FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL

Augusto Parra Muñoz

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA BOTANICA

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KrISLER ALVEAL EDMUNDO PISANO

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University of Connecticut Universidad Austral de Chile

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Universidad de Valparaíso Universidad de Concepción

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Instituto de Botánica. Sao Paulo Museum National d'Histoire Naturelle. París

ANGEL L. CABRERA Top F. STUESSY

Instituto de Botánica Darwinion Institut fúr Botanik der Universitát, Wien

MARIELA GONZALEZ CHARLOTTE TAYLOR

Universidad de q a | Missouri Botanical Garden

JURKE GRAU PS Y E ] GUILLERMO TELL

Ludwig-Maximilians Universitát Múnchen Universidad de Buenos Aires

GINES LopEz be! za q Se EDUARDO UGARTE M. ;

Real Jardín Botánico de Madrid ?'- Universidad de Concepción

CLODOMIRO MARTICORENA CAROLINA VILLAGRAN

Universidad de Coucepojón yy “ya” Universidad de Chile

Davin M. MOPRE'+ 3) Debe iE

University of Reading”

Indexada en: Kew Records (Kew Garden, London); Bulletin of the Torrey Botanical Club (USA); Biological Abs-

tracts (BIOSIS); Ulrik's International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-Huntianum.

Diseño y diagramación

Débora Cartes S.

ISSN 0016-5301

VOLUMEN 54 NUMERO 1 1997

CONTENTS

SaLa, S.E. Diatom Flora of Paso de las Piedras Impounding, Buenos Aires

Eroyince IV Orden Centrales. e. A |

TEILLIER, S. £ Ch. TayLoR. Maireana Moq., A new genus for the flora of

Code (Desyenturadas li AN 15

Ramirez, C., C. San MarrtIN « M.L. Kerm. Ruderal flora of the old Oveje-

adn piOsono Cal io a A SIA 19

GomeEz-Sosa, E. Astragalus johnstonii sp. nov. (Fabaceae) and the relations-

hip with A. verticillatus (Phil.) Reiche COMplEX.....oocconnoononnncinnnccononnncnnos 31

STEcIOwW, M.M. Abundance and relative frequency of the Oomycetes in San-

tiago river and affluents (Buenos Aires, Argenta) coccion 39

Romero, M.C. € V.H. CONZONNO. Light attenuation in the water column

Mea comu Pond A AS

Barza P., C.M. Leaf anatomy and abaxial epidermis from the american spe-

cies of Danthonia DC. and Rytidosperma Steud. (Poacea cnn 61

MArrtHEr, O. € N. Espinoza. Valerianella rimosa Bastard (Valerianaceae),

Weed romithe soutot Chale LANE 89

LIBRARY

JUN 7 8 1999

NEW YORK

BOTANICAL GARDEN

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

ISSN 0016-5301

1 EAN

) | / pa £ Ñ

¡15 / Ly

VOLUMEN 54 NUMERO 1 1997

CONTENIDO

SaLa, S.E. Flora Diamatológica del Embalse Paso de las Piedras, Provincia

dABUSIO AE NO e |

TEILLIER, S. € CH. TaYLOR. Maireana Moq., un nuevo género para Chile

CRESIDENE Me SoAOS 15

Ramirez, C., C. San MARTIN «Y M.L. Keim. Flora ruderal del antiguo basu-

radio cOn 19

GomeEz-So0sa, E. Astragalus johnstonii sp. nov. (Fabaceae)y relaciones con

ellcomplejo Abverticillaa (BRA tocar

STECIOW, M.M. Abundancia y frecuencia relativa de los Oomycetes en río

Santiago y afluentes (Buenos Aires, Argentida)..ococoncnnnnnocnncnonncnncnnnccnnancnss E)

RomEro, M.C. € V.H. CONZONNO. Atenuación de la luz en la columna de

agua en la laguna de Chascomus (ArgentiNa)..oooonconcnncnncnnnnonnnccnccnncnninnan DO

BaEza P., C.M. Anatomía foliar y epidermis abaxial de las especies america-

nas de Danthonia DC. y Rytidosperma Steud. (POACeae).ooociconncccnncincccinncon 61

MATrTHEL, O. % N. EsPINOZzA. Valerianella rimosa Bastard (Valerianaceae),

malezdel Ud ie o OOO Aeon e da oo aOndS 89

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres no podrán perfectamente conocerse sino luego que

los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO Gay, Hist. de Chile (1847)

PORTADA:

Astragalus johnstonii Gómez-Sosa,

ver fig. 4, pág. 36.

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EN JUNIO DE 1997

EN LOS TALLERES DE

IMPRESOS ANDALIEN,

ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE.

LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

Gayana Bot. 54(1): 1-14, 1997.

ISSN 0016-5301

FLORA DIATOMOLOGICA DEL EMBALSE PASO DE LAS PIEDRAS,

PROVINCIA DE BUENOS AIRES IV: ORDEN CENTRALES*

DIATOM FLORA OF PASO DE LAS PIEDRAS IMPOUNDING,

BUENOS AIRES PROVINCE IV: ORDER CENTRALES

Silvia E. Sala**

RESUMEN

El presente trabajo trata sobre las especies y varieda-

des del Orden Centrales, halladas en el embalse Paso

de las Piedras y afluentes, Provincia de Buenos Aires,

Argentina. Cada taxón, analizado con microscopio óp-

tico y/o microscopio electrónico de barrido, es descrip-

to e ilustrado y la información taxonómica se completa

con referencias sobre distribución geográfica y reque-

rimientos ecológicos. Como resultado del análisis rea-

lizado se determinaron 12 taxa, de los cuales el género

Thalassiocyclus Hákansson € Mahood y las especies

Thalassiocvlus lucens (Hustedt) Hákansson € Ma-

hood, Thalassiosira incerta Makarova y Stephanodis-

cus invisitatus Hohn é Hellerman son nuevas citas

para Argentina; Actinocyclus normanil f. subsalsa

(Juhlin-Dannfelt) Hustedt para la Provincia de Buenos

Aires y Thalassiosira weissfloggi (Grunow) Fryxell $

Hasle, Stephanodiscus hantzschii Grunow, Aulacosei-

ra granulata var. angustissima (O. Miller) Simonsen

y Pleurosira laevis (Ehrenberg) Compére para el área

de estudio.

PALABRAS CLAVES: Diatomeas, Centrales, sistemática,

embalse, Argentina.

INTRODUCCION

El presente trabajo forma parte de un estu-

dio realizado a fin de relevar la flora diatomoló-

gica del embalse Paso de las Piedras y afluentes

“Este trabajo forma parte de la Tesis Doctoral titulada

“Flora diatomológica del Embalse Paso de las Piedras,

Provincia de Buenos Aires”, realizada bajo la dirección

de la Dra. Martha E. Ferrario, Facultad de Ciencias Na-

turales y Museo.

**Departamento Científico Ficología, Facultad de

Ciencias Naturales y Museo Paseo del Bosque s/n,

1900, La Plata, Argentina.

ABSTRACT

The diatom flora of Paso de las Piedras impounding

and affluents, Argentina, was studied. In this paper we

present those species and varieties that belong to the

order Centrales. Each taxon, studied with light and/ or

scanning electron microscope, is described and illus-

trated. Besides the taxonomic information references

about geographic distribution and ecological require-

ments are given. 12 taxa were identified, the genus

Thalassiocyclus Hákansson € Mahood and the species

Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Hákansson € Ma-

hood, Thalassiosira incerta Makarova and Stephano-

discus invisitatus Hohn 4: Hellerman are new records

for Argentina; Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juh-

lin-Dannfelt) Hustedt for Buenos Aires Province and

Thalassiosira weissfloggi (Grunow) Fryxell € Hasle,

Stephanodiscus hantzschii Grunow, Aulacoseira gra-

nulata var. angustissima (O. Miller) Simonsen y Pleu-

rosira laevis (Ehrenberg) Compére for the study area.

KEYWORDS: Diatoms, Centrales, sistematics, impoun-

ding, Argentina.

(38 20” y 387 24” S y 61? 40” y 61” 45” O), con-

siderando aspectos morfológicos, sistemáticos y

autoecológicos. Como resultado de ese análisis

fueron determinadas y descriptas 121 especies y

variedades, dándose a conocer en esta publica-

ción los taxa pertenecientes al Orden Centrales.

MATERIALES Y METODOS

La caracterización del área de estudio y la

metodología empleada en el muestreo y análisis

del material han sido detalladas en el trabajo

“Flora diatomológica del Embalse Paso de las

Piedras I” (Sala, en prensa).

Gayana Bot. 54(1), 1997.

El material sobre el cual se basa el presente

trabajo fue colectado entre mayo de 1988 y abril

de 1989. Mensualmente se tomaron muestras en 4

estaciones ubicadas en el lago y 2 en los afluentes,

incrementándose el número de ellas en las colas

del embalse, en los meses de julio, noviembre y

enero.

Además de las muestras de fitoplancton y

perifiton, en todas las estaciones se estimaron pa-

rámetros físicos (temperatura y penetración de la

luz) y químicos (pH, conductividad, nitratos, fós-

foro total y sílice).

Las muestras se encuentran depositadas en

el Herbario del Departamento Científico Ficolo-

gía del Museo de Ciencias Naturales de La Plata

bajo los números:

- PP3390 (LPC): Arroyo El Divisorio, 4-4-88,

Guerrero

- PP3392 (LPC): Arroyo El Divisorio, 10-2-89,

Guerrero

- PP3393 (LPC): Embalse Paso de las Piedras, 5-

1-89, Sala

- PP3394 (LPC): Embalse Paso de las Piedras,

13-7-88, Sala

- PP3396 (LPC): Embalse Paso de las Piedras,

12-7-88, Sala

- PP3399 (LPC): Arroyo El Divisorio, 16-5-88,

S. Sala

- 3400 (LPC): Embalse Paso de las Piedras, 4-4-

88, Sala

- 3401 (LPC): Río Sauce Grande, 4-4-88, Gue-

rrero

- 3410 (LPC): Embalse Paso de las Piedras, 13-7-

88, Sala

- 3412 (LPC): Embalse Paso de las Piedras, 13-7-

88, Sala

- 3422 (LPC): Embalse Paso de las Piedras, 5-9-

88, Sala

- 3457 (LPC): Río Sauce Grande, 5-1-89, Sala

El esquema clasificatorio adoptado es el de

Simonsen (1979).

La terminología empleada es la propuesta en

Anonymous (1975) y Ross et al. (1979).

En base a una tabla de presencia-ausencia

(Sala, inédito) se estableció la distribución espacio-

temporal en el embalse y afluentes de cada uno de

los taxa tratados y las condiciones ambientales en

las que fueron colectados. Esta información, junto

con la distribución geográfica, complementa las

descripciones.

159]

OBSERVACIONES

ORDEN CENTRALES

SUBORDEN COSCINODISCINEAE

FAMILIA THALASSIOSIRACEAE

Thalassiosira Cleve

Thalassiosira weissflogii (Grunow) Fryxell € Hasle

Lám. 2, Figs. 1-2

Fryxell € Hasle 1977: 68, Figs. 1-15; Cassie €

Dempsey 1980: 286-289, Fig. 2; Rivera 1985:

51-54, Figs. 1-9.

BASIONIMO: Micropodiscus weissflogii Grunow

in Van Heurck 1880-1885: 492, Fig. 231.

Células solitarias o inmersas en una matriz

gelatinosa. Superficie valvar suavemente cónca-

va-convexa. Procesos reforzados, con cuatro po-

ros satélites, formando un anillo marginal y otro

irregular sobre la superficie valvar. Proceso la-

biado con tubo externo prolongado, intercalado

en el anillo de procesos reforzados marginales.

Areolas indistinguibles al M.O.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 16 mum; proce-

sos reforzados centrales: 6 y marginales: 16 en

10 mum: areolas en 10 mum: 30.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3390 y 3392.

CARACTERIZACION ECOLOGICA: especie de agua

dulce y salobre (Ferrario ef al. 1989). En el área

de estudio colectada en muestras de plancton del

arroyo El Divisorio en otoño: 12 *C, conductivi-

dad 1140-1232 muS/cm, pH 8.6-9.4, 0.022-0.55

mg/l de nitratos, 66.7 mug/l de fósforo total y

44.2 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Cosmopolita. En Argentina cita-

da sólo para la Provincia de Buenos Aires (Ferra-

rio et al. 1989).

Thalassiosira incerta Makarova

Lám. 1, Fig. 1

Makarova 1961: 50, Fig. 2, Lám. 1, Figs. 9-16;

Hasle 1978: 269-274, Figs. 12- 17.

Flora diatomológica embalse Paso de las Piedras: SALA, $.

Células solitarias. Superficie valvar plana

con areolas, dispuestas en hileras radiales, de

mayor tamaño que las del manto. Cinco procesos

reforzados ubicados alrededor de la areola cen-

tral y otros formando un anillo sobre el manto

valvar. Proceso labiado con tubo externo (visible

al M.O.) intercalado en un anillo de espinas mar-

ginales, ubicadas en la unión de la superficie val-

var y manto.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 25-37.5 mum;

areolas en 10 mum: 10-12; espinas en 10 mum:

3; procesos reforzados marginales en 10 mun: 3.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3399

CARACTERIZACION ECOLOGICA: especie oligo-

mesohalobia (Hasle 1978). En el área de estudio

colectada en muestras de plancton del arroyo El

Divisorio en otoño: 12 *C, conductividad 1140

muS/cm, pH 9.4, 0.55 mg/l de nitratos, 66.7

mug/l de fósforo total y 44.2 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Esta especie, citada para el Mar

Caspio, Mar de Aral, ríos de Rusia y Lago Eire

(Hasle 1978), se menciona por primera vez para

Argentina.

Stephanodiscus Ehrenberg

Stephanodiscus tholiformis

(Stoermer et al. emend. Hákansson 4 Kling) Sala

á Sar

Lám. 3, Figs. 5-10

Sala 62 Sar 1995: 57

BASIONIMO: Cyclostephanos tholiformis Hákans-

son £ Kling 1990: 282, Figs. 22-28.

Células solitarias. Superficie valvar ondulada

concéntricamente. Areolas formando fascículos uni-

seriados en el centro y bi o triseriados (excepcional-

mente cuadriseriados) hacia el margen valvar;

interfascículos ligeramente elevados, ramificados en

el manto, indistinguibles en los ejemplares con el

manto reducido. Areolas con criba domada en la su-

perficie valvar y plana en el manto. Espinas ubicadas

sobre los interfascículos, en la unión de la superficie

valvar y manto. Procesos reforzados (con 2 poros sa-

télites) ubicados 1 excéntricamente en la superficie

valvar y los restantes cada 2 a 5 interfascículos, en el

manto. Un proceso labiado con tubo externo peque-

ño, domado, ubicado a la altura de los procesos re-

forzados marginales, debajo de una espina.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 5-10 mum; fas-

cículos en 10 mum: 12-14.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3393, 3394, 3396 y

3412.

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Especie encon-

trada en un ambiente hipereutrófico de aguas du-

ras (Stoermer ef al. 1987). En el área de estudio

colectada en muestras de plancton del lago y río

Sauce Grande durante todo el año: 4-23 *C, con-

ductividad 366-454 muS/cm, pH 8.2-9.4, 0.011-

0.55 mg/l de nitratos, 33-550 mug/l de fósforo

total y 0.9-21.5 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Estados Unidos. En Argentina

Buenos Aires (Sala, 1990= Stephanodiscus mi-

nutulus (Kiútzing) Cleve € Móller) y Chaco

(Maidana 4 Herbst, 1994 = Cyclostephanos cf.

tholiformis).

Stephanodiscus invisitatus Hohn $ Hellerman

Lám. 3, Figs. 1-4

Hohn 4 Hellerman 1963: 325, Lám. 1, Fig. 7;

Theriot et al. 1987: 256, Figs. 18-24.

Células solitarias. Superficie valvar plana, or-

namentada con areolas formando fascículos bise-

riados (excepcionalmente triseriados) en el margen

y uniseriados hacia el centro. Interfascículos eleva-

dos externamente con una espina en la unión del

manto y la superficie valvar. Areolas de la región

central con criba domada. Procesos reforzados

(con 2 poros satélites) ubicados uno excéntrica-

mente en la superficie valvar y los restantes cada

3-6 costillas, en el manto. Un proceso labiado con

tubo externo pequeño, domado, ubicado a la altura

de los procesos reforzados marginales, debajo de

una espina.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 5-10 mum; fas-

cículos en 10 mum: 9-16.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3393, 3412 y 3457.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Sin información.

En el área de estudio colectada en muestras de

plancton del lago y río Sauce Grande desde el in-

vierno hasta el verano: 4-27 *C, conductividad

415-552 muS/cm, pH 8.2-8.8, 0.002-0.47 mg/l de

nitratos, 10-550 mug/l de fósforo total y 3-27

mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Estados Unidos, Rusia y Japón

(Theriot et al. 1987). Se cita por primera vez para

Argentina.

OBSERVACIONES: Las cribas de las areolas ubica-

das en el margen de la superficie valvar y del

manto no se alcanzan a visualizar claramente pe-

ro parecen ser domadas.

Stephanodiscus hantzschii Grunow

Lám. 2, Fig. 7

Grunow in Cleve € Grunow 1879 (1880): 115,

Fig. 131; Hákansson € Stoermer 1984: 485-487,

Lám. 1 Figs. 1-3, 8, Lám. 2, Figs. 9-11.

Células solitarias. Superficie valvar plana.

Areolas formando fascículos biseriados en el mar-

gen y uniseriados hacia el centro; las del manto

más pequeñas e irregularmente dispuestas. Interfa-

sículos con una espina en la unión del manto y su-

perficie valvar. Procesos reforzados ubicados por

debajo y cada 1 ó 2 de las espinas marginales.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 9 mum; fascículos

en 10 mum: 10; procesos reforzados en 10 mum: 2.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3422

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Común en lagos

eutróficos y ríos (Hákansson 4 Stoermer, 1984).

En el área de estudio colectada en una muestra de

plancton del lago en primavera: conductividad 416

muS/cm, pH 8, 0.013 mg/l de nitratos, 60 mug/l de

fósforo total y 2.15 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: En Argentina citada sólo para la

Laguna de Chascomús (Tell 1973).

OBSERVACIONES: El único ejemplar analizado al

M.E.B. presentó características teratológicas que

concuerdan con las descriptas para esta especie

por Hákansson éz Stoermer (1984).

Thalassiocyclus Hákansson € Mahood

Thalassiocyclus lucens (Hustedt) Háakansson «e

Mahood

Lám. 2, Fig. 8

Hákansson € Mahood 1993: 197, Figs. 1-9; Kram-

mer 4 Lange-Bertalot 1991: 75, Fig. 78: 4-7.

BASIONIMO: Stephanodiscus lucens Hustedt 1939:

572-677.

Células solitarias, superficie valvar ondula-

da transapical y radialmente. Areolas dispuestas

en fascículos uni, bi o triseriados en el centro y

en hasta 12 hileras en el margen. Procesos refor-

zados ubicados | excéntricamente sobre la super-

ficie valvar y los restantes en un anillo marginal

debajo de una espina. Proceso labiado ubicado en

un fascículo, a la altura de los procesos reforza-

dos, ocupando el lugar de una espina.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 7 mum; procesos

reforzados marginales: 6 en 10 mum.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3410

CARACTERIZACION ECOLÓGICA: especie de aguas

dulces, eutróficas con alto contenido electrolítico

(Krammer 4 Lange-Bertalot 1991). pH 7.5-8 y

alta conductividad (Hákansson € Mahood, op.

cit.) En el área de estudio colectada ocasional-

mente en una muestra de plancton del lago en in-

vierno: conductividad 372 muS/cm, pH 8.35,

0.130 mg/l de nitratos, 33 mug/l de fósforo total

y 0.90 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Europa y América del Norte (Kram-

mer € Lange-Bertalot 1991). Se cita por primera

vez en Argentina.

OBSERVACIONES: Nuestros materiales difieren de

los descriptos por Krammer % Lange-Bertalot

(1991) y Simonsen (1987) por la presencia de es-

pinas sobre los procesos reforzados marginales.

Cyclotella Kiitzing

Cyclotella meneghiniana Kiitzing

Lám. 1, Fig. 2, Lám. 2, Figs. 3-6.

Flora diatomológica embalse Paso de las Piedras: SALA, S.

Kútzing 1844: 50, Lám. 30, Fig. 68: Lowe 1975:

416, Figs. 3-6.

Células solitarias. Superficie valvar ondula-

da diferenciada en dos áreas, una central orna-

mentada externamente con areolas de disposición

irregular e internamente lisa y una marginal con

alveolos. Procesos reforzados (con 3 poros satéli-

tes) distribuidos 1 excéntricamente en la super-

ficie valvar y los restantes formando un anillo

marginal, sobre el manto. Un proceso labiado,

pedicelado, ubicado en el lugar de un proceso re-

forzado marginal. Manto valvar corto, ornamen-

tado con espinas grandes ubicadas sobre la

abertura de los procesos reforzados debajo de los

cuales se encuentran espinas pequeñas de dispo-

sición variable.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 11.5-26 mum:

interfascículos en 10 mum: 6-8.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3400

CARACTERIZACION ECOLOGICA: especie de agua

dulce y levemente salobre; litoral y planctónica;

halófila: eurioxibionte; alcalófila (Luchini € Ve-

rona, 1972). En el área de estudio colectada en

muestras de plancton y perifiton del lago, río Sau-

ce Grande y arroyo El Divisorio durante todo el

año: 4-26 *C, conductividad 366-1140 muS/cm,

pH 8.2-9.4, 0.022-0.55 mg/l de nitratos, 10-315

mug/l de fósforo total y 0.9-47.4 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Cosmopolita. En Argentina am-

plia distribución (Luchini € Verona 1972).

Aulacoseira Thwaites

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen

Lám. 1, Fig. 3; Lám. 4, Figs. 1-6.

Simonsen 1979: 58; Florin 1970: 51-64, Lám. 1,

Figs. 1-8; Lám. 2, Figs. 9-20 y Lám. 3, Figs. 21-

29.

BASIONIMO: Gallionella granulata Ehrenberg

1841: 127,

Frústulos, rectangulares en vista conectival,

reunidos por su cara valvar formando colonias

rectas. Células intermedias y terminales (de sepa-

ración) morfológicamente diferentes, las primeras

con espinas cortas de morfología variable, en igual

número que las areolas y las segundas con un ani-

llo de espinas cortas, una a cuatro espinas largas y

hendiduras longitudinales (donde se ubican las es-

pinas de la células adyacentes). Superficie valvar

de las células intermedias lisa y de las terminales

con pequeñas areolas en el borde o en toda la su-

perficie valvar. Manto valvar profundo, con areo-

las subcuadrangulares dispuestas en hileras rectas

en las células terminales y ligeramente helicoida-

les en las intermedias. 2 a 6 procesos labiados pe-

dunculados, ubicados en el manto.

DIMENSIONES: eje pervalvar: 25-44 mum; altura

del manto: 12-19 mum; diámetro valvar: 6-17.5

mum; relación altura del manto/diámetro: 0.3-2.7;

estrías en 10 mum: 7-10; areolas en 10 mum: 6-16.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3400

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Limnobionte, eu-

planctónica, alcalófila, pH 6.2-9, mesosapróbica

(Lowe 1974 según Gómez, inédito). En aguas mo-

deradamente eutróficas, alcalinidad menor de 8

mg/l, pH menor de 9, conductividad menor de 600

mumhos/cm y contenido de sílice de 5-10 mg/l;

preferentemente en cuerpos de agua bien mezcla-

dos (Kilhan € Kilhan 1975). En el área de estudio

colectada en muestras de plancton del lago, río

Sauce Grande y arroyo El Divisorio durante todo

el año: 4-27 *C, conductividad 366-1466 muS/cm,

pH 8.2-9.4, 0.022-0.72 mg/l de nitratos, 10-315

mug/l de fósforo total y 0.5 -47.3 mg/l de sílice.

OBSERVACIONES: En las poblaciones del lago se

hallaron algunos materiales con una relación altu-

ra del manto/diámetro valvar igual a 0.3-0.4, 8 es-

trías en 10 mum, 14 a 16 areolas en 10 mum,

algunas estrías con areolas dobles y colonias for-

madas sólo por células de separación. Estos mate-

riales podrían corresponder a A. muzzanensis, sin

embargo los mismos difieren de esta especie en el

número de estrías en 10 mum (11-15 según Kram-

mer, 1991). Considerando la variabilidad de las

dimensiones de A. granulata, la gran similitud en-

tre ambas especies, su coexistencia en el área de

estudio y la aparente variación continua entre am-

bas formas, pensamos que son necesarios estudios

a nivel poblacional que permitan establecer si real-

mente se trata de especies diferentes. Aquí al ha-

blar de A. granulata incluimos también la forma

arriba descripta.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

DISTRIBUCION: Cosmopolita. En Argentina am-

pliamente distribuida (Luchini Verona 1972).

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen

var. angustissima (O. Múller) Simonsen

Lám. 1, Fig. 4; Lám. 4, Fig. 7.

Simonsen 1979: 58; Hustedt 1930: 88, Fig. 45.

BASIONIMO: Melosira granulata var. angustissi-

ma Miiller 1899: 315, Lám. 12, Fig. 28.

Esta variedad difiere de la variedad tipo por

su menor tamaño y la relación largo: ancho.

DIMENSIONES: eje pervalvar: 20-35 mum; diáme-

tro valvar: 2.5-4 mum; relación largo/ancho: 5.5-

10; areolas en 10 mum: 15.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3400

CARACTERIZACIÓN ECOLOGICA: En cuerpos de

agua lénticos; euplanctónica; oligohalobia; alca-

lófila, pH 6.2-9; mesosapróbica (Gómez, inédi-

to). En el área de estudio colectada en muestras

de plancton del lago, río Sauce Grande y arroyo

El Divisorio durante todo el año: 4-27 *C, con-

ductividad 366-1466 muS/cm, pH 8.2-9.4, 0.022-

0.72 mg/l de nitratos, 10-167 mug/l de fósforo

total y 0.5-47.3 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Cosmopolita. En Argentina seña-

lada para Buenos Aires, Corrientes, Santa Fe

(Luchini € Verona, 1972); Chaco (Herbst «

Maidana, 1989) y Córdoba (Gómez, 1991).

FAMILIA MELOSIRACEAE

Melosira C.A. Agardh s. str.

Melosira varians Agardh

Lám. 1, Fig. 5; Lám. 4, Figs. 8-9; Lám. 5, Fig. 1.

Agardh 1827: 625-646; Crawford 1978: 237-250,

Fig. 33-38.

Células cilíndricas reunidas formando colo-

nias rectas, cortas. Superficie valvar plana con

areolas apenas distinguibles al M.O. Al M.E.B.

se observa que la superficie y manto valvar están

ornamentados con pequeñas espinas y gránulos.

Procesos labrados distribuidos irregularmente en

toda la valva.

DIMENSIONES: eje pervalvar: 16-25 mum; diáme-

tro valvar: 10-20 mum.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3390 y 3401.

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Perifítica, tico-

planctónica; limnobionte; alcalófila; pH 6.4-9

(óptimo 8.5); eutrófica; beta- mesosapróbica (Lo-

we 1974 según Gómez, inédito). Eurioxibionte

(Luchini £ Verona, 1972). En el área de estudio

colectada en muestras de plancton y perifiton del

lago, río Sauce Grande y arroyo El Divisorio du-

rante todo el año: 4-26 *C, conductividad 366-

1466 muS/em, pH 8.2-9.4, 0.022-0.61 mg/l de

nitratos, 10-550 mug/l de fósforo total y 0.9-47.3

mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Cosmopolita. En Argentina con

amplia distribución (Luchini £ Verona 1972).

FAMILIA HEMIDISCACEAE

Actinocyclus Ehrenberg

Actinocyclus normanil f. subsalsa (Juhlin-Dann-

felt) Hustedt

Lám. 5, Fig. 6.

Hustedt 1957: 219; Hasle 1977: 321-328, Figs. 1,

3-10, 15, 18-19, 22-23.

BASIONIMO: Coscinodiscus subsalsus Juhlim-

Dannfelt 1882: 1-52.

Células solitarias. Areolas de la superficie

valvar más grandes que las del manto, dispuestas

en fascículos de lados más o menos rectos. Pro-

cesos labiados pedicelados, conspicuos, ubicados

en la terminación de las hileras de areolas que

delimitan los fascículos, entre la superficie y el

manto valvar.

DIMENSIONES: diámetro valvar: 33 mum); estrías

en 10 mum: 12 en la superficie valvar y 22 en el

manto; procesos labiados en 10 mum: 2.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3399

Flora diatomológica embalse Paso de las Piedras: SALA, S.

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Agua dulce y sa-

lobre. Eutrófica (Hasle, 1977). Reófila, en aguas

con alto contenido en calcio y magnesio (Belche

áz Swale, 1979 según Gómez, 1988). En el área de

estudio observada en una muestra de plancton del

arroyo El Divisorio en otoño: 12 *C, conductivi-

dad 1140 muS/cm, pH 9.4, 0.55 mg/l de nitratos,

66.7 mug/l de fósforo total y 44.2 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: en Argentina mencionada para

Córdoba (Gómez 1984)

OBSERVACIONES: Por la posición en que se halló

el ejemplar estudiado al M.E.B., no se observó el

pseudonódulo areolado-operculado que posee la

especie, pero en base a los caracteres restantes

pudimos determinar estos materiales.

SUBORDEN BIDDULPHIINEAE

FAMILIA EUPODISCACEAE

Pleurosira (Meneghini) Trevisan

Pleurosira laevis (Ehrenberg) Compére

Lám. 1, Figs. 6-9; Lám. 5, Figs. 2-5.

Compére, 1982: 177, Figs. 1-17, 20, 39.

BASIONIMO: Bidulphia laevis Ehrenberg 1843:

335, 339, 368, 410.

Células cilíndricas o subcilíndricas formando

colonias en zig-zag. Valvas circulares a ligeramente

elípticas. Superficie valvar plana con areolas dis-

puestas radialmente y manto valvar profundo, verti-

cal. Ocelos elípticos, ubicados en la unión de la

superficie valvar y manto. 2 (raramente 3) procesos

labiados, con tubo interno corto y sin tubo externo,

ubicados en posición opuesta al eje delimitado por

los ocelos. Espínulas diseminadas irregularmente

sobre la superficie valvar y manto. Cintura formada

por numerosas bandas incompletas.

DIMENSIONES: eje pervalvar: 60-70 mum; diámetro

valvar: 51.5-75 mum, estrías en 10 mum: 14-18.

MATERIAL ESTUDIADO: LPC 3390

CARACTERIZACION ECOLOGICA: Mesohalobia a

oligohalobia; alcalófila o alcalinobionte, pH ópti-

mo alrededor de 8.5 (Lowe 1974 según Gómez,

inédito). En el área de estudio colectada en

muestras de plancton y perifiton del lago y arro-

yo El Divisorio durante todo el año: 4-26 *C,

conductividad 408-1466 muS/em, pH 8.3-9.4,

0.005-0.61 mg/l de nitratos, 50-315 mug/l de fós-

foro total y 1.06 -47.43 mg/l de sílice.

DISTRIBUCION: Cosmopolita. En Argentina am-

pliamente distribuida (Luchini £ Verona 1972).

COMENTARIOS Y DISCUSION

En el embalse Paso de las Piedras y afluen-

tes se hallaron 8 géneros y 12 taxa infragenéricos

del Orden Centrales.

El género Thalassiocyclus y las especies

Thalassiocyclus lucens, Thalassiosira incerta y

Stephanodiscus invisitatus constituyen nuevas ci-

tas para la Argentina, Actinocyclus normani f.

subsalsa para la Provincia de Buenos Aires y

Thalassiosira weisflogii, Stephanodiscus tholi-

formis, Stephanodiscus hantzschii, Aulacoseira

granulata var. angustissima y Pleurosira laevis

para el área de estudio.

A partir de la comparación de la información

bibliográfica sobre los requerimientos ecológicos

de los taxones tratados y los rangos de temperatu-

ra, pH, conductividad, concentración de nitrógeno,

fósforo y sílice en que fueron hallados en el área de

estudio se completa su caracterización ecológica.

De acuerdo con las temperaturas registradas

durante el muestreo (4-27 *C) y siguiendo la clasi-

ficación propuesta por Patrick (1977), el 63 % de

las especies son meso o eu-euritermales, es decir

indiferentes a los cambios de temperatura. El 27%

restante son especies colectadas en forma esporá-

dica, por lo que no consideramos conveniente es-

pecular sobre su tolerancia a los cambios de

temperatura.

En base a los valores de pH registrados (8.2-

9.4), las especies estudiadas pueden ser caracteri-

zadas como alcalófilas, alcalinobiontes o

indiferentes. En la bibliografía hallamos informa-

ción sobre los requerimientos de pH de 5 de los

taxa estudiados, todos clasificados en estas cate-

gorías, aunque Aulacoseira granulata, A. granu-

lata var. angustissima y Melosira varians fueron

colectadas en aguas con un pH ligeramente supe-

rior al mencionado por otros autores.

Considerando los valores de conductividad

registrados en el área de estudio y de acuerdo con

Gayana Bot. 54(1), 1997.

las clasificaciones citadas por Luchini € Verona

(1972) y Patrick (1977) que comprenden especies

de agua dulce y marinas, todas las especies son de

agua dulce y oligohalobias. De acuerdo a la clasi-

ficación propuesta por Krammer 4 Lange-Berta-

lot (1986) aquéllas colectadas en el lago y río

Sauce Grande son características de aguas con

contenido electrolítico medio y las colectadas en

el arroyo El Divisorio, características de am-

bientes con alto contenido electrolítico. Existe

información previa sobre el 70 % de los taxa ana-

lizados, coincidiendo en la mayoría de los casos

nuestros datos con la bibliografía, sólo A. granula-

ta fue colectada en aguas con valores de conducti-

vidad de hasta 3 veces el valor señalado por otros

autores y Thalassiocyclus lucens mencionada en

ambientes con contenido electrolítico alto y colec-

tada en aguas con contenido electrolítico medio.

En lo que concierne a los requerimientos de

nutrientes, el análisis bibliográfico aportó infor-

mación sólo sobre Stephanodiscus hantzschil,

Thalassiocyclus lucens, Aulacoseira granulata,

Melosira varians y Actinocyclus normanii f. sub-

salsa, coincidiendo con nuestras observaciones en

todos los casos. De acuerdo a las características

del área de estudio, el resto de las especies des-

criptas pueden caracterizarse como eutróficas.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Dra. Martha E. Ferrario por

la lectura crítica del trabajo. A la Srta. Nilda Ma-

lacalza por el entintado de las Figuras y armado

de las láminas.

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FIG. 1. Thalassiosira incerta: frústulo en vista valvar. FIG. 2. Cyclotella meneghiniana: frústulo en vista valvar. FIG.

3. Aulacoseira granulata: colonia en vista conectival. FIG. 4. Aulacoseira granulata var. angustissima: valvas en

vista conectival. FIG. 5. Melosira varians: colonia en vista conectival. FIGS. 6-9. Pleurosira laevis: FIG. 6. frústulo

en vista conectival; FIG. 7. superficie valvar, detalle de la disposición de las areolas; FIGS. 8-9. superficie valvar, es-

quema de la disposición de los procesos labiados. LAM. 1. Escala: 5 mum: FIGS. 1-2, 4-5; 10 mum: FIGS. 3, 6-9.

Flora diatomológica embalse Paso de las Piedras: SALA, S.

FIGS. 1-2. Thalassiosira weissflogii: FIG. 1. vista general interna; FIG. 2. vista interna, detalle de procesos reforza-

dos y labiados. FIGS. 3-6. Cyclotella meneghiniana: FIG. 3. frústulo en vista conectival; FIG. 4. vista externa, deta-

le del manto, salida de los procesos reforzados (flecha); FIG. 5. vista general interna; FIG. 6. vista interna, detalle

de los procesos labiado y reforzados. FIG. 7. Stephanodiscus hantzschii: vista valvar externa, detalle de procesos re-

forzados y labiado (flecha). FIG. 8. Thalassiocyclus lucens: vista valvar externa, salida de procesos reforzados y

proceso labiado (flecha). Lam. 2. Escala: 1 mum: FIGS. 4, 6; 2 mum: FIGS. 2, 5, 7-8; 5 mum: FIGS. 1, 3.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

FIGS. 1-4. Stephanodiscus invisitatus: FIG. 1. vista general externa; FIG. 2. vista externa, detalle de la salida de los

procesos reforzados y labiado (flecha); FIG. 3. vista general interna; FIG. 4. vista interna, detalle de procesos refor-

zados y labiado. FIGS. 5-10. Stephanodiscus tholiformis: FIG. 5. vista general externa; FIG. 6. vista externa, detalle

de la salida de los procesos reforzados marginales y central (flecha); FIG. 7. vista general interna; FIG. 8. detalle de

procesos reforzados y salida del proceso labiado (flecha); FIG. 9. vista interna, detalle de interfascículos ramifica-

dos en el manto, procesos labiado y reforzados; FIG. 10. vista interna, detalle de los fascículos y proceso reforzado

central. Lam. 3. Escala: 1 mum: FIGS. 2, 4, 6, 8-10; 2 mum: FIGS. 1, 3, 5, 7.

112

Flora diatomológica embalse Paso de las Piedras: SALA, S.

URL E

REVIA

Maud cord

FIGS. 1-6. Aulacoseira granulata: FIG. 1. vista general de una colonia; FIG. 2. vista externa de una valva terminal,

detalle de la superficie valvar y manto; FIG. 3. vista externa de una valva intermedia, detalle de areolas y espinas;

FIG. 4. valva terminal de la forma similar a A. muzzanensis, en la que se observan areolas dobles; FIG. 5. vista ex-

terna, detalle de areolas y espinas de una valva intermedia; FIG. 6. auxospora. FIG. 7. Aulacoseira granulata var.

angustissima: vista externa de valvas intermedias, detalle de areolas del manto y espinas. FIGS. 8-9. Melosira va-

rians: FIG. 8. vista general externa de un frústulo; FIG. 9. vista externa, detalle de espinas y salida de procesos la-

biados. Lam. 4. Escala: 1 mum: FIG. 7; 2 mum: FIGS. 3, 5; 5 mum: FIGS. 2, 4, 8-9; 10 mum: FIGS. 1, 6.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

FIG. 1. Melosira varians: auxospora. FIGS. 2-5. Pleurosira laevis: FIG. 2. frústulo en vista conectival; FIG. 3. vista

valvar externa; FIG. 4. vista externa, detalle del pseudocelo; FIG. 5. vista interna, detalle de los procesos labiados.

FIG. 6. Actinocyclus normanii f. subsalsa: vista general interna de una valva. LaM. 5. Escala: 10 mum: FIGS. 1-2, 4-

5, 6; 100 mum: FIG. 3.

Gayana Bot. 54(1): 15-17, 1997.

ISSN 0016-5301

MAIREANA MOQ. (CHENOPODIACEAB), UN NUEVO GENERO PARA

CHILE (ISLAS DESVENTURADAS)

MAIREANA MOO. A NEW GENUS FOR THE FLORA OF CHILE

(DESVENTURADAS ISLANDS)

Sebastián Teillier* $ Charlotte Taylor**

RESUMEN

Maireana Moq.(Chenopodiaceae) es un género austra-

liano. Su presencia en Chile Insular (Islas Desventura-

das-Isla San Félix), donde está representado por M.

brevifolia (R.Br.) P.G.Wilson, se cita por primera vez.

PALABRAS CLAVES: Chenopodiaceae, Maireana, Islas

Desventuradas, Chile.

INTRODUCCION

La Isla San Félix, junto a la de San Ambrosio

y otros islotes más pequeños, conforman el archi-

piélago de las Islas Desventuradas. La ubicación

geográfica de la Isla San Félix es 26*17"S-80%58'W

y se encuentra a unos 970 km al oeste de la costa de

Chile, país al que políticamente pertenece (Instituto

Geográfico Militar 1985).

El clima es de tipo Mediterráneo Cálido con

una amplitud térmica moderada. Las precipitacio-

nes alcanzan a unos 95 mm anuales (Hoffmann y

Teillier 1991).

La flora de la Isla San Félix está conformada

por 17 especies de plantas vasculares, 10 nativas y

7 advenas. Esta ha sido estudiada por autores como

Johnston (1935), Skottsberg (1937, 1947) y Hoff-

mann y Teillier (1991).

La cobertura vegetal es escasa, ya que prácti-

camente no sobrepasa el 25% de la superficie de

la isla (Hoffmann y Teillier 1991).

Este trabajo se realizó en el marco del Pro-

yecto Flora de Chile y tiene como fin principal

*Geotécnica Consultores (Medio Ambiente). Darío

Urzúa 1944. Providencia. Santiago de Chile.

**Missouri Botanical Garden. P.O. Box 299, Saint

Louis. MO 63166-0299.

ABSTRACT

Maireana Moq (Chenopodiaceae) is an Australian genus;

it's presence in insular Chile (Desventuradas Islands-San

Félix Island), where it is represented by M. brevifolia

(R.Br.) P.G.Wilson is for the first time reported.

KEYWORDS: Chenopodiaceae, Maireana, Desventura-

das Islands, Chile.

dar a conocer un nuevo registro génerico para la

flora de Chile Insular.

RESULTADOS

Maireana Moq.

Moquin-Tandon, Chenop. Enum. 95 (1840) et in

Anmn. Sci. Nat. Sér. 2.15:97. T13 (1841). Tipo:

M. tomentosa Moq.

Plantas leñosas en forma de arbustos peque-

ños, o herbáceas perennes. Hojas alternas u Opues-

tas, globulares, teretes o estrechamente oblongas,

frecuentemente suculentas. Especies dioicas O po-

ligamodioicas. Flores axilares, solitarias o en pa-

res, sésiles, raras veces con 2 pequeñas bracteolas,

bisexuales o unisexuales. Perigonio sepaloide, con

cinco tépalos, estambres 5, ovario con 2-3 es-

tigmas, óvulos solitarios. Perigonio fructífero car-

táceo, coriáceo o leñoso provisto de un tubo

pateliforme a globular, frecuentemente alado. Fru-

to, un utrículo. Semillas horizontales, embrión en

forma de herradura.

Género endémico de Australia, donde es ca-

racterístico de sitios áridos, con algunas especies

halófilas que crecen en sitios perturbados. Está

conformado por 58 especies (Wilson 1975). Para

Chile se cita por primera vez.

Gayana Bot. 54(1), 1997

CLAVE PARA LOS GENEROS DE CHENOPODIACEAE PRESENTES EN LAS ISLAS SAN FELIX Y SAN AMBROSIO

1. Embrión en forma de espiral. Fruto sin alas...................

A a A td AO Suaeda

|. Embrión en forma de anillo o herradura, conduplicado o doblado en semicírculo. Fruto con O sin alaS...ooocc...... 2

2. Planta con hojas crasas, suculentas y teretes. Perigonio acrescente. Fruto con cinco alas en su madurez

2. Plantas con hojas no suculentas, crasas ni teretes. Perigonio no acrescente. Fruto no alado.....ooocccononocmomm...

OS at caes Maireana

3. Flores bisexuales; utrículo rodeado por el perigonio 3-5 lobadO....ocococciconnncnnonconocnnancanrncnncnnn Chenopodium

3. Flores unisexuales, plantas monoicas o dioicas; utrículo encerrado en dos brácteas, generalmente concres-

centes, al menos en la base

Maireana brevifolia (R. Br.) P.G. Wilson, Nuyt-

sia 2: 22. 1975

Kochia brevifolia R.Br., Prodromus 409. 1810.

Suaeda tamariscina Lindl. in Mitchell, Journ.

Trop. Austral. 239 1848.

Kochia thymifolia Lindl. in Mitchell, Journ.

Trop. Austral. 56 1848.

Suaeda feliciana Hoffm. A. et Teill., Gayana

Bot. 48 (1-4): 96; Fig 3 (1991). Typus: Isla San

Félix, 28 de diciembre, 1989. A.J. Hoffmann 14

(SGO).

Arbusto de 40-50 cm de altura. Ramas ergui-

das, laxas. Tallos leñosos cicatricosos, cubiertos

de tricomas simples. Hojas suculentas, glabras,

alternas, enteras, obovadas a fusiformes, corta-

mente espatuladas, 2-3 x 1 mm. Flores bisexua-

les, axilares, solitarias, ebracteoladas; perigonio

verde, tépalos crasos, cuculados; estambres, 5,

con filamentos muy cortos. Gineceo monocarpe-

lar con 2 estigmas sésiles. Perigonio fructífero

con 5 alas horizontales cartáceas, flabeliformes de

2-3 mm con venas de color café. Fruto, un utrícu-

lo en forma de cono invertido. Semilla horizontal.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Maireana brevifolia

es una especie nativa de Australia. Wilson (1975)

la cita para el interior del continente, al sur del pa-

ralelo 26 y la señala, además, como especie colo-

nizadora en suelos levemente salinos.

En nuestro país se la encontró en las Islas Des-

venturadas, específicamente en la Isla San Félix,

Atriplex

donde crece en sitios con cenizas volcánicas y abun-

dante guano de aves (Hoffmann y Teillier 1991).

Es probable que Maireana brevifolia haya

sido introducida desde Australia. El mecanismo

de introducción puede haber sido la dispersión a

larga distancia ya que las Islas Desventuradas se

encuentran en la ruta de algunas aves que migran

a través del Océano Pacífico. En relación a ello,

Del Hoyo et al. (1992) se refieren a varias espe-

cies de aves marinas de las familias Diomedei-

dae, Procellariidae y Oceanitidae, que recorren el

Oceáno Pacífico entre Sudamérica y Australia,

las que se acercan a tierra firme para nidificar.

Mención especial les merece la fardela negra de

Juan Fernández (Puffinus griseus), que nidifica

en las islas San Félix y San Ambrosio y se distri-

buye en el Pacífico tropical y subtropical, alcan-

zando la costa este de Australia.

OBSERVACIONES: La presencia de esta especie en

la Isla San Félix no había sido advertida hasta

ahora, sin embargo, Johow en Skottsberg (1937)

en la descripción de Suaeda nesophila, mezcla ca-

racteres de esa especie con algunos de Maireana

brevifolia (especialmente aquéllos referidos a:

“hojas verdes glaucas” y “flores solitarias”). Esto

resulta de interés pues sugiere que la llegada de la

especie a la isla data, por lo menos, desde 1896,

fecha del viaje de F. Johow.

Finalmente, Hoffmann y Teillier (1991), ba-

sados en una planta colectada por uno de los auto-

res en la Isla San Félix, propusieron una nueva

especie de Suaeda (Suaeda feliciana), material que

Maireana nuevo género para Chile: TEILLIER, S. Y CH. TAYLOR

corresponde en realidad a Maireana brevifolia.

MATERIAL ESTUDIADO: Chile Insular: Isla San Fé-

lix, 28-XII-1989, A.J. Hoffmann 14 (CONC,

SGOYTypus de Suaeda feliciana), Isla San Félix,

28-XII-1989, A.J. Hoffmann 15 (CONC, SGO).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la colaboración del

Prof. C. Marticorena. Los autores quieren, ade-

más, reparar un olvido inadvertido, agradeciendo a

Clara Yáñez por el dibujo de la figura de “Suaeda

feliciana”, que aparece en el artículo de Hoffmann

y Teillier, fig. 3 (1991). A Juan Carlos Torres-Mu-

ra agradecemos su referencia sobre aves marinas.

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MZ pd AU

Gayana Bot. 54(1): 19-30, 1997.

ISSN 0016-5301

FLORA RUDERAL DEL ANTIGUO BASURAL DE OVEJERIA

(OSORNO, CHILE)

RUDERAL FLORA OF THE OLD OVEJERIA DUMP (OSORNO, CHILE)

Carlos Ramírez, Cristina San Martín y María Luisa Keim*

RESUMEN

Se estudió la flora ruderal del antiguo basural de Ove-

jería, situado en las riberas del río Rahue, en la ciudad

de Osorno, Chile. El catálogo florístico se obtuvo de 40

censos de vegetación y de colectas realizadas fuera de

las parcelas de muestreo. La flora está formada por 108

especies, lo que se corresponde con la alta diversidad

de microhabitats existentes. El 83% de la flora es alóc-

tono, señalando un alto grado de hemerobia. En el es-

pectro biológico dominan hemicriptófitos y terófitos

con igual número de especies, los primeros acompañan

al hombre en la transformación de los ecosistemas, y

los segundos son típicos de climas más cálidos que el

húmedo templado de la región de Osorno. Las especies

más importantes de la flora del basural son Lolium mul-

tiflorum, Carduus pyenocephalus, Conium maculatum

y Poa pratensis. El mayor número de especies se pre-

sentó en el relleno central del basural. Las plantas pre-

sentaron un desarrollo exuberante indicando un buen

estado nutricional. Sin embargo, malformaciones ob-

servadas en ellas acusan la presencia de tóxicos, como

metales pesados. La muerte de poblaciones de Parentu-

cellia viscosa y de Lotus subpinnatus indican emana-

ciones de gas metano que, desplazando el oxígeno del

suelo, causan la muerte de las raíces.

PALABRAS CLAVES: Basural, Ruderal, flora, formas de

vida, Chile.

INTRODUCCION

Uno de los grandes problemas que enfrentan

los ecosistemas urbanos sobrepoblados, es lograr

una disposición final inocua, es decir, sin conse-

cuencias posteriores para las personas, de la basura

sólida producida en grandes cantidades por la for-

*Instituto de Botánica y Química, Facultad de Ciencias,

Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia.

ABSTRACT

The ruderal flora of the old Ovejería dump located in

the banks of the Rahue river in the city of Osorno,

Chile, was studied. A floristic list was first obtained

from 40 vegetation samples and then from herbarium

collections from outside the sample plots. The flora

found is formed by 108 species, that correspond with

the high microhabitat diversity of the dunghill. Eighty

three percent of the species are foreign plants, which

indicated a high degree of hemeroby. In the biological

spectrum hemicryptophytes and therophytes domina-

ted with the same species number, the former follo-

wing the human degradation of the ecosystem and the

second, are typical of warmert climates than that of the

Osorno region. The most important species of the stu-

died dunghill are: Lolium multiflorum, Carduus pyeno-

cephalus, Conium maculatum and Poa pratensis. The

greatest number of species are found in the central

full of the dump. The great growth of plants indicated

a good soil nutrient level. However, anomalies obser-

ved in these plants indicated the presence of poisons,

perhaps heavy metals. The death of Parentucellia vis-

cosa and Lotus subpinnatus populations indicated the

production of methane, which removes oxygen from

the soil, causing root death.

KEYWORDS: Dump, Ruderal, flora, life forms, Chile.

ma de vida impuesta por los países desarrollados,

con su progreso consumista y la cultura de lo dese-

chable (Von Bockelmann 1975; Múller 1981). La

importancia de este problema se refleja en la per-

cepción de la población, que lo ubica en un lugar

prioritario dentro de las preocupaciones ambienta-

les (Hajek er al. 1990). Durante la vida útil de un

vertedero o depósito de basuras, el principal pro-

blema se refiere a la conservación de la salud pú-

blica, pero cuando se ha colapsado y es cerrado,

postclausura, la problemática cambia a una de tipo

ecológico y de largo alcance, que por lo general se

manifiesta en la contaminación de las aguas super-

Gayana Bot. 54(1), 1997.

ficiales O subterráneas con residuos tóxicos (Von

Plessing 1982). La solución de este problema de

ecología urbana pasa por un necesario estudio pre-

vio de impacto ambiental y de las nuevas condicio-

nes creadas en dichos biótopos artificiales y del

impacto o efecto deletéreo que puede tener sobre la

vida (Zunino y Riveros 1992). Dichos estudios de

tipo interdisciplinario deben analizar críticamente

las condiciones abióticas del lugar y usar como in-

dicadores biológicos a los organismos que son ca-

paces de prosperar en ellos (Finot 1993).

El presente trabajo corresponde a un estudio

florístico del ex basural de Ovejería, en la ciudad

de Osorno, que forma parte de un proyecto integra-

do interdisciplinario financiado por la Ilustre Mu-

nicipalidad de Osorno, y realizado por el Grupo de

Estudios Ambientales Acuáticos (GEAA) pertene-

ciente a la Facultad de Ciencias de la Universidad

Austral de Chile.

AREA DE ESTUDIO

El ex basural de Ovejería se ubica en el ba-

rrio homónimo de la ciudad de Osorno, en la Dé-

cima Región de Chile. El sitio municipal tiene una

forma triángular, con una superficie total de 14

hectáreas (43% relleno), correspondiendo sus la-

dos al río Rahue, al estero Ovejería y a la avenida

Inés de Suárez (Fig. 1). Este basural fue manejado

como botadero a cielo abierto por más de 30 años

y en 1987 fue cerrado, compactado y cubierto con

una capa de tierra de aproximadamente 50 cm de

BASURAL

FIGURA 1. Ubicación del ex basural de Ovejería en la

ciudad de Osorno, Chile.

espesor. Hoy en día presenta una exuberante vege-

tación pratense y arbustiva, muy interesante por su

condición ruderal, y porque en Chile es práctica-

mente desconocida.

El clima de la ciudad de Osorno es del tipo

húmedo templado (Cfb) en la clasificación de Kóp-

pen (Sherhag 1969). Con cierta tendencia medite-

rránea, concentra las precipitaciones en la estación

invernal (Di Castri y Hajek 1976). El promedio

anual de ésta supera los 1200 mm. La temperatura

promedio anual es de 12,5%C. Sin embargo, la cur-

va de la temperatura media mensual nunca sobre-

pasa la de la precipitación, por lo que no existen

meses secos en ninguna época del año (Fig. 2). Es-

ta alta precipitación, que percola a través de los es-

tratos del basural, representa un problema de alto

riesgo ambiental para el estero Ovejería y el río

Rahue, este último el receptor final.

METODOS DE TRABAJO

El catálogo florístico se confeccionó a partir

de 40 censos de vegetación levantados en toda el

área del basural, con la metodología fitosociológica

de la Escuela Zúrich-Montpellier (Braun-Blanquet

1979), y se complementó con colectas intensivas

realizadas por toda la superficie del ex basural, fue-

ra de los cuadrados muestreados fitosociológica-

mente. Las especies fueron determinadas usando la

literatura pertinente (Schauer y Caspari 1989; Bla-

mey y Grey-Wilson 1989; Matthei 1995) y compa-

rándolas con ejemplares botánicos del herbario

FIGURA 2. Diagrama climático ombrotérmico de la

ciudad de Osorno, según Hajek € Di Castri (1976).

Flora ruderal del basural Ovejería (Osorno): RAMIREZ, C, C. SAN MARTIN Y M.L. KEIM

VALD. La nomenclatura científica y el origen es-

pecies se tomaron de Marticorena y Quezada

(1985) y su posición sistemática sigue a Heywood

(1985).

La frecuencia y la abundancia (cobertura to-

tal) de cada especie se calcularon en la tabla de ve-

getación construida con los censos. La primera

corresponde al porcentaje de los censos en que la

especie estaba presente y la segunda, a la suma de

las coberturas que presentó en cada uno (Kreeb

1983). La importancia relativa de las especies se

obtuvo sumando la frecuencia y la cobertura relati-

vas, de acuerdo a Wikum y Shanholtzer (1978).

Por lo anterior, este valor de importancia puede só-

lo llegar hasta 200. El espectro biológico se con-

feccionó usando las formas de vida de Raunkaier

(1934), determinándolas con la clave de Ellenberg

y Mueller-Dombois (1966).

En toda la extensión del sitio fue posible dis-

tinguir microhabitats con diferentes condiciones

de sitio y por ello, con diferente flora. Estos se cla-

sificaron en: relleno, borde del relleno, pantanos,

arroyos, senderos y charcos. El relleno ubicado en

el centro del sitio municipal y que ocupa una su-

perficie aproximada de 6 hectáreas, presentó dife-

rentes condiciones, las que permiten la instalación

de praderas alta y baja. De la misma manera, la

TABLA 1. Especies por familia de las Dicotiledóneas.

Familia

Asteraceae

Fabaceae

Brassicaceae

Polygonaceae

Scrophulariaceae

Cichoriaceae

Apiaceae

Caryophyllaceae

Convolvulaceae

Rubiaceae

Lythraceae

Callitricaceae

Malvaceae

Geraniaceae

Rosaceae

Plantaginaceae

Lamiaceae

Ranunculaceae

Boraginaceae

Oxalidaceae

Urticaceae

Linaceae

Salicaceae

Crassulaceae

Total (24)

parte más alta del pantano otorga lugar de vida a

una pradera húmeda.

RESULTADOS

La flora del ex basural estudiado es muy ri-

ca, ya que en un área muy reducida (14 ha) se en-

contraron 108 especies vegetales, 96 de ellas en

los 40 cuadrados de muestreo y las restantes 12,

fuera de ellos. El catálogo completo de la flora

espontánea del ex basural de Ovejería en Osorno

se presenta en un Anexo al final de este informe.

SISTEMATICA: En esta flora sólo están represen-

tadas las Clases Magnoliopsida (Magnoliatae o

Dicotiledóneas) con 76 especies, 61 géneros y 24

familias y Liliaopsida (Liliatae o Monocotiledó-

neas) con 32 especies, 23 géneros y 7 familias.

El grupo más abundante dentro de las Dicoti-

ledóneas corresponde a las Compuestas, que in-

cluye las familias Asteraceae con 14 especies y

Cichoriaceae, con 4 especies. Siguen con menor

abundancia las familias Fabaceae (Papilionáceas)

con 9, Brassicaceae con 7, y Polygonaceae con 6

especies, respectivamente (Tabla DD).

]

Gayana Bot. 54(1), 1997.

En las Monocotiledóneas domina amplia-

mente la familia Poaceae con 20 especies. Tam-

bién son importantes las familias Juncaceae y

Cyperaceae, con 4 y 3 especies, respectivamente

(Tabla ID).

Tabla IL Especies por familia de las Monocotiledóneas.

Familia

Poaceae

Juncaceae

Cyperaceae

Alismataceae

Araceae

Typhaceae

Iridaceae

Total (7)

ORIGEN FITOGEOGRAFICO: La flora estudiada está

dominada ampliamente por especies alóctonas, es

decir, plantas introducidas al país en forma invo-

luntaria y que actualmente se han transformado en

malezas. Del total de especies colectadas sólo 18

(16,67%) son nativas y las 90 restantes que consti-

TABLA III. Origen fitogeográfico de la flora.

Nativas

8 (10,53%)

10 (31,25%)

Magnoliopsida

Liliaopsida

18 (16,67%)

pecies palustres que crecen en charcos estacionales:

Callitriche terrestris, Cardamine valdiviana, Cras-

sula peduncularis, Mimulus bridgesíi y Ranunculus

monanthos. Las 3 especies nativas restantes (Lotus

subpinnatus, Oxalis perdicaria y Soliva valdiviana)

son hierbas anuales y geófitas propias de lugares

secos y compactados, como senderos.

Las Monocotiledóneas nativas Cyperus era-

grostis, Eleocharis pachycarpa, Glyceria multiflo-

ra, Juncus imbricatus, Juncus microcephalus,

Juncus procerus y Typha angustifolia son plantas

palustres, propias de praderas húmedas y de pan-

tanos permanentes. Sólo 3 Monocotiledóneas nati-

Esta composición florística corresponde a

una típica formación pratense, con pastos, legu-

minosas y malezas de hoja ancha. Además, la

presencia de Juncáceas y Ciperáceas señala con-

diciones húmedas y de pantano.

tuyen el 83,33%, introducidas. El mayor porcenta-

je de especies nativas (31,25%) se presentó en

Monocotiledóneas: mientras que en las Dicotile-

dóneas este porcentaje se reduce considerable-

mente (10,53%) (Tabla III).

Entre las Dicotiledóneas nativas destacan 5 es-

Introducidas

68 (89,47%)

22 (68,75%)

90 (83,33%)

vas (Bromus catharticus, Carex fuscula y Nassella

poeppigiana) son capaces de crecer en las forma-

ciones pratenses y arbustivas más xéricas.

Las especies introducidas corresponden a ma-

lezas de origen europeo, que crecen de preferencia

en Chile Central, con un clima mediterráneo más

cálido. Entre ellas destacan: Carduus pycnocepha-

lus, Sisymbrium officinale, Briza media, Bromus

sterilis, Cynosurus echinatus, Modiola carolinia-

na, Arctium minus, Aira caryophyllea, Silene galli-

ca y Daucus carota. La presencia de estas especies

en el basural de Ovejería permite inferir que se tra-

ta de un lugar con una temperatura más alta que lo

Flora ruderal del basural Ovejería (Osorno): RAMIREZ, C, C. SAN MARTIN Y M.L. KEIM

normal en la región de Osorno, donde no son fre-

cuentes.

ESPECTRO BIOLOGICO: En el espectro biológico de

la flora estudiada dominan las formas herbáceas pe-

rennes (hemicriptófitos) y anuales (terófitos), con

48 especies cada una, completando entre ambas el

88,88% del total. Las otras formas de vida (faneró-

fitos, caméfitos y criptófitos) están escasamente re-

presentadas con un mínimo de 3 y un máximo de 5

especies (Tabla IV). Este espectro biológico corres-

ponde a un fitoclima terofítico, propio de regiones

TABLA IV. Espectro biológico de la flora.

Forma de vida

Fanerófitos

Caméfitos

Hemicriptófitos

Criptófitos

Terófitos

La abundancia de hemicriptófitos está de

acuerdo con la naturaleza ruderal del biótopo, ya

que dicha forma de vida vegetal es indicadora de

intervención humana y caracteriza ecosistemas

artificiales o muy alterados por el hombre. Sin

embargo, el mayor porcentaje de especies nativas

corresponde a esta forma de vida, aunque como

ya se dijo, se trata de especies palustres propias

de charcos efímeros y de pantanos. En el basural

se encontraron sólo 3 especies de fanerófitos le-

ñosos. Se trata de los arbustos alóctonos Salix vi-

minalis y Rosa canina, el primero de lugares

anegados y el otro de biótopos más secos, y de la

planta semitrepadora Rubus constrictus, que for-

ma matorrales por los bordes del basural.

Los caméfitos también son escasos, ya que

sólo se contabilizaron 5 especies de ellos: Polygo-

num aviculare y Spergularia rubra, plantas se-

mileñosas de lugares compactados y Trifolium

pratense, Mentha rotundifolia y Mentha pulegium,

hierbas erguidas, la primera de praderas poco inter-

venidas y las dos últimas, de habitats hidrófilos.

Como esta forma de vida indica condiciones desfa-

vorables para el desarrollo vegetativo, su escasez

en el basural señala más bien condiciones muy fa-

Especies

con clima mediterráneo, es decir, de un clima muy

lluvioso en invierno, pero con prolongados perío-

dos de sequía estival. Como éste no corresponde al

macroclima de la región de Osorno, que más bien

es templado lluvioso, la flora del basural es de tipo

azonal, es decir, no corresponde al macroclima im-

perante en el lugar, sino que está condicionada por

características edáficas. De acuerdo a esto, el bióto-

po del basural debe ser más cálido que los circun-

dantes. Seguramente, la temperatura edáfica se ve

aumentada por procesos de fermentación biológica

del sustrato (Konold y Zeltner 1981).

Porcentaje

vorables del biótopo, lo que concuerda con la gran

diversidad florística del lugar.

Los criptófitos, hierbas perennes con órganos

subterráneos de reserva (bulbos, tubérculos o rizo-

mas) también están escasamente representados,

con sólo 4 especies: Iris pseudacorus, Zantedes-

chia aethiopica, Typha angustifolia y Calystegia

sepium. Las dos primeras son plantas de jardín cu-

yos rizomas deben haber sido arrojados reciente-

mente en el basural. La tercera fue encontrada a

orillas del estero Ovejería en un pantano, y la últi-

ma es una hierba trepadora que crece en matorra-

les de zarzamora y en comunidades de cicuta.

Los hemicriptófitos corresponden a hierbas

perennes que acompañan al hombre en la antropi-

zación de los ecosistemas. La forma cespitosa de

ellos, es decir, los pastos perennes que forman

césped, fue la más abundantemente representada,

con 18 especies y un 37,5% del total. Esta forma

de vida resiste muy bien el corte, por lo que se-

gando la vegetación se puede favorecer su desa-

rrollo, permitiendo la formación de un prado.

También son útiles como plantas forrajeras, uso

que actualmente se les da en el basural (Tabla V).

La forma en roseta de los hemicriptófitos, pre-

Gayana Bot. 54(1), 1997.

TABLA V. Formas de Hemicriptófitos en la flora.

Hemicriptófitos

Cespitosos

Enroseta

Erguidos

Estoloníferos

Total (4)

sentó 16 especies, lo que corresponde a un 33,33%

del total. Esta forma se caracteriza por presentar

una roseta de hojas basales de cuyo centro emerge

un escapo floral en la época primaveral. Ella resiste

muy bien el pisoteo, por lo que es buena indicadora

de intervención antrópica, siendo favorecida con el

tránsito de personas y animales domésticos.

Hemicriptófitos herbáceos erguidos y esto-

loníferos son más escasos en la flora del basural,

presentando 8 y 6 especies, respectivamente. Es-

tas dos formas de hemicriptófitos se ven menos-

cabadas con la intervención humana.

Los terófitos son hierbas anuales y bianuales,

con un ciclo de vida muy corto y una alta produc-

ción de semillas, gracias a la cual pueden actuar co-

mo plantas pioneras colonizadoras de lugares

desnudos o denudados. Por ello también correspon-

den a malezas que invaden los cultivos. Así, el ex

basural de Ovejería puede incluso actuar como un

efectivo reservorio de ellas. Como ya se dijera, la

abundancia de los terófitos indica condiciones de

TABLA VI. Especies más importantes de la flora.

Especie

Lolium multiflorum

Carduus pycnocephalus

Conium maculatum

Poa pratensis

Anthoxanthum odoratum

Alisma plantago-aquatica

Bromus catharticus

Rubus constrictus

Rumex sanguineus

Trifolium repens

Plantago lanceolata

Vulpia bromoides

Dactylis glomerata

Rumex conglomeratus

Hypochaeris radicata

Parentucellia viscosa

Trifolium dubium

V.I=Valor de importancia

Frecuencia

sequía edáfica o de altas temperaturas, dada la alta

tasa de infiltración del suelo y calidad del sustrato.

ABUNDANCIA: La especie más importante del ba-

sural es Lolium multiflorum, que se presentó en 27

de los 40 censos realizados y en todos ellos con al-

ta cobertura (613% en total), obteniendo un valor

de importancia de 20,09. Le sigue Carduus pycno-

cephalus, con un valor de importancia de 16,96,

presente en 21 censos y con una cobertura total de

535%. Continúan en orden descendente Conium

maculatum (frecuencia: 9; cobertura total: 432% y

11,91 de valor de importancia) y Poa pratensis

(frecuencia: 11; cobertura total: 227% y 10,06 de

valor de importancia), la primera crece en comuni-

dades de hierbas altas en el borde inclinado de los

pantanos y la segunda, praderas húmedas perennes

en depresiones, las que son pastoreadas en forma

intensiva. Especies con menores valores, pero

siempre importantes, se presentan en la Tabla VI

Cobertura

Flora ruderal del basural Ovejería (Osorno): RAMIREZ, C, C. SAN MARTIN Y M.L. KEIM

DISTRIBUCION: La mayor riqueza florística se pre-

sentó en el relleno central del ex basural. Esta flo-

ra se distribuye en dos formaciones pratenses:

pradera alta y pradera baja. La primera alcanza

más de 1 m de altura y se forma en los bordes y

lugares más altos del relleno. En ella se encontra-

ron 11 especies, con la dominancia de Carduus

pycnocephalus y Lolium multiflorum. Esta pradera

alta ocupa los biótopos con condiciones mésicas.

La pradera baja ocupa los lugares más xéricos del

relleno, correspondiendo a las zonas más altas y a

aquéllas donde el sustrato está formado por es-

combros rocosos. Esta pradera baja es la más rica

en especies, ya que presentó 40 de ellas, dominan-

do Anthoxanthum odoratum, Bromus catharticus,

Vulpia bromoides, Leucanthemum vulgare y Pa-

rentucellia viscosa, entre otras.

Los senderos cruzan el relleno del basural en

distintas direcciones. Por el frecuente tránsito de

personas, el suelo de éstos habitats se presenta

muy compactado y con baja cubierta vegetal. En

estos microhabitats se encontraron 10 especies,

entre las que abundan indicadores de pisoteo, co-

mo por ejemplo: Polygonum aviculare, Poa an-

nua y Soliva valdiviana (Wiskemann 1990).

Los charcos son pequeñas lagunas estaciona-

les, que se forman en zonas muy compactadas y de-

primidas del relleno, con drenaje insuficiente. Estos

charcos se forman en invierno y su vegetación se

desarrolla en primavera, pero se secan completa-

mente en verano. Lo anterior le da el carácter de

biótopos extremos. En ellos se encontraron unas 10

especies, entre las que destacan: Crassula peduncu-

laris, Lythrum hyssopifolia, Callitriche terrestris y

Juncus bufonius.

El borde del relleno, que presenta un desni-

vel de 1 a 2 m y una inclinación de 30%, está co-

lonizado por matorrales de Rubus constrictus y

comunidades semiarbustivas de Conium macula-

tum. En estos bordes prosperan unas 13 especies

vegetales, agregándose a las ya nombradas, Ga-

lium aparine y Calystegia sepium.

El relleno del basural está bordeado al este y

al oeste por zonas deprimidas donde se acumula

agua del estero Ovejería en el primer caso, y lixi-

viados del basural mismo, en el segundo. En las

aguas estancadas de este pantano prosperan $5 es-

pecies de helófitos o plantas palustres, entre los

que destacan Juncáceas y Ciperáceas.

Cruzando el pantano aparecen arroyos, que al

parecer son canales de drenaje. En esta categoría

de hábitat se incluye también al estero Ovejería.

Se trata, entonces, de cuerpos dulciacuícolas con

agua corriente, pero de poca profundidad y ancho.

En los arroyos del basural se encontraron 8 espe-

cies, dominando: Alisma plantagoaquatica, Vero-

nica anagallisaquatica y Salix viminalis.

En la parte más alta del pantano, y por ello,

sin anegamiento permanente, se forma una prade-

ra húmeda con una cubierta vegetal continua, aun-

que pobre en especies. En el basural, este hábitat

está expuesto a un constante pastoreo de animales

domésticos. En esta pradera se contabilizaron 10

especies vegetales, entre las que dominan Poa pra-

tensis, Rumex sanguineus y Ranunculus repens.

DISCUSION

La alta diversidad florística encontrada en el

ex basural, que contrasta con la pobreza propia de

las praderas antropogénicas de la Décima Región

de Chile (Ramírez et al. 1989), indica una gran

variación de condiciones de habitats, determinadas

seguramente por la variabilidad del relieve y la he-

terogeneidad del sustrato, como lo demuestran los

estudios edáficos realizados por Jaramillo et al.

(1995).

El gran número de especies alóctonas que

conforman la flora del basural indica una típica

condición de euhemerobia en el sentido de Su-

kopp (1969), propia de lugares completamente al-

terados y transformados por la acción humana

(Seibert 1978). Lo anterior se ve también confir-

mado por la gran cantidad de hemicriptófitos, for-

ma de vida que acompaña al hombre en el proceso

de antropización de los ecosistemas (Ramírez et

al. 1992). Este lugar colonizado prácticamente por

malezas, constituye un reservorio de malas hierbas

que pueden invadir cultivos y huertos.

Las especies nativas sólo están restringidas a

biótopos con exceso de humedad, como los panta-

nos permanentes y los charcos estacionales que se

forman en lugares que por estar muy compactados,

impiden localmente la percolación (Jaramillo et al.

1995). Sin embargo, en los biótopos más xéricos

dominan ampliamente las plantas introducidas.

La presencia de malezas y de terófitos, pro-

pios de Chile Central, puede atribuirse a un au-

mento local de la temperatura, como producto de

la descomposición de la materia orgánica acumu-

lada en el basural. Sin embargo, ellas también

podrían reflejar la alta alcalinidad edáfica, ya que

en toda la superficie del vertedero el pH siempre

Gayana Bot. 54(1), 1997.

superó el valor 7.0 (Jaramillo et al. 1995).

Además de la gran riqueza florística, llama la

atención el exuberante desarrollo alcanzado por

las plantas en el basural, especialmente pastos y

hierbas, lo que indica un excelente estado nutricio-

nal. Hay que destacar el gran tamaño que alcanzan

las hojas de Lolium multiflorum y de Alisma plan-

tagoaquatica, indicando condiciones de eutrofia

(San Martín 1992; Ramírez et al. 1991).

No obstante lo anterior, en varias especies

vegetales se observaron malformaciones terato-

lógicas, que podrían atribuirse a la presencia de

tóxicos en el sustrato, tales como metales pesa-

dos ((Konold y Zeltner 1981; Steubing 1987).

Especialmente afectadas en este sentido son

Plantago lanceolata, Anthoxanthum odoratum,

Arrhenatherum elatius y Leucanthemum vulgare.

Por último, es importante destacar que se Ob-

servó, en varios lugares, la muerte de poblaciones

de Lotus subpinnatus y de Parentucellia viscosa.

Los individuos de estas especies, que tenían un de-

sarrollo también exuberante, se encontraban secos,

sin daño aparente. La muerte de estas plantas puede

deberse a la presencia de gas metano, producto de

una descomposición anaeróbica, que al desplazar el

aire del espacio poroso del suelo puede provocar la

muerte de las plantas por asfixia de las raíces (Steu-

bing e Hildebrand 1980). Es importante destacar

que este fenómeno sólo se presentó en plantas Dico-

tiledóneas, que presentan una raíz pivotante que pe-

netra más profundamente en el sustrato, lo que les

da ventaja para resistir una probable sequía edáfica.

CONCLUSIONES

Del estudio florístico y vegetacional realiza-

do en el basural de Ovejería en la ciudad de Osor-

no, se pueden extraer las siguientes conclusiones:

La gran riqueza florística y de especies nitrófi-

las indica una alta eutroficación, así como también

la presencia de una variedad de ambientes.

El desarrollo exuberante alcanzado por la

mayoría de las especies indica condiciones muy

favorables para el desarrollo vegetativo.

La abundancia de terófitos y de especies y

asociaciones vegetales de Chile Central señalan

condiciones térmicas más altas que lo normal en

la ciudad de Osorno.

Malformaciones observadas en la flora indi-

can la existencia de sustancias tóxicas, posible-

mente metales pesados.

La muerte de poblaciones de Dicotiledóneas

indica una probable producción de gas metano,

que podría ser peligrosa para la vida humana.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue financiada por la Hlus-

tre Municipalidad de la comuna de Osorno (Chi-

le). Los autores agradecen el apoyo prestado por

dicha institución.

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Gayana Bot. 54(1), 1997.

ANEXO: CATALOGO FLORISTICO

ANEXO 1. Nombres científicos, familias, nombres comunes, Formas de vida (Fv), Origen fitogeográfico (O), Habi-

tats (H) y Valor de Importancia (V.I.) de las especies que conforman la flora del basural de Ovejería, Osorno, Chile.

NOMBRE CIENTIFICO NOMBRE COMUN FAMILIA Fy 0: H NAR

MAGNOLIATAE

Achillea millefolium L. Mil en rama Asteraceae ES Pb 0,74

Althaea rosea (L.) Cay. Malva real Malvaceae Dl M col

Anthemis arvensis L. Manzanilla Asteraceae Lu Pb col

Anthemis cotula L. Manzanillón Asteraceae AS 0,50

Arctium minus (Hill) Bernh. Bardana Asteraceae 0 M 0,50

Bellis perennis L. Bellorita Asteraceae HA AR DIAONA

Calystegia sepium (L.) R.Br. Suspiro Convolvulaceae CO AM 0,74

Callitriche terrestris Raf. Huenchecó Callitrichaceae HL COSOS0O

Callitriche stagnalis Scop. Estrella de agua Callitrichaceae HA COROS 0

Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Bolsita del pastor Brassicaceae MS 0,24

Cardamine valdiviana Phil. Berro Brassicaceae HENAO CA AOS.

Carduus pyenocephalus L. Cardo Asteraceae DinjtrABa 16,96

Cerastium arvense L. Cerastio Caryophyllaceae T ¡ Pb 0,24

Cichorium intybus L. Achicoria silvestre Cichoriaceae Ea 2,16

Cirsium vulgare (Savi) Ten. Cardo negro Asteraceae IN 1 Pa 1,97

Conium maculatum L. Cicuta Apiaceae 1 MA 11.91

Convolvulus arvensis L. Correhuela Convolvulaceae ISO 1) col

Crassula peduncularis Reiche Flor de lapiedra Crassulaceae HC

Crepis capillaris (L.) Wallr. Crepis Asteraceae A o) 0,24

Daucus carota L. Zanahoria silvestre Apiaceae MAL DAACO

Erodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Aiton Alfilerillo Geraniaceae MAL 0,83

Foeniculum vulgare Mill. Hinojo Apiaceae ELA M 2,89

Galium aparine L. Lengua de gato Rubiaceae, a 2,56

Geranium pusillum L. Geranio chico Geraniaceae TED 0,24

Hypochaeris radicata L. Hierba del chancho Cichoriaceae Hi Eb 432.

Leontodon saxatilis (Vill.) Lam. Chinilla Cichoriaceae EU Pb 0,24

Leucanthemun vulgare Lam. Margarita Asteraceae HAED 2,18

Linum usitatissimum L. Linaza Linaceae TARDA OO

Lotus subpinnatus Lag. Porotillo Fabaceae DOE D ZO)

Lotus uliginosus Schkuhr Alfalfa chilota Fabaceae EDO 0,74

Lythrum hyssopifolia L. Romerillo Lythraceae Do Ch OA

Medicago lupulina L. Hualputra Fabaceae IAB D 1,04

Medicago polymorpha L. Hualputra Fabaceae EE D 1,76

Melilotus indicus (L.) All. Trebillo Fabaceae m 1 Pb col

Mentha pulegium L. Poleo Lamiaceae € 11% 0,50

Mentha rotundifolia (L.) Huds. Menta alemana Lamiaceae E BO OS8

Mimulus bridgesii (Benth.) Clos Placa Scrophulariaceae Cn Ch 0,24

Modiola caroliniana (L.) G. Don Pila-Pila Malvaceae TIAS 0,50

Myosotis scorpioides L. No me olvides Boraginaceae HA BAO SO

Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek Berro Brassicaceae Hiro cA 0,24

Oxalis perdicaria (Mol.) Bertero Flor de la perdiz Oxalidaceae DADO DA

Parentucellia viscosa (L.) Caruel Pegajosa Scrophulariaceae T ¡1 Pb 4,08

Lythrum portula (L.) D. Webb Romerillo rojo Lythraceae TS 1,39

Plantago lanceolata L. Siete venas Plantaginaceae HI EBIRSAS

Plantago major L. Llantén Plantaginaceae HAS 0,50

Polygonum aviculare L. Pasto del pollo Polygonaceae (ES 1,29

Polygonum hydropiperoides Michx. Duraznillo de agua Polygonaceae EUA 0,24

Polygonum persicaria L. Duraznillo Polygonaceae Miel Ch 0,24

Ranunculus monanthos Phil. Botón de oro chico Ranunculaceae HACIA OSO

Flora ruderal del basural Ovejería (Osorno): RAMIREZ, C, C. SAN MARTIN Y M.L. KEiM

Ranunculus repens L.

Rapistrum rugosum (L.) All.

Raphanus sativus L.

Rorippa sylvestrys (L.) Besser

Rosa canina L.

Rubus constrictus P. J. Múll. et Lefevre.

Rumex acetosella L.

Rumex conglomeratus Murray.

Rumex sanguineus L.

Salix viminalis L.

Senecio aquaticus Hill.

Sherardia arvensis L.

Silene gallica L.

Silybum marianum (L.) Gaertn.

Sisymbrium officinale (L.) Scop.

Soliva valdiviana Phil.

Sonchus asper (L.) Hill

Sonchus oleraceus L.

Spergularia rubra (L.) J. et C. Presl

Taraxacum officinale G. Weber ex Wigg

Trifolium dubium Sibth.

Trifolium pratense L.

Trifolium repens L.

Urtica dioica L.

Veronica anagallis-aquatica L.

Veronica officinalis L.

Vicia sativa L.

LILIATAE

Agrostis capillaris L.

Agrostis stolonifera L.

Aira caryophyllea L.

Alisma lanceolatum With.

Alisma plantago-aquatica L.

Anthoxanthum odoratum L.

Arrhenatherum elatius (L.)

P. Beauv. ex J. et K. Presi.

Briza media L.

Bromus catharticus Vahl

Bromus hordeaceus L.

Bromus sterilis L.

Carex fuscula D'Urv.

Hordeum murinum L.

Cynosurus echinatus L.

Cyperus eragrostis Lam.

Dactylis glomerata L.

Eleocharis pachycarpa E. Desv.

Glyceria multiflora Steud.

Holcus lanatus L.

Iris pseudacorus L.

Juncus bufonius L.

Juncus imbricatus Laharpe

Juncus microcephalus Kunth

Juncus procerus E. Mey.

Lolium multiflorum Lam.

Lolium perenne L.

Nassella poeppigiana (Trin. et Rupr.)

Barkworth

Poa annua L.

Botón de oro

Mostacilla

Rabanito silvestre

Berro amarillo

Mosqueta

Zarzamora

Romacilla

Romaza

Romaza roja

Mimbre

Senecio

Azulillo

Calabacillo

Cardo mariano

Mostacilla

Dicha

Ñilhue

Nilhue

Taisana

Diente de león

Trébol enano

Trébol rosado

Trébol blanco

Ortiga

No me olvides del campo Scrophulariaceae

Scrophulariaceae

Verónica

Arvejilla

Chépica

Aira

Ranunculaceae

Brassicaceae

Rosaceae

Polygonaceae

Salicaceae

Asteraceae

Rubiaceae

Caryophyllaceae

Asteraceae

Brassicaceae

Asteraceae

Caryophyllaceae €

Cichoriaceae

Fabaceae

Urticaceae

Fabaceae

Poaceae

Llantén de agua rosado Alismataceae

Llantén de agua

Grama de olor

Pasto cebolla

Tembleque

Pasto lanco

No conocido

Cebadilla

Cortadera

Cebadilla

Cola de zorro

Cortadera

Pasto ovillo

Rime

Gliceria

Pasto dulce

Lirio amarillo

Junquillo

Junquillo chico

Junquillo rojo

Junquillo

Ballica italiana

Ballica inglesa

Quilmén

Pasto piojillo

Alismataceae

Poaceae

Cyperaceae

Poaceae

Cyperaceae

Poaceae

Cyperaceae

Poaceae

Iridaceae

Juncaceae

Poaceae

ARIS IOS mA ASAS SAS SAS SS

TATTOO ATI arar fanal Mania]

Sn -— 23--

0,94

1,61

0,24

6,85

7,67

0,50

2,06

6,29

col

1,82

0,24

0,74

0,99

0,74

4,61

0,24

0,50

0,74

col

¡1E7/0)

0,08

col

0,50

20,09

2,29

0,24

Gayana Bot. 54(1), 1997.

Poa pratensis L. Pasto azul Poaceae HPA 10,06

Typha angustifolia L. Vatro Typhaceae CA col

Vulpia bromoides (L.) Gray Pasto sedilla Poaceae IED 5,05

Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng. Cala Araceae Cri M 0,24

Formas de vida: F = Fanerófitos, C = Caméfitos, H = Hemicriptófitos, Cr = Criptófitos, T = Terófitos; Origen fito-

geográfico: 1 = introducido, n = nativo; Hábitat: A = Arroyos, Ch = Charcos, M = Matorrales, P = Pantano, Pa =

Pradera alta, Pb = Pradera baja, Ph = Pradera húmeda, S = Senderos.

Gayana Bot. 54(1): 31-37, 1997.

ISSN 0016-5301

ASTRAGALUS JOHNSTONII SP. NOV. (FABACEAE) Y

RELACIONES CON EL COMPLEJO A.VERTICILLATUS (PHIL.) REICHE

ASTRAGALUS JOHNSTONIU SP. NOV. (FABACEAE) AND THE

RELATIONSHIP WITH A.VERTICILLATUS (PHIL.) REICHE COMPLEX

Edith Gómez-Sosa*

RESUMEN

Astragalus johnstontii Gómez-Sosa, que crece ca. de

los 1350 m en la Cuesta La Dormida de la Cordillera

de la Costa chilena, se describe e ilustra como especie

nueva. Se establece su relación con un complejo de es-

pecies endémicas, conocido hasta el momento como A.

verticillatus (Phil.) Reiche, en el que la designación de

un lectotipo y delimitación taxonómica tiene como

consecuencia la reivindicación de A. maulensis Speg.

PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Fabaceae, Astragalus

johnstonii nueva especie, endémica, Chile.

INTRODUCCION

La última colección de ejemplares de Astra-

galus realizada en Chile hizo necesaria la consi-

deración de la especie A. verticillatus (Phil.)

Reiche y sus especies sinónimas, para este efecto

se analizaron los datos de la documentación

aportada por los autores que la estudiaron: Phi-

lippi (1893), Reiche (1897) y Johnston (1947) y

que se dan a conocer en esta oportunidad. Esto

ha permitido establecer los ejemplares tipos,

delimitar las especies, considerar la validez de A.

maulensis Speg. y la descripción de una nueva

especie A. johnstonii Gómez-Sosa. Esta última se

dedica a la memoria del Dr. Iván Murray Johnston

(1898-1960), que realizó largos viajes por Chile

entre 1-X-1925 y 31-V-1926, y que dieron como

resultado importantes aportes taxonómicos. Su

nombre para esta especie chilena recuerda su va-

*Instituto de Botánica Darwinion, Academia Nacional

de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales-Consejo

Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas

(CONICET), CC 22, 1642 San Isidro, Buenos Aires,

Argentina.

ABSTRACT

Astragalus johnstonii Gómez-Sosa, is a new species

described and illustrated from material of Cuesta La

Dormida, at an elevation of 1350 m, in the Chilean

Cost Mountain. This taxon is related to a group of en-

demic species belonging to the A. verticillatus com-

plex. The designation of a lectotype and taxonomic

delimitation of A. verticillatus led to the conclusion

that A. maulensis Speg. 1s a valid species.

KEYWORDS: Taxonomy, Fabaceae, Astragalus johns-

tonii new species, endemic, Chile.

liosa contribución para el conocimiento del géne-

ro Astragalus L. en Sudamérica (Johnston 1938 y

1947).

MATERIALES Y METODOS

Se estudiaron las especies en hábitat natural.

Se revisó y estudió la colección de ejemplares ti-

po de Rudolph y Federico Philippi en el Herbario

del Museo Nacional de Historia Natural de San-

tiago de Chile (SGO), la colección del Herbario

de la Universidad de Concepción (CONC) y se

analizó el isolectotipo de A. verticillatus del Gray

Herbarium (GH), complementándose con los da-

tos de las descripciones originales de cada una de

las especies.

RESULTADOS

|. A. verticillatus (Phil.) Reiche, Anales Univ.

Chile 97: 543. 1897.

Phaca verticillata Phil., Anales Univ. Chile 84:

15. 1893.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

Planta de ca. 40 cm de alto con tallos de 1,5-

2,5 mm de diámetro, pubescentes a glabrescen-

tes, con entrenudos de 2-3 cm de largo. Hojas de

3-6 cm de largo, sésiles; estípulas libres triangu-

lares, pubescentes y ciliadas; ca. 50 folíolos, 2-4

de ellos predominantemente verticilados, distan-

ciados 2-3 mm, lineares de 2,5-4 mm x 0,5-1

mm, conduplicados, superficie adaxial glabres-

cente a glabra, abaxial pubescente. Inflorescencia

de 11-14 cm de largo, mayores que las hojas, con

flores separadas 3-5 mm, brácteas de 1,5 mm,

glabrescentes a glabras, 2 bractéolas. Flores de 8-

12 mm de largo, patentes a erguidas, pedicelos de

2,5-3 mm; cáliz pubescente con tubo de 2,5-3

mm de largo y dientes aleznados de 1,5-2 cm de

largo, estandarte de 7-11 mm x 3-4 mm, elíptico,

con ápice enangostado, alas falcadas con ápice

subagudo de borde entero, quilla de ca. 6 mm de

largo. Ovario pubescente con brevísimo estípite,

óvulos 4-6 (Fig. 1).

MATERIAL ESTUDIADO: TIPO. CHILE. VIII Re-

gión. “Araucanía, 1887, Philippi” (SGO ! 50497)

Lectotipo. aquí designado, Isolectotipo GH!

Prov. Concepción. Camino viejo de Florida a

Penco, 7-XI- 1957, Ricardi, Marticorena y Torres

s/n (CONC 25870).

OBSERVACION 1: Philippi describe Ph. verticilla-

ta con folíolos verticilados y “alis brevibus, dimi-

dium carine «equantibus; legumine glabro,

falcato, tetraspermo. Anno 1887 in Araucanía le-

gl postea orn. Carlos Reiche etiam prope Consti-

tución invenit”. Seguidamente en la descripción

en castellano reitera las características florales y

dice: “No había todavía frutos en la planta”.

Se ha designado como lectotipo el ejemplar

de Philippi (SGO 50497) a pesar de que sus flo-

res no presentan alas más cortas que la quilla,

presenta hojas verticiladas y correponde a la lo-

calidad registrada por el autor. Coincide así con

la descripción de Reiche y con la opinión de

Johnston que considera un error en la descripción

de la flor.

El otro ejemplar citado de Carlos Reiche

(SGO 50654), proveniente de Constitución, es el

sintipo que en la actualidad consta sólo de un pe-

dúnculo con cinco frutos maduros muy diferentes

a los frutos falcados descritos originalmente, y

que por sus características pertenecen a A. mau-

lensis Speg. (Fig. 3). Hasta el momento no se ha

visto material de A. verticillatus con fruto.

¡03

159]

OBSERVACION 2: Johnston (op.cit.) agrupa dos es-

pecies diferentes A. verticillatus y A. maulensis

Spegazzini que tienen en común la presencia de

folíolos verticilados. No cita el ejemplar tipo

SGO 50497 de Phaca verticillata, el ejemplar de

Reiche SGO 50654 ni el tipo SGO 40154 de A.

maulensis. Se basó en el isolectotipo (GH) y en

ejemplares topotipo de dichas especies, todos con

folíolos geminados y generalmente en verticilo,

con flores con alas más largas que la quilla y sin

frutos. Menciona el ejemplar de Talca (B) Fotot.

Field 2091 ex Philippi, sin comentario sobre los

frutos globosos que presenta, no teniendo en cuen-

ta que este carácter de valor diagnóstico no coinci-

de con la descripción de Philippi y de Reiche antes

mencionada. No describe el fruto y en la clave lo

caracteriza sólo como fruto pequeño de 8-15 mm.

long. usualmente recto o ascendente.

2. Astragalus maulensis Speg., Anales Mus.

Nac. Buenos Aires 7: 264. 1902.

Phaca brachytropis Phil., Anales Univ. Chile 84:

15. 1893. Non Stevens 1812.

Astragalus brachytropis (Phil.) Reiche, Anales

Univ. Chile 97: 544. 1897. Non Meyer 1831.

Tallo de 32 cm de largo y 2 mm diámetro,

finamente estriado, espaciadamente pubescente a

glabrescente, con entrenudos de 2-4 cm de largo.

Hojas de 4-6 cm de largo, brevemente peciolula-

das; estípulas libres, triangulares, glabrescentes,

borde pauciciliado; ca. 19 folíolos, generalmente

opuestos de a pares, excepcionalmente 2 pares en

verticilo, distanciados ca. 6 mm, lineares de 1,8

cm x 2 mm lat., brevemente peciolulados, super-

ficie adaxial glabra y abaxial glabrescente. Inflo-

rescencia de 20 cm de largo, mayores que las

hojas, con flores distanciadas ca. 1 cm, brácteas

de 1-2,5 mm, glabrescentes a glabras y 2 bractéo-

las. Flores 10-12 mm, erguidas, pedicelos de ca.

0,5 cm; cáliz 4,5-5 mm, cireunciso alrededor del

receptáculo, con tubo de 2,5 mm y dientes de 2

mm, cortamente pubescentes; quilla de la mitad

de la longitud del ala. Ovario con brevísimo estí-

pite. Legumbre de 1 x 0,8 cm, unilocular, subglo-

bosa, coriácea con nervios finos paralelos en

resalto, estrigosa, suturas delgadas ligeramente

hundidas, valvas muy convexas, base obtusa. De-

hiscencia apical (Figs. 2 y 3).

MATERIAL ESTUDIADO: HOLOTIPO. CHILE.

VII Región. Prov.Talca, San Javier de Loncomi-

Astragalus johnstonii sp. nov.: GOMEZ-SOSA, E.

lla, "aest 1886", P.ORTEGA s/n (SGO 40154);

Talca, Philippi s/n (destruido en B, Fotot. Serie

Field Mus. 2091, SI); Constitución, C. Reiche s/n

(SGO 50654).

OBSERVACIONES: Se restablece el nombre A. mau-

lensis que Spegazzini adopta al notar que Phaca

brachytropis Stev. había sido publicada en Mém.

Soc. Imp. Naturalistes Moscou 4: 93. 1812 para

una especie del Cáucaso, que luego pasó al género

Astragalus en 1831 (Komarov 1946, Spegazzini

1902).

Este nombre fue considerado por 1.M. Johns-

ton (1947: 349) como sinónimo de A. verticilla-

tus (loc. cit.). Al realizar el estudio del ejemplar

tipo en SGO, se pudo reivindicar su posición ta-

xonómica, principalmente por las características

carpológicas muy diferentes en relación a las

descriptas por Philippi y por Reiche para A. ver-

ticillatus: “legumbre pelada aplastada, en forma

de hoz”. En las hojas los folíolos ternados o cua-

ternados no son predominantes.

3. Astragalus johnstonii Gómez-Sosa nov. sp.

Herba ca. 0,80 m alta et ca. 50 cm diam, e

base ramosa, caulibus 2,5 mm diam., fistulosis,

glabris, viridibus cum striis rufescentibus. Folia

4-14 cm longa, petiolo 0-7 mm incluso; stipulis li-

beris, membranaceis, glabris, ciliatis, 2-2,5 mm

longis; foliolis (2-) 4 in rachidi distantibus, verti-

cillatis, 7-17 mm longis, 1-2 mm latis, linearis,

apice emarginatis, supra glabris, subtus puberulis

vel glabris, breviter petiolulatis. Pedunculi 5-9

cm longi cum racemis laxis (18-) 21-24-flori,

quam folia majores. Flores albi, erecti, pedicellis

0,5 cm longis; calyce infra-circumscisso, 4,5 mm

longo, strigoso-pubescenti; vexillo albo, ad api-

cem et nervo roseolus, ovato, subretuso, 1,15 cm

longo, 6 mm lato, alis 1 cm longis, 3mm latis,

ellipticis, ad apicem leniter emarginatis, carina 7

mm longa. Ovarium stipitatum, stipite o 5 mm lon-

go, glabrum: ovulis 7. Legumen erectum, unilocu-

lare 1Imm longum, 6 mm latum, papyraceum,

glabrum, ellipsoideum leviter fusiforme, apicula-

tum, lateraliter compressum et linearis in trans-

verse transectio, sutura superiore subrecta, sutura

inferiore concava. Semina reniformia, ca. 6.

HoLoTIPO: CHILE. V Región. Prov. Valparaíso,

entre Til-Til y Limache, Cuesta La Dormida, en

Cordillera de la Costa, 1350 m s.m., 12-XI-1995.

E. Gómez-Sosa 571 (SI). Isotipos (CONC,

MERL, MO, NY).

Hierba ca. 0,80 m alt. y ca. 0,50 m diám.; ra-

mosa desde la base, tallos de 2-5 mm diám., fistu-

losos, glabros, verdes con estrías rojizas. Hojas de

4-14 cm de largo, sésiles o con pecíolos de hasta 7

mm: estípulas libres de 2-2,5 mm de largo, mem-

branáceas, triangulares, glabras, ciliadas; folíolos

(2-) 4 verticilados, brevemente peciolulados, li-

neares, de 7-17 mm de largo por 1-2 mm de an-

cho, ápice emarginado, superficie adaxial glabra,

abaxial pubérula a glabra. Inflorescencia de (8-

)12-20(-24) cm, mayores que las hojas, racimo la-

xo (18-) 21-24-floros; brácteas de 2 mm y 2

bractéolas de 1 mm. Flores blancas, erguidas, pe-

dicelos de 0,5 cm; cáliz campanulado, estrigoso,

tubo calicinal de ca. 3 mm de largo, circunciso al-

rededor del receptáculo, dientes triangulares de

1,5 mm de largo, con bordes involutos y superficie

interna también pubescente, estandarte blanco con

ápice y venación rosados, ovado, ápice subretuso,

de ca. 1 cm de largo por 0,6 cm de ancho, incluida

la uña de 3 mm de largo, alas elípticas ligeramente

emarginadas hacia el ápice, de 1 cm de largo por 3

mm de ancho, quilla de 7 mm de largo por 3 mm

de ancho; ovario glabro con estípite de 0,5 mm, 6

óvulos. Legumbre erecta, unilocular, glabra, papi-

rácea, de 11 mm de largo por 6 mm de ancho,

elipsoide a ligeramente fusiforme, lateralmente

comprimida en corte transversal linear, de ápice

apiculado por resto del estilo, con sutura placentar

subrecta y sutura dorsal marcadamente cóncava.

Semillas ca. 6 (Figs. 4y5)

HABITAT: Se encuentra en la Región Central, en-

tre las provincias subtropicales de Valparaíso y

Santiago, en la Cordillera de la Costa entre los

1000 - 1350 m, con vegetación xerofítica de ar-

bustos espinosos (Looser 1934), donde forma

parte de las matas herbáceas de lugares abiertos,

en arena al costado del camino.

OBSERVACIONES: Las estrías rojizas del tallo só-

lo se observan en el material vivo. La legumbre

puede considerarse oscuramente estipitada (Fig.

5) porque el estípite es menor a 2,5 mm long.

(Barneby 1964). Las flores de A. verticillatus se

diferencian de esta nueva especie principalmente

por: dientes del cáliz aleznados, alas falcadas con

borde entero con ovario pubescente, además de

la diferenciación por el fruto falcado descripto.

A. maulensis se distingue primordialmente de

¡0

Gayana Bot. 54(1), 1997.

esta especie por la legumbre coriácea, subglobo-

sa con valvas muy combadas (Fig. 3).

CONCLUSIONES

La presencia de 2-4 folíolos lineares en ver-

ticilo, excepcionales en el género, las inflorescen-

cias largas y laxas, flores y frutos erectos con

pedicelos de ca. 0,5 cm reúne a A. johnstoniú con

A. verticillatus y A. maulensis en un grupo muy

afín, hasta ahora endémico de la zona central de

Chile. En el estudio del género Astragalus en Su-

damérica se vio la importancia decisiva de los ca-

TABLA 1.

N? Folíolos

Pedicelo floral

*Todas las medidas están dadas en milímetros.

AGRADECIMIENTOS

El estudio de la colección de ejemplares tipo

de Philippi en el Museo Nacional de Historia

Natural de Santiago de Chile se realizó con parte

del subsidio N?” 486 del PID-BID CONICET-Ar-

gentina. Asimismo mi gratitud por la importante

colaboración del Ing. Duby Benyamini y Lea Ben-

[operado] A. verticillatus A. maulensis A. johnstonii

Estípulas pubescentes ubescentes elabras

falcadas

ápice entero

Ovario pubescente

falcada**

racteres carpológicos en grupos de especies con

caracteres vegetativos y florales muy similares; de

ahí la importancia de caracterizar las especies lo

más completa posible, para lo que es imprescindi-

ble contar con ejemplares floríferos y fructíferos.

De A. verticillatus y A. maulensis se dan descrip-

ciones con criterio actualizado después de las de

Philippi y Reiche de 1893 y 1897 respectivamen-

te, de lo que se concluye que la última palabra de

las relaciones entre estas dos especies sólo se po-

drá tener después que se logre una buena colec-

ción de ejemplares completos de las zonas para las

que fueron citados estos materiales. Los caracteres

diferenciales de las tres especies presentadas en

este trabajo se resumen en la Tabla L.

28-53

derechas

ápice emarginado

falcadas

ápice entero

coriácea papirácea

recta recta

subglobosa comprimida

lateralmente

**Según descripción original.

yamini, quienes hicieron posible el trabajo de

campo y colección de material en Chile: a la Ing.

Mélica Muñoz Schick y al Prof. Clodomiro Marti-

corena por el envío de información y su atención

durante mi visita al Herbario SGO y CONC, res-

pectivamente, como así también la de sus colabo-

radores, destacando la profesionalidad del Sr.

Oscar Villavicencio al tomar fotos de detalles de

Astragalus johnstonii sp. nov.: GOMEZ-SOSA, E.

algunos ejemplares tipo de la colección del Museo

Nacional de Historia Natural de Santiago.

Mi especial reconocimiento a los Curadores

de los Herbarios de la Universidad de Harvard y

de la Universidad de Concepción por el préstamo

de ejemplares críticos. Al Dr. Angel L. Cabrera

por la corrección de la diagnosis latina y a colegas

del Instituto Darwinion por las valiosas sugeren-

cias recibidas.

BIBLIOGRAFIA

BARNEBY, R. 1964. Atlas of North American Astraga-

lus. Mem. New York Bot. Gard. 13(1-1D), 1188 pp.

Sa Apo cr

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via and Chile. J. Arnold Arbor. 28: 336-409.

KOMAROV, V.L. (ed.). 1946. Astragalus en Flora of

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SPEGAZZINI, C. 1902. Nova Addenda ad Fl. Patagonicam

(Part HIT), Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 264.

irc A

FIGURA 1. Lectotipo de Astragalus verticilatus (Phil.) Reiche (Phaca verticillata Phil.) SGO 50497, FIGURA 2. Ho-

lotipo de Astragalus maulensis Speg. (Phaca brachytropis Phil.) SGO 40154. FIGURA 3. Fruto de A. maulensis

Speg. SGO 40154.

¡05

Gayana Bot. 54(1), 1997.

FIGURA 4. Astragalus johnstonii Gómez-Sosa; A: rama florígera y fructífera; B: estipula; C: detalle de inserción de

folíolos verticilados; D: flor; E: Cáliz con detalle de superficie interna de dientes; F: estandarte, G: ala; H: quilla; L

androceo; J: gineceo; K: fruto, esquema en vista lateral y corte transversal. Del ejemplar E. Gómez-Sosa 571 (SI.

Astragalus johnstonii sp. nov.: GOMEZ-SOSA, E.

FIGURA 5. Astragalus johnstonii Gómez-Sosa. A: flor en corte longitudinal; B: fruto con pedicelo y bractéolas; C:

fruto; D: base del fruto con restos del cáliz circunciso alrededor del receptáculo; E: valva abierta longitudinalmen

te, con semillas, porción apical del pedicelo y estípite; F: detalle de la unión del pedicelo con el estípite. A-B, E-F:

material conservado en FAA; C-D: material de herbario. Del ejemplar E. Gómez-Sosa 571 (SI).

Gayana Bot. 54(1): 39-52, 1997.

ISSN 0016-5301

ABUNDANCIA Y FRECUENCIA RELATIVA DE LOS OOMYCETES EN

RIO SANTIAGO Y AFLUENTES (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

ABUNDANCE AND RELATIVE FREQUENCY OF THE OOMYCETES IN

SANTIAGO RIVER AND AFFLUENTS (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

Mónica M. Steciow*

RESUMEN

Este trabajo trata sobre la flora de Oomycetes del Río

Santiago y arroyos asociados a su cuenca (Pcia. de

Buenos Aires, Argentina). Este río, que atraviesa una

densa zona industrial y petroquímica, presenta un alto

grado de contaminación. Se hace referencia a la abun-

dancia y frecuencia relativa de las especies pertene-

cientes a la Cl. Oomycetes (S.D. Mastigomycotina).

No hubo marcadas diferencias en la composición de las

comunidades en los sitios estudiados, la cual decreció

en número desde Isla Borsani a Canal Oeste. Las co-

munidades mostraron similares patrones de aparición

estacional en cada uno de los sitios. La flora de

Oomycetes estuvo principalmente compuesta por espe-

cies de tres géneros: Achlya, Brevilegnia y Dictyuchus,

con especies de Saprolegnia y Pythium, presentes en

menor proporción.

PALABRAS CLAVES: Oomycetes, abundancia, frecuen-

cia relativa, contaminación, Río Santiago, Argentina.

INTRODUCCION

Los “hongos acuáticos” conforman una co-

lección heterogénea que incluye un completo es-

pectro de organismos ubicados entre los dos

extremos, los propiamente acuáticos y los extra-

acuáticos, para los cuales será necesario definir y

establecer su relación con el hábitat.

Los organismos observados o aislados de un

ambiente acuático pueden o no haberse originado

allí. De acuerdo con ello Park (1972) establece

una clasificación de organismos acuáticos divi-

*Instituto de Botánica Spegazzini, 53 N* 477. 1900.

La Plata. Buenos Aires. Argentina.

ABSTRACT

This paper deals with the Oomycetes flora of the San-

tiago River and some associated shallow streams

(Buenos Aires, Argentina). This is a highly polluted ri-

ver that flows across a dense industrial and petroche-

michal area. Information is provided concerning the

abundance and relative frequency of the species belon-

ging to Cl. Oomycetes (S.D. Mastigomycotina). There

were no obvious differences in the composition of the

communities at the studied sites, which decreased in

number from Isla Borsani to Canal Oeste. The com-

munities exhibited similar patterns of seasonal occu-

rrence at each site. The Oomycetes flora was mainly

composed of species of three genera: Achlya, Brevi-

legnia and Dictyuchus, with species of Saprolegnia

and Pythium present to a lesser extent.

KEYWORDS: Oomycetes, abundance, relative fre-

quency, pollution, Santiago River, Argentina.

diéndolos en dos grandes grupos: a) residentes,

habitantes o indígenas y b) inmigrantes (migran-

tes y versátiles), en relación al agua.

La forma en la cual un organismo ingresa a

un ambiente acuático puede ser significativa para

la función del mismo en el ecosistema. Algunos

pueden ser transferidos como propágulos inactivos

producidos en otra parte e interceptados por el

agua durante su dispersión, llevados inicialmente

por el aire, agua o contenidos en el suelo. Estos

organismos tienen una menor oportunidad de te-

ner un papel ecológicamente activo, en relación

con aquellos que ingresan al agua adheridos o in-

cluidos dentro del sustrato donde ya son activos

(sobre o dentro de restos animales y/o vegetales, y

suelo). Estos pueden tener o no la capacidad de in-

vadir otros tipos de sustratos.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

De modo que las características propias del

sustrato afectan la actividad o la persistencia de

los organismos involucrados en su degradación.

Park (op. cit.) sugiere de esta relación especie-

sustrato, 3 categorías de hongos acuáticos: a) es-

pecies constantes, b) especies periódicas y C)

especies esporádicas.

Definimos a los hongos acuáticos, en el sen-

tido estricto de organismos “residentes o habi-

tantes”, que de acuerdo con Weston (1941), los

caracterizamos como organismos ubicuos, abun-

dantes y eficientes, que desempeñan una función

significativa en la complejidad de las interacciones

biológicas en las aguas terrestres. Están presentes

principalmente en ambientes de agua dulce, y en

menor número, en ambientes salobres y marinos.

El término de “hongos acuáticos” se aplica a

todos aquellos hongos que normalmente comple-

tan su ciclo de vida, o desarrollan parte de él en el

agua, siendo el medio en el que liberan y propa-

gan las zoosporas y/o gametas (Cooke 1961;

Hudson 1986).

Los hongos acuáticos zoospóricos son vul-

garmente conocidos como “mohos acuáticos”.

Están principalmente representados por los orga-

nismos cuya posición sistemática corresponde al

Orden Saprolegniales (Clase Oomycetes).

Según Duniway (1979), en un sentido más

amplio (haciendo hincapié en las especies de

importancia fitopatológicas), establece que el

concepto de moho acuático necesariamente in-

cluye a los hongos zoospóricos que comprenden

todas las formas desde las propiamente acuáticas,

holocárpicas o eucárpicas, a formas terrestres con

micelio bien definido. En otras palabras, además

de confinar los mohos acuáticos a las Clases

Chytridiomycetes. HyphoChytridiomycetes y

Oomycetes que están presentes en aguas conti-

nentales, incluye las especies terrestres y marinas

de la S.D Mastigomycotina a la que pertenecen.

Estos hongos están estrictamente vinculados

al agua, ya que su patrón de nutrición y su modo

de dispersión se hallan ajustados a este medio.

Es escasa la información que se tiene respecto

a la presencia, periodicidad, y a los factores am-

bientales relacionados con el crecimiento de los

hongos acuáticos (Coker 1923; Cooke 1954: Dick

£ Newby 1961; Hughes 1962; Roberts 1963; Dick

£ Hallett 1981), no habiendo antecedentes previos

para la Argentina en cuanto a su distribución.

El objetivo del presente trabajo es conocer

la abundancia y frecuencia relativa de los

Oomycetes en los distintos sitios elegidos en Río

Santiago y afluentes.

MATERIALES Y METODOS

El área de muestreo elegida es la que corres-

ponde al sistema Río Santiago y afluentes (parti-

do de Ensenada, provincia de Buenos Aires,

Argentina) en el que se eligieron distintos puntos

de colección, indicados en la Fig. 1.

n——

N 5

AS oiilerc

FIGURA 1. Sitios de muestreo en Río Santiago y afluentes. 1. Isla Borsani. 2. Destacamento. 3. Canal Oeste. 4. A.

El Zanjón. 5. Boya 2740. 6. Cuatro Bocas.

Abundancia y frecuencia de Oomycetes: STECIOW, M.

1. Isla Borsani: En esta zona, el agua contie-

ne material particulado en suspensión y no apare-

ce cubierta por un manto superficial de petróleo.

Por lo general la cantidad de sustrato orgánico

flotante (restos vegetales, como ser: ramas, ho-

jas, etc.) resulta ser abundante y constante en las

distintas estaciones del año.

2. Destacamento de Prefectura Naval, en la

mitad del canal de acceso al Puerto de La Plata,

zona más cercana al estuario del Río de la Plata,

el movimiento de las aguas es intenso y conti-

nuo, siendo constante y obligado el tránsito de

las embarcaciones por el lugar. El contenido de

materia orgánica flotante fue por estas razones

variable, resultando escaso o a veces nulo.

3. Canal Oeste, zona con alto contenido de

petróleo y contaminantes (efluentes líquidos de la

industria del petróleo y petroquímicas de la zona).

4. Arroyo El Zanjón, frente a Propulsora Si-

derúrgica, en el que confluye el Arroyo del Gato,

que atraviesa la ciudad de La Plata, con mayor

contenido de contaminantes en sus aguas y de

materia orgánica flotante.

5. Boya 2740: La zona circundante a esta

boya también resulta ser muy transitada por em-

barcaciones. A pesar de ello, se encuentra materia

orgánica flotante proveniente de la vegetación

costera del lugar (plantas palustres, y hojas o tallos

de la vegetación terrestre aledaña).

6. Cuatro Bocas: Situada frente a Astilleros

Río Santiago; las aguas son de intensa turbidez, y

están cubiertas por una película de petróleo super-

ficial, con muy escasa cantidad de materia orgáni-

ca flotante. El movimiento de las aguas es intenso

debido al tránsito obligado de las embarcaciones,

remolcadores y buques cargueros, mostrando un

depósito de petróleo y derivados hidrocarbonados

en toda la zona costera y en los sedimentos bentó-

nicos, lo que señala las condiciones limitantes pa-

ra el desarrollo de los organismos.

Este ambiente recibe los efluentes industria-

les de canales convergentes, desagies y desechos

cloacales clandestinos. Un persistente manto su-

perficial de petróleo, combustibles e hidrocarburos

afecta la biota de este ecosistema, cubriendo y de-

positándose en el lecho y márgenes ribereños. Los

principales parámetros físico-químicos figuran en

las Tablas 1 y IL, correspondientes a las zonas de

Destacamento y Canal Oeste, y pueden consultar-

se en otra contribución (Steciow 1996).

Las especies se obtuvieron por extracción

mensual de muestras de agua, suelo y de materia

orgánica flotante (trozos de hojas, ramas, etc.),

las que fueron cebadas con semillas de cáñamo

(Cannabis sativa) y de nabo (Brassica napus), de

acuerdo a las técnicas convencionales (Johnson

1956; Sparrow 1960; Seymour 1970).

Para la estimación de la frecuencia relativa

se analizaron estacionalmente un total de 60 ca-

jas de Petri con un total de 300 semillas de Bras-

sica sp. en cada zona de muestreo.

Las semillas se dejaron por el término de 24

horas en contacto con el agua, para luego ser ana-

lizadas por separado en cajas de Petri con agua

destilada estéril, observándose la aparición del mi-

celio y la subsecuente liberación de las zoosporas.

La frecuencia relativa para cada especie está

dada por:

N? de apariciones de una especie sobre las semillas

Er= X 100

N? de apariciones de todas las especies

Para cada especie la abundancia es expresa-

da en base al número de cajas en las que aparece

una especie determinada del total de 60 cajas

analizadas para cada estación del año.

Estos parámetros fueron calculados durante

los 4 años de muestreo realizados en esta área

(1985-1988), volcándose los valores promedios.

RESULTADOS Y DISCUSIONES

En las Figuras 2-6 se graficaron la abundan-

cia y las frecuencias relativas de las distintas es-

pecies numeradas a continuación, encontradas en

cada zona y en las diferentes estaciones del año:

1. Achlya americana 12. Aphanomyces helicoides

2. Achlya apiculata 13. Brevilegnia longicaulis

3. Achlya cambrica 14. Calyptralegnia achlyoides

4. Achlya oblongata 15. Dictyuchus monosporus

var. oblongata 16. Pythium marsipium

5. Achlya oligacantha 17. Pythium pulchrum

6. Achlya polyandra 18. Pythium spl

7. Achlya prolifera 19. Pythium sp2

8. Achlya proliferoides 20. Saprolegnia australis

9. Achlya radiosa 21. Saprolegnia diclina

10. Achlya spl 22. Saprolegnia parasitica

11. Achlya sp2 23. Saprolegnia spl

No se encontraron diferencias muy marcadas

en la composición florística de las distintas zonas

muestreadas; la zona de Isla Borsani presentó la

mayor diversidad específica, principalmente en

Gayana Bot. 54(1), 1997

primavera y otoño, con 14 y 11 especies respecti-

vamente. Las especies citadas por primera vez pa-

ra la Argentina han sido descriptas e ilustradas en

contribuciones anteriores (Steciow 1988, 1993 a,

1993 b).

La riqueza específica disminuyó en los me-

ses de invierno, mostrando las especies presentes

altas frecuencias, principalmente en aquellas

zonas con escasa cantidad de materia orgánica

y/o el mayor aporte de contaminantes tales como

en Destacamento, arroyo El Zanjón, Boya 2740,

Cuatro Bocas y Canal Oeste (Steciow 1996).

Mientras que en primavera y otoño hay un incre-

mento en el número de especies con frecuencias

relativas más bajas (Fig. 2-6).

Las zonas de Canal Oeste y Cuatro Bocas

son las que por una fuerte y constante alteración

antrópica que se manifiesta por la persistencia de

una capa superficial de hidrocarburos, tienen

valores de abundancia muy reducidos. Esto es

notorio en Canal Oeste, correspondientes sólo a

esporádicos hallazgos de especies del género

Pythium, en verano y en otoño, no habiendo en

esta zona cambios estacionales. No se registró la

presencia de Saprolegniales en esta área de estu-

dio (Steciow op. cit.).

Como se observa, la mayor riqueza específi-

ca corresponde al género Achlya, de las cuales las

especies con oosporas excéntricas han sido halla-

das durante todo el año, pero principalmente en

los meses de primavera, otoño y verano (Fig. 2-6).

Achlya americana fue encontrada en todas

las estaciones del año, con una amplia distribu-

ción y abundancia principalmente en primavera

(Isla Borsani, El Zanjón, Boya 2740 y Destaca-

mento) y verano (Isla Borsani, El Zanjón, y Boya

2740), con frecuencias comprendidas entre 8,9-

25,5 % y 19-33 % para estas estaciones del año

respectivamente. En otoño e invierno sólo fue re-

gistrada su presencia en Isla Borsani. Esta especie

alcanzó la mayor abundancia en la zona de Isla

Borsani en los meses de verano (26) y otoño (24).

De acuerdo con Park (1972), puede ser con-

siderada en este ambiente como una especie “ha-

bitante”, y con una distribución constante a lo

largo del año.

Achlya prolifera alcanzó una amplia distri-

bución en primavera, ya que fue encontrada en

las 5 zonas de muestreo. También en otoño su

presencia fue registrada en las zonas con restos

orgánicos vegetales (Isla Borsani, El Zanjón y

Boya 2740), alcanzando en ambas estaciones del

año la mayor abundancia (50) en el arroyo El

Zanjón. Esta especie alcanzó la mayor frecuencia

relativa (50 %) en otoño, en Boya 2740. Es con-

siderada como una especie “habitante”, abundan-

te, con distribución periódica.

Con escasa abundancia y reducida distribu-

ción, Achlya cambrica estuvo presente en otoño

(Isla Borsani y Boya 2740) y verano (Boya 2740),

por lo que se trata de una especie “habitante”, con

distribución periódica, con una frecuencia relativa

máxima (39 %) en verano, en Boya 2740 y una es-

casa abundancia en ambas estaciones; mientras

que Achlya proliferoides sólo fue encontrada en

otoño (El Zanjón) con bajas frecuencias y abun-

dancia. Esta especie puede ser considerada como

“migrante” (o “exótica”, según Dick, 1971), con

aparición esporádica, ligada probablemente a un

sustrato particular que ingresa a Río Santiago a

través de este afluente.

En cambio, las especies de Achlya con 00s-

poras subcéntricas (A. apiculata, A. oblongata

var. oblongata, A. oligacantha, A. polyandra, A.

radiosa), sólo se encontraron en los meses de pri-

mavera e invierno, en general con menores fre-

cuencias y una distribución más restringida (a

veces en un área en particular), en relación a las

especies con oosporas excéntricas.

Así por ejemplo, Achlya polyandra fue la

que presentó una mayor distribución; esta especie

fue hallada en ambas estaciones del año en Isla

Borsani y El Zanjón, mientras que en las inme-

diaciones de la Boya 2740 sólo estuvo presente

en primavera.

La mayor abundancia para esta especie fue

encontrada en primavera en la zona de Isla Borsani

(41), aunque también resultó abundante en invier-

no en el arroyo El Zanjón (32), donde registró los

mayores valores de frecuencia relativa (46,3 %).

De las especies de Achlya, ésta es la que al-

canzó la mayor abundancia a pesar de tratarse de

una especie con oosporas subcéntricas, alcanzan-

do un desarrollo considerable, del mismo modo,

sobre restos orgánicos encontrados en Río Santia-

go. Por estas razones se comporta en el ambiente

como especie “habitante”, con distribución perió-

dica. Achlya radiosa y A. apiculata fueron halla-

das sólo en Isla Borsani; la primera, únicamente

en primavera y la última, sólo en invierno, con es-

casa abundancia y frecuencias relativas bajas.

Ambas especies pueden considerarse como “habi-

tantes” con aparición esporádica, o como especies

“exóticas o migrantes”, introducidas al ecosistema

Abundancia y frecuencia de Oomycetes: STECIOW, M.

por el agua y/o un sustrato orgánico particular.

Achlya oligacantha y A. oblongata var.

oblongata estuvieron presentes en Boya 2740, en

los meses de otoño e invierno respectivamente,

con escasa abundancia y frecuencias relativas de

22,7 % y 28,3 %. Se comportan como especies

“habitantes”, esporádicas o posibles “exóticas”,

que ingresan al ecosistema con algún sustrato en

particular o que están asociadas con el aumento en

el caudal de agua.

Por otro lado, las 3 especies de Saprolegnia

encontradas mostraron una menor distribución,

frecuencia relativa y abundancia en el área estu-

diada. Todas ellas poseen oosporas subcéntricas

o subcéntricas-céntricas. En general estuvieron

ausentes en los meses de verano, salvo $. austra-

lis que fue hallada en Isla Borsani, además de ha-

ber sido encontrada en la misma zona en otoño e

invierno. Esta especie alcanzó la mayor abundan-

cia en otoño (21) y la mayor frecuencia relativa,

en verano (14,4 %).

S. diclina fue hallada en primavera, en Isla

Borsani y Cuatro Bocas, mientras que en otoño sólo

se encontró en Cuatro Bocas. En Isla Borsani esta

especie registró la mayor abundancia (14), siendo

muy escasa su presencia en Cuatro Bocas (2), don-

de alcanzó la mayor frecuencia relativa (21,4 %).

S. parasitica también fue muestreada en

otoño, sólo en la zona de Destacamento, con una

frecuencia relativa= 19,4 % y una abundancia= 8.

Si bien las especies de Saprolegnia tuvieron

una distribución y abundancia más restringidas en

el ambiente que las especies de Achlya, S. austra-

lis puede considerarse como “habitante” constante

que alcanza un rápido y abundante crecimiento en

la materia orgánica, estando restringida su distri-

bución a una zona con menor presencia de conta-

minantes hidrocarbonados.

S. diclina aparece como una especie “habi-

tante” con una distribución periódica, mientras

que 5. parasitica puede ser considerada como

“habitante” esporádico o especie “exótica”, intro-

ducida a través del agua que ingresa desde el Río

de la Plata por el canal de acceso, que es la vía

de ingreso y egreso al Río Santiago.

Dictyuchus monosporus tuvo una amplia dis-

tribución y abundancia en el área estudiada y una

permanencia en las cuatro estaciones del año, en

la Isla Borsani, El Zanjón y Destacamento. En pri-

mavera fue encontrada en las 5 zonas estudiadas,

registrándose en todas ellas la mayor abundancia

para esta estación del año; esta especie alcanzó la

mayor abundancia estacional en Isla Borsani (49).

La mayor frecuencia relativa fue hallada para esta

especie en invierno, en Cuatro Bocas (57 %) con

muy escasa abundancia (3). Por estas razones se la

considera una especie “habitante”, con distribu-

ción constante en el ambiente estudiado.

Brevilegnia longicaulis no se halló en meses

con bajas temperaturas. La mayor abundancia fue

registrada en Isla Borsani para otoño (26), en-

contrándose en menor proporción en verano y

primavera. También estuvo presente en Destaca-

mento, en otoño y verano, y en Cuatro Bocas, sólo

en verano, con muy escasa abundancia (1) y mo-

derada frecuencia relativa (27,2 %). Esta especie

se comporta como “habitante”, con distribución

constante en el ecosistema ya que probablemente

en los meses con bajas temperaturas su presencia

está limitada sólo a estructuras de resistencia pre-

sentes en la materia orgánica o en los sedimentos.

Aphanomyces helicoides sólo fue hallada en

primavera en Isla Borsani con frecuencia y abun-

dancia bajas. Probablemente se trate de una espe-

cie “habitante”, con aparición esporádica o más

bien, de una especie “exótica o migrante” ligada

a la aparición de un tipo de sustrato determinado

introducido en el ecosistema o por la acción de

lavado de sus propágulos desde la costa.

Calyptralegnia achlyoides sólo fue hallada

en invierno en el arroyo El Zanjón, registrando

una escasa frecuencia (12,2 %) y abundancia (3).

Del mismo modo que la especie anterior, puede

ser considerada especie “migrante”, esporádica,

que ingresa al Río Santiago a través de un afluen-

te, el arroyo El Zanjón.

Las especies de Pythium se encontraron con

una amplia distribución anual y espacial en el

área estudiada, con la dificultad que en el agua

difícilmente llegan a formar estructuras repro-

ductivas sexuales.

No resultaron ser muy abundantes en las

distintas zonas de muestreo, salvo en otoño, en el

arroyo El Zanjón (55). Los porcentajes de frecuen-

cias relativas fueron bajos en Isla Borsani y El Zan-

jón durante todo el año; en Destacamento fueron

elevados en los meses de verano (53 %) e invierno

(46,2 %).

En Boya 2740 la mayor frecuencia relativa

correspondió a los meses de invierno (34,4 %),

mientras que en Cuatro Bocas, a los meses de

otoño (52 %).

En Canal Oeste, las especies de Pythium tu-

vieron muy escasa abundancia, mientras que los

Gayana Bot. 54(1), 1997.

porcentajes de frecuencia relativa fueron eleva-

dos llegando a 66,7 % y 60,0 % para verano y

otoño, respectivamente. Estas especies pueden

ser consideradas como “habitantes” (constantes,

periódicas o esporádicas) o bien como “migran-

tes” (periódicas o esporádicas) ya que algunas al-

ternan su presencia en ambientes terrestres, como

estructuras de resistencia o bien parasitando fa-

cultativamente raíces de plantas.

En otra contribución anterior (Steciow 1996)

se analizó la variación estacional de las

Saprolegniales en Río Santiago y afluentes, en-

contrándose un predominio de las mismas en los

meses de primavera y otoño.

La estacionalidad de algunas especies de

Saprolegniales primero observada por Coker

(1923), quien estableció que la estación más favo-

rable para el crecimiento de los hongos zoospóri-

cos en Carolina del Norte era la primavera. Del

mismo modo Cooke (1954), Dick £ Newby

(1961) y Roberts (1963), trabajando en zonas tem-

pladas, encontraron la mayor diversidad específica

y frecuencia de aparición en primavera y otoño.

Dick £ Hallet (1981) registraron 3 momentos a lo

largo del año: primavera, comienzo de verano y

otoño. con un receso invernal en la actividad fún-

gica al igual que en nuestro estudio, a pesar de tra-

tarse de un ambiente léntico.

Al parecer el tipo de oospora es el carácter

morfológico principal. correlacionado con la pe-

riodicidad estacional de muchas especies de esta

familia. Las especies que registraron una estacio-

nalidad marcada fueron aquéllas con oosporas

céntricas y subcéntricas, tales como A. apiculata,

A. oblongata var. oblongata, A. oligcantha, A.

polyandra, A. radiosa, $. australis, S. diclina. S.

parasitica. Estas especies estuvieron presentes

desde fines de invierno-primavera y otoño ($.

australis fue encontrada a fines de verano), decli-

nando o desapareciendo en los meses de verano.

Por lo que estas especies resultan ser más depen-

dientes de los cambios en la temperatura. De esta

forma Hughes (1962) encontró para especies que

crecían en el SE de Estados Unidos, con oosporas

céntricas y subcéntricas, exhibían una periodici-

dad estacional, pero que por el contrario, fueron

aisladas en mayor número durante el verano.

Sin embargo posteriores trabajos señalan la

disminución en la frecuencia de estos hongos du-

rante el verano (Fox € Wolf 1977; Klich $2 Tif-

fany 1985), reconociendo que las especies con

este tipo de oospora fueron las más abundantes

en muestras de 17-20 *C de promedio (temperatu-

ra que coincidía para aquellos aislamientos reali-

zados en verano con temperaturas máximas

registradas de 19 *C), por lo que el último autor

concluye que este grupo de hongos es aparente-

mente dependiente de la temperatura y no se co-

rresponden directamente con las estaciones per se.

Por esta razón Hughes (1962) concluyó que

las especies con oosporas céntricas y subcéntricas

son las predominantes en las regiones templadas

y que las especies con oosporas excéntricas son

las más abundantes en regiones tropicales.

Por el contrario aquellas especies con oospo-

ras excéntricas, tales como A. americana, A. cam-

brica, A. prolifera, A. proliferoides, B. longiculis,

D. monosporus, no mostraron un patrón de perio-

dicidad en relación con la temperatura, por lo que

se estima que no sería un factor decisivo en la apa-

rición de las mismas. Esta falta de estacionalidad

fue también observada por Hughes (1962), Dick «€

Newby (1961). Fox £ Wolf (1977), Klich € Tif-

fany (1985), sin embargo encontraron una ligera

tendencia hacia mayores frecuencias durante los

meses de verano, decreciendo levemente hacia la

primavera y el otoño. Las bajas frecuencias fue-

ron obtenidas para temperaturas de 8-12 *C.

Smith et al. (1984) encontraron bajo condiciones

de laboratorio, que para S. diclina la mayor pro-

ducción de quistes era estimulada a 20 *C, y la

temperatura influía en el patrón de distribución de

las zoosporas: a 25 *C los quistes se encontraron

principalmente en la proximidad de la colonia y

temperaturas inferiores permitían una mayor mo-

vilidad, lo que podría explicar la presencia y una

mayor distribución de estos propágulos en forma

de zoospora (forma móvil) en los meses de prima-

vera y otoño.

En nuestro estudio encontramos desde espe-

cies con una amplia distribución espacial y esta-

cional como Dictyuchus monosporus, distribuida a

lo largo del año y en la 5 zonas estudiadas, hasta

especies halladas en una única estación del año y

en un área de muestreo determinada (A. proliferoi-

des). Por lo general las especies de Achlya con

oosporas excéntricas se hallaron mayormente re-

presentadas en primavera-verano-otoño, y sólo A.

americana estuvo presente en los meses de invier-

no. Del mismo modo Brevilegnia longicaulis no

fue hallada en los meses de invierno en Río San-

tiago. En relación con A. cambrica y A. prolifera,

la aparición periódica parece estar ligada al sustra-

to u otro requerimiento físico-químico.

Abundancia y frecuencia de Oomycetes: STECIOW, M.

Por el contrario, y como lo establecieron des-

de un comienzo Maurizio (1899) y Lund (1934),

las Pythiáceas no se mostraron dependientes de la

temperatura como las Saprolegniáceas, ya que las

especies fueron encontradas en varias estaciones

del año y raramente formaron oogonios.

La periodicidad de los miembros de la

Saprolegniales en esta investigación está señalan-

do una variación en la producción de zoosporas,

ya que los cebos usados fueron colonizados por

estas esporas móviles. Según se estima las espe-

cies de “invierno” y de “verano” tienen requeri-

mientos de temperatura para la producción de

zoosporas. El trabajo de Salvin (1941) mostró que

la germinación de la espora está también influen-

ciada por la cantidad de oxígeno y nutrientes pre-

sentes. Perrot (1960) concluyó que las apariciones

estacionales de muchos Phycomycetes acuáticos

resultaron de dos períodos de germinación y creci-

miento durante el año (uno en primavera y el otro

en otoño) y que durante el verano y el invierno los

hongos están inactivos o latentes, según las espe-

cies. Según la autora, los factores importantes que

determinan estos períodos de germinación y creci-

miento en las Saprolegniales, y por esto la periodi-

cidad, son la temperatura y el grado de

maduración de las oosporas.

Sparrow (1968) también hizo hincapié en la

temperatura como uno de los principales factores

que podrían actuar indirectamente para restringir

la competencia por el sustrato, por otros hongos

o aun por las algas. Esto ha sido probado cuando

cierto grupo de hongos llamados “raros” o “esca-

sos” han sido inducidos para aparecer bajo con-

diciones de laboratorio sobre sustratos a bajas

temperaturas (3-5 *C), donde la competencia con

otros organismos fue eliminada.

En síntesis, en nuestro estudio llevado a

cabo en Río Santiago y afluentes, Achlya ameri-

cana y Dictyuchus monosporus pueden ser consi-

deradas como especies constantes, si tenemos en

cuenta el criterio tomado por Park (1972), de la

relación de especies-sustrato. Esta característica

también fue señalada por Roberts (1963), Fox $

Wolf (1977) y Klich £ Tiffany (1985). Del mis-

mo modo se considera a Saprolegnia australis y

Brevilegnia longicaulis.

A. cambrica, A. polyandra y A. prolifera

mostraron una aparición periódica. Mientras que

A. apiculata, A. radiosa, A. helicoides, C. achl-

yoides, O. saprolegniae y $. parasitica aparecie-

ron como especies esporádicas.

CONCLUSIONES

Se encontraron en Río Santiago y afluentes

16 especies citadas por primera vez para la Ar-

gentina, principalmente saprobias (A. apiculata, A.

cambrica, A. oblongata var. oblongata, A. oliga-

cantha, A. polyandra, A. prolifera, A. prolife-

roides, A. radiosa, Brevilegnia longicaulis,

Calyptralegnia achlyoides, Dictyuchus monos-

porus, Pythium marsipium, Saprolegnia australis,

S. diclina) y algunas parásitas de insectos o peces

(Aphanomyces helicoides, Saprolegnia parasitica).

En las zonas estudiadas son predominantes

las especies de los géneros Achlya, Brevilegnia,

Dictyuchus, y en menor proporción las de Pyt-

hium y Saprolegnia. La mayor abundancia de es-

tas especies, que muestran reducción en los

períodos de movilidad de sus zoosporas prima-

rias, probablemente tenga relación con las condi-

ciones del ambiente.

Aunque la riqueza de especies fúngicas del

sistema de Río Santiago y afluentes no difiere

mayormente en las distintas zonas, puede decirse

que existe un gradiente que finaliza en el Canal

Oeste, con muy bajos registros dados sólo para

especies de Pythium.

Las especies con oosporas subcéntricas fueron

sensibles a los cambios de temperatura, mientras

que las especies con oosporas excéntricas no mos-

traron dependencias con los cambios estacionales.

Estos microorganismos que cumplen su ci-

clo de vida en cuerpos de agua como organismos

“habitantes” o “residentes”, llevan a cabo proce-

sos de reciclaje de materia y energía, por lo cual

deben ser tenidos en cuenta en los modelos de

los ecosistemas acuáticos.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Dra. Angélica M. Arambarri

y a la Dra. Marta N. Cabello por los valiosos

consejos y la lectura crítica del manuscrito.

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Abundancia y frecuencia de Oomycetes: STECIOW, M.

TABLA 1. Datos físico-químicos del agua.

DESTACAMENTO:

Fecha Temperatura Oxígeno Concentración Concentración Concentración

disuelto sulfatos nitratos fosfatos

(mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l)

11/86

12/86

2/87

3/87

4/87

5/87

6/87

7187

8/87

9/87

10/87

11/87

12/87

2/88

3/88

4/88

5/88

0,08

0,06

0,05

0,04

0,05

0,07

0,05

0,06

0,07

0,05

7,83

332

2,29

0,12

— Uy 0

WNO= RA wDU EI

Boo onvonu

Una —= Un La

E — IN 0 IND DN NV — — — II

EAS

MON w— ta IN JU Un

—= NIN — II IN IN II II II 1 lo

ju ju DY NY Ni po pura Y ht

¡Rol Tu Mo E O o AD (

Fecha Fe (mg/l) Cu (mg/l) Zn (mg/l) Mn (mg/l) Cd (mg/l) Co (mg/l) Pb (mg/l)

0,22 0,0048 <0,001 <0,001 <0,005 0,0041

0,95 0,029 0,082 0,0027 0,0045 0,0045

<0,001 0,0023 <0,001 <0,001 0,0005 <0,001

0,009 0,027 0,041 <0,001 <0,0005 -

0,02 0.05 0,1 0,001 -

TABLA II. Datos físico-químicos del agua.

CANAL OESTE:

Fecha Temperatura Oxígeno pH Concentración Concentración Concentración

disuelto sulfatos nitratos fosfatos

(mg/l) (mg/l)

=NO======_ ==

OOINUNOUN+RAO

IHRO-=O0S0o0UUIoO=un

San 2222222222

NR=====

SR SNS SO ASS DON

W=onoooou

mm Y

RON

AAA A AAA AA AA A

VALDUDN=DN=NN==NOO

====O NN

200

Fecha Fe (mg/l) Cu (mg/l) Zn (mg/l) Mn (mg/l) Cd (mg/l) Co (mg/l) Pb (mg/l)

0,048 0,012 <0,001 <0,001 <0,005 0,0019

0,023 0,076 0,099 0,0047 0,018 0,03

0,0033 0,0027 0,013 0,0013 0,0057 <0,001

0,14 0,016 0,061 0,08 <(0),001 0,0085 -

2,43 0,02 0,04 0,15 0,001 - -

54(1), 1997

Gayana Bot.

ISLA BORSANI

OTORNO

60 = — 60

F |

E 50 4 50

ÑN 404 440

(e |

A 30| 430

R |

E 320

L Ñ

" Ñ N 10

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ESPECIES

ncia y frecuencia relativa de las especies de Oomycetes en Isla Borsani.

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1997.

Gayana Bot. 54(1),

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ESPECIES

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$SS ABUNDANCIA

idancia y frecuencia relativa de las especies de Oomycetes en Ayo. El Zanjón.

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ESPECIES

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Abundancia y frecuencia de Oomycetes: STECIOW, M.

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1997.

Gayana Bot. 54(1),

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CUATRO BOCAS

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ESPECIES

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ANY ABUNDANCIA

FIGURA 6. Abundancia y frecuencia relativa de las especies de Oomycetes en Cuatro Bocas.

ESPECIES

>-OZ2»0Z2C0>

>-OZ>OZCO>

Gayana Bot. 54(1): 53-59, 1997.

ISSN 0016-5301

LIGHT ATTENUATION IN THE WATER COLUMN IN CHASCOMUS

POND (ARGENTINA)

ATENUACION DE LA LUZ EN LA COLUMNA DE AGUA EN LA

LAGUNA DE CHASCOMUS (ARGENTINA)

M. Cristina Romero* and Víctor H. Conzonno**

ABSTRACT

The depth of the euphotic zone in Chascomús Pond

fluctuated around 54 cm, and the average of the Secchi

disk reading was 19 cm, with a relative light intensity

at this depth of 15.9 %. The seston and chlorophyll-a

concentrations had significant relationship with water

transparency (P< 0.01). Extinction coefficient showed

a range from 1.8 to 11.1 m' (mean 6.1 m”), during

winter and summer respectively; these values, may be

attributable to the absorption due to suspended living

and nonliving particles, being the mean annual value

of seston 182.3 mg.I' , with an extreme value in Octo-

ber of 1020.1 mg.!*. Transparency (Z,,) and extinction

coefficient (K) relationship showed the pattern of Z, =

n / K, for which the constant was 2.04 (P< 0.01). Pri-

mary production rate fluctuated between 28.5 and

517.9 mg C.m*h", and the light utilization efficiency

by phytoplankton community was high with a mean

value of 32%, due to the absorption of light by the sus-

pended particles that leads to a low photosynthetically

available radiation for the primary producers. These

light field conditions, transparency, euphotic depth

and extinction coefficient, were strongly related to the

suspended particulate matter due to the morphometry

of this shallow pond and the dominant winds, that pre-

vent sedimentation thus decreasing light penetration in

the water column.

KEYWORDS: Light extinction coefficient, primary pro-

duction, photosynthetic efficiency, suspended particu-

late matter, vertical mixing, Chascomús, Argentina.

“Instituto Spegazzini”, Fac. de Ciencias Naturales,

Univ. Nac. de La Plata. Calle 53 N* 477-1900 La Plata,

Argentina.

**Depto. de Química Orgánica, Fac. de Ciencias Exac-

tas y Nat., UBA-Pab. II C.C, 1428, Bs. As., Argentina.

RESUMEN

La profundidad del estrato eufótico, en la Laguna de

Chascomús, fluctuó alrededor de los 54 cm, siendo el

promedio del disco de Secchi de 19 cm, con una radia-

ción relativa incidente en esa profundidad de 15,9%.

Se analizó la correlación entre la transparencia el ses-

ton y la concentración de clorofila-a, siendo ambas

significativas (P< 0,01). El coeficiente de extinción de

la luz fluctuó entre 1,8 y 11,1 m'! durante el invierno y

verano, atribuyéndose dichos valores a la absorción

ocasionada por la cantidad de partículas en suspen-

sión, siendo el valor promedio del seston de 182,3

mg.I!, con un valor extremadamente elevado en pri-

mavera de 1020,1 mg.!*. Al resolver la relación entre

la transparencia (Z,,) y el coeficiente de extinción (K)

bajo la forma Z, = n / K, se halló una constante de

2,04 (P< 0,01). La tasa de producción primaria fluctuó

entre 28,5 y 517,9 mg C.m*h”, con una elevada efi-

ciencia fitoplanctónica en la utilización de la luz ((X =

32%), interpretándose a este valor como adaptación de

la comunidad algal a la baja intensidad de luz recibida.

Las condiciones de luz subacuática, caracterizadas por

el disco de Secchi, estrato eufótico y coeficiente de ex-

tinción, guardan una buena correlación con el material

particulado en suspensión. La morfometría de la lagu-

na y régimen de vientos contribuyen a la resuspensión

de sedimentos del fondo, disminuyendo la penetración

de la luz en toda la columna de agua y condicionando

la intensidad lumínica disponible para el fitoplancton

en los diferentes niveles del estrato eufótico.

PALABRAS CLAVES: Coeficiente de extinción de la luz,

producción primaria, eficiencia fotosintética, material

particulado en suspensión, mezcla vertical, Chasco-

mús, Argentina.

INTRODUCTION

The evaluation of transfer efficiencies of so-

lar energy among and within trophic levels is the

interest in limnological studies. The fraction of

sunlight stored through photosynthesis is one of

Gayana Bot. 54(1), 1997.

the most relevant process for the maintenance of

the structural and functional integrity of indivi-

dual organisms and aquatic ecosystems. An im-

portant aspect for comparing water bodies is the

estimation of the ratio of total primary producti-

vity in the water column in relation to the light

energy that penetrates the surface, that 1s to say

light utilization efficiency.

The light attenuation in the water column de-

pends on the spectral composition of light (Kirk,

1979; Atlas € Bamnister, 1980; Marra € Heine-

mann, 1982), yellow substances (Kirk, 1976; Bri-

caud ef al, 1981), nonalgal particulate matter (Aral,

1981), in addition to taxonomic composition of the

algal community, phytoplankton physiology

(Welschmeyer £ Lorenzen, 1981; Falkowski,

1984), cell size and geometry (Kirk, 1983).

The objective of this study was to evaluate

the influence of the suspended particulate matter

and pigment concentrations on the rate and pho-

tosynthetic efficiency of the phytoplankton. With

this purpose the light attenuation in the water co-

lumn, the extinction coefficient, the Secchi disk

readings, primary production rate and depth of the

euphotic zone were measured in Chascomús pond.

MATERIALS AND METHODS

Chascomús pond is located in the Province

of Buenos Aires (35 36'S, 58” W). It belongs to

the basin area of the Salado River, which is si-

tuated in the geomorphological unit called Pampa

deprimida (Frenguelli, 1950). It 1s a shallow

ecosystem, rich in nutrients, alkaline and with

high values of suspended particulate matter and

soluble humic substances (Conzonno € Fernan-

dez Cirelli, 1988). Geomorphological details can

be obtained from Dangavs (1976), chemical and

biological features are given in Conzonno $ Cla-

verie (1990) and Romero 4 Arenas (1990).

Samples were collected monthly in a central

station. The transparency was determined by the

Secchi disk depth (Z,,); the intensity of incident

light on the surface ar E) and at each 10 cm in

the water column, were measured with a photo-

meter-radiometer quantum Li-Cor 192 SB.

The primary production rates were measu-

red by the dissolved oxygen technique (clear and

dark bottles), in an integrated sample of the eup-

hotic zone, using a 2 litre 0.5 m long Van Dorn

bottle. The analyses were performed according to

Winkler method, in duplicate, with a precision of

about + 0,05 mg.!' ; then the results were con-

verted to carbon values by means of the pho-

tosynthetic quotient 1.2 (Strickland £ Parson,

1960). The primary production measurements

were carried out in the laboratory at light satura-

tion, for a period of 4 hours.

Chlorophyll-a concentrations were determi-

ned spectrophotometrically, using acetone 90% as

solvent, following the technique of Golterman

(1971). The suspended particulate matter, seston,

was obtained by weighting the residue resulting

from the filtration of appropriate volumes through

Whatman GF/C, previously treated at 500 *C.

Light attenuation in water column was cal-

culated every 10 cm, by the Lambert-Beer for-

mula, and the extinction coefficient was obtained

by the following equation K =- En (, /To)/ z.

The sensor measures the intensity and energy of

photosynthetic available radiation (PAR), there-

fore the extinction coefficient corresponds to this

fraction of the solar spectrum (390-710 mu), eva-

luated according to the following equation (Du-

binsky € Berman, 1979):

- In (PAR Z, /PAR z,)

2 ¡:Z,

Light utilization efficiency was calculated

taking into account the relation suggested by

Dubinsky (1980):

PSR

E = ———————— á 100%

APAR 44 z"

PSR is the photosynthetic stored radiation

(Morel, 1978), obtained by means of primary pro-

duction measurements converted to cal.m”.h"

using a factor of 12 cal. (mg C)" (Margalef, 1983).

A PAR, is the photosynthetic available ra-

diation, between z, and z, levels (A z); it is the

energy absorbed by the euphotic depth, calcula-

ted by difference between PAR,, (downwelling

irradiance On the top) and PAR,, (irradiance Co-

rresponding to the bottom of the photic zone). Fi-

nally APAR, Az' was converted to cal.m*.h *

using a factor of and 41.6 cal. (uE) (685 mu;

Margalef, 1983).

Light attenuation in Chascomus pond: ROMERO, M. AND V.H. CONZONNO

RESULTS AND DISCUSSION

As the phytoplanktonic photosynthesis de-

pends mainly on the natural light regimen, we

analized the photosynthetic available radiation

profiles (PAR) according to depth (Fig. 1). Schanz

(1985) showed five characteristics light-depth cur-

ves in relation to vertical mixing of water levels,

phytoplanktonic density and amount of suspended

particulate matter accumulated at different depth.

According to this classification the months

of June, July, January, March and May-1989 fit

the type (I), since natural logarithms of light in-

tensity at each depth showed a nearly straight li-

ne. This is due to vertical mixing that caused an

homogeneous distribution of algal and nonalgal

components. During October we observed a si-

milar response to curve type (II), with two layers

with different light absorption properties. The

months of September, December and February

fit the type (IV), since they indicated a low ex-

tinction coefficient in the surface region and a

higher one in the underlying water mass, linked

to the temporary calm and the increase of sus-

pended particulate matter in the lower stratum.

The curve of April, May-1988 and November fit

the type (V), with two inflection points due to the

appearance of three different layers in the water

column.

The depth of the euphotic zone, 1% of inci-

dent light , fluctuated around 54 cm and it was

similar to the one observed in 1984-1985 (Con-

zonno $ Claverie, 1987/1988), except for Octo-

ber 1988 with only 27 cm depth, in accordance

with seston (1020.1 mg.!') and chlorophyll-a

(204.6 ug chlor.I'). These concentrations were

the highest for both variables throughout the

year. On the contrary, in March 1989, a 124 cm

euphotic zone was observed in accordance with

low values of suspended particulate matter (26.8

mg. 1") and unusual calm weather conditions.

Depth profiles of relative intensity (L/ To

%) are given in figure 2. Except for the period

February- March, the rest of the year had an al-

most similar behaviour. Arai (1981) calculated

the relative light intensity that penetrates at each

layer as a comparative parameter in different wa-

ter bodies. He obtained for the turbid lake Suwa

at about 0.40 m depth for 1 % 1 / 1. The results

of the Chascomus pond were similar to the turbid

lake cited above, since 1% 1/1 , was observed at

about 50 cm, except on March 1989,

For many authors transparency versus relative

light intensity relationship is a straight line, and at

the depth of the Secchi disk reading the 1/1, ave-

rages 10%; Birge € Juday (1929) determined a va-

lue of 5%; Ichimura (1956) obtained a percentage

of 15%; Tsuda (1980) found 15 to 27% (average

22%); Mariazzi et al (1991) presented values bet-

ween 10 and 25%. The average of the Secchi disk

reading was 19 cm which corresponds to 15.9% of

relative light. It is important to note that for the lo-

west Secchi disk reading, 10 cm, observed in Octo-

ber, the percentage of relative light received at that

depth was 22.8%; and for the highest Secchi rea-

ding 35 cm, in March 1989, a similar relative light

percentage was observed (28.3%).

The relation between the transparency and

the chlorophyll-a content is usually expressed as:

Z,, 4(chlor.)'= a

where Z. Secchi disk readings

(chlor) chlorophyll-a concentrations

aandb constants

Shapiro et al. (1975) got values for a and b

constants of 7.7 and 0.68 respectively; while Rull

et al. (1984) found values of 3.5 and 0.17. In

Chascomus pond we found the constants a = 7.4

and b = 0.27 (P < 0.01, Fig. 3a). On the other

hand, similar relationship was observed between

seston and the transparency (P < 0.01, Fig 3 b),

Z.,- (seston) 0.33 = 4.5.

The extinction coefficient of the photosynt-

hetically available radiation showed a mean va-

lue of 6.1m”, with a minimum of 1.8 m* during

March 1989, and a maximum of 11.1 m*”, in Oc-

tober 1988. These seasonal variations coincided

with the one corresponded to the suspended par-

ticulate matter, whose values were 26.8 and

1020.1 mg. 1, respectivelly. The above mentio-

ned coefficient usually given to other water bo-

dies are lower; 0.25 - 1.31m" for Lake Biwa

(Nakanishi, 1976); 0.90- 4.20 m' for Rio Tercero

Dam (Romero et al. 1988); 0,23-0.69 m* for Ra-

mos Mexia Dam (Mariazzi el al. 1991). In a pre-

vious study a mean coefficient of 9.6 m'! was

reported for this pond, by Conzonno 4 Claverie

(1987/1988).

Comparing the extinction coefficient with the

photosynthetic pigment concentrations, Bindloss

(1976) and Robarts (1979) presented K values bet-

ween 1 to 3 m' for Lake Leven and Lake Mc Il-

Gayana Bot. 54(1), 1997.

waine respectivelly, with chlorophyll-a concentra-

tions from 100 to 500 (ug chlor. 1!; Ganf £ Viner

(1973) reported from Lake George (Uganda) an

extinction coefficient K changed from 2 to 20 m”,

with pigment contents from 200 to 1000 ug ch-

lor.1. In this study K fluctuated from 1.8 to 11.1

m”, and chlorophyll-a concentrations from 18.5 to

204.6 (ug chlor. 1*; and also higher coefficient we-

re observed simultaneously with lower chlo-

rophyll-a values (Table 1). These results suggested

that the underwater light attenuation depended

mainly on the suspended particulate matter.

The relation between the transparency and

the extinction coefficient is shown in the follo-

wing equation Z,, = n / K. The value of the cons-

tant n was considered by Rull er al. (1984) to be

from 0.6 to 2.3 (average 1.75); Romero et al.

(1988) found 1.28 at the Rio Tercero Dam (Argen-

tina). It is considered that a value near to 1.7

(Planas, 1973) is the most appropriate one. Limno-

logists usually take the value 2.3. The relationship

between the transparency and K for this pond was

2.04 (P<0.01).

Phytoplankton primary production sho-

wed a clear seasonal variations, with higher va-

lues during February (517.9 mg C.m”.h') and

October (402.5 mg C.m*.h”), and lower ones in

winter (28.5 mg C.m*.h'). While the average

winter primary production was 181.5 mg C. m”.

h!, the summer average was 377.5 mg C. m*.h"

(Fig. 4).

Light utilization efficiency, E (Dubinsky «

Berman, 1981), showed an average value of 32%,

and ranged from 4 to 88%. Although in most stu-

dies the efficiency reached only 30% (Talling.

1982; Dubinsky $ Schanz, 1984), 1t had been ob-

served that in some occasions this theoretical limit

was exceeded (Tilzer et al. 1975; Bannister «

Weidemann, 1984). Variations in light intensity

due to the absorption by seston may influence phy-

siological responses: superimposed on these varia-

tions are variations induced by turbulent mixing

(Falkowski €: Wirick, 1981). It was also noted that

an adaptation to fluctuating light regimes resulted

in an increased photosynthetic capacity and effi-

ciency (Frechette € Legendre, 1978: Walsh 6: Le-

gendre, 1982). Therefore our high efficiency

values might be due to the response of algae popu-

lation to the low light intensity in this pond, sug-

gesting that the phytoplankton population was

shade-adapted. This increase resulted from a com-

bination of low near-surface light that reduces the

denominator in the efficiency equation.

It was observed that the primary production

and the photosynthetic efficiency had similar sea-

sonal variation: high rates of photosynthesis such

as the ones observed in October and February fit

the higher light utilization efficiency. These re-

sults may be connected with low PAR values as a

consequence of the high concentration of seston.

CONCLUSIONS

Seston is the prevailing factor that conditio-

ned the attenuation of light in this pond thus ac-

counting for the low values of the Secchi disk

readings, as well as for the depth of the euphotic

zone and high values of the extinction coefficient.

The suspended particulate matter 1s related

to the regime of predominant winds and morpho-

metry of this shallow pond, so that the constant

vertical mixing maintains the particles in suspen-

sion in the water column, preventing the sedi-

mentation and reducing the light penetration.

As a consequence the primary production

was restricted to the subsurface and the light uti-

lization efficiency was high since an important

fraction of the incident radiation was absorbed by

the suspended particulate matter.

REFERENCES

ARAI, T. 1981. Attenuation of incident solar radiation

in Lake water. Jap. T. Limnol. 42 (2): 92-99.

ATLAS, D. € T.T. BANNISTER. 1980. Dependence of

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Gayana Bot.

143

* KDUDO1JJ9 UONBZION 1481] : “JU9191JJ909 UONDUNXO :N “yidap anoydna :%] Z *YyId9p ASIP 1yo9as qe Ánsuajur

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Light attenuation in Chascomus pond: ROMERO, M. AND V.H. CONZONNO

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(1) an) pS (1) (1)

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60 sept oct 60 maych may

(1V) (11) 1 (1) (1)

AUS A (o) D F AG

Secchi

0 100 200 0 200

chlorug. 17? seston 109, ug.17) 3

FIGURE 1. Photosynthetic available radiation (PAR) profiles (1E.m”. s*) (Roman numbers refer to types light-depth

curves). FIGURE 2. Vertical profile of relative light intensity (1/1,%). FIGURE 3. Relationship between Secchi disk

readings and (a) Chlorophyll-a concentrations; (b) Seston. FIGURE 4. (a) Seasonal variation of the euphotic depth

A A TO e extinction coefficient (-----, Km"); (b) light utilization efficiency (------- , E %) and primary

production ( , PP - mg C.m?- h?).

Gayana Bot. 54(1): 61-88, 1997.

ISSN 0016-5301

ANATOMIA FOLIAR Y EPIDERMIS ABAXIAL DE LAS ESPECIES

AMERICANAS DE DANTHONIA DC.Y RYTIDOSPERMA STEUD.

(POACEAE)

LEAF ANATOMY AND ABAXIAL EPIDERMIS FROM THE AMERICAN

SPECIES OF DANTHONIA DC. AND RYTIDOSPERMA STEUD.

(POACEAE)

Carlos M. Baeza P.*

RESUMEN

Se analiza la anatomía foliar y la epidermis abaxial de

las especies americanas de Danthonia DC. y Rytidos-

perma Steud. (Poaceae). La epidermis de las especies

de Danthonia presentan típicamente células silíceas

halteriformes, en cambio, las de Rytidosperma son re-

dondeadas a algo halteriformes. La anatomía foliar es

muy variable en ambos géneros, y depende de las con-

diciones del hábitat.

PALABRAS CLAVES: Poaceae, Danthonia, Rytidosper-

ma, anatomía de hoja, epidermis abaxial.

INTRODUCCION

Avdulov (1931) distingue 2 tipos de anato-

mía foliar en las Gramíneas, las cuales difieren

fundamentalmente en la distribución de los cloro-

plastos. De esta forma, segrega a las Poaceae en

dos subfamilias, la Panicoideae, con cloroplastos

ubicados en algunas capas de células directamente

relacionadas con los haces vasculares, y con célu-

las silíceas halteriformes y pelos bicelulares en la

epidermis abaxial: esto último también fue co-

rroborado por Prat (1936). La otra subfamilia,

Poatae, presenta cloroplastos distribuidos unifor-

memente en el mesófilo, la epidermis no presenta

pelos bicelulares, y las células silíceas son de for-

ma elíptica en su mayoría. Brown (1958, 1959)

“Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Na-

turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,

Casilla 2407, Concepción, Chile.

ABSTRACT

The American species of Danthonia DC. and Rytidos-

perma Steud. were examined as to leaf anatomy and

structure of abaxial leaf epidermis. For Danthonia re-

latively large dumbbell shaped silica bodies at the aba-

xial epidermis are typical, whereas in Rytidosperma

these bodies are smaller and rounded (to less distinctly

dumbbell shaped). Leaf anatomy is very variable in

both genera, and depends on growing conditions.

KEYWORDS: Poaceae, Danthonia, Rytidosperma, leaf

transection, leaf abaxial epidermis.

reúne los diversos resultados de estudios anatómi-

cos obtenidos hasta ese momento y distingue 6 ti-

pos de anatomía foliar, considerando las vainas

vasculares y la disposición del clorénquima funda-

mentalmente. De Wet (1960) realiza un detallado

estudio anatómico y morfológico de Danthonia en

Sudáfrica, señalando que este género presenta una

combinación de caracteres primitivos y avanza-

dos. Metcalfe (1960) hace estudios anatómicos en

algunas especies de Danthonia, usando caracteres

de la epidermis abaxial y del corte transversal de

la lámina. Tomlinson (1985) realiza un estudio

anatómico comparativo en el género Danthonia

sensu lato, siguiendo los postulados propuestos

por Metcalfe (1.c.). Para Danthonia reconoce la

presencia de células silíceas halteriformes, y para

Rytidosperma tanto halteriformes como redondea-

das. El objetivo del presente trabajo fue comparar

la epidermis abaxial y la anatomía de la lámina de

las especies americanas de Danthonia DC. y Ryti-

dosperma Steud. (Poaceae), con el propósito de

determinar si estos caracteres tienen o no algún

valor taxonómico.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

MATERIALES Y METODO

EPIDERMIS ABAXIAL: Para realizar el estudio de la

epidermis abaxial de la lámina se tomaron mues-

tras representativas de cada una de las especies uti-

lizando, como regla general, la penúltima hoja de

la innovación. A partir de esta hoja se tomó un tro-

zo proveniente de la zona media. Posteriormente,

se siguió la técnica propuesta por Metcalfe (1960).

Todo el procedimiento se realizó bajo lupa este-

reoscópica. Las muestras fueron analizadas detalla-

damente, y se realizaron esquemas con cámara

clara al microscopio óptico. Las descripciones se

realizaron de acuerdo a Metcalfe (/.c.) y Ellis

(1979). Para cada especie se hizo una tabla resu-

men de los datos biométricos a partir de la cual se

hicieron las descripciones correspondientes.

ANATOMIA DE LA LAMINA: Para el estudio de la

anatomía de la lámina se utilizó, al igual que para

la epidermis abaxial, la penúltima hoja de la inno-

vación. Para la obtención de los cortes se siguió la

técnica propuesta por Johansen (1940). También

se realizaron cortes a mano alzada, siguiendo la

técnica propuesta por Metcalfe (/.c.). Los cortes se

recibieron en portaobjetos con una gota de fast

green diluido. Finalmente, se observaron al mi-

croscopio óptico, dibujándolos con cámara clara.

Las descripciones se realizaron siguiendo la no-

menclatura propuesta por Ellis (1976).

RESULTADOS

1. Danthonia DC., in J.P. Lamarck € A.P. De

Candolle, Fl. Franc., ed. 3,3: 32. 1805.

Células silíceas de la epidermis abaxial típica-

mente halteriformes.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: Células largas

intercostales de paredes poco o muy onduladas,

estomas presentes o ausentes, redondeados a rom-

boidales, células cortas intercostales presentes o

ausentes, pelos bicelulares presentes o ausentes,

cuando presentes, la célula apical puede ser me-

nor, mayor, o de más o menos el mismo tamaño

que la basal, macropelos presentes o ausentes, cé-

lulas interestomáticas presentes o ausentes. Célu-

las costales de paredes con ondulaciones iguales o

menos pronunciadas que las intercostales, con cé-

lulas sílico-suberosas alternadas, las silíceas halte-

riformes o nodulares, las suberosas rectangulares o

cuadradas.

ANATOMIA DE LA LAMINA: contorno de la lámina

plano, en forma de U o de V, convoluto, redon-

deado o algo circular. Haces vasculares ubicados

más o menos en el centro de la lámina, con una

vaina parenquimática bien desarrollada, con cloro-

plastos ausentes O poco abundantes, la vaina inter-

na o mestomática está menos desarrollada. El

mesófilo no deja espacios intercelulares evidentes.

Haces vasculares de primer orden 3-9, trabados,

semitrabados, o con un casquete de esclerénquima

en la epidermis adaxial, no conectado a la vaina

parenquimática, los trabados presentan una banda

de tejido esclerenquimático conectada con ambas

epidermis, los semitrabados conectados solamente

con la epidermis abaxial, los de segundo orden 2-

14, o ausentes, trabados, semitrabados, o con un

casquete de esclerénquima en la epidermis abaxial

o adaxial, no conectado con la vaina parenquimá-

tica, los trabados conectados a ambas epidermis,

los semitrabados conectados con la epidermis aba-

xial o adaxial, los de tercer orden 2-8, o ausentes,

libres, semitrabados, o con un casquete de escle-

rénquima en la epidermis abaxial o adaxial, no

conectado a la vaina parenquimática, los semitra-

bados conectados sólo con la epidermis abaxial.

Banda continua de tejido esclerenquimático en

ambas superficies ausente, o sólo presente en la

superficie abaxial. Células buliformes en forma de

abanico, frecuentemente similares a las células

epidérmicas, raro mayores que ellas.

DESCRIPCIONES

1.1. Danthonia annableae P.M. Peterson «

Rúgolo, Madroño 40(2): 71. 1993.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: Células lar-

gas intercostales de paredes onduladas, de 25-

111 x 17-38 um, estomas ausentes, células cortas

intercostales ausentes, pelos bicelulares presen-

tes, poco frecuentes, con la célula apical de me-

nor tamaño que la basal. Células costales de

paredes con ondulaciones menos pronunciadas

que las intercostales, de 19-122 x 10-24 um, con

células sílico-suberosas alternadas, las silíceas

halteriformes, de 3-17 x 6-11 um, las suberosas

rectangulares, de 4-11 x 11-19 um. (Fig. 14).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, semitrabados, con bandas

de tejido esclerenquimático conectadas sólo con

la epidermis abaxial, los de segundo orden au-

sentes. los de tercer orden 6, libres, o con un cas-

quete de tejido esclerenquimático en la epidermis

abaxial, no conectado a la vaina parenquimática.

Banda continua de tejido esclerenquimático en

ambas superficies ausente. Células buliformes si-

milares a las epidérmicas (Fig. 1D).

1.2. Danthonia araucana Phil.. Anal. Univ. Chi-

le 94: 31. 1896.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 39-122 x

11-22 um, estomas redondeados, numerosos, célu-

las cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, poco frecuentes, ambas células del mis-

mo tamaño, macropelos presentes, numerosos,

unicelulares, células interestomáticas de 26-70 x

19-24 um. Células costales de paredes con ondu-

laciones menos pronunciadas que las intercostales,

o de paredes no onduladas, de 61-152 x 5-12 um,

con células sílico-suberosas alternadas, las silíceas

halteriformes, de 9-20 x 2-8 um, las suberosas

rectangulares a algo cuadradas, de 3-13 x 4-11 um

(Fig. 2A).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 2, trabados, conec-

tados a ambas epidermis, los de tercer orden 2,

libres. Banda continua de tejido esclerenquimáti-

co en ambas superficies ausente. Células bulifor-

mes en forma de abanico, algo similares a las

epidérmicas (Fig. 2D).

1.3. Danthonia breviseta Hackel, Oesterr. Bot.

Z.52(5): 192. 1902.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes onduladas, de 25-

133 x 14-28 um, estomas ausentes, células cortas

intercostales presentes, pelos bicelulares ausen-

tes. Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 19-119 x 8-15 um,

con células sílico-suberosas alternadas, las silí-

ceas halteriformes o nodulares, de 4-22 x 3-11

um, las suberosas rectangulares, de 3-17 x 6-24

um (Fig. 7B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina algo circular. Haces vascula-

res de primer orden 6, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 14, trabados, co-

nectados a ambas epidermis, los de tercer orden

ausentes. Banda de tejido esclerenquimático pre-

sente sólo en la superficie abaxial, no conectado

al haz vascular central. Células buliformes en

forma de abanico, 3-4 veces más grandes que las

epidérmicas, sobre todo las relacionadas al haz

vascular central, disminuyendo en tamaño hacia

los lados (Fig. 7D).

1.4. Danthonia californica Boland. var. califor-

nica, Proc. Calif. Acad. Sci. 2: 182. 1863.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

106-236 x 10-25 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, frecuentes, con la célula apical de me-

nor tamaño que la basal, macropelos ausentes.

Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 133-218 x 7-10

um, con células sílico-suberosas alternadas, las

silíceas halteriformes o nodulares, de 8-29 x 4-11

um, las suberosas rectangulares, de 3-21 x 6-14

um (Fig. SB).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina plano. Haces vasculares de

primer orden 6, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epider-

mis, los de segundo orden 6, trabados, conecta-

dos a ambas epidermis, los de tercer orden 2,

libres. Banda continua de tejido esclerenquimáti-

co en ambas superficies ausente. Células bulifor-

mes en forma de abanico, algo similares a las

epidérmicas (Fig. 8F).

1.5. Danthonia californica Boland. var. ameri-

cana (Scribner) Hitchc., Proc. Biol. Soc. Wash.

41: 160. 1928.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 50-185 x

15-28 um, estomas redondeados, numerosos, célu-

las cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

Gayana Bot. 54(1), 1997.

presentes, poco frecuentes, ambas células más o

menos del mismo tamaño, macropelos presentes,

abundantes, unicelulares, células interestomáticas

de 26-137 x 20-26 um. Células costales de pare-

des con ondulaciones iguales que las intercostales,

de 70-130 x 10-20 um, con células sílico-subero-

sas alternadas, las silíceas halteriformes, de 13-26

x 4-13 um, las suberosas rectangulares, de 2-17 x

9-22 um (Fig. 2B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, trabados. con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 2, trabados, conec-

tados a ambas epidermis, los de tercer orden 4,

libres. Banda continua de tejido esclerenquimáti-

co en ambas superficies ausente. Células bulifor-

mes en forma de abanico, algo similares a las

epidérmicas (Fig. 2E).

1.6. Danthonia chaseana Conert, Senckenberg.

Biol. 56(4/6): 308. 1975.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 44-133 x

11-19 um, estomas ausentes, células cortas inter-

costales presentes, pelos bicelulares ausentes. Cé-

lulas costales de paredes con ondulaciones iguales

a las intercostales, de 22-119 x 6-11 um, con cé-

lulas sílico-suberosas alternadas, las silíceas halte-

riformes, de 3-22 x 3-17 um, las suberosas

cuadradas o rectangulares, de 3-14 x 3-19 um

(Fig. SB).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de U. Haces vasculares

de primer orden 3, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden 4, semitrabados, conectados

solamente con la epidermis abaxial, o con un cas-

quete de esclerénquima no conectado a la vaina

parenquimática, los de tercer orden ausentes.

Banda continua de tejido esclerenquimático en

ambas superficies ausente. Células buliformes si-

milares a las epidérmicas (Fig. 5D).

1.7. Danthonia chiapasensis Davidse, Novon

2(2): 100. 1992.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

81-151 x 19-28 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

ausentes, macropelos ausentes, células interesto-

máticas ausentes. Células costales de paredes con

ondulaciones menores que las intercostales, de

22-141 x 10-15 um, con células sílico-suberosas

alternadas, las silíceas halteriformes, de 8-13 x 6-

12 um, las suberosas rectangulares, de 5-13 x 9-

24 um (Fig. 10B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 7, trabados. con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas su-

perficies, los de segundo orden 8, trabados o se-

mitrabados, éstos últimos conectados sólo con la

superficie abaxial, y con un casquete de esclerén-

quima en la superficie adaxial, no conectado a la

vaina parenquimática, los de tercer orden ausen-

tes. Banda continua de tejido esclerenquimático

en ambas superficies ausente. Células buliformes

similares a las epidérmicas (Fig. 106).

1.8. Danthonia chilensis E. Desv. var. chilensis,

in Gay, Fl. Chil. 6: 360, lám. 80. 1854.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células

largas intercostales de paredes onduladas, de 54-

139 x 11-21 um, estomas redondeados, numero-

sos, células cortas intercostales presentes, pelos

bicelulares presentes, poco frecuentes, con la cé-

lula apical de menor tamaño que la basal, macro-

pelos ausentes, células interestomáticas de 37-89

x 15-22 um. Células costales de paredes con on-

dulaciones iguales a las intercostales, de 50-120

x 4-11 um, con células sílico-suberosas alterna-

das. la silíceas halteriformes o nodales, de 10-22

x 2-4 um, las suberosas rectangulares o cuadra-

das, de 3-14 x 3-8 um (Fig. 3A).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de U abierta. Haces vas-

culares de primer orden 3, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 3, trabados, conecta-

dos a ambas epidermis, los de tercer orden 3,

libres, o con un casquete de esclerénquima en la

epidermis abaxial o adaxial, no conectado a la vai-

na parenquimática. Banda continua de tejido es-

clerenquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes en forma de abanico, algo si-

milares a las epidérmicas (Fig. 3D).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

1.9. Danthonia chilensis E. Desv. var. aureoful-

va (E. Desv.) C.M. Baeza, Sendtnera 3: 32. 1995.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 52-139 x

14-21 um, estomas redondeados, numerosos, célu-

las cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, con la célula apical de menor tamaño

que la basal, macropelos abundantes, unicelulares,

células interestomáticas de 10-113 x 15-24 um.

Células costales de paredes con ondulaciones me-

nos pronunciadas que las intercostales, de 70-167

x 10-13 um, con células sílico-suberosas alterna-

das, las silíceas halteriformes, de 9-22 x 2-8 um,

las suberosas rectangulares, de 2-13 x 4-11 um

(Fig. 3B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 2, trabados, conec-

tados a ambas epidermis, los de tercer orden 4,

libres, o con un casquete de esclerénquima en la

epidermis abaxial, no conectado a la vaina paren-

quimática. Banda continua de tejido esclerenqui-

mático en ambas superficies ausente. Células

buliformes en forma de abanico, algo similares a

las epidérmicas (Fig. 3E).

1.10. Danthonia chilensis E. Desv. var. glabri-

flora Nicora, Darwiniana 18: 82. 1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 98-244 x

10-21 um, estomas redondeados, numerosos, célu-

las cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, abundantes, con la célula apical de ma-

yor tamaño que la basal, macropelos ausentes, cé-

lulas interestomáticas de 87-111 x 11-12 um.

Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 50-200 x 5-11 um,

con células sílico-suberosas alternadas, las silíceas

halteriformes, de 9-17 x 2-5 um, las suberosas

rectangulares, de 4-13 x 2-9 um (Fig. 3C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 2, trabados, conec-

tados a ambas epidermis, los de tercer orden 2,

libres. Banda continua de tejido esclerenquimáti-

co en ambas epidermis ausente. Células bulifor-

mes en forma de abanico, algo similares a las

epidérmicas (Fig. 3F).

1.11. Danthonia cirrata Hackel « Arechav..

Anales Mus. Nac. Montevideo IV: 367. 1896.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes onduladas, de 42-206

x 14-28 um, estomas ausentes, células cortas in-

tercostales presentes, pelos bicelulares presentes,

frecuentes, con la célula apical de más o menos el

mismo tamaño que la basal, macropelos presen-

tes, poco frecuentes, unicelulares. Células costa-

les de paredes con ondulaciones iguales a las

intercostales, de 18-128 x 8-22 um, con células

sílico-suberosas alternadas, las silíceas halterifor-

mes o nodulares, de 3-19 x 4-14 um, las subero-

sas rectangulares, de 3-11 x 6-22 um (Fig. 10C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U abierta. Haces

vasculares de primer orden 3, trabados, con ban-

das de tejido esclerenquimático conectadas a am-

bas superficies, los de segundo orden ausentes,

los de tercer orden 4, semitrabados, conectados a

la epidermis abaxial por una banda de esclerén-

quima. Banda continua de tejido esclerenquimá-

tico en ambas superficies ausente, a excepción de

los márgenes, en donde el casquete de esclerén-

quima de la zona terminal de la lámina está co-

nectado a los haces vasculares de tercer orden.

Células buliformes en forma de abanico, algo si-

milares a las epidérmicas (Fig. 10F).

1.12. Danthonia compressa C. Austin, State Cab.

Nat. Hist. 22(87): 54. 1869.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes onduladas, de 75-

350 x 11-18 um, estomas ausentes, células cortas

intercostales presentes, pelos bicelulares presen-

tes, abundantes, con la célula apical de más o

menos el mismo tamaño que la basal. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales a

las intercostales, de 25-203 x 6-14 um, con célu-

las sílico-suberosas alternadas, las silíceas halte-

riformes, de 3-24 x 3-11 um, las suberosas

rectangulares, de 3-17 x 6-11 um (Fig. 94).

Gayana Bot. 54(1), 1997.

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina plano. Haces vasculares de

primer orden 5, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden 6, trabados, conectados a

ambas epidermis, los de tercer orden 4, libres.

Banda continua de tejido esclerenquimático en

ambas superficies ausente. Células buliformes en

forma de abanico, de tamaño algo mayor que las

epidérmicas (Fig. 9E).

1.13. Danthonia decumbens (L.) DC., in La-

marck £ De Candolle, Fl. Franc., ed. 3,3: 33,

1805.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 36-192 x

11-28 um, estomas redondeados, numerosos, célu-

las cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, abundantes, con la célula apical de más

o menos el mismo tamaño que la basal, macrope-

los poco frecuentes, unicelulares, células interesto-

máticas de 44-142 x 21-25 um. Células costales

de paredes con ondulaciones iguales a las intercos-

tales, de 18-172 x 7-14 um, con células sílico-su-

berosas alternadas, las silíceas halteriformes, de

7-21 x 3-8 um, las suberosas rectangulares, de 3-

13 x 6-21 um (Fig. 1B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de V. Haces vascula-

res de primer orden 7, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas su-

perficies, los de segundo orden 8, trabados o se-

mitrabados, estos últimos conectados sólo con la

epidermis adaxial, los de tercer orden 3, libres.

Banda continua de tejido esclerenquimático en

ambas superficies ausente. Células buliformes en

forma de abanico, 3-4 veces mayores que las epi-

dérmicas, sobre todo las relacionadas al haz vas-

cular central, disminuyendo en tamaño hacia los

lados (Fig. 1E).

1.14. Danthonia domingensis Hackel £ Pilger

subsp. domingensis, in 1. Urban, Symb. Antill. 6:

1. 1909.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: Células lar-

gas intercostales de paredes no onduladas, de 47-

189 x 10-14 um, estomas ausentes, células cortas

intercostales presentes, pelos bicelulares presen-

tes, abundantes, con la célula apical menor, igual

o mayor que la basal, macropelos poco frecuen-

tes. Células costales de paredes no onduladas, de

72-167 x 6-13 um, con células sílico-suberosas

alternadas, las silíceas halteriformes o algo elípti-

cas, de 6-21 x 3-8 um, las suberosas rectangula-

res, de 3-10 x 7-11 um (Fig. 4C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de U redondeada. Haces

vasculares de primer orden 3, trabados, con ban-

das de tejido esclerenquimático conectadas a am-

bas epidermis, los de segundo orden 2, trabados,

conectados a ambas epidermis, los de tercer orden

2, semitrabados, con un casquete de esclerén-

quima en la epidermis adaxial, no conectado a la

vaina parenquimática, la epidermis abaxial sí pre-

senta conexión con la vaina parenquimática. Ban-

da continua de tejido esclerenquimático presente

sólo en la superficie abaxial. Células buliformes

en forma de abanico, algo similares a las epidér-

micas (Fig. 4D).

1.15. Danthonia domingensis Hackel « Pilger

subsp. obtorta (Chase ex Hitchc.) Conert, Senc-

kenberg. Biol. 56 (4/6): 301. 1975.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 25-144 x

14-22 um, estomas ausentes, células cortas inter-

costales presentes, pelos bicelulares ausentes, ma-

cropelos poco frecuentes. Células costales de

paredes con ondulaciones iguales a las intercosta-

les, de 19-114 x 13-19 um, con células sílico-su-

berosas alternadas, las silíceas halteriformes, de

7-25 x 7-13 um, las suberosas rectangulares, de 4-

17 x 11-17 um (Fig. 4B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, semitrabados, con un

casquete de tejido esclerenquimático en la epi-

dermis adaxial, no conectado a la vaina parenqui-

mática, la epidermis abaxial sí presenta conexión

con la vaina parenquimática, los de segundo or-

den 2, semitrabados, con tejido esclerenquimáti-

co conectado de la misma forma que en los haces

vasculares de primer orden, los de tercer orden 2,

libres o semitrabados, estos últimos conectados

sólo con la epidermis abaxial. Banda continua de

tejido esclerenquimático presente sólo en la su-

perficie abaxial. Células buliformes en forma de

abanico, similares a las epidérmicas (Fig. 4F).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

1.16. Danthonia domingensis Hackel « Pilger

subsp. shrevei (Britton) Conert, Senckenberg.

Biol. 56 (4/6): 300. 1975.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes casi sin ondulacio-

nes, de 42-314 x 7-14 um, estomas ausentes,

células cortas intercostales presentes, pelos bice-

lulares ausentes, aguijones presentes, muy abun-

dantes, unicelulares. Células costales de paredes

casi sin ondulaciones, de 50-167 x 6-10 um, con

células sílico-suberosas alternadas, las silíceas

halteriformes o nodulares, de 8-14 x 4-7 um, las

suberosas cuadradas o rectangulares, de 4-10 x 4-

14 um (Fig. 4A).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U redondeada.

Haces vasculares de primer orden 9, trabados o

semitrabados, con bandas de tejido esclerenqui-

mático conectadas a ambas epidermis, o con un

casquete de esclerénquima en la epidermis ada-

xial, no conectado a la vaina parenquimática, los

de segundo orden 6, trabados, conectados a am-

bas epidermis, los de tercer orden ausentes. Ban-

da continua de tejido esclerenquimático presente

sólo en la supeficie abaxial. Células buliformes

en forma de abanico, similares a las epidérmicas

(Fig. 4E).

1.17. Danthonia intermedia Vasey, Bull. Torrey

Bot. Club 10: 52. 1883.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 47-222 x

13-19 um, estomas ausentes, células cortas inter-

costales presentes, pelos bicelulares presentes,

abundantes, con la célula apical de menor tamaño

que la basal, macropelos presentes, frecuentes.

Células costales de paredes con ondulaciones

iguales que las intercostales, de 21-188 x 8-14

um, con células sílico-suberosas alternadas, las si-

líceas halteriformes o nodulares, de 6-19 x 3-10

um, las suberosas rectangulares, de 23-15 x 6-19

um (Fig. 10A).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina plano. Haces vasculares de

primer orden 5, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epider-

mis, los de segundo orden ausentes, los de tercer

orden 6, libres, con un casquete de esclerénqui-

ma en la epidermis adaxial no conectado a la vai-

na parenquimática. Banda continua de tejido es-

clerenquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes en forma de abanico, simila-

res a las epidérmicas (Fig. 10D).

1.18. Danthonia malacantha (Steud.) Pilger,

Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 759. 1929.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 67-304 x

15-33 um, estomas redondeados, poco frecuentes,

células cortas intercostales presentes, pelos bicelu-

lares presentes, frecuentes, con la célula apical de

más O menos el mismo tamaño que la basal, ma-

cropelos presentes, frecuentes, unicelulares, agui-

jones presentes, escasos, unicelulares, células

interestomáticas de 48-157 x 20-25 um. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales a las

intercostales, de 17-293 x 8-17 um, con células sí-

lico-suberosas alternadas, las silíceas halteriformes

o nodulares, de 11-29 x 3-10 um, las suberosas

rectangulares, de 3-14 x 8-17 um (Fig. 2C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3-5, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 2, trabados, conec-

tados a ambas epidermis, los de tercer orden 2-5,

libres, semitrabados, o con un casquete de escle-

rénquima no conectado a la vaina parenquimáti-

ca, los semitrabados presentan conexión de tejido

esclerenquimático con la epidermis abaxial. Ban-

da continua de tejido esclerenquimático en am-

bas superficies ausente. Células buliformes en

forma de abanico, pequeñas, similares a las epi-

dérmicas (Fig. 2F).

1.19. Danthonia melanathera (Hackel) Bernar-

dello, Kurtziana 10: 249, 1977.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes onduladas, de 28-

153 x 22-33 um, estomas ausentes, células cortas

intercostales presentes, pelos bicelulares presen-

tes, poco frecuentes, con la célula apical de más

o menos el mismo tamaño que la basal, macrope-

los presentes, escasos. Células costales de pare-

des con ondulaciones iguales a las intercostales,

de 14-78 x 14-25 um, con células sílico-subero-

sas alternadas, las silíceas halteriformes a algo

Gayana Bot. 54(1), 1997.

cuadradas, de 8-19 x 8-19 um. las suberosas rec-

tangulares, de 3-11 x 11-25 um (Fig. SA).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de U redondeada. Haces

vasculares de primer orden 3, trabados o semitra-

bados. los trabados conectados con esclerénquima

a ambas epidermis, los semitrabados conectados

sólo con la epidermis abaxial, los de segundo or-

den ausentes, los de tercer orden 4, libres, con cas-

quetes de esclerénquima en ambas superficies, no

conectados a la vaina parenquimática. Banda con-

tinua de tejido esclerenquimático en ambas super-

ficies ausente. Células buliformes en forma de

abanico, pequeñas, similares a las epidérmicas

(Fig. 5C).

1.20. Danthonia montevidensis Hackel € Are-

chav., Anales Mus. Nac. Montevideo IV: 369.

1896.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

128-211 x 13-22 um, estomas redondeados, nu-

merosos, células cortas intercostales presentes,

pelos bicelulares presentes, frecuentes, con la cé-

lula apical de mayor tamaño que la basal, macro-

pelos ausentes. células interestomáticas de

91-143 x 15-18 um. Células costales de paredes

poco onduladas, de 59-167 x 9-11 um, con célu-

las sílico-suberosas alternadas, las silíceas halte-

riformes, de 11-20 x 5-10 um, las suberosas

rectangulares, de 3-13 x 7-14 um (Fig. 9B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina plano. Haces vasculares de

primer orden 3, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden 2, semitrabados, conecta-

dos sólo con la epidermis abaxial, los de tercer

orden 2, libres. Banda continua de tejido escle-

renquimático en ambas epidermis ausente. Célu-

las buliformes en forma de abanico, similares a

las epidérmicas (Fig. 9D).

1.21. Danthonia parryi Scribner, Bot. Gaz. 21:

133. 1896.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 22-217 x 14-

28 um, estomas presentes, redondeados, poco fre-

cuentes, células cortas intercostales presentes, pelos

bicelulares ausentes, macropelos ausentes. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales a las

intercostales, de 19-128 x 10-19 um, con células sí-

lico-suberosas alternadas, las silíceas halteriformes

o nodulares, de 11-19 x 4-14 um, las suberosas rec-

tangulares, de 4-11 x 8-19 um (Fig. SA).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina plano. Haces vasculares de primer

orden 3, trabados, con bandas de esclerénquima

conectadas a ambas epidermis, los de segundo or-

den ausentes. los de tercer orden 8, libres. Banda

continua de esclerénquima en ambas epidermis

ausente. Células buliformes en forma de abanico,

2-3 veces mayores que las epidérmicas, sobre todo

las relacionadas al haz vascular central, disminu-

yendo en tamaño hacia los lados (Fig. 8D).

1.22. Danthonia rhizomata Swallen. Comun.

Bot. Mus. Hist. Nat. Montevideo 39(3): 2. 1961.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes poco onduladas, de 43-167

x 7-13 um, estomas redondeados, numerosos, célu-

las cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, poco frecuentes, con la célula apical de

más o menos el mismo tamaño que la basal, ma-

cropelos presentes, frecuentes, unicelulares, células

interestomáticas de 24-122 x 11-15 um. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales a las

intercostales, de 33-209 x 7-9 um, con células síli-

co-suberosas alternadas. las silíceas halteriformes.

de 11-21 x 4-8 um, las suberosas rectangulares, de

4-16 x 7-11 um (Fig. 1C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U abierta. Haces

vasculares de primer orden 5, trabados, con ban-

das de tejido esclerenquimático conectadas a am-

bas epidermis, los de segundo orden 6, trabados,

conectados a ambas epidermis, los de tercer or-

den ausentes. Banda continua de tejido escleren-

quimático en ambas epidermis ausente. Células

buliformes en forma de abanico, algo similares a

las epidérmicas (Fig. 1F).

1.23. Danthonia secundiflora J. Presl subsp. se-

cundiflora. Rel. Haenk. 1: 255. 1830.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 46-273 x

11-30 um, estomas redondeados a romboidales,

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

numerosos, células cortas intercostales presentes,

pelos bicelulares presentes, frecuentes, con la célu-

la apical de mayor tamaño que la basal, macrope-

los presentes, poco frecuentes, unicelulares, células

interestomáticas de 57-180 x 24-33 um. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales a las

intercostales, de 43-159 x 11-22 um, con células

sílico-suberosas alternadas, las silíceas halterifor-

mes o nodulares, de 5-28 x 4-20 um, las suberosas

rectangulares, de 3-22 x 7-24 um (Fig. 6A).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de U redondeada, convo-

luto. Haces vasculares de primer orden $5,

trabados, con bandas de tejido esclerenquimático

conectadas a ambas epidermis, los de segundo or-

den 3, trabados o semitrabados, los trabados co-

nectados con bandas de esclerénquima a ambas

epidermis, los semitrabados conectados solamente

con la epidermis abaxial, en la epidermis adaxial

hay casquetes de esclerénquima no conectados a

las vainas parenquimáticas, los de tercer orden 2,

semitrabados, el tejido esclerenquimático se dis-

pone de la misma forma que en los haces vascula-

res de segundo orden. Banda continua de tejido

esclerenquimático presente sólo en la superficie

abaxial. Células buliformes pequeñas, similares a

las epidérmicas (Fig. 6D).

1.24. Danthonia secundiflora J. Presl subsp.

charruana (Swallen) Roseng., Arrill. 4 Izag.,

Gramín. uruguayas 55. 1970.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

50-172 x 13-25 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, poco frecuentes, con la célula apical

de más o menos el mismo tamaño que la basal,

macropelos ausentes. Células costales de paredes

con ondulaciones iguales a las intercostales, de

61-130 x 9-15 um, con células sílico-suberosas

alternadas, las silíceas halteriformes o nodulares,

de 9-20 x 7-11 jm, las suberosas rectangulares,

de 3-10 x 10-15 um (Fig. 6B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 4, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 2, trabados, conec-

tados a ambas epidermis, los de tercer orden

semitrabados, conectados solamente con la epi-

dermis abaxial. Banda continua de tejido escle-

renquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes pequeñas, similares a las epi-

dérmicas (Fig. 6F).

1.25. Danthonia secundiflora J. Presl subsp.

mattheii C.M. Baeza, Sendtnera 3: 55. 1995.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes onduladas, de 53-222 x

19-35 um, estomas redondeados a romboidales,

células cortas intercostales presentes, pelos bicelu-

lares presentes, poco frecuentes, con la célula api-

cal de más o menos el mismo tamaño que la basal,

macropelos presentes, poco frecuentes, unicelula-

res, células interestomáticas de 74-163 x 22-41

um. Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 33-147 x 13-22 um,

con células sílico-suberosas alternadas, las silíceas

halteriformes, de 6-22 x 4-11 jm, las suberosas

rectangulares, de 3-8 x 11-25 um (Fig. 6C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de V o de U redon-

deada. Haces vasculares de primer orden 3-5,

trabados, con bandas de tejido esclerenquimático

conectadas a ambas epidermis, los de segundo

orden 2, trabados, conectados a ambas epidermis,

los de tercer orden 2, libres, o con un casquete de

esclerénquima en la epidermis adaxial, no conec-

tado a la vaina parenquimática. Banda continua

de tejido esclerenquimático en ambas superficies

ausente. Células buliformes pequeñas, similares

a las epidérmicas (Fig. 6É).

1.26. Danthonia sericea Nutt., Gen. N. Amer.

Pl. 1:71. 1818.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

72-246 x 13-26 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, frecuentes, con la célula apical algo

mayor que la basal, macropelos presentes, nume-

rosos. Células costales de paredes con ondulacio-

nes iguales a las intercostales, de 37-165 x 7-12

um, con células sílico-suberosas alternadas, las

silíceas halteriformes o nodulares, de 8-24 x 5-13

um, las suberosas rectangulares, de 3-20 x 5-17

um (Fig. 74).

Gayana Bot. 54(1), 1997.

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U redondeada.

Haces vasculares de primer orden 3, trabados,

con bandas de tejido esclerenquimático conecta-

das a ambas epidermis, los de segundo orden au-

sentes, los de tercer orden 6, libres, o con un

casquete de esclerénquima en la epidermis ada-

xial. Banda continua de tejido esclerenquimático

en ambas superficies ausente. Células buliformes

pequeñas, similares a las epidérmicas (Fig. 7C).

1.27. Danthonia spicata (L.) P. Beauv. ex Roe-

mer « Schultes, Syst. Veg. 2: 690. 1817.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes onduladas, de 61-

206 x 17-28 um, estomas ausentes, células cortas

intercostales presentes, pelos bicelulares presen-

tes, frecuentes, con la célula apical de menor

tamaño que la basal, macropelos presentes, poco

frecuentes, unicelulares. Células costales de pare-

des con ondulaciones iguales a las intercostales,

de 17-131 x 10-18 um, con células sílico-subero-

sas alternadas, las silíceas halteriformes, de 4-20

x 4-17 um, las suberosas rectangulares, de 3-13 x

6-20 um (Fig. 9C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina plano. Haces vasculares de

primer orden 5, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden 4, semitrabados, conecta-

dos solamente con la epidermis abaxial, los de

tercer orden 2, libres. Banda continua de tejido

esclerenquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes en forma de abanico, 3-4 ve-

ces más grandes que las epidérmicas, sobre todo

las relacionadas al haz vascular central, disminu-

yendo en tamaño hacia los lados (Fig. 9F).

1.28. Danthonia unispicata (Thurb.) Munro ex

Macoun, Cat. Canad. Pl. 4: 215. 1888.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes muy onduladas, de

28-136 x 11-21 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, poco frecuentes, con la célula apical

de menor tamaño que la basal, macropelos y

aguijones presentes, numerosos, unicelulares.

Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 36-167 x 7-14 um,

con células sílico-suberosas alternadas, las silí-

ceas halteriformes, de 8-22 x 4-13 um, las sube-

rosas rectangulares a algo cuadradas, de 4-14 x

6-17 um, aguijones presentes, numerosos, unice-

lulares (Fig. 8C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina plano. Haces vasculares de

primer orden 3, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden 4, trabados, conectados a

ambas epidermis, los de tercer orden 4, libres.

Banda continua de tejido esclerenquimático en

ambas superficies ausente. Células buliformes en

forma de abanico, algo similares a las epidérmi-

cas (Fig. 8E).

2. Rytidosperma Steud., Syn. Pl. Glumac. I: 425.

1854.

Células silíceas de la epidermis abaxial redon-

deadas a algo halteriformes.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, es-

tomas presentes o ausentes, redondeados a

romboidales, células cortas intercostales presen-

tes, pelos bicelulares presentes o ausentes, cuan-

do presentes, la célula apical puede ser menor,

mayor, o más o menos del mismo tamaño que la

basal, macropelos presentes o ausentes, células

interestomáticas presentes o ausentes. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales o

menos pronunciadas que las intercostales, con

células sílico-suberosas alternadas, las silíceas re-

dondeadas a algo halteriformes, las suberosas

rectangulares.

ANATOMIA DE LA LAMINA: contorno de la lámina

en forma de U o de V, convoluto, redondeado, o

algo abierto. Haces vasculares ubicados más o

menos en el centro de la lámina, con una vaina

parenquimática bien desarrollada, con cloroplas-

tos escasos o ausentes, la vaina mestomática o in-

terna está menos desarrollada. En el clorénquima

no hay espacios intercelulares evidentes. Haces

vasculares de primer orden 3-7, trabados, con

bandas de tejido esclerenquimático conectadas a

ambas epidermis, los de segundo orden 4-6, o au-

sentes, trabados, semitrabados, o con un casquete

de esclerénquima en la epidermis abaxial, no co-

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

nectado a la vaina parenquimática, los trabados

conectados a ambas epidermis, los semitrabados

conectados a la epidermis abaxial o adaxial, los

de tercer orden 2-7, libres, trabados, semitraba-

dos, o con un casquete de esclerénquima en la

epidermis adaxial, no conectado a la vaina paren-

quimática, los trabados conectados a ambas epi-

dermis, los semitrabados conectados sólo con la

epidermis abaxial. Banda continua de tejido es-

clerenquimático en ambas superficies ausente, O

presente solamente en la superficie abaxial. Cé-

lulas buliformes en forma de abanico, frecuente-

mente similares a las células epidérmicas, raro

mayores que ellas.

DESCRIPCIONES

2.1. Rytidosperma lechleri Steud., Syn. Pl. Glu-

mac. I: 425. 1854.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes poco onduladas, de 17-144

x 8-17 um, estomas redondeados a algo romboida-

les, numerosos, células cortas intercostales presen-

tes, pelos bicelulares presentes, frecuentes, con la

célula apical de más o menos el mismo tamaño que

la basal, macropelos ausentes, células interestomá-

ticas de 13-167 x 12-18 um. Células costales de

paredes con ondulaciones iguales a las intercosta-

les, de 13-128 x 6-11 ¡um, con células sílico-sube-

rosas alternadas, las silíceas halteriformes a algo

redondeadas, de 3-17 x 4-10 um, las suberosas rec-

tangulares, de 3-14 x 6-13 um (Fig. 114).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 5, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectados a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 6, trabados o semi-

trabados, estos últimos conectados sólo con la

epidermis adaxial, los de tercer orden 2, libres.

Banda continua de tejido esclerenquimático pre-

sente sólo en la superficie abaxial, no conectada

al haz vascular central. Células buliformes simi-

lares a las epidérmicas (Fig. 11G).

2.2. Rytidosperma paschale (Pilger) C.M. Baeza,

Gayana, Bot. 47(3-4): 84. 1990,

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

46-128 x 9-20 um, estomas redondeados, nume-

rosos, células cortas intercostales presentes, pe-

los bicelulares presentes, poco frecuentes, con la

célula apical de mayor tamaño que la basal, ma-

cropelos presentes, poco frecuentes, unicelulares,

células interestomáticas de 22-133 x 12-21 jm.

Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 52-126 x 8-12 pum,

con células sílico-suberosas alternadas, las silí-

ceas halteriformes, de 7-15 x 3-9 um, las subero-

sas rectangulares, de 3-13 x 4-13 um (Fig. 12D).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de V, convoluto. Ha-

ces vasculares de primer orden 3, trabados, con

bandas de tejido esclerenquimático conectadas a

ambas epidermis, los de segundo orden ausentes,

los de tercer orden 4, trabados o semitrabados,

estos últimos conectados sólo con la epidermis

abaxial. Banda continua de tejido esclerenquimá-

tico en ambas superficies ausente. Células buli-

formes 2-3 veces mayores que las epidérmicas,

sobre todo las relacionadas al haz vascular cen-

tral, disminuyendo en tamaño hacia los lados

(Fig. 12B).

2.3. Rytidosperma pictum (Nees £ Meyen) Ni-

cora var. pictum, Darwiniana 18: 91. 1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes poco onduladas, de 64-

225 x 10-22 um, estomas redondeados a algo

romboidales, numerosos, células cortas intercosta-

les presentes, pelos bicelulares y macropelos au-

sentes, células interestomáticas de 28-139 x 14-19

um. Células costales de paredes con ondulaciones

iguales a las intercostales, de 19-208 x 6-13 um,

con células sílico-suberosas alternadas, las silíceas

halteriformes a algo redondeadas, de 6-18 x 3-13

um, las suberosas rectangulares, de 3-14 x 6-19

um (Fig. 11C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U abierta. Haces

vasculares de primer orden 7, trabados, con ban-

das de tejido esclerenquimático conectadas a am-

bas epidermis, los de segundo orden 4, trabados

o semitrabados, estos últimos conectados sólo a

la epidermis abaxial, y con un casquete de escle-

rénquima en la epidermis adaxial, no conectado a

la vaina parenquimática, los de tercer orden 4, li-

Gayana Bot. 54(1), 1997.

bres, con un casquete de esclerénquima en la epi-

dermis adaxial. Banda continua de tejido escle-

renquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes pequeñas, similares a las epi-

dérmicas (Fig. 11P).

2.4. Rytidosperma pictum (Nees € Meyen) Ni-

cora var. bimucronatum Nicora, Darwiniana 18:

91. 1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

89-236 x 11-22 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, macropelos presentes, numerosos, uni-

celulares. Células costales de paredes con ondu-

laciones iguales a las intercostales, de 18-183 x

10-17 um, con células sílico-suberosas alterna-

das. las silíceas redondeadas a algo halteriformes,

de 4-13 x 6-13 um, las suberosas rectangulares,

de 3-11 x 7-19 um (Fig. 118).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U redondeada.

Haces vasculares de primer orden 3, trabados,

con bandas de tejido esclerenquimático conecta-

das a ambas epidermis, los de segundo orden au-

sentes, los de tercer orden 4, libres. Banda

continua de tejido esclerenquimático en ambas

superficies ausente. Células buliformes pequeñas,

similares a las epidérmicas (Fig. 11H).

2.5. Rytidosperma sorianoi Nicora, Darwiniana

18: 89. 1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

56-181 x 10-15 um, estomas ausentes, células

cortas intercostales presentes, pelos bicelulares

presentes, frecuentes, con la célula apical de me-

nor tamaño que la basal, macropelos presentes,

frecuentes, unicelulares. Células costales de pare-

des con ondulaciones menos pronunciadas que

las intercostales, de 36-172 x 4-11 um, con célu-

las sílico-suberosas alternadas, las silíceas redon-

deadas a levemente halteriformes, de 4-17 x 4-11

um, las suberosas rectangulares, de 3-8 x 6-11

um (Fig. 11B).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de V. Haces vasculares

de primer orden 5, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden ausentes, los de tercer orden

7. libres, con un casquete de tejido esclerenquimá-

tico en la epidermis adaxial, no conectado a la vai-

na parenquimática. Banda continua de tejido

esclerenquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes en forma de abanico, las rela-

cionadas al haz vascular de mayor tamaño que las

de los lados (Fig. 11D).

2.6. Rytidosperma violaceum (E. Desv.) Nicora,

Darwiniana 18: 91. 1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

33-141 x 11-24 um, estomas redondeados a rom-

boidales. numerosos, células cortas intercostales

presentes, pelos bicelulares ausentes, macropelos

presentes, muy frecuentes, unicelulares, células

interestomáticas de 28-103 x 14-24 um. Células

costales de paredes con ondulaciones menos pro-

nunciadas que las intercostales, de 12-133 x 5-15

um, con células sílico-suberosas alternadas, las

silíceas halteriformes a levemente redondeadas,

de 4-17 x 3-14 um, las suberosas rectangulares,

de 3-10 x 5-17 um (Fig. 12A).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: Con-

torno de la lámina en forma de U abierta o con-

voluto. Haces vasculares de primer orden 7,

trabados. con bandas de tejido esclerenquimático

conectadas a ambas epidermis. los de segundo

orden 2, libres o semitrabados, estos últimos co-

nectados sólo con la epidermis abaxial. Banda

continua de tejido esclerenquimático en ambas

superficies ausente. Células buliformes en forma

de abanico, las ubicadas hacia los lados similares

a las epidérmicas (Fig. 12F).

2.7. Rytidosperma virescens (E. Desv.) Nicora

var. virescens. Darwiniana 18: 93. 1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células lar-

gas intercostales de paredes poco onduladas, de

57-135 x 12-17 um, estomas redondeados a rom-

boidales. células cortas intercostales presentes,

pelos bicelulares presentes, frecuentes, con la cé-

lula apical de menor tamaño que la basal, macro-

pelos presentes, abundantes, unicelulares, células

interestomáticas de 37-89 x 15-20 um. Células

costales de paredes con ondulaciones iguales a

las intercostales, de 52-141 x 8-12 um, con célu-

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

las sílico-suberosas alternadas, las silíceas redon-

deadas a levemente halteriformes, de 8-16 x 5-11

um, las suberosas rectangulares, de 4-11 x 7-16

um (Fig. 12C).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: contor-

no de la lámina en forma de U. Haces vasculares

de primer orden 5, trabados, con bandas de tejido

esclerenquimático conectadas a ambas epidermis,

los de segundo orden 4, libres, con casquetes de

tejido esclerenquimático en la epidermis adaxial,

no conectados a la vaina parenquimática, en la

adaxial a veces faltan, los de tercer orden 2, libres,

o con un casquete de esclerénquima en la epider-

mis adaxial. Banda continua de tejido esclerenqui-

mático en ambas superficies ausente. Células

buliformes pequeñas, similares a las epidérmicas

(Fig. 12G).

2.8. Rytidosperma virescens (E. Desv.) Nicora

var. parvispiculum Nicora, Darwiniana 18: 95.

1973.

EPIDERMIS ABAXIAL DE LA LAMINA: células largas

intercostales de paredes poco onduladas, de 37-76

x 13-17 um, estomas romboidales, numerosos, cé-

lulas cortas intercostales presentes, pelos bicelula-

res presentes, frecuentes, con la célula apical de

menor tamaño que la basal, macropelos presentes,

abundantes, unicelulares, células interestomáticas

de 33-70 x 18-24 um. Células costales de paredes

con ondulaciones iguales a las intercostales, de

20-61 x 10-15 um, con células sílico-suberosas al-

ternadas, las silíceas redondeadas a levemente hal-

teriformes, de 3-13 x 9-15 um, las suberosas

rectangulares, de 3-8 x 11-17 um (Fig. 12E).

DESCRIPCION ANATOMICA DE LA LAMINA: con-

torno de la lámina en forma de U. Haces vascula-

res de primer orden 3, trabados, con bandas de

tejido esclerenquimático conectadas a ambas epi-

dermis, los de segundo orden 4, libres, con cas-

quetes de esclerénquima en ambas epidermis, no

conectado a la vaina parenquimática, los de ter-

cer orden 3, libres. Banda continua de tejido es-

clerenquimático en ambas superficies ausente.

Células buliformes en forma de abanico, algo

mayores que las epidérmicas, disminuyendo en

tamaño hacia los lados (Fig. 12H).

DISCUSION

La epidermis abaxial de la lámina agrupa una

serie de caracteres que presentan valor diagnóstico

para separar los géneros Danthonia y Rytidosper-

ma. En general, la forma y el tamaño de las célu-

las silíceas ubicadas en las zonas costales permiten

separar los géneros. En Danthonia son típicamen-

te halteriformes, y mayores en promedio que en

Rytidosperma, donde tienden a ser redondeadas a

algo halteriformes. En todas las especies estudia-

das de ambos géneros, la epidermis se diferencia

en zonas costales e intercostales. En las zonas cos-

tales se encuentran células costales y cuerpos silí-

co-suberosos frecuentemente alternados; también

en esta zona pueden encontrarse aguijones. En las

zonas intercostales hay células largas, células cor-

tas, estomas, células interestomáticas, pelos bice-

lulares y macropelos. La anatomía de la lámina es

un carácter altamente influenciado por las con-

diciones ambientales. Esta aseveración se ve re-

flejada sobre todo en la disposición del tejido

esclerenquimático, de manera tal que a medida

que aumenta el grado de sequedad del medio au-

menta muchas veces la cantidad de esclerénquima.

La forma de la lámina, el número de haces vascu-

lares primarios, secundarios, terciarios, el grado de

conexión del esclerénquima con la vaina paren-

quimática, la forma y tamaño de las células buli-

formes, resultan ser caracteres variables en las

especies estudiadas de estos géneros, es decir, no

permiten solucionar problemas taxonómicos. Sin

embargo, en especies como Danthonia domingen-

sis, la presencia de una banda continua de tejido

esclerenquimático en la superficie abaxial es un

carácter bastante estable, situación observada en

todos los especímenes estudiados. Las tablas 1 y 2

resumen los datos obtenidos.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis agradecimientos a la

Dirección de Investigación de la Universidad de

Concepción (Proyecto de Investigación N*

91.32.01-6) por financiar parte de este estudio, al

Servicio Alemán de Intercambio Académico

(DAAD) que me permitió permanecer durante 2

años en Munich, Alemania, y al Proyecto Flora

de Chile.

Gayana Bot. 54(1), 1997.

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France, disposées selon une nouvelle méthode d'

analyse, et précédées par un exposé des principies

élementaires de la botanique; troisieme édition.

Ouvrage accompagné d'une grande carte botanique

coloriée. et orné de 11 planches contenant environ

200 figures. Paris. 4 tomos en 5 vols.

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Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

TABLA 1. Resumen epidermis abaxial de la lámina.

Danthonia annableae NR

D. saljanmes var. ERMBrEEA

3 lena var. chilensis

D. chilensis var. aureofulva

E domingensis ssp. A

D. ATTE ssp. lea

D. secundiflora ssp. secundiflora

D. secundiflora ssp. charruana

(50 HS 159) ¡05% 155 159) >

¡93

D. sec undifora ssp. mattheii

R. virescens var. virescens

R. virescens var. parvispiculum

CARACTERES

a. Células largas intercostales de paredes poco o no onduladas (1), onduladas (2) o muy onduladas (3). b. Estomas

presentes (1) o ausentes (2). c. Pelos bicelulares presentes (1) o ausentes (2). d. Célula apical del pelo bicelular me-

nor (1), igual (2) o mayor (3) que la basal. e. Macropelos presentes (1) o ausentes (2). f. Células costales con pare-

des onduladas igual que las intercostales (1) o menores (2). g. Células silíceas halteriformes (1), nodulares (2),

redondeadas (3) o redondeadas a algo halteriformes (4). h. Células suberosas rectangulares (1), cuadradas (2) o rec-

tangulares a algo cuadradas (3).

Gayana Bot. 54(1), 1997.

a. Contorno de la lámina convoluto (1), circular (2) plano (3), en forma de U (4), en forma de V (5). b. Haces vas-

culares de primer orden trabados (1) o semitrabados (2). c. Haces vasculares de segundo orden presentes (1) o au-

sentes (2). d. Haces vasculares de tercer orden presentes (1) o ausentes (2). e. Banda de esclerénquima en la

epidermis ausente (1) o sólo en la superficie abaxial (2). f. Células buliformes + iguales que las células epidérmicas

BLA 2. Resumen anatomía de la lámina

plrd ic e ode il Pla ABRA AAN

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D. californica var. californica

D. cal lifornic a var. americana

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|__D. chilensis var. glabriflora | 4 | 1 | 1 | 1]

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D. domingensis ssp. obtorta

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D. sec a lora ssp. mattheii

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CARACTERES

(1) o mayores (2).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

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FIGURA 1. A-C: Epidermis abaxial: A: D. annableae (Renvoize et al. 5303, K); B: D. decumbens (Pohl 14079, K);

C: D. rhizomata (Rosengurtt B-5320, LP). D-F: Corte transversal de la lámina: D: D. annableae (Renvoize et al.

5303, K); E: D. decumbens (Pohl 14079, K); F: D. rhizomata (Rosengurtt B-5267, BAA).

Gayana Bot. 54(1). 1997

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FIGURA 2. A-C: Epidermis abaxial: A: D. araucana (Baeza 159, CONC); B: D. californica var. americana (Matt-

hei $: Bustos 22, CONC); €: D. malacantha (Baeza 163, CONC). D-F: Corte transversal de la lámina: D: D. arau-

cana (Baeza 159, CONC); E: D. californica var. americana (Matthei € Bustos 22, CONC); F: D. malacantha

(Baeza 163, CONC).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

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FIGURA 3. A-C: Epidermis abaxial: A: D. chilensis var. chilensis (Baeza 227, CONC); B: D. chilensis var. aureo-

fulva (Lammers, Baeza £ Peñailillo 7932, CONC); C: D. chilensis var. glabriflora (Pfister 6283, CONC). D-F:

Corte transversal de la lámina: D: D. chilensis var. chilensis (Baeza 227, CONC); E: D. chilensis var. aureofulva

(Lammers, Baeza €: Peñailillo 7932, CONC); F: D. chilensis var. glabriflora (Pfister 6283, CONC).

Gayana Bot. 54(1), 1997

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FIGURA 4. A-C: Epidermis abaxial: A: D. domingensis subsp. shrevei (Harris 11629, S); B: D. domingensis subsp.

obtorta (Ekman 13748, S); C: D. domingensis subsp. domingensis (Ekman 13659, S). D-F: Corte transversal de la

lámina: D: D. domingensis subsp. domingensis (Ekman 5997, K); E: D. domingensis subsp. shrevei (Harris 11629,

S); F: D. domingensis subsp. obtorta (Ekman 13748, S).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

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FIGURA 5. A-B: Epidermis abaxial: A: D. melanathera (Estrada 16810, W); B: D. chaseana (A. Chase 9711, FR).C-

D: Corte transversal de la lámina: C: D, melanathera (Estrada 16810, W); D: D. chaseana (A. Chase 9711, FR).

Gayana Bot. 54(1), 1997

FIGURA 6. A-C: Epidermis abaxial: A: D. secundiflora subsp. secundiflora (Rosengurtt B-6510b, K); B: D. secun-

diflora subsp. charruana (Castellanos 22670, COL): C: D. secundiflora subsp. matrheii (Kummrow 2423, G). D-F:

Corte transversal de la lámina: D: D. secundiflora subsp. secundiflora (Cabrera 12301, LP); E: D. secundiflora

subsp. mattheii (Kummrow 2423, G); F: D. secundiflora subsp. charruana (Pedersen 3611, C).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

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FIGURA 7. A-B: Epidermis abaxial: A: D. sericea (A. Chase 1435, SP); B: D. breviseta (Glaziou 17361, C). C-D:

Corte transversal de la lámina: C: D. sericea (Ahles £« Ashworth 39669, S); D: D. breviseta (Glaziou 17361, C).

Gayana Bot. 54(1), 1997.

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FIGURA 8. A-C: Epidermis abaxial: A: D. parryi (Hartman 2568, C); B: D. californica var. californica (Hoffman

2045, B); C: D. unispicata (Hoover 4493, BAA). D-F: Corte transversal de la lámina: D: D. parryi (Hartman 2568,

C), E: D. unispicata (Howell s.n., BM); F: D. californica var. californica (Hoffman 2045, B).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

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FIGURA 9. A-C: Epidermis abaxial: A: D. compressa (Ahles 85460, SP); B: D. montevidensis (Cabrera 481, SP); C:

D. spicata (Hosie, Harrison é Hughes 1563, S). D-F: Corte transversal de la lámina: D: D. montevidensis (Gallinal

et al. 2050, BAA); E: D. compressa (Fernald s.n., BM); E: D. spicata (Taylor, Bannan 4 Harrison 883, S).

Gayana Bot. 54(1). 1997

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FIGURA 10. A-C: Epidermis abaxial: A: D. intermedia (Keck 4599, C); B: D. chiapasensis (Breedlove $ Thorne

30108. DS): C: D. cirrata (Nicora 6948, BAA). D-F: Corte transversal de la lámina: D: D. intermedia (Keck 4599,

C): E: D. chiapasensis (Breedlove €: Thorne 30108, DS); E: D. cirrata (Nicora 6948, BAA).

Anatomía foliar de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.

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FIGURA 11, A-C, E: Epidermis abaxial: A: R. lechleri (Lechler 782, G); B: R. sorianoi (Soriano 2419, SUNCE;/R:

pictum var. pictum (Meyen s.n., B); E: R. pictum var. bimucronatum (León £ Calderón 876, BAA). D, F-H: Corte

transversal de la lámina: D: R. sorianoi (Vallerini 477, BAA); F: R. pictum var. pictum (Baeza 223, CONC); G: R.

lechleri (Baeza 218, CONC); H: R. pictum var. bimucronatum (Cusato 2634, BAA).

Gayana Bot. 54(1), 1997.

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FIGURA 12. A, C-E: Epidermis abaxial: A: R. violaceum (Dessauer 7092, M); C: R. virescens var. virescens (Boelc-

ke er al. 12890, BAA); D: R. paschale (Zizka 1382, CONC); E: R. virescens var. parvispiculum (Boelcke et al.

12632. SI). B, F-H: Corte transversal de la lámina: B: R. paschale (Zizka 1382, CONC); F: R. violaceum (Martico-

rena 8: Matthei 959, CONC); G: R. virescens var. virescens (Baeza 219a, CONC); H: R. virescens var. parvispicu-

lum (Vallerini £ Anderson 29, BAA).

Gayana Bot. 54(1): 89-90, 1997.

ISSN 0016-5301

VALERIANELLA RIMOSA BASTARD (VALERIANACEAE), MALEZA DEL

SUR DE CHILE

VALERIANELLA RIMOSA BASTARD (VALERIANACEAE), WEED FROM

THE SOUTH OF CHILE

Oscar Matthei* y Nelson Espinoza**

RESUMEN

Basado en material de herbario se confirma la presen-

cia en Chile de Valerianella rimosa Bastard (Valeria-

naceae).

PALABRAS CLAVES: Valerianella rimosa Bastard, Chile.

INTRODUCCION

En una reciente recolección de malezas

efectuadas en la IX Región de Chile, por uno de

los autores, se recolectó una especie cuya presen-

cia era dudosa para el país. Se trata de Valeriane-

lla rimosa Bastard de la familia Valerianáceas.

Se entrega a continuación su descripción

con la finalidad de permitir a futuros colectores

su identificación.

DESCRIPCION

Valerianella rimosa Bastard, J. Bot. Agric. 3:

20. 1814.

NOMBRE INGLES: Broad-fruited cornsalad.

Anual. Tallos de 30-45 cm de alto, estriados.

Ramificaciones dicótomas. Hojas basales en rose-

“Departamento Botánica. Facultad de Ciencias Natura-

les y Oceanográficas, Universidad de Concepción. Ca-

silla 2407, Concepción.

**CRI INIA. Estación Experimental Carillanca. Casilla

58 D. Temuco.

ABSTRACT

Based on herbarium material, the presence of Valeria-

nella rimosa Bastard (Valerianaceae) in Chile is con-

firmed.

KEYWORDS: Valerianella rimosa Bastard, Chile.

ta, de 5 a 8 cm de largo, trinervadas, espatuladas,

enangostándose paulatinamente en un pecíolo. Ho-

jas superiores sésiles, opuestas, obovado-lanceola-

das a lineal-lanceoladas, a menudo en la base con 1

a 2 dientes. Inflorescencia cimosa, provista de nu-

merosas ramificaciones dicasiales. Flores rodeadas

por brácteas lineal-lanceoladas, de márgenes pesta-

ñosos, hermafroditas. Cáliz poco desarrollado. Co-

rola infundibuliforme 1,5 mm de largo, con 5

lóbulos desiguales, celestes. Estambres 3. Ovario

tricarpelar, de los cuales uno sólo es fértil.

Fruto de 3-5 mm de largo, aovodo-redondea-

do, liso, lateralmente algo aplanado, tri-lobulado,

separado cada uno de ellos por surcos. Cada lóbu-

lo recorrido por una costilla. Cáliz representado

por dientes de los cuales el correspondiente al ló-

bulo fértil está más desarrollado.

Especie mediterránea; de acuerdo a Weber-

ling (1970: 127) está presente en el norte de Afri-

ca, Asia Menor hasta el Cáucaso y en Europa

alcanza hasta los países nórdicos. Como maleza se

presenta en cultivo de cereales.

OBSERVACIONES: La primera cita que señala a

esta especie para el país es la de Ramírez (1968:

14); aquí sólo se indica su nombre. Con poste-

rioridad y probablemente basado en este trabajo,

Holm et al. (1979: 376) repite esta información

Gayana Bot. 54(1), 1997

indicando su presencia como maleza para el

país. Previo a estas obras, Borsini (1966: 378-

379), en su revisión de las Valerianáceas de Chi-

le, cita para Valerianella sólo dos especies:

Valerianella olitoria (L.) Poll. y Valerianella

truncata Betcke. En una obra muy posterior,

Marticorena y Quezada (1985: 76), dan los res-

pectivos nombres válidos para las especies antes

señaladas:

V. locusta (L.) Laterr. (V. olitoria) y V. muri-

cata (Steven ex Roem. et Schult.) W. H. Baxter

(V. truncata).

Del mismo modo, esta planta tampoco se se-

ñala como maleza en Matthei (1995). Debido a que

en estos recientes trabajos no figura esta especie,

su presencia para el país era dudosa. La colecta de

material de herbario nos permite confirmarla defi-

nitivamente como parte de nuestra flora y señalar-

la como una nueva maleza.

Hasta el presente sólo se le ha encontrado en

la IX Región, provincia de Cautín, en la localidad

de Púa, creciendo en cultivo de trigo.

MATERIAL ESTUDIADO: IX Región. Provincia

Cautín. Púa. Cultivo de trigo. 12-1995. N. ESPI-

NOZA 46.(CONC).

El género Valerianella estaría representado

en Chile por las siguientes especies:

1. Valerianella locusta (L.) Laterr. Sinóni-

mo: Valerianella olitoria (L.) Pol.; 2. Valeriane-

lla eriocarpa Desv. Sinónimos: V. muricata

(Steven ex Roem. et Schult.); W.H.Baxter, Vale-

rianella truncata (Reichenb.) Betcke.; 3. Valeria-

nella rimosa Bast.

Los caracteres que, de acuerdo a Ernet y Ri-

chardson (1976: 48), permiten su separación son

los siguientes:

1. Lóculo fértil con pared gruesa y esponjosa, tan gruesa como la cavidad del lóculo................... V. locusta.

1. Lóculo fértil sin una pared gruesa y esponjosa.

2. Lóculo estéril reducido a una delgada costilla.......

2. Lóculo estéril bien desarrollado, frecuentemente tan grande como el fértil

BIBLIOGRAFIA

BORSINI, O.E. 1967. Valerianáceas de Chile. Lilloa 32:

375-476.

ERNET, D. £% LB.K. RICHARDSON. 1976. Valerianella

Miller. Fl. Europaea 4: 48-52.

HoLm, L.G., J.V. PANCHO, J.P. HERBERGER á D.L.

PLUCKNETT. 1979. A geographical atlas of world

weeds. New York. 391 pp.

Et V. eriocarpa.

V. rimosa.

MARTICORENA, € £ M. QUEZADA. 1985. Catálogo de

la flora vascular de Chile. Gayana, Bot. 42 (1-2):

1-157.

MATTHEL O. 1995. Manual de las Malezas que crecen

en Chile. Santiago. 545 pp.

RAMIREZ, A. 1989. Malezas de Chile. Bol. Técnico.

INIA 15: 1-80.

WEBERLING, F. 1970. Familie Valerianaceae. In Hegi

Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Zweite, vóllig

neu bearbeitete Auflage von Prof.Dr. Gerhard

Wagenitz 6, 2, 2: 97-176.

REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA

GAYANA BOTANICA

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el óreano oficial de Edicio-

nes de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones origi-

nales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos

números.

La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las

normas del presente Reglamento; la recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e in-

glés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor.

No se aceptarán trabajos (fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por ma-

teriales depositados en herbarios estatales o institucionales de fácil acceso a la comunidad científica.

Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados, comunicaciones de eventos científicos y

obituarios, publicados sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor.

Los trabajos deberán ser entregados en un original y dos copias, con las páginas numeradas, incluyendo

lecturas de figuras, tablas, fotos y otros textos adicionales. También deberá entregarse un disco de com-

putador con el texto completo, formateado para computadores convencionales. Los manuscritos se en-

viarán a pares para su evaluación; el editor de la revista, asesorado por el Comité Asesor Técnico, se

reserva el derecho de rechazar un trabajo.

Títulos y autores

El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe ex-

presar el contenido real del trabajo. Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y mi-

núsculas. A continuación se colocará el lugar de trabajo y dirección del o los autores.

Texto

En la presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALA-

BRAS CLAVES, KEYWORDS, INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS,

DISCUSION Y CONCLUSIONES, AGRADECIMIENTOS Y BIBLIOGRAFIA. Si por alguna cir-

cunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior, el autor deberá

exponer su petición al Director.

Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La pri-

mera vez que se cita un taxón de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico

completo, incluyendo autor; las abreviaturas de los nombres de los autores se harán de acuerdo a las

propuestas por R.K. Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992.

Los párrafos se escribirán sin sangría y un espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evitar las pala-

bras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos cuando encabe-

zan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico,

separando los decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés.

Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año (ejemplo: Smith 1952). Si hay dos autores se

citarán separados por « (ejemplo: Gómez £ Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará

el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Stuessy et al. 1991). Si hay varios trabajos de un au-

tor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b,

etc.).

La BIBLIOGRAFIA incluirá sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el

apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y sin sangría. Los nombres de los autores se es-

cribirán en mayúsculas, colocando un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: SMITH,

J.G. £ A.K. COLLINS. 1983.). Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H

y Suplemento (Botanico-Periodicum-Huntianum). Para las referencias que son volúmenes siga los si-

guientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Taxón 23:148-170. Para las abreviaturas de títulos

de libros se deberá usar lo propuesto en Taxonomic literature (Stafleu € Cowan 1976-1988).

Estudios taxonómicos

La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica

de los taxa y su sinonimia deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. Chil 3: 65.

1802. Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 1: 278. 1834. Las claves se confeccionarán si-

guiendo el tipo indentado.

En el MATERIAL ESTUDIADO de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País

(en mayúscula); Región; Provincia (Prov.); localidad; fecha: apellido del colector y número; sigla del

herbario donde está depositado el material (en mayúscula y entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, TIT Re-

gión, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km 45, 1280 m. 24-VII-1984, PEREZ € ROJAS

693 (CONC);... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un

índice de nombres científicos y un índice de colectores.

Figuras

Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deden ser

de alto contraste, con líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de compara-

ción para la determinación del aumento. Las fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes,

de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala de comparación para la determi-

nación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en color se consultará previamente al editor

de la Revista.

No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recorta-

das tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm

cuando se disponen en grupos.

Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto expli-

cativo y deben ser proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm ). Se recomienda considerar

las reducciones para los efectos de obtener los números de figuras de similar tamaño dentro del trabajo.

En el reverso de las láminas originales anote el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras.

En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las figu-

ras. Al término del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

Tablas

Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la

parte superior. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer.

Nota

Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incor-

porarlos al proceso de revisión.

El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35.00

por página con láminas en color, y el autor recibirá 50 separatas de su trabajo. El Director de la Revista

considerará la exención total o parcial del valor de publicación para trabajos no originados en proyectos

de investigación.

85 00275 7977

CONTENIDO/CONTENTS

SaLa, S.E. Flora Diamatológica del Embalse Paso de las Piedras, Provincia de Buenos Aires

NA TO TO ri l

Diatom Flora of Paso de las Piedras Impounding, Buenos Aires Province IV: Order Centrales

TEILLIER, S. € CH. TAYLOR. Maireana Moq., un nuevo género para Chile (Islas Desventura-

A O eo 1

Maireana Moq., A new genus for the flora of Chile (Desventuradas Islands)

Ramirez, C., C. San MARTIN $ M.L. Kexm. Flora ruderal del antiguo basural de Ovejería

O A O aro 19

Ruderal flora of the old Ovejeria dump (Osorno, Chile)

Gomez-Sosa, E. Astragalus johnstonii sp. nov. (Fabaceae)y relaciones con el complejo A. ver-

AAA A A Er seo 31

Astragalus johnstonii sp. nov. (Fabaceae) and the relationship with A. verticillatus (Phil.) Rei-

che complex

Sreciow, M.M. Abundancia y frecuencia relativa de los Oomycetes en río Santiago y afluen-

EOS ATC o sa

Abundance and relative frequency of the Oomycetes in Santiago river and affluents (Buenos

Aires, Argentina)

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