GAYANA BOTANICA

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es el órgano oficial

de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos

números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados

según las normas establecidas para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en

español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana

Botánica recibe, además, libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el

Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos y obituarios.

DIRECTOR DE LA REVISTA

Andrés O. Angulo

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR

Oscar Matthei J.

REPRESENTANTE LEGAL

Sergio Lavanchy Merino

PROPIETARIO

Universidad de Concepción

DOMICILIO LEGAL

Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

Para las instrucciones a los autores, ver reglamento en Gayana Botánica 54(1), 1997.

Accredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of

vascular plant and fungi.

Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); ESA Biological Science (Cambridge Scientific

Abstract); Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical

Literature (Brittonia, New York); Current Advances in Plant Science (Amsterdam).

Subscripción anual: US$ 23.60 (dos volúmenes al año).

Homepage: http://www.udec.cl/=naturl/botanica/gayana/gayanbot.html

Diseño y diagramación

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Editor Jefe

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Universidad de Concepción

Casilla 160 - €

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FRANCISCO SQUEO

Universidad de La Serena

Top F. STUESSY

Institut fiir Botanik der Universitat Wien

CHARLOTTE TAYLOR

Missouri Botanical Garden

GUILLERMO TELL

Universidad de Buenos Aires

CAROLINA VILLAGRAN

Universidad de Chile

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ISSN 0016-5301

CGAVANA SDOVANICA

VOLUMEN 56 NUMERO 1 1999

CONTENTS

Invited article

SQUEO, F.; N. OLIVARES, S. OLIVARES, A. POLLASTRI, E. AGUIRRE, R.

ARAVENA, C. JORQUERA Q J. EHLERINGER. Functional groups in north Chilean

desert shrub species, based on the water Sources USC coocccccccconancnnnnacnnonencncnannanos l

Articles

CAVIEREs, L. € M.T.K. ARROYO. Experimental detection of genetic compati-

bility in the geophyte Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae)

FERNANDEZ, M.C. € M.S. VIGNA. Taxonomical and ultraestructural aspects in

Oscillatoria acuta, O. animalis and O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales)

O od ED 25

ARROYO, M.T.K. € A.M. Humaña. Breeding systems of two endemic ralnforest

species in Southern Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae) and

Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae).cocoononnicnnnnnnnconocccincecnns 31

IZAGUIRRE, IL. € I. O”FaRRELL. Temporal fluctuation of phytoplanktonic

chlorophyll a and primary production in a turbid floodplain lake of the river

AENA OA OO OT 39

HAUENSTEIN, E.; M. GonzaLez, L. Lerva € L. FaLcon. Macrophytes flora and

bioindicators of the Budi lake (IX Región, Chile) ..ooocconnicionnnnncncnnnrncncancccncns 53

Short communications

Bagza, C.; R. RODRIGUEZ, M. HOENEISEN $ T. SruessY. Anatomical considera-

tions of the secondary wood of Santalum fernandezianum F. Phil. (Santalaceae),

an extinct species of the Juan Fernández Islands, Chile. coococicicicinnicinnnnnccnnnoness 63

SAN MARTIN, J. € U. DoLL. New geographic locality for “raulí”, Nothofagus

alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, in the Coast Range, central

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

ISSN 0016-5301

CAVA ISOTVTANICA

VOLUMEN 56 NUMERO 1 1999

CONTENIDO

Artículo invitado

SQUEO, F.; N. OLIVARES, S. OLIVARES, A. POLLASTRI, E. AGUIRRE, R.

ARAVENA, C. JORQUERA «Y J. EHLERINGER. Grupos funcionales en arbustos

desérticos del norte de Chile, definidos sobre la base de las fuentes de agua uti-

Mi A a Eo 1

Artículos

CAVIEREs, L. £ M.T.K. ARROYO. Detección experimental de compatibilidad

genética en la geófita Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae)

FERNANDEZ, M.C. € M.S. VIGNA. Aspectos taxonómicos y ultraestructurales

en Oscillatoria acuta, O. animalis y O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales)

A TOR EDO AO dl O IS 23

ARROYO, M.T.K. € A.M. Humaña. Sistema reproductivo de dos especies

endémicas del bosque lluvioso del sur de Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr.

et Kaus. (Myrtaceae) y Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae)

IZAGUIRRE, 1. 8 L. O”FARRELL. Fluctuaciones temporales de la clorofila a y de

la producción primaria fitoplanctónica en una laguna turbia de la llanura de

¡nundación dal o ar ARA ocios. 39

HAUENSTEIN, E.; M. GonzaL£z, L. Leiva € L. FaLcon. Flora de macrófitos y

bioindicadores del lago Budi (IX Región, Chile).coocccicionononooconenoncnncnocancccoco 53

Comunicaciones breves

Barza, C.; R. RODRIGUEZ, M. HOENEISEN € T. SruessY. Consideraciones

anatómicas del leño secundario de Santalum fernandezianum FE. Phil.

(Santalaceae), especie extinta del archipiélago de Juan Fernández, Chile

SAO dot Ei ML Ja. Lead e Ta dd ee aspas UE El 63

SAN MarrIN, J. £ U. DoLL. Nueva localidad geográfica para “raulí”,

Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, en la Cordillera de la

Esta ca a 67

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

“Los infinitos seres no podrán perfectamente conocerse sino luego que

los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile (1847)

PORTADA: Santalum fernandezianum EF. Phil., especie extinta del archipiélago de

Juan Fernández, Chile. (C. Muñoz 1959. Sinopsis de la flora chilena.

Claves para la identificación de familias y géneros. 840 pp., lám. clxxx.

ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR

EL 30 DE JUNIO DE 1999

EN LOS TALLERES DE

IMPRESOS ANDALIEN,

ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE.

EL QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

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Nota del editor

Revista Gayana Botánica dedica este volumen a la memoria de don Edmundo Enrique Pisano Valdés,

un enamorado de la Botánica y de su tierra magallánica (1919-1997).

El 29 de marzo de 1997 dejó de existir en la ciudad de Santiago don Edmundo Enrique Pisano Valdés,

connotado botánico de nuestro país. Su legado es enorme. Escribió un gran número de publicaciones

científicas, formó discípulos, creó un herbario completísimo de la flora de la XII Región, en fin, hizo

escuela. Su quehacer científico y humano traspasó nuestras fronteras. Su partida nos ha dejado un sabor

muy amargo, sin embargo, sus semillas ya están sembradas y muchas de ellas seguirán por su misma

senda, sueño a veces inalcanzable, realidad eterna para don Edmundo.

A partir del volumen 56(1) de la revista Gayana Botánica se incluirán, además de los artículos tradi-

cionales, artículos de especialistas invitados y comunicaciones breves. Con esto, se busca ampliar los

horizontes de la revista como también posibilitar la publicación de información puntual relevante.

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Gayana Bot. 56(1): 1-15, 1999. Artículo invitado.

ISSN 0016-5301

GRUPOS FUNCIONALES EN ARBUSTOS DESERTICOS DEL NORTE DE

CHILE, DEFINIDOS SOBRE LA BASE DE LAS FUENTES DE AGUA

UTILIZADAS”

FUNCTIONAL GROUPS IN NORTH CHILEAN DESERT SHRUB SPECIES,

BASED ON THE WATER SOURCES USED

Francisco A. Squeo', Nancy Olivares'”, Sandra Olivares', Alberto Pollastri*, Evelyn

Aguirre*, Ramón Aravena*, Carmen Jorquera' y James R. Ehleringer”

RESUMEN

La productividad primaria y la estructura de la vegetación

en ecosistemas áridos están determinadas por la disponi-

bilidad de agua. En un estudio realizado en el secano cos-

tero del norte-centro de Chile (29%43'S: 71*14'0, 300 m) se

compararon los mecanismos de utilización de distintas

fuentes de agua por las especies arbustivas, en dos años

con precipitaciones contrastantes. Se entregan antecedentes

de estudios fenológicos, de arquitectura radicular y de las

fuentes de agua utilizadas por arbustos mediante el uso de

isótopos estables. Se reconocen 6 grupos funcionales basa-

dos en la obtención y utilización del agua. Los grupos fun-

cionales fueron definidos en base a su hábito (deciduo y

siempre-verdes), sus sistemas radiculares (superficial,

dimórfico o profundo) y a la capacidad de utilizar distintas

fuentes de agua (superficial y/o profunda). Debido al

impacto diferencial sobre los distintos grupos funcionales,

se postula que el sobre pastoreo con caprinos resultaría en

una menor utilización de aguas superficiales. Un plan de

manejo y/o restauración debería maximizar la utilización

de todas las fuentes de agua disponibles para recuperar la

productividad primaria y la estabilidad del sistema.

PALABRAS CLAVES: Fuentes de agua, proporción de isóto-

pos estables, 9H, 9'%0, zonas áridas, relaciones hídricas,

fenología, sistema radicular, Desierto de Atacama, Chile.

“Investigación Financiada por el Proyecto FONDE-

CYT N* 1960037.

| Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,

Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena,

Chile. E-Mail: fsqueoGelqui.cic.userena.cl

? Programa de Magister en Ciencias Biológicas c/m

Ecología de Zonas Aridas, Universidad de La

Serena.

3 Comisión Chilena de Energía Nuclear.

+University of Waterloo, Canadá.

3 University of Utah, USA.

ABSTRACT

Primary productivity and vegetation structure in arid

ecosystems are determined by water availability. In

studies conducted in the coastal dryland of north-cen-

tral Chile (29%43'S; 71%14'0, 300 m), the mechanisms

to use different water sources by shrubs species, in

two contrasting rainfall years were compared.

Information on phenological studies, root architecture

and water sources used by shrubs through the use of

stable isotopes is are discussed. Six functional groups

based on water uptake and water use are recognized.

The functional groups were defined based on their

habits (deciduous and evergreen), their root systems

(shallow, dimorphic and deep), and their ability to use

different water sources (surficial and/or deep).

Because of the differential impact of the goat over-

grazing on different functional groups, this would

result on a lower utilization of surficial waters. A

management and/or restoration plan should maximize

the use of all water sources available to recover the

primary productivity and the system stability.

KEYWORDS: Water sources, stable isotope ratio, 9H,

3190, arid zone, water relations, phenology, root sys-

tem, Atacama Desert, Chile.

INTRODUCCION

La definición de grupos funcionales provee

una herramienta efectiva para analizar la diversidad

de respuestas ecofisiológicas en los ecosistemas

naturales (Chapin, 1993; Kórner, 1993; Larcher,

1995; Lambers et al., 1998). Originalmente, un

“grupo funcional” fue definido como un conjunto

de especies que cumplen un mismo rol funcional en

el ecosistema (Cummins, 1974; MacMahon et al.,

1981; Hawkins et al., 1989). Sin embargo, con el

tiempo se ha utilizado como sinónimo de gremio

Gayana Bot. 56(1), 1999

(sensu Root, 1967), al incorporar en la definición

la forma en que se utilizan los recursos (Mengue

et al., 1986). Root (1967) define “gremio” como

“un grupo de especies que explotan la misma clase

de recurso ambiental de una manera similar”.

Simberloff € Dayan (1991) plantean que el estu-

dio de grupos de especies que utilizan recursos

similares de una manera similar, independiente-

mente de como se llamen, ayudará a resolver la

pregunta de cómo las interacciones Interespecíf1-

cas conducen la coevolución en la naturaleza. A

pesar de que se requiere de una evaluación crítica

del significado de cada característica que se con-

sidera con relevancia ecológica para la existencia

de una planta en un ambiente particular, es posible

distingir tipos funcionales ecofisiológicamente

diferentes (Kórner, 1993; Larcher, 1995). Los

esquemas de estrategias ecológicas / fisiológicas

(por ejemplo: formas de vida (sensu Raunkiaer,

1934); triángulo de competencia - estrés - pertur-

bación (Grime, 1977); formas de crecimiento

(Chapin, 1993; Larcher, 1995); tipos funcionales

de economía hídrica (Larcher, 1995) permiten

describir el funcionamiento del componente

biológico del ecosistema en términos de un

número limitado de grupos funcionales, y de esta

forma facilitar su análisis (Lambers ef al., 1998).

El agua es el recurso más importante que

influencia la productividad primaria y la estructura

de la vegetación en ecosistemas áridos (Whittaker

$ Niering, 1975; Hadley € Szarek, 1981;

Ehleringer £ Mooney, 1983; Smith € Nobel,

1986; Polis, 1991; Gutiérrez, 1993; Squeo et al.,

1994b, 1998; Reynolds et al., 1999). Sin embargo,

las especies pueden responder diferencialmente a

los eventos de precipitación (Ehleringer et al.,

1991). Especies con diferentes formas de vida

aparentemente difieren en su capacidad de utilizar

ciertos eventos de precipitación. Mientras los arbus-

tos leñosos con raíces profundas presentan baja

habilidad para utilizar agua desde las capas superfi-

ciales del suelo, muchas especies herbáceas pueden

usar esta fuente de humedad para su crecimiento y

reproducción (Ehleringer et al., 1991). La disponi-

bilidad de agua afecta directamente las caracterís-

ticas del intercambio de gases y la productividad,

la interacción entre las especies y la estructura de

la comunidad (Barbour, 1969; Mooney et al.,

1974; Ackerman, 1979; Hadley $ Szarek, 1981;

Ehlerimger ££ Mooney, 1983; Arroyo et al., 1988,

1993; Osmond et al., 1990; Chapin, 1993; Squeo

et al., 1994a).

La baja productividad del recurso forrajero, a

consecuencia de la escasez de agua, es reconocida

como uno de los factores más importantes que

limita la producción de los caprinos en el norte

chico de Chile, principal fuente de proteína animal

y recurso económico con que cuentan sus comu-

nidades agrícolas (Meneses, 1991, 1993; Meneses

et al., 1990). Por lo tanto, el conocimiento de la

fuente de agua que utilizan los arbustos nativos es

fundamental para los planes de restauración / incre-

mento de la productividad del secano costero de la

región. El aumento de la productividad vegetal en

estos sectores depende, en parte, de optimizar la

utilización de las fuentes de aguas disponibles

(aguas subterráneas, neblina, precipitaciones). El

cambio en la composición y abundancia de

especies vegetales a consecuencia del sobre pas-

toreo y extracción de leña, probablemente ha

resultado en una menor capacidad de captura de

agua para la producción de materia seca. Una

reducción en la cobertura de arbustos puede sig-

nificar, además, una menor infiltración de agua y

capacidad de colecta de neblinas, incremento en la

tasa de evaporación y lavado de nutrientes, etc.

(Keeley $ Johnson, 1977; Jaksic € Montenegro,

1979; Gutiérrez ef al., 1992).

El objetivo de este trabajo es definir grupos

funcionales en base a comparar los mecanismos

de utilización de distintas fuentes de agua que

presentan las especies arbustivas del desierto

costero del norte-centro de Chile. Los

antecedentes que se entregan en este trabajo

incluyen información publicada o en preparación

referente a estudios fenológicos (Olivares dz

Squeo, 1999); arquitectura radicular (Olivares ef

al., 1998, Olivares ef al., en preparación) y

fuentes de agua utilizadas por arbustos mediante

el uso de isótopos estables (Squeo ef al., en

preparación).

SITIO DE ESTUDIO

Los estudios han sido realizados en la

Quebrada El Romeral, ubicada a 29%43'S y

71%15'0, 300 ms.n.m., a 21 km al norte de la ciu-

dad de La Serena (Fig. 1).

CLIMA

La Quebrada El Romeral se ubica dentro de

la región climática tipo mediterráneo-árido con

influencia de neblinas. La precipitación promedio

Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.Á. ET AL.

anual de los últimos 16 años en La Serena bordea

los 90 mm (Fig. 2). Durante este período son fre-

cuentes los años con precipitaciones inferiores a

los 50 mm (años secos) en comparación a los

escasos años lluviosos (con precipitaciones por

sobre los 200 mm). Estos últimos se encuentran

asociados a ENSO (El Niño Southern Oscillation)

(Maya € Arriaga, 1996; Jorquera et al., en

preparación).

Antecedentes de este siglo muestran que la

precipitación en La Serena, calculada como la

media móvil de 30 años, ha caído desde valores

promedio cercanos a los 170 mm a principios de

siglo hasta 77 mm en la actualidad (Fig. 3). La

precipitación media histórica para La Serena es

de 114,4 mm. Mientras la precipitación se con-

centra en los meses de invierno, el aporte de agua

por neblina se hace más importante en invierno-

primavera (Jorquera ef al., en preparación). Las

temperaturas promedio mensuales fluctúan entre

los 12,4%C y 21,7%C. Las temperaturas absolutas

varían entre los 4,4%C y 30,2%C. La humedad rel-

ativa promedio mensual varía entre 70 y 80%.

VEGETACION

La cobertura vegetal de especies arbustivas

en la Quebrada El Romeral varía entre un 20 y

30%, con cambios en las especies dominantes

(Squeo et. al., 1990). En las planicies del sitio de

estudio, la especie dominante es Haplopappus

parvifolius, seguida de Senna cumingli y

Pleocarphus revolutus. En las quebradas, las

especies dominantes más importantes son

Pleocarphus revolutus y Senna cumingii. En las

laderas de exposición norte dominan Heliotropium

stenophyllum, Haplopappus parvifolius, Opuntia

miquelii y Cordia decandra, mientras que en las

laderas de exposición sur, las especies domi-

nantes son Haplopappus parvifolius, Balbisia

peduncularis, Proustia cuneifolia y Baccharis

paniculata.

RESPUESTAS FENOLOGICAS

Las especies arbustivas estudiadas por

Olivares y Squeo (1999) pueden agruparse bási-

camente en dos grupos funcionales respecto a su

similitud temporal en el crecimiento vegetativo.

En este estudio fenológico de dos años de

duración (1996, pp=46,6 mm: 1997, pp=233,4

mm) se separan claramente las 5 especies siempre

verdes (incluyendo a Senna cumingil, potencial-

mente considerada decidua de sequía extrema) de

las restantes especies deciduas (Fig. 4). Dentro de

las especies deciduas, 8 de las 9 especies estudi-

adas por Olivares y Squeo (1999) iniciaron su

actividad vegetativa en forma sincrónica, luego

de las primeras precipitaciones invernales, y pre-

sentaron una actividad vegetativa de mayor mag-

nitud y duración luego de un invierno lluvioso,

indicando su mayor dependencia de las precipita-

ciones.

El agua es uno de los factores abióticos más

importantes en el crecimiento de la planta y el

inicio de las fenofases (Beatley, 1974; Kemp,

1983; Kramer € Boyer, 1995). En el ecosistema

desértico costero del norte-centro de Chile, las

precipitaciones se concentran en los meses de

invierno, generando condiciones favorables para

desarrollar los procesos reproductivos (Mooney

et al., 1974). La precipitación de invierno es el

mejor predictor de germinación masiva en el

desierto costero del norte-centro de Chile

(Vidiella, 1992). A los 3095, la cantidad total de

precipitación se encuentra sobre el umbral míni-

mo de germinación una vez cada dos años, y a

los 27%S una vez cada cinco años. Squeo ef al.

(1994b) muestran que la forma de crecimiento de

Encelia canescens y la magnitud del crecimiento

se correlacionan positivamente con las precipita-

ciones ocurridas en un gradiente de aridez en el

norte-centro de Chile.

En otras regiones desérticas, las precipitaciones

también son un factor que regula el crecimiento y

los eventos reproductivos (Beatley, 1974; Kemp,

1983; Ghazanfar, 1997; Keya, 1997, 1998). Según

Beatley (1974) los eventos fenológicos y la may-

oría de los fenómenos biológicos en el Desierto de

Mojave son indirecta o directamente dependientes

de las precipitaciones, usualmente gatillados por

lluvias mayores a 25 mm. Para una comunidad de

arbustos desérticos del noroeste de México, Maya y

Arriaga (1996) muestran que las especies se pueden

agrupar de acuerdo a su producción de estructuras

vegetativas en relación a la disponibilidad de agua,

y que éstas a su vez son afectadas diferencialmente

por años excepcionalmente húmedos asociados a

ENSO. En el Desierto de Omán, el inicio y la

duración del crecimiento y la floración en todos

los grupos funcionales están también correlaciona-

dos con la ocurrencia y la magnitud de las precip-

¡taciones (Ghazanfar, 1997).

En nuestro sistema, la primera lluvia invernal

¡93

Gayana Bot. 56(1), 1999

significativa sincroniza el inicio del crecimiento,

lo que se traduce en una alta similitud de las

fenofases vegetativas entre las especies. Sin

embargo, a medida que avanza la estación de

crecimiento, las fenofases reproductivas son cada

vez más disímiles. Este resultado sugiere una

menor influencia de las precipitaciones en deter-

minar las fenofases de floración y fructificación.

Sobre estas fenofases podrían haber actuado

otros factores selectivos adicionales (e.g.,

depredación, polinización, dispersión, competen-

cia interespecífica, temperaturas extremas,

sequía) (Arroyo et al., 1981, 1985, 1988;

Rathcke 6: Lacey, 1985; Herrera, 1986; Rozz1 et

al. 1989; Jones, 1992; Kramer éz Boyer, 1995;

Willson et al., 1995; Notzold et al., 1998). En un

estudio demográfico inferido a partir de anillos

de crecimiento, realizado por Milton et al. (1997)

en el desierto de Koroo en Sudáfrica, se mostró

que las precipitaciones explicaban sólo el 33% de la

variación en reclutamiento. Estos autores sugieren

que otros factores, como la reducción de competen-

cia por sequía O pastoreo, podrían tener una gran

influencia en los patrones de reclutamiento.

ARQUITECTURA RADICULAR

Los arbustos estudiados presentan cuatro

arquitecturas radiculares básicas: sistema radicular

superficial, superficial suculento, dimórfico y pro-

fundo (Fig. 5, Olivares et al., 1998). Una inter-

pretación parsimoniosa de estos patrones sugiere

que las especies con sistema radicular profundo

utilizarían primariamente agua subrerránea, las

especies con sistema radicular superficial utilizan

el agua de las precipitaciones, mientras que las

con sistema radicular dimórfico tendrían acceso a

ambas fuentes de agua. Las especies con sistema

radicular superficial suculento, junto con utilizar

las precipitaciones, tienen la capacidad de almace-

nar el agua en sus tejidos.

La mayoría de las especies caducifolias poseen

un sistema radicular superficial o dimórfico, teniendo

potencialmente acceso a una fuente de agua superfi-

cial. Por otro lado, las especies perennifolias poseen

arquitecturas radiculares superficial, dimórfica o pro-

funda (Olivares et al., en preparación). Nuestros

resultados indican que, independiente de la arquitec-

tura radicular, todas las especies presentaron la

mayor actividad vegetativa en los meses de invierno-

primavera, y los mínimos a fines de verano y otoño.

Adicionalmente, luego de un invierno lluvioso, todas

las especies presentaron una mayor duración de la

estación de crecimiento.

Estudios de excavación de plantas de desierto

han mostrado que las raíces pueden ocupar proba-

blemente todas las zonas del suelo que son anual-

mente recargadas con agua, que unas pocas

penetran hasta el nivel freático, y que las raíces de

las plantas anuales están limitadas a la capa supe-

rior del suelo (Cannon, 1911; Forseth ef al., 1984;

Cody, 1986; Manning € Barbour, 1988; Manning

$2 Groenveld, 1989). Sin embargo, otros autores

(e.g. Drew, 1979; MacMahon $ Schimpf, 1981)

sugieren que la excavación de raíces per se ha

contribuido muy poco al entendimiento de las

fuentes de agua utilizadas por diferentes especies.

El hecho que la mayoría de la biomasa radicular se

localice en las capas superiores del suelo no sig-

nifica que todas esas raíces están funcionalmente

activas para absorber agua o que el agua siempre es

extraída de esa zona. Por ejemplo, la mayoría de

las raíces de Artemisia tridentata están localizadas

a menos de un metro de profundidad, sin embargo

raíces profundas (> 3 m) y de pequeño diámetro,

son importantes para la absorción de agua durante

los meses de verano (Caldwell $: Richards, 1989;

Caldwell, 1990). Esto puede significar que raíces

de diferentes profundidades poseen diferentes

propósitos funcionales, por ejemplo, las raíces

profundas podrían ser primariamente para la

absorción de agua, mientras que las raíces superfl-

ciales servirían para la absorción de nutrientes.

LAS FUENTES DE AGUA DE LAS PLANTAS DE

DESIERTO

Las especies vegetales en los ecosistemas

áridos son sensibles a eventos episódicos (1-10

años) tales como prolongados períodos de sequía

o inusuales períodos de alta precipitación, los que

pueden resultar en importantes cambios fisiológi-

cos y dramáticas modificaciones en la composi-

ción de la comunidad (Stockton $ Meko, 1975;

MacMahon é£ Schimpf, 1981; Vidiella $

Armesto, 1989; Turner, 1990; Vidiella, 1992;

Armesto éz Vidiella, 1993). La sobrevivencia de

las especies perennes durante prolongados perío-

dos de sequía es producto de la habilidad de las

raíces para adquirir el agua remanente en el suelo

y de la habilidad de la parte aérea de tolerar

estrés hídrico (MacMahon é Schimpf, 1981;

Ehleringer, 1985; Smith £ Nowak, 1990). Con

una variación interanual aparentemente menor, la

Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.A. ET AL.

neblina costera es potencialmente una importante

fuente adicional de agua para las especies her-

báceas y leñosas de estos ambientes, que adi-

cionalmente modera las temperaturas y disminuye

el déficit de presión de vapor y consecuentemente

la tasa de transpiración (Mooney et al., 1980;

Aravena € Acevedo, 1985; Aravena ef al., 1989;

Ingraham € Matthews, 1990; Rundel et al., 1991;

Vidiella, 1992; Arroyo et al., 1993; Gutiérrez,

1993; Dawson, 1998). Adicionalmente, en

algunos ecosistemas de desierto costero, agua

proveniente de la neblina puede infiltrar en el

suelo y recargar el sistema de agua subterránea

(Clark et al., 1987; Ingraham € Matthews,

1990). El agua subterránea es también una poten-

cial fuente de aguas para especies con sistemas

radiculares profundos. Por ejemplo, en un trabajo

pionero en Chile, Aravena y Acevedo (1985)

mostraron que Prosopis tamarugo en la Pampa

del Tamarugal estaba utilizando sólo agua sub-

terránea. A pesar de esta información, la impor-

tancia relativa de cada fuente de agua a nivel

comunitario es virtualmente desconocida.

En la Quebrada El Romeral, las potenciales

fuentes de agua para las plantas son las lluvias

invernales, las neblinas y el agua presente en el

suelo profundo y/o de agua subterránea (Squeo et

al., en preparación). La composición de isótopos

estables de hidrógeno y oxígeno en el agua

provee una herramienta útil para determinar las

fuentes de agua utilizadas por las plantas

(Ehleringer £ Dawson, 1992). En el trabajo de

Aravena y Acevedo (1985) las ramas de P.

tamarugo tenían un valor de 8H = -60%o, muy

cercano al del agua subterránea (-62%o), y dis-

tante del agua atmosférica (-106%o) y del suelo

(-52%o).

Nuestros datos de Quebrada El Romeral

(1996 - 1998) muestran que la neblina tiene un

SH que oscila entre los -2%o y -18%o, con un

promedio de -11%o. La lluvia puede ser dividida

en dos grupos, las más débiles con 3H general-

mente cercanos a -25%o, y las más importantes

cercanas a -42%o. El agua subterránea también

puede ser dividida en dos grupos, las obtenidas

de los pozos situados hacia tierra adentro

(Quebrada El Romeral, entre -37%o y -46%o,

promedio -41%o0); y las más cercanas a la costa

con 8H que oscilan entre los -92%o en los años

secos y los -81%o luego de un invierno lluvioso,

indicando mezcla de aguas de dos orígenes dis-

tintos. La principal fuente de agua de los pozos

cercanos a la costa son de origen cordillerano

(1.e., el agua subterránea del acuífero del Río

Elqui tiene un 32H= -101%o), y contribuye en dis-

tintos porcentajes al agua proveniente de la

Quebrada El Romeral (-41%o0). Dada su composi-

ción isotópica, el acuífero de Quebrada El

Romeral sería recargado por las grandes precip-

itaciones que ocurren asociadas a los eventos

ENSO. En nuestro sistema, las aguas provenientes

de las neblinas o de las lluvias someras parecen no

tener influencia en estos acuíferos. Resultados simi-

lares fueron encontrados en el agua subterránea de

dos localidades costero-montañosas cercanas al

sitio de estudio, El Tofo (92H=-33%o) y Fray Jorge

(9?H=-30%o). El bajo contenido de tritio en el agua

subterránea de Fray Jorge y de Quebrada El

Romeral indica que su tiempo de permanencia en el

acuífero es mayor a 35 años (Aravena et al., 1989:

Jorquera et al., en preparación).

Los contenidos isotópicos del agua extraída

de tallos de 14 especies arbustivas que habitan en

fondo de quebrada muestran el uso directo de dos

fuentes de agua: las primeras asociadas a un estra-

to superficial no superior a los 50 cm de profundi-

dad (zona del suelo recargada directamente por

las precipitaciones) y otras a un estrato más pro-

fundo que se asocia a aguas más profundas y/o

subterráneas (Tabla 1). Esta tendencia se mantiene

en los años secos (1994-1996, pp < SOmm), sin

embargo, en un año inusualmente lluvioso asocia-

do a un evento ENSO (1997, 233 mm), todas las

especies son capaces de utilizar directamente el

agua de lluvia (Squeo et al., en preparación).

Esta respuesta oportunista en años lluviosos de

las especies leñosas independiente de su hábito

y/o sistema radicular también ha sido documen-

tada en otras comunidades desérticas (e.g.,

Reynolds et al., 1999). Por último, en nuestros

datos no se evidencia una contribución directa

del agua proveniente de las neblinas al agua que

es transpirada por las plantas.

Para un desierto frío al sur de Utah, Ehleringer

et al. (1991) mostraron que todas las especies

perennes (herbáceas, leñosas y suculentas) utiliza-

ban el agua caída durante el invierno. Sin embargo,

durante el verano sólo las especies anuales y sucu-

lentas de la comunidad respondieron y utilizaron

exclusivamente las precipitaciones de verano. Las

especies perennes herbáceas y leñosas usaron

diferentes mezclas de aguas caídas en verano e

invierno (las perennes herbáceas usaron un 91% de

las lluvias de verano y las leñosas un 57%).

Gayana Bot. 56(1), 1999

Basados en estos datos, Ehleringer ef al. (1991)

postularon que los cambios en la precipitación de

verano, predichos por los modelos de cambio

climático global, resultarían en un incremento

paulatino en la frecuencia de las especies perennes

herbáceas y suculentas, mientras que la frecuencia

de las especies leñosas podría disminuir.

También se han documentado cambios esta-

cionales de las fuentes de agua que utilizan especies

leñosas en otras comunidades (por ejemplo, Pinus

edulis, Juniperus osteosperma, Artemisia tridentata,

Ambrosia dumosa, Encelia farinosa en Norte

América,y Pistacia lentiscus, Phyllirea angustifolia,

Quercus ilex en Europa), otras especies no utilizan

las lluvias de verano, siendo capaces de obtener el

agua desde niveles más profundos del suelo (por

ejemplo, Chrysothamnus nauseosus, Acacia greggll,

Cercidium floridum, Chilopsis linearis, Ephedra

viridis en Norte América y O. pubescens, O. cerris

en Europa) (Ehleringer £ Cook, 1991; Flanagan éz

Ehleringer, 1991; Flanagan et al., 1992; Valentini et

al., 1992).

Gregg (1991) entregó evidencias de una

variación clinal en la capacidad de respuesta a las

lluvias de verano en una especie arbórea. A lo largo

de un gradiente geográfico, donde la fracción de

precipitación de verano varía entre el 18% y el

40%, Gregg (1991) observó que los árboles de

Juniperus osteosperma responden a la lluvia de

verano sólo en los sitios con considerable pre-

cipitación de verano. No es sorprendente que

exista una variación ecotípica en la estructura de la

raíz a lo lareo de un gradiente geográfico, pero es

poco usual la sugerencia sobre la ralta de una

respuesta inducida por las lluvias de verano en esos

árboles de zonas áridas (Gibson £: Nobel, 1986).

LEVANTAMIENTO HIDRAULICO

El levantamiento hidráulico se refiere a la

redistribución de agua realizada a través de los

sistemas radiculares desde las capas profundas

hacia los niveles más secos cercanos a la superfi-

cie del suelo (Richards 42 Caldwell, 1987). En la

actualidad existe evidencia de levantamiento

hidráulico en más de 30 especies (Caldwell et al.,

1998). Este proceso puede mejorar significativa-

mente el estado hídrico y nutricional de la planta,

así como puede proveer beneficios a sus vecinos

(Caldwell $: Richarson, 1989; Caldwell, 1990;

Dawson, 1996; Dawson é: Pate, 1996; Caldwell

et al., 1998). Entre las ventajas del levantamiento

hidráulico se encuentran el proveer humedad a

las capas superiores del suelo, lo que facilita la

actividad y sobrevivencia de un sistema radicular

fino superficial, así como un mejoramiento a

condiciones biogeoquímicas que estimulan los

procesos microbianos y la biodisponibilidad de

nutrientes (Caldwell et al., 1998). Por otro lado,

Burgess ef al. (1998) demostraron recientemente

que el agua caída durante la estación lluviosa

puede ser transportada por las raíces desde la

superficie húmeda hacia los horizontes más pro-

fundos, fenómeno conocido como levantamiento

hidráulico reverso. En nuestro sitio de estudio, dos

especies muestran evidencia indirecta de levan-

tamiento hidráulico, ambas especies son siempre

verdes y con sistemas radiculares dimórficos.

Durante las excavaciones de los sistemas radicu-

lares de Pleocarphus revolutus y Senna cumingúl se

encontraron a profundidades intermedias (1.e., 30-

120 cm) estratos con mayor contenido gravimétrico

de agua (4-5%), los que coincidían con la ramifi-

cación lateral de estos sistemas radiculares. Por

sobre y bajo estos estratos, el suelo tenía mucho

menor contenido de agua (ca. 19%). No descartamos

que otras de las especies estudiadas presenten este

fenómeno.

GRUPOS FUNCIONALES

Puesto que el agua es el principal factor limi-

tante de la productividad primaria en ecosistemas,

es posible postular una mayor productividad en

condiciones de mayor diversidad de grupos fun-

cionales basados en la obtención y utilización de

este recurso limitante, tal como lo plantea Tilman

et al. (1996, 1997). Por otro lado, una mayor esta-

bilidad del ecosistema se produciría en condi-

ciones de mayor redundancia de especies dentro

de cada grupo funcional (Naeem é Li, 1997). En

nuestro sistema, los grupos funcionales pueden ser

definidos en base a su hábito (caducifolio y peren-

nifolio), sus sistemas radiculares (superficial,

dimórfico o profundo) y en la capacidad de uti-

lizar distintas fuentes de agua (superficial y/o pro-

fundo). Basados en estos aspectos, en el sistema

estudiado se pueden reconocer 6 grupos fun-

cionales básicos (Tabla I).

Entre las especies arbustivas perennifolias se

encuentran:

a) especies con sistema radicular profundo

capaces de utilizar agua profunda. En este caso

se encuentra Haplopappus parvifolius, especie

Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.A. ET AL.

que es dominante en los llanos, y co- dominante

en los fondos de quebrada.

b) especies con sistema radicular dimórfico,

capaces de utilizar ambas fuentes de agua, y

potencialmente realizar levantamiento hidráulico,

re-movilizando agua subterránea hacia las capas

más superficiales del suelo.

c) especies con sistema radicular superficial,

capaces de explotar intensivamente los estratos

superficiales e intermedios del suelo.

Entre las especies de arbustos caducifolios

se presentan:

d) especies con sistema radicular superficial uti-

lizan sólo agua proveniente de las precipitaciones

invernales desde las capas superficiales del suelo.

e) especies con sistema radicular superficial

suculento, capaces de utilizar y almacenar en sus

tejidos el agua desde las capas superficiales del

suelo.

f) especies con sistema radicular dimórfico y/o

profundo, que utilizan ambas fuentes de agua,

dependiendo de su disponibilidad.

Implicancias para planes de manejo y restau-

ración ecológica.

Entre las causas de la pérdida de productivi-

dad primaria en el norte-centro de Chile están el

sobre pastoreo y la extracción de leña, los que

habrían provocado un cambio en la composición y

abundancia de especies, y una reducción potencial

de la cobertura arbustiva (Squeo ef al., 1990).

Las especies arbustivas consumidas por el

ganado caprino pertenecen a los grupos fun-

cionales de las caducifolias con sistema radicular

superficial (e.g., Bridgesia incisifolia), superficial

suculento (e.g., Oxalis gigantea) y dimórfico (e.2.,

Balbisia peduncularis y Flourensia thurifera), y

en menor medida a las perennifolias con sistema

radicular superficial (e.g., Ephedra chilensis). En

el otro extremo, las especies no palatables inte-

gran a perennifolias y caducifolias con sistema

radicular dimórfico o profundo. En consecuen-

cia, el sobre pastoreo podría resultar en una

menor utilización de aguas superficiales. Esta

misma tendencia se observa en otras comu-

nidades vegetales de zonas áridas. Agnew (1997)

indica que el sobre pastoreo disminuye la cobertu-

ra de gramíneas, grupo funcional con sistema

radicular superficial, reduciéndose de esta forma

la capacidad de utilizar pequeños pulsos de pre-

cipitación.

En ausencia casi completa de especies

arbóreas en este sistema, la extracción de leña se

concentra en arbustos leñosos con madera dura.

Entre las especies estudiadas más utilizadas para

leña se encuentran Cordia decandra (caducifolia,

superficial) y Ephedra chilensis (perennifolia,

superficial).

Un plan de manejo y/o restauración debería ten-

der a maximizar la utilización de todas las fuentes de

agua disponibles para recuperar la productividad pri-

maria y la estabilidad del sistema. Esto se lograría a

través de reforzar los grupos funcionales más afecta-

dos, y a las especies facilitadoras (e.£., que presentan

levantamiento hidráulico, fijadoras de nitrógeno).

Estos planes deben considerar además el escenario

futuro, que incluye aspectos tan disímiles como las

tendencias climáticas (e.g., disminución de las pre-

cipitaciones) y cambios socio culturales (e.g., promo-

ción de la crianza intensiva del ganado caprino en

vez de extensiva).

INTERACCIONES INTER ESPECIFICAS

Para entender la dinámica de una comunidad

vegetal se requiere profundizar en el conocimiento

de cada grupo funcional y de sus interacciones.

Suponemos que las interacciones ecológicas entre

especies de un mismo grupo funcional definido en

base al mecanismo de adquición y uso de un

recurso limitante (por ejemplo, agua, nutrientes)

deberían ser más estrechas que entre especies de

diferente grupo funcional. Sin embargo, fenó-

menos como el levantamiento hidráulico podrían

resultar en interacciones de facilitación entre

especies de distintos grupos funcionales.

La variación inter anual en las precipita-

ciones, una característica intrínseca de los sis-

temas desérticos, establece otra fuente de

variación a las presiones selectivas que están

operando. Briones et al. (1998) mostraron que la

intensidad de la competencia inter específica por

agua depende de la disponibilidad de agua en el

suelo. Especies de tres grupos funcionales del

Desierto de Chihuahua no compiten por agua en

años con baja precipitación, sin embargo aparecen

interacciones negativas luego de lluvias intensas

(Briones et al., 1998).

Un reto adicional al estudio de las interacciones

entre y dentro de grupos funcionales en los ámbitos

de la co evolución y la dinámica de los ecosistemas

desérticos lo imponen las rápidas fluctuaciones

climáticas en el contexto del cambio global. Una

pregunta abierta que habría que evaluar en términos

Gayana Bot. 56(1), 1999

de composición de especies y productividad pri-

maria, es cuáles serán las consecuencias a nivel

comunitario en el largo plazo de la disminución pau-

latina de la precipitación en el centro-norte de Chile.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro sincero agradecimiento a los que

colaboraron en este trabajo, en especial a Edmund

Grote y Nelson Hichins por su apoyo en el trabajo

de terreno y laboratorio, y a los Sres. Vasco

Larraechea, Mario Rojo, Herman Argandoña y al

personal de la Compañía Minera del Pacífico (EMP)

por el apoyo logístico. Nuestro agradecimiento al

Dr. Julio Gutiérrez por sus valiosos comentarios.

Este estudio fue financiado por el proyecto FONDE-

CYT N*1960037 y CMP. La coautora N. Olivares

tuvo una beca de estudios de Postgrado de la

Compañía Minera del Pacífico.

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Gayana Bot. 56(1), 1999

TABLA L: Relación entre la fuente de agua utilizada y las características de hábito y sistema radicular en 14 especies

arbustivas del desierto costero del norte-centro de Chile, 3095.

Especie Hábito! Sistema Fuente de Agua?

Radicular?| Jul 96 Abr 97| Jul 97

Bridgesia incisifolia

Calliandra chilensis

Cordia decandra

Encelia canescens

Ephedra chilensis

Heliotropium stenophyllum

Oxalis gigantea

Lobelia polyphylla

Balbisia peduncularis

Flourensia thurifera

Pleocarphus revolutus

Senna cumingll

Haplopappus parvifolius

Proustia cuneifolia

! Hábito: D=caducifolia, SV=perennifolia, TF= tallo fotosintético, PF=peciolo foliar fotosintético (pecíolo foliar per=

siste por un tiempo luego de la caída de la hoja) (según Olivares $: Squeo, 1999).

? Sistema radicular: s= superficial, ss= superficial suculento, p= profundo, d= dimórfico (ver Fig. 5, según de Olivares

et al., 1998).

3 Fuente de Agua: en base al análisis de composición isotópica se diferencian dos estratos: A (superficial) y B (profun-

do) (según Squeo et al., en preparación).

29930 —

La Higuera

o N

o =>

(9)

ÁÍ

<Q 29%45' — |

SITIO DE / | :

o ESTUDIO É 7500

z Y)

<X 2

uy y

- (9) Ú

LA SERENA

Coquimbo

FIG. 1. Localización del sitio de estudio, Quebrada El Romeral, norte-centro de Chile.

Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.A. ET AL.

La Serena (1983 - 1998)

200

150

100

Precipitación Anual (mm)

0 Sa

OSITOS ORCOS NO TIL 0o

NM RR O

D0DO0O0O0O0o000000014€0€00000

AT A A SA AS A SO A

FIG. 2. Precipitación anual entre 1983 y 1998 en La Serena. Datos aportados por la Dirección General de

Aeronáutica de Chile, Aeropuerto La Florida, La Serena.

La Serena (1878 - 1998)

Precipitación Anual (mm)

(Promedio Móvil - 30 años)

(e)

E pS

1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

AÑOS

FIG. 3. Promedio móvil (30 años) de la pluviometría en La Serena, período 1878 y 1998 (Fuenzalida en Soto 4

Ulloa, 1997).

Gayana Bot. 56(1), 1999

Actividad Vegetativa

Especies

JJASONDEFMAMJJASONDEFMAM

1986 1997 1998

- SE

L==3 Lp

0,5

SIMILITUD ACTIVIDAD VEGETATIVA

FIG. 4. Fenofase de actividad vegetativa en 14 especies arbustivas durante dos ciclos de crecimiento anual,

Quebrada El Romeral, norte-centro de Chile. Las líneas indican que sobre el 5% (línea punteada), 25% (línea con-

tinúa delgada) ó 50% (línea continua gruesa) de los individuos se encontraban en esta fenofase. Ver los códigos

de las especies en Tabla I (según Olivares $: Squeo, 1999).

Para evaluar si existían grupos de especies con un comportamiento fenológico semejante, se realizó un análisis

de similitud utilizando el índice de Colwell £ Futuyma (1971):

Si =1- 12 E, 2 Biol

i=l

donde B, y P;, son la proporción de la fenofase en el tiempo i-esimo para las especies j y k. El dendrograma se

construyó a partir de la matriz de similitud (Goldsmith et al., 1986).

Grupos funcionales en arbustos desérticos: SQUEO, F.A. ET AL.

1998).

I suculenta (Oxalis gigantea), dimórfica (Senna cumingit) y profunda (Haplopappus parvifolius).

norte-centro de Chile (según Olivares ef al.,

ecies arbustivas estudiadas en Quebrada El Romer:

radiculares que presentan las esp

ares superficial (Encelia canescens), superficia

$ == A IB TA

DL AAA,

S y = FAN '

y a A eN IS

FIG. 5. Arquitecturas 1

Arquitecturas radicu

A a E

al e A Ns E AA A E]: us O

VISA

ya E

Gayana Bot. 56(1): 17-21, 1999

ISSN 0016-5301

DETECCION EXPERIMENTAL DE COMPATIBILIDAD GENETICA EN

LA GEOFITA FASITHEA COERULEA (RUIZ ET PAVON) D. DON

(LILIACEAE)

EXPERIMENTAL DETECTION OF GENETIC COMPATIBILITY IN THE

GEOPHYTE PASITHEA COERULEA (RUIZ ET PAVON) D. DON

(LILIACEAE)

Lohengrin A. Cavieres G.' y Mary T.K. Arroyo ?

RESUMEN

Se describen los resultados de producción de semillas en

experimentos de autopolinización, polinización cruzada,

emasculaciones y polinización natural en la geófita nativa

Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae). Este

estudio se realizó en poblaciones de esta especie ubicadas en

el sector de San Carlos de Apoquindo, Chile central (3398).

No hubo producción de semillas en flores emasculadas, indi-

cando que ésta es una especie no apomíctica. Hubo produc-

ción de semillas en los autocruzamientos, aunque ésta fue

sienificativamente menor que la producción de semillas con

polinización cruzada. El índice de autoincompatibilidad fue

0,39, indicando que esta especie es parcialmente autocom-

patible. Este resultado no se relaciona con una marcada ten-

dencia a la autoincompatibilidad en especies geófitas

documentada en estudios anteriores.

PALABRAS CLAVES: Autocompatibilidad, Pasithea

coerulea, geófitas.

INTRODUCCION

Geófitas son aquellas especies donde la parte

persistente del individuo queda completamente

protegida bajo tierra (Font Quer, 1993). Esto

ocurre gracias a la adaptación o modificación del

tallo o raíz (bulbos, rizomas, tubérculos, etc.), en

' Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias

Naturales y Oceanográficas, Universidad de

Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. E-

mail: Icaviere Oudec.cl.

? Depto. de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de

Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.

ABSTRACT

Results of seed production under controlled hand self-

and cross-pollination, emasculation and natural polli-

nation are described for the native geophyte Pasithea

coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae,

Monocotiledonae). This study was carried out in popu-

lations located at San Carlos de Apoquindo, central

Chile (3398). There were no seed production in emas-

culated flowers indicating that this is a non apomictic

species. Although significantly lower than cross-polli-

nation, there were seed produced under self-pollina-

tion. The index of incompatibility is 0,39 indicating

that P. coerulea is partially self compatible. This last

result is not in accordance with previous works that

indicate a high propensity to incompatibility in geo-

phyte species.

KEYWORDS: Self-compatibility, Pasithea coerulea,

geophytes.

el cual se mantiene protegida la yema vegetativa

apical en forma subterránea durante algún período

desfavorable, permitiendo la regeneración de la

parte aérea una vez transcurrido el período desfa-

vorable. Esta forma de vida estaría particularmente

adaptada a climas estacionales e impredecibles

(Dafni et al.. 1981a). Las geófitas son muy abun-

dantes en la vegetación de zonas semidesérticas y

zonas con clima tipo mediterráneo (Dafni et al.,

1981b).

Hoffmann (1989a) cita alrededor de 180

especies de geófitas monocotiledóneas para Chile,

muchas de las cuales son endémicas (Marticorena,

1990) y/o con rangos geográficos de distribución

muy limitados, determinando serios problemas de

Gayana Bot. 56(1), 1999

conservación en este tipo de especies

(Hoffmann, 1989b). Saavedra ef al. (1996) han

documentado que en las geófitas existe una mar-

cada tendencia a encontrar especies autoincom-

patibles, lo que guardaría relación con la alta

longevidad que presentan las especies de esta

forma de vida.

Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don.

(Liliaceae) es una hierba geófita, conocida ver-

nacularmente como azulillo, muy común en el

matorral de Chile central y la única representante

del género a nivel mundial. A pesar de que los

sistemas de reproducción en plantas han sido

estudiados en detalle en algunas comunidades de

plantas en Chile (Arroyo $2 Squeo, 1990; Arroyo

éz Uslar, 1993; Riveros ef al., 1996), aún persiste

un amplio espectro de especies, especialmente

geófitas (c.f., Saavedra, 1996), de las cuáles se

desconocen aspectos de su biología de reproduc-

ción.

El presente estudio tiene como objetivo

determinar el sistema reproductivo y el grado de

compatibilidad genética de individuos de Pasithea

coerulea, contrastando la producción de semillas

de flores que son polinizadas manualmente con

polen del mismo individuo, tanto como con polen

de otros individuos.

MATERIALES Y METODOS

ESPECIE DE ESTUDIO: Pasithea coerulea es una

hierba perenne de 0,9 a 1,2 m de altura, de

rizoma fuerte y muy fibroso. Sus hojas son

planas y delgadas, angostándose suavemente

hacia el ápice. El tallo es recto, glabro y liso de

30-45 cm de largo. La inflorescencia es una

panícula de 15-20 cm de largo, con 2-3 hojuelas

en la base de las ramificaciones florales. En su

ápice, la inflorescencia lleva varias flores muy

llamativas con 6 tépalos de color azul y 6 estam-

bres con anteras amarillas. El estilo es de 1-3 cm

de largo y es levemente más largo que los estam-

bres (Muñoz, 1966). Su período de floración se

extiende desde septiembre a diciembre (Navas,

1973). Habita desde Antofagasta a Valdivia

(Hoffmann, 1989), siendo particularmente

común en Chile central-mediterráneo, donde

crece preferentemente en laderas de cerros y

terrenos pastosos (Hoffmann, 1995).

SITIO DE ESTUDIO: Los experimentos para la deter-

minación del sistema reproductivo de Pasithea

coerulea se llevaron a cabo entre los meses de

octubre y noviembre de 1989 en el sector de San

Carlos de Apoquindo (33%27"S, 70%42*W, 900 m

s.n.m.) pertenecientes al Club Deportivo de la

Universidad Católica de Chile.

El clima del área de estudio, y en general

para Chile central, corresponde a un clima tipo

mediterráneo (Di Castri € Hajek, 1976) con

estacionalidad en las temperaturas y precipita-

ciones. Las precipitaciones se concentran en la

época de invierno, mientras que la estación seca

corresponde al verano. En un año normal la can-

tidad total de precipitaciones es de alrededor de

350: mm, aunque existe una alta variabilidad

interanual en la cantidad de precipitaciones

(Aceituno, 1990). La temperatura media anual es

de alrededor de 14%C, con una moderada

oscilación térmica entre el período invernal y la

época estival (Di Castri 8 Hajek, 1976).

SISTEMA DE REPRODUCCION: Inflorescencias de

dieciocho individuos de Pasithea coerulea fueron

cubiertas con bolsas de algodón, antes de iniciar el

período de floración, para evitar la intromisión de

cualquier agente polinizador externo. Posteriormente,

todas las flores contenidas dentro de las bolsas de

algodón fueron emasculadas. En este grupo de flores

cubiertas y emasculadas se realizaron 3 tratamientos.

En un grupo de nueve individuos las flores fueron

polinizadas manualmente con polen de otra flor del

mismo individuo. En otro grupo, también de

nueve individuos, las flores fueron polinizadas

manualmente con polen proveniente de otros

individuos. Para este propósito se escogieron

individuos distantes a 2, 10 y 30 metros del indi-

viduo receptor de polen. En el último grupo de

nueve individuos las flores fueron dejadas sin

mayor manipulación para determinar la capaci-

dad de apomixis en esta especie. Una vez termi-

nadas las manipulaciones experimentales de las

flores éstas eran nuevamente cubiertas por las

bolsas de algodón para evitar cualquier efecto

posterior de los polinizadores. En forma

simultánea a los experimentos de cruzamiento,

nueve individuos fueron etiquetados en el campo

y dejados para ser polinizados en forma natural.

Después de tres a cuatro semanas de efectuados

los cruzamientos las bolsas fueron retiradas, pro-

cediéndose a la recolección de los frutos, para

posteriormente contabilizar en el laboratorio la

producción de semillas por fruto.

Compatibilidad genética en Pasithea coerulea: CAVIERES, L. Y M.T.K. ARROYO

TABLA l. Resultados de los cruzamientos experimentales efectuados en Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don

(Liliaceae) para determinar el sistema reproductivo de la especie. D.E. es desviación estándar.

Tratamiento N* N? N? % Promedio N* D.E. PromedioN* D.E.

plantas Flores Frutos Frutos semillas/flor semillas/fruto

Polinización manual cruzada 9 +1 36 82 Sil 0.9 3.6 1.4

Auto-polinización manual 9 40 30 75 1.2 1.0 17, 1.0

Apomixis 6 22 0 0 0 0 0 0

Polinización natural 9 24 20 83 3.5 1157) 4.2 2

Con el propósito de evaluar diferencias en la

producción de semillas por fruto con cada tratamien-

to se realizó una prueba de Mann-Whitney. Para

determinar el sistema reproductivo de Pasithea

coerulea se calculó el índice de incompatibilidad

genética (ISI) dividiendo el número de semillas/flor

producidas por autopolinización manual por el

número de semillas/flor producidas por fecundación

cruzada, según lo indican Ruiz y Arroyo (1978).

RESULTADOS Y DISCUSION

En ninguna de las flores emasculadas hubo

producción de frutos, con lo cual se descarta la

presencia de apomixis en Pasithea coerulea.

El éxito de fructificación en los individuos

autopolinizados es menor a lo alcanzado con los

entrecruzamientos o la polinización natural (Tabla

ID). La producción de semillas por fruto fue significa-

tivamente menor cuando la flor es polinizada con

polen del mismo individuo que cuando proviene de

otro individuo (U = 44, n= 9: p <0,01, Tabla ID). Sin

embargo, existe producción de semillas cuando el

polen es del mismo individuo, sugiriendo que esta

especie sería genéticamente autocompatible.

El índice de incompatibilidad genética (ISI) da

un valor de 0,39, superior al valor 0,2 que es el

límite para especies autoincompatibles propuesto

por Ruiz £ Arroyo (1978), pero menor que 0,5 que

es límite para las especies totalmente compatibles.

En consecuencia, Pasithea coerulea es una especie

parcialmente autocompatible. La presencia de com-

patibilidad genética en esta geófita no concuerda

con la marcada autoincompatibilidad documentada

por Saavedra et al. (1996) para especies geófitas.

Estos autores relacionaron el alto grado de incom-

patibilidad en las especies geófitas con una alta

longevidad que presentarían dichas especies, ya que

las especies más longevas, especialmente las

leñosas, tienden a presentar mayor grado de incom-

patibilidad (Arroyo £: Squeo, 1990; Peralta et al.,

1992; Arroyo Uslar, 1993; Riveros ef al., 1995,

1996).

Las plantas polinizadas bajo condiciones natu-

rales tuvieron en promedio una producción de

semillas por fruto significativamente mayor que las

polinizadas manualmente con polen proveniente del

mismo individuo (U = 51, n= 9; p<0,01). El éxito

de fructificación es muy similar entre los entrecruza-

mientos y la polinización natural (Tabla D). A su vez

en la polinización natural hubo una mayor produc-

ción de semillas por fruto que en las plantas que

fueron cruzadas con polen de otro individuo, aunque

esta diferencia no es significativa (U =2, n= 9;

n.s.). Esta última situación es común en los experi-

mentos de cruzamientos manuales (e.£., Arroyo «e

Squeo, 1990), ya que a pesar de que las flores son

manualmente polinizadas en forma reiterada con

abundante polen, muchas veces no es posible coin-

cidir con el período exacto de máxima receptividad

del estigma.

Al analizar la producción de semillas con la

distancia de la fuente de polen se encuentra que la

producción se semillas aumenta linealmente con la

distancia de procedencia del polen (Fig. 1). Waser y

Price (1983) documentaron la existencia de una

relación entre distancia de la fuente de polen y la

magnitud de la producción de semillas. De acuerdo

a estos autores, la producción de semillas aumenta

linealmente con la distancia de la fuente de polen,

pero sólo hasta cierta distancia, ya que a distancias

superiores la producción de semillas comienza a

decaer. El punto de máxima producción de semillas

se denomina distancia óptima de entrecruzamiento.

Usualmente esta distancia fluctúa entre 2-10 m, de

Gayana Bot. 56(1), 1999

acuerdo a lo documentado por Waser $ Price

(1983) para especies herbáceas perennes. En el caso

de Pasithea aún con polen proveniente de una dis-

tancia máxima de 30m no es posible reconocer una

distancia Óptima de entrecruzamiento, sugiriendo

que esta distancia sería particularmente grande en

comparación a lo documentado en la literatura.

Pasithea es visitada principalmente por abejas, las

que usualmente tienen cortas distancias de vuelo

(Dafni, 1992) y estarían realizando cruzamientos

entre individuos situados a distancias inferiores del

óptimo. Por otra parte, Pasithea también es visitada

por mariposas, las que sí tienen distancias de vuelos

mucho mayores y que eventualmente podrían efec-

tuar cruzamiento entre individuos situados a una dis-

Promedio.de.semillasiflor. cruzada

(da)

0 E) 10 15

tancia óptima. Sin embargo, es necesario realizar un

mayor número de experimentos que incluya distan-

cias mayores de procedencia del polen para poder

determinar la distancia óptima de entrecruzamiento

de Pasithea coerulea.

AGRADECIMIENTOS

A Iris Peralta y José Gregiro Rodríguez por

su ayuda en la movilización al sitio de estudio, y a

Ana María Humaña por sus valiosos comentarios

durante la preparación del manuscrito. La redac-

ción de este trabajo ha sido apoyada por la Cátedra

presidencial en Ciencias de Mary Kalin Arroyo.

20 29 30 SS

Distancia fuente de polen (m)

FIGURA 1: Relación entre la producción de semillas por fruto y la distancia de la fuente de polen en Pasithea

coerulea (Ruiz et. Pavón) D. Don (Liliaceae).

Compatibilidad genética en Pasithea coerulea: CAVIERES, L. Y M.T.K. ARROYO

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ISSN 0016-5301

ASPECTOS TAXONOMICOS Y ULTRAESTRUCTURALES EN

OSCILLATORIA ACUTA, O. ANIMALIS Y O. PROTEUS

(CYANOPHYTA, HORMOGONALES)

TAXONOMICAL AND ULTRAESTRUCTURAL ASPECTS IN

OSCILLATORIA ACUTA, O. ANIMALIS AND O. PROTEUS

(CYANOPHYTA, HORMOGONALES)

María Cecilia Fernández Belmonte* y María Susana Vigna**

RESUMEN

Tres especies del género Oscillatoria: O. acuta Bruhl et

Biswas, O. animalis Ag. ex Gomont y O. proteus Skuja,

provenientes de ambientes termales de Argentina (Puente

del Inca, Provincia de Mendoza; Cacheuta, Provincia de

Mendoza y San Jerónimo, Provincia de San Luis) fueron

estudiadas con microscopio electrónico de transmisión

con el fin de analizar diferencias y/o semejanzas en la dis-

posición de los tilacoides y tipo de inclusiones. Se observó

que la disposición tilacoidal varía en las tres especies y en

O. acuta se detectó la presencia de cuerpos cristalino-gra-

nulares, concluyendo que estas características están liga-

das al tipo de hábitat. Además, O. proteus se cita por

primera vez para ambientes termales en Argentina.

PALABRAS CLAVES: Algas termales, Cyanophyta, estu-

dio ultraestructural.

INTRODUCCION

Las aguas termales revisten un interés espe-

cial desde el punto de vista de su utilización

medicinal, terapéutica y de la ficoflora que habita en

ellas, la cual está principalmente representada por

algas pertenecientes a las divisiones Cyanophyta,

Chlorophyta y a la clase Bacillariophyceae.

Teniendo en cuenta que Argentina es rica

en centros termales, algunos explotados turística-

* Universidad Nacional de San Luis. F.I.C.E.S. Av. 25

de mayo 384. Villa Mercedes (San Luis), Argentina.

** Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de

Ciencias Exactas y Naturales. Ciudad Universitaria.

Capital Federal, Argentina.

ABSTRACT

Three species of the genus Oscillatoria: O. acuta

Bruhl et Biswas, O. animalis Ag. ex Gomont and O.

proteus Skuja from argentine hot springs (Puente del

Inca, Province of Mendoza; Cacheuta Province of

Mendoza and San Jerónimo, Province of San Luis)

had been studied with T.E.M. searching for differen-

cies and/or similarities in the arrangement of thyla-

koids and cellular inclusions. The arrangement of

thylakoids were different among the three species

and O. acuta has cytoplasmatic crystalline bodies.

These characteristics could be related with the habi-

tat. In addition O. proteus 1s recorded for the first ti-

me for argentine hot springs.

KEYWORDS: Springs algae, Cyanophyta, ultraestructu-

ral study.

mente y otros aún no, estos aspectos han sido

muy poco estudiados hasta el momento

(Guarrera, 1961; Lacoste et al., 1983; Fernández

$ Vigna, 1993). Estos centros están distribuidos

en regiones bioclimáticas muy diversas, cono-

ciéndose en la actualidad cuarenta y uno, de los

cuales corresponden un 44% a aguas hiperter-

males, 24% a mesotermales y un 32% a hipoter-

males. Se encuentran ubicados en varias

provincias: Neuquén, Mendoza, Salta, Jujuy,

Tucumán, San Juan, San Luis, Santiago del

Estero, La Pampa, Córdoba, Buenos Aires,

Chaco, Santa Fe, La Rioja y Catamarca (Instituto

Nacional de Ciencias y Tecnología, 1976).

Debido a la inexistencia de trabajos regionales

en este campo, se propuso realizar el estudio de las

algas en tres termas del área centro-oeste de

Gayana Bot. 56(1), 1999

Argentina: Puente del Inca y Cacheuta (Provincia de

Mendoza) y San Jerónimo (Provincia de San Luis).

El objetivo del presente trabajo es comparar

ultraestructuralmente tres especies termófilas del

género Oscillatoria: O. acuta, O. animalis y O.

proteus (Cyanophyta, Hormogonales) y estable-

cer las posibles relaciones con el hábitat al cual

pertenecen. Esta contribución está inserta dentro

de un estudio mayor de algas termales del centro-

oeste de Argentina (Fernández, 1996).

De esta manera con el análisis de la biodi-

versidad y de los aspectos ecológicos de las enti-

dades algales en estas termas, se espera contribuir

al conocimiento del equilibrio ecológico de este

importante recurso natural, ya que como tal debe

ser objeto de un trato especial para tender a su uso

racional y que en el futuro puedan surgir pautas

para planificar un manejo adecuado.

MATERIALES Y METODOS

Las tres especies de Oscillatoria fueron

recolectadas en Puente del Inca, Cacheuta y San

Jerónimo (Fig. 1) entre los años 1989 y 1995. Las

muestras de las cuales provienen dichos materiales

se hallan depositadas en el Herbario de la

Universidad Nacional de San Luis (UNSL) bajo

los números: 128, 130, 132, 133, 134, 135, 151,

156, 158, 167, 173, 174, 182, 187, 190, 194, 195,

200, 203, 205, 208, 209, 210, 212, 218, 225 y 233.

CARACTERISTICAS DE LAS AREAS MUESTREADAS

[. PUENTE DEL INCA

Puente del Inca es un monumento natural

situado en la villa homónima, a 183 km de la ciudad

de Mendoza, Departamento Las Heras (2.719 m,

3250'S - 69350).

Se trata de un puente en arco sobre el río

Cuevas, afluente del río Mendoza. La vegetación

corresponde a la provincia fitogeográfica Alto

Andina, representada por un tapiz herbáceo y

arbustivo de baja altura (Cabrera, 1976).

ll. CACHEUTA

Cacheuta se encuentra a 39 km de la ciudad

de Mendoza, Departamento de Luján de Cuyo

(1.238 m, 33%01'S - 69%07'0).

La vegetación corresponde al ecotono de

las provincias fitogeográficas Patagónica, del

Monte y Alto Andina, representada por estepas

de arbustos, caméfitas y de herbáceas, jarillal y

bosques de algarrobo (Cabrera, 1976).

III. SAN JERONIMO

San Jerónimo está ubicado a 25 km de San

Luis, hacia el noroeste, sobre la ruta nacional N?

147. (500 m, 33%08'S - 66*29'0).

Pertenece al departamento capital y a la

provincia fitogeográfica del Monte, caracterizada

por una vegetación predominantemente xerófila;

sólo en el margen de los ríos o lagunas se hallan

especies mesófilas o higrófilas. Esta región está

representada por el jarillal, bosques de algarrobo,

matorrales de jume y estepas de olivillos (Cabrera,

1976).

Las observaciones, ilustraciones y fotografías al

microscopio óptico se realizaron utilizando un equipo

Zeiss M63, con tubo de dibujo y cámara fotográfica

automática incorporada M35. (Laboratorio de

Ficología, Departamento de Biología, Facultad de

Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional

de Buenos Aires).

Para el tratamiento taxonómico se siguieron

los criterios morfológico-estructurales de Geitler

(1932) y Desikachary (1959).

ANALISIS ULTRAESTRUCTURAL DE LOS TAXA

-Obtención del material biológico:

Para el caso de O. acuta y O. proteus se uti-

lizó material recolectado en Puente del Inca y

Cacheuta, respectivamente, seleccionando

pequeñas porciones de matas puras bajo la lupa.

Para O. animalis (originario de San Jerónimo)

se usó material de cultivo (unialgal) en medio

Bristol modificado (Bold, 1949).

-Fijación, infiltración y corte:

Porciones de aproximadamente 2 mm de

diámetro de cada una de las matas se fijaron con

tetróxido de osmio al 4% y fueron incluidas en

resina sintética Epon para efectuar los cortes con

ultramicrótomo (Mercer é Birbeck, 1974;

Bozzola 4 Russell, 1992).

“Tinción y observación al MET:

Los cortes se tiñeron con acetato de uranilo 2%

y citrato de plomo (Reynolds, 1961) y se montaron

sobre grillas de cobre.

Aspectos taxonómicos y ultraestructurales en Oscillatoria: FERNANDEZ M.C. Y M.S. VIGNA

Las observaciones y fotografías con

microscopía electrónica de transmisión se

realizaron utilizando un equipo Jeol 1200 EX II

perteneciente al Instituto Nacional de Tecnología

Agropecuaria (INTA).

RESULTADOS

-Resultados taxonómicos:

Cyanophyta

Hormogonales

Oscillatoriaceae

Oscillatoria acuta Bruhl et Biwas

Indian Bark Algae, J. Dept. Sci. Calcuta Univ. 5: 3,

pl. 1, Fig. 6a y b, 1922; Geitler Kryptogamenflora,

978, 1932.

Icon.: Fig. 2(1): Fig. 3(1-3).

Tricomas solitarios o en agregados usual-

mente derechos, no constrictos en las paredes

transversales y enangostándose hacia los extremos.

Célula apical curvada más o menos recta,

ápice sin caliptra.

DIMENSIONES: cél. veg.: 5,8-6,8 um de diám. x

3,9-4,7 um de long.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA, Pcia. de

Mendoza, termas de Cacheuta, 28/11/90, FER-

NANDEZ, 128 y 130 (UNSL); 24/VI/91, 151

(UNSL); Pcia. de Mendoza, termas de Puente del

Inca, 28/11/90, FERNANDEZ, 132, 133, 134 y

135 (UNSL); 01/XI1/91, 158 (UNSL); 29/X11/92,

174 (UNSL); 11/14/93, 182 (UNSL); 25/1X/93;

190, 194 y 195 (UNSL); 22/X/94, 225 (UNSL);

Pcia. de San Luis, termas de San Jerónimo,

26/1X/93, FERNANDEZ, 203 y 205 (UNSL).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: India, Argentina:

Buenos Aires, Córdoba, Jujuy, Santa Cruz,

Santiago del Estero, Mendoza (termas de Puente

del Inca y Cacheuta) y San Luis (termas de San

Jerónimo).

O. animalis Ag. ex Gomont

Agardh, Aufzáhlung, flora, 10; 632, 1827;

Gomont, Monogr. Oscillariées, 227, pl. 7, fig.

13, 1892; Forti in De toni, Sylloge Algarum, 5:

178, 1907; Frémy, Myxo. d'Afr. Équat. Franc.,

223, fig. 193, 1929; Geitler, Kryptogamenflora,

978, fig. 603a, 1932.

Icon.: Fig. 2(2); Fig. 3(4-5).

Talos formados por tricomas derechos, no

constrictos en los tabiques transversales. Color

azul-verdoso. Ligeramente atenuados en los

ápices y levemente curvados. Células no granu-

ladas en los tabiques transversales. Apices cóni-

cos o agudos, no presentan caliptra, no capitados.

DIMENSIONES: cél. veg.: 3-5 um de diám. x 1,6-5

um de long.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA, Pcia. de

San Luis, termas de San Jerónimo, 19/XI11/92,

FERNANDEZ, 167 (UNSL); 11/1V/93, 187

(UNSL); 06/1/94, 208 (UNSL); 22/V1/94, 218

(UNSL); 08/11/95, 233 (UNSL); Pcia. de

Mendoza, termas de Puente del Inca, 15/11/94,

FERNANDEZ, 212 (UNSL).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Europa, Africa,

América del Norte (termas de Yellowstone),

India, Argentina: Córdoba, Jujuy, Salta (termas

del Sauce), Santa Cruz y San Luis (termas de San

Jerónimo ).

O. proteus Skuja

Zur Sússwasseralgenflora Burmas, Nov. Acta

Reg. Soc. Upsal., ser IV, 14: 48, pl. 8, figs. 11-

13, 1949.

Icon.: Fig. 2(3): Fig. 3(6-7).

Tricomas entre otras algas planctónicas,

más o menos derechos, algunas veces curvados.

Contenido de color azul-verdoso u oliváceo páli-

do. Presenta constricciones y gránulos en los

tabiques transversales. Células más largas que

anchas. Apices levemente atenuados y ligera-

mente curvados. Célula apical hemiesférica o

cónica redondeada.

DIMENSIONES: cél. veg.: 6-7 um de diám. x 2-4,5

um de long.

Material estudiado: ARGENTINA, Pcia. de

Mendoza, termas de Cacheuta, 01/XII/91, FER-

NANDEZ, 156 (UNSL); 20/XI1/92, 173

(UNSL); 25/1X/93, 200 (UNSL); Pcia. de San

Luis, termas de San Jerónimo, 06/1/94, FER-

NANDEZ, 209 y 210 (UNSL).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA: India, Argentina:

Buenos Aires y Mendoza (termas de Cacheuta) y

San Luis (termas de San Jerónimo).

OBSERVACIONES: Se cita esta especie por

primera vez para termas argentinas.

“Resultados ultraestructurales:

Oscillatoria acuta posee los tilacoides dis-

puestos en forma irregular y entre ellos se observan

159)

Gayana Bot. 56(1), 1999

inclusiones lipídicas y cuerpos cristalino-granu-

lares limitados por membrana y organizados de

manera característica (Fig. 3(1-3)). Los cuerpos

cristalino-granulares fueron citados por Jensen

(1978, 1985) y Fliesser € Jensen (1982) en los

géneros Nostoc, Anabaena, Gloeotrichia y

Calothrix. Estos autores postularon que son posi-

bles depósitos de calcio en forma de calcita e

hidroxiapatita.

En O. animalis la disposición tilacoidal es

longitudinal (Fig. 3(4-5)) y en O. proteus es

radial con inclusiones lipídicas intratilacoidales

(Fig. 3(6-7)).

El método para la evaluación de patrones

diferentes, tridimensionales, dentro de células de

Cyanophyta usando procedimientos de reconstruc-

ción computarizada (Nierz-Wicki-Bauer ef al.

1983), representa probablemente una aproximación

para clasificar distintos sistemas tilacoidales.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Es necesario destacar la inexistencia de

aportes ficológicos termales en el centro-oeste de

Argentina hasta el presente trabajo. O. proteus se

cita por primera vez para termas argentinas.

En los estudios ultraestructurales realizados

con M.E.T. en Oscillatoria acuta, O. animalis y

O. proteus, se observó que la disposición de los

tilacoides era característica y distinta en las tres

especies.

Existen trabajos que indican, dentro de cler-

tos límites, una posible especificidad en el orde-

namiento de los tilacoides; sobre esta base

Komárek $ Anagnostidis (1986) y Anagnostidis $

Komárek (1988) proponen algunas transferencias a

nivel genérico y específico. Pero como las observa-

ciones con microscopio electrónico de transmisión

en algas azul-verdosas son pocas en relación a la

gran diversidad del grupo, consideramos que se

requieren más estudios antes de realizar generaliza-

ciones.

Por otro lado, algunos autores como Van

Eykelenburg (1979, 1980) y Couté (1985)

señalan la influencia del hábitat como determi-

nante en los diferentes patrones ultraestructurales

y es sobre la base de esta última hipótesis que

nos hemos apoyado para mantener, por el

momento, el criterio taxonómico tradicional mor-

fológico-estructural de Geitler (1932) y

Desikachary (1959).

La diferente disposición de los tilacoides en

las 3 especies estudiadas podrían tener relación

con el hábitat en el cual cada una de ellas se

encuentra. Es así como O. acuta, proveniente de

Puente del Inca, presenta los tilacoides dis-

puestos desordenadamente, lo que podría expli-

carse por el ambiente donde habita que es

sombrío, con escasa luz solar. Esto se puede

comparar con estudios realizados por Couté

(1985) en dos especies de Cyanophyta caverní-

colas calcificadas, Geitleriana calcarea

Friedmann y Scytonema julianum Menglin,

donde los tilacoides tampoco siguen una dis-

posición determinada. Tanto O. acuta como

estas dos últimas especies de Cyanophyta

tienen habitats en lugares donde la incidencia

de la luz solar es mínima.

Por otro lado, O. proteus y O. animalis,

provenientes de Cacheuta y San Jerónimo

respectivamente, se encuentran en habitats

expuestos a la luz solar directa y sus tilacoides

se hallan ordenados radialmente en la primera y

longitudinalmente en la segunda.

En O. acuta se observó la presencia de

cuerpos cristalino-granulares. La aparición de

estos cuerpos acumuladores de calcio podría ser

consecuencia del típico hábitat calcáreo de

Puente del Inca. No obstante, sería necesario

continuar con estos estudios para confirmar si el

origen de los mismos es realmente consecuencia

de este tipo de ambiente.

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FIG. 2: Aspecto general; 1: Oscillatoria acuta; 2: Oscillatoria animalis; 3: Oscillatoria proteus. Las escalas corre-

sponden a 10 um.

Aspectos taxonómicos y ultraestructurales en Oscillatoria: FERNANDEZ M.C. Y M.S. VIGNA

FIG. 3: Oscillatoria acuta (termas de Puente del Inca): 1: corte longitudinal de un filamento, 10.000 x: 2: corte

transversal de un filamento donde se observa la disposición irregular de los tilacoides, 20.000 x: 3: corte transversal

donde se visualizan cuerpos cristalino-granulares e inclusiones lípidas, 40.000 x; Oscillatoria animalis (termas de

San Jerónimo): 4: corte longitudinal de un filamento, 10.000 x; 5: detalle de la disposición ordenada (longitudinal)

de los tilacoides y ficobilisomas (Y ), 40.000 x:; Oscillatoria proteus (termas de Cacheuta): 6: corte longitudinal de

un filamento, 10.000 x; 7: corte transversal de un filamento donde se visualiza la disposición radial de los tila-

coides, 20.000 x. Las escalas corresponden a 1 um.

Gayana Bot. 56(1): 31-37, 1999

ISSN 0016-5301

BREEDING SYSTEMS OF TWO ENDEMIC RAINFOREST SPECIES IN

SOUTHERN CHILE: AMOMYRTUS MELI (PHIL.) LEGR. ET KAUS.

(MYRTACEAE) AND LUZURIAGA POLYPHYLLA (HOOK.) MACBR.

(PHILESIACEAE)

SISTEMA REPRODUCTIVO DE DOS ESPECIES ENDEMICAS DEL

BOSQUE LLUVIOSO DEL SUR DE CHILE: AMOMYRTUS MELI (PHIL.)

LEGR. ET KAUS. (MYRTACEAE) Y LUZURIAGA POLYPHYLLA (HOOK.)

MACBR. (PHILESIACEAE)

Mary T. Kalin Arroyo* € Ana María Humaña*

ABSTRACT

Experimental hand self- and cross-pollinations, sponta-

neous selfing trials and emasculation tests to detect

compatibility status, selfing capacity and agamospermy,

along with natural fruiting levels were undertaken in

the rainforests of Chiloé, 42%S on Amomyrtus meli

(Myrtaceae), endemic to Chile and belonging to a

genus endemic to temperate southern South America,

and on Luzuriaga polyphylla (Philesiaceae), endemic to

Chile and belonging to a small genus of Gondwanan

distribution. Amomyrtus meli is genetically self-com-

patible and non-agamospermous. Natural pollination

fruit set was statistically indistinguishable from hand

cross-pollination and hand self-pollination fruit set.

This is the second record of genetic self-compatiblity in

Amomyrtus, confirming that the entire genus is self-

compatible. Self-compatibility in Amomyrtus contrasts

with presence of genetic self-incompatibility in other

genera of Myrtaceae (Luma and Myrceugenia) in the

temperate rainforest of southern South America.

Luzuriaga polyphylla is strongly self-incompatible and

non-agamospermous. Natural pollination fruit set was

statistically indistinguishable from hand cross-pollina-

tion fruit set, indicating efficient pollination in the rain

forest of Chiloé. Self-incompatibility in £. polyphylla

constitutes a second report of this breeding system

among South American species of the genus, where L£.

radicans has also been reported as self-incompatible,

and adds another species to the growing list of obligate-

ly outbred species among woody and semi-woody ele-

ments in the rainforest flora of southern South America.

KEYWORDS: Amomyrtus meli, Luzuriaga polyphylla,

Myrtaceae, Philesiaceae, genetic self-compatibility,

genetic self-incompatibility, endemic species of Chile,

rainforest, Chile.

* Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,

Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. E-

mail: southern O abello.dic.uchile.cl

RESUMEN

Se dan a conocer los resultados de pruebas de

autopolinización manual, polinización cruzada manual,

autopolinización automática y emasculación, para la

detección del tipo de compatibilidad, autogamia y

agamospermia en Amomyrtus meli (Myrtaceae), especie

del bosque lluvioso, endémica de Chile, y perteneciente al

género sudamericano austral endémico, y en Luzuriaga

polyphylla (Philesiaceae), especie endémica a Chile y

perteneciente a un género de distribución Gondwanica.

Amomyrtus meli es genéticamente autocompatible. La pro-

ducción de frutos mediante la polinización natural es estadís-

ticamente indistinguible del nivel de fructificación obtenido

por polinización cruzada manual y autopolinización manual.

El registro de autocompatibilidad genética en A. meli

constituye el segundo de este sistema de reproducción

para el género, confirmando que la autocompatibilidad es

característica a nivel genérico. La autocompatibilidad

genética en el género Amomyrtus contrasta con la

presencia de autoincompatibilidad genética en otros

géneros de la familia Myrtaceae (Luma and Myrceugenia)

del bosque lluvioso del sur de Sudamérica. Luzuriaga

polyphylla es altamente autoincompatible y no presenta

agamospermia. La producción de frutos mediante la

polinización natural es estadísticamente indistinguible al

nivel de fructificación obtenido mediante la polinización

manual cruzada, indicando un sistema de polinización muy

eficiente en esta especie en los bosques de Chiloé. La

presencia de autoincompatibilidad genética en L. polyphylla

constituye el segundo registro de este sistema de repro-

ducción entre las especies sudamericanas del género,

donde £. radicans fue recientemente documentada como

genéticamente autoincompatible. Con el presente trabajo

se agrega otra especie genéticamente incompatible a la

lista creciente de especies exógamas entre los elementos

leñosos y semi leñosos de los bosques lluviosos del sur de

Sudamérica.

PALABRAS CLAVES: Amompyrtus meli, Luzuriaga

polyphylla, Myrtaceae, Philesiaceae, autocompatibilidad

genética, autoincompatibilidad genética, especies endémi-

cas de Chile, bosque lluvioso, Chile.

Gayana Bot. 56(1), 1999

INTRODUCTION

The question as to whether genetic self-

incompatibility is basal to the angiosperms and

or has evolved on several different occasions

within different angiosperm lineages is still an

open one (Weller ef al., 1995). The answer to this

crucial question in angiosperm evolution requires

better knowledge of the distribution of self-

incompatibility at the generic and familiar levels.

Particularly critical, are studies in woody species,

vines and long-lived perennial species where

self-incompatibility tends to be more frequent

(Arroyo $ Squeo, 1990 a and b; Arroyo € Uslar,

1993). However, because species in these life

forms must usually be studied in field popula-

tions, they tend to garner less attention. In this

paper we report the results of experimental tests

to detect genetic self-incompatibility in

Amompyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus.

(Myrtaceae) and Luzuriaga polyphylla (Hook.)

Macbr. (Philesiaceae) inhabiting the rainforests of

Chiloé, Chile. In both of these two small genera,

other species have already been tested for self-

incompatibility (Riveros ef al., 1996).

Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. is a

large rainforest tree to 20 m tall occurring from

Arauco to Chiloé. The genus Amomyrtus (Burret)

Legr. et Kaus, (Myrtaceae), comprising two

species, is endemic to southern South America

(Arroyo et al., 1996). Amomyrtus luma (Mol.)

Legr. et Kaus., the second species, is a shrub or

tree occurring in humid forest habitats from

Maule to Aysen in Chile, and Neuquén to Chubut

in the Andes of Argentina. Both species of

Amomyrtus have large white flowers with copi-

ous pollen, and fleshy black fruits (Landrum,

1988). Flowers of A. luma are known to be visited

by Hymenoptera (Halictidae) and Diptera

(Syrphidae) (Riveros et al., 1991). Although the

ovaries of these species contain numerous

ovules, mature fruits normally contain 1-3 large

seeds, 4-6 mm long, these being larger in A. meli.

Riveros et al. (1996) recently reported the pres-

ence genetic self-compatibility in Amomyrtus

luma based on work in the Valdivian rainforest,

40%S, Chile. It is of special interest, thus, to

determine whether self-incompability character-

izes A. meli. Amomyrtus meli, unlike the A. luma,

1s strictly endemic to Chile.

Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. is a

high-climbing semi-woody epiphytic species

with large solitary flowers containing small

amounts of nectar and with fleshy fruits.

Luzuriaga is a small monocotyledonous genus of

Gondwanan distribution containing 4 species

(Rodríguez € Marticorena, 1987; Arroyo á

Leuenberger, 1988; Arroyo et al., 1996).

Luzuriaga polyphylla is endemic to Chile where

it occurs from 0-800 m elevation in Regions VIH

to IX (Rodríguez £ Marticorena, 1987), being

especially abundant in rainforest on the Coast

Range from Valdivia south. Riveros et al. (1996)

recently reported genetic self-incompatibility in

Luzuriaga radicans based on work in the

Valdivian rainforest, 40%S, Chile. Nothing is

known about the breeding system of £. parviflora

(Hook. f.) R. et P. distributed in New Zealand

(Rodríguez $ Marticorena, 1987).

MATERIALS AND METHODS

Tests on Amomyrtus meli were conducted

during November, 1997 at the Estación Biológica

“Senda Darwin”, Chiloé (42%S). Tests on

Luzuriaga polyphylla were conducted over the

period October 1997- January 1998 at the same

locality. Here both species occur in perhumid

rainforest zone (Arroyo ef al., 1996) along with

Podocarpus nubigena, Saxegothaea conspicua,

Weinmannia trichosperma, Caldeluvia paniculata,

Myrceugenia planipes and Tepualia stipularis as

the main tree species. Opaque-white-flowered

Luzuriaga polyphylla erows on living trunks about

1-2 m from ground level. Annual precipitation at

Pudeto, located close to Senda Darwin is 1.809

mm; mean annual temperature is 11*%C (Hajek éz

Di Castri, 1975).

To investigate the breeding system, hand self-

pollinations, hand cross-pollinations, spontaneous

selfing trials and emasculations without further

pollination were conducted on plants growing in

the field previously bagged at the flower bud

stage in white organdy pollination bags. Each test

was conducted on several different individuals

growing at the same location. Pollinations on

Luzuriaga polyphylla were spread over a period

of 15 days; those on Amomyrtus meli over 20

days. Over these same periods, to evaluate the

efficiency of the pollination system, additional

unbagged flowers on both species were marked

and assessed for fruit set so as to compare the level

of fruiting under natural conditions of pollination

Breeding systems of two endemic rainforest species: ARROYO, M.T.K. £ A.M. HUMANA

to that obtained under hand cross-pollination. For

self-pollination, pollen from the same flower or

from other flowers on the same individual was

used. For cross-pollination, fresh pollen was

collected from individuals located distant from

the test plant, and transported immediately to the

receptive stigmas of bagged flowers. Each flower

was pollinated on three separate occasions so as

to increase the likelihood of encountering the

stigmas at their maximum period of receptivity

and of obtaining physiologically maximal fruit

and seed sets. All pollinations were carried in the

early afternoon when temperatures were warmer and

the flowers were fully open. Following marking, all

manipulated flowers were immediately rebagged.

Complete fruit maturation in Luzuriaga polyphylla

in Chiloé requires around 8-9 months (Smith-

Ramírez € Armesto, 1994). Long fruit matura-

tion periods have also been described in £.

marginata (Arroyo € Leuenberger, 1988) and

would appear to be characteristic of the genus. In

order to avoid loss of fruits in the experimental

crosses and other tests due to autumn and winter

storm damage, we harvested fruits of this species

in late summer as they began to mature. Fruit

maturation in Amomyrtus meli occurs over the

period December to April (Smith-Ramírez «

Armesto, 1994). For our experiments, fruits were

harvested in April, 1998. In both species pollina-

tion bags were retained on the plants until the

time of fruit collection, so as to prevent fruit loss

through the action of the biotic dispersal agents

(Armesto ef al., 1987) and facilitate capture of

any mature fruits that potentially could have fallen

by the time of fruit harvest. Fruits of Luzuriaga

polyphylla tend to fall easily with any distur-

bance.

RESULTS AND DISCUSSION

Under hand self-pollination 13.5% of the

flowers of Amomyrtus meli produced fruits, in

comparison with 24.3% under hand cross-polli-

nation. In the spontaneously selfing trials, 10.5%

of the tested flowers produced fruits (Table 1).

Cross-pollination and self-pollination fruit set for

A. meli (G,; = 2.234; NS) were not significantly

different, as was the case for self-pollination and

spontaneous self-pollination (G,, = 0.269: NS).

Cross-pollination fruit set was significantly higher

than spontaneous self-pollination fruit set (G,,=

5.415: p<0.05). The ISI (measure of degree of

self-incompatibility fluctuating between O and 1; 0

= full self-incompatibility; 1 = full compatibility -

see Ruiz € Arroyo, 1978) for A. meli is 0.50,

which is well above the value of 0.2 used by con-

vention to differentiate between self-incompatible

and self-compatible species (c.f. Arroyo $ Squeo,

1990b). Amomyrtus meli thus is classed as a self-

compatible species, although clearly, the level of

compatibility is only moderate.

Only 3.5% of the hand self-pollinated flowers

of Luzuriaga polyphylla produced fruit (Table

ID). In the spontaneously selfing trials, no flowers

produced fruits, as was the case for emasculated

flowers (Table II). In contrast, 58.5% of hand

pollinated cross-pollinated flowers produced

fruits, a proportion that is much higher than with

hand self-pollination. These results give an ISI

value of 0.026, which is well below the cut-off

value of 0.2 and allow the conclusion of a high

level of genetic self-incompatibility in Luzuriaga

polyphylla.

Natural fruit production in Amomyrtus meli

was moderate (Table III), but not significantly

different from that in any of the experimental

treatments (Ga; = 1.696; NS: (spontaneous self-

ing); G,¿ = 0.519; NS (hand self-pollination);

Ga = 0.413, NS (hand cross pollination)).

Therefore the fruits produced under natural con-

ditions of pollination in Amomyrtus meli could

have been derived from spontaneous intra-flower

self-polllination or geitonogamy (self-pollination

as a result of pollen transference among flowers

of the same individual) or cross-pollination.

Mostly likely natural pollination fruit set is

derived from all types of pollination.

Natural fruit production in unbagged flowers

of Luzuriaga polyphylla was surprisingly high

(Table IV) for a strongly self-incompatible

species and not significantly different (Goa; =

1.46; NS) from that obtained under hand-pollina-

tion in which all stigmas were artificially polli-

nated, suggesting high efficiency of the natural

pollination system. Seed number per fruit was

somewhat higher in naturally pollinated flowers

than in hand cross-pollinated flowers (t (d.f. =

80) = 5.598: p < 0.001) (Table IV). This last situ-

ation is commonly encountered in field pollina-

tion tests (c.f. Arroyo Squeo, 1990a) where, in

spite of repeated pollinations, it 1s difficult to

03]

¡09

Gayana Bot. 56(1), 1999

assure the exact timing of maximum stigma

receptivity. As an aside, 1t should be noted that

mature fruits of £. polyphylla are greenish at

maturity in Chiloé (Armesto ef al., 1987). Hoffmann

(1982) illustrates the fruits of £. polyphylla as

greenish-yellow. Rodríguez $ Marticorena

(1987) describe the fruits of L. polyphylla as

reddish-orange. Evidently more work is needed

to define fruit colours in the South American

species of Luzuriaga. The high level of genetic

self-incompatibility demonstrated in Luzuriaga

polyphylla highlights its dependence upon external

pollinating agents. Riveros ef al. (1991) reported

that flowers of £L. radicans are visited by halictid

bees in Parque Nacional Puyehue, 40%S, and

flowers of L. marginata, a species closely related

to £. polyphylla (Rodríguez $: Marticorena, 1987),

are reported to be sweetly fragrant (Arroyo dz

Leuenberger, 1988), also suggesting bee pollina-

tion. Unfortunately nothing is presently known

about the pollination biology of £. polyphylla. We

failed to observe pollinator activity on £L. polyphyl-

la while carrying out our crossing experiments.

However, causal visits by Bombus dalhbomi to

the very similar flowers of L. radicans were

observed. Bombus dahlbomi is a common large

bumblebee in the forests of Chiloé.

Undoubtedly a detailed study of the pollination

mechanisms of the three Chilean species, taking

their wide latitudinal distributions into account,

would prove very interesting.

The results reported here in conjunction

with earlier work by Riveros ef al. (1996) on

Amomprtus luma confirm that all extant species

of the genus Amompyrtus are self-compatible.

This is particularly interesting, since self=incom-

patibility has been found in Myrceugenia and

Luma (Riveros et al., 1996). Little is known

about the relative phylogenetic positions of these

three genera of Myrtaceae. The presence of self-

compatibility in Amomyrtus could be indicative

of a derived condition. The majority of woody

species in the southern South American temperate

rain forest are dioecious or genetically self-

incompatible, as indeed is the case in other

woody formations in general in Chile (Arroyo $2

Uslar, 1993; Riveros et al., 1995, 1996; Castor ef

al., 1996). Amompyrtus at the generic and specific

level, is clearly an exception.

Demonstration of self-incompatibility in

Luzuriaga polyphylla, a species with some

degree of woodiness, is consistent with the strong

representation of self-incompatibility and other

outcrossing breeding systems such as dioecism

among woody species in temperate forests in

Chile (Arroyo $ Uslar, 1993; Riveros et al.,

1995, 1996; Castor et al., 1996) and adds another

species to the long list of self-incompatible

species in southern South American temperate

rainforests. The presence of self-incompatibility in

two South American species of Luzuriaga raises the

question about the remaining two species of the

genus, and especially New Zealand £. parviflora. In

view of the disjunct distribution of the genus in

New Zealand and southern South America, infor-

mation on the breeding system of the latter species

would be particularly welcome. Interestingly, and

in contrast with what has been demonstrated in

the Chilean flora (e.g. Arroyo éz Squeo, 1990b;

Arroyo 6 Uslar, 1993; Riveros et al., 1995, 1996)

self=incompatibility is known for a very limited

number of species in the New Zealand flora,

although as Webb é Kelly (1993) point out, the

sample size for New Zealand is perhaps still too

small for any convincing conclusions at this stage.

ACKNOWLEDGMENTS

Research supported by CONICYT Grant N*.

1950461 and an Endowed Chilean Presidential

Science Appointment (Cátedra Presidencial de

Ciencias -1997) (MTKA).

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TABLE 1. Results of controlled hand pollinations, spontaneous selfing trials and emasculation tests in Amomyrtus meli

(Myrtaceae) in temperate rainforest in Chiloé.

Test Plants Flowers

Self-pollinated 4 32

Cross-pollinated S 70

Spontaneously self-pollinated 5 95

Emasculated 5 51

Fruits Mean

——————————=——k—= Mesias

N Percent Seed crossed

7 185 7 0.13

17 24.3 19 0.27

10 10.5 12 0.13

0 0 - =

Gayana Bot. 56(1), 1999

TABLE II. Results of controlled hand pollinations, spontaneous selfing trials and emasculation tests in Luzuriaga

polyphylla (Philesiaceae) in temperate rainforest in Chiloé.

Fruits Mean

_—AAA AS SEO

Test Plants Flowers N Percent Seed crossed

Self-pollinated 7 57 2 3.5 6 0.11

Cross-pollinated 3 53 31 58.5 225 4,25

Spontaneously self=pollinated 8 69 0 0 - -

Emasculated S) 2, 0 0 - -

TABLE IM. Comparison of natural fruit and seed set compared with controlled cross-pollination fruit and seed set in

Amomypyrtus meli in temperate ralnforest in Chiloé. Cross pollination fruit set from Table L.

Fruits Mean

> seeds per

Test Plants Flowers N % fruit (SE)

Cross-pollination 5 70 17 24.3 1.1+0.08

Natural pollination 4 42 8 19.1 1.0+0

TABLE IV. Comparison of natural fruit and seed set compared with controlled cross-pollination fruit and seed set in

Luzuriaga polyphylla 1n temperate ra+>forest in Chiloé. Cross pollination fruit set from Table II.

Fruits Mean

————_—_—_—_—_——. seeds per

Test Plants Flowers N % fruit (SE)

Cross-pollination 3 53 31 58.5 7.26 (0.23)

Natural pollination S 74 51 68.9 8.69 (0.33)

Breeding systems of two endemic rainforest species: ARROYO, M.T.K. € A.M. HUMAÑA

Canal de

Estación Biológico

"Sendo Dorwin

CHILOE

FIGURE 1. Location of "Senda Darwin” study site on the island of Chiloé.

Fecha de publicación: 30 de junio de 1999.

Gayana Bot. 56(1): 39-51, 1999

ISSN 0016-5301

TEMPORAL FLUCTUATION OF PHYTOPLANKTONIC CHLOROPHYLL

A AND PRIMARY PRODUCTION IN A TURBID FLOODPLAIN LAKE OF

THE RIVER PARANA (ARGENTINA)

FLUCTUACIONES TEMPORALES DE LA CLOROFILA A Y DE LA

PRODUCCION PRIMARIA FITOPLANCTONICA EN UNA LAGUNA TURBIA

DE LA LLANURA DE INUNDACION DEL RIO PARANA (ARGENTINA)

Irina Izaguirre” 8 Inés O” Farrell”

ABSTRACT

The seasonal pattern of vertical distribution of

chlorophyll a and primary production was studied in

a floodplain lake of the Lower Paraná River from

May 1995 to May 1996. No stable stratification was

observed during the study period for lake Montiel, a

typical turbulent and shallow lake. Chlorophyll a,

mainly regulated by the hydrological regime and by

seasonal changes in temperature and light, attained

concentrations which exceeded 10 ug 1! during late

spring and early summer. Severe dilution occurred

during high water level periods while light limitation in

the water column was observed for the driest periods

due to sediment resuspension from the bottom.

Gross primary production per unit area ranged from

0.114 g m?h* to 1.235 £ m?h”. In general, produc-

tion sharply declined with depth because of light

attenuation by suspended solids. Net production

appeared to be limited by light penetration and by

hydrological mechanisms which exerted a signifi-

cant influence on the limnological parameters of the

lake.

KEYWORDS: Floodplain lake, primary production,

chlorophyll a, phytoplankton, Paraná River, Argentina.

INTRODUCTION

The Paraná River hydrological regime regu-

lates most of the floodplain lakes physical and

“Depto. Ciencias Biológicas, Facultad Ciencias

Exactas y Naturales, Universidad Buenos Aires.

1428 Buenos Aires, Argentina.

RESUMEN

En el presente trabajo se analiza la variación estacional de

la distribución vertical de clorofila a y de la producción

primaria fitoplanctónica de una laguna de la llanura de

inundación del Paraná Inferior. Los muestreos abarcaron

un ciclo anual, entre mayo de 1995 y mayo de 1996.

Debido a la frecuente mixis de las aguas, no se evidenció

ninguna estratificación vertical estable. La concentración

de clorofila a estuvo regulada principalmente por el

régimen hidrológico y por las variaciones estacionales de

luz y temperatura. Las máximas concentraciones fueron

registradas hacia fines de la primavera y comienzos del

verano, con valores superiores a 10 ug 1”. En los períodos

de aguas altas se observó una marcada dilución, mientras

que en las fase de aguas bajas se evidenció cierta limitación

por luz debido a la resuspensión de los sedimentos. La pro-

ducción primaria bruta por área fluctuó entre 0.114 g m? h'

y 1.235 g m? h”. En general se detectó una brusca disminu-

ción de la producción primaria en función de la profundidad

debido a la gran cantidad de sólidos en suspensión. La pro-

ducción neta de esta laguna estaría limitada por la disponi-

bilidad de luz y por la dinámica hidrológica.

PALABRAS CLAVES: Laguna, llanura de inundación, pro-

ducción primaria, clorofila a, fitoplancton, río Paraná,

Argentina.

chemical characteristics. Thus, the bioproductive

mechanisms of the water bodies of the alluvial

valley are also influenced by the hydrological

fluctuations (Bonetto 8: Wais, 1987). As it was

discussed by Junk er al. (1989), the flood pulse is

considered to be the principal driving force for

the existence, productivity and interactions of the

biota in these ecosystems. Several studies on

phytoplankton have been conducted in South

American floodplain lakes (Bonetto ef al.. 1994;

Gayana Bot. 56(1), 1999

García de Emiliani, 1993; Zalocar de Domitrovic,

1990, 1992). Detailed studies on primary produc-

tion of the different type of Amazonian waters

were carried out by Schmidt (1976, 1982), Fisher

(1978), Fisher et al. (1988), Fittkau ef al. (1975)

and Rai 4 Hill (1984). The Orinoco River, 1ts

tributaries and related lakes have been surveyed

by Lewis (1988) and Lewis 82 Weibezahn (1976)

originating comprehensive works on the energy

flow of these systems. In contrast with the

Amazon, the Paraná lakes were scarcely studied.

Most investigations refer to the Paraná River on

its Upper and Middle reaches and specially to 1ts

main channel (Bonetto ef al., 1979, 1982, 1983).

In relation to the primary production of the flood-

plain shallow lakes, Perott1 de Jorda (1977) carried

out a study on phytoplankton biomass and produc-

tion in Los Matadores pond (Middle Paraná).

Later on, Carignan éz Planas (1994) compared

three approaches for the recognition of nutrient

and light limitation of productivity in different

lakes of the Paraná floodplain.

The Lower Paraná has a large floodplain,

which extends over the left side of the river valley.

The main course is divided into several channels

enclosing a complex formation of low islands.

The present study was conducted on a shallow

and turbid lake located on the fringing floodplain

opposite the city of Villa Constitución, Argentina

(Lake Montiel).

The main objectives of this study were to

determine the seasonal pattern of vertical distri-

bution of chlorophyll a, gross primary production

and community respiration in a floodplain lake of

the Lower Paraná River and to evaluate factors

controlling both processes.

STUDY SITE

The study was carried out in a floodplain

shallow lake of the Lower Paraná River (Lake

Montiel), which is located in the left margin of

the main course (33715”S; 60%30'W) (Fig. 1).

According to the classification proposed by

Drago (1990), Lake Montiel can be considered as

a typical pond with “indirect connection” to the

river, since it is communicated with the River

Paraná by a stream. Nevertheless during periods

of high river discharge, its connection is direct.

As other floodplain waterbodies of the Paraná,

Lake Montiel has an alluvial origin, formed by a

combination of erosion and sediment deposition.

These lakes are annually filled during the rising

water phase as a consequence of the river water

inflow. At falling stages, the surplus pond water

flows back into the river. The strong influence of

the seasonal fluctuations of the Paraná level on the

hydrological characteristics of the floodplain lakes

has also been well documented by García de

Emiliani (1993). Following Junk”s criterion (1983),

this kind of water body can be considered as inter-

mediate between a closed lake as accumulating

system and a river as a discharging one.

Lake Montiel has an area about 5.4 km?,

which is subject to a great variation due to the

nature of this water body. Although the morpho-

metric features of the lake have not been studied,

observations carried out by Prefectura Naval

Argentina from Villa Constitución (Santa Fe

Province), establish that the maximum depth

would be higher than 10 meters. The maximum

depth at the incubation site for the study period

varied between 3 and 6 meters.

METHODS

The study comprised one year of monthly

samplings, between 24 May 1995 and 14 May 1996.

A sampling site was established in the pelagic zone

of the lake where depth was approximately 4-6

meters. Sample collections and incubations were

performed at five depths, encompassing com-

pletely the euphotic zone of the lake at regular

intervals from the surface up to a depth below

Zoco Xx 3 level. Water samples at the different

depths were obtained by means of a peristaltic

pump. Water temperature, pH and conductivity

were measured with Hanna HI 8314 and HI 8033

portable sensors, and transparency with a Secchi

disk. Dissolved oxygen was estimated according

to Winkler method (APHA, 1975); the titration

end point was detected visually with starch indi-

cator (precision + 0.2 mgl!). Water samples for

chemical analyses were also collected at each

depth, and filtered through Whatman GFY/F filters.

Soluble reactive phosphorus (SRP) was analysed

according to the stannous chloride method

(APHA, 1975) and NO,-N was determined

following the spongy cadmium technique

(Mackereth et al., 1978). Total phosphorus (TP)

was determined in non filtered samples after an

acid digestion by the stannous chloride method.

Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, L. $: I. O'FARRELL

Suspended solids concentrations were obtained

filtering the water samples through predried

glassfibre filters (Whatman GF/F); dry mass was

determined according to APHA (1975).

Water samples for chlorophyll a analyses

were also filtered through Whatman GFY/F. Filters

were stored at -20%C, and then pigments were

extracted with hot ethanol (60-70*C). The extracts

were centrifuged and chlorophyll a (corrected for

phaeopigments) was measured by spectropho-

tometry before and after acidification with HCl

(0.1 N). Chlorophyll a concentrations were cal-

culated using the equations given by Marker et

al. (1980).

Phytoplankton primary production was esti-

mated by means of the oxygen light-dark bottle

technique, following recommendations given by

Dokulil (1984). Bottles were suspended by means

of the dispositives proposed by Boltovskoy kz

Velez (1983/4), and incubated for 5-6 hours

between 10:00/11:00 - 16:00/17:00 h. Incident

irradiance was measured each half an hour during

incubation with a quantum sensor (Photovolt

Corp.). Average irradiance at each incubation

depth was estimated assuming that at Secchi disk

depth the irradiance is about 20% that of the sur-

face (Golterman, 1975). Since the water level of

lake Montiel is directly regulated by the discharge

of the River Paraná, the daily records of the water

level in the river at this point (Villa Constitución)

recorded by Prefectura Naval Argentina were

used.

Two way analyses of variance with physical

and chemical variables were used to test the

hypothesis of vertical homogeneity. Correlation

analyses between biotic and abiotic variables

were performed using Spearman's rank correla-

tion procedure.

RESULTS

a) Physical and chemical features

The water level of the Paraná River at Villa

Constitución varied between 1.45 and 3.86

meters. The flood peaks were registered in May

1995 and 1996, a minor increase was observed

during November (Fig. 2).

The analyses of variance revealed that the

mixing of the water column was complete, while

significant differences were observed among the

sampling dates (p<0.001).

Temperature ranged from 9.9 to 25.4*C,

Differences among the five depths were usually

less than 1*C, thus revealing the absence of a

thermocline. Mean conductivity was of 100 uS

cm! with the lowest figure in August 1995 (59.1

uS cm!) and maximum in November 1996 (173

uS cm!). Secchi transparency was low throughout

the year varying between 15 and 48 cm.

Transparency was least during drought periods

and relatively high during the flooding season.

Water level of the main course influenced the

content of suspended solids in the lake, which on

time determined the transparency values (Fig. 3).

Light penetration profiles showed a significant light

attenuation with depth as a consequence of the high

content of suspended solids. In general terms, the

mixing depth (Zm) exceeded 4-5 times the

euphotic zone. Light penetration was influenced

by river discharge, registering the highest Z

during periods of high water level in the lake.

Soluble reactive phosphorus (SRP) concen-

trations were maximum in summer (> 50 ug 1),

and exhibited the lowest values during high

water periods. Total phosphorus (TP) ranged

between 9 and 245 ug 1! with a mean of 95.4 ug

11. In the same way as SRP, TP was strongly

influenced by water level (Fig. 4). Nitrate (N-

NO,) mean concentrations for each sampling

date ranged from 6.1 to 309.2 ug 1' and averaged

about 181.35 ug 1(Fig. 5). No seasonal pattern

was observed.

0.SIK

b) Chlorophyll a and primary production measure-

ments

Chlorophyll a concentrations were very low

from May to August 1995 (less than 5 ug 1”); from

September on a clear increasing pattern was

observed, reaching a maximum of 22.5 ug I* in

November. Later on, concentrations decreased up to

values similar to those registered at the beginning of

the study (Fig. 6). Mean chlorophyll a and chloro-

phyll a per unit area were inversely correlated to

river water level (r =-0.66, p<0.01 and r=- 0.49, p<

0.06) due to the dilution effect. On the other

hand, a direct correlation was found between

mean chlorophyll a and temperature (r = 0.56,

p<0.05) and with nutrients, being more signifi-

cant the relation with TP (r = 0.73, p<0.01).

Chlorophyll a shows an increasing trend with

enhanced mean incident light (Fig. 7), revealed

by a significant correlation (r = 0.59, p< 0.05).

Mean gross primary production (GPP) for each

Gayana Bot. 56(1), 1999

sampling date varied between 1085 and 133 ug

O, 1h! , corresponding these values to May 1995

and May 1996 respectively. With the exception of

the figures recorded for May 1995 and June 1995,

mean GPP showed a temporal pattern similar to

chlorophyll a, with a clear maximum in spring (Fig.

8). Mean community respiration (CR) was maxi-

mum in May 1995 during high water level (1910

ug O, Ph ), whereas the lowest value was regis-

tered at the beginning of August (8.6 ue OM)

GPP per unit area ranged from 0.114 g O, mk” to

1.235 g O, m?h, CR per unit area between 0.09 e

O, mb" and 2.29 g O, m?h" (Table D).

A general, maximum production was found

at the surface or at the first 40 em, declining

sharply with depth because of light attenuation by

suspended solids. Thus, GPP per unit area showed

a significant correlation with Z, ;¡. (1=-0.52,

p<0.05). Regarding the vertical profiles of GPP

and CR for each sampling date (Fig. 9), in general

NPP is confined to the first 40-60 cm depth.

The P:R ratio (GPP:CR) varied between

0.54 (May 1995) and 2.61 (July 1995), with an

average of 1.47. The lowest figures coincided

with periods of high river discharge and flooding.

The ratio of production per unit biomass of

the producer (GPP: milligram of chlorophyll a)

per unit time estimated for Lake Montiel showed

relatively high values, probably due to the low

pigment concentration found for some sampling

dates. Since the oxygen technique is not so pre-

cise as the C,, method, in the estimation of the

photosynthetic capacity we only consider data

corresponding to dates when mean chlorophyll a

was higher than 5 ug 1). Thus, figures ranged

from 20 to 50 mg O, (mg chl a) h*. On the other

hand, if the quotients are based on the NPP, their

values varied from 11 to 42 mg O, (mg chl a) h”.

Considering only these sampling dates, daily

GPP per unit area varied between 1.14 and 3.65 g

O, m?day”.

DISCUSSIONS AND CONCLUSIONS

Lake Montiel is a typical turbulent, turbid

shallow lake lacking stable stratification. This

was evidenced from the homogeneous distribu-

tion of physical and chemical parameters in the

incubation profile. Suspended solid concentra-

tion, as well as Secchi disk values, were compa-

rable to other turbid systems (Padisák $2 Dokulil,

1994; Yin et al., 1996). Due to its direct connec-

tion with the Paraná River, water retention time

is strongly influenced by river discharge. In this

sense, Lake Montiel exhibits a similar behaviour

as other floodplain lakes (Drago, 1990).

According to the nutrient concentrations

and following Lee ef al. (1981), the lake can be

considered as eutrophic. In general terms, in

lowland rivers with large catehment areas, the

nutrient input from the watershed is likely to

exceed the requirements of primary production

(Descy ef al., 1987). The high TP figures regis-

tered during low water level periods are probably

related to the resuspension of sediments from the

bottom due to the shallowness of the lake.

Soluble reactive phosphorus (SRP) and nitrate

concentrations are within the range reported for

another marginal lake of the Lower Paraná River

(Bonetto et al., 1994). In this study, the authors

speculate that nitrogen limitation may occur in

this system. In the same way, Carignan á Planas

(1994) indicated that in some floodplain lakes

surveyed in the Middle Paraná, planktonic prima-

ry production can be limited by nitrogen and/or

light.

Algal growth, measured by means of chloro-

phyll a, is mainly regulated by the hydrological

regime and seasonal changes in temperature and

light. Thus, maximum chlorophyll a concentra-

tions were registered for late spring and early

summer with adequate light intensities and medi-

um water levels. Moreover, the high nitrate con-

centrations which are related to the inputs from

the river during the filling phase of the lake, may

also explain the November chlorophyll a peak.

The influence of the river discharge on phyto-

plankton development in the lake is evident dur-

ing the high water phase when algal populations

are severely diluted. During these periods the

hydraulic retention time strongly decreases. In

this sense, Van den Brink (1994) discussed the

influence of the connectedness of the floodplain

lakes to the main channel on the development of

its plankton communities. The direct connection

of Lake Montiel to the river during floods

explains the fact that changes in phytoplankton

abundance are immediate to the increase in water

discharge. On the other hand, during the driest

period (late summer), even though irradiance was

high, pigment concentration was low due to light

limitation by turbidity in the water column.

Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, L € L O'FARRELL

According to chlorophyll a concentrations,

Lake Montiel could be characterised as a typical

meso to eutrophic system, reaching values higher

than 10 ug 1! in spring time. In general, our

chlorophyll a values are higher than those reported

for the Paraná River at 1ts Upper reach (Thomaz et

al., 1992), and similar to those registered by Perotti

de Jorda (1977) for a floodplain lake of the Middle

Paraná. As Thomaz (1991) in Thomaz (1992) and

Bonetto ef al. (1969) referred to, phytoplankton in

water bodies of the alluvial valley reaches sub-

stantial densities, with concomitant high chloro-

phyll a concentrations.

The vertical distribution of chlorophyll a in

the euphotic zone is fairly homogeneous due to

the continuous mixis of the lake. Contrarily, pri-

mary production shows a profile typical of turbid

and eutrophic systems, where a sharp decline

with depth occurs. The high turbidity limits the

euphotic layer and condenses the productive zone

to one meter or less. Only during periods of fairly

high transparency, the net production exceeds the

first meter. The same pattern was described by

Perotti de Jorda (1977). Nevertheless, it is impor-

tant to stress that in turbulent water bodies prima-

ry production incubation should simulate the

algal transport by turbulent flow (Uehlinger,

1993).

As illustrated in Fig. 8, community produc-

tion and respiration are regulated by the hydro-

logical changes and by temperature. At the

beginning of the study CR is enhanced after an

important flood, probably by an increase of

allochtonous matter and a consequent bacterial

metabolism. Thus the lowest P:R quotient was

observed at this moment. The important role of the

organic matter from adjacent floodplains on the

CR has been reported by Uehlinger (op. cit.). We

hypothesise that the high GPP observed in spite of

the low chlorophyll a values, could correspond to

the picoplanktonic fraction. From June to

October a net primary production was observed

as a consequence of low CR in winter. In

November, with a new water peak, CR increased

and once again the P:R quotient was less than

one. From December to March, GPP decreased

following high turbidity. A second period of net

production was observed when light conditions

improved (March to May). Finally, with a new

flooding period (May 1996) CR increased and a

new heterotophic phase was observed. So, net

production in this system seems to be limited by

light penetration and by hydrological mecha-

nisms which exert a significant influence on the

limnological parameters of the lake. According

to Talling (1971), net photosynthesis may be

negative when the mixing depth exceeds 4-5

times the euphotic zone. This condition was

repeatedly registered in Montiel Lake where tur-

bulence together with the morphometric charac-

teristics (shallowness, relatively short residence

time) severely limit the euphotic zone. In general

terms, and considering an annual cycle, net pro-

duction of the whole water column is restricted

to short periods. The suppression of production by

low transparency has been observed throughout the

Lower Orinoco System (Lewis, 1988).

The high values yielded when estimating the

photosynthetic capacities, probably obey to the low

sensibility of the oxygen technique for low chloro-

phyll a concentrations. Nevertheless, when higher

pigment concentrations were registered the ratio of

production per chlorophyll a showed elevated val-

ues. The high efficiencies observed are typical of tur-

bid systems where light limitation is one of the main

factors regulating phytoplankton growth.

ACKNOWLEDGMENTS

This study was financially supported by the

University of Buenos Aires (Argentina). The authors

wish to thank Prefectura Naval Argentina for the

logistic assistance during the field work.

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Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, IL. €: 1. O”FARRELL

TABLE I: Gross primary production (GPP) and community respiration (CR) per unit area (g O, m? h!). GPP/CR

rates and mean chlorophyll a (ug 1!).

GPP CR GPP/CR Chlorophyll a

May 1995 1.235 2.295 0.54 1.16

June 0.546 0.211 US) 1.74

July 0.452 0.173 2.61 4.21

September 0.207 0.134 1.54 8.04

October 0.282 0.139 2.03 6.82

November 0.325 0.471 0.69 12.48

December 0.365 0.381 0.96 9.87

March 1996 0.114 0.143 0.80 2.76

April 0.212 0.099 2.15 2.13

May 0.241 0.293 0.82 1.45

Fecha de publicación: 30 de junio de 1999.

Gayana Bot. 56(1), 1999

iaa)

FIG. 1. Map of Lake Montiel indicating the sampling site.

Villa Constitución city

Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, IL. € I. O”FARRELL

water level (m)

1/5/95 1/6 1/7 1/8 1/9 1/10 1/11 yaa M/S M2 1/3 1/4

FIG. 2. Water level annual curve for the Paraná River at Villa Constitución.

May ===

Jun

Jul

May

| ASS

SOY]

_SSS5S

a SOS

¡ISSO

— a o

SSS5S5S

120 100 80 60 40 20 0 10 20 30 40 50

Suspended solids (mg/l) Secchi depth (cm)

FIG. 3. Monthly fluctuation of the suspended solids concentration and the Secchi disk depth.

1/5

Gayana Bot. 56(1), 1999

Total P and P-PO4 (ug 1-1)

300

250

200

150

100

May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May

= Total P + P-PO4

EIG. 4. Total and soluble reactive phosphorus concentrations corresponding to mean values of the water column

for the study period.

N-NOS (ug 1-1)

350

300

250

200

150

100

May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May

FIG. 5. Mean nitrate concentrations of the water column during the study period.

Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, IL. € 1. O"FARRELL

Chlorophyll a (ug |-1) Temperature (*C)

25 30

0 0

May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May

+Max. Chl a mean Chl a Temperature

FIG. 6. Mean and maximum chlorophyll a concentrations and mean temperature of the incubation profile for

each sampling date.

2 .

O .

G 8 :

[3]

= .

y .

o 100 200 200 400 500 600 700 800 800

Incident light (LEm*sec”)

EIG. 7. Correlation between mean incident light and chlorophyll a concentrations during the study period.

Gayana Bot. 56(1), 1999

Mean GPP and CR (ug 02 1-1 h-1)

2,500

P/R<1

2,000

1,500

500 AR

+ mean GGP AE mean CR

P/IR>1 P/R<i1 P/R>1

May Jun

Jul Sep Oct Nov Dec Jan Mar Apr May

FIG. 8. Mean gross primary production and community respiration in Lake Montiel from May 1995 to May

1996.

Temporal fluctuation of Phytoplanktonic chlorophyll a: IZAGUIRRE, L. €: L. O'FARRELL

10] pareorpur ale (92) ydop uonesuaduos ay) pue

sz 174 Ss ol s

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Gayana Bot. 56(1): 53-62, 1999

ISSN 0016-5301

FLORA DE MACROFITOS Y BIOINDICADORES DEL LAGO BUDI

(IX REGION, CHILE)

MACROPHYTES FLORA AND BIOINDICATORS OF THE BUDI LAKE (IX

REGION, CHILE)

Enrique Hauenstein”, Marcos González”, Luis Leiva” y Lissette Falcón'

RESUMEN

El lago Budi, ubicado en la costa de la IX Región de La

Araucanía, Chile, tiene gran importancia como refugio

de fauna y para las comunidades mapuches ribereñas.

Sus características de origen, salinidad y eutroficación

lo hacen diferente al resto de los lagos de la región cen-

tro sur del país. Con el objeto de determinar la composi-

ción florística de esta albufera costera y la detección de

macrófitos indicadores de contaminación orgánica, en

diciembre de 1995 y enero de 1996 se realizaron colec-

tas intensivas.Se determinaron 107 especies, que se dis-

tribuyen en 4 algas, 4 pteridófitos y 99 angiospermas,

valores bastante superiores a los de otros lagos de la

región. De éstas, 54 son nativas, 49 introducidas y 4

cosmopolitas. Las formas de vida más importantes son

los hemicriptófitos, criptófitos y terófitos.A través de la

flora se confirman los altos niveles de eutroficación y

de perturbación antrópica del lugar.

PALABRAS CLAVES: Flora lacustre, plantas acuáticas,

macrófitos, bioindicadores.

INTRODUCCION

Los macrófitos de aguas continentales

representan algo más del 1% del total de la

flora vascular mundial y constituyen un grupo

biológicamente interesante por su alto grado de

especialización y simpleza corporal; así también

por el uso potencial que tienen, ya sea como ali-

mento, fertilizante, producción de biogas, para el

tratamiento de aguas servidas o como bioindi-

"Facultad de Ciencias, Universidad Católica de Temuco.

Casilla 15-D. Temuco, Chile. E-mail: ehauen Ouctem.cl

ABSTRACT

Lago Budi, a coastal lake in the “Araucanía” region of

south-central Chile, is an important wildlife refuge,

and is also used extensively by Mapuche native

American communities. The origin, salinity and

trophic status of Lago Budi set it apart from other

lakes in south-central Chile. The lake vegetation was

sampled intensively in December 1995 and January

1996, to determine floristic composition and assess

bioindicators of organic pollution. 107 taxa were iden-

tified, comprising 4 algae, 4 pteridophytes and 99

angiosperms. This total is high compared to other

lakes of the region. 54 species are native, 49 are exotic

and 4 are cosmopolitan. The most important life forms

are hemicryptophytes, cryptophytes and terophytes.

Species composition is consistent with high levels of

eutrophication and anthropic disturbance.

KEYWORDS: Lake flora, aquatic plants, macrophytes,

bioindicators.

cadores de condiciones límnicas (Ramírez et al.,

1982; Lakshman, 1987; Wolverton, 1987;

Ederra, 1997).

Los estudios sobre este tipo de vegetales en

Chile son relativamente escasos, en especial de

cuerpos lacustres, destacando, entre otros, los traba-

jos de Edding (1977), Ramírez € San Martín

(1984), Ramírez et al. (1987) y Hauenstein et al.

(1993, 1996, 1998). Esto contrasta con lo que

ocurre en otros países, donde se les otorga gran

importancia, debido entre otras cosas, a los proble-

mas que pueden ocasionar al embancar ríos y repre-

sas (Tur, 1977). Un ejemplo de este tipo en Chile,

es lo que ocurre en Laguna Grande de San Pedro en

Concepción, donde por efecto del crecimiento

Sel

Gayana Bot. 56(1), 1999

desmedido de dos especies: Egeria densa Planch. y

Limnobium laevigatum (H. et B. ex Willd.) Heine,

se ha producido un paulatino embancamiento de

sus riberas, creando serios problemas en el uso

recreacional de ese cuerpo de agua dulce (Parra $2

Dellarossa, 1985; Parra, 1989).

Es importante destacar también el carácter de

indicadoras de contaminación de muchas de estas

plantas, por ejemplo, Hydrocotyle ranunculoides

L. y Limnobium laevigatum crecen en ambientes

fuertemente contaminados (Palma et al.,1978).

Por el contrario, /soetes savatieri Franchet se

desarrolla sólo en aguas muy limpias (Ramírez ef

al., 1982). Está también el caso de las Caráceas,

grupo afín a las algas verdes, que son indicadoras

de aguas pobres en fosfatos (Margalef, 1983).

En el caso particular de los lagos del sur de

Chile, Campos (1984) los caracteriza como cuer-

pos de agua oligotróficos y por lo mismo pobres en

nutrientes, factor que induce a que su vegetación

sea escasa. Esta pobreza específica es probable-

mente el elemento que ha desincentivado la

realización de estudios sistemáticos sobre su

flora y vegetación, que permitan complementar

los antecedentes que ya se poseen sobre las

condiciones físicas y químicas de sus aguas, del

fito y zooplancton, y de la macrofauna bentónica

y pelágica de estos importantes cuerpos de agua

de la región (Campos, 1991).

En el litoral de la IX Región de Chile, al

poniente de la ciudad de Temuco, se ubica el

lago Budi, el que junto a las zonas inundables

aledañas ha sido declarado “zona libre de caza”,

ya que por concentrar la mayor “versidad y

abundancia de avifauna de la región es un impor-

tante refugio de ésta. Otro aspecto importante de

destacar de esta albufera costera es que a diferen-

cia de los otros lagos de la región, denominados

“araucanos” (Campos, 1984), éste es de aguas

salobres, con un origen distinto y con altos nive-

les de eutroficación (Stuardo $ Valdovinos,

1989). Esto último permite predecir que tanto la

abundancia como la diversidad florística del Budi

son diferentes al resto de los lagos de la región.

Por otra parte, dado el creciente aumento de

fuentes contaminantes en los cuerpos de agua con-

tinentales, es de fundamental importancia encon-

trar mecanismos que permitan discriminar en

forma rápida entre áreas contaminadas y no con-

taminadas. En relación a este tema, Tuffery (1979)

señala que “las biocenosis acuáticas, que están

sometidas a flujos contaminantes, pueden testimo-

niar con sus fluctuaciones la calidad físico-quími-

ca de las aguas en las que habitan, sirviendo así

como indicadores biológicos de la polución”. Se

señala que el valor indicador de las especies es

un estado de la correlación que existe entre éstas

y su ambiente, depende de la amplitud ecológica

de la especie y de su respuesta ecofisiológica.

Los valores pueden expresarse en números

enteros o bien por medio de una palabra, definien-

do gradientes ambientales o ciertas características

del sitio (Klinka ef al., 1989).

Autores como Ellenberg (1974) y Klinka et

al. (1989) han establecido catálogos con valores

indicadores para diferentes factores ambientales,

como luz, temperatura, humedad, pH y contenido

de nitrógeno del suelo de cerca de 2000 especies de

plantas vasculares del oeste de Europa central y de

la Columbia Británica en Canadá. En nuestro país

destaca el trabajo de Ramírez et al. (1991) en el

cual se determina el valor indicador de 256

malezas del centro sur de Chile, para factores como

temperatura, luz, pH, salinidad, contenido de

nitrógeno y humedad del suelo, de acuerdo a las

clases nominales propuestas por Ellenberg (1974).

En los sistemas lacustres de las regiones

Novena y Décima se han utilizado macroinverte-

brados bentónicos como bioindicadores (Lara et

al., 1993). Con respecto a la flora, ésta también

puede ser un buen elemento para discernir en

forma rápida en terreno, el grado de perturbación

antrópica y de contaminación de un determinado

lugar; así lo confirman estudios como los de

Ramírez et al. (1991), San Martín € Hauenstein

(1993) y Hauenstein et al. (1996, 1998).

Los objetivos del presente trabajo son:

a) determinar la composición florística de las riberas

del lago Budi, y b) determinar el grado de interven-

ción antrópica y de contaminación orgánica de este

lugar en base a macrófitos indicadores.

MATERIALES Y METODOS

El lago Budi (del mapudungun Fuhdi =

salobre) se ubica aproximadamente a 85 km al

poniente de la ciudad de Temuco, provincia de

Cautín, IX Región de la Araucanía (3852'S -

73%18'0), a una altitud aproximada de 5 m.

Abarca una superficie de 70 km* y su profundi-

dad máxima es de 8 m (Stuardo et al., 1989). Su

forma es bastante irregular, con contornos acci-

dentados y numerosas islas (Fig. 1).

Flora de macrófitos y bioindicadores: HAUENSTEIN, E. ET AL.

Según Stuardo £ Valdovinos (1989) es una

típica albufera o laguna costera de aguas saladas,

mixo-polihalinas, cuya salinidad oscila entre 7,5

y 28 g/l, con características sólo comparables a

los lagos Huillinco y Cucao, situados en la isla

de Chiloé. Destacan su alto grado de eutrofi-

cación y su origen, diferente a todos los otros

lagos de la región. En la actualidad destacan tam-

bién la alta población mapuche que se concentra

en sus riberas, junto con una alta diversidad y

abundancia de avifauna. El área del Budi es

señalada por Muñoz ef al. (1996) como uno de

los sitios prioritarios para la conservación de la

diversidad biológica en la IX Región.

El área circundante presenta una fuerte

antropización, con problemas graves de erosión, pérdi-

da de la cubierta vegetal original, introducción de

especies domésticas, uso intensivo del suelo, entre

otros (Stuardo ef al., 1989; Saavedra, 1994). Esto la

lleva a ser una de las zonas más deprimidas de la

región y la que, según el INE (1993), ostenta el mayor

índice de pobreza, analfabetismo y alcoholismo.

Según Di Castri % Hajek (1976) el clima del

sector es oceánico con influencia mediterránea.

Según Kóeppen (1931) corresponde al tipo Cfb

(templado húmedo de verano fresco). Su temperatu-

ra media anual es de 12*C y su precipitación

media anual de 1553 mm (Fig. 1).

En los meses de abril y diciembre de 1995 y

enero de 1996 se realizaron 4 excursiones al

lugar, efectuándose colectas intensivas. Las

especies colectadas quedaron depositadas en el

herbario de la Facultad de Ciencias de la

Universidad Católica de Temuco (UCT). Se

muestrearon los siguientes sectores del lago:

balsa Budi, puente Budi Chico, puente cruce

Puaucho, balsadero Santa María, balsadero

Huentén, Punta Mayai, puente Allipén, vega

López, sector norte de Puerto Domínguez y sec-

tor El Temo (Fig. 1).

La clasificación, nomenclatura y origen

fitogeográfico de las especies se basó en

Marticorena € Quezada (1985) y Matthei

(1995). Los nombres comunes en Muñoz (1966)

y Hoffmann (1978, 1982). Las formas de vida en

Ellenberg € Mueller-Dombois (1966) y para

helófitos e hidrófitos en Ramírez et al. (1980) y

Ramírez € Stegmeier (1982), respectivamente.

El grado de intervención antrópica se deter-

minó en base a lo propuesto por Hauenstein el al.

(1988), que consideran el origen fitogeográfico y

las formas de vida de las plantas como elementos

importantes a la hora de establecer el grado de

perturbación de un lugar provocada por la acción

del hombre; en otras palabras, la relación

especies nativas versus introducidas permite

apreciar la magnitud de la acción antropogénica.

La estimación de una eventual contami-

nación orgánica del lago, en este caso con-

siderando sólo el factor nitrógeno, se basó en la

detección de la presencia-ausencia y abundancia

de especies indicadoras, de acuerdo a Ramírez el

al. (1991). Para determinar el valor indicador

para el factor nitrógeno se aplicó la escala

establecida por Ellenberg (1974), que considera

valores del 1 al 9. Esta escala es la siguiente: X=

indiferencia respecto al factor; l= de sustratos

muy pobres en nitrógeno; 2= entre 1 y 3; 3=

preferencia por suelos pobres en N.; 4= entre 3 y

5; 5= en sustratos con niveles intermedios de N.;

6= entre 5 y 7; 7= en sustratos ricos en N.; 8=

entre 7 y 9; 9= indicadoras de eutroficación. En

ambos trabajos, junto al de Klinka et al. (1989), se

entregan catálogos de especies con sus correspon-

dientes valores indicadores para varios factores

ambientales, que sirvieron para determinar los

valores de las especies del Budi.

RESULTADOS Y DISCUSION

I. CATASTRO FLORISTICO

El Anexo 1 presenta el catálogo de las

especies del lago Budi, allí se indica, para cada

una, su nombre científico, familia, nombre común,

forma de vida y su origen fitogeográfico. La Fig. 2

muestra la distribución porcentual de los grupos

taxonómicos, y la Fig. 3 muestra las formas de

vida y el origen fitogeográfico de las especies.

Se determinaron un total de 107 especies, de

las cuales 4 corresponden a algas: 3 clorófitas y

una rodófita, Gracilaria chilensis Bird,

McLachlan et Oliveira, el pelillo, que fue intro-

ducida experimentalmente en el lugar y que

actualmente crece en forma natural. Además, 4

pteridófitos, 65 dicotiledóneas y 34 mono-

cotiledóneas. Sin considerar a las algas, el espec-

tro biológico, que corresponde al conjunto de

formas de vida, señala la presencia de 46 hemi-

criptófitos (44,7 %), 25 criptófitos (24,3 %) en los

que se incluye a geófitos e hidrófitos, 24 terófitos

(23,3 %), 5 caméfitos (4,8 %) y 3 nanofanerófi-

tos (2,9 %).

Gayana Bot. 56(1), 1999

El número total de macrófitos del Budi es

bastante superior al de otros lagos del sur de

Chile, cuyas aguas son oligotróficas (Campos,

1984), como es el caso del Llanquihue con 40

especies y el Cayutué con 37 (Hauenstein ef al.,

1993). Asimismo, Hauenstein et al. (1998) deter-

minaron 69 especies para el Calafquén y 64 para

el Caburgua. En el lago Villarrica, cuyas aguas

según Campos et al. (1983, 1985) están también

eutroficadas, Hauenstein et al. (1996) determi-

naron 65 especies de plantas vasculares y 4 algas

filamentosas, entre ellas dos cianófitas, que son

indicadoras de contaminación.

El mayor número de especies del Budi se

debe con seguridad a que sus aguas presentan altos

niveles de eutroficación (Stuardo $ Valdovinos,

1989). Dichos niveles se deben probablemente a

prácticas agrícolas inadecuadas, como por ejemplo

la roturación del suelo y siembra en pendientes

fuertes a orillas del lago, y a los detritus y fecas pro-

ducidos por la elevada carga de animales domésti-

cos (aves, cerdos, ovinos, bovinos) y silvestres

(cisnes de cuello negro y patos) que abundan en sus

riberas (Saavedra, 1994).

Las especies que presentan altos valores de

frecuencia y cobertura son: Scirpus californicus,

Juncus procerus, Cotula coronopifolia,

Potamogeton pectinatus, P. pusillus, Eleocharis

acicularis y Myriophyllum aquaticum, todas

capaces de soportar salinidad (Ramírez et al.,

1982).

La abundancia de hemicriptófitos, criptófi-

tos y terófitos indica, por los primeros, su capaci-

dad de soportar el pisoteo de animales, por los

segundos, la condición de cuerpo hídrico del

lugar estudiado, y por los terceros, el carácter de

sequía del área, ya que aunque existen sólo uno a

dos meses secos (enero y febrero), las condi-

ciones salobres del Budi y de sus alrededores

hace que las plantas sufran constante déficit

hídrico. Asimismo, en el grupo de los hidrófitos,

típicos y comunes en los lagos del sur de Chile,

se nota por ejemplo la ausencia de Caráceas y de

Isoetes savatieri. Esto se podría explicar por el

hecho que las primeras se desarrollan en aguas

pobres en fosfatos (Margalef, 1983), y el segun-

do vive sólo en aguas muy limpias y oligotrófi-

cas (Ramírez et al., 1982), situación que no

corresponde a la del lago Budi.

Los 3 nanofanerófitos presentes correspon-

den a dos malezas arbustivas alóctonas, Rubus

constrictus y Lupinus arboreus y el tercero a un

arbusto nativo típico de lugares húmedos,

Fuchsia magellanica. Es posible apreciar tam-

bién la pobreza de helechos, ya que su hábitat

preferente es el bosque.

El origen fitogeográfico del total de las

especies indica que 54 de ellas son nativas (50,5 %),

49 introducidas (45,8 %) y 4 de características

cosmopolitas (3,7 %), situación muy similar a la

encontrada en el lago Villarrica, cuyas riberas

están fuertemente antropizadas (Hauenstein et al.,

1996). El alto porcentaje de especies introducidas

en el sector, de acuerdo a lo señalado por

Hauenstein ef al. (1988), se debe interpretar como

un área de fuerte intervención antrópica.

Il. MACROFITOS INDICADORES DE CONTAMINACION:

Al establecer los valores indicadores para la

contaminación con nitrógeno (anexo l), las especies

que aparecen con los valores máximos (valor 9)

son: Callitriche palustris, Cotula coronopifolia,

Hydrocotyle ranunculoides y Triglochin palustris.

Aunque la abundancia y cobertura de estas

especies es relativamente baja, con la excepción

de C. coronopifolia, su presencia confirma la

aseveración hecha por Stuardo $ Valdovinos

(1989) en cuanto a la fuerte eutroficación de las

aguas del Budi. El hecho que estas especies no

presenten un gran desarrollo se debe con seguri-

dad a la fuerte salinidad del lugar.

Al comparar estas especies con las del lago

Villarrica, coinciden en sólo dos, Callitriche

palustris e Hydrocotyle ranunculoides, lo cual se

explica porque Cotula coronopifolia y Triglochin

palustris son típicas de marismas, por lo tanto se pre-

sentan sólo en el Budi. En el Villarrica, en cambio, se

encuentran especies como Aster vahli, Mimulus

luteus y Rorippa nasturtium-aquaticum, que también

poseen los valores máximos para el factor nitrógeno,

pero que habitan en ambientes dulceacuícolas.

CONCLUSIONES

1. La flora del lago Budi está conformada por 107

especies.

2. Cuatro de estas especies corresponden a algas

filamentosas, de las cuales tres son Chlorophyta:

Cladophora sp., Enteromorpha intestinalis,

Rhizoclonium tortuosum y una Rhodophyta,

Gracilaria chilensis.

Flora de macrófitos y bioindicadores: HAUENSTENN, E. ET AL.

3. En el espectro biológico del lago destacan

como formas de vida más numerosas los hemi-

criptófitos con un 44,7 % y los criptófitos y teró-

fitos con un 24,3 % y 23,3 % respectivamente.

4. Existe un alto porcentaje de especies alóctonas

(45,8 %), sugiriendo una fuerte acción antrópica

en el lugar.

5. Las especies con los valores indicadores máxi-

mos para el factor nitrógeno son: Callitriche

palustris, Cotula coronopifolia, Hydrocotyle

ranunculoides y Triglochin palustris.

6. La flora del Budi indica que sus aguas presen-

tan un alto grado de eutroficación por nitrógeno.

Asimismo, sus riberas muestran una fuerte inter-

vención antropogénica.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo financiero de

la Dirección de Investigación de la Universidad

Católica de Temuco, quien a través del proyecto

DIUCT N?* 95-3-08 hizo posible la realización de

este trabajo.

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IN, E. ET AL.

fitos y bioindicadores: HAUENSTE

cro

Flora de ma

NOL93Y XI

“IpNg 03%] [9p val

Meca

VNIIN39YvV

10N8 0947

O09NNIL O

O9I319VW ONV390

[9P ODIWIIHIOIQUIO BUBIBLIP Á v91J0.13093 UOIBIIQN “| VANDIA

O3Y1S3NH 30 SIYVIM HE

lana 09v1

ODI319WW ONV390

Gayana Bot. 56(1), 1999

Chlorophyta

Rhodophyta

Monocotyledoneae 1%

32%

; Pteridophyta

Dicotyledoneae

60%

FIGURA 2. Distribución porcentual de los taxa de la flora del lago Budi.

IINATIVO |

ENINTRODUCIDO

[NCOSMOPOLITA!

DUCRERE a]

HA]

Forma de vida |

FIGURA 3. Formas de vida y origen fitogeográfico de la flora del lago Budi. C= Caméfito, Cr= Criptófito,

Hc= Hemicriptófito, Nf= Nanofanerófito, Te= Terófito.

Flora de macrófitos y bioindicadores: HAUENSTEIN, E. ET AL.

ANEXO I. Catálogo de especies vegetales del lago Budi. (FV= Forma de vida, OF= Origen fitogeográfico,

VIZ Valor indicador para el factor nitrógeno, N= Nativa, l= Introducida, Co= Cosmopolita, C= Caméfito, G=

Geófito, Hi= Hidrófito, Hc= Hemicriptófito, Nf= Nanofanerófito, Te= Terófito).

NOMBRE CIENTIFICO

FAMILIA

NOMBRE COMUN

ES MOTE IVETE

ALGAE

Cladophora sp.

Enteromorpha intestinalis (L.) Link

Gracilaria chilensis Bird, Mc Lachlan et Oliveira

Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Kútz.

PTERIDOPHYTA

Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.

Blechnum hastatum Kaulf.

Equisetum bogotense Kunth

Gleichenia quadripartita (Poir.) T. Moore

ANGIOSPERMAE

A) DICOTYLEDONEAE (MAGNOLIOPSIDA)

Ambrosia chamissonis (Less.) Greene

Anagallis arvensis L.

Anthemis cotula L.

Aster vahlii (Gaudich.) Hook et Arn.

Atriplex chilensis Colla

Brassica rapa L.

Callitriche palustris L.

Calystegia sepium (L.) R. Br.

Centella asiatica (L.) Urb.

Coriaria ruscifolia L.

Coronopus didymus (L.) Sm.

Cotula coronopifolia L.

Chenopodium album L.

Chenopodium ambrosioides L.

Chevreulia sarmentosa (Pers.) S.F. Blake

Digitalis purpurea L.

Francoa appendiculata Cav.

Fuchsia magellanica Lam.

Gamochaeta americana (Mill.) Wedd.

'Hedyotis salzmannil (DC.) Steud.

Hydrocotyle modesta Cham. et Schltdl.

Hydrocotyle ranunculoides L.f.

Hypochaeris radicata L.

Leontodon saxatilis Lam.

Leptinella scariosa Cass.

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill.

Linum usitatissimum L.

Lobelia tupa L.

Lotus glaber Mill.

Lotus uliginosus Schkuhr

Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven

Lupinus arboreus Sims

Lythrum hyssopifolia L.

Mentha pulegium L.

Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.

Myriophyllum quitense Kunth

Nierembergia repens Ruiz et Pavón

Phyla nodiflora (L.) Greene

Plantago lanceolata L.

Plantago major L.

Polygonum aviculare L.

Polygonum hydropiperoides Michx.

Potentilla anserina L.

Prunella vulgaris L.

Cladophoraceae

Ulvaceae

Gracilariaceae

Cladophoraceae

Blechnaceae

Equisetaceae

Gleicheniaceae

Asteraceae

Primulaceae

Asteraceae

Chenopodiaceae

Brassicaceae

Callitrichaceae

Convolvulaceae

Apiaceae

Coriariaceae

Brassicaceae

Asteraceae

Chenopodiaceae

Asteraceae

Scrophulariaceae

Saxifragaceae

Onagraceae

Asteraceae

Rubiaceae

Apiaceae

Asteraceae

Apiaceae

Linaceae

Campanulaceae

Fabaceae

Onagraceae

Fabaceae

Lythraceae

Lamiacae

Haloragaceae

Solanaceae

Verbenaceae

Plantaginaceae

Polygonaceae

Rosaceae

Lamiaceae

Lamilla

Lamillita

Pelillo

Lamilla

Costilla de vaca

Palmilla

Limpia plata

Hierba loza

Dicha grande

Pimpinela

Manzanilla hedionda

Margarita del pantano

Cachiyuyo

Yuyo

Huenchecó

Suspiro

Centella

Deu

Mastuerzo

Botón de oro

Quingúilla

Paico

Pasto dulce

Dedalera

Vara de mármol

Chilco

Vira vira

S.N.

Sombrerito de agua

Hierba del chancho

Chinilla

Botón de oro

S.N.

Lino

Tabaco del diablo

Lotera hoja angosta

Alfalfa chilota

Melilucul

Chocho

Romerillo

Poleo

Pinito de agua

s.n.

Hierba de la virgen

Siete venas

Llantén

Pasto del pollo

Duraznillo de agua

Canelilla

Hierba mora

LUZ LALO TAZA ZA

A A A A IZ IZ Za a A 2 A AZ AZ ZE Aa AZ Z ZA ZARZA RAAZZ AA RZZ2-Z

(o)

XUAXXDIIDAA AA UNI IIA OU DAA IAS AU A

Gayana Bot. 56(1), 1999

(Continuación ANEXO l)

Ranunculus peduncularis Sm.

var. erodifolius (Gay) Reiche

Ranunculus repens L.

Raphanus sativus L.

Rubus constrictus P.J. Múll. et Lefevre

Rumex acetosella L.

Rumex crispus L.

Rumex maricola J. Remy.

Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott

Selliera radicans Cav.

Silene gallica L.

Sisymbrium officinale (L.) Scop.

Solanum nigrum L.

Spergula arvensis L.

Spergularia rubra (L.) J. Presl. et K. Presl.

Trifolium dubium Sibth.

Trifolium pratense L.

Trifolium repens L.

Utricularia gibba L.

Veronica serpyllifolia L.

Vicia vicina Clos

Xanthium spinosum L.

B) MONOCOTYLEDONEAE (LILIOPSIDA)

Agrostis capillaris L.

Alisma plantago-aquatica L.

Ammophila arenaria (L.) Link

Anthoxanthum utriculatum (Ruiz et Pavón)

Y. Shouten et Veldk.

Carex acutata Boott var. acutata

Carex fuscula D' Urv. var. fuscula

Cynosurus echinatus L.

Cyperus eragrostis Lam.

Distichlis spicata (L.) Greene

Eleocharis acicularis (L.) Roem.et Schult.

Eleocharis macrostachya Britton

Eleocharis pachycarpa E. Desv.

Holcus lanatus L.

Hordeum chilense Roem. et Schult.

Juncus arcticus Willd. var mexicanis

(Willd. ex Schult. et Schult.f.) Balslev

Juncus bufonius L.

Juncus imbricatus Laharpe

Juncus pallescens Lam.

Juncus procerus E. Mey.

Loliuwm multiflorum Lam.

Nothoscordum gramineum (Sims) Beauverd

|Paspalum distichum L.

Poa annua L.

Polypogon australis Brongn.

Potamogeton pusillus L.

Potamogeton striatus Ruiz et Pavón

Sagittaria montevidensis Cham. et Schltdl.

Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud

Scirpus cernuus Vahl var. cernuus

Scirpus inundatus (R. Br.) Poir.

Triglochin palustre L.

Typha angustifolia L.

Zamnichellia palustris L.

subsp. chilensis (Cham. et Schltdl.) Bogin

Scirpus olneyi A. Gray ex Engelm. et A. Gray

Ranunculaceae

Brassicaceae

Rosaceae

Polygonaceae

Chenopodiaceae

Goodeniaceae

Caryophyllaceae

Brassicaceae

Solanaceae

Caryophyllaceae

Fabaceae

Lentibulariaceae

Scrophulariaceae

Fabaceae

Asteraceae

Poaceae

Alismataceae

Poaceae

Cyperaceae

Poaceae

Cyperaceae

Poaceae

Cyperaceae

Poaceae

Juncaceae

Poaceae

Liliaceae

Poaceae

Potamogetonaceae

Alismataceae

Cyperaceae

Juncaginaceae

Typhaceae

Zamnichelliaceae

S.n.

Botón de oro

Rábano silvestre

Zarzamora

Vinagrillo

Romaza

Hierba sosa

S.N.

Calabacillo

Mostacilla

Hierba mora

Linacilla

Tiqui tiqui

Trébol enano

Trébol rosado

Trébol blanco

Bolsita de agua

Verónica

Arvejilla

Clonqui

Chépica

Llantén de agua

Amófila

Paja ratonera

Cortadera

S.N.

Cola de zorro

Cortadera

Chépica

S.N.

Rime

Pasto dulce

Cebadilla

Junquillo

Ballica italiana

Huilli

Chépica

Pasto piojillo

Cola de ratón

Huiro

Lengua de vaca

Totora

s.N.

Can Can

s.N.

Hierba de la paloma

Vatro

Cachudita de agua

SR RZ= zzz

ZN EL EZE ZA A ALZAN,

AS Za A a a A AZ A DA IS

AIBABARD IMA ma >

AAXABEAJDO%<O ua ARA Ao0D UU

¡| UOD-==NA

Gayana Bot. 56(1): 63-65, 1999. Comunicaciones breves.

ISSN 0016-5301

ANATOMICAL CONSIDERATIONS OF THE SECONDARY WOOD OF

SANTALUM FERNANDEZIANUM F. PHIL. (SANTALACEAB), AN

EXTINCT SPECIES OF THE JUAN FERNANDEZ ISLANDS, CHILE

CONSIDERACIONES ANATÓMICAS DEL LEÑO SECUNDARIO DE

SANTALUM FERNANDEZIANUM F PHIL. (SANTALACEAE), ESPECIE

EXTINTA DEL ARCHIPIELAGO DE JUAN FERNANDEZ, CHILE

Se hace un estudio del leño secundario de Santalum fernandezianum, especie endémica y extinta del archipiélago de Juan

Fernández. El xilema secundario es de tipo leñoso difuso, los vasos y fibras están cubiertos con depósitos sólidos, los ra-

dios medulares son 1-2 seriados.

Carlos M. Baeza P., Roberto Rodríguez R., Maritza Hoeneisen F.' € Tod Stuessy?

' Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Botánica, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción, Chile. ? Institut fúr Botanik, Universitát Wien, Rennweg 14, A-1030, Vienna, Austria.

The Juan Fernandez Archipelago is located

in the Pacific Ocean 670 km west of Valparaiso,

Chile. It consists of three small islands of volca-

nic origin: Robinson Crusoe, Santa Clara, and

Alejandro Selkirk. The most important and com-

plete studies of the flora of these islands have

been realized by Johow (1896) and Skottsberg

(1921, 1951, 1953, 1956). The native flora is re-

presented by 210 vascular plant species, inclu-

ding 127 endemics (60.4 %) (Stuessy, 1995;

Stuessy et al., 1992; Valdebenito et al., 1992).

Oceanic islands are fragile ecosystems, easily

suffering changes in their floristic composition by

competition from introduced allochthonous species

and/or the direct influence of humans. The Juan

Fernandez Archipelago has not been an excep-

tion to this rule: two species already are conside-

red extinct—Podophorus bromoides (Poaceae)

and Santalum fernandezianum (Santalaceae). In

spite of repeated searches at the type localities

and other known or probable locations, these

species could not be relocated. Itis highly proba-

ble that they do not exist anymore in their natural

habitats (IUCN 1986). Podophorus bromoides

(Poaceae) probably occurred in a very restricted

area, in the place now occupied by the village of

San Juan Bautista. The second example, Santalum

fernandezianum, represents a classic case of com-

plete extinction of a species. This tragic event occu-

rred during the last decades of the previous century

due to intensive exploitation of this odoriferous

tree.

The fragrant wood of Santalum album has

been used in the Orient for several centuries for

the manufacturing of lacquered boxes and other

handicrafts. The last living specimen of Santa-

lum fernandezianum disappeared only a few

years before 1916 (Skottsberg, 1921). Remains

of the fragrant wood can still be found by inhabi-

tants of Mas a Tierra, who collect pieces of old

stems in local ravines.

One of the last living specimens of Santalum

fernandezianum was used by Johow (1896) for a

complete description of the species. Kraus

(1882) published some preliminary information

on the xylem of S. fernandezianum. The purpo-

ses of this paper is give more information of the

secondary wood of Santalum fernandezianum.

The wood sample was obtained from the

University of Concepcion Herbarium (CONC):

Masatierra. 30-1-1892, F. Johow s.n.

Wood sections and macerations were pre-

Gayana Bot. 56(1), 1999

pared according to Schweingruber (1982). Tra.o-

verse, radial and tangential sections were cut on a

Jung Tetrander sliding microtome and stained

with acuose Safranin 1%. Macerations were ma-

de following Franklin's technique (1946).

Photos and drawings were made using a

light microscope (Zeiss) and for some detailled

observations a scanning microscope (ETEC, type

Autoscan) was used.

For the wood description the nomenclature

of Carothie (1970) and Chattaway (1932) was fo-

llowed.

ANATOMICAL DESCRIPTION OF THE XYLEM

The wood is diffuse-porous in transverse

section. Vessels are cylindrical, covered with solid

deposits, wide, with the terminal walls slightly in-

clined (Fig. 1), almost rectolineal, solitary, 350-

75 x 120-40 um, with simple perforation plates

and turning out in thin prolongations on both ex-

tremes (Fig. 3), unequal, with bordered pits (Fig.

4). Numerous fibres, 960-500 x 35-15 um, with

very thick walls and a small lumen pointed or ob-

tuse on both sides, covered with abundant solid

deposits (Fig. 5). Vascular rays up to 1-2 seriated

and 6-12 cells high, 150-25 x 35-10 um, procum-

bent, narrow rays (Fig. 2).

Dimensions of the wood components (um):

Length + SD Width + SD

Vessels 220+ 60 85+20

Fibres 690+100 25x+ 5

Cells of the vascular ray 65+ 25 20xw 5

A very interesting point is that Santalum

here investigated contain vessels and fibers cove-

red with abundant solid deposits, which may be

responsible for the characteristic fragrance of this

genus. The oils of Santalum that produce these

desirable fragrances are 0 and K Santalol (Ste-

eglich et al., 1997). These compounds are distilled

from the roots and stems and used in the elabora-

tion of soaps and creams. The “real Santalum-oil”

1s obtained from S. album, from sesquiterpenic al-

cohols (Frohne € Jensen, 1979).

In India the wood of species of Santalum as

well as essences derived from the wood are used

in religious rituals and popular medicine such as

a urinary tract antiseptic (Delaveau ef al., 1980).

according to Ody (1993), the essential oils of S.

album have an antidepressive, antispasmodic, ca-

minative, expectorant, sedative and tonic effect.

Essential oil of the secondary wood of Santalum

fernandezianum was analyzed by GLC-MS. B-santa-

lol and B-santalen were isolated, the latter is responsl-

ble for the fragrance of the wood and exibits various

biological activities (Hoeneisen et al., 1998).

It is a pleasure to acknowledge support of

this study from: the Flora of Chile Project,

Corporacion Nacional Forestal (CONARB), and

NSF grant N* DEB-9500499 (to T.F. Stuessy and

D.J. Crawford).

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FIGURES: 1. Radial xylem section of Santalum fernandezianum, 2. Tangential xylem section of $. fernandezianum:,

3-4. Vessels of S. fernandezianum; 5. Fibres of S. fernandezianum.

4 ao ems pena» ei

Sip ip Alo A

ño Ol

AA. ho

má

Gayana Bot. 55(1): 67-68, 1999. Comunicaciones breves.

ISSN 0016-5301

NUEVA LOCALIDAD GEOGRAFICA PARA “RAULT”, NOTHOFAGUS

ALPINA (POEPP. ET ENDL.) OERST., FAGACEAE, EN LA CORDILLERA

DE LA COSTA DE CHILE CENTRAL

NEW GEOGRAPHIC LOCALITY FOR “RAULI”, NOTHOFAGUS ALPINA

(POEPP. ET ENDL.) OERST., FAGACEAE, IN THE COAST RANGE,

CENTRAL CHILE

A previously undescribed population of Nothofagus alpina is reported from the locality of El Mirador 3 (36%03'S-

72%28'0) in the Chilean coast range, Bio Bio Region. This finding extends by 50 km the known northern limit of

the species' distribution in the coast range.

José San Martín y Ursula Doll

Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca.

“Raulí”, Nothofagus alpina (Poepp. et

Endl.) Oerst., es una de las especies arbóreas

caducifolias de los bosques subantárticos

chileno-argentinos. En su amplia distribución

geográfica en Chile, N. alpina se inserta en tres

regiones ecológicas que, de norte a sur, son los

bosques caducifolios, bosques laurifolios y

bosques andino patagónicos (Gajardo, 1983,

1994) y Donoso (1981) los asimila a los tipos

forestales roble-raulí-coigúe y coigúe-raulí-tepa.

En esta nota se da cuenta de la presencia de

N. alpina, “raulí”, para un sector hasta ahora no

registrado en la Cordillera de la Costa de Chile

central. El área se sitúa en la Cordillera costera

en el extremo nordoccidental de la VIII Región.

Las poblaciones muestreadas se localizan en el

predio forestal El Mirador 3 (36%03*S-72*%28'0)

al oeste y a la altura de El Roble y a más o

menos 2 km del límite con la VII Región, y a

500 m más al sur del caserío Copiulemu

(36%02'S-72%40'0). La topografía es diversifica-

da en cuencas, microcuencas, quebradas y

laderas de formaciones montañosas con eleva-

ciones que superan los 600 m. El nuevo sitio se

sitúa 50 km más al norte del río Itata, antiguo

límite señalado para esta especie (Fig. 1).

La vegetación dominante son plantaciones

forestales de Pinus radiata y en magnitudes

menores de Eucalyptus globulus. Además, se

agregan fragmentos de bosque nativo diverso

tanto en su fisionomía como en su composición

florística. Por un lado, el bosque caducifolio de

Nothofagus glauca que representa al bosque

maulino costero (Donoso, 1975), al cual se inser-

tan formaciones de menor extensión con N. obli-

qua var. obliqua, otras siempreverdes de tipo

valdiviano con Laurelia sempervirens,

Aextoxicon punctatum y en quebradas y laderas

húmedas Gomortega keule. En suelos anegados

crecen remanentes de Drimys winteri y Mirtáceas.

Las altas precipitaciones y la cercanía al mar

determinan una condición húmeda y que junto a

las quebradas son una oferta de ambientes y refu-

gio para muchas especies con límite norte en el

sector (Troncoso y San Martín, 1988).

Los autores agradecen al proyecto DIUT

463 -— 11 y FIA. A los Profesores C. Marticorena

y O. Matthei, del Departamento de Botánica de

la Universidad de Concepción; Srta E. Barrera y

Sra. M. Muñoz, del Museo Nacional de Historia

Natural de Santiago, por la consulta de registros

de colectas y material herborizado de N. alpina.

También a las coladoradoras G. Ibarra, M.

Muñoz y U. Lara.

Gayana Bot. 56(1), 1999

BIBLIOGRAFIA CONAF/U. de Chile Fac. Cs. Agronóm. y

Forest. Santiago. 314 pp.

DONOSO, C. 1975. Distribución ecológica de las ==71994. La vegetación natural de Chile.

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nativos de Chile. Inv. y Des. Forest. Dto. de área para diversas especies de plantas vascu-

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la vegetación natural chilena. Min. de Agric. 56.

Fecha de publicación: 30 de junio de 1999.

Neo

Coronel A

de Maule

Huedque-

"OSI REGION

» >

FIG. 1: Ubicación geográfica del hallazgo de las poblaciones de N. alpina (P. et E.) Oerst., en el extremo nordocci-

dental de la Cordillera de la Costa de Chile central.

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Cont... CONTENIDO/CONTENTS

Comunicaciones breves

Bagza, C.; R. RoprIGUEZ, M. HOENEISEN « T. SruessY. Consideraciones anatómicas del

leño secundario de Santalum fernandezianum F. Phil. (Santalaceae), especie extinta del

adan ds an cir car 63

Anatomical considerations of the secondary wood of Santalum fernandezianum FE. Phil.

(Santalaceae), an extinct species of the Juan Fernández Islands, Chile

SAN MAarrix, J. € U. DoLL. Nueva localidad geográfica para “raulf”, Nothofagus alpina

(Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae, en la Cordillera de la Costa de Chile central

New geographic locality for “raulí”, Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst., Fagaceae,

in the Coast range, Central Chile

CONTENIDO/CONTENTS

Artículo invitado/Invited article

Squeo, F.; N. OLIVARES, S. OLIVARES, A. POLLASTRI, E. AGUIRRE, R. ARAVENA, C.

JORQUERA k J. EHLERINGER. Grupos funcionales en arbustos desérticos del norte de

Chile, definidos sobre la base de las fuentes de agua utilizadaS. coccion 1

Functional groups in north Chilean desert shrub species, based on the water sources used

Artículos/Articles

CAVIEREs, L. £ M.T.K. ArroYo. Detección experimental de compatibilidad genética

en la geófita Pasithea coerulea (Ruiz et Pavón) D. Don (Liliacea€)..oooococoicnonocinnncenenos: 17

Experimental detection of genetic compatibility in the geophyte Pasithea coerulea

(Ruiz et Pavón) D. Don (Liliaceae)

FERNANDEZ, M.C. 8 M.S. ViGNA. Aspectos taxonómicos y ultraestructurales en

Oscillatoria acuta, O. animalis y O. proteus (Cyanophyta, Hormogonales).............. 23

Taxonomical and ultraestructural aspects in Oscillatoria acuta, O. animalis and O.

proteus (Cyanophyta, Hormogonales)

ARROYO, M.T.K. € A.M. Humaña. Sistema reproductivo de dos especies endémicas

del bosque lluvioso del sur de Chile: Amomyrtus meli (Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae)

y Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr. (Philesiaceae)...ooocoocnnicininonnnrooacrecrrenencnos 31

Breeding systems of two endemic rainforest species in Southern Chile: Amomyrtus meli

(Phil.) Legr. et Kaus. (Myrtaceae) and Luzuriaga polyphylla (Hook.) Macbr.

(Philesiaceae)

IZAGUIRRE, IL. € 1. O”FARRELL. Fluctuaciones temporales de la clorofila a y de la pro-

ducción primaria fitoplanctónica en una laguna turbia de la llanura de inundación del

mnoParana (Arrieta A NOTAR 39

Temporal fluctuation of phytoplanktonic chlorophyll a and primary production in a tur-

bid floodplain lake of the river Paraná (Argentina)

HAUENSTEIM, E.; M. GonzaLrEz, L. Leiva « L. FaLcon. Flora de macrófitos y bioindi-

cadores del lago Budi (IX Región, Chile)... od ob coco rc 53

Macrophytes flora and bioindicators of the Budi lake (IX Región, Chile)

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