ovules two to numerous in each locule; fruit capsular (HEDYOTIDEAE).

2. Placentas peltate, subsessile, with ovules numerous in each locule; capsules dehiscent at the apex into two

valves but usually incompletely SO......ccoconononnonononononrononcnnanonnncncnnnnnnananonnn nono na nannnnnan nano rnnnnnnn on on rn ener ennanenenennes Hedyotis

2. Placentas prolonged perpendicularly to the septum in each locule to form a pseudoseptum, with ovules two per

locule; capsule completely dehiscent into 2-5 valves.

. Stipules triangular or shallowly to completely bilobed, entire to strongly erose, separated by elongated

internodes; leaves drying chartaceous to subcoriaceous, opposite or sometimes subopposite to alternate at more

distal nodes: flowers subtended by simple or 3-7-lobed foliaceous bracts similar to the cauline leaves;

calyx lobes 2-5, elliptic to obovate, subulate, or sometimes prolonged into stipitate petaloid appendages,

usually enlarging in fruit; corolla pubescence similar in long-styled and short-styled forms; capsules

acropetally dehiscent imto 2-5 ValVeS..cocinconinoncnnnnnnnnncanenconnncnnonennanarannn no ranen nn rannn cerro cn rene rece rnnrnencannnss Cruckshanksia

. Stipules triangular, entire to shortly bifid, closely set or usually imbricated by the limited development of the

internodes; leaves drying coriaceous, ternate or rarely opposite; flowers subtended by triangular

membranaceous bracts smaller than but similar to the stipules; calyx lobes 5, triangular, never prolonged into

petaloid appendages, not enlarging in fruit; corolla pubescence dimorphic in long-styled and short-styled

forms; capsules basipetally dehiscent into 2 ValVES.....ocococicnonaconnnncncnnnnononononanconannnnaranananonnannnncnnncnnncnnnnss Oreopolus

. Ovules solitary in each locule; fruit fleshy or dry, drupaceous or schizocarpous.

4. Leaves paired, stipulate; fruit a leathery drupe (ANTHOSPERMEAE).

5. Shrubs or trees, usually dioecious; inflorescences enclosed by a sheath of empty stipules or stipuliform

05)

DECS danita RN Coprosma

5. Low or creeping herbs, with flowers hermaphroditic; flowers usually solitary, not enclosed by stipules or

bracts.

6. Calyx limb developed and lobed; fruits leathery..........ococooconononcononencnnenenenencnrorancacornnnananananennarananennos Leptostigma

6. Calyx limb lacking or reduced to a short entire ridge; fruit JUiCY...ococoonocociononanencnnanencnnnnonnnrncoranoncnranerannoos Nertera

4. Leaves whorled, 4-10 per node, apparently estipulate; fruit dry, drupaceous or schizocarpous (RUBIEAE).

7. Inflorescences terminal or axillary at most distal 2-3 nodes, capitate, involucrate, the involucral bracts

similar to vegetativa leaves.....oomocosonstocinicintoricodoncccacancccanas ocaso oracion AAA Sherardia

7. Inflorescences axillary at many nodes, open-cymose or if capitate and involucrate then the involucral bracts

reduced compared to vegetative leaves.

8. Flowers in open cymes or partially to fully capitate or solitary; corollas rOtate.......ooconcommmmmmmammn**.. Galium

8. Flowers in open cymes; corollas shortly funnelforM........omocconnonocnocoonoonornonoononnnnnoconnonnnrnnnnnnnnennnnnnnacnanannnos Rubia

ARTIFICIAL KEY TO THE GENERA OF RUBIACEAE IN CHILE

1. Leaves whorled, 4-10 per node, apparently estipulate.

2. Inflorescences terminal or axillary at most distal 2-3 nodes, capitate, involucrate, the involucral bracts similar to

vegetative leaves; corollas salverform with tubes 3-4 mm long, pink or purple.......ococconoonocconnnnonnnnrnnos 9. Sherardia

2. Inflorescences axillary at many nodes (sometimes appearing terminal in Galium antarcticum), open-cymose or

if capitate and involucrate then the involucral bracts reduced compared to vegetative leaves; corollas shortly

funnelform to rotate with tubes 1 mm long or shorter, green, white, yellow, dull red, or pale pink.

3. Flowers in open cymes or partially to fully capitate or solitary; corollas rotate, lobed nearly to base, green,

white, yellow, dull red, or pale pink, 3-4-lobDed..:......oo.cucoónnonocinnnonconscioninocccoóos cocos codotazes ndo AE 7. Galium

3. Flowers in open cymes; corollas shortly funnelform with tubes about 1 mm long, yellow, 5-lobed......... 8. Rubia

l. Leaves paired or ternate or sometimes subalternate, at least some nodes with interpetiolar stipules or at least an

interpetiolar line.

4. Erect shrubs or small trees; Juan Fernández Islands or cultivated ornamentals..............occocoonoonanonnnns 4. Coprosma

4. Erect or prostrate herbs or geophytes; continental Chile and Juan Fernández Islands, not cultivated.

5. Prostrate herbs; fruit juicy, red to orange; calyx limb 0-0.5 mm long..........oocccoccnoonnnocncoonnnornnoonanonanonnes 6. Nertera

5. Erect or prostrate herbs, geophytes, or hemicryptophytes; fruit dry or leathery, green to brown; calyx limb

0.5 mm long or longer.

6. Hemicryptophytes with internodes contracted, usually covered or nearly so by stipules; leaves ternate

AT a IST A ed EA RRA AT E AT dd AA A A A e AER AAN 2. Oreopolus

286

Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M.

6. Herbs or geophytes with the internodes relatively expanded, longer than the stipules; leaves opposite or

sometimes subalternate.

7. Calyx lobes 3.5-22 mm long, often strongly unequal and/or one or more bearing a petaloid appendage;

inflorescence bracts similar in size to vegetative leaves, 3-7-lObed...oooooocccccnonicnionioccoonoooronnos 1. Cruckshanksia

7. Calyx lobes 0.5-2 mm long, subequal, unappendaged; inflorescence bracts triangular to linear, minute or

1-4 mm long, and not resembling vegetative leaves.

8. Leaves 3-35 mm wide, with 3-5 pairs of secondary veins evident, with margins scabrous-ciliate; fruit

drupaceous with two planoconvex pyrenes 3-4 MM lONB..ococoncnnicnnincncncoroccroarcnroncronornoron o] Ye LEPIOStigma

8. Leaves 1.5-5 mm wide, with secondary veins not evident, with margins smooth and glabrous; fruit capsular

with numerous seeds 0.2-0.3 mm long...................

[. HEDYOTIDEAE Cham. á Schltdl.

This pantropical tribe also includes nume-

rous temperate species, most of them in Hedyotis

L. (sensu lato; see discussion below).

1. Cruckshanksia Hook. £ Arn.

This genus has been studied in some detail

by Ricardi (1963b) and Ricardi £ Quezada

(1963), who recognized seven species. Its delimi-

tation from Oreopolus Schltdl. has been con-

troversial, and two species treated by Ricardi

(1963a) in this genus, “O. macranthus (Phil.)

Ricardi” and “O. palmae (Clos) Ricardi”, are he-

re treated in Cruckshanksia (Taylor, 1996).

Cruckshanksia is endemic to the deserts and An-

dean cordillera of northern Chile and adjacent

Argentina. Aside from its close relationship to

Oreopolus, the affinities of this genus within the

tribe are not clear.

2. Hedyotis L.

Together with Houstonia L. and Oldenlan-

dia L., Hedyotis forms a complex of herbaceous

species found throughout the world in both tropi-

cal and temperate regions. Most authors have

found the delimitation of these genera difficult

(e.g., Gray 1860; summary in Terrell 1991), and

several different arrangements have been propo-

sed. These genera have been studied recently in

the Americas by Terrell et al. (1986) and Terrell

(1990, 1991), who most recently recognized six

genera for the North American species that were

studied. Some authors have taken a comprehensi-

ve view and included all of the species in one ge-

nus, Hedyotis (e.g., Fosberg 1943; Marticorena

Quezada 1985).

This group is represented in Chile by two

species, one frequently collected and widespread

in the Americas, Hedyotis salzmannii (DC.)

Steud., and the other infrequently found and

poorly known, H. brachypetala Phil. Hedyotis

salzmannii is also found in North America. Te-

rrell most recently treated it (1990, 1991) as Ol-

denlandia salzmannii (DC.) Benth. with the note

that although its seed characters and chromosome

numbers differ from what he considered “strictly

oldenlandioid”, it was “tentatively retained here

[in Oldenlandia] pending further study”. Because

of the incomplete review to date available for the

Hedyotis-Oldenlandia complex, the uncertain po-

sition of A. salzmannii within it, and the conse-

quent instability of nomenclature in this group, a

conservative approach is adopted here and these

species are both treated in Hedyotis.

A detailed description is presented here for

Hedyotis brachypetala, which has not been recog-

nized by recent authors, but not for A. salzmannii,

which is well known. For a description and illus-

tration of the latter species, see Bacigalupo (1965).

KEY TO SPECIES OF HEDYOTIS IN CHILE

1. Peduncles 0-0.5 mm long; ovary and fruit glabrous; calyx lobes deltoid to narrowly triangular, 0.3-

Tm Jon in blo wer and Hurt... osito aiii

e a ac OR EN H. brachypetala

1. Peduncles 2-9 mm long; ovary and fruit glabrous or usually at least sparsely pilose; calyx lobes

lanceolate to narrowly triangular, 1.2-2 mm long in flower, elongating to 3 mm long in fruit

rr rr rr rr rr rr rr rr rr rr

a ai H. salzmannii

287

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Hedyotis brachypetala Phil., Anales Univ. Chile

85: 740. 1895.

TYPE: Prope Quillem en Araucania, legi

locis humidis novembri 1887, Philippi s.n. (ho-

lotype: SGO n.v.).

Hedyotis minuta Phil. ex Benth. $ Hook.,

Gen. Pl. 2: 58. 1873, nom. nud.

Annual or perhaps perennial, glabrous

herbs; stems prostrate, rooting at nodes, with flo-

wering stems to 2 cm long. Leaves subsessile, 3-5

mm long, 1-2 mm wide, elliptic to oblanceolate,

at apex obtuse to rounded, at base acute, subcoria-

ceous, with costa but no other venation evident,

margins entire; stipule sheath 0.1-0.4 mm long,

deltoid, entire to shortly 2-4-fimbriate. Flowers

solitary, terminal and pseudoaxillary (by overtop-

ping), sessile; hypanthium turbinate to hemisphe-

rical, ca. 1 mm long, glabrous; calyx limb

elabrous, divided to base, lobes 4, deltoid to na-

rrowly triangular, 0.3-1.2 mm long, acute; corolla

tubular, white, glabrous throughout, ca. 1 mm

long overall, lobes 4, deltoid, united at base into

a tube ca. 0.2-0.3 mm long; anthers 0.2-0.3 mm

long, partially exserted; style and stigma not

seen. Fruits sessile to subsessile with peduncles

elongating to ca. 0.5 mm long, subglobose to

ellipsoid, 1.5-2 mm in diameter, slightly didy-

mous, somewhat flattened laterally, with beak ca.

0.2 mm long and broadly rounded; mature seeds

not seen.

Specimens Examined. CHILE. VIII Región:

Prov. Biobío: Cordillera de Chillán, 1856 £ 1857,

P. Germain s. n. (K); Santa Julia, Jan. 1896, F. W.

Neger s.n. herb. Gunckel 13172 (CONC-117244);

Cordillera de Chillán, Philippi s.n. (NY).

Reiche (1900) reported that the type of this

species was missing, and it still has not been lo-

cated. However, the original description clearly

identifies it and separates it from Hedyotis salz-

mannit, although because it is so rarely collected

1t has been regarded as dubious (cf. Marticorena

$£ Quezada 1985). Reiche (1900) suggested that

this name was a synonym of the earlier name H.

inconspicua F. Phil., but examination of the type

of that name shows that it is a synonym of H.

salzmannil.

Hedyotis salzmannii (DC.) Steud., Nomenc!l.

Bot. ed. 2, 1: 728. 1840. Anotis salzmannii DC.,

Prodr. 4: 433. 1830. Oldenlandia salzmannii

(DC.) Benth. £ Hook. f. ex B.D. Jackson, Index

Kew. 2: 336. 1894. TYPE: Brazil, Bahía, Salz-

288

mann s.n. (holotype: G-DC, microfiche!).

Hedyotis uniflora DC., Prodr. 4: 421. 1830,

nom. illeg. not Hedyotis uniflora Lam., Tabl.

encycl. 1: 272. 1792. [And not Oldenlandia uni-

flora L., Sp. Pl. 1: 119. 1:753.]. TWBENCnle cd

ripis torrentum in locis sabulosis herbidis Tagua-

tagua, Oct. 1828, D. Bertero 319 (holotype: G-

DC, microfiche!; isotypes: F!, GH!, NY!).

Spermacoce? [sic] oldenlandiae DC., Prodr.

4: 557. 1830. [Based on Oldenlandia uniflora

sensu Ruiz 6 Pavón, Fl. Peruv. 1: 57. 1798, not

Oldenlandia uniflora L., Sp. Pl. 1: 119. 1753.].

TYPE: In Chili locis humidis et scarturignibus

prope Concepcion urbem, ad Nonguen, Andalien

et Palomares tractus, Ruiz 4 Pavón.

Hedyotis muscosa A. St.-Hil., Voy. Dist.

Diam. 2: 396. 1833. TYPE: Brazil, inveni in are-

nosis, ad fauces fluminis Tramandahy, provincia

Rio Grande do Sul, et in cespitosis humidis ad ri-

pas fluminis Rio de la Plata, prope urbem Colo-

nia del Sacramento.

Hedyotis thesiifolia A. St.-Hil., Voy. Dist.

Diam. 2: 397. 1833. Oldenlandia thesiifolia (A.

St.-Hil.) K. Schum. in Mart., Fl. Bras. 6(6): 269,

t. 127, fig. 1. 1889. TYPE: Brazil, in paludibus

prope urbem Murgi das Cruzes, prov. S. Pauli.

Hedyotis perpusilla Hook. 8 Arn., Bot.

Misc. 3: 359. 1833. TYPE: Argentina, shores of

La Plata near Buenos Aires, Tweedie s.n. (holoty-

pe: KM):

Hedyotis pilosa Poepp. in Poepp. $ Endl.,

Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 30, t. 235. 1841. Hedyotis

uniflora DC. var. pilosa (Poepp.) Reiche, Anales

Univ. Chile 106: 968. 1900. TYPE: Chile, Con-

cepción, near Talcahuano, Poeppig s. n. (holoty-

pe: B, destroyed).

Hedyotis palustris Casar. ex K. Schum. in

Mart., Fl. Bras. 6(6): 269. 1889, nom. nud. pro

syn.

Hedyotis dasycarpa Kunze, [Pl. Poeppig

Chile Coll, 3: 44, nom. ined: 1 schecdfexaK:

Schum. in Mart., Fl. Bras. 6(6): 269. 1889, nom.

nud. pro syn.

Hedyotis chiloensis Phil., Linnaea 28: 697.

1858. TYPE: Chile, prope Calbuco, Philippi s.n.

(holotype: SGO-56924!).

Hedyotis inconspicua F. Phil., Anales Univ.

Chile 85: 739. 1895. Oldenlandia inconspicua (F.

Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 106: 960. 1900.

TYPE: Chile, Talca, in valle andina fluminis río

Claro, Paleria, 15 Feb. 1879, F. Philippi s.n. (ho-

lotype: SGO-56926!; isotype: SGO-433131!).

Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M.

This low herb is found widely in open moist

to wet microsites in southern Chile and the Juan

Fernandez Islands (Masatierra) at 0-2,000 m. It is

also found in northeastern Argentina, southern

Brazil, Paraguay, and Uruguay and additionally

in the southeastern United States, where it is ap-

parently introduced and naturalized (Terrell

1990). In Chile it is usually found in flower and

fruit concurrently from November through Fe-

bruary, and sporadically at other times of the

year depending on local conditions. Its breeding

biology and floral morphology (Hedyotis salzma-

nii is distylous) have been studied by M. Riveros

(Universidad Austral de Chile, Valdivia).

Skottsberg (1921) discussed the arrival or intro-

duction of this species on Masatierra Island, but

his analysis was limited by lack of knowledge of

how this species disperses.

Bentham 4 Hooker (Gen. Pl. 2: 58. 1873)

noted that in their system of classification, Anotis

salzmannii DC. should be included in Hedyotis.

They did not explicitly make this combination,

however, and thus according the Art. 33.1 of the

International Code of Botanical Nomenclature

they did not validly publish the name that was in-

cluded in the Index Kewensis, and its publication

must be ascribed to Jackson in that work.

Ruiz and Pavón applied the name “Olden-

landia uniflora” to a species they found in Chile,

with an explicit reference to Linnaeus's name O.

uniflora and clearly intending to cite the same

species he described from Virginia. The name

“O. uniflora Ruiz £ Pavón” has been cited by ot-

her authors and several varieties of it were des-

cribed by Reiche (1900), but Ruiz and Pavón

never intended to publish this name, which at

any rate would have been an invalid later ho-

monyn of Linnaeus's name. De Candolle recog-

nized that Ruiz and Pavón's plant was actually

different from Linnaeus's species and therefore

required a new name. He provided two of them,

apparently inadvertently: both Hedyotis uniflora

and Spermacoce? oldenlandiae were published

with a reference to “O. uniflora” of Ruiz and Pa-

vón. Anotis salzmannii was also published in

that same work, but without reference to Ruiz

and Pavón's species.

St.-Hilaire also simultaneously published

two different names that are now considered sy-

nonymous, Hedyotis thesiifolia and H. muscosa.

Schumann first recognized their synonymy, and

selected the epithet “thesiifolia”.

The strongly pilose variant of this species

that was named Hedyotis pilosa by Poeppig has

not been seen again, even among the numerous

living populations still found in and around Con-

cepción (pers. Obs.).

3. Oreopolus Schltdl.

This genus was reviewed by Ricardi (1963b,

1968, 1973), who separated the distinctive spe-

cies Oreopolus glacialis (Poepp.) Ricardi from

Cruckshanksia along with two additional species,

“O. macranthus” and “O. palmae”. These last

two species are here treated in Cruckshanksia

(Taylor, 1996). Oreopolus glacialis is found

from Tierra del Fuego north to near Santiago in

the Andean cordillera of Chile and Argentina.

Aside from its close relationship to Cruckshank-

sia, the affinities of this genus within the tribe

are not clear.

ll. ANTHOSPERMEAE Cham. á Schlitdl.

This tribe is characteristic of the southern

hemisphere, and the species of Anthospermeae

found in Chile apparently all have affinities with

species of the South Pacific region.

4. Coprosma J. R. Forst. 8% G. Forst.

This genus is widespread in the Pacific is-

lands, with numerous species in New Zealand

and Australia. It is represented in Chile by two

native species, Coprosma oliveri Fosberg and C.

pyrifolia (Hook. 8 Arn.) Skottsb., both endemic

to the Juan Fernandez Islands (Fosberg 1968).

One other species native to New Zealand, C. re-

pens A. Rich. (synonyms: C. baueriana Hook. f.

and C. retusa Hook. f.; also sometimes inco-

rrectly identified in cultivation as “C. bauert”) is

widely cultivated for its shining, sometimes va-

riegated foliage, particularly in maritime south-

central Chile. It can be separated from the native

species by its dense globose inflorescences of 5-

15 flowers and oblong leaves with rounded to

truncate apices, vs. flowers 1-3 in contracted cy-

mules and leaves elliptic to lanceolate or ovate

with acute to attenuate apices.

5. Leptostigma Arn., J. Bot. (Hooker) 3: 270.

1841. Type: Leptostigma arnottianum Walp.

This genus comprises six species found in

Australia (1 species), New Zealand (1 species),

289

Gayana Bot. 53(2), 1996.

lowland southern Chile (1 species), and high ele-

vations in the tropical Andean Cordillera (3 spe-

cies) (Fosberg, 1982).

Leptostigma arnottianum Walp., [Repert. Bot.

Syst. 2: 463. 1843, nom. nud.;] Repert. Bot. Syst.

6: 26. 1846. Nertera arnottiana (Walp.) Rob.,

Proc. Amer. Acad. Arts 45: 408. 1910. TYPE:

Chile, Prov. Valdivia, fields near Valdivia, Brid-

ees 762 (holotype: K n.v.).

Hedyotis repens Clos in Gay, Fl. Chil. 3:

208. 1848. Coprosma calycina A. Gray, Proc.

Amer. Acad. Arts. 4: 306. 1860, nom. nov., not

Coprosma repens A. Rich. in Lesson á A. Rich.,

Voy. Astrolabe, Bot. 1: 264. 1832. “Oldenlandia

uniflora Ruiz £ Pavón” var. repens (Clos) Rei-

che, Anales Univ. Chile 106: 968. 1900, nom.

illeg. TYPE: Chile, Prov. Valdivia, Osorno et

Valdivia, Feb. 1835, C. Gay 1008 [lectotype, he-

re designated: P n. v., photos (Rockefeller neg.

437302) GH!, UC! (no neg. +) SGO-56906!].

[Note: Reiche's varietal name is illegitimate be-

cause the species name to which it was transfe-

rred as a variety is illegitimate; see discussion

under Hedyotis salzmannii, above].

This species is endemic to fields and forest

understory, particularly in wet microsites, at 0-

1000 m in south-central Chile. Ramírez $ Alber-

di (1978) detail the life cycle of this species near

Valdivia, and note that it is one of the relatively

few native Chilean plant species that has thrived

in human-altered environments in this region.

Fosberg's description (1982) of the stipules

as a “collar” apparently refers to the persistent

basal portion of the interpetiolar sheath found

on nodes from which the leaves have fallen; the

stipules of this species are subtruncate, interpe-

tiolar, and fused to the petioles, and do not ex-

tend intrapetiolarly to unite into a continuous

sheath around the stem as in the “collar” of so-

me other Rubiaceae. Although he described the

flowers as solitary in the genus description, Fos-

berg correctly noted in the species description

that the inflorescences of Leptostigma arnottia-

num frequently have two or three flowers in a

group.

Two collections at P, Gay 1003 from Dagli-

pulli, Jan. 1835, and Gay 1008, were annotated

by Clos as Hedyotis repens. These both represent

the same species; the second collection is chosen

as the lectotype here based on the more nume-

rous photographs available of it.

290

6. Nertera Banks % Sol. ex Gaertn., Fruct. Sem.

Pl. 1: 124. 1788, nom. cons. Type: Nertera de-

pressa Banks £ Sol. ex Gaertn. = Nertera grana-

densis (L. f.) Druce.

Nerteria Smith, Pl. Icon. Ined. 2: 28. 1790,

orth. var.

Gomozia Mutis ex L. f., Suppl. Pl. 17. 1782,

nom. rej. Type: Gomozia granadensis Mutis ex L.

f. = Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce.

Cunina Clos in Gay, Fl. Chil. 3: 201. 1848.

Type: Cunina sanfuentesil (“Sanfuentes”) Clos.

This genus comprises one widespread and

rather variable species, which is found from the

southernmost Andean Cordillera north through

the Central American highlands to southern Me-

xico, in the Juan Fernandez Islands (Masafuera),

New Zealand, Australia, Java, and Madagascar,

and at low elevations in southern Chile. Formerly

more species were included in this genus, but

they have been recently transferred to Leptostig-

ma (Fosberg 1982).

Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce, Bot.

Soc. Exch. Club Brit. Isles 1916: 637. 1917. Go-

mozia granadensis Mutis ex L. f., Suppl. pl. 129.

1782. TYPE: Colombia, Mutis.

Nertera depressa Banks Sol. ex Gaertn.,

Fruct. Sem. Pl, 1: 124,126 Mp MMSSavEE:

Habitat in regionibus antarctis, ex herbario Bank-

siano.

Nertera repens Ruiz £ Pavón, Fl. Peruv. 1:

60, t. 90, fig. B. 1798, nom. illeg., nom. superf!l.

[Note: Ruiz 6 Pavón cited both of the previously

published names Gomozia granadensis and Ner-

tera depressa as synonyms of their N. repens,

and explained that their intent was to replace the

epithet “depressa” with the more appropriate des-

cription “repens”.]

Cunina sanfuentesii (“Sanfuentes”) Clos in

Gay, Fl. Chil. 3: 203, Im. 34. 1848. TYPE: Chile.

Valdivia, Jan. 1835, C. Gay 392 (lectotype, here

designated: P n. v., photo SGO!).

This species is found in wet formations and

microsites in south-central to extreme southern

Chile. It is generally collected in flower and fruit

concurrently from October through January, and

may reproduce sporadically at other times of the

year depending on local conditions.

Clos distingished Cunina based on its unu-

sual fruits, which he interpreted as having a hard

central globose core with a rugose covering and a

single membranaceous wing encircling it. Howe-

Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M.

ver, the fruit he observed is a typical juicy drupa-

ceous fruit of Nertera granadensis that was fully

mature when collected, and the swollen thin-tex-

tured pericarp was flattened and become black

when dried. Two collections at P, Gay 1007 from

near Valdivia, Feb. 1834, and Gay 392, were an-

notated by Clos as C. sanfuentesii. These both re-

present the same species; the second collection is

chosen as the lectotype here based on its somew-

hat better condition. Clos named this species in

honor of Salvador Sanfuentes, a governor of Val-

divia and later minister of justice and public edu-

cation for Chile.

III. RUBIEAE

This tribe is cosmopolitan.

7. Galium L. [including Relbunium (Endl.)

Benth.]

The Chilean species of this genus have all

been treated in detail in the monographic work of

Dempster (1980, 1981, 1982, 1990, 1993). She

reports twenty-five species from Chile, most of

them native; about half of the native species are

endemic to Chile, while the others are shared

with Argentina and sometimes also with other

Andean countries.

Galium Section Relbunium Endl. was eleva-

ted to the rank of genus by Bentham and Hooker

and many subsequent authors (e.g., Bacigalupo

1965) based on its involucrate inflorescences and

“usually” carnose fruits, but is included in Ga-

lium by Dempster. She noted (1982, 1990) that

carnose fruits are principally found in one spe-

cies with involucrate inflorescences, G. hypocar-

pium (L.) Griseb., but are also present in various

other species of Galium that completely lack in-

volucres. She detailed the variation found in in-

volucrate inflorescences, from species in which

each flower is usually sessile above its own invo-

lucel to those in which the inflorescence prolife-

rates above one or more involucres, and

concluded that separating one group of these as

Relbunium is arbitrary and sometimes subject to

the interpretation of the “ideal” inflorescence of

a given species, and therefore is not meaningful

in systematic terms.

8. Rubia L.

This genus is represented in Chile by one

introduced species, Rubia tinctorum L., which is

probably native to the eastern Mediterranean re-

gion (Ball 1976). It has been widely cultivated

there and elsewhere for its roots, which produce

a red dye called madder, and occasionally per-

sists or becomes naturalized after cultivation. In

Chile this species has been reported as persistent

from cultivation and perhaps naturalized near

Santiago (Reiche 1900). It has been collected in

flower in November and December; plants with

fruit have apparently not been seen in Chile.

9. Sherardia L.

This monotypic genus is native to Eurasia,

but Sherardia arvensis L. is today widely natura-

lized as a weed in temperate regions and in mon-

tane tropical South and Central America, though

1t is often overlooked because of its small size. It

is frequent in disturbed sites, cultivated fields,

and lawns in south-central Chile, and generally

flowers and fruits concurrently from October

through February.

EXCLUDED SPECIES

Names in Galium, Cruckshanksia, and Oreo-

polus are not included here; consult the treatments

of those particular groups, noted above.

Arcytophyllum laricifolium (Cav.) W. H. Lewis,

Ann. Missouri Bot. Gard. 53: 110. 1966. Hedyo-

tis laricifolia Cav., Icon. 6: 54, t. 575, fig. 1.

1801. TYPE: “In altissimus montibus Regni Chi-

lensis vulgo Cordillera,” Jan., Née s.n. [holotype:

MA n. v., photos (Rockefeller neg. 429612) F!

GH!, photo (no neg. 4) NY!].

This species was purportedly described

from Chile, and was included by Clos (1848) in

his list for the country. However, the identity and

collection locality of this plant are not well

known. Lewis published only a nomenclatural

combination in Arcytophyllum, without any addi-

tional comment. The photograph of the full sheet

of the Ne collection at MA on which this name is

based (photo at NY) was treated tentatively as

Arcytophyllum filiforme (Ruiz £ Pavón.) Standl.

by Mena (in herb.), while the close-up photo-

graphs of the same collection (photos at F and

GH) were treated tentatively as A. thymifolium

(Ruiz € Pavón.) Standl. by Mena (in herb.;

1990). Some of these photographs along with the

other Ne specimen discussed below probably

291

Gayana Bot. 53(2), 1996.

form the basis for Mena's unreferenced comment

about unsubstantiated reports of A. thymifolium

from Chile (see the discussion of A. thymifolium,

below). Mena concluded that Hedyotis laricifolia

is not a species of Arcytophyllum based on the

apparently herbaceous habit and axillary inflores-

cences of the plant depicted in Cavanilles's figure.

However, this figure is somewhat diagrammatic,

and the habit of the plant could equally well be

interpreted as slenderly woody. The inflorescen-

ces in this figure are clearly terminal rather than

axillary, although each is depicted as overtopped

by growth from both of the subtending axillary

buds.

The photographs of the presumed type

specimen at MA show a plant with a clearly

woody base and a few old capsules borne in the

same position as shown in Cavanilles's figure.

Although this specimen was said to be from Chi-

le, the collection localities for Née s specimens

are sometimes unreliable (Stafleu € Cowan

1981), and it may actually have been collected in

Peru or further north.

Arcytophyllum thymifolium (Ruiz 8 Pavón.)

Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 7:

40. 1930. Hedyotis thymifolia Ruiz 8 Pavón., Fl.

Peruv. 1: 56. 1798. TYPE: Peru. “In collibus Tar-

ma et Cajatambo,” Ruiz 4 Pavón s.n. label +

12/86 (holotype: MA n.v., photo NY n.v.).

This species is widely distributed at high

elevations in the Andes from Colombia to Peru,

but Mena (1990) noted that reports of its occu-

rrence in Chile, which he did not cite, are not

supported by specimens and are apparently in

error. A Née specimen at MA [photo (Rockefe-

ller neg. 429650) MO!] with ample flowers and

fruits, which is identified with the nomen nudum

“Hedyotis hyssopifolia Cav.” but clearly repre-

sents Arcytophyllum thymifolium, is said to be

from “Chile, Coquimbo” but most likely is not,

as noted above.

Polypremum schlechtendahlii Walp. in Meyen,

Observ. Bot. 350. 1943, nom. nov., based on

Polypremum procumbens Schltdl., nom. ined. (in

sched.?), not Polypremum procumbens L., Sp. Pl.

111. 1753. TYPE: Not designated.

This species was cited by Walpers (1843)

from Veracruz, Mexico and the Cordillera de San

Fernando, Chile, based on Meyen's collections,

and was included by Clos (1848) in the Rubia-

292

ceae of Chile. This genus is not otherwise known

from Chile (Marticorena £ Quezada 1985).

Polypremum has been treated by more recent

authors in the Loganiaceae (Cronquist 1981), and

both this genus and the problem of the identity of

Meyen's plant are here referred to that family.

Sipanea erythraeoides Cham., Linnaea 9: 242.

1834.=Limnosipanea erythraeoides (Cham.) K.

Schum. in Mart., Fl. Bras 6(6): 253. 1889.

This species was reported from Chile by

Walpers (1843) based on a specimen collected by

Meyen in the Cordillera de San Fernando at

2000-3000 m elevation. Meyen's collections

were deposited at B (Stafleu £ Cowan 1981) and

therefore lost when this collection was destroyed

during World War II. Schumann cited Meyen's

collection in his treatment of Limnnosipanea

erythraeoides with the comment that it might be

a variant of some other species. Steyermark

(1967) cited the geographic distribution of this

species only as “southern Brazil.” The disjunct

occurrence of one species of Limnosipanea, a ge-

nus of low herbs otherwise known only from

moist to wet lowland tropical life zones in eas-

tern South America, in the cool Mediterranean-

type climate region of the high Chilean Andes is

unexpected, and seems doubtful. The identity of

the plant that Meyen collected unfortunately can-

not be evaluated in more detail.

Tepesia C. E. Gaertn:, Suppl Cap BTZ.

1806. Type: Tepesia dubia C. F. Gaertn., Suppl.

Carp. 1(2): 73, €. 192 Tie "OMSO06 MIDES ex

dono amicissimi Dni DECANDOLLE e collec-

tione L'HERITIER sub nomine Petesiae. Habitat

in Chili?”

This plant was described by Gaertner as

possibly from Chile, and reported as poorly

known and doubtfully from there by Clos (1848).

Tepesia was considered synonymous with Hame-

lia Jacq., a shrubby tropical genus, by Elias

(1976). He concluded that Gaertner's plant repre-

sented an unusual Hamelia with a “four-parted

corolla and fruit,” and did not place Tepesia du-

bia in synonymy with any particular species of

Hamelia. Gaertner did not mention the corolla in

his description, but did describe and illustrate a

four-parted calyx limb, and illustrated the ovary

as four-locular. He described the fruit as baccate

containing a soft pulp and numerous seeds,

which does not describe the fruits of any species

Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M.

of Rubiaceae presently known from Chile. L'He-

ritier remained in France during his entire life,

and his own collections were all made from

plants growing in and near Paris. Some of these

plants were grown from seeds sent by field co-

llectors from various parts of the world (Stafleu

8 Cowan 1981), and it seems likely that in this

case the original collection locality of the seeds,

which was considered doubtful, is incorrect.

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank C. Marticorena, M. Muñoz, and R.

E. Gereau for their help and comments, and A.

Pool for comments and particularly bibliographic

assistance.

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ISSN 0016-5301

FLORA AND VEGETATION OF PAN DE AZUCAR NATIONAL PARK IN

THE ATACAMA DESERT OF NORTHERN CHILE

FLORA Y VEGETACION DEL PARQUE NACIONAL PAN DE AZUCAR

EN EL DESIERTO DE ATACAMA

Philip W. Rundel*, Michael O. Dillon** and Beatriz Palma***

ABSTRACT

Pan de Azúcar National Park comprises a unique area

of coastal fog desert and marine communities along

the coast of northern Chile between Taltal and Chaña-

ral in the II and II Regions. Created in 1985, the park

protects a 43,754 ha area of diverse flora and fauna

and spectacular coastal landscape. Pan de Azúcar, furt-

hermore, is the only National Park along the entire

coast of the Norte Grande. The flora of the park is

known to include at least 207 species of vascular

plants, with the Asteraceae (25 species) Nolanaceae

(17 species) and Cactaceae (14 species) as the largest

families. Six species are endemic to the park. Despite

the significance of the rich plant communities which

form in coastal loma formations along the upper face

of the steep coastal escarpment, only about 26% of the

flora of Pan de Azúcar is restricted to these fog zone

communities. Dry bajadas, rocky slopes, dunes, and

arroyo habitats below the fog zone support 66% of the

vascular flora. Saline and freshwater springs provide

special azonal habitats form the final 8% of the flora.

Animal populations are also notable within Pan de

Azúcar with large populations of resident guanacos

(Lama guanicoe) and two species of resident foxes.

Marine mammals are also well represented, with nota-

ble populations of the southern sea otter (Lutra felina)

on Isla Pan de Azúcar. Bird diversity is also high with

at least 27 resident species and 130 species overall re-

ported. Both Humboldt and Magellanic penguins

(Spheniscus humboldti and S. magellanicus) breed on

Isla Pan de Azúcar, along with many other significant

sea birds.

KEYWORDS: Pan de Azúcar National Park, Atacama

Desert, northern Chile, lomas.

*Department of Biology and Laboratory of Structural

Biology and Molecular Medicine, University of Cali-

fornia, Los Angeles, California 90024 USA.

**Department of Botany, Field Museum of Natural

History, Chicago Illinois 60605 USA.

***Instituto de Biología, Universidad Católica, Valpa-

raíso, Chile.

RESUMEN

El Parque Nacional Pan de Azúcar abarca un área úni-

ca de desiertos costaneros de neblina y comunidades

marinas a lo largo de la costa del norte de Chile, entre

Taltal y Chañaral en las regiones II y II. El parque,

creado en 1985, protege una flora y fauna diversa y un

paisaje costanero espectacular en un área de 43.754

ha. Pan de Azúcar es el único parque nacional a lo lar-

go de toda la costa del Norte Grande. La flora del par-

que incluye por lo menos 207 especies de plantas

vasculares, siendo las familias Asteraceae (25 espe-

cies), Nolanaceae (17 especies) y Cactaceae (14 espe-

cies) las más representativas. Seis especies son

endémicas al parque. Sólo un 26 % de la flora de Pan

de Azúcar se encuentra restringida a las comunidades

de zonas de neblina a pesar de la alta biomasa de esta

comunidad de plantas, que se disponen en forma de lo-

mas a lo largo de la cara superior del profundo escar-

pado de la costa. Las bajadas secas, hondonadas

rocosas y los habitats de los arroyos, que se encuen-

tran por debajo de la zona de neblinas, sustentan el 66

% de la flora de plantas vasculares. Pozos salobres y

de agua dulce proveen habitats azonales especiales pa-

ra el restante 8 % de la flora. Las poblaciones animales

del Pan de Azúcar también son notorias; en el parque

residen grandes poblaciones de guanacos (Lama gua-

nicoe) y dos especies de zorros. Los mamíferos mari-

nos se encuentran bien representados, con poblaciones

importantes de nutria marina (Lutra felina) en la Isla

de Pan de Azúcar. La diversidad de aves también es

alta, con por lo menos 27 especies residentes y 130

especies reportadas. En la Isla Pan de Azúcar se re-

producen tanto pingúinos de Humboldt como de Ma-

gallanes (Spheniscus humboldtii y S. magellanicus),

junto con muchas otras aves marinas de importancia.

PALABRAS CLAVES: Parque Nacional Pan de Azúcar,

Desierto de Atacama, Norte de Chile, lomas.

INTRODUCTION

The Pan de Azúcar National Park forms an

area Of 43,754 ha along the coast of the II and III

293

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Regions in northern Chile (Figure 1), extending

from 2553” to 26%15” S lat. and 7029” to 70*40”

E long. (CONAF 1990). This area lies about 20

km north of Chañaral and 80 km south of Taltal.

The National Park was created in 1985 to preser-

ve the diverse natural resources of flora and fau-

na which occur here, including both terrestrial

and marine elements. Coastal fog vegetation is

well developed in this area, representing one of

the richest points for survival of the unique loma

flora of northern Chile (Rundel et al. 1991). This

richness in both plant cover and diversity provi-

des significant resources for desert animal popu-

lations as well. Pan de Azúcar supports a large

population of resident guanacos as well as two

species of foxes, smaller mammals, and a diverse

assemblage of terrestrial bird species. Marine re-

sources are likewise rich. The offshore Isla Pan

de Azúcar provides a rookery for Humboldt pen-

guins and other seabirds, as well as areas for resi-

dent populations of fur seals and the southern sea

otter.

HISTORY

There is abundant evidence along the coas-

tal zone of Pan de Azúcar National Park that

small numbers of indigenous people had lived in

this area for thousands of years (CONAF 1990).

Shell middens, burial sites, and remains of tem-

porary shelters of stone are present in many re-

gions of the park, and artifacts such as arrow

points, tools, bone implements and ceramics have

been found in a number of areas. The indigenous

populations appear to have been largely hunters

and fishermen, utilizing both marine resources

of fish and sea mammals as well as guanacos

inland.

Scientific studies in the area of Pan de Azú-

car National Park began with the remarkable tra-

vels of R. A. Philippi (1860) who traversed a

broad area of northern Chile in December of

1853 and January of 1854. Virtually nothing was

known of the flora in northern Chile prior to this

expedition. Working with little assistance, Phi-

lippi was able to collect large numbers of scienti-

fic specimens of all types which he later

described. For the vascular flora of Pan de Azú-

car included here, 34% of the species were first

described by Philippi. This is a remarkable num-

ber for the limited time and restricted storage ca-

296

pability that he had on this journey.

Philippi left Chañaral in his journey on De-

cember 12, 1853, and traveled north up the coast

to the Caleta de Pan de Azúcar. In this epoch, the

small village of Puerto San José Pan de Azúcar

existed at the Caleta where copper from the mi-

nes inland at Carrizalillo was transported by mu-

le carts down the Quebrada Pan de Azúcar and

transferred to ships. In the 1850"s this village had

a population of about 100, with a main street and

three side streets (CONAF 1990). The ruins of a

copper smelter, warehouses, a mill, and houses

remain today. Leaving the caleta, Philippi turned

inland and continued on to Aguada Grande in the

Quebrada Grande, which he referred to as Cachi-

nal de la Costa. Here he spent the night, and co-

llected in this area during the following morning.

He continued on northward beyond the park in

the same afternoon.

Little scientific study was carried out at Pan

de Azúcar for more than a half century after the

visit of Philippi. The most notable historical

event over this period was a small engagement

during the War of the Pacific in 1879 when a Pe-

ruvian warship attacked the port of Pan de Azú-

car and sank a number of small boats (CONAF

1990).

Carlos Reiche visited the area of Pan de

Azúcar in 1909 during his studies of Euphorbia

lactiflua as a potential source of rubber. On Sep-

tember 16 of that year he traveled north along the

coast from Chañaral to Pan de Azúcar, and then

turned inland to Las Bombas. Although he made

relatively few collections, he provided useful in-

formation on the biogeographical and ecological

distributions of many plant species (Reiche

1911).

Ivan T. Johnston visited the area of Pan de

Azúcar National Park on December 14, 1925, en-

tering from the north via a high pass in the Sierra

Esmeralda and travelling along the Quebrada de

la Cachina where he camped about 5 km from

the coast at Aguada de la Cachina (Johnston

1929). The following day he explored the high

sea cliffs toward the south as far as Cerro de la

Cachina before returning to camp on the granite

plain that stretches southward from Aguada de la

Cachina. He collected in the area of his camp on

December 16, and the following day traveled

southward to spend the night at Aguada Grande.

Here he collected in Quebrada Grande and along

the crest of the sea cliffs in the fog zone above

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA

near Las Lomitas. On December 18, he followed

the Quebrada Las Chilcas south to Quebrada Pan

de Azúcar where he continued westward to the

coast at Caleta Pan de Azúcar and then south to

Chañaral.

GEOMORPHOLOGY AND GEOLOGY

The western margin of Pan de Azúcar Na-

tional Park is characterized by a coastal plain of

old beach terraces which ranges from a few hun-

dred meters to 2-3 km in width. This coastal

plain, varying from rocky to quite sandy in subs-

trate texture, terminates to the east in the abrupt

escarpment of the coastal mountains which reach

to just above 800 m in elevation. Although sur-

prising flat at their summit, the steep gradient of

the western face of these hills is virtually perpen-

dicular in many areas, providing a focal point for

the concentration of fog moisture at the upper

margin of the escarpment (Figure 2). Winter ca-

manchacas provide sufficient moisture to allow

the development and survival of a moderately

rich flora of loma species. It is at this point that

the greatest plant cover and diversity of growth

forms is present and where the largest group of

vertebrate species are concentrated.

Back from the coastal escarpment, the coas-

tal range in the central area of the park present a

broad erosion plain with shallow arroyos brea-

king up an otherwise flat landscape. This area

provides much of the home range for the guana-

co populations of the park. Access to this area is

provided by a dirt road to Las Lomitas at 805 m

elevation where there is a rustic shelter.

The remaining topography of Pan de Azúcar

National Park is dominated by a series of steep

but low ranges of mountains which are sharply

dissected by major arroyo systems. These ranges

include the Sierra Las Tapias, Sierra Pan de Azú-

car, and Sierra del Castillo, as well as the roun-

ded Llanos de Castillo south of Quebrada de

Castillo (Figure 1).

The northern boundary of Pan de Azúcar

National Park is formed by the Quebrada de

Cachina, while rugged mountains along the

northeastern margin reach from 658 m at Cerro

Negro near Quebrada de Cachina to nearly 900

m moving southeastward and finally 865 m at

Cerro La Cachina (Figure 1). The highest eleva-

tion in the park is reached at 916 m along its

southeast boundary. Isla Pan de Azúcar, lying

close to the Caleta de Pan de Azúcar, reaches

155 m in elevation.

Geologic structures at Pan de Azúcar are

complex (Mercado 1980). Stratified rock inclu-

des extensive metasediments of pre-Permian age

as basement rock, intrusive metamorphic rocks

of Permian and Jurassic age, and fossiliferous

marine sediments of Tertiary and Quaternary

age. Large outcrops of Triassic lava flows are

present at several points along the coast. Extensi-

ve sediment movement down the major arroyo

channels has produced deep strata of sand and

gravels at the base of many of these channels in

historical time. These sediments appear to be

subject to rapid erosion at times of flooding, but

nevertheless frequently support distinctive plant

communities.

HYDROLOGY

The hydrology of Pan de Azúcar National

Park centers on the drainage of the Quebrada Pan

de Azúcar which crosses the southern half of the

park and drains more than half of its area (Figure

1). This extensive arroyo system cuts across the

relatively low coastal range of mountains at this

latitude and reaches to the Central Valley at an

elevation of about 830 m. There is abundant evi-

dence of significant flows of water from the An-

des across the Central Valley and out to the

Pacific Coast through the Quebrada Pan de Azú-

car in years with heavy rains and snow melt in

the Andean Cordillera. A number of major arro-

yo systems feed into Quebrada Pan de Azúcar in

the park, including Quebrada Los Chalices, Que-

brada Agua Chica, Quebrada Quiscudo, and

Quebrada Agua Salada. The northern 30% of the

Pan de Azúcar National Park lies in the hydrolo-

gical drainage of the Quebrada Grande which

reaches the Pacific Ocean at the northern boun-

dary near Esmeralda. The Quebrada El Quisco

feeds into Quebrada Grande. The Quebrada de

Castillo and Quebrada de las Piedras Blancas to-

gether drain about 15% of the park along its

southern margin. Significant sediment movement

occurs along all of the large major arroyo sys-

tems in years with relatively heavy rainfall.

Despite the extreme aridity of Pan de Azú-

car National Park, springs are present at a num-

ber of locations, particularly at the lower margins

297

Gayana Bot. 53(2), 1996.

2 .

Pta ==

Carrizalillo eS Ñ to Las Bombas

Cerro

Quinchihue

2607

to Panamerican

Hwy.

Isla Pan de Azúcar

En k

a O de Azucar

2610 .231

Playa

Blanca

to Chañaral

70,40' 70137

1. Pan de Azúcar National Park.

298

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA

of major arroyos where the channels narrow.

Both saline and freshwater springs are present.

Examples of such springs include those at Agua-

da Esmeralda and La Cachina in the Quebrada de

Cachina, Quinchihue at the base of the Quebrada

Los Chalices, Aguada Las Cañas in the Las Ca-

ñas sector of the central portion of the park,

Aguada Pan de Azúcar below the mouth of Que-

brada Pan de Azúcar, and Aguada La Falda in

the upper reaches of the Quebrada del Castillo

(CONAF 1990). Extensive areas of saline seepa-

ge are present outside the park to the east on the

road to Las Bombas.

CLIMATIC CONDITIONS

The climatic conditions at Pan de Azúcar

National Park broadly resemble those at Chaña-

ral, 20 km to the south of the park headquarters,

where long-term records are available for tem-

perature, rainfall, and other climatic conditions.

Temperature conditions along the coast in

nortern Chile are moderated by frequent fogs and

cool onshore winds from the sea. Both diurnal

and seasonal changes in temperature are small.

Mean monthly maximum temperatures range

from a high of about 24*C in January and Fe-

bruary to a low of about 17*C in June and July

(Table 1). Extremes of high temperatures are vir-

tually absent, with individual daily highs only ra-

rely reaching to 27%C or above. Mean monthly

minimum temperatures range from 17%C in sum-

mer to 11%C in winter. Thus seasonal and diurnal

ranges of temperature have roughly equal magni-

tudes of 6-7%C.

Relative humidity conditions likewise chan-

ge very little over the course of the year at eleva-

tions near sea level. Typical nocturnal humidities

here reach to 80-85%, but generally remain be-

low the dew point level along the coast. Mean

monthly values of midday relative humidity re-

main at 60-70% throughout the year.

Mean annual precipitation at Chañaral and

Taltal to the north averaged about 27 mm in the

early part of this century, and these older clima-

tic records appear in many discussions of clima-

tic conditions in northern Chile. Mean annual

precipitation for the period from 1926-1948 ave-

raged 18 mm. The last half century has been one

of extended drought for this region, however,

and mean annual rainfall has dropped to less than

10 mm over this period.

Mean annual rainfall provides a relatively

poor assessment of conditions of moisture availa-

bility for plant growth because of the extreme in-

terannual variability in rainfall events. Periods of

5-7 years without measurable rainfall have oc-

curred, offset by infrequent years of relatively

intense rainfall associated with ENSO (El Niño-

/Southern Oscillation) events. Such conditions in

July 1987 brought 65 mm of rainfall within a sin-

gle week, the second heaviest amount in records

for this century for either Chañaral or Taltal to

the north. In August 1930, 81 mm of rain fell in

Chañaral for the heaviest monthly total of the

century.

The camanchaca and the fog conditions it

produces are generally restricted to a relatively

narrow zone in northern Chile with both upper

and lower elevational limits (Rundel and Mahu

1976; Rundel et al. 1991). At Pan de Azúcar the

impact of the camanchaca is restricted to eleva-

tions above 200-300 m and reaches its peak at

the upper elevations of the coastal escarpment at

700-800 m. Below this lower elevational limit,

relative humidities seldom exceed much above

80% and dew point temperatures are seldom rea-

ched. This condition is readily apparent in the

virtual lack of epiphytic lichens at lower eleva-

tions in the park compared to their luxuriant

growth in the fog zone at higher elevations along

the immediate coast. Vascular plants below the

fog zone thus are largely dependent on irregular

rainfall and concentration of hydrologic flow in

arroyo systems for their water resources since

fog moisture is not normally available for them.

Apart from rainfall, fog interception and

dewfall provide important inputs of moisture wit-

hin the upper camanchaca zone along the coast.

The potential input of water from this source is

significant, particularly in winter when the ca-

manchaca is strongest. Fog collecting nets atop

the coastal hills served as the primary source for

park drinking water for many years. These co-

llectors were able to condense about two liters of

water per m?* of collector per day under caman-

chaca conditions (CONAF 1990).

FLORA

The flora of Pan de Azúcar National Park

described here is based on a variety of sources.

We have relied heavily on our own field collec-

tions and observations made in the park in six

DÍ

Gayana Bot. 53(2), 1996.

different years from 1987 to 1994. To this we ha-

ve added records of species noted by Philippi

(1860). Johnston (1929), and Hoffmann (1986).

Where we have not seen actual collections and

have questions, we have noted these in the ap-

pendix below. Our primary source for floristic

distributions in the coastal regions of northern

Chile is a specimen-oriented, computerized data-

base (LOMAFLOR, Dillon unpublished). The da-

tabase contains records from our field collections

and observations and from specimen records ente-

red at visits by one of us (MOD) to various herba-

ria (CONC, F, GH, MO, SGO, UC, US).

The flora of Pan de Azúcar includes 207

species of vascular plants (see Appendix). This

total is made up of two ferns, one gymnosperm,

28 monocotyledons, and 176 dicotyledons. Only

one of these species is exotic. The five largest fa-

milies in the flora are the Asteraceae (25 spe-

cies), Nolanaceae (17 species), Cactaceae (14

species), Poaceae (12 species), and Boraginaceae

(11 species). Together these families make up

nearly 40% of the total flora. The five largest

genera are Nolana (Nolanaceae, 17 species), Co-

piapoa (Cactaceae, 6 species), Tetragonia (Ai-

zoaceae, 5 species), Cryptantha (Boraginaceae, 5

species), Heliotropium (Boraginaceae, 3 species),

and Cistanthe (Portulacaceae, 5 species).

This floristic diversity at Pan de Azúcar is

unusually high for the coastal Atacama Desert in

northern Chile. Only in the area around Paposo

and north to Miguel Díaz are there more species

present. Until a formal national park or reserve

can be established around Paposo in this northern

area, Pan de Azúcar remains the only area of pro-

tection for many rare species along the coast of

the Norte Grande. Six species are only known

from within the boundary of Pan de Azúcar Na-

tional Park. These are Domeykoa perennis (Apia-

ceae), Cryptantha argentea and Cryptantha

romanii (Boraginaceae), Spergularia cremnophi-

la (Caryophyllaceae), Linum cremnophilum (Li-

naceae), and Cristaria fuentesiana (Malvaceae).

The greatest diversity of species at Pan de

Azúcar does not occur in the fog zone where bio-

mass reaches its highest level in the park. Rather

the largest group of species are ones whose typi-

cal habitat is below the fog zone in relatively dry

sites such as arroyos, bajada slopes, dry flats and

coastal plains, and coastal dunes. For the native

overall, only 26% of the species are largely res-

tricted to the fog zone, while 66% are characte-

300

ristic of drier habitats (Table 2). The final 8% of

the species occur around saline or freshwater

springs.

Shrubs and subshrubs with a woody or se-

mi-woody growth-form a large proportion of the

flora with 72 species, 35% of the flora (Table 2).

The great majority of these would be considered

chamaephytes since only a small number species

reach sufficient heights to be classified as phane-

rophytes. More than 70% of these species occur

in dry habitats. Herbaceous perennials include 71

species, 34% of the total. The greatest diversity

of the herbaceous perennials occurs in the fog zo-

ne, including all seven of the native geophytes.

Obligate annuals include 37 species (18%) at Pan

de Azúcar, with all but one characteristic of dry

habitats. Eight additional species may grow as

annuals but survive into a second year if moisture

is available, thereby becoming herbaceous peren-

nials. This flexibility in annual growth habit ap-

pears to be relatively common in Chile (Arroyo

et al. 1990), but is rare in desert areas of North

America. A final group of interest, the succulents

is made up Cactaceae and two shrubby species of

terrestrial Bromeliaceae. The great majority of

these are typical of dry habitats, but the two arbo-

rescent cacti (Eulychnia saint-pieana and Echi-

nopsis deserticola), Opuntia berteri and Puya

boliviensis are characteristically fog zone species.

The diversity of Cactaceae and Nolanaceae

is a particularly notable aspect of the flora. Both

of these families reach their highest point of di-

versity in northern Chile within the Pan de Azú-

car National Park. Within the Cactaceae, the

genera Copiapoa and Neoporteria are of particu-

lar interest because of the diversity of species and

ecological variation present. Taxonomic concepts

for these small cacti in northern Chile remain in a

seemingly constant state of flux and will no

doubt change in the future with more detailed

study. Taylor (1981) suggests, for example, that

the mound-forming C. longistaminea should be

considered a variety of the highly variable C. ci-

nerea. Hoffmann (1989), however, feels that the

two forms are quite distinct in the field. Generic

and species concepts within Neoporteria likewise

remain controversial, and the literature is replete

with a multitude of synonyms. We have followed

Hoffmann (1989) in our species concepts presen-

ted here.

Taxonomic concepts for the large and com-

plex genus Nolana are likewise controversial.

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA

The Nolanaceae, as treated here, contains no fe-

wer than 37 species in northern Chile and the 17

species of Nolana in the park make it the single

largest genus. A phylogenetic analysis of this

group is currently underway (Dillon, unpublis-

hed). Preliminary results indicate that species of

Nolana in the park come from several indepen-

dent lineages. These relationships suggest secon-

dary sympatry for many of the species found

growing in close proximity within the boundaries

of Pan de Azúcar National Park.

VEGETATION

A variety of plant communities are present

at Pan de Azúcar National Park. These include

arroyo and bajada communities of shrub species,

coastal terraces and bajada slopes dominated by

a diverse group of cacti, and loma communities

of semi-arborescent species in the coastal fog zo-

ne at higher elevations. Azonal communities are

also present in sand dunes along the coast and at

local areas of freshwater or saline springs.

ARROYO COMMUNITIES

A moderately diverse assemblage of shrub spe-

cies form open communities along the major

arroyo systems which drain Pan de Azúcar Na-

tional Park (Figure 4). The size and diversity of

these communities is largely determined by the

hydrologic drainage basin feeding into each arro-

yo system. Thus relatively good communities of

this type are present along the Quebrada Pan de

Azúcar, Quebrada Grande, Quebrada de Castillo,

and other major arroyo systems where run-on

flows of water in years with rainfall can provide

soil moisture reserves. Sediment movement can

be significant in these drainage systems despite

the irregular rainfall, and thus erosion can be an

important factor in shrub establishment and sur-

vival.

Moving westward toward the coast down

the Quebrada Pan de Azúcar from the eastern

margin of the National Park, arroyo plant com-

munities increase steadily in both diversity and

cover. The drainage of margins of the Quebrada

Pan de Azúcar and the Central Valley to the east

of the National Park contain only scattered pe-

rennial vegetation. While rainfall events in 1987

led to extensive germination of Nolana divarica-

ta (Nolanaceae), N. leptophylla, and the annual

N. aplocaryoides, these scattered elements ap-

pear to be relatively short-lived.

Near the west entrance to the National Park

at just above 500 m elevation, the Quebrada Pan

de Azúcar assumes its first permanent shrub

communities with open stands of low Nolana di-

varicata and scattered individuals of N. leptophy-

lla. As one continues westward into the park,

there is a steady addition of new shrub species,

beginning with Loasa chilensis (Loasaceae), Te-

tragonia maritima (Aizoaceae) and N. mollis.

Shrub cover is very light, however, and is limited

to the main arroyo channel. About 3 km inside

the park boundary at about 450 m elevation, ho-

wever, there is a striking increase in the cover

and diversity of shrub species as the large arroyo

systems join the major Quebrada Pan de Azúcar.

Shrub cover here averages about 5% and reaches

to 20% in some areas, with a dominance by N.

mollis and a secondary codominance by Eremo-

charis fruticosa (Apiaceae) and Tetragonia mari-

tima. The former two species reach 2-3 m in

diameter and 1-2 m in height, reflecting favora-

ble growing conditions. Both were flowering

abundantly in 1993, the second year of extended

drought conditions. Eleven shrub species were

present in this community, with eight of these

reaching canopy diameters of 1 m or more. The-

se included Loasa elongata, Oxyphyllum ulici-

num (Asteraceae), Ophryosporus triangularis

(Asteraceae), Nolana leptophylla, N. divaricata,

and Heliotropium linarifolium (Boraginaceae).

Two other semi-woody perennials, Frankenia

chilensis (Frankeniaceae) and Nolana salsoloides

were also present, but remain smaller. Nolana

mollis (60%), E. fruticosa (26%), and T. mariti-

ma (9%) together comprised 96% of these large

individuals. Herbaceous plant cover is relatively

limited in dry years, but can be considerable in

years with significant rainfall. Dense populations

of two annual species, Astragalus coquimbensis

(Fabaceae) and Nolana aplocaryoides, recruited

into this area in 1987.

Plant community structure, however, ap-

pears to be highly dynamic in this community.

Seedlings of shrub species which have become

established since the rains of 1987 reflect the li-

kelihood of a very different community structure

in the future. Both N. mollis and T. maritima we-

re highly successful in seedling establishment,

providing together more than 80% of such indi-

viduals. Eremocharis fruticosa, a codominant to-

301

Gayana Bot. 53(2), 1996.

day in the community, has been virtually unable

to recruit new individuals over the years since

this heavy rainfall.

Similar communities of shrubs are present

along all of the major arroyo systems in Pan de

Azúcar National Park. As in the Quebrada Pan de

Azúcar, local coverage, dominance, and diversity

is highly variable, reflecting soil moisture avai-

lability as well as historical factors of seedling

establishment and erosion form of extensive allu-

vial deposits of sediments lie below many of the

steep arroyo systems that drain mountainous

areas near the coast in Pan de Azúcar National

Park. Distinctive communities of shrub species

are present on these bajada slopes where run-on

hydrology provides sufficient flows of water in

years with rainfall to promote plant growth. The-

se communities are most characteristic of areas

within a few kilometers of the coast, suggesting

the possibility that fog moisture inputs at higher

elevations above may impact soil water resources

below. Such a suggestion remains conjectural,

however, and it seems more likely that hydrolo-

gical basin size is the key factor.

BAJADA COMMUNITIES

Bajada slopes near the coast where moisture co-

llects from steep runoff channels in the hills con-

tain distinctive plant communities dominated by

woody shrubs (Figure 5). Plant cover generally

reaches its greatest amount lower on the bajada

slopes near the junction with the major arroyo

systems. Soils on these slopes are rocky, but con-

tain a considerable amount of fine textured mate-

rial as well. The structure of a bajada community

of this type has been described by Rundel et al.

(1980) for a site along the margin of the Quebra-

da Pan de Azúcar 3 km from the coast at an ele-

vation of about 100 m. The dominant species at

this site was Gypothamnium pinifolium (Astera-

ceae), with Nolana mollis and Heliotropium pyc-

nophyllum as important associates. Typical large

shrubs here reached 1-2 m in diameter and 0.7 m

in height. A broad survey of 487 individuals

found 13 species of shrubs and subshrubs with G.

pinifolium (40%), N. mollis (25%), and Heliotro-

pium pycnophyllum (21%) collectively contribu-

ting 86% of all individuals. Next in importance

was Tetragonia maritima (1%), followed by a

group of more typically arroyo species (Eremo-

charis fruticosa, Polyachyrus fuscus and Ophr-

yosporus triangularis) and small numbers of

302

typical bajada and rocky slope specialists such as

Euphorbia lactiflua (Euphorbiaceae), Deutero-

cohnia chrysantha (Bromeliaceae), and Encelia

canescens (Asteraceae). The water relations and

ecology of some of these dominant shrubs have

been studied (Mooney et al. 1980; Rundel et al.

1980).

In dry years there are virtually no herba-

ceous species on these slopes, but in wet years

there is an excellent diversity of both annuals and

herbaceous perennials. Argylia radiata (Bigno-

niaceae), Dinemandra ericoides (Malpighiaceae),

Cistanthe grandiflora (Portulacaceae), Crucks-

hanksia pumila (Rubiaceae), as well as species of

Adesmia (Fabaceae), Spergularia (Caryophylla-

ceae), and Cryptantha (Boraginaceae) may all be

abundant.

As with the arroyo communities, these baja-

da communities also seem to be in a state of dy-

namic equilibrium. A long-term study of seedling

establishment on a permanent plot at the lower

margin of this bajada slope along the Quebrada

de Pan de Azúcar is currently in progress (Run-

del and Palma, unpublished data). Here a single

year of moderately heavy rain in 1987 was not

successful in allowing seedling establishment of

the dominant shrub species, Gypothamntum pini-

folium. Very few seedlings of this species were

observed in the first spring following rains, and

only a single seedling individual remained alive

five years later in the 2000 m?* area sampled.

Three other species, Nolana mollis, Tetragonia

macrocarpa, and Eremocharis fruticosa together

made up 91% of the surviving seedlings in 1992

despite less than 20% of the mature plants in the

same area. This occurrence suggests that G. pini-

folium has no soil seed pools and requires two

years of rain for successful establishment. Thus

changing patterns of interannual rainfall may li-

kely produce sharp changes in shrub dominance.

CACTUS PLAINS

Cacti are the overwhelming dominant in these

communities which are characterized by con-

ditions of coarse soil texture and geomorphic

position which are particularly favorable for the

growth of succulents but less favorable for

shrubs. There is generally a scattered occurrence

of shrub species typical of the bajada communi-

ties, but cacti are the clear dominants. Most com-

monly species of Copiapoa dominate with

scattered shrubs such as Gypothamnium pinifo-

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA

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303

Gayana Bot. 53(2), 1996.

lium, Tetragonia maritima and Heliotropium

pyenophyllum.

Deep, well drained sandy soils collect near

the lower margins of some of the major quebra-

das at Pan de Azúcar, producing relatively flat

plains dominated by virtual monocultures of Co-

piapoa cinerea var. columna-alba, a remarkable

small cactus with stems angled toward the north

(Ehleringer et al. 1980). These communities are

relatively free of any shrub cover and contain re-

markable densities of cacti (Figure 6). Good

examples of this community can be seen about 3

km from the coast at the junction of Quebrada

Agua Salada and Quebrada Pan de Azúcar, and

in the northern park near the junctions of Quebra-

da El Quisco with Quebrada Grande. Measure-

ments by Gulmon et al. (1979) at the first of

these sites found a mean density of about 20,000

Copiapoa ha' over an area of several hectares.

Small geophytic cacti, Neoporteria esmeraldana,

may be found growing under a thin mantel of

quartz sand in these areas (Weisser 1967).

Another remarkable community dominated

by single species of Copiapoa occurs along

broad coastal beach terraces of the park, where

large mounds of C. cinerascens reach up to a me-

ter or more in diameter and contain dozens of

individual cactus heads (Figure 7). This commu-

nity is particularly evident on the coastal terraces

near the southern entrance to the park. Here C.

cinerascens occurs in densities of up to several

thousand individuals or more per hectare, with

about 10% of these forming mounds 30 cm or

more in diameter. Associated perennial species

are Heliotropium pycnophyllum, Frankenia chi-

lensis, and Polyachyrus fuscus.

Two other mound-forming species of Co-

piapoa are present at Pan de Azúcar, C. serpenti-

sulcata and C. longistaminea. The latter is

common near Esmeralda at the northern margin

of the park. Both of these may form large

mounds up to more than 1 m in diameter and 60

cm in height. Similar cactus dominated coastal

terraces occur elsewhere along the coast, most

notably from north of Taltal to above Paposo

where Copiapoa cinerea var. haseltoniana is do-

minant (Rundel and Mahu 1976; Rundel 1976;

Mooney et al. 1977).

ROCKY SLOPES

Rocky slopes with poor soil development have

very little plant cover at lower elevations. Gy-

304

pothamnium pinifolium is the most typical spe-

cies in these habitats but other perennials present

included the ubiquitous Tetragonia maritima,

Nolana crassulifolia and Deuterocohnia chry-

santha (Bromeliaceae). The latter species appears

to frequently be in very poor health in such sites,

and may well be becoming eliminated under cu-

rrent long-term drought conditions.

Rocky slopes in the lower fog zone of the

steep western escarpment of the coastal hills con-

tain a much richer assemblage of species, inclu-

ding a variety of herbaceous perennials and

semi-woody shrubs. These habitats are not well

studied, however.

THE FOG ZONE

Fog zone communities at Pan de Azúcar National

Park are best developed on the steep upper slopes

of the coastal escarpment of the Sierra de las Ta-

pias and the sector of Las Lomitas where the

effect of the camanchaca is concentrated at ele-

vations of 700-800 m. Canopy cover is com-

monly 20-30% or more here, with large

individuals of Eulychnia saint-pieana (Cacta-

ceae), Euphorbia lactiflua (Euphorbiaceae), and

the shrubby Echinopsis deserticola (Cactaceae)

as dominants (Figure 8). The former two species

reach to 2-3 m in height. Oxalis gigantea (Oxali-

daceae) and Puya boliviensis are locally abun-

dant perennials on rocky edges of the cliffs.

Other characteristic woody shrubs in this zone

include Tetragonia maritima, Balbisia peduncu-

laris (Geraniaceae), Stachys pannosa (Lamia-

ceae), Frankenia chilensis, Nolana leptophylla

(Nolanaceae), Centaurea cachinalensis (Astera-

ceae), Senecio cachinalensis (Asteraceae), and

Heliotropium taltalense (Boraginaceae). Mounds

of the spiny Opuntia berteri are also common.

The species diversity of herbaceous peren-

nials is relatively high in years with rainfall, but

less obvious in years with fog moisture alone.

Geophytes are present but virtually no annuals

occur in the fog zone, despite their moderate di-

versity on dry slopes and bajadas at lower eleva-

tions. Rocky tallus slopes and outcrops within

the fog zone may include representatives of spe-

cies more characteristic of the bajada and dry slo-

pes below the fog zone.

The characteristic high relative humidity

and frequent fogs in this zone provide ideal con-

ditions for luxuriant growth of fruticose lichens

on the trunks and branches of long-lived woody

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON «% B. PALMA

species. A vascular epiphyte, Tillandsia geissei

(Bromeliaceae) is also present, although it is be-

coming increasingly rare.

Back from the immediate area of the coastal

cliffs, the biomass and diversity of plant commu-

nities decreases rapidly as the strength of the ca-

manchaca is diffused more broadly. Vascular

plants become increasingly restricted to drainage

channels and small arroyos where runoff moistu-

re collects. Common species in these open com-

munities back from the escarpment are Nolana

divaricata, N. leptophylla, Polyachyrus fuscus

and Adesmia melanocaulos.

SALINE AND FRESHWATER SPRINGS

As described above, wet soils and standing water

are present at a number of springs around Pan de

Azúcar National Park (Figure 9). Saline springs

are characterized by the presence of Distichlis

spicata, Juncus acutus, Cressa truxillensis, Sar-

cocornia fruticosa, Frankenia chilensis, and

Ruppia maritima if sufficient water is present.

Freshwater springs have populations of such spe-

cies as Polypogon interruptus, Paspalum vagina-

tum, Apium panul, and Zannichellia palustris.

We have identified 15 vascular plant species as-

sociated with springs.

COASTAL DUNES

Scattered areas with sand dunes are present along

the coast in the Pan de Azúcar National Park.

Frequently these dune communities grade into

gentle bajada slopes with sandy soils, providing

conditions for mixed growth of bajada and dune

species. At least seven species in the park flora

have dunes as their characteristic habitat. These

include Skytanthus acutus (Apocynaceae) Tiqui-

lia litoralis (Boraginaceae), Oenothera coquim-

bensis (Onagraceae), and Euphorbia copiapina

(Euphorbiaceae). Although these communities

have not been studied in the park, the floristic

composition and community structure of similar

dune habitats south of Chañaral have been des-

cribed (Kohler 1970).

VERTEBRATES

MAMMALS

Pan de Azúcar provides an important reserve for

a number of significant and endangered species

of mammals. The most notable of these in terres-

trial environments is the guanaco, Lama gua-

nicoe. This species has become seriously en-

dangered in Chile as available habitat has

disappeared. Raedeke and Simonetti (1984) esti-

mated a population of at least 80 guanacos within

the park, and more recent estimates suggest as

many as 200 or more individuals are now present

(CONAF 1990). The preferential foods of the

guanaco at Pan de Azúcar are Oxalis gigantea,

Euphorbia lactiflua and Nolana species among

the shrubs, as well as a sporadic use of cacti such

as Copiapoa and Eulychnia (Raedeke and Simo-

netti, 1984). Ephemeral plants are utilized in

years with rain.

Two other large resident mammals of inte-

rest are the culpeo fox (Dusicyon culpaeus) and

the chilla fox (Dusicyon griseus) which have an

allopatric pattern of ecological distribution. The

former species is a characteristic resident of lo-

wer elevations and the coastal zone, while the

latter species lives at higher elevations in the fog

zone (CONAF 1990). Both of these species are

widespread in Chile, but included in the Red List

of Chilean Vertebrates (Glade 1993) because

they are so poorly studied. The puma (Felis con-

color) is not a resident but an occasional visitor

to both the higher elevations and littoral zone of

the park.

The fauna of small terrestrial mammals at

Pan de Azúcar is very limited, consisting of one

marsupial and three rodents. The marsupial re-

presentative is the northern mouse-possum (Mar-

mosa elegans coquimbensis). This subspecies

occurs in the northern four regions of Chile and

is classified as rare (Glade 1993). It is an omni-

vore in food habitats, with arthropods forming a

large part of its diet (Mann 1978). It is a noctur-

nal forager, and lives aboveground in hollows or

under shrubs.

Three cricetid rodents are known from the

park: These are the long-tailed rice rat (Oryzmys

longicaudatus), olivaceous akodon (Akodon oli-

vaceus), and Darwin's long-eared mouse (Phy-

llotis darwini). All of these are northern

subspecies of widespread Chilean species.

Oryzmys longicaudatus is easily recognized

among these by its long tail and diurnal foraging.

It nest aboveground and climbs well in shrubs

(Mann 1978). Akodon and Phyllotis are nocturnal

and fossorial in behavior. None of these three

species is considered rare or endangered.

Two bat species are known from Pan de

305

(6981) Iddt11yg 4q 180) e] ap [BuIyor) se paje.msn["! pue 07 paxtajor sem 3unids sIy y “seo S

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Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON «€ B. PALMA

Azúcar. Myotis atacamensis is a widespread spe-

cies and not endangered. The second species is

Desmodus rotundus, the vampire bat. While its

overall range is widespread in Latin America, D.

rotundus is classified as rare in Chile (Glade

1993), and occurs only from Valparaíso north-

ward. At Pan de Azúcar this species is though to

feed largely on blood from marine mammals

along the coast (Mann 1978).

The marine mammals represent another im-

portant group within the National Park. Isla Pan

de Azúcar provides conditions for a resident co-

lony of the southern sea otter (Lutra felina).

While more than 200 animals live on the island,

populations in northern Chile are low compared

to southern Chile (Ostfeld et al. 1989, Ebensper-

ger and Castilla 1991, 1992), and the southern

sea otter is classified overall as vulnerable (Gla-

de 1993). The southern elephant seal (Mirounga

leonina) is not a resident but an occasional visi-

tor to Isla Pan de Azúcar. It is also classified as

vulnerable. The southern fur seal (Otaria byro-

nia) is also a resident on the island, but 1s not

considered to be threatened.

While they are permanent residents of the

ocean, six species of cetaceans have been obser-

ved from the park. These are the bottle-nosed

dolphin (Tursiops nesarnack), the killer whale

(Orcinus orca), southern bottle-nosed whale (Hy-

peroodon planifrons), southern right whale dolp-

hin (Lissodelphis peronii), Burmeisteris porpoise

(Phocoena spinipinnis), and long-finned pilot

whale (Globicephala melaena).

REPTILES AND AMPHIBIANS

Six species of reptiles and one amphibian are re-

sidents of Pan de Azúcar National Park (CONAF

1990). Five lizards are present, divided among

three families. The geckonid Garthia gaudichau-

di is small nocturnal species of lower elevations

which utilizes the interiors of dead Copiapoa as a

refuge during the day. Rocky slopes and terraces

near the coast are the home of Callopistes pallu-

ma, a large teid lizard which has suffered from

commercial collecting and is considered vulne-

rable (Glade 1993). Two iguanid lizards, Liolae-

mus atacamensis and L. platei, occur further

inland in areas of sandy soil. These are fossorial

species which utilize burrows under shrubs for

cooling. The remaining iguanid lizard is Tropi-

durus atacamensis. This species lives in the in-

fralittoral zone, and apparently consumes marine

algae as a major part of its diet. Although this

species has not been well studied, it apparently

has specialized nasal salt glands to allow it to

maintain itself on this unusual diet.

A single snake species, Philodryas chamiso-

nis, 15 present in small numbers in the park. It ap-

pears to be restricted to higher elevations in the

fog zone. This is also the habitat of Bufo ataca-

mensis which is found here at the base of large

rocks and fallen trunks of arborescent cacti, as

well as around permanent springs at lower eleva-

tions. Both of these species are classified as vul-

nerable in Chile (Glade 1993).

BIRDS

Bird species diversity within Pan de Azúcar Na-

tional Park is high, with 130 reported species

(CONAF 1990). Approximatively 27 of these

species appear to breed within the park. Many ot-

her of the reported species are regular visitors an-

nually.

Terrestrial habitats in the park are home to a

number of subspecies which are endemic to nort-

hern Chile. Among these are the white-throated

tapaculo (Scelorchilus albicollis atacamae)

which is a resident, and occasional visitors such

as the white-banded mockingbird (Mimus triu-

rus). Raptors and their kin are richly represented

in the park, with 11 species, six of which are

thought to be resident (CONAF 1990). These in-

clude the Andean condor (Vultur gryphus), the

peregrine falcon (Falco peregrinus), crested ca-

racara (Polyborus plancus), osprey (Pandion

haliaetus), and red-backed hawk (Buteo polyoso-

ma).

Passeriform birds are surprisingly abundant

in terrestrial habitats of Pan de Azúcar conside-

ring the barren landscape. Ten of the 29 reported

species are thought to be residents (CONAF

1990). The dark-faced and spot-billed ground ty-

rants, Muscisaxicola macloviana and M. maculi-

rostris, are sympatric during the winter and

allopatric during the rest of the year. Other spe-

cies migrate to the area of the park to spend a

portion of each year. For example, the barn swa-

llow (Hirundo rustica) migrates from the Nort-

hern Hemisphere, while the yellow-rumped

siskin (Carduelis uropygialis) migrates to the

coast in winter.

The marine and pelagic birds of the coastal

strip of Pan de Azúcar present a diverse and fas-

cinating group on Isla Pan de Azúcar. Most pro-

307

Gayana Bot. 53(2), 1996.

minent of these is the Humboldt penguin (Sphe-

niscus humboldti) which has been the object of

detailed studies. Smaller populations of Magella-

nic penguins (S. magellanicus) are also present.

Other significant marine birds here are the Peru-

vian booby (Sula variegata), Chilean brown peli-

can (Pelecanus thagus), Peruvian diving petrel

(Pelecanoides garnottii), Inca tern (Larosterna

inca), band-tailed gull (Larus belcheri), kelp gull

(Larus dominicanus), and American oystercat-

cher (Haematopus ater). A number of sea birds

migrate here each year from the Northern He-

misphere, including the whimbrel (Vumenius

phaeopus), surfbird (Aphriza virgata), ruddy

turnstone (Arenaria interpres), and sanderling

(Calidris alba).

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge financial sup-

port from the National Science Foundation, Eco-

logical Research Division of the Office of Health

and Environmental Research of the U.S. Depart-

ment of Energy, and the University of California

Pacific Rim Research Program to PWR, and

from the National Science Foundation and Field

Museum of Natural History to MOD. Field stu-

dies were aided by assistance from Sebastián

Teillier and Diane Dillon. We thank the staff of

CONAF in Santiago and in Pan de Azúcar Natio-

nal Park for allowing us to complete this work.

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TABLE l. Monthly climatic means of temperature and precipitation for Chañaral (26%20' S lat. 7037" W long.), 20

km south of Pan de Azúcar National Park. Temperature and humidity data are from Hajek and di Castri (1975).

Mean monthly precipitation data are from Almeyda (1949) for the period 1926-48.

Mean max.

temperature

€) (6)

January

February

March

April

May

June

July

August

September

October

November

December

Annual

Mean min.

temperature

Relative

humidity Precipitation

(%) (mm)

309

Gayana Bot. 53(2), 1996.

APPENDIX

Checklist of the flora of Pan de Azúcar National Park. Species observed by ourselves or others, but without vou-

chers in the LOMAFLOR for 25%53” to 2615”S lat. are indicated with a + symbol. An asterisk indicates an exotic

species.

Pteridophyta

+Cheilanthes mollis Kunze Herbaceous perennial; dry rocky slopes; reported by Hoffmann (1986).

+Polypodium espinosae Weatherby Herbaceous perennial; slopes in fog zone; reported by CONAF (1990).

Gymnospermae

Ephedraceae

+Ephedra breana Phil. Stem photosynthetic shrub; dry slopes; reported by Hoffmann (1986).

Monocotyledonae

Amaryllidaceae

+Hippeastrum laetum Phil. Geophyte; slopes in the fog zone; reported by Hoffmann (1986).

Bromeliaceae

Deuterocohnia chrysantha (Phil.) Mez Perennial rosette succulent; dry rocky slopes, often in poor condition.

Puya boliviensis Baker Perennial rosette succulent; rocky slopes in the fog zone.

Tillandsia geissei Phil. Epiphyte, most commonly on Euphorbia lactiflua and Eulychnia in the fog zone at the edge

of the sea cliffs.

Cyperaceae

+Eleocharis albibracteata Nees £ Meyen ex Kunth Herbaceous perennial; moist soils around springs; reported by

Hoffmann (1986).

+Scirpus cernuus Vahl. Herbaceous perennial; moist soils around springs, reported by CONAF (1990).

Iridaceae

Sisyrinchium graminifolium Lindl. Geophyte; slopes in the fog zone.

Tigridia philippiana 1.M.Johnst. Geophyte; slopes in the fog zone.

Juncaceae

Juncus acutus L. ssp. leopoldii (Parlat.) Snogerup Herbaceous perennial; moist soils around saline springs.

Juncaginaceae

Triglochin striatum Ruiz 8 Pavón Herbaceous perennial; moist soils around springs; reported by Hoffmann (1986)

as T. palustris.

Liliaceae

+Alstroemeria graminae Phil. Geophyte; dry slopes to lower fog zone; reported by Hoffmann (1986).

Alstroemeria paupercula Phil. Geophyte; slopes in the fog zone.

Fortunatia biflora (Ruiz 8 Pavón) J.F.Macbr. Geophyte; slopes in the fog zone.

Leucocoryne appendiculata Phil. Geophyte; slopes in the fog zone.

Poaceae

Distichlis spicata (L.) Greene Herbaceous perennial; moist soils around saline springs.

Eragrostis attenuata Hitchc. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Festuca australis Nees ex Steud. [=Vulpia australis Blom] Annual; slopes in the fog zone.

Festuca sp. Herbaceous perennial, slopes in the fog zone.

Koeleria trachyantha Phil. [FRaimundochloa trachyantha (Phil.) A.M.Molina]

Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Nassella pungens Desv. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Paspalum vaginatum Sw. Herbaceous perennial; moist soils around springs.

Poa bonariensis (Lam.) Kunth. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

310

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA

Polypogon interruptus Kunth. Herbaceous perennial; moist soils around springs.

Stipa plumosa Trin.Herbaceous perennial; dry slopes.

Stipa speciosa Trin. $: Rupr. [=Achnatherum speciosum (Trin. € Rupr.) Barkworth] Herbaceous perennial; dry slo-

pes.

Stipa tortuosa E.Desv. Herbaceous perennial; dry slopes.

Potamogetonaceae

+Ruppia maritima L. Herbaceous perennial; wet areas of standing water around springs; reported by Johnston

(1929).

+Zannichellia palustris L. Herbaceous perennial; wet areas of standing water around springs; reported by Johnston

(1929).

Dicotyledonae

Aizoaceae

Tetragonia angustifolia Barnéoud Shrub; dry flats near the ocean.

Tetragonia macrocarpa Phil. Annual; dry slopes.

Tetragonia maritima Barnéoud Leaf succulent shrub; common in arroyos and on dry and rocky slopes.

Tetragonia microcarpa Phil. Annual; dry slopes and arroyos.

Tetragonia ovata Phil. Annual; dry slopes.

Amaranthaceae

Alternanthera porrigens (Jacq.) Kuntze [=A. junciflora (Remy) I.M.Johnston]. Semi-woody shrub; dry slopes just

outside the fog zone.

Apiaceae

Apium panul (Bertero ex DC.) Reiche. Herbaceous perennial; moist soils around springs.

+Asteriscium chilensis Cham. € Schltdl. Herbaceous perennial; rocky slopes; not collected in the park, but com-

mon both north and south and thus expected.

+Asteriscium closii (Kuntze) Mathias £ Constance Annual; rocky slopes; not collected in the park, but common

both north and south and thus expected.

+Asteriscium vidali Phil. Herbaceous perennial; rocky slopes; verified by Mathias and Constance (1962).

Ciclospermum laciniatum (DC.) Constance Annual; rocky slopesin sheltered areas; reported by Philippi from Que-

brada Grande.

Domeykoa oppositifolia Phil. Annual; dry hillsides and slopes in the fog zone.

Domeykoa perennis 1.M.Johnst. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park.

Eremocharis fruticosa Phil. Shrub; common along arroyos, less frequent on rocky slopes.

+Gymnophyton foliosum Phil. Woody shrub; dry flats; not collected in the park, but common both north and south

and thus expected.

Apocynaceae

Skytanthus acutus Meyen Semi-woody subshrub; common on sand dunes along the coast.

Asclepiadaceae

+Cynanchum boerhaviifolium Hook. € Arn. Perennial vine, rocky slopes; not collected in the park, but common

both north and south and thus expected.

Cynanchum viride (Phil.) Reiche Trailing woody subshrub, dry slopes.

Asteraceae

Amblyopappus pusillus Hook. 8 Arn. Annual; dry slopes.

Baccharis taltalensis 1.M.Johnst. Shrub; dry slopes.

Bahia ambrosioides Lag. Semi-woody shrub; dry slopes.

Centaurea atacamensis (Reiche) I.M.Johnst. Shrub; dry slopes.

Centaurea cachinalensis Phil. Shrub; slopes in fog zone.

Chaetanthera glabrata (DC.) F.Meigen Annual/herbaceous perennial; dry slopes.

Chuquiraga ulicina (Hook. £ Arn.) Hook. £ Arn. Spiny shrub; dry slopes.

Encelia canescens Lam. Shrub; dry slopes.

Gutierrezia taltalensis Phil. Shrub; dry slopes.

Gypothamnium pinifolium Phil. Resinous-leaved shrub; common on dry slopes and bajadas; edges of arroyos.

Haplopappus deserticola Phil. Shrub; dry slopes.

Haplopappus rosulatus Hall Prostrate shrub; slopes in the fog zone

Helenium atacamense Cabrera Annual; dry slopes and disturbed areas.

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Hypochaeris grandidentata (Phil.) Reiche Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Leucheria cumingii Hook. 8 Arn. Annual; slopes in the fog zone.

+Moscharia pinnatifida Ruiz € Pavón Annual; dry slopes, reported by Hoffmann (1986); we have no records of

this genus from northern Chile, and thus this report seems doubtful.

Ophryosporus triangularis Meyen Shrub; arroyos and less commonly on rocky slopes.

Oxyphyllum ulicinum Phil. Spiny shrub; arroyos and dry slopes.

Perityle emoryi Torr. Herbaceous perennial to semi-woody subshrub; common on dry slopes and arroyos.

Perityle discoidea (Phil.) LM.Johnst. Herbaceous perennial; dry slopes.

Polyachyrus cinereus Ricardi € Weldt Perennial herb to subshrub; dry flats and arroyos.

Polyachyrus fuscus (Meyen) Meyen € Walpers Subshrub; dry slopes and flats.

Senecio cachinalensis Phil. Semi-woody subshrub; slopes in fog zone.

Senecio myriophyllus Phil.Semi-woody subshrub; dry slopes.

+Stevia philippiana Hieron. Herbaceous perennials; dry hillsides to slopes in the fog zone, reported by Johnston

(1929).

Bignoniaceae

Argylia radiata (L.) D.Don. Herbaceous perennial; dry slopes and arroyos.

Boraginaceae

Cryptantha argentea 1.M.Johnst. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park.

Cryptantha calycina (Phil.) Reiche Annual; dry slopes.

Cryptantha filaginea (Phil.) Reiche Annual; dry slopes.

Cryptantha parviflora (Phil.) Reiche Annual; dry slopes.

Cryptantha romanii 1.M.Johnst. Annual, dry slopes; endemic to the park.

Heliotropium curassavicum L. Semi-woody subshrub; wet soils around springs.

Heliotropium lineariifolium Phil. Shrub; Arroyos, less common on dry slopes.

Heliotropium pycnophyllum Phil. Shrub; common on dry slopes.

Heliotropium sclerocarpum Phil. Shrub; rocky slopes near the ocean.

Heliotropium taltalense (Phil.) I.M.Johnst. Shrub; dry slopes, rarely in the fog zone.

Tiquilia litoralis (Phil.) A.T.Richardson Herbaceous perennial; dunes along the coast.

Brassicaceae

Lepidium spathulatum Phil. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Mathewsia incana Phil. Semi-woody subshrub; dry slopes.

Menonvillea chilensis (Turcz.) Jackson Herbaceous perennial; dry slopes and flats.

Sisymbrium sagittatum Hook. £ Arn. Annual to herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Werdermannia anethifolia (Phil.) IM.Johnst. Herbaceous perennial; dry slopes.

Cactaceae (following Hoffmann 1989, not currently in LOMAFLOR)

+Copiapoa cinerea (Phil.) Britton 8 Rose var. columna-alba (Ritter) Back. CAM succulent on sandy bajadas and

flats near the major arroyos; occasionally with Eulychnia in the fog zone.

+Copiapoa cinerascens (Salm-Dyck) Britton € Rose Mound-forming CAM succulent; dry slopes.

+Copiapoa humilis (Ritter) Hutchison CAM succulent; geophyte on sandy flats.

+Copiapoa longistaminea F.Ritter Mound-forming CAM succulent; dry slopes and coastal plain.

+Copiapoa marginata (Salm-Dyck) Britton £ Rose CAM succulent; dry slopes.

+Copiapoa serpentisulcata F.Ritter Mound-forming CAM succulent; dry slopes and coastal plain.

+Echinopsis deserticola (Werderm.) Friedr. £ Rowl. Sub-arborescent CAM succulent; slopes in the fog zone.

+Eriosyce rodentiophila F.Ritter CAM succulent; dry slopes.

+Eulychnia saint-pieana F.Ritter Arborescent CAM succulent; dominant in the fog zone.

+Neoporteria esmeraldana (F.Ritter) Donald € Rowley CAM succulent; geophyte in dry sandy soils.

+Neoporteria intermedia (Ritter) Donald £ Rowley CAM succulent; rocky slopes.

+Neoporteria taltalensis Hutchinson CAM succulent; rocky slopes and flats below fog zone.

+0puntia berteri (Colla) A.E.Hoffm. CAM succulent; fog zone and flats.

+0puntia tunicata (Lehman) Link £ Otto CAM succulent; rocky slopes.

Caryophyllaceae

Cardionema ramosissima (Weinm.) A.Nelson 82 J.F.Macbr. Herbaceous perennial; lower fog zone.

Microphyes litoralis Phil. Annual; dunes along the coast.

Paronychia chilensis DC. Trailing herbaceous perennial; slopes in fog zone.

Spergularia arbuscula (Gay) 1.M.Johnst. Semi-woody shrub; dry slopes.

pergularia cremnophila 1.M.Johnst. Annual or herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park.

312

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON «€ B. PALMA

Spergularia denticulata (Phil.) Phil. Annual or herbaceous perennial; dry slopes and flats.

Spergularia stenocarpa (Phil.) IM.Johnst. Annual or herbaceous perennial; dry slopes and flats.

Chenopodiaceae

Atriplex clivicola 1.M.Johnst. Shrub; arroyos and dry slopes.

Atriplex deserticola Phil. Semi-prostrate shrub; arroyos; reported by Hoffmann (1986).

Atriplex taltalensis 1.M.Johnst. Semi-prostrate shrub; perennial; reported by Hoffmann (1986).

Chenopodium petiolare Kunth Semi-woody shrub; saline areas along the coast.

Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott Semi-woody shrub; saline areas and springs.

Suaeda divaricata Moq. Semi-woody shrub; saline areas along the coast and Isla Pan de Azúcar, and in wet areas

around saline springs.

Convolvulaceae

Convolvulus chilensis Pers. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Cressa truxillensis Kunth Herbaceous perennial; moist soils around saline springs.

+Dichondra sericea Sw. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone;reported by Hoffmann (1986).

Cucurbitaceae

Sicyos baderoa Hook. £ Arn. Herbaceous perennial vine; slopes in the fog zone.

Cuscutaceae

Cuscuta purpurata Phil. Herbaceous parasitic vine; dry slopes and bajadas, most commonly on Gypothamnium pi-

nifolium; may be conspecific with C. odorata Ruiz £ Pavón.

Euphorbiaceae

Argythamnia canescens (Phil.) F.Phil. Herbaceous perennial: dry slopes below the fog zone.

Argythamnia cremnophila (1.M.Johnst.) J.Ingram Herbaceous perennial: slopes in the fog zone.

Euphorbia copiapina Phil. Herbaceous perennial with a fleshy root; dunes along the coast.

Euphorbia lactiflua Phil. Succulent stemmed shrub; common in the fog zone.

Euphorbia thinophila Phil. Herbaceous perennial; dry siopes.

Fabaceae

Adesmia latistipula Phil. [=A. eremophila Phil.] Annual to herbaceous perennial; dry slopes.

Adesmia melanocaulos Phil. Spinescent shrub; arroyos and dry slopes; common back from the coast at Las Lomi-

tas.

Adesmia pusilla Phil. Annual; dry slopes.

Astragalus cachinalensis Phil. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Astragalus coquimbensis (Hook. £ Arn.) Reiche Annual; dry flats and arroyos.

Senna cumingii (Hook. £ Arn.) H.S.Irwin € Barneby Shrub; arroyos.

Trifolium polymorphum Poir. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Frankeniaceae

Frankenia chilensis K.Presl Semi-woody shrub; arroyos and dry slopes, saline areas.

Geraniaceae

Balbisia peduncularis (Lindl.) D.Don. Shrub; common on slopes in the fog zone.

*Erodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Aiton Annual exotic; disturbed areas, particularly in the fog zone.

+Geranium sp. Herbaceous perennial, reported by CONAF (1990).

Lamiaceae

Salvia tubiflora Sm. Semi-woody shrub; slopes in the fog zone

Stachys pannosa Phil. Semi-woody shrub; slopes in the fog zone

Linaceae

Linum cremnophilum 1.M.Johnst. Prostrate shrub; slopes in the fog zone; endemic to the park.

Loasaceae

Loasa chilensis (Gay) Urban 4 Gilg Shrub; dry slopes and arroyos.

Loasa elongata Hook. £ Arn. Annual; arroyos and dry slopes.

Loasa fruticosa (Phil.) Urban £ Gilg Low shrub; dry inland areas; reported by Hoffmann (1986); we have no seen

this species south of Paposo.

313

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Lythrum maritimum Kunth Herbaceous perennial; wet soils around springs.

Pleurophora pungens D. Don. Semi-woody subshrub; dry flats and arroyos.

Malesherbiaceae

Malesherbia humilis Poepp. Annual; dry slopes and flats.

Malpighiaceae

Dinemandra ericoides A.Juss. Herbaceous perennial, rarely a semi-woody shrub; dry slopes and flats.

Malvaceae

Cristaria formosula 1.M.Johnst. Annual; arroyos and dunes along the coast.

Cristaria foliosa Phil. Subshrub with a woody base, dry and rocky slopes.

Cristaria fuentesiana 1.M.Johnst. Prostrate herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park.

Cristaria integerrima Phil. Annual to herbaceous perennial; common on dry slopes and in arroyos.

Cristaria viridiluteola Gay Semi-woody subshrub; dunes near the coast.

Nolanaceae

Nolana acuminata (Miers) Miers ex Dunal Annual herb; dry flats and arroyos.

Nolana aplocaryoides (Gaudich.) I.M.Johnst. Annual; abundant, in arroyos, dry flats, and coastal plains in years

with significant rain.

+Nolana crassulifolia Poepp. Prostrate, succulent-leaved shrub; dry slopes and arroyos.

Nolana divaricata (Lindl.) LM.Johnst. Shrub; dry flats and arroyos.

Nolana elegans (Phil.) Reiche Annual herb; dry flats and arroyos.

Nolana flaccida (Phil.) IM.Johnst. Prostrate, succulent-leaved shrub; arroyos.

Nolana incana (Phil.) IM.Johnst. Prostrate, succulent-leaved shrub; arroyos and dry slopes.

Nolana leptophylla (Miers) I.M.Johnst. Succulent-leaved shrub; dry slopes.

Nolana linearifolia Phil. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Nolana mollis (Phil.) I.M.Johnst. Succulent-leaved shrub; dry slopes and arroyos.

Nolana paradoxa Lindl. Herbaceous perennial; arroyos.

Nolana peruviana (Gaudich.) IM.Johnst. Sprawling succulent-leaved shrub; sandy flats near the ocean and rocky

arroyos.

Nolana rostrata (Lindl.) Miers Shrub; sandy flats near the ocean.

Nolana rupicola Gaudich. Annual herb; dry slopes and arroyos.

Nolana salsoloides (Lindl.) IM.Johnst. Small shrub; arroyos, rarely on dry slopes.

Nolana sedifolia Poepp. Upright or prostrate, succulent-leaved shrub; dry slopes.

Nolana stenophylla 1.M.Johnst. Succulent-leaved shrub, arroyo and dry slopes.

Nyctaginaceae

+Mirabilis elegans (Choisy) Heimerl Semi-woody subshrub; dry slopes; reported by CONAF (1990).

Onagraceae

Oenothera coquimbensis Gay Annual; arroyos and dunes near the coast.

Oxalidaceae

Oxalis arbuscula Barnéoud Herbaceous perennial; dry slopes at the edge of the fog zone.

Oxalis gigantea Barnéoud Succulent-stemmed shrub; slopes in the fog zone.

Oxalis megalorrhiza Jacq. Herbaceous perennial; rocky slopes both in and below the fog zone.

Phytolacaceae

Anisomeria littoralis (Poepp. € Endl.) Moq. Shrub; slopes in the fog zone.

Piperaceae

Peperomia doellii Phil. Herbaceous perennial; rocky slopes in the lower fog zone.

Plantaginaceae

Plantago litorea Phil. Annual; dry slopes and arroyos.

+Plantago rancaguae Steud. Annual; dry slopes and flats; reported by Johnston (1929).

Plumbaginaceae

Limontum plumosum (Phil.) Kuntze [= Bakerolimon plumosum (Phil.) Lincz.]. Herbaceous perennial; coastal flats,

especially in saline soils.

Plumbago caerulea Kunth Scandent or spreading shrub; dry arroyos.

314

Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA

Polemoniaceae

Gilia glutinosa Phil. Annual; dry slopes.

Polygonaceae

Chorizanthe deserticola Phil. Annual; dry slopes.

Portulacaceae

Calandrinia (Cistanthe) cachinalensis Phil. Annual; dry slopes.

Cistanthe amarantoides (Phil.) Hershk. Herbaceous perennial with succulent leaves; dry slopes or flats and distur-

bed areas.

Cistanthe calycina (Phil.) Carolin ex Hershk. Annual; dry slopes.

Cistanthe celosiodes (Phil.) Carolin ex Hershk. Annual, dry flats.

Cistanthe grandiflora (Lindl.) Carolin ex Hershk. Herbaceous perennial with succulent leaves; dry slopes.

Portulaca philippii 1.M.Johnst. Herbaceous perennial; dry slopes.

Rosaceae

Acaena trifida Ruiz £« Pavón Semi-woody subshrub; slopes in the fog zone.

Rubiaceae

Cruckshanksia pumila Clos Annual to herbaceous perennial; dry slopes and rocks areas in the fog zone.

Cruckshanksia tripartita Phil. Annual, dry slopes and flats.

Santalaceae

Quinchamalium carnosum Phil. Hemiparasitic annual; dry slopes.

Scrophulariaceae

Calceolaria paposana Phil. Shrub; slopes in the fog zone.

Solanaceae

+Lycium deserti Gay Spinescent shrub; dry slopes and edges of the fog zone reported by Hoffmann (1986).

Lycium minutifolium Remy Shrub; dry slopes and rocky areas.

+Nicotiana solanifolia Walp. Shrub; slopes in the fog zone; reported by Hoffmann (1986).

+Schizanthus laetus Phil. Annual; dry slopes at edge of fog zone; reported by Hoffmann (1986).

+Solanum brachyantherum Phil. Annual, dry slopes and arroyos; reported by Hoffmann (1986).

+Solanum phyllanthum Cav. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone; reported by Hoffmann (1986).

Solanum remyanum Phil. Semi-woody subshrub; dry slopes below the fog zone.

Tropaeolaceae

Tropaeolum tricolor Sweet Herbaceous perennial vine; slopes in the fog zone.

Valerianaceae

Valeriana atacamensis Borsini Herbaceous perennial; slopes in the fog zone.

Verbenaceae

Verbena (Glandularia) atacamensis Reiche Semi-woody subshrub; lower margin of the fog zone.

Violaceae

+Viola polypoda Turcz. Annual: dry slopes and arroyos, rarely in dunes; reported by Hoffmann (1986).

Zygophyllaceae

Fagonia chilensis Hook. ££ Arn. Herbaceous perennial; dry slopes, flats, and arroyos.

315

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Gayana Bot. 53(2): 317-328, 1996.

ISSN 0016-5301

THE STATUS AND DISTRIBUTION OF CAREX INCONSPICUA

(CYPERACEAE) IN SOUTH AMERICA AND THE REPORT OF A NEW

NATURAL HYBRID

EL ESTADO TAXONOMICO Y DISTRIBUCION DE CAREX

INCONSPICUA (CYPERACEAE) EN SUDAMERICA Y UN NUEVO

HIBRIDO NATURAL DE ESTA ESPECIE

Gerald A. Wheeler* and Otto Zóllner**

ABSTRACT

Carex inconspicua (sect. Spirostachyae) occurs prima-

rily in IX and X Regions of Chile and as a rarity in

western Argentina. It is most abundant near the coast,

where it grows in open sites at elevations from near

sea level to about 250m. Morphological differences

between C. inconspicua and C. distenta are discussed.

The salient features of C. inconspicua are: staminate

and pistillate scale apices more or less truncate, with

the midrib exserted as a prolonged scabrous-ciliate

awn; perigynia ovate, wide spreading at maturity, with

the beaks often recurved; and anthers mostly 1.2-2 mm

long. A lectotype is chosen for C. inconspicua. In ad-

dition, the new natural hybrid C. barrosii x. C. incons-

picua is described from plants collected in Valdivia

Province (X Región), Chile.

KEYWORDS: Argentina, Carex distenta, C. fuscula

aggregate, C. inconspicua, Chile, Cyperaceae, lectoty-

pification, new natural hybrid C. barrosii x C. incons-

picua, sections Ceratocystis and Spirostachyae.

INTRODUCTION

Examination of specimens of the Carex fus-

cula Urv. aggregate (sect. Spirostachyae (Drejer)

L. Bailey) in South America reveals that C. dis-

tenta Kunze ex Kunth has had much too wide a

South American range ascribed to it by past aut-

*University of Minnesota Herbarium, Department of

Plant Biology, St. Paul, Minnesota 55108-1095,

U.S.A.

**Universidad Católica, Instituto de Biología, Casilla

4059, Valparaíso, Chile.

RESUMEN

Carex inconspicua (sección Spirostachyae) se encuen-

tra principalmente en la IX y X Regiones de Chile y

como rareza en el oeste de Argentina. Es más abun-

dante cerca de la costa, donde crece en lugares abier-

tos desde cerca el nivel del mar hasta alrededor de 250

m. Se discuten las diferencias morfológicas entre C.

inconspicua y C. distenta. Las características más no-

tables de C. inconspicua son: ápices de las escamas es-

taminadas y pistiladas más o menos truncados, con el

nervio medio excerto en forma de una arista prolonga-

da escabroso-ciliada; periginios ovados, anchamente

expandidos en la madurez, con los picos a menudo re-

curvados, y anteras frecuentemente de 1,2-2 mm de

largo. Se elige un lectotipo de C. inconspicua. Ade-

más, de plantas colectadas en la provincia de Valdivia

(X Región), Chile, se describe el nuevo híbrido natural

C. barrosii x C. inconspicua.

PALABRAS CLAVES: Argentina, Carex distenta, com-

plejo C. fuscula, C. inconspicua, Chile, Cyperaceae,

lectotipificación, nuevo híbrido natural C. barrosii x C.

insconspicua, secciones Ceratocystis y Spirostachyae.

hors (as C. fuscula var. distenta (Kunze ex

Kunth) Kiik., e.g., by Kiitenthal 1909; Osten

1931; Pedersen 1968; Barros 1947, 1969). For

instance, certain plants from central Chile pre-

viously referred to C. distenta are best treated as

a separate species. In this paper, we discuss the

taxonomic status and distribution of C. inconspi-

cua Steudel in South America and designate a

lectotype. We also describe a new natural hybrid

from Chile and suggest C. barrosii Nelmes (sect.

Ceratocystis Dumort.) and C. inconspicua as the

putative parents.

Steudel (1855, p.221) described Carex in-

conspicua from two collections made in Valdivia

Sul

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Province (X Región, Los Lagos), Chile, in 1850-

51. Kiikenthal (1899) subsequently recognized it

as a good species, but later he placed the name

under the synonymy of C. fuscula var. distenta

(Kiikenthal 1909). As intimated above, more re-

cent Chilean workers (e.g., Léveillé 1915; Marti-

corena and Quezada 1985) have closely followed

Kiikenthal's (1909) nomenclature and interpreta-

tion of the C. fuscula aggregate. Parenthetically,

the only South American member of section Spi-

rostachyae not in the C. fuscula aggregate, a

group here believed to be monophyletic, is C.

vixdentata (Kiikh.) G. Wheeler from eastern Ar-

gentina and southern Uruguay (Wheeler 1988a).

This study demonstrates that certain charac-

ters serve to differentiate Carex inconspicua

from other members of the C. fuscula aggregate.

Below we point out salient differences in morp-

hology (Table 1) and ecology between C. incons-

picua and C. distenta, species wich in the recent

past have not been treated as distinct from one

another. The distribution of C. inconspicua has

also been mapped here (Figs. 4 and 5). Citations

are given near the end of this report for speci-

mens of C. inconspicua collected in Chile and

Argentina.

MORPHOLOGY AND ECOLOGY

When one examines and compares syntypes

of Carex inconspicua with type material of C.

distenta (Poeppig 250 [BM!]), it is abundantly

clear that several characters differ between these

two species. For example, the staminate scale

apices of C. inconspicua are truncate or emargi-

nate, with the midrib exserted as a conspicuous

scabrous-ciliate awn up to 2.3 mm long (Fig. 1b);

in contrast, the apices of the staminate scales in

C. distenta are obtuse to subacute, with the mi-

drib little, if at all, exserted (Fig. 2b, c). Simi-

larly, the pistillates scales of C. inconspicua,

particularly those in the proximal half of the spi-

ke, have apices that are more or less truncate

with prolonged scabrous-ciliate awns up to 3.8

mm long (Fig. 1c); in contrast, the pistillare sca-

les of C. distenta have apices that are subacute to

acuminate with slightly roughened awns 1 mm

long or less (Fig. 2d). In Fig. 3, staminate scale

awn lenght is plotted against pistillate scale awn

lenght for the two species. In each case, the lon-

gest awn on the scales of the uppermost (stami-

nate) andlowermost (pistillate) spikes of a fertile

culm were measured. It should be noted, howe-

ver, that the awn on the lowermost scale of each

spike (staminate and pistillate) was not measu-

red; hence, these awn lenghts are not included in

the measurements given in Fig. 3 or in Table 1.

Among still yet other differences between

these two species, the wide-spreading perigynia

of Carex inconspicua are ovate with the beaks

often strongly recurved (Figs. 1d and 7), whereas

those of C. distenta are more or less lanceolate

wih the beaks straight or only recurved (Fig. 2e).

Also C. inconspicua has elliptical to slightly

obovate achenes (Fig. le) and the majority of its

anthers are 1.2-2 mm long; in contrast, C. disten-

ta has elliptical to oblong achenes (Fig. 2f) and

anthers 1.8-3 mm long. A morphological compa-

rison of nine characters of C. inconspicua and C.

distenta is given in Table 1.

In addition to morphological differences, the

two species discussed above differ in ecology.

Carex inconspicua grows in dry or somewhat

moist soils in open habitats, e.g., in prairies and

grasslands, along the banks of rivers and streams,

in meadows, along highway verges; it also grows

in thickets but seldom occurs in heavily-shaded

forest. In contrast, C. distenta grows in more hy-

dric habitats, such as in wet, sandy soils borde-

ring creeks and streams and in bottomlands near

the mouths of rivers.

It is also worthy of note that all members of

section Spirostachyae have reddish-brown crys-

talline inclusions in their cells (Crins and Ball

1988). Indeed, most parts of C. inconspicua, such

as its perigynia and leaf sheaths, strongly display

these inclusions. Although reddish-brown inclu-

sions are also present in the cells of C. distenta,

they are usually less intense. But, in general, in-

clusion intensity is a very unreliable taxonomic

character for separating members of this section.

DISCUSSION

Although superficially resembling each

other, it is abundantly clear from their respective

morphologies and differing habitats that Carex

inconspicua and C. distenta are distinct species.

In Chile (Figs. 4 and 5), C. inconspicua occurs

more or less continuously from Malleco Province

(IX Región, Araucanía) south to Chiloé Province

(X Región), where it grows in open sites at eleva-

The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER

tions from near sea level to about 250 m. The

majority of specimens examined come from Val-

divia Province (Fig. 6), particularly near Valdivia

and Corral, though several specimens have also

been seen from Cerro Nielol, near Temuco, in

central Cautín Province (IX Región). A few co-

llections of this species have also been made

north of Malleco Province, one near Concepción

(VIH Región, Bío Bío), another in Ñuble Provin-

ce (VIII Región) near Chillán, at around 1700 m,

and still another in western Talca Province (VII

Región, Maule), at about 2200 m. A collection

from Sierra Famatina in La Rioja Province, Ar-

gentina (Fig. 9), made at 2700-2800 m, also ap-

pears to be this species, though the perigynia are

slightly larger and all of the spikes are sessile.

Specimens of Carex inconspicua with ripe

fruit have been collected from November th-

rought February, throught by late March most

plants have shed their perigynia. The epithet pro-

pably refers to the small pistillate scale body,

wich is partially or concealed by the wide-sprea-

ding perigynia at maturity (Fig. 7). Based on this

study, we here consider C. inconspicua to be clo-

sely related but taxonomically distinct from C.

distenta. As such, C. inconspicua should hereaf-

ter be included in the floras of both Chile and Ar-

gentina, though apparently as a rarity in the

latter.

Although Carex distenta is not discussed

further here, it is noteworthy that the type collec-

tion was made at “Los Chorillos”, near Concón,

in Valparaíso Province (V Región, Valparaíso),

Chile, wich is appreciably north of the range of

C. inconspicua.

LECTOTYPIFICATION AND DESCRIPTION

OF SPECIES

Steudel (1855, p. 221) based the name Ca-

rex inconspicua on two collections, “Lechler nr.

399 et 695” (Fig. 8), both made near Valdivia,

Chile. After examining syntypes from the Mu-

séum National d' Histoire Naturelle, Paris (P),

France, where Steudel”s types are currently pre-

served, Lechler 695 is chosen as lectotype becau-

se 1t best characterizes the species. Moreover,

Lechler 695 is more widely distributed in major

herbaria than Lechler 399. Because so litte infor-

mation is available on the morphology of this

species, a detailed description is here provided.

Carex inconspicua Steudel, Syn. Pl. Glum. 2:

221, 1855:

TYPE: Chile, [X Región, Los Lagos], Prov. Val-

divia, “prope Arique”, Dec-1851. Lechler 695.

(LECTOTYPE [here designated]: P!; ISOLEC-

TOTYPES: GH (partim)!, K-3 sheets!, MICH!,

P-2 sheets!, S!, UPS).

Plants cespitose with short rhizomes. Fertile

culms 7.5-63.5 cm tall, 0.7-1 mm thick, obscu-

rely trigonous, smooth, with glabrous, reddish-

brown-tinged basal sheaths. Leaves 5-11, mostly

in the lower one-fourth of the culm; blades 3.5-

21 cm long, 2-5.5(-6) mm wide, flat or plicate,

glabrous, the margins smooth proximally and an-

trorsely scaberulent distally; leaf sheaths 3.5-42

mm long, more or less tightly enveloping culms,

glabrous, greenish brown with reddish-brown

streaks; inner band of sheaths glabrous, hyaline

and strongly reddish-brown-streaked, the apex

convex and prolonged; ligules 2-4 mm long,

rounded to subacute, the free portion pale brown

with reddish-brown streaks. Inflorescences 3.3-

25.5 cm long, with the upper spikes overlapping

and the lowest spike 4-16.5 cm distant (however,

sometimes the remotes pike is lacking); upper

spikes sessile or on antrorsely-scabrous pedun-

cles up to 15 m long; lowermost spikes sessile or,

more often, on antrorsely-scabrous peduncles up

to 40 mm long; lowermost bracts with blades 5-

25 cm long and 1.8-4 mm wide and sheaths 1.3-

5.3 cm long; rachis antrorsely scabrous, spikes

4-6, the terminal staminate, the lateral pistillate.

Terminal spikes 0.7-2.6 cm long, 2-3 mm wide,

ca. (10-)20-100-flowered; peduncles antrorsely

scabrous, 2-15(-34) mm long. Lateral spikes 0.8-

3.2 cm long, 5-9 mm wide, cylindrical, ca. (15-)

25-100-flowered; peduncles antrorsely scabrous,

the exserted portion up to 20(-32) mm long. Pis-

tillate scales glabrous, the bodies 1-2 mm long

and 0.8-1.6 mm wide and partially or completely

concealed by the wide-spreading perigyni, oval

to ovate, stramineous or greenish center with

broad, pale brown to brown margins, reddish-

brown-streaked, 3-veined, the apices truncate or

emarinate with a prolonged, greenish or strami-

neous scabrous-ciliate awn 1-3.8 mm long. Sta-

minate scales glabrous, the bodies 2.5-3.8 mm

long and 0.9-2.2 mm wide, oblong or slightly

obovate, stramineous or greenish center with

broad, hyaline or pale brown margins, reddish-

brown-streaked, 1(-3)-veined, the apices truncate

or emarginate with a prolonged, greenish or stra-

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Carex inconspicua

===>

, — ==

= ——

AAA

===

FIG. 1. Carex inconspicua. a.Habit. b.Staminate scale. c.Pistillate scale. d. Perigynium. e. Achene. Drawn by S.M.

Nilo from Gunckel 2877(H). Collection from Valdivia Province, Chile.

320

The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER

mineous scabrous-ciliate awn 0.5-2.3 mm long.

Perigynia 2.8-4.2 mm long, 1-1.4 mm wide,

ascending to very wide spreading at maturity,

trigonous with flat to convex, ovate sides, so-

mewhat inflated, stramineous or greenish and

reddis-brown-streaked, glabrous, sessile (or near-

ly so), 2 veins prominent and the rest obscure or

sometimes with 7-11 faint veins (at least proxi-

mally), tapered into a beak; beaks 0.7-1.3 mm

long, often recurved, stramineous or greenish and

reddish-brown-straked, the margins smooth or

scaberulent, the apex obscurely bidentulate with

teeth up to 0.3 mm long. Achenes 1.7-2.2 mm

long 0.8-1.2 mm wide, trigonous with convex,

elliptical or slightly obovate sides, more or less

loosely enveloped by the perigynium, yellowish

brown when immature, brownish at maturity,

apiculate, subsessile. Stigmas 3, 0.5-1.4 mm

long. Anthers 3, 1.2-2(-2.4) mm long, including

an apiculate tip 0.1-0.2 mm long.

A NEW NATURAL HYBRID

Although very little is known about the hy-

bridization of Carex in South America, one uf us

(GAW) has seen some plants from southern

South America that suggest hybrid status. Here

we describe a new natural hybrid from Valdivia

Province (Chile), with suggested putative parents

C. barrosii and C. inconspicua. As might be ex-

pected of a hybrid between parents from two dif-

ferent sections of the genus, the putative C.

barrosi x C. inconspicua was totally sterile. It is

worthy of note, however, that natural hybrids

between members of these two sections have

been reported from elsewhere (e.g., Jermy et al.

1982). According to Crins and Ball (1988), sect.

Ceratocystis and sect. Spirostachyae are “two

distinct but closely related sections”. Notably, all

members of section Ceratocystis lack the red-

dish-brown crystalline inclusions that are diag-

nostic of section Spirostachyae (Crins and Ball

1988). Moreover, most sections of Carex, inclu-

ding section Spirostachyae, have glycoflavones

in their foliage, whereas plants in section Cera-

tocystis contain flavonols, a class of flavonoids

otherwise rare in the genus (Manhart 1990).

Examination of Kunkel 311 (CONC), wich

has four plants mounted on the herbarium sheet

(Fig. 10), revealed a mixed collection. Although

the specimen was originally labelled “Carex fus-

cula”, one of the plants was identified by the se-

nior author as C. inconspicua (Fig. 10a) and a se-

cond as C. barrosii (Fig. 10b); the other two

(Fig. 10c,d) appeared to possess some features

intermediate between the other two plants on the

sheet. In regard to C. barrosii, it is noteworthy

that this species reaches the northwestern most

limit of its range in Valdivia Province (Wheeler

1988b, p.130, map in Fig. 2).

Several characteristics of the two plants in

question (Fig. 10c,d) strongly suggest hybrid sta-

tus. For example, all of the perigynia examined

have small, malformed achenes, the latter being

invariably empty, ¡.e., they are never filled with

endoperm. Also, the pollen is malformed and co-

llapse. Hybrid status is also suggested by its ra-

rity, with only two plants thus far seen from

South America.

As intimared above, some features of the

suspected hybrid strongly Carex barrosii as one

of the putative parents. For example, the perigy-

nia are prominently 11-14- veined, the pistillate

scales are ovate and 3-veined, and the spikes are

either sessile or on short, smooth peduncles. On

the other hand, the staminate and pistillate scales

of the putative hybrid possess scabrous-ciliate

awns, a diagnostic feature of C. inconspicua but

lacking in C. barrosii. The presence of a single

terminal staminate spike and four lateral pistillate

spikes is similar to the inflorescences possessed

by both putative parents. It should be noted, ho-

wever, that the putative hybrid seems to lack red-

dish-brown crystalline inclusions in its cells.

The only known plants of the putative hy-

brid C. barrosii x C. inconspicua comprise, in

part, the following specimen: Chile, [X Región,

Los Lagos], Prov. Valdivia, Riñihue, 39% 50” S.

lat., 727 25” W. long., alt. 115 m6 Dee: 1958;

Kunkel 311 (CONC, partim). See Figs. 5, 10,

and 11. A description based on the two known

plants of this new natural hybrid is given below.

Carex barrosii Nelmes x C. inconspicua Steudel.

Plants with elongate rhizomes. Fertile culm

7-8.5 cm tall, smooth, with glabrous, pale brown

basal sheaths. Leaves ca. 5, mostly basal; blades

1.8-12 cm long, 3-3.5 mm wide, keeled, gla-

brous, the margins antrorsely scaberulent (at leas

distally); leaf sheaths less than 10 mm long, gla-

brous; inner band of sheath hyaline or pale

brown, glabrous, brownish at the concave mouth;

Gayana Bot. 53(2), 1996.

Carex distenta

40mm

50 cm

FIG. 2. Carex distenta. a.Habit. b,c.Staminate scale. d.Pistillate scale. e.Perigynium. f.Achene. Drawn by S.M. Nilo

from Zóllner 16884(MIN). Collection from Valparaíso Province, Chile.

The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER

ligules 0.4-0.6 mm long, rounded to nearly

straight across. Vegetative culm unknown. Inflo-

rescences 4.1-4.4 cm long, the upper lateral spi-

kes strongly overlapping and the lowermost

spike 5-15 mm distant; upper spikes sessile or

nearly so; lowermost spike on smooth peduncles

3-7 mm long; lowermost bracts with blades 7-12

cm long and 2.23-3 mm wide and sheathless (or

nearly so). Spikes 5, the terminal staminate, the

lateral pistillate. Terminal spikes 1.8-2.1 cm

long, 2-2.5 mm wide, ca. 35-50-flowered. Lateral

spikes 13-20 mm long, 4.5-6 mm wide, ca. 40-

70-flowered; peduncles up to 7 mm long. Pisti-

llate scales 2.6-4 mm long, 0.8-1.4 mm wide,

ovate to lanceolate, glabrous, pale green center

with broad, hyaline or pale greenish margins, 3-

Staminate Scale Awn Length (mm)

veined, the apices subacute to acuminate, with a

pale greenish scabrous-ciliate awn up to 1.5 mm

long. Staminate scales 3-4.4 mm long, 1-1.6 mm

wide, ovate, glabrous, pale green center with

broad, pale yellowish brown margins, the apices

subacute to acute with a very short awn. Perigy-

nia 3-4 mm long, 1.2-1.7 mm wide, ascending,

compressed trigonous with ovate sides, glabrous,

stramineous or pale brow, prominently 11-14-

veined, sessile, more or less abruptly contracted

into a distinct beak; beaks 0.6-1 mm long, stra-

mineous, the margins smooth, bidentate with the

teeth stiff and 0.1-0.3 mm long. Achenes incom-

pletely developed, brownish, elliptical and ca.

1.2 mm long and 0.4 mm wide. Stigmas 3. Ant-

hers 3, 1.6-1.8 mm long; pollen malformed.

2 3 -

Pistillate Scale Awn Length (mm)

FIG. 3. Staminate scale awn lenght (millimeters) plotted against pistillate scale awn length (millimeters) for Carex

distenta (open circles) and C. inconspicua (closed circles). See text for explanation of wich awns were measured.

323

Gayana Bot. 53(2), 1996.

REPRESENTATIVE SPECIMENS (Carex in-

conspicua Steudel)

ARGENTINA. Prov. La Rioja: Dpto. Famatina,

Vega de la Hoyada, 20 Jan. 1908, Jiménez s.n.

(CORD. MIN, MO).

CHILE, VII REGION. Prov. Talca: Laguna del

Maule, 3 Jan. 1972, Zóllner 5959 (CONC). VHI

REGION Prov. Concepción: Cerro Caracol, 3

Jan. 1941, Gunckel 13673 (CONC). Prov. Ñuble:

entre Chillán et Termas de Chillán, 28 Dec. 1993,

Charpin et al. 23896 (G, MIN). IX REGION.

Prov. Cautin: Maquehue, 26-29 Dec. 1903, Elliott

212 (BM); Temuco, 3 Dec. 1942, Gunckel 13902

(CONC); Cerro Nielol, 10 Nov. 1949, Gunckel

24906 (CONC); Truf-Truf, 20 Dec. 1947, Gunc-

kel 26597 (CONC); Maquehue, Dec. 1905, Midd-

leton s.n. (BM, S); Cerro Ñielol, 5 Dec. 1934,

Montero 2023 (CONC); Tolhuaca, Jan. 1908,

Reiche s.n. (SGO); Cerro Nielol, 27 Nov. 1947,

Sparre 3228 (CONC, S, SGO). Prov. Malleco:

Dpto. Victoria, Fundo San Elías, 29 Nov. 1947,

Sparre 3279 (SGO). X REGION. Prov. Chiloé:

Ancud, 4 Jan. 1924, E. Barros 104 (CONC); San

Carlos de Chonchi, 1836, Gay 238 (SGO). Prov.

Llanquihue: Puerto Varas, 20 km hacia Ensenada,

20 Jan. 1971, Gasto £ Gajardo 38 (CONC); Puer-

to Montt, Los Alerces, 3 Feb. 1960, Saa s.n.

(CONC). Prov. OSORNO: Trumao, Jan, 1932,

Hollermayer 1315 (CONC); Hacienda Rupanco,

Apr. 1943, Melland 208 (CONC); Puyehue, 30

Oct. 1964, Ramírez 209 (CONC); Tres Esteros,

cerca del Río Negro, 15 Dec. 1940, Rudolbh s.n.

(CONC). Prov. PALENA: San Ignacio de Hui-

nay, s.d., Zóllner 10790 (CONC). Prov. Valdivia.

Estancilla, 23 Nov. 1937, Andreas s.n. (CONC);

Valdivia, 7 Nov. 1899, Buchtien 2695 (BM,S, SI,

UPS); Valdivia, s.d., Gillies 834 (K); Corral,

Amargos, 10 Dec. 1929, Gunckel 1188 (CONC);

Corral, Cerro de la Virgen, 28 Oct. 1934, Gunckel

2574 (CONC); Corral, Quebrada del Bolsón, 2

Nov. 1931, Gunckel 2595 (CONC); Corral, Que-

brada La Aguada, 15 Dec. 1931, Gunckel 2877

(CONC, H); Los Guindos, 28 Jan. 1941, Gunckel

11542 (CONC); Corral, Chaihuin, 3 June 1935,

Gunckel 15620 (CONC); Guallihuapi, 23 Dec.

1947, Gunckel 16997 (CONC); Llancacura, 21

Dec. 1947, Gunckel 17036 (CONC); Corral, Mal

Paso, 6 Nov. 1930, Gunckel 17821 (CONC); Val-

divia, Dec. 1961, Gunckel 37568 (CONC); Co-

rral, Niebla, Sep. 1928, Gunckel 39582 (CONC);

Corral, Morro Gonzalo, 4 Dec. 1938, Gunckel

40350 (CONC); Cuesta de Sota, 9 Dec. 1963,

Gunckel 41425 (CONC); Isla Macera, 21 Oct.

1933, Gunckel 41757 (CONC); Panguipulli, 7

Apr. 1920, Hollermayer 373b (CONC); Riñihue,

6 Dec. 1958, Kunkel 311 (CONC, partim); Co-

rral, 1857-58, Krause s.n. (SGO); Valdivia, 1

Nov. 1850, Lechler 399 (syntype: P; ¡osyntype:

GH); Arique, Nov.1854, Lechler 3212 (K, P);

Fundo Mirador, 15 Nov. 1966, Montaldo 4269

(CONC); Ñadi de Punahue, 10 Nov. 1965, Mon-

taldo s.n. (CONC); Huidif (Riñihue), Dec. 1970,

Mujica s.n. (CONC, partim); San Juan, Nov.

1852, Philippi 304 (BM, F, K, S, SGO, UPS);

Cordillero Pelada, el Mirador, 7 Feb. 1972, Zóll-

ner 5471 (CONC).

FIG. 4. Map of southern South America showing the generalized distribution of Carex inconspicua. A. detailed map

of the stippled area is given in Fig. 5.

324

The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER

ACKNOWLEDGEMENTS

This study is based on specimens from BM,

CONC, CORD, F, G, GH, H, K, MICH, MIN,

MO, P, S, SGO, SI, and UPS; to the directors

and curators of those herbaria we are very grate-

ful for the loan of specimens. The personal her-

barium of Otto Zóllner was also used extensively

during this study. Finally, we wish to thank S.M.

Nilo for the drawings of C. distenta and C. in-

Cconspicua.

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solen Steudel (Cyperaceae) in austral South

America. Taxon 37: 127-131.

TABLE 1. A selected morphological comparison of Carex inconspicua and C. distenta in South America.

Characters

Staminate scale apex

Pistillate scale shape

Pistillate scale apex

Perigynium

Perigynium beak

Achene shape

Stigmas (mm)

Anthers (mm)

Anther color

C. inconspicua

truncate or emarginate, with

a scabrous-ciliate awn up to

2.3 mm long

oval to ovate

truncate or emarginate, with a

scabrous-ciliate awn up to

3.8 mm long

ovate

often strongly recurved

elliptical to slightly obovate

0.5-1.4

1.2-2(-2,4)

brownish

C. distenta

obtuse or subacute, with

little or no awn

ovate to lanceolate

subacute to acuminate, with

an awn less than

1 mm long

narrowly ovate

to lanceolate

straight or sometimes

Slightly recurved

elliptical to oblong

1.2-2

1.8-3

reddish brown

323

Gayana Bot. 53(2), 1996.

732

Malleco Province

> 22

IX REGIÓN

39"

Cautín Province

2 e

Valdivia Province

X REGIÓN

x -

09 Osorno Province

o] (

ql ye ES

412 SD E E e A —

== Ha a

o Llanquihue Province

: E

0 Y N 7 )

A r N_ !

DSi E 2% |

, S 0 l

' Q

Chiloé Province

Palena Province

43?

)

0 |

| 0 50

ds ! 1 ocaaazazae]

137

FIG. 5. Map of the distribution of Carex inconspicua in IX and X Regions of Chile: open circle indicates lectotype

locality; starred circle indicates the only known locality for the natural hybrid C. barrosii x C. inconspicua.

326

The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER

PLANTAS CHILENAS

RERBARIDMGUNCRE y

PS 9

” SS %

Carrer PA

Pror VALDIVIA Gema Úr ha e e >

La, dd 1562 10 mo 7

Obs. zx .

y o

“haz ad

col Mayo Gumieí Eo et

POT LAA

Er”

AO RN A e

a, j A AFTER Mr á

EAS a 7, == Le e 44, :

FIG. 6. Carex inconspicua. Photograph of Gunckel 41425 (CONC), from Valdivia Province, Chile. FIG. 7. Carex

inconspicua. Inflorescence (plant from Cautín Province, Chile), from Middleton s.n. (S). Arrows point to recurved

beaks. FIG. 8. Carex inconspicua. Photograph of Lechler 695 (GH, sinistral), isolectotype; and Lechler 399 (GH,

dextral), isosyntype. Both collections from Valdivia Province, Chile. FIG. 9. Carex inconspicua. Photograph of Ji-

ménez s.n. (MO), from La Rioja Province, Argentina.

327

Gayana Bot. 53(2), 1996.

urb

FIG. 10. PhotograpH of Kunkel 311 (CONC), from Valdivia Province, Chile: a. Carex inconspicua; b. C. barrostt;

e,d. C. barrosii x C. inconspicua. FIG. 11. Carex barrosii x. C. inconspicua. Inflorescence of plant “d” shown in

Fig. 10.

328

Gayana Bot. 53(2): 329-333, 1996.

ISSN 0016-5301

NUMERO DE CROMOSOMAS EN ALGUNAS ESPECIES CHILENAS DE

DANTHONIA DC. Y RYTIDOSPERMA STEUD. (POACEAE)

CHROMOSOME NUMBERS FOR SOME OF THE CHILEAN SPECIES OF

DANTHONIA DC. AND RYTIDOSPERMA STEUD. (POACEAE)

Carlos M. Baeza P.*

RESUMEN

Se hace un estudio del número de cromosomas para la

mayoría de las especies chilenas de Danthonia y Ryti-

dosperma. Se confirma la dotación cromosómica de

2n= 36 para D. californica Boland. var. americana

(Scribner) Hitchc. y D. chilensis E. Desv., y 2n= 48

para D. malacantha (Steud.) Pilger. En cambio,

Danthonia araucana Phil. presenta un 2n= 24. En

cuanto a las especies Rytidosperma paschale (Pilger)

C.M. Baeza, R. violaceum (E. Desv.) Nicora y R. vi-

rescens (E. Desv.) Nicora var. virescens, todas poseen

2n= 24.

PALABRAS CLAVES: Poaceae, Danthonia, Rytidosper-

ma, Chile, números cromosómicos.

INTRODUCCION

Avdulov (1931) estudió los cromosomas de

232 especies de gramíneas en células meristemá-

ticas de raíz, y reconoció tres tipos básicos: sac-

chariferae, phragmitiforme y festuciforme.

Encontró que estos caracteres estaban relaciona-

dos con la primera hoja de la plántula, los granos

de almidón, la distribución geográfica, y espe-

cialmente la arquitectura de la hoja. De esta for-

ma, reconoció dos grupos dentro de las Aveneae

sensu Hackel (1887). El primero (Aveneae-Euve-

*Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas,

Departamento de Botánica, Casilla 2407, Universidad

de Concepción, Concepción, Chile.

ABSTRACT

For most of the Chilean species of Danthonia and Ry-

tidosperma the chromosome number has been studied.

The chromosome numbers of 2n= 36 for D. californi-

ca Boland. var. americana (Scribner) Hitchc. and D.

chilensis E. Desv. and 2n= 48 for D. malacantha

(Steud.) Pilger have been confirmed, whereas the

chromosome number of D. araucana Phil. is 2n= 24.

Rytidosperma paschale (Pilger) C.M. Baeza, R. viola-

ceum (E. Desv.) Nicora and R. virescens (E. Desv.)

Nicora var. virescens all possess 2n= 24.

KEYWORDS: Poaceae, Danthonia, Rytidosperma, Chi-

le, chromosome numbers.

ninae) se distribuye mayoritariamente en el He-

misferio Norte, en cambio el segundo grupo

(Aveneae-Danthoninae) tiene una distribución

muy marcada en el Hemisferio Sur.

Existen varios trabajos sobre recuento de

cromosomas en especies americanas de Dantho-

nia: Todos ellos corroboran la poliploidía del gé-

nero, y que el número básico podría corresponder

ax=6,96 12 (Stebbins £ Love 1941; De Wet

1953; Watson € Dallwitz 1992). Connor € Ed-

gar (1986) señalan para las especies australasia-

nas de Rytidosperma un x= 6, y Brock £ Brown

(1961) un x= 6 ó 7. No existen antecedentes pre-

vios sobre recuentos cromosómicos en especies

de este último género en América. El Cuadro 1

resume el conocimiento actual, en cuanto al nú-

mero de cromosomas de las especies americanas

de Danthonia:

32)

Gayana Bot. 53(2), 1996.

CUADRO 1

D. E var. californica

D. cirrata

D. compressa

D. VES vensis

D. parryi

D. sericea

MATERIALES Y METODO

Para realizar este estudio se sembraron fru-

tos de la mayoría de las especies chilenas de am-

bos géneros, bajo condiciones controladas de

temperatura y humedad en invernadero. Luego

de aproximadamente 2-3 meses se tomaron

muestras de raíces, y se siguió la siguiente meto-

dología:

Fijación de las raíces en una solución de 8-hi-

droxiquinolina (0,002 M) durante 8-12 horas en un

refrigerador, a temperatura de 4-5 *C; hidrólisis

ácida (HCI 1 N) a 60 *C por 10-12 minutos; lavado

con agua destilada para eliminar el exceso de áci-

do; tinción con una gota de orceína acética; squash.

330

Especie

| D.chilensis || 36 | Myers1947;DeWet1954.

NAMES ES

LD, citrajos”, cd A |

LEY

1960; Moore, Dore € McNeill 1976.

E 1 EN

Schwarz 8 Bássler 1964.

ll | DavidsegPohl1972

D. intermedia

=098

o aa del al DA Bowden 4: Senn 1962.

D. oresigena (=D. malacantha) ¡o Er De Wet 1954.

36 Packer 1964.

Reeder 1977.

$ AA A Quinn dá Fairbrothers 1971.

a ll DU

| D.unispicata || 36 | StebbinsóLove 1941; De Wet 1954.

Stebbins £% Love 1941; De Wet 1954;

Taylor £ Mulligan 1968.

Davidse % Pohl 1972

Myers 1947; De Wet 1954; Packer

1964; Taylor 8£ Mulligan 1968.

Taylor 1967.

Reeder 1977.

Myers 1947; De Wet 1954; Bowden

1960; Gervais 1981; Love € Love

1981.

Posteriormente, las muestras fueron analiza-

das con un microscopio óptico Zeiss, y los esque-

mas se realizaron con cámara clara.

RESULTADOS

El tamaño de los cromosomas en ambos gé-

neros fluctúa entre 1,5-5,5 um. Debido al alto

grado de poliploidía es muy difícil estudiar la

morfología de los cromosomas, esto ya había si-

do señalado por De Wet (1953). El Cuadro 2 re-

sume los datos del número de cromosomas

obtenidos:

Cromosomas en especies chilenas de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.M.

CUADRO 2

Especie 2n

D. araucana

D. californica var. americana 36

D. chilensis var. aureofulva

D. chilensis var. chilensis 3

R. virescens Var. virescens 2

MATERIAL ESTUDIADO

Danthonia araucana Phil.: IX Región. Prov.

de Malleco: Angol, camino de Angol a Vegas

Blancas, 22-1-1988, Baeza 114 (CONC); 3-XII-

1990, Baeza 211 (CONC).

D. californica Boland. var. americana

(Scribner) Hitchc.: VIII Región. Prov. de Con-

cepción: lado sur paso nivel Bulnes, 21-XII-

1988, Baeza 175 (CONC); 1,6 km west of the

Panamerican Hwy on the highway from Bulnes

to Concepción, 16-XI-1990, Lammers, Baeza 4

Peñailillo 7951 (CONC).

D. chilensis E. Desv. var. aureofulva (E.

Desv.) C.M. Baeza: VIII Región. Prov. de Con-

cepción: Laguna Chica de San Pedro, entrada por

camino a Santa Juana, 1-I1-1989, Baeza 184

(CONC).

D. chilensis E. Desv. var. chilensis: VII Re-

gión. Prov. de Biobío: Santa Bárbara, Cauñicú,

4-1-1991, Baeza 231 (CONC).

D. malacantha (Steud.) Pilger: VIII Región.

Prov. de Biobío: Antuco, Malalcura, frente entra-

da a Abanico, 20-I-1988, Baeza 112 (CONC);

Camino de Nacimiento a Santa Juana, 5 km al

norte de Nacimiento, 4-XII-1990, Baeza 213

(CONC); Santa Bárbara, Cauñicú, 4-I-1991,

Autor

Baeza 114, 211 (Fig.

Baeza 175; Lammers, Baeza 4

Peñailillo 7951 (Fig. 1B).

Baeza 184 (Fig. 1E).

Baeza 231 (Fig. 1A).

Baeza 219a (Fig. 1H).

Baeza 230 (CONC). IX Región. Prov. de Malle-

co: Angol, entre Angol y Vegas Blancas, 3 km

de Angol, 3-XII-1990, Baeza 210 (CONC).

R. paschale (Pilger) C.M. Baeza: V Región.

Prov. Isla de Pascua: Rano Kao, Westhang, nahe

dem Kratersee, 15-1-1991, Zizka 1376 (CONC).

R. violaceum (E. Desv.) Nicora: VIII Re-

gión. Prov. de Biobío: Antuco, frente a entrada a

Abanico, 29-XII-1990, Baeza 225 (CONC);

Prov. de Ñuble: camino a Termas de Chillán,

Cueva de Los Pincheira, lado este, 23-XII-1990,

Baeza 209 (CONC).

R. virescens (E. Desv.) Nicora var. vires-

cens: VII Región. Prov. de Biobío: Laguna del

Laja, sector Las Lagartijas, 1380 m, 29-XII-

1990, Baeza 219a (CONC).

COMENTARIOS

La mayoría de las especies australasianas de

Rytidosperma presentan una dotación cromosó-

mica 2n= 24. Esta situación también ocurre en

las especies sudamericanas estudiadas de este gé-

nero. El número básico de cromosomas x= 6 co-

rrespondería a este género. Esta aseveración se

ve también corroborada por Connor € Edgar

331

Gayana Bot. 53(2), 1996.

(1986). Además, podría suponerse que el origen

del género es común, y que la migración tuvo lu-

gar hacia distintas direcciones, siendo la direc-

ción andina la más reciente, debido al escaso

número de especies comparadas con las encon-

tradas en Australia y Nueva Zelandia.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se pudo realizar gracias al apo-

yo del Proyecto de Investigación N* 91.32.01-6

de la Dirección de Investigación de la Universi-

dad de Concepción, Chile. Deseo, además, hacer

público mi más sincero agradecimiento al DAAD

(Deutscher Akademischer Austauschdienst), por

las facilidades otorgadas durante el estudio en

Alemania. Este trabajo fue disertado como una

parte de una tesis doctoral para optar al grado de

Doctor en Ciencias, mención Botánica en la Uni-

versidad de Concepción, en marzo de 1995,

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Cromosomas en especies chilenas de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.M.

FIG. 1. Placas mitóticas (metafase) de: A. Danthonia chilensis var. chilensis; B. D. californica var. americana; C.

D. araucana, D. D. malacantha,; E. D. chilensis var. aureofulva; F. Rytidosperma paschale; G.R. violaceum; H. R.

virescens var. virescens.

333

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Gayana Bot. 53(2): 335-345, 1996.

ISSN 0016-5301

VARIABILIDAD MORFOLOGICA Y TAXONOMIA DEL GENERO

FAGONIA L. (ZYGOPHYLLACEAE) EN CHILE

MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND TAXONOMY OF THE GENUS

FAGONIA L. (ZYGOPHYLLACEAE) IN CHILE

Alicia Marticorena G.*

RESUMEN

Dentro del género Fagonia L. (Zygophyllaceae) en

Chile se puede apreciar una gran variabilidad morfoló-

gica, la que se expresa en el grado de pubescencia de

los tallos, pubescencia del gineceo, la longitud de las

hojas, la longitud de las estípulas, el tamaño de las

partes florales y del fruto. Como una forma de estudiar

la presencia de posibles grupos morfológicos, que a su

vez permitieran delimitar especies, se realizó un análi-

sis de agrupamiento y de componentes principales

utilizando caracteres cuantitativos y cualitativos, in-

cluyendo además un estudio sobre la pubescencia y el

polen. De los análisis descritos se desprende que la va-

riabilidad de los caracteres es alta y no permite delimi-

tar especies o variedades, por lo tanto se propone

sinonimizar F. chilensis Hook. et Arn. var. aspera

(Gay) I.M. Johnston y F. subaphylla Phil. a F. chilen-

sis. Hook. et Arn.

PALABRAS CLAVES: Fagonia, variabilidad morfológi-

ca, taxonomía, flora de Chile.

INTRODUCCION

El género Fagonia L. (Zygophyllaceae)

comprende aproximadamente 30 especies de am-

plia distribución en zonas mediterráneas de Afri-

ca, California y sur de Perú y norte de Chile

(Lemée 1931, Hutchinson 1967). En Chile últi-

mo, se distribuye desde Arica (I Región) hasta La

Serena (IV Región), ocupando áreas desde cerca-

nas al mar hasta grandes altitudes, como en el Sa-

lar de Maricunga donde crece a unos 4000 m

*Departamento de Botánica, Universidad de Concep-

ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

The genus Fagonia L. (Zygophyllaceae) from Chile

exhibits great morphological variability. The more va-

riable characters are the degree of pubescence of stems

and of the gynoecium, length of leaves, length of sti-

pules and size of flowers and fruits. Differences in ty-

pe of pubescence and pollen grains were also

observed. Cluster and principal components analyses

were done in an attempt to identify possible morpholo-

gical groups which could serve to delimit species. The

classification and ordination analyses revealed that the

character variability was too ample to permit delimita-

tion of species or varieties. Therefore, it is proposed

here to designate F. chilensis var. aspera (Gay) 1.M.

Johnst. and F. subaphylla Phil. as synonyms of F. chi-

lensis Hook. et Arn.

KEYWORDS: Fagonia, morphological variability, taxo-

nomy, flora of Chile.

(Fig. 1). Se caracteriza por presentar hojas opues-

tas, trifolioladas y mucronadas, acompañadas por

estípulas agudas. Sus flores poseen colores que

van desde el rosado al púrpura, encontrándose

también amarillas; el cáliz y la corola están com-

puestos de 5 partes; los estambres son libres, re-

gularmente 10 y el ovario es súpero formado por

5 carpelos unidos; el fruto es una cápsula de 5

partes (Fig. 2).

En 1833, Hooker y Arnott describen Fago-

nia chilensis de una muestra colectada por Cu-

ming en Copiapó. Gay (1846) menciona dos

especies para Chile, Fagonia chilensis Hook. et

Arn. y Fagonia aspera Gay, estableciendo que la

última se distingue de la primera por presentar

una asperidad que cubre enteramente las hojas,

los ramos y los frutos. Otra especie, Fagonia su-

389

Gayana Bot. 53(2), 1996.

¡QUIQUE O

ANTOFAGASTA Le)

ae SEREMAJO

ESC 1:7.000.000

FIG. 1. Mapa de distribución de Fagonia chilensis.

baphylla fue descrita por Philippi en 1891, de un

material colectado en río Vilama (Tarapacá), ba-

sándose en las numerosas ramificaciones y en la

casi ausencia de hojas. Johnston (1924), en una

expedición a la zona del Golfo de California, re-

conoce que alrededor de 12 especies de Fagonia

no son tal es sino formas intergradadas dentro de

una única especie variable, Fagonia chilensis.

Debido a esto combina F. chilensis var. aspera

336

que correspondía a la especie de Gay, quedando

entonces para Chile dos especies, una con dos

variedades.

La taxonomía del género está basada en los

caracteres que entregan las hojas (número, forma

y color de los folíolos, largo de los pecíolos), las

estípulas, pubescencia de los tallos y gineceo o

fruto, tamaño de las flores y frutos (Porter 1963,

El Hadidi 1966a). Este último autor discute los

caracteres que él y otros autores han utilizado en

la taxonomía del género, incluyendo además de

los antes mencionados, la anatomía de los tallos

(teretes o cuadrangulares) y las características de

los granos de polen (El Hadidi 1966b). Los ca-

racteres que se han utilizado para la separación

de los taxa del género Fagonia en Chile son la

pubescencia de los tallos, el tamaño de las hojas

y de las estípulas (Philippi 1891, Reiche 1896).

El objetivo del presente trabajo es analizar

la variabilidad de los caracteres que se han utili-

zado tradicionalmente para separar a los taxa de

Chile, determinando si la variación de los carac-

teres permite definir más de una especie o si sólo

corresponden a variación intraespecífica. Por úl-

timo, se compara la variación de estos caracteres

con la información obtenida con los granos de

polen.

MATERIALES Y METODOS

Para la realización de este estudio se utilizó

material de los herbarios de la Universidad de

Concepción (CONC) y del Museo Nacional de

Historia Natural de Santiago (SGO). Se contó

además con una lista de las plantas y sus locali-

dades, obtenidas de la base de datos del herbario

CONC y de las etiquetas de las muestras del her-

bario del SGO. Como una forma de no influen-

ciarse con el problema taxonómico del género, se

utilizó la técnica numérica del análisis de agrupa-

miento. Para este procedimiento se elaboró una

matriz básica de datos (MBD) utilizando como

unidades taxonómicas operacionales (OTU) a las

carpetas de herbario. Se trabajó con 38 carpetas,

las cuales debían tener flores y frutos. Los datos

consistieron en 15 caracteres que se utilizan en la

separación de los taxa, de los cuales doce son

cuantitativos y tres cualitativos. Los caracteres

analizados fueron:

Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonía L.: MARTICORENA , A.

FIG. 2. Fagonia chilensis: A, planta glabra (de Muñoz y Johnson 2854), al sépalo, a2 pétalo, a3 gineceo, a4 fruto;

B, planta pubescente (de Muñoz, Meza y Barrera 1138), b1 sépalo, b2 pétalo, b3 gineceo, b4 fruto.

397

Gayana Bot. 53(2), 1996.

CUALITATIVOS

Pubescencia del gineceo

PG: ausencia (0), pre-

CUANTITATIVOS

Largo máx. de las hojas

Largo mín. de las hojas

Largo máx. de las estípulas sencia (1).

Largo mín. de las estípulas Pubescencia de la planta

Largo de los sépalos R PP: ausencia (0), presen-

cia (1).

Tipo de tricoma: linear

(0), ambos (1), esférico (2).

Ancho de los sépalos B

Largo de los pétalos B

Ancho de los pétalos

Largo de los estambres

Largo del gineceo

Largo del fruto

Ancho del fruto

Los caracteres largo de las hojas y largo de

las estípulas se dividieron en máximo y mínimo

debido a que las diferencias de ellos entre la par-

te superior e inferior de la planta es considerable;

de esta manera se obtiene una mejor visión de la

variación que éstos presentan.

Para el análisis de pubescencia, tanto para

su descripción como para su uso en el agrupa-

miento, se usaron 38 carpetas y se tomaron

muestras de hojas desde el ápice, el medio y la

base, de plantas glabras, glabrescentes y pubes-

centes. Las hojas se colocaron en agua caliente

para hidratarlas y luego fueron cortadas a mano

alzada. Posteriormente los cortes fueron monta-

dos en glicerina:agua (1:1), observadas y dibuja-

das al microscopio óptico.

Los datos fueron estandarizados; para cada

atributo se restó la media y se dividió por la des-

viación estándar, logrando una contribución equi-

tativa en el análisis de agrupamiento (Romesburg

1984). Para la construcción de la matriz de simi-

litud, se aplicó el coeficiente Distancia Taxo-

nómica (DIST). El método de agrupamiento

utilizado fue UPGMA (ligamiento promedio no

ponderado). Para el análisis de componentes

principales se utilizó la misma MBD estandariza-

da de acuerdo al procedimiento antes descrito.

Los mencionados análisis multivariados se reali-

zaron utilizando el software NTSYS-pc versión

1.6 (Rohlf et al. 1971).

Para el estudio palinológico se tomaron

muestras de polen desde las carpetas de herbario

que presentaron material fértil (9 especímenes),

tanto de plantas glabras como pubescentes, se

montaron en portamuestras y se bañaron en oro

para ser observadas y fotomicrografiadas con pe-

lícula ASA 100.

Se compararon plantas colectadas en el mis-

¡99

mo lugar y mismo año (1) y plantas colectadas en

el mismo lugar, pero en distinto año (II), para ob-

servar si existía alguna similitud entre ellas con-

siderando que estuvieron bajo condiciones

similares. Los lugares son:

Arica: camino Poconchile a Zapahuira, año 1972,

2 carpetas, 1900 y 2300 m de altitud.

Copiapó: Travesía, año 1965, 2 carpetas, 520 m

de altitud.

Elqui: Paihuano, año 1948, 2 carpetas, 980 y

1000 m de altitud.

(1D

Copiapó: Camino Tinogasta, Puquios, 3 carpetas,

800, 1090 y 1100 m de altitud.

Huasco: Carrizal Bajo, 2 carpetas, 25 m de alti-

tud.

Huasco: Entre Vallenar y Copiapó, 4 carpetas,

525 y 550 m de altitud.

Elqui: Paihuano, 2 carpetas, 800 y 1000 m de al-

titud.

Copiapó: Travesía, 5 carpetas, 520 y 600 m de

altitud.

Huasco: 30 km al S de Vallenar, 2 carpetas, 900

m de altitud.

Se analizó la variación de los datos morfoló-

gicos en función de la distribución latitudinal y

altitudinal de los ejemplares.

Se incluyen además algunos datos de preci-

pitación que fueron obtenidos del Departamento

de Geofísica de la Universidad de Concepción;

para varias localidades estos datos no existen.

RESULTADOS

MORFOMETRIA: Del análisis de la pubescencia se

obtuvo dos tipos básicos de tricomas compues-

tos, lineares y esféricos, los cuales presentaron

variabilidad morfológica. Los tricomas se com-

ponen de dos partes, la base y el ápice. La base

corresponde a un levantamiento superficial de cé-

lulas, de forma cónica, de siete o menos células

que no exceden los 50 um de alto, formando un

anillo (Fig. 3a, d, e, f), o de forma tubular, alar-

gada, con células variables tanto en número, for-

ma y disposición: (Fig. 3b, c). El ápice puede ser

linear o esférico, formado por una célula; el pri-

mer tipo varía desde corto a muy largo, y puede

Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonia L.: MARTICORENA , A.

APICE

FIG. 3. Tipos de tricomas y su posible derivación y desarrollo. A, pelo inicial. B y C, pelos lineares. D, E, F, pelos

esféricos.

estar inserto en bases grandes o pequeñas. El ápi-

ce esférico, en tanto, se encuentra generalmente

sobre bases pequeñas, de forma cónica. Los tri-

comas esféricos en muestras secas se colapsan,

tomando un aspecto capitado.

En general, en todos los ejemplares se ob-

servó un solo tipo de tricoma, linear o esférico;

sin embargo, en un pequeño porcentaje se encon-

traron ambos tipos. Además, se pudo observar que

algunos tricomas linear-cortos presentaban un le-

ve ensanchamiento, dando el aspecto de una pos-

terior formación de un tricoma esférico.

El tricoma linear-corto podría originar tanto

al tricoma linear-largo como al esférico, por un

posterior alargamiento o ensanchamiento apical

respectivamente. Por esta razón, cuando se Ob-

servó el tricoma linear-corto, se consideró para la

MBD como presencia de ambos tipos de tricoma

(linear-largo y esférico).

Se observaron plantas completamente pu-

bescentes, plantas completamente glabras, o gla-

bras con sólo el gineceo o fruto poco a muy

pubescente; nunca se presentó la condición de te-

ner el gineceo o fruto glabro y los tallos pubes-

centes. En algunas plantas glabras con gineceo

pubescente, fue posible observar la presencia de

escasas bases de tricomas, uno o dos por hoja.

Es importante destacar que en algunas plan-

tas la parte superior es muy pilosa, y hacia la ba-

se se registra una disminución de la pilosidad

hasta alcanzar la condición glabra.A través del

análisis de agrupamiento, en conjunto con el de

componentes principales, se pudo observar la”

formación de cuatro grupos, no claramente de-

limitados, los que están determinados por el ta-

maño de las piezas florales y de los frutos, el

tamaño de las estípulas, y la pubescencia (Fig. 4,

5). Los grupos A, C y D corresponden a plantas

pubescentes y el grupo B a plantas glabras; entre

A y C la diferencia esta dada por los tamaños de

las piezas florales y los frutos, los que en conjun-

to son menores para A respecto de C. Las plantas

glabras forman un grupo debido al carácter pu-

bescencia y a que el tamaño de las piezas florales

y del fruto son similares entre los ejemplares del

grupo. Por otro lado, este grupo se ubica entre A

y C, debido a que los caracteres cuantitativos co-

rresponden a valores intermedios (Fig. 4). Los

datos de los parámetros cualitativos (Tabla 1) se

presentan de acuerdo a la clasificación estableci-

da por el dendrograma.

El grupo D se separa del resto de los ejem-

plares debido a que presenta estípulas y sépalos

grandes, y tricomas esféricos (Tabla 1).

399

Gayana Bot. 53(2), 1996.

En la ordenación, producto del análisis de

componentes principales, se observa un continuo

en cuanto a la posición de las OTUs en los ejes 1,

2 y 3 (Fig. 5). Solamente en la Fig. 5c se obser-

van dos grupos relativamentes delimitados de

ejemplares, separados en el eje 2, los que corres-

ponden a plantas pubescentes (n%s positivos) y

plantas glabras (n?s negativos), ya sea con el gi-

neceo glabro o no.

Los caracteres de las piezas florales y los

frutos contribuyen considerablemente en la con-

formación del primer componente (Tabla ID). La

pubescencia es la variable más correlacionada

con el segundo componente y el tamaño de las

estípulas con el tercer eje.

RELACION PUBESCENCIA-PRECIPITACION: Aun-

que se obtuvieron datos de precipitación sólo pa-

ra algunas carpetas, se pudo observar que éstos

no presentan una relación con los caracteres con-

siderados (Tabla 1).

RELACION CON LA UBICACION GEOGRAFICA: En

general, las plantas más pequeñas (grupo A) tie-

nen una distribución más al norte que las plantas

más grandes (grupo C) (Tabla 1). Sólo se observó

relación entre la variación de los tamaños de las

partes florales con la distribución norte-sur (lati-

tud) de los especímenes (Fig.6). El resto de los

parámetros morfológicos no está relacionado con

la latitud y la altitud.

COMPARACION DE PLANTAS DEL MISMO LUGAR Y

AÑO DE COLECTA: Del material revisado para es-

ta comparación, se encontró tanto plantas glabras

como pubescentes, con gran variabilidad en

cuanto a tamaño de las hojas, pubescencia del gi-

neceo y grado de pubescencia de los tallos.

COMPARACION DE PLANTAS DEL MISMO LUGAR Y

DIFERENTE AÑO DE COLECTA: Algunas plantas

presentan gran similitud, en especial las glabras,

donde la variación se debió a la forma del folíolo

240

uqXÉ————__———— _———_—_—_ A O_O q q_q_q_q_q_ q q2q22X2 Y——————————————————————

1287

r=0.81

FIG. 4. Dendrograma de los especímenes de Fagonia estudiados, los números corresponden a las muestras de her-

bario. r=coeficiente de correlación cofenética.

340

COMPONENTE 2

COMPONENTE 3

Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonia L.: MARTICORENA , Á.

0.8 w

31437

0.6 e 2. mo s130s

A 2359078

0.4 a a 127065

960.8 12874 51435 * 36398

0.2 . 0.1 . na e 12005

F 40708 AS 112933 MET

30749 . * 770

Ei 112934 .21/0.. * e

0.0 e 0 Sor

-0.2 % 113108

25393

-0.4 e + 30207

S a . 25400 27813 o 108197

05 30009 05995

. 38673

-0.8 Tal T T T

1.5 = 10) 09 0.0 0.5 1.0 IES

COMPONENTE 1

VS |

$1437

1000

036297

36395

0.5

38699

96048 37017 o e 38675

. e 12874 .

o" 9 129050 28543

37018 102804

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112933 es > e 108197

6 113108 .

% 108014

-0.5 .11295 937974

* 2058

=1.0

=1.5 =1.0 =0%5 0.0 0.5 1.0 13)

COMPONENTE 1

51437 e

1.0 36297

36295

0.5 a

38699 38675 12905 37017

.28543 10280499 96048 2

e 12874

0.0 23805 25400 ¿25393 IBA 36298 927562

ñ . 14 91305

A . ch] 9070. * e127865 e

27813 ses, % e enn . SS

e 108197 923449 23978

. 113108 23961

e 108014 O 112933

== e 37974

0.5 e 112934

e 24058

0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

COMPONENTE 2

FIG. 5. Ordenación de los especímenes analizados en

función de los tres primeros componentes. Los núme-

ros corresponden a las muestras de herbario estudia-

das.

y al grado de ramificación. Entre las plantas pu-

bescentes la variación fue alta, desde plantas con

los tallos glabros y sólo el gineceo pubescente,

hasta plantas con tallos con tricomas lineares y

esféricos. También el tamaño de las hojas fue va-

riable, desde pequeñas hasta grandes; por lo tanto

no se encontró ninguna relación.

PALINOLOGIA: Los granos de polen en Fagonia

son 3-colpados, prolatos (27-32 x 17-19 um) a

rara vez perprolatos (47,5-51 x 16,5-21,5); sexi-

na finamente reticulada, curvimurada, más fina

hacia los colpos; colpos de 35-45 um de largo;

amb pticotremo. En general, los granos son muy

parecidos tanto para plantas glabras (Fig. 7a) co-

mo pubescentes (Fig. 7b), variando sólo en la

forma incluso dentro de un mismo ejemplar.

DISCUSION Y CONCLUSION

La variación de los caracteres cuantitativos

de Fagonia en Chile no permite la formación de

grupos; sólo se aprecia un continuo. El denomi-

nar a los grupos por letras es sólo una forma de

estudiarlos, ya que los límites entre uno y otro no

son claros. Los valores cuantitativos son muy es-

trechos y continuos dentro del rango para permitir

una buena separación. Los caracteres cualitativos

originan agrupaciones, pero no de consistencia

para permitir la formación satisfactoria de grupos

discretos. Porter (1963) señala que la cantidad de

pubescencia en las especies de Fagonia de Baja

California está probablemente determinada por la

precipitación. Sin embargo, esto no afectaría a

las especies de Fagonia que habitan en Chile, de-

bido a que los datos de precipitación anual no

arrojan ninguna relación entre la pubescencia

(presencia, tipo de tricoma) y la cantidad de agua

caída. La presencia de escasas bases de tricomas

en plantas glabras con gineceo pubescente podría

indicar la capacidad de formación de estos en

condiciones determinadas.

Al parecer todas las plantas poseen la capa-

cidad de formar tricomas en condiciones que

hasta el momento se desconocen. Además, te-

niendo en cuenta que un mismo ejemplar puede

presentar distintos tipos de tricomas, unido a la

caída de éstos en plantas adultas, hace que el ca-

rácter pubescencia tenga poco valor para separar

variedades.

341

Gayana Bot. 53(2), 1996.

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16%40' 23-20" 30*00' 16%40' 23220" 30*00' 16%40' 2320" 30*00'

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1640' 2320' 30*00' 16%40' 23220; 30*00'

LATITUD

FIG. 6. Gráficos de la variación de caracteres florales y del fruto en función de la latitud. **, *** indican el nivel de

significación estadística de los coeficientes de correlación (r) para p<0,01 y p<0,001 respectivamente (n=38).

342

Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonia L.: MARTICORENA , A.

Comparando los resultados obtenidos con la

presente taxonomía del género en Chile, se puede

concluir que no existe relación. La descripción

original de Fagonia chilensis Hook. et Arn. no

entrega información sobre si la planta es glabra o

pubescente, pero quizás en la frase ... marginibus

aculeato-asperis..., se refiera a la asperidad que

dejan los pelos al caer. Gay (1846) describe Fa-

gonia aspera como cubierta por una asperidad

que se observa hasta la parte superior del fruto.

También hace una descripción de Fagonia chi-

lensis y la diferencia de la anterior por sus tallos

lampiños. Sin embargo, el isotipo de F. chilensis

(Cuming 907, fragmento CONC) es pubescente;

luego fue Gay (1846) el que, seguramente sin ver

la planta en la cual se basaron Hooker y Arnott,

definió a F. chilensis como glabra y a la nueva

especie F. aspera como pubescente.

A diferencia del trabajo realizado por El Ha-

didi (1966a), quien además de estudiar caracteres

macroscópicos utilizó caracteres microscópicos,

tales como tipos de tricoma (pubescencia) y po-

len para la separación de especies, en este estu-

dio no fueron de utilidad, siendo muy variables

incluso dentro de una misma planta, no permi-

tiendo la formación de grupos discretos.

Simpson (1989) en un trabajo sobre los gé-

neros Dinemandra y Dinemagonum pertenecien-

tes a la familia Malpighiaceae, entrega evidencia

sobre algunos caracteres (pubescencia, tamaño de

las plantas, largo de las hojas, número de anteras

fértiles, ramificación) que varían de planta a plan-

ta dentro de una población polimorfa, no pudien-

do definir más de una especie dentro de ambos

géneros, considerando además que la variación

puede estar relacionada con el hábitat. Esto mis-

mo aparentemente sucede dentro del género Fa-

gonia en Chile, en el cual la variabilidad de los

caracteres no permite delimitar más de una espe-

cie, apreciándose un continuo norte-sur desde

plantas con caracteres florales y de fruto que van

de pequeños a grandes, respectivamente.

La plasticidad fenotípica de esta especie po-

dría explicar la variación observada, la que estaría

condicionada por factores microambientales (por

ejemplo crecer apegada a una roca o arbusto) más

que por factores macroambientales (clima de la

Cordillera de la Costa o depresión intermedia).

Según Morriset y Boutin (1984), la plasticidad fe-

notípica es la única posible estrategia adaptativa

cuando la escala de variación ambiental es tan pe-

queña que no permite adaptación a través de dife-

renciación genética.

Desde que el ambiente es un mosaico de di-

ferentes condiciones, el patrón de diferenciación

puede corresponderse a la variación del ambiente,

por lo que no es posible clasificar efectivamente

una variación intraespecífica (Gosler et al. 1994).

Con lo expuesto y ante la gran variabilidad

que presenta este género en Chile y a la falta de

caracteres que hagan posible diferenciar más de

una especie, se propone sinonimizar F. chilensis

var. aspera y a F. subaphylla con F. chilensis.

Fagonia chilensis Hook. et Arn., Bot. Misc. 3:

165. 1833. Tipo: “Coquimbo, Cuming (N. 907.)”

(K, fragmento CONC).

Fagonia aspera Gay, Fl. Chil. 1: 470. 1846, syn.

nov.

Fagonia subaphylla Phil., Verz. Antofagasta Pfl.

12. 1891, syn. nov.

Fagonia chilensis Hook. et Arn. var. aspera

(Gay) IM. Johnston, Proc. Calif. Acad. Sci., ser.

4, 12(30): 1051. 1924, syn. nov.

Hierbas muy ramosas, glabras a pubescen-

tes, leñosas en la base, de hasta 40 cm de alto,

con ramas rastreras, radiantes, llegando hasta 50

cm de diámetro. Hojas opuestas, trifolioladas; fo-

líolos enteros, lanceolados, mucronados, de 3,8-

32,5 mm de largo, glabros, pubescentes a

glandulosos; estípulas espinescentes, de 1,3-9,7

mm de largo. Flores solitarias, actinomorfas, her-

- mafroditas; sépalos 5, lanceolados, de 2,8-6,2 x

0,9-2,3 mm, lisos a granulosos en plantas muy

pubescentes; pétalos 5, unguiculados, de 4,0-11,0

x 1,6-5,9 mm, rosados a violeta, raramente ama-

rillos, caedizos, imbricados; disco corto, incons-

picuo; estambres 10, de 2,5-6,8 mm de largo,

insertos en el disco; ovario sésil, con 5 lóculos de

3,3-7,1 mm de largo; estilo subulado, de 5 lados;

óvulos 2, colaterales en cada lóculo, péndulos

desde un funículo ascendente. Fruto piramidal de

5,0-8,9 x 4,1-6,8 mm, glabro a piloso-glandulo-

so, que se separan en 5 partes (carpelos) a lo lar-

go del eje, dehiscentes por el interior,

uniseminados. Semilla erecta, comprimida, de

color café oscuro, con endosperma córneo y coti-

ledones aplastados, ovados.

Se distribuye desde la I Región (18”26'S) has-

ta la IV Región (30%40'S), desde la costa (10 m)

hasta la alta cordillera (4000 m). Crece en suelos

arenosos, áridos. Florece desde septiembre a marzo.

343

Gayana Bot. 53(2), 1996.

FIG. 7. Fotomicrografías de granos de polen. A, polen de planta glabra; B, polen de planta pubescente; C, vista po-

lar. Escala= 10 um.

MATERIAL REVISADO

CHILE: I Región: Prov. Arica, camino Poconchi-

le a Zapahuira, km 42, 2300 m, 3-V-1972, Ri-

cardi, Weldt y Quezada 67 (CONC); camino al

Portezuelo de Chapiquiña, a +/- 40 km de Arica,

1850 m, 24-11-1961. Ricardi, Marticorena y

Matthei 36 (CONC); Guaviña. 2350 m, III-

1885. C. Rahmer (SGO).

IT Región: Prov. El Loa, camino de Toconao a

Talabre, quebrada Chiqueros, a 16 km de Toco-

nao, 2720 m, 17-111-1987, Matthei y Rodríguez

201 (CONC). Prov. Antofagasta, quebrada Ban-

durrias, entre Taltal y Paposo, 40 m, 5-X-1991,

Quezada y Ruiz 253 (CONC); Taltal, Cascabe-

les, 250 m, X-1940, G. Grandjot 4578 (CONC);

Chepica, 1954, Ricardi 3080 (CONC); Quebra-

da Setiembre, 1100 m, 1954, Ricardi 3127

(CONC); Quebrada Cascabeles, al norte de Tal-

tal, 10 m, 16-1X-1941, Muñoz y Johnson 2854

(SGO).

III Región: Prov. Chañaral, Carretera Panameri-

cana, entre Las Bombas y Chañaral, km 27, 700

m, 23-X-1965, Ricardi, Marticorena y Matthei

1428 (CONC); quebradas, faldas verdes cerca

del mar, 150 m, 27-IX-1952, Ricardi 2250

(CONC); al norte de Chañaral, en el km 990, en

campo de Argylia, 383 m, 27-X-1987, Muñoz y

Meza 2243 (SGO); Salado, 36 km E de Chaña-

344

ral, 450 m, 1952, Peña (CONC); Atacama, 10

km al sur de Pueblo Hundido, 1600 m, 14-IX-

1958, Ricardi y Marticorena 4610/995 (CONC);

Prov. Copiapó, entre Caldera y Chañaral, Caleta

Obispito, 15 m, 1965, Ricardi, Marticorena y

Matthei 1315 (CONC); Quebrada de Paipote, 7

km al interior de Puquios, 1400 m, 6-1-1973,

Marticorena, Matthei y Quezada 494 (CONC),

camino al Salar de Maricunga. Km 62. 2250 m,

31-1-1963, Ricardi, Marticorena y Matthei 546

(CONC); La Puerta, 1000-1500 m, 28-X-1956,

Ricardi y Marticorena (CONC); Quebrada de

Paipote, 1250 m, 6-1-1973, Marticorena,

Matthei y Quezada 484 (CONC); al norte de

Paipote, 550 m, 13-IX-1958, Ricardi y Martico-

rena 4603/988 (CONC); Puquios, camino inter-

nacional a Tinogasta, 1250 m, 20-XII-1963, C.

Castro (CONC); 40 km al sur de Copiapó, 650

m, 24-X-1983, Selander 6-83 (SGO); Carretera

Panamericana, 42 km al sur de Copiapó, .670 m,

25-X-1971, Marticorena, Rodríguez y Weldt

1915 (CONC); Yerba Buena, 450 m, IX-1885,

Godoi de Collao (SGO); camino de Copiapó a

Caldera, km 42, 150 m, 24-X-1971, Marticore-

na, Rodríguez y Weldt 1860 (CONC); Carretera

Panamericana, 6 km al norte de Paipote, 550 m,

24-X-1965, Ricardi, Marticorena y Matthei

1472 (CONC); Travesía Norte, 600 m, 6-X-

1966, C. Jiles 4933-A (CONC); cerca de 50 km

de Copiapó, camino Vallenar-Copiapó, 600 m,

Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonía L.: MARTICORENA , A.

25-IX-1952, Ricardi 2219 (CONC); Prov Huas-

co. Huasco, 10 m, 18-IX-1966, Montero 7617

(CONC); camino a Carrizal Bajo, Canto del

Agua, 200 m, 1988, Squeo (CONC); Carretera

Panamericana, 42 km al sur de Copiapó, 670 m,

25-X-1971, Marticorena, Rodríguez y Weldt

1915 (CONC); Lomas frente a Las Lozas, 30 m,

14-XI-1956, Ricardi y Marticorena (CONC); 4

km al norte de Vallenar, en la Carretera Pana-

mericana, 400 m, 29-X-1990, Lammers, Baeza

y Peñailillo (CONC); Vallenar, Altiplano Sur,

500 m, 9-XI-1956, Ricardi y Marticorena

(CONC); al norte de Vallenar, km 675,6, en

quebrada seca, 380 m, 23-X-1984, Muñoz 1950

(SGO); Huasco, La Higuerita, 1300 m, 1956,

Ricardi y Marticorena 3856 (CONC); Carretera

Panamericana, 30 km al sur de Vallenar, 900 m,

13-X-1965, Ricardi, Marticorena y Matthei

1243 (CONC); a 15 km de Domeyko, 340 m,

24-IX-1977, Muñoz, Meza y Barrera 1138

(SGO).

IV Región: Prov Elqui. Paihuano, Quebrada de

Chanchoquí, 980 m, 7-X-1948, F. Behn

(CONC); Monte Grande, al borde del camino,

1150 m, 25-X1-1967, Jiles 5083 (CONC); Norte

de Guanaqueros, Camping Las Mostazas, 23 m,

20-X-1984, Muñoz 1893 (SGO); Paihuano, Ce-

rro de la Virgen, 800 m, 14-IX-1980, Montero

11671 (CONC); Breas, 1888, Larrañaga (SGO);

Elqui, camino de Vicuña a Hurtado, 800 m,

1967, Jiles 5043 (CONC).

AGRADECIMIENTOS

Deseo agradecer a la Dra. Charlotte Taylor

y al Dr. Tod Stuessy por la lectura crítica del ma-

nuscrito y sus valiosas sugerencias. A Néstor

Mazzeo por su gran ayuda en el análisis de los

datos, parte fundamental del trabajo, además de

sus oportunas sugerencias y constante apoyo. A

la Sra. Mélica Muñoz por el préstamo del mate-

rial del Museo Nacional de Historia Natural de

Santiago (SGO). Esta publicación se llevó a efec-

to gracias al apoyo del Proyecto Flora de Chile.

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REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA

GAYANA BOTANICA

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Edicio-

nes de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones origi-

nales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos

números.

La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las

normas del presente Reglamento; la recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e in-

glés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor.

No se aceptarán trabajos (fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por ma-

teriales depositados en herbarios estatales o institucionales de fácil acceso a la comunidad científica.

Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados, comunicaciones de eventos científicos y

obituarios, publicados sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor.

Los trabajos deberán ser entregados en un original y dos copias, con las páginas numeradas, incluyendo

lecturas de figuras, tablas, fotos y otros textos adicionales. También deberá entregarse un disco de com-

putador con el texto completo, formateado para computadores convencionales. Los manuscritos se en-

viarán a pares para su evaluación; el editor de la revista, asesorado por el Comité Asesor Técnico, se

reserva el derecho de rechazar un trabajo.

Títulos y autores

El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe ex-

presar el contenido real del trabajo. Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y mi-

núsculas. A continuación se colocará el lugar de trabajo y dirección del o los autores.

Texto

En la presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALA-

BRAS CLAVES, KEYWORDS, INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS,

DISCUSION Y CONCLUSIONES, AGRADECIMIENTOS Y BIBLIOGRAFIA. Si por alguna cir-

cunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior, el autor deberá

exponer su petición al Director.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La pri-

mera vez que se cita un taxón de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico

completo, incluyendo autor; las abreviaturas de los nombres de los autores se harán de acuerdo a las

propuestas por R.K. Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992,

Los párrafos se escribirán sin sangría y un espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evitar las pala-

bras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos cuando encabe-

zan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico,

separando los decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith 1952). Si hay dos autores se

citarán separados por 8 (ejemplo: Gómez € Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará

el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Stuessy ef al. 1991). Si hay varios trabajos de un au-

tor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b,

La BIBLIOGRAFIA incluirá sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el

apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y sin sangría. Los nombres de los autores se es-

cribirán en mayúsculas, colocando un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: SMITH,

J.G. £ A.K. COLLINS. 1983.). Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H

y Suplemento (Botanico-Periodicum-Huntianum). Para las referencias que son volúmenes siga los si-

guientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Taxón 23:148-170. Para las abreviaturas de títulos

de libros se deberá usar lo propuesto en Taxonomic literature (Stafleu € Cowan 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica

de los taxa y su sinonimia deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. Chil 3: 65.

1802. Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 1: 278. 1834. Las claves se confeccionarán si-

guiendo el tipo indentado.

En el MATERIAL ESTUDIADO de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País

(en mayúscula); Región; Provincia (Prov.); localidad; fecha; apellido del colector y número; sigla del

herbario donde está depositado el material (en mayúscula y entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, III Re-

gión, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km 45, 1280 m. 24-VII-1984, PEREZ é ROJAS

693 (CONC);... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un

índice de nombres científicos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deden ser

de alto contraste, con líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de compara-

ción para la determinación del aumento. Las fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes,

de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala de comparación para la determi-

nación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en color se consultará previamente al editor

de la Revista.

No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recorta-

das tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm

cuando se disponen en grupos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto expli-

cativo y deben ser proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm ). Se recomienda considerar

las reducciones para los efectos de obtener los números de figuras de similar tamaño dentro del trabajo.

En el reverso de las láminas originales anote el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras.

En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las figu-

ras. Al término del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la

parte superior. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer.

Nota

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incor-

porarlos al proceso de revisión.

El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35.00

por página con láminas en color, y el autor recibirá 50 separatas de su trabajo. El Director de la Revista

considerará la exención total o parcial del valor de publicación para trabajos no originados en proyectos

de investigación.

Errata

La investigación del trabajo publicado en Gayana Bot. 52(2): 77-82, “Cultivo in vitro de Aristotelia

chilensis (Mol.) Stuntz Elaeocarpacae”, contó con el financiamiento de los Proyectos Fondecyt N*

1930506 y N* 920018. La dirección actual del Sr. Carlos Céspedes es Departamento de Ciencias Quí-

micas, Facultad de Ingeniería y Administración, Casilla 54-D, Universidad de La Frontera, Temuco,

Chile.

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New York Botanical Garden Li

IMA

932

ORI

CONTENIDO/CONTENTS

TEILLIER, S. Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile...ooconiccnicicicnncnc.... 265

The genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Chile

PEñamniLLO B., P. Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae)...oooooocccinccionnnonnnons. 277

Anatherostipa, a new genus of Poaceae (Stipeae)

TAYLor, Ch. M. Sinopsis de las Rubíaceac de Chile... ciococccincrornerancnon pone ccoo capas A 285

Sinopsis of the Rubiaceae of Chile

RunpeL, P.W., M.O. DiLoN y B. PaLma. Flora y vegetación del Parque Nacional Pan de

Azúcar en el desierto de Ataca Ma. occncconiacrriaridi ni e coin cdi ...295

Flora and vegetation of Pan de Azucar National Park in the Atacama Desert of nothern Chile

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of a new natural hybrid

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Chromosome numbers for some of the Chilean species of Danthonia DC. and Rytidosperma

Steud. (Poaceae)

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(Zygophyllaceae) en Chile...........o.oooocnooosciraroipacnd ved parade cal etica e IN 335

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