GAYANA BOTANICA

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE

La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay (1800-1873), es el órgano

oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones

originales en las áreas de la botánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La

revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas estableci-

das para los autores. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros

idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Gayana Botánica recibe, además, libros para ser comentados y

publica sin costo, luego de ser aceptados por el Comité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos

científicos y obituarios.

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Para las instrucciones a los autores, ver reglamento en Gayana Botánica 54(1), 1997.

Acredited with the International Association for Plant Taxonomy for the porpouse of registration of new names of

vascular plant and fungi.

Indexada en: Biological Abstracts (BIOSIS, Philadelphia); CSA Biological Science (Cambridge Scientific Abstract);

Kew Records (London); Botanico-Periodicum-Huntianum (Pittsburgh); Index to American Botanical Literature

(Brittonia, New York); Current Advances in Plant Science (Amsterdam).

Subscripción anual: US$ 23.60 (dos volúmenes al año).

Homepage: http://www.udec.cl/-naturl/botanica/gayana/gayanbot.html

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CAROLINA VILLAGRÁN

Universidad de Chile

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ISSN 0016-5301

CAVAÑNA BOTANICA

VOLUMEN 56 NUMERO 2 1999

CONTENTS

Articles

PEREIRA, IL; J. San MarTÍN $ C. Roux. Floristic pattern of epiphytes lichens of Nothofagus

elaucajintaicoastalores toca Ide II NiE IE 69

MoraLEs, E.A.£ F.R. TrRarnor. Phenotypic plasticity in Scenedesmus: implications for

Ar nd E EA Orsai 77

Rivera, P. € H. BarRALES. Observations on Azpeitia neocrenulata (VanLandingham)

Fryxell € Watkins (Bacillariophyceae) from Chilean marine Waters mciccononininnicinioanos: 87

Parra, O.; S. BasuaLTO, R. UrruTIa € C. VALDOVINOS. A comparative study of

phytoplanktonic diversity in five coastal lakes with different trophic levels in the Bío Bío

REO (Cl eee coccion oiiorote og iveronpogiisd init loas iio stocoo assi 93

LEUENBERGER, B.E. € U. Ecct1. Typification of Cereus nigripilis Phil. (Cactaceae) from

CI 109

CavIERESs, L.A.; C. Paric € C. Castor. Altitudinal variation in seed dispersal syndromes

of the alpine vegetation of the rio Molina basin, central Chile (BIS) moninicicicnónicicicinnnno: 115

Baza, C.M.; C. MARTICORENA « R. RODRÍGUEZ. Catalogue of the vascular flora of the

¡Natural lMonumentContulmo Cale tenetonien ona do o oLacasnnta coto taono dona coniazodo lies doo cian .125

Short communications

Rojas, G. Parietaria judaica L. (Urticaceae), new record of the adventitious flora of Chile

PR A OEA 137

Macava, J.; L. Faúnbez € M.T. SERRA. Lactuca virosa L. (Asteraceae), new record for the

adventistas 141

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-5301

CAVYANA SOVANICA

VOLUMEN 56 NUMERO 2 1999

CONTENIDO

Artículos

PEREIRA, L; J. San MarTÍN « C. Roux. Patrón florístico de líquenes epífitos de Nothofagus

glauca enn DOS qu Cos rd a 69

MoRaLEs, E.A. $8 F.R. Trarnor. Plasticidad fenotípica en Scenedesmus: sus ¡implicaciones

Sian EAS EAS rt OAIRON 717

Rivera, P. € H. BarrALEs. Observaciones sobre Azpeitia neocrenulata (VanLandingham)

Fryxell € Watkins (Bacillariophyceae) de las aguas marinas Chilenas ..ocococnionnnnnonnnnos. 87

Parra, O.; S. BasuaLTo, R. UrrurIA € C. VALDOVINOS. Estudio comparativo de la diver-

sidad fitoplanctónica de cinco lagos de diferentes niveles de eutroficación del área litoral

dore 93

LEUENBERGER, B.E. € U. EcGL1. Tipificación de Cereus nigripilis Phil. (Cactaceae) de

A O o 109

CAvIÉEREs, L.A.; C. Papic $ C. CAsTOR. Variación altitudinal en los síndromes de dispersión

de semillas de la vegetación andina de la cuenca del río Molina, Chile central (3395)......115

Barza, C.M.; C. MARTICORENA Y R. RODRÍGUEZ. Catálogo de la flora vascular del Monu-

mento Natal Ca O ISO 125

Comunicaciones breves

Rojas, G. Parietaria judaica L. (Urticaceae), nuevo registro para la flora advena de Chile

PO O A A O A 137

Macaya, J.; L. Faúnbez € M.T. SERRA. Lactuca virosa L. (Asteraceae), nuevo registro

DA A 141

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse

sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847)

PORTADA: Representación diagramática de las etapas iniciales, intermedias y fina-

les en la secuencia ordenada de ecomorfos para tres especies de Scenedesmus. Fig. 3

(Morales, E.A. £ ER. Trainor, pág. 83).

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR

EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN

CONCEPCIÓN, CHILE,

EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1999,

EL QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA

PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

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Gayana Bot. 56(2): 69-76, 1999

ISSN 0016-5301

PATRON FLORISTICO DE LIQUENES EPIFITOS DE NOTHOFAGUS

GLAUCA EN UN BOSQUE COSTERO DE CHILE CENTRAL

FLORISTIC PATTERN OF EPIPHYTES LICHENS OF NOTHOFAGUS

GLAUCA IN A COASTAL FOREST OF CENTRAL CHILE

Iris Pereira!, José San Martín! y Claude Roux?

RESUMEN

Se estudió la flora liquénica epífita en Nothofagus glauca

en cuatro localidades costeras de la VII Región, Chile cen-

tral. Esta incluye 21 taxa, distribuidos en 11 microlíquenes

y 10 macrolíquenes, concentrándose la mayor diversidad

en forófitos adultos. La lista de los taxa se complementa

con una descripción original, frecuencia, según edad del

forófito, exposición y distribución geográfica en el país.

PALABRAS CLAVES: Líquenes corticícolas, flora liquénica,

Nothofagus glauca.

INTRODUCCION

Nothofagus glauca (Fagaceae) es una espe-

cie arbórea, nativa y caducifolia. Su área de distri-

bución en Chile se extiende por la Cordillera de la

Costa, desde el sur de Santiago (33% S) a Chillán

(37 S) (Donoso, 1975a). Entre los ríos Mataquito

e Itata, en este cordón cordillerano, originalmente

la especie dominó con masas boscosas que dieron

origen al Bosque Maulino (Pisano, 1954; Donoso,

1975b). N. glauca alcanza una altura media de 20-

25 m y durante el crecimiento presenta un cambio

en la textura de la corteza. Esta es lisa y delgada en

estado juvenil, luego gruesa, ceniciento-rojiza y

desprendible en los adultos.

' Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Univer-

sidad de Talca, Casilla 747, Talca. Chile.

? Institut Mediterranéen d'Ecologie et Paléoécologie,

Faculté de Sciences et Techniques de Saint Jéróme, 13397

Marseille, France.

ABSTRACT

The epiphyte lichen flora of Nothofagus glauca forest

was studied at four coastal localities of VII Region, cen-

tral Chile. The flora includes 21 taxa, 11 microlichens

and 10 macrolichens, the highest diversity was found

on adult phorophytes. Morphological descriptions

frequency, diameters of the phorophytes, exposition and

geographical distributions are given for each taxon.

KeEYworbs: Corticolous lichens, lichen flora, Nothofagus

glauca.

Para la flora liquénica epífita en Nothofagus glau-

ca de la Región del Maule, Zahlbruckner (1933), en-

trega como primeros resultados ocho especies:

Lecanora chlarona Ach., £. pallida (Schreb.) Schaer.,

Caloplaca brebissonii (Fée) Zahlbr., Parmotrema

crinitum (syn: Parmelia cirrhata Fr.), Protousnea

dusenii (D.R.) Krog (syn:Usnea dusenii D. Rietz),

Protousnea poeppigii (Nees « Flot.) Nyl., Usnea

dasypoga Ach. y U. xanthopoga Nyl. Dada la escasa y

pretérita información de este tipo de flora asociada a

Nothofagus glauca, se propone aquí ampliar y actuali-

zar su diversidad y distribución en relación con la edad

del forófito, agregando información fitogeográfica de

las especies encontradas.

AREA DE ESTUDIO

El estudio se realizó en la Cordillera de la

Costa, entre los ríos Mataquito (34%58"S, 71%49"W)

y Curanilahue (35%50"S, 72*%30"W). En este tramo

el relieve es muy variado, con elevaciones inferio-

res a los 1.000 m.

Gayana Bot. 56(2), 1999

Los suelos son de tipo pardo no cálcicos a

transición a laderitas pardo rojizo, que yacen en un

sustrato geológico de tipo metamórfico (Roberts y

Díaz, 1959-1960).

El clima es de tipo mediterráneo, con carac-

terísticas subhúmedas por la influencia oceánica (Di

Castri y Hajek, 1976).

La vegetación superior dominante la consti-

tuye el Bosque Maulino de Nothofagus glauca

“Hualo” (Pisano, 1954; Donoso, 1975a, 1975b).

METODOLOGIA

Se trabajó en rodales de Nothofagus glau-

ca de cuatro localidades. Dos de ellas están si-

tuadas al norte del río Maule: Macal (35%15"S,

72%05"W), 445 m y Coipué (35%32"S, 72%08"W),

305 m. Las dos localidades restantes se encuen-

tran al sur del río mencionado y corresponden a

El Fin (35%35"S, 72%20"W), 400 m y El Corte

(BIS 72 30W); 215 m(Ele*l):

e LINARES

CAUQUENES

FiG. 1: Ubicación geográfica de las localidades estudiadas.

FiG. 1: Geographical position of the studied locality.

ARGENTINA

Patrón florístico de líquenes epífitos de Nothofagus glauca: PEREIRA, IL, J. San MarTÍN Y C. Roux

En cada localidad se muestrearon dos juveni-

les y cuatro adultos de N. glauca a tres alturas dife-

rentes 0, 1,5 y 2,5 m. Para cada nivel y en exposicio-

nes con mayor presencia y en una superficie de 625

cm? se colectaron las especies liquénicas. El material

se determinó según Clauzade et Roux (1985), siguiendo

las técnicas clásicas de análisis con lupa binocular de los

caracteres vegetativos del talo, observación microscópi-

ca de estructuras internas y sistemas reproductores, re-

acciones químicas tanto del talo como de estructuras

reproductores. La nomenclatura sigue a Esslinger $

Egan (1995). El material se depositó en el Herbario

Abate Juan Ignacio Molina de la Universidad de Talca,

Chile. Se define como forófito juvenil a individuos

con ausencia de cúpulas y diámetro (a 1,5 m) inferior

a 11 cm y adulto con presencia de ellas y DAP supe-

rior. La distribución geográfica se basa en la biblio-

grafía (Bouly de Lesdain, 1934; Bustamante et al.,

1989; Follmanmn, 1962; Redón, 1972a, 1972b, 1974;

Redón y Walkowiak, 1978; Rundel, 1980 y

Zahlbruckner, 1933). La frecuencia se expresó con

aplicación de la siguiente escala:

PRESENCIA RANGO DE FRECUENCIA

Muy escasa 14

Escasa 5-10

Moderadamente frecuente 11-24

Abundante :25 o más

RESULTADOS

En 72 censos vegetacionales realizados prin-

cipalmente en exposición SO se encontraron 21 taxa

en 8 forófitos juveniles y 16 adultos de Nothofagus

glauca. Las especies se distribuyen en 11

microlíquenes crustáceos y 10 macrolíquenes de ti-

pos foliosos y fruticulosos (Tabla 1).

Los microlíquenes se incluyen en 7 géneros y 6

familias (Candelariaceae, Fuscideaceae, Lecanoraceae,

Pertusariaceae, Physciaceae y Teloschistaceae) con dis-

tribución centrada, principalmente, en forófitos juve-

niles con corteza lisa. Su aspecto fisionómico blanco

es apreciable a distancia durante el período invernal,

debido a la dominancia de Pertusaria velata y

Lecanora pallida. La mayor abundancia es favoreci-

da tanto por la apertura del bosque como por una hu-

medad ambiental local.

Los macrolíquenes comprenden 8 géneros y 3

familias (Parmeliaceae, Ramalinaceae y Usneaceae) y,

al igual que los microlíquenes, se localizan, preferen-

temente, en forófitos juveniles. Su abundancia está con-

dicionada a un ambiente más húmedo, pero con buena

iluminación. Esta situación es clara cuando el grupo

disminuye drásticamente bajo sombra y/o en quebra-

das muy húmedas. Tales condiciones, si bien son

excluyentes para los macrolíquenes, favorecen a otros

vegetales como los briófitos. Esta situación se com-

probó en El Corte a baja altitud (150 m) (Fig. 1),

donde los forófitos adultos no presentan macrolíquenes,

pero sí abundancia de briófitos tanto en la base de los

troncos como en las rocas metamórficas del piso del

bosque.

TabLa I: Porcentajes de las formas de vida de líquenes

en Nothofagus glauca.

TabLE l: Percentage of the life's form of the lichen on

Nothofagus glauca.

FORMAS DE VIDAS

Crustáceo n= 11 Folioso n=6 Fruticuloso n= 4

52 29 19

De los 21 taxa de líquenes corticícolas de

Nothofagus glauca, un 52 % corresponde a formas

crustáceas, distribuidos tanto en forófitos juveniles

como adultos. Como especies más frecuentes están

Pertusaria velata y Lecanora pallida. Los líquenes

foliosos alcanzan a un 29 % en forófitos adultos,

en condiciones de sombra y humedad. En cambio,

las formas fruticulosas, con similar representatividad

en éstos, tienden a localizarse en las partes altas de

los troncos y ramas nuevas superiores.

LISTA DE TAXA

Los taxa se ordenan alfabéticamente,

indicándose su frecuencia, edad del forófito, ex-

posición y distribución en Chile. Dado que la ma-

yoría de los taxa que se incluyen en este trabajo

fueron anteriormente descritos (Pereira y San Mar-

tín, 1998), aquí se entrega información morfológica

sólo de aquellas especies no mencionadas anterior-

mente.

Gayana Bot. 56(2), 1999

Buellia fuscula (Nyl.) Zahlbr.

- Escasa. Preferentemente en ejemplares adultos de

Nothofagus glauca en Coipué (Fig. 1), en exposi-

ciones SE y NO. También se ha encontrado en N.

alessandrii (Pereira y San Martín, 1998).

Buellia griseovirens (Turn. et Borr. ex Sm.)

Almb.

Syn: B. betulina (Hepp) Th. Fr.

- Muy escasa. Sólo en adultos en Coipué (Fig. 1), en

exposición SO. También encontrado en Nothofagus

alessandrii (Pereira y San Martín, 1998).

Caloplaca citrina (Hoftm.) Th. Fr.

Talo crustáceo, continuo, levemente granuloso, ver-

doso. Apotecios lecanorinos, anaranjado, 0,2-0,4

mm de diámetro. Tecio incoloro, de 55-60 um de

altura. Epitecio amarillento. Hipotecio incoloro.

Paráfisis ramificadas apicalmente. Esporas

polariloculares, ensanchadas ecuatorialmente,

hialinas, de 12-14 x 6-8,5 um. Ancho del septo ocu-

pando 2/3 parte del largo de la espora (7-8,5 um).

Reacciones químicas: Talo K+ púrpura, C-, Epitecio

K+ púrpura.

- Muy escasa. Presente sólo en un ejemplar adulto

en Coipué (Fig. 1), en exposición SO.

Candelariella vitellina (Hoffm.) Múll. Arg.

Talo crustáceo, granuloso, verde-amarillento. Sin

apotecios.

Reacciones químicas: Talo K-.

- Escasa. En forófitos juveniles y adultos sólo en El

Fin (Fig. 1), en exposición SO, SE, O y S. La espe-

cie ha sido citada con anterioridad para el Parque

Nacional “La Campana” en rocas y a 400 m, 450 y

1.050 m (Redón y Walkowiak, 1978). Suele ser fre-

cuente en cortezas de árboles de ciudades con con-

taminación atmosférica.

Coelopogon epiphorellus (Nyl.) Brusse $

Kárnefelt

Talo fruticuloso, con aspecto filamentoso, brillan-

te, pardo verdoso, sorediado, sin pseudocifelas. Ra-

mificaciones sin fibrillas. Soredios blancos, farinosos.

Reacciones químicas: Talo K-, C-, Cortex K+ leve-

mente rojizo. Medula K-, C-, P-. Soredios K-.

- Muy escasa. Sólo aparece en un adulto en El Fin

(Fig. 1), en exposición SO.

Flavoparmelia caperata (L.) Hale

Syn: Parmelia caperata (L.) Ach.

Talo folioso, lobulado, gris verdoso; no reverdece

en contacto con el agua. Lóbulos anchos, algo irre-

gulares sorediados en el margen. Con pseudocifelas

en la cara superior. Cara inferior negra con rizines;

hacia la perifería de los lóbulos de color pardo os-

curo, casi sin rizines. Ficosimbionte: Clorófito:

Trebouxia. Sin apotecios.

Reacciones químicas: Talo K+ amarillo, posterior-

mente rojo. Medula K+ amarillo, luego rojo, P+

anaranjado.

- Muy escasa en juveniles y adultos en El Fin (Fig.

1), en exposición SO, S y O. La especie ha sido

señalada con anterioridad para Chile en Cachagua

y Zapallar (Redón, 1972a) y sobre rocas en el Par-

que Nacional “La Campana” a 400 y 850 m (Redón

y Walkowiak, 1978).

Hypogymnia subphysodes (Kremp.) Filson

Talo folioso, laciniado, sorediado, de color gris blan-

quecino. Cara superior con numerosos soredios su-

perficiales y farinosos. Lacinias angostas y lobuladas,

de 0,5-0,8 mm de ancho. Cara inferior negra, sin

rizines. Ficosimbionte: Clorófito: Trebouxia.

Apotecios lecanorinos, peltados, de 1,8-2,1 mm de

diámetro. Borde talino del mismo color del talo, del-

gado, permanente; disco plano o cóncavo, pardo os-

curo. Tecio incoloro, de 40-45 ?m de altura. Epitecio

pardo claro. Hipotecio incoloro. Paráfisis simples.

Ascos octosporados. Esporas simples, esféricas O

subesféricas, hialinas, de 4 cm de diámetro.

Reacciones químicas: Talo K+ amarillo, posterior-

mente parduzco. Médula K-, C-, P-, Soredios P-.

El material es muy similar a Aypogymnia physodes

Patrón florístico de líquenes epífitos de Nothofagus glauca: PEREIRA, IL, J. San MarTÍN Y C. Roux

(L.) Nyl., pero difiere de esta especie en la reacción

de la médula. En vez de ser P+ rojo es P-. Otra dife-

rencia la constituye la posición de los soredios en

el talo. En A. subphysodes los soredios son nume-

rosos y superficiales mientras que en A. physodes

son más bien marginales.

- Moderadamente frecuente en juveniles y adultos

en El Fin (Fig. 1). Preferentemente en exposición

SO, más raramente SE y S. Hypogymnia

subphysodes ha sido citada con anterioridad en el

Volcán Villarrica en cortezas de Nothofagus

dombeyi (Rundel, 1980).

Hypotrachyna sinuosa (Sm.) Hale

Syn: Parmelia sinuosa (Sm.) Ach.

- Escasa, sólo en adultos de la localidad en Macal

(Fig. 1), en exposición SO y SE. También se ha se-

ñalado en Nothofagus alessandrii (Pereira y San

Martín, 1998) y citado con anterioridad para el país

en el Parque Nacional Vicente Pérez Rosales (Redón,

1972b; Redón, 1974).

Lecanora chlarotera Ny]l.

Syn: £. chlarona (Ach.) Nyl. non auct.

- Escasa en juveniles y adultos de Coipué y El Corte y en

sólo adultos en Macal (Fig. 1). Preferentemente en ex-

posición SO, más raro SE y E. La especie se ha encon-

trado también en juveniles y adultos de Nothofagus

alessandril (Pereira y San Martín, 1998). Citada con an-

terioridad en el país (Zahlbruckner, 1933).

Lecanora pallida (Schreber) Rabensh.

- Escasa. Presente en juveniles y adultos en Coipué

y El Corte y sólo en adultos en Macal (Fig. 1). Pre-

ferentemente en exposición SO, más raro SE y E.

La especie también se ha encontrado en juveniles y

adultos de Nothofagus alessandrii (Pereira y San

Martín, 1998). En terreno se confunde fácilmente

con Pertusaria velata, en cuanto a caracteres del

color del talo, aspecto de apotecios y su ecología.

En Europa es frecuente en cortezas de ejemplares

de Fagus. Esta especie se ha señalado con anteriori-

dad en Chile y para el mismo forófito (Zahlbruckner,

1933).

Lecanora strobilina (Sprengel) Kieffer

- Abundante en juveniles y adultos en Macal y Coipué

(Fig. 1). En El Fin sólo se localiza en adultos. Preferen-

temente en exposición SO. También se ha encontrado

en Nothofagus alessandrii (Pereira y San Martín, 1998).

Lecidella elaeochroma (Ach.) Choisy

Syn: Lecidea olivacea (Hoffm.) Massal: Syn: L£.

parasema (Ach.) Ach.; Syn: £L. dolosa (Nyl.) Vain.

- Escasa en forófitos adultos en El Fin (Fig. 1), en expo-

sición SO. Esta especie también se ha encontrado en

Nothofagus alessandrit (Pereira y San Martín, 1998).

Maronea chilensis B. de Lesd.

- Moderadamente frecuente, en juveniles y adultos en

Macal, Coipué y El Corte (Fig. 1), en exposición SO.

También se ha encontrado en otras especie de Fagáceas

caducifolias nativas como Nothofagus alessandrii

(Pereira y San Martín, 1998)) y en Drymis winteri,

Winteraceae (Bouly de Lesdain, 1934).

Parmotrema crinitum (Ach) M. Choisy

Syn: Parmotrema perlata (Hue) Choisy

- Abundante en juveniles y adultos en Macal, Coipué

y El Fin (Fig. 1), y preferentemente, en exposición

SO, más raramente SE y O. También se ha encon-

trado en Nothofagus alessandrii (Pereira y San

Martín, 1998). En Chile presenta una amplia distri-

bución (32” a 55105) tanto en forófitos nativos

caducifolios como siempreverdes (Follmann, 1962;

Redón 1972a, 1972b, 1974; Redón y Walkowiak,

1978; Bustamante et al.. 1989).

Pertusaria leioplaca DC.

Talo crustáceo, blanquecino a grisverdoso, muy

desarrollado. Ficosimbionte: Clorófito: Trebouxia.

Apotecios en verrugas, por lo general más de uno

por verruga. Tecio incoloro, de 200 mm de altura.

Epitecio pardo claro. Hipotecio amarillento.

Paráfisis ramificadas, anastomosadas y delgadas.

Ascos con 4 esporas, más raro 3 ó 2. Esporas

elipsoidales, simples, hialinas, de 64-125 x 26-42

mm, halo de 3-3,5 mm de grosor.

Gayana Bot. 56(2), 1999

Reacciones químicas: Talo K+, C+ amarillo, KC

anaranjado. Medula K+ levemente amarillo, C-,

KC+ amarillo, P-.

- Muy escasa en juveniles en El Corte (Fig. 1), en

exposición SO.

Pertusaria velata (Turner) Nyl.

- Abundante en juveniles y adultos en Macal, Coipué

y El Corte, en El Fin está restringida sólo en juve-

niles (Fig. 1) y preferentemente en exposición SO,

a veces SE y O. La especie se ha encontrado tam-

bién en Nothofagus alessandrii (Pereira y San Mar-

tín, 1998).

Ramalina farinacea (L.) Ach.

- Muy escasa, en juveniles y adultos en Coipué

(Fig. 1), en exposición SO. Este taxon también

se ha encontrado en Nothofagus alessandrii

(Pereira y San Martín, 1998). La especie se ha

señalado con anterioridad para el país en las pro-

vincias de Bío Bío a 50 m y Malleco en cortezas

de N. dombeyi entre 1.250 y 1.350 m

(Kashiwadani, 1990).

Usnea aureola Motyka

Talo fruticuloso, péndulo, verde blanquecino, poco

ramificado, con fibrillas, pero sin soredios.

Apotecios terminales, con fibrillas en el borde del

apotecio, del mismo color del talo.

- Muy escasa en juveniles en Macal (Fig. 1), en

exposición SO. La especie se ha registrado para

Chile con anterioridad en el Parque Nacional de

Nahuelbuta (Redón, 1974) según material de her-

bario.

Usnea sp.

Talo fruticuloso, verde claro y generalmente esté-

ril, sorediado, y su tamaño no alcanza más allá de

15 cm de longitud.

- Moderadamente frecuente en juveniles y adultos

en Macal. En Coipué sólo en adultos y en El Fin

sólo en juveniles (Fig. 1), de preferencia en exposi-

ción SO, a veces SE, E y O.

Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale

Syn: Parmelia conspersa (Ach.) Ach.

Talo folioso, lobulado, en forma de roseta, muy adherido al

sustrato, amarillento verdoso, sin isidios ni soredios. Cara

inferior negra, con rizines negros; cerca de la periferia de

los lóbulos, pardo claro. Ficosimbionte: Clorófito:

Trebouxia. No se observan ni soredios ni isidios.

Reacciones químicas: Talo K+ amarillo, C-, médu-

la K-, KC-, C-, P+ rojo.

- Muy escasa en juveniles y adultos en El Fin (Fig.

1), en exposiciones SO, S y O. La especie ha sido

señalada con anterioridad en Chile (Redón, 1972a)

y en el Parque Nacional “La Campana” sobre rocas

a 400 y 850 m (Redón y Walkowiak, 1978).

Xanthoparmelia farinosa (Vain.) Nash, Elix

« J. Johns.

Syn: Parmelia farinacea Bitt.

- Moderadamente frecuente. Presente en juveniles

y adultos en Macal y Coipué (Fig. 1). Preferente-

mente en exposición SO, más rara SE. También se

ha encontrado en Nothofagus alessandrii (Pereira y

San Martín, 1998). Esta especie se ha citado tam-

bién para el Parque Nacional Vicente Pérez Rosales

(Redón, 1972b, 1974).

DISCUSION

La diversidad de líquenes epífitos en Nothofagus

glauca es menor en un 40 % respecto a la observada

para otros forófitos nativos siempreverdes de la Zona

Central como en Peumus boldus, Cryptocarya alba y

Lithrea caustica (Follmann, 1962). Además este au-

tor cita macrolíquenes que no se encuentran presen-

tes en Nothofagus glauca como son: Anaptychia

leucomelaena (L.) Vain., Alectoria crinalis Ach.,

Parmelia looseri Raes, Parmelia sulcata Tay]l. f.

aberrans Zahlbr. Sin embargo, entre los microlíquenes

menciona sólo a Caloplaca haematites (Chaub.) Zwackh.

y Haematomma puniceum (Ach.) Vain. var. breviculum

Zahlbr., ello se explicaría por la magnitud del muestreo

y la dificultad del tratamiento taxonómico de este gru-

po de líquenes. La diversidad de líquenes epífitos de

Nothofagus glauca es similar a la observada en N.

Patrón florístico de líquenes epífitos de Nothofagus glauca: PEREIRA, L, J. San MARTÍN Y C. Roux

alessandrii (Pereira y San Martín, 1998). En estas dos

especies arbóreas, la diversidad está principalmente re-

presentada por microlíquenes por sobre los macrolíquenes.

En cambio, en los forófitos siempreverdes de las locali-

dades estudiadas, la dominancia de estos grupos es opues-

ta. La condición siempreverde del forófito y la textura

de la corteza favorecen la retención de humedad, lo que

ayuda al desarrollo de los macrolíquenes por sobre los

microlíquenes. En este último grupo se observa una

mayor heliofilia y preferencia por sustrato seco, condi-

ción que no se da en los forófitos siempreverdes a causa

de la intercepción lumínica por el follaje.

Por otro lado, en ejemplares adultos de

Nothofagus glauca, los macrolíquenes son menos

abundantes que en los de N. alessandrii (Pereira y

San Martín, 1998). Esta situación supuestamente está

en relación con la textura y menor grado de retención

de agua de la corteza de N. glauca, pues en ejempla-

res adultos ésta es caediza y se vuelve hidrófoba, lo

cual no es un hábitat favorable, en general, para los

micro y macrolíquenes.

Pertusaria velata es la única especie que cu-

bre el área de distribución del forófito en las cuatro

localidades estudiadas. Lecanora y Xanthoparmelia

son los géneros con mayor representación en el área,

Lecanora con 3 especies: L.chlarotera, L. pallida,

L. strobilina y Xanthoparmelia con dos especies:

Xanthoparmelia conspersa y X. farinosa.

Parmotrema crinitum e Hypogymnia

subphysodes son los elementos florísticos liquénicos

más importantes en forófitos adultos, en cuanto a

abundancia y distribución. Parmotrema crinitum es

también una especie muy común y abundante en

forófitos siempreverdes y algo menos en caducifolias

(Bustamante et al.. 1989). En Chile presenta una

amplia distribución (32* a los 55%10”S) (Follmann,

1962; Redón, 1972a, 1972b, 1974; Redón y

Walkowiak, 1978; Bustamante et al., 1989). Por

su parte, Hypogymnia subphysodes es una especie

muy similar a HA. physodes, pero difiere fundamen-

talmente en la reacción de la médula con P: siendo P+

amarillo o naranjo en A. physodes y negativa en A.

subphysodes.

Para tres localidades, la diversidad liquénica

TabLa Il: Diversidad liquénica en Nothofagus glauca. Cruz (+) indica presencia y el punto (.) ausencia.

TabLeE Il: Lichenic diversity on Nothofagus glauca. Cross (+) presence and point (.) ausence.

Areas muestreadas

Taxa Macal Coipué El Ein El Corte

1. Buellia fuscula +

2. Buellia griseovirens +

3. Caloplaca citrina + :

4. Candelariella vitellina +

5. Coelopogon epiphorellus +

6. Flavoparmelia caperata >

7. Hypogymnia subphysodes E +

8. Hypotrachyna sinuosa + :

9. Lecanora chlarotera + + +

10. Lecanora pallida + + +

11. Lecanora strobilina + + S

12. Lecidella elaeochroma : +

13. Maronea chilensis + + +

14. Parmotrema crinitum + + + :

15. Pertusaria leioplaca . +

16. Pertusaria velata + + +

17. Ramalina farinacea +

18. Usnea aureola + .

19. Usnea sp. + + +

20. Xanthoparmelia conspersa . +

21. Xanthoparmelia farinosa + + :

Total 10 12 8 5

Gayana Bot. 56(2),1999

está representada mayoritariamente por microlíquenes

tanto en forófitos juveniles como adultos. Una excep-

ción se encuentra en adultos de El Fin, donde los

macrolíquenes superan a los microlíquenes. En esta

localidad la dominancia de macrolíquenes se debería

a que las poblaciones de Nothofagus glauca se en-

cuentran más bien en quebradas con influencia de

neblinas, lo que ayuda a una mayor humedad am-

biental con retención de agua en la corteza.

En Macal, la distribución vertical de las especies

liquénicas es homogénea para las tres alturas fustales ana-

lizadas. En Coipué se encontró una situación similar. Sn

embargo, tanto en juveniles como adultos aO m, la diversi-

dad liquénicaes menor y donde, además, los macrolíquenes

están ausentes, pero no así en las alturas de 1,5 y 2,5 m.

En El Fin, la distribución de las especies se man-

tiene homogénea en las tres alturas y en ambos tipos de

forófitos. Sin embargo, la diversidad en ellos cambia le-

vemente a nivel de microlíquenes y macrolíquenes. En

juveniles y adultos se encontró Candelariella vitellina e

Hypogymnia subphysodes y, exclusiva en adultos,

Lecidella elaeochroma y Coelopogon epiphorellus.

Las especies de macrolíquenes presentes en

Nothofagus glauca difieren a la encontrada en N.

alessandrii y entre ellos destacan especies como:

Hypogymnia subphysodes, Flavoparmelia caperata y

Xanthoparmelia conspersa.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Laboratorio de Marsella,

Francia, por la revisión y confirmación de gran parte del

material y al proyecto 310-87 de la Dirección de Investiga-

ción y Asistencia Técnica, Universidad de Talca, Chile.

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Fecha de publicación: 30.12.1999

Gayana Bot. 56(2): 77-86 , 1999

ISSN 0016-5301

PHENOTYPIC PLASTICITY IN SCENEDESMUS: IMPLICATIONS FOR

ALGAL TAXONOMY AND ECOLOGY

PLASTICIDAD FENOTIPICA EN SCENEDESMUS: SUS IMPLICACIONES EN

LA TAXONOMIA Y ECOLOGIA DE LAS ALGAS

Eduardo A. Morales and Francis R. Trainor”

ABSTRACT

Phenotypic plasticity, the ability of a genotype to pro-

duce morphological alternatives under differing

environmental situations, has been repeatedly reported

in the biological literature. However, the taxonomical,

ecological, and evolutionary implications of plasticity

have not been adequately recognized. Traditional

classification schemes based almost entirely on

morphological characters do not reflect natural

relationships among organisms due to lack of

considerations on plasticity, one of the most important

qualities of life. Substantial data on the green algal

genus Scenedesmus put in evidence the impact of

plasticity on taxonomy at the varietal, specific, and

generic levels, suggesting possible multidisciplinary

alternatives for the construction of more natural

classification schemes.

Kewokbs: Plasticity, Scenedesmus, ecology.

INTRODUCTION

Due to their polyphyletic origin, the algae are

composed of a widely diverse array of organisms

that differ extensively at both morphological and

physiological levels. Such diversity led early

phycologists to resolve organismal affinities based

on practical techniques that allowed for the analysis

of large numbers of specimens in short periods of

time. With little recognition of improvements in

either ecological approaches or in culture of

* Department of Ecology and Evolutionary Biology,

University of Connecticut, Storrs, CT 06269-3043, USA

RESUMEN

La plasticidad fenotípica, definida como la capacidad de un

genotipo para la producción de alternativas morfológicas en

respuesta a variaciones medioambientales, ha sido reportada

en varias ocasiones en la literatura biológica. A pesar de ello,

sus implicaciones taxonómicas, ecológicas y evolucionarias

no han sido reconocidas apropiadamente. Sistemas de clasifi-

cación basados principalmente en aspectos morfológicos no

reflejan afinidades naturales entre los organismos al carecer de

consideraciones sobre la plasticidad fenotípica, una de las cua-

lidades más importantes de la vida. Datos substanciales colec-

tados en el género de algas verdes Scenedesmus ponen en evi-

dencia el impacto que la plasticidad fenotípica tiene sobre la

taxonomía a nivel de variedades, especies y géneros, sugirien-

do al mismo tiempo posibles alternativas multidisciplinarias

para la construcción de esquemas clasificatorios más natura-

les.

PALABRAS CLAVES: Plasticidad, Scenedesmus, ecología.

organisms in the laboratory, algal taxonomy and

systematics grew within an inflexible framework

focused on “appearance”, but lacking concepts of

“function”. The use of cultures allowed for detailed

studies of life histories and the discovery of phenotypic

plasticity, a rather frequent process that traditional field

techniques had not been able to recognize. Yet, there

appears to be areluctance to expand species protologues

and many new taxa are still being erected based on

preserved (inert) material.

PHENOTYPIC PLASTICITY: CONCEPT

AND MECHANISM

Phenotypic plasticity refers to the ability of a

single genotype to produce several phenotypes under

WN)

Gayana Bot. 56(2), 1999

fluctuating environmental conditions. This change

in phenotype occurs on the same individual in

organisms having indeterminate growth (the

majority of plants), or in subsequent generations in

organisms having determinate growth (the majority

of animals and protistans). The plasticity would

include not only the characters we presently take

for granted, e.g., a size range for a taxon, or more

than one mechanism for reproducing, but also

remarkable alterations in either size or the ability to

turn certain cytological features on or off

(Schlitehting é Pigliucci, 1998; Trainor, 1998).

Although asexually reproducing organisms

provide a better understanding of plasticity due to

the genetically homogeneous background, sexually

reproducing entities also exhibit plasticity. In fact,

sexually reproducing populations tend to have a high

degree of polymorphism (genetic diversity) due to

recombination, providing genetic variability for

plastic responses. The consideration of plasticity

as a trait is not new to science (Schlichting, 1986;

Via € Lande, 1985) and some recent research has

focused on the study of “plasticity genes” (e.8.,

Ballare et al., 1990; Hubel £ Schoffl, 1994) and

patterns in their operation.

Recent genetic and molecular studies have

yielded crucial information about the mechanism of

plasticity at the gene level (e.g., Guttenbrunner el al.,

1994: Mazel € Marliere, 1989; Santoni et al., 1994).

These studies put forward the idea that genes can no

longer be considered as “blueprints” of organisms,

for there are multiple processes that may remodel

characters before, during, and after transcription

(Pigliucci, 1996). The discovery of homeobox genes,

and the development of the concept of epigenesis, the

molding of characters through gene interaction or non-

genetic events such as hormone action and cell to cell

communication (Waddington, 1975; Schlichting $

Pigliucci, 1998), suggests that the rise of phenotypes is

far more complicated than previously thought (Fig. 1).

The origin of emergent properties as a result of gene

interaction and the dependence of these properties on

internal (within the cell) and external environments,

enable organisms to respond with different phenotypic

options to fluctuations in the environment. In the light

of this evidence, the belief that species exhibit only

limited variation around a typical morphology lacks

support. Thus, the dogma “one morph, one taxon”

ought not to continue to be used as the foundation of

algal classification systems. Evidence shows that

plasticity is not a feature of merely a few genotypes,

a “peculiarity” of Scenedesmus, or an outcome of

experimental error, but rather a widespread

phenomenon. Plasticity is a universal quality of life

(West-Eberhard, 1989) that should be incorporated

into taxonomic considerations of living organisms.

In order to realize how a variant phenotype is

produced we must first understand that not all the genetic

information contained in an individual is used at one

time (Oliver, 1996; Ridley, 1996; Smith ef al., 1996).

This is, genes are turned on and off by the action of

master switches (homeobox genes) following

environmental shifts. Thus, the organism “uses” those

regions in the DNA that provide the most appropriate

characters under prevailing habitat conditions. If

conditions change, some other regions are turned on

producing a new physiological state frequently associated

with a morphological change (Jacob £ Monod, 1961;

Meins 4 Binns, 1979; Santoni et al., 1994).

Two types of genetic control of plasticity have

been recognized (Schlichting € Pigliucci, 1993,

1995). First, allelic sensitivity is characterized by a

gradual modification of gene action unchaining a

progressive change in the phenotype of the indivi-

dual. This kind of genetic response to environmental

change is derived from the effect of factors such as

temperature, pH, and alcohol concentration on the

chemical activity of enzymes (see Schlichting «

Pigliucci, 1998 for a review on the subject).

Although this mechanism may not be readily

distinguished from acclimation, we propose that

during the latter there is a phenotypic change within

the range of tolerance of the organisms to particular

environmental conditions. When physiological limits

imparted by operating genes are disrupted, the

organism produces a new phenotype implemented

with a novel range of tolerance.

The second form of genetic control of plastic

responses is called gene regulation. During this

process, there is a drastic change in the phenotype of

the individual (polyphenism) produced by expression

of environment-specific genes (Smith, 1990;

Schlichting $ Pigliucci, 1998). Although experi-

mental evidence at the genetic level is not yet available,

gene regulation might be the mechanism triggering

the production of ecomorphs (environmentally

induced phenotypes) in Scenedesmus, where each

ecomorph is expressed under specific physical,

chemical, and biological (presence of predators)

conditions in the extracellular environment.

Phenotypic plasticity in Scenedesmus: MORALEs, E.A. € F.R. TRAINOR

ENVIRONMEN

TAL

INFLUENCES

[1]

PROPERTIES

sé

DÁ 2

my £

5 E

O u

[0]

DEVELOPMENTAL PROGRAM

PEVELOPMENTAL PROGRAM >

PHENOTYPE

FIGURE 1. The complex mechanism by which a genotype produces a phenotype. Environmental influences at the

genetic level change “normal” patterns of gene expression, the way genes interact, and the emergent properties that

originate from such interactions. Changes in external and internal conditions at the time of development, are also

likely to produce alterations in the final phenotypic outcome.

FIGURA 1. El complejo mecanismo mediante el cual un genotipo produce un fenotipo. Influencias ambientales en los

cambios a nivel genético en los patrones “normales de expresión genética, la forma en que los genes interactúan y las

propiedades emergentes que originan tales interacciones. Los cambios en las condiciones externas e internas durante el

período de desarrollo también podrían producir alteraciones en el fenotipo final.

ECOLOGICAL IMPLICATIONS OF

PHENOTYPIC PLASTICITY

Organisms must be able to deal with spatial

and temporal heterogeneity in their habitats. Such

heterogeneity will determine the patterns of

distribution of organisms and the type of strategy

needed for survival. The spatial heterogeneity

problem may bring about two different solutions.

First, 1f a population is genetically variable

(polymorphic), and if genotypes have a low degree

of phenotypic plasticity, then ecotypes will arise by

natural selection. These ecotypes are genetically

distinct and locally adapted sectors of the population

that grow better under a particular set of

environmental parameters. Outside these local

conditions, fitness of these ecotypes will be severely

affected resulting in poor growth or increased

mortality (Clausen et al., 1947, 1948). Second, if

the population is plastic, and whether or not this

plasticity is enhanced by polymorphism (asexual vs.

sexual populations), a generalist strategy will be

adopted. Generalists will be able to colonize a wide

range of habitats, responding to environmental

changes by production of an adaptive ecomorph. This

ecomorph is a phenotypically (not genetically) distinct

individual, and once prevailing conditions are changed

1t will be able to produce a new ecomorph (Egan 4

Trainor, 1989).

To understand the process of adaptation to tem-

poral variation, two aspects must be considered. First,

single individuals may be exposed to environmental

change at some point(s) in their lifetime (fine-grained

variation). And second, environmental change may

be produced at intervals greater than the life span of

individuals (coarse-grained variation) (Levins, 1968;

MacArthur € Levins, 1967). Adaptation to fine-

grained variation may occur by acclimation or

Gayana Bot. 56(2), 1999

plasticity controlled by either allelic sensitivity

or gene regulation. Acclimation is defined here

as a small adjustment in the phenotype triggered

by environmental changes that do not transgress

the range of tolerance to a particular condition.

Since the phenotypic response is a result of a gene-

environment interaction, acclimation may be

considered as a type of plasticity. As stated

previously during allelic sensitivity or gene

regulatory processes, a phenotypic variant will be

produced as soon as the range of tolerance is

disrupted by the environmental change.

Coarse-grained variation in habitat conditions

will trigger plastic responses from populations,

where the phenotypic change will be evident in the

following generation. Polymorphism may also be

maintained in cases in which environmental change

is produced in a cyclic fashion (Karlin € Levikson,

1974), producing a “succession” of genotypes over

the period of ecological change. In summary, we

can state that the interplay between polymorphism

and plasticity adds to the capability that populations

have to deal with environmental impositions.

PHENOTYPIC PLASTICITY IN

SCENEDESMUS

When organisms within the green algal

genus Scenedesmus are exposed to changes in

culture conditions either in the laboratory or in

the field, an ordered sequence of ecomorph

production is manifested (Egan « Trainor, 1989;

Trainor, 1965, 1976, 1979, 1995). It has been

suggested recently that this sequence could have

an adaptive advantage under grazing pressures

(Lúrling, 1999). Additionally, the adaptiveness

of each of the ecomorphs becomes clear when

situations of nutrient distribution, seasonality,

and density-dependent phenomena are taken into

consideration. We present a summary and

implications of many years of research in the

following pages.

In temperate freshwater ecosystems, the

production of unicellular morphs coincides with

the beginning of the growing season (spring).

At this time of the year, the water column

contains high concentrations of nutrients and

population density is small. Unicells allow the

population to cover a wider area in the habitat,

maximizing interspecific competition and

reducing intraspecific competition considerably.

Allometric relationships between surface area

and volume of the cell allow unicellular morphs

to capture more nutrients per unit time,

maintaining individuals in the photic zone

(Lúrling, 1998). Grazing is not an important

force acting on the algal population at this time

of the year since zooplankter densities are low

(Steinberg «€ Geller, 1994; Trainor % Egan,

1990).

By the time the population approaches its

carrying capacity, concentrations of nutrients,

and temperatures in the water column have

decreased considerably, and shorter days are

characteristic (late summer or early fall).

Densities of predator populations also increase,

having a significant grazing impact on algal

populations. In the absence of effective

movement in Scenedesmii with respect to

predators, natural selection has favored the

development of a predator-avoidance

mechanism that involves an augmentation of

size through formation of four-celled or eight-

celled colonies. These morphs often exceed

the food size range required by predators

(Hessen £ Van Donk, 1993; Lúrling «€ Van

Donk, 1996).

There is recent evidence suggesting that

colony formation is triggered by compounds

released by the predators to the aquatic medium

(Lúrling, 1998, 1999). However, the possibility

that such compounds might have their origin in

other members of a population responding to

predation is still open (Lúrling, 1998; Lúrling

$£ Van Donk, 1997). Colonies formed under

these circumstances are equipped with long

spines and multiple bristles that also act as

antipredator devices by increasing the surface

area of individual colonies. Other less studied

mechanisms of predator-avoidance are the

aggregation of cells around mucous exudates

and fecal pellets from the predator (Lúrling $

Van Donk, 1997).

Spines and bristles are also aids in

flotation, increasing friction with water

molecules. Additionally, it has been

demonstrated that bristles confer on colonies a

positive phototactic movement maintaining

populations in the photic zone (Burg « Trainor,

Phenotypic plasticity in Scenedesmus: MORaLEs, E.A. € F.R. TRAINOR

1967, Conway «€ Trainor, 1972; Trainor, 1966;

Trainor € Massalski, 1971). Buoyancy of

colonies is also increased by a production of

fatty acids within cells (Lúrling et al., 1997).

Since population densities are high at this stage

of development, intraspecific and interspecific

competition are also very high. Under these

conditions, spines and bristles could provide a

means for increased nutrient absorption

(Conway é Trainor, 1972); and at the same time,

could act as “spacers” between adjacent

colonies.

By the end of fall, temperatures in the water

have decreased even further, nutrients have been

almost depleted, and photoperiod has changed

considerably. Under these conditions, spineless

(or short-spined) colonies heavily ornamented

with ridges are produced. These colonies have

a much higher tendency to sink, and thus

constitute dormant stages that are stored at the

bottom of lakes until better habitat conditions

develop (Conway € Trainor, 1972; Egan «

Trainor, 1989). Besides contributing to an

increase in weight of the colony, ridges may

serve in the ageregation of several colonies

accelerating sinking rates (Massalski 8 Trainor,

1971).

- At the beginning of the next growing season,

once nutrients are replenished and photoperiod

and water temperatures are optimal for growth,

bicellular and tetracellular coenobia are

produced. Both of these morphs possess spines

that are longer than the length of the cell.

Tetracellular coenobia produced at this point

(type I colonies) are different from tetracellular

coenobia arising from unicells (type II colonies)

(Egan « Trainor, 1989). The role of these two-

celled and four-celled colonies is to migrate to

the photic zone and produce unicells beginning

the cycle once more (Egan 4 Trainor, 1989).

These succession of phenotypes is ordered

in the sense that only type I colonies are able to

produce unicells, only unicells are capable of

producing type II colonies, and so on (Fig. 2).

However, erratic environmental changes and

microhabitat formation in ecosystems truncate

the sequence at different points. Thus, while a

portion of the population is in the unicellular

stage, another portion could be in the form of

spineless coenobia.

A 0000

a od maioo 000

[==]

| [e]

SPRING WINTER

TIME

FiGuRE 2. The ordered sequence of ecomorphs formation in a

spiny Scenedesmus species. A. The production of the different

ecomorphs is dependent on cell densities and habitat conditions

during the year. B. Such morphs occupy specific sites in the

aquatic ecosystem.

FIGURA 2. La secuencia ordenada de formación de

ecomorfos en una especie espinosa de Scenedesmus. Á.

La producción de los distintos ecomorfos depende de las

densidades de células y las condiciones ambientales du-

rante el año. B. Dichos morfos ocupan hábitats específi-

cos en el ecosistema acuático.

TO BE OR NOT TO BE...

Although there still is some resistance

among researchers to incorporate the concept

in current research, plasticity has been an

implicit aspect of biological research for many

years. Processes of alternation of generations,

leaf dimorphism, cell differentiation, etc.,

imply changes in form in one way or another.

Despite ploidy arguments against the

Gayana Bot. 56(2), 1999

recognition of alternation of heteromorphic

generations as an example of plasticity, there is

no evidence showing that a mere change in the

amount of genetic material would turn a

gametophyte into a sporophyte (or vice versa).

Rather, specific cDNAs (derived from mRNA)

might be controlling changes in morphology in

both stages (Liu et al., 1994). This explanation

fits into our previous explanation of the role of

epigenetics in the formation of new phenotypes.

As the number of genes available is either

increased or decreased, substantial modifications

in emergent properties will unchain equally

profound phenotypic modifications. In fact,

recent studies have shown the extreme

importance of gene and chromosome duplication

in evolutionary processes (see Schlichting «

Pigluicci, 1998 for further discussion).

History has taught us the taxonomical

implications of life histories involving

alternation of heteromorphic generations. We

now know for example, that the genera Bangia

and Conchocelis are but different generations

of the same species, and that the change from

one to another is triggered by photoperiod

(Conway «€ Cole, 1977; Dixon £ Richardson,

1969; Drew, 1949). What is more, several other

species within Bangia, and even within other

genera such as Porphyra, include a Conchocelis-

like phase as part of their life history (Fukuhara,

1968). This is reminiscent of the fact that

several species of Scenedesmus also share the

quadricaudate stage (type II colonies) of the

ordered sequence of ecomorph expression (see

later) (Trainor, 1991, 1996).

Leaf dimorphism or heterophylly 1s also

an example of phenotypic plasticity that has been

immersed in biological literature for a long time

(Arber, 1919). Aquatic plants such as

Rannunculus spp. are able to produce

significantly different submerged and aerial

leaves, each one having anatomical adaptations

to suit prevalent environmental conditions (Cook,

1968).

One of the most remarkable examples of

plasticity is cell differentiation in eumetazoans

and plant cells. The high degree of plasticity

characterizing embryonic cells determines the

formation of the multiple cell types present in

tissues of adult organisms. Recent developments

in biotechnology have demonstrated that a single

meristematic cell is capable of producing a com-

plete individual. Cases of animal phenotypic

plasticity have been documented for gastropods

(Bailey £ Moore, 1986; Bosman € Hockey,

1988), insects (Baldwin € Dingle, 1986), fish

(Stearns € Crandall, 1984), amphibians (Kaplan,

1987), reptiles (Ford « Seigel, 1989), etc.. giving

further evidence on the universality of plastic

processes. On the other hand, studies on species

in the genera Phlox and Arabidopsis are among

the most prominent investigations of phenotypic

plasticity in higher plants (Pigliucci et al., 1995;

Schlichting € Levin, 1984).

IMPROVING EXISTING CLASSIFICATION

SYSTEMS

Taxonomical implications of plasticity

are obvious. In the case of Scenedesmus,

ecomorphs have received different varietal,

specific, and even generic names. The term

variety has been highly misused in

scenedesmology and evidence concerning the

genetic nature of such “varieties” has not been

provided at the time of description. There has

also been a tendency to assign varietal ranks to

single strains assuming genetic variation, but

supporting data based on careful experimentation

in the laboratory is usually lacking. At the

species level, different epithets have been

assigned to ecomorphs that seem to be a

common stage in the life history of several

Scenedesmus species. In the concrete case of

type II colonies (tetracellular coenobia with

long spines), the name $. quadricauda has been

indiscriminately applied (Fig. 3) (Trainor,

9,910

At the genus level the problem seems most

acute. Unicellular ecomorphs have been placed

in Chodatella or Franceia, and systems based on

these erroneous taxonomic decisions are still

being used to this date (see discussion in Trainor,

1998). Colonial morphs in which cells form

chains by joining their apical ends have been

ascribed to Dactylococcus, a genus that now

needs major revisions in the light of Scenedesmus

research (Chodat, 1926; Grunow, 1858: Trainor

1963).

Phenotypic plasticity in Scenedesmus: MORALES, E.A. € F.R. TrRAINoR

FiGurE3. Diagrammatic representation of the beginning, middle,

and end points in the ordered sequence of ecomorph production

for three species of Scenedesmus. The sequence A-A' represents

S. armatus (strain 2193) (Egan « Trainor, 1989); B-B” represents

strain N 56 (Trainor $ Roskosky, 1967); and C-C” represents S.

Kissii (UTEX 831) (Trainor, 1995). The central circle indicates

that there is a production of a quadricaudate morph that can not

be assigned with certainty to any of the three species if found in

isolation.

FIGURA 3. Representación diagramática de las etapas ini-

ciales, intermedias y finales en la secuencia ordenada de

ecomorfos para tres especies de Scenedesmus. La secuen-

cia A-A' representa $. armatus (cepa 2193) (Egan «e

Trainor, 1989), B-B” representa la cepa N 56 (Trainor «

Roskosky, 1967) y C-C” corresponde a S. kissil (UTEX

831) (Trainor, 1995). El círculo central indica la produc-

ción de un morfo cuadricaudato que no puede asignarse

con certeza a cualquiera de las tres especies si se encuen-

tra de forma aislada.

The most recent catalogue on the genus

Scenedesmus (Hegewald « Silva, 1988) includes

around 1300 taxa, but conservative estimations based

on plasticity research point to the synonymy of at

least 60% of these taxa (Trainor, 1998). Similar

measures have already been taken in the case of

cyanobacteria. Of the 2800 species of coccoid blue

greens, Drouet £ Daily (1956) only recognized 32

as true species. Although there is concern about the

methodology utilized by these authors, subsequent

research has demonstrated that cyanobacteria 1s

indeed a very plastic group (Jeeji-Bai, 1977;

Lazaroff £ Vishniac, 1961; Robinson 4 Miller,

1970; Stein, 1963; etc.).

Plasticity has also been reported for diatoms

(Lewin et al., 1958; Schmid, 1979; Schultz, 1971;

Stoermer, 1967; etc.), but the appreciation of

implications at the taxonomical level is hindered by

widespread use of acid-clean material in the

description of taxa. The strong advocacy for the use of

morphological features among diatomists has been

strengthened by development of the scanning electron

microscope (Round, 1996) and ecological methodologies

making use of inert material (Battarbee, 1986).

Taxonomical considerations in this group are presumably

further complicated by morphological variations due to

frustule size reduction and polymorphism (Cox, 1993).

Varietal names have also been used extensively without

fair assessment of the genetic nature of the morphological

variability. Evidence is provided, for example, by the

frequent finding of several varieties of fragilarioid or

eunotioid taxa in single samples. At the species level, the

work of Stoermer (1967) in Mastogloia has demonstrated

that what had been considered distinct populations, were

in fact morphological expressions of single genotypes.

Itis evident that much more research focused on

the biology of species will provide better grounds for

classification systems. This type of approach has been

successfully applied in the case of bacteria, in which

biochemical and physiological characters became crucial

in classification and identification procedures. The use

of the electron microscope may also lead to

characterization of more reliable features for species

delimitation (Bisalputra 8 Weier, 1963; Komárek $

Ludvik, 1971; Pickett-Heaps, 1975). However, the use

of this kind of information in scenedesmology -and in

other algal groups- is only beginning to be understood

(Trainor, 1996). Additionally, although the value of

molecular studies has been recognized (Kessler et al.,

1997), these data are still quite limited, as attention has

been diverted elsewhere.

Traditional morphologically based classification

systems have demonstrated to be very useful and practical.

However, they include a strong anthropomorphic bias and

do notreflectreal biological, ecological, and evolutionary

aspects of organisms. Morphology is simply an outcome

of gene expression; thus, attention should concentrate on

Gayana Bot. 56(2), 1999

the mechanisms of such gene expression and how indivi-

dual genes are affected by internal and external

environmental influences. More natural and reliable

classification systems can be constructed only by the

integration of multidisciplinary research.

ACKNOWLEDGMENTS

The authors thank an anonymous reviewer for

his open-mindedness and his care for the advancement

of science. E. Morales thanks V. C. G. Encinas for

her support and revision of the text in Spanish.

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ISSN 0016-5301

OBSERVATIONS ON AZPEITIA NEOCRENULATA (VANLANDINGHAM)

FRYXELL 8£ WATKINS (BACILLARIOPHYCEAE) FROM CHILEAN

MARINE WATERS

OBSERVACIONES SOBRE AZPEITIA NEOCRENULATA

(VANLANDINGHAM) FRYXELL £ WATKINS (BACILLARIOPHYCEAE) DE

LAS AGUAS MARINAS CHILENAS

Patricio Rivera” and Hugo Barrales

ABSTRACT

This paper reports the results of a study about the

morphology of individuals belonging to the genus

Azpeitia M. Peragallo collected in the South Eastern

Pacific Ocean at 3858" S-74*12*W. This material is more

related to Azpeitia neocrenulata (VanLandingham)

Fryxell £ Watkins, a warm water species, than to the

subantarctic species A. tabularis (Grunow) Fryxell $

Sims.

KeyworbDs: Bacillariophyceae, Azpeitia, Chile.

INTRODUCTION

The genus Azpeitia was established by M. Peragallo

(in Tempere « Peragallo, 1912) from fossil material

collected in Spain. Recent studies on this genus have

relocated many species of Coscinodiscus to Azpeitia (Fryxell

et al.. 1986; Sims et al., 1989).

At present, Azpeitia is basically characterized by

1) its stronely silicified frustules, ii) a conspicuous

difference in the areola patterns on the valve face and

the mantle, 111) a large, subcentral labiate process on

each valve, positioned at the edge of an annulus or

thickened ring that can include areolae, and iv) a ring of

large labiate processes located between the valve face

and the mantle. Although this genus presents some

“Department of Botany, University of Concepcion, P.O.

Box 160-C, Concepcion Chile. Email: priveraQudec.cl

RESUMEN

En este trabajo se entrega los resultados de un estudio

acerca de la morfología de representantes del género

Azpeitia M. Peragallo, recolectados en el océano Pacífi-

co suroriental (38%58"S-74*12"W). Este material es más

cercano a A. neocrenulata (VanLandingham) Fryxell €

Watkins, una especie de aguas cálidas, que a A. tabularis

(Grunow) Fryxell $ Sims, taxon propio de las aguas

subantárticas.

PALABRAS CLAVES: Bacillariophyceae, Azpeitia, Chile.

characters in common with the Coscinodiscaceae,

Fryxell et al. (1986) and Sims et al. (1989) consider the

Hemidiscaceae the best place for Azpeitia 1f it is to be

treated as a separate family from the Coscinodiscaceae.

The genus is typically oceanic (Sims ef al., 1989),

and includes fossil (about 19 taxa) and living planktonic

species (5 taxa) found principally in tropical and

subtropical marine waters. However, A. tabularis

(Grunow) Fryxell € Sims, one of the living species, 15

confined exclusively to subantarctic and antarctic waters.

During a routine analysis of phytoplankton

samples, we found the Genus Azpeitia present in mate-

rial recently collected from the South Pacific Ocean off

the coast of Chile, at 38%58'6”S-74%12'4"W. In this

paper, the morphology of this taxon is described using

light and scanning electron microscopy. The findings

reveal that this taxon is more closely related to that of a

warm water species (4. neocrenulata (VanLandingham)

Fryxell 8 Watkins) than to the typical subantarctic taxon

A. tabularis (Grunow) Fryxell 8 Sims.

Gayana Bot. 56(2), 1999

MATERIALS AND METHODS

The net sample studied was collected in 1960 off

the coastof Chile during the oceanographic expedition Mar

Chile 1 (89%58'6”S-74*12'4”W, 15.03.1960, St. 97, near-

surface horizontal nettow). This sample is deposited in the

Diatom Collection, Department of Botany, University of

Concepcion, Chile with the numbers DIAECONC M-838,

and DIARCONC 2212. The sample was treated for the

removal of organic matter according to the method

described by Hasle and Fryxell (1970). The lightmicroscope

used was a Zeiss Photomicroscope III; the electron

microscopy photographs were taken on an ETEC Autoscan

U-1 at the Laboratory of Electron Microscopy, University

of Concepcion. Terminology followed in the description

corresponds to that suggested by Anonymous (1975) and

Ross et al. (1979).

RESULTS

Onlytwo valves ofthe genus under study were observed

(one with light microscopy and the other with SEM, intemal

view). All efforts to recover more individuals from the same

sample, or from other 25 samples from the region, failed.

LIGHT MICROSCOPY

The valve has a diameter of 24.5 um, the valve surface

is flat and the valve margin has a crenulated appearance. The

areolae on the valve (11-13 in 10um)tendto befasciculated; atthe

center there isaclusterof 13 areolae surounded by ananrow hyaline

area. Asecond hyaline ring is located between the valve and the

mantle. One subcentral labiate process and amarginal nmng of labiate

processes (5-6 Lun distant) are very conspicuous on the valve. The

areolae on the mantle are very small, about 19 in 10 um.

FiG. 1, EM, areolae tend to be in fascicles. FIG. 2, LM, valve margin with a crenulated appearance and very conspicuous labiate

processes. FIG. 3, LM, a cluster of 13 areolae at the center of the valve, marginal hyaline ring between the valve face and the mantle.

Fic. 4, SEM, large central and marginal labiate processes, note external depressions around each marginal labiate process. FIG. 5,

SEM, areolae tend to be fasciculated, a cluster of 7 areolae at the center of the valve, narrow marginal hyaline ring between the valve

face and the mantle. Fic. 6, SEM, mantle with 6 alternating rings of small, oval areolae. Scale= 5 um.

FG. 1, EM, aréolas con tendencia a formar fascículos. FIG. 2, LM, margen valvar ondulado, con procesos labiados muy notorios. FIG.

3, LM, centro de la valva con un grupo de 13 aréolas, anillo hialino marginal presente entre la cara valvar y el manto. FiG. 4, SEM,

proceso labiado central y marginales de gran tamaño, note las depresiones externas alrededor de cada proceso labiado marginal. Fi. 5,

SEM, aréolas con tendencia a formar fascículos, centro de la valva con un grupo de 7 aréolas, anillo hialino marginal angosto, ubicado

entre la cara valvar y el manto. FIG. 6, SEM, manto con 6 anillos alternados de aréolas ovales, pequeñas. Escala=5 um.

Azpeitia neocrenulata trom chilean marine waters: Rivera, P. € H. BARRALES

SCANNING ELECTRON MICROSCOPY

The valve is circular, 22.6 um in diameter,

with a flat face and a broad vertical mantle. The

areolae on the valve (10-11 in 10 um) tend to be

fasciculated, with shorter rows running parallel to

the primary radial row; at the center of the valve

there is a cluster of seven areolae surrounded by a

narrow and not well defined hyaline area. The

internal foramen of each areola is raised on the valve

surface. Another narrow hyaline ring is somewhat

apparent between the valve and the mantle areolae.

There are marked differences between the areolae

pattern on the face of the valve and on the mantle.

The mantle presents six alternating rings of areolae,

which are oval in outline and smaller in size that

those on the valve face (20 in 10 um). The valve

exhibits a single subcentral labiate process located

on the edge of the hyaline ring, and a marginal ring

of labiate processes (5.6-6.6 um distant) positioned

on the inner ring of the mantle areolae. All labiate

processes are large and projected internally by a

broad and elongated neck, with a coarse rim

surrounding the opening; externally there is a deep,

ovoid depression around the circular opening of

each marginal labiate process.

FiG. 7, SEM, the marginal labiate processes are positioned on the first row of mantle areolae. Fics. 8-9, SEM, labiate

processes projected internally by a broad and elongate neck. Fic. 10, SEM, ovoid external depressions of the mantle

around the circular opening of each labiate process. Scale= 1 um.

FiG. 7, SEM, procesos labiados marginales ubicados sobre la primera línea de aréolas del manto. Fics. 8-9, SEM,

procesos labiados levantados internamente por un ancho y largo cuello. Fic. 10, SEM, depresiones ovoides del manto

rodean externamente la abertura circular de cada proceso labiado. Escala= 1 um.

Gayana Bot. 56(2), 1999

DISCUSSION

Considering the geographical position of the area

where the sample studied was collected (Pacific Ocean at

39%58"S), it would be expected that the Azpeitia'species

found therein, would have had the morphological features

corresponding to A. tabularis (Grunow) Fryxell 8: Sims.

This taxon ¡is present in cold water masses from the

southern Atlantic and southern Indian Oceans, and in the

southern Pacific Ocean in the Antarctic Zone, being still

more abundantin the Subantarctic Zone (Heiden d Kolbe,

1928; Hustedt, 1958; Manguin, 1960: Cassie, 1963; Hasle,

1969; Fenner et al., 1976; Schrader, 1976; Fryxell et al.

1986). On the other hand, and according to Eryxell ez al.

(1986), the remaining taxa of this genus exhibit a typical

warm water distribution.

However, it seems to us that characteristics

observed in our valves from the South Pacific Ocean

cannot be so readily attributed to the afore mentioned

species. According to Hustedt (1958) and Fryxell er al.

(1986), A. tabularis has a diameter which varies from 16

to 70 um, the areolae are arranged in radial rows (5-9 in

10 um), the labiate processes lack or have a very little

neck or internal tube, the distance between the marginal

labiate processes fluctuates between 7 and 12 um, and

the processes presenta very slightly subcircular depression

on the external side. Hasle € Syvertsen (1996) stressed

that A. tabularis can be readly recognized with light

microscopy by a hyaline ring close to the margin of

the valve.

Although in our material the observed process

pattern and the hyaline marginal ring are very similar to

those of A. tabularis, the areolae on the valve are more

dense (10-13 in 10 um) and their distribution pattern tend

to be fasciculated. Marked differences related to the labiate

processes are also recognized. Internally, they show a

broad and well developed neck, and externally, a deep

oval depression on the mantle. The distance between the

marginal processes is also smaller, about 5-6.6 um. Also,

the hyaline ring between the valve face and the mantle is

very narrow (about 0.3-0.7 um wide). From the SEM

photographs of A. tabularis published by Fryxell et al.,

1986 (Pl. XIV, Figs. 1C, 2, 3B; Pl. XV, Figs. 2, 44), we

recognize that in this case, the hyaline ring is noteworthy

wider, about 1.5-2 um.

The morphological characteristics of our

individuals seem to be more closely related to those of A.

neocrenulata (VanLandingham) Fryxell £ Watkins. In

effect, the distribution and number of areolae on the valve

face and on the mantle (19-20 striae in 10 um), the internal

projection of the labiate processes as a well differentiated

neck, and the external, deep oval depression of the mantle

around the processes, giving a scalloped appearance as

seen clearly in LM, are all morphological features which

correspond to A. neocrenulata, and which are also

observed in our material (Table 1).

Taste L Comparison of the main morphological features of A. tabularis and A. neocrenulata with those present in our

material collected in the SE Pacific Ocean waters.

Tata L Comparación de las principales características morfológicas de A. tabularis y A. neocrenulata con aquéllas

presentes en nuestro material recolectado en aguas del océano Pacífico suroriental.

A. tabularis

A. neocrenulata

present study

Diameter

(um) 16-70

Valve areolae

in 10 um 3=9

Valve areolae radial

pattern

Hyaline ring

close margin present

Depressions on slight,

valve mantle circular

Mantle striae

in 10 um 18

Labiate pro- with little

cesses or no neck

Distance betw.

marginal labiate

processes (um) 110, e

13 - 48 22.6 - 24.5

10-11 10 - 13

tend to be tend to be

in fascicles in fascicles

absent present

deep, deep,

ovoid ovoid

20 19 - 20

with small with well deve-

neck loped neck

4-7 5 - 6.6

Azpeitia neocrenulata from chilean marine waters: RIvERa, P. € H. BARRALES

A. neocrenulata 1s a recent warm water species

found in plankton from the Gulf of Mexico, and Cen-

tral Pacific and Indian Ocean. However, Fenner et al.

(1976) have also reported this species as a very

uncommon taxon from a sample collected in the South

Pacific Ocean at 52%59"S-77%30"W (as Coscinodiscus

crenulatus Grunow). Their description agrees very well

with the features observed by us in the sample reported

herein. Dr. G.A. Fryxell, on account of the fine

structure of the valve and processes (specially by

the marked neck of the labiate processes and the

ovoid depressions on the external side of the mantle)

has told us that these characteristics satisfy the

criteria to define our material as A. neocrenulata

(personal communication). She has also indicated

that several specimens found in the southern Indian

Ocean had her concerned about the distinctions

between A. neocrenulata and A. tabularis.

The presence in our individuals of a

narrow marginal hyaline ring close to the mantle

(best observed in LM), indicates that this

morphological feature should not be used as the

only distinctive character for the identification

of A. tabularis.

Other species identified in this sample, with

very low density values, were the diatoms

Thalassiothrix antarctica Shimper ex Karsten,

Roperia tesellata (Roper) Grunow ex Pelletan,

Pseudo-nitzschia australis Frenguelli, and the

silicoflagellate Dictyocha fibula Ehrenberg. All these

taxa have been previously reported as common in

the plankton of southern Chile.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are much obliged to Prof. Dr.

Greta a. Fryxell for her helpful comments and

invaluable advice. We also acknowledge the

assistance of the staff of the Electron Microscopy

Laboratory, University of Concepcion. Research

grant sponsored by Directorship of Research,

University of Concepcion, N* 94-111.03-1.

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Fecha de publicación: 30.12.1999

Gayana Bot. 56(2): 93-108, 1999

ISSN 0016-5301

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA DIVERSIDAD FITOPLANCTONICA DE

CINCO LAGOS DE DIFERENTES NIVELES DE EUTROFICACION DEL

AREA LITORAL DE LA REGION DEL BIO BIO (CHILE)

A COMPARATIVE STUDY OF PHYTOPLANKTONIC DIVERSITY IN FIVE

COASTAL LAKES WITH DIFFERENT TROPHIC LEVELS IN THE BIO BIO

REGION (CHILE)

Oscar Parra”, Silvia Basualto”, Roberto Urrutia” y Claudio Valdovinos”

RESUMEN

Se realizó un estudio anual, con frecuencia estacional de las

comunidades fitoplanctónicas de 5 lagos (Chica de San Pe-

dro, Grande de San Pedro, Quiñenco, Lanalhue y Lleu-Lleu)

cuyas cuencas hidrográficas están localizadas cercanas a la

zona costera de Chile Central. El estudio incluyó diversos

parámetros biológicos de estas comunidades, ¡.e., riqueza

específica total, riqueza específica por grupo taxonómico,

índice o cuociente fitoplanctónico acumulativo, especies más

frecuentes, especies más abundantes y densidad celular.

Mediante métodos numéricos de clasificación se agrupa-

ron los lagos en base a las características de sus comunida-

des fitoplanctónicas. Los resultados muestran importantes

diferencias en las características del fitoplancton entre los

cuerpos de agua, como consecuencia de los distintos nive-

les tróficos; éstos a su vez, reflejan los diversos niveles de

intervención que han tenido, tanto a nivel del cuerpo de

agua como de cuenca hidrográfica. Una comparación con

estudios anteriores ha permitido constatar en tres de los

cuerpos de aguas cambios en la composición y abundan-

cia de especies.

PALABRAS CLAVES: Lagos, fitoplancton, composición es-

pecífica, abundancia, trofia, eutroficación, Chile.

INTRODUCCION

Los componentes bióticos de los ecosistemas

son claros indicadores del estado ecológico de los

mismos. El análisis de la composición, presencia

* Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias

Ambientales, EULA Chile, Universidad de Concepción.

Casilla 160-C, Concepción, Chile.

ABSTRACT

An annual study based on a seasonal frequency of

phytoplanktonic communities from five lakes (Chica

de San Pedro, Grande de San Pedro, Quiñenco,

Lanalhue y Lleu-Lleu), which hydrographic basins are

located near the coastal zone of central Chile, has been

carried out. Biological parameters; ¿.e., total specific

richness, specific richness per taxonomic group,

accumulative phytoplanktonic index (quotient), most

frequent species, most abundant species and cellular

density or abundance were studied. The characteristics

of the phytoplanktonic community allowed the

classification (differentiation among) of lake groups. The

results show important differences of phytoplankton

characteristics among the water bodies as a consequence

of diverse throphic levels, reflecting different levels

of intervention, not only on the water body but also

on the hydrographic basin level. A comparison with

previous studies confirms changes of the

composition and the abundance of species in three

water bodies.

KevyworDs: Lakes, phytoplankton, specific composition,

abundance, trophic levels, eutrophication, Chile.

de especies características, abundancia y biomasa,

proporciona la información primaria necesaria para

ello. La estrecha relación existente entre las activi-

dades de la cuenca hidrográfica y la biota de los

cuerpos de agua contenidos en ella, requieren un

conocimiento exhaustivo de los últimos para tener

una idea clara de cómo los acontecimientos O acti-

vidades en la cuenca están afectando (perturbando

o favoreciendo) la comunidad biótica, hecho que

en definitiva se traduce como alteraciones en la rela-

Gayana Bot. 56(2), 1999

ciones tróficas y de producción del sistema

(Merilainen et al., 1982).

Las clasificaciones de los cuerpos de agua

en diferentes grados de trofias (oligotrofia,

mesotrofia y eutrofia) siempre están acompa-

ñados de listados de los organismos más fre-

cuentemente encontrados o adaptados a ellos.

La clasificación taxonómica de estos organis-

mos está relacionada en base a sus caracteres

morfológicos y muchos autores coinciden en

aceptar esta ordenación como práctica pero ar-

tificial (e.2. Margalef, 1983). No es frecuente

encontrar que un sistema pueda ser considera-

do en tal o cual nivel de trofia estudiando su

población zooplanctónica o aun ictícola. Sin

embargo, sí podemos encontrar caracterizaciones

de ambientes acuáticos exclusivamente en base a

su composición fitoplanctónica (Hutchinson,

1957). En embalses españoles se ha constatado

que algunas especies de cianofíceas están aso-

ciadas a diferentes niveles tróficos, (e.g.,

Microcystis aeruginosa (Kuetz.) Lemm.,

Gomphosphaeria lacustris Chodat, Anabaena

flos-aquae (Lyngbye) Bréb., son más abundan-

tes en sistemas más eutróficos). Frecuentemen-

te se asocian ciertas especies de este grupo con

relaciones determinadas de N:P. Aquellas espe-

cies capaces de fijar N serán predominantes en

ambientes de bajo N:P (e.2., Nostocales) y las

que no, predominan en ambientes de alto N:P

(e.2., Oscillatoriales) (Margalef, 1983). Si bien

no está totalmente definido el mecanismo que

estimula el desarrollo de cepas tóxicas de algu-

nas cianofíceas, generalmente este fenómeno es

más frecuente también en sistemas más

eutrofizados (Reynolds, 1987; Parra et al.,

1986).

Este estudio es parte integrante de una in-

vestigación de carácter ambiental de cinco sis-

temas lacustres dulceacuícolas (lagunas Chica

y Grande de San Pedro, Quiñenco y lagos

Lanalhue y Lleu-Lleu) del área litoral de la

Región del Bío Bío (Chile central), cuyo obje-

tivo es lograr un diagnóstico del estado ambien-

tal de cada uno de ellos y, sobre esta base, pro-

poner acciones de manejo para su protección y

conservación. La investigación ambiental indi-

cada, de tipo multi- e interdisciplinario, com-

prendió estudios de carácter comparativo sobre

la geomorfología, erosión y usos del suelo de

las cuencas lacustres, la caracterización de la

cubierta vegetal, la morfología y batimetría de

los cuerpos de agua, la sedimentología (Cister-

nas et al., 1997a; Cisternas et al., 1997b), la

calidad del agua, el bentos, caracterización am-

biental, cuyos resultados serán publicados en el

futuro. En este contexto, el objetivo del presen-

te estudio es hacer un análisis individual y com-

parativo de la comunidad fitoplanctónica de los

cinco sistemas lénticos, que permita caracteri-

zar cada cuerpo de agua en base a sus respecti-

vas comunidades fitoplanctónicas, teniendo pre-

sente las condiciones tróficas de cada uno. So-

bre la base de lo anterior, identificar parámetros

de referencia de esta comunidad, para estable-

cer indicadores del estado de “salud ambien-

tal” (grado de eutroficación) como también po-

sibilitar la estructuración de un programa de

monitoreo, considerando algunas especies del

fitoplancton como indicadoras de trofia, que per-

mita la protección y conservación de este im-

portante sistema de lagos costeros, denomina-

dos “sistema de lagos Nahuelbutanos”.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

Los sistemas acuáticos estudiados (Figu-

ra 1) tienen la característica de ser cuerpos de

agua cercanos a la zona litoral marina. Estos

poseen similar base geológica, donde las dife-

rencias radican fundamentalmente en los usos

de suelo, la intensidad de la actividad forestal

silvícola, las actividades turísticas y la ocupa-

ción urbana de sus respectivas cuencas

hidrográficas (Tabla 1).

Estudios previos sobre el fitoplancton de

estos lagos corresponden a los de Parra et al.,

(LONAS LOS OA SILOS 2 O SO Sos

1989, 1990) y Dellarossa y Parra (1985). Estos

estudios han permitido también comparar tem-

poralmente las comunidades fitoplanctónicas

para tres de los cinco lagos estudiados (Chica y

Grande de San Pedro, Lanalhue). La Tabla I re-

sume las principales características referidas a

sus cuencas, morfología y usos del agua de es-

tos lagos.

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: PaRRa, O. ET AL.

| GOLFO DE

] ARAUCO

Chica

Grande

Quiñenco

73" 00" w

FIGURA 1. Localización de las lagunas Grande de San Pedro, Chica de San Pedro y Quiñenco, y de los lagos Lanalhue

y Lleu-Lleu.

FiGURE 1. Location of lakes Grande of San Pedro, Chica of San Pedro, Quiñenco, Lanalhue and Lleu-Lleu.

TabLa 1. Principales características morfométricas, usos de suelo y usos del recurso hídrico de las cuencas lacustres.

TabLeE I. Major morphometric characteristics, land use and water resource uses of the lacustrine watersheds.

PARAMETRO Chica de San Grande de San Quiñenco Lanalhue Lleu-Lleu

Pedro Pedro

Area de la cuenca (km?) 4,50 12,70 3,0 325,0 670,0

Area del lago (km?) 0,82 1455) 0,29 31,90 39,80

Relación área cuenca/área lago 9) 8,2 10,3 10,2 15,8

Longitud máxima (km) 1,9 Zo 1,1 9,6 13,2

Ancho máximo (km) 0,87 1,40 0,36 4,30 3,70

Profundidad media (m) 10,3 8,3 3,0 13,1 23,5

Profundidad máxima 18,0 185 6,1 26,0 46,5

Perímetro 5) 9,4 2,94 58,6 93,0

Desarrollo línea de costa 1,8 2! 1,5 2dES) 4,2

Volumen (km?) 8,64 12,902 = - -

Precipitaciones (mm/año) 1.800 1.800 1.800 2.300 2.300

Profundidad cripto-depresión 13,0 9,5 1,1 26.9

Altura (ms.n.m) 5,0 4.0 5,0 2 20,0

Tiempo teórico de renovación - 24.0 - 253 2D

(meses)

Usos de la cuenca Recreativo Recreativo Forestal Recreativo Recreativo

Turismo Turismo Turismo Turismo

Residencial Residencial Residencial Forestal

Forestal Forestal Forestal Agrícola

Agrícola Residencial

Usos del cuerpo de agua Recreativo Recreativo Aprovisionamiento Recreativo Recreativo

Turismo Turismo agua potable Turismo Turismo

Cuerpo Cuerpo

receptor receptor

Gayana Bot. 56(2), 1999

Obtención de datos

En cada lago se establecieron dos o tres

estaciones de muestreo, una en el sector de

entrada del (o los) afluentes principales, otra

en la zona de mayor profundidad y que gene-

ralmente correspondió al centro del lago y fi-

nalmente una tercera, en las proximidades del

efluente principal del lago. En la estación

de centro se muestreó tres niveles de profun-

didad (superficie, medio y fondo). En las es-

taciones restantes sólo se muestreó en los ni-

veles de superficie y fondo. Estos se efectua-

ron en verano (enero 1997), otoño (mayo

1997), invierno (agosto 1997) y primavera

(diciembre 1997).

La metodología empleada fue de carác-

ter cualitativa y cuantitativa, por lo que se

utilizaron en el muestreo una red de 55 um

de trama y la botella muestreadora Rúiittner.

De cada una de las profundidades se tomó una

alícuota de 200 ml directamente de la botella

Rúttner en un frasco de vidrio con tapa ator-

nillada. A cada muestra se agregó suficiente

volumen de solución de Lugol para fijar y

conservar los microorganismos.

La determinación taxonómica se basó

fundamentalmente en los trabajos de Parra ef

al., 1982, 1983, Rivera et al., 1983. Se tra-

bajó con un microscopio invertido Karl Zeiss

y para el recuento se utilizó el procedimien-

to descrito en Utermóhl (1957).

Análisis de datos

Los lagos fueron comparados entre sí

empleando técnicas de clasificación jerárqui-

ca (Clifford € Stephenson, 1975). Para ello

se construyó un dendrograma que agrupa los

5 lagos estudiados, tomando en cuenta datos

de presencia-ausencia de las diferentes espe-

cies de microalgas seleccionadas consideran-

do como criterio aquéllas con mayores fre-

cuencias de ocurrencia y abundancias numé-

ricas. Como medida de similitud se utilizó el

índice de Jaccard. Para la construcción del

dendrograma se utilizó como estrategia de or-

denación jerárquica de la matriz de similitud

el método de los grupos promedios (UPGMA).

El índice acumulativo fitoplanctónico o

índice compuesto se calculó sobre la base del

número total de especies de los diversos gru-

pos de algas dividido por el número de espe-

cies de la familia Desmidiaceae. El valor que

alcanza este índice es una medida del nivel o

grado de trofia del lago, ya que se parte de la

base que el grupo de las Desmidiaceae co-

rresponde a una familia cuya riqueza especí-

fica indica aguas oligotróficas (Nygaard,

1949).

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados se entregan por separa-

do para cada sistema acuático, indicando la

composición específica (Tabla II), ordenada

por grupo taxonómico y la estación en que

fue determinada. En seguida se presenta un

cuadro resumen, también por cada cuerpo

acuático (Tablas HI, IV, V, VI y VII), donde

además de aquellos parámetros relacionados

con la riqueza específica se ha agregado un ín-

dice o cuociente acumulativo fitoplanctónico.

También se indican las especies más frecuen-

tes (aquellas que se presentaron en 3 0 4 es-

taciones del año), las especies más abundan-

tes por estación del año y la densidad celular

total.

Posteriormente, con el objeto de permi-

tir una comparación de los parámetros aso-

ciados a las comunidades fitoplanctónicas, se

presenta una síntesis general de los cinco sis-

temas estudiados, siguiendo el patrón descrito

anteriormente (Tabla VIII). A continuación se

describen y discuten las características más re-

levantes de las comunidades fitoplanctónicas

de estos cinco sistemas lacustres.

Al respecto es importante destacar que

todos los sistemas acuáticos estudiados co-

rresponden a la categoría de lagos (Biró,

1974), pero se ha conservado el nombre

vernacular de “laguna” para referirse a algu-

nos de ellos (1.e., Laguna Grande de San Pe-

dro).

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: ParRa, O. ET AL.

TABLA IL Composición taxonómica del fitoplancton de los 5 lagos estudiados, durante los períodos de primavera (P),

verano (V), otoño (O) e invierno (1).

TaBLe IL Phytoplanktonic taxonomic composition of the 5 studied lakes, during Spring (P), Summer (V), Autumn (O) and

Winter (D.

Taxa Chica Grande Quiñenco Lanalhue _Lleu-lleu

CYANOPHYCEAE a »

Anabaena sp. V OB vV

Anabaena spiroides Klebhan VOIP

M. aeruginosa (Kuetz.) Lemm. VOIP

Microcystis wesenbergii Komárek VOIP

Microcystis incerta Lemm. Ov vP

Microcystis elachista (W. Et West) Starmach VOIP IV vP NW

Chroococcus limneticus Lemm. OVP

Gloeotece sp. V

Gomphosphaeria lacustris Chodat VOB: 14B V VOIP

Dinobryon divergens Imhof V VE: E vP

Mallomonas sp. OIP OIP OI

Stylococcus aureus Chodat P

DINOPHYCEAE

Peridinium aff. cinctum (Muller) Ehr.

Peridinium sp. vP v OV OvP

Protoperidinium pellucidum (Schutt) Balech I

Protoperidinium conicum (Gran) Balech I

Protoperidinium steinii (Jórgensen) Balech 10)

CRYPTOPHYCEAE

Rhodomonas lacustris (Pascher et Ruttner) Javorn. 1 OI VOIP O

Cryptomonas ovata Ehr. OI OVI

Cryptomonas erosa Ehr. OI OI V OIP OIP

EUGLENOPHYCEAE

Euglena spp. VAR:

Phacus spp. 1612

BACILLARYOPHYCEAE

Asterionella formosa Hassal OIP

Asteromphalus heptactis (Breb.) Ralfs 10)

A. granulata (Ehr.) Simonsen VOIP OLE. VOIP OVIP

Biddulpjia longicruris Ehr. I 10)

Cocconeis placentula Ehr. IP

Cyclotella meneghiniana Kuetzing OI I I I

Cyclotella stelligera (Cleve £ Grunow) V. Heurck P

Cyclotella sp. P

Cylindrotheca closterium (Ehr.) Reimann et Lewin I

Cymbella affinis Kuetzing IP P I

Cymbella naviculiformis Auersw. I I

Cymbella tumida (Bréb.)V. Heurck ¡0

Cymbella sp. VOIP OP 0) OJE: 0)

Diploneis subovalis Cleve OIP E 10)

Epithemia adnata (Kuetz.) Breb. 0) IP I 1 OI

Gomphonema sp. 10) OI OI OI

Gyrosigma sp. 10) OV

Fragilaria sp. 10) OIP P VIP IP

Hannaea arcus (Ehr.) Patrick O VI

Melosira distans (Ehr.) Simonsen OIP VOIP

Melosira dikiei (Twaites) Kuetzing P P P

Melosira varians Agardh O V

Gayana Bot. 56(2), 1999

Taxa — - + - A Chica Grande Quiñenco Lanalhue Lleu-lleu

Navicula cryptocephala Kutz. B

Navicula viridula (Kutz.) Kutz. 12) OP oP OVI

Navicula sp. OIP P 1112 OIP OIP

Nitzschia sigmoidea (Ehr.) Smith P OP 10)

Nitzschia sp. 10) 10) VOIP

Pinnularia major (Kuetzing) Rabenh. P V

Pinnularia sp. OI

Rhopalodia gibba (Ehr.) Muller P P

Surirella guatimalensis Ehr. 16 YB, Ov

Surirella robusta Ebr. v. splendida (Ehr.) V. Heurck 0)

Surirella tenera Gregory IP OIP IVTIB: oP vVP

Synedra ulna (Nitz.) Ehr. 12 V 0)

CHLOROPHYCEAE

Ankistrodesmus falcatus (Corda) Raltfs 10)

Botryococcus braun Kuetzing V NW NA V

Chlamidocapsa sp. V

Coelastrum pseudomicroporum Kors. IP VI

Closterium acutum Breb. I OE: P VOIP

Closterium aciculare Y. West V

Closterium aff. delpontei (Klebs) Wolle V

Closterium kuetzingii Breb. V

Closterium pronum Breb.

Crucigeniella apiculata (Lemm.) Komárek IP V

Desmidium swartzit Agardh ex ralfs

Dimorphococcus lunatus A. Braun vV V

Dyctiosphaerium pulchellum Naegeli I

Elakatothrix gelatinosa Wille IP IP V

Eutetramorus fotti (Hind) Kom. V

Eutetramorus sp. V

Eudorina elegans Ehr. V

Gonatozygon monotaenium De Bary vP

Gonatozygon pilosum Wolle V

Micrasterias radiosa Ralfs V

Monoraphidium contortum (Thuret) Komarkova-Legnerova IP

Nephrocytium agardhianum Naegeli 0)

Oocystis lacustris Chodat OI OVI 10)

Pediastrum angulosum (Ehr.) Meneghini V

Pediastrum boryanum (Ehr.) Meneghini V

Pediastrum duplex Meyen V

Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs 0) I

Pleurotaenium travecula (Ehr.) Naegeli V

Quadrigula closteroides (Bohlin) Printz 10)

Scenedesmus ecornis (Ralfs) Chodat OIP OI

Scenedesmus quadricauda (Turpin) Breb. O OI O

Sphaerocystis schroeteri Chodat OIP VOIP OI OVP

Staurodesmus dikiei (Ralfs) Lillieroth V

Staurodesmus dejectus (Breb.) Teiling P OVP E

Staurodesmus mamillatus (Nordstedt) Teiling O

Staurodesmus subulatus (Kuetzing) Croasdale OI V

Staurodesmus triangularis (Lagerheim) Teiling V

Staurastrum furcigerum Breb. V V

Staurastrum gladiosum Turner NY

Staurastrum gracile Ralfs VOIP 122 OB

Staurastrum leptacanthum Nordstedt V

Staurastrum leptocladum Nordstedt VOIP VOIP

Staurastrum leptocladum v. cornutum V V

Stauratrum manfeldtii Delponte v. annulatus V

Staurastrum muticum Breb. V

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: ParRa, O. ET AL.

Taxa Chica Grande Quiñenco Lanalhue Lleu-lleu

Staurastrum orbiculare Ralfs V

Staurastrum rotula Nordst. v. smithii Vi

Staurastrum setigerum Cleve V

Staurastrum tohopekaligense Wolle 0)

Staurastrum sp. 10) 10)

Sphaerozosma aubertianum West V V V

Teilingia granulata (Roy et Bisset) Bourrely V

Ulothrix sp. V

Volvox aureus Ehr. vV V

Xanthidium antilopaeum (Breb.) Kuetzing V V V

Laguna Chica de San Pedro (Ver Tabla III)

El fitoplancton de esta laguna estuvo integrado

por 39 taxa. Las diatomeas (Bacillariophyceae) y las al-

gas verdes (Chlorophyceae) aparecen con el mayor nú-

mero, 15 cada una, seguida por las Cyanophyceae con 4.

El IAF (Indice Acumulativo Fitoplanctónico) oscila en-

tre 3,2 en verano y un 17 en primavera, con un valor

anual promedio de 4,38; la variación de este índice se

explica porque en verano se integraron al fitoplancton de

este lago cinco especies de Desmidiaceae, en cambio en

los otros períodos sólo se registró una especie de

Desmidiaceae. Las especies más frecuentes a lo largo del

año correspondieron a dos Cyanophyceae: Microcystis

elachista (W.EtG.S. West) Starmach y Gomphosphaeria

lacustris Chodat, tres Diatomeas: Cymbella sp., Navicula

sp. y Diploneis subovalis Cleve; y una Chlorophyceae:

Sphaerocystis schroeterii Chodat. De estas seis especies

sólo M. elachista, G. lacustris, D. subovalis y S. schroeterii

aparecen con abundancias importantes. Otras especies

abundantes como Peridinium sp. Dinobryon divergens

Imhof, Fragilaria spp., Elakatothrix gelatinosa Wille y

Rhodomonas lacustris (Pascher et Ruttner) Javorn. estu-

vieron presentes sólo en una o dos estaciones durante el

año estudiado. En general este lago presenta diferencias

en las abundancias de sus fitoplancteres al comparar los

cuatro períodos del año. Sólo una especie, $. schroeterii,

aparece entre las cinco especies más abundantes en las

cuatro estaciones, seguida por la diatomea D. subovalis,

que se presentó abundante en tres estaciones del año, el

resto de las especies sólo se presentaron en cantidades

importantes en dos o una estación del año.

En cuanto a la densidad celular, los valores

fluctuaron entre un mínimo de 19.300 cél/L. en invierno

y un valor máximo de 340.950 cél/L. en verano. El

máximo valor de verano fue principalmente aportado por

la diatomea Fragilaria sp. con un 88,58% de la densidad

total, seguida por Peridinium sp., con un 5,68%, por D.

divergens con un 3,09% y por S. schroeterii sólo con un

0,41%. Las mayores abundancias en las estaciones de otoño,

invierno y primavera estuvieron determinadas por $.

schroeterii con un 41,71%, 32% y 72% respectivamente.

Ninguna especie de Desmidiaceae alcanzó abundancias

relevantes en este sistema acuático.

En los trabajo de Parra et al., 1976, 1981 y

Dellarossa et al., 1976, se analizó la composición y

abundancia de la población fitoplanctónica durante

algunos meses invernales y también en un período anual

completo. En estos estudios, del total de 95 taxa de

fitoplancton determinadas, las más representativas en esta

laguna fueron: Botryococcus braunii Kuetzing y S.

schroeterii como ampliamente dominantes, luego A.

granulata, M. elachista var. planctonica, seguidas por

Otras en menor abundancia como Dinobryon sp. y G.

lacustris. La mayor densidad promedio (entre O y 15 m) se

obtuvo enel mes de enero con 207.900 cél/L, disminuyendo

hacia el final de la primavera (22.950 cel./L en noviembre)

y aumentando nuevamente hasta mayo. La menor

densidad promedio se registró en noviembre. Según

Parra et al. (1981) durante 11 meses dominó la

asociación tipo Botryococcus y en el mes restante el

tipo Crisoficeo oligotrófico, según el sistema de

Hutchinson (1957). Las conclusiones obtenidas en este

estudio muestran que a esa fecha hubo un creciente

incremento en la producción fitoplanctónica a causa

del aumento de aporte de nutrientes. Estas condiciones

ambientales son las determinantes de la composición

y abundancia de organismos presentes en el sistema,

quienes podrían considerarse característicos de una

etapa de transición entre la oligotrofia y la mesotrofia.

En estudios anteriores, como se indicó, se

habían citado para el fitoplancton de este lago 95

taxa que contrasta fuertemente con las 39 taxa

encontrados en este estudio de frecuencia estacional.

El grupo que presentó una declinación mayor fue el

de las Chlorophyceae y de éste particularmente el

Gayana Bot. 56(2), 1999

grupo de las Desmidiaceae. Por otra parte, en los

estudios anteriores (Parra et al., op. cit.) se indicó

que las especies más representativas, tanto en

términos de frecuencia como de abundancia, fueron

dos Chlorophyceae: $. schroeterii y B. braunti, esta

última detectada en este estudio en muy baja

densidad y sólo en verano.

En la época en que se efectuaron los estudios

anteriores este lago no había sido invadido todavía

por la macrófita Egeria densa Planchon, la cual hoy

día se distribuye por toda la orilla del cuerpo acuático,

hasta la cota de 5 metros de profundidad. Como se

sabe (Round, 1981), asociada a esta macrófita crece

una comunidad epifítica exuberante que junto a la

propia población de la macrófita ha pasado a tener un

rol relevante en el metabolismo del lago y seguramente

ha sido un factor importante en los cambios que se

han detectado en la comunidad fitoplanctónica.

Tanta TL Laguna Chica de San Pedro: Principales características de la comunidad fitoplanctónica durante los cuatro

períodos de muestreo.

TabLe TI. Chica of San Pedro lake: Major characteristic of phytoplanktonic community, during the four sampling period.

Variables Verano Le Otoño -——— Invierno a Primavera

Riqueza específica 16 13 14 17

Número de taxa Chlorophyceae (10 spp) Bacillariophyceae (7 spp) Bacillariophyceae (7 spp)Bacillariophyceae (11 spp)

por grupo Cyanophyceae (4 spp) Cyanophyceae (2 spp) Chlorophyceae (3 spp) Chlorophyceae (3 spp)

Número de

Desmidiaceae 5 1 1 1

Indice fitoplanctónico

acumulativo 32 13 14 117)

Taxa más Fragularia sp.l M. elachista S. schroeteri S. schroeterii

abundantes Peridinium sp. Sphaerocystis schroeterii D. subovalis D. subovalis

D. divergens

Fragilaria sp.2

S. schroeterii

340.950

Fragilaria sp.

G. lacustris

D. subovalis

Densidad celular 109.880

(cél. -L*) promedio

Laguna Grande de San Pedro (Ver Tabla IV)

El fitoplancton estuvo integrado por 57 taxa, sien-

do el grupo de las Chlorophyceae el de mayor riqueza es-

pecíficacon 31 especies, seguido por las Bacillariophyceae

o Diatomeas con 19 especies; la familia Desmidiaceae apa-

rece con 13 especies. El IAF presenta un rango de 2,22 en

verano a uno de 6,0 en invierno. Esta laguna presenta un

mayor número de especies frecuentes, 12 especies reparti-

das entre Cyanophyceae (1), Chrysophyceace (1),

Bacillariophyceae (5), Chlorophyceae (5). De éstas sólo

M. aeruginosa, Asterionella formosa Hassal, A. granulata,

Melosira distans (Ehr.)Kuetzing. $. schroeteril y

Scenedesmus ecomis (Ralfs) Chodat están representadas

con abundancias importantes. Al analizar las abundancias

por estaciones del año, Eutetramorus fotti (Hind) Kom.

(Chlorophyceae) aparece en verano con un 72,64%, se-

guido por la diatomea A. granulata con un 21,45%; en

100

M. elachista

Peridinium sp.

E. gelatinosa

R. lacustris

G. lacustris

19.300 21.700

cambio en otoño la abundancia está dada, principalmente,

por M. distans, seguida de lejos por A. granulata y A.

formosa con 6.6 y 5,53%, respectivamente; en invierno

hay una notable dominancia de M. distans con un 88,07%,

seguida de nuevo porA. granulata; en primavera se invier-

te la dominancia a A. granulata, seguida por Coelastrum

pseudomicroporum Kors. con un 22,00% y M. distans

con un 11,08%.

De lo anterior se deduce que son especies de

diatomeas las que canalizan la producción primaria en este

lago. A. granulata y M. distans son sin duda las especies

más representativas de este cuerpo de agua. Es destacable

también la presencia y abundancia de M. aeruginosa, una

especie de Cyanophyceae típicamente indicadora de

eutrofia. En cuanto a la densidad celular, ésta fluctuó de

un valor mínimo en verano de 172.063 cél/L. a un valor

máximo de 1.074.230 cél/L. en invierno; estos máximos

valores de invierno fueron dados por la abundancia de M.

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: PARRA, O. ET AL.

distans (1.000.620 cél/L.). Al igual que para Laguna Chica

de San Pedro, ninguna Desmidiaceae alcanzó abundancias

relevantes.

Parra et al.(1980) detectaron la presencia de una

proliferación de M. aeruginosa, que fue acompañada por

30 especies de los grupos Bacillariophyceae,

Chrysophyceae, Chlorophyceae y Euglenophyceae. Las

especies cuantitativamente más representativas que

acompañaron la floración fueron: A. granulata, $.

schroeterii, Staurastrum leptocladum Nordstedt,

Staurodesmus cuspidatus (Bréb.) Teiling, Staurodesmus

triangularis (Lagerheim) Teiling, Coelastrum cambricum

Arch., Mallomonas spp., Trachelomonas spp. En el

estudio de Dellarossa y Parra (1985) se determinaron 77

taxa, de las cuales 14 conformaron más del 90% de la

biomasa resultante de tres muestreos realizados entre

diciembre de 1984 y abril de 1985. Figuran en primer

término: M. aeruginosa, M. elachista var. planctonica,

A. granulata, A. formosa, Peridinium att. cinctum (Muller)

Ehrenberg, Rhodomonas minuta Skuja, Cryptomonas att.

ovata Ehrenberg. Las asociaciones establecidas fueron

del tipo: “Dinofíceo-eutrófico”, “Diatomeo-eutrófico”,

“Cianofíceo-eutrófico” y “Clorococcal-eutrófico”. Enesa

época se destacaba también el desarrollo de las macrófitas

E. densa en la zona más profunda y Limnobium

laevignatum (Humb. et Bonpl.) Heine en la zona más

superficial, con intensa velocidad de propagación y que

en este sistema forman un cordón litoral.

Para el período comprendido entre diciembre

de 1988 y diciembre de 1989 ( Parra et al., 1989,

1990) se determinaron 157 taxa de fitoplancton, de

las cuales 57 representaron el 90% de la biomasa.

Entre ellas se encuentran: M. aeruginosa, M. incerta,

Chroococcus limneticus Lemm., G. lacustris, D.

divergens, Mallomonas spp., P. aff. cinctum (Muller)

Ehrenbereg, R. lacustris Skuja, Euglena spp., A.

granulata, Volvox aureus Ehrenberg, Staurodesmus

spp. Las mayores abundancias poblacionales se

registraron entre mitad de enero y mitad de abril,

con los máximos en febrero.

Las macrófitas presentes tuvieron un límite de

distribución vertical de 5 m y se encontraron

circundando prácticamente todo el cuerpo de agua.

La secuencia típica encontrada desde la zona más pro-

funda a la más litoral fue: E. densa (enraizada) seguida

de L. laevigatum (flotante).

Floraciones algales de M. aeruginosa o de A.

formosa no fueron detectadas en este estudio de

carácter estacional, a diferencia de los estudios

anteriores, previamente citados.

TabLa IV. Laguna Grande de San Pedro: Principales características de la comunidad fitoplanctónica durante los cuatro

períodos de muestreo.

TabLE IV. Grande of San Pedro lake: Major characteristic of phytoplanktonic community, during the four sampling period.

Variables Verano mi Otoño Invierno - Primavera mm

Riqueza específica 20 34 24 23

Número de taxa Chlorophyceae (17 spp) Chlorophyceae (15 spp) Chlorophyceae (11 spp) Bacillariophyceae (11 spp)

por grupo Cyanophyceae (2 spp) Bacillariophyceae (7 spp)Bacillariophyceae (7 spp) Chlorophyceae (9 spp)

Número de

Desmidiaceae 9 7 + 4

Indice fitoplanctónico

acumulativo 2,22 4,85 6,0 SS

Taxa más

abundantes E. fotti M. distans M. distans A. granulata

A. granulata

C. acutum

Anabaena sp.

M. aeruginosa

A.egranulata

A. formosa

R. lacustris

Densidad celular

(cél. -L”) (promedio)

172.063 306.270

A. granulata

S. schroeteri

M. contortum

S. ecormnis

C. pseudomicroporum

M. distans

S. schroeterii

M. contortum

1.074.230 398.833

101

Gayana Bot. 56(2), 1999

Laguna Quiñenco (Ver Tabla V)

Este pequeño lago presentó un fitoplancton

bastante particular, con un total de 39 especies , sien-

do las Chlorophyceae el grupo de mayor riqueza

específica (22), de los cuales 16 fueron

Desmidiaceae, y en su mayoría (15) presentes sólo

en la estación de verano. Las Diatomeas fue el se-

gundo grupo más numeroso con 10 especies; el res-

to de los grupos taxonómicos estuvo ausente o muy

pobremente representado. Si bien el número de es-

pecies de este lago aparece similar al de la laguna

Chica de San Pedro, al hacer un análisis de su dis-

tribución temporal se observa que la mayoría de ellas

se presentaron en verano y una buena parte no estu-

vieron presentes en las otras estaciones.

El IAF osciló entre 1,60 en la estación de

verano, a 6,0 en otoño; esta diferencia está esen-

cialmente marcada por la variación en la distribu-

ción temporal del grupo de las Desmidiaceae y el

número total de especies que es muy variable

estacionalmente.

Las especies más frecuentes son poco nume-

rosas, sólo cuatro de ellas aparecen en tres estacio-

nes del año, éstas son Mallomonas sp., Anabaena

sp., A. granulata y Surirella tenera Greg. Todas es-

tas especies presentan abundancias muy bajas, dis-

tribuidas en un gran número de especies y casi nin-

guna de ellas son relevantes.

Sólo en la estación de verano fue posible rea-

lizar un conteo de la densidad celular, ya que el

material particulado en suspensión fue mucho me-

nor al encontrado en las otras estaciones, lo cual

imposibilitó el conteo de los pocos individuos pre-

sentes en las muestras analizadas. Sólo en el

muestreo de verano fue posible realizar este conteo,

el cual mostró que las principales abundancias es-

tuvieron representadas por D. divergens y

Fragilaria sp. El mayor valor de densidad celular

encontrado en verano fue de 75.515 cél./L., el cual

es muy inferior a los valores encontrados en los

otros sistemas acuáticos.

La información anterior relativa a laguna

Quiñenco (Dellarossa % González, 1982) es escasa y

fragmentaria, por lo cual no es posible comparar la

información del fitoplancton, del cual sólo de cono-

cían cuatro especies de Cyanophyceae, ya que los otros

grupos taxonómicos no habían sido estudiados.

Taba V. Laguna Quiñenco: Principales características de la comunidad fitoplanctónica durante los cuatro períodos de muestreo.

TabLe V. Quiñenco lake: Major characteristic of phytoplanktonic community, during the four sampling period.

Variables Verano Otoño Invierno Primavera

Riqueza específica 24 AP O 13

Número de taxa Chlorophyceae (3 spp) Bacillariophyceae (3 spp) Bacillariophyceae (7 sp) Bacillariophyceae (3 spp)

por grupo Euglenophyceae (2 spp)

Chrysophyceae (2 spp)

Número de

Desmidiaceae 15 l - 3

Indice fitoplanctónico

acumulativo 1,60 6,0 - 4,33

Taxa más

abundantes G. monotaenium Mallomonas sp. A. granulata D. divergens

X. antilopaeum

S. mandfeltii

S. tenera

Anabaena sp.

Cymbella sp.

A. granulata

Densidad celular

(cél. -L*) promedio

S. tohopekaligense

102

C. affinis

Navicula sp.

Mallomonas sp.

S. tenera

Fragilaria sp.

Anabaena sp.

Navicula sp.

C. acutum

77.515

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: PArRa, O. ET AL.

Lago Lanalhue (Ver Tabla 6)

En este lago se determinó un total de 48 especies,

donde las Bacillariophyceae fueron las mejor representa-

das en número de especies (20) seguidas por las

Chlorophyceae (15); de éstas sólo cuatro fueron

Desmidiaceae. En general este lago presentó cierta uni-

formidad en la distribución temporal de las especies, lo

cual se evidencia en los valores que alcanza el JAF:; éste

osciló entre 5.5 en otoño y 9.33 en invierno.

De las 12 especies más frecuentes seis de ellas

corresponden a aquellas que presentan las mayores abun-

dancias, éstas son: Anabaena spiroides Klebhan,

Microcystis wessenbergii Komárek, R. lacustris, A.

granulata, M. distans. Las especies más representativas

en términos de frecuencia y abundancia son: A. spiroides,

A. granulata, M. wessenbergii, R. lacustris, M. distans y

S. schroeterii. En general, el plancton de este lago es bas-

tante uniforme durante el año.

En cuanto a la densidad celular, ésta varió desde

254.336 cél/L en otoño, y 1,135.260 en invierno. Los

máximos valores de abundancia en invierno fueron da-

dos por A. granulata (58,49%) y A. spiroides (23,51%).

La lista completa de las especies fitoplanctónicas

determinadas anteriormente para este sistema acuático se

encuentra en el informe de Dellarrosa $z Parra (1985).

Las principales especies que contribuyeron con una

biomasa superior al 90% fueron: M. aeruginosa, M.

elachista var. planctonica, G. lacustris, Anabaena sp., A.

granulata, M. distans, A. formosa, R. minuta,

Planctonema lauterbornii Schmidle y Monoraphidium

spp. Los autores establecen las asociaciones según el cri-

terio de Hutchinson (1967), determinándose dos grupos:

Plancton clorococcal eutrófico, Plancton cianofíceo

eutrófico.

En el presente estudio, el plancton primaveral es-

tuvo dominado por Cyanophyceae, Chlorophyceae y

Bacillariophyceae. El de verano por Cyanophyceae y le

siguen las otras dos clases ya mencionadas. Lo mismo

ocurre en otoño donde se hacen más notorias las diferen-

cias entre la primavera y las otras dos estaciones.

Sobre la base de los datos físico-químicos y datos

de productividad y composición del fitoplancton, este sis-

tema había sido caracterizado tróficamente como de un

estado intermedio entre la mesotrofia y la eutrofia

(Dellarossa 8 Parra, 1985).

Comparando con estudios anteriores (Dellarossa

dz Parra, 1985), el número de especies es casi el mismo,

pero existen algunas diferencias en la composición de

especies presentes. A diferencia de las lagunas Chica y

Grande de San Pedro, se observa una mayor estabilidad

de la estructura comunitaria del fitoplancton entre ambos

períodos estudiados. Prácticamente, los cambios de las

especies más frecuentes y abundantes son mínimos.

TabLa VI. Lago Lanalhue: Principales características de la comunidad fitoplanctónica durante los cuatro períodos de muestreo.

Tame VI Lanalhue lake: Major characteristic of phytoplanktonic community, during the four sampling period.

Variables Verano Otoño Invierno Ñ _—— Primavera á

Riqueza específica 19 22 28 25

Número de taxa

por grupo Chlorophyceae (6 spp) Bacillariophyceae (8 spp) Bacillariophyceae (11 spp) Bacillariophyceae (13 spp)

Bacillariophyceae (5 spp) Chlorophyceae (7 spp) Chlorophyceae (10 spp) Chlorophyceae (4 spp)

Cyanophyceae (3 spp)

Número de

Desmidiaceae S) 4 3 +

Indice fitoplanctónico

acumulativo 6,0 9 9,33 6,25

Taxa más

abundantes M. varians A.granulata A. granulata A. granulata

P. major

A. spiroides

A. granulata

R. lacustris

A. spiroides

M. distans

S. schroeterii

Densidad celular

(cél. -L*) promedio 303.195 254.336

M. wessenbergii

M. dikiei

D. divergens

A. spiroides

M. wessenbergii

A. spiroides

S. schoeterii

M. distans

R. lacustris

1.135.260 289.642

Gayana Bot. 56(2), 1999

Lago Lleu-Lleu (Ver Tabla VII)

El fitoplancton de este lago estuvo repre-

sentado por 44 especies, siendo el grupo de las

Bacillariophyceae el de mayor representación con

sus 24 especies, seguido de lejos por las

Chlorophyceae con sólo 9 especies: no existien-

do representación de la familia Desmidiaceae, lo

que resulta muy notable. El IAF no pudo ser cal-

culado por no estar representada esta familia.

Este lago es el que presenta mayor unifor-

midad temporal, tanto en términos de las espe-

cies más frecuentes y las más abundantes; esto

indica que las condiciones ambientales del lago

no cambian a través de las estaciones, como es

el caso de los otros cuatro lagos estudiados. Otro

aspecto que refuerza esto es que en las cuatro

estaciones siempre la especie más abundantes es

A. granulata, seguida por G. lacustris durante

tres estaciones del año.

La densidad celular varió de un valor de

43.461. cél/L en invierno a 215.147 cél/L en ve-

rano. En ambos valores y en general en las cua-

tro estaciones del año, la dominancia de A.

granulata es notoria, seguido por una

Cyanophyceae (G. lacustris).

Tata VII. Lago Lleu-Lleu: Principales características de la comunidad fitoplanctónica durante los cuatro períodos

de muestreo.

TabLe VIL Lleu-Lleu lake: Major characteristic of phytoplanktonic community, during the four sampling period.

Variables Verano Otoño _ Invierno Primavera

Riqueza específica 22 24 15 16

Número de taxa

por grupo Chlorophyceae (7 spp) Bacillariophyceae (14 spp) Bacillariophyceae (12 spp) Bacillariophyceae (9 spp)

Bacillannophyceae (7 spp) Chlorophyceae (3 spp) Cryptophyceae (2 spp) Cryptophyceae (3 spp)

Cyanophyceae (3 spp)

Número de

Desmidiaceae 0 0 0 0

Indice fitoplanctónico

acumulativo - - - -

Taxa más

abundantes A. granulata A. granulata A. granulata A. granulata

G. lacustris

D. divergens C. limneticus

M. elachista C. apiculata

E. fotti Peridinium sp.

G. lacustris

Densidad celular

(cél. -L*) promedio 215.147 174.865

G. lacustris

C. limneticus

D. divergens

S. schroeteri

Fragilaria sp.

Navicula sp.

Peridinium sp.

C. erosa

43.460 87.842

Una comparación mediante análisis con-

glomerados de los datos presentados en la ta-

bla 8, empleando datos presencia-ausencia de

las diferentes especies de microalgas seleccio-

nadas por su frecuencia de ocurrencia y/o por

su abundancia numérica (Figura 2), permite

104

reconocer 3 grupos de lagos: Grupo 1, com-

puesto por la Laguna Chica de San Pedro y el

Lago Lleu-lleu; Grupo 2, compuesto por el

Lago Lanalhue y la Laguna Grande de San Pe-

dro, y el Grupo 3, integrado sólo por la Lagu-

na Quiñenco.

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: PaRRa, O. ET AL.

Tasa VII Cuadro comparativo de la comunidad fitoplanctónica de los 5 lagos estudiados.

Taste VIM. A comparative analysis of the phytoplanktonic community of the 5 studied lakes.

Parámetros Laguna Chica Laguna Grande Laguna Lago Lago

Comunitarios de San Pedro de San Pedro Quiñenco Lanalhue Lleu-Lleu

Riqueza específica 39 57 39 48 = 44

Grupos taxonómicos Bacillariophyceae Chlorophyceae Chlorophyceae Bacillariophyceae Bacillarophyceae

con mayor riqueza Chlorophyceae Bacillariophyceae Bacillariophyceae Chlorophyceae Chlorophyceae

de especies Cyanophyceae Cyanophyceae Chrysophyceae Cyanophyceae Cyanophyceae

Taxa Cyanophyceae 4 S 1 5) 5

Taxa Chrysophyceae 1 l 2 Ss) 1

Taxa Xanthophyceae - - - - -

Taxa Dinophyceae 2, - 1 3 2

Taxa Cryptophyceae 2 3 1 2 3

Taxa Euglenophyceae - - 2 - -

Taxa Bacillariophyceae 15 19 10 20 24

Taxa Chlorophyceae 15 31 22 15 9

Taxa Desmidiaceae 9 13 16 4 -

Taxa marinos = - - 3 3

Indice acumulativo 4,33 4,38 2,43 12,0 -

fitoplanctónico

Especies más frecuentes

Especies más

abundantes

Promedio (cél.- L”)

Máxima densidad celular

y estación (cél.- L”)

M. elachista

G. lacustris

Cymbella sp.

Navicula sp.

D. subovalis

S. schroeterii

M. elachista

Fragllaria sp.

D. subovalis

Peridinium sp.

122.957

340.950

(verano)

M. aeruginosa

Mallomonas Sp.

A. formosa

A. granulata

Fragilaria sp.

M. distans

S. tenera

C. acutum

S. ecormis

S. dejectus

S. gracile

S. leptocladum

M. distans

A. granulata

E. fotti

S. schroeterii

M. contortum

487.849

1.074.230

(invierno)

Anabaena sp.

Mallomonas Sp.

A. granulata

S. tenera

A. granulata

G. monotaenium

Mallomonas sp.

D. divergens

X. antilopaeum

Anabaena sp.

TISIS

TTSUS

(primavera)

A. spiroides

M. wessenbergil

R. lacustris

C. erosa

A. granulata

Fragilaria sp.

M. distans

Navicula sp.

C. acutum

O. lacustris

S. gracile

S. leptocladum

A.granulata

A. spiroides

M. varians

M. dikiei

S.schroeteril

M. distans

M. wessenbergii

495.608

1.135.260

(invierno)

C. limneticus

G. lacustris

Peridinium sp.

C. ovata

C. erosa

A. granulata

N. viridula

Navicula sp.

Nitzschia sp.

S. schroeteri

A. granulata

G. lacustris

C.limneticus

D. divergens

M. elachista

Fragilaria sp.

130.328

205.147

(verano)

105

Gayana Bot. 56(2), 1999

O E

0 50

% Similitud

Quiñenco

Lanalhue

Grande

Lleu-Lleu

Chica

100

FiGURA 2. Dendrograma que agrupa los 5 lagos estudiados, empleando datos presencia-ausencia de las diferentes especies

de microalgas seleccionadas por su frecuencia de ocurrencia y por su abundancia numérica.

FicurE 2. Dendrogramme grouping the 5 studied lakes, using presence-absence information of selected microalgae

species per frequency and oceurrence and per numerical abundance.

CONCLUSIONES

Considerando que el componente fitoplanctónico

es un elemento capaz de reflejar íntegramente la in-

fluencia temporal y espacial de las condiciones am-

bientales que posee un ecosistema acuático, y así ser

muy útil para clasificar un cuerpo acuático, pode-

mos concluir lo siguiente:

1) De los tres cuerpos de aguas que poseían infor-

mación sobre el fitoplancton, se ha detectado im-

portantes cambios en la composición específica y

abundancias relativas de las especies, especialmen-

te en el caso de las lagunas Chica y Grande de San

Pedro y un leve cambio en el Lago Lanalhue. Estos

cambios se han reflejado mayormente en el grupo

de las algas verdes o Chlorophyceae, y dentro de

éste, particularmente en las Desmidiaceae, grupo

muy sensible a cambios de condiciones ambienta-

les, especialmente aquéllos asociados a contamina-

ción orgánica.

2) En los mismos tres lagos nombrados anterior-

mente se habían registrado floraciones acuáticas

(“blooms”), los cuales no se detectaron en el pre-

sente estudio. Los “blooms” detectados anterior-

106

mente han sido ocasionados por especies del géne-

ro Microcystis, que para el caso de Laguna Grande

de San Pedro correspondió a la especie M.

aeruginosa, para el Lago Lanalhue M. wessenbergil

y para la Laguna Chica de San Pedro, importantes

abundancias de B. braunii . Esta situación también

es un indicio que las condiciones ambientales de

estos lagos han cambiado, y esto se está reflejando

en la composición y abundancias de la comunidad

fitoplanctónica.

3) El análisis comparativo de los parámetros aso-

ciados a la comunidad fitoplanctónica de los cinco

lagos, muestra que cada uno de ellos presenta una

comunidad particular, con diferencias notables en-

tre ellos y por lo tanto no existe un patrón que los

asimile.

4) En ninguno de los lagos estudiados se detectaron

floraciones algales o abundancias relevantes de es-

pecies indicadoras de contaminación orgánica.

5) Se postula, sobre la base de la composición es-

pecífica, especies más frecuentes y más abundan-

tes, así como la densidad total del fitoplancton, la

siguiente clasificación trófica: oligotrofia para el

lago Lleu-Lleu, una mesotrofia a una ligera eutrofia

Diversidad fitoplanctónica de cinco lagos de la Región del Bío Bío: ParRa, O. ET AL.

para la laguna Chica de San Pedro, eutrofia para

Laguna Grande y Lanalhue y una condición trófica

particular, que correspondería a una distrofia pro-

ducto del material particulado orgánico y probable-

mente una importante concentración de material

húmico, para Laguna Quiñenco.

6) La clasificación numérica de los datos muestra

que el cuerpo de agua más diferente es Laguna

Quiñenco y las más afines Laguna Grande de San

Pedro y Lanalhue.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Dr. Hugo Campos (q.e.p.d),

Dra. María Mardones, Dalba Avilés, Marco Cister-

nas, Elizabeth Araya, Ricardo Figueroa y Alberto

Araneda, por su valiosa ayuda en terreno y por sus

comentarios sobre el manuscrito. Esta investigación

fue financiada por los Proyectos FONDECYT N*

196-0600 y DIUC N* 96.310.022-1.1D.

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Fecha de publicación: 30.12.1999

108

Gayana Bot. 56(2): 109-113, 1999

ISSN 0016-5301

TYPIFICATION OF CEREUS NIGRIPILIS PHIL. (CACTACEAE)

FROM CHILE

TIPIFICACION DE CEREUS NIGRIPILIS PHIL. (CACTACEAE)

DE CHILE

Beat Ernst Leuenberger* € Urs Eggli**

ABSTRACT

The confusing taxonomic history of Cereus nigripilis Phil.

(better known as Trichocereus nigripilis or Echinopsis

nigripilis) is briefly discussed. It is shown that the type

specimen sheet at SGO is composed of heterogeneous

elements. The sheet contains a flower belonging to

Echinopsis (Trichocereus) and vegetative material of

Eulychnia sp. (probably E. breviflora). Aspecimen at HAL

is composed of stem and flower fragments all belonging to

the taxon intended in the description. A further specimen

at W is discussed. Lectotypification of the name Cereus

nigripilis is provided. The currently accepted name of this

taxon is Echinopsis nigripilis (Phil.) Friedrich € G. D.

Rowley.

KeYworbDs: Cactaceae, Cereus, Chile.

INTRODUCTION

Cactaceae are notorious for their often

fragmentary or totally lacking herbarium specimens.

Mixtures of material have caused confusions in the

application of names of Chilean cacti, e.2., in cases

discussed by Leuenberger £ Eggli (1996, 2000). A

similar, even more complicated case is Cereus

nigripilis Phil., a plant described by Philippi (1860:

23) from Chile with the range indicated as “Coquimbo

to Paposo” in the Atacama desert.

* Botanischer Garten $ Botanisches Museum Berlin-

Dahlem, Freie Universitaet Berlin, Koenigin-Luisestr. 6-8,

D-14191 Berlin, Germany. E-mail: LeuEzedat.fu-berlin.de

** Sukkulenten-Sammlung Zuerich, Mythenquai 88, CH-

8002 Zuerich, Switzerland. E-mail: urs.eggli Obluewin.ch

RESUMEN

Se discute la confusa historia taxonómica de Cereus

nigripilis Phil., taxon actualmente conocido como

Trichocereus nigripilis o Echinopsis nigripilis. Se mues-

tra la heterogénea composición del espécimen tipo en el

herbario SGO, compuesto por una flor de Echinopsis

(Trichocereus) y material vegetativo de Eulychnia sp. (pro-

bablemente E. breviflora). Otro espécimen en el herbario

HAL consiste de fragmentos de tallo y flor que concuer-

dan con la descripción dada en el protólogo. Se menciona

un espécimen del herbario W, Se hace la lectotipificación

del nombre Cereus nigripilis. El nombre actualmente acep-

tado es Echinopsis nigripilis (Phil.) Friedrich € G. D.

Rowley.

PALABRAS CLAVES: Cactaceae, Cereus, Chile.

The name Cereus nigripilis has been interpreted

controversially: Britton £ Rose (1920) placed it in

the synonymy of Trichocereus coquimbanus (Molina)

Britton € Rose, by itself a serious problem of

interpretation because Molina's Cactus coquimbanus

cannot be the same as the plant described by Britton

$ Rose, as already discussed by Ritter (1980).

Ritter (1965, 1980) placed Cereus nigripilis 11m

the synonymy of a different yet also highly

controversial older name based on a seedling plant

with unknown flower characters, Cereus spinibarbis

Otto ex Pfeiff. (1837). Ritter treated it as Trichocereus

spinibarbis (Otto ex Pfeiff.) E. Ritter. It should be noted

that Britton £ Rose (1920) had placed Cereus

spinibarbis in a different genus, as Eulychnia

spinibarbis (Otto ex Pfe1ff.) Britton € Rose. Both are

considered by Hunt (1992) as misapplied names and

109

Gayana Bot. 56(2), 1999

were listed as synonyms of Eulychnia breviflora Phil.

(1860), while Cereus nigripilis is not listed, and

Trichocereus nigripilis 1s referred to Echinopsis sp.

Hoffmann (1989) mentioned Cereus nigripilis as an

ambiguous name. Hunt (1999) provisionally accepts

Echinopsis spinibarbis and refers Cereus nigripilis to

Echinopsis sp.

Ritter's comment (Ritter, 1980, p. 1111, 1112,

under 7. coquimbanus) suggests that he saw the

herbarium material of Philippi's Cereus nigripilis at

SGO, but he appears to have been unaware of the generic

problem involved with this particular herbarium sheet.

At least he did not mention the genus £ulychnia in his

discussion of Cereus nigripilis and only concluded that

Philippi, included in Cereus nigripilis five different low

growing Trichocereus species from an area between

Los Vilos in the South and El Cobre in the north. These

would be, although notexplicitely listed by Ritter (1980)

T. litoralis (Johow) Looser, T. serenanus F. Ritter (=7.

coquimbanus sensu Britton € Rose), 7. spinibarbis

(Otto ex Pfeiff.) E. Ritter, 7. fulvilanus EF. Ritter, and T.

deserticola (Werderm.) Backeb.

During studies in the herbarium of the National

Museum of Natural History at Santiago de Chile

(SGO) in 1993 the authors became aware of the mixed

type material of Cereus nigripilis Phil. and annotated

the specimen (SGO 052682) as “flower of

Trichocereus sp., stem parts of Eulychnia sp.”. In 1995

the first author located an authentic specimen of Cereus

nigripilis Phil. in the herbarium of the Martin Luther

University at Halle, Germany (HAL), consisting of a

flower fragment and two areoles, all belonging to

Echinopsis (Trichocereus). Another, more doubtful

specimen consisting of one flower only, is extant at

the Natural History Museum in Vienna (W). This

rather confusing situation, as well as the difficulties

of segregation of taxa of Chilean Trichocereus and

Eulychnia in the herbarium and in the field, called for

a careful analysis of the protologue and of the type

material of Cereus nigripilis. Because Cereus nigripilis

will have priority over many later names, the effects

of the lectotypification of this name must be taken

into account: Eulychnia was established as a new genus

concurrently with the description of Cereus nigripilis,

with the single species E. breviflora. All other species

of Eulychnia have been described later and would

therefore potentially be threatened by the

prioritable C. nigripilis, should this name become

lectotypified with the vegetative material of the

specimen at SGO.

110

THE ORIGINAL DESCRIPTION OF

CEREUS NIGRIPILIS

The description of Cereus nigripilis Phil. (Fl.

Atacam.: 23. 1860) appears to be only partly based

on herbarium material and includes observed

characters, like the size of the plant (3-4 feet tall), the

branch diameter (3 inches), the rib number (12-13),

the rather dry and insipid fruit, and the small black

seeds of .5 lin. length. Vegetative characters include:

very short, brown areole wool turning gray, spine

number to 20, unequal, the shorter setiform to 10 lin.

(2,1 cm) long, the longest to 28 lin. (5.8 cm) long.

The flower is described as white, 12 cm long, with a

tube, the base densely covered with black hairs.

Philippi distinguishes the species from C. quisco (now

considered to be a synonym of Echinopsis chiloensis)

from the central provinces and gives the distribution

of Cereus nigripilis as “a Coquimbo usque ad Paposo

forte magis ad boream crescit” (from Coquimbo to

Paposo and perhaps growing much more to the north).

The protologue excludes the possibility of Cereus

nigripilis becoming confused with or even becoming a

synonym of Eulychnia breviflora due to the maximum

spine length of 5.8 cm, the large flower size and shape,

the black hairs, dry fruit, and the black seeds.

THE TYPE AND OTHER MATERIAL OF

CEREUS NIGRIPIEIS PHIL.

In the R.A. Philippi collection at SGO there is

a specimen (SGO 052682) without collector's name

or number but labelled in R. A. Philippi"s handwriting

as “Cereus nigripilis Ph.” from “Coquimbo Nov.

1853”. This sheet was annotated by Muñoz Pizarro in

Dec. 1945 as “Typus” (see also Muñoz Pizarro, 1960).

The locality and date coincide with R.A. Philippi's

itinerary of his trip to Coquimbo and further north

from November 1853 to November 1854 (Taylor $2

Muñoz Schick, 1994). The label can certainly be

attributed to R.A. Philippi (Fig. 1). A closer look at

the specimen, however, revealed that only the flower

definitely belongs to Echinopsis (Trichocereus). The

lower rib fragment has to be identified as Eulychnia

sp. due to the presence of a layer of palisade-like

sclereids and of globular sclereids in the cortex

(Leuenberger € Eggli, 1996; Nyffeler, Eggli $

Leuenberger, 1997; Leuenberger € Eggli, in press).

The upper rib fragment looks like Eulychnia as well

Typification of Cereus nigripilis: LEUENBERGER, B.E. $: U. EGGLI

but the scarce amount of tissue with only the epider-

mis left leaves some doubt. Microscopic investigation

will eventually make it possible to identify this

fragment beyond any doubt as well, as current studies

on epidermal characters of the group suggest (Nyffeler

áz Egeli, submitted).

The specimen at HAL is labelled “Cereus

nigripilis Ph., Coquimbo” in R.A. Philippi's

handwriting and stamped “R.A. Philippi: Chile”. It

contains a fragment of a flower and two areoles (Fig.

2). The flower fragments are from the delicate throat

of a large Echinopsis (Trichocereus) flower. The two

areoles with small pieces of epidermis and cortex still

attached, can be easily identified as belonging to the

same genus based on the anatomical characters

discussed above. There are no palisade-like sclereids.

The thick epidermis is clearly colliculate with sunken

stomata, just like that of recent herbarium specimens

of Echinopsis (Trichocereus) spp. from this area

(Nyffeler € Eggeli, submitted).

A Philippi specimen at Vienna (W) with the

sheet number 1889-126799 from the Reichenbach

collection is labeled “Cereus nigripilis Ph., Mlapel

prope Coquimbo”, and (printed) “Chili leg. Philippi”.

It consists of a flower, cut in two halves, which is

only 8.5 cm long and only sparsely short hairy. It does

not match the protologue in flower size, indument and

geographic origin and cannot be considered for the

lectotypification of the name.

The mixed nature of the material at SGO (SGO

052682) and the presence of a fragmentary but

homogeneous and more trustworthy duplicate at HAL

call for a careful lectotypification of the name Cereus

nigripilis. According to ICBN Art. 9.10 (Greuter d

al. 1994), the “name must remain attached to that part

which corresponds most nearly with the original

description or diagnosis”.

Comparison of the material SGO 052682 with

the original publication (Philippi, 1860) results in com-

plete harmony only as far as the flower characters are

concerned, 1.e., Philippi has exactly described the

flower. The description contains no vegetative

characters allowing to distinguish between the two

genera. However, the maximum spine length on the

lower rib fragment of the specimen at SGO (8 cm)

considerably exceeds the maximum indicated by

Philippi (5.8 cm), adding another argument to

demonstrate the mixture.

The description of the flower in the protologue

leaves no doubt that Eulychnia spp. can be excluded

from Philippi's concept of Cereus nigripilis. The only

two taxa of Eulychnia occurring in the Coquimbo

region are Eulychnia acida and E. breviflora, and both

have flowers which are maximum 5-6 cm long. In the

case of E. acida they are scaly with little pronounced

axillary hairs along the whole length of the pericarpel,

while £. breviflora has flowers which are completely

enveloped with conspicuous long but not black hairs.

Accordingly, Cereus nigripilis must be based primarily

on the floral material of the type specimens and

remains definitely a member of Echinopsis

(Trichocereus). Here we have at least two elements

older than 1860: Cactus coquimbanus Molina (1782),

and Cactus chiloensis Colla (1826). Since both of these

names present presently unresolved difficulties to

ascertain their correct application, we are yet unable

to say which status C. nigripilis will have when the

whole complex has been sufficiently studied. Pending

the taxonomic revision of the group, which needs to

consider also the more northern taxa 7. fulvilanus E.

Ritter, and 7. deserticola (Werdermann) Backeberg,

no details on the geographical distribution of the

species north and south of Coquimbo can be provided

for the time being.

LECTOTYPIFICATION, CURRENTLY

ACCEPTED NAME, AND SYNONYMS

In selecting the flower material at SGO as

lectotype for Cereus nigripilis and the material at HAL

as isotype, we follow Schumann's usage of the name

(Monatsschr. Kakteenk. 11: 26-29, cum fig., 1901;

ill. repeated in Gesamtbeschr. Kakt., Nachtraege, p.

21, 1903) by placing itin sequence with €. chiloensis

in his Gesamtbeschreibung. This choice is also

suggested by the epithet, which evidently points to

the black hairs on the flower tube described in the

protologue.

Echinopsis nigripilis (Phil.) Friedrich $ G. D.

Rowley, LO.S. Bull., 3(3): 96. 1974. o Cereus

nigripilis Phil., Fl. Atac. 23. 1860. TYPE: Chile:

“Coquimbo, Nov. 1853” [R. A. Philippi s.n.] (SGO

052682 pro parte, lectotype, here designated, flower

only, excluding the stem parts; HAL, isotype, without

date, including flower fragments and stem fragments)

(Fig. 2 and 3). o Trichocereus nigripilis (Phil.) Backeb.,

Cactaceae, Handb. Kakteenk. 2: 1145. 1959. o

Trichocereus coquimbanus (Molina) Britton € Rose

var. nigripilis (Phil.) Borg, Cacti (ed. 2): 181. 1951.

111

Gayana Bot. 56(2), 1999

ACKNOWLEDGMENTS

The authors wish to thank Mrs. M. Muñoz

Schick of the National Herbarium, Santiago de Chi-

le, for the permission to photograph the specimen of

Cereus nigripilis illustrated here, the curator of HAL

for the prolonged loan of material, and Mrs. B.

Schreiber (B) for photographic work.

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14162

Typification of Cereus nigripilis: LEUENBERGER, B.E. € U. EcGLI

FiGurE 1. Photograph of herbarium sheet SGO 052682, of Cereus nigripilis Phil. at SGO (lectotype, flower only) (Photo B.

Leuenberger).

FiGurA 1. Fotografía de la carpeta de herbario de SGO (052682) de Cereus nigripilis Phil. (lectotipo, sólo flores) (Foto de

B. Leuenberger).

5 cm

RA Philippi: Chile

FicurE 2. Photograph of herbarium sheet of Cereus nigripilis Phil. at HAL (isotype) (Photo B. Schreiber).

FiGURA 2. Fotografía de la carpeta de herbario de Cereus nigripilis Phil. depositada en HAL (isotipo) (Foto de B. Schreiber).

1118

Gayana Bot. 56(2): 115-123, 1999

ISSN 0016-5301

VARIACION ALTITUDINAL EN LOS SINDROMES DE DISPERSION DE

SEMILLAS DE LA VEGETACION ANDINA DE LA CUENCA DEL RIO

MOLINA, CHILE CENTRAL (3395)

ALTITUDINAL VARIATION IN SEED DISPERSAL SYNDROMES OF THE AL-

PINE VEGETATION OF THE RIO MOLINA BASIN, CENTRAL

CHILE (338)

Lohengrin A. Cavieres!, Claudia Papic? y Carmen Castor?

RESUMEN

La dispersión de semillas es un proceso importante en el ciclo

de vida de las plantas. Dentro de las comunidades de plantas

usualmente están representados una amplia gama de mecanis-

mos de dispersión. En Chile, los síndromes de dispersión han

sido descritos para algunas comunidades boscosas, sin embar-

go, poco se sabe sobre los mecanismos de dispersión en la flora

andina. Considerando la importancia de los factores abióticos

en la estructuración de las comunidades andinas se espera que

los síndromes de dispersión bióticos disminuyan con la altitud

mientras que los síndromes abióticos aumenten. En este estudio

se presentan las tendencias altitudinales de diversos síndromes

de dispersión de semillas en la vegetación andina de Chile cen-

tral, en un transecto altitudinal desde los 2.100 a 3.700 m en la

cuenca del río Molina (Región Metropolitana). Se encontraron

103 especies a lo largo del transecto. La anemocoría fue el sín-

drome con mayor representación en todos los niveles

altitudinales, sin embargo, no se encontró ninguna tendencia

con la altitud. La zoocoría disminuyó significativamente con la

altitud y las especies sin síndrome son el segundo tipo más re-

presentado en todos los niveles altitudinales sin presentar nin-

guna tendencia. La autocoría y la barocoría son los síndromes

con menor representación dentro de todo el espectro analizado.

La autocoría aumenta significativamente con la altitud mientras

que la barocoría no presentó ninguna tendencia. Se concluye

que los síndromes bióticos disminuyeron con la altitud mientras

que los síndromes abióticos aumentaron.

PALABRAS CLAVES: Síndromes de dispersión, gradiente

altitudinal, Andes, Chile.

' Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Natura-

les y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla

160-C, Concepción, Chile. e-mail: Icaviere Qudec.cl.

? Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Univer-

sidad de Chile.

ABSTRACT

Seed dispersal is an important process in the life-cycle

of plants. Plant communities usually include a wide

range of seed dispersal mechanisms. In Chile, seed dis-

persal syndromes have been described for some forest

communities, but little is known about seed dispersal

mechanisms in the Andean flora. Considering the im-

portance of abiotic factors on the determination of al-

pine communities, a trend for increasing abiotic seed

dispersal syndromes with elevation is expected. In this

study we show the altitudinal tendencies of diverse seed

dispersal syndromes in the Andean vegetation of cen-

tral Chile, from 2100 to 3700 m elevation in the rio

Molina basin (Metropolitan Region). 103 species were

found on the transect. Anemocory was the most abun-

dant seed dispersal syndrome and showed no tendency

in relation to elevation. Zoocory significantly decreased

with elevation and species without seed dispersal syn-

drome were the second most common syndrome at all

elevations, without showing any relationship with el-

evation. Autocory and barocory were the seed dispersal

syndromes with minor representation. Autocory showed

a significant tendency to increase with elevation, while

barocory showed no relation with elevation. Biotic seed

dispersal syndromes decreased with elevation, while

abiotic ones increased.

Keywokbs: Seed dispersal syndromes, altitudinal gradient,

Andes, Chile.

INTRODUCCION

La dispersión de semillas es un proceso funda-

mental en el ciclo de vida de las plantas (Howe dz

Westley, 1997). Por un lado la dispersión de semillas

es una de las vías por las cuales se realiza el intercam-

bio genético dentro y entre poblaciones (Hamrick kz

MIS

Gayana Bot. 56(2), 1999

Loveless, 1986). Por otro lado, la dispersión de semillas

permite la exploración espacial de la heterogeneidad del

ambiente permitiendo la llegada de nuevos propágulos

de una especie a nuevos habitats (Estrada € Fleming,

1986). La llegada de propágulos a sitios adecuados para

la sobrevivencia de las plántulas facilita el mantenimien-

to de una población y permite la colonización de nuevas

áreas (Howe 4 Smallwood, 1982). La dispersión de se-

millas representa entonces un prerrequisito para la

sobrevivencia de las especies (Fenner, 1985).

Dentro de las comunidades de plantas usual-

mente están representados una amplia gama de me-

canismos de dispersión. Sin embargo, la proporción

de especies que usa un determinado tipo de mecanis-

mo de dispersión cambia de una comunidad a otra, y

muchas veces es posible reconocer ciertas tendencias

al interior de las comunidades, lo que está íntima-

mente ligado a la historia evolutiva y ecológica de las

especies que componen una determinada comunidad

(Herrera, 1986). Por ejemplo, Willson et al. (1990)

encontraron que en zonas con tipos de vegetación si-

milar, pero ubicadas en distintos continentes, tienen

una representación desigual de los diferentes

síndromes de dispersión de semillas. La mayoría de

las especies en los bosques de coníferas de Nueva

Zelanda presentan síndrome de dispersión por

vertebrados, mientras que en los bosques de conífe-

ras de Norteamérica el síndrome más común es la

dispersión por viento (Willson et al., 1990).

En Chile, los síndromes de dispersión han sido

descritos para comunidades boscosas como el bosque

templado de Chiloé (Villagrán et al., 1986; Armesto

$ Rozzi, 1989) y el matorral mediterráneo de Chile

central (Hoffman et al., 1989; Hoffmann € Armesto,

1995). Sin embargo, poco se sabe sobre los mecanis-

mos de dispersión en la flora andina.

Las zonas de alta montaña se caracterizan por

la rigurosidad de las condiciones climáticas. Las ba-

jas temperaturas, los fuertes vientos, los altos niveles

de radiación y la corta duración del período favorable

para el crecimiento de las plantas son las principales

características de estos ambientes (Billings, 1972,

1974; Bliss, 1971, 1985). Muchas de estas caracterís-

ticas climáticas cambian con la altitud, determinando

variaciones como disminución de la riqueza de espe-

cies (MacArthur, 1972), cambios en las formas de vida

(Squeo et al., 1993), cambios en los mecanismos de

polinización y sistemas reproductivos (Arroyo et al.,

1983; Arroyo 4 Squeo, 1990), etc. Por ejemplo, las

temperaturas disminuyen y la velocidad del viento au-

116

menta con la altitud, determinando que a mayores

altitudes las plantas tiendan a crecer más cerca del sue-

lo, evadiendo los efectos del fuerte viento y las bajas

temperaturas del aire (Cavieres et al., 1998). El espec-

tro de especies y formas de vida que son capaces de

tolerar tales condiciones de viento y temperatura es muy

limitado (Squeo ef al., 1991, 1996) de modo que la

riqueza de especies y la diversidad de formas de vida

disminuye con la altura (Billings ££ Mooney, 1968;

Billings, 1974; Squeo et al., 1993). La disminución de

riqueza y abundancia de organismos que habitan hacia

mayores altitudes también se manifiesta en los anima-

les (Billings ££ Mooney, 1968; Bliss, 1971). Conside-

rando, entonces, la disminución de eventuales agentes

dispersores y el aumento en la importancia de los fac-

tores abióticos, en particular de la velocidad del viento,

en la determinación de la estructura de la biota hacia

mayores alturas se podría esperar que el valor de im-

portancia de la dispersión por viento aumente con la

altitud, mientras que la dispersión biótica disminuya

con la altitud. El objetivo de este trabajo es discutir

tendencias altitudinales en la incidencia de los diversos

síndromes de dispersión de semillas en la vegetación

andina de la cuenca del río Molina, Chile central.

MATERIALES Y METODOS

El presente trabajo se realizó en un transecto

altitudinal en la cuenca del río Molina, en las inme-

diaciones del centro invernal de Ski Valle Nevado,

Chile central (33%20" S, 7016" W). Chile central po-

see un clima tipo mediterráneo (di Castri € Hajek,

1976) caracterizado por una marcada estacionalidad

tanto en las temperaturas como en las precipitacio-

nes, además de una alta variabilidad interanual en es-

tas últimas (Aceituno, 1990). Dentro de esta zona de

clima tipo mediterráneo hacia las altas cumbres de

los Andes se desarrolla un clima de alta montaña

(Santibáñez £ Uribe, 1990). A 2.600 m la temperatu-

ra media anual es alrededor de 6,5%C, con temperatu-

ras medias mensuales que varían entre una máxima

promedio de 10,0%C y una media mínima de —1,0%C

(Cavieres 8 Arroyo, 1999). A 3.150 m la temperatu-

ra media anual es de alrededor de 3%C, con tempera-

turas medias mensuales que varían entre una máxima

promedio de 7,0%C y una media mínima de -2,5%C

(Cavieres $ Arroyo, 1999). En relación a las precipi-

taciones, éstas ocurren principalmente en forma de nie-

ve durante el invierno, con estimaciones de precipitacio-

Síndromes de dispersión en los Andes: CAvIEREs, L., C. Papic Y C. CASTOR

nes totales que fluctúan entre los 715 mm al año para las

zonas de baja cordillera, hasta 913 mm anuales en las

zonas más altas de la cordillera (Santibáñez € Uribe,

1990). Aunque las precipitaciones se concentran princi-

palmente en los meses de invierno, en las zonas de ma-

yor altitud suelen ocurrir tormentas de verano, con gra-

nizo y rayos (Rozzi ef al., 1989).

A partir de los 2.100 m, que corresponde al lími-

te inferior de la vegetación andina (Arroyo ef al.. 1981),

cada 100 m de altitud se realizaron 18 transectos de in-

tercepto de punto de 50 m de largo cada uno. Los

transectos se realizaron en laderas de exposición S-SW,

ubicándose en forma perpendicular a la pendiente y se-

parados uno de otro en forma aleatoria. El muestreo de

vegetación se realizó hasta los 3.700 m que corresponde

al límite superior de vegetación (Arroyo et al., 1981).

En cada transecto se registraron las especies presentes

cada 50 cm. Si bien con el método de los transectos no

se colectan todas las especies presentes a una determina-

da altitud, éstos sólo dejan fuera las especies raras y/o

con una distribución muy local dentro de una ladera, lo

cual no influiría mayormente en la determinación de los

síndromes de dispersión más comunes.

Para determinar el síndrome de dispersión de

cada una de las especies encontradas en cada uno de

los niveles altitudinales, se realizó una búsqueda bi-

bliográfica de las monografías disponibles, con lo cual

se caracterizaron morfológicamente frutos y semillas.

De acuerdo a ello cada especie fue clasificada en una

de las categorías propuestas por Van der Pijl (1982) y

que se detallan a continuación:

Autocoría: Dispersión por la misma planta, gracias a

la expulsión activa de las semillas.

Anemocoría: Dispersión por viento, donde los

propágulos presentan adaptaciones morfológicas es-

pecíficas (sacos de aire, plumas, alas, etc.).

Barocoría: Dispersión por gravedad. Aquí se inclu-

yen aquellos propágulos en donde la literatura descri-

be que son dispersados por la fuerza de gravedad,

como el caso de los frutos de gran tamaño y peso.

Zoocoría: Dispersión a través de animales por

epizoocoría mediante adhesión al cuerpo del animal

gracias a estructuras especiales en los propágulos (por

ej. ganchos) o por endozoocoría mediante dispersión

interna por el consumo del propágulo por parte del

animal (principalmente vertebrados).

Sin síndrome: La semilla no presenta especialización

morfológica asociada particularmente con la disper-

sión. Dentro de esta última categoría se incluyen to-

das aquellas especies que no presentan algún rasgo

morfológico como para ser clasificadas dentro de al-

guna de las primeras categorías, aún sabiendo que,

por ejemplo, las semillas pequeñas puedan ser disper-

sadas por viento. Sin embargo, características como

el tamaño de la semilla se asocian principalmente con

otros aspectos de la historia de vida, que no necesa-

riamente pueden ser vistos específicamente como una

adaptación a la dispersión (Willson et al., 1990).

Para determinar la existencia de tendencias

altitudinales se realizaron análisis de regresión lineal

para cada síndrome por separado, considerando sólo

las altitudes en las cuales el síndrome analizado esta-

ba presente. Los análisis se realizaron con el software

estadístico SYSTAT 6.0.

RESULTADOS

Se registraron un total de 103 especies entre

los 2.100 y 3.700 m de altitud, agrupadas en 68 géne-

ros correspondientes a 35 familias (Apéndice). Las

familias más representadas son Asteraceae (22 espe-

cies), Fabaceae (10 especies), Poaceae (10 especies)

y Apiaceae (6 especies).

La autocoría y la barocoría fueron los

síndromes con menor representación dentro de todo el

espectro analizado (Fig. 1). La autocoría fluctuó entre

0% a varias altitudes (e.g., 2.100, 2.200, 3.600), a un

máximo de 22,2% a 2.500 m, presentando una tenden-

cia altamente significativa (Tabla 1) a aumentar con la

altitud (Fig. 1). La barocoría no registró ninguna ten-

dencia significativa con la altitud (Tabla 1), presentán-

dose un máximo de 8,7% a 2.700 m para luego dismi-

nuir a 0% a partir de los 3.100 m (Fig. 1). La anemocoría

fue el síndrome con mayor representación en todos los

niveles altitudinales (Fig. 1), fluctuando entre un 33%

a 3.500 m a un máximo de 100% a 3.700 m. Sin em-

bargo, no se encontró ninguna tendencia significativa

con la altitud (Tabla 1). Por su parte, la zoocoría dismi-

nuyó sienificativamente con la altitud (Tabla 1), con

valores que fluctuaron entre un máximo de 17,6% a2.100

m a un mínimo de 0% a partir de los 3.400 m de altitud.

Las especies sin síndrome fueron el segundo tipo más re-

presentado en todos los niveles altitudinales (Fig. 1), fluc-

tuando un 0% a 3.600 m a un 44% a 3.400 m. No se obser-

vó ninguna tendencia significativa con la altitud (Tabla D..

Gayana Bot. 56(2), 1999

Tarta L Relación a través de regresión lineal de los síndromes de dispersión de semillas con la altitud. (*) Indica

diferencia significativa (p < 0,05). n= N” altitudes en que el síndrome está presente.

TarLe 1 Linear regressions of seed dispersal syndromes with elevation. (*) Indicate significant differences (p < 0.05).

n = N* elevations in wich the syndrome is present.

Síndrome n mr O Pp

Autocoría 11 0.778 0.005 +

Barocoría 10 0.023 0,949

Anemocoría 16 0.391 0,134

Zoocoría 11 0.869 0,001 +

Sin síndrome 16 AOS OIAAAOOSO

AUTOCORIA BAROCORIA

100 — y 100

80 —| | Sl

| |

S 60 l | 3 S0-

| $ IS a

2 40y O

| | |

| 20 —

20 — |

| 07 | o y

INS ; IR IS O II OS)

RL SAS PS

Altitud (msnm) Altitud (msnm)

ANEMOCORIA Ad ZOOCORIA

80 y

5 3

2 e “0,

20 +

(o)

SAA SOS OS So E A

Altitud (msnm) Altitud (msnm)

SIN SINDROME

100 —

SSA

| Altitud (msnm)

Eicura 1. Variación altitudinal de diferentes síndromes de dispersión de semillas en la vegetación andina de la cuenca del

río Molina, Andes de Chile central (33? S).

FicurE 1. Altitudinal variation of seed dispersal syndromes in the alpine vegetation of rio Molina basin, central Chile

(33 S).

118

Síndromes de dispersión en los Andes: CAVIERES, L., C. Papic Y C. CAasTrOR

DISCUSION

Los resultados demuestran un aumento signifi-

cativo en síndromes abióticos de dispersión de semi-

llas a medida que se avanza en altura, mientras que la

disminución de los mecanismos bióticos concuerda con

lo esperado si consideramos que la rigurosidad climática

hacia mayores altitudes determina una menor diversi-

dad de vertebrados que pudieran actuar como agentes

de dispersión (Frantzen $: Bouman, 1989).

El aumento de la autocoría con la altitud puede

deberse en parte a los valores de importancia que pre-

senta este síndrome entre los 3.200 a 3.500 m gracias a

la presencia en estas altitudes de especies del género

Oxalis y Viola, conocidos por su capacidad autocora

(Ridley, 1930). Un resultado similar fue documentado

por Willson et al. (1990), quienes estudiando los

síndromes de dispersión en una serie de comunidades

templadas encontraron que en praderas de altura la dis-

persión balística (autocoría) aumentaba con la altitud.

El aumento significativo de este síndrome con la alti-

tud sugiere una mayor independencia de las plantas de

mayores alturas a cualquier tipo de agentes de disper-

sión. A pesar que la barocoría presenta bajos valores en

los niveles altitudinales inferiores, existe una tendencia

significativa a la disminución con la altura. Esto se debe

a que las especies catalogadas con este síndrome (e.g.

Anarthrophyllum cumingit, ver Apéndice) sólo se dis-

tribuyen en altitudes inferiores a los 3.000 m. Sin em-

bargo, la importancia de este síndrome en mayores

altitudes podría estar subestimada si consideramos los

ejemplos de Laretia acaulis y Anarthrophyllum

gayanum, para los cuales se ha observado que sus se-

millas se encuentran sobre el mismo cojín, las cuales

podrían caer hacia los bordes del cojín llevadas princi-

palmente por agentes gravitatorios.

Al considerar que en altitudes superiores a

los 3.000 m los vientos son muy fuertes (Bliss, 1985),

se esperaba un aumento significativo de la anemocoría

con la altitud. Aunque a 3.700 mel 100% de las espe-

cies se asocia a anemocoría, este porcentaje corre:-

ponde a la presencia de una sola especie, Bromus

setifolius. Sin embargo, a pesar de ser el síndrome

más importante no se encuentra una relación signifi-

cativa con la altura, sugiriendo que tal vez éste no

resulte ser la mejor estrategia para la dispersión de las

semillas en ambientes alpinos. En efecto, si conside-

ramos los fuertes vientos en las zonas de alta monta-

ña es posible que las semillas sean transportadas a

sitios no aptos para una germinación y establecimien-

to exitosos. Es posible entonces que síndromes como

autocoría, que muestran máximos entre los 3.400 y

los 3.500 m justo donde la anemocoría disminuye (o

barocoría, que podría estar subestimado en este análi-

sis), se presenten como una mejor alternativa para la

dispersión de semillas.

Frantzen 4 Bouman (1989) en un estudio simi-

lar de variación altitudinal de los síndromes de disper-

sión incluyen dentro de la categoría de anemocoría una

sub categoría denominada “wind-dispersed without

adaptations” (wwa), que corresponde a semillas cuyo

vector de dispersión efectivamente es el viento, pero

que no presenta adaptaciones particulares para ello.

Dentro de los géneros comunes en esta categoría po-

dríamos nombrar a Azorella, Cerastium, Juncus y

Sisyrinchium, los cuales hemos preferido mantener

dentro de la categoría “sin síndrome” ya que en este

estudio no estamos evaluando el vector efectivo de dis-

persión y tampoco se tienen datos sobre el vector de

dispersión en cada uno de los casos mencionados.

La categoría “sin síndrome” resultó ser,

sorprendentemente, la segunda más relevante. Esto

sugiere que una parte importante de los propágulos

de las especies de zonas alpinas no presentan adapta-

ciones morfológicas obvias que permitan asociar un

síndrome característico de dispersión. Willson et al.

(1990) también encontró que en praderas alpinas, la

mayoría de las especies no presentan adaptaciones

obvias a algún agente de dispersión. En forma simi-

lar, Savile (1972) comenta que en las tundras árticas

la mayoría de los propágulos de las especies carecen

de un síndrome de dispersión obvio. Esto sugiere que

la dispersión a larga distancia no sería una estrategia

ventajosa en este tipo de ambientes. Marchand 4

Roach (1980) han documentado que la dispersión de

semillas en especies alpinas es muy limitada, con dis-

tancias de dispersión menores de 1 m. Los ambientes

alpinos son hábitat espacialmente muy heterogéneos

(Billings, 1974) y los sitios para efectuar un recluta-

miento seguro están asociados a perturbaciones de

pequeña escala (Chambers et al., 1990; Chambers,

1993) o a la presencia de individuos adultos que

ejercen un efecto nodriza (Billings, 1974; Cavieres

et al., 1998). En ambos casos la dispersión a larga

distancia sería menos efectiva. Las perturbaciones

de pequeña escala son temporal y espacialmente muy

impredecibles (Fox, 1981; McGraw á Vavrek,

1989), de modo que una dispersión a larga distan-

cia no asegura la llegada a un sitio adecuado para el

reclutamiento. A su vez, la dispersión a larga dis-

119

Gayana Bot. 56(2), 1999

tancia alejaría las semillas de un eventual efecto

nodriza ejercido por la planta madre. Una alternati-

va sería lá dispersión temporal de las semillas, a

través de mecanismos de latencia que permitan es-

perar la ocurrencia de perturbaciones de pequeña

escala que favorecen el reclutamiento (Onipchenko

et al., 1998; Cavieres, 1999) o bien distribuir tem-

poralmente la germinación disminuyendo las pro-

babilidades de competencia entre hermanos (ElIner,

1985a, 1985b; 1987a, 1987b).

La evolución de la flora andina ha estado ínti-

mamente ligada a los complejos eventos geológicos

y climáticos, tales como el levantamiento andino y

los períodos glaciales, que en los Andes del centro

y sur de Chile han ocurrido repetidamente durante

el cuaternario (Clapperton, 1994). En el último

máximo glacial (18.000 años A.P.), la línea de nie-

ves habría descendido 800-1.000 m aproximada-

mente (Clapperton, 1994), con lo que se podría

suponer que con un avance de los hielos hasta

aproximadamente los 3.000-2.800 m durante el

último máximo glacial, los pisos altitudinales de

vegetación hayan descendido a altitudes inferio-

res. En estas condiciones, las bajas altitudes podrían

ser la fuente de especies para la recolonización

postelacial de la vegetación. Esta recolonización

debiera estar asociada a ciertos mecanismos de

dispersión de semillas que le permitiera a las plan-

tas realizar este avance. Con ello podría esperarse

que en aquellos niveles altitudinales en que el pro-

ceso de recolonización es más reciente (mayores

alturas) el valor de importancia de la dispersión

biótica de semillas sea mínimo, ya que por razo-

nes climáticas, escasez de alimento y refugio, los

agentes de dispersión biótica, principalmente los

vertebrados, disminuirían con la altura. Los patro-

nes descritos en este estudio sugieren que la llega-

da de propágulos a los pisos vegetacionales de

mayor altitud habría sido a través de vectores

abióticos, lo que habría permitido la recolonización

de estos pisos a partir de elementos refugiados a

menor altitud.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por FONDECYT N*

2950072 (LC). La redacción de este trabajo ha sido

apoyada por la Cátedra Presidencial en Ciencias de

Mary Kalin Arroyo.

120

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Gayana Bot. 56(2), 1999

APÉNDICE: Listado de especies y su síndrome de dispersión de semillas asociado en plantas encontradas en un transecto

altitudinal entre los 2.100 a 3.700 m en la cuenca del río Molina, Chile central (33? S). A: Autocoría; B: Barocoría; W:

Anemocoría; Z: Zoocoría; SS: Sin síndrome.

FAMILIA

ESPECIE

SINDROME

Amaryllidaceae

Apiaceae

Asclepiadaceae

Asteraceae

Berberidaceae

Brassicaceae

Calyceraceae

Caryophyllaceae

Chenopodiaceae

Convolvulaceae

Ephedraceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

122

Alstroemeria pallida Graham

Rhodophiala phycelloides (Herb.) Hunz.

Azorella madreporica Clos

Azorella monantha Clos

Bowlesia tropaeolifolia Gill. et Hook.

Laretia acaulis (Cav.) Gill. et Hook.

Pozoa coriacea Lag.

Sanicula graveolens Poepp. ex DC.

Cynanchum mucronatum (Dene.) Reiche

Calopappus acerosus Meyen

Chaetanthera euphrasiodes (DC.) Meigen

Chaetanthera pusilla (D. Don.) Hook. et Arn.

Chuquiraga oppositifolia D. Don

Erigeron andicola DC.

Erigeron leptopetalus Phil.

Haplopappus anthyloides Meyen et Walp.

Haplopappus schumannii (O.K.) Br. et Clark

Hypochaeris tenuifolia (Hook et Arn.) Griseb.

Leucheria congesta D. Don

Mutisia sinuata Cav.

Nardophyllum lanatum (Meyen) Cabrera

Nassauvia aculeata (Less) Poepp. et Endl.

Nassauvia lagascae (D. Don) Meigen

Nassauvia pyramidalis Meyen

Perezia carthamoides (D. Don) Hook. et Arn.

Senecio bustillosianus J. Remy

Senecio eruciformis J. Remy

Senecio francisci Phil.

Senecio looseri Cabrera

Senecio pentaphyllus J. Remy

Taraxacum officinale Weber ex F.H. Wigg.

Berberis empetrifolia Lam.

Menonvillea hookerí Rollins

Thlaspi magellanicum Comm. ex Poir.

Nastanthus caespitosus (Phil.) Reiche

Nastanthus spathulatus (Phil.) Miers.

Arenaria rivularis Phil.

Cerastium arvense L.

Chenopodium sp.

Convolvulus arvensis L.

Ephedra chilensis K. Presl.

Euphorbia collina Phil.

Adesmia capitellata (Clos) Hauman

Adesmia exilis Clos

Adesmia montana Phil.

Adesmia mucronata Hook. et Arn.

Adesmia sp.

Anarthrophyllum cumingit (Hook. et Arn.) E. Phil.

Anarthrophyllum gayanum (A. Gray) Jacks.

Astragalus curvicaulis (Clos) Reiche

Lathyrus subandinus Phil.

Vicia sp.

Síndromes de dispersión en los Andes: CavIEREs, L., C. PapIC Y C. CASTOR

Hydrophyllaceae

Iridaceae

Juncaceae

Labiatae

Liliaceae

Loasaceae

Malvaceae

Onagraceae

Oxalidaceae

Plantaginaceae

Poaceae

Polemoniaceae

Polygalaceae

Polygonaceae

Portulacaceae

Ranunculaceae

Rhamnaceae

Rosaceae

Rubiaceae

Santalaceae

Scrophulariaceae

Violaceae

Phacelia secunda J.F. Gmel.

Olsynium junceum (E. Mey ex K. Presl.) Goldblatt

Olsynium philippii (Klatt.) Goldblatt

Solenomelus segethii (Phil.) Kuntze

Juncus sp.

Luzula racemosa Desv.

Stachys albicaulis Lindl.

Nothoscordum andinum (Poepp.) Fuentes

Tristagma bivalve (Lindl.) Traub

Loasa caespitosa Phil.

Nototriche compacta (A.Gray) A.W. Hill

Gayophytum humile A. Juss.

Oxalis compacta Gillies et Hook

Oxalis squamata Zucc.

Plantago barbata G. Forster

Plantago uniglumis Wallr. ex Walp.

Bromus catharticus Vahl.

Bromus setifolius J. Presl.

Festuca magellanica Lam.

Hordeum comosum J. Presl.

Phleum alpinum L.

Poa holciformis J. Presl.

Poa sp.

Rytidosperma virescens (E. Desv.) Nicora

Stipa crysophylla E. Desv.

Stipa pogonathera E. Desv.

Collomia biflora (Ruiz et Pavón) Brand

Microsteris gracilis (Hook) Greene.

Polygala gnidioides Wild.

Polygonum aviculare L.

Calandrinia andicola Gillies ex Hook. et Arn.

Calandrinia caespitosa Gill. ex Arn.

Calandrinia cistiflora Gil. ex Arn.

Montiopsis potentilloides (Barneoud) D.I. Ford

Montiopsis sericea (Hook. et Arn.) D.I. Ford

Montiopsis umbellata (Phil.) D.I. Ford

Barneoudia chilensis Gay

Barneoudia major Phil.

Discaria nana (Clos) V. et H. ex Weberb

Acaena alpina Poepp. ex Walp.

Acaena pinnatifida Ruiz et Pavón

Acaena splendens Hook. et Arn.

Galium eriocarpum Bartl. ex DC.

Quinchamalium chilense Mol.

Quinchamalium parviflorum Phil.

Calceolaria biflora Lam.

Calceolaria purpurea Graham

Melosperma andicola Benth.

Viola atropurpurea Leyb.

Viola philippi Leyb.

A A AE ES SISI

Gayana Bot. 56(2):125-135, 1999

ISSN 0016-5301

CATALOGO DE LA FLORA VASCULAR DEL MONUMENTO

NATURAL CONTULMO, CHILE

CATALOGUE OF THE VASCULAR FLORA OF THE NATURAL MONUMENT

CONTULMO, CHILE

Carlos M. Baeza , Clodomiro Marticorena y Roberto Rodríguez

RESUMEN

El Monumento Natural Contulmo es un área protegida por

la SNASPE, y se ubica en una de las estribaciones de la

Cordillera de Nahuelbuta. Su flora es muy interesante por-

que representa un relictus del bosque valdiviano húmedo

situado más al sur. Se consideró como área de estudio los

37%59"-38%01*S y los 73%15”-73%05"W, la cual incluye el

Monumento Natural Contulmo y un área aledaña. Se do-

cumenta la presencia de 288 especies de plantas vasculares,

incluyendo 26 Pteridophyta, 1 Pinophyta, 203

Dicotyledoneae y 58 Monocotyledoneae. Del total de es-

pecies, 25,3% son endémicas, 57,6% nativas y 17,0% ad-

venticias. Las familias mejor representadas son:

Compositae, Scrophulariaceae, Myrtaceae y Gramineae.

PALABRAS CLAVES: Contulmo, flora, conservación.

INTRODUCCION

El Monumento Natural Contulmo se encuen-

tra ubicado en el límite entre las provincias de Arauco

y Malleco y comunas de Contulmo y Purén.

Administrativamente depende de la IX Región. Tiene

una superficie de 82 ha. Los suelos del área corres-

ponden a la serie Nahuelbuta, es decir, suelos

inmaduros, de buen drenaje y texturas moderadamente

finas muy susceptibles de ser erosionados (Fuenzalida

Ponce, 1965). La zona se caracteriza por presentar un

clima templado-húmedo sin meses secos. La influen-

cia del mar y de la Cordillera de Nahuelbuta determi-

nan abundantes precipitaciones del orden de los 2000

mm anuales, concentradas entre abril y septiembre

(Fuenzalida Villegas, 1965; Hajek « Di Castri, 1975;

' Departamento de Botánica, Casilla 160-C, Universi-

dad de Concepción, Chile

ABSTRACT

Monumento Natural Contulmo comprises part of the

Chilean national parks and reserves system, and is located

in the seaward foothills of the Cordillera Nahuelbuta. The

flora of this reserve is of considerable interest as it

represents an outlier of the Valdivian rain forest which is

typical of more southerly latitudes. This note reports a flo-

ral list for the reserve and its environs (37%59'-38%01*S and

73%05'-73%15"W). Herein are documented 288 species of

vascular plants, including 26 Pteridophyta, 1 Pinophyta,

203 Dicotyledoneae, and 58 Monocotyledoneae. Of these,

25.3% are endemic, 57.6% native, and 17% introduced.

The most frequently represented families were Compositae,

Scrophulariaceae, Myrtaceae and Gramineae.

Keywokrbs: Contulmo, flora, conservation.

Schulmeyer, 1978). El área se encuentra ubicada en

una de las estribaciones del cordón montañoso de la

Cordillera de Nahuelbuta y posee una topografía que

se caracteriza por fuertes pendientes. El material

parental está formado básicamente por rocas

metamórficas micáseas (Hervé et al., 1976). La pre-

sencia de abundante vegetación y la topografía escar-

pada hacen posible la existencia de numerosos esteros,

constituyendo una red de drenaje en forma paralela

que con dirección norte-sur evacuan sus aguas en el

estero Medina que cursa paralelamente al camino

público en la parte baja del área. Esta exuberante ve-

getación presenta múltiples posibilidades de propor-

cionar educación ambiental y recreación en un entor-

no natural de características notables. El paisaje, don-

de predominan enormes árboles como ulmos, robles,

coigiies, tineos y otros mayores de 30 m de altura,

además de la flora arbustiva y herbácea, constituye

una muestra del bosque húmedo valdiviano de un in-

apreciable valor ecológico, esto último tanto por la

Gayana Bot. 56(2), 1999

variedad de especies vegetales nativas como por al-

bergar una fauna asociada característica de estos am-

bientes. Con el objeto de otorgar facilidades para la

recreación, se han habilitado áreas de picnic y se han

construido senderos recreativos que permiten al visi-

tante recorrer la unidad y conocer sus recursos. El

Monumento Natural Contulmo constituye un relicto

del bosque valdiviano húmedo, el cual tuvo una dis-

tribución mucho mayor en el pasado. Florísticamente

corresponde al bosque de tipo laurifolio valdiviano

(Gajardo, 1994) donde predominan en el estrato

arbóreo ulmos, lingues, avellanos, robles, coigúes,

canelos, tepas, tineos, avellanillos, laureles, olivillos

y ciruelillos. En el estrato medio encontramos lumas,

arrayanes, pitras, tiacas y otras. En el sotobosque se

encuentran especies de corcolenes, taiques, además

de numerosas enredaderas como el copihue, voqui,

coguil y la quilaneja. Un aspecto muy interesante desde

el punto de vista vegetacional es la presencia de una

eran diversidad de helechos, donde abunda la palmilla,

costilla de vaca, palito negro, helechos película y el

ampe.

A pesar que existe información acerca de la

biodiversidad del área protegida, sobre todo la diver-

sidad faunística, ésta se encuentra muy dispersa, y mu-

chas veces sólo al alcance de determinadas personas

o instituciones. Respecto a la diversidad vegetal, la

información disponible es mínima, existiendo única-

mente un trabajo acerca de los pteridófitos presentes

en el sector (Rodríguez € Baeza, 1991). Este catálo-

go revierte esta situación, ya que se entrega la flora

total de esta área protegida, indicándose además el

status biogeográfico de cada especie y su forma de

vida.

AREA DE ESTUDIO

El área de estudio considerada en este trabajo

incluye los 37%59”-38%01"”S y los 73%15"-73%05"W, Esto

significa un área mayor que la del Monumento Natu-

ral Contulmo, para tener certeza de que esta superfi-

cie incluye la totalidad de las plantas que crecen en

este sector protegido por la SNASPE.

RESULTADOS

El siguiente cuadro resume la estadística de

la flora vascular del área en estudio (Fig. 1).

126

Fic. 1: Resumen de la flora vascular del área en

estudio.

Fig. 1: Summary of the vascular flora of the area.

e Pteri. Pinoph. Dicot.. Monoc. Total %

E 2 1 $2) 1180 761238

N 24 - 112 30 166576

A S - 39 10 4900

Total 26 1 203 58 288 100

E= endémica de Chile N= nativa A=adventicia

CONCLUSIONES

El área en estudio presenta un número total de 73

especies endémicas (25,3%), 166 especies nativas (57,6%)

y 49 especies adventicias (17,0%). Las familias más nu-

merosas son Compositae, Scrophulariaceae, Myrtaceae

y Gramineae. A pesar del reducido tamaño del Monu-

mento Natural Contulmo, en esta área se concentran las

especies más representativas de esta vertiente de la Cor-

dillera de Nahuelbuta, situación que confirma su impor-

tancia como área protegida por la SNASPE.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento

del proyecto de investigación N* 97.111.017-0 de la

Direccion de Investigación de la Universidad de Concep-

ción y del proyecto Flora de Chile.

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Catálogo Monumento Natural Contulmo: Baza, C.M., C. MARTICORENA Y R. RODRÍGUEZ

FLORA DEL MONUMENTO NATURAL CONTULMO

Col. 1, Status: E= endémica, N= nativa, A= adventicia

Col. 2, Forma de vida: A= anual, B= bienal, H= hierba perenne, S= subarbusto, F= arbusto, T= árbol, ?= sin información

ZZZZOU

ZZZ

ZZZZZZW z

anio nf nia nao! [any

¡am

TA T

PTERIDOPHYTA

ADIANTACEAE

Adiantum chilense Kaulf. var. chilense

ASPLENIACEAE

Asplenium dareoides Desv.

BLECHNACEAE

Blechnum blechnoides Keyserl.

Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.

Blechnum hastatum Kaulf.

Blechnum magellanicum (Desv.) Mett.

Blechnum mochaenum G.Kunkel var. mochaenum

DENNSTAEDTIACEAE

Hypolepis poeppigúi (Kunze) R.A.Rodr.

DICKSONIACEAE

Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr.

DRYOPTERIDACEAE

Megalastrum spectabile (Kaulf.) A.R.Sm. et R.C.Moran var. spectabile

Megalastrum spectabile (Kaulf.) A.R.Sm. etR.C.Moran var. philippianum(C.Chr.) A.R.Sm. et R.C.Moran

Polystichum chilense (Christ) Diels var. chilense

EQUISETACEAE

Equisetum bogotense Kunth

GLEICHENIACEAE

Gleichenia squamulosa (Desv.) T.Moore var. squamulosa

GRAMMITIDACEAE

Grammitis magellanica Desy.

HYMENOPHYLLACEAE

Hymenoglossum cruentum (Cav.) K.Presl

Hymenophyllum dentatum Cay.

Hymenophyllum krauseanum Phil.

Hymenophyllum pectinatum Cay.

Hymenophyllum plicatum Kaulf.

Hymenophyllum seselifolium K.Presl

Hymenophyllum tunbridgense (L.) Sm. var. asperulum (Kunze) Diem et J.S.Licht.

LYCOPODIACEAE

Lycopodium paniculatum Desv. ex Poir.

POLYPODIACEAE

Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.

Polypodium feuillei Bertero

127

Gayana Bot. 56(2), 1999

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PTERIDACEAE

Ptreris semiadnata Phil.

PINOPHYTA

PODOCARPACEAE

Podocarpus saligna D.Don

DICOTYLEDONEAE

ACANTHACEAE

Stenandrium dulce (Cav.) Nees

AMARANTHACEAE

Amaranthus deflexus L.

ANACARDIACEAE

Lithraea caustica (Molina) Hook. et Arn.

APOCYNACEAE

Elytropus chilensis (A.DC.) Mull.Arg.

ARALIACEAE

Pseudopanax laetevirens (Gay) Franchet

BERBERIDACEAE

Berberis actinacantha Mart.

BIGNONIACEAE

Campsidium valdivianum (Phil.) Skottsb.

BORAGINACEAE

Borago officinalis L.

Cynoglossum creticum Mill.

Cynoglossum limense Wild.

Plagiobothrys corymbosus (Ruiz et Pav.) IM. Johnst.

BUDDLEJACEAE

Buddleja globosa Hope

CAESALPINIACEAE

Senna stipulacea (Aiton) H.S.Irwin et Barneby var. stipulacea

CALLITRICHACEAE

Callitriche palustris L.

Callitriche terrestris Raf. subsp. turfosa (Bertero ex Hegelm.) Bacigalupo

CAMPANULACEAE

Lobelia tupa L.

Wahlenbergia linarioides (Lam.) A.DC.

CAPRIFOLIACEAE

Sambucus nigra L.

CARYOPHYLLACEAE

Lychnis coronaria (L.) Desr.

Silene gallica L.

Spergularia rubra (L.) J. Presl et K.Presl

Stellaria arvalis Fenzl ex E.Phil.

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Catálogo Monumento Natural Contulmo: Barza, C.M., C. MARTICORENA Y R. RODRÍGUEZ

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COMPOSITAE

Acrisione cymosa (J.Remy) B.Nord.

Acrisione denticulata (Hook. et Arn.) B.Nord.

Anthemis cotula L.

Aster vahlii (Gaudich.) Hook. et Arn. var. vahli

Baccharis obovata Hook. et Arn. subsp. obovata

Baccharis racemosa (Ruiz et Pav.) DC.

Baccharis sagittalis (Less.) DC.

Centipeda elatinoides (Less.) Benth. et Hook.f. ex O.Hoffm.

Chaetanthera elegans Phil. var. elegans

Chevreulia sarmentosa (Pers.) S.F. Blake

Cichorium intybus L.

Conyza primulifolia (Lam.) Cuatrec. et Lourteig

Cotula coronopifolia L.

Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabrera

Gnaphalium aldunateoides J.Remy

Gnaphalium cheiranthifolium Lam.

Hypochaeris radicata L.

Leptocarpha rivularis DC.

Logfía gallica (L.) Coss. et Germ.

Mutisia spinosa Ruiz et Pav. var. spinosa

Podanthus ovatifolius Lag.

Senecio aquaticus Hill subsp. barbareifolius (Wimm. et Grab.) Walters

Senecio chilensis Less.

Senecio fistulosus Poepp. ex Less.

Senecio otites Kunze ex DC.

Senecio sylvaticus L.

Solidago chilensis Meyen

Sonchus asper (L.) Hill.

Tanacetum vulgare L.

CONVOLVULACEAE

Calystegia sepium (L.) R.Br. subsp. americana (Sims) Brummitt

CORIARIACEAE

Coriaria ruscifolia L.

CRUCIFERAE

Brassica rapa L.

Cardamine tenuirostris Hook. et Arn. subsp. tenutrostris

CUNONIACEAE

Caldeluvia paniculata (Cav.) D.Don

Weinmannia trichosperma Cay.

CUSCUTACEAE

Cuscuta suaveolens Ser.

DESFONTAINIACEAE

Desfontainia spinosa Ruiz et Pav.

ELAEOCARPACEAE

Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz

EREMOLEPIDACEAE

Antidaphne punctulata (Clos) Kuijt

ERICACEAE

Gaultheria insana (Molina) D.J.Middleton

Gaultheria phyllyreifolia (Pers.) Sleumer

Gayana Bot. 56(2), 1999

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ESCALLONIACEAE

Escallonia leucantha J.Remy

Escallonia pulverulenta (Ruiz et Pav.) Pers. var. pulverulenta

Escallonia rubra (Ruiz et Pav.) Pers. var. rubra

EUCRYPHIACEAE

Eucryphia cordifolia Cav.

EUPHORBIACEAE

Chiropetalum tricuspidata (Dombey ex Lam.) A.Juss.

Euphorbia collina Phil. var. andina (Phil.) Subils

Euphorbia lathyris L.

FAGACEAE

Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst.

Nothofagus nervosa (Phil.) Dimitri et Milano

Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. var. obliqua

FLACOURTIACEAE

Azara integrifolia Ruiz et Pay.

Azara lanceolata Hook.f

Berberidopsis corallina Hook.f

FRANCOACEAE

Francoa appendiculata Cay.

GENTIANACEAE

Centaurium cachanlahuen (Molina) B.L.Rob.

Cicendia quadrangularis (Dombey ex Lam.) Griseb.

GERANIACEAE

Geranium dissectum L.

GESNERIACEAE

Asteranthera ovata (Cav.) Hanst.

Mitraria coccinea Cay.

Sarmienta scandens (J.D. Brandis) Pers.

GUNNERACEAE

Gunnera tinctoria (Molina) Mirb.

HYDRANGEACEAE

Hydrangea serratifolia (Hook. et Arn.) F.Phil.

HYPERICACEAE

Hypericum caespitosum Cham. et Schltdl.

LABIATAE

Prunella vulgaris L.

Satureja multiflora (Ruiz et Pav.) Briq.

Scutellaria racemosa Pers.

Sphacele chamaedryoides (Balbis) Brig.

Stachys ochroleuca Phil.

Teucrium bicolor Sm.

LARDIZABALACEAE

Boquila trifoliolata (DC.) Decne.

LAURACEAE

Persea lingue Nees

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Catálogo Monumento Natural Contulmo: BaEza, C.M., C. MARTICORENA Y R. RODRÍGUEZ

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LINACEAE

Cliococca selaginoides (Lam.) C.M.Rogers et Mildner

Linum chamissonis Schiede

LOASACEAE

Loasa acanthifolia Desr.

Loasa acerifolia Dombey ex Juss.

LYTHRACEAE

Lythrum hyssopifolium L.

MALVACEAE

Corynabutilon vitifolium (Cav.) Kearney

MISODENDRACEAE

Misodendrum linearifoliun DC.

Misodendrum oblongifoliunm DC.

MONIMIACEAE

Laurelia sempervirens (Ruiz et Pav.) Tul.

Laureliopsis philippianna (Looser) Schodde

Peumus boldus Molina

MYRTACEAE

Amomyrtus luma (Molina) D.Legrand et Kausel

Blepharocalyx cruckshanksti (Hook. et Arn.) Niedenzu

Euma apiculata (DC.) Burret

Luma chequen (Molina) A.Gray

Myrceugenia exsucca (DC.) O.Berg

Myrceugenia leptospermoides (DC.) Kausel

Myrceugenia parvifolia (DC.) Kausel

Myrceugenia planipes (Hook. et Arn.) O.Berg

Ugni molinae Turcz.

ONAGRACEAE

Clarkia tenella (Cav.) FH.Lewis et M.R.Lewis

Epilobium ciliatum Raf. subsp. ciliatum

Epilobium puberulum Hook. et Arn.

Ludwigia hexapetala (Hook. et An.) Zardini, H.Gu et P.H.Raven

Ludwigia peploides (Kunth) P.H.Raven subsp. montevidensis (Spreng.) P.H.Raven

OXALIDACEAE

Oxalis aureoflava Steud.

Oxalis gyrorhiza Bertero ex Colla

Oxalis micrantha Bertero ex Colla

Oxalis rosea Jacq.

PAPILIONACEAE

Adesmia longiseta DC.

Lathyrus cabrerianus Burkart

Lotus uliginosus Schkuhr

Lupinus arboreus Sims

Sophora macrocarpa Sm.

Sophora microphylla Aíton

Vicia benghalensis L.

PHYTOLACCACEAE

Ercilla volubilis A.Juss.

Phytolacca bogotensis Kunth

Gayana Bot. 56(2), 1999

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PLANTAGINACEAE

Plantago australis Lam. subsp. cumingiana (Fisch. et C.A.Mey.) Rahn

Plantago truncata Scham. Et Schltdl.

POLYGALACEAE

Polygala gnidioides Wild.

POLYGONACEAE

Muehlenbeckia hastulata (Sm.) LM.Johnst. var. fascicularis (Meisn.) Brandbyge

Polygonum hydropiperoides Michx.

PORTULACACEAE

Calandrinia ciliata (Ruiz et Pav.) DC.

Calandrinia compressa Schrad. ex DC.

Montia fontana L.

Potulaca oleracea L.

PRIMULACEAE

Anagallis alternifolia Cav. var. alternifolia

Anagallis arvensis L.

PROTEACEAE

Embothrium coccineum J.R.Forst. et G.Forst.

Gevuina avellana Molina

Lomatia dentata (Ruiz et Pav.) R.Br.

Lomatia hirsuta (Lam.) Diels ex J.FMacbr.

RANUNCULACEAE

Ranunculus bonariensis Poir. var. trisepalus (Gillies ex Hook. et Arn.) Lourteig

Ranunculus minutiflorus Bertero ex Phil.

Ranunculus repens L.

RHAMNACEAE

Discarya chacaye (G.Don) Tortosa

Retanilla ephedra (Vent.) Brongn.

Rhamnus diffusus Clos

ROSACEAE

Acaena argentea Ruiz et Pav.

Acaena ovalifolia Ruiz et Pav.

Fragaria chiloensis (L.) Duchesne

Potentilla anserina L.

Rosa rubiginosa L.

RUBIACEAE

Galium araucanum Phil.

Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb.

Galium magellanicum Hook.f.

Hedyotis salamannil (DC.) Steud.

Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce

Sherardia arvensis L.

RUTACEAE

Ruta chalepensis L.

SANTALACEAE

Myoschilos oblongum Ruiz et Pav.

Ouinchamalium chilense Molina

Catálogo Monumento Natural Contulmo: Baza, C.M., C. MARTICORENA Y R. RODRÍGUEZ

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SAXIFRAGACEAE

Ribes punctatum Ruiz et Pav.

SCROPHULARIACEAE

Calceolaria corymbosa Ruiz et Pav.

Calceolaria crassifolia Phil.

Calceolaria dentata Ruiz et Pav. var. dentata

Calceolaria integrifolia L.

Digitalis purpurea L.

Gratiola peruviana L. var. peruviana

Jovellana punctata Ruiz et Pav.

Jovellana violacea (Cav.) G.Don

Linaria texana Scheele

Mimulus bridgesii (Benth.) Clos

Mimulus crinitus A.L.Grant

Mimulus luteus L. var. luteus

Verbascum thapsus L.

Veronica serpyllifolia L.

SOLANACEAE

Nierembergia repens Ruiz et Pav.

Solanum brevidens Phil.

Solanum crispum Ruiz et Pay.

Solanum cyrtopodium Dunal

Solanum furcatum Dunal ex Poir.

UMBELLIFERAE

Conium maculatum L.

Eryngium humifusum Clos

Hydrocotyle chamaemorus Cham. et Schltdl.

Hydrocotyle poeppigii DC.

Osmorhiza berteroi DC.

URTICACEAE

Pilea elegans Gay

Pilea elliptica Hook.f.

Urtica magellanica Juss. ex Poir.

VALERIANACEAE

Valeriana laxiflora DC.

Valeriana virescens Clos

VERBENACEAE

Rhaphithamnus spinosus (Juss.) Moldenke

Verbena corymbosa Ruiz et Pav.

VIOLACEAE

Viola capillaris Pers.

Viola huidobrii Gay

Viola rubella Cay.

WINTERACEAE

Drimys winteri J.R.Forst. et G.Forst. var. chilensis (DC.) A.Gray

MONOCOTYLEDONEAE

ALISMATACEAE

Sagittaria montevidensis Cham. et Schltdl. subsp. chilensis (Cham. et Schltdl.) Bogin

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Gayana Bot. 56(2), 1999

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AMARYLLIDACEAE

Alstroemeria ligtu L. subsp. ligtu

Bomarea salsilla (L.) Herb.

BROMELIACEAE

Fascicularia bicolor (Ruiz et Pav.) Mez

Greigia landbeckit (Lechler ex Phil.) Phil. ex F.Phil.

Greigia sphacelata (Ruiz et Pav.) Regel

Tillandsia usneoides (L.) L.

CYPERACEAE

Carex bracteosa Kunze ex Kunth

Cyperus rigens J. Presl et K. Presl

Cyperus xanthostachyus Steud.

Eleocharis pachycarpa E.Desv.

Scirpus inundatus (R.Br.) Poir.

Uncinia erinacea (Cav.) Pers.

Uncinia multifaria Nees ex Boott var. multifaria

Uncinia phleoides (Cav.) Pers. var. phleoides

DIOSCOREACEAE

Dioscorea auriculata Poepp.

GRAMINEAE

Agrostis scabra Willd.

Agrostis umbellata Colla

Alopecurus magellanicus Lam. var. magellanicus

Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl subsp. elatius

Bothriochloa laguroides (DC.) Herter

Briza maxima L.

Bromus secalinus L.

Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv.

Chusquea parviflora Phil.

Chusquea quila Kunth

Danthonia malacantha (Steud.) Pilger

Eragrostis polytricha Nees

Gastridium ventricosum (Gouan) Schinz et Thell.

Hierochloe utriculata (Ruiz et Pav.) Kunth

Holcus lanatus L.

Hordeum murinum L.

Imperata condensata Steud.

Lolium temulentum L.

Melica commersonil Nees ex Steud.

Nassella filiculmis (Delile) Barkworth

Nassella poeppigiana (Trin. et Rupr.) Barkworth

Panicum sabulorum Lam

Paspalum dasypleurum Kunze ex E.Desv.

Piptochaetium montevidense (Spreng.) Parodi

Polypogon australis Brongn.

Vulpia bromoides (L.) Gray

IRIDACEAE

Herbertia lahue (Molina) Goldblatt

Libertia chilensis (Molina) Gunckel

Libertia tricocca Phil.

Sisyrinchium arenarium Poepp.

Sisyrinchium chilense Hook.

Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker

Catálogo Monumento Natural Contulmo: Baza, C.M., C. MARTICORENA Y R. RODRÍGUEZ

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JUNCACEAE

Juncus capillaceus Lam.

Juncus pallescens Lam.

Juncus procerus E.Mey.

LILIACEAE

Nothoscordum gramineum (Sims) Beauverd

ORCHIDACEAE

Chloraea virescens (Willd.) Lindl.

Gavilea araucana (Phil.) M.N.Correa

PHILESIACEAE

Lapageria rosea Ruiz et Pav.

Luzuriaga polyphylla (Hook.) J.F.Macbr.

Luzuriaga radicans Ruiz et Pav.

TECOPHILAEACEAE

Conanthera bifolia Ruiz et Pav.

Fecha de publicación: 30.12.1999

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Gayana Bot. 56(2): 137-139, 1999. Comunicaciones breves.

ISSN 0016-5301

PARIETARIA JUDAICA L. (URTICACEAE), NUEVO REGISTRO PARA LA

FLORA ADVENA DE CHILE

PARIETARIA JUDAICA L£. (URTICACEAE), NEW RECORD OF THE

ADVENTITIOUS FLORA OF CHILE

This article reports the presence of Parietaria judaica L. as a new alien species in Chile. P. judaica, native to Europe,

Asia and the Mediterranean basin, was found growing wild in two regions of Central Chile, the Metropolitan Region,

and the Region of Valparaíso.

Gloria Rojas V.*

“Museo Nacional de Historia Natural, Depto. de Botánica. Tel. 56 -2-6814095. Fax: 56-2-6817182. E-mail: grojas mnhn.cl

El conocimiento de las malezas que acompañan

al hombre en su diario vivir es necesario, debido a que

muchas de éstas presentan características nocivas. La

propiedad más común de las malezas es que son

invasoras de sitios destinados para otros usos y en otros

casos tienen propiedades perjudiciales tanto para el

hombre como para los animales (Matthei, 1995). Esta

comunicación tiene como objetivo dar a conocer la

presencia en Chile de Parietaria judaica L., especie

que no había sido citada para nuestro país anteriormente.

Parietaria judaica L., Fl. Palaest.: 32. 1756.

Figs: la-d.

Hierba perenne, de base leñosa (cuando tiene

más de un año), ascendente o procumbente. Tallos hasta

de 2,5 m en matas que cuelgan de los muros, muy

ramosos, pubescentes. Hojas 1-7 x 0,5-3 cm, aovado-

lanceoladas u oblongo-lanceoladas, agudas, cuneadas

en la base, pubescentes o glabrescentes, pecioladas de

0,5-2,5 cm de largo. Flores en fascículos, con un número

variable de flores; brácteas 1,5 mm, aovado-lanceoladas

o elípticas, más o menos soldadas en la base,

pubescentes. Flores hermafroditas numerosas, con

perianto generalmente tubular, acrescente, de hasta 3-

3,5 mm, en la fructificación, con indumento de pelos

delgados, a veces uncinados; las femeninas, escasas, con

perianto de 2-2,5 mm, lóbulos lanceolados, agudos,

conniventes y densamente pubescentes. Aquenios de 1-

1,3 mm, ovoideos, negros, brillantes. El polen: grano

lalongado de 14,3-17,7x11,4-13,11um, triporado: poros

equidistantes entre sí, de menos de 2um de diámetro.

Exina delgada, menor de 1um. (Fig. 1d). El polen de

Parietaria (alereénico) es confundible con Urtica.

MATERIAL ESTUDIADO

Chile. V- Región: Prov. Petorca, Papudo, en

jardinera de la costanera de la playa. 11-11-1998, ROJAS

(SGO 142626); Prov. Valparaíso, Quintero, en jardinera

apegada a la acera de Calle Carrera a 50 m de la playa

el Durazno. 9-II-1998, ROJAS (SGO 142623);

Quintero, Calle Francia a 50 m de Calle Carrera 15-II-

1998 ROJAS (SGO 142624); Valparaíso en orilla en

Costanera I1-1997, ROJAS (SGO 142625); Valparaíso,

paseo Gervansoni y Atkinsons 5-III-1998, MUÑOZ

3896 (SGO 142773); Valparaíso, subiendo Cerro

Bellavista, ROJAS (SGO 142777); Valparaíso, en

Cerro Barón, frente a iglesia San Francisco 1-111-1998,

HEBEL (SGO 142779); Valparaíso, Cerro Alegre

en muro de Mirador 3-IV-1998, ROJAS (SGO

142774): Valparaíso, Calle Aldunate 3-IV-1998,

Gayana Bot. 56(2), 1999

ROJAS (SGO 142775); Viña del Mar, calle Traslaviña,

en grieta de acera, 3-IV-1998, ROJAS (SGO 142776);

Viña del Mar en orilla de muro en costanera, ROJAS

(SGO 142627); Región Metropolitana, Prov. Santiago,

Santiago, Carlos Antúnez esquina Suecia, orilla de

jardín, 13-IV-1998, MUÑOZ (SGO 142778);

Santiago. Cementerio General, en muros de mausoleos,

12-V-1998, MUÑOZ (SGO 143172); Santiago.

Cementerio General, en intersticios de muro, 13-V-

1998, ROJAS (SGO 143171).

Esta especie sólo ha sido observada en las áreas

urbanas de la V Región y en la ciudad de Santiago de la

Región Metropolitana, donde tapiza los espacios libres

de edificación en laderas de cerros afirmados con

paredes de concreto, utilizando las grietas disponibles,

muros asoleados, grietas de las murallas de los

mausoleos de cementerios, etc. Moreno (1987) señala

a esta planta con distribución general en Europa, Asia,

Norte de Africa y Maraconesia. Paiva (1993) agrega

que ha sido introducida en el Norte de América,

Península Ibérica e Islas Baleares.

Los especímenes recolectados pasaron a formar

parte de la colección de plantas urbanas del Herbario

del Museo Nacional de Historia Natural (SGO) y se

dejó duplicados en el Herbario de la Universidad de

Concepción (CONC).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Roberto Rodríguez R. del

Departamento de Botánica de la Universidad de

Concepción por sus valiosos comentarios y su

constante interés en guiarme en este trabajo, a Ing.

Agr. Mélica Muñoz por ayudarme a colectar esta

planta y revisar gentilmente este artículo, a Ing. Agr.

Ingrid Hebel por traerme un ejemplar que le encargué

de Cerro Barón y a la Srta. Isabel Espinoza por

realizar el montaje de los especímenes y hacer la

acetólisis para la descripción del polen. Este estudio

ha sido financiado por el Proyecto FONDECYT

N*1960005.

BIBLIOGRAFIA

LINNAEUS. 1756. Flora Palaestina Upsala. pp. 32.

MAarrHer, O. 1995. Manual de las malezas que crecen en

Chile. Alfabeta Impresores. Santiago, Chile. 545

pp-

MORENO, M. 1987. Flora Vascular de Andalucía Occidental.

Ed. E. Galiano pp. 156-158.

Parva, J. 1993. Parietaria. In S. Castroviejo et al. Flora

Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica

e Islas Baleares. Vol. IM. Plumbaginaceae (partim)

Capparaceae. Madrid. pp. 268-272.

Fecha de publicación: 30.12.1999

138

Comunicaciones breves: Parietaria judaica, nuevo registro: Rojas, G.

FiGuRa 1. Parietaria judaica L. a. plantas colgantes creciendo en un muro. b. plantas pisoteadas debajo de una rejilla.

Cc. plantas con desarrollo normal. d. granos de polen.

FiGurE 1. Parietaria judaica L. a. plants growing on a wall. b. trampled plants growing through a grating. c. normally

developed plants. d. polen grains.

139

Gayana Bot. 56(2): 141-143, 1999. Comunicaciones breves.

ISSN 0016-5301

LACTUCA VIROSA L. (ASTERACEAE), NUEVO REGISTRO PARA LA

FLORA ADVENA DE CHILE

LACTUCA VIROSA L£. (ASTERACEAE), NEW RECORD FOR THE

ADVENTITIOUS FLORA OF CHILE

A new alien (aloctonous) species (Lactuca virosa L.), whose actual distribution area is the andean zone between

Metropolitana Region to Nuble (Bio Bio Region), is reported for Chile. Moreover, this species is decribed and illus-

trated and some of its ecological characteristics are discussed.

Jorge Macaya!, Luis Faúndez! y María Teresa Serra?

' Depto. Prod. Agrícola, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago, Chile.

? Depto. Silvicultura, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago, Chile.

La familia Asteraceae (Compositae) está repre-

sentada en Chile por 157 géneros y 932 especies, tanto

endémicas, autóctonas como adventicias (alóctonas)

(Marticorena y Quezada, 1985). El número de espe-

cies adventicias en Chile continental es de 90

(Marticorena, 1990). A su vez, dentro de esta familia,

el género Lactuca L. incluye a unas 100 especies de

amplia distribución mundial (Cabrera y Zardini, 1979),

encontrándose en Chile, antes del presente trabajo, so-

lamente una especie considerada maleza: Lactuca

serriola L., la cual se distribuye desde la IV a la IX

Región (Matthei, 1995). El objetivo de la siguiente nota

es dar a conocer la presencia de Lactuca virosa L., como

una nueva especie alóctona para Chile y además men-

cionar su distribución geográfica y comentarios acerca

de su comportamiento ecológico.

Se revisó material de herbario de la familia

Asteraceae existente en el Herbario de Referencia

Agronómica de la Escuela de Agronomía de la Fa-

cultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Uni-

versidad de Chile (AGUCH, sigla de herbario re-

cién propuesta, no reconocida oficialmente). Esta

revisión consistió en identificar taxonómicamente

cada muestra por medio de la bibliografía

especializada.

Como resultado de la determinación del ma-

terial de herbario se encontró una nueva especie

alóctona no citada hasta el momento como inte-

grante de la flora de Chile, la que corresponde a

Lactuca virosa L. La afirmación anterior se basa en

el hecho que dicha especie no figura en ningún trabajo

sobre plantas vasculares de Chile (Marticorena, 1992;

Marticorena, 1996; Matthei y Marticorena, 1990; Mar-

ticorena y Quezada, 1985; Matthei, 1995; Ramírez,

1987).

Con esta nueva compuesta, la familia Asteraceae

queda representada en Chile por un total de 933 espe-

cies, y el género Lactuca L. por 2 especies: Lactuca

serriola L. y Lactuca virosa L. Esta última se dife-

rencia de Lactuca serriola L. por presentar aquenios

de color pardo oscuro a negro y alados (Feráková, 1977).

A continuación se presenta una clave para distinguir a

estas 2 especies entre sí.

1. Aquenios gris blanquecino, con márgenes no

Md O L. serriola L.

1. Aquenios pardo oscuro a negro, con márgenes

ld ciao as dean L. virosa L.

Lactuca virosa L., Sp. Pl.: 795. 1753.

Hierba anual o bienal, laticífera, de hasta 2 m de

altura, tallo robusto, estriado, simple o ramoso, híspi-

do, principalmente en la parte inferior. Hojas sésiles,

Gayana Bot. 56(2), 1999

las basales atenuadas en pseudopeciolos de 9-10 em de

largo y 2,8-3 cm de ancho, obovadas, las caulinares de

0,7-4 cm de largo y 1,2-1,5 cm de ancho, oblongo-

ovadas, auriculadas, con margen generalmente entero

o a lo más denticulado, nervadura dorsal con aguijo-

nes. Capítulos de flores amarillas, agrupados en

panículas densas; involucro de 1-1,5 cm de largo y 2

em de diámetro, brácteas involucrales de 1-1.5 cm de

largo, lineal-lanceoladas. Aquenios pardo oscuros a

negros, comprimidos, con bordes alados, ovalados, con

6-7 costillas, de 5 mm de largo por 1-2 mm de ancho,

rostro filiforme, de 3 mm de largo, más corto que el

aquenio, papus de 4-5 mm de largo, blanco, caduco,

setas débilmente denticuladas (Fig. 1).

Especie europea, naturalizada en Argelia (Coste

y Flahault, 1937), ahora en Chile en la Cordillera de

los Andes desde la Región Metropolitana hasta la pro-

vincia de Ñuble (Región del Bío Bío).

MAareRIaL ESTUDIADO: Región Metropolitana,

provincia Cordillera, comuna de San José de Maipo:

Cajón de la Engorda, ladera norte, 24-1-1996, L.

Faúndez y M. Gajardo s.n. (AGUCH s/n); ladera de

exposición Oeste, Piuquencillos, 1.500 m, 26-V-

1996, L. Faúndez s.n. (AGUCH s/n); provincia de

Santiago: Cerro San Cristóbal, comuna de Provi-

dencia, 21-IV-1996, V. Lara s.n. (AGUCH s/n). VII

Región del Maule, provincia de Cauquenes, Curepto,

30-1-1998, J. Macaya 389 (CONC); VII Región del

Bío Bío, provincia de Bío Bío, El Abanico, 800 m,

17-X1-1951, A. Pfister s.n. (CONC); Andarivel

Ñireco, río Bío Bío, 560 m, II-1989, C. Marticorena

y R. Rodríguez 1024 (CONC); provincia de Con-

cepción, Talcahuano, 1-1938, R. Cabrera s.n.

(CONC); provincia de Ñuble: Reserva Nacional

Ñuble, 1-1989, L. Faúndez s.n. (AGUCH s/n). IX

Región de la Araucanía, Prov. de Malleco,

Quichamahuida, camino de Victoria a Traiguén, 245

m, 10-1-1991, O. Matthei y M. Quezada 1367

(CONC).

OBSERVACIONES

1. Especie ruderal, se encuentra principalmente a ori-

llas de caminos y suelos removidos, coexistiendo en

sectores de media altitud (700-1.500 m) con Lactuca

serriola L., con la cual se confunde. En los sectores

cordilleranos en donde ha sido colectada alcanza ma-

yores altitudes que Lactuca serriola L., formando po-

blaciones puras.

2. De introducción posiblemente antigua, dada su

eran área de distribución actual. Esta especie ha sido

confundida con Lactuca serriola L., seguramente de-

bido a la escasa importancia que se asigna habitual-

mente a las especies alóctonas por parte de los colec-

tores, no obstante su gran valor como indicadoras de

alteraciones ambientales. Esperamos que esta situa-

ción se revierta en el futuro, ya que estas especies

representan, en muchos casos, una amenaza constante

para la flora autóctona, dada su agresividad biológi-

ca y elevado potencial competitivo.

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Fecha de publicación: 30.12.1999

142

Comunicaciones breves: Lactusa virosa, nuevo registro: Macaya, J., L. FAÚNDEZ Y M.T. SERRA

FiGURA 1. Lactuca virosa L. A) Rama con hojas y capítulos; B) Aquenio; C) Capítulo: D) Aquenio protegido por

filarias; E) Roseta basal de hojas.

FiGURE 1. Lactuca virosa L. A) Branch with leaves and head; B) Achene; C) Head; D) Achene with bracts

of receptacle; E) Rosete leaves.

d AMAT

¡nad de lil e '

CONTENIDO/CONTENTS

Artículos / Articles

PEREIRA, I.; J. San MartTÍN « C. Roux. Patrón florístico de líquenes epífitos de Nothofagus glauca en un

Bosquecosteroide Chlle Central ore e e a a OS 69

Floristic pattern of epiphytes lichens of Nothofagus glauca in a coastal forest of central Chile

MORALEs, E.A. € F.R. TRAINOR. Plasticidad fenotípica en Scenedesmus: sus implicaciones en la taxonomía y

Ecologia delas alas ita craad ea esp encon aio lata een ed o cp UN IT P ERAN Yeti RN RA O 0

Phenotypic plasticity in Scenedesmus: implications for algal taxonomy and ecology

Rivera, P. £ H. BARRALES. Observaciones sobre Azpeitia neocrenulata (VanLandingham) Fryxell € Watkins

(Bacillariophyceac) de las¡aghas marinas COllendS caoconcononncanninsanteo rotar imei eras tac O AS 87

Observations on Azpeitia neocrenulata (VanLandingham) Fryxell £« Watkins (Bacillariophyceae) from Chilean

marine waters

PARRA, O.; S. BasuaLTO, R. UrRUTIA € C. VALDOVINOS. Estudio comparativo de la diversidad fitoplanctónica

de cinco lagos de diferentes niveles de eutroficación del área litoral de la Región del Bío Bío (Chile)

A nos" 93

A comparative study of phytoplanktonic diversity in five coastal lakes with different trophic levels in the Bío

Bío Region (Chile)

LEUENBERGER, B.E. $ U. EcGL1. Tipificación de Cerus nigripilis Phil. (Cactaceae) de Chil8 ooo... 109

Typification of Cereus nigripilis Phil. (Cactaceae) from Chile

CavIEREs, L.A.; C. Papric € C. Castor. Variación altitudinal en los síndromes de dispersión de semillas de la

vegetación andina de la cuenca del río Molina, Chile central (33 iccocnccnincnniconnnnceconcnccnaronenncanannonncannanannns 115

Altitudinal variation in seed dispersal syndromes of the alpine vegetation of the rio Molina basin, central Chile

(3398)

Baeza, C.M.; C. MARTICORENA Y R. RoDríGUEZ. Catálogo de la flora vasculaf del Monumento Natural

CA co 125

Catalogue of the vascular flora of the Natural Monument Contulmo, Chile

Comunicaciones breves / Short communications

Rojas, G. Parietaria judaica L. (Urticaceae), nuevo registro para la flora advena de Chile ...ooooncncicninnonininnoss 137

Parietaria judaica L. (Urticaceae), new record of the adventitious flora of Chile

MacaYa, J.; L. FAÚNDEZ € M.T. SERRA. Lactuca virosa L. (Asteraceae), nuevo registro para la flora advena de

A o AE Ape Eo OEA OA io conocer. 141

Lactuca virosa L. (Asteraceae), new record for the adventitious flora of Chile

Dirigir correspondencia a:

| Comité pE PUBLICACIÓN

REvISTA GAYANA

CasiLLa 160-C

CONCEPCIÓN, CHILE

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